■>c ■ f-M! ^^•^^iJK -AJ- ^.^ o o ■ 'iW*': f '^---■. mê i '^. 1 * ?r> o -ë. i^*j^= lüv; 1 !^- ^^gr v<^ 1 ■«1 y^ o WlWtf',^ llTi 1 ^.^; ^^. - *^^ O -*r ■<^ «^ ^■r ^^-\Jmi^ ^M o% §^''^êr ■^^i-Q ?^c' ;4J ib-'^»»*-': -^ *>^: -SS?» '^ ~ "^.^^ÖBi*' FOR THE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY THE AMERICAN MUSEUM Uf NATURAL HISTORY VERHANDELINGEN KONINKLIJKE AKADEMIE WETENSCHAPPEN. *c.o E S MULLER. 1881. J ?-; I ; ^ o ) hxiM.^I OEDRCKT DIJ DE UOBVBE - KHÜBKR - BAKF.LS. INHOUD EEN EIV TWINTIGSTE DEEL. ^ \ P. HARTING, LES CORPS amniotiques de l'oeüf de lTIippopotame, comparés a ceux d'autres Mammifèkes [Avec deux plancltes). K. D. M VERBEEK en R. FENNEMA, nieuwe geologische ontdekkingen op Java (Met een blad teekeningen). I R. P. M. VERBEEK, geologische aanteekeningen over de eilanden van den neder- ly LANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL IN HET ALGEMEEN EN OVER DE FOSSIELHOUDENDE LAGEN VAN SuMATRA IN HET BIJZONDER {Met een blad teekeningen). l H. KAMERLINGII ONNES, algemeene theorie der vloeistoffen [Eerste en tweede stuk). ) J. D, VAN DER WAALS, bijdrage tot de kennis van de m-et der overeenstemmende / toestanden. ü. BIERENS DE HAAN, herleiding van eenige integralen met den wortelvoem y' \ -\- p sin^ X. coi^ X tot elliptische en andere integralen. { W. F. R. SÜRINGAR, stasiasiische dimerie (tweetalligheid door storing): monstruo- siteit eener bloem van Cypripedium venusxum Wall. {Met eene plaat). U C. K. nOFFMANN, zur Ontogenie der Knochenfische (Mit sicben Tafeln). >:>';>>-» ••< LES CORPS mmmn n l'oeüf m niii'POPöïAiiE, COMPARÉS A CEUX D'AUTRES MAMMIFÈRES. P. H A R T I K G. -Q<»C>^OC»o— Il y a quelque temps Ie Musée zoologique de l'université profita de la rare occasion, qui lui fut offerte par M. A. A. yai> Bemmelen, directeur du jardin zoologique de Rotterdam, d'acquérir deux foetus d'Hippopotame, dont les mères avaient été tuées au Congo. Les deux foetus, mis dans un liquide alcoholique, étaient ti leur arrivée dans un état de conservation assez satisfaisant. L'un plus petit, long, depuis la bouche a l'anus, de 47,5 centimètres, a la peau encore inco- lore; l'autre, plus grand, long de 64 centimètres, a la peau fortemeut pigmentée en couleur d'ardoise, h peu prés comme l'animal adulte. Il est donc bien plus avance en age, quoique que son terme de uaissance ne fut pas encore tres rap- proché. Cela résulte de la comparaison avec Ie squelette d'uu Hippopotame nouveau-n(5, mort au jardin zoologique d'Amsterdam peu après sa naissance, dont uotre musée a fait l'acquisition. La longueur de ce squelette, depuis la bouclie jusqu'a l'extrémité de 1'os ischii, est de 77 centimètres. D'après une communication de M. "Westerman, directeur du jardin zoologique j\ Amsterdam, qui a eu, comme chacun sait, plus d'une fois l'occasion de constater la durée de la gestation cliez rilippopotame, cette durée est de 225 jours, c'est h dire HATDUEK. VEKH. DE[i KONLNKL. AKADEMXE. DEEL XXI. 2 LES CORPS AMNIOTIQUES DE L'OEUF DE I/HTPPOPOTAME, de sept mois et demi. En partant de cette donnée, et en admettant que l'espèce du Congo et celle du Nil soient identiques, on peut conjecturer que Ie plus petit des deux foetus a un no-e de cinq mois et Ic plus grand d'environ six mois, peut-c'tre de six mois et demi. Nous verrons plus bas que cette questiou d'age présente quelque intórêt. Au plus petit des deux foetus Ie seul reste des appendices foetaux est un petit tronoon du cordon ombilical, long de 5,5 centim^tres. Quant au plus grand des deux foetus, non sculement Ie cordon ombilical entier s'y trouve conservé mais aussi une petite portion des membranes foetales (PI. I, fig. 1). M. H. Milne-Edwards * est Ie seul, autant que je sache, qui ait donné une courte description des enveloppes foetales de l'Hippopotame. „Dernièrement," — (Jit il — „j'ai eu l'occasion de constater que chez rHippopotame Ie placenta est „représenté par de grosses papilles disséminées sur toute la surface du chorion, „.\ l'exception des deux póles de l'oeuf, oü cette membrane est lisse; j'ajouterai „que Ie cordon ombilical et ramnios sont garnis de gros tubercules pyriformes." Le placenta de l'Hippopotame est par conséquent un placenta diflfus, ayant beaucoup d'analogie avee le placenta du Cochon, du Tapir, du Dugong f, des Cétacés et de quelques autres Mammifères, appartenant h des ordres différents. Quant au nom de „papilles", que M. Milne-Edwards a donné aux appendices du chorion, il me semble que ce nom n'est pas tres approprié, puisqu'il veut apparrerament indiquer par cc nom les touffes de villositcs tres longues, dont quelques unes se trouvaient encore attachées h un petit reste du chorion, mais s'en détachaient presque aussitót par le seul maniement de la préparation. Ces touifes de villosités arborissantes (fig. 4) ont en effet une longueur totale d'environ 5 centimètres, mais ne se distinguent ni par leur figure ni par leur structure des villosités placentaires en général, telles qu'on les rencontre chez d'autres mammifères h placenta diffus. Le cordon ombilical (PI. I, fig. 1), long de 27 et large de 2,0 k 2,5 centimètres se termine par deux grosses branches (fig. 1 et 2, cl et d), d'oü partent quelques vaisseaux allantoidiens §. L'amnios, dont une petite portion est conservée ti l'état libre (cc), constitue une gaine passablement épaisse autour du cordon ombilical * Legons sur la Phijsiologie et l' Anatomie comparée de Vhomme et des animaux. T. IX, p. 562. f Voir la clissertation de raon fils, Paul Habting : Het ei en de placenta van Halicore Dugong. Utrecht 1878. § Une section transversale du cordon du plus jeune des deux foetus, i\ 5 centimètres de distance de l'ombilic (fig. 2), raontre qiiatre artères {aaaa) et deux veines {vv). COMPARÉS A CEUX D'AUTRES MAMMIFÈRES. 3 jusqu'u pcu prés de 2 centimètres de rombilic (a). Cette partic librc du cordon {a h) moutre quelques plis spiraux. Toute la gaiae amniotique du cordon ainsi que la surface libre de l'amuios est couverte de tubercules spliériques ou pyriformes, dont Ie diamètre varie de 0,5 k 9 millimètres. A l'amnios libre (c c) ces tuber- cules se trouvent éparses ou par groupes; au cordou ombilical, qui lui seul porte plus de 400 de ces tubercules, il n'y a que tres peu d'cspace libre, les tuber- cules en recouvrant la lunjeure partie, soit eu corps isolés soit en petites agglo- mérations de deux ou de plusieurs de ces corps, soudées les uus aux autres par une partie de leur surface, comme si cette réunion était Ie résultat de la coufluence de quelques uns de cos petits corps, isolés h leur naissance mais se reucontrant par l'effet de leur croissauce iudividuelle. Chacun de ces corps se trouve en adhéreuce avec la surface intérieure de la membraue amniotique, tantót par une base large, tautót par un pédicelle plus ou moius long et mince, et se détachant tres facilement de la membraue de l'am- nios. Leur couleur est d'un jaune sale ou d'un brun fuligiueux. Au touclier ils présentent une certaine résistance, et en les comprimant entre les doigts ils ten- dent i\ repreudre leur forme primitive par l'effet de l'élasticité qui leur est propre dans une certaine mésure. Ces qualités distinguent ces corps amniotiques déja tres notablement des corps allantoidiques du foetus de Dugong, dont mon fils a donné la deseription, avec lesquels, au premier aspect, ils ont eu effet une certaine ressemblance. Aussi la constitution intime de ces petits organes est tres différente dans les deux cas. Tous les deux sont composés d'une capsule membraneuse extérieure et d'une substance molle, qui s'y trouve conteuue. Mais les tissus qui composent ces deux parties constituantes sont absolument différents dans les deux cas. La capsule extérieure des corps allantoidiques du Dugong se compose d'un tissu fibreux a fibres entrelacées, les mêmes qu'on retrouve dans la paroi du vaisseau auquel il se trouve attaché et dont il n'est en effet qu'une espèce de diverticule. La membrane extérieure des corps amniotiques de l'Hippopotame est au con- traire tout a fait amorpbe, ne présentant que quelques stries, indices douteux d'une constitution fibreuse (PI. II, fig. 11). Son épaisseur n'est quede4a6mmm. Elle ne constitue qu'une sorte de cuticule, recouvrant la masse cellulaire in- térieure. Cette dernière offre encore de plus grandes différences. Tout l'in- tériéur des corps allantoidiques du Dugong est occupé par un tissu aréolaire a mailles fibreuses, dont les cavités communiquent les unes avec les autres, de sorte a ne constituer en fin de compte qu'une seule cavité Dans les corps amniotiques de l'Hippopotame ou ne rencontre au contraire qu'un tissu cellulaire a grandes cellules polygonales (fig, 8), dont Ie diamètre varie de 1* 4 T.ES CORPS AMNIOTIQUES DE L'ÜEUF DE L'HIPPOPOTAME, 30 a 90 nimm, les plus grandes occupant Ie centre de la masse cellulaire. Les parois de ces cellules, quoique tres facilement reconnaissables déja h un faible grossissemeut (fig. 6), n'out qu'une cpaisseur de 0,5 a 0,8 mmm. Ces cellules adhérent forteuient les unes aux autres par leurs parois, de sorte qu'en épluchant ce tissu cellulaire avec des aiguilles, on n'obtient jamais des cellules isolées mais seulement des groupes de cellules (fig. 9) se détachant de leur environnage en emportant des fragments des cellules voisines. On n'y rencontre pas des noyaux. Le liquide, qui y est contcnu, est tres diapliane et l'on n'y Yoit que quelques petits flocous composés de graius excessivement petits, et dans quelques cellules on remarque aussi des corpuscules solides, ronds ou ovales, refractant fortement la lumière. En résumé, ce tissu ressemble beaucoup au tissu parenchymateux d'uue plante, OU au tissu cellulaire de certaines parties cornées animales, telles que la moëlle des poils de certains mammifères, surtout des espèces de Cerfs, la moëlle des plumes des oiseaux, etc, non seulement par la figure des cellules mais aussi par la forte résistance des parois cellulaires h l'action des acides et des alcalis caustiques. Une solution saturée de potasse caustique fait un peu gonfler les parois et les ' rend plus claires, de sorte qu'on ne les distingue plus aussi fa- cilement, mais, en saturant, après un séjour d'une demi heure, l'alcali par de l'acide acétique, les parois reparatssent aussi distinctement qu'avant l'action de la potasse. La teinture d'iodc les colore fortement en brun. La ressemblance a un tissu parenchymateux végétal étant en effet tres grande, j'ajoutai k la préparation une goutte d'acide sulfurique dilué de 1/4 d'eau, mais sans obtenir la couleur bleue qui indique la présence de la cellulose. A vrai dire je ne m'y attendais aussi pas, puisquc le tissu cellulaire parenchymateux des poils et des plumes, auquel la ressemblance est tout aussi grande, ne présente non plus une coloratiou laleue par le même réactif. L'acide nitrique colore les parois en jaune, ce qui indique la présence d'une matit-re albumiueuse. L'action d'un mélange de la teinture d'iode et de Tacidc acétique concentré, réactif que Claijde Bernard a préconisé pour la recherche de la substance glucogène dans un cas pareil, auquel nous revriendons plus loin, ne produisait pas la couleur rouge vineuse indice de la présence de cotte substance. Faisons observer cependant que les corps amniotiqucs, ayant été conservés pendant plu- sieurs mois dans l'alcohol, out peut-étrc subi une certaine altération dans leur constitution chimique, et que, pour répondre définitivemeut h. cette question, il faudrait les examiner non seulement ;i l'état frais mais aussi ti un état beau- COMPARÉS A CEUX D'AÜTRES MAMl\nFÈRES. 5 coup moiüs avance eu C\ge. Leur róle pliysiologique est par conséquent encore douteux. Quant k leur origine et leur mode de formation, on peut s'en faire une idee qui s'approche probablement de tres pr^s de la vérité. La constitution de la masse cellulaire me semble indiquer qu'elle est née de la couclie épitlaé- liale OU épidermique de l'aranios, laquelle dérive h son tour de l'ectoderme de l'embryon. La masse cellulaire constituant la plus grande partie d'un tel corps n'est qu'une excroissance de cette couche, et la cuticule est probablement Ie résultat d'une sécrétion des cellules situées a la surface de cette masse. Ce qui indique qu'en effet cette cuticule est née de cette maniere, c'est que dans les corps amniotiques, dont Ie diamètre est petit, cette cuticule adlière fortement a la surface des cellules, de sorte a n'en pouvoir être détachée sans déchirure. Cette adhésion de la cuticule diminue a mésure que la grosseur des corps amniotiques s'accroit. Dans les plus grands, qui tres probablement sont aussi les plus agés, cette adhé- sion n'existe plus du tout. En faisant avec des ciseaux une coupure circulaire de la cuticule, on peut enlever la masse intérieure cellulaire en son entier de sorte h ne laisser qu'une capsule béante (fig. 7), uniquement constituée de la cuticule. Encore un autre fait mérite une certaine attention. Tous les corps amniotiques de dimeusion petite ou moyenne sont pleins, c'est a dire qu'ils ne montrent au- cune cavité sur la section (fig. 5). La masse cellulaire y constitue un ensemble continu, depuis la surface jusqu'au centre. Il en est autrement pour les corps amniotiques plus gros, c'est h. dire ceux qui atteignent un diamètre de 6 k 9 millimètres. On y rencontre presque toujours une cavité ordinairement centrale, (fig. 6), mais quelquefois placée excentriquement. Cette cavité n'a pas de paroi propre; elle est simplement bordée par Ie tissu cellulaire, lequel montre a eet endroit un commencement de dégénerescence des cellules, dont les parois sont déchirées et dont Ie coutenu s'est épanché dans la cavité en forme de petits flo- cons de substance grauuleuse. Il est évident qu'une telle cavité est Ie résultat d'une actiou simplement mécanique. Lorsque les cellules ont cessé de se multi- plier, la croissance se fait uniquement par Ie grandissement des cellules ; il arrive enfin un terme oü ce grandissement cesse pour les cellules centrales mais se con- tinue encore pendant un certain temps pour les cellules voisines de la surface, dont Ie diamètre augmente encore dans Ie sens de circonférence (fig. 7 et 8). Les cellules, situées immédiatement sous la cuticule s'aplatissent alors, en perdant la figure polyédrique qui leur était propre au début de la formation du paren- cliyme cellulaire. Il en résulte que les cellules centi-ales, emportées, pour ainsi dire, par leurs voisines, perdent leur cohésion, et alors une cavité commence a se former, tout h fait de la même maniere que dans la moëlle de la tige de beau- coup de plantes, oü la cavité centrale est aussi Ie résultat de la déhiscence des cel- 6 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. het oude gebergte en de jongere tertiaire lagen. Volgt men een van de voet- paden, die naar het zuiden loopen, dan klimt men tegen de koppen dezer lagen naiir boven. De tertiaire lagen bestaan betwden uit conglomeraatlagen en kalksteen met foramiuiferen ; verder naar boven uit mergels, zandsteenen en brecciën, hoofd- zakelijk van andesitisch materiaal. De dieper liggende conglomeraatlagen zijn vooral verder westelijk goed te be- studeeren. Ze bestaan uit zeer vaste conglomeraten van afgeronde kwarts- en kwartsietstukken, en uit dikkere banken, waarin behalve de reeds genoemde, nog groote brokstukkeu glimmerschiefer, kwartsietschiefer, kwartsporfier en kalk- steen voorkomen. De algemeene richting dezer tertiaire lagen is 40" tot 60o, het invallen 45° tot 10° naar het zuid-oosten, en dus niet overeenkomende met dat van de oude schieters, die meestal naar het noorden of naar het westen hellen. {w. (j.) R. Fennema. Aan deze beschrijving, die geen twijfel overlaat dat hier de oude schiefer- formatie aan den dag treedt, kan ik nog het volgende toevoegen. Het serpentijnscliiefer ten noorden van Poetjangan bestaat mikroskopisch uit eene lichtgroene fijnvezelige massa, die aggregTaatpolarisatie vertoont. Daarin liggen zeer vele lichtergroen gekleurde vezels en blaadjes, die een weinig ster- ker polariseeren. De vezelige dwarsdoorsneden zijn meestal krom ; zij schijnen donker te worden, als de lange kanten evenwijdig aan eene nicolhoofdsnede zijn. Men kan deze vezelige partijen tot chrysotil rekenen. Verder is veel octaëdrisch ijzererts voorhanden, waarschijnlijk chromiet. Dit erts is altijd opaak; enkele kleine scherpe octaëdertjes zijn bruin-doorschijnend; ik reken ze echter niet tot chromiet, maar liever tot picotiet; zij hebben ten minste eene groote gelijkenis met de bekende kristalletjes, die men zoo dikwijls ingesloten in olivien aantreft. Een overschot van de mineralen, waaruit deze serpentijn kan zijn ontstaan, hetzij olivien, diallaag of bronziet, was in de tot nog toe vervaardigde mikro- skopische plaatjes niet met zekerheid aan te wijzen. liet kivartsporfier, dat gangvormig in de schiefers optreedt, doet in mikrosko- pische plaatjes de volgende bestanddeelen zien: groote doffe plagioklazeu, die allen nog duidelijke veelliugsstreping vertoouen; zij bereiken eeue grootte tot 7 millimeter. Orthoklaas kon niet met zekerheid aangetoond worden en schijnt geheel te ontbreken. Heldere kwartsen, dikwijls met kristal-omgrenzing, zelden NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 7 grooter dan 3 millimeter. Zij bevatteu talrijke, maar kleine, vloeistof-insluitingen met bewegelijk belletje. Verder een weinig pyriet en enkele grootere zeer licht- geelgroen gekleurde glimmerdoorsneden, die hier niet in de doffe veldspaten liggen, maar talrijk in de grondraassa voorkomen. De genoemde kristallen liggen porfirisch in een zeer fijnkorrelig kristallijn mengsel van kleine kwartskorrels en lichtgele glimmerblaadjes en vezels; veld- spaat is hier niet goed te herkennen; wellicht is dit omgezet in de talrijke lichtgele glimmerdeeltjes, die mij hier van secundairen oorsprong schijnen te zijn. Eene isotrope basis kon niet met zekerheid ontdekt worden. Dit is dus een kwartsporfier met mikrokristallijne grondmassa : volgens Rosenbusch een mi- krograniet. Wat de tertiaire gesteenten betreft, zoo komt het mij waarschijnlijk voor, dat de onderste brecciën en conglomeraten, benevens de kalk met foraminiferen, tot de eoceene, daarentegen de opliggende mergels, zandsteenen en brecciën van andesitisch materiaal tot de mioceene periode behooren; en wel omdat de oudste andesiet-eruptie in den archipel overal aan het einde der eoceene periode schijnt plaats gehad te hebben. Het is te hopen dat later in deze zandsteenen en brecciën duidelijke versteeningen zullen aangetroffen worden, ten einde den ouder- dom dezer sedimentaire gesteenten, zoowel als die van het andesiet, nader te kunnen vaststellen. Het zuidelijk gedeelte van het Serajoegebergte, dat hier het Loh-Oeloe-ge- bergte is genoemd, kan men naar de twee hooge toppen Midangan (1039 meter) en Paras (519 meter) indeelen in: 1. Een noordelijk gedeelte, ten noorden van de rivier Loh-Oeloe, het if itiaw- gan-gehergte. Dit bevat de oude schieters met kwartsporfier, benevens het ande- siet van den Midangan zelf. 2. Een zuidelijk gedeelte, ten zuiden van de rivier Loh-Oeloe, het Paras- gebergte. Dit bestaat uit tertiaire gesteenten, waarschijnlijk beneden uit eoceene, boven uit mioceene lagen. II. Oude schiefers op enkele eilanden in straat Soenda. In de straat Soenda (fig. 2), die Java van Sumatra scheidt, liggen verschei- dene eilanden, die meest allen uit eruptief materiaal bestaan. Eene uitzondering hierop maken drie der Zutphenseilanden, en het dicht bij Java's wal gelegen Brabandshoedje. Zij werden door mij in de maand Julij van dit jaar bezocht. 8 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. Dicht bij den Varkenshoek, zijnde de oostelijkste van de drie zuidelijke pun- ten, waarin Sumatra uitloopt, ligt eene groep eilanden, die den naam „Zutphens- eilanden" draagt. Zij bestaat uit de eilanden: 1. Rimau besar. 2. Rimau ketjiel (op de Engelsche zeekaarten Fatal Island). 3. De Boompjes-eilanden. 4. De Gebroeders. 5. Hout-eiland. 6. Hoog-eiland. 7. Een eilandje zonder naam, ten zuiden van Hoog-eiland, door mij „Klein- eiland" genoemd. 8. Het eiland Kandang. Van deze acht bestaan alleen de drie laatsten uit schiefergesteenten. Op het eiland Kandang vindt men grijze schiefers, gedeeltelijk zeer dun geschilferd, ge- deeltelijk in dikke banken afgezonderd. Het zijn harde kiezelschiefers, bruin- grijs tot lichtgrijs van kleur; richting 145'', invallen naar het Z. W. Hoog- eiland bestaat uit lichtbruingrijze duuschilferige kiezelschiefers. Op Klein-eiland komt een hard chocoladebruin kiezelschiefer voor. Dezelfde kiezelschiefers komen ook noordelijk van den vulkaan Radja Bassa, op den vasten wal van Sumatra voor, ten oosten van de Lampongbaai, tusschen Tarahan, en Teloeg Betoeng. De schiefers van de Zutphenseilanden zijn als de zuidelijke verlenging van de schiefers bij Teloeg Betoeng te beschouwen, die tusschen Tarahan en den Varkenshoek door de vulkanische producten van den Radja Bassa worden bedekt. Opmerking verdient het dat zij geen van allen kwartsgangen bevatten. Dicht bij Anjer, niet ver van den vasten wal van Java verwijderd, ligt een zeer klein eilandje, het Brabandshoedje (fig. 2), op de Engelsche ze^aarteu „Gap" geheeten. Daar het zeer rotsachtig is en gedeeltelijk ook door koraal is omgeven, is het moeijolijk dit eilandje met eene sloep te naderen, want overal staat vrij hevige branding ; het best kan men nog landen aan de N. of N. O. zijde. Het Brabandshoedje bestaat uit verweerde witte kiezelschiefers, waarin voor het bloote oog verweerde veldspaten en biotietblaadjes te zien zijn. Rich- ting der lagen ± ISS", dus !N. W. naar Z. O., helling ongeveer 60" naar het N. O. Zij komen dus in richting nog overeen met de lengteas van Sumatra. Door de tamelijk dunne Qi^. tot 2 en 3 centimeter) lagen loopeu dunne kalk- spaatsnoeren, maar ook hier ontbreken kwartsgangen. Volmaakt dezelfde zon- derlinge kiezelige schiefers met veldspaat en biotiet komen ook in de omstreken NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 9 van Teloeq Betoeng voor. Hot groote gehalte aan velclspaat en biotict maakt het niet ouwaarscliijnlijk, dat het materiaal dezer schiefers voor een groot ge- deelte van granietgesteenten afkomstig is, met andere woorden, dat deze schie- fers als verkiezelde graniettuffen zijn te beschouwen. Versteeningen zijn nergens in deze vreemde schiefers gevonden. III. Oude schiefers en dioriet aan den berg Gedéh bij Djasinga. In 1837 deelde RiOG mede dat aan den berg Gedéh bij Djasinga graniet voorkwam, en kort vóór hem had reeds Horner melding gemaakt van graniet- rolstukken in de Tji Madoer en de Tji Ara aan de zuidkust van Bantam *. Ofschoon het geschrift van Rigg aan velen bekend was, schijnt niemand zich ooit de moeite te hebben gegeven op de plaats zelve na te gaan, in hoeverre dit bericht waarheid bevatte. Op blz. 3 van zijne „Bijdrage tot de kennis der Javaansche eruptiefgesteen- ten" vermeldt Lorié dat door Zöllinger (Petermann's geographische Mitthei- lungen 1858) gewaagd wordt van de aanwezigheid van graniet op de helling van den Goenoeng Gedéh, hetgeen hij (Zöllinger) ontleent aan Rigg. Dit is echter niet de bekende vulkaan Gedéh bij Buitenzorg, maar het veel kleinere en veel minder bekende bergje Gedéh, ten zuiden van Djasinga. Djasinga ligt nog in de assistent-residentie Buitenzorg, maar niet ver van de grens van Bantam. Het bergje Gedéh is, volgens de nieuwe topographische kaart, 1020 meter hoog. JuNGHUHN heeft de plaats zelf niet bezocht en vermeldt alleen op blz. 8, Band II, van zijn Java, duitsche vertaling, dat het voorkomen van graniet hem zeer mo- gelijk voorkomt, aangezien graniet op het naburige eiland Sumatra bekend is, en hij zelf syeniet op Java gevonden had in den krater van den vulkaan Keloet. Wat intusschen dezen „syeniet" betreft, zoo heeft Lorié bewezen, dat dit hoogst waarschijnlijk kristallijne vulkanische gesteenten, hoorublendeaugietandesieten zijn (zie zijn boven aangehaald geschrift, blz. 197 — 205). Mocht dus het voorkomen van graniet bij Djasinga ook zeer onzeker zijn, het optreden van oudere eruptiefgesteenten op Java in het algemeen kwam mij veel L. Horner, Verslag van eene mineralogische reis in de residentie Bantam. Verhandelingen van het Bat. Genootschap, Deel XVII, 1"° gedeelte, blz. 29 — 60. Jonathan Rigg, Sketch of the geology of Jasinga. Verhandelingen v. h. Bat. Genootschap, Deel XVII, 2'^« gedeelte, blz. d '21 —135. 4 NATOÜEK. VEBB. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 10 LES CORPS AMNIOTIQUES DE L'OEUF DE L'HIPPOPOTAME, il(5veloppemcnt, les plaques offreiit une épaisseur qui peut aller quelquefoisjusqu'a 3 OU 4 milliiïiètres. Tous ces appendices de formes si variées sont uniquement composés de cel- lulos, dont chacune contient un g-rand noyau et une matière granuleusc. Ces cellulerf ont l'aspect de cellules épidcrinoidalcs, plus ou moins aplaties. lis sont bien plus grands que dans les cas préc(5dents, merae chez rUippopotarae qui s'eu approchent Ie plus. A en juger d'après les figures et Ie grossissement employé, leur diamètre parait varier de 60 k 100 mmm. Claüde Bernard distingua encore deux sortes de cellules, savoir les cellules épithéliales et les cellules glandulaires, bien qu'il n'indique pas en quoi leur forme diffère. La seule dif- férence parait ètre que les cellules au centre se colorent en rouge vineux par Taddition de la teinture d'iode acidulée par l'acide acétique, taudis que les autres ne se colorent qu'en brun ou pas du tout. Ce sont dont les premières qui con- tiennent la matière glucogèue. Cependant cette difFérence dans la réaction dis- parait plus tard, lorsque la dégénérescence de ces organes commenco. Alors aussi les noyaux disparaissent peu a peu, et l'on ue trouve h la fin que des cellules aplaties, toutes dëpourvues de noyaux et dans lesquelles il est impossible de constaler la moindre tracé de matière glucogèue. Je n'ai pas cxaminé ces corpuscules amniotiques de la vachc, mais ayant reQU de M. A. A. VAN Bemjielex un foetus de Lama {Auchenia lama), h, peu pres frais, je profitai de cette occasion pour en faire 1'examen. Ce foetus ti une lon- gueur de 29 centimètres. Dès Ie premier abord ou y reconnait les plaques am- niotiques sur la moitié inférieure du cordon ombilical et sur la portion de l'am- nios qui y fait suite. Elles sont tellement ressemblantes h, celles de la vache, tant par leur figure que par leur composition intime, que les figures données par Claude Bernard (surtout celles '^uhVïéQ's, Amw?. les, Annales des s-iences naturelles) peuvent également s'appliquer k celles du Lama, bien que eet animal ait un placenta diffus et la vache un placenta h, cotylédons. Aussi la réac'tion de la teinture d'iode, acidulée par l'acide acétique, produisit dans la plupart des cel- lules placces h. l'intérieur une couleur d'uu rouge bruuatre tres foncé. Il résulte de ce qui précède que, bien que la figure des coi'ps, auxquels Claude Berxard k donné Ie nom de plaques amniotiques diffère bcaucoup de celle des corps amniotiques de rUippopotame, ces deux sortes d'organes sont essentiellement comparables et que les derniers ont probablement aussi la même fonction hépatique que les premiers ti une période moins avancée de la gestation. La principale différence consiste en ce que les corps amniotiques de l'llippopo- tame sont revctus d'une cuticule, comme d'uue capsule, qui contient la masse cellulaire ec en délimite les contours. La jjrésence de cette cuticule fortc et COMPAEES A CEUX D'AUTRES MAMMIFÈRES. 11 tres résistante est probablement aussi la cause que la dégéuérescence des cellules, bien que se manifestant de même (p. 5), ne fasse pas disparaitre les corps amnio- tiques de l'Hippopotame k une période avancée de la gestation, comme c'est Ie cas pour les rumiuants. Avouons cependant qu'une telle cuticule, qui parait aussi ètre présente dans la plupart des autres cas, mentiounés plus haut, doit avoir une uotable influence retardatrice sur la fonction que Claude Bbrnabd a attiibué a ces organes, ' et qu'il est même tres difficile de voir comment des corps qui sont tout h fait en dehors de la circulatiou foetale, puissent suppleer h, l'action d'un orgaue aussi important que Ie foie. 2* EXPLICATION DES FIGURES. Planche I: Fig. 1. Cordon ombilical du plus graud des deux foetus; a ombilic; h endroit oü com- mence riuvestissement du cordou par la gaiue de 1'aranios; ccc portion de l'aiunios; dd branches du cordon, vues par transparence a travers la membrane de l'amnios. > 2. Section transversale du cordon ombilical du plus petit des deux foetus, a 5 cen- timètres de l'ombilic; aaaa artères, vv veines. » 3. Portion terminale du cordon ombilical avec l'amnios, vu du c6té opposé que dans la figure précédente; dd les deux branches du cordon; e endroit oü Ie cordon se bifurque ; // vaisseaux allantoidiens, naissant des branches du cordon. > 4. Touffe de villosités du chorion, Planche II : » 5. Section d'un corps amniotique a un faible grossissement ; a surface de l'amnios ; c cuticule. » 6. Section d'un autre corps amniotique, avec une cavité centrale e. » 7. Capsule, constitiuée par la cuticule, après que la masse intérieure cellulaire s été enlevée. » 8. Section de la masse cellulaire, a un grossissement de 320 fois; cc cuticule. » 9. Uu petit groupe de cellules, a un grossissement de 400 fois. » 10. Portion de la masse cellulaire, voisine de la surface; c cuticule en pai-tie détachée. » 11. Un petit lambeau de la cuticule, vue de sa surface, a un grossissement de 320 fois. » 12. Corps amniotiques de Phocaena communis, a un grossissement de 15 fois. » 13. Cellules a l'intérieur d'un des corps amuiotiques de Phocaena, a un grossisse-. ment de 320 fois. IIAIiTIXll l.i:scori>s (tininoiKina dr l"i>ciil iL' l''liifjj.>i>i.i(,l,iiiir Fiq. I. '3 y\ 1 I' IIAiniyi-, Al) ffATTUAyi i)f-i- VerlMiul ,Jfrl:<^^hf Dl AAI : Fir,-,i ,;:-.vr ,Vi,-..-H' I'. ll.\l!TIXll Les cüijjs fiin )iioli(jiicn de ("ociil de (''liippuj-mlaiiir PIN lid. 6' "r F^. 7 Fiq. fi Fic,. n . { f Icicj. lö. }'ig 9 Fig 10 F ia. 11 I' iiMnixr. M) XArcii.iM df.i. Vnhuiul o//fl p^'nf 1)1 \.\l Zithl'WviMytrl/e.-'cl- NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA, DOOE DE MIJNINGENIEUES R. D. M. VERBEEK en R. FENNEMA. Medegedeeld door den eerstgenoemde. (met ben blad teekeningen). INLEIDING. In mijne verhandeling „Over de geologie van Java", in het tijdschrift van het Aardrijkskimdkj Genootschap, Deel I, 1876, blz. 291 — 299, maakte ik er opmerkzaam op dat van oudere, dat wil zeggen vóórtertiaire, gesteenten op Java niets met zekerheid bekend was, maar dat hiertoe misschien eenige gabbro's en serpentijnen konden behooren. Drie jaren later kon Lorié nog hetzelfde getuigen in zijn geschrift „Bijdrage tot de kennis der Javaausclie Eruptiefgesteenten", Rotterdam 1879, alwaar blz. 267 te lezen is: „Van den ondergrond van Java, de gesteenten waarop de ter- tiaire en jongere sedimentaire en vulkanische gesteenten rusten, weten wij met zekerheid dus niets." Eerst weinige weken geleden is deze „ondergrond" van Java ontdekt door den mijningenieur Fennema, op eene excursie, die hij maakte ten behoeve der artesische waterverzorging van Gombong. De ontdekking van oudere gesteenten op den vasten wal van Java was te voorzien, omdat het mij op eene vijfdaagsche reis met het stoomschip Egeroit in 3 NATÜÜRK. VbliH. DER KUNINKL. AKADEMIB. DBEL XXI. 2 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. Julij vau dit jaar was gebleken, dat enkele eilanden van de straat Soenda uit dezelfde oude kiezelschiefers bestaan, die ook op den vasten wal van Sumatra gevonden worden, en het niet waarschijnlijk was dat die oudere gesteenten zoo dicht bij Java zouden voorkomen, zonder zich op dat eiland zelf voort te zetten. In de volgende bladzijden zullen deze nieuwste ontdekkingen van oudere ge- steenten kort worden medegedeeld, waaraan ik de beschrijving van enkele zeer merkwaardige en op Java zeldzaam voorkomende jongere gesteenten toevoeg. i. de oude schieferformatie op de grens van de residentièn Bagelén en Banjoemas. Ieder die Jünghuhn's Java met aandacht heeft gelezen, zal zich de beschrij- ving van het zuid-Serajoegebergte herinneren (Duitsche vertaling, Band UI, blz. 268 — 278), alwaar hij de gesteenten gabbro, dioriet, jaspis, talkschiefer en glim- merschiefer opnoemt. Uitdrukkelijk vermeldt Junghuhn dat deze gemetamorpho- seerde gesteenten „overgangen" vormen in de gewone, niet veranderde, tertiaire gesteenten, en dat zij dus ook tot de tertiaire formatie behooren, al klinkt de uitdrukking „tertiaire glimmerschiefer" ook bevreemdend, zooals hij zelf zegt. Velen zullen waarschijnlijk met mij die beschrijving eenigszins onduidelijk, en vooral het bewijs der metamorphose — die hoofdzakelijk op rekening gesteld wordt van eruptiefgesteeuten, gabbro en dioriet — weinig overtuigend gevonden hebben. Intusschen ontbrak een jonger en meer volledig onderzoek, en kon dus voorloopig tegen Jünghuhn's opvatting niet veel gezegd worden. LoRiÉ citeert mij daarom verkeerd, als hij op blz. 3 van zijne bovengenoemde brochure schrijft: „zijn (Jünghuhn's) zoogenaamde „glimmerschiefer" en andere „kristallijne schiefers" zijn volgens Verbeek gemetamorphoseerde tertiaire ge- steenten." Dit heb ik nergens beweerd, ook niet bedoeld. Ik heb alleen geconstateerd dat Junghuhn die meening was toegedaan, om vooral te doen uitkomen dat de uitdrukking „metamorphische rotsen uit het overgan(jstijdperk'\ die Prof. Veth in zijn Java, Deel I, blz. 53, gebruikt, niet gemotiveerd was. "Want Junghuhn beweert juist het tegenovergestelde, en nieuwere onderzoekingen, die zijne op. vatting als onjuist hadden doen kennen, ontbraken toen. De zinsnede, die tot deze vergissing van LoRiÉ aanleiding heeft gegeven, is waarschijnlijk de volgende; zij is te vinden in mijne bovengenoemde verhande- ling over de geologie van Java in het tijdschrift van het Aardrijkskundig Ge- nootschap, Band I, blz. 292: NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. d „De uitdrukking „metamorphische rotsen uit het overgangstijdperk'' is niet recht duidelijk. Overal waar Junghuhn van glimmerschiefer, talkschiefer, enz. spreekt, bemerkt hij uitdrukkelijk dat het gemetamorphoseerde tertiaire gesteenten zijn." Hier staat duidelijk dat Junghuhn die meening was toegedaan. Ik had er toen wel kunnen bijvoegen, dat ik die meening nog niet zoo geheel deelde, maar heb dit achterwege gelaten, omdat ik toen geen enkel direct bewijs voor mijne afwijkende opinie kon aanvoeren. Ruim een maand geleden was de mijningenieur Fennema te Gombong, en deed een geologisch onderzoek in de omstreken, met het oog op artesische wa- tervoorziening van die plaats. Hij maakte van die gelegenheid gebruik om een kort bezoek aan het zuid-Serajoegebergte te brengen, en het bleek hem reeds spoedig dat de „overgangen" van schiefers in tertiaire gesteenten, waarvan Junghuhn spreekt, in werkelijkheid niet bestaan; verder dat de schiefers geene versteeningen bevatten, maar wel talrijke kwartsaderen en zelfs kwartsporfier- gangen. Hierdoor gelijkt deze formatie geheel op de oude schieferformatie van Sumatra; eene schieferformatie, die bovendien talrijke kwartsaderen en gangen van kwartsporfier bevat, is zeker niet tertiair. De onderste lagen der in de na- bijheid voorkomende tertiaire formatie zijn conglomeraten en brecciën, die talrijke brokstukken van de oude schiefers bevatten. Hier volgt verder woordelijk een kort verslag van hemzelven, waarbij ik een klein kaartje (fig. 1) ter oriëuteering voeg; het is eene kopie van de topographi- sche kaart op de schaal van 1 : 100.000. In Augustus 1.1. had de ondergeteekeude gelegenheid, dat gedeelte van het zuid-Serajoegebergte in den omtrek van den berg Midangan te bezoeken, waar Junghuhn het voorkomen van glimmerschiefer, gabbro en dioriet aangeeft. Zooals bekend is, geeft Junghuhn zich zeer veel moeite om te bewijzen, dat deze glimmerschiefers door metamorphose uit tertiaire lagen ontstaan zijn ; dat ze dus van deuzelfden ouderdom zijn als de niet veranderde tertiaire lagen uit den omtrek, en dat we dus niet hebben te denken aan ouder gebergte, dat als een eiland uit jongere lagen uitsteekt. De gabbro's en diorieten zouden dan bij die metamorphose eene groote rol gespeeld hebben. Mijn onderzoek heeft mij tot een geheel tegenovergesteld resultaat geleid. Vooral de groote overeenkomst met het oudere gebergte van Sumatra heeft bij mij geen twijfel gelaten dat hier, op eenige vierkante palen oppervlakte, de oude Suma- traansche schieferformatie met verschillende schiefer soorten, kwartsieten en kwarts- gangen aan den dag komt. 3* 4 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. In de onderste lagen van het omringende tertiaire gebergte komen brecciën en conglomeraten voor van al de zooeven genoemde gesteenten. Ze bevatten het bewijs, dat wel degelijk dit oudere gebergte zich in vroegeren tijd als een eiland uit de tertiaire zee verliief. Die conglomeraten zijn kustvormingen, waarvan het materiaal door de verbrokkeling van de oudere gesteenten van dit eiland werd geleverd. In een voorloopig bericht als dit, is het de plaats niet de bewijsvoering van JüNGHüHN op den voet te volgen. Ik zal mij hier bepalen tot eene korte opgave van hetgeen op het bedoelde terrein werd waargenomen. De oude schiefergesteenten komen slechts in een betrekkelijk klein gedeelte van het zuid-Serajoegebergte voor. Het is het gebergte, dat door Junghuhn Look-Oeloe-gebergte gedoojit is, en dat I41/2 paal (2 P/4, kilometer) noordelijk van Keboemen, de waterscheiding tusschen de rivier Serajoe en den bovenloop van de rivier Loh Oeloe vormt. De hoofdrug loopt van Loh Kidang (zie het kaartje) eerst ongeveer W.Z.W.— O.N.0. en buigt ten nooi'den van Sadang naar het noor- den om. Een weinig verder oostelijk loopt een andere rug eveneens naar het noorden; zij vereenigen zich in een smal juk, dat in den top Midangan (1039 meter boven zee) zijn hoogste punt bereikt. Het gebergte is het gemakkelijkst te bereizen van den paeangrahan dicht bij Sadang uit. Volgt men den nieuwen weg, die van hier in noordelijke richting naar de koffietuinen van den Midangan leidt, dan vindt men voornamelijk de volgende gesteenten : Glimmer schiefer^ bestaande uit kwarts en muscoviet, gewoonlijk zeer verweerd, met talrijke gangen van vetglanzenden helderen kwarts. Naast het witte glim- mer komt talk voor, die soms de overhand verkrijgt, waardoor het gesteente in talkschiefer verandert. Op andere punten wordt het glimmergehalte zeer gering, en heeft men kumrtsieischicfer. Yerder vindt men veel donkergroene zeer zachte serpentijnschiefers, die duidelijk laagsgewijs optreden. Met deze schiefers wisselen banken af van rooden hoornsteen. Bij het slaan met den hamer vallen ze in de meest onregelmatige stukken uiteen, door tal- rijke splijt vlakken, die zich in allerlei richtingen uitstrekken. Vooral deze banken zijn rijk aan kwartssnoercu, die in de gesteentemassa gewoonlijk een samen- hangend netwerk vormen. Somtijds worden deze hoornsteenbanken meer schieferig ; ze vormen dan dunne laagjes bruinrood kicartsiet- of klezelschiefer, die transversale schicfering ver- tooneu, en bij het slaan in korte griffel vormigc stukjes uiteenvallen. Verder op het voetpad (meer noordelijk) krijgen kwartsietlmjen de overhand ; zij bevatten eveneens talrijke kwartsaderen, benevens hier en daar graphict en vrij veel pyriet. NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. & Tusschen al de opgenoemde schiefers liggen verder nog, duidelijk concordant, banken van brulnroode en gele kalk., met smaJle witte calcietaderen. Richting en helling zijn, als gewoonlijk in de oude schieferformatie, niet zeer constant. Op % paal (ruim 1 kilometer) afstand ten noordon van Sadang werd afgelezen: Richting 86", helling 84" naar zuid; en 120 meter verder: Richting 65°, helling 59" naar noord. Nog 1 paal (l^o kilometer) verder, in de bruin- roode kwartsietschiefers, werd waargenomen: Richting 112°, helling 60o naar het noorden. De helling is over het algemeen groot, de richting hier meestal de west-oostrichting naderende, ofschoon met talrijke afwijkingen. Slaat men bij Segindit het voetpad in, dat oostelijk naar Samagoen leidt, dan vindt men op verschillende plaatsen kwartsporfiergangen van 4 tot 10 meter dikte in het glimmerschiefer. Tusschen Kedoeng-Gong en Pesangkalan komt zelfs over meer dan 1 paal afstand eene samenhangende kwartsporfiermassa aan den dag. Dit gesteente, dat reeds onder de rolstukken in de Loli Oeloe de aandacht trekt, bestaat uit eene vleeschroode grondmassa, waarin talrijke groote blauw- achtig-witte veldspaatkristallen (ten minste gedeeltelijk plagioklaas) en kleine kwartskorrels verspreid liggen. De top van den Midangan bestaat uit een jonger eruptief gesteente, namelijk uit andesiet. Langs den weg, die van Sadang westwaarts naar Poetjangan leidt, op den rechteroever van de Loh-Oeloe, vindt men dezelfde gesteenten als boven werden opgegeven Het gebergte is hier echter veel minder ontbloot. Op enkele pun- ten is goed waar te nemen hoe onregelmatig richting en helling der lagen zijn. Op nog geen 20 meter afstand werd afgelezen: Richting 20°, helling 36° naar west. Richting 29°, helling 77° naar west. Richting 14o, helling 44° naar west; de richting der schiefers wijkt hier belangrijk van de meer oostelijk voorko- mende af. Gaat men van Poetjangan noordwaarts, dan vindt men over meer dan 500 meter een lichtgroen serpentijnschiefer ontbloot. Ongeveer 200 meter links (ten westen) van dit voetpad ligt eene geïsoleerde suikerbroodvormige kalkpartij, waarvan niet kon worden uitgemaakt of ze dis- cordant op de schiefers, dan wel concordant er tusschen ligt. De kalk is don- kerblauw van kleur, l'e helft van de massa bestaat echter uit breede en smalle .aderen van kristallijn calciet. Tusschen Sadang en Poetjangan vormt de Loh-Oeloe-vallei de grens tusschen 6 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. het oude gebergte en de jongere tertiaire lagen. Volgt men een van de voet- paden, die naar het zuiden loopen, dan klimt men tegen de koppen dezer lagen naar boven. De tertiaire lagen bestaan beneden uit conglomeraatlagen en kalksteen met foraminiferen ; verder naar boven uit mergels, zandsteenen en brecciën, hoofd- zakelijk van andesitisch materiaal. De dieper liggende conglomeraatlagen zijn vooral verder westelijk goed te be- studeeren. Ze bestaan uit zeer vaste conglomeraten van afgeronde kwarts- en kwartsietstukken, en uit dikkere banken, waarin behalve de reeds genoemde, nog groote brokstukken glimmerschiefer, kwartsietschiefer, kwartsporfier en kalk- steen voorkomen. De algemeene richting dezer tertiaire lagen is 40" tot 60°, het invallen 45" tot 10° naar het zuid-oosten, en dus niet overeenkomende met dat van de oude schiefers, die meestal naar het noorden of naar het westen hellen. {w. (j.) R. Fennema. Aan deze beschrijving, die geen twijfel overlaat dat hier de oude schiefer- formatie aan den dag treedt, kan ik nog het volgende toevoegen. Het serpentijnschiefer ten noorden van Poetjangan bestaat mikroskopisch uit eene lichtgroene fijnvezelige massa, die aggregraatpolarisatie vertoont. Daarin liggen zeer vele lichtergroen gekleurde vezels en blaadjes, die een weinig ster- ker polariseeren. De vezelige dwarsdoorsneden zijn meestal krom ; zij schijnen donker te worden, als de lange kanten evenwijdig aan eeue nicolhoofdsnede zijn. Men kan deze vezelige partijen tot chrysotil rekenen. Verder is veel octaödrisch ijzererts voorhanden, waarschijnlijk chromict. Dit erts is altijd opaak; enkele kleine scherpe octaëdertjes zijn bruin-doorschijnend; ik reken ze echter niet tot chromiet, maar liever tot picotiet; zij hebben ten minste eene groote gelijkenis met de bekende kristalletjes, die men zoo dikwijls ingesloten in olivieu aantreft. Een overschot van de mineralen, waaruit deze serpentijn kan zijn ontstaan, hetzij olivien, diallaag of bronziet, was in de tot nog toe vervaardigde mikro- skopische plaatjes niet met zekerheid aan te wijzen. Het kwartqjorfier, dat gangvormig in de schiefers optreedt, doet in mikrosko- pische plaatjes de volgende bestanddeelen zien: groote doffe plagioklazen, die allen nog duidelijke vcelliugsstrepiug vertoonen; zij bereiken eeue grootte tot 7 millimeter. Orthoklaas kon niet met zekerheid aangetoond worden en schijnt geheel te ontbreken. Heldere kwartsen, dikwijls met kristal-omgrenzing, zelden NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 7 grooter dan 3 millimeter. Zij bevatten talrijke, maar kleine, vloeistof-insluitingen met bewegelijk belletje. Verder een weinig pyriet en enkele grootere zeer licht- geelgroen gekleurde glimmerdoorsneden, die hier niet in de doffe veldspaten liggen, maar talrijk in de grondmassa voorkomen. De genoemde kristallen liggen porfirisch in een zeer fijnkorrelig kristallijn mengsel van kleine kwartskorrels en lichtgele glimmerblaadjes en vezels; veld- spaat is hier niet goed te herkennen ; wellicht is dit omgezet in de talrijke lichtgele glimmerdeeltjes, die mij hier van secundairen oorsprong schijnen te zijn. Eene isotrope basis kon niet met zekerheid ontdekt worden. Dit is dus een kwartsporfier met mikrokristallijne grondmassa : volgens Rosenbusch een mi- krograniet. Wat de tertiaire gesteenten betreft, zoo komt het mij waarschijnlijk voor, dat de onderste brecciën en conglomeraten, benevens de kalk met foraminiferen, tot de eoceene, daarentegen de opliggende mergels, zandsteenen en brecciën van andesitisch materiaal tot de mioceene periode behooren; en wel omdat de oudste andesiet-eruptie in den archipel overal aan het einde der eoceene periode schijnt plaats gehad te hebben. Het is te hopen dat later in deze zandsteenen en brecciën duidelijke versteeningen zullen aangetroffen worden, ten einde den ouder- dom dezer sedimentaire gesteenten, zoowel als die van het andesiet, nader te kunnen vaststellen. Het zuidelijk gedeelte van het Serajoegebergte, dat hier het Loh-Oeloe-ge- bergte is genoemd, kan men naar de twee hooge toppen Midangan (1039 meter) en Paras (519 meter) indeelen in: 1. Een noordelijk gedeelte, ten noorden van de rivier Loh-Oeloe, het ilf^^Zaw- gan-gebergte. Dit bevat de oude schiefers met kwartsporfier, benevens het ande- siet van den Midangan zelf. 2. Een zuidelijk gedeelte, ten zuiden van de rivier Loh-Oeloe, het Paras- gebergte. Dit bestaat uit tertiaire gesteenten, waarschijnlijk beneden uit eoceene, boven uit mioceene lagen. II. Oude schiefers op enkele eilanden in straat Soenda. In de straat Soenda (fig. 2), die Java van Sumatra scheidt, liggen verschei- dene eilanden, die meest allen uit eruptief materiaal bestaan. Eene uitzondering hierop maken drie der Zutphenseilanden, en het dicht bij Java's wal gelegen Brabandshoedje. Zij werden door mij in de maand Julij van dit jaar bezocht. 8 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. Dicht bij den Varkenshoek, zijnde de oostelijkste van de drie zuidelijke pun- ten, waarin Sumatra uitloopt, ligt eene groep eilanden, die den naam „Zutphens- eilauden" draagt. Zij bestaat uit de eilanden: 1. Rimau besar. 2. Rimau ketjiel (op de Engelsche zeekaarten Fatal Island). 3. De Boompjes-eilanden. 4. De Gebroeders. 5. Hout-eiland. 6. Hoog- eiland. 7. Een eilandje zouder naam, ten zuiden van Hoog-eiland, door mij „Klein- eiland" genoemd. 8. Het eiland Kandang. Van deze acht bestaan alleen de drie laatsten uit schiefergesteenten. Op het eiland Kandang vindt men grijze schiefers, gedeeltelijk zeer dun geschilferd, ge- deeltelijk in dikke banken afgezonderd. Het zijn harde kiezelschiefers, bruin- grijs tot lichtgrijs van kleur; richting 145^, invallen naar het Z. W. Hoog- eiland bestaat uit lichtbruingrijze dunschilferige kiezelschiefers. Op Klein-eiland komt een hard chocoladebruin kiezelschiefer voor. Dezelfde kiezelschiefers komen ook noordelijk van den vulkaan Radja Bassa, op den vasten wal van Sumatra voor, ten oosten van de Lampongbaai, tusschen Tarahan, en Teloeg Betoeng. De schiefers van de Zutphenseilanden zijn als de zuidelijke verlenging van de schiefers bij Teloeg Betoeng te beschouwen, die tusschen Tarahan en den Varkenshoek door de vulkanische producten van den Radja Bassa worden bedekt. Opmerking verdient het dat zij geen van allen kwartsgangen bevatten. Dicht bij Anjer, niet ver van den vasten wal van Java verwijderd, ligt een zeer klein eilandje, het Brabandshoedje (fig. 2), op de Engelsche zeekaarten „Gap" geheeten. Daar het zeer rotsachtig is en gedeeltelijk ook door koraal is omgeven, is het mocijelijk dit eilandje met eene sloep te naderen, want overal staat vrij hevige branding ; het best kan men nog landen aan de N. of N. O. zijde. Het Brabandshoedje bestaat uit verweerde witte kiezelschiefers, waarin voor het bloote oog verweerde veldspaten en biotietblaadjes te zien zijn. Rich- ting der lagen ± 135"^, dus N.W. naar Z. O., helling ongeveer 60^ naar het N. O. Zij komen dus in richting nog overeen met de lengteas van Sumatra. Door de tamelijk dunne Ql^ tot 2 en 3 centimeter) lagen loopen dunne kalk- spaatsnocren, maar ook hier ontbreken kwartsgangen. Volmaakt dezelfde zon- derlinge kiezclige schiefers met veldspaat en biotiet komen ook in de omstreken NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 9' van Teloeq Betoeng voor. Het groote gehalte aan veldspaat en biotiet maakt het niet onwaarschijnlijk, dat het materiaal dezer schiefers voor een groot ge- deelte van granietgesteenten afkomstig is, met andere woorden, dat deze schie- fers als verkiezolde graniettuffen zijn te beschouwen. Versteeningen zijn nergens in deze vreemde schiefers gevonden. III. Oude schiefers en dioriet aan den berg Gedéh bij Djasinga. In 1837 deelde RiGO mede dat aan den berg Gedéh bij Djasinga graniet voorkwam, en kort vóór hem had reeds Horner melding gemaakt van graniet- rolstukken in de Tji Madoei' en de Tji Ara aan de zuidkust van Bantam *. Ofschoon het geschrift van Rigg aan velen bekend was, schijnt niemand zich ooit de moeite te hebben gegeven op de plaats zelve na te gaan, in hoeverre dit bericht waarheid bevatte. Op blz. 3 van zijne „Bijdrage tot de kennis der Javaansche eruptiefgesteen- ten" vermeldt Lorié dat door Zöllinger (Petermann's geographische Mitthei- lungen 1858) gewaagd wordt van de aanwezigheid van graniet op de helling van den Goenoeng Gedéh, hetgeen hij (Zöllinger) ontleent aan Rigg. Dit is echter niet de bekende vulkaan Gedéh bij Buitenzorg, maar het veel kleinere en veel minder bekende bergje Gedéh, ten zuiden van Djasinga. Djasinga ligt nog in de assistent-residentie Buitenzorg, maar niet ver van de grens van Bantam. Het bergje Gedéh is, volgens de nieuwe topographische kaart, 1020 meter hoog. Junghuhn heeft de plaats zelf niet bezocht en vermeldt alleen op blz. 8, Band II, van zijn Java^ duitsche vertaling, dat het voorkomen van graniet hem zeer mo- gelijk voorkomt, aangezien graniet op het naburige eiland Sumatra bekend is, en hij zelf syeniet op Java gevonden had in den krater van den vulkaan Keloet. Wat intusschen dezen „syeniet" betreft, zoo heeft Lorié bewezen, dat dit hoogst waarschijnlijk kristallijne vulkanische gesteenten, hoornblendeaugietandesieten zijn (zie zijn boven aangehaald geschrift, blz. 197 — 205). Mocht dus het voorkomen van graniet bij Djasinga ook zeer onzeker zijn, het optreden van oudere eruptiefgesteenten op Java in het algemeen kwam mij veel L. Horner, Verslag van eene mineralogische reis in de residentie Bantam. Verhandelingen van het Bat. Genootschap, Deel XVII, l''^ gedeelte, blz. 29 — 6Ü. Jonathan Riog, Sketch of the geology of Jasinga. Verhandelingen v. h. Bat. Genootschap, Deel XVII, 2^" gedeelte, blz. l'il— 135. 4 NATÜÜEK. VEEH. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEF.L XXI. 10 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. miuder onwaarschijnlijk voor, nadat de oude sedimentaire formatiën van Sumatra, namelijk oude kristallij ne sehiefers met kwartsgangen en kwartsporfiergaugen, op Java zelf, en kiezelscliiefers zonder kwartsgangen op de eilanden van straat Soenda waren gevonden. Ik besloot daarom zoo spoedig mogelijk de plaats bij Djasinga, waar graniet door RiGG was aangegeven, te bezoeken, en volvoerde dit plan in de laatste dagen van Augustus, te zameu met de mijningenieurs HoozE en Fennema. Een uitvoerig onderzoek kon echter niet plaats hebben, aangezien voor de reis slechts 3 dagen konden besteed worden. De excursie had dan ook alleen ten doel om voorloopig te constateeren of er werkelijk graniet voorkwam. De eerste dag werd besteed voor de reis van Batavia over Buitenzorg naar Nangoeng, waar wij met de meeste gastvrijheid werden ontvangen door den heer P. VAN MoTMAN, eigenaar van het prachtige landgoed Nangoeng (eigenlijk Tjoeroek Bitoeng geheeten) en van het daaraan grenzende land Sadieng Djamboe; de tweede dag werd besteed voor eene excursie van Nangoeng naar den berg Gedéh en terug, terwijl de derde dag diende voor de terugreis van Nangoeng naar Batavia. Yan Buitenzorg (zie kaartje fig. 3) volgt men in westelijke richting over Dramaga, Tjampéa, Lewiliang en Sadieng Djamboe tot aan Penjawoengan den grooten weg naar Djasinga, slaat dan in zuidwestelijke richting af, en bereikt weldra het landhuis Nangoeng. Bij Tjampéa begint eene (eoceene?) kalkreeks, de Goenoeng Tjibodas, die rechts van den weg blijft; de weg zelf loopt steeds op de uiterste, zeer flauwe helling van den vulkaan Salak, tot aan Penjawoengan toe. Bij deze plaats be- ginnen grijze en grauwe mergels en zaudsteenen, welke laatsteu duidelijk uit andesitisch materiaal bestaan, en waarschijnlijk van mioceenen ouderdom zijn. Nagenoeg het geheele terrein tusscheu Penjawoengan, Nangoeng, Tjisoesoe en Djasinga, schijnt uit deze mioceene gesteenten en verscliilleude soorten van oudere andesieten (oud mioceene) te bestaan, terwijl jongere vulkanische ge- steenten ontbreken. Daarentegen komen bij den berg Gedéh enkele oudere ge- steenten aan den dag, zooals hieronder nader blijken zal. Van Nangoeng (zie fig. 3j loopt eerst in westelijke, dan in noordelijke, rich- ting een rijpad over Tjisoesoe naar Djasinga. Het dorp Tjisoesoe ligt aan de Tji (rivier) Manguntuu (ook Mangeunteung geschreven), die aan den berg Gedéh ontspringt. In deze rivier, benevens in haar rechterzijtakje de Tji Rempaq, moesten volgens RiGO de granietblokken voorkomen ; aanstaande is het gesteente door hem niet gevonden. In de bedding der Tji Manguntuu vonden wij als aanstaand gesteente, dichte NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. U donkerzwarte en lichtgrijze, zeer harde kiezelschieferlagen ; bij de monding van- de Tji Rempaq hebben zij eene richting van 5P en eeue helling van 23° naar N.W. — Kwartsgaugen bevatten zij, zoo het schijnt, niet, slechts een enkel vuist- groot rolstuk van witte kwarts werd gevonden, maar in de schiefers zelven be- merkten wij geen kwartsgangen. Yolgens RiGG, moeten deze schiefers in het bed van de Tji Seroea, een hooger gelegen rechter zijtak van de Tji Manguntun, nog vrij hoog tegen den Gedéh te vervolgen zijn. In de bedding van de Tji Manguntun vindt men, behalve rolblokken van kiezelschiefer, groote losse blokken van een gesteente, dat werkelijk zeer op hoornbleudegraniet gelijkt ; het kwartsgehalte is echter geringer dan in de meeste granieten, en daarbij doet zich de veldspaat door de fijne streping duidelijk als plagioklaas kennen. Het gesteente behoort dus tot de kwartsdiorieten. De diorietrolblokken komen in de Tji Manguntun zelve voor, van Tjisoesoe tot aan de monding van de Tji Rempaq; boven dit punt houden zij in de hoofdrivier op, maar zijn daarentegen verder te vervolgen in het zijtakje de Tji Rempaq. De tijd was te kort om dit riviertje tot aan den oorsprong te vervol- gen, hetgeen bovendien uiet mogelijk is zonder voorafgaand open kappen van het struikgewas, want de geheele berg Gedéh is zwaar begroeid. Uit het onder- zoek van RiGG blijkt dat de kwartsdioriet in ieder geval niet over groote uit- gestrektheid kan voorkomen, en daarom is het waarschijnlijk dat de kwartsdioriet aan den Goenoeug Gedéh alleen voorkomt als één of meer breede gangen in den kiezelschiefer. Mikroskopisch bevat de kwartsdioriet de volgende bestanddeelen : plagioklaas in talrijke grootendeels heldere kristallen met fraaije veellingsstreping. Slechts een klein gedeelte van sommige kristallen is troebel. Ingesloten zijn hoofdzakelijk lichtgroene kristalkorrels van augiet en opaak ijzererts Kwarts in zeer heldere talrijke korrels zonder kristalomgreuzing, met zeer veel vloeistof-insluitingen. Hoornblende, gedeeltelijk in compacte bruine kristallappen, de dwarsdoorsneden met de bekende stompe hoeken ; daarbij ook veel vezelige groene hoornblende, die waarschijnlijk uit augiet is ontstaan. Augiet in tamelijk groote, uiterst licht- groen gekleurde, doorsneden; zij zijn steeds voor een gedeelte omgezet in licht- groene hoornblendenaaltjes (uraliet), welke bij verdere omzetting overgaan in een aggregaat van groene chlorietvezels en bruine glimmerblaadjes. Of het tus- schenstadium van uraliet bij de omzetting van alle augietkristallen in chloriet heeft plaats gehad, is uiet zeker Mogelijk schijnt het dat de augiet soms direct in chloriet werd omgezet. De heldere augietpartijen zijn optisch, door haar groo- teren uitdoovingshoek, van de hoornblende, die daarmede vergroeid voorkomt, ge- makkelijk te scheiden. Tamelijk veel waterheldere apatiet in korte dikke zuiltjes, 12 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. vooral dwars door hoornblende heen. Enkele uiterst licht-rozerood gekleurde korte heldere zuiltjes, eenigszins ruw aan de oppervlakte, houd ik voor zirkoon; ik kon echter geene kwadratische dwarsdoorsneden vinden. Titaanijzererts in talrijke zonderling uitgehakte, meer of minder regelmatig hexagonale, kristallen, dikwijls met witten titanomorphiet (leukoxeen) rand Epidoot, als omzettingspro- duct van hoornblende. Verder uraliet, chloriet en glimmer, als omzettiugsproducten van augiet. Het gesteente is derhalve een kwartsaugietdioriet. Het onderzoek van den berg Gedéh bij Djasinga deed ons dus niet één, maar zelfs twee oudere (vóórtertiaire) gesteenten ontdekken. Het is hier nu de plaats, met een enkel woord te spreken over den waarschijnlijken ouderdom dezer ge- steenten, waartoe ik even in herinnering moet brengen, wat van dezelfde ge- steenten op Sumatra bekend is. Op Sumatra komen twee schieferformatiën voor; de oudste, die door ons ge- woonlijk „de oude schieferformatie" genoemd wordt, bestaat uit kleischiefers, kwartsieten, grauwackenzandsteenen en nog eenige andere gesteenten, zonder petrefacten, maar met zeer talrijke kwartsgangen, die niet zelden een gering goudgehalte bezitten. Hun ouderdom is silurisch of devonisch, of wel misschien gedeeltelijk het eene en gedeeltelijk het andere. Tot deze oude schieferformatie met kwartsgangen reken ik de hierboven opgenoemde, door den mijningenieur Fennema ontdekte, oude schiefers van het Midangaugebergte. Een andere schieferformatie bestaat uit mergel- en kiezelschiefers, die con- cordant bedekt worden door de kolenkalk en daarom door mij tot de culmschie- fers zijn gerekend, ofschoon in de schiefers zelven geen petrefacten zijn gevonden, wel in den opliggenden kalksteen. Deze jongere schieferformatie onderscheidt zich van de oudere door het geheel ontbreken van kwartsgangen. Dat echter elders, niet in verband met kolenkalk, voorkomende schiefers, niet altijd met zekerheid tot de eene of andere formatie kunnen gerekend worden, ligt hieraan, dat ook do oude schiefers somtijds zeer weinig of geen kwartsaderen bevatten, en petrographisch ook nu en dan groote gelijkenis met de jongere kiezelschiefers vertoonen. Eene dergelijke onzekerheid heerscht onder anderen len opzichte van den ouderdom der meermalen genoemde schiefers in de omstreken van Teloeq- Betoeng, evenzoo van de schiefers der Zutphenscilanden, van het Brabandshoedje, en nu ook van de kiezelschiefers van den berg Gedéh. Ten opzichte van de diorieten van Sumatra valt mede te deelen, dat een ge- NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 13 •deelte overgangen vormt in do oude granieten, die stellig ouder zijn dan de kolenkalk. Een ander gedeelte der diorieten treedt gangvormig in de granietieten op; zij zijn dus jonger dan deze, en sommigen misschien zelfs nog jonger dan de kolenkalk. Tot deze jongere diorieten behooren onder anderen juist de augiet- houdende kwartsdiorieten, die mikroskopisch de grootste overeenstemming ver- toonen met ons gesteente van Djasinga. Alles wat wij dus over den ouderdom der schiefers van de Tji Manguntun kunnen zeggen is, dat zij bijna zeker niet jonger zijn dan de Sumatraansche cidmschiefers, maar misschien nog wel ouder kunnen wezen. Dat zij tot de tertiaire periode zouden behooren, is ten eenenmale onwaarschijnlijk, omdat op Sumatra in de talrijke eoceeneafzettingen nergens kiezelschiefer over grootere uitgestrekt- heid, en evenmin dioriet, voorkomt. De nieuwe ontdekkingen van allerlei oudere gesteenten op Java werpen nu een geheel ander licht op de geologische samenstelling van dat eiland. Vroeger meende men altijd dat er een zeer groot onderscheid tusschen Java en Sumatra bestond, terwijl nu de overeenstemming langzamerhand begint te blijken, vooral wanneer men zich herinnert dat gabbrogesteenten en serpentijn aan de Tjiletoek- baai en bij Tjiboelakan moeten voorkomen; ik had nog geene gelegenheid deze punten te bezoeken. Het eenige onderscheid, dat tusschen die eilanden werkelijk schijnt te bestaan, is: dat op Sumatra^ en voornamelijk in de Padangsche Boven- landen, meer oude gesteenten en minder tertiaire lagen, op Java daarentegen veel minder oud gesteente en betrekkelijk meer tertiaire sedimenten aan de oppervlakte voorkomen. IV. Pebliet en sphaeeoliethgesteente van Java's eerste punt. In straat Soenda (fig. 2) liggen verscheidene eilanden achter elkaar op ééne lijn, die uit vulkanisch materiaal bestaan. Verlengt men die lijn ten noorden, dan stuit men op den Radja Bassa, op den vasten wal van Sumatra ; ten zuiden wijst die lijn op het Prinseneiland en op den berg Pajoeng, die geheel geïsoleerd aan het zuidwestelijk uiteinde van Java verrijst. De bedoelde eruptiepunten zijn : 1. De Radja Bassa, niet ver van den Varkenshoek; volgens de zeekaart is 14 NIEUWE rTEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. deze berg, die als een steile kegel uit zee oprijst, 1341 meter hoog; hiertoe zijn ook te rekenen eenige van de Zutphenseilanden, die uit jong vulkanisch materi- aal bestaan (sommigen bestaan uit kiezelschiefers, zie boven). 2. Poeloe Tic/a. Drie zeer kleine eilandjes ten westen van Ketiembang. 3. Het eiland Seboekoe heeft geen vulkaanvorm, maar bestaat uit jong-vul- kanische conglomeraten. 4. Het eiland Sebesi is een fraaije steile kegel, volgens de zeekaart 859 meter hoog. Het is niet onwaarschijnlijk dat Seboekoe en Poeloe Tiga gedeelten van brokkenstroomen van den Sebesi-vulkaan zijn, die door latere uitspoeling van de zee tot afzonderlijke eilanden werden. In dat geval zijn zij natuurlijk geen afzonderlijke eruptiepunten. 5. Het eiland Eahita^ bij de zeelieden Krakatau genaamd, bestaat uit vier eilanden : het eigenlijke Rakata, een zeer fraaije, steile, 822 meter hooge kegel ; het Verlaten eiland ten N. W. ; het Lang eiland ten N. O. en de Poolsche hoed ten N. van Rakata. De laatste drie zijn gedeelten van lavastroomen van den Ra- kata-piek, nu door de zee daarvan gescheiden. 6. Het eiland Panah Ifam {Prinseneiland), een groot eiland ten noorden van Java's Eerste Punt. Het bestaat waarschijnlijk uit vulkanische gesteenten, maar is tot heden nog door geen geoloog bezocht. 7. De berg Pajoencj op Java. Volgens Junghuhn is deze berg 1450 parijsche voeten = 471 meter hoog. Hij bezit kegel vorm zonder krater. Ook van dezen berg zijn nog geen gesteenten bekend. Tot dezen berg kan ook gerekend worden de bijna 40 meter hooge rots bij Java's Eerste Punt (de zuidwestelijke uithoek van Java) waarop de 60 meter hooge vuurtoren is gebouwd *. Tusschen den berg Pajoeng en Java's Eerste Punt ligt echter sedimentair gesteente ; het schijnt dus geen lavastroom te zijn, die in onmiddellijk verband staat met dien berg, maar waarschijnlijk eene gangvorming. Het terrein langs de zuidkust is daar echter nog niet onderzocht. Van de rots bij Java's Eerste Punt had ik gelegenheid eenige gesteentemonsters te onderzoeken, die van daar door den mijningenieur HoozE waren medegebracht. Het zijn fraaije donkere glasgesteenten, waarin makroskopisch slechts enkele glinsterende veldspaten te zien zijn. De genoemde 7 punten liggen op ééne lijn, die noch met de lengteas van Sumatra, noch mei die van Java overeenkomt; ten opzichte van beide eilanden * Weini.uo dagen geleden, den l-t"i September, heeft die vuurtoren door eene aar.iljeving zeer zwaar geleden. NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 15, is die vulkaanreeks als eene dwarsspleet te beschouwen ; zij kan geologisch met hetzelfde recht tot Java als tot Sumatra gerekend worden. Men zal eene be- schrijving van deze eruptiepunten en hunner gesteenten vinden in mijne „Topo- graphische en Geologische Beschrijving van Zuid-Sumatra", die met talrijke kaar- ten en profielen weldra in het Jaarboek van het Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië zal verschijnen. De gesteenten van de genoemde eruptiepunten bestaan meestal uit augietande- siet en bazalt. Op Rakata komen ook glasachtige modificatiën van augietande- siet voor. Zij onderscheiden zich weinig van de bekende uiterst eentoonige eruptieproducten, die men aan de overige vulkanen van Sumatra en van Java vindt, en die bijna altijd uit augietaudesiet en bazalt bestaan. Alleen de gesteenten van Java's Eerste Punt verdienen hier eene bijzondere vermelding, daar dergelijke gesteenten tot nog toe op de eilanden van den Indi- schen Archipel niet zijn aangetroffen. De hoofdmassa van de rots bestaat uit een donker glasgesteente, waarin voor het bloote oog alleen enkele glinsterende veldspaten te zien zijn. Mikroskopisch is dit een zeer interessant gesteente. In eene lichtkleurige grondmassa liggen porfirische kristallen van plagioklaas, augiet, hoornbleude en een weinig magnetiet. De veldspaat is hier van buitengewone helderheid, meest in brokstukken van kristallen voorhanden, en duidelijke plagioklastische streping vertoonende. Sanidien werd niet zeker gevonden. De augiet is lichtgroen ; van barsten, loodrecht op de as c, gaat eene vezeling evenwijdig aan de as c zelve uit; deze vezels zijn pleochroïtisch, grasgroen als het licht evenwijdig aan ü, en bruingroen als het loodrecht daarop doorgaat. Ik houd deze vezels voor hoorn- blendesubstantie ; daar vele sneden uit den gordel o P : oo P ^ voorhanden zijn, herinneren deze augieten zeer aan enstatiet, dat, door omzetting in bastiet, dezelfde vezeling vertoont. Intusschen vindt men hier ook verscheidene doorsneden met de vezeling, die scheef uitdooven, en dus monoklien moeten wezen. De hoornblende, bruingroen van kleur, is in tamelijk talrijke kristalstukken en dwarsdoorsneden voorhanden. Het merkwaardigste van dit gesteente is de grondmassa, die in overvloed voor- handen is. Zij bestaat uit een waterhelder glas, waarin vooreerst duizenden van de allerfijnste stokjes, niet langer dan 0.015 en niet dikker dan 0.001 millimeter. De kleur is uiterst lichtgroen, maar door de fijnheid schijnen zij bijna ongekleurd, en alleen aan de grootste stokjes is de kleur bemerkbaar. Zij liggen in stroomen achter elkaar, met de lange assen in dezelfde richting en geven aan dit gesteente eene buitengewoon fraaije fluidaalstruktuur. Yerder vindt men overal in dit glas perliüsche sprongen \ soms loopeu zij cirkelvormig rond en sluiten zich, soms 16 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. loopeii zij spiraalsgewijs verder, en vormen ongeslotene kromme lijnen. De mikro- lietheu der glasbasis loopen ongehinderd door deze sprongen voort; het zijn blijk- baar sprongen, die bij de bekoeling van het glas ontstonden. Tusschen gekruiste cieols ziet men langs de barsten eene flauwe polarisatie, die wel niet alleen als buigingsverschijnsel is op te vatten, maar samen schijnt te hangen met eene uitscheiding van kristallen, misschien van zeoliethische natuur, waardoor ook reeds bij gewoon licht de sprongen troebel zijn. Door deze uit- Bcheiding is de glasmassa in de kleinere perlitische sprongen reeds geheel troebel- geel geworden; de polarisatie blijft echter uiterst zwak. De doorsnede van de groote perlieten is 0.25 millimeter gemiddeld. Het gesteente is derhalve een perJietporfier, en wel een andesietperlietporfier. Als onregelmatig begrensde massa in het hoofdgesteente komt een bruinachtig, ook witachtig grijs gesteente voor, dat raikroskopisch een ander beeld geeft dan het zooeven beschrevene. Men ziet dezelfde porfirische kristallen in de mikro- skopische plaatjes, alleen is zeer weinig augiet voorhanden. De grondmassa is hier op sommige plaatsen gelijk aan die in het vorige gesteente, echter zonder de perlitische sprongen, en verder met dit onderscheid, dat de kleine mikroliethen hier zwartkorrelig zijn omgezet. Op andere plaatsen ziet men waterheldere, onregelmatig begrensde vlekken, waarin concentrische strooken en sectoren, door hunne lichtgele kleur, bemerkbaar worden. Tusschen de nicols ziet men dat de waterheldere partijen vooreerst uit grootere kwartskorrels bestaan, die in groot aantal naast elkaar liggen, maar hoofdzakelijk uit een uiterst /?J« aggregaat van kwartsdeeltjes, die mosaiekpolarisatie geven. Op enkele plaatsen worden de deel- tjes zoo klein, dat ze moeielijk nog als kwarts te bepalen zijn ; de grondmassa gaat daar van mikrokristallijn in kryptokristallijn over. De lichtgele sectoren en segmenten, ook wel cirkels, doen zich kennen als zeer fraaije felsosjyhaeroliethen, bestaande uit vezels, die zich om een centrum radiaal hebben gegroepeerd. Bovendien ziet men aan hen dikwijls nog eene ringvormige afzondering, die bemerkbaar wordt door eene afwisseling van gele met lichter gekleurde ringen, en welke waarschijnlijk ontstaan door eene tijdelijke onderbreking der gele vezels. Perlitische sprongen schijnen het niet te zijn. Andere deelen van de grondmassa zijn bruinachtig troebel, er hebben zich daar veel zwarte korrelige deeltjes en ijzeroxydhydraat afgezet, welk laatste ook als bruine vlekken rondom den magnetiet voorkomt. Dit gesteente maakt den indruk van zeer aan de werking van vloeistoffen onder- hevig te zijn geweest, die het tot in zijn kleinste deeltjes doordrongen en ver- anderden. De bruine vlekken om het ijzererts en in de grondmassa, het zwart- korrelige der mikroliethen in de grondmassa en gedeeltelijk misschien ook de NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. IT afzetting van de kwarts in mikrokristallijne en kryptokristallijne aggregaten, zal wel alles toe te schrijven zijn aan vloeistoffen, die in den peksteen eerst na de vastwording circuleerden. Het is een and esietpeksteenpoy fier met SjjaeroJiethen. Deze gesteenten zijn iets zuurder dan de meeste augietandesieten en glasge- steenten van Sumatra, die gewoonlijk niet meer dan 61 pCt. Si Oj bevatten. A^'olgens de analyse van Dr. Cretier te Batavia bevatten zij : De perliet: 69.80 pCt. Si Oj, 1.43 pCt. Ca O, 2.00 pCt. Naj O, geen K3 O, maar niet minder dan 7.37 pCt. H2 O. Het sphaeroUethgesteeiite bevat nog meer kiezelzuur, ongeveer 72 pCt., maar daarentegen slechts 3 pCt. water. De perliet is tot nog toe het eenigste icaterhoudende glasgesteente van den Indischen Archipel ; al de overige peksteenen en obsidianen zijn watervrij. Het hooge watergehalte schijnt aan de perlietstructuur bevorderlijk te zijn, en dat die structuur bij geen der andere glasgesteenten is waargenomen, hangt misschien juist daarmede samen dat zij allen watervrij zijn. Tot nog toe staan de gesteenten van Java's eerste punt, zoowel wat hunne mikroskopische als wat hunne chemische samenstelling betreft, geheel alleen onder de vulkanische gesteenten van den Indischen Archipel. V. Leucietgesteenten van den vulkaan Moeriah en van den berg Patti Ajain in de residentie Djapara. Kort geleden werden mij door den mijningenieur Fennema verscheidene slijp- monsters ter onderzoeking afgestaan van gesteenten, door hem verzameld op een verkenningstocht door midden-Java. Voor het verzamelen van handstukken en het doen van nauwkeurige geolo- gische waarnemingen was op die reis niet veel tijd, aangezien de tocht ten be- hoeve der artesische waterverzorging plaats had. Intusschen werd hierin zooveel mogelijk te gemoet gekomen door het verzamelen van onverweerde gesteente - scherven, ten einde daarvan mikroskopische praeparaten te vervaardigen. De verzamelde monsters zijn afkomstig van den vulkaan Moeriah, met het voorgebergte Patti-Ajam, Merbaboe, Merapi, Lawoe en Ardjoeno, benevens van den vulkaan Lassem in Rembang aan de noordkust van Java *. Alle monsters. * De vulkaan Lassem is, volgens Je topographische kaart, 806 meter hoog. NATÜUKK. VEIiH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 18 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. met uitzouderiug van de gesteenten van den Moeriah, bleken bij onderzoek te bestaan uit augietandesiet en hazalt. Deze gesteenten schijnen in den Indischen Archijiel de hooge vulkaankegels voor het allergrootst gedeelte samen te stellen. Op Sumatra's Westkust en in de residentiën Benkoelen, Palembang en de Lampong'sche distrikten, vond ik de vulkanen ten minste bijna uitsluitend uit die gesteenten samengesteld, en volgens de onderzoekingen van LoiuÉ (Bijdrage tot de kennis van de Javaansche eriiptiefgesteenten) bestaan de door Junghuhn verzamelde jong vulkanische ge- steenten van Java, met slechts weinig uitzonderingen, ook uit bazalt en augiet- andesiet. Volgens mijne onderzoekingen zijn nu deze twee gesteenten hier in den Archi- pel geenszins scherp gescheiden, maar moeten veeleer als ollvienvrije en olivien- houdende leden van de groote augietandesiet familie beschouwd worden, welker uitersten in scheikundige samenstelling wel is waar tamelijk ver uit elkaar kun- nen staan, maar die door zoo talrijke en geleidelijke overgangen met elkaar verbonden zijn, dat men dikwijls in verlegenheid is of men een gesteente augiet- andesiet of bazalt zal noemen. Dezelfde moeielijkheid deed zich ook voor bij het onderzoek der Java-gesteenten door Lorié, die zelfs enkele gesteenten bazalt noemt, welke in het geheel geen olivien bevatten. Gaat men echter zoover, dan is eene grens tusschen augietandesiet en bazalt in het geheel niet meer te trekken, want de hoedanigheid der grondmassa en de mikrostruktuur in het algemeen zijn niet voldoende om daarnaar eene clas- sificatie te maken. Daarom komt het mij het beste voor alleen die gesteenten bazalt te noemen, waarin het olivien een werkelijk samenstellend bestanddeel van het gesteente uitmaakt, en dus in tamelijk groote hoeveelheid aanwezig is. Voor de gesteenten zonder olivien kan men dan, evenals vroeger, den naam. augiet- andesiet bezigen, en voor die gesteenten, welke slechts weinig olivien bevatten, den naam olivienlioudende augietandesiet gebruiken. Dat er ook dan bij sommige gesteenten nog twijfel kan blijven bestaan, of men ze tot deze laatste groep, dan wel tot de bazalten moet stellen, is wel duidelijk, maar doet voor die grensgesteenten weinig ter zake. Mikroskopisch bezitten de vulkanische gesteenten van Sumatra met die van Java eene zeer groote overeenkomst; intussclien schijnt het mij dat de gesteenten van de Java-vulkanen, vooival die van Midden- en Oost-Java, hoofd- zakelijk bazaltisch, die van Sumatia daarentegen hoofdzakelijk augietandesi- tisch zijn. Lorié vond bijv. onder de JuNGHUHN'sche Javagesteenten 34 augietandesieten NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 19 en 80 bazalteu, van welke laatsten er echter verscheidene met evenveel of meer recht tot de augietandesieten gesteld kunnen worden *. In het gedeelte van Sumatra's Westkust, begrepen tusscheu liet meer van Maniendjoe ten noorden en den vulkaan Talang ten zuiden, liggen 1 1 vulkanen. Onder 97 gesteentemonsters van die vulkanen, welke mikroskopisch werden onder- zocht, vond ik 70 augietandesieten, 11 olivierihoudende augietandesieten, 7 bazal- ten en 9 glasgesteenten, wat dus eene geheel andere verhouding dan voor Java geeft. Ook onder de gesteenten van de vulkanen, gelegen in het terrein tusschen Fort de Koek en Padang Sidempoean, komen meer augietandesieten dan bazal- ten voor, ofschoon het verschil niet zoo groot is als het zooeven genoemde. In Zuid-Sumatra vond ik onder 113 gesteenten der vulkanen 88 augietande- sieten en slechts 25 bazalten, zoodat ook hier de olivienrijke gesteenten zeer op den achtergrond staan. Merkwaardig is echter dat, volgens de tot nog toe verkregen resultaten, in den zoo bij uitstek vulkanischen Indischen Archipel echte trachieten geheel ont- breken^ of in ieder geval eene hoogst onhelangrijhe rol spelen. Van de door den ingenieur Fennema verzamelde gesteenten kwamen ter on- derzoeking : Augietandesieten. Bazalten. van den vulkaan Lassem 2 3 15 3 „ „ „ Merbaboe en omgeving. . . „ „ „ Merapi „ „ „ Lawoe en omgeving .... „ „ „ Ardjoeno en omgeving. . . 8 6 3 Te zamen 23 17 dus 23 augietandesieten en 17 bazalten, te samen 40 gesteenten. LoRiÉ geeft niet alleen in de andesieten, maar zelfs in de bazalten, sanidien aan. Ofschoon ik niet beweer dat in de Java-andesieten nooit sanidien voorkomt, moet ik er toch opmerk- .20 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. De monsters van den vulkaan Moeriah en van den daarbij behoorenden berg Patti Ajam bleken echter eene geheel andere samenstelling te bezitten, en wel te behooren tot de leucietgesteente)i ^ die, zooals men weet, tot nog toe slechts als hooge zeldzaamheid onder de vulkanische gesteenten van den Indischen Archipel zijn aangetroffen. V0GELSA.NG vond de eerste leucieten in buiten-Europeesche gesteenten, en wel in een gesteente van den berg Bantal-Soesoem op het eiland Bawean (medege- deeld door Prof. F. Zirkel, in het Neue Jahrbuch fiir Mimraloyie, 1875, Seite 175). Ook in andere buiten-Europeesche gesteenten werden leucieten gevonden, na- melijk in de gesteenten der Leucite-hills in Wyoming (F. Zirkel, „Ueber die kristallinischcn Gesteine langs des 40 Breitegradcs in Nordwest-Amerika." Berichte der k. sachsisclien Gesellschaft der Wissenschaften, 1877); maar dit neemt niet weg, dat het optreden van leuciet in buiten-Europeesche gesteenten eene groote zeldzaamheid gebleven is. Van het eiland Java zelf waren tot heden alleen leucietgesteenten bekend van den vulkaan Ringgit. Deze werden gevonden bij mikroskopisch onderzoek van de door Junghuhn verzamelde gesteenten van dezen berg door Loieé (zie zijn bovengenoemd geschrift, blz. 247 — 252). De nieuwe leucietgesteenten zijn afkomstig van den Patti Ajam, een voorge- bergte van den vulkaan Moeriah in de residentie Djapara, en van de helling van den Moeriah zelven. De Patti Ajam ligt ten noorden van den groeten postweg, die van Koedoes naar Patti voert, op de zuid-oostelijke helling van don Moeriah ; heeft, volgens de topographische kaart, hoefijzervorm, met opening naar het noor- den, en verheft zich slechts 348 meter boven zee, terwijl de top van den Moeriah zelven 1595 meter hoog is. Behalve aan den Patti Ajam, komen ook nog leucietgesteenten voor in het eigenlijke massief von den Moeriah zelven, zooals blijkt uit het bijschrift van het zaam op maken, dat LoRiÉ alle ongestreepte veldspaat tot sanidien rekent ; het optisch bewijs dat werkelijk sanidien aanwezig is, heb ik echter te vergeefs in zijne verhandeling gezocht. Even goed kan dit phigioklaas zijn, dat zeer dikwijls in ongestreepte enkelvoudige doorsne- den en in tweelingen voorkomt. Ik geloof daarom dat een groot gedeelte van de door LoRiÉ voor sanidien gehouden veldspaat bij nader onderzoek tot plagioklaas zal blijken te be- hooren, te meer omdat het voorkomen van sanidien in de bazalfen (ook vroeger door Zibkgl aangegeven) zeer onwaarschijnlijk is. In de andesieten van Sumatra komt wel veel onge- streept veldspaat, maar zelden sanidien voor; de analysen geven dan ook bijna steeds zeer wei- nig potasch aan. NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 21 hieronder beschrevene gesteente N". 9 „vulkaan Moeriah, Z. W. helling boven Tambaq." Slechts 7 monsters konden tot heden van deze leucietgesteenten mikroskopisch onderzocht worden ; zij zijn afkomstig van den Patti Ajam zelven, van de Moeriah- helling ten noorden van den Patti Ajam en van de Z. W. helling van den Moeriah. "Wellicht dat later met verbeterd materiaal nog enkele wijzigingen in de beschrijving der gesteenten zal gebracht worden. De onderzochte monsters bleken tot de leucitlefeii te behooren, daar zij hoofdzakelijk uit leuciet en augiet bestaan. Door het spaarzaam optreden van veldspaat worden overgangen naar de fephrieten, en door het optreden van een weinig olivien, overgangen naar de leuciefbazalten gevormd. Voor het bloote oog zijn deze leucitieten donkere gesteenten, waarin porfirisch groote donkergroene augietkristallen liggen, die niet zelden van 2V2 tot 4 milli- meter lang zijn ; daar de leucieten slechts bij uitzondering 0.5 tot 0.7 millim. groot zijn, en meestal de grootte van 0.05 tot 0.1 millim. niet te boven gaan, zoo zijn de leucieten voor het ongewapend oog in het gesteente moeielijk te ontdekken. Ik ga nu over tot de mikroskopische beschrijving, en geef daarbij de nommers en bijschriften aan, zooals zij door mij van den mijningenieur Fennema ont- vangen werden. W. 4. Zie hierachter. W. 5. Berg Putti Ajam. Porfirisch zijn alleen uitgescheiden groene augiet, ijzererts en enkele zwart- korrelige doorsneden, die hier van phlogopiet afkomstig schijnen te zijn, en door eene omzetting van dit mineraal zijn ontstaan. De augieten zijn zeer fraai scherp begrensd, en slechts zeer zwak pleochroïtisch tusschen geelgroen en grasgroen. Dikwijls wisselen grasgroene met uiterst lichtgroene strooken af, waardoor zij eene fraaije gordelstruktuur vertoonen. De meeste augieten zijn enkelvoudige kristallen, maar somtijds bevatten zij één tot vier dunne lamellen in tweelings- stelling. De augieten zijn meest rijk aan interpositie's ; voornamelijk een groot aantal apatieten zijn steeds aanwezig in zeszijdige doorsneden en lange stokjes, die dikwijls loodrecht op de hoofdas herhaaldelijk gebarsten zijn. De meeste apatieten zijn waterhelder, enkele echter stofachtig, bruin, door lange smalle in- terposities, die evenwijdig aan de hoofdas zijn gesteld. De apatieten liggen soms geheel zonder regel, in alle richtingen, in de augie- ten ; soms liggen zij regelmatig evenwijdig aan de omtrekken der augietdoor- sneden. Is het augiet tusschen gekruiste nicols door draaiing van het praeparaat op donker gesteld, dan ziet men de meeste apatietstokjes met fraaije kleuren in 22 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. den donkeren augiet liggen ; de regelmatig zeszijdige apatietdoorsneden zijn na- tuurlijk donker, en blijven dit ook bij alle standen van het praeparaat, als zij' de goheele dikte van het plaatje innemen. Verder sluiten de augieten enkele bruine raagnesiaglimmerblaadjes in, die zwartkorrelig worden omgezet. Hot ijzererts, dat in niet zeer talrijke groote korrels aanwezig is, vertoont dikwijls zeszijdige, echter ook octaedrische doorsneden, en schijnt uitsluitend regulair te zijn, dus tot magnetid te behooren. Apatietkristallen steken niet zel- den dwars door het ijzererts heen. De grondmassa, waarin deze grootere kristallen liggen, is in dit gesteente ruimschoots voorhanden. Zij bestaat uit eene waterheldere massa, die zich geheel voordoet als een isotroop glas, en waarin zeer veel augietkristalkorrels, ertskristal- letjes en plagioklaaslijstjes liggen. De augietjes ziju hier zelden grooter dan 0.04 millim., de ertskorrels slechts 0.006 millim. groot. De veldspaatjes zijn allen smal, hoogstens 0.09 millim. lang, en meestal uit vier tot zes lamellen opgebouwd. Sanidien heb ik niet met zekerheid kunnen vinden. De waterheldere massa eindelijk, die de hoofdmassa van het gesteente uit- maakt, heb ik overal op dubbelbrekiug onderzocht, maar nergens, zelfs niet met de gevoelige tint van het kwartsplaatje, eenigo polarisatie kunnen waarne- men, zoodat men zeer geneigd is, die heldere grondmassa voor glasbasis te houden. Intusschen komt dit gesteente voor met de hieronder beschrevene gesteenten, waarin duidelijke leucieten aanwezig zijn, maar die overigens met No. 5 geheel over- eenstemmen. Bovendien vond ik in enkele gedeelten van de heldere massa zeer kleine mikroliethen, die zich krausvormig hadden gegroepeerd (evenals in on om leucietkristallen) ; maar ook deze plaatsen polariseerden niet. Toch houd ik hier de heldere massa voor leuciet, door het verband met de volgende gesteenten. Zooals bekend is, vertoonen doorsneden van kleine leucietkristalletjes ook dikwijls geen spoor van dubbelbreking. En was de heldere massa hier geen leuciet, maar glasbasis, dan zoudon wij een augietandesiet van zeer bijzonderen habitus voor ons hebben, namelijk een augietandesiet met zeer veel glasbasis, die alleen por- firische augieten en een weinig glimmer, maar geen porfirische plagioklazen be- vatte: een type van augietandesiet, dat mij onder de vele honderden mikrosko- pisch onderzochte Indische augietandesieten, nog nooit is voorgekomen. Ofschoon in dit geval de leucietnatuur der schijnbaar isotrope massa zeer waarschijnlijk is, moet men niet vergeten dat het werkelijke optische bewijs, dat men leuciet voor zich heeft, niet kan geleverd worden, en dat in deze en dergelijke gevallen de bepaling als leuciet dikwijls slechts de waarde van eene- NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 23 ■subjectieve meeuing hebbeu kau; iets waarop Rosenbusch te recht opmerkzaam maakte (Mikrosk. Physiographie der massigen Gesteine, blz. 514). Nog bemerkt men iu de grondmassa hier eu daar kleine troebel-witte of geelwitte, zwak polariseerende, zeoliethachtige deeltjes, die, hetzij uit omzetting van leueiet, hetzij van nephelien, ontstaan zijn. Nephelienkristalleu komen hier wel is waar niet voor, maar dikwijls is nephelien, moeielijk herkenbaar, in de grondmassa voorhanden, en alleen op scheikundigen weg te vinden. Behandelt men namelijk een nephelien bevattend plaatje met zoutzuur, dan gelatineert de massa, en na indroging der gelei zijn hierin talrijke chloornatriumkristalletjes waar te nemen. Daar ik echter van dit en de volgende gesteenten slechts zeer weinig plaatjes bezit, kon er geen opgeofferd worden. Het plagioklaas komt in dit gesteente alleen in zeer kleine kristalletjes in de grondmassa voor ; het veldspaatgehalte is zeer ondergeschikt, en lang niet aanzien- lijk genoeg om het gesteente tot de tephrieten te stellen. Het is een leucetiet. No. 6. Vulkaan Moer/ah ten noorden van den Patti Ajam. Dit gesteente levert zeer fraaije mikroskopische praeparaten. Reeds met de loupe zijn in de dunne plaatjes, naast de groene, tot 4 millimeter groote augieten, een tal van waterheldere, ronde en achthoekige leucietkorrels zichtbaar, die echter slechts zelden V2 millim. in doorsnede bereiken, maar meestal klei- ner zijn. Onder den mikroskoop ziet men porfirische kristallen van augiet, leueiet, ijzererts, enkele apatiet- en olivienkristallen, in eene donkere grondmassa. De porfirische augieten gelijken geheel op die in N°. 5, bezitten gordelstruk- tuur met verschillend gekleurde strooken, en sluiten weder buitengewoon veel apatieten in, benevens magnetietkorrels. De meesten zijn enkelvoudige kristallen ; echter komt eene merkwaardige gekruiste vergroeiing voor, die in fig. 4 is afgebeeld ; het kristal A is in gekruiste stelling doorgroeid door het kristal B ; het kristal C is slechts een brokstuk, dat tegen A gedrongen is. Het kristal A bevat twee driehoekige stukken aa, die evenwijdig aan de korte kristalkanten gestreept zijn, terwijl het gedeelte b b evenwijdig aan de lange kanten gestreept is, zooals in de figuur is aangegeven. De drie stukken aa en bb worden bij draaiing tusschen gekruiste nicols te gelijk donker, en wel als de lange kristalkanten 42o met een der nicolhoofdsneden maken. De scherpe kristalhoek bedraagt 67°, de doorsnede is dus niet geheel evenwijdig aan het symmetrievlak. Ook het kristal B heeft een dergelijk driehoekig stuk a' en twee zijstukken b' b\ die verschillend gestreept zijn, maar toch allen te gelijk donker worden; hier bedraagt de uitdoovingshoek met de lange kant 45(', .en de scherpe kristalhoek 73° ; de doorsnede van B is dus ook nog niet geheel 24 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. evenwijdig aan het symmetrie vlak. Wanneer men A op donker heeft ingesteld,, moet men nog 20° verder draaien om het kristal B donker te zien. Het mei'kwaardigste is echter dat, wanneer men tusschen de gekruiste nicols het praeparaat draait, al de stukken aa groen, de stukken b h rood of geelrood gekleurd zijn ; de driehoekige stukken a a steken nu niet alleen door de fijne streping, maar ook door de kleur zeer duidelijk en scherp af tegen de stukken b b. Bij verdere ronddraaing, altijd tusschen gekruiste nicols, blijven de stukken a a groen, evenzoo de stukken b b rood of geelrood, totdat zij tegelijker tijd weder donker worden. Ik heb soms gemeend te bemerken, dat er toch een klein verschil was in uitdoovingshoek van de stukken a en b van hetzelfde kristal, maar heb dit niet zeker kunnen beslissen. In ieder geval is het ver- schil dan niet grooter dan 1° of hoogstens 2^. Iets dergelijks beschrijft L. van Werveke, van kleine augieten uit een limburgiet van Palma {Neues Jahrbuch für Mineralogie^ 1879, blz. 483), met dit verschil evenwel dat de 4 kwadranten daar niet allen te gelijk, maar twee aan twee uitdooven ; het verschil in uitdooving in sneden, evenwijdig aan het symmetrievlak, bedraagt daar 10" (zie fig. 5), terwijl dat verschil bij het augiet- kristal uit onzen leucitiet No. 6, óf nul, óf in ieder geval zeer gering is. De leucieten zijn hier zeer talrijk, meestal 0.2 tot 0.5 raillim. groot ; slechts enkelen bereiken 0.6 tot 1 millim. in doorsnede. Zij zijn meest rond, echter ook meer of minder onregelmatig achthoekig in doorsnede, waterhelder en slechts met weinige interpositie's voorzien, die zich hier somtijds kransgewijze in de kristallen groepeeren. Deze kransjes, ook wel achthoekjes (fig. 6), bestaan voor een gedeelte uit zeer lichtgroene augietraikroliethjes ; daarbij vindt men ronde insluitingen, gedeeltelijk met donkeren rand, luchtporiën waarschijnlijk, en enkele met smallen helderen rand, waarin een bewegelijk belletje, en dus vloeistof- insluitingen. De leucieten vertoonen tusschen gekruiste nicols zeer fraai en duidelijk de bekende tweelingsstrepiug, waardoor eene verwarring van dit mine- raal met andere geheel onmogelijk wordt. Door de leucieten loopen dikwijls sprongen, van welke uit eene troebeling der leucietsubstantie begint. Het magnetiet is gedeeltelijk in zeshoekige, gedeeltelijk in octaëdrische door- sneden voorhanden, en wordt door apatietjcs doorstoken. Apatiet is niet alleen ingesloten in augiet, maar ook zelfstandig in water- heldere, en ook troebel bruine en grijze kristallen voorhanden. Deze zijn gewoon- lijk evenwijdig aan o P gebarsten. De troebel stofachtig zeszijdige doorsneden kunnen zeer gemakkelijk met nephelien verward worden, vooral omdat het apatiet hier gedeeltelijk korte dikke zuiltjes vormt. NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 25 Olivlen komt slechts in zeer enkele kleine spitsrhombische doorsneden voor, die niet grooter dan 0.3 millimeter worden. Zij zijn zeer lichtgroen van kleur, aan de kanten dikwijls met een bruinen omzettingsrand voorzien, op sprongen ook dofgroen veranderd. Zij sluiten kleine apatieten in. De genoemde kristallen liggen in eene grondmassa, die samengesteld is uit: 1. Smalle augietstokjes, zeer talrijk, hoogstens 0.06 millim. lang, lichtgroen, tot kleine korrels afdalende. 2. Plagioklaaslijstjes, eveneens zeer talrijk, 0.08 millim. lang en kleiner, meestal smal ; de grooteren uit 6 tot 8, de kleineren uit 2 tot 4 individuen samengesteld. Sanidien heb ik niet met zekerheid kunnen vinden. 3. Leuciet in weinig talrijke kleine korrels, soms nog met zeer duidelijke streping. De meeste leucieten komen in dit gesteente echter porfirisch voor. 4. Magnetietkorreltjes. Glasbasis was niet waar te nemen. Ofschoon dit gesteente onder de porfirische kristallen geen veldspaat bevat, is in de grondmassa toch vrij veel plagioklaas in kleine kristalletjes aanwezig. Het is een leucitiet, die hierdoor tot de tephrieteu nadert. No. 7. Vulkaan Moeriah, berg Patti Ajam. Het gesteente onderscheidt zich van het voorgaande, doordien het leuciet hier niet porfirisch voorkomt, maar geheel in de grondmassa is teruggedrongen. Alleen augiet en magnetiet, benevens zeshoekige bruin- en blauwstofachtige apatiet- doorsneden zijn hier in grootere kristallen voorhanden, en onderscheiden zich in niets van de reeds bij de vorige uommers beschrevene. De grondmassa bevat zeer veel leuciet in kleine korrels, die polai'isatie vertoonen, ter grootte van 0.1 millim. en minder; enkelen bezitten mikroliethenkransjes. Maar ook als alge- meene ondergrond is leuciet voorhanden, in eene waterheldere massa, die zich voordoet als isotroop. Ik acht het echter onwaarschijnlijk dat hier werkelijke isotrope glasbasis voorhanden is. Verder bevat de grondmassa plagioklaaslijstjes, augietkristalletjes, ertskorrels en enkele apatietzuiltjes, evenals in de vorige gesteenten. Leucitiet. N". 8. Zie hierachter. N". 9. Vulkaan Moeriah, Z. W. Helling hoven Tambaq. Een fraai gesteente. Porfirisch liggen groote grasgroene augieten, scherp acht- hoekig begrensde heldere leucieten met fraaie polysynthetische streping, tot 0.5 millim. grootte, nephelien in korte, dikke, ongekleurde, rechthoekige en zeszijdige doorsneden (fig. 7), die hier 0.3 millim. groot worden, en magnetiet, in eene grondmassa, die bestaat uit kleine leucietkorrels in groot aantal, meest met eene doorsnede van 0.03 millim.; augietkristalletjes, die hier tot zeer fijne 6 NATÜUEK. VKRH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. '26 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN 01' JAVA. mikroliethjes van 0.01 millim. en minder afdalen ; magnetiet en apatiet. Plagio- klaas ontbreekt. Dit is het fraaiste van de onderzochte praeparaten. Het leuciet komt zoowel in grooto porfirische kristallen, als zeer talrijk in de grondmassa voor, en de nephelienkristallen zijn hier zeer duidelijk. Zij zijn, behalve door hun vorm, ook gemakkelijk te herkennen aan talrijke barsten, waarvan eene troebele zeo- liethiseering begint (zie fig. 7). Leucitiet. Ko. 10. Vulkaan Moeriah, berg Patti Ajam. Porfirisch groote groene augieten met de bekende insluitingen van apatiet en ijzererts en een enkel glimmerblaadje; 0.8 millim. groote olivienen, in niet tal- rijke, meer of minder regelmatig langwerpige en rhombische doorsneden, die bijna ongekleurd zijn. Door de kristallen loopen enkele dofdonkergroene spron- gen. De olivienen zijn zeer zuiver en sluiten alleen groenachtig-bruin-door- schijnendc octaedertjes van picotiet of eenige andere spinelsoort in ; zij zijn grooter dan ik ze tot nog toe in eenig gesteente A'^an den Indischen Archipel vond, en bereiken doorsneden van 0.03 millim. Augiet en olivien zijn de eenigste por- firische kristallen in dit gesteente. De grondmassa bestaat uit leuciet in talrijke kleine korrels en ook als ondergrond ; zeer veel augiet, dat hier weder in kleine kristalkorreltjes en mikroliethjes voorkomt, magnetiet en weinig plagioklaas. De leucieten der grondmassa zijn hier meestal 0.05 millim. groot. Leucitiet met enkele groote olivienen ; daardoor een overgang vormende naar de leuciet- bazalten. ISfo. 11. Vulkaan Moeriah, berg Patti Ajam. Grasgroene augieten, enkele nagenoeg ongekleurde oliviendoorsneden, magnetiet, apatiet en vrij talrijke bruinzwart-korrelig-omgezette phlogopietdoorsneden van onregelmatigen vorm, zijn hier de porfirische uitscheidingen. De augieten leveren hier niets bijzonders; zij vertoonen fraaie gordelsttuktuur, met verschillende kleuren der gordels; de olivienen zijn niet in talrijke, maar in gi'ooto individuen (tot 2 millim.) voorhanden. Zij zijn hier niet omgezet in serpontijn, maar bezitten een bruinen omzettingsrand van ijzeroxydhydraat. Langs barsten in de kristallen liggen zeer talrijke bruine interposities, gedeelte- lijk rond met een vast blaasje, gedeeltelijk in den vorm van spitorhombische octaedertjes, die met de lange as loodrecht op de as c van het olivienkristal liggen. Daar zij niet overal in den olivien, maar alleen langs de barsten en scheuren voorkomen, zullen zij wel geen oorspronkelijke iuterposities zijn, maar waarschijnlijk door omzetting van de oliviensubstantie zelve ontstaan, door inwer king van vloeistoS'en, die op die spleten circuleerden. Do magnetietkristallen vertoonen niets bijzonders. De apatieten zijn liier ge- NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 2-7 deeltelijk lieldcr, gedeeltelijk bruin door fijne interposities, die evenwijdig aan de hoofdas loopen, en misschien uit eene aaneenvoeging van kleine korreltjes bestaan. De dwarsdoorsneden zijn daardoor troebel-korrelig. Zij bereiken de aanzienlijke lengte van 0.76 millim. bij 0.08 millim. dikte, en zijn herhaaldelijk loodrecht op de hoofdas, door barsten verdeeld. Slechts op enkele plaatsen kon eene duidelijke, sterk absorbeerende glimmer- doorsnede opgespoord worden, te midden van onregelmatig begrensde korrelige doorsneden, die bestaan uit eene opeenhooping van ertskorrels, waartusschen bruin ijzeroxyd in dunne blaadjes en vlekken voorkomt. Deze korrelige door- sneden schijnen hier, evenals in W. 5, door omzetting van phlogopiet te zijn ontstaan. In andere plaatjes is deze omzetting duidelijker te vervolgen (zie hieronder). De grondmassa bestaat hier uit leuciet, plagioklaas, augiet en magnetiet, alles in kleine korrels en kristalletjes, het leuciet bovendien als isotrope ondergrond. De leucietkorrels zijn hier zelden goed optisch waar te nemen. Verder kleine bruine ijzeroxydvlekken en een tal van bruin-doorschijnende korreltjes, die dik- wijls van de ertskristalleu en van de zwartkorrelige glimmerdoorsneden uitgaan. Een leucitietj door het oliviengehalte met de leucietbazalten verwant. N°. 12. Vulkaan Moeriah, berg Patti Ajam. Porfirisch : augiet, zeer weinig olivien, magnetiet, apatiet en zwartkorrelig omgezette glimmerdoorsneden, evenals in het vorige gesteente. Het bevat echter minder olivien dan W. 11. De grondmassa bestaat hier uit leuciet, augiet tot in zeer kleine korrels, magnetiet en zeer weinig plagioklaas. Het leuciet vormt hier niet alleen een isotropen ondergrond, maar komt ook in talrijke korrels voor, die tot 0.15 millim. grootte bereiken en dan nog zeer dikwijls de polysynthetische streping vertoonen. Een leucitiet met weinig olivien. Dit zijn al de gesteenten uit de collectie, door den ingenieur Fenkema verza- meld, die leuciet bevatten. Kort geleden ontving ik van den mijningenieur van Heuckelom te Samarang nog enkele gesteenten, door hem op mijn verzoek ver- zameld van den vlakken zuidvoet van den Moeriah, tusschen dezen berg en den Patti Ajam. De Moeriah daalt namelijk in zuidelijke of zuidoostelijke rich- ting eerst af tot eene flauwhellende vlakte, die bij het dorp Masin slechts 175 meter boven zee ligt, om zich dan nog eens te verheffen in den Patti Ajam tot eene hoogte van 348 meter; dit laatste gebergte daalt ten zuiden zeer snel o* 28 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. naar den grooteu weg van Kuedoes naar Patti, die slechts 20 meter boven zee ligt. De mijningenieur VAN Hetjckelom deelt mede dat op deze vlakte en ook aan don Patti Ajam geen lavastroomen, maar alleen klei met losse blokken, gedeel- telijk in conglomeraatlagen, voorkomen, en dat lavastroomen, indien zij er zijn, alleen kunnen voorkomen in het hooger gelegen gedeelte van den Moeriah, dat nog niet onderzocht is. De Patti Ajam is, volgens hem, geen zelfstandig eruptiepunt. Van de 8 gezondene monsters zijn er 5 (N". i H. — 5 II.) afkomstig van de dessa Kepangen, en vrel van blokken uit de rivier Gilingan. N". 6 H. is van dessa Regoeling (ISTgergoeling op de kaart), No. 7 H. van Masin en N». 8 H. van Soedo. Bij het mikroskopisch onderzoek bleek, dat deze gesteenten wel tot de leucietgesteenten behooren, maar een geheel ander karakter hebben dan de hierboven beschrevene. Terwijl deze laatste toch leucietgesteenten zijn met een ondergeschikt gehalte aan plagioklaas, zijn de gesteenten van de collectie van Heuckelom tepkrieteii^ of liever augiet- en hoornblendehoudende andesieten. met een afwisselend gehalte aan leuciet. Soms is de hoeveelheid leuciet belangrijk, soms zeer gering, en daarbij door de kleinheid der leuciet-individucn nog moeije- lijk te ontdekken. Na het onderzoek dezer gesteenten ben ik tot de overtuiging gekomen dat twee gesteenten : N". 4 en No. 8 van de collectie Fennema, af- komstig van den vulkaan Moeriah, die ik tot de andesieten had gerekend — ofschoou hun habitus zeer van de overige andesieten afwijkt, en veel overeen- stemming vertoont met de leucietgesteenten — waarschijnlijk ook tot de tephrieten behooren, welker leucietgehalte echter zeer gering is, en geheel in den isotropen ondergrond is teruggedrongen. Ik geef hier daarom de beschrijving van deze twee gesteenten, die hierboven werden overgeslagen, en laat dan de beschrijving van de door van Heuckelom verzamelde gesteenten volgen, echter, om eindelooze herhalingen te vermijden, zoo kort mogelijk. N". 4. Vulkaan Moeriah (collectie Fennema). Porfirisch zijn de volgende kristallen uitgescheiden: zeer veel plagioklaas in frisscho kristallen, misschien een weinig sanidicn, augiet met veel apatiet, ge- heel overeenkomende met de augieten der leucietgesteenten ; maguetiet, phlogopiet, lichtbruin, duidelijk tweeassig. De grondmassa bestaat uit plagioklaas, kleine augictjes, magnetiet, en, overal tusscheu de kristallen verspreid, een troebel geelwit zeoliethachtig mineraal. Ofschoon dit gesteente nergens herkenbaar leuciet bevat, is ten eerste opvallend NIEUWE GEOLOGISCHE ONTÜEKKINGEN OP JAVA. '29 de groute overeenstemming der augietkristallen met die uit de leucitieten, die in fraaie scherpe vormen voorkomen en zeer talrijke apatieteu insluiten ; ten tweede het aanwezig zijn van phlogopiet, welk mineraal mij in de echte augietandesieten nog nooit is voorgekomen, maar wel in de leucietgesteenten (zie hieronder) is neergelegd ; ten derde het zeoliethgehalte, dat hier wel uit omzetting van leuciet ontstaan kan zijn. Dit alles te zamen genomen, meen ik dat dit gesteente niet tot de augietandesieten, maar tot de tephrieten behoort, welker gehalte aan leuciet hier echter gering, en alleen in de grondmassa aanwezig is. E*^. 8. Vulkaan Moeriah, tioordelijk van den Patti Ajam (collectie Fennema). Bevat porfirisch: augiet met apatiet ingesloten, plagioklaas, magnetiet, en enkele korrelig omgezette glimmerdoorsneden ; de grondmassa bestaat uit pla- gioklaas, augiet, magnetiet en isotrope massa, waarin talrijke troebele zeolieth- deeltjes. Leuciet is ook hier niet te zien, maar ik reken het gesteente, om de- zelfde redenen als het vorige, tot de tephrieten. N°. 1 H. VuIIiaan Moeriah^ Z Z. O. helling dessa Kepamjen, rivier Gilingan. (Deze en de volgende nommers van de collectie van Heuckelom). Geslagen van rolblokken in de rivier. In handstukken zijn het allen fijnkor- relige tot dichte groenachtig-grijze gesteenten, waarin voor het bloote oog alleen donkergroene porfirische kristallen van augiet en enkele zwarte hoornblendenaal- den te zien zijn. N''. 1 H. bevat in mikroskopische plaatjes : Porfirisch: augiet met veel apatiet ingesloten, donkerbruine hoornblende in groote kristalstukken en dwarsdoorsneden, zeer sterk absorbeerend, aan den rand en op barsten zwartkorrelig omgezet, eveneens met veel ingesloten apatiet. Verder zwartkorrelig omgezette doorsneden van glimmer, waarschijnlijk phlogopiet (zie later) ; de kleine zijn gewoonlijk geheel donkerzwart korrelig geworden ; zij komen geheel overeen met de zwart-korrelige doorsneden uit de hierboven beschreven W. 5 en W. 11 (collectie Fenxema). Zeer veel plagioklaas in frissche kristallen met fraaie streping. Ook enkele waterheldere sanidienen in tweelingen en enkel- voudige doorsneden. Octaedrisch ijzererts. Enkele bruine apatieten. Deze kristallen liggen in eene grondmassa, die bestaat uit veel plagioklaas- en augietstokjes en magnetietkorrels. Daartusschen enkele waterheldere korrels ter grootte van 0.04 millim., die men wel tot leuciet mag rekenen, ofschoon geen streping of polari- satie kon waargenomen worden. Eindelijk eene ruimschoots voorhandene isotrope massa, waarvan het onbepaald moet blijven of het eene werkelijk isotrope glas- basis, dan wel leucietdeeltjes zijn. Een tephriet met gering leucietgehalte. No. 2 H. Zelfde vindplaats als W. 1 H. 30 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA, Porfirisch zijn uitgescheiden: veel plagioklaas, weinig sanidien, augiet, weinig zwart-korrelige glimmer, magnetiet en tamelijk groote leucieten, die hier 0.4 millim. in doorsnede bereiken. Grondmassa van zeer fijne augiet-magnetiet- en plagioklaasdeeltjes, benevens een weinig isotrope massa, waarin troebele zeoliethdeeltjes. Tephriet. W. 3 H. Zelfde vindplaats als No. 1 H. Porfirisch : plagioklaas, minder sanidien, in zeer fraaie watcrheldere kristallen tot 2 millim. grootte, met plagioklaaskristalletjes ingesloten; magnetiet, augiet, groote hoorublende met apatieten. Grondmassa van augietstokjes, ijzerertskorrels en zeer veel heldere schijnbaar isotrope massa, waarschijnlijk leuciet. In dit ge- steente was nergens duidelijk leuciet te vinden. Tephriet? N". 4 II. Zelfde vindplaats als No. 1 H. Porfirisch: hoornblende, augiet, plagioklaas, magnetiet, apatiot. Grondmassa van plagioklaas, augiet, magnetiet en kleine ronde korrels van leuciet, die echter niet polariseeren ; isotrope massa is hier niet, of zeer weinig, voorhanden. Tephriet. No. 5 H. Zelfde vindplaats als No. 1 H. Porfirisch: hoorublende, augiet, plagioklaas, zeer weinig sanidien, magnetiet. Grondmassa van plagioklaas, augiet, magnetiet en 0.05 millim. groote ronde leucietkorreltjes, echter weder zonder polarisatie. Ook isotrope ondergrond, hier waarschijnlijk leuciet. Tephriet. No. 6 H. Vulkaan Moeriah bij de dessa Regoeling. Porfirisch : plagioklaas, weinig sanidien, augiet, hoornblende, zeer enkele bijna ongekleurde olivienen met smalleu zwartkorreligen omzettingsrand ; veel groote bruine phlogopietdoorsneden ; de zeszijdige doorsneden, loodrecht op de as c blij- ven tusschen gekruiste nicols bij eene volle omdraaiing niet donker, maar worden dit slechts 4-maal; ook het assenbeeld kenmerkt dezen glimmer zeer duidelijk als optisch tweeassig ; het phlogopiet wordt hier zeer merkwaardig omgezet : eerst vormen zich donkerbruine naaldjes, die duidelijk pleochroïtisch zijn en nagenoeg donker worden als het licht evenwijdig aan de lange as doorgaat ; of dit hoorn- blende, dan wel eene glimmersoort, of eenig ander mineraal is, durf ik niet te beslissen ; daarbij wordt korrelig erts afgescheiden ; bij verder voortgaande om- zetting worden ook deze naaldjes zwartkorrelig omgezet, zoodat men niets dan korrelige doorsneden ziet, zooals in de meeste der beschrevene gesteenten te vinden zijn, en hier wel met korrelig omgezette hoornblende verwisseld kunnen worden. Verreweg de mecsten, zoo niet allen, schijnen echter van phlogopiet af- komstig te wezen. Magnetiet. Leuciet in korrels tot 0.2 millimeter doorsnede. De grondmassa bestaat hier uit dezelfde bestanddeclcu, zonder hoornblende en glimmer evenwel. Geen isotrope glasbasis. Tephriet. NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. 31 N". 7. H. VuR-aati Mocriali bij Kebon Afjoeng dessa Masiii. Porfirisch : augiet, magnetict, apatiet, fraai phlogopiet, lichtbruin, optisch duide- lijk tweeassig; weinig plagioklaas en nog minder sanidien. De grond massa bevat hier zeer veel dofgroen, bruinrood-, en dofwit-omgezette olivieuen, dikwijls aan de kristalvormen nog te herkennen, maar alle onverweerde oliviensubstantic is verdwenen. Verder augiet, ijzererts, veel leuciet tot 0.07 millim. grootte, en plagioklaas. Geen isotrope basis. Leucitiet, des noods een leiiciefbazalt te noemen. N*^. 8. H. Vulkaan Moeriah bij Soedo {dessa Masin). Porhrisch: augiet, magnetiet, enkele korrelig omgezette phlogopietdoorsneden, weinig plagioklaas. De groudmassa bevat veel leuciet, tot 0.15 millim. grootte, plagioklaas, augiet, en apatiet. Teph'id *. Overziet men nu de beschrijving van de leuciethouderide gesteenten van den Moeriah, dan valt het groote verschil in samenstelling in het oog. Sommige bevatten veel leuciet, andere weinig, sommige weinig plagioklaas, andere veel ; enkele bevatten olivien, de meeste echter niet. Petrographisch behooren som- mige tot de leucitieten, andere tot de leucietbazalten, nog andere tot de tephrie- ten, die somtijds een zeer gering, en zelfs geheel twijfelachtig", leucietgehalte bezitten "Wil men voor de Moeriahgesteenten een collectiefnaam hebben, dan doet men stellig het beste, ze tot de Tephrieten te rekenen, die door terugtreden van leuciet in augiet-hoornbleudeandesieten (echter met bijzonderen habitus), door terug- treden van plagioklaas in leucitieten, en door het optreden van olivien in leuciet- bazalten overgaan. Het sanidiengehalte schijnt in geen dezer gesteenten belang- rijk te worden. Daar het niet waarschijnlijk is dat de Ringgit en de Moeriah op Java de eenige punten zijn, waar leuciet voorkomt, zoo zijn nu ook op andere plaatsen, onder anderen tusschen de twee genoemde bergen in, nog leucietgesteenten te verwachten. De twee monsters van den berg Lassem intusschen, die oostelijk van den Moeriah, in de residentie Rembong, aan de noordkust van Java ligt, zijn gewone augietandesieten. * Eene laatste bezending gesteenten van den mijningenieur van Heuckelom, van de Z. W. helling van den Moeriah boven Tiimbaq, bevat tepbrieten met fraaie makroskopische leucieten, tot 10 millim. grootte. 32 NIEUWE GEOLOGISCHE ONTDEKKINGEN OP JAVA. BESLUIT. Wanneer men iu aanmerking neemt dat het mijnwezen nog niet begonnen is met eene geregelde geologische opneming van Java ; dat dus de hier vermelde nieuwe ontdekkingen niet het resultaat zijn van een geregeld onderzoek, maar om zoo te zeggen ter loops zijn geschied en gedeeltelijk zelfs bij toeval plaats hadden; dan kan men zich eenig begrip vormen, hoe gering de geologische kennis is, die wij van Java bezitten. Junghuhn's werk zal altijd waarde blijven behouden, maar was slechts een begin. Wij doen den vlijtigeu natuuronderzoeker geen onrecht, wanneer wij beweren dat de geologische samenstelling van Java door zijne onderzoekingen slechts in zeer algemeene omtrekken, en, uit den aard der zaak, in veel opzich- ten onvolledig, bekend is geworden. Waar men den blik ook wendt, overal ontmoet de opmerkzame geoloog op Java iets nieuws, iets onverwachts en be- langrijks, en zeker blijft er op geologisch gebied nog oneindig veel meer op Java te doen, dan er reeds gedaan is. Kort geleden is door de Regeering de beslissing genomen dat eene geologische opneming van Java zal plaats hebben. Twee factoren zullen bij die opneming gunstig werken : ten eerste, dat van de meeste residentiën nieuwe topographische kaarten op 1 : 100.000, en ook op grooter schaal, 1 : 20.000, bestaan en voor het mijnwezen verkrijgbaar zullen wezen; ten tweede, dat de rijke geologische ervaring, in de laatste jaren op Sumatra opgedaan, nu aan de opneming van Java ten goede zal komen. Met gi'ond mag men dus verwachten, dat die opneming snel zal vorderen en belangrijke uitkomsten zal opleveren. Dat die uitkomsten niet alleen van wetenschappelijke waarde, maar ook van praktisch nut kunnen zijn, heb ik reeds vroeger meermalen uiteengezet. Batavia^ 16 September 1880. R J).¥. \E z --— Mh . Do\ Sclutal Fu;. / X'EKHAXD. . Hn>r,\'KBBEl';Kenl-!.FEX.\EJL\, Xi.-.m-p ;^eol oufdekkiugeTi op j .I;.v; i| fifi fff ^t/ft-n/: i7/y/ Hftffrlni en /iftttjfxriurs ^'**/*y f^rr Ifyjo^vtfj/n Jic/if kaart / : /OO.f'OO. AD JABAS SaJ A nZulphe/li:^ EiUfll'irr, ' _j. lO loftprrshffthr ' V,frk'- n/f hork ° '^ J'^'^fjf- y ji^rt f^eflreltf' van Sfrvfot Sorrir/n Schanl /: /. OOO. OOO .1- \J -A'y V -hiipetkl-isfnj ffifot -4 inllliiiiifft: J^ifJ 'J - h(t]i('flcrist(d mf limhiffY/iff Yttti fhhiut /'/•/. f>. Lii.irll.n.il,,!!,;, (-:i gifiol 's i/iillunriii: mei kttinsvot'müjf' m.slnthfuji-n , ttit h-iirttuf X^O. I'tff. 7. Sepliehmkristitllf)! . (jrt'ol 'm niiljiiiirtff. lilt l,unl„t .1'.",'/. S't/ltlrl/ /■ .JOfl. OOO. VKHlIAMi .\KI>. XATI-fKK |i' X.'il. GEOLOGISCHE AANÏEEKENINGEN OVER DE EILANDEN VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL IN HET ALGEMEEN, EN OVER DE FOSSIELHOUDENDE LAGEN VAN SÜMATRA IN HET BIJZONDER. R. D. M. VERBEEK, Mijningenieur in Nederlandsch-OosUlndïé, Slechts weinige jaren geleden was over den ouderdom der sedimentaire lagen van Sumatra en van Nederlandsch-Indië in het algemeen zeer weinig bekend. Van Java wist men door Junghuhn dat de sedimenten van dat eiland „tertiair" zijn. In den kalksteen van Borneo waren in 1844 nummulieten gevonden, maar aangezien afbeeldingen en beschrijvingen ontbraken, was het voorkomen van deze versteeningen weder in twijfel getrokken. Van Sumatra wist men over den ouder- dom der daar voorkomende zandsteenen en kalksteenen niets met zekerheid, al- leen vermoedde men dat alles tertiair zoude wezen. De geologische onderzoekingen op Borneo en Sumatra hebben in de laatste jaren veel bijgedragen tot opheldering dezer duisternis. De nummulieten van den kalksteen van Borneo werden aan een nauwkeurig microscopisch onderzoek on- derworpen, en eene beschrijving met afbeeldingen dezer belangrijke versteeningen 7 hAirUUK. VEEU. DEE KüNINKL. AKADEMJB. DEEL XXI. Z GEOLOGISCHE AANTEEKENIN(JEN OVEK DE EILANDEN geleverd *. De eoceene formatie van Borneo werd in 3 étages ingedeeld, van welke de onderste de kolen bevat f. Ook op Suniatra werden 3 eoceene étages ontdekt en door mij het vermoeden uitgesproken, dat zij aequivalente vormingen zouden zijn van de 3 Borneo- étages §, een vermoeden dat later, door de fraaije onderzoekingen van mijn vriend Dr. Oscar Böttger te Frankfurt am Main, volkomen bevestigd werd. De kolen komen op Sumatra eveneens in de onderste van de genoemde drie afdeelingen voor, maar op dit eiland is nog een é^^, oudere, étage voorhanden, die tot heden noch op Java noch op Borneo gevonden is. Verder is het uit de door JuNGHUHN geleverde beschrijving van het koolhoudende terrein aan de ri- vieren Siki en Sawarna (ia het zuidelijk gedeelte der residentie Bantam op Java **) gebleken, dat daar eveneens eene drieledige formatie voorkomt, die zeer waarschijnlijk eoceen is, aangezien de kolen eveneens in de onderste étage voorkomen, en van dezelfde hoedanigheid zijn als de Borneokolen, terwijl alle jongere dan eoceene Indische kolen van veel geringere kwaliteit zijn. Eene fraaije ontdekking van de geologische opneming van Sumatra was ook het vinden van eene uitgestrekte kolenkalkformatie in de Padangsche Bovenlan- den. De aanwezigheid van kogelronde fusulinen alleen liet de ouderdomsbepaliug eerst nog eenigeu tijd min of meer onzeker; maar, toen in 1875 talrijke lang- werpige fusulinen, te zamen met Productus-, Bellerophon- en Phillipsia-soorten in deze kalken ontdekt werden, was de carbonische ouderdom volkomen zeker. Deze formatie is tot nog toe in den maleischen Ai'chipel alleen op Sumatra en op Timor gevonden. Verder werden, zoowel op het ten westen van Sumatra gelegene eiland Nias, als op verscheidene plaatsen van het zuidelijk gedeelte van Sumatra, namelijk van de residentiën Benkoelen en Palembang, fossielhou- dcnde lagen ontdekt, die gedeeltelijk eoceen, gedeeltelijk echter stelligjonger zijn ; en door de onderzoekingen van Dr. Böttger is het gebleken, dat onder * E. D. M. Verbeek, Dio Nummuliten des Borneo-Kalksteines. A'^eaes Jahrb. für Mineralogie 1871, Seite 1 en volgende. f K. D. M. Veebeek, In liet Jaarboek van het Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië 1874-, Deel II, blz. 13 j en 1875, Deel I, biz. 48 e. v. Ook in de Palueontographica. Supplement III. Cassel 1875. § 1{. D. M. Yeubeek, Jaarboek van het Mijnivezen 1875, I, blz. 126; 1875, I, blz. 135, met vergelijkende overzichtstabel der eoceene-etages op Borneo, Sumatra en Java; eveneens in Geisitz und V. D. Marck: »Zui Geologie von Sumatra", Palaeontographica, Band XXII en in hetGeo- logical Magazine, 1875, page 4-77 etc. •* F. JuNGHDHN, Java, Seine Gesfalt etc. Deutsche Uebersetzung. Band III, Seite 163 und folgende. VAN DEN NEDEKLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 3 deze jongere tertiaire afzettingen drie afdeeliugen van verschillenden ouderdom te onderscheiden zijn, waarvan hij de oudste tot de oud-mioceene, de middelste tot de jotKj-mioceeHe, de jongste tot de plloceene formatie rekent. Aangezien binnen kort de versteeningen van verschillende Sumatraansche tertiaire afzettingen door Dr. Böttger uitvoerig beschreven zullen worden, mag het niet van belang ontbloot geacht worden, het geologische voorkomen der fossielhoudende lagen te beschrijven. Dit kan hier echter slechts in korte trekken geschieden, daar mij op het oogenblik de tijd ontbreekt om uitvoerige verhandelingen te schrijven. Ik moet daarom voor meerdere bijzonderheden voorloopig verwijzen naar mijne geologische verslagen over de Westkust van Sumatra en het zuidelijk gedeelte van Sumatra, die met talrijke geologische kaarten en profielen spoedig in druk zullen ver- schijnen. A. De Padangsche Bovenlanden (gouvernement Sumatra's Westkust). Het profiel fig. 1 geeft eene ideale doorsnede van de Padangsche Bovenlanden van Solok tot Tandjoeng Ampaloe. Dergelijke profielen zijn te vinden in de verhandelingen : R. D. M. Verbeek, On the geology of Central-Sumatra. Geologlcal Magazine 1875, page 477 etc; R. D. M. Verbeek, Over den ouderdom der steenkolen van het Oembilien-kolenveld in de Padangsche Bovenlanden, en van de sedi- mentaire vormingen van Sumatra in het algemeen. Jaarboek van het Mijnwezen in Nederkmdsch Oost-Indië. Arasterdam, C. F. Stemler 1875, Deel I, blz. 135 e. v. Ook in de verhandeling „Zur Geologie von Sumatra" door Geinitz en van der Marck (PalaeontograpJiica, Band XXII, Seite 399 etc.) en in O. Heer, „Fossile Pflauzen von Sumatra" (Abhandl. der Schiveizer pal. Gesellsch., Vol. I, 1874) vindt men korte opgaven over de sedimentairformatiën van de Padangsche Bo- venlanden. Nieuwere onderzoekingen hebben echter doen zien dat er in de genoemde ge- schiiften verscheidene onvolledigheden en ook onjuistheden voorkomen, hetgeen mij aanleiding geeft om hier nog eens een volledig overzicht van al de formaties der Bovenlanden te geven. De oudste afzettingen van Sumatra zijn schiefers (leigesteenten), hoofdzakelijk kleischiefer en kwartsieten. Ook graauwacken, hoornblendeschiefers, chloriet- schiefers en talkschiefers komen voor, maar spaarzaam. In den hoornbleudeschiefer zijn eenige granietietgangen gevonden, en op het contact van granietiet en klei- schiefer worden hier en daar zeer harde kiezelrijke gesteenten, de zoogenaamde „Hornfelse" der Duitsche geologen, aangetroffen, waaruit de minder aanzienlijke ouderdom der granieten, vergeleken bij deze oude schieferformatie, wordt afgeleid 7* 4 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN Verstecningen zijn in deze schiefers, niettegenstaande er ijverig naar gezocht werd, niet gevonden ; zij zijn echter ouder dan de culmformatie en moeten dus de- vouiscli of silurisch zijn. De kleischiefers bevatten goudhoudende kwartsgangen. Dan volgen in ouderdom gesteenten der yranietgroep : verschillende granie- tieten, hoornblendegranieten, kwartsporfieren en ook diorieten en kwartsdiorieten, welke laatsten gedeeltelijk overgangen in de granietgesteenten vormen, gedeelte- lijk ook gangvormig in deze gesteenten voorkomen. De plagioklaasrijke gesteenten van deze groep, de diorieten en kwartsdiorieten, bevatten, naast plagioklaas, kwarts en hoornblende, dikwijls biotiet, en ook augiet, evenals de diorieten van het Odenwald en van Minnesota (zie Benecke und Cohen: „Geologische Be- schreibung der Umgegend von Heidelberg" 1879 en Streng und Kloos : „Ueber die krystallinischen Gesteine von Minnesota in Nordamerika". Neues Jahrh. f. Min. 1877, Seite 31, 113 und 225). De carbon ische formatie bestaat uit twee deelen. De onderste afdeeling is samengesteld uit mergelschiefers en kiezelschiefers ; de bovenste afdeeling be- staat uit kolenkalk. De schiefers hebben nog geene versteeningen geleverd, de kolenkalk bevat echter karakteristieke versteeningen : eene langwerpige fusulina, eene kogelronde Schwagerina, verder Pioductus-, Orthis-, Rhynchonella-, Tere- bratula-, Pecten-, Conocardium-, Euomphalus-, Pleurotomaria-, Naticopsis-, Belle- rophon-. Nautilus-, Orthoceras-, Goniatites- en Phillipsia-soorten. Over deze versteeningen zijn tot nog toe slechts de volgende korte mededee- lingen versclienen : R. l). M. Verbeek. De versteeningen in den kolenkalksteen van Sumatra. Jaarboek Mijnwezen 1875, II, blz. 186 e. v., en: Kort bericht in het Neue Jahrbuch für Mineralogie 1876, Seite 415. Ferd. Romer. Kort bericht in het Neue Jahrbuch für Mineralogie^ 1876, Seite 527; Lethaea geognostica 1880, Theil I, Seite 75 und 277. Eene groote reeks van kolenkalkpetrefacten bevindt zich reeds geruimen tijd in handen van Professor F. Romer te Breslau, die ze zal beschrijven en afbeelden. Ook heeft H. Woodward in liet Geological Magazine van September 1879, blz. 385, eenige weinige petrefacten uit de kolenkalk van Sibelaboe beschreven en afgebeeld. De gesteenten der carbonische formatie zijn doorbroken door diabasitische gesteenten, en in de nabijheid van deze laatsten zijn de mergelschiefers dikwijls in kiezelschiefers, en is de kalk in granaathoudende gesteenten omgezet. In deze veranderde gesteenten is dikwijls een weinig kopererts geïmpregneerd, echter helaas in te geringe hoeveelheid voor ontginning. De gesteenten der cliabaasgroej) bestaan uit diabazen, gabbro's en spaarzaam VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 5 pikrieten en proterobazen. In veel g-abbro's komt een weinig olivien, in som- mige diabazen en gabbro's een rhombische pyroxeen (enstatiet, bronziet, hyper- steen) nevens de overige bestanddeelen voor. Op alle eilanden van den maleischen Archipel schijnen gesteenten der meso- zoïsche formatiegroep te ontbreken. Alleen van Timor noemt Prof. Betrich een ammoniet en twee atomodesma- soorten, die hij tot de Trias rekent (Zie : Abhand. der kötiigl. Akademie der Wissensch. zu Berlin 1864, gedruckt 1865). Of deze weinig talrijke versteeningen voldoende zijn om den triassischen ouderdom der lagen vast te stellen, schijnt mij niet voldoende zeker, vooral ook omdat Dr. Waagen in carbonische ge- steenten van den Salt-Range in Pendjab (Engelsch-Indië) een ammoniet (Phyl- loceras Oldhami) te zamen in dezelfde laag met ceratieten en goniatieten vond, die eenigszins gelijkt op den Timoreeschen ammoniet (zie Memoirs of the geol. Survey of India ^ Yol. IX, 1872, page 351 — 358, met afbeelding) *. De genoemde versteeningen van den Salt-Range komen te zamen voor met talrijke petrefacten, die gedeeltelijk carbonisch zijn, gedeeltelijk overeenstemmen met permische fos- sielen, om welke reden Dr. Waagen de laag, die de cephalopoden bevat, als eene grens- of overgangslaag tusschen Carbon- en Perm-formatie beschouwt. De geheel afwijkende petrographische hoedanigheid van sommige lagen van Timor, die Prof. Betrich beschrijft, maakt het echter in het geheel niet onwaarschijn- lijk, dat op dit eiland, naast de kolenkalkformatie, ook werkelijke mesozoïsche lagen voorkomen. Timor buitengesloten, zijn gesteenten der Trias-, Jura- en Krijtformatie tot nog toe in den Maleischen Archipel niet aangetroffen. Als eerstvolgende jongere afzettingen vinden wij daarom in de Padangsche Bovenlanden dadelijk tertiaire gesteenten. De eoceene formatie is op Sumatra in te deelen in de volgende 4 étages : Etage I. Onderste of z. g. Breccie-étage. Zij bestaat uit brecciën en conglomeraten der oudere gesteenten, arkosen, roode en gele zandsteenen, mergelschiefers en mergelkalk. In profiel fig. 1 is deze étage met het teeken e-^ aangegeven. De dikte is niet overal even groot, maar op verscheidene plaatsen 5.00 meter. De mergelschiefers, en sedert kort ook de mergelkalklagen van deze étage, hebben fraaie versteeningen geleverd, en wel op de volgende plaatsen : Vindplaats a. In de nabijheid van de plaats Boekiet Kandoeng in mergel- * Later heeft Mojsisovios deze ammonieten tot Arcestes gebracht, en kort geleden verhief Waa- GEN (Salt-Eange-fossils, Calcutta 1879) den Phylloeeras Oldhami tot een nieuw geslacht : Cyclolobus. 6 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN kalklao-en van de vallei der Katealo, zijrivier der Oembilien. De lagen wisselen af met zandsteenen en brecciën der l^te étage, en deze worden door zandsteenen der 2'ie étage bedekt. Vindplaats b. In harde blaauwgraauwe mergelkalklagen van de rivier Tam- bang, niet ver van het kolonkalkheuveltje Boekiet Bcssi. De mergelkalk ligt hier onder conglomeraat- en zandsteenlagen der 1^** étage. Beide vindplaatsen hebben in den laatsten tijd tamelijk veel versteeningen geleverd, gedeeltelijk van zeer opvalleuden vorm. Vimljjlaafs c. De mergelschiefers in de nabijheid van het dorp Telaiveh, die met zandsteenen en arkosen der l^te étage afwisselen, hebben fraaije afdruk- ken van visschen en planten geleverd, en wel in het bed van de rivier Sang- karewang; in de nabijheid van de plaats Kollok en dicht bij de plaats Tand- joeng Baliet. De fossielen van deze vindplaatsen zijn reeds beschreven in de volgende verhandelingen : O. Heer. Ueber fossile Pflanzen von Sumatra. Abhandl. der Schiceiz. palae- ontolog. Gesellsch., Vol. I, 1874. Mit 3 Tafeln ; en : Beitrage zur fossilen Flora von Sumatra. N. Denkschriften der Schweiz. naturf. Gesellsch. 1879. Met 6 Tafeln. A. GüNTHER. Contributions to our knowledge of the fishfauna of the tertiary deposits of the highlands of Padang. Geological Magazine 1876, page 433 etc. "With 5 plates. Zoowel de planten als de visschen hebben een jonger, meer mioceen dan eoceen karakter, wat niet te verwonderen is, omdat de verandering van het klimaat, sedert den «oceenen tijd, in een nog tropisch gewest niet zoo groot geweest zal zijn als in de streken der gematigde en koude gordels. Etage II. Tweede of z. g. Kwartzandsteenétage. De zandsteenen dezer 600 meter dikke afdeeling der eoceene formatie zijn geel tot bruingeel van kleur, en bestaan bijna geheel uit kwartskorrels, die door een kleiachtig bindmiddel samengehouden worden. De zandsteenen zelven zijn vrij van animale versteeningen, maar bevatten soms enkele bladafdrukkeu. Maar tusschen de zandsteenen komen kleisteenen met dikke koollagen en koolschiefer voor, die behalve plantafdrukkcn ook enkele dierlijke versteeningen geleverd hebben. In het noordelijk gedeelte van het groote Ocrabilienkolcnveld, dat 200 millioen ton (a 1000 kilo's) steenkolen bevat, zijn 7, in het zuidelijk gedeelte 3 dikke koollagen bekend *. * Zie mijne zeer uitvoeiige beschrijving met kaarten, profielen, etc. van dit zeer belangrijke kolenvekl in Jaarboek Mijnwezen 1875, II, blz. 1 — 96. VAN DEN NEDEELANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. ' De dikte der lagen vau deze étage in de nabijheid van de plaats Soengei- Doerian, van beneden naar boven, is : Zandsteenen zonder kolen 175 nieter Eerste (onderste) koollaag 6 „ Zanddsteenen en kleisteenen 20 „ Tweede {middelste) koollaag 2 "Iap, +• Koolschiefer V2 r Zandsteenen en kleisteenen 15 „ Derde {bovenste) koollaag 2 „ Zandsteenen en conglomeraten zonder kolen . . 350 ^ Totale dikte der étage .... 570 meter Totale dikte der koollagen. . 10 „ De kolen zijn compacte, zwarte, sterk glanzende, niet afgevende steenkolen van uitmuntende kwaliteit ; het zijn de beste kolen van den Nederlandscli Onst- Indischen Archipel, en zij staan, niettegenstaande hun tertiairen ouderdom, gelijk met de beste Engel sche kolen. De gemiddelde samenstelling is, volgens de analysen van Dr. Vlaanderen te Batavia: C = 76.80 H = 5.80 O (+ N) = 12.76 S = 0.45 H^O = 3.49 Asch = 0.70 100.— Het theoretische absolute warmtegevend vermogen van de kool is, volgens deze samenstelling, A = 7500. De dofzwarte koolschiefer laag van 1/2 meter dikte, die op de middelste kool- laag ligt, is in dunne platen splijtbaar en opgevuld met de afdrukken van kleine Melaniaschelpjes, en met ruggestekels en tanden van visschen; ook enkele plant- afdrukken komen daarin voor, en eene vrucht, die Dr. Woodward tot Sparganilithes spec. stelt. (Zie Geological Magazine 1879, page 391, Plate X, fig. 4). Visch- tanden (Hexapsephus spec.) uit deze koolschieferlaag zijn afgebeeld op plaat IV in bovenvermelde verhandeling van Dr. Güxther in het Geological Magazine van 1876. 8 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVEE DE EILANDEN Etage III. Derde of z. (j. Mergelzandsteenétage. Het gesteente, dat in deze derde étage, die minstens 500 meter dik is, de over- hand heeft, is een zachte klei- of mergelachtige zandsteen, die gewoonlijk minder vast is dan de kwartszandsteen der tweede étage, en meestal graauwe kleuren bezit. Behalve zanderige gesteenten, komen, in geringere mate, zuivere mergels, kleisteenen en ook wel mergelschiefers voor. Kog kort geleden waren uit deze afdeeling slechts eenige brokstukken van Ostrea, Pecten en Serpula bij Tandjoeng Ampaloe, en enkele Operculinen: O. granulosa Leym. (Zie Brady in het Geological Magazine 1875, page 352) bij Moeara Bodi, bekend ; thans echter zijn in blaauwgraauwe mergels aan de rivier Sinamar, in de nabijheid van het dorp Auer (vindplaats d) betere ver- steeningen gevonden, waaronder vele telliniden en eenige krabben vooral de aandacht verdienen. Etage IV. Vierde of z. g. kalkétage. In de nabijheid van het dorp Batoe Mendjoeloer ligt op den mergelzandsteen der 3^6 étage eene kalkbank van ongeveer 80 meter dikte, die buitengewoon veel orbitoïden bevat; de geelwitte kalksteen bevat verder veel gasteropoden en conchiferen, dikwijls als steenkern, en koralen en echiniden. Enkele verstee- ningen uit deze kalksteen (vindplaats f) zijn reeds beschreven en afgebeeld door H. WooDWARD in het Geological Magazine van September en October 1879. WooDWARD noemt de volgende fossielen: ^o^ 1. Carditu sp. 2. Lucma sp. | Afgebeeld op plaat X, Geol. Magazin 1879. O. jrccvSrt, 4. Cidaris sp. Stekels. 5. Conus sp. 6. Conus substriatellus Woodw. 7. Cypraea suhelongata WooDW. 8. Cerithium sp. 9. Turbo borneensis Böttger \ Afgebeeld op plaat XII, Geol. Magaz. 1879. 10. Turbo sp. 11. Phasianella Oweni d'Arch. 12. Trochiis sp. 13. Prenaster sp. Onder de orbitoïden uit dezen kalksteen onderscheidt H. B. Brady twee soor- ten (zie Geol. Magazine 1875, page 535). VAN DEN NEDEELANDSCH-INDISOHEN ARCHIPEL, ENZ. 9 0. cUspansa Sow, 5 è, 6 milliin. groot. 0. papi/racea Bonbee (= O. Prattl MiCH. = 0. Fortlsi d'Arch. = O. discus RüTiM.) 15 millim. groot. De kleinste soort is de talrijkste en komt in millioenen exemplaren voor. Nummulieten bevat deze eoceene kalksteen in het geheel niet. Aan het einde van de eoceene periode had eene groote opheffing plaats, waar- door het gedeelte van Sumatra, dat wij uu de Padaugsche Bovenlanden noemen, droog werd gelegd. In den post-eoceenen tijd hadden wel belangrijke zeeafzet- tingen plaats in andere gedeelten van Sumatra (Benkoelen, Palembang) en op Java, op Nias, enz., maar in de Padangsche Bovenlanden komen noch mioceene, noch plioceene afzettingen voor. Wel is waar werden ook daar in een na-eoceen tijdperk nog sedimenten gevormd, die door rivieren of in binnenmeren tot af- zetting kwamen, maar deze behooren allen reeds tot de kwartaire en de recente perioden. Daarentegen hadden in den jong-tertiairen tijd belangrijke eruptiën plaats van oudere vulkanische gesteenten, terwijl de opbouwing der groote vulkanen in hoofdzaak eerst in de kwartaire periode valt, en tot heden werd voortgezet. Onder deze eruptiefgesteenten zijn de volgende groepen te onderscheiden: 1. Eene oudere cmgietcmdeslet-eruptie, die aan het einde der eoceene periode plaats had, en waarschijnlijk samenvalt met de algemeene opheffing van de Padangsche Bovenlanden boven den zeespiegel. Deze oudere augietandesieten beginnen reeds in Zuid-Sumatra. Een gedeelte van het gebergte, dat de grens tusschen de residentiën Benkoelen en Palembang vormt, bestaat uit deze gesteenten. Zij zijn tot Padang te vervolgen, houden dan voor korten tijd op, maar treden in de omstreken van Sibogha weder te voor- schijn; hoe ver zij nog noordelijker doorloopen, is onbekend. Blijkbaar heeft hier eene eruptie langs eene zeer lange spleet plaats gevonden, welker richting met de lengteas van Sumatra — N.W. — Z.0. — samenvalt. Deze andesieten vormen dus lange gebergteruggen, en treden niet in vulkaanvorm, hetzij met of zonder krater, op. De tijd van deze eruptie komt overeen met die der oudste andesieteruptie oj» Borneo, die eveneens, na afzetting van het bovenste eoceene lid, plaats had ; en hetzelfde schijnt op Java het geval te wezen. Daaruit volgt dan verder, dat de oudste sedimenten, die uit werkelijke andesiettuflen bestaan, hoogstens een oud- mioceenen ouderdom kunnen bezitten. 2. Eene groep van plagioklaas-hoornblende gesteenten. Plagioklaas heeft de over- hand, sanidien schijnt geheel of bijna geheel te ontbreken, ofschoon veel doorsneden in de mikroskopische plaatjes geen streping vertoonen. Daarbij hoornblende, 8 UATUURK. VEKH. DER KON"INKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 10 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN augiet en kwarts. De gesteenten zijn dus ktoartshoudende hoornblendeandesieten. Ook eene glasachtige modificatie, een peksteen, komt voor. Deze gesteenten worden slechts spaarzaam aangetroffen in een kleinen geïsolecrdeu berg, en als een zeer klein embryonisch vulkaantje. Maar ook in het binnenste van een der grootere vulkanen, de Sago, zijn zij als oudste product gevonden, zoodat zij misschien nog op meer plaatsen aanwezig zijn, bedekt door jonger vulkanisch materiaal. 3. Eene bazalterupüe. In de Padangsche Bovenlanden vindt men 4 zeer kleine kegel bergjes, waarvan twee met goedbewaardeu kraterrand, allen gelegen op één- zelfde lijn, die uit bazalt bestaan. Om de merkwaardigheid werden twee dezer vulkaantjes, de vulkaan Atar en de vulkaan Koeliet Manies, in bijzonderheden door mij beschreven (zie: Jaarb. Mijnioezen 1877, 1, blz. 51 ; 1879, II, blz. 173 en 1879, II, blz. 179). De augietandesieten van de l^te groep zijn oud-miocee)t, de hoornblendeande- sietea en de bazalten van groep 2 en 3 zijn waarschijnlijk ook nog tertiair (jongmioceen en plioceen), ofschoon dit uit gebrek aan jongtertiaire sedimenten in de Bovenlanden niet zeker is uit te maken. Alles wat verder volgt is jonger, en voor het allergrootst gedeelte wel jonger dan tertiair (kwartair en novair). 4. Eene groep van gesteenten, die de groote vulkanische kegelbergen van Sumatra samenstellen. De vulkanen van Sumatra, die niet zelden 7000 — 10.000 voet hoogte bereiken, bestaan slechts voor een klein gedeelte uit vaste lavabanken van augictaudesiet en bazalt, doch voor het allergrootst gedeelte uit losse uitwerpselen: asch, zand en losse blokken, die, met water vermengd, als slikstroomen den berg afzakten. Aan de oppervlakte bestaan daarom de vulkanen bijna altijd uit roodbruine klei, het verweringsproduct van het fijnere materiaal, waarin grootere en zelfs zeer groote blokken verspreid liggen. Het materiaal is voor het grootst gedeelte augietandesiet, terwijl bazalt, augiet- andesietpeksteen, puimsteen en obsidiaan slechts eene ondergeschikte rol spelen. De augietandesieten bevatten dikwijls een weinig olivieu, zonder daarom tot de eigenlijke bazalten te behooren. Puimsteen komt aan de vulkanen zelven slechts weinig voor, maar wordt in des te grootere hoeveelheid aangetroffen in de kwartaire puimsteentuffen, die aan den voet van sommige vulkanen en binnen- meren werden afgezet. Ook de recente uitwerpselen der nog werkzame vulkanen bestaan bijna uitsluitend uit augietandesietmateriaal, dat zoowel in groote blok- ken als in het fijnste stof, als z. g. asch, wordt uitgeworpen. Voor de Padangsche Bovenlanden verkrijgen wij dus het volgende geologische schema : Sihirisch of Devonisch. Oude schiefers. VAN DEN NEDERLANDSCII-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. H Gesteenten der Grcmiet- en Dlorietgroep. Granietieten, hoornblendegranieten, kwartsporfiereu, diorieten, kwartsdiorieten. l Onderste afdeeling : Culmschicfers ; mergel on kiezelschiefers. Carbonisch. j Bovenste afdeeling: Kolenkalk. Gesteenten der Diabaasgroep. Diabaas, Gabbro, Pikriet, Proterobaas. ' Étage I. Brecciën, conglomeraten, zandsteenen, mergelschiefers, mer- gel kalk. Eoceen. \ „ II. Kwartszandsteenen, kleisteenen en steenkolen. III. Mergel- en klei-zandsteenen. IV. Orbitoïdenkalk. a. Oude augietandesieten. Ouderdom: oud- 1 mioceen. \ b. Hoornblendeandesieten. 1 jongtertiair; Gesteenten der Vulkanische qroep. \ ^ , 1 fiongmioceen •^ '^ ^ c. Bazalten. t I en phoceen) ; cZ. Groote vulkanen, (hoofd- ) kwartair en \ zakelijk augietandesiet). j recent. Kwartair. Tuffen van vulkanische gesteenten, afgezet in binnenmeren door rivieren, en in de Padangsche Benedenlanden ook door de zee. Novair. Rivieralluvium, zeealluvium, koraalkalk. B. Zuld-Smnatra (residentiën Palcmbang, Benkoelen en de Lampongsche districten). In de jaren 1876 en 1877 werd het zuidelijk gedeelte van Sumatra door mij, met een opziener van het Mijnwezen, bereisd en werden, tot verbetering van de bestaande kaarten, eenige opmetingen verricht. Er moest namelijk eene geologi- sche overzichtskaart samengesteld worden, die, ten minste in lioofdtrekken, een juist geologisch beeld van dit gedeelte van Sumatra geven zoude. Als basis hiervoor bleken de bestaande kaarten, vooral die van Palembang, te onnaauw- keurig te zijn; en dat het doen der nieuwe opmetingen geen luxe was, blijkt o. a. hieruit, dat een van de grootste plaatsen, Laliat, op de oude kaarten niet minder dan 30.000 meter foutief aangegeven is. Evenzoo ligt de vulkaan Dempo, de hoogste berg van het zuidelijk Sumatra, 17.000 meter van zijne plaats; ge- heele landstreken zijn aan den verkeerden kant vau den Dempo aangegeven, enz. De nieuwe geologische en topografische kaart met hoogtelijnen is nu in bewerking. Eene naauwkeurige opneming van deze zeer uitgestrekte landstreek kon in de 12 maanden, die aan de reis besteed konden worden, natuurlijk niet plaats heb- ben ; maar de tijd was toch voldoende om een in hoofdtrekken juist geologisch beeld te verkrijgen. Dit wensch ik hieronder in korte trekken te schetsen. 12 GEOLOGISCHE AA.NTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN De ons uit de Padangsche Bovenlandeu bekende oude schieferformaUe met kwartsgangeu, maar zonder versteeningen, vinden wij in liet noordelijk gedeelte van Palembang, in de onderafdeeling Rawas, weder terug. Tussclien de klei- schieferlagen komt, in de nabijheid van het dorp Napal-litjin, eene dikke kalklaag voor, richting 270", helling 50'* naar noord, evenals de kleischieferlagcn. Deze kalksteen, die dus bepaald tot de oudste schieferformatie behoort, is zeer fijn kristallijn, en bevat helaas geen versteeningen. De berg Karang Nata, tegenover Napal-litjin, bestaat uit dezen kalksteen en verheft zich 164 meter boven het omliggend terrein. Ook in de nabijheid van Teloek Betoeng aan de Lampongbaai, vindt men graauwe kiezelschiefers zonder versteeningen, die zonderling zanderig wit ver- weren; of deze eveneens tot de oude schieferformatie behooren, of jonger zijn, was niet uit te maken; even zoo onzeker is de ouderdom van den kiezelschiefer, die in de rivier Langkajap, niet ver van Batoe Radja, voorkomt. Gesteenten der Gmnietgroep, hoofdzakelijk granietieten, komen voor in de land- streken Semindo Oeloe Loeas en Pasemah Oeloe Manna, tot Benkoelen behoorende, en in de Lampongsche Districten in den bovenloop der Sepoetih-rivier. In Palem- bang wordt slechts zeer weinig graniet, in de nabijheid van Moeara-Doea, gevonden. Gesteenten der carbonische formatie zijn in Zuid-Sumatra niet voorgekomen, maar het is niet onmogelijk dat sommigen der bovengenoemde kiezelschiefers tot deze formatie behooren. Evenzoo ontbreken alle gesteenten der diahaasgroep. De eoceene formatie is voorhanden, en wel in Palembang in de nabijheid van de plaatsen Batoe-Radja en Moeara-Doea, en in de Lampongsche Districten aan de Sepootih-i'ivier. Aan de Sepoetih-rivier komen onder bedekking van horizontaal diluviuni (roodbruine klei met rolsteenen), en daarom alleen in de rivierbeddingen ontbloot, zandstceuen en conglomeraten voor, die hun materiaal van het aangrenzende graniet en de daarin voorkomende kwartsgangen ontvingen. Zij liggen onmiddellijk op graniet en sluiten, niet ver van het dorp Segala-midar, kleilagen en twee koollagen in, waarvan de onderste 1 meter dik is. (Deze koollagen zijn door mij beschreven in het Jaarboek Mijnwezen 1877, II, blz. 176 e. v.). De kolen zijn van dezelfde uitstekende hoedanigheid als de Oembilienkolen, en zoowel hare kwaliteit als de ligging onmiddellijk op graniet, maken het waarschijnlijk, dat deze formatie eoceen is, en tot de onderste 1»^" étage behoort. Ycrstecningen ■werden hier niet gevonden. In de nabijheid van Batoe-Radja en Moeara-Doea komt, in het stroomgebied der rivieren Saka, Kommering en Ogan, eene tamelijk uitgestrekte kalk- en VAN DEN NEDEELANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 15 mergelformatie te voorsehiju, welker ligging aan duidelijkheid zeer te wenschen overlaat, omdat alles door puinsteentuffeu bedekt wordt en de kalksteenen uit dit tuf gewoonlijk slechts hier en daar als klippen uit komen kijken. Aan de rivier Saka, in de nabijheid van het dorp Saoeng-Naga I, ligt in dezen kalk- steen eene beroemde vogelnestgrot, „Renah" genaamd. De kalksteen is geelwit en fijnkorrelig kristallijn ; de mergels van Batoe-Radja bezitten meer graauwe en blaauwe kleuren. De in deze gesteenten gevondene versteeningen (vindplaats g) zijn volgeus Dr. Böttgek eoceen., en behooren bepaald tot de bovenste, 4de étage. De kalksteenen van Batoe Mendjoeloer in de Padangsche Bovenlanden, van Batoe Radja aan de rivier Ogan, en van de rivier Riam-Kiwa in het zuide- lijk gedeelte van Borueo, welke laatste eveneens tot de bovenste afdeeling van de eoceene formatie behooren (zie verder beneden), bevatten verscheidene gemeen- schappelijke soorten. Aan de rivier Ogan, en wel bij de plaatsen Toeboean en Batoe-Radja wordt deze eoceene kalk- en mergelformatie door eene jongere formatie bedekt, die uit zachte zanderige blaauwgraauwe mergels bestaat, en dikke lagen dofbruine bruin- kolen bevat. Dezelfde bruiukoolhoudende formatie komt ook verder noordelijk, aan de rivier Enim bij Darmah, en aan de rivier Lematang, tusschen Lahat en Moeara-Enim, te voorschijn. Bijna overal is deze jongere vorming door kwartaire afzettingen bedekt, en daarom alleen aan de randen der rivierbeddingen duidelijk waar te nemen. Bij de plaats Saoeng-Naga II, niet ver van Batoe-Radja, alwaar zich de rivier Langkajap met de Ogan vereenigt, heeft de eoceene kalksteen ongeveer eene helling van 20° naar het noorden; de jongere bruiukoolhoudende lagen vallen eveneens naar het noorden in, maar zeer vlak, hoogstens met 5° tot 8°, en hetzelfde is bij Toeboean het geval. Eene discordante ligging is dus duidelijk merkbaar ; of deze jongste lagen echter mioceen of plioceen genoemd moeten worden, is onzeker, daar geene versteeningen gevonden zijn. Te oordeelen naar de hoedanigheid der doffe bruinkolen en der zachte mergels, ben ik geneigd deze lagen voor zeer jong tertiair, plioceen^ te houden, te meer daar lagen en kolen groote gelijkenis bezitten met eene bruiukoolhoudende formatie in Ben- koelen (zie verder beneden), die jonger dan oud-mioceen is. Van de lagen aan de rivier Ogan werd het profiel fig. 2 samengesteld. Eoceene lagen zijn in Benkoelen niet bekend, maar verscheidene jongere tertiaire afzettingen komen daar voor. Daar intusschen ook hier het hinderlijke roode diluvium (roodbruine klei met rolstukken) bijna overal de tertiaire lagen geheel of gedeeltelijk bedekt, is hare ligging slechts op enkele plaatsen duidelijk te zien. Het profiel fig. 3 geeft eene doorsnede van Benkoelen, tusschen de plaatsea 14 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN O VEE DE EILANDEN Benkoelen en Kepahiang. Het grensgebergte tusschen Benkoelen en Palembaug, de z. g. Barisan, bestaat hier uit den ouden augietaudesiet van oud-mioceenen ouderdom, dien wij reeds van de Padaugsclie Bovenlanden kennen. Bit gebergte is hier te gelijk waterscheiding tusschen Oost- en Westkust van Sumatra en heeft op den wegpas tusschen Benkoelen en Kepahiang eene hoogte van 791 meter boven zee. Naar den kant van Benkoelen liggen tegen en gedeeltelijk ook op dezen augietandesiet, zanderige, mergelige en kleiachtige lagen met donkerzwarte com- pacte glanzende bruiukolenlagen ; het poeder dezer kool, met potaschloog gekookt, geeft eene donkerkoffij bruine oplossing, en deze, met zoutzuur, een rijkelijk bruin praecipitaat van organische zuren: eene eigenschap, waardoor deze kolen, of- schoon uitwendig geheel gelijk, zich zeer scherp onderscheiden van de eoceene steen- en pekkolen, aangezien deze laatsten óf in het geheel geene (Oembilicnkolen), óf slechts uiterst weinig (Pengaronkolen) organische zuren bevatten. In de rivier Kamoemoe is het profiel fig. 4 ontbloot. De andesietheuvel a is aan alle kanten omringd door de mergels en zandsteenen, die daar met 10° tot 20° naar "West hellen. Op den vasten andesiet volgen eerst brecciëu van audesietbrokstukken ; dan wordt, naar het Westen, het materiaal langzamer- hand fijner, maar al deze lagen zijn als tuffen van den augietandesiet te be- schouwen. Aangezien nu de oudste augietandesiet-eruptie op Borneo, en, zooals het schijnt, in den geheelen archipel, eerst aan het einde van den eoceenen tijd plaats had, en de Kamoemoelagen blijkbaar jonger dan deze andesiet zijn, zoo kwam het mij hierdoor hoogst waarschijnlijk voor, dat deze koolhoudeude lagen niet eoceen — waarvoor zij vroeger altijd gehouden waren — maar mloceen zouden wezen ; en dit werd later bevestigd door Dr. Böttger, die de fossielen der Kamoemoelagen (vindplaats h) uaauwkeurig onderzocht. De petrefacten zijn mioceeu, maar ouder dan de eveneens mioceene lagen van het eiland Nias (zie beneden) en ook ouder dan die mioceene afzettingen van Java, waarin Junghuhn de versteeningen vond, die kort geleden Professor Martin te Leiden heeft be- schreven. Daarom brengt Dr. Böitger de Kamoemoelagen tot de oml-mioceene formatie. De versteeniugen zijn aangetroffen in eene kalkmergellaag k, profiel fig. 4, die tusschen mergels en zandsteenen voorkomt; de laatsten hebben geene fossielen geleverd. Al de Kamoemoe-lagen hebben, met hare andesietische onderlaag, sterke verstoringen geleden, door latere ophef&ngen. Verder naar het AVestei dat is dus altijd meer naar Benkoelen, volgen tufgesteenten, eveneens van andesietisciie natuur, zouder versteeningeu, die wel- licht jongmioceen? zijn, en dan komt eene formatie van zachte blaauwgraauwe zanderige mergels en kleisteeneu met doffe bruinkolen, gelijkende op die van de VAN DEN NEDERLANDSOH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 15 Ogan-rivier in Palembang ; ook in deze jongste tertiaire lagen, die ik geneigd ben voor pliocecn te houden, zijn geen A'ersteeningen aangetroffen. De doffe bruinkolen bevinden zich in de onderafdeeliugen Lais en Ketaun, beide ten noorden van Benkoelen gelegen. Wenden vrij ons nu naar het zuidelijk gedeelte van de residentie Benkoelen. In de ouderafdeeling Seloema vinden wij weder op verschillende punten fos- sielhoudende lagen. Aan den weg van Benkoelen naar Loeboeq Liutang, en wel tusscheu Prioekan en Loeboeq Lintang, aan den rechteroever van het riviertje Konkai, komen zachte blaauwe en graauwe mergels, onder dilivium, te voor- schijn (fig. 5), die zeer talrijke versteeningen insluiten (vindplaats c). Dezelfde mergels treft men ook aan bij het dorpje Kampai, niet ver van het dorp Maas- Mambang (vindplaats w?), waar alle heuvels uit deze gesteenten bestaan, en deze gaan voort tot aan de zeekust. Bij paal 65, aan het strand, zijn blaauwe mer- gels ontbloot, bedekt door rood diluvium (vindplaats n) en hetzelfde vindt men iets meer zuidelijk tusschen de plaatsen Selalie en Pino. De kust wordt daar gevormd door een 6 tot 10 meter hoogeu, vertikalen wand van blaauwgraauwe mergellagen, die zeer flaauw naar het Westen hellen, en bedekt worden door roodbruine klei met andesietrolstukken : het gewone diluvium van Benkoelen (fig. 6). Nog verder naar het zuiden komen bijna overal zware diluviale afzet- tingen, tufzandsteenen, enz., voor, maar in de beddingen der rivieren, die deze kwartaire lagen diep hebben uitgespoeld, heeft men dikwijls gelegenheid, de blaauwe mergels onder de dikke diluviale bedekking waar te nemen ; zij hebben altijd eene geringe helling naar het Westen of Zuid-Westen, terwijl diluviale lagen bijna zuiver horizontaal liggen. Deze blaauwe mergels zijn zoo zacht, dat zij met een mes gemakkelijk te krabben en te snijden zijn; de versteeningen kan men met een spits mes zeer gemakkelijk uit de lagen krijgen; vele schelpen vertoonen nog duidelijk den paarlemoerglans ; de lagen behooren blijkbaar tot eene zeer jonge, plioceene for- matie. Dr. BöTTGER ontdekte onder de versteeningen der vindplaatsen I, m en n, soorten van het geslacht Eburna, om welke reden hij deze plioceene mergels „Eburna-mergels" noemt. In het bed van de rivier Seloema, in de onmiddellijke nabijheid van de reeds bovengenoemde plaats Loeboeq-Lintang (onderafdeeling Seloema), zijn kleisteen-, mergel- en kalkmergellagen ontbloot, die andere fossielen bevatten dan de Eburna- mergels. Op het terrein was niet duidelijk te zien welke samenhang deze lagen met de plioceene mergels bezitten, maar het waarschijnlijkst is dat zij onder de mergels liggen, en dus ouder zijn. Dr. BöttCxER houdt deze lagen (vindplaats o), naar de versteeningen, voor H?-«'oc(?e«, maar jonger dan de Kamoeraoe- 16 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN lagen. Het is waarschijnlijk dat deze lagen dezelfde stelling innemen als de tufgesteenten uit profiel fig. 3, en dat de Eburua-mergels in ouderdom overeenkomen met de zachte mergels met doffe bruinkolen van de afdeelingen Lais en Kotaun (profiel fig. 3) ; maar dit is palaeontologisch nog niet vastgesteld. In het zuidelijk gedeelte van Benkoeleu ligt de plaats Kroë aan de zeekust. Op den weg van deze plaats naar de Ranau-Distrikten in Palembang, vindt men eerst eenig alluvium, dan diluvium ; dan komt, over korte uitgestrektheid ontbloot, een weinig koraalkalk te voorschijn, en 6 paal (9 kilometer) van Kroë verwijderd treft men graauwe mergels met versteen ingen aan, die spoedig door vulkanisch materiaal bedekt worden. Over de ligging liet zich niets anders met zekerheid bepalen, maar de koraalkalk is waarschijnlijk jonger dan de mergels. De door den mijnopziener de Corte in deze mergels verzamelde versteeningen (vind- plaats p) zijn volgens Dr. Böttger even oud als die van de Loeboeq-Lintang- laag (vindplaats o), derhalve jong-mioceen. Over mijne reizen door het zuidelijk gedeelte van Sumatra zijn tot heden slechts twee korte mededeel ingen verschenen: R. D. M. Veebeek. Voorloopig verslag over een geologischen verkennings- tocht door Benkoelen en Palembang in \iqï i&sa-l^lQ. Jaarboek Mijnwezen \S11^ II, blz. 111 e. v.; Voorloopig verslag over een geologischen verkenningstocht door de Lampongsche Districten en een gedeelte van Palembang in het jaar 1877. Jaarboek Mijnwezen^ 1878, I, blz. 185 e. v. C. Het eiland Nias (Gouvernement Sumatra's Westkust). Ten westen van Sumatra ligt eeuc reeks van eilanden, welke allen uit joug- tertiaire lagen schijnen te bestaan. Het grootste van deze eilanden is Nias. Toen ik in het jaar 1873 op dat eiland eenige koollagen onderzoeken moest, was ik gedurende korten tijd in de gelegenheid aldaar eenige geologische onder- zoekingen te doen en petref'acten te verzamelen. Op Nias komen t weer formaties voor : eene onderste mergel-, en eene bovenste kalkformatie. De kalksteen is een koraalkalk met onduidelijke fossiele overblijfselen; hij is zeer onduidelijk in lagen afgezet, maar ligt, zooals het schijnt, discordant op de onderliggende mer- gels. Aangezien de mergels jongmioceen zijn, is de kalk waarschijnlijk niet ouder dan plioceen ; wij hebben hier dezelfde combinatie van mioceene mergels en waarschijnlijk plioceenen kalksteen, als bij Kroë (zie boven). Op de heuvels van de omstreken van Goenoeng Sitoli, de hoofdplaats van het eiland Nias, viudt men kalksteen, terwijl in de rivierbeddingen mergels van blaauwe en graauwe kleuren, maar ook kleisteenen en kalkmergels ontbloot zijn. In het dal van de rivier Glora komt tusschen me]-gellagen een koollaag van 1/3 meter dikte voor; de kolen zijn zwart en glanzend, maar behooren tocli, evenals de VAN DEN NEDEELANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 17 Kamoemoe-koleu, tot de bruinkolen, daar zij met potaschloog eene donkere koffij- bniine oplossing geven. Onderafdedingen in de verschillende mergels heb ik niet kunnen herkennen. In deze morgels zijn versteeuingen gevonden bij Hiliberoedjoe en bij Hiligara (vindplaats q). De eerste plaats ligt noordelijk, de tweede zuidelijk van Goenoeng Sitoli. Een gedeelte dezer versteeningen werd naar Engeland gezonden ; zij zijn kort geleden beschreven door den Heer II. Woodward in het Geoloijical Magazine van 1879. Sommige etiquetten schijnen echter verloren gegaan of verwisseld te zijn. Zoo is bijv. N°. 12 Cardita Sumatrensis, PI. X, fig. 5, ook afkomstig van Nias, en niet uit eene kleilaag van de koolhoudende zandsteenctage (étage II Eoceen), want deze lagen bevatten geen fossielen. Al de versteeningen, die de Heer Woodward in het Geological Magazine beschrijft, met uitzondering van N°. 1 — 4, welke tot de kolenkalk behooreu, van de 13 hierboven opgenoemde fossielen uit de kalk van Batoe-Mendjoeloer (étage IV" Eoceen) en van N". 18 (Sparganilithes) uit de koolschiefer (étage II Eoceen), dus 05 van de 83 beschre- ven soorten, zijn afkomstig uit de mergels van Hiliberoedjoe en Hiligara op Nias. De afbeeldingen zijn te vinden op plaat X, XI, XIII, XIV en XV, Geological Magazine 1879. Onder deze Nias-versteeningen zijn ongeveer 30 pCt. nog levende soorten, wat op een mioceenen ouderdom wijst. Dr. Böttger, die insgelijks een reeks van petrefacten van Xias ontving, houdt ze eveneens voor mioceen, maar stellig jonger dan de oud-mioceene Kamoemoe-lagen, zoodat men ze ter onderscheiding van deze laatsten Jongmioceen noemen kan. Zij schijnen even oud te zijn als de meeste door Dr. Martin beschreven versteeningen van Java. Ook zijn in de Eias-mergels enkele foraminiferen gevonden, die door Brady in het Geological Magazine van 1875 beschreven zijn. Hij noemt Orbitoides dispansa Soyf., welke versteening echter ook aangegeven wordt uit de mergels der i^^ étage Eoceen van Batoe-Mendjoeloer. De plioceene? kalksteenen, die op de mergels liggen, bevatten onduidelijke koraaloverblijfselen en eenige kleine nummulieteu en operculinen. De Heer Brady, die ook deze foraminiferen in zijn bovengenoemd geschrift beschrijft, noemt : Nummulina Variolaria Sow. Nuniinnlina Raniondi Defr. Nummulina Ramondi var. Verbeekiana, en Operculina granulosa Leym., welke laatste versteening echter ook in de Z'^^ étage Eoceen bij Moeara Bodi aangegeven wordt. Over Nias zijn de volgende verhandelingen verschenen: 9 NATUURK. 7£RH. DEK KONINKL. AKADKMIE. DEEL XXI. 18 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN E. D. M. Verbeek. Eerste verslag over een onderzoek naar kolen op liet eiland Kias, Jaarh. Mijnwezen 1874, I, blz. 157 e v. ; Geologische Itcscbrij ving van het eiland Nias, Jaarb. Mijnwezen 1876, I, blz. 1 e. v. ; On the geology of Central Sumatra, Geol. Magazine 1875, page 484. I>. Het Zuid-Oostelijk (/edeelte van Borneo. Het resultaat van mijne geologische onderzoekingen in het Zuid-Oostelijk ge- deelte van Borneo, is nedergelegd in de volgende geschriften: R. D. M Verbeek. Die Nummuliten des Borneo-Kalksteines, Neues Jahrb. für Mineralogie 1871, Seite 1 etc; De nummulieten uit den eoceeneu kalksteen van Borneo (Is eene verbeterde bewerking van het vorige geschrift, en bevat bovendien een kort overzicht der eoceene formatie van Borneo), Jaarb. Mijniv. 1874, II, blz. 133 e. v. ; Geologische beschrijving der districten Riam Kiwaen Kanan in de Zuider- en Ooster-Afdeeliug van Borneo, Jaarb. Mijniv. 1875, I, blz Ie V. ; E. D. M. Verbeek, O. Böttger, Th. Geyler und K. ton Fritsch. Die Eociinformation van Borneo und ihre Versteinerungen. Palaeontograghica, Supplement III, Lieferung 1. Mit XIX Tafeln. Cassel 1875, 1877 und 1878. Ik zal hier mijne vroegere beschrijvingen niet herhalen, maar wil alleen de eoceene afzettingen met die van Sumatra vergelijken. In het zuidoostelijk gedeelte van Borneo zijn de eoceene afzettingen in 3 étages aanwezig, die door mij met a, /3 en y onderscheiden zijn. Etage «. Kwartszandsteenen zonder dierlijke versteeningen, harde kleisteeneu en i^ekkoollagen. Dikte 160 meter. „ /?. Zachte kleisteenen en mergels, met enkele nummulieten en Orbitoides papyracea Boubée. Veel telliniden en overblijfselen van krabben. Dikte 250 meter. „ /. Nummulietenkalk met millioenen nummulieten, ook orbitoïden. Dikte 20 tot 90 meter. Volgens de onderzoekingen van Dr. Böttger, is de ótage IV Sumatra het vol- komen aequivalent van den uuinmulietenkalk van Borneo. De volgende verstee- ningen komen iu beide formatiën voor: Cerithium filocinctum Boettg.; Turbo obliquiis Jenk. ; Phasianella Oweni d'Arch. ; Pecten Bouéi d'Arch. ; Spondylas rarispina Desh. ; terwijl de kalksteen van Batoe Radja in Palembang onder anderen de volgende soorten bevat : Teredina annulata Boettg. ; Pecten mul- tiramis Boettg., waarvan de eerste in étage y Borneo, de tweede in étage IV Sumatra te voorschijn komt. Deze drie kalkafzettingen zijn dus stellig als even oude vormingen te be- schouwen, ofschoon de kalkstceiien van Sumatra geen enkelen numinuliet bevatten. Ook de versteeningen van />' Borneo en étage III Sumatra vertoouen veel VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 1^ overeenstemming. In beide formatiën komen veel telliniden en krabben voor, maar voor zoo ver de slecht bewaarde toestand van de versteeningen vau AuER dit liet beoordeelen, schijnen er geen overeenstemmende soorten in aanwezig te zijn. De onderste étage I van Sumatra is door mij op Borneo niet gevonden. E, Java. De ligging en het onderling verband van de tertiaire sedimenten op Java zijn door Junghuhn in zijn groot werk {Java^ seine Gestalt, etc.) helaas tamelijk onvolledig, en, zooals Prof. VON Hochstetter het eerst bewees, zelfs niet altijd juist, beschreven. Van den ouderdom der jongere afzettingen weten wij nog zeer weinig, of- schoon deze gewoonlijk rijk aan versteeniiigen schijnen te zijn; en de eoceene afzettingen van het eiland zijn zoo goed als geheel onbekend. Uit de beschrijving van Junghuhn in zijn Java, duitsche uitgave, Band III, blz. 163—179, is bekend dat aan de zuidkust van de residentie Bantam, in het stroomgebied der rivieren Siki, Madoer en Sawarna, eene koolhoudende for- matie voorkomt. De kooUagen in de zandsteenen der bergen Gompol en Patat (blz. 163 167) staan bijna vertikaal; daarop volgen zachte kleilagen, waarin de Tji-Karang zijn bed heeft uitgespoeld, ook nog met kolen; dan volgen fijne zandsteenen en mergels, en ten slotte kalksteen van den berg Karang of Tanggil, met eene helling van 60° tot 65°. Hier zijn dus de kalksteen en de tusschenliggende mergels bijna even steil opgericht als de onderliggende koollagen. Op blz. 176 wordt gezegd dat het terrein aan den berg Madoer zeer verwor- pen is, en dat daar slechts enkele grootere kalkbrokstukken uit den grond steken. Dan volgt, blz. 178, dat aan de rivier Sawarna veel kalksteen aan de opper- vlakte is te zien, en dat hier de onderliggende koollagen slechts geringe helling bezitten. Uit deze beschrijving kan men opmaken dat de zandsteenen en klei- steenen met kolen, de mergellagen en de kalksteen, concordant op elkaar vol- gen; de kalksteen is volgens Junghuhn dikwijls mergelachtig, afwisselend in karakter, en dit gesteente sluit verder oostelijk aan de rivier Kaso nummulieten in (Junghuhn Java III, Seite 64, 87 und 203). Of deze versteeningen werke- lijke nummulieten zijn, dan wel tot Orbitoides of tot eenig ander foraminiferen- geslacht behooren, moet intusschen nog nader worden bewezen. Deze formatie openbaart zich dus in drie étages. De onderste bestaat uit kwartszandsteenen zonder dierlijke versteeningen, en bevat de koollagen ; de middelste is uit mergels samengesteld, de bovenste uit kalksteen. Ieder zal hier de groote gelijkenis met de eoceene formatie van Borneo herkennen, en daar de kolen van dezelfde goede hoedanigheid zijn als de Borneo-kolen, komt het mij 9* "20 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN ZOO goed als zeker voor, dat deze drieledige formatie iii Zuid-Bautam eoceen is. Ik heb de lagen tot heden zelf nog niet kunnen bezoeken. In het jaar 1879 was ik eenige dagen in de Preanger Regentschappen, on bezocht Soekaboemi, Tjandjoer, Radja-Mandala en Bandoeng. Mijn Ycrblijf te Soekaboemi was te kort om er een duidelijk geologisch OA'erzicht te verkrijgen ; er komen daar koollioudende zandsteenen en orbitoïdenhoudende kalksteenen voor, die waarschijnlijk eoceen zijn, en, iets meer naar het zuiden, jongere mergel en zandsteenen, die waarschijnlijk mioceen zijn. Beide formatiën gaan oostwaarts voort tot in de omstreken van Radja Mandala. Hier, in de nabijheid van het kleine dorp Goeha *, is de beroemde plaats, "waar een dikke kalkbank bijna vertikaal is opgericht, en naar het zuiden door eveneens zeer sterk hellende zanderige en mergelach tige gesteenten bedekt wordt: dezelfde gesteenten die ten zuiden van Soekaboemi gevonden worden. Junghuhn meende nu dat de kalksteen het bovenste lid was van de bijna loodrecht staande lagen; maar v. Hochstetter, die deze plaats in het jaar 1858 bezocht, bewees dat de kalksteen de onderste van de aldaar ontbloote lagen is, en bedekt wordt door de zandsteenen en mergels, die brokstukken kalksteen insluiten, en dus stellig jonger zijn. De helling der lagen neemt van het zuiden naar het noorden toe, is echter steeds naar het zuiden gericht; de kalkbank, als de noordelijkste laag, heeft de grootste helling, v. Hochstetter houdt de kalk voor eoceen^ de zandsteenen voor mioceen (zie Novara-Beise, Seite 137 — 147). In het vorige jaar bezocht ik Goeha, en moet erkennen dat de beschrijving van Prof. v. Hochstetter volkomen juist is. De zandsteenen, welke de kalk bedekken, sluiten niet alleen brokstukken van kalk, maar ook zeer veel andesiet- brokstukken in, en zijn, ten minste gedeeltelijk, als zanderige andesiettuffen te beschouwen. Deze lagen moeten nog ver naar het zuiden doorloopen. Waar- schijnlijk behoort ook de aan versteeningen zoo rijke Goenoeng Sela in het Tji- Lanangdal tot dit terrein, maar ik had toen geen gelegenheid die plaats te bezoe- ken. De kalksteen bevat zeer veel orbitoïden, maar, voor zoo verre ik in microsco- pische plaatjes heb kunnen ontdekken, geen nummulieten. De eoceene ouderdom van deze orbitoïdcnkalk is uit de ligging echter waarschijnlijk genoeg; ter zijner bepaling is het voorkomen van nummulieten in het geheel niet noodzakelijk, want de orbitoïdenkalken van Sumatra bevatten in het geheel geen nummulieten • Goea, of, zooals het uitgesproken wordt, Goeha, betoekent grot. In den kalksteen komen Lolen voor, bewoond door zwaluwen, die eetbare nesten bouwen. VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 21 en zijn toch volkomen even oud als de numraulietenkalk van Borneo, die deze versteeningen bij millioenen bevat. De kalksteen van Goeha is naar mijne meening gelijk te stellen met de étage IV van Sumatra of / van Borneo; de diepei-e étages dor eoceene formatie zijn niet ontbloot, daar ten noorden van de kalkbank alles door gerold vulka- nisch materiaal en horizontale tuflagen bedekt is. Maar ten noorden van Radja Mandala, tusschen deze plaats en het basalt- heuvelreeksje Gedieg, komen zachte mergellagen met harde kalkmergelbanken voor, die zeer herinneren aan de /?-lagen van Borneo. De in de kalkmergel voorkomende foraminiferen waren te klein en te onduidelijk om bepaald te wor- den ; er schijnen echter kleine nummulieten onder te wezen. Van de lagen ten zuiden en ten noorden van Radja Mandala stelde ik profiel fig. 7 samen. In de residentie Djokdjakarta zijn reeds lang nummulieten uit mergels bekend door de onderzoekingen van den mijningenieur P. van Dijk (Geologische be- schrijving der residentie Djokdjakarta, Jaarh. Mijnw. 1872, I, blz. 149 e. v.). Daar deze nummulieten in groeten getale aanwezig waren, had ik deze lagen altijd voor eoceen gehouden, tot mij in de beschrijving opviel dat de mergels op trachiet (waarschijnlijk andesiet) liggen, en waarschijnlijk jonger zijn dan het andesiet. Aangezien nu, zooals ik hierboven reeds gelegenheid had op te mer- ken, in den archipel de oudste andesiet-eruptie waarschijnlijk overal eerst in eene na-eoceene periode plaats vond, zoo begon ik aan den eoceenen ouderdom te twijfelen, omdat lagen, die jonger dan andesiet zijn, in dit geval niet eoceen kunnen wezen. Ik besloot daarom de gesteenten van Djokdjakarta, die in het museum van het mijuw^ezen te Batavia liggen, en voornamelijk de mergels in kwestie, nader te onderzoeken. Uit dat onderzoek is gebleken dat de mergels van de rivier Bawang graauw van kleur en zeer zacht zijn, zoodat ze met de hand gemakkelijk verbrokkeld kunnen worden, en geheel opgevuld zijn met foraminiferen en enkele uiterst kleine gasteropoden en conchiferen. De foraminiferen behooren, volgens een door mij ingesteld microscopisch onderzoek van dunne plaatjes bij doorvallend, en bij de nummulieten ook van gespletene helften *, bij opvallend licht, tot de volgende soorten : Nummidites Lamarcki d'Arch. et Haime. Tamelijk stompe regelmatige lens, op de oppervlakte met duidelijke puntjes en aan den rand ook met minder duidelijke kromme stralen voorzien. Diameter De Djokdjakarta-nummulieten laten zich door verhitten en bekloppen zeer fraai splijten, zoodat het slijpen van dunne plaatjes gewoonlijk onnoodig wordt. ■22 GEOLOGISCHE AANTEEKENLNGEN OVER DE EILANDEN gewoonlijk 41/2, slechts zelden 6, dikte 2 millimeter ; 6 omg-augeu, centriile kamer zeer groot, een volwassen exemplaar heeft ongeveer 100 kamers. Wijkt in geen belangrijk punt van den N. Lamarcki d'Arch. et Haime af. Komt in duizenden exemplaren voor. NmnmuUtes laevigata Lam. Stompe, eenigszius onregelmatig gekromde schijf, met zeer fijne puntjes bezet. Diameter 16, dikte 4 millim., 16 omgangen. Slechts zeer zelden vindt men grootere exemplaren van I8V2 bij 5 millim., en met 18 of 19 omgangen. Cen- trale kamer zeer klein. De eerste 6 omgangen staan dicht bij elkaar, de 7de omgang is breeder, de S^te tot lO^en omgang zijn de breedste van allen, maar vertoonen veel onregelmatige verbuigingen, waardoor de kamers soms bijna ge- heel samengedrukt worden; de laatste 6 (in de grootere exemplaren de laatste 8), en vooral de 4 buitenste omgangen, staan weder dichter bij elkaar, en zijn dikwijls verbogen en samengedrukt. Een volwassen exemplaar heeft ongeveer 400 kamers. Laat zich zeer goed met den door d'Archiac beschreven N. laevi- gata Lam. vereenigen. Komt in de mergels in minder talrijke exemplaren voor dan de N. Lamarcki. Orhitoides papyracea Boubée, nova var. Groote schijf, 40 tot 50 millim. in doorsnede, met eene eenvoudig ronde ver- hoogiug, of met eene tepelvormige verdikking in het midden. Deze versteeningen zijn vroeger door mij voor O. discus (= O Fortisi := O. papyracea) gehouden {Jaarb Mijnw. 1875, I, blz. 119), en de mergels van Djokdjakarta hoofdzake- lijk om deze versteening tot de étage ft Borneo (= étage 3 Sumatra) gerekend. Een microscopisch onderzoek der versteeniugeu deed echter zien dat ze wel tot het genus Orhitoides behooren, maar waarschijnlijk tot eene andere soort dan O. papyracea, of ten minste tot eene bijzondere variëteit, omdat de mediaanlaag zeer dun is, en veel dunner dan ik die tot nog toe in de eigenlijke O. papyracea vond. Daardoor heeft onze Orbitoïd meer gelijkenis met den O. Fortisi van SciNDE, afgebeeld door Carpenter in het fraaije werk: „Introduction to the study of the foraminifcra". Bay-Societij 1862, Plate XX, Fig. 10; en het komt mij nog altijd zeer twijfelachtig voor of alles wat door verschillende schrijvers onder de namen O. papyracea, Fortisi, Pratti, discus, etc. beschreven is, wel tot dezelfde soort mag gerekend worden. ïen minste vat men dan hier als verschillende variëteiten van dezelfde soort versteeningen samen, die onderling evenveel verschil opleveren als sommige nummulieten, die als verschillende soor- ten beschreven worden. Ik heb ons fossiel O. papyracea var. Jaraiia genoemd. De kolen, die onder de lagen met nummulieten en orbitoïden voorkomen (zie het bovengenoemde geschrift van den mijningenieur P. VAN Dijk), zijn doffe VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 23 zwartbruine bruinkolen van slechte hoedanigheid, en gelijken niets op de eoceene Indische kolen. De geheele formatie heeft een zeer jong uiterlijk ; de slechte kwaliteit der kolen, verbonden met de zachte brokkelige hoedanigheid der mer- gels, en de ligging van die formatie op andesiet, maken het waarschijnlijk dat men hier met eeue mioceene formatie te doen heeft, ofschoon de lagen talrijke nummulieten en orbitoïden bevatten. Zooals hierboven reeds gezegd is, bevatten de mioceene mergels van Nias ook orbitoïden, en de plioceene kalk van Mas zelfs nummulieten, zoodat het voorkomen van de genoemde versteeningen geens- zins tot de eoceene formatie beperkt is. De ouderdom der Djokdjakarta-mergels moet voorloopig nog eene opene vraag blijven, totdat andere versteeningeu ge- vonden zijn. De door Junghuhn verzamelde versteeningen zijn eindelijk bepaald geworden, wat in het belang der wetenschap zeer te prijzen is. De beschrijving, voorzien van fraaije afbeeldingen, door Professor K. Martin te Leiden {Die Tertiair- schichten au f Java, Leiden 1879) is gedeeltelijk reeds in druk verschenen. De JuNGHUHN'sche petrefacten schijnen voor het allergrootste deel uit mioceene lagen afkomstig en even oud te zijn als de Nias-versteeningen. Maar, indien er in de JuNGHUHN'sche collectie ook geen enkele eoceene versteening te vin- den ware, mag daaruit nog geenszins besloten worden tot het ontbreken van de eoceene formatie op geheel Java. De mergels van Djokdjakarta, die toe- vallig juist nummulieten en orbitoïden bevatten, reken ik nu niet meer tot de eoceene formatie, maar de orbitoïden-kalksteen van Goeha en de kwartszand- steenen met kolen, beuevens de concordant daarop liggende mergels en kalkstee- nen der rivieren Siki en Sawarna, in het zuidelijk gedeelte van Bantam, behooren hoogst waarschijnlijk toel tot de eoceene formatie. De slotaflevering van het werk van Prof. Martin heb ik nog niet ontvangen. De Heer Martin heeft echter reeds verscheidene korte mededeelingen over de Java-fossielen gedaan (zie Zeitschr. cl. d. yeol. Gcsellsch. 1878, Band XXX, Seite 539; Neues. Jahrb. f. Min. 1879, Seite 557; Neues Jahrb. f. Jl in. 1819, Seite 850), en ons daarbij telkens met eene nieuwe, of ten minste gewijzigde, opinie over den ouderdom der lagen verrast. Eerst werden alle lagen voor „zeer jong tertiair" verklaard. Later werd opgegeven ,,dat de versteeniugen tot twee scherp gescheiden formaties behooren : eene oudere, die uit vulkanische tuff'en bestaat, rijk is aan nummulieten en voor eoceen gehouden wordt, en eene jongere, uit zandsteenen, kalken, mergels en klei bestaande, welker fossielen ± 27 pCt. nog levende soorten bevatten, en die voor mioceen gehouden wordt". Nog later wordt medegedeeld „dat de voor nummulieten gehoudene foraminiferen der vul- kanische tuffen geen nummulieten, maar orbitoïden zijn ; dat echter in de door 24 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE EILANDEN YON HocHSTETTER besclii'eveiie kalksteenen werkelijke nummulieten voorkomen en dat de orbitoïdenlioudende vulkanische tuffen in ieder geval ouder zijn dan de lagen, die door Prof. Martin voor mioceen gehouden worden". Hierboven heb ik reeds vermeld, dat de oudste andesieteruptie waarschijnlijk eerst na be- ëindiging der eoceene formatie plaats had, en dat derhalve tuffen van deze ande- sieten hoogstens oud-mioceeu, maar niet eoceen kunnen zijn. Daar nu de meeste Javaansche versteeningen even oud schijnen te wezen als de Nias-petrefacten, die BöTTGER Joiig-mioceeii noemt, in tegenoverstelling van de oud-mioceeneKamoemoo- lagen, die eveneens gedeeltelijk uit andesiettuffen bestaan, zoo komt het mij niet onwaarschijnlijk voor, dat de oudste formatie van den Heer Martin oud-mioceen, de jongste jong-mioceen is. Wanneer met „de door VON Hochstetter beschrevene kalken", de kalksteen van Goeha bedoeld wordt, zoo kan ik mij, zooals uit het bovengezegde blijkt, met den eoceenen ouderdom geheel vereenigen, ofschoon ik in dezen kalksteen alleen orbitoïden en geen nummulieten vond. Dan hebben wij echter reeds drie verschillende formatiën, en, zooals ik reeds opmerkte, in het zuidelijk gedeelte van Bantam is de eoceene formatie waar- schijnlijk zelfs in drie étages voorhanden. Wel waarschijnlijk zullen dus op Java, evenals op Sumatra, door voortgezette onderzoekingen, tertiaire afzettin- gen, van het oudste eoceen tot aan het jongste plioceen, ontdekt worden, maar daartoe is een veel naauwkeurig kennis van de ligging der sedimenten ten op- zichte van elkander en van de tertiaire eruptiefgesteenten volstrekt noodig. Want de bepaling van den ouderdom der lagen naar de versteeuingen alleen, zonder ondersteund te worden door de kennis van de stratigraphische opeenvolging der lagen, kan gemakkelijk aanleiding tot vergissingen geven. Zoo is bijv. niet te veel gewicht te hechten aan het voorhanden zijn van nummulieten en orbitoïden alleen, en vooral niet dadelijk te besluiten tot een eoceenen ouderdom" van de lagen, welke die versteeningen bevatten. Want, zooals wij gezien hebben, komen beide versteeningen ook in jongere lagen voor; en omgekeerd vindt men eoceene lagen, die ze in het geheel niet bevatten. En verder is in een nu nog tropisch gewest de ouderdomsbcpaling der jongere tertiaire lagen naar het procentgehalte van de onder de fossielen nog levend voorkomende soorten natuurlijk eenigszins onzeker, en slechts met groote voorzichtigheid mogelijk. Prof. Martin meent verder uit zijne onderzoekingen het gevolg te kunnen trekken : „(lat op het einde van de eoceene periode cene door geweldige erupties ver- gezelde opheffing van de vulkaanreeks van Java, die tot dien tijd als eene reeks van geïsoleerde kegels boven de oppervlakte der zee uitstak, plaats had; dat t VAX I'KN NEÜEELANDSCII-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 25 daarop het eiland een tijd lang, gedurende de oligoceene periode, boven den zeespiegel verheven bleef, om zich ten tijde der mioceene periode nog eens voor het grootste gedeelte met water te bedekken, waardoor do mogelijkheid bestond tot afzetting van het meerendeel der Javaansche tertiaire lagen" (Neues Jahrb. 1879, S. 559). Met deze zinsnede kan ik mij in het geheel niet vereenigen. Reeds in mijne verhandeling „Over de geologie van Java" in het Tijdschrift van het Aardrijksk. Genootschap^ Jaargang I, 1876, blz. 291 — 299, heb ik eene geheel andere geo- logische ouderdomstabel voor Java gegeven, die Prof. Martin in het geheel niet noemt. Laten wij daarom nog eens in het kort samenstellen wat wij tot nog toe over de tertiaire geologie van den Archipel weten. Gedeelten van de verschillende eilanden zijn sedert het begin van de eoceene periode tot aan het einde van de tertiaire formatie ouder water geweest. Na afzetting van het bovenste lid der eoceene periode, hadden de eerste tertiaire eruptiën plaats, massa-eruptiën, hoofdzakelijk van augietandesieten, ook van hoornbleudeandesieten en misschien nog andere gesteenten. Tuffen van deze gesteenten zijn in Benkoelen oud- mioceen. In den jongeren tertiaireu tijd schijnen slechts kleinere eruptiën van andesieten en van bazalten plaats gehad te hebben, terwijl de opbouwing der groote vulkaankolossen eerst in den allerjongsten tertiairen tijd, misschien zelfs eerst aan het einde van de tertiaire periode, begon. Daarom zijn de eigenlijke vulkanische tuffen (puimsteentuffen, etc.) hier altijd diluviaal. Vergelijkt men uu deze opgaven met de boven opgegeven zinsnede van Prof. Martin, zoo is het duidelijk „dat eene opheffing der vulkaanreeks van Java, die tot dien tijd als eene reeks van geïsoleerde kegels boven de oppervlakte der zee uitstak", aan het einde van den eoceenen tijd niet mogelijk is, omdat de vulkanen toen nog niet bestonden. Ik geloof dat de opvatting van Prof. Martin zich het eenvoudigst laat verklaren door eene verwisseling der oude andesiet- tuff'eii met de jongere indkanlsche tuffen^ wat hem aanleiding gaf, den opbouw der vulkanen reeds aan het einde van den eoceenen tijd te laten beginnen. Wel hadden er toen belangrijlvc eruptiën plaats, doch het waren massa-eruptiën, die met de veel latere opbouwing der vulkaankegels niets te maken hebben. Reeds Junghuhn onderscheidde deze twee tertiaire eruptiegroepen van ver- schillenden ouderdom, en noemde de gesteenten der oudste groep Dioriet, Horn- blendeporphyr, Augitporphyr, Basalt etc. Het schijnen meest andesieten te zijn. In de volgende tafel heb ik de verschillende tertiaire sedimenten van de eilan- den van den Nederlandsch-Oost-Indischen Archipel, naar hun ouderdom gerang- schikt, samengesteld. 10 >ATÜU1;K. VERll. DER KONINKL. AKADEMIE. DEKL XXI. 26 GEOLOGISCHE AANTEEKENINGEN OVER DE KILANJ)EN JAVA. PADANGSCHE BOVENLANDEN. ZUID-SUMATRA. N I A S. B 0 R N E 0. EOCEEN 1« Etage. Onbekend. Brecciën, conglome- raten, zandstcencn, j mcrgelschiefers wet visscheu en planten, mergclkalkstecn met veel pctrefaetcn. Conglomeraten en zandsteenen met ko- len der Sepoetih-ri- vier. Lampongsche Districten. Ontbreekt. Onbekend. EOCEEN II« Etage. (Pek en Steen- kolen.) Kwartszandsteenen zonder dierlijke vcr- sleeniiigcu, met kolen der rivieren SikienSa- warua. Zuidkust van Bantam. Kwartszandsteenen zonder dierlijke ver- stceuiugen, met dikke steenkoollageu. Oem- bilien- kolen veld, etc. — Ontbreekt. Kwartszandsteenen zonder dierlijke ver- steeuingen, kleistee- nen met (jctrefacten en pckkooUagen. Etage a (Verbeek) : Riam Kiwa, Koetei, Kapoeasrivier. EOCEEN IIP Etage. Mergel- en kieistee- ucn, die de koolhou- dende formatie in Zuid- Bantam concor- dant bedekken. Mergel- en kleizaud- steencn met Telli- niden en Krabben. Tandjoeng Ampaloe, Auer, etc. — Ontbreekt. Mergel- en kleige- steen ten met Tel Hui- den en Krabben. En- kele nummulieten en orbitoïden. Etage (i (Verbeek) : Riam Ki- wa-rivier. EOCEEN 1V« Etage. Orbitoïdeukalk van Goeba, Preanger Re- gentschappen. Kalk- steen uit Zuid-Ban- tam, die de koolhou- dende 1'ormat ie con- cordant bedckl. Orbitoïden-kalksteen van Batoc Mendjoc- loer, van Auer en van Soelikie. Kalksteen van de ri- vier Ogau bij Batoe Radja en van de ri- vier Saka bij Muoara- Doea. Palembaug. Ontbreekt. Nuramulietenkalk van de rivier Riaiu Kiwa. Etage y (Ver- beek). OUD- MIOCEEN. Waarschijnlijk eenige tuffen met orbitoïden. Ontbreekt. Andesiettuffen ; zand- steenen en mcrgels met glanzend zwarte bruinkolen van de Ka- moemoerivier. Ben- koelen. Ontbreekt. Andesiettuffen (zand- steenen") en mergels van de rivier Riam Kanan. ? JONG. MIOCEEN. Zeer veel zandsteenen, mergcls en klcistee- nen, met talrijke pe- Irefacten. Misschien ook de mergels van Djokdjakarta, met tal- rijke nunuuulieten en orbit(JÏden en met bruinkolen. Ontbreekt. Mergelkalk en mer- gellagen van de rivier öeloeraa bij Loeboeq Linlang, en mergels bij Kroc. Benkoelen. Mergels met talrijke verstceningen bij Hi- ligara, Hiliberoedjoe, etc. , orbitoïden , bruin- kolen. — PLIOCEEN. — Ontbreekt. Kalksteen bij Kroë? Eburiiamergels in de al'decling Seloema. Mergels en zandstee- nen met bruinkolen dir afdcelingen Lais en Ketaun in Benkoe- len. Zandstcencn met bruinkolen der rivie- ren Lcmatang, Enim, Ogau. Palembaug. Kalksteen vanGoe- noeng-Sitoli. Kleine nummulieten. — VAN DEN NEDERLANDSCH-INDISCHEN ARCHIPEL, ENZ. 27 Dr. O. BöTTGER zal weldra verseliillende collectiën versteeningeii van Sumatra beschrijven, afkomstig vau de volgende vindplaatsen: Vindplaats a. Eoceen I. Mergelkalksteen van Boekiet Kandoeng. Padangsche Bovenlanden. „ h. Eoceen I. Mergelkalksteen van de rivier Tambang. Padangsche Bovenlanden. „ • d. Eoceen III. Mergels vau Auer. Padangsche Bovenlanden. „ f. Eoceen IV. Orbitoïdenkalk van Batoe Mendjoeloer. Padangsche Bovenlanden. „ g. Eoceen IV. Kalksteen en mergelkalk van de rivier Ogan bij Batoe Radja. Palembang. „ k. Oud-Mioceen. Kalkmergel van de rivier Kamoemoe. Benkoelen. ,, o. Jong-Mioceen. Kalkmergel van de rievier Saloema te Loeboeq- Lintang. Benkoelen. r, j). Jong-Mioceen. Mergels bij Kroë. Benkoelen. „ q. Jong-Mioceen. Mergels van Hiliberoedjoe en Hiligara op het eiland ISTias. „ /. Plioceen. Eburnamergels van de rivier Konkai.\Onderafdeeling „ m. Plioceen. Eburnamergels bij het dorp Karapaiia , bij Maas Mam bang. l „ n. Plioceen. Eburnamergels bij paal 65 aan dei zeekust. jBenkoelen. Batavia, 25 April 1880. R.D.M.\'ERBEEK. Geol. ;vonteekemiiJ>eu van Jen .Xod hul Archipel Zuid \7tuójlaa/s . tj Jiboryj Dilnx'iiun _ ^"'n*,l.^/,.,, Ff'ff. ?. PrtJ/jW vuoreetf*' fornuthr fttr/i r/c A^ntconKK'-rivfer, -BruJ^^fiIrfi . Sfi/tnt/ff Diiiniittri Jjiln ~VnufptaatG® n. Tlioceene - tn e fff els Fuy. S. J}y»/yf^/ f/fr lct€fen ann tifii rcchfer oever vrr/i de rhiej' Konkni . Ofuirrtt/J, m iu.s/thcTi SeJfihe en Pino ^ JSenkoelen . ^tutuffiHt . Krdkstfen ,S\eord 7 vulkcttusch thj}};^l^ J^if) /. Pro/ie/ f/er /ar/e// ni *■/<■ luthi/heid va?i Petr//'ff -Jfajir/fiinf . Preaiujer I*eefrNt.sch»»-maal grootere ruimte dezelfde is. Want, denkt men zich twee gevallen, alleen hierin verschil- lende, dat in het eerste alle afmetingen en snelheden ^y ??-maal grooter zijn dan in het tweede, dan is duidelijk, dat in beide gelijkvormige toestanden het aantal botsingen dat plaats vindt, in dezelfde verhouding moet staan tot dat hetwelk plaats zou vinden, wanneer het volume der moleculen zoo klein ware, dat het op het aantal botsingen geen invloed zou hebben. Maar blijkens het vorige betoog blijft die verhouding nog dezelfde, hoe ook in een van beide gevallen de snelheid veranderd wordt, zoodat h' (r, in) in twee verschillende gevallen slechts verschillende waarden kan hebben, doordien m : v verschilt. Wij mogen dus in plaats van i/> (;;, m) schrijven hn en kunnen uu nog opmerken, dat voor kleine waarden — , ip tot één nadert, V zoodat men daarbij in 't algemeen mag stellen m of ook V(-1 = 1-r- -I- j5 -| -fC(-)+enz. *(")=('-'^)('-^-(")"+'^'("r+'- ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 5 lm\ Eindelijk, wanneer men door Z ( — aanduidt eene functie die voor kleine waarden van — tot 1 wordt, op eene grootheid van de tweede orde na, zoo wordt ''m\ I m\ lm Deze uitdrukking- is vooral geschikt voor de beschouwing van volumina > 2 r w. Voor kleinere volumina verliest zij deze beteekenis en verdient dus het onmid- dellijk gebruik van i/' ( — j boven ^ p" ) ? hetgeen toch niet anders dan m l—r - V voorstelt, de voorkeur. Wij zullen voor den coëfficiënt r voorloopig de waarde niet zoeken ; Clausius vond daarvoor 8, Prof. van dee "Waals toonde echter aan dat zij 4 moet zijn ; wij zullen ons er toe bepalen er eene vaste waarde, die verder onbepaald blijft, aan toe te kennen en, om de overeenkomst met de theorie van Prof. van der Waals in sommige gevallen scherper te doen uitkomen, dikwijls r m = b' schrijven, opmerkende dat r voor alle stoffen dezelfde waarde heeft. De uitkomst van ons onderzoek is derhalve, dat de isothermen tot vergelij- king hebben R{\+ut) = [p + a\ jm'^ v^] {v — r m) X ) \v / waar % '^oor alle stoffen dezelfde botsingsfunctie is. § 2. Opmerkingen over den algemeenen vorm der isothermen. Brengen wij nu de isothermen in verband met de wet van Avogadro, welke men zoo kan uitdrukken, dat in verdunden gastoestand de gemiddelde levende kracht van de progressieve beweging der moleculen voor alle moleculen bij de 6 ALGEMEENE THEORIE DEE VLOEISTOFFEN. zelfde temperatuur even groot is, zoo kan men nog opmerken, dat R voor alle stoffen eene zelfde waarde heeft, zoodra wij de tot nog toe onbepaald gelaten gewichtshoeveelheid van elke beschouwde stof, die in de volume-eenheid aanwe- zig moet zijn om de specifieke attractie a als moleculairen druk te leveren, zoo kiezen, dat zij de gewichtseenheid X het moleculair gewicht van de stof is; de zoo bepaalde grootheid zullen wij, onder den naam van absolute moleculaire attracfie, uitgedrukt in absolute eenheden, die het mij wenschelijk schijnt ook in de moleculaire theorie in te voeren, door het teekeu A aanduiden. Eene overeenkomstige bepaling is reeds door Prof. van der Waals en F. Roth gevolgd, door te stellen, dat de eenheid van volume, voor welke a bepaald wordt, die van de beschouwde hoeveelheid stof bij O" en 760 mm. is. Bij de bereke- ning van de door Roth volgens deze definitie opgegevene waarden van a (en dus ook van b, de grootheid in de isotherme van Prof. van der Waals, die met onze r m gelijk staat) kan men de kleine afwijking van theoretische (of liever uit het moleculair gewicht afgeleide) en ware dichtheid verwaarloozen en wordt dus in een kubiek meter eene hoeveelheid stof aanwezig gesteld, die gelijk is aan het moleculair gewicht X 0,044783 kilogram. Was onze A in atmosferen uitgedrukt en blijven wij a gebruiken voor de grootheid volgens Prof. VAN DER Waals berekend en in atmosferen uitgedrukt, zuo zou onze -^ = f^i,77QQ^^ 2iJD- In plaats van een atmosfeer 101335 absolute drukeen- (0,04 i ioo)^ heden invoerende, wordt A = 50527000 a b' = rm = 22,33 b. Met deze bepaling wordt de isotherme — E en p in absolute maat dopr Rq en N aanduidende — ü;o(1 +«t)= (N^^\{v-rm)x{^\ Wanneer waterstof onder een druk 101335 bij Oo verkeert, is de verhouding van rm tot v (van der Waals, bl. 91) ongeveer 0,00050. Dan is t; — oAA'raQ, en, daar A bij waterstof verwaarloosd mag worden, is O 99050 iüo = 10334 X 9,806 ^^^ = 2261600. ALGEMEENE THEORIE DEE VLOEISTOFFEN. < De formule 2261600 = f A' + ^\ {v - /• m), 7yi I fit \ die hieruit voor kleine waarden van — door gelijkstelling van % ( — 1 aan l volgt, kan dienen om te zien in hoeverre de afwijkingen tusschen de ware dicht- heid van gassen en dampen ook onder lage drukkiugen en de dichtheid uit de wet van Avogadro afgeleid, welke men gewoonlijk als theoretische dichtheid aanduidt, door de attractie en de afmetingen der moleculen worden verklaard. De algemeene isotherme brengt de theorie der vloeistoffen terug tot de kennis van twee constanten A en rm, afhankelijk van den chemischen aard der stof en tot die van eene voor alle stoffen gemeenschappelijke botsingsfuuctie. Wat de constante r m =: V betreft, zoo is het vermoeden van Prof. van der Waals (1. c. bl. 68), dat de moleculaire volumes evenredig zijn aan den vierkants wor- tel uit het gewicht, niet bevestigd, nu door Sajotschewskt en anderen genoegzame experimenteele gegevens zijn bijeengebracht *. Opmerkelijk is vooral de uitkomst door RoTH (Wied. Annalen, Bd. XI, 1880) uit Sajotschewsky's proeven be- rekend, dat voor de isomere verbindingen azijnzure methylaether en mierenzure aethylaether a en b verschillend zijn f. De constanten A en r m zouden dus afhangen van de structuur der moleculen. Mocht deze uitkomst bevestigd worden, dan zou de beteekeuis van A en riii, voor de theoretische scheikunde nog ver- groot worden. Ook het vermoeden van A. Naumann {Thennochemie,^. bl), aan de beschouwing der specifieke warmte ontleend, dat de aantrekkingen tusschen de moleculen aangroeien met hunne massa's, wordt tegengesproken onder anderen door de waarden van a voor benzol en chloroform §. • Sedert het schrijven dezer bladzijden heeft Prof. van ure Waals deze onderstelling door eene andere veel meer waarschijnlijke vervangen. J Krit. temp. Krit. druk. 1(1* a. IO»i. Azijnzure methylether 2290,8 57,6 248 39 Mierenzure aethylether 2300,0 48,7 304 48 Moicc. f;ewicht. Krit. temp. Krit. druk. 10» a. 10» 4. Benzol 78 280,0 49,5 438 51 Chloroform 119,5 260, 54,9 287 44 8 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN . De opgestelde vergelijking geldt slechts binnen die grenzen van vloeistof- toestand, waarbinnen onze grondstelling mag worden aangenomen. Wanneer men de onderstelling, dat dit geoorloofd is, ontleedt, zoo blijkt zij daarin te be- staan, dat men de moleculen in de vloeistof als onder de werking van twee soorten van krachten, beschouwt, waarvan die van de eene soort, de attractie der moleculen, voortdurend werken, maar binnen in de vloeistof met elkaar in evenwicht zijn, terwijl de andere, de krachten die zich bij de botsing ont- wikkelen, slechts gedurende een uiterst korten tijd werken. Deze beschouwing is zeker niet meer geoorloofd, bijv. in het geval der abnorme dampdichtheden, wanneer twee of meer moleculen gedurende een zekeren tijd samengekoppeld zijn en dus onder de werking van belangrijke krachten blijven, of wanneer, zooals in het geval van overgang tot den vasten aggregaatstoestand, niet alleen op de krachten, door meerdere molecuulcentra op elkaar uitgeoefend, maar ook op de onderlinge werking van bestanddeelen van verschillende moleculen moet worden gelet. Ik kan hier volstaan met deze aanduiding van eene meer alge- meene theorie, die de vraagstukken, welke men met de isotherme behandelen kan, onder een gemeenschappelijk gezichtspunt zou brengen : met de theorie der abnorme dampdichtheden eenerzijds, met de theorie van den vasten aggregaats- toestand anderzijds. Het schijnt mij echter, dat de wijziging, door Clausius ("Wied., Ami., Bd. IX, bl. 348, 1880) in de vergelijking voor de isotherme voorgeslagen, nog niet als zoodanig mag worden beschouwd. Wat in 't bizonder de toepassing op koolzuur betreft, zoo blijven er nog afwijkingen over in de proeven door Roth met kool- zuur bij 183°,8 verricht (Wied., Ann^Bi. XI, p. 11, 27, 1880). Zoo vindt men Clatjsiüs. RoiH. ij v = 0,106884 p= 15,50 p= 15,55 0,050015 32,50 32,09 0,01756 87,44 85,00 0,010786 136,31 130,55 Bij deze afwijkingen kan ik nog wijzen op die van het kritisch volume, welke wij in eene volgende paragraaf zullen bepalen. Hier tegenover staat evenwel eene geheel met de proeven overeenstemmende bepaling van de kritische temperatuur. Clausius stelt in plaats van — als uitdrukking van den moleculairen druk 't( 4- fi\^ ' ^^^^^^ ^ ^^ absolute temperatuur c en jï constanten zijn. Hij onder- ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 9 stelt namelijk de attractie als voornamelijk gedurende de botsing werkzaam. Prof. YAN DER, Waals heeft reeds door de vergelijking van de capillariteitsconstaute met den moleculairen druk de verrassende uitkomst verkregen (bl. 104, 1. c.), dat de straal van de sfeer van attractie eigenlijk gelijk gesteld kan worden aan den afstand van de centra der botsende deeltjes en aangeduid lioe men zijns inziens ook van deze onderstelling uitgaande tot zijne vergelijking van de isothermezou kunnen komen. Want wanneer men in aanmerking neemt, dat het aantal botsin- gen van het kwadraat van de densiteit afhangt, zou ook bij de uitwerking van dit denkbeeld volgeus Prof. van' der Waals de attractie afhankelijk gesteld moeten worden van het kwadraat van de densiteit. Dit is bij eene zelfde tem- peratuur bij groote waarden van v ten opzichte van b wel is waar het geval, maar niet meer bij waarden van v, die slechts eenige malen b bedragen ; verder is het aantal botsingen afhankelijk van de temperatuur. Dus zal ook, in de nu be- handelde onderstelling, de attractie eene functie van het volume niet alleen, maar tevens, dit moet met Clausius erkend worden, van de absolute temperatuur zijn. Want de grootheid, die nu de beteekenis van den moleculairen druk a verkrijgt, is de gemiddelde waarde van de kracht, die op de deeltjes in de grenslaag wordt uitgeoefend; en nu wordt wel, terwijl het aantal botsingen met de temperatuur toeneemt, de tijd gedurende welken de deeltjes aan onderlinge krachten onderwor- pen zijn in 't algemeen kleiner, maar dat daarom de gemiddelde waarde van de kracht onafhankelijk van de temperatuur zoude worden, is niet zonder nader be- wijs in te zien. Eindelijk is de wijze v/aarop Prof. van der Waals bij de af- leiding van zijne formule van de isotherme den invloed van de afmeting der moleculen in rekening brengt slechts geldig in de onderstelling, dat alleen in het oppervlak krachten op de botsende deeltjes werken. Het ligt dus niet voor de hand, dat de onderstelling, dat de attractie voornamelijk gedurende de botsing werkzaam is, ook tot zijne formule van de isotherme zou voeren en zeker is het niet waarschijnlijk dat haar theoretische vorm verkregen wordt enkel door ^ V- £ te vervangen door . Zoolang niet het door Prof. van der Waals aangeduide en met de boven genoemde meer algemeene theorie samenliangende onderzoek uitgevoerd is, blijft het dus — zelfs al zoude de formule van Clausius met drie constanten blijken eene algemeen geldige empirische formule te zijn wenschelijk de oorspronkelijke theorie van van der Waals met twee constanten en in de onderstelling, dat de moleculen alleen in het oppervlak aan krachten onderworpen zijn, uit te breiden. Prof. VAN der Waals zelf heeft er herhaaldelijk op gewezen, dat men slechts 12 JvATÜURK. VERH. DEB KONINKL. AKADEMIE. UEEL XXI. 10 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN, bij benadering h onveranderlijk mag stellen. Tot de onderstelling, dat h weinig met de temperatuur verandert maar belangrijk met het volume zoodra dit weinig van b verschilt, werd ik gebracht door de beschouwing van de tabel op bl. 77 {Continuiteit enz.). Deze tabel werd verkregen door voor koolzuur de grootheid te berekenen, die in de theorie van Prof. van der "Waals door v^b en dus — ) in de onze wordt aangeduid. De grootheden, die er worden opgegeven als i, zijn dus lm b = V — (v — r m) % — \v Neemt men nu bij verschillende temperaturen gelijke waarden van v zoo zal, indien m met de temperatuur niet merkbaar verandert, ook b onveranderlijk met de temperatuur zijn. Neemt men daarentegen bij gelijke temperaturen verschillende waarden van v, — niet aan de eenheid gelijk gesteld mag worden, b vrij sterk veranderen. Dat dit inderdaad het geval is, blijkt uit de volgende opgaven door Prof. vak DER Waals aan de waarnemingen van Andrews ontleend : t = 130,1 V = 0,013764 b = 0,00242 / = 350,5 V = 0,01367 b = 0,0025 t = 210,5 V = 0,002935 v = 0,002429 b = 0,001924 b = 0,001719 t = 350,5 V = 0,003026 V = 0,002629 b = 0,00195 b = 0,001798. Wat de verandering van b met de temperatuur betreft, kan men voor koolzuur tevens aanvoeren de waarnemingen van Roth, die berekent (1. c.) 180,5 b = 23.10- 490,5 27. 990,6 29. 1830,8 29. voor volumes grooter dan 2 b. ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 11 Uit de waarnemingeu van Sajotschewsky, {Beibl. 3, p. 742 en 743, 1879), -srolgt voor ether bij den kritischen toestand b = 57.10-*, terwijl wij voor vloeibaren ether bij Qo uit de isotherme met a = 0,0324 (Roth. Wied. II, p. 136, 1850) afleiden b = 39.10-*. Evenzoo voor alcohol bij den kritischen toestand b = 37.10-* vloeibaar bij 0° Z* — 23.10-**. Den meest belangrijken invloed op b heeft blijkbaar het volume. Wij hebben hier dus als 't ware eene vingerwijzing, dat de eerste stap in de uitbreiding van de theorie van Prof. van der Waals de invoering van onze botsings-functie moet zijn. Daardoor kan men zonder liet invoeren van nieuwe constanten, waar- aan geene tastbare physische beteekenis gehecht wordt, of die voor elke stof afzonderlijk bepaald moeten worden, de isotherme toepasselijk maken op die vo- lumina, welke aan de isotherme met x=:l, of wat hetzelfde is aan de isotherme van Prof. van der Waals in 't geheel niet meer zouden voldoen, n.1. op die vloeistofvolumina, welke onder kleine drukkingen kunnen bestaan en waarvoor de merkwaardige vloeistofwet geldt, door Prof. van der Waals in de zitting der Koninklijke Akademie van Wetenschappen van 25 September 1880 mede- gedeeld. Wanneer men eene tweede benadering voor de isotherme wil verkrijgen en daartoe de storingen onderzoekt, welke hieruit voortvloeien, dat de onderstelde onveranderlijkheid der moleculen bij botsingen en temperatuursverandering afwijkt van de werkelijkheid, zoo zal ook daarop gelet moeten worden, dat de onderstel- ling der gelijkvormigheid in 't algemeen niet vervuld is en men zal dan voor verschillende klassen van gelijkvormig gebouwde moleculen verschillende bot- sings-functiën moeten invoeren. Gegevens : Gmelin, i» Bd., 1* Abtb. von Naümann, p. 420, 421. Acohol O" 0,8094 (Kopp). Aether O» 0,7305 (Kopp). 12^ 12 ALGEMEENE THEOEIE DEK VLOEISTOFFEN. § 3. Bepaling van de kritische temperatuur, het kritisch volume en DEN KRITISCHEN DRUK UIT DE VERGELIJKING DER ISOTHERMEN. Om do kritische temperatuur uit de isotherme te bepalen kon Prof. van der Waals wegens zijn bizonderen vorm der isothermen eene bizondere methode vol- gen, die niet toegepast kan worden op de meer algemeene door ons opgestelde vergelijking. De isotherme van Prof. van der Waals beantwoordt aan eene vergelijking van den derden graad in v en hij behoefde dus slechts die waarden van de temperatuur als veranderlijke parameter in de schaar der isothermen te bepalen, welke de drie wortels van v deed samenvallen. Wij moeten dus in de eerste plaats eene algemeene methode opstellen, volgens welke men uit de isothermen de kritische temperatuur den kritischen druk en het kritisch leert vinden, en welke wij zullen toepassen op de vergelijkingen van Prof. van der Waals en van Clausiüs als bizondere gevallen en eindelijk op onzen vorm der isothermen. De algemeene methode wordt geleverd door de opmerking, dat de waarde van den veranderlijken parameter t in de isotherme zoo moet gekozen worden, dat de isotherme voor de kritische temperatuur te gelijkertijd d V en geeft. Immers slechts dan zullen voor nabijgelegen waarden drie snijpunten van de kromme met een lijn evenwijdig aan de w-as mogelijk zijn. Deze twee vergelijkingen toegepast op de ware isotherme p = f {i\ t) — of op elke benaderde voorstelling er van — zal twee betrekkingen df{v,t) ^ ^ d"-f{v,t) ^ ^ dv dv^ leveren, waaruit men v en t kan 0[)lossen, welke waarden dan met den kriti- schen toestand overeenkomen. De isotherme p = f{v, t) geeft hierbij den kri- tischen druk. Volgens Prof. van der Waals is R{\+at) a^ V — h P = .. 1. „2 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 13 dus zijn dp R(\ + «<) o a + -T = O dv {v — Vf' v^ S"p. Ril + at) 6a _ J^- ~ {v — b)^ ~ »* ■" de vergelijkingen ter bepaling van i^krit. en ^krit. • In 't vervolg zullen wij groot- heden, die op den kritischen toestand betrekking hebben in 't algemeen door den index * onderscheiden. Er volgt uit 2a _ R{1 + atjt) vi^ {n — hf en na substitutie in de tweede 4a 6a ■"k^ {'^ic — b) *>/!■* of vk = 3 6. Hiermede geeft de eerste vergelijking R{\ -\- ati) 2a 4 63 — 27^3 of 8 a Rn + ati) = 27 6 en dus R{\ -\- «tk) a 4 a _a_ ^ ^ ^* — vk — b ~^~2762~9Ï2 — ^^2- Hiermede zijn de bekende uitkomsten van Prof. van der Waals met onze algemeene methode teruggevonden. Wij gaan nu over tot de toepassing op de vergelijking van Clausitjs, die voor de isothermen de volgende formule heeft opgesteld (1. e. p.) RT c P = v — a T{v + |S)2 14 ALGEMEENE THEORIE DER \ ^LOEIS'I Deze levert dp dv~~ RT {v — af + 2c Til , + |ï)3 d^p dv^ ~ 2RT {V - «)3 — 6c T{ , + §)* Uit de twee vergelijkingen = o = o . RT^ — ^ — (vk — «)' i^k + (5)3 ^ * ^ RT^ = — (vi — «)3 (Vi + |5)* ^ ^ volgt door eliminatie van T Vi — a 2 zoodat Vi = 2jï 4- 3« Daaruit volfft verder o' ETi^= ^ " 27 « + |3 of r* := ^ l/"^: 1/^ -^ 3»^ 3*^ R\/cc + § en eindelijk 2 1/"! 1/"^ ^. 3 3 ' i2 l/« + /ï ciï p* = 2(« + ^) ^y-iyj 1 ^^3^ ^^7^,-(" + «^ of 12 '^ 3 ^^(« 2 ycR Pk + W ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 15 Past men deze formuleu toe op het geval van koolzuur, waarin bij p, uitge- drukt in atmosfeereu, en bij de keuze van liet volume, dat koolzuur van 0*^ en 760 mm. inneemt, tot eenheid van volume. R ^= 0,003688 c :::! 2,0935 a = 0,000843 ? = 0,000977 Clausius. V. D. Waals. Andeews CWaarneming) 310,00 32,5 30,92 0,004483 0,0069 0,0066 77,00 61 73. is, zoo vindt men Pk Wil men uit deze cijfers een gevolg trekken, zoo mag men niet over 't hoofd zien, P. dat de „waargenomen druk" 73 beteekent, dat de lucht, die tot mano- meter diende, bij dien druk tot ^/^g van zijn volume onder een atmosfeer was samengeperst, en dat de druk dus werkelijk iets kleiner was ; 2o. dat de waar- den van a en è door Prof. van der Waals aan de waarnemingen van Regnault waren ontleend, en dat dus om Andrews proeven voor te stellen uit deze proe- ven zelve betere waarden hadden kunnen worden berekend ; en 3^. dat het kool- zuur van Andrews nog lucht bevatte, en dat voor zuiver koolzuur waarschijnlijk de kritische temperatuur iets hooger en de kritische druk iets lagei' is. De verki'egeu formules veroorloven omgekeerd uit de waarneming van den kritischen toestand de constanten «, § en c in de isotherme van Clausiüs af te leiden. Immers 8 Pi en _ 27 R^ Tk^ ~ 64 Pt ' welke formule van belang is voor de bepaling van den spanningscoëfficiënt van een stof onder niet al te groote drukkingeu. Daar het kritisch volume moeilijk zuiver te bepalen is, hebben echter de formules 16 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFEEN. 1 RTk a z= Vi — 4 Pt 3 Rn jS = — — vi 8 /j/c voor de berekening van « eu [i uit de waarneming van den kritische toestand slechts vreinig nut. "Wij zullen er nu toe overgaan uit onze isotherme de kritische temperatuur, den kritischen druk en het kritische volume af te leiden. Zij geeft de twee vergelijkingen hn _ dp_ R{1 + at) 2a in ^{1+ at) ^^'^^[^ d V I m\ v^ v^ ^v~rm)^x[~j {v-rm)x\^~j d i^-j O — ^ _ 2 2?(1 +at) Qa 2rn R{1 -\- at) dv^ {v — r m)^ X\~\ (" — ^ ^T %{~\ d m\ hn 7rfiR{\ + at) Neemt men uit de eerste ^^\v) ^,rfi R{\+at) ^M«j| ImX I (m lm\ lvi\'' V lm\ 1 /m v*(v — '''«)Z — I dl — j {v — r»t)x (m — — 7— 1 ^ i — ; — (v — '•'») f* /r?j\ 1 «•* lm (V — r m)-' X \~] \ d en substitueert dit in de tweede, zoo blijkt daarin de coëfficiënt jB(1 -<- « f) voor te komen en wanneer men nog met v^ vermenigvuldigt en den gemeenschappelijken 1 X i verwijdert, gaat zij over in ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 17 O = 1 m dlffxh m \ V m" d^lrjx ' m rm\- rm V V lm ,n" 2m V 1 diffx: I m \v rm I ni — d[- + tn" v ni d~ V Wij verkrijgen dus voor alle stoffen eeue zelfde vergelijking ter bepaling van — - , daar Vk in deze vergelijkins: alleen in het quotiënt — voorkomt. Dat is : de kritische toestand is voor alle stoffen eene gelijlcvormige. Stelt men Vk = c, zoo is C voor alle stoffen dezelfde coëfficiënt, bepaald uit O r= (1 - Cf — 3 f 1 C Idlg-iiz) n — C r 2C 1 z /__r] r2 \ dz^ ).^C d digjM. dz ^ + C r dz^ C2 ldlgt{z)Y di r l — C Is deze waarde van 6' gevonden, zoo komt uit de eerste vergelijking R{\ + utk) = — C", rm waar C' = 2 C (1 - C)2 z f- dlgiiz) C /dqvi r \ dz _ C zoodat dus ook het product i? (1 + « tt) voor alle stoffen — X een zekere coëf- ficiënt C" is, die voor alle stoffen dezelfde waarde heeft. 13 2ÏATUÜEK. VERH. DEE KONINKL. AKADKMIE. DEEL XXI. 18 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. Eindelijk volgt uit de isotherme _ R(l + atk) a^ _ a , in\ vk' r^ivP' {vk — »'»Ozl — ) waar C' - (- ^"^ / ■ l<'->'(^)~"i zoodat ook rtk voor alle stoffen een zelfde aantal malen — - is. § 4. Afleiding van de algemeene vloeistofwet van van der Waals. "Wij brengen nu de algemeene isotherme in den vorm \p/t M \^j W ^''i' ' \ -^ ^''' ^''' Ui] I N^'-t 1 en duiden de quotiënten van den druk, het volume en de absolute temperatuur door de overeenkomstige grootheden in den kritischen toestand onder den naam van gereduceerde druk, volume en temperatuur door n, oj, r, aan; zoodat p V T =7r, — =w, — = T. Vk flc Ik Uit het voorgaande volgt dan onraiddelijk, dat de zooeven opgestelde vorm voor de isotherme voor alle stoffen overgaat in dezelfde vergelijking / C2 \ i C \ C" I C"C r . Dit is de algemeene vloeistofwet van Prof. van der Waals, volgens welke voor alle stoffen eene zelfde betrekking bestaat tusschen den gereduceerden druk, het ge- reduceerd volume en de gereduceerde temperatuur. Hiermede is het feit verklaard, dat deze vloeistofwet, door Prof. van der Waals uit zijne isotherme, waar i de standvastige waarde 1 heeft, afgeleid, ook nog geldig is voor volumina, die in 't geheel niet meer voldoen aan de eenvoudige ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 19 isotherme met ^ =z l. Bij deze afleiding hebben wij geen enkel theoretisch of experimenteel gegeven over % (] behoeven te gebruiken dan dat, hetwelk wij aan de gelijkvormigheid ontleenden. Wat de bepaling van de constanten C, C', C" betreft, zoo is het gemakkelijk achtereenvolgende benaderingen te geven. Eene eei'ste benadering verkrijgt men door ;( = 1 te stellen. Dan wordt onze vergelijking ter bepaling van C die van Prof. VAN DER Waals 2 3 O = en dus C = — , of m. a. w. (1 — 6)3 1 — C Vk = 3 Voor .£ene tweede benadering kan men letten op ( — — — -] , maar de r tweede en hoogere differentiaal-quotiënten, evenals de tweede macht van , verwaarloozen. r De vergelijking ter bepaling van C neemt dan den vorm O — ;i - Cf 1 ~ c C ldhjt{^)\ \2C_J_ldlgj{z)\ r\ dz /j.^i' i r 1 — C\ dz j._C r aan, of na het uitlichten van den gemeenschappelijken factor I 1 C ldlgx{z)\ |l — C r \ dz j,^C j' r weder denzelfden vorm als voor / ^ 1. Ook in deze tweede benadering blijft dus Vk =: 3 r OT , overeenkomende met v^ =^ Sb van Prof. van der Waals. Zoo lang echter V >2rm is, mag men zonder merkbare fout, zooals door Prof. van der Waals is geschied en door de proeven bevestigd wordt, x standvastig en gelijk aan de eenheid stellen en due ook — ', | verwaarloozen. \ dz j,^c 13* 20 ALGEMEENE THEORIE DEE VLOEISTOFFEN. Wij kuuneu dus de opvolgende benaderingen voor C" en C" achtervs^cge laten en met voldoende nauwkeurigheid voor de drie constanten nemen de waarden, die Tolgen uit de bepaling van de kritische grootheden in de onderstelling x = 1- Dan is ^ - ? ^ - 27 ^ - 27 en mag men dus voor den grondvorm der isotherme schrijven of, wanneer men den voor alle stoffen gelijken coëfficiënt r in het functie teeken opneemt, (-S)("-i)4-^)=^ Wij zullen hier opmerken, dat ook uit de isotherme van Prof. Clausius de vloeistofwet van Prof. van der Waals kan worden afgeleid, mits men de hy- pothese invoert^ dat « voor alle stoffen een zelfde aantal malen |ï is. Dan toch wordt zij, zoo men voorloopig stelt, tot RT terwijl onze formulen voor den kritischen toestand overgaan in vk ^2^ ^ 3<)P((J) = i 0} 22 ALGEMEKNE THEORIE DEK VLOEISTOFFEN. § 5. De gelijkvormigheid der isothermen als onmiddelijke uitdrukkimo van de gelijkvormigheid in de beweging. Wij zullen nu een anderea weg volgcii tot bet afleiden van de algemeene vloeistofwet uit onze grondstelling der gelijkvormige veerkrachtige moleculen van niet merkbaar verandereudj afmetingen, waarop alleen in het oppervlak der vloei- stof krachten werken. Laat gegeven zijn eeue vloeistuf innemende het volume o met een zeker aan- tal, xV, gelijkvormige moleculen van het moleculair gewicht M innemende het volu;.ie /«, en zich bewegende met de snelheden u, terwijl de absolute molecu- laire attractie de waarde A heeft. Deze bewegingstoestand zal slechts stationair gehouden kunnen worden door een buiteudruk p. De bepaling van de getalwaarde van p in absolute eenheden uit de gegeven getal waarden van m, v,M, u, N — het vraagstuk van de bepaling der isotherme — is een zuiver wiskunstig vraag- stuk, aan do oplossing waarvan men eene verschillende physische beteekenis kan hechten naarmate van de keuze der eenheden van lengte, tijd en massa. Wordt de eenheid van lengte vergroot in de verhouding van l : \ym , dan zal men verkrijgen een stelsel van hetzelfde aantal gelijkvormige moleculen met moleculair volume 1 in oen ruimte — , met de snelheden -— -= , wier botsing m >^ m evenwicht houdt met den moleculairen druk, volgende uit de absolute molecu- laire attractie - „ .^-~ , en met den buiteudruk -jj^- • Wordt nu de eenheid van massa vergroot in de verhouding 1 : M, zoo zal men voor de krachten: moleculaire attractie en buiteudruk uit den gegeven be- wcgingstoestand afleiden de abs. mol. attractie .-,.- ,,, den buiteudruk ^— ^ , terwijl de snelheid blijft ly'r Laat de beweging in dit geval geheel uitgedrukt zijn in de nieuwe lengte- eenheden en in den tijd t; en voer ceue nieuwe tijdscenlieid in, zoodat de nieuwe tijd r door üt — t met den oorspronkelijken tijd verbonden is. Dan zal de be- ALGEMEENE THEOKIE DEU VLOEISTOFFEN. 23 weging van het stelsel ten opzichte vau de nieuwe lengte- en tijds-eenheden worden bepaald door A lyrn- , , p l?-',!^ de abs. mol. attractie A' = '.„,— .. „ , den buitendruk »' = -f — — -r en ■tl de snelheid u' l^m s ' Neem uu ten slotte s zóó, dat , . , A 9^m M A' = 1 wordt , d. i. stel s» = ^^ ; dan is de bepaling van den bewegingstoestand van het stelsel ten opzichte van den nieuwen tijd en de nieuwe lengte-eenheden teruggebracht tot de kennis van die van hetzelfde aantal moleculen, van het moleculair gewicht 1, innemende het moleculair volume 1 , met eene absolute moleculaire attractie 1 , en die het vloeistof- volume O) ^ — innemen, terwiil de buitendruk n =: -^ en de gemiddelde le- w vende kracht der moleculen u'^ = — t~ is. m Men kan dus, wegens de evenrediglieid van de levende kracht met de absolute temperatuur, uit de isothermen voor éene vloeistof, die voor elke andere afleiden^ omdat beide zich door druk, temperatuur en volume in eene bepaalde verhou- ding te wijzigen tot een zelfden bewegingstoestand laten terugbrengen. Stelt men zich dus voor, dat men voor verschillende stoffen oppervlakkeu wil construëeren in de drie rechthoekige coördinatenassen der p, v en t zoodanig^ dat elk punt daarvan de bij elkaar hoorende waarden van p, v, t geeft, zoodat dus bijv. de doorsnede met een vlak loodrecht op de ^as de isotherme voor de overeenkomstige waarde van t is ; zoo zal voor elke stof dit thermodynamisch oppervlak verkregen kunnen worden, door één zelfde oppervlak in vaste verhou . dingen A, ^, v naar de drie coördinaten richtingen te vergrooteu. Zoekt men op dit nieuwe oppervlak een punt, voor 'twelk \-r-\ ^^ '^ ■, [ l~^o! =^ ^ ^^' '^'^^ \d V ji \a V" jt zijn de daarbij behoorende waarden van j>, f, t, die welke behooreu bij den kri tischen toestand; op elk door vergrooting daaruit afgeleid oppervlak zullen de grootheden Aj>, jliv^ vt weer behooreu bij een punt, waarvoor 24 ALGEMEENE THEORIE DEK VLOEISTOFFEN. d(kp)\ _ ^^ ld'{Xp)\ d{uv)U \d{ffvfli M. a. w. de verhoudingsgetallen tusschen de overeenkomstige drukkingen, volumina en temperaturen zijn die van deze grootheden in den kritischen toe- stand. Dit is de algemeene vloeistofwet van Prof. van der "Waals. De hier gevolgde redeneei'ingen zijn die, welke voeren tot het beginsel der (jelijkvormigheld in de beweging^ dat men aan Newton te danken heeft. Wij hebben hier dus eene eerste zeer eenvoudige toepassing van dit beginsel op de moleculaire theorie, terwijl uit de uitwerking der redeneering tevens blijkt, dat de A A verhoudingseoëfficiënt der kritische drukkingen — ; , der kritische temperaturen — der kritische volumina m is. Maar het schijnt mij, dat dit beginsel naast dat van het viriaal en naast het beginsel van het gemiddelde ergaal — waaruit de even- redigheid van de kinetische energie met de absolute temperatuur volgt — in deze theorie eene belangrijke plaats verdient. In het bizonder is het m. i. geschikt voor de theorie der specifieke warmten van vloeistoffen en dampen en voor de theorie der latente warmte. Het kan eveneens toegepast worden op een bewegingstoestand, die bij bena- dering zeker het verdampingsproces voor kan stellen. Daardoor kan men dan eveneens de wet der overeenkomstige dampspanniugen, die met de toepassing van het criterium van Clausius onmiddelijk door Prof. van der Waals uit de wet van de gelijkvormigheid der isothermen kon worden afgeleid, als een uit- vloeisel van het beginsel der gelijkvormigheid in de beweging opvatten. Ik hoop de uitkomsten van dat onderzoek tot het onderwerp van eene volgende mede- deeling te maken. Ik werd daartoe, zooals ook tot dit onderzoek, gebracht door eene opmerking van Prof. Bosscha, — wien ik hierbij voor zijne aanmoediging en ondersteuning mijn hartelijken dank betuig — dat men om de wet der over- eenkomstige dampspanniugen uit de algemeene vloeistofwet af te leiden niet ge- bruik behoefde te maken van het criterium van Clausius, maar dat het voldoende was te bewijzen, dat de lijn, die de punten van verzadigden damp en vloeistof onder maxiuiumspanning verbindt, in de overeenkomstige isothermen voor alle stoffen eene gelijkstandige lijn is. Dit herinnerde mij aan vroegere beschouwingen over de afhankelijkheid van de botsingsfunctie '/' ( ~ van het moleculair volume, in welker uitwerking ik ook door Prof. Lorentz aangemoedigd werd. Delft, December 1880. ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. DOOR H. EAMERLIXGH ONNES. VERVOLG VAN HET EERSTE STUK. § 6. Kinetische theorie der dampspanningen. — Wet der overeenkomstige dampspanningen, Aan het einde van mijn vorig opstel over de algemeene theorie der vloeistoffen, heb ik aangekondigd dat het beginsel der gelijkvormigheid in de beweging ook kon worden toegepast op een bewegingstoestand, die bij benadering het verdam- pingsproces voorstelt. Deze toepassing voert tot de slotsom dat de lijn, die den overgang van ver- zadigden damp in vloeistof (zonder drukvermeerdering) voorstelt, in de overeen- komstige isothermcn van alle stoifen eene gelijkstandige lijn is. Deze uitkomst werd door Prof. van der "Waals verkregen door de toepassing van het crite- rium van Maxwell-Clausius. Tot het invoeren van zulk eou benaderden be- wegingstoestand werd ik gebracht bij eene poging ter bepaling van de wet der dampspanningen uit kinetische beschouwingen. Het bleek mij later, dat deze benaderde bewegingstoestand, door eene verdere wijziging van zeer ondergeschikt belang, geschikt wordt voor de toepassing van het beginsel van de gelijkvormig- heid in de beweging op die der moleculen iu de grenslaag van vloeistoH'en, in aanraking met hun verzadigden damp. 14 NATDUKK. VERH. DER KÜMINKI,. .VKAÜEMIÜ. DKEL XXI. 2 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. De beschouwing der werkelijke hieria plaats grijpende bewegingen biedt voor de toepassing van het beginsel der gelijkvormiglioid groote moeilijkheden aan. In die grenslaag toch verliest de moleculaire druk zijne beteekenis. Wij zullen ons daar een laugzamen overgang van vloeistof tot damp moeten voor- stellen. Wanneer wij dus de kracht, welke een molecuul op een bepaalde plaats in de grenslaag naar binnen trekt — volgens de door Prof. van der Waals eveneens gevolgde methode van Laplace — bepalen willen, moeten wij de wet kennen, volgens welke de dichtheid in de grenslaag verandert ; en deze wet zelf hangt weer samen met de wet, volgens welke de kracht, waarmede een molecuul naar binnen wordt getrokken, bij het doorloopen van de grenslaag verandert. Wanneer men nu, om tot de beschouwing van gelijkvormige bewegingstoe- standen te geraken, zonder bewijs reeds de onderstelling maakt, dat de dichtheid in de grenslaag, bij gelijkvormige toestanden van de vloeistof en den damp, bij verschillende stoffen ook gelijkvormig verandert, zoo zullen toch in het algemeen de krachten, in de eene vloeistof op elk punt van de grenslaag werkende, niet in eene vaste verhouding staan tot de krachten, op een overeenkomstig punt van de grenslaag bij de andere vloeistof. En wanneer aan deze voorwaarde niet voldaan is, kan men het beginsel van de gelijkvormigheid in de beweging niet toepassen. Wij zullen nu nagaan hoe men tot een bewegingstoestand kan geraken, waar- door de werkelijke uitwisseling der moleculen tussciien damp en vloeistof iu de grenslaag vervangen kan worden, zonder — ten minste in eerste benadering — verandering te brengen iu den bewegingstoestand van de vloeistof en van den damp. Slechts bij uitzondering zal het gebeuren dat een molecuul de grenslaag door- loopt, zonder tot botsing met andere moleculen te geraken; het zal dan- onder de werking van de kracht, die het naar de vloeistof terugtrekt, een gedeelte van zijne levende kracht, in de richting loodrecht op de grenslaag, verliezen ; wan- neer de hoeveelheid van levende kracht iu deze richting niet voldoende is om den arbeid der krachten over den geheeleu weg in de grenslaag te overwinnen, zal het naar de vloeistof terugkeeren, alsof het eenvoudig, als tegen een vasten veerkrachtigen wand, teruggekaatst werd tegen een vlak, evenwijdig aan de grens- laag, dat wij kortheidshalve den vloeistofspiegel zullen noemen. Hetzelfde blijft het geval, wanneer er geen andere botsingeu voorkomen dan zulke, waarbij de normaal op het raakvlak der beide moleculen bij de botsing evenwijdig is aan ilen vloeistofspiegel. In 't algemeen zal echter de beweging der moleculen, lood- recht op den vloeistofspiegel, door de botsing gewijzigd worden. Het kan ge- ALGKMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 3 schieden, dat de botsing enkel de richting van de beweging verandert en dat dus een molecuul, waarvan de snelheid volgens de richting, loodrecht op den vloeistofspiegel, oorspronkelijk voldoende was om de grenslaag te doorloopen, na de botsing naar de vloeistof terug moet keeren. Daartegenover staat evenwel, dat in de grenslaag moleculen zijn met eene levende kracht, waarvan wel het geheele bedrag, maar niet de componente normaal op den vloeistofspiegel, vol- doende is om hen door de grenslaag naar buiten te voeren. Deze moleculen kunnen, wanneer de botsingen enkel de richting en niet de snelheid hunner be- weging verandert, gaan behooren tot diegene, die, zoo zij geen verdere botsing ondergingen, de vloeistof zouden verlaten. In 't algemeen evenwel zal bovendien, door de botsing, de geheele levende kracht van een molecuul vermeerderd of verminderd worden. Het eene molecuul zal dus als plaatsvervanger van het andere kunnen optreden; en opdat een molecuul in den damp doordringe, is het dus niet meer noodzakelijk, dat juist dit molecuul zelf de vloeistof verlate, met eene levende kracht in de richting loodrecht op den vloeistofspiegel, voldoende om den arbeid, voor het doorloopen van de grenslaag vereischt, te verrichten. Bij de centrale botsing bijv. zal het eene molecuul eenvoudig den bewegings- toestand van het andere overnemen. Dan zal dus nog voor élk molecuul, dat zich naar den damp bewoog, één ander in de plaats treden, dat zich evenzoo naar den damp blijft bewegen ; alleen dragen nu de moleculen hunne rollen aan elkaar over. Komt een molecuul, dat zich van de vloeistof naar den damp be- weegt, tot botsing met een ander, dat zich van den damp naar de vloeistof be- geeft, zoo heeft het laatste molecuul op het oogenblik, dat het de rol van het eerste overneemt, een grooter arbeidsvermogen van plaats dan dit. Bij het doorloo- pen van de grenslaag door hel eerst beschouwde molecuul, of zijn plaatsvervanger, behoeft dus over een gedeelte van den weg door de grenslaag — overeenkomende met het verschil der loodrechte afstanden van de middelpunten der moleculen van den vloeistofspiegel, op het oogenblik van de botsing — geen arbeid tegen de krachten, die de moleculen naar binnen trekken, te worden verricht. Heeft de botsing echter plaats tengevolge daarvan, dat het beschouwde molecuul door een volgend, van de vloeistof naar den damp zich bewegend, molecuul wordt in- gehaald, zoo zal, bij de centrale botsing, het molecuul met grootere levende kracht en met kleiner arbeidsvermogen van plaats van rol verwisselen met het molecuul met kleinere levende kracht en met grooter arbeidsvermogen van plaats. Bij het doorloopen van de grenslaag door het eerstbeschouwde molecuul, of zijn plaats- vervanger, zal dus de arbeid over een gedeelte van den weg door de grenslaag — weder overeenkomende met het verschil der loodrechte afstanden van de middel- 14* 4 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFKN. punten der moleculen op het oogenblik van botsing van den vloeistofspiegel — dubbel verricht moeten worden. In het eerste geval kau het, afgezien van ver- dere botsingen, gebeuren, dat een molecuul, met eene te geringe levende Icracht loodrecht op de grenslaag de vloeistof verlatende, door de winst van arbeidsver- mogen van plaats bij de centrale botsing toch een plaatsvervanger in den damp doet uittreden. In het tweede geval daarentegen zal het kunnen gebeuren, dat beide moleculen voor de botsing eene genoegzame levende krach'; loodrecht op de grenslaag hadden, om, afgezien van verdere botsingen, beide in den damp door te dringen, maar dat dit na de botsing voor het molecuul met de kleinere le- vende kracht en het kleinere arbeidsvermogen van plaats onmogelijk is geworden. Voor de niet centrale botsingen, waarbij de normaal op het raakvlak der mole- culen loodrecht staat op den vloeistofspiegel, gelden geheel dezelfde beschouwin- gen, onafiiaukelijk van de levende kracht, welke de moleculen in richtingen, even- wijdig aan den vloeistofspiegel, bezitten. In deze voorbeelden is het duidelijk dat tegenover elk geval, waarin bij een molecuul, dat met voldoende levende kracht loodrecht op de grenslaag de vloei- stof verliet, of bij zijn plaatsvervangers, door de botsing eene vermindering van deze levende kracht tot beneden het voldoende bedrag plaats grijpt, een ander geval kan worden gesteld, waarin door de botsingen de aanvankelijk onvoldoende levende kracht tot het vereischte bedrag wordt opgevoerd. Zoodat dan voor elk molecuul, dat met eene levende kracht loodrecht op den vloeistofspiegel boven dit bedrag uit de vloeistof in de grenslaag doordringt, één molecuul uit de grens- laag in den damp overgaat. Het ligt voor de hand aan te nemen, dat deze regel ook algemeen geldig zal blijven, wanneer men de samengestelde bewegingen eener moleculen-schaar, door de o-renslaag: waar de rol der beschouwde moleculen voortdurend door andere wordt overgenomen, onder uitwisseling van arbeidsvermogen van plaats en van levende kracht, volledig onderzoekt. "Wat de gemiddelde invloed van deze uitwisselingen op de levende kracht, tengevolge van snelheden evenwijdig aan den vloeistofspiegel bij de moleculen, die de grenslaag doorloopen, betreft, zoo volgt uit de symmetrie naar alle richtingen evenwijdig aan dit vlak, dat deze door de botsingen in evenveel gevallen vergroot als verminderd zal worden. Men mag dus de levende kracht in deze richtingen, bij het doordringen van de grenslaag door de moleculen daarvan afgestaan aan een uit de vloeistof komend en de grenslaag doorloopend molecuul — of zijne opvolgende plaatsvervangers — , beschouwen als ontleend aan een dergelijk molecuul, dat, uit de vloeistof ko- mende, levende kracht in deze richtingen aan de moleculen van de grenslaag had overgedragen. Voor de energie, in de richting loodrecht op het grensvlak ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. » uitgewisseld, bestaat deze symmetrie uiet; men zal dus bij de moleculen, die zelf of bij plaatsvervanging de grenslaag doorloopen, ecne vermindering van de levende kracht in deze richting moeten verwachten. Wanneer nu al de moleculen, met eene levende kracht, loodrecht op den vloeistofspiegel, boven het gemiddelde bedrag van die vermindering in de grenslaag doorgedrongen, of hunne plaats- vervangers, door de botsing in sommige gevallen meer af moeten staan en dus ten slotte niet in den damp overgaan, zoo zal deze levende kracht, omgekeerd, aan andere moleculen, die met eene levende kracht in dezelfde richting beneden dit gemiddeld bedrag in de grenslaag doordrongen, of aan hunne plaatsvervan- gers, ten goede komen om de grenslaag te kunnen doorloopen. En het ligt in den aard van het toevallig karakter der botsingen, dat, zoodra men dezen gemiddelden invloed van de vermindering van levende kracht, lood- recht op de grenslaag, bij den overgang van laag tot laag in rekening brengt, de uitwerking der botsingen verder alleen hierin bestaat, dat wel de moleculen ouderling van rol kunnen verwisselen, maar dat tegenover elk molecuul, hetwelk levende kracht normaal op den vloeistofspiegel verliest, een ander staat, dat een gelijk bedrag aan levende kracht in dezelfde richting wint. Zoo komen wij dus tot de volgende voorstelling van de uitwisseling der mole- culen tusschen vloeistof en damp. Voor elk molecuul, dat van de zijde van de vloeistof in de grenslaag door- dringt, met eene levende kracht in de richting loodrecht op de grenslaag boven een zeker bedrag «, verlaat een molecuul van de grenslaag deze naar de zijde van den damp, met eene levende kracht loodrecht op de grenslaag, die ten be- drage van dezelfde grootheid a kleiner is dan de levende kracht in diezelfde richting, waarmede het eerst beschouwde molecuul uit de vloeistof in de grens- laag overging. Voor elk molecuul, waarvan de levende kracht in de richting loodrecht op het grensvlak beneden dit bedrag « is, en dat van de zijde van de vloeistof in de grenslaag doordi'ingt, keert er omgekeerd een molecuul uit de grenslaag naar de vloeistof terug, met dezelfde levende kracht in de richting loodrecht op de grenslaag. En eindelijk verlaat er voor elk molecuul, dat van de zijde van den damp de grenslaag met eene zekere levende kracht in de rich- ting loodrecht op het grensvlak bereikt, een ander molecuul de grenslaag, om deel van de vloeistof uit te maken, met eene levende kracht in diezelfde rich- ting, ten bedrage van a grooter dan die, waarmede het eerstbeschouwde molecuul in de grenslaag doordrong. De levende kracht a moet gelijk zijn aan het arbeidsvermogen, dat gemiddeld door een molecuul vei'loren wordt aan arbeidsvermogen van plaats en aan ar- beidsvermogen door de verandering van het vloeistofvolume, ten slotte in de 6 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. botsingen afgestaan, wanneer het uit de vloeistof iu den damp overgaat. Men verkrijgt het bedrag van u door de verandering van de energie bij de verdam- ping van een gedeelte der vloeistof te deeleu door het aantal moleculen, die als- dan de vloeistof verlaten liebben om deel van den damp uit te maken. De energie, die aan deze moleculen moet worden toegevoegd is gelijk aan den arbeid, dien de moleculen verrichten moeten tegen den moleculairen druk en den bui- tendruk om van het vloeistofvolume tot het dampvolume over te gaan. De ontwikkelde voorstelling van het verdampingsproces was die, welke ik mij gevormd had, om de wet der dampspanningen af te leiden. Daar het verder voor het voortbestaan van het evenwicht tusschen de vloeistof en den damp hoofdzakelijk aankomt op de gelijkheid van liet aantal moleculen, die met eene bepaalde snelheid iu de vloeistof dringen of deze verlaten, en de plaats, waar die moleculen uitgezonden of opgenomen worden, voor dit even- wicht zeker van ondergescliikt belang is, kan men in de zooeven gevormde voorstelling nog eene onbeteekeueude wijziging brengen en zich dit evenwicht op de volgende wijze bereikt denken. Alle moleculen, welker levende kracht in de richting loodrecht op de grens- laag, bij het bereiken daarvan, grooter dan a is, gaan ongehinderd door de grenslaag; evenzoo alle moleculen, die komen van de zijde van den damp. De levende kracht loodrecht op de grenslaag wordt bij de eerste met « vermin- derd, bij de laatste met a vergroot. Alle moleculen, die uit de vloeistof met eene kleinere levende kracht in de richting loodrecht op de grenslaag deze be- reiken, keeren naar de vloeistof terug alsof zij tegen den vloeistofspiegel als vasten ■wand botsten. Op deze voorstelling nu is onmiddellijk het beginsel van de gelijkvormigheid in de beweging toepasselijk. Laat bij eene stof, waarvan een zeker aantal moleculen in eene bepaalde.ruimte met eene zekere gemiddelde snelheid gegeven zijn, tengevolge van de botsingen, ten slotte eene verdeeling van de moleculen in twee groepen — vloeistof en damp — op kunnen treden ; zoodat het aantal moleculen, hetgeen telkens van de dampgrocp iu do vloeistofgrocp overgaat, gelijk is aan dat, hetwelk omge- keerd van de vloeistofgrocp in de dampgrocp overgaat. Dan mag men zonder nader bewijs aannemen, dat deze evenwichtstoestand ook werkelijk optreden zal, wanneer de stof met de omgeving in warmte-evcnwiclit is gekomen. De druk, welke de stof dan op de waiiden van de ruimte uitoefent, is zoodanig, dat onder dien druk zoowel de vloeistof- als de damp-vorm op zichzelf oen mogelijke en blijvende toestand van de vloeistof zouden zijn, wanneer lul sclieidingsvlak een vaste wand was. Dit evenwicht blijft bestaan, wanneer (K; niolccuicn van i ALGEMEENE ÏHEOEIE DER VLOEISTOFFEN. * damp en vloeistof uitgewisseld worden op de wijze, waarop dit bij de aanra- king van beide in de werkelijkheid geschiedt. Dat evenwicht blijft — ten minste in eerste benadering — bestaan, wanneer men op de boven beschreven vereen- voudigde wijze de moleculen bij het grensvlak laat uitwisselen. En wanneer men, na de vervanging van de werkelijke uitwisseling van de moleculen door deze benaderde uitwisseling, in de uitdrukking voor de bewe- ging van elk der moleculen de tijd-, lengte- en massa- eenheden verandert, zoo zal men een anderen bewegingstoestand verkrijgen voor hetzelfde aantal moleculen van een zeker aantal malen grooter moleculair volume, moleculair gewicht en moleculaire attractie, met overeenkomstige snelheden in eene overeenkomstige ruimte en die in evenwicht zullen zijn onder een overeenkomstigen moleculairen- en buiten-druk. Dit geldt zoowel van de vloeistof- als van de damp-groep voor het geval, dat het scheidingsvlak een vaste wand was; aan dit evenwicht wordt niets veranderd door de uitwisseling der moleculen volgens onze vereenvoudigde voorstelling. De grootheid a', die in dit geval op overeenkomstige wijze bepaalt, welke moleculen doorgelaten en welke teruggekaatst worden, staat tot de levende kracht in den nieuwen bewegingstoestand in dezelfde verhouding als a tot de levende kracht in de eerst beschouwde, en dus tevens in hetzelfde verband tot den moleculairen druk, de vloeistof- en damp-volumes en den buitendruk in de nieuwe stof als in de oude. Het is dus die grootheid, welke bij de nieuwe stof zou bepalen welke molecuJeu aan het grensvlak teruggekaatst of doorgelaten zouden worden, wanneer de vereenvoudigde uitwisseling in de grenslaag werd aangenomen. Deze verdeeliug van de moleculen in een damp- en in een vloei- stof-groep verandert niet, wanneer de werkelijke uitwisseling van moleculen tusschen damp en vloeistof nu omgekeerd voor de eenvoudige in de plaats wordt gesteld. Ton minste is deze vervanging geldig met dezelfde benadering als boven. Wij hebben dus verkregen eene mogelijke verdeeling van een zelfde aantal moleculen van twee verschillende vloeistoffen met overeenkomstige moleculaire snelheden — of wat hetzelfde is bij overeenkomstige temperaturen — in damp en vloeistof, waarbij de druk de overeenkomstige waarden voor beide vloeistoffen heeft. En daarmede is bewezen, dat de wet, die de gereduceerde dampspaunin- gen met de gereduceerde temperaturen verbindt, voor alle stoffen dezelfde is. 8 ALGEMEENE THEORIE DEK VLOEISTOFFEN. § 7. Afleiding van de wet der dampspanningen. Om na te gaan in hoeverre de aangenomen uitwisseling van damp- en vloeistof- moleculen overeenkomt met de werkelijkheid, zullen wij de wet, welke de damp- spanningen met de temperatuur verbindt, daaruit afleiden. Daai'bij maken wij gebruik van de wet van Maxwell over de snelheidsverdeeling onder de mole- culen. Daartegen bestaat geen bezwaar, wanneer wij er op letten, dat volgens onze onderstellingen de moleculen, in het inwendige van de vloeistof zoowel als van den damp, slechts aan krachten onderworpen zijn, die elkaar geheel in even- wicht houden. Noemen wij het aantal moleculen, in de vloeistof per volume-eenheid aanwe- zig, N, de gemiddelde levende kracht der moleculen E, de massa van een mole- cuul M ; en nemen wij een rechthoekig drieassig coördinatenstelsel der .r, ?/, z aan met de x-a,s loodrecht op het grensvlak, terwijl wij de snelheid in de x richting voorstellen door u ; zoo wordt het aantal moleculen, die in de volume-eenheid eene snelheid in de richting in de x-as tusschen de grenzen u en u + du heb- ben, voorgesteld door -\/~kM -iM,r- 3 -/V y e du, waar k :=. — - • 31 4 £ Tot botsing met het grensvlak zouden dus per tijdseenheid komen ^l/'kM -kMu' N y e du.u, n wanneer de moleculen geen afmetingen hebben; wanneer er op de afmetingen wordt gelet, wordt dit aantal volgens onze definitie van de botsingsfunctie groo- ter in de verhouding V {v — r m) f_\ — waar v het volume ingenomen door de gewichtseenheid, ni het volume van het daarin bevatte aantal moleculen en /• een vroeger ingevoerde coëfficiënt is. Het aantal door het grensvlak gaande moleculen wordt dus Ny — e udu 1 lm ALGEMEENE THEORIE DEE VLOEISTOFFEN. of -NV —e d{rc'). 2 n hn\ {v—r m) i Yoor de bepaling van het aantal moleculen, die door het grensvlak gaan, heeft men nu, volgens onze vereenvoudigde voorstelling over de uitwisseling der moleculen tusschen damp en vloeistof, zich slechts af te vragen of - il/ u^ > dan wel < dan een zeker bedrag « is, hetgeen wij bepaald hebben als de gemid- delde arbeid, benoodigd om het aantal dampmoleculen blijvend met één te ver- meerderen en het aantal vloeistofmoleculen blijvend met één te verminderen. Hét geheele aantal moleculen, die dus per tijdseenheid in damp overgaan, is j 2 "^ n 2a (y — r m) i \ - M —kJIIu^ e d {ifi) , of '1 .A/^kM V -'^{""+Tl) O wanneer wij stellen {v — r m) i d{u'^), 1 1 /~km V — 2ia /* -X-,V«'3 -NV --e e du'K 2 '^ n m\ of eindelijk Het aantal moleculen, die uittreden met eene snelheid tusschen de grenzen u' en u' + du', blijft tot de geheele groep van uittredende moleculen in de verhouding e du^ f O 15 NATTJÜRK. VERH. DEK KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI, 10 ALGEJIEENE THEORIE DEE VLOEISTOFFEN^. Laten wij nu de moleculen beschouwen, die van de zijde van den damp ko- men. "Noemen wij in dezen vloeistoftocstand bet aantal deeltjes per volume- eenlieid N' en het volume, dat de gewicbts-eenbeid inneemt, v' ; laten wij verder in dit geval de snelheid in de a:'-richting door u' aanduiden. Hadden de moleculen geen afmetingen, zoo zou men dus voor het aantal moleculen, die in de tijdseenheid met eene snelheid tusschen u' en u' •\- du' bij het grensvlak van de zijde van den damp aankomen, vinden K'V e du! . u' ; en wanneer men opmerkt dat in den damptoestand, tengevolge van de afmetin- gen der moleculen, het aantal botsingen grooter is in de verhouding wordt dit In'V- - r^^^-'^^u'^. n I lil \ {v — r7n)x 1-1 Al deze moleculen gaan in de vloeistof over en hunne snelheid in de richting van de «-as verandert daarbij tot u volgens de vergelijking 2a o M I Wij verkrijgen dus voor hun aantal 2 71 , , . Im\ J ((,■'— r m) X (7, ) o e d u' of ' " —k-Mu' 2 " / . ^ {"'\ J du\ ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. H Het aantal moleculcu, met snelhedeu tusschen u en ii + d ii uittredende, wordt ten opzichte van al deze moleculen, waarvoor het snelheidskwadraat in de rich- 2« ting van de x-as grooter dan -r^ is, weer bepaald door M —kMu^ e d u" '" -tcMii' e d w^ 1 M De moleculenschaar, die van de vloeistof naar den damp gaat, is dan volledig geschikt om de moleculen, die van den damp naar de vloeistof gaan, te ver- vangen en evenzoo is de schaar, die van de damp naar de vloeistof gaat, volledig geschikt om de door de vloeistof verloren schaar te vervangen, wanneer maar 2 1 , m 2 n si''"' {v'— rm)x- {v — rm)x\- V -^i"" e of v' N' vN —2ka e {v — rm)x \~,j {v — rm)x is, en daar het aantal moleculen per gewichtseenheid door vN wordt voorge steld, zoodat vN=v'N', wordt dus de voorwaarde, waaraan v en v' moeten voldoen, {v'—rfn)x \-,j 2 k a ^ Nep log m (v — r m) X \~ Volgens de beteekenis van « is echter « zelf eene functie van v en v\ en daar de arbeid, noodig om de gewichtseenheid van het vloeistofvolume tot het dampvolume over te voeren, door r' I « \ , a a 15* 12 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN, wordt voorgesteld en deze gewichtseenheid v N moleculen bevat, is {v N)a=- —-,+ p {v'— V) , V a zoodat wij als wet der dampspanningen vinden (m V ,,. , ö ia a , Nep log — - = + /' (" — vj\, Nep log ^ = (.'- V) a Nu is lEioN) 1 ' O wanneer V de gemiddelde snelheid van de moleculen is ; en verder wanneer « = ^yr en Fq op 0° betrekking heeft, terwijl t de temperatuur, van het vriespunt afgeteld, aanduidt. Dus 3 1 1E(yN) i2(l+a«) en derhalve {v — r m) X ( - R{\ + « O Nep log — = —v)\ — + p . \in\ {vv {o — r m) 1 1 ^ ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 13 Stelt men iu deze formule % — \ ^ 1 , hetgeen bij volumes in de nabijheid van het kritisch volume en zeker bij grootere geoorloofd is, zoo gaat zij over in v' — r m ^ [ a ) R(l + c(t) Nep log = (i'— r) [- p\. V — r m [vv' ] Deze vergelijking stemt geheel overeen met die, welke Prof. van der Waals uit zijne isotherme met behulp van het criterium van Causius heeft afgeleid en die op bladz. 4 van zijne verhandeling: „Onderzoekingen omtrent de overeen- stemmende eigenschappen der toestandsvergelijkingen enz.", als volgt werd op- gesteld y — b a a R{} + « O Nep log- -j- —p [v'— v), V — b y V waar y gelijk onze v' en volgens ons vorig stuk b = rm is. Men kan aan deze vergelijking, door gebruik te maken van / p + ^^j(,._6) = i2(l + «e) ook den volgenden vorm geven [R{l + at) av'—i\ N, "'~~^ of eindelijk ( V — b VVV] » — o - = R (1 + a t) Nep log V \ Il ( V — b Om de grondvergelijking der dampspanningen voor eene bepaalde temperatuur graphisch op te lossen, kan men bij voorbeeld voor die temperatuur aan de ge- geven isotherme (met het volume als abscissen en den druk als ordinaten) bij telkens op verschillende hoogten aangenomen overgangslijnen van vloeistof tot damp, zonder drukvermeerdering, de waarde voor de volumina aan den kant der dampvolumes en aan den kant der vloeistofvolumes ontleenen en hiermede bij den druk, die met de aangenomen overgangslijn overeenkomt, als ordinaat, de waarde der beide leden van de vergelijking als abscissen uitzetten en zoo als twee krommen voorstellen. Door het snijpunt van deze twee krommen moet dan 14 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. de lijn evenwijdig aan de v-as getrokken worden om de ware overgangslijn in de isotherme te zijn. Uit de ontwikkelingen in deze paragraaf blijkt wel, dat de vereenvoudigde uitwisseling van de moleculen tusschen damp en vloeistof met groote benadering de ware uitwisseling weergeeft. "Wat betreft de daaruit afgeleide wet der over- eenstemmende dampspanningen, zoo is het te verwachten, dat hare geldigheid zich verder uitstrekt dan die van de wet der dampspanningen. Want bij het overgaan van de eene vloeistof tot de andere moesten wij bij ons bewijs in beide gevallen voor het werkelijke verdampingsproces een ander in de plaats stellen, dat van het ware in beide gevallen op gelijksoortige wijze afwijkt. De invloed van deze afwijkingen op uitkomsten, verkregen bij de vergelijkiug van beide ge- vallen, zal dus nog onbeteekenend kunnen zijn, wanneer reeds de invloed van het verwaarloozen in elk geval op zich zelf merkbaar wordt. Delft, Januari 1881. ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. DOOR H. KAMERLINGH ONNES. TWEEDE STUK. Verdere uitbreiding van de stelling: de gelijkvormigheid der thermodynamische oppervlakken is de uitdrukking van de gelijkvormig- heid in de beweging der moleculen. Tot nog toe hebben wij ten aanzien der moleculaire krachten de onderstelling doen gelden, dat hare werking in een homogene stof slechts op tweeërlei wijze merkbaar wordt : 1°. als voortdurend maar alleen in het oppervlak werkende moleculaire druk ; 2°. als slechts oogenblikkelijk bij de veerkrachtige botsing der harde moleculen optredende. Wij stelden ons voor dat de moleculen binnen in de vloeistof, behalve op het oogenblik van de botsing, alleen aan krachten on- derhevig waren, die elkaar volkomen in evenwicht houden. Wij zullen deze laatste onderstelling laten varen en er de volgende voor in de plaats stellen : de moleculen werken op elkaar met aantrekkende krach- ten, omgekeerd evenredig aan zekere macht van den afstand van gelijkstan- dige punten in de moleculen. De overige onderstellingen echter blijven wij behouden ; zoo blijven wij aannemen, dat de afstootende werking der mole- culen slechts oogenblikkelijk bij de veerkrachtige botsing optreedt en dat de 2 ALGEMEENE THEOEIE DER VLOEISTOFFEN. moleculen van alle stoffen harde, veerkrachtige gelijkvormige lichamen van niet merkbaar veranderenrie afmetingen zijn Wanneer dan de wet van aantrekking der moleculen van dien aard is, dat binnen de sfeer van attractie een groot aantal moleculen vallen, zoo blijft het geoorloofd de krachten te vervangen door een moleculairen druk in het oppervlak, terwijl dan weer in de vloeistof de krachten als met elkaar in evenwicht mogen worden beschouwd. Dan blijft dus nog de afleiding van de algemeene isotherme gelden, die wij in het vorige stuk hebben gegeven. Wanneer daarentegen de aantrekking der moleculen met haren afstand zoo snel verandert, dat hare werking bijna uitsluitend bij de botsing merkbaar wordt, zoo zal die afleiding niet meer gelden. Men moet dan, zoo als in het eerste stuk naar aanleiding van de schattingen en opmerkingen van Prof. VAN DER Waals werd aangetoond, in het oog houden, dat de moleculen gedurende korter of langer tijd zich om elkaar heen blijven bewegen en samengekoppelde molecuulgroepen vormen, die zich door dissociatie weder ont- leden. Daardoor wordt de afleiding van den werkelijken vorm der isotherme samen- gestelder. Prof. VAN DER Waals merkt hierover in zijne verhandeling „Onder- zoekingen omtrent de overeenstemmende eigenschappen der toestandsvergelijkin- gen enz." p. 32, bij de bespreking van de overblijvende afwijkingen, het volgende op: „De mogelijkheid zou dan altijd blijven beslaan, dat de afwijkingen, die hier en daar voorkomen, werkelijk toe te schrijven zijn aan het feit, dat niet alle moleculen van de stof volkomen aan elkander gelijk zijn. Een stof toch, waarbij enkele moleculen zich vereenigd hebben, moet als een mengsel beschouwd wor- den". Hetzelfde denkbeeld vinden wij terug op pag. 11 van zijne verhandeling „Over de coëfficiënten van uitzetting en samendrukking in overeenkomstige toe- standen" in de volgende bewoordingen: „Daarbij moet in het oog gehouden worden, dat de theorie onderstelt, dat de moleculen tot op de hoogste graden van verdichting op zich zelve blijven ; dat dus vereeniging tot meer samenge- stelde groepen van atomen in het geheel niet plaats grijpt". Al blijft nu ook de bepaling van den bizonderen vorm der isothermen bij deze onderstelling moeilijkheden opleveren, zoo is het toch van belang na te gaan, wat er uit die onderstelling kan worden afgeleid ten aanzien van het verband der isothermen onderling. Immers, tusschen onze algemeene isothermen en de werkelijkhi'id, in "t bizondisr ten opzichte van den spauningscoi'fficiënt, blijven er nog afwijkingen over. De nieuwe onderstelling opent eenig uitzicht op nauwkeuriger aansluiting aan de werkelijkheid ; en hare toepassing kan eenig licht geven over den aard van den invloed, dien de tijdelijke, hier- boven besprokene, samenkoppclingen van twee of meer moleculen op de gelijk- ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 3 Tormigheid der isothermen kan uitoefenen. Daarbij is het uu iu de eerste plaats noodig, in deze samenkoppelingen eene onderscheiding te maken tusschen phy- sische en chemische. Onder physische koppelingen versta ik die, waarbij de werkingen van enkele deelen van het eene molecuul op enkele deoleu van het andere molecuul niet in aanmerking komen, maar waarbij de beweging der moleculen om elkaar met voldoende benadering opgevat kan wordeu als het onmiddellijk gevolg van de onderlinge werkingen van die gelijkstandige punten der moleculen, van welke wij ons voorstellen dat de moleculaire attractie uit- gaat. Daarbij komt de bizondere chemische bouw der moleculen niet in aan- merking. Bij chemische samenkoppelingen daarentegen — welke met de kris- tallisatie op een lijn gesteld kunnen worden — zijn het juist andere dan die gelijkstandige punten (molecuul-centra), welke de samenkoppeling bewerken. Van deze chemische samenkoppeling wordt door den aard van onze onder- stelling afgezien. De stelling, die wij zullen afleiden, heeft dan ook slechts geldigheid zoolang de moleculen mogen worden beschouwd als gelijkvormige en uit gelijkstandige punten op elkaar werkende lichamen. De afwijkingen van die stelling zullen dus door ons ook daaraan moeten worden toegeschreven, dat de moleculen niet meer als gelijkvormige, harde, veerkrachtige lichamen van weinig veranderende afmetingen mogen wordeu beschouwd, dat men hunne onderlinge werking niet meer kan voorstellen als omgekeerd evenredig met zekere macht van den afstand van gelijkstandige punten, maar dat daarentegen de ongehjk- slachtigheid binnen de grenzen der moleculen en de daaruit voortvloeiende wer- kingen van scheikundigen aard in de bewegingswetten der moleculen een rol gaan spelen. Het beginsel der gelijkvormigheid in de beweging is nu onmiddellijk toepas- selijk op het boven bepaalde stelsel van moleculen. Immers, bij gelijkvormige configuraties staan de krachten, die op elk punt werken, in eene zelfde verhou- ding tot elkaar ; en de beweging is bij de invoering van overeenkomstige een- heden van lengte, tijd en massa, zoo lang de moleculen niet tot botsing komen, gelijkvormig. De botsing zelve brengt daarin geene verandering, daar wij aan- genomen hebben, dat zij eene veerkrachtige botsing van harde, gelijkvormige lichamen is. Wij verkrijgen dus de volgende stelling: Door de keuze van andere eenheden van lengte, tijd en massa, kan men ook bij de nu aangenomen onderstelling over de moleculaire krachten uit den bewegingstoestand van de moleculen eener willekeurige stof een mogelijken bewegingstoestand van hetzelfde aantal mole- culen van een andere stof verkrijgen. Aan de snelheden en den buitendruk moeten dan overeenkomstige waarden worden toegekend. Met andere woorden, de 16 NATUURK. VERH. DER KONI>KL. AKADiMIi;. DEEL XXI. 4 ALGEMEENE THEOEIE DEK VLOEISTOFFEN. thermndj'iiamische oppervlakkeu hebben onderling de eigenschap der affiniteit en de reductiefactoren van druk, volume en temperatuur zijn de waarden van deze grootheden in den kritischen toestand. Tegelijker tijd volgt in ons geval uit het beginsel der gelijkvormigheid terstond geheel algemeen, dat, wanneer men voor een bepaald aantal moleculen van een willekeurige stof, ten gevolge der botsing, eene splitsing in een damp- en vloei- stof-volume verki'ijgt, dit voor een overeenkomstig stelsel van moleculen van een andere stof op dezelfde wijze en onder een overeenkomstigen druk zal geschieden, waardoor de wet der overeenkomstige dampspanningen, of, wat hetzelfde is, van de gelijkvormigheid der grenslijnen, geheel algemeen is afgeleid. Deze stellingen blijven geldig onafhankelijk van alle physische samenkoppeliugen. Het schijnt mij, dat hiermede een tweede stap in de uitbreiding van de theorie van Prof. van der Waals verkregen is. Immers, bij onze vroegere onderstel- ling kwamen wij slechts tot de gevolgtrekking, dat b voor alle gelijkvormige configuraties eene zelfde functie van — is. Wij merkten op, dat in eene tweede benadering tot de voorstelling van de werkelijke isotherme ook gelet zou moeten worden op den invloed van samenkoppeliugen van moleculen. Dientengevolge moest a in 't algemeen afhangen van de temperatuur en het volume ; dan zal echter ook R niet meer standvastig gesteld mogen worden, daar dit slechts het geval is wanneer men afzonderlijk bewegende moleculen beschouwt. In dit laatste geval stelt R het product voor van het aantal moleculen met de gemiddelde levende kracht der voortgaande beweging van één molecuul. Wanneer er echter samen- koppelingen plaats grijpen, vormen de gekoppelde moleculen een tusschentoestand tusschen één molecuul met dezelfde levende kracht van voortbeweging als de overige enkele moleculen en twee moleculen elk met dezelfde levende kracht van voortbeweging. Dan is R dus ook eene functie van het volume en de tem- peratuur. Eindelijk moet in het geval, dat de krachten in het inwendige van de vloeistof niet voortdurend met elkaar in evenwicht zijn, ook de botsingsfunctie, behalve van de verhouding van — , van de temperatuur afhangen. Wij komen echter, van onze onderstelling uitgaande, tot de slotsom, dat deze van de temperatuur en het volume afhankelijke grootheden in overeenkomstige toestanden van de stof dezelfde functiëu van de gereduceerde temperatuur en het gereduceerd volume zijn, en vinden daardoor in het bizonder ook terug, wat door Prof. VAN DER Waals, p. 93 van zijn onderzoek „Over de coëfficiënten van uitzetting en samendrukking" wordt opgemerkt, namelijk „De grootheid Z», die bij volumes, die grooter dan 8-maal het moleculair volume zijn, gelijk is aan ALGEMEENE THEORIE DEK VLOEISTOFFEN. 5 4-maal dit volume, is voor verschillende stoffeu in overeenstemmende toestanden steeds een even groot aantal malen dat volume". Het schijnt mij dus toe, dat in het voorgaande de eenvoudigste inkleeding van de ontdekking van Prof. van der Waals verkregen is door de stelling, dat de gelijkvormigheid der isothermen en grenslijnen de onmiddellijke uitdrukking is van de gelijkvormigheid der bewegingen van de moleculen. Uit dit algemeene gezichtspunt laten zich echter terstond nieuwe wetten voor- spellen, welker toetsing aan de ervaring zal kunnen uitmaken in hoeverre de onderstelling, van welke wij uitgingen, met de waarheid overeenstemt. Immers uit de gelijkvormigheid iu de beweging volgt onmiddellijk : o) dat de capillariteits-constanten in de overeenstemmende toestanden van twee vloeistoffen tot elkaar staan in eene vaste verhouding, die zich door de moleculaire constanten laat uitdrukken ; b) dat ditzelfde geldt vooi' de wrijviugs-coëfficiënten van twee vloeistoffen in overeenstemmende toestanden, en eindelijk : c) dat ditzelfde ook nog geldt voor de warmtegeleidings-coëfficiënten, mits men slechts lette op die warmtegeleidiug, welke door de botsing der moleculen plaats vindt, en die men gewoonlijk als moleculaire warmtegeleiding onderscheidt van die, waaraan de beweging der atomen in het molecuu deelneemt. Om voor het geval, dat men de moleculaire krachten door een moleculairen druk vervangen mag, de verhouding te vinden van de capillaire stijghoogten van vloeistoffen in overeenstemmende toestanden, wanneer zij de wanden der stijgbuizeu volkomen bevochtigen, stellen wij die hoogte voor door h bij een ideale stof met moleculair gewicht 1, met een zeker aantal moleculen in een ruimte at onder eene moleculaire attractie 1, terwijl de moleculen samen een volume 1 beslaan, bij een buitendruk n en temperatuur t, daarbij aannemende, dat deze stijging plaats grijpt in een buisje van den diameter 1, tegen eene kracht in, die aan de moleculen parallelle versnellingen (/, gelijk aan die der zwaartekracht, tracht te geven. Dan stelt w, tt, t de overeenkomstige toestand van een andere vloeistof met mo- leculair gewicht M , met volume der moleculen ni en met moleculaire attractie A in dezelfde getalwaarden voor, mits men de lengte-eenhedeu ^"m grooter, de tijds- eenheid 6-maal kleiner, de massa-eenheid i¥-maal grooter neemt, terwijl volgens § 5 van het Eerste Stuk s wordt bepaald door , i^nfi M Tevens stelt h de stijging voor in de nieuwe eenheden in een buisje van de 16* b ALGEMEENE THEOKIE DER VLOEISTOFFEN. nieuwe eenheid van lengte als diameter, wanneer die stijging wordt tegengewerkt door parallelle krachten, die, in de nieuwe eenheden uitgedrukt, hetzelfde aantal eenheden bevatten als de krachten, die wij bij de ideale vloeistof aannamen. In een buisje van een diameter 1 in de oude eenheden, zou de stijging dus h^m nieuwe eenheden of /« ^OT^ oude eenheden bedragen. Nu werkt de zwaarte- kracht echter niet zoo op de nieuwe stof, dat zij daaraan de versnelling y nieuwe eenheden geeft, maar zij geeft daaraan de versnelling g oude eenheden. De zwaartekracht is dus ia de verhouding : kleiner dan die, waaronder wij de stijging h i^m^ in oude eenheden in een buisje met eenheid diameter waarnemen, dus zal de stijging onder de werking van de zwaartekracht worden : d.i. h m — ., ^—-. — of l^m2 M ^m^ . Voor verschillende stoffen staan in overeenstemmende toestanden de stijgin- gen dus tot elkaar als : De capillariteits-constante van twee vloeistoffen is evenredig aan de stijg- hoogte maal het specifiek gewicht. Het specifiek gewicht heeft in overeenstem- mende toestanden de verhouding : M _ M m m' en dus staan de capillariteits-constanten van twee vloeistoffen tot elkaar als: A A , _ * Volgens welwillende mededeeling van Prof. van der Waaxs is deze betrekking dezelfde, die door hem langs anderen weg afgeleid is en door de waarneming vrij wel bevestigd be. vonden is. ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 7 Deze laatste uitkomst kan eenvoudiger verkregen worden door de capillariteits- constante te beschouwen als den arbeid, die noodig is om liet vrije oppervlak der vloeistof met de vlakte-eenheid te vergrooten. Immers dan is de ver- houding van den arbeid M ^m^ . s^ , die der vlakte-afmetingen ^^^m^ , die van den arbeid per vlakte-eenheid M s^ , en hieruit volgt, blijkens de hierboven ge- geven waarde voor s^ dezelfde verhouding der capillariteits-constanten, welke wij uit de stijghoogte afleidden. Laten wij nu eveneens vaststellen de verhouding van de wrijvings-coëfficiënten in overeenkomstige toestanden, wederom in de onderstelling, dat men de wer- king der moleculaire krachten mag vei'vangen door een moleculairen druk. Noemen wij bij de ideale stof met m = l , M =^ 1 , A := l , wanneer daarin de verschillende lagen ten opzichte van elkander verschuiven, t] de hoeveelheid van beweging, die in de tijds-eenheid van de eene zijde van een plat vlak door de eenheid van oppervlak naar de andere zijde wordt overgebracht, wanneer de toeneming van de snelheid der lagen per eenheid van onderlingen afstand de eenheid bedraagt. Dit is dan de wrijvings-coëfficiënt voor deze ideale stof. Zij stelt de overeenkomstige grootheid in den overeenkomstigen toestand van eene stof met volume der moleculen m , moleculair gewicht M en moleculaire-attractie A voor, wanneer men onder alle eenheden in het eerste geval nu verstaat : eene lengte- eenheid i^m maal grooter, eene tijds-eenheid s maal kleiner en eene massa- eenheid M maal grooter. In den overeenkomstigen toestand wordt door hetzelfde aantal deeltjes, het- geen ï] overvoert, in den overeenkomstigen tijd overgebracht eene hoeveelheid van beweging M ^m s . 7j . Per eenheid van oppervlak en tijd, wanneer wij daarvoor weder de oude in- voeren, dus : _ 1 '■ Dit geschiedde bij een snelheidsverschil 1 in nieuwe eenheden, wanneer de onderlinge afstand der lagen eene nieuwe lengte-eenheid bedraagt. Bij eene zelfde verhouding van het snelheids-verschil in oude eenheden tot den onderlingen af- stand in oude eenheden, dus : 8 ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. ]\0^i s \ym I3^m2 . - 1 '^ m s Dit is de wrijvings-coëfficiënt ri voor de nieuwe stof ; zoodat Ms "Wegens kan men er den vorm ^rrfi m ^m^ M 13^ „.2 y m aan geven, en wanneer men nog de kritische temperatuur Tk invoert, blijkt, dat bij verschillende stoffen de wrijvings-coëfficienten tot elkander staan als : Voor den gastoestand stemt deze iormule overeen met de bekende uit de ki- netische gastheorie afgeleide : 1 Mn 4 Tt o^ 'I = - T-Tz^ waar Q, de gemiddelde snelheid der moleculen, a hun straal voorstelt. Immers in overeenstemmende toestanden zijn de temperaturen evenredig aan de kritische temperaturen, zoodat men uit de opgestelde formule ook afleiden kan : waar T^ en 1*2 de temperaturen van de gassen in de overeenstemmende toe- ALGEMEENE THEORIE DER VLOEISTOFFEN. 9 standen zijn. Uit de kinetische gas-theoi'ie volgt echter, dat de grootheid ij on- afhankelijk is van (;, het soortelijk volume van het gas, terwijl i2 V M even- redig is aan de absolute temperatuur, zoov^^el voor verschillende toestanden van een zelfde gas als voor verschillende gassen, waardoor de verhouding van i]\ en »/3 uit de kinetische gastheorie afgeleid in de door ons opgestelde overgaat. Het is mij een aangename plicht mij hier te herinneren, dat reeds terstond bij mijne eerste opmerkingen over de onafhankelijkheid van de botsingsfunctie van de configuratie van het molecuulstelsel Prof. Lorentz mij wees op de beteekenis, die de beschouwing van zulke gelijkvormige confyuratles voor de algemeene vloeistof-theorie bij vraagstukken als de bepaling van den wrijvings-coëfficiënt enz. kon hebben. Zooals wij uit het voorgaande zien, is dit nog veel meer het geval voor beschouwingen over gelijkvormige bewegingen^ welke men als den sleutel tot de algemeene vloeistofwetten mag beschouwen. Dclfi, Januari 1881. ZINSTORENDE ERRATA. Eerste Stuk pag. 22, reg. 1 v. o. lees t := st in plaats van ST=it. » » » Zó, » 7 V. b. lees s-* = tn plaats van s'^ = ^:: BIJDRAGE TOT DE KENNIS WET DER OVEREENSTEMMENDE TOESTANDEN. DOOR J. D. VAN DER WAALS. § 1. Aan het slot eener raededeeling, in November 1880 in de Akaderaie ge- daan, deed ik opmerken, dat uit de toen besproken vloeistofwet een regel kon afgeleid worden voor de densiteit der verschillende vloeistoffen in overeenstem- mende toestanden. Die regel had mij in staat gesteld de nog niet bekende den- siteit van diaethylamin te bepalen en daarvoor een waarde te vinden, niet veel verschillend van die van aether. Ons geacht medelid, Prof. A. C. Oudemans, had toen de welwillendheid, mij zijn voornemen kenbaar te maken om van deze stof, die hij in zijn bezit had, de densiteit te bepalen. Aan dat voornemen heeft hij gevolg gegeven, en ik ben den nauwgezetten onderzoeker grooten dank verschuldigd niet alleen voor de zeer bijzondere zorgen, die hij heeft aangewend om een zuiver materiaal te on- derzoeken, en daarvan zoo nauwkeurig mogelijk de densiteit en den uitzettings- coëfficiënt te bepalen, maar ook voor de belaugstolling, die hij heeft getoond in de verificatie van de door mij medegedeelde wetten, en de vriendelijkheid, waar- mede hij zijn uitkomsten ter mijner beschikking heeft gesteld. § 2. De bedoelde regel voor de densiteit der vloeistoffen in overeenstemmende toestanden volgt uit de algemeene vloeistofwet, zonder dat het noodig is nog bovendien een bijzonderen vorm voor de vergelijking der isotherrae te onder- 17 JIATÜÜUK. Vli'HH. DEtt KONI.NKL. AKAnEMIE. DEEL XXI. 2 BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE WET stellen, voor alle stoffen waarvoor men mag aannemen, flat de wetten van Boyle en Gay-Lussac als limiet-wet gelden, en in dien limiettoestand ook de wet van AVOGADRO geldt. V De algemeene vloeistofwet toch zegt, dat in overeenstemmende toestanden — voor alle stoffen evengroot is, als Vi het kritische volnme voorstelt. Denkt men nu voor de gewichtseenheid der verschillende stoffen een nieuwen overeenstemmenden toestand, zoodat dus : p = ep T = mT met voor allen even groote waarden van ii, t en m, dan zal, bij genoegzaam groote waarde van v in de vergelijking: V p ns t'i 2h Y ^ ^ 1\ elk lid omgekeerd evenredig zijn aan het moleculairgewicht. Hieruit volgt: 1 ns ^ l"iPï. Vi m Tl En dus, als men de densiteiten van twee vloeistoffen in overeenstemmenden toestand noemt di en d^ , dan geldt de betrekking : ^ _ f'^ pi T« ds f'2 Vz Tl Deze wijze van afleiding waarschuwt ons, dat wij de laatste betrekking waar- schijnlijk zullen zien falen in die gevallen, waarin ook de wet van Avogadro faalt. In dat geval spreekt men van abnorme dampdichtheid. Het laat zich voorzien, dat in niet al te verwijderd verschiet de laatst verkregen betrekking ons ook zal kunnen doen oordeeleu over normale of abnormale vloeistofdichtheid. § 3 Past men de formule (1) toe voor de vergelijking der densiteiten vau diaethylamin en aether, dan heeft men : aether fj^ = 74 P2 = 36,9 Tg = 463" \jKll OVEEEENSTEMMENDE TOESTANDEN. ó diacthylamin fi = 7r5 p, = 38,7 Tl = 493" en dus : ^ = 0,972. «2 Stelt d gevondene 0,736, dan wordt de factor ^==0,963. Het verschil bedraagt dus minder dan 1 pCt., een verschil waarvan de fout, die bij de meting der kritische omstandigheden gemaakt wordt, zeker voldoende rekenschap kan geven. § 4. Ook de regel voor den uitzettings-coëfficiënt kon door het onderzoek van Prof. OuDEMANS getoetst worden. Zoodra ik kennis kreeg van de voorloopige uitkomsten, heb ik op de wijze, welke in mijne verhandeling: „Over de coëf- ficiënten van uitzetting enz." pag. 5 is aangegeven, de empirische formule be- rekend uit die, welke Pierre voor aether gegeven heeft. Wil men op deze wijze een formule voor diaethylamin afleiden, die van 0° — • 2 welke laatste herleiding geoorloofd is, omdat altijd eensdeels > O en ten 4 -f- /•* andere < 1 is. Ter vereenvoudiging zullen verder overal de grenzen O en x der integratie worden weggelaten; alleen wanneer de grenzen andere zijn, zullen zijnatuurlijk aangegeven worden. Vervolgeus heeft men f sih'^xdx f cos^xdx f 7 1/ 1 -\- p xiifi X. cos^ X j \/\ -\- II sin^ X. cos^ x J \. dx 1/1 +ƒ) lihfi X. COS^X en /cos^xdx i sin^xdx f cos2x(lx \/\ -\- p v irfi X. ros^ X 1 [/ 1 -\- /) sin ^ x. co^^x ][/!-{- p shfl x. eo-s^ x Ten einde dez»^ laatste te vinden, is weder ^^ cos2xdx , ^' eosy dy Csi»ix ^^ V\ + p s??i~ X. cox^ X ' j \ 1 -f- 4 psin-y " j \/\ O O en ook hier moet men onderscheid maken tusschen p positief ei nog.itief. Als- dan heeft men HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 3 o o o dz O' 2 j»'"^-'' 1 i-L{!,rz+i/l-^.j >\Z) ='L{r si n x.cos .r -f- j/ 1 + , 2 sln^ x. coi^ i') ; • • • (2") n en hiermede worden de vorige integralen, wier som en verschil nu bekend zijn, /■7T~ .2 -2 —2- = '. ^'^i ^''^'O - — Bg SU, {k.m, X.COS X), (3) y K 1 — k^ s?.n^x. cos^ X 2 k f./ï— ^2— 2^-^ = ' ^''^■' '^''^•■'■) + l-Bffsiv{k.rb,x.co,x), (4) f fin^xdx _ 1 r 7/ '■ \ / r ^ Nn ƒ i/Tl^^~7iifix. cos^x ~ 2 l/r+72 L \l/4 + y3J "" \v/ 4 + y» ' "^ "" ~ /-' ~ 2 1 /y(?'»/?i.C.CO«.t' 4- p/l ^ ,2 4„j2a._ coA) , (3") ^cois^xdx 1 p / ;• \ p ( '' o \"1 \/T^^m^^^7^^J^ ~ 2 1/41=72 L ^ \V/4T^) "" ' Vm^' "yJ"^ 1 -'t ^ J-'{r sin X.COS X ''r\/l J^r'^sin^x.cos^x) (4a) Volgens de eenvoudige herleidingsformule ^si?,^ X . coi^ X d X l f{l-+;jsht^x.cos^x)-l Ir/' /' dx -i ■ /i ■ 2 =^=~ ' ./Il • ■) =^7^<^a;— - jdx[/l+psin^x.cos^x- j ./, . „ ^"T heeft men de eerste integraal in het laatste lid noodig. Zij geeft I dxx/\J^p sh^x. coi>^x = ï / f/ !/ ^M i- l j, ,sm2 j/ ; o o dus weder, even als boven, bij de afleiding der integralen (1), Xdxy/Y-k^ Kin^x. <:o>^x = i £! {i k, 2 x) , (5) 19* HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 1 >•* o)*.2 - jdxy/l +risin^x.cos^a:= — ï / ''iz\/{l -f \ r') — [\/4: + r^^ en daarmede verkrijgt men uu sin'' X. co»^ X dx (50) /sin? X. co»^ X dx Ir-r, „ ,., "i .7f=if=^r=r = o~^ P(^ ^^ 2 .•) - £(é fc, 2,.)] , y\ — k^ atn^ x . cos^ X 2 /ï'' L J (6) sin^x. cos^x dx 1 + r2s»j2^ . cos^x 4 r2 1/ 4 + ^[(44-^) £ / ll/44-i 1/4 + /2 , •- 71 — 2. -4 /' /'' 2.( P- (6") ^l/4 + ^2/ ' \l/4 + r2" Het verschil tusschou deze uitkomsteu en de vorige integralen (S) en (4) levert -====== = -— [2Ea /c, 2^') - {2-F) P{k k, 2.0-2 k Bg sin {k sinx.co.sx)] , . . (7) y 1 — /(■'sin^x.cos^x 4 «^ /" cos* X dx 1 „ . ƒ t/i_^a,...a. ■■■.T^ = TTi [2^(è /ï^ 24-(2-t2) ^(1 ^.^ 2 .r) -f 2 /• Z?<; si» {k .sinx.rosx)] , . . (8) ƒ -k^sin^x.cos^x 4 ^^ ]^i4: + 2r^)\F (r^4=^„\~- F{r7^L=, U-2x] '^- \/\ + r^.vrfix.co^^x 4rV4 + A^ M \\/^ + r^] \l/4 + (4 + .2) U g I . . ' . , kn - 2.rU V/4 +r3' — 2 <• \/4~J^r^ L {r vn x . cos x + j/l f- r^ sinP'x . cos^x)] r (7") - (4 + r^) A' -^ 2.V + + 2 /- |/r^72 /, (r s«« a:. co,y a; + 1/ 1 -\- r" sin^ x . cos^ x)] (8") Neemt men nu weder het verschil tusscheu deze uitkomsten (7) en (8) met HEKLEIDING VA.N EENIGE INTEGRALEN. de vorige (6), en let men er op, dat bij de integralen met den parameter + r^ in hot tweede lid de factor (4 ■[■ r"-] te voorschijn treedt, dan verkrijgt men ƒ >^^^^^^-^^>^^^-d^ Ir^^ . .(9) / V 1 — k''iin.''x.cos''x w'' OÖ S 5' co ^^ T il SC 1 _ |-4^( j ^, 2 ,r)— (4— F) /Xi 't, 2 a,') + 2^ 5^ s/« (^«/« a.co.«.r)], . . (10) V \—k%ïn^x.coêx ~ U^ ' /sin^ X. cos 2 X dx 1 -r- 1/ r \ 1 r ^ o \\ \ v( ^ \ -f( .— — ^, 4 7r-2 * ) + -==; L(r sin X.COS x-{-\/l + r^si7i^x.cos^x)] , (9") \VA + r~ ' j) yi + r-' -I /cos^ X. cos 2x dx 1 -r-\ ^/ ^ \ j V'i+r^ , i n-2x -E 1/4 + ,.2 ,é"-2,r + l/4+r -H^/4T7^)- i(r«Mia'.fo.sa.'-}-l/l+»'*«ïn2ü;.co*2.i) ; .... (10") terwijl het verschil tusschen de integralen (9) en (10) oplevert ivY^ëh^. = ^[4^xiM^o-(4-^'^)/'(u,2.)] (11) ^ro6^ 2 X dx 1 _pj \/\-\-rK^irfix.cos^x ~ ;.2 ^^ + ''' Lj ^ - U '■ \ ( \l/4 + .2 1/4 + >-2 , iTi—2x\ yi/4 + r2/ "\l/4 + ;-2 2. Vervolgens heeft men /^ sinx.cosxdx ^ /Zx ^j„ ^ j,^ ^ .- ƒ 1/ 1 -^-psin^x.co^fix — ^" ƒ ^^ + i P ■^'■"^ ~ 7 1 O (in (11«) : ,; (/.; /.ov2 . - / i/7nr7 ^'(4+/-')-/'fo.2, -; i/(4-i-^.)_^«2' zoodat ook hier weder het teeken van p invloed heeft op de gedaante der uitkomst. f lin T. cox xdx - 1 C 1 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. -1 frosix dg 1/^ A2 4-P 1 / _ Ik cOH 2x^2V\- /-^ sin'^-i: coA' —r/' ^^r^t ' (12) suix.fosxdx 1 iC'six fi^ I. /iiji X. cos xa X i icr'six J l/l +f^si7i^x. coA ~ 2 t/4 4- r^ J -, /" I V 1 4 + .3 — 1 „ . rz ."O'-^ Ir. r . rcos2x^ — ~r — lig tin — . ƒ rir lin i^'ni : : — Jio sin — ^= — — 2r ^ i/4.\-r^l 2 r L '^ l 4 -,- ;-2 "^ \/ ^ + ,%A ~ 1 1 2r , = — Bh sin -^{\/\ -\- r'^ iïrê'x.coiP'X — cos2x) (12'') 2 /■ 4 -|- r" Verder is, als men eerst, zooals vroeger, 2x=^ y ^ maar dan later sin^y = z stelt, ^sinx.cos X. cos2x (lx ^ f^^ sint/.cos i/d;/ ^ rshi^it ^g \/\-^psih^x.co>,'^x ~ ' j l/l + \psirfïj ~ '^ J l/l + -Ipz ~ O n 1 /«>'=2.r 1 l = -yi+\ps =- [[/l + lpsiu^2x— l] = - [1/1+ psin^x.cos^x — U; P I P P ü welke uitkomst onafhankelijk blijkt te zijn van het positief of negatief zijn van den parameter j) ; ter wille echter van de herleiding, waarbij deze integraal met de vorige in verband moet gebracht worden, schrijven wij afzonderlijk f si?t X. cos X. cos 2x Jx 1 s- /,/i u^ -2 =r = r [l-t/l-^'*''*'^-'-^^'-'-] (13) J V 1 — k^ sut-* x. coi,^ X k" ^sinx.cosx.cos2xdx 1 ^ , s- V \-\-r^ sm^ X. 101,'' x r^ dus ook /sinixdx hivx.cosx.cos2x(lx 4 . — . ^ — y, .v yi^I^si^^oTx = 'l^l-k^si.^x.co^ = -[1 -l/I-/A.-A...^.], . . (14) HEELEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. sin 4 X dx f sin x. cos x. cos 2x dx 4 / sin 4 X dx f sin x. cos x. cos 2x dx 4 r ,- /./i L 2^F"=-'-t" == 4 /./or-a-^a— =T" = -^li^l+r^sin^x.cos"~x-l] . . (14") y l/l+r26'iA.co52.r f \/1-{-j-'sih^x. cos^x ,2 ' j v / Men kaïi nu de integralen ƒs/?l^ X. cosxdx f sin x. cos^ xdx \/l -■!-/> sin-' X. cos^ X J \/\ ^ psiifix.cos^x I sin X. cosxd X bepalen, aangezien hare som \ , . • o » door de formulen (12), en haar •^ ' ^ j V \.-\-psin-^ X. COS''' X ^ '' /siv. X. cos X. cos 2.)' dx 1/14. .',2 ■ co'flx ' lormu'en (13 is gegeven. Dientengevolge is ƒsin^ X. cos X dx 1 r^.y, ,„ . „ ^ _ , , Z: eos 2* + 2 l/ 1 -khinh\ cos^x-, l/l-,{Vm%.coA 4/121- «^ 2 + /t J.- • • (iO) /■ «•« .r. cos^x dx lp ., ■„ . „- , ^ k cos 2a; -f- 2 i/l~k-^sin^f. cosh-, J V \-/c^siii^x.cos^x 4*''L 2 -\- k J ^ ' ^sirfix. cos X dx Ir 2 ;• 1/1 2-2 =^=7^ ?■/>>«»?- — i[/l+rhi>Av.cos^x-co!i2x)+2-2i/l +rhin^x. cos^x^Alh") V 1+r^sin'^x.cos^x Ar"'- 4 f r J ƒ«/?* a-. cos'S.r dx lp 2r -■ 3. Bij de volgende herleiding cos2xdx\/\-\-psin^x.cos^x = ^ j cosy dijl/1 -\- { psui^ 1/ = ^ l dz\/\ + { pz^ = =by^+iP^'j +W ^;Pf^r^,=isinx.cosxyi^psin^x.cos^x + i ^T^^T^^ 0 0 o ^ wordt men dus wederom teruggevoerd tot eene integraal, in het begin van W. 1 behandeld, en waai'bij men onderscheid te maken had tusschen positieve en negatieve waarden van den parameter i). Men heeft dus afzonderlijk / cos 2x dx \/ \—k'^siêx.coa^x = ^ sin x.cos x.[/l — khiifix.-:os^x -\ IJff sin (i sin -x. cos x), .(17) UERLEIDINa VAN EENIGE INTEGRALEN. I cos 1 -j L{r aina-.eosx -\- \/\ -\- r" sin^x. co.i^ a) (17") 2r Van flcze integralen kan men weder met de Aorige integraal (5) de som en het verschil nemen, en verkrijgt men dan / sin^x f~x — — — Bq sin (i sin X.COS x)\, (19) jsin^xdx\/l+r""sin^x.cos^x = l[l/4T^j ^ (i7=7.)-^ (jTÏ^^' ^ '^-^^'j ( " — 2s7nx. cos x.\/ 1 -f r~sin~x.cos"x — -L{rsinx. cosx + \/\ + r^ sirfix. coA) 1 , . (18") + 2 sinx. cos x.V^ 1 -f r^sin^x.cos^x -{- - L{rsin x. cosx +1/1+ r'^ sin^x. cos^x)\ ; . (19") r en, zoodra men deze uitkomsten met de integralen (3) en (4) verbindt doop af- trekking, ~X. COS~ X I sin^x.cos^xdx 1 r x^ -, . , — / :7T~Zi' 2 -T" = ..7^ K( ^ ^' 2-^) -E{hk, 2x)-^sin x. cos x. ^/^ - /2 snr^x. , J y\ — k^ sm^x. cos'' x 4 A"' L — — Bg sin (ksinx . cosx)\, (20) /sin^ X. co/l* X dx 1 r -r^ ,-. . , ■y, ,2 .-, ^ = j-\F{lk,2x)-Eak,2x)-slnx.cosx.y/l—k-^s»fix.-os-r + V 1 — k^ sin^x. COS'' X 4 «^ ^ + •; -fl^ ."« (k sin X . cos xl, (21) HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. ïT^! ^^■(.-?f^|-n.7rrr.---^-^' /siti* X . cos"^ .V dx Ir l/4 + /^( \^/4 + r2j \l/4 + ;-2'- /j "^ ^ 2 -1 Jt-~L(rfmx.cosx-\-\/l -\- r^sin^x .cos^ x)\^ (20") /sin^ X . co.i* X d X 1 r A f i/r+T^/ \i/4 + r , 1 2 £■ i.rr — 9. .., ±_f. l/4 + r2i \\/A + ry \l/44-»2 j) "^ ^ ~ - L{rsinx.cosx + \/'l ^ r^ sin^x .cos^ x)j> (21") ■waarvan de som telkens de vorige uitkomsten (6) zoude teruggeven ; maar haar verschil daarentegen voert tot de nieuwe uitkomsten: /Silfix. COS^X .C0S2 Xrlx 1 fl m • /. • n • , 1 /r.^^ ,, ,„ .\ O =?rTo\ j Bg sin{K sin X.COS x)—sin X.COS x.y l—k'^sin^x.coi^^x ... (22) yl — k^ sth^ X . coü^ X lk~<-K -i 1 r sin 2 X . sin 4 x d x -8J,/r ƒ k^ sin^ X . cos^ x 'sirfix.cos^x.cos2xdx": 1 r , 1 (23) -^sinx.cosx.^ \j^r^sirfix coa^x-~L{rsinx.cosx-^y^ \^risin^x.cos^x)\{22^) \/ \-^r'^siti?x.cos'^x 2 1 [ s!n2x.sinA x d x 1 f sin2x.si 8 jl/r+72^ siifi X . cos^ x (23«) 4. De eerste methode, van wier toepassing men goede verwachtingen mag koesteren, is zeker die van het difFereutiëeren onzer integralen naar den para- meter, die daarin voorkomt. Zoo vindt men gereedelijk, als 9 {x) eene functie van X voorstelt, waarin de parameter p niet voorkomt, d f (f{x)dx i I f sin^ X . cos^ X d X dp j \/l -\- p sm^ X . cos^ X f ^ [/ i. -\- p sin'-^ x . co.^ x en verder 20 NATDUEK. VERH. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXT. 10 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 2p 1 1/1+ p ninh' . coi^ x^ 2 /; Ly l/ 1 [-psin^x. cos^x J V" ^ +P «'»^ x.cos'^x^-^' De eerste en de laatste herleidinson leveren nu de beide formulen 'o (T) ^sin^x.cos^x . (f)(x)ilx d f cp(x) dx \/\-\-psiTi^x.cob^x^ dp J [/l+psin^x.cos^x J\/l+psin^x.cos^x^ L '^ ""' dp-i J\/l+psin^x.cos^x' welke, wanneer men p door — k^ en door + r^ vervangt, voor de bovenstaande integralen ons zal leveren ƒsin^ X . coa^'^ X . (p (x) d X d f qp (x) d x ï/T^Wait?77coj7 ' dit-) j[/l—k^ sirfi x . cos^ x' ' f q>ix)dx p ^, _dn t2) "^ ^ ' 2k\/\—k^sm^x. coi?' x IIEKLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 11 d k cos 2 ,» + 2 1/ 1 _ X-2 siifi x . cos^ x , L d(k^) 2 + /c 1 i-r '2Jilkcos2x+ 2 j/ 1—^2 sin^x . cos^. .1 cos 2 .1- + 2 . I — 2k sin^ X . cos^ x \/\— k'^ sin^ x . cos^x 9.4-kJ 2 + k •.2x.[/l~k^ sin^ X . cos^x — {l-\-2k sin^x . cos^x) 'k{2 + k)\/l— k^ sin^ X . cos^ x kcos2x -\- 2\/l — ]fi sinP- x . cos^ x of, wamieer men den tweeledigen noemer met den vorm — hcos2x-\-2[/ 1 — khin^x.cos^x vermenigvuldigt, zoodat deze 4 — k^ wordt, en de teller den factor 2 + k verkrijgt, = k(4-P)^/l-k^,in^x.cos^x i^os2x-^l-k^sin^,.eos^x} ; d{k'~) \/ \ — k'^ sirfi x . cos'^ x 2 j/ 1 — k'^ sin^ X . cos^ x Voor jo = + r" heeft men evenzeer --—- = - — :; — , en daarmede ^ d{r^) 2rd{ry d{r^) . L {r sin x .cosx -\-\/ i J^ r^ sin^ x . cos^ x) = '2rrsirix.cosx+i/l+r^sinh-.cos^xy""^"'"'"' ' '^\/l+r^sinh:cosh- sinx.cosx+l 2 r sin^ x . cos^ x sm X . cos X ^>'\/ 1 -\-r^sinh:cos^x rf l„ . r ^ .rcos2x) 1( 1 co,'! 2 a; ) (i + r^)- h(2r) — - . Basin , -„-Bgsin , ^ = — / ^ -^ \-i d{r^)\ ' 1/4 + ^2 l/4+rH 2rL / W ^ / A^^I^öi;} 1^4 + /2^ ^ ~4. + r^ ^ ~4 +r3 ('OS 2 X 'r(4 + r2)|l/4 + r2— r- \/ ^-\-r^—r^cos""2x\ r[/4+r^\ \/l+r^siu- x.cos^x cos 2 X d{r') [/l -{- r^ sui^ X . cos^ X = 2 |/ 1 -|- ?-2 si)i^ X . cos^ X Daarbij komen nu nog de volgende uitkomsten — zie mijne „verhandeling over het differentiëeren van eenige elliptische Integralen naar den modulus of 20* 12 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGEALENj eene functie daarvan", in de Natuurk. verhani., Dl. XVIII, wanneer men daarin eerst eene fout verbetert. 5(ï5i-^5W=;^-^f,|.»=^-^ E{H;2.t)-(l-\F)F{H,2a:)- k^sin X . cos .v. cos 2.t ^i/ l—k^sin^x.cos^x ] E (i k, 2 .T) = rr^ (^ (U-, 2 .r) - F{i k, 2 te)] , d{k"~) 2k^ d{r) V4 + r3 •(7ïT^)-^-(»7ï^-'-^')| = 1 r- r^ sin X .cos X.COS 2 X i / r \ / / \ j F (i/r+^j ^l^^/^^^7^'^ ^"^j J' d{r^) . ^/4 + r2 ^ — £ 1/4 + ,2/ \l/4+r2 -, ^ TT — 2 , 5. Thans kunnen wij tot de toepassing dezer formulen overgaan, en uit de integralen (1) tot (4) de volgende afleiden. ƒ / s/n^ X . cos- X (lx 1 I „ „ , , „ , , „ . k^sin x . cos x. cos2x I 1/1 72-2 9 '=i^''u r^ 2 ^\i^.2^ - i 4 -r-) Fak,2x) - = L 24) yl — k^.nrrx.cos'-x A-(4 — k~)[ ' J/l — P^in^r.cos-'.r ) dx [/l — k^ sin^ X . cos^ X 4 — k^ 1 ( „ , , k^ sin X.COS X.COS 2 X 2E{ii;2x) — j/ 1 — ^2 gjfi2 j. _ (.(,^2 ^ j (25) J/ 1 -I- 7-2 «-«2 ,^ . ,.0,2 .y3 = ,.2 i/4-q— ra L ^ y 1/44:72 ] ~ (y4 4.,.2'^''~""7J ■" /« .r . f o« X . cos 2 .?• -| =J,... (-4') 'i^)-ii7f+7^-i-^-'n~ \/4 j-r^ [/\ -j- '■^ **"^ •'^ • cos^x- HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 13 ƒ dx r^ sin x.cosx .cos2x + ^4 -|_ ,.2 l/ 1 -f- r2 sitt^ X . cos^ d — E (25«) sin^x.cos" x.cos2xdx 1 cos2xdx k sin X . cos x \/l — /i^ sin?' X . coê' X — 3g sin (k sin x . cos x) • (26) sm x.cosx |/ 1 — i^ sir? X . cos^ x \/l — k^ sirfi x . cos^ x (27) /sin^x.cos^x.cos2xdx 11 r sin x.cosx ) .-„ . ./-, , 0-0 =r^ = "s -^('^ ^^"■'■- eosx + 1/ 1 + rhin^x.cos^x)—^ .:;-— o ■ 3 o [ » • • (26") ƒ. cos2x dx s?n X . cos X {/l -{- r^ sin^ X . cos^ x \/ 1 -\- r^ sitfi x . cos^ x (27") onder welke de laatste integraal (27), die niet van het teeken van den para- meter p afhangt, ook gemakkelijk dadelijk door integratie te vinden is. ƒ sin'^ X . cos^ X dx 1 [/1—k^ sin^ X . cos^ x-^ 2B{A — k"~) 4 — k^ -J- Sff sm {i sin x . cos x ) 2 E {^ k ,2 x) - i {A — r-) F(i i ,2 x) -\- 2 — k^ sin^ X - 2 sin X .cosx\ , / sin^ X . cos^ X dx \/\—k^t A — k^ s^x^ 2 F (4-/^2) j/ 1 — k^ sin^ X . cos^ x \2E{i2^,2x) — i(A — k^)F{ik,2x) — (28) £ff sin {k sin x . cos x) -{- 2 — k^ cos^ X \/\ — k'^ sin^ X . cos^ X 2 sin x.cosx] , (29) sin^ X d X [/l — k^ sitfi X . cos^ cos^xdx -3 — 4 — / E{lk,2x) — 2 — k^ sin^ X l/ 1 — k'^ sin^ X . cos'^ x sm X . cos X l/ 1 — k^ sin^ X . cos^ X 4 — k 1 I ,, 2^-k^cos^x \/\ — k^ sin^ X . cos^ x smx . cosx ,..(30) ,..(31) 14 HEBLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 2 -\- r^ sin^ x 2 sin x . cos x-, "*" \/\+r^sin^x.coa^x [/T+V~ J ' ^^^"^ /sin^ X . cos* X d X 1 r-[ j r \ 1 r \] l/l +r^sin"~x.cos^x^~ 2r^\/T+7^l\ ^\\/T+^j~ -^ [yT+V^' '^"^ ~'^''l\ ~ ~ \Hï^t+?l^\l7t+?^'^'"~^''j I +^^+^''M'-8inx.cosx+y'l + rhin^x.cos"-x)- 2 -\- r" cos- X 2 sin x . cos an ~[/l-\-T^siTi^x.cos'^x l/r+72 -I' ^^^"^ /iin^xdx 1 r I p i' ** \ / *■ I \ I l/l + .2 „-^2.,,, ^,2-3 — 2YT+v^ Lj ^i/r+T3J — ^ [i/r+Ts'^""^"")] ~ 2 -|- »'2 sijï3 ^. 2 s/n X . cos xn -J' (30") 1/ 1 + r2 52^2 .^. , ^,^42 a; [/4: + r^ j 2 -\- r^cos^x 2 sin x . cos xn l/l +r^sin^x.cos^x \/T+V^ J ^^^"^ Op de integraal (6) behoeft men alleen het theorema (I) toe te passen, omdat het andere (II) slechts weder tot de uitkomst (25) zoude voeren ; men vindt dan ^sin* X . cos* X d X 1 r ISsinr i-nir i>n<>2x-i /sin* X . cos* X d X 1 _ \ I r \ I r \\ lA ^ \ n/ '" . ^ \) . r'^sinx.cosx .cos2x -\ ,„« x 2 ^ Verder verkrijgt men door middel van de integralen (7) tot (11), met toepas- sing weder van de beide theoremata (I) en (II), HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 15 1 +{2—P)sin^a' ,, . -, 4- (4 — i^) k Bg sm {k sin x .cosay\— 0—^-5 o~ ^ ^ ^'^ ^' • '^'^*' ■^' > V*'^) y\ — k^ srn^ x . cos^ x J '■] , (34) 1 -|-(2_F)co4'2a; — (4 — Ifi) k Bg sin {k sin x . cos x) -\- ,^ .„ . „ 2 k^ sin x . coui' I sin'^ X dx K 1 — k^ sin^ x . cos^ x ^3-o;.2.7Z:ii7[(4-^^=)^(U^2^)--2(2-^-2)^(i^,2,r)_ \/\—k^siifix.cos^''x^ 2 ,42 (4 — ^2) 1 -\-(2~k^)sin'^x j/l — k^ sitfi X . cos^ X cos* X dx \/\ — k^sitfix.cos^x^ ~~ 2 /i;2 (4 — k'^) 2 k^ sin X . cos x , 1 (35) [(4 — ^■2)^(|/-,2,«) — 2(2 — ^2)£(iA,2*) -i- + ƒ \ + {2—k^)cos""x \/\ — k'^ sirfi X . cos'^ x sin^x. cos^x dx 2k^s{n X . cos X (36) i/r+ r^ sin^ X . cos ï?=2-7i;Tp5[<^+''»j i7T+?)-i^-'^'-")]- 1 + (2+ r")sin^x 2r"sinx.cosx ri/A-\-r^ L{r sinx.cosx + j/ 1 -j. rhin^x.cos'h) i^i-jr rhin^x. cos^x j/ 4 -f- r' -}--(33«) /sirfi X . cos^ X d X ^ V n I ^ \ I ^ \) ' " " ' JOSX-i ƒ — r[/A +r^L {r sinx.cosx-]^\/l ■^r^sin''x.cos^x) + sin^xdx 1 l/l-t-7-2s2«2,i;.co«2a;^ 2r2^/4^ =^[(2+.^) 1 -}~ (2 -f" r^)cos^a; 2r^sinx.cosx l/'l +rhin^x.cos^x {/I^ I r —E\ ll/^ ,\n—2x\[ — -^\\vy)-i 1/4 + = , 1 71 — 2 X \-\-{2-\-r'^)sin^x 2 r^ sinx.cosx-. \/l+r"-sirfix':^^x V^4'+7~ J' ■ ■ ^^^"^ 16 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. !/ r \ f r \\ l \-{2 + r^)co.i^x 2r^sina;.cosx~\ /s«n%.co«'*.T.eo«2a;tf.r 1 r- -^z, , r. x t /o ;ox 7-1/t / o ^ > d • /? • \ 1 3 = [4 £^(i k, 2 a;)—i (8—^^) i^(ï ^ , 2 a-)— A 5^ sm (ksmx.cosx) + V/ 1 — X-2 (iJM^ X . cos^ X 2 k^ L '^^^ 1 , (37) 2 k^ sin^ X . cos x \/\ — iê SIT? X . /sin^x.cos'^x.cos2xdx Iri/^ 7o^7-./IIrv^ t -mj 1 n \ 1 t> • n • ^„\j_ 3 — \{%—k")F{\k,2x)—A:E{\k,2x)—kBgsin{ksinx.cosx) + 2 k^ sin X . co^ X -1 i'\9\ l/l — k^ sïn^ X . coê x^ ' C oo.^x.oo.2xix _Up(^k^2x)-E^lK2.)^-'''''i::f' . \ ' • ^ J\/l—r-sin^x.cos^x^ k^L ^^ ' ' ^-^ ' ' ' \/\— k^sxn^ X.COS- x^ /8in*x.cos^x.cos2xdx 1 r „x i 77>f *" \ 77./ '' i„ o,U + r 1/4+72 Zi (r*/« .r. cos.r-\-i/l^r^sin^x.cos"~x) - y/X-\rT"- sin'^x.cos^x l^4+'''J' * ' ^^^"^ p/«2^.oo.^a...o.2.r^ 1 r.g . ,2)(i.(_^==\_ ip(-=^=-,è:.- 2..11 - jl/l+r2«„2^.co*2/-2rV4+72l^ ^ -'[ \^/4+r-) \l/4 + r2'^ jj 2r^sinx.cos^x n „ . HEELEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 17 -'^+'->Pl,74T?)-^M^I+7l'^'-"'))+l?l+,WW.'^^+-']---<^°-' eos^ X . coslx dx 1 p l / *" \ Ir \\ Csvrfix^o£xxo£^dx 1 f ,2.^,1, ^ - Amv ^ ^ ^ ^'^ ^'i^<» ■<^osx .co,2x\ / ƒ ƒ '«m^.i- . (?o«^ü; . cos^ 2x dx 1 sm^'x . cos^x . cos'^ Zxdx lp [ I i" \ I r \ \ -2(4 + .2)|W-=^1-e(-=^,.,_2.A!_':!1^^ (41«) l" co;sg2A-t?a; 1 p i / >• \ / >• \ i / l/TTT^T^^^^T^^/ -r^/4+72 L(^ + '■'^1^ (TI^^I" ^ ([^1^2' ^ ƒ ƒ 6. Gaan wij over tot de toepassing op de integraal (12), dan verkrijgen wij 11-4W...A.3 2 F 2 + k -(^^w^Yzmm:^,-^'^^ ^l»->^-cos.vdx _ in'^=^J^in^x.cos^x~-cos2x Vl-i^„n^x.cos^x' ÏÏ^^Wvi-k^sin^x.cos^x' ^^^^ •vii^ X . cos^ X dx 1 2 f I VI + r^ ,m2 X . cos^ x^ ~ 2r^ ^^ '"' V^ [^^ + ''^ ^'"^ *' " '"'^ *' — c<^« 2 « — 1 \ , cos2x ,2(4 + ,2) I V/r+727^^27:^2-( ' (43«) 21 KATÜUEK. VKRII. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 18 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN sin x.cosx dx 1 ƒ j/1 ^ r^ sin^ X . cos^ £■' 4 -}- cos2x I 1 — — ^^=^^^== (44") Wat betreft de volgende integralen (13) en (14) heeft men volgens het theorema (I) dadelijk /sin^x.cos^x.cos2xdx r- 1 1 ^ sirfix.coa^x -i \/l + psin^-x.cos^x"^ L /.2*- ^f" ' p Vl+psin^x.cos^x-i 2 2 + jo sin^ X . cos^ x = - -o + en dus verder naar het theorema (II) sin X . cos X . cos 2x dx 1 1 ƒ. VI -{- p siu^ X . cos^ x^ p p Vl -\- p siffl X . cos^ x Derhalve heeft men hier, voor ^ = — k^ en = r^ achtereenvolgens , fsin^x.cos^x.cos2x dx 2 — i^sm^x.cos^x 2 V'l—i^sin^x.cos^x^ ^* V l — i^ sm^ x . cos'^ x k* ' 'sinx . cosx . cos2x dx 1 1_ V/l _ khin^ X . cos^x^ ~ k^ l/l — k^sinP'x.oos^x k^ ' 'sin^x.cos^x.cos2x dx 2 -h r^ sirfi x . cos^ x 2_ V\-\-r^sin^x.cos'^x^ " ^^ l/l + 7-^ sin^ x . cos^ x ~ r* ' sinx .cosx .cos2x dx 1 1 l 1 + f 2 sin^ X . cos^ x^ r^ "f^V 1 + r^ sin" x . cos^ x ' si» ix dx =^h -\- r^ sirfi X . cos^ x (45) (46) ƒ ƒ C sin 4 .(• dx (A7\ ~ ' j VT^k^ si>fi X . cos^ x^ ' ƒ ƒ (45") (46") (47") Bij de volgende integralen (15) en (16) bestaat er weder onderscheid tus- schen een positieven en een negatieven parameter; en komt er alzoo HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 19 ƒ ƒ sin^ X . coi^ x dx 1 koos2 x -\- '2\/\ — k'^ nin^ x . cos^ x Vl—k^sin^x.cos^x^ ~ 4 k^ 2 + k k^ cos 2 X + (4 — /t2) (2 — k^ sin^ x . eos^ x) Q—k'^ ~~ 2 i* (4 — /t2) l/l — k-^ sin^ X T^^^v "^ 2 (*(4— /t^)' sin^ X . cos^ X (lx 1 k cos 2 x + 2 l/l — .42 sin^ x . cos^ x V^—k^sin^x.cos^x^ ~ ÏT^ ' 2 -{- k k^ cos2x — {4: — k'^) (2 — k^ sirfi x . cos'- x) 8 — 'ók^ ~ 2k*{A — k-^)\/l — /o2 sin' x . cos^ x ~ 2 i* (4 — /t^) ' ^ ' f sirfi X . cos X tl X k^ shfi x^2 2 „^. j \/l — Bsin"-x.cos^x^ ~ A2 (4 — k'^) V\ — k^ skfi x . ^^x "*" k^{4: — k^) ' ƒ ƒ sin X . cos^ X dx 2 — Ic^ cos^ x 2 — k^ Vl—k^sin^JT^^x^ ~ k^ (4 — /42) l/l _ k'^ sirfi xTwê'x ~ /t2(4 — F)' sin^ X . cos^ X d X 1 2r ,/, , 0-2 -^-S = ri,Bff sin — {l/l -)_ ^3 SMj2 ;r . cos^ X — co« 2 ,r} + rS co« 2 *■ — (4 + r2) (2 + r^ «»r *• . coi.^ x) 8 + r^ ^ 4:r*{i + r^)\/l+,iain2x.cos"-x ^ 4r*(4 + r2)' ^ ^ I sin^ X . cos^ X dx 1 2r . /2 cos 2 X 47*{4 + r2) V/l -^ r'- sin^ X . cos^ X ~ 4^.4 (4 4. ,.2) / - OW ^ .6 + (4 + r2) (2 + r2 4in2 ^, , cos"- x) 8 + 3 r^ "*" ^ -■* ' 4 + r2) V/l + r3 sm2 .c . c^ ~ 4r*f4 + ;-2^ ' ^^^"^ ƒ ƒ SM4^ a; . cos x dx 2 -\- r^ sin^ x 2 l/l +r3«m2a-.cos2a;^ ~~ r^ (4 + /2) 1/ 1 ^ ^2 gi^Z x T^^^x ~ /2(4+f2)' ^ "^ st» » . cos^ X dx 2 -\- r^ 2 + r^ eos^ x Vl +r^sin^x.cos^x^ ~ r^ (4 + /2) ~ ^2 (4 ^ ^2) j/^ ^ ^2 ^ -,^2 ^. . ^^. (^^'') 7. De toepassing van onze theoremata op de integralen (17), (18) en (19) zoude ons slechts terugvoeren tot de uitkomsten (22) en (2), (20) eu (21), (3) en (4); die toepassing van het theorema (II) op de integralen (20) en (21) tot de uitkomsten (28) en (29). Er blijft dus slechts over, op die inte- 21* 20 HERLEIDING VAN EENIGE INÏEGEALEN. o-ralcn (20) en (21) liet theorema (I) toe te passen. Langs dien weg verkrijgt men nog ƒ sln^ X .cos'^.x (lx V\—k^ sirfi X . cos^ x"^ 4 ^J* (4 _ A)2) {8 — ü^) E {^ k , 2 .t) — 2{4: — k^) F{ik,2x) + i-k^ 5{A—&^) + 2k^cos2x~{A-/i:2)khin^x.cos^x . + 3 Bt7 siti (k sinx.cosx) — . „ „ :f^ sinx.coix f , . . (52 ) ƒ niiA X . cos'^ X d X V^l—k^ mi^ X . cos^ X 4 i* (4 — k^) \(8 — k'^)E{\k,2x) — 2(/^ — k^)F{\k,2x) — 4— /-a . . 3(4— ifc2)— 2/fc2cös2,(;— (4— F)^-2«w2.r.cos2.i- -3 Bg sin [k sinx.cosx)-{- , ^^ .„ . „ ^ ~ sinx.cosx f siifi X . cos'^ X dx \^l+rhiffix.cos^x^ ~ 4 ?•* l/4+y2 / r l/l — k^ sirfi X . cos^ X [*(8+^^)l4^7èp)- ,..(53) B \l/4+;-2' ^n- 2 X — — 4 / 1/4 +r2/ \ , ,kn — 2x\ V'i4-r^L(rsinx.cosx-{-Vl+r~sin^x.cos^x) — 3(4 4- '^) — 2 9"^ cos 2x -\- [i -f '^) r^ ^'m^ ^ ■ cos^ x sin x . cos x ^T+ r^ sin^ X . cos^ x 1/4 + 'x-\ (52'') ƒ .sm** . coi^ X dx K^'Y-Yrhin^v.cos^x^ ~ 4 ?ttr[*('*+''»! H'^)~H'^'*'~'' \ 1 3 , ., _ = iri— 2.r ^--l/4^-r2ƒ/(,•sj«.^•.cö.'t.^■^-^/l4-r2sm2.i•.co52^•)-f- + 3 (4 ^ ^2^ ^ 2 r^ cos 2 3^ -f (4 -|- r") r^ sirfi x . cos^ x sin x . cos x i/r+ r^ siifi X . cos^ X 1/4 + . cos X-l +72 J- (53") Bij de integralen (22) en (23) kan men evenzoo slechts het theorema (I) gebruiken; omdat liet theorema (II) ons terugbrengt tot de reeds gevonden uit- komst (26). ƒ siii*.r.cos*x .cos2xrlx 1 sin*x.ros'^x .Gos2x dx 1 (3 3 — k" sitfi X . cos^ X 3 ■ on- ^i'»'^ • ö"* ^~ Bgain {k sttix.cosx) V\ — k^sivP'x.cos^x k ,.. (54) V\ -\- r^ sin^ X CUi'' X Q — —-: \- L{r sin x . cos x -j- v/l _i- ^s sin^ x . cos^ x) + 2 r^ { r 3 -\- r^ sin" x . cos^ x -|- — — r~ sm X . cos X i l/l -J- /■ sin^ X . cos (54") HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 21 8. Nu men gezien heeft met welke gunstige gevolgen men de verkregen uit- komsten ntxar den parameter konde difFerentiëeren, ligt het voor de hand, de- zelfde bewerking nog eens toe te passen, en alzoo de macht van de wortelgroot- heid in den noemer te verhoogen. Bij de zamengestcldheid der verschillende uitkomsten evenwel zoude deze rechtstreeksche weg tot nog meer ingewikkelde vormen voeren. Beproeven wij dus liever, wat hieromtrent meer algemeen is af T • T f f (*') '^ * te leiden. Wanneer men voor de integraal ƒ . g^+l; als functie J VI -y psin^ X . COB'' X van den exponent a beschouwd, de notatie Ia invoert, volgt daaruit dadelijk d.Ia 2a-\-l f sirfix .cos^x dx 'dp'~~ 2~' j * ^■'■* Vl+p'^shfix^T^^^x^"^^ ' en daarmede 2 dU f cf{x)dx ^ I ^ 2 d\ 2a-j-l dp j V\ ^ psin^x .cos^x ^ \ Za-\-\ dpj symbolisch. Hiervan is het eenvoudigste geval, voor « = O, Jj = [ 1 -j- 2^j -- j Jq, niet onderscheiden van het vorige theorema (II) in N". 4 behandeld, daar Ir,=^ I . „ is. Men kan nu deze formule (III) achtereenvolgens ° J \/l+psm^x.cos^x ^ ' ° toepassen, dal is voor a = a — 1, = a — 2, = a — 3, . . . = 0; en verkrijgt, door in iedere uitkomst de volgende te substitueeren, de volgende symbolische formule \ ^2«-l c/^/\ ^2a—S^dpj \ ^5'dp:\ -rdpJX ^ ' dp] ^ ^ ' Wanneer men nu kortheidshalve voor I^ stelt jT, en dan de vorige formule, van achteren afgerekend, van lid tot lid uitrekent, zoo verkrijgt men achter- eenvolgens dl 7i =: / + 2 p -— , even als boven symbolisch werd gevonden, dp I dl\ 2 i dl d"-I\ dl 4 „d^I 22 HERLEIDING VA.N EENIGE INTEGRALEN. ... , „.. . , 2 I dl 20 cPI 4 fPI\ ^ dl J^~I 8 J^I dl 4 jl^I ' — I — P — ; / dl d^I 8 dil\ 2 I dl , d"-I 84 J^I 8 „#7i (Z/ fZ27 32 „ö!3/ _ 16 f/* 7 + = 7+8,- + 8,3-+3-,3_+_,.^^^, / dl d'^I 32 d^I 16 ^ J*7\ 2 / r/7 (/2Z 216 rPI 288 ,(^*7 16 ^(/^j (^7 40 d"~I 80 ^(^37 80 ,#7 32 ^ f/^/ "Wanneer meu opmerkt, dat de getallen-coëfficiënten de opvolgende macliten van 2 tot factor hebben, schijnt het, dat zij voldoen aan de volgende w^et ' \lJT' \2/l-3' IsJLsTs' ^4)3.5.7' I5JÏ 3.5.7.9 zoodat de algemeene terra tot factor zoude hebbeu 2* n '^ dp ' \ 1.2, dff- 1.2 1.3.5ö!/j3 ' ' ji/i iA+i/2 ci;>+l ' (2 /?)"+• «i«+l/ "^ ■" '^(2a + l)l«/=2dp«+i ' en derhalve 2 d a+12prfJ «(a + l)(2/>f^aj a2/-l(a+l)(2;>)3cj3j ""^20+1^^^ "" "^ 1 1 ^/5'^1.2 1.3 dy-s"*" 13/1 I.3.5cfp3"r a*/-l (a— i 4-/fc-{- 1) (2 pf+^ #+1 ƒ (2 ;?)«+! rf«+' / + •••+ ii._L-i/i ii._Li« j .i._i.i + • •• + 1^+1/1 lt+l/2 ^/ji+l^'"^ \a+\/i <^^a+l ' of _ g + l 2p )3 #ƒ ""^"^ ~ "*" 1 1 cip "*" 1.2 l.Zdp^'^ 13/' 1.3.5 (fp8 + (a+ 1)^^+1/-! (2 />)*+! d*+l J (2 p)''+l (i«+l / '■■■"'" 1*+1/1 1/.-+1/2 dpl'^^ + • • • + ia+1/3 f/pa+1 ' die nu, als men a + 1 door a vervangt, met de onderstelde wet (III'') identiek zamenvalt. Aangezien nu boven gebleken is, dat die wet (IIP) voor « =z 1, =2, =^ .S, r= 4, =5, geldt, zal zij voor alle mogelijke geheele waarden van a moeten gelden ; dat is de ware wet der coëfficiënten voorstellen. Door gebruik te maken van het somteeken, luidt zij eenvoudiger aldus 24 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. * = » 1.1 . / j -.1. -,1. r Irza Deze formule (IIPi of (IIP) geeft dus de ontwikkeling van onze integraal /« in den vorm van eene reeksontwikkeling, terwijl de formule (III*) den symbo- lischen vorm, en de vorige (III) den wederkeerigen vorm aangeeft. Voor onze vroeger gevonden uitkomsten, in zoo verre zij niet alleen k^ of r^, maar ook k of r bevatten, zijn deze formulen weinig gemakkelijk in de toepas- sing, omdat de formule vp ^= 771. TT. ^^P- ^'^^ voorde eerste differentiaal, maar d"I niet meer voor de hoogere differentialen, geldt. De hoog-ere differentiaal c?(P)« zoude dan zelve door eene som algemeen kunnen uitgedrukt worden ; maar dan zoude de uitdrukking (III'') eene dubbele sommatie geven, hetgeen in het gebruik altijd veel omslag geeft. In het geval dus, dat men eene ƒ„ te berekenen had, zoude het veeleer aan te raden zijn, de /^ uit de Ii af te leiden uit de gevon- dene uitkomsten in de laatste nummers, dan op die zelfde wijze voort te gaan tot /g , en zoo voorts: dat is, lid voor lid, de formule (IIP) te gaan uitwerken. 9. Men kan ook langs geheel anderen weg tot de vorige uitkomsten geraken, en wel door de substitutie ir -2 9 1 + JP i -f- /j siti'' ,r . cos^ X ■= ; — — • \ -\- p sirfi y . cos^y Dus geeft toch achtereenvolgens ■ 2 " I '"*" 2 ,(/ cos 2 y sui'^x . cos-w = ^ ^-^ — . sin2x z= — : , 1 -|- p sin" 1/ . cos^ y 1/1+ psirfi y . cos^y cos^ 2 y 4 sin* X — srn'' x =z — J — := cos* x — cos^ x , 1 -\- p sm^ y . cos^ y sirfi X cos^x I , 1 1 /~. w«2 2y 1 _u 1 • 1 /■ ^ + P i±\y 1 — -— — — — i ± k s,ny.co.^ij.^/ — r-^ 1 -^ » SI?/" Il . cos u y l + p iiin~ V . cos 2 a- z= .n>! ;/ . cos 1 -\- p sivy . cos'' y V \ -f- p stn~ y . cos-^'y 4 4-/) y l^r -|- p sin^y . cos^ y 2 sin y . cos i/ . cos 2 (/ . l/4 -\- p 4 col^ 2 y sin 4 :r = ■— ■ , , tonff^ 2 x = - : 1 -|- ;; .«ïw/* 1/ . cos'^y 4 + /> zoodat dus y — O overeenkomt met a; = | tt . HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 25 4 Door het difFerentieëren van de formule tang 2 x =: cot2ij . A/ , die uit de laatste betrekking volgt, komt er 2dx — 2(iy •- 4 cos^2x sin^2y V 4 -j- p ' dus dx — -—r-^—r\/~ TT- - ^o^^ 2 a; = — ~"''^- l/^Tr- • «*«^'/ • cos~i/ ~ = isirfiy.cos^yV 4+/; Ast'nP'j/.cos^i/V 4+/; ' \-\-psinr!/.cos^^ —<^I/ \/4. + P — ^y ,/ï-r — -ö V l-\-pstn~j.cos^i/ ^y l-]-psi7iy.cos^i/ y i -\-p siny . cosy dus l/l -|- Z' *'«^*' • ''os^a' l/l -\- p siifi y . cos^ y Komt men door deze substitutie bij de gevonden uitkomsten in te voeren tot bekende integraalformulen terug-, dat zoo straks zal blijken meermalen het geval te zijn, — men kan daaruit wederkeerig de boven gevonden integralen terug- vinden. Daartoe heeft men slechts de omgekeerde betrekkingen noodig 1 -\- p-'iin^ X .cos^ iV ' 1 -{- /> sin^x . cos^ X ^ . cos2x . /" 4 -|- /> sin2// = — == ■ cos 2// := .v/ji.f. 'ö.<,r . 1 / . . . 2sinx.cosx.cos2x.y'4: + IJ 2cofi2x sin 4// = --^ , i..,P'2:j = , 1 -|- i> nii-^ X . cos" X 4 -f" /' waaruit blijkt, dat met a; = O overeenstemt i/ z= \ a-^ dan dy — dx V^l -\- p si?i^ IJ . cos^y [/l -\- p sitfi x . cos^ x Voor de toepassing beginne men met in de formulen /» = — k^ te stellen, en verder de vormen te herleiden, die er voorkomen in de gevonden uitkomsten (1) tot (56) zonder d-on index a. Men vindt dan 1 2" • 3 3 4 - F- I cos^2y 1 — k'' sin'' y . cos^ y 1 — k~ nn~ y . voti'' y 22 NATÜDEK. VERH. DER KONINKL AKADEMIE. DEEL XXT. ■26 HEBLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 1 /■ 4 — k^ dx — dy , . 2sin 11 . cosy . cos 2ij . [/é — k^ „ , I /-4: — k^\ smAx = ^ ,2 ■ 2 ó . x=X=iBffco({t.ff2y.^/ ;— , 1 — *-* sitf' y . COS" y \ V 4 / / cos 2?/ \ / /- 4 k^ \ Bg sin {k sin x . cos x) = Bg sin \ k \=Bgcos[\ 1 / - — —— , kcos2x+2[/\-k^si7flx.cos^x 1 ( y- A—P /- \—\h'^ |_ 2 + yl- ~ 2+/i-( •"''•^•^''*-^- |/ Y-k^sirfiy.cos^y^ V 1-Fsf «Ycos^y j ~ / 1 l/4 — k"^ {\ ■\- k sin VI . cos y)\ 12 — k 1 -\- k sin >/ . cos y 2 -\- k l/l — k^ sin^ ^ . cos^ y j \2 -^ k 1 — ksiny.cosy En nu ontstaan er uit de gevonden integralen zeer onderscheidene groepen van integralen; (27) en (44) geven I siny .cosydy z=.\eos2y, I cos2ydy =i ^ (1 — «« 2 i/) geheele vormen; s V (2), (12), (26), (43) daarentegen rationaal gebroken vormen ƒ♦"■ sin y .cosy dy 1 1 i i /~ '^ — '^^ \ 1 _ ^2 si^iy . eo«2 y~ i\/4: — k^^^''°^\^ V 1 —k^sitfiij.cos^y]' !"■ cos 2 y dy 1 /2 — k \ -\- k sin y . cos ?/ 1 — h^sirr" y . cos^ y 2k \2 + ^ 1 — ksiny . cosy) I y nn \—k^sbflij.cos^y ] , . , -„ L ^ jT 4 — P - \) ƒ • ^ =1— kcos2y — \/\ — k'^Bncüs\\\/ U, ] siny . cosy . cos^2y d - 4 k^ i /^'^ sin 4 !/ É?y iTT^T^IPTTI^ C^^) /i" cos'^2ndy 4 1 JflsinAii \ /k^si?i^i/.cos^y.cos^2iidii l[ k^ sin Au I I fi"" siiê'Aydy ƒ i'^sin,i/.co!sy.cos^2ydy 1 1 {A—k^) ■{- 4 (l _ ^s .,/„a ^ , ^^^2^) l/l— y{:2.c;„2 5,.eo427^ ~ i(-4 j l/l— ^i5s,«2^.cos3y — 41/4— F (69) 10. En uu kan men overgacan tot het geval van p = + r", maar dan ook slechts voor de beide laatste groepen, daar de vorige hier evenmin merkwaardige uitkomsten leveren. Zoo vindt men door de vorige uitkomsten {1% (24"), (25«), (42« , (46'), I l/l+r^v,„2y.,,.2y-i/4 + ,2 I '' il/4T^/ ~ ^' (^/4~+75' ^'^-2'^j j ' • • (55-) HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 29 ƒ*»• cos^2ydy 1 , ^ri „{ r \ Ir , \\ l/4+r2 4l/l-|-r2s/n2y.co«^^ 1^4 -|- ƒ" r/yp/l 4- ,3,/„2^.coa2^ = i 1/4 + .^[j ^(^-^==1 _£[_-;===, i^_2X) 1 + l/4 4-r2 + «/ra 4 y 4l/l 4-r2«i>,2^_p(,52y |/4_|_^2. fi"' mi^ y . eo^^ y d y 1 ]. (57«) ƒ4 'T .fi |[(4+r2) £ -^1 k(. —2?" [/A^r^] \l/4H- ,,é^-2X l/4 + r2J \l/4+r2' si» 4 1/ -2X 8 1/ 1 -|- ;■" s»«2y . cos^ y[/i-^r r" 1 /i"" «/« y . cos y . cos ^ ,, ^ ., x ,„ ^ , ^1+X,,2. 1„/.. = o— (2 l/l + r^süfi^.oos"^y -V/i+r^} (59') cos2ydy 1 ^y .cos^y 2 r^ ƒ y 1 -\- T''' sin'' y . COS" y y En even zoo door de integralen (5-^), (6«), (11«), (13«), (14«), (32«), (41«), (45«), -|- r^ sirê y . cos^y' ' = 7ïTt4 ^ (tïT^) ~ ^ iv^' ' ""^ ^) , . . (61«) ^i'T w«2 2 ;/ ^3/ lp I / '■ \ '' *■ 1 \ I \i^7é^:)-i^^.>^'-^^)[l 4 f" Vl/4-t-/3/ \l/4 + /'i"" «Hi^ // . co-^ y d y 1 (62") Hia^y.cos^f »V4 + ^2 Lj ^' \i/4 4- /V ''' ',>/4 h /3' ^ '^ ^ / j -^WTTT^-^ l/4 + ?-2' :X)|], (63«) 30 li^ ai?i HEKLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. ^Si_.iX- 4 + r- i" si?iy ,cosy .cos2y (ly 2 ( y- 4 -f- r^ = 1 i/l + r^ sinr' y . cos^ y (64") (GS") r ^/: — 2 'V' shfiy .coH^y .coê2y dy Ir f / >• \ / r \ ) ■',==?7TT7»[(«+'')k(^-^(;7jT7»-»-'^)j- sin 4 y '"^ "1 1/ 1 -j- r^sin^y . cois^y I y -2(4+r2)jii' = "j iTï v/ïqiTs; ^"\^/ 4+^'^^-^^ (68«) / if siwy . eo* j^ , cos^ '^y dy 1 l/l + r^ shfi y . cos^ y^ /* (4 + r2) -f 4 (1 + r2 .^/»2^ . cos~y) j/ 1 + r^ «/«^^ , C0a2_J( — 41/4 _}- r2 ..{eg") 11. Nog kan men, door middel van gedeeltelijk integreeren, uit enkele der gevonden uitkomsten weder andere terugvinden, of ook nieuwe afleiden. Dit zal van toepassing kunnen zijn, indien een der factoren van den vorm ouder 'het integraalteeken een volkomen differentiaalquotient is. Men vindt dan, in zulk geval, voor de integralen van N°. 1, 2 en 3, ƒ; 'f{x)q;{x)dx /(^) {/ \+psiifix.cos^x \/l-j-psin O O (f{x)dx ƒ ' (.r) /) sivx , co^x . cos2x [/l +pain^x.cos^x~'' [/ T+fsuJxcös^x^ Hierbij valt op te merken, vooreerst, dat de eerste geïntegreerde term in het tweede 1'd tusschen de grenzen O en x te nemen is: nu zal deze wel meestal, maar toch^ niet altijd, voor x = 0 verdwijnen. Vervolgens bestaat de laatste integraal in het tweede lid uit twee deelen; slechts zoolang de eerste met den HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 31 noemer [/[ -\- psin^x.cos^x eene bekende waarde heeft, zal men daarmede de tweede, met den noemer l/l + psin^x.cos^x^ , kunnen berekenen. Nemen we eerst p = — Ic^, dan geven (2), (3) en (4) ons .cos2x X.COi^ X ' T> • II • \ ^ . r^ ., i . ^ , ^^ sin X.COS X r Bg sm {k smx. co.^ x) = — g,/, ■„ . „ „ sm2x+i / sm 2xdx . " '^yl — k" sin^ X . cos^ X J j/l — Jc^sm^a i { •^C 2 ^ » 2 a;) Bqsiii{k sin x . cos x) \ z= sinx f i cos X kP' sirfi x . cos x . co>i 2 x\ = — ,^ ,n ■ n 5= «^"i X -\- \ cos X ax\ = -I — a \ , Vl—khufix.cos^x '/ I \/\—khiifix .coêx ^ \/\ —khirfix . cos^ x^ \ \\F(\h,2x^-\- — Bg sin (k sin X.COS x)\ = cos x f = ,/-. ,a ■ 2 ^sinx— Isitixdx sin X Ifi sin x . cos^ x .cos2x V 1 —k^sin^ x.coêx ' 1/ 1 — yfc2 shi^ x . cos^ x \ ' De eerste voert dadelijk tot de integraal (36): de beide laatsten evenzeer, na het gebruik der integralen (4) en (3) zelve respectievelijk. Door (6) komt er ^,{mk,2x)~-EiU,2x)} = _ j sin X. cos X , /■ . o , I <^os2x k^ sirfi x.cos"-x.cos2 x\ Vl—k^sm-x.cos^x j \l/l—khin^x.cos^x\/l—k^sin^x.cos^x^\ , sin X. cos X „ , , f o , i cos2x k^sin^x.cos^x.cos2x\ — — 2. y^ — nr . o .1— cos^x-i- i I cos^x dx — „ „ ^ 4- ,,} . VI— k-sin~ X.COS- X j \\/l—k^sin^x.cus^xl/l — k^sin^x.cos^x^] _ sin X. cos X „../■„,{ cos2x k^ gin^ x.cos^x.co!i2 x i — — T~T^; ,o' ■ o ==^coSiix-\-i icos2xdx\ — -4- ;i ''\/l—k''S2n^x.cos^x ^'y \\/l—khm^x.cos^x ^ j/l— /i-2««2a;.fo«2/)" Deze voeren, na gebruik der formulen (9), (10) en (11), tot de uitkomsten (37), (38) en (41). Of daar de tweeledige grootheid tusscheu de haakjes onder de laatste integraal, telkens gelijk is aan ,, ,^ . „ „ <>, komen er de in- i/1—k^sm^x.cos^x'^' tegralen (39), (40) en (42) terug. 32 HEKLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN, De integralen (7) en (8) leveren ■r—{2i;{ik,2x) — {2~P) F{ik,2x) — 2 i; Bi/ sin {k sin x . cos x)} = siu^ X /" I 3 sin^ x . cos x Ü^ sitfi x . cosx.cns 2 *] "~ ~ [/l—Piiin?x.cos^x''''^'''^j ^"^^ ^ '^\\/l—khm^x . cos^~x \/l—khin^^^^ö^v^^ — {2 E(i k, 2 x) — {2 — k'^)F{ik,2x)-{-2 k By nu (f sin x . cos x)} = cos^ X _ /" , I — Scos^x.sinx k^sinx . cos*x.cos2x) l/l — k^ain^x .cos^ X J (1^1 — k^sin^x . cos^ x {/l —k'^mfixxos^x ) Met behulp van de integraal (6) komen hier de integralen (37) en (38) te voorschijn. Uit de integralen (9) en (10) leidt men af — {(4 — i-2) F{\k,2x) — AE{\k,2x)-{-2kBg sin {k sin x . cos x)} = sin^ X f _ ( 2 sin x . cos x k sir? x . cos x . cos 2 x 1 ^ \/ \~khin^x.cos^x J (l/l—khtn^x.con^x \/l~i^sm^ x .cos^x^) sin x.co-i2x f | cos 3 x — sinx . sin2x k^ sirfix . ensx . cos" 2x | ~ \/\-k^sin^x.^^x "" "^ ■]- j<=osxdx ^_^2,i„3^ .„^ + i/ïZIp ,,«2 ^. .c,,2.,3 j ' -— {4:E{h /!•, 2 x) — (4 — F) F{1 k, 2 x) + 2 k Bg sin {k sin x . cos x)} = cos^ X ^ f i — 2cosx.siyix k^ sinoc .cos^x ,€os2x\ =Vl— '42««^^^^ï^'"'^''~7 '"' ^ ''''^■'' i l/l- k^siifix.l^x ^ \/\-k^sufix.co7?\' cosx.cos2x f i — sinSx — cosx.sin2x k^ siiix .cnii^x.cos'^2x\ ~ V/l-k^sin^x.coFx ''"' "^ ~ ] '''' " '^ *' / ^l- k^sin^x.coshr + iTT^l^^Xc^T Hiervan geven de eerste en de dorde, door gebruik te maken van de integraal (6), wederom de uitkomsten (37) en (38): de tweede en vierde geven uit be- hulp van de integralen (6) en (41) hier de nieuwe uitkomsten. ƒ sin X .sinSx dx S/ 1 — k'^Mtfix.cos^x 4 k^ -^((8 —F) F{\k , 2.r)— 8 !.{ \ k, 2.f) + 2 k Brjsi>,{k sinx.cosx)) , . . (70) ./i cos X .cos^ X d X HEBLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 33 — {%E{^ k,2x)—{^-k'-)F{kk,2ai)-\-1kBymi{kmu.cosa^]\ . . (71) l/ 1 — k^sin^x.cos^x 4 k^ ■waarvan het verschil geeft [--=^!0^4^==== = ^_{8Eak,2x)-(8-k^)Fiik,2x)} (72) J yl — K'' sur X . COS''' X 2 k~ De formule (21) voert tot de herleiding ~{iEi^k,2x)-{i-k^)F(',k,2x)} = cos2 X . f , —2sin2x k^ sin x.cosx.cos^2x ) - y/l—khin^x.CGS^x j [/ 1—k^sirAv.cos^x [/l—k^.n>fix.cos^x^\ wederom slechts eene verbinding der uitkomsten (6) en (36). Daarentegen levert ons de integraal (12) 1 kcos2x + 2\/l-k^sin!^x.cos^x , 1 .3 1 f ■ 2 ■, khinx.cosx .cos2x _ — ~L — — — = ^. .. „ ■ „ „-sirfix-i l sin^xdx^y^===F====^- 2^ 1 f k^sinx.cosx .cos ii — = ^ , — rr^sin^x-^ isiiflxdx ., ,„ . q-; W\-kHin'>'x.cos^x J [/ 1-khm^x.cos^x (1 1 f o ^^«^"« (1 \ f ^^ '"'''"' * • "^'^ * • ^ö* 2 a^ = — 1 5 == cos2 X — 1 ! + -' \cos2 xdx ,„ ■ o ^. T ( l/l _ yt2 sin^ X . cos^ X \ J l/l — F sm^ x . cos^ x «rzs — welke uitkomsten dadelijk geven 'sitfix.cosx .cos2xdx \( sirfi x \ kcos2x-\-2\/\^k^sin'^x.cos'^x\ ,_„, \/~ï—khirfix.cos^7' ~ kH\''l—khin^j^^^x k 2"+l j'-'-l 'sin x.cos^x. cos 2 X dx Ij cos^x 1 kcos2x4-2\,/l — khin^x.cos^x) \/ 1 —khin^x.cos^x^~m \ l/ l—khirfix.c'^x ~k 2 + /O j'"^ /sinx.cosx.cos^2xdx 11 cos 2 a; 2 kcos2x-\-2^l — /r^^/K^a-^gojS^i-l 1/ 1 _/;2«m3 i-.cos2.r^~/t2 1 1/ 1 —k^sin^x.eo^x I- 2^+1 — j-"( ) Evenzoo de integraal (13) 23 NATÜÜRK. VÜRH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 3é HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. -T (1 — j/ 1 — k'^ SÜfi X . cos^ .1} z^ — I — ^ cos 2 X {/ 1 — kP'tin^x.r.os^. !cos 2 ic — y 1 —k'^siifix. cos^x -sin^x — i ƒ . ■X J X — i I SÜfixc/xl — 2 sin 2 .)' k^ sin x .cosx. cos" 2 . cos^x-l I 4-è / cos^xdi f' [/ 1—khin^x.cos^x ^ [/l^k^firfix.cos^x^ — 2 sin 2 X k^sinx.cos x . coi^ 2 x 1 \/l—k^8in^x.cos^. -■cos^2x—l\ + l ƒ cos^2xd l^ 1 -k^sirfix.cos^x Vl — k^sirfix.cos^x k^ sin X .cosx . cos 2 x '•i' [/l — /c^ sitfi X . COS^ X Hiervan geven de beide eerste uitkomsten met behulp van de integralen (15) en (16), doch de laatste rechtstreeks, ƒ in^x.cosx.cos^2xdx 1 (^-{\-\-2(:os^x)k?'sinP'x kcos2x-\-2\/\-k^siTfix.cos".i 1/ 1-A2 sin^x . cos^x^ ~ ^ (.1/ 1 —Ic^ sin^ x . cos^ x 2 + k ,..(76) 'sinx.cos^x.cos^2xdx 1 l/l-X-^s/M^a'.cosV k* {l+2sin^x)kh-os^x-4: , kros2x-\-2\/l-khin^x.cos^x} ,„„, 1/ 1 — k^ siii^ X , cos^ X 2+ k I 'sinx.cosx.cos^2x dx 1 iik^ sin^ x .cos^ x ^k^—Q j [/l~k^ sitfi x.cos^x^ ~k^ \ [/l—k^sin^x.cos^x "*" ^~^^\ (78) Verder leidt men uit de integralen (15) en (16) het volgende af: 3 sirfi X .cosx k^ sin'^ x . cox x . cos 2 x :r-si — l^M 2 + k sitfi X _ /• ( Ssirfix.cosx k^si [/ 1 — /l-2iz«2^.cos% _/ ( 1/ 1 — /fc'2 sin" X . cos^ x [/l sitfi X T /" . o I 2sinx.cos = i. /-i 70 . o 0= «in-*« — 4 1 «i«^d; a x \ , „ === Vl— ^•^S8«2.j,.cosaa: ^y 1{/1— yt2«w3.i.., /■ ( 2sitix.coi _ ' is' f COS V dx \ — - ■ ■ - — _1m ■ — — l !■ 7 ■ l[/l—khin^x.cos^x^[/l—khitt^x.cos^x^\ 2 *iw .r . cos X k'^ sitfi x . cos x.cos 2x | — — ï, l/ 1 — k'^sirfix.cos^x sitfi X cos^x-\-\ -Ifi sitfi X . cos^ X 2 sin, X. cosx Jfi sin^ x .cosx .cos2x cos^ X l/l — Ifi sitfi X. cos^ X 2 siti X . cos X Ifi sirfi x , cos x.cos2x 1 'V^l — k'^sinfix.cos^x •^•+J' = cos2x -A-gl cos 2 X d x l/ 1 — k^siifix.cos^x j/ 1 — k^sirfix.cos^x' HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 35 sp-2^1^ ' sin-^ SC . COS' "*" 2 + k )"■ cos^ X + — 3 cos^ X . sin X k^sinx. cof!\v.cos2x l^ 1-Psin'^x.cos^x cos X cos^ X ]/\-k^sin^x.cos^x cos^x-\ \ f l — 'S cos^ X . sin X khinx.t - 1 I + I cosxdxl , „ ^ + , l^j I [/l-kh{?lh:.rOsH' l/l-/fc2.< V 2"3 nn.'^x.cos''x ] 1 — 2 sin X . cos X cos^xd.vl , k^ s)iix.co)i^x.cos 2x j \/ 1 -k^sinP'x. cos^x j/ 1 -k^shfix. cos^x f? Riii ir , CfiR :r k -^if' -■>' rnji^:r.CfiS 2 3 — cos^x . r • 1 I — 2stnx.cosx k'^sni x.cofi^x.cos 2x1 — — ï ros' l/l-yfc2si«2, === C0S2X-1 ) + i ƒ c-o.2.<^. j iTïZP^Pr 2 fin X . cos X k^ sinx .coi^x.cos 2x coé'x \/ \-k^sin^x.cos^x Van deze acht uitkomsten voeren de derde, door middel van de integTaal(16), en de zevende, door de integraal (15), tot de reeds gevonden integraal (45). De vierde en de achtste geven, als men de integraal (13) invoert, de integralen (76) en (77), zoo straks afgeleid. Maar de beide eerste uitkomsten voeren met behulp van de integraal (15) zelve, en evenzeer de vijfde en zesde door gebruik van de integraal (16) zelve, tot de volgende nieuwe uitkomsten. 'sin'°x.cosx.cos2x dx 1 y/l-khin^-x.coirx'' k^ 2{\-k"~shfix)^khin'^x kcos2r-\-2\/l—k^sin^x.cos"-x\ ,_„, 2— ,^ ■„ . , ,= -\-kL — ^ — ; 1 i-\i -j) \/l — k^ sitfi X . cos^ X 2-\- k 'sinx.cos^x.cos2x(Ix 1 ( 2{l-khin'^x)-k%in'^x kcos2x-\-2\/l-khin^x.cos'^x) „„ [/l-khiu^x.cos^x'^~kH ~ ' '[^T^WTWTT^^v'^ ' 2 + k j ■ '^ De integralen (20) en (21) leveren verder langs denzelfden weg 2-( ik' V 1 — k^ sin^ X . cos^ x sitfi X . cos^ X V 1 — k^sin^x.cos^x ' sin X d X [4:siifix. cos^. X — sin^x k^ sin^ X . cos^ X.COS 2x j -\F{ik,2 x) —E{\ k, 2 .r)+ sin x . cos x. y/l^k^ siifi x . cos" x Br/ shi (k sin x . cos .r) [ = "( ■ k ) ƒ cosx -)- / cosxdx y 1 — khin^ x.cos^ x l/ 1 — k'^ siu^x . cobKt' \ Ssin^x.cos^x—2siii'^x.eosx k^si.n'^x.cos^x.cos 2 x I ' X . cos X — ^ï \ SsiiAv.cos^ X — sin'^x k^ sin'^ x . cos^x.cos2x • ) — ■ — 4--. ■^x.cc 23* l/T 19 ■ o 5-cos2a;-|-| \cos2xi - — -t,— r-o .-, T~/\ ,o ^ o — —2^3 l/l — k^sin"x .cos^x I ][/l — k^ siii^ x.cosh: yl — h siw'' x.cos' x 36 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGEALEN. siifi 3; . cos^ X . f . , (2smx.cos*.v-3sin^(r.cos^x B sirfi x.cos^x .cob2x) = ,- — . „ . - „ smx — tsmxdxl — — 4- — -, C — V 1 —khm^x. cos^x J [ ^/ 1 _ ^3 gin2 ^ . ^os^ x^l/l—k^ sirfi x .cos^ x^ ) sinx.cos^x f icos^x — Ashfix.cos^x k^ sin^x .ccs^ x .cos2x] l/1—A^sm^x.cos^x J l\/l — k^sin^x.cos^x^\/l—k^sin^x.cos^x^\ sinx.cos^x n , , /■ ^ , [Cos'^x—Bsin^x.cos^x k^sin^x.cos*x.cos2xi 'V/l—khm^x.coa^x "^^j \\/l—k^«m^x.cos^x^V/l—khinh:cos\v^Y De tweede en vierde van deze uitkomsten bevatten de integralen (20) en (21) beide, en voeren met haar behulp tot de vorige integraal (54). Ten einde echter de vier andere te gebruiken, moeten er eerst eenige hulpintegralen gevonden worden. Daartoe stelle men in (20) cos"-x=l—sm^x&a.\\i{2\)s'm^x — \—cos\ dan is, met behulp respectievelijk van de integralen (7) en (8), /Silo 'V d X 1 / \/\-k^drfix.cÖ^~ nA ^^^'^ k,2x)-{^—k^) F(i k,2x)~sinx.cosx.]/l—k^sinh:cos'-x+ + , (1 — 2k^)Bgsin{ksmx.cosx)i , (81) cos^ X dx 1 ( \/l—k^.nn^x.coTx ~ ïk^ 1 ^^^^ ^ ' ^■^■)-(3— l-^) F{i k,2x)+sinx.eosx.[/l—khm^x.cos^x— h 1 — — (1 — 2k^)Bgsin(ksinx.cosx)\ (82) Vervolgens stelle men in dezelfde integralen (20) cos^x=^l{\ -\-cos2x) en in (21) sm^x = i{\—cos2x)^ en gebruike weder de integralen (7) en (8) ; dan verkrijgt men siiv x.cos2x dx 1 I \/l-JthhAv.cos^x = i^l (4-^')^^^^' 2.r)-4£(è^, 2.r)-{-2sinx.cosxyi-khin'^x.cos^x- 2 o ) — j{l—k^)B(f 8171 {k sin X.COS x)i , (83) cos*x.cos2x dx 1 I 1/Ï^I2-,2^;^^ = ^3[4^(P' 2,r)-(4-Z:3)F(p, 2x)^2sinx.cosxyi -k"^sin"'x.cos^x~ 2 ) — 7(1 — k^)Bff sin {k sin X.COS x)) (84)f HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 37 En nu kan men uit de eerste en vijfde, en uit de derde en zesde der straks ge- vonden herleidingen, de integralen bepalen, die j/l — k^siw''x.cos^x in den noe- mer hebben, dat is ƒ 'siu^x.cos^x.cos2xdx 11. 2 Q—Qk^sirfix-\-2k^sin'^x U^l — k^ sin^ X . coa^ x sm X . cos X (85) / iin^v.cos^x.cos 2x dx 1 1/ l—khi,Ai^xö^x^ ~ W' (8_A3)ir(J j.^ 2.»)— 8 E{ik,2x) -}-"(3— y(;2) Bgshi {ksivx.cosx)- 6— 6^3««2;e + 2/t2*/«*,ï . 1 sin X .cosx] |/ i — k^ sirfi X . cos'^ x (86) ƒ 'sin'^x.cos^x.cos^2xdx 1 f 4 Jfi sin^ X . cos X . cos 2 x) l/ J — k" sin^ X . cos^ X j (87) ƒ 'stTvX COS X COS ^xdx I (88) 4 k^ sin X . cos^ .i . cos 2 .)• 1 Vl-k^sin^x . cos^ X \ Ten slotte geeft de integraal (23) 1(1 1 — - % sm {k sin X . cos x) — sin x . cos x.\/ 1 _^.2 ,,/„2 ^ . ^g^,. = j cosx.sinAx -f 4:sinx.cos4x k^sln^x cosx.sinAx.cos2x sin X . sin 4 x 1/ 1 — k^sin^x.cos^x cos X . sin 4 x sinxdx i \/l—k-^si? siti^ X . cos^ X [/ 1 — k^ sin^ X . cos^ X \r.sin4:X-\-4:COsx.cos4:X k^s>nx.cos^x.sin4x.coi2x ]= ' I /^ 1" ■ s. ö-<^'''''*'+ 4 ƒ cosxdx . — -J - y l-k"sin^x.cos^x "j \ l/1—k^sin^x.cos^x ^ \/ 1— k^ sin^ X . coi,-' X sm ix f \ '^^\/l-khin^x.c^ix"''^''-^-^'^]'''^''^''\i7T. 4:cosAx k^3ifix.cosx.sin4x.cos2x j -k^sin^x.cos^x 1/ 1 —k^sin^ x . coi?' i? \ ' waarvan de twee eerste door de integraal (23) zelve geven 38 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. — - 5!7 sin {/c sin x . cos x) — sin x.cosx.\/l— k^ siiy' x . cOi'~ x l = k~ \ k =-i sin^ X . CO"! A X dx 1 — k^ sin^ X , cos- cos^ X . cos ix dx stn^ X . stn A X f sm^ x .coiAx dx fs/n^x.co VI — k^sin^x.cos^x J^^ — k^ sin^ x , cos" x * J ^^ — cos^ X . si ft 4 X sln^x.cosx.sitii x. cos 2 x k^ sitfi X . cos^ x^ 3, ^ x / l^ 1 — ^^ *'"® * • cos^x ^ J V \ en nu volgt met behulp der vorige integraal (72) ƒ 'sin X . cos X . sin 4 x . cos 2x ■ k^ sin^ X . cos^ X dx , 'sinx.cosxMnAx.co'i2x ^ 1 i ,„ ,<,>^^, ,, , , „. siuAx .cos2x .(89) V^^r^ nin" 4 X d X k^ siri?' X . co4^ x (90) 12. Op dezelfde wijze kan men nu de overeenkomstige integralen met den noemer i/'l -f r'^ sin^x .cos^x terugvinden. Dit is echter onnoodig ; maar het kan goed zijn, de nieuwe overeenkomstige integralen af te leiden. Derhalve vindt men door het gedeeltelijk integreeren der integralen (9") en (10") ^/4 + ,•3, l\i ^ \ -E\ 1/4 + >'2' - \F\ >'W i + rr -F 4+rS'^ ; V/4 + = L{r sin x . cos x + [/ 1 + r^ sin^ x . cos^ x) = — 1/4+ sin X . cos 2 x + 1/1 + r^ sin' X . COS'' x ■ cosx + f [cosZx — sin X . sin 2x — r^ si7i~ x . cos x . cos^ 2 x + ; cosxdx \ , + — =;— } \{/\ J^r^ sitfi X . cos"~ ;ï \/\+r-^ sm- x . cos"" o.- 2r L| y4,^r~j \l/4 + — F -ln-2x]- V4 + > —E\ 1/4 + r ,,i7r-2,r + + ■ / ■ g L {r sin X. cosx + J/'l + r^ niti^ x . cos" x)] = —r= cos X .cos2x + r^ sirfi X . cos^ x f , — sinSx — cos X. sin 2 X — r^ sin x . cos^ x . cos^ 2 x — ƒ sin X d X — — + »/r+ r^ sin^ X . cos^ x 1/ 1 + r^ sin^ X . cos^ x HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN, dus volgens de integralen (6°) en (42") 39 /cosx.cosBxdx 1 r,„ , ,J nl ^ \ /'/ *■ i o \] 2(4 + r2) E (7ïT7«)-^(7ï7ïï'*'-^^')} + -\- r\/ 4, J^ r'^ I j {r sin X.COS X -{-\/lJ^ r^sin^x.cos^xïj, (71") l sin X . sin Sx dx I/Ï+ r^ sin^ X . cos" i =iï=27p^P<^+'^)i HpITtiI-Hc^^'*"-''') -}- r i/4 -j- r2 ü (?■ SW2 A' . cos ,« -|~ j/l -|_ r^ sin^ x . cos^ x)j i (70") waarvan het verschil levert cos ix d X l yï+ r^ sin ^ X . cos^ x r^[/é ï7?[<« + 'M^te)-H7JTP'^-'')|- ''^* + 'ii^7TTT^-'{^"^''-")\} (72«) Evenzeer vindt men door de integraal (12") 1 2 r — JBg sin { l^ 1 -j- r^ sin^ x . cos^ x — cos 2 .e) = Zr i -\- r^ sin^ X — ;> J siii^ x dx 1 — r^ sin X . cos x . cos 2x V' \ -\- r^ sirfi x . cos^ x " i 1 1 4" ''^ **"^ ■*•' • COi^ X j + è ico ixdx — r^ sin X . cos x . cos 2x ,1,0 2 o 3 ! 1 -f- ?-^ siu X . coi" X •2 .«;».;■ rnsx.C0s2x — — ï; l 1 -f- ''^ «MJ^ X . COS^ X waaruit men afleidt sin^ x.cosx.cos2xdx 1( — sm cos I l/l+y3«n2.r,f04V r^\n+r-sin^x.cos^x '^ r -^ 4 1- ir — )■''' s/n X . cos X . cos óx -j- i I cos 2 X dx - ., . ..,- .-3 , J ' 1 + ' *'"' *' • '■'"^ * {—Bosi>i-^^{\/ 1 +ysiA:cos^x-cos2x) , . (73") 40 HEBLEIDLNG VAN EENIGE INTEGRALEN. ƒ ƒ 'shi.r. cos^.r. cos 2.v dx 1 \^ \+r'^siifix.c~"' ~ ■.cos-x r' 1- 2j VX+T^siv^x.coê'x r 4+ : — Bffs/n- — -(l/ 1 ■\-f"sin^x.cos^x-cos2x) ,.(74<^) 'sinx.cosx.cos^2x dx 1 cos 2 « — ^-^ s-3— ^ 1 ^- .■; — 5-r-ö ö^ — Sgsin (v/l +;-2,5m2A-.cos2^co«2a^) . . (75") Verder is, wanneer men dezelfde methode op de integraal (13'') toepast, - (l/ 1 + ? 2 «-«2 X . cos'^ *• — 1 ) = cos2x VIT cos 2 a; l/l -|"?"^«iw2a;.co«2a; / 1 - SlIV .-.ƒ.. 2 .-r d .!; • 2 st'n 2 a; -r^sinx.cosx.cos^2x [/ 1 4" A««2;p.(;oj3^. j/l -j-;-2,,/;i2^.eO*2.r — 2 sin 2 .r — /•2^jn_^_(,(j^5^ ,.(,^22.^: -t-r2«?>,2;i'.(;04'2.i. \ C — 2s2n2.r — r ;'-l ) + ' ƒ cos-xdx ,,,-.„ „ + ^= ) } \V'^\-\-rhirfix.cos^x j/l ^ i ^^ fOs2 2 ,r — 1 1 + -i ƒ cos2 2 .'(• dx -^ ^ ' j/ 1 -|_ r2 «,-«2 a; . co«2 ar Ij l/l -\-r^ shfi x . cos^ x^ >•" sin X . cos X . COS'' x Bij de derde herleiding kan men de laatste integraal rechtstreeks oplossen; ij de eerste echter moet men, om hetzelfde doel te bereiken, eerst de waarde der integraal (15") invoeren; bij de tweede evenzoo die der integraal (16"). Langs dezen weg leveren alle drie herleidingen nieuwe uitkomsten, en wel ƒ sir^ X . cos X . cos^ 2 x dx [/ 1 "t- ?-2 S««2 ^. _ (,Qg2 X 1 i4+(l + 2eos2,ï)--2s';„2j. 1/T+ r2 siifi X . cos^ X _4 —rBgsin -(v/l4-r2sm-.c.cos2.p — cos2.r) 4-{-r2 {...(TG") h sin X . cos^ X . Cos 22« \/l + f2 sin^ X . COS'' x' dx =1 = 1 j 4 -1-^2-^ ;}•ƒ ^ ^2sin^x)rWv_^ ^^ ^.^ -^_l-(^/ 1 +r2,;„2^.co82.r-cos2^-) [ , . . (77-) 1/1 + 2 0;«2 _-). /»/ij62 _-*. r" sm'' x . COS'' x 11 '4+^2^ ƒ sin X . COS X . cos^ 2 x i/r+ ?-2 sin^ X , cos* x~ dx ■=. + r2_ 8 + /2 -|- 4 ;-2 süi2 X . cOS^ X r' siii- X , cos'' X (78^) Door middel der integralen (15") en (16'') verkrijgen wij HERLEIDING VAN EENIGE INTE6KALEN. 41 -rlr Ba sin {\/ 1 + r^ sin^ x . cos^ x — '•'os 2 .r) -|-2^2i/l-|-^3 sït?' x . cos^ x \ = sin^ X f 1 3 sin^ X . cos X — r^ sin'^ x . cosx . cos2x | = ./Il g ■ a r- *^^ *' ~~ ƒ *"' *' '^ •'^ ./1 I 2 • a 2~ + ./i I 2 ■ 2 g '3 ' [/ l-\-r'^sin-'x.cos^x J [v l-\-r'^ sin'''x .cos'''x y i -f- r'^ sin''' x . cos'^ x ] — r Bg sin- — —„ (j/l + r^nn^x.cos^x — cos 2 .)■) — 2 + 2 l/l + r^ siu^ x . cos^ x = (cos^ X \ f 1 — S cos^ X . nin X — ?-^sinx.cos*x.cos2x ./1 ■ 2 ■ 2 T •"'**" M + ƒ '^''**' '^^ ./Il 2 ■ 2=r"^."77, 2-2 "T^S V l-\-r^s?n'''x.cos^x j J [y l-^r^suf^x.cos'''x y 1 -{- r^ sin''' x . cos*x 4^2 In deze herleidingen komen dezelfde integralen (15") en (16") wederom voor; wanneer men dus hare waarden substitueert, is ƒ sin^x .cosx.cos2x 1 ( 2+r^(l4-coi>^x)siu^x sdx= — 1 2 — ^ ' ^ yl-\-r^ sirfi X . cos^ x r^ ( l/ 1 + r^ si'n? x . cos^ x 2\/l+T^shv^x.cos^x-\-rBgsm- -{\/l-\-r^sin^x.cos^x —cos2x)\ , . . . . (79«) 4-f-»' ) /siiix . cos^ x.cos2x 1 ( „ 2 + r\ 1 4- » ii^x)cosh^ v/l -^ r^ sin^ X . cos^ x^ * "~ r^^ T ~[/l + r^sin^ x.cos^~x 2r I — 2\/l+r^sin^x.cos^x —rBgsin -{y'1+r^sin^x.m^x ~cos2x)\ ; . . . . (80«) 4:-\-r^ \ terwijl dezelfde integralen (15") en (16"), langs een dergelijken weg, zooals bo- yen, ook tot de uitkomsten (76") en (77") hadden kunnen voeren. Wanneer wij nu overgaan tot het tweetal (20") en (21"), zoo stelle men vooraf in de eerste cos^ x ^= l — shfi x =2(1 + cos 2 x) en in de tweede sin^ X ^\ — cos^ a; r= I (1 -\- cos2 x) ; wanneer men dan daarbij gebruik maakt van do integralen (7") en (8"), dan verkrijgen wij .,in—2x f shfixdx 1 r- o a\ l ' \ 1^1 '' ] »/ 1 +rhiH^'x^'^r ~ 8 r2 1/4+^2 1_(3 +»■ ) 4 | ^ ly JTp j - ' [i7T+^ —{A+r'~yi\i:(-y^^^\—E{-.L^i7T—2x\ ! +2\/ï+:;:^smx.co'x.[.''l+rhi}ih\cos'^x-~ ( \Vi+r^l \\/4+r^' j) (1 +2r"~)i/ 4+72 L (;■ sin x . cos x + \/l-\. r^ si?t^ x . co>^ x)! , (81") r J 24 NATUÜEK. VEEH. DER KONINKL AKADEMIE. DEEL XXÏ. 42 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. ^S!n*x.co.i2x dj: 1 r 5 ( I r \ 1 r „ \) — 1/4+72 I f[ — — - 1 — f[ ^==5, 2 ^—2 .i' 1 ' — '"■« «.eoii- . \/\^r^ain'^x.co!?x-\- + ~ (1 + /2) Z.(rMna:,co«a; + l/l + r2 ««2 ^ . ^,0^2 j,)! (83") -(4 + r2)3 j^f -^=1 ]— i:( -7|L=:|,^Tr— 22J j — 2|/4+72s'na;.cosa;.l/l+r2si«2^.';os2.r— — (1 +2r2)p/4_|.;-2Z(r^!n.r.cos.r + ^/i -f ^2 ««2 3, . co«2 rf:)] , (82") ƒco^'^x .cos'2^x dx 1 p . i / l/l +r««i«2^.coi2:r ~ 272 L''^^'* "*"'"' '^ll/T -F[ ,-. ;,-i;r-2.r - -H r2/ \l/4 + 7-2' — 1/4+72 E\ -L .\—e{-p^^=.^':i—2x\ —sinx.cosx .y-lJf-rhin-xxan^x-^- \ \y ■* + >'-! \i/4 + r2 ]\ 1 + ~{l-{'r'^)L{rsinx.cosx + \/\ j^r^sitfix.cos^x)] (84") Nu wij deze integralen gevonden hebben, kunnen wij onze methode van ge- deeltelijk integreeren toepassen op dezelfde integralen (20') en (21"), en daaruit afleiden 2 — 2sinx.cosx.^\ -}. ;-2 5i„2 ,;. _ ^^,2 ^ + _L(r8inx.cosx + j/l + r^sitfix .cos- x)\=i _ sin* X. cos X . /' i4si?i^x .cos~x — sin^x — r^!/in^x.cos^x.cos2x \ — . y-, o . n =?^ «ï« a; — ƒ sin x dxl = 4- ==0 ) = Vl+r^sin^x.cos-x J ^\/ l+r^nin^x.cos^ x^ \/l+r^ sin^x . cos^x^] sin^ X .cosx 1/ 1 -^r^sin^x.cos^x f \'Ann-x.cos^x — aiti^x — r^mi'^x.co6^x.cos2x \ 2xJri\cos2xdx\ 2 +./i , 2 • 2 -^ » ' / 1 1/ 1 + v'sm''x.co8''x y l-^-r'' sitf'x . cos-x \ HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 43 i, i'^-s^ + + 2sin X . ros X . \/l -\- r"^ siifi x . cos^ x — - L (r sin x.cosx + Vir^\^l^^~m^^xTcö^)\ =■ r -1 ^Kcos^x — \&in^ x.<:o^^ X — i^ü'rfi x.cosx. = \y\-\-r^sitiyx.cos^x V\-\-r^sin^x.cos-^x \ V/ 1 4" '■^ sin^x.cos^ X sin X . cos^ X o 1 f i cos*x-~3sin^x.cos^x — r^sin^x.cox*x.GOs2x | Vl-\-r^sin^x,cos^x f )i/l-\-r^sin^x.cos^x \^l-\-r^ sirfix .cos^x \ Wanneer men nu in de eerste dezer herleidingen de integraal (20«) zelve en bovendien (81''); in de derde de integraal (21") zelve en bovendien (82''); inde derde en vierde eerst de integraal (22") eu vervolgens respectivelijk de integra- len (83") en (84") substitueert, komt er ten slotte [sin^x.cos'^x.cos2x 1 ^ \ i r \ I r \j 1 Sh-S;-^';/??^^— ;-^sin*ri + - {ji+r~)\/^+r^L{rsinxcosx-{-\/\+r^sin^x.cos^x)-sinx.cosxV4:+r" ' ' ,.(85") f Vl-\-r^siH^x.cos^x-^ ^sin^ X . cos^ X . cos 2 X 1 r- a \ ■'' \ ' '' \] "^(^ + '=)|^(74=i)-^(,7ï=7i--HJ + +- (3+r2)l/4+r2 /,(rs/»a-.co«a;+ v/l+r3«/,(2a...c„42^)_«'na,.cosa;.l ^4 -r2-^===^=^==^ ,. (86") T \/\j^r sin^x . coi^x-^ /sin* X . cos^x . cos^ 2x In ^ ' r \ ! r \) -2(4 + ^-^)U(.-^^\-^ i/4+r^j \j/4 + r2 A I 3 —r\/4:±r^Jj{rswx.cosx+\/l+r^sin^x.cos^-x)-2r^sin^x.cofx.cos2x . 1 X" — "t^ — S~l' • (^7") ' V l+r-'siw^x.cos'^xJ 24* 44 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. /sin^x .co.' \ I r \) - 8(4 + .2) U(.^_^] _ J ^_, .,_2^\ I ,V4T72^^^i£^^^i^l . . (89»^ '\ \l/4 + .3/ \l/4+r2'- )\ ^ l/l+r'-sin^x.cos^x-i ^^ j f sirfl 4:X dx ^ ^ ][/l + r^sin^^l^^ (^^"^ 13. Men kan echter door dezelfde methode van gedeeltelijk integreeren ook geheel andere uitkomsten verkrijgen, en wel langs den volgenden weg. In het algemeen heeft men dx^ ^' ' }\/\—k^sin^i/.cos^'y^ dx J\/l—k^sin^//.cos^^'^'^^'''\/l—/c^sin^x.cos^x o o volgons de regels van het differentiëeren eencr bepaalde integraal, naar eene standvastige, wanneer de grenzen daarvan eene functie zijn, niet de grootheid onder het integraal teeken, — en hier is juist alleen de bovenste grens eene functie van x. Daaruit volgt nu ƒ' q>(x)dx , fx d(v(x) v/l-.W....,.-^(-)^(^^-'^-)-/^(i^>^-)^-^ ia) o o zoolang althans cp(x) . F (i k,2a;) voor a; = O verdwijnt, on derhalve 9 (Oj niet HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. 45 oneindig groot wordt. Het is hier natuurlijk te doen om de laatste integraal in het tweede lid. Men kan nu gcreedelijk dit theorema op zulke der boven gevonden integralen toepassen, waarbij het differeutiaalquotient — — ~ een eenvoudigen vorm verkrijgt. Zoo geeft de integraal (2) jsin 2x.F{ik,2 x) iLt = ~ {2 Bgsin (k sin x . cos x) — kcos 2 x . F{\k, 2 x)] , (91) die nu ook door de integralen (3) en (4) kan verkregen worden. Daarentegen leveren de integralen (6), (7) en (8) LinAx.F{\k,2x)dx=.~{E{\k,2x) — F{\k,2x){l+k'^si7fix.cos^x)) (92) Litfix . cosx .F{\ k , 2 .r) dx — — {(2 — k^-\.2 k^sm*x) F^ k , 2 x) — 2 Ë (^ k , 2x) + -\- 2k Bff sin{ksinx.c)sx)], (93) Li>ix.cosKe.F{Uc,2x)dx= -^ {2 E(n,2x) — (2 — k^ -f 2k^cos^x) F{kk,2x) + J 8/i.- -j- 2 k Bff sin {k sin X . cos x)^ (94) Deze drie uitkomsten zoude men ook door de integralen (9) en (10) verkregen hebben; de integraal (11) levert nog de integraal (92) terug. Nog geven de integralen (12) en (14) fcos2x.Fiik,2x)dx=^ 2k si.2x . Fj^k, 2.) + Z ^ '"' ^ -'- + Y^T^'"'"''""'''" i ^ • • (95) ƒ 2 k 2 -\- k ) (cos Ax.F{U,2 x) dx=-{2 i- F{Uc,2x) — 1 -{■\/l — k^sin^ x . cos^ x} (96) Bij de integralen (15) en (16) heeft men -~-^ = 3 sin'^ x . cos^ x — sin^x en dWnix) r> • o o — f^^ = — 3 sitr X . COS" X + cos* x. dx 46 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN. Hiervan levert de som cos*x — shi'^x ^ cos2x de reeds gevonden integraal (95) : het verschil daarentegen 6 sin^ x . cos^ x — [sin'''.T -\- cos* -r) = 8 sin^ c- . cos^ x — 1 vordert de integraal I F(hk,2 .r) dr-, ware deze bekend, dan zouden dus ook de integralen I sin^ .r .cos^x.F{-:k,2:t-)da' i=: ^ j sin"2r . F{ik,2 a^ dx-, en evenzeer ïsin*oi'.F{ik^2x)dx en lcos*x.F{hk^2a-)dx^ te vinden zijn. Wendt men zich nu eerst tot de integralen (81) en (82), zoo verkrijgt men (sivKr.cosx. F(i/,2.r)rt',r = ^ 1(3 — /i^ + 'èk^ fiu'^ x) F {'^ k ,2 .i)~i E (k i , 2 x) + J 24 F I -\- sin X . rosx .[/l — k^ sin^ X . coi^ X (1 — 2 k^) Bff sin {k .1771 x . cos x) , (97) K 8/// a-. .0*5 ,,. . ]?Q k,2x) (lx = — ^, I 3 ^(U- , 2 ./)— (3 — /2 + 8 k^coi.^ x) F{kk,2 x) -|- ïain X . .0*5 X .Fnk,2x)(l x = J V- ' / 24/2 I -^ sin X.COS X .[/l— k^sin^x. cos" X {l—2k"~)Bgsiu{ksinx.cosx)^ (98) En nu kan men zich tot de integralen (20) en (21) -wenden; hierbij heeft men immers irr 4 iitfi X . cof,^ X — 2 sih^ x .cosx en ^ — 4 si)fi x . coifi x -\- 2 sin x . cos^ x. (lx (lx Uit beiden vindt men dus nu, met behulp der vorige uitkomsten (97) of (98), 1 ƒ sitfi X . cos^ X . F{k k, 2x) dx 24/2 (-1—12 sirfi X . (0.>* a' — 8 fo/> x) k^ F{\ k ,2x) — • — sin X .cosx .[/l — k^ sin^ X . cos^ X -f-— (1 -\- k^) Bg sin {k sin x .cosx)) (99) De integraal (23) levert het volgende diöerentiaalquotient dfi^.cos^x = i q>{x)E{^, k,2x) - i JFi^i,2x) '^dx. . ...(/>) Er zijn slechts enkele onder de gevonden integralen, waarop dit theorema eenvoudig kan toegepast worden. Nemen wij daartoe de integraal (17), dan wordt \sin2x.E{\k,2 x) dx= \ sin x . cos x. y' 1 _ ^a ^i>,2 ,,,. ^^^2^. — — 5y sin {k sin x . cos x) — / 2 K — 'i cos2x.E{\k,2x); (104) en deze zelfde uitkomst zouden de integralen (18) en (19) ons evenzeer gele- verd hebben. Wanneer men dezelfde methode wil toepassen op de integralen, die 48 HERLEIDING VAN EENIGE INTEGRALEN: l/[—k-sin^x.cos^x^ in den noemer bezitten — en tot deze soort behooreu de meeste der gevonden integralen — zoo vindt men f l/ 1 — ^^ sin^ X . cos^ X = , ,. o ^.Fak,2x)- Fiik^x)] 7^ +frj:r-, j-^C-^) K-^^ l — k"sni"x.' üs^x I [ ax \—k'''sin^x.cos~x [i-k~'siif'x.cos~xY ) = r~7V^ r-^(^^-2.r)-ff(U,2;r) ƒ/ — ^ ^i_^2,i„2^.,o«2;r)^^ + 1 — k'sni-'x.cos^x J (1 — k^ sur X. cos^ xy dx + /t^ «Z'w J' . cos X . cos 2 X . i^x) + ^/{•2sm«+V.cc/s* + 'j\ {2co«2a; + 'y(l-co*2.r)-6(l+cyf2.r)) = =:«/««—';(• . cos'' - 1 .r . (<; co.s^ x~ b sirfix) -|- \ k~ süi''+ 1 x . co.s* +'.(' . ((';— a)—(h-\-a—2) coi'2x') =: = I 4/«"-l X . von'> - 1 .T . [2 cos 2 X —[{b — a) — {b -\- a — 2) cos 2 x] {\ — /r' sirfi x . eos^ x)]. Men houdt dus in den regel onder het integraalteeken drie integralen over, eene met den noemer ( l — k^sin^x.cos~xf, en twee met den noemer (1 — kHin^x.cos'^x) zelven. Deze herleidingen zullen dus weinig opleveren, tenzij h ^ a zij ; door deze onderstelling wordt de laatste vorm eenvoudiger = sin"—^ X . cos"-'^ X . [cos 2 x + (a — 1) 'w\ 2 x . (1 — k'^ si)fi x . eos^ ,r)]. Hiermede geeft nu de integraal [c] f sin" X . cos" X cl X sin" x, cos" x j \/\~k'^sin2x.cos^a^ ~ l - k^ s?„"-x .cos^ x ^^^ ^ ' ^ "'^ "~ ƒ.•(/?(«— l.r.co.sa—'.r.co.v2,r [shi"—^x.cos<'—'^x.cos2x ^, , , „ , , , ., n YT^^ —:F{ik,2x)Jx-{a-\)\ —F{hh,2x)dx-,.{d) (1 — i'^ sin^ X . coa^ x)^ J ^— k' sur x .cos^x HERLEIDING VAN EENIGE INTEGKALEN. 49 ■waarbij uu wel slechts twee iutegralen voorkomen, maar die hier voor de toe- passing toch niets oplevert. Alo'emeener nog; zoude men viudeu ƒ sin" X . CO"" xdx _ f sin" x . cos" x dx^ sin" x. cos" x i j^. 2a;) {l-khi)t^x.coshf+i~J{l-Psi7ih\co,hry'Vl-k^svnh\cos^x~{l-k^sin^x.cos^xy ^ ' ƒ.nn'^ X . cos'' X r con x sin x — k^ sin x .cosx. cos 2 x-\ F{\k,2 x) ^^ _^3 ^ .^^3 ^ ^ ^^^3 ^^^j \-'^^x~''^x'~' l—k^ sin^ x . cos' x ' -l' De factor onder het laatste integraalteeken kan men nu aldus herleiden sin"-^ X . cos"- 1 X ^^^ ^^^2 ^^ _ ^ ^^ .^^2^^^ (1 _ ^-3 sin^x . cosh') + h k^ sin^x . cos^ x . cos 2x] = (1 — i^ siti^ X . cos^ xY + ' siti"—^ X . cos"—^ X . cos 2 X ~ {l—k^siu^x.cos^af+^ sin"~^ X . co»"~' X . cos 2 .ï [a (1 — /2 sin^ X . cos^ x) + h k^ siifi x . cos^ x] = BUI- -,(. Ll/o .<, . Vl/O ^ .. 70-0 ONT. = Ti — TT^l z'^^TT [^' + (" - ^ (1 - ^^ «"^ -'^ • «o*")] ; (1 — k^ stn^ X . COS''' 0^)*+' en daarmede verkrijgt men dan ƒ sin" X . cos" X dx sin" x . cos" x p /- 1 ; o \ {\ — k^siti^ X.COS- af +i ~ (1 — k^ sin^ X . cos^ x)b ^^ ''"'■'■)"" rsin"—'^x.cos"—'^x.cos2x fsin"—^x.cos<'—^x.cos2x —Ij I ^ — ^ -——Fak,2x\dx—{a—h\ ƒ — — TT* P{h^>¥^- ■ (e) j(l_/!;Jsi„3a.-.cos2j-)^+l V- . ; V ']{y—k'^si',v''x.cos^xy> Hetzelfde geldt ook omtrent dergelijke integralen, die de elliptische integraal der tweede soort bevatten. Zoo heeft men in overeenstemming met het theorema (c) J V i- — «"' ^ïM X . COS'' X 1 — A"' Sin''' X . COS'' x if) ƒ{dcp(x) 1 sin X. COS X .CCS 2 X w(\ k 2 rM 4- k^

4. ^^: VERH. KON. AKAD AFD I^AT. D' XXI. Steendr.v- P.W.M, Trap . ZU R ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE VON C. K. H O F F M A N N. -OOC-^OOO— EiNLEITUNa. lm Frühling von 1879 habe ich mlch an der Kuste der Zuiderzee bei Monni- kendam, mit der Entwickelungsgeschichte des Zuiderzeeherings beschilftigt, damals mehr aus praktischen Rücksichten, durcli „het Collegie voor de Zeevisscherijen" dazu aufgefordert, als zu rein wissenscbaftlichen Zwecken. Die Gelegenheit, die Entwickelungsgeschichte eines Fisches zu studiren, welcher für unser Vater- land von einer so grossen Bedeutung ist, war mir höchst angenehm. Vom Hering habe ich Eier aus allen Entwickelungsstufen zum Theil in Lösungen von Bi. Chrom. Kal. von 5 pCt., zum Theil in den von Bi Chrom. Amm. von 5 pCt., zum Theil in Lösungen von Osmiumsaure von Vio P^t. — 1 pCt., zum Theil in Lösungen von Osmiumsaure und Bi. Chrom. Kal. conservirt. Von allen den in Rede stehenden Conservirungsflüssigkeiten sind Lösungen von Bi. Chrom. Amm., von Osmiumsaure, von Mischuugen von Osmiumsaure und Bi. Chrom. Kal. nicht zu empfehleu. Nur für das Studium junger nicht geschlechtsreifer Eierstockeier leistet die Osmiumsaure (in schwacheu Lösungen von Vio pCt.— Vö pCt) gute Dienste. Wohl zu empfehlen dagegen sind die Lösungen von Bi. Chrom. Kal. von 5 pCt. . Al JJATUURK. VERH. DEK KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 2 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. Von den ersten vier Stundeu nach der Befruchtung habe ich die Eier voa Viertelstunde zu Viertelstunde, von der fünften Stunde bis zum Ende des zweiten Tages von Stunde zu Stunde, von dem Anfang des dritten Tages bis zum Ende des sechsten Tages jede 'zwei Stunden und von dem Anfang des siebenten Tages bis zum Auschlüpfen jede vier Stunden bewahrt. Bekanntlich verdanken wir Ktjpffer * eine schone Monographie über die Entwickelungsgeschicbte des Ostseeherings, welche mir bei meiner Untersuchung über die Entwickelung des Zuiderzeeherings von sehr grossem Nutzen und grosser Bequemliehkeit war. Als ich nachher zu Hause die auf oben angegebene Weise conservirten Eier in feinen Querschnitten genauer untersuchte, ergaben sich neben Punkten von grosser üebereinstimmung, auch solche von so grossen Differenzen, dass ich die erste Gelegenheit benützte, um an anderen Arten und Gattungen von Knochenfischen die beim Hering angefangenen Studieu weiter fortzusetzen. Hierzu bot sich sehr bald gunstige Gelegenheit, denn schon im Frühling und Sommer vorigen Jahres konnte ich in der zoologischen Station in Neapel die Ontogenie zahlreicher anderer Knochenfische studiren. Allererst wurden mir in Neapel die schon von Haeckel f und vak Beneden § untersuchten, schonen, wasserklaren, pelagischen Eier gebracht, die bei gün- stigem Wetter jeden Tag in ziemlich grosser Menge gefischt werden. Bei einar genaueren Untersuchung dieser Eier ergab sich, dass es wenigstens 12 — 14 Arten von Knochenfischen sein mussen, welche solche Eier produciren. Haeckel (1. c.) sagt von diesen Eiern folgendes „Unter den verschiedenen Teleostier-Eiern, welche -wir wiihrend unseres Aufenthaltes in Ajaccio (im Frühling) erhielten, waren von besonderem Interesse einige voUkommen durchsichtige polagische Laich-Arten. Jedoch war nur eine von diesen Laich-Arten so haufig, dass ich sie ge- nauer untersuchen konnte. Dieser Laich bildet kleine weiche Gallertklumpen, in welche zahlreiche, kleine, vollkomnien durchsichtige Eier eingebettet "sind. Ich vermuthe, dass sie der Lofa selbst oder einem Lota verwandten Gadoiden angchören, angesichts der auf unsere Eier passenden Schilderung, welche Retzius * C. KüPFFER. Die Entwickelung des Heringa im Ei, in Jahresb. der Comm. zur wissen- schaftlichen Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1874, 1875, 1876, IV, V, VI, Jal.rg. ■j- E. Haeckel. Die (lastruUi uud dio Eifurchung, in Jenaische Zeitschrift für Naturwis- senschaft, Rd. IX, p. 402, 1875. § E. VAN Beneden. Confribution li l'historie du développeraent embryonnaire des Téléosliens, in Bulletins de V Académie royale des sciences de Behjique, 2 Serie, T. XLIV, p. 742, 1877, ZUE ONTOGENIE UEK KNOCHENPISCHE. 3 Ton den ahnlichen Eiern des Gadus lota gegeben hat. Die fraglichen, vor- Ijiufig als Gadoiden-Eier zu bczeichnenden, pelagisclien Teleostier-Eier sind vollkommen farblose und durchsichtige Kugeln von 0,64 — 0,66 Mm. Durchmes- ser. Die ilussere Eiliaut ist vollkommen homogen und structuiios, selir düun, aber fest und elastisch. Den grössten Theil des lunenraums erfüUt der Nahrungs- dotter, welchei- aus zwei völlig getrennten Theilen besteht, eiuer grossen, wasser- hellen Eiweisskugel und einer kleinen, glanzenden Fettkugel. Da die Fettkugel der specifiseh-leichteste Theil des Eies ist, so ist sie au dem schwiramenden Ei stets nach oben gekehrt, wahrend der kleine, am eutgegeugesetzten Polen der Eiachse befiudliche „Bildungsdotter" nach uuten gekehrt ist." Tch bin nicht im Staude geweseu festzustellen, welcher Fischart diese Eier angehöreu. Van Beneden (1. c.) sagt von den wahrend eines Aufenthaltes in August und teptember in Villa Franca bei Nizza von ihm untersuchteu pelagischen Eiern folgendes „Plusieurs fois les pêcheurs m'apportèrent des masses d'appa- rence gelatineuse recueillies h la surface de la mer et formées de ceutaines ou de milliers d'oeufs agglutenés ensemble. Ces oeufs presentaient tous les carac- tères de ceux que je rencontrais journellement détachés les uns des autres: ils avaient les mêmes dimensions, la même transparence, la même composition. Il est probable que les oeufs aggiutinés proviennent du même poisson que les oeufs que l'on pêche isolés. Il semble que, pondus en masses, ils restent quelque temps aggiutinés pour se séparer ensuite et flotter alors, libres de toute adhé- rence, a la surface de la mer. Je dois ajouter eependant, qu'ayant conservé ces grappes dans des vases, afin de suivre pas a pas les modificatious qui se produisent, je ne vis jamais les oeufs se détacher les uns des autres. Les oeufs que j'ai trouvés è, Ville Franche et ceux qui ont servi aux recher- ches de Haeckel présentent les plus grandes analogies. Trouvés dans les mêmes conditions, sur Ie même point des cótes de la Méditerranée, ils ont a peu pres les mêmes dimensions, la même apparence et la même composition. Au moment de la ponte ils sont aggiutinés en amas de volume variable, dont la forme ne présente rien de constant. Cependant la quantité de matière qui les réunit, était en ce qui concerne mes oeufs fort peu considérable, de sorte que je ne pourrais pas dire comme Haeckel, que les oeufs sont empatés dans une substance homogene; il n'est pas possible d'isoler des fragments de cette substance unissante et il est a peine possible de l'apercevoir entre les oeufs, quand même on se sert de forts grossissements. Mes oeufs ont un diamètre de 0,80 — 0,85 de millimètre. Ils sont complètement incolores et ont la trans- parence du cristal. Leur membrane est tres mince, on ne peut y découvrir 4 ZÜE ONTOGENIE DER KNOGHENFISCHE. ni porcs en caniculcs, ui ponctuation d'aucun genre ; ellc est homogene, assez resistante, fort elastique et assez étroitemont appliquée sur Ie vitellus. Tous les oeufs out la foime d'un ellipsoïde de révolutiou, très-voisin de la sphère: Ie grand axe est d'un sixième k peine plus grand que Ie petit. A l'une des extr^mités du grand axe (pule animal) se trouve Ie disque germinatif. Toujours Ie pole animal était dirigé vers la profondeur, Ie póle végétatif vers la surface. J'ai constaté que, dans mes oeufs, la position du globe huileux était tout jifait constante : il était toujours excentriquement place et occupait invai'iablement l'hémisphère végétatif de l'oeuf." Aus dem Mitgetheilten gelit also bestimmt hervor, dass die von Haeckel untersuchten Eier andere sind als die welche TAN Beneden beschreibt. Indessen horen die von van Beneden erwilhnten Eier jedenfalls wohl zwei verschiedenen Fischspecies an. Die isolirt gefun- denen Eier stimmen in Bau voUkommen mit den von Serranus scriba überein, dessen Geschlechtsreife iu Neapel gegen Ende Juli eintritt. Die an- deren Eier, von welchen es heisst „ils sont agglutinés en amas de volume variable" sind sehr wahrscheinlich von Fierasfer acus. Von Serranus habe ich die Entwickelungsgeschichte nicht studiren können, wohl dagegen von Fierasfer, obgleich ich nicht Gelegenheit hatte, hier die künstliclie Befruchtung anzustellen, so dass ich über die ersteu Stadion nichts mitthei- len kann. Die im Frühling in Neapel haufigst vorkommenden pelagischeu Eier sind die von Julis (J. vulgaris, turcica, giofredi). A^ou Julis vulgaris habe ich die ganze Ontogenie studiren können. Die schönsten pelagischen Eier sind wohl von Scorpaena (S. poreus uud s er o fa). Aucb von diesen beiden Fischarten kounte ich die ganze Entwicke- lung studiren. Zu den übrigcn untersuchten pelagischen Eiern habe ich die Mutterthiere nicht auffindcn können. Ich habe wei ter die Entwickelungsgeschichte von Gobius (G. minutus, sp. und niger) untersucht, Künstliche Befruchtung konnte ich hier dagegeu nicht anstellen. Yon Crcnilabrus (C. pavo, griseus, ocellatus) habe ich Gelegenheit gehabt, die ganze P]ntwickelung bei Crcnilabrus pavo zu ver- folgen. Ich habe weiter in nieinen Untersuchungen die Ontogenie von Heliasis chromis, von Synguat hus acus und pflegon, von Hippocampus brevirostus und von einem Knochenfisch aufgenommen, den ich nicht mit Bestimmtheit unterl)rina-en kann. Am wahrscheinlichstcn koninit es mir vor, dass letzterer einer B 1 e n n i u s-Art angehört, ich werde ihn daher als B 1 e n )i i u s l^ezeichnen ; obgleich ich es durchaus nicht mit Bestimmtheit angebeu kann, ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 5 dass es eine Blennius-Art ist. Auf den Bau der Eier selbst liabe ich noch eine grosse Anzalil anderer Knochenfische uutersucht. Wilhrend meines Aufenthaltes in Neapel habe icli gieichzeitig die Entwicke- lungsgeschichte von Amphioxus lanceolatus und einiger Knorpelfische (Scyllium, Pristiurus, Torpedo) studirt, weniger zu dem Zwecke dar- über neue Untersuchungen anzustellen, als um dieselben so viel wie möglich als Ausgangs- und Vergleichungspunkte bei der so höchst schwierigen und interessanten Frage von der Anlage der Keimblatter bei den Knochenfischen zu benutzen. Die Eier der Knochenfische sind zum Theil in Lösungen von Bi. chrom. Kal. von 5 pCt., zum Theil in der bekannten KLEiNENBERö'schen Pikrin-Schwefel- saure-Lösung conservirt Für die Embryonen der Knorpelfische habe ich mit mehr oder weniger günstigem Erfolg Mischuugen von KLEiNENBERo'scher Pikrin- Schwefelsaure und Chromsiiure, mit ungünstigem Erfolg die von Paul Mater empfohlene Pikrin-Salpetersaure angewendet. Am meisten zu empfehlen ist wohl die Pikrin-Schwefelsaure. I. Allöemeines ueber die Ontogekie einiger Knochenfische. Aus Kuppfer's Untersuchungen (1. c.) geht hervor, dass in der Ostsee zwei Heringracen angetroffen werden : der Frühjahrshering und der Herbsthering. Der erste laicht in schwach salzigem Wasser an seichten Stellen, in der Zeit von Anfang April bis Mitte Juni. Die Hauptlaichzeit fiillt in den April und Mai. Der Herbsthering frequentirt die Laichplatze des Frühjahrsherings nicht. Letzt- genannter laicht dagegen in salzigerem Wasser im September bis Mitte October. Die Eier des Herbstherings entwickeln sich bei kalter Temperatur (9 — 11° C.) und bei einem Salzgehalt des Wassers von etwa 2 pCt. genau in derselben Zeit und unter Einhaltung desselben Verlaufs in den einzelnen Phasen, wie die Eier des Frühjahrsherings der Schlei bei warmer Temperatur (14 — 20" C.) und in Wasser mit nur 0,5 pCt. Salz. Und von dem Frühjahrshering giebt Kijpffer an, dass aus küustlich befruchteten Eiern bereits am 6. Tage einige Embryonen, am 7. die Mehrzahl, andere noch am 8. aus den EihüUeu schlüpften. In der westlichen Ostsee vollzieht sich also die Entwickelung des Herings im Ei unab- hangig von der Temperatur und dem Salzgehalt des Wassers bis zum 7. Tage, vom Momente der Befruchtung an gerechnet. Die von Kupffer erhaltenen Resultate stehen, wie er selbst angiebt in 6 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Uebereinstimmung mit Wideqreen's * Angaben, dass wahrenrl der an der schwedischen Kuste beobachteten Augustperiode des Laichens, die jiingen Heringe in 6 — 8 Tagen aus dem Ei schlüpfen. Für den Frühjahrshering der schwedischen Kuste, der im Mai laicht, giebt er aber eine doppelt so lange Entwicke- lungsdauer (von 14 — 16 Tagen) an. Dagegen weichen, wie ich bei Kupffer angegeben finde, die Angaben von A. Boeck f über die Entwickelung des norwegischen Frühjahrsherings bedeutend von den von Kupffer ab. Nach Boeck namlich dauert die Entwickelung des norwegischen Frühjahrsherings 24 Tage. An diesem Tage und der folgenden Nacht schlüpfen die meisten aus. Dieser Tag würde mithin dem 7. Tage an Kupffer's Beobachtungsmaterial entsprechen. Diese bedeutende Verliingerung des Vorganges kanu nach ihm möglicher Weise durch die betrachtlich niedrige Temperatur bedingt sein, denn der sogenannte Frühjahrshering der Norweger ist eigentlich ein Winterhering, seine Laichzeit fallt in den Januar und Februar und die Wassertemperatur wird von Boeck auf 3 — 4° C. angegeben. Indessen möchte Kupffer es doch bezweifeln, dass die ausseren Bedingungen zur Erklarung der DifFerenz aus- reichen. Es liegen namlich noch andere, nicht gering anzuschlagende Unter- schiede vor. Der Ostseehering schlüpft aus bei einer Lange von 5,2 — 5,2 Mm., der norwegische erreicht im Ei eine Lange von 10 Mm. Meyer § hat einige höchst interessante Mittheilungen veröffentlicht über den Einfluss der Temperatur auf den Entwickelungsgang des Ostseeherings und er ist zu folgenden Resultaten gekommen. 1. Nicht 80 wohl die Temperatur zur Laichzeit, sondern ein gewisses War- mequantum wahrend der ganzen Eutwickelungszeit bestimmt die Dauer derselben. 2. Diese kann auf allen Stufen durch Kalte verzögert und durch Warme wieder beschleunigt werden. 3. Durch Versetzung von Eiern und ausgeschlüpften Jungen aus "Wasser von 13" C. in solches von nur 3,5o C. erleiden dieselben keinen ersichtlichen Nachtheil. 4. Die Entwickelung im Ei wahrt bei einer Temperatur von 3,5° C. etwa 40 Tage, von 7— SoC. etwa 15 Tage, von 10- WC. etwa 11 Tage. * H. WiDEGREEN. Einige Worte über die heringsartigen Fische. Stockholm 1871. •{- A. Boeck. Om Silden og Sildefiskerierne navnlig om do norske Vaarsildfiske, 1871, Christiania. § H. A. Meyeb. Beobachtungen über das Wachsthum des Horings im westl. Tlieile der Ostsee, in Jahresb. der Comm. etc, Bd. IV, V. VI, p 224, 1874, 1875, 1876. ZÜR ONTOGENIE DEE KNOCHENPISCHE. 7 Bei einer nur wenig höheren und bei bedeutend höherer Temperatur tritt dann die fast gleiche von 6 bis 8 Tagen ein. Die grösste Verzögerung findet also in den "Wiirmengraden unter 7° C. statt. Es scheint, dass die Lange der ausschlüpfenden Jungen zunachst von der Grosse, zu der sich die Eier ausdehnen, abhangig ist. So schlüpften, wie Meter angiebt, schon bei 11 tiigiger Eutwickelungszeit in freiem "Wasser aus den grös- sten Eiern viele Hundert von 7.1 bis 7.3 mm. und manche langere selbst bis 8.0 mm. aus. Dagegen auch aus kleinen Eiern gleichzeitig kleinere von 5.5 bis 7 mm., unter 6 mm. jedoch wenige. In der Zuiderzee kommt nur eine Heringrace vor. Dieselbe laicht in April ; bei kurzen Wintern und warmen Frühjahren etwas früher, bei langen Wintern und kalten Frühjahren etwas spiiter. Die Eier entwickeln sich nur regelmassig in strömendem Wasser. Das Wasser wurde zwei Mal tiiglich erneuert. Der Salzgehalt des gebrauchten Zuiderzeewassers war, als Minimum 0.706 pCt., als Maximum 0.788 pCt., der mittlere Gehalt aus 30 Bestimmungen 0.743 pCt. Von Morgens 8 bis Abends 8 Uhr, wurde' jede zwei Stunden die Temperatur des Brutwassers und des Zimmers, in welchem die Aquarien standen, aufgenom- men. Die niedrigste Temperatur des Seewassers war 7.2" C, die höchste 11.5" C, die mittlere Temperatur aus 105 Wahrnehmungen 9.4° C. Die niedrigste Tem- peratur des Zimmers, in welchem die Aquarien standen, war 6.6° C, die höchste 14.4° C, die mittlere Temperatur aus 105 Wahrnehmungen 11.5" C. Bei einem mittleren Salzgehalt von 0.743 pCt., und bei einer mittleren Temperatur des Wassers von 9.4° C. dauert die Entwickelungszeit des Zuiderzeeherings 12 Tage. Die ausgeschlüpften Jungen haben eine Lange von 6.2 — 6.4 mm. Bei dem Ostseehering beginnt, wie Kupffer mittheilt, die Zellenmasse des Keimes, der bisher annahernd die Form eines Kugelsegraentes bewahrte, sich 1 7 Stunden nach der Befruchtung übcr die dem Keimpol zugekehrte Halfte der Dotterkugel auszubreiten, bei dem Zuiderzeehering tritt dies erst nach 28 Stunden ein; bei dem Ostseehering tritt die einseitige Verdickung auf nachdem die Dotter- kugel zu Halfte umwachsen ist, etwa um die 24ste Stunde, bei dem Zuiderzee- hering 40 Stunden nach der Befruchtung; bei dem Ostseehering ist nach 33 Stunden die Umwachsung des Dotters durch die Keimhaut beendigt, bei dem Zuider- zeehering erst in der ersten Halfte des dritten Tages. Bei den ausgeschlüpften Jungen des Ostseeherings pulsirt das Herz kraftig und in raschem Rhythmus, die Flüssigkeit die es bewegt, ist aber ein aller festen Partikeln entbehrendes 8 ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Serum und enthiilt noch kcine Spur von Blutkörperchen ; dasselbc gilt auch Ton den ausgeschlüpften Jungen des Zuidcrzeehcrings. Es scheint dass alle Knochenfi'sclie, welche ilire Eier pelagiscli absetzen, sich aucii dadurch auszeichneu, dass ihre Eier voUkommen klar und durchsichtig sind. Bei allen diesen Eiern verlauft die Entwickelung überaus schnell, und die Jungeu schlüpfen in einem noch viel früheren Stadium aus den Eihüllen als beim Hering der Fall ist. Bei Julis vulgaris dauert die Entwickelungszeit 52 Stunden. 12 Stunden nach der Befruchtung ist der Furchungsprocess beeudigt und fiiugt die Umwach- sung des Keimes über die dem Keimpol zugekehrte Dotterhalfte an. Noch be- vor der Dotter zur Hiilfte umwachsen ist, tritt die einseitige Verdickung auf. Nach 24 Stunden ist die Umwachsung des Dotters durch die Keimhaut been- digt, die Segmentirung in Urwirbelplatten bat dann schon eben angefangen, so wie die Aulage der primaren Augeublase. Am Anfang des dritten Tages (nach 52 Stunden) schlüpft der Embryo aus; die Chorda ist dann fast überall zu secundaren Chordazellen umgebildct, nur der hintere Theil besteht noch aus primaren Chordazellen. Es hat sich noch kein Pigment in den Augen abgesetzt; das Herz pulsirt kraftig, enthiilt aber noch kein Blut. In dem Augenblick, in welchem der Embryo ausschlüpft, umspannt er noch nicht vollstandig den ganzen Dotter. Bei Scorpaena poreus und scrofa dauert die Entwickelungszeit 58 Stunden. 12 Stunden nach der Befruchtung fiingt der Keim sich über die dem Keimpol zugekehrte Dotterhiilf'te au&zubreiten an. Noch ehe der Dotter zur Halfte umwachsen ist, zeigt sicli die einseitige Verdickung. Nach 29- — 30 Stunden ist die Umwachsung beendigt, die Aulage der Chorda deutlich und schon 3 — 4 Urwirbel vorhanden. Am Ende des zweiten Tages (um die 48. Sfunde) fangen die Embryonen an leicht zu zücken und um die 58. Stuude schlüpfen sie aus den Eihüllen. Dieselben haben dann cbenfalls noch kein Pigment in den Augen, der hintere Theil der Chorda besteht noch aus primaren Chordazellen, und obgleich das Herz kraftig pulsirt, ist noch kein Blut vorhanden. Die Embryonen von Scorpaena poreus und scrofa sind also bei dem Aus- schlüpf(!n aus dem Ei ebenso durclisichtig als wie von JULIS. Nicht so genau kann ich die Entwickelungszeit bei Fierasfer acus angeben, indem ich keiue Gelegeuheit hatte, die Eier künstlich zu befruchten. Ich erhielt die Eier crst, nachdem der Furchungsprocess schon zicmlich weit ge- fördert war. Höchst wahrscheiulich wird die Entwickelungszeit hier auch nur ZUK ONÏOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 9 58 — 60 Stuuden daucrn und die Embryonen schlüpfen in derselbeu niedrigen Eutwickehmgsstufe aus, wie dies für Julis uud Scorpaena beschrieben ist. Auf ahnliclic Weise verhalten sich nun auch die übrigen vollkommen klaren, pelagischen Eier, von welchen ich die Mutterthiere nicht angeben kann. Bei Crenilabrus (Crenilabrus pavo) dauert die Entwickelungszeit ungefahr 7 Tage. 30 Stunden nach der Befruchtung ist hier der Dotter umwachsen, der Embryo ist dann schon deutlich angelegt, die Chorda und die Aulage des Auges sind schon sichtbai'. Beim Anfang des vierten Tages zucken die Em- bryonen schon. Am fünftcu Tage entwickelt sich das Pigment in den Augen. Am sechsten Tage uimmt die ganze Entwickelung, besonders die des Pigmentes in den Augen noch zu, uud am siebenten Tage werden die Embryonen frei. Beim Ausschlüpfen ist von Blutkörperchen noch nichts zu ïchen. Bei Gobius (G. minutus) dauert die Entwickelungszeit ungefahr 12 Tage. Nach 20 Stunden ist die Furchung beendigt und fangt die Umwachsung des Keimes über die dem Keimpol zugekehrte Dotterhalfte an. Nach 44 Stunden ist der Dotter umwachsen. Kurz vor der Umwachsung tritt die einseitige A^er- dickung auf. Beim Anfang des dritten Tages ist der Embryo schon deutlich angelegt Am 7. Tage zeigen sich die ersten Blutkörperchen in der Circulation. Am 10. Tage ist der Embryo eigentlich schon fertig, prachtvoll ist die Circu- lation zu sehen und die Zahl der Blutkörperchen ist schon eine recht bedeu- tende. Am 11. Tage entwickeln sich die Embryonen noch weiter, und am 12. Tage schlüpfen die meisten aus, einzelne schon am 11. Tage. Bei Heliasis chromis kann ich die Entwickelungszeit nicht so genau angeben, indem ich die Eier nicht bis zum Ausschlüpfen zuchten konnte. Am Anfang des zweiten Tages war der Dotter fast vollstiindig umwachsen, und die einseitige Verdickung schon vorhanden. Nach 32 Stunden war die Chorda schon deutlich zu sehen und zahlte man bereits 3 bis 4 Urwirbel. Ungefahr um diese Zeit ist die Umwachsung fertig. Am Ende des vierten uud beim Anfang des fünften Tages filngt das Pigment in den Augen an sich zu entwickeln und höchst walirscheinlich schlüpfen die Embryonen am 7. Tage aus, ohue dass Blut- körperchen vorhanden sind. Bei den Eieru welche ich als die einer Blenuius- Art bezeichnet habe, dauert die Entwickelungszeit 15 — 16 Tage. Erst im Laufe des zweiteu Tages ist der Furchungsprocess beendigt und gegen das Ende des zweiten Tages beginnt der Keim sich über die dem Keimpol zugekehrte Halfte auszubreiten. Am Anfang des dritten Tages tritt die einseitige Verdickung auf, der Dotter ist dann noch nicht bis zum Aequator umwachsen, deun erst gegen die Mitte des dritten Tages erreicht der Keim den Aequator. Erst am Anfang des vierten Tages ist der Dotter umwachsen, man zithlt dann bereits A2 >ATÜÜEK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXI. 10 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCIIE. 8 — 10 Urwirbol, die Aulaj:;-e des Auges, des Uerzens und der von KuPFFERals „AUaiitois" bezeichneteu Blasé ist ebenfalls schon vorhanden. Am Ende des siebenten und Anfang des achten Tages zoigcn sich schon die ersten Bhitkörpcrchen, die Entwickelung schreitet dann im Ei immer lang- sam fort und erst am 15—16. Tage schlüpfen die Embryonen aus. Aus dem Mitgetheilteu geht also hervor, dass die wasserklareu, pelagisch abgesetzten Eier am schnellsten sich entwickeln. Man fiudet diese Eier dcnn auch gewöhnlich nur in zwei Entwickelungsstufen, in der eiueu ist der Keim schon mehr oder weniger weit gefurclit, in der anderen ist der Embryo schon mehr oder weniger weit entwickelt. Aehuliches giebt van Beneden an (1. c), denn er sagt „dans tous les amas d'oeufs qui m'ont été rapportés, les oeuf's étaient ou bien en voie de fractioncmeut, ou bien ils renfermaient des embryons h peine ébauchés. Je n'ai jamais trouvé de grappes composées d'ceufs sur Ie point d'éclore, ni même d'embryons pourvus de leurs vertèbres primordiales. Par contre, je n'ai jamais peché h l'état de liberté des embryons assez jeunes pour qu'il fut possible de leur utiliser pour Tctude de la formation des feuillets." So zahlreich auch die wasscrklaren, pelagischen Eier im Auftrieb sind, so überaus selten sind die ausgeschlüpften Embryonen. Obgleich ich jedcn Tag den Auftrieb untei'suchte, ist es mir nur ausserst selten gelungeu solche Embry- onen aufzufinden und altere Embryonen traf ich niemals an. Wie schon hervorgehoben sind es wenigstens 12 — 14 Arten von das Mittel- meer bewohnendeu Knocheufischeu, die pelagische, vollstandig pellucide Eier produciren, Fische die zu sehr verschiedenen Gattungen gehören. Auch Retziüs * und VAN Bambeke f berichten über solche wasserklare Eier. So sagt Retzius von den geschlechtsreifen Eiern der Aalquappe „Sie enthalten einen ein«igen, grossen Oeltropfen, schwimmend in der eiweissahnlichen Flüssigkeit, dieselbe ist ganz klar, ohne Einmengung der feineren Tropfen" und von demselben Fisch sagt VAN Bambeke „Le globe vitellin est d'une transparence parfaite et ren- ferme une güutelette (huileuse?), tres ret'ringente, d'une tcinte jaunatre, parfai- ■ A. Eetzius. Ueber den grossen Fettropfen in den Eiera der Fische, in J. Mui.ler's Archiv, 1855, p. 34. -j- Van Bambeke. Eecbercbes sur rembiyologie des poissons osseux, in Mémoires couronnés el mém. des sav. étrangers de Belgique, T. XL, 187G. ZUE ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. 11 tement sphérique." Es orgiebt sich also, dass es zahlreiche Knochenfische sind, "welche derartige Eier produciren. Ich werde schliesslicli noch einige Maasse über die Lange der ausgeschlüpf- ten Jimgen mittheilen. Bei Ju lis vul garis haben dieselben eine Totallange von 1.77 Millim., nur der Schwanz ist una ein betrachtliches Stück frei über den Dotter hinaus gewachsen, wahrend dagegen der Rumpf noch nicht weiter als der Vorderrand des Dottersackes reicht. Lange des Dottersackes = 0.9 Millim. Vom hinteren Rande des Dottersackes bis zum Anus. . = 0.15 „ Vom Anus bis zum hinteren Ende des Schwanzes. . . =: 0.72 ,, 1.77 Millim. Ungefiihr ahnlich verhalten sich die ausgeschlüpften Embryonen von Scorpaena. Die Totallange derselben ist == 2.07 Millim, Lange des Dottersackes = 0.96 Millim. Yom binteren Rande des Dottersackes bis zum Anus. . =: 0.07 „ Vom Anus bis zum hinteren Ende des Schwanzes . . = 1.04 2.07 Millim. Die ausgeschlüpften Jungen von Crenilabrus pavo haben eine Total- lange von 3.6 Millim. Vom Vorderende des Kopfes bis zum Dottersack . . . Vom Hinterende des Dottersackes bis zum After . . . Vom After bis zum Schwanz Vom After bis zum hinteren Schwanzende (inclusive Schwanzflosse) 0.42 = 0.60 = 0.45 Millim. n = 1.48 Tl 3.60 Millim. 111. Das Eiebstockei und die Umwandlung desselben in das reife, befruchtüngsfahige el. Oogenes e. Von allen untersuchten Knochenfischen habe ich gefunden, dass der Barsch das meist geeignete Object ist, urn die erste Entstehung der 12 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Eierstockcier zu studiron. Das Kcimepitliol bildet ein niedriges 0.024 — 0.026 Millim. hohes Cyliuderepitlielium. Untersuclit man das golifirtcte Ovarium auf feinen Querschnitten, dann ist es nicht schwierig Bilder zu finden, wie ich es auf Tag. I. Fig. 1 abgebildet habe. Das Keimepithel stulpt sich namlich an mehreren Stellen nacli innen ein, um kleine Schliuiche zu bilden, die bckannten PFLÜGER'schen Schliiuche. Beim Uebergang des Keimcpithels in die PFLÜGER'schen Schlauche nehmen die cylindrischen Keimepithelzellen an Grosse anfangs kaum etwas ab, zeigen dagegen eine mehr rundliche Gestalt. In solchen Schlauchen begegnet man dann einer etwas grosseren Zelle, der bevorzugten, oder der Eizelle. In diesem Stadium enthalt der grosse Kern, nur noch ein ziemlich grosses Kernkörpercheu. Taf I. Fig. 2 stellt ein etwas alteres Ei vor. Das Keimepithel ist nicht mehr unterbrochen, sondern setzt sich contiuuirlich über den schon vollstandig abgeschnürten Schlauch hin fort. Die mit eingestülpten Keimepithelzellen sind stark abgeplattet und liegen mit grossen Zwischenraumen der Eizelle auf, und bilden so schon die erste Anlage des Follikelepithels. Die Theca folliculi ist eine sehr zarte, ausserst dunne Bindegewebslamelle. Das Kernkörperchen der Eizelle ist immer noch einfach. Taf I. Fig. 3 ist ein noch etwas alteres Ei, dasselbe ist schon allseitig von eiuem Follikelepithel bckleidet. Der Inhalt des Eies so wie der des Kernes ist immer noch eine homogene Masse, die nach Einwirkung von Essigsjiure oder erhartendeu Flüssigkeiten feinkörnig erscheint. Dagegen enthalt der Kern schon mehrere kleine Kernkörperchen. Die Eibildung findot also auch bei Knochenfischen durch Einstülpung von Zellenschlauchen vom Keimepithel aus statt. üeber die Oogenese bei den Knochenfischen besitzen wir Mitthcilungen-von Waldeyer *, Brock f und Kolessnikow §. Waldeyer giebt an, dass bei den von ihm untersuchten Species die Entwickelung der Eier genau so vor sich geht, wie bei den Fröschen. Am besten liisst sich dies nach ihm bei Esox * Walueyeu. Eierstock und Ei, 1870. f J. Beock. Beitrlige zur Anatomie und Histologie der Geschlechtsorgano bei den Knocben- fiscben, in Morphol. Jahrb., Bd. IV, p. 505, 1878. § N. Kolessnikow. üeber die Eientwickelung bei Batrachiern und Knochenfischen, in Archio Jür mikrosk. Anatomie, Bd. XV, p. 382, 1878. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 13 nachweisen. Gerade wie beim Eierstock der Frösche finden sich min zalilreiche kuglige oder schlaiicliförmige Anhaufungen von dunkelgekörnten, grosseren Zeilen in die bindegewebige Wandung des Ovariums eingelassen, die mit den epithelialen Zeilen der Inneuwand in direkter Verbindung stehen, mitunter aber auch ganz isolirt, ohne allen Connex mit einer allgemeinen Epithelauskleidung, angetroffen werden. Auch hier unterscheidet man bald die Primordialeier als durch ihre Grosse und die Grosse des Kerns ausgezeichnete Zeilen, die wiederum den eben geschilderten Epithelzellen voUkommen gleichen. Durch das Zwischenwuchern bindegewebiger Scpta werden dann nach nnd nach die einzelnen Primordialeier mit den umgebenden Epithelzellen zu dem einen Pol uhrglasförmig gewölbt ist und im Bereiche des Uhrglases beide Schichten dicker sind. Auf dem Scheitel dieses Abschnittes findet sich eine flache, tellerförmige Einbuchtung, und entsprechend dem Centrum dieser durch- bohrt eine trichterförmig beginnende, dann zu oinem Kanal sich verengende und innen mit einer schwachern Erweiterung ausmündende Mikropyle die ganze Eihaut. Er bezeichnet diese Oeffhung in der Eiliaut, zum Unterschiede von einer an der Dotteroberflache vorhandenen ahnlichen Bildung als „aussere Mikro- pyle". Sie stimmt nach ihm im wesentlichen in ihrem Bau mit der Mikropyle der Knochenfische überein. Weder A. Muller § noch Max Schultze ** konnten trotz eifrigster Nach- forschung am Petromyzontenei eine Mikropyle aufiinden. In der vorlaufigen Mittheilung von Scott ff wird der Mikropyle keine ErwJihnung gethan. Dage- gen erklaren Kupffer und Benecke §§ die von Calberla als Mikropyle be- zeichnete Stelle nicht für eine Pforte, sondern nur für eine permeablere Stelle W. His, Untersuchungen über das Ei und die Entwickelung der Knochenfische, Lelpzig 1873. t Calberla, üer Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Plans ri, Zeitschrift f. Wm. Zool., Bd. XXX, p. 436, 1878. § A. MÜLLEB, Ueber die Befruchtungserscheinungen im Ei der Neunaugen. Verbaudl. der Königsberger phys-oekonom. Gesellschaft 1864, p. 109. ** Max Schultze, Die Entwicklungsgeschiohte von Petromyzon Planeri. Verhandelingen der Hollandsche Maatschappij van Wetenschappen te Haarlem. ft Scott, Vorlaufige Mittheilung über die Entwickelungsgeschichte der Petromyzonten, Zool. Anzeiger, Jahrg. 111, N«. 63, 1880. §§ Kupffer und Benecke, Der Vorgang der Befruchtung am Ei der Neunaugen, Königsb, 40., 1878. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 37 der Eihaut. Die Abbildung aber, welche Calbbela giebt, stimmt im Allge- meinen so übereiu luit den Bilderu, welche ich an zahlreichen Knochenfischeiern gefuudeu habe, dass ich — obgleich ich nicht selbst Gelegenheit hatte, Petro- myzonteneier zu untersuchen — Calberla voUstandig beipflichten muss. Der einzige Unterschied zwischen der Mikropyle bei den Knochenfischen und der bei Petromyzou, besteht also uur hierin, dass dieselbe beim letztgenannten nicht aut' einer papillenförmigen Hervorragung ausmündet. Salensky * ist es anfengs beim Sterlet (Acipenser ruthenus) nicht gelungen, das Vorhandensein einer Mikropyle am Ei nachzuweisen; im weiteren Verfolg seiner Untersuchungen hat er j edoch am oberen Eipol eine der Zahl nach wechselude (5- 13) Auzahl von Oeffnungen aufgefunden. Ob dieselben aber alle Mikropylcn darstellen, darf zweifelhaft erscheinen. Eiinhalt und Kern. H e r i n g. Die jüngsten Eierstockeier, welche ich beim H e r i n g antraf, wechsel" ten in Grosse vou 0,024 — 0,036 Millim. Der sehr grosse Kern ist sehr schön doppelt contourirt und enthalt nur ein einziges Kernkörperchen. Protoplasma,^ Kern und Kernkörperchen sind durchaus homogen, nach Behandlung mit ver- dünnter Essigsaure gerinnt der Inhalt und wird feinkörnig. Die grosseren Eier zeigen auch schou einen etwas complicirtereu Ban. Der Inhalt ist wie bei den kleineren noch voUkommen homogen. Der Kern zeigt aber zahlreiche, oft mit A^acuolen versehene Kernkörperchen. Eiuige dieser Kernkörperchen liegen unmittelbar der Kernmembran an, andere dagegen mehr in der Mitte des Kernes. Die Kernwand ist ziemlich dick. Der inhalt des Kernes gleicht dem des Protoplasma und bildet noch eine homogene Masse. Lasst mau auf solche Eier verdünnte Essigsaure einwirken, dann bemerkt man folgendes: das bis jetzt noch vollkommen homogene Ei wird durch Ge- rinnung des Plasma trüb undkörnig; hat jedoch die Essigsaure ein Paar Minuten eingewirkt, so tritt plötzlich eine starke Contraction des Plasma um den Kern ein und zugleich entsteht rings um das stark contrahirte Plasma ein breiter fast wasserklarer Saum, welcher eine exquisit radiare Streifung zeigt. Dieser Saum entsteht wohl nur" üadurch, dass bei der energischen Contraction des Plasma um den Kern "Wasser durch die Porenkiinalchen der Zona radiata nach innen eiudriugt. Dieses Wasser ist aber kein reines Wasser, sondern enthalt eine geringe Menge Eiweiss gelost, wie dies bekanntlich immer der * Salensky, Refer. Jahresb. über die Fortschritte der Anat. und Phys. Literatur 1 878, p. 228. 38 ZUR ONÏOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Fall ist, wenn beim Liegen im Wasser die Zona von dem Eiinhalt sicli scliei- det und zwischen beiden ein vora eingedrungeuen AVasser ausgefüUter Zwischen- raum sich bildet. Wahrend des Eindringens gerinnt dio Flüssigkeit und dadurch wird die cxquisit radiiirc Streifung bedingt. Untersucht man das fast geschlechtsreife Eierstockei des Herings, so ist es mir uur jiusserst selten gelungen, den Kern zu isoliren, denn bei den meisten war er schon im Aufiösen begriffen. In deu Fallen, in welchen eine Isolation uocli niöglich war, zeigte er folgende Bescbaffcnheit. Er bildet eine ziemlich grosse, bis zu 0,25 — 0,3 Millim. im Diameter messende Kugel. Die Wand ist üusserst dünn. Der Inhalt besteht aus einer wasserklareu Flüssigkeit, in weicber eine sehr grosse Zahl kleiner, glanzender Kügelcheu abgelagert sind. In den meisten Fallen jedoch, wenn man fast geschlechtsreife Eier im frischen Zustande öfïnet, gelingt es nicht mehr den Kern zu isoliren, indem er wie gesagt, im Begriff ist, sich aufzulösen. TJeber die Veranderungen des sich auflösenden Kernes geben feine Querschnitte von in Bi. Chrom. Kali gehiirteten Eiern die beste Auf kliirung. Allererst bemerkt man, dass je mehr das Ei sich seiner Geschlechtsreife nilhert, um so mehr der Kern seine centrale Stellung aufgiebt und excentrisch wird. Bei den meisten lag er schon unmittelbar der Eihaut an, und dann ohne alle Ausnahme immer dem Mikrojiylenkanal gerade gegenüber. Er zeigt sich dann als eine unregel- milssige, ganz helle, vollkommen structurlose und von einer dunnen Schicht feinkörnigen Protoplasma's umgebenc Masse, die durch Pikrocarmin intensiv roth gefarbt wird. Von einer Wand ist uichts mehr zu sehen, ebenso wenig von den früher so zahlreich vorhandenen Kernkörperchen. Je reifer das Ei wird, um so undeutlicher und unregelmiissiger erscheiut der Kern, indem sein In- halt, der Kernsaft in welchem sich die Kernkörperchen gelost haben, sich im- mer mehr mit dem Inhalt des Eies mischt, bis er schliesslich voUstiindig ver- schwunden ist. Der Inhalt des noch nicht geschlechtsreifen Heringseies besteht aus einer sehr grossen Zahl Dotterkugeln, welclie von einer sehr geringen Grosse bis zu 0,035 Millim. messen. Dieselbeu sind in einer feinköinigen protoplasmatischeu Masse abgelagert, die jedoch uur sehr sparlich vorhauden ist. (vergl. Taf. I, Fig. 24 uud Taf. YI, Fig 2.) Nach Farbung mit Pikrocarmin nimmt das Protoplasma nur eine üus- serst blassrothe Farbe an, w'Jihrend die Dotterkugeln blassgelb erscheineu. Auf feinen Querschnittcn von in Osmiumsaure gehiirteten 1'iern bemerkt man oft in den gewöhnlich braunlich gelb gefiirbten Dotterkugeln eigenthümliche Zeichnungen. (Taf. II, Fig. 1). Im Innern derselben sieht man namlich oft eine grossen glanzende Kugel, welche etwas dunkler tingirt erscheiut. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 39 Eings urn flieso Kugcl liog-en zalilreichc kleine Kügelcheu, welche nach der Peripherie hiu ullmahlich scliwinden, in concentrische Reihen angeordnet und in der Randschicht selbst begegnet man ihnen nicht mehr. Beim vollstaudig geschlechtsreifeu Ei des Zuiderzee-Herings ist es mir, ihnen ungeachtct aller darauf verwendeten Mühe nnd Durchmusterung hunderter darauf untersuchter Qucrschnitte von in Bi. Chrora. Kali oder in Osmiumsaure gehiirteten Ëiern, doch nie gelungon, die geringste Spur eines Kerues zu finden, weder nach Farbung mitPikrocarniin, noch durch Haematoxylin, noch durch Methylgrüu. Nachdem ich mich an Quersohnitten fast geschlechfsreifer Eier überzeugt hatte, dass der sich auflösende Kern immer der innereu Mündung des Mikropy- lenkanals gegenüber, ja unmittelbar anliegt, hofFte ich dass vielleicht auch an Querschuitten vollstandig reifer Eier, welche gerade den Mikropylenkanal senkrecht durchschnitten hatten, noch Spureu eines Kernes in der Umgebung der papillen- förmigeu Ilervorragung der inneren iNfiindung der Mikropyle aufzufinden sein würden, aber niemals bin ich so glücklich gewesen. Wir haben schon gesehen, dass bei dem noch nicht geschlechtsreifeu Ei der Inhalt aus einer sehr grossen Zahl bis zu 0,035 iVIillim. im Diameter messender Dotterkugeln und sehr wenig Protoplasma besteht. Bei dem geschlechtsreifen Heringsei dagegen begegnet man einer viel kleineren Zahl bedeutend grösserer Ku- geln, die ich mit Kupffer als Dotterkugeln bezeichnen werde. Eiuige dieser Kugeln sind mehr homogen, andere dagegen mit einer Fülle, gewöhnlich uur 0,002 Millim. messender Kügelchen ausgefüllt. Aehnlichen Kügelchen begegnet man oft in unregelmassigen Haufen bei einan- der und danu ausserhalb der Dotterkugeln gelegen, sodass es mir sehr wahr- scheinlich vorkommt, dass diese Kügelchen in den Dotterkugeln ihren Ursprung nehmen und durch Platzen der Dotterkugelwaud frei werden. Ausser diesen Dotterkugeln Kupffer's kommt danu im Ei noch eine ^ehr bedeutende Menge feiukörnigen Protoplasma's vor, welclies beim unreifen Ei nur spurweise vorhan- den ist. Man kanu so viele Qucrschnitte untersuchen als man will, in keinem derselben zeigt sich das Protoplasma unter derselbeu Gestalt. Bei einigen bil- dèt es dicke, breite Züge, bei anderen machtige Anhaufungen im Eicentrum, bei noch anderen hat es sich mehr an den Rilnderu oder an einem oder an beiden Polen angesammelt, bei wieder anderen liegt es mehr gleichmassig durch das ganze Ei hin verbreitet. Meistens, obgleich nicht immer bildet es an der Peripherie eine nicht sehr breite Zone und durchzieht dann von hier aus den ganzen Dotter. Aber wie das Protoplasma auch angeordnet sein moge, immer bildet es eine massig breite Zone unter der Mikropyle. Dass dieses Protoplasma der Keim ist, branche ich wohl kaum noch zu sagen. (Taf. II, Fig. 2). 40 ZÜK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. In der Randschicht des Eiinhaltes bemerkt man daiiii noch einige mehr odep wenio-er ovale, lichtbrechende, glanzende, homogene Kugeln, — die Dotterkörner Kupffer's — . Ihre Grosse fand ieh wie Kupffer sie angiebt und sie bilden eine unvollötiindig oberflachliche Lage, welche die übrige Masse unvollkommen deckt (voigl. Taf. Il, Fig. 3). Beim Hering ist also aucli wirklich bei dein geselilechts- reifen Ei das Protoplasma, der Keim, schon vorhanden, nur hat er sieh noch nicht an dem Keimpol concentrirt, sondern liegt mehr durch das ganze Ki zwi- schen den Dotterkugeln hin, zerstreut. Ueber die genaueren Lageverhaltnisse des Keimes können nur feine Querschnitte Aufschluss geben. Wir sehen also, dass beim Heringsei, wahrend des l^eberganges aus dem noch nicht geschlechtsreifen in den voUkommen geschlechtsreifen Zustand, gewaltige Veranderungen vor sich gehen. Dieselben betreffen sowohl den luhalt des Eies als den des Kernes und mussen wahrscheinlich in sehr kurzer Zeit vor sich gehen, deun nicht allein war ich nie so glücklich Uebergangsstadien zu finden, sondern es zeigt sich auch, dass bei Heringen, welche noch nicht so ge- schlechtsreif sind, dass bei dem leisesten Druck die Eier abgehen, sondern erst nach einem etwas kraftigeren ausgepresst werden, neben vollkommen geschlechts- reifen Eiern andere vorkommen, die noch durchaus den auf S. 38 beschriebeuen Bau zeigen. In vielen Beziehungen gunstiger erwies sich das Ei von Scorpaena. Untersucht wurden die Eier von Scorpaena poreus und S. s er o fa. Die jüngsten Eier zeigten ungefahr denselben Bau wie er für den Hering beschrieben ist. Bei etwas grosseren Eiern besitzt das Keimbliischen schon eineu ansehnli- chen Durchmesser und enthiilt einige grössere und mehrere kleinere Keimflecke. Oft erreicht ein einziger von diesen eine ganz besondere Grosse. Die Kern- membran erscheint glatt und dcutlich doppelt contoui'irt. Beim Weitorwachs- thum der Eizelle ist man, um die Lage und BeschafFenheit des Keimblaschens zu untersuchen, auf Schnittpraeparate angewiesen, indem eine Isolation des Keim- blaschens nicht mehr gelingt. Es stellt sich dann heraus, dass das Keimblas- chen scine Lage verandert hat, und vom Centrum, wo es vorher lag, nach der Oberfliiche emporgerückt ist, ebennso wie dies beim Heringsei beschrieben ist. Die anfangs so deutlich erscheinende Wand ist weniger deutlich und nicht mehr glatt, sondern .stark gcfaltet. Die früher so scharf markirten Kernkörperchen werden ebenfalls undeutlicher und scheineu schlicsslich vollstiindig von dem Kernsaft aufgelöst zu werden, weuigstens sielit man dieselbcn nicht mehr. Je mehr das Ei sich seiner Geschlechtsreife niihert, um so mehr rückt der Kern nach der Pe- ripherie. Schlicsslich erreicht er die Eihaut und liegt hier dann immer — cben wie beim Hering — der Mikropyle unmittelbar gegenüber. Wie beim Hering zeigt er ZÜR ONTOGENIE DEE KNOCHENPISCHE. 41 sicli als eine unregelmüssige, ganz helle, homogene Massa, welche wahrschein- lich wohl nui' den Kernsaft vorstellt. Von eiuer Waud ist aucli hier wie dort nichts zu sehen. In dem anfangs im frischcu Zustande homogen, iiach Behandlung mit Essig-, Chrom-, Osmium-, und Pikrinsaure oder mit Lösungen von Bi- Chrora. Kali durch Gerinnnug körnig erscheinenden Eiiuhalt-zeigt sich, so- bald das Ei eine Grosse von 0,15 Millim. erreicht hat, die erste deutliche Ab- lagerung von Dotterkügelchen. Hat das Ei eine Grosse von 0,3 Millim. erreicht, dann besteht der Inhalt ganz aus bis zu 0,024 Millim. im Diameter messenden, in einer sparlichen Protoplasmamasse abgelagerten Dotterkugeln. Mit dem unbe- waffneten Auge betrachtet, sehen die Eier dann milchweiss aus. Wie ganz anders dagegen ist der Anblick des geschlechtsreifeu Eies von Scorpaena. Es ist vollkommen klar und durchsichtig wie Glas, Bringt man es ganz frisch, ohne Zufügung von Reagentien unter das Mikroskop, so lassen sich an demselben sofort zwei uugleich grosse Abtheilungen unterscheiden. Der eine bedeutend grössere Theil ist das Deutoplasma, der Nahrungsdotter ; frisch untersucht erscheiut er vollkommen homogen, ohne jede Spur von Dotterkörnchen. Der andere bei weitem kleinere Theil, das Protoplasma, der Keim, ist ebenfalls durchaus homogen, derselbe hat jedoch ein glanzenderes Aussehen und zeichnet sich besonders durch seine blassrothe Farbe vor dem mehr weisslich erschei- nenden Nahrungsdotter aus. An dem einen Pol, dem Keimpol, deckt er kap- penförmig den Dotter und erreicht der Mikropyle gegeuüber seine grösste Höhe, von dort nimmt er bis zum Aequator allmahlich an Umfang ab, verschwindet an dem Aequator fiist vollstiindig, um dann an dem gegenüberliegenden Pol eine zwar sehr dunne, dennocli deutliche Scliicht zu bilden. Behandelt man das Ei mit Essigsaure, dann gerinnt der Keim, wahrend der Nahrungsdotter kaum alterirt wird. Zerlegt man das Ei in Querschnitte, nachdem man es vorher mit Lösungen von Bi-Chrom. Kali von 5 pCt. oder mit der von Kleinenberg angegebenen Pikrinsaure behandelt hat, dann ergiebt sich, dass der Keim aus einer jiusserst feinkörnigen Substanz besteht, Avahrend der Dotter dagegeu etwas mehr grobkörnig granulirt erscheint und vollstiindig dem Bilde gleicht, "welches man erhalt, wenn man sehr junge Eierstockseier auf ahnliche Weise behandelt. Der Keim erscheint so fein granulirt, dass man nur bei Anweudung starkerer Vergrösserungen die feiuen Körnclien sehen kann. Durch Fiirbung mit Borax- oder Beale'schem-Carmin, mit Methylgrün und andereu Farbstoffen, wird der Keim intensiv, der Nahrungsdotter nicht oder nur spurweise tingirt. Schon im frischen Zustande bemerkt man in dem Keim, unmittelbar der Mikropyle ge- genüber einen eigenthümlichen Körper, der sich besonders deutlich nach Behand- lung mit Essigsaure als eine Keruspiudel ausweist (vergl. Taf. II, Fig. 4). Ia NATÜÜRK. VEEH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. A6 42 ZUK ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. seinem Bau zeigt uns das spiudelförmige Gebilde jeue characteristische Beschaffenheit, welche iu deu letzteu Jahreu von Kerneu, die zur Theilung sicli anschicken, von mehreren Seiten beschriebeu worden ist. Iu ilirem Bau gleicht die Spindel durehaus der, wie O. Hertwig, Bütöchli, Fol u, A. dieselbe bei einer grossen Zahl niederer Thiere beschrieben haben. Die Spindel ist bei S e o r p a e n a durchschnitt- lich 0,025 Millim. lang uud 0,0145 Milliai. breit und besteht aus einer Anzahl selir feiner, parallelcr Fasern, die nach den beiden Enden zu convergireu und in zwei Spitzen zusammeulaufen. Die Fasern sind in der Mitte zu eiuem klei- nen Knötchen verdiclitet, welches das Licht starker briclit und daher von einar dichteren Substanz gebildet wird (Strassburger's Kernplatte, Hertwig's mitt- lere Verdichtungszoue). Bei Scorpaena fallt dieser Theil des Kerns dem Beobacliter schon in die Augen, bevor das Ei noch niit Reagentien behandelt ist. Auch die Spitzen der Spindel sind gleichfalls von verdichteter Kernsubstanz gebildet und dadurch kenntlicher gemacht. Dagegen liess sich ein kleiner, hel- ler Protoplasmahof an den Polen der Spindel, urn welchen die Dotterkörnchen eine i^adiiire Anordnung besitzen, nicht nachweisen. Mehrmals hat es mir den Eindruck gemacht, als ob die Kernspindel von einer ausserst zarten Membran umgeben ware. "Wie gesagt, tritt die Spindel besonders deutlich zum Vorschein, wenn man die Eier mit Essigsiiure von 5 — 10 pCt. behandelt, doch halt sich das Bild uur wenige Minuten, indem durch die starke Gerinnung das ganze Protoplasma zu undurchsichtig wdrd, urn die Kernspindel noch unter- scheiden zu lassen. Und doch macht es die ziemlich resistente und dicke Zona radiata nothwendig eine Essigsaure-Lösung zu gebrauchen, die wenigstens 5 pCt. — 10 pCt. stark ist, indem schwiichere Lösungen entweder fast gar nicht oder erst nach sehr langer Zeit die Zona durchdringeu. Für geschlechtsreifc, unbe- fruchtete Eier macht dies vielleicht weniger aus, voUstiindig unbrauchbar sind dagegen solche schwache Lösungen, wenn es Eieru in den allerersten Stadiën der Entwickelung gilt, indem dieselben dann so schnell als möglich abgetödtet werden mussen, um die Veranderungen; welche an der Kernspindel sich abspielen, zu erforschen, uud füi' diesen Zweck sind die genannten Lösungen von 5 pCt. — 10 pCt. am meisten zu empfchlen. Das in Nachfolgung von Strassburger durch Hertwig empfohlene Verfahren, uachdem die Essigsaure möglichst entfernt ist, die Eier mit absolutem Alkohol zu übergiessen, nach einigen Stunden den Alkohol mit Glycerin und essigsaurem Kali zu gleichen Theilen langsam zu versetzen und die Mischung steheu zu lassen, bis der Alkohol ver- dunstet ist, lasst sich, so weit ich dies habe verfolgen können, für die Eier der Knochenfische nicht anwenden. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass wir das spiudelförmige Gebilde jetzt ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 43 schon mit Sicherheit als Kern des Eies deuten können. Es ist dies nun das Stadium, welches von allen Autoren, und wie ich selbst frülier ebenfalls glaubte, mit grosser Bestimrathcit als kernlos bezeichnet worden ist. Vergleicht man die Grosse der Kernspindel des geschlechtsreifen Eies mit der des Keirablaschens beim nichtgeschlechtsreifen Ei, so geht daraus unmittelbar hervor, dass die Kern- spindel jedenfalls wohl nicht dem ganzen Keimbliischen entspricht. Das ge- schlechtsreife Ei von S c o r p a e n a hat eine mehr odcr weniger ovale Gestal t, die longitudinale Axe betragt 0,92—0,95 Millim., die breite Axe 0,81— 0,84 Millim.; die Lange der Kernspindel dagegen betragt, wie wir gesehen haben nur 0,025 Millim. bei einer Breite von 0,0145 Millim. Bei jungen Eierstockseiern, die z. B. einen Durchmesser von 0,18 Millim. haben, betragt der Diameter des Kerns 0,068 Millim. Wir werden also wohl gezwungen anzunehmen, dass aus einem und zwar sehr geringen Theil des Keimblascheninhaltes (i. e. des Kernsaftes in welchem die Kernkörperchen sich gelost haben) sich die Kernspindel bildet, dass dagegen der grösste Theil sich mit dem Eiinhalt vermischt. Bei dieser Mischung gehen dann gewaltige Veranderungen vor sich, als deren Endresultat die Bildung des Keimes in erster Linie hervortritt und zweitens auch der so eigenthtimlich gebildete Nahrungsdotter entsteht. Welche Processe hier vorliegen, weiss ich nicht, wahrscheinlich sind es Vorgange von höchst complicirter Natur, die der Beobachtung kaum oder sehr schwer zuganglich sein werden. Aehnliches gilt von der Art und Weise der Bildung der Kernspindel. Auch hier scheint der Ueber- gang aus dem nichtgeschlechtsreifen in den geschlechtsreifen Zustand in sehr kurzer Zeit vor sich zu gehen und ebenso wenig wie beim Hering Hessen sich hier Uebergaugsstadien nachweisen. Dies ist bei Scorpaena um so auffiilli- ger, als die Reife des Eies hier so doutlich vom Centrum nach der Peripherie vorrückt. An die letzte Reihe der nichtgeschlechtsreifen Eier, in welchen der Nahrungsdotter noch aus Dotterkugeln besteht uud das Keimbliischen, wenn auch nachweisbar, schon in Auflösung begriffen ist, schliessen sich unmittelbar Eier an, die vollstandig den geschlechtsreifen gleichen, nur etwas kleiner sind. Eben so klar und durchsichtig wie das Ei von Scorpaena ist das Ei von J u 1 i s im geschlechtsreifen Zustand, es unterscheidet sich aber so fort von dem von Scorpaena durch den Besitz einer grossen glanzenden Oelkugel. Das Ei von Julis vul garis hat einen Diameter von 0,75 Millim., die Oelkugel einen von 0,15 Millim. Der Dotter des frischen Eies erscheint vollstandig ho- mogen, er wird allseitig von dem ebenfalls vollkommen durch sich tigen Keim um- geben, der an dem Pol, wo die Mikropyle gelegen ist, seine grösste Höhe er- reicht. Die durch ihr specifisches Gewicht leichtere Oelkugel nimmt immer 44 ZÜK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. die höchste Stelle am Dotter ein, so dass in natürlichem Zuatande die Oelkugel immer nach oben, die Mikiopyle nach uiiten gerichtet ist. Durch Heliandlung mit Essigsaure gerinnt der Keim, wiihrend der Dotter nicht alterirt wird. Un- mittelbar der Mikropyle gegenüher liegt eine kleine Kernspindol, die abcr bei weitem nicht so doutlich ist wie bei Scorpaena. Uutersucht man das geschlechtsreife Ei von J u 1 i s auf feinon Querschnitten, nachdem man es vorher in der KLEiNENBERa'schen Pikrinsiiure-Lösung ge- hjirtet hat, dann crscheint der Keim feinkörnig, der Dotter dagegen grobkörnig und bei Anwendung starker Vergrösserung ergiebt sich, dass diese Grobkör- nigkeit auf dem Vorhandensein unzahlbarer, kleiner, uuregelmassiger, gliinzender Kügelchen beruht, ebeu so wie bei Scorpaena, nur sind die Kügelohen bei Scorpaena noch viel kleiner. Die jüngeren Stadiën wiederhohlen bei J ui i s durchaus dieselben Erscheinungen, wie sie für Scorpaena beschrieben sind. Auch hier besteht der Tnhalt, wenn das Ei einen Diameter von 0,25 —0,3 Millim. erreicht hat, aus zahlreichen, glünzenden, miissig gr ssen Dotterkugeln, in einer ausserst spJirlichen Proto- plasmamasse abgesetzt; das Ei ist in diesem Stadium vollkommen undurchsich- tig. Der Kern wiederholt dieselben Phasen seiner Rückbildung wie bei Scor- paena, aus einem kleinen Theil seines Inhaltes bildet sich die Spindel, der bei weitem grösste Theil mischt sich mit dem Dotter und als Product dieser Mischung entsteht auch hier der Keim, der Nahrungsdotter und die so eigen- thümlich gebildete Oelkugel. Fast vollstandig dcnselben Bau wie das Ei von Ju lis, zeigt das Ei von S e r r a n u s. Bei S e r r a n u s scriba hat das geschlechtsreife Ei einen Durch- messer von 0,82- -0,85 Millim. Es enthalt eben so wie das Ei von J u 1 i s eine grosse, glanzende Oelkugel, die einen Diameter von 0,15 Millim. hat, aber im Gegensatz zu der von Julis nicht immer die höchste Stelle, sondern jede beliebige Stelle im Dotter einnimmt. Der Nahrungsdotter ist eben so klar und durchscheinend wie bei Julis, wie dasselbe gilt von dem Keim. Ist das Ei in der KLEiNENBERo'schen Pikrinschwefelsiiure-Lösung gehartct und dann auf Querschnitten untersucht, so zeigt sich der Keim wieder fein granulirt, wiihrend der Dotter mehr ein grobkörniges Ansehen hat, wie bei Scorpaena. Das nichtgeschlechtsreife Ei zeigt denselben Bau, wie er für diese Stadiën bei Julis und Scorpaena beschrieben ist und besteht hier ebenfalls, wenn es eine Grosse von 0,3 Millim. erreicht hat, aus cincr betrachtlichen Zahl miissig grosser, gliinzender Dotterkugeln. Das Kcimbliischen zeigt dieselben Phasen seiner Umwandlung wie bei Julis und Scorpaena. Auch beim Ei von Fie- rasfer zeigt sich der Dotter im unreifen Zustand aus glünzenden Dotterkugeln ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCIIE. 45 zusarameng-esetzt, obgleich das vollstandig g-esclilecbtsreife Ei ebenso klar und durchsichtig ist wie das von Julis, Scorpaena und Serranus. Ich habe forner das Ei von Heli a sis chroniis und von vier Arten von Crenilabrus untersucht. Bei Hel ia sis chromis liat das reife Ei einen Liingsdurclimesser von 0,85—0,9 Millim., bei oinor Breite von 0,7 -0,72 Millim. Der Inhalt besteht ausser einer grossen, glanzenden Oelkugel, welche einen Diameter von 0,21 Millim. liat, aus Dotterkngeln (Deutoplasma) und einer betrachtlichen Menge feinen Protoplasma's. An dem der Mikropyle gegenüber liegenden Pol, dem Keim- polbildet das Protoplasma eine deutliche Schicht, welche nach dem Aequator zu allmahlich dunner wird und an dem, dem Keimpol gegenüberliegenden Pol verschwunden ist. In der in Rede steheudeu Schicht liegen kleine Dotterkü- o-elchen, welche nach dem eigeutlichen Nahrungsdotter zu immer zahlreicher werden und so den allmahlichen Uebergang von dem Keim in das Deutoplasma vermitteln (vergl. Taf. II, Fig 5). Auf Querschnitten untei'sucht, ergiebt sich, dass zwischen den Dotterkngeln dicke Striinge Protoplasma's hinziehen, welche vom Keime wurzelartig ausgehen und alle möglichen Formen und Gestalten annehmen können, eben wie dies beim Heringsei beschrieben ist. Untersucht man dagegen das Ei von Heliasis chromis in früheren Zustanden, so zeigt es vollstandig denselben Ban, der für die andren Eier beschrieben ist. Der Kern wiederholt dieselben Erscheinungen wie bei den früher erwiihnten Eiern. Er rückt nach der Peripherie, liegt auch hier endlich unmittelbar uuter der Mikropyle, sein Inhalt mischt sich mit dem Inhalt des Eies und als Endresultat dieser Mischung tritt auch hier das reichlich entwickelte Protoplasma oder der Keim und das Deutoplasma oder der Nahrungsdotter auf, welcher zwar ebenfalls aus Dotterkugeln besteht, die aber ein ganz anderes Aussehen haben als die Dotterkngeln des n chtgeschlechtsreifen Eies. Obgleich auch hier wohl unzweifelhfixt aus einem Theil des sich auflöseuden Kerns sich eine Kernspindel bilden wird, war das Object zu ungünstig, um die- selbe hier direct nachweisen zu können. Bei Crenilabrus (C. pavo) hat das geschlechtsreife Ei einen Diameter von 0,7 — 0,75 Millim. Der Inhalt besteht aus dem nicht vollstandig klaren Nahrungs- dotter, welcher eine zahflüssige Substanz darstellt, in welcher sparllche khnne Dotterkügelchen suspendirt sind, und dem Keim oder dem Protoplasma. Letzteres deckt den Nahrungsdotter kappenförmig, erreicht der Mikropyle gegenüber seine grösste Höhe und wird, allmahlich abnehmend am Aequator zu einer sehr dunnen Schicht reducirt, welche sich über die ganze übrig bleibende Partie des Nahrungsdotters hin fortsetzt. Auch in dem Keim bemerkt man einzelne zerstreute 46 ZUE ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. kleine Dotterkügelchen. Behandelt man das frische Ei mit Essigsaurc, danu tritt besoudeis der Keini scliarf hervor. An in Bi- Chrom. Kali vou 5 pCt. erliiirteten geschleclitsreifen Eiern erscheiut (auf Querschnitteu) der Keim fein granulirt, das Deutoplasma jedoch so feiu (abgeselien von den darin suspendirten Dotterkügel- chen), dass es fast homogen aussieht, jihnlich verhalt sich das in der Kleinen- BERü'schen Pikrinschwefelsaure-Lösuug; gehartete Ei. nur erscheiut uach Au- wendung der erstgeuauuten Lösuug der Keim dunkelbrauu, der Nahruugsdotter gelb uud lasst also die beiden Theile vou eiuander vortrcfflich unterscheideu. Ich brauche wohl nicht zu wiederhohleu, dass die jüngeren Stadiën der Eibil- dung bei Creuilabrus dieselbeu Erscheiuuugeu zeigen, wie schon oft be- schrieben ist. Nur liess sich hier der Uebergaug des Eies aus dem nichtgeschlechts- reifcu in den geschlechtsreifen Zustand etwas besser verfolgen. Der Kern zeigt hier dieselben Phasen seiner Rückbildung wie schon mehrfach erwiihnt ist; liegt er unmittelbar der Mikropyle gegenüber, dann bildet er besouders nach Fitrbung mit Beale'schem Carmiu, Pikrocariniu, Boraxcarmin u. A. eineu uuregelmiissig rothen Fleck, ringsum von einer verhaltnissmassig dicken, uuregelmassig ge- stalteteu Schicht Protoplasraa's umgebeu. Von einer Wand ist nichts mehr zu unterscheideu und der helle, durch die ebeugeuannteu Farbstoffe roth erschei- nende Fleck, ist wohl nur der Kernsaft, in welchem die Kernkörpercheu auf- gelöst sind. Je kleiner der Fleck erscheiut, um so machtiger wird das Protoplas- ma, seine Ausdehuuug uimmt immer zu; gleichzeitig treten die Verauderungen in den Dotterkugeln auf, sie schwiuden allmiihlich uud an ihre Stelle tritt die zahflüssige, nicht vollstjiudig klare Masse — der eigentliche Nahruugsdotter. Beide Erscheiuuugeu gehen Hand in Hand uud das Eudresultat ist der Zustand, wie er beim vollstiindig geschlechtsreifen Ei beschrieben ist. Ich habe ferner auch noch die Eier von Cyclopterus luuipus, von Hippocampus bre- V i r o s t r i s, vou S y u g u a t h u s a c u s u. s. w. uutersucht uud in der Hauptsache immer dasselbe gefuuden. Aus den eben mitgetheilteu Beobachtungen ergiebt sich also, dass welche grosse Unterschiede im Bau das gcschlechtsreife Eierstocksei auch zeigen moge, dasselbe in bestimmten Pliasen seiner EntwickeUing bei allen bis jetzt uuter- suchten Knocheufischen vollkommen dieselbe Structur zeigt, uud weiter folgt daraus, dass der Inhalt des geschlechtsreifen Eies bedeutend von dem nicht- geschlechtsreifeu abweicht. Es ist eiue bekaunte ïhatsaclie, dass das gcschlechtsreife Ei der Knochen- fischc sich vou dem uiclitgcschlechtsrcifeu immer dadurch uutcrscheidet, dass das orstgeuannte viel durchschciueudcr ist. Dieser Zustand tritt, wie wdr geschen habeu, dann ein, wenn der Kern in seiner Auflösuug begriffeu und vou dem ZÜE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 47 Centrum nach der Peripherie vorgerückt, seinen Inlialt — den Kernsaft in welchem vorher sich schon die Keiraflecke gelost haben — , mit dem Eiinhalte vermischt und als dessen Resultat die Spindel, das Protoplasraa oder der Keim und das Deuto- plasma oder der eigentliche Nahrungsdotter sich ausbildet. Bei den Eiern, welche ankleben oder durch ihre Schworc zu Boden sinken, erreicht die Durchsich- tio-keit nie einen so hohen Grad. Der Nahrungsdotter erscheint hier in den meisten Fiilleu wieder aus einer grössern oder kleinern Zahl von Dotterkugeln in einer geringern oder machtigern Quantitat von Dotterflüssigkeit suspendirt, zusammen- gesetzt ; die Dotterkugeln zeigen aber wie wir gesehen haben, einen ganz anderen Bau als die ursprünglichen Dotterkugeln des unreifen Eies. Nur bei einigen we- nigen Eiern (C r e n i 1 a b r u s, S p i n a c h i a nach Kupffer) erscheint der Nahrungs- dotter klarer und hier sehen wir denn auch die Dotterkugeln allmiihlich schwinden. Erst bei den pelagisch abgesetzten Eiern erreicht die Durchsichtigkeit des Nah- rungsdotters ihren höchsten Grad, derselbe ist vollkommen wasserklar und enthjilt keine Dotterkügelclien mehr, und diese eigenthümliche Modification des Nahrungs- dotters ist wohl nur als eine Anpassungs-Erscheinung zu erklaren. Waren die pelagischen Eier niclit so durchscheinend, so würden sie der Vernichtung durch Feiude sehr ausgesetzt sein. Mit dieser Erscheinung steht die ganze Entwickelung in voUem Einklang. In der Einleitung habe ich schon mitgetheilt, dass bei allen bis jetzt untersuchten pelagischen Eiern die Entwickelung sehr schnell verlauft, und dass die Embryonen in einem so frühen Stadium geboren werden, dass das Pigment in den Augen sich noch nicht abgesetzt hat. Die pelagischen Eier bleiben also klar und durchsichtig bis zu den letzten Stadiën ihrer Entwicke- lung und hierin dürften sie wohl den kraftigsten Schutz findeu, um nicht durch umringende Feinde verheert zu werden. Bei Leuciscus rutilus habe ich den Bau des Kernes beim jungen Eier- stocksei noch etwas genauer untersucht. Taf. III, Fig. 7 stellt einen Kern eines Eies vor, welches einen Diameter von 0,012 Millim. hatte und bei welchem der Inhalt des Eies noch frei von körnigen Einlagerungen war. Der ziemlich grosse Kern enthalt eine nicht umbedeutende Zahl Kernkörperchen, die bis zu 0,008 Millim. im Diameter messen. Die meisten dieser Kernkörperchen enthalten eine etwas griissere, oder zwei bis drei kleinere Yacuolen. Das Fadennetz, welches bei den Amphibieneiern im Kerne so schon entwickelt ist, scheint dagegen bei den meisten Fischeiern nur sehr sparlich vertreten zu sein, denn weder im frischen Zustande untersucht, noch nach Behandlung der Eier mit Osmiumsaure 48 ZUK ONTOGENIK DEE KNOCHENFISCHE. von 1 pCt. mul darauf folgender Tiuctiou mit BEALE'schem CarmiD, war es möglicli dasselbe deutlicli zu luachen. Nach His, * dem wir sehr umfangreiclie Untersuchungen über den Bau des Eies und dessen Entwiekelung- verdanken, bestobt der Inlialt des Eies aus dem Keira (Keimschicht oder Hauptdotter His) nnd der Kindensclncht nebst Dotter- flüssigkeit, zusammen den Nebendotter bildend. Ür giebt an, dass (beim Lachs) der Keim vor der Befruclitung sclion vorhanden ist und sich beim reifen unbefruchteten Ei, als eine flache, am Raude sicli zuscharfende Protoplasma scheibe zeigt, welche ihre aussere Flache frei der Kapsel zuwendet, wahrend die innere zunachst auf einer Lage von Rindenmasse aufrubt. Er theilt weiter mit, dass an den unmittelbar der Bauchhöhle entnommenen, nur in Bauchhölilen- flüssigkeit schwimmenden Eiern, die Bewegiichkeit der Dotterkugeln innerhalb der Kapsel noch fehlt, beide sind fest zu einander orientirt und zwar so, dass die Mikropyie etwas excentrisch über dem Keim liegt. Reifende Eier erhalten stets nach ihm sehr zahlreiche Eiulagerungen von Nebendotterbestandtheilen, deren Menge so gross werden kann, dass sie den Binncnraum des Eies fast vollstcindig erfüUen. lm völlig reifen Ki ist der grösste ïheil des Nebendotters verflüssigt und nur ein Theil persistirt als organische Rindenschicht. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass auch beim Lachs bei dem Unter- gang des Keimbliischens, wobei sein Inhalt sich mit den Elementen des Dotters mischt, der Keim und der eigentliche Nahrungsdotter geboren wird, denn auch His giebt an „die im reifen Ei sehr reichlich vorhandenen, durch Wasser aus- fallbaren Eiweisskörper fehlen in früheren Entwickelungsstufen beinahe völlig". üurchaus unbegreiflich ist mir die Mittheilung von His wenn er sagt dass die Ne- bendotter-elemente Anfangs in der Regel die Charaktere echter Zeilen, mit eiuem durch Carmiu fiirbbaren Kern tragen. Denn mit Recht dürfen wir fragen; woher stammen diese echten Zeilen. His neigt sich zu der Meinung, dass sie von der Granulosa aus in das Ei eingedrungen sind, wie beim Hühnerei und indem His die Granulosazelleii von Lcucocyten ableitet, muss der Ursprung der in Rede stehenden Zeilen in der Eintritt farblosem Blutzellen in dem Ei ge- Bucht werden. Dass His zu dieser eigenthümlichen Anschauuug gekommen ist, dass die Nebendotterelemente die Charaktere echter Zeilen tragen, ist walir- scheinlich wohl zum grössten Theil dem zuzuschreiben, dass er an weniger * His, Untersnchitngen über das Ei und die Entwiekelung der Knochenfische. Mit 4 Tafeln. Leipzig 1873. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 49 günstigen Objecten seine Untersuchungen angestellt hat. Ich selbst habe das Lachsei nicht untersuchen können, wolil aber gelegentlich das Ei von Leucis- cus rutilus (s. Taf. II, Fig. 6). Hier liisst sicli eine Rindeuschiclit deutlich von den mehr centralen Partien unterscheiden. In der Rindenschicht bemerkt man eigenthümliche, bis zu 0,045 Millim. im Diameter messende Gebilde. Die- selben sind in einem Reticuhun abgelagert, welches aus feinem aber spiirlichem Protoplasma, mit anderen kleinen Dotterkörnchen gemisclit bestelit. Dieselben sind durchaus homogen. In jedem dieser Gebilde bemerkt man eine grosse, helle Kugel, einem Kern nicht unahnlich, mit einem oder mit zahlreichen, kleinen glanzenden Kügelchen gefüllt. Anfangs glaubte ich, dass diese Gebilde die His'- schen Zeilen wiiren, und die grossen hellen Kugeln Kernen entsprachen. Eine genauere Untersuchung, besonders die Tinktiou mit verschiedenen Fiirbungs- mitteln zeigte indessen, dass diese Gebilde wohl nicht als Zeilen mit Kernen aufzufassen sind. Pikrocarmin, Methylgrün, Haematoxylin, Osmiumsaure förben alle Binnentheile dieser Gebilde vollstiindig gleichmassig. Ausserdem ist der Inhalt viel zu homogen und glanzend, als dass man an Zeilen denken kaun, so dass es nur eigenthüuilich gebildete Dotterkugeln sein können. Diese Beschreibung ist einem Ei entnommen, in welchem der Kern in Auflösung begrifFen, also noch nicht geschlechtsreif war. Und dass man in diesen Gebilden wohl keine echten Zeilen, sondern nur eigenthümlich gebildete Dotterkugeln erblicken kann, wird klar, wenn man so viel mögiich die Eier anderer Knochenfische untersucht. Wohl kein Object ist mehr geeignet der Theorie von His den Boden einzuschlagen als die kristallklaren pelagischen Eier, bei welchen der Dotter vöUig durchsichtig, von einer Randschicht nicht mehr die Rede und aucli nicht die Spur von zelligen Elementen im Eiinhalt zu erblicken ist. Ausserdem möchte ich fast sagen, dass das Eindringen von den — im Ver- gleich zu den iiusserst kleinen Porenkanalchen immer grossen — Granulosazellen eine Unmöglichkeit ist. Jeder der die Granulosa untersucht, wird sehen, dass sie immer eine zusam- menhangeude Schicht bildet, ohne jemals eine Unterbrechung zu zeigen, was doch stattfinden müsste, wenn eine Granulosa-Zelle durch die Eihaut nach innen drang. Die Mittheilungen von HiS sind um so unbegreiflicher als Gegenbaur * schon 1861 klar und deutlich nachgewiesen hat, dass die Eier der Wirbelthiere mit partieller Furchung keine wesentlich zusammengesetzteren * C. Gegenbaur, üeber den Bau und die Entwickelung der Wirbelthiereier mit partieller Dottertheilung, in: Müllee's Arclüv. p. 491—526. Taf. XI, 1861. A7 NATÜÜRK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 50 ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Gebilde als die der übrigen Wirbelthiere sind, und nichts Anderes als zu be- sonderen Zwecken eigenthümlich umgewandelte kolossale Zeilen sind, die aber nie diesen ihren Charakter aufgeben. Der Dottor eiitlialt naeh ilim niemals Zeilen, die sogenannteu Dotterzellen sind nur Umbilduugsproducte der schon sehr früli vorhandenen Molekel und Körnchen. Au der Zusammeusetzung des Dotters betheiligen sich nacli Gegenbaur die Granulosazellen in kelner Weise, sie bilden vielmehr eine von der Oberflache des Dotters scharf abgegrenzte Schicht. LuDWiG *, der Gegenbaur vollstiiudig beistiramt, hebt wohl mit Recht hervor, dass es wohl kaum zu beweisen sein dürfte und es auch Niemand be- haupten wird, dass das Follikel-Epithel an der Ernahrung der wachsenden Eizelle keinerlei Antheil nehme, und dass dies Gegenbaur auch sicherlich nicht sagen, sondern nur auf seine Untersuchungen hin behaupten will, dass die Dotterele- mente nicht von aussen her dem Ei zugeführl werden, sondern in dem Ei ihre Entstehung nehmen. Tch muss hierin Gegenbaur und Ludwig durchaus beipflichten. lm Ei selbst nehmen die Dotterelemente ihre Entstehung, wachsen in Zahl und Grosse zu einer gewissen Zeit an, um dann, wenn der Kernsaft sich ihuen beimischt, die ge- waltigen Veranderungen zu durchlaufen, welche wir früher beschriebeu haben und derer Endresultat die Bildung des Keimes und des eigentlichen Nahrungs- dotters ist. lm Allgemeinen sind die Resultate zu welchen Gegenbaur gelangt ist, durch andere Forscher wie van Beneden und — wenn auch in etwas modificir- ter Weise — ebenfalls von Waldeyer, Brock und Kolessnikow adoptirt. Van Beneden f sagt „Quant au mode de formation des éléments vesiculaires que renferme Ie vitellus de l'oeuf mür, j'ai pu verifler, en tous points les bel- les observations que M. Gegenbaur a faites sur ce point." Nach Waldeyer § dagegen sollen die Granulosazellen zarte Protoplasma- fortsatze durch die PorencanJilchen in die Randschicht des Dotters hineinsenden. Diese Fortsatze sah er dann an ihrem Ende sich in feine Körnchen auf lösen und aus diesen durch die Auf lösung der feiuen Fortsatze der Follikelcpithelzellen entstandenen Körnchen sollen dann seiner Meinung nach durch Aufquelluug * II. Ludwig, Ueber die Eibildung im Thierreiche, in: Arbeiten aus dem Zool.-Zoot. Insti- tut in Würzburg. T. I, p. '287—510. Taf. XUI— XV, 1874. f E. VAN Beneden, Eechercbes sur la composition et Ia significations de l'oeuf; avec 12 plan- ches, in: Mémoires couronnées et mémoires des savants étrangers de l'acad. i-oyale de Bel- gique. ï. XXXIV, 18G7— 1870, p. 1—283. § W. Waldeïeb, Eierstock und Ei. Leipzig 1870. ZUR ONÏOGENIE DER KNOCHENPISCHE. 51 die Dotterkugeln des Eies entstehen. Ausser den sclion von Ludwig hervor- gehobenen theoretischeu Einwendimgen kann ich nur sagen, dass icli niemals weder an Isolationsprii paraten, noch an feinen Querschnitten feine Fortsatze an den Granulosazellen beobachtet habe, obgleich ich sehr zahlreiche Praparate hierauf untersucht habe. Auch Kolessnikow * betrachtet den Dotter als ein Product des Follikelepithels, er giebt sogar an, dass man die Dotterkörner und Dotterkugeln schou im FoUikelepithel des jungen Eies selbst sieht. Brock f sagt, dass was er über die Entstehung der Dotterkugeln beobachten konnte, ihm zu einer Bestiitigung der Ansicht von Gegenba.ijr — dass sie aus feinen Niederschlagen des Dotters nach und nach heranwachsen — , geführt hat. Aber ausserdem giebt er an, dass er ungeachtet aller Schwierigkeiten, welche sich nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse noch nicht beseitigen lassen, dennoch der festen üeberzeugung ist, dass das FoUikelepithel in der That die vornehraste, wenu nicht einzige Quelle für die Ernahrung und das Wachsthum des Dotters ist und dies durch die Auslaufer bewerkstelligt, welche es durch die Zona radiata hindurch in den Dotter schickt, wie ich dies schon bei der Grauulosa erwJihnt habe. Bekanntlich hat Gegenbaur § nachgewiesen, dass, wenn der wachseade Dotter sich mit körnigen Einlagerungen erfüUt, die aussere Raudschicht sich davon frei erhalt und das homogene feinkörnige Aussehen des jungen Dotters bewahrt. Er fand diese Schicht, welche er „helle Raudschicht" uennt, bei Vögeln, Selachiern und Reptilien. Bei Knochenfischen thut ilirer His (1. c.) zuerst Erwahnung, nachher auch Brock (1. c). His nennt sie „Zouoidschicht", ein Name den auch Brock adoptirt hat. Es kommt mir aber höchst fraglich vor, ob das was His und Brock „Zouoidschicht" nennen, wirklich der Gegen- BAUR'schen hellen Raudschicht eutspricht. Zwar grenzt auch bei den Kno- chenfischen, mit dem Auftreten von zahlreichern Dotterkörnchen, eine ausser- ste Lage der Dottersubstanz durch geringeren Molekelgehalt von den inneren Theilen sich ab, aber diese Schicht, welche wohl ohne Zweifel der Gegenbatjr'- schen „hellen Raudschicht" entspricht, zeigt niemals eine mit nur einiger Sicherheit wahrnehmbare radiare Streifung, wie sie His und Brock erwahnen und * N. EoLESSNiKow, Ueber die Eientwickelung bei Batrachiem und Knochenfischen, in: Ar- chiv für mikrosk. Anat. Bd. XV, p. 382. 1878. t J. Brock, Beitrage zur Anatomie und Histologie der Geschlechtsorgane bei den Knochen- fischen, in: Morphol. Jahrb. Bd. IV, p. 505. 1878. § Gegenbaur, 1. o. 52 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. erhiilt sich aucli nur so lange als die Dotterkürnchen noch nicht zu zahlreich sind. Naclilier ist sie nicht mehr wiederzufindon. Gegenbaur giebt ebcnfalls nichts an über eine radiilrc Strcifung seiner hellen Randschicht. Ganz anders dagegen lauten die Angaben von His, Brock und auch von Kolessnikow. So sagt His, indem er von den Eiern der Barbe spricht : „die Anwendung der Essig- saure trübt die Eisubstanz sehr auffallend nnd sie veranlasst zugleich eine bemer- kenswerthe Scheidung der Eibestandtheile. An den grössern Eiern zieht sich die innere Eisubstanz oder der Hauptdotter zu einer trüben Kugel zusammen und trennt sich durch einen mehr oder weniger breiten hellen Zwischenraum von der Zonoidschicht. Letztere verschmiilert sich etwas, wird gleichfalls trüb und erhiilt ein exquisit radiiir stroifiges Ansehen." Bei der Beschreibung des Heringseies habe ich eine iihnliche Erscheinung erwahnt und nachher auch an den Eiern von anderen Knochenfischen wiedergefuuden, dieselbe aber nur als ein Kunst- product gedeutet. Was His uns weiter über diese Schicht im Allgemeineu mittheilt, deutet ebenfalls darauf hin, dass sie nur eine künstlich hervorgerufene Bildung ist. So sagt er „Ihre Dicke kanu an verschiedenen Stellen desselben Eies -wechselu; sie findet sich zuweilen bloss einseitig entwickelt, oder sie ist überhaupt nicht als selbstiindiger Bestandtheil des Eileibes nachweisbar. In anderen Pallen sind ihre Charaktere sehr ausgepragt und an den Eiern gleicher Entwickelungsstufe constant. Die physiologische Zusammengehörigkeit dieser Schicht und der po- rösen Eikapsel ist zwar wahrscheinlich, die genauere Geschichte bei der Bildung ist aber noch zu schaften." Brock der die Zonoidschicht bei Alburnus lucidus, Salmo fario und Perca fluviatilis besonders schön ausgepragt faud, glaubt, dass man es hier mit einer allgemeineren Erscheinung zu thun hat, und dass die Streifung in vielen Fiillen nur darum vermischt wird, weil sie nur in einer bestimmten Ent- wickelungspenode deutlich ausgepragt erscheint. Meist nimmt diese Streifung nach ihm nur einen Theil der Randschicht ein, so dass letztere dann aus zwei Lagen zusanunengesetzt ersclieint, einer ausseren gestreiftcn und inneren ebenso breiten homogenen. Die Grenze zwischen beiden Schichten ist eine meist scharf ausgesprochene Linie, welche oft den Anschein erweckt, als ob die gestreifte Schiclit durch eine besondere Membran von dem übrigen Dotter getrennt wiire, an andereu Stellen dagegen ist die Trennung so undeutlich, dass sie ohne scharfe Grenze in den Dotter übergeht. Hinsichtlich der Feinheit der Zeichnung steht sie zwischen den Zottchen und der Zona radiata, ohne jedoch letztere zu er- reichen. Ich habe diese sogenannte gestreifte Zonoidschicht ebenfalls oft an Quer- ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 53 schnitten von in Bi-Chrom. Kali, Chromsiiure und Osmiumsiture geharteten Eieru gefunden, icli kaun sie aber uur für ein Kunstproduct erklilren, das auf ahnliche Weise eutstand, als es bei der Einwirkung von Essigsjiure auf frische Eierent- steht. Dafiir spricht nicht allein ihr schr inconstantes Vorkommen, sondern auch die Tliatsache, dass sie nur in den Stadiën dcutlich angetroffen wird, in welchen das Ki noch sehr wenig Dotterkugeln enthiilt, also fast nur aus fein- köruigom Protoplasma besteht, welches bei der HJirtung zusammenschrumpfen kann. Denn sobald die Dotterkugeln den ganzen Eiinhalt bilden, nimmt man die gestrcifte Schicht nicht mehr wahr, was wohl dem zuzuschreiben ist, dass die Dotterkugeln sich nicht zusammenballen, also auch keinen Raum zwischen Zona radiata und Eiinhalt zur Entwickeluug bringcn köunen. Ausserdem zeigt diese sogenannte Zonoidschicht ciue ganz andere Structur als die helle Rand- schicht von Geoenbaur. Nur die innere homogene Lage, von welcher Brock spricht, ist also als das Homologon der hellen Randschicht Gegenbaur's aufzufasseu. Es fragt sich zunachst, ob bei allen Thieren mit grossera Nahrungsdotter der Kern nicht allein verhiiltnissmassig sehr gross, sondern auch gewöhnlich nicht multinucleolar ist. Weder Max Schultze * noch Kupffer und Benecke f geben etwas an über den Bau des nichtgeschlechtsreifen Petromyzonten-Eies. August Müller's § Beo- bachtungen stehen mir nicht zu Verfügung, so dass ich über die Petromyzonten- Eier nur die Mittheilung von Calberla ** anführen kann. Er giebt an, dass „beim jungen und beim noch nicht geschlechtsreifen Ei der Kern nur ein einziges Kernkörperchen enthiilt. Mit der Vollendung der Umbildung der Larve in das Geschlechtsthier, mit welcher nach Calberla die Umwandlung des Keimbliischens in den Eikern, im Sinne Hertwig's zusammenfallt, hat der Kern, so wie das Kernkörperchen seiue scharfen Contouren eiugebüsst, es lag gewissermassen nur sein Protoplasma in unregelmiissiger Form an der Peripherie. Im Innern dieses Protoplasmahaufens waren allerlei Kerngebilde * Max Schultze, Die Entwickelungsgeschichte von Petromyzon Planeri. Verh. der HolL Maatschappij van Wetenschappen. T. XI. 1856. t Kupffer und Benecke, 1. c. § A. Muller, Verhandl. der Königsb. phys. oecon. Gesellschaft. 1864. '* Calberla, ]. c. 54 ZUK ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCaE. zu erkennen (frisch untersucht), die wolil als Abkömmlinge des Kernkörpers aufzufassen sind." Nun weiss ich aber nicht, was Calberla iinter „allerlei Kerngebilde" ver- stekt. Ausserdem ist es höcbst wabrscheinlich, dass bei den Petromyzouten die Umwandlung- des Keimbliischens in den Eikern nicht 1 — IV2 Monat vor der Reife, sondern erst kurz Tor der Laichzeit stattfindet, so dass Calberla's Mit- theilungen in Bezug auf diese Frage nicht brauchbar sind. Von den Ganoiden sagt Salenskt *: „bei Acipenser ruthenus zerfallt der Keimfleck (das Kerukörperchen) bereits frühzeitig in kleine Kügelchen, welche von Haematoxylin stark gefarbt werden; weiterhin werden die Kügel- chen immer kleiner und schruinpfen zuletzt völlig." Leydig f giebt an, dass das Ei des Stores wie das Primordialei der Knochenfische gebaat ist, und dass das Keimblaschen zahlreiche helle Keimflecke einschliesst. Ueber den Bau des Keimblascheus beim unreifen Ei der Knorpelfische habe ich in der Literatur sehr wenige Angaben gefunden. Balfour § behandelt nur das reife Ei, die Abhandlung von Leydig ** steht mir nicht zu Diensten. Nach Schultze ff bietet das Keimblaschen des Torpedo-Eies wenig bemer- kenswerthes. Dasselbe stcllt nach ihm in allen Entwickelungsstadien ein voll- kommen homogenes und durchsichtiges, von einer derben Membran umschlossenes Gebilde dar, welches im reifen Ei eine Grosse von 0,35 Millim. erreicht. Das stets nur einfach vorhandene, fettgliinzende und excentrisch gelegene Kernkör- perchen wird 0,01 Millim. gross und verschwindet bereits bei Eizellen von 0,5 Mm. Demnach sollte also das Keimblaschen von Torpedo uninucleolar sein. Dass das Keimblaschen beim Ei der Knochenfische multinucleolar ist, wird von allen Autoren, welche dieseu Gegenstand bearbeitet haben, übereinstim- mend angegeben ; ahnliches gilt von dem Ei der Amphibien, wie aus den ün- tcrsuchungen von van Bambeke §§, Götte *** und O. Hertwio ftt hervorgeht. • Salensky, 1. c. I Leydig, üntersuclumgen über Fische und Keptilien. 1855. § Balfoüe, A uionograph of the development of Elasmobranch fishes. 1878. '* Leydig, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Rochen und Haie. ff A. ScHüLTZE, Zur Entwickelungsgeschichte des Selachiereies, in: Jrchiv für mikrosk .Ana- tomie. Bd. XI, p. 569. 187. §§ Van Bambeke. 1. c. *•* Götte, 1. c. •j-f-}" O- HEaxwiQ, 1. c. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENPiSCHE. 55 Auch bei dca Reptilien ist der Kern multinucleolar, wie uns aus den Unter- suclumgen von GegeivBAUR * und Eimer f bekaunt ist und wovou icli selbst Gelegenheit hatte, mich bei den Schildkröten zu überzeugen §. Dagegen scheint das grosse Keirablaschen bei den Vogeleieru nur ein einziges Kernkörperchen zu euthalten, wie z. B, aus den Mittheilungeu von Leydig **, Waldeyer ff und LuDWiu §§ hervorgeht. Waldeyer z. B sagt : „der Keimfleck schwindet bereits viel früher; deutlich ist derselbe uur bei ganz jungen Eicrstockseiern zu sehen"; und LuDWIG giebt an : „die ganz jungen Eizellen lassen in ihrem Keimbliischen einen Keimfleck erkennen, der aber bald verschwindet." Ebeufalls scheint bei dem Ei der Silugethiere in dem Kern immer nur Ein Kernkörperchen vorzukomraen. Dagegen begegnet man bei den Cephalopodcu wieder einem multinucleolaren Kern, wie Kölliker *** dies schon mitgetheilt hat, und das- selbe gilt von zahlreichen Arthropoden, wie dies genauer bei Ludwig fff und Brandt §§§ nachzusehen ist. Aus den angeiührten Literaturuachweisen geht also zwar hervor, dass das Keim- blaschen bei Eiern mit grossem Nahrungsdotter immer sehr gross, aber nicht immer multinucleolar ist. Denn sowohl Ludwig als Waldeyer theilen mit, dass das einzige Kernkörperchen im Vogelei bald schwindet, und jilinliches er- wahnt ScHüLTZE für das Selachierei. Dass der Kern zur Zeit der Geschlechtsreife auch bei den Wirbelthieren eigen- thümlichen Modificationen unterliegt, aus seiner centralen Lage gegen der Peri- pherie hin aufrückt, um schiesslich (scheinbar) vollstandig zu verschwinden, ist ' Gegenbadk, 1. c. f Eimer, 1. c. § Bronn's Classen und Ordnungen des Thierreiches. Bd. VI. 3 Abth. Schildkröten. p. 1880. ** Leydig, 1. c. ff Waldeyee, L c. §§ LüDWIG, 1. c. ' *** A. Kölliker, Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich 1844. fff H. LuDwiG, Ueber die Eibildung im Thierreiche. Mit 3 Tafeln, in: Arbeiten aus dem ZooLZoot. Institiit in Würzbimj. T. I. p. 287—510. 1874. §§§ A. Brandt, Ueber das Ei und seine Bildungsstatte. 1878. Mit 4 Tafeln. 56 ZÜE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. schou vou mebreren Seiteu hervorgehoben. So sagt Lereboullet * schou vou dem Ei der Forolle, weini es anfangt reif zu werden „la vesicule germinative se déchire et son contenu se disperso au milieu des éléments du vitellus", uud ahuliches giebt er aueh vom Hecbt und voni Barsche an. Am scbiirfsten siud wobl die Augabeii vou Oellachek f , dcuu er sagt „Das Keimblaschen des Forelleneies liegt zu einer gewissen Zeit, indem das Ei seiner vollen Reife schou nabe ist, bart an der Oberflacbe des in einer Grube gesam- melten Koimcs. Dort öffnet es sicb und müudet somit in den zwiscbcn Eibaut und Keim befindlicbeu Raura. Seine Müudung erweitert sicb nun mebr und mebr, die Membran lost sicb nacb und nacb von dem Inbalt des Keimbla- scbens los, der dann als Kugel auf dem Boden der so entstandenen Höble zurückbleibt. Die Höble verflacbt sicb immer mebr und mebr, so dass ibr Inbalt melir und mebr aus dem Keim berausgeboben wird. Wird endlicb die Yertiefuug, in der der Inbalt des cbcmaligeu Keimblascbens liegt, völlig aus- geglicben, ja beginnt ein förmlicbe Umstülpung der auskleidenden Membran, so erscbeint dieselbe auf der couvexen Oberflacbe des Keimes als ein rundes scbleierartiges Gebilde ausgebreitet. Dass bier beim Abzieben der Eibaut der aus dem Keim völlig berausgebobene Inbalt des Bliiscbens verloren gebt, ist begreif- lich und bedauere icb daber über seine weitere Scbicksale keine Aussageu macben zu können." Oellacher's Angaben sind mir nicbt ganz klar. Beim unreifen Ei liegt sein Inbalt der Zona radiata unmittelbar an, abnlicbes gilt aucb nocb von dem reifen, unentwasserten Ei, icb begreife also nicbt, was Oellachek meint, wenn er sagt : „dort öffnet es (das Keimblascben) sicb und müudet somit in den zwiscben Eibaut uud Keim befindlicbeu Raum", denn es befindet sicb da kein Raum. Obgleicb icb zablreicbe Knocbenfiscbeier iu verscbiedeueu Entwickelungsstadien untersucbt babe, fand icb in dem Stadium, in welcbem das Ei nocb ein Keim- blüscben entbalt, den Keim nocb nicbt vor, icb begreife also nicbt, was Oel- LAC1IER unter dem Satz verstebt : dass das Keimblascben an der Oberflacbe des in einer Grube des Dotters gesammelteu Keimes liegt. Icb babe feruer immer gefunden, dass wiibreud der Ortsveranderung des Kernes aus dem Centrum nacb der Peripberie die Wand alimablicb sicb lost umi scbliesslicb nicbt mebr zu sehen ist, mit anderen Worten aufgelöst wird • Lereboullet, 1. c. t Oellacheb, L c. ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENPISGHE. 57 und 80 verstehe ich nicht was Oellacher meint, wenn er sagt, „ja beginnt eine förmliche Umstülpung der auskleidenden Membrau." Mir komrat es vor, dass das Keimblaschen der Forelle sich wohl ebenso verhalten wird wie das der anderen Knochenfische und dass also die Angaben von Oellacher aufun- genauen und fehlerhaften Beobachtungen beruheu. Dass bis jetzt alle Autoreu das geschlechtsreife Knochenfischei als kernlos be- zeichnet haben, ist ganz begreiflich, denn nur die ganz pelluciden Eier sind im Stande deni Beobachter zu zeigen, dass in dem Stadium, welches man als kernlos bezeichnete, eine Richtungsspindel vorhanden ist Von dem Petromyzouten-Ei (Petromyzon Planeri) giebt Calberla * folgendes an: „lm Ammocoetes-Stadium haben wir Eier mit einem Keim- blaschen und Keimfleck, das erste wandert zur Zeit der Verwandlung der Larve in das eigentliche Thier an die Peripherie ; wahrscheinlich erfolgt kurz nach voll- endeter ümwandlung der Larve, an der Eiperipherie die Ausstossung eines Theiles des Keimblaschens, des Richtungskórperchens und nun wandert der neu gebildete Eikern, eiuen Strang körnerfreien Dotterprotoplasma's von der Eiperipherie nach sich ziehend, mehr dem Eicentrum zu. So finden wir das Ei J — U/2 Monat vor der Reife. Der Eihaut liegt der Dotter überall mit sei- ner dunnen, aus dotterkörncheufreiem Protoplasma bestehenden Rindenschicht dicht an. In der Gegend der ausseren Mikropyle ist diese Rindenschicht, entsprechend einer dort befiudlichen Erweiterung des Zwischeni'aumes zwischen Eidotter und Eihaut, bedeutend verdickt. Von jener verdickten Stelle des dotterkörnchen- freien Protoplasma's geht ein Caual durch körnchenhaltige Dottersubstanz ge- bildet, in's Eiinnere bis zu dem etwas excentrisch, jedoch eine Strecke von der Peripherie eutfernt gelegeneu Eikern. Dieser Gang, der Spermagang, ist mit dottei'körnchenfreiem Protoplasma ausgefüllt, welches auch noch den Eikern umgiebt. Am Beginn des Spermaganges an der Dotterperipherie findet sich eine flache Eiubuchtung in den körnchenhaltigeu Dotter, in deren Mittelpuukt mit scharfer runder Begrenzung der Spermagang seinen Anf'ang nimmt. Jene runde Oeffnung nenue ich, im Gegensatz zu der gegeuüber liegenden Durchbrechung der Eihaut, die innere Mikropyle. Die Hauptmasse des Dotters selbst wird von dem dotterkörnchenhaltigen Dotterprotoplasma gebildet, dessen Elemente dicht an einander gedriingt sind." Schon ScoTT f bemerkt in seiner vorlaufigen Mittheiluug über die Eutwicke- * Calberla, 1. c. p. 446. f ScoTT, 1. c. A8 MATÜÜRK. VERH. DER KOXINKL. AKADEMIE- DEEL XXI, 58 ZÜK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. lungsgeschichtc der Pctromyzonten, dass seine Beobachtungen über die Reifungs- vorgiinge des Eies ihn zu einer von jener Calberla's abweichenden Meinung geführt haben. Er glaubt, dass die Umwaadlung des Keimblaschens in den Ei- kern (im Sinne Hertwio's) nicht mit der Metamorphose zusammenfiillt, sonderu dass diese Umwandlung erst zur Laichzeit, odei' jodcnfalls erst kurz vorher, stattfindet ; was mir auch, obgleich ich keine Petromyzouten untersuchen konnte, am wahrscheinlichstcn ist. Diese Annahme wird nach Scott dadurcb bestarkt, dass ein Richtungskörper vorhanden ist. Kupffee uud Benecke bescbreiben niir das reife, unbcfruchtete Ei, geben aber über die Umwandlung des Keim- blüscheus in den Eikern bei dem Reifungsvorgaug der Eier nichts an, uud sprecbeu aucb nicht von dem Vorhandensein eines Ëikernes im reifen Ei. Vom Sterlet (Acipenser ruthenus) sagt Salensky *, dass beim reifen, frischgelegten Ei das Keimblaschen seinen Platz im Keime einuimmt uud so gross ist, dass man es auf den Durchschnitteu schou mit blossem Auge unter- scheiden kann ; es ist nach ihm wandungslos, bosteht aus zahflüssiger, in Spiri- tus sich erhartender Substanz uud ist nur durch eine dichtere Schicht des Pro- toleucit (Bildungsdotter) von der übrigen Dottermasse abgegreuzt. Im Dotter kann man nach ihm Icicht zwei Thcile unterscheiden : den Dcutoleucit (Nahrungs- dotter) uud den Protolcucit (Bildungsdotter), von denen ersterer den mittleren, letzterer den oberen und ausseren Abschnitt des Eies eiunimmt. Der obere Theil des Protoleucit entspricht morphologisch dem Keim der Knochenfische. In dem Referat der russischen Abhandlung f über dasselbe Thema, heisst es : An Stelle des Keimblaschens findet sich ein hülleuloser, mit klarem homogenem luhalt gefüllter Raum (0,3 Mm. Durchmesser „Keimhöhle" S.). Und von den jungeu Eizellen wird gesagt „bei der weiteren Entwickelung differenzirt sich das Zell- protoplasma in zwei Schichten, eine centrale körnige, das Kernkorpercheu un- mittelbar einhüllende, mit Haematoxylin stark sich filrbende und in eine peri- phere, homogene nur sehr schwach sich fiirbeude. Die erstere erscheint alifangs nur sehr schwach entwickelt, nimmt aber mit dem Wachsthum des Eies an Um- fang immer mehr zu uud übertrifft bald an Stiirke die aussere Schicht. Zwischen den gröberen Körnern der inneren Schicht findet sich eine feinkörnige Masse, welchc radiiir auch in die aussere Schicht eindringt und dicselbe in konische Abschnitte zerlc":t. Die letzteren nehmen mit dem Wachsthum des Eies an * Zur Embryologie der Ganoiden I. Befruchtung und Furchuug des Sterlet-Eis. Zool. An- zeiger, 1878. N». 11, p. 243. t Jahresb. über die Fortschritte der Anat.imd Phys. Literatiü:\S18,2 Abth. Entwickelungs- geschichte. S. 219. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. 59 Umfang ab, indem sie zur Bildimg des centraleu Thoiles verbrauclit werden, aus welchem der Nahrungsdotter hervorgelit. Der letztere entsteht mithin nicht an der Peripherie des Eies als aussere Auflagerung auf der primitiven Eizelle, vielmehr geht derselbe unmittelbar aus dem Eiprotoplasma hervor." Hier finden wir also einen sehr grossen Unterschied von den Knochenfischen, nicht allein ist bei dem vollstaudig geschlechtsreifen Ei der Ganoiden der Kern noch vorhanden, sondern scheint auch die Bildung des Keimes und des eigent- lichen Eahruugsdotters durchaus unabhangig von dem Auflösen des Kernes Platz zu finden. Ueber das Keimbiaschen der Kuorpelfische (Raja bat is) sagt Balfour fol- gendes : „At one pole of the ripe ovum a slight examination demonstrates the presence of a smal circular spot, sharply distinguished from the remaiuder of the yolk by its lighter colour than the yolk, and the outer border of which gradiially shades into the normal tint of the yolk. If a section be made through this part, the circular spot will be found to be the germiual vesicle, and the area around it a disc of yolk contraining smaller spherules than the surroun- ding parts. It is quite situated on the external surface of the yolk." Hier rückt das Keimbiaschen also ebenfalls nacli der Peripherie, ist aber beim reifen Ei noch vorhanden. Balfour * glaubt, dass das Keimbiaschen schliesslich ver- schwindet und dass „the contents of the germinal vesicle are about to be ab- sorbed and that the membrane is extruded from the egg." Ausdrücklich aber sagt er: „My investigations shew that the germinal vesicle atrophies in the Skate (Raja bat is) before impregnation, and in this respect accord with very raany recent observations." Schenk f giebt an, dass man mit der Verflachung des Dotters bei R a j a quadrimaculata ein Schwinden des Keimblaschens beobachten kann. Die Vorgange dieses Schwindens Hessen sich wegen Mangel an passendem Materiale nicht in ahulicher Weise mit derselben Genauigkeit verfolgen wie dies von Oellacher für die Knochenfische durchgeführt wurde. Nur so viel ist nach Schenk sicher, dass man in einem bestimmten Stadium an der Stelle des frü- heren Keimblaschens eine Höhie findet, die nach ausseu eiue kleine Mündung besitzt. Ueber das Verhalten des Keimblaschens wahrend der Reifuug bei den Eiern * Balfour, A Monograph of the development of elasnaobranch fishes. t Schenk, 1. c. 60 ZÜB ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. der Amphibien besitzen wir genauere Mittheilungen von Götte *, Hertwio f und Van Bambeke §. Bei Bombinator igneus rückt nach Götte das Keimbliischen allmiililich gegen die Dotteroberflache. Dabei füllt es den frühe- ren Raum nicht mehr vollstandig aus, sonderu liegt geschrumpft an der gegen das Centrum des Eies gekehrten Wand einer Höhle, welche Götte durch eine normale Schrumpfung des KeimblJischens sicli bilden lasst, wahrend Van Bambeke und Hertwio in diesem Hohlraum ein durch die Einwirkung der Hartungsmittel hervorgerufenes Kunstproduct erblicken. Bei noch reiferen Eiern ist nach Götte die Höhle des Keimbliischens spurlos verschwunden und letzte- res fest im Dotter eingezwangt. Von der Hülle des KeimblJischens und den Keimflecken sind nur noch einige Reste sichtbar, welche zum Theil schon in dem Rande der umgebeudcn Dottermasse liegen. Bei vollkommen geschlechts- reifen Eierstockseiern kommt nach Götte bei Bombinator igneus keine Spur eines Keimblaschens mehr vor, an seiner Stelle findet man eine ausserst feiukörnige Masse, welche ohne bestimmte Grenzen in die Dottersubstanz übergeht und dort die Bildung eines gelblichen unregelmiissigen Flecks veranlasst. Der- selbe wird nach Götte durch die Flüssigkeit hervorgebracht, welche aus dem Innern des Keimblaschens austritt, zwischen ihm und dem Dotter sich ansam- melt, nach dem dunklen Pol zur Zeit der Reife durchbricht und daselbst die Pigmentschicht durchreisst. Auch Van Bambeke giebt an, dass bei fast geschlechtsreifen Eiern das Keim- bliischen nach der Peripherie rückt. Bei dem vollstandig reifen Ei ist es ver- schwTinden und er glaubt mit Newport „qu'elle se rompe sur place et que son contenu se mélange k la masse vitelline." Wahrend Götte bei Bombinator das Keimblaschen nicht bis zur Ober- flache emporrücken, sondern an seiner alten Stelle zurückbleiben und zerfallen liisst, giebt O. Hertwig über die Eier der Amphibien (Ra na tem por ar ia und esculenta) au: „dass das Keimblaschen beim Weiterwachsthum des, Eies seine Lage verandert, und von Centrum weiter nach der Oberfliiche emporrückt, dabei wird die Wand mehr oder weuiger stark eingebuchtet. Die ursprünglich der Kcrnmcmbran dicht augelagerten Keimflecke, deren Anzahl noch zugeuom- men hat und sich auf einige Hundert belaufen mag, haben sich fast in ihrer Gesammtheit nach dem Centrum des Keimblaschens zurückgezogen. Je mehr * Götte, 1. c. ■j- O. Hektwig, 1. c § Van Bambeke, 1. c. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 61 das Ei sicli seiner Reife niihert, um so mehr rückt es nacli der Peripherie hin auf, dabei nehmen die Einfaltungeu seiuer Membran zu, wilhrend die Keimflecke im Ceutruni vollstiindig zu eiuem kugelförraigen Haufen dicht zusammen gerückt sind. Bei aus der Bauchhöhle entnomnienea Eiern konnte er vora Keimblaschen keiue Spur mehr nachweisen. Trotz vielfacher Bemühungen gelang es ihm nicht, Zwischenstadieu aufzufinden, welche diesen Befund mit den zuletzt beschriebe- nen Bildern hutten verknüpfen und Aufschluss geben können über die Art und Weise, auf welche der vollstiindige Untergaug des Keimblaschens herbeigeführt ■wird. Am unbefruchteten Ei hat er ausserhalb des Dotters keine Reste vom aufgelösten Keimblaschen nachweisen können. Dass auch bei Reptilien, Vögeln und Saugethieren das Keimblaschen gegen die Geschlechtsreife aus seiner centralen Stellung, welche es bisjetzt einnahm, nach der Peripherie hin aufrückt, ist uns durch zahlreiche Forscher schon mitgetheilt, wie dies bei Oellaciier * genauer nachzulesen ist. Es ist aber höchst wahr- scheinlich, dass es wohl nie aus dem Ei eliminirt wird, sondern dass, wie bei den Knochenfischen, aus einem kleinen Theile seines Inhaltes sich eine Richtungs- spindel bilden wird, wahrend der überaus grösste Theil sich mit dem Eiinhalt mischt. In wie weit hier auch, wie bei den Knochenfischen, unter dieser Mischung der eigentliche Keim — das Protoplasma — geboren wird, bleibt küuftigen Untersuchungen vorbehalten. Bei den Knochenfischen haben wir ge- sehen dass der Keim immer schon vor der Befruchtung vorhanden ist, und ich werde auf diesen Punkt im nachsten Capitel noch naher zurückkommen, in- dem wir da die Frage weiter besprechen mussen, welche VerJiuderungen an dem Keim auftreteu, wenn das Ei im nicht besamten Wasser kürzere oder langere Zeit verweilt. Hier nur so viel, dass fast alle eingehendere Beobachtungen dahin übereinstiramen, dass, welche DifFerenzen im üebrigen auch existiren mogen, bei der ersten Sonderung von Bildungs- und Nahrungsdotter die Mitwirkung des Sperma nicht erforderlich ist, indem der Keim schon vor der Befruchtung vorhanden ist. Nur beim Heringsei sollte nach Kupffer der Keim unter dem combinirten Einfluss von See wasser und Sperma entstehen. üeber die Sonderung des Keimes liegen bis jetzt nur wenige Mittheilungen vor. Indessen sagt Lereboullet f schon: „les premiers temi^s de l'évolution de l'oeuf de la truite après la fecondation, sont caracterisés par l'accumulation vers l'un Oellacher, Beitrage zur Geschichte des Keimblaschens im Wirbelthiereie, in : Archiv für Mikrosk. Anatomie. Bd. VIU, p. 1. 1872. t Lereboullet, 1. o. 62 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. de ses poles des éléments formateurs qui se trouvaient auparavant dispersés dans Ie vitellus. Ces éléments formateurs ont été fournis par la vésicule germinative, véritable sphère génératrice, qui préparé les premiers matériaux dont Ie germe devra se composer". Und vom Hecht heisst es „la vésicule germinative est avant sa disparation remplie de corpuscules de nature diverse. Elle est remplacée par des amas granuleux, jaunatres, qui se composent des mêmes éléments que la vé- sicule et sont Ie résultat de sa déchirure. Les amas jaunatres, qui occupaieut d'abord la place occupée auparavant par la vésicule germinative, se dispersent dans l'oeuf sous la forme de flacons jauuatre pale. Ces flacons se composent de tres petits corpuscules brillants, dispersés au milieu d'une matière granuleuse amorphe quelle constitue avec les brillants la substance plastique de l'oeuf." Wenn auch in vielen Beziehungen diese Beschreibuug ungenau und fehlerhaft ist, so folgt doch eines daraus, dass niimlich schon Lereboullet das Keim- blaschen eine grosse Rolle bei der Bildung des Keimes spielen lasst. Nach Gegenbaur * ist der sogenannte Nahrungsdotter das Product einer weiteren Entwickelung der Dotterblaschen, wiihrend der sogenannte Bildungs- dotter nach ihm durch jüngere Dotterelemente reprasentirt wird, die den frühe- ren Zustanden des gelben Dotters entsprechen. Und ViN Beneden sagt f „les éléments vésiculaires du vitellus d'uu oeuf mur ne sont que des granules vitellins modifiés ; la cellule-oeuf, pulsant dans Ie sang qui la baigne les éléments dont elle a besoin, élaboro un produit par- ticulier, qui est de la substance nutritive, absolument comme toute autre cellule glandulaire puise dans Ie liquide nourricier les matériaux nécessaires h l'ébora- tion des produits qu'elle secrète. Rüek bliek und Zusammenfassung. Wenn wir jetzt noch einmal die erhaltenen Resultate überblicken, so ergiebt sich folgendes. Bei den Knochenfischcn entsteheu die Primordialeier durch Kinstülpung vom Keimepithelium aus. Sehr viele Knochcnfischeier haben die Eigenschaft, wenn sie in vollstandig geschlechtsreifem Zustande mit (See)-Wasser in Berührung kommen, anzukle- ben, andere dagegen werden pelagisch abgesetzt, wahrend noch andere durch Gegekbaur, 1. c. t Van Beneden, 1. c. ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 65 ihre Schwere zu Boden sinken. Es scheint, dass bei den erstgenannten Eiern die Zona radiata sicli immer in zwei Scliichten differenzirt, und es ist die iiiis- sere, welche das Anklebeu bedingt. Diese Schicht kann entweder mit der in- neren in continuirlichem Zusammenhang stehen, und sich gleichmassig von dieser abheben, wenn das Ei in die in Rede stehenden Verhiiltnisse gebracht wird — wie beim Hering und Crenilabrus — oder sie zeigt sich in der Gestalt von Zöttchen, welche ebenfalls über die ganze Eioberflache augetroiïen werden, — wie bei der Schleie und beim Barsch — , oder sie bildet lange eigen- thümliche, fadenförmige Anhange, welche nur an bestim mten Stellen und wie es scheint, gewöhiilich dort, wo die Mikropyle liegt, entspringen (Beloue, He- liasis, Gobius, Blennius). Welche Form die aussere Schicht auch an- nehmen moge, sie hat mit dem übrigen Theil der Zona immer gleichen Ursprung, sie ist nichts als ein Teil der Zona selbst, welche früher oder spater eigenthüm- lichen Umlnlduugen unterliegt. Es spricht alles dafür, dass die Zona radiata eine wahre Dotterhaut repraesentirt. Das Knochenfischei ist immer durch eine Granulosa bekleidet. Dieselbe ist immer einschichtig und ist nichts anders als der Theil des Keimepithels, welcher bei der Bildung der Primordialeier durch Einstülpung von Zellenschliiuchen mit nach innen rückt. Gegen das Ende der Geschlechtsreife tritt in den Granulosa-Zellen eine Art von fettiger Degeneration auf, welche als eine den Aus- tritt des Eies aus den Folliculi befördernde Erscheinung betrachtet werden darf. Die Mikropyle stellt eine offne Pforte dar, an welcher man zwei Oeffnungen unterscheidet, die aussere ist ziemlich weit, die innere, welche auf eine papil- lenförmige Hervorragung der Zona ausmündet, ist sehr eng. Das Lumen des untereu Theils des Mikropyleukanales steht zu dem Diameter des Kopfes des Spermatozoon derart, dass niemals mehr als ein Spermatozoon zu gleicher Zeit den in Rede stehenden Kanal passiren kann. Bei den Primordialeiern besteht der Inhalt aus einer homogenen, durch Essig- saure gerinnenden und dann fein granulirt erscheinenden Masse, der grosse Kern enthalt nur ein einziges, grosses Kernkörperchen. Schon bei sehr jungen Eiern, bei welchen der Inhalt noch vollstandig dem des Primordialeies gleicht, trift't man in dem Kern schon mehrere Kernkörperchen an. In den Eiern, welche für die nilchste Generation bestimmt sind, fangen sich allmahlich Dot- terkörnchen an abzusetzen, bis sie schliesslich mit Ausnahme des Kernes den ganzen Inhalt des Eies bilden, nur die kleinen durch die unmittelbar anein- ander liegenden, grosseren und kleineren runden Dotterkörner und Dotterkugeln offen gelassenen Lücken werden durch das noch vorhandene Protoplasma ausge- füllt. Es spricht alles dafür, dass die Dotterkörner und Dotterkugeln im Ei G4 ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. selbst entstehen und sich auf Kosten des Protoplasma bilden und nahren. Dasa die Granulosazellen Ausljiufer durcli die Porenkanalchen in das Ei schicken, wurde niemals beobachtet. Ia dem ebeu erwiUinten Stadium sind die Eier alle undurchsichtig und trübe und auch die im geschlechtsreifen Zustande so kristallklaren, pelagisclien Eier von Scorpaena, Julis, Se rr anus, Fier as f er, durchlaufen die in Rede stellenden Stadiën. In dem sehr grossen Kern vermehren sich fortwahrend die Kernkörperclien. Gegen die Zeit dor Geschlechtsreife rückt der Kern aus seiner centralen Lage, die er bis jetzt einnalim, zur Peripherie. Wahrend seiner Ortsveranderung legt sich die anfangs glatt erscheinende und prall gespannte Kernmembran in Falten, •wird stets dunner und dunner und verschwindet endlich vollstandig ; die schon zahlreichen Kernkörperchen werden immer noch zahlreicher, dabei aber kleiner und kleiner, bis sie schliesslich nicht mehr wahrzunehmen sind, so dass man wohl gezwungen wird, anzunehmen, dass sie sich in dem Kernsaft lösen. Endlich lieo-t der Kern als eine wandlose, uuregelmassig gestaltete, zahflüssige, fast homogen erscheinende Masse der Zona radiata unmittelbar an und immer gerade unter der inneren Oeffnung des Mikropylenkanals, und diese Masse, der Kerusaft, in welchem sich die Kernkörperchen gelost haben, fangt jetzt an, sich mit dem Eiinhalt zu mischen. Unter dieser Mischung gehen gewaltige Verande- rungen vor sich und als Endresul tat dieser Mischung wird die Richtungs- spindel, der Keim und der eigentli che Nahr ungsdo t ter geboren. Bei den vollstandig pelluciden Eiern von Scorpaena werden alle Dotterkugelu wieder gelost und bildet der Nahrungsdotter eine überaus klare, halbflüssige Masse, bei J u 1 i s, S e r r a n u s, F i e r a s f e r enthillt der vollstandig klare Nahrungs- dotter ausscrdem eine grosse, glanzende Oelkugel; bei Crenilabrus ist der Nalirungsdotter nicht mehr voUkommeu pellucid, sondern enthlilt schon einige kleine, nicht zahireiche Dotterkörner, beim Heriug und bei Hel ia sis enthalt der Nahrungsdotter eine sehr grosse Zahl von Dotterkugeln, die aber durch ihre viel bedeutendere Grosse, viel weniger gljiuzendere Erscheinung und ganz anderes Ausschen sofort von den Dotterkugeln des unreifen Eis sif>h untei'scheiden. Die Richtungsspindel liegt mit ihrem peripheren Pol unmittelbar unterhalb der inneren Mündung des Mikropylenkanals; am schönsten ist sie bei Scor- paena zu sehen, wo sie eine Lilnge von 0,02.'3 mm. bei einer Breite von 0,0145 mm. hat, ihre longitudinale Achse macht mit der des Eies einen Win- kel von 45" ; weniger schön ist sie schon bei Julis, wiihrend die Eier von Crenilabrus, Heliasis, Gobius, Blennius, Belone, dem Hering u. A. viel zu ungUnstige Objecte sind, um hier die Richtungsspindel sehen zu könuen. ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. 65 Die Gestalt des Keimes ist bei dem geschlechtsreifen, dem Wcibchen entuom- menen, uneutwasserten Ei bei vcrschiedenen Kuocheufischeu sehr verschiedeu. Bei Julis iimgiebt er als eiue verhul tnissmassig dicke Schicht den ganzen Nahruugs- dotter, um an dem Mikropylenpol seine grösste Hühc zu erreichen. BeiScorpaena deckt er den Nahrungsdotter kappenförmig an dem einen Pol — dem Keim-od. Mikropylenpol, — er erreicht gegenüber der Mikropyle seine grösste Höhe, von dort nimmt er zum Aequator allmahlich ab, uud verschwindet hier fast giinzlich, um danu an dem gegenüberliegenden Pol eine zwar sehr dunne, dennoch deutliche Schicht zu bilden. Ziemlich ahnlich verhixlt sich der Keim bei Crenilabrus. Beim Heriug und bei Ileliasis bildet er eine nicht sehr breite Schicht unter der Mikropyle und breitet sich in unregelmassigen dünneren und dickeren Zügen zwichen den Dotterkugeln durch das ganze Ei hin aus. Die Richtuugsspindel liegt also immer in dem Keim. Kitpffer's Aügabe, dass beim Hering der Keim erst unter dem comb'.nirten Einfluss von Salzwasser und Sperma entsteht, beruht auf einer ungenauen Beo- bachtung, wie aus Querschnitten am deutlichsten hervorgeht ; nur liegt beim nicht befruchteten Heringsei wie bei dem von Heliasis der Keim zum grössten Theii noch zwischen den Dotterkugeln hin zerstreut, wie dies wahrscheinlich bei allen Eieru der Fall sein wird, in welchen der Nahrungsdotter nicht aus flüssigen Be- standtheilen, sondern zum grössten Theil aus grosseren und kleineren Dotter- kugeln besteht. Dass bei den pelagischen Eiern die Dotterkugeln wieder vollstan- dig gelost werden und der Nahrungsdotter bei den geschlechtsreifen Eiern durch- aus klar und durchscheinend ist, muss wohl als eine Anpassungs-Erscheinuug betrachtet werden, und die ganze Entwickelungsgeschichte steht damit in vollem Einklang, indem dieselbe überaus schnell verlauft. IV. Die ersten Entwickelungsvorgange in den befruchteten Eiern. Künstliche Befruchtung habe ich an den Eiern des Zuiderzeeherings, uud in der zoologischen Station in Neapel an den Eiern vonScorpaeua scrofa und poreus, Julis vulgaris, Crenilabrus pavo und Heliasis chromis angestellt. Die schönsten Eier für diese Versuche sind wohl die von Scorpaena. Die Eier von Scorpaena sind ausserst zart. Die gewöhnliche Manipulation, dieselben durch leichtes Streichen dem Weibchen auszudrücken, erweist sich hier als nicht gut anwendbar, indem sie dadurch viel zu sehr misshandelt werden. Man ist hier genöthigt den ganzen Bauch und den Ovarialsack aufzuschnei- NATÜÜKK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXI. A 9 66 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHEN'FISCHE. den, uiid daiin das Weibchen in ein Gefass mit Seewasser zu taucheu, urn so durcli leichtes Drücken die Eier nach aussen sich entleeren zu lassen. Dringend nöthig ist es zu diesen Versuchen durchaus kraftige und lebendige Thiere zu neh- men, denn wenn die Thiere, auch ini Falie sie noch lebendig sind, nur etwas gelitten haben, tritft man in den meistcn Eiern sclion eigentbümliche kraukliafte Verilnderungen an. Aehnliches gilt auch von den Miinncheu, nur kann man hier durch zartes Streichen das Sperma ausdrücken und in ein Uhrglaschen auffangen. Die Sperma- tozoa sterben abcr ebenfalls sehr bald ab und nach 30 Minuten zeigten sie, in Seewasser aufbewahrt, kcine Bewegungen mehr. Wir haben schon geselien, dass bei den Eiern vonSeorpaena die Kernspin- del unmittelbar dor Mikropyle gegenüber liegt und nur in vereinzelten Fallen etwas neben derselbeu angetroffen wird, ebenfalls haben wir sclion die Ausbrei- tung und die Gestalt des Keimes beim nicht befruchteten Ei beschrieben. Wir mussen also erst den Erscheinungen nachgehen, welche auftreten, wenn das Ei mit besamtem Wasser in Berührung kommt und nachher diejenigen beschreiben, welche das Ei zeigt, wenn es in unbesamtem Wasser liegt. Bringt man cine Portion Eier unter das Mikroskop und sucht man sich ein Ei aus, an welchem man die Spindel recht gut sieht, fügt man dann den Eiern oin Tröpfchen Seewasser, in welchem sich einige Spermatozoa befinden hinzu, dann bemerkt man wie dieselben bald um die Zona radiata sich bewegen. Gü- wöhnlich befinden sich innerhalb einer Minute schon einige in der ausseren Mün- dung des Mikropylenkauales und bald darauf bemerkt man, wie sie beschaftigt sind tiefer in den in Rede stehenden Kanal einzudringen. Bekanntlich veren- gert sich die Mikropyle schnell so sehr, dass nur ein einziges Spermatozoon zu gleichcr Zeit durch dieselbe hindurch dringen kann. Nach einem kurzen Kampf gelingt es denn auch bald einem sich tiefer in den Kanal einzubohren und ungefahr 7 — 8 Minuten, nachdem man den Eiern die Spermatozoa zugefügt bat, ist dieses nahezu so tief in den Kanal cingedrungen, dass es den Keim, viel- leicht die Spindel selbst, — ich konnte dies nicht genau bestimmen — • berührt. Das weitere Eindringen des Spermatozoon liess sich, ungeachtet aller Mühe, nicht weitcr verfolgen. Kaum aber ist das Spermatozoon so tief in den Mikropylenkanal eingedrungen, dass es den Keim berührt, so fangen gleichzeitig auch die ersten Erscheinungen am Keim und an der Kernspindel sich abzuspielen an. Um den unteren Pol der Spindel bildet sich niimlich ein kleiner heller Protoplasmahof, ob iihnliches auch am oberen Pole statt findet, weiss ich nicht, denn derselbe liegt der inneren Mündung des Mikropylenkauales so nahe an, dass es nicht mög- lich ist, mit Bestimmtheit nachzuforschen, was hier vor sich geht. Die Proto- zuil ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. 67 plasmakörncheu welche bis jetzt im Keime nur regellos verbreitet liegen, gTuppiren sicli allmahlich mehr und melir in deutlicheu Radien um die beiden Pole der Spindel, besonders deutlich um den kleinen hellen Protoplasmahof des unteren Poles, kurz, es kommt zu der Bildung der weitaiis bekannteu ka- ryolitischen Figuren, die durch FoL in seinen ausgezeichneten Untersuchungen als „Amphiaster de rebut" bezeichnet sind. Kaum nachdem die Sonnen deutlich geworden, oder zu gleicher Zeit bemerkt man, dass der Keim sich auch schou zu contrahiren anfjingt. Bei einem Ei, bei welchem vor der Befruchtung die Axe des Keimes 0,048 Millim. hoch war, mass dieselbe nach 10 Minuten (ich werde immer von dem Zoitpuukt anrechnen, in welchem die Spermatozoa den Eiern beigefügt sind) schon 0,051 — 0,052 Millim. Jetzt treten auch die VerJinderungen an der Spindel selbst ein, es ist als ob sie erst etwas kürzer und dicker würde, dasselbe gilt auch von der Kernplatte (Taf. II, Fig. 9); dies dauert aber nur sehr kurze Zeit, denn alsbald nehmen die Spindel und die Kernplatte ihre frühere Gestalt wieder an. Gleicli darauf verlangern sich die Stiibchen der Kernplatte und von jetzt an wird die Spindel selbst allmahlich dunner und liiuger. Nach 12 — 15 Minuten bemerkt man, dass die Kernplatte sich getheilt hat. Die Axe des Keiraes hat dann schon eine Höhe von 0,75 Millim. erreicht, wahrend die Sonnenfiguren, besonders diejenigen um den unteren Pol der Spindel immer deutlicher und scharfer hervortreten. Die Spindel, welche vor der Befruchtung 0,025 Millim. lang war, hat in diesem Stadium eine Lange von 0,029 Millim. erreicht. Ich will hier nur noch hervorheben, dass es bei den Eiern von Scorpaena zur Bildung eines nur sehr kleinen Raumes zwischen Eihaut und Eiinhalt kommt, und dass dieser Raum eigentlich erst dann deutlich zu untersclieiden ist, wenn das Ei sich zur Theilung vorbereitet. In der ersten Stunde ist von einem Eiraum (Breathing-chamber Ranson) kaum die Rede, und wenn er auch spurweise auftritt, so lasst er sich doch nie in der Umgebung des Mikropylen- poles nachweisen. Wir wissen, dass bei den niedren Thieren die am peripheren Pol der Spin- del angesammelte homogene Substanz sich über die Oberflache hervorwölbt und eineu kleinen Hügel bildet, dessen Basis von der peripheren Strahlung der Spin- del urageben ist. Nach einiger Zeit verlangert sich der Hügel und nimmt eine concentrische Form an. Aus dem Hügel entsteht so ein kleines Kügelchen, das homogenes Protoplasma enthalt und einzelne wenige Protoplasmakörnchen ein- schliesst. Wir wissen ferner, dass das Kügelchen sich nachher abschnürt und so das erste Richtungskörperchen bildet. Genau dasselbe findet nun auch bei Scorpaena statt. Indem aber hier zwischen dem am Mikropylenpol sich contrahireuden 68 ZUK ONTOGENIK DER KNOCHENFISGHE. Kciin uiul dcM' Zona ratliatii keiii Rauin bestolit, die Spindel aber uumittelbar der inneren Mündun»' des Mikropylenkauales gegeuüber liegt, ist der eiuzigc Weg, den das Riclitiingskörperohen nelimeu kaïin, deshalb auch nur der Mikro- pyieukanal. Sobald die ersteii VeriinderungeQ au der Kernplatte auftreten, siclit man, dass innerhalb des Mikropylenkanales etwas nach aussen zu quellen beginnt. Es ist eine helle, ziihflüssige protoplasmatische Substanz, die ein- zelne wenige kleine Körnehen einschliesst, anfangs durcli ilirc Elasticitiit sich vollkommcn der Form des Mikropylenkanales anschmiegt, sobald sie aber an der tiussereu Münduug des Mikropylenkanales angelangt ist, Kugelgestalt annimmt. Kacb 25 — 30 Minuten bemerkt man schon an der ausseren Mündung des Mikro- pylenkanales ein kleines Kügelchen, das mittelst eines Stieles sich nach innen fortsetzt: dies ist das sich absehnürende Richtuugsblaschen. Indem also das sich absehnürende Richtuugsblaschen durch den Mikropylenka- nal nach aussen tritt, verstopft es diesen Kanal und macht den Zutritt für andere Spermatozoa unmüglich. Taf. Il, Fig. 10 stellt den Keim 25 Minuten nach der Befruchtung vor, die Höhe der Axe des Keimes betriigt dann 0,088 Millim. Etwa nach 30 — 35 Minuten hat die Kernspindel eine sehr langliche, schmale Form angenommen. Die Lange der Spindel betriigt dann 0,042 Millim., ihre Breite 0,0075 Millim. ; es lassen sich kaum noch drei bis vier ausserst feine und zarte Fasern an der Spindel unterscheiden, wahrend die Kernplatte ver- schwunden ist (vergl. Taf. II, Fig. 12). Am centralen Pole der Spindel be- merkt man jetzt aber ein sehr kleines Kernchen, dasselbe ist an frischen Objec- ten durchaus homogen, nach Essigsaure-Behandlung zeigt es ein von Körnchen- liaufen und netzartigen Striingen durchsetztcs Aussehen. Rings um das Kern- chen stchen die Protoplasma-Körnchen des Keimes in dichten Radien. Ara peripheren Pol ist die Sonne fast verschwunden. Die Spindel selbst ist oft et- was mehr zur Seite gerückt und liegt nicht melir genau unterhalb der- Mikro- pyle. Das am centralen Pole der Spindel gebildete Kernchen, ist wohl oline Zweifel der Eikern. (Eikern: IIkrtwig, Pronucleus femelle: van Beneden, FoL). Uumittelbar unterlialb der inneren Münduug der Mikropylo ist eine zweite, kleine Sonne entstanden. Das Centrum dieser Sonne liegt ungefahr 0,016 — 0,017 Millim. unterhalb der inneren Mikropylenmündung. Die Höhe der Keimaxe be- triigt jetzt 0,095 Millim. Nach 40 Minuten ist die Spindel verschwunden. An- statt dersclben bemerkt man jetzt zwei Kernchen, von welchen das eine etwas grösser als das andere ist (vergl. Taf. II, Fig. 13). Um beide stehen die Pro- toplasma-Körnchen in scharf ausgepriigten Radien. Das eine Kernchen liegt au der Stelle, wo sich noch vor einige Minuten der centrale Pol der allmiihlich ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 6* reducirten Spindel befand; der Ursprung des zweiten kleineren Kernchens ist mit voUkommener Siclierheit. nicht anzugeben. Aus Allem aber was wir jetzt über die Befruchtuug bei den niedren Tliieren wissen, sind wir, wie ich glaube, voll- koinmen berechtigt, dasselbe als von dem eingedrungenen Spermatozoon herrüh- rend, also als Spermakern (Spermakern: O. HertwiCx; Pronucleus male: v. Be- neden, Fol) zu betrachten, um so mehr, als es unmittelbar der Stelle gegenüber liegt, an welcher das Spermatozoon durch den Mikropylenkanal in deu Keim ein- gedrungen ist. Die Höhe des Keimes betragt jetzt 0,102 Millim. (Axenhöhe). Das aus dem Mikropylenkanal austretende Richtungsblaschen ist allmahlich grösser geworden und liegt als ein 0,025—0,028 Millim. im Diameter messendes Bliischen frei der ausseren Mikropyleumündung auf, um bald darauf durch das umringende Seewasser fortgespült zu werden. Die beiden Kernchen werden jetzt allmahlich grösser und grösser und bewegen sich nach einander zu, in der Art, dass der Spermakern in einer Richtung cen- tralwarts rückt, welche senkrecht auf dem Mikropylenkanal steht, der Eikern dagegen in einer Richtung zum Centrum rückt, welche mit der Spindel ungefahr einen Winkel von QO'' macht. Nach 60 — 70 Minuten liegen die beiden Kerne unmittelbar unter einander, der Spermakern oben, der Eikern unten (vergl. Taf. II, Fig. 14). Die Protoplasmaköruchen bleiben dabei immer in deutlichen Radien gruppirt. Beide Kerne sind dann ungefahr gleich gross, ihr Diameter betragt 0,0135 Millim. Frisch untersucht sind sie immer noch vollkommen homogen, zeigen aber nach Essigsaure-Zusatz dieselbe iihnliche Structur wie oben angegeben ist. Die Höhe-Axe des Keimes betragt dann 0,160 — 0,165 Millim. Die beiden Kerne liegen gerade in der Ei-resp. Keimaxe, was wohl nicht anders möglich ist, denn der Spermakern, der unmittelbar unterhalb der Mikropyle sich gebildet hat, also in der Eiaxe selbst, ist der Axe folgend, cen- tralwarts und ist auf seinem Wege so weit vorgerückt, bis er auf den ebenfalls centralwarts gewanderten Eikern stösst. Die beiden Kerne begegnen sich un- geföhr in der Mitte der Axe des Keimes. Der Keim ist jetzt fast vollkommen an dem einen Pol, dem Keimpol, con- céntrirt und hat mehr und mehr die Gestalt einer bi-convexen Linse angenom- men. Ungefahr nach 80 — ^90 Minuten haben beide Kerne an Grosse noch etwas zugenommen, der Diameter eines jeden betragt jetzt ungefahr 0,016 Millim. Dabei sind sie immer noch etwas centralwarts gerückt. Jetzt beginnen die bei- den Kerne mit einander zu verschmelzen. Kaum aber ist die Verschmelzung eingetreten, so sind sie am frischen Object nur noch einige Secunden zu sehen, lira darauf scheinbar spurlos zu verschwinden. Behandelt man aber die Eier in diesen Stadiën mit Essigsaure, dann uimmt 70 ZUE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. man folg-eudes Wcahr: Wahreiid es noch deutlich zu sehen ist, dass die Kerne eben im Begriffe sind, mit einander zu verschmelzen, bilden die so mit ein- ander conjugirenden Kerne sicli wieder zu einer Keruspindel um. Dabei wird gleichzeitig die Gruppirung der Protoplasmakörnchen eine andere. Bis eben vor der Verschmelzung standen sie noch in dichten Reihen rings um die anein- ander liegenden Kerne. Mit der Umbilduug der conjugirenden Kerne in eine neue Spindel rücken sie wieder nach den Polen hin. Die in Rede stehende, neu gebildete Spindel mit den an ihren beiden Polen als Sonnen gruppirten Protoplasmakügelchen liegt in der Eiaxe (Vergl. Taf. II, Fig. 15). Deranach ergiebt sich also, dass die beiden conjugirenden Kerne in demselben Moment, in welchem sie mit einander verschmelzen, sich gleichzeitig zu einer ersten Theilung vorbereiten. Die weiteren Erscheinungen dieser ersten Theilung werde ich im niichsteu Kapitel genauer beschreiben. Obgleich nun der Keim in diesem Stadium voUstiindig am Mikropylenpol (Keimpol) sich contrahirt liat, setzt er sich immer noch mit einer dunnen Schicht um den ganzen Nahrungs- dotter hin fort. Ich habe angegeben, dass die beiden neu entstaudenen Kerne in der Eiaxe einander begegnen, und wohl in der Art, dass der Spermakern oben, der Eikern unten liegt. So wenigstens sind die Verhaltnisse in den meisten Pallen, es kommt indessen auch vor, dass die Kerne nicht unter einander, sondern neben einander liegen, und dies wird natiuiich dann stattfinden mussen, wenn der Eikern sich etwas langsamer dem Spermakern zubewegt. Sehr schwierig ist es mit Bestimmtheit zu sagen, ob nur ein einziges oder zwei Richtungsbliischen ausgestossen werden. Verschiedene Male namlich habe ich gesehen, dass, wenn das aus dem Mikropylenkanal ausgetretene Richtungs- blaschen Kugelgestalt angeuommen hatte, und durch das umringende Seewasser fortgespült wurde, nachher wiederum eine protoplasmatische Substanz aus dem Mikropylenkanal auszuquellen beginnt und dieselbeu Erscheinungen wieder- holt wie das erstgenanuto Körpercheu. In anderen Fiillen dagegen sah ich nur ein einziges Richtungsbliischen und dann war dasselbe grösser als in den Fiil- len, WO zwei ausgestossen wurden. Die Erscheinungen, welche auftreten, wenn das Ei in unbesamtem Wasser liegt, lassen sich nicht leicht zusammcnfassen, und es scheint mir, dass dieselben vielluicht zum Tlieil von dem mehr oder weniger vollstiindig geschlechtsrcifen Zustande abhiingig sind. Wie bei den befruchteten Eiern, entwickelen sich auch bei den nicht befrucliteten nur Spuren eines Eiraumes. Bei den meisten Eiern, ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 71 welche iu unbesamtem Wasser liegen, concentrirt sieh der Keim auch allmahlich mehr und mehr und wird ebenfalls ein Richtungsktirperchen ausgestossen, dabei ist aber die Zeit, wahrend welcher sich diese Erscheinungen abspielen, ziemlich grossen Schwankuugen unterworfen. leh habe Eier gesehen, in welchen schon nach 4 Standen das Richtungskörperchen ausgetreten war und der Keim sich so bedeutend contrahirt hatte wie beim befruchteten Ei, das sich zur Theilung vorbereitet. Bei anderen Eiern war nach 4 — 6 Stunden die Spindel noch deut- lich zu seheu und doch hatte sich der Keim schon bedeutend an dem Mikro- pylenpol bis zu einer Höhe von 0,080 Millim. (Axenhöhe) concentrirt. Ich habe endlich Eier gesehen, bei welchen auch nach 24-stündigem Liege in unbe- samtem Wasser, keine Spur von Veriinderung eingetreten war. Wie die Spindel sich bei dem Ausstossen des Richtungskörperchens am unbefruchteten Ei verhalt, weiss ich nicht. Nachdem die Spindel verschwunden und das Richtungskör- perchen ausgetreten war, habe ich von einem Eikern mit Sicherheit nie etwas geseheu. Aus dem Mitgetheilten geht also nur hervor, dass die Concentration des Keimes am Mikropylenpol und das Ausstossen des Richtungsblaschens unab- hangig von einander und unabhangig von der Befruchtung stattfinden kann. Ungefahr dieselben Erscheinungen wie an den Eiern von Scorpaena treten an den Eiern von Julis (J. vulgaris) auf, wenn man denselben ein Tröpf- chen Seewasser beifügt, worin sich einige Spermatozoa befinden. An den nicht befruchteten, unentwasserten Eiern hat der Keim eine Axenhöhe von 0,030 Millim. Die Spindel ist am nicht befruchteten Ei wohl zu sehen, aber bei weitem nicht so deutlich wie bei Scorpaena. Ungefahr 10 — 15 Minuten, nachdem das Ei befruchtet ist, tritt die Spindel viel scharfer hervor, wahrschein- lich ist dies dem zuzuschreiben, dass die Protoplasmakörnchen sich in Radien um die beiden Pole, besonders um den unteren gruppiren. Der Keim hat sich dann schon etwas am Mikropylenpol contrahirt und hat eine Axenhöhe von 0,036 — 0,040 Millim. erreicht. Besonders in diesem Stadium, in welchem die Spindel so deutlich sich zeigt, überzeugt man sich leicht, dass sie eine ahnliche Lage wie bei Scorpaena hat, d. h. unmittelbar der inneren Mündung des Mi- kropylenkanales gegenüber liegt, in einer Richtung, welche ungefahr mit der Eiaxe einen Winkel von 45° macht. Nach 20 Minuten hat das Richtungsblaschen sich zum grössten Theil abgeschnürt und quillt durch den Mikropylenkanal nach aussen. Hier tritt also dieselbe Erscheinung auf wie beim Ei von Scorpaena, dass namlich durch das sich abschnürende Richtungsblaschen, welches durch den 72 ZUIJ ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. Mikropylenkaual nach aussen tritt, anderen Spermatozoïden der Zugang zum Ei versagt wird. Nach 25 Minuten, wird die Spiudel undeutlicher, scharf dage- gen tritt die Sonne um den unteren Pol hervor. Nach eiuer halben Stunde ist einc zweite Sonne unmittelbar unterhalb der inneren Mündung des Mikropy- lenkauales entstanden, wahrend an der Stelle, wo vor einigen Minuten noch der untere Pol der Spindel lag, ein kleines Kernchen sichtbar wird, um welches die Protoplasmakörnchen in scharf ausgepriigten Radien stehen. Dies Kernchen ist wohl uuzweifelhaft der Eikern. Die Axenhöhe des Keinies betragt jetzt 0,055 — 0,060 Millim. Bald darauf wird im Centrum der unmittelbar unterhalb der inneren Mündung des Mikropylenkanals gelegenen Sonne ein zweites Kern- chen sichtbar. Der Ursprung dieses Kernchens ist wie bei Scorpaena wohl nicht direct anzugeben, indessen sind wir, wie ich glaube, dennoch berechtigt, dasselbe auch hier als von dem eingedrungenen Spermatozoon herrührend zu betrachten und dürfen wir es als Spermakern bezeichnen. Die beiden Kernchen nehmen bald an Grosse zu und bewegen sich nach einan- der in ahnlicher "Weise, wie es für Scorpaena beschrieben ist. Nach 40 — 45 Minuten liegen die beiden Kerne sehr nahe aneinander. Der Diameter eines jeden Kerns betrilgt 0,011 — 0,0015 Millim. Riugs um beide stehen die Proto- plasmakörnchen radienförmig. Der Keim hat sich noch mehr concentrirt, soine Axenhöhe betragt jetzt 0,095 — 0,10 Millim , er hat ungefahr die Gestalt einer bi-convexen Linse angenommen, die besonders centralwarts sehr stark convex ist. Die beiden Kerne nehmen noch etwas an Grosse zu und zu gleicher Zeit eine etwas tiefere Stelle ein, sie liegen wie bei Scorpaena in der Eiaxe (Vergl. Taf. III, Fig. 1, 2, 3). Nach einer Stunde hat der Keim eine Axenhöhe erreicht von 0,105 — 0,110 Millim., die beiden Kerne sind mit einander verschmolzen, sie bilden jetzt eiuen einzigen ovalen Kern, dessen longitudinaler Durchmesser 0,024 Millim., dessen Breiten-Durchmesser 0,014 Millim. betragt. Kaum aber ist die Verschmelzung eingetreten, so verschwindet der eben entstandene- ovale Kern scheinbar wieder für das Auge, um auch hier wie bei S c o r p a e n a in eine neue Spindel über zu geheu, wie nach Behandlung mit verdünnter Essig- saure deutlich wird (Vergl. Taf. III, Fig. 3). Gleichzeitig mit der Yerschmel- zung der beiden Kerne treten eigenthümliche Forraveranderuugen am Keim auf, es ist als ob die stark convexe, centrale Ausdehnung des Keimes plötzlich verschwiinde, und so derselbe allrailhlich mehr und mehr der Form einer plan- convexcn Linse sich niihere. Bis zu diesem Stadium umgiebt immer noch eine dunne, mit dem Keimc zusammenhangeude Protoplasmaschicht den Nahrungs- dotter, um am Gegenpol zu einer Dicke von 0,007 — 0,008 Millim. anzu- schwcllen. Wie bei den Eiern von Scorpaena kommt es beidenenvon Julis ZUR ONTOGENIE DER ZNOCHENPISCHE. 73 immer mir zur Bildung eines sehr kleinen Eiraumes, welcher wahrend der ersten Stunde der Befruchtiing sich niemals über den Keimpol des Eies ausbreitet Lasst man die Eier von Jnlis mehrere Stunden in unbesamtem "Wasser lie- gen, so treten auch hier ungefahr dieselben Erscheinungen auf wie bei Scor- paena. Auch hier kann die Concentration des Keimes und das Ausstossen der Richtungskörperchen unabhjingig von einander nnd unabhjingig von der Befruch- tune stattfinden. Rei Crenilabrus pavo sind die Verhaltnisse im Allgemeinen schon we- nio-er sünstig. Was ich bei der künstlichen Befruchtung der Eier dieser Fischart habe beobachten könneu, liisst sich in folgendem zusammenfassen. Schon wenige Minuten nach der Befruchtung fangt die Bildung eines Eiraumes, d. i. eines Raumes zwischen Eiinhalt und Zona an, zuerst in der Gegend des Aequa- tor, um so nach oben und unten sich auszudehnen. Nur dort wo der Keim der innern Mündung des Mikropyleukanals anliegt, lasst er sich wahrend der ersten Stunde nach der Befruchtung nicht nachweisen. Nach 8 Minuten hat der Eiraum jederseits des Aequator einen Diameter von 0,020 Millim., nach 15 Minuten einen von 0,030 — 0,032 Millim. erreicht. Gleichzeitig mit der Bildung eines Eiraumes, fiingt die Concentration des Keimes an. Nach 20 Minuten be- merkt man, dass durch den Mikropylenkanal Etwas nach aussen hervor zu quellen beginnt, welches nur das sich abschnürende Richtungskörperchen sein kann. Nach einer halben Stunde bemerkt man im Keime zwei kleine blasse, homogene Kernchen, das cinc unmittclbar unterhalb der inneren Mündung der Mikropyle, das andere etwas mehr seitwarts und tiefer gelegen. Obgleich der Ursprung dieser zwei Kernchen nicht direct nachzuweisen ist, so ist es aus alledem, was wir bei Scorpaena beschrieben haben, wohl kaum zweifelhaft, dass das eine, unmittelbar der innern Mündung der Mikropyle gegenüberliegende Kernchen der Spermakern, das andere tiefer gelegene der Eikern ist. Um beide gruppiren sich die Protoplasmakörnchen in Sonnenfigureu. Wie bei Julis und Scor- paena bewegen sich die beiden Kerne auf einander zu und nach 35 — 40 Minuten begegnen sie einander. (Vergl. Taf. III, Fig. 5.) Auf ihrem Wande- rungswege nehmen sie allmalilich au Grosse zu. Wahrend diese Erscheinungen sich an den Kernen abspieleu, contrahirt sich der Keim immer mehr und mehr am Mikropylenpol und nimmt wie bei Julis und Scorpaena die Ge- AIO JfATÜÜRK. VERH. DER KOMXKL. AKADEMIE. DEEL XXI. 74 ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. stalt einei' biconvexeii Linse an, welche besonders nach dem Dotter zu stark convex ist. Nach 45 Minuten verschmelzen die Kerne mit einander und der so entstandene einfache Kern hat eine rundlicli-ovale Form, mit eiuem lou- gitudinalen Durchmesser Yon 0,019 — 0,020 Millim. Derselbe liegt auch hier iu der Ei-resp. Keim-Axe. Kaum aber ist die Verschmelzung eingetreten, so verschwinden sie scheinbar -wiederum für das Auge des Beobachters. Da- bei gehen dann eigenthümliche Erscheinuugen im Keime selbst vor sich. Bei der Conjugation namlich von Eikern und Spermakern ist es als ob plötzlich die stark convexe Ausdehnung der Basis des Keimes verschwiinde, und an ilirer Stelle treten nun zahlreiche, kleinere und grössere Dotterkügelchen auf; einzelne dieser Dotterkügelchen sieht man mit einander verschmelzen, all- mahlich grösser werden und spitter wieder platzen, andere lösen sich in eine Anzahl kleinere auf, dabei ist der Keim immer in gewaltigen amoeboïden Be- wegungen und nimmt, wie bei Scorpaena, melir und mehr die Gestalt einer plan-convexen Linse an. Die in Rede stellenden Dotterkügelchen sind in fort- wiihrendeii Ortsbewegungen und sammeln sich immer mehr und mehr zwi- schen Keim und Dotter, kurz, es kommt hier zur Bildung eines wenn auch noch nicht stark ausgepriigten „Disque huileux", den wir bei Julis und Scor- paena noch nicht antrafen. Erst wenn die Furchung anfangt, bildct sich der Eiraum auch am Mikropylenpol aus. Untersucht man Eier die mehrere Stunden in unbesamtem Wasser gelegen habcn, dann ergiebt sich folgendes: Nur bei sehr wenigen sind auch nach ver- schiedenen Stunden keine weiteren Veranderungen eingetreten. Bei den meisten dagegen kommt es wie bei den befruchteten Eiern zur Bildung eines Eirau- mes, zur Concentration des Keimes am Mikropylenpol uud zum Ausstossen des llichtungskörpercheus. Beide letztgenannte Phaenomene kunnen auch 'bei den Eiern von Crenilabrus unabhangig von einander und von der Befruchtung stattfinden, nur mit dem Unterschiede, dass hier diese Erscheinungeu viel lang- samer vor sich gehen. Die Eier von Scorpaena^ Julis und Crenilabrus stimmcn mit ein- ander darin überein, dass sich bei ihnen nur ein sehr kleiner Eiraum bildet ; zwar ist derselbe bei Crenilabrus etwas grösser, doch dehnt er sich aucii hier an- fangs nicht über den Mikropjlcnkanal hin aus. Denizufolge bleibt also der Keim ZUR ONTOGE. IE DER KNOCHENFISCHE. 75 der inneni Müuduug des Mikropylenkanales unmittelbar anliegen, und dies wird durch die papillenförmige Hervorragung der Zona radiata, auf welcher der Mikropy- lenkanal noch innen ausmündet, sehr begunstigt. Indem nun die ersten Erscheiuun- gen nach der Befruclitung an der Kernspindel] sich abspielen, und zur Tlieilung der Spindel und dem Ausstossen des Richtungskörperchens führen, das Richtungs- blasclien jedoch nur durch den Mikropylenkanal noch aussen treten kann, liess sich also bei diesen drei in Rede stehenden Gattungen nachweisen, dass nur ein Sper- matozoon in den Dotter eindringen kann, indem durcli das sich abschnürende Ricii- tungskörperchen, welches durcli den Mikropylenkanal das Ei verlüsst, anderen Spermatozoa der Zugang versagt wird. Indessen lasst sich dies nicht für alle Gat- tungen von Knochenfischen nachweisen, wie aus folgendem hervorgehen wird. Bei ileliasis chromis sind die Verhaltnisse folgende: Den Ban des nicht befruchteten geschlechtsreifen Eies habe ich schon früher bcschrieben. Fügt man demselben cin Tröpfchen Seewasser — in welchem sich einige Spermatozoa befinden — hiuzu, danu sieht man diese bald um die aussere Mündung des Mikro- pylenkanals herumschwarmen. Das Eindringen der Spermatozoa in den Mikro, pylenkanal selbst weiter zu verfolgen ist bei H e 1 i a s i s recht schwierig, be- sonders deshalb, weil das Ei mittels der, um die aussere Mikropylenöffnung stehenden, schon früher beschriebenen Fasern anklebt. Nach 7 — 8 Minuten, wenn wahrscheinlich ein Spermatozoon so tief in dem Mikropylenkanal vorge- drungen ist, dass es den Keim berührt, fangt die Bildung des Eiraumes schon an und nach 10 Minuten ist derselbe am Keimpole schon 0,050 — 0,055 Millim. hoch, wahrend er dagegen am Gegenpol noch sehr gering ist. Gleich- zeitig mit dem Auftreten eines Eiraumes fangt die Concentration des Keimes am Mikropylenpole an, wahrend die grosseren Dotterkugeln sich nach dem Gegenpol verschieben. Nach 20 Minuten hat der Eiraum am Keimpol (in der Eiaxe gemessen) schon eine Ilöhe von 0,105 Millim. und am Gegenpol eine von 0,045 — 0,050 Millim. Das Protoplasma contrahirt sich am Keim- pol immer mehr und mehr, es bildet jedoch keine klare Masse, sondern ent- halt eine nicht unbedeutende Zahl von kleinen mattglanzendeu Dotterkügel- chen. Nach 25 Minuten tritt an der Oberflache des Keimes ein kleines, run- des Körperchen zu Vorschein (Taf. III, Fig. 6), welches bald zu einer Grosse von 0,012 — 0,014 Millim. heranwiichst, es ist dies das sich abschnürende Rich- tungskörperchen. Die Ungünstigkeit des Objectes gestattete nicht eine klare Vorstellung von dem, was eigentlich im Keime vor sich ging, zu gewinnen. Der Keim contrahirt sich am Mikropylenpol immer starker und hat nach einer und einer Viertel-Stunde ein Höhe erreicht, wie auf Taf. VI, Fig. 6 abge- bildet ist. Der Keim liegt dann auf eineni „Disque huileux" der ihm von dem 76 ZUE ONTOGEKIE DEE KNOCHENFISCdE. Deutoplasma trennt. Derselbe besteht aus ciner Schicht Protophisma, in welcher tehr zalilreiclie, gliiuzcnde Deuloplasniakügelchen abgelagert siud. Der Nahrungs- dotter besteht aiisserhalb der grossen Oelkugel, aus einer sehr grossen Zahl nur massig grosser Dotterkugeln. Wiilirend man beim nicht befruchtetem Ei, über- all glanzende Dotterkugeln durch das ganze Deutoplasma verbreitet antritft, bemerkt man solche in den befruchteten Eiern nur in dem „Disque huileux", überall anders sind sie scheinbar verschwunden, oder besser gesagt, sie haben ein ganz anderes Aussehen bekommen. Höchstwahrscheinlich hangt dies davon ab, dass das Protoplasma nicht mehr durch den ganzen Eiinhalt hin vertheilt ist, sondern sich am Keimpole contrahirt hat, wodurch natürlicli die Dotter- kugeln nicht mehr durch Protoplasma von einander getrennt werden, sondern unmittelbar einander anliegen, und auf diese Weise das Licht ganz anders brechen. Behandelt man Eier, wie sie auf Taf. YI, Fig. 6 abgebildet sind, — also Eier eine und eine Viertel-Stunde nach der Befruchtung, — mit verdünnter Essigsiiure, dann sieht man, dass nur der Keim und der „Disque huileux" dunkel granuliit erscheinen, der Nahrungsdotter dagegen uuveriindert bleibt, wohl ein Beweis, dass also aus dem Nahrungsdotter das Protoplasma verschwun- den ist. "Wahreiul bei den iuern von Sc o r pa en a, Julis und Crenilabrus das Riclitungskörperchen durch den Mikropylenkanal das Ei verliisst, bleibt es bei Heliasis innerhalb des Eies, zwischen Zona radiata und Keim. Hier lasst sich also nicht nachweisen, ob nur ein einziges Spermatozoon in das Ei eintritt. Indem es sich aber bei den drei erstgenannten Gattungen der Knocheufische bestimmt nachweisen liess, dass nur ein einziges Spermatozoon den Mikropylenkanal durchdringcn konnto, ist es höchstwahrscheinlich, dass auch bei der Gattung Heliasis nur ein einziges Spermatozoon das Ei be- fruchtet. Ob hier die Spannung, unter welcher die Eihaut steht, bei der Ent- wickelung eines so bedeutenden Eiraumes wie er bei Heliasis sich schon kurz nach der Befruchtung zu bilden anfiingt, vielleicht auf die innere Mün- dung der Mikropyle einen solchen Druck ausübt, dass dadurch der Durchgang anderer Spermatozoa unmöglich Avird, ist schwierig mit Bestimmtheit zu sagen. Ich kann nur mittheilen, dass ich in dem Eiraum niemals Spermatozoa ange- troffen habe. Ein paar Male bcobachtete ich an befruchteten Eiern innerhalb der inneren Mündung des Mikro])ylenkanales ein kleines Körperchen (Vergl. Taf. ni, Fig. 8); ob dies ein cingeklemmtes Spermatozoon ist, weiss ich nicht. Bei Heliasis wie bei C r ( n i 1 a b r u s bleiben die Spermatozoa in Seewasser aufbewahrt, keine halbe Stunde lebendig. Bekauntlich wird der Kaum zwischen Eiinhalt und Zona radiata nicht von ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 77 reinem Seewasser eiugenommen , sondern enthjilt aucli kleine Mengen einer eiweissartig-en Substanz, die bei Anwenduug von Siiuren oder erliartenen Flüs- sigkeiten gerinnt. Die Veriinderungen, welche an den Eieni von Hcliasis auftreten, weuu sie in unbesamtem Wasser liegen sind folgeude: Nach 4 Standen hat sich fast noch keiu nennenswerther Eiraura ausgebildet und zeigt der Keim noch keine Spur vou Conceutration ; nach 6 Standen hat sich an beiden Polen ein klei- ner Eiraam ausgebildet, der am Keimpol 0,006—0,007 Millim., am Gegenpol 0,010—0,012 Millim. hoch war; der Keim ist noch unveriindert. Nach 24 Standen ist der Eiraum so gross wie an den befruchteten Eiern, ausserdem haben sich aach Verjinderangen im Ei selbst abgespielt. An dem einem Pol, dem Gegenpol, liegt die grosse Oelkagel, nebst zahlreichen Dotterkugeln in wenig Protoplasma saspendirt, was sich besonders nach Einwirkang von verdünnter Essigsjiure ergiebt; am anderen Pol (dem Keimpol) liegen noch viele grössere und kleine Dotterkugeln in einer machtigen Schicht von Proto- plasma abgelagert. Bei den Eiern von Heliasis bildet sich also, auch wenn sie nicht befruchtet sind, ein Eiraum aus und findet ebenfalls eine Coucentration des Keimes nach dem Mikropylenpol statt, nar mit dem ünterschiede, dass alle diese Erscheinungen bei den nicht befruchteten Eiern sehr langsam vor sich gehen, die Ansammlung des Keimes am Keimpole nie eine vollstandige ist und zahlreiche Dotterkugeln im Protoplasma des Keimes suspendirt bleiben. Andere Eier bliebcn auch nach 24 Stunden Liegens in unbesamtem Wasser unverandert. Ich hatte keine Gelegenheit, künstliche Befruchtung an Eiern von Gobius anzustellen. Dies muss ich ura so mehr bedauern, indem uns hier wahrschein- lich ein Fall vorliegt, dass der Keim beim unmittelbar dem Weibchen entnom- menen, ungewasserten Ei schon dieselbe Gestalt zeigt, als schickte er sich zur Theilung an, mit anderen Worten, sich schon vollstandig am Mikropylenpol an- gehiiuft hat. Yon Gobius minutus und einer anderer Gobius-Art, welche ich nicht habe bestimmen können, erhielt ich immer nur befruchtete Eier. Dagegen em- pfing ich einmal ein geschlechtsreifes Weibchen von Gobius niger. Bei diesem ergab sich, dass der Keim an dem einen Pol (dem Mykropylenpol) des 78 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Eies, schon eine so bedeutende Aiisdehnung besass, wie es gewöhnlicli nur an Eiern, die sich zur Furchung vorberciten, antrifft. Bei einigen diescr Eier war nach 4 Stunden noch nicht die Spur eines Eiranmes vorhandcn, der Kcim Ing immer noch der inneren Mündung des Mikropylenkanales unmittelbar an. Bei anderen dagegen war nach einer Stunde ein so grosser Eiraum entstanden, wie man ihn gewöhnlich beim befruchteten Eie trifft, oline dass dabei in der Gestalt des Keimes oder des Nahrungsdotters sichtbare Veranderungeu einge- treten waren. Wiihrend also bei den Eiern von Scorpaena, Julis, Creni- labrus und Heliasis der Keim beim Liegen in besamtem sowohl als in unbesamtem Wasser sich am Mikropylenpol zu contrahiren anfiiugt, hat er bei den Eiern von Gobius dagegen diese Lage schon, ehe diese vom Weibchen entleert sind (Vergl. Taf. III, Fig. 9, 10). Ueber die Erscheinnngen, welche an den befruchteten Eiern des Herings auftrcten, kann ich leider nur sehr wenig mittheilen. Das Object ist zu ungün- stig, um über die delicate Frage, nach der Lage der Richtungsspindel, so wie über das Ausstossen der Richtungskörperehen einige Auskunft geben zu können. Aehnliches gilt von der Frage ob hier der Eiraum sich auch in der Gegend der inneren Mündung des Mikropylenkauals schon kurz nach der Befruchtung aus- bildet, oder erst nach einiger Zeit auftritt und so dem Richtungskörperehen Gelegenheit giebt, durch den Mikropylenkanal nach aussen zu treten. Nur so viel kann ich mittheilen, dass schon einige Minuten, nachdem man den Eiern einige Spermatozoa zugefügt hat, die Concentration des Keimes am Mikropy- lenpol anfüngt und nach zwei und einer halben Stunde beendigt ist. Nach einer halben Stunde hat der Keim eine Axenhöhe von 0,080 Millim., nach drei Viertelstunden von 0,100 Millim., nach einer Stunde von 0,120 Millim., nach anderthalb Stunde von 0,180 Millim., nach 2 Stunden von 0,280 — 290 und nach zwei und einer halbeu Stunde von 0,320 — 0,330 Millim. Ueber den Ursprung des ersten Furchungskerns liess sich beim Hering nichts nachweisen (Vergl. Taf. III, Fig. 11). Wie die Eier sich verhalten, wcnn sie in unbesamtem Wasser liegen, weiss ich nicht, dcnn ich habe darüber keine Versuchen angestellt. Es waren dies die ersten künstlichen Befruchtungen, welche ich an Fischeiern anstellte und ich glaubte um so mehr darauf verzichten zu können, als wir cben über die künstliche Befruchtung der Eier dieser Fischart genaue Angaben von Kupffer besitzen. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 79 Obgleich wil' schou frühor geselien haben, dass fast alle Autoren dariu mit einander übereinstimmen, dass der Keim sclion vor der Befruclitung vorhanden ist, so sind dagegen diese Angaben in Bezug auf die Frage selir wenig genau : -wie verlijilt sich der Keira zum Nahrungsdottcr, wenn das Ei unmit- telbar nach dem Ablegen uutersuclit wird und welclie Yeninderungeu treten in dem Keim auf, wenn es einige Zeit in unbesamtem, welche, wenn es in besamtem Wasser liegt. K. E. YON Baer * der hauptsaclilich nur Cyprinoiden (Cyprinus blicca und C. ery tliroplithalmus) untersucht hat, sagt einfach „der Keim ist vor dem Austritte des Eies auch sebon vorhanden". C. Vogt's f Abhandlung stand mir nicht zur Verfügung. "Wie ich aber bei KuPFFER angegeben finde, sah er bei Coregonus palaea den Keim auch in dem nicht befruchteten Ei auf dem Dotter erscheinen, sobald die Eier ins "Wasser gelangten. CoSTE § dagegen sagt „Avant la conception, la cicatricule (der Keim) u'y est point encore formée ni distincte du vitellus, ni représentée par ce vitellus tout entier. Ses éléments générateurs restent épars, disséminés dans tous les l)oints de ce vitellus, jusqu'au moment oü l'action du male les détermine h se précipiter vers une region de la surface oii on les voit tous se réunir pour constituer Ie disque granuleux que la segmentation organise plus tard". Leider giebt CosTE nicht an, für welche Knochenfische diese Angabe gilt, und ebenso wenig erfahren wir, welche Veranderungen eintreten, wenn das Ei in unbesam- tem "Wasser liegt. Reichert ** sagt vom Hechtei, dass die Begrenzungslinien der Bildungsdot- terschicht, sowohl am freien Rande als nach dem Nahrungsdotter hin, nicht scharf gezeichnet, oft recht unsicher sind. Ob diese Beschreibung einem uuge- wiisserten oder gewasserten Ei entnommeu ist, erfahren wir nicht. Er giebt schon weiter an, dass sich am geschlechtsreifeu, uubefruchteten Ei, beim Liegen im "W^asser die Kapsel von der Dotterkugel scheidet und dass zwischen beiden ein, vom eingedrungenen "Wasser ausgefülUer Zwischenraum entsteht; dies Flui- dum ist nach ihm kein reines Seewasser, sondern enthalt eiue geringe Menge * K. E, VON Baer, Untersucbungen über die EntwiokelangsgescWchte der Piscbe, 1835, p. 4. ■j- C. VoGT, Embryogenie des Salmones. § CosTE, Origine de la cicatricule ou du germe cbez les poissons osseux, in Comptes rendiis, T. XXX, p. G9'2, d850. ** Eeichert, 1. e. 80 ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Ton Eiweiss gelüset, indem bei Zusatz von Salpetersauro sich darin weisslicho Flocken niedorschlagon. Lebeboullet * sagt vom Hecht „Ie dernier terme du développement de l'oeuf avant la fécondation est la séparation de ses parties constituantes, l'un constitue la tache jaune (formëe par la réunion de tous les éléments plastiques et uiitri- tifs, qui se trouvaieut dispersés daus l'oeuf) sorte de cumulus, place k la surface de l'oeuf (also der Keim), l'autre est Ie vitellus proprement dit, dont Ie róle est exclusivement nutritif." Ausserdem giebt er an, dass sich ein Eiraum bildet, wenn das Ei in unbesamtem Wasser liegt. Doch scheint die Gestalt des Keimes beim ungewasserten Hechtei eine andere zu sein, als beim gewiisserten, das Ei raöge befruchtet sein oder nicht, denu er sagt „une heure environ après la fécondation, Ie germe se soulève et s'arrondit comme une ampoule, dans les oeufs non fecondés, comme dans les oeufs fecondés". Sowohl beim unbefruchteten als beim befruchteten Ei heisst es weiter „des vesicules huileuses, qui etaient dispersés, se dirigent vers Ie póle occupé par Ie germe et se concentrent en un disque situé sous Ie germe, Ie disque huileux." Der einzige Unterschied, wodurch das befruchtete Ei sich von dem unbefruch- teten unterscheidet, besteht nach Lereboullet darin, dass der Keim beim erst- genannten „acquicrt une transparence remarquable" und dies beruht nach ihm darauf, dass der Keim erst bestand aus „une matière amorphe, granuleuse, au milieu de la quelle sont semés en grand nombre des corpuscules tres petits — corpuscules plastiques — des globules vitellins et des vesicules graiseuses. Ces deux groupes d'éléments sont melés et confondus. La même chose a encore lieu, quand Ie germe s'est élevé en ampoule, mais dèsque ce germe est devenu transparent, les globules vitellins sont tous refoulés vers la base de l'éminence." Und dann sagt er weiter: „Ie premier effect de la fécondation est donc de séparer les éléments vitellins en deux groupes, les uns les plus superficiels — Ie vitellus de forraation — tandisque les autres, sousjacents constituent sou vitellus nutritif." Vom Barsch theilt er niit, dass hier sich ebenfalls cin Eiraum bildet, wenn das Ei in "Wasser liegt, gleichgültig ob das Wasser besamt ist oder nicht. Die ersten Veranderungen, vfclclie man im befruchteten Ei wahrnimmt, bestehen nach ihm „dans une accumulation, vers un des poles de l'oeuf des divers élé- ments, qui etaient dispersés dans toute son etendue." Der Keim ist also schon vor der Befruchtung vorhanden, sobald jedoch das Ei befruchtet ist, concen- • Leeeboui,let, 1. c. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 81 trirt er sich am Keimpol. „Vers la fin du cl4veloppement de Toeuf" — sagt er — „et avaut la fccoudatioa tous les éléments solides dont l'oeuf se corapose se reu- nent vers un de ses póles et constituent un amas, qui est Ie germe. Le germe une fois formc, se soulève en une ampoule, dans la quelle les éléments sont eucore entremêlés. Peu de temps après qu'elle s'est produit la colline du germe devient transparente. Cet effet remarquable reconnait pour cause la séparation des éléments du germe en deux groupes, elle est le premier efFet appréciable de la fécondation. La portion transparente du germe est le vitellus formateur, réservant le nom de vitellus nutritif aux autres éléments vitellins." Von der Forelle giebt er an * „dans la truite les éléments plastiques produits par la vesicule germinative et les éléments nutritifs tburnis par la sphère vitel- line, restent mêlés et confondus jusqu' k l'époque de la fécondation. Les oeufs mürs de ce poisson, niême ceux qui vont être pondus, n'offrent pas la tache jauue si apparente dans le Brochet, et qui provient de la condensation des élé- ments plastiques." Und weiter sagt er: „Immédiatement ou tres peu de temps après la fécondation, les éléments plastiques qui étaient restés dispersés dans l'oeuf se concentrent vers le póle, pour forraer le disque gerrainateur ou blas- todermique." Hieraus sclieint also hervorzugelien, dass nach Lekeboullet bei der Forelle, wie beim Barsch die Mitwirkuug des Sperma nöthig ist zur völligen Concentration des Keimes am Keimpol. Am scharfsten sind wohl die Mittheilungen von Ransom f. Er saot vom Keime des Eies von Gasterosteus: „it exits in the unimpregnated egg as a superficial layer completely surrounding the food-yelk, and is closely con- nected near the germinal pole, with the oft, ill-defined, interval surface of the inner sac. At the germinal pole it forras a thicker layer or disk, extending over about one fourtli to one-third of the surface of the yell-ball marked at its centre by a pit, which receives the mikropyle and at its margins passing imperfectly into the thinner layer of similar material which extends over the rest of the yelk." Diese Verhaltnisse iindern sich nicht, wenn das Ei in un- besamtem Wasser liegt. Wird dagegen das Ei in besamtes Wasser gebracht, daun fangt schon 15 Secunden, nachdem das erste Spermatazoou in die Mikro- pyle eingedrungen ist, die Bilduug eines Raumes (Breathing charaber Newport) zwischen Eihaut und Eiinhalt von der Mikropyle aus an, indem der Keim sich von der Mikropyle zurückzieht, und Wasser durch die Eihaut eindringt, * Lerebouli.et 1. c. I K\NSOM 1. C. All ^ATUÜRK. VEKU. DER KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXT. 82 ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENPISCHE. und erst flann folgt die Concentration des Bildungsdotters zum prominirenden Keimhügel. Hier also entsteht der Eirauin und die Concentration des Keimes, unter normalen Verhiiltnissen, erst nach der Befruchtung. Dagegen fand er, dass sich bei Salmo salar, S. fario, Thymallus vul- garis, Esox lucius, Cyprinus gobio, Leuciscus phoxinus, L. ce- phaliis uud Perca fluviatilis, gleichgültig ob das Ei in besamtem oder in unbesamtem "Wasser liegt, ein Eiraum bildet und der Keim, der Aufangs mit dem von Gasterosteus übereinstimmte, sich zum Keimpol concentrirt. Beim Ei von Esox lucius war sclion nach wenigen Minuten der Eiraum vollstjindig ausgebildet „and the formative yelk concentrated into a well defined discus germinativus " Zwar o-iebt Oellachee * auch an, dass im Ei der geschlechtsreifen Bach- forelle der Keim vorhanden ist, doch geht aus seiner Beschreibung nicht her- Yor, welche Ferm derselbe besitzt, bevor das Ei mit AVasser in Berührung ge- wesen ist, und welche Umbildungen am demselben auftreten, wenn das Ei in besamtem oder unbesamtem Wasser gelegen hat. Er sagt weiter „dass sich bloss die Hauptmasse des Keimes an einer Stelle zusammenzuziehen scheint und dass ein Rest als eine dunne Blasé um den Nahrungsdotler ausgedehnt bleibt." Diese Blasé ist dann seine üottcrhaut. Dieselbe ist aber nichts als eine dunne Schicht von Bildungsdotter, die den Nahrungsdotter umgiebt. His t theilt mit, dass an den reifen, unbefruchteten Eieru der Aesche (T h y- m al lus vulgaris) sich beim Liegen in Wasser die Kapsel von der Dottcr- kugel schcidet und dass zwischen beiden ein vom eingedrungenen Wasser aus- gefüllter Zwisehenraum entsteht, ebenso beim Hecht, beim Lachs und bei der Forelle. Yon Thymallus vulgaris heisst es wei ter, dass die Dotterkugel an einer bestimmten Stelle den Keim triigt. Aber His theilt nicht mit, ob dies vou einem Ei gilt, das unmittelbar dem Mutterthier entnommen ist, oder vorher in Wasser gelesren hat. Auch beim Hecht bildet sich an dem unbefruchteten Ei ein Eiraum. Vom Keim des Hechteies heisst es „dass er am unge wasserten Ei sehr durchscheinend und in seiner Abgrenzung schwer zur erkennen ist." Nach kurzem Aufenthalt im Wasser charakterisirt er sich als eine schwefel- gelbe bis braungelbe Scheibe von 1,5 Millim. Durchmesser. Unter welcher Form sich der Keim bei dem unmittelbar dem Weibchen entnommenen Ei zeigt, giebt His ebenfalls nicht an. Aehnliches gilt auch vom Lachs und von der Fo- relle, wir erfahren einfach, dass der Keim vorhanden ist. • Oei.laciieu, 1. c. t His, 1. c. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 83 Nach OwsiANisiKOW * bildet sicli bei Corea'onus lavaretus ein Eirauin, gleicligültig- ob das Ei befruchtet ist, oder uiclit. Das uubefruchtete Ei bietet nach ihm ein mehr gleiclimassiges Aussehen dar. Die Dottcrplattchen, die Oel- blaschen, die feinsten Dotterpartikelcheu sind im ganzen Ei so ziemlich gleieh vertheilt. Erst nach der Bcfruchtung concentrirt sich der Keim am Keim- pol. Aus dieser Beschreibung, welche Owsiannikow giebt, scheiut also lier- vorzugehen, das beim unbefruchteten Ei der Keim ara Keimpole noch nicht oder wenigstens in sehr geringem Grade vorhanden ist, ob eine Concentration des Keimes am Keimpol auch stattfindet, wenn das Ei in unbesamtem Was- ser liegt, giebt Owsiannikow nicht an. Gerbe f sagt vom Keime der Knochenfische „la cicatricule ne se mani- feste qu'après la ponte. Dans l'oeuf ovarien, k quelque age qii'ou Tobserve, dans l'oeuf arrivé h maturité et tombe dans l'ovisac, rien ne l'accuse; ce n'est qu' h la suite de la ponte et après quelque temps de séjour dans l'eau, que Ie travail de séparation des diverses parties constitutives de l'oeuf, la cicatricule (der Keim) eoncentre ses clements épars et en forme k la surface du globe nutritif une petite éminence discoïde. Ce phénoraène est indépondaut de la fécondation et s'accomplit aussi bien sur les oeufs fécondés que sur ceux qui ne Ie sont pas ; mais tandis que Ie travail, dans les premiers, s'accentue de plus en plus, il avorte en quelque sorte dans les seconds, et au lieu d'une cicatricule tres saillante, ai'voiidie, a bords parfaitement limités, ou a une cicatricule médiocrement proeminente, k contours vagues, ii bords irréguliers, de facile décomposition, les grauules mole- culaires coustitutifs u'ayant entre eux qu'uue faible cohérence." Welche Knochenfische untersucht sind, giebt Gerbe nicht au, doch scheineu es hauptsachlich die Salmoniden gewesen zu sein, denn er fügt hinzu „11 est donc bien démontré que chez les poissons osseux, et notamment chez les Sai- monidés que j'ai plus particulièrement étudiés, c'est vers Ie point par oü péne- trent les corpuscules fécondants, c'est-a-dire vers Ie raicropyle, que sont iuvaria- blement appelés et que se grouppeut les éléments formateurs du germe". So sehr ich auch die letzte Angabe bestiitigen kann, so sehr muss ich die erstere bestreiten, wie aus dem obeu mitgetheilten vou selbst hervorgeht. * Owsiannikow, Ueber die ersten Vorgange der Entwickelung in deu Eiern des Coregonus lavaretus; in: Bnll. de l'Acad. imper. des Sc. de St. Petershourg. T. XIX, p. 225, 1874. •j- Z. Gekiü;, Du lieu ou se forme la cicatricule chez les poissons osseux, in : Journcd de VAnatomie et de la Fhysiologie, ünziême Année, p. 329, 1875. 84 ZÜK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Nach TAN Bambeke * ist der Keim bei Tinca vul ga ris vor der Befruch- tiing schon vorhandeu. ludem er von deu Erscheinuugen spricht welche auftreten, wenn das Ei mit "Wasser in Berühruug kommt, sagt er: „Ie premier phénomène consiste généralement dans une dépressiou du globe vitellin par Ie disque; de sorte que ce dernier, qui formait d'abord une sorte de calotte reposant sur Ie vitellus nutritif, représente maintenant une lentille biconvexe dont l'une des surfaces eorrespond h une excavation du globe vitellin. Les éléraents vitellins répandus sur la face interne de ce globe viennent s'accumuler h la face infé- rieure du disque. On a))erQoit manifestement de fines trainees protoplasmiques qui partent en rayonnant de la base du disque et piongent dans la sphère vitelline. Ces trainees rappellent les pseudopodies d'organismes inferieures. Les clements accumulés sous Ie disque effecteut une disposition spéciale, ils sont plus abondants vers Ie centre de la face inferieure du disque et ferment, en eet endroit, une sorte de noyau vitellin ; la partie centrale, plus claire, est formée par de fines molécules, espèces de poussières granuleuses ; la partie péri- pherique, plus foncée, est constituée par des éléments plus volumineux. De changements de forme du disque germinatif rapellent, jusqu' k uu certain point, les premières phases de la segmentation." Aelmlich verlialten sich nach ihm die Eier van Lota vulgaris. Daraus folgt also, dass schon in unbesamtem "Wasser der Keim am Keimpol sich concentriren kann. Aus der angegebenen Literaturübersicht geht also hervor, dass alle Autoren darin mit einander übereinstimmen, dass der Keim schon vor der Befruchtung vorhanden ist, vielleicht mit Ausnahme von CoSTE, dessen Mittheilungen mir nicht ganz klar sind, indem er erst sagt, dass beim unbefruchteten Ei der Keim „n'y est point encore formé", und zugleich darauffolgen lasst, „les éléments générateurs restant épars, disséminés dans tous les points du vitellus". Dagegen giebt KuPFFER f au, dass beim Ileringsei vor der Befruchtung noch kein Keim vorhanden ist. Er fasst, was er beobachtet und in wiederholten Experimenten geprüft hat, in folgende Satze zusammen: L „Das Ei des Herings (Strömlings) zeigt in dem Moment, wo es aus dem Eileiter ins Wasser gelangt, noch keine Spur eines Keimes oder überhaupt einar Sonderung von Bildungs- und Nahrungsdotter. 2. Es behalt diese im vorhergehenden Abschnitt geschilderte Beschafïenheit ira "Wasser bei, wenn jede Impriignatiou des "W^assers durcli Sperma vermieden * C. VAN Bambeke, Recherches sur l'euibryologie des pois^ons osseux, in : Mémoires cour, et tnéin. étrangers de Belgique, T. XL, lS7ü. t KuPFFER, 1. C, p. 180. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 85 wird. Der Aufeuthalt im Wasser allein andert also nichts an den Verhaltnissen des Dotters und dem Verhalten zum Dotter, es dringt kein Wasser durcli die Eiliaut, dieselbe entfernt sich gar nicht vom Dotter. Unter beiden Verhalt- nissen, sowolil im sussen, als ira schwach gesalzenen Wasser, konnten reife Eier 24 Standen lang liegen, ohnc irgend wahrnehmbare Veriinderungen zur erfahren. 3. War dagegen das Salzwasser, in das die Eier gelangten, vorher besamt, oder wird demselben, nachdem die Eier bereits eine Zeit lang im Wasser sich befunden hatten, naohtraglich Sperma hinzugesetzt, so sieht man nach etwa 15 Minuten bereits die Eihaut sich vom Dotter entfernen und zwischen beiden Theilen einen hellen Zwischenraura auftreten. Wasser dringt dnrch die Eihaut in das Innere, die Dotterkugel erfjihrt eine Verkleinerung (contrahirt sich ?) und es beginnt uun am Dotter eine complicirte Reihe von Veran- derungen abzulaufen, als deren Endresultat eine Sonderung von Bildungsdotter (Protoplasma) und Nahrungsdotter, und schliesslich eine Concentration der ersten Substanz an dem einen Pole zum Keimhügel erscheint. 4. Nahm er bei der künstlichen Befruchtung, unter sonst gleichen Umstan- den, anstatt des Salswassers (von 0,3 pCt. — 0,4 pCt.,) das süsse Wasser des Haffes, so tratt keine Veranderung an den Eiern auf, sie verhielten sich so, als be- fanden sie sich in unbesamtem Wasser." Demnach ergiebt sich also nach Kupffer „dass an dem Ei des Strömlings sich der Keim unter dem combinirteu Einfluss von Salzwasser und Sperma bildet". Dieser Schluss von Kupffer beruht indessen, wie wir gesehen haben auf einem Fehler in der Wahrnehmung. Auch beim Hering ist wie bei jedem anderen Knochenfisch der Keim schon vor der Befruchtung vorhanden, wie wir schon früher gesehen haben. Kupffer theilt weiter noch eine Reihe von Unter- suchungen mit, die er an unbefruchteten Eiern angestellt hat und die von gros- sem Interesse sind. Eine Reihe von Experimenten wurde in der Weise angestellt, dass die reifen Eier allein für sich in Wasser von 0,3 — 0,5 pCt. Salzgehalt gebracht wurden. Diese Eier, die ebenso rasch und ebenso fest anklebten, wie die befruehteten, zeigten in keinem Falie das an den befruehteten auftretende Phaenomen. Die Zahl dieser Beobachtungen betriigt 6. Es wurde je einmal constatirt, dass nach 20, 30, 45 Minuten, so wie nach zwei Stunden, und zwei Mal, dass nach 24 Stunden keine Veranderung eingetreten war. Tn einer dritten Reihe von Versuchen wurde festgestellt, dass weun zu Eiern, die kürzere oder langere Zeit im Wasser liegend, keinerlei Veranderungen erfahren hatten, nachtraglick Sperma hinzugefügt wurde, binnen Kurzem, d. h. in höohstens 20 Minuten aa 86 ZÜK ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. sammtliolien Eiern der so beliaudelteu Portiou, die Ablösung der Eihaut von der Dütterkugol sich eiiileitete und weiter fortschritt. Die Versuche wurdeu 4 Mal angestcUt. Das erste Mal iii der Weise, dass eiu Theil der Eier, die 20 Minuten sich im Wasser befuuden batten, in eiu anderes Gefass versetzt wurdeu und dort der Einwirkung des Sperma unterlagen. Nach 13 Minuten beganu die Bilduug des Eiraumes, nach 20 Minuten war dieser Raum au sauimtlicheu Eiern deutlich verbanden und die Sonderung von Bildungs- und Nahrungsdotter leitete sich ein. Der Rest der Eier, der in dem ursprünglichen Gefasse im uube- samten "Wasser geblieben war, zeigte sich um dieselbe Zeit, also nach 40 Minu- ten uu verandert. Bei dem zweiteu und dritten Experiment wurde in derselbeu Weise vorgegangen, aber anstatt nach 20 Minuten, erst nach einer resp. 2 Stuuden, ein Theil der betreffenden Portion von Eiern mit Sperma behandelt, der Rest in dem ursprünglichen Wasser gelassen. Das Resul tat stimmte durch- aus mit dem des ersten Yersuchs überein. Zuletzt wurde dann noch in einem vierteu Experimeute constatirt, dass Eier, die 24 Stundeu lang im Wasser unveriindert geblieben waren, durch den Zusatz von frischem Sperma in der erwahnteu Weise beeinflusst w^urden. Ich selbst habe, wie hervorgehobeu, keine Experimeute über das Verhalten der Eier des Herings in uabesamtem Wasser angestellt. Die Versuchen von KuPFFER schienen mir so schlageud, dass eine Wiederholuug derselben mir ganz überflüssig erschien. Damals waren mir die Yerhaltnisse, welche die Eier von Scorpaena u. A. zeigen, wenn sie in unbesamtem Wasser liegen, unbekannt. Jetzt nuiss ich das Versaumnis um so mehr bedauern, als Kup- FFER selbst die Resultate von BoECK * mittheilt, welche nicht mit den seinigeu im Einklang stehen. Diese Angaben Boeck's lauten nach Kupffer folgender- weise „wenn das Ei eine ganz kurze Zeit im Wasser gelegen und sich an die umgebenden Gegenstiinde befestigt hat, fangt es an, Wasser einzusaugen, die Eihaut hebt sich von dem Dotter und ein breiter Raum, mit einer 'klaren Flüssigkeit gefüllt, trennt den kugelrundeu Dotter von der düuucu, stark ge- spannten Eihaut, warauf der radiare Bau der letzteren verschwindet. Ob das Ei befruchtet ist, oder nicht, so hebt ein kleiner Theil des Dotters sich etwas, nimmt eine schw^ich gelbliche Farbe au und furcht sich bald. So kommt es, dass der kleine Bildungsdotter sich von dem grossen Nahrungsdotter trennt, "wie ein linsenfürmiger Körpcr, welcher in einer tellerförmigen Vertiefung des- £elben gelagert ist." * BoECK, 1. c. ZÜE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. 87 KuPFFER bespricht daiin die iu Rede stelieudeu Mittheilungea von BoECK und hebt wohl mit Recht hervor, dass sie sich wohl nur auf die Erscheiuungeu beziehen sollen, die der Furchung vorausgehen, also auf das Eindringeu des Wassers und die Erhcbung und Sonderung des Keimes; sonst hatte BOECK, also fjihrt Küpffer weiter fort, wenn eine Furchung am unbefruchteten Ei eingetreten ware, einer derartigen Erscheiuung doch eine grössere Beobachtung geschenkt. Aus den negativen Resultaten, welche Kupffer erhalten hat, wenn er die Eier des Herings in uubesamtes "Wasser brachte, hebt er die Möglichkeit hervor, dass die Versuche von A. Boeck nicht ganz reine gewesen seien. Wenn man aber bedenkt, dass bei Julis, Scorpaena und Creuilabrus einige Eier einer und derselben Portion nach 24 Stunden noch keine Veranderungen zeigten, bei anderen dagegen schon nach 4 Stunden der Keim an dem einen Pol sich ebenso stark concentrirt hatte, als ob das Ei befruchet gewesen ware, und noch andere Eier derselben Portion nach künstlicher Befruchtung sich normal entwickelten, daun giaube ich dass auch die Möglichkeit besteht, die negativen Erscheinungeu davon herschreiben zu können, dass nur Eier, welche einen be- stimmten Grad von Reife erreicht haben, in unbesamtem Wasser einen Eiraum, mit einer gleichzeitigeu Concentration des Keimes am Keimpol entstehen lassen. Mit anderen Worten: es ist durchaus nicht unmöglich, dass auch die Augaben von Boeck wahr sind. Aehnliches gilt auch von den Mittheilun- gen von Ransom, der bei Gaste rosteus fand, dass die Eier, in unbe- samtem Wasser liegend, keinen Eiraum bilden, und dass bei solchen auch keine Concentration des Keimes stattfindet, wohl dagegen wenn das Ei be- fruchtet ist. Kupffer * beschreibt dann genau die Erscheinungen, welche beim befruch- teten Heringsei auftreten. Keine Erscheinung deutet nach ihm darauf hin, dass das Eindringen von Wasser diirch die Eihaut nur an einer beschrankten' Stelle, etwa durch die _ Mikropyle erfolgte, wie Ransom f es bei Gast erosteus beobachtet haben will , sondern die Bildung des Raumes erfolgt ringsum gleichzeitig. Ich muss Kupffer hierin ganz beistimmen, denn bei Creuila- brus haben wir z. B. gesehen, dass ein nicht unbedeutender Eiraum gebildet wird, trotzdem die Mikropyle durch das austretende Richtungsblaschen ver- stopft wird. Die Eihaut scheint also allseitig durchgangig zu sein. Durch diesen Yor- • Kupffer, 1. c, p. 185. f Kansom, 1. c, p. 456. 88 ZUK ONÏOGENIE DER KNOCHENFISCHE. gaug erfahrt die Eihaut nach Kupffer eine Spannung, wird prall uud ebeu- massiger kuglig imd das Ei aimmt an Volumen zu. Diese Vergrösserung steht uach ihni nicht im Vcrhiiltniss zur Weite des zwischen Eihaut uud Dotter- kugel ueu entstaudencu Raumes, sondern ist geringer als der Dimension des Ictztereu entspriiche. Mithin vorkleinert sich gleichzeitig die Dotterkugel, was sich auch aus directen Messungen ergiebt. Auch Kupffer hebt hervor, dass ein der Quantititt uach nicht bestimmbarer Theil des Dotters bei diesera Vorgang in Lösung übergeht, denn die Flüssigkeit des Wasserraumes ist nicht reines Wasser soudern zeigt nach Zusatz von Salpetersaure ein feinkörniges Geriusel. Nachdem die Bildung des Eirauraes begonnen, zwischen Eihaut uud Dot- teroberflache ein Spatiura entstanden ist, das die Aenderungen an der Oberflache scharfer zu verfolgen gestattet, gewahrt man, nach ihm, als Erstes ein Ver- schwinden der oben erwahuten stark lichtbrechenden Dotterkörner uud er ist geneigt, diesen Schwuud nicht anders als Lösung aufzufassen. Die nachste Erscheinuug ist daun: „das Auftreten heller Vacuolen an der Oberflache des Dotters, zwischen den Dotterkugeln. Sie sind als wasserklare Flecken deutlich zu erkennen, vermehren sich rasch, werden langlich, erstrecken sich in die Tiefe, flicssen netzförmig zusammen uud durchsetzen als ein grobes Röhrenwerk den ganzen Dotter. Mit dem Auftreten der hellen Vacuolen beginnt zugleich die Scheidung der Substanz des Dotters in jene zwei Partien, von denen die eine, als Bilduugsdotter auzusprechende, sich oberflachlich ablagert, die andere, der Nahruugsdotter, die bisherige Constitutiou des Gesammtdotters im Weseutlichen bewahrt." Alle diese Erscheinungen beruhen aber uur auf der Concentration des Kei- mes nach dem Keimpol. Der Bilduugsdotter erscheint nicht als etwas neues, das vorher weder in Vertheilung noch etwa in centraler Ansammlung zu be- merken war, er ist beim unhefruchteten Heringsei ebcn so gut wie bei allen anderen Knochenfischeiern vorhanden, wie jeder Querschnitt gut conserviiter und geharteter Eier lehrt. Auch glaube ich nicht, dass die „stark lichtbrechenden Dotterkörner sich lösen, sie scheinen nur verschwunden, indem sie uicht mehr durch feinkörniges Protoplasma von einander uud von den mehr ceutralwiirts ge- legeueu Dotterkugeln getrennt werden, sondern mit der Concentration des Proto- plasma zum Keimpol einander uumittelbar anliegen und durch ihr stark lieht- brechendes Vermogen kaum mehr zu unterscheiden sind. Wie Kupffer habe ich ebenfalls oft an dem, der Lagerung des spiitern Kei- mes genau cntgcgengesetzten Pole, eine milchtigere Schicht gesehen, (Gegen- hügel : Kupffer) die allmilhlich wieder sich|abflachte und dieselben Verhalt- nisse darbietet wie sie Kupffer genau beschrieben hat. Die erste Spur des ZDE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 89 Turchungsprocesses tritt nacli Kupffer nach P/j Stimden vom Momeiite der Yereinigung der Geschlechtsprodukte aa gereclinet auf, dabei ist aber zii be- merken, dass die Temperatur des Raumes, in dem die Gefasse mit den Eiern sich befandeu 25^ — 28o C. war. Das Ei des Herings stellt nach Kupffer kurz vor dem Beginn der Furchung einen aunahernd kugligen Körper dar, der von einem Mantel von Protoplasma an der ganzen Oberfliiche kontinuirlich überzogen wird und im Inneru einen, das Protoplasma an Masse betrachtlicli übertreffenden Nahruugsdotter umschliesst, der die ursprüngliclie Beschaffenlieit der Substanz des reifen Kileitereies kon- servirt hat. Der Protoplasmamantel lixsst zwei Abtheilungen unterscheiden, eine dunne, den grössern Theil der Oberflache überziehende Lage, die Rindenschicht, und eine an einem Pole der Eikugel gelagerte massige Ansammlung, den Keim (blastos), der als plan-konvexer Körper mit ziemlicli ebener Flache dem Nah- rungsdotter aufliegt. Es ist nicht der entfernteste Anhaltspunkt dafür vorhanden, noch eine das Protoplasma jiusserlich überziehende Membran auzunehmen. We- der in der Rindenschicht, noch im Keim zeigt sich eine Spur von Kernen, geschweige denn, dass Zeilen in die Zusammensetzung der Rindenschicht ein- gingen. Hierin stimme ich mit Kupffer ganz überein. Kupffer würde nie in den Irrthum verfallen sein, dass beim Heringsei der Keim sich erst unter dem combinirten Einfluss von Salzwasser und Sperma bilden soll, wenu er das unbefruchtete geschlechtsreife Heringsei an Querschnitten studirt hiitte. Ueber die Impragnation des Eies durcli das Sperma liegen für die Knochen- fische ausführliche Wahrnehmungen von Ransom * und Kupffer, f und für die Petromyzonten von Calberla, § und von Kupffer und Benecke ** vor. Am genauesten sind auch hier wieder die Angaben des englischen Forschers. Ransom gebührt namlich das Verdienst, wohl zuerst nachgewieseu zu haben, dass die Mikropyle stets über dem Keim sich befinde, und er sagt, dass das Ende des Kanals in der Substanz des Keimes stecke. Wenu er auf den Ob- jekttrager Sperma zu den Eiern von Gasterosteus gebracht hatte, drang nach 45 Sekunden das erste Spermatozoon in die Mikropyle, 15 Sekunden spater be- * Eansom, 1. c. f Kupffer, 1. e. § Calberi.a, 1. c. ** Kupffer und Benecke. NATUUKK. VERH. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXT. A 12 90 ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. gauii die Bilduug de Eiraumes (Breathing chambre) und zwar von der Mikro- pyle aus, dabei zog sich der Dotter zusammen und die innere Mündung des Mikropylenkanales trat aus dem Keime heraus. Er niramt an, dass sich die Substanz des Keimes bei der Berührung durch das Spermatozoon zurückziehe, wodurch die Oeffnung der Mikropyle frei werde uud uun das "Wasser eindringe. Andere Experimente sollen ausnahmlos ergeben haben, dass, wenn die Eier der- art placirt waren, dass das Deckglasclien der Mikropyle aufliegend dieselbe schloss, nacli Zufügung von Sperma keine Bildung der „Breathing chambre" erfolgte; wurde darauf durch Verschiebung des Deckglaschens der Zugang in den Mikropylenkanal wieder zugilnglich, so soU gleich darauf der Keim sich zurückzieheu und die Bildung eines „Eiraumes" anfangen. Niemals konnte Ransom weder im Eiraum, noch innerhalb der Substanz des Keimes Spermato- zoïden erblicken, obgleich er mehrmals auf das erste Spermatozoon noch einige andere bis in die Mikropyle verfolgen konnte. Dagegen giebt Kupffer * an, dass beim Heringsei die Mikropyle keine ofFene Pforte sein kann, indem das unbefruchtete Ei, wenigstens unter den Verhaltnis- sen, bei denen er beobachtete, kein Wasser aufnimmt. Ob der Klebstoff die Oeffnung verschliesst, oder ein anderer Umstand dazu wirkt, konnte Kupffer nicht entscheiden. Dass aber die Mikropyle auch beim Heringsei eiuen offeneu Kanal bildet, davon hatte Kupffer sich an Querschnitten, welche eben den in Rede stehenden Kanal der Lange nach durchschnitton haben, überzeugen können. Alles spricht dafür, sagt Kupffer, dass Sperma und Wasser beim Hering durch die Eihaut selbst penetriren, wie das ja jetzt für das Siiugethierei als erwiesen gelten darf. Wie das Siiugethierei sich verhalt, weiss ich nicht; beim Fischei ist es aber — abgesehen von allen theoretischen Gründen — kaum denkbar, dass die Spermatozoïden die dlcke, beim Heringsei 0,325 MlUim. messende Eihaut durchbohren, um so mchr als die Porenkaualcheu zu klein sind, um die Spermatozoïden durchzulassen. Nach alledem was ich über dlesen Punkt bei der Befruchtung mltgethellt habe, kann Ich auf elne weitere Besprechung verzichten. Thatsache Ist es nach Kupffer, dass Zoospermieu und zwar in grosser Zahl in das Innere des Heringseies eindrlngen. Er beobachtete in der Welse, dass er die Eier in elne Art Mulde brachte, die durch Aufkleben eines niedren Rlnges auf den Objekttrager hergestellt war. Unter dlesen Umstiinden konnte er mlt dem Immerslonssystem 3 mm von H. S c h r ö d e r in Hamburg, bis zum * KuppTEn, 1. c. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 91 Centrum der Eier bequem den Raum belierrsclien. Indessen giebt Kupffer an, er habe das Perforiren der Eihaut durch die Zoospermien nicht mit befriedigender Sicherheit gesehen. lm Dotter bemerkte er bereits nach drei Minuten mehrere, sie waren nicht vollstiindig zu übersehen, aber mit Sicherheit an dem Hiu-und Herschwingen des Kopfes bei langsamer Fortbewegung zwischen den Dotterku- geln zu erkennen. Wie weit sie in die Tiefe drangen, liess sich nicht entschei- deu. Einmal zilhlte er 6 Minuten nach dem Hinzuthun des Sperma, nachdem bereits ein schmaler Eiraum entstanden war, 23 Zoospermien. An demselben Ei traf er 25 Minuten spater, nach dem Erscheinen der Rindeulage des Protoplas- mas, zahh'eiche derselben theils vollstiindig, theils nur mit den Köpfen in der Substauz steekend. Durchsetzt von diesen Zoospermien concentrirte sich das Protoplasma zum Keim. Gegen diese positiven Angaben von Kupffer kann ich nur meine negati- ven stellen, denn ich habe nie, weder beim Hering, noch bei einem der anderen untersuchten Knochenfische, je in dem Eiraum Spermatozoen erblicken kunnen, noch je das Eindringen derselben in den Dotter gesehen. Kupffer * theilt noch einen anderen Fall mit : Es waren in einem Eimer mit "Wasser die Eier von einem Weibchen, auf welche das Sperma von einem Mannchen abgedrückt wurde. 5 Minuten darauf war das Wasser von den festklebenden Eiern abgegosseu und neues eingeschöpft worden. Die Befruchtung war auf See mit klarem Wasser ausgeführt, in Folge dessen war die Eihaut an den Eiern sehr rein. öVa Stunde spater befanden sich siimmtliche Eier in vorge- rückter Furchung mit 16 und mehr Furchungskugeln. Innerhalb des Wasser- raumes waren Zoospermien verbanden, theils in Bewegung, theils ruhend, die Köpfe waren mit dem erwahnten System bei einer Vergrösserung von ~^ durch die Eihaut hindurch gut zu erblicken, bei schiefer Beleuchtung auch einige Schwixnze, die aber in der Flüssigkeit des Wasserraunies überhaupt schwer zu unterscheiden sind ; einige hafteten der Oberfliiche der Furchungskugeln so M^ohl wie der Rindenschicht an. An einem Ei, dessen Eiraum eine Tiefe von 0,15 mm. besass, begann Kupffer eine Zahlung und konnte ohne Verrückung des Focus al- lein in einer Horizontalebene, die etwa einem Meridian entsprach, rings um den Dot- ter herum 231 Zoospermien zilhlen, von denen reichlich der dritte Theil noch in Bewegung war. Dies genügt nach Kupffer, um eine Vorstellung von der gros- sen, unbestimmbaren Menge zu geben. Wenn man nun bedenkt, dass das Lumen des Mikropylenkanales so eng ist, dass nur ein Spermatozoon auf ein Mal * KUPFFEE, 1. C. p. 192. 92 XUK ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. hindurch kann, dass das Perforiren der Spermatozoa an anderen Stellen der Ei- liaut, — wie mir scheint — einfacli unmöglich ist, und dass das spermahaltige Wasser schou nacli 5 Minufon durch neues ersctzt wurde, dann ist es mir un- begreifiich, wie eine so grosse Zahl von Spermatozoïden in dem Eiraum sich be- finden können. Wenn auch das Wasser nicht erneuert war, blieb es dennoch befremdend, denn bei Scorpaena, Julis, Crenilabrus und Heliasis konnte ich die Spermatozoïden kaum eine halbe Stonde in Seewasser lebendig erlialten. Indem nach den Erfahrungen an andern Flscheiern auch eine Concen- tration des Keimes statt findet, wenn das Sperma ausgeschlossen wird, besprlcht KuPFFER * dann die Frage, ob dieselbe nicht Avesentlich gefordert und be- schleunigt wird, wenn das Ei befruchtet ist und ist geneigt, auf Grund eines Experiments an Hechteiern, vorlaufig diese Frage bejahend zu beautworten. Er eutnahm einem Weibchen, durch leichtes Streichen über den prall gespaun- ten Bauch, eine geringe Portion von Eiern, von denen die zuerst abgehenden, also prasumtiv reifsten, in ein Gefass mlt reinem Wasser aufgefangeu wurden, die folgenden in besamtes Wasser kamen. Beide ungefahr gleich starke Por- tionen bildeten in gleicher Zeit den Eiraum, nach einer halben Stunde waren an den befruchteten die Keime entschieden grösser als an den unbefruchteten und behielten diesen Vorsprung bis zum Beginn der Furchung, die ungefahr nach 372 Stunden eintrat; die unbefruchteten Keime erreichten dieselben Dimen- sionen nach 5 Stunden. Hieraus ergiebt sich, wie ich dies ebenfalls gefunden habe, dass die Concentration des Keimes an befruchteten Eiern schneller vor sich geht als an unbefruchteten. Nach Kupffer erscheinen die ersten Zoosper- niien in dem Dotter (beim Heringsei) nach 3 Minuten, beginnt die Bildung des Eiraumes nach 15, treten die ersten Flecke hyaliner Substauz (A^acuoleu) an der Oberflache des Dotters nach 18, erscheint die Rindeulage nach 25, über- wiegt definitiv das Protoplasma nach einer Eihalfte hin nach 45 Minuten und ist nach zwei Stunden die Concentration zum Keim vollendet und tritt die erste Furche auf. Deber die Yorgange der Befruchtung des Petromyzonteneios verdanken wir Calberla die ersten genaucren Mittheilungen. Er fasst die Resultate seiner Untersuchungen folgenderweise zusammen. Für die Befruchtung wird nur ein • Kl'PFFEB. 1. c, p. 193. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHEMFISCHE. 9^ einzio^es Spermatozoon gebraucht, dasselbe tritt in die aussere Mikropyle des iinYeranderten, reifen Eies ein, durchwandert dieselbe, berührt die zwischen den. beiden Mikropylen reichlicher angehauftc dotterkörnchenfreie Protoplasmamasse und dringt endlich in jenes Protoplasma ein. Mit dem Eintreten des Samenkör- perchens in die erwahnte Protoplasmaschicht beginnt sofort lateral der Mikropyle. die Eihaut sich voin Dotter abzuheben. Bald wird die gesammte, zwischen den Mikropylen befindliche körnchenfreie Protoplasmaschicht von dem durch die Poren der Eihaut eindringenden Wasser zu einem Strang, dem Leitband des Samens, zusammengedrückt, durch welches der Spermakopf und vielleicht ein Theil des Mittelstückes in die innere Mikropyle und den Spermagang eintritt. Bald reisst das Leitband und bildet sein dem Dotter zugehöriges Ende sofort oder erst nachdem es sich für eine kurze Zeit in den Dotter zurückgezogen hat, den über die Dotterperipherie hervorragenden Dottertropfen. Derselbe wird uach kurzer Zeit, meist nachdem in seinem Innern Dotterkörnchen aufgetreten sind, in das Innere des Eies zurückgezogen und damit ist der Befruchtungsvorgang abgelaufen. Die Rindenschicht des Dotters wird durch das die Poren der Eihaut durchdringende Wasser in feine Faden ausgezogen; diese Faden reissen endlich und bleiben die Beste derselben als kleine Tröpfchen hellen Protoplasma's an der Innenflache der Eihaut und an der jetzt eine zackige überflache darbietenden Dotteroberflache liegen. Sichtbar werden diese Protoplasmafilden dadurch, dass, wie schon oben erwjihnt, das Protoplasma einen höheren Brechuugsexponent hat als das Wasser. Wahrend des Eintritts des Spermatozoon in den Dotter verliert der Eikern seine scharfen XJmrisse, um solche erst nach voUendeter Be- fruchtung wieder zu erlangen. Er ist dann als Furchungskern im Sinne Hertwig's zu betrachten. Was den Dottertropfen betrifft, so ist dieser nach Calberla nichts weiter als das centrale Ende des Leitbandes, bestehend aus körnchenfreiem Protoplasma, Avelches zwischen den Mikropylen vorhanden war und welches sich in den Spermagang selbst bis zum Eikern fortsetzt. Die Mittheilungen von Calberla sind, wie bedeutend auch, indessen noch in mancher Beziehung lückenhaft. Nicht auf directe Beobachtung sich stützend, sondern nur aus theoretischen Gründen glaubt er, dass eine Conjugation eines Spermakerns und Eikerns stattfindet. Es kommt mir aber höchst unwahrscheinlich vor, dass bei den Petromyzonten ein Eikern im Sinne Hertwig's schon vor der Befruchtung vorhanden ist und eine so tiefe Stelle ira Ei einnimmt ich glaube vielmehr, dass hier auch eine Spindel vorkommt, und dass der Dottertropfen Calberla's nichts anderes als das austretende Richtungsbla- schen ist. 94 ZÜK ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. Calberla * tlioilt aucli die Erscheinungen mit, welche eintreten, wenn das Ei in unbesamtem "Wasser liegt. Die Resultate sind folgende: Wird eiu dem Weibchen entnommenes reifes Ei in kaltes, fliessendes Wasser vou + 8" bis 4- 10° C. gebracht, so halt es sich in demselbeu, vorausgesetzt, dass das Wasser die gleiche Teniperatur behalt, bis zu 10 bis 12 Standen unverandert uud ist es zu jener Zeit noch befruchtungsfiihig. Nach der angegebenen Zeit (12 Stan- den) gehen jedoch am Ei Verilnderangen vor sich, die seine Entwickelangs- fiihigkeit sofort vernichten. Die Veranderungen sind folgende: Die Hinden- schicht der Eihant quillt in kurzer Zeit stark auf, man bemerkt, wie die körn- chenfreie Substanz, die als Riudenschicht des Dotters zwischen diesem and der Eihaut sich befindet, dicker za werden scheint, dabei fangt die Eihant an sich vom Dotter abzaheben. Sobald dies an einer Stelle geschehen ist, geht dieser Vorgang an der gcsammten Dotterperipherie gleichmassig aber aasserst langsam vor sich. Es kommt bei solcheu Eiern nie zu Protoplasmafaden- und Leitbandbildung. Auch jetzt erscheint, wie am befruchteten Ei, in der innern Mikropylengrube der Dottertropfen, welcher in seinem Rau nicht im geringsten von dem Dottertropfen des befruchteten Eies abweicht. Die weiteren Yeranderungeu, denen der Dotter- tropfen jenes unbefruchteten Eies untcrliegt, sind jedoch solche, die nicht im ent- ferntesten mit den Veranderungen des Dottertropfens des befruchteten Eies sich vergleichen lassen. Solche Eier sind nicht mehr befruchtungsfahig, sobald, sagt Calberla, als die Eihaut sich an einer, wenn auch nur minimalen Stelle vom Dotter entfernt hat. Dagegen Hessen sich Eier, die im kalten Wasser (8 — 10° C.) bis zu 10 Stunden und langer aufbewahrt waren, und die sich bei der Besich- tigung als unverandert erwiesen, mit günstigem Erfolg befruchten. Schlicsslich theilt Calberla noch mit, dass je langer das Ei aus dem Thier entfernt war, vorausgesetzt dass es sich unverandert erhalten hatte, der Befruch- tungsvorgang um so schueller ablief. Auch hat er einige Male beobachtet, dass an ganz frischen, reifen Eiern die Befruchtuug ein oder zweimal felü'schlug, dagegen sah er nie etwas dcrartiges bei Eiern, die 6 — 8 Stunden oder langer in kaltem Wasser sich unverandert gehalten hatten. Die Resultate, zu welchen Kupffer und Benecke bei den Petromyzonten ge- langt sind, weichen in mancher Beziehung von denen Calberla's ab. Nach ihnen kommen für die Befruchtung nur diejenigen Zoospermien in Betracht, die sich in den Bereich der hyalinen Kuppel begeben (Flocke nach A. Muller); dieselben stellen sich sofort radiiir zum Uhrglase. Gleich darauf beginnt einc • Calberla, 1. c. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 95 Zui'ückziehung des Dotters von der Eihaiit, nicht ara Pole des Eies, sondern zuniichst in einer Ringzone entsprechend der Peripherie des Uhrglases. AVahrend Calberla also angiebt, dass die Reti-action des Dotters nur Folge der Berüh- rung von Zoosperm und Eiinhalt ist, geben Kupffer und Benecke dagegen an, dass die Zurückziehung des Dotters nicht auf einer Contact-, sondern auf einer Fernwirkung der radiar geordueten Zoospermien beruht. Die Retraction des Dotters leitet sich ein, selbst wenn nur ein Zoosperm durch die hyaline Kuppel seinen Weg in radiiirer Richtung verfolgt, die Lebhaftigkeit dieser Erscheinung erhöht sich aber mit der Zahl der Zoospermien. Bei der Retraction des Dotters zieht sich das hj^aline ProtopUisma, wie auch Calberla schildert, in helle Ftldeu aus, wahrend in der Richtung der Eiaxe ein starker Strang sich zeigt, den sie den Axenstrang des Protoplasma nennen, derselbe ist mit dem Leitband des Sperma identisch. Das bevorzugte Zoosperm dringt keineswegs stets auf dem Scheitel des Uhrglases, also am Pol hindurch, sondern perforirt an den verschiedensten Punkten dieser Region die Eihaut. Hieraus ergiebt sich nach ihnen, dass der Axenstrang des Protoplasma nicht die Bedeutung eines Leitbandes des Sperma hat. In der Mehrzahl der Falie sahen sie ausser diesem Zoosperm kein zweites, geschweige denn ihrer mehre mit dem gesammten Kopfe durch beide Schichten der Eihaut bis in den Eiraum drino-en. In zwei FitUen in- dessen sahen sie mit Sicherheit noch ein zweites hindurchgelangeu, und in einem Falie ausser dem bevorzugten, noch zwei andere im Eiraum ; unter allen Um- standen aber ist das Yerhalten des einen Zoosperms, das sie das bevorzugte nennen, von dem aller übrigen ausgezeichnet. Das bevorzugte Zoosperm verfolgt in stetem ruhigem Gange seinen Weg durch die Eihaut in den Eiraum und weiter, denselben Radius innehaltend, in den Dotter seinen ganzen Schwanz nachziehend, der Kopf wird, je naher er dem Dotter kommt, um so mehr gedehnt. Die wenigen Spermatozoïden, die ausser dem bevorzugten in den Eiraum gelangen, dringen nicht in den Dotter hinein, sondern kommen in dem Eiraum zur Ruhe. Was die Veranderungen am Dotter betrifft, so geben Kupffer und Benecke an, dass der Axenstrang des Protoplasma (das Leitband des Sperma von Calberla) sich nicht immer bildet. Untersucht man nach ihnen nach erfokier Zurückziehuna' des Dotters, die Innenfliiche des Uhrglases der Eihaut, so findet man ausnahmslos an derselben einen Körper, der von dem Dotter daselbst zurückgelassen wurde. Die- ser Körper macht den Eindruck eines Kerns, der von einer geringen Portion grob- körniger Masse umgeben ist. Sie betrachten diesen Körper als einen „Richtungs- körper", den das reife Ei vor dem Befruchtungsakte oder wahrend desselben ausstösst, und der mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit von der Sub- stanz des verschwindenden Keimblaschens hergeleitet werden kann. Dieser Körper 96 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. fallt der Lage nach nie mit der Mikropyle zusammen. Wird diese excentrisch ange- trofFen, so ist der Riohtungskörper nach der entgegengesetzten Seite hin zu suchen. Bevor noch die Zurückziehung des Dotters das Maximum erreicht hat, am Ende der zweiten oder am Aufauge der dritteu Minute, begiunt ein ueuer Akt und zwar hebt sich aus dem Centrum der ebenen Endflilche des Dotters eine Masse klaren Protoplasma's aus dem dunklen Dotter hervor. Das Aufstreben des Zapfens dauert zwei bis drei Minuten, die Berührung dosselbeu mit der Eihaut fiillt also in die sechsto Minute, immer von dem Momcnte der Vereinigung von Sperma und Eiern an gerechnet. Dann begiunt der Rückzug des Zapfens. Bevor der Zapfen auf seinem Rückzuge in dem Dotter verschwindet, sieht man wüh- rend der lebhaften Bewegungen, die derselbe ausführt, innerhalb seiner vorher ganz klaren Masse eiuen kugligeu granulirlen Körper entsteheu, der schliesslich, wenn der Zapfen wieder im Dotter versiukt, aus demselben ausgestossen wird. Der Rückzug des Zapfens dauert meist etwas langer als das Hervortreten des- selbcn, 3- -5 Minuten. Sie glauben, dass demselben bei der Befruchtung eine active ergiinzende Rolle zukommt. Es ergiebt sich also, dass die Resultate von Calberla eiuerseits, Küpffer und Benecke andererscits nicht unbcdeutend von einander abweichen. Wich- tig ist die Uebereinstimmung, dass bei der Befruchtung der Eier von Petro- myzon nur einem Zoosperm eine ausgezeichnete Rolle zuftillt, wenn auch Küpffer und Benecke bchaupteu, dass auch andere Zoospermien in anderer "Weise an dem Befruchtungsakte bethciligt sein können, wiihreud nach Calberla nur ein Spermatozoon in das Ei eindringt. Salexsky's in russischer Sprache geschriebene Abhandluug über die Ent- wickelungsgeschichte des Sterlets (Acipeuser ruthenus) ist mir nur so weit Terstandlich, als von derselben eine kurze Mittheilung in dem Zool. Anz^iger und ein Referat in dem Jahresb. erschienen ist. Aus ersterer Mittheilung geht hervor, dass beim Sterlet das Keimbliischen in der ersteu Stunde nach dem Ablegen des Eies nicht mehr zu finden ist; anstatt dcssclben bemerkt man im Keime mehrero kleinere, aus durchsichtiger Substanz bestehende Insein, welche in der Keimmasse zerstreut sind und ihrem Bau nach dem Keimbliischen YoUkommen iihneln. Die Identitjit der Substanz mit der des Keimbliischens weist darauf hin, dass das Keimblasclien bei den Sterleteiern noch vor der Be- fruchtung in mehrere Theile zcrfallt. Die Befruchtung markirt sich durch das Auftreten einer hellen, scheibenformigen Masse am oberen Eitheilc, welche dem JlERTwio'schen schleierförmigen Körper (siehe gleich unten) der Amphibieneier ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. 97 Yollkommen entspricht, und aus einer durchsichtigen, fast homogenen Substanz besteht. Auf der Obcrflache des schleierförmigen Körpers kann man schon in Spirituspriiparaten eine ungeheure Masse von Spermatozoen bemerken. Die Oberfliiche des Keimes erscheint zur Zeit der Befruchtung stark pigmentirt. Am oberen Pol des Eies tritt diese Pigmentirung am stiirksten hervor, dringt nach innen in den Keim hinein und bddet einen Streifen, der Pigmentstrasse bei den Amphibien ahnlich, die walirscheinlich den "Weg zeigt, auf welchem das Spermatozoon in das Ei eindringt. Dann treten zwei Kerne auf, die sich nahern und zum Furchungskern zusam- menschmelzen. Die Bildung des einen Kerns (Eikern : Hertwig, weiblicher Pro- nucleus : Salensky) geschieht auf Kosten der oben erwahnten Tnseln, der andere Kern (Spermakern Hertwig, mannlicher Pronucleus : Salensky) stellt einen wan- dungslosen, aus einer feinkörnigen durchsichtigen Substanz bestehenden Körper dar, der in dem jüngsten Entwickelungsstadium an unteren Ende der Pigmentstrasse liegt. Auch hier entsteht also der erste Furchungskern aus der Conjugation zweier Kerne. Ungefahr ahnlich lauten die Angaben bei den Amphibien, wie aus den Unter- suchungen von O. Hertwig * und van Bambeke f hervorgeht. Alle be- fruchteten Eier zeigen hier am sch warzen Pole in übereinstimmender Weise eine Veranderung, die schon bei schwacher Vergrösserung sichtbar ist. Dieselbe besteht hierin, dass die Mitte des sch warzen Feldes heller erscheint, als ob es mit einem dunnen Schleier unpigmentirter Substanz überzogen ware (Fovea germi- nativa: Max Schultze; fossete germinative: van Bambeke). Sowohl Hertwig als VAN Bambeke betrachten diese helle, gelblich erscheinende Substanz als die Reste des Keimblaschens, die nach ihrer Afluösung und Vertheilung ini Dotter durch Contraction des Protoplasma ausgepresst worden sind. Eine Stunde nach der Befruchtung tritt in der Mitte des schwarzen Poles ein früher nicht vor- handener, kleiner, pigmentirter Fortsatz: Pigmentstrasse Hertwig; figure clavi- forme: van Bambeke, auf. Der Fortsatz ist an seinem centralen Ende kolbig verdickt und umschliesst hier einen hellen Fleck; wahrend der Pigmentfortsatz sich mehr und mehr verlangert, vergrössert sich der in seinem kolbigen Ende gelegene Kern in ganz aufl'allender Weise. In diesem Entwickelungsstadium kommt ein zwei ter Kern vor, welcher stets einer anderen Hiilfte der Dotter- * 0. Hertwig, Beitrage zur Kenntniss der BilJnng, Befruchtung und Theilung des thie- rischen Eies, in: Morphol. Jahrh., Bd. III, p. 1, 1877. t C. VAN Bambeke, Kecherches sur l'embryologie des Batraciens, in: Buil. de l'Acad. royale de Belgique, '2. Serie, T. LXI, 187G. A13 «ATÜUKK. V£RH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XXI. 98 ZUlt ONÏOGENIE ÜEK KNOCHENFISCUE. kugel als die Pigmentstrasse angehört uud von der Spitze der ktztereu durch einen schmalen Zwischenraum getrennt wird. Etwa V/^ Stuude nach der Be- fruchtung siad zwei naliezu gleich grosse Korne in der Dotterkugcl vorliaudeu. Sie liegen nahe beisammen und lassen sich leicht von einander uuterscheiden. Die beiden Kerue rücken dicliter an einander, bis eiu jeder schliessiicli die betriichtlicbe Grosse von 0,035 Millim. erreicht. Sie legen sich jetzt dicht an einander, platten sich gegenseitig ab, verschmelzen dann uud bilden endlich den Kern der ersten Furchungskugel. Nach 21/2 Stunden scheiut die Vereini- gung der beiden Kerne vollzogen. Van Bambeke und Hertwig lassen beide den am Eude der Pigment- strasse bcobachteten Kern von dem Eindringen eines Spermatozoon herrühren (Spermakeru : Hertwig), das als Spur seines Weges die Pigmentstrasse zurück- lasst. Wahrend aber van Bambeke angiebt, dass der Spermakern spater ver- schwindct uud sich mit dem umgebenden Protoplasma vermischt, sah ïïertwig den Spermakern statig wachsen. Der zweite Kern ist den früheren Beobachtern entgangen und zuerst von Hertwig gesehen und beschrieben und vou dera- selben als „Eikern" bezeichnet. Ob dieser Kern im Froschei nicht schon früher vorhanden gewesen, oder ob er erst P/j Stunde nach der Befruchtung, wo Hert- wig ihu zuerst wahrnahm, eutstoht, bleibt unentschieden. Hertwig ist nicht ungeneigt anzunehmen, dass der zweite Kern vielleicht schon gleich nach der Auflösung des Keimblaschens im Ei vorhanden ist. Aus dem Vorkommen von nur eincr Pigmentstrasse an bcfruchteten Batrachiereieru glauben van Bambeke und Hertwig schliessen zu dürfen, dass nur ein Spermatozoon in den Dotter hineiugelangt. Bei den Urodelen dagegen beobachtete van Bambeke mehrere Pigmentstreifen, welche er auf ein Eindringen von eiuer grossen Anzahl von Spermatozoïden zurückführt. Vom Siiugethierei (Kaninchen) schrieb van Beneden * schon vor 6 Jahren: „n resulte de ce que précèdc que Ie premier uoyau de l'embryon se développe aux dépens de deux pronuclei, l'un périphérique qui dérive de la couche super- ficielle de l'oeuf, l'autre formé au milieu de la masse centrale du vitellus. Comme j'ai etabli que les spermatozoides s'accolent h. la surface du vitellus pour se confondre avec la couche superficielle du globe, il me parait probable que Ie pronucleus superticiel se forme au moins partiellement aux depeus de la substauce * E. VAN Eeneden, La maturatiou do l'oeuf, la fécondation etc. Couim. próliui. in : Buil. de l'Academie royale de Belgique, 2 Série, T. XL, M, 12, 1875. ZUB ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 99 spermatique. Si, comme je pense, Ie pronucleus central se constitue exclusivement d'éléments fournis par l'oeiif, Ie premier uoyaii de l'embryon serait Ie résultat de l'uuion d'éléments milles et femelles. J'énonce cette dernière idéé comme une simple hypothese, comme une interprétation que l'on peut ou non accepter." Van Beneden glaubt namlich, dass die Spermatozoen nicht in die Eier eindringen, sondern dass wie er sag't: „la fécondation consiste essentiellement dans la fusion de la substance spermatique, avec la couche superficielle du globe vitellin". Die Richtungskörperchen werden nach van Beneden uuabhangig von der Befruchtung ausgestossen und ebenfalls sind nach ihm „Ie retrait du vitellus et la cessation de toute séparation en substance corticale et médullaire, des phénomènes indépendants de la fécondation". Von dem befruchteten Ei der Fledermaus geben van Beneden und Julin * an „dans Ie vitellus de la plupart des oeufs, nouS avons observé deux éléments nuclé- aires, tantót séparés, tantót accolés l'un k l'autre ; Ie plus souvent ils sont pourvus chacun d'un gros nucléole ; ils sont claires, ordinairement arrondis et h con- tours tres net, quand on les observe sur Ie vivant; ils prennent dans Ie carmin de Beale, appliqué après l'action de l'acide osmique, une teinte rosé uniforme et leurs contours deviennent alors beaucoup plus indécis. Quoiqne ces éléments différent assez notablement des pronuclei de l'oeuf fecondé du Lapin, nous croyons ne pas nous tromper en les considérant, l'un comme pronucleus male, l'autre comme pronucleus femelle. Ueber die im befruchteten Eie stattfindende Conjugation zweier Kerne, von denen der eine den Spermakern, der andere den Eikern repraesentirt, liegen be- kanntlich bei den niedren Thieren schon mehrere Angaben vor. So beschreibt z. B. O. IIertwig dieselbe bei Sagitta f und Nephelis § unter den Würmeru, und ebenso AVhitman ** bei Clepsine. Bei den Mol- lusken wird sie erwahnt von FOL ff bei Cleodora lanceolata und Cym- * E. VAN Beneden et C . Jumn, Observations sur la maturaiion, la fécondation et les seg- mentation de Toeuf chez les Cbeiroptères, in: Archives de Biologie, T. I. fase III, p. 551, 1880. f 0. Herïwig, Die Cliaetognathen. Eine Monographie. Jenaische Zeitschrift tür Naturw., Bd. XIV, 1880. § 0. Hertwig, Beitrage zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thieri- sohen Eies, in: Morphol. Jahrb., Bd. III, p. 1, 1877. ** Whitman, Tbe Embryologie of Clepsine. Quarterly Journ. micros. of Sc. 1878, p. 215. f-}- H. FoL, Etude sur Ie développement des Mollusques. 1 Mémoire ; sur Ie développement des rtéropodes, in: Archives de Zool. expérim. et générale, T. IV, p. 1, 1875. 100 ZUK ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. bulia Perouii, so wie bei Pterotrachea mutica und Frider, * und von O. Hertwio bei Teil i na f uuter den Lamellibranchiaten. Unter den Echino- dermen wiid sie erwiilint von Selenka § bei Toxopneustes variegatus, von Hertwig ** und Fol ff bei Toxopneustes lividus und von Fol §§ bei Asterias glacialis. Bekanntlich sind es die Echinodermen gewesen, bei welchen man zuerst im Stande war, mit grösserer Bestimmtheit naclizuweisen, dass nur Ein Sperma- tozoon in den Dotter eindringt, und dort die Bilduug des Spermakerns bedingt. Aus der oben mitgetheilten Literaturangabe geht also hervor, dass bei Echi- nodermen, Würmern, MoUusken, Knochenfischen, Ganoiden, Amphibien und Silu- gethiereu der erste Furcliungskern (Keimkern: Strassburger) aus der Copulation zweier Kerne: Eikern (pronucléus centrale s. feraelle) und Spermakern (pronucléus périphérique s. male) entsteht, und wir dürfen wohl annelimen, dass ahnliches bei allen Metazoa der Fall sein wird. Bekanntlich sind es die prachtvollen Unter- suchungen von van Bek eden, Bütschli, Fol und Hertwig gewesen, denen wir die ersten genaueren Angaben über die ersten Vorgange bei der Befruchtung verdanken. Zwar hat Schneider *** die von den ebeu genannten Autoren gegründete Lehre der Befruchtung zu entkraften gesucht, indem nach ilim die eingedrungenen Spermatozoen untergehen und zwar entweder unmittelbar in kleine Stücke zerfallen, oder sich zu kugelförmigen Zeilen mit Kern zusammenziehen, welche unter allmiihlicher Verkleinerung schwinden und feruer zu beweisen gesucht, dass die Zahl der eindringenden Spermatozoen bei Aulost omura bis zu hundert, * Fol, Kecberches sur la fécondation et Ie coramencement de rhénogénie chez divers ani- inaux 1879 (Tiré des Mémoires de la Société de plujsique et d'Jiistoire naturelle de Genève, ï. XXVI). I O. Hektwig, Weitere Beitrage zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und ïheilung des thierischen Eies, in: Morphol. Jahrb., p. 271, T. III, 1877. § E. Selenka, Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus. Ein Beitrag zur Lehre von der Befruchtung und Eifurchung 1878. " O. Hertwig, Beitrage zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thieri- schen Eies, in: Morphol. Jahrb., B. I, p. 347, 1876. tt H- Fol, Siehe oben. §§ For,, Sur Ie commencement de l'hénogénie, ches divers animaux, in : Archives de Zool. expérimentale et générale, T. XVI, p. 145, 1877. *" A. ScHNEiDEU, Ueber Befruchtung der thierischen Eier. Zool. Anzeiger III. Jahrg. N. G3. p. 426. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 101 bei Nephelis tausend, bei Mesostomum etwa zelin betriigt, doch muss ich dieseu jedeufalls nur vorlaufigen Mittlieiluugeii gegenüber das vou mir au Kuoehen- fischeiern Beobacbtete stellen, das in jeder Beziehung im Staude ist, die neue Lehre zu stützen. Ueber den ürsprung des ersten Kerns in dem noch ungefurchten Keim der Knochenfische besitzen wir noch sehr wenige Angaben. Oellacher * sagt „ich vermochte, trotz der mühsamsten Nachforschungen nur einmal den Kern im noch ungefurchten Keime aufzufinden. Derselbe war rund, scharf contourirt und maass 0,080 Millim. in Durchmesser. In seinem Innern konnte ich noch ein ebenfalls rundliches Körperchen von 0,040 Millim. Durchmesser dcutlich beobachten; derselbe lag etwas excentrisch im Keime und naher der Oberflitche desselben als der Basis." Und vom Hechtei giebt Kupffer f an „Hier kannmannunlö — 20 Minuten nach der Befruchtung den ersten Kern des Keimes mit voller Deutlichkeit er- blicken, wenn man das Ei rait der Mikropyle nach unten richtet und von dem Gegenpol aus beobachtet, den Tubus so weit senkend, bis die an Fetttropfchen reiche Basalschicht des Keimes, der disque huileus von Lereboullet, vorliegt. Zwischen diesen Fetttropfen, also ganz an der Basis des Keimes, erscheint der Kern als ein glashelles, homogenes Kügelchen, das anwachsend allmahlich eine scharfe ümgrenzung erhalt, die durchaus den Eindruck einer Kernmembran macht. Einen Kernkörper, überhaupt eine DifFerenzirung innerhalb des wach- senden Kernes, sehe ich durchaus nicht. AufFallend ist die tiefe Lage des Ker- nes innerhalb einer Schicht, die sich an der Furchung nicht betheiligt, und bliebe derselbe da, so ware es nicht zulJissig, die Kerne der beiden ersten Furchungs- segmente von diesera abzuleiten. In der That aber rückt der Kern mit der Vergrösserung des Keimes aus der fettreichen Schicht hinaus und weiter in den Keim hinein. Aber die Dickenzunahme der fein grauulirten und somit un- durchscheinenden Keimsubstanz und die Ortsverjinderung des Kernes setzen dieser Beobachtung ihre Grenzen. Damit ist die hervorgehobene Lücke in der Beo- bachtuugsreihe zu einem Theil ausgefüllt und es liegt kein Bedenken vor, dies Resultat auf das Heringsei zu übertragen." * J. Oellacher, BeitrUge zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische, in: Zeitschrift f. Wiss. Zool. B. XXII, p. 373. 1872. f KOPFFER, 1. c, p. 206. 102 ZUE ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. Rückblick und Zusammenfassung. Ueberblickeu wir noch cinmal die gewonnenen Resultate, dann ergiebt sich folo-endes. Bei den Knochenfischen bilJet sich der erste Furchungskern ausder Conjugation zweicr Kerne. Der eine dieser beiden Kerne ist der Eikern (Pronu- cleus femelle), der andere der Spermakern (Pronucleus male). Am schfinsten ist die Conjugation dieser beiden Kerne zu sehen au den prachtvoljen, vollstau- dig peiluciden Eiern von S c o r p a e n a und J u ] i s , ebenso an den schon weniger durchsichtigen Eiern von C r e n i 1 a br u s , bei den anderen untersucliten Knochen- fischen (Heliasis, Gobiiis, Hering) sind die Eier nicht khir genug, um hier über diese höchst wichtige Frage einige Auskunft geben zu können. Sobald das Ei befruchtet, und ein Spermatozoon so tief in den Mikropylen- kanal vorgedrungen ist, dass es den Keim, vieüeicht selbst die Spindel berührt, fano-en zugleich die ersten Erscheinungen an der Spindel und am Keime sich abzu- spielen an. Um den unteren Pol der Spindel bildet sich ein kleiner, heller Protoplas- mahof, ob Aehnliches auch am oberen Pol stattfindet, lasst sich schwierig sagen, denn derseibe liegt der inneren Mündung des Mikropylenkanals so eng an, dass es nicht raoglich ist, mit Picstimmtheit zu sagen, was au dieseni Pole vor sich geht. Die Protoplasmakörnchen, welche in dem uubefruchteten Ei regellos verbreitet liegen, gruppiren sich allmilhlich mehr und mehr um die beiden Pole der Spindel in deutlichen Radien, besonders um den kleinen, hellen Protoplasraahof des unteren Poles, kurz es kommt zu der Bildung der allgemein bekannten karyolitischen Fi- guren, zu der Bildung des „Amphiaster de rébut" von FoL. Kaum sind die Son- nen deutlich geworden, oder zu gleicher Zeit, bemerkt man, dass der Keim sich schon zu dem Mikropylenpol zu contrabiren anfangt. Jetzt treten auch die ersten Veranderungen au der Spindel selbst ein, sie wird namlich erst etwas kürzer und dicker, Aehnliches gilt auch von der Kernplatte, dann uimmt sie wieder ihre frü- here Gestalt au, um gleich daraufsich zu verliingern, allmahlich dunner und dun- ner zu werden, und schliesslich vollstiindig zu verschwinden. Sobald die Spindel sich zu verlangern anfangt, tritt gleichzeitig die Theilung der Kernplatte ein. Der aus der centralen Spindclhiilfte sich bildende Kern ist der Eikern, der aus der peripherischen Spindelhiilftc sich bildende Kern ist das Richtuugskörperchen, wel- ches bei Scorpaena, Julis und Crenilabrus durch den Mikropylenkanal das Ei verlasst. Indem die Theilung der Spindel sich sogleich einleitet, wenn das Spermatozoon so tief in den Mikropylenkanal eingedrungen ist, dass es den Keim berührt, das Lumen des Mikropylenkanals so eng ist, dass niemals mehr als ein einziges Spermatozoon zu gleiclier Zeit den in Rede stehcuden Kanal passireu kann, versagt also das sich abschnüreude und aus dem Mikropylenkanal heraustretende Richtungskörperchen bei Scorpaena, Julis und Crenilabrus den andereu ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 103 Spermatozoiden deu Zugang. Bei den eben genaantcn drei Gattungen von Knochen- fischen kcDiit also nicht mehr als Ein Spermatozoou in dus Ei eiiidringeii. Unmittelbar unterhalb der inneren MQadung des Mikropjlenkanals, also un- mittelbar au der Stelle, wo das Spermatozoon in deu Keim gedruugeu ist, ent- stelit, bevor die Spindel vollstixudig verschwuuden uud der Eikeru, weun auch noch ausserst klein, doch schon zu seheu ist, eine ueue Sonne'uud alsbald iu dem hellen Hofe dieser Soune ein zweites kleines Iveruchea, der Spermakeru. Um beide Kern stehen die Protoplasmakörnchen in scharf ausgepriigteu Radieu. Beide Kerne werden nun allmahlich grösser und gröisser, wandern auf einander zu, um schliesslich mit einander zum ersten Furchungskern zu verschmelzeu. Noch wah- rend der Coujugation bildet sich aus den mit einander verschmelzenden Kernen eine neue Spindel, deren longitudinale Axe in der Eiaxe liegt. Noch bevor die Cou- jugation eintritt, hat der Keim sich vollstandig am Mikropylepol contrahirt. Nur die durchaus klaren und durchscheinenden Eier von Scorpaena und J u 1 i s sind im Stande über alle die in Rede stehenden Verhaltnisse Auskuuft geben zu konnen. Bei deu Eiern von Scorpaena bildet sich nur ein sehr kleiner Eiraum, der eigentlich erst dann deutlich wahrzunehmen ist, weun das Ei sich zur Furchung vorbereitet. Aehnliches gilt auch von den Eiern von Ju lis. Bei Crenilabrus dagegen ist der Eiraum schon grösser, indera er sich aber erst sehr spat, in der ümgebung der inneren Mikropylenöffnung bildet, bleibt der Keim in inniger Beriihrung mit der inneren OefFnung dieses Kanals und dadureh kann also bei diesen drei Knochenfischgattungen das Richtungskörperchen nur durch den Mikropylenkanal nach aussen treten, indem zwischen Keim und Zona radiata kein Raum besteht. Dagegen bildet sich bei anderen Knochenfischeu kurz nachdem das Spermatozoon so tief in den Mikropylenkanal eingedrungen ist, dass es den Keim berührt, schon sehr bald ein grösser Eiraum aus, so z. B. bei Heli- as i s. Demzufolgc kann hier das sich abschnürende Richtungsblaschen auch nicht durch den Mikropylenkanal nach aussen treten, sondern bleibt innerhalb des Ei- raumes. Indem bei Scorpaena, Julis und Crenilabrus nur ein einziges Spermatozoon in das Ei eindringen kann, ist es höchstvpahrscheinlich, dass Aehnli- ches auch für alle Knochenfische gilt, obgleich es für den Augenblick nicht mög- lich ist, mit Bestimmtheit zu sagen, welche Momente den Eintritt anderer Sper- matozoiden — auch iu den Fallen, in welchen sich zwischen Keim und innerer Mikropylenöffnung ein grösser Eiraum bildet — verhindern vielleicht sind sie in der Spannung der Zona radiata zu suchen, durch welche die innere auf die papillen- förmige Hervorragung der Zona ausmündende Oeffnung des Mikropylenkanals mehr oder weuiger verschlossen wird. Im Eiraume selbst habe ich niemals Sper- matozoiden erblickt. Nur durch den Mikropylenkanal konnen die Spermatozoiden 10-4 ZUR ONTOGENIE UER KNOCHENFISCHE. iu (las Ei einclringen. Die Erscheinuugeu, welche auftrftten, wenn man ge- schlechtsreife Knocheiifischeier iu unbesaratem Wasser aufbewahi't, sind sehr verschieden. Von einer imd derselben Portion Eier, von welcher eiu Theil be- fruehtet wurde und die Eier sich regelmjissig- entwickelton, zeigte ein anderer Theil auch nach 24 stündigem Liegen in unbesamtem Wasser noch niclit die geringsten Verandcrungen, bei wieder anderen derselben Portion war nach vier Stunden die Spindel verschwunden, das Richtungskörperchen ausgetreten, und hatte sich der Keim ebenso stark contrahirt, als ob das Ei befruchtet gewesen wiiro, nur dass die Concentration des Keimes hier viel langsamer vor sich geht als beim befruchteten Ei. Bei noch anderen Eiern derselben Portion war nach 4 — 6 Stunden die Spindel noch vorhanden, dagegen hatte der Keim sich schon zu einer bedeutenden Höhe contrahirt. Ob in den beiden letzten Pallen die Eier noch befruchtungsfiihig siud, weiss ich nicht, deun zu diesen Versuchen fehlte rair die Gelegenheit. In den Fallen, iu welchen schon nach vier Stunden der Keim sich contrahirt hatte und das Richtungskörperchen ausge- stossen war, habe ich im Keim niemals mit Bestimmtheit einen Kern (Eikern) ge- sehen. Die Concentration des Keimes, das Ausstossen des Richtungskörperchens und das Yerschwinden der Spindel sind Erscheinungen, wolche unabhiingig von einander und von der Befruchtung eintreteu können. Welchen Ursachen es zuzuschreiben ist, dass bei einem Theil derselben Portion Eier, wenn sie in unbesamtem Wasser liegen, durchaus keine Vehinderungen eintreten, bei anderen dagegen diejenigen sich zeigen, von welchen oben die Rede war, ist nicht leiclit zu sagen, vielleicht dass für die Eier der höchste Reifezustand nothweudig ist, um auch in unbesamtem Wasser die oben erwahnten Erscheinungen eintreten zu lassen, und dass, wenn dieser Zustand noch nicht erreicht ist ,das Ei in unbe- samtem Wasser unverandert bleibt, obgleich es doch schon befruchtungsfahig ist. V. Die Furchung, Archiblast und Parablast. Ich werde zuerst wieder die Furchung bei dem Ei von Scorpaena be- schreiben. Wir haben dasselbe in einem Stadium verlassen, in welchem die beiden Kerne, eben nachdem sie mit einander verschmolzen sind, an frischen Objecten sich nicht mehr nachweisen lassen. Nach Zusatz von Essigsixure ergiebt sicli aber, dass sie unmittelbar nach, vielleicht selbst noch wahrend der Ver- schmelzung, sich schon wieder in eine neue Spindel umgebildet haben. Ebenfalls haben wir bereits gesehen, dass dabei die Protoplasmakörnchen auf anderer ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 105 Weise sich gruppirea, iudem sie jetzt in Radien urn die beiden Pole stehen. Die Spiudel zeigt wieder die bekannten feinen Kernfaseru und die verdickte Mittelzone (vergl. Taf. II, Fig. 15). Sie liegt iu der Keim-, respective Ei-Axe, ist aber in dieser Lage für die Beobachtuug so schwer zuganglich, dass es mir nicht möglich gewesen ist, alle Erscheiuungen, die sich an derselben abspielen, genau zu verfolgen. Nur so viel kann ich mit Bestimmtheit angeben, dass sich nach kurzer Zeit an den Stellen, wo sich ungefilhr die beiden Pole der Spindel befanden, zwei neue Kerne gebildet haben, die allmahlich deutlicher und scharfer hervortreten, und die Mittelpunkte zweier neuer Sonuen werden. Der erste Furchungskern hat sich also in zwei neue Kerne getheilt (Taf, III, Fig. 12). Beide liegen in der Axe des Keimes, der eine ungefilhr zur halbeu Höhe der Axe, der andere nahe dem ISTahruugsdotter. Die Gestalt des Keimes wird in diesem Stadium eine etwas andere, indem sie von der einer bi-convexen, in die einer convex-planen Linse übergeht. Mit der Theilung des ersten Furchungs- kerns in zwei neue wird die Eitheiluug eingeleitet. Das oberste an dem Mikro- pylenpol gelegene Stück, welches den eineu Kern enthalt, besteht uur aus Pro- toplasma, es bildet die Aulage aller Keimblatter, ich werde dasselbeals „Archi- blast" bezeichneu. Das andere, bei wei tem grössere Stück, welches hauptsiichlich aus Deutoplasma besteht und das ich „Parablast" nenneu werde, hiingt in diesem Stadium noch coutinuirlich mit dem Archiblast zusammen, es besteht aber nicht allein aus Deutoplasma, soudern ihm kommt, wie wir gleich sehen werden, von dem Keim, dem Protoplasma der Theil zu, in welchem der andere Kern liegt und der als eine, wenn auch ausserst dunne Schicht über den ganzen Nahrungsdotter sich fortsetzt. Nur der Archiblast furcht sich, sein Kern wird die Mutter der Kerne aller Furchungszellen; der Parablast furcht sich nicht, es kommt hier nur zu Kerntheilung, er wird also in eine vielkernige Zelle umgebildet. Wiihrend nun bei der gewöhnlicheu Zellvermehrung auf die Kerntheilung die Theilung des Zellkörpers folgt, sind die Verhiiltnisse hier etwas anders. Das Ei von Scorpaena ist, im Vergleich zu den gewöhnlicheu Zeilen immer eine sehr grosse Zelle, und es wird also eine geraume Zeit daueru, bevor die Furclie, welche alsbald Archiblast und Parablast von einander scheiden soll, so tief vorgedrungen ist, dass wirklich vöUige Trennung beider Stücke folgt. Bevor es hierzu kommt, hat sich der erste Kern des Archiblast, und wie mir höchst wahrscheinlich ist, auch der des Parablast, schon wieder in eine neue Spin- del umgebildet. Besonders die des Archiblast ist deutlich zu sehen (Sie Taf. III, Fig. 3), sie liegt in einer Richtung, welche die Eiaxe unter einem rechten Win- kel schneidet; nicht so deutlich ist die des Parablast, indem sie durch ihre AU JJATUURK. VEEH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEET, XXI. 106 ZUE ONTOGENIE DEK KNOClIENFlSCüE. mehr centrale Lage für die Wahrnehmung viel weniger zugauglich ist. Es wiederliolen sicli nun dieselben Ei'selieinungon, wie sie bei jeder Zelltlieilung ange- troffen -werden. Griippirung der Protoplasmakörucheu um die Pole der Spiudel, Theilung der Kernplatte, Bildung zweier neuer Kerne u. s. w. Nach einer und drei Viertel Standen fangt die Umbildung des ersten Kerns des Archiblast und wie gesagt, auch höchst wahrscheinlich der des Parablast, in eine neue Spindcl an. Nach einer Stunde und 50 — 55 Minuten sind in dem Archiblast zwei Kerne vorhauden, und gleicli darauf schneidet die erste Furche in dem Archi- blast ein. Derselbe besteht dann aus zwei gleich grossen Stücken, die aber nur durch eine meridionale Furche (Hauptfurche) getrennt sind, an ihrer Basis jedoch noch mit dem Parablast zusaramenhangen. Kaum aber ist dies Stadium erreicht, oder zugleich beginnt auch wieder der Kern der beiden Stücke des Archiblast sich in eine neue Spindel umzubilden, und nach zwei Stunden utid fünf Minuten ist der Archiblast in vier Stücken getheilt. Dieselben liegen dann vollstiindig frei, indem sie sich an ihrer Basis auch von dem Parablast getrennt haben. Ich brauche kaum zu bemerken, dass sie dem Nahrungsdotter nicht uumittelbar aufliegen, sondern von demselben durch eine Protoplasmaschicht getrennt werden, welche den ganzen Nahrungsdotter umgiebt und uuter dem Archiblast am dicksten ist. Letztere ist natürlich der Theil des Keimes, in wel- chem der untere Kern lag, die bei der Theilung des ersten Furcluingskcrns entstanden ist. Die Theilung des ersten Kerns des Parablast habe ich nicht genau verfolgen könneu, in dem Stadium jedoch, in welchem der Archiblast aus zwei Theilstücken besteht, von denen jedes sich zu einer neuen Theilung vor- bereitct, tritft man ebenfalls in der Protoplasmaschicht des Parablast zwei freie Kerne an, die sich ebenfalls zur Theilung anschicken (Taf. IV, Fig. 1). Wenu also der Archiblast sich in vier Furchungszellen getheilt liat, besteht der Parablast aus einer vierkernigen Zelle (vergl. Taf. IV, Fig. 2). Nach zwei und einem Viertel Stunder hat der Archiblast sich in 8 (vergl. Taf. IV, Fig. 3) nach drittchalb Stunden hat er sich in 16 Furchungskugeln getheilt. Oligleich ich nun auch die Theilung des ersten Kerns des Parablast nicht genau verfolgen konnle, so glaube ich, doch, dass kaum Jemand daran zweifeln kann, dass die beiden Kerne des Parablast durch Theilung ihres ersten Kerns entstanden sind. Die Furchung verliiuft jetzt regelmiissig weiter. "Wilhrend der ersten Stunden trifft man die Kerne des Arcliiblast immer in demselben Stadium der Theilung oder der Ruhe an. Ganz iihnlich verhalten sich die freien Kerne des Parablast. Sind z. B. die Kerne der Furchungskugeln des Archiblast in die Spiudelform übergegangen, dann trifft man die freien Kerne des Parablast in demselben ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. 107 Zustande au. Tritt die Theilung der Kcruplatte ein, so findet mau Aelmliches au alleu tVeicu Kerneu des Parablast, haben sicb aus den in Tbeilung bcgrittenen Kernen der Furchungszclleu, aus jcdem derselbcn zwei neue Kerne gebildet, so bemerkt man dasselbc au deu Kernen des Parablast. Alle freie Kerne des Parablast findet man also immer in demselben Zustande von Ruhe oder von Thiltigkeit, i. e. Theilung, Von einem Ruhe-Zustand ist aber kaum zu reden, deun ebeu uaclidem jcder Kern sich in zwei ueue Stücke getheilt bat, begiuueu die so eutstaudeuen Kerne sich schon wieder in Spindeln umzubilden. Ob uuu auch wiihrend der letzten Stunden der Fur- cliung die Kerne der Archiblastzelleu und die freien Kerne des Parablast bei der Theilung gleicheu Schritt halten, kommt mir nicht wahrscheinlich vor, viclmehr glaube ich, dass in den spiiteru Stuuden der Furchuug des Archiblast die Theilung der freien Kerne des Parablast ruht, oder nur sehr langsam vor sich geht. Hat der Archiblast sich iu 32 Stücke getheilt, dann zeigt das Ei sich wie auf Taf. IV, Fig. 4 abgebildet ist. Taf. IV, Fig. 5 stellt das Ei 4Vo Stundeu, Taf. IV, Fig. 6, 61/2 Stun- den nach der Befruchtuug vor. Die freieu Kerne des Parablast liegen dann nach 61/3 Stunden in zwei bis drei Reihen, ihre Lage ist der Art, dass man nicht sagen kann, dass sie mit einander alternireu. Neun Stunden nach der Befruch- tuug trifft man die freien Kerne in 4 bis 6 Reihen an. Zwölf Stunden nach der Befruchtuug ist die Furchuug beeudigt, in Lage, Gestalt und Zahl der freien Kerne des Parablast ist wenig Veriinderung gekommen. Die Kerne der Furchungszellen des Archiblast haben dann einen Diameter von 0,010 Millim.; die freien Kerne des Parablast einen von 0,017 — 0,018 Millim. Von einer im Archiblast auftretenden Höhle habe ich nie etwas gesehen. Schon wiihrend der Furchuug werden die Zelleu der obersten Schicht des Parablast etwas abgeplattet und nehmen eine mehr oder weuiger deutlich ausgepnigte spindelförmige Gestalt an. Mit dem Umwachsen des Parablast durch die Zeilen des Archiblast nehmen die freien Kerne des letzteren eine andere Lage und Anordnung an, wie ich sogleich genauer mittheilen werde. Das Ei von Julis haben wir in demselben Stadium als das von S co rpae na verlassen, in dem Stadium uamlich, in welchem Spermakern und Eikern mit einander verschmolzen sind und eine Spiudel bilden, derer longitudinale Axe im der Keimaxe liegt. Nach einer Stunde und 20 — 25 Minuten bemerkt man im Keime zwei Kerne (verg. Taf. III, Fig. 4) und mit dem Auftreteu'llieser 108 ZÜE ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. zwei Kcrnc im Keim leitet sioh auch hier die erste Theilung dos Eies in Archiblast und Parablast ein. Bei Julis habe ich das Verhalten des ersten Kerns des Parablast nicht genauer verfolgen können, wohl dagegen das des Ar- chiblast. Nach anderthalb Stunde hat der letztgenannte Kern sich in eine neue Spindel umgebildet, welche senkrecht zur Eiaxe steht (Taf. IV, Fig. 7; Taf. IV, Fig. 8j und einige Minuten spater hat der Archiblast sich in die beiden ersten Furchungskugeln gethoilt. Noch bevor die beiden neuen Kerne sich gebildet haben, — in deni Stadium niimlich, in welchem die Spindel noch sehr schön zu sehen ist — , fangt die erste Furche (Hauptfurchc) schon einzuschnei- den an (Taf. IV, Fig. 9). Auch bei Julis bleiben aber die beiden ersten Theilstücke des Archiblast noch mit dem Parablast vcrbunden (siehe Taf. V Fig. 1). Etwa nach zwei Stunden bemerkt man in jeder Furchungskugel einen ' in frischem Zustande vollkommen klaren Kern, der einen Durchmesser von 0,013 Millim. hat. Nach einigen Minuten bemerkt man, dass jeder Kern der beiden ersten Furchungskugeln sich wieder in eine neue Spindel umgebildet hat (vergl. Taf. V, Fig. 2). Dort wo die beiden Theilstücke des Archiblast an ihrer Basis noch mit dem Parablast zusammenhangen, bemerkt man ebenfalls zwei Kerne, die sich gleichfalls zur Theilung anschicken. Nach drittelhalb Stunden besteht der Archiblast aus vier Furchunffskug-eln, die aber immer noch an ihrer Basis mit dem Parablast zusammenhangen (vergl. Taf. V, Fig. 3). Kurz nachher bildet jeder Kern der vier ersten Furchungskugeln des Archi- blast sich wieder in eine neue Spindel urn (Taf. V, Fig. 4) und nach drei Stunden besteht der Archiblast aus acht Theilstücken, die jetzt alle scharf von dom Parablast gotronnt sind (vergl. Taf. IV, Fig. 10). In der Protoplas- niaschicht des Parablast, welche den Nahrungsdotter umgiebt, und wie bei S c o r- paena unterhalb des Archiblast am dicksten ist, bemerkt man auch schon freie Kerne, obgleich sic in diesem Stadium nicht so deutlich als wie Scor- paena sind. Kaum habon sich die acht Theilstücke gebildet, oder zuglcich schickt jeder Kern dicser Furchungskugeln zu ciner neuen Theilung sich an, indem sie wieder in die Spindelform übergehen (vergl. Taf. V, Fig. 5). Nach 31/4 Stunden besteht der Archiblast aus IG Stücken (Taf. V, Fig. 6), die gleich darauf wieder dicselben Erscheinungon wiederholcn (vergl. Taf. VI, Fig. 1). Nach 31/3 Stunden besteht dor Keim aus 32 Furchungskugeln und so sclireitet die Furchung regelmjissig wciter fort. Je weiter die Theilung dor Zeilen des Archiblast stattfindet, um so deutlicher und zahlreicher treten die ireien Kerne des Parablast auf. Nach 5— S'/g Stunden ist die Furchung so weit ZUE ONTOGENIE DEE KNOCHENPISCHE. 109 fortgeschritten als Taf. V, Fig. 7 zeigt. Die freien Kerne des Parablast lie- gen dann bloss noch in einer Schicht unter dem Archiblast angeordnet. Auch hier sieht man, dass sie alle in demselben Zustande von Ruhe oder von Thatigkeit, i. e. Theilung sich befinden und in derselben Phase begegnet man dann den Kernen der Furchuugskugeln, wenigstens gilt dies für die ersten acht Standen, wahrend in den spateren Stunden der Furchung die freien Kerne des Parablast entweder zu Ruhe gekommen sind, oder sich nur sehr langsam thei- len. Nach 12 Stunden ist der Furchungsprocess beeudigt und fangt die Umwach- suug des Parablast durch die Zeilen des Archiblast an. Ebenso wenig als bei Scorpaena vermochte ich in dem Archiblast eine Höhle aufzufindeu und ware sie vorhanden, dann würde es hier leicht möglich sein, dieselbe nachzu- weisen. An der oberflachlichsten Schicht der Zeilen des Archiblast treten auch hier dieselben Erscheinungen auf wie sie für Scorpaena beschrieben sind. Untersucht man die Kerne der Furchuugskugeln des Archiblast und die freien Kerne des Parablast, dann ergiebt sich, dass um die 9'^ bis lO'*^ Stunde die freien Kerne des Parablast eine mehr ovale Gestalt haben, mit einem lon- gitudiualen Durchmesser von 0,0085 Millim., wahrend sie dagegeu in den Fur- chungszellen eine runde Gestalt haben, mit einem Durchmesser von 0,006 — 0,0065 Millim. Crenilabrus. Bei Crenilabrus sind die Verhaltnisse schon viel we- niger gunstig. Zwar hat es mir oft den Eindruck gemacht, als ob hier, eben nachdem Spermakern und Eikern mit eiuander verschmolzeu sind, ebenfalls eine neue Spiudel gebildet würde, deren longitudinale Axe in der Eiaxe liegt, doch kann ich dies mit vollkommener Sicherheit nicht sagen, obgleich ich wohl nicht zweifle, dass es hier auch wirklich so ist. Nach 1^2 Stunden hat der Keim sich in zwei Stücke getheilt. Die Hauptfurche schneidet hier ebenfalls nicht bis zum Nahrungsdotter durch, soudern hort schon et was oberhalb des „disque huileux" auf. Auch hier hangen die beiden ersten Theilstücke des Archiblast an ihrer Basis noch mit dem Parablast zusammen. In jedem der beiden ersten Theilstücke des Archiblast bemerkt man schon einen prachtigen, voUkommen wasserklaren Kern, der eineu Durchmesser von 0,021 — 0,022 Millim. hat. Hier liess sich am frischen Object besonders schön nachweisen, wie ein solcher Kern erst aus einem Conglomerat von zahl- reichen, kleinen, wasserklaren Kügelchen besteht, die allmahlich mit einander Terschmelzen und so den ebeu erwahnten Kern bilden. Kaum aber ist die Ver- 110 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. sclimelzung beendigt oder der Kern ist scheinbar wieder voUkommen verschwundea, natürlich scheinbar, denn nach Zufügung von Essigsiiure ergiebt sich, dass der so scheinbar verschmolzene Kern in die Spindelform übergegangen ist. Sobald die Viertheihing oingetreten ist, liegen die Kugeln des Archiblast vollstiin- dig frei, indem sie sich jetzt auch an ihrer Basis von dem Parablast getreunt habeu, sie liegen dann auf dem sehr schonen „disque huileux". Die vier Kerne der vier ersten Furchungskugeln wiederholen dann dieselben Erscheinungen wie für dio Kerne der beiden ersten Theilstücke des Archiblast angegeben ist. Nach drei Stunden hat der Archiblast sich in 16 Stücke getheilt. Die Furchung schreitet in bekannter Weise und ebenfalls sehr schnell fort. Erst 6 Stunden nach der Befruchtung war ich hier im Stande, die freien Kerne des Parablast mit vollkommener Deutlichkeit zu sehen, sie waren dann schon sehr zahlreich, in stetev Theilung begriffen und alle wieder in demselben Stadium von Ruhe von Tii- tigkeit. Obgleich ich nun bei Crenilabrus den Ursprung dieser freien Kerne des Parablast wohl nicht direct angeben kann, so ist es wohl kaum zweifelhaft, dass sie hier auf ahnliche Weise wie bei S c o r p a e n a und Ju lis entstehen. Dass sie aber bei diesen Eiern viel spiiter sichtbar werden als bei Ju lis und Scorpae- na, ist wohl dem Umstand zuzuschrciben, dass es hier zur Bildung eines „dis- que huileux" kommt, die bekanntlich bei Julis und Scorpaena fehlt. Um welcher zeit die Furchung des Archiblast bei Crenilabrus beendigt ist, kann ich nicht mit Bestiramtheit angeben, indessen glaube ich die Zeit nicht zu hoch anzuschlagen, wenn ich sage, dass der Archiblast um die 15'"^ bis 16*' Stunde abgefurcht ist. Noch miffünstio-er als bei Crenilabrus sind die Verhaltnisse bei Heliasis. Hier besteht, wie wir gesehen haben, der Keim nicht allein aus Protoplasma, sondern enthjilt eine nicht unbetriichtliche Zahl kleiner glanzender Dotterkügel- chen, wjihrend dort wo der Bildungsdotter an den Nahrungsdotter grenzt, diese Dottcrkügelchen zahlreicher werden, dichter auf einauder gedriingt liegen und so einen prachtigen „disque huileux" bilden. Anderthalb Stunde nach der Befruchtang schneidet die Hauptfurche ein und rcicht bis nahezu an den „disque huileux". Auch hier bleiben also die beiden ersten Theilstücke des Archiblast an ihrer Basis noch mit dem Parablast ver- bunden. Erst nach der Viertheilung liegen die Theilstücke des Archiblast frei dem „disque huileux" des Parablast auf. Die Theilung des Archiblast schrei- tet hier ebenfalls sehr sclinell vor. Anfangs enthalt jedes Tlieilstück noch eine kleine Zahl der ebenerwahuten kleinen, glanzenden Dotterkügelclien, nocli vor beendigter Furchung sind sie alle verschwunden, sodass sie wahrscheinlich wohl ■wilhrend dieses Processes als „Nahrungsmaterial" verbraucht sind. Schon beim ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 111 Anfang der fünften Stunde sind bei diesem höchst uugünstigen Object, die freien Kerne des Parablast sclion selir deutlicli zu erkennen und alle sind iu steter Tlieilung begrifFen. Auch hier ergiebt sicli, dass sie sich alle stets iu demselbeo Stadium der Theilung oder der Ruhe befinden (vergl. hierzu Taf. VI, Fig. 3.). Ob- gleich icli auch bei Hel ia sis nicht bestimmt angeben kann, um welche Zeit die Umwachsung des Dotters stattfindet, so glaube ich doch, dass es ungefahr um die 16te Stunde sein wird, dass die Umwachsung des Parablast durch die Fur- chungszellen des Archiblast eintritt. Ueber den Furchungsprocess bei G o b i u s habe ich sehr wenig mitzutheilen. Auch hier zeichnet sich der Keim dadurch aus, wie dies schon von Kupffer ange- geben ist, dass sich in demselben zahlreiche grössere feste Partikeln von ruudlicher und eckiger Form befinden, die den Keimhügel undurchscheinend machen. Mit der fortschreitenden Furchung sohwiuden diese Körnchen und Kügelchen all- mahlich und nach beendigter Furchung bemerkt man sie nicht mehr, sodass sie wahrscheinlich wohl hier ebenfalls als Nahrungsmaterial verbraucht werden. Prach- tig ist bei Gobius der „disque huileux" ausgebildet, Erst nach der Vierthei- lung liegen die Furchungskugeln des Archiblast frei dem „disque huileux" des Parablast auf. Sehr schön lasst sich bei Gobius nachweisen, wie die oberste Zellenschicht des sich allmahlich abfurchenden Archiblast abgeplattet wird, und wie die diese Schicht zusammensetzenden Zeilen eine spindelförmige Ge- stalt erhalten. Weder bei Gobius, noch bei Crenilabrus, noch bei Heli- as i s war ich im Stande eine Höhle im Archiblast nachzuweisen und auch Kupffer sagt, dass er zögern müsse, hierüber ein bestimmtes Urtheil abzugeben. Für das Studium der freien Kerne des Parablast sind die Eier von Gobius sehr wenig geeignet. Ungefahr nach 28 Stunden hat der Archiblast sich abgefurcht und fangt die Umwachsung an. Ueber die Furchung des Heringseies kann ich ebenfalls sehr kurz sein, indem wir über dieselbe sehr genaue Mittheiluugen von Kupffer besitzen. Untersucht man das Ei 21/2 Stunde nach der Befrucbtung, in einem Stadium also, iu welchem der Keim sich vollstandig am Keimpol coutrahirt hat, auf feinen Querschuitten, dann ergiebt sich, dass der Keim nicht unmittelbar dem Nahrungsdotter auf- liegt, sondern von demselben durch eine Schicht getrenut wird, die dem „dis- que huileux" anderer Knochenfischeier eutspricht. Dieselbe besteht aus über- aus zahlreicheu kleinen, bis zu 0,002 Millim. im Diameter messenden Kü- gelchen, die theils lose in Haufen beieinauder liegen, theils iu kleineren Dot- terkugelu aufgespeichert. Auch beim Hering scheidet die Hauptfurche an- fangs den Archiblast in zwei gleich grosse Stücke, die an ihrer Basis noch mit dem Parablast zusammenhangen, und noch bevor die zweite meridionale 112 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Purche seukrecht zur erston einschneidet, schnüren sich die beiden ersten Fur- chungskugeln au ihrer Basis voa dem Parablast. ab. Letztgenannter besteht dann ausserhalb des eigentlichen Nahrungsdotters, i. e. der grossen Dotterkugeln, aus den ebenerwahnten zalilreichen kleinen Dotterkügelchen, und einer dunnen Schicht Protoplasma's, die über den ganzen Nahrungsdotter hin sich fortsetzt, und dort am miichtigsten ist, wo ihr der Archiblast auf liegt. Für das Studium der freien Kerne des Parablast ist das Heringsei ebenfalls nicht geeignet ; erst um die zwölfte Stunde war ich im Stande dieselben gut zu un- terscheiden, als alle Kerne in fortwahrender Theilung. Ich habe nun hier bei diesem in frischem Zustande so wenig günstigen Object die Verhaltnisse etwas genauer an foinen Querschnitten studirt. Taf. VI Fig. 4, ist ein Querschnitt durch ein Ei, 18 Stunden nach der Befruchtung. Der Keim besteht aus einer grossen Zahl schon ziemlich kleiner Furchuugskugeln, die immer noch in reger Theilung begriffen siud. Die iiusserste Zellenschicht weicht schon deutlich in Baue von den darunter liegenden Schichten ab, dieselbe besteht aus etwas mehr abgeplatteten und spindelförmigen Zeilen und wird durch eine deutliche und scharf- begrenzte Linie von den angrenzenden Zellenschichten abgesetzt. Dieselben liegen immer nur in einer einzigen Schicht. In Taf. VI, Fig 7, sind einige dieser Zeilen aus einem etwas frühereu Entwickelungsstadium (etwa um die 14*^ Stunde) etwas starker vergrössert abgebildet. Weder wilhrend dieses Stadiums, noch wahrend der spiitern Furchungsstadien lasst sich auch nur die Spur einer LEREBOULLET'schen Höhle nachweisen. Zwischen ^Nahrungsdotter und Keim liegt die schon erwilhnte Protoplasma- schicht des Parablast, die an der Peripherie des letzteren dicker ist und dort den Keimpol bildet. An dcm dem Keim gegenüberliegenden Pol ist die Rand- schicht, mit Ausnahme einer ausserst dunnen Lage die sich bis zum Ringwall fortsetzt, verschwunden. Der Ringwall setzt sich centralwarts in eine nur schmale, an kleinen, glanzenden Kügelchen reichc Schicht fort. So wohl in dem Ring- wall, als in der zwischen Archiblast und Nahrungsdotter liegenden Protoplas- maschicht, findet man die freien Kerne. Dieselben sind elliptisch, haben éinen longitudinalen Durchmesser von 0,016 — 0,018 Millim., sind scharf conturirt und enthalten einzelnc, glanzende Kügelchen. Durch Methylgrüu werden sie intensiv gefiirbt. Die Kerne der Archiblastzellen sind fein granulirt, viel we- niger scharf conturirt, und enthalten nicht solche feine, glanzende Kügelchen, sie sind kleiner, mehr rundlich und haben nur cinen Durchmesser von 0,012 — 0,013 Millim. Methylgrün farbt sie viel weniger intensiv. Pikrocarmin farbt sie dagegen intensiv, schwach dagegen die freien Kerne, ebenso verhult sich Haematoxjlin. Um die freien Kerne des Parablast finde ich nie ZÜR ONTOGENIE DEK KNOCHENPISCHE. 113 Contoureu, von Zeilen kann man hier also nicht sprechen, der Parablast ist, wie bei Julis und Scorpaeua nur eine vielkernige Zelle. Nach been- digter Furchung ist die Zahl dieser Kerne zugenommen, es sind und bleiben aber freie Kerne. Uin die 28''« Stunde ist die Furchung uuter den schon früher angegebenen Temperatursverhaltnissen abgelaufen. Ueber die Furchung der fraglichen Eier von B 1 e n n i u s habe ich uichts be- souders mitzutheileu. Weder bei diesen Eiern, noch bei den von Syngnathus oder Hippocampus Hess sich auch nur die Spur einer LEREBüüLLET'schen Höhle nachweiseu, sodass ich ihr Vorkommen bei jedem der genannten Knochen- fische in Abrcde stellen muss. Es ist wohl Lereboullet * gewesen, dem wir die erste Angabe über das Vorkommen von Kernen (Zeilen Lereboullet) in dem Nahrungsdotter verdan- ken. Vom Hecht heiss es: „Il existe en dedans dusac blastodermique (i. e. der Keimscheibe) une membrane particuliere (membrane sous-jacente), distincte, qui s'appuie contre la paroi interne de ce sac et repose sur Ie disque huileux. Cette membrane interne, qui représente, je pense, Ie feuillet muqueux des auteurs, est mince, de couleur jaunatre, et composée de cellules rondes ou o vales que la coagulation rend irrégulières. Ces cellules sont assez éloignées les uns des autres, et réunies par une matière amorphe qui se coagule dans l'eau acidulée. On voit au milieu d'elles de grosses gouttes de graisse arrondies ou ovoïdes. Les cellules, qui composent cette membrane distincte du blastoderme (i. e. der Keimscheibe) proviennent aussi d'une autre source que celles qui constituent ce dernier. On se rapelle que les globules vitellins nutritifs se sont réunis, au com- mencement de la fécondation, vers un des póles de l'oeuf, au-dessous de l'agglo- mération des grauules pkxstiques du vitellus formateur. Plus tard ces globules vitellins se modifient en cellules, la tache centrale transparente se change en noyau, les corpuscules vésiculeux brillants que renfermait la cellule sont rempla- cés par des granules ordinaires. J'ignore si tous les globules vitellins sont em- ployés k la formation de cette membrane interne, je présume qu'il en est ainsi, puis dèsque cette membrane est formée on n'en trouve plus de libres, si ce n'est quelques-uns qui proviennent sans doute de la préparation." Vom Barschf heiss es: „H existe sous Ie blastoderme une membrane parti- * Lerebocliet, 1. c, p. 494. ■f- Lereboullet, 1, c, p. 500. A K ^ATUÜRK. VERH. DER KONLNKL. AKADL.MIE DELL XXJ. 11 4 ZUK ONTOGENIE DEE löIOCIIENFISCHE. culit're, distincte, composée de grandes cellules très-pales, c'est d'elle que se formeront les organes abdominaux." Und von der Forelle giebt er an, spve- chend von dem Stadium 52 Stundcn nach der Befruchtung *: „La merabrane sous-jacente (feuillet muqueux), qui adhère au germe par toute sa face inférieure, fonne autour de lui une sorte de bourrelet produit par une accumulation de V(^sicules graisseuses que la coagulation emprisonnc dans les mailles de la inem- brana elle-mênae, mais qui s'échappcnt pour Ia plupart, pendant qu'on étale la pièce sur Ie porte-objet." Am Ende des fünften Tages sagt er von derselbenf : „Cette membrane se eompose de deux partics; l'un centrale, tres mince, transparcnte, etalée sous Ie disque, et Ie dépassant même un peu, est homogene, granuleuse et n'offre qu'un petit nombre de vésicules graisseuses ; l'autre marginale, beaucoup plus épaisse, est remarquable surtout par Ie nombre et la grandeur des gouttes de graisse liquide interposées, et comme enchassées au milieu des granules." Am siebenten bis ueunten Tag nach der Befruchtung giebt er von ihr folgeude Beschreibung § : „Le disque membraneux sous-embryonnaire a continue h, s'etendre, de maniere h déborer toujours le precedent; il est muni d'un bourrelet granuleux et grais- seux, et il offre, dans sa composition, de grandes cellules granuleuses entremêlées de nombreuses vésicules de graisse." Und schliesslich heiss es**: „Le disque muqueux s'étend plus rapidement que le disque blastodermiquc, il le déborde toujours et il est entouré d'un bourrelet formé surtout par des gouttes d'huile emprissonnées dans la substance granuleuse dont le feuillet muqueux se eompose k cette époque." Wenn auch diese Beschreibung in manclior Beziehung fehler- und lückeuhaft ist, so geht doch eines daraus mit Bestimmtheit hervor, niimlich dieses, dass Lereboullet die Kerne des Parablast schon gesehen und gekannt hat. Schon KuPFFER ft verdanken wir eine ausführlichere und genauere Beschrei- bung dicser Schicht. Er theilt uns über dieselbe folgendes mit : „Urn die Zeit, dass der Keimhügel halbkuglig prominirt u. s. w., sieht man sowohl bei Gas te- ros te us als bei Spin ach ia, besonders schon bei letzterem Fisch, auf der' Ober- flache der Dotterkugel, rings um den Rand des Keimhugels Kerne auftreten, * Lereboullet, Resumé d'un travail d'embryogenie comparée etc. p. 19 (Separatabdruck). t Derselbe, 1. c. p. 22. § Derselbe, 1. c. p. 24. •* Derselbe, 1. c. p. 27. ft KuPFFER, 1. c, p. 217. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 115 die in gauz regclmassigcr Weise angeorduet sind. Es sind wasserklare, runde Blascben, oliuc irgend wclche Körnchcn im lunern, die in conccntrischen Kreis- liuien, auf das Centrum des Keinibügels bezogen, sicb gruppiren. Der Abstand der einzelnen Blilschen von einander ist durcbaus ein gleicber in allen einzelnen Reiben und betriigt etwa das Dreifacbe des Durcbmessers der Blascben selbst ; um ebeuso viel steben die einzelnen Reiben von einander ab. Die Stellung in den Reiben ist eine derartige, dass für je zwei beuacbbarte Reiben sie regel- massig alterniren. Es wird zunacbst die dem Rande des Keimbügels niicbste Reihe sicbtbar, dann successive die folgenden. Mebr als fünf Reibeu konute icb nicbt zablen, denn dann begann die Ausbreitung des Keimbügels und es walzte sicb die Masse seiner Zelleu über diese Bildungen binweg, die von da an ver- deckt blieben. Bevor aber diese Zone der Beobacbtung entzogeu wird, vermag man nocb einen weitern Fortgang des Processes bestimmt zu constatiren. Man siebt niim- licb zwiscben den blüscbenartigen Kernen zarte Contouren auftreten, die genau an einander scbliessende polygonale Felder umgreuzen, deren Mittelpunkte die Kerne einuehmen; Kurz es entstebt eine Lage eines regelmiissigen, aus bexago- nalen Zeilen gebildeten Plattenepitbeliums. Da die Zellcontouren sebr zart sind und in derselbeu Reibenfolge bervortreten, als es bei dem Erscbeinen der Kerne der Fall v^^ar, niimlicb zuerst an der dem Rande des Keimbügels nacbsten Reibe und successive an deu folgenden, so übersiebt man dieselbeu leicbt und es ereignet sicb aucb, dass die Zeilen des Keimbügels darüber bingeben, so bald ebeu an der ersten Reibe die Contouren auftreten. Untersucbt man mebrere Eier dessel- ben Stadiums, so wird man die Contouren nicbt vermissen. Auf den Ursprung muss bier entscbieden das Hanptgewicbt gelegt werden, es treten gauz entscbie- den zuerst nur die Kerne auf, und diese sind grösser als die in den Zeilen des Keimbügels zur selben Zeit. "Wenu die Zellcontouren um die Kerne auftreten, zeigt sicb, dass die einzelnen Zeilen um ein Betracbtlicbes, um das Doppelte und Mebrfacbe grösser sind, als die spater am Rande der Keimbaut vorbande- nen. Icb muss nach Allem anuebmen, dass diese besonderen Zeilen nicbt aus den Furcbungszellen berzuleiten sind und kann dieselben, so weit meiue Beobacb- tung reicbt, nur auf einem Vorgang zurückfübreu, der in die Kategorie der „freien Zellenbildung" fiillt." Ob dieses Blatt wirklicb zum Darmdrüsenbliitt wird, muss nacb Kupffer dabin gestellt bleiben. Spinacbia und Gaste rosteus babe icb nicbt untersucben können, bei al- len von mir beobacbteten Fiillen, sab icb aber nie die Kerne zu Zeilen sicb dif- ferenziren und ebenso wenig traf icb die Kerne in solcben regelmassigen Reiben an. lic ZUK ONTÖGENIE DER KNOCHENFISCHE. Aucli OwsiANNiKOW * hat die Kernschicht bei Coregonus lavaretus ge- sehen und beschrieben. Er betrachtet aber diese Kerne als Zeilen und gicbt an, dass sie im Nebeukeiine ihren Ursprung nehmen und dort ihre Bildungsstiitte haben, sie sollen sich nach ihm auch bei der Bildung der Embryonalanlage direct betheiligen. Eine sehr genaue Beschreibung dieser Schicht verdanken "wir van Baïibeke f. Bei Leuciscus rutihis fand er, dass der gefurchte Keim nicht unmittel bar auf dem Nahrungsdotter ruht, sondern von diesem getrenut wird „par une couche d'une formè et d'un aspect particuliers, h la quelle, pour ne rien préjuger de sa signification, nous donnerons provisoirement Ie nom de couche intermediaire". Von dieser Schicht sagt er : „on peut distinguer, dans cette couche une partie périphérique épaisse (bourrelet périphérique) et une partie centrale mince. Elle se compose d'un protoplasma h granulations nombreuses, plus volumineuses que celles renfermées dans les cellules issues de la segmentation, assez semblables, au contraire, h celles contenues dans quelques vésicules vitellins. La partie épaissie ou Ie bourrelet de la couche intermediaire, renferme constammeut un certain nombre de noyaux, et l'on distingue parfois, dans Ie protoplasma qui entoure ces noyaux, des deliminations cellulaires. Ces éléments n'aff'ectent en général aucune disposition reguliere. Les noyaux aussi bien que les cellules différent de ceux de la couche segmentée, ainsi les noyaux sont ovalaires plu- tót qu'arrondis, h grosses granulations, ils mesurent de 5 — 6 ^/ dans Ie sens de leur diametro longitudinal, de 3 — 4 /tt dans les sens du diametro trans ver- sal, ils montrent plus d'affinité pour Ie carmin et rhematoxyline que ceux des cellules de la couche segmentée. Les cellules, dont les contours sont vaguement indiquds du reste, m'ont paru, h cette époque, tantöt plus petites, mais d'autre fois plus grandes que celles du disque segmenté. Dans la partie centrale amin- cie, on découvre des noyaux semblables h ceux renfermés dans Ie bourrelet périphérique, plus tard, ces noyaux, devenus plus nombreux semblent indiquer qu'k ce niveau cellules se multiplient par division". Van Bambeke wirft dann die Frage auf, woher die Schicht stamme und cr- örtert drei Möglichkeiten der Deutung ihres ürsprunges. Die erste, dass sie von Keime abstammt, kommt ihm nicht wahrscheinlich vor. Dann bespricht er die zweite Möglichkeit, dass sie ein Product der Fur- chung ist und hierbei sagt er folgendes : „Le premier effet de la fécondation ne serait pas Ie retour a la forme cellulaire, mais la séparation du plasson en deux • Ow-IANNIKOW, 1. C. f Van Bambeke, 1. c. ZUE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. 117 parties distinctes; l'une supérieure qui se segmente après la réapparition d'un noyau, l'autre inférieure, d'une dignité moindre, ne prenant aucuue part au fractionuement et oü ccrtains éléments se différencient pour constituer probable- ment des nucléoles d'abord, puis des noyaux autour desquels Ie protoplasma se délimite ensuite pour donner uaissance h des cellules. Mais au lieu de cousidérer les noyaux qui apparaissent daus Ie protoplasma plus grossièrement granuleux de la couche intermediaire, comme issus d'une génération endogene, je crois qu'on peut soutenir cette autre hypothese, qu'ils descendent du noyau apparu (aussi par voie endogene) dans l'oeuf après la fé- condation, et que les cellules dont ils constituent bientót les centres, résultent aussi du processus de segmentation, se faisant ici avec plus de lenteur que dans Ie germe proprement dit". Endlich bespricht er die dritte Möglichkeit namlich : „qu'elle se constitue aux dépens du manteau protoplasmatique qui, d'apres la plupart des embryologistes, entoure Ie globe vitcllaire de l'oeuf arrivé a maturité". Denn fügt er hinzu : „lorsque la couche intermediaire existe, Ie manteau protoplasmatique a positive- meut disparu autour du globe vitellin." Van Bambeke entscheidet sich nicht, ich branche es aber wohl nicht weiter zu eröi'teru, dass die zweite der von ihm aufgestellten Möglichkeiten der Wahr- heit am nachsten ist. Van Bambeke lasst aus seiner: „couche intermediaire Ie feuillet muqueux OU trophique", mit anderen Worte „l'entoderme ou l'hypoblaste entstehen". Von grosser Bedeutung sind die Abbilduugen von van Bambeke. Auf Taf. II I, Fig. l, 2 und 3 sieht man nur die Kerne in der feinkornigen Protoplasma- schicht abgelagert, von Zellcontouren ist nichts angegeben. Aehnliches gilt auch von Taf. I, Fig. 16, man sieht hier freie Kerne, und doch hat der Autor sich nicht von dem Gedanke losmacbeu könneu, dass die Kerne sich zu Zeilen difterenziren, denn es heiss in der Tafelerklarung auch hier wieder „noyaux et cellules de la couche intermediaire". Diese Abbildung ist um so bedeutender, als sie einem Embryo von Tinca vulgaris entnommen ist, aus einem Sta- dium, in welchem „Ie vesicule oculaire, Ie carène, les vertèbres primitives „schon zu sehen sind, aus einem Stadium also, in welchem jedenfalls die Keimblatter schon angelegt sein mussen und doch glaubt van Bambeke, dass aus dieser Kern- schicht „Ie feuillet muqueux ou l'entoderme" entsteht. Nicht wenigei- werthvoll als die Mittheilungen von van Bambeke sind die- jenige von van Beneden * der ebenfalls wasserklare pelagische Eier aus dem E. VAN Beneden, 1. c. 118 ZÜE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Mittelmeer imtersucht hat (wahrscheinlich, wie ich schon früher mitgetheilt habe, die von Fierasfer und von Serranus). Er sali die Eier zuerst als der Kern sich schon in zweien getlieilt hat. Von diesen beiden ersteu Fur- chungskugeln sagt er „ils ne reposent pas immédiatement sur Ie vitellus, ils en sont separés par une couche d'une substance protoplasmatique, chargée de fins granulations, mais depourvu de teut globule adipeux. Je n'ai trouvé dans cette couche rieu qui ressemblat ni h une cellule, ni a un noyau de cellule". Diese Schicht ist mit der „couche intermediaire" von van Bambeke horaolog. Zehn Stuuden nach dein Stadium, in welchem der Keim in die zwei ersten Furchungskugeln sich getheilt hat, sind in der „couche intermediaire" eigen- thümliche Modificationen zu sehen, die er folgenderweise beschreiht: „on peut constater la présence dans toute l'étendue de la couche d'un grand nombre de noyaux généralement ovalaires. Tous ces noyaux ont k peu pres les mémes dimensions ils sont un peu plus petits que les noyaux des cellules du blasto- disque. Autour de chaque noyau se voit une petite zone granuleuse dans la quelle apparait une striation radiaire bien manifeste. Il est impossible de dis- tinsruer aucuue déclination de cellules. On les reconnait dans Ie milieu de la couche intermediaire aussi que dans Ie bourrelet périphérique dans différents plans et qu'ils semblent disseminés sans ordre dans Ie protoplasma de la couche intermediaire". Er glaubt dass diese Kerne entstanden sind „par voie en- dogene de toute une génération de cellules dans cette couche intermediaire", und fügt er hinzu: „de ce que l'on ne distingue pas les limites des cellules, on ne peut pas conclure h, l'absence d'individualisation des éléments, la striation rayonnée du protoplasma autour de chaque noyau prouve qu'il ne s'est pas agi seulement d'uue génération de noyaux, mais d'une formation de cellules. Noyaux et corps cellulaires apparaissent simultanément". Die Beschreibung, welche van Beneden von den Kernen des Parablast giebt, stimmt also vollkommen mit der überein, welche ich ebenfalls an den pelagi- schen Eiern des Mittelmeers beobachtet habe. Auch er sah nur Kerne, dagegen nie Zellcontouren, die „striation rayonnée du protoplasma autour de chaque noyau", welche er beschreibt, deutet wohl nicht auf „une formation de cellules", sonderu ist einfach eine Erscheinung, welche die Kerntheilung begleitet. Auch van Beneden kann sich wie wir gesehen haben, nicht von dem Ge- danke losmachen, dass die Kerne des Parablast auf einer anderen Weise als „par voie endogene" entstehen. Und doch sagt er schon so deutlich: „L'oeuf des poissons osseux, aussitót après la fécondation, se divise en deux cellules tres dissemblables, l'une est Ie germe, qui se segmente et d'ou dérive Ie blas- todisque, l'autre est formée par Ie globe deutoplasmatique revêtu, du moins par- ZUG ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 119 tiellement d'une miuce couche de protoplasma ; la couchc intermediaire. Cette deruière cellule est l'origiue de rentoderme, elle se segmente pas ultérieurement, mais il apparait, vers la fin de la segmentation du germe, toute une génération de cellules, qui se forment par voie endogene". Auch GöTTE * hat die Kernscliicht des Parablast bei den Eiern der Forelle gesehen, wie aus folgendem Satz hervorgeht: „Icli habe an vielen hundert Durchschnitten aus der ersten Zeit der Entwickelung nicht cine Spur von Zeilen im Dotter, sondern an den Stellen, wo Oellacher sie abbildet, nur grosse keruahnliche Gebilde gefuuden, welche in Form, Grosse und Zusammensetzung nicht die geringste Aehnlichkeit mit den Einbryoualzellen besitzen". Er hat den- selben weiter seine Aufmerksamkeit nicht gescheukt, nur hebt er ausdrücklich hervor, dass alle Keimblatter gemeinsam vom ursprüngiichem Keime abgeleitet werden, eine Betheiligung dieser Kerne an der Bildung der Keimblatter findet also nach ihm nicht statt. Oellacher f uamlich, der die iu der gemeinschaftlichen Frotoplasmaschicht eingebetteteu Kerne als Zeilen betrachtet, giebt von denselben die folgeude Be- schreibung: „ein zweiter Vorgang, der mit der Bildung der Keimhöhle einge- leitet wird und mit der successiven Verdünnung des Keimes über der Höhle Hand iu Hand geht, besteht darin, dass eine uicht unbetrachtliche Anzahl von Zeilen sich von der unteren Fliiche der Keimhaut ablöst uud auf dem Boden der Höhle zurückbleibt oder nachtraglich auf derselben herabfiillt. Diese Zeilen bleibeu jedoch nicht auf dem Boden der Keimhöhle liegen, son- dern graben sich in die oberflachlichsten Schichten des Dotters ein. Man sieht diese Zeilen an in Carmin gefarbten Priiparaten besonders schön, da sie sich viel intensiver farben als der Dotter. Ich kann allerdings den Beweis nicht führen, dass alle Zeilen, die auf dem Bodem der Keimhöhle liegen, sich in den Dotter eingraben, allein nach oberflachlicher Schatzung dürfte die Zahl derer, die sich im Dotter vergrabeu, im Verhaltniss zu allen, die sich von der Keimdecke abgelöst haben, wenigstens eine ziemlich betrachtliche sein. Ebenso wenig kann ich mit Bestimmtheit sagen, ob alle Zeilen, die im Dotter gefun- den werden von der unteren Fliiche der Keimhöhlendecke stammen. Es finden sich namlich Zeilen im Dotter auch ausser dem Bereiche der Keimhöhle, ja selbst des Keimes, im Dotter oberflachlich versenkt. Diese letzteren Zeilen könn- ten wohl vom Dotter, so weit er den Boden der Keimhöhle bildet, dorthin ge- • GÖTTE, 1. C. f Obi.lacher, 1. c. p. 120 ZÜK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. wandert sein, sie können sich aber auch von der unteren Flaclie des Keimes, so weit derselbe dem Dotter noch aufliegt, abgelöst haben. Gegen das letztere sprieht einigermassen die zu allen Zeiten glatte Begrenzung des KeimwulsteSj so wie der Embryonalanlage gegen den Dotter. Diese Zeilen bleiben ini Dotter sehr lange; ich fand sie noch zahlreich zur Zeit, WO das Herz des Embryo schon entwickelt und im Dottersack die Ge- fassbildung eben eingeleitet ist, besonders unter dem hinteren Theile des Embryo in grosser Zahl, sie vergrössern sich im Dotter, wahreud der Embryo sich aus- bildet bedeutend, und zeigen an Durchschnitten erharteter Praeparate oft die ver- schiedensten Forraen. Besonders auf Sagittalschnitten erscheinen sie oft als ganz enorm in die Lange gezogene rothe Streifen unterhalb der Embryonalanlage. Dass sich diese Zeilen auch im Dotter vermehren, ist mir aus spater zu be- schreibeuden Befuuden selir wahrscheinlich." Weil * bestreitet auf das entschiedenste die Mittheilung von Kupffer über die freie Zellbildung im Nahrungsdotter, doch giebt er folgendes an „wohl fand ich an Durchschnitten von Keimscheiben des sechsten oder siebenten Entwicke- lungstages, um die Zeit, wo sich die Keimhöhle unter dem Keime bildet, auf der obersten, durch die Hartungsflüssigkeit coagulirten Schicht des Dotters Zeilen aufliegen, die hie und da wohl auch theilweise in der coagulirten Dotter- schicht eingebettet lagen ; doch sind diese Zeilen, wie schon Rieneck nachge- wiesen, Abkömmlinge der Furchungszellen. "Was aber die Angaben von Rieneck f betrefft, so sind dieselben so unklar und verwirrt, dass ich diesen Autor nicht verstehe. Er sprieht namlich von grossen Zeilen, welche erst theilweise auf den Boden der Höhle (ob dies die Keimhöhle ist — von welcher spater die Rede sein wird — ist aus seinen verwirrten Mittheilungen nicht zu bestimmen) herabfallen ; spater werden sie au dem Orte, wo sie früher lagen, nicht mehr angetrofFen, wahrend sich Zeilen desselben Aus- sehens allmahlig an der Peripherie ansammeln. Ja man kann nach ihm die Wande- rungsspur verfolgen, von den central am Boden neben einander liegenden bis zu den an der Peripherie compact angesammelten Zeilen. Ob hier mit den in Rede stehenden Zeilen die Kerne des Parablast gemeint sind, ist durchaus nicht auszumachen. * C. Weil, Beitrage zur Kenntniss der Entwickelung der Knochecfische ; in: Silzungsb. der Kaiserl. Akademie von Wisscnschajten in Wien. lid. XLV. ó" Abth , p. 171. ÏS1-. f EiENECK, Ueber die Scliichtung des Forellenkeimes ; in: ArclUv f. mikrusk. Anatomie I!d. V, p. 35Ü. 1869, ZÜE ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. 121 Uuerklaiiich ist es, dass Haeckel *, der ebenfalls wasserklare Knochenfisch- Eier des Mittelmeers untersucht hat, behaupten kaun, dass iu dem Nalirungs- dotter keine Kerue vorkommen, deun er sagt : „die falsche Parablasten-Theorie von His und alle ahnlichen Theorien, wonach bei den discoblastisclien Wirbelthier- eieru aus dem separaten Nalirungsdotter gewebcbildende Embryonalzellen uu- abhiingig von den beiden primiiren Keimbliitteru und in morphologischem Ge- gensatze zu diesen entsteheu sollen, werden demnach durch uusere Teleostier-Eier bündig widerlegt. Denn da sich hier innerhalb der ilusseren EihüUe neben ein wenig klarer Flüssigkeit nur die beiden structurlosen Bestandtheile des Nali- rungsdotters finden, die grosse Eiweisskugel und die kleine Fettkugel, ganz getrennt von den Furchungszellen des Bildungsdotters, so können nur die Fur- chungszellen einzig und allein die Grundlage des entstelienden Fischkörpers bilden. Die Eiweisskugel ebenso wenig wie die Fettkugel erzeugen durchaus keinerlei embryonale Zeilen, soudern werden einfach als Nahrungsmaterial von dem Embryo verbraucht und von dem sich bildenden Darme urawachseu, in welchem wir spater ihre letzten Reste finden." Wenn Haeckel nur einmal diesen Eiern etwas Essigsaure zugefügt hiitte, dann würde er sich gleich von den Kernen in der protoplasmatischen Schicht, welche den Dotter umgiebt, überzeugt haben. Calberla f, der die freien Kerne in dem Parablast ebenfalls geselien hat, bezeichnet sie als von der Embryonalanlage iu deu Dotter ausgewanderte Zeilen, die sich lebhaft mit Carmin farben. So weit mir bekannt, hat zuerst Klein § die Namen „Archiblast" und „Pa- rablast" auch bei den Knochenfischen eingeführt. Unter seiuem Archiblast und Parablast versteht er aber nicht dasselbe wie ich, wie aus folgendeni Satze her- vorgeht. „The extreme marginal portion of the germ does not rest on the sur- face of the yolk-sphere. By this I mean that Portion only which is, so to speak, overhanging the paragerminal groove, then the substance of the germ extends below that groove outwards on the surface of the yolk. This extension of the germ is, only a continuation of the deeper part of the germ. It consists of the same granular mass, and includes also smaller or larger yolk-granules. This quasi-extraneous portion of the germ I will call „Parablast", in contradistinction to the segmented part or blastoderm of the authors, which I will term ,, Archiblast". * E. Haeckel, L c, p, 437. f E. Calberla, Zur Entwickelung des MeduUarrohres und der Chorda dorsalis der Teleostier und Petromyzonten ; in: Morphol. Jahrb. Bd. III. p. 226. 1877. § E. Klein, Observations on the early development of the common trout (Salino fario) ; in : Quartetiy Journal of microsc. Sc. Vol. XVI. p. 112. 1876. A16 h-ATUDRK. VERH. DEE KONINKL, AKADEMIE. DEEL XXI. 12'2 ZUE ONÏOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. Parablast and arcliiblast in the trout's ovum, howcver, is one coutinuous mass, i. e. one an the sanie substance, of which only one portiou — blastoderm (Auct.) or archiblast, i. e. that lying in the saucer like depressiou oftheyolk — uuder- goes segmentation, -whereas the second portion, parablast, not participating in the process of segmentation, extends as a thin crust on the surface of the surface of the yolk." Klein beschreibt dann das Auftreten von Kernen in dem „Parablast" und sagt You denselben : „The substance of these nuclei is different from that of the parablast itself: being more transpareut, the granules contained in the nuclei irrcgular and of very different sizes ; besides this, each nucleus possesses a sharp outline af is bordered by a definite, though delicate, membrane. There are, however present in the parablast also true cells, i. e. granular corpuscles, con- taining two, three or more bodies, which, either all or only some, possess a complete similarity with the nuclei of the neighbouring parts of the parablast. The circumstauce that nuclei are not perceptible in the parablast in the earlier stages of segmentation, renders it at least very probable that they origiuate in situ, as development in general proceeds". Dies wird uach ihm durch folgende Thatsache gestützt, denn er sagt: „Searching carefully through the substance of the parablast with a moderately high power, we detect numerous isolated, small, transparent bodies very faintly outlined; between these and distiuct nuclei all intermediate forms may be mit with as regards general adpcct, outline, and size. This obviously mcans new formation of nuclei. It therefore stands to rcason to assume that, inas much as at a period when nuclei may be seen to multiply by division the formation of nuclei de novo, as it were, still takes place in the parablast, the first nuclei of the parablast have also originated in the same manner, i. e. de novo". Klein nimmt also freie Zellbildung in dem „Parablast" an und sagt, dass diese Zeilen „are used for the formation of the hypoblast (entoderm)". Es kommt mir vor, dass auch Klein sich nicht von dem Gedanken hat los- machen konnen, dass es sich hier nur um freie Kerne handelt, denn, obgleich er von „Zeilen" spricht, sind in den meisten seiner Zeichnuugen uur freie Kerne angegebeu. Kupffer * endlich beschreibt auch das Vorkommen ühnlicher Gebilde beim Ei des Hcrings. Er betraclitet dieselben auch hier wieder als „Zeilen" und thcilt von ihnen folgendes mit: „Die Entstehung dieser Zeilen geht eine An- sammlung des Rindenprotoplasma auf der dem Keimpol zugewandten Halftedes • KüPFFEB, 1. C., \>. 201. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 123 Dotters voraus, und namentlich gegen den Rand des Keimes selbst verstarkt sich die Masse zu einer wallartig machtigern Lage, die sich weiter unter die Basis des Keimes, wiederum verdünnt, fortsetzt. In dem Walle des Rindenprotoplasma, dera Rande des Keimes zimitclist, ist das Erscheinen der ersteu Kerne minder deutlich als einige Zeit spater, uixher zum Aequator hin. lm wesentlichen sieht man dasselhe, wie es oben von Spinachia geschildert ist. Ueber dem Gruud der stark lichtbrechenden Massen des Dotters erscheinen o'lashelle kuo-lige, kleine Flecke, in ziemlich gleichen Abstanden von einander, aber allerdings nicht so regelmiissig geordnet, wi« bei den Gasterostei. Hat man die ersten erblickt und achtet nun continuirlich auf das Erscheinen der njichsteu au den Stellen entsprechenden Abstandes, so gelingt es zu ermitteln, dass diese Portionen klaren Protoplasma's aus punktförmigen Anfjingen hervorgehen und zu einer Grosse von 5 — 6 i^i. heranwachscn. Man sieht sie demnach in der Nahe des Keimes grösser, weiterhin kleiner ; aber das Bild ilndert sich bald ; um diese kla- ren, kugligen Kerne, so darf ich dieselben nach ihrer Entstehung, wie nach ihren weiteren Schicksalen nennen, gruppirt sich das Protoplasma in der Weise, dass sich zunachst jedem Kerne fein granulirte Masse anschliesst, weiterhin gröbere Granula sich darum ordnen ; es bilden sich Zeilen, deren Grenzen erst nur durch die gröberen Köruchen, darnaeh durch lineare Contouren sich markiren ; es tritt eine regelrechte Zellenmosaik auf. Kaum ist das letztere erfolgt, so beginnt auch bereits Theilung dieser Zeilen. Man sieht Kerne anscheinend verschwinden, darnaeh doppelt auftreten, die kleiner sind als der Mutterkern war, die Zeilen selbst sich vermehren und verkleinern und nunmehr sind die kleineru Kerne in der Nalie des Keimes, die grosseren gegen den Aequator hin gelagert. Schwie- rig ist die Entscheidung, in wieviel I^agen die Zeilen des Rindenprotoplasma's auftreten. In der dickern Partie, rings urn den Keimrand und unterhalb des- selben, sicher in doppelter Lage, vielleicht auch zu dreien, weiterhin erst ein- fach, indessen sah ich unter dieser einfachen Lage nicht selten noch Kerne entstehen, die vielleicht in die obere Lage hinaufrücken, möglicher Weise aber auch an der Ursprungsstatte verbleiben. So entsteht also aus dem Rindenprotoplasma ein den Dotter unmittelbar be- kleidendes, aus platten Zeilen zusammengesetztes Blatt, das spaterhin von den Elementen des Keimes überlagert wird." Der Zellbildungsprocess in dem Rindenprotoplasma, der nach Kupffer nach dem Mudus der „freien Zellenbildung" verlauft, fiingt beim Hering wie Kupffer hervorhebt um die 10*e Stunde nach der Befruchtung an und erstreckt sich bis zu dem Zeitpunkte, an welchem die Umwachsung des Dotters durch den Keim ihren Anfang nimmt, d. h. bis etwa zur 16ten Stunde. * 124 ZUR ONÏOGENIE DER KNOCHENFISCHE. Ausserdcm theilt Kupffer noch mit, dass er die freie Zcllbildung im Rin- denprotoplasma ebenfalls beim Hecht beobachtct hat. His *, der die Protophismaschicht des Nahrungsdotters als „Keimwall" be- zeichnet, giebt an, dass wahrend der frühesten Entwickelungsstufen sich schon bei miissigeu Vergrösserungen helle runde Riiume iu ihrein Innern erkennen lassen, spater wird ihr Gefüge dichter und nur rait Ilülfe starker Systerae gelangt man zur Ueberzeugung, dass sie einerseits noch gi'össere Lückenniume umschliesst, andorerseits aber aus einem Gewirre feiner Fiiden sich aufbant, die am ehesten den Fiiden gerounenen Faserstoffes zu vergleichen sind. Sobald sich überhaupt die Substanz des Keirawalles von ihrer ümgcbung geschieden hat, werden Zei- len in ihr sichtbar, erst vereinzelt, dann aber in zunehmender Menge. Jede derselbeu umschliesst einen oder mehrere helle, in der Regel ovale Kei-ne, und besteht ausserdem aus einem sehr schmalen, in kurze Zacken auslaufenden Protoplasraahofe. Die Dimensionen der Zeilen sind gering 9 — 15 //., die ihrer Kerne 7 — 12 //., sie iindern sich nicht wahrend der ersteii Paar Tage. Dage- gen findet man nach Ablauf der ersten Woche und nach dem Auftreten der ersten Embryoanlage grössere Formen, die nunmehr auch weit scharfer als die zuerst vorhandenen Zeilen umsiiurat sind. His wirft dann die Frage auf, woher die in Rede stehenden Zeilen staramen, ob sie Abkömmlinge des Keimes, oder aus Bestandtheilen der Rinde hervorge- gangen sind. Schon der Ort ihres ersten Auftretens ausserhalb, ja in einiger Entfernung Yom Keime spricht dafür, dass sie der Rinde entstammen. His vergleicht dann die von ihm sogenannten Keimwallzellen mit den Fur- chungszellen. Wahrend bei diesen, wie His hervorhebt, die aussere Abgrenzung eine scharfe ist, ist sie bei jenen eine unbestimmtc, wahrend bei diesen eine hyaline Aussenzone vorhanden ist, ist bei jenen Nichts der Art zu bemerken. Wahrend ferner bei diesen die Theilung zu einer zunehmenden Verkleinerung führt, schwankcn jene von ihrem ersten Auftreten ab, innerhalb Dimensions- grcnzen, die für eine Reihe von Tagen diesclben bleiben. His bczeichnet sie als „parablastische oder Nebenkeim-Zellcn". Zu ihrer eigentlichen Entstehungsgeschichto vermag er selbst Nichts beizutragen. Nur auf den einen Punkt macht er aufmerksam, dass da, wo im Keimwall dieueuen Zeilen auftreten, die eigentlichen Rindenkerne schwinden. Aus der eben mitgetheilten Literaturangabe geht also hervor, dass alle Auto- * W. IIis, Untersuchungen über die Entwickelung von Knochenfischen bosondcrs übci* die- jenige des Salmes; in: ZeUsclm/l für Anatomie und Entivickelungsgeschichtc. Bd. I. p. 1.1876. ZÜE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 125 ren, "welche über die Ontogenie von Knochenfischen gearbeitet haben, mit Aus- nalime von Haeckel, darin miteinander übereinstimmen, dass in der Proto- plasmaschicht, welche den Nahrungsdotter umgiebt (Rindenschicbt der Autoren) freie Kerne angetroffen werden. Wie bei den Knochenfischen so kommen auch in dem Nahrungsdotter der Knorpelfische zahlreiche freie Kerne vor, wie dies aus den Untersuchungen von H. ScHULTZ *, besonders aber aus denen von Balfour f genügeud bekannt ist. Ueber diese freien Kerne bei den Knorpelfischen habe ich an einer anderen Stelle etwas mitgetheilt §. Höchst wahrscheinlich haben die freien Kerne bei den Plagiostomen, wie die bei den Reptilien und Vögeln und unter den niederen Thieren bei den Lepha- lopoden, dieselbe ürsprungsweise wie bei den Knochenfischen, obgleich es a priori zu erwarten ist, dass es nicht leicht sein wird, die ürsprungsweise derselben bei den Reptilien, Vögeln und Plagiostomen nachzuweisen. Indem es aber möglich war, ihre Entstehungsart bei den Knochenfischen nac'iznweisen, dürfen wir, wie ich glaube, dieselbe auch für die Reptilien, Vogel und Plagiostomen annehmeu. So lange der Ursprung des ersten Furchungskerns uubekannt w^ar, war es sehr begreiflich, dass man die Kerne in der Protoplasmaschicht, w^elche den Nahrungsdotter rings umhüllt, durch freie Kernbilduug entstehen liess. Das ge- schlechtsreife Knochenfischei galt bis jetzt als kernlos, man wurde also gezwun- gen auzunehmen, dass der erste Furchungskern sich in dem Keim des befruchteten Eies „neu" bildete und es war demnoch kein einziger Grund vorhanden, warum Aehnliches nicht auch von den freien Kernen gelten sollte. Zwar behauptete His, dass in dem unbefruchteten geschlechtsreifen Knochenfischei schon Zeilen und Kerne vorhanden seien, von welcheu er glaubte, dass sie „als durch die Poren- canalchen der Zona radiata emigrirte Granulosazellen" zu betrachten waren, aber abgesehen von der Thatsache, dass Niemand diese Emigration wirklich beobach- tet hat und sie aus theoretischen Gründeu schon höchst unwahrscheinlich schei- nen müsste, stimmen die meisten Autoren mit einander darin überein, dass • II. ScuuLTZ, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Knorpelfische ; in : Archiv f. Mi- krosk. Anatamie. Bd. XIII. p. 465. 1877. •]- Balfour, 1. c. § C. K. HoFFMANN, Contribution è, l'histoire du développement des Plagiostomes ; in Archives Néerlandaises. T. XVI. p. 97. 1881. 126 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISOHE. das gesclilechtsreife, unbefruchtete Knochenfischei eine Zelle ist und dass in seinem Inhalt keinerlei Kerne oder zellige Elemente angetroffen werden. Nachdem ich nun, Dank sei den höchst günstigen Objecten, den nicht hoch genug zu lobenden pelluciden Eiern von Scorpaena, Julis n. A., im Stande gewesen bin, nachzuweisen, dass in dem bisjetzt als kernlos betrachteten Sta- dium, eine Richtungsspindel angetroffen wird, dass der erste Furchungskern auf ahnliche Weise eutsteht, wie dies von zahlreichen niedren Thieren bekannt ist, liess es sich a priori sclion erwarten, dass die freien Kerne des Parablast wahr- scheinlicb wohl nicht durch „freie Kernbildung", sondern durch Theiluug schon vorhandener entstehen sollten. Denn wenn das Ei der Knochenfische eine Zelle ist, worüber man wohl nicht mehr streiten wird, dann ist es auch ganz natiir- lich, dass bei der eintretenden Furchuug, bei der ersten Theilung in Archiblast und Parablast, der erste Furchungskern die Theilung eiuleitet, sonst wiirde hier der Fall vorliegen, dass eine Zelle sich theilte, ohne dass der Kern sich daran betheiligte und in dem einen Stück unverandert liegen blieb, wahrend das an- dere Stück kernlos wurde, um dann spater endogen einen neuen Kern entstehen zu lassen, was jetzt wohl um so unwahrscheinlicher heissen darf, als wir die grosse Rolle kennen, welche der Kern bei der Zelltheilung spielt. Dass der Ur- sprung der freien Kerne in dem Parablast so lange unbekannt geblieben ist, ist wohl hauptsachlich dem zuzuschreiben, dass fast alle Autoren, welche über diesen Gegenstand gearbeitet haben, sehr ungünstige Objecte vor sich hatten, bei wel- chen die freien Kerne sich erst dann deutlich zeigten, wenn sie in grosser Zahl vorhanden sind und weiter auch dem, — dass alle diese freien Kerne gleich- zeitig sich theilen, die Intervalle von Ruhe sehr kurze sind und dieselben also leicht der Beobachtung entgehen. Von verschiedenen Seiten ist bereits darauf hingewiesen worden, dass in zahl- reichen vielkernigen Zeilen die Zellkerne meist alle gleichzeitig in Theilung an- zutreffen seien ; so z. B. von Flemming * bei den Hodeuepithelien von Salaman- dra maculata und schon früher von Strassburger f und nachher von Treub § bei den Pflanzenzelleu. Wahrend nach van Beneden ** in mehrkernigen, thieri- • Flemming, Beitriige zur Kenntniss der Zelle u. s. w. in: Archiv für rnikrosk. Anatomie. Bd. XVI. p. 3üi. 1878. t STRAssBUHGEE.NeueBeobachtungon über Zellbilclung und Zelltheilung ; in: Bot. Zeituny. \S19. § M. Trëüb, Sur des cellules végótdes a plusieurs uuyaux; iu ; Archives Néerkmdaises. T. XV. 1880. •* E. VAN Beneden, Recherches sur les Dicyémides; in: Buil. de l' Académie royalü de Bel- gique. 2"» Serie. T. XLI et XLH. 1876. ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 127 scheii Zeilen die Kerue durch Zerfall (Fragmentation) und nicht durch Theilun^ sicli vermehren sollen, wies Treub * hingegen nach, dass die niehrkernigen Zeilen in den Bastfasern und den Milchröhren verschiedener Euphorbiaceen, Asclepiadeen, Apocyneen und ürticaceen sich nicht anders als dieje- nigeu der benachbartcu, einkernigen Zeilen theileu. Die Kerne einer Zelle theilen sich alle gleichzeitig, Treub fand deren bis zu 30 in Theilung. Aus dem Mitgetheilten gelit also hervor, dass, iu den pflanzlichen wie in den thierischen Geweben, eine freie Kern- und Zellbildung wahrscheinlich nicht be- steht, und dass die sogenannten freien Kerne in dem Nahrungsdotter der be- fruchteten Knochenfischeicr alle auf Theilungsproducte des früher vorhandenen Eikerns zurückzuführen sind. Ueber die ersten Vorgiinge der Furchung beim Knochenfischei verdanken wir wohl RuscoKi f die ersten genaueren Mittheilungen. Den in Rede stellenden Process beschreibt er bei der Schleie folgender Weise: „Eine halbe Stunde nach dieser ersten Veranderung (i. e. nach der Concentration des Keimes am Keim- pol) erscheinen auf der vorragenden Stelle des Dotters zwei Furchen, die sich im rechten Winkel schneiden, eine Viertelstunde spater zeigen sich zwei neue Furchen zur Seite der ersten, so dass der vorragende Theil des Dotters, der früher aus vier Lappen bestand, nun in acht Lappen getheilt ist. Nach Verlauf einer Viertelstunde ist jeder dieser acht Lappen wieder in vier getheilt durch sechs neue Furchen, die sich im rechten "Winkel kreuzen." Ganz eigenthümliche Ansichten über die Furchung hat Lereboullet § in einer diesem Process eigens gewidmeten Abhandlung mitgetheilt. Die Resultate seiner Untersuchungen fasst er in folgendem zusammeu. Den Namen „Furchungskugeln" (globules de segmentation) beschriinkt er auf die Producte der ersten Dottertheilungen ; die Gebilde, welche durch fortgesetzte Theilung entstehen ; nachdem der Dotter wieder glatt geworden ist, nennt er „Globules générateurs". Die einen wie die anderen sind hüllenlos; sie entstehen beiderseits durch fortgesetzte Theilung, welcher die Theilung eines im Centrum derselben auftretenden Blaschens vorangeht. Der einzige Unterschied zwischen beiden betrifft, abgesehen vou der Grosse, dieses centralen Blasche (Kern), * M. ÏREDB, Notice sur les noyaux des cellules végétales in : Archives de Biologie, publiées par E. V. Beneden et Ch. v, Bambeke. Tom. I. fase. III. p. .393. 1880. -j- Ueber die Metamorphosen des Eies der Fische vor der Bildung des Embryo. Brief von M. RuscoNi an Hm E. H. Webek; in: J. Müller's Arcldv. 1836. p. 278. § Lereboullet, 1. c. 128 ZDE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. -welclies, nicht ohne zahlreiche Ausnahmen, in den Furchungskugein heil, in den globes générateurs köruig sein soll. Die aus der Theilung der letzteren hervor- gcheuden Zeilen werden mit jener neuen Generation armer an Kürnchen und zuletzt voUstilndig blass. Daun aber entsteheu ueue Zeilen mit blascheufürmigen Kernen, um welche neue Kürnchen sich gruppiren ; ob zuerst die Zellmembran, oder die Kerne, liisst der Verf. unentschieden. Lereboüllet * beschreibt dann weiter das Erscheinen einer Höhle in dem Kcimkügel nach beendigter Furchung, sowohl beim Barsch, beim Hecht als bei der Forellc. Er sagt darüber fulgeudes: „Pour s'en assurer, il faut coaguler légèrement l'oeuf et Touvrir avant qu'il ai sejourné trop longtemps dans l'eau acidulée. La sphère formatrice se dótache alors facilement et Ton voit tres bien, qu'elle est creuse et qu'elle représente une vessie dont les parois sont plus ou moius rapprochées 1'une et l'autre." Diese von Lereboüllet beschriebene Höhle habe ich indessen bei keinem der von mir untersuchten Knochenfische wieder- findeu könncn, so dass ich ihr Vorkommen bestreiten muss, wenigsteus beim Hering, bei Gobius, Crenilabrus, Heliasis, Julis, Scorpaena und Fierasfer. Dass die ilussere Schicht der Blastodermzellen noch wiihreud der letzten Sta- diën der Furchung, schon eine mehr abgeplattete Gestalt annnimmt, war auch Lereboüllet bekannt, denn er sagt „elles (die Zeilen der Keimhaut) sont toutes recouvertes d'une simple couche de grandes cellules de forme polygonale, ce sont les cellules épidermoidales, qui forma la tunique la plus superficielle du blastoderm." KuPFFER f giebt an, dass er der von Lereboüllet vertretenen Ansicht über die Bildung der Embryonalzellen nicht beipflichten kann. Die Fische, an denen er die Furchung vom Anfang bis zum Eude verfolgte, (Gasteros teus, Spiua- chia, Gobius) bestiitigten vielmehr die Ansicht, dass die Zeilen, aus denen die Keimhaut sich bildet, die directen Endglieder des Furchuugsvorgauges sind. Was die von Lereboüllet beschriebene Höhle betrifft, so hat Kup ff er direct von aussen her an dem in normaler Lago befiudlichcn Keim eine Höhle nicht wahrgenommen. Zwar sah Kupffer in dom durch augesauertes Wasser coagu- lirten Keim von Gobius niger, der mittclst der Schneide einer Staarnadel halbirt war, in der Mitte desselben einen Hohlraum, doch giebt er selbst an, • Lebeboült.et, L c. t C. Kupffer, lieobachtungen über di.; Entwickelung der Knochenfische; in Arcliiv für Mi- krosk. Anat. Bd. IV. p. 209. 1860. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 129 dass dies keine Sicherheit dafür gewiihrt, dass mau es mit einer praeformirten Hölile zu tliun hat. Was den Furchungsprocess betrifFt, so giebt Kupffer au, dass bei Gaste- rosteus und Spiuachia die beiden ersten Furchen in der Regel im Centrum der Scheibe sich kreuzen, aber doch nicht immer, bisweilen tritt die zweite excentrisch auf. In seltenen Fiilleu erscheinen zuerst zwei Parallelfurchen. Trotz der gleichmassigeu, durchscheinenden uud feingranulirten Beschaffeuheit der Keim- scheibe konnte Kupffer bei dieseu Fischen an den Furchungskugehi erst spilt, am Eude des Processes die Kerne entdecken. Bei Gobius dagegen waren schon an den ersten vier Kugeln die Kerne nicht zu übersehen. Stricker's * Ansichten über die Furchung niihern sich wieder raehr den von Lereboullet, wie aus folgendera Satze hervorgeht: „Den befruchteten Keim des Forelleueies betrachte ich nunmehr als ein sehr junges Protoplasma, dessen erste sichtbare Lebensausserung darin besteht, dass es seine Form verandert, dass es Buckel austreibt, welche sich nach und nach abschnüren. Dieser Process macht zum mindesten einen sehr wesentlicheu Theil der Furchung aus". Aber keiner der spatern Autoreu hat den von Stricker beschriebenen Vorgang bei dem Furchungs- process bestatigen können, sodass man seine Beobachtungen wohl als fehlerhaft betrachten darf. Stricker will weiter das Yorkommen der von Lereboullet beschriebenen Höhle bestatigen, die ich nach van Beneden (siehe uu ten) als die LEREBOULLET'sche Höhle bezeichnen will. Die in Rede stellende Höhle befindet sich aber nach Lereboullet im Keime selbst, die von Stricker be- schriebene Höhle liegt zwischen dem abgefurchten Keira und dem Nahrungs- dotter, beide Bildungen lassen sich also nicht mit einander vergleichen. Stricker's Höhle bildet die wahre Furchungshöhle, welche er zuerst beschriebeu hat. Rieneck's f Mittheilungen beziehen sich uur auf die Stadiën, urn welche die Furchung vollendet ist, so dass sie hier nicht weiter in Betracht kommen. Auch er betrachet die LEREBOULLET'sche und die von Stricker beschriebene Fur- chungshöhle als einander gleichförmig. Sehr genaue Angaben über die Furchung bei der Bachforelle verdanken wir Oellacher §. Er sagt, dass dieselbe von dem analogen Processe im Keime an- derer Knochenfische nicht abweicht, dass sie in ganz ahnlicher Weise ver- * S. Stricker, Untersuchungen über die Entwickelung der Bachforelle. Sitzb. der Kaiseti Akad. der Wiss. Bd. 41. 2 Abth. p. 546. 1865. t KiENECK, üeber die Schichtung des Forellenkeimes ; in: Archiv für Mikrosk. Anat Bd V p. 356. 1864. j5 Oellacher, I. e. A17 ^■.^.TUÜRK. VERH. DEB KONI.NKL AKADEMIE DEEL XXL 130 ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. lauft, wie in den Eiern aller andern Thiere, mit Ausnahme der Insecten, indem. der Keim an seiner Oberfliiclie wenigsteus uach eiuander eine Theilung in zwei, vier, acht und successive in eine immer grössere Anzahl von SUicken von suc- cessive abnehmender Grosse aufweist. Dies geschieht mit derselben Regelmüs- sigkeit und ebenso nach einem bestimmten Typus, wie sie dem Furchungspro- cesse aller bisher daraiifhin untersuchten Eier zukoramen. Doch scheint sie mir in einer Beziehung etwas von dem gleichen Processe bei den von mir selbst untersuchten Knocheufischen abzuweichen, namlich hierin, dass der Archiblast sich erst an seiner Oberflache in eine viel grössere Zabl von Stücken theilt, bevor dieselben sich an ihrer Basis von dem Parablast vollsliindig abschnüren, und dies liisst sich denn auch daraus vielleicht erkla- ren, dass die Höhe, besonders aber der Diameter der Basis des Keimes bei den Eiern der Bachforelle, die wenigstens einen Diameter von 5 Millira. haben, im Vergleich mit den von mir selbst untersuchten Knochenfischeiern, von welchen die meisten einen Diameter von kaum mehr als 1 Millim. hatten, recht bedeutend sind. Wahrend bei den mehrfach erwahnten kleinen Knochenfischeiern die Abschnürung der Archiblastzellen von dem Parablast gewöhnlich schon dann stattfindet, wenn der Archiblast durch eine Kreuzfurche in vier Stücke getheilt ist, dauert wahrscheinlich bei den grossen Eiern der Bachforelle die Abschnü- rung der Archiblastzellen an ihrer Basis (durch ihre bedeutende Grosse) so lang, dass dadurch der Archiblast Gelegenheit hat, sich au seiner Oberflache in eine grössere Anzahl von Segmenten zu furchen, wodurch natürlich auch die Ab- schnürung an der Basis erleichtert werden muss. Was das Vorkommen einer LEREBOULLET'scheu Höhle bei der Bachforelle be- trifft, so sagt Oellaciier darüber folgendes: „Ich glaube den Keim vom Aufang der Furchung an bis zur Bildung der Embryonalanlage in so vielen Stadiën auf Durchschnitten untersucht zu haben, wobei mir die iiusserst langsame Ent- wickeluiig meiner Eier sehr zu Hülfe kam, dass ich wohl behaupten darf, dass vor der Bildung der Keimhöhle, die aber unter dem Keime auftritt und durch die Abhebung desselben vom Dotter entsteht, urn welche Zeit schon einige Hun- derte von Zeilen vorhanden sein dürften, nie und nirgends in der Furchungs- masse eine Höhle existirt". Ueber die obere Zellenschicht des Keimes theilt Oellacher folgendes mit : „wenn die Furchung bald zu Ende ist und jene Veranderungen im Keime Platz zu greifen beginnen, welche einerseits auf die Trennuug seiner Zellmasse in Dottersack- und eigentliche Embryonalanlage, so wie auf die Entstehung der Keimbliitter abzielen, crscheincn die oberen Zelllagen wieder kleiner als die unteren , ohne dass sich jedoch eine scharfe Grenze zwischen grossen und ZUR ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. 131 kleinen oder cin einigermaassen auffalleuder Unterschied in ihrer Form vorlaufig nachweisen liesse". In eiucr spiitern Zeit aber, wenn der Keim des Forelleneies sicla auszudelmen begiuut imd die erstc Aulage der Keimhöhle entsteht, befindet sich au der Oberflaclie des Keimes, wie er angiebt *, auf Durcbschnitten eine Reihe palissa- denartiger Zeilen, deren Höhedurcbmesser aber weuig vom Breitendurchmesser differirt. Diese einfacbe Zelleulage wird spater zur Epidermis des Fisches und ist somit als Ilornblatt aufzufassen." Dagegen giebt Weil f wieder an, dass er an Forellenkeimen, die mebr als drei Tage alt waren, an der Oberllache eine schone Mozaik von vieleckigen, gegen einander abgeplatteteu, fein granulirten Zeilen sah, deren Kerne kaura wahrzunehmen waren. Er bestatigt das Vorkommen der von Strickek zuerst uachgewieseuen Keimhöhle, die, wie wir gesehen haben, nicht mit der Leee- BOULLET'schen Höhle zu identificiren ist. Nach Klein § verlanft die Furchung bei der Bachforelle wie bei allen andern Knochenfischen. Nach OwsiANNiKOW ** besteht die Andeutung der ersten Dotterfurchung bei Coregonus lavaretus darin, dass in der Mitte des Keiraes anfangs ein schwaches Griibchen auftritt, das bald in eine au Ausdehnung und Tiefe immer zuuehmende Furche übergeht. Diese theilt den Keim in zwei voUkommen gleiche Kugeln. Nachdem sich die ersten Kugeln gebildet haben, theilen sie sich wieder und so wei ter, bis endlich der ganze Keim in eine grosse Anzahl kleiner Zeilen zerfallt. Die Bildung der ersten Dotterkugeln bietet, wenn man diesen Process von oben betrachtet, einige Aehulichkeit mit der Knospung der Zeilen. Genauere Uutersuchuug sowohl der lebenden Eier, als besonders auch auf den Durcbschnitten, lehren, dass hier die Zellenbildung nicht durch Knospung, sondern durch einfache Theilung vor sich geht. Owsiannikow's Beobachtungen die er theils an Coregonus, theils am Lachs und mehreren anderen Fischen angestellt hat, sprechen gegen Stricker und bestatigen voUkommen die An- * J. Oellacher, Beitrage zur Entwickelung der Knochenfische, naoh Beobachtungen am Bachforelleneie. In: Zeitschrift für wissensch. Zool. Cap. III — V. p. 1. Tom. XXIII. 1873. t C. Wf.il, Beitrage zur Kenntniss der Entwickelung der Knochenfische ; in: Sitzh. der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Bd. LXV. 3 Abth. p. 171. 1872. § E. Klein, Observations on the early development of the common trout (Sahno fario); in Quarterly Journal of Mikrosk. Sc. Vol. XVI. p. 112. 187G. ** Ph. Owsiannikow, Ueber die ersten Vorgange der Entwickelung in den Eiern des Core- gonus lavaretus ; in : Bulletin de l' Académie impériale des SciencdS de St. Pélersbourg. T. XIX. p. 225. 1874. 132 ZÜE ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. gaben von Oellacher. Die Augabc des letztgenannten Forschers abcr, dass der Koim nicht gleichzeitig in Uotterkugeln zerfalle, sondern dass man unter den ersten Furchungs-Elcmenten auch noch eincu ungefurchten Theil antrifft, konnte er weder bei Coregonus lavaretus, nocli beim Lachs bestatigcn. His * hat den Furchungsprocess beim Lachs eiaer sehr genauer Untersu- chung unterworfen. Ueber die Reihenfolge der Furcheubildung, sagt er, „liabe icli nur Bekanntes zu wiederholen, auf die erste Furche folgt die sie rechtwinklig schneidende zwei te, dann eine mit diesen parallele, dritte und vierte." Es ist im Stadium der Achttheilung die Scheidung noch eine entschieden bilaterale, wie denn auch der Keim zu der Zeit nicht kreisrund, sondern in der Richtung der Hauptfurche weiter schreitet, spiiter verliert sich die Spur bilateraler Scheidung, die Scheibe wird wieder kreisrund und die oberfliichlich sichtbaren Fur- chungssegmente schieben sich mit gebrochenen Grenzlinieu zwischen einander ein. Die zuerst auftretenden Furchen erstrecken sich nach His als enge Spalten Ton der Oberfliiche in das Innere, dann weiten sie sich, wie die Schnitte erharteter Praeparate zeigen, zu gerjiumigen Duchten aus. Durch das Zusammenfliessen mehrerer Duchten entsteht wiihrend des Stadiums der Achttheilung vorübergehend eine grössere, der BAER'schen Furchungshöhle des Datrachiereies vergleichbare Höhlung. Allein auch diese erhalt sich nicht als einfacher Raura, sondern nach Kurzem findet man den Keim durchzogen von einem Systeme zusammenhangen- der Lückcn, das zwischen seinen Furchungselementen sich ausbreitet. Die Furchung nimmt in der oberen Halftc des Keimes ihren Anfang und wiihrend letztere bereits in 8 bis 12 Segmente zerklüftet ist, ist die untere Halfte noch ungefurcht. Hier treten also dieselben Erscheinungen auf, wie sie für die Eier der Bachforelle von Oellacher beschrieben sind. Beim Lachs verwischt sich dieser Gegensatz bald, und schon vom 3. Tage ab lassen sich keine constanten Grössenunterschiede zwischen den Zeilen der Basis und deujeuigen der Decke mehr nachweisen. Im Beginn des 6ten Tages werden die an der Oberflache liegenden Zeilen etwas kleiner, und bilden eine dichtgefügte Schicht, die His in Uebereiustim- mung mit GörTEf als: „Deckschicht" beschreibt. C. VAN Bambeke § theilt mit, dass bei Leuciscus rutilus die Furchung innerhalb 12 Stunden beendigt ist, und nichts von den anderen Knochenfischen abweichendes zcigt. Die von Lereboullet erwahnte Höhle kommt nach • VV. Ihs. 1. c. t GÖTTE, 1. C. § Van Bambeke, 1. c. ZÜR ONÏOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 13S VAN Bambeke auch bei Leuciscus rutilus vor. Er bczeichuet dieselbe als „cavité de segmentation" und sagt darüber folgendes : „Je puis assurer toutefois que cette cavité de la segmeutatiou u'est pas une production artificielle, jamais je ne l'ai vue faire défaut, et toujours elle s'est presentée avec les momes caractères." Aus diesen so positiven Angaben geht also hervor, dass wirklich bei einigen Knoclioufischeu eiue LEREBOüLLEx'sclie Höhle auftreten kann, obgleich es für den Augenblick nicht zu erkliiren ist, wie es kommt, dass sie bei einigen Kuo- clienfischen wohl, bei anderen dagegen nicht vorhandcn ist. Van Beneden * beschreibt die aussere Zellenschicht des abgefurchten Keimes bei den pelluciden Eiern, welche er in Villafranca Gelegenheit hatte zu unter- suchen folgenderweise : „Les cellules superficielles, au lieu d'être polygonales h. la coupe, se montrent applaties, elles forment une sorte d'épithélium pavimen- teux simple, qui délimite extérieurement Ie blastodisque. A la coupe ces cellu- les paraissent lenticulaires, leur face externe est k peu prés plane". Derselbe Forscher stellt dann -wohl mit vollem Rechte vor: „de designer sous Ie nom de cavité de Lereboullet, la cavité observée par eet auteur dans l'épaisseur du blastodisque chez la Perche et Ie Brochet (cavité de segmentation, Lereboullet) et signalée de van Bambeke chez Ie Gardon". Dagegen muss man nach ihm den Namen : „cavité de segmentation, Furchungshöhle, ou Blastocoelome" der- jenigen Höhle geben, welche am Ende des Furchungsprocesses zwischen dem Keim und dem Nahrungsdotter erscheint. Eine LEREBOULLET'sche Höhle fand VAN Beneden nicht. Ueber die Furchungshöhle, welche ich in dem Stadium, in welchem die Umwachsung des Nahrungsdotters durch den abgefurchten Keim anfangt, bei allen untersuchten Knochenfischen immer gefunden habe, werde ich im njichsten Capitel ausführlicher handeln. Der Furchungsprocess des Heringseies ist von Kupffer f genau beschrieben. Etwa IV2 bis 2 Stunden nach der Befruchtung wird das Erscheinen der ersten Furche; Hauptfurche, durch eine kurze lineare Depression auf dem Scheitel des Keimes eingeleitet. Dem Einschneiden der ersten Furche geht eine Verdün- nung der Rindenschicht am entgegengesetzten Pol parallel, man kann in diesem Momente die Schicht nicht nachweisen, sie scheint verschwunden, erst spater wird sie am Gegenpol wieder sichtbar. Diese nachste Phase des Yorganges ist nicht das Auftreten einer zweiten, meridionalen Furche senkrecht zur ersten, sondern die Abschnürung der beiden Furchungskugeln an ihre Basis, also das Erscheinen einer aequatorialen Furche, die den Keim von der Rindenschicht * E. VAN Beneden, 1. c. -jf KüPFFEB, 1. C. 134 ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. sondert. So also wird der Keim erst isolirt. An demselben lauft dann der Fur- chungsprocess weiterhin in bekannter "Weise ab. KuPFFKR bestatigt dann weiter die zuerst von Hls für das Lachsei angegebe- nen interessanten Daten, dass auch beim Heringsei der Keim wiihrend des Furclumgsprocesses betriichtlich im Wacbsthum zunimmt. Beim Lachs fand His *, dass dasselbe im Laufe der Furchung eine ungefahre Verdoppelung des Volum's betragt. Dieses Maass der Vergrösserung wiire uach Kuppfer für das Heringsei wohl zu hoch gegrifFen, wenn auch eine nicht unbedeutende Zunahme in Grosse ausser Zweifel stcht. Nach Küpffer steht die ursprüngliche, relative Grosse des Keimes im umgekehrten Verhaltnisse zum Maasse des Wachsthums wahrend der Furchung, relativ kleine Keime wachsen nach ihm auch starker. Aus dem Mitgetheilten ergiebt sich also, dass die meisten Autoren darin mit ein- ander übereinstimmen, dass wahrend des Furchungsprocesses die zuerst von Le- REBOULLET beschriebene Höhle, welche in dem Keime selbst sich befinden sollte, nicht besteht; dass der Furchungsprocess bei allen Knochenfischen auf die gewöhnliche Weise verlauft, wenn auch wahrend der ersten Phasen der Furchung bei grössern Knochenfischeiern (Salmen, Forelle) die Erscheinungen etwas anders sich abspielen, als bei kleinen Knochenfischeiern; und endlich dass die aussere Zellenschicht des Keimes sich noch wahrend der Furchung als eine besondere Schicht, die Deckschicht, differenzirt. Rückblick und Zusammenfassung. Das Ei der Knochenfische besteht also am Ende der Furchung aus dem ab- o-efurchten Archiblast, d. h. aus der aus zahlreichen kleinen Zeilen bestehenden Keimscheibe, und aus dem sehr zahlreiche Kerne enthaltenden Parablast, d. h, aus einer einzigen vielkernigen Zeil e. Aus dem Archiblast entwickeln sich alle Keimblatter, niemals betheiligt sich an ihrer Bildung der Parablast. An jedem Querschnitt eines gut conservirten Eies bemerkt man noch 'in viel spatern Stadiën der Entwickelung, in denen z. B. wo nicht allein die Chorda, sondern auch der Darm sich schon gebildet haben, immer noch dieselbe ein- zige vielkernige Zelle. Unterhalb der Embryonalanlage liegen die Kerne in dichten Haufen und in mehreren Reihen bei einander, unter den übrigen Partien des Blastoderms — des Dottersackes — treten sie nur vereinzelt auf. Daraus geht also wohl bcstimmt hervor, dass die Kerne des Parablast sich nicht an der Bildung der Kcimbliitter, sich nicht an der Bildung die Entoderms be- • Hl8, 1. c. ZUR ONTOGENIE UEE KNOCHENFISCHE. 135 theiligen, denn sonst müssteu sie doch in einem Stadium verschwunden sein, in welchem der Darm sclion vollstiindig ausgebildet ist. Aehnliclies liisst sich auch an den vollkommen durchsichtigen pelagischeu Eiern beobachten. Behan- delt man niiralich solche Eier, bei welchen der Embryo schon deutlich angelegt, die Chorda schon vorhanden ist und verschiedene Urwirbel schon zu zahlen sind, mit verdünnter Essigsaure, dann ist es nicht schwierig, die Kerne des Para- blast unter der Embryouaknlage und unter den übrigen Partien des Blasto- derms herauszufinden. Eine Betheiligung an der Bildung der KeimbUxtter ist also ausgeschlossen. Mit vollem Recht dürfen wir dann fragen, was für eine Bedeutung kommt den zahh'eichen in der Protoplasmaschicht des Parablast abgelagerten Kernen zu. Diese Frage ist um so mehr berechtigt, als es sich wirklich nachweisen lasst, dass die in Rede stehende Schicht von sehr grosser Bedeutung für das Leben des Archiblast und die von ihm herrührende Anlage des Embryo ist. Dies moge aus folgeuden Versuchen deutlich werden. Bekanntlich entwickelu sich die Eier der Knochenfische nur dann regelmassig und normal, wenn sie in strömendes "Wasser gebracht werden, wiihrend sie dagegen in stehendem Wasser sehr bald absterben. Ich habe nun vom Hering eine Portion künstlich befruch- teter Eier in strömendes Wasser gebracht und eine andere Portion derselben Eier in stehendes Wasser, welches nur zwei Mal taglich erneuert wurde. Aller zwei Stunden wurden die Eier beider Portionen auf ahnliche Weise gehartet und nach- her an Querschnitten untersucht. Anfangs yerlauft die Entwickelung der Eier beider Portionen vollkommen auf gleiche Weise. Nach kürzerer oder langerer Zeit bemerkt man aber bei den Eiern, welche in stehendem Wasser sich entwic- kelten, an den Kernen des Parablast eigenthüraliche Veriinderungen, am meisten einer fettigen Degeneration vergleichbar. Bis zu diesem Stadium sind die Zeilen des Archiblast noch vollkommen normal, kaum aber ist die fettige De- generation der Kerne des Parablast eingetreten, oder die Zeilen des Archiblast entwickeln sich nicht regelmassig mehr und nach einigen Stunden sind die Eier abgestorben. Auch wenn man solche Eier, in welchen die ersten Spuren einer fettigen Degeneration der Kerne des Parablast sichtbar wird, in strömendes Wasser überbtriigt, gelingt es nicht mehr die Eier am Leben zu erhalten, obgleich die Zeilen des Archiblast dann noch vollkommen normal aussehen. Untersucht man Eier wahrend der ersten Stunden der Entwickelung und macht man von solchen Eiern jede halbe Stunde eine ümrisszeichnung, in der Art, dass man den Focus auf den optischen Mittelpunkt einstellt, und die Um- 136 ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENPISCHE. risse niit dem Zeichenprisma anfertigt, dabei so viel möglich immer dieselben Eier beuützt, was für Eier die ankleben, wobl keine Schwierigkeiten hat, dann bckommt man also eine Anzahl Umrisse, die sich mit einander vergleichcn lassen. Indem aber der Diameter der Eier einer und derselben Fischart nicht un- bedeutenden Sehwankungen unterliegt, lassen sich eigentlich nur diejenigen Umrisse mit einander vergleichen, die einem und demselben Ei wahrend seiner Entwickelung entnommen sind. Man kann mm diese Umrisse als Fliichon eines Umwiilzungskörpers betrachten und nimmt man diesen Umwalzungskörper als Kugel an, dann lasst sich daraus leicht der Inhalt des Archiblast und Parablast berechnen. Zwar macht man dabei einige nicht unbedeutende Fehler, denn ge- wöhnlich haben die Eier nicht eine vollkommene Kugelgestalt, doch macht dies hier weniger aus, deun es kommt hier nicht darauf an, den absoluteu luhalt von Archiblast und Parablast zu berechnen, sondern nur den relativen. Aus solchen Berechnungen ergiebt sich, dass der Archiblast schon wahrend der ersten Stunden der Entwickelung in Grosse zunimmt, dieses Wachsthum kann natürlich uur auf Aufuahme von Nahrungsmaterial beruhen und letzteres kann nur von dem Parablast geliefert werden. Das Factum ist nicht neu. His * verdanken wir schon die ersten interessan- ten Mittheilungen über das Wachsthum des Keimes wahrend der Furchung beim Lachs, dasselbe belauft sich im Verlaufe des Furchungsprocesses ungefiihr auf das Doppelte des Volumens. Auch Ktjpffer f giebt an, dass beim Heringsei ein betriichtliches Wachsthum des Keimes wahrend der 10 — 14 Stunden, die der Fur- chungsprocess wahrt, ausser Zweifel steht. Stellen wir nun die ebenerwahnten Thatsachen zusammen, dass 1) die an Kernen reiche Protoplasmaschicht unterhalb der Embryonalanlage am dicksten ist, indem hier die Kerne dicht zusammen gehauft liegen ; 2) dass sobald die Kerne dieser Schicht krankhaft afficirt werden, die Zeilen des Archiblast oder die von diesera herrührenden Embryonalanlage absterben ; 3) dass nicht allein der Embryo, sondern auch die Keirascheibe waln'end des Furchungspi'ocesses schon wachst und dass dieses Wachsthum nur auf Aufnahme von Nahrungs- material aus dem Parablast herrühren kann ; dann glaube ich, dass wir zu dem Schlusse berechtigt sind, in dieser Kernschicht die Werkstatte zu sehen, welche die Bestandtheile des Nahrungsdotters, des Parablast, assimiliret, urn • His, 1. c. p. 5—6. f KüPFFER, I. c. p. 197. ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 137 Zeilen des Archiblast oder dem von ihm abstammenden Embryo in eioe für die Eruilliruug geeignetere Fonu zu überreiclien, mit anderen Worten, die an Kernen reiche Protoplasmaschicht des Parablast functionirt als provisorisches Blut. Ob spater das gemeinschaftliche Protoplasma, in welchem die Kerne abgela- gert siud, um jeden derselben sich ansammelt, sich also in bestiramte Territorien theilt, mit andereu Worten, ob diese Kerne sicli spater zu Zeilen differenziren, weiss ich nicht, und ebenso wenig kann icli etwas Bestimmtes über ihr spiiteres Schicksal mittheilen, deun so weit sind meine Uutersuchungen noch nicht ge- fördert. "Weuu sich aber die Augaben vou His bestatigen, dass sie nachher Blut- körperchen werden, eine Angabe die auch von Balfour für die Knorpelfische getheilt wird, danu würde dadurch die von mir aufgestellte Meinung, dass die an Kernen reiche Protoplasmaschicht des Parablast als provisorisches Blut fuu- girt, wohl ani kriiftigsten gestützt werden, aber dann würde dies auch ein höchst eigen thümliches Licht auf die Genese des Elutes werfen, denu danu würde das erste Plutkörpeichen iu demselben Moment geboren, in welchem sich der erste Furchungskeru in zweie theilt, in welchem sich das Ei zu einer Theilung in Archiblast und Parablast vorbereitet. VI. Die bildung der keimblatter und die anlage des embryo. Sobald der Furchungsprocess beendigt ist, der Archiblast iu einen Haufen sehr zahlreicher kleiner Furchungskugeln, der Parablast in eine viellcernige Zelle sich umgebildet hat, beginut der erstgenannte, der bisher im Allgenieinen annaherend die Forra eines Kua-elseo-meutes bewahrto, sich über die dem Keira- pol zugekehrte Hiilfte des Parablast auszubreiten, indem er die Form einer Kappe annimmt, die sich nun stetig vergrösserend, den Rand gegen den Aequa- tor des Eies vorschiebt. Die Veranderungen, welche bei der Umgestaltung des Archiblast zur Kappe eintreten, verlaufeu uicht bei allen Knochenfischen iu vollstandig ahnlicher Weise, obgleich die Erscheinungen sich doch alle auf ein gemeiuschaftiiches Schema zurückführen lassen. Anfaugs scheint bei allen die Mitte der Kappe zunachst dicker zu bleiben, bald darauf aber tritt eine Umlagerung eines sehr betrachtlichen Theiles der Zeilen ein; die Folge dieser Umlagerung siud, dass die Mitte der Kappe d. i. der Theil uui den Keimpol sich allmahlich iiiehr und mehr verdünnt, und eine deutliche Yerdickuug des Raudes erfolgt, mit anderen Worten, es kommt zur Bilduug des sogenauuteu Raudwulstes. Der verdüuute A18 UATÜUEK. VERH. DER KONI.NKL. AKADEMIL. DEE^ XXI. 138 ZUE ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. mittlere Theil wird von His als Mittelscheibe bezeiclinet; Kupffer, der dem- selben frülier den Namen „Mittelfeld" gab, hat sich nachher der Terminologie von His angeschlossen. Es ist nun in dieser Periode der beginnenden Ausbreitung des Archiblast, dass sich unterlialb desselben, d. i. unterlialb des Mittelfeldes, eine mit einer eiweissartigen Flüssigkeit erfüUte Höhle — die Furchungsliöhle — bildet. Ich fand dieselbe bei allen untersuchten Knochenfisclien, bei allen untersuchten Gobius- Ju lis- und Scorpaena-Arten, bei Fierasfer, Hel ia sis, Hip- pocampus, Bleunius, wie bei der Forelle; ich fand dieselbe ebenfalls beim Hering. Ich erwahne hier den H e r i n g darura besonders, weil Kupffer angiebt, beim Hering „ist nichts davon zu sehen." Taf. VII, Fig. 1 stellt einen Querschnitt vor, durch ein Ei des Zuiderzeehc- riugs, 38 Stunden nach der Befruchtung. Es ist wohl nicht zweifelhaft, dass •wir hier einer ahnlichen Bildung begegnen, wie bei allen anderen erwiilmten Knochenfischen ; die intensive Farbung, welche die in dieser Höhle befindliche Husserst feinkörnig erscheinende Masse nach Tinction mit Pikrocarmin annimmt, spricht wolil für die Thatsache, dass wir hier mit einer eiweissartigen Flüssigkeit zu thun haben, welche sich in der in Rede stehenden Höhle angesammelt hat. Ich habe schon angegeben, dass die Veranderungen, welche bei der Umge- staltung des Archiblast zur Kappe cintreten, nicht bei allen Knochenfischen in voUstandig ahnlicher Weise verlaufeu, und daher mussen wir die Erscheinuugen bei den einzelnen Arten etwas ausführlicher betrachten. Fierasfer acus. Die Eicr von Fierasfer acus erhielt ich immer erst dann, wenn der Furchungsprocess schon ziemlich weit gefördert war, ver- muthlich 8 — 9 Stunden nach der natürlichen Befruchtung. Unterhalb des Archiblast lagen die freien Kerne in der Protoplasmaschicht des Parablast in einer einzigen Schicht, sehr regelmassig angeordnet und zwar sehr dicht auf einander gehauft. Ungcfilhr um die zwölfte Stunde wahrscheinlich zeigten sich die ersten Erscheinungen der Ausbreitung des Archiblast und gleiclizeltig mit dieser das crste Auftreten der anfangs noch sehr kleinen Furchungshöhle. Der Rand des Archiblast (von einem Randwulst kann man in diesem Augenblick noch nicht sprechen) ist im Anfang überall gleichmassig breit, aber schon nach einer Stunde, wenn das Mittelfeld deutlich dunner als der Rand, denman jetzt als „Randwulst" bezoichncn kann, geworden ist, bemerkt man, dass die einc lliilfte des Raudwulstes dicker, die andere dunner wird. Mit dem Auftreten dieser einseitigen Verdicküng bemerkt man gleichzeitig eine Spaltung der bis jetzt einander noch so vollkommen ahnlichen Zeilen des Archiblast, die vom Randwulst ausgeht und damit die erste Sonderung des Archiblast in zwei ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 139 Schichten — Keimblatter — welche beide mehrlagig sind. Das oberste Keim- blatt ist das Ektoderra, das uiitere enthiilt in sich das noch nicht weiter diffe- renzirte Mesoderm und Entoderm, man kann es also als das primare Entoderm bezeichnen. Die Zeilen des Ektoderms und die des primaren Entoderms sind wie gesagt, einander noch so vollkommen ahnlich, dass sie, wenn man sich die Spalte wegdenkt, durchaus nicht von einander zu unterscheiden sind, nur die ausserste Schicht des Ektoderms hat sich — wie wir wissen — in eiu Plat- tenepithelium umgebildet. Die einseitige Verdickung des Randwulstes und die damit Hand in Hand gehende Spaltung des Archiblast in zwei Keimblatter tritt bei Fier asf er sehr frühseitig eiu, lange noch bevor der Randwulst den Aequator erreicht hat. Die Spalte erstreckt sich bald allseitig vom Raudwulst bis zu der jetzt schou kleiner gewordeuen Furchungshöhle aus (Holzschnitt Fig. 1). Die Ausbreitung des Archiblast schreitet nuu gleich- massig weiter, dabei wird der Rand des Archiblast immer weiter und sich selbst parallel vorgeschobeu. Gleichzeitig wird die eine Halfte des Randwulstes immer dünnei', die andere immer dicker. Ungefahr um die 16te Stunde, wenn der Rand Fis. 1. \ des Archiblast noch ungefahr 20° vom Aequator absteht, bemerkt man eine zweite sehr feine Spalte in dem primaren Entoderm, die untere, dem Parablast anliegende Schicht besteht nur aus einer Lage von Zeilen, sie bildet das secun- djire Entoderm oder das eigentliche Entoderm, die obere Schicht dagegen ist mehrlagig und bildet das Mesoderm. Hiermit ist die Anlage der Keimblatter been- digt, Ektoderm und Mesoderm sind mehrschichtig, das Entoderm dagegen nur einschichtig. Das Mesoderm ist hier also wohl unzweifelhaft ein Abspaltungs- product des primaren Entoderms pjo. 2. (vergl. Holzschnitt Fig. 2). In der Lage und Anordnung der freien Kerne ist eine grosse Verande- rung eingetreten, sie liegen nam- lich jetzt nicht mehr in einer einzigen Schicht dicht aufeiuan- der, sondern unregelmassig ver- breitet, und weit auseinander, ,isM^k \ Von allen untersuchten pel- — ^««saa^^ö 140 ZÜB ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. luciden Eiern liess sich die Anlage der Keimbliitter bei denen von Fierasfer am schönsten verfolgen (ich meiue hier natürlich am intacten Object, nicht an Querschnitten). Nach den Eicrn von Fierasfer siud für die Anlage der Keimbliitter die von Heliasis chromis sehr zu erapfehlen. Bei dieser Knochenfischart kann ich leider nicht genau den Zeitpunkt angeben, wenn die Ausbreitung des Ar- chiblast anfilngt. Bei der eintretenden Umwachsung ist der Randwulst anfangs überall gleichmassig dick und dies bleibt fortbestehen, bis derselbe ungefahr 45» vom Gegenpol entfernt ist. Die Umwachsung geht von Anbeginn bis zu diesem Punkte in allseitig gleichmilssiger Weise vor sich und der Randwulst wird sich selbst parallel vorgeschoben. Bis zu diesem Stadium ist von einer Spaltung im Randwulste nichts zu seheu, erst daun, wenn derselbe 45'' vom Gegenpol absteht, tritt die eiuseitige Verdickung auf und mit dieser Hand in Hand die Spaltung im Randwulste und damit die Anlage der beiden primaren Keimblatter. Bei Heliasis ist diese Spalte sehr deutlich, weniger deutlich ist die spater im primareu Entoderm auftretende Spalte, wodurch dieselbe das primare Entoderm in Mesoderm und secundilres Entoderm trennt. Wie bei Fierasfer ist Ektoderm und Mesoderm vielschichtig, das Entoderm dagegen nur einschichtig. In mancher Beziehung den Eiern von HeHasis chromis ahnlich verhal- ten sich die der Gobius-Arten. Auch hier tritt die eiuseitige Verdickung des Randwulstes erst dann auf, wenn die Umwachsung des Parablast durch den Archiblast so weit gcfördert ist, dass dieselbe dem Gegenpol niihckommt. Für die Anlage der Keimblatter sind aber diese Eier weniger zu empfehlen. Die Eier von Julis und Scorpaena stimmen dagegen wieder mehr mit denen von Fierasfer überein. Bei den Eieren von Scorpaena fiingt der Archi- blast ungefahr urn die zwölfte Stunde (nach der künstlichen Bcfruchtung) sich auszubreiten an, und hiermit Hand in Hand treten wie bei Fierasfer eigen- thümliche Yerilnderungen in der Lage der freien Kerne ein. Bis vor der Aus- breitung des Archiblast in mehreren Schichten weit auseinander liegend, 'rücken sie jetzt sehr dicht aufeinander und sind dann nur in einer einzigen Schicht gelagert. Kaum ist der Randwulst entstanden, lange noch bevor derselbe den Aequator erreicht hat, so leitet die einseitige Verdickung des Randwulstes sich schon eln und hieimit auch die Anlage der Keimblatter, die aber bei weitem nicht so deutlich als wie Fierasfer siud. Was von den Eiern von Scorpaena gesagt ist, gilt auch für die von Julis. Bei den Eiern von Blennius lasst sich die einseitige Verdickung schon nachweisen, wenn der Randwulst kaum 45° erreicht hat. Bei den Eiern des Zuiderzeeherings tritt die einseitige Verdickung des Rand- ZÜR ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. 141 wulstes auf, wenn die Umwachsimg schon den Aequator überschritten hat (un- gefahr um die 40ste Stuiide). Bei diesem Knochenfisch Iiabe ich die Verhalt- nisse auch auf Querschuitten etwas geuauer studirt. Fig. 3 (Holzschnitt) ist ein Schiiitt durch ein Ei aus der 42sten Stuude. -pig. 3. In der verdickten Hiilfte des Randes liegen die Zeilen in zahlreiche Schichten augeordnet, nach der verdünnten Hillfte zu werden sie immer weniger zahlreich, und untersucht man den mittleren Theil der verdünnten Halfte, so ergiebt sich, dass die Keimzellen hier nur in sehr wenigen Schichten abgelagert sind. Nach innen zu bemerkt man die in der fein- körnigen Grundsubstanz abgelagerten freien Kerne des Parablast an der verdünnten Halfte des Randwulstes nur in einer einzigen Schicht gelagert, unter der verdickten Halfte des Keim- hautrandes oder Randwulstes findet man sie dagegen in mehren Schichten. Wir haben schon gesehen, dass mit der Ausbreitung des Archiblast sich auch bei allen Knochenfischen unterhalb des Mittelfeldes eine Furchungshöhle bildet. Dieselbe liegt, wie es scheint, bei allen anfangs central. Bei den Knochenfi- schen, bei welchen schon sehr frühzeitig die einseitige Yerdickung auftritt, wird bald eine A'^eriinderung in der Lage der Furchungshöhle sichtbar, sie liegt nicht mehr central, sondern rückt allmahlich mehr und mehr unterhalb des verdünnten Theils des Archiblast; besonders deutlich liess sich dies nachweisen an den Eiern von Scorpaena und Blennius, weniger deutlich, obgleich doch vor- handen, an denen von Julis und Fierasfer. Dagegen scheint die Furchungshöhle bis zu ihrcm Verschwinden ihre centrale Lage bei den Knochenfischeiei'n beizubehalten, bei welchen die einseitige Yer- dickung des Randwulstes erst dann auftritt, wenn die Umwachsungdem Gegen- pol njihekommt (Gobius, Hel ia sis). Hier ist die Furchungshöhle schon ver- schwunden, wenn die einseitige Verdickung sich zu bilden anfangt, wahrend sie bei den vorhererwahnten Eiern noch machtig entwickelt ist, wenn ihre Bildung sich einleitet. 142 ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. Um die Anlage der Keimblatter genauer au feineu Querschuitten zustudiren, sind die grossen Eier der Forelle oder des Lachses wohl am meisten zu em- pfehlen, besonders auch deshalb, weil bei dieseu Eiern die Entwickeluug- sehr langsam verlauft. Ich liabe für diesen Zweck die Eier der Forelle gcwiihlt. Bei den Eiern dieses Knochenfisclies flacht sich der Archiblast bei beginnender Ausbreitung nicht gleichmilssig ab, sondern erscheint auf der einen Seite voa Yorn herein dicker und bei der nachher folgenden Bildung des Randwulstes ist dieser im ümfange des ganzen Keimes ebenso ungleich, wie früher der ein- fache Rand. Hier tritt also die einseitige Verdickung noch früher als bei allen vorhin erwahnten Eiern auf. Hat der Randwulst sich ausgebildet, dann tritt die Spaltung auf, durch welche die beiden primaren Keimblatter gebildet werden. Taf. VI, Fig. 8 stellt einen Querschnitt aus diesem Stadium YOr. Die Zeilen des Archiblast sind alle einander noch Yollstandig gleichgestaltet, ausgenom- men natürlich die obere Schicht von pflasterförmigen Zeilen, welche ich mit GöTTE als „Deckschicht" bezeichnen werde, und nur die anfangs kaum zu seheude Spalte giebt die erstc Differenzirung der Keimzellen in den beiden primaren Keimbliittern an. Die Spalte streckt sich nach allen Seiten gleich- massig aus, von der Furchungshöhle bis uahe dem iiusseren Theil des Raud- wuldes, WO also die beiden primaren Keimblatter in einander übergehen. Die Zeilen des Ektoderms sowohl als die des primaren Entoderms sind mehr oder wenig rundlich polygonal. Taf YI Fig. 10 ist ein Querschnitt aus einem spatern Entwickelungsstadium. Die Spalte, durch welche die beiden primaren Keimblatter von einander getrennt werden, erscheint deutlicher und schiirfer, zugleich bemerkt man aber, dass von dem unteren primaren Keimblatt, dem primaren Entoderm, ein neues Blatt sich abgespalten hat. Dasselbe liegt dem Parablast unmittelbar auf und bcsteht nur aus einer einzigen Schicht von Zeilen, die allmahlich deutlicher eine ovale Gestalt annehmen, und so sich noch scharfer als ein eigenes Keimblatt kenn- zeichnen. Hiermit ist die Anlage der Keimblatter fertig. Ektoderm und Mesoderm sind mehrschichtig, das secundilre Entoderm, welches ich einfach als Entoderm be- zeichnen werde, ist einschichtig. TInterhalb des Entoderms begegnet man den freien Kernen des Parablast in sehr grosser Zahl. Die so entstandene einseitige Verdickung des Randwulstes giebt bekanutlich die erste Anlage des Embryo, welcher nun vom Wulst aus gegen den Keimpol ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 143 in der Form einer gewölbten Platte verwachst, die den Namen „Erabryonal- schild" trjigt. Die Bildung der Embryonalanlage vollzieht sich aber, wie wir gesehen haben, je nach dem Eie in ganz verschiedenen Momenten der Umwach- sung, bei Fierasfer, Scorpaena, Julis und Blennius lange noch bevor der Randwulst den Aequator des Eies erreicht hat, bei den drei erstgenannten Knochenfischen selbst dann schon, wenn die Bildung des Randwulstes eben erst angefangen hat; bei Gobius und Heliasis ganz am Schluss der Umwachsung, derart, dass hier die Embryonalanlage an der vom Keimpol abgewandten Eihalfte auftritt, beim Hering nachdem der Parablast zur Halfte umwachsen ist. Bei der Forelle flacht sich selbst der Archiblast bei ihrer beginnenden Ausbreitung nicht gleichmassig ab, sondern ist auf der einen Seite von vorneherein dicker und mit dieser Verdickung ist gleichzeitig die Embryonalanlage gegeben. Aber in welchen ganz -verschiedenen Momenten der Umwachsung die Embryonal- anlage auch auftreten moge, so geht doch die Umwachsung vom.Anbeginn immer in allseitig gleichmassiger Weise vor sich, der Rand wird sich selbst parallel vorgeschoben, und hieran iindert das Auftreten der Embryonanlage gar nichts. An schönsten liisst sich dies wohl an den Eiern der Forelle nachweisen, wo der Process ausserst langsam verlauft und wo man sich leicht überzeugen kann, dass bis zum Schlusse der Umwachsung eine Abweichung des Parallelismus nicht stattfindet. Der erste, der am Fischeie Keimblatter unterschied, war Rathke *. Nach ihm soU bei Blennius viviparus die Keimhaut aus zwei Blüttern bestehen, die in der Mitte des Embryo von eiuander trennbar, an den Raudern aber unter einander Yerwachsen sind. Indessen erkannte Rathke jedoch die Anwesenheit dieser zwei Keimblatter erst in einem ziemlich spateu Entwickelungsstadium, und wohl erst dann, wenn Gehirn und Rückenmark, Chorda und Keimwulst schon angelegt waren und der Darm eine deutliche Rinue bildete. Aus dem Schleimblatte liess Rathke den Darm hervorgehen, so wie den Dottersack. Mit dem Schleimblatt verwach- sen ist das Gefassblatt, das mit dem Schleimblatte in die Bildung des Dotter- sackes eingeht, dies wiire also eiu drittes Blatt. In der Mitte liings der Chorda sind nach Rathke Schleim- und seröses Blatt verwachseu oder innig verbunden, * Eathke, Bildungs- und Entwickelungsgeschichte des Blennius viviparus; in-. Abhandl. zur Entwickel. des Menschen und der Tlüere. I Th. 1832. 144 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, zu beiden Seiten sind beide Bliitter trennbar. Aus dem serösen Blatt lasst Ratiike die gaiize Leibeswand und deren Anhange (Flosse, Schwanz u. s. w.) hervorgeheu, mit seinem peripherischen Theil umwachst es den Dottersack und bildet es um den Dotter einen zweiten Sack, den Rathke zum Unterscliiede von dem Dottersack „Nabelsack" nannte. RuscoNi * theilt über die erste Entwickelung im Eie (Schlei und Weiss- fisch : Cyprinus tinca und al b umus L.) Folgendes mit. Zuerst will ich hervorheben, dass nach ihm die Wörter: Keim, Dotter und Ei synonym sind. Wenn der Furchungsprocess beendigt ist, fangt der Dotter an sich in den Embryo umzuwandeln, die Portion der Dotterhaut, welche die vorrageude Stelle über- sieht, wird zur Haut des Fisches, diese Umwandlung erstreckt sich nach und nach über die ganze Oberflixche der Dotterkugel und lasst nur eine kleine, kaum merkliche Spalte übrig, welche der After des werdenden Thieres ist. Aber ehe die Haut sich vollstandig organisirt liat, zeigt sich auf der neiien Haut ein leichter, dreiseitiger, weisslicher, halb durchsichtiger und nicht ganz genau be- grenzter Fleck, und dieser ist die Anlage des Embryo. Wie Rathke unterscheidet von Baer f bei den Knochenfischen zwei Keim- blatter, ein dem Dotter zunachst liegendes „plastisches" und ein iiusseres „für die animalen Theile des Leibes bestimmtes Blatt." Spater spricht er von einer Trennung in ein animales und vegetatives Blatt am vorderen Leibesende, durch das die Bildung des Herzens eingeleitet werde. De Filippi's § Angaben haben für die Keimbliitter durchaus keinen Werth. VoGT ** giebt an, dass bei Coregonus Palea der Keim nach der Furchung den Dotter umwachst. An einer Stelle bleibt der Keim dicker und je mehr er den Dotter umwachst, um so mehr wird diese Anschwellung excentrisch. Hat der Keim die Hiilfte des Eies umwachsen, dann tritt eine Scheiduug in Embryo- nalanlage und Dotterblase ein, an einer Stelle sieht man den Keim den Dotter überragcn, an der anderen die oben erwahnte Anschwellung. Jene Vorragung und obige Anschwellung hangen mit einander zusammmen, das Ganze stelltdiBEm- * EuscoNi, Ueber die Metamorphose des Eies der Fische vor der Bildung des Embryo; in: Müi-ler's Archiv für Anat. und Phys. 1836. p. 281. •{- K. F. VON Baer; Entwickelungsgeschichte der Fisehe. § De FiLippi, Memoria sullo sviluppo dell gbiozzo d'aqua dola (Gobius fliiviatilis) ; in: An- nali universali di Medicina compilati dal dott. Omodei 1841. •• C. VoQT, Embryologie des Saumons. 184'i. ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 145 bryonanlage dar. Von eigentlicheu Keimblattern spricht Vogt nirgeuds uncl Aehnliches gilt voq der Mittheilung von Auberï *. Der erste Forscher auf dem Geblete der Entwickelungsgeschichte der Kno- cheafische, der von einer Schichtung des Keimes vor dem Auftreteu des Em- bryo und wjihrend der erstea Zeit der Entwickelung desselben handelt, ist Lereboullet f gewesen, in seinen Untersuchungen über die Entwickelungs- 2'eschichte des Hechtes, des Barsches und der Forelle. Indem Lereboullet selbst angiebt, dass keine nennenswerthen Unterschiede in der Entwickelung dieser drei Knochenfisch-Arten bestehen, so beschranke ich mich hier auf seinen Mittheilungen über die Entwickelung der Forelle. Dort heiss es „Le blastoderme est doublé intórieurement par une merabrane mince qui passé sous l'erabryon, et adhère a sa partie inférieure. Cette membrane (feuillet muqueux) est encore granuleuse; elle renferme une grande quantité de cellules graisseuses endogènes, c'est-è,-dire contenant d'autres vésicules graisseuses en nombre variable. L'embryon est composé de cellules homogènes et semblables entre elles (cellules embryo- naires) et de cellules épidermoïdales caractérisées par des dimensions plus grandes et par la présence d'un gros noyau". Das untere Keimblatt „feuillet muqueux" resp. entoderm, wurde also nach ihm aus dem Nahrungsdotter seinen ürsprung nehmen. KuprFER§ wiess zuerst an den Eiern von Gobius, Spinach ia und Gas te- ros teus nach, dass die Zeilen des Archiblast, des Keimes, die directen End- glieder des Furchungsprocesses sind. Erst in einem viel spatern Entwickelungs- stadium, wenn die Rückenfurche sich schon gebildet bat, unterscheidet er drei deutlich getrennte Blatter. Von diesen drei Blattern gehören das obere und das mittlere dem aus der Furchung hervorgegangenen Keinie (Archiblast) an, das dritte entsteht nach ihm wahrseheinlich auf ganz abweichendem Wege, unter- halb der Keimhaut, aus der die beiden obern Blatter hervorgehen, als eine von Anbeginn separirte einfache Zellenlage, und überkleidet den Dotter. Die Zeilen dieses Blattes sollen nach ihm, wie wir schon früher gesehen haben, auf endo- gener "Weise entstehen. Rieneck's Angaben ** über die Bildung der Keimblatter bei den Knochen- * Auberï, L e. -}- Lereboullbt. 1. c. § C KuPFFEE, Beobachtungen über die Entwickelung der Knochenfische ; in: Archiv fiir Mikrosk. Anatomie. Band IV, p. 202. 1868. ** T. KiENECK, Ueber die ScLichtung des Forellenkeimes; in: Archiu fiir mikrosk. Anatomie. Bd. V. p. 35Ö. 1869. A19 ^ATUDEK. VLl H. DüU KOMNKI. AKAnEJllE. DEEL XXF. 146 ZUE ONTOGENIE UER KNOCHENFISCHE. fisclien sind mir nicht ganz verstandlich. Nur erwülmen will ich, dass er siimint- licbe Kcimblilttcr von dem abgefurchton Keimo ablcitet. Yon g-rosser Bedeutung für die Keuutuiss der Keimblatter bei den Knochenfischen sind die Mittheilungen von Götte *. Nach ihm bilden nach beeudigter Furchung die Zeilen des Keimes eine linsenförmige Scheibe, welche in einer entsprechenden Vertiefung des Dotters ruht. Darauf verdünnt sich die Mitte des Keimes und lösst sie sich vora Dotter, so dass zwisclien beiden die Keimböhle entstebt. Daun schlagt sich dor Rand des Keimes auf einer Seite nach unten um und breitct sich an der unteren Fliiche des Keimes aus. So besteht der Keim aus zwei Schichten, welche im verdickten Rande zusammenhiingen. Wo jener Umschlag bcgann, bildet sich die Embryonalanlage, indem die tiefere Schicht sich in zwei Bliitter sondert, so dass dort im Ganzen drei Blatter übereinander liegen. In einer spatern Arbeit koramt Götte f noch einmal auf diese Sache aus- führlicher zuriick, um zu zeigen, dass die secundiire Keimschicht auch in ihrem Anfange oder innerhalb des Randwulstes nicht durch eine Abspaltung von der schon unsprünglich darüberliegenden Zellenmasse eutstehe, sondern aus dem aussersten Rande der primaren Keimschicht hervorwachse, um sich weiterhiu an deren unterer Flache auszubreiten. So sehr ich nun auch mit Götte darin übereinstimme, dass die Bildung der Keimblatter vom Randwulst ausgeht, so wenig kann ich mich mit ihm vereini- g'en, wenn er angiebt, dass die secundiire Keimschicht (das primiire Entoderm) nicht, durch eine Abspaltung von der schon ursprünglich darüberliegenden Zellen- masse eutsteht, sondern aus dem aussersten Rande der primaren Keimschicht hervorwachse, um sich weiterhin an derer unteren Flache auszubreiten. Wiire dies wirklich der Fall, dann müsste sich dies doch wenigstens recht deutlich an den ganz pelluciden Eiern von Fierasfer, Julis und Scorpaena nach- weisen lassen. Ich konnte mich hiervon, trotz wiederholter üntersuchung, nie- mals überzeugen und auch die Querschnitte an Forellenkeimeu zeigten den Process in der oben beschriebeuen Weise. Oellacher's § ausführliche Mittheilungen über die Keimblatter bei den Knochen- fischen lassen sich nicht leicht in kurzen Wörtern wiedergeben. Nur sei hier erwilhnt, dass er vier Keimblatter unterscheidet, die alle aus dem Archiblast * Götte, Zur Entwickelungsgescliichte der Wirbelthiere. Vorlilufige Miltheilung ; in : Central- blatt für die med. Wissenschaften. 7. Jabrg. 1869. N". 26. p. 404—406. •j- Götte, BeitrUge zur Entwickelungsgeschiclite der Wirbelthiere ; in : Archiv. für mikrosk. Anatomie. Bd. IX. p. 679, 1873. § J. Oei.laciieu, Beitriige zur Entwickelung der Knoclienfisclie nach Beobachtungen am Bach- forellenei; in: Zeilschr. für Wiss. Zoölogie. Bd. XXXIII. p. 1. 1873. ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENPISCHE. 147 entstehen. Diese vier Keimblatter sind das Hornblatt, die oberflachlicliste Schicht palissadenartiger Zeilen, welche sich schou wahrend der Furchuug voa den übri-' gen Keimzellen differenzirt, das Sinuesblatt, das mittlore Blatt uud das Darm- drüseublatt, letzteres ist nach ihm ein- bis zweischiclitig und tritt erst wahrend der eigentlichen Embryonalentwickelung, als eigenes Blatt, deutlicher liervor. Das Sinnesblatt und das mittlere Blatt sind mehrschichtig. Die freien Kerne des Parablast sind nach ihm Keimzellen, die auf dem Boden der Keimhühle gefallen sind und sich in die oberflüchlichsteu Schichten des Dotters eiugegraben haben. Nach den Beobachtungen von Kowalesvky * besteht der Randwulst (Keim- wall KowALESVKT) aus zwei Blattcrn — einem oberen und einem unteren — welche an den Riindern in einander übergehen. Aus dem obern entwickelt sich nach ihm Haut und Nervensystem, es entspricht also dem Ektoderm, aus dem unteren Darmdrüsenblatt und mittleres Blatt. Kowalevsky stimmt also darin mit Oellacher und Götte überein, dass er ebenfalls alle Keimblatter von dem Keime — dem Archiblast — ableitet und der Parablast daran sich nicht betheiligen lasst. OwsJANNiKOW f liisst die freien Kerne, welche nach ihm in dem Nahrungs- dotter (Nebenkeim Owsjanïtikow) selbst entstehen, an der Bildung der Embryo- nalanlage sich ebenfalls betheiligen. Welche Theile des Embryo einzig und allein aus den Zeilen des Nebenkeimes gebilde t werden und welche aus dem Hauptkeime, wird aber nicht angegeben. Ueber die Keimblatter der Cyprinoiden sagt von VAN Bambeke § : „D'abord apparaissent deux feuillets blastodermiques primaires ou fondamentaux, les ho- mologues des deux feuillets de la gastrule et présentant, dès l'origiue, ce con- traste morphologique qu'on observe, entre ces deux feuillets, chez la plupart des espèces animales. Ces feuillets sont : I. Ie feuillet primaire externe (feuillet ani- mal de von Baer — Exoderme ou Epiblaste: Huxley — Lamina dermalis: Haeckel) et II. Ie feuillet primaire interne (feuillet végétatif de von Baer — entoderme ou hypoblaste : Huxlet — Lamina gastralis Haeckel). De bonne heure on voit se différencier du feuillet primaire externe une couche cellulaire simple, la lamelle enveloppante (Deckschicht de Götte). Le reste du feuillet * A. Kowalevsky, Weitere Studiën über die Entwickelung der einfacben Ascidien ; in Archiv. für mikrosk. Anatomie. Bd. VIL p. 114. Amn. 1871. f Ph. OwajANNiKow, Ueber die ersten Vorgange der Entwickelung in den Elern des C o r e- gonus lavaretus; in: Bulletin de VAcad. imp. de St. Petersbourg. T, XIX. p. 22G. 1874. • § C. VAN Bambeke, Eechercües sur l'embryologie des poissons osseux ; in: iUe*noires coHrojin. de VAcad. royale de Bélgique, 1875. 148 ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISOHE. primaire externe se partage, a son tour, en deux feuillets : Ie feuillet sensoriel et Ie mésoblaste ou mésoderme. Ce dernier doune naissance au deuxième et (?) au troisiènie feuillet blastodermique secondaire. Le feuillet primaire interne correspond au quatrième feuillet blastodermiquo secondaire (feuillet nniqueux de Lereboullet) et peut-être forme-t-il ou con- court-il h former la lamelle vasculaire de VON IjAER, c'est-^-dire le troisième feuillet blastodermique secondaire. Le feuillet primaire interne, mit andern Wörtern das Entoderm, lasst von van Bambeke aus den freien Kernen des Pa- rablast (couclie intermediaire) seinen Ursprung nehraen. Haeckel * leitet wieder alle Keimblatter bei den Knochenfischen von den Zeilen des Archiblast ab. Ueber die Bildung der Keimblatter theilt er fol- gendes mit. Nachdcm die Umwaclisung angefangen und die Furchungshöhle sich gebildet Lat, folgt nach ihm der höchstwichtige und interessante Vor- gang, den er als Einstülpung der Blastula auffast und der zur Bildung der Gastrula führt. Es schlagt sich nilmlich der verdickte Saum der Keimscheibe, der Randwulst, oder das Properistom, nach innen um und eine dunne Zellen- Bchicht wachst als directe Fortsetzung desselben, wie ein immer enger werden- des Diaphragma, in die Keimhühle hinein. Diese Zellenschicht ist nach ihm das entstehendc Entoderm. Die Zeilen, welche dieselbe zusammensetzen und aus dem inneren Theile des Randwulstes hervorwachsen, sind viel grösser aber flacher als die Zeilen der Keimhöhlendecke und zeigeu ein dunkleres, grobköruiges Pro- toplasma. Auf dem Boden der Keimhöhle, d. h. also auf der Eiweisskugel des Nahrungsdotters, liegen sie unmittelbar auf und rücken hier durch centripetale Wanderung gegen dessen Mitte vor, bis sie dieselbe zuletzt erreichen und nun- mehr eine zusammenhjingende einschichtige Zellenlage auf dem ganzen Keim- höhlenboden bilden. Diese ist die erste vollstandige Anlage des Darmblattes, Entoderms oder Hypoblasts und von nun an kann man, im Gegensatz dazu den gesaramten übrigen Theil des Blastoderms, namlich die mehrschichtige Wand der Keimhöhlendecke als Hautblatt, Exoderm oder Epiblast bezeichnen.' Der verdickte Randwulst, in welchem beide primjire Keimblatter in cinander über- gehcn, besteht in scinem obern und jiussern Theile aus Exodermzellen, in seinem untern und innern Theile aus Entodermzellen." Ich branche es aber wohl nicht zu wiederhohlen, dass ich mich mit diesen Angaben Haeckel's nicht vereinigcn kann. Weder an den intacten gauz, pel- * E. Haeckel, Die Gastrula und die Eif'urcbung der Thiere; in: Jenaische Zeitschr. Bd. IX. p. 402. 1875. . ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 14? luciden Eiern des Mittelmeers, noch an Querschnitten durch Forelleneier liess sich je etwas beobachten, was auch niir mit einem Umschlage des Randwulstes zu vergleichen wiire. Nach VAN Beneden * rühren die Keimblatter zum Theil vom Archiblast, zum Theil von den freien Kernen des Parablast her, oder wie er es ausdrückt : „de la couche intermediaire, qui revêt Ie globe deutoplasmique et qui ne prend ancune part a la segmcntation." Nach ihm lassen sich folgende Schichten un- terscheiden : 1. Une lamelle enveloppante (d. h. die Deckschicht). 2.- Un feuillet ectodermique, derivé du blastodisque et destiné a se subdiviser ultérieurement en un feuillet sensoriel et un feuillet moyen externe. 3. Un feuillet moyen interne d'origine endodermique et destiné h fournir les éléments du sang, les vaisseaux et les tissus conjunctifs. 4. Un feuillet endodermique destiné k fournir ultérieurement des cellules au feuillet moyen interne et h donner naissance k 1'épithelium du tube digestif. Die beiden ersteren warden dann von den Zeilen des Archiblast, die beiden letzteren von den freien Kernen des Parablast abstammen. In seinen Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte des Herings im Eie giebt Kupffer f an, dass nachdem der Randwulst entstanden ist, innerhalb desselben eine Spaltung auftritt, wodurch die Zellenmasse des "Wulstes sich in zwei übereinander gelagerte Schichten theilt. Dieselben entsprechen das künftige Ektodern und Mesoderm, und verdanken ihren Ursprung also dem Archiblast. Das Entoderm dagegen kommt nach ihm aus den freien Kernen (Zeilen: Kupffer) des Parablast. Dass ich mich Kupffer nicht anschliessen kann, braucht nach Alles, was ich schon früher darüber mitgetheilt habe, nicht weiter erörtert zu werden. Auch in einer spatern Mittheilung halt Kupffer § an der Meinung fest, dass das Epithel des Darmes von einer Zellenlage stammt, deren Elemente ausser- halb des in Furchung begriffenen Keimes im Rindenprotoplasma des Dotters nach dem Typus freier Zellenbildung entstehn und nachtrachlich bei der Aus- breitung des Keimes zum Blastoderm von letzteren überlagert werden. E. TAN Beneden, Contributions a l'histoire du développement embryonnaire des Téléostiens ; in: Bullet. de VAcad. royale de Belgique. 46 Année. S^^ Série. T. 44. p. 703. 1877. ■f Kupffer, 1. c. § C. Kupffer, Die Entstehung der AUantois und die Gastrula der Wirbelthiere ; in: Zool. Anzeiger. Ilte Jahrg. 1879. p. 597. 150 ZUE 0NÏ06ENIE DER KNOCHENFISCHE. . Ueber das Mesoderm giobt His * an, dass beim Lachskeim ein Theil von der Anlage des mittleren Keimblattes von der Schicht abstammt, welche wahrend des Stadium B (Durchmesser der Keimscheibe 2.2 mm.) als Ektoderm sich ab- gegrenzt hatte. Der letzte Autor, den ich sich zu erwiihnen habe, ist Henneguy f. Das Resultat seiner Untersuchungcn stimmt vollstiindig mit dem von Götte uberein, dass namlich der Randwnlst sich naeh innen umschlagt, nnd so die beiden primii- ren Keimblatter entstehen. Die Untersuchungen warden an den Eiern der Fo- relle und des Barsches angestellt. Das nach innen nmschlagen (reflection of the margins of the blastoderm) des Randwulstes, erkliirt Henneguy nicht allein auf Querschnitten von Forelleneicrn, sondern auch an den frischen, intacten Eiern des Barsches gesehen zu haben. Die Eier der letztgenannten Fischart hatte ich keine Gelegenheit zu untersuchen, ich kann aber nur wiederhohlen, dass ich an den ganz pellucideu und kleinen Eiern des Mittelmeers, niemals etwas gesehen habe, was als ein Umschlagen des Randwulstes zu bezeichnen ware. Schon friiher habe ich es crwahnt und will es noch einmal hervorhebeu, dass die freien Kerne des Parablast sich so scharf von den Zeilen des Archiblast unterscheiden, dass eine Yerwechselung zwischen beiden nicht . gut möglich ist, Diese freien Kerne, welche besonders auf feinen Querschnitten durch Forellen- eier so prachtvoll sich nachweisen lassen, begegnet man bei allen untersuchten Knochenfischen noch in dem Stadium, in welchem der Darm sich schon gebildet hat und eine Umbildung dieser freien Kerne in Zeilen habe ich bis zu diesem Stadium (weiter reichen meine Untersuchungen noch nicht) nie beobachten können. Was der Ursprung der Fveimblatter betrifft, so stimme ich mit Oellachbr und Götte vollstiindig darin übereiu, dass sie nur von dem abgefurchteu Keim, dem Archiblast stammen, wiihrend an ihrer Bildung der Parablast, der Nah- rungsdotter sich nicht betheiligt, dagegen muss ich in der Bildung der Keim- • W. IIis, Untersuchungen über die Bildung des Knoclienfischembryo (Salinen) II ; in: Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Bd. I. p. 180. 1878. t Henneguy, On some facts in regard to the first Phenomena of the Development of the Osseous fishes; in: Ann. of Nat. Uist. (iJ) Vol. (6) Nov. p. -582— 484. 1880. Luszug a.us: Bidlct. Soc. Phü. de Paris 4880. (NB. die »BuU." standen mir nicht zu Verfügung. ZUR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, 151 bliltter selbst, wie wir gesehen habea, nicht unbedeutend von ihnen abweichen, indem ich dieselben bei deu Kuochenfischen nur durch Abspaltung entstehen lassen kann. Ich habe schon beim Heringsei erwahnt, dass der verdünnte Theil, d. h. der nicht embryonale Theil des Randwulstes, nur aus wenigen Schichten von Zeilen besteht. Bei der Forelle konnte ich an feinen Querschnitten durch den- selben am Ektoderra nur zwei Schichten unterscheiden, zu iiusserst die aus ab- geplatteten Zeilen bestehende Deckschicht und eine darunter gelegene, mehr aus polygonalen Zeilen zusammengesetzte Schicht — die Grundschieht — wie sie von GöTTE bezeichuet ist. Eine ausserst feine, dennoch sehr deutliche Spalte grenzte das Ektoderm von dem darunter gelegenen Mesoderm ab, welches drei bis vier Zellenschichten dick war. Die unterste dieser Schichten, welche unmit- telbar dem Parablast aufliegt, und die also dem Entoderm entspricht, ist so wenig scharf begrenzt, und ihre Zeilen stimmen in ihrem Bau noch so sehr mit den darüber gelegenen überein, dass man kaum sagen kann, dass das primiire Ento- derm sich hier ebenfalls in Mesoderm und secuudarem Entoderm gespalten hat. Die Dottersackhaut besteht uur aus zwei Zellenschichten, die beide dem Ekto- derm zugehören und zwar aus der Deckschicht, mit der darunter gelegenen Lage, der Grundschieht (Taf. VII, Fig. 2). Oscar und Richard Hertwig * haben in der jüngsten Zeit eine höchst in- teressante Abhandlung über die Mesodermbildung sowohl bei Wirbelthieren, wie bei Wirbellosen publicirt. Die schon von Balfour f aufgestellte Hypothese, dass bei den Wirbelthieren (Selachii) das Mesoderm sich paarig anlegt, als paarige Ausstülpungen des Urdarms, dass somit die Leibeshöhle daher in ahnlicher Weise wie bei dem Amphioxus und den Chaetognathen ein Enterocoel sei, ist durch die beiden ebengenannten Autoren ausführlicher aus- einander gesetzt. Sie haben ihre Untersuchungen auf mehreren Objecten ausgedehnt, unter welchen die Amphibien die beweisendsten Resultate gelief ert haben. Dass die Knochenfische für diese Untersuchungen ein sehr ungeeignetes und undankbares Object sind, liess sich a priori erwarten, deun bekanntlich weicht * OscA.R Hertwig und R. Hertwig, Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklarung des mitt- leren Keimblattes; in: Jenaische Zeitschrift für Naturw. Bd. XV. p. 1. 1881. f Balfour, A Monograph of the Development of ElasmolDrancb fishes. 1878. 152 ZUK 0NT06EN1E DER KNOCHENFISCHE. die Eutwickelungsgeschiclite dieser Wirbelthiere in mancher Beziehung- ganz von der der andereu ab, ich branche hier einfach an der Bildung des Nervensystems zu erinnern, welches sicli hier, in seiner ganzen Liinge, in Gegensatz zu allen anderen Wirbelthiereu, solide anlegt. Ich kann denn auch bei den Knochenfischen die Bildnng des Mesoderms nur als ein Abspaltungsproduct des primaren Ento- derms betrachten. Es lassen sich aber zwei Sachen zu Gunsten der Balfour- HERTWio'schen Theorie hervorheben: 1) dass die Bildung des Mesoderms von dem Theil, welchen man als den „Gastralmund" bezeichen kann, ausgeht ; 2) dass in dem Stadium, in welchem die Chorda sich anzulegen anfiingt, in der Axe kein Mesoderra vorhanden ist, sondern dass dasselbe hier als zwei in der Mittellinie ge- trennte Zellenmassen sich zeigt. Denkt man sich das Abweichende in der Anlage des Nervensystems weg, dann stimmen die Bilder, welche man aus diesem Stadium auf Querschuitten erhalt (siehe im niichsten Capitel) bei Petromyzonten, Knoclien- fiöchen, Knorpelfischen und Amphibien (Tritonen) völlig mit einauder überein. Bekanntlich was es Lereboullet * der zuerst am Teleostiereie nachwies, dass die Embryonalaulage aus dem Randwulst hervorgeht und in der Richtung eines Meridians des Eies sich verlangert. KuPFFER f hat in seiner schonen Abhandlung über die Eutwickelung der Kuochenfische, den Gang und Zusammenliang der Erscheinungen folgender- weise dargestellt. „Die Ausbreitung des gefurchten Keiraes über die Dotter- oberfliiche erfolgt gleichmiissig centrifugal, der Keimpol bleibt Mittelpunkt der kappenförmigen Keimhaut. Wiihreud diescs Vorgauges, also wahrend der Bil- dung der Keimhaut aus dem Keim, tritt eine Sonderung zwischen Mitte und Rand der Keimhaut in doppeltem Sinne auf, einmal nach der Vertheilung der Zellenmasse und dann nach der Gestaltung der Zeilen in beiden Regionen. Die Mitte verdünnt sich und der Rand verdickt sich ringsum gleichmassig, es voU- zieht sich die Öcheiduug von Mittclfeld und Randwulst. Gleichzeitig difFeren- zii'en sich die Zeilen in beiden Regionen. Die der ersten flachen sich ab, wer- den durchsichtig und fügen sich nach Art eines Pflasterepithels in polygonalen Umgrenzungen an einander, die Zeilen des Randes bleiben rund, gegen einander beweglich, haben geringern Durchmesser als die erstern und zeigen stetig fort- schreiteude Vermehrung durch Theilung. Nachdem der Randwulst gebildet ist, andert sich der Hergang, bisher fand die Bewegung der Zellenmasse vom Keimpol aus allseitig in der Richtung der • Lereboullet, 1. c. f KüPFFEB, 1. c. ZUR ONTOOENIE DER KNOCHENFISCFIE, 15S Meridiane statt, in der zwei ton Phase erfolgt nun Bewegung der Zeilen im Randwulste von einer Hiilfte desselben zur andcrn hin in aequatorialer (deni Aequator paralleler) Richtnng. In Folge dessen wird der Randwulst auf einer Seite absolut dunner, als er vorher war, auf der andern nimmt seine Dicke zu. Die 80 entstandene einseitige Verdickung des Randwulstes giebt die erste An- lage des Embryo, welche nun vom Wulst aus gegcn den Keimpol in der Form einer gewülbten Platte verwitclist, die als Embryonalschild bezeichnct wurde. Da- bei geilt die Umwachsung des Dotters durcli die Keimhaut weiter, indem der freie Rand sich seiner ursprünglicheu Stellung parallel vorschiebt. Die Bildung der Einbrylic'heiu Stücke auszugehen. Es ergiebt sich, dass dei- vor dem Kopfe liegende Tlieil des Keimhautrandes allerdings eincn viel grosseren Weg zurück- legt, als der hintere Rand, allein der letztere darf nicht, wie Oellaciieu wil), als feststehend angenommen werden." Und weiter heisst es. „Nach vollendeter Um- wachsung des Eies durcli die Keimhaut umschliesst der Lachsembryo etwas niehr als ein Viertel des Eiumfanges." Daraus folgt dann von selbst, dass nach llis beim Lachs der freie Rand der Keimhaut sich seiner ursprünglichen Stellung niclit parallel vorschiebt, sonst müsste der Embryo nach vollendeter ümwachsung des Eies durch die Keimhaut nicht etwas mehr als ein Viertel des Eiumfanges sondern 180° umschliessen. Lachseier konnte ich nicht untersuchen, wohl dagegen die der Forelle, und hier umschliesst der Embryo, nach beendeter Ümwachsung, denn auch wirklich ISQo. Dass die Masse, aus welcher die Rumpfanlage hervorgeht, im Randwulst auf- gespeichert ist, dass der Rumpf des Knochenfischembryo, aus zwei ursprünglich getrennten Halften durch Aneinanderlegen derselben sich bildet, und dass das Kopf- und das Jiusserste Schwanz-Eende keiner Verwachsung bedürfen, da ihre Seiten- halften von Anfang an verbunden sind, ist eine Theorie, in welcher ich His für die Knochenfische ebenso wenig als für die Knorpelfische * beistimmen kann. Aus Volumbestimmungen der Keimscheibe und ihrer einzelnen Abschnitte ist His f zu dem Resultate gekommen, dass ,,willirend der ganzen Formungsperiode, d. h. vom Schluss der Furchungszeit bis zur vollendeten Aufreihung des Embryo das Vuluni des Keimes dasgelbe bleibt. Die Bildung des Embryo aus dem Keim beruht nach ihm in der Umlagerung eines Materiales, welches zum Beginn der Formungsperiode in Gestalt eines flachen Klumpens voUstiindig beisammen war." Als das Endglied der Formungsperiode ist nach His die Stufe der Keimeutwic- kelung anzusehen, bei welcher der Dotter in Sehliessung begrifFen ist. Der Em- bryo umspannt in diesem Stadium, wie wir gesehen haben, nach HlS etwas mehr als 900. jcii fand aber wie gesagt, dass am Schliessungsact der Embryo immer In diesem Stadium nun d. i. in dem, in welchem der Parablast voUstiindig umwachscn ist, hat sich die Chorda zum grössten Theil schon aus dem Ento- dcrm (durch Proliferation von dessen Zeilen) entwickelt, haben sich die Kiemen- falten schon angelegt, die Augenblasen gebildet u. s. w. Alle diese Organenan- • C. K. HoFFMANN, 1. C. f Hi3, Zeitschrijt für Anat. und Entw. Bd. I. ZUK ONTOÖENIE ÜEK KNOCHENPISGHE. 155 lagen sind natürlich nur durch stiltig fortgesetzte Thcilung der ursprünglich vorhaadenen Keinizellcu entstauden. Es ist mir uicht recht deutlicli, wie alle diese Aulagen vor sich gehen können und gleichzoitig das A''olum des Keimes voni Schluss der Furchungszeit bis zum Endstadium der Umwachsung dasselbe blei- ben kann. VIL Die Leistungen der Ketmblatter. lm vorigeu Kapitel haben wir gesehen, wie die einseitige Verdickung die erste Anlage des Embryo darstellt und wie sich bei den Knocheufischen die Bildung der Embryonalanlage in ganz verschiedenen Momenten der Umwachsung voUzieht. Kupffer * hat die einseitige Verdickung mit dem vorzüglich ge- wahlteu Namen des Embryonalschildes bezeichnet (Bandelette embryonaire von Lereboullet), ein Name der aucli von fast allen spiltern Autoren adoptirt ist. Innerhalb des Embryonalschildes schreitet die Concentration weiter gegen den Meridian fort, der die Axe des Schildes bildet. Bei dieser Concentration in der Richtung des Meridianes treten nun höchst interessante Lagerungsverauderungeu von den Zeilen des Mesoderms auf. Wjihrend aufangs die drei Keimbliitter über einander geschichtet liegen, rückeu die Zeilen des oberen Keimblattes immer mehr in der Richtung der Axe auf einander, bilden so allmahlich den von Kupffer zuerst beschriebenen Kiel (auf welchen ich bei dem oberen Keimblatte ausführlicher zurückkoramen werde) und driingen gleichzeitig die Mesodermzellen mehr und mehr beiderseits der Axe entlang, bis schliesslich unterhalb des keilförmig gestalteten Ekto- derms, — welches die Anlage des Nervensygtemes bildet, - keim Mesoderm sich mehr findet, und hier also in der Axe das Ektoderm unmittelbar das En- toderra berührt (vergl. Taf. VIT, Fig. 3). Das Mesoderm liegt dann jederseits der Axe als eine bilateral symmetrische Zellenschicht und in der Axe selbst ist kein Mesoderm mehr vorhanden. Ich werde nun zuerst die Leistungen des unteren Keimblattes besprechen und fange an mit der • Kupffer, 1. c. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd IV. 156 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCIIE. Entwickehmgsgeschichte der Chorda dorsalis. Die Chorda dorsalis entwickelt sich bei den Knochenfischen, wie bei den Knorpelfischcn aus dem Entoderm. Dabei treten dieselben VerhJiltnisse auf, wie ich sie bei den Knorpelfischen angegeben habe *, dass namlich die Entwickelung der Chorda dorsalis nicht von vorn nach hinten, sondern von hinten nach vorn fortschreitet, mit dem Unterschicdej edoch, dass, wahrend bei den Knorpelfischen die Chorda ganz am hintersten Theile des Embryo sich von dem Entoderm abzu- scbnüren anffingt, bei den Knochenfischen dagegen die Abschnürung mehr in dem hinteren Theil der mittleren Partie des Embryo znerst auftritt, indem die Difi'erenzirung der Keimblatter bei den Knochenfischen im hintersten Theile des Embryo erst sehr spat zu Stande kommt. Taf. VII, Fig. 4 — 8 sind vier Querschnitte aus einer Serie (von hinten nach vorn genommen) eines Forellenembryo. In dem hintersten Querschnitt (Fig. 4) hat die Chorda sich schon vollstiindig vom Entoderm abgeschnürt ; in dem (nach vorne zu) darauf folgenden, ist die Chorda zwar wohl schon recht deutlich zu sehen, sie hangt aber noch continuirlich mit dem Entoderm zusammen (Fig. 5). Kommt man noch mehr nach vorn (Fig. 6), so bemerkt man eine geringe flache Froliferation des Entoderms unterhalb der Anlage des Nervensystems, es ist dies die erste Anlage der Chorda; in einem noch mehr nach vorn genommenen Schnitte (Fig. 7) ist von einer Chorda noch nichis zu sehen. Entoderm und Ektoderm liegen hier unmittelbar an einander. Der letzterwiihnte Schnitt liegt noch eine Strecke weit hinter der Anlage des>Gehörorganes. Jederseits der Axe bemerkt man, dass die Zeilen des Entoderms in diesem Schnitte statt einer langlich ovalen eine hohe, cylinderförmige Gestalt angenommen haben, es ist dies die erste Anlage der Kiemenfalte. Taf. VII. Fig. 8 endlich ist ein Langsschnitt gerade durch die Axe eines Forellenembryo, aus einem etwas spitteren Entwickelungsstadium. Nach hinten ist die Chorda scharf und deutlich von dem Entoderm abgesetzt, verfolgt man sie aber nach vorn zu, so verschmelzen die Chordazellen, allmahlich mehr und mehr mit den Entodermzellen und unterscheiden sich immer weniger deutlich von diesen, urn schliesslich vollstandig zn verschwiuden. Demuach ergiebt sich also wohl unzweifelhaft, dass auch bei den Knochenfischen die Chorda aus dem Entoderm ihrcn Urspruug uimmt und ihre Abschnürung von dem Entoderm von hinten nach vorn fortschreitet. • C. K. HOFI'MANN, 1. c. ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 157- In seiner Entwickelungsgeschichte der Unke giebt Götte an, dass die Chorda bei der Forelle wie bei den Ampliibien in dem mittleren Keimblatte entsteht. Oellacher lasst an der Bilduug der Cliorda sowohl das Ektoderm als das Meso- derm sich betheiligen. Nach ihm gliedert sich namlich die Embryonalanlage im Bereiche des mittleren und des Sinnes-Blattes in einen Axenstrang und die hierzu gegensatzlichen Seitentheile der beiden genannten Blatter, die er ira mittleren Keimblatte Seiteuplatten nennt. Der Axenstrang nun trennt sich nach ihm in Medullarstrang und Chorda dorsalis. Radwaner * sagt, dasa eine Reihe von Querschnitten von Forellenembryouen es ihm wahrscheinlich macht, dass die Chorda ein Gebilde des iiusseren Keimblattes sei. Nachdem Balfour f zuerst nachgewiesen hat, dass die Chorda bei den Knorpelfischen aus dem Entoderm entstehe, theilte Calberla § mit, dass Aehn- liches auch bei den Petromyzonten und ebenfalls bei den Knochenfischen (Lachs und Bachforelle) stattfinde. GüTTE ** dao-eo-en o-iebt bestimmt an, dass bei der Bachforelle die Chorda nicht aus dem Entoderm, sondern aus dem Mesoderm stamme, wie aus seinen neueren üntersuchungen hervorgeht. Er sagt „auch hier muss ich meine früheren An- gaben aufrecht erhalten, wie ein Bliek auf die beigefügten Abbildungen ergiebt, zuerst soudert sich ein kontinuirliches mittleres Keimblatt vom Darmblatt ab, und erst darauf entsteht in jenem die Wirbelsaite. AUerdiugs zeigen die Durch- schnitte, dass die Trennung des Darmblattes vom Asenstrange, der spatern Chor- daanlage, anfangs keine durchgehend vollstandige ist; aber sie fehlt eben nicht ganz, sondern erscheint nur unterbrocheu, so wie es auch gleichzeitig an ein- zelnen Stellen zwischen den Seitentheilen beider Keimblatter der Fall ist. Immerhiu muss ich auf Grund zahlreicher Yergleichungeu anuehmen, dass die Ablösung des Axeustranges vom Darmblatte etwas trager erfolgt als an den Seitentheilen, und dass selbst die seitlich eben abgesonderte Chordaanlage unten nicht so glatt und rein wie die Segmentplatten vom Darmblatte getrennt ist. Dagegen habe ich niemals gefunden, dass der Axenstrang oder gar die seitlich * J. Eaüwaner, Ueber die erste Anlage der Chorda dorsalis; in: Wtenc/' Siïz&er. Bd. LXXIII. 3 Abtb. p. 159. 1876. t F. M. Balfoub, A Monograph of tbe development of Elasmobrancb fisbes. 1878. § E. Calberla, Zur Entwickelung des Medullarrobres und der Chorda dorsalis der Teleosteer und der Petromyzonten; in: Morphol. Jahrb. Bd. III. p. 226. 1877. ** A. Götte, Beitriige zur Entwickelungsgeschicbto der VVirbelthiere. V. Ueber die Entwicke- lung der Wirbelsaite bei Teleosteern und Amphibien ; in : Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XV. p. 180. 158 ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. sclion abgesonclei'te Chordaanlage nach uuten init riem DarmLlatte zusammen- hing" ; noch weniger dass diese Anlage uuniittelbar bis au die Darmhöhle reiclie und nur soitlicli in das Darmblatt übergehc, welchcs also in zwei Seitenhalften angelegt, erst secundiir unter der Wirbelsaite zu eincm Blatto zusamraenflösse." Ich muss hierin aber bestimmt von Götte abweichen, denn in dem Stadium, in welchem sich der Kiel zu bilden anfiingt und die Anlage des Nervensystenis als ein kcilförmiger Strang sich zeigt, bildet das Mesoderm nicht niehr ein continuirliches Blatt, sondern liegt symmetrisch ueben der Axe als zwei geson- derte Zellenhaufen, die nicht mchr mit cinander zusammenhangen, wahrend in der Axe selbst das Mesoderm, wie wir gesehen haben, voUstiindig fehlt. Dass die Chorda dorsalis niclit aus dem mittlereu, sonderu aus dem unteren Blatt ihren Ursprung nimmt, hat sich in der letzten Zeit mehr und mehr be- statigt. Zuerst bei Amphioxus diirch Kowalevsky * nachgewiesen, erschien bald darauf die höchst interessante Monographie von Balfour f über die Ent- wickeluug der Knorpelfische, in welcher eine ahnliche Abstammung der Chorda aus dem Entoderm zweifellos festgestellt wurde. Calberla § zeigtc daun, dass die Amphibien (Ra na, Bom bi na tor), die Knoehenfische (Lachs und Forel Ie), und die Petromy zonten ganz ahnlich sich verhalten, und dass auch hier die Chorda dem Entoderm entstammt. Für die Urodelen wurde dies bestiltigt von ScoTT und Osborn **, für die Reptilien von Balfoür ff, für die Siluge- thiere von Hensen §§, und ueuerdings wieder durch Scott *** für die Petro- myzonten, endlich schliesslich auch durch Gerlacii f f f für die Vogel. Ich * KowAi.EvsKY, Weitere Studiën über die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceola- tus; in: Archiu f. viikrosk. Anatomie. Bd. XIII. 1877. t Bai.four 1. c. § Calberla, 1. c. ** ScoTT and Osborn, On some points in the Deyelopment of the Common Newt; in: Quavt. Journal Mikrosc. Science. 1879. ff Balfoor, Early Developmenl of the LMertWia,; 'm-. Quart. Journal of Microsc. Science. ISIO. §§ IIensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Moerschweinchens; Fortsetz. in: Zeitschrift jür Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Bd. I. p. 31 ü. 1876. *** ScüTT, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Petromyzonten ; in: Morpliol. Jahrh. Bd. VII. p. 101. 1881. fff L. Gerlach, Uebor die entodermale Entstehung der Chorda dorsalis; in: Biol. Ceniral- blatt. NO. 1. 1881. p. 21. ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 159 rauss aber hervorheben, dass Braun * in seiner Abhandluug über die Ent- wickeluiig des Wellenpapagei's die Chorda wieder nicht aiis dem Entoderm, sonderu aus dem Mesoderm sich entwickeln lüsst, und dass aucli Kölliker f beim Kaninchen angiebt, dass die Chorda dem Mesoderm entstamme, indessen fügt er hiuzu „ . . . . doch muss zugegeben werden, dass ihr erstes Auftreten hier sehr eigenartig ist, und dass ihre grosse Breite bei geringer Dicke imd die geringe Entwiekhmg, oder besser gesagt Verdünnung des Entoderma untcr ihr zu dem Anscheine Veranlassung geben kann, als ob dieselbe ein Theil des Entoderma sei und aus demselben hervorgehe." "Wenn also für die höheren Wirbelthiere noch Zweifel besteht, ob die Chorda dorsalis hier auch wirklich aus dem Entoderm stamme, so glaube ich, dass bei den uiedren Wirbelthiereu daran wohl nicht gezweifelt werden kann. Ich habe früher schon auf die grosse phylogenetische Bedeutung hinge- wiesen, dass die Chorda bei den Knorpelfischen, und wie wir jetzt gesehen haben, auch bei den Knochenfischen in ihrer Entwickelung von hinten nach vorn fortschreitet. Hier will ich nur noch in Erinnerung bringen, dass nach den schonen Üntersuchungen von Kowaleysky § und Kupffer ** Aehnliches auch bei den Tunicaten stattfindet. Ueber die weiteren Leistungen der Keimblatter hoffe ich demnachst zu berichten. * Die Entwickelung des Wellenpapagei's (Melopsittacus undulatus Sh.); in: Arheiten aus dem zool. zoot. Institiit in Würzburg. Bd. V. 1881. f A. KöLLiKEK, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 1879. p. 278. § KowALEVSKY, Weitere Studiën über die Entwickelung der einfachen Ascidien; in: Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. VII. p. 101. 1871. ** C. KuppFER, Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbeltliieren. Archiv f. mi- krosk. Anatomie. Bd. VI. 1870. ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. TAFEL I. Fig. 1. Querschnitt durcli das Keimepithel und eineu PFLÜGER'schen Schlauch von Per ca fluviatilis. Vergr. . Fig. 2. Ein iihulicher Schnitt (der PFLüGEii'sche Schlauch euthiilt ein grösseres Prim- ordialei). Vergr. . Fig. 3. Ein ühnlicher Schuitt (der PFLüGER'sche Schlauch enthült ein noch grösseres Primordialei). Vergr. ^. ƒ. Folh'kel-èpithel. t f. Theca follicuh'. Fig. 4. Querschnitt durch die Zona radiata eines Heringseies. Vergr. — y— . a. Aeussere Schicht. h. Aeusserer Theil ) , • o i • i^ ,, T rr.1 ., \ der inneren ochicht. o , Inuerer Theil ' Fig. 5. Querschnitt durch die Zona radiata und das Follikelepithel eines Heringseies. Vergr. ^J^. a, b, h, wie in Fig. 4. gr. Grauulosa. Fig. 6. Querschnitt durch die Zona radiata eines vollkommen reifen Heringseies, nach- dem es vorher mit Seewasser in Berührung gewesen ist. Vergr. — -. a, b, b', wie in Fig. 4. ZUK ONTOGENIE DEK KNOCHENPISCHE. 161 Fif. 7. Querschuitt durch die Zona radiata nnd die Follikelwand eines Eies vou 575 L e u e i s c 11 s r u t i 1 n s. Vci-gr. — — . a. Tlieca foUiculi. h. Granuiosa. c. Ziittehenscliiclit. d. Zona radiata. Fig 8. Zona radiata mit ihrenAuhaugeu einesEies vou II e lias is cliromis. Vergi-. — — • Fig. 9. Querschnitt durch die Zona radiata und die Follikelwand eines Eies voji Per ca i'Iuviatilis im Monat Oktober. Vergr. a. Tlieca folliculi. b. Granuiosa. c. Anhiluge der Zona. d. Zona radiata. Fig. 10. Quersclinitt durch die Zona radiata uud die Follikelwand eines Eies von Per ca fluviatilis iiu Monat Febr. Vergr. — — a, b, c, wie Fig. 9; (/, Aeusserer; d', innerer Theil der Zona i-adiata. Fig. 11, 12, 13. Granulosazellen von drei Eierstock-Eiern von Tinca vulgaris in verschiedenen Eutwickelungsstadien. Vergr. .^^. Siehe S. 30. 320 Fig. 14. Granulosa-Epithel eines fast reifen Eies von T i n c a vulgaris. Vergr.——- 225 Fig. 15, Granulosa-Epithel eines jungen Heringseies. Vergr. -^. Fig. IG. Granulosa-Epithel eines Eies von Scorpaena p o r e u s, (uach Versilberung). ■^ 3G0 Vergr. — . Fig. 17. Granulosa-Epithel (in fettigerDegeneration) eines reifen Heringseies. Vergr— —. Fig. 1 8. Querschnitt durch die Theca folliculi und die Zona radiata von Tinca vulgaris TT 575 Vergr. -^. a, b, d, d', wie Fig. 10. A21 NATüUEK. VKKH. DER KONINKL. AKADEMIK DKEL XXI. 162 ZÜR ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 575 Fig. 19. Querschnitt durch den Mikropylencanal des Heringseies. Vergr. -j— . a. Aeussere | g^j^j^j^^ ^^^. ^ona radiata. h. Innere ' Fig. 20. Querschnitt durch den Mikropylencaual eines Eies von Le ucis cu s rutilus. ,. 361) Vergr. ^ . o. ïheca follicuH. b. Grauulosa. c. Züttchenschicht. d. Zona radiata. Fig. 21. Querschnitt durch den Mikropylencanal eines Eies von Tinca vulgaris. V ^75 Vergr. -^-. Fig. 22. Querschnitt durch die Mikropyle von Crenilabrus griseus. Vergr.—-. Fig. 23. Querschnitt durch die Mikropyle von Heliasis chromis. Vergr. __. 575 Fig. 24. Dotterkugeln eines nicht geschlechtsreifen Heringseies. Vergr. -— . Fig. 25. Querschnitt durch einen Theil eines noch nicht geschlechtsreifen Heringseies 180 ruit dem iu Auflösung begriffenen Kerne (nachOsmiumstlure-Behandlung). Vergr. - -• gr. Granulosa. a. Aeussere Schicht der Zona. b. Innere Schicht der Zona. TAFEL n. Fig. 1. Dotterkugel eines nicht geschlechtreifen Heringseies. Vergr. — j-. Siehe S. 38. 65 Fig. 2. Querschnitt durch ein geschlechtsreifes lleringsei. Vergr. -p. 225 Fig. 3. Theil eines Querschnittes durch ein geschleclitsreifes Heringsei. Vergr. —r . a. Dotterkörner. b. Dotterkuttein. ZÜE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 163 425 Fig. 4. Ki'chtungsspiudel von Scorpaeua poreus. Vergr. — ^. Fig. 5. Reifes Ei vou He lias is ehromis. Vergr. . 575 Fig. 6. üotterkugek vou Leuciscus rutilus. Vergr. — . Fig. 7. Querschnitt durch die Zona radiata, die Mikropyle uud den in Auflösung be- 135 griffeneu Kern von Leuciscus rutilus, Vergr. — . " vou Scorpaena poreus sehr stark vergr. des Eies von Scorpaena poreus wenige Minuten nach der des Eies vou Scorpaeua poreus 25 Minuten nach der Be- d das durch den Mikropyleucanal austretende Richtungsblaschen s UDgefalirSO Minuten uacli der Befruchtung. Vergr. -^. des Keimes von Scorpaena poreus ungeiahr 35, 40 und 60 ilitung. 425 • 1 • iorpaena poreus ungeföhr auderthalb Stunde nach der Be- Richtuugskörpercheu von Scorpaena poreus. Vergr. — ■• 162 ZÜR ONTOGENIE DER ENOCHENFISCHE. 575 Fig. 19. Querschnitt durch den Mikropyleucanal des Heringseies, Vergr. - j Schicht der Zona radiata. a. Aeussere h. Innere Fig. 20. Querschnitt durch den Mikropylencaual eines Eies vou Le uciscu s rutilus. Vergr. 361) 1 a. Theca folliculi. h. Grauulosa. c. Züttcheiischicht. d. Zoua radiata. Fig. 21. Querschnitt durch den J Vergr. IS. Fig. 22. Querschnitt durch die Mik Fig. 23. Querschnitt durch die Mi! Fig. 24. Dotterkugeln eines nicht gi Fig. 25. Querschnitt durch eiuen mit dem in Auflösung begriffenen Kc gr. Gi'anulosa. a. Aeussere .Schicht der Zona. h. Tniiere Schicht der Zona. eies Fig. 1. Dotterkugel eines nicht g Fig. 2. Querschnitt durch ein g_ Fig. 3. Theil eines Querschnittes durch ein geschleclitsreifes Heringsei. Vergr. a. Dotterkörner. h. Dotterkugeln. 38. 22.- ZUE ONTOGENIE DER KNOCHEiSTFISCHE. 163 425 Fig. 4. Riclituugsspindel von Scorpaeua poreus. Vergr. — z— . Fig. 5. Reifes Ei vou He lias is c brom is. Vergr. ^j— . 575 Fig. 6. Dotterkugelfl vou Leuciscus rutilus. Vergr. -y^. Fig. 7. Querschnitt durch die Zona radiata, die Mikropyle uud den in Aufiösuug be- 135 griffenen Kern von Leuciscus rutilus. Vergr. -r— • Fig. 8. Spermatozoa von Scorpaena poreus sebr stark vergr. Fig. 9. Kernspiudel des Eies von Scorpaena poreus vvenige Minuten nacb der 425 Befrucbtung. Vergr. — . Fig. 10. Kernspiudel des Eies von Scorpaena poreus 25 Minuten nacb der Be- 425 frncbtuug -i— . Fig. 11. Mikropyle und das durcb den Mikropylencanal austreteude Richtungsblascben 425 von Scorpaeua poreus uugefabr 30 Minuten nacb der Befrucbtung. Vergr. — — . Fig. 12, 13, 14. Tbeil des Keimes vou Scorpaena poreus ungefübr 85, 40 und 60 Minuten nacb der Befrucbtung. Fig. 12 und 13. Vergr. ~. Fig. 14. Vergr. ~. Fig. 15. Keim vou Scorpaena poreus ungefabr anderthalb Stuude nacb der Be- 425 frucbtuug. Vergr. -^. Fig. IG. Austretendes Ricbtuugskörpercbeu von Scorpaeua poreus. Vergr. -j — 164 ZUR ONTOGENIE DEK KNOCHENFISCHE. TAFEL m. Fig. 1. EivonJulis vulgaris UDgefaIir45 Miuuteu nach der Befruchtuug. Vergr. Fig. 2. Keim, Mikropyle u. s. w. von Ju lis vulgaris 45 Minuten nach der Be- fruchtung. Vergr. -y" • 210 Fig. 3. Keim von Julis vulgaris etwa eine Stunde nach der Befruchtung. Vergr. ^^ — . Fig. 4. Keim von Julis vulgaris ungefahr anderthalb Stuude nach der Befruch- 2_10 1 ■ tung. Vergr Fig. 5. Keim u. s. w, von Crenilabrus pavo ungefahr 40 Minuten nach der 210 Befruchtung. Versr. 1 Fig. 6. Ein Theil des Keimes mit dem austretenden Richtungsblaschen von ilelia- ■9 i s e 1^ r o m i s 25 Minuten nach der Befruchtung. Vergr. -y- . Fig. 7. Kern eines jungen Eierstockeies von Leuciscus rutilus. Vergr. — - • Fig. 8. Mikropyle u. s. w. von Heliasis chromis. Vergr. ^r— . Siehe S. 76. 45 Fig. 9 und 10. Eier von Gobius minutus. Vergr. — . Vergl. für die Beschrei- bung S. 78. 65 Fig. 11. Ei des Ilerings 2'/„ Standen nach der Befruchtung. Vergr. — j-. Fig. 12. Keim von Scorpaena poreus, ungefahr l'/* Stunden nach der Befruch- tung. Vergr. A^. Fig. 13. Keim von Sc o r pa en a poreus, etwas spiiter nach der Befruchtung als Fig. 12. Vergr. — . ZUE ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE. 165 T A F E L IV. Fig. 1. Keiiu von Scorpaena poreus, ungefahr 2 Stuadeu uacli der Befruchtung. Vergr. -j-. Fig. 2, Keim vou Scorpaeua poreus, zwei Stuudeu und füuf Minuten naeli der Befruchtung. Vergr. — y-. Fig. 3. Keim van Scorpaena poreus, etwa 2^4 Stundeu nach der Befruchtung. V 100 Verg. -^. Fig. 4. Keim von Scorpaeua poreus, Archiblast ia 16 Farchuugskugeln getheilt. Vergr. -p. Fig. 5. Archiblast ufld ein Theil des Parablast von Scorpaeua poreus, 4^2 Stunden nach der Befruchtung. Vergr. -r— . Fig. 6, Archiblast und ein ïheil des Parablast van Scorpaena poreus, 6^/2 Stunden nach der Befruchtung. Vergr. -j— . Fig. 7. Keim von Ju lis vulgaris, etwa anderthalb Stunde nach der Befruchtung. Vergr. -^• Fig. 8. Das ganze Ei von Julis aus demselben Stadium. Verg. — — Fig. 9. Ei von Julis aus einem spateren Stadium. Verg. — j— • Fig. 10. Ei von Julis, ungefahr 3 Stunden nach der Befruchting. Vergr. . TAFEL V. Fig. 1. Ei von Ju lis aus demselben Stadium aber in einer anderen Lage als Taf. IV Fi». 9. V 100 Vergr. -y- Fig. 2. Ei von Julis ungefahr 2 Stunden nach der Befruchting. Verg. — - 166 ZUK ONTOGENIE DER KNOCHENFISCHE, Fig. 3. Ei von Ju lis ungeführ 2^0 Stuuden nach der Befruclitung Vergv. -— . Fig. 4. Ei von Ju lis etwas spiiter als das vorhcrgehende Stadium. Verg. -^j— • Fig. 5. Ei von J u 1 i s etwas spiiter als das Stadium von ïaf. IV Fig. 1 0. Vergr. —— . Fig. G. Ei von J u 1 i s etwa o^ji Stuuden uacli der Befruclitung. Vergr. -r- . Fig. 7. Ei von Julis 5 — 5Va Stundeu uach deu Befruclitung, Vergr. -j— , TAFEL VI. Fig, 1. Ei von Julis aus einem etwas spiiteru Stadium als Taf. V Fig. 6. Vergr. — — G5 Fig. 2. Querschnitt durch eiu uocli nicht geschlechtsreifes Ileringsei. Vergr. — • Fig. 3, Ei von [leliasis cli remis uugeftilir 5 Stundeu nacli der Befruchtung. .- 110 Vergr. — . Fig. 4. Querscliitt durcli ein Theil eines Heringseies 18 Stunden uach der Befruch- 225 tung. Vergr. -y . Fig. 5. Querschnitt durch ein abgefurchtes Ileriagsei (ungeführ 28 Stunden nach der 65 Befruchtung). Vergt. — . Fig. 6. Ei von H e 1 i a s c h r o m i s ein und ein Viertel Stunde nach der Befruch- 100 tung. Vergr. -r • Fig. 7. Ein Theil eines Querschnittes des Heringseies abgebildet auf Taf. VI, Fig, 4. stürker vergrössert. ZUR ONTOGENIE DEE KNOCHENFISCHE. 167 65 Fig. 8. Querscbnitt durch den Raudwulst eines Forellenembryo. Verg. -■ 90 Fig. 9, Ein ühnliclier Schnitt, aus einem spatem Entwickelungsstadium, Verg. y' Fig. 10. Ein iihulicber Schnitt stürker vergrössert. — z — . ' ekt. Ektoderm. mes. Mesoderm. ent. Eutoderm. fr. Freie Kei-ue des Parablast. TAFEL Vn. 135 Fig. 1. Querscbnitt durcb das Heringsei 38 Stunden uacb der Befruchting -y-* ^ A. Arcbibald. d. Deckscbicbt. P, Parablast. Fig. 2. Querscbnitt durcb den Dottersackhaut des Heringseies — — d. Deckscbicbt. g. Grundscbicbt. p. Freie Kerne des Parablast. Fig. 3. Querscbnitt durcb die Embryonalanlage der Forelle. Verg. -j-' ekt. Ektoderm. d. Deckscbicbt. g. Grundscbicbt. mes, Mesoderm. ent. Entoderm. 280 Fig. 4 — 8. Vier Querscbnitte durch einen sehrjungen Embryo (Ier Forelle. Verg. — p • Fig. 4. Scbnitt am meisten uacb binten genomen. Fig. 5. Scbnitt etwas mebr nacb vorn genommeu. Fig. 6. Scbnitt noeb etwas mebr nacb vorn genommen. 168 ZUR ONTOGENIB DER KNOCHENFISCHE. * Fig. 7. Schuitt am mcisten uach vorn genoinmen, ekt. Ektoderm. d. Deckscbicht. g. Grundschicht. mes. Mes-oclerm. me' llautüiserplatte i i ii. , T^ r , 1 } "6s Mesoderms. etit. Entoderm. me- Uarraiaserplatte ' ch. Chorda. Fig. 8. Lüngsschnitt durcli die Axe eines Forelleneinbryo etwas alter als die Sclinitte von iig. 4 — 8. Verg. — — ekt. Eiitoderm. ch. Clionla. ent. Entoderm. C^K lltii'l'.MANN. 7.ur niii,,..,.i,\.- .l.-r kuoclK'ulïsi.-he . T.-'f 1. O "V *>' •^mm mm/' ,■? / ■^^ V^-^ /f /-^■irc :t-^ ^y*"»? -i-yr^j' V "'^r)^f^,i«^-^.^ IS. t; \Q(fO 5 :i .").)0 J f 1^ /Ji.Ctl > -::irü^'A>ïA'^^'.!:\-ó^ 18 25. X ^ ^^y^^iii^0" .,» . ^ '(??■!> da C, K. HoEfnvann iel. VERILKOX. AKAD.D! XXI. iijuiu^"^ V-,. A. J. Vi'e.. (\K lUiFF.M.VN'A'. Zui' i)iUo;v\i I /.'/.^ . ■!i>i'y^ ^ "„ï-'5*^**f^sSïêk '"^^ >) :ë) 10) lo)/- C S: HoffmaiiR iel. \T':RH KOX. AKAt) dI'xxi. A J-Vrendel sculps. C. K.HOFK.^[AX^■. Ziir nntovjfuie lU-r Kuocli.-nfi.sclic Taf I\', ..# •<7 ^ifmr' ^0m^ I ..f!» ■éi ■)isi^-' 3. :*. v<^c ^'^^^ '''^ ^ ' 44; C.K.Hoffmann del. VKRH KO.\. AKAI>. I>' X\l. A.J.Wen<).e! s;.;. ('k', IlnFFMAXX. Zur i»nt..;^rnie Jer Kundicnfische. ï..t: \. C K.Hoffmann del. M-nUI, KOX AK.\li 1)1 XXL A J.Wendel sculps. C; K; [[llKl'MAXA'. Z\ir Oiito-^eme der Kiio.h,.nt'ischr ï:.r. YI. ' *,- • ^^-^-eV' C '_ Jo.'.n^::!. A.J.V(sr.ó-.- ^'KKH.KO.N. AK.U) 1)^ XX'I. CKllOFFMMK, Zur l)nto;^ei\io der Kiwckfiifische. Tr>f. MI. '^■wM^BfB C..K.Hoffm.-ïnn rtc! AJ Wendd sc'ulps. VKIUI KiiN.,AR.VI). n' XX[ 4-^ ; Is :r- iè' -\ ■ -o C . 100127161 i-^U o*^ Wi . ^-ö-: t,^i -^. ^ ^-c n^- ./ ^^'^^. <^-"v5/"'ói:' ^■^-•— ^«. ^o^L-^ ^ ^-.o. •:r< ^~»' -*^