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Vergleichend -anatomische und histologische Untersuchungen
über
die mäimliclien Geschiedits- «iid llariiwerkzeuge
der
naekteii Aiiiphihien,
voll
»r. F. H. ^idder,
Professor d c i Physiologie in D o r [i ;< ( .
Mit drei lithographirUn Tnf'iln.
Verlag von E. J. K a r o w.
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Der Druck ist unter «1er Bedingung erlaubt, dass nacli Vollendung desselben die gesetzliche Zaiil Exemplare der Censurcomität überliefert werde,
Censor S ahmen. Dorpaf. den 30, Mai 1846.
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PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE IV HALtK,
W I D M K T DIESE S C H K 1 F T
DER VERFASSER.
INHALT.
und
Killleitung.
Erstf /l.btlieiltäKig'. Gescliiclitliche Uebersiciit der bislierigen Untersiicliiiiigen über
und Saamenausfüliriingsgänge der nackten Aniphibitn Zweite Abtheilungf. Nene Lliitersucliungen über die Harn -
Saamenausfiihrungsgäiigc der nackten Amphibien
1) rana
2) bufo 5) triton
4) salamandra
5) menoporaa
6) axoiotl
7) proteus anguinns Dritte Abtlieiliin§'. Untcrsucluingen über die Textur der Niere
überhaupt und der Tritonniere insbesondere . . . ,
Vierte /Ibtliciliing. Bemerkungen zur Genesis der männlichen
Geschechts- und Ilarnwerkzeuge ......
Erklärung der Abbildungen . . . . . .
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ngen ü |
jer |
die Harn |
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6. - |
§§ |
l-ll |
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18. - |
§§ |
12 - 37. |
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18. — |
11 |
12 — 18. |
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26. - |
11 |
10 — 21. |
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31. — |
n |
22 - 29. |
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40. — |
11 |
30. |
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41. — |
11 |
31 - 33. |
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43. — |
11 |
34 - 33. |
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49. - |
11 |
36- £7. |
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31. - |
11 |
38-44. |
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64. — |
11 |
43 — 30. |
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75. |
* |
D i- II Ca V 0 II H e i II r. L a a k m a ii ii i ii I) o r \t a t.
EINLEITUNG.
D.
ie in den letztvcrflosseneii Jahren durcligefiilirten Arbeiten im Gebiete der feineren Anatomie Iiaben sclion melirfacli zu der Flrkeniitniss geführt, dass Organisationsverhältnisse, deren Ermittlung wir der Anwendung vervollkommneter Hilfsmittel verdanken, und nur durcli diese für aus- führbar halten zu müssen glaubten, von den Forscliera einer längst entschwundenen Zeit fast eben so vollständig gekannt waren. Es hat sich öfters ergeben, dass unsere Vorgänger in niclit wenigen und nicht \mwichtigen Dingen Kenntnisse erworben liatteii, die von den folgenden Generationen gewiss nur desslialb übersehen oder selbst ganz vergessen wurden, weil es an Principien, denen sie untergeordnet werden konnten, zur Zeit ihrer Gewinnung noi'li mangelte, weil sie noch nicht als erwünsclitc Antwort auf bestimmte Fragen gehen . und daher nirgends einen geeigneten und beständigen Platz angewiesen erhalten konnten. Ich erinnere in dieser Beziehung nur an Leeu- ireiikoelc's bekannte Darstellung der Textur der Zähne, aw Fonlnna's Angabe über die Formclemente der äussern llautbedeckungen des Aals, an die schon von ratci gegebene Beschreibung der neu- erdings, nach et>\a hundert .Jahren, abermals entdeckten und als Paci/t/scUt.' Körperchen beschrie- benen, cigentliümlichen Tlieile an manchen feinen Nervenästchen. — Aber nicht bloss in solchen die feinsten Elemente der organischen Formen betreffenden histologischen Untersuchungen haben «ir die Geschicklichkeit. Ausdauer und Schärfe früherer Beobacliter noch Jieutc rühmend und dankbar anzuerkennen : selbst in leichter zugänglichen Erfahrungen früherer Tage hat die Folge- zeit manches unbeachtet gelassen oder selbst gemeint verbessern zu müssen, was bei erneuerter Untersuchung als wohlbegründete und bedeutungsvolle Thatsache sich Iierausstellt. Zum Beweise für diesen Ausspruch werde ich auf den folgenden Blättern das Vcrhältniss zwischen den Harn- und Geschlechtsorganen einiger nackten Amphibien besprechen. Unter diesen ist namentlich der Frosch in den beiden letzten Jahrzehcntcn von der Mehrzahl der mit physiologischen Arbeiten beschäftigten Forsclier fast täglich benutzt worden, und wohl hätte man meinen dürfen, dass we- nigstens in organographisclier Beziehung derselbe vollständig gekannt sei. Wenn sich nun zeigen wird, dass dem nicht so ist. so mag diess ein abermaliger Beleg dafür sein, welche unerschöpfliche
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Fundgrube wichtiger Tliatsacheii dieses unschätzbare Thier darbietet, wie uel noch an der voll- ständigen anatumischeii Kenntniss selbst dieses Geschöpfes fehlt, das scliou bisher mehr als irgend ein anderes zu den mannigfaltigsten und bedeutendsten anatomischen und physiologischen Unter- suchungen gedient hat, und wie sehr daher selbst die von der Anatomie gebotenen Grundlagen für die Lehre vom organischen Geschehen das Gepräge der Mangelhaftigkeit und Unsicherheit noch an sich tragen müssen. Und nicht bloss der Umfang und die Schwierigkeit des Gegenstandes bedingen diese Mangelhaftigkeit, sondern auch die geringe Rücksicht, die manchem schätzbaren Fund der Vorzeit zu Theil ward. Wenn diese Schrift auch dazu beitragen sollte, neben der Lust und Freude an den Leistungen der Gegenwart, den Arbeiten der Vergangenheit eine mehr als bloss äusserliche Aufmerksamkeit und Beachtung zuzuwenden, so wird sie alles leisten, was ich ihr zu wünschen und von ihr zu hoffen wage.
Ueber den Gang der Untersuchung des auf den folgenden lilättern abgehandelten Gegen- standes wird die Schrift selbst die erforderliche Auskunft geben. Um Missverständnissen vor- zubeugen sehe ich mich aber veranlasst schon hier zu bemerken, dass ich von den im 19. Bande der comptes rendus niedergelegten Memoires Duvei noi/'s über die „organes genilo-urinaires des reptiles" erst Kunde erhielt, nachdem meine Abhandlung schon geschlossen und zur Veröffentlichung vollkomnun vorbereitet war. Nur durch eine unerwartete Verzögerung des Druckes ist es mir glücklicher Weise möglich geworden einige jene Arbeiten berücksichtigende Bemerkungen nachträglich anfzunelimen. Diess bitte ich in Erwägung zu zielieii, wenn nach diesem Vorgänger manche der von mir gelieferten Beschreibungen zu sehr ins Einzelne gehend befunden werden sollten , wie ich denn auch z\ir Entschuldigung mancher Mängel in der Darstellung auf diesen Umstand hinzuweisen mir erlaube.
JN'icht umhin kann ich endlich der Unterstützung und Theilnalwue zu gedenken, durch welche von mehreren Seiten hei* die folgenden Untersuchungen gefördert wurden. Die Herren Akademiker Brandt und Middendorf in St. Petersburg, so wie meine wcrllicn Collegen Reichert und Grube, als Vorsteher der hiesigen anatomischen und zoologischen Sammlungen, haben mich theils mit litterarischen Hilfsmitteln bereitwillig unterstützt, theils auch manches seltene und schätzbare Untersuchnngsmaterial mit anerkennenswcrtliester Bereitwilligkeit mir zur nneingescliränkten Ver- fügung gestellt. Zu ganz besonderem Danke bin ich jedoch meinem lieben Freunde Dr. Schneider, Prosector am hiesigen anatomischen Theater, für die Hilfe verpflichtet, die er durcli seine Erfah- rung und seltene Gesclilckliclikeit in feinen Injectionen, mit nicht geringem Zeitverlust für seine eigenen Untersuchungen, mir zu Theil werden Hess ; denn nur dadurch w nrdc es möglich, den behandelten Gegenstand auf einem bisher noch nicht eingesclilagenen Wege zu verfolgen und aufzuklären. Endlich wäre es mir niclit möglich gewesen die beigegebenen Abbildungen zu liefern, wenn nicht einer meiner fleissigsten und talentvollsten Zuhörer, der Stud. med. W. v. Bock, seine geübte Zeichnerhand mir hilfreich dargeboten hätte. Ihnen allen sei hiermit öffentlich Dank gesagt; in unserem von den grossen Sammelplätzen wissenschaftlicher Hilfsmittel so entfernten Orte kann etwas nur einigermaassen Befriedigendes in der That kaum anders zu Stande kommen, als wenn auf solche thälige Theilnahme, sobald sie gesucht wird, auch mit Sicherheit gerechnet werden darf.
Erste Abi heil ung.
Cicschielitliclic Uobersiclit der bisherige» Lliitersiiciiiingeii über die llarii- uiid Saaineiiaiisfiiiiriiiigsgänge der iiaekfeii ^%itipliibien.
§. I. Swammeidam, gleicli ausgezeichnet diircli den Fleiss, mit dem er im Buclie der \atur zu lesen siiclite, wie durch die Treue der Beobaclituiig und Scliarfe in Auffassung des Gesehenen, war der erste und fiir lange Zeit der letzte, der über den Bau der Gesclilechtstheile der Ba- trachier und naraentüoh des Frosches ausfiilirliche Beobachtungen veröffentlichte. In seinen un- sterblichen biblia natnrac '3 spricht er sicli iiacli Beschreibung der äussern Form und Lage der Hoden, und nacli Angabc ihrer '/usaninicnsctzuug aus feinen Kauälen über ihr \^citercs Verhältniss folgcndermaassen aus"): ex interno tcstic\ilorum latcre nonmilia pulhilant ^ascula majnscula, alia
simpiicia, alia in ranios partita, quac scmen c testiculis evehunt Ilaec ^ascula paullatim
versus renes, quibus teslicuii incumbuut, progrediuntur, et tunicara renuin in\csticntcm perforantes, variisquc raniis pcrcursantes, tandem in deferens vas sesc inserunt. Vasa auteni isthaec dcferentia exteriiam rcn\im oram occupant, ibiquc cum vasculis seminalibiis modo memoratis conjungnntur. Heic vero probe animad^ertciwlnin est. qnod renes suum quoquc lotinni per idem istud deferens vas, per quod testiculi in coitn scmen suuni, exccrnunt. queniadmodum in hominibus etiam semen atque iirina eandcm per iircthram cvacuantur .... dum in ranis suramns Architectus idem illud vas ad \i(rumque finem destinavit. quod quidem idco forte sie est oonslitutum. i|uoniam et partium in tarn parvo corpuscuio locandarum numerus erat contrahendus , et semen nonuisi seniel quo\is anno a rana excerni debebat. — Ferner heisst es ebendaselbst pag. 796 : .... vesica urinaria, in quam uriiia per uretcrcs, qui siniul vasorum dcfercntium muncre funguutur, deducitur. So hatte also Swammeidam aufs entschiedenste es ausgesprochen, dass Hoden und Nieren einer Körperseite ihr Secrel in einen beiden gemciusdiartlichcn Auslührungsgang ergicssen : und dass er dieses Er- gebniss nicht ohne vorliergegaugene Z\\eifel >ind dadurch veranlasste «iederholte Untersuchungen angenommen habe, ergiel)! sicIi aus den \Vortcn: quum deferentia isthaec primum detexisseni, in urcteres niox diligenter iuquirebam. quanJoqnidcni imaginär! vix mihi poteram tanti momenli duobus adeo diversis usibus iiiservire. Dass der am äussern Rande der iViere liegende und zugleicli den Saamen fortführende Ausführungsgang aber eigentlich der Ureter sei, schloss a>ich schon Siram- merdam : at observabani dein urcteres etiam in rana femina similem in modum esse comparatos.
§. 2- Bald nach dem Erscheinen von Su'ammcrdum'n Werken nahm um die Mitte des 18. Jahrhunderts liosel von Hosciihof diesen Gegenstand wieder auf, indessen olme Siramme/dam's Angaben mit der erforderlichen Sorgfalt zu prüfen, und dennoch denselben öfters geradezu wider- sprechend. So stellt er zwar *; auf tab, Y fig. U von rana temporaria mehre Fäden dar, die von dem inneren Rande des Hoden zum innern Rande der Niere gehen, bemerkt aber dazu auf pag. 16 :
1) die erst in den .lalircn 1737 und 17:58. also l'asi seilizig Jalire nacli dem schon 1680 eifolslen Tode ihres Verfassers von ßorihavc herausgegeben wurden.
2) hild. naiiir., loni. II, pag. 795.
3) in seiner bekannten ^alurgesiliiclile der Frösche, iillere Ansgahe Nürnberg- 1758. neuere Ausgabe 1800 u. ISOl : die Tafeln sind in beiden Ausgaben ganz gleich, die Citalc be/.iehen sich auf den Text der neuern Ausgabe.
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überdies habe ich auf den Nieren auch einige Falten iiud Ungleichheiten wahrgenommen, aber eben so genau nicht untersucht, ob solches die Saamengefässe seien, welche, wie Swaminerdam sagt, den Saanien aus den Geilen fiiliren, über die Nieren hinlaufen, und in die Gelasse gehen, die ihn in die Saanienbläslein bringen. — Ferner heisst es auf pag. 17 : an dem äussern oder hintern Rande der Nieren läuft ein Kanal herab, der, nach Swanimerdani's Berichte, sowohl den Harn aus den Nieren in die Blase, als auch den Saamen aus den Geilen in die Saamenbläslcin führt. Dagegen wird aber auf pag. 18 die Beschreibung der fig. 1 tab. VI geliefert, in welcher völlig gesondert von einander zwei Kanäle — kk — dargestellt werden, die „von den Geilen in die Saanienbläslein" und zwei andere — 11 — die „von den Nieren in die Harnblase" gehen. Da man jetzt allgemein weiss, dass bei den Fröschen eben so wenig als bei andern Amphibien ein directer Zusammenhang zwischen Nieren und Harnblase Statt findet, so crgiebt sich schon hieraus, dass Basel sich geirrt habe. Die von ihm als Harnleiter bezeichneten Theile sind höchstwahr- scheinlich die Hauptstämme der zuführenden Nierenvenen, seine Saamengänge sind dagegen die nach Ä/'«//i/«e/(/«;« als Ureter und vas deferens zugleich fungirenden Kanäle, von dciien Äösc/ jedoch fälschlich angiebt, dass sie in das untere Ende der Hoden übergehen. -^ Bei den andern Frosch- arten, die Rösel beschreibt, werden die hier fraglichen Ausführungsgänge gar nicht weiter berück- sichtigt; doch zeigt fig. 2 auf tab. Xll die inneren Organe \on hyla viridis, «o eigene Auslührungs- gänge des Hoden nicht angegeben sind, und nur >om unteren Ende jeder Niere ein gegen die Afteröffnung hingehender Gang gezeichnet ist, der jedocli im Texte nicht beschrieben wird. Auf tab. W fiff. 2 ist ^on rana esculenta ein am untern Ende des Hoden über die vordere Nieren- fläche der Länge nach herabgehender und bis an die Saamcnblasen reicliender Gang gezeichnet, aber ebenfalls im Texte nicht weiter erläutert. Auf tab. XIX fig. 4 sind die männlichen Geschlechts- theile von bufo cinereus dargestellt, und dazu auf pag. 59 bemerkt „hinter den Geilen kommt an der Rückseite der beiden Nieren ein dünner Kanal — e e — zum Vorschein, der sich bis in den Mastdarm erstreckt, aber auch unter den Geilen und blätterförmigen .Anhängen ^Feltkörpern) nocli weiter in die Höhe läult." Diese beiden Kanäle hält llösel für die Saamcnblasen ; ohne Zweifel waren sie jedoch der gemeinschaftliche Ausführuiigsgang von Hoden und Nieren. — Aehnliches findet sich auf tab. XXI, X\I1I und XXIV von bufo igneus, ten-eslris und and.
§. 5. War es nun die mangelhafte Berücksichtigung oder selbst vermeintliche Berichtigung, die Swammerdain's interessante Entdeckung schon durch Rösel erfuhr, oder waren noch andere Umstände daran Schuld: — geniig, das merkwürdige F'actum, dass zwei Drüsen, die ganz hetero- gene Producte liefern, solche durch einen in seiner ganzen Länge beiden Organen gemeinschaft- lichen Ausführungsgang nach aussen führen, schien schon in der nächstfolgenden Zeit ziemlich un- beachtet zu bleiben. Wenigstens findet sich selbst bei Hallet keine Erwähnung desselben, viel- leicht weil Haller, dem die Erklärung der Lebensersclieinungen des niensclilichen Organismus zunächst am Herzen lag, ein hierzu nicht unniiltelbar brauchbares Factum aufzunehmen keine Ver- anlassung sah, und überhaupt von der Brauchbarkeit der Frösche zur Beantwortung von Fragen aus der Physiologie des Menschen nicht viel hielt, wie er denn unter andern sagt: '} .... si id animal (sc. rana) recte cum homine potest coniparari. — Bei dem Einflüsse, den Huller's grosses Werk mit Recht ausübte, ist es denn auch erklärlich, wie eine Thalsache, die er der Erwähnung nicht werth gehalten hatte, keine weitere Berücksiclitigung fand, und weder bestätigt noch widerlegt
1) Element, physiolog. lom. VII, pag. 454.
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wurde. Fast ein Jahrliuudert verging nach Bekanntmachung von Sicammerdam's Untersuchungen, ehe die Anatomie des Frosches und namentlich seiner Geschlechtsorgane wieder anfgenomnieu wurde ; die Idee in der diess gescliali war aber nunmehr eine ganz andere. Wenn Swammerdani in kindlicher Bewunderung der Werke des Schöpfers die Thierwelt emsig durchsuchte, um hierin Nahrung für Herz und Gemüth zu finden, und Lösung bestimmter wissenschaftlicher Probleme nur selten sein eigentliclies Ziel gewesen zu sein scheint, — so trat in der Folgezeit diese naive und unbefangene Anschauung der Wunder der Natur mehr und mehr in den Hintergrund gegen die vom Verstände geforderte Beantwortung gewisser Fragen der Wissenscliaft und den darnach berech- neten Forschungen. Und wie auch sonst im Leben häufig genug geschieht, dass dem berechnenden Verstände gegenüber das volle und warme Herz den Kürzeren ziehen muss, so scheint es denn auch unserm Swammerdani ergangen zu sein.
H. Rathke war es , der in seinen Beiträgen zur Geschichte der Thievwelt ') den fraglichen Gegenstand znerst wieder aufnahm, und in der Darstellung des Entwickelungsganges der Geschlechts- theile aller Wirbelthierclassen auch bei den Fröschen diesem Apparat eine ausführliche Beschreibung widmete. Da er sich hierbei mehrfach auf das über die geschwänzten Batrachier Mitgetheilte beruft, so will ich seine Angaben in Bezug auf den männlichen Geschlechtsapparat der Urodelen in der Kürze hier wiederholen, halte es jedoch für passend, auch hierüber einige geschichtliche Bemerkungen vorauszuschicken.
§. 4. Wenige Jahre vor dem Erscheinen von Stvammerdam''s Schriften, aber an fünfzig Jahre nach dem Tode ihres Verfassers, hatte Dufay") Untersuchungen über äussere Form, Lebensweise und einige anatomische Verhältnisse der in und bei Paris vorkommenden Wasser- Salamander mitgetheilt. Auch die GescMech aftheile und deren accessorische Drüsen waren hierbei berücksichtigt worden, und über die männlichen Organe bemerkt Dufay a. a. 0. pag. 148 unter Anderm Folgendes: il y a le long de l'epine depuis eniiron le tiers de sa longueur ä comraencer par le col jusqu'au canal commun (i. e. Kloake) deux petits tuyaux blancs (?), que j'appelle canaux deferens, qui fönt plusieurs plis et replis, et qiii se terminent en devenant ä rien par leur partic superieure, et aboutissent vers l'anus ä l'extremite d'un petit fa'sceau de filets blancs, qu'on peut regarder comme les vesicules seminales, faisceau qui renionte le long du canal deferent et des reins. — Nachdem Dufay darauf die wechselnde Zahl und Form der Hoden beschrieben, fährt er also fort : la partie supe'rieure de chaque testicule est attache'e au sac pulmonaire par un petit vaisseau ligamenteux, ou pliitöt ce petit vaisseau ne fait que passer dans la membrane, qui attache le sac pulmonaire, et va se perdre dans la meme membrane proche du canal deferent, qu'elle enveloppe aussi : il y a apparence, que c'est ce vaisseau, qui sert a conduire la semence dans le canal deferent, car c'est la sei-'e coramunication , qui paroisse y avoir du testicule ä ce canal dans tonte sa longueur. Bei den geschwänzten Batrachiern , im Sinne Dumerü's und Brogniart's, halte also Dufay nicht nur nichts Aeluiliches wie Swammerdam bei den Fröschen gefunden, sondern d-e Ausführungsgänge des Hoden überhaupt nicht wahrnehmen, und nur Ver- muthungen über den Zusammenhang von Hoden und Saamenleiter äussern können.
§. S. Auch in der Anatomie dieser Thiere trat nun aber ein« fast ein Jahrhundert dauernde Pause ein, die in bemerkenswertlier Weise erst im Jahre 1819 durch Conßgliackis und Rusconfs
1) I. Abtheiliing. Halle 1820. II. Abllieil. IS'24, III. Abtheil. 1825, IV. .-VblbeU. 1827.
2) Meinoires de Tacademie des sciences de Paris, .\nnee 1729.
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Arbeit über den Proteus anguinus unterbrochen wurde. Denn was Schreibers^') über dieses Tliier niittheilte, lieferte wenig für die Anatomie desselben, und so gut wie gar nichts zur Kenntniss von dessen Geschleclitstheilen. Ovarien u:id Nieren werden nämlich nur vermutliungsweise bezeicluiet"), und des männlichen Geschlechtsapparats geschieht gar keine Erwähnung; überdiess ist das daselbst als Niere bezeichnete Organ ohne Zweifel das vas deferens^). Aehnliches gilt von Cuvier's Ab- handlung über zweifelhafte Reptilien*); die Gcsclilcchtsorgane von Siren, Axolotl und Proteus werden nur kurz erwähnt, und zwar nur die weiblichen, da unglücklicher Weise Cuvier keine männlichen Exemplare zu Gebote standen^). Auch Oken'') in seinen Bemerkungen über den 01m (Proteus anguinus) erklärt, das 3Iäunchcn desselben nicht zu kennen. Die genannten italienischen Naturforscher*) aber sprechen gleich im Eingänge ihrer Mittheilungen über die Zeugungsorgane des erwähnten Thieres ihr Lcdauern darüber aus, dass sie manche Punkte nicht vollständig ermitteln konnten, ii:i:1 andere ganz im Duni ein lassen musstcn (qualche pui>to o non abbastanzo rischiarato, o forse, o senzi forse qualche punto inviluppato del bujo). Zu diesen dunkeln Punkten gehört nun besonders, dass sie von einem Ausführungsgange des Saaraens keine Spur finden konnten Cma iie di serbatojo di seme nc di verga, o picciola o grande che fosse, moi non abbiamo veduto indizio veruno, e non cl veune neppur fato di scorgere i vasi deferenti, pag. 85); doch sahen sie vom Testikel einige Gefässe zum Ureter gehen, und ein anderes kleines Gefäss, das vom hintern Tlicil des Testikels zum untern Theil des Darmkanals zu gehen schien, ohne jedoch darüber entscheiden zu können, ob diess Ausführungsgänge des Saaraens seien (ma se questi vasellini o cannellini sian i condotti, pei quali questi animali si scaricano dclT umore prolifico, moi non sapremmo con certezza asserirlo). Zugleich bemerken sie, dass sie beim Proteus nicht gefunden hätten jene bei den Männchen der Wassersalamander bekannten beiden Körper, die hinter und neben der Urinblase liegen, und aus unregelmässig gewundenen Gefässchen bestehen. Hier meinen die Veffasser ohne Zweifel die schon von D/ifay für Analoga der Saamenblasen gelialtenen Körper, die auch sie für einen Theil des Geschlechtsapparates ansehen, da sie dieselben im Frühlinge dicker als zu anderer Jahreszeit und mit einer weissen milchähnlichen Flüssigkeit erfüllt fanden, pag. 84. Die Disposition der Harnleiter soll beim Proteus derjenigen der Sala- mander sehr ähnlicli sein, pag. 87; bei den Älännchen nämlich gehen sie zur Seite der Wirbel- säule hoch hinauf, in diesem vorderen Theiie vielfach geschlängelt, am hinteren Tlieiie der Niere gradlinig, mehr und mehr sich einander nähernd, und durch eine gemeinschaftliche Oeffnung in den Darmkanal einmündend. Bei den Weibchen dagegen sind die Urctereu weniger geschlängelt, gehen nicht über die Nieren hinaus, und laufen immer am vordem und äussern Rande der Nieren hin. Dieser Unterschied zwischen den 3Iäiincheu und Weibchen- lässt schon die Verfasser verniu- llieu, dass die Ureteren der Männchen, ausser der Leitung des Urins, noch ein anderes Geschafft haben (che gli uretcri del maschi abbiano qualch altro officio ollre quella di condurrc l'orina.
1) PliilosopLicai TransaclioDS for llie year ISOl, pag. 241 und lalib. lö k 17.
2) a. a. O. ]ia-. 202, z Ihe siipposed ovaiy ; pag. 2ü3, fii;. 4 llie visciis supposej to lie Ihe kidiiey.
3) a. a. O. tali. 17 (ij;. 4, c.
4) Humboldt ei lionpland receiiil d'observalions de Zoologie et d'unaloinie compaiee, Paris ISOö, pag. 149, planche XI.
5) Leider bat auch liu.scrnii in seinen observations anatoniiqiies sur la sirene etc. a Pavie 1S37 nur einen weiblichen Siren zu unlersuchen Gelegenheit gehabt, siehe tab. V), (ig. 2, und pag. 54.
6) Isis, 1SI7, pag. 645.
7) Co7)/iglia/bi et RiiscÖm, Monografia del protco anguiuo di Laurenti, Pavia 1819, pag. 81.
11
pag. 8B9. Dem Folgemlen vorgreifentl, will ich hierbei schon erwähnen, dass RaMe^') Iiierzii bemerkt, dass von den genannten Italienern die Saaraenieiter für Uretereii gehalten wurden. Jedenfalls wurden dann aber für beide paarige Drüsen, Hoden und Niereu, nur ein Paar Ausführungs- gäuge gefinidun, und hält man damit zusammen, was Configliachi und Riisconi über den Uebergang von Kanälen, die aus dem Hoden kommen, mit dem von ihnen sogenannten Ureter angeben, so folgt aus ihrer Darstellung mit Notinveudigkeit, dass ein und derselbe Ausfiilirungsgang — er mag nun Ureter oder vas deferens genannt werden — den Saamen und Urin gleichzeitig nach aussen führe, eine Folgerung, welche unumwunden auszusprechen, Ruscuni und Configliachi indessen nicht den Mutli gehabt zu haben scheinen.
§. 6. So standen die Sachen, als Rathke's umfassende Untersuchungen über die Entwicke- lung und die ausgebildeten Formen der Geschlechtstheilc der Wirbelthiere erschienen, Unter- suchungen , mit denen jederzeit ein neuer Abschnitt in der Geschiclite der hierher gehörigen Arbeiten wird bezeichnet werden müssen, Naclidem dieser hochverdiente Naturforscher das Auf- treten der Anlagen der ansfüiirenden Geschlechtstheile bei den Urodelen (mehrere Tritonarten dienten zu dieser Untersuchung) geschildert hat, heisst es a. a. O. I. pag. 59, dass der vordere Theil des Saaraenleiters verkümmere, für die Ausführung des Saamens verloren gehe, und nur als Andeutung einer früheren Bildung zurückbleibe, während der untere Theil, ungefähr von der Gegend an wo das vordere Ende des Hoden sich befindet bis zur Kloake, zum Saamenleiter sich entwickele. Beide Theile gehen Anfangs unmerklich in einander über, werden jedoch später durch eine scharfe Gi-euzc geschieden. Von diesen beiden Theilen des Saamenleiters sei der hintere, der zuweilen auch über die Gegend des vorderen Hodenendes hinausgehe, selbst zur Zeit der Begattung nicht viel dicker als ein Zwirnfaden, am dünnsten da, wo er in die Kloake übergeht. Das vordere Ende des Saamenleiters geiic höchst verfeinert, gleich dem dünnsten Seidenfaden oder wie ein Spiniigewebefaden, noch höher nacli vorn bis dahin, wo die Lungen hinter dem Herzen in der Bauchhöhle zum Vorschein kommen, und verschwinde dem Auge immer in dem- jenigen Theile des Bauchfells, welches die Wirbelsäule bedeckt, und von da aus Fortsetzungen zu der Lunge und dem Magen glübt. In dem vordem Theil des Saamenleiters sei keine Höhle zu entdecken, der hintere Theil entiialte einen sehr engen Kanal, in den sich nur mit Mühe ein feines Pferdehaar einführen lasse; der vordere Theil sei ganz gerade gestreckt, der hintere gekrümmt und geschlängelt. Die vordere zartere Hälfte sei weiss, gleich einem Silberdrahte, die hintere bald weiss, bald grau oder schwarz. Dieser Kanal, der an dein äussern Nierenrande und dann über die untere Nierenfläche zur Kloake hingehe, besitze ein vom Bauchfell herrührendes Ilaltungs- band. In diesem liegen viele Nerven und Blutgefässe, die aus dem Nerv, sympathicus (?) und den grossen Blutgefässen des Unterleibes entspringen, queer durch das Band gehen und zum Saamen- leiter gelangen. — Was den Weg betrifft, den demnach der Saamen bei den Molchen zurück- legen raüsste, so war es Rathke nicht entgangen, dass bei der von ihm gegebenen Darstellung des ausführenden Geschlechtstheils, der überall geschlossen sein und nur in der Kloake eine Oeff- nung besitzen sollte, und überdiess etwa 2'" nach aussen vom Hoden zu liegen komme (pag. 72), es gar nicht einzuselien wäre, wie der Saamen in den Saamenleiter gelangen solle. Da das vordere Ende des Saamenleiters den Saamen unmöglich aufnehmen könne, so meint Ruthke (pag 75), dass es seitliche VerbindunÄSsän2;c zwischen dem Hoden und dem hohlen dickeren Theil des
Do o
I) a. a. O. I, pag. 135.
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Saaraenleiters geben müsse. Diese müssen in demjenigen Theile des Bauchfells liegen, der vcm Hoden zum Saamenleiter geht, wo Batkke auch einmal zwei feine weisse Verbi'idungsgänge ver- rauthct gesehen zu haben, die aus der vordersten Spitze des Hoden kamen und verschmälert nach dem Saamenleiter hinliefen, wenigstens glaubt Ralhke , dass es nicht Nerven oder Blut- gefässe gewesen, deren in jener Gegend zahlreiche vorkommen. Kathie hofft, dass durch feine Quecksilberinjectiouen diese Gänge dereinst bei den Molchen bestimmter werden nachgewiesen werden können, und beruft sich darauf, dass bei den Fröschen Swamtnerdom's Scharfblick sie bereits gefunden habe. Aber hierbei hat Ralhke übersehen , dass Swammerdam die aus dem Hoden kommenden Saamengänge nicht zu einem vom äussern Nierenrande entfernten Saamenleiter, sondern vielnielir zum inuern Rande der Niere selbst treten, deren äussere Umhüllung durchsetzen und in das vas deferens übergehen sah, welches vas deferens, wie Swammerdam selbst bemerkte, zu5leich als Ureter diente; auch Ralhke hat letzteres als Ureter bezeichnet, wie sicli aus einer Vergleichung der von Swammerdrm und Ralhke gelieferten Abbildungen hinreichend klar ergiebt. §. 7. Bei den ungeschwänzten Batrachiern, den Fröschen und Ki-öten, sind nach Rathle die Verhältnisse im Wesentlichen dieselben, wie bei den Urodelen. Nachdem derselbe (a. a. 0. III. pag. S*») die Art und Weise des Entstehens der männlichen ausführenden Geschlechtstheile der Frösche angegeben hat, — bei welclier Darstellung nur das befremden möchte, dass das vordere Ende des Saaraenleiters aus einem Fortsatz der Niere, das hintere dagegen aus einem am äussern Nierenrande neu abgeschiedenen Bildungsstoif hervorgehen, die Theile eines und desselben, im Wesentlichen überall gleichen Organs, also aus ganz verschiedenen Anlagen und zu verscliiedenea Zeiten sicli bilden sollten — giebt er ferner an, dass dieses hintere Ende des ausführenden Ge- schlechtstheils Anfangs zwar mit dem Harnleiter verbunden sei, dass jedoch diese Verbindung bei fortschreitender Entwickelupg immer weiter nach liinten hinabrücke, bis zuletzt die ausfüh- renden Geschlechtstheile sich ganz von den Harnleitern ablösen, und für sich in die Kloake übergehen. Hiervon mache eine Ausnahme blos bufo cinereus, bei welchem das hintere Stück des Saamenleitcrs mit dem mittleren Stück des Harnleiters zeitlebens in Verbindung bleibe. Im Uebrigen ersclieine der Saamenleiter auch bei den Fröschen als ein liöchst zavier — nicht dicker als das Haar eines feinwolligen Schaafs — ganz gerade verlaufender sclineeweisser und rander Faden, von dem Ralhke nicht auszusagen wagt, ob er schon im ersten Lebensjahr der Frösche röhrig ausgehöhlt sei; immer aber sei er gleich nach seinem Entstehe i ziemlich fest, so dass er sich durch leises Zielten der ganzen Länge nach von seiner Umgebung ablösen lasse. Bei weiterer Entwickelung, im driaen Herbst, erweitere sich dasjenige Stück des Sa?menleiteis, das vom vorderen Nierenende bis zur Klo<>ke hingeht, so dass der Saamenleiter aus einem vorderen dünnen und einem hinteren dicken Theit zusammengesetzt erscheine. Zugleich bilde sich dann die Saamenblasc als eine Aussackurg des Saamenleiters, wobei, wenigstens bei rana esculeuta, der vor der Saamenblasc gelegene Theil des Saamenleiters sich mehr und mehr verengern soll Cpsg. 403. Im vollkommenen ausgebildeten Zustande stelle der Saamenleiter einen einfachen Kanal dar, der zum grossen Theil am äussern Rande der Niere hinlaufe, in massiger Entfernung neben derselben durch eine Bauchfell falte an den Rücken befestigt. Nach vorn gehe er noch eine beträchtliche Strecke über die Nieren hnaus, und verliere sicli endlich in einiger Entfernung von der Lunge jm Bauchfell. Dieser vordere kleinere und gerade verlaufende Theil sei so dünn, wie ein Menscheu- oder Pferdehaar; der hintere von jenem scharf abgegrenzte Theil fünf bis sechs Mal dicker, allenthalben gleich weit, nur bei seiner Einmündung in den Harnleiter in eine kurze Spitze über-
gehend; der dünnere Tlieil sei dicht, der dickere holil (pag. 43). Bei rana temjioraria reiclien die Saaineiileiter bis an die Kloake; bei bnfo cinereus dagegen münden sie in massiger Entfernung von dem hinteren Ende der Niere in den Harnleiter Cpag- •ü). Hier bestreitet Rathke auch die Angabe Swamme.c'ams , dass l>ci rana csculenta der Saamcnleiter bis auf die Saamenblase fehle, d. h. dass von einem gcsondcrlen Saamenausführnngsgange nur die Saamenblase übrig geblieben sei, und beruft sich dabei darauf, dass schon Basel die in die Saameiiblasen übergehenden Saamen- leiter abgebildet habe. Wie wenig Gewicht indessen auf diese Berufung gelegt werden könne, räi'mt woh'. auch Bathle selbst ein, wenn er hinzufügt, dass ßi/sel selbst die Bedeutung dieser Theile und Miren Anfang nlclit bezeichnet habe, wie er denn aucli an einer andern Stelle Ca. a. O. If. pag. 140), freilich im Widcisprucli mit dem eben Bemerkten, sogar erklärt, dass er docli geneigt sei, der Ansicht Swaminerda.n's treu zu bleiben, der zufolge bei den froscliartigen Thieren der Sarmen durch den Harnleiter abgeführt werde.
§. 8. Wenn gleich in dem Maasse umfassend und ausführlich als Rathhe nach ihm Niemand die Geschlechtsorgane der Batrachier behandelt liat, weil in der That auf einem von diesem aus- gezeichneten Forscher betretenen Gebiete die Nachlese wenig Ausbeute verspricht, so fehlt es doch nicht an manchen gelegentlichen Bemerkungen über diesen Gegenstand, ohne dass jedoch der Widerspruch zwischen den älteren und neueren Angaben dadurch befriedigend beseitigt wurde.
Was zue.„t die eigentliclien Frösclie betr'fft, so stimmt J. Miifle,-^) in seinen Angaben über den Saamenleiter der Batrachier im Wesentlichen mit Ralhke überein. Audi er bemerkt , dass bei den erwachsenen Frösclien und Kröten, so wie bei den Salamandern, der Saamenleiter hoch über den Iloden liiaaus, r's ein Faden, bis in den obersten Tiieil der Unterleibshöhle gehe, wo er sicli nach aussen wendend sich verliere. Müller stimmt Rathke auch darin bei, dass dieser Faden nur in seinem unteren Theil bis in die Gegend des oberen Endes des Iloden hob' sei. In Betreff der \erbindungsgange zwischen dem Saamenleiter und dem Hoden sei es äusserst schwierig, den unmittelbaren Uebergang queerer Gefässc in den Saamenleiter darzustellen. Die Angabe Swammerdani's von dem Gange der vasa effcrentia tes(!s gegen den inneren Rand der Niere, um weiterhin zrm äusseren Bande derselben und zum ductus deferens (i. e. Ureter) über- zugehen, wird von Mi'ller als eine irrige bezeichnet, indem Swa.nmerc'am den Harnleiter, der ebenfalls am äussern Bande der Niere verlaufe, r'cht gekannt Iiabe. Die von Swammeidam besci'-iebenen queerlaufenden vasa effei-enlia testis hat Müller zwar in sein grosses Diüsenwerk ") aufgenommen , oluie jedocli über Mir ferneres Schicksal etwas Näheres anzugeben.
C. G. Cari/s"') schreibt den Männchen der Frösche zwei mit den Harnleitern verbundene Saamenkanäle zu, oline jedoch über den Üit der Verbindung u'id die Verhi-'luisse der Saamen- leiter vor dieser Verbindung Näheres anzugeben.
R. JFagiicr*} bezieilt sich bei Darstellung der mänr'ichen Gescl''eclits»he''e der Amphibien besonders auf die Frösche, und giebt dabei an, dass die offenen Enden der Schläuche, aus denen der Hode zusammengesetzt ist, den Saamen in mehrere Gefässe ergiessen, die sich zu einem geraden oder geschläi'gelten vor den Nieren herablaufendeu Saamenleiter vereinigen, und dass beide Saamenleiter in die Kloake münden. Hieraus dürfte man vielleicht entnelimen, dass Jf'agner
1) IJildiinssgescIlicLie der Genitalie-i , Düsseldorf 1S30, pag. 14 ii. ff.
2) de glandulavuni slrucluia pciiiliori, Llpslae IS'29, lab. XV, (lg. 9.
3) Lehihtich der vergleichenden Zootonile, Leipzig 183J, Bd. II. §. 8J5.
4) LeLrbucli der vcrgleiclienden Anatomie, leipzig 1835, §. 224.
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die Verbiiidmig der vasa effereiitia teslis mit dem Saamenleiter , nach welcher Rathke und Müller vergebens gcsuclit liatten, gefunden habe. Docli musste es dabei wiederum befremden, dass er, im Gegensatz zu den letztgenannten Forschern, die den Saamenleiter in massiger Entfernung von der Niere am äussern Rande derselben liingelien lassen, denselben ■vielmehr an die vordere Fläche der Niere setzte.
§. 9. Endlich Iiat auch Burow, in seiner leider zu wenig bekannt gewordenen Schrift über die Blutgefässe der Frösche, den männlichen Geschlechtsapparat derselben folgendermaassen be- sclirieben ') : die Saamcnblase geht an ilirem obern oder vordem Ende in zwei Hörner aus, die ausser der Zeit der Begattung zusammengefaltet sind, und sicli fast vollstän<lig decken. In das obere der Wirbelsäule näher gelegene Hörn geht der Harnleiter derselben Seite über; das untere Hörn ist mit einer Falte des Bauchfells verbunden, die vom äussern Nierenrande zu den Unterleibsmuskeln geht. Hier, wo bei weiblichen Individuen der Eierleiter befestigt ist, findet sich nahe am äussern Nierenrandc eine schwarze Linie, die dem zweiten Hörn der Saaraenblase sich nähert und sich mit demselben verbindet, überdiess von beiden Seiten von einem weissen Faden begleitet ist „quod est ni fallor nervus", und ähnlich dem Eierleiter, doch nicht so stark gefaltet , bis zum zwerchfellähnlicheu Unterleibsmuskel hinaufläuft , und an diesem ihrem Ende trichterförmig erweitert ist (fig. IS). Diese schwarze Linie Burow's ist höchst wahrscheinlich derselbe Theil, den Rathke und Müller als Saamenleiter bezeichnet liaben ; freilich weicht Biiroio von den letztgenannten ab, indem er das obere Ende nicht verschmälert, sondern im Gegentheil verbreitert ausgehen, also nicht verschwinden oder sich verlieren, und das untere Ende nicht in die Kloake, sondern in die Saaraenblase übergehen lässt. Auch lässt Burotv es unentschieden, welche Function dieser Theil liabe; für den Saamenleiter glaubt er nicht ihn halten zn dürfen; ihm dünkt es am wahrscheinlichsten, dass derselbe ein Ueberrcst aus der Entwitklungsperiode des Thieres sei. Doch spricht auch Burow es aus, dass die durch eine durchlöcherte Scheidewand in zwei Theile getheilte Saamenblase mit dem „Ureter" verbunden ist, so dass der Saamen in den letzteren einfliesst; woher er aber in die Saamenblase gelange, darüber ist nichts angegeben. Es heisst nur, dass die durchlöcherte Scheidewand der Saamenblase so (wie?) beschaffen sei, dass nicht sowohl der Urin in die eigentliche Höhle der Saamenblase eintreten, als vielmehr der Saamen während der Begattung aus derselhen in den Ureter gelangen könne.
§. 10. Ueber die Geschlechtstheilc der geschwänzten Batrachicr Jiat unmittelbar nach dem Erscheinen der erwähnten Untersuchungen Rathke's (i. J. 1B20) zuerst Rusconi'-) abermalige Erfahrungen in Betrefl" der VVassersalamander bekannt gemacht. In dem betreffenden Werk ist die achte Figur der vierten Tafel diesem Gegenstande gewidmet, und auf Seite 60 — 65 des Textes derselbe näher erörtert. Durch Injectioii von Quecksilber in das vas deferens lernte Rusconi den Ursprung dieses Kanals kennen, und es gelang ilim wirklich, denselben bis zum Hoden zu verfolgen, indem er ihn an seinem vorderen Ende nach innen umbiegen und mit mehreren Wurzeln in den Hoden eintreten sah. Andererseits will Rusconi auf diese Weise endlich auch das vas deferens von den Ureteren unterscheiden gelernt haben Cj'ai pu, pour la premiere fois, demeler le canal deferent <ravec les ureteres). Ureteren nennt er nämlich jene Keihe von Kanälen, die längs des äusseren Randes der Niere entspringen, sich vereinigen und durch eine
1) de vasis sanf^uiferis ranarum, diss. inangtir. Regiomonli , 1S34. pag. 13.
2) Amours des salamaudres aquatiques, Jliian 1821.
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genieiüscliaftliche .Oeffiiung in das Rectum übergelien, uiul die \ on Diifay und Rathke als Saaiiienblasen oder Anhänge des Saainenleiters bezeichnet worden waren ; über ihren Inhalt Iiat Iti/scom nichts ange- geben. Doch lässt er diese Ureteren gerade an derjenigen Stelle in den Mastdarm münden, «o beim IMännchen die Saamenleiter, beim Weibchen die Oviducte in denselben eintreten ; beide haben eine gemeinschaftliche Oeffnung.
In seiner sonst so ausführlichen Monographie des Landsalamanders behandelt F/mk ') gerade die münnlichen Geschlcchtslhcile sehr kurz und flüchtig. Er sagt §. äl nur : ex testiculis pro- deunt rasa defcrcntia, und lässt demgemass auf tab. 2 (ig. 1*2 das vas deferens unmittelbar aus der hintersten llodenabtheilung hervorgehen. Er erwähnt zwar §. 59, dass diese vasa deferentia zugleicli die Function der Ureteren übernehmen, doch nennt auch er „eigentliche Ureteren" nur die kurzen weissen Gänge, die aus den Nieren in das vas deferens eingehen. Wenn jedoch Ftink sich hiernach für berechtigt hält, die Angabe Ratlikc's, der den Ureter vermissle, zu berichtigen, und durch Bttsconi diese Angelegenheit für völlig beendet erklärt, so liat er einmal offenbar über- sehen, wie ganz anders Ruscoiii selbst in seiner Schrift über den Proteus über diesen Gegenstand überhaupt und über den W^erth seiner eigenen Beobachtungen im Besonderen urthcilte , und andererseits Riisconi's später veröffentlichte und so eben erwähnte Bemerkungen übcrscliätzt. Denn so entschieden auch Rusconi in Betreff des Wassersalamanders und Fimk in Rücksicht auf den Landsalamander über die hier behandelte Frage sich ausspreclien, wir werden späterhin doch sehen, dass sie die Wahrheit mehr oder weniger verfelilt haben.
Unterdessen wurden noch andere der sogenannten geschwänzten Batrachier, und namentlich der niexicanische Proteus oder Axolotl, auf ihre -Geschlechtsorgane nntersuclit. Zuerst geschah diess von Home"}, doch leider in liöchst oberflächlicher und flüchtiger Weise. Es ist nämlich kaum zweifelhaft, dass das, was derselbe a. a. 0. tab, XXil flg. 2 lit. c als vesiculae scminaics bezeichnet, nichts anderes als das vas deferens ist, während er ebendaselbst lit. d Cowpei'&cAie. Drüse ein Organ nennt, das schon früher als Analogon der Saamenblasen bestimmt war, wobei noch zn bemerken, dass er die durch eine Bauchfellfaltc verbundenen Röhren, aus denen dieses Organ besteht, niclit erkannt hat. An der hinteren oder oberen Wand der Kloake bildet er auch zwei Paar Oeffnungen ab, ohne jedoch die Bestimmung derselben anzugeben, und von dem unteren Ende der Hoden lässt er schräg über die vordere oder untere Fläthe und dann am inneren Rande der beiden Nieren ein Paar Kanäle liingehen, die gar nicht weiter bezeichnet nnd erklärt sind, die kaum etwas anders als die Saamenleiter vorstellen könnten, deren Uebergang in die Kloake aber zweifelhaft gelassen ist.
Ueber dasselbe TJiicr und namentlich über die hier zu berücksichtigenden Organe besitzen wir jedoch eine genauere Untersuchung, die Müller und Rathke gemeinscliaftlich imtcrnomnien hatten. Hierüber theilt Müller gelegentlich^) nur diess mit, dass vas deferens und ureter zwar imterschieden wurden, setzt jedoch' Xon letzterem hinzu: in renis margine externo aegre ureterem lateralem conspexinuis. — In der ausführlicheren, diesem Gegenstande eigends gewidmeten Mit- tlieilung, die Ruthke veröffentlichte'*), heisst es dagegen: den Harnleiter konnten wir weder bei den männlichen noch bei den weiblichen Individuen aufflnden, wahrscheinlich weil er äusserst
1) A. F. Fiijik , de saianiandrjie leiicstris vita, evolutione, forinalione tractatus , Ucroliiil 1S27, pag. 28.
2) Psilosopli. Transact. for tlie year 1824, part. II, pag. 419.
3) <le s'andulariim stniclura penilioii , Lips. JS29, pag. 87, §. 8.
4) jUuckeis Archiv 1S29, 214.
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zart, von vielen Venen umgeben, und in dem Zellgewebe, das die INieren an den Rücken anheftete, tief verborgen war. Weiter unten: der Saamenieiter hatte eine iihnliclie Lage, Verbindung und Form wie bei den bekannteren geschwänzten Batrachiern. Ein jeder bestand aus einer hinteren grösseren und einer kleineren vorderen, wahrscheinlich erst im späteren Alter verkümmernden Hälfte. Jene (Hälfte) war geschlängelt und gewunden, beträchtlicli dick, deutlich hohl, und durch ein schmales Band liinten an den äusseren Band der Niere ihrer Seite, vorn aber an das Rückgrat geheftet. Etwas vor dem zweiten Drittel von der Länge der Bauchhöhle verjüngte sie sich plötzlich und ging in gerader Richtung in die vordere Hälfte über, welche sich als ein gerade ausgestreckter, liaarförmig dünner, der Rückenwand dicht anliegender und sich nach vorn verlierender Faden darstellte. Aus dem vorderen Ende der ersteren Hälfte oder des eigentlichen Saamenleiters ging seitwärts nach innen ein Gefäss hervor, das ziemlich d'ck anfing, rnd nur als eine Umbiegung des Saamenleiters sich darstellte, sehr bald aher haarförmig dünn ward, in diesem dünneren Theile scimeeweiss gefärbt war, nach oben und innen aufstieg, und deutlich in den Hoden überging, und zwar eine massige Strecke h'oter dem vorderen Ende desselben. Drei oder vier andere Gefässc dieser Art gingen in einiger Entfernung hinter dem bescliriebenen und auch in massiger Entfernung hinter einander, ebenfa'ls aus dem Saamenieiter hervor, und nahmen einen ähnlichen Verlauf wie das vorderste, Hessen sich aber nicht ganz deutlich bis zum Hoden verfolgen, hauptsächi'ch weil zwischen den Haltungsbändern des Hoden und des Saamenleiters ein Geflecht von Blutgefässen lag. — Sogenannte Anhänge des Saamenleiters fanden sich auch hier, ihre vorderen Enden waren innigst mit den Harngefässen der ISiere verwebt, und es hielt scliwer, diese Enden herauszupräpariren ; deutlich aber zeigten sie sich daun stumpf, abgerundet und blind (pag. 216). Rathke kommt hiernach zu dem Schluss (2'2S) dass der Axolotl hinsiclulich des Baues seiner Harn- und Geschlechtsorgane weder n'*t dem Salamander, noch den Molchen, noch dem europäischen Proteus ganz übere'nst'TTie, vvoh' aber cas Vcrmittinngsglied zwischen diesen verschiedenen Thiercn darstelle.
Durch diese Untersuchungen könnte nun freilich eine bis dr'iin bestandene wesen*''che Lücke in der Keunlr-'ss des Baues dieser Organe für beseitigt geh?'ten werden, indem der Zusammenhang des Hoden mit dem Saamenieiter nachgewiesen schien, so weit ohne Injection liierüber etwas Sicheres ermittelt werden konnte. Aber iiun fehlte dagegen wieder der Harnleiter; und wenn so ausgezeichnete Forscher wie Müller und Rathke, durch Berufung auf seine ausserordentliche Fein- heit die gesonderte Existenz eines von ihnen nicht gefundenen Ausführungsganges wahrscheinlich zu machen suchen, so möchten sich wohl nur Wenige finden, die den hocligeehrten Verfassern in diesem Zweifel an der Schärfe und Gründlichkeit ihrer d?iialigen Untersuchungen beistimmen werden. Was also, ■"•n günstigsten Fall, auf der einen Seite für die Fortleituug des männlichen Zeugungsstoffes dieser Thiere gewonnen schien, ging auf der anderen Seite in Beiicff d»"r Aus- führung des Nierensecrets wieder verloren, und auch nach dieser Untersuchung musste also die fragliche Angelegenheit für kaum gefördert, mindestens für noch nicht völlig erledigt angesehen werden,
§. H. Zuletzt hat endlich neuerdings Duvernoy diesen Gegenstand wieder aufgenommen '). üeber die ungeschwänzten Batrachier findet sich nur die gelegentliche Bemerkung (pag 957):
1) Fragment sur ies organes genito-urinaires des reptile«, in Coniptes reodiis hebdomadaire«, 1844, tom. XIX, No. 13 pag. 585 uod No. 20 pag. 948.
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....les rapports des canaiix excreteurs des reins et des glandes spermatiqnes ....chez les batraciens anoures .... sont tels chez les inäles de ces derniers, que Turetere pourroit tont aussi bien etre appele' canal defe'rent, puisque c'est ä la derniere partie de ce canal, qu'est aniiex^ la vesicule seminale de ces animaux, et que les canaux uriniferes vont s'y joindre ä soii origiiie ä travers les reins. Hier kehrt also die Angabe Swammerdams über das Vcrhältniss der Saamen- gänge zur Niere wieder, jedoch auch nur in ganz allgemeinen Ausdrücken, und ohne genaueren Nachweis der erwähnten Beziehungen. — Ungleich ausführlicher sind dagegen Duvernoy's Mit- theilungen über die fraglichen Organe bei Salamandern und Tritonen. Nachdem derselbe die wechselnde Form der Hoden und ihre Textur ausführlich beschrieben, äussert er sich über die Ausführungsgänge derselben folgender Maassen, pag. 593: la semence arrive dans le canal de- ferent par les canaux efferents serainiferes soit directement, seit par l'intermediaire dun canal pelotonne, dont l'ensemble forme un ruban parallele au testicule, c'est Tepididyme . . . . on ne peut l'apercevoir dans le triton ä crete qu' en pleine rut .... (il) est une chainette compose'e d'un ou plusieurs canaux tres fins, qni regne parallelement au testicule et au dessous de lui depuis le rein jusqu' ä la partie la plus avance'e de cet organe , oü eile se change en canal deferent .... je l'ai vu recevoir encore plusieurs canaux seminiferes se'pares, qui viennent directement de cetle partie (l'epididyrae). — Duvenioy hat hiermit in die Lehre vom Geschlechtsapparat der Tritonen ein Organ eingeführt, das den Anatomen bis dahin gänzlich entgangen war, und durch dessen Entdeckung die bisherige Ungewissheit über den Weg, auf welchem der männliche Zeugungsstoff aus dem Hoden in das vas deferens geführt werde, befriedigend beseitigt wurde. Auch die andere Seite dieses streitigen Gegenstandes, nämlich das Verhältniss des sogenannten vas deferens zur Niere ist von Duvemoy berücksichtigt worden. Aus dem für Salamandra maculata geltenden Satz (pag. 394): le canal deferent est droit dans la plus grande partie de son etendue, et n' a que quelques sinuosites. entre l'epididyrae et le paquet des ureteres, ergiebt sich schon, dass Duvemoy diese als Saamenblase gedeuteten Anhänge des Saaraenleiters für den Harnleiter schlecht- hin hält. Ja in einer spätem Mittheilung (a. a. O. pag. 938) spricht er von dem mehr oder weniger dicken milchigen Urin, der diese Kanäle ausdehne, und schreibt sich ein ganz beson- deres Verdienst zu, dass er die über ihren Inhalt bisher herrschende Ungewissheit und somit auch die noch heute geltende Ansicht, dass sie die Saamenblase seien, beseitigt habe; eine genauere Analyse dieses Inhalts wird jedoch nicht gegeben. — Im Gegensatz zu den Angaben anderer Forscher spricht Duvemoy daher auch von getrennten Mündungen der Ureteren und Saamenleiter in die Kloake; es heisst pag. 93i : parmi les details principaux de sa (sc. du Vesti- büle genitp-excrementitiel) strncture, j'insiste sur les rapports des embouchures des ureteres, de la vessie urinaire, du rectum, et des deferents ou des oviductes ; und pag. 937, 4": le faisceau considerable (des ureteres) se reuinissent en nn seul canal tres prfes du vestibule, dans lequel ils souvrent tout ä cote du döfe'rent. — Zugleich geschieht ebendaselbst mehrerer Kanäle Erwähnung, die vom äusseren Rande der Niere zum vas deferens gehen, und den Urin in letzteren ergiessen sollen, zum Vehikel für die Spermatozoen.
Diess ist, so viel mir bekannt geworden, der Gang, den die Untersuchungen über die männ- lichen Geschlechtstheile der nackten Amphibien bisher genommen, und das Resultat, zu dem sie geführt haben. Kaum möchte nach dem Mitgetheilten noch ein Zweifel obwalten können, dass der Ausspruch vollkommen berechtigt sei, dass wir den männlichen Geschlechtsapparat in dieser Thier-
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classe noch keinesweges mit wünschenswertlier Siclierlieit und Vollständigkeit kennen. Möchte denn eben dadurch dem folgenden Versuch, unsere Kenntnisse in dem fraglichen Gebiete zu erweitern und zu befestigen, der Eingang geebnet und einige Theilnahroe gesichert werden.
Zweite Abtlieilung.
IVeue Untersupliiiiigfon über die Ilaru - iiiid Saaineuausfuliruiig:ss:äns:e
der iiaekten Aiiipliibieii.
1. R a n a. Fig. I.
§. 12. Obgleicii schon seit Jahren fast täglich mit Untersucliungen an Fröschen beschäftigt, war der männliche Geschlechtsapparat derselben mir bisher docii nicht Gegenstand besonderer Aufmerksamkeit geworden, und wenn das, was ich oben über die mangelhafte Berücksichtigung älterer Arbeiten auf diesem Gebiete angeführt habe, als Tadel gelten soll, so muss ich denselben in vollem Maasse auch auf mich selbst beziehen. Ein Zufall führte mich endlich dahin, Swam- merdanCs oben erwähnte Erfahrungen genauer kennen zu lernen, gegenüber den Berichtigungen seiner Nachfolger aus älterer und neuerer Zeit in Schutz zu nelimen, ja die von ihm behauptete Verschmelzung von Ureter und vas deferens selbst auf die feinsten Harn- und Saanienkanälchea auszudehnen.
Als ich im Frühlinge 1845, während der Begattuagszeit der Frösche, mehrere männliche .(adividuen derselben zu andern Zwecken anatorairte, und dabei bald diesen, bald jenen der beiden durch eine Peritonealplatte bekanntlich ziemlich nahe verbundenen Hoden auf die entgegengesetzte Seite des Körpers hinüberlegte, überraschte mich der Anblick einer Menge , 4 — 10, weisser Gänge, die, vom inneren Rande des Hoden ausgehend, und durch anastomotische Verbindungen ein Netz- werk mit langgezogenen unregelraässigen Maschen bildend, ziemlich parallel neben einander in queerer Kichtuiig zum inneren Rande der Niere hingingen, und in die Substanz derselben einzutreten scliienen. Auf den ersten flüchtigen Blick hätte man nach der Art ihrer Verbindung, und nach der Beschaffen- heit des Netzwerkes, das sie bildeten, sie für Blutgefässe lialten können, wenn nicht das milch- weisse Ansehen, das gegen die daneben verlaufenden von Blut erfüllten Blutgefässe grell abstach, dagegen gesprochen hätte. Der Umstand, dass durch Druck auf den Hoden die Anfüllung dieser weissen Gänge sich steigerte, und manche derselben, die bis dahin nicht sichtbar gewesen waren, nun deutlich hervortraten, musste die Ansicht erwecken, dass man es mit Saamengängen zu thun habe. Diess wurde vollkommen bestätigt durch das Microscop, welclies lehrte, dass die fraglichen weissen Streifen nichts anderes seien als Kanäle, die in einer hellen Flüssigkeit neben zahlreichen grösseren und kleineren Zellen und amorphen Körnchen eine sehr grosse Menge der bekannten fadenförmigen Spermatozoen enthielten. So erwies sich also Swanimerdarn's Angabe über den Gang der Saamengerdsse vom Hoden gegen den inneren Nierenrand als vollkommen richtig. Es entstand nun aber die Frage, welches das fernere Verhältniss dieser Gänge zur Niere und ihr endliches Schicksal sei, Dass Swammerdam hierüber nicht hinreichend genau unterrichtet gewesen, ergiebt sich aus einer Vergleichung dessen, was sclion durch die Lupe über die mit der Niere in Verbindung stehenden Saamenkanäle ermittelt werden kann, mit der von Swammerdam gegebenen
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Abbildung; es bleibt nämlich hiernach nicht zweifelhaft, dass die von ilim auf tab. XLVII. fi". i. lit. kk bezeichneten Gänge, welche die die Nierenhiille durchsetzenden Ctunicam renum investientem Tariis raniis percursantes ) und in's vas deferens (i. e. Ureter) sich ergiessenden Saamenkanäle sein sollen, nichts anderes sind als Arterienzweige, die gegen das untere Ende und den äussern Rand der Niere hintreten, um auf die Saamenblasen überzugehen. Swammerdam hat also den weitern Verlauf jener zum Innern NJerenrande hintretenden Saanienkanäle nicht vollständig gekannt, wenn er sie über die vordere Fläche der Niere hinweggehen liess ; ihr Verhältniss zu diesem Organ ist ein weit innigeres. Nämlich, schon bei Untersuchung mit der Lupe ohne weitere Vor- bereitung hat es den Anschein, als ob die fraglichen Saamengänge sich in die Substanz der Niere einsenken. Hiermit stimmt überein, dass, wenn die Niere von allen fremdartigen umgebenden Theilen getrennt und von dem anliängenden Bindegewebe befreit wird, die aus einem Einschnitt in dieselbe' freiwillig oder durch Druck heraustretende Flüssigkeit neben andern festen Partikeln auch mehr oder weniger zahlreiche Spermatozoen darbietet. Eben solche fanden sich auch im Ureter und wenn ich ferner in letzteren, am äusseren Nierenrande gelegenen Theil etwas Luft hineinblies, so wurde dieselbe auf und ab bewegt, sobald ich den Hoden abwechselnd coraprimirte , und mit dem Druck wieder nachliess. Es war hiernach unzweifelhaft, dass die Ausführungsgänge dea Hoden innerhalb der Nierensubstanz in die Kanälchen der letzteren übergehen, dass also die Secrete der beiden genannten Drüsen schon sehr zeitig in Kanäle eintreten, die beiden gemein- schaftlich angehören. Aber es blieb noch ferner zu ermitteln, wo jener Uebergang Statt finde ob die vasa efferentia testis wirkHch in die feinsten Nierenkanälchen übergehen, und die männ- liche Zeugungsflüssigkeit der Frösche demnach die ganze Länge des Weges, den der Urin zurück- zulegen hat, auch durchlaufen müsse, oder ob durch die Nierensubstanz hindurch Saamengänge und Harnkanäle neben einander ihren gesonderten Weg fortsetzen und erst später zusammcnfliessen. Hierbei ist vorläufig zu bemerken, dass a priori letzteres für wahrscheinlicher gehalten werden niusste, da die vasa efferentia testis grösser sind als die Nierenkanälchen, und man demnach voraussetzen durfte, dass eine Verbindung mit den Ilarnwegen nicht früher Statt finden werde, als nachdem die letzteren durch Vereinigung zu grösseren Stämmchen erweitert, und dadurch ein den Saamcngängen gleichkommendes oder dieselben sogar übertreffendes Lumen erlangt liaben; diess konnte aber muthmasslicher Weise kaum früher als kurz vor dem üebergange in den Ureter geschehen. Und wenn hiernach derjenige Tlieil , den Rathke und Müller als Saamenleiter der Frösche angesehen liatten, diese Bedeutung fernerliin nicht behalten konnte, so war noch zu ermitteln, welclies denn die eigentliche Natur desselben sei. — Die erwähnten hier sich darbie- tenden Fragen konnten kaum anders genügend beantwortet werden, als nacli gelungenen Injectionen der betreffenden Drüsen, sowohl in ihrer wesentlichen Substanz als in ihren Blutgefässen. Ich bin so glücklich gewesen, bei diesen überaus wichtigen vorbereitenden Arbeiten von meinem Freunde Dr. Schneider auPs bereitwilligste und nachdrücklichste unterstützt zu werden, eine Unterstützung, die ich um so höher anschlagen muss, als ich dabei den grossen Vortheil liatte, die ersten Früchte eines neuen, nach -ScArae/rfc/'s Angabe, liierselbst construirten Injectionsapparates benutzen zu können, der die gewünschten Resultate mit einer Sicherheit hervorruft, die ihm unter allen bisherigen Apparaten der Art gewiss bald und allgemein einen hervorragenden Platz anweisen wird. ')
1) Ich kann nicht umhin, der nahe bevorstehenden V'eröffenilichung jenes Apparates ein Paar Bemerkungen Torauszuschicken, {um die Fachgenossen auf denselben aufmerksam zu machen. Zuerst ist zu erwähnen, dass
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§. 13. Was ist also zunächst von demjenigen Theil zu halten, den Rathke und Müller als Saanienleiter des Frosches bezeichnet haben? — Am äusseren Rande der Niere, 1 — 1'" von dem- selben entfernt, finde ich gewöhnlich einen Faden oder eine Linie, ausgezeichnet durch mehr oder weniger intensiv dunkle Färbung, und in geschlängeltem Gange nach oben und nach unten sich erstreckend. Nach oben reicht dieser Faden meistens hoch in die Bauchhöhle hinauf, bis in die Nähe der den vorderen Extremitäten bestimmten grossen Gefässe und Nerven ; nach unten lässt er sich bis in die Nähe der Saamenblase oder Kloake vorfolgen, indem er mit einem oder dem andern dieser beiden Organe zusammenzuhängen scheint. Bei genauerer Betrachtung findet man jedoch, dass er an diesen letzteren Theilen vorbeigeht, und sich bis zu den grossen für die hintere Extremität bestimmten Gefässen fortsetzt. Eine coustante Verschiedenheit in der Breite oder Färbung der vorderen und hinteren Parthie dieser Linie habe ich nicht gefunden. Gewöhnlich erschien sie mir in ihrem mittleren Theile in der Gegend des vorderen Endes des Hoden am dünnsten, nach oben liin, wie auch Burow angiebt, sich verbreiternd, und eben so auch nach unten hin allmählig an Breite zunehmend. Die Färbung war durchgehends dunkel, und weder habe ich die vordere Parthie weiss angetroffen, noch auch zwei seitliche begleitende weisse Streifen wahrnehmen können. Zuweilen, wenngleich selten, war es mir aber auch durchaus nicht möglich, irgend etwas zu finden, was ich auf die bisherige Beschreibung des Saamenleiters des Frosches beziehen konnte, indem an dem äusseren Nierenrande keine gerade verlaufende, irgend wie sich auszeichnende Linie anzutreffen war, sondern nur eine netzförmige Verbindung zahlreicher dunkler, bald dünnerer bald breiterer Streifen.
Wer es weiss , dass lineare Anhäufungen von Pigraentzellen als regelmässige Begleiterinnen von Gefässen und Nerven dem Frosche ganz eigenthümlicli sind, der wird beim Anblick der genannten Theile die Vermuthung kaum abweisen können, dass diese schwarzen Streifen den Gang solcher Organe andeuten; und das Microscop so wie die Injection der Blutgefässe bestätigen diess vollkommen. Durch ersteres überzeugt man sich sogleich, dass man es hier mit einem oder mehreren kleinen Gefässen zu thun habe, die von feinen Nervenbündelchen begleitet werden,' welche neben, über oder unter dem Gefäss erscheinen; und bei glücklicher Injection von den Arterien aus werden diese Gefässe aucli bald gefüllt. Nach solclier Vorbereitung lassen sich auch die Ursprungsstellen derselben mit Leichtigkeit ermitteln. Es zeigt sich dabei, dass diese zwie- fach sind: von unten lier steigt aus der Arteria iliaca ein feines Gefässchen in die Höhe, das
Schneider auf galvano - ]ilasliscLen) Wege sich Caniilen bereilet von einer Feinheit, welche die subtilsten der von Mechanikern und chirurchischen Instrumentenmachern bisher angefertigten Rölirclien bei weitem ühertrifft. Das Lumen nämlich von Schneiders Canulen beträgt, unter dem Microscop gemessen, '/jo'", ja seihst nur %o"', und das ganze Röhrchen mit Einschluss seiner Wandungen bat an der Spitze höchstens '/lä'", ja selbst nur '/.'o'" im Durchmesser. Dadurch wird die Möglichkeit geboten, diese Röhrchen unmittelbar in solche Kanäle einzuführen, von denen man bisher entweder ganz abstehen niusste, oder die doch nur mittelbar von grösseren Gängen aus zu erreichen waren. Um den Widerstand der Adhäsion in so feinen Rölirclien zu überwinden , und die dazu erfor- derliche grössere Kraft möglichst gleichmässig wirken zu lassen, wird als solche der Druck der Luft benutzt, die durch eine eigne Vorrichtung condensirt werden kann, so dass sie mit der Kraft von mehreren Atmosphären auf die Injectionsmasse drücken kann. Endlich wird durch eigenlhündiche Mittel das zu injicirende Ohject zu dem Injections- röhrchen in unveränderlicher Lage erhalten; denn bei der Feinheit der Gegenstände, mit denen man es hier zu thun hat , würde die geringste Störung dieses Verhältnisses — wie sie namentlich bei Injectionen aus freier Hand ganz BBVermeidlich ist — jeden Erfolg vereiteln. Auf diesem Wege ist es denn schon gelungen, Hühneremhryonen vom Ende des zweiten Tages der Bebrütung, wo die Allantois kaum erst hervorzutreten beginnt, oder Hunde- und Schweineemhryonen , deren bogenförmig gekrümmte Kürperacbse kaum 7i" betrug, vollständig zu injiciren, worüber das Kältere in Kurzem bekannt gemacht werden wird.
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mehrfach geschlängelt, feine seitliche Aestchen abgebend, und durcli solche mit den sogenannten Intercostalgefässen anastomosirend, dabei immer dünner werdend, einem zweiten meistens noch schmäle- ren Gefässchen entgegenläuft, das aus der Axillararterie herkommt, bei seinem Herabsteigen sich ähnlich dem vorigen verhält, bis endlich beide durch offene Anastomose in einander übergehen, so dass durch dieselben eine Verbindung zwischen den beiden grossen für die Extremitäten einer Körperhälfte bestimmten Ilauptarterienstämraen vermittelt wird. Der grössere Breitendurchmesser des von unten oder hinten herkommenden Gefässes erklärt es vielleiclit auch , dass der vordere dünnere Theii als ganz dicht, der hintere dickere aber als hohl bezeichnet werden konnte. — Ausser diesem so eben analysirten und keinesweges constanten scliwarzeii Streifen finde ich bei dieser Thierart in der bezeichneten Gegend sonst nichts, was für den hierher gesetzten Saamen- leiter gelten könnte, und ich muss gestehen, dass ich es mir durchaus nicht zu erklären weiss, ■wie Rathke ausser dem von ihm als Ureter bezeichneten Theil einen Gang finden konnte, der im Frühlinge von einem schleimartigen, theils durchsichtigen, theils weissen Stoi'c strotzte (a. a. O. III. pag, 43). Freilich bemerkt Rathke an einer andern Stelle (a. a. O. II. pag. 130), dass jene Flüssigkeit nicht undurchsichtig und weiss wie Saamen, sondern durchscheinend und etwas gräulich war, weshalb Aenn Rathke auch geneigt ist, sie nur für eine Absonderung des Saamenleiters selbst zu halten, und der Ansicht Swammerdam's treu zu bleiben, dass bei froschartigen Thieren der Saamen durch den Harnleiter abgeführt werde. Irre ich aber nicht selir, so liegt hierin ein unvereinbarer Widerspruch mit der von Rathke gelieferten Beschreibung der Entstehungsweise und ausgebildeten Form des von ihm als gesonderter Saamraenleiter unterschiedenen Organs, und es bestärkt mich diess in der Ueberzeugung, dass das bisher als Saanienleiter bezeichnete Organ des Frosches nichts anderes als eine feine und stark pigmentirte Gefässanastoraose ist. Für die eigentlichen Frösche kann hierüber kein Zweifel obwalten, und nur zur Bekräftigung dieses Aus- spruchs mag noch angeführt werden, dass auch bei andern Amphibien in der bezeichneten Gegend der IJnterleibswandungen ein nicht unbeträchtliches Gefäss gefunden worden ist, wie denn Funk (a. a. O. tab. III. fig. 7, lit. g) bei Salamandra maculata eine vena epigastrica hierher setzt, die in ihrem Gange ganz mit dem vermeintlichen vas deferens übereinstimmt. Dass bei bufo ein Verhältuiss vorkommt, welches auf den ersten Blick allerdings mit den bisher geltenden Ansichten übereinzustimmen scheint, bei genauerer Untersuchung aber eben so wenig eine hinreichende Stütze derselben darbietet, wird weiter unten zur Sprache kommen.
§. 14. Zur Ermittlung des Verhältnisses der Saamengänge zu den Ilarnkanälchen innerhalb der Niere wurden nunmehr Injectioneu der beiden betreffenden Drüsen vorgenommen. Die Canule wurde dabei theils von der Kloake aus in die Mündung des sogenannten Ureters, theils in den- jenigen Theii dieses Kanals, der zwischen Mastdarm und Saaraenblase liegt, theils endlich ober- halb der letzteren zwischen ihr und der Niere eingeführt. Der Erfolg war auf allen diesen Wegen der gleiche ; docli möchte eine Injection der behandelten Drüsen am sichersten zu Stande kommen, wenn die letzte 3Iethode befolgt wird, indem bei den beiden ersteren die Saamenblase zuweilen früher berstet, ehe die Injection den gewünschten und nothwendigen Grad von Vollstän- digkeit erreicht hat. Doch ist es auch auf diesen Wegen vielfach gelungen, beide Drüsen oder wenigstens die Niere vollkommen zu erfüllen.
Sehr belehrend ist es nun, während der Injection dea Gang zu verfolgen, den die ganz langsam fortschreitende Injectionsraasse nimmt , und die successive Erfüllung der verschiedenen Organe zu beobachten, zu welchen sie allmählig vordringt. Zuerst füllt sich die Saamenblase,
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gleichzeitig hiermit dringt die Masse in den am äussern Rande der Niere hingehenden Ureter, aus diesem durch zahlreiche feine Seitenäste, die er in schräg aufsteigender oder queerer Richtung in die Niere entsendet, in diese selbst. Die Nierensubstanz füllt sich mehr und mehr, und wenn an dem inneren Rande dieses Organs die gefärbte Injectionsmasse zu erscheinen anfängt, sieht man sie auch alsbald in die oben erwähnten vasa efferentia testis eintreten, und durch diese hindurch in den Hoden dringen. Der Hode nimmt jedoch immer nur in einzelnen seiner Saamen- behälter die Injectionsmasse auf, weil ganz regelmässig, ehe diess vollständiger geschieht, ein Uebergang der Masse in die ausführenden Nierenvenen, die Wurzeln der unteren Hohlrene, Statt findet *). — Jener Gang der injectionsmasse giebt nun schon vorläufige Auskunft über die Art und Weise, wie innerhalb der Niere die Saamengänge sich mit den Harnkanälchen verbinden. Denn auf den Umstand, dass von dem vas deferens aus die Masse nicht gleichzeitig in die Niere und vasa efferentia testis dringt, sondern in letztere erst nach ziemlich vollständiger Erfüllung der Niere selbst eintritt, darf der Ausspruch gegründet werden, dass die Saamengänge nicht neben den Harnkanälchen die Niere durchsetzen und erst in dem vas deferens mit denselben zusammen- treten, sondern dass schon früher mit den feinsten Harnkanälchen der Niere jene Vereinigung Statt finde , so dass der männliche ZeugungsstolF die Harnkanäle in ilirer ganzen Länge durchziehen müsse, und der Urin gleich bei seinem Erscheinen in den Harnkanälen mit dem Saamen sich mische. Die genauere Untersuchung von Präparaten, die auf die angegebene Weise injicirt waren, hat jene Voraussetzung bestätigt, und zugleich die Erklärung für den Umstand geliefert, dass die feinen Harnkanälchen die ungleich stärkeren Saamengänge aufnehmen. Hierüber, wie über die Anordnung der Drüsenkanäle der Niere überhaupt haben meine Untersuchungen mich Folgendes gelehrt.
§. 15. Am äusseren Rande der Niere verläuft nach der ganzen Länge derselben ein Kanal, -der von oben nach unten an Breite stetig zunimmt, indem von innen her aus der Niere kommende kleinere Gänge sich in ihn einsenken. Dieser Kanal ist also vas deferens und Ureter zugleich,, und die kleineren Zweige, die er aufnimmt, lösen sich, wenn man sie in die Nierensubstanz liinein verfolgt, bald in die feinsten Nierenkanälchen auf. Diese letzteren liegen entweder ganz regellos, auf's mannichfaltigste einander durchflechtend, vielfach gekrümmt und Schlingen bildend, neben einander, und bieten dieses Ansehen namentlich auf der vorderen oder unteren Fläche und in der Nähe des äusseren Randes der Niere dar ; oder aber sie zeigen eine mehr regelmässige Anordnung, laufen gestreckt und parallel neben einander, wobei sie meistens die queere Richtung vom äusseren Rande der Niere zum inneren einhalten. So zeigen sie sich besonders auf der hinteren oder oberen Fläche der Niere und gegen den inneren Rand derselben, ohne dass jedoch diese oder die erste Anordnung ohne Ausnahme auf die dabei genannten Stellen beschränkt wäre'J. Diese
1) Ich glaube als einen Beweis der trefflichen Leistungen des erwähnten Injectionsapparates auch noch den Umstand anführen zu dürfen, dass IlyrÜ, den alle jetzt lehenden Anatomen gewiss eiustimmig und gern als den fn Injeclionen erfahrensten und glücklichsten Fachgenossen anerkennen, hei seinen Injectionen der Froschniere vom Ureter aus (Österreich, med. Jahrhiich. \SXi, Bd. 48, S. 264) die Masse nicht über die Nieren hinaus und bis zum Hoden getrieben zu haben scheint, da er diesen Erfolg, wenn er ihn erreicht hätte, gewiss nicht unerwähnt gelassen hätte. Audi Hyril hat die hier bebandelten Verhältnisse wohl nicht anders aufgefasst, als es gewöhnlich geschehen ist, da er von zellig blasigen Erweiterungen des Ureters spricht, worunter doch wohl nur die Saamen- blase zu verstehen ist.
2) Aebniicbes giebt auch schon fJuschke (Isis 1S2S) über den Gang der Harnkanäle des Frosches an.
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parallel und gestreckt verlaufenden Harnkanälclien sind weiter als die gewundenen, und gehen aus dem Zusammenfluss mehrerer der letzteren hervor, wie man diese Uebergänge an der bezeich- neten Stelle der Niere aufs deutlichste sieht. Die breiteren Kanäle ihrerseits sammeln sich aber wiederum in einen noch grösseren gemeinschaftlichen Gang. Dieser liegt am inneren Kande der Niere, gewöhnlich nach der ganzen Länge derselben, so jedoch, dass er nach dem oberen oder vorderen Nierenende hin sich gegen die dem Rücken zugekehrte Fläche dieses Organs wendet, und nicht immer bis zum unteren oder hinteren Nierenende reicht, sondern mit einer verdünnten Spitze schon oberhalb desselben aufhört. Dieser Gang geht über die Einschnitte , die sicli am inneren Rande der Niere ganz gewöhnlich vorfinden, fast brückenartig hinweg, ja es scheint, dass er durch seine im Verhältniss zur übrigen Nierenmasse geringere Länge jene Einschnitte, gleichsam Faltungen der Nierensubstanz, bedinge. — So ist also die Niere des Frosches ziemlich regelmässig an ihrem äusseren eoNVchl als inneren Rande von einem Kanal wie von einem Saume eingefasst, so Jedoch, dass diese beiden Säume nicht unmittelbar in einander übergehen, weder im äusseren Umfang der Niere, noch in Ihrem Inneren, sondern nur durch die zwischen ihnen befindlichen feineren Nierenkanäle mit einander in Verbindung stehen. Auch ist der am inneren Nierenrande liegende Gang ungleich schwächer als der am äusseren Rande liegende Ureter. Jener Gang ist es nun, in den die vasa efferentia testis eintreten, entweder, und das ist der häufigere Fall, unmittelbar, oder zuweilen auch erst dann, nachdem sie sich kurz vorher mit etwas feineren Niereu- kanälchen verbunden haben ; ja ein Paar Male habe ich solche Verbindungen auch entfernter von diesem Gange an der vorderen Nierenfläche gefunden, naclidem sich in solchem Fall das Saamen- kanälchen durch Theilung vorher verfeinert hatte. In sehr seltenen Fällen ist es mir auch vor- gekommen, dass eins der genannten vasa efferentia testis einen Seitenzweig abgab, der die Niere nicht erreichte, sondern in der Peritonealplatte, in welcher jene Kanäle nebst den Gefässen des Hoden enthalten sind, blind endigte; wenigstens Hess sich an den beireffenden Präparaten von der Stelle aus, an welcher die Injectionsraasse mit scharfer Grenze aufhörte, auch mit dem Microscop keine weitere Fortsetzung eines Kanals auffinden. Dies Verhältniss erinnert an das bekannte ebenfalls unbeständige vas aberrans an dem Saamenleiter des Menschen.
§, 16. Es wurde schon oben erwähnt, dass Stvammerdam diesen gemeinschaftlichen Aus- fiihrungsgang der Hoden und Nieren „Ureter" nannte, weil der Harnleiter bei den weiblichen Fröschen in Form und Lage vollkommen mit demselben übereinstimme. Diess finde auch ich so, und will nur l'.iriZuf ügen , dass Harnleiter und Eierleiter einer Körperseite durch eine gemein- schaftliche Oeffnung in die Kloake übergehen, so dass die gemeinschaftliche Mündung der Harn- und Geschlechtswerkzeuge bei beiden Geschlechtern sich ganz gleich verhält. — Die Niere der weiblichen Frösche bietet nach künstlicher Erfüllung vom Ureter aus ganz dieselbe Beschaffenheit wie die der Männchen dar : an der vorderen oder unteren Fläche verlaufen die Harnkanälchen vielfach gewunden und durch einander geschlungen, an der hinteren oder oberen Fläche haben sie einen gestreckten Verlauf angenommen, so dass sie in queerer Richtung vom äusseren Nieren- rande zum inneren hinübergehen, und unter rechten Winkeln in einen der Länge nach am inneren Rande der Niere liegenden stärkeren Kanal eintreten, der mit demselben an der männlichen Niere beschriebenen Gange in jeder Hinsicht übereinstimmt. Hiermit rausste ich denn auch die Anfangs gehegte Veraiuthung aufgeben, dass dieser Gang bei den Männchen bloss wegen der Verbindung der Saamengänge mit den Harnkanälchen da sei; er ist vielmelir unabhängig hiervon eine beiden Geschlechtern cigenthümliche Fjinrichtung im Bau der Niere.
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§. 17. In Bezug auf die Lage und Befestigung der Hoden und deren Verliältniss zu den Nachbarllieilen, habe ich ferner noch Folgendes zu bemerken. Die Hoden liegen jederseits in einer Falte des Bauchfells, deren beide Platten eine verschiedene Anordnung zeigen. Die vordere oder untere geht ununterbrochen von der vorderen oder unteren Fläche des einen Hoden zum andern hinüber, befestigt beide Hoden an einander und deckt dabei brückenartig einen Raum, in dem die untere Holilvene und Aorta liegen, welche nach Durchschneidung dieser Platte frei und unverhüllt sich darbieten. Die Platte geht über den äussern convexen Rand des Hoden auf die hintere oder obere Fläche desselben, setzt sich an dieser bis zum inneren geraden Rande des Hoden fort, so jedoch, dass hier ein ziemlich breiter Streifen vom Bauchfell unbekleidet bleibt, an welchem Gefässe und Ausführungsgänge in den Hoden hinein und aus demselben heraus treten. Von dieser Stelle des Hoden setzt sich das Bauchfell auf die Niere fort als eine breite Lamelle, die dieses Organ nahe an dessen innerem Rande erreicht , die vordere oder untere Fläche desselben bekleidet, und am äusseren Rande der Niere in das die Bauchwände deckende Peritoneum übergeht. In jener Peritonealplatte , die vom Hoden zur Niere geht, liegen sowolil die vasa efferentia testis, verschieden an Zahl, so wie die Arterien des Hoden, auf jeder Seite in der Regel drei, die gewöhnlich am inneren Rande der Niere von den Nierenarterien abgegeben werden, oder, wenn gleich unmittelbar aus der Aorta entspringend, doch mit den Nierenarterien eng ver- bunden bis zum inneren Nierenrande fortschreiten, und hier erst von den letzteren sich trennen. Während die Ilodenarterien gleichmässig über die ganze Länge dieser Platten vertheilt sind, liegen die Hodenvenen nur im obern Theil derselben, indem sie aus dem oberen Ende des Hoden her- vortreten, und scliräg nach innen zur unteren Hohlvene ansteigen. Es sind ihrer entweder zwei da oder auch nur eine, und ich wage es nicht zu bestimmen, ob es Zufall war oder ein gesetz- liches Verliältniss andeutet, dass bei allen von mir in dieser Beziehung untersuchten Thieren der rechte Hode zwei, der linke dagegen nur eine Vene darbot, wobei jedoch eine Verwechslung mit der dicht daneben liegenden Vene des Fettkörpers zu vermeiden ist. — Bei der Lage der Hoden auf der vorderen Fläche der Niere entzieht sich jene die Blutgefässe und Saamengänge enthal- tende Peritoncalplatte dem Auge; sie zeigt sich jedoch von ihrer äussern gegen die Niere ge- richteten Fläche, sobald der Hode der einen Körperhälfte auf die andere Seite hinübergelegt wird, oder von ihrer iunern gegen die grossen Gerässstämme, Hohlvene und Aorta, sehenden Seite, wenn jene die beiden Hoden verbindende Bauchfellplatte durchschnitten und dadurch die Möglichkeit gegeben wird, den einen Hoden ohne stete Begleitung des andern nach aussen an legen. In ihrem unteren Tl)eile ist jene Platte häufig doch nicht immer breiter als im oberen.
Die verschiedenen, Blut oder Secretionsflüssigkeiten führenden Kanäle, die mit der Niere in Verbindung stehen, treten nicht bloss an einer bestimmten Stelle der Niere in dieselbe hinein oder aus derselben heraus, sondern es geschieht diess im Allgemeinen an drei ver- schiedenen Stellen dieses Organs. Am äussereu Rande der Niere liegen der Ureter und die venae renales advehentes ; am inneren Rande oder doch in unmittelbarster Nähe desselben die vasa efferentia testis und die Nierenarterien, indem ein oder ein Paar von den letzteren ausgehende und über die vordere Niereiifläche hingehende Zweige meistens nicht für die Niere selbst bestimmt sind , sondern zur Saamenblase sich begeben. Und endlich gehen aus der Mitte der vorderen Nierenfläche und nach der ganzen Länge derselben die venae renales evehentes, die Wurzeln der unteren Hohlvene, hervor. liier findet eich jener bekannte Streifen von goldgelber Farbe und
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körniger Bescliaffeiilieit , den Rathke (a. a. O. III. pag. 34) für die Nebenniere Iiiilt'), der jedoch durcli sein Gefiigc, wenigstens im Herbst, ganz unzweideutig sich als Fettansammlung zu erkennen giebt, und daher vielleicht richtiger als Andeutung der fascia adiposa renum zu betrachten ist, so wie die Stelle der vorderen Fläche der Niere, an welcher er sich befindet, wohl den eigentlichen liilus renalis darstellt. — Aehnliches findet sich zuweilen auch beim Menschen ; so liegt mir ein Präparat vor, wo der hilus renalis gerade an der vorderen Fläche dieses Organs sich befindet; und eine bekannte Erfahrung ist es, dass Arterien sowohl als Venen nicht selten entlernt von dem hilus in die Niere sich einsenken.
§. 18. Was das gegenseitige Verhältniss der Blutgefässe und secernirenden Kanäle in der Niere betrifft, so haben die Injectionen derselben im Allgemeinen nur die Bestätigung derjenigen Resultate geliefert, die schon bei früheren Untersuchungen sich herausgestellt hatten. Bei Injection der Arterien von dem bulbus aortae aus füllten sich die Glomeruli der Niere mit Leichtigkeit, und traten hier so stark hervor, dass sie auch dem unbewafTueten Auge als runde an feinen Stielen ansitzende Theilchen mit vollkommener Deutlichkeit sich darboten. Uebrigens zeigten sie sich nur an der vorderen oder unteren Merenfläche, wo die gewundenen Harnkauälchen vorzugsweise auftreten, und nicht an der hinteren F'läche der Niere, wo jene Kauälchen einen gestreckten Verlauf haben. Wollte man hiernach auch in der Froschniere zwei verschiedene Substanzen unterscheiden, so müsste die Rindensubstanz mehr an die vordere, die Marksubstanz an die liintere Fläche der Niere gesetzt werden. — Wurde die Injection der Arterien weiter getrieben, so ging die Masse mit Leichtigkeit sowohl in die zufülirenden als ausführenden Nierenvenen über '); einige Mal geschah es auch, dass die grossen Ljmphräume am Rücken und in der Bauchhöhle sich füllten, ohne dass es jedoch gelang die Stellen nachzuweisen, an welchen dieser Uebergang Statt gefiniden hatte. — Bei Injection von der grossen vorderen vena abdominalis aus nach abwärts , oder von der Schenkelvene aus , also bei Injection durch das System der zuführenden Nierenvenen ging die Masse ebenfalls mit Leichtigkeit in die auslührciKlen Venen über. Die ver- schiedenen Blutgefässe der Niere gehen demnach in ein allen gemeinschaftliches Capillarnetz über, und wenn von den ^ enen aus nicht auch die Arterien sich füllen Hessen , so lag diess wohl an den Glomeruli der letzteren , welche das Weiterdringen der schon durch ein Capillargefässnetz durchgegangenen und in ihrer Propulsion geschwächten Masse nicht gestatteten. — Bei Injection der Nierciikanälchcn vom Ureter a\is drang, wie schon oben erwähnt wurde, die gefärbte Masse nur gar zu leicht in die Wurzeln der Ilolilvene ein, und wenn die Injection trotzdem weiter fortgesetzt wurde, auch in die zuführenden Nierenvenen. Von welchen besonderen Organisations- verhältnissen dieser Uebergang abhänge, weiss ich nicht zu sagen; über das Verhältniss der Malpfghi'scheii Gefässknäii,el zu den Ilarnkanälen, woran hierbei zu denken wäre, werde ich . weiter unten ausführlicher handeln. — Injectionen der im Hoden selbst gelegeneu Saamenkanälchen von dem gemeinschaftlichen Ausführungsgange derselben, vom Ureter aus, gelangen aus dem schon erwähnten Grunde nur sehr iin\ ollständig. Die Canule in die vasa efferentia selbst einzusetzen, daran war bei der grossen Feinheit derselben doch selbst mit unserem Apparate nicht zu denken. Ancli der am inneren Nierenrande gelegene Gang war hierzu zu eng, und so blieb denn nichts weiter übrig, als eben jene Einspritzung vom Ureter aus. Hierbei füllten sicli indessen selbst
1) Ehen so Gruby in Annales des stiences naliuel'es. loin. .XVII. |)a^. 212.
2) Wenn sie nicht in die Hamkaniile übertrat, wie das bei höheren Thieren so überaus leicht geschieht, so liej;l diess ohne Zweifel an der helrächtlicheren Weite der Capillargefasse des Frosches.
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im glücklichen Fall nur ein Paar begrenzte Stellen des Hoden; denn statt in dem Hoden weiter vorzudringen, ging die Masse Tielmehr in die Venen über. Tlieils mochte Iiieraii die Zahl und Enge der Kanäle Schuld sein, durch welche die Injectionsmasse durchtreten musste, ehe sie bis zum Hoden gelangte ; andern Theils brachte aber wohl auch der Umstand ein unbesiegbares Hindernisä mit sich, dass die Injectionsmasse den Inlialt der Nierenkanälchen und der vasa efferentia testis vor sicli lier treiben musste, derselbe demnach in dem Hoden sich anhäufte. Diesem üebelstande wurde zwar durch Einschnitte, die in den äusseren Rand des Hoden gemacht wurden, abzuhelfen versucht, docli ohne merklichen Erfolg. Denn auch der Hoden des Frosches , wie anderer nackten Amphibien [siehe unten], besteht nicht sowohl aus einem Convolut fortlaufender Kanäle, als vielmehr aus eigenthümlichen geschlosseneu Kapseln. Uebrigens leistete auch diese unvollkommene Injection des Hoden das, was man in diesem Fall von ihr verlangte; sie sollte nämlich nicht dazu dienen, die innere Textur des Froschhoden, und das Verliältniss der Saamen- behälter innerhalb de?- elben kennen zu lernen — was auch ohne Injection mit Hilfe des Microscops erlangt werden kann • — , sondern sie sollte nui ihrerseits den Beweis führen, dass die sogenannten vasa efferentia testis in der That ununterbrochen in die Hodensubstanz übergehen.
Zu den im Vorstellenden mitgetheilten Untersuchungen diente mir nur rana teniporaria ; zwar finden sich auch andere Arten der eigentlichen Frösche in und bei Dorpat, jedoch so selten und sparsam, dass es mir im Laufe dieser Arbeit nicht gelang, sie mir zu verschaffen. Nach dem jedocli, was bisher über die Uebercinstimmung im Bau der verschiedenen Species dieser Thier- gattung bekannt geworden ist, unterliegt es wohl kaum einem Zweifel, dass das bei Rana teniporaria in Bezug auf das Verliältniss der männlichen Geschlechtstheile zu den Nieren Ermittelte im Wesent- lichen auch auf diese werde angewendet werden dürfen. Die Richtigkeit dieser Voraussetzung bestätigt zu finden, habe icli selbst nur einmal liei rana esculcnta Gelegenheit gehabt.
2. B II f o. Fig; II. u. III. §. 19. Dagegen war zu erwarten, dass bei bufo manche Modificationen in den oben geschil- derten Verhältnissen sich würden nachweisen lassen. Denn ein scheinbar nicht unerlieblicher Unterschied zwischen Fröschen und Kröten in Betreff der männlichen Geschlechtstheile ist schon von Rathke hervorgehoben worden. Es fehlen nämlich den letzteren Thieren die Saamenblasen, jene bald mehr bald weniger beträchtlichen Erweiterungen und Aussackungen an dem gemeinschaft- lichen Ausführungsgange der Hoden und Nieren, kurz vor dessen Einmündung in die Kloake. Dagegen soll der am äusseren Rande der Niere in einiger Entfernung von derselben herabgehende Saamenleiter in seinem hinteren Stück ein Paar Male in mehr oder weniser grossen Bögen sich schlängeln, und dann in den Harnleiter übergehen'). Da ich nacli den bisher gemachten Erfali- rungen kaum daran zweifeln konnte, dass auch hier in der Bestimmung dessen , was als Ausführungs- gang des Hoden anzusehen sei, ein Irrthum Statt gefunden habe, so musste es mir wünschenswerth sein, aucli liiervon auf dem Wege eigner Untersuchungen mich zu überzeugen. Hierzu konnte ich Anfangs nur ein in Weingeist aufbewahrtes, jedoch sehr wohl erhaltenes Exemplar von bufo agua aus Südamerika, das sich in der hiesigen anatomischen Sammlung befand, benutzen; später dienten dazu auch frische Exemplare des hier vorkommenden bufo cinereus.
1) Rathke, Beiträge etc. III. pag. 43, t;il). 11. fig. 16.
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Bei bufo agua boten die Niereu und Hoden dieselbe Lage, Form und anscheinend auch Verbindung dar, wie bei den eigentlichen Fröschen; nur waren beide Organe und namentlich die Niere, entsprechend der beträchtlichen Grösse des ganzen Thieres, von bedeutenderem umfange und stärkeren Dimensionen. Lieberdiess tritt hier nocli auf beiden Körperseiten neben der Niere eine andere Bildung auf, die bei den Fröschen entweder nur höchst unvollkominen angedeutet ist oder selbst ganz fehlt. Es verläuft hier nämlich 1'" vom äusseren Nierenrande entfernt ein platter Strang von etwa 'm'" Breite, der wie ein dem Peritoneum mit seiner schmalen Seite aufgesetzter bandartiger Wulst sich ausnimmt, und selbst unter dem Microscop keine sicliere Andeutung einer Höhlung wahrnehmen lässt, sondern durchaus solide erscheint. Das vordere Ende desselben geht weit über das vordere Nierenende hinaus , setzt sich neben der Lnngenwurzel fort , und lässt sich, indem es im ferneren Verlaufe zur Innenfläche der vorderen Körperwand gelangt , in einer von hier aus zur Leber hinübergehenden Peritonealplatte bis zu diesem Organ als ein sich verschmälernder Streifen verfolgen. Nach hinten hin bildet dieser Theil etwa in der Höhe des hinteren Ni^reaendes eine Anschwellung von gegen 1'" Länge, die durch mehrere dicht an einander liegende, knäuelförmig zusammengeballte Windungen entsteht, welche der sonst gerade verlaufende Strang an dieser Stelle bildet. Von dem hinteren Ende dieses Knäuels geht ein bandartiger Streifen gegen die Mittellinie des Körpers liiu, kommt an der unteren Seite des Ureters zu liegen, und verläuft mit diesem gegen den Mastdarm. Auf diesem letzteren Wege ist dieser Streifen Anfangs von dem Ureter noch vollkommen deutlich getrennt, geht aber später in die Wände desselben über, und verschmilzt mit ihnen. — Dass dieser wahrscheinlicJi bei allen Krötenarten vorkommende Strang für den bis dahin noch gänzlich unbekannt gebliebenen Saamenausführungsgang gehalten wurde, ist sehr begreiflich; ja ich vermutiie, dass man das bei den Kröten Gesehene allzu rasch auf die eigentlichen Frösclie übertrug, denn bei Untersuchung dieser allein würde man schwerlich auf die Idee gekommen sein, dass hier das vas deferens hergesetzt werden könne. Aber auch bei den Kröten muss diese Bestimmung des fraglichen Stranges sehr problematisch werden, da derselbe nicht eine Röhre zu sein scheint, sondern als eine durcliweg solide Masse sich darbietet, und nachdem man bei so nahe verwandten Thieren, wie die Frösche, ganz andere Wege für die Ausführung des Saamcus kennen geleri\t hat. Man durfte vermuthen, dass letztere bei den Kröten sich v^ie bei den Fröschen verhalten würden; indessen die microscopische Untersuchung der zwischen beiden Organen gelegenen Peritonealplatte ergab kein sicheres Resultat, und die vom Ureter aus versuclite Injection füllte in dem Weiiigeist- präparate nicht einmal ;!ie Niere, geschweige denn die rauthmasslich aus dem Hoden in dieselbe eintretenden vasa efferentia tesiis. Erst bufo cinereus gab mir hierüber Gewissheit.
§. 20. Dagegen zeigte sich bei bufo agtia noch ein anderes Organ, von dem bei den Fröschen nichts Analoges sich darbietet, und das auch bei anderen Batrachiern, den bisherigen Untersuchungen zu Folge, nicht gefunden zu sein scheint. Es liegt in dem von mir untersuchten E<,\emplar am inneren Nierenrande , bei ausgespanntem Peritoneum ebenfalls 2"' von der Niere entfernt; es reicht von dem liinteren Ende und inneren Rande des Hoden bis in die Höhe des hinteren Nierenendes liinab, erscheint als ein etwa '■'W" breiter halskrausenartig gefalteter Streifen, der mit dem einen Rande an das Peritoneum befestigt ist, und im übrigen frei in die Unterleibs- hölile hineinragt. Diess Organ ist eine \m\ dünnen Wänden umschlossene Höhlung, die einerseits bis an die Ilodensubstanz selbst reicht, und andererseits in ihrem hinteren Theile blind endigt. Die äussere Fläche der dünnen Wände ist, abgesehen von den Falten, glatt und eben wie das
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übrige Peritoneum , die innere Fläclie dagegen zeigt ein eigenthUmiicIies unebenes Iiöckeriges An- sehen, Iierrülirend von einer Menge diclit an einander gelagerter warzenartiger Ilervorragungen von 0, 1 — 0, 1'" Ilölie. Unter dem Microscop zeigte die zwischen diesen Erhöhungen gelagerte Masse nur die Charaktere des Bindegewebes ; die Hervorragnngeii selbst waren von scharfen und tiefdunkeln Conturen umgeben, innerlialb welcher eine gelbe Masse enthalten war, über deren Gewebe nichts Sicheres mehr ermittelt werden konnte, obgleich Andeutungen von Zellen in den Körpern allerdings vorhanden waren. Nur das mag bemerkt werden, dass aus dem Hoden heraus- genommene Substanzstückchen ganz dasselbe Ansehen darboten, indem ebenfalls nur dergleichen runde Körper oder Kapseln sich zeigten. Wurden Stücke dieser Masse, nach vorgängiger Maceration in Wasser, um den eingedrungenen Spiritus mögllclist zu entfernen, mit Essigsäure oder Aether behandelt, so erscliienen sie nicht verändert. — Wofür diess Organ angesehen werden müsse, kann nach einer so mangelhaften Untersuchung, wie die eines Spirituspräparates, nicht entschieden werden. Dass es zu :'en den männlichen Zrngungsstoff bereitenden Organen in einer sehr nahen Beziehung stehe, liegt nach dem so eben Bemerkten sehr nahe. Zu einer sicheren Bestimmung hierüber wären gelungene Injectionen durchaus erforderlich gewesen ; man hätte namentlich beobachten müssen, wie die Injectionsmassc beim successiven Vordringen sich zu dem fraglichen Organe verhalte, ob dieselbe aus den vasa efferentia testis zuerst in den Hoden und dann in dieses Organ, oder in umgekehrter Ordnung, oder endlich in beide gleichzeitig eintrete. Mir ist diese Injection, wie erwähnt, nicht geglückt; mögen fernere Untersucliungen an dieser Species, wo sich die Gelegenheit dazu bietet, hierüber baldigst Aufschhiss bringen.
§. 21. Die Untersuchung frischer Exemplare des hier vorkommenden bufo cinereus lieferte mehrere Beiträge zur Erfüllung jener Desiderate, wenngleich es mir bisher nicht glückte, eine völlig befriedigende Einsicht in diese Verhältnisse zu gewinnen. Zuerst bot der Hode auch hier ein ähnliches accessorisches Organ wie bei bufo agua dar. Während nämlich der eigentliche Hode als ein walzenförmiger, grauweisser, theilweise schwarz pigmentirter, mit glatter Oberfläche ver- sehener, überhaupt mit dem Froschhoden wesentlich übereinstimmender Theil erschien , setzte sich das obere Ende desselben in eine scheibenförmige, plattgedrückte, röthlich gelbe, unebene und liöckcrige Masse fort, die sich als ein von verhältnissmässig dicken und derben Wänden umschlossener Hohlraum auswies. Den äusserlich sichtbaren Höckern entsprachen in die Höhle vortretende Vorsprünge, «eiche unter dem Microscop auf den ersten Blick die auffallendste Aehn- lichkeit mit sehr vergrösserten Eierstockseiern darboten. Es waren nämlich runde Kapseln von feinkörnigem Fett erfüllt, und in ihrem Innern einen helleren meist kreisförmigen Körper beher- bergend, der einem sehr vergrösserten Keimbläschen ähnlich sah; zwischen diesen Kapseln ver- liefen sehr zahlreiche Blutgefässe. Es zeigte sich also eine Bildung, die dem von bufo agua erwähnten und in fig. 111. wiedergegebenen Verhältniss ohne Zweifel vollkommen analog ist, nur hatte der Spiritus in jenem Fall seine Wirkung zu äussern nicht ermangelt. Aehnliche Kapseln zeigten sich auch in dem eigentlichen Hoden, nur waren sie kleiner und von Spermatozoen dicht erfüllt; die Blutgefässe waren hier weit sparsamer. Ich halte es hiernach') für unzweifelhaft, dass jenes accessorische Organ eine Abtheilung des Hoden ist, und zwar eine auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe stehen gebliebene, welche die Bildung des Sperma und der Spermatozoen nur vorbereitet. Sie erinnert an die bei Tritonen und Salamandern mehr oder weniger vollkommene
1) Eine genauere Erörterung dieser Verhältnisse bebalte ich mir für eine spätere Mittlieilung vor.
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Zerfällung des Hoden in nielirere ebenfalls durcli ihre Textur verschiedene Tliciie, und könnte demnach mit für einen Beweis der höheren Entwickelung des Gescliiechtsapparates bei den eigent- lichen Fröschen gelten. Beachtenswerth ist, dass diese eigenthiimliche Partliie des Hoden bei bufo agua die hintere Abtheilung dieses Organs einnimmt, bei bufo cinereus dagegen die vordere; wenn für diese beiden Species dieses Verhältniss als bleibendes und gesetzliclies angesehen werden muss, so erinnert es doch an den Wechsel, der bei Triton taeniatus in Bctreft' der Stellung der entsprechenden Hodenabtheilungen Statt findet. — Eine Erwähnung dieses Theils des Hoden der Kröte finde ich nur bei Rathke^^; er sagt, dass bei den Fröschen der ganze, Anfangs faden- förmige Geschlechtstheil sich umwandle, bei den Kröten dagegen nur der vordere Theil au Dicke und mehr noch an Breite zunehme, während der hintere grössere Theil allinälilig, wenigstens in der Re^el verschwinde. Im zweiten Jahre erscheine daher der Hode der Kröten als eine dicke rundliche Scheibe, von der nach hinten schwanzartig ein schmaler dünner wei-fJÜch gefärbter und mit Gallerte ("?) erfüllter Streifen abgehe ; und während sich die Scheibe allniählig vergrössere, werde ihr Anhang immer mehr aufgesogen. Ich habe nicht nur bei jungen Exemplaren von bufo cinereus die Verhältnisse so gefunden, sondern auch bei vollkommen erwachsenen Thieren, so dass bei diesen auch die hintere Partliie des Hoden, entsprechend dem Wachsthum der übrigen Organe, an Grösse zugenommen hatte. In den von Rösel gelieferten Abbildungen der Hoden verschiedener Kröten ist gerade der vordere scheibenförmige Theil nicht hervorgehoben; ich vermuthe, dass er hier, wie auch anderweitig, zum franzenförmigen Fettkörper gerechnet wurde, der unmittelbar mit ihm verbunden ist, und mit dem er auch in der Farbe mehr als mit dem eigentlichen Hoden übereinstimmt. Vielleicht mag aber auch diess Organ nicht allen Krötenarten zukommen ; wenigstens habe ich an einem in Weingeisst aufbewahrten Exemplar von bufo vaiiabilis keine Spur desselben gefunden.
Die Lage und Befestigung des Hoden ist bei bufo cinereus ähnlich wie bei rana ; einen Unterschied macht nur die ungleich schmälere, nur etwa Va'" breite äussere Platte des Hoden- gekröses, durch welche der Hoden so eng an den inneren Rand der Niere angeheftet ist, dass die Untersuchung dieser Verbindungsplatte unbequem , ja schwierig wird. Die Bestimmung der Natur mehrerer in ihr liegender und queer vom Hoden zuv Niere verlaufender Stränge konnte erst nach vorgängiger Injection versucht werden. Die Niere verhielt sich ganz so wie bei rana, dasselbe gilt von dem Ureter, nur bot derselbe nicht eine ähnliche starke und aulTallende Aus- sackung dar, die für die Saamenblase liätte angesehen werden können, wie bei rana temporaria. Eine Injection in diesen Kanal ergab ganz dasselbe Resultat, wie bei rana. Die Masse drang aus dem Ureter in die äussere Parthie der Niere, schritt innerhalb der llarnkanälchen immer weiter gegen den inneren Rand der Niere vor, erfüllte liier einen der Länge nach herablaufenden grösseren Gang, und drang von diesem endlich, wenn auch nur mit Mühe und sparsam, in einige der im Hodengekröse liegenden (^ueergänge ein ; andere dieser Stränge waren Blutgefässe. Auch hier war es also entschieden, dass die vasa efferentia testis in die Nierenkanälchen eintreten, und ihren Inhalt durch den Ureter nach aussen führen. Ob dieselben jedoch gleichmässig von beiden Theilen des Hoden oder nur von dem hinteren walzenförmigen Stücke ausgehen, kann ich nicht mit Sicherheit behaupten. Die Injection vom Ureter aus machte zwar nur in demjenigen Theil des Hodengekröses, welcher zu den letztgenannten Abtheilungen gehörte, Saamcngänge siclitbar;
1) Beiträge, III. pag. 29.
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doch gelang bei biifo diese Injeclion überhaupt nicht so gut, dass damit die Verrauthung über das Besteiien jenes anderen Verliiiltnisses gänzlich ausgeschlossen wäre.
Es musste nun die Frage entstehen, welche Bewandtniss es mit dem von Rathke so genannten und in fig. 16, d. tab. II. des dritten Bandes seiner Beiträge abgebildeten Saamenleiter der Kröte habe. Dieses Organ, das aucli ich bei bufo cinereus finde, kann ich für nichts anderes als die Saamenblasc halten. Dieser langgezogene, gewöhnlich ein Paar weite Bogenschlingen bildende, äusserst dünnwandige, und an beiden Enden in ziemlich feine Spitzen ausgehende Schlauch ist an dem vorderen Ende blind geschlossen, während das hintere mit einer feinen Mündung in den Ureter übergeht, au derselben Stelle, wo bei rana temporaria die Saamenblase mündet. Ueberdiess ist dieser Schlauch von einem aus grossen Platten bestellenden Epithelium ausgekleidet, und beherbergt in seinem flüssigen Inhalt neben Epitheliumzellen zahlreiche Sperraatozoen. Während ich von der Verbindung desselben mit dem Ureter mittelst des Microscops mich leicht überzeugen konnte, gelang es mir doch nicht, die Injectionsmasse aus dem Ureter in ihn hineinzutreiben; vielleicht mag die Art und Weise des Einbindens der Injectionscanule hieran Schuld gewesen sein, vielleicht aber auch eine besondere Vorrichtung an dieser Communicationsöffnung, die nur unter dem Einfluss des Lebens den Eintritt des Sperma in jenen Schlauch gestattet. — Sehr bemer- keuswerth ist es nun aber, dass dieses Organ nicht beständig angetroffen wird, oder vielmehr, dass es zuweilen in dem Maasse zurücktritt, dass nur bei grosser Aufmerksamkeit noch Spuren desselben aufgefunden werden können. Gewöhnlich nimmt es sich dann wie ein überaus feiner gegen \"' vom äusseren ISierenrande entfernter im Peritoneum liegender Streifen aus, dessen Natur im glücklichen Fall nocli dadurch kenntlich wird, dass derselbe an einer oder ein Paar Stellen zu kleinen perlenähnüchen Erweiterungen anschwillt, die unter dem Microscop denselben Bau wie die Saamenblase zeigen, also als Keste derselben betrachtet werden dürfen, die übrigens in andern Fällen auch ihrerseits endlich verschwinden. Eine ähnliclie Differenz in Bezug auf dieses Organ ist auch schon aus den von Rösel gelieferten Abbildungen ersichtlich , indem er nur von bufo terrestris auf tab. XXI. fig. 26, lit. x ein Paar, auch von ihm .,Saamenbläslein" genannte Organe darstellt, die durch ihren geschwungenen Verlauf sicli unzweifelhaft als die hier gemeinten Theile zu erkennen geben. Von den anderen von Rösel berücksichtigten Krötenarten ist ein ähn- liches Gebilde nicht augedeutet, und er nennt bei diesen die Ureferen Saamenbläslein ; siehe tab. XIX. fig. 4, lit. e und tab. XXIII. fig. 18, lit. n. Auch bei bufo varial)ilis habe ich nichts derartiges angetroffen. Ich muss es dahin gestellt sein lassen, ob dieser Unterschied in der Beschaffenheit der Saamcnblascn, etwa von der Paarungszeit oder von anderen Umständen abhänge, muss jedoch dabei bemerken, dass ich aucli bei noch nicht völlig ausgewachsenen Exemplaren von bufo cinereus^ die noch gar kein Sperma , wenigstens noch keine Spermatozoeu gebildet hatten , die feine schlauchförmige Saamenblase angetroffen habe. — - Dass der analoge .Strang bei bufo agua, wie ich oben angab, durchgehends solid sei, möchte ich nunmehr doch nicht allzu zuversichtlich behaupten, sondern vielmehr wenigstens in einem Theile desselben eine Höhlung vermuthen , die jedoch durch die contrahirende Wirkung des Spiritus unkenntlich gemacht war; denn es ist höchst wahrscheinlich, dass dieser Strang sowohl in seiner korkzielierartig gedrehten Parthie als in — einem Theile wenigstens — seines gestreckten Verlaufs die Saamenblase vorstelle.
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3. Triton >)• Fig. IV.
§. 22. Aus dieser Ortliuing stand mir nur eine Art und zwar die kleinste, der Triton taeniatus, zu Gebote, da diese allein in und bei Dorpat angetroffen wird; dieses Tliier ist für die vorliegenden üntersucliungen von ganz besonderer Wichtigkeit gewesen, und hat mir die über- raschendsten und interessantesten Resultate geliefert. Hieniit möchte ich denn auch die Ausführ- lichkeit der demselben gewidmeten Behandlung im voraus schon zu entschuldigen bitten.
Rathke hatte, dem oben Angeführten zu Folge, in seinen ersten Mittheilungen über die Urodelen — bei denen vorzugsweise Molche, d. h. Tritonen und Salamander, benutzt wurden — die Verbindungsgänge zwischen Hoden und Saameuleiter, von welchen Configliachi und Ruscoiii, freilich den Saameuleiter für den Harnleiter haltend, gesprochen hatten, ni"Iit finden können Ca. a. O. I. S. 73, 76, 133), und suchte diese Lücke durch Berufung auf die bei iiudern Amphibien, namentlich den Schildkröten, beobachteten Verhältnisse auszufüllen. Ich bin so glücklich gewesen, diese Conjecturen meines ehemaligen hochverehrten Lehrers durch direcle au dem Triton taeniatus gemachte Erfahruugen ergänzen zu können.
In Bezug auf die Lage, die Farbe und wechselnde Gestalt des Hoden der Urodelen, nament- lich des genannten Triton, habe ich den ausführlichen Bemerkungen Rathke's (a. a. O. I. S. 34) nichts Erhebliches hinzuzufügen. Nur habe ich jene konische Spitze, in welche Rathke das dünne Ende des Hoden zuweilen ausgehen sah, an dem unteren oder hinteren Ende und inneren Rande desselben kaum jemals vermisst. Sie war bald kleiner, so dass sie wirklich nur ein unbedeutendes Anhängsel des Hoden bildete, bald grösser, so dass sie wohl selbst die Hälfte der ganzen Hodenmasse ausmachte. Nie fand icli, dass diese Fortsätze von beiden Seiten zusammen- stiessen, und beide Hoden dadurch vereinigt wurden, wie Dufay diess zuweilen gesehen haben will "). Ich halte dieses Anhängsel für eine Andeutung der bei den übrigen Tritonen und Land- satamaudern regelmässig vorkommenden, aber auch schon bei Triton taeniatus nicht ganz seltenen Zerfälluug des Hoden in mehrere Stücke^), indem ich der von Rathke dafür angesehenen, an der äusseren Seite des Hoden mit dessen Länge parallel liegenden und inconstaut sein sollenden weissen Linie vielmehr eine ganz andere Bedeutung zusprechen muss ; sie ist der vordere ausgebreitete Theil der Niere. — Gewöhnlich bietet der Hode von Triton taeniatus, ja auch jede Abtheilung desselben, wenn er in melirere Stücke zerfällt, zwei verschiedene Substanzen dar, die durcli ihre Färbung sogleich auffallen; die eine Substanz ist grauweiss, gallertartig halbdiirchscheiuend , die andere mehr oder weniger intensiv gelb, selbst in's Röthliche spielend, und der Farbe des Fett- körpers sehr ähnlich ; beide Färbungen sind immer durch eine scharfe Grenze von einander getrennt. Der Ort, den jede dieser Substanzen am Hoden einnimmt, ist nicht beständig; die graue Masse findet sich gewöhnlich zwar am äussern convexen Rande des Hoden , doch erschien
1) Ich muss hier abermals hervorheben, dass namentlich dieser ganze Abscbnilt meiner Arbeit niederge- schrieben wurde , ehe mir Diivernni/s Abhandlungen zugekommen waren.
2) a. a. O. [>ag. 148. Dufay nennt diess die beiden Hoden vereinigende Stücke „Drüse" und hält es für etwas von dem Hoden Verschiedenes, obgleich im Hau ihm Aehnliches : pefit corps glanduleu.\, qui paroit etre de meme substance qne les testicnics. Siehe liathke a. a. O. pag. 37.
3) Rathke (IUeckels Arcli. 1829 pag. 214) spricht dem Triton taeniatus immer einen einfachen Hoden ii\. — liusconi (aniours des sahimandres pag. Ol) behauptet, dass mit den\ .\ller der anfangs einfache Hode der Wassersalamander in zwei und drei Lajpen zerfalle.
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zuweilen aiicli der innere Rand in dieser Färbung; der so eben erwälinte kleine Anhang an dem liinteren Ende des Hoden ersclieint bald dunkelgelb, bald grau, bald bietet er gleichzeitig beide Färbungen dar. Unfer dem Microscop erweist sich als Ursache der gelben Färbung die Gegenwart von Fettmolekelri rund um die Hodenkapseln, welche völlig übereinstimmen mit demjenigen Fett, das in den Fettkörpern auftritt; hier sind die Hodenkapseln auch ganz erfüllt von zahlreichen Bündeln von Spermatozoen. In den grauen Stellen des Hoden dagegen findet sich nichts von jenem gefärbten Fett, und die Hodenkapseln enthalten keine Spermatozoen, sondern sind nur von Epithelien und farblosen Fetttröpfchen erfüllt 'j. Eine dieser Substanzen als Nebenhoden zu betrachten, wie Rusbofii") thut, finde ich daher keinen Grund, um so weniger als die sogleich zu beschreibenden vasa efferentia testis, bald direct von der weissen, bald von der gelben Hoden- substauz abgehen, und hierin gar kein bestimmtes Gesetz obzuwalten scheint. — Der Hode ist bei den Tritonen noch vollständiger als bei den Fröschen in eine Bauchfellfalte eingeschlossen, indem die vordere Platte dieser Falte nicht wie bei den Fröschen direct von einem Hoden zum anderen hinübergeht — denn der Darnikanal lagert sich zwischen beiden Hoden — , sondern indem jeder Hode mit dem an seiner inneren Seite liegenden Fettkörper durch ein beiden gemeinschaft- liches, vollständiges, aus zwei dicht an einander liegenden Peritouealplatten gebildetes Gekröse an die hintere Wand der Leibeshöhle dicht neben der Wirbelsäule angeheftet ist. — Der äussere Rand des Hoden ist meistens convex, der innere schwach concav und mit einer Längsfurche ver- sehen; neben jenem liegt der in dichten Spiralwindungen verlaufende Saanienleiter, der sicli als solchen durch seinen aus Spermatozoen und grossen Epitheliumzellen bestehenden Inhalt ausweist, und der, wie Diifay, Rathke und Midier angegeben haben, in der Gegend des vorderen Endes des Hoden in dem Bauchfell verschwinden soll. Dieser Anschein rührt aber zum Theil daher, weil der Hode in seiner natürlichen Lage die Fortsetzungen des Saamenleiters und die Verbin- dungsmittel zwischen letzterein und dem Hoden grösstentheils verdeckt. Bei der beträchtlichen Breite des Hodengekröses lässt sich jedoch der Hode mit Leichtigkeit auf die entgegengesetzte Körperscite liiuübcrlegen, so dass der äussere Rand desselben gegen die Mittellinie des Körpers, und der innere Band gegen die äussere Leibeswand hinsieht. i^Ian sieht dann, dass in dem von diesem inneren Bande ausgehenden Gekröse des Hoden mehrere weisse in queerer Richtung ver- laufende und zuweilen durch seitliche Aeste anastomosirende Fäden liegen, die theils von der Hauptmasse des Testikels, theils von dem erwähnten Anhange desselben ausgehen, zuweilen mit mehreren gabelförmig sich vereinigenden W'urzcln. üass diese Theile saaraenfiihrende Kanäle und nicht etwa bloss Blutgefässe sind, obgleich sie allerdings %on letzteren begleitet werden, davon überzeugt man sich bald durch die microscopischc Untersuchung jenes ganzen Gekröses, bei der die Blutgefässe sich leicht unterscheiden lassen von den fraglichen a on Spermatozoen dicht erfüllten Gängen. Letztere sind demnach Ausführungsgänge des Hoden, ich habe deren bis acht gefunden, in andern Fällen aber auch nur drei, die jedoch alsdann auch verhältnissmässig stärker waren.
§. 25. Nachdem ich so weit gekommen war, hielt es nicht mehr schwer, den Zusammenhang dieser Gänge mit dem bekannten und längst richtig erkannten Saamenleitcr zu finden. Wenn die
1) Auch Duvernoy a. a. O. pag. 589 sagt hierüber: le ileveloppeinent ctail iiioins avancc iIjims les (laities de conleur giis de perle, plus .ivaiue <lans Celles de coiileur lilaiic de lait. Im Gegensatz zu meinen Erfahrungen spricht er jedoch auch den grauen llodenahtheilungen Spermatozoen als Inhalt zu.
2) Rusconi. amours des salamandres pag. öl.
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hierbei sich herausstellenden Verhältnisse ungleich complicirter erscheinen als beim Frosch, so erweisen sie doch eine ähnliche Beziehung der Hoden zu den Nieren, wie bei diesem Thiere, ja was beim Frosch verborgener, und daher schwieriger und nur lückenhaft zu entziffern ist, das bietet sich hier dem Blicke des Beobachters so offen und unverhiillt dar, dass auf die aus diesem Verhältniss hervorgehenden weiteren Fragen zugleich die gewünschte Antwort gegeben werden kann.
Wenn ein Hode des Triton taeniatus auf die erwähnte Weise nach der entgegengetzten Körperseite hinübergelegt wird, so erscheint schon dem uiihewafl'neten Auge, ziemlich in der Mitte des Zwischenraums zwischen ihm und dem Saamenleiter, ein länglicher, schmaler, unregelmässig gezackter, mattweisser. gegen die schwarz pigra<;ntirten Bauchwände scharf hervortretender, einer leichten Wolke ähnlicher Körper, der nach vorn bis gegen das vordere Ende des dunkel pigmeii- tirten gewundenen Saamenleiters. nach hinten bis zum \ orderen spitzen Ende der INiere sich erstreckt, uncL ohne scharfe Grenze in letztere übergeht, so dass die Niere nur eine verdichtete Fortsetzung jener eigenthüralichen Masse zu sein scheint. Ich glaube, dass dies« die von Rathke zuweilen gesehene und als Hodenabtheilung gedeutete weisse Linie ist 'j. Die Natur derselben lässt sich zum Theil schon unter einer scharfen Lupe ermitteln : man lindct nämlich , dass sie ein Convoliit vielfach gewundener und durcheinander geschlungener Gänge ist, die uach innen mit dem Hoden, nach oben und aussen mit dem sie umkreisenden Saamenleiter. nach unten mit der Niere in Verbindung stehen. Diese Untersuchung lässt sich schon bei ungestörter Verbindung der betref- fenden Theile an dem ganzen, nur geöffneten, Thiere machen: weit bequemer und vollständiger jedoch, wenn die zu untersuchende Parthie nebst dem Hoden, und vas deferens und dem obersten Ende der Niere herausgesclinitten, auf eine Glasplatte gelegt, und durch ein schmales Deckplätt- chen, das in den Zwischenraum zwischen Hoden und vas deferens hineinpasst, comprimirt wird. In solchem Zustande eignet sich das Präparat nicht blos zur Untersuchung mit der Lupe, sondern auch mit dem Compositum. Solche Untersuchung ergab nun aber Folgendes.
Die aus dem inneren Rande des Hoden hervorgehenden, in unbeständiger Anzahl vorhandenen, und in queerer Kichtung verlaufenden Saamengängc münden unter meistens rechten Winkeln in einen nur wenig breiteren Gang, der parallel neben dem Hoden, in natürlicher Lage der Theile von demselben gedeckt, bei der erwähnten Umlegung des Hoden jedoch nach aussen von dem- selben liegend, in der Längenaclise des Körpers fortgeht. Während dieser Kanal also auf der einen Seite alle vasa efferentia testis aufnimmt — daher ich ihn den Sammelgang des Saamens nennen werde — gehen andererseits in wechselnder Anzahl und verschiedener Richtung andere Gänge aus ihm hervor, die einen maunichfach gewundenen und verschlungenen Verlauf machen. Sie gehen nämlich theils nach oben oder ^orn, theils nach unten oder hinten in schräger, theils endlich nach aussen in queerer Richt^ing hervor. Der vorderste dieser Gänge geht nach mannichfachen Windun- gen endlicli in das vordere Ende des Saamenleiters über, indem dieser bis daliin in ziemlich regelmässigen Spiralwindungen verlaufende Theil sich mit einem plötzlich verschmälerten Ende nach innen umbiegt und mit dem ersteren zusammenfliesst. Der hinterste Gang setzt sich nach einem ähnlichen Verlauf endlich in die Niere hinein fort, während die dazwischen liegenden Gänge nach einem ebenfalls vielfach gewun-
1) Die Priorität der genaueren Beschreibiin;; dieser Parthie, so wie sie slcli dem blossen Auge zu erkennen giebt, muss nunmehr Duiiernoy, der sie Nebenhoden nennt, zugesprochen werden. Bestreiten muss ich jedoch , das* sie sich nur in der Brunstzeit linden .soll ( pag. 583 u. 6U0); ich finde sie zu die.ser Zeit nicht einmal stärker ent- wickelt als ausser derselben. Duvernoy hat hier wohl das Microscop nicht angewendet, sonst wäre ihm sicherlich da» beständige Vorkommen dieses Organtheiles so wenig als seine eigentliche Natur entgangen.
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denen Vertaiile endlkli in das vas deferens eintreten. Die Anordnung dieser gewundenen Gänge zeigt jedocli eine gewisse Regelmässigkeil : alle diejenigen Windungen, die einer der genannten Abgangsstelleu angehören , liegen nämlich naher beisammen, und bilden dadurch einen Haufen, der durcli tiefe, von der äussern Seite her eintretende, bald mehr bald weniger deutliche Einschnitte oder Interstitien, %on benachbarten Haufen von Windungen gescliieden wird, wobei esijedoch suhr liäuiig \orkomnit, dass über diese Interstitien hinweg die' Windungen des einen Haufens in den andern eingreifen. — Jeder dieser Haufen wird also von -^ahlreiclien Verschlingungen eiives und desselben Kanals gebildet, der von dem gemeinsamen SammelganÄe der vasa efferentia tcstis aus- geht und endlich in das vas deferens eintritt, so_ dass jeder dieser Haufen sich in einen einzigen Kanal von beträchtlicher Länge ausbreiten lassen inüsste , wenn die Zartheit desselben dies« gestaltete. Die einzelnen Haufen dieser Windungen haben im Allgemeinen eine ovale blatlföru>ige gezähnelte Gestalt, so dass ihr liingerer Durchmesser in der Queerachse des Körpers liegt, ihre Spitze nach aussen und etwas nach unten gegen den Saamenleiter hin gerichtet ist, und von hier aus mittelst einer vciengteii Fortsetzung si 'i mit dem Saamenleiter verbindet. Solcher Haufen von Windungen linden sicli von oben, d. h. vom vorderen Ende des Saamenleiters , bis unten, d. h. bis zum oberen Ende «1er jMerc, gewöhnlich acht bis zehn, die bald melir bald weniger dicht an einander liegen, womit auch die Zahl und Aufeinanderfolge der feinen Verbindungsgäuge mit dem vas deferens übereinstimmt. — Zuweilen zeigt sich auch das obere Ende der INiere durch tiefe Einschnitte von seinem äusseren llandc her in Lappen zerfallen, die nicht nur im äusseren Ansehen mit den genannten Haufen übereinstimmen, sondern noch mehr dadurch sich als identisch •mit denselben erweisen, dass auch von ihier nach aussen gewandten .Spitze feine Yerbindungsfäden zum Saauienleiter hinübergehen. Diese letzteren \ erbindungsfäden sind übrigens ganz constant, das obere Ende der Mere mag durirli Einschnitte in Lappen getlieilt sein oder nicht. Lebrigens sind diese Theile nuch schon von Ruihka gesehen und fadenförmige Gänge genannt worden. — Aber die innige Bezieluing zwischen den Nieren und saamenfUhrenden Kanälen stellt sich noch weiter lieraus. In dem Zwischenraum zwischen dem äusseren- Kande der i\iere und dem in einiger Knt- fernung von demselben herabsteigenden Saauienleiter liegt eine Keihe von eigenthümlichen Gängen, die wAch Huthkt' (a. a. O. S. 83) das Analogon der Saamenblase bilden, wegen mangelnder Blasen form von ihm indessen ,, Anhänge des Saamenleiters" genannt werden. Diese Gänge waren auch schon Diifuy bekannt, und wurden auch von ihm Saamenblasen genannt, denn er sagt a. a. (). pag. 149; chacun de ces canaux deferens se termine dans une espece de faisceau de petits vais seaux blancs, longs <le huit ä neuf lignes, qui s'etendent le long des reins et semblent servir de vesicules serainales, car ils sunt renipiis d'une li(|ueur blancheätre, semblable ä celle, qui est dans le canal de'ferent. Dass diese Gänge wirklicli Saainen führen, was Buthke bezweifelt (a. a. O. pag. 88) , ergiebt sich leicht bei der microscopischen Untersuchung ihres weissen milchigen Inhalts, indem derselbe aus Epitheliiimzellen und Sperniatozoen besieht, die in einem nur sparsam vorhandenen flüssigen Bindemittel suspendirt sind. Jiatlilic fand, was üiifuy entgangen war, dass diese Gänge mit der Mere zusammenhängen, denn er lässl sie am äusseren Rande jeder Niere hintereinander ihren Ursprung nelimen (S. 84 u. 85j. F'reilich äussert er sich auf Seite 85 u. 86 ferner so: ein jeder dieser Gänge fängt dicht am Nierenrande mit einer feinen Spitze an, so dass es scheint, als käme er ans der Niere selbst. Indessen wiederholt er doch schliesslich, dass lier ganze Niertnrand als Hai tun gsl inic dieser Anhänge diene. Von diesem ' Zusattimen- hänge mit dem äusseren Rande der Niere, so wie von der anastomotischen< Verbindung dieser
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Aiiliänge mit den Nißrenkanälchen liabe ich mich aufs bestimmteste überzeugt, und R. fVagner's Angabe (siehe dessen Lehrbuch der vergleichenden Anatomie S. 343), dasa die Saameiiblase bei Triton „ein Büschel von blinden Röhren mit gemeinsamem kurzem Stiel" sei, ist hiernach zu berichtigen.. Solcher Anliänge des Saamenleiters zählte ich bei Triton zwischen 10 — 18. und die hintersten und letzten traten gewöhnlich aus dem hinlercn stumpfen Ende der Niere hervor.
§. 24. Dieses ganze System von Clänjieii zwischen Hoden und vas deferens, Hoden und Nieren, Nieren und vas deferens, Nieren und Anhängen des ^as deferens, habe ieli Scliritt vor Schritt microscopisch untersucht. Denn es schien mir von grosser Wichtigkeit, micli auf diesem unzweifelhaften Wege davon zu überzeugen, ob jene mitunter überaus feinen und mit blossem Auge. .kaum wahrnehmbaren weissen Fäden — die idi im Obigen >orläufig Gänge genannt habe — auch wirklich Kanäle und nicht blos Ligamente seien, und welches ihr Inhalt sei. Durchgehend« und ohne Ausnahme erkannte ich sie als Röhren, deren innere Wand von einem Cjlinderepitliclium bekleidet wurde, das zwiar nicht überall — namentlich nicht in den vasa eflFerentia testis und dem gemeinsamen Sammelgange derselben — gleich auf den ersten Blick zu erkennen ist, doch bei sorgfältiger Prüfung als durchgehends anwesend sich zeigt, und überall eine so dicke Schicht bildet, dass das Lumen der betreffenden Röhren höchstens Vs des Abstandes der beiden seitlichen Contourcn ausmacht. Den Inlialt dieser Röhren bilden theils losgcstossenc Epitheliumzellen, theils fadenförmige Spermatozoen, beide in einer klaren durchsichtigen Flüssigkeit schwimmend. Das Verliältniss dieser drei Bestandtlieile des lülsalts ist indessen in verschiedenen Stellen dieses Rührensystems nach ziemlich festen Ciesetzen ^•«rsclueden ; bald nämlich sind dieselben ziemlich gleichmässig unter einander gemischt, bald hat einer von ihnen in sehr entschiedener Weise das llebergewicht. oder ist wohl auch — wie deV flüssige Tlieil — allein und ausschliesslich vorhan- den,,, .So ist im eigentlichen Saamenleiter \ind in den sogenannten Anhängen desselben die Menge der Spermatozoen so, gross, und der flüssige Bestandtheil so sparsam, dass der durcli Druck herausgetriebene Inhalt eine wurstförmige Masse darstellt, und erst bei Vermischung mit Wasser eine milchige Flüssigkeit bildet'"). In dem ersten Windungshaufen, der zwischen dem Sammel- gange luid dem vas deferens liegt, finden sich die Spermatozoen gewöhnlich auch so zahlreich und dicht gedrängt, dass die Mitte der Röhre, in welcher sie sieh beflnden, dadurch völlig undurchsichtig wird (bei durchfallendem Lichte). In den übrigen Windungshaufen finde ich dagegen die Saamenfaden seltener und meistens so sparsam, dass ich ihr Vorkommen an diesen Stellen fast für eine Ausnahme und Unregelmässigkeit halten muss , bedingt vielleicht durch den Druck auf benachbarte mit dem Sperma erfüllte Gänge. In den vasa efFerenlia testis sind die Spermatozoen zwar ganz gewöhnlich , doch in geringerer Menge anzutreffen als an den oben erwähnten Stellen. Von dem hieraus sich ergebenden muthraaasslichen Gang des Saamens vom Hoden bis zur Kloake wird später noch die Rede sein.
§, U.'j. Die durch das Microscop gewonnene Ueberzeugung von der Röhrennatur der genannten Theile und von ihrem continuirlichen Zusammenhange mit den Kanälen der Niere, des Hoden und des' vas deferens wurde nun auch durch die Injectlon derselben mit gefärbten Massen weiter bekräftigt. Doch bot die künstliche Erfüllung dieser Gänge ungleich grössere Schwierigkeiten dar
1) Es ist aufrallcnd , dass Duvnrnoy , der sonst das Microscop vielfach <;el)rauclit hat, gerade den Inhalt dieser Kanäle nicht auf solche Weise untersuchte, sondern .sich mit der unsicheren und wenig hedeufendeu Aussage begnügte, dass sie ,,nne tirine laitenSe" enthalten. Diese weisse Bescliaffcnheit des Inhalts rührt eben von den Spermatozoen her. und fehlt auch ausser der Paarnngszeit nicht ganz.
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als beim l'rosch. Die Oeffiiuiig nämlich des Saamenleiters und seiner Anhänge in der Kloake ist so eng, dass auch die feinsten unserer Caniilen sich nur mit grosser Mühe einführen Hessen. Da ferner jene Gänge erst unmittelbar vor ihrer Ausmündung zusamnienfliessen, so gellt die einge- führte <Janule immer über denjenigen Theil des Kanals hinaus, der allen jenen Gängen gemein- schaftlich ist, und dringt vielmehr in einen oder den anderen jener Kanäle ein, in welche er sich sogleich spaltet. Ks ist also nicht thnnlich, von der Kloake aus durch gleichzeitige Benutzung mehrerer Wege das ganze System jener Gänge zu injiciren . sondern es rauss die Cauule in den etwas höher gelegenen Theil des Saamenleiters — der breiter als die Ansmündungsstelle desselben ist und zugleich ziemlicli gerade verläuft — oder in einen von dessen Anhängen eingeführt werden, wobei natürlich das ersterc vortheilhafter ist. wegen der zahlreichen in das vas deferens einmün- denden Kanäle. Misslich war bei dieser Operation nur die starke Erfüllung des Saamenleiters mit dem Sperma, die das Elintreten der Injectionsmasse in so hohem Grade behinderte, dass gewöhnlich schon bei sehr massigem Druck des Injectionsapparates der Kanal zum Bersten kam. Es gelang daher auch nicht, von der genanten Stelle ;i!is das ganze System jener Gänge zu injiciren, sondern immer nur theilweise füllte sich dasselbe. Am häufigsten wurde hierbei derjenige Theil jenes Kanalsystems erfüllt, den auch Rusroni mit (Quecksilber injicirt hatte, und hierin ist wohl der Grund zu suchen, dass Ituscovi trotz der Benutzung dieses technischen Weges, einen grossen Theil der hier zur Sprache kommenden Kanäle ^öllig übersah '). Doch dringt die injectionsmasse vom vas deferens aus nicht selten auch in die anderen in denselben einmündenden Gänge , und durch die Zusammenstellung und Vergleichung einer Menge solcher Injectionspräparate liess sich auf unzweifelhafte Weise der ununterbrochene Zusammenhang aller jener verschiedenen Kanäle ermitteln.
§. UH. Wenn schon hiernach auch für den Triton der Beweis geliefert war, dass Saamen- kanälchcii und Harnkanälchen schon zeitig in einander übergehen, und dass schon weit früher als bei anderen Thieren die für die Ausführung jener beiden Secretc bestimmten Gänge aufhören von einander verscliiedon zu sein, so wird «lieser Zusammenhang sich als ein um so innigerer heraus stellen, wenn mau die Gründe berücksichtigt, welche zu der J eberzeugung nölhigen , dass jene zwischen dem Hoden und dem vas deferens belindlicheu blattförmigen und gezackten Haufen von gewundenen Kanälen nicht als ein Theil des Hoden selbst, wie iliess von Rathke geschah, oder lediglich als Saamenausführungsgänge. als iVebcnhoden schleclithin, wie Diii'ernoy thnt , angesehen werden dürfen, sondern vielmehr als der vorderste verdünnte und ausgebreitete Theil der Niere zu betrachten sind. Zuerst spricht hierfür der schon oben erwähnte Umstand, dass eine deutliche Grenze zwischen jenen Parthieeu und der Niere gewöhnlich gar niclit angegeben werden kann, indem dieselben gegen die Niere hin dichtet' gedrängt sind, und die Niere selbst an ihrem oberen oder \ orderen Ende häufig in ähnliche Lappen getheilt ist. Dann finden sich auch hier eben solche kleine Häufchen gelber körniger Masse, wie sie am inneren Rande der kliere sich zeigen, und die unter dem Microscop als Inhalt deutlich gekörnter Zellen sich zu erkennen geben ^). Hierzu konitut, dass ancli bei weiblichen Tritoneii die [Niere als ein überaus feiner continnirlicher gleichmässiger Faden, der vor den Wirbelkörpern und zu beiden Seiten neben den grossen Gefäss-
1) Ruscoiii : iiiuour.s lies salamaiidics (ab. IV. lig. S. lit. c c d.
2) Ob man sie für die in einzelne .Stücke zerfallene Nebenniere ballen dürfe, wie Rathke (Eatwlckeiuugs- ge.schicbte der iVatter. .S. I59J meint, wage ich nicIit lu entscheiden.
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Btämnieii liegt, lioch iiacli oben in die IJaiichhöliie bis in die Gegend des vierten Wirbels hinaufreicht')- Ganz besonders aber wird die Nierennatur der fraglichen Partliie diircli folgendes Verhältniss dar- gethaii : an jedem aus dem gemeinsamen Sammelgange der vasa efferentia testis hervorgelienden Kanäle, der nach vielfach gewundenem Verlauf endlich in das vas deferens eintritt, findet sich nahe seinem Ursprünge eine banchige F^rweiterung, die bald rund ist, bald eine längliche (iestalt hat, und im Mittel einen üurclimesser von 0,1'" besitzt. In diese Erweiterung geht einerseits über ein kurzer aus jenem Sanimelgange liervorgehender Kanal, und andererseits verschmälert sich dieselbe wiederum zu einem Kanal, dessen Scliicksal bis zur endlichen Einsenkung ia's vas deferens schon oben erwähnt wurde. Mit jeder dieser erweiterten Stellen steht nun aber in inniger und ganz beständiger Beziehung ein (iefässknäuel, der theils schon oluie Injection unter dem Microscop die Charaktere der bekannten Glomeruli oder Ma/pighi''sc\\ei\ Körper der Niere zeigt, theils nach künstlicher Erfüllung der Blutgefässe sieh ganz unzweifelhaft als solchen zu erkennen giebt. Ausführlicher soll über diese 'l'heile weiter unten gehandelt werden ; hier geschieht ihrer nur Erwähnung, um zu beweisen, dass jene blattförmigen Windiiiigshaufeii , in wr'che die Saamengänge übergehen, nichts anderes als ein Theil der Niere sind, dass also die Anfänge der Nierenkanälchen bei Triton, wofür diese erweiterten Stellen angesehen werden müssen, ganz oHen mit den Saaraen- gängen communiciren, dass man diesen Uebcrgang selbst oline weitere Vorbereitung aufs evidenteste übersehen kann, und dass mithin das sogenannte vas deferens zugleicli als Ureter fungirt.
Mit Rücksicht hierauf stellt sich daher die Analogie im Verhältniss der männlichen Geschlechts- theile zu den Nieren zwischen Frösclieu und Tritonen noch weit vollständiger heraus, als es auf den ersten Blick zu sein scheint. Bei beiden Thiergattungen gehen aus dem inneren Bande des Hoden die »asa efferentia in queerer Uichtung hervor, und treten in einen am inneren Bande der Niere mehr oder weniger weit hingehenden Gang ein. Aus diesem gehen die Anfänge der gewun- denen Harnkanälchen hervor, die beim Wassersalaniander eben so wie beim Frosch mit einer Menge feiner Verbindungsfädcheii in einen am äusseren Bande der Niere hingehenden Ausführungs- gang einmünden, der bei den Fröschen der Niere selbst dicht anliegt, bei den Tritonen von derselben entfernt ist. Beim Salamander treffen also eben so wie beim Frosch Saamen und Harn schon in den feinsten Nierenkanälchen zusammen, und beide diese Secrete werden durch einen und denselben Ausführiingsgan^ nach aussen geleitet. Hiermit stimmt nun auch vollkommen überein, wenn schon Rathke (a. a. U. pag. 8!^) sagt, dass er die Nierenmündungeu beim Salamander niclit gefunden habe, und auf Taf. 2 Fig. 6 ebendaselbst bei der Darstellung der Kloake eines mann Hellen Triton nur die Mündung der Saanienleiter aufgezeichnet hat. — Dieser Durchgang des männlichen Zeugungsstottes durch die feinsten Harnkanälchen scheint vorzugsweise für den oberen Theil der Niere zu gelten, indem die >asa efferentia testis beim Frosch wie beim Triton nur in den oberen Theil des inneren Nierenrandes eintreten, und auch nur in dieser l'arthie der Nieren- substanz Spermatozoen regelmässig und in bedeutender Menge angetroffen werden, während sie in den übrigen Tlieilen der Niere nur sparsam und nicht beständig sich linden, der Saamen also auch nur selten und ausnahmsweise hier einzutreten scheint. Diess nöthigt denn auch zu der Annahme, dass bei den Tritonen die als Saamenblase bezeichneten Gänge ihren Inlialt nicht etwa durch die feineu Verbindungsfädchen derselben mit der Niere empfangen, sondern wie bei den
I) Ich kann datier auch Duvenioy nicht beistiiuiiieii . wenn derselbe ( a. a. O. pag. 955) behauptet, da»» die Niere bei beiden Geschlechtern der Tritonen in Form und Ausdehnung verschieden sei.
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Sängethiereii und dem Menschen von dem unterste« Ende des vas dcferens aus, also rückwärts von demselben erlüilt >verden ; und da diese einzige Coramiinication unmittelbar vor der Mündung in die Kloake Statt findet, so niiiss hier eine Einrichtung vorhanden sein, dije das beständige Äusfliessen des Sperma aus dem vas deferens in die Kloake » erhindert, nn<l das Einströmen deSri selben in die Saameiiblasc bedingt. Näheres kann, ich indessen, übei: diese Einrichtung nicht: angeben; vielleicht dienen die 31uskelfaserii des Mastdarms selbst zu diesem Zwecke, vielleicht besieht der Wulst, der die betreffende Mimdnng in der Kloake umgiebt, aus contractilen oder muskulösen und sphincterartig wirkenden Fasern. Sicher ist jedenfalls, dass der Saamen nicht erst bei der Begattung aus dem Hoden in den Saamenleiter des Triton getrieben wird (siehe Rathke a. a. O. pag. 88). .; , i-
§. 28. Es wurde schon oben bemerkt, dass bei weiblichen Fröschen der Ureter sich ganz so ausnimmt, wie bei den Miiiinclieu, worauf der Schlnss gegründet wurde, dass das vas dcferens de^. letzteren in der That völlig verschwunden sei. Zu einem ähnlichen Resultat gelangt man auch bei den Tritonen , wenn der Ureter der Weibchen mit den. entsprechenden Theilen der Männchen verglichen wird. Der Ureter nämlich geht bei den weiblichen Tritonen an dem ganzen äusseren Rande der Niere herab, oben der Niere selbst dicht anliegend, unten in massiger Ent- fernung von ihr abstehend, überall von überaus zarten, fast durchsichtigen Wandungen gebildet. Auf diesem ganzen Wege nimmt der Harnleiter zahlreiche Fädchen aus der Niere auf), die namentlich im unteren oder hinteren Theile, wo jener Gang von der Niere etwas entfernt ist, deutlich hervortreten. Diese feinen Kanälchen treten unter spitzen Winkeln, die gegen den After gerichtet sind, zusammen, ohne jedoch durch diese Vereinigung wesentlich an Weite zu gewinnen, und gehen endlich, zu einem einzigen Gange verschmolzen, in den Blierleiter, kurz vor dessen Eintritt in die Kloake, über, so dass also auch hier Ilarn- und Geschlechtsorgane eine gemein- schaftliche Mündung besitzen. Alle diese Kanäle liegen übrigens im Ilaltungsbande des Eileiters, mit den zu dem letzteren tretenden queerlaufcniicn Gelassen unter fast rechten Winkeln sich schneidend, und bei der Rückenlage des Thieres, über denselben liegend. Es stimmen aber auch die aus dem hinteren Theile und äusseren Rand der Niere hervorgehenden Ausführungsgänge, die eine nicht unbeträchtliche Strecke getrennt von einander verlaufen, und endlich ebenfalls unter sehr spitzen Winkeln zusammentreten, ganz mit denjenigen Kanälen überein, die bei den männ- lichen Tritonen als Saamenblase bezeichnet wurden, und der am äusseren Rande dieses ßüschels von Röhren zum oberen Theil der Niere lörtgcliende Kanal, erinnert lebhaft au das vas deferens dfir Männchen. So sind also die Ausführungsgänge des männlichen Zengungsstoires bei den Tri-:: tonen eben so wie bei den Fröschen als gesonderte Organe verschwunden, die Harnleiter haben auch dieses Ges'jiäft übernommen"), sind aber dazu beträchtlich erweitert und verlängert worden, und linben eben deshalb den gewundenen Verlauf angenommen, während sie bei Weibchen gestreckt ' sind. Die Grundlage des vas deferens so wie seiner Anhänge findet sichi demnach in dem Harnleiter der weiblichen Tritonen vollkommen vorgebildet.
1) .Schon Riis<oni (amoiir.s des salamandres ])a^. 62) sagt: dans les salam.inHres femelles le> canaiis nri- naires en sortant du rein ahoulissent successivement dans un canal cominnn , l'iire(ere, qiii liorde le cote e.^lerne du rein. — Die Aeimlicbkeit mit der Anordniin«; hei den niiinnliclien Tritonen spricht auch Duvcrnoy aus a. a. O. pag. 958, 5°.
2) Configliachi's und Kusconi's Bezeichnung dieses Theils, indem sie ihn Uarnleiler nennen., ist.aUo vom anatomischen Standpunkte entschieden rij;l)ljg;?r,^^s„<|ie.J|J,ensjiRnns.„Sjjainenloiter".
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§. 29. Was die Anordnung der hitf beliandeltca Theile, «ie sie in den Tritonen \oikonimt, voll derjenigen unterscheidet, die in den Fröschen angetroffen wird, so ist es besonders der Um- stand, dass bei den ersterun die Verliältnisse, um die es sicii handelt, nämlich der Uebergang der Saaraengänge in die feinsten iXierenkaiiälclien . so offen und klar vorliegen, dass man sie ohne weitere Vorbereitung selbst schon mit einer guten Lupe vollständig durchschauen kann, während bei den Fröschen, ohne vorherige Injection der IXrüsenkanäle , die Sjtclie nicht mit hinreichender Sicherheit ermittelt werden kann, l^m die feinsten üriisenkanäle überhaupt, und die der Mieren insbesondere an einem völlig ausgebildeleii Wirbellhier zu zeigen, wüsste ich keinen passenderen Ort zu empfehlen, als die Mere der männlichen 'rritoneii. deren oberer oder vorderer Theil von der Natur selbst so auseinandergezogen und ausgebreitet wurde, wie es die Anatomen bei der Niere höherer Tbiergattungeii zwar auch künstlich herbeizuführen sucheu, doch mit ungleich unvoJIkommenereni und unsicherem l'Jrfolge. Leichter und sicherer als sonst irgendwo lässt sich denn auch hier das VerliäUniss der Drüsenkanäle zu den Blutgefässen ermitiiln. Diesem Gegen- stande soll weiter unten eine ausführliche Erörterung gewidmet werden; hic!- mögen vorläufig nur folgende Bemerkungen Platz linden. >>eiin man einen 'rrilon von dem Aortenbulbus aus injicirt, so füllen sich die Capillargefässe aller Körpertheile mit orstaunenswerthcr Vollständigkeit, und die ilnjeetionsmnsse dringt durch diese Gefässe — begünstigt durch die 'beträchtliche Weite derselben — leicht in die Venen, so dass sich von der genannten Stelle aus das ganze System der Blut- gefässe leicht und roliständig erfüllen lässt. Ist diess gescliehen, so bietet auch die Untersuchung der fraglichen 'l'heile ein interessantes Bild und mannichfache Belehrung dar. Zuvörderst kann man sich davon überzeugen, <tass jene gelappten Haufen von gewinidenen Kanälen, die vom vorderen Niereneude bis zur vorderen Umbiegnng des vas defcrens reichen, abgetheilte und gleich sam ausgebreitete Parthieen der Mere sind ; denn in jeder dieser Abtheilungen erscheint nun ein Malpi);/i/'sc\\er GefässknäucI als intensiv rotli gefärbter Punkt. Die Gesammtlieit dieser Glomernli bildet in dem vorderen Tlieil der Niere eine einfache Reihe, deren einzelne Glieder in ziemlich regelmässiger KillfenuHig hinter einander sicii darbieten, während in dem hinteren zugleich stär- keren und breiteren Theil der Mere sie di<:hter zusainmeugedrängt und in mehrere Keihen neben einander gelagert sind. Hiermit stimmt die Anordnung der Glomeruli in der Viere weiblicher Tritonen ganz überein : auch bei diesen sind in iler vorderen überaus verschmälerten Parthie der Niere jene Körper entfernter von einander und in einer einfachen Längsreihe geordnet, während sie in dem hinteren breiteren Theil der Niere näher an einander gerückt und in mehrfachen Reihen gestellt sinil. Ueberdiess aber sieht man, dass alle die vorher beschriebenen secernirenden Kanälchen, die vasa efferentia teslis. der gemeinsame Gang in den sie einmünden, die gewundenen Gänge der abgetheilten Nierenlappen, deren Verbindungsgänge mit dem vas defcrens und dieses selbst, von den zierlichsten Netzen von Cajwllargefässen aufs schönste umsponnen, oder von längs- iaufenden paarigen Gelassen begleitet werden ; die Maschen dieses Netzes sind verhältnissmässig sehr gross. Durch die Injection erliäll man auch die fernere Bestätigung der schon anderweitig gewonnenen Leberzeugung, dass nur ein Theil der in jener Gegend unter der Lupe kenntlichen Gänge Blutgefässe sind, und dass* die letzteren, wenngleich beständige Begleiter der Drüsenkanäie iH«8er Gegend , doch ungleich geringere Durchmesser besitzen. Auch Nerven finden sich hier recht häufig, doch immer nur als ganz einzeln verlaufende Pdmitivfasern, öder als kleine ßündeichen ▼on 2 bis 3 Primitivfasern. Diese Nerven gehören übrigens dem sympathischen System au, ihr DuFchraesser beträgt im Mittel 0,00019", während der der animalen Fasern 0,00043" ist
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4. S a I a tn a n d r a. Fig. V. $. 50. Die Untersuchung melirerer in Weingeist sehr «olil erhaltener Exemplare von Sala- mandra maculata, ergab zwar nichts wesentlich IVeues, lieferte jedoch eine erwünschte Bestätigung der wichtigsten beim Wassersalaniander gefundenen Verhältnisse. — Das Zerfallen des Hoden in 3 — 4 getrennte, in der Längenachse des Körpers hinter einander liegende und durch mehr oder weniger feine Kanäle mit einander verbundene Stücke — wovon bei Triton nur Andeutungen sich zeigten — trat hier vollständig hervor. Die einzelnen Abtlicilungen des Hoden zeigten übrigens eine überaus verschiedene Grösse, und waren überdiess gewöhnlich nocli durch Circulärfurchen in Lappen getheilt. Meistens waren sie etwas abgeplattet, und auf einer der breiteren Seiten verlief über die ganze Länge der Stücke ein hilus, von welchem das Hodengekröse ausging. Dieses bestand aus zweien Platten des Peritoneums, deren äussere sich zum inneren Nierenraiide fortsetzte, die innere jederseits zimi Darmkanal hinüberging. Eigenthümlich war dieser inneren Platte eine über die ganze Länge derselben lierablaufende Falte oder Leiste, die etwa 2'" vom Hoden entfernt, parallel mit der Kichtung, in welcher die einzelnen Abtheilungen desselben hinter einander liegen, ununterbrochen vom vorderen Rande des Gekröses zum hinteren Kande verlief. Ohne Zweifel war diess die unbedeutende Spur des Fettkörpers, vielleicht deshalb so winzig, weil die Thiere zu einer Zeit eingefangen waren, wo die Entwickelung dieser Organe zurücktritt. — Theils ans den Hodenabtheilungen selbst, namentlich den beiden hintersten, theils aus den Yerbindungskanälen zwischen denselben gehen ziemlich unter rechten Winkeln mehrere, bis sechs, queerlaufende Gänge, vasa efferentia testis hervor, die zum inneren Kande des vorderen Nierenendes sich begeben. Die Niere, die in Bezug auf Form und Lage im Wesentlichen mit der Tritonniere übereinstimmt, unterscheidet sicli von letzterer doch dadurch, dass ihr vorderes Ende nicht in mehrere von einander ganz abgesetzte Lappen zerfällt , sondern eine zusammenhängende Masse bildet. Auch hier liegt übrigens am inneren Nierenrande jene gelbe glänzende . vielleicht als Nebenniere anzusehende Masse, während am äusseren liande der Ureter herabgeht, nach vorn der Niere eng anliegend, nach hinten mehr und mehr sich von ihr entfernend, aber in kurzen Zwischenräumen kleine aus ihr hervortretende Kanäle aufnehmend. Wie bei Triton liegt auch hier zwischen den hinteren Enden der Niere und des Ureters jenes eigenthümliche als Saamcablase gedeutete System von Kanälen; die Zahl und Stärke dieser Kanäle ist hier zwar beträchtlicher, ihre Form und Verbindung aber ganz dieselbe wie bei Triton. Auch der Ureter , in Lage und Verbindung ganz mit demselben Organ bei den Wassersalamandern übereinstimmend . unterscheidet sich nur durch seinen in v^eniger engen und gedrängten Spiralen Statt findcndenVerlauf. Eine raicro- scopische Untersuchung des Inhalts dieser Gänge und dadurch zu befestigende Einsicht in ihre Bedeutung war bei den schon Jahre lang in Weingeist aufbewahrt gewesenen Präparaten natürlich nicht möglich. Doch war bei der auffallenden äusseren Uebereinstimmung der betreffenden Organe mit denselben Theilen der Tritonen die Vermuthung gewiss vollkommen gerechtfertigt, dass der Gang des männlichen Zeugungsstoifes bei den Landsalamandern derselbe sei, wie bei den Wasser- molchen. Dennoch versuchte ich auch hier auf dem Wege der Injcctiou zu noch festerer Ueber- zeugung zu gelangen. Trotz der geringen Aussicht auf Erfolg, mit der ich mich bei den alten Weingeistpräparaten an diese Procedur machte, gelang dieselbe doch so vollständig als es nur irgend gewünscht werden konnte. Indem die Canule in den mittleren breiteren Theil des söge-
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iiaiiiiiiteii iJix'iers eingefülirl xMirtle, «iiidcii zuerst dieser iriid seine Vcrbimluiigsgänge mit der Niere erfüilt, wobei sei« uimiiltelburet- TJebergaiig in die das vorderste ISiereiiende bildenden Ilarnkaaülchea deutiiuii siclilbar ward. Je luelir sicli hierauf die vordere Ilüirte der iSiere selbst füllte, um so uiclir traten auch die gewundenen Ilanikanalclieri in derselben hervor, und am inneren iNierenrande erschien endlieh auch liier ein regelmässig luugiludiiial herablaui'ender Gang, der einerseits mit den Nierenkanälchcn in Zusammenhang stand, und andererseits nielirere Kanäle entsandte, die im Ilodeiigckrosc bis zum lluden verliefen, und durch welche selbst ein Theil der Hodensubstanz mit der gefärbten Injectionsmasse erfüllt werden konnte. Diese letztgenannten Kanäle, die Ausfiihrungsgänge des Hoden, kommen tlieils aus den Hodenabtheilungca selbst, doch nur aus den hinteren, theils aus den \ erbindungsgäugen zwischen denselben her>or. Da die vorderen Abtheilungen des Hoden aus sich keine eigentliclien Ausl'ührungsgäuge hervortreten lassen, so muss ihr Secret erst in die folgenden Abtheiiungen eintreten, um seiner Bestimmung gemäss fort- geleitet werden zu können'). Diese Fortleitung geschieht aber geradezu in die jNierenkauälchen hinein, und der sogenannte Ureter fungirt also auch hier als vas defcrens. Auch hier gewinnt man ferner die vollständige Leberzeugung, dass das vordere Ende dieses Ganges, gegen die 3Iitlellinie des Körpers umbiegend und plötzlich sich beträchtlich verschmälernd , in die Nierensubstanz eindringt und in die Niercnkanäichen übergeht. Eine ähnliche plötzliche Volunivcränderung zeigt sich auch an allen übrigen Gängen, die der Ureter aus der Niere aufnimmt. Dieselben beginnen nämlich am äusseren Uande der Niere als überaus feine , die Nierenkanälchen im Durchmesser niclit übertreffende Gänge . die sicIi dann so rasch verbreitern, dass sie schon bei ihrer Einmündung in den Ureter demselben an Stärke gieichkommen. l^ebrigens liegen der Ureter, so wie die Gänge, welche derselbe aus der Niere anfnimnif, und tue weiter nach liiuteti wls Anliiinge des Saamen- leitcrs unterschieden werden, ebenfalls in einem >om Peritoneum gebiidc'ten Gekröse, das von »orn nach hinten an Dreite stelig üunimml, und auch noch eine Strecke über das vordere Ende des \as delerens hinaui^geht, indem es mit einem spitz ausgezogenen Ende vor der Wirbelsäule und hinter den Lungen aufhört.
5. jM e n o p o 111 a. Fig. VL
§. 5t. An einem schönen sehr wohl erhaltenen Exemplare von Alenopnma, das von der Schnauze bis zur Schwanzspitze 14 Zoll niass, hatte ich Gelegenheit das Virhältniss der männ- lichen Geschlechtstheile zu den Nieren zu untersuchen. Nicht iimliin kann ich, sogleich hier dae Resultat voranzustellen, dass in Bezug auf Lage, Bau und Verbindung dieser Theile sich eine bemerkenswerthe Uebereinstimmung mit dem bisher Ermittelten darbot. Hierüber habe ich jedoch folgendes Nähere zu bemerken.
Der Hode von Menopoma stellt sich auf beiden Körperseiten dar als ein etwas plattgedrückte« v*alzenförmiges Organ \oü hochgelber Farbe, l" Länge, 0,14" Breite und 0,0B" Dicke, durchweg
1) Ich glaiil)(- dalier nicLt zu viel zu sagen, wenn ich behaupte, dass es auf einer Täiisthmig beruhte , wenn Ifnthli' (a. a. ü. pag. 70} aus der vordersten Spitze des Hoden liei einem grossen Salamander ein Paar Saaniengiinge meinte hervortreten gesellen zu hallen. Hiermit erledigt sich auch die von liaihke [ pag. 76 ) anfgevvQrfene Frage nach der Bewegung des .Saainens in dem Hoden selbst. Sie erfolgt nämlich in entgegengesetzter Kichlung, als llathki: verniiilhete . indem der Saamen nicht aus der hintersten llodenahllieilung in die vorderste geführt, sondern gerade nmgekehrl , .ins dem vordersten Stück nach hinten mindestens liis In den Verhindiingggang mit dem näch.stfolgenden hintern Stück eintreten niuss , ehe er weiter rücken kann.
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die gleiche Beüchairciilieit zeigend, und an einer seiner platten Seiten mit einer über die ganze Länge des Organs hinablaufenden äusserst schmalen Furche, einem hilus, ^ ersehen. Fehcrail ist das Organ eng umschlossen von einem Baucht'elliiberznge, der an dem llilus den Hoden verlässt, um das Hodengekrose zu bilden, welches bei einer Breite von Vj" und darüber, eine sehr be- trächtliche Lageveränderung des an dasselbe belestigten Organs gestattet. Dieses Gekröse hat die Form eines Trapeziums : der an dem Hoden befestigte, sowie der nn die liintere Leibeswand hinan- gehende Tlieil dieser l'eriloneairaltc verlaufen nämlich, sobald dieselbe ausgespannt ist. einander ziemlich parallel, während die beiden anderen ganz freien gegen das Kopf- und Schwanzende des Thieres gerichteten Uiinder vom Hoden gegen die Riickenwand des Thieres divergireud aus einander gehen. Der untere freie Rand dieser Falte, in welchem der Flode eingebettet ist, ist also weit kürzer als der obere befestigte Rand, der sich an die Niere oder vielmehr an die Grenzfurche zwischen dem inneren Nierenrande und der an demselben verlaufenden unteren Hohlvene anlegt. In diesem HodengeVivise liegen nun zahlreiche meist queerlaufcnde Stränge von verschiedener Stärke, die au maischen Stelleu durch Auu^tomosen in Verbindung zu stehen scheinen, und die alle in den Hilus des Hoden eingelien, indem sie in der Nälie desselben meistens gabelig sich tlieilen. Obgleich das äussere Ansehen dieser .Stränge selir dafür sprach, dass man es hier mit Röhren — Blutgefässen oder Ausfiilunngsgäiigen — zu tliun habe, so Hess sich doch über die Tlieile, von welchen sie an dem befestigten Rande des Hodengekröses ausgelien, oder zu welchen sie hjntreten, vorläufig noch niclits Siclieres angeben. Die genaueie Untersuchung mit der Lupe lehrte aber Folgendes.
Die IMatten des Hodengekröses treten an der oberen oder Rückenwaud der l'nterleibsliöhle auseinander, um die hier gelegenen Organe zu überziehen. Diese sind aber : zunächst die zwischen den beiden Nieren gelegene und aus denselben zahlreiche Zweige aufneliniende »intcre Hohlveiie, dann die von letzterer fast > ollständig gedeckte und nur bei gewissen Lagen der Unterleibsorgane theiUvcise neben ihr zum Vorschein kommende Aorta, endlich die Nieren selbst. Diese letzteren rerlaufeu durch den grösstcu 'l'licil der Länge der ganzen Unterlcibsiiöhle. und reichen namentlich nach liinicn selbst über die Gegend der Kloake hinaus. Ilirc Länge- beträgt ö '/i Zoll, ihr vorderes Ende ist höchstens '.'j'" breit, mid die Nierenkanälchen liier durch so sparsames und lockeres Binde- gewebe vereinigt, dass sie schon dem blossen Auge deutlich sichtbar sind : nach hinten dagegen nimmt das Organ stetig an Masse zu, so dass seine Breite bis iV':'" beträgt. Zugleich ist das die eigentliche Diüsensubstaiiz »erbindendc Gewebe liier so dicht und compact, dass die Röhreii- nalur der Griindmasse nicht mehr so leicht und sicher zu crkeiineu ist.
An dem inneren der unteren Ilohlvene zugewandten Itandc der Niere verläuft ein llu'.il>\eisc ganz gesondeiler longitudiiialer Kanal, der an den LängskannI erinnert, welcher an dem inneren Niereiiraude ^on raua, trilon. salamandra lierabgeht. Auch bei Menopoma ist jedoch dieser Kanal nur im >ordereu 'Tlieil der \iere anzutrefl'en , und auch hier nur stellenweise von der übrigen Niereninasse deutlicher abgesetzt, dazwischen ganz mit ihr verschmolzen. Dieser Kanal sendet einerseits kurze Verbindungsgänge in die Niere, wälirend andererseits schon jetzt,' ohne anderweitige Vorbereitung, ein Paar jener in dem Hodengekrose gelegenen Gänge und zwar die vordersten als von ihm ausgehend sich darbieten.
Dagegen geht an dem äusseren Rande der Niere nach der ganzen Länge deiselbeu ein anderer Strang herali , der \ou >orii n.ch liiiiteii an Dicke allmählig und stetig zunimmt, so dass er hier bis auf ^'t'" stark wird. Nacli > orn liegt er der Niere ziemlich «licht an, und setzt sich, freilicli
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sehr verjüngt, auch über ilas vordere Kiide derselben liiaaus fort, indem er, jederseits der Aorta anliegend, lioeh in die ürusthiiliie liinansteigt. Nacli liinteu liin entfernt er sieli , etwa bis zur Mitte des Verlaufs der >icre, immer melir von derselben, inaelit auf diesem Wege vielfache Windungen, wendet sich dann abermals der iNiere zu, ja geht sogar über die der IJnterleibshöhle zugewendete Fläche derselben hinweg, um zum Uectuin sich zu begeben, und in die Kloake einzumünden. Der Zwischenraum zwischen diesem Gange, den ich hier ^orläuiig Ureter oder vas deferens nennen will, und der Niere selbst wird ebenfalls von einer Duplicatur des liauchfells ausgefüllt, die an dem äusseren Nierenrande befestigt ist, und an ihrem freien Ilaudc eben den gewundenen l reter beherbergt. Auch letzterer hat also ein deutlich ausgesprochenes und in sei- nem breitesten Tlieil gegen 'As" breites Gekröse. In diesem geben sich, namentlich bei durclifallendem Licht, ebenfalls zahlreiche Stränge zu erkennen, die von der Niere zum Ureter hinübergellen, und im vorderen Theil jenes Gekröses alle ziemlich in queerer Richtung verlaufen, während nach hinten neben solchen queerlaufenden auch andere auftreten, die mehr und mehr eine der Längen- achse des Thieres sich nähernde Richtung annehmen. Dadurcli entsteht in diesem Theil des Üretergekröses eine fast regelmässig netzartige üurchflechtung solclier Gänge, deren Natur sogleich näher besprochen werden soll.
§. 32. Uijises Verhältniss der Hoden und Meren bei Mcnopoma, so wie die eigcnthümliche Lage und Verbindung des Ureters bei diesem Thier erinnerten so lebhaft au die schon beschrie- benen Verhältiiisse bei Triton, dass es sclion hiernach kaum mehr zweifelhaft war, dass auch bei dieser Gattung die A\isführungsgäuge des Ilodcn in die Niere eintreten, mit den Harnkniiäichen sich verbinden, und dass der am äusseren Nierenrande herabgellende Ausi'ührungsgang. zu gleicher Zeit Ureter und vas deferens sei. Indessen mussle mir natürlich sehr nIcI daran liegen, autli hier nicht blos aul' Veruiuthungen beschränkt zu sein, — die, so wahrscheinlich sie auch sein mochten, doch innner nur <larauf sich stützten, was das unbewatfnctc Auge oder die Lupe lehren konnten, — sondern auf anderen zuverlässigeren Wegen der Untersuchung zu der Uebcrzeugung von der bezeichneten Natur der erwähnten Tlieile zu gelangen. Vuf die Anwendimg des ziisammengcsetztcu Microscops verzichtete ich jedoch von vorn herein, tlieils wegen der Unsieherheit und Unvoll- ständigkeit der an Weingeislprüparaten zu ge»inuenden Hesultate, theils aucli weil ich das einzige mir zu Gebote stehende Exemplar dieser .Species zu zerstückeln mich nicht entschliessen mochte. Kh blieb mir also nur die liijcctioii übrig, und obgleich auch für diese, an einem so lange der Einwirkung des Spiritus ausgesetzt geweseneu Präparate, die Prognose nur ungünstig sein konnte, so gelang es nach vorgäugiger iVIaceration in Wasser doch ein Injectionspräparat zu Stande zu bringen, das, \veniigleich nicht \on der Vollständigkeit und Schönheit wie die früher gewonnenen, nichtsdestoweniger die wichtigsten der hier zu erörternden Fragen mit hinreichender Sicherheit beantworten lehrte.
Zuerst wurde von dem Ureter aus ziemlich nahe an dessen Einmündung in die Kloake injicirt. Hierbei traten zuerst die vielfachen Windungen dieses Ganges noch deutlicher als früher hervor; dann wurden ilie Verbinduiigszweige gefüllt, die der Ureter aus der Niere aufnimmt, und die um vorderen Ende sehr kurz sind, nach hinten immer stärker und länger werden, was theils von der wachsenden Entfernung des Ureters von der Niere, theils von dem Anfangs quecren und endlich fast loiigitudinalen Verlauf dieser Verbindungszweige abhängt. Ferner füllten sich die Nierenkanäle selbst; diess geschah freilich lange nicht so schön, wie bei frischen Exemplaren, namentlich von runa, indessen wenigstens stellenweise in hinreichendem Maassc, um den auch
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hier aus gewundenen Rölirea bestellenden Bau der Niere zu überselien. Bei dieser mangpüiaflcu B'rfiilluHg der Nicreiikanälchen «ar es nun auch natürlicli. dass die präsumtiven in diese Kanälchon eintretenden vasa elTercntla testis niclit vollständig injicirt wurden. Glücklicherweise gelang es jedoch an ein Paar Stellen die Injcctionsmasse, wenngleich nur in geringen Mengen, in einige der in qiieerer Kiehtung votn Hoden zur Niere hinübergehenden Stränge einzutreiben. Namentlich gelang diess bei den im vorderen Theil des Ilodengckröses liegenden vasa efl'erentia. Auf beiden Körperseilen nänilicli wurden im vorderen Theil der \ierc die Drnseu'xanälchen ungleich vollstän- diger gelullt als in anderen l'arthieeu dieses Organs : von hier aus gelangte denn auch die Injectionsmassc in den am inneren Rande der Niere lierabgehendeu Kanal, drang ferner in ein Paar der von letzterem zum Hoden gehenden Stränge, und liess sicli durch unmittelbar auf diese Stelle wirkenden Druck leicht bis zum Hoden selbst fortschieben ; das vollständige F^inlretcn in diese Drüse selbst Kam jedoch nicht zu Stinde.
So war also anrli bei diesem Thier auf dem Wege der iiijectioii überzeugend dargetlian, dass Ureter, Nierenkanälchen und Ausführuiij;sgänge des Hoden ein coutinuirlich zusammenhängen- des System anaslomosirender Kanäle darstellen, dass also auch hi('r der männliche Zengungsstoff durch die ganze Länge der Harnkauälchen hindurcligehen müsse. Zwar war dieser Nachweis mit vollständiger Sicherheit nur für zwei vasa efferentia testis geliefert; docli war diess für die Knt- scheiduiig der vorliegenden Frage hinreichend. Dagegen inusste es noch unentschieden bleiben, ■wie gross die Zahl der in dem Hodengekröse enthaltenen Ausführungsgänge des Hoden sei. Da nicht alle derselben sich unmittelbar injiciren Hessen, so konnte ihre Zahl nur dadurch ermittelt werden, dass man die übrigen in jenem Gekröse enthaltenen Gänge, die ohne Zweifel Klutgefiisse waren, zu erfüllen suchte, und die hiernach unerfüllt imd also auch ungefärbt bleibenden für Saamengänge hielt. — Oemcrkenwill ich hier noch, dass die über das vordere Nierenende hinaus- gehende Fortsetzung des L'retcrs keine Injcctionsmasse aufnimmt; sie ist ein solider Strang, indem der liolile Theil des Ureters, nach innen umbiegend, in die Niere eindringt. Bei iMenoponia hängt also eben so wie bei bulb mit dem als Ureter und vas defcrens funcfionirenden Kanäle ein Strang zusammen, der bei jenem Thier weit kürzer als bei diesem Tst, bei beiden aber höchst wahrscheinlich ein Rest des Ausführungsganges des Jf'olß'' sr:h(;n Körpers ist, dessen übriger Theil sicli in das vas deferens umgebildet hat. Hierüber soll weiter unten ausluhrlicher gehandelt werden.
§. 5>">. An dem mir zu Gebote stehenden Menopoiiia wurden nun die Arterien erst von dem Aoricnbulbus aus injicirt ; da jedoch liierbei die Gerässe des Hodcngekröses sich nicht füllen wollten, so wurde, um den Gelassen der zu unlersuchcnden Körpertheile näher zu sein und den beabsichtigten Frfolg der Injeclion mehr zu sichern, die Cauule in die absteigende Aorta unmittelbar vor deren Fintritt in den zwischen beiden Nieren belindliclien Zwischenraum eingebracht. Hier hatte ic!i nun auch die Freude, in eine IMenge jener in dem Hodengekröse queerlanfenden Stränge die Injectionsmasse eintreten zu sehen. Solcher Hodeuarterien fand ich neun, die in ziemlich regelmässigen Abständen von einander lagen, und, meistens gabelförmig sich theiknd, sich in den Hilns des Hoden eiiiscnk(en. Wie es mit ilireiu Abgänge \on der Aorta und mit ihrem Verhältnis« 2u den Nierenarterien stehe, konnte ich niclit ermitteln, da die Aorta in diesem Theile ihres Verlaufes ^on der Hohlvene und den Nieren fast vollkommen gedeckt wird. Doch kamen diese Hodenarterien beiderseits zwischen der Niere und Hohlvene zum Vorschein, und hatten alle ziemlich denselben Durchmesser. — Fudlich wurden auch die Venen der betreffenden Organe injicirt, indem die Canuie in die untere Hohlvene eingeführt wurde, da wo dieselbe zwischen den hinteren
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Enden der Nieren aus den Niereiivcnen licrvorgclit. Illernacli traten niclit allein eine grosse Menge kurzer Nierenvenen lier\or, die in die Hohlvene sich einsenken, sondern es gelang auch auf beiden Seiten in dem Hodengekrösc eine zweite Reihe von Gefassen siclitbar zu machen, die sonach Venen waren. Auf beiden Seiten erschienen ihrer vier, von denen die eine alle übrigen im Flodengekrüse gelegenen Gefässe beträchtlich an Grösse übertraf, die anderen den Arterien ziemlich gleieli kamen. Die Vertheihnig dieser Xcnew im Ilodengckröse war übrigens eine ziemlich regelmässige und auf beiden Seiten gleiche, indem das ermähnte stärkste Gefäss das zweite in der Reihe war, wenn man von vorn nach liinten zählte. — Nachdem also von den im Ilodengekröse gelegenen Strängen ein grosser Theil sic'i als Blutgefässe zu erkennen gegeben halle, und zwar nach Injectionen , die wenigstens für die eine Körperseite des von mir untersuchten Thieres durchaus gelungen zu nennen waren, so durfte der Rest derselben für Ausführungsgänge des Hoden gehalten werden. In zwei derselben war bei der vom Ureter aus vorgenommenen Injection die gefärbte Masse auch wirklich eingedrungen; überdicss konnte ich nocli drei <..ljr vier solcher Gänge unterscheiden, die tlieils in den am inneren Nierenrandc liegenden Lä:i >canal , theils in die Nicrensnbstanz selbst eintraten. Der Hoden ^on Mcnopoma hat also fünf bis sechs Ausfüiirnugs- gänge, die durch die Nierenkanälchen in den Ureter übcrgelien.
6. Siredoii s. Proteus mexicanus s. Axolotl.
g. 34. An einem männlichen 6 Zoll langen Axolotl hatten die Hoden eine langgestreckte Gestalt, so dass ilir langer in der Längenachsc des Körpers liegender Durchmesser 0,8" betrug, während ilire grösste, zienilicli dem mittleren Tiieil des Hoden entsprechende Breite nur 0,to" war; dabei waren sie nur wenig aiigeplattet , boten auf der einen schmäleren Seite einen über die Länge des ganzen Organs fortlaufenden Hilus dar. und zeigten am hinteren Ende eine schwache Kinsclinürnng, eine Hinweisung auf das anderweitig \orkonimcn(le Zerfallen in mehrere getrennte Abtheilungen'). Der Hodc hängt jederseits an einem 0,'i" breiten Gekröse, durch «elches in queerer Richtung eine Menge schon mit blossem Auge sichtbarer Stränge oder Kanäle verlaufen, die Blutgefässe und Ausführungsgänge des Hoden. Das Gekröse hat auch hier die Form eines Trapezes; der vordere und hintere Rand desselben sind frei, der obere und längste ist an der vorderen Fläciie der >\'irbelsäule befestigt, indem seine beiden auseinander tretenden Platten die hier gelegenen JNieren und die Hohhene überziehen; in dem unleren der Anlicftiuigslinie ziemlich parallelen Rande liegt der Hoden eingeschlossen. Letzterer liegt jedoch nicht in dem äussersten Rande dieser Peritonealplatte, sondern dieselbe geht noch eine beträchtliche Strecke über ihn hinaus, und nimmt in ihrem äussersten Rande vielmehr eine nicht unbedeutende Anhäufung von Fett auf. Aehnlich wie bei Triton liegt also auch hier der Fettkorper, als ein den) Hoden an Länge und Dicke ziemlich gleich kommender Wulst, parallel dem äusseren Rande desselben, in derselben den Hoden innhüllenden und haltenden Peritonealplatte, oder, wenn man will, an einem eigenen Gekröse befestigt, das sich an dem Hoden, dem Hilns gegenüber anheftet, und in den Hodenüberzug scll)st sich fortsetzt. In diesem Gekröse des Fettkörpers, das et\>a 0,1" breit ist, verlaufen ebenfalls in queerer Riclitung mehrere feine Gänge, ohne Zweifel Gefässe. Ilotiie hat (Philos. transact. 182i, pag. 422, platc XXÜ. fig. 4) das Verhältniss dieser Fettkörper zum Hoden richtig abgebildet, dagegen in (ig. 2 gg dieselben an die innere Fläche des Hodengekröses
1) Kaihki'x abweichende Deiituii'; siehe In MecM's .Arrliiv I82Ö pa;;. 214.
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verwiesen, wie auch Ratlike (a. a. O. pag. 220j die Fetlkörper au die innere Seite (Fläche) jedes Ilodenbandes Jiinsclzt.
Die JNiere des Axoiotl stiriiiiit in Lage und Gestalt mit der Niere von Menopoiiia sehr iiber- eiii. Das Iiinleie kolbenförmige, etwa 0,13" breite Ende verschmülert sich sehr bald, und setzt sich als eiu diinuer, nur 0,02" breiter platter Streifen nach vorn fort. Zwischen beiden xNieren liegt die ansehnliche die Nieren an Stärke weit iibertrefl'ende untere Ilohlvene, während die liinter dieser befindliche Aorta durch die zwischen Ilohlvene und Nieren zum Vorschein kommenden Hodenarlerien kenntlich wird. An dieser Stelle, wo die Nieren mit der Arterie und Vene zusammen- stossen, inserirt sich das Hodengekröse, indem seine beiden Platten hier aus einander treten. — Am äusseren Ilande jeder Niere , derselben dicht anliegend und weit über ihr vorderes Ende hinausgehend, liegt ein ziemlich starker, ebenfalls von einer Peritonealfalte umkleideter Strang, der durch eingestreutes schwarzes Pigment ein gesprenkeltes Ausehen gewinnt. Diess ist der- jenige Tlieil, den Itathke Saamcnleitcr genannt, und dessen hinteres Ende Herne (a. a. O. tab. XXK. fig. 1 cc) als Saaraenblasc bezeichnet hat. Allerdings ist derselbe deutlich hohl, jedoch liegt der durch diese Höhlung gebildete Gang nicht in dem vordersten und hervorragendsten Theil jener Falte — dieser ist vielmehr eiu solides, seidenartig glänzendes Sehnenbiindel — , sondern der Kanal liegt hinter diesem sehnigen Theil versteckt, ]>at überaus dünne Wandungen und kann gar leicht übersehen werden. Während die vorderen beiden Drittel dieses Ganges dem äusseren Nierenrande dicht anliegen, entfernt sich das liintere Drittel von demselben, so dass die umklei- dende Peritonealfalte zu einem, wenngleich nur 1"' breiten, doch vollkommen deutlichen, dem ausseien Itaniie der Niere aiige'iefteten Gekröse ausgezogen wird. In «iem letzteren unterscheidet man mit der Lupe eine Menge dicht hinter einander liegender Stränge, die aus dem genannten Gange zum äusseren Nierenrande schräg ansteigen. Dieser zu beträclillicherer Breite entwickelte Theil des Hallungsbandes ist ohne Zweifel das was Home {ja, a. O. fig. 2 dd) als C'ort'jie/'sche Drüse bezeichnet, liuthke dagegen (a. a. O. pag. Ül6) mit den sogenannten Anhängen des Saamen- leiters bei den Molchen und Salamandern vergleicht. Letzterer Ansicht möchte auch ich beitreten; denn wenngleich in dem von mir untersuchten Axoiotl die fraglichen Tlieile jene Aehnlichkeit noch kcincswegcs entschieden darboten , so glaube ich diess ihrer noch unvollkommenen Aus- bildung zuschieiben zu dürfen. Hierfür spricht nämlich ausser der geringen Breite jenes für die Anhänge des Saamenleittrs bestimmten Gekröses, verglichen mit der von Homu gelieferten Abbil- dung desselben, und ausser dem gestreckten Verlauf des Saamenleiters und Ureters, der nach Home und Rathke vielmehr vielfach gewunden und geschlängelt ist, auch die verhältnissmässig nur geringe Länge des von mir untersuchten Thieres, die nur 6 Zoll betrug, während dasselbe im vollkommen ausgewachsenen Zustande iO und selbst 15 Zoll lang werden soll '). — Von den Anhängen des Saamenleiters selbst sagt übrigens liathkc, dass ihre vorderen Enden mit den Harn- gefiissen der Niere innigst venvebt seien, dass es schwer halte, dieselben heraus zu präpariren, dass sie sich dann aber deutlich stumpf abgerundet und blind zeigen. Diese Theile waren in dem von mir untersuchten Thiere so zart und fein, dass an ein Herauspräpariren derselben nicht gedacht werden konnte. Icli mussle daher auf anderem Wege mich davon zu überzeugen suchen, ob diese Gänge in die Nierenkanälchen übergehen oder von denselben durchaus getrennt sind, ob sie demnacli lediglich als Saamenbehälter dienen, oder zugleich Lrinwege darstellen.
1} S. Cuvicrs Thierreicli von Voigt, Leipzig 1832, Band II. S. 17(5.
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§. 35. Diese Erniittliiiig: gcscliali (hircli Injcclioii von dein sojeiiamiteii Saamciileitei- aus ; zwar gelang dieselbe keiiiesweges vnllständifi,. docli wenigstens in soweit als zur Erledigung der auCgeworfenen Frage erforderlich war. Trotz der ausserordentlichen Feinheit dieses Ganges, dessen Lumen höchstens Viu'" Durchmesser hatte, gelang es doch zu wiederholten Malen, die Canule in denselben einzuführen ; aber leider borst auf der einen Seile der Saamenieiier selbst mehrere Male, nachdem der Injectionsapparat eben erst zu wirken angefangen liatte, und auf der anderen Seite entstand ein Extravasat in der Mere, das niit der Injection aufzuhören nöthigte. Doch war glücklicherweise schon Masse genug in diese Kanäle eingedrungen, um durcli vorsichtiges Vorwärtsstreichen derselben manche Verhältnisse aufzuklären. Es stellte sicli hierbei heraus, dass die gefärbte Flüssigkeit aus dem Saamenleiter durch die erwähnten Anhänge desselben vollständig in die Nieren eindrang, so dass die gewundenen Ilarnkanälclien deutlich hervortraten. Aus dem Saamenleiter gingen nämlich in queerer Richtung und nach vorn hin immer kürzer werdende Gänge hervor, die In die Niere eindrangen, und durcli welche entsprecli; :ule Abtheilungen der Nierenkanälcheu mit der gefärbten Masse erfüllt Murden. .le weiter nacli \orn die Masse fortge- schoben wurde, um so feiner wurde der Saamenleiter, so dass gegen das vordere Ende der Niere liin die rothe Färbung durch die scliwarz pigmcntirte Hülle kaum nocli zu erkennen war. In dem- jenigen Theil des pigmentirteii Stranges, der über das vordere Nierenende hinausging, war durch- aus nichts von der Injectioiismasse wahrzunehmen. Wie bei anderen nackten Amphibien ist al»o auch hier dieses Organ als Kanal nur bis zum vorderen Ende der Niere zu verfolgen, und seht vollständig in die Niere über; was von demselben über die Niere Iiinausreiclit , ist nicht holil, sondern solide. \'oii einer Fortsetzung dieses Ganges, die nai:h Rntlilr (a. a. O. pag. '2t'.')) nach innen innbiegend, unmittelbar in den Hoden i'rbcrgelien soll, habe ich nichts linden können, und kann nicht läugnen, dass mit Kücksiclit auf die bei verwandten 'riiiereii vollständig crrnittclteu Verhältnisse, dieser Zusammenhang mir höchst unwahrscheinlich wird. — Dieser am äusseren Rande der Niere liingehende Gaiig nämlich, der zahlreiche Ae.ste aussendet, die in die Niere selbst eindringen und mit den Merenkanälchcn communiciven , ist zunächst freilich nur al.s Ureter anzusehen, die iJczeicliniiiig ,, Saamenleiter" ist vorläufig noch ganz unberechtigt. Nichts- destoweniger ist es mir niclit zweifelhaft, dass er auch für die fernere Fortleitung des männlichen Zeugnngsstoffes bestimmt sei, und dass in dieser Bezieliung hier rlicsclben Verhältnisse ob%vaIleii. wie bei anderen im Obigen untersuchten Tliiercu. Den vollständigen Ben eis hierfür, wie ihn eben nur die (njection liefern kann, konnte ich bei dem nur mangelhaften Erfolg der von uns versuchten Injection nicht führen; jedenfalls reichte dieselbe hin, um die L'nhallbarkeit mancher bisher geltenden Vorstellungen über die Geschlechtstheile dieses Tliiercs darzutlum, und der ausgesprochenen Verniuthung über die wirklichen Verhältnisse derselben einen nicht geringen Grad von Wahrscheinlichkeit zu \erleilien.
- Nachdem der Druck dieser Abhandlung sclioii begonnen hatte . bot sich mir die uiiM'ihoffte Gelegenheit dar, einen zweiten männlichen Axolotl zu untersuchen, der unter anderen von der liiesigen anatomischen Anstalt neu erx^orbenen Stücken sich befand, und den mein sehr werther College Reichert mit gewohnter Liberalität mir zur Benutzung überliess. Diese Untersuchung wurde für mich um so wichtiger, als sie nicht blos mehrere bei Benutzung des ersten Exemplars gefasste Vermuthungen bestätigte, sondern die vollkommene Uebereinstimmung zwischen dem Axolotl und den übrigen nackten Amphibien in Betreff des Zusammenhanges der flarn - und Geschlechtswerkzenge darthat.
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Auch dieses Tliier Iiutte zwar iiiiv eine Länge von 6V4 Zoll, aber tlurc!i seine iiiigleicli grössere Breite und üiclie, und diircli den liöheren und über die ganze Mittellinie der liinleren Körperfliichc von der Scliwanzspitze bis zum Kopf Iiinaut' reichenden Kamm, gab es sich als kräftiger und entwickelter zu erkennen. Hiermit stimmte denn auch die Beschaffenheit der inneren Theile, namentlich des Geschlechtsapparates, überein. Der Ilode war ia allen Dimensionen stärker als in dem zuerst nntersuchteu Tliiere : seine Länge betrug 1,2" par., seine Breite 0,5" und seine Dicke etwa 0,1", dabei war er durch niclirere quecre Einschnürungen in Abtheilungen gebracht, die nicht auf beiden Seiten gleich waren. Der Fettkörper lag liier jederscits der inneren Fläche des Hodengekröses an, welches letztere im Uebrigen ganz in der oben angegebenen >\eise sich verhielt. Die Niere bot keinen erlieblichen Unterschied von dem oben geschilderten Verhältniss dar. Lm so auffallender erschien dagegen das sogenannte vas defercns nebst Depcndenzen. Dasselbe ging nämlich von der Kloake an, dem äusseren iSierenrande entlang und durch ein schmales Gekröse an denselben angeheftet, in weiten bogenförmigen Schlingen nach vorn, besass im mittleren Theii eine Dicke von 0,0()", war von einer dunkeln Pigraenthülle umgeben, und bog an seinem vorderen verschmälerten Ende theils nach innen gegen die Niere Itin imi , Iheils setzte es sich in verjüngtem Maasse, auf der Aorta aufliegend, weiter gegen den Kopf hin fort. So war aucli die sogenannte Saamenblase , die Anliänge des .Saanieuleiters , hier vollständig entwickelt, und bestand aus mehr denn *iO dicht neben einander liegenden und in gedrängter Kcihe vom äusseren Nierenrande herkommenden Kanälen, die zuletzt, rasch unter einander und mit dem vas defercns zusamnienfliessend, durch eine einfache warzenförmige Oeffnung jederseits in die Kloake ausmündeten. Die Uebereinstimmung mit den bei Triton gcsciiililcrteii Verhältnissen war daher vollständig. ^ on Fortsetzungen des bescliriebenen vas defercns zum Hotlen, wie sie Jta/hke angegeben, konnte ich nichts ermitteln. Aber nach einer ziemlich gelungenen Injection, die Schiicidcr ausführte, liess sich eine ganz befriedigende Einsicht in die Ausführungswege der Hoden gewinnen. Die in das hintere Ende des vas deferens eingetriebene Masse trat aus dem- selben in eine Menge queer und schräg verlaufender Gänge ein, die vom vas deferens zum äusseren Nierenrande hinübergingen, indem sie eine Spindelform darlioten. deren Spitze, ähnlich wie bei Salamandra terrestris, sich in die Niere einsenkte: nur waren diese (jlängc hier ungleich feiner. Das durch diese Gänge vermittelte Eindringen der Injectionsmasse in die Nierenkanälchen erfolgte am vollständigsten vom vorderen Ende des vas deferens aus; aus den Nierenkanälchen ging durch inciirere Cummunieationsgänge die gefärbte Masse ferner in einen längs der vorderen Hälfte des innerLii Merenrandes lierablaufenden Kanal, und von diesem endlich setzten sich mehrere Kanäl- clien ([UL'cr durch das Hodengekröse bis zum Hoden selbst fort. Solcher \asa etferentia tcsfis konnte icli drei mit ganz unzweifelhafter Sicherheit unterscheiden, doch ist die Zahl derselben sicherlich noch grösser, nur iicss sich in dem alten Spiriluspräparat die Injection nicht weiter treiben. — Der Zusammenhang zwischen den Saamengängen und Harnkanälen ist also beim Avolotl bis in das feinste Detail ganz eben so wie bei anderen nackten Amphibien, und ich liabe eben deshalb nicht für nöthig gehalten, ihn durch eine nachträgliche Zeichnung zu erläutern. — Schliesslich muss ich nur noch die Frage aufwerfen, ob der sehr aufrallendc Lnterschied in dem Geschicchtsapparat der beiden von mir untersuchten Axoioll entweder auf verschiedene Alters- stufen, oder auf verschiedene regelmässig wiederkehrende Lebensperioden — nämlich die Brunst — , oder ob er nicht vielmehr auf verschiedene Thicrspecies hinweise. Die ganz übereinstimmende Körpci'länge bei so bedeutender DilFercnz in den übrigen Dimensionen scheint mit der Annahme
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ver8cliiedenen Alters schwer vereinbar, und noch weit uuwalirscheinticher ist es, dass ausser der Brunstzeit die sogenannten Anhänge des äaanienleiters spnrios verschwinden, und die vielfachen Windungen des vas defercns gänzlich ausgeglichen und zu einem laug gestreckten Kanäle werden sollten. Auch findet bei ilein verwandten Triton eine solche Rückbildung nach der Paarungszeit nicht Statt. Beraerkenswerth ist auch , dass das schmächtigere Thier eine braunschwarz gefleckte Oberfläche hatte, während das stärkere auf grauweisseni Grunde schwarz aiarmorirt erschien. Ich gestehe, dass die Annahme verschiedener Species mir hiernach nicht unbegründet scheint, und möchte das Angeführte für eine anatomische Bestätigung der neuerdings von Owen ') nach zoolo- gischen Merkmalen versuchten L^nterscheidung verscJiiedener Arten von Axolotl halten.
7. Proteus a n g u i n u s.
§, 36. Von dieser Species habe ich nur "in männliches Exemplar zu untersuchen Gelegenheit gehabt. In Bezug auf die Lage und Gestalt der Hoden desselben habe ich den früheren Angaben niclits Erhebliches hinzuzufügen. Doch will ich nicht unerwähnt lassen, dass auch ich fand was Rathke (Beiträge, 111. pag. 53 n. 5iJ sagt: der Hodc stellt sich dar als ein langer dünner an beiden Enden abgerundeter Cylinder, der von oben nach unten etwas zusammengedrückt, allent- halben gleich dick, und an seiner oberen Fläche mit einer sehr geringen Längsfurchc versehen ist, in vvelclier das Hallungsband befestigt wird. Auch an meinem Exemplar ist der Hode der rechten Seite weit grösser als der linke, und nicht blos in dem Längendurchniesser, sondern auch in der Breite, welche rechts 'A>"', links kaum halb so viel beträgt. Bestätigt finde ich auch, was eben- daselbst pag. 43 über die Lage des Hoden gesagt ist, und finde den Unterschied zwischen der rechten und linken Seite noch weit bedeutender als dort angegeben ist, indem der rechte Hode niclit um einen, sondern selbst um drei Wirbel mehr nach vorn liegt als der linke. Auch die Lage des etwa 5'" breiten Haltungsbaiides des Hoden , und seine Verbindung mit dem hinteren Ende der Lungen finde ich wie Ralhke. — Die Nieren unterscheiden sich \on den Nieren der bisher betrachteten gescliwänzten Batrachier ausser ihrer grösseren Stärke noch sehr merklich dadurch, dass ihre Verbindung mit dem Ureter oder sogenannten Saanienleitcr eine weit innigere ist. Der letztere liegt hier nämlich nicht in mehr oder weniger beträchllicher Entfernung vom äusseren Nierenrande, durch Verbiiidungsgänge mit demselben zusanimcnliängend, sondern ist, wie Rathke a. a. (). pag. 72 sagt, dicht an die Niere angezogen, .nnfangs am äussern Rande derselben und liier ziemlich stark geschlängelt lierabgehend, darauf an ihre untere Fläche sich begebend, und weniger geschlängelt, ja selbst ganz gerade verlaufend. Diesen gestreckten Verlauf finde ich in der ganzen Länge dieses Ganges. Aber nicht ein blosses Aufiiegeii findet hier Statt, sondern der Ureter nimmt ziemlich dicht hinter einander aus der Nierensubslanz hervortretende Gänge auf. — Die Injection von diesem Gange aus gelang auch hier nicht vollständig; auf beiden Seiten fand nämlich sehr bald ein Uebcrgang in die Venen Statt, indem am äusseren sowohl als inneren Nierenrande eine solche sich füllte, ohne Zweifel die vena renalis advehens und evehens. Die in den Ureter eingedrungene flüssige Injectionsmasse liess sich zwar durch Druck noch weiter bis zum vorderen Ende des Ureters und der Niere fortschieben, doch war die Menge derselben zu gering, um das, worauf es hier ankam, zu leisten, nämlich nach vollständiger Erfüllung der Niere in die vasa eff-erentia testis einzutreten. Dagegen gelang es auf diesem Wege doch, die vollständige Ueber-
I) Siebe Erichson's Archiv. 1845. Jahresbericht pag. 187.
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Zeugung /u gewinnen, dass der Saauienleiter otler Ureter nicht noch eine zienih'che Strecke über die Niere hinausgehe ( Ratlde pag. 73); sondern in dem Strange, als welchen sich der Ureter darbot, liess sich die -elärbte Masse nin- bis zum vorderen Nierenende fortsehieheii . indem sie hier in die Niere selbst eindrang. Allerdings setzte sich von diesem vorderen Ende des Ureter» ein überaus feiner Faden noch v\eiter hinauf fort, aber er war durchaus nicht liohl, sondern wie bei bufo, salamandra. raenoponia, wohl nur der Kost des im Uebrigen anderweitig umgewandelten Ausführnngsganges des ««//sehen Körpers. — Auf dem sonst so sicheren >Vege der Injcction konnte also über den mulhmaasslicheu Eintritt der ^usfuhrungsgänge der Hoden in die Nieren bei diesem Thier vorläufig nichts Entscheidendes ermittelt werden. Doch versuchte ich noch mit Hilfe des Microscops eine empirische Stütze für jene I eberzeugung zu ••e"i»i»en. Wenngleich weit davon entfernt, hierauf ein besonderes (Jewicht legen zu wollen, kann icli doch nicht umhin zu bemerken, dass von den in dem Haltungsbande des Hoden liegenden Strängen der eine sich mit Sicherheit als mi^ dem inneren Rande der Niereiisubstanz selbst hervorgehend erwies, und mit den Blutgefässen in keiner Verbindung ^land. Kaum möclitc ich zweifeln, dass diess ein ras efferens testis war. das in die Nierenkanälchen einmündete. \on anderen in dem Hodeiigekröse liegenden Strängen wage ich nicht eine ähnliche Vermuthung auszusprechen. Das aber glaube ich behaupten zu dürfen, dass in dem starken, deutlich sehnigen Verbindungsstrange zwischen dem vor- deren Ende des Hoden und dem hinteren beträchtlich verdickten Ende der Lunge, die Ansführnngs- gäiige des Hoden — wie Conßgliuclii und Riiscoui vennuthelen — nicht zu snclien seien, eine Ansicht , die auch schon von vorn herein mehr als unwahrs<;heinli(;h ist.
§. 37. Obgleich der Nachweis jene> eigenthümlichen \ erliältnisses zwischen Hoden und Niereu , bei welchem das von den ersteren gelieferten Sperma die ganze I^iinge der Harnkanäle durchziehen muss , noch nicht auf alle zur (blasse der nackten Amphibien gehörenden Ordnungen ausgedelint werden konnte, so scheinen doch hinreivheiiil viele Arten derselben untersucht wui-deu XU sein, um jenes Verhältniss als «lurchgreifende Kigeiitliiimliclikeil im Baue der nackten Amphibien anzuerkennen. Denn aus den bekannten von ./. Miilh-i \) aufgestellten fünf Ordnungen derselbea sind, mit Ausnahme iler Coecilien. eine oder mehrere Specie> aus jeder Ordnung untersucht wor- den: aus der Ordnung der Batrachier Hana und Bufo. aus der Ordnung der Salaniandrinen 'l'riton und Salamandra. von den Derolremen Menopoma. Non den l'roteideen froteus und Siredon. So interessant es auch gewesen wäre, eine Coecilie mit Kücksicht auf jene \erbindung zu unter- suchen, um ihre Stellung unter den nackten Amphibien auch <oii dieser Seite her zu rechtfertigen. to ist es mir doch bisher nicht möglich gewesen, mir ein solt-hes Thier zu verscliaft'en. I'nd aus dem was über die Anatomie desselben bisher- bekaniH geworden ist. lässt sieh auch nicht einmal eine Vermuthung hierüber entnehmen. Miillei nämlich hat in seinen Bemerkungen zur Anatomie der Coecilien (a. a. O. pag. 213) der Harn und Gesehlechtswerkzeuge leider gar keine Erwäh- nung gethan, und die dieser Arbeit beigegebene \o\\ Tirdtninmi herrührende Abbildung der Ein- geweide einer (Joecilie (tah. XVIII. fig. VIII.) scheint — denn eine Beschreibung dieser Figur ist daselbst nicht mitgetheilt — einem weiblichen Individuum entnommen zu sein. — Es möchte also kaum gewagt erscheinen, wenn jenes Verhältniss zwischen Hoden und Nieren fortan als ein heachtenswerlher zoologischer Charakter jener Thierclasse bezeichnet wird. Wie aber überall
l) Tieikmotm und 't'rfvinanui , Zeit*clirif4 IV. 2, pag. 1Ö8.
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dergleichen charakteristische und aiiffaliende ßildungsverhältnisse nicht durchaus isolirt und unver- mittelt dastehen, sondern durcli üebergangsl'ornien Iiöheren oder niederen Bildungen sich anschliessen, so dari" auch in Betreff des liier behandelten eigenthüinlichen Structurverhältnisses bei den nackten Amphibien die Vennuthiing ausgesprochen werden, dass bei höher oder tiefer stehenden Thieren, sei es im völlig ausgebildeten oder embryonalen Zustande derselben. Formen aufzufinden sein müssen, die auf den bei den erwähnten Geschöpfen so vollkommen ausgeführten Plan hinweisen. Dieser Gegenstand soll in einem späteren Kapitel ausführlicher behandelt werden ; vorher muss ich nochmals zu den Tritonen zurückkehren, und zu den Resultaten, die ich bei der an diesem Thiere unter so vorzüglich günstigen Bedingungen anzustellenden Untersuchung des Nierenbaues über letzteren gewonnen habe. '
Dritte Abtlieilmig.
Untersuchungen über die Textur der JViere überhaupt und der Triton-
niere insbesondere.
Fig. VII.
Jj. 38. Es wurde schon oben (§. 29) erwähnt, dass die Injection des ganzen Blutgefäss- systeins von Triton, der Arterien sowohl als der Venen, von dem Aortenbulbus aus mit der grössten Leichtigkeit und Vollständigkeit erfolgt; niemals sah ich hierbei einen IJebcrgang in die Harn- kanälchen Statt tiiulcn, ohne Zweifel wegen der beträchtlichen Weite der Gefässe in den Glomcrnli wie in den ("apillarnetzen der Niere, wodurch dem Fortgelien der Masse in «ler Uiutbahn weit weniger Hindernisse entgegengestellt werden, als in den ungleich engeren (.'apillargefässen bei höher stehenden Thieren. Dieser Umstand, verhiniden mit der eigenthümlich freien Lage der Glonieruli und der Harnkiiuälchen in dem vorderen Theil der Niere männlicher Tritonen, musste die Hoffnung erwecken, au diesem Orte mit grösserer Sicherlieit, als es sonst mögliclt geworden, das gegenseitige Verhältniss dieser beiden Tlieile zu ermitteln, und den in dieser Beziehung obschwcbenden , namentlicli durcli ßo«)«««'» Untersuchungen neuerdings wieder angeregten Streit , zur Kntscheidung zu bringen.
Rowmann's Ansicht von dem Bau der Niere ist bekannt. Es diente ihr zu nicht geringer Empfehlimg, dass sie mit dein, was kurz vorher Müller^') über den Bau der Nieren bei Myxine ermittelt hatte, im Wesentlichen übereinstimmte, dass sie die blinden Endigungen der Nierenkanälchen, von denen schon frühere Beoliachter '^J gesprochen, bestätigte, dass sie die auffallenden Resultate der Injectioneu, bei welchen von den Blutgefässen aus die Harnkanäle und Ureteren so leicht erfüllt werden, verständlich maclite, dass sie endlich über die Beziehung dieser Körperchen zur Harnsecretion gnügcndere .Andeutungen lieferte, als die bis dahin allein mögliche Annahme einer durch sie bedingten Verlangsamiing des Blutlaufs durch die Niere. Nichtsdestoweniger haben
1) Archiv für IS36. Jahresbericht pag. LXXXVI. und Anatomie der Myxinoiden, dritte Fortgelxung, Berlin 1841 , pag. 23.
2> .Siehe hierüber flcnk* aügeiii. Anatomie pag. 929.
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Bowman's Angaben zw den lebhaftesten Disciissionen Veranlassung gegeben. F ii r dieselben erklärten sich in ihren Referaten Valentin ') und Bischoff") , ferner nach eigenen l^ntersiichungen auch Gerlach^). nnd Müller selbst fand in ihnen eine Bestätignng des schon früher von ihm hei den Myxinen angedeuteten^) Nierenhaues, den er neuerdings noch genauer beschrieb nnd durch Abbil- dungen erläuterte ■*). Aber nicht weniger zahlreich und bcachtenswerth sind die Gegner des engiMchen Anatomen. Hvsrhke'^} nennt Bowmaii's Beschreibung eine unwahrscheinliche und allen bekannten Thatsaehen widersprechende. Ht/rt/') tritt ihr ebenfalls entgegen, und erwälint einer in "leichera Sinne abgegebenen Erklärung E. H. JVehei-s: besonders aber hat sich Reichert ^"i nach anhaltender eigener Untersuchung dieses Gegenstandes veranlasst gesehen, die von Bnwman gege- bene Darstellung in allen Punkten in Zweifel 2u ziehen. Dasselbe geschah von Ludwig'^), der, obgleich mit Bowman's Ansicht bekannt, die Merentextur damals doch noch in abweichender Weise darstellte, während er hi einer späteren '"j .Mittheiinng den Ton Bvu-man erläuterten Bau der Niere bei Coluhev nachzuweisen vernioehle, bei anderen .Schlangen jedoch, bei Fröschen und Säugethieren alle hkrauf gerichteten Versuche erfolglos bleiben sah. — Einem ähnlichen Wechsel ist auch meine eigene Stellung zu dieser Angelegenheit unterworfen gewesen. Mit dem günstigsten Vorurtheil für äom'/h«//'« Ansicht versuchte ich schon früher die empirischen Grundlagen derselben wiederzufinden, in der festen Zuversicht die von dem englischen Anatomen gelieferte Darstellung bald bestätigt zu sehen, /u diesen Untersuchungen diente vorzugsweise der Frosch. .Aber nicht gering war meine Bestürzung, als es bei diesem Thiere nicht gelang, auch nur eines der von Bowman beschriebenen Verhältnisse zu ermitteln. Unter keinerlei l mständen wollte sich eine sichere Andeutung der Verbindung der Glomeruli mit den Hnrnkanälchen darbieten. Immer fanden sich jene Gefässbüschel neben und zwischen ilen Hnrnkanälchen . ohne ersichtliche innigere Beziehung zu denselben, entweder ganz unbedeckt, oder von jener schon ^on Müller in seinem grossen Drüsenwerk beschriebeneu, jedoch ihrem Wesen nach nicht näher bestimmten Kapsel umgeben. Nie auch zeigte sich an dem Glomcrulus eine unzweideutige Spur eines früher anhängend gewesenen Kanals, imd niemals an der Innendäche der Kapsel oder sonst irgend wo in den Harn- kanälchen Flimnicrbewegung. Hierzu kopnint. dass in den Angaben Boinnan's ein Punkt sich findet, der schon a priori zu begründeten Zweifeln Veranlassung giebt. Denn dass Blutgefässe die tunica propria der Marnkanälchen durchbohren"), und nackt und bloss, jeder Hülle von Binde-
I) Repeitoiiiiin , VIII. Haiiil . pag. !W.
■i; MiÜlers Archiv ISi:?. .laliiesberichl pay. CXXXII.
3) Khendiis. IS4."> p;i-. :57!^.
4) In seinem .Vrcliiv I8i:{ pa;;. tCX.MII.
.')) Anatomie der MyxinoTden . SrlilnssheCt . Berlin Iftjj. pagg. 19 u. 57 und Tali. I. \nc\\ Uiivenioy stUWtsiX "»ich dieser .Ansiiln im Wesenlliclicn ;in , wenn er ;i. h. O. pag. 95ti sagi : res glandules (de Malpighi) se compo-
»ent d'ime capsule dont les p.iroi« se cnnlinuenl aver un canal secretem- ?es vaLsseaut cfterents m'ont pani
.jpenetrer dans les i:apsiiles.
6) Nene Ausgabe von Söniim iiinij -. vom I(;iii de> menschlichen Körpers. Leipzig 1811. Ii:ind V. pa^. ;J'12.
7) Oesterreich. meilizin. .l.dnliiicher 1841. Hiinrl IS, pa-». 2(51).
8) MülUr's .Vrchiv 184;!. .tahresbrrichl pa;;. t'X'X.X.
9) Mechanismus der llarnsecrelion . Marburg 1843. p;i". 7.
10: ^^'ogll^■l■\ Handwörrerbuch. Art. Xieren mid Harnbereitun^ piig. t)30.
II) Philosopli. Transiict. 1842. pari. 2. plale IV. lig. 1.. und pagg. ,59 u. 60; arrived here llie Iwig perfo-
■ rat es ihe capsule:... for ihere is no other lissue admilled into ihe capsu'e besides blood - vessels ; . . .
the surfave of the tufl is unattached and free:... ihe vvliole circuniference of every vessel composing ihe
tnft is aUn free, and lies loose in the cavily of the capsule: . . . the vessels are perl'erllv bare. Ihal in n«
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gewebe und Kpitheliciui entbehrend, an einer Schleimhautflächc, was nit-hti« anderes ist als an der Aussenfläche des Körpers, zu Tage liegen sollten, das stand so sehr im Widerspruch mit allen bisher ermittelten Organisationsgesetzen, dass die grosse ünwahrscheinliclikeit ja wohl Unrichtigkeit dieser Angabc mit Entschiedenheit ausgesprochen werden durfte. — Von dieser üeberzeugung aasgehend, und mit Rücksicht auf die stets negativen Ergebnisse eigener l'iitersnchungen konnte ich daher nicht luiihin den Bedenken beizustimmen, die Heichert in seiner kritischen Anzeige von Bowmans Abhandlung über mehrere Punkte derselben zu erheben auch seinerseits sich veranlaist sah. Doch konnte ich die Hoffnung nicht aufgeben, dass die Zukunft vielleicht noch bessere Stützen für eine Ansicht bringen werde, von welcher mich ganz abzuwenden, trotz aller bis dahin fehlgeschlagenen Versuche, mir doch nicht möglich war. Die Untersuchung der Niere von Triton taeniatiis hat diese Hoffnung grossen Theils erriillt, und mich den Werth der Bow)iiaii9c\\e\\ Unter- iuchungen richtig wiirdigen und anerkennen gelehrt . wenngleich ich der von demselben gelieferten Darstellung manche Berichtigungen hinzutugen rauss. Mehrcrc Kesultatc die- er Untersuchung sind zwar schon von mir veröifentliclit worden '); doch glaube ich die aberniiüge Aufnahme dieses Gegenstandes an diesem Orte um so eher rechtfertigen zu können, da ich jener vorläufigen Fublication erläuternde Abbildungen- beizufügen noch nicht im .Stande war, da ferner der mit dem meinigen gleichzeitig erscheinende Aufsatz von Rölliker*) mehrere noch streitige Verhältnisse in der Nierentextur abermals zur Sprache gebracht hat . und da endlich eine in diesem Frühling wiederliolte Untersuchung dieses Gegenstandes mir manche Erweiterung und selbst Berichtigung meiner eigenen friilieren Angaben geliefert hat.
§. 39. Zu der in Rede stehenden Untersuchung eignet sich ganz \orzüglich der vordere Theil der Niere männlicher Tritoneu. der schon von der Natur selbst in einer Weise ausgebreitet wird . dass zur microscopischcn Untersuchung desselben es gar keiner weiteren künstlichen Vorhe- reitung bedarf. Man kann mit Sicherheit darauf rechnen, dass. sobald auf die oben (§. 23) angegebene Weise die ganze vordere Hälfte der Niere, oder auch nur einer ihrer blattförmigen Windungshaufen herausgeschnitten und unter das Microscop gebracht wird, die Textur desselben sogleich vollständig ermittelt werden kann, .la ich habe selbst gefunden, dass der Versuch ein solches Präparat auf künstliche Weise noch mehr zu verbessern, dass namentlich das Zerren und Zupfen mit Nadeln, um die gewundenen (Jange recht vollständig auszubreiten, die charakteristische Textur gewölinlich verwischt, das natürliche Verhäitniss der Glomeruli zu den Harnkanälchen auf- Iiebt. die tlaschenförniig erweiterten Stellen der letzteren gar leicht verschwinden macht, da« Flimmerepithelium \ernichtet n. s. w. In dieser Erfahrung liegt wohl auch die hinreichende Erklärung für das immer nur negative Resultat, welches die Untersuchung der Kroschniere frülier nnd jetzt wiederum mir lieferte, indem das Microscop hier nicht eher angewendet werden kann, als nachdem feine Schnittchen der Nierensubstanz durch Nadeln , Druck und dergl. ausgebreitet wurden. Bei der Sorgfalt, die ich auf diese Intersuchungen verwendet zu haben mir bewusst bin, kann ich es daher nur einen glücklichen Zufall nennen, wenn andere Beobachter sich beim Frosch von der Gegenwart eines Flimmercpithelinms an der sogenannten Kapsel des Glomerulus und dem Halse derselben auf unzweifelhafte Weise überzeugen konnten, oder über die Verbindung der Glomeruli mit den Harnkanälchen feste positive Resultate zu gewinnen vermochten. Audi Bowman
olher Situation of the body ilo die capillaries of lieing so satisfactorily studied ; — tue basement menibrane of lue uviniferous tulie is perforated liy tlie afferent and effcreut vessels, and is cerlainly not reflected over them.; etc. I) Miiller-^ Archiv 1845 pag. 5as. — 2) Ebendas. pag. 518.
M
scheint mir in letzterer Beziehung weniger «lern Frosch ais der Boa zu verdanken ; dieser nämlich hat er unzweifelhaft eine besontlere Aufinerksamkeit zugewendet, und ich kann mich der Vermu- thuHg kaum erwehren, dass seine Darstellung der Nierentextur bei höheren Tliieren nicht sowohl auf direcle Beobachtungen gegründet, als vielmehr aus den Kesultaten zahlreicher Injectionen, mit denen sich Bowmun in grosser Ausdehnung beschäftigt hat, nach der bei Boa gewonnenen Anlei- tung erschlossen wurde. Zu dieser Vermuthung bestimmt mich überdiess die Erfahrung, dass auch bei anderen Schlangen und namentlich bei Vipera CLiidwig fand dasselbe bei (Joluber), die Niereasubstanz sich durch vorsichtiges Ausbreiten mit Nadeln ziemlich leicht so zubereiten lässt, dass wenigstens das Verhältniss der Glomeruli zu den HarnkanäU-hen erkannt werden kann. Auch bei Eidechsen gelingt diess zuweilen ziemlich gut und vollständig, so dass mir diese Thiere zur Untersuchung der Nierentextur passender zu sein scheinen als der Frosch ; doch ist auch unter den Amphibien keine Gattung in dem Maasse als Triton liiezu geeignet.
In dem vorderen verdünnten und ausgebreiteten Tlieil der Niere der männlichen Tritonen trifft man nämlich in ziemlich regelmässigen Abständen von einander auf die schon oben erwähnten flaschenförmigen Erweiterungen, die von den cjlindrischen Gängen ausser ihrer Form auch durcli ihre grössere Durchsichtigkeit und Helligkeit, im Gegensatz zu dem dunkeln zuweilen selbst recht tief gelben Ansehen jener, sich auszeichnen. Bowmaii hat diese erweiterten Stellen für blinde Endigungen der Harnkanälchen gehalten; alle späteren Beobachter sind ihm darin gefolgt, und auch ich habe in meinem erwähnten Aufsatz blinde Endigungen als Regel angesehen, und von dem Zusammenhange einer solchen bauchigen Erweiterung mit zweien Kanälchen, oder mit andern Worten von dem Vorkommen derselben im Fortgange eines Kanälchen, als von einer Ausnahme gesprochen. Nur Gerlach ') stellt die blinden Endiguiigea der Harnkanälchen nach Untersuchungen an der Schaafniere gänzlich in Abrede, und hält die erweiterten Stelleu immer nur für Ausstül- pungen der Harnkanälchen. -■ — Aus dem was ich oben über die Verbindungen dieser erweiterten Partliieen bemerkt habe, ergiebt sich schon, dass ich für den erwähnten Thcil der Tritonniere nunmehr ebenfalls die erweiterten Stellen nicht für blinde Endigungen der Harnkanälchen halten kann. Dass sie früher so häufig als blinde Enden sich mir darzubieten schienen, liegt wohl daran, dass ich bei den im Frühlinge 18iä angestellten Untcrs\ichungen immer nur herausgeschnittene Stücke dieser Nierenparthie unter das Microscop brachte, also nur Präparate betrachtete, deren "Verhältnisse schon gestört waren; während ich jetzt der ungleich besseren .Metliode mich bediene, diesen Tlieil der Niere in Verbindung mit Hoden und \ as deferens herauszunehmen, wobei ich ihn im ziemlich unversehrten und durcli keinen allzu rohen Eingriff gestörten Zustande betrachten kann. Freilich muss hier nun die Frage aufgeworfen werden, ob das, was in» vorderen Tlieil der Niere vorkommt, aucli auf die übrige Masse dieses Organs bezogen werden dürfe, da jener wegen seiner Verbindung mit den Saamengäugen doch unter ganz eigenthümlichcn Verliältnissen sich befindet. Ich bekenne, dass ich eine entschiedene Antwort hierauf nicht geben kann, eine solche aber auch fast für unmöglich halte. Bei Untersuchung herausgeschnittener Stückchen aus dem hinteren Tlieil der Niere, glaube ich allerdings immer nur blinde Endigungen gefunden zu haben, aber ich sehe nach den so eben erwähnten Erfahrungen keine Sicherheit, dass ich nicht auch hier einer Täuschung unterworfen gewesen. Gründe , welche a priori bh'nde Endigungen oder Anfänge der Harnkanälchen forderten, kenne ich nicht, und so kann ich denn nicht leugnen, dass es mir doch
1) Müllers Arcbiv 1845 pag. 381.
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»alirsclieinllclier ist, Hass dieselbe» iibei'liaii|)( niclit vorhanden >iiid, um so nielir als ich diejenige Krsclieinitiig. auf welche ilir \ernieiiitliche!> VorkoFnmeii gcgfiindct wurde, anders deuten gelernt habe ; wovon weiter unten. — Voii den beiden mit der Erweiterung zusammenhängenden Kanälchen war das ans dem Sammelgaiige der ^asa efferentia testis hervorgellende das engere ; das andere war im Anfange liäuHg auch enger als seine weitere Fortsetzung, wolicr man von ..dem Halse der Kapsel" des Glomerulus gesprochen hat. Doch ist diess keineswegcs unabweichliche Regel; im fiegentheil. nicht nur wird solche \ erengerung häufig durchaus \ermisst, sondern die Erweiterung verengt sich wohl gar u\ir allmiihlig und trichterförmig zu dem cyliiidrisclicn Harnkanälclien. tiebrigens glaube ich. dass diesem Vorkommen um so weniger ein besonderes Gewicht beigelegt werden dürfe, als Difl'erenzcn in der Weite eines und desselben Harnkaniildiens sehr häufig sich zeigen, ohne dass in dieser Beziehung irgend A\elclie Gesetzlichkeit obzuwalten scheint. — Die. Krweiterinig an den erwähnten Steilen betrifft entweder gleiclimässig den ganzen Umfang des Harn- kanälcliens, in welchem Falle die beiden Gänge sich gerade au die Pole der S !i-wciterung begeben; oder sie ist einseitig, es findet nur nach einer Seite hin eine Ausdehnung der Wand des Ilarii- kanälcfieus Statt, wodurch eine seitlidie Anlage der beiden Ausgänge bedingt ist.
§. 40. Mit jeder solclien bauchig erweiterten Stelle eines Harnkanälchens steht nun regel- niässig ein Glomerulus , ein Gefässknänel . in Verbindung. Diess darf mit Kntschiedenlieit behauptet werden, denn jene A erbindung ist eine unzweifelhafte Thatsache : aber ein anderes ist es mit der näheren Bestimmung über die Art und Weise dieser Verbindung. Hier gehen die Ansichten ver- schiedener Beobachter auseinander. Homiuui Hess die tuuica propiia des Harnkanälchens von dem Glomerulus durchbohrt werden, so dass die Blutgefässe völlig frei in diu Drüsenkanal hineinhängen und von der Flüssigkeit desselben umspült werden sollten; die ganze erweiterte Stelle wurde eben deshalb >on ihm ..Kapsel des Glomerulus" genannt. Ich habe oben bemerkt, dass gegen die Richtigkeit dieser Angabe schon a priori erhebliche Gründe geltend gemacJit werden können; aber auch mit den Waffen der Kmpirie lässt sich gegen dieselbe streiten. Jn meiner ersten die Tritonniere betreffenden »ittheiluns: ist schon hervorgehoben worden, dass es mir jiiclit selten gelungen war, den (jloraerulus von seiner sogenannten Kapsel theilweise odei selbst ganz zu trennen, und dass nichtsdestoweniger diese Kapsel, d. Ii. die erweiterte Stelle des Harnkanälchens unver- sehrt blieb und von uuunlerbrocheneu Coutureu um-chriebe» sich zeigte. Diess war hinreichend, um die vermeintüclie Durclibohruiig der Kapsel ein für allemal zurückzuweisen, und nur ein l\eben- einanderliegen \on Gefässkniiuel »\u\ Harnkanälclien zuzugeben, obgleich ich damals gestehen musste. dass es mir nicht gelungen war. das Fpithelium , welches die übrigen Wandungen der Höhle bekleidete, auch übjer die dem (iefässkuäuel entsprechende l'arthie aul eine unzweifelhafte und befriedigende Weise zu verfolgen. — \ueh \on anderen Seilen sind Jedoch ebenfalls Gründe gegen das Rlossliegeu des Glomerulus in der Höhle des Harnkanälchens lierbeigezogen. (icihich '3, obgleich er die sogenannte Kapsel \(m den Gelassen des jUf^//>/>/"'st'ien Knäuels durchbohrt werden lässt, setzt dennoch, — über die Consequenzen. die das venneintliclie Blossliegen der Blutgefässe nach sich ziehen müsste. Bedenken tragend. — ein aus einer dirUteu Lage kernhaltiger Zellen bestehendes Epithelinm. ohne dazwischen liegende structurlose Membran, unmittelbar auf die Ober- ftäclie der Gefässsdilinge hin. Hierbei aber scheint mir üe/lach aus der Charvbdis in die Scylla gerathen zu sein. Das völlige Blossliegen des Glomerulus hält aueh er für unvereinbar mit be-
1 ) Müllirs MiWiv I8;i5 jü^. IWt.
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kannten histologischen Gesellen ; mus« aber ebendasselbe nicht auch von dem Mangel einer itructiirlosen (bindegewebigen) tnnica intermedia unter den Epitheliumzellen einer Schleimhaut gelten? und die erweiterte Stelle des Harnkanälclicns muss doch als eine solche angesehen werden? Ueberdiess kann ich die von Gerlach gelielerte Abbildung') nicht so deuten, wie der Verfasser es thut. Ansichten wie die dort railgetheilten liabe auch ich an den aus der Verbindung mit den Harnkanälclien gelösten Mß//>/g/ij'scheu Gefässknäueln des Frosches häufig genug gehabt, aber ioh habe jene stet» oblongen Zellen, die iiberdiess immer innerhalb der bogenförmigen Conturen der Gefässsclilingen liegen, nnr für Blutkörperchen halten können, die durch das zum Befeuchten des Präparats gebrauchte Wasser cntfaibt oder selbst bis auf ihren Kern reducirt waren; und ich kann nicht umhin, auch jetzt noch diese Deutung für die richtigere zu halten. - Auch A'ölliker'^) erklärt sich für die Gegenwart eines Epithelioms an der fraglichen Stelle ; doch muss ich gestehen, dass ich nach seinen Angaben mir kein recht deutliches Bild von der Art und Weise machen kann, wie er diess Verhältniss aufgefasst wissen will. Er lässt nämlich Cpag. ^23) die Kapsel des Mß/;;ig^Äj'schen Körpers eine unmittelbare Fortsetzung der slructurlosen Haut des INierenkanälchen «ein; er behauptet ferner, dass in dieser Kapsel normal kein freier llaum vorkomme, was ich nicht anders zu deuten vermag, als dass die sämmtlichen Schlingen des Gefässknäuels durch jene «ie umschliessende Haut oder Kapsel eng zusammen gedrängt werden ; und docli soll nun die Epitheliumsschicht in alle Vertiefungen zwischen die Gefässe sich hineinbegeben, und sie von der Höhlung der Nierenkanälchen abschliessen. Uicss müsste Ja schon die sogenannte Kapsel leisten ! auf welcher Seite der letzteren soll denn das Epitlielium sich finden? doch nicht auf der dem Gefässknäuel zugewandten? Wenn ferner &'. als einfachste Methode, der Zellen dieses Epithc- liums ansiclitig zu werden, ein Körperchen zu zerreissen und den ausgetretenen Gefässknäuel zu untersuchen empfiehlt, indem man dann an demselben, namentlich in den Vertiefungen zwischen den einzelnen Gefässchen eine grössere oder geringere Zahl von Zellen finde, so muss idi be- kennten, dass ich nai-li meinen Erfahrungen diese Methode dtircliaus. nicht für zweckmässig halten kann, ja dass sie bei mir die Vennuthung erweckt, dass veränderte Blutkörperchen auch hier für Epitheliumzellen gehalten wurden. — Wie dem nun aber auch sei, so wurde übereinstimmend ▼on allen neueren Beobachtern gegen das Nackt- und Biossein der Glomeruli innerhalb der Nieren- kanälchen Einspruch erhoben, wenngleich die positiven Angaben über die Verhältnisse des Gefäss- knäuels noch nicht mit einander übereinstimmen. ^ -^-i ■•'U'i"tvfr ■■
§. 41. In meiner ersten iMiltheilung über die Textur der Niere habe ich das Verhältniss zwischen den Malpiglirscheii Körpern und den Harnkanälclien :ils Einstülpung bezeichnet, wozu mich der Umstand bestimmte, dass ich zuweilen den ununterbrochenen Üebergang der äusseren textui'- losen Haut des Harnkanälcliens in einen den Gefässbüschcl eng umgebenden Contur glaubte be- obachtet zu haben. Es fiel mir damals überliaupt nicht im entferntesten ein , an dem Hineinragen des Gefässknäuels in die erweiterte Stelle hinein zu zweifeln, da das microscopische Bild dieser Theile beim ersten Anblick aufs entschiedenste hierfür zu sprechen scheint. Audi Jiemak'') hat eine ähnliche Ansicht ausgesprochen; indem er von den Wo/ff'schvn Körpern der Ei<lechsenembrjonen und von den Malpigki'schen Knäueln an den Röhren dieses drüsigen Enibryonalorgans handelt, i1i ici -
1) Müllers Archiv 1845 tab. XIII. (ig. '5.
2) Elteiiilasellist 1845 p;ig. 522.
3) Froriep\s neue Notizen Nro. 7tJ8 .Septbr. 1845.
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ei'wälint er, «lass liier ebea so wie in der Niere des Frosclies das M<?/^/g^Arsclie Körperclieii sicli in das Ende eines Ilölirclii-ns einsenke, dessen Wände, an dieser S(eile sicli verdiiriiieiid, das Malpighi- solie Körpcrchen umfassen, welches an seiner dem Kanäle zugewandten Fläche »on Pflaster- epithelium überzogen ist. — Niclilsdestoweniger bin ich jetzt der Lieberzeugung, dass ich zu viel gesagt habe, wenn icli eine Einstülpung des Gelassbüschels in das Ilarnkaiiälchen zu beweisen suchte. Ich kann zu meiner Entschuldigung nichts weiter anführen, als dass meine ersten Be- obachtungen ganz unter dem Einflüsse der allgemein recipirten und gangbaren Ansiciit von dem Hineinragen des iW«//;/g/t!'sclien Büschels in den Drüsenkanal, also nicht vorurtheilsfrei genug, an- gestellt wurden. Ich finde jetzt bei wieilerholtcr sorglältigcr Prüriing dieses Gegenstandes keinen einzigen genügenden Grund für jene Ansicht. Schon der Uriistand, dass Glomerulus und Jlarn- kanälchen verhältnissmässlg leicht, schon durch massigen Uruck, sich von einander trennen lassen, hätte in Bctrctf der Richtigkeit derselben Zweifel erwecken müssen ; denn welches andere soge- nannte eingestülpte Organ, betreffe diess eine Sclileimhaut oder seröse Haut, lässt sich so leicht ans solchem Ueberzuge herausschälen, ohne dass letzlerer verletzt, und nach erfolgter Trennung in seinem regelmässigen Contnr daher irgend wie beeinträchtigt werde. Ich kann jetzt nicht umhin der Ucberzeugung zu sein, dass der Glomerulus der erweiterten Stelle des Ilarnkanälcliens nur anliege, dass er in den microscopischeii Präparaten entweder auf demselben oder unter demselben sich befinde, dass er aber auch im letzteren Fall wegen der ausneliniendcn Durchsichtigkeit dieser erweiterten Stelle mit vollkommener Deutlichkeit in allen seinen Conlnren zu unterscheiden sei.
Hiermit fällt denn auch die Forderung vveg, ein Epiihelium auf <lem Gefässknäuel nachzuweisen,
was bei der ZartheU-dcs Epitheiiuins dieser Stelle eben so \ielfach, als mit widersprecliendem Erfolge versH«Ut wurde. Auch ich war einer Täuschung initerworfen , wenn ich den Contur des Harnkaiiälclien auf den Glomerulus sich zurückschlagen liess ; Bowman hat gewiss Recht, wenn er sa"t : ihe basement membrane is certaiuly not reflected over the vessels; nur liess er sich liierdurcli zu der Ansicht von der Durchbohrung verleiten, von welcher erst nach matinichlaclien Umwegen die Rück- kehr zur Einsicht in das ungleich einfachere Lagenverhältniss neben einander möglich wurde. — In dieser Lage neben dem Harnkanälclieu wird nun aber der Glomerulus erhallen durcli Bindegewebeschichten, die beide «liese Theile gleichzeitig iinibüllen, und welche, wie überall so atich hier, dem Gange der umhülllen Organe in ihrem Zuge entsprechen, und eben deshalb eine Verschiebung des Glomerulus nur in der hierdurch bezeichneten Richtung gestatten ; dalier kann der Glomerulus wohl verschiedene Stellungen zu ilein Harnkanälchen annehmen, so dass er unter dem Microscop bald gerade in der Mitte der erweiterten Stelle, bald mehr gegen die Peripherie derselben zu liegen kommt ^ niemals aber verlässt er das lUrnkanälclien ganz, wenn nicht etwa jene Bindegewebehüllen zufällig oder absichtlich zerstört wurden. Ich habe heim Triton gelinxlen, dass der Glomerulus gewöhnlich gegen diejenige Hälfte der erweiterten Stelle sich hinneigt, welclie dem gemeinsamen Sammelgange aller vasa efferentia tcstis zugewendet ist, ja häufig rückt er ganz von der Erweiterung weg, und kommt an dem kurzen Verbindungsgange derselben mit jenem ge- meinschaftlichen Kanäle zu liegen. Indem die Gefässschliugen des an der Erweiterung ausgebreiteten Glomerulus, an diesem engen Kanäle durch «lie hier in entsprechender Weise verengte Bindegewebe- Iiülle auf einen kleinen Raum zusammengedrängt und dicht an einander gelagert werden, machen sie diese ganze Stelle »indurchsichtiger, verdecken den Driisengang an dem sie anliegen voll- ständig, nnd erwecken so die Meinung, dass an dieser Seite eben nur der Glomerulus mit der erweiterten Stelle des Ilarnkanälcliens zusamraenliänge. Diess giebt den Sclilüssel zu der allgemein
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gemachten Angabt', dass der Glomeruhis gegenüber der Verbindungsstelle des Harnkaiiälcliens mit der Erweitermis;, zu dieser letzteren herantrete : nnd in dieser Angabe glaube ich hiernach den Beweis finden zu liönnen. dass der Ziisaniiaenliang der erweiterten Stelle mit zwei Kanälen zur Regel »ehöre. — So muss auch eine friilier von mir gemachle Erfahrniig nun anders gedentet werde». Ich Iiabe nämlich (a. a. O. pag. 516) angegeben, dass durch starke Corapression die Erweiterung zuweilen berste, und dass diess regelmässig an demjenigen Punkte geschehe, wo die Tunica propria des Hariikanälchens sich auf den Glomerulus hiniiberschiägt. Es bedarf nach dem Angeführten diese Angabe kaum noch einer Erläuterung: ein Bersten der erweiterten Stelle findet gar nicht Statt, sondern il'.r Inhalt bewegt sich auf dem natürlichen Ein- oder Ausgange fort, und diess geschieht dicht neben dem Glomerulus, wenn derselbe zufällig in diese Gegend geratheii ist. Das Wechselnde in der Stellung des Glomerulus zu der erweiterten Varlhie scheint zum Theil von der .\rt und Weise abzuhängen, wie bei dem Heraiissclincideu des beireffeiiden Theiles der Niere der Zus^rr .lenhang der Blutgefässe aufgehoben wurde; denn die mit dem Gloraei'ulus zusammenhängenden ifefässe werden durci. iiiren nach verschiedenen Richtungen gehenden Zug natürlicher Weise auf die Stellung desselben von Einflnss sein, und wenn das normale Verhältniss dieser verschiedenen Züge durch die unvermeidlichen Schnitte gestört wird . so muss das nach einer Seite hin entstehende tiebergewicht eine veränderte Stellung des Gefässbündels hervorbringen. Ein nicht unwichtiger Beleg für dieses blosse Nebeneinandcrliegen von Glomerulus nnd Harn- fcanälchen lässt sich ferner von der Froschlarve hernehmen. Schon Mülle/ ') machte' darauf auf- merksam, das-- an der inneren Seite des JVolff^sohen Körpers solcher Larven ein kleines Häufehen granlich «eisslicliir körniger Substanz liege, vor dessen Verwechselung mit den Anlagen der Hoden oder P^ierstöckc zu warnen sei. über dessen Bedeutung jedoch nichts Näheres angegeben wird^). Dieser Körper ist nun nichts anderes als ein- Gefässknäuel . ein Glomerulus. wie solche auch in den Wo/^'schen Körpern anderer Thierc angetroflen werden. Im frischen Zustande hat er regel- mässig eine röthiich braune oder gelbe Farbe, die erst durch die Behandlung mit Wasser, wodurch der Farbestolf des eingeschlossenen Bluts ausgewaschen wird, verloren geht und einem grauweissen Ansehen Platz macht; auch sind unter dem jVlicroscop die Tonturen der geschwungenen nnd durch ein- ander verschlungenen Gefässe unverkennbar. Dieser Glomciulns — und der 7/V)/^sclie Körper hat jederseits nur diesen einen Gefässknäuel — steht aber mit den Kanälen des W'V>/jf sehen Körpers in keiner weiteren Beziehung, als dass er denselben und namentlich dem beginnenden Ausführungs- "anse aufliegt, und z«ar so locker, dass er sich ton dem Drüsengauge ohne weiteres init einer Nadel aufhebeii läsNt. und nur durch den Zusammenhang mit Gefässen in seiner La'ge' erhalten wird. Von einer Einstülpnug ist hier also durchaus keine Spur vorhanden. — Bemerkcnswcrth ist an diesem (»lomerulus der Froschlarve ferner iiocli der Umstand, dass derselbe ein(' Hacli gedrückte rundliciie Scheibe darstellt, und dass die Gefässschlingen. aus denen er bestellt, in einer Ebene ausgebreitet neben einander liegen. Wenn nämlich der sogenannte Gefässknäuel nicht, wie man nach diesem Namen \uransZHSetzen geneigt sein könnte, ein in allen Diiiiensioneu gleich starkes, sondern \ie!mehr ein flächen'haft ausgebreitetes (tebilde ist. so wird ein enges Anliegen an dem Ilarnkanälchen hieriiacli um so weniger Scliwierigkeit finden, während das Einstülpen und Eindringen in die erweiterte Stelle eben deslialb s'(;hon weit unwahrscheinliclier wird.
1) Kiit Wickelungsgeschichte der Genitalien. Düsselilort 1830, §. 5. lab. i. li^. 5.
2) Auch Ii.eicheri bildet diesen körper ah in seinem „Entwickelun^slehen im Wirbellhierreich'-, Uerlio 1840. tab. II. flg. 23, a.
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§. 42. Wenn ich cicmiiacli nicht umhin kann, meine früiier a. a. O. geäusserte Ansicht über das Verhäitniss des Gloaicruhis zu den Driiscnkanälchcn in so weit zu niodiiicirea, als mir nun- mehr ein fiinstüi{tcn des Geiassknäuels nicht allein nicht liinreichcnd liewiesen, sondern selbst unwahrscheinlich dünkt, und ich vielmehr ein einfaches Nebciieinanderliegen dieser beiden Gebilde iür das mit Sicherheit zu erkennende Lagenverliältniss derselben halten niuss, so muss icfi aucli in Betreff der sogenannten Kapsel des GJomernlus noch abweisender mich aussprechen als es dort ' geschehen ist. Ich bekämpfte die Angabc Bowman's, dass die erweiterte Stelle des Ilarnkanälchens selbst diese Kapst* darstelle, denn diese Angabe niusste zugleich mit der Ansicht von ^er Durcli- bohrung stehen und fallen ; aber ich wollte jene vermeintliche Einstülpung des Harnkanälchens doch noch als eigenthümliche Kapsel zu retten suchen. Diese Einstülpung besteht nicht, folglich auch nicht die Kapsel in diesem Sinne. Da nun aber der Glomerulus in seiner Lage an dem Harnkanälchen nur durch die Bindegewebeschichten erhalten wird, die beide gleichzeitig umhüllen, da er also zwischen diesen und der tunica propria des Ilarnkanälchens mitten iiine liegt, so ist zur Annalime einer eigenen Kapsel nicht einmal in dem Sinne Grund vorhanden, in welchem man diejenigen Bindegewebehüllen , welche ganze Organe oder Organtheile von allen Seiten ein- schliessen, mit dem Naiuen Kapsel belegte; denn der Glomerulus hat keine solche ihn von allen Seiten umgebende überall gleich ggartete Kapsel. Wenn er nach künstlicher Ausbreitung von Nieren- abschnitten sich zuweilen von einer Kapsel umschlossen zeigt, so rührt dieses Ansehen theils daher, dass der Gefässbüschel bei günstiger Lage durch das erweiterte Harnkanälchen durch- schimmert, theils daher, dass nach Trennung des Glomerulus von seinen Umgebungen das benach- barte Bindegewebe sich um denselben hcrumlagert. Ich muss es daher , um künftige Irrungen zu vermeiden, für passend halten, dass der Name „Kapsel i!es Glomerulus" ganz aufgegeben werde. — Bei solcher lockeren Nebeneinanderlagc des Glomerulus und Harnkanälchcns kann es nun aber auch durchaus nicht befremden, dass, wenn diese beiden Tlieile von einander getrennt wurden, an dem ersteren keine Spur der früher bestandenen Verbindung aufgefunden v^erden kann, denn das einzige hierzu brauchbare Mittel, ihr gegenseitiges Lagenverhällniss, fehlt ja nun. Wohl aber hätte auch jener Umstand schon von vorn herein die Durchbohrungslheorie verdächtigen und zur völligen Abwehr derselben dienen sollen. — Ueber den Eiiifluss, den das hier geschilderte Ver- haltniss zwischen Glomerulus und Erweiterung des Harnkanäkhens auf die Function der Niere ausübe, enthalte ich mich jeder Vermtithung; denn nicht mehr als Vermulhungen können bei der noch mangelhaften Einsicht in den Process der Secretion überhaupt auch liieiüber geäussert werden. Wohl aber scheint mir der vordere Tlieil der Niere von Triton, der seihst bei dem lebenden riiier mit dem Microscop hei massiger Vergrösscrung betrachtet werden konnte, sehr geeignet, iiiiter Herbeiführung sonstiger günstiger Verhältnisse und Bedingungen eine unmittelbare Einsicht in den Vorgang der Absonderung zu gewähren, worüber ich freilich vorläufig eigene Erfahrungen nicht mittheilen kann.
g. 43. Auch die Anwesenheit von Fliroraerbewegung im Innern der Niere ist ein Gegenstand vielfacher Discussionen geworden. Meine anfänglichen Zweifel an der Itichtigkeit dieser ebenfalls von Bowman herrührenden Angabe Iiabe ich nach Untersuchung der Tritonniere aufgeben müssen; zu dem schon früher hierüber von mir Bemerkten ') muss ich nocli folgende Erläuterungen hinzn- fUgen. Nur in sehr beschränkter Ausdehnung und meistens an ganz bestimmten Stellen findet sich
\y Miiller'sWxdny 1844, Jalnesbericlit pag. 211 — , und dasselbe IS45 pag. 513.
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diese Fliinmerbcwegniig, nämlich in ilem sogenannten Halse des erweiterten Harnkanälcliens , «nd in einem Tlieilc, dem näclislen Dridel oder auch wohl der Hälfte, dieser Erweiterung seihst. Immer also findet sich diese Bewegung nur in derjenigen Hälfte und in demjenigen ausführenden Gange der erweiterten Stelle, die gegen das vas deferens hin gerichtet sind; in dem kurzen aus dem gemeinschaftlichen Sammelgange der vasa efferentia testis herkommenden und zu dieser Erweiterung führenden Kanäle, sowie in der entsprechenden Hälfte der letzteren, hahe ich diese Bewegung niemals gesehen. Einigemal jedoch hol sie sich mir auch im ferneren Verlauf der Nierenkanälchen und in niclil unbeträchtlicher Ausdehnung auf unzweifelhafte Weise dar; aber in den bei weitem zahlreicheren Fällen habe ich trotz des sorgfältigsten Snchens darnach sie in dieser Gegend nicht wieder finden können. Als constant darf demnach ihr Vorkommen nur an den zuerst genannten Stellen betrachtet werden. Der Grund dieser Bewegung ist in allen Fällen ein Cylinderepitlielium, das mit dem Cyli'idercpillieliuin im ferneren Verlauf der Harnkanälchen im übrigen ganz ühf- 'instimmt, und nur durch die zu Cilien verlängerten Spitzen der Epithelial- cylinder sich auszeit:iinet. Das Flimmerepiilielinm in den Nieren scheint mir nimlich eine ganz cigenthütniiche und von den- bisher bekannt gewordenen Formen ab.veiclieiide Organisation zu besitzen. Wenn nämlich schon die Cylinder oder Kegel des Nierencpitheliums die ungewöhnliclie Stellung haben, dass ihre Basen gegen die Tunica propria der Harnkanälchen und ihre Spitzen gegen die Höhlung derselben gerichtet sind, so zeigen dem entsprechend auch die Wimpern das abweichende Verliältniss, dass sie nicht in mehrfacher Zahl auf den Basen der Epithelialkegel auf- sitzen, sondern vielmehr aus der langausgezogenen Spitze eines jeden solclien Kegels liervorgehen '). Diese flimmernden Epithelialcylinder oder Kegel bieten sich übrigens unter dein Microscop kaum jemals in anfrecliter Stellung dar, sondern liaben gewöhnlich eine gegen die erweiterte Stelle des Harnkanälcheus hin geneigte Lage angenommen. Ob diess das ursprüngliche und natürliclie Ver- hältiiiss, oder nur durch Druck, Zerrung und dcrgl. herbeigeführt worden sei, wage ich nicht zu entscheiden. Ich finde Bowman's Darstellung der liagerung dieses Epitlieliums ganz treu und richtig (a. a. O. fix. i5). Die belräclitlich langen Epitlieliaicylindcr des Harnkanälcliens, die eben deshalb eine sehr dicke, das Kanälchen bis auf ein geringes Lumen ausfüllende Schiclit bilden, scheinen um so kürzer zu werden, je tiefer in die erweiterte Stelle hinein sie sich fortsetzen. Doch muss icli ausdrücklicli bemerken, dass man auch bei Triton niclit erwarten darf, dieses Verliältniss in jedem Fall mit aller gewünschten Vollständigkeit und Sicherheit auffassen zu können; ich hatte sclsoii eine beträf^hlliche Menge von Präparaten untersucht, ehe es mir zum ersten Male gelang die Illchtigkeit von Bowman's Angabe und Abbildung anzuerkennen, und die Zahl der Fälle, in denen ich eine vollkommen genügende Einsicht in dieses Verliältniss gewinnen koniile, war überhaupt nur gering. Denn durch den Druck des bedeckenden Glasblätlchens wird gewiihn- lich eine Menge abgelöster Epitheliumzcllen in die erweiterte Stelle liiiieiiigetrieben, die Durch- sichtigkeit dieser letzteren dadurch vermindert, und die Lagerung und sonstige Eigentliümliclikeit des in ihr befindlichen Epilheliiims verhüllt. Dieser äusseren mechanischen Ursache , und nicht blos der Action der schwingenden Cilien glaube ich es zuschreiben zu müssen, wenn man, wie schon Boivman angab, unter dein Microscop den Inhalt des an die Erweiterung anstossendeu Ilarn-
I) Die.ss ist iihri^cns n'clir ohne Analogie; Ecker (lHülIrr'.s Archiv 1844 paij. 520) besrhreilit ans dem (Jehöioiganc von Pt'lroniyzon ein Fliinnierepillieliiini , Hessen Zellen nur je eine Cilie triiü^en ; ancli hei Mnjlnslien findet sicli diess na li IJfiile (alldem. Anatomie, _pag. 245), nur ist hierbei nicht angegeben, dass das spitze Ende der Kegel in Härchen verlängert ist.
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kannichcns stossweise in dieselbe liiiieiiigefrielieii werden sielU. Von «Icrselbcn Ursache glaube icli es aiicJi herleiten zn niiissen, wenn man die Flimnicrbewegnng in grösserer Aiisdelinung, als eben an''eriihrt wurde, gesellen haben wollte, wenn dieselbe namentlich über die ganze Erweiterung sich erstrecken sollte (^ Gerlach a. a. O. pag. 38S). Ich vermnthe nämlich, dass in solchenr Fall abgelöste Fiimmerkegel tiefer in diese Flolile hineingetrieben waren, und den Schein einer schon urs|irünglich weiteren Verbreitung des Flimmerepithelitmis hervorriefen.
In Betreff des Epithelialiiberzuges der erweiterten Stelle des Harnkanälchens sagt schon Bowman, dass er nur in manchen Fällen die ganze innere Fläche der von ihm sogenannten Kapsel von Epithelium ausgekleidet gesehen, und dagegen in anderen Fällen nicht weiter als in einem Drittel der Kapsel dasselbe angetroffen habe '). Was er über die Feinheit und Durchsichtigkeit dieses Epilhelinms bemerkt, niuss ich auch für den Triton vollkommen bestätige'.!, docli ist es hier gewöhnlich nicht allzu schwer , sich von der regehüässigen Anwesenheit desselben an der ganzen inneren Fläche der Erweiterung zu überzeugen. Zu diesem Zwecke ist es vortheilhaft, nicht allzu frische Präparate, sondern solche z\i untersuchen, die einem vor ein Paar Stnndea getödteten Thiere entonimcn sind; es scheint nämlich, dass dnrcli eine nach dem Tode eintre- tende Veränderung ( vielleicht Gerinnung j nicht nur der klare Inlialt der Epitheliumzcllen in kleine dunkle Körnchen verwandelt wird, sondern auch die ursprünglich ganz durchsichtige Zellcnwandnng stärkere Schatten wirft. Es ist mir nicht selten vorgekommen, dass ein Präparat, welches Anfangs kein Epithelium erkennen liess, nach einigen Stunden eine recht vollständige Einsicht in diese Verliältnisse gestattete. Bei aufmerksamer Betrachtung findet man dann die ganze Wandung der erweiterten Stelle von dicht stellenden, bald rundlichen bald polygonalen Zellencontiircn bezeichnet, die entweder eine helle Mitte oder einen feinkörnigen Inhalt einschliessen "). Ganz ähnlich er- scheint das Epithelium in den vasa effercntia testis, im gemeinschaftlichen Vereinigungskanale der- selben, so wie in den Ausläufern, die der letztere in die erweiterten Stellen sendet. Ich glaubte Anfangs das erwähnte Ansehen auf die Gegenwart eines Plattenepithcliuins an den genannten Stellen beziehen zu müssen; nachdem ich aber öfters gesehen liatte, wie der in diesen Kanälen sich fortbewegende Inhalt immer nur einen verliäitnissmässig kleinen Tlieil des von den seitlichen Conturen begrenzten Raumes einnahm, hatte ich Grund zu der Vermntliuiig , dass die stets unbe- weglich bleibende Schicht, die den strömenden Inhalt von den Waii'lungcn trennte, auf die Dicke des Epithelinms hinweise. Ich glaube daher, dass auch hier wie in den eigentlichen Ilarnkanälchen eine mächtige Schicht von Epithelium vorhanden ist, und dass dasselbe hier wie dort aus Cylindern besteht ; obgleich ich auf eine Verschiedenheit in den Elementen desselben an den genannten ver- schiedenen Stellen allerdings aus ihrem vcrscliiedenen optischen Vi-rhalten schliesseu mnss. Wahr- scheinlich ist es mir auch, dass das Niedrigerwerden des in die erweiterte Stelle hineingehenden Flimmerepitheliuins nur ein scheinbares ist, hervorgcbraclit durch die Itefracliou des Lichts an den gewölbten Wandungen der baucliigen Erweiterung.
1) a. a. O. pag. 60: tlie cpitbelium is conliniied in many cases over tlie wholc iiiinr siirface of die capsule, in olher inslances i liave foiinil it liinios.sil>le lo ilelecl llie sli^litist appearonce of it over niore lliaü a ihird of tlie capsule.
'2) Ein Tlieil dieser Conliiren ina;; aiuli niclit auf ursprünglich vürhanjen •;evvesene Zel'en , sondern auf jene dlirclisiililijjen liläs(lieiiarlij;cii Körper ■/.» Iieziclieii sein, die liei nereiirlihinj; inanilier Präparate mit Wasser so zaiilreii'li liervortrelen , iind die, ulif;leich in der jiinsslen Zeit mehrmals erwähnt, dorh noch eine detailliile Uiiler- surhun<; erwarten. Dass sie nirht , oder wenigstens gewiss nicht in allen l'ällen, aii(i;eqiiollene Zellen sind, wie KöUiker meint {MiUl. Archiv 1845, pag. .V2I), glaube ich mit Bestimmtheit versichern zu können.
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§. 44. Den pliysiologisclien ^utzell der an den bezeichneten Stellen der Niere vorkommen- den Flinimerbewcgiiiig liat man gewöhniicJi darin gesuclit. dass durch dieselbe der Inliall der sogenannten Kapsel des Glomerulus, oder das in dieser erweiterten Stelle auftretende Absonderuiigs- prodiict, in die Harnkaiiälclien fortgeschafft werde. Wenn diese Ansicht, die sich freilich sehr unmittelbar darbietet, ohne weitere Beweise hingestellt worden ist, so mag es erlaubt sein, Gründe für eine andere Deutung geltend zu machen. — Schon ■Bowman hat die Flimmerbewegung in der Niere nur beim Frosch beobachtet, und verniuthet nur. dass sie auch in anderen Classen vor- kommen möge 'j ; auch" (re/7rtcA hat sie nur beim Frosch gesehen, und anderwärts vergebens dar- nach gesucht, und alle anderen Beobachter, die über diese Erscheinung berichten, berufen sich hierbei auf den Frosch"). Mir ist es ähnlich damit gegangen; so viel ich auch Thiere anderer Classen zur L'ntersuchuug der Niere benutzt liabc , ich habe die Flimmerbeweguug nirgend anders als bei den nackten Ampliibien und namentlich beim Triton zu sehen Gelegeulieit gehabt. Dies« scheint zu der Yermuthung zu berechtigen, dass dieselbe zu der dieser Thicrclasse so eigenthüni- liclien Verbindung der Harn- und Saamenkanälchen in einer inuigeu Beziehung stehe. Hierüber kann ich nicht umhin folgende Ansicht aufzustellen, wobei ich mich namentlich auf den Triton berufe. Es muss auffallend erscheinen, dass trotz der vielen Stelleu, au welchen bei diesem Thiere die Saamen - und Harnkanäichen in olfener und ununterbrochener Verbindung stehen, der Saamen doch nicht in allen Kanälen des vorderen, so vollständig zu übersehenden, Theils der Niere sich zeigt, dass er vielmehr mit Sicherheit und regelmässig, ausser den vasa eifereutia testis und dem beschriebenen Sammelgange, nur in dessen vorderstem zum vorderen Ende des vas deferens hin- gehenden Ausläufer sich findet. Schon in den dem Saminelgange doch so nahe liegenden erwei- terten Stellen der Harnkanäichen habe ich trotz aller Aufmerksamkeit keine Spermatozoeu oder doch nur selten und ausnahmsweise finden können ; nur muss man sich hierbei nicht täuschen lassen durch die nach Durchsclineiduug des vas deferens herausgetictenen und in der das Präparat umgebenden Flüssigkeit zahlreich uuihergestreuten Saameiifäden. Es muss also eine Einrichtung vorhanden sein, durch welche der Eintritt «ler Spermatozoeu in diesen Theil der Niere verhindert wird, und zwar muss diese Einrichtung schon au der erweiterten Stelle angebracht sein. Diesen Zweck scheint mir nun die Flimmerbewogung zu erfüllen, und ich möchte derselben daher, statt der ilir gewöhnlich zugeschriebenen Bedeutung F'lüssigkeit aus der erweiterten Stelle in das Harn- kanälüheii fortzuschaifeu, vielmehr die Aufgabe stellen, die Saamenfädeu von den Harnkanäichen abzuhalten. Ich halte demnach dafür, dass die Richtung dieser Flimmerbewegung der gemeinhin angenommenen geradezu entgegen gesetzt ist. Zur Stütze dieser Ansicht lässt sich ausser deni eben Angeführten besonders noch das bemerken, dass, wie schon Bowmaii angab, der Inhalt des Harnkauälchens unter dem Microscop deutlich in die erweiterte Stelle eintritt. Zwar wurde diese Ersclieinniig vorhin zum Theil wenigstens von dem Druck des bedeckenden Glasblättcheus herge- leitet; doch ist die Flimmerbewegung hierbei sicherlich wesentlich mit betheiligt, um so mehr, da diese Ersclieiuuug selbst dann eintritt, wenn kein Deckblättchen gebraucht wird. Der Erfolg
1) a. a. O. pag. 61 heisst es: in tlie frog . wliere alone i liave as yet been able Jo see these wiinderfui Organs in luolion...., und pa^. 74: tbe cpillielium becuines covered with cilia , at least in reptiles^ and pro- bably in all cl.isses.
2) Nur Remak will in ilen WolffsiiAien Körpern von Eiilechsenenibryonen Fllmnieibewegiins gesehen habe«, ch bedauere diese Arij^te nicht besläli^en zti können, obgleich Kidechsenembryonen, wie später noch ausfiibr- icher erwähnt werden soll, vielfach von mir untersucht worden sind.
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dieser Flrnitnerbewegiing lässt sicli zuweilen auch noch in einiger Entfernung von dem Flimmer epitheliuin beobachten. Sind die Cilien nämlich besonders tliätig, und rückt deshalb aus den Harnkanülchen mehr Masse als gewöhnlich in die erweiterte Stelle liinein . so setzt sicIi die Bewe- gung' auch auf den Samniclgang und dessen Verbindungskanal mit der Erweiterung fort, so dass man den Inhalt beider tangsam und stetig sich von der erweiterten Stelle entfernen sielil. lu entgegengesetzter Richtung habe ich hier niemals eine Bewegung Statt finden sehen, und finde aucli \on andern Beobachtern keinf Erl'ahrnng angemerkt, die auf diese Wirkung der schwingenden Cilien bezogen werden könnte.
Aber, muss man nun fragen, aus dein Sanimelgange der \asa ett'ercntia teslis führt ja kein anderer Weg zu dem vas dei'erens als durcli diese erweiterten Stellen hindurcli . nnd- auch der vorderste Ausläufer jenes Ganges bildet, wie schon bemerkt ist, »or seiner Einmi'indung in das vas deferens eine solche Anschwellung? üiess ist richtig, und ich inuss es hier nochmals wieder- holen, obgleich auch in mir dnrch eben diese Betrachtung Zweifel an der K'chfigkeit des früher von mir Gesehenen und oben Mitgetheilten rege wurden. Indessen zeigt diese vorderste erwei- terte Stelle doch manches Abwischende: sie ist weniger breit, dagegen mehr in die Länge gezogen, der mit ihr Nerbundene Gefässkiiäuel ist regelmässig kleiner, nnd. was besonders hervorzuheben ist, icJi habe an ihr, trotz besonders hierauf gerichteter Aufmerksamkeit, niemals Flimmerbewe- giing wahrnehmen können. Ich möchte die unvollständige Entwickeinng dieser Stelle daher nur als eine Hinweisung auf den gemeinsamen Plan der zwischen Harn - und Saamenkanälcn Statt findenden Verbindung ansehen, wobei es zur üebcrnahme der eigenthümlichen solcher Einrichtung sonst zukommenden Funclioti nicht komm( ; analoge Verhältnisse bied^n .sicIi ja im Organismus in nicht geringer Zahl dar.
ist die hier geäusserte Ansicht riclitig. so möchte die Flimnierbewegnng auch nur in dem vorderen Tlieil der iVicre der nackten Amphibien, die mit den Saamengängeii in so offener Ver- bindung stellt, vorkonunen. Vielleicht giebt diess auch eine Erklärung dafür, dass man mit so »ehr verschiedenem und wecliselndem Krfolge nach der Flimmerbewegung gesucht hat. wie aucli für die Erfahrung Lurlwifi'n''}. dass nur die ..Somnierfröschc" diese Ersolieinung darbieten, wälirend bei denjenigen Thieien. die im Winierschlafe gelegen, das Flimmcrepitheliiim fehlt, obgleidi alle übrigen Epithelialtlieüe «ler Ihirnkanälchfii in bester Form ausgebildet sind. Bei 'rriloneii . die ich im Herbste iiniersuchte. nachdem sie seit dem Frühlingc in einem Glasgefäss und ohne .\ali- rnng aufbewahrt worden waren, bei denen also die Brunstzeit längst vorüber war. und der zur Aus- führung des Saamens bestimmte \pparat, namentlich das vas deferens. eingeschrumpft erscliien, und nur sparsame vereinzelte Sperniatozoeu enthielt, habe ich tlieils diircliaus >ergebens nach Flimnier)>ewegung gesucht, llieils nur so schwadu- Spuren derselben gesehen, dass sie zu der Lebhaftigkeit dieses Phänomens «ährend der Brunstzeit ausser allem Verhältniss .standen. — End- lich ist zu bedauern, dass das Geschleclit der zu solchen Untersuchungen benutzten Thiere nirgends ausdrückliili augeffeixu wurden ist; ich meinerseits liabe bei weiblichen 'l'ritonen niemafs Flimmer- bewegung in der Nicrf wHlirnehmen können.
Schliesslich muss i<:h noch beincrkeii. dass ich ausser den im Obigen namhaft gemacliten Amphibien, nunmehr auch bei Fischen, und namentlich beim Hecht, jene eigenthümliche Verbin- dung zwischen den Gefässknäuelii und den erweiterten Stellen der Flarnkanälchen gesehen habe.
1) Waiiiifi-.s llandwöilertiurh ib-i- PhysioloKie. Ute Lieferung pag. Ö3I.
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Bei Säugctliiereii lial)e icli sie bislier nur im Föluszustande, iiameiitlicli bei 5 — 4 Zoll langen Kinbrjoiieii vom Itinilc und Scliaafc, wo die Anlagen zu den Nieren eben erst hervorzukeimen beginnen, noch nie aber bei erwachsenen Tbiercn mit Sicherlieit wahrnehmen können. Von der Gegenwart von Flimmerbcweguiig in der Niere habe ic!i micli bisher auf unzweirelhafte Weise nur bei männlichen Trilonen zu überzeugen vermocht.
Vierte Ahlhoiliing-.
Beinei'hnsBg:eii ziep fnono^eis der inäniiliclieii Gieschlechts - und
Siarnwerkzeiige.
§. 4y. Wenn die Bedeutung und der Werth eines jetlen Organisationsverhältnisses erst dann einigermaassen genügend beuriheilt werden kann, sobald man über das Werden desselben, über diu Geschichte seiner Entstehung und allmähligen Ent»ickelung möglichst vollständig unterriclitet ist, so muss diess ganz besonders von dem hier gescliililerlen Verhältniss zwischen den Hoden luid iVieren der nackten Amphibien gelten. Denn es widerspricht dasselbe allen anderweitig erkann- ten Gesetzen über die Trennung und Sondertmg suecifisch verschiedener Drüscngänge so sehr, dass hierin ein Ilauplgmiid i'ür die Vernachliissigiiiig scheint gesucht werden zu müssen, welche die schon längst, wenngleich nur fragmenlarisch , gewonnene Erkeiiiiliiiss dieses Gegenstandes zu bestehen gehiibt liat. Zwar ist die Entstehungsweise der Gescblechtstheiie ein be\orzugter Gegen- stand der Enlwickelungsgescliiclile gewesen ; denn fast alle auf diesem Gebiete thätigen Forscher liiiben diese specieiie Frage ganz besonders hei ücksichtigt . und kaum möchte eines anderen Orgaiies Bildungsweise -eine so reiclie Lilteratur aufzuweisen haben .ils die der Geschlechlslheile und der Nieren. Aber leider ist auch nur zu liekaiint, wie wenig die bisher auf diesem Gebiete gemachten Erfahrungen und die daraus gezogenen Schlüsse iibereinsiinimen . ja wie die bedeutendsten Auto- ritäten sieh in diesem Punkte geradezu und enlsehieden wiilerspreciien. Ihul wenn diess schon bisher im Allgemeinen von allen Wirbellhieien ohne l'nterseiiied gesagt «erden durfte, so muss, den im Vorbergeiienden milgetlieillen Untersuchungen zu Folge, der Mangel befriedigender Hesul- la(e in UetrefT der nackten Ampliibien uuiiinelir ganz bisonders fuliMiHr werden. Unter diesen hat nämlich vorzugsweise der Frosch zu dergleichen .'Vrbeiten über die Genesis der Geschlechtswerk- zeuge gedient; und weiiii es sich nun zeigt, dass man in der Deutung wesentlicher Theile dieses Apparates im erwachsenen Tliiere gäiizlirh irrle, dass man ein gesondertes vas deferens suchte, wo keines vorhanden ist, dass m;in Blutgefässe oder selbst s()lide Faserstränge für dasselbe ansah, so folgt, dass auch alle bisherigen l>arslellungen der Eulwickelnngsweise dieser Organtheile von der Wahrfieit mehr oder weniger enll'erni sein miisst n. — So selir nun auch tlieils dieser Um- stand , theils die auf diesem Felde überliHupt herrschende Meinungsdid'erenz, zu einer erneuerten Bearbeiluiig desselben und abermaliger Aufnahme der so oft schon ventilirlen Streitfrage auflTordern nuisste, so habe ich bisiier, durch anderweitise Arbeilen wälirend der Laiclizeit der Frösche anf- gehallen, dieser Angelegenheit nicht meine volle Aufmerksamkeit zuwenden können. Im Interesse derselben muss ich ültrigens auch wüiiscIkmi, dass einer derjenigen Facligenossen, die der Ent- wickelungsgeschichle ganz \orzugsweise ihre Kräfte widmen , mit der dadurch gewonnenen Erfahrung
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und Uebung, sich ihrer annehmen möclite. Doch kann ich nicht umhin einige Gedanken über diese Aufgabe, und einige gelegentlich gesammelte Erfahrungen, die vielleicht zur Lösung derselben beitragen könnten, hier mitzutheilen.
§. 46. Bei den Batrachiern und den nackten Amphibien überhaupt hat man bisher ein Organ, das dem iVebeniiodeii der höheren Thiere verglichen werden könnte, nicht finden und bestimmen können. Denn wenn H agner und R/isconi die Gegenwart einer verschiedenen Färbung in den Hoden der Land- und Wassersalamander für die Andeutung eines Nebenhoden lialten, so wurde schon oben bei Erwähnung dieser Angabe bemerkt, was dieselbe als unstatthaft erscheinen lasse; und auch Diicenioy irrte, da er in dem von ihm als Nebenhoden des Triton bestimmten Organe die eigenthümliche Textur der Niere ganz übersah. Wenn wir von der keinesweges näher gekanntea physiologischen Beziehung absehen, die zwischen dem Nebenhoden und dem schon abgesonderten oder vielleicht auch noch in demselben abzusondernden männlichen Zcugungsstoife etwa besteht, und nur die anatomischen Formverhältnisse dieses Organs in Betracht ziehen, so erscheint dasselbe als ein Convolut inannichfach gewundener und durch einander geschlungener Gänge, durch welche das aus dem Hoden selbst schon herausgetretene Sperma hindurch muss, ehe es schliesslich in den zu seiner Ausführung bestimmten Kanal gelangt. Indem der Saamen bei den nackten Amphibien durch die Nieren, wenigstens durch einen Theil derselben und sei er nocli so klein, hindurch- gehen rouss, ehe er in das v.is deferens gelangt, legt er einen ähnlichen Weg zurück, als ihn sonst der Nebenhode darbietet. Die Niere der nackten Amph|ibien darf daher a,ls N'ebenhode b etracht et w er d en, und so paradox diese Ansicht bei dem bisherigen Stande unserer Kenntnisse auch erscheinen müsste, so ist sie doch nichts anderes als ein anderer Ausdruck für die nicht minder auffallende nnd nunmehr unzweifelhafte Thatsache, dass der Saamen durch die Nieren- kanälchen hindurchgeht. Wenn wir aber in der That in dem vordersten Theil der Niere der Batrachier sowohl ein harnabsonderndes Organ als den Nebenhoden vor uns haben , so scheint hiermit ein für die Beurtheilung der genetischen Zustände der Geschlechts- und Harnwerkzeuge dieser Thiere nicht unwichtiges Moment gewonnen zu sein. Die Jf'olff'schen Körper, die bekannt- lich den Ausgangspunkt für die Entwickeluug der wesentlichen Bestandtheile jener beiden Apparate bilden, stehen, den bisherigen Untersuchungen zu Folge, bei verschiedenen Thieren auch in ver- schiedenem Verhältniss zu letzteren. Bei den Fischen nämlich scheinen diese Primordialnieren ein in der ursprünglichen Bedeutung verharrendes Gebilde zu sein, und die Function der Nieren auch im vollkommen ausgebildeten Zustande fortzusetzen. V. Bär ') spricht nach Untersuchung von Cyprinusembryonen die Vermuthung aus, dass nur in denjenigen Thieren, welclie Lungen erhalten, die ersten Nieren mit späteren vertauscht werden, dass also nur da, wo zweierlei Athmungsorgane auf einander folgen, auch zweierlei Nieren einander folgen. An einem anderen Orte"j bemerkt derselbe ebenfalls, dass bei den Fischen vorübergehende Nieren sich nicht finden, und dass die Fischnieren stehengebliebene Primordialnieren sind. Desgleichen sagt Äa^A^e ^), dass beim Blennius viviparus die Nieren schon früh erzeugt werden , und fVo/ff'sche Körper in derjenigen Bedeutung wie bei höheren Thieren gar nicht vorkommen. Auch ßischoff*} endlich erklärt sich dafür, daei
1) Enlwickeltingsgescbicbte der Fische, pag. 35.
2) Uebcr En.wickelungsgeschicble der Thiere, II. Band, Königsberg 1837, pag. 314.
3) Abhandlungen zur Bildungs - und EutwickeluDgsgeschichte , II. Theil. Leipzig 1833, pag. 32. §. 26.
4) Entwickelungsgeschichle der Säugelhiere und des Menschen, Leipzig 1842. pag. 347.
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die Nieren der Fische für die ff'olff'schen Körper zu halten seien. — Ganz anders verhält es sich mit den fFolff'schen Körpern der höheren Wirbelthiere ; leider jedoch haben die bisherigen Er- fahrungen nicht zu einem übereinstimmenden Resultate geführt, ja selbst von einem und demselben Forscher sind zu verschiedenen Zeiten verschiedene Angaben gemacht worden. In eine ausführ- lichere Darstellung dieser Controverse einzugehen, ist hier natürlich nicht der Ort; doch sind einige Bemerkungen darüber nicht zu vermeiden.
§. 47. Rathke, dem wir die ausführlichsten Mittheilungen über diesen Gegenstand verdanken, gpricht sich , nachdem er in seiner letzten hierüber erschienenen Arbeit ') mehrere seiner früheren Angaben über die Entwicklungsgeschichte der Jf'olff'schen Körper und Geschlechtswerkzeuge ver- bessern zu müssen erklärt hat, dahin aus, dass der Ansfiihrungsgang der Urniere, nachdem dieses Organ selbst verschwunden ist, in den Dienst des Hoden trete, also als Saamenleiter fungire. Rathke wiederholt hier seine früher schon öfters gethane Behauptung , dass einige Gefässchen d. h. Drüsenkanälclieii der fFolff'schen Körper übrig bleiben, um die Verbindung zwischen Hoden und Saamenleiter herzustellen, obgleich es ihm niclit gelang, den Uebergang der Saamengefässe des Hoden in die eigenthümlichen Gefässe der JFolff'svhen Körper aufzufinden, da der in den Tf'olff''8chen Körper eindringende Thcil jener Gefässe bei der Präparation jedesmal abriss. Rathke's wiederholten Untersuchungen zu Folge wird also der grössere Theil des Wolff'&chtn Körpers aller- dings wieder resorbirt, aber die vordere Parthie desselben bildet sich zum Nebenhoden um, und tritt also in Verbindung mit den Hodenkanälchen. Diess bei Untersuchung von Schlangen neuerdings gewonnene Resultat glaubt Rathke indessen auch auf andere Chöhere) Wirbelthiere beziehen, und zur Bekräftigung seiner früheren Angaben benutzen zu können.
Als entschiedenster Gegner einer solchen Beziehung zwischen den Jf'olff'schen Körpern und Nebenhoden ist dagegen J. Müller aufgetreten. Zwar hatte derselbe die Umwandlung des Aus- führungsganges der Primordialnieren in das vas deferens schon zu einer Zeit behauptet"), wo Rathke selbst hierüber anders dachte ; aber gegen eine Verwendung des 7/o/^'schen Körpers zur Bildung des Nebenhoden prolestirt er fast auf jeder Seite der angeführten Schrift. Namentlich bei den Vögeln glaubt Miillcr (§. 37) am vollständigsten sich davon überzeugt zu haben, dass der Ausführungsgang des ff'ol ff' sehen Körpers mittelbar auch vom Hoden herabgehe, und dass, je mehr der /ro/^'sche Körper selbst schwinde, um so inniger auch sein Ausführungsgang mit dem Hoden durch vasa efferentia sich verbinde. Diese letzteren sollen aber neue und eigenthümliche Gefässe sein, und der Nebenhode, der aus ihnen hervorgeht, sei demnach nicht ein Rest des Wolff'schen Körpers, sondern eine neue selbstständige Bildung. Aehnliches wird auch von den Säugethieren behauptet ^) : die Verbindung zwischen dem Ausführungsgang des Tf'olff"'schen Körpers, als dem späteren ausführenden Geschlechtstheil, und dem Hoden soll (§. 72u. 78) durch neue Sub- stanzentwickeluug herbeigeführt werden, und die Blinddärrachen des ersteren sollen sich also nicht in den Nebenhoden umwandeln. Es dringen also nach Müller die vasa efferenlia testis in den fFo/jf'schen Körper ein (§. 55), sind aber von den Blinddärmchen des letzteren wohl zu unter- scheiden, gehen nicht in sie über, sondern nur in die Zwischenräume zwischen denselben. Der
1) Entwickelungsgescliichle der Natter, Königsberg 1939, pag. 154 u. 210.
2) Entwickeliingsgeschichte der Genitalien, Düsseldorf 1830, §§. 34, 35, 36 u. a. '
3) Ebendaselbst §. 64 pag. 35: die Wolff'schen Körper verkümmern bis auf den letzten Rest, sie bleiben bei der Verthciliing der Organe „ganz übrig".
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wirkliche üebergang derselben in den Ausfühningsgaiig des Wolff'scheii Körpers erfolgt erst später, wenn dieser letztere selbst sich ausserordentlich verkleinert hat ; es sollen sich die gelben Blind- därmchen des Jf'otff' sehen Körpers aufs Bestimmteste von den weissen Kanälen des Nebenhoden unterscheiden lassen (§. 78). — Ob die Unterscheidung der vasa eiferentia testis in der Substanz der Primordialniere, in deren Inneres sie eintreten sollen, mit zweifelloser Gewissheit möglich sei, wollen wir dahin gestellt sein lassen. Aber da auch Müller selbst zu derjenigen Periode, in wel- cher dieselben neben den eigenen Blinddärmchen der Urniere liegen sollen, doch nicht „bestimm- test neben einander" (§. 55) beide diese Reihen von Kanälchen in den Ausführungsgang des Jf'olff''- schen Körpers übergehen sah, so ist die Vermuthung wohl gerechtfertigt, dass die vasa eflerentia testis nicht unmittelbar, sondern mittelbar durch die Rölirchen des Jf'olff'sc\\en Körpers in das vas defereus übergehen. Der nach der Vorstellung von Müller über das Zustandekommen dieser Verbindung erforderliche Proccss reicht auch zur Erklärung der zweiten Ansicht aus. Denn wenn die Hoden nach Müller^ im Gegensatz von Rathice, nicht aus einer Fortsetzung tmd Metamorphose der Blinddärmchen des If olff"'sc]ien Körpers hervorgehen, so müssen sie im späteren Verlauf mit dem Ausführungsgange des letzteren in Anastomose treten; und nicht mehr braucht ja auch zu geschehen, um eine Verbindung mit den Blinddärmchen selbst herzustellen. Mir scheint aus Miiller''s Angaben nocli keinesweges mit iVothwendigkeit zu folgen, dass die letztere Art der Anastomose niclit Statt habe oder gar unmöglich sei. üass der selbst nach dem Auskriechen der Vogelerabryonen aus dem Ei bei den Männchen vorhandene Rest des Jf'otff''scheH Körpers nur ein ,,falcsher Anschein" des Nebenhoden sei, möchte daher wohl noch bestritten werden können, während andererseits die Behauptung vielleicht zu rechtfertigen wäre, dass die vom Ifolff' sehen Körper abweichende Form, unter welcher der Nebenhode später auftritt, keinesweges nothwendiger Weise einer vom Schwinden und Verkümmern der Jf olff''schen Körper ganz unabhängigen Metamorphose der vasa eiferentia testis zuzuschreiben sei, sondern dass beide, jenes Schwinden und diese iMetamorphose, in der engsten Verbindung und Beziehung stehen.
Ich kann demnach nicht verhehlen, dass ich bei der Differenz, die sich in Betreif der Ent- stehung des Nebenhoden zwischen den genannten beiden Autoritäten erhoben hat, der von Rathke ausgegangenen Ansicht beitreten muss. Zum Beweise jedoch, dass ich hierbei nicht blos auf Ver- niuthungen und Voraussetzungen mich stütze, sondern in dem Urtheil über diese Controverse, auch auf eigene — im Verhältuiss zu den erwähnten beiden Vorgängern freilich gar wenig umfas- sende — Erfahrungen mich berufen kann, mögen hier einige aus eigenen Untersuchungen hervor- gegangene Bemerkungen über die Entwickelung der Geschlechtstheile Platz finden.
§. i8. Unter zahlreichen Exemplaren von Lacerta agilis und crocea, die mir im vorigen Sommer auf meine desfallsige Anordnung zugetragen wurden, fanden sich auch eine Menge träch- tiger Weibchen aus den verschiedensten Zeiten der Gestalion, so dass ich Gelegenheit hatte Embryonen von kaum V2 Zoll Länge bis zur vollkommenen Reife in fortlaufender Reihe zu unter- suchen. Denn Lacerta agilis legt hier bei Dorpat — so weit meine hierbei gesammelten Erfahrungen reichen — nicht Eier, die, wie Ernmert und Hochstetter in Bern fanden, im Sande dem Einfluis der Sonnenwärme ausgesetzt bleiben, ehe die Jungen aus ihnen hervorschlüpfen '), sondern sie gebiert lebendige Junge von 1 "2 — l'^ Zoll Länge, die nur in der Grösse und Färbung der Oberfläche von dem erwachsenen Thier verschieden sind, im inneren Bau keinen bemerkenswerthen
I) RcHs Archiv Bd. X. pag. 85.
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Unterschied von demselben darbieten. In diesem Zustande habe ich sie zuweilen selbst aus dem Leibe der Mutter herausgeschnitten ; doch beherbergt letztere sie nicht immer bis zu dieser vor- gerückten Periode, sie werden zuweilen schon früher nach aussen abgesetzt, nie aber als Eier, sondern immer als vollkommen individualisirte Wesen, ausgerüstet mit allen dem erwachsenen Thiere zukommenden Organen, und daher auch befähigt mit der Aussenwelt sogleich in unmittel- bare Wechselwirkung zu treten.
Die jüngsten Eidechsen, die ich zu untersuchen Gelegenlieit liatte, maassen in ihrem Rumpfe ffe''en 6 Linien. Hier nehmen die Jf'olff'schcn Körper die ganze Länge der Kumpfhöhle ein, in- dem sie zu beiden Seiten neben der Wirbelsäule liegen, aus queerliegenden parallelen Blinddärm- chen bestehen, und an dem äusseren sowohl als inneren Rande ihrer langgestreckten und von vorn nach hinten plattgedrückten Masse von einem regelmässigen Saum eingefasst werden. Der an dem inneren Rande liogende Saum erwies sich bei Untersuchung frischer Embryonen durch seinen Inhalt als Blutgefäss, das weiter nach vorn in die Leber eintritt; der äussere Saum ist nichts anderes als der Ausführungsgaug des If'olf sehen Körpers selbst. Dieser reicht hocli hinauf bis in die Gegend hinter dem Herzen. Mit dem ferneren Wachsthum des Rumpfes in die Länge halten jedoch die Tf'olff'schen Körper nicht gleichen Schritt, denn bei wenig älteren Embryonen sind sie sclion beträchtlich gegen das hintere Körperende zurückgetreten. Gleichzeitig hiermit, ja als Ursache des Zurückweichens der genannten Organe, keimen indessen aus ihnen zwei neue Paare von Organen hervor. Etwa in gleicher Höhe mit dem unteren Rande der Leber erscheinen an der vorderen Fläche und dem inneren Rande der ff'offf^schen Körper, jedoch vollständig von' ihnen abgesetzt, und nur durcli ein überaus feines Häntchen, ein Gekröse, mit ihnen verbunden ein Paar feine kaum steckiiadelkopfgrosse Organe, die späteren Hoden oder Eierstöcke; während gegen das untere Ende der Jfolff"schen Körper, und zwar von ihrer hinteren Seite, ein Paar andere Organe hervorsprossen, die nicht so deutlich von ihnen abgesetzt sind, sondern namentlich gegen das Schwanzende des Körpers liin mit denselben verschmelzen ; diess sind die bleibenden Nieren. Auch in dieser Periode ist an den inneren Thcilen das verschiedene Gescliiecht noch gar nicht zu erkennen, doch macht die nun schon stark hervortretende doppelte Ruthe der Männchen die l'nterschei- dung der Geschlechter sehr leicht. Von hier an schreitet dann aber die Metamorphose der inneren Geschlechtstheiie rasch vorwärts. Während bei den Männchen die Anlagen der Hoden sich immer weiter entwickeln und an Grösse zunehmen, erlangen diese Organe ein beträchtliches Uebergewicht über die Wo/^'schen Körper, die, ohne wesentlich verkleinert zu werden, doch im Verhältniss zu jenen verkümmert und verschrumpft erscheinen. Und diess Verhältniss bleibt nun auch ferner- hin unverändert dasselbe : die Jf'olff'schea Körper der männlichen Eidechsenembryonen verschwinden auch bei fernerer Entwickelung nicht, vielmehr geht aus ihnen jederseits der keulenförmige Nebenhode hervor.
Die inneren männlichen Geschlechtstheiie der Eidechsen stellen sicli nämlicl! im vollkommen ausgebildeten Zustande folgendermaassen dar. Bei ausgewachsenen Thieren , welche von der Schnauze bis zur Schwanzspitze ."> - 6 Zoll messen, sind die wenig plattgedrückten oblongen Hoden gewöhnlich gegen 3'" lang, 2'" breit und 1'" dick, liegen mit ihrem grössten Durchmesser in der Längenachse des Körpers, werden von einander getrennt durch die zwischen ihnen licrablaufenden Darniwindungen, u'nd in ihrer Lage erhalten durch ein Gekröse, das von der ganzen Länge des oberen Randes des Hoden ausgehend und den IVebenhoden ebenfalls umhüllend, an die hintere Leibeswand tritt, wo seine beiden Platten sich von einander entfernen, um in den Peritonealüberzug der Unterleibswand
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selbst oder verschiedener Uiiterleibsorgaiie überzugehen. In diesem Hodeiigekröse verlaufen in queerer Richtung Blutgefässe und Driisenkanäle ; erstere sind die aus der Aorta direct herkom- menden Hodenarterien, gewöhnlicli ein Haiiptstamm , der zugleicit dem vorderen breiteren Tlieile des Nebenhoden Blut zuführt, und ferner die weit stärkeren Venen , 3 — 4 an der Zahl , die jeder- seits in einen vom inneren IN'ierenrande heraufsteigenden tind an der inneren Seite des Nebenhoden anliegenden Stamm eintreten, der mit dem der anderen Seite verbunden die \intere Holilvene bildet. Die vasa effereatia testis sind gewöhnlich doppelt vorhanden, zuweilen aber aucli als einfacher gabelförmig gespaltener Stamm; nur ausnahmsweise finden sich drei Ausführungsgänge QRathke, Beiträge, III. §. 58). Dieselben treten jederseits in ein keulenförmiges Organ ein, das in der Längenachse des Körpers liegt, mit seinem breiteren Ende nach vorn gewendet ist, von dem Hoden so gedeckt wird , dass nur eine kleine Parthie hinter dem äusseren Hodenraiide zum Vorschein kommt, mit dem nach hinten gerichteten, mehr und mehr sich verschniiileniden Ende an der vorderen Fläche der Niere liegt, und bis zu der Mitte ihrer Länge liinabreicht , wo es in die an der vorderen Nierenfläche herabgehende Kloake tritt. Die vasa offerentia testis verbinden sicli mit der inneren Seite des vorderen kolbigcn Endes dieses Organs , nnd die Verbindung wird bezeichnet durch eine Anhäufung derselben gelben und körnigen Masse , die bei den liatrachiern als Neben- niere gedeutet ist , und auf deren Fettnatur sclion oben hingewiesen wurde. Jenes kolbige Organ zeigt sich schon unter der Lupe als eine Znsammenhäufung mantiichfaltig durch einander geschlun- gener Kanäle, die nach vorn dicht an einander gedrängt liegen , nach hinten sich mehr und mehr von einander entfernen und einen korkzielicrartigen Verlauf machen. Die durchsclieinendc Bindesub- stanz zwischen diesen Windungen und ringsum dieselben ist in sehr reichlicher Menge vorhanden, und auch schon von Rathke als gallertartiger Stoff" bezeichnet. An der inneren Seite wird über- diess dieses Organ von einem venösen Gefäss wie von einem Saume eingefasst ; dasselbe ist auf der rechten Körperseite regelmässig weit stärker und setzt sich in geradeanfsteigender Richtung zur Leber fort, während das entsprechende Gefäss der linken Seite schwächer ist, und am vor- deren Ende des Nebenhoden queer hinübergeht auf die andere Körperseite, um sich mit dem ersteren zu verbinden. — Mit Rücksicht auf das bei den Batrachiern Beobaclitete lag die Ver- muthung nahe, dass auch diess kolbenförmige Organ ein Theil der Niere sei; indessen sprach hiegegen die völlige Abwesenheit Malpighf sc\\cr Körperchen. Ohne Zweifei ist dalier mit vollem Recht diess Organ in seinem vorderen breiteren Theil als Nebenhode betrachtet worden, während das hintere schraubenförmig gewundene Ende das vas deferens darstellt. Von einer ähnlichen Trennung zwischen Nebenhoden und Saamenleiter, wie sie Rathke (Beiträge 111. tab. II. fig. 21) wenigstens auf der einen Seite des "von ihm untersuchten halb ausgewachsenen Thieres darstellt, habe ich auf keiner der verschiedenen von mir beobachteten Altersstufen etwas bemerken können.
Dieser keulenförmig gestaltete Nebenhode ist es nun, der unmittelbar aus dem Ilolff' schtn Körper hervorgeht; hiermit stimmt überein, dass an der inneren Seite beider dieser Tlieilc ein grosses venöses Gefäss liegt, dass ferner von dem vorderen Ende und der äusseren Seite des Nebenhoden ein bandartiger Faden nach aufwärts geht, in dem auf dem Wege der Injection eine feine Arterie nachgewiesen werden kann ; denn dieser Faden darf ohne Zweifel als Rest des ehemaligen Ausführungsganges des Uo/ff''schen Körpers angesehen werden. Bei diesem Cebergang des Embrjonalorgans in den Nebenhoden rauss natürlicher Weise auch mauche Veränderung in seinem inneren Bau Statt finden : namentlich müssen die Blinddärmchen desselben mit einander in Verbindung treten, und ihren regelmässig parallelen Lauf aufgeben. Au der Möglichkeit solcher
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Veräiideriiiigen im Iiinerii eines Organs während seiner Entwickelung darf wohl kaum gezweifelt werden; was hier von den Wolff'schen Körpern vorausgesetzt wird, findet erwiesener Maassen in andern Organen in ungleich höherem Grade Statt, und von diesem Grunde aus wird die Umwand- lung des Wolff''schei\ Körpers in den Nebenhoden kaum bestritten werden dürfen '). Ich kann daher nicht umhin, die auf vielfach wiederliolte Untersuchung von Eidechsenembryonen gestützte Ueberzeugung auszusprechen, dass bei den männlichen Individuen derselben von dem Wolff'schen Körper zwar der Ausführnngsgang verkümmert und bis auf einen geringen Rest verschwindet, die eigentliche Masse jenes Organs aber unmittelbar in den spätem Nebenhoden umgewandelt wird. — Anders verliält es sich bei den weiblichen Eidechsen; bis zu derjenigen Periode, wo die. keimbereitenden Geschlechtstheilc und die bleibenden Nieren in der Nähe der Primordialnieren auftreten, ist kein Unterschied von den männlichen Individuen wahrzunehmen. Bei weiterem Wachs- thum der Ovarien jedoch gehen auch Umwandlungen in den ff olff"schen Körpern vor sich. Der Ausführungsgang, der anfänglich der übrigen Substanz dieses Organs unmittelbar anlag, löst sich von demselben, tritt nach aussen und verfolgt nun seinen eigenen Entwickelungsgang. Während nämlich die Urniere selbst mehr und mehr zurücktritt, und endlich ganz und spurlos verscliwindet, nimmt der Ausführungsgang derselben an Breite sowohl als an Länge zu, in letzterer Dimension selbst stärker als der Rumpf der Eidechse selbst, und muss in Folge davon einen gewundenen' Verlauf machen; mit einem Worte, er wird zum Eierleiter. Wenn Müller") ein Verhältniss der Eierleiter zu den Wo/^'schen Körpern bei den Eidechsen gänzlich leugnet, so liegt diess vielleicht daran, dass der einzige von ihm untersuchte Embrjo schon einer späteren Periode aiigehörte, uiid jene allmählige Lösung des Ausführungsganges der Drüse selbst daher nicht mehr beobachtet wer- den konnte. Meiner auf die mitgetheilten Erfahrungen gestützten Ueberzeugung nach werden demnach die Wolff'schen Körper der Eideclisen bei beiden Geschlechtern in die keim lei tend en Organe umgewandelt: bei den Männchen in den Nebenhoden und das vas deferens, bei den W^eib- chen in die Oviductc ; mit dem Unterschiede jedoch, dass zu ersterer Umbildung nur der Jf'olff'sehe Körper selbst, zu letzterer dagegen nur sein Ausführungsgang verwendet wird, und dass im ersteren Fall von dem Ausführungsgang doch einige Spuren zurückbleiben, während im zweiten die drüsige Substanz selbst durchaus und spurlos verschwindet.
§. 49. Indem ich nach dieser Abschweifung zu dem eigentlichen Gegenstande der oben begonnenen Erörterung zurückkehre, muss ich demnach wiederholen, dass bei den Fischen die jrolff'schen Körper oder Primordialnieren zu den bleibenden Nieren werden, während bei hölieren Thieren, den bcscliuppten Amphibien, Vögeln und Säugern, jene Embrjonalorgane zu einem grös- seren oder kleineren Theil verschwinden , so dass nur der Rest derselben bei den männliclien Individuen zur Bildung der Nebenlioden und des vas deferens verwendet wird. Zwischen diese scheinbar so heterogenen Schicksale , denen die ff o/ff'sclicn Körper bei verschiedenen Thierclassen entgegengehen, würde die Bestimmung derselben bei den nackten Amphibien als vermittelndes Glied eingreifen, wenn sie nämlich zur Bildung derjenigen Parlhie derselben verwendet werden sollten, deren Bedeutung im Vorhergegangenen als die „der Niere und des Nebenhoden zugleich" bezeich- net wurde.
1) Müller, Entwickeliingsgeschichle der Genitalien, pag. 17, §. 12 und pag. 6"2, §. 77.
2) Ebendaseihst pag. 19, §. 14.
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Es entgeht mir nicht, dass dieser Vermuthung, selbst wenn sie eben nur als Vermuthung ausgesprochen wird, doch manclierlei Bedenicen und Schwierigkeiten entgegenstellen. Die 7ro/^''schen Körper der Batrachier, die bis dahin durchaus vermisst und ganz vergeblich gesuclit worden waren, wurden zuerst von Müller ^) erkannt und als solche bestimmt; aber nicht allein Müller, sondern auch spätere Beobachter haben sich übereinstimmend dahin erklärt, dass die Geschlechtstheile weit entfernt von jenen Körpern und durchaus unabhängig von denselben sich bilden. Ich könnte freilicli gegen diese der oben geäusserten Meinung geradezu entgegenstehende Angabe das anführen, dass die Deutung der fraglichen Organe als // olff"'sche Körper nach der bisherigen Charakteristik derselben doch noch in Zweifel gezogen werden könnte. Selbst Müller findet es „sonderbar", dass dieselben bei den Batrachiern hoch im obersten Tlieil der Rumpfhöhle liegen. Als Abwei- chung von ihrer sonstigen Beschaffenheit wäre auch anzuführen, dass sie in dieser Thierclasse aus einer geringen Zahl kurzer röhriger Blinddärmchen bestehen, die nach allen Richtungen aus einan- der fahren, während diese Röhrchen sonst parallel neben einander und nach der Queerachse des Körpers gelagert sind; ja man könnte sich endlich darauf berufen, dass /.V/V") sogar den Aus- spruch thut, die Primordiainieren der Batrachier würden nur deshalb so genannt, weil man ihnen keine andere Deutung zu geben wisse ; denn sie wichen in vieler Hinsicht von denselben Theilen in andern Thieren selir ab. Doch stellt sich gegenwärtig diese Sache anders ; es kann nunmehr kein Zweifel darüber obwalten , dass die von Müller so genannten ff'olff''sclien Körper der Batrachier diess auch in der That sind. Einmai nämlich hat Reichert^) dargethan, dass die erste Anlage der Wo/^'schen Körper in der Froschlarve ebenfalls fast über die ganze Länge des Rumpfs sich erstreckt, und dann muss die oben mitgetheilte Erfahrung, dass auch im späteren verkleinerten Zustande diese Organe mit einem grossen Mfl/^/gÄi'schen Körper versehen sind, jedes fernere Bedenken über ihre Natur niederschlagen.
Sonach mUsste also die Angabe festgehalten werden, dass die Anlagen zu den inneren Ge- schlechtstlieilen der Batrachier weit entfernt von den Jf'olß"' sehen Körpern derselben auftreten , und auch in ihrer ferneren Entwickelung gänzlicli unabhängig von letzteren fortschreiten. So bedenklicli es nun auch bei der Autorität, von der jene Angabe ausgegangen ist, erscheinen mag, derselben entgegentreten zu wollen, namentlich wenn solcher Widerspruch nicht auf eigenen Erfah- rungen, sondern nur auf Voraussetzungen beruht, so kann ich doch nicht umhin, Zweifel darüber zu äussern, dass wir im Bisherigen über jenes Verhältniss mit hinrcicliender Vollständigkeit und Sicherheit berichtet seien. Wie sich die Nieren, die neben dem Ausführungsgange des Jf'olff^- Bchen Körpers auftreten, zu letzterem verhalten, ob ein gesonderter Ausführungsgang der Niere entstehe, oder ob nicht etwa der entsprechende Theil des Jf'olff'schen Körpers diese Function übernehme, möchte eine auf den hier behandelten Gegenstand cinflussreiche und der näheren Prüfung nicht unwürdige Frage sein ; und dass die weit später erst auftretenden inneren Geschlechts- theile in ihrer Entstehungsweise nicht richtig erkannt sein können, das dürfte nach dem im zweiten Abschnitt dieser Schrift mitgetheilten Erfalirungeu wohl mit Bestimmtheit behauptet werden. Wenn- gleich ich nun auch über diese Angelegenheit manche gelegentliche Beobachtungen gemacht habe, so sind dieselben doch noch viel zu lückenhaft, um mir irgend einen entsclieidenden Ausspruch
1) M'ckels Archiv 1829, pag. 65 u. ff.
2) lieber Entwickelungsgescliiclite der Thiere, Hand II. pag. 294.
3) Entwickelungsleken im Wirbeltliierreich, Berlin 1840, pag. 26.
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darüber erlauben zu können. Vorläufig kann ich daher nur die Prüfung der oben ausgesprochenen Vermuthung den Faeligenossen an's Herz legen, nicht als ob ich meinte oder gar sicher wäre, dass sie sicli jedenfalls bestätigen werde, sondern weil ich der Ueberzeugung bin, dass anscheinend begründete Zweifel an der Richtigkeit allgemein geltender Ansichten in keinem Fall unerwünscht sind, indem sie, auch wenn sie als unberechtigt zurückgewiesen werden sollten, eben dadurch der Befestigung schon früher erkannter Wahrheiten förderlich werden müssen.
§. 50. Inwiefern das im Obigen geschilderte Verhältniss zwischen den Hoden und Nieren der nackten .Amphibien durch den Entwickelungsgang dieser Organe in einem Individuum dieser Classe verständlich werde, diess zu bestimmen, müssen wir demnach künftigen Untersuchungen über- lassen. Eine andere Frage ist jedoch die, ob nicht in der Reihe der Thiere vermittelnde Stufen zwischen dieser Bildung bei den Batrachiern und den Verhältnissen der betreffenden Organe bei Iiöheren Thieren zu finden seien. In der That hat nun auch schon längst Rathke ') auf dergleichen Verhältnisse bei mehreren Fischen aufmerksam gemacht. Er fand, dass beim Stör, nachdem Bär über den Ausgang des Saamens bei diesem Thiere zweifelhaft geblieben war^J, der Saamenleiter nach hinten nicht über den Hoden hinausreiche, sondern hier blind endige; dass dagegen der hintere Theil des Hoden an dem inneren Rande des Harnleiters anliege, und durch ein schmales Haltungsband mit demselben verbunden sei, so dass sich über den Austritt des Saamens nicht gut eine andere Meinung fassen lasse, als dass er durch Queergeiasse aus dem hinteren Theil des Saamenleiters in den Harnleiter oder gar in die Nieren selbst übergehe (a. a. 0. III. pag. 16). Und bei dem Hausen will Rathke „deutlich genug" Queergefässe in Menge vorgefunden haben, die alle durch das Band des Hoden in den Harnleiter übergingen. Künstliche Injectionen dieser Gänge wurden freilich niclit vorgenommen, doch wurden sie z\ir Laichzeit untersucht. Leider hat Rathke bei einer späteren Gelegenheit verschiedene Störarten im frischen Zustande zu unter- suchen, den Wegen, auf welchen der Saamen aus dem Hoden entfernt wird, seine besondere Aufmerksamkeit nicht zuwenden können*). Bekanntlich hat Rathke aber ferner noch die inter- essante Beobachtung gemacht, dass auch bei weiblichen Stören die Eier durch einen eigenthümlichen trichterförmigen Kanal in den Harnleiter gelangen, und in und durch diesen nach aussen geführt werden; und wenngleich nach den Erfahrungen MüUer's^') die Oeffnung dieses Trichters in den Harnleiter keinesweges beständig ist, so ist sie doch mit Siclierheit gesehen worden, so dass auch Müller ein zeitweiliges Oeffnen dieser Kanäle in den Harnleiter durch Dehiscenz zur Zeit des Abganges der Eier für wahrscheinlich hält. Ich selbst habe zu eigenen Untersuchungen dieser Thiere keine Gelegenheit finden können, so wenig als mir anderweitige hierhergehörige Erfahrungen an den genannten oder andern Fischen bekannt geworden sind.
1) Beiträge, Theil II. pag. 129.
2) Bericht über die anatomische Anstalt in Königsberg, 1819, pag. 40. 3> Müller' s Archiv 1836, pag. 177.
4) Anatflmie der Myxinen, Schliissheft 1845, pag. 7.
Erklärung der Abbildunc/en.
Flg. I. Gesclileclits- iiiid Harnwerkzeuge eines Mäimcheii von raiia temporaria, der linken Körper- seite entüomnien, so jedocli, dass der Ilode iiacli reclits oder gegen die Mittellinie des Körpers zurückgelegt ist, zwei Mal vergrössert. a. Ilode. — b. Fettkörper. — c. vasa efferentia tcstis in dem Hodengekröse eingebettet. (i. am inneren Nierenrande gelegener Gang, in weichen einerseits die Saamengiinge einmünden, wälirend andererseits aus demselben die Nicrenkanälclien hervorgehen; letztere sind hier nicht eigends dargestellt, e. Niere, an deren iiusserem Rande
/. der als Ureter nnd vas deferens zugleicli fungirende Kanal verläuft. p. Saaraenblase. . , , x -,.
h. Fortsetzung des gemeinsaraea Ausführungsganges zur Kloake, von wo aus die Iiijcction gewöhnlich gemacht wurde. Fig. II. Geschlechts- und Harnwerkzeuge eines Männchen von Bufo agua, aus der linken Körper- seite, ^-4 und B in natürlicher Grösse, C und D bei etwa dreimaliger .Vergrösserung. /^. a. Ilode; h. accessorisclies männliches Geschlechtsorgan; e. Niere; k. nahe dem äusseren Nierenrande herablaufender Strang, der nacli unten die Anschwellung g bildet, und endlich mit dem als Ureter und vas deferens zugleich fungirenden Kanal f verschmilzt.
B. liier ist der untere Iland des Hoden zurückgebogen, um zu zeigen, wie von dessen liin-
terer Fläche das accessorische Organ seinen Anfang nimmt.
C. u. D. sind Ansichten der in ^4 mit g bezeichneten Stelle.
Fig. HI. Innere Oberfläche des accessorischen männlichen Geschlechtsorgans von ßufo agua bei
110 maliger Linearvergrösserung und durchfallendem Lichte gezeichnet. Fr'g. TV. Männliche Geschlechts- und Harnwerkzeuge der linken Körperstite von Triton taeniatus, achtmal vergrössert, der Ilode ist nach rechts hiiiübergelegt. a. Ilode, durch eine Einschnürung in zwei Abtiieilungen zerfallend. L\ vasa efferentia testis.
d. gemeinschaftlicher Sammelgang derselben.
h. erweiterte Stellen der aus d hurvorgeheiiden Kanälchen.
I. die in blattförmige Haufen zusammengedrängten Windungen im Fortgang dieser Kanälchen,
deren Gesammtheit die vordere ausgebreitete Hälfte der Niere bildet. U. Verbindungsgänge zwischen den Windungshaufen und /. dem Ureter oder vas deferens.
e. hintere compacte Hälfte der Niere, aus deren oberem Ende ein oder mehrere Gänge /. hervorgehen, die sich zum vas deferens fortsetzen.
gg. Anhänge des Saaraenleiters , Analoga der Saamenblase, die mit dem äusseren Ilaiide der Niere zusammenhängen und unmittelbar vor
»7». der Ausmündung in die Kloake zusammentretfen. Fig. V. Dieselben von Salamandra maculata, zweimalige Vergrösserung.
a. Ilode, aus drei ganz getrennten Abtheilungen bestehend, deren mittlere durch eine Ein- schnürung nochmals zu zerfallen beginnt.
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c. Ausfüliningi5gäiige des IIoilcii, im Ilndciigekröse gelegen, die sicli vereinigen in
d. einen am inneren Rande der vorderen Meren'iälfte lieraligehenden Gang.
e. vordere Iläifte der linken Niere nach unten an die rechte Niere stossend.
/. vordere Iläifte des Ureter od'jr vas defcrens, zahlreiclie konisch gestaltete Gänge aus du- Niere aiifneiiniend. f.'g. F/. Dieselben von ftlenopoma, in natUrlicIier Grösse. a, Hodc ; c. vasa elTcrcntii testis , welclie eintreten in
d. einen am oberen Tlie'l des inneren Kierenrandes herabgehenden Kana'.
e. Niere, aus ilirem ifussereii Rande zahlreiche Kanäle aussendend, welche in /. den Ureter oder das vas deferens cinn-eten,
l. über das vordere Niereuende Iiinausgehende solide Forlsetzung des Saaraenganges, m. Aorta, welche im weiteren Verlaufe hinter der Niere und Hohlveue sich verbirgt, und in dem Zwischenräume zwischen diesen beiden Organen mehrere feine Aeste aussendet, die im Ilodenjekrösc gegen den Hoden h'n verlaufen und durch einfache dunkle Striche angedeutet sind. n. Hohlvene, die mehrere grössere in dem Hodengekröse gelegene Hodenvenen aufnimmt. y;^, f'IT. Ein Stück aus dem vorderen Theil der Niere von Triton taeniatus, bei 300rai»''ger Vergrösserung. a. der am inneren Nierenrande herabgehende Saamengang, in welchen die vasa effercniia testis einmünden; der Schatten in der Mitte deutet das Lumen desselben an, wie es namentlich bei Erfüllung mit Sperma sich ausnimmt, der übrige Raum zwischen den beiden seitlichen Contnren wird vom Epithelium eingenommen. li. n.. c. zwei von demselben ausgehende Kanäle, die sogleich in die mit
d. n. e. bezeichneten Erweiterungen übergehen ; diese verengern sich darauf wieder al'raählig zu
/. den Harnkanälchen, welche nach vielen Windungen endlich in das vas deferens ausmünden.
Der zu der Ei Weiterung d gehörende Gefässknäuel scheint mitten in derselben zu liegen;
in der That aber befindet er sich unter ihr und schimmert nur durch die dünnen
Wandungen hindurch.
Der Gefässknäuel der erweiterten Stelle e hat sich dagegen nach dem gemeinschaftlichen
Saramelgange hin zurückgezogen, und scheint den Kanal c vollkommen auszufüllen ; doch
schimmert er auch hier nur durch die Wandungen desselben hindurch, indem er nebst
dem Drüsengange eine gemeinscliaftliche Bindegewebehülle hat, durcli welche er bei
Beiner Verschiebung an die Richtung jenes Ganges gebunden ist; diese Stellung des
Glomerulus ist es, die Veranlassung gegeben hat zu der Ansicht, dass er gegenüber
der Abgangsstelle des Harnkauälchens in die Erweiterung sich einsenke.
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