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MEBEE RE 217 Pier a ithe I alu Ras 3 2 N ol 5 re Rune rer ua a Aubrerhnn Petit, Fr ht or x .. Wv „RR I? Per Pin 1m hejainı " schedede 1 Tee KT E rn, a nie Hide 5a.) Be Po Hain ken Ach 4 MEN TOE« AM) Dr De rg er 0720.75 T Tr % Aa BER de ER 2 Ha de Ze Wieia eihe dr dere re 1 hehe ah ie re a are Bah h ’ u ae ee Wu ER EM ar er Ye EUREN ng LEN! Far le ee trarietie ‚ ee Ma ar en es » ” Erte e eldtedr, a ht ph ya ala or Bus ba je la R Erst 7 6 r Che ei ati ie rien et Bag Wir A une ini Kar are ni re ne rt ja en a s I) wer reine Fe A dr “ EL ER In 5 DE SE EZ SErZe Sue Peer Teer rot akehs v6 ee ER a s # ee Yarhıde r . ke LEITET ee? Br jean a ea eh “ Ef z F E In LITER Ve MR 2 220505 Be in ech ee er ee Apr a “ vie: . Fran ihr ya re re Eets ‚3 ee ee ra ir ann a vn 1 wi ri ira ar 12 Yan. 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AUMERE: R r u \v Be > RT WILL 1 H BESMT .” u = Ei 1 ARPIAR SYu.L zu“ 4 8 Nun | IE ik a 4. | er uw 13 I ya ug ” rbb een a . en ; TG a 0 Set et 5 Im! Krmen ® Flbel ws SEM. HALL y TERN u Sa BiIrH| 5 EISEN N 'yun Eufın; ALTEN Karen) | Yun \ gen s - ESS | . Van ii ir --.- v nn ! "aaın 3 .*‘ m Bu. x . IK 3} Er N u Ic I Arche eiwwuttnn M The | ee! er he un, Sei ie u Dr ee: 7 x % 5 di NE u I TIHOL LT THREE ‚uur? I IA LARA y KL en ps " Im DENN \ Nauen Try‘ u EAN U RDERREREREEEE Dim. ! A HET BEIASAAGNSUN JOD. NDR v be mhlı vv " $: N Ins» Ayaun 0.8 4 i | De ww we Vuygunid Am. ._; EBRTEREE. . nr | Banh1 L LLPSEPPERRRNEEER ER en = LT ur 5 en MALTE | ind ALL I Nu Mut S\- Zirume, u v ee N ENGER: 4 fe MIT Ye I der Be AT We RE £ EL Tue BER _ Tr A wu! I. TE gu raue! N ne © MO Reha Rau s wii E M PD | -“ ig) DTTERE h = Ir EN BL AN, 6 FR loch EEESAC ae n"® uni....0.« EIA eu 4 ” P = "o , - | br ge f = “48 = Se% Kg Ar 4) vnngt 'v u Neue LTE sh Er Ente en NAR ü AK eo Sn N g S 8 md 1) | le PIERRE POUR ” Yard . ar ; A777 w .\ N wu. & NAAR lt | BROnap: De VE nun. sÄu Ale, li) u , 2a 2 ARRAB ro In 2 er BT » EN RE Dar -. “ “ I) = | 0 2 =) O [N sr ur N EEE N THBRRG, DER ENT" ORGANISATION UND ENTWICKELUNG a en aan: : => = D> EGLEICHENDEN BEHERKUNGEN ÜBER MNDERE PHYLLOPOBEN. ——— hin. RÖTHENTHURNST A ST a Verlag von Alfred Hölder, k. k. Hof- und Universitäts-Buchhändler, Wien, Rothenthurmstrasse 15. Arbeiten aus dem Zooloeischen Institute der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest, Heraus- gegeben von Dr. C.Claus, o.ö. Professor der Universität und Vorstand des zoologisch- vergl.-anatomischen Instituts im Wien, Director der zoologischen Station in Triest, I. Band, 3 Hefte mit 33 Tafeln. Preis fl. 22 = 44 Mark. U BR „ 23 Tafeln und 2 Holzschnitten. Preis fl. 20 = 40 Mark. ER er Apee „: 25 Tafeln und 2 Holzschnitten. Preis fl. 21.80 = 43 M. 60 Pf. IE a „35 Tafeln u. 4 Holzschnitten. Preis fl. 26.20 =52M. 40 P£. Wer nen „ 31 Tafeln und 4 Holzschnitten. Preis fl. 25.60 = 51 M. 20 P£. V1:::-5: Heft. 1 mit 13: Tafeln: \ Preıs#,. 10 = 20 Mare v1 » wie. ud » » „= 18 » Hieraus sind in Sonderabdrücken erschienen: ‚Berger, Emil, Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina der Är- thropoden,. Mit 5 Tafeln. Preis fl. 4.— = 8 Mark. — — -- — Nachtrag. Preis 1.20. kr. = —M.:40 BE Claus, Dr. C., Ueber Halistemma Tergestinum n. sp. nebst Bemerkungen über den feineren Bau der Physophoriden. Mit 5 Tafeln. Preis fl. 440 = 8M.80 Pf. — — Untersuchungen über Charybdea marsupialis. Mit 5 Tafeln. Preis fl. 4.20 = 8 M. 40 Pf. — — Der, Organismus der Phronimiden. Mit 8 Tafeln. 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Grobben, Dr. C., Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane der Dekapoden, nebst vergleichenden Bemerkungen über die der übrigen Thora- costraken. Mit 6 Tafeln. | Preis fl. 5.— = 10 Mark. Verlag von Alfred Hölder, k. k. Hot- und Universitäts-Buchhändler, Wien, Rothenthurmstrasse 15. 3 ARBEITEN NL AUS DEM - ZDOLOGISCHEN INSTITUTE UNIVERSITÄT WIEN ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. HERAUSGEGEBEN VON D®» 6. CLAUS, 0. Ö. PROFESSOR DEK UNIVERSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOGISCH-VERGL.-ANATOMISCHEN INSTITUTS IN WIEN, DIRECTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST, TOM. VI. BcTtT 5 1913 Mit 1/Tateln. BP Tora] Museu - WIEN 1886. ALFRED HÖLDER, K. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER, ROTHENTHURNSTRASSE 15. RER, R h 2‘ van 92 9 —Ez“ % > & Be: i Ei if? | er Er 2.) pe P\ nd Bi 2 VIBERE U, « ee Untersuchungen Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemia nebst vergleichenden Bemerkungen über andere Phyllopoden. Von C. Claus. (Mit 12 Tafeln.) Die monographische Behandlung von Nebalia, welche ich seit geraumer Zeit vorbereite, liess mir eine möglichst genaue Kenntniss des Organismus der Phyllopoden wie Schizo- poden wünschenswerth erscheinen und war die Veranlassung, mich nochmals näher mit Branchipus zu beschäftigen. Dass ich gerade diese Form als Repräsentanten der Phyl- lopoden wählte, lag einmal in der leichten Beschaffung des Materials, dann aber vornehmlich in dem Umstand begründet, dass bei Branchipus die ursprünglichen Verhältnisse der Organi- sation am wenigsten verändert zu sein scheinen und insbesondere die postembryonale Entwicklung eine reiche Fülle von Larven- stadien bietet, welche sich als wahre Musterobjecte histologi- scher Untersuchung erweisen und zur Erforschung der Bildungs- vorgänge sehr geeignet sind, die bei anderen Crustaceen abge- kürzt und vereinfacht in das Embryonalleben fallen, hier sich aber sanz allmälig vollziehen. Die Kenntniss der Branchipus- entwicklung schien mir daher auch zum Verständ- niss der Embryonalentwicklung der Malakostraken geradezu Vorbedingung. Zudem waren mir durch frühere Beschäftigung mit dem gleichen Gegenstande zahlreiche Verhältnisse bereits aus eigener Anschauung bekannt, und ich musste den Wunsch hegen, eine Reihe damals unerledigt gebliebener oder unzureichend Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VI, Heft3. 19 (267) 2 C. Claus: behandelter Fragen mit Hilfe der seither in so hohem Masse ver- besserten Untersuchungsmethoden einer Lösung näher zu führen. Das Material zu den neuen Beobachtungen lieferte mir ein- getrockneter, seit vielen Jahren aufbewahrter Schlamm aus einer Laache vom Laaer Berge, in welcher ausser Estherien- und Ostracoden, die Eier von Br. torticornis in grosser Menge enthalten waren. Neben der Untersuchung des lebenden Objectes leistete mir die Methode feiner Querschnitte (in der zuerstvon@iesbrecht beschrie- benen und später von P. Mayer verbesserten Modification) vortreff- liche Dienste, und habe ich es vornehmlich der Anwendung dieser Untersuchungsform zu danken, wenn es mir gelang, zu einer voll- kommeneren Einsicht mancher bislang unbekannten Bildungsvorgänge und interessanter Einzelheiten der Organisation zu gelangen. Zunächst kam es mir darauf an, die Anlagen der Metameren und deren mit der allmäligen Metamorphose verbundenen Ver- änderungen, über welche meine frühere Darstellung!) bei der aus- schliesslichen Untersuchung der lebenden Larve nur unvollständigen Aufschluss geben konnte, genauer festzustellen und die Entstehung und Entwicklung der einzelnen Organe näher zu verfolgen. Diesen Beobachtungen schloss sich die Untersuchung der ausgebildeten Organe und deren feinerer Structur naturgemäss an. Von Artemia salina, die ich mir in reicher Menge aus den Salinen von Capo d’Istria verschaffen konnte, habe ich weniger die Entwicklung als die Organisation vergleichend berücksichtigt. I. Die Metamerenbildung und Entwicklung des Leibes während der Metamorphose. Die eben ausgeschlüpfte Branchipus-Larve wiederholt bekanntlich nach Zahl und Gestaltung der Gliedmassenpaare die Naupliusform, erscheint jedoch in der Differenzirung der Rumpfregion verhältnissmässig weiter vorgeschritten, indem sie bereits den Meta- naupliuszustand in sich einschliesst. Obwohl zahlreiche gelbliche Fettkugeln und ovale Eiweisskörperchen, welche in diesem Stadium die sewebe mit Ausnahme der Ganglien und Nerven erfüllen, die Untersuchung des lebenden Thieres überaus erschweren, kann man sich doch mit Hilfe starker Vergrösserung überzeugen, dass unter der Cuticula nicht nur die Segmente der Maxillen, sondern auch die beiden nachfolgenden Metameren mit den wulstförmigen ‘) C. Claus: Zur Kenntniss des Baues und der Entwicklung von Branchipus stagnalis und Apus cancriformis. Göttingen 1873. (268) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 3 Anlagen der Beine bereits angelegt sind und dass auf diese noch ein langgestreckter Abschnitt folgt, in welchem die segmentale Gliederung des Mesodermstreifens begonnen hat. Auf Querschnitten, die man an gut erhärteten Objecten leicht in vollständiger Reihenfolge herstellt, vermag man nachzuweisen, dass das Gehirn und Mandibelganglion noch mit dem Ektoderm verbunden sind (Taf. I, Fig. 4, 7, 8), während die Schlundeommis- suren mit dem Antennenganglion vom Ektoderm bereits abgerückt erscheinen. Augen-, Antennennerven und Lippennervenring lassen sich mit Sicherheit nachweisen. Die Antennendrüse hat schon die volle Ausbildung der späteren Stadien erlangt. Am Mitteldarm erheben sich bereits die beiden sog. Leber-Aussackungen und ebenso sind die Gewebslagen desselben, sowie des Mund- und Enddarmes bereits deutlich erkennbar. Dagegen zeigt die Mesodermänlage in dem langgestreckten auf das Mandibelsegment folgenden Leibesabschnitt bis auf das ganz kurze, durch die Dilatatoren des Enddarmes ab- gehobene Afterstück eine noch indifferente, embryonale Beschaffen- heit ihrer Elemente. Vor diesem von mir früher als Präfurcalab- schnitt (Praefurcalsegment) bezeichneten Afterstück bildet der Hinter- rand des Mesodermstreifens eine scharfe Grenzlinie, über welche hinaus nach hinten keine Zellelemente übertreten. Beide Mesodermstreifen scheinen unmittelbar vor dem After- stück ventralwärts als Bauchplatte vereint, bleiben dagegen an der Dorsalseite in einigem Abstande rechts und links von der Mittellinie entfernt, so dass oberhalb des Darmcanals, zwischen Darm und Ektoderm, eine von Mesoderm freie Erweiterung der Leibeshöhle bemerkbar ist. Diese hintere Region der Mesoderm- streifen, welche ich als Knospungszone bezeichnen werde, ver- mittelt durch lebhafte Wucherung ihrer Zellen das Wachsthum in der Längsachse und besteht aus einer einzigen Lage rundlicher, in den Leibesraum vorspringender Zellen, welche sich meist recht gut von den etwas höheren, mit ovalen Kernen versehenen Ektoderm- zellen abheben. Der Darmwand liegen keinerlei mesodermale Elemente von indifferenter Beschaffenheit etwa als Reste eines visceralen Mesodermblattes auf; vielmehr fungiren hier die Mesodermelemente bereits als Muskel- und Bindegewebszellen, welche durch fort- gesetzte Theilung das mit der äusseren Körperwand parallel fortschreitende Wachsthum des Darmes vermitteln. Somit ent- wickelt sich das splanchnische Mesoblast unabhängig von den So- miten, in welche sich lediglich das dem Ektoderm anliegende parie- tale Blatt des Mesodermes gliedert, ein sehr wesentlicher und 197 (269) 4 C. Claus: wie es scheint für die Crustaceen überhaupt und wohl für alle Arthropoden giltiger Unterschied von den Anneliden. Die erstere Differenzirung des Mesodermes fällt offenbar in die früheste Ent- wicklungsperiode der Naupliuslarve hinein und dürfte sich ähnlich verhalten, wie wir dieselbe durch C. Grobben!) für die Cope- poden (Cetochilus), beziehungsweise in vereinfachter zusammen- gezogener Form fürdieDaphniden(Moina) kennen gelernt haben. Die Art und Weise, wie die Mesodermanlage zur Herstellung der parietalen und visceralen Mesodermgewebe im Stirnabschnitt, den beiden Rumpfsegmenten und im Afterstück des Nauplius- leibes verwendet wird, ist bislang des Näheren nicht bekannt ge- worden; im weiterem Verlaufe der Entwicklung aber verhalten sich die zur Darmbekleidung übergetretenen Elemente den parie- talen gegenüber durchaus selbstständig und insofern abweichend, als dieselben keinen indifferenten der Knospungszone jener ent- sprechenden Abschnitt am Darme bilden, das Wachsthum des- selben vielmehr durch Theilungsvorgänge der bereits differenzirten Elemente vermittelt wird. Hiermit soll keineswegs die Bethei- ligung des parietalen Mesodermblattes an der Erzeugung binde- gewebiger Septen sowie am Darme sich befestigender Fäden und Balken in Abrede gestellt werden; im Gegentheil ist dieselbe im Laufe der weiteren Entwicklung besonders bei Artemia leicht nachweisbar (Taf. III, Fig. 1). Ein Uebertreten aber von Muskel- zellen zur Vermehrung der Ringmuskeln der Darmwand findet auch in der Region der Knospungszone nicht statt. In das Afterstück, welches später die beiden Furcalfortsätze bildet, reicht der Mesodermstreifen nicht hinein, und es erscheint nicht begründet, wenn Ü©. Grobben eine grössere, jenem angehörige Zelle am Ende des Mesodermstreifens der Branchipuslarve auf diesen bezieht und als wahrseheinlich ableitet, dass das Mesoderm bei Branchipus in Form zweier Zellen am hinteren Rande des Gastrulamundes angelegt wird. in Wahrheit sind es aber jederseits nicht eine, sondern zwei Zellen, welche in einiger Entfernung vom Hinterrand des Mesodermstreifens an der Wand des Afterstückes anliegen (Taf. I, Fig. 10, 11 Tz.), Dieselben erhalten sich in allen nach- . folgenden Larvenstadien unverändert, nehmen nur an Grösse zu und sind noch an jungen postlarvalen Formen als zwei Zellen unter 1) C.Gro bben: Die Entwicklungsgeschichte von Cetochilus septentrionalis Goodsir. Arbeiten aus dem zoologischen Institute, Wien, Tom. II. 1881. Derselbe: Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris. Ebendaselbst, Tom. II., 1879. (270) ; 1 as ne w Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. d der Haut erkennbar. Eine Theilung oder gar fortgesetzte Wuche- rung dieser Zellen, durch welche das Zellmaterial der mesodermalen Knospungszone vermehrt würde, habe ich in keinem Falle beobachten können. Dagegen erfolgt die Zellvermehrung durch rasche und lebhafte Zelltheilung innerhalb der Knospungszone, in deren vorderer Region sich eine transversale Gliederung in Somiten vorbereitet. Als solche sind bereits die Segmente der Maxillen und der beiden vorderen Beinpaare unterhalb der Cuticula abgegliedert und nicht nur durch eine bedeutendere Dicke der hier mehrschichtig gewordenen Mesodermlage, sondern durch Verdickungen im Ektoderm, den Anlagen der Ganglien und Gliedmassen in vorgeschrittener Differen- zirung begriffen (Taf. 1, Fig. 2). Die Anlagen der Extremitäten liegen ziemlich lateralund bilden äussere Aufwulstungen. Mit denselben alterniren die der Median- linie zugewendeten Ganglienanlagen und erzeugen nach innen vorsprin- gende Wülste, welche von dem medialen Theil des Mesodermstreifens überkleidet werden (Taf. I. Fig. 3). In den Maxillarsegmenten sind die Ganglienwülste bereits stärker in den Leibesraum vorgesprungen, doch bleibt hier die Mesodermlage weit schwächer als in den Bein- segmenten, wo dieselbe nach dem Leibesraum jederseits eine dorsale, laterale und ventrale Vorwölbung bildet. Die dorsale begrenzt mit der entsprechenden der andern Seite eine breite, später zum Lumen des Rückengefässes sich abschliessende Höhlung, welche ventralwärts durch die dorsale Darmwand von den engeren Seiten- spalten des Leibesraumes abgegrenzt wird und sich in die Maxillar- segmente fortsetzt. Eine regelmässige Strömung der Blutflüssig- keit findet noch nicht statt. Man bemerkt nur ganz vereinzelte, mit Fetttröpfchen gefüllte Blutkörperchen, die sich wohl auf vom Mesoderm gelöste Elemente zurückführen lassen dürften, und sieht dieselben im Leibesraume durch die Bewegungen des Darmes und der Extremitäten hin und her getrieben. In den nachfolgenden Entwicklungsstadien, welche sich bei raschem Verbrauche der Fettkugeln und Eiweisskörner mehr und mehr aufhellen und deshalb zur Untersuchung günstiger werden, nimmt mit der Streckung des Körpers das Wachsthum des Meso- dermstreifens und die Gliederung desselben in neue, mit den vor- ausgehenden übereinstimmende Somiten allmälig zu, während sich gleichzeitig die angelegten Organe weiter ausbilden, und aus. den indifferenten Mesodermzellen das Herz und die Muskulatur, der Fettkörper, die Blutzellen und Bindegewebsbildungen zur Sonderung gelangen. (271) 6 C. Claus: Um einen Einblick in die mit der Grössenzunahme fort- schreitende Segmentirung und innere Differenzirung zu gewinnen, erscheint es erforderlich, eine kurze Beschreibung der aufeinander- folgenden Larvenstadien nach ihren wichtigsten Eigenschaften vorauszuschicken. Man wird der besseren Uebersicht halber zwei Perioden der Metamorphose unterscheiden. von denen die erste die jüngeren Larven bis zu einer Körperlänge!) von etwa 24 Mm. umfasst und durch Neubildung von Metameren und Gliedmassen bezeichnet ist. Die Antennen und Mandibeltaster bewahren bis zum Schlusse derselben, mit welchem die volle Zahl der Segment- und Gliedmassenanlagen erreicht ist, die Larvencharaktere und erst mit der zweiten Entwicklungsperiode beginnt die mit dem Vor- rücken nach der Stirn verbundene Umgestaltung der zweiten Antennen zu den sogenannten Kopfhörnern, sowie die Reduction des Mandibeltasters bis zu dessen gänzlichem Schwunde. Diese zweite Periode kann man als die der sexuellen Differenzirung bezeichnen, da sich während derselben die Genitalsegmente in der für beide Geschlechter charakteristischen Weise entwickeln, und hiermit parallel die accessorischen Sexualunterschiede sich ausbilden. Am Schlusse derselben haben mit einer Körperlänge von etwa 5 bis 6 Mm. die Gliedmassen im Wesentlichen die Gestaltung der Geschlechtsform erreicht, und es folgt nun die Zeit des post- larvalen Wachsthums und der sexuellen Reife bis zur Körper- grösse des völlig erwachsenen Thieres. Nach Abstreifung der Naupliushülle erscheinen an dem kegelförmig gestreckten Leib der etwa 07 Mm. langen Larven die beiden vorderen Brustsegmente mit ihren wulstartig vor- ragenden Gliedmassenanlagen als Querringe schärfer abgesetzt, und treten in dem kurzen Afterstück die beiden grossen Seiten- zellen hinter dem Rand jedes Mesodermstreifens deutlicher hervor. An der Ventralseite beginnen die in der Knospungszone ver- einigten Mesodermstreifen median auseinanderzuweichen, so dass die in denselben gebildeten Somiten zwei völlig getrennte Mesoderm- spangen enthalten. Wie ich bereits in meiner früheren Arbeit zeigte, sind die letzteren nur aus zwei Zellenreihen zusammen- gesetzt. An der Mandibelgliedmasse hat der Kieferfortsatz, welcher im Naupliusstadium (Taf. Il., Fig. 8) einen abgerundeten Höcker dar- stellt, bereits die Form der Kieferladen mit stark chitinisirtem Kau- ') Gemessen vom Stirnrand bis zum Ende der Furcalglieder ohne Schwanz- borsten bei B. torticornis. (272) Untersuchung. üb, d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 7 rand gewonnen. Am Rücken der zwei ringförmig abgesetzten Brust- segmente hat sich die Anlage der zugehörigen Herzkammern von dem Mesodermstreifen getrennt und ebenso die Aortenwand in der Maxillarregion selbstständig abgehoben. Es liegt somit der Formzustand der Herzanlage vor, aus welchem ohne Verwendung nachfolgender Kammeranlagen das kurze sackförmige Herz der Entomostraken mit dem seitlichen Ostienpaare und eventuell hinterer Spaltöffnung (Copepoden) hervorgegangen sein mag. Larven !) von etwa 0'8 Mm. Länge besitzen bereits fünf vor- tretende Brustsegmente mit den zugehörigen Paaren von Dorsal- borsten und Beinwülsten, von denen die beiden vorderen zwei- lappig sind. Dazu kommen noch vier unter der Cutieula be- merkbare Segmentanlagen, von denen die letzte noch nicht aus dem Verbande der Knospungszone ausgeschieden ist. Das After- stück hat jederseits einen Furcalhöcker und auf diesem eine Furcal- borste gebildet. Das Herz besteht aus drei oder vier Kammern, von denen die letzte noch am Mesodermstreifen haftet und zeigt noch keine Pulsationen, obwohl Blutkörperchen in aufsteigender Bewegung den Raum desselben durchsetzen. Von den Ganglienan- lagen der Bauchkette werden die der Maxillen und drei vorderen Beinsegmente als rundliche Auftreibungen unter der Haut erkannt (Taf. II, Fig. 1). Erst in dem nächst älteren Stadium ?2) von 0'9 Mm. Länge er- scheint der Larvenleib vollkommen aufgehellt. Von den nunmehr sechs freien Segmenten zeichnen sich die beiden vorderen durch ihren bedeutenderen Umfang und die vorgeschrittene Differenzirung der zugehörigen Beine aus, Die fünfte und sechste Beinanlage ist noch auf einen einfachen, häkchenfreien Wulst beschränkt. Es folgen dann noch unterhalb der Cuticula vier bis fünf deutlich gesonderte Mesodermsegmente und zwei noch in der Knospungszone gelegene Segmentanlagen. Das Herz besteht aus fünf fertig gebildeten Kammern, zu denen noch die im Mesodermstreifen haftenden An- lagen der zwei bis drei nachfolgenden Kammern hinzukommen, und ist bereits in lebhafter Contraction begriffen. Von dorsalen Tast- borsten sind 6 oder 7 Paare vorhanden. Auch eine zweite, zu . der ersteren lateral gestellte Furcalborste ist jetzt gebildet. Larven von 1 Mm. bis 1'2 Mm. Länge?) besitzen 7 freie {!) Entspricht der in Fig. 3 meiner Abhandlung über Apus und Branchipus abgebildeten Larve. ?) Entspricht der Fig. 5 derselben Arbeit. ®) Vergl. Fig. 6 derselben Arbeit. (273) 8 C. Clans: Segmente und ebensoviel Beinpaare, von denen die beiden letzten noch einfache häkchenfreie Wülste sind. Unter der Haut folgen 6 Segmentanlagen, die letzte derselben noch im Bereiche der Knospungszone. Das Herz ist 7- bis Skammerig exclusive der beiden nachfolgenden noch weiter abstehenden und am Mesoderm- streifen haftenden Kammeranlagen. Zur Seite desselben erheben sich jetzt 7 bis 8 Paare von Tastborsten an den entsprechenden Segmenten. Von den Ganglien der Bauchkette treten fünf bis sechs mit grosser Schärfe hervor. Schon jetzt erkennt man, dass die dorsale Differenzirung am Mesoderm der ventralen gegenüber etwas voranschreitet, indem hier bereits die löte beziehungsweise auch 14te Segmentanlage mehr oder minder scharf abgegrenzt hervortritt, während an der Bauchseite erst die 12te von der Knospungszone gesondert ist. Im nächsten Stadium !), welches eine Länge von 1'3 bis 14 Mm. besitzt und 9 Paare von Beinwülsten entwickelt hat, sind an den Furcalfortsätzen zwei neue Borstenanlagen, eine mediale und laterale, hinzugekommen (Taf. II, Fig. 4). Der Ste und 9te Beinwulst ist noch einfach und ohne Häkchen. Das Herz reicht bis in das 10te Segment und steht im Begriffe, durch eine 11te Kammer ergänzt zu werden. Bis hierher erstrecken sich auch die dorsalen Tastborstenpaare, von denen die des 4ten und 9ten beintragenden Seg- mentes auffallend medialwärts stehen. Die Somitenanlagen des Meso- derms reichen bis zum 1dten Segmente, indem ventralwärts das 16te Somit noch in der Knospungszone enthalten ist. In den Querschnitt desselben fällt die Grenze zwischen Mitteldarm und Afterdarm. An Larven von 1'6 Mm. ist auch das 16te Somit scharf ab- gesetzt, und der 10te und 11te Beinwulst unter der Cutieula sichtbar. Das Herz reicht bis zum 12ten Segment. Mit der nachfolgenden Häutung hat der Larvenleib eine Länge von 1'75 bis 1'8 Mm. erreicht, und die Beinwülste des 10ten und i11ten Segmentes treten als freie Wülste hervor. Dorsalwärts reichen die Borstenpaare bis zum 14. Segment, in welchem die Wandung einer neuen Herzkammer in der Bildung begriffen ist. Ventralwärts bemerkt man am 1l5ten Segmente unter der Cutieula die Anlage eines Tastborstenpaares. Im nachfolgenden 1'9 bis 2 Mm. langen Larvenstadium sind nur noch der letzte und vorletzte Beinwulst einfach. Das Herz reicht bis zum 15ten Segmente, hinter welchem sich die Seiten- ') Vergl. Fig. 7 meiner Abhandlung über Apus und Branchipus. (274) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 9 wand der 16ten Kammer vom Mesoderm ablöst (Taf. II, Fig. 5). Auch sind jetzt 16 Paare dorsaler Tastborsten vorhanden, von denen die des4ten, 9ten und 13ten Segmentes auffallend weit medialwärts stehen. An der Bauchseite steht die ventrale Tastborste des löten Segmen- tes frei hervor, und unter der Cuticula bemerkt man am 17ten Seg- mente ein zweites ventrales Paar von Tastborsten. An der Rücken- seite sind sämmtliche Mesodermsomiten abgesetzt, die des letzten oder 19ten Segmentes, dem Reste der Knospungszone entsprechend, jedoch noch mit der deutlich markirten Anlage zu einem 20ten Segmente, welche jedoch im Verlaufe der weiteren Entwicklung rückgebildet wird und in das 19te Segment einschmilzt. Ventralwärts er- scheinen das 18te und 19te Segment noch nicht gesondert. Etwas grössere Larven von 2°1 bis 2:2 Millimeter Länge sind an zwei Paaren ventraler Tastborsten am 15ten und 17ten Segmente kenntlich, zu denen noch ein drittes Paar unter der Cuticula des 19ten Segmentes hinzukommt. An jedem Furcal- fortsatz finden sich jetzt 6 bis 7 Borsten, im letzteren Falle vier laterale und drei mediale. Das 18te Somit ist auch ventralwärts ziemlich deutlich gesondert. Die Anlage eines 20ten Somiten an der hinteren Grenze der Knospungszone ist noch erkennbar. Das Herz besteht aus 17, beziehungsweise 18 Kammern, hinter denen sich die Anlage der 19ten oder Endkammer vom Mesodermstreifen abhebt. Auch die Anlagen der hinteren Beinganglien werden bei tiefer Einstellung erkannt, in gleicher Weise die Ganglienanlagen der beiden (fenitalsegmente (12 und 13), von denen sich Extremi- tätenwülste in ganz ähnlicher Weise wie im Larvenstadium von 1’8 Mm. Länge die Wülste der beiden vorausgehenden Beinpaare abheben (Taf. II, Fig. 6). Bei einer Länge von 2:3 bis 2:4 Mm. endlich sind sämmt- liche Somiten gesondert und die Genitalwülste am 12ten und l3ten Segmente auch als äussere Auftreibungen erkennbar (Fig. 7). Das Herz besitzt nunmehr die vollständige Kammerzahl und öffnet sich mit medianer Spalte im 19ten Segmente, hinter welchem noch der Ueberrest einer 2Uten Segmentanlage vor dem relativ gestreckten Afterstück erhalten ist. An den Furcalgliedern werden jetzt acht Schwanzborsten beobachtet, die letztgebildete am Medialrande als winzig kurze Spitze. Von Tastborsten sind ein ventrales Paar am 19ten, ein dorsales am 18ten Segmente hinzu- gekommen. Das 10te und ilte Beinpaar erscheinen noch als zwei- lappige Wülste von sehr geringer Grösse. Mit diesem Stadium, in welchem die Schwimmfussantennen (275) 10 C. Claus: und Mandibeltaster noch nahezu unverändert die Gestalt und Function als Larvenorgane bewahrt haben und das Seitenauge, wenngleich schon beweglich und vom Kopfe abgesetzt, doch noch eine bedeutendere Entwicklung und schärfere Abgliederung als Stillauge zu erfahren hat, erscheint im Wesentlichen die Bildung der Somiten und die derselben entsprechende mesodermale Diffe- renzirung, sowie die Gliederung der Ganglienkette und Anlage von @liedmassen abgeschlossen. Von den Sexualorganen ist jedoch lediglich die in beiden Geschlechtern überaus ähnliche und gleich gelegene, noch indifferente Genitaldrüse!) in den drei bis vier vordern Segmenten des Abdomens vorhanden. In der nun folgenden zweiten Entwicklungsperiode nimmt diese im Zusammenhang mit den übrigen Sexualcharakteren nach dem besondern Geschlechte eine weitere Fortbildung, die noch kurzen Abdominalsegmente strecken sich in gleicher Weise wie die Furca zu bedeutenderer Länge, während die hinteren noch unent- wickelten Beinpaare allmälig ihre normale Gliederung gewinnen. Eine bedeutende Umformung erfährt jedoch der Kopf der Larve, in welehem die Muskeln der Schwimmfussantennen und Mandibel- taster rückgebildet werden, der letztere verloren geht, und sich die Schwimmfussantennen unter Vorrücken nach der Stirnfläche zu den sogenannten Kopfhörnern umgestalten. Dieser Veränderung parallel gewinnt ein bisher unbekannt gebliebenes, schon im Larvenkörper angelegtes Sinnesorgan zwischen Gehirn und Stirnauge eine bedeutende Grössenentwicklung und bewirkt eine allmälige wenn auch geringe Lagenverschiebung des letztern nach dem Scheitel. Die einzelnen auf einander folgen- den Phasen dieser zweiten Periode sind minder scharf begrenzbar und werden bei der Besprechung der betreffenden Organe Berück- sichtigung finden. 2. Die Gliederung des Mesodermstreifens und Differenzirung der ektodermalen und mesodermalen Organanlagen. In den aus je zwei Zellreihen gebildeten Querstreifen, welche sich am vorderen Theil der Knospungszone abheben und als Meso- dermsomiten unterschieden wurden, vermehrt sich durch fortgesetzte Zelltheilung zunächst die Zahl der Zellreihen. Dieselben gewinnen bald aber auch eine bedeutendere Dicke, indem sich zwei und mehr !) Vergl. C. Claus, l.c. Fig. 11 Gt. (276) Untersuchung. üb. d. Organis, u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 11 Zellenlagen übereinander häufen. In solcher Gestaltung bewirken sie die Auftreibung der nunmehr als Segmente sich abhebenden Leibesabschnitte. Das Zellenmaterial der Mesodermsomiten beginnt sich mehr oder minder deutlich in drei Abtheilungen zu gruppiren, von denen die dorsale die Anlage der Herzkammer, sowie den Segment- abschnitt der dorsalen Längsmuskeln, die mittlere oder laterale die Muskulatur der Gliedmassen, die ventrale den Segmentabschnitt der ventralen Längsmuskeln, sowie das Neurilemm der Ganglien liefert (Taf. I, Fig. 2). Bindegewebselemente gehen auch aus der dorsalen und lateralen Zellengruppe hervor, und zwar sowohl das dem Darm im Abdomen rechts und links anliegende horizontale Septum, durch welches der Leibesraum, wenn auch unvollständig, in einen dorsalen und ventralen Sinus gesondert wird, als die grossen Zellen des Fettkörpers. Auch die Blutkörperchen, deren Menge mit dem Wachsthum unverhältnissmässig zunimmt, dürften auf Mesodermzellen zurückzuführen sein, welche während der Differenzirung der Mesodermsomiten zur Abtrennung gelangen und sich nachher durch Theilung rasch vermehren. Diesen Vorgängen parallel, entstehen im Ektoderm die paarigen Verdickungen, welche die Anlagen der Ganglienkette und der Extremitäten darstellen und sich mit den mesodermalen Differenzirungen in Verbindung setzen (Taf I. Fig.3 @. A.). An den beintragenden Segmenten des Mittelleibes ist es die Anlage der Extremität, welche rechts und links als wulstförmige Verdickung des Segmentes bemerkbar wird, bevor noch die Diffe- renzirung der Mesodermelemente stattgefunden hat. Die Ektoderm- zellen sind an dieser Stelle, wie der Querschnitt erweist, in lebhafter Wucherung begriffen, welche durch Streckung der Kerne und directe Theilung derselben bewirkt wird (Taf. III, Fig. 2). Kernspindeln habe ich überhaupt nur in den Hodenzellen beob- achtet und muss demgemäss für die übrigen Gewebe die directe Kerntheilung als Norm betrachten. Während die ektodermale Zellenvermehrung den ersten Anstoss zur Extremitätenanlage gibt, wachsen die Zellenwucherungen des Mesoderms derselben nach und verstärken die äussere Vorwölbung, welche durch äussere Einkerbungen die Hauptabschnitte?) der Extremität zum 2) Ueber die Art und Weise, wie sich die Gliederung, beziehungsweise Lappen- bildung des Phyliopodenbeines entwickelt, findet man bereits in meiner früheren Abhandlung (pag.21, Taf. V, Fig. 17) richtige Angaben, die ich in abgekürzter (277) 12 C, Claus: Ausdruck bringt. Noch vorher entwickelt sich aber eine zweite Ektodermverdickung etwas vor und medialwärts von dem Extre- mitätenwulst als das zugehörige Ganglion. Dieselbe markirt sich in der Flächenansicht als ein durch die zarte Körperdecke durch- scheinendes, rundlich ovales Gebilde in einiger Entfernung rechts und links von der Medianlinie, an der vordern Segmentgrenze. (Taf. II, Fig.1, 3, 6, 7G A). Erst Querschnitte beweisen, dass es sich um eine ektodermale, nach innen vorspringende Ver- dickung mit mesodermaler Bekleidung handelt (Taf. I, Fig. 3). Auf einem etwas vorgeschritteneren Zustand (Taf. II, Fig. 2) erscheint die Medianseite derselben von grösseren, hellen Zellen umrahmt, welche mit den entsprechenden Zellen der anderseitigen Ganglienanlage durch zwei zarte Commissuren verbunden sind. Es ist somit die Verdiekung unter Vorschiebung neuer Elemente und der inzwischen gebildeten Querbrücke nach innen vorgewachsen, um bald im Laufe des weitern Wachsthums noch weiter zu rücken und sich von der oberflächlichen Ektodermschicht der subeutieu- laren Hypodermis abzuheben. Eine mediane rinnenförmige Ein- stülpung, wie sie nach Hatschek bei Lepidopteren und Anneliden zwischen beiden Nervensträngen zur Erzeugung des Commissuren- systems der paarigen Stränge vorhanden sein soll, existirt bei Branchipus nicht, dagegen treten zwischen den Commissuren, welche als von einander gesonderte Querbrücken der ektoder- malen Ganglienanlagen entstehen, ektodermale Wuchernngen auf, die theils zum Ansatz schräg vom Rücken absteigender Muskel- bündel, theils zur Verstärkung der Chitindecke, beziehungsweise zur Bildung kegelförmiger Erhebungen derselben (Artemia) ver- wen.et werden. Da das früheste Bild der Ganglienanlagen keine mediane Verbindung aufweist, hielt ich anfangs die secundäre Bildung median verwacbsender Fortsätze für eine Möglichkeit, für die ich dann aber keine Bestätigung fand. In gleicher Weise ver- hält es sich mit den peripherischen Nerven, die ebenso wie die und präciserer Form hier wiederholen will. Zuerst wird der vorspringende Glied- massenwulst durch eine laterale Einkerbung zweilappig. Der veutrale Abschnitt entspricht dem Stammlappen, der dorsale dem oberen Randlappen (L°). Aussen entwickelt sich die Anlage zum Branchialblatt und Branchialsäckchen, welche sich durch Einschnitte abheben, während der Stammlappen durch Abschnürung eines schmalen Mittelstückes (L!), den Basallappen (L) und unteren Randlappen (L°) (Innenast) zur Sonderung bringt. (Taf. III, Fig. 6). Von diesem gliedern sich bald noch weitere, die drei kurzen Zwischenlappen ab. (L?, L®, L*). Auch der grosse Basallappen (L) gewinnt durch eine tiefe Ausbuchtung den Anschein einer Gliederung. (278) Untersuchung. üb, d. Organis,. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 13 peripherischen Ganglien im Ektoderm gebildet werden, bevor die Ganglienkette aus ihrer ektodermalen Lage in die Tiefe gerückt jst. Ueberhaupt war ich nicht im Stande, die Entstehung eines Nerven als secundären Auswuchses des Nervencentrums, etwa in der Weise wie aus dem Centralnervensystem der Vertebraten !) die Gehirn- und Rückenmarksnerven als Fortsätze vorwachsen, nach- zuweisen. Nur das Sinnesorgan mit den Kolbenzellen am Stirn- rand scheint durch Vorwachsen von Nervenzellen aus den Stirn- lappen des Gehirnes zu entstehen. Die Gruppirung der Muskelzellen zu verschieden gerichteten Bündeln dürfte überall in der Weise erfolgen, dass benachbarte Zellen während der Ausscheidung quergestreifter Substanz in der Richtung des Faserverlaufes mit einander verschmelzen. Am Quer- schnitt ersieht man, dass jedes Bündel nur aus einer einzigen Zelle gebildet wird, und dass die Ausscheidung der contractilen Substanz einseitig erfolgt. Auch die transversal den Körper durchsetzenden Muskeln, welche den rechts- und linksseitigen Antennen und Man- dibeln, zugehören, sind durch mediane Verschmelzung ursprünglich getrennter Elemente entstanden. Da wo sich zahlreiche Muskelbündel gleichen oder nahezu über- einstimmenden Faserverlaufes nebeneinander entwickeln, wie an der dorsalen und ventralen Stammmuskulatur, gruppirt sich deren Anlage als Zellencomplex, an welchem die contractile Substanz der Elemente mehr central zusammengedrängt erscheint und das anfangs weit überwiegende körnige Protoplasma mit den Kernen in der Peripherie des Complexes liegt. (Taf. III, Fig. 3, 4,5). Das Wachsthum erfolgt unter Kerntheilung und fortschreitender Ver- mehrung der Muskelsubstanz auf Kosten des Protoplasma’s. An der Bildung der Herzwand betheiligt sich jederseits nur eine einzige Längsreihe von Muskelzellen, welche allmälig der. Medianlinie näher rücken, durch Bindegewebszellen an der Rücken- decke, sowie am Darm befestigt werden und mit einander zu einem Hohlschlauch verwachsen. Seitliche Zellengruppen, welche den Muskelzellen der Herzwand bei der Entfernung vom Mesoderm- somiten begleiten, liefern die zarte Bindegewebsbekleidung der Kammer, sowie die Suspensorien derselben. (Taf. III, Fig.9, 10, Ebash2.) 3. Regionenbildung und Segmentzahl. Wenn man für die so mannigfache Gliederung, welche der Crustaceenleib in den verschiedenen Gruppen und selbst bei nahe 2) Vergl. Balfour, Handbuch der vergl. Embryologie. Tom. II, pag. 398. (279) 14 C. Claus: Verwandten derselben Gruppe zeigt, einen einheitlichen Massstab zur morphologischen Parallelisirung gewinnen will, wird man im Anschluss an die so zahlreiche Vergleichungspunkte bietende Ent- wicklung von den Körperregionen ausgehen müssen, welche am Arthropodenleib überhaupt im Zusammenhang mit der Verwen- dung der Gliedmassen und der Bewegungsweise in Gegensatz treten. Kopf, Mittelleib (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) sind die naturgemäss zu unterscheidenden Regionen, die wir freilich in den verschiedenen Gruppen nicht als gleichwerthige und durch die gleiche Segmentzahl bezeichnete, sondern nur als durch ähn- liche Anpassungen der Bewegung und Nahrungsaufnahme bedingte Abschnitte zu betrachten haben, für welche nur bei nahen Ver- wandten eine völlige Homologie der Segmente und Gliedmassen nachweisbar ist. Bei einem Vergleiche von Branchipus mit Apus oder Estheria und Sida innerhalb der Phyllopoden- gruppe vermag man viel nähere und engere Beziehungen festzustellen, als wenn man den Malakostrakenleib, der selbst wieder so mannig- fache Verhältnisse der Gliederung bietet, zur Vergleichung heran- zieht. Im letzteren Falle aber würde es ganz verkehrt sein, mit einem jüngeren Autor behaupten zu wollen, dass ein dem Thorax oder Mittelleibe der höheren Krebse entsprechendes Stück bei Branchipus gar nicht zur Entwicklung komme. Als Kopf werden wir nicht im Zweifel sein, die Segmente der Antennen, Mandibeln und Maxillen zu einer Region zusammen- zufassen, da wir hinter den drei Gliedmassenpaaren des Nauplius bereits zwei nachfolgende Paare als Mundesgliedmassen beobachten. Die nachfolgende mit 11 Beinpaaren versehene Region ist es, welche — wenn auch in der Zahl der Segmente verschieden — dem Thorax oder Mittelleib der höheren Krebse entsprechen würde. ‚Dieselbe mit der gliedmassenlosen hinteren Leibesregion als Hinterleib vereinigen zu wollen, würde den Grundsätzen völlig widersprechen, deren Anwendung erst eine allgemeinere Mor- phologie der Regionen auf dem Gebiete der Crustaceen möglich macht. Wenn sich auch nicht verkennen lässt, dass diese 11 Segmente genetisch zu den gliedmassenlosen Segmenten der hinteren Leibes- region in um so näherer Beziehung stehen, als an dieser ursprünglich Beinanlagen gebildet waren und auch noch an den beiden vorderen oder Genitalsegmenten vorübergehend auftreten, so gibt doch das abweichende Verhalten der hinteren Segmentgruppe des ausgebildeten Thieres im Anschluss an den üblichen Regionenbegriff ausreichende Berechtigung, jene mit dem die Furcalglieder tragenden After- (280) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 15 stück als Abdomen zusammenfassen. Dass man die zu einem Doppel- segment vereinigten Genitalsegmente zu dem Hinterleibe zählt und die Grenze des Thorax vor diesem Abschnitt feststellt, würde sich überdies durch die vollständig parallele Grenzbestimmung, wie sie allgemein für Thorax und Abdomen der Copepoden acceptirt wurde, ausreichend rechtfertigen lassen, obwohl man sich freilich auch dahin einigen könnte, diese Grenze hinter das Genitalsegment zu setzen und dasselbe auf den Mittelleib zu beziehen. Ueber die Segmentzahl des Hinterleibes, also der Region, welche auf die beintragenden Metameren folgt, scheint für die verschiedenen Branchipus-Arten in den Angaben der Autoren keine völlige Uebereinstimmung zu bestehen, insofern bald acht, bald neun Abdominalsegmente gezählt werden. Die Frage hat mit Rücksicht auf das Verhältniss von Branchipus zu Artemia, deren Hauptunterschied unrichtiger Weise in der um eins verminder- ten Segmentzahl des Abdomens bestimmt wurde, einiges Interesse. Was die Ungleichmässigkeiten in den Angaben über die Abdomi- nalsegmente der verschiedenen Branchipusarten (die Untergattungen mit eingeschlossen) anbelangt, so dürften dieselben darauf zurück- zuführen sein, dass das kürzere oder längere, wenig oder scharf abgesetzte Afterstück mit den Furcalgliedern, bald als Segment mit gezählt ist, bald nicht. Ich hatte früher schon dieses, den End- darm enthaltende Afterstück als Praefurcalabschnitt unterschieden, und als den vorausgehenden Metameren nicht gleichwerthig bei der Bestimmung der Segmentzahl von Br. stagnalis und torti- eornis mit vollem Rechte ausgeschlossen. Ich zählte daher 19!) aut die Kieferregion folgende Segmente, von denen die acht letzten als gliedmassenlos dem Abdomen zu- gezählt wurden. Von dieser auf die Entwicklung der Metameren begründeten Bestimmung, welcher auch Spangenberg folgte, wenn er 19 Hinterleibssegmente vor dem die Furcaläste tragenden Schwanzsegmente, dem Praefurcalabschnitte, zählte, haben wir bei der Feststellung der Abdominalsegmente der einzelnen Bran- chipus- und Artemiaarten als Grundlage auszugehen ‚und demnach das Praefurcal- oder Afterstück überall auszuschliessen. Da wir aber an den Larven von Br. torticornis auch die Anlage zu einem 20. Segment nachweisen konnten, welches jedoch wiederum eine Rückbildung erfährt, so besteht immerhin die Möglichkeit bei der einen oder anderen, dann aber wohl als Gattung zu trennenden Form eine um eins erhöhte Segmentzahl anzutreffen. !) Vergl. Claus, 1 c. Taf. III, Fig. 10; Taf. V, Fig. 16, pag. 14. (281) 16 EADTAUS: Indessen erscheint eine solche Form bislang nicht mit Sicherheit bekannt, da an den mit 9 Abdominalsegmenten beschriebenen Arten das in solchen Fällen grössere und schärfer abgesetzte Afterstück als Segment betrachtet und mitgezählt wurde. Auch Schmankewitsch begeht diesen Fehler, wenn er neun Hinterleibssegmente als Charakter für die Gattung Bran- chipus angibt, im Gegensatz zur Gattung Artemia, welche nur acht fusslose Segmente, das letzte aber von sehr bedeutender Länge besitze. In dieses ist eben das vom achten Metamer nicht abgesetzte Afterstück mit einbezogen, während dasselbe bei Bran- chipus als neuntes Segment besonders gezählt wurde. Wenn von der Parthenogenese abgesehen auf dieser Abweichung der Haupt- unterschied beider Gattungen beruhen, und die Acht-Zahl der Abdo- minalsegmente das wichtigste Kennzeichen von Artemia dar- stellen sollte, so würde letztere nicht als Gattung aufrecht erhalten werden können, da thatsächlich ein Unterschied in der Segmentzahl nicht besteht. Zudem erfährt das vermeintliche Unterscheidungsmerk- malnach den Beobachtungen vonSchmankewitschModificationen, indem man bei Züchtung von Artemien in immer weiter verdünntem Seewasser schliesslich Formen von der Gliederung des Branchipus erhält, an denen sich dann eben das Schwanzstück segmentartig abhebt. Nun hat der russische Autor richtig erkannt und mit Hilfe der Tastborsten des 19. Segmentes bewiesen, dass der achte sehr lange Endabschnitt von Artemia dem achten Abdominalsegment nebst nachfolgendem kurzen Endabschnitt von Branchipus homo- log ist. Ein Irrthum aber war es, der zur Ueberschätzung beider Formverschiedenheiten führte, wenn er das abgesetzte Schwanzstück als 9. Segment betrachtete und hierdurch die Ansicht erweckte, als sei die Zahl der Metameren bei Branchipus eine grössere geworden, und sei somit der Einfluss veränderter Lebensbedingungen in verschieden concentrirtem Salzwasser und im süssen Wasser eine Veränderung, beziehungsweise Vermehrung der Segmente zu bewirken im »tande. In Wahrheit aber würde eine solche erst dann bewiesen sein, wenn es gelingen sollte, die am Larvenleib vorhandene Anlage zum 19. Metamer zur Rückbildung zu bringen . oder die Entstehung eines achten Abdominalsegments zu verhindern, während das Vorhandensein oder der Mangel einer segmentähn- lichen Abgrenzung des Afterstückes für die Zahl der Segmente irrelevant ist. Immerhin wird man nach einer Erklärung der vorhan- denen, wenn auch minder bedeutungsvollen Abweichung suchen müssen und zu diesem Zwecke sich zunächst darüber Rechenschaft zu geben (282) Untersuchung. üb. d. Organis. w. Entwickel. v. Branchipus u, Artemia. 17 haben, wodurch die scharfe Abgrenzung beiBranchipus bewirkt wird. Die Grenzconturen benachbarter Segmente stehen bekanntlich in einem Abhängigkeitsverhältnissvon den Muskelabschnitten der be- treffenden Metameren, indem dieselben das bedingende Moment für die Bewegung abgeben, welche das Auftreten einer intersegmentalen, die Grenzceontur veranlassenden Unterbrechung in der Stärke des Integumentes nothwendig macht. In der That ist nun auch die Grenzcontur zwischen dem achten Segment und Afterstück durch den Ansatz des entsprechenden Myomers bestimmt und fehlt daher noch den Larven, deren Afterstück durch seinen relativ ausserordent- lichen Umfang im Vergleich zu den kurzen, von der Knospungszone successive sich ablösenden Segmenten ausgezeichnet ist. Erst wenn nach Ablauf der Metamorphose aus dem Endstücke der Knospungszone unter Rückbildung der 20, Metamerenanlage das. letzte oder achte Abdominalsegment entstanden und aus seinem Mesodermantheil das zugehörige Myomer gebildet worden ist, dessen ventrale Muskel- zellen in den Furcalabschnitt vorwachsen, wird die Abgrenzung des jetzt noch recht umfangreichen Afterstückes eine schärfere. Bei Ärtemia sind nun diese Muskelzellen ebenfalls vorhanden, indessen ausserordentlich schwach entwickelt, indem sie als sehr dünne und lange, seitlich bis in das Furcalglied herabstrahlende Fäden durch ihre Insertion keine Abgliederung zu bewirken ver- mögen. Schmankewitsch vergleicht nicht mit Unrecht das Verhalten des hinteren Körperendes von Artemia mit dem des jugendlichen Branchipus, an welchem wenigstens in den älteren Larvenstadien (vergl. Fig. 10, Taf. III meiner Branchipusarbeit) das 19. Abdominalsegment von dem relativ noch sehr langen Afterstück nicht abgesetzt ist. Er betrachtet dem entsprechend Branchipusals den in progressiver Richtung veränderten Form- zustand und Artemia als die unter dem Einflusse modificirter Lebensbedingungen im Salzwasser degradirte Lebensform. Zutreffen- der würde er dieselbe mit einer Hemmungsbildung verglichen haben, welche der jugendlicheren und primitiveren Gestaltung näher ge- blieben ist, nicht nur wegen des langgezogenen Hinterleibendes mit den in der Entwicklung zurückgebliebenen Furcalstücken, sondern auch mit Bezug auf andere Körpertheile, deren Besonderheiten als Gattungscharaktere der Artemia ein weit grösserer Werth als der vermeintlich verschiedenen Segmentzahl beizulegen ist. Als solche würdeich in erster Linie dieGestaltung des vorderen Körperendes und der Kopfhörner verwerthen (Taf. V, Fig. 2), und dem abweichenden Verlaufe der Metamorphose den wichtigsten Antheil zur Erklärung der Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute ete. Tom. VI, Heft 3. 20 (283) 18 C. Claus: Gattungs-Eigenthümlichkeiten zuschreiben. Die Larven der Artemia besitzen bei grösserem Umfang der Segmentanlagen einen im Ver- hältnisse zur Zahl der gesonderten Segmente und Gliedmassen ge- streckteren Leib, an welchem den mesodermalen Somiten von vorn- herein eine grössere Länge !) zukommt. Sodann erscheint die zweite Entwicklungsperiode im VergleichzuBranchipus minder vollstän- dig und führt fast ohne postlarvale Zwischenformen zu den relativ kleinen Geschlechtsthieren über. Hiermit im Zusammenhang bleibt das Ovarıum kurz und auf die vorderen Abdominalsegmente beschränkt, vor Allem aber erfahren die zweiten Antennen weit geringere Umgestaltungen, indem sie median weder verwachsen, noch soweit nach der Stirn zu emporrücken, wie bei den Bran- chipusarten. Dem entsprechend verharrt auch das Stirnauge vorn an der Stirnfläche, ohne nach dem Scheitel gedrängt zu werden. Ferner bewahren die Schwimmfüsse besonders ir der Gestalt und Bewaffnung der drei kurzen Mittellappen den Charakter der Jugend- form. Auch die Windungen der Schalendrüse verhalten sich einfacher, !) Unter den Besonderheiten, welche die Artemialarven von denen der Gattung Branchipus unterscheiden, fällt vor Allem die geringere Anzahl der Schwimmborsten (10 und 11 gegen 15 und 16) am zweiten Antennenpaare auf. Dagegen erhält diese Gliedmasse ihre Larvengestalt relativ länger, indem erst bei einer Körperlänge von 4 Mm. ziemlich gleichzeitig mit der Rückbildung des Mandibel- tasters die Borsten derselben eingezogen werden. Artem‘enlarven von l’5 Mm. Länge besitzen ein achtkammeriges Herz. und vier Beinpaare, hinter welchen sich noch zwei freie Segmente mit entsprechenden Beinwülsten an dem sehr langgestreckten Leibe abheben. Bei Larven von 2 Mm. Länge ist die Zahl der Herzkammern auf 12 bis 13 gestiegen, die fünf vorderen Beinpaare sind soweit differenzirt, dass die Kiemensäckchen gesondert erscheinen, dann folgen noch 3 Segmente mit Bein- wülsten und unterhalb der Cuticula etwa noch 8 bis 9 Segmentanlagen. Larven von2'd Mm. besitzen ein schon vollzählig gekammertes Herz und 9 Beinpaare, von denen die drei hintern sehr klein sind. Auf dieselben folgen noch 2 Beinwülste an den beiden letzten Thorakalsegmenten. Am Abdomen sind ausser den beiden Genitalsegmenten die drei nachfolgenden Segmente abgegrenzt, während der Furcal- fortsatz eine Borste gebildet hat. Larven von 4 Mm. Länge besitzen noch die Schwimmfussantennen mit dem zugehörigen Drüsenpaare, sowie die Mandibeltaster fast unverändert. Die Gliedmassenwülste der Genitalsegmente beginnen zu ver- wachsen. Sämmtliche Segmente des Abdomens sind wohl gesondert. An etwas grösseren Formen von 425 bis 4°5 Mm. ist die Verwachsung erfolgt und die An- lage der Drüsengrappen, Nebensäcke , Herabzieher des Uterus deutlich gesondert. Der Mandibeltaster erscheint als borstenloser Stummel, die Schwimmfussantennen tragen noch rudimentäre Borsten, sowie Nebenast und Greifhaken. Erst bei einer Körperlänge von 5 Mm, sind die Borsten abgeworfen. Nebenast und Greifhaken erhalten sich jedoch länger, insbesondere der letztere, von welchem noch an 6°5 Mm. langen Exemplaren mit Genitalsack Reste zu finden sind. Ein Rest der Antennen- dräse findet sich noch am Geschlechtsthier. (281) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 19 indem sie keine absteigende, in das erste Beinsegment eintretende Schleife bilden. (Taf. IX, Fig. 28. Dr. — Taf. IV, Fig. 1S. Dr.) Sodann zeigen die Tastborstenpaare eine von Branchipus abweichende Gruppirung. Während hier nur am 15., 17. und 19. Segmente ventrale Borstenpaare auftreten, wiederholen sich dieselben bei Artemia vom 14. bis zum 18. Segmente, wie auch die dorsalen Tastborsten in vollständiger Reihenfolge an allen Segmenten erhalten sind. Ferner fehlen bei Artemia die Bauchdrüsen, während in dem Zwischenfelde der zu einem Ganglienpaare gehö- rigen Quercommissuren eine kegelförmige Integumenterhebung auf- tritt. Die Beindrüsen sind dagegen, wenn auch der Grösse nach redueirt und durch Wegfall der Nebenzellen vereinfacht, vorhanden. (Taf. IX, Fig.1 B. Dr.) Recht bemerkenswerth ist die Abweichung in der Gestaltung des ersten Maxillenpaares, dessen Tasterlappen an Umfangreducirt, dem Basalabschnittedem Anscheine nach völlig fixirt anliegt ohne die schaufelförmigen Bewegungen zu machen, welche der Maxillartaster von Branchipus fast in rhythmischem Wechsel ausführt. (Taf. V, Fig. 1.) Der Maxillartaster der Artemia erscheint dem von Branchipus gegenüber geradezu rückgebildet. Als wichtiges in die Augen fallendes Gattungs-Merkmal ist auch die viel bedeutendere Länge des Afterdarmes hervorzuheben, mit welcher vielleicht auch die ansehnliche Streckung des Praefurcal- abschnittes im Zusammenhang steht. In Jugendformen von 7 Mm. Länge beginnt derselbe am Anfang, im ausgebildeten Thiere am Ende des 17. Segmentes, bei Branchipus erst im 19. Segmente. Endlich verdient die eigenthümliche Sculptur des Integuments als Charakter von Artemia erwähnt zu werden, indem vielleicht unter dem Einfluss des äusseren Mediums die Cutieula oberhalb der einzelnen, ziemlich ausgedehnten Hypodermzellen flache, uhrglas- förmige Erhebungen gewonnen hat, an welchen hier und da (z. B. an den ersten Antennen) feine stachelförmige Fortsätze auftreten. Man überzeugt sich somit, dass recht zahlreiche Merkmale zur Unterscheidung von Branchipus vorhanden sind und dass man keineswegs bei Abwesenheit besonderer Kennzeichen mit Wl.Schmankewitsch zu einer thatsächlich nicht vorhandenen Differenz in der Zahl der Abdominalsegmente seine Zuflucht zu nehmen braucht, um Artemia als Genus aufrecht zu erhalten. !) ) Wladimir Schmankewitsch, Zur Kenntniss des Einflusses der äusseren Lebensbedingungen auf die Organisation der Thiere. Zeitschrift für wissen- schaftliche. Zoologie. Tom. XXV und Tom. XXIX. Vergleiche auch die Abbildungen der Artemialarven in Joly’s, Histoire d’un petit Crustace (Artemia salina). Annales des science. natur. Ser. II, Tom. XIII. 1840. 90% RL 20 nsQlans: 4. Integument, Bindegewebe und Fettkörper, Die Form und feinere Structur der Körperbedeckung, für deren Studium Branchipus ein ausgezeichnetes Object abgibt, wurde schon von früheren Autoren, insbesondere von Leydig und später an diesen anschliessend von Spangenberg ausführ- lich erörtert, so dass es unter Hinweis auf die bezüglichen Arbeiten genügen wird, auf einzelne nicht näher beachtete oder unzureichend untersuchte Punkte einzugehen. Wenn man die Chitinhaut, welche bei Branchipus ver- hältnissmässig zart und, von wenigen verdickten Stellen abgesehen, structurles und ungeschichtet bleibt, als Ausscheidung der Hypo- dermis auffasst, so ist doch im Auge zu behalten, dass es sich streng genommen um eine Umbildung des Zellenleibes, um eine mit chemischen Veränderungen verbundene Erhärtung zunächst des peripherischen Protoplasmas handelt. Für diese neuerdings auch durch T. Tullberg!) für den Hummerpanzer dargelegte Ent- stehungsweise des Cuticularskeletes liefert nun Branchipus insofern einen ausgezeichneten Beleg, als im Laufe der pustlarvalen Ent- wicklung an vielen Stellen die säulenförmig verlängerten, nach der Tiefe zu in dünne Trabekeln ausgezogenen Hypodermiszellen auch in.ihren unteren Protoplasmapartieen zu chitinartigen Balken und Fasern erhärten und an manchen Stellen auch unter einander zu einer zweiten, tiefen submatrikalen Basalmembran verschmelzen, welche auf diese Weise durch ein förmliches Gerüst von Connectivfasern an der oberen Chitinhaut getragen, den Muskeln zum Ansatze dient. Nun ist es längst bekannt und, so viel ich weiss, zuerst von Baur?)für Astacus nachgewiesen, dass auch die Sehnen der Muskeln, welche sich an dem Chitinpanzer inseriren, ein von schlauchförmigen Hypodermiswucherungen erzeugtes (xewebe darstellen, welches bei der Häutung zugleich mit der alten Chitinhaut abgestreift und durch neugebildetes Sehnengewebe ersetzt wird. Dass aber dieselben Zellen, welche an der äusseren Fläche die Cuticula absondern, auch die Muskelsehnen und in der Tiefe feste, lächenhaft ausgebreitete Platten erzeugen, so dass schliesslich von denselben nur kleine, den Kern enthaltende Protoplasmareste zurückbleiben, welche wie Binde- gewebszellen die Lücken der Chitinsubstanz füllen, scheint bislang ') Tycho Tullberg, Studien über den Bau und das Wachsthum des Hummerpanzers und der Molluskenschale. Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl, T. XIX. Stockholm 1882. | °) Baur, Ueber den Bau der Chitinsehne am Kiefer der Flusskrebse und ihr Verhalten beim Schalenwechsel. Müller’s Archiv, 1860. (286) | Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 2l nicht beobachtet oder wenigstens nicht näher beachtet zu sein. Bei einer solchen Gestaltung wird die von verschiedenen Autoren (Leydig) betonte Aehnlichkeit des Arthropoden - Integuments mit Bindesubstanz eine um so grössere, als die neben den Zellen frei bleibenden Lücken Bluträume darstellen, welche an die inter- stitiellen mit Lymphe gefüllten Spalten der Bindesubstanz erinnern. Im Vergleiche zu dem mächtigen Hautpanzer der Astaciden und anderer Decapoden, an welchem drei Schichten unterschieden werden, erscheint bei Branchipus und verwandten Phyllopoden lediglich die äussere stark glänzende und structurlose Cuticular- ‘schieht entwickelt. Indessen kommt es an einzelnen Stellen, wie am Rückenintegument des Kopfes, auch zur Bildung einer tieferen Faserschicht, welche wie jene Färbemitteln gegenüber unzu- gänglich ist und in die gröberen leicht tingirbaren Faserzüge der Matrikalzellen übergeht (Taf. VIII, Fig. 7,8). Die subeuticeularen Matrikalzellen, in Grösse und Form überaus wechselnd, zeigen an vielen Stellen, insbesondere da, wo sich Muskeln anheften oder - Connectivfasern entwickeln, eine ausgeprägte Tendenz zur Umbil- dung des Protoplasma’s in festere, streifige Substanz, beziehungs- weise in schräg absteigende Faserzüge, welche die Bedeutung bindegewebiger Sehnen gewinnen und als solche die Befestigung der Muskeln an der Chitindecke vermittein. Neben dem Kern, welcher dem in Fasersubstanz umgebildeten Plasma anhaftet, bewahrt ein Theil des Zellenleibes seine weichflüssige Beschaffen- heit und erscheint als netzförmiges Gewebe, welches im Vereine mit den Kernen die Zwischenräume der erhärteten Faserzüge erfüllt. Dasselbe erinnert an die von Tullberg als Bindegewebe beschriebenen Bildungen, welche sich im Integumente des Hummers von der unterliegenden Bindegewebsschichte aus zwischen die säulenförmigen Chitinogenzellen hinauf erstrecken sollen. Ä Man könnte auch bei Branchipus an die gleiche Deutung den- ken, indessen gelingt es in diesem netzförmigen scheinbaren Zwischen- gewebe weder besondere Kerne aufzufinden, noch eine entsprechende subeutane Bindegewebslage nachzuweisen. Was man als solche beim ersten Blick in Anspruch zu nehmen geneigt ist, erweist sich wenigstens an vielen Stellen nach genauerer Betrachtung als eine Art innerer Cuticula, die an der Basis des Epithels durch Erhärtung des Protoplasmas entstanden ist. Auch an solchen Hautstellen, an welche sich weder Muskeln befestigen, noch andere Organtheile durch Connectivfasern suspendirt werden, erzeugt das Epithel an seiner Basis eine continuirliche eutieulaähnliche Aus- (287) 22 C. Claus: scheidung (im Sinne von Umbildung des Protoplasmas), eine Art Basalmembran, welche bei den Decapoden durch eine separate Bindegewebslage vertreten wird (Taf.V11I, Fig. 6a, BM.). An anderen Theilen des Körpers, welche einer Verstärkung des Hautskelettes bedürfen, schreitet an den zu bedeutenderem Umfang auswachsen- den Chitinogenzellen der Erhärtungsprocess weiter vor, indem nicht nur die äussere gelbliche Cutieularschicht höher wird, sondern auch die innere Chitinisirung der Zellen in dem Masse an Aus- dehnung gewinnt, dass die nicht minder verstärkte Basalmembran mit jener durch eine grosse Zahl ceuticularer Faserbalken zu einer festen dieken Hautkruste verbunden ist. Die Zwischenräume der Faseıbalken enthalten dann die spärlichen Protoplasmareste mit ihren grossen Zellkernen, welche wie Bindesubstanzzellen in die chitinisirte von Lücken und Spalten durchklüftete Grundmasse eingelagert erscheinen. Diese hie und da Blutzellen haltigen Spalträume dürften während des Erhärtungsprocesses durch Aus- einanderweichen der Chitinzellen entstanden sein; dieselben com- municiren mit dem Leibesraume, von welchem das Blut in das Lückensystem des verdickten Integuments einströmt. (Taf. VILI, Fig. 7 und 8.) Uebrigens kommt es an vielen Stellen nicht zur Entwicklung der basalen Membran (Taf. VIII, Fig.5), und die Muskeln heften sich mittelst ihrer hypodermal erzeugten Sehnen- fasern direct an die äussere Chitindecke an. Da, wo sich die basale Membran zu einer dicken und wie durch Schichtung streifigen Sehnenplatte verstärkt, entschliesst man sich schwer, an der Entstehung derselben die Betheiligung einer Bindegewebs- lage auszuschliessen, vielmehr weisen nachher mitzutheilende Beob- achtungen darauf hin, dass grosskernige, den Zellen des Fett- gewebes ähnliche Mesodermelemente mit in Frage kommen durften. Auch die in den Gliedmassen so verbreiteten Connectiv- fasern, welche einander benachbarte, beziehungsweise gegenüber- liegende Flächen des Integuments verbinden, sind Erzeugnisse der Chitinogenzellen der Hypodermis. Wenn man aber diese Stütz- balken ihrer Bedeutung entsprechend als Bindegewebsfasern be- trachtet, so wird man damit das Chitinogengewebe überhaupt den Geweben der Bindesubstanz einordnen dürfen. Zudem scheint es, wie M. Braun!) bereits für den Flusskrebs nachdrücklich hervorgehoben hat, nicht möglich, eine scharfe Grenze zwischen den Erzeugnissen ‘)M. Braun, Ueber die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus, Arbeiten des Zool.-zootom,. Instituts. T. II, Würzburg 1875. (288) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel, v. Branchipus u. Artemia. 23 von Chitinogenzellen der Hypodermis und den mesodermalen -Bindegewebsbildungen festzustellen. Indessen ist hervorzuheben, ‘dass die im Innern der Chitinogenzellen erzeugten Faserzüge und tiefen Sehnenplatten von dem oberflächlichen Chitingewebe ‘der Cutieula chemisch verschieden sind, indem sie sich bei Be- handlung mit Färbungsmitteln, namentlich Boraxcarmin sehr ‘intensiv tingiren, während die Outiculabekleidung und die eventuell vorhandene unter derselben folgende Schicht kurzer Faserzüge (Taf. VIII, Fig. 8) ganz unverändert bleibt. Die mesodermalen Bindegewebsbildungen sind zarte, mit kleinen rundlich- ovalen Kernen versehene, solide oder auch durch- -brochene Membranen, welche sich theils in der Peripherie ver- schiedener Organe anlegen, theils den Leibesraum quer durchsetzen (Taf. III, Fig. 8 Sp) und in letzterem Falle Bluträume verschiedener Richtung von einander abgrenzen. Zu diesen bindegewebigen Häuten gehört auch die zarte Bekleidung des Rückengefässes mit den an dem Integument angehefteten Suspensorien, ferner die Umhüllungshaut der Hoden, Ovarien und deren Ausführungs- -gänge, das Neurilemma und die derbere, mehr oder minder oft ehitinisirte Hülle zahlreicher Muskeln. Ausser den kleinkernigen Bindegewebsformen spielt aber noch eine andere, aus dem Mesoderm hervorgegangene Form von Bindegewebe eine wichtige Rolle, deren Zellen durch den Besitz grosser granulirter Kerne ausgezeichnet sind und in ihrem Proto- plasma verschieden grosse, oft dicht gehäufte Fettkugeln enthalten. Schon in der Naupliuslarve finden sich diese strangförmig geordneten, mit Fettkugeln gefüllten Zellenhaufen im Antennensegment zu den Seiten der Lebersäckchen, ferner unterhalb des Gehirns und in der - Oberlippe, deren Raum von denselben in Quer-und Längszügen durch- _ setzt und zum guten Theile ausgefüllt wird. Im Thorax und Abdomen erlangen die Zellenstränge des Fettkörpers zu den Seiten des . Darmes erst während der postlarvalen Entwicklung bedeutendere Dimensionen, ebenso innerhalb der Beinpaare und der zu den "Kopfhörnern umgestalteten zweiten Antennen, in denen sie zu- gleich die Bedeutung stützender Polster gewinnen. (Taf. V, Fig. 2.) Unter einander sind diese nach Grösse und Fettgehalt überaus “variirenden Zellen theils unmittelbar durch Anlagerung ihres Zellen- 'leibes, theils mittelst zipfelförmiger Ausläufer und Fadenfortsätze ‚ verbunden, welche auch die Befestigung an benachbarten Organen und ‚an dem Integument vermitteln, mit dem sie hie und da auch in- direet mittelst des Gerüstes der Connectivfasern zusammenhängen. So (289) 24 | GiCTaus: wenig nun der‘nach Alter und Ernährung wechselnde Fettgehalt dieser als Fettkörper zu deutenden Zellenmassen auffallend er- scheinen kann, so bemerkenswerth dürfte es sein, dass mit der fortschreitenden Grössenzunahme des Körpers die Fettzellenstränge an einzelnen Stellen zugleich zur inneren Skeletentwicklung Ver- wendung finden. Dies gilt vornehmlich für die in der Oberlippe und im Antennensegment sich ausbreitenden Stränge, deren Zellen später eine viel derbereund festere Form gewinnen und im Zusammen- hange mit den Connectivfasern der Hypodermiszellen eine Art Endoskelet herstellen, an dessen Bildung sich jedoch auch meso- dermale Bindegewebsplatten betheiligen. Aus Fettzellen ähnlichen Bindesubstanzzellen ist die feste Endoskeletplatte hervorgegangen, welche oberhalb der Mandibeln den von hinten her zum Schlunde tretenden Dilatatoren, sowie den Muskeln der Antennen zum An- satz dient. Dieselbe erscheint mittelst zahlreicher Connectivfasern verbunden und setzt sich am Integumente seitlich in zwei dorsalwärts gerichtete Spangen fort, welche vor der Einlenkung der Mandibel rechts und links durch mehrere Aeste in eine sehr dicke sehnige Basalplatte des Integumentes übergehen (Taf. VII, Fig.3 ESK). Auf dieses innere Gerüst folgt in dem Mandibelsegment ein medianer Sehnenstrang, welcher den mächtigen, als Adduetoren wirkenden Muskeln der beiden Mandibeln gemeinsam ist. Auch bei A pus ist, wie bereits E.Ray Lankester!) gezeigt hat, diese mediane Sehnenver- bindung zwischen den Mandibelmuskeln vorhanden, die freilich von jenem Autor in histologischer Hinsicht wesentlich abweichend dar- gestellt wird. Die an beiden Seiten eingeschnürte und dann in zwei lamellöse Platten übergehende Sehnenmasse, welche die Verbindung der beiderseitigen Kaumuskeln herstellt, ist bei Branchipus aus aneinander gedrängten, grosskernigen Bindegewebszellen hervor- gegangen. Im Larvenalter sind die Grenzen der einzelnen Zellen, welche einen grossen querovalen Kern umschliessen, noch nachweisbar (Taf. VIIL, Fig. 10), später werden dieselben nicht mehr erkannt, während sich die granulären Kerne, wenn auch minder deutlich um- grenzt, bis in das Alter erhalten. Das sich mittelst Tincetion intensiv färbende Protoplasma zeigt eine feine transversale Streifung und erscheint in gleicher Richtung geschichtet, wie aus zahlreichen aneinander gekitteten Platten zusammengesetzt (Taf. VIIL, Fig. 4). Eine ganz ähnliche Schichtung wiederholt sich auch, wie ich ')E. Ray Lankester, Skeleto-Trophie Tissues and Coxal Glands of Limulus, Scorpio and Mygale. Quarterly Journal of Microse. Science. Vol. XXIV, New series, London 1884. (290) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 25 aus tingirten Schnitten entnehme an dem Sehnenbande der Man- dibelmuskeln von Apus, nur dass hier Reihen und an einzelnen Stellen Haufen dicht gestellter, von spärlichen Plasmaresten um- gebener, kleiner Kerne zwischen den faserigen Sehnenplatten liegen. Die Elemente, welche zur Bildung dieser Sehnenplatten ver- wendet worden sind, dürften dem Ursprung nach von den im Körper so verbreiteten Zellengruppen des Fettkörpers nicht verschieden sein. Nicht nur die Grösse, Form und granuläre Beschaffenheit des Kernes, sondern das Verhalten des Protoplasma’s, welches nach Reduction oder Schwund der Fettkugeln ein ähnliches Aussehen bietet und ebenso intensiv tingirbar ist, weist auf den gleichen Ursprung der gross- kernigen Bindegewebszelle hin. So ist es mir nicht unwahr- scheinlich, dass auch die Verstärkung der von den Hypodermiszellen erzeugten Basalmembran zu dicken Sehnenplatten durch Betheiligung grosskerniger Bindesubstanzzellen erfolgt, deren Protoplasma unter allmäliger Chitinisirung mit der angrenzenden Basalmembran ver- schmilzt. Zudem beobachtet man an gefärbten Schnitten dieser sub- cuticularen Sehnenplatten intensiver gefärbte Stellen, welche auf Ueberreste der grossen Kerne hinweisen. Auch findet man hie und da noch wenig veränderte, noch als solche erkennbare Bindege- webszellen jenen Platten anliegend und mit denselben verbunden. Uebrigens ist auch vom Fettkörper verwandter Phyllopoden bereits bekannt, dass Lappen desselben zu rigiden Platten erhärten können, welche anliegenden Weichtheilen zur Stütze dienen, Ich erinnere an die zwei im Antennensegment von Leptodora senkrecht zwischen den Hirnschenkeln ausgespannten Platten, deren Vorderseite die von der Kopfdecke entspringenden Levatoren der Oberlippe anhaften, während an der Hinterseite die Levatoren des Oesophagus herabsteigen (Weismann). 5 Muskulatur. Die Anordnung der Muskeln lässt sich trotz ihrer dem An- scheine nach verwirrenden Mannigfaltigkeit leicht verstehen und im Anschluss an die bereits beschriebene mesodermale Differenzirung ım kurzen Bilde übersichtlich darstellen. Gehen wir von der Muskulatur des Rumpfes aus, an der sich gleichartige Theilabschnitte in den aufeinanderfolgenden Metameren wiederholen, so erstrecken sich rechts und links vom Rückengefässe zwei dorsale (D.M.) und diesen gegenüber zu den Seiten der Ganglienkette zwei ventrale Längsmuskelmassen (V.M.) darch den ganzen Leib. In den auf den Genitalabschnitt folgenden Segmenten diver- (291) 26 C. Claus: giren die äusseren Bündel der ventralen Stammmuskeln schräg dorsalwärts, obne den Hinterrand des Segmentes zu erreichen. Das Myomer des letzten (19.) Abdominalsegmentes erscheint bei Branchipus am Vorderende des Afterstückes wohl begrenzt, entsendet aber in das letztere einige sehr langgestreckte Muskel- zellen, bei Artemia jedoch ohne von diesen scharf abgegrenzt zu sein. Auch in der Maxillarregion erhalten sich die Abschnitte der lon- gitudinalen Stammmuskulatur, am Rücken jedoch auf die medialen Bündel beschränkt und ventralwärts noch beträchtlicher reducirt. Im Gegensatze zu den Längsmuskelzügen der Rumpfsegmente verlaufen die zu den Extremitäten tretenden Muskeln vornehmlich in schräger und transversaler Richtung und verhalten sich in den 11 beintragenden Segmenten übereinstimmend. In jedem Segmente unter- scheiden wir eine laterale, ziemlich hoch am Rücken entspringende und eine mediale, an der Bauchseite verlaufende Muskelgruppe. Die erstere ist reicher und mannigfaltiger gegliedert und hebt bei ihrer Contraction den Stamm der Extremitäten dorsalwärts. Die vorderen Bündel (Taf. IX, Fig. 2und 3a) entspringen an der vorderen Segmentgrenze und werden durch ein Bündel (x), welches vom vorausgehenden Segmente schräg absteigt, verstärkt. Die- selben ziehen bei vorwiegender oder ausschliesslicher Wirkung die Extremität nach vorne. Mächtiger ist die hintere Gruppe von Bündeln, deren Ursprung am Rückenintegumente, noch weiter medialwärts über das dorsale Myomer hinausgreift (Taf. IX, Fig. 2b). Dieselben nehmen die mittlere und hintere Region des Segmentes ein und werden durch ein schräg absteigendes, von der vorderen Gruppe austretendes Biindel (£) verstärkt. Zwei in der Tiefe schräg absteigende gerade und ventralwärts convergirende Bündel (Y, 8) inseriren sich median an dem Integument zwischen den Längs- commissuren zweier Ganglienpaare. Viel einfacher verhält sich die mediale bauchständige Muskelgruppe (Taf. IX, Fig.1), welche nur aus wenigen Bündeln besteht und die Gliedmassen nach der Bauch- seite adducirt. Die zwei vorderenschräg abwärts verlaufenden Bündel, von denen sich das eine (a‘) nahe dem medialen Rande der Ganglien- commissur am Integumente anheftet und den Stamm, sowie die Mittelglieder durchsetzt, das andere (a‘)lateralwärts vom ventralen Myomer entspringt und im Stamm herabläuft, ziehen die Glied- massen nach vorn, während das hintere transversale Bündel (2‘) eine entgegengesetzte Bewegung veranlasst. Auch die Muskeln, welche vom Rumpf zu den Maxillen ver- laufen, gestatten eine Zurückführung auf reducirte Beinmuskeln (292) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 27 (Taf. IX, Fig. 2), wodurch die Deutung dieser Gliedmassen als ver- einfachte Beinpaare einen neuen Rückhalt gewinnt. In ähnlicher Weise dürften sich auch die Muskelgruppen, welche in den Genitalsegmenten theils schräg, theils transversal vom Rücken- integument nach dem Uterus verlaufen (Taf. IX, Fig.5 MM‘), auf Ueberreste von Extremitätenmuskeln zurückführen lassen. Ein eomplieirteres und in ihrer späteren Gestaltung ab- weichendes Verhalten zeigen die Muskeln der vorderen, dem ersten und zweiten Naupliusmetamer angehörenden Rumpfgliedmassen, der zweiten Antennen (späteren Kopfhörner) und der Mandibeln. Im Naupliuszustand und in den nachfolgenden Larvenstadien der ersten Entwicklungsperiode, in welchen diese Gliedmassen die vor- nehmlichsten Locomotionsorgane darstellen, schliesst sich die Mus- kulatur derselben dem Typus der Schwimmfüsse an mit der Modi- fieation, dass die dorsalen Muskelgruppen in der Mittellinie des Integuments (Taf. VIII, Fig. 1, 2) zusammenstossen und die ven- tralen theils in der Mittellinie zu gemeinsamen unpaaren Muskel- bäuchen verschmelzen, ihrer Hauptmasse nach aber eine gemeinsame mediane Sehnenverbindung erhalten. Diese Besonderheit dürfte mit dem Ausfall der Myomeren der Stammmuskulatur in Beziehung zu bringen sein und steht jedenfalls mit der besonderen Leistung beider Gliedmassenpaare, welche ein Abhängigkeitsverhältniss der rechts- und linksseitigen Extremität voraussetzt, im Zusammen- hang. Später erfährt nun aber die dorsale Muskulatur eine Verein- fachung, die der Antenne sogar eine vollständige Rückbildung, während von den Dorsalmuskeln der Mandibel lediglich die in den Beinanhang dieser Gliedmasse (Taster) übertretenden Muskeln atrophiren, dagegen zwei zum Heben und Abduciren der Kiefer- laden dienende Muskelbündel (Taf. IV, Fig. 1a, b) persistiren. In den zu den Kopfhörnern sich umbildenden Antennen erfährt die ventrale Muskulatur eine Lagenveränderung, beziehungsweise Ver- stärkung durch neugebildete Muskeln. Am wenigsten erscheinen die Antennenmuskeln bei Artemia verändert, deren Kopfhörner zwar nach dem Stirnrand emporgerückt, jedoch median in ziemlich weitem Abstande getrennt bleiben und somit nicht zur Entwicklung eines gemeinsamen, von einem medianen Sehnenzapfen aus beweg- lichen Muskelapparates Anlass geben (Taf. V, Fig. 2). Ein solcher bildet sich bei Branchipus erst im Laufe des postlarvalen Wachsthumes, insbesondere mächtig im männlichen Geschlechte aus, und dürfte nach Massgabe der besonderen Gestaltung, welche für ‚die Stirnhörner der einzelnen Arten charakteristisch ist und zur (233) 28 GC. Claus: Unterscheidung von Untergattungen verwerthet wurde, im Ein- zelnen untergeordnete Modificationen bieten. Aber auch für die Kopfhörner des Weibchens, welche zwar nahe zusammengerückt, indessen noch durch ein schmales medianes Zwischenfeld getrennt bleiben, entwickeln sich mächtige Muskelbündel von einer gemein- samen quergestellten Sehnenscheibe aus, einer Endoskeletbildung, welche mittelst Connectivfasern sowohl am Zwischenfeld (ZwF) beider Antennen, als am dorsalen Integument suspendirt ist. (Taf. V, Fig. 6 und 7.) In den Mandibeln stellt dieselbe eine beiden Kauladen gemeinsame, durch eine transversale Sehnenplatte ver- bundene Muskelmasse dar, deren zahlreiche Bündel divergirend an die Innenwand des ausgehölten Mandibelschaftes ausstrahlen. In einigem Abstande hinter derselben folgt aber noch eine zweite Gruppe von transversalen Muskeln, welche dicht am Ganglion die ventrale Segmentcavität durchsetzen (Taf. VIII, Fig. 1) und sich unterhalb der vorderen Kaumuskeln am Mandibelintegumente anheften. Weit einfacher als die Muskeln der Rumpfgliedmassen ver- halten sich die der vorderen Antennen, indem sie auf wenige schräge Längsbündel beschränkt sind, welche die Gliedmassen nach ver- schiedenen Richtungen bewegen. (Taf. II, Fig. 1.) Eine speciellere Darstellung der Muskulatur liegt nicht in ‘der Aufgabe dieser Untersuchungen und würde auch kaum zu neuen morphologischen Gesichtspunkten führen können, da die . complicirte Anordnung der zahlreichen, in den Extremitäten ver- laufenden Muskelbündel kaum eine andere als rein descriptive Behandlung gestattet. Zudem werden die Muskeln einzelner Organe, wie des Auges, der Oberlippe, Speiseröhre und Darmes, bei Be- sprechung jener Erwähnung finden. Als besonders bemerkenswerth verdient aber noch das bereits oben berührte Verhalten der Verbindung der Muskeln unter einander und am Integument hervorgehoben zu werden. Schon Leydig hatfür die Daphniden!) auf das Vorhandensein einer inneren Skelet- und Balkenbildung hingewiesen und WeismannfürLeptodora auf die eigenthümliche Anheftung der Beuger und Strecker in den Ruder- !) Die Muskulatur der Cladoceren zeigt im Wesentlichen dieselbe Anordnung wie die der Phyllopoden unter einigen Modificationen, welche auf die geringere Gliederung des Rumpfes, das Vorhandensein einer Schalenduplicatur und die Ver- wendung der 2. Antennen als Schwimmfussantennen Bezug haben. Wie wenig man derselben bislang Beachtung schenkte, lässt sich daraus entnehmen, dass an der Stammmuskulatur eine Rückenschicht, eine Bauchschicht und zwei Seitenschichten unterschieden werden konnten (Leydig), eineAngabe, dieauch in Gerstaecker’s Gesammtdarstellung übergegangen ist. (294) ee Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u, Artemia. 29 armen mittelst zahlreicher sehniger Connectivfäden, sowie auf die Einschaltung sehniger Theile im Verlaufe dieser Muskeln aufmerksam gemacht. Jene Artder Anheftung, welche wohl zu der relativ zarten Beschaffenheit der Cuticularbekleidung in nothwendiger Beziehung steht, indem sie den Effect der Muskelwirkung, der sich sonst auf einen einzelnen verstärkungsbedürftigen Punkt concentriren würde, auf eine grössere Oberfläche vertheilt, gewinnt nun bei Branchipus im »Laufe der postlarvalen Entwicklung eine ausserordentliche Ausbreitung. An vielen Stellen heften sich aber die Muskelsehnen nicht direct mittelst Connectivfäden am Integument an, sondern gehen in eine durch solche suspendirte Lamelle über, welche sich der Integumentfläche parallel als Basalplatte unterhalb jener ausbreitet. Auf diese Weise entwickeln sich an einzelnen Stellen in grösserer Ausdehnung chitinige Lamellen des Körpers unter- halb der Hypodermis, an welche sich die Muskeln inseriren, oder es sind kleinere, schon äusserlich durch ihre Vorwölbung bemerk- bare Hautdistriete, welehe durch eine untere mittelst Connectiv- fäden suspendirte Platte gestützt werden. Inwieweit diese binde- gewebigen Chitinlagen, welche ein ausgedehntes inneres Skelet zusammensetzen, Erzeugnisse der Hypodermis, beziehungsweise mit jenen eng verbundene selbstständige Bindegewebsbildungen sind, dürfte sich an vielen Stellen kaum mit Sicherheit entscheiden lassen. Der letzteren Kategorie gehören die membranösen Platten und Netze an, in welchen Muskelbündel verschiedenen Verlaufes mit einander vereinigt sind, um mittelst derselben durch Connectiv- fasern an der Haut befestigt zu werden. Derartige Sehnenhäute treten z. B. an der Ventralseite zwischen den schrägen Muskel- bündeln der Segmente und den Quermuskeln der entsprechenden Beinpaare auf (Taf. III, Fig.7 b’, y, 8), erstrecken sich aber auch zwischen die Längsbündel der dorsalen Rumpfmuskeln, deren Segmentabschnitte am ausgebildeten Thiere durch intermusculäre, am Integument entspringende Sehnenscheiben abgegrenzt werden. Jene Sehnenhäute werden am dorsalen Integumente suspendirt und dienen den schräg medialwärts absteigenden dorsoventralen Segmentmuskeln zur Insertion. 6. Nervensystem und Sinnesorgane. Die strickleiterförmige Gestaltung der Ganglienkette, bedingt durch den weiten Abstand der seitlichen Ganglienknoten und die hiermit im Connex stehende ansehnliche Breite der Quercommis- suren, erscheint als ein fast durchgreifender Charakter der Phyl- (235) 30 C. Claus: lopoden und trifft bekanntlich auch für das Nervensystem von Bran- chipus zu. In gleicher Weise kann die Lage desÄntennen- ganglions am Schlundring, sowie die persistent ge bliebene Trennung der Kieferganglien als Ausdruck des ursprünglichen Verhaltens betrachtet werden. An Stelle einer sonst so häufig auftretenden unteren Schlund- ganglienmasse, finden wir die einzelnen, wenn auch wenig umfang- reichen Ganglien für die Mundes-Gliedmassenpaare, die Mandibeln und Maxillen, gesondert, so dass den 11 Ganglienpaaren der bein- tragenden Segmente ausser dem Antennenganglion des langge- streckten Schlundringes noch 3 Ganglienpaare der Mundesglied- massen (Taf. V. Fig. 1 Mdg, Mx‘g Mx‘g) vorausgehen. Auf die 1l Ganglien der bein-tragenden Segmente folgen dann noch, wie ich ebenfalls bereits in meiner früheren Arbeit nachgewiesen habe, zwei kleinere Ganglienpaare in den Genitalsegmenten, welche wie jene je durch zwei Querstränge verbunden sind. Die Quercommissur des letzteren dieser Ganglienpaare ist jedoch nicht, wie ich früher . glaubte, einfach, sondern doppelt, wenn auch der zweite hintere Querfaserzug so überaus zart bleibt, dass derselbe leicht übersehen werden kann. In gleicher Weise ist die Quercommissur der Kiefer- ganglien wie nach Spangenberg die von Limnadia doppelt; ebenso verhält sich die vor dem Mandibelsegmente gelegene Quer- commissur des Antennenganglions, nur die Mandibelcommissur er- scheint auf eine einfache stärkere Querbrücke reducirt (Taf.V, Fig.1). In den auf die Genitalsegmente folgenden Segmenten des Abdomens werden im Zusammenhang mit dem Ausfall der Glied- massen die Ganglien vermisst, indessen haben sich an den aus- tretenden Nervenstämmchen noch Ueberreste von zwei Ganglien- paaren in den beiden vorderen Segmenten erhalten (Taf. Il, Fig. 7), von denen das vordere auch noch eine zarte Quercommissur erkennen lässt (Taf. IV, Fig. 7 G‘‘). Wie bekannt, treten aus jedem der in zwei Abschnitte eingeschnürten Ganglien zwei Seitennerven zu den Muskeln der Gliedmassen und des entsprechenden Rumpf- segmentes aus. Die letzt erwähnten Rudimente geben jedoch nur einen Nerven zur Versorgung der Stammesmuskulatur, sowie der Tastborsten des nachfolgenden Segmentes ab. Das mit Recht als „Gehirn“ bezeichnete obere Schlundgan- glion gewinnt während der Entwicklung zur Branchipusform mit beweglichem Stilauge den vornehmlich aus dem Augenganglion be- stehenden secundären Gehirnabschnitt, welcher der Naupliuslarve noch abgeht. Das für diesen Zustand charakteristische primäre Gehirn- (296) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 3l ganglion erscheint seiner Form nach und mit Rücksicht auf die Lage an der Ventralseite einem Segmentganglion ähnlich, kann jedoch, wie ich bereits an einem anderen Orte!) darlegte, ebenso- wenig als einem solchen homologer Abschnitt des Nervensystems betrachtet werden, als der zugehörige die Vorderantennen tragende Kopftheil keinem Segmente gleichwerthig ist. Derselbe ist viel- mehr aus der besonders organisirten Vorderregion eines ursprünglich noch ungegliederten Körpers hervorgegangen, in dessen Rumpf- abschnitt sich die Segmente als Wiederholungen untereinander homologer Theilstücke entwickelten. Der primäre Gehirnabschnitt mit seinem dreitheiligen Stirnauge nebst Antennenpaar ist auf die Scheitelplatte der Love&n’schen Larve, der Uranlage des supraoesophagealen Nervencentrums der Gliederwürmer, zurück- zuführen, während die Segmentganglien als paarige Hypodermis- verdickungen an der Ventralseite ihren Ursprung nehmen. An den primären, peripherisch von Ganglienzellen bekleideten Hirnabschnitt, dessen Gestaltung am besten von der Ventralseite aus zu verfolgen ist, unterscheidet man zwei durch eine Quer- brücke verbundene vordere?) Lappen (a) und ebensoviel kleinere, seitlich weiter abstehende hintere Lappen (c), deren Ganglien- zellen ebenfalls durch eine besondere Commissur von Querfasern ‘ verbunden sind. Die kleineren Lappen können auch als Fühler- ‚lappen (Al) bezeichnet werden, da aus denselben die Nerven der ersten Antennen entspringen, während aus den vorderen, median fast in ganzer Höhe vereinigten Vorderlappen (vl) das grosse drei- theilige Stirnauge und eigenthümliche, erst im Laufe der späteren Larvenformen zur Entfaltung gelangende Sinneszellen ihre Nerven empfangen. Dazu kommen noch zwei über den Vorderlappen ge- legene, mächtig vorspringende Dorsalansch wellungen, welche median durch eine tiefe und breite Furche getrennt, vorn in die Frontal- organe auslaufen und seitlich in die Augenganglien überführen, Wie weit diese Dorsallappen, deren ansehnlicher Rindenbelag wohl einem Projectionscentrum erster Ordnung entsprechen dürfte, im Zusammenhang mit den Augenganglien als secundär hinzugetretene Abschnitte die Stirn- und Rückenseite der primären Hirnganglien verstärkt haben, erscheint nicht bestimmbar. Eu VW, Bıeıa, Taf. NIESEie 5. D].) !) Vergl. Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten aus dem zool. Institute etc. zu Wien. Tom. I, 1879, pag. 55. Derselbe, Neue Beiträge z. Morphologie d. Crustaceen. Ebendaselbst. Tom. VI, 1885, pag. 7, 93, 94. ?) In meiner früheren Arbeit über a wurden die Lappen (a) als obere und (b) untere bezeichnet. - (297) 32 GC lans: Im Centrum des Gehirns findet sich zwischen der vorderen und hinteren Commissur der für das Arthropodengehirn charakte- ristische Centralkörper, in unserem Falle wie überhaupt bei den Phyllopoden als querovales balkenförmiges Gebilde umschrieben, an dessen Frontalseite eine mittlere Erhebung halbkuglig hervorragt. (Taf. V, Fig. 4 Ck.) In demselben kreuzen sich mehrere Gruppen bogenförmig einstrahlender Faserzüge verschiedener Richtung, und so kommt es, dass die Schnittfläche stets eine dichte Häufung quer und schräg getroffener Fasern, sogenannte Punktsubstanz, enthält. Dieser Uentralkörper entspricht offenbar dem fächerförmigen Gebilde im Insectengehirn, dessen ganz ähnliche Structur bereits von Dietl, Berger u. A. beschrieben wurde, und enthält an seiner Begrenzung vereinzelte Kerne (Taf. VI, Fig. 8 und 9 Bk.), welche wie die grossen Kerne zwischen Augenganglion und Retinaganglion (Taf. VII, Fig. 4, 6 Bk.) auf Bindesubstanz zurückzuführen sind. In- dessen findet sich auch rechts und links zu den Seiten der vorderen Erhebung des Centralkörpers eine Gruppe sehr kleiner Ganglien- zellen, welche man als in die Tiefe gerückte Wucherung des oberflächlichen Rindenbelages zu betrachten hat, obwohl sie auf dem Querschnitt den Eindruck eingelagerter Ganglienkerne dar- bietet (Taf. VI, Fig. 7 @.). Das Gehirn der Cladoceren und insbesondere der Gattung Daphnia zeigt in seiner Structur ganz ähnliche Verhältnisse, auf die ich bei dieser Gelegenheit zurückkomme, um frühere ab- weichende Angaben auf Grund erneuerter Beobachtungen zu berichtigen.) Auch am Cladocerengehirn wurden die ventralen durch zwei Querfaserbrücken verbundenen Ganglienlager, weiche dem Vorderlappen und den hinteren oder Antennenlappen des Phyllopoden- gehirns entsprechen, von mir beobachtet und abgebildet, unrichtiger- weise aber als „Ganglienkerne“ in die Tiefe verlegt. Was ich am Gehirn von Daphnia similis als Ganglienkerne der Seitenlappen beschrieben, sind die vorderen, oberflächlich vorspringenden Ganglien- zellen, während das rundliche Zellenlager unterhalb des Antennen- nerven sammt der mehr medialen birnförmigen Gruppe von Ganglien- zellen dem Antennenganglion entspricht. Der dorsale Hirnlappen reducirt sich wohl im Zusammenhang mit der geringeren Augen- entwicklung auf den dorsalen Rindenbelag der flachen und nicht in Form grösserer Anschwellungen vorspringenden Decke. Dem quergezogenen Üentralkörper zwischen beiden Quercommissuren !) C. Claus: Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der. Daphniden. Zeitschr. f. wiss, Zool. Tom. XXV, 1876, 1. ce. pag. 376, Taf. XXVI, Fig. 10. (298) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 33 entspricht die als „oblonger Kern“ beschrieben» Bildung an (leren Frontalseite die rundliche Erhebung in gleicher Weise wiederkehrt und bereits von Weismann!) bei Leptodora als „halb- kugliger Aufsatz“ unterschieden war. Möglicherweise finden sich, was auf Querschnitten sich ergeben müsste, auch hier die beiden in die Tiefe gerückten Einlagerungen von Ganglienzellen, auf welche ich die zwei von mir beobachteten nach der Medianlinie zusammengedrängten Gangliengruppen beziehen würde. Die Grösse der in der Hirnrinde gelegenen Ganglienzellen nimmt bei Branchipus währen! des postlarvalen Wachsthums bedeutend zu; einen sehr ansehnlichen Umfang erlangen mehrere Ganglienzellen an der Grenze der hinteren Quercommissur, sowie am Vorderende des rechten und linken Dorsallappens. Dann folgen der Grösse nach die Ganglienzellen der Gehirnfortsätze, welche zu dem Frontalorgan und den an der Ventralseite der Stirn ausgebreiteten Sinneszellen treten. Sehr klein sind die Zellen der beiden Ganglien- hzufen zu den Seiten des Centralkörpers, grösser schon die der Rinde des Augenganglions. Am Gehirn des erwachsenen Thieres erscheint die Oberfläche der medianen Einsenkung zwischen beiden Dorsallappen, sowie ein entsprechender medianer Abschnitt der ventralen Oberfläche zwischen den Vorderlappen von Ganglienzellen frei. Nur an der hinteren (Grenze der letzteren, oberhalb des Schlundes, findet sich die bereits erwähnte Gruppe der drei grossen Ganglienzellen von einigen kleinen Zellen umstellt (Tag. V, Fig. 3 und 4 6Gz). Im jugendlichen Alter bildet der Ganglieubelag eine conti- nuirliche Decke, die erst mit dem weiteren Wachsthum an den er- wähnten Stellen sowie an dem zum Augennerven sich gestaltenden Abschnitt zwischen Gehirn und Augenganglion durch Auseinander- rücken der Zellengruppen unterbrochen wird. Mit der Ausdehnung dieser von Ganglienzellen freien Felder ist zugleich eine allmälige ‘) Während Weismann an die Möglichkeit dachte, dass der centrale . Körper im Gehirne von Leptodora ein Gehörbläschen darstelle, bemerkte ich, dass am lebenden Dapbnienhirn ein im Gehirn eingelagerter Körper durchscheine, der zwar den Eindruck eines Bläschens mache, in Wahrheit jedoch einer jener complicirten Einlagerungen entspreche. Wenn daher Spangenberg, welcher den Centralkörper des Limnadiahirns in der Profillage des Thieres ganz wie bei Daphniden in Gestalt «ines hellen runden Bläschens aus der matten Hirnsubstanz hervorscheinen sah, an Täuschungen erinnert, zu welcher diese Bildung Aulass geben könne und mir - die Angabe eines selbstständigen Bläschens bei Daphnia zuschreibt, so beweist er hiermit, dass er meine gerade das Gegentheil besagende Darstellung nicht gerade sorgfältig gelesen haben kann. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute ete. Tom. VI, Heft 3. 23] (249) 34 C. Claus: Gestaltveränderung des Gehirnes verbunden, welches im Zustand des erwachsenen Thieres von Leydig als „mehrfach eingekerbter Halbring“ bezeichnet wurde. Noch bedeutender sind Gestaltverände- rungen, welche das Gehirn von Apus nicht nur mit Bezug auf die Ausbreitung der nackten Oberflächentheile, sondern auf die Länge der Commissuren und die Austrittstelle der Antennennerven durchläuft. Allerdings muss es bei der ersten Betrachtung höchst auffallend erscheinen, dass hier der Nerv der vorderen Antenne vom Gehirn entfernt an der Schlundeommissur entspringt, indessen würde es verfehlt sein, diesem Verhältniss eine andere als ganz secundäie, mit der veränderten Lage der Gliedmasse zusammen- hängende Bedeutung beizulegen. Schon bei einer früheren !) Gelegen- heit habe ich daher die Ansicht E. Ray Lankester’s?) zurück- gewiesen, nach welcher der schon von Zaddach beschriebene Austritt des Antennennerven am Schlundring für die Natur der vorderen Antenne als postorale Gliedmasse beweisend sei, da die Stelle der Abzweigung nicht mit dem Ursprung der Nervenwurzel zusammenfalle und nur die letztere als entscheidend in Betracht komme. | In der That hat nun inzwischen auch ein Schüler?) Ray Lankester’s gezeigt, dass der Antennennerv bei Apus, wie nach dem Verhalten von Branchipus gar nicht anders denkbar war, in Gan- glienzellen des Gehirnes wurzelt, gleichwohl aber die völlig unhalt- bare Vorstellung eines Archicerebrum und Syncerebrum ®) im Sinne seines Lehrers aufrecht erhalten. Ich kenne keine Thatsache, durch welche die Annahme eines Urgehirns als ausschliessliches Centrum des Augenpaares gerechtfertigt und, das secundäre Hinzukommen eines zweiten Centrums für die Antenne zur Begründung eines Syncerebrums verwerthet werden könnte. Im Gegentheil muss vom phylogenetischen Standpunkt die Antenne als frühere Bildung im Vergleiche zu dem grossen seitlichen Augenpaar betrachtet werden, zumal die Entstehung des letzteren direct mit dem Auftreten eines ‘) C. Claus: Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen.: Arbeiten des z0ol. Institutes etc. in Wien. Tom. VI, 1885, pag. 8. ?) E.RayLankester, Appendages and nervous system of Aue N Quarterly Journal of mierosc. seience. Vol. XXI, 1881. 3) Paul Pelseneer, Observations on the nervous system of Apus. "Ebend. 1885. *) Wie ‘sehr noch ‚die Morphologie der Crustaceen im Argen liegt, kann man aus ‚dieser Vorstellung . eines Archicerebrum und. Syncerebrum. entnehmen. Auch Packard hat wie ich aus dessen. jüngst. erschienenen Schrift: „On the Structure. of the sessile:eyed Crustacea“, deren Inhalt; einen:neuen. Rekop: für; meine Behananug gibt, diese völlig unhaltbare Lehre a ah | el är (300) Sign] Untersuchung. üb. d. Organis, u. Entwickel. v. Branchipans u. Artemia. 35 secundären Gehirnabschnittes zusammenfällt. Noch naturwidriger aber erscheint die Deutung, die Gangliencentren des ersten Antennen- paares auf ein erstes Ganglienpaar der Bauchkette bezieben zu wollen und weiterhin das so klar als erstes Rumpfganglion vor- liegende Ganglion des zweiten Antennenpaares mit seinen beiden Quercommissuren wegen der Abgabe des Lippenringes und des mit diesem verbundenen Ganglienknotens von den segmentalen Ganglien der Bauchkette auszuschliessen und als dem Eingeweide- nervensystem zugehörig anzusehen und lediglich die kleine laterale Gruppe von Nervenzellen, an welcher die Antennennerven austreten, als Antennenganglion zu betrachten. Die mit feinen Körnchen erfüllten Blasen, welche symmetrisch dem Centralkörper anlagern und auf den ersten Blick mit Nervenzellen verwechselt werden, verhalten sich nach Tinction und Beschaffenheit genau wie Kerne von Bindegewebszellen, deren umlagernde Fasermasse, von der fibrillären und molecularen Mark- substanz wohl unterscheidbar, auf eingewucherte Bindesubstanz zurückzuführen ist. Dieselbe- Bedeutung haben die grossen Kern- blasen zwischen Augen- und Retinaganglion, auf die ich später zurückkommen werde. Die wohl ausschliesslich longitudinale Fasern enthaltende Schlundcommissur trägt auf ihrer Oberfläche einen Belag von Gang- lienzellen, welcher die laterale Seite vornehmlich ventralwärts weit übergreifend, fast ganz bekleidet und nur an der Medialseite voll- ständig vermisst wird. (Taf. VI, Fig. 1,2 SC). Man wird kaum irren, diesen im bintern Theile der Commissur durch einzelne grosse Zellen ausgezeichneten Belag, wie ich dies bereits in der früheren Arbeit that, auf das über eine grössere Fläche ausgebreitete Ganglion des zweiten Antennen- oder ersten Rumpfsegmentes zu beziehen, dessen Nerven aus der Schlundcommissur entspringen, und demgemäss die Querfaserbrücke am Ende beider Commissurenschenkel auf die diesem Ganglion zugehörige Quercommissur hinter der. Schlundwandung zurückzuführen. | Dieselbe war wohl zuerst in dertrefflichen Arbeit Zaddach’s!) über Apus caneriformis für diese Gattung, dann durch Klunzinger?:) für die Estheriden, sowie für Leptodera durch Nie. Wagner und P. E. Müller. beschrieben, und erst ) E.G. Zaddach, De apodıs cancriformis Schaeff. anatome et historia evo- lutionis. Dissertatio inaug. etc. Bonnae 1841, Taf. III, Fig. 5. ?) Klunzinger, Beiträge zur. Kenntniss der Limnadid«n. Zeitschrift für | wiss. Zool. 1864. | 2 21* (301) 35 GRTaUS: später von mir!) für Branchipus und Daphnia nachgewiesen und zugleich ihrer Bedeutung nach gewürdigt worden. In letzterer Hinsicht erlaube ich mir insbesondere auf die Darstellung hinzuweisen, welche ich in der Daphniden-Arbeit (pag. 378) und später in der Schrift über Phronima (pag. 65), sowie auf die in meinen neuen Beiträgen zur Morphologie :) der Crustareen gegebene Correctur über diesen Gegenstand veröffent- licht habe. Von besonderem Interesse erscheint aber die Thatsache, dass diese Commissur eine doppelte ist und sich somit wie die Querverbindung der folgenden Ganglienpaare der Bauchkette ver- hält. Schon Zaddach hat für Apus diese zweite Quercommissur als Ramus transversus der ÖOesophagusnerven beschrieben; auch hat neuerdings besonders Spangenberg für Limnadia das Vorhandensein zweier, den Schlund von hinten her umgürtender (Juercommissuren hervorgehoben. Da die hintere schwächere der- selben den in der Tiefe gelegenen Rand des Mundes umzieht, wird man dieselbe auch als Mundeommissur bezeichnen können, im (Gegensatz zu der ersten stärkern Commissur, welche vom Mund- eingang etwas weiter entfernt liegt. Auch bei den Cladoceren sind nach Spangenberg's’) detaillirten Angaben beide Commissuren vorhanden, von denen die eine den Lippennerven abgeben soll, ein offenbar secundäres Verhält niss, wiessich wohl aus dem Verhalten bei Branchipus bestimmt ergibt. (Taf. VI, Fig..3GA‘.) Denn hier kann man mit grösserer Sicherzeit den Ursprung des Lippennerven unterhalb des Mundnerven- ringes bestimmen und den Austritt des letztern auf das Ganglion selbst beziehen, wie es auch das ursprüngliche Verhältniss voraus- setzt, falls wirklich der Mundnervenring der zweiten ebenfalls hinter '‘) C. Claus, Branchipus-Arbeit 1873, 1.c. Taf. IV, Fig. 11, pag. 21. Derselbe, Daphniden-Arbeit 1876, 1. e. pag. 378, Taf. XXVI, Fig. 10. °) C, Claus, l.c. pag. 7 und 94. Die in der Phronimaschrift ausgesprochene Vermuthung, dass ursprünglich der Ganglienbelag der Schlundcommissur überhaupt kein wahres Ganglion für das Mundsegment gebildet habe, wird nicht nur durch die Zurückführung dieses gewöhnlich als Mundsegment bezeichneten Abschnitts auf das erste Rumpfmetamer , sondern auch durch die einer solchen Auffassung entsprechende Quereommissur zurückgewiesen. ‘) Fr. Spangenberg, Ueber Bau und Entwicklung der Daphniden. Göttinger Anzeigen. 1879. In dieser wie in der Mittheilung über Limnadia finden sich zahlreiche auf genauer und sorgfältiger Beobachtung beruhende Detailangaben ins- besondere über das Nervensystem, die jedoch leider ohne Abbildungen schwer ver- ständlich bleiben und sich desshalb bislang der Beachtung entzogen haben. (302) Untersuchung. üb. d. Organis. u, Entwickel. v. Branchipus u. Artemia 37 dem Schlunde (Mundeingang) gelegenen Quercommissur des Antennen- ganglions entspricht. Der in die Oberlippe absteigende Nerv, welcher die Seitenwand des Mundeinganges umgreifend, sich mit dem der anderen Seite zu einem geschlossenen Ring vereinigt (LR) und dann an der Decke des Atriuns über den Laden der Mandibeln mittelst doppelter Wurzeln ein medianes ansehnliches Ganglion bildet (Taf. VI, Fig. 4 LG), erscheint an seiner convexen Seite von Ganglienzellen bekleidet und entsendet zarte Nerven sowohl zu den Muskeln des Schlundes und der Oberlippe als zu der Wandung der Vorhöhle mit dem zungenförmigen Epipharynx. Zaddach hat bereits die Lippennerven nebst dem unpaaren Ganglion gekannt und dessen Nerven als Eingeweidenerven betrachtet, unrichtigerweise aber auch die Antennenganglien als den paarigen Schlundganglien der Insecten entsprechend, in derselben Weise gedeutet. Spangen- berg dagegen betrachtet die Mundcommissur, von der schon ZAaddach zeigte, dass sie hinter dem Schlunde verläuft, un- richtiger Weise als eine vordere. Hätte sie in Wahrheit die vordere Lage, so würde der Schlund den Raum zwischen beiden Quer- commissuren des Antennenganglions durchsetzen, während er that- sächlich unmittelbar vor denselben zwischen die Längscommissuren eintritt. Ueber die Hirnnerven vermag ich meinen früheren Angaben nur wenig zuzufügen. Die drei Nerven des Stirnauges (Taf. V, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 11) entspringen vorn an dem wenig bemerk- baren Zwischentheil der beiden Vorderlappen. Der sog. Sehnerv des grossen Seitenauges entwickelt sich erst während des postlarvalen Wachsthums zu einem langgestreckten Stamm zwischen Dorsal- lappen und Augenganglion. Anfangs stehen diese Centren in un- mittelbarer Verbindung und sind nur durch eine Einschnürung abgesetzt, in welcher der gangliöse Rindenbelag beider Theile zusammentrift. Erst im vorgeschrittenerem Larvenalter wird zwischen denselben ein engeres Verbindungsstück bemerkbar, welches sich allmälig verlängert und zu dem langgestreckten Sehnerven auszieht. Dem Dorsallappen gehört auch das frontale Sinnesorgan an, welches mehr als Ausläufer der Ganglienrinde am vorderen zipfelförmigen Ende jedes Lappens entspringt und unmittelbar zur Seite des Entomostrakenauges am Scheitel des Kopfes seine Lage hat. (Taf. VI, Fig. 11,12.) Man kann dasselbe geradezu als den am Integument haftenden im Ectoderm verbliebenen Theil der Gebirn- anlage betrachten, zumal mit Rücksicht auf die höchst ein- fache Structur, die sich im Wesentlichen auf eine colossal ver- (303) 38 CC lans: grösserte Hypodermiszelle reducirt, in deren Peripherie unterhalb der kleinzelligen oberflächlichen Hypodermisschicht ein Kranz von Ganglienzellen angelagert ist. (Taf. VI, Fig. 10.) Im Leben erscheint die Centralzelle als eine matt glänzende einwärts vorspringende Halbkugel, in welcher man leicht mittelst Reagentien die grosse kugelige Kernblase nachweist. Der die Zelle bedeckende Abschnitt der Cuticula erscheint flach, zuweilen fast uhrglasförmig verdickt und entbehrt der im Umkreis der Zelle nachweisbaren kleinzelligen Hypodermislage, welcher vielmehr die grosse Zelle selbst angehört. Der ringförmige Kranz anliegender Ganglienzellen bezeichnet das peripherische Ende eines in die Spitze des Vorderlappens über- gehenden Stranges von bipolaren Ganglienzellen, deren Ausläufer ganz ansehnliche langgezogene Nervenfasern darstellen. Ueber die Function dieses Sinnesorganes, welches in modifieirter Form und mit Cuticularanhängen verbunden bei anderen Phyllopoden und Entomostraken wiederkehrt, fehlen sichere Anhaltspunkte. Von unbekannter Bedeutung ist auch ein zweites Sinnesorgan, welches sich trotz seiner beträchtlichen Ausdehnung bei Branchi- pus seither der Beobachtung völlig entzogen hat, wohl zum Theil deshalb, weil dasselbe den jüngeren, vornehmlich und am genauesten untersuchten Larven noch abgeht und sich erst in den späteren Stadien, kurz vor der Differenzirung der Genitalsegmente zu ent- wickeln beginnt, dann aber mit dem fortschreitenden Wachsthum rasch eine grössere Ausdehnung gewinnt. Es handelt sich offenbar um dasselbe Sinnesorgan, welches bei den Cladoceren längst bekannt, zuerst von Leydig!) als Nackenorgan beschrieben und mit seinen „scharf-conturirten einfachen oder geschlängelten Ringen“ näher dargestellt wurde Bei Branchipus ist die Lage dieses Sinnes- organs, welches nach der Gestaltung seiner Zellen, als das der gehäuften Kolbenzellen zu benennen sein dürfte, eine ganz andere, obwohl der Nervenursprung am Gehirn der gleiche bleibt. Wie bei Daphnia, Sida, Lynceus entspringen die Nerven desselben ventralwärts an den Zipfeln der Vorderlappen, unterhalb und etwas medialwärts von den Gehirnfortsätzen des Frontalorgans. Während dieselben dort aber dorsalwärts umbiegen und bei bedeutender Länge nach der Nackengegend Zweige entsenden, bleiben sie bei Branchipus kurz und bilden in der Stirngegend, welche während des fortschreitenden Wachsthums zugleich mit dem Emporrücken ') Fr. Leydig: Naturgeschichte der Daphniden. Tübingen 1860, pag. 42, Taf. 5, Fig. 44c; ferner C. Claus: Daphnidenarbeit, 1. c., pag. 374, 375, Taf. XXVI, Fig. 9, 11. (304) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 39 des zweiten Antennenpaares nach dem Scheitel zu vorrückt, eine grosse Zahl kurzer mit Kolbenzellen endigender Verzweigungen. Die gangliösen Endzellen liegen gruppenweise vereinigt unterhalb der Hypodermis dem Integumente an und sind wie die der Ula- doceren durch eigenthümliche scharfeonturirte und stark glänzende Einlagerungen ausgezeichnet, welche wie jene, als Erzeugnisse des Protoplasmas, in Form drei- und mehr-zinkiger Nadeln an gewisse Kieselspieula der Silicospongien erinnern. Auffallend klein im Ver- hältnisse zur Grösse des unregelmässigen Zellleibes bleibt der rund- lich ovale Zellkern, welcher erst nach Behandlung mit Reagentien, insbesondere an tingirten Schnitten leicht nachgewiesen wird, am lebenden Thiere aber nicht hervortritt. In jugendlichen Stadien von eirca 4 Mm. Länge lagern diese Zellengruppen in Form eines guir- landenähnlichen Streifens längs der schwachgewölbten Stirn ventral- wärts vom Stirnauge und Frontalorgan (Taf. V. Fig. 3, 4, 5) und er- scheinen in unmittelbarer Verbindung mit dem verlängerten Vorder- rande beider Gehirnhälften, deren Ganglienbelag hier relativ grosse Zellen enthält. Mit dem fortschreitendem Wachsthum verlängern sich die Fortsätze und lassen nun deutlich die Nervenstämme erkennen, welche durch abzweigende Seitenäste die von einander weiter ab- rückenden Zellengruppen versorgen. (Taf. V, Fig. 6 und 7 SF.) Man könnte für wahrscheinlich halten und hierin auch durch die Beobachtung der zuerst erscheinenden Sinneszellen bestärkt werden, dass dieselben vom Gehirn getrennt in der Hypodermis — ähnlich wie die Nervenzellen unter den Tastborsten am Abdomen — ihren Ursprung nehmen, und sich erst secundär mit dem Gehirn in Ver- bindung setzen. Eine solche Entstehungsweise konnte jedoch nicht constatirt werden. Vielmehr gewinnt man an 2 bis 3 Mm. langen Larven den Eindruck, als wenn diese Zellen allmälig aus dem Rindenbelag hervortreten und sich mit dem Wachsthum des Thieres mehr und mehr frei erheben, indem die verbindenden Nerven- fasern, wie auch an den Nervenzellen des Frontalorganes länger werden. Zu den Seiten des subfrontalen Hautbezirkes, unter welchem sich die überaus zahlreichen und dicht gehäuften Kolbenzellen ausbreiten, entwickelt sich von der Dorsalseite ein System chitinöser Fäden und Trabekeln, welche in der Tiefe jederseits convergirend in lange Sehnen des Endoskelets auslaufen. Am erwachsenen, männlichen Thiere erscheint das zum Scheitel emporgerückte Hautfeld oberhalb des reich verzweigten, aus Hunderten von Zellen gebildeten Sinnesorganes zwischen Erhebungen des Integuments, an denen das Chitingerüst entspringt, mehr oder minder sattelförmig eingesenkt. (805) 40 eG Dlaus; Auch bei Artemia fehlt dieses Sinnesorgan nicht und ist leicht unterhalb des Stirnrandes vor dem Stirnauge nachzuweisen (Taf.V, Fig. 250). Die Ausbreitung desselben erscheint jedoch wohl im Zusammenhang mit der geringen Körpergrösse eine weit ge- ringere und entspricht etwa dem Zustande an Jugendformen des Branchipus von gleicher Körpergrösse. Auch die Beschaffenheit der grossen Zellen mit ihrem mattglänzenden Protoplasma und relativ kleinen Kernen verhält sich ganz ähnlich, nur sind die festen Ein- lagerungen weniger entwickelt und auf feine Spangen beschränkt. Verständlicher als die Function dieses reich verzweigten, seiner Bedeutung nach unaufgeklärten Sinnesorganes ist die Bedeutung des an den Antennen, sowie am Integument der Segmente auftretenden Cuticularanhänge mit den zugehörigen subeutieularen Ganglienzellen. An der Spitze der vorderen Antennen finden sich die allen zu- ‘gehörigen Phyllopoden als Riech- oder Spürorgane zu deutenden geknöpften Röhrchen, sowie die drei langen, terminalen Tastborsten, an den Kopfhörnern erheben sich vornehmlich im männlichen Ge- schlecht dicht gehäufte Gruppen von Tastborsten und an den Segmen- ten die grossen vereinzelt stehenden Seitenborsten, welche ebenfalls dem T'ast- und Gefühlsinn dienen dürften. Die letzteren, von ansehn- licher Länge und leicht geschwungener Form, sind in ganz bestimmter Zahl und Lage über die einzelnen Segmente vertheilt und entwickeln sich schon am Larvenleibe mit der Segmentbildung in der bereits besprochenen Weise. Bei beginnender Differenzirung der Genital- segmente, also an circa 3—4 Mm. langen Formen, trägt jedes der auf die Kieferregion folgenden Rumpfsegmente mit Ausnahme des 15. und 17. an der Rückenfläche eine rechte und linke Tast- borste, welche jedoch am 4., 9. und 13. Segmente so weit medial- wärts gerückt sind, dass sie bei Betrachtung des Thieres von der Bauch- oder Rückenfläche nicht über den Seitenrand des Körpers hervorstehen und deshalb an diesen Stellen leicht übersehen werden. Das 15., 17. und 19. Segment tragen ihre Tastborsten seitlich an der Ventralseite, das 19. Segment aber besitzt auch noch ein mediales und laterales Borstenpaar an der Rückenfläche, dem Hinterrande genähert. Das mit .Unrecht als Segment betrachtete Afterstück entbehrt der Tastborsten vollständig. Dass sich mit fortschreitender Grössenzunahme des Körpers die Zahl der Tast- borstenpaare noch vermehrt, halte ich nicht für wahrscheinlich, indessen habe ich versäumt, auf diese Frage mein Augenmerk zu richten. Bezüglich des näheren Verhaltens der Zellengruppen, welche sich unterhalb der basalen Erhebung jeder Borste finden, hat man (306) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v, Branchipus u. Artemia. 41 zwischen nervösen Tastborsten und matricalen Zellen wohl zu unterscheiden. Die Ganglienzelle, zu welcher der herantretende Nerv anschwillt, ist spindelförmig gestreckt und liegt von der Insertion der Borste weiter entfernt, als die mit rundlichen Kernen versehenen viel kleineren Hypodermiszellen !), welche die Matrix der Borste darstellen und unmittelbar ihrer Basis an- liegen. Spangenberg?) hat zwischen den letzteren noch eine Zelle beschrieben, welche er ebenfalls für eine Nervenzelle hält und mit dem peripherischen Fortsatz der grossen spindelförmigen Gang- lienzelle verbunden darstellt. Dann wäre zwischen dem Achsenfaden der Borste und Ganglienzelle noch eine zweite distale Zelle ein- geschoben und das Verhältniss der Nervenendigung complicirter als an den Tastborsten der Corethralarve und der Cladoceren. Ich habe mich vergeblich bemüht, diese zweite peripherische Zelle auf- zufinden, obwohl ich von vorneherein mit Rücksicht auf das Ver- halten des Antennennerven, an welchen zuerst Leydig für Branchipusund Daphnia zwei aufeinander folgende Ganglien- anschwellungen beschrieb, geneigt war, das Vorhandensein derselben für wahrscheinlich zu halten. Ich kann jedoch nur meine frühere in der Argulus-Arbeit gegebene Darstellung bestätigen. (Taf. V, Fig. 8.) Uebrigens finden sich unter der Hypodermis vereinzelte Ganglien- zellen, über welchen das Integument keine Tastborste bildet, und solche liegen in dem letzten und vorletzten Abdominalsegmente in nur geringer Entfernung von der Spindelzelle der Tastborste, so dass eine Täuschung im Sinne zweier der Tastborsten zugehörigen Nervenzellen leicht möglich ist. Bei Artemia bietet die Vertheilung der Tastborste am Abdomen einige bereits oben hervorgehobene charakteristische Ab- weichungen, während das Verhalten der Nerven- und Hypodermis- zellen dasselbe ist. - 7. Die Stielaugen. Diezusammengesetzten Seitenaugen unserer Gattung beanspruchen deshalb ein erhöhtes Interesse, weil dieselben, wie die der Decapoden und Stomatopoden auf beweglichen Stielen sitzen, welche sich erst im Verlaufe der Metamorphose entwickeln und uns über die morphologische Bedeutung des Stielauges zuverlässigen Aufschluss geben. Dass das Stielauge der Stomatopoden und Decapoden !) C. Claus, 1. c., 1875, pag. 25, Taf. XVIII, Fig. 52; derselbe 1. c., 1876, pag. 317. ; | °) Spangenberg, l.c., 1875, pag. 29, Taf. II, Fig. 9 a b. (307) 42 C,:Claus: sind homologe Bildungen, ergibt sich nicht nur aus der ähnlichen Ent- wicklungsweise während des Protozo&a- und Zo&astadiums (Euphau- sia, Penaeus), sondern auch aus den gleichwerthigen Ganglien- gruppen und Faserzügen der gewöhnlich als Augenganglien bezeich- neten Nervencentren und aus deren Verhältniss zu den dorsalen Gehirnlappen, von welchen sie entspringen. Das relativ einfachere Verhalten dieser Nervencentren bei Branchipus als der niederen und ursprünglichen Gattung ist ein neuer Grund für die Bedeutung des Branchipus-Auges, aus dessen einfacherem und deshalb leichter zu eruirendem feinern Bau wir zum besseren Verständniss der Compli- cationen im Stielauge der Malakostraken und der dieser so nahe stehenden Gattung Nebalia Anhaltspunkte gewinnen. Obwohl ich bereits in meiner früheren Abhandlung (pag. 22, 23) die wesent- lichsten Momente für die Entstehungsweise hervorgehoben und aus denselben die Bedeutung „des beweglichen Stielauges als selbstständig gewordener Kopftheile“ erwiesen habe, werden doch noch immer unrichtige Auffassungen über dasselbe verlautbar, in denen die alte Lehre von der Gleichwerthigkeit der Stielaugen mit Gliedmassen ganz ohne Rücksichtnahme auf die derselben gewordenen Widerlegung immer wieder von Neuem ent- wickelt wird. Wie wenig man man diesen Verhältnissen bei Bran- chipus Beachtung zu Theil werden liess, vermag man daraus zu entnehmen, dass in einem neueren, sonst verdienstlichem Werke über die Sehorgane!) der Thiere die Augen von Branchipus sogar noch als „auf unbeweglichen Stielen“ dargestellt werden, während in demselben ebensowenig wie in dem bekannten die vergleichende Embryologie behandelnden Werke von Balfour?) der Entwick- lungsweise und der aus derselben sich ergebenden morphologischen Bedeutung des Stielauges Erwähnung geschieht. Die Bildung des Auges als Wucherung der Hypodermis knüpft an die Anlage des in gleicher Weise sich entwickelnden Frontalorganes, sowie des dorsalen Gehirnlappens an, welchen man mit Rücksicht auf die spätere erst in der Naupliusperiode statt- findende Ausbildung theilweise wenigstens als secundäres Gehirn zu bezeichnen berechtigt ist. Ueber die Entstehung des letzteren haben wir insbesondere durch C. Grobben:°) für die Copepoden Auf- ') Dr. Justus Carriere, Die Sehorgane der Thiere, vergleiehend ana- tomisch dargestellt. München u. Leipzig, 1885, pag. 172. °’) Fr.M. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie, übersetz; von Vetter. Jena, Tom..II, pag. 429. ») C. Grobben, Die Entwicklungsgeschichte des Cetochilus septentrionalis Goodsir. Arbeiten aus dem zool. Institute etc. Wien; 1881. Tom. III. (308) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 43 schluss erhalten, und stimme ich sowohl dessen Beobachtungen, als der Auslegung derselben vollkommen bei. Insbesondere erscheint der Vergleich mit der Bildung des Branchipus-Auges, sowie die an denselben anknüpfende Deutung der vereinfachten Vor- gänge bei den Copepoden als Rückbildung durchaus zutreffend. Indessen erhalten sich auch in einzelnen Familien der letzteren Reste des paarigen Auges, wie z. B. bei den Pontelliden, deren seitliche Augen schon früher von mir auf das paarige Seitenauge bezogen wurden. Während nun der primäre Hirntheil der Bauchseite zugewendet, das unpaare Stirnauge, das Sinnes- organ der Kolbenzellen und das vordere Antennenpaar versorgt, gestaltet sich das secundäre Hirn jederseits zu einem dorsalwärts stark vorspringenden Lobus, dem Centrum des Seitenauges, dessen Ganglion als der distale abgeschnürte Theil des dorsalen Gehirnlappens zu deuten sein wird. Die Anlage des Seitenauges gewahrt man schon an jungen Metanaupliuslarven, deren Gewebe sich aufzuhellen begonnen haben, Dasselbe erscheint seitlich vom Frontalorgan als breite wulstförmige Hypodermisverdiekung. Die Zellenwucherung verschmälert sich in der Tiefe und enthält hier das Material für das vom secundären Gehirnlappen noch nicht abgrenzbare Augenganglion. Eine Abbil- dung der etwas weiter vorgeschrittenen Augenanlage mit bereits beginnender Pigmentablagerung wurde in meiner früheren Abhand- lung (Fig. 5 auf Taf. II und Fig. 5° auf Taf. I) mitgetheilt. Das Pigment tritt zuerst an dem lateralen Ende des Augenwulstes auf, in welchem sich bald auch die ersten Krystallkegel als kleine, lichtbrechende Zapfen bemerkbar machen. Dann sind die Derivate der Hypodermiszellen bereits in eine oberflächliche Lage zur Bildung der Cuticula und der Krystallkegel und in eine tiefere Schicht für Nervenstäbe nebst Pigment gesondert, welche durch kenntlich wer- dende Züge von Faserbündeln continuirlich mit der zum Augen- ganglion sich umgestaltenden Zellenmasse zusammenhängt (Taf. VII, Fig. 1). Die letztere, welche man zum secundären Gehirne zu be- ziehen hat, ist zugleich mit, der Augenanlage als tiefe Schicht von Ektodermzellen entstanden und bleibt während des Wachsthums lange Zeit mit dem Hypodermiswulste, den ich früher schon als Matrix des Augenstiels bezeichnet hatte, in Continuität. Diese Zellen- wucherung bewirkt jedoch nicht nur die mächtige Breitenentwicklung des seitlichen Stirnabschnittes, welcher sich später als Stielauge absetzt, sondern liefert zugleich das Material zur Vermehrung der Elemente des Auges und des Augenganglions, welches in gleicher (309) 4t C, Claus: Weise wie die Krystallkegel- und Retinulaschicht in breitem sagit- talen Gürtel mit dem Hypodermiswulste verbunden bleibt und aus (lemselben neue Elemente empfängt. Der gürtelförmige Wulst re- präsentirt demnach die Knospungszone, nicht nur für das Auge, sondern auch für die innere Nervenmasse des Augenstiels, indem (lie lateralwärts austretenden Zellengruppen die Krystallkegel und Nervenstäbe liefern, die medialwärts in die Tiefe eintretenden Ele- mente, mit den letzteren durch die Faserzüge der Nervenbündel- schicht verbunden, zu Ganglienzellen des Augenganglions werden. (Taf.VII, Fig. 2.u.3.) Die Krystallkegel, welche zuerst bei beginnender Pigmentablagerung am lateralen Ende des Augenkeimes auftreten, sind transversal gerichtet, werden dann aber durch die neuen schräg nach vorn gewendeten Elemente, welche sich medialwärts aus der Knospungszone vorschieben (vergl. Fig. 8, Taf. III der älteren Abhandlung), allmälig mehr und mehr nach hinten ge- drängt und dabei in eine schräge bis sagittale Stellung übergeführt. Zugleich mit diesen Vorgängen bildet sich an dem seitlich vor- wachsenden Augenabschnitte des Kopfes eine hintere Wölbung aus, welche von den zuerst gebildeten, rückwärts gedrängten und nach hinten gerichteten Krystallkegeln erfüllt wird. An der medialen Grenze der hinteren Wölbung folgt noch auf die Krystallkegel eine Gruppe von Connectivfasern, welche sich in gürtelförmigem Halbbogen an der Grenzmembran der pigmentirten Nervenstab- schicht ansetzen und diese an der Chitinwand befestigen. (Taf.VIT, Fig. 2).Cf.) Somit ist also die Anfangs nur auf einen kleinen flachen Kugelabschnitt beschränkte Augenanlage zugleich mit dem Vor- wachsen der seitlichen Kopfpartie zu einer umfangreichen Halb- kugel geworden, deren Träger der stielförmig ausgezogene Seiten- theil der frontalen Kopfregion ist. Von dem mittleren, vorn das Stirn- auge und die Frontalorgane, in der Tiefe das Gehirn umschliessenden Kopfabschnitt setzt sich der Augenträger während der fortschrei- tenden Entwicklung zugleich mit dem Auftreten mehrerer Augen- muskeln allmälig ab, ohne jedoch äusserlich von einer ausgeprägten cuticularen Umrandung begrenzt zu sein. Die als Augenganglion bezeichnete nervöse Füllung des Augen- trägers oder Stieles lässt zwei Abschnitte unterscheiden, welche während des Wachsthums von der Vorderfläche des Kopfes von der gürtelförmigen Knospungszone der Hypodermis neue Elemente aufnehmen und unterhalb des peripherischen Zellenbelages nach verschiedener Richtung verlaufende Faserzüge enthalten, eine distale, (310) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 45 gegen die Basis der Augenhalbkugel gewendete Masse, welche man passend als Ganglion der Retina oder schlechthin als Retina unter- scheiden wird und einen proximalen gestreckteiförmigen Abschnitt, dessen verjüngtes nach Art eines Sehnerven ausgezogenes Ende aus dem Gehirnlappen entspringt. Der letztere Abschnitt, das Augen- ganglion im engeren Sinne, enthält eine centrale Markmasse unıl einen Belag von Ganglienzellen, welcher an der nach vorn gewendeten Fläche mächtig verdickt erscheint und sich nach der hintern concav eingekrümmten F}äche allmälıg verliert. Die Faserzüge des Mark- lagers durchsetzen theilweise vom Gebirn ausstrahlend in geradem Verlaufe transversal das Augerganglion, um in das Marklager der Retina einzutreten; ein grösserer Theil von Nervenfasern kommt jedoch vom Ganglienbelage selbst und durchkreuzt jene in schräg nach hinten und aussen gerichteten Verlaufe. Minder scharf heben sich schräge vom Gehirn zu dem Ganglienbelage emporsteigende Faserzüge ab. Im Vergleiche zu dem Ganglion im Stielauge der Malakostraken verhalten sich Ganglienrinde und Faserkreuzungen überaus einfach, und es ist die Markmasse noch nicht wie im Auge der höhern Arthropoden in zwei (äusseres und inneres) oder gar in drei Marklager gesondert, welche durch innere Faserkreuzungen getrennt werden. Bei Branchipus,Apus und den Phyllopoden überbaupt unterscheiden wir keine weiteren Abschnitte des Augenganglions und die ausgeprägte Faserkreuzung liegt als äussere Kreuzung zwischen jenem und der Retina. (Taf. VII, Fig. 4). Die Bedeutung dieser Kreuzung aber ergibt sich im Zusammenhang mit dem Ganglien- belage, welcher durch Faserzüge mit dem Centralorgan des dorsalen Hinterlappens verbunden, die schräg absteigenden Faserzüge nach der Retina entsendet und sich allem Anscheine nach als einge- schobenes Centrum, gewissermassen als Projeetionscentrum zweiter Ordnung, verhält. Diese zuerst von Berger!) ausgesprochene An- sicht scheint mir durchaus gerechtfertigt und gerade durch das einfache und klare Verhalten des Phyllopodenauges bestätigt zu werden. Freilich hat neuerdings Viallanes?) von den Rindenzellen des Augenganglions der Libelle behauptet, dass dieselben unipolar seien, indessen sucht man im Texte und in den Abbildungen seiner !) Vergl. die auf Aeschna, Calopteryx, Musca, Apis bezüglichen Abbildungen in den Abhandlungen von Berger und von Viallanes, sowie in der Schrift von S. J. Hickson, The Eye and Optie Tract of Insects. Quarterly Journal of Microsc, Science. April 1885. Ich selbst habe die bezüglichen Präparate Berger’s verzlichen. ?) Vergl. die Abbildungen in d, citirten Werken u. Schriften von Grenacher, Carriere und Viallanes. (311) 46 B>elams: Arbeit den Beweis vergebens. Ich glaube im Gegentheile an zahl- reichen dieser Zellen zwei und mehrere Fortsätze beobachtet zu haben, von denen. allerdings der zur absteigenden Nervenfaser werdende Ausläufer am schärfsten hervortritt. Der distale Abschnitt, den ich als Retinaganglion bezeichne, besitzt die Form eines kurzen abgestumpften Kegels, dessen breite flachgewölbte Basis lateralwärts dem Augenpigmente zugewendet liegt und einen mehrreihigen Belag von kleinen Ganglienzellen ent- hält. Dieser letztere entspricht der von Berger als Körnerschicht bezeichneten Lage, auf welche proximalwärts die hohe von radiären Fasern durchsetzte molekuläre Markschicht folgt. Eine zweite innere Ganglienzellenschichte, wie sie Berger für den „ganglionären Theil der Retina“ des Arthropodenauges beschreibt und auch in seiner Abbildung vom Artemiaauge andeutet, ist nicht vor- handen, wohl aber finden sich an der Grenze nach dem Augen- ganglion, zwischen den von diesem und der Markschicht ein- strahlenden radiären Fasermassen, zahlreiche grosse Kerne zerstreut, welche den Charakter von Bindesubstanz-Elementen tragen, wie sie auch hier und an dem Neurilemm, ferner in der centralen Markmasse des Gehirnes (Taf. VI, Fig. 8 Bk) und besonders auch an der hinteren concav eingekrümmten Fläche des Augenganglions in grösserer Zahl auftreten. Dagegen sind die runden granulären Körner, welche die peripherische. Lage des Retinaganglions bilden, Kerne von Ganglienzellen, mit spärlichem Protoplasmasaum, dessen Fortsätze hier und da deutlich nachweisbar sind und auf bipolare Ganglien- zellen hinweisen, welche zwischen die Markfasern der sogenannten Molekulärschicht und dem in das. Auge. einstrahlenden Nerven- bündel eingeschoben liegen. (Taf. VII, Fig. 5Gz.) Peripherisch erscheint dieses flachgewölbte Lager von Ganglienzellen von einer bindegewebigen Hülle, als der Fortsetzung des Neurilemms von Gehirn und Augenganglion umgrenzt, welche von den zur Nerven- bündelschicht zusammentretenden Faserzügen durchbrochen wir@. Diese: strahlen in den kuglig gewölbten Augenabschnitt ein und durchsetzen den centralen Theil der Pigmentmasse, deren Molekel in zierlichen Längsreihen dicht gehäuft in der Peripherie der Nervenfasern lagern. Wenn wir die Gestaltung des im Augenstiele von Bran- chipus eingeschlossenen Ganglienapparates mit den gleichwerthigen Bildungen des Podophthalmen- und Insectenauges vergleichen, so finden wir in unserem Falle eine bedeutende Vereinfachung. welelıe bei Ausschluss einer erst secundär eingetretenen Reduction uns (312) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 47 berechtigt, zur Beurtheilung und Deutung der Abschnitte des Nerven- apparates von dem. Phyllopodenauge auszugehen. In erster Linie bedeutungsvoll scheint nun der schon während der Stielbildung hervortretende Gegensatz zwischen distalem und. proximalem Ganglion verwerthbar, von dem jenes einem Kugelabschnitt entspricht und eine flach gewölbte, dem Boden des Auges zugewendete Zellen- bekleidung enthält, während dieses einen langgezogenen, zum Augen- grunde winkelig gestellten Kegel darstellt und bis auf dessen ein- gekrümmte, bindegewebig begrenzte Hinterfläche, von einem dicken Zellenbelage überkleidet erscheint. Die Füllung beider Ganglien, ausgezeichnet durch die concentrische Streifung der radiären, beziehungsweise schräg longitudinalen Faserzüge, besteht theils aus Nervenmark, theils aus Bindesubstanz, deren grosse, in derb- fibrösem Fasernetze gelegenen Kerne jede Verwechselung mit Nervenzellen ausschliessen. Beiderlei Elemente begleiten und durch- setzen einander, so dass es kaum möglich ist, überall die. feinen, zu einem Netzwerk vereinigten zarten Fibrillen der Nervensubstanz von.feinen Stützfasern der Bindesubstanz scharf zu unterscheiden. Ausser der bindegewebigen Umhüllung, welche an einzeinen Stellen grosse Kerne enthält, finden sich von Kernen erfüllte Faser- netze der Bindesubstanz vornehmlich an der hinteren eingekrümm- ten Seite des kegelförmigen Augenganglions, sowie als Zwischen- masse beider Ganglien mächtig ausgebreitet, in welche dieselben die fibrillären Züge des Nervenmarkes stützend, in reichem Masse aus- strahlen (Taf.VI, Fig. 4, 6 Bk). Diese innige Verbindung und Durch- webung beiderlei Elemente wird aus der Entwicklung des Auges hinreichend verständlich, indem während der Ablösung der Nerven- zellen von der gürtelförmigen Knospungszone an der freien hinteren Seite mesodermale Elemente eintreten, oder wenn man will, von den Producten des Ectoderms überwuchert werden.. Dass : sich während dieser Vorgänge die lateralen Zellenwucherungen, welche distalwärts die Elemente der Nervenbündelschicht abgeben, allmälig in Form einer quergestellten Schale ordnen, erklärt sich im Zusammenhange mit der bereits oben erörterten, durch Nach- rücken neuer Elemente bedingten Vorschiebung der Nervenstäbe und Krystallkegelzellen von der Vorderwand auf die seitlichen und hinteren Theile der Augenwölbung. kars, .... Wenn nun auch: die Zellen des distalen und preximalen Ganglions.den Ursprung am medialen Abschnitt der hypodermalen Knospungszone gemeinsam haben und auch später eine grosse Uebereinstimmung in Form und Grösse zeigen, so folgt daraus (313) 48 GC: Claus: noch keineswegs die Nothwendigkeit, beiderlei Elemente ihrer Function nach übereinstimmend zu beurtheilen. Vielmehr glaube ich im Anschluss an die früheren in meiner Arbeit über Phronima und in Bestätigung der Ansichten Berger’s ausgesprochenen Auf- fassung, die Vorstellung für begründet zu halten, nach welcher lediglich das dem Augengrunde zugewendete Ganglion zur Retina zu beziehen ist, während der kegelförmig gestreckte proximale Theil mit seiner Faserkreuzung, als secundärer Hirnabschnitt vom Werthe eines Projeetionseentrums 2. Ordnung betrachtet werden muss. Dass ein derartiges Centrum bei Thieren mit so reich diffe- renzirtem Sehorgan fehlen sollte, ist an sich unwahrscheinlich, aber kaum im anderen Theile des Gehirnes als in dem secundär mit der Entwicklung des Seitenauges hinzugekommenen Hirnabschnitt zu suchen. Allerdings werden wir auch die Vergrösserung des dorsalen Gehirnlappens, an welchem das Augenganglion entspringt, mit dem Auftreten des Seitenauges in Zusammenhang zu bringen haben, jedoch in den oberflächlichen Ganglienzellen dieses Gehirnabschnittes doch wohl die Function des Projeetionscentrums erster Ordnung vermuthen dürfen. Wenn bei einem Vergleiche des zusammengesetzten Arthropodenauges mit dem Vertebratenauge schon längst und zumal nach den Untersuchungen Greracher'’s kein Zweifel bestehen konnte, dass die sogenannten Nerven- stäbe oder Retinulae den Stäbchen und Zapfenzellen der Vente- braten-Retina entsprechen, so wird man die übrigen Schichten derselben auf die Nervenbündeischicht und die Theile des distalen Augenganglions oder Retinaganglions zu beschränken haben. Das proximale Ganglion oder Augenganglion s. str., welches bei den höheren Krebsen und Insecten in zwei oder drei einander ähn- liche Abschnitte zerfällt und in seinen Marklagern zwei oder mehr Faserkreuzungen enthält, von Berger treffend als Hirnantheil des Augenganglions unterschieden, würde den Ganglien im Zwischen- und Nittelhirn der Vertebraten zu vergleichen sein, welche als Projeetionscentren zweiter Ordnung zum Sehnerven gehören. Die Complicationen, welche im Auge der Malakostraken und Insecten hervortreten, beziehen sich in erster Linie auf die reichere Differenzirung des Augenganglions und scheinen aus dem Bedürfniss, den Rindenbelag der Ganglienzellen zu verstärken, abgeleitet werden zu können. Derselbe wird nicht nur beträchtlich dicker, sondern wuchert an einzelnen Stellen in die Tiefe und schiebt sich insbesondere an der Grenze des Retinaganglions keilförmig zwischen die Marksubstanz vor. (314 Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 49 Somit erklärt sich als erste Complication das Auftreten des von Ber gerals keilförmiges Ganglion unterschiedenen Abschnittes, sowie der Einschnürung der Marksubstanz an der Basis desselben, innerhalb welcher sich die neue Faserkreuzung entwickelt. !) (Vergl. die auf Aeschna, Apis, Musca bezüglichen Abbildungen). An dieser Stelle bemerken wir auch keilförmige Einwucherungen des Rindenbelages, so dass das Ganglion in zwei Abschnitte zerfällt, in einen dem Gehirn verbundenen inneren Theil (Hickson’s Opticon) und einen äusseren Abschnitt mit dem Keilganglion (Hickson’s Epiopticon). Im Auge der Podophthalmen?) (Mysis, Astacus, Squilla) wiederholt sich nun die Einschnürung am inneren Ganglion und ebenso die mit derselben verbundene Faserkreuzung, so dass hier das Ganglion opticum drei Abtheilungen bildet, die schon von Grenacher unterschieden wurden. Den beim ersten Blick so überraschenden Faserkreuzungen dürfte nur ein secundärer Werth beizulegen sein, insoferne dieselben offenbar von den Wachs- thumsvorgängen der gangliösen Rinde mit ihren mehr oder minder keilförmigen Einwucherungen in Abhängigkeit stehen. Die Complicationen des Retinaganglions, das wir keineswegs als einen den vorausgehenden Anschwellungen des Augenganglions gleichwerthigen Abschnitt, sondern jenen gegenüber speciell als den {) Viallanes l. c. Im Wesentlichen hat dieser Autor die Ergebnisse der Berger’schen Arbeit, welche gerade mit Bezug auf den Bau des Augenganglions mit seinen Faserkreuzungen und Marklagern als Grundlagen zu betrachten ist, be- stätigt. Um so mehr muss es befremden, wenn Carriere in seinem jüngst publi- cirten Berichte „Einiges über die Sehapparate von Arthropoden“ (Biologisches Centralblatt, Nr. 19, Tom. 5, 1885) über Berger’s Darstellung „als die Retina- ganglien nur wenig oder gar nicht berücksichtigend“ hinwegschreitet, um schliesslich doch die von Berger zuerst unterschiedenen Hauptabschnitte nur mit anderen, nach unserer Auffassung freilich wenig glücklichen, Namen zu adoptiren. Das äussere Ganglion opticum dieses Autors entspricht dem ganglionären Theil der Retina oder schlechthin dem Retinaganglion. Viallanes taufte dasselbe in „lame ganglionaire*, Hickson in „Periopticum“ um. Für Berger’s keilförmiges Ganglion nebst Rindenbelag des äusseren Marklagers wird die Bezeichnung „mittleres oder keilförmiges (kegelförmiges) Ganglion opticum“, vom französischen Autor „ganglion en coin“ nebst „couronne ganglionaire“ und „masse medullaire externe“, von dem englischen Autor ‚„Epiopticon“ verwendet, während das innere Marklager nebst Rindenbelag als „inneres Ganglion opticum“, „masse ganglionaire annexee“ und „masse medullaire interne“ und vom englischen Autor „opticon“ bezeichnet wird“. Die Nervenbündelschicht wird von Viallanes als couche des fibres postretiniennes! bezeichnet. Hickson zieht die Körnerschicht der Retina mit dem Nervenbündel als „terminal anastomosis“ zusammen! ?) E. Berger, Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina der Arthropoden. Arbeiten aus dem zool. Institute d. Universität Wien. Tom. I. 1878. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VI, Heft 3, 22 (315) 50 C, Claus; ganglionären Theil der Retina zu deuten haben, beruhen theils auf der Vermehrung der äusseren Lagen von Nervenzellen, theils auf der Durchflechtung der hohen reticulären Markschieht mit feinen Blutgefässen (Podophthalmer) und Tracheenzweigen (Insecten), welche in gleicher Weise auch die Marklager der verschiedenen Abtheilungen des Augenganglions durchsetzen. Wenn Berger an diesem seinen ganglionären Theile der Retina, aus welchem nach den Sehstäben zu die Nervenbündel entspringen, eine äussere (distale) Körnerschicht, eine mittlere Molekularschichte und eine innere (proximale) Ganglienschicht unterschied, so ist zu bemerken, dass die erste derselben in Wahrheit einer mehrfach geschichteten Lage von Ganglienzellen entspricht, in denen die rundlichen Kerne prädominiren und nur von einer dünnen Proto- plasmalage des Zellenleibes überkleidet werden, aus welcher Fort- sätze nach beiden Seiten austreten. Dies trifft wenigstens für Branchipus und Phronima zu, für welche Gattung ich die bipolare Natur der betreffenden Nervenzellen bereits früher be- schrieben habe, dürfte aber auch für die Augen der höheren Arthro- poden allgemeine Geltung haben. Uebrigens hat auch Viallanes') gegen die Deutung der Berger’schen Körnerschicht Einsprache erhoben und für die Retina des Libellenauges die Bemerkung ge- macht, dass die Elemente derselben Ganglienzellen, u. zw. ebenso wie die seiner couronne ganglionaire etc. des Augenganglions, unipolare Zellen seien, eine Angabe, welche ich sowohl nach dem Befunde an Branchipus und Phronima, als aus theo- retischen Gründen nicht für richtig halten kann. Es scheint mir aber auch nach den früher publieirten Befunden bei Phronima und auf Grund des Vergleiches von Augenschnitten der Biene, Libelle und eines Acridium bestärkt, die Unterscheidung einer besonderen inneren Ganglienzellenschicht nicht gerechtfertigt, da die bezüg- lichen Elemente an der proximalen Grenze der Marksubstanz, welche allerdings z. B. bei Libellula reihenweise geordnet auf- treten, von denen der sogenannten Körnerschichite nicht wesentlich een Die von Berger und mir vertretene Ana welche durch das Verhalten von Branchipus und hiermit überein- stimmend bei den anderen Phyllopoden (Apus) und Clado- ') H. Viallanes, Etudes histologiques et organologiques sur les centres. nerveux et les organes des sens des animaux articules. I. Le ganglion optique de la langouste, II. le ganglion optique de la Libellule. Annales des sciences natur. Ser. VI, Tom. XVII. 1885. (316) air ae Da ee ee Ei a a Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. öl ceren (Daphnia, Leptodora)bekräftigt wird, trennt das Gan- glion opticum s. str. als wesentlichen Theil des secundären Gehirnes von der Retina und glaubt in demselben ein zwischen den em- pfindenden Centren und der Retina entwickeltes internodiales Glied zu erkennen, welches als Projectionscentrum zweiter Ordnung phy- siologisch den Ganglienkernen des Zwischen- und Mittelhirnes der Vertebraten zu vergleichen sei. In den neueren Arbeiten der anderen Autoren, welche den gesammten Apparat des Ganglion opticum noch zur Retina ziehen, ist weder an die Wahrscheinlichkeit, beziehungsweise Nothwendig- keit, des Vorhandenseins eines solchen Centrums überhaupt gedacht, noch auch der Structur des Gehirns und der eventuellen Lage des Centrums der Sehempfindung irgendwie Rechnung getragen. Hiekson macht zur Begründung seiner Deutung geltend, dass bei den Arthropoden wegen der Grösse der Sehstäbe und geringen Specification des Bildes, ein um so feiner ausgearbeiteter Leitungs- apparat nothwendig sei, und dass ein solcher in dem mächtigen, reich gegliederten Augenganglion, als einer vollständiger — im Vergleiche zum Wirbelthierauge — entwickelten Retina vorliege, und Carriere hält die Annahme einer solchen Compensation für glücklich und wenig anfechtbar. Wollten wir aber auch die Noth- wendigkeit der Schlussfolgerung, die mir eine ganz willkürliche zu sein scheint, zugeben, so würde bei einer so massig und hoch entwickelten Retina um so. mehr das Bedürfniss hervortreten, ein internodiales Gangliencentrum nachzuweisen. Wo dasselbe aber sonst suchen, da die medialen Partien des Gehirnes im Vergleich zu dem mächtigen Augenganglion relativ wenig zugenommen haben und wohl nur die dorsalen Lappen, aus welchen das Sehganglion entspringt, als mit der Entwicklung des Sehorgans vergrössert, zum secundären Gehirn zu beziehen sind? In dem Ganglienbelage dieser nur schwach entwickelten Theile dürften wir jedoch kaum mehr als die zum Projectionscentrum erster Ordnung gehörigen Ganglien vertreten finden. Selbstverständlich kann die Sehnerven-ähnliche Verbindung zwischen Augenganglion und Dorsallappen, wie sie sich bei Bran- chipusunddenPodophthalmen darstellt, zur Begründung jener Deutung gar nicht in Betracht kommen, da die Verschmälerung und Verlängerung dieses Abschnittes, den man immerhin als Sehnerven be- zeichnen mag, mit der Bildung der Stielaugen als der beweglich abge- setzten Seitentheile des Kopfes im Zusammenhange steht. Unter solchen Verhältnissen werden die seitlichen secundären Gehirnab- 2a 17) C. Claus: ot [a4] schnitte rechts und linksmit in den Augenstiel aufgenommen. Bei den Edriophthalmen, wie Phronima!), Gammarus, Asellus, bei denen es nicht zur Bildung von Augenstielen kommt, sitzen die Augenganglien den centralen Gehirnlappen in ganzer Breite auf und machen den Eindruck seitlicher Gehirnganglien, während die zum Retinaganglion verlaufenden Nervenfasern einen mehr oder minder langgezogenen Sehnerven darstellen. In der That sind diese Bahnen dem Opticus der Vertebraten an die Seite zu stellen. Dass dieselben sich kreuzende Fasern enthalten, ist ein für diese Frage durchaus untergeordneter Umstand, der nicht etwa als Gegen- grund ihrer Deutung als Opticus geltend gemacht werden kann. Eine auffallende Erscheinung im Auge von Branchipus ist der Mangel von Pigmentzellen zwischen den Nervenstäben und Krystallkegeln. So sehr ich auch bemüht war, für die tieferen, hinter den !) Vergl. C. Claus, Phronima-Arbeit, pag. 67, Fig. 64G Z. Auffallender- weise sind meine auf das Nervensystem bezüglichen Angaben dieser Untersuchung fast allen späteren Autoren unbekannt geblieben oder doch nicht berücksichtigt worden. Der Bau des Auges ist weder von Viallanes noch von Hickson zur Vergleichung herangezogen. Ebenso wenig nimmt Packard in seiner Arbeit über die Gehirnstructur der Edriophthalmen auf die von mir gegebene ein- gehende Darstellung des Phronimagehirns Rücksicht, deren Kenntnissnahme der Behandlung Packard’s doch vielleicht eine andere Form gegeben haben würde. Ein anderer Autor, welcher über die Structur der Bauchganglien von Orycetes nasicornis geschrieben hat (Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXXIV, 1830) kommt, ohne meiner Abhandlung von Phronima auch nur Erwähnung zu thun, so ziemlich zu gleichen Ergebnissen, sowohl bezüglich der Lagenverhältnisse der Ganglienzellen und des Faserverlaufs, als insbesondere der Bedeutung der sogenannten Punktsubstanz und des theilweise gekreuzten Ursprungs der die Seitennerven bildenden Faserzüge. In dem Capitel über das Nerven- system sprach ich bereits aus. „Jedenfalls repräsentirt das Netzwerk der Punkt- substanz nicht die Centren, aus welchen die peripher'schen Nerven hervorgehen, sondern könnte nur das Communicationssystem der centralen Heerde der Nerven- erregung sein, deren Nervenfortsätze als Wurzein in die peripherischen Nerven- babnen übergehen. Wahrscheinlich aber handelt es sich in der Punktsubstanz zum grösseren Theile um eine bindegewebige, der Neuroglie der Vertebraten vergleich- bare Substanz, zu der die kleinen ovalen Kerne im Inneren der Marklager gehören“. „Der bei weitem grössere Theil der Faserzüge, welche in den Seitennerven eintreten, wurzelt in den Elementen des Ganglions selbst, nicht in der moleculären oder reticu- lären Punktsubstanz, sondern in den Nervenfortsätzen der Ganglienzellen, welche keineswegs wie gestielte Kugeln der Punktsubstanz aufsitzen, sondern ihre Nerven- fortsätze als ein doppeltes System sich kreuzender Querfasern nach der entgegen- gesetzten Hälfte des Doppelganglions in die Seitennerven entsenden etc.“ Diese, wie die detaillirten Ausführungen des Faserverlanufs in der Ganglienkette von Phronima scheinen den späteren Beobachtern völlig entgangen zu sein, (318) N Al nas Ta U Ze ee ar a a A a Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 53 Nervenstäben befindlichen Pigmentanbäufungen besondere Zellen nachzuweisen, ist mir Solches nicht geglückt. Die vereinzelt in den Zwischenräumen der Nervenbündel vorhandenen, ebenso wie die zwischen den Krystallkegeln angehäuften Zellen ergaben sich als verschieden gestaltete (durch den kleinen Kern und die von den- selben weit abstehende Hülle kenntlichen) Blutkörper, wie sie auch in den grossen Bluträumen des Auges und in anderen weiten Lacunen der Leibeshöhle dieht angehäuft liegen. Ich muss daher annehmen, dass in unserem Falle die Pigmentmoleküle der Nervenbündelschicht in der Peripherie der Nervenfasern selbst erzeugt werden, zumal sich dieselben an manchen Stellen durch die sogenannte Körnerschicht bis in die Marksubstanz des Retina- ganglions verfolgen lassen, und dass auch die peripherische, den Nervenstäben zugehörige Pigmentmasse nicht von separaten Zellen, sondern im Protoplasma der Stabzellen selbst als Molekularsubstanz ausgeschieden wird. In dem Seitenauge von Branchipus, und dem- entsprechend wahrscheinlich in der ursprünglichen Form des - Facettenauges der Crustaceen überhaupt, hat somit die Pigment- ablagerung nicht in besonderen Zellen, vielmehr in den tiefern, zu Theilen des empfindenden Apparates verwendeten Hypodermis- zellen der Augenanlage stattgefunden. Aus dem Ganglion der Retina verlaufen die Nervenfasern der sogenannten Nervenbündelschicht in fast parallelen, nach der Peripherie etwas divergirenden Strängen zusammengedrängt, zu den Zellen der Retinulae, in deren centrales Ende sie eintreten, nach- dem sie zuvor die als hellen Grenzsaum innerhalb beider Pigment- . Jagen erkennbare Basalmembran durchsetzt haben (Taf. VII, Fig. 13). - Die Spalten zwischen den Strängen von Nervenfasern entsprechen Blut- lacunen, wie aus den Blutkörperchen, welche in diesen Spalträumen zerstreut liegen, unzweifelhaft hervorgeht. Die nun folgende Schicht der Nervenstäbe, welche den äussern Kugelmantel der Pigmentmasse - erfüllt, magim Auge der ausgewachsenen Form aus etwa 1200, soge- nannten Stäben, Retinulae zusammengesetzt sein, über welchen eine gleiche Zahl von Krystallkegeln den hellern peripherischen T'heil der Augenkugel ausfüllt. Wie bei Apus und den Cladoceren bestehen die Nervenstäbe, deren Höhe nach dem Rande hin abnimmt, je ausd5 Zellen und einemcentralen röhrenförmigen Rhabdom, welches sich auf dem Querschnitt nicht regelmässig pentagonal, sondern . mehr rundlich vierseitig darstellt, entsprechend dem in das ver- ‚diekte Vorderende jeder Retinula eingefügten Endabschnitte des vier- - theiligen lichtbrechenden Kegels. In der Umgebung des Rhabdoms (319) 54 C. Clans: finden sich in den fünf Zellen Pigmentkörnchen abgelagert, so dass der Achsentheil der Retinula in ganzer Länge schwarz pigmentirt erscheint ; in dem verdickten Vorderabschnitte der Zellengruppe, welcher die fünf Kerne umschliesst, wird jedoch die Imprägnation des Zelleninhalts von Pigmentmolekülen eine so vollständige, dass die vordere Zone der Retinulaschicht eine continuirliche Pigment- lage zu bilden scheint. Nur die äussersten Endstücke der fünf Retinulazellen bleiben von Pigmentablagerungen frei und ragen als abgerundete Kolben in die Zone der lichtbrechenden Krystallzellen, deren Enden sie umgreifen, hinein. (Taf. VII, Fig.7). Von diesen letzteren ist bereits durch frühere Autoren bekannt, dass sich je vier Zellen zu einem langgestreckten lichtbrechenden Kegel vereinigen, in dessen Centrum ein viertheiliger fester Krystallkörper ausgeschieden wird, welcher von relativ geringem Umfang kaum die vordere oder distale Hälfte der Zellengruppe einnimmt, während die hintere Region lang ausgezogen und stark verjüngt, die minder consistente flüssige Beschaffenheit des Zellinhaltes wie am vorderen Abschnitt in der Umgebung des Krystallkörpers bewahrt. Während die vor- deren Segmente mit den einlagernden Krystallkegeln dicht an- einander gedrängt liegen, bleiben die stabförmig ausgezogenen ver- schmälerten proximalen Stücke durch Spalträume getrennt, in welchen nach den in denselben oft dicht gehäuften Blutzellen zu schliessen, eine lebhafte Blutströmung stattzufinden scheint. Die integumentale Bekleidung des Auges zeigt keine den Krystallkegeln und Retinulae entsprechenden Corneafacetten, sondern ist wie bei allen Phyllopoden eine glatte durchsichtige Chitinhaut, welche gleichmässig die Schichte der Krystallkegelzellen überzieht. Das Bild sechsseitiger Felder, welches man an tangentialen Flächen- schnitten dicht unter der Cornea beobachtet, wird durch die membranöse Wand der lichtbrechenden Krystalkegelzellen, im Um- kreis der kleineren viertheiligen Krystallkegel veranlasst und steht, entgegen der unrichtigen von Spangenberg gegebenen Dar- stellung, zu den kreuzförmigen Grenzen der Krystallkegelsegmente in keiner Beziehung. Vielmehr erklärt sich die sechsseitige Form dieser Conturen in gleicher Weise, wie die so häufig sechsseitige Form der Corneafacetten oder, um einen treffenden Vergleich zu gebrauchen, der Zellenwände an der Wachswabe im Bienenstock, durch den gleichmässig ausgeübten gegenseitigen Druck der in der Peripherie der Augenkugel eng zusammengedrängten Ele- mente, welche in gewissem Abstande getrennt, das thatsächlich für den Querschnitt der tieferen Zone charakteristische Bild regel- (320) | | ne Bi a DE u en Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 55 mässig gestellter, vierblättriger Rosetten liefern würden. (Taf. VII, ' Fig. 8 c.) Von besonderem Interesse schien mir die Feststellung der bisher im Branchipusauge unbekannt gebliebenen Lage der Semper’schen Kerne, vornehmlich mit Bezug auf die Frage einer eventuell neben denselben bestehenden oberflächlichen Lage von Hypodermiszellen. Indessen ist die Entscheidung dieser Frage keineswegs so einfach und leicht, wie z. B. bei Phronima. Am ausgebildeten Thiere sucht man im Umkreis der vier- theiligen Krystallkegel innerhalb der zugehörigen flüssigeren Zell- substanz vergebens nach den vier Sem per’schen Kernen, beobachtet dagegen an den Ecken der sechsseitigen subeuticularen Felder kleine Kerne, welche man als zu jenen Zellen gehörig deuten könnte. Indessen spricht von vornherein die sehr geringe Grösse dagegen, wie auch die ganz oberflächliche und interstitielle Lage zwischen den Grenzmembranen der vierzähligen Gruppen von Krystallkegelzellen auf ihre Zugehörigkeit zu oberflächlichen Hypo- dermiszellen hinweist. An tingirten Längsschnitten des Larvenauges treten diese oberflächlichen, der Cuticula tangential anliegenden Kerne sogleich hervor und bestärken die am ausgewachsenen Thieren gewonnene Auffassung. In der Tiefe folgen grössere Kerne theils unmittelbar oberhalb des Pigmentes — und diese gehören offenbar zu den Retinulaezellen — theils in der Peripherie der ausgeschiedenen Krystallkegel. Die letzteren Kerne sind aber grossentheils minder scharf markirt und gut erhalten, so dass man wiederum zweifelhaft wird, ob es sich um wirkliche Kerne handelt. (Taf. VII, Fig. 10.) Um die an Branchipus schwer zu entscheidende Frage zu beantworten, ob bei den Phyllopoden eine besondere Lage von Hypo- dermiszellen oberhalb der Krystallkegelzellen vorhanden ist oder nicht, habe ich das Auge von Apus, in welchem die Krystall- kegel viel vollständiger als bei jener Gattung ausgeschieden werden, zur Vergleichung herangezogen (Taf. VII, Fig. 11 und 12). Bei dieser Form gelingt es an jungen, in der Entwicklung begriffenen Augen leicht, an jeder Gruppe von Krystallkegelzellen die vier zugehörigen Kerne aufzufinden und oberhalb derselben das Vorhandensein einer besonderen Lage von Hypodermiszellen nachzuweisen. Besonders günstig erscheint zu diesem Nachweis die mediale Seite des Auges, an welcher die der Knospungszone entsprechende Zellenwucherung der Hypodermis stattfindet, und aus derselben die Zellenelemente zur Bildung neuer Krystallkegel und Nervenstäbe austreten. Die (321) 56 C. Claus: zu vier vereinigten Krystallkegelzellen enthalten im Protoplasma der oberen distalen Hälfte die vier Kerne, während die untere den ausgeschiedenen glänzenden Kegel erfüllt. An den zunächst liegenden, etwas vergrösserten Krystallkegeln hebt sich das intensiver gefärbte, die vier Kerne enthaltende Protoplasma in Form einer hohen Kaputze ab, während dasselbe an den ältesten, am weitesten entfernten Elementen mit seinen vier Kernen als dünnere Plasmaschicht aufliegt. Oberhalb der Krystallkegel- zellen findet sich eine besondere Lage von kernhaltigen Hypodermis- zellen, welche, das Auge umkleidend, die untere Wand der sack- förmigen Integument-Einstülpung !) bildet. Dieser ebenso leicht als bestimmt zu constatirende Befund stellt somit die Beantwortung unserer Frage im bejahenden Sinne ausser Zweifel und ist auch für die Deutung des Branchipus-Auges entscheidend. Dass bei dieser letzteren Form die Kerne der Krystallzellen weniger scharf markirt sind und frühzeitig zu Grunde gehen, mag mit dem schon von a@renacher bemerkten Gegensatz im Zusammenhang stehen, welcher für Branchipus und Apus in der Ausbildung der Krystallkegel besteht. Im ersteren Falle sind die Ausscheidungs- producte an Umfang und Grösse der flüssigen (in geronnenem Zustand grob granulirten) Zellsubstanz gegenüber ausserordentlich reducirt und auf dem vorderen Abschnitt der langgestreckten, Zellen beschränkt, während sie bei Apus den Raum ihrer vier Bildungszellen völlig erfüllen und nur von einem dünnen membra- nösen Plasmarest mit den vier flachen Kernen an der Vorderseite umhülltsind. Auch ragen dieselben mit ihrem zugespitzten Proximal- stücke weit in die pigmentirte Stabschicht hinein, deren Kerne wiederum im Gegensatz zu Branchipus nicht in den vorderen, sondern hinteren (proximalen) Abschnitten der Retinulazellen liegen. (Mar vll. 139 | Nach diesem Nachweis dürfte der Mangel einer besonderen Lage von Hypodermiszellen und die Ausscheidung der cuticularen Bekleidung durch die Krystallkegelzellen, wie er für das Facetten- auge der Arthropoden charakteristisch ist, keineswegs den ursprüng- lichen Zustand bezeichnen, sondern wohl im Zusammenhang mit der Ausbildung der Corneafacetten als den oberflächlichen Aus- scheidungen der über den Retinulae regelmässig gruppirten Krystall- zellen einem secundären, später entstandenen Verhältniss ent- sprechen. ') Vergl. über diese Integument-Einstülpung: C. Grobben: (14) Die Ent- wicklungsgeschichte der Moina etc., pag. 54, Taf. VII, Fig. 65 —70. (322) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 87 Als ich zuerst für Phronima und die Hyperiden die in Grenacher’s Monographie unbeachtet gebliebene Thatsache con- statirte, dass hier nicht die Krystallkegelzellen, sondern eine dünne, über denselben zurückgebliebene Hypodermisschicht die Aus- scheidung der Cutieula besorgt, war ich zu der Ansicht geneigt, das Vorhandensein einer solchen Zellenschicht für das zusammen- gesetzte Auge sämmtlicher Arthropoden, welche im ausgebildeten Zustande das Integument abstreifen und durch erneuerte Cuticular- bildungen ersetzen, für wahrscheinlich zu halten. Indessen habe ich mich vergebens bemüht, unter den Facetten des Schizopoden-, Decapoden- und Stomatopodenauges andere Kerne als die bekannten Semper’schen Kerne, welche zu den Krystallzellen gehören, aufzu- finden. Dagegen hat sich diese Hypodermislage bei solchen Malako- straken nachweisen lassen, für welche ein zusammengesetztes Seiten- auge mit glatter Hornhaut ohne Corneafacetten charakteristisch ist, wie bei den Laemodipoden (Caprella) und Amphipoden. Es liegt somit die Vorstellung nahe, in dem Vorhandensein einer. gleichmässigen Lage von Hypodermiszellen, oberhalb der zu kegelförmigen Gruppen angeordneten Krystallzellen, ein für das Auftreten entsprechender Corneaverdickungen hinderliches Moment zu erkennen und somit erst nach dem Schwunde jener Zellenschicht durch die gleichzeitig nach aussen hin thätige Secretion der Krystallkegelzellen die höchste Entwicklungsstufe des Seitenauges als Facettenauge bedingt zu erachten. Freilich scheint dieser An- schauung das für das Asselauge nachgewiesene Verhältniss!) zu widersprechen, insoferne hier nach aussen von den Semper’schen Kernen zwei halbkreisförmige Hypodermiszellen an der Cornea- linse beschrieben worden sind. Indessen dürfte das Asselauge zur Widerlegung nicht entscheidend sein, nicht nur deshalb, weil die einzelnen Linsen in so weitem Abstand entfernt liegen, dass man !) Vergl. H. Grenacher, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthro- poden etc. Göttingen 1879, 1. c. pag. 167, Taf. IX, Fig. 96, 97. Das Auge vonBranchipus ist zwar schon mehrfach eingehender untersucht, indessen auch von den neueren Autoren theils unzureichend behandelt, theils missver- standen worden. Sohat Spangenberg an dieältere Darstellung Burmeister’s (Bau der Augen von Branchipus paludosus, Müller's Archiv 1835) an- knüpfend, eine sechsseitige Felderung. beschrieben, deren Felder je durch vier benachbarte runde Fensterchen in vier Abtheilungen getheilt werden und „wahrscheinlich den urspünglichen Zellen der gefensterten Hülle entsprechen“ sollten. Der Nerven- stab wurde als viertheilig und von einer Pigmentscheide umhüllt beschrieben, in deren Vorderende ‘vier eiförmige Kerne (offenbar vier von den fünf Kernen der Nervenzellen) enthalten seien. (323) 58 C. Clans: dieses Auge wie das der Myriopoden als eine Gruppe von Einzel- augen (sogenanntes gehäuftes Punktauge) betrachten kann, sondern vornehmlich mit Rücksicht auf die zwischenliegenden pigmen- tirten Hypodermiszellen, von denen die zwei erwähnten hellen Zellen getrennt, an der Grenze der Cornealinse liegen und für die Abscheidung derselben wohl kaum ausschliesslich in Frage kommen. Wäre dies aber der Fall, so hätten wir ein Beispiel für eine ungleichmässige Anordnung der oberhalb der Krystallkegelzellen erhaltenen Hypodermislage, in welcher je zwei jenen aufliegende Zellen die Ausscheidung einer biconvexen linsenförmigen Ver- diekung der Cuticula bewirken. Bezüglich der Muskulatur, durch welche das Stielauge in ver- schiedenen Richtungen bewegt wird, habe ich bereits früher einen an der hinteren Seite des Stiels verlaufenden Transversalmuskel von zwei schräg zur Achse des Auges gestellten Muskeln unter- schieden. Der erstere (Taf. VII, Fig. 2, 3, & M. t.) strahlt, vornehm- lich an der Ventralseite ausgebreitet, bis zum Rande der Sehfläche aus und zieht das Auge dorsalwärts hebend nach hinten. Was mir unbe- kannt geblieben war und erst auf Querschnitten nachgewiesen wurde, ist die mediane Verbindung des Quermuskels beider Augen durch einen gemeinsamen an der Dorsalseite des Gehirns verlaufenden Muskelbauch, ähnlich wie ein solcher unterhalb des Schlundes auch für die hinteren Quermuskeln der Mandibeln besteht. Durch diese Einrichtung scheint die homochrone Bewegung beider Augen in gleicher Richtung zu erfolgen. Die zweite Muskelgruppe liegt an der Dorsalseite und besteht aus zwei kürzeren, schräg verlaufenden Muskeln (Taf. VII, Fig. 3M’und M“), welche sich unter rechten Winkeln kreuzen und eine schwache Drehung des Augenstiels nach entgegengesetzten Richtungen unter gleichzeitiger Hebung ver- mitteln dürften. 8. Das unpaare Stirnauge. Dasselbe verdient als hoch differenzirtes Entomostraken- Auge, dessen Structur verhältnissmässig leicht festzustellen ist, um so mehr eiue nochmalige Berücksichtigung, als dasselbe, von meiner früheren unvollständig gebliebenen Darstellung abge- sehen, in den nachfolgenden Bearbeitungen der Sehorgane und selbst in der Monographie Grenacher’s über das Arthropoden- auge ganz unbeachtet blieb. Dem letzteren Autor scheint sogar entgangen zu sein, dass ich in diesem Auge schon im Jahre 1872 (324) = u rt > a ı u en u Untersuchung. üb. d. Organis, u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 59 drei dem Pigmentkörper angefügte Gruppen von Nervenzellen !) beschrieben und somit bereits für das Stirnauge von Branchipus nachgewiesen hatte, dass sich dasselbe keineswegs so einfach ver- halte und, wie man dies bisher für das Entomostrakenauge ge- glaubt hatte, lediglich einen x-förmigen Pigmentfleck mit licht- brechenden Kugeln repräsentire. Von Leydig°) war dasselbe freilich trotz seiner relativen Grösse einfacher beurtheilt worden. Leydig glaubte in demselben nicht einmal ein verkümmertes Auge, sondern lediglich einen Pigmentfleck ohne weitere Bedeutung zu erkennen. Auch die Dreitheiligkeit des Entomostrakenauges war bereits vor Grenacher für zahlreiche Copepoden wie Tisbe, Cyelops, Diaptomus, Lamprogleneetec., sowiefürArgulus und das unpaare Daphnidenauge beschrieben und in dem letzteren waren sowohl von Leydig?°) als von mir*) dem -Pigmente ein- gelagerte Nervenzellen dargestellt worden. Bei Branchipus scheint das ungewöhnlich grosse Stirn- auge nur aus zwei median zusammenstossenden Pigmentbechern, welche etwas dorsalwärts nach den Seiten zu gewendet sind, gebildet zu sein. Ventralwärts sind dieselben zu einer fast vierseitigen Pigmentmasse verbreitert, die sich vorne an der Stirnseite aushöhlt, um den dritten Augenabschnitt aufzunehmen, dessen Vorhandensein schon die Dreizahl der Augennerven andeutet. In dieser vorderen, an der Schnittfläche gablig auseinander weichenden Pigmentpartie liegen zwei grosse Kernblasen eingebettet, welche den wenigen, aber grossen Pigment bildenden Zellen zugehören dürften. (Taf. VI, Fig. 10.) Die Füllungsmasse des vorderen Augenabschnittes besteht aus den bereits in meiner früheren Arbeit erwähnten Nerven- zellen, welche an geeigneten, in der Rückenlage zur Untersuchung gelangenden Thiere, ihrer ganzen Ausbreitung nach sichtbar werden. Taf. VI, Fig. 11.) Der zu diesem Abschnitte hinzutretende Nerv 1) C. Claus, Zur Kenntniss d. Baues u. d. Entwicklung von Branchipus etc. Brersbar: IV, Ries kl, 19° etc, pag. 22, 2) Fr. Leydig, Ueber Artemia salina und Branchipus stagnalis. Beitrag zur anatomischen Kenntniss dieser Thiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Tom. III, 1851, pag. 296. 3) Fr. Leydig, Naturgeschichte der Daphniden. 1860, pag. 40. Taf. I, Fig. 6, Taf. II, Fig. 14. *) C, Claus, Ueber die Entwicklung, Organisation und system. Stellung der Arguliden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Tom. XXV, 1875, pag. 40. Derselbe, Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Daphniden, Ebenda. Tom. XXVII, 1876, pag. 373. (325) 60 C. Claus: entspricht dem medianen am Vorderhirn entspringenden Stämmchen (N). Aus den seitlichen Pigmentbechern ragt rechts und links ein heller, nach hinten zapfenförmig vorspringender lichtbrechender - Körper hervor, welcher sich bei näherer Untersuchung in gleicher Weise als eine in mehreren Lagen übereinander geordnete Anhäufung langgestreckter kegelförmiger Nervenzellen erweist. In die Zellen treten die Fasern der beiden seitlichen mehr dorsalwärts entsprin- genden Augennerven (N‘), und zwar von der Pigmentseite aus, ein, während es für den vorderen ventralen Augenabschnitt den An- schein hat, dass die Nervenfasern ähnlich wie am Argulusauge von aussen her einstrahlen. | Peripherisch ist das Auge und insbesonders deutlich der so- genannte lichtbrechende oder Retinalabschnitt des Auges von einer zarten structurlosen Membran umlagert, welche wie am Auge von Calanella von wenigen mesodermalen Zellen erzeugt sein dürfte, deren spindelförmig gestreckte Kerne rechts und links an der Hülle hervortreten (Taf. VI, Fig. 12). Dieselbe setzt sich am hinteren Ende jedes lichtbrechenden Zapfens in einen Faserzug fort, der, wie ich nunmehr berichten kann, einen Muskel enthält, und an dem Endoskelet, sowie an dem vorderen Ende des entsprechen- den Lebersäckchens anhaftet. Immerhin weist diese Umhüllung des vom Ektoderm abgehobenen Entomostraken-Auges dem Stemma des Insectenauges gegenüber auf ein relativ vorgeschrittenes Ver- hältniss der Trennung von der oberflächlichen Ektodermlage hin, welche unterhalb der Chitinbekleidung über dem dicht anliegen- den Auge persistirt. Freilich ist damit noch keineswegs die höhere physiologische Stellung des Entomostraken-Auges dem unicornealen Auge gegenüber dargethan. Im Gegentheil scheint die Function des ersteren einer einfacheren Form der Empfindung zu entsprechen. Wenn schon der Mangel eines lichtbrechenden Apparates die Percep- tionsfähigkeit vonBildern auszuschliessen scheint und darauf hinweist, dass für das Stirnauge lediglich diffuse Liehtempfindung in Frage kommt, so bleibt bei der geringen Differenzirung der dem Pigmente eingelagerten Nervenzellen, denen cuticulare Stäbchen abgehen, sogar die Möglichkeit bestehen, dass sich die Function desselben auf eine Empfänglichkeit für die Wärmestrahlen des Lichtes be- schränkt. 9. Ernährungs- und Ausscheidungsorgane. Die Morphologie der oralen, den Mund umstellenden Glied- massenpaare dürfte aus den seitherigen Arbeiten so ausreichend (326) | | Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus a. Artemia. 61 bekannt sein, dass nur Weniges nachzutragen übrig bleibt. Die Mandibeln, nach Verlust des Tasters auf ein mächtiges Grundglied reducirt, lassen den ventralen Ladenfortsatz desselben in der Vor- höhle des Mundes unterhalb der Oberlippe in beständiger Klapp- bewegung arbeiten. Und zwar besteht der Effect dieser Arbeit in der Zerreibung der mittelst der Beinpaare durch die Bauch- rinne nach dem Vorhof gestrudelten Nahrungskörper. Demgemäss sind die einander zugekehrten Kauflächen der Laden mit dicht- gestellten Reihen ganz kurzer Spitzen nach Art einer Reibe oder kurzhaarigen straffen Bürste bewaffnet und wirken in Folge ihrer gemeinsamen transversalen Muskelverbindung gleichzeitig. Aehnlich verhalten sich die Mandibeln anderer Schlamm bewohnender Branchiopoden und zahlreicher Cladoceren mit Ausnahme einiger bezahnter Formen wie der pelagisch vom Raube lebenden Poly- phemiden, deren Kieferlade in einen spitzen Haken ausgezogen er- scheint. Uebrigens findet sich auch am medialen Rande der Mandibel von Branchipus ein zahnartiger Vorsprung, welcher an den charakteristischen Fortsatz des Malakostrakenkiefers erinnert. Ein Mandibeltaster fehlt bekanntlich im ausgebildeten Zustand, da der Beinanhang gegen Ende des Larvenlebens rückgebildet und nicht etwa durch einen neu sprossenden Taster ersetzt wird. Der Mangel eines Mandibeltasters kann als allgemeiner Charakter der Phyllopoden gelten, woraufich in früheren Arbeiten wiederholt hingewiesen habe. Wenn ein jüngerer Autor dem entgegen eine Borste am Unterrande der Branchipus-Mandibel als Tasterrudiment in Anspruch genommen hat, so hat derselbe hier- mit nur dargethan, dass er sich weder über den morphologischen Werth eines Tasters klar geworden ist, noch über die Zeit des Auftretens dieser Borste Rechenschaft zu geben für nothwendig erachtete. Ein Tasterrudiment würde gerade umgekehrt nicht am hinteren unteren Rande, sondern an der convexen oberen Fläche der Kaulade zu suchen sein. Ueberdies findet sich die ohne jegliche Begründung als rudimentärer Taster gedeutete Borste schon am Basalglied der Naupliusgliedmasse und fungirt hier bereits, bevor deren Kaufortsatz zur Lade ausgebildet ist, als Greifborste. (Taf. Il, Fig.8B.) Demgemäss dürfte die Bedeutung der mächtigen Haken- borste in ähnlichem Sinne wie die säbelförmige Hakenborste am ersten Rumpf-Gliedmassenpaare der Naupliuslarve (2. Antenne) zu beurtheilen sein. Die Maxillen scheinen wesentlich dazu bestimmt, die Wirkung der Beinpaare zum Abschluss zu bringen und die herbeigestru- : (327) 62 C. Claus: delten Nahrungsstoffe in die Vorhöhle des Mundes einzuführen. Der Taster, welcher in beständiger von aussen medialwärts nach vorn gerichteter schaufelnder Bewegung begriffen ist, entspricht ohne Frage der grossen, äusseren Maxillarlade von Apus und könnte ebenso gut wie diese, auch als äussere Lade bezeichnet werden. BeiA rtemia ist derselbe verkümmert und kaum beweglich. (Taf. V, Fig. 1.) Die basale oder innere Lade begrenzt eine trichter- förmig nach vorn verengte Rinne, deren Ränder in zwei nach dem Munde hin zusammenlaufenden Härchenreihen übergehen und eine Art Hypopharynx darstellen, welchem gegenüber an der Wand der Oberlippe ein zungenförmig vorragender, mit Härchen besetzter Wulst (Taf. VI, Fig. 5, 6) nach dem Munde hinläuft. Dieser Wimperbesatz reicht nicht so weit, wie der zum Munde führende Härchenbesatz zwischen der Basis der Mandibein und wird als Epipharynx zu bezeichnen sein. Eine selbstständige Unter- lippe im Sinne der Paragnathen fehlt bei allen Phylopoden, wohl aber kann die Innenlade der Maxille ähnlich wie bei Apus als gleichwerthige Bildung betrachtet werden, wie denn auch die als Unterlippe gedeutete Bildung bei Leptodora dem vorderen Maxillenpaare entspricht. Der in gleichem Sinne bezeichnete, von Härchen besetzte Wulst, welcher sich bei Daphnia und Sida rechts und links an der Basis der Oberlippe findet, kann mit Rücksicht auf seine Lage vor den Mandibeln nicht als wahre, den Paragnathen entsprechende Unterlippe Geltung haben. Die Oberlippe gehört als helmförmiger Vorsprung zum ersten Rumpf- oder Antennensegment, an dessen ventraler Seite dieselbe den Zwischenraum zwischen der rechten und linken Glied- masse zum guten Theil einnimmt. So wenigstens im Larvenalter, bevor die Antennen ihre Lage verändert und nach dem Scheitel emporgerückt sind. Mitihrem freien, die Decke des oralen Vestibulums bildenden Abschnitte ragt die Oberlippe noch über das Mandibel- segment und mit ‚ihrem im Laufe des Wachsthums' zipfelförmig vorwachsenden Endlappen sogar über die Maxillenregion hinaus. Ausser von den mächtigen Levatoren und den Constrictoren. des Schlundes wird der innere Raum der Lippe von zahlreichen quer und längs ausgespannten, kettenartig verbundenen Fettzellen erfüllt (Fz). Dazu kommen noch in der Gegend der Mundöffnung die Dilatatoren der: vorderen und oberen Schlundwand, sowie der Nervenring (Taf. VI, Fig. 3 LR) mit dem unpaaren Lippenganglion (LG), end- lich in dem terminalen Theil die grossen als Speicheldrüsen ge- deuteten Drüsenzellen, deren Ausführungsöffnung und Drüsen- (328) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 63 structur auf Querschnitten leicht zu constatiren sind. (Taf. 1, Fig. 48. Dr.). Die Mundöffnung liegt als quergezogene Spalte an der unteren und hinteren Grenze des Antennensegmentes und führt in den anfangs unter schwacher Krümmung aufsteigenden, dann im Winkel nach dem Rücken umbiegenden Schlund oder Oesophagus (Taf. VI, Fig. 1, 2, 3 Oes). Dieser relativ kurze, durch einen mächtigen Ringmuskelbelag ausgezeichnete Darmabschnitt wird vornehmlich in seiner unteren auf den Mund folgenden Partie durch Dilatatoren der Vorderwand und Hinterwand erweitert, als deren Antagonisten den Ringmuskeln die Function der Constrietoren zufällt. Längsmuskeln, für welche die Längsfalten der Intima gehalten werden könnten, sind nicht vorhanden, ebensowenig accessorische Drüsenzellen, wie sie W eis- mann, durch den Querschnitt der Rirgmuskeln getäuscht, als der Wand des Pharynx aufgelagert für Leptodora beschreiben konnte. Im Querschnitt erscheint das Lumen des unteren Schlund- abschnittes ähnlich wie der Mund, wohl in Folge der rechts und links ausgespannten Suspensorien, als eine quergezogene Spalte, deren concav eingedrückte Vorderwand der convex vorspringenden Hinterseite beinahe arliegt. In den Mittel- oder Magendarm springt der Schlund ebenso wie bei den Daphniden wulstförmig oder, um Leydig'’s Vergleich zu wiederholen, wie der Uterus der Säuge- thiere in die Scheide vor, und zwar erscheint dieser dorso-ventral etwas abgeflachte Vorsprung, zweiklappig und am Rande mit ' kleinen Papillen der Intima bewaffnet. Morphologisch ist derselbe deshalb von besonderem Interesse, weil sich aus diesem vorspringen- den Abschnitte bei den Malakostraken die complicirten Bildungen des Vormagens entwickeln, welche weit in den Mitteldarm hinein- ragen. | Be Der nach Form und Lage hinreichend bekannte Mitteldarm mit seinen vorderen, im Verlaufe der Entwicklung sich vielfach ausbuchtenden Blindsäckchen wurde seiner feineren Structur nach von Spangenberg im Wesentlichen richtig dargestellt. Die Ring- muskeizellen, welche ganz ähnlich wie am Phronimadarm die Stützmembran als Reifen umgürten, deren Kerne auf der Dorsalseite des Darmes rechts und links unregelmässig alterniren, bleiben im Ver- gleich zu denen des Schlundes schmäler und in weiteren Abständen von einander entfernt. Längsmuskeln sind nicht vorhanden, wie man sich an Querschnitten bestimmt überzeugt, wohl aber eine Intima, gebildet aus dem hohen längsstreifigen porösen Grenzsaume : (329) 64 C. Claus: des im Jugendzustand cylindrischen, später mehr cubischen Darm- epithels (Taf. IlI, Fig. 3 Dk). Dagegen kann die oft als zarte Membran abgehobene Umhüllung des Darminhalts nur als das er- härtete Secret der Darmzellen betrachtet werden. Die übrigen Phyllopoden und Daphniden zeigen dieselbe Structur des Darmes. Bemerkenswerth erscheint jedoch die Abweichung, welche Lepto- dora in der vorderen Hälfte des Mitteldarmes bietet, indem dieser von Weismann als Oesophagus bezeichnete Abschnitt die Entoderm- bekleidung verloren hat und lediglich als Zuleitungsrohr der Speise fungirt. Die an demselben als Intima sich darstellende längs- gefaltete Haut unterhalb der Quermuskelringe dürfte der Stütz- membran entsprechen, deren Zellenbekleidung geschwunden ist. Die völlig gleichförmige, nicht etwa durch besondere Drüsen- zellen unterbrochene Zellenlage des Mitteldarmes, welche in gleicher Gestalt auch die sogenannten Lebersäckchen auskleidet, besorgt nachweisbar die Functionen der Verdauung und Resorption. Bezüglich der ersteren scheint ein schleimiges Secret von Bedeu- tung, dessen Ausscheidung man nach dem Auswurf von Koth- ballen direct beobachten kann (Taf. Il, Fig. 4). Man sieht als- dann das freigewordene Lumen des Mitteldarms sich rasch mit hellen Blasen füllen, deren dünne peripherische Schicht von zäherem Secret gebildet wird, während die centrale flüssigere Füllung wohl aus Wasser bestehen dürfte, welches durch die Pumpbewegungen des Afterdarms eingeführt wurde. Andererseits weisen, worauf schon Spangenberg aufmerksam gemacht hat, die zahlreichen Vacuolen und wohl auch die Fetttröpfehen, welche die mit Porensaum be- kleideten Epithelzellen bergen, auf Resorptions- und Verdauungs- vorgänge hin. Der mittelst Ringfurche scharf abgesetzte kurze Enddarm gehört im ausgebildeten Zustand lediglich dem Aftersegment an und wiederholt seinem Baue nach den Munddarm. Wie dieser, besitzt derselbe eine Epithelbekleidung, welche als Hypodermis die starke längsgefaltete Intima ausscheidet und ist oberhalb derselben von einem kräftigen Belag von Ringmuskeln umkleidet. Diesen als Constrietoren fungirenden Muskelzellen entgegen wirken die be- kannten, rechts und links von der Rücken- und Bauchseite her ausgespannten Dilatatoren, welche die Darmwand vor und während des Austritts der Kothballen nach den Seiten ziehen und. die von Vorsprüngen des Integuments umgebene Afterspalte weit öffnen. Die allgemeine Verbreitung dieser nach Art einer Saugpumpe wirkenden Muskelgruppen nicht nur bei den Phyllopoden, sondern auch (320) “ ir) ‚ Pe) LIBRARY DIVISION OF ERUSTACEN / Untersuchung. üb. d. Organis, u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 65 in anderen Crustaceenordnungen dürfte den Werth derselben zu- nächst für die Entleerung des Darminhaltes unzweifelhaft machen. Nun soll keineswegs in Abrede gestellt werden, dass den Dilatatoren auch eine ansaugende Thätigkeit zufalle, durch welche Wasser durch den After in den Darm aufgenommen werden kann. Hiermit ist aber noch nicht die Function der Athmung für den Darmecanal dargethan, welche zuerst wohl Lereboullet als „respiration anale“ bei Daphnia und Limnadia wahrscheinlich zu machen und dann später Weismann insbesondere bei Lepto- dora bestimmter zu begründen versuchte. Indessen scheint mir die- selbe nicht nur nicht bewiesen, sondern im Gegentheil mit Rück- sicht auf die secretorische Thätigkeit des Darmepithels mehr als unwahrscheinlich. Ich halte die Vorstellung von der Darmrespi- ration der Phyllopoden geradezu für verfehlt, nicht nur wegen des Vorkommens der gleichen Muskeleinrichtung in fast allen anderen Crustaceenordnungen, sondern vornehmlich deshalb, weil die Bedingungen, unter welchen in den auf dem Objectträger, eventuell unter dem Druck des Deckgläschens untersuchten Thieren lebhafte und rhythmisch in regelmässigen Zwischenräumen wieder- kehrende Pumpbewegungen des Afterdarmes beobachtet werden, abnorme sind und keinen Rückschluss auf normal bestehende Vor- gänge gestatten. Seitdem mir aber die seeretorische Thätigkeit des Darmepithels nach eben unter dem Einfluss kräftiger Bewegungen der Dilatatoren erfolgter Kothentleerung bekannt geworden ist, bin ich der Ansicht zugeneigt, dass sich die Bedeutung der vom After aus erfolgten Wasseraufnahme auf die Verflüssigung des verdauen- den Secretes beschränkt und eine respiratorische Function um so weniger möglich ist, als die dünne schleimige Absonderung an der Epitheloberfläche des leeren Darmes, die unmittelbare Berührung des Wasserstromes und der Darmwand ausschliesst.!) Hiermit stimmt auch die von Weismann selbst gemachte Beobachtung, dass die freie Bewegung von Carmintheilchen, welche vom After aus in den Magendarm eintreten, durch den hier befindlichen Schleim be- hindert wird, indem jene an diesem haften bleiben. Spangenberg erwähnt in seinen Beobachtungen über Lim- nadia eines den Seiten des Enddarmes anliegenden Ganglienpaares, das ursprünglich bei allen Phyllopoden im Endsegmente gelegen, mit der Verlängerung des Enddarms aber später bei manchen !) Vergl. auch meine hierauf bezüglichen Bemerkungen in meiner Polyphemi- den-Arbeit. Wien 1877, pag. 11. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VI, Heft3. 23 (331) 66 C. Claus: Formen weiter nach vorne gerückt sei. Aus jedem Ganglion sollen nach vorne und hinten zwei mächtige, äusserst blasse Stämme hervorgehen, die sich vielfach verästeln, dabei Anastomosen bilden und auf diese Weise ein sympathisches Darmgeflecht mit ein- geschalteten blassen Ganglienzellen und austretenden, über den Mittel- darm hinziehenden Längsfasern zusammensetzen. Da uns der ge- nannte Autor bislang die nähere, durch Abbildungen erläuterte Darstellung dieses Darmnervensystems leider vorenthalten hat, ist es unmöglich, eine richtige Vorstellung von demselben zu gewinnen, Ich vermuthe jedoch, dass mit unzweifelhaft gangliösen Zellen und deren Ausläufern fibrilläre Züge von Bindesubstanz, wie sie in der peritonealen Ueberkleidung des Darmes angetroffen werden, zusammengeworfen sind. Ich selbst kenne zwei grosse spindelförmige Ganglienzellen (Taf. II, Fig. 4 Z), welche besonders schön am End- darm von 1'5 bis 2 Millimeter langen Larven hervortreten. Zu den- selben kommen noch zwei ganz gleichgestaltete Zellen meist im 13., seltener, im 12. Segmente am Mitteldarm hinzu. Möglicher- weise ist die Zahl dieser Ganglienzellenpaare eine noch grössere. Die Antennendrüse. Die beiden segmentalen Drüsenpaare, von denen bekanntlich die vordere dem ersten Rumpfsegmente angehört und nach ihrer Lage und Ausmündung als Antennen- drüse bezeichnet wird, die hintere in. die Schalenduplicatur der Maxillarregion hineingerückt ist und deshalb den Namen Schalen- drüse führt, sind bislang unter allen Phyllopoden am wenigsten genau bei Branchipus untersucht worden. Die auf das Larvenalter beschränkte Antennendrüse gehört ihrem ganzen Ver- laufe nach dem mächtigen Basalglied der zweiten Antenne an und erreicht keinen grossen Umfang, indem das „Harncanälchen“ nur zwei etwas gebogene Windungen bildet (Taf. VI, Fig. 1SG). Das bislang nicht abgebildete Endsäckchen, von welchem bereits C. @robben bemerkt hat, dass dasselbe mit dem der Estherien- larve übereinstimme, hat im Vergleich zu diesem eine mehr ge- drungene, dreiseitige Form und liegt an der Dorsalseite des Basalgliedes über den Muskeln ausgespannt en VI Fig.1.De Taf. VIII, Fig. 1und 2 DrS). Der aus dem verengerten Halse des Säckchens hervorgehende dickwandige Canal wendet sich sogleich quer medianwärts und bildet dann, in entgegengesetzter Richtung lateralwärts umbiegend, die Hauptschleife, auf welche vor dem verschmälerten Ausführungs- theil oberhalb der säbelförmigen Hakenborste die zweite Umbiegung folgt. Der gesammte Schleifencanal wird lediglich von drei durch- (832) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 67 bohrten Zellen erzeugt, von denen zwei, durch ihre sehr grossen Kerne ausgezeichnet, der Schleife zugehören, die dritte Zelle mit kleinem Kern den ausführenden Theil bildet. Auch bei Estheria scheinen es dieselben drei Zellen zu sein, welche das Harncanälchen zusammensetzen. Die Oeffnung am medialen Winkel der Haken- borste wurde bereits in meiner früheren Arbeit dargestellt und ist seitdem auch von Spangenberg und C. Grobben an gleicher Stelle wiedergefunden. Physiologisch interessant scheint mir das Auftreten röthlich- gelber Concremente im Inhalte der Drüsenzellen, durch welche oft das ganze Säckehen ein gelbliches Colorit erhält (Taf. VIII, Fig. 2 Dr). Die Körnchen (K) treten dann in den Schleifengang über und häufen sich an einzelnen Stellen zu grösseren Ballen an. Jedenfalls sind dieselben Erzeugnisse der Zellen des Endsäckchens. Bei Artemia erhält sich ein Ueberrest der Antennendrüse im Körper der geschlechtsreifen Form (Taf. V, Fig. 2 DrR.) Die Schalendrüse, welche der Naupliuslarve fehlt und sich erst während der nachfolgenden Larvenzustände entwickelt, um während der postlarvalen Entwicklung nach Schwund der Antennendrüse zur vollen Grösse und Ausbildung zu gelangen, zeichnet sich bei Branchipus durch die knäuelförmige, auf einen geringen Raum zusammengedrängte Gestalt ihres Schleifencanals aus (Taf. IV, Fig. 5). Offenbar ist diese von Apus und den Estheriden abweichende Form aus der Rückbildung der Schalenduplicatur zu erklären, welche sich auf den seitlichen, die Schalendrüse auf- nehmenden Höcker der Maxillargegend reducirt. Endsäckchen und Ausführungsöffnung der Drüse sind bislang unbekannt geblieben; das erstere wohl deshalb, weil dasselbe in die Tiefe gerückt, bei Betrachtung vom Integumente aus, von den Windungen des Schleifen- canals verdeckt wird, die Ausführungsöffnung aber offenbar wegen ihrer versteckten Lage an der zweiten Maxille. Erst Querschnitte geben ohne Schwierigkeit über das von Connectivfasern suspendirte Säckchen (Taf. III, Fig.3 Dr S), sowie über die Mündung des ver- engerten Ausführungsganges (Fig. 4 De) unzweideutigen Aufschluss. Rücksichtlich des histologischen Verhaltens stimmt der Epithe- lialbelag des Endsäckchens mit dem vorderen Drüsenpaare überein, dagegen erscheint die Zellenbekleidung des gewundenen Schleifen- canals im Vergleich zur Antennendrüse bedeutend flacher, und das Lumen unverhältnissmässig erweitert. Die charakteristische Streifung liess sich jedoch, wenngleich minder deutlich, auch an dem Wandbeleg der Schleifengänge constatiren. | | 23* (333) » 68 C. Claus: Bei Artemia erscheint die Form der Schalendrüse in Folge der geringen Complication der Windungen einfacher als bei Br. torticornis und wahrscheinlich auch der übrigen Branchipus- arten. Das Endsäckchen ist verhältnissmässig umfangreicher, und es fehlt die absteigende Schleife, welche dort in das Segment des ersten Beinpaares herabreicht (Taf. IV, Fig. 1 S Dr). Die segmentalen Bauch- und Beindrüsen. In den Segmenten des Mittelleibes finden sich eigenthümliche, an der Aussen- seite der Ganglien gelagerte Zellengruppen, welche wahrscheinlich mit den von Leydig als orangegelbe Körper erwähnten, ihrer Bedeutung nach jedoch nicht weiter gewürdigten Bildungen identisch sind. Ich habe diese Gebilde zuerst als Drüsen!) in An- spruch genommen, nachträglich ?) jedoch, als ich stäbehenförmige Concremente in einem ampullenförmigen Raum derselben kennen lernte, in Folge der hierdurch veranlassten Aehnlichkeit mit einem Ötolithensäckchen an die Möglichkeit gedacht, dass dieselben einem Sinnesorgan entsprechen könnten. Spangenberg hat später meine erstere am nächsten liegende Deutung wieder aufgenommen, ohne jedoch die stäbchenförmigen Differenzirungen, deren Beob- achtung mich von der zuerst gegebenen Deutung abgelenkt hatte, gesehen zu haben. Demselben ist der mittlere ampullenförmige Abschnitt mit den Stäbcheneinlagerungen völlig entgangen, wie überhaupt die Darstellung, welche dieser Autor von dem inter- essanten Organe gibt, ebenso wie meine frühere Beschreibung einer Berichtigung und Ergänzung bedarf. Der zweilappige, mit unregelmässigen Fortsätzen versehene Körper, welcher an der Aussenseite des Ganglions einem Theile der Unterfläche desselben anliegt (Taf. IV, Fig. 6, 7), entspricht zwei grossen Zellen (Nz), deren helles feinkörniges Plasma einen grossen rundlichen Kern umschliesst. Der letztere tritt erst bei Be- handlung mit Reagentien schärfer hervor und erscheint dann in Form einer mit zahlreichen Kernkörpern erfüllten Blase. Zwischen beiden Zellen und von denselben überdeckt, liegt eine dritte Zelle (Dz), welche einen entsprechend kleineren Kern umschliesst und in ihrem Protoplasma den ampullenförmigen hellen Raum mit radiär gestellten stäbehenförmigen Coneretionen enthält. Diese stets auftretenden Körperchen, welche in der hellen Flüssigkeit über- aus regelmässig suspendirt sind und beim ersten Blick an Otolithen 1) Q.,.C Fa us leorspag. 25, Targa. ?) Derselbe, Ebendaselbst Schlussbemerkungen, pag. 42, Taf. IV, Fig. 14“ und 14“. (334) > 0 er u es a ie Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 69 erinnern, sind offenbar Ausscheidungsproducte der Drüsenzelle. Als Ausführungsgang derselben erscheint eine besondere Zelle (Ag) ver- wendet, die lang ausgezogen in einer ovalen Auftreibung einen kleinen Kern enthält und sehr deutlich von einem engen zu der Drüsenzelle hinführenden Lumen durchsetzt ist. Die Ausführungszelle zieht quer über die Mitte des Ganglions, um nahe der Medianlinie in dem von beiden Quercommissuren begrenzten Felde nach aussen zu münden. Dieser Ausführungsgang wurde bereits sowohl von mir als von Spangenberg beobachtet, aber von uns beiden in verschiedener Weise irrthümlich gedeutet. Ich betrachtete denselben als eine Art Suspensorium zur Anheftung des zweilappigen Körpers an der Bauchwand, während jener Autor einen langen nach aussen in das Grundstück des anliegenden Beines eintretenden Fortsatz als Ausführungsgang beschrieb. Dieser letztere entspricht jedoch, wie ich mich neuerdings wiederholt überzeugen konnte, lediglich einem pro- toplasmatischen Ausläufer der hinteren Nebenzelle und hat mit der Ableitung des Secretes nichts zu thun, welche eben von der in um- gekehrter Richtung verlaufenden, strangförmigen Zelle besorgt wird. Eine ganz ähnliche Zusammensetzung und Structur zeigen nun die von Spangenberg zuerst beschriebenen Zellengruppen, welche in dem Stammlappen der Beine liegen und deshalb als Beindrüsen bezeichnet wurden. Jede derselben besteht aus der ventralen Drüsenzelle mit den stäbchenförmigen Conerementen im Innern der hellen Vacuole, der mit derselben verbundenen aus- führenden Zelle und zwei umfangreichen Nebenzellen, welche, schräg übereinander liegend, sich theilweise decken (Taf. IV, Fig. 8,9). Die Beziehung des Ausführungsganges zu einem kegelförmigen Nebenzapfen der Hakenborsten, wie sie von jenem Autor dargestellt wurde, habe ich mich vergeblich bemüht zu bestätigen, muss vielmehr nach meinen Beobachtungen die Existenz einer solchen entschieden in Abrede stellen. Die Oeffnung der Ausführungszelle liegt ebenso wie die der Bauchdrüse frei auf der Cuticularfläche, während der Nebenzapfen der mittleren Hauptborste, ebenso wie der entsprechende Zapfen an der dritten Hauptborste (b’'), gar nicht von einem Porus durchbrochen ist. Eine kleine, zwei Kerne enthal- tende flaschenförmige Drüsenzelle, welehe sich oberhalb der ersten Hautborste findet (Fig. 8 Dr), ist vielleicht als Rudiment einer zweiten Beindrüse aufzufassen. Ä Wenn somit nunmehr über die Beziehung der Mittelzelle als der zur schmalen ausführenden Zelle gehörigen Drüsenzelle kein Zweifel besteht, so erscheint doch die Bedeutung der beiden grossen (835) 70 C, Claus: Nebenzellen, in denen ich niemals stäbchenförmige Ausscheidungen gefunden habe, keineswegs aufgeklärt. Dass dieselben die Central- zelle lediglich stützen oder schützen sollten, ist von vorneherein unwahrscheinlich, vielmehr liegt die Vermuthung nahe, von den beiden Nebenzellen einen Theil der Drüsenthätigkeit mitbesorgt zu sehen, etwa der Art, dass dieselben Ausscheidungsstoffe in flüssiger Form auf die Centralzelle überleiten, ähnlich wie die Dotterbildungszellen oder Nährzellen bei Insecten und Cladoceren der Eizelle Material zuführen. Auffallenderweise werden die Bauchdrüsen bei Artemia ver- misst. Dagegen finden sich hier die Beindrüsen in etwas veränderter Form, insofern die Nebenzellen fehlen und lediglich die Drüsen- zelle mit ihren Concrementen und die Ausführungszelle erhalten sind (Taf. IX, Fig. 1 BDr). Die segmentale Wiederholung der Bauch- und Beindrüsen in den beintragenden Segmenten des Mittelleibes gibt vielleicht Ver- anlassung, die Frage nach einer etwaigen Beziehung derselben zu Segmentalorganen aufzuwerfen. Indessen liegen keine Anhaltspunkte vor, diesen Drüsengruppen etwa in gleicher Weise wie der Äntennen- und Schalendrüse vorausgehender Segmente eine solche Bedeutung zuzuschreiben. Zudem entstehen dieselben nicht wie jene aus dem Mesoderm, sondern sind, wie sich wenigstens mit Bestimmtheit für die Bauchdrüsen nachweisen lässt (Taf. III, Fig.5 BDr), ekto- dermale Bildungen. Da sich auch am 12. Segment, welches kein Beinpaar trägt, dagegen die Gliedmassenanlage zum Genitalwulst umgestaltet, im Larvenkörper eine rudimentäre Bauchdrüse nachweisen lässt, dürfte die Ansicht Berechtigung haben, dass Bauch- und Beindrüsen ursprünglich in grösserer Zahl vorhanden waren, und mit der Reduction der Gliedmassen und Ganglienpaare an den vorderen Abdominalsegmenten rückgebildet wurden. Unter den Drüsen ist auch das von mir als Nackenschild beschriebene, vornehmlich im Larvenalter entwickelte Organ anzu- führen, welches der Nackendrüse von Estheria, Limnadia und der Cladoceren homolog, bei zunehmender Körpergrösse des Thieres mehr und mehr zurücktritt. Dasselbe findet sich bekanntlich in ganz ähnlicher Form auch bei Apus und ist nach dem Verhalten seiner hypodermalen Zellenlage von Spangenberg!) näher er- örtert, in morphologischer Bedeutung aber erst von C. Grobben?) ) Spangenberg, Branchipus etc. l.c. pag. 14, Taf. II, Fig. 13. ?) C. Grobben, Die Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris, pag. 57. (336) er Van na Untersuchung üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 71 in das rechte Licht gestellt, so dass ich mich darauf beschränken kann, auf die bisherigen Darstellungen hinzuweisen. Einen be- sonderen Nerven, wie er nach Spangenberg!) an dem Haft- organ der Limnadia vorhanden sein soll, habe ich nicht nach- weisen können. Dagegen finden sich regelmässig zwischen Nacken- organ und Stirnauge zwei durch Connectivfasern an der Haut suspendirte Zellengruppen, welche den beiden vom letztgenannten Autor am Haftorgan von Limnadia beobachteten vier bis fünf spindelförmigen, in verzweigten Fäden auslaufenden Zellen ent- sprechen dürften. Die Zellen dieses bereits früher von mir er- wähnten und vom Nackenschilde wohl unterschiedenen Nacken- organes sind vielleicht, wie man aus ihrer oberflächlichen Lage im jüngsten Larvenalter schliessen könnte, von der Hypodermis aus in die Tiefe gerückt (Taf. I, Fig. 9, Taf. VII, Fig. 1 NZ). Die- selben beschränken sich nicht auf die Larvenzeit, sondern finden sich auch im Körper des ausgebildeten Thieres, wo sie von einem Bündel convergirender Connectivfasern wie in einem Beutel am Integumente suspendirt erscheinen (Taf. IV, Fig. 4). Ueber die Bedeutung dieser grosskernigen Zellen vermag ich keinen Aufschluss zu geben, da die Structur derselben keine besonderen Anhaltspunkte bietet. Im Jugendzustand gleichen sie Fettzellen ohne Fettinhalt und auch im späteren Alter stehen sie nach der Grösse und Beschaffenheit des Kernes, sowie im Aussehen des Protoplasmas den grosskernigen Bindegewebszellen am nächsten. 8. Herz, Kreislauf und Respiration. Das Herz von Branchipus erstreckt sich bekanntlich als sehr langes Rückengefäss durch sämmtliche Brust- und Abdominal- segmente und weist durch das gleichartige Verhalten seiner zahl- reichen, in allen diesen Segmenten sich wiederholenden Kammern auf einen alten, ursprünglichen Zustand hin. Nur im letzten Abdominalsegmente bleibt der Herzabschnitt kurz und endet mit terminaler Oeffnung, in allen vorausgehenden Segmenten finden sich seitliche Ostien, deren Zahl somit 18 Paare beträgt. In die hintere Kopfregion verlängert sich das Rückengefäss als weite Gefäss- röhre mit lediglich bindegewebiger Wandung ohne seitliche Spalten und reicht mittelst dieses nicht mehr pulsirenden als Kopfaorta zu unterscheidenden Abschnittes durch die Maxillarregion bis in das zweite Rumpfmetamer. Hier folgt auf die Aorta ein entsprechender 1) Spangenberg, Limnadia etc, 1, c. pag. 487. (337) 12 C. Claus: medianer Blutraum, dessen seitliche Begrenzung von den dorso- ventral absteigenden Muskelgruppen gebildet wird. Bezüglich der Structur unterschied Leydig eine äussere, aus Ringmuskeln bestehende contractile Schicht und eine innere Haut mit zartem Epithel. Es sind jedoch diese zwei Schichten nicht zu trennen; vielmehr sind es die in zwei Reihen angeordneten, die Herzwand bildenden Muskelzellen selbst, welche für das innere Epithel gehalten wurden, während die vermeintlichen Ringmuskeln sich auf den Ringmuskelbelag des unterliegenden Darmes beziehen. An der Herzwand der Larve springen allerdings rechts und links die kernhaltigen Auftreibungen der Muskelzellen in geschlossener Reihe in das Lumen vor und machen den Eindruck eines Epithels (Taf. III, Fig. 9, 10MK), später rücken die rundlichen Kerne weiter aus- einander und liegen nicht mehr so regelmässig in Reihen. Dagegen kommen ringförmig verlaufende Muskelfasern an der überaus dünnen contractilen Herzwand nicht vor, und es gehören die bei der Beobachtung des lebenden Thieres als breite Ring- streifen sich abhebenden Muskeln der anliegenden Darmwand an, In der zarten muskulösen Wand des Herzens finden sich lediglich Primitivfibrillen mit quer geordneten Sarcous elements, ohne zu Muskelfasern vereinigt zu sein. | An der Aussenseite der Herzwand lagern noch schmale ovale Kerne. Diese gehören der bindegewebigen Umkleidung an, mittelst welcher das Herz an der Darmwand und am dorsalen Integu- ment befestigt ist (Taf. III, Fig. 11, 12 BK). Eine structur- lose Intima habe ich nicht nachweisen können. Wäre eine solche wie bei Leptodora und den Daphniden vorhanden, so dürfte dieselbe bei dem Mangel zugehöriger Kerne kaum anders als auf eine von den Muskelzellen abgeschiedene cuticulare Bildung auf- zufassen sein. A priori wird man freilich, zumal mit Rücksicht auf das Verhalten bei Phronima und den Malakostraken, geneigt sein, die bindegewebige Grundlage der weiten Aorta als Verlängerung der inneren Herzwand zu betrachten, indessen wird diese Vorstellung durch den Befund an Quer- und Horizontal- schnitten nicht bestätigt. Auch darin zeigt das Branchipusherz ein primitives Verhalten, dass die kernhaltigen Lippenklappen der Östien, welche ihrer Entstehung nach Theile der Muskelwand sind, keinen bedeutenden Umfang erlangen. Auch fehlt die Klappenvorrichtung am vorderen Herzende vor Beginn der Aorta, welche bis auf den Mangel contractiler Fibrillen und Ostien mit der Kammerwand grosse Aehnlichkeit (358) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 73 zeigt und wohl aus den homologen Zellen der zugehörigen Meso- dermsomiten hervorgegangen sein dürfte. Die Ostien entsprechen den Unterbrechungen aufeinander folgender Somiten und der aus den abgelösten Dorsalwülsten derselben entstandenen Kammer- anlagen. Die zarten Suspensorien, welche von jeder Kammer nach dem Integument hinziehen, weisen auf die Stellen hin, an denen sich bei Lostrennung der Kammeranlagen der Zusammenhang mittelst langausgezogener Spindelzellen erhielt. Bezüglich der Entwicklung des Herzens konnten meine früheren an der lebenden Larve gemachten Beobachtungen durch den Befund an Querschnitten durchaus bestätigt werden. Die Flächenbilder, welche die Dorsalseite des in Somiten zerfallenen Mesodermstreifens am durchsichtigen Larvenleibe bietet, sind bereits entscheidend und gestatten keine andere als die von mir gegebene Deutung. Am Querschnitt überzeugt man sich aber, dass die einander zugekehrten Flächen der sich lostrennenden Rand- wülste tief rinnenförmig ausgehöhlt sind und dass jederseits nur eine einzelne Zellenreihe zur Bildung der muskulösen Herzwand verwendet wird, deren Kerne später noch, wenn auch weit auseinander gerückt, doch reihenförmig geordnet bleiben und den runden, in das Lumen vorspringenden Kernen der Herzwand ent- sprechen. Die ovalen Kerne der Aussenseite gehören Bindegewebs- zellen an, welche die Kammerwand vom Mesodermstreifen mitführte. Obwohl bei der medianen Verwachsung beide Kammerhälften nahe aneinander rücken, so wird das durch die Rinnen derselben ge- bildete Lumen nicht; ganz verdrängt, sondern repräsentirt eine enge, später wiederum sich erweiternde Röhre. Schon der Zusammen- hang meiner früheren Darstellung liess dieses Ergebniss erwarten. Wenn ich früher dennoch an die Möglichkeit dachte, es könne das Lumen vorübergehend durch Zusammenwachsen der Wand zu einem soliden Strang verdrängt sein, so war diese Vorsicht, wie sich nunmehr ergeben, trotz des schun im Larvenleibe von hinten nach vorne gerichteten dorsalen Blutstromes keineswegs überflüssig. Erst an Larven von circa 1Mm. Länge mit etwa 6—7 Kammern beginnt die Herzwand sich in regelmässigen Pulsationen zu contra- hiren. Die letztgebildete enge Kammer bleibt eine Zeit lang starr, ohne an den Contractionen der vorausgehenden Theil zu nehmen. In der Naupliuslarve ist das Herz überhaupt noch nicht vom Mesoderm- streifen gesondert, dagegen erscheint der dorsale, dem Lumen der vorderen Kammern entsprechende Blutraum als röhrenförmiger wohlbegrenzter Abschnitt der Leibeshöhle zwischen Darm, (339) 74 C. Claus: Integument und den beiden Mesodermwülsten (Taf. I, Fig. 2, 3, HC). Da sich derselbe durch die Maxillarregion bis in das Mandibelsegment hineinerstreckt, dessen Muskulatur und Nerven- apparat bereits in Wirksamkeit getreten ist, so dürfte bei dem übereinstimmenden Verhalten der noch nicht abgelösten Mesoderm- wülste in den Maxillarsegmenten die Annahme naheliegen, dass sich auch in diesen ursprünglich Herzkammern entwickelten und später zu dem nicht contractilen Aortenabschnitte vereinfachten. Das Verhalten des dorsalen der Herzdifferenzirung vorausgehenden Blutraumes im Nauplius- und Metanaupliusalter würde zu Gunsten der von Bütschli ausgesprochenen Hypothese verwerthet werden können, wenn nicht bereits der Darmabschnitt in den Muskelreifen seine viscerale Mesodermbekleidung besässe, deren frühzeitige schon in die Naupliusentwicklung fallende Sconderung mit der Reduction der Mesodermsomiten auf das parietale Blatt im Zu- sammenhang steht. Die verkürzten Herzformen der Cladoceren und Cope- poden mit nur einem seitlichen Spaltenpaare dürften, nach der Lage des Ostienpaares zu urtheilen, aus den Kammerabschnitten der beiden vorderen Brustsegmente (des ersten und zweiten Beinpaares) hervorgegangen sein. Die Blutbewegung verhält sich im Vergleiche zum Kreislaufe der Malakostraken überaus einfach und im Wesentlichen mit dem der Cladoceren übereinstimmend. Wir sehen zwei Ströme in entgegen- gesetzter Richtung den Leib durchziehen. Der dorsale Strom ist von hinten nach vorne gerichtet und bewegt sich durch das Herz und dessen seitlichen Pericardialsinus, aus welchen Blutmengen von Segment zu Segment durch die Ostienpaare in die Herzkammern eintreten. Der ventrale Strom, durch das quer über die Darmwand ausgespannte Septum, wenn auch unvollständig vom dorsalen Blut- raum getrennt, bewegt sich absteigend von vorne nach hinten, um am Hinterleibsende in diesen überzugehen. Indessen wenden sich auch noch an der hinteren Grenze der einzelnen Abdominal- segmente geringe Blutmengen unterhalb der Haut dorsalwärts und gelangen durch interseptale Lücken in den aufsteigenden Strom des Pericardialsinus, Schon Leydig hat dieser seitlichen Abzweigungen vom ventralen Hauptstrom Erwähnung gethan. Aus dem Vorderende des Herzens gelangt das Blut durch die weite Aorta in die Bluträume der Schalendrüse, zum grössten Theil aber in das Mandibel- und Antennensegment, umströmt die vor- deren Darmanhänge und den dorsalen Lappen des Gehirnes und (340) 4 ö Untersuchung. üb. d. Organis. u, Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 75 biegt, nach Abgabe seitlicher Abzweigungen in das Stielauge, nach der Ventralseite des Kopfes um. Hier umfliesst dasselbe die ventralen Gehirnlappen und entsendet Nebenströmchen in die ‘Antennen und Oberlippe, um in den grossen ventralen Hauptstrom zu den Seiten und unterhalb des Darmes in der Umgebung der Bauchganglienkette einzutreten. Die seitlichen Nebenströmchen, welche die Extremitäten versorgen, treten — und Gleiches gilt für das Stielauge — durch eine vordere Lacune in die Grlied- masse ein und durchsetzen dieselbe bis zur Spitze, um in entgegen- gesetzter Strömung durch eine zweite hintere Lacune in den Haupt- strom zurückzufliessen. Im Larvenzustand bewegt sich das Blut vornehmlich in den seitlichen Pericardialräumen, und nur geringe Mengen gelangen durch die Seitenostien, sowie durch die unpaare Spalte der hinteren Kammer in das Lumen des Herzens ein. Unmittelbar vor der Verwachsung beider Kammerhälften erscheinen dieselben median so sehr genähert, dass die Cavität nahezu verdrängt und für die Passage der Blutzellen unzugänglich ist; daher ist während der Entwicklung das hintere Herzende unmittelbar vor der jedesmaligen Fertigstellung einer Endkammer so gut als abgeschlossen. Dass die Blutflüssigkeit, in welcher die zahlreichen Blut- zellen suspendirt sind, blassröthlich gefärbt ist, war schon Leydig bekannt. Aber erst Ray Lankester?) machte die interessante Wahrnehmung, nach welcher der Farbstoff aus Haemoglobin be- steht, Bei Artemia ist nun die Färbung des Blutplasmas wohl in Folge eines viel reicheren Haemoglobingehaltes eine weit intensivere. Die Blutzellen wechseln ihrer Form nach mannigfach in Folge der ihnen im hohen Grade zukommenden amoeboiden Veränderungen; bei Artemia erscheinen dieselben meist spindel- förmig gestreckt und so dicht mit glänzenden Körnchen erfüllt, dass durch dieselben der relativ kleine Kern verdeckt wird. Die Blutzellen von Br. torticornis bewahren vorwiegend die rund: liche Form und sind arm an Körnchen, bergen jedoch oft eine oder mehrere fettglänzende Kugeln. Auf Schnitten tingirter Prä- parate werden die an vielen Stellen dicht gehäuften Blutzellen an dem kleinen Kerne und der von demselben weit abstehenden Membran des Zellenleibes erkannt und von anderen Zellen unter- schieden (Taf. IV, Fig. 3). 1) Vergl. C.Claus l.c. Taf. II, Fig. 6“. 2) Ray Lankester, Note on a New Means of examining Blood under the Microscope etc. Quarterly Journal of microsc,. Science, 1869. (341) 76 C. Claus: In Bezug auf die Athmung vermag ich meiner früheren Dar- stellung nichts Wesentliches hinzuzufügen. Nach wie vor betrachte ich, von der respiratorischen Function des gesammten zarten Inte- guments abgesehen, die Branchialsäckchen für besondere Athmungsorgane. Wenn auch die Blutströmung in diesen An- hängen nicht lebhafter als in den übrigen Abschnitten der Beine erfolgt, so beweist doch die auf Zusatz von verdünnter Osmiumsäure rasch eintretende Bräunung eine grössere Empfänglichkeit für Sauer- stoffaufnahme, wie auch die abweichende histologische Beschaffen- heit der grosskernigen Hypodermiszellen und die überaus zarte Cuticula auf eine besondere Function hinweisen. Dahingegen ver- mag ich der Darmoberfläche keine respiratorische Bedeutung bei- zulegen, halte vielmehr die von mehreren Seiten verfochtene Lehre von der Darmrespiration (Leptodoraete.) für eine verfehlte. 9. Die Geschlechtsorgane. Mit dem Eintritt in die zweite Entwicklungsperiode, in welcher sich die sexuelle Differenzirung vollzieht, besitzt die Jugendform bei einer Körperlänge von ungefähr 2!/, Millimeter noch die Larven- charaktere der Schwimmfussantennen, Antennendrüse und Mandibel- taster, welche jedoch von nun an rasch der Rückbildung entgegen- gehen. Die Genitalanlage!), bereits in früheren Stadien als dünner paariger Strang in den 3 bis 4 vorderen Abdominalsegmenten zur Seite des Darmes nachweisbar, gibt zur Zeit noch keinerlei An- haltspunkte, um mit Sicherheit als Hoden oder Ovarienanlage bestimmt zu werden. Ebensowenig sind accessorische Sexual- unterschiede weder an den Antennen noch an dem späteren Genital- Doppelsegmente nachweisbar. Die Anlagen der beiden Glied- massenpaare, welche auf das 11., jetzt noch kurze, nicht weiter gegliederte Schwimmfusspaar folgen, verhalten sich an sämmtlichen Individuen gleich und stimmen mit denen der vorausgehenden Schwimmfusspaare im Wesentlichen überein (Taf. II, Fig. 6 und 7 Glw'Glw‘). Diese Thatsache, sowie das Vorhandensein zweier Paare zugehöriger Ganglienanlagen habe ich schon in meiner früheren Arbeit?) erwähnt und kann nunmehr hinzufügen, dass auch noch in dem 3. Abdominalsegmente eine Ganglienanlage 1)°C. Claus. ce. Tat. 3, Eis. I0-und TG | 2) C. Claus |. e. pag. 14, 25, sowie Taf. III, Fig. 10, 11 und 14. Diese Figuren beziehen sich auf die Larven von Br. stagnalis, welche denen von Br. torticornis an Grösse etwas zurückstehen. (342) Untersuchung. üb. d. Organis, u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 77 auftritt, aus der sicb ein kleines, bisher übersehenes Ganglion mit zarter Quercommissur entwickelt. Sogar noch am nachfolgenden 4. Abdominalsegmente kann man das Rudiment einer Ganglien- anlage constatiren, von welcher sich zwei Ganglienzellen erhalten (Taf. II, Fig. 6, Taf. V, Fig.8, G 15 S8.). Man findet somit in der ontogenetischen Entwickelung aus- reichende Anhaltspunkte, um die auch aus anderen Gründen nahe- liegende Vorstellung zu stützen, nach welcher bei den Vorfahren der Phyllopoden auch an den hinteren Leibessegmenten Ganglien und Extremitäten vorhanden waren, mit deren späterer Rückbildung erst secundär eine gliedmassenlose Leibesregion zur Erscheinung trat, welche dem Gliedmassen tragenden Mittelleib oder Thorax als Abdomen gegenüberzustellen durchaus berechtigt erscheint. Dass im Anschlusse au die herkömmliche Begriffsbestimmung die beiden zum Genitaldoppelsegmente verschmelzenden Leibes- ringe zum Abdomen zu beziehen sind, bedarf keiner eingehenden Begründung, zumal die Gliedmassenanlagen derselben ihre ursprüng- liche Bedeutung als Extremitäten aufgaben und zur Bildung der äusseren Geschlechtsorgane verwendet wurden. Die Art und Weise, in welcher sich nun ontogenetisch diese Umgestaltung für beide Geschlechter unter gleichzeitiger Äusbil- dung der accessorischen Sexualeigenthümlichkeiten des zweiten Antennenpaares vollzieht, vermochte ich früher in Folge mangelnden Materiales nicht ausreichend festzustellen und musste mir die Aus- füllung dieser Lücke für eine spätere Arbeit vorbehalten. !) Schon im Jahre 1874 war es mir geglückt, nicht nur für Br. torticornis und stagnalis, sondern auch für Br. Braueri und Car- nuntanus mit Hilfe des in der Umgebung Wiens gesammelten Materiales eine Reihe ergänzender Beobachtungen zu machen; ich kam jedoch in Folge anderer Beschäftigungen nicht zur Kus arbeitung derselben und verschob dieselben später nach dem Er- scheinen der Abhandlungen von Spangenberg?‘ und Nitsche’) von Jahr zu Jahr. Beide Publicationen, von denen die erstere neben zahlreichen, auf andere Organe bezüglichen Beobachtungen einige Angaben aber die Entwickelung der Geschlechtsorgane von Bran- chipus enthält, die zweite den ausgebildeten Geschlechtsapparat desselben zum Gegenstand hat, tangiren zwar _ Fragen, um die 1) Vergl. C. Claus]. e., pag. 26. *) Fr. Spangenberg, Zur Kenntniss von Branchipus stagnalis. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Tom. 25, Suppl.-Bd. °) H. Nitsche, Ueber den ER von Branchipus Grubei. Ebd. (343) 18 0. 0lans: es sich handelt, mehrfach, haben dieselben jedoch keineswegs einer abschliessenden Lösung zugeführt. Was bei Vergleichung der etwas älteren Stadien zunächst in die Augen fällt, ist ein Unterschied in der Gestaltung der genitalen Gliedmassenwülste, an welchen man beide Geschlechter weit früher als an Abweichungen des zweiten Antennenpaares erkennen kann. An Formen von circa 3 Mm. Länge sind die den Genitalsegmenten zugehörigen Paare von Gliedmassenwülsten entweder median bis zur Verschmelzung genähert (Taf. X, Fig. 1) oder in ziemlich weitem Abstand von einander getrennt (Fig. 8). Jene Formenreihe be- zeichnet die weibliche, diese die männliche Geschlechtsentwicklung,, Bei vielen Arten erhebt sich an dem vorderen Wulstpaare ein kurzer hakenförmiger Fortsatz, der später entweder verkümmert oder zu bedeutender Stärke gelangt und sich dann am Genital- höcker beider Geschlechtsthiere erhält. In beiden Formenreihen werden nun die Wülste des hinteren Segmentes von denen des vorderen überwachsen, ein Vorgang, welcher seinen Abschluss erst an Individuen von etwa 5—6 Mm. erreicht hat. Schon in diesem Alter springen die vereinigten Wülste etwas vor dem Hinterrande des zweiten Genitalsegmentes entweder als breiter Medianzapfen (Weibchen) oder als rechter und linker (Männchen) Seitenzapfen vor, Bildungen, welche später, besonders im weiblichen Geschlecht, zu bedeutendem Umfang, in den einzelnen Arten von verschiedener Gestalt, auswachsen. Die Frage, in welcher Weise das die Gliedmassen-Anlage bildende Zellenmaterial in den Genitalwülsten verwendet wird, kann für beide Geschlechter übereinstimmend dahin beantwortet werden, dasssich aus den Mesodermzellen der ausführende Apparat (Oviduct, Uterus — Samenleiter und Samenblase) nebst Anhangs- drüsen, sowie die mit jenem verbundene Muskulatur entwickelt, während von einer ektodermalen Wucherung am zweiten Wulst- paare beim Weibchen der kurze Ausmündungsabschnitt des Uterus (Vagina), beim Männchen das langgestreckte, als langer Cirrus vorstülpbare Begattungsglied erzeugt wird. | Spangenberg, dem es-nicht geglückt war, die Uebergangs- stufen bis zum geschlechtsreifen Thiere zu verfolgen, hat aus diesem Grunde auf die Darstellung dieser Umbildungen verzichten müssen. Dennoch machte derselbe, ohne sich auf Beobachtungen stützen zu können, für die weiblichen Geschlechtsorgane die ganz bestimmte Angabe, dass ausser dem Eierstock sowohl der paarige Eileiter als der Uterus Derivate der strangförmigen inneren (344) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 719 Genitalanlage seien, und stellte für den weiblichen Eiersack die Möglichkeit dar, dass derselbe das Product einer trichterförmigen Ausstülpung der Hautschicht sei, den kleinen Trichtern ent- sprechend, welche zwischen den Quercommissuren jedes Ganglien- paares sich entwickeln, vielleicht als „Erinnerungen an die früher in weiter nach vorne gelegenen Segmenten befindlichen Geschlechts- organe.“ Indessen haben diese ektodermalen Wucherungen, welche Integumentverdiekungen oder kegelförmige Zapfen (Artemia) erzeugen, gar nichts mit dem in ganz anderer Weise entstehenden Uterus gemein. Oviducte und Uterus sind aber auch keineswegs Verlängerungen der Genitalanlage, sondern selbstständige, mit jener in Verbindung getretene Mesodermbildungen, welche, von Muskel- zellen am Integumente getragen, aus dem Mesoderm vornehmlich der vorderen Genitalwülste erzeugt werden. In gleicher Weise entstehen aus dem Mesoderm des oberen Wulstpaares zwei bisher nicht näher beschriebene Anhänge des Oviduetes, welche sich bei manchen Arten, wie bei Br. Grubei, Braueri, Carnuntanus (Josephinae), ebenso auch bei Br. torticornis zu bedeutender Grösse entwickeln und als Neben- säcke des Uterus (Taf. XI, Fig. 10, 11, 12, 14 NS) die noch nackten Eidotter vor ihrem Uebertritt in den Uterus aufnehrnen. Ueber die in den Uterus einmündenden Complexe der bereits von Buchholz!) näher beschriebenen Drüsenzellen, deren Secret die in jenen übergetretenen Eier umfliesst und die Substanz des dicken fast sternförmig gezackten Chorions bildet, ist Spangen- berg zu einer irrthümlichen Ansicht gelangt, welcher sich auch Nitsche?) ohne zutreffenden Grund angeschlossen hat. „Diese Drüsen“, sagt jener Autor, „sind offenbar nichts Anderes als dem Be- dürfniss entsprechend vermehrte Bauch- und Beindrüsen etc. Ihr Bau entspricht im Wesentlichen dem jener Organe, beide werden gebildet aus zwei Zellen und einem nach kurzem Verlauf ampullenförmig anschwellenden und an dieser Stelle einen Kern zeigenden Aus- führungsgang, und auch ihre Lage ist eine analoge, wenn wir be- denken, dass die Ritasche aus der Verwachsung von Beinwülsten entstand. Von den vier beschriebenen Lappen der Drüsen würden die kürzeren inneren den verschmolzenen Bauchdrüsen des 12, und 13. Segmentes, die längeren äusseren aber den verschmolzenen Bein- drüsen derselben Segmente entsprechen. Nach Buchholz’ Angaben SHR.'B uchholz, Branchipus Grubei. Schriften der physikalisch-ökonomischen Gesellschaft in Königsberg 1866. > E Nitsche.lic.. | (345) 80 C. Claus: scheint Branchipus Grubei die ursprüngliche Form der Drüsen treuer bewahrt zu haben. Hier sind nämlich nicht, wie bei Branchipus stagnalis, je zwei Zellen von einer gemein- samen Membran umhüllt, sondern jede Zelle ist wie an den Bein- und Bauchdrüsen für sich geblieben und erst die Ausführungs- gänge der zwei Zellen haben sich mit einander vereinigt.“ Diese Ausführung beruht jedoch lediglich auf einer a priori gefassten Vorstellung, für welche es der Autor auch gar nicht versucht hat, eine thatsächliche Unterlage zu gewinnen. Im anderen Falle würde er selbst bereits seinen Irrthum erkannt haben. Abgesehen davon, dass der Bau der beiderlei Drüsen sehr beträchtlich differirt, indem zu der Bauch- und Beindrüsengruppe ausser dem Ausführungsgang drei, nicht zwei Zellen verwendet werden, sind die schalenbildenden Drüsen lediglich Producte der Uteruswand, welche sich als Wucherungen paariger Aus- stülpungen an der Vorder- und Hinterwand des Uterus (Taf. XII, Fig. 1 bis 9) entwickeln. Die Bauch- und Beindrüsen entstehen dagegen als Ektoderm-Bildungen, auch sind Ueberreste der ersteren zwischen den Ganglien des ersten Genitalsegmentes an 3 bis 4 Mm. langen Larven wohl erhalten (Taf. V, Fig. 7), wie sich leicht constatiren lässt. Die Richtigkeit der von mir gegebenen Zurückführung ergibt sich nicht nur aus Flächenbildern des Genitalabschnittes jüngerer und älterer Entwicklungsstadien, sondern wird mit Hilfe von Quer- schnitten ausser Zweifel gestellt. Zuerst (Taf. X, Fig. 1) sieht man die beiden Gliedmassenwülste der weiblichen Br. stagnalis- larve bereits in medianer Vereinigung, jedoch das obere Paar noch nicht auf das zweite Segment herabgerückt, in der Tiefe schimmern die Ganglien beider Segmente (G’ und G“) durch. Seitlich erscheinen die Ausführungsgänge mit der Ovarialröhre verbunden und mediarwärts zu der zweihörnigen Uterusanlage vereinigt. Im zweiten Wulstpaare bildet sich die Anlage des unteren Uterusabschnittes mit dem zweiten hinteren Drüsen- paare (HD“), sowie die als Herabzieher des Uterus fungi- renden Muskeln. An etwas älteren und grösseren Larven von Br. torticornis (Taf. X, Fig. 2 und 3) bildet das vereinigte vordere Wulstpaar einen bereits schwach gewölbten Vorsprung, welcher das nachfolgende Segment zu überwachsen begonnen hat und den vom Mesoderm desselben erzeugten unteren Uterusabschnitt mit der Anlage des zweiten hinteren Drüsenpaares (H Dr‘) über- deckt. Zwischen beiden Wülsten entsteht dann vom Ektoderm aus (346) h i r se a DT N a Br a ur“ da 2 Uutersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Brauchipus u. Artemia. 81 eine nur wenig vortretende Verdickung, welche in die Uterus- anlage durchbricht und das Material für die Wandung der kurzen Scheide liefert. An noch älteren etwa 6 Mm. langen Formen ist die Ueber- wachsung vollendet, der vorspringende Genitalzapfen jedoch noc|ı sehr kurz (Taf. X, Fig. 4, 5, 6). Zur Seite des von zwei Muskel- kegeln getragenen Uterus heben sich die beiden bislang nicht näher beachteten Gänge (NS) ab, welche vom erweiterten Ende des Oviductes bis zur Basis des Genitalhöckers absteigen. Zur Controle der aus Flächenbildern abgeleiteten Deutungen leisten Querschnitte durch das Genitalsegment dieser Stadien vor- treffliche Dienste. An denselben erscheinen die Drüsenanlagen noch als Zellenwucherungen der Uteruswand (Taf. XII, Fig. 1 bis 3). Schärfer abgehoben und bereits als selbstständige Anhänge er- weisen sich dieselben an etwas älteren Formen von 8 bis 9 Mm. Länge und zeigen bereits die charakteristische Gruppirung der beiden Drüsenzellen zu ihrem einzelligen Ausführungsgange, welche dann mit der fortschreitenden Grössenzunahme die bereits von früheren Autoren beschriebenen Eigenthümlichkeiten deutlicher erkennen lassen (Taf. XII, Fig. 4 bis 7). Im ausgebildeten Zustande sind es sehr grosse birnförmige Zellen, welche paarweise so an- einander liegen, dass sie sich an der Berührungsstelle abflachen und hier ihre ovalen, von Körnchen dicht umlagerten Kerne nahe aneinander rücken. Zu jeder Doppelzelle (Taf. XI, Fig. 13a und Taf. XII, Fig. 11) gehört ein langgezogener Ausführungscanal, welcher nahe seinem Ende eine ansehnliche mit ovalem Kern erfüllte Anschwellung bildet und in der Regel selbstständig im Uterus einmündet. Die ventrale an der Vorderwand des Uterus entstandene Drüsen- masse zerfällt wenigstens bei Br. stagnalis undtorticornisin eine vordere und hintere Gruppe von Drüsenzellen. An den ebenfalls in einer vorderen und hinteren Gruppe sich wiederholenden Drüsen der dorsalen Aussackung sind die Zellen in der Weise geordnet, dass sie auf dem Querschnitt ein ringförmiges Zellenband bilden, in dessen Mitte die zahlreichen langgestreckten einzelligen Aus- führungsgänge ihre Lage haben. In weiter vorgeschrittenem Zustand ist der Kranz von Doppelzellen unregelmässiger gestaltet (Taf. XII, Fig. 8,9H Dr), die Ausführungscanäle münden neben einander in den vorspringenden Abschnitt jeder Uterusausstülpung ein. Die das hintere oder dorsale Drüsenpaar aufnehmende zweizipflige Aus- Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VI, Heft 3. 24 (347) 82 CIOTaAnS: stülpung !) scheint von den viel umfangreicheren vorderen Säcken nicht scharf abgesetzt, verlängert sich aber nach hinten zu einem wenn auch kurzen Behälter, so dass man auf dem Querschnitt hinter dem Uterus die Conturen eines zweiten, scheinbar selbst- ständigen Sackes erhält, in welchen die Drüsenzellen einmünden. Die Drüsengruppen der ventralen Uteruswand sind mehr flächen- haft in einer Ebene angeordnet, die kleinen zur Bildung der Aus- führungsgänge verwendeten Zellen liegen an der Innenseite der grossen birnförmigen Drüsenzellen und münden getrennt in den distalen Abschnitt der ventralen Ausstülpung ein. (Taf. XII, Fig. 8, 9 Dr) Die Ovarien, deren strangförmige Anlagen weit in das. Larvenleben zurückreichen und viel früher als die ausführenden Gänge nachweisbar sind, verlaufen im Abdomen zu den Seiten des Darmes bis zum vorderen Ende des Genitalsegmentes, in welchem sie in die schräg absteigenden Oviducte einmünden. Ihr vorderes stark verjüngtes Ende erstreckt sich bei den näher unter- suchten Arten über den Anfang der Oviducte hinaus, welche nicht als einfache Verlängerungen der Ovarialröhren, sondern als selbst- ständig angelegte Gänge entstanden sind (Taf. XI, Fig. 11, 12,13, 14). Ueber den feineren Bau der Ovarien haben bereits Spangenberg und Nitsche berichtet, jedoch die Entwicklung nicht mit in Betracht gezogen und wohl aus diesem Grunde keine ganz richtige Beurtheilung geben können. An der Darstellung des erstgenannten Autors kann ich zunächst nicht für zutreffend finden, dass derselbe zwischen wahren Eizellen, deren Kern stets nur ein einziges Kernkörperchen enthalte, und Dotterbildungszellen oder Abortiv- eiern mit zwei und mehr Kernkörperchen unterscheidet. Ein solcher Gegensatz besteht thatsächlich überhaupt nicht, wenn auch mit der fortschreitenden Differenzirung des Ovarialinhaltes nicht sämmt- liche Zellen des Keimlagers zur Eibildung verwendet werden. An Querschnitten durch Ovarien junger (8!/, Mm. langer) Weibehen (Taf. XII, Fig. 12) findet man den seitlich comprimirten Ovarial- strang aus verschieden grossen Zellen des Keimlagers gebildet. Die kleinsten Zellen liegen in den verjüngten dorsalen und ventralen Theilen, die grössten in der Mitte, der Medialseite zugewendet. 1) Die Einmündung dieses hinteren, schon in den Jugendformen von 5 Mm. Länge angelegten Uterusanhanges scheint auch von Spangenberg gesehen, aber nicht verstanden ‚worden zu sein. Derselbe beschreibt eine räthselhaft gebliebenen, scheinbar zweitheiligen dunklen Fleck in der tiefsten Spitze des Uterus, der viel- leicht einem Receptaculum seminis entspreche. (348) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 83 Die Zellen des Keimlagers enthalten einen sehr spärlichen Proto- plasmaleib im Umkreis des rundlich-ovalen Kernes, so dass das bekannte, bei Urustaceen so häufig beobachtete Bild wiederkehrt, als sei eine gemeinsame protoplasmatische Grundsubstanz von verschieden grossen Kernen dicht erfüllt. Im Umkreis dieses so gestalteten Lagers von Keimzellen findet sich eine scharf umgrenzte Hüllmembran, welcher hier und da ein kleiner, tangential gestellter Kern anzuliegen scheint. Der Ovarialstıang hat ıemnach eine zarte, wohl bindegewebige Hülle. An Querschnitten durch das Ovarium grösserer, der Geschlechts- reife näher gerückten Weibchen erscheint das Verhältniss der Höhe zur Breite zu Gunsten der letzteren verändert und der laterale Theil des Zellenstranges mit dem kleinzelligen Material von Keimzellen erfüllt (Taf. XII, Fig. 13, 14). Peripherische Bindegewebszellen, beziehungs- weise Kerne, vermochte ich an älteren Ovarien nicht mehr aufzu- finden, so dass ich anfangs geneigt war, die zarte Hüllmembran als cuticulare Bildung der peripherischen Keimzellenlage zu betrachten. Das von Spangenberg auf der Oberfläche des Ovariums beschrie- bene Muskelnetz ist nach meinen Beobachtungen nicht vorhanden. Der Inhalt des Querschnittes gibt über die Entstehung solcher Bilder Aufschluss, wie sie Nitsche beschrieben hat, über die Bedeutung des gewundenen Stranges von Eizellen, welcher die „innere und untere Hälfte der Eierstockslichtung“ einnimmt und aus welchem sich am oberen Abschnitte die zur Reife gelangten, hier reihenweise geordneten Eier entwickelt haben. Man sieht den medialwärts verdünnten, birnförmigen Querschnitt erfüllt von dicht- gedrängten Zellen des Keimlagers, welche lateralwärts sehr klein sind und hier so dicht aneinander liegen, dass sich ihre Uonturen schwer abgrenzen und der Anschein erweckt wird, als sei eine An- sammlung feinkörnigen Protoplasmas von einer grossen Zahl von Kernen dicht erfüllt. Hier ist offenbar die Brutstätte der jüngsten Eizellen, die nach der Medialseite an Umfang continuirlich zunehmen und mit dem fortschreitenden Wachsthum einen relativ mächtigeren Protoplasmaleib gewinnen. In der Peripherie bleiben die Zellen klein und gestalten sich insbesondere an der medialen und ventralen Seite des Ovarialstranges mit dem Auftreten eines die grösseren Eizellen aufnehmenden Lumens zu einem epithelähnlichen Wand- belag. Zur Bildung einer ventralen Zellensäule, die sich durch weitere Differenzirung in den gewundenen Zellenstrang verwandelt, kommt es überhaupt nicht, vielmehr ordnet sich die Zellenmasse des Stranges mit dem fortschreitenden Wachsthum durch Bildung 24* (349) 84 C. Claus: von Spalträumen in der Weise, dass in dorso-ventraler Riehtung Columnen von Zellen auseinanderweichen, welche den Eindruck von einfachen oder doppelten, durch eine helle Zwischensubstanz gesonderten Zellreihen machen und im optischen Längsschnitt das Bild gewundener Zellenstränge bieten. Nach der Medialseite zu werden die Zellen dieser Columnen umfangreicher, zeigen jedoch ein ungleichmässiges Wachsthum, indem einzelne den anderen vor- auseillen und nach Ablagerung von Dotterkörnchen, welche das Keimbläschen verdecken, als hüllenlose Eier in das der Medialwanıt anliegende Lumen eıngedrängt werden. Das Keimlager erstreckt sich somit über die ganze Länge des Ovariums und nimmt dessen laterale Wand ein, erschöpft sich aber zuerstin dem obersten Abschnitt, der in Folge dessen dünn- wandig wird und dann mehr als Leitungsapparat dient. Von einem Gegensatz zwischen Nährzellen und Eizellen, wie ihn auch Nitsche, wohl durch die Angaben Spangenberg’s über Abortivzellen veranlasst, annımmt, vermochte ich mich nicht zu überzeugen, muss denselben vielmehr entschieden bestreiten. Wenn auch zwischen den grösseren Eizellen einzelne kleinere Zellen zurückbleiben, so ist damit noch nicht ihre Bedeutung als Nährzellen der grösseren bewiesen, sondern weit eher die auf Kosten dieser unterdrückte Entwicklung wahrscheinlich gemacht. Ein Verhältniss, wie es nach Nitsche zwischen den grossen Eizellen und Strangzellen bestehen soll, der Art, dass jene als durch Production von Dotterkörnern gross gewordenen Strangzellen aus der Reihe der übrigen Strangzellen vorgeschoben, an mehreren kleinen, als Dotterbildungszellen fungirenden Strangzellen haften sollen, habe ich nicht bestätigen können, zumal ein solch einheit- licher Zellenstrang im Sinne der genannten Autoren in Wahrheit nicht existirt, vielmehr nur als künstliches Erzeugniss der Präpa- ration!) betrachtet werden muss. Die scheinbar complieirten Differenzirungen, welche sich im Inneren des Ovariums im Zusammenhang mit der ausserordentlichen Wucherung des Keimzellenlagers vollziehen, werden somit im Wesent- lichen auf die Entstehung von Spalträumen zwischen den ungleich wuchernden Zellenmassen zurückzuführen sein. In ähnlicher Weise dürften auch die Eigenthümlichkeiten erklärt werden, welche W. Giesbrecht?) an dem Ovarium der Notodelphyiden so merk- ') Vergl. Nitschel.c. Fig. 9 und 10. °) W. Giesbrecht, Beiträge zur Kenntniss einiger Notodelphyiden. Mit- theilungen aus d. zool, Station zu Neapel. 1882, Heft 2. 3 (350) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 85 würdig befunden und eingehend dargestellt hat. Vielleicht gehören in die gleiche Kategorie von Umgestaltungen die gewundenen Ei- zellenstränge aus den Ovarien der Siphonostomen, wie sie von mir für Caligus, Lernanthropus u. a. G. beschrieben wurden. Ob sich in diesen Fällen das Keimlager zuerst epithelial angeordnet hat, wie es für die Ovarialanlagen der Notodelphyiden zu sein scheint, und somit die Eier aus einem Epitbel abzuleiten sind oder ob, wie es wahrscheinlicher ist, die epitheliale Anordnung überhaupt unterbleibt und die Bizellen direct auf selbstständig gewordene, zur Sonderung gelangte Zellen des Keimlagers zurückzuführen sind, erscheint erst in zweiter Linie von Bedeutung. Im Gegensatze zu den Ovarien besitzen die Oviducte eine muskulöse Umkleidung ihrer Wand, welche ein hohes, scharf um- srenztes Epithel trägt. Vor seiner Einmündung in den Uterus erweitert sich jeder Oviduct zu einer bald klein bleibenden, bald sackförmig vergrösserten Blase, in welcher die noch schalenlosen Eier vor ihrem Uebertritt in den Uterus aufgenommen werden. Erst im Uterus erhält: das Ei, welches in seiner Peripherie eine überaus zarte Dotterhülle gebildet hat, die dicke Schalenhaut, welche bereits v. Sieboldals das Product der Drüsengruppen erkannt hat. Auch die Uteruswand ist von einem Epithelbelag ausgekleidet, welcher aus kleinen Nachen Zellen besteht, und wird äusserlich von dem bereits bekannten Muskelnetz umspannt und durch muskulöse Suspensorien an der Körperwand befestigt. Die paarigen, an der Vorderwand und Hinterwand auftretenden Ausstülpungen, die den Querschnitt vierzipflig erscheinen lassen, nehmen die Ausführungsgänge der Drüsen auf. \ Bei Br.torticornis erlangt der blasenförmige Endabschnitt des Oviductes keinen bedeutenden Umfang, entsendet jedoch nach abwärts einen langen Schlauch, dessen hohe Epithelialbekleidung bemerkenswerth erscheint. Dieselbe scheidet eine gerinnbare Sub- stanz aus, welche die eintretenden Eier umlagert und um die- selben vielleicht eine Hülle bildet (Taf. XII, Fig. 10). Ich war längere Zeit im Zweifel, ob das untere Ende des letzteren blind geschlossen sei oder eine Oeffnung besitze, habe jedoch eine solche niemals finden können, obwohl ich nach einer solchen um so eifriger suchte, als ich den absteigenden Schlauch für den Befruch- tungsweg zur Einfuhr des Spermas zu halten geneigt war. Da ich jedoch niemals Zoospermien im Inhalt desselben nachweisen konnte, musste ich jene Vorstellung aufgeben und im Anschluss an eine eigenthümliche Verschlussvorrichtung, welche der sackförmige Ovi- (351) 86 C. Claus: ductabschnittnach dem Uterus hin zeigt, nach einer anderen Deutung des offenbar mit den Nebensäckeu anderer Branchipusarten gleich- werthigen Schlauches suchen. Die Verbindung des Oviductes mit dem Seitenhorn des Uterus wird nämlich durch einen kurzen Abschnitt hergestellt, dessen hohes Säulenepithel einem hoben Polster vergleichbar in das Lumer vorspringt und dieses klappenartig verschliesst (Taf. XII, Fig. 15 Kl). Die äussere Muskelauflagerung erscheint dabei keineswegs besonders kräftig gestaltet und besteht aus Ringmuskeln, welche die Stelle der mehr longitudinal verlaufenden Muskelfasern der Oviduct- wand vertreten. | Die Bedeutung dieser Verschlusseinrichtung, die mir längere Zeit räthselhaft blieb, dürfte sich im Zusammenhang mit den Vor- gängen der Begattung und des während derseiben erfolgenden Eierübertrittes in den Uterus aufklären. Ueber diese Vorgänge hat schon Spangenberg für Br. stagnalis Beobachtungen mitgetheilt, die ich für Br. torticornis bestätigen kann. Meinen Beobachtungen zufolge scheint aher nach jeder Eierab- lage, mit welcher der gesammte Uterusinhalt entleert wird, eine Begat- tung nothwendig zu sein, nicht nur um das erforderliche Sperma in den weiblichen Körper zu übertragen, sondern um die Ueberführung der noch schalenlosen Eier in den Uterus zu ermöglichen. Unter- bleibt die Begattung, so bleiben die Eier in dem Oviduct und dessen Anhangssack zurück. Ich habe beispielsweise ein Weibchen von Br. torticornis fünf Tage lang mit strotzend gefülltem Neben- sack des Oviductes und leerem Uterus beobachtet. Als ich dann zu dem isolirt gehaltenen Thiere ein Männchen zufügte, fand ich einen Tag nachher die blauen Eidotter in den Uterus übergetreten und von dem Secrete der Schalendrüsen übergossen. Wahrscheinlich ist die Ueberführung der Eiermassen aus dem Oviductsacke in den Uterusraum von einer intensiven angestrengten Action des enorm entwickelten Muskelapparates abhängig, diese aber vielleicht nur in Folge einer durch den Begattungsact gestei- gerten Erregung auslösbar. An den Weibchen, deren Oviducte strotzend mit Eiern gefüllt sind, sieht man die gefaltete carmoisin- rothe Wand des leeren Uterussackes sammt den Anhangsdrüsen von den zahlreichen muskulösen Suspensorien in lebhafter Bewe- gung auf- und abwärts gezerrt, ohne dass die Eier überzutreten vermögen. Soll der Uebertritt erfolgen, so muss der Widerstand der Verschlussvorrichtung durch intensive Bewegungen der Oviduct- m uskulatur überwunden werden. Andererseits aber wird jene die (352) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 87 Einführung von Zoospermien, welche während der Begattung in den Uterussack gelangen, in den Oviductraum unmöglich machen, in welchem sich niemals Samenzellen finden und wiederum hiermit im Zusammenhang wird die Befruchtung der Eier unmittelbar bei ihrem Uebertritt in den Uterus vor oder zugleich mit deren Umfliessung von dem Schalensecrete erfolgen müssen. Wäre die- selbe, wie ich längere Zeit vermuthete, in den Nebensäcken des Oviductes möglich, so würde hier eventuell die Furchung vor der Schalenbildung eintreten können und andererseits nicht für jede Eierlage ein besonderer Begattungsact nothwendig sein. Wenn wir nun die nahe verwandte Artemia salina vergleichen, welche bei so grosser Uebereinstimmung mit Branchipus durch ihre parthenogenetische Fortpflanzung abweicht, und dementsprechend ohne den Einfluss des Begattungsactes die Eimassen aus den Oviducten in den Uterussack übertreten lässt, so vermissen wir hier den bei Branchipus so ausgeprägten Verschlussabschnitt am ÖOviducte. Auch der Nebensack, in welchem sich die Eier aus dem Oviducte vor Uebertritt in den Uterus anhäufen, ist kein selbstständiger Anhang des Oviductes, sondern der erweiterte, schräg aufsteigende Endabschnitt des Oviductes (Taf. IX, Fig. 6, 7). Der Oviduct verläuft bei Artemia vom Vorderende des Ovariums absteigend in gerader Richtung bis zu einem seitlichen Vorsprung nahe am Ende des zweiten Genital- segmentes und biegt hier in den durch Muskelstränge befestigten erweiterten Endabschnitt (NS) über, welcher wiederum schräg medianwärts emporsteigt, um unterhalb der lateral gelegenen Drüsengruppe an der Vorderwand des Uterus in diesen einzumün- den. Diese vereinfachte Gestaltung des Leitungsweges, die übrigens möglicherweise bei den mir nicht bekannt gewordenen Weibchen der von Männchen begleiteten Generation modificirt sein könnte, weicht von den Branchipus-Weibchen ab und kann als ein Merkmal der Gattung Artemia verwerthet werden, welches vielleicht mit der parthenogenetischen Fortpflanzung im Zusammenhange steht. An den männlichen Larven erfolgt die Ueberwachsung beider Gliedmassen an jeder Seite des Genitalsegmentes getrennt, und man überzeugt sich leicht an günstigen Objecten von 3 bis 4 Mm. Körperlänge (Taf. X, Fig. 8,9), wie die mesodermale Zellenmasse des vorderen Gliedmassenpaares zum Samenleiter und dessen Muskelbekleidung wird. Derselbe erscheint zuerst mehr transversal, dann später mit dem Herabrücken des vorderen Wulstes nach dem zweiten Segmente schräg longitudinal gestellt und geht in den (353) 38 C. Claus: stärker aufgetriebenen Endabschnitt des Leitungsweges über, welcher zum grössten Theile von einer Ektoderm-Einwucherung des zweiten Genitalwulstes erzeugt wird. Diese wächst dem Samen- leiter entgegen, vereinigt sich mit demselben und bildet das vor- stülpbare Begattungsrohr (Fig. 10). Die an dasselbe sich ansetzenden Muskeln (M’) scheinen durchaus von Mesodermzellen gebildet zu werilen. Der vordere Gliedmassenwulst des Genitalzapfens zeichnet sich bei vielen Arten, z.B. Br. Braueri (Taf. X, Fig. 14), stagna- lis ete., durch den Besitz eines Hakenfortsatzes aus, welcher auch am ausgebildeten Tbiere persistirt. Bei Br. torticornis ist der- selbe überaus klein und daher leicht ganz zu übersehen. Die Verschiebung, welche das vordere dem ersten Genital- segmente zugehörige Wulstpaar nacb abwärts erfährt, wird auch an dem veränderten Lagenverhältniss desselben zu den beiden Ganglienpaaren des Doppelsegmentes erkannt. Inu den jüngeren Stadien liegen die Garglien des zweiten Segmentes unterhalb der vorderen Wiülste, welche zur Seite jenes @anglions hervorwachsen und von demselben auch einen Nerven erhalten (Taf. X, Fig. 3,9 N). Später erscheinen die Wülste unter das Niveau des zweiten Ganglions herabgerückt. Ganz ähnlich verhält es sich auch mit der Lagen- veränderung bei der weiblichen Form, nur dass sich hier das zweite Ganglienpaar mit seinen beiden fast unmittelbar aneinander liegen- den Quercommissuren hinter der Dorsalwand des Uterus ver- steckt, und der Beobachtung schwieriger zugängig wird. Während sich die eben beschriebenen Veränderungen am Geni- talsegmente vollziehen, erfährt die zweite Antenne im Gegensatze zu den Vereinfachungen der weiblichen Antenne Umgestaltungen, welche diese Gliedmasse zu einem ausgesprochenen Greiforgan tauglich machen. Zunächst — und das gilt für Formen beiderlei Geschlechtes — beginnt die Gliederung des Hauptastes unter gleichzeitiger Rückbildung der Schwimmborsten an beiden Aesten undeutlich zu werden. An Formen von 4!/, bis 5 Mm. sind (Taf. X, Fig. 15) die Borsten an beiden Aesten nahezu vollständig weggefallen, und der Nebenast ist auf einen kurzen, bald völlig verschwindenden Höcker, der Hauptast auf einen ungegliederten, schwach sichelförmig ge- krümmten Ausläufer des Stammes reducirt. Während dieser letztere beim Weibchen zu einer einfachen breiten mit Tastborsten besetzten Platte (Taf. X, Fig. 7) wird, die nach Verlust des Nebenastes direct in den kurzen spitzen Fortsatz, den rudimentär gewordenen Haupt- ast, ausläuft, wächst beim Männchen am Ende des Stammes ein knospenförmiger Vorsprung hervor (Taf. XI, Fig. 1 F), neben welchem (354) Untersuchung. üb. d. Organis. u Eutwickel. v. Branchipus u. Artemia, 89 der Hauptast (H) als schwach gekrümmter Hakenfortsatz persistirt. Der Nebenast wird auch in der männlichen Antenne völlig ein- gezogen. Später wächst der neugebildete Vorsprung rüsselförmig in die Länge (Taf. XI, Fig.2 F), krümmt sich um und treibt an der Spitze zwei Fortsätze, welche sich zu den Armen einer Zange umgestalten (Taf. XI, Fig.3Z). Ferner tritt am Basalglied des Stammes, welches sich an der Ventralseite der Stirn mit dem homologen Glied der anderen Seite vereinigt, ein dorsaler Aus- wuchs (Fig. 3 Fr F) hervor, welcher später medianwärts mit dem der anderen Seite zu dem unpaaren sogenannten Stirnfortsatz verwächst. Auf diese Weise gewinnt die männliche Antenne die für die Untergattung Streptocephalus charakteristische Gestaltung, die freilich wiederum, insbesondere nach der Form und Länge des Stirnfortsatzes in den einzelnen Arten!) zahlreiche Modi- fieationen bietet. Aehnliche Umformungen erfahren auch die Jugendformen der übrigen Branchipusarten, und zwar unter Ab- änderungen, welche zur Aufstellung von Untergattungen (be- ziehungsweise Gattungen) benützt worden sind. Bei den Chirocephalus-Arten bleibt der dorsale Fortsatz des Basalgliedes jederseits gesondert und wächst zu einem oft langen und geringelten, selbst fingerförmig gelappten Stirntentakel aus, während sich der Hauptast zu einem zangenförmigen Greifhaken umgestaltet (Ch. Braueri, (Taf. XI, Fig.7, 8), Grubei, Car- nuntanus (Fig.9), australiensis). Bei Branchipuss. str. (stagnalis) wächst der sogenannte Stirnfortsatz an jeder Antenne zu einem langen Tentakelfaden aus (Fig. 4,5,6 Fr F); der aus dem Hauptast gebildete Greifhaken (H) wird stabförmig gestreckt, und ein hakiger Fortsatz (Zf) wächst ähnlich wie auch bei den Chirocephalusarten am Medial- rande des Stammgliedeshervor. BeiBrachineceta und Artemia kommt es gar nicht zur Entwicklung des Frontalanhanges, während das Stammglied einfach hakenförmig endet. Diese Antennenform bleibt der jugendlichen Gestaltung am nächsten. Wesentlich sind also für die im Einzelnen ausserordentlich variirenden und zur Unterscheidung der Artengruppen verwerthbaren Greifantennen mehrere während des Wachsthums auftretende Fort- sätze, neben welchen der aus dem rückgebildeten Hauptast hervor- 1) Vergl. Fr. Brauer, Beiträge zur Kenntniss der Phyllopoden. Sitzungs- | berichte der Wiener Akad. 1877. - (355) 90 C. Claus: gegangene terminale Greifhaken (H) für alle Arten constant ist und auch als Rudiment in Form eines spitzen Ausläufers am Ende des Stammes im weiblichen Geschlecht nachweisbar bleibt. Der an der Medialseite am Stammesende hervorwachsende Fortsatz (F), welcher zu einem langen rüsselförmigen, meist mehrfach umgeknickten Zangen- träger werden kann, scheint nur bei den zur Untergattung Strepto. cephalus gestellten Arten aufzutreten. Allgemeiner ist der Stirn- fortsatz verbreitet, welcher im Falle eines vorhandenen Zangenträgers meist zu einem unpaaren, kurzen und nur ausnahmsweise gegabelten Stirntentakel (Str. vitreus) auswächst. Fehlt der zum Zangenträger sich umgestaltende Fortsatz, so bleibt der Stirnfortsatz jederseits selbstständig und wächst entweder zu einem einfachen langen Stirn- tentakel aus (Branchipus) oder wird zu einem umfangreichen, mit warzen- oder fingerförmigen Auswüchsen versehenen, mehr oder minder gedrehten Anhang (Chirocephalus). In beiden Fällen tritt der mediale Fortsatz am Ende des Stammes hinzu, welcher dem selbst wiederum Auswüchse bildenden Greifhaken (H) als kurzer Zangenarm gegenüber steht. | Der Geschlechtsapparat des ausgebildeten Männchens ist nach Form und Lage bereits von den Autoren im Wesentlichen richtig beschrieben, wenn auch in der histologischen Darstellung mancherlei Lücken geblieben sind. Der schlauchförmige Hoden wiederholt genau die Lage des Ovariums in den mittleren und vorderen Abdominalsegmenten und biegt im oberen Abschnitte des Genital- segmentes in den Samenleiter um. Indessen zeigt der vordere Theil des Hodens in seiner Structur bemerkenswerthe Abweichungen, welche bereits Nitsche bestimmten, denselben dem Samenleiter zu subsumiren. Indessen wird man correcter verfahren, denselben mit Rücksicht auf die Besonderheiten des feineren Baues und dem- entsprechend der Function als besonderen Abschnitt, etwa als Prostataabschnitt, zu unterscheiden, dessen Function in der Ab- sonderung eines schleimigen Secretes besteht. Während der Hoden von den grösseren und kleineren Spermatoblasten erfüllt ist, welche in der Peripherie an der structurlosen Wand mehr oder minder deutlich nach Art eines Epithels angeord- net sind, nach dem Centrum zu bedeutend vergrössert und in lebhafter Theilung (unter Kernspindelbildung) begriffen, die kleinen im Lumen angehäuften Samenzellen liefern (Taf. XII, Fig. 16), findet sich an dem Prostataabschnitt eine epitheliale Umlagerung, welche nicht auf modificirtes Keimepithel zurückzuführen ist, und wohl einen mesodermalen Ursprung haben dürfte (Taf. XII, Fig. 18 Ep). (356) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 91 Die Zellen dieses Epithels sind viel umfangreicher als die Sperma- toblasten, welche sie umlagern, erscheinen anfangs an der Ueber- gangsstelle des Hodens (Fig. 17) flach, werden dann aber kubisch (Fig. 18) und in dem weiter aufwärts gelegenen beträchtlich er- weiterten Abschnitt hohe Cylinderzellen (Fig. 19), die an ihrer freien Fläche Secretballen absondern. Diese vertheilen sich zwischen den kleinen, aus dem Lumen des Hodenschlanches über- getretenen Samenzellen und erscheinen im Vas deferens des lebenden Thieres als helle glänzende Kugeln, deren Masse die der Spermazellen bedeutend überwiegt. Nach dem Samenleiter hin, dessen Wandung sich durch eine Bekleidung von Ring- muskeln auszeichnet und lebhaft peristaltische Contractionen aus- führt, wird das Epithel wieder flacher und in diesem selbst zu einem Plattenepithel, welchem keine secretorische Function mehr zukommen dürfte Da eine scharfe Grenze nicht besteht, könnte man den drüsigen Abschnitt auch als oberen Theil des Vas deferens unterscheiden und dieses mit Rücksicht auf die kräftigen Contractionen seiner Wandung als Ductus ejaculatorius bezeichnen. Bei allen Arten verläuft der Samenleiter, mittelst einiger Muskelgruppen an der Körperwand befestigt (Taf. X, Fig. 12, 13 M), unter mehrfachen Windungen zum röhrenförmigen Begat- tungsglied, welches in der Ruhe der ganzen Länge nach in sich eingestülpt ist. Während der Ausstülpung wird das Vas deferens in den Raum der vortretenden Ruthe nachgezogen, so dass sein End- abschnitt im völlig umgestülpten Zustande fast bis zum Ruthen- ende reicht. In der Regel bildet das Endstück des Vas deferens eine kleine Erweiterung, die man als Samenblase unterschieden hat. Selten erscheint dieselbe, wie z. B. bei Br. Braueri und Grubei, von beträchtlicher Ausdehnung und schärfer abgesetzt, häufiger, wie bei Br. torticornis und stagnalis, ist dieselbe jedoch kaum als Blase erkennbar (Taf. X, Fig. 12, 13). Das röhrenförmige Begattungsglied, der Entstehung nach eine Ektodermwucherung des zweiten Genitalwulstes, wird an seinem inneren, mit dem Vas deferens verwachsenen Ende von einem sehr langen Muskel an der Körperwand fixirt. Derselbe verläuft schräg an der Rückenfläche des vorderen Genitalsegmentes, mit dem der anderen Seite sich kreuzend, und tritt beim Vorstülpen des Gliedes zugleich mit dem Samenleiter, dem vorwärtsrückenden Befestigungs- punkte folgend, in den Raum des hervortretenden Gliedes ein. Bei Br. torticornis ist dasselbe halbkreisförmig nach aussen (857) 92 C. Claus: gekrümmt und mit zwei Reihen von Haken besetzt, welche im Ruhezustand ähnlich wie die Rüsselhaken des Echinorhynchus in das Lumen der Einstülpung zurücktreten. Auch bei anderen Branchipusarten kehrt der Besatz cuticularer Haken am Begattungs- gliede wieder mit Modificationen in Zahl und (zsrösse derselben. Von diesen einziehbaren, offenbar zur Fixirung während des Begattungsactes dienenden Widerhaken ist ein meist grösserer Haken an der Basis des Begattungsgliedes wohl zu unterscheiden. Derselbe entspricht dem terminalen Hakenfortsatz des vorderen Gliedmassenwulstes und ist bei einzelnen Arten, wie z. B. bei Br. stagnalis, von ansehnlicher Grösse. Für diese Art wurde derselbe von Spangenberg ganz richtig dargestellt und keines- wegs, wie Nitsche (welcher dies Gebilde mit den inneren Haken des Penisrohres confundirte) hervorhebt, als der durchbrochene Penis betrachtet. Bei Br. torticornis fehlt der basale Haken auch nicht, wird jedoch wegen seiner geringen Grösse leicht über- sehen; dagegen ist hier noch ein flacher, etwas gekrümmter Kegel- fortsatz an der lateralen Seite vorhanden (Taf. X, Fig. 12, 13), während bei anderen Arten abweichende Verhältnisse in der Penis- gestaltung auftreten. Am mächtigsten ist der Hakenbesatz am Begattungsgliede einer australischen Branchipusart entwickelt, welche von Richter!) freilich nur in ihren äussersten Umrissen als Br. australiensis beschrieben wurde. !) F. Richters, Branchipus australiensis. Journal des Museums Godeffroy. Heft XII, Taf. III. (358) 4 1 | Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 93 Verzeichniss der Literatur. Balfour: Handbuch der vergleichenden Embryologie, übersetzt von Vetter. Tom I u. II. Jena 1880. Berger E.: Untersuchungen über den Bau des Gehirnes und der Retina der Arthropoden. Arbeiten des zoologischen Institntes ete. Wien. Tom I. 1878. 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Schlundcommissur. St. O0. Stirnauge. T. Hoden. Tz. Terminalzelle. U. Uterus. V.Dr. schalenbildende Drüse Vorderwand des Uterus. V.M. Ventrales Myomer. Taf. I. Fig. 1—9. Querschnitte durch den Leib einer Branchipuslarve im Nauplius- stadium. Die Zeichnungen sind mittelst der Oberhäuser’schen Camera Hartn. Syst. V bei ausgezogenem Tubus ausgeführt. Fig. ]. larve im Naupliusstadium. Die Mesodermlage (Mes.) noch einschichtig. Fig. 2. Querschnitt durch die Gegend des späteren ersten Beinsegments, unter derselben Vergrösserung. GA. Anlage des Ganglions. HC. Höhlung des Herzens, dessen Wand noch nicht vom Mesodermstreifen gesondert ist. Fig. 3. Querschnitt durch die Maxillarregion und Oberlippe. NDr. Nackendrüse. (Nackenschild). 95 der Querschnitt durch den hinteren Leibesabschnitt einer Branchipus- Fig. 4. Querschnitt durch das Mandibelsegment und dessen Ganglion, welches noch dem Bctoderm anliegt. SDr. Speicheldrüsen der Oberlippe. Kıs=h. Antennenganglions. AG. Antennenganglion. Fig. 6. Querschnitt durch die Basis der Oberlippe und Schwimmfussantennen, SC. Schlundcommissur, AD. Antennendrüse, Dk. Darm. Fig. 7. Querschnitt durch das hintere Ende des Gehirns vor dem Ueber- gang in die Hirnschenkel oder Quercommissuren, Fig. &. Querschnitt durch die mittlere Gegend des Gehirns an der Basis der vorderen Antenne, Querschnitt durch den Schlund und Oberlippe in der Gegend des (361) 96 C+e@lans: Fig. 9. Querschnitt duıch das vordere Ende des Gehirns in der Scheitel- gegend. GO. Augenganglion. NZ. Nackenzellen. Fig. 10. Hinterleibsende einer 0'7 Mm. langen Branchipuslarve. TZ. Die beiden Terminalzellen. AD. Afterdarm. MS. Mesodermstreifen. Fig. 11. Dasselbe von einer 0'9 Mm. laugen Larve, Taf. II. Fig.1. Branchipuslarve von 0'8 Mm. Körperlänge von der Bauchseite dargestellt. Ant.’ Vordere Antenne. AM. Muskel derselben. Ant.‘ Schwimmfussantenne mit Muskeln. Lt Levatores der Oberlippe. LDr. Die 3 Drüsenzellen der Öberlippe. MdT. Mandibeltaster mit Kaustück und Borste an demselben. Mxg.’ Mxg.“ Di« Ganglien der Maxillenpaare. GA. Ganglienanlagen der Beinsegmente. Dk. Darm- canal. VM. Ventrale Stammmuskeln. AD. Afterdarm. Fig. 2. Ganglienanlage in vorgeschrittenerem Zustand, mit den Quercom- missuren, von der Bauchseite gesehen. Medialwärts von der zuerst angelegten, naclı hinten vorspringenden Masse treten Gruppen von Gauglienzellen mit der vorderen und hinteren Quercommissur hervor. Fig. 3. Die Anlage des 7.—11. Beinpaares einer 15 Mm. langen Larve mit Rücksicht auf die einwuchernden Mesodermmassen und die ventrale Lappenbildung. GA. Anlagen der Ganglien. Fig. 4. Die letzten Somiten nebst Furcalstück einer 1’4 Mm. langen Larve. 15 8. 15. Somit, 16 S. 16. Somit. Knz. Knospungszone des Mesoderms. Gz’Gz.'' Die Ganglienzellen am Darm. Tz. Die beiden seitlichen Zellen im Afterstücke. Kb. Kothballen. Fig. 5. Dorsalansicht der hinteren Somiten einer 2 Mm. langen Laryve (linke Körperhälfte. HA. Anlage der 16. Herzkammer am Dorsalende des 16. Somiten. KnZ. Knospungszone, das 19. und 20. Somit enthaltend. Fig. 6. Die hinteren Somiten einer 215 Mm. langen Larve, von der Bauch- seite dargestellt. (Rechte Hälfte.) Hinter dem 19. Segment findet sich als Rest der Knospungszone noch die Anlage eines 20. Somiten, die später rückgebildet wird. V. Tb. Venirale Tastborsten am 15. und 17. Segment. Fig. 7. Die vorderen Abdominalsegmente einer 2'3 Mm. langen Larve mit den zugehörigen Gliedmassenwülsten (Glw.‘ und Glw.‘‘) und Ganglienanlage (GA.). D. Tb. Dorsale Tastborsten. Auch das 7. ventrale Tastborstenpaar des 19. Segmentes ist vorhanden. Fig. 8. Mandibelfortsatz am Basalglied der Naupliusgliedmasse. B. Borste an demselben. Taf. III. Fig. 1. Bindegewebszellen, welche während der Segmententwicklung einer 165 Mm. langen Artemia sich vom Mesoderm loslösen und mit ihren Ausläufern am langen Afterdarm (AD.) sich befestigen. Rmz. Ringmuskelzellen. Fig. 2. Querschnitt durch ein in der Entwicklung begriffenes Thoracalsomit einer Branchipuslarve, GIA. Gliedmassenanlage im Ectoderm. Fig. 3. Querschnitt durch die Mitte der Maxillarregion und die Schalen- drüse einer 13 Mm. langen Pranchipnslarve. Ao. Avrta. DrS. Drüsensäckchen, Drk. Drüsencanal. G. Ganglion. DM. Dorsaler Stammmuskel. VM. Ventraler Stammmuskel. Mx. Maxille. Fig. 4. Querschnitt durch die hintere Partie der Maxillarregion derselben Larve, Oe Oeffnung des Drüsenganges der Schalendrüse (SDr.). Hg. Mediane Hypv- dermiswucherung zum An-atz der absteigenden Muskelbündel. Mx.‘ Zweite Maxille. (362) Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia, 97 Fig. 5. Stück eines Querschnittes durch ein beintragendes Segment einer ] Mm. langen Larve mit noch ectodermaler Lage des Ganglions und der Anlage der Bauch- drüse (BDr.). Fig. 6. Querschnitt durch das in der Gliederung begriffene Bein und das zugehörige Segment derselben Larve. HW. Herzwand. BrP. Branchialplatte, BrS. Branchialsäckchen. DS. Dorsallappen (Aussenast). SL. Basallappen (Stamm). ML. Mittellappen. VL. Ventrallappen (Innenast). Fig.7. Querschnitt durch ein Thoracalsegment eines jugendlichen 8'/, Mm. langen Branchipus unter schwacher Vergrösserung. Man sieht die von Stützfasern der Hypo- dermis getragenen Bindegewebszüge (S), welche die absteigenden Muskelbündel des Seg- ments (p) und die ventralen der Gliedmasse (b’) verbinden. N. Längscommissur, H. Herz. Fig. 8. Querschnitt durch das 4. Abdominalsegment derselben Form, Sp. Bindegewebige Septalplatte. Ov. Ovarium. Fig. 9. Die in der Bildung begriffene Herzkammer des 17. Segment, sowie die Anlagen der 18. und 19. noch an den Somiten des Mesoderms haftenden Kammern einer circa 1'/ Mm. langen Larve. Mz. Muskelzellen. Bz. Bindegewebszellen. Fig. 10. Die 3 hinteren Herzkammern einer circa 2'/, Mm. langen Bran- chipuslarve von der Rückenseite aus gesehen. Mk. Kerne der Muskelzellen. B. Bindegewebskerne. BS. Bindegewebige Suspensorien. Ost. Ostien der Herzkammer. DTb. Dorsale Tastborsten des 18. und 19. Segmentes. Fig. 11. Seitentheil zweier aufeinanderfolgenden Kammern eines jugend- lichen Branchipus, von der Rückenseite aus. Man sieht die Querstreifung der Fibrillen. Ost. Ostien mit den kernhaltigen Klappen. Fig. 12. Querschnitt durch das Herz und die umgebenden Organe. Präparat nach Osmiumbehandlung und Carmintinction. Int. Integument. Rmk. Kerne der Ringmuskeln am Darm. Blz. Blutzellen im Lumen des Herzens, Taf. IV. Fig. 1. Kopf und erstes Thoracalsegment einer jungen 7 Mm. langen Arte- mia von der Rückenfläche aus gesehen. L. Lebersäckchen. FrO. Frontalorgan. Im Mandibelsegment sieht man die dorsalen Muskeln dieser Gliedmasse (a, b) und in der Tiefe durchschimmernd den gemeinsamen transversalen Seknenbausch der vor- deren Muskelgruppe und die quer durchgehenden hinteren Mandibelmuskeln. Ao. Aorta. SDr. Schalendrüse. DM. Dorsales Metamer des ersten Brustsegments, in das reducirte Metamer der Maxillarregion übergehend. Fig. 2. Kopf einer jungen Artemia vom Rücken aus betrachtet, etwas stärker vergrössert. Die Richtung des Blutstromes durch Pfeile angedeutet. Cer, Ge- hirn. ©. Augenstiel. Fz. Fettzellen. Fig. 3. Blutzellen von Artemia im lebenden Zustand unter starker Ver- grösserung (Hartn. Oc. 3, Obj. IX) dargestellt. Fig. 4. Die beiden Gruppen der Nackenzellen einer Branchipuslarve, von der Rückenseite des lebenden Thieres dargestellt. Dieselben (Nz) liegen hinter dem Stirnauge dieht vor der Begrenzung der Nackenscheibe und sind je in einem convergirenden Bündel von Connectivfasern suspendirt. Fig. 5. Schalendrüse von Branchipustorticornis mit der absteigenden in das vordere Beinsegment eintretenden Schleife, welche bei Artemia fehlt. Bl.L. Bintlacunen zwischen dem Integumente und den an dasselbe und unter einander durch Connectivfasern verbundenen Schleifen, Fig. 6. Ein Ganglienpaar der Branch ipuslarve mit den anliegenden Bauch- drüsen. Dz. Drüsenzelle.. Nz. Nebenzellen. Ag. Ausführungszelle N‘, N’. Die aus .dem vorderen und hinteren Abschnitt des Ganglions austretenden Nerven. C. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute ete. Tom. VI, Heft 3. 95 (363) 98 j ‚0, Qlaus: Fig. 7. Die Ganglien des Genital-Doppelsegments derselben Larve mit dem Rudiment der Bauchdrüse am vorderen Ganglion (G‘). Ganglion des 2. Genital- segmentes mit ihrer sehr dünnen hinteren Commissur. G‘’ Ganglienanlage des nachfolgenden Segmentes. BDr. Bauchdrüse. Ganglienrudiment des 3. Abdominal- segmentes. Gw‘, Gw‘. Die Gliedmassenwülste des Genital-Doppelsegments. Fig. 8. Beindrüse im Stammglied eines Branchipusbeines. b, b‘, b‘‘. Die stärkeren Borsten am Innenrand (die langen Schwimmborsten sind nicht dargestellt). Dz. Drüsenzelle. Nz. Die Nebenzellen. Ag. Ausführungszelle. Dr‘. Kleine Drüse. Fig. 9. Beindrüse eines jugendlichen Branchipnus. Taf. V. Fig. 1. Maxillarregion der Artemia, von der Bauchseite dargestellt, mit besonderer Berücksichtigung der Ganglien, Nerven und Muskeln. OL. Oberlippe. M. Seitlich absteigende Muskeln der vorderen Maxillen. LM. Längsmuskel. QM. Quer- muskeln innerhalb derselben. Mx“. Maxillen des zweiten Paares. Mdg., Mx’g., Mx’ g. Ganglien der Mandibeln, der ersten und zweiten Maxillen. B’g. Ganglion des ersten Beinpaares. N. Nerven. H.Md.M. Hintere Gruppe der Mandibel-Musculatur. Fig. 2. Vordere Kopfpartie einer jungen Artemia, von der Bauchseite gesehen, etwas schwächer vergrössert. SO. Sinnesorgan der Kolbenzellen, am Stirnfeld die Ventralseite des Stirnauges bedeckend. A“M. Muskeln der weit getrennten Stirn- hörner. DrR. Rest der Antennendrüse, der noch im ausgewachsenen Thiere nachweis- bar bleibt. Fz. Fettzellenstrang. N. Nerven der Tastborsten. Cer. Hinterrand des Gehirns, unter welchem oberhalb des Oesophagus (Oes) das Blut ventralwärts in der Richtung der Pfeile herabströmt. Zu den Seiten des Stirnauges sieht man zwei Gruppen von Connectivfasern des Endoskelets dargestellt. L. Levator der Oberlippe. Fig.3. Kopfeiner Branchipuslarve von kaum 2 Mm. Länge, von der Bauch- seite dargestellt. Man sieht an der Oberfläche des Gehirns und unterhalb des Stirn- auges die ersten Kolbenzellen mit spieulaähnlichen Einlagerungen. FrO. Frontalorgan. OM. Der transversale gemeinsame Augenmuskel. A’N. Nerv der ersten Antenne, LO. Levator der Oberlippe. Fig. 4. Gehirn einer 3 bis 4 Mm. langen Larve von Branchipus von der Ventralseite gesehen, mit dem guirlandenförmigen Halbringe von Sinneszellen. VL. Vorderlappen, AL. Antennenlappen. CK. Oentralkörper. G. Gz. Grosse Ganglien- zellen am Hinterrande. A‘N., AN. Die Nerven der Antennen und der Stirnhörner. Fig. 5. Die Kolbenzellen des medianen Sinnesorganes der Stirnfläche, eirca 300fach vergrössert. Fig. 6. Querschnitt (Frontalschnitt) nahe der Vorderfläche, durch die Stirn- hörner eines ausgewachsenen Weibchens von Branchipus torticornmis. SF.'Sinnesfeld mit den Kolbenzellen zwischen dem Gerüst von Connectivfasern. ZwF. Zwischenfeld der rechten und linken Antenne mit Connectivfaserzügen. Fz.: Fettzellen. Schwache Vergrösserung. Fig. 7: Querschnitt durch die-Mitte der Stirnhörner und der betreffenden Kopfgegend. Man sieht die gemeinsame transversale Sehnenscheibe des Endoskelets mit den sich anheftenden Muskelgruppen (M). Oberhalb derselben Gruppen von Kolbenzellen, der Anschnitt des medianen Gehirn vorsprungs und das Stirnange. A‘. Antennen. A‘. Stirnhörner., Fig.8. Endstück des Bauchstranges eines jungen Branchipus torticornis. Rechte Hälfte, von der Bauchseite dargestellt. G15S. Rudimentäres Ganglion des 15. Segmentes. Vb15S. bis Vb17S. Ventrale Tastborsten des 15. und 17. Segmentes. Gz. Gang- lienzellen unter dem Integument. Db16S., Db18S. bis Db19S. Dorsale Tastborsten des 16., 18. und 19. Segmentes. Mz. Muskelzellenstrang. M. Muskelzug in das Afterstück. (364) ; Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 99 Taf. VI. Fig. 1. Schräger Querschnitt durch das Antennensegment einer Branchipus- larve. DrS. Endsäckchen der Antennendrüse. Sg. Schleifengang. Oe. Oeffnung der- selben. SC, Schlundeommissur. A’M. Transversaler Antennenmuskel, Oes. Oeso- phagus. DM. Dorsalwärts absteigender Antennenmuskel, Fig.2. Querschnitt dicht hinter der Antennendrüse. RM. Ringmuskel des Oesophagus. SC Schlundcommissur. Fig. 3. Schräger Querschnitt durch die Basis der Oberlippe mit dem Lippen- ring (Lr.) und den beiden hinter dem Schlunde gelegenen dicht aufeinanderfolgenden Quercommissuren des Antennen-Ganglions (GA). Das Bild ist aus drei aufeinander- folgenden Schnitten zusammengesetzt. Fig. 4. Nachfolgender Schnitt durch das Ganglion am Lippenting (LG.). Md. Mandibel. Fz. Fettzellen in der Oberlippe. Fig. 5. Schräger Schnitt durch die Mandibeln urd Oberlippe eines 8'/, Mm. langen Branchipus torticornis. MdG. Mandibelganglion. Man sieht die mit Härchen besetzten Erhebungen zwischen der Mandibel und an der Oberlippe im Vorraum des Mundes. Fig.6. Hypopharynx (Hp) und Epipharynx (Ep) stärker vergrössert. Fig.7. Querschnitt (dorsoventral) durch die vordere Gehirnpartie eines jungen (8'/, Mm. langen) weiblichen Branchipus. Bk. Bindegewebskerne, Gz. Cen- tralwärts vorgeschobene Ganglienzellen der Hirnrinde. Fig.8. Ein solcher durch die mittlere Gegend vor dem Ursprung des Seh- nerven. DG]. Dorsale Ganglienlager. VGL. Vorderer ventraler Lappen. CK. Central- körper. Fig.9. Querschnitt in gleicher Richtung durch die hintere Gehirngegend, welcher den Opticus (NO) und Antennennerven (NA’) getroffen hat. (Vergl. Taf, V, Fig. 5.) AL. Antennenlappen. Fig. 10. Querschnitt durch das Frontalorgan und das Stirnauge einer 1'2 Mm. langen Branchipuslarve, Pk. Die zwei ventralen Kernblasen des Pigment- ‚körpers. Oz. Centralzelle des Frontalorgans. GF. Gehirnfortsatz zum Frontalorgan. Fig. 11. Ventralansicht des Stirnauges und Frontalorganes einer circa 3 Mm. grossen Branchipuslarve von der Ventralseite dargestellt. HZ. Hypodermis- zellen. N. Medianer Nerv, welcher die unpaare ventrale Gruppe von Nervenzellen versorgt. N‘. Die beiden seitlichen Nerven der dorsalen Seitengruppen. M. Muskel. Fig. 12. Dorsalansicht des Stirnauges einer circa 2 Mm. langen Branchipus- larve. Nz. Die beiden Zellengruppen des Nackenorganes. DI. Dorsallappen des Gehirnes, hinter denen der gemeinsame transversale Augenmuskel (Mt.) verläuft. Taf. VII. Fig. 1. Querschnitt durch das Gehirn und Seitenauge einer 1'2 Mm. langen Branchipuslarve in der Gegend der Nervenzellen (Nz). Zeichnung mittelst Camera. Cer. Primäres Gehirn. Cer‘. Secundäres Gehirn (Dorsallappen und Augen- ganglion). Ret. G. Retinaganglion. Nb. Nervenbündelschicht. Kz. Knospungszone.:. Fig. 2. Linkes Auge eines jungen Branchipus nach dem:lebenden. Thiere von der Bauchseite dargestellt. GO. Augenganglion in der Knospungszone mit dem Retinaganglion vereint. Der Zellenbelag an der Vorderfläche breitet sich dorsal und ‚ventralwärts über den Kegel der Marksubstanz aus, dessen Hinterfläche schwach ein- gekrümmt erscheint. Cf. Connectivfasern. Mt. Gemeinsamer transversaler Augenmuskel. Fig. 3. Rechtes Auge derselben Larve nach dem lebenden Thiere von der Rückenfläche aus dargestellt. FO. Frontalorgan. D1. Rechter Dorsallappen des Gehirns. M‘., M”. Die beiden schrägen Augenmuskeln. 25* (865) 100 C. Claus: Fig.4. Schräger Horizontalschnitt durch das Gehirn und Auge eines aus- gewachsenen Branchipus, schwach vergrössert. Kz. Faserkreuzung im Augen- ganglion. Nb Nervenbündelschicht. Ret@. Retinaganglion. Fig. 5. Längsschnitt durch die Retina eines ausgewachsenen Branchipus. Hartn. Syst. IX, Oc. 3. Nb. Proximaler Abschnitt der Nervenbündelschicht. @z, Nerven- zellschicht (sog. Körnerschicht) des Retinaganglions. Bm. Grenzmembran zwischen beiden. Rs. Reticuläre Schicht (des Retinaganglions). Bk. Bindesubstanzkerne in dem bindegewebigen Fasergerüst. Fig. 6. Die Bindesubstanz aus dem Retinaganglion isolirt dargestellt. Fig. 7. Längsschnitt durch den Pigment- und lichtbrechenden Abschnitt des Auges, unter gleich starker Vergrösserung. Nb. Proximaler Abschnitt der Nerven- bündelschicht. Mb. Basalmembran. Nst. Schicht der Nervenstäbe oder Retinulae. K. Fünfttheilige Terminalkolben derselben mit den eingeschlossenen Kernen. Kr. Krystallkegelzellen. Hy. Hypodermis und corneale Cuticula. | Fig. 8. Querschnitte durch die Krystallkegelzellen. a. Oberflächliche Ein- stellung unterhalb der Cuticula. Im Umkreis der viertheiligen Krystallkegel liegen die interstitiellen Kerne der Hypodermiszellen. b. Etwas tiefere Einstellung. Die 6seitigen Felder sind die Zellen der Krystallkegelzellen. c. Tiefe Einstellung der viertheiligen Elemente unterhalb der Krystallkegel mit den zwischenliegenden Biut- räumen. Hartn. Syst. IX, Oc.3. Fig. 9. Querschnitte durch die fünftheiligen Stäbe. a Durch die vordere noch ziemlich pigmentfreie Zone, in welche die Enden der Krystallkegelzellen ein- gesenkt liegen, mit den Kernen der Retinulazellen. b Tieferer Querschnitt durch tiefe Schicht mit der Pigmenthülle der Rhabdome. Fig. 10. Längsschnitt durch das Auge einer etwa 3 Mm. langen Bran- chipuslarve. Fig. 11. Schräger Verticalschnitt durch das Auge und Gehirn eines noch sehr jungen Apus cancriformis. Vh. Vorhöhle des Auges. Kz. Knospungs- zone. Bz. Bindegewebszone zwischen Augenganglion und Retinaganglion. Zeichnung mittelst Camera. Schwache Vergrösserung. Fig. 12. Medialer Theil des Schnittes stark veıgrössert, um die Lage der Hypo- dermiszellen (Hz) oberhalb der Krystallkegelzellen zu zeigen. Klz. Krystallkegelzellen. Fig. 13. Nervenbündel und Sehstäbe eines grösseren Apus in ihrem Zu- sammenhang. Mb. Baselmembran. Taf. VIII. Fig. 1. Antennen- und Mandibel-Region einer Artemialarve, vom Rücken aus betrachtet, etwa 150fach vergrössert. NS. Rand des Nackenschildes. DrS. Säckchen der Antennendrüse. Die dorsalen Muskelgruppen der Antennen und Mandibeln sind bereits im Beginn der Rückbildung. a. vordere, b. hintere Muskelgruppe, «, ß. schräg absteigende Muskeln. (Vergl. Taf. IX, Fig.2 und 3.) VM. Die 2 hin- teren veutralen Muskeln der Mandibeln. S. Intermusculare Sehne der als Adductoren der Kieferladen wirkenden Kaumuskeln,, aus der Tiefe durchschimmernd. Md. Mandibel. MdF. Mandibelfuss. Fig. 2. Kopf einer Branchipuslarve vom Rücken betrachtet unter derselben Vergrösserung, um den Verlauf der dorsalen Muskeln der Antennen und Mandibeln, sowie die Lage der Antennendrüse anschaulich zu machen. Linksseitig sind die Fettzellen (Fz.) unter dem Nackenschild, rechtsseitig die des Mandibelsegmentes eingezeichnet, K. Coneremente im Schleifengang der Schalendrüse. Buchstaben wie in Fig. 1. (366) 7 i i Untersuchung. üb. d. Organis. w. Entwicke). v. Branchipus u. Artemia. 101 Fig. 3. Etwas schräg gehaltener Querschnitt durch den Kopf oberhalb des Mandibelsegmentes. Man sieht die Ausbreitung der Endoskeletplatte (ESk) mit ihren Pfeilern und Spangen, welche mittelst Connectivfasern, beziehungsweise der Basalmem- bran am Integument befestigt sind. A’M. Insertion des grossen Herabziehers der ersten Antenne. SC. Schlundcommissur. Oes. Oesophagus. M. Dilatatoren desselben. Fz. Fettzellen. Bs. Blatsinus in der Verlängerung der Aorta. Fig. 4. Querschnitt durch die mediane Sehne (S.) und die Adductoren der Mandibel in der vorderen Gegend des Mandibelsegments. KR. Kaurand. J. Ventrales Integument zwischen den Kieferplatten der Mandibel. Fig.5. Schnitt durch das Integument des Stirnhornes eines männlichen Branchipus. Cu. Cuticula. HyZ. Hypodermiszellen bei beginnender Chitinisirung. M. Muskelfibrillen. Hartn. Syst. IX, Ocul. 3. Fig.6. a. und b, Schnitte durch den Fadenanhang der männlichen Stirn- hörner. Bm. Basalmembran. Hartn. Qyst. IX, Oc. 3. Fig. 7. Querschnitt durch den Vorderrand der Mandibel. Die Chitinogenzellen sind in Faserbalken umgewandelt, zwischen denen sich Reste des Protoplasmas mit den zugehörigen grossen Kernen finden. Vergrösserung wie Fig. 6. Fig. 8. Schnitt durch das Rückenintegument des Antennensegments mit vor- geschrittener Chitinisirung der Hypodermiszellen und deren Basalmembran. L, Lücken in dem chitinisirten Gewebe, hier und da Blutzellen enthaltend. Vergrösserung wie Fig. 7. Fig. 9. Ein ähnlicher Schnitt unter schwacher Vergrösserung. Fig. 10. Gewebe der Zwischensehne der Mandibelmuskeln von einem jungen Branchipus. Hartnack Syst. IX, Ocul. 3. Taf. IX. Fig. 1. Die medialen Muskeln des Beinstammes von Artemia. VM. Ven- trales Myomer zur Seite des Ganglions. VC. Vordere Commissur. HC. Hintere Commissur. Z. Zapfenförmiger Vorsprung des Integuments zwischen beiden Commis- suren. BDr. Beindrüse. a‘. a”. Die beiden vorderen schräg absteigenden Muskeln. b‘. Der hintere transversale Muskel. Fig.2. Die lateralen Muskeln der grossen Maxille uud der linksseitigen Beine der beiden ersten Brustsegmente von Artemia, von der Aussenseite darge- stellt. SDr. Schalendrüse. Mx‘. Maxillee a. Die vordere Gruppe von transversalen Muskelbündeln. b. Die in gleicher Richtung verlaufende hintere Gruppe. «. Der vom vorausgehenden Segmente schräg zur vorderen Gruppe absteigende Muskel. ß. Der schräg absteigende Muskel der hinteren Gruppe. y. Nach der Medianlinie des Segmentes convergirende tiefe Muskeln. Fig. 5. Lateralmuskeln der Extremität eines der folgenden Segmente. Fig. 4. Anlagen der beiden Genitalgliedmassen G’w. G’'w. von Artemia. GA. Anlage der vorderen zugehörigen Ganglien. Fig. 5. Die drei vorderen Abdominalsegmente einer jungen weiblichen ÄAr- temia, in seitlicher Ansicht. Die Genitalwülste sind bereits zum Genital- sack verwachsen, in gleicher Weise ist die Bildung des Uterus mit seinen Anhangs- drüsen, sowie der ÖOviducte vollendet. Ov. Ovariam. DM. Dorsales Myomer. ' VM. Ventrales Myomer. Od. Oviduct. Ut. Uterus. VDr. Vordere Eischalen - bil- dende Drüse an der Vorderwand des Uterus, HDr“. Eischalen bildende Drüse an der Hinterwand des unteren Uterusstückes. Tb. Dorsale Tastborste. M. Transversaler Muskel. M‘. Schräg aufsteigender Muskel. M‘’'. Muskelband, welches vom ventralen Integument aus den Darm umgreifend zum Rückengefäss zieht und zugleich mit den Pulsationen des Herzens schwingt. (367) 102. C. Claus: Fig. 6. Genital-Doppelsegment einer etwas älteren Artemia schräg ventral- wärts dargestellt. NS. Der dem Nebensack von Branchipus entsprechende End- abschnitt des Oviductes, Sin. Sinusartige Auftreibung an der Seite des Doppel- segmentes. HDr‘. Eischalen-bildende Drüse an der Hinterwand des vorderen Uterus- abschnittes. Oe. Oeffnung des Eierbehälters. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 5. Fig. 7. Genitalsack einer nahezu ausgewachsenenArtemia von 12 Mm. Länge, schräg von der Bauchseite dargestellt. Der Uterus (Ut.) hat noch keine Eier auf- genommen. Mn. Muskelnetze, welche den Uterus und die untere schalenbildende Drüse aufwärts ziehen, Taf. &. Fig. 1‘. Die beiden Genitalsegmente mit den zugehörigen Gliedmassenwülsten einer 3 Mm. langen weiblichen Larve von Branchipus torticornis, von der Ventralseite dargestellt. Ut. Uterusanlage. Fig. 1. Dieselben einer gleichgrossen Larve von Br. stagnalis. (Zeich- nung aus dem Jahre 1874.) Fig. 2. Mittelstück derselben Segmente einer 4 Mm. langen Larve von Br. torticornis mit weiter differenzirtem Genitalapparat. Der vereinigte Gliedmassen- wulst des ersten Paares springt bereits mächtig vor. Fig. 3. Dasselbe einer 5 Mm. langen weiblichen Larve bei tieferer Ein- stellung. Von den Schalendrüsen sind nur die der Rückenwand des Uterus zu sehen. Fig. 4. Genitalanlage eines 6 Mm. langen Weibchens, schwächer vergrössert. Man sieht die Drüsenausstülpungen an der vorderen und hinteren Wand des Uterus. Die Ueberwachsung Seitens des vorderen Gliedmassenwulstes ist vollendet. Die Ganglien sind nicht dargestellt. Fig. 5. Dieselbe unter stärkerer Vergrösserung von einem 6'/, Mm. langen Weibchen bei tieferer Einstellung. Fig. 6. Dieselbe im Profil dargestellt. Fig. 7. Antenne einer weiblichen Form von 6 Mm. Länge. Fig. 8. Genitalsegment einer 3 Mm. langen männlichen Larve von Br. tor- ticornis. Fig. 9. Die Gliedmassenwülste derselben stärker vergrössert. Cu. Einwucherung des Hautskelets. Vd. Vas deferens. N. Nerv. Fig, 10. Dieselben der linken Seite mit den zugehörigen Ganglien und den an die Cirrus-Anlage tretenden Muskeln (M). Fig. 11. Profilansicht der drei vorderen Abdominalsegmente eines 4 Mm. langen Männchens. T. Hoden. Tb. Tastborsten. Ci. Vorstülpbarer Cirrus. Fig. 12. Profilansicht des Genitalsegments eines jungen, etwa 10 Mm. langen Männchens. Ausser den drei Muskelgruppen, welche sich an das Vas deferens an- heften, sieht man den mächtigen Retractor (R) des Cirrus und den hinteren und unteren Cirrusmuskel, | Fig. 13. Dasselbe von einem ausgewachsenen Männchen, unter starker Loupen- vergrösserung. F Fettkörper. Dk. Darmkanal. : Fig. 14. Genitalsegmente einer 3'/, Mm. langen männlichen Larve von Br. Braueri. (deltere Zeichnung aus dem Jahre 1874.) Fig. 15. Die Schwimmfussantenne derselben, in der Rückbildung der Borsten begriffen. (Aeltere Zeichnung.) Fig. 16. Genitalsegment eines 6 Mm. langen Männchens von Br. carnun- tanus (Josephinae). S. Bl. Samenblase. (Aeltere Zeichnung.) Fig. 17. Profilansicht desselben. (Aeltere Zeichnung.) \.(368) Ri 2 Untersuchung. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipus u. Artemia. 103 Taf. XI. Fig. 1. Kopfhorn-Greifantenne einer 5'/, Mm. langen männlichen Larve von Br. torticornis, B. Basalglied. St. Stamm. H. Der nach Verlust der Schwimm- borsten zu einem Haken umgestaltete Hauptast. F. Terminaler warzenförmiger Vor- sprung. M. Muskeln. N. Nerven. Sh. Sinneshaare. Fig. 2. Dieselbe Gliedmasse eines 8 Mm. langen Männchens. T. Der zu einem cylindrischen Anhang ausgewachsene Fortsatz. Fig. 3. Kopf mit der zur Greifantenne umgestalteten Gliedmasse eines 10 Mm. langen Männchens von Br. torticornis. A’. Sinnesantenne. Z. Zange am Ende des bereits eingebogenen cylindrischen Fortsatzes F. FrF. Frontalfortsatz der Greif- antenne. Oc, Stirnauge. Md. Mandibel. Fig. 4. Greifantenne eines jungen 7 Mm, langen Männchens von Br. stag- n alis im Profil. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 1 und 3. Zf. Zangenfortsatz am Innenrande des Stammgliedes. Fig. 5. Kopf einesetwas älteren Männchens von der Rückenseite dargestellt. Die Greifantenne (A“) der rechten und linken Seite median vereint. Fig.6. Die Greifantenne von der Ventralseite dargestellt. Fig. 7. Greifantenne eines 6 Mm. langen Männchens von Br. Braueri. Fig. 8. Dieselbe eines etwas grösseren Männchens. Fig. 9. Greifantenne eines jungen Männchens von Br. carnuntanus. Fig. 10. Abdomen mit dem Brutsack eines ausgewachsenen Weibchens von Br. torticornis im Profil dargestellt, schwach vergrössert. Vag. Vagina. Fig. 11. Genitalsegment nebst den beiden nachfolgenden Abdominalsegmenten eines jangen Weibehens von Br. carnuntanus. NS. Nebensack am Ende des Oviductes zur Seite des Uterus, Fig. 12. Abdomen eines ausgewachsenen Weibchens, schwach vergrössert, Schalendrüsen der Vorder- und Hinterwand des Uterus sind mit diesem in den Brutsack herabgerückt. Fig. 13. Vordere Hälfte des Genitalsegmentes eines jungen Weibchens von Br. stagnalis im Profil. Od. Der sackförmig erweiterte Oviduct. Ov. Ovarium. GOe. Genitalöffaung. Fig. 13°. Theil einer Drüsengruppe der hinteren Uteruswand isolirt. Fig. 14. Genitalsegment eines jungen Weibchens von Br. Braueri in seit- licher Ansicht. Der Oviduct ist wie bei Br. stagnalis sackförmig erweitert und enthält drei reife hüllenlose Eier. Taf. XII. Fig. 1. Querschnitt durch den oberen Abschnitt der Uterusanlage eines 5'/, Mm. langen Weibchens von Br. torticornis. N. Durchschnitt durch den Endtheil des zweiten Ganglienpaares. HDr. Anlage der hintern oder dorsalen, VDr. die der vordern oder ventralen Schalen-bildenden Drüsen. Ausstülpungen der Uterus- wand. Od, Oviduct. Zeichnung mittelst Camera. Hartn. Obj. 5, eingez. Tub. Fig. 2. Querschnitt durch den mittleren Abschnitt des Uterus und die beiden seitlichen Gänge. Ut. Uterus. Zeichnung mittelst Camera unter ders. Vergrösserung. Fig. 3. Querschnitt des unteren Abschnitts des Uterus mit der Anlage des zweiten Paares der hinteren Schalendrüsen HDr‘. M. Muskelzellen. Zeichnung mit- telst Camera unter ders. Vergrösserung. Fig. 4. Querschnitt durch die obere Partie des Uterus eines 8'/, Mm. langen Weibchens von Br. torticornis. Die Ausstülpungen der Uteruswand lassen eine peripherische und centrale Zellenmasse unterscheiden, von denen jene die grossen (369) 104 €. Claus: Unters. üb. d. Organis. u. Entwickel. v. Branchipns u. Artemia. Zellen der Schalen-bildenden Drüsen, diese deren Ausführungsgänge bilden. Dk. Darmwand. Zeichnung mittelst Camera. Hartn. Obj. 5, eingez. Tub. Fig. 5. Querschnitt durch die mittlere Gegend des Uterus unter gleicher Vergrösserung. D Seitengang oder Nebensack. Fig. 6. Querschnitt durch die untere Gegend des Uterus unter derselben Vergrösserung. Die Verlängerung der hinteren Drüsengruppe (Drp‘) ist getroffen, daher scheinbar ohne Zusammenhang mit der Uteruswand. Fig.7. Querschnitt durch den kegelförmigen Fortsatz des Brutsacks bei gleicher Vergrösserung. Der ausführende Abschnitt des Uterus (Ag.) durch dorsale und ventrale Spindelzellen suspendirt. Fig. 8. Querschnitt durch den vberen Theil des Uterus, sowie der Oviducte eines geschlechtsreifen Weibcehens. Man sieht die Einmündung des Oviductes mit- telst eines kurzen sphincterähnlichen Abschnittes (Sph.), dessen verdickte Wand ein sehr hohes Epithel trägt. Die Schalen-bildenden D:üsen münden in die ventralen und dorsalen Hörner des Uterussackes ein. Zeichnung mittelst Camera. Hartn. Obj. 2. Fig. 9. Querschnitt durch den mittleren Theil des Uterus desselben Weibchens. D. Die absteigenden Seitengänge oder Nebensäcke des Uterus. Fig. 10. Querschnitt eines Seitenganges unter starker Vergrösserung. Hartn. Obj. 5. Camera lucida. Fig. 11. Doppelzelle aus der dorsalen Gruppe der Schalen-bildenden Drüsen mit Ansführungsgang und Einmündung in das Uterushorn. Fig. 12. Querschnitt durch das Ovarium eines 8 Mm. langen Weibchens. Dk. Darmkanal. Fig. 13. Derselbe durch das Ovarium eines grösseren, jedoch noch nicht ausgewachsenen Weibchens, noch ohne reife Eier. Man sieht die Klüftung im Innern des Keimlagers. m. mediale, 1. laterale Seite. Fig. 14. Querschnitt durch das Ovarium eines etwas älteren Weibchens. An der medialen Seite haben sich die Zellen des Keimlagers epithelartig ange- ordnet. An der Innenseite desselben treten die grösseren Eizellen (Ez.) in das Lumen ein. Fig. 15. Die Verschlussklappe zwischen dem sackförmig erweiterten Oviduet und dem Seitenhorn des Uterus. -RM. Ringmuskeln derselben. Kl. Klappenförmig vorspringendes Epithelpolster. Dz. Drüsenzellen des Oviductepithels. LM. Längs- muskeln im Oviduct. Pr. Schleimpfropf, welcher die Dehnung des Oviductes ver- schliesst. Fig. 16. Zellen aus dem Hoden. Hartnack Obj. VII. Camera lucida. Spz. Spermatoblasten. Die grösseren Zellen schicken sich zur Theilung an. Ksp. Solche mit Kernspindeln, Sz. Samenzellen. Fig. 17. Querschnitt aus dem oberen Ende des Hodens an der Uebergangs- stelle in den Prostataabschniitt. Fig. 18. Querschnitt durch den Anfangstheil des Prostataabschnitts mit relativ flachem Epithel (Ep.). Fig. 19. Querschnitt durch den drüsigen Abschnitt desselben mit hohem Cylinderepithel und schleimigen Secretballen. Hartn. Obj. V. Camera lueida- Zeichnung. | Corrigenda. Pag. 16 Zeile 22 von oben statt Seewasser: Salzwasser. Pag. 42 „ ey = „ sind homologe Bildungen: homologe Bildungen sind, (370) Druck von Gottlieb Gistel & Comp, in Wien, I., Augustinerstrasse 12. ne I eıten aus dem: zool. Institut. zu Wien. BAM Heft WIa£ IX. Do nl ei ON \ x S\ Ks von. Branchus. Tat. n. Entwicklung ahnen 7 W Ser AM 2 Er Arbeiten aus dem: zool. Institut. zu Wien. Bd. = = >: | | Will HEIaEINO. San ® N NZ So ® eo) on Im ersitäts-Buchhandlu en Er Kl E Arbeiten aus dem’ zool. Institut: zu Wien. BAY Deft ULIAEXRT. 7 T TER Ion AARHREÄNBRRTBIHENN 7 | \ N Hl mm f as N I | 1 I I | | I | C:-Clans del... "Claus Organisatıon n. Entwicklung von. Branchius Tall. er _——— 00 20 11110..0010 1 nl m m IE EEE 0080 0 0.90 000« Pig #. 4 KolTır hner, Wien eR m W “Tıth _Anst Oh. Reisser &M \ | Buchh andlung inWien. tut: zu Wien: BAM. 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Ss | n o | N > Aa area 2 | N NEN ee RN En u \ \ \ ze f .® “ RN) \N .. | PR 1dlung inW In % sBucha "Wien: BAM Heft ULIaRAXIN. Arbeiten: aus denv zool. Institut zu — Be 2 Fig-l. Clans del. Fa Striker I Arbeiten aus dem: zool. Institut zu Wien: BAM Heft HE Taf IAVII. ; AN A Zwf Nike ds a | | | | | | \ | | | | | | | | | C-Claus del FA Stricker Ih Verlag v.Alfred Hölder, kk.| *h N oo u - or GIS. (.llaus:Organisabion n.Entwiehlung von: Branchpus. Taß ll 1) fl Jh ‚ FRE: Fig 7. TTTE e \ Nern Mn \ \; \ Pu a! fe" Y > R C. Claus del. FA Stricker hth ve weh LEE. Eee . / Arbeiten. aus dem: zool. lustitut: zu Wien. BdM Heft I Iı > $ R { EN 1177 rs Bei) Yan ne, sl, e ".i IF IH rn, kk v.Alfred Hölder, Verlag Iiih ricker } 4 Claus del. FL S n A Lil EM. 7 yanisation n. Entwicklung von. branchrmus I “ 0 "Claus: Or er je 1@9] - SE EA = Zn = £ Am Bu chhandlun ‚Wien Gh. Reisser & M.Werthner, n U L L, I ‚Ans ! ien. g inW c N sBu en: BAM Belt ILIaF KEN. Arbeiten. aus dem: zool. luslitut: zu W V Qlaus del. 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Mit 4 Tafelns = 7 >; Preis fl, 4.40 =8M. 80 Pf. | Witlaezil, Dr. Emanuel, Zur Anatomie der en Mit 3 Tafeln. KR Preis fl. 4.— — 3 Mark. = Verlag ı von Alfred Hölder, k. k. Hof- und Universitäts-Buchhändler, NER: RO a PaRE 15. \ Druck von re Re} % Fur 2 ER Tara Baa A Rama YUNEER KA ER A ER aber naahhane zn end aaa | ® \ N, AR. A BEE auhät, k u drama 7 | Aa, Dun, Nier ARBBR AL Barannman A lan » “ m am‘ A aha a er rn ya is di [ £ ® 7 07.,MRARM =. Pr 2. sr _ en a, nm mn IuEn um? Rn “u . 2 A AMauN fg , 1 i 4 \ je an | y I en PAAR 4 DIRITER URLS! „. S ER JARAA| ’2 | | \ | In] ! ef F 2er N N | i | “ ‘E } | F ‘ EST RER RER EEREBEREEESERNEER NR INT cr a. TiEHann. SPPNR re AR NanAan AyaA AAMAAnA,, aA pANAAAR Im ; n I pn \ | N ABA" en x ö - N a”. PORMn 1 AA T aa, TR BRILLE, an aa: a Ri RER S % Tr na" It wein Y a, „AAN nr A N N ea Prrr. 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