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VERHANDELINGEN 


en 


KONINKLIJKE AKADEMIE 


WETENSCHAPPEN. 


DRIE EN TWINTIGSTE DEEL. 


MET PLATEN. 


AMSTERDAM, 
JOHANNES MÜLLER. 
1883. 


610295 
an 


GEDRUKT BIJ DE ROEVER-KRÖBER - BAKELS. 


LNG ESO U ED 


VAN HET 


DRIE EN TWINTIGSTE DEEL. 


C. K. HOFFMANN, zur ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. (FORTSETZUNG DER 1881 
[NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE VAN WETENS. TE AMSTERDAM] VERÖFFENT- 
LICHTEN ABHANDLUNG). (Mit vier Tafeln). 

Tu. H. BEHRENS, BEITRAGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. ZWEITES STUCK. 
Dir GESTEINE DER VULKANE VON JAVA. (Mit einer Tafel). 

C. K. HOFFMANN, pie BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND 
DIE ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. (Mit 5 Tafeln). 

R. D. M. VERBEEK, OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. (Met 3 
bladen teekeningen). 

A. A. W. HUBRECHT, over pe VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. (Met 
één Plaat). 

Dr. M. W. BEIJERINCK, ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMEITELIJKHEID DER GOMZIEKTE 


BĲ PLANTEN. (Met twee platen). 


ZU R 


ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


C. K HOFFMANN. 


(Fortsetzung der 1881 (Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie der Wetens. 
te Amsterdam) veröffentlichten Abhandlung.) 


(Fortserz. von VIT. Dre LeIsTUNGEN DER KEIMBLATTER). 


Die jetzt folgenden Untersuchungen sind fast alle Entwickelungsstadien der 
Bachforelle entnommen, namentlich gilt dies von allen Querschuittserien. 

Für das Studium der Entwickelungsgeschichte der Knochenfische sind in sehr 
vielen Beziehungen am meisten die Eier der Bachforelle und des Salmens zu 
empfehlen, denn erstens haben wir es hier mit sehr grossen Biern zu thun, 
so dass sich Schuittserien von Embryonen bequemer anfertigen lassen, und zwei- 
tens, und das ist nicht der geringste Vortheil, schreitet die Entwickelung hier 
sehr langsam fort. Doch sind Untersuchungen über die Entwieckelungsvor- 
gänge bei den Knochenfischen, verglichen mit denen bei den Knorpelfischen 
mit grossen Schwierigkeiten verknüpft wegen der ausserordentliehen Kleinheit 
der zelligen Elemente und wegen der geringen Unterschiede, welche zwischen 
den Zellen der verschiedenen Keimblätter bestehen, so dass man immer mit sehr 
starken Vergrösserungen arbeiten muss. 

Wir haben aber bei den Kmochenfischen mit noch einem Nachtheil zu käm- 
pfen und zwar mit dem, dass es äusserst schwierig ist, Ei und Embryo so 

Al 
NATUURK. VERI, DER KOMNKL. AKADEMIE, DEEL XXII, 


2 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE., 


zu härten, dass beide einen möglichst gleichen Härtungsgrad besitzen; gewöhn- 
lich ist die Härtung des grossen Parablast viel stärker als die des Embryo, und 
das eben macht es so sehwierig feine Querschnitte zu bekommen. Dazu kommt 
noch, dass der Embryo in den früheren Entwickelungsstadien in einem Halb- 
kreis um den Parablast herumliegt, so dass es fast nicht möglich ist von einem 
und demselben Embryo eine vollständige Schnittserie zu machen und dies gilt 
in einem noch viel höheren Grade von verticalen Schnittserien. 

Obeleich ich mir einige Tausende frisch befruchteter Salm- and Forellen- 
eier hatte kommen lassen, ergab es sich doch aufs neue, wie ungemein schwie- 
rig die Versendung frisch befruchteter Knochenfischeier ist. 

Die Salmeier waren alle todt als sie ankamen, von den Forelleneiern war 
noch eine kleine Zahl am Leben, diese aber gingen alle während der ersten 
vierzehn Tage zu Grunde, so dass meine Untersuchungen über verschiedene 
Punkte während der früheren Entwickelungsphasen sehr lückenhaft geblie- 
ben sind; ich hoffe indess diese Lücken bei günstiger Gelegenheit später auszu- 
füllen. 


Die jetzigen Untersuchungen handeln zu allererst von den Leistungen der 
Keimblätter. Im der vorigen Mittheilung habe ich schon nachgewiesen, dass 
die Chorda in ihrem vorderen Theil ein Product des Entoderms ist und dass 
ihre Entwickelung in der Richtung von hinten nach vorne zu fortschreitet. 
Erneuerte Untersuchungen haben das in dieser Hinsicht schon früher mitgetheilte 
vollkommen bestätigt. Aehnliches werde zum Theil auch schon von OELLACHER & 
beobachtet, wie aus folgendem Satze hervorgeht: „Später schiebt sich die 
Chorda vor und erreicht auch die Region, welche als die der künftigen Kiemen- 
höhle bezeichnet werden muss.” Gleichzeitig aber mit diesem Wachsthum der 
Chorda nach vorne zu findet auch ein solches nach hinten statt. Ist es 
schon ziemlich schwierig die Entwickelung der Chorda in ihrem vorderen Theil 
zu studiren, so gilt dies noch mehr für den hinteren Theil, denn während im 
vorderen Theil des Embryo die Keimblätter sich unschwer nachweisen las- 
sen, verwachsen dieselben dagegen am hinteren Theil vollständig mit einander 
und legen sich alle Organe und Gewebe hier ummittelbar an, ohne dass es vor- 


* J. OELLACHER, Zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische nach Beobachtungen am Bach- 
forellenci; in: Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIII. 1873. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. J 


her zu einer Bildung von Keimblättern kommt, wie ich dies ebenfalls für den 
hinteren Theil des Embryo des Huhnes angegeben habe *. 

Von grosser Bedeutung wird es jetzt sein, die Stelle genan zu bestimmen, 
von welcher aus die Entwiekelung der Chorda aus dem Entoderm nach vorne 
zu fortschreitet. Bei den Knorpelfischen ist es der Blastoporus, der spätere Ca- 
nalis neurenterieus, welcher diesen Ort bezeiehnet, wie iech dies schon früher 
mitgetheilt habe f. Dasselbe gilt nach KOwALeEvsky $ und Kurrrer ** für 
die Punicaten und auch bei Amphiorus schreitet die Chorda-Entwickelung von 
hinten nach vorne zu fort, wie auch aus den trefflichen Untersuchungen von 
HarscreK jj hervorgeht. Er sagt von derselben: „Man sieht dass sich dorsal 
vom Darme in der Gegend der Ursegmente ein Strang abgrenzt, der anfangs 
nicht bis in das Vorderende des Körpers, sondern nur bis an das Vorderende 
des ersten Ursegmentes reicht und erst allmählich nach vorn hin auswächst.”’ 

Wie in dieser Hinsicht die Amphibien, die Reptilien und die Ganoiden sich 
verhalten, wissen wir bis jetzt noch nicht. Ergiebt es sich, dass hier dasselbe 
stattfindet, wie wir wohl erwarten dürfen, so geht daraus gleichzeitig hervor, 
dass bei den Kmnochenfischen diejenige Stelle, an welcher die Chorda aus dem 
Entoderm sich anzulegen anfängt, auch gleichzeitig der entspricht, wo der 
Canalis neurenterieus zu suchen sein wird, falls er vorhanden ist; und falls er 
bei den Kwrochenfischen fehlt, dass dann doch diese Stelle der gleichnamigen 
bei Amphioxus, den Selachiüi, etc. entsprechen dürfte. 

Denn es fragt sich wirklich sehr, ob es möglich ist, dass bei den Knochen- 
fischen ein Canalis neurentericus vorkommt, besonders wenn man bedenkt, dass, 
wie wir gleich sehen werden und dies auch schon längst bekannt ist, bei dieser 
Abtheilung der Wirbelthiere das Nervensystem sich solide anlegt, das Entoderm 
anfangs dem Parablast unmittelbar auf liegt, und der Darm sich hier erst ziemlich 
spät zu bilden anfängt. Der einzige, welcher bisjetzt über den Canalis neurentericus 
bei den Knochenfischen etwas mitgetheilt hat, ist KOWALEVSKY SS. Diese 


* C. K. HorrManN, Zur Entwickelungsgeschichte der Chorda dorsalis; in: Zestschrift zu HeNre’s 
50 jährigem Doctorjubilaeum. 

fC. K. HorrmanN, Contribution à l'histoire du développement des Plagiostomes; in: drchives 
Néerland. T. XV, p. 97. 1881. 

$ KowarevskYy, Weitere Studien über die Entwickelung der einfachen Ascidien; in: Archiv für 
mikr. Anatomie. B. VII, p. 101. 1871. 

%* U. Kuerrer, Die Stammverwandtschaft zwischen Aseidien und Wirbelthieren, in: drchev für 
mikrosk, Anatomie. Bd, VI. p. 115. 1870. 

ff B. HarscuHeK, Studien über Entwickelung des Amphiovus. 1881. 

$$ KOWALEVSKY, |. c, 


an 


4 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


Mittheilung ist aber sehr knapp, denn er sagt nur „Das Lumen des sich sehr 
spät schliessenden Darmeanals geht in das Lumen des Nervenrohrs über.” Bis 
jetzt habe ich bei den Knochenfischen noch keinen Canalis neurenterieus finden 
können, doeh sind meine Untersuchungen in dieser Beziehung noch zu lücken- 
haft, um ein bestimmtes Urtheil darüber abgeben zu dürfen. 


Bevor ich zur Beschreibung der weiteren Leistungen der Keimblätter 
übergehe, muss ich erst noeh eine meiner früheren Angaben in einer Beziehung 
corrigiren; es betritit dies nämlich die Angabe, dass der Forellen-Embryo nach 
beendeter Umwachsung 1809 umschliesst. Während ich für die anderen un- 
tersuchten Knochenfischembryonen dieses Maass aufrecht erhalten muss, ist 
es für den Forellenembryo zu gross. Dass der Embryo der Forelle nach 
beendigter Umwachsung nicht 1809 umschliesst, sondern nur 1450— 1500, geht, 
wie ich glaube, aus folgenden zwei Gründen hervor. Zuerst kommt kurz 
vor dem Schluss mehrmals eine Abweichung vom Parallelismus vor. Ich habe 
zahlreiche Embryonen darauf untersucht und gefunden, dass bei 
einigen am Schliessungsakte der Rand keinen Kreis, sondern eine 
langausgedehnte Ellipse bildet (vergl. Holzschnitt Fig. 1), bei an- 
deren dagegen, und zwar bei der Mehrzahl bleibt der Rand, auch 
am “Ende der Schliessung, immer noch kreisförmig (vergl. Holz- 
schnitt Fig. 2). 

Der zweite hier anzuführende Grund, der mir von grösserer 


Fie. 1. 


eN 5 . . pn ) 
Bedeutung scheint, indem er constant vorhanden, ist folgender: 
Wie wir schon früher gesehen haben, befindet sich bei allen Kno- 

Fig. 2 EN 5 . ë 
> chenfischen bei der Ausbreitung des Archiblast, unterhalb des 


Mittelfeldes, eine Furchungshöhle und flacht sich beim Embryo 


EREN der Forelle der Archiblast bei ihrer beginnenden Ausbreitung nicht 


\ . sede . . A . 

Í gleichmässig ab, sondern ist auf der einen Seite von vorneherein 

\ je . . . . . ee . 

\ dieker, und mit dieser Verdiekung ist gleichzeitig die Embryonal- 
Damned anlage gegeben. Diese bildet das spätere Kopfende, welehes hier 


natürlich nicht im Keimpol, sondern um einige Grade unterhalb desselben steht. 
Bei der weiteren Bildung des Embryo geht die Umwachsung in allseitig gleich- 
mässiger Weise fort, und wird der Rand sich selbst parallel vorgeschoben. 
Am Schlusse der Umwachsung kann der Embryo der Forelle also nicht volle 
1800 erreichen, denn sein Kopfende steht nicht im, sondern einige Grade 
unterhalb des Keimpoles, und ausserdem kann zuweilen am Ende des Schlies- 
sungsaktes am Schliessungsrande eine kleine Abweichung vom Parallelismus 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 5 


stattfinden. Bei den übrigen Knochenfischen, die ich Gelegenheit hatte zu un- 
tersuchen, flacht sich dagegen der Archiblast anfanegs gleichmässig ab und tritt 


erst nachher, — wenn auch bei den verschiedenen Knochenfischen in verschie- 
denen Stadien der Umwachsung — die Embryonalanlage auf. Erst findet also 


Bewegung der Zellenmasse vom Keimpol aus allseitig in der Richtung der 
Meridiane statt, in der zweiten Phase folgt dann Bewegung der Zellen im 
Randwulste von einer Hälfte desselben zur anderen hin in aequatorialer (dem 
Aequator paralleler) Richtung. Der Hauptmoment, durch welchen beim Forel- 
lenembryo das Kopfende der Embryonalanlage resp. des Embryo nicht dm 
Keimpol stehen kann, fällt hier also fort, und dies erklärt meiner Meinung 
nach auch den Grund, weshalb bei der Forelle am Sehlusse der Umwachsung 
der Embryo nicht vollständig 1809, sondern nur 145%—150%, bei den übrigen 
erwähnten Knochenfischen dagegen wohl 180° misst. 


Die zweite Leistung des unteren Keimblattes ist die Bildung des Darmes. 
Für den Augenblick werde ich mich nur auf die allgemeine Bildung des Darm- 
rohrs beschränken, die mehr detaillirten Vorgänge gedenke ich später zu be- 
schreiben. Das Entoderm besteht, wie wir wissen, aus einer einzigen Schicht 
spindelförmiger Zellen, die anfangs und auch noch in späteren Entwieckelungs- 
stadien lateralwärts nicht so weit als das Mesoderm reicht, so dass jederseits 
das Mesoderm für eine kleine Strecke nicht dem Entoderm, sondern unmittelbar 
dem Parablast aufliegt (Taf. II, Fig. 1). Es ist vielleicht am bequemsten bei 
der Bildung des Darmes drei Partien zu unterscheiden, nämlich den Kopfdarm, 
den Rumpfdarm und den Schwanzdarm, die aber, wie leicht begreiflich ist, un- 
merkbar in einander übergehen. So ausgezeichnet auch die spätere Unterschei- 
dung des Darmtractus in Vorder-, Mittel- und Enddarm ist, so lässt sich diese 
doeh beim jungen Embryo nicht anwenden. Der Kopfdarm stellt einen platten, 
breiten Sack dar, welcher sehr bald an mehreren Stellen nach aussen durch- 
bricht, wodurch die Kiemenspalten gebildet werden. Ich komme darauf später 
noch ausführlicher zurück und will hier blos hervorheben, dass, wenn der 
Kopfdarm bei der Kiemenspaltenbildung nach aussen durchbricht, dieser Durch- 
bruch einzig der Grundschicht gilt, während sich die Deekschicht noch con- 
tinuirlich über die Kiemenspalten hin fortsetzt. 

Die Bildung des Darmrohrs fängt im vorderen Theil des Embryo an und 
schreitet so allmählich nach hinten zu fort. Die ersten Veränderungen, welche 
man an dem Entoderm beobachtet, und welche auf die alsbald eintretende Bil 
dung des Darmrohrs hinweisen, bestehen hierin, dass die das untere Keimblatt 


6 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


anf bauenden Zellen auf eine bedeutende Strecke jederseits der longitudinalen 
Axe, anstatt ihre frühere spindelförmige Gestalt beizubehalten, eylinderförmig 
werden, wie ich dies schon früher angegeben umd auch abgebildet habe (verg]. 
Taf. VIT, Fig. 7). Dabei scheinen die Zellen aber immer in einer einzigen 
Schicht angeordnet zu bleiben. Verfolgt man an guten Querschnitten diese bi- 
lateral auftretende Umbildung der spindelförmigen Entodermzellen in cylindrische 
nach hinten, dann ergiebt sich, dass dieselbe sich viel weiter nach hinten fort- 
setzt als der Kopfdarm reicht (Taf. IL, Fig.5); in spätern Entwickelungsstadien 
kehren die so in Cylinderform umgebildeten Entodermzellen dann wieder zu 
ihrer früheren Gestalt zurück. Diese Erscheinung deutet wahrscheinlich wohl 
darauf hin, dass ursprünglieh der Kopfdarm viel weiter nach hinten reichte, 
als jetzt der Fall ist, und dadurch konnte auch gleichzeitig die Zahl der Kie- 
menspalten eine viel grössere sein, als jetzt möglich ist. Ontogenetisch kehrt 


also die Neigung einen früheren Zustand zu wiederholen — hier also den Be- 
sitz eines sehr weit nach hinten reichenden Kopfdarms — nur noch in der 


Umbildung der spindelförmigen Entodermzellen jederseits der Axe in eylindri- 
sche zurück, um sich aber bald wieder zu verlieren. 

Nachdem also die Zellen des Entoderms im vorderen Theil des Embryo 
die erwähnte Form angenommen haben, fangen sie bald darauf an jederseits 
eine Falte zu bilden (Taf. IL, Fig. Ll u. 2). Die einander zugekehrten Ränder 
dieser Falten wachsen einander entgegen, dabei büssen die Zellen, je mehr sie 
der Medianlinie sich nähern, um so mehr ihre angenommene eylindrische Gestalt 
ein, um endlich wieder vollständig spindelförmig zu werden. Schliesslich er- 
reichen die Ränder der Falten einander in der Medianlinie (Taf. 1, Fig. 4), 
verwachsen mit einander und schnüren so den Kopfdarm ab. Die immer nur 
aus einer Zellschicht bestehenden Wände des Kopfdarms liegen einander fast 
unmittelbar an, so dass ein Darmlumen anfangs nicht existirt. 

Der schon breite Kopfdarm wird nun-durch fortwährendes Wachsthum immer 
breiter, es bilden sich mehrere seitliche Ausbuchtungen, derer Wände schliess- 
heh unmittelbar der Grundschicht anliegen, mit dieser sich verbinden, dann nach 
aussen durchbrechen und so die schon erwähnten Kiemenspalten bilden, über 
welche hin sich die Deekschicht fortsetzt (Taf. 1, Fig. 7, Taf. IL, Fig. 1). Die 
Kiemenspaltbildung schreitet von vorne nach hinten fort; über die Zahl der 
Kiemenspalten werde ich später berichten. Ganz eigenthümlich verhält sich 
der Kopfdarm in der Gegend der Obrblase. Die Faltenbildung, durch welche 
er sich anlegt, erscheint hier zuerst. Während aber an dem übrigen 
Theil des Kopfdarms das durch Abfaltung entstandene Stück, seine ventrale 
Lage beibehält, bemerkt man dagegen, dass hier der Kopfdarm jederseits eine 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 1 


Ausstülpung nach oben schickt und zwar so, dass dieselbe der Ohrblase fast 
unmittelbar anliegt (Taf. L, Fig. 3). Diese Ausstülpungen rücken in einem späte- 
ren Entwieklungsstadium, wenn hinter ihnen die Kiemenspaltbildung bereits ange- 
fangen hat, vor die Ohrblase, immer mehr nach der Rückenfläche steigend. Hier 
wächst ihnen jederseits eine Einstülpung der Grundschicht entgegen (Taf. I, Fig. 8), 
mit weleher sie endlich sich verlöthen, um dann nach aussen durchzubrechen. 
(Taf. 1, Fig. 6 und 7 und Holzschnitt Fig. 5). 

Diese an der Rückenfläche liegende Durch- Bes: 

bruchstelle des Kopfdarmes, über welche hin 
sich die Deckschicht ebenfalls fortsetzt, ist wohl 
ohne Zweifel ein embryonales Spritzloch. Dass 
man es hier wirklich mit einem Spritzloch zu 
thun hat, geht, wie mir scheint, wohl am 
bestimmtesten aus seiner Lage in Beziehung zu 
den Nerven hervor, denn es ergiebt sich, dass 
dasselbe zwischen den Anlagen des Nervus trige- 
minus und facialis und zwar unmittelbar vor dem 
letztgenannten Nerven liegt. Das embryonale 
Spritzloch hat aber nur eine sehr vorüberge- 
hende Existenz, denn sehr bald verschwindet es 
wieder, was mit der Vergrösserung der Ohrblase 
nach vorn zusammenfällt. 

Der Kopfdarm setzt sich nach hinten zu all- 
mählich in den Rumpfdarm fort. Derselbe bil- 
det sich auf ganz ähnliche Weise wie der Kopf- 
darm, nur mit dem Unterschiede, dass die bei- 


Ê en Pe relle 55, 
den Falten, durch welche sich der Rumpfdarm ARCEN WE om 
anlegt, der Mittellinie jederseits viel näher lie- -9. Geruchsorgan. 

' E : ‚5. Augenblase. 
gen, als bei dem Kopfdarm der Fall ist; dadurch Kn 
s 5 ) 3 Ll. Linseneinstülpung. 
ist denn auch der Rumpfdarm viel weniger breit DEN Obrblaschen! 


als der Kopfdarm. Was vom letztgenannten emb. sp. Embryonales Spritaloch. 
gesagt ist, gilt auch vom Rumpfdarm, dass 

nämlich anfangs ein Lumen nicht vorhanden ist, indem die Wände einander 
unmittelbar anliegen (vergl. Taf. II, Fig. 2). 

Verfolgt man nun die Bildung des Rumpfdarms allmählich nach hinten, so 
ergiebt sich, dass die Falten, welche die Bildung des Darmrohrs einleiten, fort- 
während einander näher rücken, und dadurch wird auch der Darm immer 
schmaler. Gleichzeitig bemerkt man dann, dass die spindelförmigen Entoderm- 


8 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


zellen anfangs ihre eigene Gestalt beibehalten und erst später, wenn sich der 
Darm schon längst abgefaltet hat, gleichzeitig mit der Bildung eines Darmlu- 
mens auch ihre Umbildung in eylinderförmige Zellen anfängt. Der Schwanz- 
darm verhält sich vollständig sowie der hintere Theil des Rumpfdarms, und der 
einzige Unterschied mit dem Rumpfdarm ist wohl der, dass ein Darmlumen 
hier zuerst auftritt. lech muss hier aber hinzufügen, dass diese Bildung des 
Schwanzdarmes nur so lange dauert, als der Schwanz noch nicht abgefaltet ist; 
ist einmal dies Stadium erreicht, dann tritt auch ein anderer Entwickelungs- 
modus für der Schwanzdarm ein, wie ich dies am Ende dieses Capitels, gleich- 
zeitig mit dem Wachsthum den anderer Organe am hinteren Körperende aus- 
führlicher angeben werde. 

Sehr frühzeitig legt sich auch schon die Leber an. Die erste Bildung der- 
selben zeigt Taf. IL, Fig. 5. Man sieht hier nämlich, wie der Rumpfdarm in 
seimem vorderen Theil (die spätere vordere Partie des Mitteldarms) nach rechts 
einen blinddarmförmigen Fortsatz abschickt, der in den Parablast vordringend, 
das Entoderm desselben an dieser Stelle natürlich vor sich austreiben muss. Dabei 
bemerkt man dann, wie die Kntodermzellen des Parablast hier wieder ihre spin- 
delförmige Gestalt einbüssen und zu hohen Cylinderzellen umgebildet werden. 
Mit der Bildung dieses blinddarmförmigen Fortsatzes rückt dann der Körperdarm 
selbst etwas aus seiner ursprünglichen Lage, denn anfänglich gerade unter der 
Chorda gelegen, trifft man ihn in diesem Stadium rechts neben der Chorda an. 
Diese anfänglich nur schwach entwickelte blinddarmförmige Ausstülpung wächst 
nun auf der rechten Seite, und nur auf dieser zu einem breiten platten Sack 
an, dem ebenso wie dem Darme selbst ein Lumen fast vollständig fehlt (verg. Taf. 
IH, Fig. 4), und der erst später, wenn die Pildung der sogenannten Lebercy- 
inder eintritt, sich abzuschnüren anfängt. Wie das Darmrohr, so besteht auch 
die Leberausstülpung nur aus einer einzigen Schicht eylindrischer Zellen. 

Die dritte Leistung des unteren Keimblattes ist die Bildung des Endo 
thelium des Herzens; diesen Vorgang werde ich am Ende dieses Capitels gemein- 
schaftlich mit der Anlage des Herzens selbst beschreiben. 


Die früheren Autoren, wie VON BAER, VOGT, LEREBOULLET, KUPFFER u. À. 
haben die Bildung des Darmrohrs nicht an Querschnitten studirt, es ist also 
leicht begreiflich, dass sie in diesen Process keine klare HEinsicht gewonnen 
haben. 

Der erste, welcher die Anlage des Darmes mittelst dieser Methode genauer 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 9 


untersucht hat, ist. ORLLACHER *. Ich kann mich aber mit den Resultaten 
seiner Untersuchungen nicht vereinigen. Das Darmdrüsenblatt ist nach Orr- 
LACHER zwei bis dreischichtig. Diese Mehrschichtigkeit des unteren Keimblat- 
tes, sagt er, ist eine der vielen Ausnahmen vom allgemeinen Entwickelungstypus 
der Wirbelthiere, welche die Entwickelungsgeschichte der Knochenfische, d. h. 
wenigstens der Forelle auszeichnen. An guten Querschnitten überzeugt man sich 
aber, dass das Entoderm auch bei den Knochenfischen immer nur einschichtig ist. 

Das Darmdrüsenblatt soll sich weiter nach OeLLACHER zuerst als solide 
Wuecherung in das mittlere Keimblatt einsenken, um dieses endlich zu durch- 
brechen und bis an die Epidermis vorzudringen. Diese Wucherung wird nach 
ihm später hohl und stellt die Kiemenhöhle dar. In der Sehwanzgegend ist das 
Entoderm, wie er sagt, im Ganzen nur einschichtig, nur in der Mitte ist es 
zweischichtig und umschliessen seine beiden Schichten wie eine schmale haib- 
mondförmige Spalte. Diese Spalte welche durch eine Umstülpung des mittleren 
Theiles des hinteren Ende des Darmdrüsenblattes nach unten und vorn und 
durch ein geringes Auseinanderweichen beider Lamellen bedingt scheint, stellt 
nichts anders als den Enddann dar. 

Ueber die Bildung des Kopfdarmes und der Kiemenspalten giebt OELLACHER 
folgendes an. Die erste Anlage der Kiemenhöhle zeigt sich nach ihm als eine 
nach oben sich bildende Vorragung des Darmdrüsenblattes, die aber im An- 
fange, wie die Ohren- und Augenblase, ein solides Gebilde ist. das eine Höhle 
erst sehr lange Zeit nach dem Auftreten der Kiemenspalten bekommt. Diese nach 
oben sich bildende Vorragung ist nun die erste Anlage des embryonalen Spritz- 
loches, ihre Bedeutung hat aber OELLACHER nicht gekannt. Er sagt weiter, 
dass die Kiemenhöhle durch eine solide faltenartige Ausstülpung des Darmdrü- 
senblattes repraesentirt wird und dass die erste Kiemenspalte in der vorderen 
Ohrgegend entsteht. Ueber die Bildung der Kiemenspalten sagt er folgendes : 
„Durch das Auseinanderklaffen der cberen Enden der beiden Zellreihen des Kie- 
menhöhlenfortsatzes des Darmdrüsenblattes unter dem Hornblatte ist die erste 
Anlage einer Kiemenspalte eingeleitet, dieselbe ist somit noch eine sehr enge 
seichte Spalte, welche von einer Einsenkung der Epidermis bekleidet wird und 
also durchaus nicht das den Embryo umgebende Medium in direeten Contact 
mit dem Darmdrüsenblatte treten lässt. Eine Kiemenhöhle existirt überhaupt 
noch nicht, vielmehr bleiben die spätern Wände derselben noch lange in gegen- 
seitiger Berührung und weichen nur nach und nach immer weiter aus einaunder, 


* OrrzacuHer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische nach Beobachtungen am 
Bachforellenei; in: Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd, XXIII. 1873. 
A 2 
NATUURK. VEH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXIII. 


10 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


indem die Spalte von aussen nach innen weiter vordringt. Hierbei wächst die 
Epidermis immer weiter in die Spalte hinein, so dass also in derselben t:orn- 
blatt und Darmdrüsenblatt mit ihren Flächen in ausgedehnte Berührung kom- 
men.” Wir haben aber gesehen, dass die Kiemenspaltbildung auf einer ganz 
anderen Art vor sich geht und dass die Deekschicht sich: an derselben gar nicht 
betheiligt, sondern einfach über die Kiemenspalten sich hin fortsetzt. So weit 
mir bekannt, ist OELLACHER der einzige gewesen, welcher die Bildung des Darm- 
rohrs bei den Knoechenfischen an Querschnitten studirt hat. 

Ueber die Anlage der Leber finde ich nur etwas bei BALFOUR und auch bei 
OELLACHER angegeben. BALFOUR * sagt darüber „The liver, in the earliest 
stage in which IT have met it in the Trout, is a solid ventral divertieulum of 
the intestine, which in the region of the liver is itself without a lumen.” 
OervacuHer’s f Mittheilung ist mir nur aus dem zool. Jahresb. 1879. (p. 1009) 
bekannt, wo über die Anlage der Leber folgendes gesagt wird: „Die Leber wird 
als solide Wucherung der Zellen des Mitteldarms gebildet, sie liegt rechts neben 
dem Darme auf den Dotter.” 

Vergleichen wir jetzt die Bildung des Darmes bei den Knochenfischen mit 
der bei den Knorpelfischen, so findet man, dass der Process bei beiden vollkomen 
auf derselben Weise verläuft. Eben als bei den letzteren fand ich dass bei 
den Knochenfischen, die freien Kerne des Parablast an der Bildung des Darmes 
sich nicht betheiligen. Bei beiden findet man, dass dieselben überall dort sehr 
stark angehäuft sind, wo rege Zellbildung stattfindet. Während aber bei den 
Knorpelfischen der mittlere Theil des Darmrohrs sich erst sehr spät schliesst, 
indem dasselbe hier, wie BALFOUR sagt „remain till late in embryonic live as 
the umbilical or vitelline canal, connecting the yolk-sack with the alimentary 
cavity,” bildet dagegen bei den Knochenfischen der Darm vom Anfang seiner 
Bildung an, ein überall geschlossenes Rohr, das mit dem Nahrungsdotter an kei- 
ner Stelle in offener Verbindung steht. Aehnlich lauten auch in dieser Bezie- 
hung die kurzen Angaben von BALFOUR, denn er sagt: „So far as I have been 
to make out, all communication between the yolk-sack and the alimentary tract 
is completely obliterated very early.” 

Es ergiebt sich also aus dem Mitgetheilten, dass die Knochenfische sich in 
der Bildung ihres Darmes vollkommen den Knorpelfischen anschliessen, bei bei- 
den wird das Darmrohr, durch Bildung zweier laterale Falten angelegt, die nach 


* Barrour, A Treatise on Comperative. Embryologie. 1880. 
+ J. Oerracuer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Bachforelle; in: Bericht naturw. med. 
Verein in Innsbruck, p. 141. 1879, 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. del 


einander wachsend, schliesslich den Darm abschnüren, wie dies auf ähnlicher 
Weise bei den Vögeln und Reptilien (Sauriern, Schlangen) statt findet. 

Auch die Bildung der Kiemenspalten findet bei den Knochenfischen in ganz 
ähulicher Weise als bei den Knorpelfischen statt, wie aus BALFOUR’s * Anga- 
ben von den letztgenannten hervorgeht, indem er sagt: „the outgrowth from 
the throat meets the passive external skin, coalesces with it, and then, by the 
dissolution of the wall separating the lumen of the throat from the exterior, a 
free communication from the throat outwards is effected. Thus it happens that 
the walls lining the clefts are enterily formed of hypoblast.” 

Wir haben gesehen, dass die Knochenfische sich vollständig so verhalten. 

Schliesslich will ieh noch erwähnen, dass die Anlage des embryonalen Spritz- 
loehes auch von Kurrrer j gesehen und (vom Hecht) abgebildet ist (Taf. TAS 
Fig. 43). Ihre wahre Bedeutung hat er aber verkannt, denn er hat dieselbe 
als eine sehr frühe Entwickelungsstufe des Herzens beschrieben, ich werde 
darauf später bei der Anlage des Herzens noch ausführlicher zurückkommen. 


Die LEISTUNGEN DES OBEREN KEIMBLATTES. 
Die Anlage des Centralnervensystems ; Grundschicht und Deekschicht. 


Veber die Anlage des Centralnervensystems verdanken wir KuPFFERS die 
ersten genaueren Untersuchungen, seine vortrefflichen Angaben sind später durch 
Görrr ** noch ausführlicher und eingehender geschildert, sodass ich über 
die Bildang des in Rede stehenden Organes sehr wenig neues mitzutheilen 
habe. Die Resultate meiner Untersuchungen stimmen mit den des letztge- 
nannten Beobachters in den meisten Pankten überein, wenigstens gilt dies für 
die Anlage des Nervensystems und die Bedeutung der Grund- und Deekschicht ; 
dagegen muss ich, was seine Angaben über die Sinnesplatten betrifft, von ihm 
abweichen. 


* F. M. Barrour, A Monograph on the Development of Elasm. Fishes. 
4 C. Kuerren, Die Entwickelung des Herings im Ri; in: Jahresb. der Covemission zur wissensch. 
Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel für die Jahre 18714, 1875, 1876. Bd. IV, V, VL 

* C. Keerrer, Beobachtungen über die Entwickelung der Knochenfische; in: Archiv f. mikrosk. 
Anatomie. B. IV, 1868. 

fj A. Görre, Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte der W 


des Central-Nervensystems der Teleostier; in: Archiv für mikrosk. Anatomie. Ba. XV, p. 139. 1878. 
* 


irbelthiere. HL. Weber die Entwickelung 


12 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


Schon in ein ziemlich frühes Entwickelungsstadium, fängt die obere Zellen- 
schicht des Archiblast, wie wir dies schon früher gesehen haben, sich zu ein 
eigenes Häutchen, die „Deckschicht”’ wie Görrr sie bezeichnet hat, zu differen- 
tiren, und diese Deekschieht nimmt weder an der Bildung des Centralnerven- 
systems, noch an der der Sinnesorgane einigen Antheil, wie der eben genannte 
Forscher dies gleichfalls schon nachgewiesen hat. Ich kann dies vollständig be- 
stätigen und habe ebenfalls schon angegeben, dass auch bei dem Durchbruch 
der Kiemenspalten, die Deckschiecht daran sich nicht betheiligt. 

Nachdem die einseitige Verdickung, das Embryonalschild: Kurrrer, sich 
gebildet hat, schreitet die Concentration innerhalb des Sehildes weiter gegen der 
Meridian fort, der die Axe des Schildes bildet. Indem nun die Zellen des oberen 
Keimblattes immer mehr in der Richtung der Axe auf einander rücken, und 
die Zellen des Mesoderms zur Seite drängen, ist die nächste Erscheinung, welche 
den weiteren Fortschritt einleitet, das Auftreten emes kielartigen Vorsprungs 
an der unteren, dem Parablast zugewandte Fläche des Embryonalschildes, wo- 
durch an der Dotterkugel eine Furche eingedrückt wird. Dieser Kiel ist zuerst 
von KuePrrER * genau an dem Ei von Gasterosteus, Spinachia und G o- 
bius beschrieben; er besteht aber nur aus den Zellen des oberen Keimblattes. 
So bald sich derselbe vollständig ausgebildet hat, trifft man unter ihm nur das 
einschichtige Entoderm an, und jederseits neben ihm liegt das Mesoderm als 
einpaariges Blatt, wenigstens gilt dies für den vorderen und mittleren Theil der 
Embryonalanlage, während dagegen im hinteren Theil die Keimblätter noch con- 
tinuirlich zusammenhängen. Noch bevor sich aber der Kiel vollständig ausge- 
bildet hat, sieht man auf ihrer Oberfläche eine axiale Furche und an Durch- 
schnittpraeparaten bemerkt man, dass die Deckschicht von jener darunter liegenden 
Furche abgehoben erscheint, wie dies auch schon von Görre angegeben ist und 
ich auf Taf. IL, Fig. S ebenfalls abgebildet habe. Die Ausbildung dieser axialen 
Furche ist leicht begreiflich, wenn man bedenkt, dass die Zellen des Ektoderms 
von beiden Seiten nach der Medianebene zu, gegen einander stauen und dadurch 
die erste Anlage des Centralnervensystems der Teleostei, als eine breite, schild- 
förmige Verdiekung des oberen Keimblattes, Axenplatte: Görrr, erscheinen muss, 
der anfangs in der Medianebene eingedrückt ist und dadurch unvollständig in 
zwei Hälften, Medullarplatten: Görre, gesondert wird; zwischen diesen beiden, 
wenn auch wenig seitlichen Verdiekungen verläuft dann die oben erwähnte Furche, 
die aber sehr bald wieder, gleichzeitig mit dem Sehwinden der beiden Medullar- 
platten verstreicht, was mit der vollständigen Ausbildung des Kieles zusammen- 


%* Kurrrer, |. c. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 13 


fillt. Die mach beiden Seiten in der Medianebene stauenden Zellenmassen des 
Ektoderms machen es auch weiter sehr erklärlich, wie es bei den Knochen- 
fischen nicht zu der Bildung einer Medullarrinne kommen kann, sondern wie 
das Nervensystem hier anfangs erst vollständig solide erscheinen muss und erst 
später auf einer von der bei den anderen Wirbelthieren etwas abweichenden 
Weise, sich ein Medullarcanal bilden muss. 

Alle Zellen des Ektoderms rücken so allmählig, unter Zurücklassung einer 
einfachen Zellenlage, als Grundschicht der Oberhaut, in den Kiel zusammen. 
Erst dann wenn die Chorda sich anzulegen anfängt, beginnt der Ektodermkiel 
mehr und mehr die Gestalt des späteren Nervensystems anzunehmen und be- 
ginnt auch seine Abschnürung von der Oberhaut, unter gleichzeitiger Abrun- 
dung seiner Oberfläche und erst viel später fängt die Bildung der senkrechten 
Spalte in seinem Imnern an. Diese Spaltbildung scheint auf einer theilweise 
stattfindenden Auflösung der sich in der Mittellinie befindlichen Zellen zu be- 
ruhen, was, wie ich glaube, aus folgenden Beobachtungen hervorgeht. Untersucht 
man Querschnittserien von Embryonen aus verschiedenen Entwiekelungsstadien, 
welche man vorher entweder mit Boraxcarmin, oder mit Pikrocarmin oder mit 
Alauncarmin gefärbt hat, so bemerkt man, dass in den früheren Entwickelungs- 
stadien die Zellenkerne des Centralnervensystems überall gleichmässig gefärbt 
werden, und dass auch das Protoplasma der Zellen selbst mehr oder weniger 
tingirt ist. In etwas spätern Entwickelungsstadien sieht man dagegen, dass der 
binnenste Theil des Centralnervensystems, dort, wo sich bald die senkrechte 
Spalte zeigen wird, die Farbstof nicht aufgenommen hat und dadurch von den 
umgebenden Partien sich unterscheidet. Bei Anwendung sehr starker Ver- 
grösserungen bemerkt man hier eine äusserst feinkörnige, sehr schwer zu ver- 
stehende und zu beschreibende Masse und in noch spätern Entwickelungsstadien, 
macht sich hier zuerst die in Rede stehende Spalt sichtbar, die überall von 
rauhen, zackigen Rändern begrenzt wird. Auch dann, wenn bei Anwendung 
kleinerer Vergrösserungen die Spalt deutlich sichtbar ist, sind ihre Ränder noch 
rauh und erst in viel späteren Entwiekelungsstadien fangen dieselben an glatt 
zu werden. Dies Alles weisst wie ich glaube wohl darauf hin, dass die Spaltbil- 
dung durch Auflösung einiger in der Mittellinie gelegenen zelligen Elemente entsteht. 

Dass man hier wirklich mit einer Auflösung einiger zelligen Elementen 
zu thun hat, wodurch allmählich die Spalte entsteht, geht, wie ich glaube noch 
aus einem anderen Umstand hervor, nämlich aus der Bildung den hinteren 
Rückenmarkswurzeln. Wie wir gleich näher sehen werden, fangen sich nämlich 
die obersten Zellen des Rückenmarks schon in einem frühen Entwickelungssta- 
dium, zu einer Art kamm oder Leiste umzubilden, dem „neural crest’ von 


14 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE 


MARSHALL und BALrour bei den Elasmobranchii homolog, aus welchem später 
die hinteren Wurzeln der Spinalmerven auswachsen, und dieser Nervenkamm 
ist schon viel früher sichtbar als die Spalte in dem centralen Nervensystem. 
Alle diese Erscheinungen sind schwer zu deuten, wenn man die Bildung der 
senkrechten Spalte im Imnern des centralen Nervensystems aus dem gelockerten 
Zusammenhang der engverbundenen, aber nach ihrer Entstehung doch aus ein- 
anderzuhaltenden Seitenhälften des Kiels erklären will, wie dies von GörrE 
geschehen ist. Wie wir nachher bei der Entwiekelung der Sinnesorgane sehen 
werden, liegen auch die Augenblasen sich anfangs solide an und das Hohlwerden 
derselben hält gleichen Schritt mit dem des vorderen Theiles des Centralnerven- 
system (dem Vorderhirn) aus welchem sich ihren Ursprüng nehmen. Der Pro- 
eess verläuft bei den Augenblasen vollständig in ähnlicher Weise als in dem 
Centralmervensystem und bei den erstgenannten lässt sich die Spaltenbildung 
wohl sehwerlich aus einem geloekerten Zusammenhang der eng verbundenden 
Seitenhälften erklären. 


Karr ERNsrT von BAER * verdanken wir die ersten ausführlicheren Mitthei- 
lungen über die Entwickelung des Centralmervensystems bei den Knochenfischen. 
Er beschreibt die Bildung einer Medullarfurehe und deren Tieferwerden als eine 
Folge des sich Erheben der beiderseits der Furche liegenden Rückenwülste. Mit 
dem schmäler und höherwerden der Rückenwülste wird die Medullarrinne fast 
zu einem Rohr geschlossen. Ein zartes Häutchen soll nach ihm die noch offene 
Rinne überziehen; unter dem Häutchen sollen dann die Ränder der Rücken- 
wülste verschmelzen und so die Medullarrinne zu einem Rohre geschlossen werden. 

C. Voer f schildert den Vorgang fast in ganz übereinstimmender Weise 
mit voN BAER, namentlich das Auftreten der Rückenwülste und das erste Er- 
scheinen der Furche. Von dieser sagt er, dass sie erst flach sei und allmählich 
sich verenge und vertiefe. Wenn die Furche bereits tief und schmal erscheint, 
hat auch Voer eine Haut brückenartig darüber gespant gesehen und erklärt die 
Erscheinung derselben abweichend von von BAER folgendermassen : zweierlei 
Zellen setzen die gesammte Keimhaut, die Embryonalanlage mit inbegriffen, 
zusammen, epidermoidale Zellen von Charakter des Plattenepithels, ohne Kerne, 
und zweitens embryonale Zellen, kaum haib so gross, wie jene, nicht abge- 
plattet und mit deutlichem Kern, aber ohne Kernkörperchen. Anfänglich sind 
beiderlei Zellen gleichmässig in der ganzen Keimhaut vertheilt, die ersteren in 


* K. E. von Barr, Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Thiere. 1835. 


+ C. Voer, Embryologie des Salmones. 1842. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 15 


mehrfacher Lage zu oberst, die anderen darunter; dann sammeln sich aber die 
embryonalen Zellen, unter der Epidermis zusammenrückend, zur Embryonalan- 
lage (bande primitive) und aus diesen entständen dann die Rückenwülste. Die 
Epidermis soll anfänglich die Erhöhungen und Vertiefungen folgen, aber wenn 
die Wülste sich starker erhoben haben, löst sich die dadurch gezerrte Epider- 
mis vom Bodem der Furche ab und spannt sich als freie Deeke darüber hin, 
den obern Rändern der Rückenwülste aufrührend. Unter der Epidermis sollen 
dann die Rückenwülste zur Vereinigung streben, was aber erst später stattfin- 
det. Auch LereBouLLEr * schliesst sich im Allgemeinen die Ansichten von 
VON BAER und Voer an. Von der Forelle sagt er: „peu de temps après le 
soulèvement de l'embryon en forme de cylindre, la région dorsale de ce eylindre 
se déprime en goutière dans toute sa longueur. Cette goutière (sillon dorsale) est 
plus profunde dans la partie moyenne que vers les éxtremités; elle s’Glargit en 
avant. Le sillon dorsale commence a se fermer dans la region cèphalique, cette 
fermeture a lieu par le rapprochement des carènes, et se fait d’'avant en arrière. 
Plus tard la même opération se produit d’arrière en avant dans la région 
postérieure der corps, et peu à peu la région supérieure du cylindre embryon- 
naire est changée en tube dans toute sa longueur.” 

Es war Kurrrer f, dem wir die wichtige Entdeekung verdanken, dass die 
Anlage des Centralnervensystems der Knochenfische (Gasterosteus Gobio) 
nur im ersten Anfange als eine mit einer medianen Furche versehene Verdickung 
des oberen Keimblattes den entsprechenden Anlagen der höheren Wirbelthiere 
ähnlich sei; nach dem Schwunde dieser Furche aber sich in Form eines soli- 
den, nach unten kielformig vorspringenden Stranges darstelle, dessen Aushöh- 
lung erst später erfolge. Es ist die mulderförmige Einsenkung der Oberfläche 
des Embryonalschildes im Verlaufe der Mittellinie, welche KurPrrer zuerst rich- 
tig aufgefasst hat und welche von der früheren Autoren als „Rückenfurche: von 
Barr, „sillon dorsale:” Voer, LeREBOULLET, bezeichnet ist, die aber mit der 
Rückenturche bei den übrigen Wirbelthieren nicht identifieirt werden darf. Erst 
viel später, in einem Stadium das mit der Linsenbildung zusammenfällt, bemerkt 
man dass, das Hornblatt wie Kurrrer es beschreibt, erst am Vorderhirn, dann 
gleichmässig nach hinten fortschreitend, von dem Medullarstrange an der obern 
Mittellinie sich ganz löst und nun unter dem als Epidermis erhobenen Blatte eine 
Furche sich bildet, die von oben her in den Strang eindringt. Die Furchen- 


* Leresourver, Resumé d'un travail d’embryogenie comparée, sur le développement du Brochet, 
de la Perche et de PÉerevisse; in: dun. des Sc. nat. IV Serie. Zool. T. I. 1854. 


j C. Kurrrer, Ll. c. 


16 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


bildung fängt aber im Centrum an, wie wir gesehen haben, doch lässt sich dies 
nur an feinen Quersehnitten nachweisen und dazu eigneten sich die von Kur- 
FFER untersuchten kleinen Knochenfischeier nicht. Der erste, welcher diese 
Angaben von Kuerrer bestätigt hat, war Görrr * und kurz nachher folgte 
eine ähnliche Bestätiguns von SCHAPRINGER t „Der canalis centralis medullae 
spinalis bildet sich also bei der Forellen, wie SCHAPRINGER angiebt, nicht wie 
bei den Säugethieren, Vögeln und Amphibien durch Verschluss der Rücken- 
furche und überhaupt nicht dadurch, dass sich in der Anlage des Centralnerven- 
systems von aussen eine Furche einsenkt, sondern durch einem im Imnern 
dieser Anlage auftretenden Spaltungsprocess.’’ Ganz ähnlich lauten die Mit- 
theilungen von Wein S. Auch er giebt an, dass das Centralnervensystem an- 
fangs solide ist und erst später hohl wird, und was die Bildung des Central- 
eanals selbst anbelangt, so bestätigt er die Angaben von SCHAPRINGER, dass 
derselbe sich durch einen im Innern der Anlage auftretenden Spaltungsproces 
bilde. Besonders werthvoll sind diese Mittheilungen, indem die Resultate an 
Querschnitten gewonnen sind. 

Was schon von OELLACHER's ** ausfübrliche Mitheilungen bei der Bildung 
der Keimblätter angeführt ist, gilt ebenfalls von seinen Angaben über die Bil- 
dung des Centralnervensystems, dass sie nämlich nicht leicht in kurzen Worten 
wieder zu geben sind. 

Die erste Sonderung am Forellenkeim besteht nach ihm in der Bildung des 
oberflächliehen, aus abgeplatteten Zellen zusammengesetzten Hornblattes, oder 
der künftigen Epidermis, die Schicht, welche ich in Nachfolgung von Görre 
als Deeksehicht bezeichnet habe und die jedenfalls wohl nicht als Hornblatt 
oder Epidermis aufgefasst werden darf, indem sie sich an keinerlei Bildung 
betheiligt. 

Dann beginnt nach OELLACHER die Scheidung eines zweiten Blattes unterhalb 
des Hornblattes von einer unteren noch weiteren Differenzirung harrenden Zel- 
lenmasse, das Sinnesblatt: OELLACHER. Auf Querschnitten bemerkt man dann, 
dass die Zellen der oberen Lagen, mit Ausnahme derer hart unter dem Horn- 


* A. Görre, Zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere; in: Oextralbl. für die medic. Wiss. 
1869. NO. 24, 

f ScrarrINGer, Ueber die Bildung des Medullarrohrs bei den Knochenfischen; in: Sitzb. der K.K. 
Akad. der Wiss. zu Wien. Bd. 64, III Abth. 1871. 

$ Weir, Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung der Knochenfische, Sit25. Akad. Wien. Bd. 65, 
UI Abth. 1872. 

** J. Orerracuer, Beitrüge zur Entwickelung der Knochenfische nach Beobachtungen am Bachforel- 
leneie; in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd, XXIII. 1873. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 17 


blatte, rundlieh polygonal sind. Beide Lagen grenzen sich auf beiden Flügel 
durch einen ziemlich deutliehen Contour ab, die jedoeh in der Mitte fehlt. Hier 
erscheinen die Zellen der oberen Lagen concentrisch angeordnet und gehen die 
mehr länglichen Formen der oberen Lagen successive in die rundlich polygonale 
der unteren über. Diese Bildung nennt OELLACHER „Axenstrang, indem hier 
die Zellen des Sinnesblattes mit dem der unteren noch undifferencirten Zellmasse 
so vermischt sind, dass eine genaue Scheidung zwischen beiden micht möglich 
ist. Es ist nun die rundliche polygonale Zellenmasse, welche nach OBLLACHER 
die Anlage für das mittlere oder motorische und für das untere oder Darmdrü- 
senblatt darstellt. 

In einem weiteren Stadium, erscheint wie OELLACHER angiebt, der Embryo- 
nalschild bedeutend vergrössert, er hat sich nach vorn und nach den Seiten hin 
ausgedehnt und wird etwas breiter als lang. Nach rückwärts ist er stumpf zu- 
gespitzt und endet in eine kleine knopfförmige Anschwellung, die Schwanzknospe. 
Der Embryonalschild ist durch eine seichte Rinne rings um die vordere Peri- 
pherie der Sehwanzknospe von dieser äusserlich getrennt. Von dieser Rinne aus 
zog eine zweite wenig tiefere über die Oberfläche des Embryonalschildes hin 
nach vorn bis über die Mitte desselben, wo sie unmerklich ausläuft. Diese Rinne, 
theilt den Embryonalschild, so weit sie reicht, in zwei seitliche symmetrische 
Hälften. Die Furche hält er für eine Folge des sich entwickelenden Kieles, da 
sie in eben dem Maass tiefer wird, als der Kiel selbst sich nach unten ver- 
längert. 

Der Kiel ist nach OeLLACHER der Ausdruek des nach unten, gegen den Dotter 
vorspringenden Axenstranges. Letztgenannter beginnt am hinteren Leibesende 
des Embryo, in der Schwanzknospe, hier grenzt er zuerst wahrscheinlich direct 
an das Hornblatt, ein Sinnesblatt liess sich wenigstens nicht nachweisen. An 
der Grenze von Schwanzknospe und Embryonalschild tritt links und rechts vom 
Axenstrang das Sinnesblatt auf, das sich aber ohne deutliche Grenze in den 
letzteren verliert. Das Sinnesblatt wird links und rechts vom Axenstrange immer 
mächtiger und das Centrum des concentrisch geschichteten Axenstranges rückt 
immer weiter herab. Dies ist am ausgeprägtesten ungefähr in der Gegend der 
vorderen Hälfte der Rückenfurche und hier spricht sich das Herabgedrängtwer- 
den des Axenstranges auch durch ein sehr starkes Vorspringen desselben gegen 
den Dotter aus. 

In dem Stadium, welehes ORrLLACHER als das des birnförmigen Embryonal- 
schildes bezeichnet, springt der Kiel mehr vor und wird nach vorn über das 
Bereich des Axenstranges hinaus verlängert; damit Hand in Hand geht eine 
Vertiefung und Verlängerung der Rüekenfurche nach vorn. Im hinteren Bereiche 


VAR 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


18 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


des Axenstranges ist die Rückenfurche verstrichen und dafür trifft man eine 
Verdiekung des Sinnesblattes über dem Axenstrange an, indem eine mehrfache 
Lage von platten Zellen um die oberen Hälfte desselben auftritt, auch im Be- 
reiche des vorderen Theils der Rückenfurche sieht man das Sinnesblatt in der 
Mitte verdickt. 

An dem Axenstrang selbst unterscheidet OELLACHER den Kopftheil, im Ge- 
gensatz zum Rumpf- und Sehwanztheil, erstgenannter stellt nach ihm die solide 
Anlage des Gehirns vor. Es folgt dann später die Scheidung des Axenstranges 
in einen oberen dem Sinnesblatte angehörigen und in einen unteren Theil, der 
eine rundlich viereckige, in der Axe gelegene Zellgruppe darstellt und ein Ge- 
bilde des mittleren Blattes repraesentirt, die Chorda dorsalis. Der obere Theil 
aber stellt der Medullarstrang dar, von dem aus rechts und links das Sinnes- 
blatt sich verschmächtigend ausläuft. Das spätere Hohlwerden des Centralner- 
vensystems scheint dann nach OELLACHER durch Auflösung der centralen Zellen- 
masse vor sich zu gehen wie aus folgenden Satz hervorgeht: „Hierbei scheint, 
wie häufige zerrissene Ausfüllungsmassen des späteren Medullarrohrs zeigen, eine 
Masse von Zellen im Imnern des Medullarstranges zu Grunde zu gehen, eine 
Erscheinung, der wir öfter beim Hohlwerden solider Anlagen im Verlaufe der 
Entwiekelung bei der Forelle begegnen.” Wenn ich mich auch, was dem letzt- 
genannten Satz betrifft, mit OELLACHER einverstanden erklären kann, so muss 
ich doeh bedeutend von ihm abweiehen, was seine Angaben über den Axen- 
strang angeht, wie aus dem früher mitgetheilten genügend hervorgeht. 

Romrrr* dessen Arbeit ich indessen nur aus dem Referat von WALDEYER 
kenne, kommt zu dem Schluss, dass die Entwickelung des Centralnervensystems 
bei den Knoechenfischen, nicht so wesentliche Differenzen von dem Vorgange bei 
den übrigen Vertebraten zeige, wie man es nach den hervorgehenden Arbeiten 
angenommen. Denn bei der Forelle gehe das Hornblatt in Form eier Einstül- 
pung in die Bildung des Rückenmarks ein und liefere dessen Epithel. Die Lich- 
tune entstehe dann durch Auseinanderweichen beider Lagen der eingestülpten 
und nachher abgeschnürten Falte des Hornblattes. 

Dagegen giebt vAN BAMBEKE f wieder an: „Sur les coupes transversales on 
distingue, sous la membrane enveloppante le cordon médullaire qui, soit dit en 
passant, est d’abord plein, comme cela s'observe chez les poissons osseux en 


général.” 


* Romrer, Studi di Embryologia. Rivista cliniea di Bologna. 1873. 
F Cu. van BamBeKe, Recherches sur embryologie des poissons osseux; in: Mómnoires couronnds et 
Mémoires des Savants Gtrangers publits par V.Acad. royale et Belgique. XL. 1876, 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 19 


Ungefähr zu denselben Resultaten als Romrrr ist CALBERLA * gelangt ohne 
dass er indessen die Untersuchungen Romrrr's kannte. Als Untersuchungsmate- 
rial haben ihm die Lophobranchier (Syngnathus) gedient, später hat er 
auch Lachs- und Forellenembryonen untersucht und ist hier, was die Bildung 
des Centralnervensystems angeht, zu denselben Schlüssen als bei den Loph o- 
branehiern gekommen. 

Nachdem die Embryonalanlage bei Syngnathus die Biscuitform erreicht hat 
und die Rückenfurche erschienen ist, findet man nach ihm die Embryonalanlage 
mit einer einfachen Lage grosser fast quadratischer Zellen bedeekt; unter der 
Mitte der Rückenfurche finden sich unter der eben angeführten Zellschicht, Zel- 
len, die in Form und Grösse der ersteren völlig gleiehen und die mit denselben 
an der tiefsten Stellen der Rückenfurche zusammenstossen. Diese Zellen im In- 
nern der Embryonalanlagen sind in zwei sich berührende, senkrecht gegen die 
Rückenfurche, der Längsaxe der Embryonalanlage folgende Lagen angeordnet, 
deren Berührungsflächen auf Querschnitten das Bild einer geraden oder gezackten 
Linie darboten. Diese Zellen, die den die Oberfläche der Embryonalanlage be- 
deckenden Zellen in Form und Grösse gleichen, stehen durch die Art ihrer 
Anordnung in Uebereinstimmung mit den letztgenannten Zellen, man darf nach 
ihm deshalb annehmen, dass sie den letzteren zugehören sei es nun, dass Zellen 
der oberflächlichen Schicht sich in die Tiefe eingesenkt, oder dass die daselbst 
befindhichen Zellen durch Zelltheilung sich von den den Boden der Rückenfurche 
bildenden Zellen abgetrennt haben. In einem etwas späteren Stadium, wenn eine 
scharfe Sonderung der Keimblätter sich erkennen lässt, bildet das Ektoderm 
einen soliden Strang mit einem nach unten gerichteten scharfen Kiel, der fast 
überall vom Mesoderm in ein oder mehrfacher Zellenlage bekleitet, das Ento- 
derm in den Dotter hineindrängt, Die in dem soliden, von der inneren Schicht 
des Ektoderm gebildeten Kiel befindlichen zwei Zellenreihen, die mit der äusse- 
ren Schicht desselben Keimblattes zusammenhängen, zeigen auf Querschnitten, 
von nur um ein weniges älteren Embryonen, eine sehr regelmässige Anordnung 
in zwei Reihen, deren Berührungsflächen wie oben erwähnt, im Daurchschnitt- 
bild eine gerade oder ziekzaeckförmige Linie geben, die jetzt bis nahe an die 
untere Grenze des Ektodermkieles herabreicht. Diese beiden Zellschichten stehen 
mit den an Boden der Rückenfurche befindlichen Zellen der äusseren Schicht 
des Ektoderm in Zusammenhang. Aus ihrer Form und Grosse schliesst CAL- 
BERLA auf ihre Abstammung von den Zellen der äusseren Schicht des Ekto- 


* C. CALBERLA, Zur Entwiekelung des Medullarrohrs und der Chorda dorsalis der Teleostier und 


Petromyzonten; in: Morph. Jahrb. Bd. IIL, p. 226. 1877. 
* 


20 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE 


derm, sie wären also den den Boden der Rückenfurche begrenzenden Zellen 
gleichwertig. 

Durch die Art ihrer Anordnung theilen diese Zellschichten, gerade wie die 
Medullarrinne der höheren Wirbelthiere, die Medullarrohranlage in zwei Theile. 
Befäinde sich zwischen diesen beiden Zellschichten ein Raum, auf Querschnitten 
als eine Spalt bemerkbar, so ware diese nach dem Verfasser unbedingt als ein 
Theil der Rüeckenfurche anzusehen. Hier berühren sich aber diese beiden Zell- 
schichten, so dass zwischen ihnen kein Lumen vorhanden ist. Wenn etwa im 
Verlaufe der Entwiekelung diese beiden Zellsehichten wieder aus einander wei- 
chen, so kann man dann nach CALBERLA mit Recht sagen, dass das entstan- 
dene Lumen der Rückenfurche entspricht. Es ist nun der Ektodermkiel, welcher 
nach ihm die erste Anlage des Medullarrohres darstellt. Die Anlage des Rücken- 
marks hängt bald nur durch eine sehmale Leiste mit der oben die Embryonal- 
anlage bedeekenden Ektodermschicht zusammen. Mit dem Beginn oder der Voll- 
endung der Abschnürung des Darmrohrs, beginnt an den oft erwähnten zwei 
Zellenreihen im Innern der Rückenmarksanlage eine Veränderung. Man bemerkt 
auf Schnitten wie die, den untersten Theil der früher beschriebenen Linie durch 
ihre aneinanderstossende Seiten bildenden Zellen auseinanderzuweichen be- 
ginnen. Anfänglich sind daran nur zwei bis drei Zellen betheiligt, bald aber 
greift diese Spaltung weiter nach oben. Die Spaltung erfolgt nach CALBERLA 
ohne Verflüssigung oder zu Grunde gehen von Zellen. Das in der Bildung be- 
griffene Lumen ist meist mit krümlicher oder durchscheinender Masse ausgefüllt, 
weleher Substanz, wie CALBERLA annimmt, wohl von einer beim Auseinander- 
weichen der Zellen exsudirten eïweisshaltigen Flüssigkeit stammt, die durch die 
Härtungsflüssigkeit in diesen Zustand übergeführt wurde. 

Bis jetzt sind diese Beobachtungen von CALBERLA wenigstens für die Knmochen- 
fische, von keinem der spätern Autoren bestätigt. Schon KupFrER * sagt in 
seiner Entwickelungsgeschichte des Herings: „ich muss aber hinzufügen dass 
mich die Durehschnittbilder von CALBERLA nicht ganz überzeugen. Die Ent- 
scheidung liegt in Fig. 1. Der geehrte Autor zeichnet dort eine an die Deekschicht 
sich anschliessende Doppelreihe von Zellen, die eine Strecke weit in die Axe 
der Embryonalanlage hineinreicht, mit dunkleren Contouren als die umgebenden 
Zellen, aber in Ubereinstimmung mit den Zellen der Deekschicht. Die Herkunft 
dieser Zellen von der die Oberfläche bedeekenden Zellen, finde ich in Fig. l nun 
gar nicht bestätigt. Denke ich mir die dunkleren Contouren weg, so stimmen die 


* C. Kverrer, Die Entwickelung des Herings im Ei; in: Jahresb. der Comm. zur wissensch. Unters. 
der deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1874, 1875, 1876. IV, V, VI Jahrg. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 2 


fraglichen Zellen mit denen der Umgebung in Form und Grösse durchaus überein. 
Weshalb sie aber dunkler in der Zeichnung begrenzt worden sind, das erhellt 
aus dem Text nicht. Sonach scheint mir die Sache noch nicht spruchreif zu sein.” 

Auch Görrr bestreitet die Angaben von CALBERLA sehr ausführlich und 
fasst die Bildung des Centralnervensystems bei den Knochenfischen in folgenden 
Worte zusammen : 

1) Die Grundlage des Centralnervensystems der Forelle ist das obere Keim- 
blatt, in welehes das Ektoderm nach der Bildung des Entoderms sich direct 
verwandelt; eine axiale Verschmelzung jenes Keimblattes mit der anliegenden 
Schicht des Entoderms oder dem sich alsbald entwickelmden mittleren. Keim- 
blatte findet zu keiner Zeit statt. 

2) Die erste Sonderung am Forellenkeime überhaupt ist die Bilduug der häu- 
tigen Deckschicht auf der Oberfläche des Ektoderms, welche aber an den An- 
lagen des Centralnervensystems und der Sinnesorgane, insoweit sie sich von 
der Oberhaut ablösen, sich nicht betheiligt und zuletzt in der Oberhaut un- 
kentlich aufgeht. 

3) Die erste Anlage des Centralnmervensystems der Teleostier erscheint als eine 
breite, schildförmige Verdiekung des oberen Keimblattes, — Axenplatte, — welche 
anfangs durch den vorragenden Theil des Entoderms, bez. des mittleren Keim- 
blattes (Axenstrang) in der Medianebene eingedrückt und verdünnt und da- 
dureh unvollkommen in zwei Hälften (Medullarplatten) gesondert wird. 

4) Die schildförmige Axenplatte zieht sich alsbald von beiden Seiten zu einem 
medianen, nach unten vorragenden Kiel zusammen, indem die in der Median- 
ebene gegen einander gestauten beiderseitigen Zellenmassen nach unten ausweichen 
und die Axenplatte so gewissermassen in derselben Richtung eine geschlossene 
Falte schlägt, was auch durch die vergängliche oberflächliche Furche angedeu- 
tet wird. Indem aber der anfangs unkenntliche Faltenraum in dem sich von 
dem übrigen Keimblatte oder der Oberhaut abschnürendeu Kiele in Gestalt 
einer Spalte erscheint und so diese solide Anlage des Centralnervensystems in 
eine röhrenförmige verwandelt, ergibt sich deren Uebereinstimmung mit derje- 
nigen der übrigen Vertebrata: die offene Medullarfurche der letzteren ist bei 
den Teleostiern in eine geschlossene Falte verwandelt, deren Blätter erst nach 
der Abschnürung von der Oberhaut auseinandertreten. 

Die Bildung der von Görre als Medullarplatten bezeichneten Seitenhälften 
der Anlage des Centralnervensystems, beruht wohl nicht darauf, dass die letztere 
anfangs durch den vorragenden Axentheil des Entoderms eingedrückt wird, 
sondern ist höchstwahrscheinlich nur der Stauung der Zellen der Ektoderms von 
beiden Seiten nach der Medianebene zuzuschreiben. 


22 ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. 


Ich stimme mit Görrr vollstandig ein, wenn er sagt: „die Deeksehicht senkt 
sich nicht in die solide kielförmige Anlage des Centralnervensystems ein, son- 
dern bleibt über derselben liegen”, sie erscheint über der oberflächlichen axialen 
Furche bisweilen abgehoben, wie wir das oben gesehen haben. Dagegen kann 
ich mich nicht mit ihm vereinigen, was seine Angabe betrifft über die nachher 
eintretende Bildung der Spalte, wodurch die solide Anlage des Centralnervensy- 
stems in eine röhrenförmige verwandelt wird. 

Veber den Keil und die Bildung des Centralnervensystems giebt KurPrrer * 
in seinen Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte des Herings fol- 
gendes an: Der Keil erstreckt sich über die halbe Länge des Embryo nach hinten. 
Ungefähr in derselben Strecke, die der Länge des Kieles entspricht, ist die Ober- 
fläche des Embryo in der Mittellinie muldenförmig eingesenkt und die Tiefe der 
Einsenkung hält mit der Entwiekelung des Kieles einigermaassen Schritt. Diese 
als Rückenfurche zu bezeichnende Mulde hat nur temporären Bestand, schliesst 
sich aber nicht nach Art der Medullarfurche der Batrachier, Vögel und Säuge- 
thiere durch Erhebung und Aneinanderlage ihren Ränder zum Centralcanal des 
Markrohres, sondern sie verstreicht wieder, indem sich ihr Boden allmählich 
erhebt und an der Stelle der Furche der gewölbt und solide Markstrang tritt. 
Diese eigenartige Rückenfurche der Teleostier reicht an den Eiern derjenigen 
Fische, an denen ich beobachtet habe, nicht über die ganze Länge des Embryo. 
So verhält sie sich auch am Heringsei. Das hintere Ende des Embryo bleibt 
stets convex und somit wird das hintere Ende des Rückenmarks hohl, ohne dass 
dem Hohlwerden die Bildung einer Rückenfurche vorausgegangen wäre, ein 
Grund mehr dafür, die in Rede stehende Furche nicht der Medullarfurche der 
höheren Vertebraten homolog zu achten.” 

Der letzte Autor, den ich zu erwähnen habe, ist His j. Ueber die Anlage 
des Centralnervensystemes theilt er folgendes mit: „wenn der Embryo aus dem 
hinteren Theil des Randwulstes schleifenartig gegen die Scheibenmitte hervor- 
tritt, als eine kleeblattförmig umgrenzte Erhebung, umschliesst diese Erhebung 
eine von wulstigen Rändern umgebene breite Grube, die Medullargrube. Eine 
tiefeinschneidende Medianfurche (Primitivfurche) theilt die Medullargrube in zwei 
Hälften, deren jede durch eine Parallelfurche von dem anstossenden Rücken- 
wulst geschieden ist. Nach rückwarts verlieren sowohl die Medullargrube als 
die Rückenwülste ihre scharfen Grenzen, jene flacht sich ab, diese schliessen 


* C. Kuerrrr, |. c. 
t W. Hrs, Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo (Salmen); in: 4rchiv für 
dAnat, und Entwickelungsg. 1878. p. 180. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 23 


sich dem Randwulste an.” Er beschreibt weiter mehrere 0.050 mm. dicke 
Schnitten _vollständiger Reihenfolgen entnommen und sagt dann: nach all 
diesem ist es klar, dass die ersten Anfänge embryonaler Formung auch beim 
Knochenfischkeim als Faltungen sich einleiten. Vom hinteren Scheibenrande 
aus bildet sich gegen die Mitte eine im Bogen sich krümmende Falte, deren 
Ränder von beiden Seiten her sich entgegenrüecken und später auch sich verei- 
nigen. Der Vorgang verwickelt sich weiterhin dadurch, dass innerhalb des von 
den zwei Faltenschenkeln umschlossenen Gebietes seeundäre Ein- und Ausbie- 
gungen entstehen und das mit den längsverlaufenden Falten quere sich combi- 
niren, deren Ausbildung in der Folge die specielle Gliederung des Gehirns be- 
herrscht.” 

Damit treten nach His denn auch die Darstellungen der älteren Embryolo- 
gen eines von VON BAER und C. Voer wieder in ihr Recht, welche eine Zeit 
lang durch die gegentheiligen Angaben von KUPFFER, SCHAPRINGER, Wer und 
OELLACHER in den Hintergrund gedrängt worden waren und mit vollem Recht 
haben nach ihm daher auch Romrrr, Görrr und CarBerLA die Einheit dadurch 
wieder herzustellen gesucht, dass sie die stattfindenden Vorgänge auf eine Hin- 
faltung des Ektoderms bezogen haben. Die Abweichung von den sonst be- 
kannten Verhältnissen besteht nach His eben darin, dass die beiden Schenkel 
der sich bildenden Falte, anstatt zum Rohr mit offener Lichtung sich einzurol- 
len, sich völlig vertikal stellen, und bis zur völligen Verdrängung eines zwischen- 
raumes an einander anlegen. Jene secundäre Furche, welche alle Beobachter 
gesehen haben ist der Zugang zu der tiefen, die beiden Hälften der Medullar- 
platte von einander trennenden Spalte. 

Ich vermag Hrs in seinen Angaben nicht beizustimmen ; ich habe an mehreren Se- 
rien von Querschnitten, die nicht mehr als 0.015 m.m. diek sind, niemals die von 
His beschriebenen Furchen und Falten gesehen, ausgenommen die über der Mitte 
des Fmbryonalschildes verlaufende axiale Furche, die aber wie wir gesehen, ha- 
ben sehr seicht ist und sich nicht im Innern des Embryonalschildes fortsetzt. 
Ist dieselbe aber einmal verstrichen, dann habe ich auch an den feinsten und 
besten Querschnitten niemals die Spur einer anderen Furche oder Falte ge- 
sehen, sondern ich fand, dass die Zellen des Embryonalschildes unterhalb der 
früheren axialen Furche, vollkommen so aneinander schliessen als an allen an- 
dern Orten. 


Ausserhalb bei den Knochenfischen, kommt auch eine solide Anlage des Cen- 
tralnervensystems bei den Petromyzonten und unter den Ganoiden bei Le- 


24 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


pidosteus vor. Von Petromyzon hat CALBERLA * die Entwickelungsge- 
schichte des Centralnervensystems in ähnlicher Weise beschrieben als er für 
die Knochenfische mitgetheilt hat und diese Untersuchungen von CALBERLA sind 
nachher durchaus von Scorr # bestätigt. Ueber diesen Gegenstand sagt BALFOUR S 
„although my own sections do not clearly shew an involution of the outer layer 
of epiblast cells, the testimony of these two observers must no doubt be accepted 
on this point.’ Dagegen giebt er bestimmt vom Lepidosteus an „Along the 
axial line there is a solid keel-like thiekening of the nervous layer of the epi- 
dermis, which projects towards the hypoblast. This thickening is the medullary 
cord; an there is no evidence of the epidermic layer being at this or any sub- 
sequent period concerned in its formation.” Auch später bestätigt er ** noch 
wieder diese Angabe. 

Schliesslich will ich noeh erwähnen, dass BALFOUR die beiden Schichten, welche 
ich in Nachfolgung von Görre als „Deckschicht’”’ und „Grundschicht” bezeichnet 
habe, mit dem Namen „epidermic’” und „nervous stratum” belegt. 


Der zuerst von KuPrrER genau beschriebene Ektodermkeil lässt sich an den 
kleinen, pelluciden Fischeiern (Fierasfer, Scorpaena, Julis, Heliasis 
u. Á.) ganz prachtvoll nachweisen. Derselbe erstreckt sich aber wie dies auch 
von Kurrrer angegeben ist, nicht über der ganzen Länge des Embryo aus, 
sondern bleibt auf den vorderen Dreivierteln der Embryonalanlage beschränkt, 
oft reicht er selbst so weit nicht und streckt sich nicht auf dem hinteren Drittel 
des Embryo aus. So weit als der Kiel sich erstreckt, reicht auch nur die axiale 
Furehe auf dem Embryonalschild, wie dies ebenfalls von KurPrrer angegeben 
ist, und die Angabe von CALBERLA ff ist mir also nicht ganz deutlich, wenn er 
bei Embryonen von Syngnathus acus angiebt, dass die „Ruckenfurche” an 
der Embryonalanlage vom Kopfende bis zum Schwanzende reicht; es hat schon 
KurrrEr SS darauf aufmerksam gemachf. Aber auch His *** Angabe ist mir in 


* BALFOUR, |. c. 


+ W. B, Scorr, Beiträge zur Entwickelun gsgeschichte der Petromyzonten; in: Morpkhol. Jahrb. Bd 
VII, p. 101. 1881, 


$ F. M. Barrour, A treatise on comperative Embryology. Vol. IL. 1881. 


“* FP. M Barrour and W. K. Parker, On the Structure and Development of Lepidosteus; in 
Proc. of the royal Society. 1881. N° 217 


TT CALBERLA, Ì c. 
$$ Kuerrer (Entw. des Herings) 1. c. 
Eee EIS: lei: 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 25 


dieser Beziehung micht vollständig klar, wenn er sagt, „dass beim Embryo des 
Salmens die kurze, kleeblattförmige Embryonalanlage beim ersten Erscheinen 
eine breite, tiefe Grube (Medullargrube) mit einer Primitivrinne zeigt.” Lachs- 
Embryonen habe ich nicht untersuchen können, aber weder bei der Forelle, 
noch bei einem der anderen untersuchten Knochenfische habe teh diese Angabe 
von His bestätigen können. . 


Drie LEISTUNGEN DES MITTLEREN KEIMBLATTES. 


Wir haben das Mesoderm als ein jederseits neben dem Ektodermkeil gelegenes, 
also bilaterales Zellenblatt verlassen, welches am hinteren Ende des Embryo mit 
den Zellen der beiden anderen Keimblätter continuirlich zu einem Haufen voll- 
ständig indifferenter Zellen zusammenhängt und nach vorne zu allmählich dünner 
und dünner wird, um schliesslich vollständig zu verschwinden. Die ersten Verände- 
rungen, welche man an den Zellen des Mesoderms wahrnimmt, bestehen darin, dass 
sie sich in zwei Schichten oder Blätter anzuordnen anfangen, dies gilt zunächst 
für die lateralen Theile des Mesoderms, während dagegen mehr medianwärts 
eine solehe deutliche Schichtung anfangs fehlt und erst etwas später auftritt. 
Mit dieser Spaltung der Zellen des Mesoderms in zwei Blätter, von welchen das 
eine dem Ektoderm anliegt und die Hautfaserplatte (Somatopleure: BALFOUR), 
das andere, dem Entoderm anliegend die Darmfaserplatte (Splanchnopleure: Bar- 
FOUR) vorstellt, gruppiren sich auch diese Zellen zu einschichtigen Blättern 
(vergl. hierzu Taf. III, Fig. 1) und die Spalte zwischen den beiden Blättern 
bildet die primäre Leibeshöhle. Man kann aber von einem solehen Raum bei 
den Knochenfischen kaum reden, denn im Rumpfe liegen die beiden Blätter anfangs 
ummittelbar einander an; allein im Kopf lässt sich eine, wenn auch nur wenig 
entwickelte Leibeshöhle nachweisen (Taf. IIL, Fig. 3) und dieselbe entsteht bei 
den Knochenfischen wie bei den Knorpelfischen hier zuerst. 

Die nächsten Veränderungen bestehen dann darin, dass die beiden Mesoderm- 
blätter in ihren proximalen Theilen durch eine Reihe von querverlaufenden 
Linien in eine Anzahl viereekiger Felder abgegliedert werden, und die Folge 
davon ist natürlich, dass jedes Mesodermblatt in zwei Partien getheilt wird, 
einen proximalen Theil, weleher dem Centralnervensystem anliegt und Urwirbel 
oder Vertebralplatte (Somite: Barrour) heisst und einen distalen Theil, der 
Seitenplatte genannt wird. Im diesem Stadium hängen beide Partien noch con- 


tinuirlich zusammen und die (primäre) Leibeshöhle (Coelom) — eine nur schr 
dünne Spalte — erstreekt sich ununterbrochen in den Urwirbel (Taf. U, Fig, 
A4 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXIII. 


26 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


5). Wir wissen aber, dass nur die Spalte in den Seitenplatten die spätere wahre 
Leibeshöhle (oder das seceundäre Coelom) wird. 

Durch eine Reihe longitudinal verlaufender Spältchen werden dann zunächst 
die Urwirbel von den Seitenplatten abgegliedert. Dieselben bilden cylindrische 
Körper, die Wände derselben bestehen aus eylinderförmigen, hohen Zellen, welche 
nur in einer einzigen Schicht angeordnet sid, gerade wie wir dies von den 
Seitenplatten angegeben haben. Die Höhlung der Urwirbel, ein Theil also der 
ursprünglichen allgemeinen (primären) Leibeshöhle (Coelom) ist wie alle Höhlun- 
gen der Knochenfische sehr gering entwiekelt. Am besten lassen sich die Ver- 
hältnisse der Urwirbel an senkrechten Längsschnitten und Horizontalschnitten 
studiren. Taf. IL, Fig. 6 ist ein Theil eines senkrechten Längsschnittes durch 
einen Embryo mit 24 Urwirbeln, Taf. IL, Fig. 7 ein Horizontalschnitt durch einen 
Embryo aus einem selben Entwickelungsstadium. Winzig klein sind die Höhlen 
der Urwirbel bei den Knochenfischen verglichen mit den colossalen Urwirbel- 
höhlen bei den Selachi. Weniger geeignet für das Studium der Urwirbel bei den 
Knochenfischen sind die Querschnitte. Die Urwirbel stehen nämlich nicht recht- 
sondern schiefwinklig auf der Chorda; fertigt man nun eine Serie senkrechter 
Querschnitte an, so bekommt man natürlich von dem wahren Verhältniss der 
Urwirbel nie ein getreues Bild. Man muss also die Schnitte ebenfalls in schräger 
Richtung schneiden um die Urwirbelhöhle in der Schnittrichtung zu bekommen. 
Taf. HI, Fig. 2 stellt einen solehen Querschnitt vor, ebenfalls durch einen Embryo 
mit 24 Urwirbeln genommen. 

Wie die Urwirbel im Kopfe sich verhalten, wage ich für den Augenblick 
nicht zu entscheiden, nur so viel kann ich angeben, dass auch bei den Kno- 
chenfischen im Kopftheil des Embryo unzweifelhaft Urwirbel auftreten. Ich 
werde versuchen später ihre Verhältnisse etwas genauer zu studiren, ob es mir 
aber wirklich gelingen wird, ihre weiteren Veränderungen festzustellen, kommt 
mir für den Augenblick höchst fraglich vor. Dies Thema ist wohl eines der sehwie- 
rigsten in der ganzen Embryologie, und die Knochenfische, bei welehen man um 
ihre Entwickelung zu studiren, doch schon mit solehen grossen Schwierigkeiten 
zu kämpfen hat, scheinen mir für diese Frage wohl sehr wenig geeignet. In 
dieser Beziehung haben die verdienstvollen Untersuchungen von vAN WIJHE * 
für die Knorpelfische schon so manches aufgeklärt. 


À J. W. van Wainr, Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven des Sela- 
chierkopfes; in: Verkandl. der Koninkl. Akademie v. Wetensch. Amsterdam 1882. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, Oil 


Bei den Knochenfischen liegen also anfangs Seitenplatten und Urwirbel voll- 
ständig neben einander und die Höhle in den Seitenplatten, die wirkliche Lei- 
beshöhle oder das wahre oder seeundäre Coelom, die im Rumpfe immer höchst 
gering entwickelt ist, erreicht im Kopte bei Embryonen z. B. mit 24—30 Ur- 
wirbeln einen verhältnissmässig grossen Umfang. Betrachten wir zuerst die 
Veränderungen, welche in den Seitenplatten des Kopfes auftreten. Indem das 
Entoderm unmittelbar dem Parablast aufliegt, liegen natürlich auch die Sel- 
tenplatten ganz oberhalb desselben. Sobald sich nun der Kopfdarm anzulegen 
beginnt, bemerkt man, dass gleichzeitig die Splanehnopleure jederseits einen Fort- 
satz unter den kaum abgefalteten Seitenrand des Kopfdarmes abschickt (Taf. I, 
Fig. 2). Die Wände dieses Fortsatzes oder dieser ventralen Ausstülpung der 
Splanchnopleure umschliessen eine kleine Höhle, die, wie leicht begreif lich, 
eine ummittelbare Fortsetzung der von den Seitenplatten umschlossenen wahren 
Leibeshöhle ist. Indem nun die Seitenränder des allmählich mehr und mehr sich 
abschnürenden Kopfdarmes gleichzeitig lateralwärts wachsen und bald seitliche 
Ausbuchtungen abschieken, wodurch, wie wir gesehen haben, schliessliceh die 
Bildung der Kiemenspalten zu Stande kommt, stülpen sie natürlich die Splanch- 
nopleure vor sich aus, und verdrängen durch dieses Verfahren die oberhalb des 
Darmes gelegene Leibeshöhle, die von jetzt an immer mehr und mehr in den in- 
mittelst sich stets vergrössernden ventralen Ausstülpungen der Splanchnopleure, 
unterhalb des Kopfdarmes ihren Platz nimmt. Bevor die beiden in Rede stehen- 
den Ausstülpungen der Splanchnopleure einander in der Mittellinie begegnen, be- 
theiligen sie sich erst an der Anlage des Herzens, wie wir gleich am Ende 
dieses Kapitels näher sehen werden. So bald sich das Herz gebildet hat, legen 
sich die Wände der Splanchnopleure wieder unmittelbar einander und der Herz- 
wand an und es folgt jetzt ein Stadium in der Entwickelung, in welchem die 
Leibeshöhle im Kopfe verschwunden ist. 

Etwas anders, aber in Grossen und Ganzen doch sehr ähnlich, verhalten sich 
die Seitenplatten in den übrigen Theilen des Embryo, im Rumpf und Schwanz. 
Wir wissen aber, dass der Darm sich hier durch seine viel geringere Breite 
vom Kopfdarm unterscheidet. Sobald sich der Darm hier abgefaltet hat, rücken die 
Seitenplatten, die bis jetzt neben den Urwirbeln gelagert waren, unter denselben, 
um so jederseits neben dem Darm ihren Platz einzunehmen. Gleichzeitig mit 
diesem Vorgang tritt dann für die Seitenplatte eine neue Leistung auf, indem 
sieh nämlich von der Somatopleure aus der Segmentalgang anzulegen anfängt. 
Derselbe ist-eine Ausstülpung der Somatopleure (Taf. IV, Fig. 3), der bald nach 
ihrer Anlage sich vollständig abschnürt. Die Winde des Segmentalganges liegen 


fast unmittelhar einander an, oder umschliessen ein, auch bei schr starker Ver- 
* 


28 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


grösserung kaum sichtbares Spältehen, die unmittelbare Fortsetzung der auch 
im Rumpfe kaum entwickelten wahren oder secundären Leibeshöhle. Das trichter- 
förmige Ende, mit welehem der Segmentalgang nach vorne anfängt, liegt unmit- 
telbar hinter dem hinteren Ende des Leberfortsatzes. 

Veber das Verhalten des Mesoderms am Schwanzende des Embryo siehe 
gleich unten. 


Erst nachdem wir eine bessere Kenntmiss über die Bildung der Keimblätter 
erlangt hatten, liessen sich die Leistungen des mittleren Keimblattes in etwas 
präciserer Weise feststellen. Tech werde also die Angaben der früheren Autoren 
nicht erwähnen, sondern fange mit OELLACHER* an, dem wir zum Theil schon 
sehr verdienstvolle und genaue Untersuchungen, über das Mesoderm verdanken. 
Das mittlere Keimblatt zeigt nach ihm zunächst einen medialen dickeren an 
seiner dicksten Stelle vierschichtigen und einen lateralen dünneren, bloss zwei- 
schichtigen Theil. Beide Theile gehen in einander über, und zwar unter stumpfen 
abgerundeten Winkeln. Was aber vom dickeren, medialen Theil auf den bloss 
zweischichtigen lateralen sich fortsetzt, das sind nach OELLACHER einzig und 
allein die obere und untere Reihe länglicher Zellen; alle jene rundlich-polygo- 
nalen Zellen, welche früher zwischen den beiden Cylinderzellenreihen lagen, 
scheinen sich mehr medlianwärts zurückgezogen zu haben. Mit dieser Verände- 
rung ist die Bildung der Urwirbelplatten fertig, die beiden dickeren, medialen 
Theile des mittleren Keimblattes sind es, wie OELLACHER angiebt, die sich der 
Quere nach in Urwirbel spalten, die beiden Cylinderzellenreihen links und 
rechts, welche allein nach ihm die lateralen Theile des mittleren Blattes aus- 
machen, nennt er ihrer nächsten Bildung der Peritonealhöhle wegen, vorläufig 
„Peritonealplatten”’, wobei er jedoch bemerkt, dass sie in derselben Beziehung 
zur Pericardialhöhle stehen und ihr Name daher für einen gewissen Theil der 
beiden Platten in „Pericardialplatten’’ umzuwandelm sein wird. Die Höhle in den 
Urwirbeln scheint OELGACHER nicht gesehen zu haben. 

Im Kopfe nennt er den medialen Theil des mittlern Keimblattes „Kopfplat- 
ten” und giebt an, dass auch in der Gegend der Augenknospen das mittlere 
Keimblatt ebenfalls die Scheidung in Kopfplatten und doppeltschichtige Perito- 
nealplatten zeigt. Vollständig richtig hat OELLACHER schon angegeben, dass 
die Höhlen in der Seitenplatten des Kopfes, die Pericardialhöhlen, wie er die- 


% OELLACHER, |. c. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 29 


selben nennt, sich eher als die des Rumpfes, Peritonealhöhlen seine bilden: „die 
Spaltung — sagt er — im lateralen Theil des mittleren Keimblattes schreitet 
viel rascher nach vorn als nach rückwärts.” 

Dagegen begreife ich nicht, was OrLLACHEE, unter seiner „grossen intermediären 
Zellmasse” versteht, welche, wie er sagt, „anfangs)’ zwischen den Peritoneal- 
platten und den Urwirbeln liegt, später unter den Urwirbeln sich einschiebt 
und einen dreieekigen Raum zwischen unterer- äusserer Fläche der Urwirbel, 
unterer innerer der Peritonealplatten und oberer des Darmdrüsenblattes ausfüllt 
und aus welche später rechts und links eine rundliche Zellmasse hervorgeht, 
welche als wahrer Darmfaserplatte „sensu verbi penitiori’”’ das Stroma für die 
Urniere und den Darm liefert *. So weit mir bekannt, ist OELLACHER der ein- 
zige, dem wir genauere Mittheilungen über die Leistungen des mittleren Keim- 
blattes bei den Knochenfischen zu verdanken haben. 


Vergleichen wir jetzt die Resultate, welche BaLrour bei seinen Untersu- 
ehungen über die Entwickelungsgeschichte der Knorpelfische erhalten hat, mit deren, 
welche wir bei den Knochenfischen gefunden haben, so ergiebt sich fast in jeder 
Beziehung eine vollkommene Uebereinstimmung. Die Lage des Mesoderms als 
eine bilaterale Zellmasse jederseits des das untere Keimblatt unmittelbar be- 
rührenden Ektodermkeiles, die Spaltung desselben in zwei einschichtige Blät- 
ter: die Darmfaserplatte (Splanchnopleure: BALFour) und die Hautfaserplatte 
(Somatopleure: BALFOUR), die Bildung von Urwirbelplatten und Seitenplatten, 
das Auftreten der primären Leibeshöhle im Kopf, bevor dieselbe im Rumpfe 
vorhanden ist, der Zusammenhang der Keimblätter am hinteren Embryonal- 
ende, die spätere Trennung der Urwirbelplatten von den Seitenplatten und die 
gleich zu beschreibende Anlage des Herzens, verlaufen bei Knorpelfischen und 
bei Knochenfischen in vollständig übereinstimmender Weise. Nur sind bei den 
letztgenannten alle Höhlungen sehr klein, während dieselben dagegen bei den 
erstgenannten verhältnissmässig sehr gross sind. 

Die weiteren Veränderungen der Urwirbel- und Seitenplatten hoffe ich später 
zu beschreiben, für den Augenblick will ich mich nur auf die ersten und allge- 
meinen Leistungen der Keimblätter beschränken. Nur noch ein Wort über die 
erste Anlage des Segmentalganges (Urnierengang), auf ihre weiteren Verände- 


* J. OELLACHER, 1. c. p. 76. 
+ T. M. Barrour, Elasm. fishes. 


30 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


rungen komme ich später zurück. Schon 1867 hat ROSENBERG * in ganz 
ausgezeichneter Weise die Entwickelung der Teleostier-Niere, besonders nach 
Untersuchungen an Hecht-Embryonen studirt. Nach ihm bildet sich der Segmen- 
tal- od. Urnierengang (Worrr’scher Gang : ROSENBERG) durch Abschnürung einer 
ausgebuchteten Partie der Hautfaserplatte und ist nach ihm mit Recht in weiterer 
Instanz vom mittleren Keimblatte abzuleiten. Seine Untersuchungen wurden spä- 
ter von OELLACHER f bei der Bachforelle bestätigt. Von derselben sagt er „die 
obere Peritonealplatte erscheint zunächst links nahe ihrer Umschlagsstelle in die 
untere Peritonealplatte nach oben ausgebaucht und diese Ausbauchung ist an ihrer 
Basis gegen ihr eigenes Lumen beiderseits eingeknickt. Die obere Peritoneal- 
platte mit ihrer Ausbauchung hat ganz die Form eines griechischen {2. Der 
ausgebauchte ‘Theil der oberen Peritonealplatte ist etwas dicker als der übrige 
Theil derselben, er springt gegen die untere Fläche der Urwirbel sowie gegen 
die äussere der intermediären Zellmasse vor und scheint beide einzudrücken. 
Es ist kein Zweifel, dass diese Ausbauchung der oberen Peritonealplatte, deren 
äussere und innere Umbiegungsstelle in den medialen und lateralen Theil der 
ersteren schon fast bis zur Berührung genähert sind, in Begriffe steht sich ab- 
zuschnüren. Wie die suceessiven Durchschnitte durch die vordere Rumpfgegend 
zeigten, ist diese Ausbauchung nichts anderes als der Durchschnitt einer longi- 
tudinalen Falte, der oberen Peritonealplatte, die nach ihrer völligen Abschnü- 
rung ein Rohr darstellt, das den Urnierengang bildet.” Auch Görre $ giebt 
von der Bachforelle an, dass der Urnierengang sich in seinem grossen Theile 
vom Parietalblatte abschnürt. Vergleichen wir jetzt die Entwickelungsgeschichte 
des Urnierenganges bei den Knochenfischen mit der bei den Knorpelfischen, so 
stossen wir hier auf einige Unterschiede. BaLFour** beschreibt die Anlage 
des Segmentalganges bei den Elasmobranchii folgenderweise: „the first traces of 
the urinary system become visible at about the time of the appearance of the 
thirt visceral cleft. At about this period the somatopleure and splanchnopleure 
become more or less fused together at the level of the dorsal Aorta and thus 
each of the original plates of mesoblast becomes divided into a vertebral plate 
and lateral plate. The mass of cells resulting from this fusion corresponds with 
WALDEYER’s intermeditate cell-mass in the Fowl. From this cell-mass a solid 
knob grows ontwards towards the epiblast. It is mainly, if not enterily, deri- 


* A. RoseNBERG, Untersuchungeu über die Entwiekelung der Teleosteer-Niere. Diss. inaug. Dorp. 1867. 
t J. OrrLacHenr, |. c, 

$ A. Görre, Entwickelungsgeschichte der Unke, p. 826. 

*% T. M. BaLrour, |. c. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 31 


ved from the somatic layer of the mesoblast. From this knob there grows 
backwards a solid rod of cells, which kups in very elose contact with the epi- 
blast and is the commencement of the segmental duet.” 

Wenn für die Bildung des Urnierenganges bei den übrigen Abtheilungen der 
Wirbelthiere die Angaben der verschiedenen Autoren noch nicht in jeder Be- 
ziehung einstimmig sind, so kommen sie doeh in der Hauptsache darin mit ein- 
ander überein, dass bei allen der Urnierengang ein Product des Mesoderms und 


zwar der Somatopleurenplatte desselben ist. 


Nachdem wir also in grossen und allgemeinen Zügen die Leistungen der 
Keimblätter betrachtet haben, müssen wir jetzt noch einen Augenblick beim 
Wachsthum am hinteren Ende des Embryo stillstehen. Das Schwanzende pro- 
minirt als rundlicher Knopf und besteht durchaus aus indifferenten Zellen, und 
ein solcher Endhügel, an dem noch keine Differenzirung stattgefunden hat er- 
Lält sich nicht allein während der Dotterumwachsung, sondern auch bei dem 
ferneren Liängenwachsthum. Diesen Endhügel hat OELLACHER als „Sehwanz- 
knospe’”’, His als „Randknospe”’, KuPrremr als „Endknospe”’, BALFOUR als „cau- 
dal prominence” bezeichnet. Es scheint nun, dass an diesem Endhügel, den 
ich mit Kuerrer als Endknospe bezeichnen werde, die indifferenten Zellen sich 
nicht erst in Keimblätter sondern und aus so gesonderten Keimblättern die 
verschiedenen Organanlagen hervorgehen lassen, sondern dass der Process der 
Keimblätterbildung hier übersprungen wird und dass die im vorderen Theil des 
Embryo aus deutlich differenzirten Keimblättern angelegten Organe bei ihrem 
weiteren Wachsthum am hinteren Embryonalende unmittelbar aus den indiffe- 
renten Zellen der Endknospe sich herausbilden. Betrachten wir zuerst die Chorda. 
Wir haben gesehen, dass sie aus dem unteren Keimblatte ihren Ursprung nimmt 
und als ein rein entodermales Product von hinten nach vorne zu fortwächst. Den 
Punkt, wo sie sich anzulegen anfängt genauer zu bestimmen, vermag ich für den 
Augenbliek nicht, indem mir die dazu erforderlichen Stadien fehlen, doch kommt 
es mir höchst wahrscheinlich vor, dass diese Stelle mit dem terminalen Ende des 
Ektodermkeils zusammenfällt. Bei älteren Embryonen, sowohl bei solchen bei 
denen sich der Schwanz noch nicht abgefaltet hat, als bei denjenigen bei welchen 
dies schon stattgefunden hat, habe ich indessen den Wachsthumsprocess nach 
hinten etwas genauer zu studiren versucht. Taf. IV, Fig. 7 stellt einen Theil 
eines senkrechten Längsschnittes vor, der gerade durch die Axe geht und einem 
Embryo mit 24—26 Urwirbeln entnommen ist. Vorn ist die Chorda scharf 


32 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


und deutlich von dem Entoderm getrennt, ähnliches gilt von Chorda und Cen- 
tralmervensystem. _Verfolgt man nun die Chorda nach hinten, so bemerkt man, 
dass die Grenze zwischen ihr und dem Entoderm immer undeutlieher wird und 
endlich beide zusammenfliessen. 

Je mehr man nach hinten kommt, um so mehr verlieren die Chordazellen 
ihren eigenthümlichen Character. Während also Chorda und Entoderm am hin- 
teren Embryonalende schon sehr frühzeitig verschmelzen, oder besser gesagt, die 
Chorda nach vorn zu noch eine ziemliche Strecke weit in eontinuirlichem Zu- 
sammenhang mit dem Entoderm bleibt, sieht man dagegen, dass die Grenze 
zwischen Chorda und Ektoderm (Centralnervensystem) sich viel weiter nach hin- 
ten fortsetzt. Erst dann, wenn die Chorda schon so vollständig mit dem Ento- 
derm verschmolzen ist, dass beide nicht mehr von einander zu unterscheiden 
sind, wird auch die Grenze zwischen ihr und dem Centralnervensystem undeut- 
licher, um endlich vollständig zu verschwinden, was aber erst völlig in der 
Endknospe stattfindet. Dabei zeigt dann die Chorda dieselbe Eigenthümlichkeit, 
wodurch sie sich auch in ihrer Anlage nach vorn zu auszeichnet, dass sie an- 
fangs nämlich viel dicker, breiter und grösser, als später der Fall ist. Die 
Chorda ist also ein Product des Entoderms, ihre Bildung fängt am hinteren 
Theil des Embryo an und ihre Entwickelung schreitet allmählich nach vorn zu 
fort; dabei bleibt dann die Chorda noch eine Zeit lang mit dem Entoderm 
in continuirlichem Zusammenhang und schnürt sich erst später vollständig vom 
unteren Keimblatt ab. Bei der Forelle beginnt aber die Entwickelung der 
Chorda schon lange bevor der Parablast bis zum Aequator umwachsen ist. 

Indem nun die Chorda nach vorn zu immer weiter sich anzulegen anfängt, 
strebt das hintere Einde des Embryo immer mehr den, dem Keimpol gegenüber- 
liegenden Pol zu erreichen, und derselbe wird, wie wir wissen, nach hinten von 
der Endknospe begrenzt. Hand in Hard damit wächst auch die mit dem un- 
teren Keimblatt in ihrer Anlage continuirlich zusammenhängende Chorda nach 
hinten und auch hier schnürt sie sich erst später vom Entoderm ab. In 
bestimmten Entwickelungsstadien findet man also im vorderen Theil des Em- 
bryo noeh keine Chorda, dann fängt ein Theil an, wo die Chorda in ihrer 
Anlage begriffen mit dem Entoderm zusammenhängt, darauf ein Theil, in welehem 
die Chorda sich schon vollständig vom Entoderm abgeschnürt hat, dann wie- 
der ein Theil, in welchem die Chorda auf’s neue mit dem unteren Keimblatte 
wieder continuirlich zusammenhängt und dieser führt dann allmählich in die 
Endknospe über, die nur noch ans indifferenten Zellen besteht. 

Während also “im vorderen Theil des Embryo die Keimblätter scharf von 
einander gesondert sind, wäbrend sich hier nachweisen lässt, dass die Chorda 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. oe) 


durch Proliferation der Zellen des Entoderms entsteht, und vorher das Ektoderm 
(Centralnervensystem) unmittelbar oberhalb des einschichtigen Entoderms lag, 
sieht man dagegen, dass am hinteren Ende des Embryo die Keimblätter sich nicht 
erst sondern, dass nicht erst das Ektoderm ummittelbar über dem einschichtigen 
Entoderm liegt, sondern dass der proliferirende Entodermstrang, aus welchem 
später die Chorda sich abgliedert, unmittelbar nach hinten gleich weiter wächst 
und je mehr man nach hinten kommt um so weniger durch deutliche Grenze 
von Ektoderm und Mesoderm gesondert ist, bis schliesslich in der Endknospe 
jede Seheidung fehlt und man hier nur einen Haufen indifferenter Zellen 
antrifft. 

Hat sich die Chorda von dem unteren Keimblatt gelöst, dann bildet sich hier 
nachher, auf die oben beschriebene Weise, durch Abfaltung der Darm, aber 
diese Art der Darmbildung dauert nur so lange, als das Schwanzende des Em- 
bryo noch nicht abgefaltet ist. Ist einmal dies Stadium erreicht, dann tritt auch 
für den Darm ein etwas anderer Entwickelungsmodus ein, indem dann das Lu- 
men des Darmrohrs in einen anfangs soliden Strang weiter wächst (unteren 
Theil der Endknospe), dabei gruppiren sich dann die Zellen des Darmrokrs 
bald in einschichtiger Lage und die Rückenwand des so gebildeten Darmrohrs 
bleibt noch eine Zeit lang mit der Anlage der Chorda in continuirlichem Zusam- 
menhang (vergl. Taf. IV, Fig. 4). 

Sehon eine Streeke weit vor der Endknospe hören die Urwirbel auf, das Mesoderm 
bildet hier jederseits der mit dem Entoderm zusammenhängenden Chorda ein scharf 
von Entoderm und Ektoderm getrenntes, dickes Zellenblatt, je mehr man nach 
hinten kommt, um so wemiger scharf werden die eben genannten Grenzen, zuerst flies- 
sen die Seitenflächen der Chorda mit dem unteren Theil der Mesodermstränge zu- 
sammen, dann verwachsen allmählich die Seitenflächen des soliden Nervensystemes 
mit dem oberen Theil der Mesodermstränge und endlich findet man nur einen Hauten 
indifferenter Zellen, was, wie wir wissen, in der Endknospe der Fall ist. Nur 
die Grundschicht (inclusive Deekschicht natürlich) bleibt an den lateralen Flächen 
des hinteren Bmbryonalendes am längsten von den Mesodermsträngen getrennt, 
während eine vollständige Verschmelzung mit der oberen Fläche des Centrainer- 
vensystems schon viel früher eintritt, aber auch dies hört schliesslich auf. Es 
wiederholen sich also hier ungefähr ähnliche Erscheinungen, wie ich dies für 
das hintere Ende bei Vogelembryonen sbeschrieben habe *, und auch hier 
unterscheiden sich die Zellen der Grundschicht ain hinteren Ende des Embryo, 


* C. K. HorrMANN, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Chorda dorsalis. 
A5 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


54 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


durch ihre eigenthümliche hohe Gestalt, was man auch in der Hornschicht bei 
Embryonen von Vögeln und Reptilien in ähnlieher Weise antrifft. 


Bevor wir das Kapitel über die Leistungen der Keimblätter verlassen, müs- 
sen wir erst noch von zwei Organen etwas mittheilen, und zwar von der 
Allantoisblase und von der Anlage des Herzens. Ueber die erstere kann ich 
fúr den Augenbliek nur sehr wenig mittheilen. Bekanntlich wurde dieselbe 
zuerst von Kuprrer * beschrieben und als solche bezeichnet. Spätere Beo- 
bachter haben ihre Existenz theils wieder angezweifelt, theils direct geleug- 
net, letzteres z. B. geschah von ROSENBERG j. Die Blase ist nach KuPPreR 
gut wahrzunehmen an den Eiern von Gasterosteus aculeatus, Spina- 
chia vulgaris, Clupea harengus, Esox lucius, Perca fluviatilis, 
Acerina cernua, Cyprinus brama, weniger deutlich bei den Gobius- 
Arten. VAN BAMBEKE S bestätigt ihr Vorkommen bei Leuciscus rutilus. 
Iech selbst fand dieselbe beim Hering und Hecht, bei Scorpaena, Julis, 
Crenilabrus, Heliasis, Fierasfer, Blennius, mehreren Gobius-Arten 
und bei zahlreichen anderen Knochenfischembryonen, die 1m Golfe von Neapel 
und bei Messina pelagisch gefischt wurden, die ich aber nicht näher determini- 
ren konnte. Ihre Existenz steht also, wie ich glaube, wohl ausser Zweifel. Ihre 
Anlage und Rüekbildung habe ich bis jetzt noch nicht weiter studirt, so dass 
ich auch über ihre Bedeutung nichts zu sagen im Stande bin. Obgleich ich 
durchaus nicht zweifle, dass sie auch bei der Forelle vorkommt, habe ich 
dies indessen poch micht untersucht, finde jedoch bei Kuerrer ** angegeben, 
dass J. Meyer (der praktische Fischzüchter) sehr bestimmt die Blase an einem 
Lachs-Embryo zeichnet. Auch HeNNeGuy ff bestätigt ihr Vorkommen bei 
Spinachia, und von der Forelle sagt er: „Sur des oeufs de Truite dont le 
blastoderm avait reeouvert un peu plus de la moitié du globe vitellin j'ai trouvé 
à la partie postérieure de l'embryon, au-dessus du point où s’arrête la corde 


* KuerreRr, Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Geschlechtssystems. 3. Die 
Allantois der Knochenfische; in: drchiv für mierosk. Anatom., Bd. IL, p. 413, 1866. 
f RoseNBera, L. c. 
$ VAN BAMBEKE, Ll. c. 
%k KuprrEr, |. ce. (Entw. des Herings). 


tt L. T. HeNnNeauy, Note sur quelques faits relatifs aux premiers phénomènes du développement 
des poissons osseux; in: Betrait du Bull. de la Socitté philomatigue de Paris. 1880. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 35 


dorsale, une petite vesicule tapissée par des cellules eylindriques. Cette vesicule 
me paraít être identique à celle que Kurrrer a déerite sous le nom d’allantoïdo 
chez I'Epinoche.” Genauere Angaben über die Anlage und Entwickelung dic- 
ser höchst eigenthümlichen Blase hoffe ich später zu geben. 


Etwas mehr kann ich über die Entwickelung des Herzens mittheilen. Für 
den Augenbliek beschränke ich mich auch hier wieder nur auf die erste Ent- 
wickelung desselben. Die erste Anlage des Herzens besteht in der Bildung 
eines Endothelium, welches ein Product des Entoderms ist. Sobald nämlich 
die Splanchnopleuren unterhalb des schon gebildeten und abgefaiteten Kopfdar- 
mes einander in der Mittellinie fast erreicht haben, fängt die Bildung des Herz- 
endothelium an. Man bemerkt nämlich, dass in diesem Stadium der Entwicke- 
lung zwischen den beiden Splanchnopleuren ein Haufen Zellen entsteht, die in 
Form und Gestalt so vollständig denen des Entoderms des Nahrungsdotters glei- 
chen und mit diesen zum Theii auch noch in einer so innigen Berührung sind, 
dass es nach meiner Meinung wohl nicht zweifelhaft ist, dass dieselben durch 
Proliferation der hier gelegenen Zellen des Entoderms des Parablastes entstanden 
sind, besonders auch da die eylindrischen Zellen der Splanchnopleuren überall 
scharf begrenzt sind und nirgends eine Spur von Zusammenhang mit diesen 
Endothelzellen zeigen (vergl. Taf. II, Fig. 9). 

In einem nur etwas spätern Entwickelungsstadium gruppiren sich diese En- 
dothelzellen zu einer Art Röhre oder plattgedrückten, schlauchförmigen Canal 
(Taf. LL, Fig. 4), dessen Lumen bald an Grösse zunimmt. Indem nun be- 
sonders der Breitedurchmesser dieser Röhre wächst und gleichzeitig auch dre 
Splanchnopleuren beiderseits immer mehr sich in der Mittellinie zu vereinigen 
suchen, müssen natürlich die Seitenränder dieser Endothelröhre die Splanchno- 
pleure jederseits vor sich einstülpen (Taf. IV, Fig. 6) und so wird dieselbe all- 
mählich von der Splanchnopleure jederseits umlagert. Wie gesagt, wachsen 
die Splanchnopleuren aber immer mehr nach einander zu, erreichen schliesslich 
einander, um dann mit einander zu verschmelzen. Ist dies Stadium erreicht, so ist 
zu gleicher Zeit natürlich auch das Endothelialrohr vollständig von den Splanchno- 
pleuren umwachsen und dieser von den Splanchnopleuren herstammende Ueberzug 
bildet das Myocardium. Das Herz besteht also aus zwei Schichten, einer äusseren 
oder der späteren musculösen Herzwand, welche von den Splanchnopleuren des 
Mesoderms herrührt und einer inneren Schicht, der endothelialen Bekleidung, die 


von dem Entoderm des Parablast stammt. Dasselbe liegt, wie wohl nicht wei- 
k 


36 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


ter erörtert zu werden braucht, in der durch die Verschmelzung des linken und 
rechten secundären Coeloms entstandenen unpaarigen Leibeshöhle, die man hier 
als Pericardialhöhle bezeichnen kann. Kaum aber ist dies Stadium erreicht, so 
verschwindet, die Pericardialhöhle, d. h. der vordere Theil des secundären un- 
paarigen Coeloms, indem sich die Zellen, welche die in Rede stehende Höhle 
begrenzen einander und dem jetzt gebildeten Herzen unmittelbar anzulegen an- 
fangen. Erst in einem viel späteren Entwiekelungsstadium wird die Pericardial- 
höhle wieder deutlich sichtbar. 


Eng verknüpft mit der Frage über die erste Anlage des Herzens ist die über 
die Entstehung des Blutes. Die Beantwortung derselben ist, wie KöLLIKER sagt, 
eine der schwierigsten der ganzen Embryologie, und auch ich mache in keinem 
Falle Anspruch darauf, dieselbe gelöst zu haben. Die Knochenfische sind indes- 
sen in Beziehung zu diesem schwierigen Thema von sehr grosser Bedeutung. 

Allererst glaube ich, darf man wohl fragen, spielen die freien Kerne des Pa- 
rablast bei der Blutbildung eine Rolle oder nicht? Denn liesse sich wirklich 
nachweisen, dass dieselben die Ursprungsstätte der Blutkörperchen wären, dann 
würde dadurch ein höchst merkwürdiges Licht auf die Blutbildung geworfen, 
indem dann gleichzeitig mit der Theilung der Eizelle in Archiblast und Parablast, 
in Bildungsdotter und Nahrungsdotter, das erste Blutkörperchen geboren würde. 
Mit vollkommener Bestimmtheit zu sagen, dass die freien Kerne des Parablast 
sich durchaus nicht an der Blutbildung betheiligen, wage ich nicht, es sprechen 
aber alle Beobachtungen und alle ‘theoretischen Gründe dagegen und keine da 
für. Sehen wir erst wie die freien Kerne des Parablast bei der weiteren Ent- 
wiekelung des Embryo sich verhalten. Dass sie nicht an der Bildung der Keim- 
blätter sich betheiligen, dass aus ihnen nicht das Entoderm entsteht, wie dies 
von KuPFFER u. A. angegeben ist, haben wir schon früher gesehen. Auch dann, 
wenn das Entoderm sich schon deutlich als eigenes Blatt abgesondert und der 
Darm sich sehon vollständig gebildet hat, trifft man immer noch die freien 
Kerne in sehr grosser Zahl, besonders unterhalb der Embryonalanlage resp. des 
Embryo an. Am zahlreichsten und dichtesten zusammengehäuft liegen sie unter 
der Endknospe, dort also wo fortwährend eine sehr rege Zellenbildung statt- 
findet, sie sind wie in früheren Entwickelungsstadien durch ikre eigenthümliche 
Form und ausserordentliche Grösse auffallend zu unterscheiden. Hat sich das Herz 
gebildet, fängt es zu pulsiren an, und zeigen sich schon die ersten Blutkörper- 
chen im Kreislauf, so bemerkt man auch nicht die geringsten Veränderungen an 
diesen freien Kernen, weder was ihre Anzahl, noch was ihre Grösse betrifft. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 37 


Uebergangsstadien, welche man doch antreffen müsste, wenn sich aus denselben 
die Blutkörperchen bildeten, habe ich nie gesehen, und doch müsste es nicht 
schwierig sein dieselben zu finden, falls wirklich die freien Kerne in die Blut- 
körperehen sich umbildeten, besonders wenn man bedenkt, dass die letzteren, 
vergliehen mit der beträchtliechen Grösse der freien Kerne des Nahrungsdotters, 
sehr klein sind. Bei ausgeschlüpften Forellen-Embryonen, bei welchen bekannt- 
lich die Blutkörperchen schon in sehr grosser Zahl vorhanden sind, trifft man 
immer noch die freien Kerne im Nahrungsdotter an, und so weit es erlaubt 
ist, aus einer Schätzung auf ihre Anzahl zu schliessen, seheint dieselbe nicht 
vermindert. 

Das endliehe Schieksal der freien Kerne habe ich noch nicht studirt, sodass 
ich darüber noch nichts mittheilen kann. Aus dem oben mitgetheilten geht aber 
hervor, es spreche nichts zu Gunsten der Annahme, dass die freien Kerne des 
Nahrungsdotters die Bildungsstätte der Blutkörperchen sind, oder dass die Blut- 
körperehen sich aus denselben entwickelmn. Aber es sind mehrere Gründe, 
welche gegen eine solche Annahme sprechen. 

In seiner Entwiekelungsgeschichte des Herings theilt KuePrrer die sehr inte- 
ressante Beobachtung mit, dass bei jungen Heringen, auch nachdem der Dotter 
vollständig resorbirt war, keine Spur von Blutkörperchen, d. h. weder gefärbte, 
noch farblose Körperchen sich in dem wasserklaren Serum fanden. 

In der zoologischen Station in Neapel habe ich ebenfalls mehrere Male Em- 
bryonen von Scorpaena, Julis und Fierasfer gezüchtet, bis zu dem Sta- 
dium, in welchem der Nahrungsdotter fast vollständig verschwunden war, ohne 
dass sich auch hier eine Spur von Blutkörperchen nachweisen liess; es gelang 
mir aber nicht, dieselben so lange am Leben zu erhalten, bis der Nahrungsdotter 
vollständig aufgezehrt war, so dass für diese wichtige Frage die Mittheiiungen 
von KuerrER von viel grösserem Gewicht als die meinigen sind. Wenn man 
nun weiter bedenkt, dass Amphioxus und die Säüugethiere keinen Nahrungs- 
dotter haben, dass also hier die Bildung des Blutes auf einer ganz anderen 
Weise als bei den mit einem Nahrungsdotter versehenen Vögelnm, Reptilien, 
Knorpel- und Knochenfischen vor sich gehen muss, um für den Augenblick die 
Amphibien, Ganoiden und Cyclostomen ausser Acht zu lassen, dann glaube ich, 
wie gesagt, dass auch nicht ein Grund zu Gunsten der Annahme anzuführen 
ist, dass die Blutkörperchen sich aus den freien Kernen des Parablast entwiekeln, 
sondern dass wohl das Gegentheil daraus hervorgeht. 

Welehen Werth haben dann, darf man fragen, die freien Kerne des Nahrungs- 
dotters, welche ist ihre physiologische, welche ihre morphologische Bedeutung? 
Ueber die erstere kann ich nur das wiederholen, was ich darüber schon früher 


38 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


gesagt habe, das nämlich höchstwahrscheinlich die an diesen freien Kernen 
so überaus reiehe Protoplasmaschicht des Nahrungsdotters als die Werkstätte 
zu betrachten ist, welche die Bestandtheile des Nahrungsdotters, des Parablast, 
assimilirt, um sie den Zellen des Archiblast, des Bildungsdotters und dem aus 
ihm entwickelten Embryo in einer für die Ernährung geeigneteren Form zu über- 
mitteln. Die morphologische Bedeutung scheint mir einfach diese zu sein: bei 
den Knochenfischen ist in dem Nahrungsdotter die Zelltheilung weggefallen, 
es ist einfach zu Kerntheilung gekommen, anstatt dass der Nahrungsdotter sieh 
in eine grosse Zahl kleinerer Zellen getheilt hat, wird er einfach in eine grosse, 
vielkernige Zelle umgewandelt. Zur Stütze dieser Ansicht brauche ich einfach 
an die Entwickelungsgeschichte von Lepidosteus zu erinnern, von welcher 
BaALFOUR und PARKER * sagen: „The Segmentation is complete, though very 
unequal, the lower pole being very slightly divided into segments, and its 
constituent parts subsequently fusing together to form an unsegmented mass of 
yolk, like the yolk-mass of Teleostei.” 


Wenn also die freien Kerne von der Blutbildung ausgeschlossen sind, woher 
stammen die Blutkörperchen dann? Auf dieser Frage glaube iech nun folgende 
Antwort gehen zu können: die Blutzellen entstehen aus dem Endothelium des 
Herzens. Man findet nämlich, dass in dem Entwickelungsstadium, in welchem 
sich die ersten Blutkörperchen im Kreislauf zeigen, die Wände des Endothel- 
rohrs nicht mehr wie in einem früheren Entwickelungsstadium scharf beerenzt 
sind, sondern man sieht die abgeplatteten, im Querschnitt stark spindelförmig 
erscheinenden Endothelzellen nach dem Lumen des Herzens zu, Sprossen trei- 
ben, welche allmählig, nachdem sie eine runde Gestalt angenommen haben, 
abgeschnürt werden, in die Herzhöhle gelangen und so die ersten Blutzellen 
bilden (Taf. III, Fig. 6). Demnach sind also die ersten Blutzellen nichts an- 
deres als Theilungsproduete der Endotheizellen. In einem wieder etwas spätern 
Entwickelungsstadium, wenn im Kreislauf sehon eine grosse Anzahl von Blut- 
körperehen vorhanden sind, findet man die endotheliale Auskleidung des Her- 
zens wieder vollkommen glatt. 


Was von den früheren Autoren über die Anlage und Entwiekelung des Her- 
zens mitgetheilt ist, können wir mit Stillschweigen überegehen. Erst nach- 


* PF. M. BaArFour and W. N. PARKER. On the Structure and Development of Lepidosteus. 
„Proc. royal Society N. 217. 1881. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 39 


dem wir eine genauere Kenntniss der Keimblätter bei den Knochenfischen be- 
sitzen, liessen sich auch über die Bildung des Herzens, wohl einen der schwie- 
rigsten Theile in der Entwickelungsgeschichte der Knochenfische, präcisere An- 
gaben erwarten. Auch ist es nur mittelst der Querschnittmethode möglich, dass 
man über diesen schwierigen Punkt Klarheit schaffen kann. Ich habe demnach 
pur zwei Autoren zu erwähnen, nämlich OELLACHER * und Kuprrer.f. Der 
erstgenannte sagt über die Entwickelung des Herzens bei der Bachforelie folgendes: 
„Im Bereiche des Kopfendes der Chorda tritt unter dem Darm eine breitte Masse 
polygonaler Zellen auf. Diese Zellmasse erfüllt den Raum zwischen Darm und 
otter einerseits und zwischen den medialen Umbeugungsstellen der linken und 
rechten oberen in die betreffenden unteren Pericardialplatten anderseits, sie stellt 
die solide Anlage des Herzens dar. Nach unten convex gegen den Dotter vor- 
springend, wird sie oben von der unteren convexen Fläche des Darmes einge- 
drückt und stellt also eine convex-concave Masse dar. Nach aussen setzt sich 
diese Zellmasse unter der unteren Pericardialplatte in einfacher Lage auf dem 
Dotter fort, erreicht aber mit ihrem peripheren Ende die Mitte dieser Platte 
nicht.” OeLLACHER hält es für das wahrscheinlichste, dass jene Zellmasse aus 
den Kopfplatten herausgewachsen sei und zwar von vorn aussen und oben nach 
hinten, unten und innen. Anfangs reichen nach ihm die Pericardialplatten nur 
unmittelbar vor dem Herzen bis fast ganz an die Medianebene, in wenig spätern 
Stadien sollen dann nach ihm die Perieardialplatten der linken und rechten 
Seite an dieser Stelle mit einander verschmelzen, sodass die beiden seitlichen 
Höhlen hier unter einander communiciren. Hierbei erhält aber auch die vor- 
dere Fläche der Herzmasse einen vollständigen Ueberzug von den Pericardial- 
platten, der sich nach vorn zu oben auf die untere Fläche des Darmdrüsen- 
blattes, unten auf den Dotter fortsetzt. Die Verschmelzung der Pericardial- 
platten in der Mittellinie schreitet dann nach OELLACHER’s Mittheilungen immer 
weiter fort, sodass die paarigen Höhlen vor dem Herzen in immer grösserer 
Ausdehnung in einander fliessen und eine unpaarige Höhle bilden. Schliesslich 
stellt nach ihm die Pericardialhöhle auch in ihrem hinteren Abschnitte eine 
unpaarige Höhle dar und die Herzmasse hat daher jetzt auch hinten einen 
Ueberzug von der Pericardialplatte. Nachdem das Herz seine solide Anlage 
erhalten hat, geht in ihr eine Lockerung der Zellen vor sich, von derjedoch der 
peripherische Theil derselben nicht berührt wird. Die peripherischen Zellen 
bleiben oben an der unteren Darmwand haften. 


% OELLACHER, Ì. c. 
+ Kuerrer, Ll. c. (Eutw. des Herings). 


40 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCH. 


Endlich bleibt noch eine Schicht von Zellen der primitiven Herzanlage nach 
OELLACHER’s Mittheilung auf dem Dotter liegen, stösst links und rechts an die 
Bekleidungssehicht der Umbiegungsstellen der Pericardialplatten und setzt sich 
unterhalb der letzteren auf dem Dotter eine kleine Strecke weit fort.” 

Wenn ich mich auch in mancher Beziehung OELLACHER nicht anschliessen 
kann, wie aus dem oben Mitgetheilten genügend hervorgeht, so sind seine An- 
gaben doch viel mehr der Wahrheit getreu als die Mittheilungen von KuPFFEn. 
„Nach dem, so sagt Kuerrer, was ich vom Ei des Hechtes und Herings sehe 
und nachträglich auch beim Stichling erkannt habe, vollzieht sich die Bildung 
des Herzens ganz übereinstimmend mit der beim Kaninchen, nach HENSEN's 
schönen Beobachtungen. Man könnte seine Fig. 3 (der Taf. [, Archiv f. Ohrenh., 
Bd. VI) geradezu für den Hecht substituiren, wenn man die Herzanlagen 
näher an den Stamm des Embryo heranrückt und die seitlichen Ausstülpungen 
der Vorderdarmanlage verkürzt. 

Für die ersten Anfäünge lässt sich nichts erreichen bei Untersuchung eines 
Eies in Profillage des Embryo. Dagegen sieht man die Hauptsache ganz gut, 
wenn man genügend durchsichtige Fischeier so wendet, dass der Embryo oben 
liegt und die Partie des Rumpfes gleich hinter der Gehörblase in die Axe des 
Mikroskop's fällt. Das erste ist die Bildung der Pericardialhöhlen, durch Spal- 
tung im Mesoderm. Inmdem diese Hohlräume Flüssigkeit aufnehmen, erscheinen 
sie sehr deutlich jederseits vom Rumpf als zwei helle Felder von rechteckiger 
Begrenzung. Die beiden Wände dieser Räume (Haut- und Darmfaserplatte) be- 
nennt man zweckmässig mit OELLACHER als obere und untere Pericardialplatte. 
In wenigen Stunden sieht man dann innerhalb dieser Pericardialhöhlen zwei 
erst engere, dann sich erweiternde Schläuche entstehen, deren hintere Enden 
bis hinter das Gehörbläschen und hart an den vordersten Urwirbel reichen, 
während die vorderen Enden sich in der Gegend der Grenze von Mittel- und 
Hinterhirn unter den Embryo schieben. Beide Schläuche econvergiren also gleich 
anfänglich nach vorn. Man kann deutlich bemerken, dass jeder Schlauch eine 
nach oben geschlossene, nach unten und medialwärts offene Rinne ist, entstan- 
den durch Einstülpung der beträchtlich verdiekten unteren Pericardialplatte 
nach oben, in die Pericardialhöhle hinein. Dieser eingestülpte Theil der Platte, 
das Muskelrohr des Herzens, enthält innerhalb der Lichtung eine zweite viel 
dünnere, die erstere zunächst nicht tangirende Einstülpung, das Endothelrohr. 

In das letztere, das wie das erstere zunächst nach unten und medialwärts 
offen ist, sieht man Zellen einwandern, die durch Fäden unter einander zu- 
sammenhängen. Man kann die Fortbewegung derselben verfolgen. Es sind 
dies nicht etwa Blutzellen. Zur Erläuterung des Mitgetheilten verweist KuPrrer- 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 41 


dann nach einer Zeichnung, welche einen Schnitt eines Hechtembryo aus dem 
11. Tage vorstellt, und durchaus, wie er sagt, die Anschauung bestätigt, welche 
er sich aus der unmittelbaren Beobachtung von Embryonen in situ gebildet hat, 
und mit genügender Sicherheit anzunehmen gestattet, dass die Aneinanderlage- 
rung und der Verschluss beider rinnenförmigen Schläuche sich nach der Weise 
vollziehen wird, die wir jetzt vom Kaninchen kennen. 

Die ganze Beschreibung, welche KurrrER von der Bildung des Herzens 
giebt, so wie seine beigefügte Abbildung des Hechtembryo, haben aber mit der 
wirklichen Anlage des Herzens nichts zu thun, sondern stellen uns einfach die 
Anlage des embryonalen Spritzloches vor, deren Bedeutung aber KuPrrer ver- 
kannt hat. Welche Bedeutung die Schichten haben, die KurPrrer mit en, ed 
und wp bezeichnet, weiss ich nicht, aber es ist meiner Meinung nach wohl 
nicht zweifelhaft, dass die von hohen Cylinderzellen gebildete paarige Ausstül- 
pung ms, die paarige Anlage des embryonalen Spiraculum vorstellt. 

Das Herz wird nicht, wie KuPrreRr angiebt, bei den Knochenfischen paarig an- 
gelegt, sondern wohl wie bei den Selachiern unpaarig; es bildet sich erst dann, 
wenn der Kopfdarm sich schon vollständig abgeschnürt hat, und nicht, wie aus 
Kurrrer’s Abbildung hervorgeht, wenn von einer Darmanlage noch keine Spur 
vorhanden ist. 


Vergleichen wir die Anlage des Herzens bei den Knochenfischen mit der bei 
den Knorpelfischen, so finden wir auch hier wieder vollkommene Uebereinstimmung, 
wie aus BALFOUR's Untersuchungen hervorgeht. Das Herz wird einfach angelegt, 
bei den Plagiostomen, wie wir durch BALFOUR* wissen, bei den Ganoiden, wie 
aus SALENsKY's f Mittheilungen sich ergiebt, bei den Knochenfischen, wie aus 
OELLACHER'sS Untersuchungen, so wie aus den meinigen hervorgeht und ähn- 
liches hat Görrr** für die Amphibien angegeben. Dagegen liegen noch keine 
genaueren Angaben über die Bildung des Herzens bei den Cyclostomen vor. — 
Wie sich die Reptilien in dieser Beziehung verhalten, wissen wir noch nicht. 
Bei den Vögeln und Säugethieren dagegen wird das Herz doppelt angelegt, wie 


* F. M. Barrour, Developm. of Elasmob. Fishes, 1878 und A. Treatise of Comparat. Embryol. 1880. 


t SaveNsKy, Recherches sur le développement du Sterlet (Acipenser ruthenus); in: Archiv de Bi- 
ologie. T. II, p. 233. 1881. 

$ J. OervacHer, Ll. c. (Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XXIII). 

* A, Görre, Entwickelungsgeschichte der Unke. 1875. 


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NATUURK, VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


42 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


die Untersuchungen von GASSER *, GÖTTE f, HeENsSEN 8 und KöLriKER ** gelehrt 
haben. Bei den Ammioten wird das Herz angelegt, nachdem der Kopfdarm sich 
schon abgefaltet hat, bei den Anamnia noch bevor sich derselbe zu bilden an- 
fiingt, wenigstens gilt dies für die Vögel und die Säugethiere, für die Reptilien 
legen noeh keine Angaben vor. 


Weniger bestimmt als die Mittheilungen der verschiedenen Autoren über die 
Anlage des Herzens selbst sind die über die Bildung des Endothel desselben. 
Bei den Plagiostomen sagt BALFOUR von demselben: „the cavity of the heart 
is cireumseribed by a more or less complete epithelioid (endothelial) layer of 
fHlattened cells, eonneeted with the splanchnic wall of the heart by protoplasma- 
tie processes. The origin of this ning layer 1 could not certainly determine, 
but its connection with the splanchnie mesoblast suggests that it is probably a 
derivative of this.’ Und an derselben Stelle sagt er vom Huhn: „From obser- 
vations on the development of heart in the Fowl, 1 have been able to satisfy 
myself, that the epithelioid lining of the heart is derived from the splanchnie 
mesoblast. Wenn the cavity of the heart is being formed by the separation of 
the splanchnie mesoblast from the hypoblast, a layer of the former remains in 
close to the hypoblast, but connected with the main mass of the splanchnic 
mesoblast by protoplasmatie processes” BALFOUR neigt sich also mehr zu der 
Meinung hin, dass das Endothel des Herzens ein Product des Mesoderms ist. 

Dagegen scheint Görre, wenn ich ihn wohl verstehe, bei der Unke das Endo- 
thel vom unteren Keimblatt abzuleiten, denn er sagt: „die eigentliche Herzhöhle 
ist in der Lücke zu suchen, welche zwischen dem sich hebenden Darmblattboden 
der Schlundhöhle und der von den Kiemenbögen gleichsam herabhängenden Sei- 
tenplatte, genauer gesagt deren Visceralblatte entsteht. Während diese beiden 
Blätter auseinanderweichen, löst sich eine lockere, nicht zusammenhängende 
Schicht vom Darmblatte ab, um vielleicht in Verbindung mit einigen vom 
Visceralblatte stammenden Bildungszellen eine zarte, zunächst blos untere und 


* B. Gasser, Ueber die Entstehung des Herzens beim Huhn; in: drehiv f. mikrosk. Anatomie 
Bd. XIV, p. 459. 1877. 

+ A. Görre, le. 

$_v. _HeNseN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwiekelung des Kaninchens und 
Meersehweinchens. Zeitschrift für nat. und Bntwicklg. Bd. I, p. 1876. 

“A. KörriKEr, Entwiekelungsgeschichte des Menschen und der Thiere. 1879. Aufl, 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 45 


seitliche Auskleidung der primitiven Herzhöhle zu bilden. Aehnliches gilt auch 
von HENsEN’s Mittheilung über die Anlage der Herzens beim Kaninchen, wenn 
er sagt: „in dem sonst ungetheilten Mesoblast sieht man eine Spalte, welche 
offenbar zum Coelom gehörig, die erste Spur des Pericardialraumes ist. Darunter 
liegen ein Paar Zellen des Gefässblattes, welche das Endothel des Herzens be- 
stimmt sind. Sehr bald erweitert sich die (primitive) Pericardialhöhle und darauf 
gestalten sich die darunter liegenden Endothelien zu einem Canal mit im Durch- 
schnitt runder Oeffnung.”’ Bei GASsER und KörLriKER finde ich über die Anlage 
der endothelialen Auskleidungsmembran des Herzens keine bestimmten Angaben, 
ob dieselbe ein Product des Mesoderms oder des Entoderms ist. 


Veber die Mittheilungen der älteren Autoren wie K. E. von BAER, LER«E- 
BOUILLET, Voer und Augerrt, in Beziehung zu der Frage, wie die ersten Blut- 
körperchen entstehen, werde ich nicht näher eingehen, sondern fange mit KuPFrFER * 
an. Kurrrer hat die Blutbildung an HEiern von Gasterosteus und Sp i- 
nachia genauer studirt, doch hatten wir in der Zeit, aus welcher seine Un- 
tersuchungen herrühren, noch keine klare Vorstellung über die Bildung der 
Keimblätter bei den Knochenfischen. 

In einer schon von AUBERT f angegebenen Zeit sah Kurrrer die bereits von 
dem ebengenannten Forscher beschriebenen, kleinen, runden, stark lichtbrechen- 
den kernähnlichen Körperchen auftreten, aus denen, wie er bestätigt, sowohl 
die Blutkörperchen als auch die Pigmentzellen der Haut entstehen. Am Anfang, 
sagt er, sind sie ganz gleichmässig und dann fangen die einen an, kleine Spitzen 
zu treiben, platten sich dabei etwas ab, werden allmählich sternförmig, verlieren 
den Glanz, lassen ihre Kerne dann hervortreten und entwiekeln noch vor dem 
Ausschlüpfen Pigment. Die anderen bewahren ihre erste Beschaffenheit, bis sie 
in Circulation gesetzt werden. Dann beginnt allmählich die Röthung, die Ge- 
staltveränderung, wodurch sie sich den entwickelten nähern, tritt nicht gleich- 
zeitig, sondern später ein. Bei Gasterosteus und Spinachia liegen die 
beiderlei Gebilde (Blutzellen und Pigmentzellen) zwischen dem mittleren und 
dem dritten Blatte auf beiden Dotterhälften, die Vermehrung erfolgt dann leb- 
hafter auf der rechten. Nach dem Schluss des Dotterloches verschwindet der 
Kranz besonderer Zellen, den der Keimsaum bis zuletzt um das Dotterloch ge- 


* Kuerrem, |. c. (Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IV). 
+ AuBertr. 


44 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


bildet hat und zwar zum Theil durch Momente, die wir hier nicht weiter zu 
besprechen haben, zum Theil aber auch durch Zerstreuung. Dasselbe gilt von dem 
den Embryo umgebenden Embryonalsaume. Von dem letztern lagert sich nähm- 
lich eine tiefere Lage zwischen dem mittleren Keimblatte und dem dritten, um 
bald in dem zwischen beiden Blättern sich befindenden Raum sich zu zerstreuen. 
Später werden sie undeutlicher und stehen weiter von der Schlussstelle des 
Dotterloches ab als vorher. Hierbei erfolgt zugleich eine eigenthümliche Vermeh- 
rung, die namentlieh bei Spinachia gut zu sehen ist, aber auch bei Gaste- 
rosteus wahrgenommen wurde und es sind nun die so zerstreuten und ver- 
mehrten Zellen, aus welchen, wie AuBerT bereits bemerkt, die Pigmentzellen 
und Blutkörperchen werden. 

Die Mittheilung KurrreR’s, dass beim Hering-Embryo, auch nachdem der 
Dotter schon verschwunden ist, noch keine Blutkörperchen in der Circulation sich 
befinden, wurde schon erwähnt. 

Nach GeNscH * bildet den Mutterboden für die Blutkörperchen der (Knochen-) 
Fische, die auf dem Dottersack entstehen, jene Schicht, die KupPrrER neuerdings 
als secundäres Entoderm bezeichnet (Zool. Anz. 1879), d. h. die tiefste, unmit- 
telbar dem Dotter aufliegende Zellenschicht, aus welcher KuPFreRr auch das 
Darmepithel der Fische hervorgehen lässt. Dies secundäre Entoderm bildet nach 
GeNscH hier auf dem Dottersack keine zusammenhängende epithelartige Schicht 
von Zellen, sondern eine granulirte Substanz, in welche grosse, plasmodieuartige 
Zellen mit einem oder mehreren Kernen eingebettet sind. Diese Zellen von 
üusserst variabler Form hängen durch Ausläufer mit einander zusammen. Von 
diesen grossen, platten, eigenartigen Gebilden schnüren sich nach ihm die ersten 
Blutkörperchen ab, als bedeutend kleinere rundliche Gebilde. GeNscu lässt dem- 
nach die Blutkörperchen aus den freien Kernen des Parablast ihren Ursprung 
nehmen, denn es ist wohl nicht zweifelhaft, dass die von ihm beschriebenen 
grossen, plasmodienartigen Zellen den in Rede stehenden freien Kernen des Pa- 
rablast entsprechen. Bei den Knorpelfischen lässt auch BALFOUR die Blutkör- 
perchen aus den freien Kernen des Nahrungsdotters entstehen. 

Eine sehr eingehende Arbeit über die Blutbildung bei den Vögeln verdanken 
wir Disse f, welcher auch sehr ausführlich die auf diese Frage bezügliche 
Literatur behandelt. Das Resultat seiner Untersuchungen ist folgendes: „das 


* H. Gerscr, Die Blutbildung auf dem Dottersack bei Knochenfischen. Vorl. Mitth; in: drchiv 
für mikrosk. Anat. Bd. XIX, p. 144. 1881. 


4 J. Drssr, Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefässe m Hühnerei; in: drchiv für min 
krosk. Anat. Bd. XVI, p. 545. 1879. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 45 


Blut entsteht weder aus Dotterelementen des Keimwalls, wie Hrs will, noch 
aus Furchungszellen, die von der Keimhöhle her in den Keimwall einge- 
wandert sind, wie Görrr angegeben hat. Auch tritt nicht im Keimwall, son- 
dern auf dem Keimwall, im peripherischen Theil des Mesoblasten die Blut-und 
Gefässbildung ein; es entstehen nur im mittleren Keimblatt, keineswegs unab- 
bängig von demselben die Blutkörperchen und die ersten Gefässe.” 

Körriker * behandelt in seinem prächtigen Handbuch ebenfalls sehr ausführlich 
die Blutbildune und die erste Gefässanlage beim Hühnerembryo. Die letzteren 
entstehen nach ihm als solide Stränge im Mesoderma der Area vasculosa. Die 
Blutzellen selbst entstehen in sogenannten Blutinseln, integrirenden Theilen der 
Gefisse, die man sich, wie er angiebt, am besten als verschiedenartiggestaltete, 
meist rundliche, länglichrunde oder strangförmige Verdiekungen der Gefässwand 
denken kann. Anfangs ganz und gar aus denselben Zellen gebildet, wie die 
primitive Gefässwand, entwickelt sich bald eine Differenzirung in der Art, dass 
die Blutheerde da wo sie dem Gefässlumen zugewendet sind, etwas plattere 
Zellen erhalten, die den Endothelzellen der Gefässwand gleichen, während sie 
im Innern und sorst mehr aus runden Zellen bestehen. Die Bildung der Blut- 
zellen selbst geht dann nach KörriKER in ungemein einfacher Weise vor sich. 
Anfangs den übrigen Zellen der Gefässanlagen ganz gleich, rund, kernhaltig, 
mit dunklen Körnchen, werden dieselben erst blasser und dann intensiver ge- 
färbt, wobei sie nach und nach auch die Körnchen verlieren. 


Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich also, dass besonders über die Blutbildung 
die Ansichten der verschiedenen Autoren sehr weit auseinander gehen. Viel- 
leicht werden wir auch hier mehr übereinstimmende Resultate erhalten, wenn 
wir erst über die Anlage der endothelialen Herzauskleidung bei den verschiede- 
nen Wirbelthierabtheilungen genauere Einsicht gewonnen haben. 


VIII. UEBER DIE ANLAGE DES PERIPHERISCHEN NERVENSYSTEMS UND DER 
SINNESORGANE. 


In diesem Kapitel werde ich nur die allererste Anlage des peripherischen Ner- 
vensystems und der Sinnesorgane besprechen, indem ich später eine ausführ- 


& A. KörriKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 2. Aufl. 1879. 


46 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


lichere Beschreibung der Entwickelung der Sinnesorgane geben und auch versu- 
chen werde, dasselbe für das peripherische Nervensystem zu thun. 

Gehört schon die Untersuchung über die Anlage des peripherischen Nerven- 
systems beim Wirbelthiere im Allgemeinen zu den schwierigen Problemen, so 
gilt dies besonders für die Knochenfische. Während bei den übrigen Wirbel- 
thieren das Centralnervensystem durch Bildung einer Medullarfurche sich anlegt, 
deren aufsteigende Ränder allmählich mehr und mehr nach einander zuwachsen 
und so schliesslich den Halbeanal in eine vollständig geschlossene Röhre um- 
bilden, welche sich dann von dem übrigbleibenden Theil des Ektoderms, den 
man als „Hornblatt”’ bezeichnen kann, trennt; haben wir dagegen bei den 
Knochenfischen gesehen, dass hier das Centralnervensystem sich solide anlegt 
und sich erst viel später von der Grundschicht der Oberhaut abzuschnüren 
anfängt. 

Nachdem BALFOUR * zuerst nachgewiesen hat, dass bei den Knorpelfischen 
nicht allein die hintern resp. obern Wurzeln der Spinalnerven als zellige Aus- 
wüchse des Rückenmarkes an dessen ventraler o. vorderer Fläche ihren Ur- 
sprung nehmen und diese Angabe von BaLFOuRr auch für Repräsentanten an- 
derer Wirbelthierabtheilungen von mehreren Seiten Bestätigung erhalten hat, 
liess es sich a priori erwarten, dass ähnliche Befunde höchstwahrscheinlich auch 
für die Knochenfische gelten dürften, wie dies denn auch wirklich der Fall ist. 

Schon bei ziemlich jungen Forellen-Embryonen und zwar bei solehen mit 
10—12 Urwirbeln, bemerkt man in einem Entwickelungsstadium, in welchem 
der Darm noch nicht einmal angefangen hat sich abzufalten und das Rücken- 
mark noch vollständig solide ist, dass die unmittelbar unter der Grundschicht 
der Oberhaut gelegenen Zellen des Rückenmarks durch eine äusserst feine Li- 
nie, die nur bei Anwendung sehr starker Vergrösserung deutlich zu sehen ist 
von den darunter gelegenen Zellen desselben sich etwas abgegliedert haben und 
nach beiden Seiten in eine eontinuirliche, lateralwärts etwas angeschwollene 
Leiste oder Kamm sich verlängern. Von diesem Kamm, dem „neural ecrest’” 
von MARSHALL und BArLFouRr bei den Knorpelfischen, wachsen nun (Taf. HI, 
Fig. 5; Taf. IV, Fig. 9) an allen denjenigen Stellen, wo ein Nervenpaar sich an- 
legen wird, jederseits Fortsätze heraus, die unmittelbar der Seitenwand des Rücken- 
marks anliegend, sich nach unten verlängern. Diese Auswüchse stellen uns 
die Anlagen der dorsalen Rückenmarksnerven vor. Während sie immer mehr 
ventralwärts sich verlängern, löst sich gleichzeitig ihre Verbindung mit der dor- 


* F. M. Barrour, On the development of the spinal nerves in Elasmobranch; in: PAitos. Transac— 
Zions. Vol. CLXVI. 1876. Und auch: Developm. Elasmob. Fishes. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 47 


salen Fläche der Rückenmarks, denn in einem spätern Entwickelungsstadium 
bemerkt man, dass sie nicht mehr von dem Gipfel des Rückenmarks ausgehen, 
sondern dass sie nur bis zum oberen Ende der Seitenflächen desselben reichen. 
Ebenso wie bei den Knorpelfischen sind also auch hier die dorsalen Werzeln der 
Rückenmarksnerven nachher nicht mehr mit ihrem proximalen Ende, sondern durch 
ihre mediale Seite mit dem Rückenmark verbunden. Auf der Höhe des oberen 
Randes der Chorda schwillt die dorsale Waurzel zu einer Verdiekune, dem Gang- 
lion spinale an (Taf. III, Fig. 5). Die weitere Entwickelung dieser Wurzeln 
habe ich bisjetzt nicht verfolgt. Bedeutend später als die oberen Wurzeln 
werden die unteren angeleot; sie entstehen als kleine, aber deutlich conische 
Auswüchse der ventralen Fläche oder der ventralen Hörner des Rückenmarks 
und erst in dem Stadium, in welehem die oberen Wurzeln zu dem erwähnten 
Ganglion spinale anschwellen, war ich im Stande, die untern od. ventralen 
Wurzeln deutlich zu erkennen (vergl. Taf. IV, Fig. 9). 


Noch schwieriger als die Untersuchung der ersten Anlage der dorsalen Wur- 
zeln der Rückenmarksnerven ist die derjenigen der Hirnnerven. Für den Augen- 
bliek kann ich nur soviel angeben, dass die dorsalen Wurzeln des N. acces- 
sorio-vagus, glossopharyngeus, acustico-facialis, trigeminus und olfactorius, aus 
der oberen Fläche des Gehirns heraustreten ; wie die ventralen Wurzeln sich 
verhalten, weiss ich bis jetzt gar nicht, und habe darüber auch noch keine wei- 
teren Untersuchungen angestellt. 

Von allen Gehirnnerven legt sich der Acustico-facialis am frühesten an. In 
einem Stadium der Entwickelung, in welehem sich der vordere Theil des Cen- 
tralnervensystems noch nicht einmal von der Grundschicht der Oberhaut abge- 
schnürt hat, zeigt sich die Anlage dieses in Rede stehenden Nerven schon als 
ein ganz colossaler Auswuchs der oberen Fläche des Gehirns (vergl. Taf. III, 
Fig. 3). Verfolgt man an Querschnittserien diesen Auswuchs nach vorn und 
hinten, so bemerkt man, dass er nach beiden Seiten wieder allmählich in das 
Gehirn übergeht. Hs ist als ob mit der Umbildung des Ektodermkeiles in das 
Gehirn sich auch gleichzeitig die Anlage des Nervus acustico-facialis differen- 
tirte, als ob, so zu sagen, der Acustico-facialis sich unmittelbar aus den obe- 
ren Seitentheilen des Ektodermkeiles abgliederte und nicht so sehr aus der dor- 
salen Fláche des Gehirns herauswüchse, denn er ist, wie gesagt, vorhanden, bevor 
das Gehirn sich von der Oberhaut abgeschnürt hat. Und dass dieser Aus- 
wuchs wirklich die Anlage des Acustico-facialis vorstellt, geht, wie ich glaube, 
wohl aus dem Umstande hervor, dass man unmittelbar (lateralwärts) neben ihm 


45 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


die Zellen der Grundschicht etwas verdickt antrifft, eine Verdiekung die uns die 
erste Anlage des Gehörbläschens vorstellt. In einem etwas spätern Entwicke- 
lungsstadium, wenn das Gehirn seine definitive Gestalt angenommen hat, ist 
auch die Anlage des Acustico-facialis vorn und hinten deutlicher und schärfer 
begrenzt, nimmt dabe: gleichzeitig eine etwas andere Gestalt an, indem ihr 
Breite-Durchmesser merkbar kürzer geworden ist. Die Anlage des Gehörblä- 
schens rückt Hand in Hand damit jederseits etwas mehr der Medianebene zu. 
Dann folgt eine Spaltung dieser gemeinschaftliechen Acustico-facialis-Anlage in 
zwei Theile, die aber an ihrer Wurzel mit einander und mit der dorsalen Fläche 
des Gehirns in continuirlicher Verbindung bleiben. Der eine nach vorn wach- 
sende Theil bildet von jetzt an den Nervus facialis, der andere Theil wächst 
nach hinten, umfasst den hinteren Theil des Gehörbläschens polsterartig (Taf. IV, 
Fig. 1), und bildet den Acusticus. 

Gleiehzeitig ist das Gehörbläschen selbst deutlicher zur Entwickelung gekom- 
men. Dasselbe entsteht durch eine Einstülpung der vorher etwas verdickten 
Grundschicht, über welche hin die Deckschicht continuirlich sich fortsetzt und 
schnürt sich erst später vollständig ab. Wir sehen demnach, dass der Acus- 
tico-facialis sich anlegt, bevor das Gehörbläschen deutlich zur Entwickelung ge- 
kommen ist, und dasselbe findet auch mit der Anlage des Geruchsorgans statt. 
Sehon ziemlich frühzeitig ist der Nervus olfactorius vorhanden, noch lange bevor 
das Geruchsorgan angelegt wird. Derselbe ist ebenfalls im Anfang ein sehr mäch- 
tiger Auswuchs der dorsalen Gehirnfläche. Ob er aber wirklich aus dieser 
herauswächst, oder auch hier gleichzeitig mit der Umgestaltung des Ektoderm- 
keiles zum Gehirn aus dessen oberen lateralen Theilen sich differenzirt, kann 
ich noeh nicht mit Gewissheit sagen. Nur soviel ist sicher, dass erst dann, 
wenn der Olfactorius schon eine ziemliche Strecke weit nach unten gewach- 
sen ist, das Geruchsorgan selbst angelegt wird. Dasselbe besteht anfangs in 
einer soliden Proliferation der Zellen der Grundsehicht der Oberhaut, über wel- 
cher hin die Deekschicht sich ebenfalls continuirlich fortsetzt (Vergl. Taf. IV, 
Fig. 2), und erst in einem viel spätern Stadium der Entwickelung stülpt 
diese Verdiekung sich etwas nach innen ein, um so das Nasengrübchen zu 
bilden. 

Die Augenblasen sind ebenso wie das Gehirn anfangs vollkommen solide. 
Bei ihrer Anlage liegen sie am oberen Ende der Seitenfläche des Gehirns 
(vergl. Holzschnitt Fig. 4), später wenn sie anfangen hohl zu werden, (Taf. 
IV, Fig. 8) rücken sie allmählich mehr ventralwärts, aber auch dann, wenn 
sich schon deutlich in denselben eine Höhle nachweisen lässt, liegen sie 
noch viel mehr der dorsalen als der ventralen Gehirnfläche genähert. Haben 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 49 


sich die Augenstiele deutlich gesondert, dann bemerkt man, dass dieselben 
auch anfangs von dem unteren Drit- 


tel der Seitenfläche des Gehirns ab- Fig. 4. 
gehen und erst dann, wenn die von 
Ld We 
der Grundschicht der Oberhaut aus- Ee Oberhaut 


gehende Linseneinstülpung beginnt, 
sind die Augenstiele vollständig nach 
der ventralen Fläche des Gehirns 
gerückt. 

Auch die übrigen Hirnnerven, 
nämlich der Accessorio-vagus und 
Trigeminus zeichnen sich bei ihrer 
Anlage durch ihre sehr bedeutende 
Grösse aus und es ist gerade der ganz 
colossale Umfang der hinteren Wur- 
zeln fast aller Hirnnerven, welcher 
es sehr unwahrscheinlich macht, dass 
dieselben als unmittelbare Auswüchse Wft 
aus dem dorsalen Theil des Gehirns Ve 
ihren Ursprung nehmen sollen ; wäre 
dies wirklich der Fall, dann müsste man dieselben doch erst als kleinere, später 
als grössere Auswüchse zur Ansicht bekommen. Bis jetzt habe ich dies nicht 
gesehen, wohl aber das Gegentheil, und das eben macht es am wahrseheinlichsten, 
dass die oberen Wurzeln der Hirnnerven mit der Umgestaltung des Ektoderm- 
keils in das Gehirn, gleichzeitig aus den oberen Seitentheilen des Ektodermkeils 
sich unmittelbar herausbilden. 

Indem ich demnächst ausführlicher die Entwickelungsgeschichte der Sinnes- 
organe behandeln werde, kommt es mir am geeignetsten vor, die Literatur- 
angabe bis dahin zu verschieben. Hier will ich allein die Mittheiling von 
Görrr * über die Sinnesplatte der Teleostier besprechen. Görre weicht nämlich 
in seinen Angaben über die Entwickelung der Sinnesorgane bedeutend von den 
herrschenden Ansichten ab. 

Die Hauptergebnisse seiner Untersuchungen über die Sinnesplatte des Forellen- 
embryo fasst er folgenderweise zusammen : 

1) Eine schildfórmige Verdiekung des Ektoderms, die Axenplatte, ist die ge- 


Augen- 
blasen. 


* A. Görrr, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. IV. Ueber die Sinnesplatte der 


Teleostier; in: Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XV, p. 157, 1879. 
A7 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


50 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


meinsame Anlage des Centralnervensystems und der Empfindungsapparate der 
drei höheren Sinnesorgane. 

2) In Folge ihrer Zusammenziehung von beiden Seiten gegen die Medianebene 
sondert sie sich in ihrer ganzen Länge alsbald in drei Theile, einen unpaaren 
medianen Kiel und demselben angeschlossene flache Seitentheile. Sie sind im 
Kopfe stärker entwickelt als im Rumpfe. 

3) Im Rumpfe ziehen sich die Seitentheile successiv in den Kiel zusammen 
bis sie ganz in ihn aufgenommen sind, worauf dieser allein die Anlage des 
Rückenmarks darstellt. Dieser Vorgang erfolgt im grössten Theil des Rumpfes 
unmerklieh und ohne jede bestimmte Abgrenzung der Seitentheile gegen den 
Kiel; hinter dem Kopf aber verwandeln sich dieselben jederseits in ein durch 
zwei Furchen begrenztes Polster, welches darauf ganz in den Kiel hineingezo- 
gen wird. 

4) Diese Bildung wohlumschriebener Seitenpolster der Axenplatte setzt sich 
eontinuirlich in den Kopf fort, wo dieselben als Sinnesplatten zum grössten Theil 
in die von der kielförmigen Anlage des Hirns gesondert bleibende Anlage der 
höheren Sinnesorgane übergehen und nur zwischen Ohr und Auge ähnlich wie 
die homologen Theile des Rumpfes in das Rückenmark, so in das Hirn einbe- 
zogen werden. 

5) Im hinteren Abschnitte des Kopfes schnürt sich die Sinnesplatte jederseits 
vom Hirn und von der Oberhaut völlig ab und bildet so das Gehörbläschen, davor 
wird sie auf einer gewissen Strecke unter abnehmender Sonderung wieder spur- 
los in das Hirn aufgenommen; in der vorderen Kopfhälfte reicht sie bei zu- 
nehmender Mächtigkeit am Hirn tiefer hinab, und indem sie sich von der 
Oberhaut völlig löst, schnürt sie sich vom Hirn nur bis zu ihrem vorderen Ende 
ab, welches den Zusammenhang mit dem erstern dauernd erhält, — daraus wird 
die horizontal liegende Augenblase mit ihrem vorderen Stiel (Sehnerv). Vor dem 
Auge trennt sich die Sinnesplatte wieder vollständig vom vorderen Hirnende 
ab, um neben demselben in voller Continuität mit der Oberhaut zu bleiben und 
so die Anlagen der Nasengruben zu bilden. 

6) Die Empfindungsapparate der drei höheren Sinnesorgane haben also als 
Erzeugnisse einer gemeinsamen Grundlage, der Sinnesplatte, einen gleichwerthigen 
Ursprung. 

Wenn ich mich auch mit diesen Angaben von Görrp nicht vereinigen kann, 
so haben dieselben doch jedenfalls den Werth, dass sie uns zuerst mit der ganz 
colossalen Anlage des N. acustico-facialis und olfactorius bekannt gemacht ha- 
ben. Die Abbildungen welche er gegeben hat, sind vollständig naturgetreu, 
seine Interpretation aber ist nicht die richtige. Von den durch ihn beschriebenen 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 51 


drei Paaren von Sinnesplatten stellt das hintere Paar nicht die Anlage des 
Gehörbläschens, des künftigen Gehörorgans dar, sondern nur die Anlage des zu 
diesem Sinnesorgane gehörenden Nerven. Was Görre z. B. auf Taf. VIII, Fig. 27 
als Ohranlage (sp) erklärt, ist nicht die Anlage des Gehörbläschens, sondern 
die des N. acustico-facialis; was er als „Aussensaum der Axenplatte” bezeich- 
net (s), ist dagegen die wirkliche Anlage des Gehörbläschens. Er hat also die 
Anlage des Sinnesnerven mit der des Sinnesorganes verwechselt. Und ähnliches 
gilt auch von dem dritten Paar der Sinnesplatten: was Görrr als Nasenanlage 
bezeichnet (sp”), ist nicht die der Nase selbst, sondern des zu diesem Sinnes- 
organ gehörenden Nerven, nähmlich des N. olfactorius. 

Die Knochenfische verhalten sich, was die Anlage ihrer Sinnesorgane betrifft, 
den übrigen Wirbelthieren vollkommen ähnlich; auch bei ihnen entstehen die 
Anlagen des Gehör- und des Geruchs-Organs aus der Oberhaut und wie wir 
hier gesehen haben, aus der Grundschicht der Oberhaut. 


Dass wir BALFOUR die Mittheilung verdanken, die oberen (hinteren) und un- 
teren (vorderen) Waurzeln der Spinalnerven wachsen unmittelbar aus der oberen 
resp. unteren Fläche des Rückenmarkes hervor, habe ich schon früher erwähnt. 
Vollständig unabhängig von BALFOUR war HeNSEN * in seinen ausgezeichneten 
Untersuchungen über die Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens 
zu ähnlichen Resultaten gekommen, nur hat er dieselben nicht so scharf formu- 
lirt, was schon aus diesem einzigen Grund leicht begreif lich ist, dass das Ma- 
terial, an welchem HENsEN seine Untersuchungen angestellt hat, für diese höchst 
schwierige Frage viel ungünstigere Objecte bietet als die Knorpelfische. 

Auf die Mittheilung von BALFOUR folgte schon sehr bald eine Bestätigung 
seiner Angaben bei Vogelembryonen von MARSHALL}. Auch hier entstehen 
von den Spinalmerven zuerst die hintern Wurzeln aus dem dorsalen Theil des 
Medullarrohrs, sie sind, wie er mittheilt, untereinander an ihrer Basis durch eine 
eontinuirliche Zellenleiste (Neural crest) verbunden; in einiger Entfernung von 
ihrem Ursprung verdicken sie sich zu einem Ganglion spinale. Die vorderen 
Wurzeln erscheinen später als schmale Auswüchse aus der Vorderseite des Me- 


* voN HeNseN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwiekelung des Kaninchens und 
Meerschweinchens in: Zeitschrift für dnat. und Entwicklg. Bd. TI, 1876, p. 213 und p. 353. 
tf A. Mirnes MARSHALL, On the early stages of development of the nervs in Birds in: Journ. of 


-Anat. and Phys. T. XI, p. 491, 1877. 
* 


52 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 


dullarrohrs. Und von den Hirnnerven theilt MARSHALL mit, dass sie aus der 
Decke des Nachhirns in ähnlicher Weise wie die hinteren Waurzeln der Spinal- 
nerven hervorwachsen. Weder BALFOUR noch MARSHALL war es damals ge- 
lungen die Entwickelung der vorderen Waurzeln an den Hirnnerven zu verfolgen. 

Auch KörrikerR* giebt an, dass beim Hühnerembryo die sensiblen Wurzeln 
der Spinalnerven aus der dorsalen Fläche des Rückenmarks herauswachsen, we- 
niger bestimmt äussert er sich für die in Rede stehenden Wurzeln beim Süu- 
gethier (Kaninchen). Einmal angelegt wachsen nach KörLriKER beim Hühnechen 
die sensiblen Wurzeln zwischen den Urwirbeln und dem Mark nach der Bauch- 
seite und differenziren sich in einen neben dem Mark gelegenen dickeren Theil, 
das Spinalganglion, und einen mit dem Marke verbundenen dünneren Abschnitt, 
die sensible Waurzel, welche allmählich mehr an die Seite der dorsalen Rücken- 
fläche des Marks gelangt. Ueber die Anlage der motorischen Wurzeln spricht 
Körriker sich nicht aus. 

MARsHALL hat später seine Untersuchungen über dasselbe Thema in zwei 
Abhandlungen noch ausführlicher ausgearbeitet. In der ersten hat er nachge- 
wiesen f, dass beim Hühnchen die Nn. olfactorius, oculomotorius, trigeminus, 
acustico-facialis, glosso-pharyngeus und vagus, wie die hinteren Wurzeln der 
Spinalnerven aus der oberen Fläche des Centralnervensystems, — für die in 
Rede stehenden Nerven natürlich des Gehirns — herauswachsen: er sagt. „The 
eranial nerves and the posterior roots of the spinal nerves arise as outgrouths 
of the continuous longitudinal neural ridge.” 

In der zweiten AbhandlangS hat er dann nochmals die Entwickelung der Nn. 
oculomotorius, trigeminus und facialis, so wie die Verhältnisse der Kopfnerven 
zu den Kopfhöhlen (Head cavities) studirt und dabei immer schärfer die schon 
früher erhaltenen Resultate praecisirt. 

Der letzte Autor, den ich zu erwähnen habe, ist VAN WiJne **, der nicht 
allein aufs Neue die Angaben von BALFOUR und MaRrsnarL bestätigt hat, 
dass die Nn. oculomotorius, trigeminus, acustico-facialis, glosso-pharyngeus und 
accessorio-vagus unmittelbar aus der oberen Fläche des Gehirns herauswachsen, 
sondern dem wir auch die höchst wichtige Mittheilung verdanken, dass die Nn. 


* A. Körriker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 1879. 


tT A. Mriunes MarsHarr, The Development of the Cranial Nervous in the Chick; in: Quarterly 
Journ. of Microsc. Science. T. XVIII, p. 10. 1878. 


$ A. Mrrnes MArsHALL, The Morphology of the Vertebrate Olfactory Organ; in: Quarterly Journal 
of Microsc. Science. T. XIX. 1879. 


*& Van Wine, |. c. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 9 


abdacens und trochlearis sich ebenso wie die ventralen Wurzeln der Spinalnerven 
verhalten und aus der ventralen Fläche des Gehirns herauswachsen. 

Anders dagegen beschreibt Hrs * die Anlage des peripherischen Nervensystems. 
Als Untersuchungsmaterial dienten ihm sowohl Embryonen des Hühnchens als des 
Frosches, Salmen und der Katze. Die von MaArsrarL und BALFOUR als „Neural 
ridge” bezeichnete Zellenlage nennt His „Zwischenstrang.” Beim Hühnchen 
lässt er diesen Zwischenstrang weder aus dem Medullarrohr, noch aus dem 
Hornblatt seinen Ursprung nehmen, sondern aus einem zwischen diesen gele- 
genen Substanzstreifen, welcher sich schon vor Eintritt des Verschlusses des 
Nervenrohres in mehr oder minder deutlicher Weise abgrenzt. Nach Hrs son- 
dert sich demnach von Anfang an das Ektoderm in drei besondere Anlagen, in die 
Medullarplatte, in die beiden Zwischenstrangplatten und in das Hornblatt. Auch 
bei den Plagiostomen und dem Salmen, so wie beim Frosch soll der Zwischen- 
strang oder die Zwischenplatte nicht aus der Medullarplatte, sondern aus dem 
an diese angrenzenden und ihre Verbindung mit dem Hornblatte vermittelenden 
Ektodermstreifen hervorgehen. 


GEGENBAUR f ist in seinen classischen Untersuchungen über das Kopfskelet 
der Selachier zum Resultat gekommen, dass durch die Beziehungen des durch 
die Nerven segmentirten hinteren Abschnittes des Craniums zur Wirbelsäule, 
für den vorderen, die Ethmoidal- und einen Theil der Orbital-Region umfassenden 
Abschnitts, ein Gegensatz zum hinteren entsteht, von dem er durch den Man- 
gel der Chorda dorsalis sich ebenso sehr unterscheidet, wie durch die hier aus- 
tretenden Nerven, Opticus und Olfactorius, welche keinerlei Vergleichungen mit 
Spinalmerven zulassen. Für diesen vorderen, innen mit der Sattelgrube beginnen- 
den Abschnitt ist also die Genese aus einer Conerescenz von Wirbeln nicht nur 
nicht nachweisbar, sondern es ist auch eine solche Entstehung dieses Abschnit- 
tes nicht einmal entfernt zu vermuthen. Demnach unterscheidet GEGENBAUR also 
am Cranium den hinteren als vertebralen und den vorderen als praevertebralen 
oder facialen Theil. Wenn man nun aber bedenkt, dass auch der Nervus ol- 


* W. Hrs, Ueber die Anfänge des peripherischen Nervensystemes; in: drchiv für nat. und Ent- 
wickl, Anat. Abth. 1879, p. 456. 

tf C. GerGeNBaum, Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere 11L. Heft. Das Kopfscelet 
der Selachier u. s. w. 1872. 


D4 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


factorius, wie sich entwiekelungsgeschichtlich nachweisen lässt, ebenso gut wie 
die hinteren Wurzeln der anderen Hirn- und Rückenmarksnerven aus der dor- 
salen Fläche der Gehirns herauswachsen, und auch bei den Knochenfischen sich 
nachweisen lässt, dass die Augenblasen (inclusive die Augennerven) bei ihrem 
Entstehen hoch an der Seitenfläche des Gehirns ihren Ursprung nehmen (was 
bei den Knochenfischen darum so schön sich nachweisen lässt, weil hier eine 
Kopfbeuge nicht besteht), um erst allmählich, wie die anderen oberen Wurzeln 
der Hirnnerven, ihre ursprüngliche Verbindung mit dem oberen lateralen Theil 
des Gehirns aufzugeben, und schliesslich von der Basis des Gehirns abzutreten, 
dann liegt, wie ich glaube, der Gedanke nahe anzunehmen, dass auch ursprüng- 
lich der praevertebrale oder faciale Theil des Craniums aus einer Concrescenz 
von Wirbeln entstanden ist, wenn es auch nicht möglich ist, ihre Anzahl auch 
nur annähernd zu bestimmen, denn wir wissen, dass die ventralen Wurzeln 
dieser Nerven nicht bekannt sind und es ist auch nicht wahrscheinlich, dass 
sich dieselben je nachweisen lassen. 

Mit der eigenthümlichen Umbildung, welche die beiden ersten Gehirnnerven 
erfahren haben, bildeten sich wahrscheinlich auch ihre ventralen Wurzeln zu- 
rück, ihre hohe Verwandtschaft mit den übrigen peripherischen Nerven bleibt 
aber fortbestehen in der Art und Weise wie sie eben als die hinteren Wurzeln 
der übrigen Gehirnnerven aus der oberen Fläche des Gehirns ihren Ursprung 
nehmen. 


Dass der Nervus olfactorius so wie die hintern Waurzeln der übrigen Hirn- 
nerven aus der hintern resp. obern Fläche des Gehirns herauswächst, wurde 
schon von MiLNEs MARSHALL * nicht allein für die Knochenfische (Salmen, 
Forelle), sondern auch für die Haie, Amphibien (Axolotl, Frosch), Reptilien 
(Eidechse, Schildkröte) und ebenfalls beim Hühnehen nachgewiesen. Bei allen 
eben erwähnten Repraesentanten zeigt nach ihm der in Rede stehende Nerv 
folgende Verhältnisse: 1) the olfactory nerves appear very early; 2) they are 
at first connected with the forebrain and not with the cerebral hemispheres; 
3) they are solid, and agree completely in histological charakters with the other 
eranial nerves; 4) an olfactory lobe, wenn present at all, does not appear till 
an exceedingly late period of development.” 


* A. Mrines MarsHaLL, The Morphology of the Vertebrate Olfactory Organ; in: Quarterly Jour=- 
nal of Microse. Science. T. XIX, 1879, p. 300. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 55 


MARsHALL weist dann auch auf die grosse Verwandtschaft hin, welehe der 
Nervus olfactorius zeigt „in histological charakters and in general anatomical re- 
lations with the other eranial nerves.” 


Der nächste Abschnitt wird zu nächst die Entwickelungsgeschichte der Sin- 
nesorgane behandeln. 


Leiden, Mai 1882. 


ERKLÁRUNG DER ABBILDUNGEN. 


IE Are Bresson: 


Fig. 1. Querschnitt durch den vorderen Theil eines Embryo der Bachforelle, um die - 
erste Anlage des Kopfdarms zu zeigen. Der Schnitt ist etwas hinter der Ohrblase ge- 
280 


nommen. Vergr. ST 


Fig. 2. Querschnitt desselben Embryo, unmittelbar hinter der Ohrblase genommen. 


Vergr. B 8 


Fig. 8, Querschnitt durch die Gegend der Ohrblase, um die erste Anlage der Spritz- 
lochfalte zu zeigen. Vergr. en 


Fig. 4. Querschnitt darch den Kopfdarm eines älteren Embryo. Der Kopfdarm ist 


Dern 
fast abgeschnürt. Vergr. a 


Fig. 5. Querschnitt durch das nach aussen durchbrochene Spritzloch eines viel älte- 


ren Embryo. Vergr. zn Der Schnitt geht unmittelbar vor der Ohrblase. 


Fig. 6. Längsschnitt durch das nach aussen durchbrochene Spritzloch eines Embryo 


aus demselben Entwickelungsstadium als Fig. 5. Vergr. ee, 


Fig. 7. Querschnitt durch den Kopfdarm, um die noch nicht nach aussen durch- 


brochene Kiemenausstülpung zu zeigen. Verer. a, Der Sehnitt geht durch die Ohrblase. 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 57 


Fig. 8. Querschnitt durch den Kopfdarm, um die noch nicht nach aussen durch- 


broehene Spitzloehausstülpung zu zeigen. Vergr. en Der Schnitt geht unmittelbar 


vor der Ohrblase. 


Gültige Bezeichnung für alle Figuren. 


a.c. Nervus acusticus. 
che Chorda. 
ec. k. Centralkanal., 
d. Deekschicht. 
ent. Entoderm. 
emb. sp. Embryonales Spritzloch. 
geh. Gehirn. 
g. _Grundschicht. 
Kf.d. Kopfdarm. 
mes. _Mesoderm. 
o.b. Ohrblase. 
som, _Somatopleure. 
spl. _Splanchnopleure. 


TAFEL II. 


Fig. 1. Querschnitt durch den Kopfdarm eines Embryo der Bachforelle um den 


Ê E 9 
Durchbruch der Kiemenspalten zu zeigen. Vergr. 80: 


Fig. 2. Querschnitt durch den vorderen Theil des Körperdarms. Vergr. 280. 

Fig. 3 Querschnitt aus derselben Schnittserie, mehr nach hinten genommen und 
Fig. 4 ebenfalls aus derselben Schnittserie, aber noch mehr nach hinten genommen um 
280 


die Anlage der Leber zu zeigen. Vergr. 


Fig. 5 Querschnitt aus dem mittleren Theil eines Embryo mit 12—14 Urwirbeln. 


Veron 


Fig. 6. Senkrechter Längsschnitt durch die Urwirbel eines Embryo mit 20—22 
Urwirbeln. Vergr. Se 


ig. 7, Horizontalschnitt durch drei Urwirbel eines Embryo aus demselben Entwicke- 
480 
1 


lungsstadium. Verger. 


A 8 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


58 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


Fig. 8. Theil eines senkrechten Querschnittes durch die Anlage des Centralnerven- 


systems eines sehr jungen Embryo. Vergleich S. 12. Vergr. Se 


Fig, 9. Senkrechter Querschnitt durch die früheste Anlag des Hlerzens. Sehr stark 
vergrössert. 
Fùr alle Figuren gültige Bezeichung. 
ch. Chorda. 
c. k. Centralkanal. 
en. _Centralnervensystem. 
d. _Deckschicht. 
drm. Darm. 
ent. Entoderm. 
ent. par. Entoderm des Parablast. 
g. _Grundschicht. 
h.end, Endothel des Herzens. 
Ll. Leber. 
kpf.(kdp) Kopfdarm. 
ms. Medulla Spinalis. 
som. _Somatopleure. 
spl. _Splanchnopleure, 
u.h. Urwirbelhöle. 
uw. _Urwirbel. 


dl Oe Pel DI 


Fig. 1. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Embryo aus einem Stadium, in 
welchem sich noch keine Urwirbel angelegt habeu. Vergr. el 


Fig. 2. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Embryo mit 24 Urwirbeln. Verge.Âd”. 


Fig. 3. Querschnitt durch die Anlage des Nervus Acustico-facialis aus einem sehr frühen 


Entwickelungsstadium. Vergr. Ze, 


Fig. 4. Querschnitt durch eine sehr frühe Anlage des Herzens. Der Schuitt geht unmit- 
mittelbar vor der Ohrblase. Vergr. a, 
Fig. 5. Querschnitt durch den mittleren Theil eines älteren Embryo, um die weitere 


Entwickelung der oberen Wurzeln der Spinalnerven zu zeigen. Vergr. ae 


Fig. 6. Querschnitt durch das eben angelegte Herz. Sehr stark vergr. Siehe 5. 35. 


acust. jac. 
bl. 

ch. 

ck. 

d, 

drw. 

ent, 

end. h, 
ent. par. 
J 

geh. 

gs. 

kpd. 

ms. 
m.w.he (myoc.) 
o.b. 

ph. 

som. 

spl. 


uw. 


Fig. 1. 


oe 
Vergr. se 


Vergr. En 


Fie, 3. 


Fig. 4 


Qnerschnitt durch die Anlage des Geruchsorgans 


Querschnitt durch die Anlage des Urnierengangs. 


Querschnitt durch die Anlage des hinteren Ende 


ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 
Anlage des N. acustico-facialis. 
Blutkörperchen. 
Chorda. 
Centralkanal. 
Deekschicht der Oberhaut. 
Dorsale Wurzeln der Spinalnerven. 
Entoderm. 
Endothelium des Herzens. 
Entoderm des Parablast. 
Grundschicht der Oberhaut. 
Gehirn. 
Ganglion Spinale, 
Kopfdarm. 
Medulla Spinalis. 
Muskelwand des Herzens (Myocardium). 
Ohrbläschen, 
Pericardialhöhle, 
Somatopleure. 
Splanehnopleure. 
Urwirbel, 

AN BEDE Ee LAVE 


bei dem «er Schwanz noch nicht abgefaltet ist. Vergr. ZE} 


S PS 
Fig. 5. 


Querschnitt durch die Anlage des hinteren Ende 


L 


bei dem der Schwanz schon abgefaltet ist. Vergr. En 


Fig. 6. 


Querschnitt durch die Anlage des Herzens. 


Vergr. 


a5 
Vergr. 


Querschnitt durch die Anlnge des Gehörbläschens und des N. acusticus. 


und des Nervus olfactorius. 


280, 
1 


der Chorda eines Embryo, 


der Chorda eines Embryo, 


Axialer Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo mit 24 Urwirbeln. 


60 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 


Fig. 8. Querschnitt durch die Anlage der Augenblasen bei einem Embryo mit 10 


Urwirbeln. Vergr. Ee 


Fig. 9. Querschnitt durch die Anlage der ventralen Wurzeln der Spinalnerven. 
Vergr. 280, | 
1 
Fig. 10. Querschnitt durch die Anlage der dorsalen Wurzeln der Spinalnerven. 
480 
ie 


Vergr. 
Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


ab. _Augenblasen. 
ac. _N. acusticus. 
ch. Chorda. 
ek. (mk.) Centralkanal. 
d. Deekschicht. 
drm. Darm. 
drw. Dorsale Wurzel der Spinalmerven. 
ent. Entoderm. 
ent'.par. Entoderm des Nahrungsdotters (Parablast) 
ekt, Ektoderm. 
geh. Gehirn. 
g. o. Geruchsorgan. 
g. Grundschicht. 
hr. Herz. 
hr.end. Endothel des Herzens. 
kpf. Kopfdarm. 
m.e. mk. Siehe ck. 
ms. Medulla Spinalis. 
mes. Mesoderm. 
olf. Nervus olfactorius. 
o.b. Ohrbläschen. 
som. _Somatopleure. 
spl. _Splanchnopleure. 
tr. _Weit nach vorn sich erstreckende Anlage des N. trigeminus. 
ug. Urmierengang. 
uw. _Urwirbel, 
vt.w. Ventrale Wurzel der Spinalnerven. 


DRUCKFEHLER. 
Seite. Zeile. 
13. 3u.4 von unten: 1. vhinteren Wurzeln der Rückenmarksnerven,” st. „hinteren Rückenmarkswurzein.” 
46. y von unten: l. vdorsalen Wurzeln der Rückenmarksnerven,” st. „dorsalen Rückenmarksnerven.” 


EN BT 
VD 


add 


C.K Hoffmann del. P WMTrap inpr. „AJ Wendel soulps. 


___VERIKON AKAD. DL. XXL 


Tat IL 


di: re el 


PWM Trap impr. AJ Wendel sculps. 


mn en ni 


C.K Hoffmaan. del 


VERH. KON. AKAD. DL. XXIIL 


P WM. Trap mpr. 


Ad Wendel sculps 


En . 


C.K.HOFFMANN, Zur Ontogenie der Kmochenfische- Taf. IV. 


zn, 


EE 
pK E Ee 2 


C‚K Hoffmann del. PWM Trap impr. AJ. Wendel zculps. 


VERI. KON. AKAD. DL. XXIIT. 


_ — 


BER ANG EN ZOER 


PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS, 


VON 


TH. HH, BEHRENS. 


en 


ZWEITES STÜCK. 
Die GESTEINE DER VULKANE VON JAVA. 


Im Jahre 1879 erschienen mikroskopische Untersuchungen vulkanischer Gesteine 
von Java unter dem Titel: Bijdrage tot de kennis der Javaansche Eruptièfge- 
steenten. Proefschrift door J. Lorié. Rotterdam. Wist & ZONEN. 

Das Buch behandelt die Nummern 1—295 der JuNGHUHN’schen Sammlung 
mit vieler Ausführlichkeit; es zeugt von sorgfältiger Beobachtung und bringt 
ausser den mikroskopischen Untersuchungen des Verfassers fleissig zusammen- 
getragene Auszüge der älteren Literatur über die Vulkane von Java. 

Der Mangel an Abbildungen typischer Gesteinsvarietäten ist nicht ohne 
nachtheilige Rückwirkung auf die Beschreibungen geblieben. Schlimmer ist es, 
dass viele der JuGrmuuN’schen Handstücke nicht zur Untersuchung gelangt sind, 
und dass LoriÉ niemals den mikroskopischen Befund durch chemische Prüfung 
eontrolirt und ergänzt hat. 

Die auf den folgenden Seiten zusammengestellten Notizen sollen eine Revision 
der Lorr'schen Schrift bringen, wobei die im Besitz der Delfter polyt. Schule 
befindliche Sammlung von Doubletten der JuramumN’schen Gesteine durch Exem- 
plare des Leidener Museums completirt wurden, für deren leihweise Benutzung 


B1 
NATUUKK. VERH DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


2 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


ich Herrn Prof, K. MARTIN meinen verbindlichsten Dank abstatte. Mehr 
als einmal ist mir die hierdureh ermöglichte Vergleichung zweier Stücke von 
demselben Fundort zu statten gekommen, und wiederholt konnte mit Hülfe der 
Leidener Exemplare der bereits im ersten Stück dieser Beiträge besprochenen 
lästigen Unsicherheit der JUNGHUHN’schen Etiketten abgeholfen werden. Wo es 
nöthig scheint, sollen die Stücke des Leidener Museums durch L. M. bezeichnet 
werden. 

Für die zahlreichen Vulkane der Preanger Regentschaften konnten ausserdem 
viele Stücke der v. Drrst’sehen Sammlung zur Vergleichung herangezogen 
werden. Wo dieselben benutzt sind, soll dies, wie im ersten Stück dieser Bei- 
träge durch v. D. angedeutet werden. 


Nach der von JuNGHUHN ausführlich dargelegten, wohl ziemlich allgemein 
angenommenen Vorstelluns denkt man sich die Hauptreihe der Vulkane Java’s 
auf einem nahezu von W. nach O. laufenden Längenspalt, der wiederholt von 
Querspalten durchkreuzt wird, die ebenfalls mit Vulkanen besetzt sind. Durch 
ungleiche Vertheilung der Querreihen und Lücken in der Hauptreihe entstehen 
Gruppen von Vulkanen, deren grösste, die der Preanger Regentschaften, zugleich 
die Reihe der von JuNGHUHN untersuchten Vulkane eröffnet. Eine zweite 
Gruppe legt sich an das Diëng-Gebirge an, das an sich ein Complex von Kratern 
ist, ein vulkanisches Ringgebirge die weiter nach Osten häufiger werden und 
weit grösseren Umfang erreichen. 

Eine dritte Gruppe scheint das ebenso complicirt gebaute Ardjoeno-Gebirge 
zum Knotenpunkt zu haben und das östliche Ende des vulkanischen Höhenzuges 
zu bezeichnen, der bis dahin die Krater des Längenspaltes verkettete _ Die 
weiter ostwärts gelegenen Vulkane sind isolirt oder sie sind paarweise oder zu 
dreien durch niedrige Sättel von Schutt verbunden. Die meisten derselben zeich- 
nen sich dureh kolossalen Umfang und complicirten Bau aus. 

Ob die centrale Vulkanenreihe sich eben so bis zur Westspitze der Insel 
erstreekt, wie bis zur östlichen und nordöstlichen? Nach JUNGHUHNS Angaben 
sollte man glauben, dass in der westlichen Verlängerung der Centralreihe, 
zwischen dem Salak und der Westspitze von Java fünf oder sechs erloschene 
Vulkane existiren, ferner im Nordwesten der Insel zwei thätige, der Karang 
und Poelasari, einem Querspalt angehörig, und auf einem zweiten nahezu pa- 
rallelen Querspalt, der von der Ostspitze Sumatra's zum westlichsten Berge von 
Java, dem Pajoeng geht, mehrere, zum Theil noch thätige insuläre Vulkankegel. 

VERBEEK zählt auf dem letztgenannten Querspalt 7 Eruptionspunkte, von. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 3 


denen wohl mehrere bei Untersuchung an Ort und Stelle zu vereinigen sein wer- 
den (Nieuwe geolog. ontdekking. op Java, in Natuurk. Tijdschr. voor Ned. 
Ind. Deel XLI, aflev. 1—5, auch in Abh. der Akad. der Wiss. zu Amst. 
1881: VERBEEK u. FENNEMA, Nieuwe geol. ontdekk. op Java. VERBEEK wird 
in der demnächst erscheinenden Beschreibung von Süd-Sumatra (Jaarb. v. het 
Mijnwezen in Ned. Ind.) auch diese Inselreihe ausführlich besprechen. 


Wesr-JAVvA. (BANTAM). 


JUNGHUHN hat keinen der muthmaaslich vulkanischen Berge von West-Java 
bestiegen, seine Sammlung enthält indess manches Stück aus unmittelbarer 
Nähe derselben. Es schien mir lohnend. im Anschluss an die Gesteine der 
bekannteren Vulkane von Mittel- und Ost-Java auch diese muthmaaslich vul- 
kanischen Gesteinsproben zu untersuchen. Die Westspitze von Java besteht 
aus Klippen und kleinen Inseln, die mit dem Goen. Pajoeng, einem kraterlosen 
Kegel von 47 mt. Höhe in Verbindung zu stehen scheinen. Von der Leucht- 
thurmklippe, „Java’s erste Spitze”, nordwestl. vom Pajoeng beschreibt VERBEEK 
(a. a. O. S. 23 des Separatabdr.) einen glasreichen perlitischen Amphibol-Augit- 
andesit und ein zweites, quarzhaltiges Gestein, welches unregelmässig begrenzte 
Einschlüsse in dem ersteren bildet, nach ihm ein Andesitpechsteinporphyr mit 
Sphärolithen. 

JUNGHUHN hat mehrere Handstücke eruptiven Gesteins vom Fuss des Pajoeng 
mitgebracht, die in seinem Catalog mit den Nummern 369, 371, 372 bezeich- 
net sind. Die Fundpunkte derselben liegen südlich von dem Leuchtthurmfelsen. 
NO 369 Ist von dem nach JUNGHUHN trachytischen Kern des Karang Rang- 
kong geschlagen, einer Felspyramide die sich am Strande westlieh von der Haupt- 
masse des Pajoeng erhebt. Das Gestein ist kein compakter Trachyt, sondern 
ebenso wie seine von JUNGHUHN als Sandstein beschriebene Umhüllung (Java 
III, 336) ein Trachytconglomerat mit kalkigem Bindemittel und vielen orga- 
nischen Resten. Neben Orbitoïden und Muschelfragmenten kommen in 369 
auch die sonderbaren Stachelkugeln vor, die im ersten Stück dieser Beiträge 
(Abh. d. Ak. d. Wiss. zu Amsterdam 1880) auf S. 23 beschrieben und dort 
auf Taf. IL, Fig. 9, 10 abgebildet sind. Hier sind sio ungleich weniger krystal- 
linisch und einzelne sind hohl, vermuthlich Ueberreste von Polythalamien, 
wonach die soeben erwähnten Angaben zu berichtigen sind. N°. 372, vom 


westlichen Abhange des Pajoeng, ist ebenfalls ein Tuff, Splitter von Feldspath, 
Á 


4 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Quarz, Augit und dessen chloritischem Verwitterungsproduct in thonigem rost- 
farbenem Teige führend. 

N®. 371, ebenfalls vom West-Abhange des Pajoeng, ist ein in Verwitterung 
begriffener Quarztrachyt. Vorherrschender Bestandtheil ist Sanidin, nächst die- 
sem Amphibol, durch Verwitterung grossentheils chloritisch geworden; der 
Quarz tritt in diesem Gestein sehr zurück. 


Eine Linie, die vom Pajoeng zum Salak, dem nächsten der Preanger Vulkane 
gezogen wird, geht anfangs dnrch das Tiefland von Süd-Bantam; weiter ost- 
wärts, in der Abtheilung Lebak streift sie die Bergmassen des G. Liman, des 
Kiaragoena, des Alimon und Perwakti. Nordwärts, jedoch in Berührung mit 
den Ausläufern des Alimon liegen der G. Bongkok, der Sadjira und der Berg 
von Jassinga, von dem JUNGHUHN angiebt, dass er einen kraterförmig ausge- 
höhlten Gipfel habe. 

Von einigen dieser Berge sind Handstüeke vorhanden, vom Liman die Num- 
mern J. 411, 418, 423, 427, 428, 438, 451, 452, 453; 

vom Kiaragoena 533, 535; 

vom Alimon 539, 540, 541, 543, 545, 547, E48. 

Der Gebirgsstoek des G. Liman ist aus zahlreichen Höhenzügen und kegel- 
förmigen Gipfeln zusammengesetzt, die nach JUNGHUHN zum Theil aus Diorit 
bestehen sollen (Gestein des G. Malang, des Tji-Liman- und Tji-Masoekthals, 
Java III, 8342). Aus dem Tji-Liman- und dem Tji-Masoekthal stammen die 
Gesteinsproben J, 418, 423 und 427. NP, 418 und 423 erwiesen sich als ge- 
flossene Quarztrachyte, beide stark verwittert. Nach der rechteckigen Begren- 
zung der Durchschnitte zu schliessen ist das Bisilikat von 418 Augit gewesen; 
neben Sanidin findet sich in diesem Gestein ziemlieh viel Plagioklas. N°. 427 
ist ein trachytischer Pechstein mit perlitischer Zerklüftung, in dessen trüber 
Glasmasse ausser vielen Feldspatmikrolithen nur vereinzelt grössere Sanidine 
ausgeschieden sind. 

Der Quarztrachyt verbreitet sich im Tji-Liman Thal weiter nordwärts als 
JUNGHUHN für seinen „Diorit” angiebt; jedenfalls bis zum G. Batoe bei Sere- 
weh, wo 418 geschlagen ist. 

Südwestlich vom Tji-Liman ist ein zweiter G. Batoe verzeichnet, dessen 
Gestein dieselbe mineraloeische Zusammensetzung hat, wie 418 vom G. Batoe bei 
Sereweh, indessen ist dasselbe viel ärmer an Quarz und viel weniger verwittert. 

Etwa 7 kilom. östlich giebt JuremuuN wieder „Diorit” an, am G. Malang. 
Von der mittleren Partie seines südlichen Abhanges, aus dem Bette des Tji- 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 5 


Wangoen ist 438 mitgenommen, ein Dacit, wegen seiner schaligen Absonderune 
in JUNGHUHN’s Catalog als Kugeldiorit bezeiehnet. Das Bisilikat ist stark 
angegriffen, einige stänglige Ueberbleibsel und die Rautenform der Querschnitte 
weisen auf Hornblende. Neben Plagioklas kommt in untergeordneter Quan- 
tität Sanidin vor. Die Quarzkörner erreichen hier bis 5 mm. Durchmesser. 
Eine Gesteinsprobe aus dem Bette des Tji-Peng, am östl. Ende desselben 
Bergabhangs, wo nach JUNGHUHN kein Diorit mehr vorkommt (J. 441) ist viel 
ärmer an Quarz, der nur in mikroskopischen Körnern auftritt. Die Hornblende 
ist hier viel besser erhalten als in 438, der Feldspat dagegen so verwittert, 
dass über sein Krystallsystem nichts auszumachen ist. 

Dacit scheint übrigens ostwärts vom G. Liman bis zu den Quellen des Tji- 
Siki verbreitet zu sein. Die Gesteinsprobe J. 470 ist eim Rollstück, im Unter- 
lauf des Tji-Siki aufgelesen, sie erwies sich im Dünnschliff als Dacit mit wenig 
Sanidin und Biotit. 

Als anstehendes Gestein kommt im mittleren Theil des Tji-Siki-Thales (bei 
Hoïwala) grüner, augitarmer Andesit vor, theils von fluidaler (J. 451) theils 
von regelloser Structur (452), letztere Varietät sanidinhaltig. Beide sind von 
grünsteinähnlichen Habitus. Die nächstfolgende grössere Bergmasse, G. Kiara- 
goena, gehört der JUNGHUHN’schen Karte zufolge bereits zu den Ausläufern des 
Alimon. Ob die Handstücke 533 und 555 diesem Bergzuge zuzutheilen sind, 
ist fraglich. 533 ist ein Augitandesit, 535 von basaltischem Habitus, augitarm, 
ohne Olivin, von Calcedonadern durchsetzt. 

Sicherer ist die Ortsbestimmung für die Proben 539 und 540, vom südliehen 
Ende des G. Tanggil (nordöstl. Ufer der Wijnkoopsbai) den JurmmuuN als 
eine Rippe des Alimon bezeichnet. Beide sind amphibolhaltige Quarztrachyte, 
539 ist stark verwittert, von 540 gilt dies in minderem Grade. In dem letzt- 
genannten Präparat kommt recht viel Plagioklas und ein wenig Biotit vor. 

Das Gestein des G. Boedak, 1m Hintergrunde der Wijnkoopsbai (J. 541) ist 
dem soeben besprochenen zum Verwechseln ähnlich, während die nächstfolgenden : 
J. 543 vom Kap Karang goea und 545, 547, 548 vom G. Mesigit, ersteres 4, 
letzterer 15 kilom. südlich vom Boedak einen abweichenden Charakter zeigen. 
J. 543 ist ein Sanidin-Oligoklastrachyt mit chloritischem Amphibol, J. 545—48 
sind verwitternde basaltische Gesteine; 545 dichter Dolerit, dessen Augitkrystalle 
grösstentheils chloritisch geworden sind, 548 Basaltmandelstein mit viel Calce- 
don und Kalkspat, 547 glasreiche Basaltlava mit Calcedonschnüren, deren Basis 
vielfach zu Palagonit umgewandelt ist. Dies letzterwähnte Gestein hat Aehn- 
lichkeit mit J. 708, beschrieben und abgebildet im ersten Stück dieser Beiträge, 
Sms: 


6 BEITRÄGE ZUR PPTROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Von den weiter nördlich gelegenen Bergen stand mir kein zuverlässiges Mate- 
rial zu Gebote. Zwei Muster trachytischen Gesteins vom Fuss des G. Jassinga 
(v. _D. 60 und 62) wurden als glasreiche dichte Augit-Andesite bestimmt, der 
weisse kreideähnliche Tuff, der südlich vom Karang und Poelasari in der Ab- 
theilung Lebak meilenweit verbreitet sein soll (J. 394, 395) als Gemenge von 
Feldspathsplittern und Feldspathmikrolithen, farblosem Glas, wenig lichtem Augit 
und sehr wenig Thon und Eisenoker, endlich das Gestein der Nord westspitze 
von Java (St. Nicolaaspunt) als amphibol- und olivinhaltiger Augit-Andesit. 
Mit diesen dürftigen Notizen muss ich die flüchtige petrographische Musterung 
von Bantam abschliessen. Das BErgebniss derselben ist, dass im westlichen 
Theil von Java in vor-pliocaener Zeit Eruptionen in grossartigem Masstabe statt- 
gefunden haben müssen, denen von Ungarn und Siebenbürgen vergleichbar, 
die quarzführende Trachyte und _+:ndesite in ungeahnter Verbreitung zu Tage 
förderten. Auf den vorhergehenden Seiten sind dieselben mit Hülfe von dürfti- 
gem Material nachgewiesen längs der Süderenze der Residenz Bantam, vom 
Pajoeng bis zum Alimon und einigermassen wahrscheinlich gemacht für die 
eentralen und nördlichen Gegenden (Dacit an den Quellen des Tji-Siki, quarz- 
haltige Tuffe nördl. von Lebak). Daneben haben sich quarzfreie Trachyte und 
Andesite nachweisen lassen, am Rande des Gebietes auch Basalte, die an der 
Umbiegung der Wijnkoopsbai die quarzhaltigen Gesteine verdrängen. Weiter 
südwärts, im Distrikt Djampang koelon der Preanger Regentschaften treten 
letztere wieder zu Tage, in der Umgegend von Pösawahan und weiter östlich 
im Kendang-Gebirge, Ob hier in einiger Entfernung von der Küste ein Zusam- 
menhang besteht und ob pliocaene und postplioeaene Eruptionen die Deecken 
von Liparit und Dacit durchbrocheu und vulkanische Kegel darüber aufgeschüt- 
tet haben — die in Vorbereitung begriffene geologische Aufnahme wird hoffent- 
lich binnen wenig Jahren Aufklärung über diese Fragen bringen. 


Drie PREANGER VULKANE. 


Diese Gruppe zeichnet sich auf den ersten Bliek durch die grosse Zahl relativ 
kleiner Kegel aus, die um ein Plateau zusammengedrängt sind, das als Fort- 
setzung des Hochlandes von Südost-Bantam zu betrachten ist. Durch den nach 
Westen vorgeschobenen G. Salak schliesst sie sich an die östlichen Ausläufer 
des Alimon. Der Salak und Gedé haben durch Grüsse und Lage eine isolirte 
Stellung; der Abstand zwischen beiden beträgt 30 Kilom. während der Gedé von 
seinem östlichen Nachbarn an 90 Kilom. entfernt ist. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 7 


Die Verbindungslinie des Salak und Gedé scheidet, nach Osten verlängert 
die bekannteren der übrigen Preanger Vulkane in eine nördliche und eine süd- 
liehe Abtheilung, die sich beide als Reihen auffassen lassen, die in west-östlicher 
Richtune streichen. Der nördlichen Reihe gehören an, von Westen nach Osten 
gezählt: der Tankoeban Praoe, der * Tampomas und der Tjerimaï. Sie sind 
ziemlieh gleichmässig über eine Entfernung gleich der des Tankoeban Praoe vom 
Gedé vertheilt nnd eine Linie die vom Tjerimaï über den Tankoeban Prace 
gezogen wird geht in geringer Entfernung nördlich vom Salak vorbei und etwa 
6 kilom. südlieh vom Tampomas. 

Die südliche Abtheilung zerfällt in drei unter sich nahezu parallele, gegen 
die nördliche Abtheilung schräg verlaufende Reihen. Die nördlichste derselben 
besteht aus den Kraterbergen *Patoea und Goentoer (mit der Solfatare Kawa- 
kiamis), die mittlere setzt sich zusammen aus dem *Wajang, der Kawa Manoek 
und dem *Telaga Badas, der südlichen gehören an: der Papandaijang und der 
Galoenggoeng. 

Zwischen diesen Kraterbergen erheben sich zahlreiche kraterlose Gipfel, von 
demen man theils weiss, theils vermuthet dass sie eruptiven Ursprungs sind. 

Dicht neben dem Tankoeban Prace der niedrige ringförmige Boerangrang, 
auf der Verbindungslinie mit dem Salak gelegen; ferner auf der Verbindungs- 
linie des Patoea und Goentoer der Tiloe, der Malawar und Rekoetak und östlich 
vom Goentoer der Sidakeline ; endlich zwischen dem Papandaijang und Galoeng- 
goeng der Tjikoraî. 

Ausserdem erstreeken sich zwei Höhenzüge vom Papandaijang über den Patoea 
und die Kawa-Manoek zum Malawar und einer vom Tjikoraï über den Galoeng- 
goeng und Telagabodas zum Sidakeling, welche die Vulkane der mittleren 
südlichen Reihe als Querketten angehörie erscheinen lassen, die den Raum 
zwischen den Vulkanreihen Patoea-Goentoer und Papandaijang-Galoenggoeng 
in drei von Westen nach Osten auf einander folgende Thäier zerlegen. 

Dazu kommt noch ein bogenförmiger Höhenzug der die nördliche Abtheilung 
der Preanger Vulkane mit der südlichen verbindet. Vom Tankoeban Praoe 
ausgehend zieht er sich in südöstlicher Richtung um das Plateau von Bandong, 
gabelt sich an dessen nordöstlicher Ecke und schliesst sich mit dem einem 
Zweige am Goentoer mit dem anderen am Sidakeling den beiden Reihen der 
südliehen Abtheilung an. 

Von seinen zahlreichen Gipfeln: Boekit toenggoel, Menglajans, Boekit djarian, 


* Die erloschenen Krater sollen mit * bezeichnet werden. 


8 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Sembilang, Gerimbi, Roejong, Boedjong, Mandalawangi, ist wenig bekannt. 
Bis jetzt konnten nur vom Boekit toenggoel, dem östlichen Nachbarn des Tan- 
koeban Praoe, Gesteinsproben untertersucht werden. Durch diesen Bogen werden 
die Preanger Vulkane zu einem grossen Hufeisen zusammengekettet, bis auf 
vier, die eine isolirte Stellung behalten: der Tampomas und Tjerimaï im Nord- 
osten, der Gedé und Salak im Westen, vor der offenen Seite des Hufeisens, 
durch niedrige Hügelzüge, angeblieh von sedimentärem Material, mit den Schen- 
keln desselben verbunden. 


Nach Lorm’s Untersuchungen sind nur zwei Gesteinarten an dem Autbau 
der Preanger Vulkane betheiligt; Plagioklasbasalt und Augit-Andesit. Es sind 
dieselben Gesteine, welche, nach VERBEEK, an den Vulkanen von Sumatra all- 
gemein verbreitet sind, jedoch in anderer Vertheilung Dort ist der Basalt 
selten, auf Java ist er, nach Lorik, das herrschende vulkanische Gestein. Unter 
den vielen vulkanischen Bergen der Preanger Regentschaften sind nach LORIE 
nur drei andesitische, der Gedé, der Patoea und ein Theil des Malawar. 

Viele von Lorte'’s Basalten sind sanidinhaltig, mehrere führen keinen Olivin. 
Ohne dass eine chemische Prüfung auf in Salzsäure lösliches Magnesiumsilikat 
vorgenommen wäre scheinen diese zweifelhaften Gebilde nach Eigenthümlich- 
keiten der Mikrostructur zu den Basalten gebracht zu sein. 

Eine Revision schien hier dringend nötbig; die Resultate derselben sollen 
im Nachstehenden, so kurz wie möglich mitgetheilt werden. In Betreff der 
detaillirten Beschreibung verweise ich auf Lorm's Arbeit; ich werde nur die- 
jenigen Nummern ausführlicher besprechen, die bei Lorie fehlen, und die, für 
welche ich Resultate erhalten habe, die von den seinigen abweichen. 


ks Gee alaka id, al 
Basalt. 

J. 1 hat mikroporphyrische Structur, die Grundmasse erhält durch das Vor- 
herrschen rundlicher Augitmikrolithen einen granophyrischen Charakter; J. 2 
und 3 haben eine filzig-mikrolithische Grundmasse, worin wenig grössere Krystalle 
ausgeschieden sind, zumal gilt dies von 2. 


‚ 2, 3. Augit-Andesit, z. Th. olivinhalting, nach LORIE 


Auf chemischem Wege konnte in 1 ein wenig Olivin nachgewiesen werden; 
2 und 3 gaben an HCI recht viel Ca und Al ab, kein Me, ein Verhalten, das, 
wie später gezeigt werden soll, den basischen Varietäten von Andesit eigen ist. 


BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 9 


v. D. 54 entspricht unter dem Mikroskop J. 1, gibt indess in HCI keine Reac- 
tion auf Me. 

v. D. 102, von dem höchsten Gipfel, G. Gajak, hat ebenfalls Aehnlichkeit 
mit J. 1, giebt auch, wie jenes Stück, schwache Reaction auf Mg. 

v. D. 163, weisser Bimstein vom Fuss des Salak. 

Zeigt unter dem Mikroskop wellige Fäden von farblosem und lichtgelbem 
Glas mit wenigen farblosen Mikrolithen, vereinzelten grösseren Plagioklasen und 
Augittrümmern. Wird von HCI nicht angegriffen. 

2. G. Gedé. J. 4—T. Augitandesit, z. Th. olivinhaltig. Nach Lorik No. 6 und 
1 Basalt. In J. 4 giebt Loris Tridymit an, den ich nicht habe finden können. 
Der Dichroismus des Augits, der ansehnliche Sanidingehalt und der gesammte 
Habitus von 4 und 5 sprechen für Augitandesit, trotzdem beide Gesteinsproben 
von Salzsäüure ziemlich stark angegriffen werden und J. 5 daran etwas Mg 
abgiebt. 

Nimmt man diese Bestimmung an, s9 müssen auch 6 und 7, vom nördlichen 
Abhang und vom Fuss des Berges fúr Andesit gelten, da der Olivingehalt von 
6 sehr gering ist und in 7, wo Lormw braun verwitterten Olivin in einzelnen 
Kryställchen angiebt, das Vorkommen desselben jedenfalls sporadisch ist. In den 
mir vorliegenden Scherben (L. M.) war derselbe weder auf mikroskopischem 
noch auf chemischem Wege nachzuweisen. 

v. D. 64, vom nordwestl. Abhange nähert sich dem Basalt viel mehr als 
eines der JuNGHuHN'schen Stücke durch eine beträchtliche Quantität serpen- 
tinisirten Olivins, dessen Vorhandensein durch chemische Prüfung constatirt wurde. 

Dabei ist der Habitus, auch unter dem Mikroskop ein andesitischer. 

v. D. 166, vom Megamendong, einem west-östlich laufenden Bergrücken östl. 
von Buitenzorg, den man für einen aufgestauten Lavastrom des Gedé ansieht, 
zeigt ein entgegengesetztes Verhalten. Das Gestein ist schwarz, ausserordentlich 
dicht und fest von flachmuschligem, etwas glasigem Bruch, im Düunschliff grob 
mikrolithisch, ohne Einsprenglinge, lässt nur Plagioklas und Erzkörner erkennen. 
Habitus entschieden basaltisch, wenn von dem Mangel an Olivin abgesehen wird, 
wie dies bei Lorié öfter geschieht. Dem gegenüber weist die Untersuchung eines 
Salzsäure-Auszuges kein Mg, eine Spur Ca nach, während die Reactionen auf 
K und Na sehr deutlich sind. Also Andesit, vielleicht gar Trachyt. 

Vebergangsformen zwischen Augitandesit und Basalt sind auf Java sehr ver- 
breitet, mau hat, um sie zu classificiren, keinen sicheren Anhalt an der Mi- 
krostructur, wohl aber, wenn man chemische Untersuchung zu Hülfe nimmt, 
an dem Olivin, der in namhafter Menge, als wesentlicher Gemengtheil zugegen 
sein muss, wenn das Gestein zu den Basalten gehört. 

B2 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


10 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


3. *G. Panggerango. Kolossaler Nebenkrater des Gedé, westlich von diesem, 
vermuthlich älter, scheint erloschen zu sein. Er fehlt auf Lorm’s Liste. 

Ein Auswürflng von seinem westlichen Abhange, v. D. 60 war sofort als 
schlackiger Plagioklasbasalt zu erkennen mit reichlichem, auffallenderweise fast 
frischem Olivin. 

Von dem hohen kraterlosen Eruptionskegel Manellawangi war leider kein 
Material vorhanden. 

4, *G. Boerangrang. J. 8. Augitandesit, Olivinhaltig. Von Lormí übersehen. 

Der Boerangrang steht in derselben Beziehung zum Tankoeban Praoe wie der 
Panggerango zum Gedé. Die JuNGHUHN’schen Handstücke 8 und 9 sind am 
Fuss des erloschenen Vulkans und zwar an dessen Südseite gesammelt. N°. 9 
ist dermassen verwittert, dass die Untersuchung nur die vormalige Anwesenheit 
von Feldspat und Augit constatiren kann. NO, 8 ist ein Fragment eines schwar- 
zen blasigen Auswürflings, auf dessen Bruchfläche einzelme glänzende Feldspate 
zu erkennen sind. Das Mikroskop zeigt darin wohlerhaltenen Plagioklas in mi- 
krolithischer Grundmasse mit farbloser Basis, daneben Augit, klein, in unterge- 
ordneter Menge, Magnetit und Olivin noch mehr zurücktretend, letzteren roth 
verwittert, Das Gestein steht auf der Grenze zwischen Basalt und Andesit. 

5. G. Tankoeban Praoe. J. 9—?26. Basalt, durchweg gut charakterisirt, ob- 
schon die Mehrzahl der Präparate Anfänge von Verwitterung zeigt. Meistens 
reich an körnig getrübtem Glas Olivin klein, schlecht ausgebildet, ebenso der 
Magnetit. Von J. 10, 20, 21, 22 giebt Lori Globuliten an, die in 10 und 21 
besonders gross sein und sich bei 500 f. Vergrösserung als dunkelbraune Ringe 
mit liechtem Centrum darstellen sollen, die erössten als concentrische Doppel- 
ringe. Wäre die Beobachtung richtig gemacht und richtig gedeutet, so würde 
daraus folgen, dass Lorr's Globuliten abgeplattet, scheibenförmig gestaltet sein 
müssten, und zwar entweder concave Scheibehen (wie die Blutkörperchen) oder 
hichte Korner die von dunkelfarbigen Ringen umgeben sind. Durchschnitte von 
Sphäroiden können sie nicht sein, da ihr Durchmesser an 20 mal kleiner ist, 
als die Dicke des Präparats. Teh habe die fragliehen Körperchen auch in meinen 
Präparaten in reichlicher Menge angetroffen. {n J. 10 sind sie in der That be- 
sonders gross, können auch die von Lorm beschriebene Form zeigen, allein 
ausserdem bei veränderter Einstellung das Ansehen nahezu farbloser, stark licht- 
breehender Kügeichen in braunem Glase annehmen. Die Ringform kommt, wie 
dies auch an den mikroskopischen Bildern von Luftbläschen uud Oeltröpfchen 
der Fall ist, bei Anwerdung von Lampen- oder Sonnenlicht besonders leicht 
und grell zum Vorschein; vermuthlich hat Lorm für die Untersuchung der 
recht dunklen Präparate mit starken Vergrösserungen von derartiger Beleuch- 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 11 


tung Gebrauch gemacht. Die fraglichen Körperchen zeigen gar keine oder spu- 
renhafte Doppelbrechung, dieser Umstand und ihre (nicht immer) sphäroidale 
Form werden zu der Benennung „Globuliten’ Anlass gegeben haben, die in 
Ermangelung einer besseren beibehalten werden mag. Die Körperchen für welche 
Vogelsang die Bezeichnung „Globuliten’’ in Anwendung brachte (Kügelchen 
von Sehwefel aus verdiekter Lösung abgeschieden, Kügelehen in Hochofen- 
schlaeken von SieeBurG und Port rw'EvèQqveE) haben ausserdem die Bigenschaft, 
sich zu Reihen, uuter besonders günstigen Umständen zu regelmässigen Rosetten 
zu gruppiren. 

Lori führt 18 javanische Laven als globulitisch an, ich kann diese Liste 
mit einigen Nummern bereichern z. B. J. 26, 110, 113, 115, 116, habe indes- 
sen unter dieser ansehnlichen Zahl globulitischer Präparate nur eins gefnnden 
(J. 110) dessen Globuliten Neigung zu dendritischer Gruppirung erkennen liessen. 

Bemerkenswerth ist das Vorkommen von gelbbraunem, schwarz umrandetem 
Biotit in J. 19 vom Südabhang, östl. von Lembang. Lorm spricht von ein- 
zelmen Blättcher. In meinem Präparat kommt Biotit in reichlicher Menge vor, 
mindestens ebenso häufig wie Augit. Das Gestein ist übrigens unzweifelhaft Basalt. 

J. 23 ist merkwürdig durch das Auftreten von Olivin als Zwischenklem- 
mungssubstanz, neben globulitisch-mikrolithischer Grundmasse. Wo der Olivin 
durch Verwitterung gefärbt ist, fällt die erwähnte Eigenthümlichkeit sehr in’s 
Auge und erinnert lebhaft an die Viriditausfüllungen zwischen den Feldspaten 
mancher Diabase. Dass man hier mit Olivin von ungewöhnlichem Habitus, nicht 
mit verwitterndem Augit zu thun hat, geht aus der bald grünen bald gelbrothen 
Farbe des Verwitterungsprodukts und dem Vorhandensein von Olivinkernen 
im mehreren der grünen Flecke hervor. 

v. D. 211, vom Kraterrand des Tankoeban Praoe stimmt nicht mit J. 10 
und 11 überein, die derselben Localität entnommen sind. Die letzteren Hand- 
stücke haben das Ansehen dichten halbglasigen Basalts, während das Handstück 
211 fein krystallinisches Gefüge zeigt. Die Präüparate von J. 10 und LL sind 
reich an globulitischem Glas, arm an Augit, Olivin und Magnetit; in den Prä- 
paraten von v. D. 211 tritt die Grundmasse gegen die Krystalle zurück, Olivin 
und Magnetit sind in reichlicher Menee vorhanden, die Präparate entsprechen 
einem Plagioklasbasalt von normalem Gefüge und normaler Vertheilung der 
Gemengtheile mm höherem Masse als irgend eins der übrigen, die von den grossen 
Lavafeldern im Norden des Berges (J. 20—26) nicht ausgeschlossen. Man sieht 
daraus, dass Folgerungen aus Beobachtungen an der geringen Anzahl von Prä- 
paraten, die für die hier zu besprechenden Berge zu Gebote stehen, mit Vorsicht 


aufzunehmen sind. 
*& 


12 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Die Handstücke J. 12, 13, 14, 16 werden von Lori nicht erwähnt. Von 
12 giebt JUNGHUEHN an: es entspreche NO. 11, vom Kraterrande, sei theilweise 
gebleicht und gehe durch fortgesetzte Winwirkung von SO?® in röthlich weissen 
Alaunstein über. J. 14 wird als schwarze Lava beschrieben, in dünnen Schich- 
ten abwechselnd mit gelbem Tuff; J. 15 als feine hellgraue vulkanische Asche 
vom Boden des Hauptkraters Kawa Ratoe, hauptsächlich aus kieselsaurer T'hon- 
erde bestehend. 

Das Handstück J. 14 macht bei oberflächlicher Besichtigung in der That den 
Eindruck eines geschichteten Gesteinsgemenges. Beim Abschlagen von Scherben 
zeigt sich, dass die gelben erdigen Streifen noch nicht 1 Cm. tief in das Hand- 
stück eindringen, und man kommt zu der Voraussetzung von abwechselnden 
Lagen ungleich schnell verwitternder Lava. Der gleichmässige Widerstand beim 
Schleifen und der Mangel von Differenzen in Zusammensetzung und Structur 
lässt auch diesen Erklärungsversuch ungenügend erschemen. Es scheint nichts 
anderes übrig zu bleiben, als an Fältelung fliessender Lava und nachherige 
Füllung der Falten mit juf zu denken. Im Dünnschliff hat das Gestein Aehn- 
liehkeit mit J. 10, doch ist die Entglasung durch Ausscheidung winziger Mi- 
krolithen viel weiter gegangen; auch ist viel mehr Magnetit vorhanden, dessen 
locale Anhäufung eiue Streifung hervorbringt, die viel enger und feimer ist, als 
die Riefung der Oberfläche. 

J. 16 besteht grösstentheils aus wasserhaltiger Kieselsäure in Form mikros- 
kopischer, ein wenig polarisirender Knölichen. Es ist eine Neubildung, dem 
Kieselsinter mancher heissen Quellen entsprechend, die emer der Fumarolen des 
Kraters ihre Entstehung zu danken hat, 

NO. i2 ist nicht, wie JUNGHUEN glaubt, auf 11 zurückzuführen. An einer 
Ecke des Präparats ist Zersetzung wahrzunehmen, übrigens ist das Gestein un- 
versehrt, sogar der Olivin wohlerhalten; es hat Aehnlichkeit mit v. D. 2Lt. 

NO. 13 hat das Ansehen von lichtem Steinmark, dabei aber genügende Festig- 
keit um ein gutes Präparat zu liefern. In Betreff der Structur stimmt das Ge- 
stein mit NO, 12 überein, während die Zusammensetzung, der lichteren Färbung 
entsprechend, total verändert ist. Von den Erzkörnern, die in 12 gar nicht spär- 
eh vertreten sind, haven sich nur vereinzelte Reste erhalten (itaneisen ?), 
Augit und Olivin haben ihre Färbung und zugleich ihre Doppelbrechung ein- 
gebüsst: zwischen gekreuzten Nicols wird das Präparat bis auf unbedeutende 
Ueberreste der grösseren Feldspatindividuen dunkel. Die Struetur ist bis in 
das feinste Detail erhalten geblieben. Der mikrolithische Aufbau der grösseren 
Peldspatkrystalle ist mit wunderbarer Schärfe blossgelegt, die Feldspatmikro- 
lithen der Grundmasse treten ungleich deutlicher hervor als in J. 12, man kann 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHI[PELS. 13 


an der Structur die farblosen Skelette der Augitbroeken von Feldspatfragmenten 
und an der Oberflächenbeschaffenheit Olivin und Augit unterscheiden. In HCI 
lösliehe Sulfate sind in diesem seltsamen Zersetzungsprodukt nicht enthalten, 
woraus zu schliessen, dass neben SO? Wasser, und zwar tropfbarflüssiges, in 
reichlieher Menge darauf eingewirkt hat. Im Proberöhrchen giebt es starken 
Wasserbeschlag, ist vor dem Löthrohr unschmelzbar, wird mit Kobaltlösung 
nicht blau, schmilzt mit Soda zur klaren, ein wenig gelblichen Perle. Also eine 
Verkieselung durch Opaimasse, von gleicher Vollkommenheit mit den schönsten 
verkieselten Hölzern. 

6. *Boekit Toenggoel. J. 29. Basalt, ziemlieh grobkrystalliaisch (Anamesit), 
reich an Augit und Olivin, arm an Magnetit. 

7. *G. Patoea. J. 30—39. Augitandesit und Basalt. 

Ebenso die Gesteine J. 40—53 von der Solfatare Kawa Tjiwidaï, südöstlich 
vom Patoea. 

Nach Lori sind die hierher gehörigen Gesteine sämmtlich sanidin- und am- 
phibolhaltige Augitandesite. Für die Gesteinsproben 30, 81, 32 aus dem Tjiwi- 
daïthal am Nordabhange des erloschenen Vulkans bin ich zu demselben Resultat 
gekommen. J. 31 halte ich nicht für Bimstein sondern für perlitischen Andestt. 
Das Gestein ist reich an farblosem Glas, worin viele verkrüppelte Kryställchen 
von Augit, Amphibol und Feldspat verstreut sind, auch Dampfporen, aber von 
letzteren so wenige, dass es nicht für Bimstein genommen werden kann. NP. 33, 
ebenfalls aus dem Tjiwidaïthal, nähert sich dem Basalt. In den vorigen Stücken 
ist der Augit dichroïtisch, z. Th. selbst deutlich trichroïtisch, hier ist der Di- 
ehroïsmus kaum merklich und es findet sich neben dem Augit roth umrandeter 
Olivin in erheblicher Menge ein. 

J. 34, die einzige Probe wohlerhaltenen anstehenden Gesteins vom Krater des 
Patoea (Südseite) ist ein Basalt (Anamesit) mit mikrolithischer, stark entglaster 
Grundmasse. Unter den grösseren Krystallen sind Plagioklase vorherrschend, 
Augit und Olivin, letzterer auffallenderweise frisch und gut ausgebildet, sind in 
nahezu gleicher Quantität vorhanden, von Magnetit am wenigsten. 

v. D. 113, vom Krater des Patoea, stimmt besser mit Lorm’s Beschreibung. 
Allerdings ist auch hier Olivin nachzuweisen, derselbe kommt aber nur spärlieh 
und in kleinen Broeken vor und ist, wie die filzig-mikrolithische Grundmasse 
und die Feldspatkrystalle stark verwittert. Der Augit ist deutlich dichroïtisch, 
was in meinem Präparat von J. 34 nicht der Fall ist. Leider giebt Lormé hier- 
über keine Auskunft. N° 35—39 sind Zersetzungsprodukte aus dem Kratersee 
und dessen Umgebung. 

8. Kawah Tjiwidaï, Solfatare südöstlich vom Patoea. J. 40 und v. D. 112, 


14 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Augitandesit. J. 40 ist ungewöhnlich glasreich, v. D. 112 ist ein olivinhaltiger 
Andesit, durch Verwitterung getrübt. 

J. 41—53 sind Zersetzungsprodukte aus dem sauren Bache Tjiwidaï und dem 
Becken der Solfatare, aus dem er entspringt. JUNGHUHN spricht von zersetzten 
Sandsteinschollen im Tjiwidaïkrater. Sie sollen daselbst zwischen vulkanischen 
Auswürflingen zerstreut sein; in der Mitte des flachen Kraters soll ein Haufwerk 
von Steinblöcken fast ganz aus diesem Material bestehen. Die Beschreibung erin- 
nert an das gemeinschaftliche Vorkommen von Sandsteinschollen und vulkani- 
schen Bomben an den Dauner Maaren. So weit das von JUNGHUHN gesammelte 
Material untersucht werden konnte hat seine Auffassung sich irrig erwiesen. 
NO. 44, Hornstein, bezeichnet er selbst im Catalog als metamorphische Bildung. 
45 ist ebenfalls Hornstein, 46 ein poröser Kieselsinter. 47, eine weisslich gelbe 
dichte Masse vom Ansehen verhärteten Kaolins gleicht im Dünnschliff einem 
Milehopal. Gegen ein Feldspatspaltstück gerieben zerbröckelt die Substanz, schleift 
aber dabei den Feldspat matt. Vor dem Löthrohr verhält sie sich wie 13 vom 
Tankoeban Praoe. Es ist dichter (erdiger) Kieselsinter, in Opal übergehend. 48 
ist blättriger Sandsteinähnlicher Kieseltuff, 52 ein stalaktitischer Kieselsinter. 

Der Tjiwidaï scheint besonders reich an Kieselabscheidungen zu sein. In der 
v. Driesr’schen Sammlung liegen mehrere Proben davon, wovon drei auf ihren 
Kieselgehalt untersucht sind. v. D. 208, ein weisser, kaolinähnlicher, abfärbender 
Kieseltuff enthält 98.3 S10?; v. D. 127, grau, feinkörnig, sandsteinähnlich 
enthält 97 510%; v. D. 129, flachmuschlig und fein splittrig brechender grau- 
lieh durchscheinender Hornstein * aus dem Tjiwidaïkrater enthält 98 0/, Si O?. 
Vebrigens mag hier noch bemerkt werden, dass in der v. Drest’schen Sammlung 
Alaunstein vom Rande des Kratersees im Patoea vorkommt, v. D. 203, ein 
Kieseltuff mit kleinen Stücken bläulich durchscheinenden amorphen Alaunsteins. 

Vom *G. Tiloe sind keine Gesteinsproben vorhanden. 

9. *G. Malawar. J. 54, 55, 56. Andesit und Trachyt. Das erste der ge- 
nannten Handstücke, ein Augitandesit, stammt aus einem vulkanischen Conglo- 
merat, das die nördlichsten Ausläufer des Berges bildet; die beiden andern glei- 
chen ungewöhnlich feinkörnigen und dunkelfarbigen Basalten. N°. 55 ist vom 
westliehen, 56 vom südwestlichen Abhange mitgenommen, beide sind Rollsteine 
aus vom Malawar herabkommenden Bächen. In den Präparaten ist nur Feldspat 
in grösseren Krystallen abgeschieden, in der Grundmasse von 55 ist ausserdem 
Magnetit und Augit zu erkennen; die Structur ist deutlich fluidal. In 56 macht 


* Im mikr. Bilde undeutlich sphärolithisch, feinporös, sehr an die zu Schleifsteinen benutzten ame- 
rikanischen Calcedone (Arkansas- oder Washitasteine) erinnernd. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 15 


die Grundmasse, in der nur Feldspat und Magnetit zu erkennen sind, mindestens 
3/4, des Präparats aus, und ist von regellosem Gefüge. Die chemische Prüfung 
weist für beide die Abwesenheit von Olivin nach und lässt sie als sanidinreiche 
Gesteine bestimmen, glasreiche Varietäten von Sanidin-Oligoklastrachyt. 

10. G. Wajang. J. 58—68. Augitandesit, theilweise amphibolhaltig, nach 
Lori Basalt. 

Der Wajang ist ein bogenförmiger Bergrücken, welcher den Malawar mit dem 
Papandayang verbindet. An der nach Westen gekehrten concaven Seite befindet 
sich eine noch thätige Solfatare und zwar am Abhange der mittleren von den 
drei Kuppen, die als nördlicher, mittlerer und südlicher Wajang unterschieden 
werden, ungefähr auf halbem Wege zwischen dem Malawar und Papandayang. 
Von hier stammen die Handstücke 59 und 61, die übrigen sind am Gipfel der 
mittleren Kuppe, oberhalb der Solfatare gesammelt. In 58 glaubt man mit blos- 
sem Auge und mit der Lupe Olivin zu erkennen, doch bleibt die Bestimmung 
bei der allgemeinen rostigen Färbung der Bruchflächen unsicher, und die che- 
mische Untersuchung spricht entschieden dagegen. In 59 ist mit der Lupe kein 
Anzeichen von Olivin zu finden, doch weiss hier die chem. Untersuchung eine 
kleine Menge in HCI iöslichen Magnesiumsilikats nach und bei wiederholtem 
Suchen lassen sich im Dünnschliff einzelne Brocken Olivin auffinden. 

In Betreff ihrer Grundmasse zeigen die Gesteine des Wajang grosse Ueber- 
einstimmung: in allen besteht sie im Wesentlichen aus einem regellosen Ge- 
menge feiner Feldspatmikrolithen und untergeordnetem farblosem Glas worin 
grössere Mikrolithen von Feldspat (in 64 auch von Augit) und viele mit blos- 
sem Auge sichtbare Krystalle und Krystalloïde verstreut sind. Lori giebt an, 
dass Plagioklas und Augit vorherrschen, ich kann dies nicht bestätigen. 

In 59, 60, 61 fund ich viel Sanidin, in 61 ebenso viel Sapidin wie Plagio- 
klas und neben dem Augit, der in 60 stark dichroïtisch ist, viel Amphibol, 
kenntliech an Spaltung und Form der Querschnitte, in 49 auch etwas Biotit. 

Weiter findet sich in Betreff der dunkelfarbigen Krystalloïde, an denen die 
Laven des Wajang besonders reich sind, bei Lorm mehr als eine Angabe, die 
ich zu besprechen habe. 

In 59 begegnet man diesen Gebilden in grosser Zahl. Hier sind sie durch- 
gängig von gleicher Grösse mit den porphyrischen Krystallen; einige haben den 
Umriss von Augit, andere den von Amphibol, dessen Spaltung auch wohl durch 
besonders dunkle Linien angedeutet ist, wieder andere besitzen weder regelmäs- 
sigen Umriss noch Spaltungslinien. Etwa die Hälfte lässt durchsichtige Kerne 
wahrnehmen, von Augit, von Amphibol oder von Biotit, je nach dem Umriss. 
Betrachtet man solch’ einen dupklen Fleek in auffallendem Licht so erscheint 


16 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


er grau oder braungrau (letzteres gilt zumal von denen mit Amphibol-Umriss), 
schwarz gesäumt. In der Nähe der Augit- und Amphibolkerne sind sie lichter 
als am Rande. 

In 60 fehlen diese grauen Massen, dafür sind, in geringerer Zahl, mutt- 
schwarze vorhanden, in 62 ebenfalls; hier treten die schwarzen Aggregate noch 
mehr gegen den blassgrünen Augit und die zahlreichen grünen und rothbraunen 
Amphiboldurehsehnitte zurück, in 64 und 68 fehlen sie gänzlich. Alle diese 
Stücke stammen vom Gipfel des Berges, 59 hingegen aus der Solfatare und 
gleichfalls 61, das nach JurGHuuNs Angabe (Java II, 73) als Muster für die 
Mehrzahl der dort vorkommenden Felsblöcke gelten kann. JUuNGHUEN spricht 
von rothbraunen Krystallen in dieser Gesteinsvarietät, die er für zersetzte Horn- 
blende ansieht. Lori® beschreibt die Durchschnitte dieser Körper in J. 61 auf 
S. 121, 122. Sie sollen zum Theil aus Magnetit bestehen, dann bisweilen am 
Rande braungefärbt sein, zum Theil sollen sie nicht dem Magnetit angehören 
und alsdann durchweg braune Farbe haben. Daneben soll braunumrandeter Augit 
vorkommen, zum Beweise dafür dass die braunen Körper nicht aus Olivin ent- 
standen sind. Ich habe die schöne braune Farbe von der Lori spricht, nicht 
sehen können, eben so wenig den Magnetit in ausgesägten und gezahnten Kry- 
stallaegregaten bis zu 2 mm. Länge von denen auf S. 125 die Rede ist. Un- 
durchsichtige Krystalloïde von dieser und anderen Grössen bis zu 12 mik. 
herunter kommen auch in meinen Präparaten von J. 61 (L. M.) vor, sie sind 
aber in auffallendem Licht sämmtlich rothbraun bis ziegelroth, dem Rothbraun 
der dunkelfarbigen Stäbchen im Handstück entsprechend und haben die Umrisse 
von Amphibol und Augit. Dies gilt auch von den grossen durchbrochenen (aus- 
gesägten) Durchschnitten. Daneben kommt roth inkrustirter und ganz unverän- 
derter gelbgrüner Augit vor. 

Ich habe mich bei der Besprechung der Präparate vom Wajang länger auf- 
gehalten, weil mir aus der Untersuchung ihrer Krystalloïde hervorzugehen schien, 
dass wir von der Erkenntuiss ihrer Bildungsweise weiter entfernt sind, als man 
anzunehmen scheint, wenn man sie kurzer Hand für „kaustische Umwandlungs- 
produkte von Augit und Hornblende” erklärt. Angenommen, dass durch anhal- 
tende Erhitzung dieser Mineralien eine Spaltung in eine nahezu eisenfreie und 
eine eisenreiche, dunkelbraune oder schwarze Substanz hervorgebracht und letztere 
durch Oxydation roth gefärbt werden könnte, so müsste doch noch erklärt wer- 
den, warum in J. 59 das Umwandlungsprodukt grau ist. Von Bleichung durch 
saure Dämpfe kann nicht die Rede sein, da die Handstücke 60 und 62 stärker 
verwittert sind und in einem Schliff von 59 Broeken von frischem Olivin ange- 
troffen wurden. Veberdies müsste erklärt werden, warum in 60, 61, 62 nur ein 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. Ad 


Theil des Bisilikats geschwärzt oder geröthet wurde, denn in diesen Präparaten 
hat man ein regelloses Durcheinander von undurchsichtigen (in 61 auch von 
roth durchscheinenden), von umrandeten und von unveränderten Augit- und 
Amphiboldurehsehnitten. 

Von dem Präparat J. 68 sei noch erwähnt, dass es in geringerem Maasse 
und in anderer Weise verwittert ist, als man nach Herkunft und Aussehen des 
Handstücks erwarten sollte. Dasselbe ist oberhalb der Solfatare aufgelesen, ist 
weisslichgrau und auffallend leicht. Nichts destoweniger erkennt man die Mehr- 
zahl der grösseren Feldspatindividuen als Plagioklase und kann die Ueberein- 
stimmung zwischen der Grundmasse dieses Stücks und der von 60 und 62 con- 
statiren. Zahlreiche isotrope grüne Flecke gehören, ihren Umrissen nach, nicht 
dem Olivin sondern dem Augit an, der hier also nicht gebleicht, sondern in ge- 
wöhnlicher Weise chloritisch verwittert ist. 

IL. G. Goentoer. J. 81, 82a und 5, Auswürflinge, olivinreiche Basalte; J. 538 
Obsidian. 

Die Grundmasse der Basalte vom Goentoer ist, wie schon Lorié bemerkt 
hat, von eigenthümlicher Beschaffenheit (granophyrisch) durch das Vorherrschen 
rudimentärer rundlicher Augitkryställehen. Dieselben treten besonders auffallend 
hervor in dem reichlichen braunen Glas der bimsteinähnlichen Schlacke 824, 
die er nicht untersucht hat. 

v. D. 206, vom Kraterrand des Goentoer hat grosse Aehnlichkeit mit J. 81 — 
lichtbraunes Glas, meist verdeekt durch rundliche Augitkryställehen und rudi- 
mentäre schwarze Trichite, darin regellos verstreut Plagioklas, frischer Olivin 
und Augit in gut begrenzten Krystallen. Der Olivin ist, wie in den junghuhn- 
sehen Handstücken, in grösserer Menge vorhanden, als der Augit. 

J. SS, ein lichtgrauer, an Entglasungsprodukten armer Obsidian, gehört Blök- 
ken an, die zwischen den Doörfern Tjitjalengka und Leles, etwa 8 Km. nord- 
östlich vom Goentoer, gefunden werden. Das Gestein weicht so sehr von den in 
nächster Nähe des Vulkans vorkommenden ab, dass man mit v. RICHTHOFEN 
daran zweifeln muss, ob es wohl dem Goentoer angehöre. Es enthält nach 
v. D. Boon Mrscm 79.4 °/, SiO?® also mehr als 10 ®/, Ueberschuss an Kiesel- 
sure gegen quarzfreien Trachyt. Lori macht gegen v. RrcHrHoreN geltend, 
dass die nächsten Vulkane nördlieh vom Goentoer, als welche er den Boekit 
Toenggoel, den Tampomas und Telaga Bodas nennt, viel weiter als der Goen- 
toer von dem Fundort des Obsidians entferut scien. Er hat dabei die erloschenen 
Vorgänger des Goentoer übersehen, den G. Mesigit und G. Agoeng, die sich 
unmittelbar neben dem Goentoer, nordöstlich von ihm erheben, und die nord- 
westlich vom Agoeng gelegene Solfatare Kawa Kiamis. Von den Gipfeln der 

B3 
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


od BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Verbindungskette zwischen dem Tankoeban Praoe und dem Goeutoer liegen 
mehrere dem Fundort des Obsidians recht nahe, der Mandalawangi z. B. in 
2 Km, der Boedjang in 4 Km. Entfernuug. 

12. G. Papandaijang. J. 91—96. v. D. 104, 213, sämmtlich Basalte. 

Von den angeführten Gesteinsproben hat LORIÉ nur die erste, J. 91, unter- 
sucht. J. 92 und 93 sind in hohem Grade zersetzt. Die übrigen mehr oder 
weniger porösen Laven sind arm an Olivin, der stets in Serpentin übergegangen 
ist, und nähern sich hierdurch dem Augitandesit. Andererseits sind sie reich an 
Augit, von auffallend lichter Farbe und sehwacher Doppelbrechung, und beson- 
ders reich an Magnetit, der von allen Grössen bis zu 0.5 mm. vorkommt. In 
v. D. 104 und J. 9L ist Heckenweise braunes Glas sichtbar (von Lori, der 
einen anderen Gesteinsbroeken benutzt hat, nicht gefunden), worin lange theils 
gerade, theils hakenförmig geknickte schwarze Trichite liegen (50 mik), die 
übrigens auch zwischen den Feldspat- und Augitmikrolithen, spärlieher und klei- 
ner (5—S8 mik.) angetroffen werden. Im 94 ist das braune Glas schwer wahr- 
zunehmen, es ist hier mit sehr kleinen dunklen Körnern erfüllt. Das Handstück 
96 ist ziegelroth, das daraus gefertigte Präparat roth mit Grau gefleekt. Der 
vorherrschende Bestandtheil ist gelbbraunes Glas, meist verdeekt durch allerfein- 
sten rothen oder schwarzen Staub, der die Augitkrystalle vielfach mit einer 
rothen Kruste umkleidet und ihnen dadurch auf den ersten Bliek das Ansehen 
verwitternden Olivins giebt. Die grauen Fleeke sind relativ klein und verlieren 
sich in dem umgebenden Roth mit verwaschenen Contouren. 

J. 92 ist eine weisse, bimsteinähnliche, abfärbende Masse, in dem daraus ge- 
fertigten trüben Dünnschliff ist ausser Rostflecken und undeutlichen Feldspatum- 
rissen nichts zu unterscheiden. 

J. 95 ist in derselben eigenthümlichen Weise umgewandelt, wie 13 vom 
Tankoeban Praoe. Das Handstück hat starken Fettglanz und beträchtliche Härte, 
ist gelblichweiss mit lichterau und wachsgelb gefleckt und geflammt. In den 
Notizen, die ich während der Voruntersuchung machte steht es als „Pechstein 
oder Opal’ verzeichnet. Unter dem Schleifen nahm es ein rissiges Aussehen an, 
am fertigen Präparat stellte sich indessen heraus, dass die Risse durch eine 
isotrope, klare, lichtgelbe Substanz von Feldspathärte verkittet sind, die hin und 
wieder auch grössere unregelmässig begrenzte Räume erfüllt. In den graulichen 
Flecken, welche dies unregelmässige Netzwerk einschliesst treten die grösseren 
Feldspat- und Augitkrystalle der vormaligen Lava mit grösster Schärfe hervor, 
die Feldspate wasserhell, die Augite durch eine feine Faserung gekennzeichnet. 
Olivin, der in J. 13 leicht zu erkennen war, liess sich hier nicht auffinden. 
Veberall lagen grössere rostfreie Erzbrocken zerstreut, während die kleinen Mag- 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 19 


netitkörner der Grundmasse verschwunden waren, einc Trübung zurücklassend 
die das Erkennen der Feldspat- und Augitmikrolithen mühsam und stellenweise 
unmöglieh machte. — Im den gelblichen Adern und Flecken des Netzwerks 
liegen zahlreiche mikroskopische Krystalle von 7 bis 20 mik. Durchmesser. Sie 
sind von zweierlei Art, die einen, farblos, diamantähnlicb glänzend, gehören nach 
Form und optischem Verhalten dem regulären System an. Lhr lebhafter Glanz 
macht die genauere Bestimmung misslich; ich bin geneigt, sie für Analcim zu 
halten. Die anderen, selteneren sind krummflächig, scheinbar hexagonal, grün- 
liehgelb, minder glänzend, stark doppelbrechend, vielleicht Prehnit? An Epidot 
ist angesichts der gekrümmten Flächen nicht zu denken. Zeolithe sind in einem 
Krater, der sich durch Reichthum an sauren Fumarolen auszeichnet eine so 
auffallende Erscheinung, dass ich an die Bestimmung der beschriebenen mikros- 
kopischen Krystalle viel Zeit gewendet habe, und lebhaft bedauere, dass ich nicht 
im Stande gewesen bin, sie behufs chemischer Untersuchung zu isoliren. Die 
Substanz, in der sie eingeschlossen sind, ist Opal, dessen chemisches Verhalten 
mit dem von J. 13 und 47 übereinstimmt. 

Die Härte ist = 6.5. Zwischen ihr und der Substanz der grauen Flecken 
besteht in Betreff dieser Kennzeichen kein merklicher Unterschied. Es handelt 
sich hier, wie am Tankoeban Praoe um Zersetzung nnd fast gleichzeitige Ver- 
kieselung, analog der Versteinerung modernden Holzes durch Opalsubstanz, die 
ebenfalls im Stande ist die feinsten mikroskopischen Details wiederzugeben. 

Von ähnlicher Beschaffenheit ist v. D. 128, aus dem Krater des Papandaijang, 
eine gelblich weisse, an Marmor erinnernde Masse von Feldspathärte. Die Structur 
der Papandaijanglava ist eben so gut erhalten wie in J. 93, die Feldspatpseu- 
domorphosen vollkommen klar und isotrop, während in der verkieselten Grund- 
masse sich hie und da undeutlich begrenzte Quarzausscheidungen eingestellt 
haben. Spalten, die zu Opaladern geworden wären, kommen hier nicht vor, in 
Folge davon hat das Präparat mehr Aehnlichkeit mit J. 13 als mit 93. Die 
chemische Zusammensetzung ist: 


87 9, S10°, 3 P/, Al2O3 (mit Spur Fe?°0®, 10 o/o H?O. 


Vom *jikoraï, einem hohen kraterlosen Bergkegel zwischen dem Papandai- 
jang und Galoenggoeng, sind keine Gesteinsproben in der JUNGHUHN’schen 
Sammlung niedergelegt, obwohl JunarumN den Berg bestiegen hat (Java II, 548). 

Den *Kratjak (zwischen dem Tjikoraï und Telaga bodas) und den “Sidakeling 
(nördliech vom Telaga bodas) hat er nicht besucht, er bezeichnet sie als abge- 
stumpfte Kegel, vormalige, eingestürzte Vulkane (Java Il, 554). 

13. G. Telaga bodas. J. 100, v. D. 106. Augitandesit. 


20 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Von Lorm wird der TFelagabodas nicht erwähnt. Er liegt südöstlieh vom 
Goentoer, ca. 20 Km. von ihm entfernt, inmitten des Höhenzuges der den Si- 
dakeling mit dem Galoenggoeng verbindet. Der Krater befindet sich nicht auf 
dem Rücken sondern am südwestlichen Abhang, in einer Höhe von 5220 par. 
Fuss. Er umschliesst einen 2000 Fuss breiten beinahe zirkelrunden See von 
alaunhaltigem Wasser, dessen weisses Sadiment (Telaga bodas — weisser See) 
nach JUNGHUHN ebenso wie das im Nebenkrater des Patoea aus beinahe reiner 
Thonerde bestehen soll (? Java II, 63, 120). Von diesem Sediment im Krater 
des Telaga bodas ist keine Probe vorhanden, das im Kratersee des Patoea ab- 
gelagerte wird im Catalog richtiger als mit Schwefelmileh gemenete kieselsaure 
Thonerde bezeichnet (J. 39). Von Eruptionen des Telaga bodas weiss man eben 
so wenig, wie von solehen des Tyjikoraï, doch ist die vulkanische Thätigkeit 
nicht ganz erloschen. JUNGHUHN berichtet von Schwefelexhalationen und von 
einer starken Fumarole am nördlichen Rande des Wasserbeckens sowie von 
heissen Quellen und Sehlammpfützen am nordöstlichen Seeufer. 

Das Gestein J. 100, vom südlichen Ufer, hat eine filzige Grundmasse, beste- 
hend aus farbloser Basis, rundliehen Augitmikrolithen, kleineren und grösseren 
Feldspatmikroliten und aus dunkelbraunen keulen- und borstenförmigen Trichi- 
ten von 7—ll mik. Länge. Keins der genannten Gebilde ist entschieden vor- 
herrschend. Von den Feldspatmikroliten besteht ein allmähliger Uebergang zu 
grösseren Krystallen (überwiegend Plagioklas). Porphyrischer Augit ist selten, 
porphyr. Magnetit wird vermisst, mikrolithischer ist selten. Die Glasbasis hat 
auf Fleeken und Adern eine Umwandlung zu langen strahlig gruppirten grünen 
Nadeln erlitten. 

v. D. 106 ist durch weiter fortgeschrittene Verwitterung zu mehr als °/3 ge- 
trübt. Nur die grössten Feldspatindividuen haben polarisirende Ueberbleibsel 
hinterlassen. Augit ist schwach vertreten und bis aut zwei gelbgraue feinfase- 
rige Säulchen in eine isotrope, wellig gestreifte Masse umgewandelt. Die durch- 
sichtig gebliebenen Partien bestehen aus licht gelbem bis licht chocoladefarbe- 
nem Glas, dessen Entglasungsprodukte, Feldspatmikrolithen in sternförmigen 
Gruppen, recht gross sind (30—50 mik.) und nicht sehr dicht gesät. Das Ge- 
stein ist demnach ein glasreicher Andesit; die Erhaltung der Glasbasis bei weit 
fortgeschrittener Zersetzung der krystallinischen Bestandtheile würde an einem 
basaltischen Gestein befremdlich sein. 

14. G. Galoenggoeng. J. 101. v. D. 212, 214, 191. Basalt, viel Olivirn führend. 

Das Gestein v. D. 212, vom oberen Ende der Kraterkluft, ist von gleicher 
Beschaffenheit mit dem von Lormw beschriebenen (J. 101): ein Basalt mit au- 
gitreicher granophyrischer Grundmasse dessen zahlreiche Olivinkrystalle bis auf 


BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 21 


geringfügige Reste rostfarhig geworden sind. Vor dem unteren Ende der Krater- 
schlucht ist das wenig abschüssige Terrain zwischen dem Tji Tandoï und dem 
Tj Woelan mit hunderten gloekenförmiger Hügel besät, die zum Theil in Folge 
des Ausbruchs von 1822 entstanden, zum Theil älteren Datums sind. Sie beste- 
hen aus vulkanischer Asche und scharfkantigen Gesteinstrümmern (Java IL, 147). 

Von einem dieser Hügel hei Kampong Telaga * ist die Gesteinsprobe v. D. 
214 genommen, die den beiden soeben besprochenen in allen Stücken gleicht, 
es sei denn, dass der Olivin ein wenig frischer ist. Hiernach scheint bei dem 
letzten Ausbruch in der That eine theilweise Sprengung des Kraters staïtge- 
funden zu haben, die mit vulkanischem Schlamm (aus einem Kratersee, analog 
dem See des Telaga bodas) Bruchstüeke der Kraterwand über die Ebene südöstl. 
und südl. vom Berge verbreitete. Dass indessen auch neugebildetes Gestein bei 
der letzten Eruption zu Tage gefördert wurde beweist die Untersuchung von 
v. D. 191, aus einem der zahlreichen Hügel, die sich längs dem Wege erheben, 
der quer über das Auswurfsfeld von Singaparna nach Tassik Malaijoe führt. 
Dies Stück ist viel reicher an globulitischem Glas und an Olivin, ärmer an 
Augit und porphyrischem Magnetit als die vorigen, und seine Olivinkrystalle 
zeigen keine Spur von Verwitterung. 

15. *G. Tampomas. v. D. 105, 210, Basalt und Amphibol-Augitandesit. 

Von diesem erloschenen Vulkan, den JuNamumN (Java IL 593) als einen 
domförmigen Schlackenkegel von 5100 par. F. Höhe beschreibt, umgeben von 
einem älteren Kraterwall, hat er nur einige Auswürflinge mitgebracht (J. 103), 
schwammige braune Massen, durch hochgradige Verwitterung vermürbt. Mit 
der Lupe war ausser weiss gewordenen Feldspaten nichts zu unterscheiden und 
der Versuch, einen Dünnschliff herzustellen, misslang. 

Bessere Resultate gaben die Handstücke der v. Diestschen Sammlung. N°. 105, 
eine Lava vom Fuss des Berges, ist ein gut erhaltener Plagioklasbasalt von 
normaler Zusammensetzung und glasarmer mikrolithischer Grundmasse, N°. 210, 
Rapilli vom Abhange des Berges, Andesit, ziemlich verwittert. Die Basis ist 
farblos, darin sind zahlreiche grosse Mikrolithen regellos vertheilt, vorwiegend von 
Amphibol und Augit. Unter den porphyrischen Krystallen sind beide Minerale 
nahezu gleich stark vertreten, und beide zusammen gleich stark mit Plagioklas. 
Die schwarzen Krystalloïde in Amphibolform und die schwarzen Umrandungen, 
welche vom G. Wajang beschrieben wurden, kommen auch hier vor, sie sind 
theilweise rostfarbig geworden. Zahlreiche rothe und rothbraune Stäbchen in der 


* Zwischen Indihiang uud Tjimoeloe, 11 Km. S, O. von Krater. 


22 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Grundmasse sind nichts anderes als inkrustirte Augite und Amphibole. Die che- 
mische Zusammensetzung des Gesteins ist durch die grosse Menge von in HCI 
löslichem Calciumsilikat merkwürdig. Neben sehr viel Ca, Al und Si geht nur 
wenig K und Na sowie eine Spur Mg in Lösung. Wahrscheinlich ist das Ge- 
stein ein anorthithaltiger Andesit, in Mittel-und Ost-Java aicht eben selten. 

16. G. Tjerimaï. J. 104, vom Gipfels des Berges, Augitandesit. Lork will 
darin schwarz umrandete Olivinbroeken gefunden haben und hält das Gestein 
demzufolge für Basalt. Die Grundmasse ist ein ausserordentlich dichter, mit 
800 f._ Vergrösserung kaum zu entwirrender Mikrolithenfilz von Feldspat und 
Augit in farblosem Glase. Magnetit ist in feinen Körnchen und unregelmässig 
geformten rostigen Brocken vorhanden, Augit in beträchtlicher Quantität, sehr 
blass gelbbraun und grün, deutlieh dichroïtisch, der Feldspat ausschliesslich pla- 
gioklastisch. Den schwarzumrandeten Olivin, von welchem Lork spricht, konnte 
ich nicht auffinden, er kommt jedenfalls nicht häufig vor. Dieser Umstand, 
sowie die Beschaffenheit des Augits, und der Grundmasse verweisen das Gestein 
zu den Andesiten. 

Das Gesteinsfragment, welches zu dem beschriebenen Präparat verarbeitet 
wurde, hatte eine dunkelgraue Farbe; ein anderes Stück von rothbrauner Fär- 
bung und mehr bröcklicher Beschaffenheit lieferte einen Schliff, dessen mikros- 
kopisches Bild besser mit dem von Lorm beschriebenen übereinstimmte. Hier 
waren die bestäubten Mikrolithen, welche er in der grauen Lava gesehen hat, 
in reichlicher Menge vorhanden, zu strahligen Figuren gruppirt; zwischen ihnen 
befand sich ein ausserordentlich dichter Filz feinster Augit- und Feldspatmikro- 
lithen. Grössere Feldspatkryställehen kamen recht viele vor, allemal staubfrei. 
Oltvin wurde ebensowenig gefunden, wie in der grauen Lava. 


Dem Tjerimaï und dem Salak würde hiernach eine isolirte Stellung unter den 
Vulkanen der Preanger Gruppe zukommen. Markirt man auf einer Kartenskizze 
die bis jetzt besprochenen Vulkane nach ihren Gesteinsarten, so gruppiren sich 
die basaltischen nördliech und südlich von einer Reihe andesitischer Vulkane, 
bestehend aus dem Patoea mit dem T'jiwidaï, dem Wajang, Malawar und Tela- 
gabodas. Südlich liegen die basaltischen Kegel des Papandaijang und Galoeng- 
goeng, nördlich der Goentoer und in zweiter Reihe der Boerangrang, Tankoeban 
Praoe, Boekit Toenggoel und Tampomas. Die andesitischen Vulkane sind alle 
so gut wie erloschen, von den basaltischen sind mehr als die Hälfte thätig. 
Diese Gruppirung kann zufällig sein, legt aher doch die Vermuthung nahe, dass 
eine ältere Bruptionsperiode Andesit, eine jüngere, bis in die gegenwärtige Zeit 


”3 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 23 


andauernde, hauptsächlich Basalt geliefert hat, und diese Vermuthung könnte 
sich auf zahlreiche Analogien aus verschiedenen vulkanischen Gegenden stützen. 
In der Umgebung der Preanger Vulkane sind andesitische Gesteine weit ver- 
breitet. Im Westen sind es vorwiegend quarzhaltige Varietäten, vom Pajoeng 
bis an die Wijnkoopsbai und darüber hinaus bis zum Salak und südwärts vom 
Gedé (Kendangkette); innerhalb der Vulkangruppe scheinen quarzfreie Varietäten 
vorzuherrschen. Die JuNamumN’sche Sammlung enthält solehe vom nördlichen 
Rande des Plateaus von Bandong, aus dessen Mitte, westlich vom Malawar, 
und vom Südabhang des Papandaijang bis zur Ostgränze von Saekapoera. Nord- 
westlich sind diese Gesteine, der v. Driest’schen Sammlung zufolge bis jenseits 
Jassinga verbreitet, wo vortertiäres Gestein, wie an der Tjiletoekbai, in einzelmen 
Klippen daraus hervorragt; ostwärts bis zum G. Sawal, v. D. 228, quarzhaltiger 
Augitandesit mit Adern von Blende und Pyriten. Basalt scheint auf diesem 
weiten Raume ausser den randlichen vulkanischen Kegeln des Preanger Hochlandes 
nur in vereinzelten Gängen und Kuppen vorzukommen (Wijnkoopsbai, Tjihéathal). 

Die peripherische Lage der jüngsten Eruptionsöffnungen mit Bezug auf die 
erloschenen und das Platean auf dem sie stehen hat im Hinbliek auf die grossen 
Gruppenvulkane und Ringgebirge von Ost-Java nichts befremdliches; hier ist 
die Verschiebung der Eruptionspunkte vom Centrum nach der Peripherie des 
vulkanischen Systems nichts weniger als selten (Diëng, Ardjoeno, Stmeroe, Raon- 
Idjèn) und wird von JurGmuuN geradezu als Kennzeigen hohen Alters und 
Symptom des Erlöschens angesehen. Der Versuch, auf diesem Wege zu einer 
einheitlichen Auffassung der Preanger Vulkanengruppe zu gelangen, begegnet 
hier keiner ernstlichen Schwiorigkeit, dagegen könnte man versucht sein, ihm 
zu Liebe den Salak und Tjerimaï von dieser Gruppe abzutrennen, zwei thätige 
Vulkane, die wesentlich, der Tjerimaï sogar ausschiesslich andesitische Eruptions- 
produkte geliefert zu haben scheinen. 

Während ich diese Frage erwog, gab das Auffinden von Andesit am südlichen 
Fusse des Tankoeban Praoe (v. D. 216, Ufer des Tjiberém, stark verwittert), 
der Untersuchung eine andere Richtung. Der Tankoeban Praoe hat gewaltige 
Ströme basaltischer Lava geliefert, die sich am nördlichen Abhang bis auf mehr 
als 10 Km. Entfernung (bis Tengger agoeng und Batoe sirap) ausgebreitet ha- 
ben; es wäre immer möglich, dass darunter ein Fundament von Andesit versteckt 
liegt, das an einzelnen Punkten des steileren südlichen Gehängos zu Tage tritt. 
Am Tampomas scheint der Schlackenkegel aus basaltischeu Auswürflingen zu 
bestehen, während weiter nach aussen und unten Andesit auftritt, wiederum ein 
Fingerzeig, dass wohl an zwei petrographisch geschiedene Perioden für die Auf- 
schüttung der Preanger Vulkane gedacht werden darf. 


24 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Die Gesteinsproben vom Salak sind im Allgemeinen als olivinhaltiger Andesit 
zu bezeichnen. Rapilli und Asche von einer der letzten Eruptionen habe ich 
nicht auftreiben können, muss also, was diesen Berg betrifft, die Frage offen 
lassen. 

Die Gesteine vom Gedégebirge zeigen grössere Differenzen. Die JUNGHUHN’- 
schen Stücke gehören zum Andesit, dagegen ist v. D. 64, vom nordwestl. Ab- 
hang unzweifelhaft Basalt, und ebenso Rapilli vom westl. Abhang des Neben- 
kraters Panggerango. Von dem gewaltigen Eruptionskegel Manellawangi, auf 
dem Rande des Panggerangokraters stand mir leider kein Material zu Gebote. 
Dafür war ich so glücklich zwei Aschen des Gedé untersuchen zu können, von 
1853 und 1866 (v. D. 77 und 78). Beide sind von basaltischer Beschaffenheit, 
durch mikroskopische und chemische Untersuchung wurde in beiden Olivin in 
beträchtlicher Quantität gefunden. 

Vom Wajang konnten Rapilli untersucht werden (J. 76); dieselben waren so 
klein, dass die Anfertigung und Untersuchung eines Schhffpräparats grosse 
Schwierigkeiten hatte, Dass ein Gestein anderer Art vorliegt, als die unter 10 
beschriebenen, war leicht zu constatiren, ob in der That Basalt? musste durch 
chemische Untersuchung eines Salzsäure-Auszuges ausgemacht werden. Derselbe 
enthielt Ca und Mg in reichlicher, Alkalien in geringer Menge. 

Vom Tjerimaï waren weder Asche noch lose Rapilli vorhanden. Ein vulka- 
nisches Conglomerat, aus beiderlei Material zusammengesetzt, das JUNGHUHN 
vom nordwestlichen Kraterrand mitgenommen hat (J. 105) sah so arg verwit- 
tert aus, dass es weder für mikroskopische noch für chemische Untersuchung 
geeignet schien. Nach einigen vergeblichen Versuchen erzielte ich von einer 
festeren oberflächlichen Kruste einen brauchbaren Sebliff, der das unerwartete 
Bild einer pyrogenen Breccie gab, Fragmente von Andesit und halbverwittertem 
Basalt, meist scharfkantig und noch nicht 1 mm. messend, waren durch frischen 
olivinführenden Andesit (auch als augit- und olivinarmer magnetitreicher Basalt 
zu deuten) zu einem dichten, ziemlich festen Gestein verkittet. Salzsäure griff 
diese Breccie stark an; die Lösung gab starke Reaction auf K, minder starke 
auf Ca und Me. 


VULKANREIHE VON MITTEL-JAVA. 


Der nächstfolgende thätige Vulkan ist von seinem westlichen Nachbarn, dem 
Tjerimaï durch einen Zwischenraum von nahezu 100 Km. getrennt und wie es 
scheint auch geognostisch von ihm geschieden. Nach JUNGHUHN läuft ein Ge- 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 25 


birgswall, dessen Höhe anfangs 2000 par. F. beträgt vom Tjerimaï bis zum 
Diëng, wo er bis 6000 F. ansteigt. Auf demseiben erheben sich zwei vulka- 
nische Kegel, ein thätiger, der Slamat, und weiter östlich ein niedrigerer, er- 
loschener, der Rogo Djambangan, 50 Km. von Slamat, 20 Km. vom Diëng ent- 
fernt. Zwischen dem Tjerimaï und Slamat soll der Gebirgswall ausschliesslich 
aus sedimentüren Gesteinen bestehen, vom Slamat bis zum Rogo Djambangan 
der nördliche Abhang aus eruptivem, der südliche aus sedimentärem Material, 
das in Gestalt kolossaler Schollen aufgerichtet, die gegen Süden einfallen *. Der 
Strecke vom Rogo Djambangan bis zum Diëng schreibt JUNGHUHN ausschliess- 
lich eruptiven Ursprung zu und giebt nicht undeutlich gu verstehen, dass nach 
seiner Meinnng das am südlichen Abhang liegende Plateau von Karang Kobar 
alt-vulkanisches Terrain sei (Java II, 171, 207—209). Von hier hat er leider 
keine Gesteinsproben mitgebracht, von dem südlichen Abhange des Bergrückens 
zwischen dem Slamat und Rogo Djambangan mehrere (J. 1217—1225), dar- 
unter 4 Andesite. Dass hier wiederholt Durchbrüche von Andesit stattgefunden 
haben, wird sowohl durch die ungleiche Beschaffenheit der verschiedenen Hand- 
sticke als durch die pyrogene Breccie 1224 dargethan (Batoe Toempens, 20 
Km. östl. vom Slamat, 8 Km. südlich vom Verbindungsrücken, Die Bruch- 
fläiche ist grau, gelbbraun gefleckt und punktirt, im Präparat erkennt man 
Bruchstücke eines verwitternden Amphibolandesits, die durch frischen Augit- 
andesit verkittet sind. 

17. G. Slamat. J. 110—123. Basalt. 

Der Slamat ist wahrscheinlich jüngeren Ursprungs als die Andesitströme von 
denen soeben die Rede war. JunamHunN’s Bemerkung, er habe das Ansehen 
eines der First des Gebirgswalles aufgesetzten Schornsteins (Java IL, 171) kann 
die Vorstellung eines inneren Zusammenhanges erwecken. Fin solcher besteht 
jedenfalls nur insofern der Slamat auf dem westlichen Ende des Spaltes aufge- 
schüttet ist, aus dem die Andesitmassen des Bergwalles zwischen ihm und dem 
Diëng hervorgedrungen waren. Wenn er einen andesitischen Kern besitzt, muss 
derselbe durch massenhafte basaltische Eruptionen so gut wie ganz verschüttet 
sein, denn sämmtliche Lavabruchstücke, Rapilli und Aschen von diesem Vulkan, 
auf dem Gipfel und in verschiedenen Höhen am südwestlichen, südlichen, süd- 


* In Java IL, 405 beschreibt JUNGHUEN eine dieser „Schollen”, den G. Poelasari. Zwischen 
Sandstein- und Conglomeratlagen, die unter 45500 fallen, findet sich hier eine concordante Lage 
poröser Trachytlava. Vielleicht handelt es sich um locale Bedeekung von Tuff und Rapilli durch 
Lavaströme, zwischen demen Bäche die tiefen Pinschnitte gemacht haben, von denen hier und HI 
11, 12 die Rede ist. 

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NATUURK. VERI. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


26 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


östliehen und östlichen Abhang gesammelt, gehören dem Plagioklaasbasalt an. 
Mit dem Tankoeban Praoe theilt er die Eigenthümlichkeit, mächtige Lavaströme 
ergosseu zu haben — gegenwärtig wirft er, und wie es scheint auch die übri- 
gen javanischen Vulkane nur Asche und Rapilli aus — und weiter noch die 
Eigenthümlichkeit dass die Mehrzahl seiner Laven globulitische Entglasung zeigt, 
doch sind sie im Allgemeinen reicher an Olivin als die des Tankoeban Prace. 

Den Rogo Djambangan hat JUNGHUHN nicht besucht. Handstücke von dem- 
selben sind in den mir zugänglichen Sammlungen nicht vorhanden, und leider 
auch nicht von dem Hochlande von Karang Kobar. 

18. G. Diëng. J. 124—13'!. Augitandesit und Basalt (?). 

Das Diëng-Gebirge bietet das erste Beispiel von Vulkangruppen, die in weiter 
Entfernung von älteren Kraterwällen umschlossen sind, dergleichen im östchen 
Drittel der Insel mehrere verkommen (Tengger, Raon-Idjèngebirge). Es han- 
delt sich hier nicht um gewöhnliche sogen. Eruptionskegel, obschon die cen- 
tralen Vulkane des Diëng und Tengger in dieselbe Kategorie vulkanischer Ge- 
bilde gehören. Der Eruptionskegel des Merapi ist nur durch eine enge Schlucht 
von dem ihn umgebenden Ringwall getrennt, etwas weiter ist die Schlucht zwi- 
schen dem Schlackenkegel und dem alten Kraterwall des Vesuv, im Diëng und 
Tengser stehen mehrere vulkanische Kegel auf einem weiten Kraterfelde. Das 
östliche Ende der vom Slamat kommenden Bergkette biegt sich als Goenong 
Praoe nach Süden um; südwestlich und westlich davon liegen in bogenförmiger 
Reihe mehrere unvollkommene Kegel: der Srodjo, Pagger tipis, Wisma und 
Nagosarie, wahrscheinlich Reste der südlichen und westlichen Fortsetzung des 
G. Praoe. Der vormalige Kraterboden hätte hiernach einen Durchmesser von 
6 Kilom. gehabt und auf diesem Raume befinden sich mehrere Maare, ein hal- 
bes Dutzend Solfataren und vier Krater: nahe dem nordwestlichen Ende des 
Praoe der *Pagger Kendang, ungefähr in der Mitte des Kraterfeldes der Doppel- 
krater Panggonang und nahe am südöstlichen Ende des Praoe der geborstene 
Pakkoeodjo (im J. 1826, vielleicht auch i. J. 1847 thätig). Junamunn giebt 
von diesem complicirten vulkanischen System, das in kleinem Maastabe die 
Preanger Vulkanengruppe nachahmt, eine detaillirte Karte und eine ausführliche 
topographische Beschreibung (Java II, 207—275); leider sind seine Studien 
nicht in gleichem Maasse der Gesteinssammluns zu Gute gekommen. In dieser 
sind von all’ den genannten Bergen und Bergresten allein der Pakkoeodjo 
(124127), ein Lavastrom unbekannten Ursprungs, aus dem die Bansteine 
zu den verfallen Hindutempeln zwischen dem Panggonang und Praoe gebrochen 
sind (131) und eine Solfatare am Panggonang, Kawa Kidang genannt, durch 
brauchbare Gesteinsproben vertreten. Von diesen Stücken hat Lormú awei be- 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS, 21 


schrieben: J. 124 als Augitandesit mit filziger Grundmasse, ziemlich viel Sani- 
din und ein wenig Biotit, 131 als porösen olivinarmen Basalt mit schwach 
dichroitischem Augit. Im letztgenanntem Gestein habe ich keinen Olivin finden 
können, auch nicht auf chemischem Wege. Salzsäure greift dasselbe recht stark 
an, die Lösung giebt starke Reaction auf Ca, schwache Reaction auf K, gar 
keine auf Mg. Dagegen lässt sich eine geringe Quantität Olivin in dem Ge- 
stein J. 124 vom Pakkoeodjo nachweisen. In dem mikroskopischen Bilde ver- 
mochte ich denselben nicht aufzufinden. Die relative Quantität des gefundenen 
löslichen Mg. ist zu gering um den übrigens bestimmt ausgesprochenen andesi- 
tischen Charakter des Gesteius zu ändern. Die grobkrystallinische Beschaffen- 
heit desselben dürfte ausreichen, die Differenz zwischen der mikroskopischen 
und _chemischen Untersuchung zu erklären. N®, 126 vom Pakkoeodjo hat im 
Handstück grosse Aehrlichkeit mit 124, auch hier erreichen die Feldspatkrystalle 
beinahe } Cm. Länge. Unter dem Mikroskop erweist sich die filzige Grund- 
masse reicher an Magnetit, auch ist mehr davon vorhanden als in 124. Der 
Augit ist in beiden von gleicher Beschaffenheit, dichroïtisch von blassgrún zu 
gelbbraun, ebenso der Biotit, von Olivin kommen in 126 ein paar frische Kör- 
ner vor. Lormú giebt für 124 einen beträchtlichen Sanidingehalt an; in 126 
ist die Zahl der einfarbig polarisironden Feldspatdurchschnitte im Vergleich zu 
den gestreiften kleiner, aber doch auffallend gross. Diesem mikroskopischen 
Befund gegenüber war die starke Calciumreaction der salzsauren Lösungen be- 
fremdend und regte zur Fortsetzung der chemisehen Uutersuchung an, die sich 
leicht auf isolirte Feldspatsplitter dieser grobkrystallinischen Gesteiue anwenden 
liess *. 


* Um Vergleichsobjecte für diese Untersuchungen zu gewinnen, prüfte ich zunächst gleiche Por- 
tionen von klarem und trübem Sanidin vom Drachenfels, ferner frischen Sonnenstein von Tvede- 
strand, farbenspielenden Labrador von der Paulsinsel, Labrador, und Anorthit vom Vesuv, klare Krystall- 
chen, in derselben Weise, wie die javan. Gesteine. Je 2 Centigr. feines Pulver wurden mit dem 
Vierfachen rauchender Salzsänre 2 Minuten lang erwämt, die eingetrockneten Massen in 0.1 CC. 
schwacher Salzsäure aufgeweicht und von den so gewonnenen Lösungen mittelst Capillarpipetteu 
Proben genommen. Dasselbe Verfahren wurde auf Laacher Augit, auf Hornblende aus dunklem Andesit 
vom Stenzelberg, auf feinkrystallin. Drachenfelstrachyt und auf liehten und dunklen Stenzelberg- 
Andesit angewendet. Dabei stellte sich heraus, dass Sanidin und Oligoklas in Form feinsten Pulvers 
von heisser Salzsäure binnen 2 Minuten ein wenig angegriffen werden. Oligoklas leistet am meisten 
Widerstand. Dieselbe Wahrnehmung hatte ich bei einer früheren Gelegenheit gemacht als ich das 
Verhalten von Orthoklas und Oligoklas aus Granit gegen Salzsäure verglich. Der van Sanidin erhal- 
tene Auszug gab keine Spur von Gips, deutliche Reaction auf K‚ schwache Reaction auf Na. 

Oligoklas gab stärkere Reaction auf K als auf Na und vereinzelte kleine Gipsnadeln. 

Labrador wurde lebhaft angegriffen, die Lösung gab beim Eintroeknen mit ein wenig H° SO: Gips- 


krystalle von ansehnlicher Länge über den ganzen Tropfen und starke Reaction auf K und Na. 
«* 


28 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Das Gestein des Pakkoeodjo wurde von HCI stark angegriffen, so stark, dass 
mann es darauf hin für Basalt hätte halten können. Die Lösung von 124 gab 
ausser der bereits erwähnten schwachen Reaction auf Me, stärkere Reaction 
auf K und Na, noch stärkere auf Ca, reichlich so stark als die von Labrador, 
126 gab eine Spur Mg, auffallend viel K,‚ weniger Na und Ca. 

Reine Splitter der grossen Feldspatkrystalle wurden ebenfalls stark angegriffen. 
Mehr als die Hälfte des Pulvers wurde zersetzt. Die Lösungen verhielten sich, 
wie die von Labrador. Die Rückstäünde wurden mit HF nnd H° SO* aufge- 
schlossen. Die so erhaltene Lösung von 124 gab starke Reaction auf Alkalien, 
einem Gemenge von Sanidin und Oligoklas entsprechend, die von 126 enthielt 
absolut kein Ca, sie entsprach Na haltigem Sanidin. Die beiden anderen Ge- 
steinsproben vom Pakkoeodjo entfernen sich von den soeben besprochenen durch 
reichlich eingestreute Fleeken braunen Glases an Stelle des Mikrolithenfilzes. 
J. 125 enthält kaffeebraunes, globulitisches und zugleich strahlig-mikrolithisches 
Glas, in 127 ist dasselbe schwarzbraun, bis zur Undurchsichtigkeit getrübt. 
Der Feldspat ist in beiden fast ausschliesslieb Plagioklas, der Augit schwach 
dichroïtisch. 127 nähert sich durch einen kleinen Olivingehalt dem Basalt. 

Das letzte der zur Untersuchung gelangten Gesteine vom Diëng, J. 128 von 
der Solfatare Kawa Kidang, eine bolusrothe schaumige Schlacke, erwies sich 
als Augitandesit, reich an Magnetit und HEisenoxyd, arm an Augit. Sie ist 
als Auswürfling des Panggonan anzusehen. Man könnte an Basalt denken, 
dessen Olivin weggeführt sein könnte, wäre nicht der Feldspat durchaus frisch 


Anorthit erlitt totale Zersetzung; auf Zusatz von H2SO® schied sich sofort ein Filz feiner Gips- 
nadeln aus der Lösung ab. Mässige Reaction auf Na, schwache Reaction auf K. 

dugit und Hornblende gaben starke Reaction auf Ca und Fe. Ausgewaschen wurden sie nochmals 
mit HCl erwärmt und nun war die Einwirkung fast auf null reducirt. Controlversuche mit Sanidin 
uud Labrador bewiesen, dass Feldspate auch nach zweimaligem Ausziehen wenig von lhrer Angreif- 
barkeit verloren haben. Es ist bekannt, dass fast alle grösseren Augit- und Hornblendekrystalle in 
hohem Maasse durch mikroskopische Einschlüsse verunreinigt sind. 

Drachenfelstrachyt gab weit stärkere Reaction auf K als Sanidin, die Reaation auf Ca war etwa halb 
so stark als von Labrador. 

Stenzelberg-Andesit, lichte Varietät, giebt an HCl wenig K ab, dagegen fast so viel Ca als Labrador. 

Dunkelgrauer Andesit vom Stenzelberg wird stärker angegriffen als die lichte Varietät, giebt mehr 
K ab als Drachenfelstrachyt und mehr Ca als Labrador. 

Auf Rechnung zersetzter Hornblende können die grossen Differenzen zwischen Gesteinsproben und 
Feldspaten nicht gebracht werden. Die Grundmasse der Oligoklasführenden Trachyte und der Andesite 
wird offenbar viel stärker von Säüuren angegriffen, als die Feldspatkrystalle, und ihre Zusammensetz- 
ung kann sehr von der eines gleichförmigen Gemenges der porphyrisch auskrystallisirten Mineralien 
abweichen. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 29 


und fehlte nicht in der eisenreichen porösen Grundmasse jede Spur von Hydroxyd. 

Von den Maaren und den gesprengten Kratern am äusseren Abhange des 
Diëng — im Westen G. Ptarangan, im Osten G. Telerrep — sind keine Ge- 
steinsproben in den Sammlungen niedergelegt. 

19. G. Sendoro. J. 133, 135. Augitandesit. 

20. *G. Soembing J. 136 Augitandesit, amphibolhaltig. 

Die beiden Vulkane reihen sich in südöstlicher Richtung an den Diëng, und 
zwar in so kleinen Abständen, dass ein Lavastrom des Sendoro sich in dem 
gesprengten Krater Telerrep am südöstl. Abhange des Diëng aufgestaut hat 
(Java II, 280) und der Fuss des Soembing den des Sendero berührt. 

Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass in 133 braunes Glas der vor- 
herrschende Bestandtheil ist, während in den beiden anderen Präparaten eine 
fein mikrolithische Grundmasse vorliegt und in 136 die porphyrischen Krystalle 
zu Hauptbestandtheilen werden. In 135 ist ein wenig Olivin zu entdecken, 
in 136 Hornblende, als accessorischer Gemengtheil. Die Behandlung mit HCI 
lässt auch in 136 einen geringen Olivingehalt vermuthen, und lehrt zugleich, 
dass alle drei Proben wenig angegriffen werden. Die salzsauren Löüsungen 
enthalten relativ viel Na, wenig K und Ca. Demnach sind die fraglichen Ge- 
steine wahrscheinlich Oligoklasandesite, während die Gesteine des Diëng viel 
Labrador führen, und bilden die Nachbarberge Sendoro und Soembing, petro- 
graphisch betrachtet eine Gruppe für sich. 

Noch sei bemerkt, dass die stärkst entglaste der drei Proben, 136, am meisten 
von HCI angegriffen wurde. 

21. *G. Oengáran. J. 139—151. Amphibolaugitandesit und Basalt. 

Von den Handstücken, die JuNGrumN am Oengaran gesammelt hat gehören 
139 und 141 nicht zu den eruptiven Gesteinen. Im Catalog ist das erstere 
als halbzersetzte bläulichgraue Felsitlava bezeichnet, in Wahrheit ist es ein 
Rollstück von Feuerstein oder gemeinem Jaspis durch Kalkmergel und Pyrit 
verunreinigt; 141, als Phonolith bezeichnet, ist ein sehwärzlicher feinkrystalli- 
nischer Kalkstein. 

Von den zehn übrigen Gesteinsmustern hat Lormú die Stücke 140, 142, 144, 
147 und 151 untersucht. Er hat 142, 144, 151 als Amphibolandesite, augit- 
und sanidinführend, bestimmt, 147 als Basalt. Von 140 vermuthet er, nach 
Aehnlichkeit der Structur und Farbe mit J. 251 vom Tengger, dass auch dies 
glasreiche, nach seinem Dafürhalten stark verwitterte Gestein zum Basalt ge- 
hören möge. Eine glasreiche Grundmasse, die „bereits stark in Zeolith umge- 
setzt ist” (a. a. O. S. 155) müstte leicht durch HCI geätzt werden, zumal wenn 
sie einem glasreichen Basalt angehörte. Von dieser Voraussetzung ausgehend 


30 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN AKCHIPELS. 


habe ich einen polirten Schliff von J. 140 bei Zimmertemperatur 2) Minuten 
lang mit starker Salzsäure in Berührung gelassen. Es zeigte sich bei Unter- 
suchung in gespiegeltem Licht, dass die dunkelbraune Grundmasse nicht matt 
gewordeu war; der Angriff war auf die Feldspate, und zwar auf die nächste 
Umgebung von Rissen in denselben beschränkt geblieben. Die Säure hatte 
viel Al, Ca und K, sehr wenig Na aufgenommen, von Mg keine Spur. Somit 
ist dies Gestein keinenfalls Basalt. Ich halte es für glasreichen, Labrador und 
Sanidinführenden Andesit von eigenthümlicher, mikroperlitischer Structur, die 
wegen der dichten Trübung schwer zu studiren ist und nur an den dünnsten, 
zerbröekelnden Stellen des Präparats deutlich zum Vorschein kommt. 

Dass 147 zum Basalt zu zählen ist, sieht man auf den ersten Blick durch 
das Mikroskop. Das Präparat ist voll von halbverwittertem grobkrystallinischem 
Olivin, der Feldspat ist plagioklastisch, der Augit frei von Dichroismus. 

Hieran reiht sich 148, Die Grundmasse ist lichter als die von 147, was 
seinen Grund darin hat, dass der in reichlicher Menge vorhandene Magnetit 
ausschliesslich in Form grosser Brocken vorkommt. Von Olivin war nur ein 
grösstentheils verwitterter Durchschnitt mit Sicherheit zu erkennen, doch konn- 
ten zahlreiche grüne Fleckchen diesem Mineral zugeschrieben werden, da die 
grösseren Augitkrystalle keine Verwitterung wahrnehmen lissen. Salzsäure 
bleichte die grünen Fleeke und gab eine Lösung, die stark auf Mg reagirte. 
Ausser den genannten gaben noch die folgenden Gesteinsproben an Salzsäure 
Magnesium ab, und zwar in abnehmendem Maasse: J. 143, 132, 149. Sie 
stehen dem Andesit näher als dem Basalt. Die Grundmasse ist allemal ein 
durch feine Körnchen getrübter Mikrolithenfilz, sie tritt zwischen den porphy- 
rischen Krystallen überall in ansehnliehen Flecken und Streifen hervor. Neben 
streifig polarisirendem enthalten sämmtliche Präparate einen geringeren Antheil 
von einfarbig polarisirendem Feldspat. 142 und 143 führen daneben nur Am- 
phibol und Magnetit, 149 ausserdem kleine Körner und unvollkommene Kry- 
ställehen von blassgrünem Augit. 

Dieselben krystallinischen Gemengtheile zeigen 144 und 141, zwischen den 
Krystallen und Krystallfragmenten ist indess, wie bereits Lori bemerkt hat, 
keine Spur von Grundmasse übrig geblieben. Es sind sanidinhaltige Andesite 
von rein krystallinischem Gefüge. Non accessorischen Mineralen führt Lorm 
Tridymit und Apatit an denen ich graue rundliche Klumpen hinzuzufüge habe, 
(in 144) die lebhaften Dichroismus von gelbgrau zu saphirblau zeigen und hier- 
durch sowie durch Härte und Polarisation sehr an Cordierit erinnern. Sie kom- 
men hier, wie in den cordierithaltigen Bomben des Laacher Sees nur verein- 
zelt vor. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. gil 


J. 150 ist ein Augitandesit der sich durch zahlreiche schwarzrandige krystal- 
loïde Ageregate von Augit, Feldspat und Magnetit (pseudomorph, wie es scheit, 
nach Feldspat) auszeichnet. Sie liegen neben gelbbraunem frischem Augit, 
schön gestreiftem Feldspat und kleinen Magnetitbroeken in magnetitreicher mi- 
krolithischer Grundmasse. 

Sämmtliebe Andesite des Oengaran werden durch Salzsäure stark angegriffen, 
was nebst dem grossen Caleiumgehalt der Lösungen zu der Vermuthung führt, 
dass dieselben als Labrador einzelme vielleicht gar als Anorthitgesteine zu be- 
trachten seien. Die erwähnten Bigenthümlichkeiten haben die Andesitlaven 
des Oengaran mit dem Augit-Amphibolandesit vom Tampomas, v. D. 210 und 
mit ähnlieh zusammengesetzten Laven des Merapi und Kéloet gemein. 

Es war von grossem Interesse, die Feldspatsubstanz dieser auffallenden Ge- 
steine gesondert zu untersuchen. Dazu bot das grobkörnige, durchaus krystal- 
linische Handstück 151 bequeme Gelegenheit. An °/3 des in Arbeit genomme- 
nen PFeldspatpulvers wurden durch einmaliges Abdampfen mit H Cl zersetzt. Die 
Lösung reagirte ungewöhnlich stark auf Ca, schwach auf K und Na (auf beide 
gleich gut). Ein Rest, der etwa !/, der ursprünglichen Probe betragen mochte, 
widerstand selbst mehrmaligem Abdampfen mit H?SO*; derselbe gab, durch 
HF zersetzt die Reactionen von K-haltigem Oligoklas. Ob eine kleine Quan- 
tität Sanidin zugegen gewesen ist, bleibt unentschieden; es ist zu bedenken, dass 
die meisten Proben von anscheinend reinem Labrador und Oligoklas einen gar 
nicht unbedeutenden Kaliumgehalt aufzuweisen haben, dass sogar Anorthit vom 
Vesuv dies Metall in geringer Quantität wahrnehmen liess und dass Labrador 
und Anorthit nicht in dem Grade wie Oligoklas zur Bildung polysynthetischer 
Zwillinge geneigt sind. Uebrigens ist in zweien der besprochenen Andesite der 
Kaliumgehalt der salzsauren Lösung so gross, dass er erfolglose Nachforschung 
auf Leucit veranlasste *. 

Alle bis jetzt untersuchten Handstücke sind am nördliehen Abhang des Oen- 
garan gesammelt, wo eine besonders gewaltsame Eruption ein Drittel des Berges 
gesprengt und in eine Schutthalde verwandelt hat. Es bleibt hier am südlichen 
Abhang, wo man erwarten kann Laven verschiedenen Alters in situ anzutreffen, 
künftiger Untersuchung ein hoch interessantes Arbeitsfeld. 

22. *G. Merbaboe. J. 152—168. Andesit nnd Basalt. 

Vom Merbaboe stand mir nur die kleinere Hälfte der Handstücke zur Ver- 


XJ, 144 und 146. Im letzteren zahlreiche runde Flecke einer rissigen farblosen isotropen oder 
schr schwach polarisirenden Substanz, die Lorié für Aggregate von Feldspatkörnern hält. Leider fehlte 
es an Material für eine eingehende Untersuchung. 


32 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


fügung und von diesen kommen noch zwei, 155 —156, von JUNGHUEN als Pho- 
nolith bestimmt, in Wegfall. Sie sind, wie das gleichnamihe Gestein vom Fuss 
des Oengaran, plattenförmig brechender Kalkstein. Lori hat die Stücke 152, 
153, 157, 163 und 167 untersucht und gefunden, dass alle, mit Ausnahme von 
152, dem Material der halb zerstörten Kraterwand, zum Basalt gehören. Den 
basaltischen Stücken kann ich naeh meinen Aufzeichnungen eins hinzufügen: 
J. 166, vom Fuss des Berges, bei Salatiga, reich an roth geadertem Olivin, arm 
an Augit, der grossentheils in Form rudimentärer Mikrolithen abgeschieden ist. 
wie auch der Magnetit, der zu dendritischen Aggregaten gruppirt ist. Ebenso 
wird hie Zahl der Andesite um einen vermehrt: J. 154, Rapilli vom Gipfel des 
Merbaboe. Es sind rostfarbene löcherige Schlacken von beträchtlicher Festig- 
keit. Die mikroskopische Untersuchung weist triklinen Feldspat und Amphibol 
in glasreicher rudimentär mikrolithischer Grundmasse nach, von der nicht aus- 
zumachen ist, ob sie Augit oder Amphibol führt. Koehen mit HCI lehrt, dass 
dies Gestein zu den wenig angreif baren gehört. Die Lösung reagirt stark auf 
K, Na und Al, schwächer auf Ca, spurenhaft auf Mg. Ausscheidung von etwas 
Gips vor dem Zusatz von H? SO* weist darauf, dass die Rapilli der Einwirkung 
von SO? ausgesetzt gewesen sind. Zu dem Augitandesit 152 gesellt sich also 
ein Amphibolandesit, und zwar ein Oligoklas-Amphibolgesteiu. 

Von dem Hügellande zwischen dem Merbaboe und Oengaran, das hauptsäch- 
lich durch Ausbrüche des ersteren aufgeschüttet sein soll, sind keine Gestein- 
sproben vorhanden. 

23. G. Merapi. J. 169—2155. Augitandesit, Amphibolandesit, Gemenge beider 
Gesteinsarten und Basalt. 

JurGHunN hat diesen beinahe unausgesetzt dampfenden Vulkan am sorgfäl- 
tigsten von allen untersucht und von ihm eine längere Suite von Gesteinsproben 
mitgebracht als von irgend einem anderen der javanischen Berge. Ich habe 
nicht alle, aber doch mehr als dreissig derselben untersuchen können. Die 
Nummern 193—215 gehören dem Schlackenkegel, 169—i84 und 191, 192 der 
alten Kratermauer an, innerhalb deren sich der Schlackenkegel erhebt, sowie 
weiter abwärts gelegeneu Partien des Berges; 185—190 dem Sattel der den 
Merapi und Merbaboe in einer Höhe von 1600 met. verbindet. Nach Jura- 
HUHN's Ermittelungen (Java II, 390) gehören die Schuttmassen desselben, aus 
denen die genannten Stücke aufgelesen sind, ausschliesslich dem Merapi an. 

Lorm hat etwa die Hälfte der Gesteinsproben untersucht; er kommt zu dem 
Resultat, dass sechs (172, am südl. Fusse, 191, 192 von der Kraterwand, 194, 
199 und 201 vom Schlackenkegel) zum Basalt gezählt werden müssen. In 
zweien dieser Proben konnte ich mit dem Mikroskop keinen Olivin entdecken, 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. bb) 


in zwei anderen war dieser Gemengtheil spärlich vertreten und in einer der 
letzteren (194) deutete starker Dichroismus des Augits auf Andesit. 

Die chemische Prüfung lässt 172 und 199 zum Basalt bringen, ferner erweist 
sich 184 (Lava von der Nordseite) als ein ungewöhnlich fester und dichter 
glasreicher Basalt, endlich gehört die Asche 215% durch ihren beträchtlichen 
Gehalt an in HCI löslichem Magnesiumsilikat hierher, trotz ihrer weisslichen 
Farbe. 

J. 191 und 192 gehören wahrscheinlich zu den olivinführenden Andesiten. 
Sie geben an HCI etwas Mg ab, werden jedoch so wenig von der Säure ange- 
griffen, dass ich sie nicht für Basalt ansehen mag. Beide sind der Wirkung 
von SO? ansgesetzt gewesen, was sich durch Abscheidung von Gips aus salz- 
saurer Lösung verräth. Aus diesem Grunde glaube ieh den Olivingehalt in 
Zweifel ziehen zu müssen. — 194 wird durch den chemischen und mikrosko- 
pischen Befund zum Augitandesit verwiesen. — 201 lässt unter dem Mikroskop 
rostige Olivinkryställchen erkennen, giebt auch an HCI mehr Mg ab als die 
vorigen. Augit ist nur in gerundeten Mikrolithen vorhanden, Magnetit in rela- 
tiv_ grossen Kryställehen und Körnern, die Grundmasse ist auffallend klar und 
licht, mikrolithisch. Der Caleiumgehalt der salzsauren Lösung ist im Vergleich 
zu den Alkalien gering. Ein grosser Theil des Feldspats ist so grobkrystalli- 
nisch, dass ohne Schwierigkeit reines Material zu gesonderter Untersuchung 
desselben ausgelesen werden konnte. Salzsäure zersetzte etwa 20 pCt, und 
dieser Antheil entsprach, nach dem Verhältniss von Ca, K und Na einem kalium- 
reïchen Labrador. Der Rückstand wurde zweimal mit HF und H° SO* behan- 
delt. Die erste Lösung enthielt Na und Ca in dem Verhältniss eines Gemen- 
ges von Oligoklas und Labrador, sie war arm an K; die zweite enthielt viel 
K,‚, wenig Na und daneben Ca in nicht ganz ausreichender Quantität für Oli- 
goklas. Man hat hier mit einem Gestein zu thun, das auf der Grenze von 
Basalt und Andesit steht, vielleicht dem Basalt ein wenig näher als dem Augit- 
andesit. Die Zahl der basaltischen Stücke reducirt sich auf 5, also = 15.6 pt. 
der untersuchten 32 Handstücke. 

Von den übrigen Nummern führt Lommé 169, 170, 171, 193, 200, 204 und 
205 als Augitandesit auf. Neben dem Augit enthält 203 recht viel Hornblende. 
193 giebt an HCI eben so viel Mg ab als 191. Die Untersuchung der isolir- 
ten Feldspatsubstanz zeigt, dass der Feldspat theils Oligoklas, theils Labrador 
ist. Von Lori’s Basalten zähle ich 191, 192, 194 zu dieser Gruppe, und 
ferner noch: 174, 177 (biotithaltig, gibt an HCI Mg ab, ist durch SO? ange- 
griffen), 181, 183, 186, 196, 197, 202, 206, mithin im Ganzen 20 Augit- 
andesite — 63 pCt. 

B5 
NAIUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXII 


34 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Als Amphibolandesit bezeichnet Loris 175, 187 und 215, denen ich 185 
hinzufügen kann, wodurch die Zahl dieser Stücke auf vier gebracht wird. 

Das letzte der von Lori untersuchten Stücke, 188, ist ein Amphibol-Augit- 
andesit. Hierzu gesellen sich 190 und 203, dessen Amphibolgehalt Lorié über- 
sehen hat. Die Zahl sümmtlicher Andesite beläuft sich auf 27 — 84,4 pCt. 
der untersuchten Gesteine. Will man VeRBEEK’S Ziffern in die Rechnung auf- 
nehmen (Nieuwe ontdekk. u. s. w. S 19 in Abh. d. Ak. z. Amst. 1881) so 
ändert sich das Verhältniss nicht viel, es ergiebt sich: 14.3 pCt. Basalt, 85.7 pCt. 
Andesit. Der Merapi gehört demnach zu den wesentlich aus Andesit aufge- 
bauten Vulkanen und steht dadurch in einem Gegeusatz zum Merbaboe, wo 
nach meinen und Lorm’s Resultaten Basalt und Andesit im Verhältniss 6:2 
stehen. VERBEEK hat vom Merbaboe nur Basalt (8 Stücke) in Händen gehabt, 
nimmt man diese in die Aufzäühlung auf so stellt sich das Verhältniss beraus: 
Basalt 14, Andesit 2, Oder Basalt 87.5 pCt, Andesit 12.5 pCt. Ich gebe dies 
letzten Ziffern mit Vorbehalt, da ieh nicht alle LorrË’'schen Basalte vom Mer- 
baboe habe verifieiren können. VBRBEEK’'s Angaben sind zuverlässiger, da er 
ausgeproehenermaassen (a. a. O. S. 18, olivinarme Gesteine nicht zu den Basal- 
ten stellt. 

Der Andesit tritt am Merapi ebeu so entschieden in den Vordergrund, wie 
am Oengaran und Diëng, mit denen er die Eigenthümlichkeit gemein hat, zeit- 
weise grobkrystallinische Auswürflinge zu liefern. Die grobkrystallinischen Rapilli 
vom Sattel zwischen dem Merapi und Merbaboe verdienen in hohem Maasse die 
Aufmerksamkeit der Petrographen. Lorié widmet ihnen eine verhältnissmässig 
kurze Besprechung, er beschreibt die Nummern 175, 187, 188, 215. Im 188 
hat er einen kleinen Rest von Glas zwischen den Krystallen gefunden, die stel- 
lenweise einander unvermittelt berühren. Ebenso sind gebaut 185 und 189. 
Nach Lori haben 187 und 215 einen „Feldspatgrund” d. h. die grösseren 
Krystalle, hier fast ausschliesslich Hornblende und Magnetit, sind durch ein 
Aggregat unregelmässig geformter Feldspatkörner verbunden. Von 175 vermuthet 
er, dass hier dieselbe Structur vorliege, hat indess wegen starker Färbung und 
Trübung durch Eisenhydroxyd nicht zur Gewissheit gelangen können. Das 
fragliche Gestein ist durch sehwefel- und kohlensäurehalbige Erhalationen stark 
angegriffen, es braust mit HCI, die Lösung giebt beim Eintroeknen Gipsnadeln, 
statt Magnetit enthält es Markasit. Zweistündige Einwirkung einer Lösung 
von SO? in schwacher Salzsäure hellte das Präparat auf und liess den Feld- 
spatgrund mit derselben Deutlichkeit hervortreten, wie in 187. N®. 190 scheint 
bei flüchtiger Besichtigung zu 188 gestellt werden zu müssen, eine genauere 
Untersuchung zeigt indessen, dass hier kein Glas zwischen den zahlreichen Feld= 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 35 


spatleisten und den Trümmern derselben vorhanden ist. Mit 186 hat dies Stück 
den zwiefachen Habitus des Augits gemein: grosse grüne und braune, stark 
gefärbte Brocken von etwas faseriger Textur, und daneben, zwischen den Feld- 
spatstückchen und Stäbchen zerstreut, kleinere gerundete, gleichsam getropfte 
Individuen von licht gelbgrauer oder röthlichgrauer Farbe und schwächerer 
Doppelbrechung. In beiden findet sich neben dem Augit Hornblende, in 190 
in genügender Menge um als wesentlicher Bestandtheil gelten zu können. Biotit 
wurde nicht gefunden, dagegen in 186 eine grosse Anzahl kleiner meist gerun- 
deter Granatkrystalle, die auf den grauen, getropften Augit beschränkt, diesem 
die röthliche Farbennüance mittheilten. 

Alle diese grobkristallinischen Gesteine enthalten ungewöhnlich viel Magnetit 
in Krystalien und in Brocken verschiedener Grösse, die bisweilen die Rolle 
einer Grundmasse übernehmen. Auch ist in allen, wie in den ähnlichen Ge- 
steinen des Oengaran, viel Apatit vorhanden. Olivin war mikroskopisch nicht 
nachzuweisen, obwohl Salzsäure aus dem Pulver von 186 und 186 ein wenig 
Mg auszog. Um über etwaigen Magnesiumgehalt des Pyroxens und Amphi- 
bols, und über die Zusammensetzung der vielen einfarbig polarisirenden Feld- 
spatdurehschnitte Aufschluss zu bekommen musste die chemische Untersuchung 
weiter ausgedehnt werden. 

Bruchstücke von 185 und 189 scheinen nur aus Hornblende und eingespreng- 
tem Magnetit zu bestehen. Wenn sie zu groben Pulver zerkleinert sind be- 
merkt man hin und wieder weisse Splitter, die unter der Lupe so weit thunlich 
beseitigt wurden. Der Rest wurde zweimal mit HF und H?SO*abgedampft. Die 
erste Lösung von 185 enthielt viel K‚ Al, Fe, wenig Me und eine Spur Ca, 
entsprach also einem Kaliumfeldspat, gemengt mit Magnetit; die zweite enthielt 
kein Alkali, wenig Ca und Al, sehr viel Fe und Me, gehörte also einem Mag- 
nestum-Eisen-Amphibol an. Die beiden Lösungen zeigten ebenso anffallenden 
Unterschied, beide gaben starke Reaction auf K, sehr starke auf Fe und Me, 
die erste ausserdem starke Reaction auf Al, wovon in der zweiten nichts zu 
finden war. Na und Ca fehlten in diesem Gestein bis auf Spuren. Gewiss ist 
der Kaliumgehalt der zweiten, aluminiumfreien Lösung befremdlich; ich habe 
mich vergeblich bemüht, aus dem mikroskopischen Befunde und durch Wieder- 
holung der chemischen Versuche eine Erklärung dafür zu gewinuen. 

186 zerfällt bei mässigem Druck zu schwärzlich grünen Bröckchen, ver- 
mengt mit weissen Splittern und graulich weissem Sand. Die ersteren gaben an 
HCI ein weng K, Ca, Mg und viel Fe ab; durch einmaliges Abdampfen mit 
HF + H?SO* wurden sie vollständig zersetzt und gaben ein wenig K und Na, 


viel Ca und Fe, sehr viel Mg. Hbenso verhielt sich der schwärzliche Bostand- 
kod 


36 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


theil von 188. Hier war nun Gelegenheit geboten, durch optische Prüfung zu 
ermitteln, ob der reichliche Magnesiumgehalt in der Krystallform des Augits 
zum Ausdruck gekommen sei, worauf die faserige Textur mancher Bruchstücke 
schliessen liess. Etwa die Hälfe der untersuchten Augite zeigte gerade Aus- 
löschung, zwischen ihnen und den übrigen bestand kein Unterschied in der Fär- 
bung, wohl aber in der Textur: die ersteren waren feinfaserig, die letzteren 
rissig. 

Die weissen Splitter von 186 wurden durch HCI zu etwa !/z zersetzt; die 
Lösung enthielt mehr K als Na und viel Ca, Labrador entsprechend. Der Rück- 
stand wurde mit HF und H?SO* fractionirt. Erste Lösung: Na und Ca gegen 
K zurücktretend, in der zweiten Lösung das umgekehrte Verhältniss. Die grau- 
lieh weisse sandige Masse löste sich in HC bis auf einen geringen lichtgrünen 
Rückstand, der mit HF aufgeschlossen, sich als Gemenge der bisher besprochenen 
Bestandtheile erwies. Im der salzsauren Lösung waren Ca und Al die Haupt- 
bestandtheile, die Alkalien waren schwach, Me spurenhaft vertreten. Tu dem 
Gestein J. 186 scheinen demnach alle Feldspate neben einander zu bestehen. 
Sein Anorthitgehalt, der Reichthum an dieken Apatitstäbehen und die spärliche 
mikrolithisch-glasige Grundmasse stellen es, und mit ihm 188, in die Nähe von 
144, 145, 151 vom Oengaran, während die andern grobkrystallinischen Gesteine 
des Merapie sich davon entfernen, am weitesten 185 und 189, in denen das 
Calcium gegen Magnesium und Alkalien so sehr zurücktritt, dass auch das 
Bisilikat so gut wie calciumfrei wird. Ob der Magnesium-Eisen-Amphibol in 
189 theilweise als Stellenvertreter von Olivin aufzufassen ist? Die Spaltung 
von eisenreicher Olivinsubstonz in Bisilikat und Magnetit ist möglich, die Be- 
dingungen dafür sind dieselben wie für die Umbildung eines glasreichen zu einem 
grobkrystallinischen Gestein und auffallend ist es, dass hier, in 185 und 189, 
der Magnetit, welcher diesen Gesteinen in ungewöhnlicher Quantität beigemeugt 
ist, zum Theil #% den unregelmässig geformten Stücken Amphibol vorkommt. 
Gegen diese Vorstellung, die ein gemeinsames Material für die Auswürfe von 
basaltischem und andesitischem Gestein sucht, spricht der beträchthiche Magne- 
siumgehalt des in HCI unlöslichen Antheils mehrerer olivinreicher Laven, z. B. 
J. 15 und 24 vom Tankoeban Prace. Mangel an Uebergangsformen zwischen 
den grobkrystallinischen und den gewöhnlichem Laven des Merapi liess mich 
von weiterer Verfolgung dieses Gegenstandes absehen. 

24. *G. Moerio. Tephrit, Leucitit, Leucitbasalt. Nordöstlich von der Vulkan- 
reihe Oengaran-Merbaboe-Merapi erhebt sich der erloschene und wie es scheint 
mehrfach zerklüftete Moerio. Er ist gegen 90 Kilom. vom Oengaran entfernt 
und ringsum von Flachland umgeben. Brakwassersümpfe an seinem südlichen 


BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 37 


Fuss machen es sehr wahrscheinlich, dass der Moerio vor nicht gar langer Zeit 
eine vulkanische Insel gewesen ist, wie noch heutzutage die nordöstlich gele- 
genen, aus verwandtem Material bestehenden Baweans-Inseln, in deren Gestein 
VoGELSANG den ersten aussereuropäischen Leucit entdeckte. 

JureuvaN hat den Moerio nicht bestiegen, führt ihn auch nicht in dem 
Catalog seiner Sammlung auf. Nach VERBEEK, der 12 Gesteinsproben von 
seinem südlichen Abhang und von dem am südöstl. Fusse gelegenen Neben- 
krater Patti Ajam hat untersuchen können, kommen hier, wie am Ringgit, 
Leucitgesteine vor, und zwar wesentlich Leucitit, mit Uebergängen zu Tephrit 
und zu Leucitbasalt. (Natuurk. Tijdschr. v. Nederl. Ind. XLI, T aflev. und 
Abh. d. Akad. zu Amsterdam 1881: Nieuwe geolog. ontdekkingen op Java 
door R. D. M. VERBEEK en R. FENNEMA.) 

Vor einigen Monaten erhielt icht durch die Güte des zu Samarang statio- 
nirten Berg-Ingenieurs J. vAN HeuCKELUM Gesteinsproben, die er am Moerio 
geschlagen hat. Eine derselben, oberhalb Tambaq geschlagen (beschrieben von 
VERBEEK, o. a. O.) enthält die grössten aussereuropäischen Leucite, die ich bis 
jetzt gesehen habe, scharfe Leucitoëder bis zu 11 mm. Durehmesser. Dass 
Gestein in dem sie vorkommen entspricht nicht ganz der von VERBEEK unter 
N°. 9 gegebenen Beschreibung *). Ausser den dort aufgezählten Bestandtheilen 
führt es viel Feldspat, grössentheils streifig polarisirend, etwa eben so viel wie 
Leucit. Also nephelinhaltiger Tephrit. 

Ausser diesem verdanke ich Herrn v. HEUCKELUM noch drei andere Tephrite 
und zwei Leucitite vom Moerio. 

Tephrit 2. Vom heiligen Grabe am Südabhang. Das Gestein hat keine 
eigentliche scharf abstechende Grundmasse, an ihre Stelle tritt ein Gemenge von 
Feldspattäfelehen mit Nephelinsäulchen, abgerundeten Augitstäbehen und feinen 
Mikrolithen von Feldspat und Augit. In dieser Grundmasse liegen grössere oft- 
mals zerbrochene grüne Augite, ferner Leucite in mässiger Quantität, bis 0.5 
min. anwachsend, die hin und wieder dünne Mikrolithenkränze zeigen, endlich 
noch schwärzliche Aggregate von Augit und Erzkörnern in Augitform, grössere 
Erzbroeken und ein wenig Hauyn. Unter den grösseren Feldspaten sind viele 
monoklin. 

Tephrit 3. Rollstein von dem Wege zwischen Wedari und Djoego, Süd- 
abhang. 

Grundmasse ist in beträchtlicher Quantitit vorhanden und recht gleichmässig 
zwischen den Krystallen vertheilt. Sie besteht aus farblosem Glas, vielen Feld- 


* S, übrigens die ergänzende Bemerkung bei VERBEEK, unter S. 46. 


38 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


spatnadeln (auch Nephelin?), kurzen, etwas gerundeten Augitkryställehen und 
Erzkörnern, darin verstreut mikroporphyrische Feldspate, Nepheline und Leucite 
von 60—90 mik. Grosse Krystalle von Feldspat und Leucit sind selten, solche 
von Augit im Gegentheil häufig, grau- oder grünlichbraun, schwach dichroitisch. 
Die dunklen Krystalloïde sind hier seltener als im vorigen Tephrit. Der Feldspat 
ist grösstentheils triklin, der Leucit ohne Kränze, unregelmässig polarisirend. 
Die Anwesenheit von Nephelin war durch das Mikroskop nicht mit Gewissheit 
zu ermitteln, durch chemische Prüfung wurde unzweifelhaft ein ansehnliches 
Quantum davon nachgewiesen. 

Tephrit 4. Vom östlichen Flügel, Lavastrom unter dem Gipfel des letzten 
Bergrückens zwischen Santie und Panggonan. Durch Reichthum an triklinem 
Feldspath und Armuth an Leucit nähert sich dies Gestein dem Augitandesit. 
Grundmasse wie in Tephrit 3, ebenso der Augit. Ein Theil der vielen schwärz- 
lichen Krystalloïde ist mit Gewissheit auf Hornblende zurüakzuführen. 

Leucitit 1. Vom Südabhang, nicht weit unter dem Gipfel Mergo Djamban- 
gan (Argo-Djambangan bei JuNGHUHN), zwischen diesem Gipfel und dem Pa- 
sanggrahan Tjolok. Die Grundmasse ist aus kleinen Leuciten und Augitstäb- 
chen zusammengesetzt, Hauptbestandtheile des Gesteins sind etwas grössere 
Individuen der genannten Mineralien und Magnetitkörner. Ein deutlicher Con- 
trast mit der Grundmasse wird vermisst. 

Leucitit 2. Von einem westwärts, gegen Djapan gerichteten Lavastrom. Süd- 
abhang des Moerio. In der Grundmasse ausser Leucit und relativ wenig Augit 
viel Magnetit. Porphyriscbe Leucit-krystalle sind in grosser Zahl vorhanden, 
60—150 mik. messend, ohne deutliche Körnerkränze. Augit ebenfalls zahlreich, 
mittelgross, deutlich dichroitisch. In vereinzelten Individuen chocoladebrauner 
Hypersthen, schwach dichroitisch, gerade auslöschend, während sämmtlicher 
Augit schiefe Auslöschung zeigt. Magnetit untergeordnet. Beide Leucititite 
sind nephelinhaltig. In allen Gesteinen des Moerio konnte auf chemischem 
Wege Apatit nachgewiesen werden, am meisten in Leucitit 2, am wenigsten in 
Tephrit 4. In HCI unlösliches Kaliumsilikat (auf Sanidin weisend) war gleich- 
falls in allen vorhanden, jedoch niemals in ansehulicher Menge, wie schon 
VERBEEK vermuthet hat. 

Oestlich von Rembang streckt sich eine zweite felsige Halbinsel nach Norden 
vor, kleiner als die von Japara. JUNGHUEN nennt hier einen Berg Argo, der 
nicht aussähe wie ein Kalkberg und westlich von demselben, bis an den Strand 
sich ausdehnend, einen Gesteinsrücken dessen Ende das Kap Lasém * bildet, 


* Auf der topogr. Karte vdn Rembang hat JUNGHUHN’s G. Argo den Namen Lasém, 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES IN DISCHEN ARCHIPELS. 39 


aus Lagen von vulkanischen Sand und Trachyteonglomerat aufgebaut. (Java II, 
348). Nach VERBEEK ist das Gestein Augitandesit. 


Die weiter oben besprochene vulkanische Centralkette scheint sich über den 
Oengaran und Merbaboe hinaus bis zum Ardjoeno zu erstrecken. Wie zwischen 
dem Tjerimaï und Slamat der erloschene Rogo Djambangan, wird auch in dem 
Zwischenraum vom Merbaboe zum Ardjoeno von JUNGHUHN ein zweifelhafter, 
vermuthlich erloschener Vulkan angegeben, der Pandan, da, wo die Residenzen 
(Provinzen) Madioen, Rembang und Kediri zusammenstossen, Ca. 150 kilom. 
östlich vom Merbaboe. Es ist ein etwa 1000 Mt. hoher radial gerippter Kegel, 
an dessen nördlichem Abhange sich eine Solfatare befinden soll (Java IL, 471); 
weiter ist von demselben nichts bekannt. 

Der nächste grössere Vulkan; G. Lawoe (3270 Mt.) liegt isolirt, 80 Km. 
ostsüdöstl. vom Merapi, ebenso sein östlicher Nachbar, der G. Wilis; mit ihnen 
beginnt die Reihe der isolirten Vulkane von Ost-Java. 


VULKANE VON OST-JAVA. 


25. G. Lawoe. J. 216—220, Augitandesit, uach Verbeek kommt am Lawoe 
auch Basalt vor. 

Lori hat nur J. 218 untersucht und findet das Gestein dem Augitandesit 
195 vom Merapi sehr ähnlich, der Unterschied beschränkt sich auf grössere Di- 
mensionen der Krystalle, grössere Zahl der Feldspate und das Vorhandensein 
von bräunlichen Glasflecken. J. 216, von Paplangan, am westl. Fuss des 
Lawoe fand ich von gleicher Beschaffenheit. An HCI gaben beide Proben kein 
Me, viel K‚ Na und Fe ab. Das Verhältniss von Ca zu den Alkalien näkerte 
sich dem von Labrador, doch ist zu beachten, dass die Lösungen ohne Zusatz 
von Schwefelsäture viel Gips absetzten, die Gesteinsproben also der Einwirkung 
schwefligsaurer Fumarolen ausgesetzt gewesen sind. Uebrigens ist auch der un- 
lösliche Rüeckstand reich on Alkalien und enthält mehr K als nach der gerin- 
gen Zahl cinfarbig polarisirender Feldspatdurchschnitte in den Präparaten zu 
erwarten war. Der grösste Theil des Feldspats ist jedenfalls Oligoklas. 

J. 217 und 219 sind erdige weisse Massen, kaolinisirtes Gestein aus der 
grossen Kraterschlucht am Südabhang des Berges. Ebendaher stammt 220, 
schwefelgelb, nicht eben erdig, aber doch zwischen den Fingern zerbröckelud. 


40 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


JUNGHUHN sagt, dass die Felswände der Kraterschlucht auf weite Strecken diese 
auffallende Färbung zeigen, die er der Einwirkung salzsaurer Dämpfe zuschreibt. 
Mikroskopische Untersuchung der bröckligen, begierig Wasser aufsaugenden 
Masse war nicht thunlich. Die chemische Untersuchung vermochte weder Chlor 
noch Schwefel nachzuweisen. Von Metallen wurde Ca, Al, K und sehr viel 
Fe gefunden. Der Caleiumgehalt war im Vergleieh zu 218 sehr vermindert, 
der in HCI lösliche Antheil ganz verschwunden, während K und Al darin zum 
Theil löslich waren. VerBrEeK hat am Lawoe (und Umgebung) 15 Andesite 
und 6 Basalte gefunden. Addirt man die beiderseitigen Resultate, so macht 
dies auf 26 untersuchte Gesteine 20 Andesite — 76.9 pCt, und 6 Basalte — 
23.1 pCt. 

26. *G. Wilis. J. 221—223. Augitandesit und Amphibolandesit. (Trachyt)?) 

Der Wilis liegt, wie der Lawoe, isolirt, 70 Kilom. östlich von diesem, eine 
vielfach zerklüftete Beremasse von grosser Ausdehnung. Nach JUNGHUHN’s 
Darstellung (Java II, 486, 487) lässt sich ihre Anordnung auf zwei concentrische 
Krater zurückführen. Von der Umwallung des älteren Kraters, der die enorme 
Weite von 17 Kilom. gehabt haben muss, ist nur die nördliche Hälfte übrig ; 
das westliche Ende des bogenförmigen Bergkammes läuft in ein Maar aus, Telaga 
Ngebel. Von hier stammt N°. 222, von der Ostseite dahingegen NP. 221. 
Der innere, ebenfalls erloehenen Krater dürfte einen Durchmesser von 7 Kilom. 
gehabt haben. Er ist mehrfach zerklüftet, die Ueberbleibsel des vormaligen 
Kraterrandes sind die höchsten Spitzen des jetzigen Wilis-Gebirges. Von der 
höchsten derselben, dem G, Dorowati hat JUNGHUHN das Handstück 223 mit- 
genommen *. 

221 ist eine ziemlich dichte, rostroth und grau gefleckte Lava, wahrscheinlich 
Augitandesit. Die Bestimmung bleibt wegen weit vorgeschrittener Verwitterung 
unsicher. 

222 hat Lormf untersucht und als Amphibolandesit beschrieben. Er hat darin 
einen nicht unbeträchtlichen Sanidingehalt gefunden, und eine Grundmasse, die 
fast ganz aus „veräündertem’”’ (zersetztem?) Feldspat bestehen soll. Es dürfte 
schwer sein, über letzteren Punkt Gewissheit zu erlangen. Das Gestein ist 
allerdings metamorphosirt, und zwar mehr, als Lori sich vorgestellt haben 
wird. Erhitzt giebt es viel Wasser aus. Durch Aufkochen mit Wasser wird K 
ausgezogen, das nicht an SO* sondern an Cl gebunden ist. Mit Essigsäure wird 


* JUNGHUEHN spricht (Java IL, 490) eine andere Ansicht aus, die er auch in Betreff des Diëng 
und Ringgit geltend macht: dass der Wilis die Ruine eines hohen, in sich zusammengestürzten Kegel- 
berges sei. Weiteres hierüber bei Besprechung des G. Ringgit. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 41 


mehr Cl und viel K erhalten. HCI zieht sehr viel K und Al aus, wenig Ca. 
Die grösseren Feldspatindividuen sind recht gut erhalten, es muss also die Grund- 
masse reich an Sanidin gewesen sein (Drachenfelstrachyt) und sich in ein dem 
Pinitoïd ähnliehee Hydrosilikat umgesetzt haben, während Ca und Na wegge- 
führt wurden. 223 erweist sich unter dem Mikroskop dem Augitandesit 218 vom 
Lawoe sehr ähnlich. Der Augit ist von besonders lichter Färbung und hat wenig 
Dichroismus. Ein Auszug mit HCI enthält neben viel Fe einiges K und Al und 
eine Spur Ca. Es scheint, wie am Lawoe, sanidinhaltiger Oligoklasandesit vor- 
zuliegen, doch ist dies nicht mit Sicherheit festzustellen, da das Gestein in der- 
selben Weise wie 222 umgewandelt ist. Wasser zieht K und Cl aus, Essigsäure 
thut dasselbe in weit stärkerem Maasse und löst ausserdem viel Al. Schwefel- 
säüure ist auch hier nicht zugegen. 

JuNGuuuNs Angabe (Java II, 492), dass am Telaga Ngebel salzsaure Dämpfe 
zu Tage treten, wird durch die Untersuchung von 222 bestätigt, und durch die 
von 223 dahin erweitert, dass auch im Centrum des Wilis, nahe dem höchsten 
Gipfel Exhalationen von Salzsäure müssen bestanden haben. 

27. G. Keloet. J. 224—238. Augitandesit, Amphibolandesit, Gemenge beider 
Andesite nnd Basalt. Der Keloet ist in ostsüdostl. Richtung ebenso weit vom 
Wilis entfernt, wie dieser vom Lawoe. Nach Westen und Süden ist er von 
Flachland umgeben, im Norden stösst er mit den westlichen Vorbergen des 
Ardjoeno, nach Osten mit dem Fuss des Kawi zusammen. 

Es ist ein stark zerklüfteter breit abgestumpfter Kegel, 1660 mt. hoch, dessen 
Krater meistens mit Wasser gefüllt zu sein scheint. (Durchm. des Sees i. J. 
1844 == 600 mt.) 

Die Mehrzahl der Gesteinsproben vom Keloet ist in der Nähe des Kraters, in 
einer Kluft westwärts von demselben geschlagen (224—234) von grossen Blök- 
ken, die hier auf einander gestapelt sind. Diese Stücke haben dadurch eine ge- 
wisse Berühmtheit erlangt, dass JuNamuuN sich durch ihren grobkrystallinischen 
Habitus hat verleiten lassen, sie in sehr bestimmter Weise für Syenit zu erklären, 
für aus der Tiefe mitgeführte Bruchstücke alten Gesteins (Java IL, 660—667), 
das er mit Syenit von Sumatra vergleicht. Lorié hat sich hierdurch veranlasst 
gesehen, den fünf von ihm untersuchten Stücken eine Schlussbetrachtung zu 
widmen (S. 203—205) in welcher er sich dahin ausspricht, dass sie keinenfalls 
für Syenit zu halten sind, dass man möglicherweise mit einer durch langsame 
Erkaltung und „hohen Druck” krystallinisch gewordenen Modification von Lava 
zu thun habe, ohne zu einem bestimmten Resultat zu gelangen. In 224 hat er 
nach Zirkon gesucht (S. 197) den JuNGHUHN in seinem Catalog anfübrt (J. 224), 
offenbar durch den Gedanken an Zirkonsyenit irregeleitet. In einer Anmerkung 

B6 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


42 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


unter dem Text des Catalogs, die Lorm übersehen zu haben scheint, citirt er 
sein Hauptwerk, wo der Zirkon „irriger Weise” als Olivin bezeichnet wird 
(Java IL, 661), und hier sagt er, abermals in einer Anmerkung, dass die frag- 
lichen gelben Körner vor dem Löthrohr schwärzlich werden, ohne zu schmelzen, 
ein Verhalten, das wohl tür Olivin, nicht für Zirkon spricht. Auf der folgenden 
Seite (662) sagt er von einer „Syenitlava”, N°. 13 der Sammlung, die er im 
Museum zu Batavia niedergelegt hat, dass sie zur Hälfte aus einem Gemenge 
von Feldspat und Hornblende, zur andern Hälfte aus Feldspat und Olivin nebst 
kleinen Magnetitkrystallen bestehe. Ferner wird hier angegeben, dass die grob- 
krystallinische Structur bisweilen einer porphyrischen, selbst aphanitischen Platz 
macht. N0- 229 wird hier folgendermaassen beschrieben: eine grosse Anzahl 
langer Hornblendekrystalle liegen regellos durch einander in einer grauen po- 
rösen feinkörnigen Grundmasse, aus welcher das Gestein stellen weise ausschliess- 
lich besteht. In ähnlicher Weise äussert sich JUNGHUHN auf S. 663 über No. 232, 
das Gestein mit Augitporphyr vergleichend. 

Durch diese Bemerkungen JUNGHUHN’s und LorrÉ’s mikroskopische Diagnosen 
war ich darauf vorbereitet, Analoga der grobkrystallinischen Laven des Pak- 
koeodjo, Oengaran und Merapi zu sehen, und hoffte unter den noch nicht un- 
tersuchten Gesteinen des Keloet die bis dahin vermissten Uebergänge zwischen 
Basalten und olivinführenden Andesiten einerseits und posttertiären Gabbros und 
Dioriten andererseits zu finden. 

Lori beschreibt 224 und 229 als augiet- und sanidinhaltige Modificationen 
von Amphibolandesit, 225 und 226 als amphibol- und sanidinhaltige Augitan- 
desite. In 224 und 225 fehlt jegliche Grundmasse, in 226 und 229 ist solche 
vorhanden, doch ist dieselbe nicht glasig, vielmehr aus Körnern von Feldspat 
und Augit gemengt. Stellenweise fehlt dieselbe, an anderen Stellen ist sie in 
solehem Grade angehäuft, dass dadurch feinkörnige Structur des Gesteins be- 
dingt wird. 

Den Augit von 224 fand Lormú voll von röthlichen Glaseinschlüschen, auch 
soll nach ihm etwas Quarz in diesem Präparat vorhanden sein. 225 hatte die- 
selben Bestandtheile. Ich bemerke hierzu, dass ich die fraglichen Einschlüsse 
nicht habe finden können, allerdings eine Unzahl regelmässig gereichter Pünkt- 
cheu und Strichelehen, die bei nicht ganz scharfer Einstellung röthliche Zer- 
streuungskreise geben können. Bei genauerer Untersuchung von 225 wurden sie 
als Dampfporen erkannt. Auf einem polirten Präparat heben sie sich in gespie- 
geltem Licht dunkel ab. Dies Verfahren giebt, soweit sich mit schwachem Ob- 
jeetiv durch starke Oculare genügende Vergrösserung erzielen lässt, ein gutes 
Mittel an die Hand, Hohlräume von festen Einschlüssen zu unterscheiden. 


BEITRAGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 43 


Quarz vermochte ich ebenso wenig zu finden; wohl waren in 224 und 225 un- 
regelmässig gestaltete Fleeken vorhanden, deren Polarisationsfarben denen von 
Quarz gliehen, allein ihre Härte war unter 7 und auf dem polirten Präparat 
225 zeigte sich, dass sie durch HCI geätzt werden. Mein Präparat von 229 ist 
zur Hälfte grobkrystallinisch, die andere Hälfte zeigt starke Zerbröckelung: die 
grösseren Krystalle und Fragmente sind in einer Breccie vertheilt, deren Kitt- 
substanz Feldspat ist. Magnetit und Augit sind weit mehr zerdrückt als Horn- 
blende und Feldspat, oftmals sieht man um einen unregelmässig gestalteten 
Kern compacten Magnetits Trümmer desselben Materials von abnehmender Grösse 
sich nach allen Seiten gleich einer Staubwolke verbreiten. Dieselbe Erscheinung 
zeigt der Augit, freilich weniger auffallend, in Folge seiner Durchscheinendheit 
und lichten Farben. Von einem Attractionsphänomen kann nicht die Rede sein, 
da kein solcher Magnctitgrund vorhanden ist, wie der Augitgrund des bekannten 
schönen Pechsteins von Tormore auf Arran, noch auch solche lichten Höfe um 
die sphäroidalen Aggregate von Magnetit und Augit. Nimmt mau die Hypothese 
der Zertrümmerung durch Verschiebungen in ungleichmässig erstarrender Masse 
an, so drängt sich alsbald die Frage auf: warum wurden Augit und Magnetit 
in ungleich höherem Grade davou betroffen, als der leichtspaltende Feldspat 
und der stängelig gefügte, bröckelnde Amphibol? An letzterem bemerkt man 
Spalten, Verbiegungen und abgebröckelte Partien, doch stets ungleich weniger, 
als am Augit. Der Feldspat hat keine nennenswerthen Beschädigungen aufzu- 
weisen. Es scheint, als ob zuerst Augit und Magnetit, später die Hornblende 
und zuletzt der Feldspat fest geworden wäre. Diese Reihenfolge weicht sehr von 
derjenigen ab, zu welcher Rosenbusch bei Untersuchung der Stöhrschen Gesteins- 
proben vom Idjen gelangt ist (Ueber einige vulk. Gest. von Java, Ber. d. na- 
turf. Gesellsch. z. Freib. i. Br. 1872, S. 6), sie scheint durch das Auftreten des 
Feldspats als Kittsubstanz geboten. Es wird wohl kaum anders, als durch syn- 
thetische Versuche Klarheit über die hier berührten Fragen verbreitet werden 
können, uud leider gehören solche Versuche zu den recht schwierigen und kost- 
spieligen. 

Lori schreibt 226 dieselbe Structur zu wie 229. Hier zeigt sich in frappan- 
ter Weise, dass die Structur der „Syenite’” des Keloet recht veränderlich ist: 
das mir vorliegende Präparat stimmt in Betreff der Krystallausscheidungen mit 
dem von Lormù beschriebenen überein, führt aber daneben eine fein mikrolithi- 
sche, durch beigemengten Magnetitstaub dunkel gefärbte Grundmasse in gar nicht 
unbeträchtlicher Menge. 

In 232 (nach JuNGHvEN Augitporphyr gleichend) sind 229 und 226 ver- 


schmolzen und zwar derartig, dass die beiden heterogenen Partien des Präparats 
* 


14 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


durch eine 1.5 mm. breite Vebergangszone verbunden sind. Ob hier ein Con- 
taktstück vorliegt oder ob der Hornblendeandesit als Modification des Augitan- 
desits anzusehen ist, kann mit dem vorliegenden Material nicht aussemacht 
werden. Für das Studium des Zusammenhanges zwischen Hornblende und Mag- 
netit ist das Präparat mindestens ebenso lehrreich wie die Andesite des Wajang 
(Vulk. 10). 

Dort waren beide, der Augit und der Amphibol mit Magnetit und Eisenoxyd 
inerustirt oder gar ganz davon durehdrungen. Hier beschränkt sich die Schwär- 
zung auf den Amphibol. Gegen die Annahme, dass kaustische Umwandlung 
vorliege, wurde dort geltend gemacht, dass neben geschwärzten und schwarz 
umrandeten durchaus pellucide Durchschnitte gefunden werden; dieselbe eigen- 
thümliche Erscheinung kehrt hier wieder, wo ausserdem von Verwitterung nicht 
die Rede sein kann. Von J. 61 (G. Wajang) beschreibt Lorié Magnetit in 
ausgesägten, mannichfach gezahnten und gelappten Krystallaggregaten bis zu 
2 mm. Länge. Hier, in 232 finden diese Gebilde ihre Erklärung. Man trifft sie 
hier an mit der Spaltung der Hornblende, die langgestreekten, den Stäbchen 
mikrolithisch gebauter Hornblende entsprechenden Maschen des schwarzen Netz- 
werks sind durch Hornblendesubstanz ausgefüllt, die nicht scharf gegen die 
schwarzen Rahmen abgegrenzt ist. Hin und wieder verblasst das Braun und 
verschwindet der Dichroismus, ohne dass die mikrochemische Prüfung eine Aen- 
derung der Zusammensetzung verriethe. Es handelt sich nicht um körnige Ag- 
gregate, wie in den Tephriten des Moerio und manchen Basalten, sondern, soweit 
die Hornblende daran betheiligt ist, um krystallinische Massen von regelmässi- 
gem Gefüge. Der Magnetit scheint körnig abgeschieden zu sein, dies tritt am 
deutlichsten am Aussenrande des schwarzen Rahmens hervor, der das schwarze 
Netzwerk begränzt. Er ist nicht scharf gegen die feldspatige Grundmasse abge- 
setzt, sondern löst sich in eine schwärzliche Staubwolke auf, ohne dass derar- 
tiger Staub gleichmässig in der Grundmasse verbreitet wäre. 

Im Ganzen machen diese Gebilde den Eindruck, als wären sie durch gleich- 
zeitige Ausscheidung von Magnetit und Hornblende entstanden, als Spaltungs- 
produkt einer Glasmasse, deren Zusammensetzung nahezu die eines eisenreichen 
Olivins gewesen sein müsste. Im wie weit die Ergebnisse der chemischen Un- 
tersuchung hiermit im Einklang stehen, wird sich alsbald zeigen. Der letzte der 
von Lork untersuchteu „Syenite”, 231, ist nach ihm ein doleritähnliches Go- 
stein, in dessen Grundmasse eine kleine Quantität braunen Glases steekt. Ich 
stelle dasselbe, auf Grund des mikroskopischen und chemischen Befundes ent- 
schieden zum Basalt, und mit ihm 234, das ein wenig feinkörniger, übrigens 
231 sehr ähnlich ist. Beide weichen durch ihre mikrolithische Grundmasse und 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 45 


reichlichen Olivingehalt sehr von den soeben besprochen Gesteinen 224—229 
ab. Im Handstück 224 ist mit der Lupe Olivin in vereinzelten Körnchen zu 
entdecken; das Präparat enthielt nichts davon. In 225 konnte ich ihn unter 
dem Mikroskop nicht auffinden, dagegen wohl durch chemische Untersuchung 
der Lösung, die durch Aetzen des Präparats mit HCI erhalten war. Eine ge- 
pulverte Probe gab schwache Reaction. Im 226 fand ich Spuren in HCI lösli- 
chen Magnesiums, in 229 dagegen recht viel, und hier liess auch die mikros- 
kopische Untersuchung mit Sicherheit einzelne wohlerhaltene Körner von Olivin 
constatiren. In 232 war der augitführende Theil olivinreich, der amphibolreiche 
frei von Olivin. 

228 Zeigt auf dem Bruch ungleiche Beschaffenheit. Ein Theil der Bruchfläche 
ist grobkrystallinisch und seheint nur aus diallagähnlichem Augit und Feldspat 
zu bestehen, ein anderer, kleinerer Theil hat körniges Gefüge und lässt eine 
Beimengung von Olivin vermuthen. 

Eine scharfe Grenze zwischen den beiden ungleichen Partien ist nicht vor- 
handen. Leider musste ich mich wegen überaus bröckliger Beschaffenheit des 
Gesteins auf die mikroskopische und chemische Untersuchung von Pulver be- 
schränken. Unter dem Mikroskop liess sich ein feldspatartiger Gemengtheil, 
Magnetitkörnehen und aus der körnigen Partie Olivinsplitter auslesen. Anschei- 
nend reine Stückehen Augit erwiesen sich beim Feinreiben als verunreinigt durch 
Einschlüsse von Magnetit und Feldspat. Die grobkrystallinische Partie gab an 
Salzsäure kein, die körnige recht viel Me ab. In 230 wurde kein Olivin ge- 
funden. Mikroskopisch hat das Gestein viel Aehnlichkeit mit 229, es ist in noch 
höherem Grade grobkrystallinisch und noch reicher an Amphibol und Magnetit, 
zwischen denen der Feldspat gleichsam eingeklemmt ist. 

Der Augit und die Hornblende aller bis jetzt besprochenen Gesteine des Ke- 
loet sind reich an Magnesium. In 225 ist daneben etwa !/3 Ca vorhanden und 
sonderbarer Weise geht dies schwieriger in Lösung. Der Rückstand von der 
Rehandlung mit HCI wurde zweimal mit HF und H?SO* abgedampft; die erste 
Lösung enthielt fast ausschliesslich Meg und Fe, die zweite daneben viel Ca und 
K. Der Augit von 226 enthält viel Ca, ebenso der von 228, die Hornblende 
von 229, 230, 232 enthält wohl viermal so viel Mg als Ca und ausserdem sehr 
viel Fe, Dem grossen Eisengehalt muss auch die schiefe Auslöschung der mag- 
nesiumreichen Augite von 224 und 225 zugeschrieben werden. 

Was endlich den Feldspat betrifft, so scheint bei flüchtiger mikroskopischer 
Untersuchung ein gut Theil Sanidin zugegen zu sein, zumal in 224, 225 und 
229, wo ihn Lorm auch als dem Plagioklas untergeordneten Bestandtheii an- 
giebt. Bei fortgesetzter Untersuchung stellt sich das Bedenken ein, ob nicht 


46 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


unter der buntfarbigen Spannungspolarisation vieler scheinbaren Sanidine Zwil- 
lingsstreifung versteckt sein könnte. Da Versuche mit HCl an Gesteinspulver 
auf leicht zersetzbaren Feldspat deuteten, wurde zu Aetzversuchen an polirten 
Plättchen von 224, 225 und 226 geschritten. Allemal wurde binnen 1}/, Stun- 
den ein Theil des Feldspats durch rauchende Salzsäure bei gewöhnlicher Zim- 
mertemperatur matt geätzt. Besonders auffallend war dies Resultat an 225, wo 
matte Flecke von 11/, mm. Durchmesser entstanden, die zusammen mindestens 
1/4 des gesammten Feldspats gleichkamen. Unter dem Mikroskop erschienen die 
geätzten Stellen treppenartig höekerig, Haufwerken übereinander geschobener 
Eisschollen ähnlich. Zwischen gekreuzten Nicols zeigten sie die erwähnte Span- 
nungspolarisation. Mit Hülfe einer Capillarpipette konnte locale Aetzung vorge- 
nommen und dadurch constatirt werden, dass ich nicht mit Olivin zu thum 
hatte. Die salzsaure Lösung, die bei dem ersten Aetzversuch deutliche Reaction 
auf Mg gegeben hatte, war jetzt magnesiumfrei, sie reagirte stark auf Al und 
Ca, schwach auf K‚ spurenhaft auf Na. Das Pulver von Feldspatsplittern aus 
225 gab weit stärkere Reaction auf K, daneben schwache Reaction auf Phos- 
phorsäure. Der Rückstand von der Behandlung mit HCI gab, mit HF aufge- 
schlossen, sehr viel K‚ wenig Na, kein Ca. Also wahrscheinlich Anorthit, kalium- 
haltiger Labrador und Sanidin. In 226 wurde viel mehr Phosphorsäure gefunden. 

Ob hier ebenfalls Anorthit vorhanden, möchte ich bezweifeln, die Reactionen 
weisen auf Labrador, Oligoklas und Sanidin. 

Höchst überraschend war das Verhalten des feldspatartigen Gemengtheils von 
228. Salzsäure zersetzte an 70 °/, desselben, die Lösung enthielt sehr viel Ca, 
wenig K und Na. Der Rückstand wurde durch Decantiren ausgewaschen, mit 
Kali und nach abermaligem Auswaschen mit HCI gekocht und diese Proeedur 
zweimal wiederholt. Er gab hierauf mit HF und H?SOt eine klare Lösung. 
Nach dem Abdampfen und Wiederauflösen in Wasser konnte keine Reaction auf 
Ca erhalten werden, ebensowenig auf K‚ Na und Mg, die Lösung enthielt nur 
Al und zwar in ungewöhnlicher Menge. Liegt hier ein Anorthit-Diallaggestein 
mit Cyanit vor, eine Art allerjüngsten Gabbros? JuramumN beschreibt (Java II, 
662) perlmutterglänzenden Diallag vom Keloet in dem Handstück N°. 14 des 
Museums zu Batavia. Dass der Augit von 228 an Diallag erinnert, wurde be- 
reits erwähnt, ebenso, dass in der körnigen Partie Olivin vorkommt. 

229 Ist gleichfalls anorthithaltig, in geringerem Maasse als 225. Die unter- 
suchte Probe von 230 enthielt wenig Feldspat, der wesentlich Oligoklas zu sein 
schien, begleitet von ein wenig Sanidin. Die Reactionen von 232 wiesen auf 
Labrador und Sanidin, doch ist hierauf, wegen ungleichmässiger Structur und 
Zusammensetzung des Gesteins nicht viel Gewicht zu legen. Zum Schlusse set 


BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 41 


es gestattet, das Resultat dieser etwas langen Auseinandersetzung kurz zusam- 
menzufassen und mit früher gewonnenen zu vergleichen. 

Aus der Combination der von mir ausgeführten mikroskopischen und chemi- 
schen Untersuchung ergiebt sich eine grosse Aehnlichkeit der grobkrystallini- 
schen Auswürflinge des Keloet mit denen des Merapi (185, 186, 189, 190), des 
Oengaran (144, 145, 151) und des Pakkoeodjo (124, 126). Allemal geht die 
Ausbildung der grobkrystallinischen Structur mit massenhafter Ausscheidung 
von Pyroxen oder Amphibol und von Magnetit Hand in Hand, dabei tritt der 
Olivin zurück, bis zu gänzlichem Verschwinden und der Feldspat nimmt basische 
Beschaffenheit an. Der muthmaasliche Causalnexus ist bereits bei Besprechung 
von 232 angedeutet. Alle diese Gesteine sind Andesite, hervorgegangen aus ei- 
nem kieselarmen, eisen- und magnesiumreichen Silikatgemenge, das unter nor- 
malen Erstarrungsverhaltnissen Basalt hätte geben müssen, sie sind von Basalt 
begleitet und zeigen am Keloet Uebergänge zu dieser Gesteinsart. 

Weiter ist noch zu bemerken, dass die rein krystallinischen Auswürflinge des 
Oengaran und Merapi von glashaltigen begleitet sind (149, 185, 188) die ihnen 
übrigens sehr ähnlich sehen, auch gleiche Reactionen geben. Das grobkrystalli- 
nische Anorthitgestein des Pakkoeodjo macht vollends den Uebergang zum oli- 
vinführenden Andesit. 

Die Vergleichung von Lorm’s Resultaten mit den meinigen scheint znr Genüge 
darzuthun, dass am Keloet die Structur der Lava ausserordentlich wechselnd 
ist, dass sie sich in dem Raume eines kleinen Handstücks vom rein krystalli- 
nischen bis zu dem porphyrischen Typus eines glasreichen Andesits ändern kann. 
Lorié fand 226 krystallinisch, ich fand ein Präparat von demselben Handstück 
porphyrisch, mit mikrolithisch-felsitischer ziemlich glasreicher Grundmasse. 

Der Keloet ist der letzte der Vulkane von Mittel-Java, an denen bis jetzt 
Anorthitlaven gefunden siud. Es sind ihrer fünf, darunter zwei erloschene (Tam- 
pomas, Oengaran) und drei thätige (Pakkoeodjo, Merapi, Keloet). 

In Betreff der übrigen Gesteinsproben vom Keloet kann ich mich kurz fassen. 
233 nähert sich den „Syeniten” durch den so gut wie völlig entglasten Feld- 
spatgrund. Es ist ein auffallend lichter Augitandesit, der an Salzsäure wenig 
Ca, ungewöhnlich viel K und Al abgiebt, so dass abermals vergeblich nach 
Leucit gesucht wurde. 

234 ist ein Basalt (nach Lorm Andesit) von ähnlicher Beschaffenheit wie 231. 

235, ein glasreicher Andesit (Glas braun) und 236 sowie 238, bimsteinähnlich, 
mit farbloser Glasbasis, sind allesamt nach ihrem chemischen Verhalten Oligo- 
klas-Sanidingesteine. 

237 ist ein halb verwitterter olivinarmer Basalt. Schliesslich kam noch Asche 


48 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


zur Untersuchung, die der Keloet zwischen dem 3 und 4 Jan. 1864 ausgewor- 
fen hat (v. D. 345). Dies jüngste Product des Vulkans entspricht dem Bimstein 
J. 236. Das Mikroskop lässt Plagioklas, farbloses Glas, wenig Magnetit und 
lichten Augit erkennen. HCI löst eine geringe Quantität Alkalien und Ca, eine 
Spur Mg und viel Fe. Der Rückstand hat zum Hauptbestandtheil Ca, daneben 
Na, kein K und Mg. Hiernach ist auf Oligoklas-Andesit zu schliessen. 

28. *G. Kawi. J. 239— 241. Augitandesit. 

Der Kawi hat in seinem Aufbau manche Aechnlichkeit mit dem Wilis. Dort 
führte die Beschreibung und die Karte JunamuunNs auf die Vorstellung zweier 
eoncentrischer, nach Westen geöffneter Kraterwälle und eines Nebenkraters am 
nordwestl. Ende des äusseren Walles. Denkt man sich dies Gebirge auf den 
halben Durchmesser und anderthalbfache Höhe gebracht und von Nord gegen 
West 180° gedreht, so passt die Beschreibung recht gut auf den Kawi. Der 
äussere Kraterwall zerfällt durch eine Zerklüftung im Westen in einen nördli- 
chen Bogen: G. Bokong, und einen südlichen: G. Bitrang an dessen östlichem 
Ende der nach Osten geöffnete Nebenkrater gelegen is. Der äussere und der 
innere Hauptkrater ist ebenfalls nach Osten geöffnet und in letzterem befindet 
sich ein kraterloser Aufschüttungskegel, G. Tjemoro kendeng. 

Die Gesteinsproben stammen vom westlichen Theil der inneren Kratermauer. 
Loris erklärt die graue compakte Lava 239 für Basalt, obgleich er keinen 
Olivin darin gefunden hat; 240, ziegelroth, ziemlich porös, ist nach ihm Augit- 
andesit. Alle drei sind verhältnissmässig arm an grösseren Krystallen, die Basis 
der Grundmasse ist farblos. In 239 ist die Grundmasse von ausgezeichnet flui- 
daler Structur. Unter den grösseren Krystallen hat der trikline Feldspat weitaus 
das Vebergewicht, der spärliche Augit ist auffallend licht, blassbraun, schwach 
dichroitisch. Der grösste Theil des Augits ist in Gestalt gerundeter Mikroliten 
in der Grundmasse zerstreut, wo er dem Feldspat gleichberechtigt auftritt. 
Magnetit ist durchaus untergeordnet. 

240 und 241 führen mehr porphyrischeu Augit, der stärker gefärbt und deut- 
lich trichroitisch ist: auf dem Längsschnitt von gelbbraun zu blassgrün, auf 
dem Querschnitt von wachsgelb zu chocoladebraun. Die Grundmasse ist in hohem 
Grade durch pulveriges Eisenoxyd getrübt. 

Prüfung mit HCI ergab für 240 eine Spur Mg; übrigens wurden alle Proben 
wenig angegriffen, ein Verhalten, das für Oligoklasandesit spricht. 239 gab Ca 
und Alkalien in demselben Verhältniss, wie lichter Andesit vom Stenzelberg, 
Vermuthlich ist es die schöne Fluidalstructur mit reichlich eingestreuten läng- 
lich runden Augitmikrolithen, die Lorm auf die Annahme von Basalt ge- 
führt hat. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 49 


29. G. Ardjoeno. J. 243, 244, Augitandesit, nach VERBEEK, daneben auch 
Basalt. Nordöstlich vom Kawi, mit diesem durch den Höhenzug G. Radjgewesi, 
mit dem Keloet durch den G. Imdorowati, Andjosmoro und Loesonggo verbun- 
den, die nach JUNGHUEN sämmtlich eruptiven Ursprungs sind. Srönr nennt 
im N. Jahrb. 1864, S. 439 den Andjosmoro, der nach ihm bei den umwohnen- 
den Javanen G. Broeboe heisst, unter den erloschenen Vulkanen und beschreibt 
ihn als eine kolossale Vulkarruine, dem Ringgit zu vergleichen, allein von 
noch grösseren Dimensionen *. Die beigefügte schematische Skizze lässt den 
Broeboevulkan auf halber Länge von JuNGHUHN’s Andjosmorokette suchen, da 
wo auf JUNGHUHN's Karte ein Berg Selondo und auf anderen Karten ein Vul- 
kan dieses Namens verzeichnet ist. Der Indorowati läuft von diesem Berge aus 
nach Süden, ist somit wahrscheinlich ein Lavastrom des Broeboe. Zwischen 
dem Selondo-Broeboe und dem Ardjoeno nennt die JUNGHUHN’sche Karte einen 
G. Koekoesan, zwischen dem Broeboe und Keloet, den G. Selo kaki und G. 
Selo koeroeng, sollten auch diese sich bei genauerer Aufnahme als Kraterberge 
oder Reste von solchen erweisen, so wären der Ardjoeno und Keloet durch 
eine Kette älterer Vulkane verbunden, und der dritte vulkanische Knoten von 
Java, den man nach dem Ardjoenogebirge benennen könnte, bliebe nicht allzu- 
weit hinter dem des Diëng zurück. 

Das vielgipflige Ardjoenogebirge kann als ein nach Norden geöffneter Krater 
von gleichem Durchmesser mit dem äusseren Kraterwall des Kawi betrachtet 
werden, auf dessen Umfang sich 6 jüngere Eruptionskegel erhoben haben, wie 
der Manellawangi am Rande des Panggerangokraters, der Telaga Ngebel und 
der Bitrang am Kraterrande des Wilis und Kawi. Am nordöstlichen Ende 
des alten Kraterwalles befindet sich ein Kegel mit eingedrücktem Gipfel, der 
Indrokilo, darauf folgen, über Süden nach Westen gezählt: der Widodaren, ein 
nach Osten geöffneten Krater, zugleich höchster Gipfel des Gebirges (3363 mt.) 
weiter, in von Süden nach Norden streichender Reihe: der Baka/ dem Indrokilo 
gleichend, weiterhin zwei nach Süden geöffnete Krater und am Nordwestende 
der Reihe ein nach Südwesten geöffneter, der Walirang, wahrscheinlich der 
jüngste, im J. 1844 aus mehreren Fumarolen dampfend. Alle diese Krater- 
öffnungen erheben sich höchstens 200 Mt. über den Bergkamm, dem sie auf- 
gesetzt sind. Am Nordabhang des Gebirges, 10 Km. vom Walirang entfernt, 
erhebt sich noch ein abgestumpfter Kegel, der Penanggoengan, den JUNGHUHN 
(Java II, 1169) für einen erloschenen Vulkan hält, der mit dem Ardjoeno in 


Zusammenhang gestanden hat. 


* _Vermuthlich was die Höhe der Felsmasse, nicht was den Umfang des Gebirges betrifft. 


Bi7 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


50 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Leider ist nur einer dieser vielen Krater in der JUNGHUHN’schen Sammlung 
durch brauchbare Gesteinsproben vertreten, der Widodarèn. Lorm erklärt das 
Gestein 244 für Augitandesit, dessen Grundmasse hauptsächlich aus Feldspat- 
stäbehen und einem undeutlich differenziürten Feldspatgrund bestehen soll, da- 
neben aus Magnetit und nicht gar vielen Augitmikrolithen. Das mir vorliegende 
Präparat (L. M.) lässt den Feldspatgrund und die Augitmikrolithen vermissen. 
Zwischen den zahlreichen Mikrolithen von Feldspat befinden sich in weit ge- 
ringerer Menge: unregelmässige Augitfragmente, Magnetitkörner und gelbliches 
Glas. Die grösseren Exemplare von Augit sind deutlich dichroitisch. Ebenso 
in 244, das sich durch stärkere Beimengung von Augittrümmern zur Grund- 
masse unterscheidet, deren Beschaffenheit nur an den dünnsten Stellen des 
Präparats zu ermitteln ist. 

Beide Gesteine werden durch HCI nicht stark angegriffen; 243 giebt eine 
Spur Mg ab, Ca und Alkalien im Verhältniss von Oligoklasandesit ; 244 giebt 
mehr Ca ab, jedoch nicht genug für ein Labradorgestein. Das Verhalten des 
makroskopischen Feldspats verdient dabei besondere Erwähnung. Er wird durch 
HCI stark angegriffen und durch wiederholtes Abdampfen gänzlich zersetzt. 
Die Lösung enthält neben viel Ca auch Na und ein wenig K. Darnach ge- 
hören die kleineren Krystalle (Mikrolithen und mikroporphyr. Kryst.) zum Oli- 
goklas, die grösseren zum Labrador. 

VERBEEK zählt vom Ardjoeno 5 Andesite und 8 Basalte auf. 

30. G. S#meroe. J. 246, vom Gipfel des Berges. Augitandesit. 

Dieser mit kurzen Unterbrechungen thätige Vulkan, der höchste unter den 
Bergen Java’s (3729 mt), ist in südöstlicher Richtung 50 Km. vom Kawi 
entfernt. Er gehört als südöstlicher Eckpfeiler einem älteren, erloschenen Vulkan 
aus, für dessen centralen (älteren) Eruptionskegel der niedrigere G. Garoe gelten 
muss, nach welchem JUNGHUHN das Gebirge benannt hat, welches in dem 
Semeroe gipfelt (Java II, 768). Um den Garoe zieht sich im weitem Abstande 
ein sehr regelmässig elliptischer Kraterwall, der G. Goembar (Durchm. 10 und 
5 Kilom.). von welchem das südösthiehe Drittel fehlt. Zu ihm steht der Semeroe 
in derselben Beziehung wie der Widodarèn zum alten Kraterwall des Ardjoeno, 
der Raon zum alten Kraterwall des Raon-Idjèngebirges. Leider ist das Garoe- 
Gebirge, durch gute Erhaltung und regelmässige Anlage unter den Ringgebirgen 
von Java obenan stehend, gar nicht erforscht. Nordwärts lehnt sich das Teng- 
gergebirge daran — ob hier neben dem geographischen ein geologischer Zusam- 
menhang besteht, bleibt ganz im Ungewissen. 

Die von JUNGHUEHN mitgebrachte Lava ist reich an regellos zerstreuten Feld- 
spatmikrolithen und Magnetitkörnern in spärlichem farblosem Glas. Augit, 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHI[PELS. al 


merklieh diehroitisch, ist untergeordnet, sowohl die Mikrolithen als die grösseren 
Krystalle. Die zahlreichen porphyrischen Feldspate zeigen fast alle Zwillings- 
streifung. Olivin fehlt gänzlich. Es war einigermassen überraschend, bei der 
Prüfung mit HCI soviel Ca zu finden, als einem Labradorgestein entspricht, 
K und Na waren in der salzsauren Lösung durchaus untergeordnete Bestand- 
theile, Me fehlte. Bei der mikroskopischen Besichtigung eines geätzten Präparats 
stellte sich heraus, dass durch HCI die Grundmasse beträchtlich aufgehellt, 
die mikroskopischen Feldspathe aber nicht angegriffen waren, auch nicht die 
kleinsten der mit blossem Auge sichtbaren. Um so viel stärker war die Aetzung 
auf den grössten, bis 2 mm. messenden Krystallen, die häufig zu sternförmigen 
Drusen verwachsen sind. Bemerkenswerth ist dabei der Umstand, das beinahe 
ausnahmlos eine Randzone von 0.05 bis 0. 1 mm. Breite glatt geblieben war- 
Mehrere Krystalle zeigten zweimaligen, einer dreiraligen Wechsel vou Oligoklas 
und zersetzbarem Feldspat. Binnen 10 Minuten konnte deutliche Aetzung er- 
zielt werden, während Labrador hierfür eine Stunde erforderte. Die Kerne der 
besprochene Feldspate vom Semeroe stehen demnach dem Anorthit näher als 
dem Labrador. e 

31. G. Tengger. J. 348— 271. Basalt und olivinführender Andesit. 

In der Anlage hat der Tengger viel Aehnlichkeit mit dem Diëng, (Vulk. 18) 
ist jedoch viel besser erhalten. Ein Ringwall, aus Lavabänken und Tufflagen 
aufgeschichtet, die unter 20° nach aussen fallen, umschliesst einen Kraterboden 
von 6 Kilom. Durchmesser, auf dem vier Eruptionskegel stehen. Einer der- 
selben, der Batoek, steht isolirt und hat keinen Krater, die drei anderen, Wi- 
dodarén, Segorowedi und Bromo sind Krater von abnehmender Grösse, der 
kleinste von ihnen, der Bromo, noch thätig. Sie sind in nordöstlicher, der 
grossen Kluft des alten Kraterwalles entsprecheuder Richtung aneinander ge- 
lehnt, theilweise in einander geschoben, nicht, wie LORIÉ meint, nahezu con- 
centrisch. JuNGHUEN legt im Gegentheil ausdrücklich Gewicht auf die Ver- 
schiebung des Eruptionscentrums in der Richtung der grossen Kluft von 
Wonosari. (Java IL. 861). Srömr vergleicht den Tengger mit dem Kilaueakrater 
auf Owaihi (Der Vulkan Tengger auf Ost-Java), und sieht den Semeroe als 
Dependenz des Tengger an (N. Jahrb. 1864, 439). Der Kilauea ist ein Lava- 
Maar am Abhange des ungleich höheren Mouna Loa; ein Blick auf die Juna- 
HUEN’sche Karte stellt den Tengger in dasselbe Verhältniss zum Sémeroe-Garoe- 
Gebirge und in JuramuuN’s Beschreibung der Gegend zwischen dem Semeroe 
und Tengger (Java II. 793—800) finde ich uichts, was dieser Auffassung 
ernstlich widerspräche. Dagegen scheint mir für die von SröHRr vertretene 


Ansicht eine ernstliche Schwierigkeit in dem höheren Alter des zwischen Teng- 
« 


52 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


ger und Semeroe eingeschobenen Garoe-Gebirges zu liegen, Der Tengger ist 
nicht der ältere Vulkan, ebensowenig ist es der Semeroe, beide sind Dependenzen 
des grösseren und älteren Garoe-Vulkans, Nebenkrater desselben in kolossalem 
Maasstabe. Dies dreitheilige vulkanische Gebirge ist auf einem Parallelspalt 
zu dem Querspalt des Ardjoeno-Knotens entstanden, es steht zu der Querreihe 
Kawi-Ardjoeno-Penanggoengan in derselben Beziehung wie das Vulkanenpaar 
Merapi-Merbaboe zu der benachbarten Reihe Soembing-Sendoro-Diëng. An 
Umfang kommt es dem Ajang und dem Idjèngebirge mindestens gleich, die 
Ausdehnung von Norden nach Süden beträgt 25 geogr. Minuten, die von Osten 
nach Westen kann nicht viel geringer sein. 

Mit dem Tankoeban Praoe, der eine ähnliche Lage, am Nordrande des vul- 
kanischen Preanger Hochlandes hat, kommt der Tengger in dem massenhaften 
Erguss dünnflüssiger Laven überein, auch aus petographischem Gesichtspunkt 
sind sie verwandt. Die grossen Lavenfelder des Tankoeban Praoe breiten sich 
am Nordabhange aus, am Tengger sind die Lavamassen nach allen Seiten ge- 
flossen, am weitesten sind sie in östlicher und westlicher Richtung ausgebreitet, 
bis auf eine Entfernunge von 30 Kilom. vom pächsten Kraterrande (J. 271, 
Bette d. Kali Denoek bei Desa Gerbo, nordw. vom Tengger). Auf den Reich- 
thum an globulitischem Glas in den Laven des Tengger wie in denen des 
Tankoeban Praoe, und die Häufigkeit basaltischer Laven hat Lori aufmerksam 
gemacht. Globulitisch sind die Nummern 248, 251, 262, 263, 264, 265, 266; 
andere gleichen durch Vorherrschen rundlicher Augitkörner in der fast völlig 
entglasten Grundmasse der Lava vom Krater des Galoenggoeng (250 vom Ring- 
wall, 261 aus der Kluft von Wonosari), einzelne ähneln der Lava 246 vom 
Gipfel des Semeroe. Endlich kommen am Tengger auch Laven von vorwiegend 
glasigem Habitus vor, 253 und 257, Auswürflinge, aus dem vulkanischen Sande 
aufgelesen, der den Kraterboden bedeckt und von JUNGHUHN als Obsidianlava 
bezeichnet. SröHR hat ausserdem glasiges Gestein an der Kraterwand wahr- 
genommen. nach ihm ist eine Lage Obsidian auf halber Höhe der Kraterwand 
zwischen Lagen von vulkanischem Conglomerat eingeschaltet. Lorm möchte 
diese Glasgesteine Tachylyt und Hyalomelan nennen. Er erklärt alle Gesteine 
des Tengger für Basalt, ungeachtet er in dreien keinen Olivin gefunden hat 
(259, 261, 264) und in mehreren nur vereinzelte Kryställchen dieses Minerals 
(250, 251, 258, 265, 266). Mit Recht bemerkt VERBEEK, dass die Beschaffen- 
heit der Grundmasse und die Mikrostruetur keine ausreichenden Kennzeichen 
an die Hand geben um die Grenze zwischen Basalt und Augitandesit zu ziehen, 
und man nur diejenigen Gesteine als Basalte von den olivinführenden Augi- 
tandesiten trennen sollte, die Olivin in so grosser Quantität enthalten, dass er 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 53 


einen wesentlichen Bestandtheil des Gesteins ausmacht. Nach diesem Grundsatz, 
der sich den zahlreichen Uebergangsformen gegenüber aufdrängt, bin ich zu 
Werke gegangen und muss, wie schon öfter, Lormf’s Bestimmungen mehrfach 
änderen. 

Es kann bei glasigen und mikrolithischen Gesteinen vorkommen, dass die 
mikroskopische Besichtigung nicht zu entscheiden vermag, ob eine Modification 
von Basalt oder von Andesit vorliegt. Hier muss Aetzung mit HCI Auf klärung 
über den basischen oder sauren Charakter der Gesteins verschaffen und Unter- 
suchung der salzsauren Lösung über seiuen Gehalt an zersetzbarem Magnesium- 
silikat Aufschluss geben. Hiergegen lässt sich einwenden, dass man unter dem 
Namen Hyalomelan eine Anzahl basaltischer Gläser zusammengestellt hat, die 
nicht durch HCI zersetzt werden, andererseits kann mit gleichem Recht geltend 
gemacht werden, dass derartige Gläser ebensowohl zu Andesit wie zu Basalt 
werden können (S. die Schlussbemerkungen zum G. Keloet, Vulk. 27), und 
zum Andesit gerechnet werden müssen, so lange man auf die Untersuchung 
einer kleinen Zahl von Schliffen und Handstücken kleinsten Formats beschränkt 
ist. Ich habe alle Stücke vom Tengger mit Ausnahme von 269 und 270 un- 
tersucht, die meisten doppelt, d. h. mikroskopisch und auf ehemischem Wege 
und nicht eins darunter gefunden, das neben die typischen Basalte des Slamat 
(110, 112, 114), des Galoenggoeng (v. D. 191) und des Tankoeban Praoe 
(v. D. 211) gestellt werden könnte. Die meisten sind olivinhaltig, zeigen aber 
doeh Verwandtschaft mit Augitandesit. 261, 264, 268, alle aus der Kluft von 
Wonosari, lassen im Dünnschliff nicht viel Olivin wahrnehmen, geben aber in 
salzsaurer Lösung so starke Reaction auf Mg dass sie für Basalt gelten müssen. 
Dasselbe gilt für 257 und 258, glasreiche poröse Auswürflinge aus dem Sande 
des Kraterbodens. 263 enthält neben grossen Einsprenglingen von Feldspat 
eben so grosse frische Olivine, ebenso 253, Obsidianlava vom Bromo, die von 
HCI nicht stark angegriffen wird, indessen doch recht viel Mg neben wenig Ca 
abgiebt. Schwächer ist die Magnesiumreaction von 251, von der Ringmaner 
des grossen Kraters; hier zeigt das Mikroskop noch spärliche, rostige Olivin- 
körner. In 250 und 248, gleichfalls von der Ringmauer, konnte ich mit dem 
Mikroskop keinen Olivin finden. Salzsäure griff diese Proben mässig stark an, 
die Lösung gab mittelmässige Reaction auf Mg, Ca und K,‚ es war hauptsäch- 
lich Fe in Lösung gegangen. Diese ältesten unter den JuNamuuN’schen Gesteinen 
vom Tengger stehen zwischen Basalt und Augitandesit, von dem Strönr an- 
nimmt, dass er das älteste Produkt des Tengger sci. 

260, vom Kraterboden gab viel Fe, wenig Ca, Spur Mg. 266, aus der Kluft 
vou _Wonosari, wurde wenig angegriffen, die Lösung enthielt etwas mehr Mg 


54 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


als die vorige. Der Rückstand löste sich in HF fast augenblicklich, die Lösung 
enthielt viel Na, sehr viel Me, wenig K, Ca, Fe, entsprechend einem Oligo- 
klasgestein mit magnesiumreichem Pyroxen und magnesiumreichen Glas. 

267, ebendaher, wurde von HCI wenig angegriffen. Lösung wie 266. Der 
Rückstand enthielt mehr K,‚ weniger Ca, also ein sanidinhaltiges Oligoklasge- 
stein. 271, vom unteren Ende des grossen nordwestl. Lavastroms, wurde stärker 
angegriffen. Im Lösung: viel Fe, wenig Ca und Mg, Spur von Alkalien. 

In HF wieder momentane Lösung, was bei glasreichen Gesteinen Regel zu 
sein scheint, ungewöhnlich starke Reaction auf Fe und Mg, neben denen Ca, Na, 
K als untergeordnete Bestandtheile auftreten. Es ist wieder eine glasreiche 
Modifieation von olivinhaltieem Andesit. 

Der Mehrzahl nach werden die glasreichen Gesteine des Tengger wenig von 
HC angeeriffen. Eine Ausnahme ist 261, das zu etwa !/5, ferner 257 und 
258 die zu mehr als °/, zersetzt werden. Die beiden letztgenannten sind für 
Tachylyt zu halten. 

Der Feldspat steht durehweg dem Oligoklas näher als dem Labrador. Anor- 
thit, den Sröur unter den Gemengtheilen von Lava und Auswürflingen des 
Tengger gefunden hat, musste unter den makroskopischen Feldspatkrystallen 
gesucht werden, die in 253, 256, 269 als Einsprenglinge vorkommen und leicht 
zu isoliren sind. Die Prüfung mit Salzsäure lehrte, dass ihre Zusammensetzung 
nicht wesentlich von der soeben für die mikroskopischen Feldspate angegebenen 
abweicht. Einschlüsse von Glas und Magnetit lassen sie basischer erscheinen, 
als sie in Wirklichkeit sind, dennoch werden sie nicht so stark angegriffen, 
als grauer farbenspielender Labrador von der Paulsinsel, Labrador. 

Aus der porösen Lava 256 konnte ich anscheinend reine Splitter von 2 mm. 
Duvrchm. ausbrechen, wovon ich 0.53 gr. sammelte, um durch quantitative 
Analyse die Zusammensetzunes des vermeintliechen Anorthits wenigstens für ein 
Gestein festzustellen. Es wurden erhalten: 54.2 SiO?®, 25.0 Al°03, 10.4 CaO, 
2.2 Mg0, 1.9 Fe?0?%, 8.1 Na0. Der Kalkgehalt entspricht dem von Labrador, 
ebenso die Quantität der Thonerde, die des Natrons ist um das Doppelte grösser. 
Im Dünnschliff waren die grossen Feldspalte von 256 durch lichtgrünen Augit 
und ein wenig Glas und Magnetit verunreinigt. Bringt man das Eisen, das 
Magnesium und eine gleiche Quantität Calcium als Augit in Abzug, so erhebt 
sich der Kieselsäuregehalt über den von Labrador und der Kalkgehalt wird 
unter denselben herabgedrückt. 

32. G. Lamongan. J. 212—274, Basalt. 

Halbwegs zwischen dem Tengger und Ajang, mit beiden durch niedrige Hö- 
henzüge verbunden, erhebt sich dieser kleinste und thätigste der javaniscben 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPRIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 55 


Vulkane, übrigens isolirt, als ein Doppelkegel von der Höhe des Vesuvs. Der 
nordöstliche Gipfel, G. Taroeb, scheint erloschen zu sein. Aus den vorhandenen 
Gesteinsproben kann kein Schluss auf das Material gezogen werden, aus dem 
die älteren Lagen des Berges aufgebaut sind; es sind Auswürfliuge, die jüngste 
Periode der vulkanischen Thätigkeit repräsentirend. Alle sind reich an zum 
Theil gut krystallisirtem, frischem Olivin, sie gleichen darin den Auswürflingen 
des Galoenggoeng, mit denen 273 ausserdem die mikroporphyrische Struetur 
gemein hat, durch zahllose rundliche Augitkörver hervorgebracht. 274 ist ein 
Auswürfling der Eruption von 1847. Auffallend ist hier die rothe, auf begin- 
nende Verwitterung deutende Umrandung des Olivins, die es kaum denkvar 
erscheinen lässt, dass dies Gesteinsstück noch nicht 40 Jahre alt sein sollte, 
und zu der Vermuthung führt, dass es lange Zeit in dem Krater gelegen hat, 
oder ein Bruchstück der inneren Kraterwand ist. Eine bergabwärts gerollte 
Schlacke, von einer früheren Eruption herrührend kann es nicht sein, da aus- 
drücklich angegeben wird, die mit 274 bezeichneten Stücke seien „aus der Luft” 
niedergefallen. 

Mit Rücksicht auf Mönrs Untersuchung einer Quarztrachytlava vom Lamon- 
gan (N. Jahrb. 1874) nahm ich eine chem. Prüfung des glasreichen Gesteins 
272 vor, ungeachtet der reichliche Olivingehalt eine saure Beschaffenheit von 
vornherein unwahrscheinlich machte. 

In HCI löste sich wenig Alkali, viel Fe, Al, mehr Ca als Mg. Der Rück- 
stand gab wenig Ca, sehr wenig K und Mg, mehr Na, viel Al und Fe. Der 
Feldspat scheint Oligoklas zu sein, begleitet von einem kalkreichen Glas und 
eisenreichen Augit. Der Gesammtcebarakter des Gesteins ist jedenfalls ein stark 
basischer. 

33. *G. Ajang. J. 215-—280. Basalt und Augitandesit. 

Auf JunemumN's Karte macht der Ajang den Eindruck eines an der Südseite 
zertrümmerten Kraters von unregelmässig ovaler Form und 15—20 Kilom. 
Durchmesser, dessen westlichem Rande ein Eruptionskegel, der Argopoero, auf- 
gesetzt ist, während der östliche Abhang der Bergmasse eine nach Süden ge- 
wendete Kraterschlucht aufweist, der des Galoenggoeng vergleichbar. JuNGHURN’s 
Beschreibung des Gebirges, wohl des grössten unter den vulkanischen Massifs, 
die Ost-Java so merkwürdig machen, stimmt nicht zu dieser Vorstellung, die 
für den Ajang und das benachbarte Raon-Idjèngebirge ähnliche Bildungsweise 
annimmt. 

Nach JuNGHumN’s Darstellung (Java IL, 1072—1085) bat der halbkreisförmige 
Bergrücken, welcher die nordöstliche Hälfte des weiten alten Kraterringes aus- 
macht, an der Innenseite (der concav gebogenen)einen terrassenförmigen Abhang 


56 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


von mässiger Steilheit, die südwestliche Hälfte scheint nicht besichtigt zu sein. 
Der Raum zwischen dem Argopoero und der tiefen Schlucht am Südostrande 
des Gebirges ist ein terrassirtes von West nach Ost sanft abgedachtes Plateau 
dessen Höhe zwischen 9000 und 7000 par F. liegt. In der mehrerwähnten 
Schlucht (d. Kali Pitjoro) fand JuNGHUHN Spuren einer Solfatare, die ebenso 
wie der Argopoerokrater gänzlich erloschen schien. JuNaHuunr gesteht selbst 
zu, dass seine Beschreibung des Gebirges einigermaassen dunkel und die Zeich- 
nung nicht viel mehr als eine schematische Skizze ist (Java II, 1073, 1058 
Anm.). Dennoch mnss man sich damit begnügen, da die topographische Auf- 
nahme von Ost-Java noch nicht vollendet ist *. 

Von den mitgebrachten Gesteinen stammen 279 und 280 vom Argopoero, 
277 und 278 vom südöstl. Fusse des Berges (südöstl. von der Schlucht des 
Kali Pitjoro), 276 vom nordl. Fusse und 275 vom Kap Temboro, nach JuNo- 
HUEN das Ende eines vom Ajang nach Nordwesten geflossenen Lavastroms, 
nach SrömR ein kleiner Vulkan, 40 Km. nordw. vom Argopoero. 

Lorm hat 275, 276, 278 als Basalt bestimmt, 280 als Augitandesit, 218 
vom Lawoe ähnlich. Den Basalten ist nach meinen Aufzeichnungen 277 hin- 
zuzufügen, den Andesiten die zweite Gesteinsprobe vom Argopoero, 279. 

275 und 277 sind glasreich, zumal 277. 

218 soll nach JuNGuvEN dem olivinführenden Obsidian 263 vom Tengger 
gleichen, nach Lorrf’s Beschreibung muss man glauben, dass Augit den Haupt- 
bestandtheil der Grundmasse ausmache. Dies ist in dem mir vorliegenden 
Präparat nicht der Fall; die Grundmasse besteht in erster Reihe aus farblosem 
Glas, weiter aus farblosen Kornern und Stäbchen mit Uebergängen zum mikro- 
porphyrischen Feldspat und aus Magnetitkörnchen, gleichfalls mit Cebergängen 
zu mikroskopischen Kryställchen. 

Alle Basalte des Ajang zeichnen sich durch Mangel an Augit aus, zumal 
216 und z7S, und durch relativen Reichthum an Olivin. 275 ist leidlich frisch, 
die übrigen stark verwittert. 

Der Augitandesit 279 hat als Grundmasse einen groben Filz von Feldspat- 
stäbehen zwischen denen sich farbloses Glas zu befinden scheint. Starke Trübung 
durch feinen Magnetitstaub macht es schwer, hierüber Gewissheit zu bekommen. 
Zwischen dieser Grundmasse und den eingestreuten mikroporphyrischen Magne- 
titkryställehen, den deutlich dichroitischen licht grünlichgelben Augiten und 
frischen schön gestreiften Plagioklasen besteht ein recht scharfer Gegensatz. 


* Die letzten Blätter enthalten die Residenz Kediri, mit dem Keloet als am weitesten nach Osten 
gelegenen Vulkan. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 57 


Ein Theil des Präparats 280 ist von ähnlicher Beschaffenheit. Die Grundmasse 
ist viel stärker getrübt und ausser den Stäbchen vor Feldspat liegen auch 
solche von Augit darin, der Gegensatz zu den mikroporphyrischen Krystallen 
ist weniger scharf. Der Rest des Präparats, mehr als 1/3 desselben, ist reich 
an graubraunem, gelbbraunem und gelbem Glas, arm an Magnetit, enthält viel 
weniger Augit und zwar ausschliesslich langgestreekte mikroskopische Stäbchen, 
während in der trüben Partie hauptsächlich kurze dicke Krystalle vorkommen, 
wie in 279. Ausserdem stellt sich mit dem Glase ein ansehnliches Quantum 
von Olivin ein. Lorm spricht auf S. 245 von eiu paar glasführenden runden 
Einschlüssen in seinem Präparat von 280, die er für Fragmente einer fremd- 
artigen sonst nirgends am Ajang vorkommenden Lava hält. In meinem Präparat 
zeigt sich dass die körnig getrübte und die glasige Grundmasse zungenförmig 
in einander greifen nnd schattirt in einander übergehen, ferner sind die Augit- 
stäbchen beider Partien vollkommen gleich. Die Mehrzahl der bräunlichen 
Glasflecke ist licht grau umrandet, was der Grundmasse einen sphärolithischen, 
für javanische Laven ungewöhnlichen Habitus giebt. Bei näherer Untersuchung 
dieser grauen Ränder erkennt man dieselben winzigen halbdurchsichtigen Körner, 
wie in der trüben Partie des Präparats. LorImÉ nennt das brauue Glas äusserst 
feinkörnig, jedoch nicht globulitisch. Dem kann ich nicht beistimmen: gerade 
hier liegen echte Globuliten vor in Vogelsangs Sinne. Die grauen Säume der 
Glasfleeken sind von radial faseriger Structur und die einzelnen Fasern erweisen 
sich bei 1500 f. Vergr. als Margariten, aus geradlinig hinter einander aufge- 
reihten Körnchen von 0.2—0.5 mik. Durchm. zusammengesetzt. Ebenso zu- 
sammengesetzte Pinsel und Bärte strahlen von vielen Augit- und Feldspatsäulchen 
in die Glasmasse hinein. In dem gelben Glase fehlen die geradlinigen Fasern, 
an ihre Stelle treten, in geringerer Anzahl, und meistens an die grösseren Kry- 
stalle sich anheftend, krumme Margariten und dendritische Aggregate grösserer 
Globuliten, an die von VoeersANG abgebildete und beschriebene Hochofen- 
schlacke von Siegburg erinnernd. 

Ich bin der Ansicht dass die ungleichen Partien dieses Präparats ungleiche Er- 
starrungszustände einer und derselben Glasmasse repräsentiren, deren Zusammen- 
setzung zwischen der von olivinfreiem Andesit und der von Basalt steht, und dass 
beide in halbweichem Zustande zusammengemengt worden sind. Ist diese Ansicht 
richtig, so liegt hier abermals ein Hinweis vor auf den Zusammenhang zwischen 
der Ausscheidung von Pyroxen, Amphibol, Magnetit einerseits, Olivin anderseits, 
nnd die bedeutsame Rolle des Magnetits für magnesiumreiche Andesite *. 


* S. weiter oben die „Syenite” des Keloet, Vulk. 27. 


B8 
NATUURK, VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


58 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Die beiden Andesite vom Argopoero werden von HCI kaum angegriffen. 
Aus 280 wurde ein wenig, aus 279 kein Mg ausgezogen. Webrigens enthielten 
die Lösungen ein wenig Na, mehr Ca und viel Fe, 

Die Rückstände enthielten wenig K,‚ viel Na und Ca, sehr viel Mg und Fe. 

34, *G. Ringgit. J. 285—288. Leucitbasalt, in Leucitit und Tephrit über- 
gehend, daneben (aus anderen Sammlungen) Feldspatbasalt. 

Der Ringgit, nordöstlieh vom Ajang hart an der See gelegen, hat nach Lage, 
Gesteinsart und muthmaasslichem Alter viel mit dem Moerio gemein. Der 
Name Ringgit kommt speciell der steilen reichlich 1000 M. hohen vielfach 
zerklüfteten nördlichen Partie zu, von der sich grosse Lavaströme zum Strande 
hinabziehen. Der grössere Theil des weit ausgedehnten, ringsum geschlossenen 
elliptischen Walles, den JureHumN G. Ringgit nennt, der G. Weringin (im 
W.), G. Ranoe (im S.), G. Pradjakan, G. Koekoesan und G. Panaroekan (im 
0.) der Javanen soll weit niedriger sein. Nach JUNGHUHN erhebt sich der 
Ranoe kaum 1500 F. über das Niveau von Bondowoso. Der eingeschlossene weite 
Raum (Kraterboden?), 18 Km. lang und 11 Km. breit, wird als ein mit dichtem 
Wald bewachsenes Chaos von Felsblöcken beschrieben. Niemand ist weit darin 
vorgedrungen und doch muss dieser Raum durchforscht sein, bevor man ent- 
scheiden kann, ob der Ringgit ein vulkanisches Ringgebirge ist, nach Art des 
Garoe und Diëng*, oder, wie JuNaHumN (Java IT, 937) und E. Sröur (N. 
Jahrb. 1864, S. 436) wollen, ein Ueberrest eines hohen gesprengten oder zu- 
sammengestürzten Kegels. JUNGHUHN setzt die vernichtende Eruption, auf das 
Tagebuch des holländischen Seefahrers CoRN. HourManN sich stützend, in das 
Jahr 1586. Srömr hat es wahrscheinlieh gemacht, dass die Eruption, von der 
JUNGHUHN’s Gewährsmann spricht, nicht von dem Ringgit, sondern von dem 
südöstlich gelegenen, noch jetzt thätigen Raon ausgegangen sei, hält indessen 
JUNGHUHN’s Vorstellung vom Einsturz des Ringgitkegels fest. Die Höhe dieses 
hypothetischen Kegels schätzt JuNaHumHN auf 8000 F., gleich der des Ajang- 
plateaus, die Grundfläche ist auch nicht viel kleiner, als die des Ajang, diese 


* Auf etwas derartiges deutet die Profilskizze Ringgit N°’. 2, von Sitoebondo her, östl. vom Berge 
aufgenommen. Sie ist gegenüber Java IL. S. 936 eingeheftet. Hier sieht man in dem elliptischen 
Raume zwischen Ranoe und Ringgit einen gezackten Bergkamm der an den zerklüfteten inneren 
Kraterring des Wilis erinnert und vor diesem, dem Ringgit näher als dem Ranoe, eine kegelförmige 
Bergspitze von gleicher Höhe mit dem Ranoe, die ganz das Ansehen eines Eruptionskegels hat, In 
dem Texte, der diese Skizze citirt, wird von alledem nichts erwähnt. Wenn die kegelförmige Spitze 
und der gezackte Kamm Theile des Ringwalles vorstellen sollen, so ist die Profilskizze nicht mit der 
Sorgfalt gezeichnet, die man bei JuNGHumN erwarten darf. 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 59 


enorme Bergmasse hätte, um durch Sprengung auf die thatstäichliche Form und 
Höhe des Ringgit gebracht zu werden, auf ein Drittel ihrer Höhe abgerissen 
und in die Luft geschleudert werden müssen, während die bekannten Beispiele 
von gesprengten Vulkanen (Panggerango, Galoenggoeng, Papandayang, Diëng, 
Soembing, Lawoe, Ardjoeno, Boeloeran) seitliche Zerreissung zeigen. Das Pla- 
teau des Idjèngebirges lässt Srönr durch HErosion entstehen, hier, am Ringgit 
ist diese Hypothese nicht anwendbar, da nach JUNGHUHN (Java lÌ, 937) „das 
ganze Terrain, das von dem Ranoe umfasst wird und sich bis zum Ringgit 
erstreckt, sich dem Auge darstellt, als wäre es durch Einsturz oder Senkung 
gebildet, die tiefer liegt als der Ranoe.” Die gewaltige Trümmermasse müsste 
in einer Höhlung von 156 Quadratkilom. Weite und mindestens 1 Kilom. Tiefe 
versunken sein, und diese Höhlung müsste genau die Form eines Kraters gehabt 
haben, denn von dem Ranoe sagt JUNGHUHN (a. a. b.): „dieser Theil des Berges 
bildet einen kreisförmigen Rücken, dessen convexe Seite nach Süden gewendet 
ist: nach S. W‚ S., S. 0. und O. geht er mit sanfter, gleichmässiger A bdachung 
in die Ebenen von Bondowoso und Pradjakan über, während die nördliche 
concave Seite viel steiler abfällt”” Ein derartiges Profil ist einer Krater- 
wand eigen, für eine durch Einsturz entstandene Böschung dagegen recht 
unwahrscheinlich. 

Die Lage des Ringgit giebt Srömr Veranlassung, ihn mit dem Ajang in 
Beziehung zu bringen; die mikroskopische Untersuchung der Laven beider 
Berge hat diese Hypothese mindestens zweifelhaft gemacht. 

Von den Gesteinsproben hat Lormú zwei untersucht, J. 285 und 287. Erstere 
ist nach ihm ein Tephrit, sanidin- und vermuthlich auch noseanhaltig, letztere 
ein feldspatfreier Leucitbasalt. RoseNBuscu beschreibt ein Gestein vom Ringgit 
(Ber. d. naturf. Ges. zu Freib. i. Br. 1872, S. 55), das gleichfalls leucithaltig 
gewesen sein muss, sich jedoch durch die geringere Anzahl von Feldspaten 
und das Vorkommen von Olivin von dem durch Lorm beschriebenen unter- 
scheidet. Meine Präparate von J. 285 sind wieder anders beschaffen. Die 
Leucite sind grösser und zahlreicher als bei Lormí (bis 1.5 mm. messend) da- 
neben kommt auch ein wenig Hauyn vor. Feldspat fehlt gänzlich, ebenso 
Nosean, dagegen ist, wie bei ROSENBuscH Olivin vorhanden, wenngleich nicht 
eben viel. Also ein feldspatfreier Leucitbasalt, wie 287. Die Beschaffenheit 
dieses letzteren Stückes fand ich mit Lorrù’s Beschreibung übereinstimmend. 
Die Leucite sind grösser und zahlreicher als in 285, Im noch höherem Maasse 
gilt dies für 258, eine löcherige, aber doch schr feste Lava. Feldspat fehlt, 
ebenso Olivin, der Leucit betheiligt sich nicht an der Zusammensetzung der 


spärlichen Grundmasse und kommt an Grösse und Zahl der Individuen dem 
hd 


60 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Augit gleich. Die grössten Leucitkrystalle des Handstücks messen 3.5 mm. 
Einschlüsse fehlen, die Polarisation ist noch schöner als in den Leuciten von 
287. Zu dem Leucit gesellt sich hier Nosean in ansehnlicher Menge und gut 
begrenzten Krystallen, die bis 0.7 mm. anwachsen. Sie sind schwarz umrandet 
und meistens bis in’s Centrum bräunlich verwittert, so dass man sie mit Olivin 
verwechseln könnte, wenn sie sich nicht dureh den Umriss, durch die Mikro- 
structur einzelner besser erhaltener Individuen und durch die Ergebnisse der 
chemischen Untersuchung verriethen. 

Hier liegt eine dritte Modification des Leucitgesteins vor: ein Nosean-Leucitit. 

Ausser den JUNGHUHN’schen kamen noch zwei Handstüeke zur Untersuchung, 
die ich dem verstorbenen Bergingenieur JONKER verdanke und eins aus der 
v. DresrscHeN Sammlung, v. D. 415. Das eine der JONKER’schen Stücke hat 
am meisten Aehnlichkeit mit J. 285. Es ist ein feldspatfreier Leucitbasalt, 
dessen Leucite so zahlreich sind dass sie als Hauptbestandtheil des Gesteins 
gelten müsseu, und dabei so klein, dass der Contrast zwischen Grundmasse und 
Einsprenglingen verschwindet. Neben dem Leucit tritt Nephelin in geringer 
Menge auf. 

Das zweite JONKER’sche Stitek und v. D. 415 boten den unerwarteten Anblick 
typischer, olivinreicher Feldspatbasalte. Zumal v. D. 415 ist ungewöhnlich 
reich an grossen Olivinkrystallen, neben denen die kleinen Augitfragmente als 
untergeordneter Bestandtheil erscheinen. Ob neben dem Feldspat in der mikro- 
lithischen Grundmasse Leucit vorhanden ist, liess sich bei dem Mangel an 
charakteristischen Einschlüssen nicht durch das Mikroskop ermitteln. 

Von den JuramuunN’schen Handstücken wissen wir, dass sie, mit Ausnahme 
von 289, einem Andesittuff, der vermuthlich nicht dem Ringgit, sondern dem 
Raon angehört, von Lavablöcken (285) und Lavaströmen (287, 288) am Nord- 
westabhange des Ringgit geschlagen sind. In Betreff der Feldspatbasalte fehlt 
leider jede nähere Ortsangabe. Aus der relativ frischen Beschaffenheit des 
Olivins kann man den etwas gewagten Schluss ziehen, das JONKER'’sche Stück 
sei Jünger als v. D, 415 und als die Leucitbasalte. Dass v. D. 415 zu den ältesten 
Produkten des Ringgit gehört, wird durch das Brausen mit Salzsäure ausser 
Zweifel gestellt, das ich an keinem anderen vulkanischan Gesteine von Java 
wahrgenommen habe, Der Arragonit in Lava vom Ringgit, dessen StTöHR 
erwähnt, dürfte in diesem Basalt vorkommen. Salzsäure löst neben sehr viel 
Ca und viel Mg eine Spur von Alkalien. Der Rückstand giebt mässige Reaction 
auf Ca, schwache Reaction auf K,‚ viel Na, sehr viel Mg und Fe. Interessant 
ist diesen Ergebnissen gegenüber die mikroskopische Beobachtung zahlreicher 
ungestreifter, fleckig polarisirender Feldspatdurchschnitte, die ohne chemische 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 61 


Untersuchung wahrscheinlich für Sanidin gegolten hätten. Der JoNkKER'’sche 
Feldspatbasalt erweist sich durch reichlichen K und Al-Gehalt der salzsauren 
Lösung leucitführend, verhält sich übrigens ähnlich v. D. 415. 

Mit Bezug auf die Leucitgesteine ist noch das Folgende hinzuzufügen : 

295 gibt in salzs. Lösung starke Reaction auf K,‚ schwache auf Na und Mg, 
eine Spur von Ca und S, wodurch Hauyn und Olivin constatirt sind. 

Der Rückstand giebt viel Ca und Fe, überaus viel Mg, eine Spur von Na 
und K. Also in der That kein Feldspat zugegen, was bei dem Fehlen mikro- 
porphyrischer Individuen vorauszusehen war. 288. In salzs. Lös. starke Reaction 
auf Na, sehwache auf Ca und S, Spur Mg. Also ein wenig Olivin, der sich 
neben dem braunen Nosean versteckt hat. Der JoNkeR'’sche Leucitbasalt giebt 
weniger Na und Ca, mehr Mg, kein S. Die unlösl. Rückstände verhielten sich 
wie die von 285. Allen Gesteinen des Ringgit ist hiernach ein magnesium- und 
eisenreicher Pyroxen eigen. 

Bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse zerfallen die Gesteine des Ring- 
git in: 

Tephrit (Lorm, J. 285 der Leidener Samml.). 

Leucitbasalt, feldspathaltig (RosexBuscr, Stöhrsche Samml.). 

Leucitbasalt, feldspatfrei (J. 285 der Delfter Samml. J. 287, JONKER a.). 

Nosean-Leucitit J. 288). 

Feldspatbasalt v. D. 415. 

Feldspatbasalt, leucithaltig, JONKER b. 

35*. G. Boeloeran. J. 290—292. Basalt. 

Der Boeloeran ist ein nach Nordosten geöffneter Krater von gleicher Höhe 
mit dem Ringgit, aber von ungleich kleinerem Umfange. Seine Lage ist mit 
Beziehung zum Idjèn dieselbe wie die des Ringgit zum Ajang, worauf bereits 
JuNeHuHN (und nach ihm Srönr) aufmerksam gemacht hat. Ein Verbindungs- 
rücken zwischen beiden ist nicht vorhanden. JUNGHUHN nennt den Streifen Lan- 
des zwischen dem Boeloeran und Ldjèn flach und schätzt seine Höhe auf 50 Fuss. 
Dennoch könnte man mit mehr Grund den Boeloeran als Dependenz des grösse- 
ren Nachbarberges betrachten als den Ringgit, denn hier liegt in der That Ver- 
wandtschaft der Eruptionsprodukte vor. Der von Lomm gegebenen Beschreibung 
der Proben von dem grossen Lavafelde des Nordostabhanges ist wenig hinzu- 
zufügen. 

290 und 291 sind glasarm bei sehr vollkommen ausgebildeter Fluidalstructur. 
292 enthält viel braunes globulitisches Glas, womit die grösseren Feldspatkry- 
stalle schier gespiekt sind. Alle Gesteinsproben vom Boeloeran sind auffallend 
reich an Olivin. Dies gilt auch für die von RosenBuscH untersuchte, in der. 


62 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


Olivin den Augit überwog. In Betreff der Structur besteht Aehnlichkeit mit 
den Gesteinen vom Ringwall des Tengger. 

Die chemische Untersuchung zeigte, dass auch der in HC] unlösliche Antheil 
der Lava des Boeloeran reich ist an Mg (Pyroxen mit mehr Fe und Meg als 
Ca). Der Feldspat erweist sich als Oligoklas, sowohl durch den Na-Gehalt, als 
durch Aetzversuche, die auch das Glas als wenig angreif bar erscheinen lassen. 
Neben dem Na fand sich K in nicht unerheblicher Menge. 

36. G. Raon. J. 281—283. Augitandesit. 

37. G. Idjèn. J. 293— 295. Augitandesit und Basalt. 

Die Vulkanen-Gruppe, welcher der Raon und Idjèn angehören ist durch Um- 
fang, complicirten Bau und gute Erhaltung in hohem Grade der Beachtung und 
genaueren Untersuchung werth. So weit unsere noch ziemlich dürftige Kennt- 
niss derselben reicht, hat sie in der Anlage viel Aehnlichkeit mit dem Diëng. 
Dem Praoe (S. Vulk. 18) entspricht an der Nordseite ein langer halb-elliptischer 
Wall, der G. Kendeng, an dessen westlichen Ende sich der Raon erhebt, am 
östlichen der Zdjên, dem Pagger kentang und Pakkoeodjo im Diëng entsprechend. 
Die Südseite ist, wie am Diëng die südwestliche, nicht durch einen gleichmässig 
fortlaufenden Wall begrenzt. Zwischen sattelförmigen Bodenerhebungen liegen 
dort zwei andere Kegelberge, der Pendil und Ranté, von beinahe gleicher Höhe 
mit dem Raon und Idjèn. Sie scheinen keine Krater zu besitzen und erloschen 
zu sein. In dem so eingeschlossenen elliptischen Raume befinden sich nach 
JUNGHUHN zwei kleinere erloschene Eruptionskegel, der Pelaoe und der Wido- 
darèn und zwei niedrige Ringwälle, die man auf Explosionskratere deuten kann. 

Allein die Dimensionen sind weit grösser als am Diëng, dessen Kraterboden 
einen Durchmesser von 6 Km. gehabt haben wird, während hier ein Krater 
von 25 Km. Länge und 12 Km. Breite vorliegt, mit Eruptionskegeln von ent- 
sprechender Grösse, der Idjèn 2400 Mt, der Raon 3100 Mt. hoch, mit einem 
Krater von 1500 Mt. Durehmesser und 700 Mt. Tiefe. 

Von diesem merkwürdigen vulkanischen Ringgebirge sind nur der Raon, der 
Idjèn und ein kleines Stück des Kraterbodens untersucht; den Pendil und Ranté 
hat JUNGHUHN nicht erstiegen, ebensowenig, was sehr zu bedauern ist, den 
Kendeng. Von diesem letzteren fragt er sich (Java IL, 1007), ob er möglicher- 
weise ein Theil der Tertiärformation sei, von Süden her, an der den Vulkanen 
zugewendeten Seite, gehoben? bezeichnet aber auf S. 1006 das Gebirge als 
einen einzigen kesselförmigen, ringsum geschlossenen vulkanisechen Centralherd, 
dessen grösste auf dem Rande des vulkanischen Plateaus gelegene Eruptions- 
kegel zu selbständigen Vulkanen geworden sind. Auf S. 999 äussert er sich 
noch bestimmter in demselben Sinne: „der Ranté und Idjèn bilden die beiden 


BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 63 


östlichen Eekpfeiler einer grossen Bergmasse, eines merkwürdigen Herdes, der 
sich isolirt, von abgestumpft kegelförmiger Gestalt, als ein Ganzes aus dem 
Flachlande erhebt. Er ist gleichsam ein aus mehreren Theilen zusammenge- 
setzter oder Haupt-Vulkan, auf dessen Rand, der ein centrales Hochland um- 
schliesst, sich vier besondere kegelförmige Vulkane, wie Schornsteine erheben, 
zwei thätige im Westen und Osten, zwei erloschene im Süden”. Von dem 
Kendeng theilt er im Uebrigen nur mit, dass die concave Seite steil abfalle, 
während die convexe, nach Norden gewendete, schwaches Gefälle habe. 

Stönr, der übrigens nur den Idjèn und seine nächste Umgebung besucht hat, 
schliesst sich JUNGHUHNS Auffassung an und spricht sich nach dieser Richtung 
noch entschiedener aus, als sein Vorgänger. Er kommt in Betreff des Krater- 
bodens, JUNGHUEHNS „centrales Hochland’”, zu einem einigermaassen befremdli- 
chem Resultat: dasselbe soll von gleicher Höhe mit dem Kendeng gewesen und 
durch Einsturz und Erosion auf sein gegenwärtiges Niveau gebracht sein. 

Die Ströme von Lava und Schutt, welche dieser grosse Vulkan ausgeworfen 
hat, haben sich ebenso weit verbreitet wie die des Semeroe-T'engger-Gebirges. 
Westwärts und nordwärts stossen die Schutthügel des Raon an den Ajang und 
Ringgit, ostwärts erstreckt sich ein Lavastrom des Idjèn bis in die Balistrasse, 
über einen Abstand von 17 Kilom., im Süden ist durch STömHRr und RoseNBuscH 
Lava vom Raon bei Gambiran und Rogodjambi nachgewiesen, 33 Kilom. vom 
Krater entfernt. StöHr schreibt auch das Gestein von Gradjakan dem Raon zu, 
was für die Lavaströme dieses Kraters eine maximale Länge von 58 Kilom. 
geben würde, indessen lässt die mikroskopische Beschaffenheit des Gesteins und 
ein Blick auf die Karte hier einigen Zweifel auf kommen. 

Von Gambiran hat RoseNBuscH a. a. 0. S 9) 4 Gesteinsproben der Srömr’schen 
Sammlung untersucht, von Rogodjambi 3. Alle waren unzweifelhaft Augitande- 
site, stark entglast, mehrere enthielten Sanidin, einer auch Amphibol. 

Die Gesteine von Gradjakan, 6 an der Zahl sind nach RoseNBusc glasreich, 
enthalten neben dem Plagioklas viel Sanidin, der in einigen Schliffen überwiegt, 
und bald mehr bald weniger von einem isotropen Mineral, das nach Mikrostruc- 
tur und nach dem Ergebniss einer Prüfung auf Schwefelsäure als Nosean zu 
bestimmen ist. RosENBuscH bringt diese Gesteine zu den Augitandesiten. Dahin 
gehören sie nach seiner Beschreibung und den von ihm gegebenen Abbildungen 
ohne Zweifel, ob auch zu den Gesteinen des Raon ist viel weniger gewiss. Ihr 
Noseangehalt und die reichliche Beimengung von Sanidin erwecken einiges Be- 
denken und ein Blick auf die Karte lehrt dass bei Gradjakan die südlichen 
Ausláufer des Raon mit den nordwestliechen der bergigen Halbinsel Proa zusam- 
menstossen. Sehr wohl könnte hier ein dem Moerio und Ringgit analoger Vulkan 


64 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


versteekt sein, den JuNGHUHN eben so wenig als solehen erkannt und auf seiner 
Karte hervorgehoben hätte, wie er dies mit dem Lasem (Argo), östlich vom 
Moerio, und mit dem Temboro gethan hat, die er beide als Felskaps abbildet 
und als muthmaassliche Lavaströme des Pandan und Ajang beschreibt. 

An die Andesite von Gambiran schliessen sich zwei der JuNGHUHN’sche 
Gesteinsproben vom Kegel des Raon, J. 282 und 283, erstere durchaus dicht, 
schwarz und rostroth gefleckt, aphanitisch, von ausserordentlicher, Basalt weit 
übertreffender Festigkeit; letztere rostroth, bimsteinartig. Beide Stücke stammen 
von grossen, am Kraterrande verstreuten Blöcken. 

Hauptbestandtheil ist eine durch farblose Globuliten, feine Feldspatmikrolithen, 
viel Magnetitstaub und in der rothen Varietät durch winzige Sphäroide und 
Blättchen von Eisenglanz (l—3 mik.) getrübte Grundmasse, deren Basis, ein 
farbloses Glas schwer zu Anschauung zu bringen ist. In 282 kommen daneben 
nur mikroporphyrische zum Theil einfarbig polarisirende Feldspathe vor, in 283 
ausserdem spärliche Augitbröckchen und ein paar unregelmässig geformte gelbe 
Flecke, die als Serpentin gedeutet werden können. 282 hat manche Aehnlich- 
keit mit 140 vom Oengaran. 

Die chemische Untersuchung führte zu dem Resultat, dass 282 dem Sanidin- 
Oligoklastrachyt nahe steht, während 283 ein olivinhaltiger Oligoklas-Andesit 
ist (sanidinfrei). 

Beide sind ungemein reich an Fe, das durch wiederholtes Abdampfen mit 
HF und H?SO* nur mit Mühe in Lösung gebracht werden kann (Eisenglanz), 
sowie an in HC] unlöslichem Magnesiumsilikat. 283 ist so gut wie frei 
von Ca. 

Lorif hat nur ein Gestein, vom Nordabhang des Raon, J. 281 untersucht, 
das er für Basalt erklärt. Die Grundmasse gleicht den schwärzlichen Partien 
von 282, Augitkörner vermochte ich nicht darin zu finden. Feldspat ist in 
grösserer Menge vorhanden als in 282, Augitkrystalle spärlich, Olivin nur 
vereinzelt, frisch, beinahe farblos. Lormw hat in seinem Präparat nur einen 
Olivindurchsehnitt von geringer Grösse gefunden. Salzsäure wirkt wenig auf 
das Gestein, neben viel Fe geht ein wenig Ca und Mg nebst einer Spur Na 
in Lösung. Im dem Rückstand tritt K entschieden gegen Na zurück, ebenso 
Ca und Fe gegen Mg. Mit 282 verglichen: mehr Na, weniger Fe und Mg. 
Das Gestein ist basischer als 282, aber durchaus nicht in dem Maasse, dass 
es für Basalt gelten müsste; sein geringer Olivingehalt und die nicht unbeträcht- 
liehe Quantität K in dem unlöslichen Antheil verweisen es zu den olivinführen- 
den Andesiten, ROsENBuscH bemerkt von den Andesiten von Gambiran und 
Rogodjambi, dass sie einen abnormen basaltischen Habitus zur Schau tragen, 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 65 


diese Bemerkung lässt sich auch auf die JureuuuN’sechen Handstüeke vom 
Kegel des Raon anwenden. 


Von dem Nachbarkrater G. Koekoesan, nordöstl. an den Raon grenzend, ist 
nichts bekannt ausser Namen und Lage. 

Der Ldjèn und seine nächste Umgebung hat RosENBuscm acht Augitandesite 
und zwei Basalte geliefert. Das Gestein vom Kraterkegel des Idjèn (bei Ro- 
SENBUSCH Widodarèn, nicht zu verwechseln mit JUNGHUHN’s gleichnamigem 
Eruptionskegel östl. von der Kawah Idjèn) lässt in körniger halb entglaster 
Masse neben zahlreichen Feldspatmikrolithen und Augitkörnchen nur spärliche 
grössere Plagioklase erkennen. An Stelle von Magnetit tritt oft Eisenglanz auf. 
Ein unerwarteter Bestandtheil ist Hauyn, in einzelnen Körnern. 

Das Gestein enthielt 60 pCt. Si O0? Zwei andere Andesite, aus dem Krater- 
kessel, waren reich an braunem Glas, einer (STÖHR 426) muss nach ROSENBUSCH 
Beschreibung dem Obsidian nahe gestanden haben. Olivin fand sich nur in 
einem dieser Gesteine, und nur vereinzelt. Mit einem der Gesteine vom Idjèn- 
kegel (Srömnr 429) war ein Stück vom Soengei-Paït (Banjoepaït bei JUNGHUHN) 
beinahe identisch, beide hatten eine gelblichgraue, magnetitreiche und augitarme 
Grundmasse. Ein zweites Stück zeigte in körnig entglaster Masse neben Augit 
etwas Hornblende. Der letzte der durch RoseNBuscH untersuchten Augitandesite, 
von Djaga Ambenda, bestand aus kleinen Plagioklasleisten, Magnetitkörnern, 
spärlicher körnig-halbentglaster Grundmasse und übrigens nur aus grösseren 
Plagioklasen. 

JunarnumN hat vom Kraterkegel nur Asche der Eruption von 1817 mitge- 
bracht (J. 296), die dem olivinhaltigen Andesit angehört, 

Von den beiden Handstücken ist das vom östlichen Abhang stammende (294, 
aus der Kluft des Banjoe Linoe) ein Augitandesit, auf den RoseNBuscm’ Be- 
schreibung des Andesits vom Kraterkegel in jeder Beziehung passt. 

Das andere, 295, von der Cascade des Banjoepaït, im „centralen Hochlande”, 
dem östlichen der beiden Explosionskratere gegenüber, hat mit ROSENBUSCH’ 
Stücken vom Soengei Paït nichts gemein, es ist ein unzweifelhafter Basalt, 
olivinreich, von grob mikrolithischer fluidaler Grundmasse, sehr ähnlich dem 
Jonker’schen Basalt vom Ringgit. Keiner der Gemengtheile ist vorwiegend 
grobkrystallinisch ausgebildet. Insofern hat das Gestein auch Aehnlichkeit mit 
dem Basalt von dem Sattel Ongop-Ongop zwischen dem Idjèn und Ranté, den 
RoseNBuscH untersucht: hat (a. a. O. S. 34, 35). Die beiden Fundorte sind 
nicht weit von einander entfernt, und es ist wohl möglich, dass beide Stücke 

B9 


NATUURK. VERH DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXIII, 


66 BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


einem ;und demselben Basaltstrome entnommen sind, der sich von der Kawa 
Idjèn über Ongop-Ongop in den alten Kraterkessel ergossen hat. 

\OSENBUSCH’ zweiter Basalt (bei ihm erster) vom Idjèn ist auch in der 
JUNGHUHN’schen Sammlung vertreten, als N° 293, vom Kap Batoe toetoel (Batu 
Dodol bei RosexBuscr) an der Balistrasse, dem Ende eines vom östlichen, er- 
loschenen Kegel des Idjèn, dem Merapi herabkommenden Lavastromes. Dies 
Gestein ist in mehrfacher Beziehung höchst merkwürdig. 

JUNGHUEN nennt es Basalt, neben 271 vom Tengger das einzige Specimen 
vulkanischen Basalts auf Java. Die Aehnlichkeit mit 271 ist recht schwach, 
sieg beschränkt sich auf schwarze Färbung, dichte aphanitische Structur und 
halbglasigen Bruch; allenfalls könnte man noch das spec. Gew. heranziehen, 
nach JUNGHUHNS Bestimmung 2.60 tür 295, 2.61 für 271. Die Lava 293 ist 
im Vergleich zu 271 auffallend brüchig, geneigt zu unvollkommen kubischen 
Stückehen zu zerbröckeln und auf den Bruchflächen meist blau oder okerig an- 
gelaufen; während 271 muschlig splittrigen, grauschwarzen Bruch hat, auch ist 
letzteres Gestein ungleich härter. 

RoseNBuscm hat drei Varietäten untersucht (Srönr 460, 464, 465), die er 
auf Grund des ansehnlichen Olivingehalts von 460 und 464 für Basalt hält. 
464 enthielt nur wenig körnig entglaste Grundmasse, 465 enthielt mehr davon, 
aber keinen Olivin, 460, am reichsten an Olivin, enthielt auch das meiste Glas, 
licht gelbbraun, durchspiekt von zahllosen blaugrünen Nädelehen und krystal- 
loiden Körperchen, sowie Plagioklasmikrolithen, die schöne Fluidalstructur her- 
vorbrachten. Auf Sprüngen brauste das Gestein mit Säure. 

Ganz anders beschaffen ist das von Lork beschriebene Präparat von J. 293. 
Die Grundmasse besteht aus braunem Glas mit grossen Globuliten, ziemlich 
grossen Augitkörnern und Augitsäulchen, weniger zahlreichen Plagioklasleisten 
und kleinen Magnetitkrystallen. Sie unterscheidet sich von der in 295 enthal- 
tenen nur durch geringere Korngrösse. Makroporphyrische Krystalle fehlen, mi- 
kroporphyrische sind nicht zahlreich. Die meisten Feldspathe sind nicht scharf 
begrenzt. Die Structur ist sehr feinkörnig, ohne Gegensatz von Grundmasse und 
Einsprenglingen. 

Die Präparate, nach denen ich meine Beschreibung entworfen habe, liefern 
wiederum ein anderes, recht seltsames Bild. Sie sind von dem Stück der Delfter 
Sammlung geschnitten, dessen Habitus bereits skizzirt wurde. Der erste Anblick 
der Präparate lässt an Blattersteine denken. Vorherrschend sind lederbraune, 
seltener blaugrüne Sphäroide, von Kugelform zu langgezogener Oval- und Bohnen- 
form varürend, ebenso veränderlich (von Grösse, von 0.004 bis 1.2 mm.), und 
von Anordnung. Bisweilen sieht man sie regellos zerstreut, ein andermal zu 


BEITRAGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 67 


rundliehen Schwärmen zusammen gedrängt, meist aber zeigen sie ein Bestreben 
sich der fluidalen Anordnung der Feldspatmikrolithen anzuschliessen. Wo die 
Grundmasse wenige dieser Sphäroide beherbergt, ist sie blass ledergelb, hier 
passt RoseNBuscm’ veschreibung von SrömRr 460 bis auf die blaugrüne Färbung 
der Nädelehen, die mein Auge an diesen winzigen Gebilden nicht wahrzunehmen 
vermag. 

Zwischen den Feldspatleistchen liegen kleine Augitmikrolithen zerstreut. Wo 
die braunen Sphäroide zahlreicher auftreten wird auch die Farbe der Grund- 
masse dunkler und es stellt sich faserige Structur ein, die am Rande grosser 
Feldspate, wo sich die Grundmasse auskeilt, durch Juxtaposition blassgelber und 
bräunlicher Fäáden ihre Erklärung findet. Die Farbenänderung der Grundmasse 
hat auf die übrigen Gemengtheile keinen Einfluss. Die Mikrolithen dringen nie- 
mals in die Sphäroide ein, deren grössere Individuen durch doppelte Contouren, 
die grössten auch wohl durch bogenförmige, längs der Contour verlaufende Sprünge 
gegen die Grundmasse abgegrenzt sind und oftmals auch im Innern klaffende 
Spalten zeigen. Die doppelte Contour wird durch einen lichten Ring hervorge- 
bracht, dem sich nach innen zu ein schmaler feinkörniger dunklerer Saum an- 
schliesst. Eine gewisse Grösse scheint der Ausbildung dieses Ringes besonders 
günstig gewesen zu sein; an Sphäroiden unter 20 mik. ist er sehr schmal, solche 
von 60—100 mik, haben nicht selten dreifache Contour, während Sphäroide von 
0.5 mm. und darüber keine Ringe zu zeigen pflegen. 

In dem ersten Stück dieser Beiträge (Abh. d. K. Ak. d. W. zu Amsterd. 
1880) habe ich auf Taf. I, Fig. 8 ein Gestein von nahezu gleicher Structur 
abgebildet. Form, Grösse und Anordnung der Sphäroide, ihre Beziehung zu den 
begleitenden Mikrolithen der Grundmasse, auch die locale Färbung der letzteren, 
alles dies ist so ähnlich, dass jene Zeiehnung für das Gestein vom Idjèn dienen 
könnte, wären nicht dort sämmtliche Sphäroide und die nächstliegenden Partien 
der Grundmasse grün und in den Sphäroiden Anfänge einer radialfaserigen 
Textur entwickelt. Diese Anzeiehen von Verwitterung und das Vorhandensein 
feiner Spalten zwischen den Sphäroiden liessen mich damals auf Ausfüllung von 
Hohlräumen durch Infiltration schliessen und geraume Zeit habe ich mich bemüht, 
diese Erklärung auch auf das Gestein vom Idjèn anzuwenden. Eine genaue Un- 
tersuchung der bis 2,5 mm. grossen Plagioklase, die in einem meiner Präparate 
in ziemlicher Zahl zwischen ebenso vielen grossen Augiten und einzelnen zer- 
bröekelten Olivinen vorkommen, führte auf eine andere Spur. Neben bläschen- 
führenden Einschlüssen von blass chocoladefarbenem Glas fanden sich darin 
sphäroidale, bisweilen in roher Weise der Feldspatform sich anpassende Ein- 


schlüsse der braungelben, viel seltener auch der blaugrünen Substanz, die nie- 
* 


68 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


mals ein Blüschen enthielten, und in keiner Weise mit der Grundmasse in Ver- 
bindung standen. Daraus folgte nun, dass die Sphäroide der Grundmasse nicht 
für Ausfüllungen, auch nicht für Coneretionen gelten können, dass ich nicht 
mit Ausscheidungen aus der Glasbasis der Grundmasse sondern mit einer fremd- 
artigen Substanz zu thun hatte, die in fester Form, wahrscheinlich in Körnern 
oder Broeken aus einem Nebengestein aufgenommen wurde; endlich folgte noch, 
dass diese Substanz nach ihrer Umhüllung durch die mikrolithische Lava keine 
namhafte Veränderung durch Verwitterung erlitten hat, dass sie vielmehr von 
vornherein theils braungelb theils blaugrün gefärbt war. Dafür sprechen auch 
die klaffenden Spalten der grösseren Sphäroide. Jetzt wurde eine grössere Zahl 
von Präparaten angefertigt, und alsbald fanden sich neben den Sphäroiden grös- 
sere kantige Broeken der braunen Masse, mehrfach zerklüftet und an den Eeken 
abgerundet. Das optische und chemische Verhalten stimmte zu dem des palago- 
nitischen Gesteins von Tji Boeajah (J. 708, s. 1stes Stück dieser Beiträge, S. 
17), wo die braune und grüne Substanz neben und durcheinander liegen, bald 
strueturlos, bald in traubigen Aggregaten, Broeken mikrolithischen Gesteins ein- 
schliessend. Splitter dieser amorphen Masse schmelzen bei heller Rothgluth zu 
klarem braungrünen Glas. Diese Thatsachen schienen mir zur Deutung des son- 
derbaren Gesteins von Batoe toetoel geeignet. Ich stelle mir jetzt vor, dass 
Bruchstücke eines bröckligen in Umwandlung zu Palagonit begriffenen Tachylyts 
durch eine glasreiche andesitische Lava umhüllt, darin weiter zerbröckelt, an- 
geschmolzen und abgerieben wurden. So finden alle Eigenthümlichkeiten des 
Gesteins eine ungezwungene Erklärung. Grüne und braune Sphäroide sind nicht 
immer durcheinander gemengt — auch diese Erscheinung erklärt sich leicht 
durch Schwärme gleichartiger Färbung, aus der Zertrümmerung grösserer Bruch- 
stücke hervorgeganzen. 

Von diesen Beobachtungen und Betrachtungen auf andere mikroskopische 
Mandelsteine Anwendung zu machen, liegt im Hinblick auf das Gestein, dessen 
Abbildung citirt wurde, schr nahe. Einige Andeutungen mögen hier genügen. 
Die Verwitterung der Sphäroide beginnt mit Hydratisirung, wovon voraussicht- 
lich Volumensvermehrung die nächste Folge ist; durch diese werden die tangen- 
tialen und radialen Spalten geschlossen und im Fortgange des Processes Spalt- 
enbildung in der Grundmasse veranlasst, die selbstverständlich zunächst den 
Verbindungslinien der grösseren Sphäroide folgen wird. Beobachtungen an 
Basalten lehren, dass basische Gläser Verwitterungsprodukte liefern, welche mit 
dem grünen radialfaserigen Umwandlungsprodukt von Augit viel Aehnlichkeit 
haben (S. Zirkel, Basaltgesteine, über die Grundmasse des Anamesits von Stein- 
heim). Wo die braune tachylytische Substanz zwischen Haufen von Sphäroiden 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 69 


ausgefasert war, muss die Verwitterung eine faserige Grünfärbung der Grund- 
masse zuwege bringen, und damit ist die Umwandlung des Bildes von J. 293 
zu dem Bilde das oben citirt wurde (v. D. 141) vollendet. 

Um diese Annahmen zu prüfen wurden noch einige chemische Versuche mit 
beiden Gesteinen angestellt. Zunächst wurden Präparate mit Säuren geätzt. 
Essigsäure, bewirkte langsam eine gleichmässige Bleichung der braunen und 
grünen Partien, Salzsäure that dasselbe in viel kürzerer Zeit. Nach zwei Stun- 
den waren die Sphäroïde völlig entfärbt, wobei eine schwache, lange anhaltende 
Gasentwickelung bemerkt wurde, feine Risse verrathend, die bis dahin der 
Wahrzehmung entgangen waren. Die grünlichen Ringe der mittelgrossen Sphä- 
roïde von J. 293 leisteten länger Widerstand, nach 3 Stunden waren auch sie 
entfärbt und erweicht und gleichfalls die faserigen Partien der Grundmasse, 
während die licht strohgelben und graulichen Partien nach 24 Stunden unver- 
ändert geblieben waren. 

J. 293 gab ein gelbbraunes Pulver, mit harten schwärzlichen Körnern ge- 
mengt, die für sich zerrieben hellgrauen Strich zeigten. Sie waren so gut wie 
wasserfrei, das gelbe Pulver gab im Proberöhrchen starken Wasserbeschlag. 

Essigsäure löste die gelbe Substanz, der Rückstand hatte schwärzliche Farbe. 
In Lösung: viel Na, Ca, Mg, Al, in geringerer Menge: K und S, ferner sehr 
wenig Fe und Cl. Chlor und Schwefelsäure konnten auch in einem Wasser- 
auszuge nachgewiesen werden; ersteres ist wohl von Seewasser in capillaren 
Spalten zurückgeblieben; ob auch sämmtliche Schwefelsäure auf Sulfate des 
Seewassers zurückzuführen ist, möchte ich nicht entscheiden. 

Salzsäure bewirkte schnelle Bleichung und Volumenverminderung des Rück- 
standes, ein schweres lichtgraues Pulver blieb ungelöst. In Lösung: viel Ca, 
sehr viel Mg und Fe, relativ wenig Alkalien. 

Der lichtgraue Rückstand enthielt viel K‚ Ca, Fe, wenige Na, sehr viel Mg. 

Dasselbe analytische Verfahren wurde auf v. D 141 angewendet. Chlor und 
Schwefelsäure fehlten, die Grundmasse war wasserhaltig, ferner enthielt der in 
HCI unlösliche Antheil des Gesteins weniger Me, im Uebrigen war das Ver- 
halten und die Zusammensetzung gleich der von J. 293. 

Der lichtgraue Rückstand, von dem soeben die Rede war, entspricht den 
Aetzversuchen zufolge der glasig-mikrolithischen Grundmasse und den Einspreng- 
lingen von Feldspat und Augit. Sein ansehnlicher Kaliumgehalt weist auf 
Andesit, die grosse Quantität Mg ist, wie am Raon und Ringgit, auf Rechnung 
von magnesiumreichem Pyroxen zu bringen. 

Mikrochemische Untersuchung des palagonitischen Gesteins J. 708, Tji Boeajah, 
Wijnkoopsbai, gab nahezu identische Resultate. Dort findet sich das Gemenge 


10 BEITRÁGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 


von Palagonit, Tachylyt und olivinführendem Andesit als scharfkantige Blöcke 
in einem vulkanischen Conglomerat — in Uebereinstimmung mit den von Ro- 
SENBUSCH ausgesprochenen Ansichten (N. Jahrb. 1872, S. 152), hier, am Ostab- 
hange des Idjèn, scheint das Vorkommen ganz anderer Art. Man denkt zunächst 
an Concretionen in einem Strom basaltischen Glases, allein die Mehrzahl der 
mitgetheilten Beobachtungen steht mit dieser Vorstellung in Widerspruch und 
der Versuch, die Beobachtungen von RosENBuscH und Lorrí mit den meinigen 
zusammenzustellen führt geradeswegs zu RosENBuscH’ Ansicht über das Vor- 
kommen von Tachylyt zurück. Das Gestein von Batoe toetoel ist eine pyrogene 
Breccie, deren bereits zwei zur Besprechung gekommen sind: J. 1224 vom 
Hochlande südlich vom Slamat und J. 105 vom Gipfel des Tjerimaï, und zwar, 
was ihre Zusammensetzung angeht, am besten mit der letztgenannten zu ver- 
gleichen: Trümmer basaltischen Materials durch eine glasreiche Andesitlava 
verkittet. 


NACHT RAG: 


Durch die Gefälligkeit der Berg-Ingenieurs A. SCHUURMANN und J. v. HEUCKE- 
LUM sind mir mehrere Gesteinsproben von javanischen Vulkanen zugegangen, zu 
einer Zeit, wo der Druck dieser Abhandlung schon mehr als zur Hälfte vollen- 
det war, 

N0, 1 bis 4 gehören dem G. Poelasari an, einem vermuthlich vulkanischen 
Gipfel im nordwestlichen Theile von Bantam, West-Java (S. 6 dies. Abh.). 

N0, 1 zeigt basaltischen Habitus, nähert sich indessen durch Kleinheit und 
geringe Zahl seiner Olivinkörner den sogleich zu beschreibenden Augitandesiten. 
Der Olivin ist rostfarben, das Gestein übrigens sehr fest, 

NO. 2, 3 und 4 sind Augitandesite. NC. 2, ziegelroth, von erdigem Bruch, 
gleicht einer verwitterten Schlacke, kann mit dem Messer geschabt werden, 
liefert aber dennoch ein gutes Schliffpräparat. Dasselbe zeigt, dass man nicht 
mit einer Schlacke, sondern mit einem in eigenthümlicher Weise zersetzten 
kompakten Gestein zu thun hat. Die grösseren Feldspatkrystalle sind trübe und 


BEITRÄGE ZUR PETROGRAPHIE DES INDISCHEN ARCHIPELS. 71 


rissig geworden, der Augit löcherig, theils roth, theils schwarz inkrustirt, auch 
wohl mit schwarzen Kernen versehen. Der Magnetit ist verrostet, ein ‘heil 
desselben gänzlich weggeführt. Bei alledem ist die Grundmassa zwar erweicht, 
aber doch in ihrer Struetur wohl erhalten. (S. oben die verkieselten Luaven vom 
Tjiwidaï und Papandaijang.) Schwefel und Chlor wurden vergeblich gesucht. 

N°. 3, dichter, relativ frischer Augitandesit, ist ein grob mikrolitisches feld- 
spatreiches Gestein, das viele Carlsbader Zwillinge und einfarbig polarisirende 
Peldspatindividuen aufzuweisen hat. Es enthält ein wenig rostigen Olivin. Die 
grösseren Feldspat- und Augitkrystalle sind wirr in einander geschoben und 
vielfach gekniekt und zerbrochen. 

N°, 4, ebenfalls ein dichter Andesit, enthält ebensoviel Amphibol wie Augit 
und ausserdem Quarz in unregelmässig gestalteten Körnern. Dies Gestein zeichnet 
sich aus durch schöne Streifung und Klarheit der Feldspatkrystalle. 

Keines der beschriebenen Gesteine weist auf eine jüngst vergangene vulkani- 
sche Thätigkeit des Berges. 

Die Nummern 5 bis 8, vom G. Ringgit, Bezoeki, Ost Java, bieten wenig 
Neues. 

N°. 5 ist ein Feldspatbasalt mit viel Magnetit und Olivin, dem oben be- 
schriebenen Stück v. D. 415 gleichend; die übrigen Stücke, 6, 7, 8 sind Proben 
von Leucitbasalt. 

NO, 6 ist zu J. 285 zu stellen; der Olivin tritt nesterweise auf, seine Ag- 
gregate pflegen durch Körner von Augit und Magnetit inkrustirt zu sein. 

N°, 7 steht dem JoNkeER’schen Leucitbasalt am nächsten, dagegen zeigt N°. 8 
einen abweichenden Habitus. Die Leucitkryställchen sind recht klein (15 —40mik), 
dabei machen sie mehr als die Hälfte der Gesteinsmasse aus, Olivin und Magne- 
tit, sind ebenfalls klein und spärlich vertreten, von einer amorphen Grundmasse 
sind nur hie und da, längs den Augitkrystallen, schwache Spuren wahrzu- 
nehmen. Augit kommt ausschliesslich makroporphyrisch vor, in gelbgrúnen ris- 
sigen Säulen von 1,5 bis 5 mm. Länge. 

Die übrigen Gesteinsproben, NC. 9, 10 und 11 stammen vom Boeloeran. Von 
den beiden letztgenannten gilt das oben Gesagte, sie gleichen J. 290 und 291. 

N°, 9 muss für Augit-Amphibolandesit von basaltischem Habitus gelten. Unter 
dem Mikroskop war kein Olivin aufzufinden; chemische Prüfung wies einen 
kleinen Gehalt in HCI löslichen Magnesiumsilikats nach. Amphibol ist reich- 
lich so viel zugegen als Augit, vielfach mit schwarzem Staub erfüllt, wie am 
Keloet und am Wajang. 


UEBERSICHTS-TABELLE. 


Lip. 2, Dac. 2,A. And.2 
A. And. 1. Bas. 1. 


Pajoeng. .... | Lipar. 2 
Taman Anet 
Kiaragoena. .. . 
Alion: Weest Lap:=3: 


Karang goea. … 


Trach. 1 (oliv.) 


Mesigit.. .... Bas. 3. 

Andesit. 
Salak. Aj 6 (2 o) 
GEdEnt MEMMEN Al 5 (o) 
Panggerango.. .| — 
Boerangrang...| — 
Tankoeb. Praoe. | — 
Boekit Toenggoel | _— 
Patoea.. .. AH| 4 
Kawa Tjiwidaï. A) 2 (o) 
Malawar. ... A 3 
Wajang. .. AH) 7 (o) 
Goentoer. . . — 
Papandaijang. .… | — 
Telaga bodas.. Al 2 
Galoenggoeng. «| — 4 
Tampomas.. HA 1 1 
Tijerimars aart sertAls 8 1 
Slamat. ..… …. — 18 

33 54 


Andesit. 


Basalt. 


1? 


Bemerkung. 


4 Tphr., 2 Leue. 


1 Leucitbas. 


H BEHRENS, Beiträge zur Petrographie des Ind. Arch 


1 2 


J.Wendel hth.: 


VERH. KON. AKAD. DL. XXIII 


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. 


Dieselben sind mit SerBert’s mikrophotographischen Objeetiven (1, '/s, '/, '/4 Zoll 
aequ. Brw.) angefertigt. In N°, 1 ist durch Retouche einiges Detail beseitigt, das die 
Deutliehkeit zu sehr beeinträchtigte. 


1. Vom Kraterrand des Tjerimaï. J. 104, 360 f. Vergröss. Die photographirte Partie 
des Präparats führte nur Magnetit und Feldspatstäbchen verschiedener Grösse in fein- 
staubigem Glasgrund. Beispiel von annäbernd regelloser mikrolithischer Struetur, in den 
Augitandesiten sehr verbreitet. 


2. Vom Keloet. J. 229. 830 f. Vergröss. Magnetit, Augit und Feldspat, ohne amorphe 
Grundmasse. Beispiel von Trümmerstructur. 


3. Vom Goentoer. J. 82a. 180 f. Vergröss. Feldspat und sehr lichter, getropfter 
Augit in braunem Glase, 


4, Vom Argopoero, Goen. Ajang. J. 280. 360 f. Vergröss. Gelber, in der Mitte bräun- 
lieher Glasfleck mit dunklen trichitischen Ausscheidungen, umgeben von Augit und rosti- 
gem Olivin. In der Ecke unten links ein graubraunes, gelb umrandetes Glasspbäroid, 


5. Aus dem Krater des Papandaijang. v. D. 128, 80 f Vergröss. Zersetzte und ver- 
kieselte Lava (87 SiO? 3 Al® 0, We O°, 10 H° 0), deren Struetur vortreftlich erhalten 
ist. Der Feldspat meist blar, der spärlichere Augit stark getrübt. Am unteren ande 
mehrere, z. Th. Dampfporen angehörende Löcher. 


6. Vom Boeloeran. J. 292. 20 f. Vergröss. Theil eines grossen Oligoklaskrystalls, der 
in ungewöhnlichem Maasse durch BEinschlüsse desselben trüben schwarzbraunen Glases 
verunreinigt ist, das die umgebende Partie der Grundmasse beinahe undurchsichtig macht 


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NATUURK, VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


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DE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CEORDA DORSALIS 


UND DIE ENTWICKELUNG DES 


CANALIS NEURENTERICGUS 


BEI 


VOGELEMBRYONEN 


VON 


C. K. HOFFMANN, 


Einleitung. Die Bildung des mittleren Keimblattes, die Anlage der Chorda 
und die Entwickelung des Canalis neurenterieus sind Proeesse, welche mit einan- 
der eng verknüpft sind. Ich habe versucht diese Probleme durch eine Reihe 
vergleichend-embrvyologischer Untersuchungen an verschiedenen Vogelarten, wenn 
auch nicht zu lösen, doch ihrer Lösung einen Schritt näher zu bringen. Das 
Hühnchen ist auf den Ursprung des mittleren Keimblattes schon so oft unter- 
sucht, auf die Entwickelung der Chorda dorsalis schon so wiederholt geprüft, 
die dabei erbaltenen Resultate aber sind so widersprechende, dass ich mich 
nach anderem Material umgesehen habe. Denn wäre es einerseits auch nicht zu 
erwarten, dass bei anderen Vogelarten die Entwickelung im Grossen und Gan- 
zen wichtige Unterschiede zeigt, so wäre es andererseits doch denkbar, dass 
vielleicht bei der einen oder andern Vogelart die Verbältnisse, um welche es 
sich hier handelt, in deutlicherer Weise sich abspielen, als dies beim Hühnchen 
der Fall zu sein scheint. Und dass dies wirklich so ist, wird, wie ich nachzu- 
weisen versuchen werde, aus folgendem hervorgehen, 

C1 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


2 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 
Untersucht wurden Keime und Embryonen von: 


Larus argentatus, 
Sterna paradisea, 
Sterna hirundo, 
Haematopus ostralegus, 
Anas tadorna, 

l boschas, 
Limosa aegocephala, 
Vanellus cristatus, 
Meleagris gallopavo, 
Totanus calidris, 
Sturnus vulgaris, 
Luseinia phoenicura, 
Motacilla alba, 
Parus major, 
Passer domesticus, 
Gallus domesticus. 


Das Hauptresultat, welches aus den gleich mitzutheilenden Untersuchungen 
hervorgegangen, ist wohl dieses: „von allen untersuchten Vogelarten sind be- 
sonders die Sumpfvögel, dann die Schwimmvögel die günstigsten Objecte, indem 
sie als die niedrigst entwickelten sich zeigen; wiel weniger günstig sind die Os- 
cines, und das Hühnchen ist wohl das am meisten ungünstige Object, welches 
man für das Studium der Entwickelungsgeschichte der Vögel benützen kann. 
Wenn je, so hat hier die vergleichende Methode zu ganz überraschenden Re- 
sultaten geführt. Ich hoffe im nächsten Frühjahr die Untersuchungen auf 
noch mehrere Vogelarten auszudehnen, besonders auch um zu versuchen, auf 
vergleichend-embryologischem Wege das schwierige Problem von der Ent- 
wicklung der Allantois seiner Lösung etwas näher zu bringen. Ob das fort- 
währende Domesticiren des Haushuhns vielleicht auch schon auf die embryo- 
logischen Entwickelung seine Nachwirkung ausübt und hierin die Ursache zu 
suchen ist, dass die Processe der Chordaanlage z. B. hier so äusserst schwierig 
zu verfolgen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Die Grundursache aber ist wohl 
hierin gelegen, dassdie Oscines und Rasores, als höher entwickelte Ordnungen 
wie die der Natatores und Grallatores, die ersten Entwickelungsvorgänge 
auf einem viel schwieriger zu enträthselnden Wege durchlaufen und bestimmte 
Stadien, welche gerade von der grössten Bedeutung sind, indem sie uns die 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 3 


Fingerzeige für eine richtige Erklärung geben und welche die Graliatores 
und Natatores noch zeigen, nicht mehr zur Entwickelung bringen. 

Von Meleagris gallopavo habe ich nur einzelne Stadien untersucht, so 
dass die hier erlangten Resultate für die Frage, wie im Allgemeinen die Ra so- 
res sich verhalten, von keiner Bedeutung sein kann. Raubvögel und Klettervögel 
konnte ich leider nicht untersuchen. Es wird aber aus diesen Untersuchun- 
gen, zugleich hervorgehen, wie äusserst gefährlich es ist, zu früh zu generalisiren 
und wie dringend nöthig es scheint, bevor man zur Aufstellung allgemeiner 
Gesetze schreitet, Repräsentanten verschiedener Ordnungen einer genauen Un- 
tersuchung zu unterwerfen. Dass vollständige Schnittserien dazu ein erstes 
Erforderniss sind, brauche ich wohl nicht erst zu betonen. 


1. Die Bildung des Mesoderms. 


Um die Entstehungsweise des Mesoderms bei Vogelembryonen zu studiren, 
muss man diejenigen Eutwickelungsstadien untersuchen, welche mit dem Augen- 
bliek anfangen, in welchem das Ei gelegt wird und mit dem Zeitpunkt endigen, 
in welchem der Primitivstreifen seine höchste Entwickelung erreicht hat. Be- 
quemlichkeitshalber werde ich dies Entwickelungsstadium in drei Perioden 
vertheilen, die, wie leicht begreiflich ist, durch keine deutliehen oder scharfen 
Grenzen von einander geschieden sind, sondern ganz allmählich in einander 
übergehen. 

1. Periode. Im diese Periode fasse ich diejenigen Entwickelungsstufen zu- 
sammen, welche mit dem Legen des Eies anfangen und mit denen aufhören, in 
welchen der Primitivstreifen sich zu bilden anfängt. Leider kann ich über 
diese Entwiekelungsstadien nur sehr wenig mittheilen. Bei der Untersuchung 
von Keimen wilder Vogelarten hat man es mit dem Uebelstand zu thun, dass 
man nämlich niemals weiss, ob das Ei vielleicht schon bebrütet ist oder nicht, 
und das macht eben eine Beurtheilung der ersten Entwickelungsstadien über- 
aus schwierig. 

Ueber die ersten Entwickelungsstufen besitzen wir jetzt zwei wichtige Arbeiten, 
die eine ist von KurrreR und BeNecKe (18 und 19), die andere von KoLLER 
(15, 16). Naehdem nämlich die beiden erstgenannten Autoren die blinddarm- 


förmige Einstülpung im hinteren Theil des Reptilieneies — die Anlage des 
Canalis neurenterieus — entdeekt hatten, prüften sie auch die Keimscheiben 


der Vögel, speciell des Sperlings und Huhns darauf, ob sich Entsprechendes 


hier zeige. Beim Sperling findet man nach ihnen fast constant eine Sichel am 
* 


4 __DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


hinteren Ende des Primitivstreifens, die derselben Bildung am Eidechsenei ent- 
spricht, aber viel weniger ausgeprägt ist als bei den Schildkröten und nach dem 
Auftreten der Primitivfurche undeutlicher wird. Im derselben Region. d. h. 
am hinteren Ende des Primitivstreifens, fanden sie häufig eine rundliche oder 
spaltförmige Einsenkung, in welche die Primitivfurche einmündete, und an 
Längsschnitten liess sich die Einstülpungshöhle befriedigend nachweisen. Selte- 
ner gelang ihnen der Nachweis dieser Verhältnisse an der Keimscheibe des Huhnes. 
Korrer hat sich sehr eingehend mit den ersten Entwickelungsstadien des 
Hühnerkeimes beschäftigt und zwar mittels der von Körriker empföhlenen 
protrahirten Bebrütune. 

An der unbebrüteten Keimscheibe ist nach Korrer die Abgrenzung von Area 
opaca und pellucida gegeneinander hinten scharf umrandet und undurchsichtig, 
sodass eine halbmondförmige oder sichelförmige Figur entsteht, die er als Sichel 
bezeichnet; den verbreiterten mittleren Theil der Sichel nennt er Sichelknopf, 
die Seitentheile die Sichelhörner. In einem späteren Entwickelungsstadium bil- 
det sich mm der Sichel eine Rinne, die Sichelrinne, welche die Sichel, besonders 
aber den Sichelknopf in eine vordere und eine hintere Hälfte theilt. Vom 
Sichelknopf geht nach vorn ein kurzer Fortsatz aus, die erste Anlage des Primi- 
tivstreifens. 

Nach Kurrrer ist die Ausdehnung der Sichel in so früher Zeit verdächtig 
und die Angabe KorreRr's, dass sie selbst am unbebrüteten Ei sich vorn ring- 
förmig schliessen könne, entschieden unrichtig. BaArLrour (3) konnte weder 
die Angaben von KurrrER und BENECKE, noch die von Korver bestätigen. 

Die Einstülpung im hinteren Umfang des Blastoderms des Vogeleis interes- 
sirte mich sehr und ich habe die ganze hier mitzutheilende Untersuchungsreihe 
in der Hoffnung angefangen, diese Einstülpung auch bei anderen Vogelarten 
wiederzufinden. 

In dieser Beziehung habe ich mich aber getäuscht. Ich habe von allen er- 
wähnten Vogelarten zahlreiche Keime untersucht und nur drei Mal eine mit 
blossem Auge eben sichtbare Einstülpung gefunden, einmal bei Limosa aego- 
eephala, das zweite Mal bei Anas boschas und das dritte Mal bei Sterna 
paradisea, immer aber in den Entwicklungsstufen, in welchen noch keine 
Spur eines Primitivstreifens vorhanden war, in späteren Entwiekelungsperioden 
habe ieh dieselbe miemals beobachtet. 

Der Keim von Limosa aegocephala verunglückte beim Einbetten und 
der Keim von Anas boschas erwies sich bei der Untersuchung als höchst 
wahrscheinlich krankhaft; die Schnittserie lehrte nämlich, dass man es hier 
nur mit einer scheinbaren Einstülpung zu thun habe, dieselbe war nichts an- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 5 


deres als ein Theil der Keimhöhle, über welcher hin das Ektoderm und das 
Entoderm in so verdünnter Schicht sich erstreekten, dass sie mit dem blossen 
Auge nicht zu sehen waren, ein Bild, vollständig dem ähnlich, welches man 
erhält, wenn man Knochenfische in späteren Stadien der Entwiekelung unter- 
sucht und wo eine mit dem blossen Auge scheinbar schon wahrzunehmende 
Medullarfurche zu bestehen scheint, bis feine Querschnitte lehren, dass sich über 
die scheinbar offene Medullarfurche Deekschieht und Grundsehicht fortsetzen. 
Es bleibt also nur der Keim von Sterna paradisea übrig; eine Serie von 
Längschnitten durch diesen Keim wies unzweifelhaft nach, dass hier eine 
wirkliche blinddarmförmige Einstülpung vorhanden war. Ob man es hier mit 
einem normal entwickelten oder mit einem krankhaften Blastoderm zu thun hatte, 
wage ich nicht zu entscheiden, verdächtig ist es jedenfalls, dass eine solche 
Einstülpung sich nur so höchst selten nachweisen liess, eine Vergleichung der- 
selben mit der HEinstülpung im hinteren Umfang des Blastoderms bei den 
Reptilien ist, wie wir nachher sehen werden, für den Augenblick nicht haltbar, 
denn die Einstülpung bei den Reptilien ist die Anlage des Canalis neurentericus, 
und bei den Vögeln kommt ein Canalis neurentericus erst viel später zur Ent- 
wickelung und zwar erst bei Embryonen mit 16—23 Urwirbeln. Die Gral- 
latores und Natatores haben sich, was ihre Entwiekelung der Chorda dorsalis 
und des Canalis neurentericus betrifft, als die niedrigst entwiekelten gezeigt. Wäre 
die Einstülpung eine normale Bildung, so hätte man das Recht zu erwarten, 
dass dieselbe wenigstens hier regelmässig wiederkehren werde, und doch ergab 
die Untersuchung zahlreicher Keime dieser Vogelarten, dass nicht das Vor- 
kommen einer Einstülpung, sondern das Fehlen derselben das normale ist. Und 
ob das Huhn, nach alledem was ich darüber mittheilen werde, das geeignete 
Object sei zur Prüfung dieser delicaten Frage, kommt mir sehr zweifelhaft vor. 
Jedenfalls wird es wohl nöthig sein die protrahirte Bebrütung über einen län- 
geren Zeitraum auszudehnen, um zu sehen ob die Embryonen sich unter diesen 
Umständen wirklich normal entwickeln. Erweist es sich, dass man es hier wirk- 
heh mit einer normalen Bildung zu thun hatt, dann wird man natürlich ver- 
suchen, für dieselbe eine Erklärung zu finden, was jetzt meiner Meinung nach 
nicht möglich ist. So sehr ich auch a priori geneigt war, in dieser Einstül- 
pung eine normale Bildung zu sehen und dieselbe mit der Einstülpungsöffnung 
des Canalis neurentericus bei den Reptilien zu vergleichen, so sehr bin ich jetzt 
davon zurückgekommen, nach alledem was ich darüber selbst zu sehen im 
Stande war. 


6 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Ueber den Bau des Keimes im eben gelegten Eie divergiren die Meinungen 
im Ganzen nicht bedeutend; allgemein nimmt man an, dass er aus zwei Keim- 
schichten besteht, wovon die obere einschichtig und zusammenhängend ist, und 
das obere Keimblatt oder das Ektoderm bildet, die untere dagegen von wech- 
selnder Dicke und vielfach durechbrochen erscheint und das untere Keimblatt 
oder das Entoderm darstellt, letzteres ist in seinem Mitteltheil, entsprechend 
dem Gebiete der Area pellucida, dünner als 1m Randtheil, dem Randwulst 
des Entoderms, der auf dem weissen Dotter aufruht und im Flächenbilde als 
Area opaca in Erscheinung tritt. Die meisten Autoren stimmen dann mit 
einander darin überein, dass der Randwaulst des Entoderms von vorne herein, 
hinten mächtiger ist als vorn. Auf Taf. 1, Fig. 1 gebe ich einen Querschnitt 
durch das Blastoderm eines Bies von Sterna paradisea, welches allem An- 
schein nach noch nicht bebrütet war — der Schnitt geht ungefähr durch die 
Mitte des Blastoderms. — Das Ektoderm besteht aus einer einzigen Schicht 
mehr oder weniger säulenförmiger Zellen, strotzend mit Dotterkörnchen gefüllt, 
dadurch sind die Kerne und die Grenze der einzelmen Zellen nicht immer deut- 
lich zu erkennen. In den mittleren Theilen des Blastoderms sind sie am höchsten, 
nach dem Rande hin werden sie niedriger, sie setzen sich aber noch eine Strecke 
weit über dem Keimwall hin fort Das Entoderm besteht aus mehr rundlich- 
ovalen Zellen, sie sind wie die des Ektoderms ebenfalls mit Dotterkörnchen 
stark gefüllt, liegen auch nur in einer einfachen Schicht, mit Ausnahme na- 
türlich des Keimwalls, wo das untere Keimblatt 3—4-schichtig ist, und ihre 
Zellen auch grösser sind. Im der Mitte sind beide Keimblätter durch einen 
ziemlich grossen Zwischenraum von einander getrennt, nach dem Randwulst hin 
nähern sie sich, und in dem Randwulst selbst liegen sie fast unmittelbar gegen 
einander, 

Unter dem Blastoderm liegt die grosse Keimhöhle, der Bode dieser Höhle 
wird von einer Masse umgeben, welche folgende Structur zeigt. Dieselbe be- 
steht aus feinkörnigem Protoplasma, in welchem überaus zahlreiche zum Theil 
fast unmessbar kleine, zum Theil etwas grössere Dotter-(Deutoplasma) Körnchen 
abgelagert sind, nach unten zu werden dieselben grösser und gehen so allmäh- 
lieh in die Dotterkugeln oder Dotterschollen über. Hier und da bemerkt 
man etwas grössere Anhäufungen von Protoplasma, und in der Mitte einer solchen 
Anhäufung liegt ein kleiner, ovaler Kern; der längste Durchmesser dieser freien 
Kerne beträgt 0.0085. — 0.009 mm. Wenn es nun auch nicht möglich 
ist und wie mir scheint auch bei den Vögeln nicht leicht möglich sein wird, 
den direeten Ursprung dieser freien Kerne nachzuweisen, so ist es meiner Meinung 
nach doch wohl nicht zweifelhaft, dass dieselben hier, wie bei den Knochen- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN, T 


fischen, wo ihr Ursprung sich direct nachweisen liess (Ll), unmittelbare 
Theilungsproducte des Eikerns sind. Während ich aber bei den Knochenfischen 
(12), ungeachtet sehr zahlreicher Untersuchungen und möglichst genauer Beo- 
bachtung, mich niemals habe überzeugen können, dass die freien Kerne des 
Nahrungsdotters sich je direct an der Bildung des Embryo betheiligen, indem 
ich dieselben immer in dem Zustande von freien Kernen antraf, scheinen sie 
dagegen bei den Vogelembryonen unmittelbar an der Bildung desselben T'heil 
zu nehmen. Schon in diesem Entwickelungsstadium, besonders aber in den 
Stadien der zweiten Periode, sieht man grosse Kugeln von dem Boden der 
Furehungshöhle aufsteigen. Diese Kugeln sind mit Dotterkörnchen strotzend 
gefüllt und dadurch wird es natürlich äusserst schwierig, mit Bestimmtheit zu 
sagen, ob diese Kugeln einen Kern besitzen oder nicht. Besonders aber bei 
Durchmusterung von Schnittserien aus etwas spätern Entwickelungsstadien, 


wenn die Schnitte sehr dünn und die Färbung — am besten mit Alauncar- 
min — gut gelungen ist, begegnet man hier und dort einer Kugel, welehe un- 


zweifelhaft einen Kern besitzt. Man darf diese Kugeln also als wahre Zellen 
betrachten und kann sie vielleicht am besten mit dem Namen von „secundären 
Furehungskugeln” bezeichnen. Der Diameter dieser Zellen kann 0,120 mm. gross 
sein, der des Kerns stimmt fast vollkommen mit dem der freien Kerne überein. 
Die Entstehungsweise dieser Gebilde ist wohl so zu erklären, dass das an Dot- 
terkörnchen reiche Protoplasma mit den zahlreich darin gelegenen freien Kernen 
bei den Knochenfischen in diesem Zustande verharrt, bei den Vogelembryonen 
dagegen eine hohere Bildungsstufe einschlägt und in bestimmten Zelienterritorien 
sich abschnürrt. Dieselben steigen, wie gesagt, von dem Boden der Keimhöhle 
nach oben. Während ibres Verlaufes durch die mit einer eiweissartigen Flüs- 
sigkeit gefüllte Keimhöhle scheinen sie sich zuweilen schon, besonders in den 
Entwickelungsstadien der zweiten Periode zu theilen; man begegnet dann oft 
den in Rede stehenden Zellen von viel kleinerem Umfang und so schwierig es 
ist, in den grösseren einen Kern nachzuweisen, so leicht gelingt dies bei den 
kleineren. So rücken diese Zellen durch die Keimhöhle nach oben, wo man 
sie dann unmittelbar unter dem Entoderm, oft auch zwischen Entoderm 
und Ektoderm antrifft. Hier theilen sie sich dann wahrseheinlich, um so zu 
der Bildung des Entodeerms und secundär auch des Mesoderms unmittelbar bei- 
zutragen. Es ist auch möglich, dass sie sich nur indirect an der Anlage beider 
genannten Keimblätter betheiligen. Man begegnet nämlich öfter solehen Kugeln, 
die nicht mehr die Gestalt von Zellen haben, sondern als unregelmässigere 
Haufen von Dotterkörnehen sich zeigen, es ist als ob solche Kugeln dann ge- 
platzt wären und ihren Inhalt ausgestreut hätten, und so ist es möglich, dass die 


S DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


freigewordenen Dotterkörnchen einfach durch die aus der Furchung des Bil- 
dungsdotters unmmiitelbar hervorgegangenen Furchungszellen aufgezehrt werden ; 
es sind dies Fragen welche einer directen Beobachtung nicht gut zugänglich 
sind. Wie dies auch sein möge, sicher ist es, dass die Dotterkörnchen des 
Nahrungsdotters eine active Rolle bei der Vergrösserung und Dickezunahme 
des unteren Keimblattes spielen, der äusserst wechselude Inhalt von Dot- 
terkörnchen in diesen Zellen, besonders in den Entwickelungsphasen der zweiten 
und dritten Periode, lassen meiner Meinung nach darüber wohl keinen Zweifel 
bestehen. 

Die Veränderungen, welche sich dann wenige Stunden nach der Bebrütung, 
zuerst an der Keimhaut zeigen, bestehen in dem Auftreten der Embryonalan- 
lage, eine nach KörrikeRr’s Angabe in einer der Queraxe des Dotters parallelen 
Richtung gelegenen, länglichen, nicht scharf begrenzten, undurchsichtigeren und 
diekeren Stelle, die dem hinteren Ende der Area pellucida näher und somit etwas 
excentrisch legt, und bald darauf entsteht mitten in dieser, aber wiederum dem 
hinteren Ende etwas näher, ein mittlerer, dichterer Streifen — der Primitiv- 
streifen oder die Axenplatte REMAK's, — welcher uns dann in die zweite Pe- 
riode führt. 

2. Periode. In diese Periode fasse ich diejenigen Entwickelungsstadien 
zusammen, welehe von der Anlage des Primitivstreifens bis zu dem Zeit- 
pnukt reichen, in welchem der Streifen ungefähr seine halbe Länge er- 
reicht hat. 

Eines der jüngsten Stadien aus dieser Periode werde ich von Haematopus 
ostralegus beschreiben. Das Resultat der Schnittserie war hier folgendes: 
In den vordersten Schnitten trifft man nur das obere Keimblatt an, dasselbe 
besteht aus einer einzigen Schicht kleiner, niedriger Cylinderzeilen. Mehr nach 
hinten zu werden dieselben etwas höher und Schnitte noch mehr nach hinten 
genommen weisen nach, dass das Ektoderm in den mittleren Theilen anfängt, 
allmählieh zweischichtig zu werden. Kommt man dann hinter den Keimwall, 
so ergiebt sich, dass unter dem in der mittleren Partie deutlich zweischichtig 
gewordenen oberen Keimblatt ein zweites Zellenblatt liegt, welches aus grossen, 
mehr oder weniger spindelförmigen Zellen besteht, die mit Dotterkügelchen 
stark gefüllt sind und ebenfalls in einer einzigen Schicht angcordnet liegen, 
dieselben bilden das untere Keimblatt, welches ich hier deutlichkeitshalber als 
primäres Entoderm bezeichnen werde. In dem Keimwall findet man dann das 
in Rede stehende Keimblatt wieder drei bis vier Zellen dick. Die noch mehr 
nach hinten genommenen Schnitte geben ungefähr dasselbe Bild, mit dem 
kleinen Unterschiede, dass eben vor dem Anfang des Primitivstreifens das 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, bp) 


Entoderm in der Mittellinie etwa zwei Zellen dick wird. Das obere Keimblatt 
ist besonders in seinem mittleren Theil bedeutend höher geworden, wird aber 
lateralwärts wieder einschichtig. Der eben angelegte Primitivstreifen zeigt 
sich in diesem Entwickelungsstadium als eine zwar ziemlich breite, dennoch 
sehr wenig hohe axiale Verdiekung des oberen Keimblattes. Unter ihm liegt 
das Entoderm in einfacher Schicht deutlich von ihm geschieden, neben ihm 
ist dasselbe beiderseits hier und dort zweischichtig, um aber bald wieder 
als einschichtiges Blatt lateralwärts weiter sich fortzusetzen. Noch mehr nach 
hinten nimmt die axiale Ektodermverdickung, der Primitivstfeifen, an Breite 
noch etwas zu, an Höhe dagegen ab, unter ihm liegt das Entoderm in 2—3 
Schichten von Zellen angeordnet, an welehen sich aber noch keine weitere 
Differenzirung nachweisen lässt. Mit der Mebrschichtigkeit des Entoderms 
werden die dasselbe zusammensetzenden Zellen kleiner und weniger dotterkörn- 
ehenreich, was wohl darauf hindeutet, dass die in Rede stehenden Zellen durch 
Theilung der ursprünglich grossen, dotterkörnchenreichen entstanden sind. Kommt 
man dann noch mehr nach hinten, dann schwindet die axiale Ektodermverdick- 
ung wieder gänzlich, zugleich wird dabei dasselbe in seiner ganzen mitt- 
leren Partie niedriger, das Entoderm bleibt aber mehrschichtig. So nähert man 
sich allmählich dem hinteren Rande des Keimwalls, über welchem hin sich das 
Ektoderm noch eine Streeke weit fortsetzt. Der Primitivstreifen entsteht also, 
wie wir hier schon sehen und nachher noch ausführlicher betrachten werden, 
nur durch eine axiale Verdickung des oberen Keimblattes. 

Den Primitivstreifen in einem etwas weiter vorgerückten Stadium der Ent- 
wiekelung werde ich bei Anas tadorna beschreiben. Hinter dem Keimwall 
ist das Ektoderm hier noch einschichtig, ebenfalls das Entoderm, letzteres 
besteht hier aus grossen, rundlich-ovalen, mit zahlreichen Dotterkörnchen ge- 
füllten Zellen. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so ergiebt sich, dass 
die Zellen des oberen Keimblattes in der mittleren Partie des Blastoderms erst 
höher, dann zweischichtig werden, die Zellen des Entoderms bleiben aber ein- 
schichtig. Noch mehr nach hinten wird das Ektoderm dann mebrschichtig, 
das Entoderm in der Axe zweischichtig, mehr hinterwärts bald mehrschichtig. 
Diese Mehrschichtigkeit des Entoderms bleibt aber auf die Mittellinie beschränkt, 
denn alsbald verdünnt die axiale Entodermverdiekung sich lateralwärts wieder 
zu einem einschichtigen Blatt, dessen Zellen sich durch ihre bedeutende Grösse 
und ihre zahlreichen Dotterkörnchen von den viel kleineren und viel dotter- 
körnchenarmen Zellen — durch welche die axiale Verdickung hervorgebracht wird 
— unterscheiden. In Schnitt 75 von vorne gerechnet, abgebildet auf Taf. I, 


Fig. 2, erreicht die axiale Verdickung des Entoderms ihre höchste Entwickelung. 
C2 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


10 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


In dem nächstfolgenden Schnitt (Taf. 1, Fig. 3) ist die axiale Entoderm- 
verdiekung verschwunden, anstatt derselben bemerkt man eine stark nach un- 
ten vorspringende axiale Verdiekung des oberen Keimblattes, den Primitivstreifen. 
Die Basis dieser stark nach unten vorspringenden keilförmigen Ektodermverdick- 
eng liegt dem Entoderm, welches hier nur ein einzelliges Blatt bildet, so dicht 
an, dass es nicht möglich ist zu sagen, ob beide Blätter hier einander einfach 
adhäriren oder mit einander verwachsen sind. 

Jederseits neben dem Keil ist das Entoderm mehrschichtig, indessen sind 
diese Verdiekungen des unteren Keimblattes, die dem Ektodermkeil fast un- 
mittelbar anliegen, nicht sehr breit, so dass das Entoderm lateralwärts bald 
wieder einschichtig wird. Die folgenden zehn Schnitte geben ungefähr dasselbe 
Bild, nur mit dem kleinen Unterschiede, dass die beiderseitigen Entodermver- 
diekungen sich lateralwärts etwas weiter ausstreceken. In dem darauf folgenden 
Schnitt ist die axiale Verdiekung des oberen Keimblattes etwas breiter aber 
weniger hoch, lateralwärts ist sie noch scharf von den angrenzenden Entoderm- 
verdiekungen abgesetzt, nach unten dagegen ist ihre Grenze weniger scharf, 
zugleich bemerkt man, dass unter ihr das untere Keimblatt zwei- bis dreischichtig 
geworden ist. Ob dies daher rühbrt, dass die lateralen Entodermverdickungen 
mit der Rückbildung der axialen Ektodermverdickung in die Axe rücken oder 
durch Theilung der hier ursprünglich gelegenen Zellen des Entoderms entstanden 
sind, wage ich nicht zu entscheiden, doch kommt es mir vor, dass letztere hier 
wohl die Hauptrolle spielt. Je weiter man nach hinten kommt, um so mehr 
ist die axiale Ektodermverdickung wieder in Rückbildung begriffen, ihre late- 
ralen Begrenzungen werden dadurch immer undeutlicher und Hand in Hand 
mit ihrer Rückbildung wird das Entoderm auch in der Axe dicker, und so 
entsteht allmählich das Bild, alsob eine axiale Verdickung des Ektoderms nach 
beiden Seiten zwischen dem Ektoderm und dem (ursprünglich einschichtigen) 
Entoderm sich auszubreiten anfinge, ein Bild um so täuschender, indem die in 
Rückbildung beeriffene Ektodermverdickung allmählich ihre scharfe Begrenzung 
verlierend, mit den angrenzenden und ihre Stelle einnehmenden Zellen des 
(primären) Entoderms verschmilzt. Dass dem aber nicht so ist, geht wie ich 
glaube, aus dem vorhermitgetheilten genügend hervor und wird im allen weiteren 
Entwickelungsstadien noch deutlicher sich zeigen. So erhält man Schnitte, abge- 
bildet auf Taf. TI, Fig. 4. Medialwärts und etwas oberhalb des Keimwalles 
ist das Entoderm zweischichtig, dann folgt jederseits eine Strecke, wo dasselbe 
einschichtig ist, um nach der Axe hin ein diekes vielschichtiges Zellenblatt zu 
bilden, das in der Axe seine hochste Entwickelung erreicht und hier zugleich 
mit den Zellen des Ektoderms mehr oder weniger innig zusammenhängt, so dass 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 1Ì 


es hier unmöglich ist zu sagen, von welchem Keimblatt diese Zellen herstam- 
men. Noch mehr nach hinten wird das Ektoderm in seiner ganzen medialen 
Partie etwas niedriger und das Entoderm über seine ganze Ausdehnung mehr- 
schichtig, in der Axe werden dann die Grenzen beider Keimblätter wieder deut- 
licher. So nähert man sich schliesslich wieder dem hinteren Rand des Keim- 
walles, über welchen hin sich das Ektoderm noch eine Strecke weit fortsetat. 

Aehnliche Resultate erhielt ich aus der Untersuchung eines Keimes aus dem- 
selben Entwickelungsstadium von Larus argentatus mit dem Unterschiede, 
dass hier das Entoderm überall in seinen lateralen Theilen noch einschichtig 
war (abgesehen natürlich vom Keimwall). 

Ich habe bis jetzt nur erst von zwei Keimblättern gesprochen: Ektoderm und 
(primäres) Entoderm und zwar deshalb, weil das untere Keim blatt, aus 
welchem allein das Mesoderm bervorgeht, bis jetzt noch keine deut- 
liche Differenzirung in zwei Blätter zeigt. Dies tritt zuerst in einem noch 
weiteren Entwiekelungsstadium auf‚ wenn der Primitivstreifen ungefähr seine 
halbe Länge erreicht hat. Ich werde ein solches Stadium von Limosa aeg o- 
cephala beschreiben. 

Die vordersten Schnitte verhalten sich wie bei Anas tadorna und Larus 
argentatus mit dem Unterschiede, dass die axiale Verdiekung des iuntoderms 
hier mächtiger entwickelt ist und sich sowohl nach vorn als lateralwärts weiter 
ausstreckt. Nach dem Keimwall zu, wo das Entoderm noch einschichtig ist, 
besteht es aus grossen, mit zahlreichen Dotterkugeln gefüllten Zellen von un- 
regelmässiger, oder mehr oder weniger spindelförmiger Gestalt. Nach der Mit- 
tellinie zu, wo das untere Keimblatt dann mebrschichtig wird, werden die Zel- 
len kleiner urd nimmt die Zahl der Dotterkörnchen beträchtlich ab. Je mehr 
man sich dem Primitivstreifen nähert, um so höher wird die axiale Verdickung 
des unteren Keimblattes, um so mehr streckt sich auch diese Verdickung late- 
ralwärts aus, ohne jedoch noch in diesen Schnitten den Keimwall zu erreichen. 
Der erste Schnitt durch den Primitivstreifen zeigt dann, dass derselbe hier 
wieder aus einer axialen Verdiekung des Ektoderms besteht, wie bei Anas 
und Larus. Die Basis dieser nach unten tief vorspringenden Ektodermver- 
diekung liegt dem hier nur einschichtigen Entoderm so dicht an, dass es wieder 
nicht möglich ist zu sagen, ob hier die beiden Keimblätter verwachsen sind 
oder einander einfach dicht anliegen, indem aber die Grenzen beider Blätter hier 
an gut ausgefallenen feimmen Schnitten sich noch deutlich nachweisen lassen, 
scheint es mir, dass die beiden Keimblätter einander jetzt nur noch dicht 
anliegen, obgleich in spätern Entwickelungsstadien wohl eine Verwachsung 
einzutreten pflegt. Ich werde nun diesen Theil des Primitivstreifens, die vordere 

« 


12 PIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Begrenzuug also der nach unten tief vorspringenden axiaien Verdiekung des 
Ektoderms, deren Basis mit dem hier nur einschichtigen Entoderm in innige 
Verbindung tritt, in Ermangelung eines besseren Namens, den „Knopf des Pri- 
mitivstreifens’’ nennen und wir werden sehen, dass dieser Knopf des Primitiv- 
streifens den wichtigsten Punkt in der ganzen Entwiekelungsgeschichte der 
Vögel bildet. Jederseits neben diesem Ektodermkeil liegen zwei ziemlich mäch- 
tige Entodermverdiekungen, die lateralwärts allmählieh in Höhe abnehmend, 
doch fast bis zum Keimwall reichen, so dass jetzt das Entoderm in diesen 
Schnitten in ihrer ganzen Ausdehnung mehrschichtig ist. Taf. 1, Fig. 5 ist 
der vierte Sehnitt, von vorne gerechnet, durch den Primitivstreifen. Der 
Knopf des Streifens ist ringsum scharf begrenzt. Unter seiner Basis liegt, wie 
schon angegeben das Entoderm als ein einschichtiges Zellenblatt. Neben dem 
Knopf schwillt das Entoderm beträchtlich an und tritt hier zuerst eine deut- 
liche Gliederung dieser Schicht in zwei Blätter auf. Das unterste Blatt ist 
einschichtig und besteht aus spindelförmigen Zellen, es bildet das secundäre 
oder eigentliche Entoderm, ich werde es weiter einfach Entoderm nennen. Das 
andere Blatt besteht aus mehr oder weniger rundlichen Zellea, ist mehrschichtig 
und bildet das Mesoderm. Sowohl die Zellen des Mesoderms als des Entoderms 
sind noch mit Dotterkügelchen gefüllt, doch hat ihre Zahl mit der geringeren 
Grösse der Zellen bedeutend abgenommen. Nach dem Keimwall zu verschmelzen 
die beiden Blätter wieder mehr, die Zellen sind hier grösser und dotterkörn- 
chenreicher. 

Mehr nach hinten wird die axiale Ektodermverdickung breiter aber bedeutend 
weniger hoch, ihre basale Grenze ist noeh ziemlich deutlich zu sehen, unter 
ihr liegen den Mesodermzellen gleichende Gebilde dicht beisammen, die lateral- 
wärts nach beiden Seiten unmittelbar in die hier mehr lose aneinander gefügten 
Zellen des Mesoderms übergehen, nach unten aber dem Entoderm so dicht an- 
liegen, dass es nicht möglich ist, auch bei den stärksten Vergrösserungen eine 
Scheidung beider Blätter zu sehen, sodass man wohl sagen kann, dass es hier 
nicht zu einer Spaltung des primären Entoderms in Mesoderm und (seceundär) 
Entoderm kommt. Nach oben rücken die in Rede stehenden Zellen der Basis 
der wieder in Rückbildung begriffenen Ektodermverdickung dicht an, sind aber 
noch in diesem Schmitt (Taf. 1, Fig. 6) deutlich von derselben abgegrenzt; 
mehr nach hinten, wo die axiale Ektodermverdickung immer weniger hoch 
wird, werden die Grenzen zwischen oberem und mittlerem Keimblatt undeutlicher 
und so entsteht allmählich das bekannte Bild aus dem Primitivstreifen, dass 
nämlich die drei Keimblätter in der Axe verwachsen sind, was dadurch ent- 
steht, dass Mesoderm und Entoderm hier in continuirlichem Zusammenhang 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN, 13 


bleiben und das Mesoderm mit der sich rückbildenden Ektodermverdickung 
mehr oder weniger verwächst. Je weiter die Entwickelung fortschreitet, um 
so inniger ist die axiale Verwachsung der drei Keimblätter, je jüngere Entwic- 
kelungsstadien man untersucht, um so deutlicher sind die beiden primären 
Keimblätter auch in der Axe noch getrennt. Kommt man dann bei der eben 
beschriebenen Schnittserie noch mehr nach hinten, so ist nicht allein die axiale 
Ektodermverdiekung vollständig verschwunden, sondern das ganze obere Keim- 
blatt ist über seine ganze Ausdehnung weniger diek, es bildet jetzt wieder ein 
vollständig freies Blatt. Unter ihm liegt dann das besonders in der Axe dicke 
Mesoderm, das jetzt auch hier deutlieh vom Entoderm getrennt ist, bis nach 
dem Keimwall zu beide Blätter wieder mehr zusammentfliessen. 


Veberblicken wir jetzt die erhaltenen Resultate, so ergiebt sich folgendes: 
Anfangs sind nur zwei Keimblätter vorhanden: Ektoderm upd (primäres) Ento- 
derm. Ersteres ist in seinen lateralen Theilen einschichtig, in seiner medialen 
Partie zwei- bis dreischichtig ; letzteres ist vorn einschichtig, wird nach hinten 
erst zwei- und so allmählich mehrschichtig, die Dickezunahme des unteren 
Keimblattes zeigt sich zuerst in der Axe, um so beiderseits lateralwärts sich 
auszubreiten. Die Zellen des oberen Keimblattes sind kleiner und viel weniger 
dotterkörnchenreich als die des unteren Keimblattes. Mit der Dickezunahme 
des unteren Keimblattes werden ihre Zellen kleiner und nimmt die Zahl und 
die Grösse ihrer Dotterkörnchen ab. Sehr bald entwiekelt sich nun eine axiale 
Verdickung des oberen Keimblattes — die Anlage des Primitivstreifens. — 
Dieselbe ist anfangs breit, aber wenig hoch und zeigt sich zuerst in dem hin- 
teren Theil des Keimes, genauer gesagt, der Area pellucida. Von hier aus rückt 
sie nach vorn, wird dabei schmäler, aber bedeutend höher und schneidet da- 
durch das von hinten nach vorn allmähliech mehrschichtig werdende (primäre) 
Entoderm in zwei Blätter, die in der Axe mit einander durch ein nur eine 
einzige Schicht dickes Zellenblatt verbunden bleiben, und mit diesem so wieder 
auf eine einzige Schicht reducirten Entoderm tritt die Basis der axialen Ek- 
todermverdickung — der Knopf des Primitivstreifens — in so innige Berübr- 
ung, dass es nicht möglich ist zu sagen, ob die beiden Keimblätter hier mit 
einander verwachsen sind, oder einander einfach adhäriren. Während also der 
Primitivstreifen immer weiter nach vorn sich entwickelt, tritt zugleich in seinem 
hinteren Theil sehon wieder eine Rückbildung ein. An seine Stelle rücken 
Gebilde, welche den übrigen Zellen des (primären) Entoderms vollkommen ähalich 
sind, die dicht auf einander gelagert und in reger Theilung begriffen sind. Ob 


14 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


dieselben einfach durch Theilang der hier anfänglich gelegenen Zellen des En- 
toderms entstehen, oder, zugleich mit der Rückbildung der axialen Ektodermver- 
diekung, ursprünglich mehr lateralwärts gelegene Entodermzellen in die Axe 
rüecken, ist schwierig zu sagen. Jedenfalls liegen die hier in Rede stehenden 
Zellen sehr dicht auf einander und fangen allmählich an mit der Basis des 
wieder verschwindenden Ektodermkeils zu verwachsen. 

Die Basis der sich rückbildenden Ektodermverdiekung bleibt aber bei ver- 
schiedenen Vogelarten, in verschiedener Weise noch mehr oder weniger deutlich 
vorhanden, was natürlich von einer bald später, bald früher eintretenden 
Verwachsung beider primären Keimblätter abhängt. So werden wir z. B. sehen, 
dass bei Haematopus ostralegus erst in einem viel weiteren Entwicke- 
lungsstadium als wir bis jetzt besprochen haben, eine axiale Verwachsung der 
Keimblätter hinter dem Knopf des Primitivstreifens eintritt. Sobald der Pri- 
mitivstreifen ungefähr seine halbe Länge erreicht hat, tritt zuerst neben seinem 
vorderen Theil, den wir als den Knopf des Primitivstreifens kennen gelernt 
haben, das Mesoderm deutlich auf. Das primäre Entoderm gliedert sich nämlich hier 
in zwei Blätter und zwar in ein oberes mehrschichtiges Blatt, das Mesoderm 
und in ein einschichtiges unteres Blatt, das Entoderm, die unmittelbar neben 
dem Knopf des Primitivstreifens mit einander noch auf einer sehr kleinen 
Strecke in Zusammenhang bleiben, ebenfalls bleiben die beiden Keimblätter 
mit einander in dem Keimwall verbunden, in den dazwischen gelegenen 
Theilen sind sie dagegen vollständig von einander gescheiden. Der Knopf 
des Primitivstreifens trennt also die beiden Mesodermblätter von einander, die 
hinter demselben wieder mit einander in continuirlichem Zusammenhang ste- 
hen. Der Zustand nun des Mesoderms, dass es nämlich zwei Zellblätter bildet, 
die in der Axe vollkommen von einander getrennt sind, ist, wie wir in spä- 
tern Entwickelungsstadien noch viel deutlicher sehen werden, der ursprüngliche, 
durch die Rückbildung der axialen Ektodermverdickung, welche die beiden Meso- 
dermblätter von einander trennt, tritt secundär wieder eine Verschmelzung der 
beiden Mesodermblätter in der Axe auf. Das Mesoderm ist also nur ein Product 
des Entoderms, an seiner Bildung betheiligt sich das obere Keimblatt gar nicht. 
Dass das Mesoderm von hinten nach vorn weiter wächst, brauche ich hier wohl 
nicht weiter aus einander zu setzen, wenn man einfach bedenkt, dass das Ento- 
derm von hinten nach vorn wächst und in derselben Richtung das ursprüngliche 
einschichtige Entoderm in ein mehrschichtiges Keimblatt umbildet. Das Mesoderm 
hat nun zwei Wachsthumspunkte, einmal an den Rändern, und zweitens inder 
Axe. An den Rändern ist es der stark verdickte, aus grossen, mit zahlreichen 
Dotterkügelchen gefüllten Zellen bestehende Rand des Entoderms, der Keimwall, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 15 


der mit der Grössenzunahme des ganzen Blastoderms fortwährend dem Meso- 
derm neue Elemente liefert, in der Axe ist es Material, welches dem Ento- 
derm aus dem unter der Keimhöhle gelegenen Theil des Nahrungsdotters zuge- 
führt wird. 

Sobald nämlich die Entwickelung so weit fortgeschritten ist, dass das Nah- 
rungsmaterial — die Dotterkörnchen — der Keimzellen, ungefähr aufgezehrt 
ist, tritt, wie es scheint, der Zeitpunkt ein, in welchem die an freien Kernen 
so überaus reiche Schicht des Nahrungsdotters sich besonders an der weiteren 
Bildung des Embryo betheiligt. Man sieht dann und zwar hauptsächlich in dem 
hinteren Theile des Keimes, die schon früher erwähnten grossen Kugeln, die 
secundären Furchungskugeln, von dem Boden der Furchungshöhle in grosser 
Zahl aufsteigen, sie rücken besonders nach der Axe des Keimes, wo wie gesagt, 
Hand in Hand mit der Rückbildung der axialen Ektodermverdickung, das 
Entoderm wieder als ein Haufen dicht aufeinander gedrängter Zellen sich zeigt. 
Hier fügen sich dann, die aus dem Nahrungsdotter neu entstandenen Zellen, 
wie es scheint, hauptsächlich den des unteren Keimblattes an, man findet we- 
nigstens die hier gelegenen Zellen mit Dotterkörnchen wieder ganz überaus 
reich versehen und so können diese in Rede stehenden Zellen zu der sehr 
regen Theiluner, welche hier Platz findet, jedenfalls sehr kräftig beitragen; oft 
aber trifft man auch dicht unter dem Ektoderm solche grosse secundäre Fur- 
chungskugeln an. 

Bis zum Ende der zweiten Periode ist von einer Primitivrinne nichts, oder 
nur eine geringe Spur zu sehen. 


3. Periode. In diese Periode fasse ich alle diejenigen Entwickelungsstadien 
zusammen, in welchen der Primitivstreifen seine vollkommene Entwickelung 
erreicht. Untersucht wurden Keime von Anas tadorna, Anas boschas, 
Haematopus ostralegus, Limosa aegocephala, Vanellus crista- 
tus, Sterna hirundo, Sterna paradisea, Larus argentatus und 
Meleagris gallopavo. Iech werde nicht die Schnittserien von jedem dieser 
Keime beschreiben, sondern einfach versuchen das Bild zu entwerfen, wie es 
sich aus der Untersuchung dieser zahlreichen Keime aufstellen lässt, und ich 
glaube hierzu um so eher berechtigt zu sein, als der ganze Entwickelungsgang 
bei allen untersuchten Vogelembryonen ein fast vollkommen gleichförmiger ist. 
Hinter dem Keimwall trifft man bei allen Keimen aus dieser Entwickelungs- 
periode nur zwei Keimblätter an, ein unteres aus grossen mit zahlreichen 


16 DIR BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Dotterkörnchen gefüllten Zellen bestehendes Blatt — das Entoderm — und ein 
oberes Keimblatt — das Ektoderm —, welehes in seiner mittleren Partie aus 


hohen, zweischichtigen Cylinderzellen besteht, die lateralwärts einschichtig 
werden und so allmählich in ein kleines niedriges Cylinderepithelium übergehen. 

Mehr nach hinten wird das Entoderm zuerst in der Axe mehrschichtig, in 
weiter nach hinten gelegenen Schnitten streekt sich die Dickezunahme von der 
Axe ausgehend lateralwärts immer mehr und mehr aus. Je höhere Entwicke- 
lungsstadien man untersucht, um so mächtiger trifft man das Entoderm an und 
um so weiter nach vorn erstreckt sich die Dickezunahme des unteren Keim- 
blattes. Mit der Dickezunahme des Entoderms werden ihre Zellen imraer kleiner 
und verschwinden ihre Dotterkörnchen fortwährend. Unmittelbar vor dem Knopf 
des Primitivstreifens erreicht das untere Keimblatt in der Axe seine höchste 
Entwiekelung. Während das Entoderm in seinem vorderen Theil noch keine 
weitere Differenzirung zeigt, bemerkt man dagegen nach hinten schon deutlich 
eine Scheidung seiner Zellen in zwei Blätter. Das obere mehrschichtige Blatt 
— das Mesoderm — besteht aus mehr rundlichen Zellen, das untere einschich- 
tige Blatt — das Entoderm — wird von mehr spindelförmigen Zellen gebildet. 
In der Axe fehlt eine solche Scheidung an den Rändern, an dem Keimwall 
ebenfalls. Hat der Primitivstreifen seine höchste Entwickelung erreicht, so 
bemerkt man, dass die in der Axe gelegenen Zellen des Entoderms immer 
dichter auf einander sich drängen und so allmählich unmittelbar vor dem Knopf 
des Primitivstreifens in einen selbständigen axialen Strang sich umbilden, welcher 
Jetzt von den beiden anliegenden Mesodermblättern sich abzugliedern anfängt, 
mit dem Entoderm aber continuirlich verbunden bleibt. 

Diese axiale Entodermverdiekung, welche uns die Anlage der Chorda dorsalis 
vorstellt, ist also mehr nach vorn noch in unmittelbarem Zusammenhang mit 
den beiden Mesodermblättern, die ihrerseits, je weiter man nach vorn kommt, 
um so weniger noch von dem Entoderm sich abgegliedert haben. Wir sehen 
denn auch, wie wir dies schon in den spätern Entwickelungsstadien der vorigen 
Periode betrachtet haben, dass das Mesoderm sich in einer Richtung von hinten 
nach vorn entwickelt. 

Der Primitivstreifen verhält sich volkommen ähnlich wie in den letzten Sta- 
dien der früheren Periode. Sein vorderer Theil wird durch eine sehr mächtige, 
axiale Verdiekung des oberen Keimblattes gebildet. Die Basis dieser keilförmigen 
Verdiekung hat die Zellen des Entoderms bis auf eine einzige Schicht zur 
Seite gedrängt und mit diesem, so wieder zu einer einzigen Schicht reducir- 
ten Entoderm tritt sie in innige Berührung. Unmittelbar den Seitenflächen 
des Keiles an liegt das Mesoderm ; bei Anwendung von schon etwas stärkeren 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BLT VOGELEMBRYONEN, GT 


Vergrösserungen ist es nicht schwierig nachzuweisen, dass die beiden Meso- 
dermblätter in etwas späteren Entwickelungsstadien, aber noch bevor der Primi- 
tivstreifen seine vollständige Entwickelung erreicht hat, auch unmittelbar neben 
dem Keil von dem Entoderm sich gelöst haben, an den Rändern des Blastoderms 
bleibt dann aber das Mesoderm mit dem Entoderm verbunden Der Knopf des 
Primitivstreifens selbst, die axiale Ektodermverdiekung also, deren Basis mit 
dem (einschichtigen) Entoderm in innige Berührung tritt, hat eine wechselnde 
Dicke, sowohl bei den verschiedenen Vogelkeimen als bei Keimen derselben 
Vogelart in den verschiedenen Stadien ihrer Entwickelung. Je jüngere Entwicke- 
lungsperioden man untersucht, um so dicker ist dieser Knopf des Primutiv- 
streifens, je ältere Stadien man betrachtet, um so weniger mächtig trifft man 
ihn an, bis er auf einen bestimmten Umfang redueirt ist, welchen er dann be- 
hält. Indem nun diese axiale Ektodermverdickung immer mehr nach vorn 
strebt, tritt zugleich an ihrem hinteren Theil eine Rückbildung ein, es rüc- 
ken an ihre Stelle Mesodermzellen in gleichem Grade als der Ektodermkeil 
schwindet, das Mesoderm bleibt hier aber mit dem Eutoderm in continuir- 
lichem Zusammenhang; vielleicht ist es am besten wenn man es so ausdrückt: 
gleichzeitig mit dem Verschwinden des Ektodermkeiles in seinem hinteren Umfang 
rücken zahlreiehe seeundäre Furchungskugeln aus dem Nahrungsdotter nach dem 
Entoderm, besonders nach dessen axialem Theil. Durch den Zuwachs dieses neuen 
Materials entsteht hier also eine starke Proliferation der Entodermzellen und die 
so gebildeten Zellen nehmen die Stelle der verschwindenden axialen Ekto-erm- 
verdiekung ein, betheiligen sich vielleicht activ an ihrer Rückbildung ; eine Ab- 
gliederuug des Entoderms in zwei Keimblätter tritt in der Axe nicht ein, 
beide Blätter bleiben hier continuirliech verbunden und erst ganz hinten trennen 
sie sich von einander. Secundär tritt eine Verwachsung des oberen Keimblattes 
mit dem mittleren Keimblatt in der Axe ein, und diese Verwachsung zeigt 
sich bei dem einen Vogel viel später als bei dem anderen. Bei Haematopus 
z. B. begegnet man in einem Entwickelungsstadium, in welchem der Primitiv- 
streifen sich fast vollkommen ausgebildet hat, Mesoderm und Ektoderm hinter 
dem Knopf des Primitivstreifens in der Axe auch noch fast vollständig frei und 
erst in einem spätern Entwickelungsstadium fangen die beiden Keimblätter mit 
einander zu verschmelzen an. Im allgemeinen kann man aber sagen, dass in der 
Axe die drei Keimblätter hinter dem Knopf des Primitivstreifens zusammen- 
hängen und dieser Zusammenhang ist ein um so innigerer, je spätere Entwicke- 
lungsstadien man untersucht. 

Während nun oberes und mittleres Keimblatt in continuirlichem Zusammen- 
hang bleiben, fängt nach hinten zu das Entoderm sich allmählich von dem 

C3 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


15 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Mesoderm zu lösen an, um in den spätern Entwickelungsstadien dieser Periode am 
hinteren Ende des Embryo ein vollständig freies Blatt zu bilden, auch lockert 
sich am hinteren Ende der Zusammenhang von Mesoderm und Ektoderm wieder, 
und so sind die drei Keimblätter ganz hinten gewöhnlich wieder mehr oder 
weniger vollständig fret. 

Am Ende der dritten Periode zeigt also das Mesoderm folgendes Verhalten. 
Vorn wo das Entoderm noch einschichtig ist, fehlt das Mesoderm vollständig, 
mehr nach hinten, wo das untere Keimblatt mehrschichtig wird, fängt das 
primäre Entoderm an, sich allmählich in zwei Blätter zu theilen, ein ein- 
schichtiges (wahres) Entoderm und ein mehrschichtiges Mesoderm, in der Axe 
bleiben aber beide Blätter eontinuirlich verbunden und eben so an den Rändern 
des Blastoderms. Die axiale Entodermverdiekung, durch welche die beiden 
Mesodermblätter continuirlich zusammenhängen, fängt kurz vor dem Knopf des 
Primitivstreifens jederseits von den beiden in Rede stehenden Blättern sich zu 
trennen an, sie selbst stellt die Anlage der Chorda dorsalis dar. In dem Knopf 
des Primitivstreifens trennt die axiale Ektodermverdickung beide Mesodermblätter 
von einander, hinter dem Knopf des Primitivstreifens hängen beide Mesoderm- 
blätter wieder contimuirlich zusammen, das Mesoderm ist hier gleichzeitig mit 
Ektoderm und Entederm innig verwachsen. Der weiteren Entwickelung des 
Primitivstreifens wird jetzt bald eme Schranke gesetzt und zwar durch die 
axiale KEntodermverdiekung, die Anlage der Chorda, indem dieselbe jetzt nach 
zwei Richtungen weiter wächst, einmal nach vorn das anderemal nach hinten. 
Bei ihrem Wachsthum nach vorn schnürt sie in dem vorderen Theil des Embryo 
immer auf eine grösscre Ausdehnung die beiden Mesodermblätter lateralwärts 
von sich ab, welche daduren voiiständig von einander isolirt werden, bei ihrem 
Wachsthum nach hinten drängt sie den Knopf des Primitivstreifens immer 
mehr nach hinten, wodurch in dem hinteren Theil des Embryo die beiden 
Mesodermblätter ebenfalls in einer immer grösseren Ausdehnung von einander 
isolirt werden, ein Process, den ich in dem nächsten Capitel bei den verschie- 
denen Vogelembryonen Stufe für Stufe beschreiben werde. 

Eine Primitivfurche, welche in den letzten Entwickelungsstadien der vorigen 
Periode nicht oder nur spurweise vorhanden war, beginnt sich jetzt in dieser 
Periode immer deutlicher zu entwiekeln und zwar von hinten uach vorn. Am 
Ende dieser Periode bildet sie bekanntlich eine ziemlich schmale, aber tiefe 
axiale Rinne, welche sich auch auf den Knopf des Primitivstreifens hin er- 
streckt, ja selbst ott etwas über den Knopf hin. Denn es ist durchaus nicht 
selten, dass man in dieser Periode die in Rede stehende Furche noch ein Paar 
Schnitte nach vorn über den Knopf des Primitivstreifens hin verfolgen kann, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 19 


wo sie dann alsbald vollkommen verschwindet. In späteren Entwickelungssta- 
dien bildet sich dann die genannte Furche wieder zurück, erst vorne und so 
allmählieh mehr und mehr nach hinten fortschreitend, bis sie schliesslich wieder 
vollständig verschwunden ist. Auf Taf. IV, Fig. 1, 2 und 3, habe ich drei 
Schnitte eines Blastoderms von Anas boschas abgebildet, aus einem Ent- 
wiekelungsstadium, in welehem der Primitivstreifen seine höchste Stufe er- 
reicht hat. Fig. 1 geht, wie man sieht, durch den vor dem Knopf des Pri- 
mitivstreifens gelegenen Theil des Blastoderms, die Furche f ist auf dem vor- 
hergehenden Schnitt noch eben zu sehen und in dem, diesem vorhergehenden 
nicht mehr vorhanden. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so ergiebt 
sich, dass die erwähnte Furche sich bald ziemlich stark vertieft, wie Fig. 2 
lehrt. Dieser Schnitt geht durch den Knopf des Primitivstreifens und ist der 
dritte auf den in Fig. 1 abgebildeten Schnitt folgende (Die Schnitte haben 
eine Dieke von 0.015 mm). Endlich habe ich noch einen Schnitt abgebil- 
det, welcher der Mitte des Primitivstreifens entnommen ist (Fig. 3). Hier aus 
ergiebt sich also, dass die Primitivfurche nicht vor oder in dem Knopf des 
Primitivstreifens ihre Endigung findet, sondern sich auch noch eine kleine 
Strecke weit über den Primitivstreifen hin fortsetzt. Aber noch bevor eine 
Andeutung einer Medullarfurche vorhanden ist, ist die Primitivfurche schon 
wieder bis in oder bis hinter den Knopf des Primitivstreifens zurückgedrängt 
und eilt von da ab in ihrer Rückbildung dem Primitivstreifen voraus. Das 
Mesoderm zeigt sehr oft, ja selbst fast in den meisten Schnittserien ein un- 
gleiches Vorwärtsdringen zu beiden Seiten; während z. B. das mittlere Keim- 
blatt an der einen Seite schon recht deutlich zur Ausbildung gekommen ist, 
fehlt es zwar auch an der anderen Seite nicht, ist aber bedeutend weniger 
entwickelt; das Gleichgewicht wird aber bald wieder hergestellt. Ob und welch’ 
eine Bedeutung dieses ungleiche Wachsthum des Mesoderms hat, bin ich ausser 
Stande zu sagen. 


Nachdem KöLrLiKER (17) die einander so sehr widersprechenden Angaben 
früherer Autoren über die Entwickelung des Mesoderms besprochen hat, werde 
ich mich darauf beschränken seine Ansichten und die nach ihm erschienenen 
Arbeiten kurz zu besprechen. 

Nach KörrikER sind anfangs nur zwei Keimblätter vorhanden, das obere 
Keimblatt (Ektoderma) ist im Bereiche der Area pellucida in der Regel dicker 


als das innere Keimblatt (Entoderma). Letzteres besteht aus grösseren, körner- 
« 


20 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


reicheren Elementen, die am Rande der Keimhaut schon vor dem Legen des 
Eies eine zusammenhängende, dicke, untere Lage, den Keimwulst bilden, in der 
Mitte dagegen eine noch loekere, zum Theil mehrschichtige, zum Theil unter- 
brochene Lage darstellen, welche jedoch bald, meist jedoch erst im Anfange 
der Bebrütung, dadurch zu einem zusammenhängenden Blatte sich gestaltet, 
dass ihre Elemente sich verschieben, indem sie zugleich wuchern und durch 
fortgesetzte Theilung sich vermehren. Nachdem die zwei Blätter der Keimhaut 
sich ausgebildet haben, beginnen bald weitere Veränderungen, welche zur all- 
mählichen Entstehung emmer dreischichtigen Keimhaut führen. 

Was die Herkunft des mittleren Keimblattes betrifft, so entsteht dasselbe 
nach KöLrLIKER in den mittleren Theilen der Embryonalanlage und wuchert 
von da aus nach den Randtheilen weiter, und zwar ergiebt sich nach ihm, 
dass dasselbe in der Mitte der Keimhaut, in der Gegend der embryonalen 
Längsaxe, aus dem Ektoderm, d. h. aus einer Wucherung der Zellen desselben 
sich hervorbildet und hier, nachdem es etwas mächtiger sich entwickelt hat, 
nichts anderes als den unteren (tieferen) Theil des sogenannten Primitivstreifens 
BaAER’s oder der Axenplatte von REMAK darstellt. Demnach hält KöLLIKER es 
auch für unzweifelhaft, dass 1m Primitivstreifen Ektoderm und Mesoderm nicht 
etwa nachträglich verwachsen sind, sondern von Haus aus zusammenhängen 
und erst später sich lösen. Ebenso ist es nach ihm auch ganz sicher, dass 
das Entoderm an der Bildung des Primitivstreifens keinen Antheil hat. Kör- 
LIKER betrachtet denn auch das Mesoderm einzig und allein als ein Product 
des oberen Keimblattes, an der Bildung desselben betheiligt sich nach ihm das 
urtere Keimblatt gar nicht. So sehr ich nun auch KöLrLIiKER beistimme, dass 
der Primitivstreifen bei seinem ersten Auftreten nichts anderes als eine Ver- 
diekung des oberen Keimblattes bildet, so wenig kann ich mich mit ihm ver- 
einigen, dass diese Ektodermverdiekune die Anlage des mittleren Keimblattes 
in sich enthält, wie aus dem mitgetheilten hervorgeht. Die Ungünstigkeit des 
Objects, an welehem KörLikeR seine Untersuchungen angestellt hat, vielleicht 
auch der Umstand, dass er nicht jeden aus Schnittserien dieser Entwickelungs- 
stadien entnommenen Schmtt betrachtet hat, was um so begreiflicher sein mag, 
wenn man bedenkt, dass mit Ausnahme des Knopfes des Primitivstreifens, alle 
durch den Primitivstreifen gehende Schnitte einander fast vollkommen gleichen, 
ist vielleicht die Ursache, dass KörrrkERr in der axialen Ektodermverdickung 
die Anlage des mittleren Keimblattes erbliekt hat. 

Drissr (6) mennt mit Görrr die Zellenschichten des unbebrüteten Keimes 
„obere” und „untere” Keimschicht, aus diesen Schichten sollen nach ihm 
erst im Laufe der Bebrütung die Keimblätter, Epiblast, Mesoblast, Hypo- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 21 


blast hervorgehen. Bei stattfindender Bebrütung beträgt nach ihm die Dicke 
der unteren Keimschicht an der dünnsten Stelle noch drei Zellenlagen, von 
einer _Mehrschichtigkeit der oberen Zellenlage kann nach ihm nicht die 
Rede sein. 

Nach 5-stündiger Bebrütung ist der Randwulst dünner, die Mitte der uuteren 
Keimschicht wie der Randwulst drei- bis vierschichtig, dagegen sollen die 
Zellen der oberen Keimschicht immer noch einschichtig sein. Auch bei 7- 
stündiger Bebrütung ist dies nach ihm noch der Fall. Leh muss diese Angabe 
aber bestreiten, weder beim Hühnchen, noch bei einem der andern untersuch- 
ten Vögel ist dies der Fall. Auch seiner Angabe, dass der Primitivstreifen 
nicht auf einer Verdiekung in der obern, sondern in der unteren Keimschicht 
beruht, muss ich widersprecehen, und sehr mit Unrecht bestreitet Disse die 
Angabe KöLrLiKER's, dass der Primitivstreifen eine Verdiekung des Ektoderms 
sel. Nur hierin kann ich ihm beistimmen, dass das mittlere Keimblatt aus dem 
unteren entsteht, wenn ich auch über die Art dieses Entstehen ganz und gar 
von ihm abweichen muss. 

Gasser (8) hat in seinen sehr wichtigen Untersuchungen über den Primitiv- 
streifen bei Vogelembryonen auch die Bildung des Mesoderms ins Auge gefasst. 
Er nimmt für dasselbe drei Ursprungsstellen an: a, im Primutivstreifen entsteht 
dasselbe nach ihm aus Ektoderm und Entoderm, also aus beiden Keimblättern ; 
b, in den Seitentheilen der Area pellucida aus dem Entoderm, bei Gänseem- 
bryonen hier deutlicher als bei Hühnerembryonen, in dem vorderen Theil der 
Keimscheibe als Kopffortsatz aus dem Entoderm; c,‚ aus dem Keimwall. Zuerst 
erscheint nach ihm das Mesoderm im Primitivstreifen ; von hier dehnt es sich 
aus, zunächst nach den Seiten und rückwärts durch die Area pellucida zur 
opaca, dann nach vorn und zwar in doppelter Weise, einmal als Kopffortsatz 
in innigstem Zusammenhang mit dem Entoderm, ferner in den Seitentheilen des 
vorderen Theiles der Keimscheibe und zwar am schnellsten auf der Grenze 
von Area pellucida und opaca. Die Dauer des Zusammenhanges des Mesoderms 
mit dem Entoderm im Kopffortsatz ist beim Huhn eine längere (moch zur Zeit 
der Chorda, am längsten am vorderen Ende), eine kürzere bei der Gans. Das 
Mesoderm, welches aus dem Primitivstreifen und dem Entoderm hervorgeht, 
nach den Seiten, nach hinten und vorn wächst, hat als charakteristische 
Eigenschaft die Tendenz zur Spaltung. Demnach ergiebt sich also nach GAssER, 
dass sowohl das Entoderm wie das Ektoderm sich beide an der Bildung des 
Mesoderms betheiligen. 

Sehr bemerkenswerth sind seine Angaben über die Entstehung des mittleren 
Keimblattes bei Gänseembryonen, deren Keimscheibe einen eben sichtbar wer- 


22 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


denden Primitivstreifen zeigten. Von diesen sagt er: (p. 56) „Eine Erscheinung 
tritt nun ferner auf den Schnitten, welche den Primitivstreifen treffen, hervor, 
welche zur Entstehung des Mesoderms in Beziehung gebracht werden kann. Nicht 
bloss im Streifen selbst findet eine Zellwucherung statt, die zur Bildung des 
Mesoderms führt, sondern auch seitlieh von ihm zeigt das Entoderm vereinzelte 

Wucherungen, die auf die Bildung von Mesodermzellen hinzuzielen scheinen; 
besonders sieht man nach der Grenze von Area opaca und pellucida und noch 
in ersterer neue Zellen allerdings ganz vereinzelt, die nicht zu Ektoderm gezählt 
werden können und hervorgegangen sind aus emmer Zellvermehrung des Entoderms 
seitlich vom Primitivstreifen, gegen das Ektoderm hin; in der Area pellucida 
sind die Zellen noch in Zusammenhang mit dem Entoderm, in der opaca liegen 
sie frei zwischen Ektoderm und Keimwall.” Die Bilder welche Gasser be- 
schreibt, stimmen also vollkommen überein mit den, welche ich von Keimscheiben 
aus dieser Entwickelungsperiode ebenfalls mitgetheilt habe, nur hierin muss ich 
in der Deutung von GAssER abweichen, dass nämlich die axiale Ektodermver- 
diekung, der Primitivstreifen, nicht an der Bildung des mittleren Keimblattes 
sich betheiligt. Erwähnen will ich noch, dass Gasser ebenfalls schon das 
ungleiche Vorwärtsdringen des Mesoderms zu beiden Seiten des Embryokörpers 
beobachtet hat; er nennt es selbst (p. 12) „eine fast regelmässig zu beobach- 
tende Erscheinung.’”’ 

Duvar (7) theilt über die Verhältnisse der Keimblätter beim Hühnchen 
folgendes mit: Der Primitivstreifen entsteht nach ihm um die 14, Brutstunde 
im hinteren Abschnitte des Embryonalfleckes, derselbe ist an seinem Anfangs- 
theil („tête de la ligne primitive”, späterer Schwanzwulst, „renflement caudal’”’) 
etwas breiter, an seinem hinteren Theil („queue de la ligne primitive”) etwas 
dünner. Er unterscheidet nun drei Perioden in der Entwickelung der Primi- 
tivrinne, von welchen die erste, die uns hier vorläufig nur interessirt von der 
14. bis zur 22. Stunde der Bebrütung reicht In dieser Periode nun setzt sich 
die Embryonalanlage zusammen, aus: 1. einer vorderen Partie der Rückenzone 
(zone tergale) und 2. aus einer hinteren Partie, in deren Bereich der Primi- 
tivstreifen und die Primitivrinne entwickelt ist. Die Keimblätter verhalten 
sich nun in beiden Partien verschieden. In der Rückenzone, also in dem Theil 
des Blastoderms, welcher vor dem Primitivstreifen gelegen ist, ist das Ektoderm 
überall scharf abgegrenzt. Das innere Keimblatt dagegen ist noch schlecht 
begrenzt, wie es scheint, noch in der Bildung begriffen, auch scheint es nach 
ibm dem Mesoderm den Ursprung zu geben, oder wenigstens sich mit ihm aus 
dem gleichen Zellenmaterial zu entwickeln. Im dem vorderen Theil des Pri- 
mitivstreifens sind die drei Keimblätter unter einander verschmolzen. Nach 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 23 


hinten dagegen lockert sich das Entoderm und wird überall deutlich gesondert, 
es bildet ein nur in einer einfachen Lage angeordnetes, aus platten Zellen beste- 
hendes Blatt. In der Primitivrinne ist das Ektoderm der Rinne entlang verdickt 
und das Mesoderm scheint durch Zellenwucherung aus dem Ektoderm, mit 
welchem es zusammenhängt, hervorzugehen. Demnach ist also nach Duvar 
der Ursprung des mittleren Keimblattes in beiden Zonen ein verschiedener, in 
der Rückenzone soll es nach ihm aus dem Entoderm, im Primitivstreifen aus 
dem Ektoderm hervorgehen. Duvar hat einzig das Hühnchen untersucht. 
Nach BRAUN (4) zeigt der Keim des Wellenpapageis aus einem Entwicke- 
lungsstadium, in welchem der Primitivstreifen etwa bis in die Hälfte der Area 
pellucida nach vorn reicht, folgende Verhältnisse: Das Entoderm ist bis zum 
Beginn des Primitivstreifens mehrschichtig, an den Seiten einschichtig, kurz 
vor dem Primitivstreifen wird das Entoderm auch in den mittleren Theilen 
einschichtig. Der Primitivstreifen besteht nur aus einer Verdiekune des Ekto- 
derms gegen den Dotter hin, das Blastoderm ist nur noch zweischichtig. Nach 
hinten wird der Keim dreischichtig und zwar entsteht dieser Zustand nach 
BRAUN, indem eine Ektodermverdickung 


tal) 


also der Primitivstreifen sich zwischen 
die beiden ursprünglichen Keimblätter einschiebt; am hintersten Ende des 
Keimes fehlt dann nach ihm das mittlere Keimblatt wieder. Demnach sehen 
wir also, dass der Wellenpapagei sich von allen anderen untersuchten Vogel- 
arten dadurch unterscheidet, dass das untere Keimblatt unmittelbar vor dem 
Primitivstreifen überall einschichtig ist und mehr nach vorn zu in der Mitte 
mehrschichtig wird, bei allen anderen Vogelarten tritt dagegen gerade das um- 
gekehrte Verhältniss auf. Das mittlere Keimblatt ist also nach BRAUN ein 
Product des Ektoderms, an seiner Bildung betheiligt sich das Entoderm gar 
nicht. 

Bei einem zweiten etwas älteren Embryo bildete das Entoderm von Anfang 
an eine nur einschichtige Lage, die entgegengesetzt dem Verhalten des oberen 
Keimblattes in der Mitte am dünnsten ist. Die Hauptveränderungen erfährt 
das Mesoderm; im Verlauf der Schnittserie, vorn beim Auftreten der Primitiv- 
rinne fand er dasselbe auf zwei Schnitten auch in der Mittellinie von den 
beiden andern Keimblättern getrennt, dann fand die Verschmelzung mit dem 
Ektoderm statt, welche jedoeh nur für die Region unterhalb der Primitivrinne 
besteht, seitlich tritt das Mesoderm sich zuspitzend zwischen die ursprünglichen 
Keimblätter, ohne mit ihnen verbunden zu sein, nur medial hängt es durch 
die Axenplatte mit dem Ektoderm zusammen. Je weiter man nach hinten 
kommt, desto weiter erstreekt sich das wachsende Mesoderm zwischen äüusseres 
und inneres Keimblatt seitlieh hinein. 


24 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Wenn nun das Mesoderm von hinten nach vorn zur Ausbildung kommt, worin 
ich BRAUN vollständig beistimme, und dasselbe nach ihm seitlich aus dem Pri- 
mitivstreifen — der nur eine Verdiekung des Ektoderms darstellt — hervor- 
wächst, wie ist es dann zu erklären, dass das Mesoderm vorn — also dort wo 
es am jüngsten ist — von den beiden andern Keimblättern getrennt ist, nach 
hinten dagegen — wo es am ältesten ist — mit ibnen zusammenhängt? Meiner 
Meinung nach müsste dann wenigstens das umgekehrte Verhältniss stattfinden. 

Teh kann dean auch die Beschreibung der eben erwähnten Schnitte nur so 
interpretiren, dass das Mesoderm voilständig unabhängig vom Primitivstreifen 
entsteht, wie ich dies vorher auseinander gesetzt habe und erst seeundär, mit 
der Rückbildung des hinteren Theiles der axialen Ektodermverdickung eine 
Verwachsung zwischen oberem und unteren respective mittleren Keimblatt ein- 
tritt. BRAUN’s Bilder von der Keimhaut des Wellenpapageis stimmen, was 
das Verhältniss des Mesoderms betrifft, vollständig mit denen überein, welche ich 
von verschiedenen anderen Vogelarten gegeben habe und nur in der Interpre- 
tation weichen wir von einander ab. 

Bei einem Blastoderm, bei welchem der Primitivstreifen über die Hälfte der 
Area pellucida hinausreichte, fand BrAuN auch das Mesoderm vorn gleich 
selbständig auftreten. Abgesehen von der Frage, wie das Mesoderm hier denn 
zur Ausbildung kommt, wenn es, wie BRAUN angiebt, seitlich aus dem Primi- 
tivstreifen herauswächst, weicht der Wellenpapagei hier wieder von den andern 
bis jetzt untersuchten Vogelarten dadurch ab, dass bei den letzteren das Mesoderm 
im vorderen Bereich der Keimhaut erst viel später zur Entwickelung kommt 
als beim Wellenpapagei und hier auch nicht selbständig auftritt, sondern ein 
Abgliederungsproduct des unteren Keimblattes ist. 

BRAUN kommt dann auch zum Schluss, dass das Mesoderm zuerst im hinte- 
ren Theile der Area pellucida entsteht und zwar seitlieh aus dem Primitiv- 
streifen hervorwächst, allmählich setzt sich nun nach ihm dies Wachsthum 
nach vorn, weniger nach hinten fort, an allen Stellen entsprechend nach dem 
Keimscheibenrand vorrückend; derjenige Theil des Mesoderms, der vor dem 
Primitivstreifen sich entwickelt, wächst nach vorn vom Primitivstreifen wie von 
den bereits gebildeten Seitentheilen des Mesoderms aus. Bezüglich des Kopf- 
fortsatzes, giebt er an, dass das Mesoderm nach vorn im grössten Theil 
selbständig vorwächst, höchstens in der Mittellinie vor dem Primitivstreifen von 
diesem abzuleiten sei. Jedenfalls hat man nach ihm vor dem Primitivstreifen 
ein gesondertes Mesoderm. 

Korver (17) hat sich sehr eingehend mit der Blätterbildung beim Hühnerkeim 
beschäftigt. Die Resultate seiner Untersuchung fasst er in folgender Weise zusammen. 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 25 


1. Die obere Keimschichte wird zum Ektoderm, die untere zum Entoderm, 
davon macht die obere Keimschichte mit einer umschriebenen Stelle, dem 
Sichelknopf, die untere Keimschichte wahrscheinlich mit einer schmalen Zone 
am hinteren Rande der Area pellucida, der Sichel, eine Ausnahme. 

2. Die Anlage des Primitivstreifens und somit des Mesoderms entsteht 1m 
Folge einer Wuecherung des Ektoderms, welche in der Umgebung einer Rinne, 
(der Sichelrinne) am hinteren Längsaxenende der Area pellucida auftritt. Die 
Theilmahme der unteren Keimschichte an dieser Wucherung ist sehr wahr- 
seheinlich, aber nicht sicher festgestellt worden. 

3. Aus dieser Anlage entsteht der Primitivstreifen durch einfaches Längen- 
wachsthum; die Seitentheile des Mesoderms wachsen vom Primitvstreifen aus, 
zwischen Ektoderm und Entoderm hinein. Aus den mitgetheilten Thatsachen 
ergiebt sich also, dass KOLLER — was die Bildung des Mesoderms betrifft — 
vollständig mit KörLikKeR übereinstimmt, dass dasselbe nur ein Product des 
oberen Keimblattes ist. 

Was die Seitentheile des Mesoderms anbelangt, so ist ihre Bildungsweise 


ganz unzweideutig — nach KorrER’s Mittheilungen. Im einem Stadium (Stadium 
IV von Korver) — in welehem ein Primitivstreifen als ein kurzer, dreieckiger 
Streifen sich zeigt, der nach vorn spitz ausläuft und mit seinem hinteren brei- 


ten Ende (dem Sichelknopf) der Sichel aufsitzt und eine Primitivrinne noch 
nicht vorhanden ist — war noch nichts von ihnen vorhanden, in einem folgen- 
den Stadium — in welchem der Primitivstreifen °/3 bis 2/4 vom Längsdurchmesser 
der Area pellucida einnimmt, findet man nach ihm am vorderen und ebenso am 
hinteren Ende des Primitivstreifens einen kurzern Fortsatz von freiem Mesoderm, 
an Querschuitten desselben Stadiums beiderseits vom Primitivstreifen eine freie 
Mesodermplatte. Bei keinem Vogel liegt aber Mesoderm in der Axe, das 
Hühnchen macht hiervon keine Ausnahme, wie ich dies schon in einer vorigen 
Mittheilung angegeben habe. Hätte KoLLER den Knopí des Primstivstreifens 
schärfer ins Auge gefasst, so würde er gesehen haben, dass hier das Mesoderm. 
immer scharf vom Ektoderm getrennt ast. 

Nach DANskY und KosreNirscH (5) beginnt beim Hühnchen, bei 7—7!/3 
stündiger Bebrütung schon die Absonderung des oberen Keimblattes; unter 
demselben lieger eine Menge Embryonalzellen, die schon regelmässiger, als bei 
der unbebrüteten Keimscheibe gruppirt sind. Eine Stunde später sammelt sich 
die unter dem oberen Blatte liegende Zellenmasse in der Längsaxe der Schejbe 
an und bildet die Anlage des Primitivstreifens. 

Die erwähnte Anhäufung ist besonders deutlich am Schwanzende der Arca 
pellucida, wo sie nach ihm wahrscheinlich auch ihren Anfang nimmt. 

C4 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


26 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Beide Autoren betrachten also den Primitivstreifen als ein Product des unteren 
Keimblattes und müssen demnach auch das Mesoderm vom unteren Keimblatt 
ableiten Serien von Schnitten scheinen die Verfasser nicht angefertigt zu 
haben und so ist es sehr begreiflich, dass sie von der vorderen Begrenzung des 
Primitivstreifens keine klare Vorstellung bekommen haben. Ihre Abbildung auf 
Taf. 1, Fig. 7, ein Durchschnitt einer 11 stündigen Keimscheibe ist wahrschein- 
lich wohl ein Schnitt, hinter dem Knopf des Primitivstreifens genommen, wo die 
axiale Ektodermverdickung sich schon zurückgebildet hat (oder zurückgedrängt 
ist). Es ist dies der secundäre, nicht der primäre Zustand. 

Das mittlere und untere Blatt befinden sich nach ihnen nur im Bereich der 
Area pellucida, wobei das untere gleichmässig den ganzen hellen Fruchthof 
einnimmt, das mittlere aber nur um den Primitivstreifen und meistens im 
Schwanzende der Area liegt, während es am Kopfende und an den Rändern 
sich später bildet. Daher findet man nach ihnen auch auf Durchschnitten 
durch das Kopfende der Area pellucida nur das obere und das untere Blatt, 
das mittlere ist durch einzelne Zellen vertreten, die manchmal dem oberen, 
meistens aber dem unteren Blatt anliegen. Die Verschmelzung der Keimblätter 
in der Axe (d. h. in dem Primitivstreifen) betrachten die Verfasser also als 
eine secundäre Erscheinung, besonders innig ist nach ihnen die Verwachsung vom 
Mesoderm und Ektoderm. 

Wenn auch die Thatsachen welche Hrs (10) aus einer neuen Serie von Un- 
tersuchungen erhalten hat, wie er selbst angiebt, zu einer vollständigen Entwicke- 
lung der Keimblätterlehre, insbesondere zu einer Geschichte des mittleren 
Keimblattes, noch nicht ausreichen, so neigt er sich doch zu der Ansicht, dass 
das Mesoderm zum Theil durch eine Wucherung des Ektoderms, zum Theil als 
Abzweigung des primären Entoderms entstehe. 

Die normale Schnittdicke von 0,05 mm, wie sie His anwendet, scheint mir 
aber für die schwierige Frage nach dem Ursprung des mittleren Blattes viel zu 
gross zu sein, und ich glaube nicht, dass hier die Schnitte dicker als 0,020 mm. 
sein dürfen, am besten sind wohl solche von 0,015 mm, und mit den ver- 
besserten Mierotomen ist es wohl nicht schwierig ununterbrochene Reihen 
von vergleichen Schnitten herzustellen. 

RaAvBer’s (21) Untersuchungen über die in Rede stehende Frage haben 
zu folgenden interessanten Schlüssen geführt. Der Primitivstreifen ist nach ihm 
das zu beiden Seiten der longitudinalen Körperaxe sich anlegende Mesoderm. 
Aufschluss über seine Bildung gewährt die Untersuchung der Vorstufen des 
Primitivstreifens an Schnittreihen, man findet dann im Bereich der Lunula das 
primäre Entoderm als eine 3—4 schichtige, seitlich sich etwas verschmächti- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 21 


gende Zellenlage. Mit weiterer Ausbildung schieben sich nun, wie er angiebt, 
von beiden Seiten her die oberen Zellenlagen des primären Entoderms gegen 
die Längsaxe zusammen und bilden hier einen medianen, durch die alsbald 
folgende Primitivrinne bilateralen Zellenstrang, das Mesoderm. Und weiter theilt 
er mit: „darauf, wenn die Primitivrinne und später auch der Kopffortsatz zur 
Ausbildung gelangt sind, ist das Verhältniss der Blätter folgendes: Am Kopf- 
fortsatz folgt das Mesoderm dem Entoderm, welche dicht mit einander ver- 
bunden sind. Längs der Primitivrinne erfolgt eine innige Vereinigung des 
Ektoderms mit dem mesodermalen Zellenstrang, es verlieren sich die scharfen 
Grenzen des Ektoderms gegen die untere Zellenlage. Das secundäre Entoderm 
sondert sich im Bereich des Primitivstreifens als einzellige Schicht früher oder 
später von der gesammten Zellenmasse. Hinter der Primitivrinne folgt das 
Mesoderm weder allein dem Ektoderm, noch allein dem Entoderm, sondern liegt 
breïter oder schmäler dicht zwischen beiden in der Mitte, ohne dass ein leerer 
Zwischenraum vorhanden wäre und in der Weise, dass alle drei Lagen deut- 
lich von einander abgegrenzt sind” Ob nun im Bereich der Primitivrinne 
ektodermale Elemente dem Mesoderm oder mesodermale Elemente dem Ektoderm 
zugeführt werden, lässt sich nach RAuBer als Beobachtungsresultat nicht ent- 
scheiden. RAUBER lässt also das Mesoderm aus dem Entoderm sich entwickeln, 
er fasst dasselbe als einen lateralen Zellenstrang auf, nur scheint ihm die 
vordere Begrenzung des Primitivstreifens — der sogenannte Knopf des Pri- 
mitivstreitens — entgangen zu sein. 

Schliesslich muss ich noch erwähnen, dass auch RAuBER vom Hühnchen 
angiebt, dass die Primitivrinne sich über dem Primitivstreifen nach vorn hin 
fortsetzen kann, wie aus folgendem Satze hervorgeht (p. 41) „wie mit dem Primitiv- 
streifen, verhält es sich bei zunehmender Entwickelung mit der Primitivrinne, 
ausgenommen im Kopffortsatz des Primitivstreifens, der höchstens schwache 
Andeutungen einer Rinne in seinen hinteren Theilen hier und da erkennen 
lässt” Aus alledem ergiebt sich also, dass die von Rauver erhaltenen Resul- 
tate am meisten mit den meinigen übereinstimmen, wenn wir auch noch in 
manchem Punkte von einander abweichen. 

Auf Kuerrer’s (20) Untersuchungen komme ich später zu sprechen. BAr- 
Four (1) sagt von dem Ursprung des Mesoderms bei den Vögeln: „it is clear 
that in the region of the embryo, the mesoblast originate as two lateral plattes 
splitt off from the hypoblast” (p. 130). Aber ausserdem lässt er die secundären 
Furchungskugeln für die Bildung des Mesoderms von Bedeutung sein. In einer 
besonderen Abhandlune, auf welche wir sogleich zurückkommen werden, bespricht 


5) 


er den Ursprung des Mesoderms ausfükrlicher. 
* 


28 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Leo GERLACH (9) betrachtet ebenfalls den Primitivstreifen als eine Ektoderm- 
verdickung, überall da wo diese bereits eine gewisse Stärke erlangt hat, be- 
ginnen nach ihm Zellen derselben seitwärts zwischen die beiden Keimblätter 
einzuwachsen ; demnach sieht er also, in Uebereinstimmung mit KöLLIKER, in 
dem mittleren Keimblatt nur ein Product des Ektoderms. Doch giebt er 
schon an, dass die durch den vordersten Theil des Primitivstreifens gehenden 
Schuitte nur eine nach unten zu verdiekte Stelle des Ektoderms zeigen und dass 
erst bei dem durch das mittlere Drittheil fallenden Schnitte seitlich an dieser 
verdiekten Stelle fHügelförmige Anhänge zu erkennen sind, welche eine kurze 
Strecke weit zwischen das obere und untere Keimblatt eindringen; dieselben 
entsprechen nach ihm den Durchschnitten durch das im Entstehen begriffene 
Mesoderm. Dagegen betrachtet er den Kopffortsatz als eine axiale Proliferation 
des Entoderms — als die Anlage der Chorda. Interessant ist auch die Beschrei- 
bung von Längsschnittserien; von diesen sagt er: „auf medianen Längsschnitten 
scheidet eine schiefe Grenzlinie eine Verdiekung des Ektoderms (Axenplatte des 
Primitivstreifens: GERLACH) von einer Verdiekung des Entoderms (Kopffortsatz). 

Eine ganz eigenthümliche Anschauung vertritt Worrr (22). Die erste Folge 
der Bebrütung ist nach ihm die Ausbildung einer zweiten blattförmigen und 
zwar einschichtigen Anlage des Keimes, dieselbe entsteht im Gegensatz zur 
äusseren als innere Abgrenzung desselben und kann füglich inneres Keimblatt 
(oder Endoblastoderma) genannt werden. Durch die Bildung desselben wird der 
ganze Rest der Keimzellen nicht verbraucht, sondern es bleibt nun wiederum 
zwischen dem äusseren und dem inneren Keimblatt ein Rest von Keimzellen, 
welche Worrr „Mittelkeim” nennt. Die Zellen dieses Keimblattes bilden nach 
ihm weder ein geschlossenes blatt- oder hautförmiges Gebilde, noch haben sie 
durch speeifische Umformang einen neuen Charakter angenommen, denn ehe sie 
diese Forderungen erfüllen konnte, tritt ein neues Moment ein, nämlich der 
Austausch der Elemente des äusseren Keimblattes im Primitivstreifen. Sobald 
derselbe eingetreten ist, hat man ein Gemenge von Zellen des äusseren Keim- 
blattes und des Mittelkeimes und sobald sich der nicht verbrauchte Theil des 
äusseren Keimblattes von diesem Gemenge wieder trennt, hat sich aus letz- 
terem schon die Anlage verschiedener Organsysteme differenzirt, wie die Anlage 
des Centralnerveasystemes, die Urwirbelplatten mit den Seitenplatten, die 
Chorda u.s.w. „Dadurch — sagt er — dass man nur zwei Keimblätter annimmt, 
uad den Mittelkeim, was allein der Wahrheit entspricht, als den nicht zum Auf- 
bau der beiden Keimblätter verbrauchten Rest des Keimes betrachtet, hat man 


mit einem Schlage die ersehnte Homologie der Keimblätter in allen Stämmen 
der Metazoa.” 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 29 


Erwähnt sei noch, dass Worrr das Vorkommen freier Kerne in dem Nah- 
rungsdotter von aus dem Keim in den Dotter emigrirten Zellen wieder zu er- 
klären versucht; ich brauche diesen Punkt wohl nicht weiter zu bestreiten. 

Die letzte Arbeit, die ich zu erwähnen habe, ist auch die letzte Arbeit des 
der Wissenschaft leider so früh entrissenen, berühmten englischen Forschers 
Barrour. Im Vereinigung mit DeremroN hat BALFour (3) die Bildung des 
Mesoderms beim Huhn nochmals einer neuen Prüfung unterworfen. Einige 
Stunden nach der Bebrütung besteht der Keim nach ihnen aus zwei Blättern, dem 
oberen und dem unteren Keimblatt, ersteres ist in der Mitte zwei-, nach den Rändern 
zu einschichtig; letztgenanntes ist vorn einschichtig, hinten (unter dem Embryo- 
nalschild) mehrschichtig. Die Angabe KöLrIKER'’s, dass der Primitivstreifen nur 
auf einer Proliferation des Ektoderms beruht, wird auch durch beide Autoren 
bestätigt, zwischen diesen proliferirenden Ektodermzellen und dem Entoderm liegen 
aber „a certain number of large spherical cells filled with yolk granules,” die 
erste Anlage des Mesoderms. Was den Ursprung dieser Zellen betrifft, sagen sie 
folgendes: „the cells attached to the epiblast, origines from the epiblast; while 
the looser cells adjoining the hypoblast must be admitted to their origin in the 
indifferent cells of the embryonie shield, placed between the epiblast and hypo- 
blast, and also very probably in a distinct prolifer«tion from the hypoblast 
below the primitive streak” Dass der Primitivstreifen noch hinten zu sehr an 
Breite zunimmt und sich in seiner frühesten Entwickelungsphase so bis zur 
Gegend der Area opaca erstreckt, wurde von ihnen ebenfalls schon beobachtet. 

Während nun der Primitivstreifen immer weiter nach vorn sich entwickelt, 
sieht man, dass das Mesoderm des Primitivstreifens sich auch ausserhalb der 
Mittellinie in der Gestalt von zwei lateralen Blättern auszustrecken anfängt. 
Anders dagegen legt sich das Mesoderm vor dem Primitivstreifen, in dem s. g. 
Kopffortsatz an und ich glaube am besten zu thun, wenn ich wörtlich das Re- 
sultat wiedergebe, zu welchem beide Autoren gelangt sind, es lautet: „the first 
part of the mesoblast to be formed is that which arises in connection with the 
primitive streak. This part is in the main formed by a proliferation from an 
axial strip of the epiblast along the line of the primitive streak, but in part 
also from a simultaneous differentiation of hypoblastcells also along the axral 
line of the primitive streak. The two parts of the mesoblast so formed become 
subsequently indistinguishable. The second part of the mesoblast to be formed 
is that which gives rises to the lateral plates of mesoblast of the head and trunk 
of the embryo. This part appears as two plates, — one on each side of the 
middle line — which arises by direct differentiation from the hypoblast in front 
of the primitive streak. They are continuous behind with the lateral wings of 


30 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


mesoblast which grow out from the primitive streak, and on their inner side 
are also al first continuous with the cells from the notochord. In addition to 
the parts of mesoblast, formed as just described, the mesoblast of- the vascular 
area is in a large measure developed by a direct formation of cells round the 
nuclei of the germinal wall.” 

Aus dem mitgetheilten ergiebt sich also, dass die Resultate beider genannten 
Forscher, was die Bildung des Mesoderms vor dem Primitivstreifen betrifft, 
vollkommen mit den meinigen übereinstimmen. Und was die Anlage des Me- 
soderms in dem Primitivstreifen betrifft, so kommt es mir vor, dass sowohl in 
der Ungünstigkeit des Objectes, an welchem sie ihre Untersüchungen angestellt 
haben, als in dem Umstand, dass sie die Rückbildung des Primitivstreifens nicht 
Schritt für Schritt und vor allem nicht bei Grallatores und Natatores, 
verfolgt haben, die Grundursache zu suchen ist, warum ihnmen die Art der Bil 
dung des mittleren Keimblattes in dem Primitivstreifen zum Theil unbekannt 
geblieben ist. 

Die meisten Autoren stimmen mit einander darin überein, dass auch Elemente 
des weissen Dotters sich auf irgend einer Art an der Bildung des Embryo 
betheiligen. His (10) nennt die weissen Dotterkugeln „Megasphaeren.” 


IL. Die Anlage der Chorda dorsalis und die Entwieckelung 
des Canalis neurentericus. 


Um die Anlage der Chorda dorsalis und die Entwickelung des Canalis neuren- 
terieus bei Vogelembryonen zu studiren, ist es ein erstes Erforderniss, dass man 
sich von — so viel möglich regelmässig — auf einander folgenden Entwickelungs- 
stadien vollkommene Schnittserien anfertigt, denn erst dann wird es möglich, dass 
man sich einen klaren Begriff bildet von der Art und Weise, wie dieser höchst- 
eigenthümliche Canalis neurenterieus bei den Grallatores und Natatores 
zur Ausbildung kommt und bei den Oscines und Rasores wohl angelegt 
wird, aber nicht mehr zur vollkommenen Entwickelung kommen kann. 

Bei der Bebrütung wilder Vogeleier hat man nun, wie gesagt, mit einem 
Uebelstande zu kämpfen, dass man nämlich niemals mit Bestimmtheit weiss, 
ob das Ei vorher vielleicht schon bebrütet gewesen ist. Es scheint nun, dass 
die gestörte Entwickelung, sobald dieselbe nicht so weit gefördert ist, dass das 
Herz schon pulsirt, auch dann wieder in Gang kommt, wenn das Ei aufs neue 
in die Brutmaschine gebracht wird; die Folge davon ist aber krankhafte Ent- 
wiekelung der Embryonen, und hierin glaube ich die Ursache suchen zu müssen, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 31. 


dass die Zahl krankhaft entwickelter Individuen bei den wilden Vogelarten 
eine verhältnissmässig so grosse ist. Hs ist also dringend nöthig, sobald die 
Schnitte etwas verdächtig aussehen, andere Schnittserien von demselben Ent- 
wiekelungsstadium und von derselben Art zu controliren. 


Haematopus ostralegus. Von Haematopus ostralegus konnte 
ich leider nur drei Stadien untersuchen und zwar einen Embryo mit 7 Urwir- 
beln, einen mit 16 und einen mit 23. Wenn noch einiger Zweifel darüber 
bestehen konnte, ob wirklich die Chorda ein Product des Entoderms ist, so 
ist Haematopus wohl im Stande diesen letzten Zweifel zu beseitigen. Ich 
fange mit dem Embryo mit 7 Urwirbeln an. Von besonderem Interesse sind 
die Schnitte 24—28; — die Schnittserie geht von vorn nach hinten — für die 
Anlage der Chorda dorsalis. 'Taf. 1, Fig. 7 stellt Schnitt 28 vor. Die hier 
bedeutend breite und hohe Chorda liegt der oberen Darmwand so dicht an, dass 
es nicht möglich ist zu sagen, ob sie dem unteren Keimblatt einfach adhaerirt 
oder mit demselben schon zusammenhängt, letzteres scheint mir der Fall zu 
sein. Taf. IL, Fig. 8 ist eine Abbildung von Schnitt 27. Die obere Darm- 
wand ist in der Axe bedeutend verdickt, die Zellen sonst nur in einfacher 
Schicht angeordnet, liegen hier in zwei bis drei Reihen übereinander, es ist wohl 
nicht zweifelhaft, dass man in dieser Verdickung die Anlage der Chorda zu 
erblicken hat. Zugleich bemerkt man, dass die obere Darmwand hier eine 
kleine Rinne zeigt, die man als „Chordarinne” bezeichnen kann; indem auch 
am hinteren Ende des Embryo in älteren Entwickelungsstadien wieder eine 
Chordarinne auftritt, werde ich dieselbe hier als vordere Chordarinne bezeichnen. 
Auf dem nächstweiter nach vorn gelegenen Schnitt — Schnitt 26, abgebildet 
auf Taf. I, Fig. 9, ist die Chordarinne mehr vertieft und von zwei Wänden 
begrenzt, die zwei bis drei Zellen diek sind und die ziemlich jäh in das ein- 
schichtige HEpithel der oberen Darmwand übergehen. Endlich ist auf Taf. I, 
Fig. 18 Schnitt 25 abgebildet, in welehem die Chordarinne ihre grösste Ent- 
wickelung zeigt. Unverkennbar erinnert die vordere Chordarinne bei H aem a- 
topus an die bei den Tritonen, durch O. Herrwicn beschrieben und abgebiidet. 
Kommt man dann noch mehr nach vorn, dann lehrt der erstfolgende Schmitt 
(Schnitt 24), dass zwischen der Basis des Medullarrohrs und dem hier schon 
ziemlich schmalen Kopfdarm ein breiter, hoher Haufen Zellen liegt, der den 
axialen Theil der oberen Darmwand bildet und lateralwärts jederseits mit den 
Zellen des Mesoderms zusammenfliesst. Der noch mehr nach vorne gelegene 
Schnitt (23) giebt ungefähr dasselbe Bild, nur ist der Kopfdarm hier noch 


32 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


schmaler, und Schnitt 22 hat fúr unseren Zweck keine Bedeutung mehr, indem 
er durch die vordere Darmwand geht. Bei allen Embryonen kehrt, wie wir 
sehen werden, die eben erwähnte Eigenthümlichkeit zurück, dass das vorderste 
Ende der Chorda mit dem Mesoderm jederseits noch zasammenhängt. 

Von Schnitt 28 bis 98 zeigt die Chorda wenig besonderes. Das einzige er- 
wähnungswerthe ist, dass dieselbe in Schnitt 28 noch ziemlich breit und hoch, 
in den nächstfolgenden Schnitten bald in allen Dimensionen geringer wird, bis 
ungefähr Schnitt 80, in welchem sie allmählieh wieder in allen ihren Abmes- 
sungen zunimmt. Auf Schnitt 97 liegt sie dem Entoderm so eng an, dass man 
wieder nicht sagen kann, ob sie mit diesem zusammenhängt oder einfach an- 
liegt. Auf Schnitt 98 ist es jedenfalls nicht mehr zweifelhaft, dass sie in con- 
tinuirlichem Zusammenhang mit dem Entoderm steht, ebenso in Schnitt 99 — 
abgebildet auf Taf. IV, Fig. 4 — wie in Sehuitt 100 und 101. Die obere 
Fläche der Chorda drückt sich etwas in die Basis des Hktoderms ein —, eine 
Medullarfurche fehlt hier im hinteren Theil noeh vollständige. 

Taf. IL, Fig. 1 ist die Abbildaung von Schuitt 102. Das in der Mittellinie 
mehrschichtige Ektoderm, der Theil des üusseren Keimblattes, welches bestimmt 
ist die Wand der Medullarfurche, resp. des Medullarrohres zu bilden, trägt in 
der Axe an seiner unteren Fläche eine keilförmige Verdiekung. Das Meso- 
derm rückt jederseits diesem Keil eng an, bleibt aber durch die Gestalt sei- 
ner Zellen so deutlich von ihm unterschieden, dass eine Verwechslung wohl 
nicht möglich ist. Der Keil ist mit dem Entoderm so innig verschmolzen, 
dass die Grenzen beider Keimblätter auch bei der stärksten Vergrösserung 
nicht zu sehen sind. Jederseits neben dem Keil zeigt sich das Entoderm als 
ein einschichtiges Keimblatt, dessen Zellen unmittelbar neben dem Keil spindel- 
förmig sind, mehr lateralwärts dasegen mehr Zellen mit sogenannten „subger- 
minalen Fortsätzen” gleichen. Es ist wohl nicht zweifelhaft, wie aus Verglei- 
chung mit anderen Vogelembryonen hervorgehen wird, von welchen ich eine 
vollständigere Entwickelingsserie untersuchen konnte, dass der Ektodermkeil, 
welcher, wie gesagt, so innig mit dem Entoderm verschmolzen ist, den Knopf 
des Primitivstreifens vorstellt. Der nächste Schnitt giebt dasselbe Bild, der 
darauf folgende lehrt nicht viel anderes, nur scheint es, alsob der Ektodermkeil 
jederseits an seiner Basis sich etwas von dem Entoderm zu lösen anfinge und 
zugleich das Mesoderm in die Axe hineinzurücken versuchte. Am bedeutendstvollsten 
ist wohl Schnitt 106. Die basale Grenze der zurückgebildeten Ektodermver- 
diekung ist noch zu sehen, obgleich nicht mehr scharf (Taf. II, Fig. 2); mit 
der Zurückbildung des Keiles ist zugleich auch Mesoderm in die Axe gedrun- 
gen, welches hier innig mit dem Entoderm verschmolzen, noch mehr oder we- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 33 


niger deutlich dagegen von den Ektodermzellen des fast vollständig verschwun- 
denen Keiles zu unterscheiden ist. Auf dem darauf folgenden Schnitt gehen 
die drei Keimblätter in der Axe unmittelbar in einander über, sie sind hier 
vollständig mit einander verwachsen und auch bei der stärksten Vergrösserung 
sind ihre Grenzen nicht zu bestimmen — wir sind hier also in dem Primitiv- 
streifen. Im Schnitt 106 (Fig. 2) ist eine kleine, sehr wenig tiefe, spitzzulau- 
fende Rinne sichtbar, — die erste Anlage des Canalis neurenterieus, — verfolgt 
man diese Rinne nach vorn, so wird sie allmählich flacher und ist im Schnitt 
103 (Fig. 1) nur noch spurweise vorhanden. Verfolgt man sie nach hinten, so wird 
sie ebenfalls flacher und im Schnitt 112 ist sie nicht mehr vorhanden. Aehnlich 
verhalten sich die vier folgenden Schnitte, dann wird auf einer kurzen Strecke 
wieder eine seichte Rinne sichtbar, welche ebenfalls bald wieder zu bestehen 
aufhört, letztere stellt uns die letzte Spur der fast wieder vollständig verschwun- 
denen Primitivrinne vor. Fassen wir jetzt weiter die Verhältnisse der Keim- 
blätter ins Auge. Wir fanden sie zuletzt in der Axe innig mit einander ver- 
wachsen, doch werden schon bald in den nächsten Schnitten die Zellgrenzen des 
unteren Keimblattes deutlicher unterscheidbar. Je mehr man nach hinten kommt, 
um so schärfer sich das untere Keimblatt zeigt, bis es schliesslich wieder voll- 
ständig frei wird (im Schnitt 118). Ektoderm und Mesoderm bleiben dann noch 
eine Streeke weit mit einander verwachsen, bis auch diese Verwachsung schliess- 
lich sich löst, und endlich am hinteren Ende des Embryo die drei Keimblätter 
wieder vollständig frei sind (bei dieser Schnittserie zuerst im Schnitt 130). 

IL. Stadium; Embryo mit 16 Urwirbeln. Das vordere Körperende hat 
für die Frage nach der Bildungsgeschichte der Chorda dorsalis bei einem schon 
so weit entwickelten Embryo keine Bedeutung mehr. Um so wichtiger dagegen 
ist in dieser Beziehung das hintere Körperende. Vorher sei noch bemerkt, dass 
hier auch wieder dieselbe Eigenthümlichkeit auftritt, welcher wir auch bei allen 
anderen Vogelembryonen begegnen werden, dass nämlich die Chorda nach hin- 
ten zu allmählich in allen Dimensionen zunimmt. Betrachten wir zuerst den 
auf Taf. IV, Fig. 5 abgebildeten Schnitt. Die Chorda, welche zwei Schnitte weiter 
nach vorn noch vollständig frei war, liegt in dem nächstvorhergehenden dem 
Entoderm so dicht an, dass es nicht mit Sicherheit zu sagen ist, ob sie 
noch frei oder schon mit demselben verwachsen ist. Sicher ist dies indessen 
der Fall in dem auf Taf. IV, Fig. 5 abgebildeten Schnitt. Die sonst mehr 
platten Zellen des einschichtigen Entoderms, werden in der Nähe der Chorda 
breiter und höher. Das Mesoderm ist überall durch ziemlich grosse Zwischen- 
räume von dem Entoderm und der Chorda getrennt. An der hinteren Wand 
der Chorda macht sich eine kleine Einstülpung bemerkbar, welche in dem näch- 

C5 


NATUURK. VERI, DER KONINKL AKADEMIE, DEEL XXII. 


34 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


sten Schnitt deutlicher wird. Dieser Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 6 abgebildet. 
Die Chorda ist verschwunden. Die Basis des Medullarrohrs liegt hier unmittel- 
bar dem röhrenförmig eingestülpten und an dieser Stelle zwei- bis dreischichtigen 
Entoderm an. Das Mesoderm verhält sich wie in dem vorhergehenden Schnitt. 
Eine Vergleichung beider Schnitte lässt, meiner Meinung nach, wohl keinen Zwei- 
fel übrig, dass auch hier noch die Chorda ein Product des Entoderms ist, denn 
es liegt kein Mesoderm in der Axe, aus welchem sie sich entwickeln 
kann. Das röhrenförmig eingestülpte Entoderm kann man hier wieder als 
„Chordarinne”” und zwar als „hintere Chordarinne”’ bezeichnen. Der nächstfol- 
gende Schmitt giebt dann dasselbe Bild wie der vorhergehende und der darauf 
folgende ist auf Taf. Il, Fig. 3 abgebildet. Man sieht, es besteht hier eine 
freie Communication zwischen dem Medullarrohr und dem spätern Darmcanal, 
mit andern Worten, die Chordarinne ist hier in das Lumen des Medullarrohrs 
durchgebrochen. Diese freie Communication, zuerst von GASSER (8) entdeckt, 
von BRAUN (4) bestätigt und als „GasseR’scher Spalt” oder Canalis myelo-ente- 
ricus bezeichnet, ist von seinem Entdecker GAssER und von Barroumr (1) als 
Canalis neurentericus gedeutet. Tech schliesse mich dieser Deutung vollständig 
an und werde denn auch weiterhin diesen Canal immer als Canalis neurentericus 
bezeichnen. Ueber die Art und Weise wie diese freie Communication zwischen 
dem Medullarrohr und dem (spätern) Darm zu Stande kommt, konnte dieser 
Embryo keine Aufklärung mehr geben, indem er schon zu alt war und mir 
zwischen Embryonen mit 7 und mit 16 Urwirbeln keine Zwischenstadien zu 
Verfügung standen. Das Mesoderm, welches bis auf den vorhergehenden Schnitt 
überall durch einen grösseren Zwischenraum scharf vom Ektoderm und Entoderm 
gesondert war, rückt jetzt dem Entoderm, dort wo es sich in die Wand des 
Medullarrohrs umbiegt, (bei a also), jederseits fast unmittelbar an, bleibt aber 
doeh noeh deutlich von beiden Keimblättern getrennt. Der darauf folgende 
Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 7 abgebildet. Die freie Communication zwischen 
Medullarrohr und (späterem) Darm besteht nicht mehr. Die tiefe Einstülpung 
des Entoderms — die Chordarinne — von welcher aus ein äusserst feines Spält- 
chen nach oben dringt und einem ähnlichen Spältchen, in welches das Lumen 
des Medullarrohrs nach unten sich fortsetzt, entgegenwächst, weisen noch sehr 
deutlich auf die etwas mehr nach vorn gelegene freie Communication hin. 
Das Mesoderm fängt jederseits neben der Chordarinne mit Ektoderm und En- 
toderm zu verwachsen an. 

In dem darauf folgenden Sechnitt ist dann von einem Canalis neurentericus 
nichts mehr zu sehen. Das Luumen des Medullarrohrs ist auf ein kleines ova- 
les Loch reducirt. In den zwei obern Dritteln zeigen die Zellen, welche die 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 35 


Wände des Medullarcanals bilden, noch die eigenthümliche, für das in Rede 
stehende Rohr charakteristische Fügung und sind auch scharf von dem 
angrenzenden Mesoderm durch einen ziemlich grossen Zwischenraum ge- 
trennt. Nach unten dagegen liegen sie mehr lose aneinander und gehen so 
ununterbroehen jederseits in die angrenzen den Zellen des Mesoderms über, 
sowie sie nach unten ebenso in der Axe mit den Zellen des Entoderms zu- 
sammenhänpgen. Die Zellen des Mornblattes sind 1m der Axe sehr stark ver- 
dünnt und liegen hier unmittelbar der oberen Fläche des Medullarrohrs auf. Je 
weiter man rach hinten kommt, um so enger wird das Lumen des Medullar- 
rohrs, bis es endlich vollständig verschwindet. Hand in Hand damit bemerkt 
man, dass die Zellen des Medullarrohrs nach oben zu immer mehr in einen 
Haufen indifferenter Zellen übergehen, welche lateralwärts mehr und mehr mit 
den Mesodermzellen zusammenfliessen. Gleichzeitig schwindet oben auch die 
Grenze von Medullarrohr und Hornblatt. Dann folgen also Schnitte, die fol- 
gendes zeigen: In der Axe liegt ein Haufen Zellen von vollständig indif- 
ferentem Charakter, der nach oben fest mit dem Ektoderm (Hornblatt) zu- 
sammenhängt, nach unten dagegen seine Verbindung mit dem Entoderm schon wie- 
der zu lösen anfängt. Lateralwärts, wo Entoderm und Ektoderm vollständig frei 
liegen, spaltet diese Zellmasse sich in zwei Blätter, so dass hier also die vier 
Keimblätter vollständig frei sind. Verfolgt man dann die Schnittserie ganz bis 
zum hinteren Ende des Embryo, dann sieht man, wie zuerst das Entoderm wie- 
der als ein eigenes Blatt sich zu lösen anfängt, mehr nach hinten tritt Aehnliches 
auch für das Ektoderm auf; die drei Keimblätter liegen hier also wieder voll- 
ständig frei, die Spaltung im mittleren Keimblatt setzt sich immer weiter bis 
in die Axe fort, erreicht schliesslich auch diese und die vier freien Keimblätter 
setzen sich so noch eine Strecke weiter nach hinten zu fort. 

HI. Stadium; Embryo mit 23 Urwirbeln. Von diesem Embryo werde 
ich nur die Verhältnisse der Chorda an ihrem hinteren Ende beschreiben, die- 
selben stimmen im Allgemeinen fast vollkommen mit denen des Embryo von 16 
Urwirbeln überein. Den ersten uns hier interessirenden Schnitt — die Schnitt- 
serie geht von vorn nach hinten — zeigt Taf. IV, Fig. 8. Die Chorda liegt 
vollständig frei, ein kleiner aber deutlicher Zwischenraum trennt sie vom un- 
teren Keimblatt. Der dann folgende Sehnitt ist auf Taf. V, Fig. 9 abgebildet, 
Anstatt der Chorda bemerkt man in der Axe eine röhrenförmige Einstülpung 
des Entoderms, die hintere Chordarinne also, dieselbe ist in diesem Schnitt noch 
durch einen ziemlich grossen Zwischenraum von der Basis des Medullarrohrs 
getrennt. In dem darauf folgenden Schnitt liegt die Chordarinne der Basis des 


Medullarrohrs unmittelbar an, obgleich die Grenzen beider doch noch zu sehen 
« 


36 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


sind. Die obere Wand der Chordarinne ist sehr dünn. Dann folgt der auf Taf. 
IV, Fig. 10 abgebildete Schnitt. Er zeigt wieder die freie Communication zwischen 
dem Medullareanal und dem (spätern) Darm, mit anderen Worten, den Canalis 
neurentericus. Dasselbe Bild giebt auch noch der folgende Schnitt, mit dem 
Unterschiede, dass die Wände des in Rede stehenden Canales in ihrem untern 
Theil in einer ziemlich grossen Ausdehnung mit einander in Berührung sind 
und in ihrem oberen Theil nur noch eine äusserst feine Spalte umschliessen. 
Ein ganz anderes Bild giebt der darauf folgende Schnitt. Im der Axe liegt 
ein Haufen Zellen, die in ihrem obern Theil durch ihre eigenthümliche Anord- 
nung noch deutlich zeigen, dass man hier das vollständig solide gewordene 
Medullarrohr vor sich hat; nach unten setzen sie sich in eine Masse mehr in- 
differenter Zellen fort, welche lateralwärts mit den Zellen des Mesoderms, nach 
unten mit denen des unteren Keimblattes vollständig zuzammenhängen. Je wei- 
ter nach hinten man kommt, um so mehr nehmen auch die Elemente im oberen 
Theil des in Rede stehenden Zellhaufens einen indifferenten Charakter an, bis 
schliesslich wieder dieselben Bilder auftreten wie sie beim vorhergehenden Embryo 
beschrieben sind. Vergleicht man die Verhältnisse des Embryo von 16 Ur- 
wirbeln mit denen beim Embryo von 23 Urwirbeln, so geht daraus, wie ich glaube, 
wohl mit Bestimmtheit hervor, dass während des Wachsthumes des Embryo 
der Canalis neurentericus nach hinten rückt, dabei aber gleichzeitig immer 
hinter der Chorda liegt; welche Momente dies Aufrücken bedingen, wird erst 
aus vollständigern Schnittserien hervorgehen können. 


Sterna paradisea und Sterna hirundo. Von diesen beiden Vogelar- 
ten wurden folgende Stadien untersucht: 


1. Stad. Embryo mit vollständig entwickeltem Primitivstreifen, Primitiv- 
furche nebst Kopffortsatz und beginnender Anlage der Chorda dorsalis. 
Sterna paradisea. 

II. Stad. Embryo noch ohne Urwirbel, das vorderste Ende des Embryo 
hat sich eben abgeschnürt. St. paradisea. 

HI. Stad. Embryo mit 4 Urwirbelp. St. hirundo. 

IV. Stad. Embryo mit 7 Urwirbeln. St. paradisea. 

V. Stad. Embryo mit 10 Urwirbeln. St. paradisea. 

VI. Stad. Embryo mit 15 Urwirbeln. St. hirundo. 

VII. Stad. Embryo mit 23 Urwirbeln. St. paradisea. 

VIII. Stad. Embryo mit 27—28 Urwirbeln. St. paradisea. 

IX. Stad. Embryo mit 32 Urwirbeln. St. paradisea. 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 3T 


1. Stadium. Embryo mit vollständig entwickeltem Primitivstreifen, Primitiv- 
farche und Kopffortsatz. (Sterna paradisca). 

Die Untersuchung der Schnittserie lehrt folgendes: ich fange mit hinter der 
Area opaca gelegenen Schnitten an. Das Ektoderm, welches als ein aus 
kleinen, niedrigen Zellen bestehendes, einschichtiges Blatt ein bedeutendes Stück 
über den :Keimwall hinaus sich erstreckt, wird hinter dem Keimwall in ihrem 
medialen Theil zwei- bis dreischichtig, lateralwärts bleibt es aber einschichtig. 
Das Entoderm ist in ihrem vorderen Theil über ihre ganze Länge einschichtig, 
wird nach hinten in der Axe zwei-, bald darauf drei- und mehrschichtig, und 
diese Mehrschichtigkeit des Entoderms breitet sich nach hinten allmählich mehr 
und mehr lateralwärts aus. Zugleich bemerkt man dann, dass dies mehrschich- 
tige Entoderm sich noch mehr nach hinten in zwei Schichten gliedert, ein oberes, 
mehrschichtiges, aus rundlichen Zellen bestehendes Blatt, das Mesoderm und 
ein unteres, einschichtiges, mehr aus spindelförmigen Zellen bestehendes Blatt, 
das secundäre oder wahre Entoderm. In der Axe fehlt diese Abgliederung, die 
axiale Verdickung des Entoderms zeigt eine solche Spaltung in zwei Blätter 
nicht. Noch mehr nach hinten bemerkt man, dass die axiale Entodermver- 
dickung sich jederseits von dem Mesoderm zu trennen anfängt, wohl liegt das 
Mesoderm ihr jederseits sehr eng an, doch kann man sich bei Anwendung von 
starken Vergrösserungen leicht überzeugen, dass das Mesoderm von der axialen 
Verdickung des Entoderms — der Anlage der Chorda — deutlich getrennt ist, 
wie ein Schnitt, unmittelbar vor dem Knopf des Primitivstreifens genommen, 
lehrt (vergl. Taf. IV, Fig. 11). 

Einen Schnitt durch den Knopf des Primitivstreifens zeigt Taf. IV, Fig. 12. 
Das Ektoderm springt keilförmig nach unten hervor und tritt in unmittelbare 
Berührung, vielleicht Verwachsung, es war dies nicht mit Bestimmtheit zu sa- 
gen, mit dem unteren Keimblatt. Das Mesoderm liegt dem Ektodermkeil eng 
an. Eine deutliche Primitivfurche ist vorhanden. Zwischen diesem Schnitt und 
dem vorherbeschriebenen, auf Taf. IV, Fig. 11 abgebildet, liegt noch ein Schnitt, 
in welchem der vorderste Theil des Knopfes des Primitivstreifens schon zu sehen 
ist. Dieser Schnitt war aber etwas zerrissen, so dass ich hier die Verhältnisse 
nicht genau bestimmen kann. 

Der nächstfolgende Schnitt zeigte dann noch den Knopf des Primitivstreifens, 
in unmittelbarer Berührung mit dem Entoderm, in dem darauf folgenden hat 
seine Basis sich schon etwas vom unteren Keimblatt abgehoben und ist damit 
gleichzeitig Mesoderm in die Axe gerückt, welches hier in bekannter Weise mit 
Ektoderm und Entoderm verschmilzt. Eine recht tiefe, aber spaltfórmig dünne 
Primitivfurche lässt sich nach hinten eine bedeutende Strecke weit verfolgen, 


38 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Nähert man sich dem hinteren Ende des Embryo, so wird die Primitivfurche all- 
mählich weniger tief, Hand in Hand damit rückt mehr Mesoderm in die Axe, 
zugleich lockert sich der Zusammenhang von Mesoderm und Entoderm, bis 
schliesslich das Entoderm vollständig frei wird. Ganz hinten verstreicht die Pri- 
mitivfurche vollständig, der Zusammenhang von Mesoderm und Ektoderm löst 
sich ebenfalls und so tritft man am hinteren Körperende die drei Keimblätter 
wieder vollständig frei. 

IL. Stadium. Embryo noch ohne Urwirbel. Das allervorderste Ende hat 
sich eben abgeschnürt. Die Medullarrinne bildet hier noch eine weite Furche, 
die vorn in der Axe ventralwärts zu einer tiefen langen Spalte sich verengt. 
Sterna paradisea. 

Der erste Schnitt, welcher uns interessirt, zeigt den Darm im Begriff sich zu 
schliessen. Im der Mittellinie ist die (obere) Wand 2 bis 3 Zellen dick, und 
diese sehr breite, aber wenig hohe Entodermverdiekung setzt sich lateralwärts 
econtinuirlieh in das Mesoderm fort. Aber schon auf dem nächstfolgenden 
Schnitt hat sich diese Entodermverdiekung — die Anlage der Chorda dorsalis 
also — durch einen äusserst dünnen, dennoch deutlich sichtbaren Zwischenraum 
vor dem Mesoderm jederseits abgesetzt. Mehr nach hinten fängt dann auch 
die Chorda sich von dem Entoderm zu lösen an, cie Lösung beginnt seitwärts 
und schreitet so allmählich nach der Mittellinie fort, bis die Chorda überall 
frei ist, sie bildet dann noch einen breiten, sehr wenig hohen Zellenstrang. 
Nach hinten wird sie zwar etwas höher, sie bleibt aber doch auffallend breit. 
Noch mehr nach hinten nimmt dann ihre Höhe auch beträchtlich zu, zugleich 
nähert sie sich immer dichter dem Entoderm, um darauf mit dem unteren 
Keimblatt wieder vollständig zu verschmelzen. Breite- und Höhe- Durehmesser 
der Chorda nehmen dabei immer noeh zu, sodass das Ektoderm hier in der 
Mitte etwas in die Höhe gewölbt wird. Obgleich das Mesoderm den Seiten- 
flächen der Chorda fast vollständig anliegt, sind bei Anwendung stärkerer Ver- 
grösserungen die Greuzen der verschiedenen Keimblätter doeh noch sehr gut zu 
sehen. Dann folgt ein Schmitt, in welehem der vorderste Theil des Knopfes- 
des Primitivstreifens sich zeigt, seine Basis berührt unmittelbar die Chorda, welche 
hier eine breite, etwas napfförmig ausgehöhlte, niedrige Verdickung des Ento- 
derms bildet. In dem nächsten Sehnitt ist dann die Chorda vollständig ver- 
schwunden, der Ektodermkeil steht mit seiner Basis unmittelbar auf dem ein- 
schichtigen Entoderm, und obgleich es wohl nicht zweifelhaft ist, dass beide 
Keimblätter hier in der Axe verwachsen sind, sind doch die Zellgrenzen des 
unteren Keimblattes noch ziemlich deutlich zu sehen. Der nächste Schnitt 
(die Schnitte sind 15 mikrom. dick) zeigt dann dasselbe Bild und in dem darauf 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 39 


folgenden sind die Ränder des Ektodermkeiles verwischt. Zwar sind seine 
Grenzen noch einigermaassen zu sehen, doch ist es deutlich, dass man sich 
schon in seinem rückgebildeten heil befindet. Mit seiner Rückbildung ist 
gleicheitig das Mesoderm in die Axe gerückt, um hier mit dem Entoderm und 
den Zellen des verschwindenden Ektodermkeiles zu verschmelzen, die Keim- 
blätter hängen also wieder in der Axe zusammen. Von einer Primitivrinne 
ist nichts mehr zu sehen. So bleiben die Verhältnisse fortbestehen mit dem 
Unterschiede, dass die Zellen des Entoderms mehr nach hinten wieder deutlich 
als ein eigenes Blatt sich zeigen, das aber dem Mesoderm so eng anliegt, dass 
es nicht zu sagen ist, ob die beiden Blätter hier einfach einander unauttelbar 
anliegen oder mit einander verwachsen sind. Noch mehr nach hinten aber ist 
das HEntoderm durch eine deutliche Spalte vom Mesoderm auch in der Axe 
getrennt. Erst ganz am Hinterende des Embryo wird eine seichte Primitiv- 
furche wieder sichtbar, die aber nur eine sehr geringe Länge hat. Mit ihrem 
Schwinden löst sich auch der Zusammenhang von Mesoderm und Ektoderm, und 
schliesslich findet man wieder am allerhintersten Ende die drei Keimblätter 
vollkommen getrennt. 

III. Stadium. Sterna hirundo, Embryo mit 4 Urwirbeln. Ich be- 
schränke mich nur auf eine Beschreibung der Verhältnisse der Chorda dorsalis 
am hinteren Körperende, indem sie in ihrem vorderen Theil das gewöhnliche 
Verhalten zeigt. Der erste Schnitt, welcher uns hier interessirt, ist auf Taf. IV, 
Fig. 3 abgebildet, er zeigt den hintersten Theil der Chorda, als einen hohen, 
breiten, mit dem Entoderm continuirlich zusammenhängenden Strang. Jederseits 
liegt ihr das Mesoderm eng an, über ihr liegt das Ektoderm, eine Medullar- 
furche fehlt hier noch durchaus, doch sieht man, dass von dem Theil des Ek- 
toderms, welcher den Boden der spätern Medullarrinne bilden wird, ein feines 
Spältchen nach unten dringt. Der nächstfolgende Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 14 
abgebildet. Er zeigt uns den Knopf des Primitivstreifens, dessen Basis in un- 
mittelbarer Berührung mit dem Entoderm ist, doch so, dass die Grenzen beider 
Keimblätter doeh noch gut zu sehen sind. Das eben erwähnte feine Spältchen, 
in der Mittellinie des Bodens der späteren Medullarrinne gelegen, ist hier be- 
sonders deutlich entwickelt. Dasselbe ist wohl nicht als ein Rest der Primi- 
tivfurche anzusehen, denn in dem vorher beschriebenen, viel jüngeren Stadium 
der Eutwickelung war in dem Knopf und in dem vorderen Theil des Pri- 
mitivstreifens eine Primitivfurche schon verschwunden. Das in Rede stehende 
Spältehen ist nichts anderes als die erste Anlage des Canalis neurentericus. 
Die drei nächstfolgenden Schnitte geben dasselbe Bild, nur mit dem Unterschiede, 
dass das erwähnte Spältchen in dem letzten der drei genannten Schnitte fast 


40 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


schon wieder vollständig verschwunden ist, was in dem darauf folgenden Schnitt 
vollständig der Fall ist. In diesem Schnitt berührt die Basis des Knopfs des 
Primitivstreifens das untere Keimblatt nicht mehr, zwischen ihr und dem unte- 
ren Keimblatt liegt schon eine dünne Lage Mesoderm, noch mehr ist dies in 
dem nächstfolgenden Schnitt der Fall, die drei Keimblätter hängen in der Axe 
zusammen, wir sind also in dem Primitivstreifen. Ganz hinten lockert sich 
allmählich wieder das Entoderm, um schliesslich wieder ein vollständig freies 
Blatt zu bilden; ähnliches gilt vom Mesoderm, die drei Keimblättersind wieder 
frei, Fine seichte Primitivfurche ist ganz hinten noch vorhanden. 

IV. Stadium. Embryo mit 7 Urwirbeln. Sterna paradisea. Ueber 
die Verhältnisse der Chorda am vorderen Körperende giebt dies Entwickelungs- 
stadium keine Auskunft mehr, welche von einiger Bedeutung für ihre Entwicke- 
lung wäre. In dem ersten Schnitt, der deutlich die Darmwand zeigt, liegt in 
der Mittellinie schon die Chorda, vollständig von Entoderm und Mesoderm ge- 
trennt. Nach hinten zeigt sie dann wieder dieselbe Eigenthümlichkeit, wie bei 
allen andern beschriebenen Embryonen, dass sie nämlich in allen ihren Dimen- 
sionen sehr bedeutend zunimmt und mit dem Entoderm verschmilzt. Taf. IV, 
Fig. 15, der 182. Schnitt von vorne ab gerechnet, zeigt die Chorda in innigem 
Zusammenhang mit dem unteren Keimblatt und unmittelbar der Basis der Me- 
dullarfurche anliegend, welche sie durch ihre bedeutende Entwickelung etwas 
in die Höhe gedrängt hat. Auf dem nächst folgenden Schnitt ist die Chorda 
verschwunden (Taf, II, Fig. 4). Von der Basis der Medullarfurche geht eine keil- 
förmige Verdiekung ab, derer Basis mit dem Entoderm verschmilzt. Dass die- 
selbe uns wieder den sog. Knopf des Primitivstreifens vorstellt, brauche ich 
hier wohl nicht wieder ausführlicher auseinander zu setzen. In diesem Knopf 
setzt sich das Lumen des Medullarrohres spaltförmig fort, es stellt uns wieder 
die erste Anlage des Canalis neurentericus vor. Auf den folgenden zwei Schnit- 
ten zeigt sich noch vollständig dasselbe Bild; in dem dann folgenden ist die 
Grenze. des Knopfes nicht mehr deutlich vom Mesoderm getrennt, sondern fängt 
hier jederseits mit den Zellen des mittleren Keimblattes zu verschmelzen an, 
wir sind wieder in dem Primitivstreifen. Dann beginnt der über dem Primitiv- 
streifen gelegene Theil der Medullarfurche bald sich zu verflachen. Hand in 
Hand damit rückt immer mehr Mesoderm in die Axe. Nicht allein die Basis 
sondern auch die Seitenflächen der Medullarfurche verschmelzen vollkommen 
mit den Mesodermzellen jederseits, dabei wird dann zugleich auch wieder der Zu- 
sammenhang von Mesoderm und Entoderm loekerer, bis schliesslich das untere 
Keimblatt wieder vollständig frei wird. Ganz am hinteren Ende ist dann die 
Medullarfurche vollständig verschwunden, damit löst sich auch der Zusammen- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, 41 


hang von Ektoderm und Mesoderm, so dass ganz am hinteren Ende des Embryo 
die drei Keimblätter wieder vollständig frei sind. Von einer Primitivfurche 
können wir in diesem Stadium nicht mehr reden, denn dieselbe war schon in 
dem vorigen Stadium fast vollständig verschwunden. Die über dem Primitiv- 
streifen gelegene Furche können wir hier allein als eine unmittelbare (über dem 
Primitivstreifen gelegene) Fortsetzung der Medullarfurche betrachten, auf welche 
der Name „postembryonale Medullarfurche am besten passt. 

V. Stadium. Sterna paradisea. Embryo mit 10 Urwirbeln. Aus diesem 
Entwickelungsstadium werde ich die Verhältnisse der Chorda bei zwei Em- 
bryonen beschreiben, von welchen der eine in normaler Weise, der andere 
krankhaft entwickelt war. 

Ich fange mit dem normalen Embryo an und beschränke mich einfach darauf 
anzugeben, wodurch er sich von dem mit 7 Urwirbeln unterscheidet. Dort wo 
die Medullarfurehe in dessen über dem Primitivstreifen gelegenen Theil sich 
fortsetzt, haben sich die Ränder der erstgenannten Furche schon so genähert, 
dass die Rinne in Begriff steht sich zu schliessen. Der Knopf des Primitiv- 
streifens zeichnet sich dadurch aus, dass in ihm eine feine tiefe spaltförmige 
Rinne sich zeigt, eine Verlängerung des Lumens des Medullarrohrs, die Anlage 
des Canalis neurentericus. Wir haben hier also das Stadium vor uns, in welchem 
der Knopf des Primitivstreifens in Begriff steht vollständig in die untere Wand 
des Medullarrohrs aufgenommen zu werden, gerade wie wir das bei Anas ta- 
dorna sehen werden. Für das Uebrige zeigt dieser Embryo dieselben Verhältnisse 
wie es beim vorhergehenden ausführlicher angegeben ist. (Vergl. Taf. IV, Fig. 16). 

Ieh werde jetzt die Verhältnisse der Chorda bei dem krankhaft entwickelten 
Embryo mit 10 Urwirbeln beschreiben, indem dieselben vielleicht im Stande 
sind das Vorkommen zweier Canales neurenterici zu erklären, wie dies von 
BRAUN angegeben wird. Dass man es hier mit einem krankhaft entwickelten Em- 
bryo zu thun hat, ergiebt sich sofort aus dem Umstande, dass die Medullar- 
furche kaum halb geschlossen ist und die Wände durch ihre geringe Höhe sich 
auszeichnen. Der erste Schnitt, welcher uns hier interessirt — ich will densel- 
ben a nennen — zeigt die Chorda vollständig frei. Schnitt b lässt anstatt der 
Chord, eine axiale Verdiekung des Entoderms erblicken (Taf. IV, Fig 17), die 
untere Fläche dieser Verdickung ist rinnenförmig ausgehöhlt, man kann dieselbe 
also mit vollem Recht als Chordarinne bezeichnen. Der Knopf des Primitiv- 
streifens ist hier an dieser Stelle vollständig verschwunden. Schnitt ce (die 
Sehnittserie geht nach hinten) zeigt dann die axiale Entodermverdickung noch 
bedeutender entwickelt und im Begriff sich abzuschnüren, die Chordarinne ist 


noch spurweise vorhanden (Taf. IV, Fig. 18). Im Schnitt d ist von einer Chorda 
C6 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


42 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


nichts mehr zu erblicken, auch in der Axe ist das Entoderm einschichtig und 
verhält sich vollkommen so wie in allen ihren übrigen Theilen. Das Mesoderm 
besteht aus zwei dicken Zellschichten, die in der Axe durch einen kleinen 
Zwischenraum von einander getrennt sind. Schnitt e (Taf. IV, Fig. 19) unter- 
scheidet sich von dem vorhergehenden einfach dadurch, dass hier die beiden 
Mesodermblätter in der Axe mit einander verschmolzen sind und hier also nur 
ein einziges Blatt bilden. Die Schnitte f‚ g, h, í, k ergeben dasselbe Bild wie 
Schnitt e. Im Schnitt / ist wieder eine Chorda vorhanden, aber noch in inni- 
gem Zusammenhang mit dem Entoderm (Taf. IV, Fig. 20), im Schnitt m liegt 
sie vollständig frei, im Schnitt » verhält sie sich ebenso, sie ist aber in allen 
ihren Dimensionen grösser geworden, noch mehr im Schnitt o, wobei sie gleich- 
zeitig dem Entoderm näher rückt. In den Schnitten p,q und ist sie volkommen 
mit dem unteren Keimblatt verschmolzen. Taf. IV, Fig. 21 zeigt das Bild von 
Schnitt s. Von der Basis der Medullarfurche geht eine keilförmige Verdickung 
nach unten, welche innig mit dem unteren Keimblatt verschmolzen ist. Es 
ist wohl nicht zweifelhaft, dass wir hier den sogenannten Knopf des Primitiv- 
streifens vor uns haben. In dem nächstfolgenden Schnitt ist dann schon Meso- 
derm in die Axe gerückt, das hier mit Entoderm und Fktoderm verschmilzt. 
Pie nächstfolgenden Schnitte zeigen dann nichts besonderes mehr. Dieser ab- 
normal entwickelte Embryo zeichnet sich also dadurch aus, dass die sonst con- 
tinuirliche Chorda in ihrem hinteren Theil plötzlich unterbrochen ist, in dem hier 
auf einigen Schnitten Mesoderm in die Axe rückt, das dann wieder für eine 
Chorda Platz macht, die darauf in gewöhnlicher Weise sich weiter verhält. 

VI. Stadium. Sterna hirundo mit 15 Urwirbeln. Indem mir von Sterna 
paradisea zwischen einem Embryo von 15 Urwirbeln und einem mit 23 Ur- 
wirbeln keine Zwischenstadien zur Verfügung standen, beschreibe ich einen 
Embryo von Sterna hirundo mit 15 Urwirbeln. Ich beschränke mich aber 
nur auf eine Beschreibung der Verhältnisse der Chorda am hinteren Körper- 
ende. Der erste uns hier interessirende Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 22 
abgebildet. Die hohe, breite Chorda ist vollständig mit dem Entoderm verwach- 
sen, ihre obere Fläche berührt unmittelbar die Basis des hier vollständig ge- 
schlossenen Medullarrohres. In der Chorda bemerkt man jederseits zwei kleine 
Spältchen, die Bedeutung derselben kann erst aus einer Untersuchung von älteren 
Schnittserien hervorgehen. Der dann folgende Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 23 
abgebildet. Die Chorda zeigt sich hier noch als eine ziemlich breite, aber we- 
niger hohe axiale Verdiekung des Entoderms, in unmittelbarer Berührung mit 
der Basis des hier in Begriff sich zu schliessen stehenden Medullarrohres. Der 
dann folgende Schnitt ist auf Taf. II, Fig. 5 abgebildet. Die Chorda ist voll- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 43 


ständig verschwunden, die Basis des Medullarrohres ist mit dem Eintoderm innig 
“verwachsen. Der Knopf, welcher ursprünglich den Primitivstreifen nach vorn 
begrenzt, ist vollständig in die untere Wand des Medullarrohres aufgenommen. 
Der Ort, wo Ektoderm und Entoderm in der Axe verschmolzen sind, unmittelbar 
hinter dem letzten Rest der Chorda gelegen, setzt uns in Standen ihre frühere 
Lage so schaf als möglich zu bestimmen. Auch dann also, wenn der Knopf des 
Primitivstreifens vollständig in die Bildung der Basis des Medullarrohres aufge- 
nommen ist, können wir die Grenze des über dem Embryo gelegenen Theiles der 
Medullarfurche, von dem über dem Primitivstreifen gelegenen Theil, oder der 
postembryonalen Partie der Medullarrinne, mit aller Schärfe angeben, denn sie 
wird durch die Verwachsung von Ektoderm und Entoderm unmittelbar hinter dem 
letzten Rest der Chorda bestimmt. Der dann folgende Schnitt stimmt durchaus 
mit dem vorher beschriebenen überein. Erwähnt sei noch, dass das Medullarrohr 
in den beiden in Rede stehenden Sehnitten nicht mehr vollständig geschlossen ist. 
Den dann folgenden Schnitt zeigt Taf. IV, Fig. 25. Die Wände des Medullar- 
rohres haben sich in der Mitte aneinander gelegt und sind hier schon vollständig 
verschmolzen, dadurch hat sich das Lumen natürlich in zwei kleinere zerlegt, das 
obere grössere klafft noch etwas, das untere kleinere streckt sich fast bis zum 
innig mit dem Ektoderm verwachsenen Entoderm aus. Die untere Wandung des 
Medullarrohrs und die sie begrenzende Partie des Entoderms sind hier nicht mehr 
scharf. begrenzt, sondern fangen schon an mit dem Mesoderm zu verschmelzen. 
In dem nächsten Schuitt ist dann das untere (sweite) Lumen verschwunden 
und das obere ist in ein kleines, ovales Loch verwandelt, indem die Ränder 
der postembryonalen Medullarfurche sich wieder an einander gelegt haben. Zu- 
gleich bemerkt man, dass die unteren Theile der Seitenflächen des Medullar- 
rohres auf einer grösseren Strecke nicht mehr scharf begrenzt sind, sondern mit 
den angrenzenden Mesodermzellen zusammenfliessen. In den nächsten Schnitten 
ist dann das Lumen des Medullarrohrs vollständig verschwunden und das so 
solide gewordene Rohr setzt sich nach unten in einen Haufen indifferenter 
Zellen fort, der lateralwärts continuirlich jederseits in die Zellen des Mesoderms 
sich fortsetzt, nach unten mit dem Entoderm verschmoizen ist. In ihrem obe- 
ren Theil zeigt er dann noch die für das Medullarrohr so eigenthümliche Fügung 
der Zellen. Aber auch dieser Theil nimmt allmähliech mehr und mehr einen in- 
differenten Charakter an, und so erhält man schliesslich Bilder, die folgendes 
zeigen: in der Axe liegt ein Haufen dicht aufeinander gedrängter, indifferenter 
Zellen, die nach oben continuirlich in das Hornblatt übergehen, lateralwärts 
jederseits in das Mesoderm sich fortsetzen, nach unten mit dem unteren Keim- 


blatt zusammenhängen. Die Verbindung vom unteren und mittleren Keimblatt 
“ 


44 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


loekert sich aber mehr und mehr, bis schliesslich das untere Keimblatt wieder 
vollständig frei wird; allmählich schwindet auch der Zusammenhang vom mitt- 
leren und oberen Keimblatt und ganz am Ende des Embryo sind die drei Keim- 
blätter wieder vollständig frei. 

VIT. Stadium. Sterna paradisea mit 23 Urwirbeln. Von diesem Em- 
bryo werde ich für die Frage nach der Anlage der Chorda dorsalis und der 
Entwickelung des Canalis neurentericus wieder nur das Hinterende beschrei- 
ben. Der erste Schnitt, welcher uns hier interessirt, — ich werde densel- 
ben a nennen — lehrt folgendes. Das Lumen des Medullarrohrs hat cine 
spindelförmige Gestalt. Das Hornblatt ist jederseits des Medullarrohrs von 
ganz colossaler Breite, nach oben verschmälert es sich ziemlieh schnell und bil- 
det auf der oberen Fläche des Rohrs ein äusserst dünnes Schichtchen. Die 
Chorda ist in allen ihren Dimensionen sehr breit, sie liegt dem Entoderm wie 
dem Medullarrohr eng an, hat selbst das obere Keimblatt etwas eingedrückt, 
ist aber von den beiden erwähnten Keimblättern noch vollständig frei, ein 
deutlicher Zwischenraum trennt sie jederseits vom Mesoderm. Ganz eigenthüm- 
lich verhält sich das Entoderm. Dasselbe ist in der Mittellinie mehrschichtig, 
setzt sich aber lateralwärts bald wieder als einschichtiges Blatt fort. 

Der folgende Schnitt — Schnitt b, abgebildet auf Taf. IV, Fig. 26, unter- 
scheidet sich von dem vorhergehenden durch ein rundes Loch, welches sich in 
der Chorda befindet. Die Chorda ist überall noch frei, nur scheint sie in dem 
medialen Theil ihrer Basis im Begriff mit dem Entoderm zu verschmelzen. Noch 
mehr und deutlicher ist dies der Fall in dem folgenden Schnitt (Schnitt 5), 
abgebildet auf Taf. II, Fig. 6. 

Die beiden folgenden Schnitte, e und d sind einander fast vollständig ähnlich. 
Ich beschreibe erst Schnitt d, auf Taf. II, Fig. 7 abgebildet, und werde dann 
nachher angeben, wodurch Schnitt e und d von einander verschieden sind. Im 
Schnitt d verhalten sich Ektoderm und Mesoderm wie in den vorigen Schnitten. 
Das lateralwärts einschichtige Entoderm wird nach der Mittellinie hin mehr- 
schichtig und bildet in der Axe eine ziemlich tiefe Rinne — die Chordarinne. 
Die Basis des Medullarrohrs liegt zwar dem Dach der Chordarinne unmittelbar 
an, dennoch sind beide Keimblätter von einander noch deutlich getrennt. Dort 
wo das Entoderm in die Chordarinne umbiegt, ändern die Zellen des unteren 
Keimblattes ihren Charakter. Neben der Chordarinne, wo, wie wir gesehen 
haben, das Entoderm mehrschichtig ist, liegen ihre Zellen sehr lose an einander, 
nach der Mittellinie zu dagegen rücken sie dicht auf einander und gestalten 
sich ähmlich wie die Chordazellen in dem vorhergehenden Schnitt b'. Dass also 
die Chorda ein Product des Entoderms ist, wird hier aufs deutlichste bestätigt. 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BE[ VOGELEMBRYONEN, 45 


Der einzige Unterschied, welcher nun zwischen Schnitt e und d besteht, ist 
hierin gelegen, dass im Schnitt ec die Chordarinne nicht so weit klafft wie im 
Schnitt d, ventralwärts liegen ihre Ränder fast noch unmittelbar gegen einander, 
wie aus einer Vergleichung mit Fig. 6, der Abbildung von Schnitt B vollstän- 
dig begreiflich wird. Das runde Loch in der Chorda von Schnitt b', ist somit 
nichts anders als die Fortsetzung der Chordarinne, entstanden da durch, dass die 
Rinne sich schon zum Rohr geschlossen hat, ein Stückchen abgeschnürten Dar- 
mes also! 

In dem nächsten Schnitt — Schnitt e, abgebildet auf Taf. II, Fig. 8, ist 
die Chordarinne in freier Communication mit dem Lumen des Medullarrohrs ; 
Entoderm und Ektoderm gehen also unmittelbar in einander über. Das Meso- 
derm rückt der Stelle, wo beide Blätter in einander umbiegen, jederseits so nahe 
an, dass es schon schwieriger wird, seine Grenze bestimmt anzugeben, doch sind 
die der beiden Mesodermblätter noch deutlich umschrieben. Die freie Commu- 
nication ist nur auf einem Schnitt vorhanden, obgleich die Schnitte nur die 
Dieke von 15 mikrm, haben. In dem nächsten Schnitt (Schnitt f) hat sich an 
der Basis des Canalis neurenterieus schon eine Brücke gebildet, so dass die 
freie Communication mit dem (spätern) Darm nicht mehr besteht. In dem darauf- 
folgenden Schnitt (Schnitt g) ist dann wieder die Brücke verschwunden, die Ränder 
des in Rede stehenden Canales haben aber an ihrer Basis sich schon so ge- 
nähert, dass sie einander, man kann wohl sagen, anliegen. Die Zellen des 
Mesoderms beginnen jederseits mit Ektoderm und Entoderm zu versch melzen., 
Ob im Sehnitt f die kleine Zellenbrücke an der Basis des Canalis neurentericus 
auf den Schliessungsakt desselben hindeutet, weiss ich nicht. 

Im Schnitt A liegen dann die Ränder des Canales ungefähr in einem Drittel 
ihrer Länge an einander, und sind hier wahrscheinlich schon verschmolzen, 
es war dies nicht bestimmt zu sagen. Im Schnitt / war dann von einem Cana- 
lis neurenterieus nichts mehr zu sehen, der Medullarcanal bildet nur noch ein 
kleines Löchelehen, die Wände des Medullarrohrs gehen nach unten in eine 
Zellenmasse über, die lateralwärts continuirlich in das Mesoderm sich fortsetzt, 
nach unten mit den Zellen des Entoderms verschmolzen ist. Nach oben ist das 
Medullarrohr noch scharf begrenzt und vom Hornblatt deutlich abgesetzt. Auf 
Schnitt Z ist dann das Lumen des Medullarcanals verschwunden, die Grenzen 
zwischen Hornblatt und den Wänden des jetzt vollständigen soliden Medullar- 
rohrs verwischen sich mehr und mehr, und endlich liegt in der Mittellinie ein 
grosser Haufen indifferenter Zellen, der nach oben mit dem Hornblatt, nach 
unten mit dem Entoderm verwachsen ist und lateralwärts in das Mesoderm 
continuirlich übergeht. 


46 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


VIII. Stadium. Sterna paradisea. Embryo mit 27—28 Urwirbeln, die Al- 
lantois noch nicht vorhanden. Von diesem Embryo beschreibe ich ebenfalls nur 
wieder den hintern Theil. Der erste uns hier interessirende Schnitt zeigt den 
Schwanzdarm im Begriff sich zu schliessen, oberhalb desselben liegt die hier 
breite, hohe Chorda, vollständig vom Darm und Medullarrohr getrennt. Letzte- 
res zeichnet sich dadurch aus, dass das Lumen auf eine lange dünne Spalte 
reducirt ist. 

In dem darauf folgenden Schnitt ist die Chorda schon mit der oberen Wand 
des hier jetzt geschlossenen Schwanzdarmes verwachsen, in dem nächsten Schnitt 
bekommt map dasselbe Bild, mit dem Unterschiede dass die axiale Verdickung 
der oberen Schwanzdarmwand — die Anlage der Chorda also — niedriger ist, 
noch mehr ist dies der Fall in dem darauf folgenden Schnitt, wie Taf. IV, Fig. 27 
zeigt, zugleich bemerkt man auch, dass das Lumen des Schwanzdarmes kleiner 
wird und das des Medullarrohrs noeh mehr reducirt ist. 

In dem dann folgenden Schnitt zeigt die Anlage der Chorda sich noch als 
eine geringe axiale Verdickung der oberen Darmwand, die der Basis des Me- 
dullarrohrs unmittelbar anliegt. 

Taf. 1, Fig. 9 ist eine Abbildung des nächstfolgenden Schnittes. Die Chorda 
ist verschwunden, die Wände des hier solid gewordenen Schwanzdarmes setzen 
sich continuirlich in die Wände des jetzt ebenfalls vollkommen solid ge- 
wordenen Medullarrohrs fort. Die Zellen des sowohl dem Schwanzdarm als dem 
Medullarrohr zugehörenden Theiles dieser gemeinschaftlichen Röhre sind aber der 
Art gruppirt, dass sie gleich den Eindruck machen, man habe mit einem Schlauch 
zu thun, dessen Lumen dadurch verschwunden ist, dass die das Lumen begren- 
zenden Wände sich aneinaadergelegt haben. Eine freie Communication zwischen 
Darmrohr und Medullarrohr besteht also nicht mehr. Der Canalis neurentericus 
ist schon obliterirt, bevor die Allantois sich anlegt. Denkt man sich in dem 
eben erwähnten Schnitt die Wände von Darm- und Medullarrohr etwas aus- 
emmandergezogen, so erhält man ein Bild, welches dem Canalis neurentericus der 
Reptilien vollkommen gleicht. Im dem darauf folgenden Schnitt fangen dann 
die Wände des in Rede stehenden Canals in ihrem unteren Theil jederseits mit 
den angrenzenden Zellen des Mesoderms vollkommen zu verschmelzen an und bilden 
hier einen Haufen durchaus indifferenter Zellen. Je mehr man nach hinten 
kommt, um so mehr zeigen auch die Seitenwände dieses Canals ähnliche Ver- 
änderungen, bis man schliesslich nur einem runden Haufen dicht aufeinander 
gedrängter, vollkommen indifferenter Zellen begegnet, um welche sich das 
Hornblatt vollkommen frei fortsetzt, und der Rückenfläche dieses Zellenhaufens 
als eine sehr verdünnte Schicht unmittelbar aufliegt. 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, 4T 


IX. (letztes) Stadium. Sterna paradadisea. Embryo mit 32 Urwirbeln. 
Die Allantois hat sich eben angelegt. Auch von diesem Embryo beschreibe ich 
nur die Verhältnisse der Chorda am hinteren Körperende. Wir beginnen die 
Schnittserie mit dem auf Taf. IV, Fig. 28 abgebildeten Schnitt, ich werde den- 
selben als Schnitt a bezeichnen. Die breite hohe Chorda liegt der oberen Wand 
des Schwanzdarmes unmittelbar an. Auch hier zeigt die Chorda dieselbe schon 
so oft erwähnte Eigenthümlichkeit, dass sie an ihrer Ursprungsstelle in allen 
ihren Dimensionen viel grösser ist als in ihren mehr von der Ursprungsstelle ent- 
fernten Theilen. Im dem nächsten Schnitt (Schnitt 5) ist die Chorda mit der 
oberen Wand des Schwanzdarmes innig verwachsen, sie zeigt sich hier also als 
einen axialen Auswuchs der Darmwand. Im Schnitt c und d ist dieser Aus- 
wuchs — die Anlage der Chorda — niedriger und im Schnitte e ist sie noch 
spurweise angedeutet (vergl. Taf. III, Fig. 1). Die obere Wand des Schwanz- 
darms steht dann unmittelbar mit der Basis des hier noch mit einem Lumen 
verschenen Medullarrohrs in Berührung. Dann folgt der auf Taf. III, Fig. 2 
abgebildete Schnitt (Schnitt f). Die Wand des Schwanzdarms, der hier noch 
ein ziemlich grosses Lumen besitzt, geht unmittelbar in die Wand des Medullar- 
rohrs über, letzteres hat aber sein Lumen vollkommen verloren und ist durchaus 
solide geworden. Wir haben hier die letzte Phase des Canalis neurentericus vor 
uns. Auf dem dann folgenden Schnitt (Schnitt g) fangen die Wände des so 
mit einander zusammenhängenden Schwanzdarms und Medullarrohrs — welches 
hier in seinem soliden Zustande besser als Medullarstrang zu bezeichnen ist, 
mit den angrenzenden Zellen des Mesoderms zu verschmelzen an, — das Lumen 
des Schwanzdarmes ist ebenfalls verschwunden und die dann folgenden Schnitte 
stimmen im Allgemeinen mit denen des vorigen Entwickelungsstadiums überein. 

Der Zusammenhang von Schwanzdarm mit Medullarrohr (Medullarstrang) liegt 
hinter der Communication des Schwanzdarmes mit der Allantois. Verfolgt man 
nämlich die Schnittserie nach vorn, so ergiebt sich, dass das Lumen des erst 
mehr rundlichen Schwanzdarmes mehr länglich oval wird und so allmählich 
mit dem sehr in die Länge gezogenen spaltförmigen Lumen der Allantois in 
offene Verbindung tritt. 


Larus argentatus. Von dieser Vogelart wurden untersucht folgende 
7 Stadien: 


1. Stad. Embryo mit beginnender Anlage der Chorda dorsalis. 
IL. Stad. Embryo mit zwei Urwirbeln. Der vorderste Theil des Kopfdarmes 
steht im Begriff sich abzuschnüren. 


48 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


III. Stad. Embryo mit 6 Urwirbeln. 
IV. Stad. Embryo mit 10 Urwirbeln. 

V. Stad. Embryo mit 14 Urwirbeln. 
VL. Stad. Embryo mit 16 Urwirbeln. 
VIL. Stad. Embryo mit 28 Urwirbeln. 


I. Stadium. Embryo mit beginnender Anlage der Chorda dorsalis. Die Un- 
tersuchung der Schnittserie lehrt folgendes. Ganz vorn (hinter dem Keim- 
wall) trifft man wieder nur zwei Keimblätter an, das untere Keimblatt ist 
noch einschichtig, das obere Keimblatt zeigt das für dieses Stadium schon 
wiederholt erwähnte Verhalten. Nach hinten wird dann das Entoderm erst 
in der Mittellinie, später anch über eine grössere Ausdehnung mehrschichtig 
und tritt allmählich eine Abgliederung des Mesoderms vom Entoderm ein. In 
der Axe bleiben aber die beiden Keimblätter continuirlich verbunden und erst 
kurz vor dem Knopf des Primitivstreifens schnürt die immer schärfer zu einem 
selbständigen Strang sich umbildende dicke axiale Partie des Entoderms die 
Anlage der Chorda dorsalis, beiderseits vom Mesoderm sich ab. Eben vor dem 
Knopf des Primitivstreifens hat auch die Chorda sich vom Entoderm abgeschnürt, 
sie liegt hier also vollständig frei, tritt aber in dem nächsten Schnitt wieder 
mit dem Entoderm in Zusammenhang und bleibt dann, ihrem hinteren Ende 
zu, mit diesem continuirlich verbunden. Merkwürdig ist hier wieder die asym- 
metrische Entwickelung des Mesoderms in dem vorderen Theil des Blastoderms ; 
mehr nach hinten dagegen, noch eine geräumige Strecke vor dem Knopf des 
Primitivstreifens, wird das mittlere Keimblatt symmetrisch. Der Knopf des 
Primitivstreifens zeigt dann wieder das bekannte Verhalten, seine Basis liegt 
unmittelbar über dem einschichtigen Entoderm und zwar so dicht, dass es wie- 
der nicht zu sagen ist, ob die beiden Keimblätter hier einfach einander anliegen 
oder mit einander verwachsen sind. Jederseits liegt das Mesoderm den Seiten: 
ränderr. des Knopfes des Primitivstreifens eng an. Die beiden folgenden Schnitte 
geben noch dasselbe Bild, mit dem kleinen Unterschiede, dass in dem ersten 
der beiden genannten zuerst eine seichte Primitivfurche auftritt (Taf. IV, Fig. 
29). In dem darauf folgenden Schnitt liegt schon Mesoderm in der Axe, wel- 
ches hier mit Ektoderm und Entoderm continuirlich zusammenhängt; eine tiefe 
Primitivfurche ist vorhanden. Darauf folgt eine grosse Zahl von Schnitten, 
welche dasselbe Bild geben, dann fängt das Entoderm sich wieder mehr zu 
loekern an, um schliesslich wieder ein freies Blatt zu bilden. Noch bevor dies 
vollständig der Fall ist, wird die Primitivfurche bedeutend flacher und Hand 
in Hand damit das mittlere Keimblatt sowohl in als neben der Axe viel dicker 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BE[ VOGELEMBRYONEN. 49 


und mächtiger. Ganz hinten verschwindet die Primitivfurche wieder vollkom- 
men, das Mesoderm nimmt sehr an Umfang ab, und löst allmähiich mehr und 
mehr seinen Zusammenhang mit dem oberen Keimblatt, bis man schliesslich 
ganz am hinteren Ende die drei Keimblätter wieder durchaus frei findet. 

IL. Stadium. Embryo mit 2 Urwirbeln. Von diesem Embryo will ich nur 
erwähnen, dass die Chorda in ihrem vorderen Ende wieder mit der oberen 
Wand des Kopfdarmes und jederseits mit dem Mesoderm eontinuirlich zusam- 
menhängt, etwas mehr nach hinten schnürt sie sich dann vom Mesoderm ab, und 
bleibt noch auf emigen Schnitten mit dem Entoderm verbunden, um dann voll- 
ständig frei zu werden. Nach hinten tritt sie dann wieder mit dem Entoderm 


in Verbindung, wie Taf. IV, Fig. 30 — ein Schnitt uamittelbar vor dem Knopf 
des Primitivtreifens — zeigt. Die dann folgenden Schnitte stimmen fast vollständig 


mit denen des vorhergehenden Stadiums überein. Rine Primitivfurche tritt fast 
uamittelbar hinter dem Knopf des Primitivstreifens auf. 

IL Stadium. Embryo mit 6 Urwirbeln. Vorn zeigt die Chorda wieder die 
schon mehrfach erwähnte Eigenthümlichkeit, dass sie sowohl nach unten continuir- 
lich mit der oberen Wand des Kopfdarmes als lateralwärts jederseits mit dem 
Mesoderm zusammenhängt (vergl. Taf. HI, Fig. 9a, 10). Etwas mehr nach hinten 
schnürt sie sich dann vom Mesoderm ab, bleibt aber auf mehreren Schnitten noch 
mit der oberen Darmwand in innigem ae um sieh dann auch von 
dieser zu lösen. Vorn wo sie mit der Darmwand noch zusammenhängt, ist 
sie hoch und breit, mehr nach hinten wird sie in allen ihren Dimensionen gerin- 
ger. Nähert man sich dem hinteren Ende des Embryo, so wird sie allmählich wieder 
höher und breiter, und rückt dem Entoderm näher, mit dem sie schliesslich wieder 
vollständig verschmilzt. Taf. IV, Fig. 31 ist der letzte Schnitt, welcher uns 
noch eine Chorda zeigt. Das esoderm liegt der Chorda überall eng an, ist aber 
scharf vom derselben getrennt. Ich werde diesen Schnitt einfach Schnitt a 
nennen. Taf. IV, Fig. 32 ist eine Abbildung vom Schnitt c‚ er geht durch den 
Knopf des Primitivstreifens. Die Basis desselben liegt wieder dem (einschichtigen) 
Entoderm so eng an, dass es auch hier wieder nicht zu sagen ist, ob die beiden 
Keimblätter hier verschmolzen sind, oder einfach einander unmittelbar anliegen. 
Der Theil des Ektoderms, welcher alsbald die untere Wandung des Medul- 
larrohres bilden wird, zeigt oberhalb des Knopfs des Primitivstreifens eine 
kleine, oben etwas Pei unten spitz zulaufende Furche, sie stellt uns wieder 
die erste Anlage des Os neurenterieus vor. Schnitt 1, weleher durch den 
vordersten Theil des Knopfs des Primitivstreifens und Hen hintersten Umfang 
der Chorda geht, zeigt die in Rede stehende Furche zwar wohl vorhanden, aber 
viel weniger stark ausgeprägt. Im Schnitt a (vergl. Fig. 31) fehlt sie noch 

C7 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


50 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


vollständig, ebenfalls wieder im Schnitt e, sonst stimmen die Schnitte d, e (sie 
haben eine Dicke von 0,015 m.m.) durehaus mit dem Sehnitt e überein. In 
allen liegt zwar das Mesoderm den Seitenflächen des Knopfs des Primitiv- 
streifens dicht an, doch sind die Grenzen der verschiedenen Keimblätter noch 
sehr deutlich zu sehen. Im Schnitt f ist dann das Mesoderm in die Axe gerückt, 
welehes hier wieder in bekannter Weise mit dem Entoderm und der Basis des 
rückgebildeten Knopfs des Primitivstreifens verschmilzt. Eine postembryonale 
Medullarfurche ist noch spurweise vorhanden; im Schnitt g ist dann die Ver- 
wachsune der drei Keimblätter in der Axe noch vollkommener und die Medul- 
larfurche verschwunden. Taf. IV, Fig. 33 ist eine Abbildung eines Schnittes 
(Schnitt 1) vier Schnitte mehr nach hinten. In der Axe, wo die drei Keim- 
blätter continuirlich zusammenhängen, Legt eine nach oben etwas convexe Her- 
vorragung, beiderseits durch zwei seichte Furchen begrenzt, im Schnitt / besteht 
dieselbe noch gar nicht, im Schnitt k wird sie schon etwas sichtbar, noch 
deutlieher im Schuitt /. Die dann folgenden vier Schnitte stimmen im Bau 
vollständig mit Schnitt # überein. Im Schnitt # verschwindet dann die Her- 
vorragung wieder etwas und mit ihr die sie begrenzenden Furchen, 1m Schnitt s 
ist sie nicht mehr vorhanden. In dem darauf folgenden Schnitt bemerkt man 
wieder eine anfangs seichte, mehr nach hinten tiefer werdende Primitivfurche, 
sogleich loekert sich das Entoderm wieder allmählich mehr und mehr und 
bidet schliesslich ein vollständig freies Blatt. Ganz hinten verschwindet auch 
wieder die Primitivfurche, der Zusammenhang von Mesoderm und Ektoderm 
loekert sich ebenfalls, und ganz hinten sind die drei Keimblätter wieder voll- 
ständig frei. 

IV. Stadium. Embryo mit 10 Urwirbeln. Der vordere Theil der Chorda 
zeigt dieseiben Verhältnisse wie beim Embryo mit 6 Urwirbeln, sodass wir 
dabei nicht länger zu verweilen brauchen. Am hinteren Ende lehrt die Unter- 
suchung der Chorda folgendes. Anfangs zwischen der Basis der Medullarfurche 
und dem Entoderm vollständig frei gelegen, rückt sie an ihrem hinteren Ende 
dem unteren Keimblatt näher, um schliesslich wieder mit diesem vollständig zu 
verschmelzen ; dabei nimmt sie zugleich in allen ihren Dimensionen zu. Der 


erste Schnitt, weleher uns hier wieder insbesondere interessirt — ich werde 
denselben wieder a nennen — ist auf Taf. IV, Fig. 34 abgebildet; eine hohe, 


axiale Entodermverdickung, die Anlage der Chorda liegt mit ihrer oberen Fläche 
der fast schon zum Canal geschlossenen Medullarfurche unmittelbar an, die 
beiden Mesodermplatten sind beiderseits sowohl vom Ektoderm als vom Ento- 
derm scharf geschieden. 


Der nächstfolgende Schnitt, die Schnitte sind wieder nur 0,015 m.m. dick, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. Bl 


ist auf Taf. IV, Fig. 35 abgebildet und zeigt die letzte Spur der Chorda als eine 
schon viel weniger hohe axiale Verdickung des unteren Keimblattes ; im Schnitt c 
(vergl. Taf. IV, Fig. 36) ist die Chorda vollständig verschwunden. Die Basis 
der Medullarrinne mit ihrem länglich spaltförmigen Lumen ruht unmittelbar 
auf dem einschichtigen Entoderm, mit dem sie innig zusammenhängt. Der Knopf 
des Primitivstreifens ist hier also vollständig in die untere Wandune der Me- 
dullarfurehe aufgenommen, das Mesoderm ist beiderseits noch vollständige frei; 
eine kleine, feine, spaltförmige Verlängerung des Lumens der Medullarfurche 
zeigt der in der Anlage beeriffene Canalis neurentericus. Schnitt d stimmt völ- 
lig mit Schnitt e überein, im Schnitt e ist schon Mesoderm in der Axe gelegen 
und bemerkt man zugleich, dass die Basis der Medullarfurche nicht mehr deut- 
lieh umsehrieben ist, sondern mit den Zellen des mittleren Keimblattes zu ver- 
schmelzen anfängt, die in bekannter Weise in der Axe auch mit dem Entoderm 
zusammenhängen. Die einander zugekehrten Wände der Medullarfurche nähern 
sich mehr und mehr und fliessen erst in ihren mittleren, bald darauf auch in 
ihren oberen Theilen zusammen. Hand in Hand damit verschmelzen die Wände 
der postembryonalen Medullarfurche immer mehr mit den angrenzenden Mesoderm- 
zellen und nehmen einen immer mehr indifferenten Charakter an. Im Schnitt 
k ist die postembryonale (d. h. über dem Primitivstreifen gelegene) Partie der 
Medullarfurche vollständig verschwunden; das Bild welches diesen Schnitt zeigt, 
ist folgendes: In der Axe liegt ein Haufen indifferenter Zellen, der nach oben 
mit Ektoderm, nach unten mit dem Entoderm, lateralwärts beiderseits mit dem 
Mesoderm continuirlich zusammenhängt. Im Schnitt / ist die obere Fläche dieser 
Masse in der Mittellinie selbst wieder etwas gewölbt; im Schnitt « ist die 
Wölbung wieder verschwunden, das Entoderm fängt sich an zu loekern; im 
Schnitt o tritt wieder eine seichte Primitivrinne auf, die in den tolgenden 
Schnitten sehr bedeutend sich vertieft, das Entoderm bildet hier ein vollständig 
freies Blatt, das Mesoderm ist beträchtlieh in Mächtigkeit reduecirt. Ganz hinten 
verflacht sich die Primitivfurche wieder ziemlich plötzlich, der Zusammenhang 
von Mesoderm und Ektoderm lockert sich mehr und mehr und so trifft man 
am allerhintersten Ende des Embryo die drei Keimblätter wieder vollständig frei. 

V. Stadium. Embryo mit 14 Urwirbeln. Ich beschränke mich einfach auf 
eine Beschreibung der Verhältnisse der Chorda am hinteren Körperende. Der 
erste, uns hier wieder interessirende Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 37 abgebildet. 
Die Medullarfurche hat sich schon zum Canal geschlossen, die Schliessungsnaht 
ist noch spurweise zu sehen. Die Chorda zeigt sich als eine ziemlich hohe, sehr 
breite axiale Verdickung des Entoderms, deren oberer Fläche die Basis des Me- 


dullarrohrs fast unmittelbar anliegt. Das Mesoderm bildet jederseits noch ein 
* 


52 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


vollständig freies Blatt. Der folgende Schnitt zeigt dann noch die letzte Spur 
der Chorda und in dem darauffolgenden (vergl. Taf. IV, Fig. 38) ist dieselbe 
vollständig verschwunden. Wir sind an der Stelle des früheren Knopfs des 
Primitivstreifens, der durch den continuirlichen Zusammenhang von Ektoderm und 
Entoderm erkennbar ist. Das untere Keimblatt bildet in der Axe eine in diesem 
Stadium noeh untiefe Furche, die in Bildung beeriffene (hintere) Chordarinne; 
die Medullarfurche ist nicht mehr vollständige geschlossen, sondern klafft noch 
etwas, das Lumen setzt sich nach unten in ein feines, kurzes Spältchen fort, 
welches der Chordarinne zustrebt, es ist dies der bald vollständig entwickelte 
Canalis neurenterieus; das Mesoderm ist jederseits noch vollständig frei. Im 
dem nächsten Schnitt (Schnitt ec) ist die Chordarinne mehr verflacht, die spalt- 
förmige Fortsetzung des Lumen des Medullarrohrs verschwunden, sonst gleicht 
er vollkommen dem vorigen Schmitt. Im Schnitt d ist die noch klaffende 
Medullarrinne bedeutend untiefer geworden, zugleich bemerkt man, dass das 
Mesoderm in der Mittellinie mit dem Entoderm und der unteren Partie der Wand 
des Medullarrohrs zu verwachsen anfängt, im Schnitt f ist die postembryonale 
Medullarrinne noch spurweise vorhanden, im Schnitt g ist sie vollständig ver- 
schwunden, das Mesoderm beginnt über eine grössere Ausdehnung mit dem Ekto- 
derm zu verschmelzen, mit anderen Worten, in der Axe liegt ein Haufen in- 
differenter Zellen, der nach oben continuirliech mit dem oberen, nach unten in 
ähnlicher Weise mit dem unteren Keimblatt zusammenhänet und beiderseits 
ebenfalls continuirlich in die Zellen des mittleren Keimblattes sich fortsetzt, im 
Schnitt A loekert sich das Entoderm schon wieder und bildet im Schnitt % 
ein _vollständig freies Blatt. Im Sehnitt o tritt eine Primitivfurche wieder 
spurweise auf, die in den vier folgenden Schnitten sich beträchtlich vertieft, um 
dann ziemlich plötzlich zu verschwinden. Mit dem Auftreten der Primitivfurche 
nimmt die Mächtigkeit der axialen Zellenmasse bedeutend ab. Sobald dieselbe 
dann verschwunden ist, loekert sich auch der Zusammenhang von Ektoderm 
und Mesoderm, und ganz am hinteren Ende des Embryo findet man die drei 
Keimblätter wieder vollständige frei. 

VE Stadium. Embryo mit 16 Urwirbeln. Das Vorderende der Chorda bildet 
in diesem Stadium einen vollkommen freien Strang, der sich sowohl vom Ento- 
derm, wie vom Mesoderm vollständig gelöst hat. Von grösserem Interesse ist 
uns also das hintere Ende der Chorda. Der erste uns hier interessirende 
Schnitt ist auf Taf. IV, Fig. 39 abgebildet. Die in allen ihren Dimensionen 
umfangreiche Chorda steht im Begriff sich von dem unteren Keimblatt abzu- 
schnüren. Das Medullarrohr ist ganz geschlossen, das Mesoderm bildet beider- 
seits ein deutliches, eigenes Blatt. Taf. IV, Fig. 40 stellt uns den nächsten 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 53 


Schnitt vor, wir können ihm 5 nennen, die Chorda bildet noch einen integriren- 
den Theil des Entoderms, eine Chordarinne ist schon sehr sehön zu sehen, die 
obere Fläche der in der Anlage begriffenen Chorda berührt unmittelbar die 
Basis des Medullarrohrs. Lm Schnitt e ist eine sehr tiefe, axiale, rinnenförmige 
Einstulpung des Entoderms vorhanden (hintere Chordarinne), deren obere Fläche 
wieder unmittelbar der in diesem Schnitt viel dünneren basalen Wandung 
des Medullarrohrs anliegt, und der nächste Schnitt (d, auf Taf. IV, Fig. 41 
abgebildet) zeigt die freie Communication zwischen dem Lumen des Medul- 
larcanals und dem des (späteren) Darmes. Der nächste Schnitt zeigt noch das- 
selbe Bild, und im Schnitt f ist das Lumen des Canalis neurenterieus für den 
grössten Theil seiner Lánge schon verschwunden, zugleich bemerkt man, dass 
das Mesoderm jederseits mit dem unteren und oberen Keimblatt zu verschmel- 
zen anfängt; die Obliteration des Canalis neurenterieus erfolgt, indem die 
einander zugekehrten Flächen sich einander anlegen. Im Sechnitt g ist das 
Lumen des Medullarrohrs vollstäündig verschwunden, in’ der Axe liegt dann 
ein Haufen Zellen, der obere Theil dieser Zellmasse zeigt noch recht schön 
dieselbe eigenthümliche Gruppirung ihrer Elemente, die für die Wandung 
des Medullarrohres charakteristisch ist, nach unten dagegen bildet sie eine Masse 
vollständig indifferenter Zellen, die mit dem Entoderm und jederseits mit dem 
Mesoderm eontinuirlich zusammenhängt, im Sehnitt 4 ist dann auch der obere 
Theil der in Rede stehenden Zellenmasse mehr in indifferente Zellen umgewan- 
delt, welche mit den Zellen des Hornblattes zusammenfliessen. Schnitt 7 ist 
dann auf Taf. IV, Fig. 42 abgebildet. Das Entoderm, welehes sich in den beiden 
vorigen Schnitten schon mehr oder weniger gelockert hat, bildet in diesem 
Schnitt wieder ein vollständig freies Blatt, es zeigt das bei allen anderen 
Vogelembryonen ebenfalls beobachtete Factum, dass seine Zellen hier bedeutend 
höher als in den mittleren Partien des Embryo sind. In der Axe bemerkt man 
wieder die auch schon in früheren Entwickelungsstadien beschriebene kuppen- 
förmige Hervorragung des Ektoderms, lateralwärts jederseits durch eine seichte 
Furche begrenzt; die Schnitte £, l, 11, n stimmen im Bau vollständig mit Schnitt 
überein, im Sehnitt o wird die in Rede stehende Hervorragung niedriger, zugleich 
bemerkt man, dass die Verwachsung des oberen Keimblattes mit dem mitt- 
leren immer geringer wird; im Schnitt g ist die eben erwähnte Hervorragung 
vollständig verschwunden. Im Sechnitt r zeigt sich noch eine letzte Andeutung 
einer Primitivfurche und im Schnitt s sind die drei Keimblätter vollstäudig frei. 

VIT. (letztes) Stadium. Embryo mit 28 Urwirbeln. Ich beschreibe von 
diesem Embryo nur das hintere Körperende. Der erste uns interessirende 
gehnitt (die Schnitte haben eine Dieke von 0,020 m.m.) ist abgebildet auf 


D4 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Taf. IV, Fig. 43. Die Chorda liegt vollständig frei und durch einen ziemlich 
grossen Zwischenraum sowohl vom Entoderm undMesoderm als vom Medullarrohr 
getrennt. Ich werde diesen Schnitt wieder a nennen. Taf. IV, Fig. 44 ist eine 
Abbildung vom Schnitt 5. Die Chorda steht im Begriff sich von dem Entoderm 
abzusechnüren, bemerkenswerth in diesem Schnitt ist noch das schon bedeutend 
reducirte Lumen des Medullarrohrs. Den darauffolgenden Schmitt zeigt Taf. [L, 
Fig. 3. Eine Chorda ist nicht mehr vorhanden. Das Entoderm geht econtinuir- 
lich in die Wand des Medullarrohres über, indem aber das Rohr kein Lumen 
mehr besitzt, ist demnach auch der Canalis neurenterieus verschwunden. Das 
Mesoderm rückt dem Ektoderm und Entoderm sehr eng an. im Schritt d fängt 
schon die Verschmelzung des Mesoderms mit dem Entoderm und den unteren T'hei- 
len des (soliden) Medullarrohres an. Gleichzeitig bemerkt man, dass die Zellen, 
welche die Wände des eben erwähnten Rohres bilden, allmählich einen mehr 
indifferenten Character annehmen, noch mehr ist dies der Fall in den Sehnitten 
e und f, und Schnitt g zeigt uns folgendes Bild: in der Axe liegt ein Haufen 
indifferenter Zellen, der nach oben continuirlich mit dem Ektoderm, nach unten 
in ähnlicher Weise mit dem Entoderm, lateralwärts ebenso jederseits mit dem 
Mesoderm zusammenhängt. Etwas neben der Mittellinie spaltet sich das 
Mesoderm in Haut- und Darmfaserplatte Die darauf folgenden Schnitte haben 
für die Frage nach der kintwickelung des Canalis neurentericus keine Be- 
deutung mehr. 


Anas tadorna und Anas boschas. Von Anas tadorna 
hatte ich Gelegenheit 6 Stadien zu untersuchen und zwar 


I. Einen Embryo mit beginnender Anlage der Cherda dorsalis. Urwirbel 
noch nicht vorhanden. 
II. Einen Embryo mit 2 Urwirbeln. 
IL. Einen Embryo mit 4 Urwirbeln. 
IV. Einen Embryo mit 6 Urwirbeln. 
V. HEinen Embryo mit 8 Urwirbeln. 
VL. Einen Embryo mit 12 Urwirbeln. 


Ich fange mit dem jüngsten Embryo an. 

1. Urwirbel noch nicht vorhanden, die Chorda hat sich eben abgeschnürt. 
Die Schnittserie lehrt folgendes: Das einschichtige, aus niedrigen Zeilen be- 
stehende Ektoderm streckt sich ziemtich weit über dem Keimwall hin aus. In 
dem Keimwall selbst, ist das Ektoderm ebenfalls noch einschichtig, doch werden 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 55 


die Zellen in der Mitte schon höher. Etwas hinter dem Keimwall ist das En- 
toderm einschichtig und besteht aus mehr oder weniger deutlich spindelförmigen 
Zellen. Die Zellen des Ektoderms werden in der Mitte schon zweischichtig, 
nach den Seiten hin bleiben sie in einfacher Schicht angeordnet. Auf mehren 
Schnitten nach hinten bleibt das Entoderm einschichtig, seine Zellen werden 
deutlich spindelförmig. Weiter nach hinten fängt dann das Entoderm an in der 
Axe erst zwei-, dann mehrschichtig zu werden, und diese Mehrschichtigkeit des 
unteren Keimblattes breitet sich jetzt auch medialwärts aus. Kommt man dann 
noch mehr nach hinten, so sieht man, dass jederseits der Axe dies mehr- 
schichtige untere Keimblatt sich in zwei Blätter gliedert, das untere einschich- 
tige bildet dann das secundäre oder eigentliche Entoderm, welches ich auch hier 
wieder einfach „Entoderm’’ nennen werde, das obere aus zwei bis drei Schichten 
von Zellen bestehende Blatt ist dann das Mesoderm. Im der Axe besteht eine 
solche Scheidung nicht, nach dem Keimwall zu sehwindet sie ebenfalls. Die 
Zellen des mittleren Keimblattes unterscheiden sich durch ihre mehr rundliche, 
die des unteren Keimblattes durch ihre mehr spindelförmig ovale Gestalt. Je 
weiter man nach hinten kommt, um so mehr setzt sich die Abgliederung des 
Mesoderm vom Entoderm lateralwärts fort. Im der Axe bleibt sie aber fehlen. 
Hand in Hand damit nimmt die mediale Verdiekung des primären Entoderms 
zu, es ist als ob die Zellen hier dichter auf einander rücken, und der so deut- 
licher gebildete Zellenstrang beginnt sich auf diese Weise jederseits auch 
schärfer vor dem Mesoderm abzugliedern. Aus der axialen Verdickung des pri- 
mären Entoderms entsteht die Chorda, aus den lateralen Verdiekungen das Me- 
soderm. Unmittelbar vor dem Knopf des Primitivstreifens hat sich die axiale 
Verdickung des Entoderms schon deutlich zu einem eigenen Strang differenzirt 
— die erste Anlage der Chorda dorsalis — der jederseits in ihren oberen Thei- 
len sich schon vom Mesoderm vcelöst hat, nach unten dagegen noch fest mit 
dem Entoderm zusammenhängt. Ein solches Bild giebt nämlich der Schnitt 
unmittelbar vor dem Knopf des Primitivstreifens (Taf. V, Fig. 1). Der erste 
Schnitt durch den Knopf des Primitivstreifens zeigt eine ziemlich tiefe Rinne 
— die Primitivfurche — der Knopf selbst wird, wie wir wissen, durch eine 
axiale Verdickung des Ektoderms hervorgerufen, die Basis des Keils liegt un- 
mittelbar dem (einschichtigen) Entoderm an, die Grenzen der beiden Keim- 
blätter sind indessen noch recht gut zu sehen, die Verschmelzung ist also hier 
keine innige, mit ihren Seitenflächen berührt der Knopf fast unmittelbar das 
Mesoderm, doch sind auch hier die Zellen noch deutlich vorhanden (Taf. V, 
Fig. 2). Mehr nach hinten werden die Contouren des Keiles weniger scharf, 
ihre Ränder fliessen mit den angrenzenden Zellen des mittlen Keimblattes zu- 


55 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


sammen. Zwar ist die keilförmige Verdiekung noch zu sehen und dadurch 
markirt, dass die Zellen hier dicht auf einander gedrängt liegen, an der Peri 
pherie dagegen sind sie loser und gehen so allmählich in die angrenzenden, 
mehr sternförmisen Mesodermzellen über. Aehnlichen sternförmigen Zellen begegnet 
man auch an der Basis des Keiles. Das Bild ist hier auch wieder wohl nur 
so zu erklären, dass hinter dem Knopf des Primitivstreifens die keilförmige 
Verdiekung sich zurüekgebildet und dass Hand in Hand damit Mesoderm in 
die Axe gerückt ist, welches mit den Zellen des Ektoderms und Entoderms ver- 
wächst, so dass also hier die Keimblätter zusammenhängen. 

So bleiben dieselben Verhältnisse auf den folgenden Schnitten fortbestehen, 
mit dem Unterschiede, dass je weiter nach hinten man kommt, um so mehr 
„den sternförmigen Mesodermelementen” gleichende Zellen die Stelle des frü- 
heren Ektodermkeiles einnehmen. Noch mehr nach hinten wird dann zuerst 
das Entoderm wieder als ein eigenes, freies Blatt sichtbar, mit andern Worten, 
am hinteren Ende beschränkt sich der Zusammenhang der Keimblätter nur auf 
Mesoderm und Ektoderm, und wird das Entoderm wieder vollkommen frei; es 
geschieht dies schon dort, wo die Primitivfurche noch gut zu sehen ist. Dann, 
noch mehr nach hinten, wird das Mesoderm dünner, die Primitivfurche untiefer, 
der Zusammenhang von Ektoderm und Mesoderm immer mehr beschränkt, zu- 
gleich auch wieder die Grenze von Mesoderm und Entoderm weniger scharf. 
Noch mehr nach hinten hört dann die Verwachsung von Ektoderm und Meso- 
derm vollständig auf, fliessen Entoderm und Mesoderm wieder mehr zusammen, 
bis endlich hinter dem Keimwall das Ektoderm noch als cin dünnes, einschich- 
tiges Blatt noch emme kleine Streeke sich fortsetzt. 

II. Stadium. Embryo mit zwei Urwirbeln. Bei einem Embryo mit zwei Ur- 
wirbeln zeigte die Chorda dorsalis folgende Verhältnisse. Vorher sei erwähnt, 
dass am vorderen Ende des Embryo das Medullarrohr noch als eine Halbrinne 
sich zeigte, die in dem mittleren Theil des Embryo schon vollständig ver- 
schwunden war. 

Der erste Schnitt, welcher uns hier interessirt, zeigt unterhalb der Medullar- 
rinne eine grosse Masse dicht auf einander gedrängter Zellen, die lateralwärts 
jederseits in das Mesoderm, nach unten in die obere Wand des noch offen 
stehenden Darmes übergeht. Nach hinten fängt diese Zellmasse an, allmählich 
von dem Mesoderm sich abzuschnüren, an ihrer Basis bleibt sie aber continwr- 
lich mit dem Entoderm verbunden. Sobald sie sich vom Mesoderm abgeschnürt 
hat, charakterisirt sie sich deutlieher als Chorda, die also vorn mt Mesoderm 
und Entoderm zusammenhängt. Noch mehr nach hinten wird die Chorda in 
allen ihren Dimensionen geringer, bleibt aber noch mit dem Entoderm continu- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, 57 


irlich verbunden und wird dann erst — noch mehr nach hinten — von dem 
Entoderm frei. Auf Querschnitten hat sie dann eine rundlich-ovale Gestalt. So 
bleibt die Chorda eine Strecke weit in der zuletzt beschriebenen Form, 
um dann wieder allmählich in allen ihren Dimensionen zuzunehmen, dabei 
rückt sie dem Entoderm immer näher, bis sie schliesslich mit demselben 
vollständig verwächst. Auf mehreren Schnitten (4 bis 5) zeigt sie dies Ver- 
hältniss, wobei sie immer mehr an Umfang zunimmt, und durch ihre bedeu- 
tende Höhe das Ektoderm in der Mittellinie etwas nach oben drückt. In dem 
dann folgenden Schnitt ist die Chorda verschwunden, anstatt der axialen Ver- 
diekung des Entoderms (Chorda) sieht man die axiale Verdiekung des Ektoderms, 
mit anderen Worten, der Schnitt geht durch den schon mehrfach erwähnten 
Knopf des Primitivstreifens. Die Basis des Ektodermkeiles berührt so innig 
das Entoderm, dass man wohl sagen kann, dass beide Keimblätter hier mit 
einander verwachsen sind; das Mesoderm liegt jederseits den Seitenflächen des 
Keiles dicht an, doch sind hier die Grenzen noch deutlich zu sehen; der fol- 
gende Schnitt zeigt noch dasselbe Bild, dann verschwinden die Grenzen des 
Keiles. Das Mesoderm rückt in die Axe, und verwächst hier in bekannter Weise 
wieder mit Ektoderm und Entoderm. Noch mehr rech binten begegnet man 
dann denselben Bildern wie sie bei dem nächstfolgenden Embryo ausführlicher 
beschrieben worden sollen. 

IL Stadium. Embryo mit 4 Urwirbeln. In dem vordersten Theil des Em- 
bryo, welcher schon abgeschnürt ist, liegt ein dicker, breiter Zellenstrang un- 
mittelbar der unteren Fläche des Medullarrohrs an, derselbe setzt sich continu- 
irlich in die obere Wand des hier schon geschlossenen Darmes, sowie lateralwärts 
auf gleiche Weise in das Mesoderm fort. Ein paar Schnitte nach hinten wird 
die Chorda deutlich sichtbar, sie hängt dann noch vollständig mit der oberen 
Wand des hier nicht mehr geschlossenen Darmes zusammen. Die Chorda ist 
hier sehr breit und hoch und hat ungefähr die Gestalt eines rechteckigen Pa- 
rallelogramms. In den nächstfolgenden Schnitten ist sie vollständig frei, sie ist 
dann in allen ihren Dimensionen merklich kleiner geworden, ihre Gestalt ist 
hier rundlich-oval. Je mehr man nach hinten kommt, je seichter wird die 
Medullarrinne, bis sie schliesslich vollständig verschwindet. Am hinteren Fnde 
des Embryo nimmt die Chorda dann allmählich wieder eine andere Gestalt an, 
sie wird breiter und höher und tritt gleichzeitig erst in lose, darauf in 
innige Verbindung mit dem Entoderm, mit dem sie schliesslich vollständig 
verwächst, vom Ektoderm und Mesoderm bleibt sie dagegen deutlich ge- 
trennt. Dann folgt ein Schnitt, welcher folgendes zeigt (Taf. V, Fig. 3): in 
der Axe bildet das Ektoderm eine nach unten vorspringende, kleine, rundliche 

C8 


NATUURK, VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


58 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Verdiekung, den vordersten Theil des Knopfes des Primitivstreifens, welcher in 
die Entodermverdiekung — die Chorda — eingedrückt ist, wodurch dieselbe 
die Gestalt eines Napfes bekommt, lateralwärts rücken die Zellen des mittleren 
Keimblattes den axialen Verdiekungen von Ektoderm und Entoderm dichter an. 
In dem darauf folgenden Schnitt (Taf. V, Fig. 4) ist der Ektodermkeil be- 
deutend stärker ausgeprägt, er drückt dadurch noch tiefer in die kaum entwi- 
ekelte Chorda ein, zugleich rücken die Zellen des Mesoderms immer mehr nach 
der Mittellinie zu. In dem dann folgenden Schnitt (af. V, Fig. 5) zeigt sich 
der Knopf des Primitivstreifens in seiner vollständigen Entwickelung. Seine 
Basis steht so dicht den Zellen des unteren Keimblattes an, dass man auch bei 
Anwendung der stärksten Vergrösserungen die Grenze von Ektoderm und En- 
toderm nicht bestimmen kann, beide Keimblätter sind hier mit einander innig 
verwachsen. Obgleich das Mesoderm die Seitenflächen des Keiles unmittelbar 
berünrt, sind hier doch die Grenzen noch gut zu sehen. Auf dem dann folgenden 
Schnitt sind aber die Seitenflächen des Keiles mit den Zellen des Mesoderms 
zusammengeflossen. In der Axe bemerkt man zwar einen Haufen dicht auf 
einander gedrängter Zellen, den in Rückbildung begriffenen Knopf des Primi- 
tivstreifens, lateralwärts aber liegen die Zellen loser an einander und gehen so 
allmählich in die des Mesoderms über, nach unten fliessen sie mit denen des 
Entoderms zusammen, wir sind hier also wieder in dem Primitivstreifen, die drei 
Keimblätter sind in der Mittellinie verwachsen, doch ist diese Verwachsung nur 
auf einen kieinen Theil der Axe beschränkt. Noch mehr nach hinten ver- 
schwindet auch die in der Mittellinie gelegene dicht aufeinander gedrängte 
Zellmasse, um mehr lose an einander gefügten, den sternförmigen Zellen des 
Mesoderms vollständig ähnlichen Gebilden Platz zu machen, mit andern Worten, 
mit der Rückbildung des Keiles ist jederseits Mesoderm in die Axe gerückt, 
welches hier bekanntlich mit Ektoderm und Entoderm verschmilzt. Das Meso- 
derm zeichnet sich hier durch seine mächtige laterale Entwickelung aus. Kommt 
man endlich noch mehr nach hinten, dann wird das mittlere Keimblatt wieder 
weniger mächtig, dasselbe hängt in der Axe noch innig mit dem Ektoderm zu- 
sammen, vom Entoderm fängt es aber sich allmählich wieder zu lösen an, bis 
schliesslich das untere Keimblatt wieder vollständig frei wird. Ganz hinten wird 
auch der Zusammenhang von Ektoderm und Mesoderm allmählich mehr und 
mehr beschränkt, bis auch dieser vollständig aufhört und am Ende die drei 
Keimblätter wieder vollständig frei sind. In den auf Taf. V, Fig. 3, 4, 5 
abgebildeten drei aufeinander folgenden Schnitten ist eine kleine, sehr spitz zu- 
laufende Furche zu sehen, die in den folgenden Schnitten wieder vollständig 
verschwunden ist. Ganz am hinteren Ende, wo Mesoderm und Ektoderm noch 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 59 


innig zusammenhängen, kehrt eine sehr seichte Primitivfurche noch auf eine 
kleine Strecke zurück, um jedoch bald zu verschwinden ; die erst erwähnte Furche 
kann also nichts anderes als die Anlage des Canalis neurentericus sein. 

IV. Stadium. Embryo mit 6 Urwirbeln. In den vordersten Schnitten bemerkt 
man wieder unmittelbar unter dem Medullarcanal ein grosses Conglomerat dicht 
auf einander gedrängter Zellen, die lateralwärts continuirlich in das Mesoderm, 
nach unten auf ähnliche Weise in die obere Darmwand übergehen. Mehr nach 
hinten differenzirt sich die centrale Masse dieses Zellhaufens deutlicher zu einem 
Strang — die Chorda —, welcher allmählich schärfer von den anerenzenden 
Mesodermzellen sich abgliedert, mit der Darmwand aber noch in continuirlichem 
Zusammenhang bleibt und erst mehr nach hinten auch von dieser sich löst. 
Dabei zeigt dann wieder die Chorda dieselbe Eigenthümlichkeit wie bei den 
vorigen Wmbryonen, dass sie nämlich in ihrem vordersten Abschnitt in allen 
ihren Dimensionen viel umfangreicher ist, als mehr nach hinten. In den mitt- 
leren Theilen des Embryo zeigt dann die Chorda nichts besonderes, hinten dage- 
gen lehren die Schuitte folgendes: vorerst wird die Chorda wieder in allen 
ihren Dimensionen grösser, rückt immer dichter dem unteren Keimblatt an, um 
schliesslich mit diesem wieder vollständig zu verschmelzen. Die Medullarrinne 
ist hier noch sehr flach. Je mehr man nach hinten kommt, desto höher und 
breiter wird die Chorda. Dann folgt ein Schnitt, in welehem die Chorda ver- 
schwunden ist, statt derselben bemerkt man den Knopf des Primitivstreifens, 
dessen Basis mit dem Entoderm zusammenhängt, dessen Seitenflächen das 
Mesoderm fast unmittelbar berühren. Auf dem darauf folgenden Schnitt ist der 
Ektodermkeil ebenfalls noch zu sehen, in den nächst folgenden dagegen hat er 
sich zurückgebildet und treten wieder dieselben Bilder auf, wie sie beim vorigen 
Embryo beschrieben sind. Erwähnt sei noch, dass die noch sehr flache Medul- 
larfurche sich spaltförmig in den Knopf des Primitivstreifens fortsetzt. 

V. Stadium. Embryo mit 8 Urwirbeln. Das Vorderende der Chorda verhält 
sich wie bei dem eben beschriebenen Embryo mit 6 Urwirbeln. Hinten zeigt 
sie die schon wiederholt erwähnte Eigenthümlichkeit, dass sie in allen ihren 
Dimensionen zunimmt und an ihrem hintersten Ende wieder vollständig mit dem 
Entoderm verschmilzt, wie Taf V, Fig. 6 zeigt. Der unmittelbar folgende 
Schnitt ist auf Taf. V, Fig. 7 abgebildet. An der Basis der Medullarfurche, 
die hier die Gestalt eines Halbcanals besitzt, befindet sich eine keilförmige Ver- 
dickung, deren Basis mit dem Entoderm innig verwachsen ist. Diese Verdik- 
kung ist der Knopf des Primitivstreifens, in welchem sich die Medullarfurche 
spaltförmig fortsetzt. Das Mesoderm liegt jederseits den Seitenflächen des 


Keiles unmittelbar an, ist aber von diesem noch deutlich getrennt. Taf. V, 
Id 


60 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Fig. 8 ist der folgende Schnitt, es ist das letzte Ueberbleibsel des Keiles, in 
welchem die spaltförmige Fortsetzung der Medullarfurehe noch deutlicher sicht- 
bar ist, als in dem vorigen Schnitt. Die Basis des Keiles ist schon in Rück- 
bildung begriffen, zugleich ist jederseits Mesoderm in die Axe gerückt, welches 
hier mit Entoderm und mit der Basis des Keiles verschmolzen ist. Der darauf 
folgende Schnitt zeigt die vollständige Verwachsung der Basis der Medullarfurche 
mit den Mesodermzellen, letztere sind ihrerseits ebenfalls mit den Zellen des 
unteren Keimblattes verwachsen, wir sind also in dem über dem Primitiv- 
streifen gelegenen Theil der Medullarrinne, mit anderen Worten, in der post- 
embryonalen Medullarfurche, welche die unmittelbare Fortsetzung der embryo- 
nalen Medullarfurche bildet; beide sind von einander durch den Knopf des 
Primitivstreifens getrennt. Je weiter man nach hinten kommt, um so mehr 
verschmilzt nicht allein die Basis sondern auch die Seitenflächen der postem- 
bryonalen Medullarfurche mit den Zellen des Mesoderms, die in Rede stehende 
Furche wird schmäler, aber tiefer und mehr dreieekig von Gestalt. Das Mesoderm 
erreicht jederseits neben der Axe eine ganz beträchtliche Höhe. Noch mehr 
nach hinten wird dann wieder der Zusammenhang zwischen den Zellen des 
mittleren und des unteren Keimblattes loser, bis schliesslich das Entoderm 
wieder ein vollständig freies Blatt bildet. Zu gleicher Zeit büsst das Mesoderm 
jederseits beträchtlich an Umfang ein, die postembryonale Medullarfurche wird 
breiter und weniger tief, die Verwachsung von Mesoderm und Ektoderm wird 
geringer, bis ganz hinten die Furche vollständig verschwunden ist, und die drei 
Keimblätter in ihrer ganzen Ausdehnung vollkommen frei sind. 

VI. Stadium. Embryo mit 12 Urwirbeln. In ihrem vorderen Theil verhält 
sich die Chorda wie bei den vorigen Embryonen, ich werde mich also nur auf 
die Beschreibung des hinteren Theiles beschränken. Die Chorda wird hier in 
allen ihren Dimensionen grösser, rückt dem Entoderm unmittelbar an und ver- 
schmilzt schliesslich wieder vollkommen mit dem unteren Keimblatt. Taf. V, 
Fig. 9 ist eine Abbildung des letzten Schnittes, in welehem die Chorda noch 
ganz vollständig zu sehen ist. Den darauf folgenden Schnitt zeigt Taf. V, Fig. 
10. Mit einem keilfórmigen Anhang, in welehem sich die fast geschlossene 
Medullarrinne spaltförmig fortsetzt, dringt die untere Wand der Medullarfurche 
in die obere Fläche der Chorda, die so zu sagen den keilförmigen Anhang 
vollständig umfasst. Hs ist wohl nicht zweifelhaft, dass dieser Anhang der Me- 
dullarrinne der vorderste Theil des Knopfes des Primitivstreifens ist, der also 
vollständig in der Bildung der unteren Wand des Medullarcanals aufgeht. In 
dem dann folgenden Schnitt (Taf. III, Fig. 4) ist jede Spur einer Chorda ver- 
schwunden. Die Basis der keilförmig nach unten vorspringenden Wand der 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 61 


Medullarrinne ist innig mit dem Entoderm verschmolzen, so dass die Grenzen 
beider Blätter nicht mehr zu bestimmen sind. Wir sind hier in dem noch übrig 
gebliebenen Theil des Knopfes des Primitivstreifens. Deutlich ist die spaltförmige 
Fortsetzung der Medullarrinne in dem Knopf zu sehen. Das Mesoderm rückt 
demselben sehr eng an, die Grenzen dieses Keimblattes sind aber noch bei An- 
wendung starker Vergrösserung sehr gut zu bestimmen. In dem darauf folgen- 
den Sechnitt ist schon Mesoderm in die Axe gerückt, welches hier mit Entoderm 
und Ektoderm auf bekannte Weise verschmolzen ist, demnach sieht man denn 
auch, dass die Basis des Medullarrohrs keine deutliche eigene Wand mehr zeigt, 
sondern überall mit den angrenzenden Mesodermzellen zusammenfliesst (vergl. 
Taf. V, Fig. 11). Je weiter man nach hinten kommt, um so mehr verschmel- 
zen auch die Seitenflächen der Medullarrinne mit den Mesodermzellen, zu glei- 
cher Zeit wird die Rinne seichter. Das Mesoderm zeichnet sich hier wieder 
durch bedeutende Entwickelung aus. Noch mehr nach hinten wird dann zuerst 
das Entoderm als ein eigenes Blatt frei, das Mesoderm nimmt bedeutend 
an Umfang ab, die Medullarfurche wird immer seichter, dreieckig von Ge- 
stalt und schwindet am Ende vollständig. Die Verwachsung von Mesoderm 
und Entoderm wird gleichzeitig immer loekerer, und schliesslich sind die drei 
Keimblätter wieder vollständig frei. Spätere Entwickelungsstadien dieser Vogel- 
art standen mir leiden nicht zur Verfügung, so dass ich über den Canalis neuren- 
tericus hier nichts angeben kann. 


Anas boschas. Die Verhältnisse der Chorda dorsalis stimmen bei Anas 
boschas so sehr mit denen bei Anas tadorna überein, dass es wohl nicht 
nöthig ist, die Schnittserien der entsprechenden Stadien von Anas boschas 
auf’s neue zu beschreiben. Ich werde darum von der letztgenannten Vogelart die 
Resultate von vier anderen Schnittserien mittheilen, und zwar von einer Längs- 
schnittserie eines Embryo mit 6, eines Embryo mit 10, eines Embryo mit 17 
und endlich eine Querschniitserie eines Embryo mit 23 Urwirbeln. Ich fange 
mit der Längsschnittserie an, werde aber von derselben nur denjenigen Schnitt 
beschreiben, welcher gerade durch die longitudinale Axe geht, denn dieser 
interessirt uns hier allein für die Frage, wie das hintere Chordaende sich zu 
dem vordersten Theil des Primitivstreifens — dem sogenannten Knopf des Pri- 
mitivstreifens — verhält. 

Taf. V, Fig. 12 ist die Abbildung eines axialen Längsschnittes von einem 
Embryo mit 6 Urwirbeln, ich beschreibe natürlich nur denjenigen Theil dieses 
Schnittes, welcher uns hier interessirt. Die Chorda, wird wie man sieht, nach 


62 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


hinten höher, rückt dem Entoderm näher und verschmilzt zuletzt vollständig 
mit demselben; hinten ist sie etwas concav eingeschnitten und schliesst sich so 
unmittelbar dem nach vorne etwas convexen Knopf des Primitivstreifens an, 
die Basis des Knopfs des Primitivstreifens berührt, wie man sieht, unmittelbar 
das Entoderm, beide Keimblätter lassen sich eine kleine Strecke weit verfolgen, 
mehr nach hinten schwindet die axiale Ektodermverdickung, der Knopf des Pri- 
mitivstreifens; es rückt Mesoderm in die Axe, wir sind in dem eigentlichen 
Primitivstreifen, in der Gegend des Zusammenhauges der Keimblätter; die 
punctirte Linie stellt ungefähr die nach hinten durch den Zusammenhang mit 
dem Mesoderm niemals scharf zu ziehende Grenze des Knopís des Primitiv- 
streifens vor. 

Taf. V, Fig. 13 ist eine Abbildung des axialen Längsschnittes eines Embryo 
mit 10 Urwirbeln, welche im Allgemeinen mit dem des Embryo mit 6 Urwir- 
beln vollständig übereinstimmt. Die Chorda, anfangs, wie man sieht, vollständig 
frei, rückt nach hinten dem Ektoderm enger an, um schliesslich wieder mit 
demselben continuirlich sich zu verbinden. Der Boden der Meduilarrinne 
hat oberhalb der Chorda eine nur mässige Dicke, nimmt dagegen nach 
hinten, Hand in Hand mit dem Verschwinden der Chorda, bedeutend an Um- 
fang zu und führt so allmählich in den Theil über, den wir als den Knopf 
des Primitivstreifens kennen gelernt haben, und welcher in diesem Entwicke- 
lungsstadium im Begriff steht in die untere Wand der Meduliarrinne aufgenom- 
men zu werden, er zeichnet sich, wie wir gesehen haben, dadurch aus, dass er 
in unmittelbare Berübrung mit dem Entoderm tritt, eine kleine Strecke weit 
lässt er sich scharf verfolgen, dann verwischen sich nach hinten seine Grenzen, 
indem Mesoderm in die Axe rückt, und hier bekanntlich mit Ektoderm und 
Entoderm verschmilzt. 

Taf. II, Fig. 5 endlich ist eine Abbildung eines axialen Längsschnittes durch 
einen Embryo mit 17 Urwirbeln, bei starker Vergrösserung gezeichnet. In dem 
Stadium mit 17 Urwirkeln ist schon ein Canalis neurenterieus zur Ausbildung 
gekommen. Prächtig war in diesem Schmitt zu sehen, wie das Entoderm der 
Mutterboden ist, aus welchem die Chorda sich entwickelt, sehr schön liess sich 
hier auch das Lumen des Chordacanals nachweisen, und man sieht, wie die 
obere Wand dieses Canals nach hinten in die Chordarinne sich fortsetzt, die 
an einer bestimmten Stelle continuirlich mit der Wand des Medullarcanals zu- 
sammenhängt; dort also wo Ektoderm und Entoderm in continuirlichem Zusam- 
menhang stehen, ist der Ort, wo der Canalis neurentericus sich finden wird, 
man sieht denn auch das Lumen dieses Canals durch die Wände hindurch- 
schimmern. Noch schärfer wie an Querschnitten lässt sich an Längsschnitten 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 63 


der Beweis liefern, dass der Canalis neurentericeus immer unmittelbar hinter der 
Chorda liegt und auch liegen muss. 

Schliesslich theile ich noch die Verhältnisse einer Schnittserie bei einem 
Embryo mit 23 Urwirbelm mit. In diesem Entwickelungsstadium liess sich, we- 
nigstens bei dieser Vogelart, nachweisen, dass, wenn der Rückbildungsprocess 
des Canalis neurentericus eintritt und das Lumen dieses Canals schon obliterirt 
ist, secundär noch eine Communication des Lumens des Medullarrohres durch 
den Chordacanal hindurch mit dem (spätern) Darm stattfinden kann. 

Schnitt a, so nenne ich wieder den ersten Schnitt, den wir zu betrachten 
haben, ist auf Taf. V, Fig. 14 abgebildet; Medullarrohr, Chorda, Entoderm und 
die beiden Mesodermblätter beiderseits, sind überall scharf gesondert; Entoderm, 
Chorda und Medullarrohr liegen einander fast unmittelbar an, letzteres besitzt 
in diesem Schnitt ein länglich-ovales, ziemlich grosses Lumen. Taf. V, Fig. 15 
ist eine Abbildung von Schnitt B (die Schnitte haben wieder nur eine Dicke 
von 0,015 mm.); die Chorda hat sich hier noch nicht vom Entoderm abge- 
schnürt, die Wände des Lumens des Medullarrohres haben sich in der Mittel- 
linie einander angelegt und sind hier schon vollständig verschmolzen; demnach 
ist auch das ursprüngliche grosse Lumen in zwei kleinere umgebildet, ein 
oberes, mehr rundliches und ein unteres länglich-ovales. Schnitt c zeigt Taf. V, 
Fig. 16; das eben erwähnte obere Löchelehen ist noch spurweise vorhanden, 
das untere ist mit dem Lumen des Chordacanals verschmolzen, die obero 
Wand der Chorda ist noch deutlich von der Basis des Medullarrohres getrennt. 
Taf. V, Fig. 17 ist eine Abbildung von Schnitt d, das obere Löchelchen im 
Medullarrohr ist noch zu sehen, das untere dagegen besteht nicht mehr, eine 
Chorda lässt sich ebenfalls nicht mehr nachweisen, das Entoderm bildet, wie 
man sieht, eine rinnenförmige Einstülpung in der Axe; die obere Wand die- 
ser sehr deutlich ausgeprägten Chordarinne ist doch noch recht deutlich von 
der Basis des Medullarrohres getrennt. 

Taf. III, Fig. 6 endlich ist eine Abbildung von Schnitt e,‚ Entoderm und 
Ektoderm, hier also das vollkommen solide Medullarrohr, gehen econtinuir- 
lich ineinander über. Indem aber das Medullarrohr hier kein Lumen mehr 
besitzt, kann auch ein Canalis neurenterieus im wahren Sinne des Wortes nicht 
mehr bestehen; hätte das Medullarrohr noch ein Lumen, dann müsste er hier 
an dieser Stelle, wo Ektoderm und Entoderm continuirlich zusammenhängen, 
angetroffen werden; sccundär dagegen besteht, wie wirgesehen haben, noch eine 
Communication des Darmes mit dem Medullarcanal und kommt auf die oben 
beschriebene Weise zu Stande. Ich habe diese Querschnittserie darum be- 
schrieben, weil es bei einer oberflächlichen Betrachtung den Schein haben 


64 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


könnte, als ob hier der Canalis neurentericus durch die Chorda hinginge und 
nicht hinter derselben gelegen wäre; wie man sieht, ist dies aber keineswegs 


der Fall. 


Limosa aegoeephala. Von Limosa aegocephala standen mir 
nur zwei Stadien zur Verfügung und zwar: 


IL. Ein Embryo mit 8 Urwirbeln, 
II. Ein Embryo mit 12 Urwirbeln. 


IL. Stadium. Embryo mit 8 Urwirbeln. Für die Frage nach der Chorda- 
Entwickelung in dem vorderen Theil des Embryo ist Limosa aegocephala 
von keiner besonderen Wichtigkeit. Die Chorda zeigt hier wieder in ihrem 
vorderen Theil den eontinuirlichen Zusammenhang von Mesoderm und Ento- 
derm (oberer Darmwand), schnürt ein paar Schnuitte mehr nach hinten erst 
beiderseits vom Mesoderm sich ab, bleibt dann aber mit der oberen Wand des 
Kopfdarms noch innig verbunden, um noch etwas mehr nach hinten auch von 
dieser sich zu trennen. Sie verhält sich dann weiter vollständig so wie bei den 
anderen beschriebenen Embryonen. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so 
ergiebt sich, dass die Chorda am hinteren Ende sich immer mehr dem En- 
toderm nähert und schliesslich wieder mit diesem verschmilzt. Taf. V, Fig. 
17 ist eine Abbildung desjenigen Schnittes, der unmittelbar auf den folgt, in 
welchem die Chorda für cas letzte Mal sich zeigt. Der Theil des Ektoderms, 
welcher alsbald die Basis des Medullarrohres bilden wird, trägt einen keilförmigen 
Anhang, dessen Basis mit dem Entoderm innig zusammenhängt, er stellt uns 
bekanntlich wieder den Knopf des Primitivstreifens vor. Der nächste und der 
darauf folgende Schnitt zeigen vollkommer dasselbe Bild, dann tritt Mesoderm 
in die Axe, welches hier wieder auf bekannte Weise mit Entoderm und Me- 
soderm in innigen Zusammenhang tritt. Die weiteren Schnitte waren etwas 
mutilirt, sodass ich auf eine Beschreibung derselben verzichten muss. 

IL. Stadium. Embryo mit 12 Urwirbeln. Die Schnittserie dieses Embryo 
werde ich etwas ausführlicher beschreiben, nicht so sehr für die Entwickelung 
der Chorda alsvielmehr um das Verhältniss der Primitivfurche zu der Medullar- 
furche, besonders aber zu der postembryonalen Medullarfurche, bei einem Em- 
bryo wenigstens, etwas genauer anzugeben. 

Der Embryo ist in 196 Schnitte zerlegt. Im Schnitt 120 ist der Medullar- 
canal noch vollkommen geschlossen, in dem nächstfolgenden ist aber die 
Schliessungsnaht zu sehen, im Schnitt 129 steht die Medullarfurche eben 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 65 


und in dem nächten Schnitt ziemlich weit offen. Im Schnitt 138 nähern 
sich die Ränder der Furche schon wieder mehr und mehr und in dem nächsten 
Schnitt berühren sie sich schon wieder, die Chorda wird höher und breiter und 
rückt dem Entoderm enger an. Im Schnitt 140 ist die Medullarrinne vollständig 
geschlossen, die Schliessungsnaht bleibt aber deutlich sichtbar, die Chorda steht 
mit dem Entoderm in econtinuirlichem Zusammenhang. Taf. V, Fig. 19 ist eine 
Abbildung vom Schnitt 144, der zum letzten Mal die vollständig entwickelte 
Chorda zeigt, im Schnitt 145 (vergl. Taf. V, Fig. 20) ist sie noch für einen 
kleinen Theil vorhanden und im Schnitt 146 (vergl. Taf. V, Fig. 21) ist sie 
vollständig verschwunden. Das Ektoderm, die Basis des Medullarrohres, steht 
in continuirlichem Zusammenhang mit dem Entoderm, wir sind hier also in 
der Gegend des Knopfes des Primitivstreifens, er ist hier aber schon vollständig 
in die untere Wandung des Medullarrohres aufgenommen, das Mesoderm ist 
beiderseits noch deutlich sowohl vom Ektoderm als vom Entoderm abgesetzt. 
Schnitt 147 und 148 geben noch dasselbe Bild, nur mit dem Unterschiede, dass 
im Schnitt 148 das Lumen des Medullarrohres schon etwas kleiner ist. Im 
Schnitt 149 fängt dann das Mesoderm an, jederseits mit Ektoderm und Ento- 
derm zu verschmelzen, das Lumen des Medullarrohres wird immer kleiner und 
die Schliessungsnaht schmaler. Je mehr man nach hinten kommt, um so mehr 
verschmilzt das Ektoderm — die Seitenwände des Medullareanals — mit dem 
Mesoderm, zugleich wird das Lumen des Rohres kleiner, rückt mehr nach 
oben und wird die Schliessungsnaht immer schmaler. Im Schnitt 153 ist die 
Naht nicht mehr vorhanden und zeigt sich die Medullarfurche noch als eine 
kleine spitzzulaufende Rinne, das Mesoderm ist jetzt überall in der Mittellinie 
mit dem Ektoderm in innigen Zusummenhang getreten und das immer mehr 
solide werdende Medullarrohr ist in gleichem Grade, als seine Wände von unten 
nach oben mit dem Mesoderm zu verschmelzen anfingen, in einen Haufen 
indifferenter Zellen übergegangen. Nur ganz oben, wo sich die letzte Spur einer 
Medullarfurche nachweisen lässt, zeigen die Zellen, welche die Wände dieser 
Furche bilden, noch die für die Wandung des Medullarrohres so eigenthümliche 
Anordnung. Im Schnitt 156 ist die erwähnte Furche dann vollständig ver- 
schwunden, vom Schnitt 157—163 ist die obere Fläche des Embryo selbst etwas 
convex. Im Schnitt 164 zeigt sich dann zuerst wieder eine seichte Furche, 
der letzte Rest der noch nicht vollständig verschwundenen Primitivrinne, zu- 
gleich bemerkt man, dass das Entoderm sich zu loekern anfängt und dass der 
in der Axe gelegene und hier mit dem oberen, mittleren und unteren Keimblatt 
zusammenhängende Haufen Zellen weniger mächtiger wird. Im Schnitt 169 ist 
dann eine deutliche, aber untiefe Primitivfurche vorhanden und das Entoderm 
Cy 


NATUURK, VER. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


66 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


wieder vollständig frei. Im Schnitt 174 lässt sich noch der letzte Rest einer 
Primitivfurche nachweisen, der Zusammenhang von Mesoderm und Ektoderm 
wird immer loekerer (das Ertoderm war schon frei), und im Schnitt 176 war 
auch die Primitivfurche verschwunden und auch die Keimblätter von einander 
wieder vollständig isolirt. 

Aus dem Mitgetheilten geht also hervor, dass der unmittelbar hinter der 
Chorda gelegene Theil der Medullarfurche nicht als Primitivfurche, sondern 
als der postembryonale Theil der Medullarrinne bezeichnet werden muss, indem 
man ganz am hinteren Ende des Embryo noch den letzten Rest einer Primitiv- 
furche findet; aber zugleich zeigt sich, bei wie Embryonen aus solchen Entwicke- 
lungsstadien der postembryonale Theil der Medullarrinne allmählich schon in 
einen soliden Strang umgebildet wird und wie also hier schon der Grund vor- 
bereitet wird, warum in etwas spätern Entwickelungsstadien das Medullarrohr 
nicht mehr durch Rinnenbildung entstehen kann. 


Vanellus eristatus. Von Vanellus eristatus werde ich nur zwei 
Entwickelungsstadien beschreiben und zwar eines von einem Embryo mit 16 und 
eines von einem mit 24 Urwirbeln. 


IL. Stadium. Embryo mit 16 Urwirbeln. Ich beschränke mich hier wieder 
nur auf eine Beschreibung der Verhältnisse am hinteren Ende des Embryo. Der 
erste uns hier interessirende Schnitt ist auf Taf. V, Fig. 22 abgebildet. Das 
Medullarrohr steht im Begriff sich zu schliessen, die Chorda hängt an ihrer 
Basis noch eben mit dem Entoderm zusammen, ein kleiner Chordakanal ist 
zu sehen, das Mesoderm ist überall scharf gesondert ; der nächste Schnitt (Schnitt 
b also) zeigt fast dasselbe Bild, nur mit dem Unterschiede, dass das Lumen 
des Medullarrohrs bedeutend schmaler ist. Taf. V, Fig. 23 ist eine Abbildung 
vom Sehnitt e,‚ er zeigt die Chorda zum letzten Mal, als eine niedrige axiale 
Entodermverdiekung, eine wenn auch nicht tiefe, doch deutlich sichtbare (hintere) 
Chordarinne ist vorhanden, das Lumen des Medullarrohres ist wieder etwas 
schmaler geworden. Taf. V, Fig. 24 endlich ist eine Abbildung vom Schnitt 
d. Die Chorda ist verschwunden, das Ektoderm — die Basis des Meduliar- 
rohres — steht in continuirlichem Zusanumenhang mit dem Entoderm, wir sind 
also hier in der Gegend des früheren Knopfes des Primitivstreifens, welcher 
jedoeh vollständige in die basale Wand des Medullarrohres aufgenommen ist. Ein 
Canalis neurenterieus ist noeh nieht vorhanden, steht aber im Begriff sich zu 
bilden; das Lumen des Medullarrohres bildet eine längliche schmale Spalte, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 67 


das Mesoderm rückt der Verwachsungsstelle von Ektoderm und Entoderm enger 
an. Im Sehnitt e haben sich die Wände des Lumens des Medullarrohres in 
der Mitte an einander gelegt und sind hier schon vollständig verwachsen, dem- 
nach findet man in dem unteren Theil des Medullarkanals ein kleines, ovales 
Löchelehen und oben noch eine kleime, seichte Rinne. Im Schnitt f ist das 
Medullarrohr auch in seinem unteren Theil vollkommen solide geworden, eine 
kleine (postembryonale) Medullarfurche ist noch vorhanden und bleibt sichtbar 
bis Sehnitt # Im dem in Rede stehenden Schnitt (f) beginnt das Mesoderm, dort 
wo Ektoderm und Entoderm econtinuirlich zusammenhängen, mit beiden zu 
verschmelzen, die hier gelegenen Zellen des Ektoderms, — die Basis des solide 
gewordenen Medullarrohres — nehmen schon einen mehr indifferenten Charakter 
an. Im Schnitt g loekert sich das Entoderm sehon wieder, die Wände des 
solide gewordenen Medullarrohres verschmelzen über eine grössere Ausdehnung 
jederseits mit dem Mesoderm und Hand in Hand mit dieser Verschmelzung 
bilden sie sich zu mehr indifferenten Zellen um. Im Schnitt 4 ist das Entoderm 
schon wieder vollständig frei, eine (postembryonale) Medullarfurche ist noch 
eben sichtbar, die die Wände dieser Furche begrenzenden Zellen zeigen noch 
einigermassen die für die Wandung des Medullarrohres eigenthümliche Fügung, 
setzen sich aber bald nach unten in einen Haufen indifferenter Zellen fort, 
der jederseits mit den Zellen des Mesoderms continuirlich zusammenhängt. Lm 
Schnitt £ ist dann die postembryonale Medullarfurche verschwunden und in 
der Axe liegt eine Masse Zellen von durchaus indifferentem Charakter, oben 
mit dem Ektoderm, lateralwärts jederseits mit dem Mesoderm verschmolzen. 
Verfolgt man dann die Schnittserie nach hinten, so ergiebt sich, dass die in der 
Axe gelegene Zellmasse niedriger wird, der Zusammenhang von Mesoderm und 
Ektoderm fängt sich ebenfalls an zu lockern und ganz hinten sind die drei 
Keimblätter wieder vollständig frei. 

II. Stadium. Embryo mit 24 Urwirbeln. Ich beschreibe von diesem Embryo 
wieder nur den hinteren Theil. Der erste uns interessirende Schnitt, ich nenne 
denselben wieder a, zeigt die Chorda vollständig frei, im Schnitt 5 liegt sie dem 
Entoderm unmittelbar an und im Schnitt e hängt sie schon vollständig mit dem 
unteren Keimblatt zusammen, ein grosser Zwischenraum trennt ihre obere Fläche 
von der Basis des Medullarrohres. Das Medullarrohr ist vollkommen solide. Im 
Sehnitt d zeigt sich die Chorda als eine etwas niedrigere Entodermverdiekung 
wie im Schnitt c‚ noch etwas niedriger im Schnitt e‚ und wie sie sich im Schnitt f 
verhält, zeigt Taf. III, Fig 7; ein immer noch ziemlich grosser Zwischenraum 
trennt die axiale Entodermverdiekung, die hier kaum noch als Chordaanlage 


bezeichnet werden kann, von dem Medullarrohr, in dessen unteren Theil man 
* 


68 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


eine kleine, läneliche Spalte bemerkt; im Schnitt g ist das Entoderm der Basis 
des Medullarrohrs noch näher gerückt, die erwähnte kleine Spalte hat eine noch 
etwas tiefere Stelle eingenommen und Schnitt 4, abgebildet auf Taf. III, Fig. 8, 
zeigt uns den continuirlichen Zusammenhang von oberem und unterem Keim- 
blatt, den in diesem Entwickelungsstadium in Obliteration begriffenen Ca- 
nalis neurentericus. Imdem das Medullarrohr hier kein Lumen mehr zeigt 
(ausgenommen die kleine, längliche Spalte), kann natürlieh auch kein offener 
Canalis neurenterieus bestehen, Sehnitt # (die Sehnitte haben eine Dieke von 
0.015 mm. giebt dasselbe Bild wie Fig. h‚, im Schnitt k ist auch die kleine : 
Spalte verschwunden, zugleich bemerkt man, dass das Mesoderm mit Ektc- 
derm und Entoderm dort wo diese Keimblätter in einander übergehen, zu 
verwachsen anfänet. Im Schnitt / ist dann von einem Canalis neurentericus 
nichts mehr zu sehen, die Verschmelzung von Ektoderm, Mesoderm und Ento- 
derm wird ausgedehnter und die dann noch folgenden Sehnitte brauchen wir 
nicht weiter zu erwähnen, sie haben fúr uns keine Bedeutung mehr. 


Sturnus vulgaris. Von Sturnus vulgaris habe ich nur zwei Stadien 
untersucht und zwar einen Embryo mit 12 und emmen Embryo mit 20 Urwirbeln. 
Ich beschränke mich bei beiden Embryonen nur auf eine Beschreibung der 
Verhältnisse am hinteren Ende. 


[. Stadium. Embryo mit 12 Urwirbeln. Der erste uns hier interessirende 
Schnitt zeigt noch die letzte Spur einer Chorda als eine breite, aber niedrige 
axiale Entodermverdiekung, welehe unmittelbar die Basis des hier eben ge- 
schlossenen Medullarrohres berührt. Das Mesoderm liegt jederseits Entoderm, 
Chorda und Medullarrohr schon ziemlich eng an, ist aber überall noch scharf 
gesondert. Der folgende Schnitt — wir können ihn Schnitt 5 nennen, ist auf 
Taf. V, Fig. 25 abgebildet. Die Chorda ist verschwunden. Der continuirliche 
Zusammenhang der Basis des Medullarrohrs mit dem Entoderm, zeigt, dass 
der Schnitt durch den Kuopf des Primitivstreifens geht. Das Lumen des 
Rohres ist nicht länglich oval, sondern fast rund, es nimmt das obere Drittel 
ein, sein unteres Ende reicht kaum bis zur Hälfte des Höhendurchmessers des 
Rohres, demnach ist also auch die basale Wand des Medullarcanals sehr breit 
und diek (hoch), das Mesoderm ist zwar jederseits noch frei, rückt aber der 
basalen Wandung des Medullarrobres, dort wo es mit dem Entoderm continuir- 
lich zusammenhängt, fast unmittelbar an. Im nächsten Schnitt (die Schnitte 
haben wieder nur eine Dicke von 0.015 mm.) ist die Verschmelzung des mitt- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 69 


leren Keimblattes jederseits mit Entoderm, und mit Ektoderm (basaler Me- 
dullarwand), dort wo es mit dem Entoderm zusammenhängt, schon eingetre- 
ten, die Sehliessungsnaht des Medullarrohres wird deutlicher sichtbar. Im Schnitt 
d hat sich die Verschmelzung des Mesoderms mit dem Ektoderm über eine 
grosse Strecke ausgedehnt. Im Schnitt e berühren die Ränder der (postembryo- 
nalen) Medullarfurche einander eben noch; die rings um die Furche gelevenen 
Zellen zeigen noch die für das Medullarrohr eigenthümliehe Anordnung, setzen 
sich aber nach unten in einen Haufen durchaus indifferenter Zellen fort, die 
laters ‘wärts jederseits mit dem Mesoderm, nach unten mit dem unteren Keim- 
blatt verschmolzen sind. Auf eine Beschreibung der noch weiter nach hinten 
gelegenen Schnitte kann ich verzichten, indem dieselben für uns von keiner 
Bedeutung mehr sind. 

IL. Stadium. Embryo mit 20 Urwirbeln. Während bei allen untersuchten 
Grallatores und Natatores in diesem Entwickelungsstadium ein deutlicher 
Canalis neurenterieus vorhanden ist, zeiet Sturnus vulgaris nichts davon. 
Eine Untersuchung der Schnittserie lehrt foigendes. Der erste uns wieder 
interessirende Sehnitt zeigte die Chorda vollständig frei und durch einen, wenn 
auch kleinen, doch deutlich sichtbaren Zwischenraum von Medullarrohr und 
Entoderm getrennt; der Medullarcanal zeigte noch die letzte Spur eines Lumens, 
welehes im Schnitt 4 durehaus verschwunden war. Chorda, Entoderm und das 
solide Medullarrohr berühren einander unmittelbar, die Grenzen sind noch eben 
zu sehen, das Mesoderm rückt jederseits dichter der Chorda und dem Entoderm 
zu. Im Schnitt d ist es nicht mehr möglhieh die Grenze von Medullarrohr und 
Chorda zu bestimmen, die des Entoderms glaube ich noch unterscheiden zu 
können, das Mesoderm ist noch jederseits ein selbständiges Blatt, liegt aber 
dem in der Axe gelegenen Theil des Entoderms fast unmittelbar am. Im 
nächsten Schnitt (d) fänet die Verschmelzung des mittleren Keimblattes beiderseits 
mit dem Entoderm an, die axiale Begrenzung des unteren Keimblattes lässt 
sich nicht mehr nachweisen, sondern setzt sich unmittelbar in einen in der Axe 
gelogenen, auf dem Querschnitt birnförmig erscheinenden Körper fort, der die 
in der Anlage begriffene und noch nicht von dem Medullarrohr getrennte 
Cliorda darstellt. die Seitenfläche des unteren Theiles dieses birnförmigen 
Körpers, welcher der in der Bildung begriffenen Chorda entspricht, hat 
keine scharfe Grenze mehr, sondern fliesst beiderseits mit dem Mesoderm zu- 
sammen. Im Schnitt e ist der birnförmige Körper oben noch ziemlich scharf 
begrenzt, nach unten dagegen nehmen seine Zellen emmen mehr indifferenten 
Charakter an und hängen beiderseits mit dem Mesoderm, nach unten mit dem 
Entoderm continuirlich zusammen. Im dem nächstfolgenden Schnitt haben auch 


70 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


die Zellen des oberen, dem Medullarrohr also entsprechenden Theiles ein mehr 
indifferentes Aussehen angenommen, und so liegt in dem jetzt folgenden Schnitt 
in der Axe ein Haufen vollständig indifferenter Zellen, die oben mt dem oberen, 
unten mit dem unteren, lateralwärts mit dem mittleren Keimblatt vollständig 
verschmolzen sind. Ich glaube, dass die Bilder der soeben besprochenen Schnitte 
nur so zu erklären sind, dass bei Embryonen von Sturnus vulgaris mit 
20 Urwirbeln die Chorda schon als selbständiges Organ weiter wächst und 
nicht mehr in ihrer Bildung als ein Product des unteren Keimblattes sich nach- 
weisen lässt; Chorda und Medullarrohr halten in ihrer Ausbildung e'eichen 
Schritt und mit der Erscheinung, dass die Chorda hier nicht mehr «… dem 
unteren Keimblatt sich entwickelt, sondern als selbständiges Organ weiter 
wächst, kann es auch nicht mehr zu der Bildung eines Canalis neurentericus 
kommen, indem die Chorda sich trennend zwischen Ektoderm und Entoderm 
einschiebt, denn aus dem bei den Grallatores und Natatores mitgetheil- 
ten, ist wohl genügend hervorgegangen, dass der Canalis neurentericus durch 
die Anlage einer Chordarinne zur Entwiekelung kommt und immer hinter, nie 
durch die Chorda geht. 


Luscinia phoenicura. — Von Lusecinia phoenieura habe ich 
3 Stadien untersucht und zwar: 


IL. Stadium, Embryo mit 18 Urwirbeln. 
II. Stadium. Embryo mit 24 Urwirbeln. 
III. Stadium. Embryo mit 31 Urwirbeln. 


Ieh werde mit der Beschreibung des höchst entwickelten Embryos zuerst 
anfangen. Der erste uns hier wieder interessirende Schnitt — Schnitt a — 
zeigt das solide Medullarrohr, die Chorda, den mit einem Lumen versehenen 
Schwanzdarm und beiderseits das Mesoderm überall deutlich gesondert, mit 
Ausnahme des basalen Abschnittes des Schwanzdarmes, welcher hier keine 
deutliche Grenze mehr hat, sondern mit den Zellen des Mesoderms zusammen- 
zufliessen anfängt; die Mesodermzellen haben hier schon eine mehr rundliche 
Gestalt, nehmen also schon einen mehr indifferenten Charakter an und hängen 
hier auch durch ihre Verschmelzung mit den Zellen der basalen Wand des 
Schwanzdarmes beiderseits zusammen. Schnitt hb, die Schnitte sind wieder nur 
0,015 mm. dick, unterscheidet sich nur dadurch vom Schnitt a, dass hier auch 
das Lumen des Schwanzdarmes verschwunden sind. Im Schnitt e ist Meduïlarrohr 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 71 


und Chorda noch deutlieh gesondert, der Schwanzdarm dagegen in einen Haufen 
formloser Zellen umgebildet, die jederseits mit dort gelegenen, ebenfalls indiffe- 
rente Zellen zusammenfliessen; letztgenannte setzen sich nach oben in die 
beiden hier noeh scharf gesonderten Mesodermblätter fort, nur der dem oberen 
Rand des Sechwanzdarmes entsprechende Theil dieses Zellenhaufens, welcher 
der Chorda anliegt, zeigt noch nicht diesen indifferenten Charakter. Im Sehnitt 
d trifft man in dem Medullarrohr ein Lumen an, die Wände dieses Rohres 
sind noch überall scharf umschrieben, seine basale Wand dagegen lässt sich 
nicht mehr nachweisen, indem dieselbe continuirlich in einen Zellenstrang 
sich fortsetzt, welcher sich noch als Chorda kennzeichnet, und der nach unten 
in die indifferente Zellmasse sich contimuirlich fortsetzt. Im Sehnitten e,‚ f und 
g bekommt man nahezu dieselben Bilder, mit dem Unterschiede, dass der eben 
erwähnte Zellenstrang jetzt auch seitlich seine scharfe Grenze verliert und in 
mehr indifferentes Gewebe übergeht. Im Schnitt 4 hat das Medullarrohr sein 
Lumen wieder verloren und im Schnitt # verliert es ebenfalls schon mehr oder 
weniger seine bis jetzt noch deutliche Begrenzung, indem seine Seitenwände 
auch allmählieh jederseits mit den hier ebenfalls zu indifferenten Zellmassenuim- 
gewandelten Mesodermzellen zu verschmelzen anfangen Noch mehr nach hinten 
genommene Querschnitte zeigen dann weiter nichts als eine vollkommen indif- 
ferente Zellmasse, welche das Hinterende des Embryo darstellt. 

IL. Stadium mit 24 Urwirbeln. Lch beschreibe wieder nur die Schnitte, 
welche für die Frage nach der Anlage der Chorda von einiger Bedeutung sind. 
Schnitt a zeigt uns folgendes Bitd. Die Basis des mit einem grossen, läng- 
lieh-ovalen Lumen versehenen Medullarrohres liegt der Chorda eng an, ähnliches 
gilt vom Mesoderm, ein grosser Zwischenraum trennt dagegen die Chorda vom 
Entoderm. Schnitt 5 weicht nur in so weit vom Schnitt a ab, dass das Me- 
soderm der Chorda noch näher gerückt ist und die Grenze von Medullarrohr 
und Chorda nicht mehr überall, auch nicht bet Anwendung starker Ver- 
grösserungen, anzugeben ist. Obgleich die Schnitte wieder nur 0.015 mm. dick 
sind, zeigt Schmitt c,‚ also fast plätzlich, ein ganz anderes Bild. Das Lumen des 
Medullarrohres ist fast vollständig verschwunden, die Wände desselben sind 
oben noch ziemlich scharf umschrieben, nach unten dagegen gehen sie in einen 
Haufen vollständig indifferenter Zellen über, welche lateralwärts in die Zellen 
des Mesoderms, die hier ebenfalls schon einen mehr indifferenten Charakter 
angenommen haben, continuirlich sich fortsetzen, nach unten dagegen durch 
einen kleinen, aber deutlichen Zwischenraum von dem Entoderm getrennt sind. 
Sehnitt d ist leider etwas dicker ausgefallen und misst 0.025 mm., er lehrt 
uns folgendes. In der Axe liegt ein Haufen vollständige indifferenter Zellen, 


72 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


nach oben noch mehr oder weniger deutlich vom Hornblatt getrennt, nach 
unten continuirlich mit dem Entoderm zusammenhängend, lateralwärts nehmen 
sie eine mehr spindelförmige Gestalt an und setzen sich so unmittelbar jederseits 
in das Mesoderm fort, das bald darauf in die splanchnopleure und somato- 
pleure Platte sich theilt. Die dann noch folgenden Schnitte interessiren uns 
nicht mehr. 

IL. Stadium. Embryo mit 16 Urwirbeln. Aus der Beschreibung der beiden 
vorigen Schnittserien geht, wie ich glaube, genügend hervor, dass bei Embryonen 
von Luscinia phoeniecura von 24 und 31 Urwirbeln, die Chorda nicht 
mehr als ein Product des Entoderms entsteht, sondern hier bereits die Conti- 
nuität mit dem unteren Keimblatt verloren hat und als selbständiger Strang 
weiter wächst, denn nur so, meine ich, lassen sich die eben geschilderten Bilder 
erklären. Der Embryo mit 16 Urwirbeln zeigte nun folgendes Verhältniss 
(die Schnitte sind 0.020 mm. dick). Im Schnitt a hat das Medullarrohr ein 
deutliches Lumen, die Chorda liegt sowohl der —asis dieses Rohres als dem 
Entoderm fast unmittelbar an, das Mesoderm bildet jederseits noch ein eigenes 
Blatt. Im Schuitt b ist das Lumen des Medullarcanals schon viel geringer, 
Chorda und Entoderm hängen continuirlich zusammen, dagegen lässt sich eine 
Grenze zwischen der basalen Wand des Medullarrohres und der oberen Fläche der 
axialen Entodermverdickung (Anlage der Chorda) noch theilweise mehr oder 
weniger deutlich nachweisen. Ob das Mesoderm, dort wo es neben der Chorda 
liegt, noch vollständig frei ist, oder zum Theil schon mit der Chorda zusam- 
menfliesst, lässt sich nicht mit Gewissheit sagen. Im Schnitt e endlich ist das 
Medullarrohr vollkommen solide, die Zellen, welche seine Basis bilden, haben 
schon einen mehr indifferenten Charakter angenommen, und setzen sich in eine 
Zellenmasse fort, die sowohl mit dem Entoderm als jederseits mit dem Mesoderm 
eontinuirlich zusammenhängt. Die weiter nach hinten gelegenen Schnitte in- 
teressiren uns nicht mehr. Soll man nun bei diesem Embryo mit 16 Urwirbeln 
sagen: „die Chorda ist hier noch ein Product des Entoderms” oder „die Chorda 

vächst in diesem Entwickelungsstadium schon als eigener Strang weiter”, ich 

glaube, die Entscheidung ist schwer. Sicher aber ist es, dass weder bei Stur- 
nus vulgaris noch bei Luseinia phoenieura ein Canalis neurentericus 
vorkommt, noch vorkommen kann. Die Resultate welche die Singvögel für 
die Frage nach der Entwickelung des Canalis neurentericus gegeben haben, 
sind so gering, dass ich auf eine Beschreibung der anderen untersuchten Arten 
verzichten kann. 

Schliesslich komme ich zum Hühnehen, dem gewöhnlichen Object für embryo- 
ogische Untersuchungen. Ueber die Entwickelung der Chorda dorsalis bei 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 73 


Hühnerembryonen habe ich schon früher etwas mitgetheilt (13), und jetzt noch 
folgende Stadien untersucht. 


L. Stadium. Embryo mit 2 Urwirbeln. 
IL. Stadium. Embryo mit 6 Urwirbeln. 
II. Stadium. Embryo mit 11 Urwirbeln. 
IV. Stadium. Embryo mit 18 Urwirbeln. 
V. Stadium. Embryo mit 22 Urwirbeln. 
VL. Stadium. Embryo mit 28 Urwirbeln. 

VIL Stadium. Embryo mit 32 Urwirbeln. 


Ich fange die Beschreibung mit dem Embryo mit 2 Urwirbeln an. Die 
Chorda zeigt an ihrem vorderen Ende wieder den bekannten Zusammen- 
hang mit dem Mesoderm und ihrem Mutterboden, dem Entoderm, ihre obere 
Fläche liegt der Basis des Medullarrohres sehr dicht an, mehr nach hinten 
schnürt sie sich dann erst jederseits vom Mesoderm, bald darauf auch vom 
Entoderm ab, bleibt dann aber noch eine Zeit lang dem unteren Keimblatt 
dicht angelagert. Obgleich sie auch beim Huhn an ihrer vorderen Wachs- 
thumsstelle höher und breiter ist, als mehr nach hinten, fällt dies doch 
nicht so in das Auge wie bei den Grallatores und Natatores. Auf 
eine grosse Strecke bleibt dann die Chorda auf dem Querschnitt sich selbst 
nahezu gleich, bis sie am hinteren Ende wieder höher und breiter wird, gleich- 
zeitig dem Entoderm dichter anrückend. Im Schnitt 82 ist sie wieder mit 
dem Entoderm in continuirlichen Zusammenhang getreten und lässt sich in 
Höhe und Breite immer zunehmend, bis zum Schnitt 95 verfolgen (die Schnitte 
dieser Serie messen 0,020 mm). Taf. V, Fig. 26 ist eine Abbildung vom 
Schnitt 96), die Chorda ist verschwunden, an ihre Stelle ist die axiale Ekto- 
dermverdiekung — der Knopf des Primitivstreifens — getreten, die in unmit- 
telbarem Zusammenhang mit dem unteren Keimblatt steht. Bemerkt sei noch, 
dass die Ränder der Medullarfurche, die mehr nach vorne zu schon hoch 
aufstehen, hier fast noch vollständig flach sind, mit Ausnahme der Mittel- 
linie, wo die Andeutung einer Medullarfurche noch recht deutlich vorhanden 
ist. Schnitt 97 stimmt nahezu vollständig mit dem vorigen überein; im Schnitt 
98 ist man dann schon hinter dem Knopf des Primitivstreifens, es liegt schon 
Mesoderm in der Axe, welches hier in bekannter Weise mit Ektoderm und 
Entoderm verschmolzen ist. Die über dem Primitivstreifen gelegene Fortsetzung 
der Medullarfurche ist auch hier nicht mehr eine Primitivfurche, sondern muss 


als postembryonale Medullarfurche bezeichnet werden, wie aus einer Betrachtung 
C10 


NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


4 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA ORSALIS UND DIE 


der weiter nach hinten gelezenen Schnitte sich ergiebt. Die in Rede stehende 
Furche verflacht sich nämlich mehr und mehr und ist im Schnitt 108 ver- 
schwunden (vergl. Taf. V, Fig. 27). In den Schnitten 108—114 bleiben dann 
nahezu dieselben Verhältnisse fortbestehen, bis schliesslich wieder eine schmale, 
seichte Rinne auftritt, die sich bald ziemlich stark vertieft und uns die in 
Rückbildung begriffene, dem Primitivstreifen vorausgeeilte Primitivrinne reprä- 
sentirt; eine Abbildung derselben zeigt Taf. V, Fig. 28, den 128. Schnitt von 
vorne gerechnet. Noch bevor es zur Bildung einer Primitivrinne gekommen ist, 
hat das Entoderm sich schon geloekert und wird schliesslich wieder ein voll- 
ständig freies Blatt. Die Primitivrinne bleibt bis zum Schnitt 138 als eine ziem- 
lich tiefe Furche fortbestehen, dann verflacht sie sich allmählich und verschwin- 
det schliesslich vollkommen. Eine ausführliche Beschreibung der Verhältnisse bei 
einem Embryo mit 6 Urwirbeln unterlasse ich, ebenso die aus einem Stadium 
mit 11 Urwirbeln. Sie stimmen im allgemeinen was die Chorda und ihre 
Beziehung zum Knopf des Primitivstreifens betrifft, mit denen beim Embryo 
mit 2 Urwirbeln überein, und auch für andere Entwickelungsstadien, wie für 
einen Embryo mit 8, mit 3 und noch ohne Urwirbel, welche ich schon früher 
beschrieben habe, gilt dasselbe. Beim Huhn liegt aber das Mesoderm jederseits 
der Chorda und dem Entoderm, dort wo letzteres in continuirlichem Zusammen- 
hang mit der Chorda steht, fast unmittelbar an, die Zellen der Keimblätter gleichen 
einander ausserdem so sehr, dass man nur die ausgezeichnetsten Schnittserien, 
bei Anwendung der stärksten Vergrösserungen, auf diese Frage prüfen kann und 
nur durch einen Vergleieh mit ähnlichen Entwickelungsstadien, besonders bei 
den Grallatores, ist es möglich, die Bilder richtig zu deuten. Besonders 
in dem Entwickelungsstadium, in welchem die Zahl der Urwirbel schon mehr 
als sechs beträgt, sind die Verhältnisse ungemein schwer zu verstehen und in 
noch höherem Grade gilt dies bei Embryonen, wo die Zahl der Urwirbel 
zwischen 12—18 liegt. Aber bis zum Stadium mit 11 Urwirbeln ist es mög- 
lieh nachzuweisen, dass der Primitivstreifen, wie bei den Grallatores und 
Natatores durch eine axiale Verdiekung des Ektoderms, den s. g. Knopf 
begrenzt wird, in dem darauf folgenden Stadium tritt dann die Phase der 
Rückbildung des Knopfs des Primitivstreifens ein, und dann ist es, wie ich 
glaube, nicht möglich, (in diesem Stadium) den Entwickeluugsmodus der Chorda 
scharf zu bestimmen. Bei älteren Embryonen gelingt dies dann wieder etwas besser. 

IV. Stadium. Embryo mit 18 Urwirbeln. 

Der erste Schnitt, der uns hier wieder interessirt, (Schnitt a) ist auf Taf. V, 
Fig. 29 abgebildet; die auf dem Querschnitt sehr hohe und breite Chorda liegt 
nach oben der Basis der Medullarfurehe, und nach unten dem Entoderm in 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 75 


gleichem Grade unmittelbar an; das Mesoderm bildet noch jederseits ein voll- 
ständig getrenntes Blatt, die Medullarfurche, welche nach vorne zu ziemlich 
schnell sich vertieft und schliesst, bildet hier, wie man sieht, eine ziemlich 
breite, aber sehr untiefe Rinne. Im Schnitt 4 ist es auch bei der Anwendung 
der stärksten Vergrösserungen nicht mit Bestimmtheit zu sagen, ob die Chorda 
noch von dem Entoderm getrennt ist, oder nicht, und dasselbe gilt von Me- 
dullarrohr und Chorda, das Mesoderm ist auf der einen Seite noch ein deutlich 
gesondertes Blatt, auf der anderen Seite ist es der Chorda unmittelbar angerückt. 
Im Schnitt c hängt die Chorda nach oben eontinuirlich mit der basalen Wand 
des Medullarrohres, nach unten auf ähnliche Weise mit dem Entoderm zu- 
sammen, lateralwärts fängt sie ebenfalls an allmählich ihre scharfen Contouren 
zu verlieren und zeigt schon Neigung mit dem Mesoderm zu verschmelzen. Im 
den Schnitten, d, e‚, f wird die Verschmelzung der Chorda mit dem Medullarrohr 
und mit dem Entoderm noch inniger, was hauptsächlich dadurch entsteht, dass 
die Chorda an Breite zunehmend, auf diese Weise dem Ektoderm (Medullarrohr) 
und Entoderm eine grosse Berührungsfläche bietet, gleichzeitig werden auch die 
Seitenflächen der Chorda immer weniger scharf. Im Schnitt g fängt dann all- 
mählich eine mehr indifferente Zellmasse die Stelle der früheren Chorda einzu- 
nehmen an, und diese Zellmasse setzt sich nach oben unmittelbar in die Zellen 
fort, welehe die Wand des Medullarrohres bilden, zeigt ein ähnliches Verhalten 
jederseits zum Mesoderm und hängt ebenfalls innig mit dem Entoderm zusam- 
men. Die postembryonale Medullarfurche verflacht sich mehr und mehr. Je 
weiter man nach hinten kommt, um so mehr nimmt die indifferente Zellmasse 
die Stelle der früheren Wände der Postembryonalfurche ein und um so mehr 
verschwindet gleichzeitig auch die genannte Furche, bis man schliesslich Schnitte 
erhält, welche folgendes Bild zeigen. In der Axe liegt ein Haufen durchaus 
indifferenter Zellen, der nach oben unmittelbar mit dem Ektoderm (Hornblatt) 
zusammenhängt, nach unten dagegen seine Verbindung mit dem Entoderm schon 
wieder gelockert hat; lateralwärts setzt dieser Haufen sich jederseits in das Meso- 
derm fort, dessen Zellen durch ihre mehr stern- und spindelförmige Gestalt sich 
von den in der Axe gelegenen indifferenten Zellen, welche fast vollkommen 
rund sind, unterscheiden. Das Mesoderm spaltet sich bald darauf in seine soma- 
topleure und splanchnopleure Platte. 

V. Stadium. Embryo mit 22 Urwirbeln. Auf Taf. V, Fig. 30 ist der Schnitt 
abgebildet, der uns wieder zunächst angeht. Zwischen Chorda und Medul- 
larrohr ist es nicht mehr möglich eine Grenze anzugeben, dagegen trennt 
ein äusserst schmaler, dennoch deutlicher Zwischenraum die Chorda von dem 


Entoderm, das Mesoderm bildet jederseits noch ein scharf gesondertes Blatt, 
* 


16 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


in dem sonst soliden Medullarrohr liegen drei unregelmässige, länglich-ovale 
Spalten. Schnitt 5 zeigt uns, dass die Chorda unmittelbar dem Entoderm an- 
lieet, zugleich bemerkt man, dass der Breitedurehmesser der Chorda noch etwas 
zugenommen hat und demnach auch die Verwachsungsfläche mit der Basis des 
Medullarrohres eine grössere geworden ist. Schnitt c lehrt nahezu dasselbe, 
nur ist die Grenze zwischen Chorda und Entoderm nicht mehr anzugeben, das 
Mesoderm liegt unmittelbar neben der Chorda, man kann wohl sagen berührt 
dieselbe, von den drei Spalträumen im Medullarrohr sind die beiden unteren 
verschwunden, während der obere etwas länger geworden ist und schärfer um- 
schriebene Wände bekommen hat. Im Schnitt d hat schon eine mehr indiffe- 
rente Zellmasse die Stelle der Chorda eingenommen und die Zellen dieser Masse 
fliessen jederseits mit denen des Mesoderms zusammen und sind nach unten mit 
dem Entoderm, nach oben mit dem Medullarrohr in eontmuirlicher Verbindung; 
die Spalte im Medullarcanal rückt der Oberfläche näher. Die Schnitte e und f 
unterscheiden sich dadurch vom Sehnitt d, dass auch die Zellen des basalen 
Theiles des Medullarrohres einen mehr indifferenten Charakter angenommen 
haben und jederseits mit den hier ebenfalls rundlichen Zellen des mittleren 
Keimblattes zusammenfliessen. Im Schmitt g ist die Spalte im Medullarrohr 
nach aussen durchgebrochen und bildet noch eine kleine, seichte, postembryonale 
Medullarfurche, Nur rings um diese Furche zeigen die Zellen, welche die Wand 
derselben bilden, die für das Medullarrohr eigenthümliehe Gruppirung, nach 
unten lösen sie sich in die indifferente Zellmasse auf, deren Verbältnisse zum 
Mesoderm und Entoderm sehon so oft erwähnt sind. Im den drei folgenden 
Schnitten (die Dieke derselben beträgt wieder nur 0.015 mm.) lässt sich noch 
eine kleine postembryonale Medullarfurche nachweisen, in dem dann folgenden 
Schnitt ist dieselbe vollständig verschwunden und ein Maufen indifferenter Zel- 
len, der das bekannte Verhalten zeigt, nimmt die Axe ein. 

VI. Stadium. Embryo mit 28 Urwirbeln. Den ersten Schnitt, mit dem wir 
die Beschreibung dieser Schnittserie anfangen, habe ich wieder auf Taf. V, Fig. 
31 abgebildet, ich brauche denselben nicht weiter zu beschreiben; der folgende 
Schnitt (Schnitt b also) unterscheidet sich dadurch von dem vorigen, dass die 
Grenze zwischen Chorda und Entoderm nur noch bei Anwendung stärkerer 
Vergrösserung zu sehen ist. Auf der einen Seite fängt neben der Chorda die 
Verschmelzung des Urwirbels mit dem Entoderm schon an, diese Verwachsungs- 
stelle entspricht der mit # angedeuteten Stelle auf Fig. 31. Schnitt c zeigt 
dann, dass die Chorda continuirlich mit dem Entoderm zusammenhängt und 
in ihrem basalen Abschnitt jederseits mit den Urwirbeln ebenfalls zu ver- 
schmelzen anfängt, welche letztere auf gleiche Weise sich zu dem Entoderm 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 77 


verhalten. In den Schnitten d, e, f wird die Verschmelzung von Chorda, Ento- 
derm und Urwirbeln immer inniger, und gleichzeitig nehmen die Zellen dieser 
mit einander verschmelzenden Theile einen mehr indifferenten Charakter an. Die 
Wände des mit einem länglich-ovalen Lumen versehenen Medullarrohres blei- 
ben bis zum Schnitt f_ scharf umschrieben; in diesem Schnitt ist die basale 
Grenze des Medullareanals noch eben von der oberen Fläche des Zellenhaufens 
zu unterscheiden, der jetzt die Stelle der früheren Chorda eingenommen hat, 
und im Sehnitt g ist dieselbe verschwunden. Schnitt 4 lehrt folgendes: das 
Lumen des Medullarrohres ist auf ein kleines, rundes Loch reduecirt, die 
Wände desselben sind unten vollständig mit dem Haufen indifferenter Zellen 
verschmolzen, nur in dem oberen Theil sind sie noch scharf von den Urwirbeln 
getrennt, welche nach unten auf gleiche Weise in die indifferente Zellmasse 
sich fortsetzen. Im Schmitt # endlich hat ein Haufen durchaus indifferenter 
Zellen die Stelle der früheren Chorda, des Medullarrohres und der Urwirbel 
eingenommen, nach unten hängt diese Masse unmittelbar mit den Zellen des 
unteren Keimblattes zusammen, nach oben dagegen ist sie scharf vom Hornblatt 
getrennt; die Schnitte messen wieder nur 0.015 mm. 

VIL. Stadium. Embryo mit 32 Urwirbelm. Von diesem Stadium, dem letzten 
welches ich untersucht habe, theile ich folgendes mit. Den ersten uns hier wieder 
interessirenden Schnitt (Schnitt a) findet man aut Taf. V, Fig. 32. Die Chorda 
ist überall scharf getrennt, ähnliches gilt vom Sehwanzdarm mit Ausnahme der 
unteren Wand, welehe mit den Zellen des angrenzenden Mesoderms schon ver- 
schmolzen ist. Im Schnitt h ist das Lumen des Sehwanzdarmes nicht mehr 
vorhanden, sonst stimmt er mit Schnitt a überein. Im Schnitt c ist dann die 
Grenze von der Chorda, dem Medullarrohr gegenüber, noch deutlich sichtbar, 
nach dem Schwanzdarme zu ist sie dagegen kaum mehr zu sehen. Fin Haufen 
indifferenter Zellen fängt allmählich an, die Stelle des früheren Schwanzdarmes 
einzunehmen. Neben der Chorda und dem Medullarrohr haben die Urwirbel 
scharf umschriebene Wände, nach unten dagegen setzen sie sich in die eben- 
erwähnte indifferente Zellmasse fort. Im Schnitt d hat die Chorda nach unten 
ihre Grenze verloren, nach oben lässt sie sich bei Anwendung von stärkeren 
Vergrösserungen noeh eben von der basalen Wand des Medullarrohrs unter- 
scheiden, deren Grenze im Schnitt e auch nicht mehr anzugeben ist. Noch 
weiter nach hinten nehmen dann auch die Zellen der Chorda einen mehr indif- 
ferenten Charakter an und gehen so unmittelbar in diejenigen über, welche die 
Basis des Medullarrohres bilden; zugleich fangen ihre Seitenräünder mit den 
angrenzenden Zellen zu verschmelzen an, und wird das Lumen des Medullarrohres 
kleiner, bis schliesslich wieder nur ein Haufen vollkommen indifferenter Zellen 


78 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


die Stelle von Medullarrohr, Urwirbel, Chorda und Sehwanzdarm einnimmt. Aus 
den mitgetheilten Verhältnissen bei Hühnerembryonen von 18, 22, 28 und 32, 
geht, wie ich glaube, wohl sicher hervor, dass schon in diesen Entwicke- 
lungsstadien beim Huhn die Chorda ihre Continuität mit dem Mutterboden 
verlassen hat, um als selbständiger Strang weiter zu wachsen, und mit diesem 
selbständigen Wachsthum der Chorda differenzirt sich zugleich nach oben von 
ihr die Basis des Medullarrohres, lateralwärts die Urwirbel und nach unten, in 
späteren Stadien, auch der Sehwanzdarm. 


Literatur-Angabe. In einer früheren Mittheilung über die Entwickelung 
der Chorda dorsalis beim Hühnchen (13) war ich zu Resultaten gekommen, welche 
zum grössten Theil bei Grallatores und Natatores ihre Bestätigung ge- 
funden haben, die theilweise aber corrigirt und anders interpretirt werden 
müssen. Das doppelte Wachsthum der Chorda, nämlich nach vorn und nach 
hinten, war mir damals schon bekannt und ebenfalls hatte ich feststellen kön- 
nen, dass die Chorda in ihrem vorderen Theil durehaus ein Productdes unteren 
Keimblattes ist, dagegen konnte ich dies für den hinteren Theil derselben 
nur zum Theil feststellen, indem mir das endliche Schieksal des Knopfes des 
Primitivstreifens nicht vollkommen klar war, und ich kam zum Schluss, dass, 
wenn beim Hühnchen der Ektodermkeil, d. h. der Knopf des Primitivstreifens 
verschwunden ist, Mesoderm in die Axe rückt und Hand in Hand hiermit 
auch für die Chorda eine neue Phase der Entwiekelung eintritt, indem sie 
von jetzt an ein Product des Mesoderms wird. Durch Vergleichung mit den 
Verhältnissen der Chorda bei den Grallatores und Natatores ergiebt sich 
aber, dass diese Interpretation einer anderen Platz machen muss und dass 
man nicht sagen darf: „mit dem Verschwinden des Ektodermkeiles (Knopfes des 
Primitivstreifens) wird die Chorda ein Product des Mesoderms’, sondern „mit 
dem Verschwinden des Knopfs des Primitivstreifens tritt beim Huhn eine neue 
Phase der Entwickelung ein, die Chorda verliert nämlich ihre Continuität mit dem 
unteren Keimblatt, sie entwickelt sich nicht mebr als eine axiale Proliferation 
des Entoderms, sondern die einmal angelegte Chorda wächst als selbständiges 
Organ weiter”. Bei Hühnerembryonen von 12—18 Urwirbeln tritt dieses 
selbständige Wachsthum der Chorda ein. 

Ebenfalls muss beim Huhn später die hinter dem Knopf des Primitivstreifens 
(über dem Primitivstreifen) gelegene Rinne, welche die unmittelbare Fortsetzung 
der Medullarfurche bildet, nicht als Primitivrinne, sondern als „postembryonale 
Medullari®*rche bezeichnet werden, was ebenfalls aus einer Vergleichung mit 
den Grat ores und Natatores wohl unzweifelhaft hervorgeht und auch 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 79 


durch das Verhalten des Knopfes des Primitivstreifens, das Wachsthumverhält- 
niss der Chorda und durch directe Beobachtung beim Huhn, seine vollständige 
Bestätigung findet, denn auch beim Huhn eilt die Primitivfurche in ihrer 
Rückbildung dem Primitivstreifen voraus. Einen Canalis neurentericus konnte ich 
auch schon damals nicht finden und in einem spätern Aufsatz (14), nachdem 
mir die Arbeit von Korver bekannt geworden war, kam es mir selbst sehr 
zweifelhaft vor, ob der von Gasser und BRAUN bei den Vögeln beschrie- 
bene Canal wirklich einem Canalis neurentericus entspricht. Der Haupt- 
grunc. auf welchen ich mich stützte, war darin gelegen, dass bei Amphioxus, 
den Selachiern und den Reptilien der Canalis neurenterieus hinter der Chorda 
dorsalis liegt und auch immer liegen muss, dagegen soll er bei den Vögeln 
durch die Chorda gehen. Nun haben wir aber gesehen, dass er auch eben- 
falls bei den Vögeln, welche noch einen vollkommenen Canalis neurenteri- 
eus_besitzen, immer hinter der Chorda liegt, und dass nur secundär, wenn 
die Obliteration des in Rede stehenden Canales schon eingetreten ist, durch 
Zusammenfliessen des Lumens des Medullarrohres mit dem des Chordacanals 
noch eine freie Communication zwischen Medullarrohr und Darm vorkommen 
kann, eine Communication, welche aber nicht einem wahren Canalis neurente- 
rieus entspricht und die ich nur bei der Ente angetroffen habe. Der Haupt- 
grund also, warum ich an der Bedeutung des von GASsER entdeckten Canals 
als dem Homologon des Canalis neurentericus bei den Anamnia und den Repti- 
lien zweifelte, ist vollständig weggefallen. Der zweite Grund, der mich zwei- 
felhaft gemacht hat, liegt in der Mittheilung von Korver. Die blinddarm- 
förmige Einstülpung, welche von KoLLeERr beim Hühnchen am hinteren Umfang 
des Blastoderms beschrieben ist, gleicht der blinddarmförmigen Einstülpung — 
der Anlage des Canalis neurenterieus — bei den Reptilien am entsprechenden 
Orte so sehr, dass ich wirklich glaubte: nicht der von GassER entdeckte Canal, 
sondern die von KoLLEr beschriebene Einstülpung bei den \ögeln, entspreche 
dem Canalis neurentericus bei den Reptilien. Der Umstand aber, dass bei den 
Grallatores und Natatores, die in jeder Beziehung in ihrer Entwickelung 
als viel niedriger stehend wie die Hühner sich erwiesen haben, eine ähnliche blind- 
darmförmige Einstülpung nicht als regelmüässige Bildung, sondern nur ausnahms- 
weise angetroffen wird, lässt es sehr fraglich erscheinen, ob denn wirklich die von 
KoLver beim Hühnchen beschriebene Einstülpung eine normale Bildung ist, be- 
sonders wenn man bedenkt, dass Kourer durch seine angewandte Methode (pro- 
trahirte Bebrütung) die Keime unter etwas abnormale Verhältnie: gebracht hat, 


Wir haben jetzt zuerst die höchst bedeutenden Resultate von GASSER (8), 


80 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


über welche ich schon bei der Bildung des Mesoderms mit einem Worte ge- 
sprochen habe, ausführlicher zu betrachten. Bei Hühnerembryonen ohne Ur- 
wirbel giebt er an: „in der Körperaxe, unter der Medullarrinne (also vor dem 
Knopf des Primitivstreifens) sind Mesoderm und Entoderm vereinigt (Kopffort- 
satz), nach den Seiten hin löst sich allmählich dieser innige Verband.” Ungefähr 
Aehnliches giebt er vom Gänseembryo aus demselben Entwickelungsstadium an. 
Ich fand bei allen untersuchten Vogelembryonen die gleichen Verhältnisse. Die 
Besultate unserer Untersuchungen stimmen also vollkommen mit einander über- 
ein und nur in der Interpretation weichen wir von einander ab. Pie axiale 
Verdiekung des Entoderms (den Kopffortsatz) betrachtet GassER als die Stelle 
wo Mesoderm und Entoderm vereinigt sind, ich dagegen als die Stelle wo das 
Entoderm sich noch nicht in Mesoderm und seeundär (wahr) Entoderm gespal- 
ten hat, und dass dies wirklich der Fall ist, dürfte, wie ich glaube, aus dem 
beschriebenen hervorgehen. Aus dieser axialen Verdiekung des Entoderms lasse 
ich die Chorda hervorgehen und betrachte also die Chorda als ein Product des 
unteren Keimblattes. GasseR’s Resultate stehen damit in vollem Einklang. Auf 
5. 15 heisst es: „der axiale verdickte Theil des Mesoderms (Kopffortsatz) nimmt, 
je weiter man rückwärts kommt, eine um so compactere Gestalt an; er ist 
anfangs noch sehr in die Breite gezogen, lässt aber gegen das Ende des Em- 
bryokörpers in dieser Zeit schon durch eine bessere Abgrenzung seiner mittleren 
Zellen einen rundlichen Strang erscheinen, die Chorda, so differenzirt sich zu- 
nächst Chorda aus dem Kopffortsatz, sie bleibt aber seitlich noeh unvollkommen 
abgegrenzt und geht nach rüeckwärts unmittelbar in den Primitivstreifen über. 
Es verdient noch hervorgehoben zu werden, dass ebenso wie der Kopffortsatz 
mit dem Entoderm eins war, so auch die aus ihm hervorgegangene Chorda 
zunächst noch ihre Verbindung mit dem Entoderm wahrt.’’ Nur in einer Be- 
ziehung muss ich GAssER’s Resultate ergänzen, und zwar in dieser, dass die 
Chorda nicht in den Primitivstreifen übergeht, sondern dass die axiale Verdic- 
kung des Entoderms — die Anlage der Chorda — scharf von der des Ektoderms, 
dem Knopf des Primitivstreifens, geschieden ist und dass in dem Knopf des 
Primitivstreifens Mesoderm fehlt, indem er nichts anderes als eine axiale Ver- 
diekung des Ektoderms ist, das unmittelbar mit dem Entoderm in Verbindung 
tritt. Indem Gasser den Kopffortsatz als die Stelle betrachtet, wo Mesoderm 
und Entoderm noch verschmolzen sind, muss er natürlich auch bei der Ver- 
einigung von Kopffortsatz (Chorda) und Primitivstreifen Mesoderm in die Axe 
rücken lassen; so sagt er z. B. (p. 28) „Der Anfang des Primitivstreifens ist 
dadurch kenntlich, dass sich Eetoderm mit den in der Axe des Embryonalkör- 
pers noch verschmolzenen beiden andern Blättern (Kopffortsatz) vereinigt.” 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, 81 


Mit vollem Recht hebt dann Gasser hervor, dass es der hintere Theil des 
Primitivstreifens ist, in dem man bald einen mangelnden Zusammenhang von 
Entoderm und Mesoderm bemerkt, während Mesoderm und Ektoderm dort noch 
vereinigt sind, und dass gegen das letzte Ende des Primitivstreifens das Ento- 
derm vom Mesoderm sich definitiv löst, sowie, dass hinter dem Primitivstreifen 
drei getrennte Keimblätter liegen. Obgleich GassER wohl nicht bestimmt 
erkannt hat, dass der vorderste Theil des Primitivstreifens (der s. g. Knopf) 
einfach durch einen keilförmigen Vorsprung des Ektoderms gebildet wird, so 
giebt er doeh an mehreren Stellen an: „das Vorderende springt verdickt 
gegen die Bauchseite vor’ u. s. w. Ueber den innigen Zusammenhang von 
Chorda und Entoderm spricht Gasser sich auch mehrfach aus. So sagt er 
von einem Embryo mit 4 Urwirbeln „die Chorda bewahrt noch ihren Zusam- 
menhang mit dem Entoderm” (p. 23) und von einem anderen Embryo mit 4 
Urwirbeln (p. 24) „die Chorda ist in ihren hinteren Theilen in der Lösung 
vom Entoderm begriffen”’” Von einem Embryo mit 6 Urwirbeln giebt er an, 
dass die Chorda „auch jetzt nach dem Entoderm vollständig sich isolirt hat.’ 
Vollkommen richtig erkannte weiter GASssER, dass die Chorda in ihrem vorde- 
ren Theil noch eine Art Zusammenhang mit dem Entoderm bewahrt, weiter 
rückwärts von diesem vollständig getrennt ist (p. 23). Bei einem Embryo mit 
8 Urwirbeln zeichnet Gasser auf Taf. III, Fig, 6 und 7 ganz deutlich den 
Ektodermkeil, d. h. den Knopf des Primitivstreifens, er betrachtet denselben 
aber als die Chorda, die „sich zunächst mit dem Medullarrohr zu einer ge- 
meinsamen Masse verbindet” (p. 31). Die geringen Unterschiede zwischen 
den Mittheilungen Gasser’s und den meinigen rühren einfach daher, dass 
Gasser bei den ungünstigen Verhältnissen von Hühnerembryonen den Bau 
des vordersten Theils des Primitivstreifens, des sogenannten Knopfes des Pri- 
mitivstreifens, nicht vollständig richtig erkannt hat. Dass in diesem Knopf eine 
feine Spalte entsteht, welche mit der jetzt fast geschlossenen Medullarrinne 
eommunicirt, hat Gasser auch schon gesehen. Er deutet dies so, dass hier 
Medullarrohr und spaltförmige Primitivrinne übereinander liegen, dass demnach 
die nach hinten wachsenden Medullarwülste den vorderen Theil des Primitiv- 
streifens umschliessen. Wenn man unter Primitivstreifen den Ort bezeichnet, wo 
Ektoderm, Mesoderm und Entoderm econtinuirlich zusammenhängen, so gehört 
der Knopf des Primitivstreifens, (der, wie wir gesehen haben, einfach eine axiale 
Verdickung des Ektoderms bildet, welches mit dem Entoderm in innige Berühr- 
ung tritt und mit demselben verschmilzt) nicht direct zum Primitivstreifen. 
Dass die feine Spalte in dem Knopf des Primitivetreifens der letzte Rest der 


Primitivfurehe sein soll, widerspricht die Thatsache, dass schon in viel früheren 
Gali 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


82 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Entwiekelungsstadien die Primitivrinne in ihrer Rückbildung dem Primitivstreifen 
vorauseilt. Die feine in den Knopf des Primitivstreifens sich fortsetzende spalt- 
förmige Verlängerung der Medullarfurche weist meiner Meinung nach einfach 
darauf hin, dass die Ektodermverdiekung, durch welche der Primitivstreifen 
nach vorn begrenzt wird, ein integrirender Theil des Medullarrohres wird und 
so, indem hier Ektoderm und Entoderm in inniger Berührung (Verwachsung) 
sind, die Anlage für die Bildung eines Canalis neurentericus anbahnn. Ich 
kann hier nicht näher auf alle kleinen Differenzen eingehen, welche zwischen 
GASsER’'s Angaben und den meinigen bestehen, es ist dies auch um so zweck- 
loser, indem sie fast alle ihren einzigen Grund darin haben, dass Gasser den 
Begrenzungstheil des Primitivstreifens nach vorn nicht vollkommen richtig ins 
Auge gefasst hat, was aus den ungünstigen Bedingungen des Materials sehr 
erklärlich ist. Aber ebenso wenig kann ich alle vorzügliche Punkte hervorheben, 
durch welche seine Abhandlung sich auszeichnet. Die Entdeekung, dass auch 
bei Vogelembryonen ein Canalis neurenterieus vorkommt, kommt GAssER völlig 
zu. Er spricht auch von der Bildung einer hinteren Chordarinne beim Huhn, 
deren Vorkommen ich jedoch, wie wir gesehen haben, nicht bestätigen konnte; 
bei Gänseembryonen war er im Stande die direete Commnniecation zwischen 
dem Lumen des Medullarrohrs und dem des spätern Darmes nachzuweisen, 
am deutlichsten bei Embryonen mit 22—23 Urwirbeln. Von einem solchen 
Embryo sagt er (p. 69) „eine directe Fortsetzung des Medullarrohrs geht 
nach unten, schmäler werdend, in die Chordaanlage, verbreitert sich dort 
und steht nach unten in offener Verbindung mit der Rinne (der hinteren 
Chordarinne), welche von unten her sich in das Entoderm hineinlegte, damit 
ist eine Verbindung zwischen dem spätern Darmcanal und dem Medullarrohr 
hergestellt” Die zu dieser Beschreibung gehörende Abbildung (Taf. VIII, Fig. 
3) zeigt wohl unzweifelhaft, dass der Canalis neurentericus hier unmittelbar 
hinter der Chorda liegt, und nicht durch die Chordaanlage hingeht, die Chor- 
darinne steht auf diesem Schmitt in unmittelbarer Communication mit dem 
Lumen des Medullarrohres. Taf. VIII, Fig. 2 von GASSER — der vorherge- 
hende Schnitt — zeigt auch noch ein kleines Lumen in der Chorda, die zum 
Canal abgeschnürte Chordarinne. Bei Embryonen mit 26 Urwirbeln scheint 
dann der Canalis neurenterieus schon in Rückbildung zu sein. GAssER scheint 
nun anzunehmen, dass die freie Communication zwischen Medullarrohr und 
späterm Darm einen feststehenden Punkt bilden. Denn auf p.89, sagt er: „am 
deutlichsten ist die Communication bei Gänseembryonen, bei denen zeitweilig 
jener Spalt vom Medullarrohr durch die Chordaanlage bis zum Darmrohr durch- 
geht; dann sieht man, wie die Chorda gewissermassen um diesen Spalt herum 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN, 83 


nach rüeckwärts sich weiter entwickeln muss. Bald schwindet die Erscheinung 
in dieser Ausdehnung, und man sieht von da nach rückwärts das Medullarrohr 
sich nur noeh bis in die Chorda fortsetzen als weite Oeffnung bei der Gans, 
als Spalt beim Huhn. Später sind die Lücken in der Chorda nicht mehr zu 
sehen.’ Wir haben aber gesehen, dass es die fortwährend nach hinten sich weiter 
entwickelnde Chorda ist, welche in ähnlicher Weise, als sie erst den Knopf des 
Primitivstreifens nach hinten drängt, später auch, wenn der Knopf den basalen 
Abschnitt des Medullarrohres darstellt und die alsdann sich bildende Chorda- 
rinne :n offene Communication mit dem Lumen des Medullarrohrs tritt, auch 
diese offene Communication, d. h. der Canalis neurenterieus nach hinten dringt 
und demnach auch die freie Communication immer hinter der Chorda liegt, 
Gasser vergleicht dann schon den von ihm entdeckten Canalis neurentericus 
beim Vogelembryo mit dem Blastoporus oder Urmund der Batrachier und der 
Communication zwischen Darmeanal und Medullarrohr bei Haien, und deutet 
dann die beschriebenen Erscheinungen beim Vogelembryo folgendermassen. Der 
Blastoporus, Urmund der Vogelkeimscheibe, sei zu suchen im Bereiche des 
vorderen Theiles der Primitivrinne, diese stelle an sich gewissermassen einen 
unvollkommenen Blastoporus dar, der bei dem allmählichen Zurückweichen der 
Rinne deutlicher wird, nur an einer bestimmten Stelle bei den Gänseembryo- 
nen zum vollen Durchbruch zum Darmkanal führt. Eine Communication zwi- 
schen Medullarrohr und Darmeanal als Blastoporus aufgefasst, würde demnach 
beim Vogel nur vorübergehend, in späterer Zeit und theilweise (beim Huhn) 
unvollkommen ein soleher vorhanden sein. 

Nach BrAUN’s Mittheilungen tritt bei verschiedenen Vogelembryonen, auf 
einem frühen Stadium, welches zwischen der Entwickelung der ersten 6—8 
Urwirbel und der beginnenden Schwanzbildung liegt, auf zweifache Weise das 
Rückenmark mit dem Entoderm durch einen Canal in Verbindung; jeder Canal 
liegt in der Mittellinie, der vordere ist kleiner, der hintere weiter und länger; 
der erstere lässt sich auf die vertiefte Stelle am Beginn der Primitivrinne 
nach GASSER zurückführen, der letztere entsteht durch Entgegenwachsen von 
Seiten des Entoderms. Beide Verbindungscanäle können bei einer Species auf 
einem Stadium neben einander vorkommen, oder zeitlich oder räumlich ge- 
trennt sein; so weit wir bis jetzt wissen ist der vordere der constantere, der 
hintere scheint ausfallen oder durch eine Modification ersetzt sein zu können. 
Zeitlich und räumlieh getrennt sind die Canäle bei der Ente, höchst wahr- 
scheinlich auch bei der Bachstelze; auf einem Stadium vereinigt, doch so, 
dass der vordere älter ist, beim Wellenpapagei; beim Huhn scheint der hintere 


Canal weggefallen zu sein, bei der Taube dagegen wenigstens derart modifi- 
* 


S4 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


eirt, dass es nur zu einem Uebertritt von Dottertheilen durch das compacte 
Entoderm ins Mesoderm kommt. Aber ausserdem spricht BRAUN noch von 
einer dritten Communication, welche nach der Anlage des Schwanzes, wenn 
in denselben das Rückenmark und der Schwanzdarm hineingewachsen sind, eine 
vorübergehende Verbindung darstellt zwischen den beiden in Function und 
Entwiekelung so weit von einander abstehenden Organen. Diese dritte Com- 
munication zwischen Medullarrohr und Darm unterscheidet sich nun nach ihm 
von den beiden vorhergehenden durch manche Punkte: die erste, vorderste 
Communication tritt nach BRAUN vor dem Endwulst ein; noch während ihres 
Bestehens kann das Rückenmark über sie hinaus entwickelt sein; der Canal 
selbst wird seitlich von der Chorda begrenzt, durchbohrt also diese; das gleiche 
gilt für die mittlere Verbindung, hinter weleher sogar Chorda noch deutlich 
vorhanden sein kann; sie tritt jedoch mehr nach hinten gelegen auf und ist 
breiter als die vordere Verbindung; die hinterste Verbindung tritt am Ende 
des Sechwanzes ein, hinter dem hinteren Chordaende und um dieses herumfüh- 
rend, es sind die hintersten Enden des Medullarrohres und des Schwanzdarmes, 
die sich direct vereinigen. 

Diese drei von BRAUN beschriebenen Communicationen zwischen Medullarrohr 
und Darm sind mir nicht recht verständlich, besonders begreife ich nicht wie 
hinter der zweiten BRAUN’schen Communication selbst noch Chorda vorhanden 
sein kann, indem, wie wir gesehen haben, der Canalis neurenterieus immer 
hinter der Chorda liegt und hinter dem Canalis neurenterieus unmittelbar der 
Primitivstreifen und in spätern Stadien das indifferente Gewebe des Endknopfes 
folgt, indem es der vordere Begrenzungstheil des Primitivstreifens, der sogenannte 
Knopf des Primitivstreifens ist welcher die Stelle andeutet, wo die freie Com- 
munication zwischen Darm und Medullarrohr stattfinden wird. 

Nach BRAUN sind in dem Primitivstreifen nur das äussere und das mittlere 
Keimblatt mit einander verschmolzen und er sagt: „während des ganzen Ver- 
laufes des Primitivstreifens ist das Entoderm von demselben abgegrenzt’”’ (p. 
208, 210, 213). Er neigt sich dann auch zu der Ansicht, dass bei der Taube, 
dem Papagei, Sperling und der Bachstelze die Befunde völlig für die Ansicht 
sprechen, dass das Entoderm mit der Entwickelung des Primitivstreifens nichts 
zu thun hat, und dass es demselben nur auf eine verschieden weite Strecke 
anliegt und nicht mit ihm verschmilzt. Dass dem nicht so sei, ist, wie ich 
glaube, aus der Beschreibung der Schnittserien genügend hervorgegangen. 

Dass die Chorda in ihrem vorderen Theil breit ist, sich dann verschmälert, 
so fast während ihres ganzen Verlaufes bestehen bleibt, mehr nach hinten 
wieder allmählich an Breite, bald auch in ihren seitlichen Grenzen zunimmt, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. 85 


wird von BRAUN wiederholt vollkommen richtig angegeben. Den Knopf des 
Primitivstreifens hat BRAUN ebenfalls schon gesehen, er betrachtet denselben 
aber als eine Verschmelzung von der Chorda mit dem Ektoderm. So sagt er 
auf p. 219, die Verschmelzung zwischen Chorda und Ektoderm sei so innig, 
dass bei einem Schnitt, bei welchem sich das Ektoderm vom Entoderm und 
Mesoderm abgehoben hat, die Chorda wie ein Knopf der Medullarplatte anhängt. 

Dass die Chorda im hinteren Theil des Kopffortsatzes zuerst auftritt und so 
von diesem Punkt aus nach vorn und nach hinten wächst, hat BRAUN ebenfalls 
schon richtig erkannt, wir haben aber gesehen, dass sie nicht, wie BRAUN an- 
giebt, sich aus dem axialen Theile des Mesoderms herausbildet, sondern dass 
sie ein Product des unteren Keimblattes ist. 

Die weitere Literatur über die Bildung der Chorda bei den Vögelm werde ich 
nicht ausführlicher besprechen, nur will ich hervorheben, dass nach GERLACH (9) 
die Chorda aus dem unteren Keimblatt entsteht, was auch BALFour (Ll) schon 
früher angegeben und in einer spätern Arbeit noch ausführlicher und bestimmter 
betont hat. Schon in seinem Handbuch sagt BALFOUR „from what has been said 
it is clear, that the notochord originates as a median plate, simultaneously with 
the mesoblast, with which it may sometimes be at first continuous.” 

Ich komme endlich zu den ganz neue Bahnen einschlagenden Untersuchun- 
gen von KuPrreR (20), mit denen ich mich leider nicht vereinigen kann und die 
ich versuchen werde Stufe für Stufe zu widerlegen. Zuerst vergleicht KUuPFFER 
die Primitivfurche bei Vogelembryonen mit der Einstülpungsöffnung — vielleicht 
besser gesagt, dorsalen Ausmündung des Canalis neurentericus — bei Reptilien- 
embryonen, und kommt dann zum Schluss, dass die Primitivrinne der Vogel- 
embryonen einbegriffen die hintere Gabelung, dem Prostoma — Urmund — 
(d. h. der dorsalen Ausmündungsöffnung des Canalis neurentericus) bei Repti- 
lienembryonen, der Kopffortsatz der Vogelembryonen aber der Axenplatte des 
Mesoderms bei Reptilienembryonen entspricht. Die Primitivrinne der Vogel- 
embryonen und der Canalis neurenterieus der Reptilienembryonen sind meiner 
Meinung nach zwei Bildungen, die mit einander nicht zu vergleichen sind. Der 
Canalis neurenterieus der Reptilien ist, wie wir wissen, die freie Communica- 
tion zwischen Medullarrohr und Darmrohr, unmittelbar hinter der Chorda ge- 
legen, ähnlich wie bei den Fischen (Amphioxus, Cyclostomen, Selachii, Ganoi- 
den) und Amphibien und nur dadurch von diesen unterschieden, dass, während 
bei Fischen und Amphibien der in Rede stehende Canal ursprünglich das 
hintere Ende des Embryo begrenzt, bei den Reptilien hinter dem Canalis, vom 
Anfang ab, noch ein ziemlich mächtiger Haufen Zellen liegt, welcher — we- 
nigstens in früheren Entwickelungsstadien — keine Differenzirung in Keim- 


86 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


blätter zeigt; mit anderen Worten, bei den Selachii (um bei den meroblas- 
tischen Eiern zu bleiben) liegt der Canalis neurenterieus am Rande, bei den 
Reptilien in dem hinteren Theil des Blasttoderms; die hinter dem Canalis neu- 
rentericus gelegene Partie des Blastoderms können wir also als den postem- 
bryonalen Theil bezeichnen. Die Primitivrinne bei den Vögeln aber ist eine 
vorübergehende Bildung, sie wird nicht allein Hand in Hand mit dem Primi- 
tivstreifen durch die sich entwickelmde Chorda nach hinten gedrängt, sondern 
eilt in ihrer Rückbildung dem Primitivstreifen voraus, wie dies aus der Be- 
schreibung der Schnittserien genügend hervorgeht; ich erinnere hier einfach an 
Limosa aegoeephala, bei welehem Embryo ich diese Verhältnisse etwas 
ausführlicher auseinandergesetzt habe. 

Und dass die Primitivrinne bei den Vögeln auf keinerlei Weise mit dem Cana- 
lis neurentericus bei den Reptilien zu vergleichen ist, geht wohl am deutlichsten 
aus dem Umstend hervor, dass bei den niedriger entwiekelten Vögelm — den 
Grallatores und Natatores — eine dem Canalis neurenterieus der Rep- 
tilien vollkommen ähnliche Bildung vorkommt, welche bei den höher entwickel- 
ten Vögelnm, Huhn, Oscimes nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Der Ca- 
nalis neurentericus bei den Grallatores und Natatores stimmt in seiner 
Lage vollkommen mit der bei den Reptilien überein, er liegt wie bei diesen 
hinter der Chorda, er bildet wie bei diesen die Grenzen des embryonalen und 
postembryonalen Theiles, er lässt sich auch dann noch nachweisen, wenn der 
Schwanzdarm sich schon abgeschnürt hat. 

Mit dem Schluss Kurrrer’s, dass der Kopffortsatz der Vogelembryonen der 
Axenplatte des Mesoderms der Reptilienembryonen entspricht, kann ich mich 
ebenfalls nicht vereinigen. Bei Reptilienembryonen geht nach KUPFFER von 
dem Rande der Einstülpungsöffnung die Bildung des Mesoderms aus, und es 
gliedert sich dasselbe bald in drei am Ausgangspunkte unter einander zusam- 
menhängende, peripherisch sich sondernde Abschnitte, die Axenplatte, die Sichel 
end die Bekleidung des eingestülpten Sackes. Eine Vergleichung des Kopf- 
fortsatzes der Vogelembryonen mit der Axenplatte des Mesoderms bei Repti- 
lienembryonen ist schon dadurch, wie mir scheint, nicht möglich, dass erst- 
genannter eine entodermale Bildung ist, der Vorläufer der entodermalen Anlage 
der Chorda; wir haben dann auch gesehen, dass bei den Vogelembryonen in der 
Axe niemals Mesoderm liegt, und ich muss mir jetzt die Frage erlauben, ob 
denn bei den Reptilien in der Axe je Mesoderm angetroffen wird, die Reptilien 
würden dann imm dem Entwickelungsplan die ganz sonderbare Stellung einneh- 
men, dass bei ihmen (nämlich im embryonalen T'heil) Mesoderm in der Axe liegt, 
welches bei Amphioxus, Cyclostomen, Ganoiden (Lepidosteus), Se- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 87 


lachii, Teleostei, Amphibien (Fritonen) und Vögeln (bei den letzte- 
ren, wohl zu verstehen, in dem embryonalen Theil) durehaus fehlt. 

Wenn bei den Reptilien Mesoderm in der Axe liegt, dann muss natürlich 
auch die Chorda dort ein Product des Mesoderms sein, was mit allem, was wir 
jetzt über die Entwickelung der Chorda wissen, wenig stimmt, und durch die 
kurzen, aber klaren Angaben BaLFOUR’s (2) über die Entwickelung der Repti- 
lien auch direet widerlegt wird. 

Auf S. 143 sagt KurrreRr weiter, „ist nun die gesammte Primitivrinne, so 
weit dieselbe äusserlich sichtbar ist, als Prostoma aufzufassen, so ist consequenter 
Weise das dieselbe auskleidende und eingestülpte HEpithel als Entoderm zu 
bezeiehnen und es ist zu erwarten, dass dieses Entoderm zu einem noch zu 
ermittelnden Zeitpunkte sich an einer gleichfalls noch zu bestimmenden Loca- 
hität mit dem Paraderm in Verbindung setzen werde. Die Rinne würde dann 
nach dem Dottersacke hin eine Communication erlangen.” Und wirklich gab die 
Untersuchung einer Längsschnittserie durch einen Hühnerembryo von circa 32 
Urwirbeln „das überraschende und für Kuprrer erfreuliche Resultat, dass die 
Nische an der ventralen Seite des Kmopfes in die Allantoistasche GASSER’s 
führt und dass zugleich eine Communication dorsalwärts bestand, die zu einem 
offenen Prostoma leitete”’. 

„Das Problem war also gelöst, es bestätigte sich auch bei den Vögeln die 
von BENECKE und Kurrrer geäusserte Vermuthung, dass die Finstülpung in 
nächster Beziehung zur Bildung der Allantois stehe.” Nach Kurrrer hat also 
das Entoderm einen doppelten Ursprung, und zwar entsteht es durch Einstül- 
pung und aus dem Nahrungsdotter. Den eingestülpten Theil bezeichnet er als 
„Entoderm” und das von dem Parablast gebildete Blatt als „Dotterblatt” oder 
„Paraderm”’. 

Es ist mir leider nicht möglich gewesen, weder die von KuePFreR gegebene 
Beschreibung der Längsschnittserie durch den Hühnerembryo von circa 32 
Urwirbeln, noch die dazu gehörende Abbildung (Taf. LX, Fig. 15) auch nur 
in einigen Einklang zu bringen mit einer der zahlreichen Schnittserien, welche 
ich für die hier mitgetheilten Untersuchungen angefertigt habe. Beim Huhn 
kommt es selbst nicht zur Bildung eines Canalis neurenterieus. Aber auch bei 
allen andern untersuchten Vogelarten, bei welchen ein Canalis neurentericus 
deutlich zur Entwickelung kommt, ergiebt sich, dass derselbe durchaus in keiner 
Beziehung zur Anlage der Allantois steht. Zwar habe ich über dieselbe bis 
jetzt nur noch wenige Untersuchungen angestellt, doch kann ich darüber 
folgendes sagen. Erst nachdem das Lumen des Canalis neurenterieus schon 
obliterirt ist, fängt die Anlage der Allantois an, dieselbe bildet zunachst eine 


88 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


blinddarmförmige Einstülpung des Entoderms. Diese Einstülpung liegt eine 
Strecke weit hinter dem schon in Rückbildung begriffenen Canalis neurentericus, 
ganz hinten am postembryonalen Theil, das blinddarmförmige Ende dieser Ein- 
stülpung ist nach hinten und oben gekehrt. Kurz nach ihrer Anlage entsteht 
die Schwanzkrümmung, und Hand in Hand damit kommt die anfangs dorsal- 
wärts gelegene Allantois ventralwärts zu liegen; gleichzeitig fängt dann die 
Bildung des Schwanzdarmes an, und muss also ursprünglich auch die Allantois 
einen blinddarmförmigen Anhang des Schwanzdarmes bilden. Ich bin jetzt mit 
einer vergleichend entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung der Allantois be- 
schäftigt und komme also später auf diesen Punkt ausführlicher zurück, um 
dann auch die werthvollen Untersuchungen von BRAUN und Gasser über die 
Allantois zu besprechen. Es scheint mir aber, dass KurPFrer nicht dazu be- 
rechtigt ist, zu sagen: die Längsschnittserie des Hühnerembryo von circa 32 
Urwirbeln habe das Problem der Allantois gelöst. 


Allgemeine Betrachtungen, Rüchblick und Zusammenfassung. 

Bevor wir zu einem Rüekblick und einer Zusammenfassung der erhaltenen 
Resultate übergehen, wird es nöthig sein, erst ein Augenbliek bei dem Wachs- 
thum des Embryo am hinteren Körperende zu verweilen. Die Anlage der 
verschiedenen Organe aus Keimblättern lässt sich während der früheren Ent- 
wiekelungsstadien in scharfer Weise nachweisen, dies dauert aber nur eine 
verhältnissmässig sehr kurze Zeit, denn alsbald beginnt das einmal angelegte 
Organ selbständig weiter zu wachsen, und der Zeitpunkt, zu welchem dies 
eigene Wachsthum eintritt, ist für die verschiedenen Organe ein verschiedener. 
Die Art, auf welche das Medullarrohr durch Rinnenbildung sich anlegt, ist ge- 
nügend bekannt, so dass es wohl ganz überflüssig scheinen dürfte, hier noch- 
mals darauf zurückzukommen, aber diese Entwiekelungsweise macht bald einer 
anderen Platz, die ganz unabhängig von einem Keimblatt geschieht, indem näm- 
lich das einmal angelegte Medullarrohr bald selbständig weiter wächst, und erst 
einen ganz soliden Strang bildet, in welchem erst später ein Lumen entsteht, 
mit anderen Worten, das Schwanzende des Embryo, das sehr schnell wächst, 
wird durch einen Haufen ganz indifferenter Zellen gebildet und in einem Theil 
dieser noch indifferenten Zellen findet das Medullarrohr — vielleicht ist der 
Ausdruek Medullarstrang genauer, indem ein Lumen hier noch fehlt — das 
Material, sich weiter zu entwickelen, es braucht einfach „aus der vorhan- 
denen Materie sich weiter aufzubauen’”’, — und wie schnell dieser Process 
vor sich geht, das zeigt sich am deutlichsten in älteren Entwickelungsstadien 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 89 


(Embryonen von Sterna paradisea z. B. mit 32 Urwirbeln), bei welchen der 
eine Schnitt (bei Sehnitten von nur 0,015 mm. Dieke) noch einen Haufen voll- 
kommen indifferenter Zellen wahrnehmen lässt, der zweite (nach vorne gehende) 
sehon das Bild des querdurchschnittenen Medullarrohres unzweifelhaft für’s Auge 
führt, nur mit dem Unterschiede, dass ein Lumen hier noch fehlt. Hand in 
Hand natürlich mit der Thatsache, dass das Medullarrohr aus einem Theil der 
indifferenten Zellmasse, welche das Hinterende des Embryo begrenzt, sich auf- 
bauet, gliedert jederseits ein anderer Theil dieser Massa sich ab und bildet das 
Mesoderm — die Urwirbel. Der Schwanzdarm bildet sich anfangs durch Ab- 
faltung, ist aber das hintere Ende des Embryo abgeschnürt, so tritt auch für 
diesen ein anderer Entwickelungsmodus ein, indem er ebenfalls aus einem Theil 
der indifferenten Zellmasse sich anlegt, erst als ein solider Strang, in welchem 
später, wie in dem Medullarstrang ein Lumen entsteht. Während also Schwanz- 
darm, Medullarrohr und Mesoderm (Urwirbel) als selbständige Theile sich 
weiter entwickelm, bleibt dagegen die Chorda, wenigstens bei den Grallato- 
res und Natatores, sehr lang eine axiale Proliferation des Entoderms, 
resp. der oberen Darmwand, was wohl auf den phylogenetisch sehr alten 
Ursprung der Chorda als ein Product des Entoderms hinweist; nur bei den 
höher entwiekelten Oscines und Rasores verliert sie viel früher ihren 
eontinuirliehen Zusammenhang mit dem unteren Keimblatt, um ebenfalls als 
ein selbständiger Strang weiter zu wachsen. Ich glaube, dass es gut ist, dies 
scharf ins Auge zu fassen, denn hierin ist meiner Meinung nach die Grundur- 
sache zu suchen, warum es bei den Osecines und Rasores nicht zu der 
Bildung eines Canalis neurenterieus kommt und auch nicht kommen kann, und 
a priori zu erwarten ist, dass ein ähnlicher Canal auch bei den Säüugethieren 
wahrscheinlich fehlen wird. 

Die Bildung des Mesoderms habe ich in dem vorigen Capitel ausreichend 
besprochen, so dass ich hier nicht mehr darauf zurückzukommen brauche. 
Dem immer weiter nach vorn sich entwiecklenden Primitivstreifen wird, wie wir 
ebenfalls schon gesehen haben, bald eine Schranke gesetzt, durch die sich 
inzwischen immer schärfer zu einem eigenen Strang sich umbildende axiale 
Verdiekung des Entoderms, die Anlage der Chorda dorsalis, die einmal angelegt, 
jetzt in zwei Richtungen weiter wächst, nämlich nach vorn und nach hinten. 
Bei ihrem Wachsthum nach vorn gliedert die Chorda in dem vorderen Theil 
des Embryo immer über eine grössere Ausdehnung jederseits vom Mesoderm 
sich ab, dadureh wird das Mesoderm in ein bilaterales Zellenblatt umgebildet, 
und erst dann beginnt in diesen beiden Zellenblättern, welche in der Mittellime 
vollständig von einander getrennt sind, die Anlage der Somiten (Urwirbeln) 

C12 


NATUURK. VEEH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


90 PIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


und Seitenplatten, sich zu entwickeln. Die Chorda bleibt dann aber noch eine 
Zeit lang mit dem Entoderm continuirlich verbunden und löst sich erst später 
von ihrem Entwiekelungsboden ab. Die Art und Weise, wie sie sich ausbildet, 
macht es ganz erklärlich, dass man ihr vorderes Ende immer noch in conti- 
nuirlichem Zusammenhang mit dem unteren und mittleren Keimblatt antrifft, 
wenigstens in den früheren Entwickelungsstadien, denn bei älteren Embryonen 
verliert sie erst ihre Continuität mit dem mittleren, und später auch mit 
dem unteren Keimblatt, um schliesslich als selbständiger Stranz, ohne Bethei- 
ligung von einem Keimblatt, noch eine Strecke weiter zu wachsen. Dieses selb- 
ständige vordere Wachsthum der Chorda ist aber ein sehr beschränktes, und 
es scheint selbst, als ob später in dem vorderen Ende wieder eine Rückbildung 
einträte, es dürfte dies aber noch genauer untersucht werden. Eine ganz ähn- 
liehe Continuität des vorderen Endes der Chorda mit Mesoderm und Entoderm 
ist auch bei den Selachiü vorhanden und wird wahrscheinlich auf ähnliche 
Weise bei Amphibien und Reptilien sich vorfinden. Und wenn noch einiger 
Zweifel darüber bestehen konnte, ob die Chorda in ihrem Wachsthum nach 
vorne ein Product des Entoderms ist, dann braucht man nur Haematopus 
ostralegus zu untersuchen, wo bei Embryonen mit 7 Urwirbeln die Chorda 
aus der oberen Wand des Kopfdarmes sich durch Rinnenbildung abschnürt, so 
klar und deutlich, als man es kaum bei den Selachiern finden wird. 

Aber viel schwieriger zu verstehen und viel complicirter sind die Wachs- 
thumsverhältnisse der Chorda nach hinten, wo sie, wie wir gesehen haben, 
durch die axiale Ektodermverdiekung, den Knopf des Primitivstreifens, unmit- 
telbar begrenzt wird, Es scheint mir am zweekmässigsten, erst die Grallato- 
res und Natatores einer genaueren Betrachtung zu unterwerfen, indem 
hier die Verhältnisse viel klarer und verständlicher sind, und dann zu ver- 
suchen, die so schwer zu enträthselenden Erscheinungen bei den Oscines 
besonders beim Huhn, aus den bei den Grallatores und Natatores ein- 
fachern Zuständen zu erklären. 

Gleichzeitig dass die axiale Entodermverdiekung nach vorn wächst und als 
Chorda sich abschnürt, wächst sie auch nach hinten und muss natürlich auch 
bei diesem Wachsthum die axiale Ektodermverdiekung, den Knopf des Primi- 
tivstreifens, welcher, wie wir gesehen haben, in unmittelbarer Berührung mit 
dem Entoderm ist, wieder nach hinten zurückdrängen. Neben dem Knopf des 
Primitivstreifens bildet das Mesoderm ein bilaterales Zellenblatt, hinter dem 
Knopf hängen beide Blätter continuirlich zusammen, indem hier Mesoderm in 
der Axe liegt, welches hier bekanntlich mit den beiden anderen Keimblättern 
innig verschmolzen ist. Bei dem Zurückdrängen des Knopfs des Primitivstreifens 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEL VOGELEMBRYONEN. Oi 


nach hinten, durch die nach hinten wachsende Chorda, wird also auch in dem 
hinteren Theil des Embryo das Mesoderm über eine grössere Ausdehnung 
in ein bilateral symmetrisches Zellenblatt umgebildet, das sich erst dann, wenn 
es vollständig in der Mittellinie von einander getrennt ist, in Somiten und 
Seitenplatten zu gliedern anfängt, und wir wissen denn auch, dass die Somi- 
tenbildung immer eine Strecke weit vor dem Primitivstreifen aufhört. Iland 
in Hand mit der Anlage der Chorda bildet sich also das bilateral symmetrische 
Mesoderm. 

In dem Knopf des Primitivstreifens haben wir also einen ausgezeichneten 
Orientirungspunkt. Was vor demselben liegt, ist als der embryonale Theil zu- 
bezeichnen, was hinter demselben liegt, ist der postembryonale Fheil, der Knopf 
bildet die Grenze zwischen beiden. In dem embryonalen Theil sind die Keim- 
blätter scharf getrennt, die Chorda, über den grössten Theil ihrer Länge frei, 
ist an ihren beiden Wachsthumspunkten, vorn und hinten noch in continuirlichem 
Zusammenhang mit dem unteren Keimblatt; in dem postembryonalen Theil 
innige Verwachsung der Keimblätter in der Axe. 

Währeud also die fortwährend weiter wachsende Chorda den Knopf des Pri- 
mitivstreifens nach hinten drängt, und also gleichzeitig immer ein grösseres 
Stüek des postembryonalen Theiles in den embryonalen umbildet, fängt all- 
mählieh die Bildung der Medullarrinne an, und der Knopf des Primitivstreifens 
bezeichnet dann wieder genau die Stelle, wo der embryonale ‘heil der Medul- 
larfurehe aufhört und ihr postembryonaler Theil beginnt, denn die über dem 
Primitivstreifen gelegene Rinne ist die unmittelbare Fortsetzung der Medullar- 
rinne, sie ist durchaus nicht mit der Primitivfurche zu verweehseln, welche, 
wie wir gesehen haben, in ihrer Rückbildung dem Primitivstreifen voraus eilt 
und ganz am hinteren Theil des Embryo noeh in sehr rudimentärer Form an- 
getroffen wird. Darum muss auch die in diesen Entwickelungsstadien über 
dem Primitivstreifen gelegene Rinne als postembryonale Medullarfurche bezeich- 
net werden, und dieser Name ist um so mehr berechtigt, wenn man bedenkt, 
dass, was den einen Augenblick noch zu der über dem Primitivstreifen gelegenen 
Furche gehört, vielleicht einige Augenblicke später, wenn die wachsende Chorda 
den Knopf des Primitivstreifens wieder etwas weiter nach hinten gedrängt hat, 
zu der wahren Aiedullarfurche gehört. 

Bei der Weiterentwickelung des Embryo erheben sich nun die Ränder der 
Medullarfurehe allmählieh mehr und mehr und bereiten sich zur Schliessung 
vor. Der Knopf des Primitivstreifens, der bis jetzt noch als ein basaler Anhang 
der Medullarwandung deutlich zu erkennen war, fängt jetzt an zu verschwin- 


den, indem das Lumen der Medullarfurche in den Knopf sich spaltförmig 
* 


92 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


fortsetzt (die Anlage des Canalis neurenterieus), und so wird, so zu sagen, der 
Knopf ein integrirender Bestandtheil der Wand der Medullarfurche, er wird 
mit anderen Worten vollständig in die Wand der erwähnten Rinne aufgenommen. 

Aber auch dann noch, wenn der Knopf des Primitivstreifens vollständig 
verschwunden ist, bleibt uns ein fester Orientirungspunkt, indem der Ort, 
wo Ektoderm und Entoderm econtinuirlich zusammenhängen, und der unmit- 
telbar hinter der Chorda gelegen ist, uns immer noch so scharf als möglich 
die Grenze des embryonalen und postembryonalen Theiles bezeichnet. So kommt 
alsbald der Augenbliek, in welehem die Schliessung der Medullarrinne so weit 
fortgeschnitten ist, dass sie die Stelle erreicht hat, wo der embryonale T'heil in 
den postembryonalen Theil übergeht; ist einmal die Rinne bis zu diesem Punkt 
geschlossen, dann ist so ungefähr die Zeit angebrochen, in welcher das einmal 
angelegte Medullarrohr als selbständiges Organ weiter wächst. 

Aber noch bevor dies Stadium erreicht ist, sieht man, dass das Entoderm 
dort, wo es mit dem Ektoderm eontinuirlich zusammenhängt, also an der Stelle 
des früheren Knopfs des Primitivstreifens, eine rinnenförmige Einstülpung zu 
bilden anfängt, und ist einmal das Stadium erreicht, in welehem die Medullar- 
furche sich hier geschlossen hat, dann bricht die immer schärfer sich ent- 
wiekelnde Entodermeinstülpung — die (hintere) Chordarinne — in das Lumen des 
Medullarrohres durch, mit anderen Worten kommt es zu der Bildung des Ca- 
nalis neurenterieus, zu der Bildung einer freien Communication zwischen Darm 
und Medullarrohr. Wie der Knopf des Primitivstreifens in früheren Stadien, 
so bezeichnet jetzt der Canalis neurentericus die Grenze zwischen dem ebryo- 
nalen und postembryonalen Theil; der Knopf des Primitivstreifens, der Ort wo 
Ektoderm und Entoderm in der Axe einander unmittelbar berühren, bestimmt 
also in sehr frühen Entwickelungsstadien schon die Stelle, wo in spätern Sta- 
dien, wenn der Kronf durch die fortwährend (nach hinten) wachsende Chorda 
nach hinten gedringt, und in die basale Wand der Medullarrinne aufgenommen 
ist, der erwähnte Durchbruch stattfinden wird. 

Ebenso wie der Knopf des Primitivstreifens durch die fortwährend nach hinten 
wachsende Chorda, nach hinten gedrängt wird, ebenso wird auch der Canalis 
neurenterieus durch dieselbe Ursache nach hinten geschoben, und dass dies 
wirklich der Fall ist, ergiebt sich z. B. aus einer Vergleichung der beiden 
älteren Embryonen von Haematopus ostralegus; sowohl der eine Embryo 
mit 16 als der andere mit 23 Urwirbeln zeigte die erwähnte Communication 
zwischen Medullxrrohr und Darm. Immer aber liegt der Canalis neurentericus, 
wie wir gesehen haben, hinter der Chorda, wie bei Amphioxus, den Selachii, den 
Reptilien, er bezeichnet wie bei den Reptilien die Grenze zwischen dem embryo- 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 93 


nalen und postembryonalen Theil; — wie in dieser Beziehung die Amphibien 
sich verhalten, dürfte noeh näher untersucht werden. 

So bricht allmählich auch der Zeitpunkt an, in welehem der Canalis neurente- 
rieus seine Rückbiidung antritt, dieselbe scheint aber grossen Schwankungen 
unterworfen, und es wird jetzt die Aufgabe der vergleichenden Embryologie 
sein müssen, diesen Zeitpunkt bei den verschiedenen Arten genauer festzustellen. 
Bei Sterna paradisea z. B. haben wir gesehen, dass selbst ein continuir- 
licher Zusammenhang zwischen dem noch nicht mit einem Lumen versehenen 
Sechwenzdarm und dem ebenfalls noch eines tumen entbehrenden Medullarrohr 
bestehen kann. Gewöhnlich aber tritt die Obliteration des Canalis neurente- 
ricus — wie es scheint — früher ein. Hervorgerufen wird dieselbe durch den 
Umstand, dass das Medullarrohr an der Stelle, wo es mit dem Entoderm 
(Chordarinne) in continuirlichen Zusammenhang tritt, noch kein Lumen besitzt, 
ja oft das Entoderm die Chorda entwiekelt, bevor sein Lumen noeh vorhanden 
ist, so dass die Ckorda dann zwischen Ektoderm und Entoderm trennend sich 
einschiebt. Und das vollständige Verschwinden des Canalis neurentericus 
findet seinen Grund in dem Umstand, dass das Entoderm schon früher eine 
Chorda abgeschürt hat, bevor das Medullarrohr aus den indifferenten Zellen als 
solehes sich aufgebaut hat, das Gleichgewicht in dem Wachthum von Darm und 
Medullarrohr ist gebrochen und somit auch die letzte Spur eines Canalis neu- 
rentericus verschwunden. Dann tritt auch bei den Grallatores und Nata- 
tores der Zeitpunkt ein, in welehem die Chorda ihre Continuität mit dem un- 
teren Keimblatt verliert und als selbständiges Organ weiter zu wachsen anfängt 

shit der Anlage des Allantois hat aber der Canalis neurentericus, so weit ich 
dies bis jetzt habe erforschen können — nichts gemein. Erst dann, wenn der 
Canalis neurenterieus bei den Vögeln schon obliterirt ist, tritt die Bildang der 
Allantois ein. Der Canalis neurentericus liegt unmittelbar hinter dem Embryo, 
er bildet die Grenze zwischen dem embryonalen und postembryonalen Theil, die 
Allantois liegt am hinteren Umfang des postembryonalen 'Theils, sie bildet 
im Beginne eine nach oben und hinten gerichtete blinddarmförmige Einstül- 
pung des Entoderms, welche bei der Bildung der Schwanzkrümmung ventral- 
wärts zu legen kommt und, indem gleichzeitig der Schwanzdarm sich schliesst 
und abschnürt, auch in eontinuirliehem Zusammenhang mit dem Schwanzdarm 
stehen muss. 

Nachdem es also jetzt möglich gewesen ist, die Verhältnisse bei den Gra l- 
latores und Natatores fester zu begründen, indem dieselben hier sich in 
viel einfacherer und klarer Weise abspielen, wird es jetzt vielleicht möglich sein, 
die viel schwieriger zu verstehenden Erscheinungen bei den Oseines und beim 


94 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Huhn zu erklären, bei dem Thier, welches früher fast ausschliesslich als das 
Material für embryologische Untersuchungen und jetzt auch fast immer noch al- 
lein für das Studium der Entwickelungsgeschichte der Vögel benützt wird. Wie 
bei den Grallatores und Natatores, so wird auch bei den Oseines und 
Rasores dem allmählich mehr nach vorn wachsenden Primitivstreifen durch 
die inmittelst als Chorda immer schärfer sich ausbildende axiale Entodermver- 
diekung bald eine Schranke gesetzt und wie bei den früher genannten Vögeln 
sehreitet die weitere Entwiekelung der einmal angelegten Chorda auch bei den 
Oseines und Rasores in zwei Riehtungen weiter, nämlich nach vorn und 
nach hinten. In ihrer Anlage nach vorn zeigt sie dann dasselbe Verhältniss wie 
die Grallatores und Natatores, dass sie nämlich an ikrem vorderen Ende, 
sowohl mit dem Entoderm als mit dem Mesoderm jederseits continuirlich zusam- 
menhängt. Was aber besonders hier die Beobachtung so sehr erschwert, ist der 
Umstand, dass mit der Abgliederung der Chorda vom Mesoderm, fast unmittel- 
bar ihre Lösung von dem Mutterboden, vom Entoderm, stattfindet. Eine 
Vergleichung mit den Grallatores und Natatores, besonders mit Haema- 
topus ostralegus, lässt aber wohl keinen Zweifel darüber bestehen, dass die 
Chorda ein Product des unteren Keimblattes ist. 

Noch viel schwieriger ist es, bei den Oscines und Rasores die Wachs- 
thumserscheinungen der Chorda nach hinten zu verfolgen. Wie bei den Gral- 
latores und Natatores, so wird auch hier der Knopf des Primitivstreifens, 
die Grenze des embryonalen und postembryonalen Theiles, durch die fortwährend 
nach hinten wachsende Chorda nach hinten gedrängt, und bis zu dem Stadium, 
in welchem (wenigstens beim Huhn) die Zahl der Urwirbel nicht mehr als 
[012 beträgt, lässt sich sowohl der entodermale Ursprung der Chorda als der 
das Entoderm innig berührende Knopf des Primitivstreifens noch mit genügender 
Sicherheit nachweisen. In dem Entwickelungsstadium zwischen 12—18 Urwirbeln 
liegt dann der Zeitpunkt, in welchem der Knopf des Prinntivstreifens allmählich 
aufgelöst wird und die Chorda ihre Continuität mit dem Mutterboden — dem 
Entoderm — verliert, um als selbständiger Strang weiter zu wachsen; der Zeit- 
punkt, in welchem es meiner Meinung nach, nicht zu enthrätseln Eid ob und 
aus welehem Keimblatt die Chorda sich de Bei Embryonen, deren Wir- 
belzahl mehr als 18 beträgt, gelingt es dann wieder leichter den Nachweis zu liefern, 
dass die Chorda nicht mehr ein Product des unteren Keimblattes ist, sondern B 
selbständiges Organ weiter wächst. Aber das eben macht die Bildung eines 
Canalis neurentericus bei den Oseines und Rasores zu einer Ummöglichkeit, 
indem die Chorda sich immer trennend zwischen Ektoderm und Entoderm ein- 
schiebt. Einer der schärfsten Orientirungspunkte, eine der deutlichsten Stellen, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 95 


welche im Stande sind den Beweis zu liefern, dass die Chorda aus dem unteren 
Keimblatt ihren Ursprung nimmt, was wieder secundär für die Frage nach der 
Anlage des Mesoderms von einer solchen grossen Bedeutung ist, die Entwicke- 
lung des Canalis neurenterieus, welche die Grallatores und Natatores noch 
zeigen, kommt bei den Oseines und Rasores nicht mehr zur Ausbildung, 
dies Stadium wird durch die verkürzte Vererbung übersprungen, und das eben 
macht das Hühnchen, um allein dies zu nennen, indem es das gewöhnliche 
Objeet für embryologische Untersuchungen bildet, zu einem der ungünstigsten 
Objecte, welche man anwenden kann. Wir haben doch gesehen, dass die Bil- 
dung des Canalis neurentericus dadurch zu Stande kommt, dass das Entoderm, 
bevor es die Chorda abschnürt eine starke rinnenförmige Einstülpung nach 
oben (dem Medullarrohr) zu bildet, die Chordarinne. Imdem aber bei den 
Oscines und Rasores die Chorda in diesen Entwieckelungsstadien schon als 
selbständiger Strang weiter wächst, fällt natürlich auch die Bildung einer (hin- 
teren) Chordarinne aus und hiermit auch die Möglichkeit für die Entwickelung 
eines Canalis neurentericus. 

Werfen wir jetzt noch einmal einen Blick auf den Primitivstreifen und fra- 
gen wir, ob es möglich ist seine Existenz zu erklären. BALFOUR (2) hat ver- 
sucht für denselben folgende Deutung zu geben und ich lasse seine äusserst 
scharfsinnige Auffassung wörtlich folgen: „in Elasmobranchii the blastopore con- 
sists of the following parts: 1) a section at the end of the medullary plate, 
whieh become converted into the neurentie canal; 2) a section forming what 
may be called the yolk blastopore, which eventually constitutes a linear streak 
connecting the embryo with the edge of the blastoderm. The first section ought 
to appear as a passage from the neural to the enterie side of the blastoderm at 
the posterior end of the medullary plate. At its front edge the epiblast and 
hypoblast should be continuous, as they are at the hind end of the embryo in 
Elasmobranchii, and, finally, the passage should, on the closure of the medullary 
groove, become converted into the neurentic canal. All these conditions are 
exactly fulfilled by the opening at the front end of the primitive streak of 
the lizard. In the chick there is at first no such opening but as I hope to show 
in a future paper, it is replaced by the epiblast and hypoblast falling into one 
another at the front end of te primitive streak. At a latter period as has been 
shown by GAssER, there is a distinct rudiment of the neurenterie canal in the 
chick, and a complete canal in the goose. The continuity of the epiblast and 
hypoblast at the hind end of the Embryo in the bird is a rudiment of the 
continuity of these layers at the dorsale lip of the blastopore in Plasmobranchii, 


Amphibians, &.” 


96 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 


Dass die freie Communication zwischen Medullarrohr und Darm — der Ca- 
nalis neurentericus — bei den Vögelm, der gleichnamigen bei Reptilien, 


Amphibien, Selachiern, Cyclostomen und Amphioxus entspricht, 
steht jetzt wohl, wie mir scheint, fest begründet da, sie liegt immer unmittelbar 
hinter der Chorda, am hinteren Ende des Embryo, sie bezeichnet den Ort, von 
welchem aus die Chorda ihr Wachsthum beginnt und in eine Richtung von 
hinten nach vorn weiter wächst, zugleich aber auch in der Richtung von vorn 
nach hinten in ihrer Entwickelung fortschreitet, sie liegt da, wo Ektoderm und 
Entoderm in einander continuirlich übergehen, wie dies von BALFOUR in schar- 
fer Weise betont ist und wie sich dies auch bei allen Vögeln, welche in dem 
Besitz eines Canalis neurentericus sind, ganz unzweifelhaft nachweisen liess. 

Der Dotterblastopore (yolk blastopore} wird dann, wie BALFOUR angiebt, 
wahrscheinlich zum ‘heil durch den Primitivstreifen repraesentirt „The yolk 
blastopore in Elasmobranchii — sagt er — is the part of the blastopore, be- 
longing to the yolk sac as opposed to that belonging to the embryo, and it is 
clear that the primitive streak cannot correspondend to the whole of this since 
the primitive streak ist far removed from the edge of the blastoderm, long before 
the yolk is completely enclosed. Leaving this out of consideration the primitive 
streak, in order that the above comparison may hold good, should satisfy the 
following conditions: 

1) It should eonneet the embryo with the edge of the blastoderm. 

2) It should be constituted as if formed of the fused edges of the blastoderm. 

3) The epiblast of it should eventually not form part of the medullary plate 
of the embryo, but be folded over on to the ventral side. 

The groove in the primitive streak may with great plausibility be regarded 
as the indication of a depression which would naturally be found along the line 
where the thiekened edges of the blastoderm became united.” 

Die beiden ersten Sätze liefern, wie BALFOUR nachweist, keine Schwierigkei- 
ten. Anders dagegen ist es mit dem sub 3 erwähnten Punkt: „KörLtiker and 
other distinguisted embryologists — sagt er — have believed that the epiblast 
of the whole of the primitive streak became part of the neural plate. If this 
view were correct, the hypothesis I am attempting to establish would fall to 
the ground. IL have — so fährt er fort — howewer to doubt that these em- 
bryologists are mistaken” Und dass wirklich das Ektoderm der Primitivfurche 
sich nicht an der Bildung der Wand der Medullarrinne betheiligt, geht, wie 
ich meine, aus den beschriebenen Schnittserien, wohl unzweifelhaft hervor. Die 
Erklärung, welche BALFOUR also für den Primitivstreifen gegeben hat, scheint 
mir einen immer festeren Boden zu gewinnen. Sehr wünschenswerth wäre 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 97 


es jetzt gewiss, wenn wir über den Bau des hinter dem Canalis neurentericus 
gelegenen Theiles des Embryo bei den Reptilien (den Primitivstreifen nach 
BaALFour) genauere Mittheilungen besässen und ebenfalls wenn genauer unter- 
sucht würde, wie die Keimblätter bei der Schliessung der Dotterblastopore bei 
den Selachiern sich verhalten, um so BALFOUR’s Erklärung des Primitivstreifens, 
wo möglich, noch fester zu begründen. 


Bei der Beschreibung der Schnittserien — besonders bei denen der Gralla to- 
res und Natatores — haben wir gesehen, dass durch die waehsende Chorda 
der Primitivstreifen allmählich mehr und mehr nach hinten gedrängt wird und 
Hand in Hand damit der embryonale Theil auf Kosten des postembryonalen 
wächst und die Frage drängt sich also bei uns auf: „wenn ist das Gewebe des 
Primitivstreifens aufgezehrt und istes möglich diesen Punkt genauer festzustellen ? 
Es kommt mir vor, dass höchstwahrscheinlich dieser Punkt erreicht ist, wenn 
die Schliessung des Medullarrohres bis zu der Stelle fortgeschritten ist, wo der 
embryonale Theil in den postembryonalen übergeht, der Canalis neurentericus 
zur Ausbildung gekommen ist und das einmal angelegte Medullarrohr als selb- 
ständiges Organ weiter zu wachsen anfängt; auch hier müssen aber vergleichend 
embryologische Untersuchungen über die Wachsthumsverhältnisse der hinter dem 
Canalis neurentericus gelegenen Theile bei Reptilien Aufklärung schaffen, 
bei welchen die freie Communication zwischen Medullarrohr (rinne) und Darm 
von Anfang an einen festeren Orientirungspunkt bildet; denn ergiebt es sich, dass 
bei den eben genannten Thieren die hinter dem Canalis neurentericus gelegenen 
Organe als selbständige Theile weiter wachsen, was wohl zu erwarten ist, dann 
würde daraus mit ziemlich grosser Sicherheit folgen, dass der Zeitpunkt, in wel- 
cehem dies bei den Vögeln eintritt, zugleich auch den Augenblick markirt, in 
welehem das Material des Primitivstreifens verbraucht ist. Bei der Knochenfi- 
schen ist dieser Punkt darum nicht genau zu bestimmen, weil durch die so- 
hide Anlage des Medullarrohres ein Canalis neurentericus schwerlich zur Aus- 
bildung kommen kann, wie ich dies früher nachgewiesen habe (12). 


Werfen wir zum Schluss noch einen Blick auf die Anlage des mittlern Keim- 
blattes und fragen wir uns, ob es möglich ist, die hier gewonnenen Ansich- 
ten in Vebereinstimmung zu bringen mit der scharfsinnigen Coelomtheorie von 
HerrwiG (92), so glaube ich, dass die Antwort vollständig bejahend sein muss. 


Zwar ist es nicht möglich gewesen den Nachweis zu liefern, dass das Mesoderm 


C13 
NATUURK. VERH. DER KONINKL, AKADEMIE. DEEL XXIII. 


98 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS U. 5. W. 


bei den Vöreln als paarige Ausstülpung des Urdarms entsteht, wie dies die 
Coelomtheorie verlangt, doch war dies bei dem so hoch entwickelten meroblas- 
tischen Ei, wie dem der Vögel, auch kaum zu erwarten. Mit dieser Theorie 
stimmt es aber was seine Ursprung betrifft — mit Amphioxus, den Cyclost- 
omen, Ganoiden (Lepidosteus), Teleostei, Selachii, Amphibien 
und Reptilien darin überein, dass es: 1) ein Product des Entoderms ist, 2) 
und als ein bilaterales Zellenblatt sich anlegt, 3) dass die beiden Mesodermstrei- 
fen in der dorsalen Mittellinte unter der Rüekenrinne durch die Anlage der 
Chorda geschieden sind, 4) dass die Chorda ein Product der Entoderms (En- 
toblast) ist, 5) dass die Mesodermstreifen zuerst als ein deutliches eigenes Keim- 
blatt in der Umgebung des Blastoporus und zu beiden Seiten der Chordaanlage 
erscheinen; denn der Knopf des Primitivstreifens, der Ort wo Ektoderm und 
Entoderm econtinuirlich zusammenhängen, die Stelle, wo bei den niedriger ent- 
wickelten Vögeln später der Canalis neurenterieus zur voller Ausbildung kommt, 
darf wohl mit vollem Recht als Blastoporus bezeichnet werden, und an dieser 
Stelle haben wir gesehen, dass das Mesoderm zuerst zur Ausbildung kommt. 
So findet denn auch die Coelomtheorie in der Entwickelungsgeschichte der Vóö- 
gel ihre vollständige Bestätigung. 

Eines dürfte — wie ich glaube — wohl bestimmt aus diesen Untersuchungen 
hervorgehen, dass nämlich die grossen Probleme nur auf dem Wege der ver- 
gleichenden Embryologie zu lösen sind. 


Leiden, Januar 1883. 


NAC AE RRGR 2ASG: 


Als die oben mitgetheilten Untersuchungen schon dem Druck übergeben waren, 
kam die letzte Arbeit von Oscar Hertwrie, über die Entwickelung des mitt- 
leren Keimblattes der Wirbelthiere (Jenaische Zeitschrift Bd. XV) durch freund- 
liche Zusendung des Verfassers in meine Hände. 

Wenn ich versucht habe auch die Resultate der Mesodermbildung bei Vogel- 
embryonen mit der Coelomtheorie in Uebereinstimmung zu bringen, so komme 
ich nach Kenntnissnahme dieser letzten Arbeit von OscAR HERTWIG zu dem Schlusse, 
dass ich dies auf eine Weise gethan habe, welche ihm wohl am wenigsten 
genügen wird. HeRrrwie, der geniale Gründer der Coelomtheorie, legt den 
Schwerpunkt nicht auf die Frage, ob das mittlere Keimblatt dem unteren oder 
dem oberen Keimblatt entstammt, sondern auf die Entstehungsweise. Für 
ihn ist die Entwickelung durch Einfaltung das Hauptmoment. Demnach stellt 
er sich auch ganz auf Seite KörLiKER’s, BALFOUR gegenüber, um die Me- 
sodermbildung bei den Vögeln zu erklären. Ich für mich habe geglaubt den 
Schwerpunkt auf die Abstammung, nicht auf die Art der Entwickelung des 
mittleren Keimblattes legen zu müssen. 

Ich habe darum noch einmal die Mesodermbildung an dem meroblastischen 
Ei der Knorpelfische untersucht. Leider stand mir nur sehr wenig Material zu 
Verfügung, doch war es genügend, um einen wichtigen Punkt in der Meso- 
dermbildung bei diesen niedrigen Wirbelthieren nachzuweisen. Bei den Knor- 
pelfischen nämlich legt das Mesoderm sich auf eine doppelte Weise an. Ein 
kleiner Theil entsteht durch Einfaltung, als eine bilaterale Ausstülpung des 
Urdarmes, der bei weitem grösste Theil dagegen entwickelt sich durch Ab- 
spaltung am Rande des Biastoporus und an den Rändern des Blastoderms, dort 
wo das Ektoderm in das Entoderm umbiegt, wie BALFouR dies schon betont 
hat. Das durch Einfaltung aus dem Urdarm und das durch Abspaltung am Rande 


des Blastoderms entstandene Stück sind anfangs durch einen grossen Zwischen- 
% 


100 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS U. S. W. 


raum von einander getrennt. Beide Theile wachsen nach einander, der durch 
Abspaltung sich entwickelnde in stärkerem Grade als das durch Einfaltung ent- 
standene, und beide vereinigen sich alsbald so innig mit einander, dass es nicht 
mehr möglich ist, anzugeben, welcher ‘heil auf die eine, welcher Theil auf die 
andere Weise entstanden ist. Die scharfe Trennunes des Mesoderms in Meso- 
blast und Mesenchym, wie Herrwie dies vorgeschlagen hat, ergiebt sich beim 
Wirbelthiere als unhaltbar. Die eben erwähnten Untersuchungen werden in 
den Archives néerlandaises erscheinen, dort werde ich dann auch versuchen nach- 
zuweisen, dass bei dem meroblastischen Ei der Vögel die Abspaltung allmählich 
die Einfaltune verdrängt hat. 


Leiden, Mitte April 1883. 


VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITERATUR, 


(L) F. M. Barrour, A Treatise of comparative Embryologie. T. IL. 1881. 


(2) T. M. Barrour. On the Harly Development of the Lacertilia, together with some 
Observations on the Nature and Relations of the Primitive Streak: in: Studies from 
the Morpbological Laboratory in the University of Cambridge. p. 21. 1880. 


(3) F. M. Barrour and T. Derenron. A Renewed Study of the Germinal Layers of 
the Chick; in: Studies from the Morph. Laborat. ete. p. 117. 1882, 


(4) M. Braun. Die Entwickelung des Wellenpapageis (Melopsittacus undulatus), 
in: Arbeiten aus dem zoolog-zootomischen Institut in Würzburg. Bd. V, 1880. 


(5) Danrsky und Kosrenirscn. Ueber die Entwickelungsgeschichte der Keimblätter und 
des Wolff'schen Ganges im Hühnerei; in: Mémoires de l'Académie impériale des Sciences 
à St. Petersbourg. VII Serie. T. XXVII. N°. 13. 1880. 


(6) J. Drssr. Die Entwickelung des mittleren Keimblattes im Hühnerei; in: Archiv 
für mikrosk. Anatomie. Bd. XV, p. 67. 1878. 


(7) M. Duvar. Études sur la ligne primitive de ’Embryon du Poulet; in: Annales 
des Se. nat. (6) Tom. 7. 1879, 


(8) Gasser. ier Primitivstreifen bei Vogelembryonen (Hubn und Gans). 1879. 


(9, L. Gerrracu. Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. Biol. 
Centralblatt. p. 21. 1881. 


(92) Oscar und Rrcmarp Herrwra. Die Coelomtheorie: in: Jenaische Zeitschrift. Bd. 
DOVER SSI ps 


(10) W. His. Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo; in: Archiv 
für Anat. und Physiologie. Anat. Abth. p. 112. 1877. 


102 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS U. S. W. 


(11) C. K. HorrmanN. Zur Ontogenie der Knochenfische; in: Verhandelingen der Ko- 
ninkl. Akademie der Wetenschappen. 1881. 


(12) C. K. HorrMmanNN. Zur Ontogenie der Knochenfische, Fortsetzung; in: Verhande- 
lingen der Konink). Akademie van Wetenschappen. 1832. 


(13) C. K. HorrmanN. Ueber die Entwickelungsgeschichte der Chorda dorsalis; in: 
Beiträge zur Anatomie und Embrvologie als Festgabe J. Herre. 


(14) C. K. HorrmanN. Contribution à l'histoire du développement des Reptiles; in: 
Archives Néerlandaises. T. XVII. p. 168. 1882. 


(15) C. Korrer. Beitrage zur Kenntniss des Hühnerkeimes im Beginne der Bebrütung; 
in: Sitzb. Akad. Wien, III. Abth. 1879. Bd. 80. 


(16) C. Korrer. Untersuchungen über die Blätterbildang im Hühnerkeim; in: Archiv 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. XX. p. 174. 1881. 


(17) A. Körriker. Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere, 1879. 


(18) C. Kurrrer und C. BeNeckp. Die ersten Entwickelungsvorgänge am Hie der 
Reptilien. 1879. 


(19) C. Kurrrer und C, Benecke. Photogramme zur Ontogenie der Vögel; in: Nova 
acta Leop. Carol. Bd. LL. 1880. 


(20) C, Kurrrer. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbelthiere und 
die Bedeutung des Primitivstreifens; in: Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. 
Abth. 1882. p. 1—31, p. 139— 157. 


(21) A. Raver. Primitivstreifen und Neurula. 1877, 


(22) W. Worrr. Ueber die Keimblätter des Huhnes; in: Archiv f. mikrosk. Anatomie. 
Bd. XXI. p. 45. 1882. 


ERKLÁRUNG DER ABBILDUNGEN. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 


ch. Chorda. 

ch. anl. Chorda-Anlage. 

chk. Chordakanal. 

chr. Chordarinve. 

en. Canalis neurentericus. 

ekt. Ektoderm. 

ent. Entoderm. 

Jh. Furchungshöhle. 

Jk. Freie Kerne des Nahrungsdotters. 
h. A. f. Hintere Amnionfalte. 
hb. ornblatt. 

Kpd. Kopfdarm. 


Kpf. Knopf des Primitivstreifens. 
mes. Mesoderm. 

mf. Medullarfurche. 

mk, Wand des Medullarkanals. 
pf. Primitivfurche. 

sd. Schwanzdarm. 

sf. Secundäre Furclungskugeln. 
som. Somatopleure. 

spl. Splanchnopleure. 

wd. Weisser Dotter. 


a, z, 2. Siehe die Beschreibung. 


ERKLÁÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 


TAEELsT 


Fig. 1. Querschnitt durch die Mitte des Blastoderms einer Sterna paradisea, 
welches allem Anschein nach, noch nicht bebrütet was. Vergr. 100. 


Fig. 2, 3, 4. Drei Querschnitte durch das Blastoderm mit einem kleinen Primitivstreifen 
von Anas tadorna. Vergr. 160. Siehe S. 9. 


Fig. 5, 6. Zwei Querschnitte durch das Blastoderm mit einem etwas mehr entwickelten 
Primitivstreifen von Limosa aegocephala. Vergr. 160. Siehe S. 12, 


Fig. 7, 8, 9, 10. Vier Querschnitte durch den Kopfdarm eines Embryo mit 7 Ur- 
wirbeln von Haematopus ostralegus. Vergr. 160. 


ARE 


Fig. 1, 2. Zwei Querschnitte durch das hintere Kinde eines Embryo von Haemato- 
pus ostralegus mit 7 Urwirbeln. Vergr. 240. 


Fig. 3. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Haematopus ostra- 
legus mit 16 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 4. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna paradisea 
mit 7 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 5. Querschuitt durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna hirundo mit 
15 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 6, 7, 8. Drei Querschnitte durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna 
paradisea mit 23 Urwirbeln. Vergr. 160. 


DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS U, Ss. w. 105 


Fig. 9. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna paradisea 
mit 27—28 Urwirbeln. Vergr. 160. 


TAFEL III. 


Fig. 1, 2. Zwei Querschnitte durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna para- 
disea mit 32 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 3. Querschnitt durch einen Embryo von Larus argentatus mit 28 Urwirbeln. 
Vergr. 160. 
Fig. 4. Querschnitt durch einen Embryo von Anas tadorna mit 12 Urwirbeln, 


Fig. 5. Axialer Längsschnitt durch einen Embryo von Anas boschas mit 17 Ur- 
wirbeln. Vergr. 480. 


Fig. 6. Querschnitt durch einen Embryo von Anas boschas mit 23 Urwirbeln, 
Vergr. 160. 
Fig. 7, 8. Zwei Qaerschnitte durch einen Embryo von Vanellus cristatus mit 24 


Urwirbeln. Vergr. 240. 


Fig. 9, 10. Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Larus argentatus mit 6 
Urwirbeln. Vergr. 160. 


IASB) Enlil: 


Fig. 1, 2, 3. Drei Querschnitte durch das Blastoderm mit einem vollkommen entwickel- 
ten Primitivstreifen von Anas boschas. Vergr. 160. Vergl. p. 19. 


Fig. 4. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Haematopus ostra- 
legus mit 7 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 5, 6, 7. Drei Qaerschuitte durch das hintere Ende eines Embryo von Haem a- 
topus ostralegus mit 16 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Wig. 8, 9, 10. Drei Querschnitte durch das Hinterende eines Embryo von Hae- 
matopus ostralegus mit 23 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 11, 12. Zwei Querschnitte durch das Blastoderm von Sterna paradisea. Vergl. 
die Beschreibung. Vergr. 160. 


Fig. 13, 14. Zwei Querschnitte durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna 
hirundo mit 4 Urwirbeln. Vergr. 160. 
C 14 


NAIUURK. VERI. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXIII. 


106 DIE BILDUNG DES MESODERMS, DIE ANLAGE DER CHORDA DORSALIS UND DIE 
Fig. 15. Querschnit durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna paradisea 
mit 7 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 16. Querschnitt durch den Knopf des Primitivstreifens eines Embryo von Sterna 
paradisea mit 10 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 17, 18, 19, 20, 21. Fünf Querschnitte durch einen krankhaft entwiekelten Em- 
bryo von Sterna paradisea mit 10 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 22, 23, 25. Drei Querschnitte durch das hintere Ende eines Embryo von 
Sterna hirundo mit 15 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig, 24, Querschnitt durch das vordere Ende eines Hübnerembryos mit 6 Urwirbeln. 
Vergr. 120, 


Fig. 26. Querschnitt durch das hintere Ende Embryo von Sterna paradisea mit 
23 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 27. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Sterna paradisea 
mit 27—28 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 28. Querschnitt durch das hintere Eude eines Embryo von Sterna paradisea 
mit 32 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 29, Querschnitt durch den Knopf des Primitivstreifens von Larusargentatus, 
noch ohne Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 30. Querschnitt durch den hintersten Theil der Chorda eines Embryo von Larus 
argentatus mt 2 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 31, 32, 33. [rei Querschnitte durch einen Embryo von Larusargentatus mit 
6 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 34, 35, 36. Drei Querschnitte durch einen Embryo von Larus argentatus 
mit 10 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 37, 38. Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Larus argentatus mit 
14 Urwirbeln. Verer 160. 


Fig. 39, 40, 41, 42, Vier Querschnitte durch einen Embryo von Larusargentatus 
mit 16 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 43, 44. Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Larus argentatus mit 
28 Urwirbeln. Vergr. 160, 


ENTWICKELUNG DES CANALIS NEURENTERICUS BEI VOGELEMBRYONEN. 107 


TABEL V. 


Fig. 1, 2. Zwei Querschnitte durch das Blastoderm mit vollkommen entwickeltem 
Primitivstreifen von Anas tadorna. Vergr. 160. 


Fig. 3, 4, 5. Drei Querschnitte durch einen Embryo mit 4 Urwirbeln von Anas 
tadorna. Vergr. 160. 


Fig. 6, 7, 8. Drei Querschnitte durch einen Embryo mit 8 Urwirbeln von Anas 
tadorna. Vergr. 160. 


Fig. 9, 10, 11. Drei Querschnitte durch einen Embryo von Anas tadorna mit 
12 Urwirbeln. 


Fig. 12. Axialer Längsschnitt durch einen Embryo von Anas boschas mit 6 Ur- 
wirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 13. Axialer Längsschnitt durch einen Embryo von Anas boschas mit 10 Ur- 
wirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 14, 15, 16, 17. Vier Querschnitte durch einen Embryo von Anas boschas 
mit 23 Urwirbeln. Fig. 14, 15, 16, 17. Vergr. 240. 


Fig. 18. Ein Querschnitt durch einen Embryo von Limosa aegocephala mit 8 
Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 19, 20, 21. Drei Querschpitte durch einen Embryo von Limosa aegocephala 
mit 12 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 22, 23, 24. Drei Querschnitte durch einen Embryo von Vanellus cristatus 
mit 16 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 25. Querschnitt durch einen Embryo von Sturnus vulgaris mit 12 Urwirbeln 
Vergr. 160. 


Fig. 26, 27, 28. Drei Querschnitte durch einen Embryo des Huhnes mit 2 Urwirbeln. 
Vergr. 160. 


Fig. 29. Querschnitt durch einen Embryo des Huhnes mit 18 Urwirbeln. Vergr. 160. 
Fig. 80. Querschnitt durch einen Embryo des Huhnes mit 22 Urwirbeln. Vergr. 160. 
Fig. 31. Querschnitt durch einen Embryo des Huhnes mit 28 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Fig. 32. Querschnitt durch einen Embryo des Huhnes mit 32 Urwirbeln. Vergr. 160. 


Alle Figuren sind mtttels einer OgBernHÄuser’schen Camera gezeichnet. 


Mmleitungs ten en 
IL. Die Bildung des Mesoderms. 


UH. 


IEN EPs AnlE: 


Literaturangabe . : Eke neee We 
Die Anlage der Chorda dorsalis und die Entwickelung des Canalis neurentericus. 
Haematopus ostralegus mit 7 Urwirbeln. 
Haematopus ostralegus mit 16 Urwirbeln. . . . 
Haematopus ostralegus mit 23 Urwirbeln. . 
Sterna paradisea und Sterna hirundo. ..%« ... 
Sterna paradisea mit beginnender Anlage der Chorda dorsalis. 
Sterna paradisea aus einem etwas älteren Entwickelungsstadium, aber noch 
ohne Urwirbel. De in Geode 
Sterna hirundo mit 4 Urwirbeln. 
Sterna paradisea mit 7 Urwirbein. . 
Sterna paradisea mit 10 Urwirbeln, 
Sterna hirundo mit 15 Urwirbeln. … 
Sterna paradisea mit 23 Urwirbeln. 
Sterna paradisea mit 28 Urwirbeln. 
Sterna paradisea mit 32 Urwirbeln. , . . . .. « « 
Larus argentatus mit beginnender Anlage der Chorda dorsalis. „ 
Larus argentatus mit 2 Urwirbeln. 
Larus argentatus mit 6 Urwirbeln. 
Larus argentatus mt 10 Urwirbeln. 
Larus argentatus mit 14 Urwirbeln. 
Larus argentatus mit 16 Urwirbeln. 
Larus argentatus mit 28 Urwirbeln. , 
Anas tadorna und Anas boschas. . 


Anas tadorna mit beginnender Anìlage der Chorda . 


1 INHALT. 


Anas tadorna. Embryo mit 2 Urwirbeln. . 

Anas tadorna. Embryo mit 4 Urwirbeln. 

Anas tadorna. Embryo mit 6 Urwirbeln. 

Anas tadorna. Embryo mit 8 Urwirbeln. 

Anas tadorna. Embryo mit 12 Urwirbeln.. 

Anas boschas. Embryo mit 6 Orwirbeln. 

Anas boschas. Embryo mit 10 Urwirbeln. . 

Anas boschas. Embryo mit 17 Urwirbeln. . 

Anas boschas. Embryo mit 23 Urwirbeln. . 

Limosa aegocephala. Embryo mit 8 Urwirbeln, . 

Limosa aegocephala. Embryo mit 12 Urwirbeln. . 

Vanellus eristatus. Embryo mit 16 Urwirbeln. 

Vanellus cristatus. Embryo mit 24 Urwirbeln. 

Sturnus vulgaris. Embryo mit 12 Urwirbeln. 

Sturnus vulgaris. Embryo mit 20 Urwirbeln. . . 

Luscinia phoenicura. Embryo mit 31 Urwirbein. . 

Luscinia phoenicura. Embryo mit 24 Urwirbeln . 

Luseinia phoenicura, Embryo mit 16 Urwirbeln . 

Gallus domesticus. Embryo mit 2 Urwirbeln. . . 

Gallus domestieus. Embryo mit 6 Urwirbeln. . 

Gallus domesticus. Embryo mit 11 Urwirbeln. . 

Gallus domesticus. Embryo mit 18 Urwirbeln . 

Gallus domesticus. Embryo mit 22 Urwirbeln. . 

Gallus domesticus. Embryo mit 28 Urwirbeln, 

Gallus domesticus. Embryo mit 32 Urwirbeln. . . 
Literatur- Angabe. je 
Allgemeine Betrachtungen, Rückbliek und Zusammenfassung. 
Nachträph een % nen a 5 
Verzeichniss der benützten Literatur. . . 


Erklärung der Abbildungen, . 


CK HOFF MANN, Chorda, Mesoderm.und Canalis neurent, bei Vogelembr. Taf:T. 


C.K Hoffmann del. 4 AJ. Wendel sculps 


VERH, KON. AKAD. DL, XXTIT. 


Taf. IL. 


CK HOFF MANN, Chorda,Mesoderm.und Canalis neurentbei Vogelembr. 


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AJ.Wendel sculps 


Drechsler fig. 6,7, 8 del 


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HW. de Graaf fig.1, 2.À 


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CK Hoffmann A4 3,45 


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VERH KON. AKAD. IL. 


CKHOEF MANN, Chorda,Mesoderm und Canalis neurent bei Vogelembr. Taf. HE 


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op opmer srt 
20 4) 


CK Hoffmann del. 


AJ.Wendel sculps. 
VERILKON.AKAD. DL. XXIII. 


OVER DE DIKTE 


DER 


TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA, 


DOOR 


R. D. M. VERBEEK. 


Mijningenieur in Nederlandsch Oost-Indië. 


MET 3 BLADEN TEEKENINGEN. 


eenn 


In April 1881 deed ik een korten verkenningstocht door de residentie Cheribon, 
voornamelijk met het doel na te gaan, of de eoceene formatie met hare koolhou- 
dende zandsteenen daar nog voorkomt, maar ook, om in algemeene trekken be- 
kend te worden met den geologischen bouw der afdeeling Koeningan. 

Ik maakte van die gelegenheid gebruik, om de plaats in het dal der Djolang- 
rivier te bezoeken, waar JUNGHUHN eene dikte der tertiaire formatie uitrekent 
van 10.000 voet, en daarbij opgeeft, dat men de loodrecht staande lagen in de 
bedding der rivier over meer dan 3000 meter lengte, voet voor voet, als regel- 
matige, op de hooge kant naast elkaar staande planken, vervolgen kan; een 
feit, dat zeker wel waard was, om nauwkeurig nagegaan te worden. 

De reis werd aldus gedaan (zie de kaart Fig. 1): 

le dag. Van Cheribon langs den grooten postweg naar Koeningan. 

2e dag. Excursie in de omstreken van Koeningan. 

3e dag. Van Koeningan over Kadoe-Gedéh, Kaliwon, Boeni-Gelis, en Toen- 
dagan, naar Tjantilan. Deze laatste plaats ligt in het dal der Tji- (rivier) Djo- 


DI 
NATUURK. VERE. DER KONINKT. AKADEMIE. DEEL XXIII 


9 OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 


lang, welke rivier de grens vormt tusschen de distrikten Kadoe-Gedéh en Rantjah 
(van de afdeelingen Koeningan en Kawali). 

4e dag. Van Tjantilan over Tjilèlès, Seladjambé, Paboearan en Tjiberoeng 
naar Koeta-Manggoe; van hier het zeer steile bergpad gevolgd naar een der 
toppen van den rug Poegak; terug naar Koeta-Manggoe, verder naar Tjikaronji, 
en toen zuidelijk over Bodjong en Janglappa naar Tji-Gintoeng. Men passeert 
hier eerst de Tji-Montéh, later de Tji-Djolang zelf. 

De dag. Geloopen naar Bantar-Dendeng. In de rivier op een vlot naar boven, 
over Tjoeroek tot aan de uitmonding der Tji-Montéh. Toen de Tji-Montéh 
opgeloopen tot aan 'Tjikaronji. Te paard verder van Tjikaronji over Soebang 
naar Sitoe-Gedéh. 

6° dag. Van Sitoe-Gedéh over Tji-Pakem, Walahar-Tjager en Palembang 
naar Loeragoeng. Excursie naar de rivier Sangaroeng. 

Te dag. Van Loeragoeng over Tjidahoe, Legok, Tji-Kesiek, Tjikantjas en 
Waled naar Tjigobang. 

8e dag. Van Tjigobang over Gebang terug naar Cheribon. 


De groote weg van Cheribon naar Koeningan loopt eerst over alluvium, dat 
de hoofdplaats omgeeft, maar begint weldra te klimmen op den voet van een 
klein bazaltvulkaantje dat ten Z.O. van de hoofdplaats ligt; deze voet hangt 
samen met den voet van den grooten vulkaan Tjerimai, waarop de weg nu, 
steeds klimmende, voortloopt tot naar Koeningan, dat 532 meter boven zee ligt. 
Langs deze plaats loopt de rivier Sangaroeng. Aan den linker oever dezer 
rivier, niet ver van Koeningan, vindt men eene warme bron, die zeer sterk 
koolzuurhoudend is. Laat men de rondom de bron gemetselde vierkante put 
leeg loopen, en daalt daarin af‚ dan is een oogenblik voldoende om te merken, 
dat op den bodem eene dikke laag koolzuur voorhanden is. De Tji-Sangaroeng 
loopt daar nog in vulkanisch terrein, maar zeer dicht daarbij beginnen reeds 
de mergel- en kleisteenheuvels. (Zie de kaart Fig. 2, blad 1). 

Van Koeningan tot Kadoe-Gedéh blijft men op vulkanisch materiaal van den 
Tjerimai. Zuidelijk van laatstgenoemde plaats begint het rijpad bijna dadelijk 
sterk te klimmen op zandsteen- kleisteen- en mergellagen, die eerst naar het 
noorden toe hellen, Dan krijgt men zandsteenen met veel andesietbrokken, over- 
gaande in conglomeraten en brecciën, die hier, even als op ontelbare plaatsen 
van West-Java, het liggende vormen van de fijnere lagen. Afzetting in lagen 
dezer brecciën is hier onduidelijk. Bij Boeni-Gelis komt men in eene uitge- 
strekte alluviale (sawah)-vlakte, een teeken, dat men weder in zachtere, en 


OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. B) 


makkelijk verweerbare gesteenten komt. Voorbij Toendagan begint de weg we- 
der sterk te klimmen op fijne zand- en kleisteenen, die ongeveer 40° naar het 
zwiden toe hellen, en eerst eene richting van + W.—0., later van £ _N.W.—Z.0. 
bezitten. Deze gesteenten behoudt men niet alleen tot het hoogste punt van 


den weg, op de waterscheiding tusschen Noord- en Zuidkust van Java, — de 
zoogenaamde Goenoeng Hjoelamega — maar zelfs tot in het dal van de Tji- 


Djolang, bij de dessa Tjantilan (Fjantilan beteekent eigenlijk gehucht). In een 
zijriviertje bij dit dorp zijn de lagen fraai ontbloot, de helling zeer steil, + 80, 
naar zwid, de richting 280°. Deze zelfde richting behouden de lagen, als men 
het Tji-Djolang-dal afwaarts vervolgt tot aan Soebang toe, en waarschijnlijk nog 
veel verder oostelijk in het door mij niet verder onderzochte dal der Tji-Montéh. 
Men beweegt zich hier dus blijkbaar op dezelfde lagen, daar de weg van Tjan- 
tilan oostelijk ongeveer in de richting der lagen loopt. 

Van Koeta-Manggoe beklom ik den zeer steilen rug Poegak. Eigenlijk heeft 
die rug verschillende namen, de top en pas Poegak ligt een weinig ten westen 
van de pas, waarover nu de weg loopt; er bestaat nog een oud voetpad van 
Koeta-Manggoe over den Poegak rechtstreeks naar Pinara, en dit voetpad heeft 
waarschijnlijk JUNGHUHN gevolgd, toen hij deze streken bereisde. Hij geeft de 
pas op 2635' aan, het punt, waarover nu de weg loopt, genaamd Pasir-Halang, 
zal wellicht iets lager liggen. 

Men passeert op dit voetpad de dessa’s Tji-Koedjang en Tji-Kantjana, met 
de riviertjes van dien naam, waarin de loodrechte lagen fraai ontbloot zijn, 
zooals JUNGHUHN reeds opgeeft. Verder naar boven blijven op het voetpad de 
loodrechte lagen nog duidelijk zichtbaar; dan komt men in een terrein, waar 
geen duidelijke lagen meer te zien zijn, en tevens treden in roode klei andesiet- 
en bazaltballen en brokstukken op; men is hier in het gebied der brecciën aan- 
gekomen, welke slechts zelden duidelijke en fraaie afzetting in lagen vertoonen, 
en daardoor gemakkelijk met verweerden vastaanstaanden andesiet of bazalt ver- 
wisseld kunnen worden. Ofschoon ik niet juist hetzelfde punt van den kam 
bezocht schijn te hebben als JUNGHUHN, komt het mij geen oogenblik twijfel- 
achtig voor, dat de rug ook meer westelijk hoofdzakelijk uit deze brecciën be- 
staat, en dat vastaanstaande andesiet daar of niet, of slechts over geringe uit- 
gestrektheid optreedt. Mocht echter de vaste andesiet ook al voor een oogenblik 
tusschen de brecciën uitsteken, hetgeen mogelijk is, dan is hij in geen geval op 
te vatten als jonger dan de klei- en zandsteenen, omdat de brecciën van dit 
eruptiefgesteente het liggende dezer gesteenten vormen. Dit is het voornaamste 
punt van verschil tusschen JUNGHUHN en mij; hij neemt de andesiet of bazalt 


(trachyt en dioriet? noemt JUNGHUHN) van den Goenoeng Poegak als jonger 
Ed 


4 OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 


dan de klei- en zandsteenen aan, die hen doorbroken, en ook de helling der lagen 
naar zuid en naar noord zoude veroorzaakt hebben. Ik beschouw daarentegen 
de andesiet hier als oudste gesteente, dat bijna nergens of nergens te voorschijn 
treedt; daarop liggen de brecciën en conglomeraten met zanderig en kleiachtig bind- 
middel, slechts onduidelijk in lagen afgezet; en hierop volgen de in fraaie lagen afge- 
zette klei- en zandsteenen. De grens tusschen de laatste met de brecciën schijnt 
aan de oppervlakte niet zeer rechtlijnig te verloopen, hetgeen te verklaren is door 
eene oneffene oppervlakte van de breeciën, toen de kleisteenen daarop werden afgezet. 

Gaat men van Soebang naar Sitoe-Gedéh, dan behoudt men eerst over ge- 
ruimen afstand de steilstaande kleisteenen, dan treden ook hier zandsteenen met 
bazaltballen, en brecciën op, dezelfde lagen van den G. Poegak; men kan ze 
vooral duidelijk waarnemen bij de groote daling van den weg ten zuiden van 
Sitoe-Gedéh; het invallen der lagen is ook hier nog naar zuid. 

Volgens JUNGHUHN komen noordelijk van den Poegak bij dessa Pinara klei- 
steenen en zandsteenen voor. * Hetzelfde is nu het geval als men zich van 
Sitoe-Gedéh noordelijk naar Tji-Pakem begeeft. Ferst klimt de wee steil op 
brecciën van bazaltmateriaal, dan op fijnere kleisteenen tot aan het punt / (zie 
de kaart Fig. 2), weder een punt van de waterscheiding, waartoe ook de Tjoe- 
lamega en de Poegak behooren. Waarschijnlijk is dit het punt, dat door JunG- 
HUHN Goenoeng-Kiara-Nongkeng genoemd wordt, en welks hoogte hij aangeeft 
op 2160’. De genoemde zand- en kleisteenen hebben nog flauw zuidelijk inval- 
len, tot aan de kleine dessa Tji-Geroet; dan wordt de helling flauw noordelijk, 
daarna zelfs westelijk, tot aan dessa Tji-Pakem. Dit verandert echter zeer spoedig 
in ewidelijk invallen, ofschoon de lagen hier zeer verbogen zijn; een fraai voor- 
beeld van deze verbuigingen is ontbloot aan den rechteroever der rivier Tji- 


* JUNGHUHN schijnt den weg van Pinara over Tjiniroe, Rambattan, Longkéwang en Tjiketak naar 


Kadoe-Gedéh gevolgd te hebben. De op zijn profiel voorkomende Goenoeng Sella, die — ten on= 
rechte — overgegaan is in een geschrift van JENKINs (Quart. Journal of the geol. Soc. Vol. XX, 


1864 blz. 45—73) en hier opgegeven wordt als de vindplaats der versteeningen, die feitelijk afkom- 
stig zijn van den G. Sela in het Tji-Lanangdal (district Rongga, Preanger), heb ik slechts met moeite 
kunnen opsporen, daar die naam noeh op de kaart van JUNGHUEN, noch op de topographische kaart 
voorkomt. Het is een bergje ten zuiden van Kadoe-Gedéh en ten O. Z. O. van de kleine dessa, op 
de topographische kaart Doekoe-Gejod (moet wezen Doekoe-Kedjoet) genaamd; het bergje ligt aan 
den linkerkant (westelijk) van het voetpad van Longkéwang naar Tjiketak, en behoort reeds tot het 
gedeelte waar de klei—- en zandsteenlagen naar xoord invallen. Bovendien is het een punt van eene 
secundaire waterscheiding tusschen twee boventakken der Tji-Sangaroeng, maar heeft overigens niets 
bijzonders, en heeft dus ten onrechte eenige vermaardheid gekregen. De naam Selogambé van JunG- 
HUN, die velen met mij nageschreven hebben, is foutief. Op de topographische kaart vindt men 
Seladjamboe; het moet echter wezen Seladjambc. 


OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 5 


Pakem, even benoorden de dessa van dien naam, bij het punt op de kaart 
met Xx gemerkt. De algemeene helling is hier nog zwid, maar daarin komt 
een fraai zadel voor, zooals in Fig. 3 is voorgesteld; de verbuiging is zeer 
duidelijk te zien, doordat fijnere met grovere klei- en zandsteenlagen afwisselen, 
In het midden bij a zijn de lagen als het ware verkneusd, zoodat de laag b in 
de midden afgebroken is. Het laagje c is daarentegen gebogen, zonder gebroken 
te zijn. 

Voorbij dit punt houdt men nog eenigen tijd het zuidelijk invallen, dan ver- 
andert het voor het laatst in woordelijk invallen; wij hebben hier de correspon- 
deerende lagen van den G. Sella, ten zuiden van Kadoe-Gedéh. Deze noordelijk 
invallende lagen behoudt men tot in de vlakte van Loeragoeng, den plat uit- 
loopenden voet van den vulkaan Tjerimai, waaronder de tertiaire lagen ver- 
dwijnen. 

Wij keeren nu terug naar Tjikaronji, en vervolgen onze reis naar het zuiden. 
Van Tjikaronji voert een pad zuidwaarts over Bodjong, Janglappa en Tji-Gin- 
toeng naar Bantar-Dendeng; de rivier Djolang loopt daar van noord naar zuid, 
geheel afwijkende van hare hoofdrichting in den bovenloop, die + 2800 naar 
1000 is. Dit is het gedeelte van het Tji-Djolangdal, waar JUNGHUHN eene dikte 
der tertiaire formatie van minstens 10000’ uitrekent. 

Van Tjikaronji tot aan de rivier Djolang, vóór Janglappa, is het zeer duide- 
lijk te zien, dat de lagen of loodrecht staan, of met 80° naar zuid invallen. De 
groote bocht ten oosten van Tjoeroek heeft bij p (zie de Figuren 4 en 2) zoover 
ingevreten, dat de rivier hier weldra een zuidelijken loop zal nemen, en de 
bocht bij Tjoeroek droog zal loopen. Bij bandjirs (zeer hoog water) loopt nu 
het water bij p reeds over den rand zuidelijk in de rivier. 

Hier bĳ p nu staan de lagen nog duidelijk steil, en vallen naar het zuiden. 
Maar tusschen dit punt en Bantar-Dendeng is het invallen lang niet zoo duide- 
lijk zichtbaar, en kan ik vooral niet toegeven, dat de beschrijving van JUNGHUHN 
hier juist is. Het naast elkaar staan der lagen als vertikale planken moge 
juist zijn voor het gedeelte Tjikaronji-Tjoeroek, voor het meer zuidelijk gelegene 
gedeelte van het Tji-Djolang-dal is dit niet zoo. 

Daar op het voetpad van Bodjong over Janglappa en Tji-Gintoeng naar 
Bantar-Dendeng geen duidelijke lagen te zien waren, begon ik bij de uitmon- 
ding der zijrivier TjiGintoeng in de Tji-Djolang, niet ver van Bantar-Dendeng, 
de Djolang met een vlot langzaam op te varen, ten einde de aan de oevers ont- 
bloote lagen te kunnen onderzoeken. Op veel punten is echter niets van lagen 
waar te nemen, aan de oevers ziet men meest klei, maar geen vast gesteente; 
op andere punten ziet men plaatselijk verbogen en geknikte lagen, maar ner- 


6 OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 


gens kon ik, met de grootste oplettendheid, en zelfs over niet meer dan 50 of 25 
meter afstand, eenig spoor ontdekken van loodrecht staande lagen. Wel zijn 
hier en daar groote brokken van de lagen afgestort, die steil staan, maar men 
kan hier allerlei richting en helling meten. Daarentegen was bij het punt a 
(Figuren 2 en 4) zeer duidelijk waar te nemen, dat de lagen hier nagenoeg ho- 
rizontaal liggen. Aan den rechteroever der rivier zijn over meer dan 25 meter 
de lagen te vervolgen zooals de schets Fig. 5 aangeeft. Waarom zoude er ook 
aanleiding geweest zijn tot de vorming van de breede alluviale strook tusschen 
Janglappa en Bantar-Dendeng, als hier de lagen vertikaal stonden? Eene der- 
gelijke stelling is voor de vorming van een alluvialen dalbodem niet gunstig ; 
maar liggen de lagen horizontaal, dan is het zeer verklaarbaar, dat zich hier 
veel rivieralluvium gevormd heeft. Boven het punt « maakt de rivier weldra 
den grooten bocht, en komt men plotseling in de steile lagen, die van hier nu 
verder langs Tjoeroek en Bodjong tot aan de monding van de Tji-Montéh, en 
in dezen zijtak zelf tot aan Tjikaronji, zeer duidelijk te vervolgen zijn. De 
helling is 700, 80° en 90° en bijna steeds naar het zuiden gericht; bij derge- 
lijke zware hellingen kan eene enkele uitzondering (invallen naar noord), door 
plaatselijke ombuiging, geen verwondering baren. 

Het dal van de Tji-Djolang tusschen Janglappa en Bantar-Dendeng wordt ten 
westen en ten oosten begrensd door ongeveer 1000’ hooge gebereten, die de na- 
men Goenoeng Sangkoer en Goenoeng-Kokkol (?) dragen. Die bergen vertoonen 
naar de dalzijde niet alleen steile afstortingen, maar vooral aan hunne noord- 
zijde zeer steile breukranden. De G. Sangkoer loopt met zachte helling naar 
het zuiden toe; het is het noordelijkste gedeelte van het door JUNGHUHN ge- 
doopte „plateau van Rantja.” Staat men nu bij het meermalen genoemde punt 
a in het Tji-Djolang-dal, en ziet men naar den Goenoeng Sangkoer, dan ont- 
waart men, door een tal van lijnen, (de afzettings- of voegvlakken der lagen), 
dat in dit gebergte de lagen ook nagenoeg horizontaal liggen; zij zijn zwak 
gebogen, zooals Fig. 6 aangeeft, en alleen naar het noorden toe nemen zij eene 
grootere helling aan. Hier is duidelijk eene herhaling van hetgeen wij in de ri- 
vier Djolang zagen, en zoo is dan aan de ongeveer horizontale ligging der la- 
gen ten zuiden van het punt p (Fig. 2 en 4), wel niet meer te twijfelen. 

Ook de ligging der lagen in den G. Kokkol schijnt hiermede geheel overeen 
te stemmen. Het gebergte daalt van den breukrand zacht naar het zuiden toe, 
even als de G, Sangkoer. De noordelijke breukrand van den eersten ligt echter 
noordelijker, dan die van den tweeden berg. Waarschijnlijk is dit toe te schrij- 
ven aan eene kleine verwerping of horizontale verschuiving, waarbij een dwars- 
breuk ontstond, die later door erosie verwijd werd, en waarin nu de rivier 


OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 7 


Djolang van Bodjong tot Bantar Dendeng, en nog zuidelijker loopt. Zoo kan 
het ontstaan van scheuren bij de opheffing van dit ontzaggelijk gesteente- 
massief aan de rivieren hun lateren loop reeds voorgeschreven hebben. 

De vraag is nu verder in welk verband de lagen van den G. Sangkoer (van 
het Rantja-plateau) staan tot de lagen ten noorden van Tjoeroek. Met andere 
woorden, liggen de lagen, zooals voorgesteld is in Fig. 6, of wel zooals Fig. 7 
aangeeft? In het eerste geval ligt bij p. eene verwerpingsspleet, en de lagen 
van den G. Sangkoer zijn dezelfde als de bovenste lagen bij p; im het tweede 
geval moet men aannemen, dat de lagen bij p plotseling ombuigen, om van den 
vertikalen stand in eene horizontale ligging te komen. Im dit geval zouden de 
lagen van het Rantja-plateau op de bovenste lagen bij p volgen, en zoude het 
geheele 1000’ diepe dal der Tji-Djolang door erosie gevormd zijn. 

Op het terrein is noch van eene plotselinge ombuiging der lagen, noch van 
eene verwerpingsspleet iets te zien. Maar het komt mij niet twijfelachtig voor, 
dat hier werkelijk eene verwerping bestaat. Immers, de noordranden van den 
G. Sangkoer en G. Kokkol zijn steile breukranden. Was het dal van de Tji- 
Djolang en Tji-Montéh alleen door erosie gevormd, dan zouden de gebergten, 
die hunne dalen ten zuiden begrenzen, niet zulk een steilen, bijna loodrechten 
breukrand vertoonen, maar waarschijnlijk eene veel geringere en onregelmatige 
helling naar de rivier toe bezitten. Ik houd dus het bestaan van eene verwer- 
pingsspleet, die ongeveer van West naar Oost loopt, en de tegenwoordige Tji- 
Djolang bij het punt p snijdt, voor waarschijnlijk. Langs deze lengtespleet 
werden de massieven G. Sangkoer en G. Kokkol naar boven geschoven, waarbij 
tevens eene dwarsspleet ontstond, welke die twee bergen scheidde; en daarna, 
of wel gelijktijdig hiermede, werden de meer noordelijk liggende klei- en zand- 
steenlagen, benevens de onderliggende brecciën, door eene zijdelingsche persing 
tegen het opgeheven massief gedrongen, waardoor zij hun steilen stand kregen. 

Op drie punten geeft dus het onderzochte gebergte, ten noorden van Tji-Djo- 
lang en Tji-Montéh overeenkomstige lagen te zien, en wel van het noorden 
naar het zuiden voortgaande: 


1. noordelijk invallende klei- en zandsteenlagen. 
2. onderliggende brecciën, enz. 
3. opliggende zeer steil zuidelijk invallende klei- en zandsteenlagen ; 


zoodat wij wel mogen aannemen, dat het gebergte over zijne onderzochte lengte 
regelmatig is opgebouwd. 

Op de kaart Fig. 2 zijn de grenzen van brecciën en kleisteenen ongeveer 
aangegeven. De westelijke richting der lagen verandert naar het westen toe 


8 OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. 


meer in N.W, en hiermede schijnt ook de bocht in den bovenloop der Tji- 
Djolang, als ook de bocht in de grens der brecciën samen te hangen. 

Het voorgaande stelt ons in staat een profiel (Fig. 8) van dit gebergte te 
ontwerpen. Ik heb de doorsnede genomen over de lijn A B (Fig. 2), en verder, 
met verspringing, over de lijn CD. De profiellijnen zijn genomen loodrecht op 
de gemiddelde richting (280°) der lagen; de hoogten, die ook op de kaart voor- 
komen, volgens JuNGHUHN, gedeeltelijk volgens schatting. Het noordelijk ge- 
deelte van het plateau van Rantja geeft JUNGHUHN aan op 1690’, de dessa Tji- 
Gintoeng op 710', de Poegakpas op 2635’, de pas bij Sitoe-Gedéh op 2160’. Het 
verspringen der profiellijn geeft het voordeel dat alles in één profiel kan ver- 
eenigd worden. Het veroorzaakt echter eene kleine onregelmatigheid bij Sitoe- 
Gedéh, omdat hier het hoogste punt niet uit brecciën, maar uit kleisteen be- 
staat; intusschen is dit van weinig belang, en zal men daar het dubbele pro- 
fiel toch gemakkelijk begrijpen. 

Uit dat profiel (Fig. 8) is te zien, dat de breceiën overal het onderste niveau 
innemen; daarop liggen de kleisteenen ete. naar het zuiden toe zeer steil en 
regelmatig, naar het noorden toe veel onregelmatiger; hier wisselt zuidelijk, 
noordelijk en zelfs westelijk invallen herhaald af‚ maar ten slotte behoudt het 
noordelijk invallen de overhand. De lagen duiken dan onder het vulkanische 
diluvium van Loeragoeng onder, maar komen veel meer noordelijk bij Tji-Kesiek 
weder te voorschijn. Dat ze echter onder de vulkanische bedekking niet diep 
te vinden zijn, blijkt o.a. uit de kleisteenen, die in het bed van de T'ji-Sanga- 
roeng, ten oosten van Loeragoeng zichtbaar zijn. 

Van Loeragoeng (Fig. 2, blad 2) werd op den binnenweg naar Tjidahoe al- 
leen los vulkanisch materiaal van den Tjerimai aangetroffen. Van Tjidahoe 
loopt de groote weg over Legok en Tji-Kesiek naar Waled; tusschen Legok en 
Tji-Kesiek daalt de weg sterk, meestal op vulkanisch terrein, waaronder echter 
de kleisteenen reeds voorhanden zijn. Een weinig meer noordelijk worden zij 
langs den weg ook duidelijk zichtbaar; de Tji-Sangaroeng breekt hier in eene 
nauwe kloof door de laatste heuvelreeks heen, die volgens JuNGHUHN 223' hoog 
is; en deze plaats draagt den naam van Menenteng-kloof. Hier worden talrijke 
versteeningen gevonden, vooral ook in de bovenste (noordelijkste) lagen, oester- 
schelpen, die de fraaie parelmoerglans nog bezitten. De lagen hebben eene 
richting van + 300% en eene helling van 20° tot 25° naar het N.O. Het is 
de vindplaats Z. van JuNGHUEHN. In het profiel Fig. S heb ik de doorsnede 
van het terrein van Loeragoeng tot aan Waled ook nog opgenomen, weder met 
verspringing der profiellijn van CD (Fig. 2) naar EF. 

Mogen nu de onderste Menenteng-lagen ook al dezelfde lagen zijn, die zuide- 


OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA. u 
lijk van Loeragoeng optreden, zooals ik in het profiel aangaf, of mogen het 
nieuwe, jongere lagen zijn, zeker is het, dat de noordelijkste lagen, die de ver- 
steeningen bevatten, hier de jongste, bovenste lagen van de geheele formatie zijn. 
Kwamen deze, met versteeningen geheel opgevulde, lagen ten zuiden van Loe- 
ragoeng voor, dan waren zij door de gunstige stelling der lagen ook zeker niet 
onopgemerkt gebleven. Maar in het geheele gebergte van de Tji-Djolang tot 
aan Loeragoeng is geen enkele versteening gevonden. De onderste zeer dikke 
afdeelingen der mioceene formatie schijnen niet alleen hier, maar ook in het 
Tji-Taroem-dal en op andere plaatsen van Java, zeer arm aan petrefacten te zijn, 
terwijl de zand- en kleisteenlagen, die veel versteeningen bevatten, en waarin 
JUNGHUHN ook de meeste zijner fossielen vond, alle tot de allerbovenste afdee- 
ling van de mioceene formatie beperkt schijnen te zijn. * De laatste kunnen tot 
de jong-mioceene formatie gerekend worden, de dieper liggende zeer dikke af- 
deelingen moeten wel waarschijnlijk middel- en oud-mioceen zijn. 

Is men de Menenteng-kloof doorgetrokken, dan komt men spoedig in de groote 
alluviale, misschien gedeeltelijk nog diluviale vlakte, die van Waled tot aan de 
noordkust der residentie Cheribon voortloopt. De grens van deze jongere afzet- 
tingen met het tertiaire gebergte is topographisch overal zeer scherp. 

Ik keer nu terug naar het gedeelte van de Tji-Djolang tusschen de dessa’s 
Bodjong en Bantar-Dendeng. 

Op blz. 27 Java III, duitsche vertaling, zegt JUNGHUHN dat van af de mon- 
ding der Tji-Gintoeng tot aan den doorbraak der Tji-Montéh (een weinig boven 
hare monding) de afstand in rechte lijn minstens 2!/, paal of 10.800 rijnl. voet 
bedraagt en dat de dikte der formatie ook zoo groot is, omdat de lagen daar 
loodrecht staan. Dit laatste is nu, volgens het voorgaande, niet het geval, de 
lagen liggen daar nagenoeg horizontaal, en dus is zijne berekening onjuist. De 
verklaring van deze vergissing zal wel hierin te vinden zijn, dat JUNGHUHN, 
van het noorden komende, waar de lagen alle loodrecht staan, en deze helling 
waarnemende tot aan Tjoeroek toe, zoozeer onder den indruk was van de mee- 
ning, dat dezelfde helling zoude plaats hebben ook zuidelijk van Tjoeroek, dat 
hij enkele afgestorte en geknikte plaatselijk steile lagen, die aan den linkeroever 


* De kalksteenen van Java, die hier niet behandeld zijn, omdat zij in het hier beschreven gedeelte 
van de residentie Cheribon niet voorkomen, bevatten intusschen ook versteeningen. Slechts een zeer 
klein gedeelte der kalkbanken ligt aar de basis der mioceene formatie, en is waarschijnlijk jong-eoceen. 
De overige kalksteenen liggen op de jong-mioceene lagen, en zijn volgens hunne stelling waarschijnlijk 
plioceen. Enkele mergellagen met nummulieten van de residentie Djokdjakarta zijn, volgens de laatste 
onderzoekingen van Dr. Börraer te Frankfurt a/M., waarschijnlijk oligoceen. 

D2 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL X AIT. 


10 OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA, 


werkelijk voorkomen, voor het algemeene invallen hield. Het moet hem echter 
moeielijk gevallen zijn dit steile invallen te rijmen met de flauwe helling der 
lagen van het Rantja-plateau, en in zijn profiel Taf. III, fig. 12 teekent hij 
dan ook merkwaardig genoeg de steile lagen van de Tji-Djolang discordant!/ 
invallende onder de lagen van het Rantja-plateau. 

De werkelijke dikte der tertiaire formatie in het Tji-Djolang-dal is echter met 
behulp van kaart en profiel gemakkelijk te vinden. Daar de lagen nagenoeg 
vertikaal staan tusschen de punten # en y (zie het profiel Fig. 8), zoo is de 
dikte dezer klei- en zandsteenen ook zeer nabij gelijk aan de lengte van deze 
lijn, die 3000 meter bedraagt. Toevailig is deze dikte nagenoeg gelijk aan die, 
welke JUNGHUHN opgeeft, maar dit is alleen een bloot toeval, en veroorzaakt, 
doordat de door JUNGHUHN gemetene afstand van Bantar-Dendeng tot aan Tjoe- 
roek, dien hij geheel ten onrechte voor de dikte der formatie houdt, nagenoeg 
gelijk is aan de werkelijke dikte zg. 

Daar ik bij p het bestaan eener verwerpingsspleet aanneem, en dus de 1000’ 
dikke lagen van het Rantja-plateau als eene herhaling beschouw van de bovenste 
lagen bij p, is hunne dikte reeds onder de bovenvermelde 3000 meter be- 
grepen. 

Intusschen behooren nog tot de sedimenten dezer formatie de brecciën en 
conglomeraten, die geologisch het diepste niveau innemen, maar topographisch 
op de hoogste punten van den Poegak-rug te vinden zijn. Voor de dikte dezer 
brecciën kan men nemen den afstand yz (zie profiel) van af de Tji-Koedjang 
tot aan den Poegak-pas, waarmede ook de dikte dezer brecciën bij Sitoe-Gedéh 
overeen schijnt te komen. Natuurlijk wordt hier slechts de helft van het zadel 
(Fig. 9) in rekening gebracht. De afstand yz (Fie. 8) bedraagt 1800 meter; 
en zoo komen wij dan voor de totale dikte dezer waarschijnlijk oud- en middel- 
mioceene afzettingen, tot de volgende getallen: 


1. Voor de dikte der onderste étage, bestaande uit brecciën, 
conglomeraten en zandsteenen van andesieten en bazalten (af- 


Stand;e:tot 9). 4 … … » R „ 1800 meter. 
2. Voor de dikte der De dn Kben ie Pad en 
kleisteenen (afstand y tot 2) . .... a te 0 SOOO meter, 


zoodat de geheele formatie de colossale dikte van 4800 meter bereikt. 


Ook voor de dikte der lagen van Boeni-Gelis over Toendagan tot aan Tjan- 
tilan, in den bovenloop der Tji-Djolang, is eene berekening mogelijk. De afstand 
ab, (Fig. 2) gemeten loodrecht op de richting der lagen, bedraagt hier 5000 
meter, de helling gemiddeld 40°, de dikte derhalve 5000 x sin. 40° = 5000 x 


OVER DE DIKTE DER TERTIAIRE AFZETTINGEN OP JAVA, Li 


0.6428 —= 3214 meter. Daar dit stuk correspondeert met het stuk zy, zoo komt 
deze dikte met de straks gevondene (3000 meter) vrij wel overeen. 

Eene berekening van de dikte der lagen ten woorden van den Poegakrug is 
niet mogelijk, door de groote onregelmatigheid der lagen, welker richting en 
helling nergens constant is. Evenmin kan de dikte der lagen aan de Menen- 
teng-kloof juist berekend worden; ofschoon de bovenste lagen alle naar het 
noorden hellen, liggen de lagen bij Tji-Kesiek horizontaal, of vertoonen zelfs 
afwisselend zuidelijk invallen. Eene schatting van de dikte der bovenste lagen 
op 500 meter schijnt mij echter zeker niet te hoog te zijn. 

De totale dikte der tertiaire formatie in de residentie Cheribon, bestaande uit 
brecciën, conglomeraten, zandsteenen en kleisteenen, is dus zeer belangrijk, en be- 
draagt ruim 5000 meter, 


Amsterdam, 30 Maart 1883. 


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OVER DE 


VOOROUDERLIJKE 


STAMVORMEN DER VERTEBRATEN 


DOOR 


A. A W. HUBRECHT. 


Een belangrijke vraag die op het gebied der biologische wetenschap gesteld 
moest worden, toen eenmaal de wet der ontwikkeling zich baan brak en als 
de eenige bevredigende verklaring erkend werd van de feiten zooals zij zich 
aan ons voordoen, was de vraag: uit welke ongewervelde voorouders zijn de 
gewervelde dieren voortgekomen en welke onder de thans nog levende Everte- 
brata komen door haar maaksel het meest nabij aan dien oorspronkelijken, voor- 
ouderlijken vorm? 

In 1868 scheen de oplossing van die vraag gevonden, toen de schitterende 
onderzoekingen van KOWALEVSKkY over de ontwikkelingsgeschiedenis van Am- 
phioxus en van de Ascidiën met elkander konden vergeleken worden. De 
larvenvorm der Tunicaten werd in die dagen gehouden voor de ontbrekende 
schakel, voor dien ongewervelden diervorm, die van alle anderen het dichtst naderde 
tot den lang gezochten stamvorm. 

Sedert zijn intusschen de beschouwingen gaandeweg gewijzigd en latere on- 
derzoekingen, meer in het bijzonder die van DOHRN, RAY LANKESTER €. a. 
hebben ons bijkans zekerheid gegeven dat de Tunicaten integendeel moeten 
beschouwd worden als gedegenereerde gewervelde dieren, die door hunne ver- 
wording van betrekkelijk geringe waarde zijn bij de opsporing van den ont- 
brekenden draad. 


E1 
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


2 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 


Leypie, Dourn, Semper, HATSCHEK, KLEINENBERG, ErsiG en anderen zijn het 
voornamelijk geweest die vervolgens de hypothese hebben uitgesproken en met 
groot talent hebben verdedigd dat de ringwormen de meeste punten van over- 
eenkomst met de gewervelde dieren vertoonen, dat zij en de Arthropoda te 
zamen met deze laatsten zijn afzestamd van een oorspronkelijken diervorm die 
in maaksel min of meer overeenkwam met Polygordins en dat het eenig nood- 
zakelijk postulaat van deze veronderstelling het oude denkbeeld van GEOFFROY 
St Hrrarre is, het denkbeeld nl. dat de buikzijde van de Anneliden en Arthro- 
poden koos js aan de rugzijde van de Vertebraten. 

Ter verklaring van het verschil in ligging van het hersenganglion met be- 
trekking tot mond en oesophagus hebben deze natuuronderzoekers verschillende 
hypothesen uitgedacht, die intusschen onderling van elkander verschillen. 

Toch winnen en denkbeelden meer en meer veld, niettegenstaande de 
school van GEGENBAUR en HAECKEL er zich nooit mede ien kunnen verzoenen. 
GEGENBAUR beschouwt de aanwezigheid van twee zijdelingsche zenuwstammen, 
zooals zij bij Nemertinen gevonden worden, als een zeer oorspronkelijken toestand, 
waaruit althans de buikstreng van Anmeliden en Arthropoden zou kunnen wor- 
den afgeleid; Harting (Leerboek der dierkunde, 1874) wees op de mogelijkheid 
van eene gelijksoortige rugwaartsche vereeniging, waaruit dan een ruggemerg 
kon te voorschijn komen, BArFouRr en ik zelf waren zeer geneigd aan deze 
zijde partij te kiezen, hij door nog eenmaal de omtrekken van zoodanigen ont- 


wikkelingsgang te schetsen (Development of Elasmobranch Fishes, p. 171), ik door, 


de feiten te rangschikken, die zich in het maaksel van zekere Nemertinen aan 
mij hadden doen kennen en die inderdaad eene neiging tot rugwaartsche ver- 
plaatsing der zijdelingsche zenuwstammen onmiskenbaar in het licht stelden 
(Verhandelingen v. d. Kon. Akad. Amsterdam, 1880). 

Toen BArrour in het tweede deel zijner Vergelijkende Embryologie als een 
verklaard voorstander van deze opvatting in het strijdperk trad tegen de mee- 
ningen van hen die aan de verwantschap met de ringwormen vasthielden, mag 
men veilig aannemen dat vele, vooral van de jongere natuuronderzoekers, nog- 
maals het vóór en tegen van de beide hypothesen zorgvuldig wenschten te 
overwegen. 

De groote moeielijkheid waarvoor men zich telkens geplaatst vindt wanneer 
men eene poging aanwendt om een bepaalde groep onder de ongewervelde 
dieren aan te wijzen, die in nadere verwantschap zou staan tot de oudste ver- 
tegenwoordigers der gewervelden, is de geheele afwezigheid van alles wat maar 
eenigzins vergelijkbaar zou wezen met een zoo belangrijk en zoo vroeg optredend 
orgaan als de chorda dorsalis der vertebraten. Pogingen die men reeds gedaan 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, 3 


heeft om sporen van een dergelijk orgaan aan te toonen bij ringwormen, kon 
het, dan liefst bij Polygordius en zijne archaïsche verwanten, zijn òf mislukt 
òf onvruchtbaar gebleven. 

Het zij mij vergund thans te beproeven in welke groep van ongewervelde 
dieren men naar mijne meening inderdaad een crgaan kan aanwijzen, dat op 
ééne lijn mag gesteld worden met de ruggestreng der gewervelde dieren en dat 
zoodoende den weg wijst naar de verlangde overgangsvormen die de Chordata 
met de lagere Metazoën kunnen vereenigd hebben. Tevens blijkt het dan wel- 
licht dat die verwantschap te vinden is bij zoodanige vormen die noch den 
gespecialiseerden bouw van de gesegmenteerde dieren bezitten die in de Phyla 
der Arthropoden en Anneliden vereenigd zijn, noch op hun rug behoeven ge- 
keerd te worden, voordat hunne homologie met de laagste Vertebraten in het 
oog springt. 

Dat ik het waag de hypothese uit te spreken zonder dat ik vooralsnog een 
breede rij van feiten ter nadere staving daarvan kan aanvoeren, moge toege- 
schreven worden aan mijn verlangen om vakgenooten, die beter in de gelegen- 
heid zijn de talrijke problemen die zich hierbij voordoen aan een voortgezet on- 
derzoek te onderwerpen, eene aanleiding te verschaffen tot het nader overwegen 
van een vraagstuk dat voor de morphologie inderdaad van veel gewicht is. 

Naar mijne meening is de slurp der Nemertinen, die ontstaat 
als een voor instulping vatbaar orgaan (geheel afkomstig, zoo- 
wel phylo- als ontogenetisch, uit het epiblast) en die zijn weg 
neemt door het hersenganglion, homoloog aan het rudimentaire 
orgaan dat men in de geheele reeks der vertebraten aantreft: 
de hypophysis cerebri. De slurpscheede der Nemertinen is ver- 
gelĳĳkbaar in ligging (en in ontwikkeling?) met de chorda dor- 
salis der gewervelde dieren. 

Na deze beknopte formuleering van mijne kypothese zal ik de onderdeelen 
daarvan in het kort bespreken. 


Het is niet mijn voornemen de talrijke structuurwijzigingen na te gaan die 
de hypophysis cerebri ondergaat bij verschillende volwassen vertebraten, noch 
ook om haar klierachtig uiterlijk, haar verband met bloedvaten enz. te beschrij- 
ven. Ik wensch mij te beperken tot de vergelijking van hare allereerste ont- 
wikkelingstrappen. Immers in die stadien mag men verwachten dat zij de 
voorvaderlijke kenmerken meer onvervalscht vertoonen zal. 

Wij zien dan de hypophysis ontstaan als eene epiblastische instulping, die 


òf aan de uitwendige oppervlakte van het embryo gelegen is (volgens de be- 
% 


{ OVER DE VOOROUDERLIJKE VORMEN DER VERTEBRATEN. 


langrijke onderzoekingen van DonrN is dit het geval bij Petromyzon, een van 
de laagste gewervelde dieren), terwijl daarbij deze instulping gericht is naar 
het voorste uiteinde van de chorda dorsalis en deze in haar onmiddelijk ver- 
lengde ligt (fig. 1 en 2) òf wel deze instulping is niet op de uitwendige op- 
pervlakte gelegen maar in de mondholte, d. w. z. op dat gedeelte van het 
epiblast, waaruit het zoogen. stomodaeum geworden is (fig. 6). Zij vertoont zich daar 
als eene mediane uitstulping van den bovenwand en is gericht naar dat gedeelte 
van de ondervlakte der hersenen waar, tusschen Prosencephalon en Metencepha- 
lon, het infundibulum zich benedenwaarts richt. Dit punt is tevens de 
grens tot waar de chorda zich voorwaarts onder de hersenen 
uitstrekt. Het feit dat een deel van de hersenen benedenwaarts deze epi- 
blastische instulping tegemoet groeit schijnt er in voldoende mate op te wijzen 
dat in voorvaderlijke geslachten, waar de hypophysis een minder rudimentair 
orgaan was, tusschen deze en de als hersenen onderscheidbare verdikking van 
het centraal zenuwstelsel eenigerlei verband moet bestaan hebben. 

Hierboven vestigde ik er reeds de aandacht op, dat bij verreweg de meerderheid 
der gewervelde dieren de hypophysis wordt aangetroffen ; niettegenstaande zij een 
zoo bepaald rudimentair karakter draagt en van hare physiologische beteekenis nog 
geen aannemelijke verklaring gegeven is. Die beide feiten kunnen de opvatting 
staven dat wij hier te doen hebben met een zeer oud orgaan, dat eenmaal veel 
grootere belangrijkheid bezat en tevens eene verschillende en meer scherp om- 
schrevene waarde. Wanneer wij deze voorouderlijke beteekenis trachten na te spo- 
ren, mogen wij dus de betrekking tot de hersenen en de wellicht minder on- 
middelijke maar niettemin duidelijk voorhandene betrekking tot de chorda, niet 
uit het oog verliezen. 

Wij zullen nu de ontogenetische en de phylogenetische geschiedenis van den 
slurp nagaan. Bij de lagere Platwormen hebben de onderzoekingen van v. GRAFF, 
die onlangs door zijne schoone monografie bekroond werden, ons verschillende 
trappen leeren kennen, waarlangs een deel van de fijngevoelige voorste lichaams- 
spits, die bovendien met netel-cellen bezet is, langzamerhand wijzigingen onder- 
gaat en zich eindelijk als een slurpachtig orgaan voordoet, dat vervolgens een 
eigen spiertoestel verkrijgt en dat ten slotte (in de Rhabdocoelen-familie der Pro- 
boseida) tot een bepaalden slurp wordt, die meer onmiddelijk vergelijkbaar is 
met dien van de Nemertinen, evenals deze boven het darmkanaal ligt, inwendig 
(uitwendig bij uitstulping) bekleed is met de voortzetting van de buitenste huid- 
lagen en dienst verricht als gevoelsorgaan en ook — door de daarop voorhan- 
dene netel-cellen — als aanvalswapen. 

Zoo is dus de Nemertinenslurp nauw verwant aan dit belangrijke orgaan der 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 5 


lagere platwormen. GEGENBAUR heeft zich reeds in 1870 (Grundzüge etc.) in 
dezen zin uitgelaten. Bovendien vinden wij netelorganen in belangrijke hoeveel- 
heid aanwezig in de slurpbekleeding van Palaeo- en Schizonemertinen, terwijl 
bij de Hoplonemertini wellicht de beteekenis als gevoelsorgaan toegenomen is, zo0- 
als de zamengestelde en sterk ontwikkelde zenuwplexus in den slurp van vele 
leden dezer groep zou doen vermoeden. Ook treedt bij deze groep de bewape- 
ning met centraalstilet op den voorgrond. 

Ten aanzien van de ontogenetische ontwikkeling van den Nemertinenslurp is 
de groote meerderheid van bevoegde beoordeelaars het hierover eens dat de 
slurp zich ontwikkelt als eene instulping van het ektoderm 
die aan het voorste uiteinde begint en geleidelijk meer achterwaarts geschoven 
wordt. Wij beschikken voorloopig nog niet over uitvoerige gegevens omtrent 
deze opeenvolgende ontwikkelingsstadiën; het hoofdfeit echter, dat hierboven ver- 
meld werd, kan als vaststaande beschouwd worden. 

Thans moet ik er nog nader op wijzen dat de slurp bij zijn naar achteren 
gerichten groei zijn weg neemt tusschen de twee voorste verdikkingen der ze- 
nuwstammen. Bij Carinella zijn deze hersenverdikkingen het eenvoudigst ge- 
bouwd, bij de anderen vindt men ze weder onderverdeeld en niettemin aaneen- 
verbonden tot vier of zes aanzwellingen, waarvan de linksche en de rechtsche 
helft zamenhangen door middel van eene dikkere ventrale en een dunnere dor- 
sale commissuur (fig. 3). In al die gevallen wordt de slurp omvat 
door den ring van zenuwweefsel welke op die wijze tot stand 
komt; in al die gevallen reikt de slurpscheede naar voren tot 
het punt waar de slurp dezen zenuwring binnentreedt (fig. 4). 

Wanneer wij nu het ruggemerg en de hersenen der Vertebraten mogen be- 
schouwen als eene rugwaartsche zamenvoeging van stammen, die oorspronkelijk 
zijdelings lagen, evenals die der Nemertinen (zooals dit reeds door mij in een 
vroeger opstel „zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemerti- 
nen, Amsterdam 1880” verdedigd werd), dan leiden ons deze beide feiten tot de 
gevolgtrekking dat het zooeven bedoelde punt overeenkomt met dat 
deel van de vertebraten-hersenen waar de hypopbysis (slurp) 
zich opwaarts buigt naar het centraalorgaan van het zenuw- 
stelsel en waar de chorda dorsalis (slurpscheede) eindigt, d. w.z. 
met de ondervlakte van de primitive voorhersenen. Deze gevolgtrekking zou 
er tevens toe leiden de homologie te erkenneu tusschen de voorhersenen der 
gewervelde dieren en een gedeelte van de hersenlobben van hunne voorouders 
die nog deel uitmaakten van de platwormen. Het verdient nog een nader on- 
derzoek — en de feiten die wij bezitten schijnen inderdaad in deze richting te 


6 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 


wijzen — of wellicht het onderscheid tusschen de twee paar hersenlobben, die 
wij bij de meeste Nemertinen vinden, moge zijn bewaard gebleven in de ge- 
wervelde dieren en wel in dier voege dat deze bovenste lobben, na de rugwaart- 
sche versmelting der beide helften van het zenuwstelsel tot de voorhersenen 
zijn geworden, terwijl het paar onderste lobben zijn aequivalent vindt in de 
(aanvankelijk één geheel vormende) midden- en achterhersenen. 

De volgende twee argumenten kunnen nog ten voordeele van eene zoodanige 
interpretatie worden aangevoerd: 10.) de zenuwen voor de hoogere zintuigen, 
oogen en reuk(Porganen ontspringen uit deze bovenste hersenlobk- 
ben *, 20.) de belangrijke zenuw, die zich ter weerszijden begeeft naar het 
voorste gedeelte (respiratorische gedeelte, Me. Inrosr!) van den oesophagus, en 
waarvoor ik in een vroeger opstel den naam van nervus vagus heb voor- 
geslagen ontspringt meer achterwaarts uit de onderste lobben 
(fg. 3 en 5). 

Toen later deze onderste lobben en de zijdelingsche stammen, waarin zij over- 
gaan, in de dorsale middellijn, boven darmkanaal en slurpscheede, overlangs zijn 
samengesmolten moet de slurpscheede daardoor aan het vooreinde zijn losge- 
maakt van haar verband zoowel met het zenuwstelsel als met den slurp. Zou 
wellicht het feit dat het voorste uiteinde van de chorda bij verschillende van de 
lagere Elasmobranchiers (zie GEGENBAUR, Das Kopfskelet der Selachier, Pl. IX, 
fig. Ll en 2) naar boven gebogen en tegen de ondervlakte der hersenen gericht 
is, eene herinnering aan zoodanig vroeger verband beteekenen ? 

Een kenmerk dat de beide ektodermale instulpingen die als hypophysis en 
als slurp bekend staan ten overvloede met elkander gemeen hebben, is de wis- 
selende plaatsins van de uitwendige opening. Werkelijk worden er onder de 
Nemertinen voorbeelden aangetroffen, die een parallel vormen met de groote 
meerderheid der gewervelde dieren (fig. 6), waar de hypophysis niet als bij Pe- 
tromyzon zelfstandig ontstaat aan de buitenoppervlakte, maar waar zij eene naar 
boven gerichte uitstulping van het dak van de mondholte is. Zoowel in 
Malacobdella als in Akrostomum (een geslacht van Hoplonemertinen dat door 
GruBE werd ingesteld, waartoe ik bijv. Me. INrosn’s Amphiporus bioculatus 
en A. hastatus wil brensen en waarvan ik zelf verschillende exemplaren heb 
kunnen onderzoeken) wordt geen zelfstandige slurpopening aan het 
voorste liehaamseinde gevonden, maar bevindt deze zich in den 


® Klaarblijkelijk kunnen de cpidermoidale oogen der Nemertinen nict onmiddellijk vergeleken wor- 
den met het myelonische oog der vertebraten. Intusschen mag het in verband daarmede zeer belangrijk 
heeten dat v. Grarr er reeds in geslaagd is ware yhersenoogen” bij andere Platwormen aan te toonen. 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, 7 


dorsalen wand van het darmkanaal, even binnen de mondope- 
ning (fig. 7—10). 

Zonder hieromtrent in bijzonderheden te treden, meen ik op goede gronden te 
mogen aannemen dat dit eene secundaire wijziging is en dat het voorkomen van 
gescheiden openingen een meer oorspronkelijkea toestand kenschetst, en phylo- 
genetisch wederom in verband staat met den geheel op zichzelf staanden slurp 
der lagere Plathelminthen. Ik behoef niet te zeggen dat ik alleen wijs op een 
zeker paralellisme tusschen de verschijnselen in beide diergroepen, maar dat ik 
daaruit geenszins eenigerlei polyphyletisehe verwantschappen zou willen afleiden. 

De tot hiertoe vermelde feiten mogen ons het recht geven den 
slurp der Plathelminthen s.str. der Nemertinen) te beschouwen als 
homoloog aan de hypophysis der gewervelde dieren, zooals in de 
eerste plaats door ons vooropgesteld werd. 


Dre SLURPSCHERDE der Nemertinen is eene aan alle zijden gesloten holte die 
van binnen met een epithelium bekleed is. Zij ligt in de middellijn van den rug, 
boven het darmkanaal, juist binnen den huidspierzak, waarmede zij eene meer of 
min enge, somtijds ook geene verbinding aangaat. De wand van de buis die wij 
hier beschouwen wordt in niet onbelangrijke mate nog door spiervezelen ver- 
sterkt. De scheede eindigt in de onmiddelijke nabijheid van den anus, en strekt 
zich naar voren uit tot juist vóór de hersenlobben, die bij Schizo- en Palaeone- 
mertinen vóór den mond gelegen zijn. Deze laatste bevindt zich aan de buik- 
zijde. Bij de Hoplonemertinen is de mond meer naar voren gelegen tot zelfs in 
de onmiddelijke nabijheid van de kopspits. Dientengevolge reikt hier het darm- 
kanaal verder naar voren dan de slurpscheede. 

Bij zoer enkele Nemertinen strekt zich de slurpscheede niet door de geheele 
lengte van het lichaam uit, althans niet door het achterste gedeelte daarvan. 
Dit is bijv. het geval bij Carinella, hetzelfde genus dat om verschillende andere 
redenen beschouwd moet worden als een minder gedifferentiëerde, als een meer 
primitieve vorm. Alleen in het voorste deel van het lichaam treft men hier 
slurp en slurpscheede aan; de laatste evenals altijd boven den darm. Ook hier 
ligt de mond aan de buikzijde en de slurpopening aan het voorste lichaamseinde. 
Nog één ander geslacht — Drepanophorus — verdient afzonderlijke vermelding. 
Hier wordt nl. de inhoud van de slurpscheede vergroot door zijdelingsche dwars- 
zakken met zeer dunne wanden, die metameer geplaatst zijn, één boven iederen 
blindzak van het darmkanaal, en die door zeer nauwe doorboringeu van den 
spierrok van de slurpscheede met de inwendige holte daarvan in verband staan. 
Nemertes carcinophila wordt gezegd geen eigen slurpscheede te bezitten, zoowel door 


8 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN., 


BArrols als Mac-INrosm. BARROIS nam waar dat de slurp zeer in omvang 
was afgenomen (volgens hem een gevolg van parasitisme) en dat hij vrij in de 
algemeene lichaamsholte ligt. Daar ik deze species niet zelf heb kunnen onder- 
zoeken, maar daar ik evenmin bij andere Nemertinen ooit eene algemeene lichaams- 
holte heb aangetroffen, acht ik een hernieuwd onderzoek van deze soort zeer 
gewenscht. 

Het maaksel van de slurpscheede is overigens zeer gelijkvormig door de 
geheele groep der Nemertinen, al mogen de spierachtige elementen in den wand 
toenemen in dikte (fig. 16) of eene meer zamengestelde rangschikking vertoo- 
nen of al mogen de afmetingen belangrijk zijn afgenomen. 

De slurpscheede kan zich zeer sterk verwijden, al naar mate de bewegingen, 
de snelle intrekking of de aard van de windingen van den door haar omsloten 
slurp dit noodzakelijk maken. Bovendien is zij met eene vloeistof gevuld, waarin 
bepaalde weefselelementen van karakteristieken vorm en in één geval — Cerebra- 
tulus urticans — ook van karakteristieke chemische eigenschappen (de aanwezig- 
heid van haemoglobine) vrij ronddrijven. Deze vloeistof treedt op geenerlei wijze 
te zamen met de vloeistof die in de overlangsche en in de dwarse bloedvaten be- 
vat is. Het ruggevat verloopt beneden de slurpscheede, tusschen deze en den darm, 
en is in vele gevallen binnen den spierwand van de scheede opgenomen, althans in 
het voorste deel van het lichaam, boven den slokdarm. Aan eene mogelijke vergelijk- 
baarheid met den „subnotochordalrod” der Vertebraten moet gedacht worden. 

Het epithelium dat van binnen de holte van de scheede bekleedt is zeer 
duidelijk herkenbaar en steeds aanwezig. Het minst sprekend is het wellicht 
bij Carinella, een feit dat echter mogelijkerwijze moet worden toegeschreven 
aan de belangrijke verwijding die in de slurpscheede had plaats gevonden in 
alle exemplaren die tot heden meer bepaaldelijk op dit punt onderzocht werden. 

Terwijl hiermede in algemeene trekken het maaksel van de slurpscheede be- 
schreven is, moeten wij nu nagaan wat er omtrent hare embryonale ontwikke- 
ling bekend is. Te dezer zake zijn de gegevens zeer schaarsch, en in enkele 
opzichten zelfs met elkander in tegenspraak. BARRoIs deelt mede dat de slurp- 
scheede bij zekere soorten van het geslacht Lineus zich ontwikkelt uit het 
„reticulum”, het mesoblastische weefsel tusschen epi- en hypoblast. en dat zij 
langzamerhand een verlenging achterwaarts ondergaat, hand in hand met den 
zich in diezelfde richting verlengenden slurp. Dezelfde waarnemer heeft ook bij 
Amphiporus de ontwikkeling der slurpscheede nagegaan: volgens zijne beschrij- 
ving vindt hij hier eene belangrijke afwijking van de feiten zooals zij zich bij 
Lineus voordoen. Bij Amphiporus wordt nl. de scheede niet langzamerhand 
gevormd, naarmate zij zich in de middellijn van den rug gaandeweg meer naar 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. / 


achteren uitstrekt, maar zij ontstaat plotseling rond den slurp en 
wel over zijne geheele lengte. Hier wordt zij bovendien ge- 
vormd uit dezelfde embryonale weefselmassa („masse graisseuse’”’) 
waarin ook het darmkanaal zijn ontstaan vindt. 

Tetrastemma, een andere Hoplonemertine, stemt in bijzonderheden met Am- 
phiporus overeen, althans volgens denzelfden waarnemer. 

SALENSKY, die nu onlangs (Biologisches Centralblatt, 1883) een zeer kort 
overzicht heeft gegeven van de ontwikkelingsgeschiedenis van Nemertes vivipara, 
schrijft aan de slurpscheede een mesoblastisch ontstaan toe. Daarbij nam hij 
waar wat hem toescheen een zeker verband te zijn tusschen den eersten aanleg 
(Anlage) van den slokdarm en van den slurp. Daar hij intusschen eerst in eene 
latere publicatie meerdere bijzonderheden over den aard van dit verband zal 
geven is het thans niet mogelijk over de beteekenis van deze waarneming een 
oordeel te vellen. 

HoFFMANN is de eenige verdere schrijver, die meer uitvoerige waarnemingen 
deed betreffende het ontstaan van de slurpscheede. Volgens zijne beschrijving die 
berust op doorsneden van embryonen van Tetrastemma, wordt een gedeelte 
van den slurp afgesnoerd van den dorsalen wand van het darmka- 
naal, terwijl de spierachtige slurpscheede volgens hem van mesoblastischen oor- 
sprong is. Deze waarneming, die moeilijk in overeenstemming kan gebracht worden 
met de hierboven vermelde waarnemingen betreffende het epiblastische ontstaan 
van den slurp, zou intusschen wellicht eene andere interpretatie toelaten. Ik zou 
nl. op de mogelijkheid willen wijzen dat HorFrMANN misschien de vorming van 
het binnenste gedeelte van de slurpscheede (die reeds zoo dikwijls met den slurp 
verward werd) heeft aangezien voor de vorming van den slurp zelve. In dat 
geval zouden in de slurpscheede hypoblastische elementen, die meer binnenwaarts 
gelegen zijn, te samen vloeien met mesoblastische derivaten waaruit wellicht 
een deel van den spierrok dier scheede te voorschijn kwam. Deze laatste zijn 
dan de meer buitenwaarts gelegene: te samen vormen zij de slurpscheede, d. 1. 
den wand van den slurpzak. 

Zoodanige interpretatie komt mij voor meer aannemelijk te zijn dan het ver- 
groeien tot een cylindrische, uitstulpbare slurp van a) eene instulping van het 
ektoderm met b) een buisvormig derivaat van het entoderm. BALFOUR is dan 
ook in zijn Vergelijkende Embryologie niet geneigd HOFFMANN’s mededeeling 
zonder nadere bevestiging aan te nemen. 

Toch zou HOFFMANN’s waarneming, zoo zij bevestigd werd, van veel gewicht 
zijn voor de vraag die wij hier behandelen en is dus eene herhaling daarvan 
in hooge mate wenschelijk, Deze waarneming en die van BARROIS, die hierboven 

E2 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


10 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 


werd aangehaald schijnen althans in de verte eenig uitzicht te openen hoe, langs 
embryologischen weg, het bewijs te leveren zal zijn dat de slurpscheede of 
een van de haar opbouwende deelen een hypoblastischen oorsprong 
heeft. Indien dit bleek het geval te zijn, dan zou niet alleen de lig- 
ging, maar ook de ontwikkelingswijze van de slurpscheede over- 
eenstemmen met die van de ehorda dorsalis der laagste Vertebrata. 

Houdt men echter in het oog in hoevele gevallen de chorda bij de gewervelde 
dieren schijnbaar als een mesoblastisch derivaat optreedt, terwijl velen geneigd 
zijn dit verschijnsel als het secundaire, het hypoblastische ontstaan daarentegen 
als het primaire, het voorouderlijke proces op te vatten, dan kan men het niet 
als een klemmende noodzakelijkheid beschouwen dat eerst het hypoblastisch ont- 
staan der slurpscheede bewezen worde, voordat men recht zou hebben eene ho- 
mologie tusschen chorda en slurpscheede aan te nemen. Ook bij de Nemertinen 
zou het mesoblastisch ontstaan van de slurpscheede een secundair stadium kun- 
nen vertegenwoordigen en in dat geval zou men niet te groote waarde mogen 
hechten aan bijzondere gevallen van overeenstemming in embryologische bijzon- 
derheden. Het zouden dan de meest primitieve vertegenwoordigers van beide 
groepen moeten zijn die met betrekking tot deze punten meer in bijzonderheden 
zouden moeten worden nagegaan. 

Intusschen moeten wij hier meer uitvoerige onderzoekingen afwachten voordat 
wij gerechtigd zijn verder op het gebied der bespiegeling door te dringen. Toch 
mogen wij met betrekking tot deze vraag niet over het hoofd zien dat het 
karakter van een gesloten zak met een eigen epithelium, zooals de slurpscheede 
dit bezit, terwijl zij bovendien met een vloeistof gevuld is waarin specifieke 
lichaampjes drijven, haar veel meer eenige analogie geven met eene lichaams- 
holte; met eene oorspronkelijke darmuitstulping, die wel dorsaal en overlangs 
gelegen is, maar die toch, door die algemeene eigenschappen, ons tot de ge- 
volgtrekking zou leiden, dat wij hier eerder eene afleiding van het archenteron, 
dan eene schizocoele oorsprong in mesoblastische weefsels mogen vermoeden. 

Waren wij niettemin geneigd toch zoodanige mesoblastische oorsprong als 
de primitieve aan te zien en wenschten wij ons dan eene voorstelling er van 
te maken hoe hierin eenerzijds de chorda, andererzijds de slurpscheede haar 
gemeenschappelijk ontstaan hebben kunnen vinden bij den gezamenlijken stam- 
vader van Vertebraten en Nemertinen, dan zou deze voorstelling ons moeten 
leiden tot het aannemen van eene axiale verdikking van mesoblastisch weefsel, 
die bij de eene groep gaandeweg grootere stevigheid verkreeg, bij de andere 
door den slurp min of meer werd uitgehold en hem tot scheede diende. Hierdoor 
zouden wij echter in tegenspraak komen 1) met den hypoblastischen oorsprong 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, Lt 


van de chorda der gewervelden (in geval deze de meest primitieve blijkt te 
zijn), 2) met de hierboven aangestipte phylogenetische beteekenis der hypophysis. 


Wij hebben nu nog enkele punten na te gaan, die meer in het licht treden 
zoodra men eene homologie tusschen chorda en slurpscheede wenscht aan te 
nemen. 

De chorda van een gewerveld dier draagt, in de phase van hare hoogste ont- 
wikkeling, zonder twijfel een geheel ander karakter dan de slurpscheede der Ne- 
mertinen. Terwijl de eene een staafvormig deel is, vertoont zich de ander als 
een holle buis. Niettemin neemt ook de chorda in hare eerste ontwikkelingssta- 
diën dikwijls de vorm aan eener overlangsche groeve * waarvan de holte een 
derivaat is van het archenteron, en die eerst later, wanneer het chordaweefsel 
zich verder differentieert, opgevuld wordt. Toch dunkt mij het latere verschil in 
histologischen bouw (bij de ééne een vacuolair celweefsel, bij de andere de bin- 
nenwand en de inhoud van een holte die in den regel niet verdwijnt) geene 
ernstige tegenwerping tegen hare eventueele homologie, Er zijn meerdere gevallen 
waarin de moderne morphologie solide celstrengen als de homologa beschouwt van 
andere, die eene holte omsluiten. Ook het verschil in de ontwikkeling van spier- 
weefsel, dat een belangrijk maar zeer wisselend (cf. fig. 16—15) aandeel neemt 
in den bouw van de slurpscheede, terwijl het zoowel in de chorda als hare 
scheeden ten eenenmale ontbreekt, mag niet over het hoofd worden gezien. Even- 
min echter dat deze spierlagen bij de Nemertinen in het naauwste verband blij- 
ken te staan tot de verrichtingen van den slurp, bij sommigen eene hoogst be- 
langrijke reductie hebben ondergaan en daarom ook bij de vergelijking buiten 
beschouwing mogen blijven. 

In laatste instantie zijn deze verschillen te danken aan de uiteenloopende betee- 
kenis voor het dier, die dit orgaan in de beide groepen gaandeweg verkregen heeft, 
Bij de gewervelde dieren heeft dit centrale, staafvormige deel, dat de mesoblas- 
tische somiten (de voorwervels) tot steun dient bij hunne voortschrijdende ont- 
wikkeling [waardoor de oorspronkelijke (ektodermale) spierzak gaandeweg ver- 


* Ik mag niet verzuimen hier de aandacht te vestigen op een tweetal opstellen in den jaargang 
1882 van het Archiv f. Anat. en Physiologie, waarmede ik eerst kennis maakte nadat het MS van 
dit opstel gereed was, nl. LirBerKüuN, Ueber die Chorda der Säugethieren en BRAUN, Entwickelungs- 
vorgänge am Schwanzende bei Säugethieren. 

Beide onderzoekers vinden dat in verschillende gedeelten van het lichaam de chorda bij haren eersten 
aanleg een hol, buisvormig orgaan is (fig. 11). BRAUN vond ditzelfde bij vogels. Ook de laatste onder= 


zoekingen van KöLLIKER, STRAHL enz. voerden tot gelijksoortige resultaten. 
Ed 


2 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 


vangen wordt door spierweefsel dat zich uit den wand dezer uitstulpingen (somiten) 
ontwikkelt| eene beteekenis als tijdelijke as, rondom welke deze veranderingen 
plaats grijpen. Het gewichtige karakter van de chorda als een primitief, als 
een voorouderlijk orgaan wordt erkend, niettegenstaande of liever juist omdat 
zij bij de volwassen dieren in de hoogere groepen gaandeweg verdwijnt, terwijl 
de rol van steunende as daar wordt overgenomen door de beenige wervelkolom. 

Dat zij in een verwijderden stamvader van de gewervelde dieren ook wellicht 
gediend heeft tot berging van een voor uitstulping vatbaren slurp, die oorspron- 
kelijk eene tactiele beteekenis had, volgt, naar het mij toeschijnt, uit eene zorg- 
vuldige overweging van de onderlinge betrekkingen tusschen de hypophysis en 
de ehorda en tusschen eerstgenoemd orgaan en de hersenen. 

Nog één bemerkenswaardig feit moet ik ten slotte vermelden. Herhaaldelijk 
vertoonde zich namelijk eene bijzonderheid in het achterste gedeelte van de slurp- 
scheede van de verschillende soorten van Cerebratulus — zeer lange Nemertinen 
wier slurpscheede de tot aan het achterste uiteinde van het lichaam reikt. Terwijl 
bij jonge exemplaren van deze species de slurpscheede tot achter in het lichaam 
werkelijk een hol kanaal is, vertoonen oudere en grootere exemplaren ten dezen 
aanzien afwijkingen. In het achterste deel van het lichaam was nl. de holte 
bijna eeheel opgevuld door een aaneensluitend celweefsel met dui- 
delijke kernen (fig. 18), somtijds was de holte zelfs geheel verdwenen. Dit 
eelweefsel heeft bij sommigen een klierachtig karakter, somtijds schijnen zelfs 
radiair geplaatste acini voorhanden waardoor de oppervlakte (inhoud) belangrijk 
vergroot wordt. Latere onderzoekingen zullen nog moeten uitmaken in hoeverre 
die gevallen, waarin de inwendige holte inderdaad verdwenen is, wellicht zouden 
kunnen beschouwd worden als een stap in de richting van werkelijke solidifica- 
tie van dat gedeelte van de scheede, dat van betrekkelijk geringe beteekenis is 
bij het uitstulpingsproces van den slurp. Deze verandering van functie en van 
histologischen bouw wordt alleen gevonden bij de minder hoog gedifferentieerde 
groepen, die slechts zelden van hun slurp gebruik maken: bij de meer gespe- 
cialiseerde Hoplonemertini, waar de slurp onophoudelijk wordt in- en uitgestulpt 
en waar een krachtige spierlaag in de scheedewand aanwezig is, werd zij ner- 
gens aangetroffen. 

De aard van dit verschijnsel zal nog meer uitvoerig moeten worden nagegaan, 
afgescheiden van het argument dat uit de histologische eigenschappen van deze 
celbekleeding kan ontleend worden. 

Inderdaad zouden wij ons langs een soortgelijken ontwikkelingsweg de veran- 
dering van een holle slurpscheede in eene vaste ruggestreng kunnen voorstellen, 
te meer omdat de slurpscheede der Nemertinen ook reeds beschouwd mag worden 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 13 


als een as rond welke de andere organen op dezelfde wijze symmetrisch geplaatst 
zijn, als dit bij gewervelde dieren rondom de ruggestreng het geval is. Daarbij 
moet nog opgemerkt worden dat de spierontwikkeling in dit achterste gedeelte 
van den scheedewand belangrijk afgenomen is en in plaats daarvan eene min of 
meer homogene, betrekkelijk dunne grenslaag wordt aangetroffen. 


II. 


Terwijl wij tot hiertoe hebben nagegaan welke gronden kunnen aangevoerd 
worden om de homologie tusschen slurp en hypophysis eenerzijds en tusschen 
slurpscheede en chorda dorsalis andererzijds aannemelijk te maken, moeten wij ons 
nu afvragen of er nog andere punten in het maaksel der Nemertinen worden 
aangetroffen, waardoor onze bewijsvoering ten gunste der stelling, dat de Ne- 
mertinen meer dan eenige andere groep van ongewervelde dieren naderen tot 
het type waaraan de voorouders der Protochordata beantwoorden, vóórdat de 
gewervelde dieren zich afgesplitst hadden van den primitieven, ongewervelden 
stamvorm, wordt bevestigd of verzwakt. 

Ik behoef er niet op te wijzen dat ik geenerlei directe verwantschap tusschen 
hedendaagsche Nemertinen en Vertebraten betoogde: ik trachtte slechts aan te 
toonen dat het algemeene bouwplan eener Nemertine meer beantwoordt aan dat 
van een gewerveld dier, dan bijv. dat van de Archi-anneliden en dat de schakel, 
die Coelenteraten-voorouders met gewervelde afstammelingen verbindt, waarschijn- 
lijk zoodanige vormen omvat heeft, die in het bezit waren van twee zijde- 
lingsche zenuwstammen, welke zich rugwaarts vereenigd hebben, en die eene 
ektodermale slurp bezeten hebben met functiën die later verdwenen of gewijzigd 
werden, toen deze dieren langzamerhand uit het Plathelminthen- in het Chor- 
daten-type overgingen. 

Gelijktijdig met dezen overgang van den typus der Coelenterata naar dien der 
Chordata moeten ook de hoogst belangrijke processen zijn ingetreden, die tot de 
vorming leiden van eene lichaamsholte afgescheiden van het archenteron. De 
ontwikkelingsgeschiedenis leert ons dat zekere uitstulpingen van het archenteron, 
die aanvankelijk daarmede in open verbinding staan, later afgesnoerd worden en 
de zoogen. splanchnische en somatische lagen vormen tussehen welke de liehaams- 
holte besloten is. 

De schitterende onderzoekingen van LANG over Gunda segmentata en van 
HArscHeK over de ontwikkeling van Amphioxus moeten ons hier in de eerste 
plaats tot richtsnoer verstrekken en wie deze belangrijke bijdragen nauwkeurig 


14 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, 


leest moet getroffen worden door de groote waarschijnlijkheid van het gezichts- 
punt ons door LANG geopend, dat nl. de uitstulpingen van het darmkanaal van 
deze Plathelminthen, de voorloopers zijn van de coelomzakken bij hoogere, en- 
terocoele wormen en dat door dit verband een lichtstraal geworpen wordt op den 
weg langs welken de ringwormen zich wellicht uit een voorvaderlijken Plathel- 
minthen-stamvorm kunnen ontwikkeld hebben *, 

Andererzijds zijn de stadiën in de ontwikkelingsgeschiedenis van Amphioxus, 
waar een dubbele rij zijdelingsche uitstulpingen van het archen- 
teron voorhanden is (fig. 12), die vervolgens de mesoblastische 
somiten worden, van zeer veel belang, daar zij het zeer waarschijnlijk ma- 
ken dat ook in de genealogie der Vertebraten een vorm heeft bestaan met me- 
tameer geplaatste darmdiverticula en dat het larvenstadium van Amphioxus 
hiervan de afspiegeling is. 

In de overige vertebraten zijn de oorspronkelijke darmuitstulpingen die het 
coelom doen ontstaan slechts ten getale van twee aanwezig. Dit kan intusschen 
eene latere vereenvoudiging wezen. Tot heden is nog geene poging gedaan om 
het verschijnsel der coelom-ontwikkeling bij Amphioxus onder één gezichtspunt 
te brengen met dat bij de andere Vertebraten. Toch mag men aannemen dat die 
poging te eenigertijd van bevoegde zijde zal worden in het werk gesteld. In de 
latere ontwikkeling der mesoblastische somiten springt de homologie tusschen 
de verschijnselen bij de meerderheid der Vertebraten en die bij Amphioxus weder 
duidelijk in het oog. 

Voor ons is dit larvenstadium van Amphioxus van te meer belang, omdat 
het heenwijst naar eene Plathelminthen vorm die overeenstemming vertoont met 
Gunda door het bezit van metameer geplaatste darmdiverticula, ja zelfs door 
eene algemeene inwendige metamerie, maar die daarentegen van Gunda verschilt 
in zoo belangrijke punten als de aanwezigheid van voorloopers, zoowel van de 
ehorda als van de hypophysis, twee organen waarvan wij bij de Zee-Tricladen 
geen spoor aantreffen. Zoodanige platwormen moeten noodwendiger- 
wijze meer overeenkomst met de thans levende Nemertinen ver- 
toond hebben dan met andere vormen, welke ook. 

Hier doet zich onmiddelijk de vraag voor: is reeds bij de Nemertinen eene 
lichaamsholte aanwezig of niet, d. w. z. hebben deze dieren eene afzonderlijk 


* Hier moet opgemerkt worden dat LANG zeer onlangs (Biologisches Centralblatt, Mai 1883) zijne 
eigene denkbeelden dienaangaande in twijfel getrokken heeft. Het blijft de vraag of deze twijfel dan 
wel zijn oorspronkelijke, zoo aanlokkelijke hypothese door toekomstige onderzoekingen zal te niet ge- 
daan worden. 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 15 


enterocoelom dat zich ontwikkeld heeft uit en afgescheiden is geworden van het 
archenteron of niet? Ofschoon ik vroeger, toen men geneigd scheen de Nemer- 
tinen met de zoogen. parenchymateuse platwormen te vereenigen, deze meening 
bestreden heb op grond van de regelmatige plaatsing der darmblindzakken, die 
afwisselden met een gelijk aantal geslachtsklieren welke op hun beurt tusschen 
spierachtige dissepimenten tot ontwikkeling komen, zoo moet ik thans erkennen, 
nu onze denkbeelden omtrent de beteekenis van de lichaamsholte als een deri- 
vaat van de oorspronkelijke darmholte in de laatste jaren zooveel aan duidelijk- 
heid en scherpte gewonnen hebben, dat ik de aanwezigheid van zoodanige 
lichaamsholte bij de Nemertinen ten sterkste betwijfel en de vraag hierboven 
gesteld dus ontkennend zou wenschen te beantwoorden. 

Zoowel bij de hooger gedifferentieerde Hoplonemertinen als in de meer pri- 
mitieve Schizo- en Palaeonemertinen heb ik steeds exemplaren aangetroffen waarbij 
de ruimte die er overbleef tusschen den huidspierzak eenerzijds en tusschen de 
holten van darm, geslachtsorganen, bloedvaten en slurpscheede andererzijds, ten 
eenenmale opgevuld was met bindweefsel. Wel worden somtijds, vooral in de 
nabijheid van den oesophagus, spleten en holten in dit weefsel aangetroffen, die 
echter niet met een epithelium bekleed zijn (wellicht met het vaatstelsel in ge- 
meenschap staan?) en het best zouden kunnen vergeleken worden met dat waar- 
aan de HeRTWIG's den aan Huxrry ontleenden naam van Sehizoeoelom geven : 
spleten in een mesenchymateus weefsel. 

Dit alles maakt mij zeer geneigd om de darmuitstulpingen der Nemertinen in 
hetzelfde licht te beschouwen waarin LANG die van Gunda opvat: nl. als de 
voorloopers van coelomzakken, die dan weder met die van de A m- 
phioxuslarve zouden vergelijkbaar zijn. Zeer moeilijk te beantwoor- 
den schijnt mij de vraag: hoe kunnen deze darmuitstulpingen hunne functie en 
hnnne beteekenis in zoodanige mate wijzigen? Zoo zij oorspronkelijk in het aan- 
zijn traden ten bate eener vergrooting van de oppervlakte, die voor de spijsver- 
teering bestemd was, zoo moeten zij in den loop der tijden, toen zij afgesnoerd 
werden, deze functie verloren hebben, terwijl in plaats daarvan sterke lagen van 
epitheel-spiercellen in hunne wanden tot ontwikkeling kwamen, die vervol 
gens tot de myotomen geworden zijn, welke ten slotte den oor- 
spronkelijken spierwand van het liehaam(Hautmuskelsechlauch) 
verdrongen hebben. Deze spierwand toch is nooit in metameren 
geplitst en ook geheel afkomstig uit het ektoderm. 

Sporen van dezen eetodermalen spierzak, die in den aanvang ook de darm- 
diverticula omsluit, waaruit zich de hem verdringende myomeren zullen ontwik- 
kelen, worden vermoedelijk nog bij sommige vertebraten en wel buiten hun alge- 


16 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 


meen spierstelsel aangetroffen. Welke de aanleidende oorzaken geweest zijn bij 
deze belangrijke transformatie, waarvan wij hier slechts de algemeene omtrek- 
ken vluchtig geschetst hebben, ligt vooralsnog geheel in het duister. 

Wij moeten nu nog de Nemertinen en de primitieve gewervelde dieren met 
betrekking tot een ander belangrijk onderdeel van hun maaksel vergelijkender- 
wijze beschouwen en wel de voorste oesophageale uitstulpingen en hunne be- 
trekking tot respiratorische (ook tot sensorische?) functiën. Ook hier wensch 
ik geene uitvoerige uiteenzetting te geven, maar alleen enkele der voornaamste 
punten in de herinnering te roepen. 

Een eigen ademhalingsapparaat in den vorm van uitwendige kieuwen wordt 
bij Nemertinen niet aangetroffen. Intusschen ontstaan in een zeer vroeg em- 
bryonaal stadium twee zijdelingsche uitstulpingen van den oesophagus, en wel 
in het allervoorste gedeelte daarvan, vóór den mond (Bütschli, Barrois, e. a), 
die in dit stadium geheel vergelijkbaar zijn met soortgelijke uitstulpingen ter 
zelfder plaatse bij de larve van Balanoglossus aanwezig, waar zij tot het eerste 
paar kieuwspleten worden (fig. 14 en 15). 

Bij de Nemertinen snoeren zich deze uitstulpingen af van hun oorsprongspunt, 
de oesophagus, om daarna in verbinding te treden met ektodermale instulpingen, 
die aan het zeewater vrijen toegang verleenen en ten slotte te worden — althans 
in de groote afdeeling der Schizonemertinen — tot een apparaat (zie mijne be- 
wijsvoering in: Zur Anatomie & Physiologie des Nervensystems der Nemertinen, 
p- 28) waardoor een respiratorisch proces in de hersenen tot stand komt en 
zuurstof direet wordt toegevoerd aan de met haemoglobine gedrenkte elementen 
van het zenuwweefsel, 

Of in de groote afdeeling der Hoplonemertini, waar het centraal-apparaat van 
het zenuwstelsel niet meer in zoo sterke mate, het bloed daarentegen veelal wèl, 
met haemoglobine voorzien is, deze uitstulpingen, die op dezelfde wijze uit den 
oesophagus te voorschijn treden ook nog in de eerste plaats een respiratorische 
functie vervullen, meen ik te moeten betwijfelen. Veeleer acht ik het waar- 
schijnlijk, dat in deze groep de zijdespleten — zooals de ektodermale instulpin- 
gen die met deze slokdarm-diverticula in verband treden genoemd worden — 
meer bepaaldelijk sensorische functiën, misschien wel olfactorische, op zich nemen. 
De wijze van ontstaan van deze samengestelde organen, die men bij het vol- 
wassen dier de zijdeorganen noemt, blijft intusschen geheel dezelfde: eene uit- 
stulping van den slokdarm groeit samen met eene ektodermale instulping; het 
hoofdonderscheid daarbij is dit, dat de samenhang met de hersenlobben niet 
meer zoo innig is, maar dat thans het apparaat met de hersenen door bepaalde 
zenuwen verbonden wordt. Bij sommige soorten ligt het parig zijdeorgaan nog 


OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. Id 


steeds achter de hersenen, bij anderen komt het vóór dat centraalorgaan te 
liggen. 

Deze feiten schijnen mij niet zonder beteekenis, al wensch ik ze thans niet 
uitvoerig te bespreken, en alleen nog te wijzen op eene belangrijke bijzonder- 
heid uit de ontwikkelingsgeschiedenis van Amphioxus, zooals de onderzoekingen 
van HATscHEK ons die heeft leeren kennen. Ik bedoel de aanwezigheid in 
het voorste deel van den oesophagus, vóór den mond, van twee 
zijdelingsche hypoblastische uitstulpingen (fig. 13), die in hun aard 
en hunne verdere ontwikkeling verschillen, zoowel van de mesoblastische somi- 
ten als van de kieuwuitstulpingen van den oesophagus. Deze twee aanvankelijk , 
symmetrische uitstulpingen worden vervolgens van het entoderm afgesnoerd en 
ondergaan een verschillend lot: de linker treedt in gemeenschap met 
de buitenwereld door een met trilharen voorziene opening in het 
ektoderm, terwijl de rechter een epitheel-bekleeding levert in het preorale deel 
van het lichaam, waar het darmkanaal op die wijze uit verdrongen wordt. De 
linker werd door KowaALEVSKY beschouwd als een bijzonder zintuig van 
de larve. 

Al vermag ik thans geen nadere bewijzen voor de verwantschap van deze 
organen en die der Nemertinen aan te voeren, zoo vestig ik toch de aandacht 
op de overeenkomst in ontwikkeling. Wanneer wij letten op de belangrijke 
degeneratie die Amphioxus schijnt te hebben ondergaan, schijnt het niet onmo- 
gelijk dat de linker holte inderdaad een tijdelijk zintuig-apparaat vormt, terwijl 
de rechter reeds andere functiën vervult en de oorspronkelijke beteekenis verlo- 
ren heeft. Deze darmuitstulpingen van Amphioxus zouden ongeveer in dezelfde 
verhouding staan tot de meer achterwaarts gelegene parige uitstulpingen van 
den oesophagus, die tot de kieuwspleten van dit dier worden, als de twee oor- 
spronkelijke uitstulpingen der Balanoglossus-larve, die tot het eerste paar kieuw- 
spleten worden zich verhouden tot de volgenden, die daarachter gaandeweg op- 
treden. De Nemertinen zijn slechts in het bezit van een enkel paar zoodanige 
uitstulpingen, en deze kunnen in verband blijven met die gedeelten van ektoder- 
male uitstulpingen, die bij enkele hooger gedifferentieerde genera, zooals wij 
hierboven geschetst hebben, het hoofddeel uitmaken van een sensorisch (olfac- 
torisch?) apparaat. 


De ver strekkende gevolgen, die onze eerste veronderstelling met zich sleept, 
heeft ons aanleiding gegeven een vluchtigen blik te werpen op de hoofdpunten 
waarin reeds nu een zekere vergelijkbaarheid tusschen Nemertinen en primitieve 


Vertebraten mogelijk zou wezen en het zou ons te ver voeren zoo wij dit 


E38 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


18 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, 


eveneens wilden beproeven voor secundaire, minder belangrijke punten of voor 
zoodanige, die thans nog niet genoegzaam gekend zijn om eene vruchtbare ver- 
gelijking toe te laten. Onder de laatste reken ik het excretorisch en het ge- 
slachtsapparaat. Ontstaan de gesloten zakken waarin de geslachtsproducten bevat 
zijn als een deel van het coelom (cf. LANG, Gunda segmentata)? Wat is de 
morphologische beteekenis van de buizen waardoor deze zakken naar buiten uit- 
monden en die uitwendig als een dubbele rij van symmetrische poriën herken- 
baar zijn? Heeft het parige nephridium inwendige openingen of niet? Deze en 
andere vragen moeten eerst tot oplossing gebracht worden vóór de vergelijking 
ook op het gebied van deze organen kan worden doorgevoerd. 

Met betrekking tot het vaatstelsel schijnt het niet onbelangrijk dat het bij 
de Nemertinen (over het geheel) als een gesloten stelsel kan beschouwd worden, 
waarin somtijds haemoglobine-houdende, somtijds kleurlooze bloedlichaampjes wor- 
den rondgevoerd en dat er als verbindingstakken tusschen de drie overlangsche 
hoofdstammen kleine, metameer geplaatste dwarstakjes optreden, die geen capil- 
lairvaten afgeven en in aantal geheel met de darmdiverticula overeenstemmen. 
Indien de darmuitstulpingen werkelijk met de mesoblastische somiten van 
Amphioxus homoloog zijn, dan mag de beteekenis van deze regelmatige plaat- 
sing, waarbij er één komt op ieder lichaamsmetameer, vooral in vergelijking met 
de plaatsing der primitieve aortabogen in de embryonen der gewervelden, niet 
over het hoofd worden gezien. 


Ten slotte zou ik het willen herhalen dat de bespiegelingen en de opgewor- 
pen vermoedens der laatste bladzijden niet hebben bijgedragen tot de formu- 
leering der in het eerste gedeelte van dit opstel uitgesproken hypothese. Zij 
vormen slechts de achterhoede in een gedachtengang, die uitging van de verge- 
lijking tusschen zoo gewichtige en zoo primitieve organen, als de hypophysis 
en de chorda en die er niet in kon verhinderd worden enkele stappen te doen op 
het gebied van andere apparaten en organen die aan beide groepen gemeen 
zijn. Ook met betrekking tot deze laatste moeten intusschen nadere grondige 
onderzoekingen worden afgewacht alvorens op deze vragen voldoende licht zal 
geworpen zijn. 


VERKLARING DER FIGUREN. 


Fig. l en 2, Copieën naar DonrN (Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu 
Neapel, Bd. IV, Taf. 18). 
De vorming van de hypophysis bij Petromyzon. 
Hy. Hypophysis-instulping van het ektoderm. 
Ch. Chorda. 
M. Mondbocht. Ent. Entoderm, AN. Centraalzenuwstelsel. 


Fig. 3. Overzicht van de hersenlobben der Nemertinen. 
D. de dunne dorsale 
V. de dikke ventrale 
Deze ring omgeeft slurp en slurpscheede. Zie fig, 4. 

S.N. Zenuwtakken uit de bovenste lobben voor zintuig-apparaten bestemd. 
P.N. Zenuwpaar voor den slurp. 

vag. Nervus vagus, 

Zm. Zijdelingsche zenuwmergstammen. 


| commissuur. 


Fig. 4. Schema van de hersenen (Br), zenuwstammen (N), slurp (Pr) en slurp- 
scheede (PS) eener Nemertine, van boven gezien. 

Po. Terminale slurpopening. 

De doorschemerende mond en oesophagus (ventraal gelegen) zijn door stippellijnen 
aangegeven. 


Fig. 4e. Doorsnede van het schema fig. 4 volgens de pijl z. De slurp is niet aangegeven. 
Letters als in fig. 4. M. Huidspierzak. 


Fig. 4. Id. volgens pijl y. 
Letters als voren. J. Darmkanaal. 


Fig. 5. Schema van de hersenen van een gewerveld dier, vergeleken met het Ne- 


mertinen-schema, 
FB. Voorhersen. MB. + NB. Middelherhersenen en achterhersenen. SC. Ruggemerg. 


SN. Gezicht- en Reukzenuwen. Inf. Infundibulum. 
Hy. Hypophysis. Ch. Chorda, 
Va. N. vagus. 


HUBRECHT, Voorouderlijke stamvormen der Vertebraten 


Ae 
Dn 


ONDERZOEKINGEN 


OVER DE 


BESMEFTELIJKHEID DER GONLIEKTE BĲ PLANTEN. 


DOOR 


Dr. M. W. BEIJERINCK. 


OVERZICHT. 


In het jaar 1878 toonde E. PriuLieux * aan, dat de levende korrels van 
de mummitarwe (Tritieum turgidum), niet zelden worden aangetast en gedeel- 
telijk vernietigd door een roode pigmentbacterie, — eene ziekte welke mij uit 
de verzamelingen der Rijkslandbouwschool wel bekend is. 

De Heer H. WarkKERF beschreef in 1883 hoe het zoogenoemde „geelziek”’ 
der hyacinthen eveneens het gevolg is van de werkzaamheid van bacteriën, die 
in de levende weefsels der plant kunnen voorkomen. 

Hierdoor waren, voor zoover mij bekend, de eerste voorbeelden van met 
zekerheid door bacteriën veroorzaakte plantenziekten aan het licht gebracht ; het 
was dus gerechtvaardigd te onderstellen dat er nog andere ziekten in het plan- 
tenrijk zouden kunnen voorkomen, die eveneens door deze organismen worden 
veroorzaakt, en ik legde mij de vraag voor of de gom, die onder zekere om- 


* Sur la coloration et le mode d’altération des blés roses. dunales des sciences naturelles, Dotani- 
gue, T. VIII, 1878, p. 248. 


f Lotanisches Centralblatt 1883, p. 315. 


Jl 
NATUURK. VERH. DER KONINKLe AKADEMIE, DEEL XXTII. 


2 _ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


standigheden uit verwonde organen van de Amygdaleën vloeit ook bacteriën- 
slijm zijn kon. Vooral het feit, dat vaatwanden en bastvezels in gom kunnen 
overgaan gaf mij aanleiding een bevestiging dezer vraag te verwachten. Ook 
bij anderen is deze gedachte reeds eerder dan bij mij opgekomen, hetgeen mij 
gebleken is uit een opstel in een der latere jaargangen van de Gardeners Chrro- 
nicle, maar ik kan de plaats niet meer terugvinden. Wel is waar gelukte het 
mij niet in elk willekeurig stuk gom bacteriën te vinden, en Professor DE VRIES, 
wiens hulp ik daarbij inriep, zag ze evenmin; maar in sommige stukjes vond ij 
bacteriën in groot aantal en hield het voor RENE aar, dat deze bacteriën in een 
moeielijk inro toestand konden overgaan. Het moet echter worden erkend, 
dat zekere verschijnselen uit het verloop der gomziekte, waarop ik beneden RE: 
terug kom, zich niet wel uit deze bacteriënhypothese laten verklaren. Na eenigen 
tijd bleek dit vermoeden dan ook geheel onjuist te zijn, maar het had mij aan- 
leiding gegeven om een reeks van besmettingsproeven met stukjes gom in het 
werk te stellen, waardoor ik vooreerst leerde, dat de gomgziekte in hooge mate 
besmettelijk is en gemakkelijk kunstmatig Ean worden opgeroepen; en verder, 
dat verhitte of langdurig gekookte stukjes gom hun besmettingskracht verliezen, 
zoodat er weinig twijfel overbleef aangaande het feit, dat een levend organisme 
bij ce besmetting moest betrokken zijn. Nadat ik mijn proeven gedurende meer 
dan een jaar, onder allerlei omstandigheden had voortgezet, gelukte het mij ten 
slotte de ware natuur van de smetstof der gomziekte met zekerheid vast te stellen. 

Het bleek mij namelijk dat alleen die stukjes gom besmettingskracht be- 
zitten, waarin zich de sporen van zekeren betrekkelijk hooggeorganiseerden, tot 
de klasse der Ascomyceten behoorenden Fungus bevinden, en dat deze sporen, 
ook wanneer zij alleen, dus niet door gom ingesloten, onder de schors van de 
Amygdaleën worden gebracht merk waardige hatholeei sche verschijnselen ver- 
oorzaken, en, bij een bepaalde wijze. van besmetting, steeds met volkomen zeker- 
heid Belk gomziekte te voorschijn roepen. 

Het gelukte mij niet dezen Fungus te determineeren, en ik heb mij daarom, 
toen ik met de leefwijze mijner plant nauwkeurig bekend was geworden, tot 
Professor C. A. J. A. OUuDEMANS om verdere inlichtingen gewend; Z. H. G. L. 
herkende in den parasiet ommiddelijk een nieuwe Coryneumsoort, en hij heeft 
de goedheid gehad die soort mij ter eere te benoemen. 


Toen ik met de verschillende vormen, waaronder de BE van de gomziekte 
der Amygdaleën voorkomt, wel vertrouwd was geworden, heb ik de arabische 
gom aan een nauwkeurig onderzoe onderworpen. Ik was volkomen overtuigd, 
dat dit product op dezelfde wijze onder den invloed van een parasiet moet staan 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 3 


als de Amygdaleëngom, en ik heb mij in deze voorstelling niet bedrogen ge- 
vonden. Onder de gom, welke nog met stukjes van de Acaciatakken samenge- 
kleefd was, heb ik namelijk een in alle hoofdpunten met Coryneum Beijerinckii 
overeenstemmenden fungus aangetroffen, waaraan Professor OUDEMANS aanvan- 
kelijk den naam van Coryneum gummiparum heeft gegeven. Later, toen een 
voortgezet onderzoek ook de andere ontwikkelingsphasen van dezen Ascomyceet aan 
het licht had gebracht, moest deze naam plaats maken voor den hoofdnaam Pleo- 
spora gummipara, waaronder de Coryneum als conidiëntoestand ressorteert. Daze 
parasiet moet zonder eenigen twijfel als de oorzaak van de gomziekte der Acacia’s 
worden aangemerkt, en ik beschouw het thans als zeker, dat de arabische gom 
door kunstmatige infectie willekeurig kan worden voortgebracht. 


Terloops moge hier nog worden vermeld, dat ik door een met den bovenge- 
noemden overeenkomstigen gedachtengang geleid, beproefd heb den zoozeer ge- 
vreesden „kanker” kunstmatig door infectie in appel en perenboomen op te roepen, 
maar dat dit niet is gelukt, zoodat deze ziekte niet besmettelijk schijnt te zijn, 
en zeker niet door bacteriën wordt veroorzaakt. 


Bij het uitvoeren van een aantal gombesmettingsproeven binnenskamers met 
afgesneden takjes, bemerkte ik, hoe de weefsels der plant in de nabijheid van 
de onder de schors gebrachte stukjes gom met levende Coryneumsporen, van 
kleur veranderden, meestal bruin werden en ten slotte afstierven. De eigenaardig 
gekleurde vlekken die daarbij ontstonden, hadden een verwaterd voorkomen, en 
hun ontstaan kon alleen verklaard worden door aan te nemen, dat een vloeistof 
van zeer bijzonderen aard uit de gom vloeit en de weefsels der plant aantast ; 
dit alles geschiedt lang vóór dat er van de symptomen der eigenlijke gomziekte 
nog iets te zien is. Deze vloeistof zal ik met den naam van Coryneumferment 
bestempelen. 


Eindelijk bleek mij, dat bij de infectie van groene perziktakken in het licht 
en in de vrije natuur, de vlekken, waarvan zooeven sprake was, lang voor dat 
zij bruin worden en afsterven, zich intensief rood kleuren, door het voor den 
dag komen van een rood pigment in het celsap. Deze waarneming gaf mij 
aanleiding om eenige feiten te verzamelen met betrekking tot het roode pigment 
in het algemeen; de uitkomsten van dit onderzoek, die, naar ik meen, niet ge- 
heel en al zonder waarde zijn, hoop ik in een afzonderlijk opstel mede te deelen. 


Ik wil thans tot de nadere behandeling van deze verschillende onderwerpen 
* 


A __ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


overgaan, en achtereenvolgend mijn besmettingsproeven *, den parasiet van de 
gomziekte der Amygdaleën, de verschijnselen van de gomziekte en den parasiet 
van de arabische gom beschrijven. 

Vooraf moet ik echter hier ter plaatse aan Professor OUDEMANS mijn welge- 
meenden dank brengen voor de belangstelling en de hulp, die hij mij bij dit 
onderzoek heeft betoond. Niet alleen verkreeg ik van hem velerlei inlichtingen 
aangaande de gomvormende parasieten, maar hij heeft de uitvoerige beschrijvin- 
gen van deze zóó spoedig ondernomen, dat ik nog in de gelegenheid was daar- 
van bij het samenstellen der volgende bladzijden gebruik te maken. 


* In een opstel /Gumming in Fruittrees’”, Gardeners Olnonicle 1882, II, pag. 396, heb ik van 
een gedeelte mijner proeven reeds een kort verslag gegeven. 


H0s0nrD SEU ï 


BESMETTINGSPROEVEN. 


Besmettingsproeven met Perzikgom in Perziktakken. 


De boomen welke voor deze, zoowel als voor al mijn verdere proeven hebben 
gediend, bevonden zich in drie verschillende tuinen, namelijk in mijn eigen 
tuin, in dien van de Rijkslandbouwschool en eindelijk bij den Heer Mr. F. C. 
Koker op den Wageningschen berg, van deze gelegenheid maak ik gebruik 
om den Heer KoKER voor den mij daardoor verleenden steun te bedanken. 

In Februari 1882 maakte ik in de schors van een langen één- en tweejarigen 
gesteltak van een zaailingperzik, welke tot op dat oogenblik nog nimmer een 
spoor van gomziekte had vertoond, een twaalftal insnijdingen, van dezelfde ge- 
daante als bij het oculeeren. De schors liet zich in de nakijkeid dezer wonden 
gemakkelijk een weinig opheffen, zoodat ik daaronder kleine stukjes gom brengen 
kon, die ontleend werden aan een perziktakje, dat aan gomziekte leed. Het ge- 
volg hiervan was, dat al deze met gom bedeelde wonden hevig gomziek zijn 
geworden, zoodat zich daaraan in Mei gomklompen van zeer aanzienlijke grootte 
bevonden. Nadat deze wonden bijna een jaar lang hadden doorgegomd, is het 
meerendeel van zelf begonnen zich te herstellen. Bij het nemen dezer proef had 
ik tot controle in een nabijgeplaatsten tak een geheel gelijksoortige reeks van 
wonden gemaakt, maar daarin geen gom gebracht; deze wonden zijn zonder 
uitzondering volkomen normaal gebleven en hebben zich weldra door gezond 
wondeallus volledig gesloten. 

Bij mijn latere proeven ben ik op eenigszins andere wijze te werk gegaan, 
door namelijk van een reeks van wonden, die in één en denzelfden tak waren 
aangebracht, beurt om beurt de eene met gom te besmetten en de andere niet; 


6 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMFTTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


hierdoor was ik volkomen verzekerd, dat alle wonden onder overeenkomstige phy- 
siologische voorwaarden verkeerden, waarvan men bij verschillende takken niet 
in gelijke mate overtuigd kan zijn. Ook in de gedaante der wonden heb ik later 
een kleine wijziging gebracht, door in plaats van de oculeerinsnijding een enkele 
lengtesnede toe te passen; de schors laat zich ook daarbij voldoende oplichten 
om er een stukje gom of Coryneumsporen onder te schuiven en de wond zelf 
is minder gevaarlijk, geneest spoediger en geeft minder aanleiding tot spontane 
infectie. 

In het algemeen zijn ook bij deze wijze van proefneming de besmette wonden 
alleen gomziek geworden, terwijl de overige normaal zijn genezen. Om dit resul- 
taat te verkrijgen, moeten de wonden echter niet te dicht bij elkander worden 
aangebracht, want de gomziekte gaat zeer gemakkelijk van de eene wond in de 
andere over, — vooral het langs de wonden vloeiende regenwater geeft tot een 
directe overvoering van gom van wond tot wond aanleiding, en bovendien breidt 
de ziekte zelf zich door het weefsel van den tak naar alle kanten uit. Veelal 
laat zich deze secundaire besmetting echter niet mocielijk van de primaire on- 
derscheiden, zoodat het hoofdresultaat der proefneming slechts zelden twijfel- 
achtig is. 

Gelijksoortige proeven als de boven beschrevenen, heb ik later op meer uitge- 
breide schaal met drie andere perzikboomen uitgevoerd, en steeds de ondubbel- 
zinnige uitkomst verkregen, dat òf de met Coryneumsporen besmette wonden 
gomziek zijn geworden, òf, indien al te groote hoeveelheden der smetstof voor 
de besmetting werden gebruikt, dat de verwonde takken geheel en al, ontijdig 
zijn afgestorven. Een der boomen welke hierbij dienst deden was een nectarine, 
dat is een perzikboom met onbehaarde vruchten, maar ten opzichte van de gom- 
ziekte gedroeg deze boom zich als een gewone perzik. 

Aanvankelijk nog onbekend zijnde met den aard der smetstof, infecteerde ik 
eenvoudig met het eerste het beste stuk gom, dat ik van zieke perziktakken 
afnam. Wel is waar was de uitslag dezer handelwijze, alle proeven door elkaar 
genomen, zoodanig dat er geen twijfel aan was of de gom was de draagster van 
de smetstof, maar tevens kwam daarbij aan het licht, dat een betrekkelijk groot 
aantal wonden ook na de infectie gezond bleef, terwijl de andere wonden, die 
met fragmenten van het zelfde gomklompje waren ingeënt, gomziek werden. 
Zoodra ik omtrent dit punt tot zekerheid was gekomen, gaf ik de hypothese 
dat gom bacteriënslijm met „onzichtbare bacteriën zijn kon” geheel op en ging 
de stukjes gom die ik bij mijn proeven gebruikte, vooraf mikroskopisch on- 
derzoeken. 

Het laat zich licht begrijpen dat allerlei vreemde lichamen in de gom kunnen 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 7 


voorkomen, die hetzij daarin door den wind, of door het langs de takken af- 
vloeiende regenwater gebracht zijn. Tot de levende organismen, die in de gom 
zeer vaak voorkomen, behooren bacteriën en gisteellen, sporen van verschillende 
soorten van Fungi, lagere wieren en stuifmeelkorrels van allerlei planten. In 
de gom die uit grootere, oppervlakkige wonden is gevloeid vindt men bijna altijd 
verschillende myceliumvormen en gewoonlijk ook de sporen van den eigenlijken 
parasiet der gomziekte, namelijk van Coryneum Beijerinckii. 

Sommige en zelfs zeer uitgebreide deelen van elk stuk gom kunnen echter 
geheel vrij van vreemde organismen in het algemeen en van Coryneum in het 
bijzonder, zijn. Met zulke heldere stukken gom heb ik een groot aantal infec- 
tieproeven gedaan en het groote meerendeel der besmette wonden is daarbij 
normaal gebleven en niet gomziek geworden. Dat ook bij deze wijze van proef- 
neming eenige der wonden gomziek zijn geworden, moet worden toegeschreven 
aan spontane infectie uit de omgeving, of aan de plaatselijke aanwezigheid van 
smetstof in de gebruikte gom, die bij ’t mikroskopisch onderzoek over het hoofd 
was gezien. Beneden zal ik echter nog eenmaal op dit puut terugkomen om op 
een moeielijkheid te wijzen die zich daarbij heeft voorgedaan. 


Besmettingsproeven met andere boomen. 


Zoodra ik wist dat de gomziekte door kunstmatige infectie in den perzik kan 
worden opgeroepen, boezemde de vraag: of de gomziekte van pruimen-, kersen- 
en abrikozenboomen al of niet op dezelfde oorzaak berust, mij groote belang- 
stelling in. Imfectieproeven leerden dat de perzikgom in staat is in al de ge- 
noemde soorten de gomziekte te veroorzaken; dié symptomen der ziekte, welke 
voor elk dezer boomen karakteristiek zijn, treden daarbij duidelijk te voorschijn, 
waaruit volgt, dat zij geheel van de natuur van den boom en niet van den 
aard der smetstof afhankelijk zijn. 

Behalve deze soorten heb ik nog den perzikamandel (Amygdalo-Persica), Pru- 
nus Mahaleb en P. Laurocerasus met goed gevolg met gomziekte geïnfecteerd. 
Ik moet hier echter bijvoegen, dat uit de geïnfecteerde wonden van Prunus 
Mahaleb en P. Laurocerasus tot nu toe geen gom is gevloeid, maar een welge- 
slaagde Coryneuminfectie is aan eenige andere symptomen, die beneden nader 
zullen. beschouwd worden, veel eerder kenbaar dan aan den gomvloed. Dit laatste 
geldt zelfs voor den perzik, hoezeer het gommen daarbij reeds vier of vijf dagen 
na de infectie beginnen kan. 

Werden Coryneumsporen of Coryneumhoudende gom onder de schors van Rosa 


8 _ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BIJ PLANTEN. 


canina, Pyrus Malus, P. communis *, Weigelia rosea, Acer Negundo, Forsythia 
viridissima, Hydrangea japonica, Citrus Aurantium, Quercus pedunculata en 
Eleagnus hortensis gebracht dan genazen de wonden alle zonder gomvorming, 
bij Pyrus communis en bij Rosa canina echter niet zoo spoedig als wanneer 
geen gom aanwezig ware geweest; bij laatstgenoemde soort werd bovendien een 
gedeelte van de schors in de nabijheid van de wonden rood van kleur en is later 
afgestorven. Op de perentakken, in de nabijheid der wonden, leefde Coryneum 
geruimen tijd in den fumagovorm voort. Het meerendeel dezer verrchillende 
heesters en boomen heb ik alleen daarom gekozen, omdat zij toevallig op een 
gemakkelijk bereikbare plaats in mijn tuin stonden; Eleagnus hortensis werd 
voor de proef gebruikt omdat andere Eleagnussoorten, bijvoorbeeld B. canadensis 
aan een vorm van gomziekte onderhevig zijn die geheel schijnt overeen te stem- 
men met de gomziekte der steenvruchten f. Citrus Aurantium gebruikte ik om 
een overeenkomstige reden, ook daaraan komt in Zuid-Europa gomziekte voor, 
die volgens BRrosr besmettelijke eigenschappen schijnt te bezitten, en waarschijn- 
lijk door een Fungus veroorzaakt wordt, die hij Fusisporium limoni heeft ge- 
noemd S, en ik heb eene opgave gevonden ** volgens welke de „Oostindische 
gom’’ afkomstig moet zijn van de Aurantiacee Feronia elephantum CORREA, — 
van deze gom is mij echter niets naders bekend. 


Besmettingsproeven met Kersen-, Pruimen- en Abrikozengom. 


Bij alle boven beschreven proeven werd de besmetting steeds uitgevoerd met 
Coryneumhoudende gom of Coryneumsporen, die ontleend waren aan perzik- 
takken. Door een andere reeks van onderzoekingen vond ik dat de gom van 
kersen, morellen, pruimen, abrikozen en perzikamandelen dezelfde soort van 
Coryneum kan bevatten als de perzikgom en dat het mogelijk is met zulke 
Coryneumhoudende gom perziktakken kunstmatig te besmetten; ongetwijfeld zal 
dit ook in de natuur nu en dan vrijwillig plaats hebben. Verder gelukte het 


* F, Meren zegt in zijn Pflanzenpathologie, Berlin 1841, p. 233: „Bei unserem Steinobst ist dieser 
Gummifluss fast ebenso gewöhnlich, wie bei den Astragalen. Er kommt aber auch, wenngleich ver- 
hältvissmässig nur sehr selten, auch bei unserem Kernobste vor.” 

t B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, 1e Hälfte, p. 93, Breslau 1880. 

$ G. Brrosr, Intorno al mal di gomma degli agrumi. Mem. d. Cl. d. sc. fisici ete, Real. Acad. 
d. Lincei, Ser. 3, Vol. IL, Roma 1877—78, Sep. p. 12. Zot. Jahresbericht, VL (1878) Abt. 1, pag. 
461, — Zie verder B, pr Noverurs, „otan. Centralblatt 1, 1880, pag. 469. 

“5 H. BArLLON, Histoire des Plantes, T. IV, Paris 1873, pag. 446. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHELD DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 9 


mij abrikozentakken met kersengom, en pruimentakken met perzikamandeleom 
gomziek te maken. Hierdoor is dus het bewijs geleverd, dat de eigenschappen 
van den parasiet door het leven op verschillende plantensoorten niet aanmerkelijk 
worden gewijzigd. Dit neemt echter niet weg, dat de verschillende vegetatie- 
toestanden van den parasiet in de verschillende genoemde gomsoorten, uiterlijk 
wel eenigszins van elkander onderscheiden zijn. Het kwam mij onnoodig voor 
aan deze soort van proefneming verdere uitbreiding te geven. 


ls de smetkracht der Coryneumsporen voor verzwakking vatbaar? Predispositie 
der voedsterplanten voor besmettelijke ziekten. 


Bij het overbrengen van morellengom in een perziktak was het mij in een 
enkel geval gebleken, dat de besmettingsverschijnselen met buitengewoon groote 
snelheid en hevigheid zich openbaarden, zoodat ik besluiten moest, dat in dit 
geval een meer werkzame smetstof voorhanden was geweest dan bij mijn andere 
proeven. Het kwam mij belangrijk voor dit punt nader te vervolgen, en hoezeer 
ik niet tot een volkomen bevredigend resultaat kwam, wensch ik toch de in 
dezen zin uitgevoerde proeven kort te beschrijven. 

Fen perzik in den tuin van den Heer Koker zal ik A noemen, een anderen 
geheel gezonden boom in mijn tuin: B en een derden in den tuin van de Rijks- 
landbouwschool: C. De perzikboom A was hevig ziek, en leverde in Februari 
1882 de gom voor de eerste besmetting van B en C. Na verloop van bijna een 
jaar tijd begonnen de gommende wonden van B vrijwillig te genezen, maar er 
was nog genoeg gom in aanwezig om daarmede eenige andere takken van B, 
en verder gezonde takken van A en C te infecteeren. Nu bleek het dat B zelve 
bij deze infectie uiterst zwak werd aangetast, terwijl de takken van A weldra 
afstierven en C tamelijk krachtig gomziek werd. Daar nu de boom B bij ver- 
nieuwde infectie met gom van A zoowel als met morellengom hevig ziek werd, 
kan dit resultaat niet uitsluitend aan de mindere vatbaarheid van B voor gom- 
ziekte worden toegeschreven, maar het komt mij voor dat er geen andere ver- 
klaring overblijft dan aan te nemen, dat de Coryneum, na langen tijd op den 
boom B geleefd te hebben, daarop niet meer met dezelfde hevigheid inwerkte 
als bij de eerste aankomst, of bij overbrenging op een anderen boom. Hierdoor 
wordt het tevens verklaarbaar waarom de wonden, die na kunstmatige infectie 
hevig gomziek zijn geworden, vroeger of later van zelve genezen. 

Voor de smetstoffen der infectieziekten van het dierlijk lichaam, schijnt een 
dergelijke regel van zeer algemeene geldigheid te zijn: ook zij schijnen te ver- 

F2 
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII, 


10 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


zwakken na langdurig in een zelfde individu te hebben geleefd, en in kracht 
te winnen bij overbrenging in een ander individu. 

Van eenigszins anderen aard is de volgende merkwaardige waarneming van 
C. B. Prowriaur ten aanzien van de roest van het graan. Hij zegt namelijk *: 
„here is a wonderful difference in the amount of injury done by mildew when 
derived directly from the Barberry and when derived from Uredo that has re- 
produced itself through several generations. This is very obvious from the fact, 
that the Uredo is to be found every year in almost every — if not in every — 
cornfield but the farmer takes no notice of it as it does not appreciably diminish 
the yield. But with the mildew which oeeurs in the midst of the Barberrybush 
the case is different. The fungus grows with such energy, that it so injures 
the Wheatplant as to prevent it producing more than a few starved kernels. 
With such vigour does the mycelium grow and fructify at the expence of the 
wheat, that the straw of the latter fequently does not ripen, but dies green. 
This is only what we would expect when the fact is taken into consideration, 
that the Aecidiumspore is a sexual product whereas the Uredospore is not.” 

Uit een theoretisch oogpunt stemmen de genoemde feiten met elkander over- 
een, en leeren, dat de hevigheid van de werking van een parasiet toeneemt 
door zekere verandering te brengen in de condities waaronder hij tot daartoe 
leefde, 

Ik heb nog in deze zelfde richting eenige verdere proeven genomen, door twee 
verschillende kersenboomen aan wederkeerige en eigen besmetting bloot te stellen, 
maar de verkregen resultaten waren te twijfelachtig om die hier te vermelden, 
Daarentegen moet ik hier met een enkel woord gewag maken van besmettings- 
proeven met verhitte en gekookte gom. In sommige gevallen was een kortstondig 
koken voldoende om de Coryneum geheel werkeloos te maken, waarschijnlijk te 
dooden. In andere gevallen veroorzaakten stukjes gom, na gekookt te zijn, aan- 
vankelijk dezelfde symptomen, die gewoonlijk aan een welgeslaagde gominfectie 
voorafgaan (en waarop ik beneden nog terugkom). Nadat deze verschijnselen maan- 
den lang zichtbaar waren geweest, zonder dat er een spoor van gom werd gevormd, 
zijn de wonden langzamerhand begonnen te genezen. Het is mogelijk dat de gom, 
die in een reageerbuisje boven de gasvlam in water werd gekookt niet door en 
door heet is geworden, en daarom niet gedood was, maar dan kan worden ver- 
ondersteld, dat de smetkracht der Coryneumsporen door de verwarming geattenueerd 
was. Daar A. CrauvrAu f door proeven heeft bewezen, dat de virulentie van 


* On the connection of the wheat Mildew with the Barberry, Gardener's Chronicle, 1882, IT, 
pag. 234, 


f Comptes rendus, 1883, T. 96, pag. 553. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 11 


Bacillus anthracis bij verwarming op 42° C. en daarna op 47° U. zeer verzwakt, 
was de vermindering van de besmettingskracht van Coryneum door verhitting, a 
priori niet onwaarschijnlijk. De infectie met levenskrachtige normale Conyneum- 
sporen in takken van Prunus Laurocerasus geeft tot verschijnselen aanleiding, welke 
met de bovengenoemde uitkomsten met verwarmde gom in menig opzicht overeen- 
stemmen, onder anderen door het ontstaan van ’t roode pigment, de latere bruin- 
kleuring der wondranden en het niet ontstaan van gom. Daar het mij in dit 
geval mogelijk voorkomt, dat de Coryneum uitsluitend door een daaruit afge- 
scheiden ferment de genoemde verschijnselen veroorzaakt, acht ik het eveneens 
denkbaar, dat ik bij de proeven met gekookte gom wel den parasiet gedood, 
maar het afgescheiden ferment niet geheel vernietigd had. Indien deze laatste 
opvatting de juiste is, dan zou ik nog geen attenuatie van de smetkracht der 
Coryneumsporen door verhitting bereikt hebben. 

Stukjes vochtige kersengom die gedurende ongeveer !/, uur op objectglaasjes 
bij 56° C. in een droogstoof waren verhit veroorzaakten bij inoculatie in ge- 
zonde kersentakken geen gomziekte. De grauwe of bruine kleur van de kersen- 
takken verhindert echter de aan de eigenlijk gomziekte voorafgaande besmet- 
tingsverschijnselen, die vooral bij den perzik zoo duidelijk zijn, waar te nemen, 
zoodat ik niet zeker weet of de Coryneum in dit geval geheel gedood of slechts 
verzwakt was, ik vermoed het eerste. 

In de plantenpathologie wordt het nog steeds als een open vraag beschouwd 
of bepaalde voedsterplanten al of niet predispositie voor parasitische ziekten 
kunnen bezitten. HARTIG en FRANK kunnen dit niet toegeven, SORAUER * daar- 
entegen is er volkomen van overtuigd. De gomziekte zal aangaande dit punt 
misschien eenige meerdere eenstemmigheid kunnen brengen, nu het gebleken 
is dat dit een parasitische ziekte is. 

Dat niet alle boomen van dezelfde soort en variëteit even vatbaar voor gom- 
ziekte zijn is zeker; waarop dit verschil berust is echter niet met zekerheid be- 
kend, maar de directe aanleiding is natuurlijk een ongelijk weerstandsvermogen. 
Dit komt echter naar ik geloof neer op een verschil in constitutioneele kracht 
tusschen het protoplasma van verschillende individuen, — en DARWIN j heeft 
door het bijeenbrengen van een groot feitenmateriaal het werkelijke bestaan 
van zulk een verschil, overtuigend bewezen. Dat predispositie voor bepaalde 
ziekten, die uit het „sterkere of zwakkere gestel’ van bepaalde plantenindividuen 


* Bot. Jahresbericht VI (1818), 2e Abt. 1882, pag. 1171. 


+ The Variation of Animals and Plants under Domestication, Qnd Ed, 1875, T. IL. Ch. XXIII en 
XXIV. Cross and Selffertilization of Plants, Londen 1876. 
7 


12 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


voortvloeit dus in rekening kan komen, laat zich tegenwoordig niet meer ont- 
kennen. 

Hoe volkomen de Engelsche aardappeltelers en plantkundigen overtuigd zijn van 
een predispositie dezer plant voor de aardappelziekte, onafhankelijk van de directe 
eultuurvoorwaarden, blijkt uit de volgende opgave *: „De verklaringen der ver- 
bouwers leidden tot de gevolgtrekking, dat iedere soort, die van zaad getrokken 
is, vier tot zes jaar noodig heeft om tot vastheid te komen, en dan dikwijls 
waardeloos is, maar dat zij, als er een goed soort van aardappel uit voortkomt, 
door verbouwing gestadig beter wordt. Na een zekeren tijd echter verdwijnt 
elke betrekkelijke omvatbaarheid voor de ziekte die zij wellicht aanvankelijk 
gehad heeft. Al de getuigen prezen het groote weerstandsvermogen tegen de 
ziekte dat de Championaardappel tot dusver aan den dag had gelegd; maar 
zij waarschuwden de cemmissie dat ook de Champion op zijn beurt wel bezwij- 
ken zou.” 

Volgens de engelsche practici zal de Championaardappel dus, na zich „ver 
genoeg van het zaad te hebben verwijderd” predispositie voor de ziekte verkrij- 
gen. — Met eenig recht zou men kunnen vragen of de Phytophtora infestans 
zelve, die zich ook altijd dóór ongeslachtlijk voortplant, niet een overeenkomstige 
verandering moet ondergaan als de Championaardappel? Misschien is dit wer- 
kelijk het geval maar met een andere snelheid en in eenigszins andere richting, 
zeker is het dat de ziekte in de laatste vochtige jaren veel minder hevig is 
geweest dan zich op grond van vroegere ondervinding liet verwachten. Maar 
de levenswijze van Paytophtora infestans is nog niet in alle bijzonderheden 
opgehelderd, zoodat het gewaagd is dienaangaande bepaalde vermoedens uit te 
spreken. 


Besmettingsproeven met verschillende zelfstandigheden. 


De merkwaardige veranderingen welke bij het gomziek worden van de takken 
der Amygdaleën worden waargenomen, zijn van zoodanigen aard, dat men, in- 
dien dit niet door de boven beschreven proeven ware aangetoond, zeker niet 
zou verwachten, dat zij door het mycelium van een Fungus kunnen worden 
opgeroepen. Het kwam mij daarom noodzakelijk voor, door afzonderlijke proeven 
vast te stellen, of andere vreemde lichamen dan stukjes gom met Coryneum- 
sporen, bij inoculatie gomziekte zouden kunnen veroorzaken. In de eerste plaats 


* Rapport, uitgebracht door een parlementaire commissie van enquête in Engeland, betreffende de 
aardappelenziekte en de middelen om haar te bestrijden, pag. 6, 9 Juli 1880. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 13 


heb ik daarbij gebruik gemaakt van kleine stukjes hout ontleend aan gezonde 
perziktakjes en die onder perzik- en kersenschors geschoven. In de tweede plaats 
gebruikte ik stukjes dood perzikhout, waarin ik bij mikroskopisch onderzoek 
geen myceliumdraden aantrof, en bracht die in perziktakjes. Ten derde inoeu- 
leerde ik kersen- en perziktakjes met gomziek cambium en gomziek phloeem van 
een kers, waarin zieh bij mikroskopisch onderzoek eveneens geen myceliumdraden 
lieten ontdekken. Al deze proeven werden in April 1882 genomen; in geen 
enkel geval is gomziekte daarvan het gevolg geweest. Bij mijne proeven met 
doode voorwerpen behoef ik niet langer stil te staan, zij spreken voor zich zelve, 
maar ten aanzien der inoculatiën met gomzieke weefsels moet ik nog eenige 
opmerkingen maken. Deze soort van proeven komt mij belangrijk voor omdat 
daardaor het bewijs is geleverd, dat het contact van een gezond met een ziek 
weefsel op zichzelf niet voldoende is gomziekte te veroorzaken; bij de beoor- 
deeling van dit resultaat moet men evenwel niet uit het oog verliezen, dat het 
zieke, voor de inoeulatie gebruikt weefsel, zeer spoedig moet afgestorven zijn. 
Hierdoor is dus nog geen antwoord gegeven op de vraag, of de zieke weefsels 
in de levende plant al of niet de eigenschap bezitten een vloeibare ziektestof 
af te zonderen die de gezonde weefsels binnendringt en ziek maakt. Ik geloof 
dat deze vraag alleen, zou te beantwoorden zijn door sterk gomzieke takken, 


waarin zich geen Coryneummycelium bevindt, — voor zoover ik op de juist- 
heid van mijn eigen mikroskopische onderzoekingen in dit opzicht durf vertrou- 
wen zijn zulke takken werkelijk te vinden, — op een gezonde onderlaag te 


enten. Werd de onderlaag gomziek dan zou men met zekerheid kunnen beslui- 
ten, dat een ziektestof, waarschijnlijk in vloeibaren toestand was overgegaan. 
Het Coryneummgycelium zou daarbij dan blijkbaar niet direct betrokken zijn. 
De groote bezwaren, die aan deze wijze van proefneming verbonden zijn *, heb- 
ben mij tot dusver afgeschrikt om daarmede te beginnen, hoezeer ik verwacht, 
dat het werkelijk gelukken zou op die wijze de gomziekte op een gezond object 
over te dragen, en het komt mij niet onaannemelijk voor, dat het zieke paren- 
chym, — bijvoorbeeld bij het ontstaan der gomkanalen, — ten gevolge eener 
contagieuse werking, van zieke op gezonde cellen, in staat is zich uit te breiden. 

Bij de thans genoemde inoeulatiën werd gebruik gemaakt van doode stoffen, 
of van weefsels, die zeker zeer spoedig na het begin der proef afgestorven zijn. 


* Het schijnt mij toe niet wel mogelijk te zijn vast te stellen of zich in een gomzieken tak al of 
geen Coryneummyeelium bevindt, zonder dien tak geheel te vernietigen, en zelfs dan nog is het 
moeielijk om tot volkomen zekerheid te geraken. De uiterlijke kenmerken zijn in dit opzicht zeer 


bedriegelijk. 


14 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


De vraag moet dus nog worden beantwoord of de aanwezigheid van willekeurige 
vreemde, levende organismen onder de schors, ook in het algemeen gomziekte ver- 
oorzaakt. Voorzeker was dit om allerlei redenen à priori onwaarschijnlijk, maar 
bovendien hebben proeven mij geleerd, dat Cladosporium herbarum, ontleend voor- 
eerst aan tarwehalmen lijdende aan „zwartziekte”, en verder aan afstervende ha- 
verbladen, volkomen werkeloos is in perzikschors. Ik koos dezen Fungus omdat 
Coryneum in een cladosporiumvormigen toestand kan voorkomen. — Verder zie 
ik * dat DrAWIeL kersentakken met Polyporus igniarius heeft geïnfecteerd, met 
het doel gomziekte te veroorzaken, maar dat dit eveneens geen resultaat heeft ge- 
geven. Ten slotte moet ik hier ter plaatse nog van de volgende proef gewagen. 

Zoodra het mij bekend was geworden, dat de werkzaamheid van de gom op 
de aanwezigheid van een levend organisme berust, viel mijn aandacht niet het 
eerst op Coryneum, maar op een kleine witte schimmel, naar ik meen, een 
Fusisporiumsoort, die als kleine witte kussentjes uit de schors van zieke Amyg- 
daleëntakken breekt wanneer deze in een vochtige ruimte bewaard worden, en 
waarvan de sporen, vooral in pruimengom, zeer algemeen zijn. Ook deze schim- 
mel bleek bij infectie geheel werkeloos te zijn. 

De specifieke eigenschappen van Coryneum Beijerinckii zijn dus voor het 
ontstaan van gomziekte noodzakelijk. 

De volgende waarneming schijnt met het tot nu toe gevondene niet geheel 
in overeenstemming te zijn. Im Augustus 1882 onderzocht ik een perziktakje, 
waarin tengevolge van zeer hevige gomziekte een aantal „somkanalen” waren 
ontstaan, mikroskopisch, en kon daarin geen spoor van eenig mycelium ont- 
dekken. Ik verwijderde de schors daarvan voorzichtig, omdat ik kon veronder- 
stellen, dat daaraan vreemde organismen, mogelijk Coryneumsporen, konden zijn 
vastgekleefd; zoodoende hield ik alleen het houteylindertje over met de gom- 
kanalen aan de oppervlakte. Van dit eylindertje heb ik met een scheermes 
stukjes afgesneden, bijna dun genoeg om als mikroskopische praeparaten te die- 
nen en daarmede in September 1882 een zevental wonden in gezonde perzik- 
takken besmet. Tot mijn verwondering zijn al deze wonden in Mei 1883 aan 
’t gommen gegaan, na gedurende den winter de gewoonlijk aan de eigenlijke 
gomziekte voorafgaande symptomen te hebben vertoond. Daar ik in dit geval 
geen reden had aan spontane infectie te denken, houd ik het voor waarschijn- 
lijk, dat er hier en daar in het weefsel van het takje besmettende Coryneum- 
draden hebben gezeten, welke zich bij het mikroskopisch onderzoek niet lieten 
onderscheiden van het weefsel der plant. 


* Botanisches Centralblatt, 1. 1880, pag. 533. 


BhelbAD de Daron kelik Ke sik 


CORYNEUM BEIJERINCKII, DE PARASIET VAN DE GOMZIEKTE DER 
AMYGDALEËN. 


Professor OuprMANS heeft van dezen parasiet een nauwkeurige beschrijving 
gegeven *, welke ik hier vertaald laat volgen. 

„De Coryneumkussens hebben een middellijn van !/is—!/oo Millim. en be- 
staan uit een helder bruin gekleurd parenchymatisch stroma, waarop talrijke 
dicht opeengedrongen kort gesteelde, gewoonlijk viercellige, eonidiën staan, die 
in zuiver of gomhoudend water spoedig ontkiemen. De eerste kiemdraad komt 
gewoonlijk uit de eindeel, dan volgen de tweede, derde en vierde cel, zoodat 
men vaak vier kiemdraden aan elke conidië vinden kan. Uit de kiemdraden 
ontwikkelen zich gistvormige cellen, die van elkander losraken of bruine myce- 
liën, die dikwandig en veelcellig zijn, en na korteren of langeren tijd de wel- 
bekende 2—3 cellige Cladosporium-, of ook wel de grootere meer of minder 
duidelijk muurvormige Maerosporiumeonidiën afsnoeren. Coryneumvorming schijnt 
aan de kiembuizen in water niet plaats te hebben. 

De stelen der Coryneumeconidiën zijn doorgaans even lang als de conidiën 
zelf (2832 u), 2—3 w breed, kleurloos, ééncellig, eylindrisch of beneden een 
weinig opgezwollen. Zelden zijn zij verlengd en dan door verscheidene wanden 
gedeeld. Soms copuleeren deze stelen. 

De econidiën zijn smal-tonvormig, of omgekeerd-langwerpig eivormig, 28—32 u 
lang, op de breedste plaats 11—15 w breed en gewoonlijk door 3 septa in 4 cel- 
len verdeeld. De septa staan ongeveer even ver van elkander, of de beide uiterste 
naderen de polen, waardoor in het eerste geval vier gelijke cellen, in het tweede 
twee grootere middel- en twee kleinere eindeellen ontstaan. De kleur der cellen 


* Hedwigia 5 Sept. 1883, N°. 8. 


16 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


is òf bij alle gelijk, helder olijfkleurig, òf de onderste en bovenste cel zijn lichter, 
De inhoud der cellen is fijn-korrelig. Op de hoogte der septa bevinden zich 
ondiepe insnoeringen. In de kussentjes bevinden zich hier en daar 2, 3 en 5- 
eellige conidiën, en overal jonge ongedeelde conidiën-moedercellen. 

Rondom de Coryneumhoopjes staan onvolkomen ontwikkelde, zijdelings met 
elkander vergroeide plantjes, die samen een soort van bekertje vormen. Paraphy- 
sen ontbreken.” 

Daar het zeker is dat sommige Coryneumsoorten conidiëntoestanden van Pyre- 
nomyeeten zijn, bijvoorbeeld Coryneum disciforme van Melanconis lanciformis, 
welke beide op dorre berkentakken voorkomen, mag men aannemen, dat dit ook 
met de overige soorten van Coryneum het geval is, of in phylogenetischen zin 
geweest is. Daar het tot nu toe miet gelukt is ascusvruchten van U. Beijerinckii 
te vinden, is het dus mogelijk, dat deze ontwikkelingstrap òf onder bijzondere 
niet nader bekende voorwaarden werkelijk van tijd tot tijd ontstaat, òf ook dat 
daarvan de laatste sporen verdwenen zijn, terwijl de voorouders der plant één- 
maal asci bezaten. 

De Coryneacei worden tot de kunstmatige groep der Gymnomyeceten van FRIES 
gebracht. De Gymnomyceten in het algemeen zijn gekenmerkt door een pseudo- 
parenchymatisch stroma, dat over de geheele oppervlakte, of alleen op het bo- 
venvlak, aan enkelvoudige of vertakte hyphen alleenstaande, of snoerswijze ver- 
bonden conidiën afzondert. De Coryneacei dragen op het cellige stroma onmiddelijk 
de zittende eonidiën, soms vormt een steelcel van eenigszins afwijkenden bouw 
den overgang tusschen stroma en sporen. Het geslacht Coryneum kan in het 
hollandsch „knodsspore” genoemd worden; het stroma van dit geslacht komt kus- 
senvormig uit de schors van doode of levende takken te voorschijn, is bruin van 
kleur en draagt de eveneens donkerbruine of grauwbruine gesteelde of nietge- 
steelde sporen. De sporen zijn door het bezit van dwarswanden en somtijds ook 
van lengtewanden veelcellig. 

Coryneum Beijerinckii (a Fig. 1 PI. I) heeft, zooals boven is beschreven, knods- 
vormige viercellige, bruine dikwandige 28—32, zelfs tot 40 « lange conidiën- 
sporen; elk der vier cellen ontkiemt in gom, in suikerwater of onder perzikschors 
zeer spoedig en zendt daarbij lichtbruine protoplasmarijke veelcellige kiemdraden 
uit (Fig. 2). In a Fig. 1 ziet men een drietal dezer sporen reeds ontkiemd, 
terwijl zij nog met het stroma verbonden zijn. De kiemdraden ontwikkelen zich 
in gom tot een lichtbruin mycelium, dat, vooral in de gom van den perzikamandel 
en den pruim vele twee of driecellige Cladosporiumeonidiën afsnoert, die eveneens 
direct kurnen ontkiemen. De stromata met de conidiën bevinden zich, bij de kunst- 
matige infectie, aan den rand der gommende wonden onder de gom buiten tegen 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMELTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 17 


de schors in ’t bijzonder op het door de verwonding gevormde wondecallus. In 
Mei en Juni vindt men de fraaiste kussentjes, en in deze maanden beginnen 
de met sporen geïnfecteerde takken het spoedigst te gommen. 

Het vegetatieve mycelium van dezen fungus kan onder zeer verschillende 
vormen worden aangetroffen ; deze vormen zijn hoogstwaarschijnlijk afhankelijk 
van den aard en de hoeveelheid van het beschikbare voedsel, de meer of min- 
dere gemakkelijkheid van de zuurstoftoetreding, den ouderdom van den parasiet 
en van het jaargetijde. Behalve het normale dunwandige lichtbruine of kleur- 
looze veelcellige mycelium, dat parasitisch in de levende schors van de Amygdaleën 
en in aan voedingsstoffen rijke gom voorkomt, zijn de belangrijkste mycelium- 
vormen de volgende. Vooreerst de fumagotoestand (c Fig. 1 Pl. I). Dit is een 
dikwandig, pseudoparenchymatisch, donkerbruin op het conidiëndragend stroma 
gelijkend mycelium, dat den ganschen zomer door in de gommende wonden 
voorkomt. Elk der cellen is voor deeline vatbaar en kan daardoor tot een 
eeldraad uitgroeien. Onder bepaalde omstandigheden kunnen deze celdraden zeer 
dunwandig en dun worden, zij verliezen daarbij tevens hun kleur en nemen de 
gedaante aan van fijne doorschijnende schimmeldraden; zulke dunne draden zijn 
zeer onderhevig aan de gommetamorphose. In andere gevallen ziet men de 
cellen, welke door de deeling van het fnmagovormig mycelium ontstaan, wel 
dunwandig worden, maar zich niet verlengen, na eenigen tijd uit het ver- 
band losraken en daardoor jn den gisttoestand overgaan. Dit alles is in e Fig. 1 
afgebeeld. 

In e Fig. 1 ziet men a. h. w. een overgang tusschen het normale mycelium 
en den fumagovorm voorgesteld, waaraan met eenig recht den naam van chroölepus- 
toestand kan worden toegekend. Elk der cellen is dikwandis en bevat één, twee 
of meer doorschijnende lichamen, die eenigszins op vetdruppels gelijken en waar- 
schijnlijk overeenkomen met de insluitselen van andere lagere planten, die door 
F. Scamrrz „pyrenoïden” genoemd worden; de cellen zijn veelal twee aan twee 
met elkander verbonden zoodat in den wand tusschen de twee cellen van elk 
tweetal geen duidelijk grensscheiding zichtbaar is. Nu en dan ziet men de cellen 
ontkiemen en daarbij òf tot myeeliumdraden uitzroeien, òf zooals in e Fig. 1 is 
voorgesteld mycodermaachtige sporidiën voortbrengen, die zich direct door knop- 
vorming kunnen vermenigvuldigen; ook deze sporidiën kunnen als gisttoestand 
van het mycelium worden opgevat. 

Wij hebben in het bovenstaande reeds tweeërlei verschillenden oorsprong voor 
den derden toestand welke het Coryneummycelium kan aannemen, namelijk den 
gistvorm, leeren kennen. In d Fig. 1 is de Coryneumgist, zooals die vooral 
gedurende den winter tegen de levende weefsels van perziktakken in gommende 


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NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


18 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


wonden wordt gevonden, afgebeeld; men ziet in die figuur tevens een zeer dun- 
wandig mycelium, dat in gistcellen uiteenvalt. A. pe BARY * is de eigenlijke 
ontdekker van het feit dat de hoogere Fungi bij hun ontkieming gistvormige 
uitspruitsels (,„hefeartige Sprossungen”’) kunnen voortbrengen, W. Zoer heeft in 
zijn belangrijke verhandeling „Die Conidiënfrüchte von Fumago’ j aangetoond dat 
de fumagogist direet in den mycodermatoestand kan overgaan. Hij onderzocht 
Fumago salicina en merkte op dat de knopvorming steeds plaats heeft aan de 
uiteinden van de lengteas der cellen, zoodat het geheele systeem in samenhang 
gedacht een al of niet vertakten celdraad voorstelt; en hij zegt dat de cellen na 
langdurige vertakking kleiner en kleiner worden. Onlangs heeft O, BREFELD aan- 
getoond S, dat de sporidiën, welke bij de ontkieming der brandsporen ontstaan 
zich even als Saccharomyees onbegrensd kunnen vermenigvuldigen. 

Er valt niet aan te twijfelen, dat het vermogen om den gistvorm aan te nemen 
bij zeer vele funei voorkomt; behalve de talrijke soorten welke de bovenge- 
noemde schrijvers hebben vermeld, kan ik nog Cladosporium herbarum op mais- 
bladen noemen, en op grond van de figuren van H. BAuKE ** kan Cucurbitaria 
elongata daaraan hoogst waarschijnlijk worden toegevoegd. Van gistingswerking 
is echter bij al deze, morphologisch met biergist overeenstemmende toestanden 
van hoogere fungi, nog niets bekend geworden. 

Ik moet thans nog een bijzondere soort van tructificatieorganen noemen welke 
bij Coryneum Beijerinckij nu en dan worden gevormd. Vroeger zagen wij dat uit 
sterk gommende takken van den perzik zijtakken voor den dag komen, welke 
met gomkanalen doorsneden kunnen zijn. In Fig. 3 is de horizontale doorsnede 
van zulk een zijtakje voorgesteld. De gomkanalen komen zoowel in het hout 
als in het phloeem voor en laten zich tot in den afgestorven top van het taktje 
vervolgen. Hoezeer ik het niet voor onmogelijk houd, dat zulke takjes van hun 
eerste ontstaan af met myeelium van Coryneum besmet zijn geweest, dat daar- 
mede is voortgegroeid zooals de Phytophtora infestans in het aardappelloof, moet 
ik toch erkennen, dat ik volstrekt niet altijd in staat ben geweest dit mycelium 
te ontdekken. De volgende waarneming pleit echter voor de aanwezigheid daarvan. 
Vroeger of later ziet men op deze zieke takjes niet zelden kleine vuurroode vlekjes 


* Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myvomyeceten, Leipzig 1866, pag. 183. Men 
zie ook Löw, in PrinGsnpim’s Jakrbücher VI, pag. 46. 

+ Nova acta. Band 40, 1878, pag. 295. 

$ Botanische Untersuchungen über Hefenpilze. Heft V. Die Brandpilze, Leipzig 1883. 


%* Beiträge zu Kenntniss der Pycniden, Nova dcta. Band 38, pag. 443, Dresden 1876. Taf, 
XXVIII, Fig. 12. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 19 


ontstaan; weldra sterft het weefsel daar ter plaatse af en zoodoende vormt zich 
een grijs of bruin gekleurde verhevenheid of kuiltje, dat door een rooden rand 
is ingesloten; onder het afgestorven weefsel (aw Fig. 3) bevindt zich een kurk- 
laagje kl. Onderzoekt men nu zulke vlekjes mikroskopisch, dan vindt men in het 
centrum daarvan een Coryneumkussentje (ch Fig. 3), dat echter niet door een 
gomlaag overdekt is, en waarvan de sporen (b Fig. Ll) gewoonlijk lang gesteeld 
en ééncellig zijn; hier en daar bevinden zich echter véélcellige meer of minder 
normale sporen tusschen de abnormale; het stroma van zulke kussentjes komt 
met dat van de onder gom gevormde overeen. Het geheel doet eenigszins aan 
Cladosporium en Maecrosporium denken, maar de vruchtdraden staan veel dichter 
bijeen. Ik houd het voor waarschijnlijk, dat deze „luchtvorm’’ van de conidiën- 
vruchten van Coryneum uit een in de takken aanwezig mycelium ontstaat, en 
niet uit sporen, welke door den wind of op andere wijze aan de oppervlakte van 
het takje gebracht en aldaar ontkiemd zijn. 

Ik heb vele proeven genomen om zekerheid te verkrijgen aangaande de 
besmettende kracht van den fumago- en den gisttoestand en verder van de 
luchtsporen van Coryneum. De laatste en de gistcellen hebven nimmer bij mijn 
infectiën gommende wonden doen ontstaan, zoodat ik ze voor niet besmettend 
houd. Aangaande den fumagotoestand ben ik in het onzekere gebleven omdat 
het mij niet gelukte voor de besmetting geschikte stukjes gom af te zonderen, 
waarvan ik overtuigd was, dat er geen Coryneumsporen in voorkwamen. Deze 
soort van proeven kunnen dus nog niet als afdoende worden beschouwd. 


HSO OSE DESSE UNE 


SYMPTOMEN VAN DE GOMZIEKTE. 


Hoezeer de verschijnselen van de gomziekte op uitmuntende wijze beschreven 
zijn door Trúcur, WiIGAND, PRILLIEUX, FRANK en SORAUER, komt het mij toch 
niet overbodig voor hier ter plaatse op eenige der meest belangrijke symptomen 
nader in te gaan, en deze, met het oog op de besmettelijkheid der ziekte, welke 
aan de genoemde mannen onbekend is gebleven, te beschouwen. Ik heb boven- 
dien enkele, voor zoover ik weet tot nu toe niet beschreven bijzonderheden mede 
te deelen, waarop ik opmerkzaam ben geworden door in de eerste plaats den perzik 
te bestudeeren, terwijl mijn voorgangers hun aandacht voornamelijk aan den 
kersenboom hebben gewijd. 


De dood als gevolg van de Coryneuminfectie. 


Niet op alle tijden van het jaar is de gevoeligheid van de Amygdaleën voor 
de Coryneuminfectie even groot. De gomvorming heeft het snelste plaats bij in- 
fectiën die in Juni en Juli worden uitgevoerd, niet zelden ziet men dan reeds 
twee of drie dagen na de besmetting de eerste gomdroppels uitvloeien. Dit geldt 
echter alleen voor den perzik en den abrikoos, bij pruim en kers duurt het 
langer eer ’t gommen aanvangt. De hevigste gevolgen worden echter waargeno- 
men wanneer de infectie in den winter of in het vroege voorjaar plaats heeft. 
Gebruikt men dan zeer veel Coryneumsporen gelijktijdig, of brengt de besmette 
wonden dicht in elkanders nabijheid aan, dan volgt, vaak reeds na weinig weken, 
de dood van den geheelen tak. Dikwijls is een enkele met gom bedeelde wond 
voldoende om een tak te laten sterven; wanneer deze niet zeer dik is kan het 
gemakkelijk voorkomen, dat eerst de schors, van de wond uitgaande, rondom 
den tak afsterft, waarop dan korten tijd later het hout volgt, het niet besmette 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 21 


bovendeel van den tak verdroogt dan weldra door watergebrek. Dit afsterven 
van takken door den invloed van Coryneum heb ik bij alle Amygdaleën waar- 
mede ik proeven nam opgemerkt. 

Plaatst men afgesneden takken in een vochtige ruimte, en neemt men de 
verschijnselen die op de besmetting volgen nauwkeurig waar, dan ziet men 
vooreerst een bruinkleuring zich van uit de besmette plaats naar alle zijden 
uitbreiden, die boven allen twijfel aan een vloeistof moet worden toegeschreven, 
welke de weefsels doordringt, en die, naar ik geloof, niet anders dan uit de 
Coryneummyeceliën kan afkomstig zijn. Dat hierbij onmogelijk aan een directe 
werking van deze myceliën kan gedacht worden is zeker; de bruinkleuring is 
namelijk in alle cellen waarneembaar en de myceliumdraden ontbreken dan nog 
geheel in het verkleurend weefsel, of beginnen eerst daarin binnen te dringen. 

Ook bij vele andere parasitische plantenziekten is men tot een overeenkom- 
stige conclusie gekomen, en R. HarriG noemt de door de parasieten afgeschei- 
den stoffen fermenten. Deze schrijver zegt*: „Die Wirkungen, die von den 
Parasiten auf die Gewebe der Wirthspflanzen ausgeübt werden, lassen sich nur 
erklären durch die Annahme einer jeder Pilzart eigenthümlichen Fermentsub- 
stanz, die im Pilzplasma gebildet, von den Hyphen ausgeschieden wird und 
den benachbarten Zellen sich mittheilt”’ 

Aan de afgestorven takken wordt van gomvorming niets waargenomen, zoo- 
dat dit proces van den levenden toestand der betrokken organismen af han- 


kelijk is. 

Wordt de gom bij kunstmatige infectie in dikke stammen gebracht — ik 
deed mijn proeven met eenige pruimenboomen, die de dikte van een arm be- 
reikt hadden, en in Maart aan de proef werden onderworpen, — dan kan 


zich het ferment niet rondom den ganschen stam uitbreiden en het afsterven 
der weefsels blijft plaatselijk; daar de diktegroei op de besmette plaats op- 
houdt ontstaat er in den loop van den zomer een platte kant; de schors, die 
daar ter plaatse gedood is, wordt later afgeworpen. Ook bij geringe graden 
van besmetting heb ik steeds meer of minder uitgebreide deelen zien afsterven. 
De gomvorming komt daarna, in het algemeen, tot stand aan den rand van 
het afgestorven gedeelte. 

In Juli 1882 heb ik stukje Coryneumgom in de bladstelen van Prunus Ce- 
rasus gebracht. Herst begon het meerendeel der bladen te verwelken, maar 
dit kan het gevolg zijn geweest van de verwonding van de houtbundels. Later 


* Lehrbuch der Baumkrankheiten, Berlin, 1992, pag. 31. 


22 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


breidde zich een bruinkleuring van uit de besmette plaats over bladsteel en 
bladschijf uit, blijkbaar tengevolge der fermentwerking van Coryneum, het 
meerendeel der bladen is daarbij afgevallen na vooraf op de niet bruin ge- 
kleurde deelen rood te zijn geworden. Ten slotte zijn alle bladen onder over- 
eenkomstige verschijnselen, zonder een spoor van gomvorming afgevallen. 

Geheel anders gedroegen zich de bladen van Prunus Armeniaca, waarvan ik 
de bladstelen op ’t einde van Mei 1881 met Coryneum infecteerde. Wel is 
waar was er een zwakke bruinkleuring in de nabijheid der wond waarneem- 
baar maar deze bleef plaatselijk, en later begon het gommen op dezelfde wijze 
als in de abrikozentakken. 

Hier is de plaats om te vermelden dat perzikbladen, die langdurig met gom- 
mende wonden zijn vastgekleefd, gewoonlijk bruin worden en afsterven. 


Uiterlijk zichtbare verschijnselen van de gomziekte bij den perzik. 


De groene kleur van de schors der takken, maakt den perzikboom bijzonder 
geschikt voor waarnemingen aangaande de gomziekte. 

Brengt men Coryneumsporen of Coryneumhoudende gom onder de groene 
schors van éénjarige perziktakken, dan ziet men als eerste symptoom van de 
gomziekte een prachtig roode kleur ontstaan in de onmiddelijke nabijheid van 
de besmette plaats; dit feit berust op de vorming van rood pigment in één of 
meer van de drie collenchymatische cellagen van de schors, die onder de opper- 
huid liggen en daaraan grenzen. De rood gekleurde cellen sterven gewoonlijk 
weldra af. In enkele gevallen heb ik dit roodworden zelfs aan takken van Rosa 
canina bij Coryneuminfectie waargenomen, maar gewoonlijk blijft de besmettende 
invloed van Coryneum bij deze plant tot een bruinkleuring, opgevolgd door af- 
sterven van den wondrand, beperkt. In den laatsten tijd zag ik de jonge groene 
looten van Prunus Laurocerasus op de besmette plaatsen eveneens {raai rood 
worden. Ik moet hierbij voegen, dat de verkleuring alleen onder den invloed 
van het licht duidelijk is opgetreden en bij mijn proeven binnenskamers met 
afgesneden takken steeds is uitgebleven. 

Het verschijnsel van het roodworden van perziktakken eer de gomziekte begint, 
is zoo uiterst opvallend, dat men het, éénmaal daarop opmerkzaam zijnde, ook 
zeer gemakkelijk bij spontane infectie in de vrije natuur kan waarnemen. Dui- 
zende karmijnroode vlekjes worden vaak op groene perziktakken, die aan gommende 
boomen voorkomen, gevonden. Bij mikroskopisch onderzoek vindt men gewoonlijk 
in het midden dezer vlekjes eenige myceliumdraden of een rudimentair kussentje 
van Coryneum (ck Fig. 3), van denzelfden bouw als de boven beschreven lucht- 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 23 


vorm der econidiënvruchten op sterk gomzieke takjes. Dat zulke vlekjes later niet 
alle gaan gommen (bij enkele is dit wel het geval), ligt daaraan, dat er onder het 
door Coryneum aangetaste weefsel een kurklaagje ontstaat, waardoor het gansche 
vlekje gewoonlijk afsterft en met de Coryreum wordt afgeworpen. Het Coryneum- 
ferment schijnt het kurkweefsel niet aan te tasten en het is wel bekend, dat 
zieh uit het periderm der Amygdaleën nimmer gom vormt; bovendien schijnt 
ook het mycelium niet in staat te zijn het kurklaagje te doorboren. 

Daar het roodworden van de perziktakken bij gomziekte hoogst opvallend is, 
verwachtte ik in de litteratuur daarvan melding gemaakt te zullen vinden. Ik 
heb evenwel slechts één enkele daarop betrekking hebbende waarneming aange- 
troffen, die niet door duidelijkheid uitmunt. Zij is gedaan door C. F. W. JESSEN, 
wordt onder het opschrift „Rötheln (rouge) gevonden, en luidt als volgt *: 
„Vielfache Beobachtungen haben mich überzeugt, dass die Krankheit nichts an- 
ders ist als der Gummifluss”’. Ik moet hier echter aan toevoegen, dat er een 
„roodziekte’’ van den perzik bestaat, die met de gomziekte niet in verband staat. 
Ik geloof, dat het niet overbodig is deze ziekte hier kort te beschrijven en kan 
dit niet beter doen dan met de woorden van A. pu BREUIL f: „Le rouge est 
une maladie exclusivement propre au pêcher. Quelques varietés, notamment le 
royal et Vadmirable jaune, y sont plus exposées que les autres. Les arbres qui 
en sont atteints présentent des rameaux qui se colorent d’abord en rouge vif, 
et bientôt en rouge foncó. Dès que cet accident se manifeste, la végétation 
s'arrête tout d'un coup et les arbres meurent presque instantanément, surtout 
lorsque la maladie apparaît au moment où ils sont chargés de fruits. Quelque- 
fois cependant, ils languissent, pendant une année ou deux; mais alors les fruits 
ne sont pas mangeables. On ne econnaît aucun remède à cette maladie, dont on 
ignore jusqu'à présent la cause; aussi convient il de remplacer immédiatement 
les arbres attaqués, sans chercher à vouloir les guèrir.” De perzik is een boom, 
die door allerlei oorzaken, welke als ongunstige levensvoorwaarden voor de weefsels 
of de organen moeten beschouwd worden, groote neiging aan den dag legt om 
rood te worden zelfs tot in het hout toe. Zoo zegt SORAUER bijvoorbeeld S: 
„Pfrsiche auf Zwetschenunterlage wachsen nicht gut, sie erhalten roth gefärbtes 
Holz und gehen bald zurück.” Het kan dus geen groote bevreemding wekken, 
dat dit roodworden ook onder den invloed van Coryneuminfectie plaats grijpt. 


* Verhandlungen der K. Leop. Car. Akad. der Naturf. Bd. 25, Bonn 1855, 
+ Cours d'Arboriculture, 1me Ed, Partie IL, Paris 1876, pag. 453. 
$ Botanischer Jahresbericht, VII, 1879, pag. 367. 


24 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


Na deze uitweiding kan ik verder gaan met de beschrijving der uiterlijk zicht- 
bare symptomen van de gomziekte. 

Een bijzonderheid, die vooral aan de schijnbaar gezonde twee- of meerjarige 
takken van sterk gomzieke boomen wordt opgemerkt, bestaat in de toeneming 
in grootte, en naar ik geloof, ook in aantal van de lenticellen. Waarop dit 
berust is mij niet recht duidelijk geworden; aan de aanwezigheid van Coryneum- 
mycelium over de gansche lengte van zulke takken kan niet gedacht worden, 
en aan het Coryneumferment kan het verschijnsel waarschijnlijk evenmin wor- 
den toegeschreven, want ware dit laatste het geval dan zou men kunnen ver- 
wachten, dat het gommen niet locaal, tot weinige punten beperkt maar meer 
algemeen, over alle levende weefsels verspreid, moest worden waargenomen. Het 
is echter denkbaar, dat het Coryneumferment, na in het protoplasma der perzik- 
cellen te zijn binnengedrongen in een latenten toestand overgaat, de weefsels 
daarbij een kleine verandering doet ondergaan en eerst later alleen onder bijzon- 
dere omstandigheden of ook in het geheel niet tot gomvorming aanleiding geeft. 
De aldus gewijzigde weefsels, zouden zich dan ook bij de vorming der lenti- 
cellen eenigszins afwijkend van den normalen regel moeten gedragen. 

De dunne groene takjes, welke aan hevig gommende takken toebehooren, 
bezitten nog geene lenticellen, en stemmen daarin met de geheel gezonde takjes 
van “gelijken leeftijd overeen. Dat die takjes de gomziekte uit den moedertak 
waardoor zij gedragen worden kunnen overnemen is wel bekend, en ik stel mij 
voor, dat òf het Coryneummycelium, van hun oorsprong af aan, met deze takjes 
is medegegroeid en hunne weefsels op vele plaatsen doordringt, op dezelfde wijze 
dus als het mycelium van Tilletia en Ustilago, dat met een graanhalm omhoog 
groeit, — òf ook, dat het Coryneumferment zich op cen of andere wijze, van 
het eerste oogenblik hunner ontwikkeling af aan zich daardoor heeft verspreid. 
In sommige gevallen is de eerste, in andere de tweede dezer hypothesen de meest 
waarschijnlijke. In het inwendige dezer takjes bevinden zich gewoonlijk eenige 
ware gomkanalen, die gedeeltelijk in het hout (gk Fig. 3) anderdeels (gp) in de 
weekbast voorkomen. Op de oppervlakte van zulke takjes vertoonen zich, zooals 
boven vermeld is, hier en daar kleine vuurroode vlekjes, wier middenpunt wordt 
ingenomen door een afgestorven grijsachtig stukje in de schors, waarop zich 
een meer of minder rudimentair, op Cladosporium gelijkend, Coryneumkussentje 
bevindt (ck Fig. 3). De toppen dezer takken sterven gewoonlijk vroeg in den 
zomer af‚ en dit afsterven zet zich van boven naar beneden over het takje 
voort, waarbij de doode top zwart wordt. In de bladen welke zich aan zulke 
takjes bevinden, ontstaan gewoonlijk een groot aantal bruine viekjes, die later 
in gaten veranderen. Al deze verschijnselen worden, naar ik mij voorstel, het 


IR 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 25 


beste verklaard, door aan te nemen, dat overal Coryneummyeceliën of Coryneum- 
ferment aanwezig is. In de schors der takjes heb ik dit mycelium in enkele ge- 
vallen met het mikroskoop direet waargenomen, maar niet zelden ook daarnaar 
te vergeefs gezocht; in het inwendige kon ik nimmer mycelium vinden. 


Anatomie van de gomvorming. 


Het belangrijkste verschijnsel, dat hier in de eerste plaats besproken verdient 
te worden, ís de vorming van het pathologische houtparenchym, dat later tot 
gom versmelt. De cellen, waaruit dit parenchym bestaat, zijn cubisch of po- 
Iyëdrisch, dunwandig en protoplasmarijk. A. Trúcur heeft dit weefsel reeds 
gezien *, maar niet juist beschreven. H. PRriLLIBUX geeft daarvan een juiste 
beschrijving f: „Il se forme donc ainsi, dans chaque point où va se développer 
un foyer de gomme un tissu particulier (parenchyme ligneux) qui n'existe pas 
dans les tiges saines, et dont lapparition est si intimement liée à la formation 
morbide de la gomme, qu'on doit le considérer comme un tissu pathologique,” 
In een latere mededeeling $ heeft Prirumux dit punt nog verder uitgewerkt. 
A. Wreanp deelt mede, dat deze parenchymstrengen in de kersentakken niet 
onafgebroken doorloopen, maar nu en dan door de mmergstralen worden doorsneden 
en zoodoende in étages verdeeld zijn **. In de perziktakken heb ik hiervan niets 
waargenomen, maar lange, doorloopende parenehymstrengen en gomkanalen ge- 
vonden. Wraanp en FRANK hebben in deze strengen een straalsgewijze rang- 
schikking der cellen ten opzichte van het middelpunt waargenomen en zelfs TrúÉcur 
schijnt dit reeds bespeurd te hebben; het komt mij niet onmogelijk voor, dat dit 
op een gemeenschappelijken oorsprong der cellen van één of weinige initialen heen 
wijst. FRANK geeft van deze strengen de volgende beschrijving tj: „Das Gum- 
mierzeugende Holzparenchym wird abgelagert entweder in Strängen von rund- 


* Maladie de gomme chez les cerisiers, les pruniers, les abricotiers, les amandiers. Comptes rendus 
1860, T, II pag. 621. 

# Étude sur la formation de la gomme dans les arbres fruitiers. Comptes rendus 1864, pag. 135. 

$ La production de gomme dans les arbres fruitiers considérée comme phénomène pathologiyue. 
Comptes rendus 1874, pag. 1190. 

** Ueber die Deorganisation der Pflanzenzellen, insbesondere über die physiologische Bedeutung 
von Gummi und Harz. PriNesneim’s JaArbiücher TU, 1863, pag. 132. 

ff Ueber die anatomische Bedeutung uud die Entstehung der vegetabilischen Sehleime. PRINGSHEIM’s 
Jahrbücher, NV, 1866—67, pag. 161. 

F4 

NATUURK. VERH. DER KONiNKL. AKADEMIE DEEL XXIII, 


926 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


lichem Querschnitt die beiderseits meist von Markstrahlen, nach vorn und hinten 
von normal zusammengesetzten Geweben des Holzkörpers begrenzt sind und ge- 
wöhnlich in einer Jahresschicht zu mehreren neben einander liegen. Häufig sind 
die centralen Zellen solcher Gruppen beträchtlich grösser als die umgebenden 
welche in Folge dessen mehr oder weniger flach gedrückt und peripherisch um 
das Centrum gelagert sind und so der ganzen Gruppe eine völlig kreisrunde Ge- 
stalt verleihen. In Folge vermehrter Zellbildung der Cambiumschicht an dieser 
Stelle, und stärkeren Wachsthums der centralen Zellen, ragt eine solche eben 
entstandene Gruppe mit ihrer Cambiumschicht gewöhnlich bogenförmig in den 
Bast vor.’ Ik moet hier aog bijvoegen, dat de gomkanalen in perziktakken min- 
der vaak in het hout voorkomen (gk Fig. 3 Pl. I) dan in de weekbast (gp Fig. 3), 
zoodat Fig. 3 in zekeren zin de afbeelding is van een geval van uitzondering. 

Volgens WicaNp en FRANK gaat de gomvorming in de strengen van het 
centrum uit en tast eerst de primaire membranen aan, hetgeen, naar het mij 
voorkomt, op fermentwerking wijst; bij gomvorming uit vaatwanden wordt daar- 
entegen eerst de secundaire membraan aangetast (FRANK), waarschijnlijk door 
overstrooming van het gomvormende ferment in de holte van het vat. De op- 
gave van FRANK *, dat zich in de vaten zooveel gom kan vormen, „dass wir 
mit KARsTEN nicht nur eine Umwandlung der Zellmembran in Gummi, sondern 
eine gleichzeitige Assimilation neuen Gummi’s aus dem Nahrungssaft anzunehmen 
haben.’ verklaar ik mij door aan te nemen, dat daarbij òf gom van buiten in 
bet vat is gevloeid, òf dat Coryneumdraden direct in gom zijn veranderd. Op 
dit laatste punt zal ik beneden terugkomen. Dat het zetmeel in gomvormende 
weefsels verdwijnt is zeker, maar of dit geschieden kan zonder belangrijke vorm- 
verandering, zooals FRANK wil, betwijfel ik, daar ik dit nimmer direct heb kun- 
nen waarnemen. Ik heb aardappelzetmeel in perzikgom met Coryneum ingekneed 
en in een vochtige ruimte aan zich zelf overgelaten; na drie dagen was de gom 
aanmerkelijk in volume toegenomen en vele zetmeelkorrels bleken bij mikrosko- 
pisch onderzoek sterk te zijn opgezwollen, volledig vergommen heeft echter niet 
plaats gevonden. In kersengom, die arm was aan Coryneum, heb ik onveran- 
derde zetmeelkorreis aangetroffen. MERCADANTE f geeft aan, dat hij de gom tegen 
den celwand zag ontstaan, terwijl zetmeel op een andere plaats in het proto- 
plasma verdween. In vele cellen, uit de omgeving der gomkanalen van perzik- 
takken, welke op het punt staan om in gommetamorphose over te gaan, ontstaat 
in het protoplasma een geelachtig, eenigszins doorschijnend lichaam, dat gewoonlijk 


1 ec. pag. 192 
+ Botanischer Jahresbericht, IV, 1876, pag. 916. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 27 


op een onregelmatigen zetmeelkorrel gelijkt, niet zelden echter druiventrosvormig 
is, en later, bij het oplossen der gansche cel, eveneens volkomen smelt en in 
gom verandert. 

Zoodra de parenchymatische strengen geheel of gedeeltelijk tot gom versmolten 
zijn, beginnen sommige, in of buiten tegen de gom aangelegen cellen sterk te 
groeien en zich te deelen, zoodoende kleine, dendritisch-vertakte celdraden vormend 
(cd Fig. 45 Pl. IW), die eenigszins op Chroölepus gelijken *. WiGAnp is de 
eerste die daarvan gewag maakt, hij zegt dat in deze cellen zetmeel en olie- 
droppels voorkomen, maar ik houd de ronde droppeltjes voor gom. Ik heb deze 
celwoekeringen, voorkomende in de gomkanalen van perziktakken, in de gom- 
kanalen van de vruchten van den perzikamandel (gp Fig. 46) en in de sombolten 
van kersentakken, nauwkeurig onderzocht omdat het mij denkbaar voorkwam, 
dat het Coryneummyecelium, na in pseudoparenchym veranderd te zijn, deze ge- 
daante zou kunnen aannemen. Ik ben echter telkens op nieuw tot de overtui- 
ging gekomen dat de celdraden tot de voedsterplant moeten behooren; WrGAND 
en FRANK zijn dezelfde opinie toegedaan. Ten slotte moet hier nog worden ver- 
meld, dat het pathologisehe houtparenchym vaak in den vorm van een breeden 
band over een aanzienlijk oppervlak tegelijk uit het cambiam kan ontstaan. 
Dit schijnt bij alle Amygdaleën te kunnen geschieden. Geen feit is beter ge- 
schikt dan het laatstgenoemde om de hypothese te weerleggen, dat de beschreven 
strengen „pseudoparenchymatische Coryneumrhizomorphen” zouden zijn, — een 
onderstelling, die oppervlakkig beschouwd, veel voor zich heeit, wanneer men 
voor het eerst hoort dat de gomziekte besmettelijk is. 

Zooals ieder weet, zijn niet alleen de takken maar ook de vruchten der 
Amygdaleën, in het bijzonder de pruimen, aan gommen onderhevig. KürzinG # 
heeft deze gom afgebeeld. De talrijke blaasjes welke men in de pruimengom 
vindt worden zoowel in vrucht- als takgom aangetroffen, bij de andere Amyg- 
daleën zag ik ze niet. Buitengemeen onderhevig aan dezen vorm van de gom- 
ziekte schijnt de perzikamandel te zijn; aan een boom welke in den tuin der 
Rijkslandbouwschool staat is het vruchtvleesch van bijna elke vrucht doorsneden 
door ontelbare gomkanalen. Onderzoekt men de rangschikking en plaatsing dezer 
gomkanalen (gp Fig. 44), dan bevindt men, dat zij het verloop der vaatbundels 
volgen; en dat elk kanaal ontstaat door het volledige of gedeeltelijk smelten 
van een phloeembundel (9%), de xyleembundels (#/) blijven geheel gezond. De 
vaatbundels in de onmiddelijke nabijheid van den steen (Fig. 4a) worden minder 


* B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, Bd. 1 1880, pag. 89, Fig. 12. 
+ Grundzüge der philosophischen Botanik, Leipzig 1851, pag. 206, Taf. IL fig. 1. 


28 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


aangetast dan, die welke verder naar buiten zijn gelegen. In de gomkanalen 
(gp Fig. 46) laten zich gemakkelijk de eeldraden (cd) vinden waarover boven 
reeds gesproken werd; zij ontspringen uit de nog niet belangrijk veranderde 
cellen van het phloeem. Hoezeer ik het weefsel van een zieke perzik-amandel- 
vrucht nauwkeurig heb onderzocht, gelukte het mij niet daarin Coryneummyce- 
um aan te treffen. Daarentegen is de gom, die spoedig na het afvallen van de 
onrijpe vruchten uit de stelen vloeit, rijk aan de zeer verschillende mycelium- 
en gistvormen die voor Coryneum Beijerinckii kenmerkend zijn. 

Door stukjes Coryneum houdende gom in jonge abrikozen te brengen, heb ik 
deze vruchten niet gomziek kunnen maken, zij hebben zieh normaal verder ont- 
wikkeld. Met Coryneum besmette jonge pruimen zijn daarentegen spoedig af- 
gevallen zonder gom af te scheiden. 


Physiologie van de gomvorming. De gom ontstaat gedeeltelijk uit het 
Coryneummycelium zelve. 


Wij moeten ons thans de vraag voorleggen op welke wijze men zich het 
ontstaan van het pathologisch parenchym verklaren kan. 

Al het tot hiertoe behandelde overwegende komt het mij voor dat het Cory- 
neumferment hierbij de hoofdrol speelt. Dit ferment kan door het protoplasma 
der cambiumeellen worden opgenomen; van het oogenblik af aan dat dit is ge- 
schied, ontstaat er bij de deeling uit dit cambium niet langer secundair hout of 
secundair phloeem maar het pathologische parenchym. Dit gaat zoo lang door, 
totdat di de cambiumeellen sterven, òf zich herstellen, dat is dus in dit geval, 
waarschijnlijk door hun eigen activiteit het ferment vernietigen. 

Neemt men deze verklaring als juist aan, — en ik zie niet in dat een andere 
verklaring mogelijk is, — dan wordt tevens het feit, dat een enkele cel in 
mergstralen of schors van perziktakken gomziek kan worden, minder raadsel- 
achtig. 

Eene blijvende of langdurige verandering, van in deeling verkeerende cellen 
door een daarin opgenomen fermentachtig lichaam, is een gevolgtrekking, die 
eerst dan eenige waarde verkrijgt wanneer zij gesteund wordt door welgestaafde 
feiten. Het ruime gebied van de physiologie der galvorming, biedt ons een lange 
reeks van zulke feiten in bonte verscheidenheid aan. De merkwaardige veran- 
deringen door Aecidium euphorbiae op verschillende Euphorbiasoorten uitge- 
oefend, door Aecidium elatinum op Abies peetinata, door Aecidium thesìi op 
Thesium intermedium, — al deze voorbeelden zijn reeds zoo vaak besproken dat 
het miet noodig is daarbij thans langer stit te staan. Niets spreekt echter zoo- 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 29 


zeer voor de aannemelijkheid mijner onderstelling, dan het vaststaande feit, dat de 


variëgatie of albicatie — dat is het physiologische gemis van bladgroenkleurstof 
in de chlorophyllkorrels, — bij het enten direct kan overgaan van edelrijs op 


wildling of omgekeerd. In de praktijk van den tuinbouw is dit feit tegenwoordig 
algemeen bekend, GärTNeR, DARWIN en FRANK hebben vele daarop betrekking 
hebbende feiten verzameld, die ik hier niet kan vermelden. F. W. BuRBIDGE 
zegt dienaangaande het volgende *: „In the case of variegated Pelargoniums, 
engrafting a very little cellular tissue from a coloured part of the stem or leaf 
is amply sufficient to induce variegation in a green leaved plant, and this sub- 
ject deserves the attention of cultivators and hybridisers, etc” E. Morren, die 
Abutilon Thompsoni op Abutilon venosum, A. striatum en A. vexillarium entte 
zag dat een enkele bladsteel de variegatie kan overdragen j: „Il suffit, ainsi que 
nous avons constaté par expérience, d’insinuer un pétiole de feui!le panachée 
dans Pécorce d'un sujet incolore, pour lui infuser, en quelque sorte, cette alté- 
ration de la chromule qui caractérise la panachure. Il va sans dire que ce 
pétiole vit peu de temps en pareille situation” Deze voorbeelden, welke ik ge- 
makkelijk met een groot aantal andere zou kunnen vermeerderen, toonen met 
zekerheid aan, dat stoffen van een zeer bijzondere natuur uit de cellen van 
cen organisme kunnen uittreden, in het protoplasma van een ander orga- 
nisme binnendringen en dit protoplasma zoodanig veranderen, dat de cellen 
die daaruit later door deeling ontstaan met een nieuwe eigenschap zijn toege- 
rust. Tot zoodanige bijzondere stoffen behoort volgens mijne overtuiging het 
Coryneumferment. 

Ik heb getracht door kunstmatige injectie, van het uit de bladen en takken 
van albieate heesters en boomen geperste sap in cambium en schors van dezelfde 
soorten in normaal groenen toestand, deze laatste wit te doen worden. Deze 
proeven hebben evenwel niet het minste resultaat gegeven: zelfs de fijnste 
spruitjes en de jongste blaadjes konden met het sap geïnjicieerd of begoten 
worden zonder dat een spoor van verkleuring merkbaar werd. Men heeft dus 
ook geen reden om te verwachten, dat het uit gomzieke weefsels komende sap 
bij kunstmatige infectieproeven tot gomziekte aanleiding zal moeten geven. De 
negatieve uitkomst van mijn infectieproeven met gomzieke weefsels van kersen- 
takken in andere gezonde kersentakken, is dus niet in strijd met de theorie van 
het Coryneumferment 


* Cultivated plants, their propagation and improvement. London 1877, pag. 602. 
t Contagion de la panachure (variegatio). Bruxelles 1869, pag. 6. 


30 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


Ik ben thans met mijn onderwerp zoover gevorderd, dat ik de vraag in be- 
spreking kan brengen of de gomziekte op geen andere wijze ontstaan kan, dan 
door Coryneumbesmetting. De toestand van de literatuur over de gomziekte 
doet ten sterkste vermoeden, dat deze ziekte onafhankelijk van eenig besmettend 


organisme kan optreden; in een zeer groot aantal gevallen is er, — en ik kan 
dit op grond van eigen ervaring verzekeren, — in de gommende weefsels niets 


van de parasiet te ontdekken. Ik houd mij tegenwoordig echter, op grond van 
mijn boven beschreven proeven, overtuigd, dat in al zulke gevallen het Cory- 
neumferment vroeger in de cellen of in de voorouders — misschien ver verwij- 
derde voorouders — der cellen is binnengedrongen, zich met het protoplasma 
daarvan vereenigd heeft, daarmede is voortgegroeid en ten slotte, onder veran- 
derde om standigheden, de pathologische verschijnselen heeft teweeg gebracht die 
voor de gomziekte kenmerkend zijn. Hoe lang het ferment in de cellen vertoeven 
kan, of deze cellen daardoor zelve contagieuse eigenschappen verkrijgen (waarover 
boven reeds werd gesproken), en of het ferment in schijnbaar gezonde cellen in 
„latenten” toestand kan verkeeren, zijn belangwekkende vraagstukken wier op- 
lossing echter uiterst moeielijk schijnt. Ik behoud mij voor, om op al de hier 
ter plaatse aangevoerde feiten, bij een andere gelegenheid terug te komen. 

De gom is van tweeërlei verschillenden oorsprong: het grootste deel is afkom- 
stig van de weefsels der aangetaste plant, een kleine hoeveelheid ontstaat door 
de degradatie van het Coryneummycelium zelve. Dit geldt niet alleen voor de 
Amygdaleëngom, maar ook voor de arabische gom en misschien voor vele andere 
gommen. Het feit, dat het Coryneummycelium in gom kan overgaan, klinkt 
ongeveer als „de maag die zich zelf verteert,” en komt mij bijzonder merk- 
waardig voor. 

Wij hebben gezien, dat het Coryneumferment zich met het protoplasma van 
de cellen der aangetaste plant schijnt te vereenigen, waardoor dit protoplasma 
zoodanige verandering ondergaat, dat de ceìlen, die daaruit door deeling ont- 
staan, mieuwe eigenschappen bezitten. Dit is echter nog niet de gomziekte 
zelf maar slechts een daaraan voorafgaand, bijkomend symptoom. Een der 
nieuwe eigenschappen, zooeven bedoeld, bestaat daarin, dat de cellen van het 
pathologische parenchym op een gegeven tijd in gom veranderen. Dat dit door 
een fermentwerking geschiedt moet op grond van de analogie worden aange- 
nomen. Niemand zal er namelijk tegenwoordig meer aan te twijfelen, dat 
de gomvorming uit bastvezels en _vaatwanden, — welke door alle plantkun- 
digen, die zich met de gomziekte hebben beziggehouden is waargenomen, — 
op zoodanige werking berust, en het is niet waarschijnlijk, dat hetzelfde effect 
in dit geval aan twee geheel verschillende oorzaken zou moeten worden toege- 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 31 


schreven. Begint dus het pathologisch parenchym tot gom te versmelten dan 
zal daarbij wel hetzelfde ferment betrokken zijn, dat oorspronkelijk door Cory- 
neum is afgescheiden, maar nu uit het pathologisch parenchym zelf afkomstig 
is. De groote hoeveelheden gom in aanmerking nemende, welke op deze wijze 
ontstaan, geven aanleiding tot de gevolgtrekking, dat het genoemde parenchym 
veel meer ferment ter beschikking heeft, dan in de cambiumeellen, waaruit het 
ontstaan is, oorspronkelijk werd opgenomen. Daar de primaire wanden het eerst 
in gom veranderen, schijnt het ferment ook in dit geval de cellen te verla- 
ten, en de geheele omgeving te doordringen, en het kan nauwelijks betwij- 
feld worden, dat de wanden van geheel gezonde cellen onder dezen invloed 
in gom zullen kunnen worden omgezet, gelijk dit met losse zetmeelkorrels 
werkelijk schijnt te geschieden. Ook bastvezels en vaatwanden kunnen in gom 
veranderen, zonder dat er Coryneummycelën in de onmiddelijke nabijheid 
voorkomen. 

Deze beschouwingen maken de gomvorming uit het Coryneummycelium ver- 
klaarbaar. De omstandigheden, waaronder dit geschiedt, geven het recht om aan 
te nemen, dat de Coryneum daarbij zeer slecht gevoed wordt; de omzetting 
komt namelijk tot stand bij die Coryneumdraden, welke rondom in gom zijn 
ingesloten. De draden, die oorspronkelijk intensief bruin gekleurd zijn, hebben 
zich sterk verlengd, zijn daarbij kleurloos en dunwandig geworden, en als het 
ware uit hun kracht gegroeid, de dwarswanden zijn ver van elkander af en 
het protoplasma der cellen slechts gering in hoeveelheid. Het eigenlijke smel- 
tingsproces, komt geheel overeen met de gomvorming uit de weefsels der Amyg- 
daleën: de Coryneumecellen verdwijnen geheel (b Fig. 2 PI. D), zelfs het protoplasma 
lost ten slotte tot een homogene en heldere massa in de gom op, de korrelige 
natuur daarvan blijft echter lang zichtbaar en er is geen twijfel aan, dat de 
celwanden het eerst worden aangetast. Somtijds gebeurt het dat de celwanden 
bij het oplossen een lichtbrekend vermogen verkrijgen, dat eenigszins afwijkt 
van dat van de overige gom, in dat geval (a Fig. 2) kan men gemakkelijk 
waarnemen welk aandeel de betrokken cel ten aanzien van de quantiteit bij de 
gomvorming bezit. Het is merkwaardig dat in denzelfden celdraad van naast 
elkander geplaatste cellen de eene in gom kan overgaan, terwijl de andere ge- 
zond blijft, 

Andere toestanden van Coryneum dan de fijne, slecht gevoede mycelien, heb 
ik tot dusver niet aan de gommetamorphose zien deelnemen, noch de gisttoe- 
stand, noch de fumagovorm, die gewoonlijk rondom in gom besloten zijn, zag 
ik ooit in gom overgaan. Daarentegen meen ik met zekerheid te hebben waar- 
genomen, dat dit somtijds met vreemde schimmeldraden gebeurt, die toevallig 


32 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


4 


in de gom voorkomen! Zoo verandert ook aardappelzetmeel, dat met gom ver- 
mengd is onder den invloed van Coryneum in een volumineus geletachtig lichaam. 
De korrels worden daarbij onregelmatig van gedaante, verliezen hun laagswijze 
structuur en verkrijgen op vele plaatsen groote uitwassen. 

Ik vermoed dat de beschreven verandering der Coryneumecellen eerst tot stand 
komt, wanneer deze door een of andere oorzaak sterk verzwakt zijn of begin- 
nen af te sterven, zij zijn dan niet langer in staat tegen de werking van het 
overal in de gom aanwezige ferment weerstand te bieden, en ondergaan dezelfde 
verandering, waaraan de weefsels der Amygdaleën onderhevig zijn. 

FRANK heeft de aandacht gevestigd op het feit, dat de hoeveelheid gom, welke 
uit de wonden vloeit menigmaal veel grooter is dan het volume van de weefsels 
der plant die daar ter plaatse zijn verdwenen *: „Somit gelangen wir zu dem 
Schlusse, dass wie beim Harzfluss, so auch bei der Gumimikrankheit, ausser 
dem Material an Zellmembranen, welches zur Bildung des Seeretes dient, auch 
ein Quantum von Nahrungsstoffen zu diesem Zwecke verbraucht wird, welches 
unter normaten Verhältnissen eine andere Verwendung gefunden haben würde.’ 
Dit meerdere voedsel is naar mijne overtuiging door den parasiet verbruikt, die 
later zelve aan de gomvorming heeft deelgenomen. 


Het is misschien niet overbodig een kort resumé te geven van de voorstel- 
linz, welke ik mij thans van de gomziekte meen te moeten maken. 

Coryneum scheidt een vloeistof af — het Coryneumferment — dat hevig in- 
werkt op de celwanden, op zetmeelkorrels en waarschijnlijk ook op andere be- 
standdeelen der cel, en deze stoffen direet in gom kan omzetten onverschillig 
of zij aan de weefsels der Amygdaleën, dan wel aan Coryneum zelve behooren, 

Het Coryneumferment kan in de levende cellen indringen, bijvoorbeeld in het 
cambium, zich met het protoplasma daarvan vereenigen en dit zoodanig veran- 
deren, dat de cellen die daaruit later door deeling ontstaan een weefsel met 
nieuwe eigenschappen vormen, dit weefsel is het pathologische houtparenchym. 

Vroeger of later begint dit parenchym op nieuw het Coryneumferment af 
te scheiden en verandert in gom. De hoeveelheid van het ferment die daarbij 
wordt gevormd, is grooter dan die welke aanvankelijk door de cellen waaruit 
het pathologisch parenchym is ontstaan, werd opgenomen. 

De gomziekte kan zich van besmette plaatsen uit over gezonde takken uit- 
breiden, zonder dat zich daarbij een woortgroeiend Coryneummyeelium laat 


* Die Krankheiten der Pflanzen, Bd. I, 1880, pag. 92. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN: 33 


ontdekken. Deze voortplanting der besmetting laat zich dus vergelijken met de 
contagieuse werking, welke albicate (albinotische) deelen somtijds op groene 
weefsels uitoefenen. 

Ik heb grond om te vermoeden dat de weg waarlangs de smetstof der gom- 
ziekte zich voortbeweegt het phloeem is, en dat de daarbij betrokken smetstof 
identiek is met het Coryneumferment. 

In andere gevallen is het aangroeien van het Coryneummycelium de oorzaak 
van de uitbreiding der gomgziekte, 


F5 


NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII. 


H-00:E DST UK JAG 


PLEOSPORA GUMMIPARA, DE PARASIET VAN DE ARABISCHE GOM. 


De groote overeenkomst in chemische samenstelling en vormingswijze tusschen 
de arabische gom en de Amygdaleëngom, brengt onwillekeurig op het vermoe- 
den, dat de eerstgenoemde gomsoort even als de laatste, het product van de 
werking van een parasiet moet kunnen zijn. Ook anderen hebben dit vermoed, 
want in de mij ten dienste staande literatuur heb ik een aanwijzing gevonden, 
volgens welke de arabische gom door een besmetting, welke uit de omgeving 
komt, schijnt te kunnen ontstaan. Dit is namelijk de volgende zinsnede uit een 
onderzoek van J. Mörrer*: „Die Acacien lieferen auch ein dem Kirschgummi 
ähnliches Product. Dieses wurde nur in der Mittelrinde beobachtet und scheint 
in Folge einer Schädlichkeit zu entstehen welche von aussen wirkt”’ Wat het 
voorkomen van twee gomsoorten betreft waarvan hier gesproken wordt, moet 
worden opgemerkt, dat de slechtere kwaliteiten van arabische gom welke ik 
onderzocht, bijvoorbeeld die van Natal en Madras, in water slechts gedeeltelijk 
oplossen en veel onoplosbaar slijm achterlaten. Zij komen daardoor overeen met 
de kersengom, die volgens WiGaND uit een mengsel van in koud water oplos- 
bare arabine en uit cerasine bestaat; de laatste stof komt met bassorine overeen 
maar verschilt daarvan door oplosbaarheid in kokend water f. De Coryneum- 
vorm van den parasiet van de arabische gom, Pleospora gummipara, die ik be- 
neden beschrijven zal, heb ik echter onder in water volkomen oplossende ara- 
bische gom van de allerbeste kwaliteit aangetroffen; ditzelfde geldt voor de 


* Botanischer Jahresbericht. IV. (1876), pag. 1280. Het origineel in BucHNER’s Chemisches Reper- 
torium 1876, kon ik niet naslaan. 


+ Prinesueim’s Jakrbücher, Il, 1863, pag. 116. 


ONDERZOEKINGEN OVER DR BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 35 


pyenidiën en peritheciën van dezen parasiet, met dit verschil echter, dat zich in 
de schorsspleten in de nabijheid der laatstgenoemde organen een weinig in wa- 
ter niet geheel oplossend slijm bevindt, zoodat ik voor de arabische gom de 
opgave van J. Mörrer, volgens welke daarin een mengsel van twee gommen 
voorkomt, bevestigen kan. 

Het is niet gemakkelijk, geschikt onderzoekingsmateriaal van de arabische 
gom te verkrijgen, dat wil zeggen stukken gom, waaraan zich nog een gedeelte 
van de schors of het hout der plant bevindt. De Heer W. T. TuiseLroN DvER 
heeft de goedheid gehad, — en ik zeg hem daarvoor bij deze gelegenheid mijn 
welgemeenden dank, — mij te veroorloven de gomsoorten van het Museum te 
Kew nauwkeurig te onderzoeken en monsters voor mikroskopische preparaten 
mede te nemen. De assistent, de Heer J. M. Hirrier, heeft mij daarbij met 
groote welwillendheid alle gewenschte inlichtingen gegeven. Zoodoende was ik 
in de gelegenheid de schors te onderzoeken van Acacia arabica onder arabische 
gom van Madras — van A. arabica onder arabische gom van Natal — van 
A. vera onder „baragom” van Scinde en eindelijk de stukjes hout van Acacia 
catechu, welke zich in de „kheirgom’” van Indië bevinden. 

In al deze gevallen, met uitzondering alleen van de kheirgom, gelukte het 
mij in de gom fijne myceliumdraden aan te treffen, die wel is waar dunner 
zijn dan die van Coryneum Beijerinckii, maar wellicht tot verwante soorten zou- 
den kunnen behooren (a Fig. 5 PL. II). Verder vond ik in de Natalgom een drietal 
vier- en driecellige sporen (c Fig. 5), welke dikker van wand en kleiner waren 
dan die der genoemde soort, maar overigens zeer goed van een Coryneum zouden 
kunnen zijn. Eindelijk, trof ik, eveneens in de Natalgom, den mij uit de per- 
zikgom zoo goed bekenden „gistvorm’’ aan (b Fig. 5). Geheele Coryneumkussen- 
tjes of fructificatieorganen van anderen aard of van andere soorten van fungi, 
heb ik in de genoemde gommen niet gevonden. 

Hoezeer het resultaat, waartoe ik gekomen was, geen aanleiding gaf om een 
beslist oordeel uit te spreken, was ik daardoor toch zeer versterkt in mijn ver- 
moeden, dat ook in deze gevallen het optreden der genoemde gomsoorten met 
het gevonden mycelium in een oorzakelijk verband zou kunnen staan ; het kwam 
mij belangrijk voor dit punt verder te onderzoeken. Langs twee wegen zocht 
ik dit doel te bereiken. Vooreerst door te trachten den parasiet te ontdekken in 
de arabische gom van den handel, dit is mij werkelijk gelukt, en ik kom daarop 
onmiddelijk terug. Ten tweede door te zoeken naar den luchtvorm van Cory- 
neum op eenige bladen en doorns van de gedroogde exemplaren van Acacia 
arabica, welke ik uit het Kewherbarium had medegebracht; de conservator, de 


Heer Nicmorson, had mij namelijk in de gelegenheid gesteld, die deelen der 
* 


36 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


exemplaren waarop ik vreemde organismen meende te ontdekken voor mikros- 
kopisch onderzoek af te zonderen. Hierdoor ben ik echter niet tot een bepaalde 
conclusie gekomen. Op het vinden van gom aan het herbariummateriaal bestond, 
volgens den Heer NrcnorsonN, zoo weinig kans, dat ik geen pogingen daartoe 
in het werk heb gesteld. 

Zooals ik zeide ben ik echter boven verwachting gelukkig geweest door dich- 
ter bij huis rond te zien. Ik verkreeg namelijk toestemming van den Heer VoorN- 
VELD, fabriekant van wit drop en engelsche pepermunt te Amsterdam, om in 
zijn belangrijken voorraad van arabische gom naar stukken te zoeken, welke 
mij voor mijn onderzoek geschikt voorkwamen. Hoezeer deze gom reeds in Triëst 
was gesorteerd, vond ik in de kisten van de allerbeste kwaliteit, zulk uitmun- 
tend materiaal, dat het mij mogelijk was, niet alleen de in de eerste plaats 
verwachte Coryneumvorm, maar zelfs de peritheciën en de pyenidiën van den 
gezochten parasiet te leeren kennen, zoodat dit organisme thans vollediger bekend 
is dan Coryneum Beijerinckii, die in bijna elke gommende wond van de Amyg- 
daleën wordt gevonden, maar waarvan de peritheciën, pycnidiën en spermogoniën 
tot nu toe onbekend zijn gebleven. 

Ik wil er thans toe overgaan een korte beschrijving van den nieuwen parasiet 
te geven. Professor OUDEMANS heeft dezen fungus na een nauwkeurig onderzoek 
mijner preparaten Pleospora gummipara genoemd en mij dienaangaande velerlei 
inlichtingen verschaft, van welke ik in de volgende regels gebruik zal maken. 

Van het mycelium van Pleospora gummipara zag ik tot nu toe slechts twee 
wel onderscheiden vormen, namelijk een uit draadeellen, met matig verdikte, lich- 
ter of donkerder bruine wanden opgebouwden toestand (a Fig. 8 PI, IT) van 2—4 
t dikte, en verder den fumagotoestand (b Fig. 8), welke uit bolvormige, of, 
door onderlinge drukking eenigszins afgeplatte zeer donkerbruine dikwandige 
cellen bestaat, wier middellijn eveneens 2—4 ge bedraagt. Deze beide mycelium- 
vormen zijn door alle mogelijke overgangen verbonden. De draden zag ik voor- 
namelijk tusschen de phloeëmelementen van de Acaciaschors, en vaak zoozeer 
op deze gelijkende, dat zij zich daarvan alleen door hun donkerder kleur lieten 
onderscheiden; op sommige plaatsen wordt deze gelijkenis versterkt door dat het 
mycelium over aanzienlijken afstand parallel met de celrijen in ’t phloeemparen- 
ehym loopt, en door dicht op elkander volgende deelwanden de gedaante van 
pseudoparenchym aanneemt. De fumagoklompjes bevinden zich meer nabij de 
buitenoppervlakte en in direct contact met de uitgevloeide gom. De mycelium- 
draden, die in groote hoeveelheid in de gom zelve kunnen gevonden worden, 
zijn veel dunner, maar overigens volkomen gelijk aan die van Coryneum Betje- 
rivekù in de Amygdaleëngom. Ik heb met zekerheid waargenomen, dat deze 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 37 


myceliumdraden aan dezelfde gommetamorphose onderhevig zijn als die van de 
laatstgenoemde soort, van welk proces boven een beschrijving en een afbeelding 
(6 Fig. 2) is gegeven, zoodat het zeker is, dat ook een gedeelte van de arabi- 
sche gom uit Pleospora gummipara zelve ontstaat en niet uitsluitend — hoezeer 
grootendeels — uit de Acaciacellen. — Hoezeer ik dit niet met zekerheid bewijzen 
kan, komt het mij niet onwaarschijnlijk voor, dat het slijmige, in water niet 
oplosbare gedeelte: van de arabische gom, dat zich onmiddelijk in contact met 
de schors van de Acaciatakken bevindt, uit het mycelium van. Pleospora ont- 
staat, terwijl het in water volkomen oplosbare gedeelte dan uitsluitend uit de 
voedsterplant zou ontstaan. Ik moet hier evenwel bij opmerken, dat het niet 
oplosbare gedeelte der Amygdaleëngom, ongetwijfeld den dubbeien hier bedoelden 
oorsprong bezit. 

Ik ga thans over tot de beschouwing van de fructificatieorganen van Pleospora 
gummipara. Ik heb daarvan vier verschillende vormen aangetroffen, namelijk 
peritheciën (Fig. 11, Pl. II), twee soorten van pyenidiën (Fie. 9) en wel met 
ééncellige (Fig. 9b) en met meercellige stylosporen (Fig. 10), eindelijk conidiën_ 
kussens van de gedaante van Coryneum (Fig. 6) *. 

Dat van de genoemde vormen de pycnidiën en peritheciën zeker bij elkander 
behoorden, volgde onmiddelijk uit hun bouw en uit de wijze van hun voorkomen 
op één en hetzelfde mycelium. Het was echter niet direct evident, dat ook de 
Coryneumvorm tot dezelfde species behoorde, daar die op andere stukjes schors 
werd gevonden. De redenen waarom ik evenwel den Coryneumtoestand tot de- 
zelfde soort meende te moeten brengen als die waartoe de peritheciën en de Pyc- 
nidiën, behooren namelijk tot Pleospora gummipara, zijn deze: 

Ten eerste. De Coryneumconidiën worden gevonden op een stroma dat uit een 
mycelium ontspringt, dat identisch is met het zeer karakteristieke mycelium, 
waaraan de peritheciën en de pyenidiën zitten. 

Ten tweede. Uit een botanisch oogpunt moet men verwachten, dat bij de ge- 


* Spermogoniën van zeer eigenaardigen structuur vond ik onder de met gom overdekte epidermis 
tusschen de kristalcellen van enkele schorsschilfers. Het spermatiënafsnoerende hymenium bekleedt 
een nauwe, onregelmatig afgeplatte, lensvormige, door middel van een kleine opening in de epidermis 
naar buiten uitmondende holte of barst in de Aecaciaschors; hier en daar bevinden zich bruine septa 
opgebouwd uit een ontzaglijk fijn mycelium, waardoor de holte in verscheidene, eenigszins onregelma- 
tige spermogoniën, die overigens de gewone gedaante bezitten, verdeeld is. Het bruinachtige stroma, 
waaruit het hymenium ontspringt, zit tusschen de kristaleellen verscholen. Daar ik mij niet met zeker- 
heid heb kunnen overtuigen, dat deze spermogoniën uit het Pleosporamycelium ontstaan, of daarmede 
direct samenhangen, heb ik ze niet als orgaan van Pleospora gummipara durven beschouwen, en zal 
er daarom niet langer bij stilstaan. Bovendien scuiinen aile overige bekende soorten van Pleospora 
apogaam te zijn. 


38 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


vonden conidiën peritheciën en pyenidiën behooren, en Professor OUDEMANS 
heeft mij medegedeeld, dat er geen systematische bezwaren bestaan tegen speci- 
fieke identificeering van al de genoemde vruchtvormen. 

Ten derde. De peritheciën, pyenidiën en conidiën komen onder bijna volkomen 
gelijke levensomstandigheden voor, namelijk onder een dikke gomlaag in de schors. 

Ten vierde. De gom is ten opzichte van Acacia zeker een pathologisch pro- 
duct, maar het komt mij bijna zeker voor, dat zij voor den parasiet, hetzij voor 
de verspreiding der sporen of op eenige andere wijze van groot nut is, zoodat 
het vermogen van gomvorming ongetwijfeld als een belangrijk biologisch ken- 
merk van den parasiet moet worden beschouwd. Nu is het eigenaardige van 
sterk geprononceerde biologische kenmerken, dat zij den bezitters een belangrijk 
voordeel geven boven naverwante vormen, die dit kenmerk missen, m. a. w., onder 
die omstandigheden, waarbij de eerstgenoemden zich bijzonder krachtig ontwik- 
kelen, voor de laatstgenoemden de concurrentie onmogelijk maken. Op grond van 
dit algemeene gezichtspunt is het zeer onwaarschijnlijk, dat in de arabische gom 
een ander, met den eigenlijken gomparasiet naverwant organisme kan leven, dat 
geen gom vormt; het is echter zeker dat de gevonden peritheciën, in geval zij 
niet bij de Coryneumeconidiën behoorden, van een andere zeer naverwante soort 
zouden moeten zijn; ”* het is onder deze omstandigheden blijkbaar veel natuur- 
lijker om aan te nemen, dat de gevonden toestanden werkelijk uit elkander 
kunnen voortkomen. 

Ten vijfde. Onder aan de buitenzijde der peritheciën bevinden zich hier en 
daar conidiën, die als Coryneum zouden moeten worden bestempeld, zij wijken 
echter door grooter afmeting en dunner wand van de conidiën uit de eigenlijke 
Coryneumkussens eenigszins af. 

Ten zesde. Ik ben de arabische gom gaan onderzoeken, in de overtuiging, dat 
ik Coryneum zou vinden en in de hoop peritheciën aan te zullen treffen ; de re- 
sultaten hebben aan mijn verwachting beantwoord. Bedenkt men nu hoe gering 
de kans was die ik had, dan is het zeker à priori waarschijnlijker, dat ik al- 
leen het gomvormend organisme heb aangetroffen en niet nog bovendien een 
andere soort. 

Ten zevende. Coryneum Beijerinekii is zonder twijfel naverwant met Pleospora, 
dit bewijst de groote gelijkenis der Cornyeumeonidiën, op de econidiën van som- 
mige Pleosporasoorten. Van den aanvang af dat ik mij met dezen parasiet bezig 


* In de Amygdaleëngom komen wel is waar niet zelden vreemde fungi voor, zooals Bacterium, 
Penicillium, Mucor enz, maar deze zijn uiterst verschillend van Coryneum Beijerinckii, en nimmer 
daarmede verwante vormen. 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 39 


heb gehouden, heb ik de vergeefsche hoop gekoesterd de Pleosporaperitheciën 
daarvan te zullen vinden, 

Ik erken, dat de twee laatstgenoemde redenen ieder op zichzelf van weinig 
beteekenis zijn, maar ik meende ze te moeten noemen, omdat zij in verband 
met de overige argumenten eenige kracht bezitten. 

Na deze uitweiding, door welke ik geloof, dat het verband tusschen de coni- 
diën, peritheeiën en pycnidiën aannemekelijk is gemaakt, zoodat zij tot de- 
zelfde soort, — Pleospora gummipara, — mogen worden gebracht, kan ik nu 
voortgaan met de beschrijving van de kenmerken dezer verschillende vrucht- 
vormen. 

In eenige zwartachtige dunne schilfers van Acaciaschors, welke buiten tegen 
stukken glasheldere, door talrijke barsten, eenigszins witachtig gekleurde gom 
aanzaten, heb ik verscheidene van de onderhavige peritheciën en pyenidiën ge- 
vonden, wier vliezige wanden uit koolzwart pseudoparenchym bestaan. De zwarte 
kleur der genoemde schorsschilfers wordt, behalve door talrijke donkerbruine 
schorscellen van den Acaciatak zelven, voornamelijk veroorzaakt door het zwart- 
achtige Pleosporamycelium, dat zich hier en daar tot fumagoklompjes samen- 
balt. Deze fumagoklompjes zijn tevens het uitgangspunt voor de vorming van 
de fructificatietoestanden, dat is van peritheciën, pycnidiën en conidiën. 

Aan mijn eigen opmerkingen, met betrekking tot deze fructificatieorganen 
van den parasiet, laat ik de beschrijving, die Professor OuDnMaNs daarvan ge- 
geven heeft, voorafgaan. * 

„Pleospora gummipara. Perithecia in propinquitate pyenidiorum in eortieis 
parenchymate libere nidulantia, aterrima, glabra, + perfecte globosa, partem 
millimetri Wj—!/4 in diametro metientia, textura membranacea gaudentia, conidia 
pauca corynoidea sessilia nonnunequam in superficie gerentia. — Asci (absque 
ullo paraphysium vestigio) oblongo-obovati, curvati, brevissime stipitati, 90 we 
circa longi, superne 18—20 u lati, 8-spori. Sporidia disticha, rite evoluta septis 
3 horizontalibus et 1 longitudinali murali-divisa, 6-locularia, p. m. 24 ge longa, 
12 w lata, ovalia vel p. m. obovato, medio utplurimum profundius, supra et 
infra medium contra ad altitudinem septorum horizontalium magis superficialiter 
constricta, obscure-fusca, in uno eademque asco vulgo aliis minus perfecte evolu- 
tis, coryneoideis, 4-cellularibus — imo diplodioideis, 2-cellularibus — omnibus ta- 
men quoad dimenstonem suam sporidia typica murali-divisa aemulantibus, stipata. 

Pyenidia dimensione et structura a peritheciis utplurimum non discernenda, 
aliis stylosporis indivisis, aliis iterum stylosporis divisis copiosissimis repleta. — 


* Hedwigia, October 1883, N°. 10. 


40 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


Stylosporae omnes fuscae, tunica cellulari crasstuscula praeditae; quae indivisae 
suborbiculares vel orbiculari-ovales, 7 w latae; quae divisae utplurimum bilocu- 
lares, simplieibus paullo majores, vulgo autem aliis, septis unico verticali, altero 
horizontali, in tres vel quatuor partes, vel etiam plus minus murali-divisis com- 
mixtae. 

Conidia jam prius sub titulo Coryneum gummiparum descripta (Hedwigia 1883, 
No. 9)" 

De peritheciën zijn bolvormige of eenigszins langwerpig ronde blaasjes, die van 
onderen meer of min zijn afgeplat (Fig. 1 Pl. II); hun breedte bedraagt 1/4—!/s 
mM.,, hun hoogte !/;—!/, mM. De wand is uiterst dun en vliezig en bestaat uit 
één enkele cellaag van zwart polyëdrisch pseudoparenchym, waarvan de cellen 
een middellijn bezitten van 8—12 w en dunwandig zijn. Daar er geen bijzon- 
dere mondingsopening aanwezig is, springen de peritheeiën onregelmatig open. 
Onderaan en op de zijvlakte van den peritheciumwand, bevinden zich, behalve 
enkele myceliumdraden, hier en daar Coryneumeonidiën, die alléén daardoor van 
de conidiën uit de Coryneumkussentjes, die beneden nader zullen beschreven 
worden, afwijken, dat zij iets grooter zijn, en wat dunner van wand; zij zijn, 
echter even als de echte Coryneumsporen, ongesteeld of zeer kort gesteeld en 
daardoor moeielijk te vinden. Zij zijn vier-, somtijds driecellig. 

De peritheciën zijn, bijna geheel weggedoken, in het schorsweefsel en alleen 
aan hun bovenkant met de gomlaag in contact; zij worden dientengevolge be- 
grensd door dikwandige sklerenchymvezels en door kristalcellen, die een afge- 
knotten tetragonalen octaëder van zuringzuren kalk bevatten (zulke kristalcellen 
komen in ontzaglijk groote hoeveelheid in de Acaciaschors voor). 

De asci (Fig. 12) zijn hoogstens 1/, mM. lang en bevatten 8 sporen; de 
ascuswand is glashelder en vooral naar boven eenigszins verdikt. Tusschen de 
Asci bevinden zich geene paraphysen, maar wel hier en daar fijne korrelige draden, 
die echter een deel uitmaken van het slijm, waarmede het gansche perithecium 
is opgevuld (Fig. 11). Dit slijm is ongetwijfeld het product van het in ’t perithe- 
eium éénmaal overal aanwezige, maar later gesmolten mycelium, en de genoemde 
korrelige draden zijn de overblijfselen van het protoplasma uit dit mycelium. 

De ascosporen zijn buitengemeen fraaie lichaampjes van zwarte kleur; zij be- 
reiken een lengte van hoogstens 24 w bij een breedte van hoogstens 14 w en 
kunnen ook smaller zijn. Zij zijn zeer zelden 4-cellig (in de meest naar links 
geteekende ascus in Fig. 12 is een viercellige spore afgebeeld), maar ge- 
woonlijk muurvormig 6-cellig. Er zijn namelijk in elke spore zonder uitzondering 
3 dwarsgeplaatste septa, waardoor het geheel in 4 afdeelingen wordt verdeeld, 
en in sommige sporen blijft het daarbij; in de meeste sporen is echter elk der 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 41 


twee middelste afdeelingen bovendien door een overlangsloopende wand in twee 
cellen gesplitst. De sporen, welke zich in het ondereind der asci bevinden, zijn 
gewoonlijk vijfcellig, door dat zich de beide benedenste cellen niet hebben gedeeld. 

De pycnidiën (Fig. 9) zijn uiterlijk bijna niet van de peritheciën te onder- 
scheiden en komen daarmede wat de wijze van voorkomen betreft geheel overeen. 
Het zijn ten naastenbij bolvormige blaasjes van zeer verschillende afmetingen, 
wier middellijn: tusschen Ilio en Us mill. kan afwisselen, en waarvan de wand 
koolzwart gekleurd en uiterst dun en vliezig is. Deze wand is uit pseudopa- 
renchym opgebouwd en draagt vooral aan het ondereind van het pyenidium 
vele fijne myceliumdraden ; conidiën heb ik daarop niet aangetroffen. Drukt 
men de pyenidiën onder het dekglaasje samen dan barsten zij open, en het mi- 
kroskopisch onderzoek van den inhoud leert dat deze van tweeërlei aard kan 
zijn. Er kunnen namenlijk òf ééncellige òf tweecellige stylosporen in de pyc- 
nidiën voorkomen. In Fig. 9 ziet men een van boven geopend pyenidium waar- 
uit een stroom van tallooze ééncellige stylosporen voor den dag komt; b Fig. 9, 
stelt deze sporen bij 500-malige vergrooting voor. Zij bezitten een donkerbruinen 
wand en fijnkorreligen inhoud en herinneren wel eenigszins aan Ustilago carbo, 
0. a. ook daardoor dat zij niet volkomen bolvormig zijn; hun middellijn is zeer 
gering en bedraagt hoogstens 8 u. 

De tweede soort van pycnidiën is uiterlijk niet van de eerste soort te onder- 
scheiden maar de inhoud daarvan is zeer verschillend. De stylosporen (Fig. 10) 
bestaan n. l. in dit geval uit 2, 3, 4, 5 of 6 cellen. Is de spore in vieren ver- 
deeld, dan heeft elke cel de gedaante van een bolkwadrant; zijn er 5 of 6 
cellen dan vormen zij een lichaampje van de gedaante der ascosporen in minia- 
tuur. Meer dan zes cellen heb ik in geen enkel geval waargenomen, noch in 
de ascosporen noch in de stylosporen. De meercellige stylosporen zijn even als 
de ééncellige donkerbruin van wand, hun lengte bedraagt hoogstens 12 w en 
hun grootste breedte 8 «, dit geldt echter alleen voor de G-cellige, de 2, 3 en 
t-cellige worden niet langer dan 4 w en ongeveer even breed. 

De pycriden zijn even als de peritheciën weggedoken in de schors en alleen 
met hun bovenvlak in contact met de gom; bij het opengaan moeten aseo- en 
stylosporen dus in de gom terecht komen en worden waarschijnlijk op een of 
andere wijze met deze verspreid. Een nauwkeurig onderzoek naar de natuurlijke 
voorwaarden der ontkieming van deze sporen, zal waarschijnlijk zeer eigenaar- 
dige biologische bijzonderheden aan het licht brengen. 

Wij zijn thans genaderd tot de beschouwing van den Coryneumtoestand van 
Pleospora gummipara. 

Nadat ik met de leefwijze van Coryneum Beijerinckii goed vertrouwd was 

F6 


NATUURK. VERHe DER KONINKL. AKADEMIE. peen XXIII. 


42 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


geworden, hield ik er mij volkomen van overtuigd dat ik in de arabische gom 
een overeenkomstig organisme zou aantreffen en ik heb werkelijk eenige kleine 
zwartachtige stukjes van de Acaciatakken gevonden, waarop de onbekende pa- 
rasiet, welken ik zocht, in de gedaante van de fraaiste Coryneumkussentjes die 
men zich denken kan, onder een dikke laag, hier en daar gebarsten, maar 
overigens kristalheldere, in water bijna volkomen oplosbare gom verscholen, 
voorkwam *. De wijze van voorkomen van den Coryneumtoestand van Pleospora 
gummipara komt geheel en al overeen met die van Coryneum Beijerinckii, want 
de zwarte stukjes der voedsterplant bleken uit Acaciaschors te bestaan, en het 
gekronkeld verloop der vezels wees op wondcallus. 

De Coryneumkussentjes van Pleospora gummipara zijn zoo uiterst klein, — 
+ l/o mill. — dat zij zich alleen onder een prepareermikroskoop laten isolee- 
ren; en, zelfs op deze wijze zoekende, werd ik ze niet eerder gewaar, dan nadat 
ik, door de stukjes schors af te schrapen en het poeder te vergrooten, waarbij 
ik de sporen vond, zeker wist, dat ik Coryneumkussentjes voor mij moest heb- 
ben. Even als bij het zoeken naar de peritheciën en de pyenidiën moet men 
vooraf de gom van het stukje schors in water oplossen, want de fructificatie 
organen van Pleospora gummipara zijn zoo dun gezaaid, dat het maken van 
successieve doorsneden, — en ik zeg dit op grond van ervaring, — een vruch- 
teloos en ontmoedigend werk is. 

Daar ik den Coryneumtoestand eerder leerde kennen dan de peritheciën en de 
pyenidiën, en nauwelijks durfde verwachten, dat ik zoo gelukkig zou zijn ook 
de beide laatstgenoemde vormen te zullen vinden, heb ik mijn Coryneumprae- 
paraten eerder aan Professor OupEMANs gezonden dan de peritheciën en pyc- 
nidiën en hem verzocht de nieuwe Coryneum voor mij te determineeren en te 
beschrijven. Daar aan mijn verzoek onmiddelijk gehoor werd gegeven, is de 
beschrijving van den conidiëntoestand onder den naam Coryneum gummiparum, 
eerder in het licht verschenen dan die van de peritheciën en pyenidiën. Deze 
beschrijving luidt als volgt: } 

„ Acervis minutissimis, punctiformibus, atris, gregarie crescentibus; conidiis e 
pulvinulo parenchymatoso fuscescente oriundis, breviuscule stipitatis, oblongis vel 
oblongo-obovatis, separatim examinatis dilute fuligineo-olivascentibus, 3-septatis 
(4-locularibus), ad altitudinem septorum minime constrictis, 144 longis, 6 « 


* Daar het mij niet is gelukt de asco-, stylo- of conidiënsporen van Pleospora eummipara in een 
decoctie van Acaciaschors, gemengd met suikerwater, tot ontkieming te brengen, moet ik aannemen 
dat het door mij onderzochte materiaal dood was. 

t Hedwigia, September 1883, Nr. 9, 


ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BI PLANTEN. 43 


latis, loeulis omnibus aequalibus et aequicoloratis; sterigmatibus colore carenti- 
tibus, econidiis ut videtur brevioribus vulgo non rite distinguendis. Paraphysae 
desunt.” Hierbij voegt Professor OupeMANS de opmerking, dat deze Coryneum 
zeer na verwant is met Coryneum microstictum welke op de schors van Rubus 
frutieosus voorkomt, en zich daarvan, behalve door het vermogen om gomziekte 
te veroorzaken, alleen onderscheidt door de kleinere kussentjes, de éénkleurige 
eonidiën en de kortere stelen. 

Een afbeelding van den Coryneumtoestand van den nieuwen parasiet vindt men 
in Fig. 6. De viercellige sporen zijn donker grauw bruin van kleur, zij zitten geheel 
of bijna geheel ongesteeld op een dun stroma, dat uit dikwandige donkerbruine 
pseudoparenchymatische cellen bestaat, wier oorsprong uit de draadcellen van het 
mycelium hier en daar zeer duidelijk te zien is. In het stroma zijn aan de lin- 
kerzijde der figuur twee cellen van den Acaciatak in omtrek aangegeven. Het is 
opmerkelijk dat de sporen van dezen Coryneumvorm zóó uiterst klein zijn, dat 
zij in het water van de mikroskopische praeparaten door kleine deeltjes, die in 
moleculairbeweging verkeeren, en toevallig daartegen aanstooten, eveneens in bewe= 
ging worden gebracht; hun lengte bedraagt 10—12 «, hun grootste breedte 4 u. 

De cellen van de Acaciatakken waartegen de stromata onmiddelijk zijn gele- 
gen, zijn van drieërlei soort (Fig. 7), vooreerst grootere kleurlooze stippelcellen 
met zwak verdikte wanden, ten tweede dikwandige sklerenchymvezels niet zelden 
met een gekronkeld verloop, ten derde donkerbruine cellen met homogenen inhoud, 
eindelijk kristalcellen waarin een groote klomp van zuringzuren kalk ligt, die bij 
het prepareeren gemakkelijk los raakt. Daar deze verschillende celvormen ge- 
makkelijk in «le Acaciaschors worden gevonden, komt het mij, in verband met 
het gekronkeld verloop der vezels, waarschijnlijk voor dat de kussentjes van Co- 
ryneum gummiparum even als die van C. Beijerinckii tegen de buitenoppervlakte 
van wondeallus ontstaan. 

Naar den gistvorm zocht ik in de arabische gom tot nu toe te vergeefs; daar 
ik dien vorm echter in de Natalgom, zooals wij boven zagen heb aangewezen, 
twijfel ik niet of het voorkomen daarvan zal zich in de arabische gom eveneens 
laten vaststellen. 

Door deze waarnemingen ben ik volkomen overtuigd, dat men de arabische 
gom op dezelfde wijze door kunstmatige infectie in willekeurige hoeveelheid zal 
kunnen voortbrengen, als ik dit voor de Amygdaleëngom heb aangetoond. Ik houd 
het bovendien niet voor onmogelijk, dat Pleospora gummipara zich in een kunst- 
matige voedingsvloeistof zal laten aankweken, en daarin zetmeel, of andere cel- 
stofmodificaties, door een fermentwerking in arabische gom zal kunnen omzetten. 

De vraag of het waarschijnlijk is dat er nog andere parasieten op Acacia 

% 


44 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZIEKTE BĲ PLANTEN. 


leven, die tot gomvloed aanleiding geven, moet naar ik geloof ontkennend wor- 
den beantwoord, want uit mijn boven beschreven proeven met Coryneum Beije- 
rinckii schijnt vooreerst te blijken, dat zelf niet eens alle de verschillende 
vegetatietoestanden, waaronder deze parasiet kan voorkomen, besmettingskracht 
bezitten, en ten tweede, dat de verwante vorm Cladosporium herbarum in de 
levende weefsels van perziktakken gebracht geheel onwerkzaam is. De Heer 
C. MARrINS * zal het met deze opvatting waarschijnlijk niet geheel eens zijn. 
Hij ontving van de post Dagana op 102 kilometer afstand van de uitmonding 
van den Senegal, zestien gommende takken van Acacia Verek, door de gomver- 
zamelende Trazna Mooren gesneden; op niet minder dan 8 dezer takken bevond 
zich een parasiet, welken hij Loranthus senegalensis noemt: „C'est à la base de 
l'empâtement entre lui et le bois de l’Acacia que l'exsudation gommeuse a lieu 
et, dans mes échantillons, elle est plus abondante que celle qu'on remarque sur 
les branches exemptes de parasite”” Dit is in elk geval een zeer interessante 
waarneming, wel waard om in het land der Acacia’s nader te worden vervolgd; 
zij herinnert aan het feit dat het volstrekt niet gelukt in elke gommende wond 
van Prunus Persica den parasiet Coryneum Beijerinckii te vinden. 

Een enkele opmerking aangaande de Tragacanthgom moge aan het slot van 
dit opstel nog plaats vinden. 

Twee stukjes dezer gom, nog met het hout verbonden en van verschillenden 
oorsprong, — het eene van Astragalus gummifer, en het andere van een niet 
gedetermineerde Astragalussoort, — bracht ik uit Kew mede. Bij mikroskopisch 
onderzoek vond ik in de beide stukjes, in de nabijheid van de schors, een 
matig aantal, van deelwanden voorziene myceliumdraden, en tusschen de schors- 
cellen zelve een netwerk van dit zelfde mycelium, maar van sporen heb ik niets 
met zekerheid kunnen ontdekken; wel is waar vond ik hier en daar tusschen 
de schorscellen groepen van fijne doorschijnende korrels die eenigzins op Torula 
geleken, maar ik kon niet uitmaken of zij met het mycelium in verband ston- 
den, zoodat hun oorsprong en beteekenis voor mij onbekend zijn gebleven. Be- 
denkt men dat ruwe verwonding, bijvoorbeeld vertrappen door het vee, een 
hoofdaanleiding tot de vorming van de Tragacanthgom is, dan schijnt er zekere 
overeenkomst te zijn tusschen het ontstaan dezer stof en de Amygdaleëngom, 
welke zich eveneens bij voorkeur aan moeielijk genezende wonden vormt, waar- 


schijnlijk omdat daar de grootste kans bestaat voor de infectie met Coryneum- 
sporen. 


* Sur un mode particulier d'exerétion de la gomme arabique produite par lAcacia Verek du 
Sénégal, Comptes rendus 1875, 1, pag. 607. 


VERKLARING DER FIGUREN. 


De vergrooting is achter het Nr. der figuur tusschen haakjes aangegeven. 


PobrAvANTes 


Fig. 1. (400). Verschillende toestanden van Coryneum Beijerinckii, den parasiet van 
de gomziekte der Amygdaleën. a. Gewone conidiënvorm in de kussentjes onder de 
gom van perziktakken, drie sporen beginnen te ontkiemen. 5. Cladosporiumachtige 
eonidiënvorm buiten op de roodomzoomde vlekjes van perziktakjes in de lucht (ck Fig. 
3), met één-, twee- en driecellige sporen. c. Fumagotoestand in gom; beneden in de 
figuur ziet men daaruit lichtbruine kiemdraden met kleurlooze uiteinden ontstaan; naar 
boven gaan eenige cellen in den gistvorm over. d. Gistvorm, sommige cellen verme- 
nigvuldigen zich door knopvorming, verder ontstaan gistcellen door het uiteenvallen 
van dunne kleurlooze myeeliumdraden. e. Chroölepusachtige myceliumvorm, een der 
myceliumdraden ontkiemt en geeft daarbij op Mycoderma gelijkende sporidiën, die aan 
den gistvorm bijna gelijk maar iets kleiner zijn, en zich even als deze door knopvorming 
vermenigvuldigen. 


Fig. 2. (500). Kiemdraden van een ontkiemde spore van Coryneum Beijerinckii in 
gommetamorphose. Bij a is de grens van de hoeveelheid gom die uit één cel ont- 
staan is zichtbaar, bij b is dit niet het geval. 


Fig. 3. (26) Doorsnede van een dun éénjarig sterk gomziek perziktakje met gom- 
kanalen. Een rudimentair op Cladosporium gelijkend Coryneumkussentje ck bevindt 
zieh in het midden van een rood vlekje in het huidweefsel Aw. In het afgestorven 
weefsel aw bevinden zich myeeliumdraden, Al kurklaag, waarin geene myceliumdraden 
zichtbaar zijn, sv bundels van sklerenchymvezels, bp bladgroenparenchym, gp gomkana- 
len in het phloeem, gh gomkanalen in het hout, deze door smelting van pathologisch 
houtparenchym gevormd. 


PA PAPAS 


Fig. 4. Gomkanalen in de vrucht van een perzikamandel, door smelting van phloeem 
ontstaan. a. (13). Dwarsdoorsnede van de vrucht nabij de aanhechting van den steel; 
de vaatbundels zijn gedeeltelijk overlangs, anderdeels overdwars getroffen; ha heren van 
het huidweefsel Aw, bp bladgroenparenchym, wel xyleembundels (zwart), ph phloeem. 


46 ONDERZOEKINGEN OVER DE BESMETTELIJKHEID DER GOMZLEKTE BĲ PLANTEN. 


bundels (grijs), gp gomkanalen in het phloeem (geel geteekend). 5. (360). Een over- 
langs doorgesneden gomkanaal in het phloeem ph; het xyleem zl bestaat uit spiraal 
stippel en netvaten en stippeltracheïden, en grenst door middel van langgerekte cellen 
aan het vruchtvleesch. In het gomkanaal bevindt zich een »celdraad” ed; een phloeem- 
cel drijft los in de gom rond, deze cellen bevatten druppels van een stof die het licht 
sterk breekt — waarschijnlijk gom. Het vruchtvleesch bestaat uit bolvormige cellen, 
waarin zich zetmeelkorrels bevinden, die door dunne laagjes groen protoplasma zijn 
ingesloten. 


Fig. 5. (400). a. Dunne myceliumdraden. b. Gistvorm. c. Vermoedelijk Coryneumspo- 
ren, alles uit Natalgom. 


Fig. 6. (500). Coryneumvormige conidiëntoestand (Coryneum gummiparum) van Ple- 
ospora gummipara, den parssiet van de arabische gom. De viercellige sporen zijn bijna 
ongesteeld en daardoor onmiddelijk op het stroma gezeten. 


Fig. 7. (500). Celvormen uit Acaeiaschors in de onmiddelijke nabijheid van de Co- 
ryneumkussens, de pyenidiën en de peritheciën van Pleospore gummipara, men vindt 
daarin stippelcellen sklerenchymvezels, cellen met bruinen inhoud en kristalcellen met 
tetragonale octaëders. 


Fig. 8, (500). a. Wijze waarop de fumagovorm van Pleospora gummipara in ara- 
bische gom ontstaat. b. Rijpe fumagotoestand. 


Fig. 9. Pleospora gummipara, de parasiet van de arabische gom. a. (35). Open- 
gedrukt pyenidium, de wand daarvan is vliezig, bestaat uit zwart pseudoparachym en 
draagt vele dunne hyphen, de inhoud bestaat uit kleine ééncellige, donkerbruine stylo- 
sporen. ó. (500). Deze stylosporen sterker vergroot. 


Fig. 10. (500). Pleospora gummipara. 'Twee-, drie-, vier, vijf- en zescellige sty- 
losporen uit een pycnidium van de tweede soort, dat overigens geheel gelijk is aan het 
pyenidium Fig. 9 a. 


Fig. 11. (35). Perithecium van Pleospora gummipara. Tusschen de asci zit slijm. 
Op den zwarten pseudoparenchymatischen, vliezigen wand van het perithecium uitten 
hier en daar Coryneumvorwige conidiën. 


Fig. 12. (500, Vier 8.sporige asci uit een perithecium van Pleospora gummipara; 
slechts in een ascus zijn de 8 sporen alle geheel uitgewerkt. De sporen zijn meestal 
zescellig, dikwandig en zwart. Aan de linkerzijde bevindt zich in een ascus een vier- 
cellige spore, die op een Coryneumconidië gelijkt, maar grooter is, In drie asci zijn 
de benedenste sporen vijfeellig. 


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