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Verhandlungen

der

Deutschen Zoologischen Gesellschaft

auf der

dreiundzwanzigsten Jahresversammlung

zu Bremen, vom 13. bis 15. Mai 1913.

Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben

von

Prof. Dr. A. Brauer

Schriftführer der Gesellschaft.

Mit 1 Tafel und 87 Figuren im Text.

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Berlin
In Kommission bei W. Junk
1913.

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Verhandlungen

der

Deutschen Zoologischen Gesellschaft

auf der

dreiundzwanzigsten Jahresversammlung

zu Bremen, vom 13. bis 15. Mai 1913,

Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben

von

Prof. Dr. A. Brauer

Schriftführer der Gesellschaft.

Mit 1 Tafel und 87 Figuren im Text.
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Berlin

In Kommission bei W. Junk
1913.

Anwesende.

Vorstand: Prof. Korscuenr (Marburg), Vorsitzender, Prof.
Zscnoxkz (Basel) und Prof. Hrıper (Innsbruck), stellvertretende
Vorsitzende, Prof. Braver (Berlin), Schriftführer.

Mitglieder: Dr. Arverpes (Marburg), Dr. Brcurr (Gießen),
Prof. van Bemmeten (Groningen), Prof. Boreerr (Bonn), Prof.
Bresszau (Straßburg), Prof. Bruen (Halle), Prof. v. BurreL-Reeren
(Oldenburg), Dr. L. Cosy (Bremen), Prof. Drrsexer (Berlin),
Dr. Drmors (Gießen), Dr. Duncker (Bremen), Dr. Ersarp (München),
Prof. Escherıca (Tharandt), Dr. Friese (Schwerin), Prof. Frrrze
(Hannover), Prof. Harrnave (Helgoland), Dr. Harımeyer (Berlin)
Dr. Hass (Jena), Prof. Humcxs (Helgoland), Dr. Hzxrscaer (Hamburg),
Dr. Hırcer (Essen), Dr. Hmscan (Jena), Dr. Horrmann (Basel),
Hourzincer-Trnever (Bremen), Prof. Hrymoss (Berlin), Prof. Janson
(Cöln), Dr. Jornos (Berlin), Prof. Krarrzum (Hamburg), Dr. Krterr
(Berlin), Dr. Köm (Freiburg), Prof. Lisr (Darmstadt), Prof. Lommann
(Hamburg), Prof. Lupwie (Bonn), Prof. Lürz (Königsberg), Dr. Marcus
(Hamburg), Dr. Marrmı (Hamburg), Prof. Meıseneeimer (Jena),
Dr. Merron (Heidelberg), Prof. Mic#arssen (Hamburg), Dr. Nepen
(Berlin), Dr. Parrzxsem (Berlin), Dr. Peru (Tharandt), Dr. Res
(Hamburg), Prof. Reısısch (Kiel), Dr. Rorwer (Bremen), Prof.
SchaumsLanp (Bremen), Dr. Scuröper (Heidelberg), Dr. Scausorz
(Hamburg), Dr. Scauzze (Berlin), Prof. Scawanearr (Neustadt-Hardt),
Prof. Speseen (Gießen), Prof. Sremeerz (Münster), Dr. Sterer (Lübeck),
Dr. Srroprmann (Wilhelmsburg), Dr. Tsreyemann (Münster), Prof.
‘ Vansörren (Berlin), Prof. VersLuxs (Gießen), Dr. Voss (Göttingen),
Dr. Weser (Cassel), Prof. Wızsermr (Berlin).

Gäste: Aurken (Bremen), Borckervine (Bremen), Prof. Borkmann
(Bremen), Braxennorr (Bremen), Brımkmann (Bremen), Dr. Bückwer
(Bremen), Frau Dererner (Berlin), Prof. Exrexsaum (Hamburg),
Prof. G. Enrz jr. (Budapest), Dr. Forester (Gießen), Frl. G. Frırze
(Hannover), Dr. Hancxen (Bremen), Prof. Hirrr (Bremen), Dr. Hasprr
(Altona), Prof. Harra (Tokio), Hemzz (Berlin), Dr. Hrurer (Bonn),

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4

Prof. Here (Bremen), Frau Hermons (Berlin), Dr. Kosuwee (Bremen),
Dr. Krue (Bremen), Dr. Lemvermann (Bremen), v. Lexeerken (Berlin),
Frau Merron (Heidelberg), Messer (Bremen), Frl. Pavıy (Berlin),

Frl. Printer (Göttingen), Praxxucn (Bremen), Frl. v. Proypzynsxr

(Berlin), Screcurer (Lemberg), Frau Schröper (Heidelberg), Dr. Schürze
(Bremen), Vrers (Bremen), Dr. Weser (Bremen), Dr. Weıssungorn
(Bremen), Worrr (Bremen), Frl. Dr. Zusrzer (Berlin).

Tagesordnung,
zugleich eine Übersicht über den Verlauf der Versammlung.

Montag, den 12. Mai, 6'/, Uhr: Vorstandssitzung.

8 Uhr: Begrüßung und gesellige Zusammenkunft der Teil-
nehmer in der Jacobi-Halle.

Dienstag, den 13. Mai, 9—11'/, Uhr: Erste Sitzung.

1. Eröffnung der Versammlung durch den Herrn Vorsitzenden.

2. Begrüßung durch Herrn Prof. Scuaumszanp im Namen
E. H. Senats und des Städtischen Museums.

3. Geschäftsbericht des Schriftführers.

. Wahl der Revisoren.

5. Referat des Herrn Prof. Meısexasmmer: Äußere Geschlechts-
merkmale und Gesamtorganismus in ihren gegenseitigen
Beziehungen.

11*/,—1 Uhr: Besichtigung des Städtischen Museums unter

Führung des Herrn Prof. ScHAuInsLanD.

Nachmittags 3—4'/, Uhr: Zweite Sitzung.

Vorträge der Herren Dr. Tarenemans, Prof. Speneer, Dr. Hart-
MEYER und Dr. Krüger.

5 Uhr: Fahrt auf der Weser bis Vegesack und zurück.
Nachher Spaziergang durch den Bürgerpark und Zusammen-
kunft in der Meierei.

Mittwoch, den 14. Mai, 9—121/, Uhr: Dritte Sitzung.

1. Wahl des nächsten Versammlungsorts.

. Provisorische Vorstandswahl.

. Beratung über die Anträge des Vorstandes auf Abänderung
der Statuten.

4. Vorlage des Berichts des Herausgebers des „Tierreichs“,
Herrn Prof. F. E. Sckurze.

. Vorträge der Herren Prof. Escrericr, Prof. van BeMMenen,
Dr. Voss und Prof. Wirken.

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Nachmittags 3—4'/, Uhr: Vierte Sitzung.
Vorträge der Herren Prof. Lommass, Dr. Scrurzz und Prof.
Hiper.
5 Uhr: Besichtigung des Weserwehrs und der Fischpässe.
81, Uhr: Zusammmenkunft im Ratskeller auf Einladung
E. H. Senats.
Donnerstag, den 15. Mai, 9—12'/, Uhr: Fünfte Sitzung.
1. Bericht der Rechnungsrevisoren.
2. Beratung über die Anträge des deutschen Ausschusses für
den mathematischen und naturwissenschaftlichen Unterricht.
3. Beratung über den. Antrag des Vorstandes der Gesellschaft
deutscher Naturforscher und Ärzte.
4. Abstimmung über die Anträge auf Änderung der Statuten.
5. Vorträge der Herren Dr. Eruarp, Prof. BressLau, Dr. Marrını
und Prof. G. Enrz jr.
6. Demonstration von Proturen durch Herrn Dr. Pkerı.

Nachmittags 6 Uhr: Gemeinsames Essen im „Essighaus“.

Freitag, den 16. Mai: Fahrt nach Geestemünde-Bremer-
haven: Besichtigung der Fischereihäfen und -anlagen und einer
Klipp- und Stockfischfabrik in Geestemünde; Besichtigung der
Hafenanlagen und eines Lloyddampfers und Frühstück an Bord
des Dampfers „Kronprinz Wilhelm“ in Bremerhaven.

Die Sitzungen wurden im Hörsaal des Städtischen Museums
abgehalten.

Erste Sitzung.
. Dienstag, den 13. Mai, 9—11'/, Uhr.

Der Vorsitzende Herr Prof. Korsc#err eröffnete die Versamm-
lung mit folgender Ansprache:

Hochansehnliche Versammlung!

Es liegt in der Natur der Sache, daß die Deutsche Zoologische
Gesellschaft zu ihren Tagungen solche Städte wählt, welche die
wissenschaftlichen Hilfsmittel für ihre Versammlungen bieten. Dies
ist hauptsächlich in den Universitätsstädten der Fall; nur ver-
hältnismäßig selten konnte von dieser Gepflogenheit abgegangen
werden. Aber diejenigen Versammlungen, bei denen es geschah,
boten uns in jeder Beziehung reichen Gewinn und gehören zu
unseren schönsten Erinnerungen. So begrüßten wir denn auch
die im vergangenen Jahr an die Gesellschaft ergangene Einladung

6

Bremens, hier zu tagen, mit lebhaftem Dank und großer Freude.
Hat doch Bremens Städtisches Museum für Natur-, Handels- und
Völkerkunde durch seine reichen Schätze und die Art ihrer Auf-
stellung, wie auch durch die Namen der an ihm früher und jetzt
wirkenden Männer, von denen wir zu unserer Freude nicht weniger
als drei Direktoren unter uns sehen, einen ausgezeichneten Klang in
der zoologischen Welt. Aber außer dem vortrefflichen Museum sind es
die hohen Reize der altberühmten Hansestadt, welche uns Ihrer Ein-
ladung mit großer Freude Folge leisten ließen. Wissen wir doch,
daß neben dem altbewährten Sinn für Handel und Gewerbe auch die
Wissenschaft bei Ihnen stets eine würdige Stätte fand. Als Sinn-
bild dafür nehmen wir es, daß uns der hochverdiente jetzige
Direktor des Museums gleichzeitig als Vertreter des Hohen Senats
begrüßt. Indem ich im Namen der Versammlung dafür danke,
begrüße ich meinerseits die Teilnehmer an der Versammlung, Mit-
glieder der Gesellschaft und Gäste, die, zum Teil von weit hierher
geeilt wie bei früheren Versammlungen, gewiß die von ihnen ge-
suchte Belehrung hier finden werden.

Damit eröfine ich die 23. Jahresversammlung; ehe ich jedoch
Herrn Prof. Scuaurysnanp das Wort erteile, habe ich noch einer
recht erfreulichen Pflicht zu genügen. Aus den Berichten unseres
um die Vermehrung und Konsolidierung der Finanzen der Gesell-
schaft eifrig bemühten Herrn Schriftführers ist Ihnen bekannt,
daß sie sich nicht gerade in einem glänzenden und unserer Gesell-
schaft besonders würdigen Zustand befinden. Daher war es mit
besonderer Freude zu begrüßen, als im vergangenen Jahr Herr
Franz Pocue in Wien der Gesellschaft die Summe von 2500 Kr. zur
Verfügung stellte. Hierfür sei ihm auch an dieser Stelle ganz offiziell
unser herzlichster Dank ausgesprochen. Unwillkürlich knüpft sich
daran der Wunsch, daß noch andere Mitglieder oder Gönner der
Gesellschaft dem bisher leider ganz vereinzelten, sehr nachahmens-
werten Beispiel folgen und die Gesellschaft dadurch in den Stand
setzen möchten, ihren Aufgaben besser als bisher gerecht zu werden.

Herr Prof. ScuAvmmsuanp:

Seine Magnifizenz, der präsidierende Bürgermeister, Herr
Dr. Barkmausen hat mich beauftragt, da er selbst heute leider
durch Senatsgeschäfte daran verhindert ist, Sie in seinem Namen
und dem der Stadt Bremen willkommen zu heißen und Ihren
Arbeiten Erfolg zu wünschen, indem er sich der Hoffnung hingibt,
dab für Sie der Aufenthalt in Bremen ein angenehmer werden möge.

7

Ich selbst beehre mich, Ihnen im Namen unseres Instituts
unseren herzlichsten Dank dafür auszusprechen, daß die Wahl
Ihres diesjährigen Versammlungsortes auf Bremen gefallen ist.
Ich kann dabei allerdings nicht ganz verhehlen, daß neben der
Freude über Ihren Besuch mich auch ein gewisses Gefühl der
Besorenis drückt, ob es uns, die wir hier doch etwas in der
Diaspora wohnen, auch möglich sein wird, Ihren Anforderungen
und Erwartungen auch nur einigermaßen gerecht zu werden.
Fast ausschließlich haben Sie bisher in Universitätsstädten getagt,
an Plätzen mit zahlreichen alten und glänzenden wissenschaftlichen
Instituten, in denen Sie neue Eindrücke und Anregungen in Fülle
empfangen konnten. Etwas anderes ist es bei uns. Ich will dabei
allerdings nicht etwa gesagt haben, daß nicht auch Bremen Anteil
genommen hätte an unserer Wissenschaft und seinen Kräften ent-
sprechend zu ihrer Förderung beigetragen hätte.

Wenn Sie mir gestatten, darauf noch mit wenigen Worten
einzugehen, könnte ich damit gleichzeitig auch einen kurzen Über-
blick über die Geschichte unseres Museums geben.

In einer Zeit, es war 1774, als es in Deutschland noch wenig
üblich war, sich mit naturwissenschaftlichen Dingen zu befassen,
es sei denn im engen Kreise von Fachgelehrten, traten in einer
Stadt wie Bremen, der man in Anbetracht ihrer hauptsächlichsten
Erwerbstätigkeit geneigt ist, Interessen abzusprechen, die jenseits
des Verkehrs und Handels liegen, eine Anzahl Männer — es waren
meistens Kaufleute — zusammen, um mit Hilfe eines Lese-
zirkels, namentlich aber durch Vorträge und Diskussionen, die
Kenntnisse der Erd- und Naturkunde in ihrem Kreise zu fördern.
Nicht lange darauf legte man auch eine kleine Sammlung von
Naturalien an, die später, anfangs des- verflossenen Jahrhunderts,
als die Gesellschaft sich an der Ecke des Domshofes ein eigenes
Vereinshaus geschaffen hatte, in dies übergeführt wurde, das fürder-
hin davon den Namen „Museum“ erhielt. Dies winzige Naturalien-
kabinett ist somit als die embryonale Anlage des Instituts, in dem
wir heute uns befinden, zu betrachten.

Eine Reihe von Jahren hat die „Museums-Gesellschaft“ ein
reges wissenschaftliches Leben geführt, und Männer wie OLskrs,
Herexen, Merrens und Ausers gehörten ihr an; besonders habe
ich aber Gorrrrıen Reımaornn Treviranus zu gedenken, dessen Name
man als einen Begründer der Biologie als Wissenschaft nie ver-
gessen wird. Seine 6bändige Biologie erschien 1802—1822 und die
„Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens“ 1831—1833.

8

Aber die Zeiten änderten sich. Der wissenschaftliche Charakter
der Museums-Gesellschaft verschwand allmählich, und aus ihr
wurde ein Verein, der sich allein der Pflege der Geselligkeit
widmete. Das Naturalienkabinett fand kaum mehr Beachtung,
und daß es nicht ganz verkam, sondern sich auf einigen Spezial-
gebieten sogar bedeutend vervollkommnete, war nur einigen wenigen
‚interessierten Männern zu verdanken. So vor allem dem vortreii-
lichen und als Ornithologen so bedeutenden Dr. Gustav Harrnavs.

1875 wurden die Sammlungen von der Gesellschaft dem
Bremischen Staat als Geschenk angeboten unter der Bedingung,
daß dieser ihnen ein anderes gutes Unterkommen gewähre sowie
für die Anstellung eines wissenschaftlichen Leiters Sorge trage.
Der Staat nahm das Geschenk an, das Kabinett wurde nach den
oberen Räumen des Domanbaues überführt und erhielt den Namen:
Städtische Sammlungen für Naturgeschichte und Ethnographie.

Die ersten Direktoren Fiıssch, Lupwie und Speneen nahmen
sich der ihnen übertragenen Aufgaben mit Eifer und bestem
Erfolge an.

Das Jahr 1890 brachte dann wieder einen entscheidenden
Wendepunkt. Gelegentlich einer in diesem Jahre veranstalteten
Gewerbe- und Industrieausstellung waren wertvolle ethnographische
Gegenstände nach Bremen gekommen, und es wurde der Wunsch
rege, dab sie nicht wieder in alle Winde zerstreut würden. So
kam man zu dem Entschluß, sie mit den städtischen Sammlungen
zu vereinigen und ein neues Museum zu schaffen: Das Städtische
Museum für Natur-, Völker- und Handelskunde am Bahnhof
(eröffnet 1896).

Die damit gestellte Aufgabe war keine ganz einfache, da es
sich darum handelte, die verschiedenartigsten naturwissenschaft-
lichen Disziplinen, ethnographische und prähistorische Sammlungen
sowie Objekte der Handels- und Warenkunde nicht etwa nur zu
magazinieren, sondern nach einem einheitlichen Gesichtspunkte so
aufzustellen, daß sie sich möglichst zu einem harmonischen Ganzen
verbanden. Wieweit das gelungen ist, mögen Sie selbst ent-
scheiden. Ich bitte Sie, dabei nur berücksichtigen zu wollen, daß,
weil sich in Bremen keine Universität oder ähnliche Lehr-
institute befinden mit ihren besonderen Anforderungen an spezielle
Sammlungen, es in erster Linie unser Bestreben war, das Museum
möglichst für jedermann verständlich und nutzbringend zu gestalten.
Es soll zunächst anregen, dann aber auch demjenigen, der tiefer
in einzelne Gebiete eindringen will, die Möglichkeit dazu bieten

9

und endlich auch dem Fachmann Material fiir seine Studien ge-
währen. Anschaulichkeit mußte sich somit mit strenger wissen-
schaftlicher Exaktheit verbinden. Manche der dabei angewendeten
Methoden sind mittlerweile mehr oder weniger Gemeingut vieler
anderer Museen geworden, doch sind sie, meines Wissens wenigstens,
in Bremen wohl zum ersten Male zur Ausführung gebracht.

Der Umfang der Sammlungen hatte sich mittlerweile nament-
lich durch die vom Museum aus unternommenen Reisen derartig
vermehrt, daß ein Erweiterungsbau notwendig wurde, zu dem die
recht bedeutenden Mittel wiederum zur einen Hälfte vom Staat
bewilligt, zur anderen durch freiwillige Beiträge zusammengebracht
wurden.

1911 war die schwierige Umgestaltung des Museums innerhalb
seines auf das Doppelte erweiterten neuen Rahmens, unter Beibe-
haltung derselben leitenden Gesichtspunkte wie früher, im großen
und ganzen durchgeführt, wenn auch selbst heute noch mancherlei
der Vollendung harrt. Unsere Hilfskräfte sind leider im Vergleich
zum Umfang unserer Aufgabe — beispielsweise beträgt die Ansichts-
fläche der Schränke in gerader Linie fast 41/2 km — nicht bedeutend,
so daß wir beim besten Willen mehrere Lücken noch nicht ausfüllen
konnten. Der verschiedenartige Inhalt des Museums verlangt ja
von uns auch eine gewisse Verallgemeinerung des Wissens und die
Beherrschung mannigfaltiger Gebiete. Notwendig war es aber vor
allem, mit möglichster Objektivität jeder der verschiedenen Diszi-
plinen gleiches Recht angedeihen zu lassen; trotzdem hoffe ich jedoch,
dab auch die auf dem Gebiete der Zoologie aus dem Museum her-
vorgegangenen Arbeiten zur Systematik, Anatomie und Embryologie,
oft auf Grund sehr seltenen Materials, der Wissenschaft zugute
gekommen sind und bleibenden Wert behalten werden.

Doch ich fürchte, ich habe Sie schon zu lange mit diesen
internen Dingen aufgehalten, Ihrer harrt ja reichliche Arbeit. Wie
hat sieh doch das Gebiet der Biologie im allgemeinen und der
Zoologie im besonderen in den letzten Jahren erweitert! Wie zahl-
reich sind die neu eingeschlagenen Forschungsbahnen, wie maunig-
faltig die Versuche, mit neuen Methoden, ja mit neugeschaffenen
Disziplinen alten Problemen näherzukommen! Sie alle wahrlich
tragen zur Verjüngung und zur Vertiefung der Wissenschaft bei.
Welch ein Gewinn für diese, welch ein Vorteil aber auch für den
Forscher selbst, wenn er sich nur freihält von der Überschätzung
seines eigenen Spezialgebietes, und nicht alles darum für besser
und richtiger ansieht, nur weil es neu ist, und jede ältere Richtung

10

für dauernd überwunden erklärt, weil sie augenblicklich zufällig
nicht modern ist.

Auch hierbei wieder muß ich an das schon oft gebrauchte und
doch so schöne Wort C. E. v. Barr’s denken: „Die Wissenschaft ist
ewig in ihren Quellen, unermeßlich in ihrer Aufgabe, unerreichbar
in ihren Zielen.“ Und mir will es immer erscheinen, daß gerade
die Unendlichkeit der Wissenschaft etwas Herrliches für den Forscher
ist, daß die Erkenntnis, daß jede kausale Wissenschaft nie an ein
bestimmtes Ziel kommen kann, weil hinter einer gefundenen
Ursache sofort die Frage nach einer neuen, die diese wieder ver-
anlaßt hat, sich einstellt, nicht etwa Resignation erzeugt, sondern
den Wissensdrang nur verstärkt, rastloses Ringen und Streben nach
neuen Wegen erzeugt und die reine und reiche Freude schafft, die
Grenzen immer weiter stecken zu dürfen.

Neben jener expansiven Entwicklung macht sich aber, unstreitig
auch mehr wie früher, vielfach eine spekulative Betrachtungsweise,
die überwiegend mit Theorie und Hypothese arbeitet, in unserer
Wissenschaft bemerkbar, so daß man schon die Befürchtung aus-
gesprochen hat, daß die Tage der alten Naturphilosophie sich
wiederholen könnten. Im allgemeinen liegt ja allerdings den Forschern
auf dem Gebiete der Empirie, und merkwürdigerweise den Biologen
mehr wie etwa den Physikern, philosophisches Denken etwas ferner;
sagt doch selbst Darwıs, daß bei ihm die Fähigkeit, rein abstrakten
Gedankengingen zu folgen, sehr beschränkt gewesen wäre. Daraus
erklärt sich vielleicht zum Teil auch manches unnötige Mißver-
ständnis, das sich zwischen den biologischen und anderen Wissens-
gebieten bisweilen eingestellt hat; denn wie man mit einem Farben-
blinden nicht über Raphael, mit einem Tauben oder Amusikalischen
nicht über Beethoven reden darf, so kann man auch nicht abstrakte
Fragen erörtern mit jemandem, dem der Sinn oder das Interesse
für sie mangelt.

Genug, eine Änderung ist hierin jedenfalls eingetreten und das
Interesse an philosophischer Betrachtungsweise hat zweifellos zu-
genommen. Vielleicht ist es daher nicht ganz unangebracht, darauf
hinzuweisen, daß dabei auch Gefahren mit unterlaufen könnten.

Schon Bwrscutr warnte vor einer Reihe von Jahren auf einer
unserer Versammlungen vor den „umschreibenden Hypothesen“, die
eine unbekannte Größe nur durch eine andere ersetzen und somit
eine Kausalmechanische Erklärung nicht geben, sondern nur vor-
täuschen. Es wäre gerade so, sagt er, als ob jemand, der ohne
Kenntnis der wirksamen Kräfte bei einer abgefeuerten Kanone durch

11 ‘

vielfache Beobachtungen zu der sicheren Uberzeugung gelangt wiire,
daß die Tätigkeit des Kanoniers die Ursache des Hervorschießens
des Geschosses sei, und damit nun auch eine kausalmechanische
Erklärung der wirklichen Entstehung der Geschoßbewegung ge-
funden zu haben wähne; und Rıczarn Herrwie gab in einer anderen
Versammlung unumwunden zu, daß der Nachweis morphologischer
Gesetzmäßigkeit noch keine kausale Erklärung sei, und dab es
somit besser wäre, stattdessen nur von einem erlangten Ver-
ständnis der Organisation zu sprechen.

Wir alle wissen, von welch ausschlaggebender Bedeutung für
jede Forschung die Fiktion der Erklärbarbeit der Welt ist, und
welch große Erfolge im besonderen mit der Annahme der Möglich-
keit einer rein mechanistischen Erklärungsweise erreicht sind; und
trotzdem sollte es doch nicht vergessen werden, daß diese Erklär-
barkeit doch nur eine Fiktion, eine Arbeitshypothese und kein
Axiom ist, und daß man das Problem auch von einer anderen Seite
wohl in Angriff nehmen kann; wie ja auch schon Kant den materia-
listischen Rationalismus des 18. Jahrhunderts in seine Schranken
zurück wies.

Logisch ist es jedenfalls auch nicht richtig, wenn ein ausge-
sprochener Mechanist ohne weiteres nicht nur von einer Entwick-
lung, sondern auch von einem Fortschritt von einer Höherent-
wicklung der organischen Welt redet; und es wäre Gedanken-
temperenz, wenn wir uns nicht daran erinnerten, daß schon allein
der Begriff des Seins und Werdens, das Problem, daß etwas
überhaupt ist und wird und sich entwickelt, das schwerste, tiefste
und unfabbarste ist, das je den menschlichen Geist bewegt hat und
in alle Zukunft hin bewegen wird.

Man könnte einwenden, dab im Grunde genommen dadurch der
Fortschritt unserer Spezialwissenschaft an sich nicht berührt
wird; das mag richtig sein, wenn es sich nur um das mehr Hand-
werksmäßige bei ihr oder allein um eine weitere Erringung von
Tatsachen handelt. Wie aber das Wort „L’art pour l’art“ sich
auf die Dauer nicht als stichhaltig erwiesen hat, so auch seine
Variante „La science pour la science“. Wir sind ja im Gegenteil
stolz auf den Einfluß, den unsere Wissenschaft auf die Allgemeinheit,
auf unser Leben, auf seine ganze Denkrichtung gehabt hat und in
steigendem Maße noch gewinnt. Daher ist es nicht ganz belanglos,
wie weit die Verwertungen ihrer Ergebnisse auch von philosophi-
schem Geiste durchtränkt und namentlich logisch unanfechtbar sind.

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Auf der vorjährigen Versammlung Deutscher Naturforscher und
Ärzte wurde unter anderem auch auf das oft Bedenkliche einer
sensationellen, populärnaturwissenschaftlichen Literatur hingewiesen,
und es ist wohl kaum zu leugnen, daß sich an die ernste Arbeit
der Naturerkenntnis oft Anschauungen anknüpfen und sich auf sie
berufen, die damit wirklich nichts zu tun haben. Den gloriosen
Hinweis am Schlusse fast aller populärer entwicklungsgeschicht-
licher Darstellungen auf die Höhe, die entsprechend der allgemeinen
Weiterentwicklung der Organismen, auch der Mensch in leiblicher
und geistiger Hinsicht einst erklimmen wird, kann man wohl ruhig
dahingehen lassen und sich auch abfinden mit dem naiven Trost,
den man so oft dem durch Leid niedergebeugten modernen Menschen
für seine Leibes- und Seelennöte zurufen hört: er möge sich auf-
richten in dem Gedanken, daß seine Pein ja nur ein notwendiger
Übergang sei zu den herrlichen Höhen der zukünftigen glücklichen
Menschheit. Mir fällt dabei allerdings immer die reizende Frage
Houxtey’s ein, ob man wohl meine, daß einem notleidenden Eohippus
viel damit gedient worden wäre, wenn man ihn darauf hingewiesen
hätte, daß als Ersatz für seine Qualen nach Millionen von Jahren
einer seiner Nachkommen als Sieger im Derbyrennen hervorgehen
würde. Ä

Bedenklicher in der Wirkung auf die Allgemeinheit ist es aber
schon, wenn selbst von Laien über chemische Ethik als von einer
gesicherten Tatsache geredet und geschrieben wird, oder wenn der
Patriotismus, die Vaterlandsliebe, als ein Fehler in der chemischen
Konstitution der Eiweißmoleküle seiner Bekenner ernsthaft hin-
gestellt wird. |

Ich führe das alles nur an, weil ich der Meinung bin, daß
derartiges besser wie durch lange Abhandlungen oder Streitschriften
im engeren Kreise, im persönlichen Verkehr, z. B. auch bei
unseren Tagungen — ich denke dabei namentlich an die jüngeren
Mitglieder — besprochen und nötigenfalls reguliert werden könnte.

Gegenüber mancherlei Miseren des politischen und öffentlichen
Lebens wird es für den Deutschen stets ein Gefühl der Freude und
Erhebung sein, wenn er an die Höhe und den Glanz der deutschen
Wissenschaft, an die alleemeine Wertschätzung, die sie in der ganzen
Welt erfährt, denkt. Unser Stolz aber ist es, daß in der Reihe
dieser Wissenschaften als eine der angesehendsten unsere Zoologie
— in weitestem Sinne gesprochen — dasteht. Daß sie das geworden
ist, dazu hat die Deutsche Zoologische Gesellschaft unter ihrer
weitsichtigen und zielbewußten Führung seit nun fast einem Viertel-

13

jahrhundert im hohen Grade beigetragen; dab das immer so bleiben
möge, ist mein herzlichster Wunsch!

Empfangen Sie nochmals meine besten Wünsche, daß diese Tage
Ihnen angenehm sein mögen, daß Ihre Arbeit gedeihlich, Ihr Meinungs-
austausch gewinnbringend, Ihr persönlicher Verkehr herzlich sein
möge.

Nachdem der Vorsitzende gedankt hatte, verlas der Schrift-
führer den

Geschäftsbericht.

Die 22. Jahresversammlung fand vom 28. bis 31. Mai 1912
unter Leitung des ersten Vorsitzenden, des Herrn Prof. Dr. KorscHkur
im Zovlogischen Institut in Halle statt. Sie war von 77 Mitgliedern
und 50 Gästen besucht. Ein Ausflug nach Naumburg und der
Rudelsburg schloß sich der Tagung an.

Der Bericht über die Verhandlungen der 22. J pe en
wurde Anfang August 1912 ausgegeben.

Die Zahl der Mitglieder betrug am 1. April 1912 292. Es
ist Herr Prof. Dr. Lenz, Direktor des Naturhistorischen Museums
in Lübeck, gestorben. 23 Mitglieder sind neu eingetreten, so dab
am 1. April 1913 die Zahl der Mitglieder 314 beträgt (311 ordent-
liche und 3 außerordentliche).

| Herrn Prof. Dr. Grexacher wurde zu seinem 70. Geburtstage
am 18. März 1913 die folgende Adresse übersandt:

Hochgeehrter Herr Kollege!

Die. Feier Ihres 70. Geburtstages dürfen auch wir als Ver-
treter der Deutschen Zoologischen Gesellschaft nicht vorübergehen
lassen, ohne Ihnen unsere herzlichsten Glückwünsche darzubringen.
Um so weniger möchten wir dies versäumen, als wir auf das leb-
hafteste die Verhältnisse bedauern, welche es mit sich brachten,
daß wir älteren und jüngeren Zoologen nur so selten Gelegenheit
fanden, Ihnen persönlich näher zu treten und aus Ihrem überaus
reichen Erfahrungsschatz auf zoologisch-wissenschaftlichem Gebiet
auch unsererseits Nutzen zu ziehen.

Wir wissen es alle, welche hervorragende Forschergabe Ihnen
eigen ist und wie Sie diese an den verschiedensten Objekten mit
so ausgezeichnetem Erfolg betätigten. Mit großer Treffsicherheit
fanden Sie stets das Wesentliche heraus; mochte es sich dabei um
die minutiösen Strukturen kleinster einzelliger Lebewesen oder um

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gröbere anatomische Formverhältnisse handeln; es sei nur an die
Feststellung des Verlaufs der Axenfäden und das Zentralkorn der
Heliozoen, sowie an Ihre wichtigen Darlegungen des Baus der
Gordiiden und Rhizostomeen erinnert. Bei diesen wie bei anderen
Ihrer Forschungen — wir denken noch an die schönen entwicklungs-
geschichtlichen Beobachtungen über die dotterlosen Cephalopoden-
Embryonen — waren es stets Feststellungen von größter Genauigkeit
und Zuverlässigkeit, welche in unserer Wissenschaft dauernden
Bestand haben werden.

Außer diesen und anderen hier nicht namhaft zu machenden
Untersuchungen brachten Ihnen aber vor allem Ihre grundlegenden
Untersuchungen an den Arthropodenaugen Ruhm und Ehre ein.
Mit großem Scharfsinn und unter Anwendung der feinsten Methoden
gelang es Ihnen, diese schwierigen Objekte zu bewältigen und ihren
Bau in einer Weise zu klären, daß diese Arbeiten, an welche sich
diejenigen über die Augen der Cephalopoden und Heteropoden würdig
anschlossen, für die Ausführung derartiger feinster Untersuchungen
mit vollem Recht geradezu vorbildlich geworden sind.

Wenn wir Sie, hochverehrter Herr Kollege, als Meister der
zoologischen Methodik feiern, so dürfen wir einer zunächst weniger
wichtig erscheinenden Tatsache, nämlich Ihrer Erfindung des Borax-
karmins, nicht vergessen. Sie schenkten uns damit eines der ersten
und vorzüglichsten Kernfärbemittel, welches seit seinem Bekannt-
werden Ende der siebziger Jahre nicht nur in der Hand jedes zoo-
logischen Anfängers, sondern auch des wissenschaftlichen Forschers
ist, sich also durch beinahe ein Menschenalter als wichtiges Hilfs-
mittel zoologischer Forschung erfolgreich behauptet und zu ihrer
Förderung in nicht zu unterschätzendem Maße beigetragen hat.

Zwar kann es hier nicht unsere Aufgabe sein, der großen Ver-
dienste zu gedenken, welche Sie sich in Ihrem Lehramt erwarben,
aber unerwähnt darf es nicht bleiben, wie freudig Anfang der
achtziger Jahre Ihre Berufung nach Halle begrüßt wurde. Als
ein moderner Vertreter der aufblühenden morphologischen Wissen-
schaft wurden Sie mit der Errichtung eines hauptsächlich diesem
Gebiet gewidmeten Instituts beauftragt. Sie unterzogen sich dieser
Aufgabe mit rastlosem Eifer und lösten sie in höchst anerkennens-
werter Weise, wovon wir uns bei der Abhaltung der vorjährigen
Zoologenversammlung zur Genüge überzeugten. Daß wir Sie
damals nicht unter uns sehen konnten und schwere körperliche
Leiden Sie wie an der Weiterführung mancher Ihrer Pläne, so
auch am Verkehr mit den Fachgenossen hinderten, war uns stets

15

ein großer Schmerz. Wie damals bei der Versammlung in Halle
erlauben Sie uns, Ihnen auch heute mit unseren herzlichen Glück-
wünschen unseren Dank für das darzubringen, was Sie unter leider
so erschwerenden Umständen in Ihrem arbeitsreichen Leben für
unsere Wissenschaft geleistet haben.

Der Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft.
I. A.: E. Korscharr.

Die auf der Jahresversammlung in Halle angenommenen An-
träge zur Einschränkung des Prioritätsgesetzes, welche dem Inter-
nationalen Zoologenkongreß in Monaco 1913 vorgelegt werden
sollten, haben die Zustimmung von 680 Zoologen gefunden und sind
Mitte Juli an den Präsidenten der Internationalen Nomenklatur-
kommission, Herrn Prof. Dr. BrancHAarn gesandt worden. Auf dem
diesjährigen Internationalen Kongreß in Monaco zeigte sich sehr
bald, daß eine erdrückende Majorität für die Einschränkung des
Prioritätsgesetzes war. In der Sektion für Nomenklatur wurden
folgende Anträge, die zwar nicht dem Wortlaut, wohl aber dem
Sinn nach im wesentlichen mit den Anträgen der Deutschen Zoo-
logischen Gesellschaft übereinstimmten, einstimmig bei einer Stimm-
enthaltung der Internationalen Nomenklaturkommission zur Vorlage
im Plenum empfohlen:

„Den Nomenklaturregeln ist folgender Artikel hinter Art. 31

einzufügen:

Ausnahmen von dem Prioritätsgesetz sind gestattet:

1. wenn ein Gattungs- oder Artname auf eine andere bestehende

- Gattung oder Art übertragen werden muß;

2. wenn ein Name für nur eine Gattung 50 Jahre lang bis
1890 in wissenschaftlichen Arbeiten z. B. Monographien,
wissenschaftlichen Abhandlungen, wissenschaftlichen Kata-
logen u. a. gebraucht worden ist;

3. wenn der Name, der nach dem Prioritätsgesetz der älteste
ist, 20 Jahre keinen Eingang in die wissenschaftliche
Systematik gefunden hat.

Jede Ausnahme ist der Internationalen Nomenklaturkommission
zu unterbreiten. Diese hat jeden Fall zu veröffentlichen und gleich-
zeitig zur Prüfung einer der Subkommissionen von Spezialisten,
die vom Kongreß ernannt werden und das Recht haben sich zu
ergänzen, zu überweisen. Auf Grund der Entscheidungen der
Subkommissionen hat die Internationale Nomenklaturkommission
Beschluß zu fassen, ihn zu veröffentlichen und unter Vorlage der

16

Entscheidungen der Subkommissionen dem nächsten Kongreß zur
Genehmigung vorzulegen.“

Am letzten Tage des Kongresses stellte die Internationale
Nomenklaturkommission, die in ihrer Mehrheit bis dahin für die
strikte Durchführung des Prioritätsgesetzes eingetreten war, zur
großen Überraschung folgenden, einstimmig von ihr angenommenen
Vermittlungsvorschlag:

1. Der Internationalen Nomenklaturkommission wird Vollmacht
gegeben, in solchen Fällen, in denen nach ihrem Urteil die strikte
Anwendung der Nomenklaturregeln eher zu einer Verwirrung als
zur Gleichförmigkeit führen würde, die Regeln außer Kraft zu
setzen '). Es wird indessen dabei vorausgesetzt, 1. daß mindestens
ein Jahr vorher jeder Fall in zwei oder mehreren der folgenden
Zeitschriften, nämlich Bulletin de la Société Zoologique de
France, Monitore Zoologieo, Nature, Science N) une
Zoologischer Anzeiger bekanntgegeben wird, damit die Zoologen,
besonders die Spezialisten der in Frage kommenden Gruppe den
Fall prüfen und ihre Gründe für oder gegen die Außerkraftsetzung
äußern können, 2. daß der Beschluß der Kommission für die Außer-
kraftsetzung einstimmig ist und 3. daß, wenn der Beschluß nur
mit ?/, Majorität erfolgt ist, die Kommission den Fall dem nächsten
Internationalen Kongreß zur Entscheidung vorzulegen hat.

2. In dem Fall, daß die Annahme der Außerkraftsetzung der
Regeln in der Kommission nur mit 2/3 Majorität erfolgt ist, ist der
Vorsitzende der Sektion für Nomenklatur verpflichtet, ein Schieds-
gericht für die Entscheidung zu ernennen, das aus drei Mitgliedern
besteht, und zwar aus einem der Internationalen Kommission, das
für die Außerkraftsetzung der Regeln und einem, das dagegen ge-
stimmt hat und aus einem früheren Mitglied der Internationalen
Kommission, das bisher öffentlich zu dem Fall noch keine Stellung
genommen hat. Dieses Schiedsgericht soll das ihr vorgelegte Material
prüfen, und sein Urteil, einerlei ob es einstimmig oder mit 2/3
Majorität erfolgt, soll für den Kongreß bindend und ohne Einspruch
gültig sein.

3. Die unter 1. genannte Vollmacht betrifft in erster Linie und
ganz besonders die Fälle, in denen es sich um Namen von Larven-
stadien und um eine Übertragung eines Gattungs- oder Artnamens
auf eine andere Gattung oder Art handelt.

!) Auf Antrag von Herrn Prof. SPENGEL ist das Wort „suspend“ des

englischen Textes, um Irrtümer auszuschließen, nicht, wie es vom Schriftführer
geschehen war, mit „aufheben“ übersetzt, sondern mit „außer Kraft setzen“.

17

4. Der Kongreß gibt seine volle Zustimmung zu dem bisherigen
Vorgehen der Internationalen Nomenklaturkommission, sich mit
Spezialkommissionen der in jedem einzelnen Fall in Frage kommen-
den Gruppe in Verbindung zu setzen, und ermächtigt und beauftragt
die Internationale Kommission, auch weiterhin dieses Verfahren an-
zuwenden und zu erweitern. |

Wenn dieser Vorschlag auch nicht so weit ging wie die von
der Sektion für Nomenklatur angenommenen und besonders an Stelle
von Subkommissionen von Spezialisten die Internationale Nomen-
klaturkommission als die entscheidende Instanz einsetzte, so wurde
doch im Interesse der Einigkeit und weil er das Wesentliche, die
Zulassung von Ausnahmen vom Prioritätsgesetz, enthielt, diesem
Vorschlag die Zustimmung erteilt. Es wurde vorher aber noch
festgestellt, dab „suspend“ dauernde und nicht vorübergehende
Aufhebung heißen soll. Im Plenum wurde er mit allen gegen vier
Stimmen angenommen.

Es kommt jetzt darauf an, 1. daß in der Internationalen Nomen-
klaturkommission die Freunde der Einschränkung des Gesetzes
die Mehrheit gewinnen und 2. daß die Spezialisten der verschiedenen
Tiergruppen sich über die gewünschten Ausnahmen vom Gesetz
einigen und ihre Wünsche mit der nötigen Begründung der Inter-
nationalen Nomenklaturkommission überweisen. Entscheidet diese
trotzdem gegen die Wünsche der Spezialisten, so würde notwendig
sein, auf dem nächsten Kongreß an Stelle der Internationalen Nomen-
‘klaturkommission besondere Subkommissionen von Spezialisten als
die entscheidende Instanz einzusetzen. Entscheidet sie dagegen im
Sinne der Vorschläge der Spezialisten, so würden wir die ge-
wünschten Listen von Nomina conservanda erhalten.

Im letzten Jahre ist der Gesellschaft eine große Freude dadurch
zuteil geworden, daß unser Mitglied Herr F. Pocrs ihr die Summe
von 2500 Kr. = 2115 M. zur Vermehrung des Kapitalvermögens
überwiesen hat. Es sei ihm auch hier für diese hochherzige Stiftung
bestens gedankt. Möge sie reiche Nachahmung finden! Nur wenn
unsere Gesellschaft ein größeres Vermögen erlangt, was nur durch
Stiftungen geschehen kann, wird sie die ihr zukommende Bedeutung
unter den wissenschaftlichen Gesellschaften gewinnen und auch
größere wissenschaftliche Aufgaben durchführen können.

Der Rechenschaftsbericht schließt in folgender Weise ab:

Einnahmen . ... 2... 7244,02 M.
ae aay do os at. 5962,97 _,
bleibt Kassenvorrat . . . . 1281,05 M.

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 2

18

In diesem Kassenvorrat sind 650 M. enthalten, welche durch
Ablösungen von den Beiträgen gewonnen sind, welche eigentlich
dem Kapital zugeschrieben werden sollten, wegen der ungünstigen
finanziellen Lage der Gesellschaft aber für die jährlichen Ausgaben
verwandt werden müssen.

Es kommen hinzu:

Ausstehende Mitgliederbeiträge . . . . 90,00 M.
Wertpapiere a) Deutsche Reichsanleihe . 11600,00 „
b) Rheinprovinz-Anleihe . . 2100,00 ,,

Also Gesamtvermögen 15071,05 M.

Ich bitte den Bericht durch zwei Revisoren prüfen zu lassen
und mir Entlastung erteilen zu wollen.

Zu Revisoren wurden die Herren Prof. Micuarnusen und Dr.
Harruevyer gewählt.

Der Vorsitzende dankt dem Herrn Schriftführer für die im
Laufe dieses Jahres geleistete nicht unerhebliche Arbeit und hebt
aus dem erstatteten Bericht besonders die Erfolge hervor, welche
in der uns alle so nahe berührenden Nomenklaturfrage bei dem
Internationalen Kongreß in Monaco neben der Tätigkeit einiger
ausländischer Zoologen hauptsächlich auch durch die aufopfernden
Bemühungen unseres Herrn Schriftführers erzielt wurden. Der
Vorsitzende glaubt im Sinne der Versammlung zu sprechen, wenn
er dem Herrn Schriftführer auch dafür noch besonders warmen
Dank abstattet.

Dann folgte das Referat von Herrn Jonannes MEISENBEIMER
(Jena):
Äußere Geschlechtsmerkmale und Gesamtorganismus in ihren gegenseitigen
Beziehungen.

Das Thema, welches ich zum Gegenstande meines heutigen
Referates gewählt habe, führt uns hinein in eines der augen-
blicklich am lebhaftesten diskutierten Probleme der Biologie. Dabei
ist das Problem an sich keineswegs neu, im Gegenteil, es gehört
die Frage nach der Bedeutung und nach dem Wesen der sekundären
Geschlechtscharaktere zu denen, die im Zusammenhang mit Darwıss
Lehren immer und immer wieder von neuem besondere Beachtung
forderten und fanden. Die intensive Neubelebung, welche dieses
Thema gerade jetzt erfahren hat, verdankt es in erster Linie der

te

konsequenten Anwendung jener Methode, die überall in unserer
modernen Biologie so vielfach fördernd wirkt, des Experiments.
Und heute möchte ich nun, Altes und Neues miteinander verbindend,
Ihnen klarlegen, wieweit die Lösung des alten Problems durch
die neuen Erfahrungen gefördert ist, wieweit, um bescheidener
zu sein, die Problemstellung dadurch geklärt erscheint.

Mit Altem, Ihnen allen wohl größtenteils durchaus Geläufigem,
will ich beginnen. Worauf es mir dabei ankommt, das ist die
besondere Form, in der sich mir diese bekannten Tatsachen mit-
einander verknüpft darstellen, eine Form, die mir besonders
geeignet erscheint. eine klare Grundlage für das Weitere zu ge-
winnen. —

Der niedersten Stufe geschlechtlicher Fortpflanzung begegnen
wir bei den einzelligen Protisten, etwa bei Flagellaten, darin
bestehend, daß zwei Individuen, die sich äußerlich in nichts von
ihren sonstigen vegetativ dahinlebenden Genossen unterscheiden,
unter vorbereitenden Umlagerungen ihrer Kernsubstanz miteinander
zu einem neuen einzigen Individuum verschmelzen. Nach zweierlei
Richtungen hin bewegt sich von diesem Ausgangspunkt aus die
fortschreitende Entwicklung. Einmal tritt eine Arbeitsteilung in
den Funktionen der beiden zunächst geschlechtlich völlig gleich-
artigen und gleichwertigen Geschlechtsindividuen ein, das eine über-
nimmt die Funktionen des Aufsuchens des Partners, das andere
führt die zur ersten Ernährung des neuen Individuums dienenden
‘ Nährstoffe mit sich. Aus den ursprünglichen Isogameten werden
Anisogameten, und zwar entsprechend den eben angedeuteten
Funktionen leicht bewegliche Mikrogameten und häufig ganz be-
wegungslose, von Nährstoffen überladene Makrogameten. Nicht
weniger wichtig ist eine zweite, hiermit häufig gleichzeitig ver-
laufende Differenzierung. Zunächst gehen die Geschlechtsindividuen
unmittelbar aus irgendwelchen vegetativen, wie wir annehmen
müssen, geschlechtlich völlig indifferenten Zellen hervor. Dies
ändert sich aber sehr bald, indem auch die Mutterzellen, welche
den Geschlechtsindividuen den Ursprung geben, bereits von den
sich vorbereitenden geschlechtlichen Zuständen ergriffen werden.
Bei reiner Isogamie macht sich dies dadurch bemerkbar, daß die
betreffende Mutterzelle in eine größere Zahl kleinerer Elemente
zerfällt, welche dann erst die eigentlichen Geschlechtsindividuen
darstellen. Aber ebensowenig wie bei den Gameten selbst ist
sonst irgendeine dimorphe Ausbildung dieser Mutterzellen erkennbar,

wenn wir von der physiologischen Differenzierung hier absehen
Q*

z0

daß in der Regel Abkömmlinge der gleichen Mutterzelle nicht
miteinander kopulieren. Eine dimorphe Ausbildung der Mutter-
zellen tritt uns erst bei der Anisogamie entgegen, und zwar in so
hohem Maße, daß dieselben sich schon lange vor der Bildung der
eigentlichen Geschlechtsindividuen deutlich unterscheiden lassen.
Als Beispiel mögen die Coceidien dienen. Die einen wachsen zu
ziemlich ansehnlichen, von stark glänzenden Reservestofikörnchen
erfüllten Kugeln heran, sie werden zu Makrogameten, die anderen
zeichnen sich durch ein dichter gefügtes Protoplasma aus und
vermehren ihre Kerne aufs vielfache, sie liefern die Mikrogameten.
Es sind damit zwei Generationen in den Dienst der Geschlechts-
funktionen einbezogen, die Gameten und ihre Mutterzellen, die
Gametocyten. Auf beide hat bereits die in den Gameten schließlich
in Wirksamkeit tretende Arbeitsteilung eingewirkt, die Anhäufung
von Reservestoffen deutet schon in der Makrogametocyte die
spezifisch weibliche Tendenz an, die lebhafte Vermehrung der Kerne
in der Mikrogametocyte die spezifisch männliche Tendenz.

Die nächst höhere Stufe erläutern uns die Algen, und zwar
die Formen, welche bereits zu Zellverbänden zusammengetreten
sind. DBereiten sich hier geschlechtliche Erscheinungen vor, so
kann die Gesamtheit der zu einer Einheit verbundenen Zellen zu
Gametocyten, bzw. Gameten werden, es kann aber auch eine weitere
Arbeitsteilung stattfinden, ein Teil der Zellen des Verbandes besorgt
zeitlebens die vegetativen Funktionen der Bewegung, Ernährung,
andere treten ausschließlich in den Dienst der Fortpflanzung, werden
zu Gametocyten und liefern als solche schließlich die Gameten, die
sich nun in der Regel, ganz wie übrigens auch die Gametocyten,
als ausgesprochene Mikro- und Makroformen darstellen. Wir
können nun auf dem Wege der Gametenproduktion bereits drei
Generationen unterscheiden, die Gameten selbst, die Gametocyten
und als dritte den Gametocytenträger, wie wir ihn nennen wollen,
die Gesamtheit der ungeschlechtlich gebliebenen Zellen des Ver-
bandes umfassend. Und diese drei Generationen bilden die Grund-
lage der geschlechtlichen Differenzierung aller niederen Pflanzen
und fast aller mehrzelligen Tiere. Bei den niederen Pflanzen stellen
sich die Gametocyten in der Regel in den besonderen Formen von
Antheridien und QOogonien dar, der Gametocytenträger ist die
Algenpflanze, mag sie nun kugelig oder fadenförmig, oder mag sie
ein hoch spezialisiertes verästeltes Gebilde sein, wie es viele höhere
Algen darstellen. Bei den mehrzelligen Tieren schließen sich die
Gametocyten zu den Gesehlechtsdrüsen zusammen, zu Spermarien

21

und Ovarien; dieselben sind in ihrer ursprünglichen Form völlig gleich-
wertig einem Antheridium, bzw. Oogonium, ebenso wie das tierische
Geschlechtsindividuum in diesem Zusammenhange völlig gleichwertig
dem von einer Algenpflanze repräsentierten Gametocytenträger ist.

Aber damit ist die Endstufe dieses Differenzierungsvorganges
noch nicht erreicht. Bei den Moosen beginnt ein regelmäßiger
Wechsel geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Generationen sich
anzubahnen, ein solcher tritt ferner auf bei den Farnen, wo die
ungeschlechtliche Generation durch die Farnpflanze, die geschlecht-
liche durch das Prothallium dargestellt wird. In letzterem finden
wir den Gametocytenträger mit seinen Oogonien und Antheridien
wieder. Es kann nun bei einzelnen Gruppen, bei den Marsiliaceen
und Salviniaceen, diese ganze Generation in engstem Zusammen-
hange mit der ungeschlechtlichen Generation, im besonderen mit
deren Sporangium bleiben, und nun tritt diese letztere ursprünglich
ungeschlechtliche Generation mit in den Verband von Gametocyten-
träger, Gametocyt und Gamet als eine vierte Generation ein;
nennen wir sie den (rametocytenträger 2. Ordnung. Solche Gameto-
cytenträger 2. Ordnung sind alle höheren Pflanzen, insofern Wurzeln,
Stamm, Äste, Blätter, Blumenblätter, Antheren und Fruchtknoten
der ungeschlechtlichen Generation der Farne entsprechen, und
männlicherseits nur die aus dem Pollenkorn (= Mikrospore), weib-
licherseits nur die aus dem Embryosack (= Makrospore) hervor-
gehenden Elemente der geschlechtlichen Generation der Farne an-
gehören. Im besonderen sind beide Generationen dann noch durch
die normale, bzw. halbierte Chromosomenzahl (diploide und haploide
Generation) voneinander unterschieden, indessen muß ich es mir
versagen, bei diesen Verhältnissen länger zu verweilen. Ich begnüge
mich mit der Feststellung, daß auch im Zusammenhange der ge-
schlechtlichen Differenzierung, als Geschlechtsperson das Pflanzen-
individuum etwas ganz anderes vorstellt als das Tierindividuum.
Nur ganz vereinzelt finden sich direkt entsprechende Zustände
auch im Tierreiche, und zwar dann, wenn zahlreiche Individuen
sich zu Tierstécken vereinigen. Ein solcher Tierstock, wie ihn
beispielsweise die Hydroidpolypen in hoher Ausbildung zeigen, ein
solcher würde, ganz wie eine Pflanze, als ein Gametocytenträger
2. Ordnung zu bezeichnen sein, die an ihm entstehenden und sich
loslösenden Medusen wären die Gametocytenträger, deren Geschlechts-
organe die Gametocyten.

Nach diesen ganz allgemeinen Feststellungen wende ich mich
nun zunächst der besonderen geschlechtlichen Differenzierung dieser

22

einzelnen Generationen zu. Die Gameten zeigen unter dem Einfluß
der zweifachen Tendenzen zur Nährstoffanhäufung und zur Er-

Figur 1.

Pflanze von Oedogonium mit
Oogonien (0) und Antheridien
(an). (Vereinfacht nach N.
Pringsheim, 1858.) as Andro-
spore, vz vegetative Zellen.

langung größerer Beweglichkeit die Diffe-
renzierung in Makro- und Mikrogameten,
ihr begegnen wir dann in den homologen Ge-
schlechtsprodukten der Tiere und Pflanzen,
in Ei- und Samenzellen fast überall wieder.
Die Gametocyten sind zumeist nur inso-
fern geschlechtlich differenziert, als die
eben besprochenen Formen der Gameten
auch bei ihnen rückwirkend schon ihren
gestaltenden Einfluß geltend machen. Selb-
ständige, sozusagen aus der Higenexistenz,
aus der Eigenfunktion der Gametocyten
sich ergebende geschlechtliche Differen-
zierungen sind nicht allzu häufige. Eins
der schönsten Beispiele dieser Art scheint
mir OVedogomium zu sein?) (Fig. 1). Diese
zu den Grünalgen gehörige Form bildet
unverzweigte Zellreihen, die auf einer
Unterlage festgeheftet sind. An ihnen ent-
stehen die kugeligen Oogonien durch
Anschwellung einzelner Fadenzellen, die
reichlich Chlorophyllkérner in sich anhäufen
und eine feste, mit einer Öffnung versehene
Membran um sich abscheiden. Es ent-
spricht dies durchaus dem normalen Ver-
halten zahlreicher Algen, gänzlich ab-
weichend dagegen verläuft der Bildungs-
vorgang der Antheridien. Ein solches löst
sich nämlich als eine Schwärmzelle, sog.
Androspore, von dem Ende eines Fadens
los, schwimmt mit Hilfe eines Wimper-
kranzes frei umher, setzt sich dann auf
einem Oogonium fest und bringt nun erst
die eigentlichen Mikrogameten zur Aus-
bildung. Letztere treten ebenfalls als

Schwärmer auf und dringen in das Oogonium zur Befruchtung
der Eizelle ein. Das Prinzip der Arbeitsteilung in Nährstoii-

') N. PRINGSHEIM, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen.
Jahrb. wissensch. Botanik. I. Bd. 1858.

23

anhäufung und freie Beweglichkeit ist hier unmittelbar an Gameto-
cyten wirksam geworden und hat zu einem hoch ausgeprägten
Dimorphismus derselben geführt.

Die Besprechung der geschlechtlichen Differenzierung des Ga-
metocytenträgers möchte ich zunächst zurückstellen, von ihm wird
ja im Hauptteil meines Vortrages besonders zu handeln sein, da-
gegen sei einiges noch über geschlechtlichen Dimorphismus der
Gametocytenträger 2. Ordnung vorgebracht. Bei den Tieren ist
ein solcher nur spärlich nachweisbar. So sind bei den Hydroid-
-polypen zunächst die männlichen und weiblichen Gonangien, welche

Figur 2.

Männliche (Z) und weibliche (2) Corbulae von Aglaophenia diegensis.
(Nach Torrey & Martin, 1906.)

ja noch gänzlich der ungeschlechtlichen Generation angehören,
häufig sehr verschieden in beiden Geschlechtern gestaltet, zuweilen
mit besonderen Vorrichtungen zum Schutze der Brut im weiblichen
Geschlecht versehen (Sertularia). Weiter auf die ungeschlechtliche
Generation greift der Dimorphismus dann bei der zu den Plumu-
lariiden gehörigen Gattung Aglaophenia über, wo die Gonangien
in besonderen Behältern, sog. Corbulae, welche modifizierte Zweige
darstellen, geborgen werden’). Und diese Corbulae (Fig. 2) treten
nun in zwei Formen auf, von denen jeder Stamm nur eine Sorte
trägt. Bei den männlichen sind die einzelnen Blättchen frei und
stehen getrennt voneinander, bei den weiblichen verschmelzen die

1) H. B. TORREY and ANN MARTIN, Sexual dimorphism in Aglaophenia.
Univ. Calif. Public. Zool. vol. 3. 1906/07.

24

Blättehen zu geschlossenen Behältern, welchen die Aufgabe zukommt,
die jungen Schwärmlarven nach dem Ausschlüpfen eine Zeitlang zu
beherbergen. Es sind also hier am weiblichen Gametocytenträger
2. Ordnung Einrichtungen zum Schutze der Brut getroffen. Und
einen noch weiteren Schritt in der Ausbreitung des sexuellen
Dimorphismus auf die Person des Gametocytenträgers 2. Ordnung
bedeutet es, wenn bei Hydractinia polyelina die Hydranten der
männlichen Kolonien von denen der weiblichen durch einen längeren
Rüssel unterschieden sind’).

Häufiger sind naturgemäß derartige dimorphe Zustände bei
den höheren Pflanzen anzutreffen, die ja eben stets Gametocyten-
träger 2. Ordnung darstellen. Ein Übergreifen des sexuellen Di-
morphismus auf diese Person ist zunächst bei den Farnen festzu-
stellen, welche zur Erzeugung männlicher und weiblicher Prothallien
Mikro- und Makrosporangien bzw. -sporen entwickeln, und findet
sich dann in der gleichen Form bei allen Phanerogamen wieder.
Im weiteren Ausbreiten ergreift der Dimorphismus sodann bei
letzteren zunächst die Teile der ungeschlechtlichen Generation,
welche zu den eigentlichen Trägern der Geschlechtsgeneration ge-
worden sind, die Blüten. Gosen°) hat neuerdings die hierher ge-
hörigen Fälle zusammengestellt, von ihnen will ich nur einige wenige
anführen. Das auffallendste Beispiel bietet wohl die Orchideen-
gattung Catasetum. Männliche und weibliche Blüten sind hier
vielfach so verschieden gestaltet, daß man sie lange verschiedenen
Gattungen zuschrieb. So ist bei Catasetum barbatum (Fig. 3) in
den männlichen Blüten das Labellum nach unten gekehrt, in den
weiblichen nach oben, es ist ferner das Perigon bei beiden ganz
verschieden geformt. Es scheint dieser Dimorphismus in unmittel-
barem Zusammenhang mit der geschlechtlichen Tätigkeit zu stehen,
insofern durch die Richtung des männlichen Labellums nach unten
das Ausschleudern der Pollinien erleichtert wird. In zahlreichen
anderen Fällen sind es die Blütenstände, die je nach dem Geschlecht
ihrer Blüten verschieden gestaltet sind, so beim Mais, bei Urticaceen
(Proeris), wo sich die weiblichen Blütenachsen durch eine fleischige
Verdickung auszeichnen. Sie enthalten Reservestoffe zur Ernährung
des späteren Keimes. Recht spärlich sind aber dann die Fälle, wo
noch weitere Teile der Pflanze in den sexuellen Dimorphismus ein-

1) G. J. ALLMAN, A monograph of the gymnoblastie or tubularian Hydroids.
London 1871.

2) K. GOEBEL, Über sexuellen Dimorphismus bei Pflanzen. Biolog, Central-
blatt. 30. Bd. 1910.

25

bezogen werden. Goxseu zählt sie alle auf. Bei Restiaceen von
Australien und Südafrika soll die Verschiedenartigkeit der Ge-
schlechter eine so große sein, daß es fast unmöglich ist, die zu-
sammengehörigen männlichen und weiblichen Pflanzen zu bestimmen.
Beim Hanf (Cannabis satwa) sind die männlichen Pflanzen gegen-
über den weiblichen kleiner und schlanker, sie besitzen längere
Internodien, schmalere und weniger reich
gegliederte Blätter, ihr Wachstum schliebt
früher durch. Blütenbildung ab. Es soll
ferner bei Ailanthus glandulosa der männ-
liche Baum schlanker und reichlicher ver-
zweigt sein, er soll bei Gingko eine
länger gestreckte Krone und weiter ab-
stehende Zweige haben. Dies ist so gut
wie alles, was bisher bekannt ist. Diese
hochgradige geschlechtliche Indifferenz des
Pflanzenindividuums möchte Gozger auf die
vorherrschende Monoecie zurückführen, so-
wie auf den Umstand, daß Trennung der
Geschlechter bei den Pflanzen zumeist aus
monoecischen Zuständen hervorgegangen
ist. Nun, es mag dies zweifellos seine
Berechtigung haben, nicht minder bedeut-
sam für die Erklärung dieses Verhaltens
scheint mir aber weiter zu sein, daß wir
es eben hier mit einem Gametocytentriger
2. Ordnung zu tun haben, der den eigent-
lichen Geschlechtsgenerationen recht ferne
steht, von ihnen und ihrer Tätigkeit kaum Figur 3.
berührt wird. A weibliche, B männliche Blüte
Es sind die meinen bisherigen Aus- ‘°" ee gen
führungen zugrunde liegenden Tatsachen
seit langem gesichertes Allgemeingut der Wissenschaft, wie häufig
aber gegen ihr klares Auseinanderhalten gefehlt wird, das zeigt
schon ein oberflächlicher Blick in die Literatur. Sexueller
Dimorphismus, wie er bei Prothallien von Farnen häufig ist, und
solcher, wie ich ihn eben von höheren Pflanzen anführte, wird für
durchaus gleichwertig erachtet; die Begriffe der Monoecie und
Dioecie, die in richtiger Erkenntnis des Gegensatzes von tierischer
und pflanzlicher Geschlechtsperson für letztere geprägt wurden, sie
werden hundertfach auch für niedere Pflanzen und für die Tiere

26

verwendet, wo eben doch nur die Ausdrücke Zwittertum und
Gonochorismus zu gebrauchen wären'). Wie berechtigt die Auf-
fassung von einer Selbständigkeit der geschlechtlichen Diiferen-
zierungsvorgänge in jeder der genannten vier Generationen (Gameten,
Gametocyten, Gametocytenträger 1. und 2. Ordnung) ist, wie aber
andererseits die Vorgänge geschlechtlicher Diiferenzierung daselbst
bei aller Selbständigkeit durchaus parallel verlaufen können, das
möchte ich noch an einem besonderen Beispiel zeigen.

Ihnen allen ist bekannt, wie bei Trematoden aus typischer
ursprünglicher Zwitterorganisation sich die Getrenntgeschlechtlich-
keit von Bilharzia (Schistosomum) mit hoch ausgeprägtem Dimor-
phismus der Geschlechter ausgebildet hat. Das Männchen ist kleiner
und breiter, seine Hautoberfläche ist mit Papillen besetzt, seine
Bauchfläche zum Canalis gynaecophorus eingerollt. Das Weibchen
ist dagegen von langer und dünner Körperform. Im Inneren ist
beim Männchen nur noch der männliche, beim Weibchen nur noch
der weibliche Genitalapparat entwickelt. Ähnliche Erscheinungen
sind durch Oonxer’) von Wedlia bipartita bekannt geworden. Man
findet von diesem an den Kiemen des Thunfisches schmarotzenden
Wurm stets je ein Pärchen in eine besondere Cyste eingeschlossen,
beide Geschlechter voneinander unterschieden durch die Ausbildung
nur eines Genitalapparates, des männlichen oder des weiblichen,
wobei aber die Ableitung aus ursprünglichen Zwitterformen sich
noch deutlich in den Rudimenten des entgegengesetzten Genital-
apparates ausprägt. |

Nun, genau den gleichen Vorgang einer Ausbildung von ge-
schlechtlichem Dimorphismus aus Zwittertum heraus, wie wir ihn
soeben von einem Gametocytenträger kennen lernten, können wir
auch bei Gametocyten verfolgen, und zwar bei den ciliaten Infusorien.
Hier produziert ja jedes in geschlechtliche Tätigkeit eintretende
Individuum aus einer Teilung seines Mikronuclens zwei geschlecht-
lich sich zum mindesten äußerlich verschieden verhaltende Gameten-
kerne, woraus in konsequenter Anwendung meiner früheren Dar-

!) Die klare Scheidung dieser Begriffe hat schon seit langem E. HAECKEL
in seiner ,,Generellen Morphologie (1866) durchgeführt und neuerdings
(Gonochorismus und Hermaphroditismus, 1913) wiederum scharf betont, auch
eine Reihe einzelner Sexualitätsstufen (Sexualität der Zelle, des Prosopon, des
Stocks) unterschieden, von denen die erste Gamet und Gametocyten enthalten
würde, die beiden letzten meinen beiden Gametoeytenträgern gleich zu stellen
wären. |

*) T. ODHNER, Zur Anatomie der Didymozoen. Zool. Studier Tullberg.
Uppsala 1907.

27

legungen der Wert eines solchen Infusors als der eines zwittrigen
Gametocyten sich ergibt. Und nun kann auch dieser Zustand sich
in Getrenntgeschlechtlichkeit verbunden mit sexuellem Dimorphismus
verwandeln. Die Vorticellen sind festsitzende Infusorien. Zur Zeit
der Konjugation, also der geschlechtlichen Fortpflanzung, behält ein
Teil der Individuen seine normale Form bei, daneben treten andere
auf, welche viel kleiner sind, denen der Stiel fehlt, und die an
Stelle des eingezogenen Mundfeldes im Bereich des hinteren Körper-
abschnittes einen neuen Wimperkranz herausgebildet haben. Mit
Hilfe dieses letzteren schwärmt der Konjugant frei umher, sucht
einen festsitzenden Partner auf, heftet sich an ihm fest, läßt seinen
Körperinhalt in jenen überfließen und bewirkt so Kernverschmelzung
zur Bildung eines neuen Indivi-
duums auf der Grundlage des
festsitzenden Geschlechtstieres.
Dieses muß als weiblich emp-
fangend angesehen werden, das
frei umherschwärmende als männ- Ss — er
lich befruchtend, auch hier haben
wir, ganz wie bei Oedogonium,
geschlechtlich dimorphe Gameto-
cyten vor uns, nur hier hervor- , männliche, B weibliche Blüte von Vale-
gegangen aus Zwittertum. riana montana. (Nach K. Goebel, 1910.)

Und endlich begegnen wir ee a
durchaus Analogem auch bei den
Gametocytentragern 2. Ordnung — um nun auch die jenseitige
Entwicklungsstufe zu betrachten —, und zwar dann, wenn bei
Pflanzen aus Monöeie (entsprechend Zwittertum) Diöcie (entsprechend
Gonochorismus) hervorgeht und damit sexueller Dimorphismus ver-
bunden ist. Ich will mich mit der Anführung eines Beispieles be-
gniigen, der Blüten von Valeriana-Arten (Fig. 4). Es sind hier die
männlichen Blüten mit bedeutend größeren Blumenkronen versehen als
die weiblichen. Aber die Ableitung aus Blüten mit vereinigten Ge-
schlechtern ist noch deutlich an Rudimenten von Griffeln in der
männlichen, von Staubblättern in der weiblichen Blüte nachweisbar.
Diese Vorgänge der sexuellen Differenzierung sind wiederum durchaus
in Parallele zu stellen mit denen bei Trematoden und Vorticellen;
wie dort an Gametocytenträger und Gametocyten, so haben sie sich
nun hier an einem Gametocytenträger 2. Ordnung abgespielt.

Ich glaube, damit die Stellung der Geschlechtsperson, der wir
nun unsere besondere Aufmerksamkeit zuwenden wollen, genügend

St,
/

Figur 4.

28

scharf präzisiert zu haben. Es soll dies der Gametocytenträger
sein, der also in die Erscheinung tritt bei allen mehrzelligen Algen
und Pilzen, bei der geschlechtlichen Generation der Moose und
Farne sowie bei allen Tieren, wenn wir jetzt von der besonderen
Individualitätsstufe der Stockbildung absehen. Dieser Gametocyten-
träger ist zunächst geschlechtlich völlig indifferent. Er ist der
Träger von Oogonien und Antheridien, von Ovarien und Spermarien,
nichts weiter. Es ist zunächst fast allenthalben gänzlich gleich-
gültig, ob die beiderlei Organe zur Produktion von Geschlechts-
zellen auf dem gleichen Gametocytenträger als Geschlechtsindividuum
oder auf getrennten sich entwickeln. Das sehen wir zunächst auf
der niedersten Stufe, bei den Algen'). Schon bei Volvox haben
wir Formen, welche wie aureus Antheridien und Oogonien auf
verschiedene Kolonien verteilt zeigen, neben solchen, welche wie
globator in zwittrigem Verhalten Antheridien und Oogonien an
demselben Individuum vereinigen, ohne daß indessen jeweils bei
der betreifenden Form der genannte Zustand absolut fest fixiert
wäre und keine Ausnahmen zutrifen. Dem gleichen begegnen
wir bei höheren Typen. Bei der zu den Schlauchalgen (Siphonales)
gehörigen Gattung Vaucheria ist dichotoma gonochoristisch, sind
die übrigen Arten zwittrig. Ähnliches gilt von der Gattung
Bryopsis aus der gleichen Gruppe, ähnliches von manchen Braun-
algen (Phaeophyceen), wo Fucus platycarpus zwittrig, F\. vesiculosus
dagegen gonochoristisch ist, ähnliches von Rotalgen (Rhodophyceen),
wo die Arten der Gattung Batrachospermum teils zwittrig, teils
gonochoristisch sind. Dem gleichen Schwanken in der Verteilung
der Geschlechter begegnen wir bei Characeen, dem gleichen bei den
Geschlechtsgenerationen der Moose und Farne, zuweilen wechselnd
auch hier bei Arten derselben Gattung.

Ganz ebenso steht es bei den Tieren. Die niedersten Gameto-
cytenträger wären hier die Spongien, von ihnen sind die einen,
wie Ephydatia fluviatilis, Aplysiella getrennten Geschlechts, andere
wie Sycandra, viele Hornschwimme zwittrig. Unter den Hydroiden
ist das schwankende Verhalten besonders auffällig bei unserem
Süßwasserpolypen, der Gattung Hydra. H. fusca ist stets gonocho-
ristisch, viridis stets zwittrig, bei grisea scheint beides vorzu-
kommen. Am drastischsten aber wird der Wechsel geschlechtlichen
Verhaltens wohl charakterisiert durch die Edelkoralle, Corallium

') Vgl. zum folgenden: FR. OLTMANNS, Morphologie und Biologie. der
Alzen. 1. u. 2. Bd. Jena 1904/05.

29

rubrum'). Hier kann ’ein Korallenstock bald nur männliche, bald
nur weibliche Individuen zeigen, dann können beiderlei Geschlechts-
personen auf demselben Stock, aber auf getrennten Zweigkomplexen
sich finden, dann können sie am gleichen Stock bunt durcheinander
gemischt sein, es können endlich Ovarien und Spermarien am
gleichen Polypen nebeneinander auftreten. Gewiß alle nur denk-
baren Zustände bei der gleichen Tierart.

Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie die Art
der Verteilung der Geschlechtsprodukte auf dem Gametocytenträger
zunächst völlig gleichgültig ist. Derselbe ist eben geschlechtlich
zunächst völlig indifferent; worauf es ankommt, das ist nur die
Produktion zweier verschieden gestalteter Geschlechtszellen, die
aus ihrer Verschiedenheit heraus allein das differente Aussehen
ihrer zugehörigen Gametocytengeneration — Oogonien und Anthe-
ridien bei den Pflanzen, Ovarien und Spermarien bei den Tieren —
bedingen. Alle Spekulationen, welche bald den Gonochorismus,
bald Zwittertum am Gametocytenträger als das Primäre hinstellen
wollen, sind gänzlich hinfällig, beide Begriffe bedeuten zunächst
absolut keinen Gegensatz, können unmittelbar nebeneinander be-
stehen. Zwar beim Übergang zu den höheren Tieren gewinnt
Zwittertum zunächst das Übergewicht, die Ctenophoren und die
eigentlichen Plattwürmer sind durchaus zwittrig veranlagt. In
ihnen steckt ja zweifellos die Wurzel der höheren Formen, aber -
wie wenig selbst von hier aus gerechnet Zwittertum als solches
ein fixierter Zustand dieses Metazoenstammes im besonderen ist,
das zeigt uns seine Fortführung in den Nemertinen, wo neben
Zwittertum Getrenntgeschlechtlichkeit vorherrscht. Und so ließe
sich die Nebeneinanderstellung durch alle höheren Tiergruppen
hin durchführen; wohl kann der eine oder der andere Zweig vor-
wiegend den einen Zustand aufweisen, es kann der eine Zustand
aus dem anderen sich zur konstanten Erscheinung herausbilden,
und dann dieser oder jener als der primäre erscheinen. Aber
nicht geht es an, in ganz allgemeinem Zusammenhange den einen
Zustand vor dem anderen als den primären anzusprechen.

Der ursprüngliche Zustand geschlechtlicher Indifferenz prägt
sich an dem Gametocytenträger ferner darin aus, daß er vorerst
zumeist keinerlei selbständige Differenzierungen nach der Richtung
geschlechtlicher Betätigung hin aufweist. Bei Algen und Pilzen

1) H. LAacAazE-DUTHIERS, Histoire naturelle du corail. Paris 1864.

30

fehlen solche so gut wie ganz. Bei heterothallischen Mucor-Mycelien *)
hat man bei den (+) Rassen eine größere Uppigkeit der vegetativen
Wachstumsformen gegenüber den geschlechtlich gegenteiligen
(—-)Rassen festgestellt. Bei Moosen und Farnen finden sich
zuweilen Unterschiede in den Trägern von Antheridien und
Oogonien, insofern die ersteren kleiner und einfacher organisiert
sein können als die weiblichen. Unter den Tieren sind bei den
Spongien am Schwammkörper noch keinerlei Anzeichen geschlecht-
licher Differenzierung nachweisbar, recht spärlich sind solche bei
Coelenteraten (Dichromatismus bei einigen Medusen °), Einrichtungen
zum Schutze der Brut bei der Medusengattung Zleutheria?) sowie
vor allem bei arktischen und antarktischen Aktinien *)).

Erst bei den höher differenzierten Metazoen begegnen wir
dann in steigendem Maße einer Einbeziehung der Geschlechtsperson
vom Werte eines Gametocytenträgers in die direkte geschlechtliche
Betätigung und damit ihrer besonderen geschlechtlichen Weiter-
und Umbildung. Ganz allgemein gesprochen haben die daraus
hervorgehenden neuen Eigenschaften in irgendeiner Weise die
Förderung des Zusammentrefiens der Geschlechtsprodukte oder
die Sicherung der Weiterentwicklung des aus diesem Zusammen-
treffen sich ergebenden neuen Individuums zu leisten. Treten
derartige neue Eigenschaften bei Zwittern auf, so besitzen sie
durchaus in allem den Charakter von Artmerkmalen, welche sämt-
lichen Individuen der betreffenden Art zukommen. Es würde dies
beispielsweise gelten für die Bruteinrichtung des zwittrigen Röhren-
wurms Spirorbis?), wo der zweite Kiemenstrahl der rechten Seite
zu dem die Embryonen beherbergenden Operculum umgebildet ist.
Oder, um eine andere Gruppe von Merkmalen heranzuziehen, es
würde dies Geltung haben, wenn bei Turbellarien besondere ge-
schlechtliche Reizorgane auftreten, wenn ebensolche bei Land-
pulmonaten sich in den mannigfachen Bildungen der Liebespfeile
und verwandter Organe zeigen. Überall gehören diese ausschließlich
im Dienst geschlechtlicher Betätigung stehenden Organe durchaus
allen Individuen der betreffenden Art an, ja können, wie gerade

1) A. FR. BLAKESLEE, Sexual reproduction in the Mucorineae. Proceed.
Americ. Acad. Arts and Sci. vol. 40. 1905.

?) A. G. MAYER, Medusae of the world. Publicat. Carnegie Instit. 1910.

3) CL. HARTLAUB, Über den Bau der Eleutheria. Zool. Anzeiger. 9. Bd. 1886.

4) OÖ. CARLGREN, Die Brutpflege der Actiniarien. Biol. Ctrbl. 21. Bd. 1901.

5) E. ELSLER, Deckel und Brutpflege bei Spirorbis. Zeitschr. wiss. Zool.
87.. Bd. 1907,

ol

in dem zuletzt erwähnten Beispiel, eine sehr hohe Bedeutung für
die Unterscheidung der einzelnen Arten gewinnen, stellen also
typischste Artmerkmale dar. Komplizierter gestaltet sich dann
aber das Problem bei den getrennt geschlechtlichen Formen. Hier
sind die neu auftretenden, im Dienst der Geschlechtlichkeit stehenden
Organe an die Gegenwart der einen oder der anderen Geschlechts-
drüse geknüpft, treten also jeweils nur an der einen Hälfte der
Gesamtheit der Artgenossen auf, es bildet sich ein sexueller
Dimorphismus heraus. Und dieser Dimorphismus kann schließlich
über den ganzen Körper sich ausdehnen, kann alle Teile und Organe
desselben durchdringen, so daß beispielsweise bei Schmetterlingen,
wie Srecar!) und nach ihm Gerrer?) gezeigt haben, sogar die
Haemolymphe und die Darmzellen sexuell differenziert sind. Dieser
Dimorphismus bringt es mit sich, daß im allgemeinen die sexuell
differenzierten Merkmale in einen bestimmten Gegensatz zu den
der ganzen Art angehörenden Artmerkmalen treten. Man pflegt
sie im Gegensatz zu letzteren wie zu den primär dem Gameto-
cytenträger zugeteilten Geschlechtsdrüsen als sekundäre Geschlechts-
merkmale zu bezeichnen, neuerdings wohl auch nach dem Vorgange
von Porn?) als accidentale gegenüber den essentialen Keimdrüsen.
Mit ihnen werden wir uns nun im besonderen zu befassen haben.

Die allgemeine Vorstellung von der allmählichen Herausbildung
dieser Merkmale am Gametocytenträger, wie ich sie bis jetzt ent-
wickelt habe, läßt es zunächst als ganz selbstverständlich erscheinen,
‘ daß dieselben ihrer Entstehung nach durchaus an die Gegenwart
derjenigen Geschlechtsdrüse gebunden sind, welche die betreffende
Geschlechtsperson in sich trägt. Dies lehrt uns ja auch ohne
weiteres die tägliche Beobachtung, welche uns stets bestimmte
Merkmale mit dem Besitze einer bestimmten Geschlechtsdrüse
verknüpft zeigt. Das zeigten ferner die Beobachtungen an natür-
lichen anormalen Zwittern, im besonderen an halbseitigen Zwittern,

) O. STECHE, Beobachtungen über Geschlechtsunterschiede der Haemo-
lymphe von Insektenlarven. Verhandl, Deutschen Zoolog. Gesellsch. 22. Ver-
samml. 1912.

QO. STECHE, Die sekundären Geschlechtscharaktere der Insekten und das
Problem der Vererbung des Geschlechts. Zeitschr. indukt. Abstamm.- und Ver-
erbungslehre. 8. Bd. 1912.

°) K. GEYER, Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung der
Insektenhaemolymphe und ihre Bedeutung für die geschlechtliche Differenzierung.
Zeitschr. wissensch. Zool. 105. Bd. 1913.

3) H. Pott, Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. Sitzber.
Gesellschaft Naturforsch. Freunde Berlin. Jahrgang 1909.

32

bei denen Geschlechtsdrüse und sekundäre Geschlechtsmerkmale
in genauester Korrelation zueinander standen. Diese halbseitigen
Zwitter sind dadurch ausgezeichnet, daß bei ihnen äußerlich die
eine Körperhälfte rein männlich, die andere rein weiblich ist,
während im Inneren dann entsprechend auf der männlichen Seite
ein Hoden nebst männlichen Leitungswegen, auf der weiblichen
ein Ovarium nebst weiblichen Ausführgängen sich findet. Es sind
derartige Zwitter besonders von Schmetterlingen und einzelnen
Singvögeln (Buchfink, Blutfink) bekannt geworden'). Und drittens
demonstrierte die enge Verknüpfung von Geschlechtsdrüsen und
entsprechenden Geschlechtscharakteren die einfachste Form des
hier möglichen Experiments, die Kastration, insofern die Wegnahme
der Geschlechtsdrüse einen gleichzeitigen Verlust der zugehörigen
Sexualcharaktere zur Folge hatte.

Dies galt für lange Zeit, bis dann sowohl Beobachtung wie Experi-
ment auf Erscheinungen stießen, die in diametralem Gegensatz zu
diesen zunächst so selbstverständlich erscheinenden Zusammenhängen
standen. Da fanden sich Schmetterlingszwitter, die äußerlich genau
halbiert waren, innerlich aber durchaus nur die weiblichen Geschlechts-
drüsen aufwiesen, es fehlte also die korrelative Keimdrüse der männ-
lichen Körperhälfte. Zahlreiche Fälle von Zwittertum wurden vom
Menschen bekannt, wo ebenfalls die geforderte Korrelation aufs
empfindlichste gestört war, mit dem Besitz von Hoden konnten sich
weibliche äubere Genitalien, weiblicher Gesamthabitus verbinden.

Noch sehr viel widersprechender gestalteten sich die Ergebnisse
der experimentellen Kastration. Neben die Fälle, welche ganz
zweifellos innige Beziehungen zwischen äußeren Geschlechtsmerk-
malen und spezifischer Geschlechtsdrüse dartun — kastrierte Frösche
entwickeln keine Daumenschwielen im männlichen Geschlecht,
kastrierte männliche Wassersalamander unterlassen die Ausbildung
von Rückenkamm und Schwanzsaum, kastrierte Hähne zeigen eine
Schrumpfung der häutigen Kopfanhänge, kastrierte männliche Hirsche
setzen kein Geweih mehr auf —, neben solche Fälle treten andere, die
das genau gegenteilige Ergebnis hatten. Auf jüngsten Entwick-
lungsstadien kastrierte Raupen beiderlei Geschlechts lieferten Falter,

1) Vergleiche dazu: J. MEISENHEIMER, Experimentelle Studien zur Soma-
und Geschlechtsdifferenzierung. I. Jena 1909.

M. WEBER, Über einen Fall von Hermaphroditismus bei Fringilla coelebs.
Zoolog. Anzeiger. 13. Jahrg. 1890.

O. HEINROTH, Ein lateral hermaphroditisch gefärbter Gimpel. Sitzber.
Gesellsch. Naturforsch. Freunde Berlin. Jahrgang 1909.

33

die keinerlei Veränderung ihres so hochgradig an Fühlern, Flügeln
und Körperbehaarung ausgeprägten Geschlechtscharakters erkennen
ließen, kastrierte Grillen behielten völlig ihren ursprünglichen Ge-
schlechtshabitus bei ').

Einen weiteren Ausbau erfuhr diese einfachste Experimentier-
methode dann durch Einführung der Gonadentransplantation, indem
nach vollzogener Kastration die Geschlechtsdrüsenanlagen des ent-
gegengesetzten Geschlechts in den Kastraten überpflanzt und hier
zur Weiterentwicklung gebracht wurden. Um die Resultate gleich
vorwegzunehmen, die soeben bei der Kastration charakterisierten
Gegensätze im Ausfall der Reaktionen blieben die gleichen. Ich
greife die prägnantesten Versuchsreihen heraus. Es gelang Srzınaca ?),
bei jugendlichen Männchen von Ratten und Meerschweinchen eine
erfolgreiche Ovarialtransplantation durchzuführen, derart, daß die
überpflanzten Ovarien im kastrierten männlichen Körper anheilten
und bis zur Reifung normaler Eizellen weiterwuchsen. Auf die
sekundären Geschlechtscharaktere war diese Operation von ein-
ereifendster Wirkung. Die in Entwicklung begriffenen männlichen
Merkmale, wie Geschlechtsanhangsdrüsen und Penisschwellkörper,
wurden nicht nur, wie es auch bei einfacher Kastration der Fall
ist, in ihrem Wachstum verlangsamt, sondern blieben unmittelbar
auf der jeweiligen jugendlichen Entwicklungsstufe stehen. Ja, die
Wirkung ging noch weiter, indifferente Anlagen des Männchens
konnten sich unter dem Einfluß des überpflanzten Ovariums zu
typischen weiblichen Organen umgestalten. Die Mammarorgane ent-
wickelten Brustwarzen, Warzenhöfe und Milchdrüsen in Form und
Größe normaler weiblicher Organe von strotzender Fülle. Auch der
Gesamthabitus des Körpers wird verändert. Das normale stärkere
Wachstum des männlichen Körpers wird aufgehalten, es entstehen
Tiere mit schmächtigerem Kopf, schlankerer Gestalt, geringerer
Körperlänge, alles spezifisch weibliche Merkmale, die sich besonders
klar am Skelett der operierten Tiere nachweisen lassen. Die männ-
lichen Implantationstiere zeigen weiter an Stelle des rauhen, oft

!) Siehe die ältere Literatur über diesen Abschnitt bei J. MEISENHEIMER,
l. e. (1909); ferner:

GIOVANNI BRESCA, Experimentelle Untersuchungen über die sekundären
Sexualcharaktere der Tritonen. Arch. Entwickl.-Mechan. Organismen. vol.29. 1910.

J. REGEN, Kastration und ihre Folgeerscheinungen bei Gryllus campestris.
Zoolog. Anzeiger. 34. 35. Bd. 1909. 1910.

?) E. STEINACH, Willkürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen in
Tiere mit ausgeprägt weiblichen Charakteren und weiblicher Psyche. Archiv
ges. Physiologie. 144. Bd. 1912.

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 3

32.”

struppigen Haarkleides der Männchen das glatte und seidenartige
Haar der Weibchen, sie weisen ferner lokale Fettbildung auf, ein
ausgesprochen weibliches Geschlechtsmerkmal. Kurz, die jungen
Männchen haben unter dem Einfluß der ihrem Körper einverleibten
Ovarien einen durchaus weiblichen Charakter angenommen, erscheinen
feminiert. Dieser angenommene Charakter erstreckt sich sogar auf
die psychischen Geschlechtsmerkmale. Es fehlt. den feminierten
Männchen jegliche Spur männlichen Geschlechtstriebes, ja noch mehr,
sie lassen Anzeichen weiblichen Geschlechtsempfindens erkennen,
wie es sich in dem Benehmen gegen zudringliche Männchen aus-
prägt. Alles dies kann nur auf die besondere direkte Wirkung der
implantierten Ovarien zurückgeführt werden, da reine Kastraten
diese Umstimmung des Geschlechts nicht zeigen.

Und nun ein zweites, nicht weniger genau analysiertes Beispiel
erfolgreicher Gonadentransplantation, Untersuchen an Schmetter-
lingen, deren Grundlagen ich ') selbst zuerst von Lymantria dispar
gegeben habe und die dann vollinhaltlich von KoPEc?) bestätigt
worden sind. Die Transplantation von Hoden und Ovarien in Körper
des entgegengesetzten Geschlechts gelingt auch hier schon auf ganz
jungen Entwieklungsstadien, auf Raupenstadien zwischen zweiter
und dritter Häutung. Auch hier wachsen die jung übertragenen
Ovarial- oder Hodenanlagen im Körper des entgegengesetzten Ge-
schlechts zu vollentwickelten Organen aus, so daß sie von normalen
bis in die feinsten Einzelheiten des histologischen Aufbaus hinein
nicht zu unterscheiden sind. Aber das Verhalten der sekundären
(seschlechtsmerkmale gegenüber den geschlechtsfremden Gonaden
ist hier ein ganz anderes als bei den vorhin besprochenen Säuge-
tieren. Männchen, welche vollentwickelte Ovarien in ihrem Innern
trugen, waren absolut unveränderte typische Männchen in ihrem
Äußeren, in Körpergestalt und -behaarung, in Flügelform und Flügel-
färbung wie in Fühierbildung. Das gleiche gilt für Weibchen mit
überpflanzten Hoden im Inneren, auch sie waren unveränderte
Weibchen geblieben. Selbst bei so hochgradig dimorphen Faltern
wie Orgyia gonostigma, bei welcher Art der weibliche Falter nur
ganz rudimentäre Flügel aufweist, selbst hier war keinerlei Einfluß
transplantierter geschlechtsfremder Gonaden auf die äußeren Ge-
schlechtsmerkmale nachweisbar. Und ganz entsprechend blieben
auch die Sexualinstinkte völlig unbeeinflußt. Männchen des Schwamm-

1) J. MEISENHEIMER, |. c. 1909.
?) St. KoPEG, Untersuchungen über Kastration und Transplantation bei
Schmetterlingen. Archiv f. Entwickl.-Mechan. der Organismen. 33. Bd. 1911.

35

spinners, deren Hinterleib von den im Inneren entwickelten Eiern
stark aufgetrieben war, zeigten unveränderten starken männlichen
Geschlechtstrieb, suchten sofort die beigesetzten Weibchen auf und
gingen eine stundenlang dauernde Kopula ein, obwohl jede Möglich-
keit einer Samenejakulation fehlte. Operierte Weibchen setzten die
Wolle ihres Hinterleibes wie bei einer normalen Eiablage ab, obwohl
sie zu einer solchen nicht mehr fähig waren.

Das sind zwei Gegensätze, wie sie schärfer kaum gedacht
werden können, überall und in allem das genaueste Gegenteil bei
Säugetieren und Schmetterlingen. Für sich betrachtet müssen diese
Gegensätze unüberbrückbar erscheinen, es wird also zunächst unsere
fernere Aufgabe sein, nach weiterem Tatsachenmaterial zu suchen,
um eine ausgedehntere vergleichende Basis zu gewinnen. Solches
Material haben uns bis jetzt vor allem entsprechende Experimente
an anderen Wirbeltieren geliefert. Ganz mit den an Säugetieren
gewonnenen Ergebnissen stimmt es überein, wenn bei Kapaunen die
Wirkungen der Kastration durch erneute Zufuhr von Hodensub-
stanz (auf dem Wege der Verfütterung oder der Transplantation)
aufgehoben werden konnten und ein verstärktes Wachstum der
vorher rückgebildeten Kämme und Bartlappen erzielt wurde '); wenn
ferner bei Hennen durch subkutan injizierten Hodenextrakt männ-
liche Charaktere, wie starkentwickelte Kämme und Bartlappen,
ausgesprochene Streitlust, hervorgerufen werden konnten’). Wozu
freilich bemerkt werden muß, daß Surra?) bei einer Nachprüfung
dieser letzteren Experimente zu einem negativen Ergebnis kam.
Von besonderer Bedeutung sind aber in diesem Zusammenhange die
Experimente an Fröschen. Ich erwähnte vorhin schon, daß kastrierte
Froschmännchen die charakteristischen zur Brunstzeit auftretenden
Daumenschwielen zurückbilden. Nusspaum*) zeigte aber dann weiter,
daß in die Hautlymphsäcke kastrierter Frösche implantierte Hoden-
substanz ein erneutes Wachstum der Daumenschwielen zur Folge
hatte, womit zum wenigsten eine positive Leistung der Geschlechts-
drüse in der Hervorbringung eines zugehörigen Geschlechtsmerkmals

1) A. LoEWY, Neuere Untersuchungen zur Physiologie der Geschlechts-
organe. Ergebn. der Physiol. 1903.

2) ©. E. WALKER, The influence of the testis upon the secondary sexual
characters of fowls. Proceed. Royal Society of Medicine. 1908.

3) G. SMITH, On the effects of testis-extract injections upon fowls. Quart.

Journ. micr. sc. N. S. vol. 56. 1911.
*) M. NussBaum, Hoden- und Brunstorgane des braunen Landfrosches
(Rana fusca). Archiv ges. Physiologie. 126. Bd. 1909.
3%

36

bewiesen schien. In der Folge wurde dieses Verhalten durch einige
Schüler Nusspaum’s!) sowie durch mich selbst”) bestätigt, zugleich
aber auch die Versuchsreihe insofern noch weiter ergänzt, als den
kastrierten Fröschen an Stelle von Hoden Ovarialsubstanz in die
Hautlymphsäcke implantiert wurde. Bei meinen eigenen Unter-
suchungen mit dem Erfolge, daß die im Laufe des monatelang
dauernden kastrierten Zustandes völlig rückgebildeten Daumen-
schwielen ebenfalls von neuem zur Entwicklung angeregt wurden,
wenn auch nicht in dem gleich hohen Maße wie bei Hodensubstanz.
Des weiteren haben übrigens derartige Versuchsreihen recht be-
merkenswerte Gegensätze des Erfolgs zu verzeichnen. Während
SteınacH ?) in voller Harmonie mit meinen Ergebnissen bei kastrierten
Froschmännchen den spezifischen männlichen Umklammerungsreflex
durch Hoden- wie Ovarialsubstanz erneut auszulösen vermochte,
kam Harms bei ähnlichen Versuchen zu keinerlei entscheidenden
Ergebnissen, und sind neuerdings alle eben erwähnten Reaktionen
(an Fröschen) von Smrra und Schuster ') auf Grund eigener Beob-
achtungen gänzlich geleugnet worden. Ganz neuerdings hat Sure?)
dann besonders aus dem Grunde Einspruch gegen meine Befunde
erhoben, weil-er an einem Froschkastraten nachträglich eine Re-
generation der Daumenschwiele beobachten konnte. Indessen liegt
das Entscheidende meiner Versuchsreihen darin, dab eine bestimmte
Anzahl unter gleichen Verhältnissen gehaltener kastrierter Frosch-
männchen bei den zu einer bestimmten Zeit vorgenommenen Im-
plantationen nach wenigen Wochen deutlich die drei verschiedenen,
präzise abgestuften Reaktionsausfälle von völliger Indifferenz (bei
Kastraten), schwacher (bei Ovarial-) und stärkerer (bei Hoden-
implantation) Ausbildung der Daumenschwielen zeigte. Ich möchte
diese Reaktionen mit der Bildung von Niederschlägen bei einem

1) W. Harms, Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastraten.
Archiv ges. Physiologic. 182. Bd. 1910.

R. Meyns, Uber Froschhodentransplantation. Archiv ges. Physiologie.
132. Bd. 1910,

2) J. MEISENHEIMER, Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts-
differenzierung. II. Jena 1912.

3) E. STEINACH, Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale
als Folge der innersekretorischen Funktion der Keimdrüsen. Zentralblatt für
Physiologie. Bd. 24. 1910.

*) G. SMITH and E. SCHUSTER, On the effects of the removal and trans-
plantation of the gonad in the frog. Quarterly Journ. mier. se. N. S. vol. 57. 1912.

5) G. SMITH, On the effect of castration on the thumb of the frog. Zoolog.
Anzeiger. 41. Bd. 1913.

ot

chemischen Experiment vergleichen. Ihre Beweiskraft wird dadurch
nicht beseitigt, daß von dem komplizierten Komplex der hier wirk-
samen Faktoren zuzeiten auch noch andere in Wirksamkeit treten
können, worüber später noch zu sprechen sein wird.

Eine Abhängigkeit sekundärer Geschlechtsmerkmale von der
zugehörigen spezifischen Geschlechtsdrüse hat aber dann noch ein
ganz anderes Beobachtungsgebiet ergeben, nämlich das Studium der
parasitären Kastration. Bei der von einer Sacculina befallenen
Krabbe Inachus mauretanicus bildet sich nach den neueren ein-
gehenden Untersuchungen von Smrrx') im weiblichen Geschlecht das
Ovarium vollständig zurück ohne gleichzeitige oder nachfolgende
Veränderung des spezifischen äußeren weiblichen Habitus. Im Gegen-
satz dazu ist bei der männlichen Krabbe mit dem Schwinden der
Gonade eine tief eingreifende Umgestaltung des äußeren Habitus
verbunden, insofern derselbe weiblichen Charakter annimmt, wie es
sich besonders in der veränderten Gestalt des Abdomens und der
Abdominalanhänge ausprägt. Und diese Veränderungen stehen nun
in ganz bestimmten Beziehungen zu inneren physiologischen Vor-
eängen. Surra glaubt nämlich den Nachweis erbracht zu haben,
daß die im Körper der Jnachus-Krabbe verbreiteten Wurzelfäden
der Sacculina im Blute der Krabbe die gleichen Dottersubstanzen
niederzuschlagen vermögen, wie sie normalerweise im Eierstock sich
finden. Diese Dotterpartikelchen hält Smrrx dann weiter für gleich-
bedeutend mit den geschlechtlichen, hier spezifisch weiblichen
Bildungssubstanzen, und sie sollen nun, während sie im Blute der
Männchen zirkulieren, ihre entsprechenden, also weiblichen äußeren
(seschlechtsmerkmale hervorrufen. Ja, wenn der Parasit dann
schließlich abgestorben ist, so entsteht nicht selten im Körper der
ursprünglich männlichen, dann äußerlich weiblich gewordenen Krabbe
auch noch ein Ovarium, gebildet aus den vom Parasiten im Blut
des Wirtes erzeugten, aber nun nicht mehr zur eigenen Ernährung
aufgebrauchten Dottersubstanzen. Hier hätten wir also, wenn die
ganze Deutung der physiologischen Vorgänge richtig ist, ebenfalls
einen ganz unzweifelhaften spezifischen Einfluß primärer Geschlechts-
drüsensubstanz auf die Ausbildung der entsprechenden äußeren Ge-
schlechtsmerkmale vor uns.

Wie läßt sich nun eine einigermaßen einheitliche Auffassung
dieser so sehr miteinander in Widerspruch stehenden Tatsachen ge-
winnen? Auf einen möglichen Weg zum Verständnis habe ich schon

1) G. SMITH, Further observations on parasitic castration. Quarterly Journ,
microse. science. N. S. vol. 55. 1910.

38

bei einer früheren Gelegenheit!) hingewiesen. Die Unabhängigkeit
von sekundären Geschlechtsmerkmalen und Gonaden, wie sie sich
bei Schmetterlingen zeigt, zum Ausgangspunkt wählend, betonte ich
mit besonderem Nachdruck, daß die bis damals bekannten Fälle eines
entgegengesetzten Verhaltens, also einer Abhängigkeit beider Organ-
komplexe, im wesentlichen solche Organe betrafen, die, wie die
Daumenschwielen der Frösche, die Bartlappen der Hähne, die Ge-
weihe der Hirsche, periodisch als Brunstorgane auftreten oder
wenigstens periodisch eine erhöhte Entfaltung und Betätigung
zeigten, mithin in besonders hohem Maße zu dieser Zeit einen un-
gestörten, ja gesteigerten Stoffumsatz des ganzen Organismus er-
‚forderten. Da nun ferner rein physiologische Untersuchungen eine
sehr starke Herabsetzung des Stoffwechsels unter dem Einfluß der
Kastration festgestellt haben, so lag es nahe, diesen herabgesetzten
Stoffwechsel für die Ausfallerscheinungen, die bei Kastration an
den sekundären Geschlechtsmerkmalen auftreten, verantwortlich zu
machen. Andrerseits wäre die positive Reaktion der genannten
männlichen Sexualcharaktere auf die erneute Zufuhr von Hoden-
substanz auf den dadurch wiederum angeregten erhöhten Stoffum-
satz zurückzuführen. Es ginge also dann in diesen Fällen nicht
eine spezifische, entwicklungsauslösende oder formerhaltende Wirkung
von den Geschlechtsdrüsen aus, sondern diese wirkten mehr indirekt
durch ihre Beeinflussung des gesamten Stoffwechsels, durch ihre
Eigenschaft als integrierender Bestandteil des ganzen Organismus,
dessen Fehlen so gut wie das jedes anderen Organes den Gesamt-
organismus und damit auch die Brunstorgane in ihrer Entwicklung
schädigen mußte. Eine Stütze erfuhr diese physiologische Deutungs-
weise dadurch, daß, wie ich vorhin schon auseinander setzte, bei
kastrierten Froschmännchen nicht nur Hoden-, sondern auch Ovarial-
substanz die Entwicklung männlicher Brunstorgane und männlicher
Geschlechtsinstinkte von neuem auszulösen vermag. Männliche
und weibliche Geschlechtsdrüsen wirken eben dann hier nicht als
spezifische Organe des einen oder des anderen Geschlechts, sondern
als physiologisch gleichwertige Bestandteile des Körperganzen.

Nun, so unzweifelhaft derartige Wirkungen bestehen, ich bin
heute selbst überzeugt, daß sie keineswegs ausreichen, um die Gegen-
sätze völlig auszugleichen. Es kommt noch etwas anderes hinzu,
und dies liegt in der Natur der jeweiligen sekundären Geschlechts-
merkmale selbst begründet, in ihrer phyletischen Entwicklungsstufe,

') J. MEISENHEIMER, 1. c., 1909, 1912.

39

sei es in Rücksicht auf das Verhältnis zu ihrem Träger, sei es in
Rücksicht auf das phyletische Alter des Trägers selbst. Die An-
nahme ist gar nicht zu umgehen, daß sekundäre Geschlechtsmerk-
male bei ihrer ersten Entstehung in engster Korrelation zu einer
bestimmten Geschlechtsdrüse stehen mußten, da eine dem Wesen
des Geschlechtscharakters entsprechende sinngemäße Funktion ja
eben nur an dem Träger einer bestimmten Geschlechtsdrüse möglich
war. Vorrichtungen zur Förderung der Spermaübertragung, sie
haben naturgemäß nur Sinn an einem spermaproduzierenden Individuum,
Vorrichtungen zur Förderung der Eiablage nur an einem zum Eier-
legen befähigten Individuum, um einige besonders sinnfällige Beispiele
herauszugreifen. Es mögen diese neuen Merkmale auf der Grundlage
älterer, geschlechtlich indifferenter Körpermerkmale sich ausgebildet
haben, ihre Sonderumbildung in ein spezifisches Geschlechtsmerkmal
ist von vornherein nur unter dem Einfluß einer Geschlechtsdrüse denk-
bar. Es muß in einem solchen Zustand phyletischer Anfänge durch-
aus ein formativer Reiz von den Geschlechtsdrüsen ausgehen. Und
genau nach den gleichen Gesetzen, wie wir sie von typischen Art-
merkmalen kennen, wird dann die Fixierung dieser neuen Eigen-
schaft sich vollziehen, unter Beibehaltung der besonderen Eigen-
tümlichkeit, dab diese Eigenschaft nur an dem Träger der Gonade
des einen Geschlechts in die Erscheinung tritt. Allmählich wird
dann die Bindung der Determinantenkomplexe von sekundären Ge-
schlechtsmerkmalen und entsprechender Geschlechtsdrüse eine immer
festere werden, sie wird schließlich im Vererbungsmechanismus
derart fixiert sein, daß eine Reizauslösung von seiten der Geschlechts-
drüsen nicht mehr nötig ist, sondern die sekundären Geschlechts-
charaktere sich auch losgelöst von jenen in den ihnen bei der allge-
meinen geschlechtlichen Bestimmung des Eies zugewiesenen Bahnen
weiterentwickeln. Kurz gesagt, je Jünger, phylogenetisch gedacht,
an einem Organismus ein Geschlechtsmerkmal ist, um so abhängiger
wird es von der unmittelbaren Gegenwart seiner zugehörigen Ge-
schlechtsdrüse sein. Die erbliche Bindung zwischen beiden wird
dafür noch eine lose sein. Aber je älter ein solches Organ wird,
je zahlreichere Generationen die Vererbung an seiner Fixierung
wirkte, um so fester wird diese erbliche Bindung werden, um so
mehr werden die sekundären Geschlechtsmerkmale mit in die sich
bereits im Ei vollziehende Geschlechtsbestimmung einbezogen werden,
um so unabänderlicher müssen sie diesen einmal festgelegten Ent-
wicklungsweg einschlagen, auch wenn ihnen dann einmal die ur-
sprünglich reizauslösende Geschlechtsdrüse fehlt.

ne Te ee

u

40

Den Anfang des eben angedeuteten Entwicklungsweges zeigen
uns die Ratten und Meerschweinchen, mit denen StemacH experl-
mentierte, bei denen als Vertretern der Säugetiere, also eines jungen
Tierstammes, die ursprünglichen Beziehungen zwischen Geschlechts-
drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen sich noch in ihren
Ausgangsformen erhalten haben, wo die Geschlechtscharaktere selbst
noch zum Teil auf einer sehr niederen Entwicklungsstufe stehen,
man denke an die sexuellen Unterschiede in Körperhabitus und
Behaarung. Wie wenig gefestigt gerade bei Säugetieren sekundäre
Geschlechtsmerkmale noch sein können, dafür möchte ich als ein
besonders klares Beispiel noch die von Taxprer und Kerrer!) bei
der Kastration männlicher und weiblicher Rinder erzielten Erfolge
anführen. Ganz im allgemeinen besteht die Wirkung der Kastration
hier in einem längeren Festhalten der Jugendform, verbunden mit
bestimmten Veränderungen, die durch ein über die Norm hinaus fort-
gesetztes Wachstum herbeigeführt werden. Was aber von besonderer
Bedeutung in diesem Falle ist, ein Vergleich der männlichen und
weiblichen Kastraten untereinander ergab, daß dieselben einander
fast bis in die kleinsten Einzelheiten hinein glichen. Fehlen der
Geschlechtsdriisen, ihrer anregenden Tätigkeit hatte die Tiere ge-
wissermaBen ihres sexuellen Charakters entkleidet.

Wichtiges Beweismaterlal für die Wirksamkeit des phylogene-
tischen Alters sekundärer Geschlechtsmerkmale liefern uns des
weiteren unsere bisherigen Erfahrungen an Amphibien. Wir haben
hier in den Daumenschwielen männlicher Frösche, in dem Rücken-
kamm und dem Schwanzsaum männlicher Tritonen typische Brunst-
organe vor uns, die nur zur Zeit des Höhepunkts ‘geschlechtlicher
Tätigkeit sich entwickeln, in der Zwischenzeit aber ganz oder bis
auf Spuren zurückgebildet werden. Sie alle sind zweifellos solche
Sekundärcharaktere, die erst auf dem Wege einer Fixierung als
dauernder Eigenschaft des männlichen Geschlechts begriffen sind,
sie alle sind, wie wir schon sahen, in ihrer vollen Ausbildung ab-
hängig von der Gegenwart der homologen Geschlechtsdriise. Daß
sie auf dem Wege einer fortschreitenden Fixierung, eines allmählichen
Unabhängigwerdens von den Geschlechtsdrüsen begriffen sind, dafür
scheinen auch die oben besprochenen Unstimmigkeiten im Ausfall
der Experimente zu sprechen, wobei freilich gleichzeitig auch noch
ungleiche Stoffwechselzustände eine Rolle spielen mögen. Nun be-
sitzen aber die Salamander neben diesen beweglichen Brunstorganen

1) J. TANDLER und K. KELLER, Die Körperform der weiblichen Früh-
kastraten des Rindes. Archiv Entw.-Mech. Organismen. 31. Bd. 1911.

41

auch bereits dauernd fixierte sexuelle Sekundärcharaktere, bestehend
in bestimmten Färbungsunterschieden zwischen beiden Geschlechtern.
Und diese bleiben unter dem Einfluß der Kastration, wie Brusca
(l. c., 1910) gezeigt hat, völlig unverändert, sowohl im männlichen
wie im weiblichen Geschlecht. Hier haben wir eben in dem vor-
hin definierten Sinne phylogenetisch alte, bereits fixierte und mit-
hin unabhängige Sexualcharaktere vor uns.

Wie die Säugetiere für den Anfang, so würden uns dann die
Schmetterlinge für das Ende derartiger Entwicklungsvorgänge zum
Beispiel dienen können. Bei ihnen ist die zur Zeit der Geschlechts-
bestimmung erfolgende Bindung von Gonade und zugehörigen
Sekundärcharakteren zu einem fast unerschütterlichen, fest fixierten
Verhältnis geworden, das keinerlei Eingriff in den Bestand der
Gonaden aus dem einmal bestimmten Entwicklungsgang heraus-
zudrängen vermag. Ich sagte soeben mit Absicht „fast“ uner-
schütterlich. Denn vollständig ist es selbst diese Bindung nicht.
In einigen neueren Ausführungen Stecke’s (l. c.) — in denen
übrigens die von mir bisher entwickelten Gedankengänge gestreift
zu werden scheinen, wie solche auch sonst in der neueren Literatur
(Sremace, Kammerer und besonders Gryer (1. c.)) gelegentlich be-
rührt, aber nirgends konsequent durchgeführt werden — von StEcHE
(und ebenso von Geyer) also wird die Meinung ausgesprochen, dab
wir bei den Insekten eigentlich nur noch primäre Sexualcharaktere
zu unterscheiden hätten, da eben das ganze Soma von der primär
vollzogenen Geschlechtsbestimmung völlig durchdrungen sei. Nun,
das ist durchaus nicht der Fall. Auch hier gibt es noch eine
Möglichkeit, die so fest fixierte Bindung zwischen primären und
sekundären Geschiechtsmerkmalen zu sprengen — durch Bastar-
dierung. Es ist eine seit langem bekannte Tatsache, daß bei
Bastardierungen nahe verwandter Arten verhältnismäßig häufig der
sog. Gynandromorphismus auftritt, d. h. die Erscheinung, daß bei
unverändertem inneren Genitale äußerlich die Merkmale beider
Geschlechter sich zeigen. Es war zunächst Sranpruss!), der durch
seine Bastardierungsversuche an Saturnia-Arten nachwies, daß bei
abgeleiteten Hybriden Gynandromorphen ganz auffallend häufig
auftreten. Schon bei primären Bastarden sind solche Zwitter
häufiger als bei_normalen Individuen, bei abgeleiteten Bastarden
aber stieg ihre Zahl bis auf 10% aller Individuen.

1) M. STANDFUSS, Experimentelle zoologische Studien mit Lepidopteren.
Neue Denkschr. allgem. schweiz. Gesellsch. ges. Naturwiss. 36. Bd. 1899.

42

Von besonderer Bedeutung für diese Stelle der hier entwickelten
(sedankenreihe sind aber die von Gorpschmipr!) durchgeführten
Bastardierungen zwischen Lymantria dispar und japonica. Kreuzt
man japonica-Weibchen mit dispar-Männchen, so erhält man normale
Bastardweibchen und -männchen, welche die Charaktere der Eltern
gemischt zeigen. Aus der reziproken Kreuzung (dispar-Weibchen
x japonica-Männchen) gehen zur Hälfte normale Männchen, zur
anderen Hälfte gynandromorphe Weibchen hervor, welche durchaus
normal entwickelte Ovarien besaßen, die sämtlichen sekundären
Geschlechtsmerkmale dagegen in einer wechselnden Mischung von
bald männlichem, bald weiblichen Aussehen zeigten. Um die Ver-
wendung dieser Ergebnisse für unsere Zwecke schärfer zu be-
leuchten, muß ich etwas ausführlicher auf die Interpretation ein-
sehen, welche Goupschmivr diesen Tatsachen gegeben hat. Nach
ihm sind an der gesamten Geschlechtsvererbung vier mendelnde
Merkmalspaare beteiligt:

| | F = weiblicher Geschlechtsbestimmer
| | £=sein Fehlen.
| M = männlicher Geschlechtsbestimmer
| m—sein Fehlen

| G = Erbfaktor der weiblichen Sekundärcharaktere
| g= sein Fehlen
| A = Erbfaktor der männlichen Sekundärcharaktere
| a=sein Fehlen.

Ihr gegenseitiges Aufeinanderwirken basiert Gonpscummr auf
einer Reihe von Voraussetzungen. Erstens besitzen die männlichen
Faktoren, also M und A, eine höhere Wirkungskraft oder Potenz
als die weiblichen, F und G, so daß also M über F, A über G
dominiert. Zweitens dominieren zwei hypostatische Faktoren über
einen epistatischen, also FF über M, G G über A. Und drittens endlich
besitzen bei sonst gleichem Verhalten die Faktoren der japonica-
Falter eine höhere Potenz als die dispar-Falter.

Die Formeln, wie sie Goroscanmipr dann für beide Geschlechter
aufgestellt hat, deren Begründung im einzelnen ich aber hier nicht
geben will, lauten dann:

für das männliche Geschlecht: (FF)MM (GG) AA,

für das weibliche Geschlecht: FF (Mm) GG (Aa).

!) R. GOLDSCHMIDT, Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen. I. Zeitschr.
induktive Abstammungslehre. 7. Bd. 1912.

43

Das Männchen liefert dann nur eine Sorte von Gameten,
nämlich FMGA, das Weibchen aber deren zwei, nämlich FMGA
und Fm Ga.

Nehmen wir nun die erste Kreuzung vor, nämlich japonica-
Weibchen X dispar-Männchen, so würden zunächst die Formeln für
die Geschlechter lauten:

japonica Q = FF (Mm) GG (Aa),

dispar 3 = (FF)MM(GG) AA;
weiter würden dann Gameten gebildet werden

vom japonica 2 = FMGA und Fm Gea,

vom dispar d= FMGA.

Und daraus ergäbe sich dann eine erste Tochtergeneration
mit den Formeln:

(FF) MM (GG)AA und FF(Mm)GG (Aa).

Die ersteren stellen normale Männchen dar, da MM und AA nach
unseren Voraussetzungen dominieren müssen, die letzteren normale
Weibchen, da GG dem einfachen A von dispar überlegen ist.

Nehmen wir aber jetzt die zweite Kreuzung (dispar-Weibchen
x japonica-Männchen), so lauten jetzt die Formeln

für dispar © = FF (Mm) GG (Aa),

für japonica d= (FF) MM (GG) AA,
und die daraus gebildeten Gameten wären

für dispar Q = FMGA und FmGa,

für japonica d= FM GA.

Die erste Tochtergeneration weist dann zur Hälfte die Formel

(FF)MM(GG)AA auf, zur anderen Hälfte die Formel

FF (Mm) GG Aa.

Die ersteren bilden wiederum die Männchen, sie müssen normal
sein, da AA ja GG überlegen ist. Die letzteren stellen die Weibchen
dar, sie sind gynandromorph, da ja nun die eigentliche Geschlechts-
bestimmung weiblich ausfallen muß (FF ist epistatisch über Mm),
in den sekundären Erbfaktoren aber das epistatische A dem Faktor
GG gegenübersteht, und somit an einem Weibchen sich eine höhere
männliche Potenz bemerkbar machen muß. Hier fallen also die
beiden sonst stets so fest gebundenen Komplexe auseinander, weib-
licher Bestimmung der Geschlechtsdrüsen steht männliche Be-
stimmung der sekundären Charaktere gegenüber. Indem dann
gleichzeitig gegenüber dem überlegenen männlichen Erbfaktor sich
die daneben bestehende größere oder geringere Wirksamkeit der
weiblichen Faktoren bemerkbar macht, entstehen eben die Misch-
formen, die wir als Gynandromorphe bezeichnen. Sie lassen sich

44

des weiteren auch aus der ersten der soeben diskutierten Kreuzungen
erzielen, wenn man die Individuen der ersten Tochtergeneration
zur Bildung einer zweiten Tochtergeneration verwendet.

Ich habe dieses Beispiel etwas ausführlicher besprochen, ein-
mal weil es uns eben zeigt, wie die durch experimentellen Eingriff
in die Gonadenkomplexe völlig unerschütterliche Bindung der
Faktoren der Geschlechtsbestimmung und der sekundären Sexual-
charaktere schließlich doch wieder zerstört werden kann, und dann,
weil uns die von Gorpschmipr durchgeführte Analyse auch ganz
im allgemeinen eine Vorstellung gibt, wie diese Verknüpfung inner-
halb der Erbsubstanz etwa gedacht werden kann. Denn viel mehr
als eine Vorstellungsweise darf wohl in diesen Formeln nicht er-
blickt werden, die doch immerhin auf Grund einer ganzen Anzahl
hypothetischer Voraussetzungen gewonnen worden sind. Anch über
die Art dieser Bindung können wir bis jetzt kaum mehr als Ver-
mutungen äußern. Am nächsten liegt es natürlich. die Bindung
durch Zusammenlagerung der beiderlei Determinanten in einem
(seschlechtschromosom verwirklicht zu sehen, doch stehen dem, wie
neuerdings namentlich R. Herrwie!) und O. Srtecaz (1. ec. 1912) aus-
einandergesetzt haben, mancherlei gewichtige Bedenken entgegen.
Andere, wie ganz kürzlich L. Puarn?), haben daneben an eine
chemisch-physikalische Koppelung, verbunden mit Anziehung der
zugehörigen, AbstoBung der entgegengesetzten Sexualcharaktere
gedacht, indessen, wie gesagt, Sicheres wissen wir eben darüber
noch nicht.

Die Stärke der Bindung ist ganz zweifellos in den einzelnen
Fällen außerordentlich variabel, nicht aber ist ihr Grad ein durch-
aus gegensätzlicher, wie neuerdings R. Hrrrwıc!) annahm, wenn
er zweierlei Arten von sekundären Geschlechtsmerkmalen unter-
schied. Einmal solche, die als von ihm so genannte echte Sekundär-
charaktere Folgeerscheinungen der Anwesenheit der Geschlechts-
drüsen wären und sich unter deren Einfluß entwickelten, und dann
eine zweite Kategorie (konkordante Geschlechtscharaktere). die
unabhängig von den Geschlechtsdrüsen aber in Harmonie mit den-
selben sich entwickelt haben, beide bedingt durch einen gemein-
samen Faktor. Zu ihnen gehören die, welche durch Kastration
und ähnliche Eingriffe nicht beeinflußbar sind. Nun, ich glaube,
dab aus meinen bisherigen Ausführungen ohne weiteres hervorgeht,

') R. HERTWIG, Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst
eigenen Untersuchungen. Biolog. Zentralblatt. 32. Bd. 1912.
?) L. PLATE, Vererbungslehre. Leipzig. 1913.

45

daß diese beiden Kategorien eben nur Ausgangs- und Endpunkt
einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe sind.

Nur ganz kurz zu sprechen kommen will ich hier noch auf
ein anderes, mit den bisher behandelten Fragen in Zusammenhang
stehendes Problem, nämlich auf die Art und Weise, wie sich bei
vorhandenem Einfluß der Geschlechtsdriise auf die sekundären
Sexualcharaktere deren Wirksamkeit tatsächlich vollzieht. Man
hat bestimmte Stoffe, sog. Hormone, angenommen, welche durch
eine Art innerer Sekretion von den Geschlechtsdriisen gebildet
und in den ‚Körper abgegeben werden, wo sie dann zirku-
lieren und an den verschiedensten Orten als Entwicklungserreger
sekundärer Charaktere auftreten können. Ich muß gestehen, dab
mir diese Vorstellungsweise immer etwas grob erschienen ist, immer-
hin will ich kurz das Wesentlichste darüber noch sagen. Sehr
verschieden sind die Meinungen über die Herkunft dieser Stoffe.
Die einen schreiben die innere sekretorische Tätigkeit mehr all-
gemein dem gesamten inneren Genitalkomplex zu, andere wollen
sie — und das ist zweifellos das Plausiblere — auf die Geschlechts-
drüse als solche beschränkt wissen und dann wieder bald die
Zwischensubstanzzellen derselben, bald die Geschlechtszellen selbst
zu dieser Tätigkeit heranziehen. Verschiedene Meinungen bestehen
auch über die Wirkungsweise der Hormone. Im allgemeinen neigt
man dazu, wie ich rein referierend bemerken will, eine primäre
Reizung nervöser Zentren anzunehmen, die dann erst durch Peripher-
_ wirkungen die entsprechenden Stoffwechsel- und Formveränderungen
anregen sollen *).

Damit wäre wohl alles Wesentliche, das sich bis heute über das
Verhältnis der sekundären Geschlechtsmerkmale zu den Geschlechts-
drüsen sagen läßt, erörtert. Im wesentlichen sind es also zwei Momente,
die zur Erklärung der wechselvollen Beziehungen zwischen beiden
Organkomplexen heranzuziehen sind, Stoffwechselzustände und Ver-
schiedenartigkeit phyletischer Entwicklungsstufen. Sie reichen aus,
um ein Verständnis der bisher bekannten Tatsachen zu ermöglichen.
Zur Weiterführung unserer Betrachtung müssen wir zurückgreifen
auf einen Punkt, den ich früher nur flüchtig berührte, der aber
noch einer eingehenderen Beleuchtung bedarf. Bei der Auseinander-
setzung über die phyletischen Anfänge sekundärer Geschlechts-
merkmale wurde darauf hingewiesen, daß diese neuen Merkmale
auf der Grundlage älterer, geschlechtlich indifferenter Körper-

1) Die Literatur über diesen Abschnitt siehe bei J. MEISENHEIMER,
eek, 1919:

+6

merkmale sich entwickeln müssen, und daß ihre weitere Fixierung
genau nach den gleichen Gesetzen, wie sie bei typischen Art-
merkmalen festzustellen sind, erfolgt. In dieser Hinsicht würden
sich also dann die Geschlechtsmerkmale in keiner Weise von den
Artmerkmalen unterscheiden. Als einer der ersten hat v. Kennet eine
direkte Identität von Art- und Geschlechtsmerkmalen ausgesprochen,
ihm sind neuerdings besonders Tanpter und Kammerer gefolgt, und
zwar bis zu einem Extrem, das woll der Einschränkung bedarf.
Es scheint mir eine Übertreibung dieser Gedankengänge zu sein,
wenn Tanner’) schlechtweg alle sekundären Geschlechtsmerkmale
ursprünglich Speziescharaktere sein läßt, die erst sekundär nach
Aufgabe einer ursprünglich anderen Funktion in den Dienst des
Geschlechts getreten sind. Es ist ganz zweifellos, daß ein solcher
Vorgang stattfinden kann. An Stelle der ungünstig oder sogar.
falsch gewählten Beispiele Tanprer’s (Milchdrüsen, Gehörnbildungen
der Huftiere) möchte ich etwa die Umbildungen an den Glied-
maßen der Gliedertiere anführen, wenn Extremitäten, die ursprüng-
lich zum Tasten oder zur Fortbewegung dienten, bei männlichen
Krebsen zu Klammerorganen zum Festhalten der Weibchen während
der Begattung werden, bei Pantopoden zu Eierträgern sich ent-
wickelten. Aber nicht kann dies als ganz allgemeine Regel gelten,
vielfach sind zweifellos die sekundären Geschlechtsmerkmale von
ihren ersten Anfängen an geschlechtsbegrenzt gewesen, wie gerade
etwa die Gehérnbildungen der Hirsche, deren Ausbildung wohl von
dem beiden Geschlechtern gemeinsamen Kopfbezirk der Stirnbeine
ausging, auf der Grundlage der hier gelegenen Körperelemente er-
folgte, die aber im übrigen in ihrer spezifischen Ausgestaltung
schon von den allerersten Anfängen an durchaus auf das männ-
liche Geschlecht beschränkt waren. Fast noch weiter geht.
Kammerer”), der Geschlechtsunterschiede genau wie Spezies-
charaktere erworben werden läßt. Nach ihm machen die funktio-
nellen Verschiedenheiten der männlichen und weiblichen Keim-
zellen aus ihren Trägern funktionell verschiedene Individuen, die
sich gegenüber den Lebensbedingungen abweichend einstellen und
somit in divergierendem Sinne beeinflußt werden müssen. Die Aus-
bildung der sexuellen Anpassungen vollzieht sich alsdann genau in

1) J. TANDLER, Uber den Einfluß der innersekretorischen Anteile der Ge-
schlechtsdrüsen auf die äußere Erscheinung des Menschen. Wiener klinische
Wochenschrift. 23. Jahrg. 1910.

2) P. KAMMERER, Ursprung der Geschlechtsunterschiede, Fortschritte
naturwiss. Forschung. 5. Bd. 1912.

47

der gleichen Weise wie die sonstiger Art- und Rassenmerkmale,
die Annahme einer Abhängigkeit von den Geschlechtsdrüsen ist
dabei durchaus überflüssig. Nun, dieser Schlußfolgerung kann
natürlich nach allem, was ich bisher gesagt habe, in keiner Weise
zugestimmt werden. Es ist doch in allererster Linie eben die be-
sondere Eigenschaft des betreffenden Gametocytenträgers als des
Trägers einer besonderen Geschlechtsdrüse, welche die entsprechenden
an dem besonderen Geschlecht in Bildung begriffenen Anpassungen
hervorruft. Diese Eigenschaft, der Besitz, die Gegenwart einer
bestimmten Geschlechtsdriise ist das primär Wirkende, welches
irgendwie jene Neubildungen leiten, kontrollieren muß.

Unter dem Vorbehalte dieser besonderen, zum mindesten bei
den Anfängen mitwirkenden Einflüsse zeigen sich aber im übrigen
die sekundären Geschlechtsmerkmale ihrem Wesen nach durchaus
den Artmerkmalen gleich, so in ihren Anpassungs-, ihren Regene-
rations-, ihren Vererbungserscheinungen. Das diesbezügliche Material
findet sich bei Kammerer (1. c., 1912) übersichtlich zusammengestellt,
ich will hier etwas näher nur auf die Vererbungserscheinungen ein-
gehen, da diese uns zugleich mancherlei weitere Besonderheiten in
dem Verhalten der Geschlechtscharaktere enthüllen.

Die Vererbungsmodi bei Bastardierungen sind ganz die gleichen
wie bei Artmerkmalen. Der Liebespfeil unserer Schnecken läßt
nach Lane!) bei Bastardierungen zwischen Helix hortensis und
_nemoralis in seinen Eigenschaften bald intermediäre, bald Mosaik-
vererbung erkennen, bald folgt er nur dem einen der beiden Eltern,
verhält sich also ganz wie ein beliebiges anderes Körpermerkmal,
wie etwa die Länge der Schalenspindel oder der Durchmesser des
letzten Schalenumgangs. Dimorph ausgebildete Geschlechtscharaktere
zeigenähnliches. Häufig ist hierintermediäre Vererbung. Der Rücken-
kamm des Triton blasiv steht in seinen Eigenschaften zwischen denen
seiner Stammeltern, des Triton cristatus und marmoratus, in der
Mitte. Oder, um ein Beispiel aus den Schmetterlingen heraus-
zuwählen, die Flügelform des Weibchens der aus der Kreuzung
von Biston hirtarıa und pomonaria hervorgehenden Bastardform
Biston pilzii hält in ihrer lanzettförmigen schmalen Gestalt genau
die Mitte zwischen den voll ausgebildeten Flügeln der hirtaria-
Weibchen und den ganz kurzen Flügelstummeln der pomonaria-
Weibchen.

1) A. LANG, Uber die Bastarde von Helix hortensis und Helix nemoralis.
Jena 1908.

48

In anderen Fällen treten die Mexper’schen Spaltungsgesetze
hervor. So bei dem Kamm unserer Hühnerrassen, der allerdings
nur noch in beschränktem Sinne als besonderer Geschlechtscharakter
gelten kann. Der einfache Kamm des Wildhuhns und der gewöhn-
lichen Landrassen stellt ein hoch aufgerichtetes, mit tiefen Ein-
schnitten versehenes Hautstück dar. Von den mannigfachen Um-
bildungen dieser einfachen Urform wird eine als Erbsenkamm
bezeichnet; er ist ausgezeichnet durch geringere Höhe, Verstreichen
der Einschnitte und Auftreten einer Höckerkante zu beiden Seiten
der Mediane. Kreuzt man nun eine Rasse mit Erbsenkamm (etwa
Brahma) mit einer Rasse mit einfachem Kamm (etwa Minorka), so
zeigen sich in der ersten Tochtergeneration durchweg Erbsenkämme,
letztere sind also dominant. In der zweiten Tochtergeneration findet
aber dann weiter die typische Aufspaltung statt, neben je drei Erbsen-
kämmen tritt ein einfacher Kamm auf').

Typische Menput’sche Regeln liegen dann ferner der Vererbung
des Geschlechtspolymorphismus von Schmetterlingsweibchen zu-
erunde. Ich will hier wiederum nur einen Fall, den des Papilio
memnon, herausgreifen?). Während die Männchen hier alle stets
vollkommen gleich schwärzlich gefärbt sind, tragen die Weibchen
drei verschiedenartige Kleider, zeigen also dreierlei verschiedene
Geschlechtscharaktere. Die eine Weibchenform (laomedon) ist dem
Männchen in der schwärzlichen Flügelfärbung ziemlich ähnlich;
die zweite (agenor) besitzt eine breite weiße Binde über die Mitte
der Hinterflügel; die dritte (achates) weicht am stärksten ab, ihre
Hinterflügel sind in der basalen Hälfte größtenteils weiß, dazu noch
am Hinterrande stark geschwänzt. Schon längere Zeit wußte man,
daß diese Formen derart miteinander verbunden sind, daß aus einem
und demselben Eigelege mehrere Weibchenformen gleichzeitig her-
vorgehen können. Planmäßige Züchtung über mehrere Generationen
gab dann neuerdings genaueren Aufschluß und führte zu vererbungs-
theoretischen Deutungen, von denen uns hier im besonderen die von
DE Mrwnre gegebene beschäftigen soll. Wiederum sind dazu einige
der mehr oder weniger theoretischen Annahmen erforderlich, denen
wir schon gelegentlich der Goupschuipr’schen Interpretation der
Lymantria-Gynandromorphen begegneten. So einmal, daß jedes
Geschlecht latent die Charaktere des entgegengesetzten Geschlechts

') Zitiert nach H. PRZIBRAM, Experimental-Zoologie. 3. Phylogenese. 1910.

2) J. ©. H. DE MEIJERE, Über Jacobsons Züchtungsversuche bezüglich
des Polymorphismus von Papilio memnon usw. Zeitsch. indukt. Abstammungs-
lehre. 3. Bd. 1910.

49

enthält, daß ferner die Determinanten der sekundären Merkmale,
hier also der Flügelfarbe und -form, in jedem Individuum zu Paaren
vereinigt auftreten. Hinsichtlich der drei weiblichen Charaktere
kann dann weiter ein solches Determinantenpaar entweder aus
gleichen oder aus ungleichen Determinanten sich zusammensetzen.
In Formeln ausgedrückt würde dies also heißen (wenn wir nun
nur die sekundären Geschlechtsmerkmale berücksichtigen), daß es
Männchen gibt von der Struktur:

AA (Ach. Ach.) | AA (Ach. Ag.)

AA (Ag. Ag.) | AA (Ag. Lao.) und so fort,
und weiter Weibchen von der Struktur:.

Ach. Ach. (AA) Ach. Ag. (AA)

Ag. Ag. (AA) Ag. Lao. (AA) und so fort’).

Nun sind eine Reihe von Kombinationen der weiblichen Deter-
minanten bei der Befruchtung möglich, so beispielsweise:

Ach. Ach. (des 3) >< Ach. Ach. (des 9) = Ach. Ach.

Ach. Ach. (des 9) x Ach. Ag. (des 9) = 1/, Ach. Ach. + 1/, Ach. Ag.

Ag. Lao. (des 3) x Ag. Lao. (des 9) = 4 Ag. Ag. + 1/, Ag. Lao,
+ 1/, Lao. Lao.

Das definitive äußere Aussehen reguliert sich nach Dominanz-
regeln. Ist im zweiten Beispiel Ach. dominant, so sehen alle weib-
lichen Falter wie Achates aus, ist im dritten Beispiel Ag. dominant,
so sehen 3/, der Falter wie Agenor, */, wie Laomedon aus. Und
das hat eine Berechnung der Zuchtergebnisse tatsächlich ergeben,
indem Achates dominiert über die beiden anderen, Agenor über
Laomedon.

(Gerade dieses letztere Beispiel der Geschlechtsvererbung von
Papilio memnon gibt uns den Anknüpfungspunkt für die weitere
Fortführung unserer Betrachtung. Die gegebene Erklärung setzte
voraus, daß im einen Geschlecht die Faktoren des anderen latent
enthalten seien. Wir müßten also unsere bisher gewonnene Vor-
stellung insofern modifizieren und ergänzen, als zwar äußerlich,
- wenn es sich um ein normales Individuum handelt, nur die Ge-
schlechtscharaktere des einen Geschlechts an demselben hervor-
treten, latent aber auch die des anderen Geschlechts in ihm ent-
halten sind, oder, vorsichtiger ausgedrückt, enthalten sein können.
Dafür gibt es tatsächlicher Hinweise genug. Ich weise hin auf

1) A = Männchen-Determinant. — Ach. = Achates-Determinant. — Ag. =
Agenor-Determinant. — Lao. = Laomedon-Determinant.
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 4

50

die anormalen Zwitterbildungen, wo plötzlich beiderlei Geschlechts-
merkmale an demselben Individuum nebeneinander auch äußerlich
sichtbar auftreten, ich erinnere an die Hahnenfedrigkeit und an
die mit ihr verwandten Erscheinungen. In typischer Weise äußert
sich dieselbe darin, daß etwa bei Hühner- oder Entenvögeln das
weibliche Geschlecht in vorgeschrittenem Alter das Gefieder und
Benehmen der Hähne, bez. Erpel annimmt. Kastration kann die
gleiche Wirkung haben, wie neuerdings besonders einwandfrei
Goopatn!) an Enten gezeigt hat. Ähnliches ist vielfach von Säuge-
tieren bekannt, kastrierte Ricken setzen ein Gehörn auf, und so fort.
Auch mancherlei Erscheinungen der parasitären Kastration gehören
hierher, so die Erscheinung, daß bei Bienen der Gattung Andrena,
wenn sie von Strepsipteren befallen sind, die Männchen weibliche
und die Weibchen männliche Charaktere annehmen?). Und endlich
wird einer der wichtigsten Belege für das Vorhandensein dieser
Latenz dadurch geboten, daß ein Geschlechtsindividuum die Charaktere
des entgegengesetzten Geschlechts, welche an ihm offensichtlich in
keiner Weise hervortreten, erblich auf seine Nachkommen zu über-
tragen vermag. So dann, wenn bei der Kreuzung zwischen einem
Haushahn und einer Fasanhenne bei der männlichen Nachkommen-
schaft Merkmale des männlichen Fasans auftreten, welche die
Bastarde dann nur durch Vermittlung des weiblichen Fasans er-
halten haben können. Oder um ein Beispiel vom Menschen heran-
zuziehen, wenn eine Mutter auf ihren Sohn die Hypospadie, also
eine nur beim Manne mögliche Mißbildung, vererbte, welche ihr
eigener Vater, also der mütterliche Großvater des Sohnes besessen
hatte *).

Ob dieser Latenzzustand freilich so allgemein überall anzutreffen
ist, wie es pe Mrvern*) annimmt, der meint, daß in jedem Indi-
viduum eines getrennt geschlechtlichen Tieres ein vollständigeı
Determinantenkomplex des zugehörigen entgegengesetzten Ge-
schlechtsindividuums vorhanden sei, das muß dahingestellt bleiben.

") H. D. GOODALE, Some results of castration in ducks. Biol. Bulletin.
vol. 20. 1911.

?®) J. Perez, Des effets du parasitisme des Stylops sur les apiaires du genre
Andrena. Soc. Linn. Bordeaux. 1886. — W. M. WHEELER, The effects of parasitic
and other kinds of castration in insects. Journ. experim. Zool. vol. 8. 1910.

3) Die Beispiele zitiert nach: W. HE, CASTLE, The heredity of sex. Bull. Mus.
Comp. Zool, Harvard Coll. vol. 40. 1908.

4) J. C. H. DE MEIJERE, Uber getrennte Vererbung der Geschlechter.
Biolog. Zentralblatt. 30. Bd. 1910.

51

Wahrscheinlicher ist es nach unserem bisherigen Wissen, daß auch
hier Abstufungen bestehen. Wir könnten uns vorstellen, daß neben
dem allmählich verlaufenden Prozeß der Ausbildung der Geschlechts-
charaktere an einem Geschlechtsindividuum und ihrer Verkoppelung
mit dem Gonadenkomplex noch ein anderer Vorgang einherging,
der aus dem im entgegengesetzten Geschlechtsindividuum zunächst
völlig negativen Determinantenwert des betr. Sekundärcharakters
zuerst einen wenig starken und ganz latent bleibenden positiven
Wert schuf, dann aber diesen immer mehr erstarken ließ, so daß
er gelegentlich wohl sichtbar in die Erscheinung treten konnte,
wenn äußere oder innere Zustände diesem Durchbruch sekundär
förderlich waren.

Nun, und dieser wachsende Positivwert der Determinanten einer
ursprünglich nur mit dem einen Geschlecht verbundenen Eigenschaft
kann schließlich auch im anderen Geschlecht so stark werden, dab diese
Eigenschaft konstant und regelmäßig auftritt. Wir sprechen dann von
der Übertragung eines Geschlechtsmerkmals auf das entgegengesetzte
Geschlecht. Hierher gehörige Tatsachen sind zum Teil schon lange
bekannt, einige der wichtigsten will ich auf der Grundlage neuerer
Untersuchungen hier darlegen. Bei der Beurteilung dieser Tat-
sachen muß stets vor allem der möglichst exakte Beweis erbracht
werden, daß das betreffende Merkmal sicher zunächst nur dem einen
Geschlecht angehörte, in seinen Diensten stand, da nach dem Ab-
schluß des Übertragungsvorgangs keinerlei Kriterium mehr dafür
vorhanden ist, daß man es hier wirklich mit einem ursprünglichen
Sexualcharakter und nicht vielmehr mit einem Artcharakter zu tun
hat. Als gutes Beispiel miissen immer wieder in erster Linie die
Gehoérnbildungen der Huftiere gelten. Niedere Formen wie Moschus
und Aydropotes sind noch gänzlich hornlos. In der Entwicklungs-
reihe der Hirsche tritt dann die besondere Gehörnbildung auf,
welche wir als Geweihe bezeichnen. Wir kennen ihre phylogene-
tische Entwicklung vom Miocän bis zur Jetztzeit als eine kontinu-
ierlich sich komplizierende Reihe, sie treten überall nahezu aus-
nahmslos nur im männlichen Geschlecht auf. Eine einzige Ausnahme
findet sich, und das ist der uns hier besonders interessierende Fall,
das Rentier, wo Männchen und Weibchen Geweihe tragen, ohne
daß indessen der Übertragungsprozeß hier schon vollständig abge-
schlossen wäre. Es können bei einzelnen Rassen die weiblichen
Geweihe ebenso groß werden wie die männlichen, bei anderen, wie
den skandinavischen, sind sie aber noch viel kleiner, und bei einer

_ Wildrasse aus den Wäldern des kasanischen Gouvernements wurden
4*

52

im Jahre 1840 Weibchen beobachtet, die noch vollständig der Ge-
weihe entbehrten’).

Anders stellt sich uns die Gruppe der Antilopen dar. Viele
Formen, wie die Neotraginen, Cervicaprinen, viele Tragelaphinen
besitzen nur im männlichen Geschlecht Hörner; bei anderen treten
Hörner im weiblichen Geschlecht nur gelegentlich auf (Antilope
cervicapra) oder sind bei den Weibchen bedeutend schwächer ent-
wickelt, so bei Antidorcas, Hippotragus, Addax; und endlich bei
einer dritten Gruppe sind die Hörner in beiden Geschlechtern
kaum verschieden, so bei Connochaetes, Cephalophus, Oryx. Ja,
eine einzige Gattung, die Gattung Gazella, weist in dem Gesamt-
komplex ihrer zahlreichen Vertreter sämtliche drei Übertragungs-
stufen vereinigt auf”).

Bei den am höchsten stehenden Wiederkäuern ist der Prozeß
so gut wie abgeschlossen. Bei allen heute lebenden Wildformen
der Bovinen sind Männchen und Weibchen mit Hörnern versehen.
Was aber in einer weiter zurückliegenden geologischen Periode
keineswegs der Fall war, insofern die ältesten bekannten fossilen
Vorfahren der Rinder aus dem Pliocän nur im männlichen Geschlecht
Hörner trugen’).

Ganz ähnliche Entwicklungsreihen enthüllen die Sporen-
bildungen der Hiihnervégel*). Es kann wohl kaum bezweifelt
werden, daß die Sporen von den Hähnen erworbene Waffen sind,
wir treffen sie als solche an bei Gallus, Pavo, Phasianus, Gennaeus,
Lophura und so fort. Es kann die Zahl der Sporen sich erhöhen
auf zwei und drei Paare, so bei Polyplectron, Galloperdix, Ithagenes,
einzelnen Francolinus und anderen. Alles zunächst nur bei den
Hähnen, dann aber begegnen wir Formen, wo auch die Hennen
Sporenbildungen aufweisen. In Knopfform treten Sporen bei den
Hennen von Meleagris ocellata auf, wo übrigens auch das Gefieder
sich dem des Hahnes nähert, in fast gleich starker Ausbildung
wie am Hahn bei den Hennen von Rhizothera und Acomus. Von

1) R. LYDEKKER, The deer of all lands. London 1898. — ED. EvERS-
MANN, Mitteilungen über einige neue und einige weniger gekannte Säugethiere
Rußlands. Bullet. Soc. Impér. des Natural. de Moscou. 1840.

» 2) Vgl. hierzu: Ph. L. SCLATER and O. THomas, The book of antelopes.
London 1894— 1900.

>) C. J. FORSYTH MAJOR, On the evidence of the transference of secon-
dary sexual characters of mammals from males to females. The Geolog. Magazine.
N. 8. Dec. IV. vol.:8. 1901.

4) Vgl. hierzu: W. R. OGILVIE-GRANT, Catalogue of the game birds in
the collection of the British Museum. London 1893.

99

besonderem Interesse ist ferner, dab gerade bei solchen Formen,
bei denen mehrere Paare von Sporen bei den Hähnen sich finden,
wo also deren Bildungstendenz eine besonders starke ist, daß
gerade da auch die Hennen häufiger Sporen tragen, so bei /thagenes,
Galloperdix, einigen Francolinus-Arten. Auf einen hierher gehörigen
Fall aus unserer unmittelbaren Umgebung bin ich selbst aufmerksam
geworden. Es fiel mir vor einigen Jahren in der Umgebung Jenas
auf, daß ein hoher Prozentsatz der gewöhnlichen Haushennen mehr
oder weniger große Sporen trug. Wie schon lange bekannt ist
und wie der aufmerksame Besuch jeder Hühnerausstellung zeigt,
sind es besonders die Italienerrassen, welche zur Sporenbildung im
weiblichen Geschlecht hinneigen. Hier handelt es sich aber um
eine auf den Bauernhöfen ohne reine Rassenzüchtung gehaltene
Mischrasse, welche Sporen als ein Merkmal des weiblichen Geschlechts
anzunehmen beginnt. Es spricht übrigens schon Becasrem') in
seiner alten Naturgeschichte Deutschlands aus dem Jahre 1793
von derartigen sporentragenden, gut eierlegenden Hennen, eine
Stelle, auf die ich durch ein Zitat Darwty’s hingelenkt wurde.
Ich beobachtete die gleiche Erscheinung weiter im ganzen Thüringer
Lande, im Fichtelgebirge, in Hessen, im Harz, wenn auch in den
zuletzt genannten Bezirken nicht ganz so häufig. Ich ging schließlich
selbst an die Züchtung heran und erzog mir aus stark bespornten
Hennen, die alle ganz vorzügliche Eierlegerinnen waren, also nicht
etwa als hahnenfedrig angesprochen werden können, einen jungen
Hühnerstamm, der jetzt noch unter meiner Beobachtung steht.
Die Entwicklung der Sporen geht viel langsamer bei den Hennen
vor sich als beim Hahn. Während der Hahn meiner Zucht im
Alter von jetzt zwei Jahren Sporen von 21/, cm Länge aufweist,
sind die größten Sporen der Hennen von gleichem Alter erst etwas
über 1/, cm lang.

An mancherlei anderen Merkmalen der Vögel, an Merkmalen
des Gefieders, an Hautlappen und ähnlichem lassen sich vielfach
die gleichen Erscheinungen nachweisen, ich beschränke mich hier
nur noch auf ein besonders klares Beispiel. Es betrifft dies die
gewundene Trachea einiger Paradiesvégel”). Bei einigen Formen
wie Manucodia atra bildet die Luftröhre eine kurze Schlinge

1) JoH. MATTHÄUS BECHSTEIN, Gemeinnützige Naturgeschichte Deutsch-
lands nach allen drey Reichen. 3. Bd. Leipzig 1793.

2) P. PAVESI, Studi anatomici sopra aleuni uccelli. Ann. Mus. Civ. Stor.
nat. Genova. vol. IX. 1876—77. — W. A. FORBES, On the convoluted trachea
of two species of Manucode. Proceed. Zool. Soe. London 1882.

54

zwischen den beiden Furculaästen. Sie tritt präclavicular über
der Furcula aus, verläuft ganz äußerlich unter der Haut in
Schlingenform, biegt dann wieder nach oben um und läuft parallel
dem absteigenden Ast der Schlinge zurück. Bei Manucodia atra
ist die Schlinge nur kurz, bei Manuc. comrw reicht sie bis zur
Bauchhöhle, bei Manuc. chalybata und jobiensis erstreckt sie sich
über zwei Drittel des großen Brustmuskels. Aber alles dies findet
sich stets nur bei den Männchen, bei den Weibchen ist die Luft-
röhre einfach gerade gestreckt. Den Höhepunkt in der Entwicklung

SE

IK
SEHR

Figur 5.

Gewundene Trachea von Phonygammus gouldi, A des Männchen, B des Weibchen. _
(Nach P. Pavesi, 1876/77.)

dieser Schlinge zeigt das Männchen von Phonygammus gouldi
(Fig. 5). Die Trachea tritt hier ebenfalls über der Furcula aus
und legt sich sodann in acht bis neun spiralig aufgerollte Win-
dungen, welche den größten Teil der Brustmuskel bedecken. Es
vermögen diese Vögel ganz außerordentlich laute und tiefe Töne
von sich zu geben, deren Stärke in keinem Verhältnis zur Größe
des Vogels steht. Und nun weist bei diesem Paradiesvogel zwar
ein Teil der Weibchen eine gerade gestreckte Trachea auf, bei
anderen aber ist ebenfalls eine, wenn auch nur einfache Schlingen-
bildung festgestellt worden, ganz so, wie sie junge Männchen

55

zeigen. Um an unsere früheren allgemeineren Betrachtungen an-
zuknüpfen, bei der Form, wo der Positivwert des vom Männchen
erworbenen Geschlechtscharakters am stärksten ist, beginnt er auch
beim Weibchen sich durchzusetzen.

Andere Tiergruppen bieten nicht weniger überzeugende Bei-
spiele. Ich greife nur noch die Lautorgane der Heuschrecken
heraus. Die Männchen der Grillen besitzen auf beiden Vorder-
flügeln je eine Schrillader und eine Schrillkante, die gegeneinander
gestrichen unter Vibration der Flügel die bekannten zirpenden
Töne hervorrufen. Dieselben dienen zweifellos zum Anlocken der
Weibchen, denen solche Lautorgane mit einer einzigen Ausnahme,
der Maulwurfsgrille, völlig fehlen. Auch bei den Feldheuschrecken
(Acrididen) sind vorzugsweise die Männchen die Träger solcher
Organe, sie bestehen hier aus einer vorspringenden Ader der
Vorderflügel, die von einer mit Schrillzäpfchen versehenen Leiste
der Hinterschenkel angestrichen wird. Wenn diese Organe auf
Weibchen übertragen sind, so sind sie meist erst schwach aus-
gebildet. Bei den Laubheuschrecken (Locustiden) endlich ist diese
Übertragung eine vollständige geworden, hier besitzen auch die
Weibchen Schrillapparate, wenn auch in etwas veränderter Form’).

Es ist ganz selbstverständlich, daß die biologische Bedeutung
der ursprünglichen Geschlechtscharaktere mit ihrer Übertragung
auf das andere Geschlecht allmählich eine andere werden muß.
Wohl dienen sie in den zuletzt genannten Fällen dem Männchen
noch zum Anlocken der Weibchen, da es zumeist über stärkere
Organe, kräftigere Laute verfügt, aber daneben gewinnen sie die
Bedeutung von Arterkennungsmerkmalen. Zuweilen kann dieser
Funktionswechsel noch schärfer präzisiert werden, so dann, wenn
beim Rentier die Schaufelgeweihe nicht mehr allein als Waffen
der Männchen dienen, sondern zugleich für beide Geschlechter zu
einem wichtigen Handwerkszeug beim Ausgraben der Pflanzen-
nahrung aus dem Schnee geworden sind. Rein morphologisch be-
trachtet sind aber diese Erscheinungen deshalb von besonderer
Bedeutung, weil sie uns einen besonderen Weg zeigen, wie eine
Art um ein Merkmal bereichert werden kann, das zunächst im
spezielleren Dienst der Geschlechtlichkeit nur einem Teil der Art-
individuen zukam, nun aber ein allen gehöriges Gemeingut ge-

1) Vgl. hierzu besonders: J. REGEN, Neue Beobachtungen über die Stridu-
lationsorgane der saltatoren Orthopteren. Arb. Zool. Inst. Wien. tom. 14. 1903.
— A. PETRUNKEWITSCH und G. von GUAITA, Über den geschlechtlichen Dimor-
phismus bei den Tonapparaten der Orthopteren. Zool. Jahrb. System. 14. Bd. 1901.

56

worden ist. Und die Möglichkeit derartiger Vorgänge zeigt zugleich
nochmals recht klar, wie keinerlei Verschiedenheit in dem Wesen
von Geschlechts- und Artmerkmalen besteht.

Wir haben damit die Entwicklung eines sekundären Geschlechts-
charakters in allen möglichen Phasen verfolgt. Wir lernten seine
Anfänge kennen, wie er in engster Beziehung zu einer Geschlechts-
drüse sich schärfer und schärfer ausprägte, wie er dabei einen
stetig zunehmenden Gegensatz der Geschlechter hervorrief und
wie er sich immer unlöslicher mit dem Begriff und dem Wesen
des einen Geschlechts verband. Wir lernten die allmähliche
Wiederauflösung dieses geschlechtlichen Gegensatzes kennen, nicht
dureh Reduktion des neuen Charakters, sondern durch seine schärfere
Einprägung in das Artbild hinein, durch seine Übertragung auf
das andere, zunächst ihm gegenüber indifferente Geschlecht. Die
Geschlechtsperson vom Werte eines Gametocytenträgers steht nun
in ihrer äußeren geschlechtlichen Differenzierung wieder auf einer
einfacheren Stufe, in ihrem Artbild aber um ein neues Merkmal
bereichert.

Zweite Sitzung.
Dienstag, den 13. Mai, 3—4'!/, Uhr.

Dr. A. Termenemann (Münster i. W.):

Die Salzwassertierwelt Westfalens.

Trotz des gewaltigen Aufschwungs, den in den letzten Jahren
die Erforschung der verschiedenen Lebensgemeinschaften der Fauna
unserer Binnengewässer genommen hat — ich erinnere nur an die
eingehenden Untersuchungen über das Seenplankton, über die Tier-
welt der Bäche und Quellen, der Tiefe der Binnenseen, der organisch
verunreinigten Gewässer, der Thermen usw. —, ist die Fauna der
Salzgewässer des Binnenlandes bisher noch nicht der Gegen-
stand eingehenderen Studiums geworden. Was Karu Semper vor
33 Jahren in seinem Buche über „Die natürlichen Existenz-
bedingungen der Tiere“ (I. p. 279) bemerkte, daß eine Zusammen-
stellung und genaue Beschreibung der in den Salinen Europas
vorkommenden zahlreichen Insekten nicht vorhanden sei, das gilt
auch noch heute, und nicht nur für die Insekten, sondern überhaupt
für alle in den Salzquellen, Salzgräben, Salzsümpfen und Salinen
des Binnenlandes lebenden Tiere. Nur der Fauna der salzigen
Seen Osteuropas, Asiens und Afrikas haben einige Forscher ihre
Aufmerksamkeit gelegentlich gewidmet.

57

Und doch könnte die Erforschung der Tierwelt dieser Salz-
gewässer ein über das spezielle und lokale hinausgehendes allge-
meineres Interesse gewinnen. Denn von vornherein liegt der Ver-
gleich dieser Lebensgemeinschaft mit der marinen Fauna nalıe;
dazu kommt vor allem das physiologische Interesse, das die Fest-
stellung der Salzkonzentrationen, die die einzelnen Tierformen ver-
tragen können, bietet; und nicht minder könnte es wissenschaftlich
bedeutungsvoll werden, die anatomisch-histologischen Eigentümlich-
keiten jener in hochkonzentrierten Salzsolen lebenden, aber oft
ebenso in einem normalen Süßwasser auftretenden Tiere zu unter-
suchen und aus solchem Studium vielleicht ein Verständnis für ihre
ungeheure Anpassungsbreite in bezug auf den Salzgehalt ihres
Wohnwassers zu gewinnen. — Erste Grundlage aber für alle solche
Untersuchungen muß die genaue Feststellung der verschiedenen,
im Salzwasser des Binnenlandes lebenden Tierarten und der Salz-
konzentrationen sein, bei der sie im Freien, unter natürlichen Ver-
hältnissen, vorkommen.

Ich habe deshalb vor 5 Jahren die Tierwelt der Salzquellen
und Salinen Westfalens zu studieren begonnen; die zuerst mehr
gelegentlichen Exkursionen wurden schließlich zu einer planmäbigen,
eingehenden Untersuchung, die ich besonders in den letzten beiden
Jahren zusammen mit Herrn Roserr Scumrpr durchführte. Hier,
an dieser Stelle, will ich nur über die allgemeinen Ergebnisse
unserer Untersuchungen berichten; die Einzelheiten, die naturgemäß
z. T. ein mehr lokales, heimatkundliches Interesse haben, bringt
die umfangreichere Arbeit Roserr Scaumpr’s?).

Wir haben unsere faunistischen Untersuchungen nach Kräften
auf fast alle im Salzwasser vorkommende Tiergruppen ausgedehnt.
Nicht berücksichtigt wurden nur die Protozoen und Nematoden,
Gruppen, die nur ganz gelegentlich vereinzelte Vertreter in unsere
Salzgewässer entsenden; im übrigen wurde Vollständigkeit erstrebt,
wenn auch natürlich — vor allem bei der Microfauna — noch
lange nicht erreicht wird. Besonderen Wert haben wir auf die
Aufzucht der in außerordentlich großer Arten- und Individuenzahl
auftretenden Dipterenlarven gelegt?).

!) „Die Salzwasserfauna Westfalens“. Inaug.-Dissert. Münster i. W.
1912. (Sonderdruck aus 41. Jahresbericht Zool. Sekt. Westf. Prov.-Ver. f.
Wiss. u. Kunst f. 1912/13. Münster i. W. 1913.)

2) Von ihnen werden die Chironomiden in einer besonderen Arbeit be-
handelt werden [in „Vorarbeiten für eine Monographie der Chironomidenmeta-
morphose“. Supplementband zum Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde.]

58

Das Untersuchungsgebiet.

Unser Untersuchungsgebiet waren die hauptsächlich aus triasi-
schen Steinsalzlagern entspringenden Salzquellen und die sich an
sie anschließenden Salinen im Kreidebecken von Münster; im Süden
des Gebietes die Salzgewässer von Sassendorf, Salzkotten, Western-
kotten, Werl, Unna-Königsborn, in der Mitte ein salziges Zechen-
abwasser bei Hamm (Zeche Maximilian), im Norden die Saline
(ottesgabe bei Rheine, die Salzquellen und -sümpfe bei Hörstel
und die Salzquellen am Rothenberge bei Ochtrup. Viele dieser
Salzvorkommnisse sind schon seit dem frühesten Mittelalter bekannt
und ausgebeutet; schon ein arabischer Schriftsteller, der im zehnten
Jahrhundert Westfalen bereiste, erwähnt die Salzquellen in der
Umgebung von Soest. Andere Salzgewässer jedoch sind erst in
allerjüngster Zeit entstanden. So führt der Geithebach bei Hamm
erst seit dem Jahre 1904, als die Zeche Maximilian beim Ausbau
ihrer Grube auf Salzquellen von großer Mächtigkeit stieß, ein stark
salziges Wasser. |

Das Aussehen der Salzgewässer.

Das Aussehen der einzelnen Salzstellen ist ein recht ver-
schiedenes. Nirgends zeigen sie sich mehr ganz in ihrem ursprüng-
lichen Zustand, denn überall hat die Menschenhand regulierend,
eindämmend und damit den Salztieren die Lebensmöglichkeit be-
schränkend eingegriffen. Während es wohl ursprünglich meist aus-
gedehntere Sumpfgelände mit einzelnen Wassertümpeln waren, in
denen sich oft Eisenocker in dicken Flocken ablagerte und deren
Ränder von den halophilen Pflanzen besiedelt und besonders von
der Salzaster umkränzt waren, ist heute das Salzwasser auf die
nächste Umgebung der Quellen und Bohrlöcher beschränkt und in
kleine Gräben eingedämmt, in denen es über den roten Eisenschlamm
langsam dahinfließt oder zuzeiten ganz stagniert. Wo Salinen
errichtet sind, bieten die hölzernen Leitungsrinnen und die Gradier-
becken den allerwiderstandsfähigsten Salzbewohnern günstige Lebens-
bedingungen, ebenso wie die Sickerlachen unter den Gradierwerken
und die oft ziemlich tiefen Sparteiche oder Reservoirs. Alle Salz-
stellen liegen im offenen, freien Gelände, zwischen Wiesen, Äckern
und sonstigem Kulturland. Wälder fehlen in der Umgebung dieser
Stellen.

Der Pflanzenwuchs.

Von höheren Pflanzen tritt nur Zannichellia pedicellata in den

schwachsalzigen Gräben auf; in ihnen, sowie in den Quellen flottieren

59

häufig Fadenalgen in langen Strähnen oder bilden dicke Polster,
zwischen denen sich Diatomeen in großer Menge ansiedeln. Wo
die Konzentration eine höhere ist, treffen wir nur Diatomeen und
Oscillatorien an, oft allerdings in ungeheurer Massenentwicklung.
Und in den Salzteichen können zeitweise Euglenaceen das Wasser
in eine undurchsichtige, grüne Brühe verwandeln.

Die Zusammensetzung der westfälischen Salzwasserfauna.

Rund 120 Tierarten haben wir in den Salzgewässern West-
falens nachgewiesen; mehr als die Hälfte davon entfallen auf
die Dipteren und Coleopteren. Nur ganz einzelne Vertreter — und
zwar leben sie meist nur in schwach salzigem Wasser — zählen in
unserer Lebensgemeinschaft die Gastropoden, Nematoden, Cladoceren,
Trichopteren und Protozoen; gänzlich vermißten wir von den sonst
im Süßwasser vertretenen Gruppen im Salzwasser die Hydroiden,
Spongien, Hirudineen, Bryozoen, Bivalven, Ephemeriden, Perliden
und Amphibien.

Im allgemeinen macht man bei dem Studium der einzelnen
Lebensgemeinschaften die Beobachtung, daß in einer jeden Lebens-
gemeinschaft, durch welche besonderen Lebensbedingungen sie auch
charakterisiert sei, sich drei verschiedene Elemente unterscheiden
lassen.

Wir treffen in ihr einmal Organismen an, die sie mit vielen
anderen Biocoenosen gemeinsam hat. Eine zweite Gruppe wird von
den Tieren gebildet, die wohl auch anderwärts auftreten, die aber
eine besondere Vorliebe für die untersuchte Lebensgemeinschaft
zeigen und deshalb in ihr eine Massenentwicklung erlangen. Und
schließlich enthält sie eine Anzahl von Tierarten, die charakteristisch
für diese Biocoenose sind, an anderen Stellen nur gelegentlich in
einzelnen Exemplaren sich finden — denn einzelne Individuen einer
jeden Gemeinschaft können wohl stets auch einmal in einen anderen
Lebensbezirk versprengt werden — die aber ihre eigentlichen Lebens-
bedingungen, auf die ihre_Lebensbedürfnisse abgestimmt, an die sie
angepaßt sind, nur hier finden.

Je exklusiver die Bedingungen eines Lebensbezirkes, je ein-
seitiger sie entwickelt sind, um so mehr tritt die erste der genannten
Gruppen nach Zahl der Arten und Individuen zurück und macht
der zweiten und dritten Gruppe Platz, ja wird schließlich, wenn
die Einseitigkeit in der Ausbildung der Lebensbedingungen ein
Maximum erreicht, ganz von diesen verdrängt. Und so ist es denn

60

verständlich, daß die bionomische Forschung jene erste Gruppe als
„Gäste“ bezeichnet und ihr die Anhängesilbe „-xen“ gibt (z. B.
Trogloxen, Krenoxen, Haloxen), die zweite Gruppe „Liebhaber“ dieser
Lebensgemeinschaft nennt, und daher z. B. von Troglophilen,
Krenophilen, Halophilen spricht, während sie die letzte Gruppe als
„eigentlichen Bewohner“ dieser Stätte auffaßt, und ihnen daher die
Namen Troglobien, Krenobien, Halobien usw. vorbehält.

Haloxene Formen, salzwasserfremde Elemente, Gäste aus
dem Süßwasser bilden der Artenzahl nach einen Hauptbestandteil
der Salzwasserfauna Westfalens, treten aber der Individuenzahl nach
stark zurück. Außer vielen Wasserkäfern haben wir u. a. die
folgenden haloxenen Arten im westfälischen Salzwasser gefunden):

Wais elinguis MULL... ... . 5,38 Limnaea ovata DRAP. . . » . 25,370
Limnophilidenlarven - - . » » 6,809 | Asellus aquaticus L.. . . . . 25,370
Cyclops serrulatus FISCHER . 6,309 | Musca vomitoria L. . . . 57,803
Sralis gp). = 5. . . +. 7,319 | Chydorus sphaericus O. FMUzt. 59,408
Notolea striata anne! . + . 9,484 | Simocephalus vetulus O. F.
Melusina (Simulium) maculata MULE.) Fae ae eee ; 59,408

DIE ee SL ee 21,709 17 Oulex- pipiens re er 104 „687
Agrionidenlarven .... - . 24,317 | Psychoda phalaenoides L. . . 154,918
Notolca acuminata EHRBG. . 24,317 | Lathryophthalmus (Eristalis)
Diglena_catellina MULL, . . . 24,317 | aeneus Scop... <2... =) oe. ipa
Gammarus pulex L.. . - . . 25,370 |

Eine besondere Stellung unter den Haloxenen nehmen die
subterranen Formen Niphargus puteanus Koch und Haplotazıs
‚gordiordes Harrm. ein, die in einer Salzquelle (9,193—13,98 im Liter)
von Sassendorf leben.

Halophile Formen, d.h. solche Arten, die auch im Süßwasser
vegelmäßig vorkommen, aber bei uns doch eine solche Vorliebe für
das Salzwasser zeigen, daß sie auch bei ziemlich hohen Konzen-
trationen noch eine Massenentwicklung erlangen. Hierhin ge-
hören außer den beiden Stichlingsarten

Gasterosteus aculeatus CUV. var. Gasterosteus pungitius L. var.
GUNES Se ea 58,9 YYMRUTUS a. 0 20 Ss eee

/

den Krebsen
Cyclops bicuspidatus CLAUS . 24,009 | Cyclops bisetosus REHBERG . 49,775
und dem Oligochaeten

/ Lumbricillus lineatus MÜLL. . 61,831

1) Die hinter jedem Namen stehende Zahl bedeutet hier wie im folgenden
die Höchstkonzentration des Wassers (g Salz im Liter), bei der die betreffende
Art von uns bisher gefunden wurde.

61

vor allem die folgenden. Dipterenarten:

Dicranomyia modesta WIED . 23,21 | Nemotelus notatus ZEIT. . . 104,637

Symplecta stictica M6.. . . . 44,350 | Limosina limosa FALL. . . . 112,310

Symplecta similis SCHUM. . . 21,709 | Limosina fontinalis FALL . . 101,870

Culex dorsalis Me. . . . . » 101,870 | Scatophaga litorea FaLL . . . 23,21

Stratiomyia riparia Me.. . . 28.781 | Limnophora litorea FALL . . 104,637

Hoplodonta viridula. FaBR.. . 28,781 | Caenia palustris FALL. . . . 44,35
Scatella stagnalis FALL . . . 112,310

Halobien, typische Salztiere, kommen in Menge und regel-
mäßig nur im Salzwasser, im Süßwasser höchstens in einzelnen
versprengten Exemplaren vor. Hierher mit Sicherheit:
die Fliegen:

Ephydra micans HAL.. . . . 28,781 | Ephydra riparia FALL. . . . 209,35
Ephydra scholtzi BECKER. . 124,370
die Käfer:
Philydrus bicolor FABR. . . . 104,637 | Ochthebius marinus PAYK.. . 23,890
Paracymus aeneus GERM, . . 104,637
die Schlupfwespe:
Urolepis maritima WALK aus Ephydra riparia
der Harpacticide:
Nitocra simplee SCHMEIL . . 21,541
das hädeıtier:
Brachionus müllerı EHRBG. . 43,330

| Vielleicht sind auch die Wassermilbe Thyopsis cancellata Prorz
(5,615) der Ostracode Cyprinotus (Heterocypris) salina Brapy (59,408),
sowie das Rädertier Oolurus (Monura) loncheres Ense. (13,86) zu
den Halobien zu rechnen. |

Die Herkunft der westfälischen Salzwasserfauna.

Hinsichtlich ihrer Herkunft stehen die aus den subterranen Ge-
wässern ausgespülten Arten Niphargus und Haplotaxis allen übrigen
Salztieren gesondert gegenüber. Diese alle müssen, da natürlich die
Annahme früherer zusammenhängender größerer Binnensalzwasser-
gebiete, deren Reste unsere heutigen Salzstellen seien, von vorn-
herein abzuweisen ist, in aktiver Wanderung (Flug) oder in passiver
Verschleppung zu ihren jetzigen Wohnplätzen gelangt sein. Haloxene
und halophile Arten sind aus dem benachbarten Süßwasser einge-
drungen, die Halobien jedoch aus dem Salzwasser. Wie schnell
diese Besiedelung vor sich gehen kann, zeigt das Beispiel des Geithe-
baches bei Hamm, der erst seit 1904 Salzwasser führt und an
Reichtum des Organismenlebens hinter den schon Jahrhunderte lang

62

vorhandenen Salzstellen nicht zurücksteht. Erleichtert wird der
Organismentransport vor allem durch die offene Lage aller Salz-
stellen. Aber immerhin bleibt es recht bemerkenswert, wie die
Halobien die einzelnen oft nur Quadratmeter großen Salzwässer zu |
finden verstehen, und dies auf Entfernungen von 20, 30, ja 100 km!); |
und in dem ganzen großen dazwischenliegenden Gebiete trifft man
diese Halobien nicht an.

Die meisten der Halobien sind charakteristisch für das Salz-
wasser des Binnenlandes; nur für Brachionus Müllerı (und eventuell
Colurus (Monura) loncheres) kann man vielleicht eine Ver-
schleppung vom Meere her annehmen.

Von den Faktoren, die das Auftreten der einzelnen Arten an
den Salzstellen beeinflussen, treten Temperatur, Nahrungsverhältnisse,
Wasserstand, Wasserbewegung, Beschaffenheit des Untergrundes usw.
an Bedeutung bei weitem zurück hinter der Stärke der Konzentration
des Salzwassers. Nur der Einfluß, den die Höhe des Salzgehaltes
auf die Zusammensetzung der Fauna ausübt, soll daher an dieser
Stelle behandelt werden.

Der Einfluß des Salzgehaltes auf die Zusammensetzung
der Fauna.

Bei der Wirkung, die die Konzentrationsverhältnisse auf die
Wassertiere ausüben, muß die Einwirkung der absoluten Höhe
des Salzgehaltes und der Einfluß der Größe der Schwankun-
gen des Salzgehaltes unterschieden werden. Bei den uns hier inter-
essierenden salzigen Binnengewässern Westfalens läßt sich indes
diese Unterscheidung in praxi nicht durchführen, da hier der
Steigerung der Konzentration auch stets eine Steigerung der
Schwankungsamplituden parallel geht. Denn starke Regengiisse
können hier in so gut wie allen Salzwasseransammlungen den Salz-
gehalt im höchsten Grade zeitweise herabsetzen, während lang-
dauernde Sommerhitze die Konzentration des Salzwassers zunehmen
läßt. Ob der Einfluß des Salzgehaltes auf die Fauna mehr der
absoluten Höhe oder der Größe der Schwankungsamplituden in
Rechnung zu stellen ist, läßt sich nicht entscheiden. Wahrschein-
lich ist es, daß beide Komponenten des einen Faktors gemeinsam
die biologischen Verhältnisse beeinflussen.

") Dies ist die ungefähre Entfernung der Salzstellen am Nordrande des
Beckens von Münster von der nächsten südlicher gelegenen (Hamm).

63

Schon eine geringe Erhöhung des Salzgehaltes beeinflußt die
Fauna eines Gewässers beträchtlich.

So schwanktel) in der Werse, einem normalen Flüßchen nahe
bei Münster i. W., der Gehalt des Wassers an gelösten Stoffen in
der Zeit vom September 1908 bis 1909 zwischen 0,302 g im Liter
(19. Oktober 1908) und 0,463 g (15. August 1909); im Dortmund-
Ems-Kanal bei Münster, der hauptsächlich aus der durch salzreiche
Abwässer verunreinigten Lippe gespeist wird, betrugen dagegen
die Schwankungen im Salzgehalt zur gleichen Zeit 0,266 g (8. März
1909) bis 1,805 g (14. Oktober 1909); und in dem dürren Sommer
1911 stieg im September der Salzgehalt hier sogar auf etwa 1% %.
Aber diese relativ kleinen Unterschiede im Chemismus beider Ge-
wässer prägen sich doch deutlich in der Fauna aus. Weniger aller-
dings in qualitativer Beziehung: das Plankton des Kanals enthält eine
nur unbedeutend geringere Artenzahl als die Werse; sehr klar aber
in quantitativer Beziehung: die Planktonmenge ist im Dortmund-
Ems-Kanal stets eine bei weitem kleinere als in der Werse. So fanden
‚wir z. B. zur Zeit des Planktonmaximums (am 24. Juni 1909) in einem
Liter Wersewasser etwa 6800 Organismen, in derselben Menge
Kanalwasser zur gleichen Zeit jedoch nur 380 Tiere und Pflanzen.

Wesentlich höhere Konzentrationen und damit auch Salzgehalts-
schwankungen weisen die jetzt von uns studierten Salzwässer
Westfalens auf, und so kann es nicht wunder nehmen, daß der
Einfluß des Salzgehaltes auf die Zusammensetzung der Lebewelt
hier auch in qualitativer Hinsicht klarer in die Erscheinung tritt.

Bis zu einem Salzgehalt von etwa 21% ist die Tierwelt
in den westfälischen Salzgewässern noch eine recht mannigfaltige;
das Hauptkontingent stellen die Haloxenen in reicher Artenzahl.
Aber auch halophile Arten sind vertreten, so Gasterosteus, Culex
dorsalis, Dieranomyia, Stratiomyia, Nemotelus, Cyclops bicuspidatus
und bisetosus; und selbst von den Halobien kommen die Käfer
Philydrus, Ochthebius und Paracymus, ferner Lumbricillus und
gelegentlich auch Ephydra häufig vor.

Nimmt der Salzgehalt zu — bis zu mittleren Kon-
zentrationen von etwa 10% —, so sinkt die Artenzahl der
Fauna beträchtlich. Von Haloxenen treffen wir nur noch ganz

!) Vgl. QUIRMBACH, Studien über das Plankton des Dortmund-Ems-Kanals
und der Werse bei Münster i. W. Archiv f. Hydrobiol. und Planktonkunde.
Bd. VII.

THIENEMANN, Fischereibiologisches aus dem Dortmund-Ems-Kanal. Jahres-
bericht des Fischereivereins für Westfalen und Lippe 1911.

64

einzelne Arten an!) (bis ca. 6%, Musca vomitoria, Chydorus sphae-
ricus, Simocephalus vetulus, bis 10% Culex pipiens). Vorherrschend
sind die Halophilen und Halobien, die sich in ungeheurer Individuen-
zahl entwickeln können.

In Wasser von 12 bis 16% ist die Fauna äußerst monoton.
Von den Haloxenen wurden nur einmal im Wasser von 151%
die Larven von Psychoda phalaenoides und Lathryophthalmus
(Eristalis) aeneus gefunden, beides Arten, die sich auch gegen
Fäulnis sehr resistent verhalten. Halophile Arten fehlen ganz,
und die Halobien sind nur vertreten durch die Ephydralarven;
diese allerdings können auch bei diesem Salzgehalte noch in ganz
unglaublichen Mengen vorhanden sein.

Bei 20% Salzgehalt ist die Individuenzahl der Ephydralarven
bis auf wenige Exemplare reduziert; und bei etwa 22% ist das
Salzwasser völlig azoisch. Wenigstens unser westfälisches Salz-
wasser: daß anderorts auch konzentriertere Wasser noch von
Organismen bewohnt sein können, geht z. B. aus einer Mitteilung
von Suworow ?) hervor, der im Schlamme eines asiatischen Salzsees, .
dessen Wasser 28,53% Salze enthielt, neben einigen niederen Algen
noch einzelne Oligochaeten, Canthocamptus sp., Diaschiza sp. und
etwa 5 mm große Chironomidenlarven fand.

Allgemeinere Bemerkungen über den Zusammenhang
zwischen Chemismus und Besiedelung eines Gewässers.

Es mag gestattet sein, hier einige allgemeinere Bemerkungen
über den Zusammenhang zwischen dem Chemismus und der Be-
siedelung eines Gewässers einzuschalten.

Untersucht man innerhalb eines geographisch einheitlichen
Teiles des fluvialen Lebensbezirkes Gebiete, an denen sich der
chemische Faktor der Lebensbedingungen nach bestimmter Richtung
einseitig entwickelt — z. B. durch Zunahme des Kochsalzgehaltes,
des Gehaltes an organischen fäulnisfähigen Stoffen, an Humus-
substanzen, an anorganischen giftigen Stoffen?) u. dgl. —, so
beobachtet man Folgendes:

1) Die hartschaligen Wasserkäfer können gelegentlich einmal in allen
möglichen Konzentrationen gefunden werden.

2) SUWOROW, Zur Beurteilung der Lebenserscheinungen in gesättigten
Salzseen. Zool. Anz. 32 1908 p. 676.

8) Auch große „biologische Reinheit“ eines Wassers — d. h. Abwesenheit
größerer Mengen organischer Stoffe jeder Art beim sonstigen „normalen“ Gehalt

an anorganischen Salzen — kann als „Einseitigkeit“ im Chemismus aufgefabt
werden. Typus der Katharobien ist der Strudelwurm Planaria gonocephala.

65

1. Entwickelt sich das Charakteristische dieser Lebens-
bedingungen nur in schwachem Maße — z.B. geringer Salzgehalt,
geringe Fäulnis, geringe anorganische Verunreinigung —, so werden
alle empfindlichen Formen normalen Wassers ausgemerzt und es
bleiben überall die gleichen, widerstandsfähigen Orga-
nismen in großer Arten-, aber meist geringer Individuenzahl
erhalten. So finden wir die oben als haloxen bezeichneten
Tiere des Salzwassers mit ganz geringen — zufälligen — Aus-
nahmen in der Liste der Mesosaprobien ') im Sinne von Koukwrız-
Marsson wieder, und ein Teil von ihnen (Wasserkifer, Sialhs
-sp., Limnaea ovata, Asellus aquaticus, Nepa cinerea) tritt auch da
auf, wo ein Wasser durch anorganische Stoffe (Gifte) mäßig ver-
unreinigt wird”). Hier handelt es sich um Organismen, die vielen
Biocoenosen gemeinsam sind, vor allem solchen mit nicht allzu
exklusiv entwickelten Lebensbedingungen, um die sog. Ubiquisten,
die oft auch Kosmopoliten sind.

Wenn man die Eigenschaft eines Organismus, unter qualitativ
sehr verschiedenen Lebensbedingungen gedeihen zu Können, quali-
tative Anpassungsbreite oder Anpassungsbreite im speziellen
nennt, und davon als quantitative Anpassungsbreite oder An-
passungsstärke die Eigenschaft eines Organismus unterscheidet,
bei sehr variablen Intensitäten oder Quantitäten einer Lebens-
bedingung sich entwickeln zu können, so muß man den eben
genannten Tieren eine grobe Anpassungsbreite, nicht aber allen
eine große Anpassungsstärke zusprechen.

. 2. Prägen sich die chemischen Eigentümlichkeiten der einzelnen
Stellen stärker aus, nimmt also die Einseitigkeit ihrer Lebens-
bedingungen zu, so werden auch die Unterschiede der einzelnen
Biocoenosen stärker. Von den vorher gemeinsamen Formen bleiben an
der einen Stelle die einen, an der anderen die anderen übrig, so
daß vielleicht schon hier gemeinsame Formen ganz oder fast ganz
fehlen. Zugleich beginnen die für die bestimmte Eigenart des
Wasserchemismus charakteristischen Arten aufzutreten. Die
Elimination der vielen einzelnen Arten aber schafft für die wenigen
übrigbleibenden Platz und Konkurrenzlosigkeit, und so können
diese eine Massenentwicklung erlangen. Es sinkt also die Arten-

1) KOLKWITZ und MARsson, Ökologie der tierischen Saprobien. Int. Revue
d. ges. Hydrobiol. u. Hydrograph. II 1909 p. 126—152.
2) Vgl. THIENEMANN, in: J. KÖNIG, Untersuchung landwirtschaftlich und
gewerblich wichtiger Stoffe. Berlin 1911, p. 1039.
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 5)

66

zahl beträchtlich, die Individuenzahl der wenigen Arten aber steigt
(vgl. das oben über die Halophilen Gesagte).

Die auf dieser Stufe vorhandenen Formen zeichnen sich vor
allem durch ihre Anpassungsstärke aus.

3. Entwickeln sich aber die Lebensbedingungen noch stärker
in ihrer Einseitigkeit, so wird das Faunenbild noch monotoner.
Es treten alle anderen Arten völlig zurück gegenüber den jeweilig
charakteristischen — Halobien, Polysaprobien usw. —, die nun
allein oft in großer Individuenzahl das Feld beherrschen. Da
diese Arten höchstens in einzelnen versprengten Individuen einmal
in einem normalen, nicht einseitig charakterisierten Wasser vor-
kommen, so kann man sagen, dab bei ihnen die Anpassungs-
stärke des Individuums wohl groß sein kann, die der Art
jedoch im allgemeinen geringer ist als bei den Organismen der
vorigen Stufe (z. B. Halophilen).

4. Endlich aber kann die Einseitigkeit der Entwicklung der
„Lebensbedingungen“ so stark werden, daß auch die hochspeziali-
sierten Formen die Intensität dieser Einseitigkeit nicht mehr
ertragen können; ihre Individuenzahl sinkt zuerst, und schließlich
wird die betreffende Stelle azoisch („Vernichtungszone“ der Ab-
wasserbiologie).

Wir fassen das Ergebnis der vorstehenden allgemeinen Dar-
legungen so zusammen:

DieEigentümlichkeiteiner bestimmten Biocoenosetritt
erst hervor, wenn sich die Eigenart der sie charakteri-
sierenden Lebensbedingungen über eine bestimmte Mini-
malgrenze hinaus entwickelt hat.

Dies prägt sich besonders klar aus beim Chemismus
des Wassers, gilt aber wohl auch für alle anderen ver-
breitungsregulierenden Faktoren.

Vergleich der Salzwasserfauna Westfalens mit der
anderer Gegenden.

Da über die Tierwelt der Salzquellen und Salinen anderer
Gegenden nur spärliche Notizen vorliegen, so läßt sich nur schwer
beurteilen, inwieweit die westfälische Salzfauna mit der anderer
Länder übereinstimmt, oder wodurch sie sich unterscheidet.

In den Salinen am Strande der Adria, über die Srevrr in
seinem „Biologischen Skizzenbuch für die Adria“ (p. 32—44) be-
richtet, finden sich bei niederem Salzgehalt naturgemäß Meerestiere;

67

wird das Wasser konzentrierter, so treten die typischen Salinentiere
auf, die Zphydra-Arten (Ephydra macellaria Eee., micans Hat..,
Halmopota salınarum Bovcut) und die Käfer Philydrus halophilus,
Paracymus aeneus und Ochthebius corrugatus. Man erkennt hier
deutlich die große Ähnlichkeit der adriatischen und westfälischen
Halobienfauna. Aber es besteht doch auch ein großer Unterschied
zwischen beiden: in den adriatischen Salinen lebt Artemisia (Artemia)
salina in großen Mengen und mit diesem bekannten Phyllopoden
ein Flagellate, Dunahella salina, der durch sein Massenauftreten
die Mutterlauge of ganz rot färbt. Beide fehlen in Westfalen ganz;
die sonst so weit verbreitete Artemia salına ist in Deutschland
überhaupt noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen worden. Worauf
das beruht, können nur ausgedehntere gründliche biologische Studien
an den Salinen verschiedener Gegenden vielleicht erklären.

Eine gewisse Ähnlichkeit mit unserer Salzwasserfauna zeigt
auch die Fauna der in der Felsküste der Adria gelegenen „Spritz-
wasserlachen“ oder „rock pools“ (vgl. Srmver |. c. p. 54—56). In
den höhergelegenen dieser „intralitoralen Meerwasserbassins“, in
die die marine Fauna nicht mehr eindringt, findet sich eine kleine,
aber charakteristische Lebensgemeinschaft, die den stark wechselnden
Salzgehalt ertragen kann; wir kennen sie vor allem durch Srevers
und van Douwes Untersuchungen. Hier leben neben dem Copepoden
Tigriopus fulvus var. adriatica, Ostracoden, Asellus, die Käfer
. Ochthebius steinbühleri und adriaticus, die Larven von Culex dorsalis
und annulipes sowie rote Chironomuslarven der Plumosus-Gruppe
(s.1.) All diese, oder doch nächstverwandte Arten treffen wir auch
- in unserem Salzwasser an. Besonders charakteristisch für die Rockpools
aber ist das häufige Vorkommen von Dasyhelea halophila Kıerr., einer
eigenartigen Chironomide aus der Subfamilie der Ceratopogoninae.
Und die zweite Dasyhalea-Art, die im Larvenstadium bekannt ge-
worden ist, D. longipalprs Kierr., stammt aus einem Salzgraben an
der Saline Sassendorf, wo sie im Frühjahr die flutenden Algensträhne
in großer Menge bevölkert. Aber mit diesen beiden kurzen Ver-
gleichen ist auch das bisher vorliegende Vergleichsmaterial erschöpft.

Schluß.

Es wäre uns eine besondere Freude, wenn die hier gegebenen
Ausführungen zur Untersuchung der salzigen Binnengewässer anderer
Gegenden anregen würden. Wir sind überzeugt, daß solche Unter-
suchungen, schon in unserem engeren deutschen Vaterlande, sicher
interessante Ergebnisse zeitigen müssen. Und nicht nur der Fauni-

5*

68

stiker und Hydrobiologe werden dabei ihre Rechnung finden. Vor
allem auch dem Physiologen kann ein eingehenderes Studium der
typischen Halobien nur empfohlen werden. Daß Artemia lange Zeit
auch in starken Giftlösungen munter umherschwimmen kann, ist
bekannt. Aber auch die Ephydralarven leisten in Resistenz gegen
äußere chemische Einflüsse Beträchtliches. Lebten doch diese
Larven in 40°/,igem Formalin noch 9 Minuten, in 4°/oigem 21 Minuten,
in absolutem Alkohol 29 Minuten, in 50°/,igem Alkohol fast 2 Stunden,
in 25°/igem 23/ Stunden; ja sogar in Chrom-Osmium-Essigsäure
der gebräuchlichen Konzentration bewegten sie sich noch fast eine
Stunde lang.

Sache anatomischer und feinster histologischer Untersuchung
wird es sein, die morphologischen Grundlagen dieser geradezu un-
erhörten Widerstandsfähigkeit aufzufinden.

Herr Prof. J. W. Speneen (Gießen):

Zur Organisation und Systematik der Gattung Sipunculus.

Im Anschluß an die Mitteilungen, die ich im vorigen Jahre
über meine zusammen mit Herrn Dr. Maser angestellten Unter-
suchungen an Sipunculiden gemacht habe, welche die Notwendig-
keit ergeben hatten, aus der bisherigen Gattung Sipunculus eine
Anzahl von Arten auszuscheiden und diese unter dem Namen
Siphonosoma zu einer neuen Gattung zu vereinigen, möchte ich
heute einige Ergebnisse vorlegen, zu denen ich und mein jetziger
Mitarbeiter, Herr Dr. Exit Foerster, in bezug auf die nach dieser
Trennung verbleibende Gattung Sipunculus s. str. gelangt sind.
Daß die darin zusammengefaßten Arten eine natürliche Einheit
bilden, kann keinem Zweifel unterliegen. Schon äußerlich gleichen
sie der typischen Art S. nudus in dem Besitz eines Rumpfes,
dessen Haut mit parallelen Längswülsten ausgestattet ist, die
unter rechtem Winkel von Ringfurchen durchschnitten werden,
und eines Rüssels, der mit zahlreichen schuppenförmigen, ihre
Spitze nach hinten kehrenden Papillen besetzt ist, während den
Mund ein Tentakelapparat umstellt, der meist eine trichter-
förmige Membran mit wechselnd tief eingekerbtem Rande darstellt.
(Auf Abweichungen von letzterer Regel soll heute nicht eingegangen
werden.) Von den inneren Organen seien nur einige berührt. Die
Ringmuskuiatur ist im Gegensatz zu Siphonosoma immer in Bündel
zerlegt, die durch bindegewebige Myosepten voneinander getrennt

69

sind. Diese entsprechen den erwähnten Ringfurchen der Haut.
Der Darmkanal, der eine einfache oder eine doppelte Spira bilden
kann, ist im Bereiche dieser durch zahlreiche Befestiger am Haut-
muskelschlauch angeheftet, und ihre Achse durchzieht ein Spindel-
muskel, der am hinteren Ende nicht aus der Spira heraustritt,
also sich nicht wie bei Siphonosoma am Ende der Eichel anheftet.
Auf dem Ösophagus verlaufen zwei Cölomgefäße. Ein Rectum mit
drüsiger Wand wie bei Siphonosoma findet sich nicht. Die vier
Rüsselretractoren entspringen auf gleichem Niveau. Das Bauch-
mark, das gegen sein hinteres Ende stets zu dem sog. Schwanz-
ganglion angeschwollen und das von einer mächtigen, kompliziert
gebauten Hülle umschlossen ist, aber keine Muskelscheide besitzt,
ist nur im Bereiche des Rumpfes dem Hautmuskelschlauch dicht
angelagert, rückt aber von der Basis des Rüssels an weit davon
ab, so daß es nur durch sehr verlängerte Nervenpaare damit ver-
bunden ist, und ist auf letzterer Strecke von zwei Muskeln begleitet,
die sich vom Hautmuskelschlauch abspalten. Zwei lange Com-
missuren verbinden es mit dem Gehirn. Dieses trägt an seinem
Vorderende eine in das Cölom vorspringende, bei S. nudus gefingerte,
bei anderen Arten oft anders gestaltete Fortsetzung. Augen sind
nicht vorhanden, ebensowenig ein Nuchalorgan; das Fehlen des
letzteren dürfte mit der meist sehr beträchtlichen Tiefe und Enge
des Cerebraltubus in Zusammenhang stehen. Die einzigen bisher
bekannten Sinnesorgane sind Hautkörper und treten als solche
meist neben den Drüsen auf. Unter diesen sind zweierlei, zwei-
_und vielzellige, vorhanden.

Neben diesen allen Arten gemeinsamen Merkmalen sind nun
gewisse mehr oder weniger weitgehende Verschiedenheiten vor-
‘ handen, die eine Unterscheidung der Arten viel sicherer gestatten,
als es die bisher zu diesem Zweck benutzten Verhältnisse (Ursprung
der Retractoren aus bestimmten Längsmuskelbündeln usw.) tun,
so dab nicht nur Species, deren Abgrenzung gegen andere (z. B.
von S. robustus und phalloides gegen nudus) unsicher erschien,
dadurch ermöglicht wird, sondern daß auch mehrere der bisher
angenommenen Arten sich als Komplexe von solchen erwiesen
haben, die nicht einmal in allen Fällen einander sehr nahe stehen.
Einige dieser Merkmale verhalten sich so, daß die Gattung Sipun-
culus sich an ihrer Hand in zwei Gruppen zerlegen läßt, deren An-
gehörige in diesen Punkten untereinander übereinstimmen. Als
ein solches sei erwähnt die zwar schon beobachtete, aber nicht in
ihrer systematischen Bedeutung gewürdigte abweichende Lage des

70

Afters, der bei S. nudus und der Mehrzahl der Arten, die eben
die eine Gruppe bilden, in erheblichem Abstande von der Rüssel-
basis auf der dorsalen Seite des Rumpfes gelegen ist, bei S. indicus
aber und den sich an diesen anschließenden Arten ganz dicht an
die Rüsselbasis herangerückt ist. Dementsprechend findet sich bei
letzteren Arten ein den ersteren fehlender, in seiner ganzen Aus-
dehnung dem Hautmuskelschlauch angehefteter verlängerter End-
darm, und die Nephridien, die sonst vor dem After ausmünden,
bleiben hinter diesem um ein beträchtliches Stück zurück. Anderer-
seits weisen diese Organe bei den kurz als indicus-Gruppe be-
zeichneten Arten insofern eine Besonderheit auf, als sie sehr lang,
aber mit Ausnahme ihres ganz kurzen hintersten Abschnittes dem
Hautmuskelschlauch dicht angeheftet sind, während sie in der
nudus-Gruppe verhältnismäßig kurz, nichtsdestoweniger aber ent-
weder ganz frei oder nur zu einem kleinen, übrigens bei verschiedenen
Arten in charakteristischer Weise wechselnden Teil angeheftet
sind. Ein weiteres Merkmal der indicus-Gruppe bildet ein bis-
weilen fast die Größe des Gehirns erreichender bindegewebig-
muskulöser Knoten von unbekannter Funktion, der unmittelbar vor
jenem liegt; ferner ein Paar akzessorischer Retractoren, die etwa
vom Gehirn zur Rüsselbasis hinziehen. Endlich ist bei allen Arten
dieser Gruppe die Darmspira einfach, in der »nudus-Gruppe aber
doppelt, indem noch eine sekundäre Schlinge des absteigenden
Darmes in die Spira mit aufgenommen ist. Mit der Verlagerung
des Afters steht es offenbar in Zusammenhang, daß der Spindel-
muskel, der in der nudus-Gruppe ventral vom Enddarm ver-
läuft und dicht vor dem After entspringt, in der zweiten aus der
Muskelscheide des verlängerten Enddarmes auf der dorsalen Seite
hervorgeht. |

Dazu kommt endlich ein sehr eigentümliches Verhalten der
Haut, das sich nur in der indicus-Gruppe findet; es ist gegeben
in Gebilden, die Wırnerm Fischer in seinen „Weiteren Beiträgen
zur Anatomie und Histologie von Sipunculus indicus“ 1893 p. 4
als Haftfasern beschrieben und von denen er erklärt hat, sie
seien die wenn auch sehr viel feineren bei S. nudus vorhandenen
Fasern der Cutis oder des Coriums. Das ist nun keineswegs richtig,
sondern sie sind eine Eigentümlichkeit der indicus-Gruppe und von
ganz anderer, völlig unerwarteter Natur. Ich muß sie kurz be-
schreiben. Gegenüber den immer sehr feinen Coriumfasern, wie
sie neben den Haftfasern auch in der indicus-Gruppe vorhanden
sein können, sind sie stets sehr dick und ziehen von der Haut aus

71

ins Corium hinein. An jener entspringen sie an ganz bestimmten
Stellen, nämlich am Grunde der Längs- und Ringfurchen, besonders
zahlreich der letzteren, was eben Fischer veranlaßt hat, sie Haft-
fasern zu nennen. In ihrem Verlauf nach innen tritt eine Auf-
spaltung in feinere Äste ein, die aber auch dann noch viel gröber
bleiben als die Bindegewebsfasern. Bisweilen begeben diese Äste
sich ins Corium und verflechten sich dort zu einem ungemein dichten
Filz. In anderen Fällen durchziehen sie dieses gerades Weges
und dringen durch die Myosepten in die Muskulatur ein, um sich
zwischen Diagonal- und Längsfasern, erstere und die Ringmuskel-
bündel umspannend, nach vorn und hinten zu wenden, wobei sie
gelegentlich bis in die Längsmuskelbündel hinein zu verfolgen sind.
Wie sie hier aufhören, war nie sicher zu erkennen. Im einzelnen
ist das Verhalten nicht nur bei verschiedenen Arten verschieden,
sondern wechselt auch nach den Körperregionen in so mannig-
faltiger Weise, daß sie schon für sich allein brauchbare Kennzeichen
für die Artunterscheidung bieten, deren Darstellung aber der aus-
führlichen Beschreibung vorbehalten bleiben muß. Was aber sind
nun diese Haftfasern? Schnitte durch die Haut lassen keinen
Zweifel darüber, daß sie unmittelbare Fortsetzungen der Cuticula
sind. Sie stehen nicht nur im ununterbrochenen Zusammenhang
mit dieser, färben sich genau in der gleichen Weise wie sie, sondern
durchbrechen auch an ihrem Ursprung die Epidermis, die sich um
jede Faser und über alle ihre Äste als ein geschlossener Mantel
fortsetzt, der nahe der Haut noch aus hohen Zellen besteht, weiter
nach innen jedoch dünn wird und schließlich nur noch eine feine
protoplasmatische Scheide darstellt, in der man hier und da einen
Kern erkennt. Jede Haftfaser bildet, mit anderen Worten, die
. euticulare Auskleidung eines engen Epithelschlauches, der sich unter
mehr oder weniger reicher Verästelung von der Epidermis aus in
die Tiefe senkt. Die Sache ist also sehr eigenartig, und ich kenne
kein rechtes Analogon dazu bei irgendeinem anderen Tiere. Man
muß die Gebilde schon verästelten schlauchförmigen Drüsen ver-
gleichen, die aber nicht von flüssigem Secret erfüllt sind, sondern
von starrer Cuticula, die in die der Epidermis übergeht. Ob ihre
physiologische Bedeutung sich mit der Benennung als Haftfasern
völlig erschöpft, muß ich dahingestellt sein lassen.

Wie man sieht, sind die Unterschiede zwischen den beiden
Gruppen so zahlreich und z. T. so groß, daß der Gedanke nahe- —
liegt, beide sogar zu Gattungen zu erheben, also auch die nach
Abtrennung von Siphonosoma verbleibende Gattung Sipunculus auf-

12

zulösen in die Gattung Sipunculus mit dem Typus S. nudus und
eine zweite, die dann neu zu benennen wäre. Obgleich nun, wie
wir gleich sehen werden, auch noch in einem weiteren Punkt eine
wesentliche Übereinstimmung aller Vertreter der indicus-Gruppe
hinzukommt, halte ich doch diese Zerlegung nicht für ausführbar,
weil eine von Ssneyxa neu beschriebene Art, S. mundanus von der
Ostküste Australiens, sich in den meisten oben erwähnten Merkmalen
dieser Gruppe anschließt, jedoch mit Ausnahme der Haftfasern, von
denen sich bei ihr auch nicht die geringste Spur findet. Aber selbst
wenn man darauf, weil es sich um einen negativen Charakter handeln
würde, kein großes Gewicht legen wollte, so würde dennoch in einem
anderen Punkte, auf den ich nunmehr zu sprechen kommen werde,
noch ein positiver dazutreten. Seine Besprechung habe ich des-
halb bis zuletzt zurückgestellt, weil gerade in diesem für die Fest-
stellung der Sipunculus-Arten besonders wichtigen Punkte unsere
Untersuchungen viel Neues zutage- gefördert haben. Wie in der
Gattung Siphonosoma Fortsetzungen des Cöloms, die sich zwischen
den Muskeln hindurch in das Corium hinein erstrecken, eine große
Rolle auch in systematischer Richtung spielen, indem sie eine für
jede Art charakteristische Gestalt aufweisen, so ist das auch für
Sipunculus der Fall. Wie schon geraume Zeit bekannt, kommt
dem S. nudus ein System von intracorialen cölomatischen Längs-
kanälen zu, die jeweils über dem Zwischenraum zweier Längs- ”
muskelbündel den Rumpf in seiner ganzen Länge von der Rüssel-
basis bis in die Eichel durchziehen, an den Schneidepunkten
zwischen Ring- und Längsmuskelbündeln durch Stomata mit dem
allgemeinen Cölom in offener Verbindung stehen und sich von
diesem aus mit der an zelligem Inhalt reichen sog. Blutflüssigkeit
füllen. In soweit macht man den gleichen Befund bei den sämt-
lichen Arten, die der nudus-Gruppe angehören, während in der
indicus-Gruppe auch in dieser Hinsicht wieder wesentlich ab-
weichende Verhältnisse vorliegen. Aber in der besonderen Aus-
bildung der Hohlräume zeigen die einzelnen Arten Eigenheiten,
die in sehr brauchbarer Weise zur Charakterisierung dieser dienen
können. In sehr vielen Fällen haben wir die Hauptzüge durch
das gleiche Verfahren feststellen können, das wir bei Siphonosoma
mit Erfolg angewendet hatten, nämlich durch die im vorigen Jahre
beschriebene Füllung zuvor stark gepreßter Hautstücke mit ge-
färbten Flüssigkeiten, wozu wir auch jetzt hauptsächlich lösliches
Berliner Blau benutzt haben. Zunächst ist es nun von Wichtig-
keit, zu ermitteln, wie die fortlaufenden Längskanäle ontogenetisch

73

entstehen, durch die sich Sipunculus nudus so auffallend von
Siphonosoma unterscheidet, bei dem ja von jedem Stoma ein eigenes
System blindgeschlossener Fortsätze abgeht. Es genügen dazu
kleinere Exemplare der genannten Art, von etwa 10 cm Länge
oder auch etwas darüber. An diesen sieht man leicht, wenn man
nach der Füllung ein Hautstück aus dem hintersten Rumpfabschnitt
untersucht, daß hier statt der Längskanäle mehrere kurze getrennte
Abschnitte vorhanden sind, deren jeder aus zwei Blindsäckchen be-
steht, die sich von einem Stoma aus eines nach vorn und eines
nach hinten erstrecken. Es bedarf nur eines Zusammenstobens
dieser eine Längsreihe bildenden Systeme und ihrer Verschmelzung,
so entstehen die Längskanäle Es sind danach bei Sipunculus
ebenso wie bei Siphonosoma anfangs von den Stomata ausgehende
Blindsäcke vorhanden, die aber von diesen nicht nach rechts und
links sich ausziehen, sondern nach vorn und hinten. Zu der Ver-
schmelzung aber kommt es, wie wir weiter sehen werden, nur in
der nudus-Gruppe; nur diese also haben Längskanäle Bleiben
wir zunächst einmal bei diesen, so konstatieren wir, daß diese
wieder allerlei Modifikationen unterliegen können. Bei einer An-
zahl von Arten, wie S. nudus, norvegicus, um nur die einzigen zu
nennen, bei denen sie bis jetzt wirklich untersucht worden sind,
bleiben sie zylindrisch. Bei anderen nehmen sie eine kompliziertere
Gestalt an, indem sie innerhalb des Coriums außen, rechts und
links mit zahlreichen kurzen Blindsäckchen besetzt sind, die in
jedem der durch die Furchen begrenzten Hautfelder eine kleine
Gruppe bilden. So ist es z. B. bei S. robustus und phalloides,
2 Arten, die Avgrxer nicht von S. nudus zu trennen vermocht
hatte, die aber durch das erwähnte Merkmal ihrer Längskanäle
scharf davon unterschieden sind und ferner voneinander durch
das sehr ungleiche Verhalten der pigmentierten Bestandteile ihrer
Haut; dies sind bei S. robustus in regelmäßigen Querreihen über
die Längskanäle hinüberziehende Hautkörper, bei S. phalloides zu
deren beiden Seiten angebrachte locker verteilte Massen, die mit
den Hautkörpern nicht in Zusammenhang stehen (Näheres darüber
später).

Untersucht man nun gefüllte Hautpräparate von der Fläche
her, so gewinnt man bei gewissen Arten den Eindruck, daß außer
den das Corium durchziehenden Längskanälen noch ein zweites
System von solchen vorhanden sei, das parallel mit ihnen die Länge
des Rumpfes durchzieht, aber tiefer gelegen ist. Dieses erscheint
oft nicht glattwandig, sondern mit bald reichlicheren, bald spär-

74

licheren, bei der einen Art kürzeren, bei einer anderen längeren,
hier ziemlich regelmäßig, dort recht unregelmäßig nach rechts und
links abgehenden Aussackungen ausgestattet. Diese Erscheinung,
deren Aufklärung uns anfangs gewisse Schwierigkeiten bot, hängt
folgendermaßen zusammen. Die vermeintlichen tieferen Längs-
kanäle entbehren einer gegen das Körperinnere gekehrten Wand
und sind nichts als die von außen gesehenen Rinnen zwischen den
Längsmuskelbündeln, und die Aussackungen sind Fortsätze dieser
Rinnen, die sich zwischen die Längsmuskelbündel und die Diagonal-
faserschicht hinein erstrecken, also im wesentlichen Intermuskular-
cöca, wie wir sie bei Siphonosoma, hier aber oberhalb der Stomata
abgehend, ebenfalls gefunden haben. Erst Schnittpräparate gaben
uns den nötigen Aufschluß.

Diese Angaben über die intracorialen Cölomkanäle der nudus-
Gruppe mögen für diesmal genügen. Auf einen besonderen Fall
gelie ich nachher noch ein. Zunächst wenden wir uns zur indicus-
Gruppe Hier sind, wie bereits bemerkt, keine kontinuierlichen
Längskanäle vorhanden, sondern in jedem Hautfeld des Rumpfes
findet sich ein eigener Hohlraum, und dieser hat bei verschiedenen
Arten verschiedene Gestalt, ist z. B. bei S. indicus von der Fläche
gesehen etwa rechteckig mit je zwei kurzen Aussackungen an den
vorderen und hinteren Ecken, bei S. discrepans Sturrer oval, aber
ringsum mit kurzen, verästelten Blinsäckchen besetzt, bei S. graviert
Hervsen sind letztere ebenfalls vorhanden, aber der Hohlraum ist
V-förmig gestaltet. Bei S. branchiatus (= S. mundanus branchiatus
W. Fıscrer) sind statt dessen schräg angeordnete längliche Schläuche
vorhanden, von denen je einige blinde Ästchen abgehen, die über
die Hautoberfläche sich erheben (Fiscuer’s Kiemen).

Auch in allen diesen Fällen steht der Hohlraum mit dem Cölom
in Zusammenhang; aber die einzelnen Hohlräume stehen nicht mit-
einander in Verbindung, sondern jeder empfängt aus einem Stoma
einen Kanal, der von vorn in ihn einmündet, und ein zweiter geht

von seinem Hinterende — bei S. gravierı vom Grunde zwischen
den beiden Schenkeln des V aus und ist dementsprechend erheblich
länger als der vordere — aus und öffnet sich in das hintere Stoma,

wobei zu bemerken ist, daß also von jedem Stoma 2 Kanäle aus-
gehen, ein zuführender des dahinter und ein abführender des davor
gelegenen Hohlraumes, die beide in der Regel etwas seitlich gegen-
einander verschoben sind. Nun finden sich die geschilderten Ver-
hältnisse nicht in der ganzen Ausdehnung des Rumpfes, sondern
sind in dessen hinterem Abschnitt und in der Eichel durch andere

75

ersetzt. Hier sind die von den Stomata ausgehenden Kanäle baum-
förmig verästelt und durchziehen die mächtigen Muskelschichten
bis in das Corium hinein, wo sich ihre Endverästelungen, ohne
größere Hohlräume zu bilden, reich entfalten, übrigens wieder in
verschiedener Weise je nach Körperregionen und Arten, was alles
hier nicht näher ausgeführt werden kann. Aber auch im Rumpf sind
außer den vorhin geschilderten an beiden Enden mit dem Cölom
kommunizierenden Hohlräumen andere vorhanden, die mehr oder
minder reich baumförmig verästelt und an den Enden blind ge-
schlossen sind. Sie entspringen nabe den Stomata, also weit nach
innen, und folgen vorzugsweise den Zügen der Diagonalmuskulatur,
also in schräger Richtung, bisweilen nach vorn und hinten zu,
bisweilen nur in einer Richtung. All dies ist von solcher Mannig-
faltigkeit, dab hier die wenigen kurzen Bemerkungen genügen
müssen, zumal da auch die Beobachtungen wegen der Schwierigkeit,
gute Füllungen zu erzielen, lückenhaft haben bleiben müssen.
Während sich nun, wie gesagt, im ganzen die nudus- und die
indıcus-Gruppe auch nach dem Verhalten ihrer Integumentalhöhlen
gut gegeneinander kennzeichnen lassen, gibt es in jeder dieser
beiden je eine Art, die sich dem Schema nicht fügt. Eine habe
ich schon wegen der ihr fehlenden Haftfasern erwähnt: es ist
S. mundanus, ein Tier, das nach den meisten übrigen Merkmalen (nach
vorn verlagertem After usw.) nur der indicus-Gruppe eingeordnet
werden kann. Dabei hat es aber einfach zylindrische kontinuier-
liche Längskanäle, die sich in keinem Punkte wesentlich von denen
der nudus-Gruppe unterscheiden. Andrerseits weist ein Tier, das
Lancuester 1905 als 5. titubans beschrieben hat, aus der Nähe von
Sansibar, das zwar in allen übrigen Merkmalen wie der eigentliche
S. titubans ein charakteristischer Repräsentant der nudus-Gruppe
ist, aber eine andere Art darstellt, die wir S. incongruens nennen
wollen, intracoriale Hohlräume auf, die sich in gewissen Punkten
denen der indicus-Gruppe nähern, aber doch sehr eigenartig sind
und in ihrer ungemein reichen Verästelung innerhalb jedes Haut-
feldes geradezu an Siphonosoma erinnern. Es ist uns leider nicht
gelungen, davon ganz vollständige Füllungen zu erhalten. Soweit
wir sehen, gehen auch hier in ein Hautfeld von dem davor und
dem dahinter gelegenen Stoma je ein Kanal hinein, vereinigen sich
aber nicht in einem zentralen Hohlraum, sondern verästeln sich
beide reich innerhalb des dicken Coriums, und zwar so, daß alle
Äste dicht unter der Epidermis liegen; wir haben aber nicht sicher
feststellen können, ob zwei getrennte Astgruppen vorhanden sind

76

oder ob diese miteinander in Verbindung treten. In letzterem Falle
würde sich der Zustand als eine durch die baumartige Verästelung
des Hohlraumes charakterisierte Modifikation des indicus-Typus
ansehen lassen. Leider wissen wir auch über die Ontogenie der
intracorialen Hohlräume dieser Gruppe nichts aus unseren Beob-
achtungen, doch darf man vermuten, daß die auch hier vorhandene
doppelte Verbindung jedes Hohlraumes mit einem vorderen und
einem hinteren Stoma kaum in einer anderen Weise entstanden sein
kann, als daß einer der beiden Kanälchen, wahrscheinlich der als zu-
führender gedeutete vordere, sich zum Hohlraum ausgebildet und
dann mit dem zweiten (hinteren) sekundär in Zusammenhang ge-
treten sein wird. Wenn diese Auffassung zutrifft, so würde das
Kanalsystem von S. incongruens auch dann, wenn seine beiden
Astgruppen tatsächlich getrennt sein sollten, sich leicht daran an-
schließen lassen. Trotzdem besitzt dieses Tier keine anderen
Merkmale der indicus-Gruppe, auch keine Haftfasern, sondern muß
in allen anderen Beziehungen zur nudus-Gruppe gestellt werden.
S. mundanus und S. incongruens stellen sich danach, und zwar
jede dieser beiden Arten in anderer Weise, so zwischen diese
Gruppen, die sonst so scharf voneinander gesondert erscheinen, daß
es unmöglich ist, sie als Gattungen voneinander zu trennen.
Endlich sei es mir gestattet auf einen Punkt einzugehen, der
allen Sipunculus-Arten zukommt, von dem man aber bisher sehr
ungenügende Kenntnis hatte. Bei äußerlicher Betrachtung z. B.
des S. nudus kann der Eindruck entstehen, daß das Tier außer
seinem weit nach vorn an der dorsalen Seite gelegenen After an
der Spitze der Eichel noch eine Körperöffnung habe, was schon
seit langem den Beobachtern aufgefallen ist. Wie jedoch durch
ANDREAE festgestellt worden ist, führt diese, die ein querer, von
einer dorsalen und einer ventralen Lippe eingefaßter Spalt ist,
nicht ins Innere, sondern ist die Öffnung eines Blindsackes. Über
dessen Natur womöglich etwas zu erfahren, schien mir um so
wünschenswerter, als alle Sipwnculus-Arten diesen besitzen, während
er Sıphonosoma und, soviel bekannt, auch allen übrigen Sipunculideen
abgeht. Sagittalschnitte zeigten nun deutlich, daß dem Gebilde
eine komplizierte Struktur zukommt. Der Sack ist von einer Fort-
setzung der Epidermis ausgekleidet, deren Cuticula zwar gegen den
Grund zu allmählich an Dicke abnimmt, aber doch in seinem größten
Teile eine ziemliche Stärke behält. Ganz nach innen wird sie
rasch sehr fein, so daß sie schließlich nur noch mit starker Ver-
größerung zu erkennen ist, und gleichzeitig hat sich auch die Be-

77

schaffenheit des Epithels wesentlich verändert. Die Kerne der
augenscheinlich sehr schmalen Zellen liegen in verschiedenem Niveau,
so daß ein an ein mehrschichtiges Epithel erinnerndes Bild entsteht,
wie es bei wirbellosen Tieren häufig ist und namentlich in Sinnes-
epithelien meist auftritt. Daß es sich tatsächlich um ein Sinnesepithel
handelt, kann kaum zweifelhaft sein, wenn an dem bisher allein
untersuchten konservierten Material auch keine Sinneshaare haben
nachgewiesen werden können. Einstweilen muß zur Bestätigung
dieser Auffassung der Nachweis einer reichen Nervenversorgung
genügen. Das Bauchmark der Sipunculus-Arten ist bekanntlich
gegen sein hinteres Ende immer stark keulenförmig verdickt zu
dem, was Lryvıs das Schwanzganglion genannt hat. Dieses läuft
in zwei kräftige Nerven aus, die zu beiden Seiten des Blindsackes
gegen die Muskulatur verlaufen und auch Äste in diese entsenden,
nach deren Abgang aber sich bis an die Wand des Blindsackes
fortsetzen, nämlich gerade an die Stelle, wo sein oben erwähnter
abweichend gebauter Grundabschnitt anfängt. Hier angelangt biegt
der Nerv, indem er einen dort den Sack kreuzenden Muskel
durchbricht, scharf nach vorn zu um und zieht bis an den Grund
des Sackes, wo er in dessen Wand eindringt und sich in eine
Anzahl von Ästen auflöst. Der rechte und linke Schwanznerv
verhalten sich ganz gleich und versorgen also beide das Sinnes-
epithel. Was nun die physiologische Bedeutung dieses Sinnesorgans
anbetrifft, so kann ich einstweilen auch nur eine Vermutung aus-
sprechen. Ich glaube, dab ihm kaum eine andere Funktion zu-
gesprochen werden kann als die eines statistischen Organs, einer
durch eine weite Öffnung mit der Außenwelt in Verbindung stehenden
Statocyste. Ein solches Organ, das jedoch am Vorderende des Bauch-
marks gelegen ist und dessen Kanal am Grunde der Tentakel nach
außen ausmündet, habe ich Ihnen im vorigen Jahre von Siphonosoma
geschildert und zugleich angegeben, ein gleiches sei auch bei
Physcosoma vorhanden, fehle aber sicher bei Sipunculus am
entsprechenden Orte. Nun glaube ich eine Statocyste auch bei
dieser Gattung gefunden zu haben, aber nicht am Vorderende
des Körpers, sondern am Hinterende, wie auch bei Crustaceen
die Statocysten sowohl in den Antennen als auch im Telson ge-
legen sein können. Im Schwanzblindsacke von Sipunculus findet
man nicht selten Sandkörnchen. Ob sie nur als zufällige Ver-
unreinigungen hineingekommen sind oder als Statolithen dienen,
wofür wir ja ebenfalls Analogien haben würden, vermag ich nicht
zu entscheiden.

18

Diskussion:

Herr Dr. Marrmı, Prof. Speneer, Dr. Terenemann und Prof.
Speneer. Herr Dr. Tarmsemann weist auf eine gewisse Analogie
der Haftfasern mit dem Endoskelett der Insekten hin.

Herr Dr. R. Harınzyer: Über eine mehr als 2 m lange Ascidie
(Demonstration).

Dr. Pıun Krücer (Berlin):
Demonstration zu einer elektiven Färbung der Bindesubstanzen.

Die Schnitte, am besten von Sublimat-Eisessig-Material, kommen
bis zu 24 Std. in 80% Alkohol, dem so viel Jod-Jodkalium zugesetzt
ist, daß er ungefähr die Farbe von Kognak besitzt. Sie nehmen
hierin eine hellgelbe Färbung an und kommen, nachdem sie flüchtig
mit Aqua dest. abgespült worden sind, in eine Hämatoxylin-Lösung,
die im wesentlichen der Denarrenvy’schen gleicht. Das Rezept wird
im Zool. Institut der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule zu
Berlin schon seit langer Zeit gebraucht.

1. Kristallisiertes Hämatoxylin lösen in Alkohol absolutus
bis zur Sättigung, so daß stets ein Bodensatz bleibt. Die Lösung
muß mehrere Tage stehen, ehe sie verwendet werden kann.

2. Ammoniakalaun in der Wärme lösen in Aqua dest. Der
Überschuß kristallisiert aus.

3. Glyzerin, dick wie es in den Handel kommt.

4. Methylalkohol.

Von :1.:zu nehmen... 2r 32.57 70." SEO
A : Bir» 71.
9 3. 99 „ 625 9

4, 625

9 ” 2 : 7

Alle vier Flüssigkeiten werden zusammen in eine Flasche
gegossen und, ohne zu filtrieren, 2—3 Monate offen stehen gelassen.
Erst dann schließt man die Flasche.

In dieser Farblösung bleiben die Schnitte gleichfalls bis 24 Std.,
wobei sie sehr dunkelrotbraun werden. Sie werden wiederum mit.
Aqua dest. abgespült und mit Salzsäurealkohol (80% iger + 1% HCl)
differenziert. Die überschüssige Säure wird mit 80%igem Alkohol,
dem 0,5—1% konzentriertes wässriges Ammoniak zugesetzt ist,
neutralisiert. Das Endresultat bei richtiger Differenzierung ist,
daß nur noch die Kerne blau sind und die Bindesubstanzen eine

79

braune bis schwarze Färbung angenommen haben. Eine Nach-

färbung mit Eosin läßt Plasma, Muskulatur usw. stärker kontrastieren.
Die ältesten Präparate sind ein halbes Jahr alt, ohne sich

verändert zu haben. Genaueres folgt an anderer Stelle.

Dritte Sitzung.
Mittwoch, den 14. Mai 9—12!% Uhr.

Erster Gegenstand war die Wahl des nächsten Versamm-
lungsortes. Es lagen Einladungen des Herrn Prof. Dr. Dorzem
für Freiburg und der Internationalen Ausstellung für Buch-
gewerbe und Graphik und des Rates der Stadt Leipzig für
Leipzig vor. Es wurde Freiburg einstimmig gewählt.

Darauf verkündete der Vorsitzende, daß der Vorstand für die.
nächste Vorstandswahl Herrn Prof. Hurer als ersten, die Herren
Prof. Korscheur, Prof. Braun und Prof. Kürentean als stellver-
tretende Vorsitzende und Herrn Prof. Bravrr als Schriftführer
empfehle.

Es folgte alsdann die Beratung der Anträge des Vorstandes
aut Abänderung der Statuten. Diese sind folgende:

l. Der § 5 erhält folgende Fassung:

85,

„Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres, welches
mit dem 1. Januar beginnt und mit dem 31. Dezember endet, einen
Jahresbeitrag von 15 bzw. 10 M. (s. § 12, Abs. 3) an die Kasse
der Gesellschaft.

Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Bezahlung von
einhundertfünfzig Mark abgelöst werden.

Wer im Laufe eines Geschäftsjahres eintritt, zahlt den vollen
Jahresbeitrag.

Mitglieder, welche der Gesellschaft mindestens 10 Jahre an-
gehört und während dieser Zeit jährlich einen Beitrag von 15 Mark
entrichtet haben, können für die Zukunft ihre Beiträge durch eine
einmalige Zahlung von einhundert Mark ablösen.“

80

2.8 12, Absatz 3 erhält folgende Fassung:

„Über jede Versammlung wird ein Bericht veröffentlicht. Von
diesem erhält jedes Mitglied, welches einen Jahresbeitrag von 15 Mark
entrichtet oder gemäß § 5 Abs. 2 und 4 die Jahresbeitrage durch
eine einmalige Zahlung abgelöst hat, ein Exemplar unentgeltlich.“

Die Anträge werden vom Schriftführer in folgender Weise
begründet:

Die vorgeschlagenen Änderungen betreffen folgende beiden
Punkte:

1. Das Geschäftsjahr beginnt nicht mehr am 1. April und endet am
31. März, sondern beginnt am 1. Januar und endet am 31. Dezember.

2. Die Jahresbeiträge werden um 5 Mark, die Summe zur Ab-
lösung der Beiträge um 50 Mark erhöht.

Punkt 1. Da der Wechsel des Vorstandes am 1. Januar
erfolgt, so fällt er nicht mit dem Abschluß des Geschäftsjahres zu-
sammen. Eine Änderung in dem Sinne, daß beide zusammenfallen,
ist empfehlenswert, 1. weil sonst beim Wechsel des Schriftführers
der neue Schriftführer auch über das letzte Viertel des Geschäfts-
jahres, für das der Vorgänger ganz verantwortlich sein sollte,
Rechnung ablegen muß, und 2. weil dadurch mehr Aussicht gegeben
ist, dab die Beiträge der Mitglieder frühzeitiger eingesandt werden,
und die Gesellschaft imstande ist, die großen Rechnungen für den
Druck der Verhandlungen, die gewöhnlich im August eingehen,
rechtzeitig zu bezahlen.

Punkt 2. Die Erhöhung der Beiträge ist durch die ungünstige
finanzielle Lage der Gesellschaft notwendig. geworden. In den letzten
„Verhandlungen“ ist sie auf S. 211ff. dargelegt. Es sei nur hervor-
gehoben, daß die Einnahmen die Ausgaben nicht mehr decken.
Sieht man von dem Kassenvorrat ab, der nur dadurch entstanden
ist, dab im Jahre des letzten Internat. Zoologen-Kongresses keine
Verhandlungen gedruckt wurden, und der durch das ständige Defizit
in wenigen Jabren wieder aufgebraucht sein wird, und rechnet man
weiter die 100- und 50-Mark-Beiträge (— 750 M.), die zur Ablösung
der Beiträge bezahlt sind, nicht mit, weil sie eigentlich dem Kapital
überwiesen, nicht aber für die jährlichen Ausgaben verwandt werden
sollten, und die im voraus für 1912/13 bezahlten Beiträge (150 M.)
nicht mit, so haben die Einnahmen im letzten Jahre 1911/12 betragen:

Mitgliederbeiträge -...%. Hr Se
ZINSEN |. ics) 5 et aad ee ee Be er
(Gewinn aus dem Verkauf der Verhandlungen. 526,10

2337,24

sl

Die Ausgaben haben dagegen betragen 3425,54 M., d. h. sie
haben die Einnahmen um 1088,30 M. überschritten.

Im letzten Jahre betragen die Einnahmen nach Abzug der oben
bezeichneten Beiträge:

Miclegerbenrase 2°, Se ae are: 1605,—
BR ni. 450,92
Gewinn aus dem Verkaut der Verhandlungen. 723,80

2779,72

Die Ausgaben haben dagegen 3838,82 M. betragen, d. h. sie
haben die Einnahmen um 1059,10 M. überschritten.

Im August waren die Einnahmen aus den Mitgliederbeiträgen
und aus dem Kassenvorrat noch nicht ausreichend, um die Rechnungen
für den Druck der Verhandlungen bezahlen zu können.

Eine Besserung der finanziellen Lage unserer Gesellschaft er-
scheint deshalb dringend notwendig. Hierfür scheinen dem Vor-
stande nur zwei Wege möglich, solange der Gesellschaft nicht
größere Stiftungen zufallen, nämlich: 1. eine Erhöhung der Ein-
nahmen aus dem Verkauf der Verhandlungen, indem der Verlags-
buchhandlung für den Kommissionsverlag nicht 50° Gewinn,
sondern nur 331/3°/ gewährt wird, woraus sich ein Gewinn von
200—250 M. ergeben würde, und 2. die vorgeschlagene Erhöhung
der Mitgliederbeiträge.

Da die Gesellschaft im Jahre 1911/12 155 Mitglieder, die
10 M., und 20 Mitglieder, die 5 M. Beitrag zahlten, hatte, so
würde sich durch die Erhöhung der Beiträge um 5 M. eine Ver-
größerung der Einnahmen um 775 M. ergeben. Diese Erhöhung
und weiter die aus dem besseren Verkauf der Verhandlungen ent-
stehende würde voraussichtlich genügen, um die Ausgaben zu decken
und die 150 bzw. 100 M. Beiträge der sich ablösenden Mitglieder
dem Kapitalvermögen der Gesellschaft zufügen zu können, d.h. also
um dauernd die finanzielle Lage gesund zu gestalten.

Eine Erhöhung der Beiträge ist begründet:

1. Durch den bedeutend größeren Umfang und die reichere
Ausstattung der Verhandlungen als in früheren Jahren. Im letzten
| Jahre z. B. kostete die Herstellung eines Exemplars 8 M. (bei
nur 10 M. Beitrag).

2. Durch die seit der Begründung der Gesellschaft sehr ge-
stiegenen Unkosten für den Druck, die Herstellung der zahlreichen
Figuren usw.

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 6

82

Die „Verhandlungen“ weniger umfangreich zu gestalten, würde
sich nach der Ansicht des Vorstandes nicht empfehlen, 1. weil sie
die einzige Publikation ist, durch welche die Bedeutung der Gesell-
schaft nach außen hervortritt und 2. weil sonst die Verhandlungen
wertlos werden und dann sich die Höhe des Beitrages nicht be-
seründen läßt und wahrscheinlich viele, die jetzt 10 M. zahlen,
auf die Verhandlungen verzichten und künftig nur 5 M. zahlen
werden. |

An der Beratung beteiligten sich die Herren Dr. Hass, Dr. Srropr-
MANN, Prof. Spexeer, Prof. Hemere, Dr. Marrımı, Prof. MicHAELSEN,
Prof. v. Burret-Reeren, Prof. Lupwie, Dr. Küm, Prof. Brussxav,
Prof. Korscrevr und der Schriftführer. Es wurde beschlossen, die
Anträge, die von verschiedenen Seiten gestellt waren, bis zur Sitzung
am Donnerstag genau zu formulieren und dann (nach dem Antrage
von Prof. Ltse) ohne erneute Diskussion darüber und nach dem
Antrage der Herren Dr. Kürx und Prof. Bresstav über die einzelnen
Abschnitte des § 5 der Statuten getrennt abzustimmen.

Vom Schriftführer wird darauf folgender Bericht des Heraus-
gebers des „Tierreichs“, Herrn Prof. F. E. Schuuze vorgelegt:

Seit meinem letzten Berichte (29. Mai 1912) in Halle sind
folgende Lieferungen vom „Tierreich“ fertig gestellt: |

31. Lieferung: Ostracoda von Prof. G. W. MULLER, Greifswald. 467 Seiten,
92 Abb. >
34. Fs Amathusiidae von H. STICHEL, Berlin. 270 Seiten, 42 Abb.

Fast fertig gestellt sind:
36. Lieferung: Pteropoda von Dr, J. J. Tescu, Helder.
Bi. nn Gymnophiona von Dr. FR. NIEDEN, Berlin.
Im Druck befinden sich:

35. Lieferung: Turbellaria II. Rhabdocoelida von Prof. L. von GRAFF, Graz.

38. 5 Solenogastres von Prof. J. THIELE, Berlin.

39. R Cumacea von Rev. R. R. T. STEBBING, Tunbridge Wells.
Mehrere Arbeiten stehen noch für das Jahr 1913 in Aussicht

und auch für die folgenden Jahre ist für reichliches Material gesorgt.

83
Herr Prof. K. Escuerica (Tharandt):

Der gegenwärtige Stand der angewandten Entomologie, und Vorschläge
zu deren Verbesserung.

M. H.! Nachdem ich vor ca. 6 Jahren berufen ward, den Lehr-
stuhl für angewandte Zoologie an der Forstakademie in Tharandt,
der in der Hauptsache der angewandten Entomologie gilt, zu über-
nehmen, da wurde es mir in kurzer Zeit klar, daß der Wissen-
schaftszweig, dem ich dienen sollte, in einer recht schlechten Lage
sich befand. Dieser erste Eindruck verlor sich in der Folgezeit
nicht, sondern er verstärkte sich vielmehr von Jahr zu Jahr, so
daß ich mich dazu veranlaßt sah, vor kurzem einen ausführlich
begründeten Notschrei in die Öffentlichkeit zu senden), und daß
ich heute vor das Forum der Deutschen zoologischen Gesellschaft,
als der vornehmsten zoologischen Gesellschaft Deutschlands trete,
um vor ihr in wenigen Worten den gegenwärtigen Stand der an-
gewandten Zoologie, speziell der Entomologie, zu schildern und ihre
Unterstützung für meine Reformbestrebungen zu erbitten.

Vielleicht führe ich Sie am besten gleich in medias res, indem
ich Ihnen meine gegenwärtige Arbeit und meine gegenwärtige
Situation darlege: Seitdem ich in Tharandt bin, wütet in Sachsen
und auch in vielen anderen Bundesstaaten einer unserer schlimmsten
Waldfeinde, die Nonne, die in bedenklicher Weise unsere Wälder
bedroht. Natürlich nahm ich an, daß ein so wichtiges Tier schon
recht eingehend erforscht und dab wenig neues in dieser Beziehung
noch zu erwarten sei. Als ich nun nach einiger Zeit, nachdem ich
mich in meinem neuen Beruf eingearbeitet hatte und auch mit der
Nonne etwas mehr vertraut geworden war, begann, die Nonnen-
. literatur, die einen enormen Umfang besitzt, eingehend Satz für
Satz durchzustudieren, um ein eigenes Bild von unserem gegen-
wirtigen Wissen über die Nonne zu erhalten, da erfuhr ich zu
meiner Überraschung, daß unsere positiven Kenntnisse über
dieses wirtschaftlich so überaus bedeutungsvolle Tier
noch sehr lückenhafte waren und kaum über die gröbsten Züge
der Lebensgeschichte, wie die Entwicklung der einzelnen Stadien usw.
hinausgingen. Ja, selbst bez. der wichtigsten Fragen, die tief in
die Praxis einschneiden und von deren Beantwortung die Ausgaben

1) ESCHERICH, K., Die angewandte Entomologie in den Vereinigten
Staaten. Eine Einführung in die biologische Bekämpfungsmethode. Zugleich
mit Vorschlägen zu einer Reform der Entomologie in Deutschland, Mit 61 Ab-
bildungen. Berlin 1913. Paul Parey.

OF

84

von vielen Hunderttausenden, ja Millionen Mark abhängen, waren
noch kaum Ansätze zu einer wissenschaftlichen Bearbeitung vor-
handen. So wurde z. B. seit 20 Jahren in der heftigsten Weise
über die Leimfrage gestritten, ohne daß aber irgendwelche spe-
ziellen Versuche, die einigermaßen bestimmte Anhaltspunkte über
die Wirkung des Leimrings geben konnten, angestellt wurden.
Erst in der letzten Zeit ist darin etwas getan worden. — Ebenso
sind wir über die Wirksamkeit der Parasiten sehr schlecht
unterrichtet; selbst bez. der Tachine, dem wichtigsten Feind der
Nonnenraupe, waren wir bis vor kurzem großenteils auf Ver-
mutungen, resp. Analogieschlüsse angewiesen betr. der Eizahl, der
tatsächlichen Vermehrungsgröße, der Hyperparasiten usw., obwohl
das Dinge sind, die für die Praxis, vor allem für die Prognose
der Kalamität von der allergrößten Bedeutung sind. Wir haben
denn auch schon manche trübe Erfahrung in dieser Beziehung
gemacht: So nahmen wir bisher an, dab wenn einmal 50% der
Nonnenraupen tachiniert sind, die Kalamität durch die Tachinose
(im Verein mit der Wipfelkrankheit usw.) in absehbarer Zeit beendet
wird. In den meisten Fällen traf dies auch zu, in einigen Revieren
jedoch machte die Tachinose nicht nur keine Fortschritte, sondern
ging von Jahr zu Jahr zurück, von 50 % auf 25 und im folgenden
Jahr gar auf 10%. Was war die Ursache? Es waren einige
Hyperparasiten, Räuber und Pilze aufgetreten (Anthrax, Chalcidier,
Elateridenlarven usw.), die ihrerseits stark überhand nahmen und
die Tachinen in ihrer Vermehrung beschränkten und zurückbrachten.
So können wir hier die lange Dauer der Kalamität mit dem Auf-
treten der Hyperparasiten usw. in Zusammenhang bringen. Sie sehen
aus diesem Beispiel, wie wichtig ein eingehendes Studium der
Parasiten unserer Schädlinge ist. — Auch über die Wipfel-
krankheit wußten wir bis vor einigen Jahren sehr wenig, erst in
der neueren Zeit sehen wir darüber infolge der Arbeiten, die in
Wien, in Tharandt und in Hamburg gemacht sind, etwas klarer. —
Oder nehmen wir die Raubinsekten her, die ebenfalls eine wichtige
Rolle im Kampfe gegen die Schädlinge spielen, so müssen wir auch
hierüber wieder dasselbe Lied singen. Selbst über unseren bekannten
Puppenräuber, Calosoma sycophanta, wußten wir bis in die neueste
Zeit hinein kaum die allergröbsten Lebenszüge. Erst in der jüngsten
Zeit sind wir über dieses wichtige Tier gut unterrichtet worden:
Wir wissen heute, daß der Käfer 3 Jahre lebt, daß das Weibchen
in dieser Zeit durchschnittlich 300 Eier legt, daß der Käfer zirka
3—400 erwachsene Schwammspinnerraupen pro Jahr, also während —

85

seines ganzen Lebens ca. 1000 Raupen vertilgt, daß beim Verzehren
von Puppen die weiblichen den Vorzug erhalten und viele andere
Dinge mehr. Wem aber verdanken wir diese schöne Bereicherung
unserer Kenntnisse? Nicht der deutschen, sondern der amerikani-
schen Entomologie! Die Amerikaner haben den genannten Käfer
zur Bekämpfung des Schwammspinners in Amerika eingeführt und
zu diesem Zwecke das Tier einer gründlichen biologischen Erforschung
unterworfen. Es war eine große Überraschung für die amerikanischen
Entomologen, als sie seinerzeit erfuhren, daß das so auffallende und
wirtschaftlich so wichtige deutsche Tier von der deutschen Ento-
mologie bisher noch kaum studiert worden war. — Ganz ähnlich
stand es mit den verschiedenen Parasiten, welche die Amerikaner
gegen den Schwammspinner einführten. Sie glaubten anfangs, sie
könnten die notwendigen biologischen Daten einfach in der vor-
handenen Literatur aufsuchen. Doch groß war das Erstaunen, als
sie nur sehr wenig und ungenaue Angaben in unserer Literatur
fanden und als sich gar später von diesem wenigen noch manches
als unrichtig herausstellte Es blieb ihnen also nichts anderes
übrig, als alle in Frage kommenden Parasiten von Grund auf neu
zu erforschen, und so kommt es, daß wir heute über keinen unserer
Forstschädlinge und seiner Parasiten so vorzüglich unterrichtet sind
wie über den Schwammspinner. Fast möchte man unter diesen
Umständen wünschen, daß auch die Nonne eines Tages in
Amerika eingeschleppt würde, damit uns die Amerikaner
- auch über dieses Insekt eine gründliche Kenntnis ver-
schaffen. |

M.H.! Ich könnte noch lange fortfahren, um Ihnen zu zeigen,
wie traurig es um die Kenntnis unserer wichtigsten Forstschädlinge
bestellt ist; es wäre mir ein leichtes, Ihnen noch 50 ungelöste
Nonnenprobleme zu nennen; und bekanntlich treten stets wieder
neue Probleme auf, sobald man die Lösung eines Problems einmal
in Angriff nimmt. Turmhoch türmen sie sich vor einem auf‘)!

Nun versetzen Sie sich, bitte, einmal in meine Situation: auf
der einen Seite ein Berg ungelöster Probleme, deren jedes
einzelne zur Bearbeitung lange Zeit, zum Teil viele Jahre
beansprucht — ich erinnere nur an die Wipfelkrankheit, die einen
ganzen Stab von Forschern viele Jahre beschäftigen kann, oder
an die Parasiten, von denen jeder einzelne vielfach ein langwieriges

'!) Vgl. auch EscHERICH, K., Nonnenprobleme. — Nat. Zeit. f. Forst- u.
Landw. 1912.

86

über Jahre sich hinziehendes Studium erfordert usw. — also wie
gesagt auf der einen Seite der Berg von Problemen, auf der
anderen Seite die Praxis, die natürlich eine möglichst rasche und
befriedigende Erledigung aller Fragen wünscht. Wie oft mußte
ich hören: unser Zoologe kommt mit seiner Weisheit erst dann,
wenn die Kalamität zu Ende ist. Man lernt allerdings schnell
diese Vorwürfe nicht mehr tragisch zu nehmen und sie aus der
Unkenntnis der betreffenden Tadler vom Gange wissenschaftlicher
Arbeit herzuleiten. Wir alle wissen ja auch, daß solche Vorwürfe
stets und überall, wo die Praxis und Wissenschaft sich berühren
(vor allem auch bei medizinischen und hygienischen Problemen),
erhoben werden. Wenn mich also auch derartige Vorwürfe nicht
tief berühren, so überkommt mich aus einem anderen Grund bis-
weilen eine recht mutlose Stimmung, nämlich deswegen, weil ich
mich so einsam, d.h. ohne geeignete Hilfskräfte, diesem riesigen
Berg von Problemen gegenübersehe, zu dessen Bewältigung die
ganze mir noch zur Verfügung stehende Lebenszeit nicht ausreichen
dürfte. Ich komme mir oft vor, wie ein einsamer Feuerwehrmann,
der vor einem ungeheueren Brand steht und mit einer kleinen
Spritze am Rücken den Brand löschen soll. Man spritzt wohl
instinktiv sein bischen Wasser in die Flammen hinein, wird aber
bald, wenn man sich einmal der Erfolglosigkeit bewußt geworden,
des Spieles müde werden und mit den Händen in der Tasche den ~
Brand sich selbst überlassen.

Aus dieser Situation heraus, die ich hier geschildert habe, ist
meiner Ansicht nach der große Pessimismus geboren, von dem
gegenwärtig die angewandte Entomologie in Deutschland befallen
ist und an der sie so sehr krankt. Denn was ich hier von der
Nonne gesagt, gilt ebenso für die meisten übrigen Forstschädlinge,
ebenso für die landwirtschaftlichen Schädlinge, für die Obst- und
Weinbauinsekten und vor allem auch für die kolonialen Insekten.
Überall besteht das gleiche krasse Mißverhältnis zwischen
der Größe und der wirtschaftlichen Bedeutung der Probleme
einerseitsund der Zahl und der Ausstattung derForschungs-
stätten und der Zahl der Forscher und Hilfskräfte anderer-
seits!

Lassen Sie uns einen kleinen Rundgang durch diejenigen
Arbeitsstätten Deutschlands machen, in denen angewandt ento-
mologische Fragen bearbeitet werden: Da haben wir zunächst die

Zoologische Abteilung der Kaiserlich Biologischen
Anstalt in Dahlem, die als Zentralstätte für das gesamte Gebiet

87

der land- und forstwirtschaftlichen Zoologie (also nicht nur der Ento-
mologie!) gedacht ist und deren Personalbestand trotz des großen
Gebietes außer dem Leiter nur noch 4—5 Hilfskräfte aufweist.
Dann das

Kaiser-Wilhelm-Institut für Landwirtschaft in Brom-
berg, deren zoologische Abteilung, wie dies auch bei der obigen
Anstalt der Fall ist, der botanischen Abteilung untersteht. Bis
vor kurzem war nur ein einziger Zoologe da beschäftigt, ganz
neuerdings hat man diesem noch einen Assistenten bewilligt.
Ferner die

Landwirtschaftlichen Hochschulen: an den meisten der-
selben ist landwirtschaftliche Zoologie als Lehrfach eingestellt,
bei der doch die Insekten eine hervorragende Rolle spielen; trotz-
dem aber finden wir an keiner landwirtschaftlichen Hochschule
Deutschlands eine speziell entomologische Professur oder ein ento-
mologisches Institut, an dem die zahlreichen landwirtschaftlich-
entomologischen Fragen eine wissenschaftliche Bearbeitung erfahren
könnten. Ebenso steht es mit den vielen landwirtschaftlichen
Versuchsstationen, die teils staatlich sind, teils den Landwirt-
schaftskammern zugehören. An den allerwenigsten derselben ist
ein Entomologe und dann nur in untergeordneter Stellung.

Dann die Obst- und Weinbaustationen. Welche gewaltige
entomologischen Probleme sind hier zu lösen! Ich erinnere nur
an die Blutlaus oder an den Heu- und Sauerwurm, welcher in
‘ den schlimmen Jahren der kleinen Pfalz allein einen Verlust von
-20 Millionen Mark pro Jahr beibrachte, und der geradezu eine
Lebensfrage für die Bevölkerung mancher Weindistrikte bildet.
Heute steht diesem Riesenproblem ein einziger Zoologe gegenüber,
der in Neustadt stationiert ist.

Die Station für Pflanzenschutz in Hamburg stellt in der
Hauptsache eine Quarantänestation dar zum Schutz gegen Ein-
schleppung von auswärtigen Schädlingen, vor allem der San-Jose-
Schildlaus. Sie besitzt einen entomologischen Assistenten.

Die forstlichen Hochschulen haben zwar je eine Professur
für angewandte Entomologie (resp. Zoologie), doch leiden die meisten
an einem sehr empfindlichen Mangel an Hilfskräften und an Geld.

Am schlimmsten ist es mit der Entomologie in den
Kolonien bestellt. Hatten wir doch bis vor kurzem in unserem
gesamten kolonialen Besitz nur eine einzige entomologische Stelle
(Amani). Jetzt haben wir es glücklich bis auf zwei gebracht.

88

Einen Kommentar zu diesen hier mitgeteilten Zuständen halte
ich für völlig überflüssig. Ich glaube, es wird keiner von Ihnen
danach noch im Zweifel sein, wie mangelhaft unsere entomologische
Organisation ist. Und es ist daher auch nicht zu verwundern,
daß Deutschland im Konzert der europäischen Großmächte heute
jedenfalls das bescheidenste Instrument spielt in bezug auf die
angewandte Entomologie. Und ziehen wir gar Amerika zum Ver-
gleich heran, so kann Deutschland überhaupt kaum genannt werden.

Ich frage nun, wollen wir in diesem Fahrwasser weiter-
fahren und damit immer noch mehr in das Hintertreffen
geraten, oder wollen wir danach streben, eine gründliche
Änderung herbeizuführen, so daß wir wenigstens einigermaßen
mit den anderen Kulturnationen konkurrieren können? Ich denke,
für eine Nation, die in wissenschaftlicher Beziehung immer noch
an erster Stelle steht, kann die Antwort nicht zweifelhaft sein.
Wir können und dürfen nicht zugeben, daß wir in bezug
auf einen so wichtigen und so tief in das menschliche
Kulturleben einschneidenden Zweig der Wissenschaft an
letzter Stelle in den Reihen der Kulturnationen stehen
Es ist, meine ich, geradezu die Pflicht der wissenschaftlichen und
vor allem der zoologischen Welt Deutschlands, sich des bisher so
arg vernachlässigten Zweiges der Zoologie anzunehmen und ihn
nach Kräften zu heben. Es muß also in dieser Richtung etwas
geschehen, wir müssen unbedingt gründlich reformieren, und zwar
nicht nur die Organisation, sondern auch die bisherige zum Teil
recht geringschätzige Anschauung über das Wesen der angewandten
Entomologie.

Wir brauchen dabei nicht alles neu zu erdenken. nicht voll-
ständig neue Wege zu ersinnen, da wir ja Vorbilder haben, von
denen wir lernen und denen wir manches entnehmen können. Das
klassische Vorbild für angewandte Entomologie ist heute zweifellos
Amerika, es marschiert heute in dieser Beziehung an der Spitze
der Nationen. Dort ist die angewandte Entomologie neu geboren
worden und wenn unsere Wissenschaft heute ein ganz anderes Bild
zeigt wie vor zwanzig Jahren, und wenn sie viel hofinungsfrohere
Ausblicke gestattet wie damals, so ist dies in erster Linie der Um-
wandlung zuzuschreiben, die sie unter dem eminent praktischen,
zielbewußten und energischen Geiste der Amerikaner erfahren hat.

Ich hatte vor zwei Jahren Gelegenheit, dank des Entgegen-
kommens Üarseeıes, die amerikanischen Einrichtungen kennen zu
lernen. Unter L. ©. Howarns persönlicher Leitung machte ich eine

89

Rundreise durch die ganzen Vereinigten Staaten, westlich bis San
Franzisko, südlich bis an die mexikanische Grenze und nach New
Orleans. Diese Reise war ungemein lehrreich für mich, sie zeigte
mir klar und deutlich, worin der große Fortschritt und der große
Vorsprung, den Amerika auf angewandt entomologischem Gebiet
einnimmt, begründet ist.

Lassen Sie mich mit einigen Worten die dortigen Einrichtungen
schildern: Wir haben in der Hauptsache drei getrennte entomo-
logische Organisationen zu unterscheiden: 1. Das „Bureau of
Entomology“, das im Dienste der Bundesregierung steht, 2. die
Staatsentomologen und die State Agriculural Experiment
Stations, die von den Einzelstaaten unterhalten werden und 3. die
Universitäten, die allerdings zum Teil, sofern es sich um staat-
liche Universitäten handelt, mit den ebengenannten Versuchsstationen
in Zusammenhang stehen.

Weitaus die wichtigste und größte Institution ist das
Bureau of Entomology, welches dem Department of Agricultur
unterstellt ist. Die Direktion dieser über die ganzen Vereinigten
Staaten verzweigten Organisation hatihren Hauptsitzin Washington.
Hier ist das Verwaltungsgebäude, in dem der Chef und die Leiter
der verschiedenen Sektionen ihre Arbeitsräume haben, während die
eigentlichen Forschungsstätten, wo dieSchädlinge studiert
werden, die sog. „Field Stations“ zum größten Teil draußen
inmitten der jeweiligen Schädlingsgebiete, gelegen sind.
Diese Stationen sind gewöhnlich nur temporärer Natur, d. h. sie
bleiben nur so lange bestehen, als das Studium und die Bekämpfung
des betr. Schidlings es nötig macht. — Die Aufnahme der Be-
kämpfung eines Schidlings geht meist folgendermaßen vor sich:
Wenn irgendwo sich ein Schädling zeigt, wird dieser an das Bureau
eingesandt. Dort wird derselbe bestimmt und wenn er einigermaßen
bedenklich erscheint, so entsendet die zuständige Sektion einen ihrer
Entomologen hinaus, um an Ort und Stelle sich über die Größe des
Schadens und der eventuell drohenden Gefahren zu unterrichten.
Besteht eine tatsächliche Gefahr, so wird vom Bureau unverzüglich
eine „Field Station“ eingerichtet. Es wird ein Gebäude in unmittel-
barer Nähe des befallenen Gebietes gemietet, es wird das nötige
Instrumentarium und die nötige Literatur hingeschafft, es werden
ferner einige Zuchträume gebaut, — und fertig ist die Feldstation.
Die Personalbesetzung richtet sich nach der Größe und

Schwierigkeit der zu lösenden Aufgabe. Handelt es sich um
ein Insekt, das keine akute Gefahr in sich birgt, und dessen biologische

90

Erforschung keine allzu großen Schwierigkeiten darzubieten scheint,
so begnügt man sich mit 2 bis 3 Entomologen und einigen Hilfs-
kräften. Liegt aber eine größere Gefahr vor, welche ein rasches
Eingreifen nötig macht, so wird gleich ein ganzer Stab von Ento-
mologen, natürlich mit entsprechenden Hilfskräften, hinausgesandt,
die nach einem vorher ausgearbeiteten Plane sich in die Bearbeitung
des Problems zu teilen haben. — So ist, um Ihnen ein Beispiel
zu nennen, vor wenigen Jahren ein aus Europa eingeführter Rüssel-
käfer (eine Phytonomus-Art) in Utah, dem Staate der Mormonen,
ungeheuer schädlich in den Luzernefeldern aufgetreten, so daß in
manchen Gegenden statt 3 bis 4 Ernten nur eine Ernte eingebracht
werden konnte, was natürlich Millionenverluste bedeutet. Sobald
die Gefahr des Käfers erkannt war, errichtete das Bureau in Salt
Lake City eine Versuchsstation, die mit einer Anzahl (5 bis 6)
Entomologen und Hilfskräften ausgestattet wurde. Und unverzüglich
ward die Arbeit nach dem oben genannten Prinzip aufgenommen,
indem der eine das Verhalten der Imago, der andere das Ver-
halten der Larve usw. gegenüber den verschiedenen äußeren Ein-
flüssen studiert, wieder andere die Parasiten erforschten usw.; und
so wird die Biologie des Schädlings in wenigen Jahren weit
mehr gefördert werden können als es einem einzelnen in
10 Jahren und mehr kaum möglich sein würde. — Oder sehen
wir zu, wie das Parasitenstudium des Schwammspinners betrieben
wird. Sobald das Bureau mit der Bekämpfung des Schädlings betraut
war, errichtete es inmitten des Schwammspinnergebietes, in Melrose
Highlands Mass., ein besonderesParasitenlaboratorium,in welchem
lediglich die Parasitenfragen bez. des Schwammspinners bearbeitet
werden. Es sind hier zeitweise 30 Entomologen mit entsprechendem
Hilfspersonal beschäftigt, so daß eine ausgedehnte Arbeitsteilung
durchgeführt werden kann. Es existieren 3 Abteilungen in dem
Laboratorium: eine für die Schlupfwespen, eine für die Tachinen
und eine für die Raubinsekten. Jede dieser Abteilungen hat ihren
besonderen Leiter, dem eine größere oder kleinere Zahl von Assistenten
und technischen Hilfsarbeitern zur Verfügung stehen, so daß auf
jede einzelne Parasiten- oder Raubinsektenart meistens
mindestens ein, wenn nicht mehrere Bearbeiter entfallen. Daß
bei einer solchen Einrichtung und intensiven Bearbeitung unsere
Kenntnisse über die Biologie und die wirtschaftliche Bedeutung
der Parasiten in den wenigen Jahren des Bestehens der Station
ganz ungewöhnlich bereichert werden konnten (mehr als in der
ganzen vorhergegangenen Zeit), kann uns kaum Wunder nehmen.

a

Um einen Begriff von der Größe des Bureaus of Entomo-
logy zu geben, sei noch kurz erwähnt, daß der Personalbestand
im Jahre 1910 nicht weniger als 623 Angestellten, darunter
131 wissenschaftliche Entomologen betrug, und daß der
Jahresetat heute ca. 2 Millionen Mark pro Jahr ausmacht!
Ich weiß wohl, daß solche Zahlen allein keine Gewähr für die Höhe
der Leistungen geben; deshalb sei ausdrücklich hervorgehoben, daß
hier die Leistungen in vollem Einklange mit dem Aufwand an
Menschen und Geld stehen, wie die Erfolge sowohl in wissenschaft-
licher als auch in praktischer Hinsicht beweisen. Ich nenne hier
nur die klassischen Arbeiten von Hunter und Pierce über den Baum-
wollkapselkäfer, die jedem angewandten Entomologen als Vorbild in
bezug auf Gründlichkeit und Methodik dienen sollten; und ich er-
innere ferner an die großen praktischen Erfolge, die durch die
Arbeiten des Bureaus bei der Bekämpfung der verschiedenen
Schildlauskalamitäten usw. erzielt wurden und durch welche dem
Lande jährlich ungezählte Millionen Dollar erspart werden. Zahlreich
und zum Teil auch von allgemeinstem wissenschaftlichen Interesse
sind die Entdeckungen, welche bei dem Studium der verschiedenen
Schädlinge gemacht wurden und in den „Bulletins“ des Bureaus ver-
öffentlicht sind. Letztere stellen denn auch eine wahre Fundgrube
. für den biologisch arbeitenden Entomologen dar, auf die nicht nach-
drücklich genug hingewiesen werden kann. In keiner modernen
entomologischen Bibliothek sollten heute diePublikationen
. des „Bureaus“ fehlen.

Gehen wir nun zu der zweiten der oben genannten entomo-
logischen Institutionen, den Staatsentomologen und den land-
wirtschaftlichen Versuchsstationen. Dieselben sind gänzlich
unabhängig vom „Bureau“, arbeiten aber trotzdem, wo es vorteil-
haft erscheint, mit dem Bureau zusammen. Sie haben sich speziell
mit den entomologischen Fragen der Einzelstaaten zu befassen. In
zirka 50 Staaten existieren heute diese Einrichtungen. Vielfach
ist der Staatsentomologe zugleich auch der Leiter der entomo-
logischen Versuchsanstalt; in einigen Staaten sind die beiden Ämter
auch getrennt, so dab die betreffenden Staaten zwei entomo-
logische Institutionen besitzen; ja einzelne Staaten haben sogar
mehrere Versuchsstationen und mehrere Staatsentomologen. Der
Staatsentomologe ist in erster Linie der Berater der Regierung
in entomologischen Dingen, resp. der Vermittler zwischen Farmer
und Regierung. Von den Versuchsstationen werden die in den
betreffenden Staaten vorkommenden Schädlinge studiert und vor

92

allem Versuche über die Bekämpfung angestellt und endlich auch
der Farmer in der Anwendung der Mittel unterrichtet oder durch
Demonstrationen von der Wirksamkeit der Bekämpfung zu über-
zeugen gesucht. Auch hier entstehen manche schöne Arbeiten,
wenn sich dieselben, als ganzes genommen, auch nicht mit den
Arbeiten des Bureaus vergleichen lassen.

Was endlich die Universitätsentomologie betrifft, so be-
sitzt eine ganze Reihe der angesehendsten Universitäten (Havard,
Cornell, Standford, Berkeley, die University of Illinois und andere)
besondere entomologische Departements, welche aus einem Institut
und einer oder mehreren Versuchsstationen bestehen. Als Leiter
fungiert ein Ordinarius, dem mehrere Extraordinarien (Assistant-
Professors) und eine Reihe von Assistenten und technischen Hilfs-
kräften zur Verfügung stehen. Die Universitätsentomologie be-
schäftigt sich mit allen Zweigen der Entomologie, sowohl den rein
theoretischen als auch den angewandten. Vor allem ist dafür Sorge
getragen, daß den Studierenden eine möglichst gründliche und viel-
seitige Ausbildung zuteil wird. Wer Entomologe werden will, hat
gewöhnlich vier Jahre zu studieren, von denen das erste allerdings
lediglich auf allgemeine Fächer entfällt; auch während der übrigen
drei Jahre sind neben den entomologischen Kollegien und Übungen
noch andere allgemeine Fächer vorgeschrieben. Alle Zweige der
Entomologie werden in den Kollegien und Übungen behandelt, wie
Anatomie und Morphologie, Histologie, Embryologie, Biologie,
Schädlingskunde, Systematik, die Insekten als Krankheitsüberträger
usw., so daß derjenige, der dem Lehrplane entsprechend die Univer-
sitätszeit richtig ausgenutzt hat, als allseitig beschlagener, sattelfester
Entomologe gelten kann, der jeder an ihn herantretenden Aufgabe ge-
recht werden kann.

Vergleichen wir nun diese amerikanischen Verhältnisse mit
den oben geschilderten deutschen, so können die Gründe für die
Überlegenheit der amerikanischen Entomologie keinem ver-
borgen bleiben. Sie lassen sich etwa in folgenden Sätzen zusammen-
fassen:

1. Amerika sorgt für eine den tatsächlichen Bedürf-
nissen entsprechende Zahl von Arbeitsstätten, die meist
inmitten des Befallgebietes errichtet werden und die eine mög-
lichst selbständige und freie Verfassung besitzen.

2. Diese Arbeitsstätten sind mit genügendem Personal
besetzt, so daß eine möglichst weitgehende Arbeits-

95

teilung durchgeführt werden kann, was die Bearbeitung der
betr. Schädlingsfragen vertieft und beschleunigt.

3. Amerika besitzteine Anzahltrefflicher Ausbildungs-
stätten an den Universitäten, an denen tüchtige theoretisch
und praktisch gründlich geschulte Entomologen herangezogen werden
können.

M. H.! Diese drei Punkte sind es in der Hauptsache, welche
dem Amerikaner den großen Vorsprung gegeben haben, und sie
sind es auch, welche wir als die Grundlage für unser Reform-
werk anzusehen haben. Tun wir das und folgen wir in diesen
Punkten dem Beispiel der Amerikaner, so zweifle ich nicht im
geringsten, dab wir nicht nur das Versäumte bald nachgeholt haben
werden, sondern daß wir in nicht allzulanger Zeit auch in bezug
auf die angewandte Entomologie uns in den Reihen der führenden
Nationen befinden werden, wie man es von Deutschland doch auf
fast allen anderen wissenschaftlichen Gebieten gewohnt ist.

Was die Einzelheiten des Reformwerkes betriäit, so kann
man darüber recht verschiedener Meinung sein und es wird wohl
längerer Zeit bedürfen, bis wir darüber uns geeinigt haben werden.
Es soll daher auch nicht meine Absicht sein, mit einem festen
Detailprogramm hier vorzutreten, sondern ich will nur in kurzen
Zügen einige der vielen möglichen Wege hier anzudeuten ver-
suchen, auf denen ev. eine Besserung zu erzielen sein dürfte, in

der Hoffnung, dadurch zu Gegenvorschlägen Anlaß zu geben.

Beginnen wir mit der landwirtschaftlichen Entomologie,
so müßte der erste Schritt meiner Ansicht darin gelegen sein, dab
an den landwirtschaftlichen Hochschulen (wenigstens an den
bedeutenderen) besondere Lehrstühle für Phytopathologie
mit einer botanischen und entomologischen Abteilung
und einer botanischen und entomologischen Professur
errichtet werden. Zweifellos würde dann bei den zukünftigen
Landwirten mehr Interesse für die Schädlinge erweckt werden
können als es jetzt der Fall ist, und als es durch Aushilfsdozenten,
die sich natürlich, nachdem sie ihre Vorlesungen gehalten, nicht
mehr viel um ihre Schüler kümmern können, möglich ist.

Das wäre der erste Schritt zu einer Besserung der landwirt-
schaftlichen Entomologie. Mit ihm müßte aber notwendigerweise
eine Vermehrung der entomologischen Arbeitsstätten
„draußen in der Praxis“ Hand in Hand gehen. Deutschland
hat bekanntlich sehr abweichende klimatische Boden- und Kultur-

94

verhältnisse in den verschiedenen Landesteilen und damit verbunden
ein sehr verschiedenes Auftreten der Schädlinge. Nicht nur, daß hier
andere Schadinsekten sich einstellen als dort, so verhalten sich auch
die gleichen Arten hier ganz anders als dort: Was hier ungeheuren
Schaden verursacht, ist dort vielleicht ziemlich harmlos.

Dem muß notwendigerweise Rechnung getragen werden, und
zwar dadurch, daß man eine größere Anzahl Entomologen („Landes-
entomologen“) anstellt, die an verschiedenen Plätzen (mit möglichst
abweichenden klimatischen usw. Bedingungen) stationiert werden.
Vielleicht ließe sich dies in der Weise durchführen, daß an einer
Anzahl der ländwirtschaftlichen Versuchsstationen entomologische
Stellen (mit möglichster Selbständigkeit) geschaffen würden.

Beinahe noch dringlicher ist die Reform der kolonialen
Entomologie! Heute existieren nur zwei koloniale Entomologen,
von denen der eine in Ostafrika, der andere in Samoa stationiert ist.

Was kann aber ein Entomologe in einer so großen Kolonie
wie Ostafrika, wo so verschiedenartige klimatische Verhältnisse
herrschen, ausrichten, zumal es sich doch vielfach um völliges Neu-
land handelt, und zumal auch der Verkehr nach den verschiedenen
Gebieten weit schwerfälliger ist als im Heimatland. Er kann
höchstens die eingesandten oder selbst beobachteten Schädlinge
bestimmen resp. bestimmen lassen, registrieren und event. auch noch
die Lebensgeschichte oberflächlich erforschen; zu einem tieferen
Durchdringen der Probleme kann er aber unmöglich ge-
langen. Und gerade darauf kommt es doch an, wenn man grob-
zügige angewandte Zoologie mit Dauererfolgen betreiben will.

Der Insektenschaden in unseren Kolonien ist heute schon ein
ganz beträchtlicher (man denke nur an die verschiedenen Baumwoll-
schädlinge, an die Kräuselkrankheit, an die Kaffeebohrer usw.),
und es besteht kein Zweifel, dab derselbe mit zunehmender
Kultur noch bedeutend wachsen wird.

Was bedeutet diesen schweren Gefahren gegenüber ein einziger
Entomologe! Es besteht hier ein offenbares Mißverhältnis zwischen
effektivem Schaden und drohenden Gefahren einerseits und Ver-
sicherung andererseits, das so bald als möglich zu beseitigen ist.
Alle kolonialen Kreise haben starkes Interesse daran; sie mögen
daher ihren Einfluß in dieser Richtung so kräftig als möglich
geltend machen! |

Es erscheint also unbedingt erforderlich, daß die koloniale
Entomologie wesentlich reformiert wird. Was wir als Mindest-
forderung aufstellen, ist folgendes:

95

Jede unserer Kolonien soll ein Institut fiir angewandte Zoologie
erhalten, welches ja an verwandte Institute angeschlossen werden
kann (z. B. in Kamerun der Versuchsanstalt fiir Landeskultur in
Viktoria). Mit der Leitung desselben ist ein Zoologe, der eine
gründliche entomologische Vorbildung, auch nach der praktischen
Seite hin, genossen hat, zu betrauen. Ihm sind mehrere Assistenten
zur Seite zu stellen, welche die verschiedenen Bezirke zu bereisen,
die dort auftretenden Schädlinge festzustellen, und darüber an das
Institut zu berichten haben. Stellt sich irgendwo ein bedenklicher
Schädling ein, so ist inmitten des befallenen Gebietes eine provi-
sorische Station zu errichten, wa einer der Assistenten sich aus-
schließlich der Erforschung des betreffenden Schädlings hinzugeben
hat. Die Assistenten könnten zugleich auch als Wanderlehrer
wirken, um die Farmer auf die drohenden Gefahren und deren
Begegnungsmöglichkeiten, oder auch auf die Ausnützung nützlicher
Tiere (Bienenzucht) aufmerksam zu machen. Die Ausarbeitung der
draußen gewonnenen Ergebnisse könnte dann (nach Beendigung
der Feldstudien) im Institut geschehen.

Doch kann natürlich ein Institut in den Kolonien niemals
so vollkommen mit Vergleichsmaterial, Literatur usw. ausgestattet
sein, wie es im Interesse einer prompten und sicheren Arbeit
wünschenswert ist. Deshalb erscheint es notwendig, in Deutschland
eine Zentrale zu schaffen, die in diese Lücken eingreifen kann. Diese
„Zentrale für koloniale Zoologie“ müßte natürlich an einem

Platze errichtet werden, wo große Vergleichssammlungen, Biblio-
_theken usw. vorhanden sind, und wo ein möglichst reicher direkter
Gedankenaustausch mit Kolonialkreisen (offiziellen und inoffiziellen)
stattfinden kann.

Welch unglaublich zerfahrenen Zustände herrschen gegenwärtig
in dieser Beziehung! „Wenn jetzt ein Gouvernement, ein Arzt,
ein Tierarzt, ein Farmer, ein Institut oder wer sonst über ein
schädliches oder nützliches Tier Auskunft haben will, so wendet
sich der eine an die biologische Reichsanstalt, der andere an das
zoologische Museum in Berlin, der dritte an das Reichsgesundheits-
amt oder an das Institut für Infektionskrankheiten oder an das
Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten oder an eine tier-
ärztliche Hochschule oder an das kolonialwirtschaftliche Komitee
oder an ein Landesmuseum oder an eine noch andere Stelle. Die
meisten von diesen Instituten müssen aber die Antwort schuldig
bleiben, weil an ihnen kein Zoologe tätig ist, oder weil ein solcher
keine Vergleichssammlung und Literatur zur Verfügung hat. Das

96

zoologische Museum in Berlin ist zwar dazu imstande, und zu ihm
gelangen dann auch auf mehr oder minder großen Umwegen die
meisten Anfragen. Dieses Museum ist aber als eine Preußische
Anstalt nicht verpflichtet, Auskunft zu geben. Es hat sie zwar
im Interesse unserer Kolonien nach besten Kräften stets gegeben,
es liegt aber auf der Hand, daß es als eines der großen Welt-
museen durch andere Aufgaben so stark belastet ist, dab eine
befriedigende und rasche Erledigung aller Anfragen einfach nicht
möglich ist.“ (Braver.)

Solche Zustände, wie sie hier von Braver geschildert werden,
sind direkt unwiirdig einer Nation, die auf anderen Gebieten orga-
nisatorisch so hoch steht! Schon unser nationales Ehrgefühl darf
nicht dulden, daß wir in dieser Beziehung so gänzlich desorganisiert
dastehen, abgesehen von den großen praktischen Vorteilen, welche
eine Systemänderung in obigem Sinne unserer Kolonialwirtschaft
einmal bringen wird.

In welcher Weise die Zentrale auszugestalten ist und wo der
geeignetste Ort hierfür ist, mag Gegenstand späterer Überlegung
sein; vorläufig Kommt es nur darauf an, die Behörden zur Schaffung
einer solchen Zentrale überhaupt zu gewinnen.

Die hier vorgeschlagene Reform der kolonialen Entomologie,
deren Einführung auf die Dauer nicht zu umgehen sein wird, ist
keineswegs derart, dab ihrer Verwirklichung große Schwierigkeiten
verwaltungstechnischer oder finanzieller Natur entgegenstünden. |
Die dadurch verursachten Mehrausgaben, die durchaus nicht un-
erschwinglich hoch sein dürften, als Einwand vorzubringen, wäre
kurzsichtig. Denn es könnte sehr bald die Zeit kommen, da wir
angesichts großer Verheerungen schwer bereuen müßten, daß wir
es unterlassen haben, eine im Verhältnis zu den Verlusten so
geringe Versicherungsprämie zu bezahlen.

Der erfreulichste Teil der angewandten Entomologie in Deutsch-
land ist wohl die Forstentomologie, indem wenigstens eine
Anzahl Institute hierfür existieren. Doch an einem schweren
Übelstande krankt auch sie, wie ich bereits eingangs ausgeführt
habe, nämlich an dem Mangel an Hilfspersonal (Assistenten
und technische Hilfsarbeiter), der besonders beim Eintritt von
Kalamitäten sich fühlbar macht. Und solange dieser Mangel nicht
beseitigt wird, so lange sind keine Großtaten von der Forst-
entomologie zu erwarten!).

!) Vgl. auch K. EscHErRIcH, Ein Vorschlag zur Hebung der Forstento-
mologie, — Nat. Zeitschr. für Forst- und Landwirtschaft. 1912.

Dasselbe gilt für die übrigen Zweige der angewandten Ento-
mologie, wie vor allem auch für die Obst- und Weinbau-
versuchsstationen. Was kann z. B. ein einziger Zoologe ohne
Assistenten und ohne jede andere Hilfskraft gegenüber dem Riesen-
problem des Heu- und Sauerwurmes ausrichten? Zumal noch hinzu
kommt, daß der angewandte Zoologe nicht mit jener herrlichen
Gemütsruhe wie der theoretische Zoologe arbeiten kann, sondern
die fortwährende Unruhe, die von der Praxis aus in die Studier-
stube hineingeschleudert wird, an die Nerven mitunter große An-
forderungen stellt. (Man denke nur an die in schlimmen Wurm-
jahren aufs höchste gereizte Weinbaubevölkerung, die die Vorschläge
der Zoologen meist als Schikanen betrachtet.) Die Leistungen des
angewandten Zoologen sind im Hinblick darauf wohl auch etwas
anders zu bewerten als die Leistungen des ohne jede Störung und
seelische Beunruhigung arbeitenden theoretischen Zoologen.

Überall also herrscht ein empfindlicher Mangel an Hilfs-
kräften — besonders in den Zeiten großer Kalamitäten. Und so
geht eine Kalamität nach der anderen vorüber, ohne daß wir die
Gelegenheit zu einem gründlichen Studium wahrnehmen können.
— Man möge in dieser Hinsicht endlich etwas weitsichtiger werden
und möge sich vergegenwärtigen, wie lächerlich klein die Summe
für die Gehälter des Hilfspersonals ist gegenüber den Millionen-
verlusten, die durch die großen Insektenseuchen verursacht werden.
Ich möchte bei dieser Gelegenheit nicht versäumen, auf eine mir
mitgeteilte Berechnung eines Obstfarmers von San José hinzuweisen,
wonach der Gewinn, den er allein in seiner Pflanzung durch An-
wendung der vom Bureau of Entomology empfohlenen Bekämpfungs-
methoden gegen den „Pear Thrips“ in einem Jahr erzielt hat, größer
war, als die gesamten von der Regierung für die Erforschung
dieses Schadinsektes bisher aufgewandten Kosten betragen haben
(dabei war eine besondere Station zur Erforschung des „Pear
Thrips“ errichtet worden, an welcher mehrere Entomologen jahre-
lang arbeiteten)!

Ich komme nun zum letzten Punkt meines Vortrages: Woher
sollen wir die vielen Entomologen, die durch die Ver-
mehrung der Arbeitsstätten und Hilfskräfte notwendig
werden würden, nehmen? Die Frage ist von der allergrößten
Wichtigkeit. Denn wir werden nur dann Erfolge haben, wenn
wir die geeigneten Leute zur Verfügung haben, die eine gründliche
entomologische Vorbildung, auch nach der praktischen Richtung

hin, genossen haben, und die vom Geiste der angewandt-
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 7

98

entomologischen Wissenschaft erfüllt sind und in der
Betätigung derselben ihre Lebensaufgabe erblicken. Wo
aber sind solche Zoologen in Deutschland zu finden? Sie sind
jedenfalls sehr selten. Und so oft ich nach solchen gefragt werde,
komme ich in nicht geringe Verlegenheit.

Wo soll auch in Deutschland heute ein Zoologe eine
allseitige entomologische Ausbildung sich verschaffen?
An den Universitäten ist dies aus Gründen, die Ihnen allen bekannt
sind, nicht möglich. Es werden zwar an manchen Universitäten
von Extraordinarien oder Privatdozenten einzelne entomologische
Vorlesungen und Übungen gehalten, doch genügen diese bei weitem
nicht zu einer geschlossenen entomologischen Ausbildung. Und so
kann also der Zoologe, der sich zum Entomologen ausbilden will,
dies zum großen Teil nur auf autodidaktischem Wege tun.
Die meisten Entomologen, die heute tätig sind, sind denn auch
in der Tat „aus sich selbst“ heraus geworden, ohne einen ge-
ordneten Unterricht genossen zu haben, in der Jugend gewöhnlich
angeleitet von einem Insektensamnler, später durch eigene Weiter-
bildung.

Doch dies hat natürlich auch seine Grenzen. Je größer mit dem
Fortschreiten der Wissenschaft das Gebiet wird, desto schwieriger
wird es werden, dasselbe auf autodidaktischem Wege gründlich
kennen zu lernen. Ich denke, die Entomologie ist heute
längst an dem Punkte angelangt, wo ein Selbststudium
nicht mehr ausreichen kann. Sie ist heute eine Wissenschaft
geworden von solcher Ausdehnung und zugleich auch von so großer
und vielseitiger, zum Teil tief in das Wirtschaftsleben und die
Gesundheit des Menschen eingreifenden Bedeutung, daß sie nicht
mehr länger eine so untergeordnete Rolle an unseren Universitäten
spielen darf. Die Zeit ist gekommen, daß entomologische
Professuren dringendes Bedürfnis geworden sind. Amerika
besitzt eine ganze Reihe entomologischer Lehrstühle an den größeren
Universitäten mit ausgezeichnet eingerichteten entomologischen
Instituten, wo die Zoologen nach einem gut durchdachten Lehrplan
in allen Sparten der Entomologie (auch nach der praktischen Seite
hin) unterwiesen werden. Auch Italien besitzt ähnliche Lehrstühle
und ebenso Frankreich und England. Sollten wir es da nicht auch
in Deutschland wenigstens zu einer Professur für Entomologie und
zu einem gut ausgestatteten Institut bringen? Das wäre wirklich
nicht zuviel verlangt; und sicher würden die Ausgaben, die darauf
verwendet werden, reichlich wieder-hereinkommen. Wir würden

39

dann eine Anzahl tüchtiger Entomologen erhalten, was nicht nur
der Land- und Forstwirtschaft, sondern auch der Medizin, Tier-
heilkunde usw. (sowohl der heimischen wie der kolonialen) zum
Segen gereichen würde).

Solange diese wichtige Bedingung nicht erfüllt ist, möge man
wenigstens zu folgendem Notbehelf greifen: man mache dem
Zoologen, der sich der angewandten Entomologie widmen will,
zur Pflicht, nach Abschluß der zoologischen Studien noch mindestens
zwei Semester an einem oder mehreren der bestehenden angewandt-
entomologischen Institute zu praktizieren. Im Hinblick auf die
große Verantwortung, die dem angewandten Entomologen aufliegt,
halte ich dieses für eine der dringendsten Forderungen. Wenn
ein theoretischer Zoologe einen Fehler in seiner Beobachtung macht,
so hat das gewöhnlich weiter keine Folgen für die Allgemeinheit; wenn
aber ein angewandter Zoologe falsch beobachtet, und diese Beob-
achtungen seinen Ratschlägen zugrunde legt, kann damit ev. ein
enormer Schaden angestiftet werden. Es muß daher unbedingt
dafür gesorgt werden, daß der von der Universität kommende
theoretisch vorgebildete Zoologe, bevor ihm das Amt eines an-
gewandten Entomologen anvertraut wird, eine Art Quarantäne
durchmacht, so daß er die praktischen Probleme nicht mehr mit
den Augen des reinen Theoretikers betrachtet, und daß er sich
auch der hohen Verantwortung seiner Arbeit der Allgemeinheit
gegenüber bewußt geworden ist. Wir lassen ja heute auch nicht
‚mehr die Mediziner auf die Menschheit los, bevor sie nicht ein
praktisches Jahr durchgemacht haben! Warum sollen wir nicht
das gleiche auch für die angewandte Entomologie fordern, um die
Forst- und Landwirtschaft usw. vor unerfahrenen Ratgebern zu
schützen?

Eine sehr wünschenswerte Ergänzung dieses praktischen
Jahres an den verschiedenen deutschen Instituten wäre ein längerer
oder kürzerer Aufenthalt in Amerika, dem klassischen Land
der angewandten Entomologie. Das Bureau of Entomology würde
sich gerne dieser Praktikanten annehmen und dafür sorgen, dab
sie einen guten Einblick in den gesamten Betrieb erhalten. Die
Betreffenden würden dadurch nicht nur ihr praktisches Wissen in
hohem Maße bereichern, sondern zweifellos auch etwas von dem

1) Als besonders erstrebenswert erscheint mir außerdem die Schaffung
eines freien Forschungsinstitutes zur Erforschung der Ursachen der
organischen Gleichgewichtsstörungen (Übervermehrung von Schäd-
lingen usw.).

TE

100

amerikanischen gesunden Optimismus mit herüberbringen. Und
das wäre vielleicht noch mehr wert für ihr zukünftiges Wirken
als die Erlernung der verschiedenen dort angewandten Methoden.

Eine Reise nach Amerika kostet aber ziemlich viel Geld, und
es ist nicht jeder in der glücklichen Lage, eine solche Summe
aufzubringen. In solchen Fällen möge der Staat eingreifen und
wenigstens diejenigen angewandten Zoologen, die er auf besonders
wichtige und exponierte Stellen zu schicken beabsichtigt, vorher
auf Staatskosten eine Studienreise nach Amerika machen lassen.
Der Staat würde davon jedenfalls nur Vorteile haben. Übrigens
könnten auch die verschiedenen Akademien und gelehrten Gesell-
schaften Beiträge hierzu geben.

Als Schlußwort sei mir folgendes gestattet: Mein Optimismus
ist nicht so groß, daß er mich hoffen läßt, dab auf die Anregungen,
die ich mir vorzubringen erlaubte, gleich eine Reaktion erfolgen
werde. Ich bin mir vielmehr wohl bewußt, daß es viele Arbeit
und Enttäuschungen kosten wird, um unsere Sache nur einen
kleinen Schritt vorwärtszubringen. Ich habe, um den Reform-
vorschlägen mehr Nachdruck zu verschaffen und um das Reform-
werk kräftiger zu fördern, in meinem Amerikabuch den Aufruf
zur Gründung einer „Gesellschaft für angewandte En-
tomologie“ veröffentlicht, und ich freue mich, Ihnen mitteilen
zu können, dab diese Anregung auf günstigen Boden gefallen ist,
so daß die Gründung dieser Gesellschaft heute oder morgen hier
stattfinden kann’). Die Gesellschaft wird stets den größten Wert
darauf legen, in inniger Verbindung mit der Deutschen Zoologischen
Gesellschaft zu bleiben, und wird daher voraussichtlich auch eine
ihrer Sitzungen, wenn möglich, zu gleicher Zeit mit der „D. Z. G.“
abhalten. — Die Hauptarbeit der Gesellschaft soll vorerst darin
bestehen, das Reformprogramm in seinen Einzelheiten durchzu-
beraten und dann mit allen zur Verfügung stehenden Mitteln für
die Durchführung des Reformwerkes zu agitieren. Da es eine

1) Die Gesellschaft hat sich inzwischen konstituiert unter dem Namen
„Deutsche Gesellschaft für angewandte Entomologie“. „Der Zweck
der Gesellschaft ist die Förderung der angewandten Entomologie. Die Ge-
sellschaft erstrebt zunächst die Durchführung einer zweckdienlichen staatlichen
Organisation an, ferner Sammlung und kritische Sichtung des vorhandenen
Materials, Hebung des Verständnisses für angewandte Entomologie und Wahrung
des Ansehens ihrer Vertreter in der Öffentlichkeit.“ Die Gesellschaft wird
Jahresversammlungen abhalten und Verhandlungsberichte herausgeben. Der
gegenwärtige Vorstand setzt sich folgendermaßen zusammen aus: Prof. K.
ESCHERICH, Prof. FR. SCHWANGART, Prof. HEYMONS und Dr. MARTINI.

101

notwendige und gesunde Sache ist, für welche die neue Gesellschaft
hampers 50 Gare ich (wohl hoffen, dab die „D. Z. G.“ der: ,G. f.
ang. Ent.“ ihre Sympathien und, wenn es nottut, auch ihre tat-
kräftige Unterstützungen nicht versagen wird. Dann wird
der Erfolg unserer Bestrebungen sicher nicht ausbleiben.

Diskussion:

Herr Prof. Heymoxs (Berlin) stimmt den Darlegungen von
Eschericn bei. Die Heranbildung von angewandten Entomologen
ist nicht nur für das Inland von Bedeutung, sondern vor allen
Dingen für die deutschen Kolonien von Wichtigkeit. Würde jetzt
eine größere Insektenkalamität in einer unserer Kolonien ausbrechen,
so sind wir zurzeit, weil es bei uns an geeigneten Organisationen
fehlt, fast: ganz auf die Hilfe des Auslands angewiesen. Das ist
ein unwürdiger Zustand, der dringend Abhilfe verlangt. Im übrigen
würde eine Förderung der angewandten Insektenkunde auch der
rein wissenschaftlichen Entomologie in vieler Hinsicht zugute kommen.

Herr Prof. Scuwanearr (Neustadt a. d. Haardt):

Auch ich kann den Ausführungen des Kollegen Escusricn aufs
lebhafteste zustimmen. Nicht nur die Lage der deutschen ange-
wandten Entomologie im allgemeinen, auch unsere spezielle Situation
im Traubenwicklergebiet hat er so treffend geschildert, daß wenig
zu ergänzen übrig bleibt.

Den Mangel einer unsern Aufgaben gerechten Organisation
der angewandten Entomologie empfinden wir schwer; besonders hat
uns das Fehlen einer Zentralanstalt als direkt beratender Stelle
der Landesregierung Schwierigkeiten bereitet, und aus der Ver-
waltung der angewandten Entomologie im Nebenamt, wie
sie an den allermeisten Staatsanstalten eingeführt ist, sind uns
sachliche und sogar schlimme persönliche Unannehmlichkeiten er-
wachsen. Es handelt sich dabei nicht nur um Verwaltung durch
die näher verwandte Botanik: Außer Botanikern werden auch
Techniker, Chemiker, Mediziner mit entomologischen Aufgaben
betraut; wie es der Zufall fügt, könnte man sagen. Infolge irriger,
ohne die nötige Vorkenntnis gefällter Urteile über den Wert von
Bekämpfungsmitteln oder durch aufmunternde Teilnahme solcher
Staatsstellen an privaten Versuchen werden Erfinder und Unter-
nehmer in ihrem Widerspruch gegen den Entomologen bestärkt;
sie werden in die Lage versetzt, in ihrem Kampf gegen seine
Kritik „Autorität gegen Autorität“, den „Professor gegen den
Professor“ auszuspielen.

102

Ich möchte weiter darauf hinweisen, daß uns nunmehr auch
Frankreich überholt hat, indem es sich dem amerikanischen Vor-
gehen anschloß; zunächst durch Schaffung einer entomologischen
Zentrale am Landwirtschaftsministerium, die unabhängig
neben einer botanischen Zentrale, gegebenen Falles im Benehmen
mit ihr arbeitet. Leiter der entomologischen Zentrale (Station
entomologique de Paris) ist P. Marcaar, dessen wundervolle Arbeiten
über die Entwicklung kleinster Schlupfwespen ja auch bei theo-
retisch arbeitenden Zoologen in hohem Ansehen stehen und vielen
unter Ihnen jedenfalls gegenwärtig sind. Marcwan leitet auch die
gesamte Bekämpfung des Traubenwicklers; seinem Versuchsplan
ordnen sich mehrere Stationen draußen im Weinbaugebiet unter.
Und wenn auch diese Versuche gerade in ihrem interessantesten
Teil, der Erforschung der Lebensbedingungen natürlicher Be-
kämpfungsfaktoren, zugegebenermaßen dem Vorgange des Trientiner
Forschers Caroxı und meiner Station folgen, so ist doch kaum zu
bezweifeln, dab die bessere Organisation den Franzosen in kurzem
einen Vorsprung vor uns sichern wird. — Ferner hat man in
Frankreich, gleich den Amerikanern, eine Vereinigung für an-
gewandte Entomologie geschaffen (Société d’etudes et de vul-
garisation de la Zoologie agricole, Sitz in Bordeaux), die der staat-
lichen Organisation beratend und mit ihrem Einfluß auf die ge-
bildeteren Interessentenkreise zur Seite steht und die, eben zur
Sicherung dieses Einflusses, ein Organ herausgibt, das in volks-
tümlicher Form die exakten Ergebnisse der angewandten Ento-
mologie vermittelt. — Endlich hat, wie ich schon angedeutet habe,
die „biologische Bekämpfung“ jetzt in Frankreich volle
Würdigung erfahren, während man modernen Versuchen auf dem
(sebiet bei uns noch immer widerstrebt.

Gerade Versuche dieser Art aber sind es, die unserer an-
gewandten Wissenschaft einen über ihr spezielles Gebiet hinaus-
wirkenden Reiz verleihen, die das Interesse der gesamten Zoologie
wecken sollten. Seit Jahren bin ich in Wort und Schrift und mit
der Tat bestrebt, den Kleinmut und die üblichen Vorurteile gegen
solche Versuche zu zerstreuen und jenen verhängnisvoll verall-
gemeinernden Lehrsätzen zu begegnen, die zu der Behauptung
führen, daß für Vermehrung und Verbreitung nützlicher Organismen
„Imponderabilien“ ausschlaggebend seien, daß daher eine Einwirkung
des Menschen auf sie undenkbar sei. Ich will hier nicht wieder
auseinandersetzen, weshalb diese Annahmen, welche pathogene
Mikroorganismen, Pilze, Schlupfwespen und Raupenfliegen nach

103

ihren Verbreitungsgesetzen in Gegensatz zu bringen zu dem, was
fiir beliebige andere Organismen gilt, von vornherein unhaltbar
wären, auch wenn keine Tatsachenbeweise dagegen vorliegen würden;
die Untersuchung dieser Verhältnisse von Fall zu Fall, die ja allein
den Forderungen der Naturwissenschaft entspricht, hat bei uns wie
in Amerika diese Annahmen durch positive Ergebnisse widerlegt:
Schon der Nachweis, daß es mit Sicherheit gelingt, durch eine
bestimmte Kulturmethode pathogene Pilze, „Isarien“, in den Wein-
bergen so zu vermehren, dab 90—95 % der Winterpuppen des
Wicklers durch sie vernichtet werden, und das auf weiten Flächen,
zeigt, daß wir den rechten Weg gegangen sind; weitere Unter-
suchungen haben erwiesen, daß das von den Amerikanern auf die
Schlupfwespen angewandte „Importsystem“ auch für Pilze in Betracht
kommt. Die natürliche Verbreitung scheint auch hier in bestimmten
Fällen durch Barrieren aufgehalten zu werden, die sich mit künst-
licher Übertragung der Krankheitserreger überwinden lassen.
Umgekehrt haben für Schlupfwespen und Raupenfliegen unsere
Untersuchungen zu dem Ergebnis geführt, daß auch zu ihrer Ver-
mehrung in bestimmten Fällen Kulturmaßnahmen angezeigt sind.
Wir fußen dabei auf der Erkenntnis, daß unter Umständen die
andauernd geringe Vermehrungsfähigkeit dieser Insekten in be-
stimmten Gegenden — während sie in andern, wo derselbe Schädling
auftritt, eine befriedigende Vermehrungsfähigkeit zeigen — mit dem
Mangel an Zwischenpflanzungen bestimmter Art zusammenhängt.
Mit diesen Zwischenpflanzen sind nämlich dann Insekten unter-
drückt, die auf ihnen leben und die andrerseits Zwischenwirte für
bestimmte Generationen jener Schmarotzerinsekten bilden; um die
Zeit, in der diese Generationen erscheinen, ist kein geeignetes
Stadium des Schädlings, der bekämpft werden soll, vorhanden. —
Es würde sich also darum handeln, die richtigen Zwischenwirte
durch Anlage geeigneter Zwischenpflanzungen heranzuziehen, und
wenn wir in diesem Falle auch noch recht weit davon entfernt
sind, unsere Erkenntnis der Praxis zunutze zu machen, so ist doch
wiederum ein Weg gewiesen, und die ganze Frage ist im Laufe
weniger Jahre aus dem Stadium der angeblichen „Imponderabilien“
— in Wahrheit aus dem der Unkenntnis, des unerforschten
herausgerückt.
Bieten nun schon diese rein praktischen Ergebnisse und
Folgerungen nebenbei allgemein biologisches Interesse, so sind mit
der Bearbeitung solcher Fragen, solcher Einzelfälle auch zahlreiche
zunächst rein theoretische Beobachtungen und Fragestellungen ver-

104

knüpft, die ganz speziell den theoretisch arbeitenden Zoologen
angehen; diese Fragestellungen haben oft den Vorzug, daß sie als
unabhängig von den Zeitfragen der Wissenschaft, als gewissermaßen
zufällig erscheinen, zu unerwarteten Ausblicken und Aufschlüssen
und zu einer Korrektur herrschender Meinungen führen. Als
Beispiele theoretisch wichtiger Ergebnisse bei praktischer
Forscherarbeit führe ich vielleicht am besten wieder die Marcuat-
schen an: Der genaueren Untersuchung der Gallmückenparasiten
durch diesen Forscher haben wir die Entdeckung des wunderbaren
freibeweglichen ,,Cyklopidembryo“ und haben wir tiefe Einblicke in
das Wesen der „Polyembryonie“ zu verdanken. Ferner möchte ich
Ihnen auch einige der nächstliegenden Themata aus meinem
Forschungsbereich nennen, um Sie zu überzeugen, daß es sich
wirklich lohnen könnte, von meinem Anerbieten in Fachzeitschriften,
u. a. im „Zoologischen Anzeiger“, betr. Annahme technisch vor-
gebildeter Praktikanten an unserer Anstalt, einmal Gebrauch
zu machen. Ich nenne, was mir gerade einfällt: Bearbeitung der
Entwicklungsgeschichte von Kleinschmetterlingen verschiedener Art,
Untersuchung der Sinnesorgane bei den Traubenwicklern und andern,
z.B. auf das Vorhandensein, bzw. den Bau der sogenannten „Tympanal-
organe“, wie sie bei Spannern und Pyraliden gefunden worden sind;
Vergleich des Baues der Augen von Tag-, Dämmerungs-, Nacht-
fliegern; Entwicklung, Ernährung, Wirtswechsel von Schlupfwespen _
und Raupenfliegen; Ursachen des örtlichen Farbenwechsels bei
gewissen Käfern, usw. Zu berücksichtigen ist, daß uns für solche
Untersuchungen eine Fülle von Material zu Gebote steht, wie sie
sonst der Zoologe am Meere findet.

Der direkte Zweck der Aufnahme von Praktikanten aber wäre,
nach Kräften zu sorgen für Schaffung eines Stammes praktisch
vorgeschulter wissenschaftlicher Entomologen, zum Dienst
in der angewandten Entomologie, nachdem leider an den
natürlich gegebenen Lehrstätten, den deutschen Hochschulen,
noch keine Möglichkeit einer solchen Vorbildung gegeben ist.
Und ich gebe mich mit dem Kollegen Escrericr der Hoffnung hin,
daß Sie uns nach den Ausführungen von heute in dieser Richtung,
in der Förderung unserer wichtigen und dabei jetzt noch so
schweren Aufgabe, unterstützen werden, als diejenigen Forscher,
die unserm praktischen Streben am nächsten stehen.

Herr Prof. Escrzricr: Es ist vollkommen richtig, daß die an-
gewandte Entomologie in Deutschland größtenteils in den Händen
der Botaniker liegt, die die Schädlingsfragen nebenbei mit zu be-

105

sorgen haben (worin die Grundursache dieses Zustandes liegt, habe
ich in meiner Amerikaschrift darzulegen versucht). Daß dabei die
Entomologie nicht zu ihrem vollen Rechte kommen kann, ist jedem,
der die Schwierigkeit entomologisch-biologischer Probleme kennt, ohne
weiteres klar. Es wurde mir zwar von mancher Seite eingewandt,
die Botaniker könnten ganz gut die schädlichen Insekten mit erledigen,
denn die Lebensgeschichte der meisten Schädlinge sei doch in der
Hauptsache schon erforscht. In dieser Beziehung habe ich, wie gewib
auch die Mehrzahl der wissenschaftlichen Entomologen, die gerade
. entgegengesetzte Meinung: wir stehen auf dem Standpunkt, daß
von einer wissenschaftlichen Durchdringung bei den wenigsten
unserer Schädlinge heute die Rede sein kann. — Die Anschauung, dab
die entomologischen Schädlingsfragen recht gut von den Botanikern
mit bearbeitet werden können, scheint auch in höchsten Regierungs-
kreisen auf festem Boden zu wurzeln; man scheint sich da keine
rechte Vorstellung zu machen von der gänzlichen Verschiedenheit
der beiden Wissenschaften. An diesen Stellen aufklärend zu wirken,
dürfte in erster Linie notwendig sein.

Herr Aurken (Bremen): Es ist notwendig, . daß nicht nur
eine Zentrale zur Förderung der angewandten Entomologie ge-
schaffen wird. Angebracht will es mir erscheinen, wenn nach den
geologischen und klimatischen Verhältnissen mehrere Auskunfts-
stationen gebildet werden. Nicht nur in bezug auf die angewandte
Entomologie, sondern auch in der Systematik können uns die
Amerikaner vielfach als Lehrer dienen.

Herr Prof. Braver (Berlin): Der Beifall und die Diskussion
haben gezeigt, daß wohl alle den Ausführungen des Herrn Kollegen
Esc#ericH beistimmen und alle wünschen, daß seine Vorschläge
auch erfüllt werden. Es scheint mir aber nötig, unsere Sympathie
hier nicht nur in Worten auszudrücken, sondern ihn auch in der
Weise kräftig unterstützen, daß die Deutsche Zoologische Gesellschaft
in Verbindung mit dem neuen Verein für angewandte Entomologie
Eingaben an die in Frage kommenden Behörden, also in erster Linie
an die Ministerien für Forst- und Landwirtschaft und an das Reichs-
kolonialamt macht. Die Formulierung der Eingaben möge man dem
Vorstande der Gesellschaft und des Vereins überlassen.

Dieser Antrag wird einstimmig angenommen.

Herr Prof. Esckericr: Ich danke dem Herrn Vorredner herzlich
für sein warmes Eintreten für unsere Reformbestrebungen. Nach-
dem die Deutsche Zoologische Gesellschaft so einmütig hinter uns
steht, dürfen wir mit froher Zuversicht in die Zukunft blicken.

106

Herr Prof. Dr. J. F. van Bemmeten (Groningen):

Die phylogenetische Bedeutung der Puppenzeichnung bei den Rhopaloceren
und ihre Beziehungen zu derjenigen der Raupen und Imagines.

In seiner Abhandlung: „The external Morphology of the
Lepidopterous Pupa“ gibt Pounron eine klare Auseinandersetzung

Figur 1.

Puppe von Papilio Machaon in drei Ansichten. Photographisch vergrößert.

der Bedeutung des Puppenstadiums und seines Verhaltens zu Larve
und Imago. Er hebt hervor, wie die Puppe als ein unbeweglich
gewordenes Subimaginalstadium aufzufassen sei, das sich von der
Imago nur in unbedeutenden Merkmalen unterscheidet, während

107

dagegen zwischen Larve und Puppe eine gewaltige Kluft gähnt,
die nur durch die Annahme zahlreicher ausgefallenen Stadien über-
brückt werden kann.

Gänzlich in Einklang mit dieser Auffassung ist die von mir
schon im Jahre 1889 hervorgehobene Tatsache, dab auf den Flügel-
scheiden der Vanessidenpuppen eine Farbenzeichnung vorkommt,
die mit der von mir entdeckten primären Zeichnung auf den noch
in diesen Scheiden verborgenen imaginalen Flügelanlagen überein-
stimmt.

Bei der Wiederaufnahme dieser Untersuchungen versteht es
sich, daß diese Beobachtung mich veranlaßte, die Puppenzeichnung
der Vanessiden nicht nur mit derjenigen der aus diesen Puppen
ausschlüpfenden Imagines zu vergleichen, sondern auch mit der-
jenigen anderer Tagfalterpuppen. Dabei stellte sich heraus, dab
auf den Flügelscheiden von Papilioniden- und Pieridenpuppen
Farbenmuster vorkommen, die mit denen der Nymphaliden eine
gemeinsame Grundlage besitzen. Dieses Resultat habe ich in
meinem Beitrage zu der Festschrift zu Ehren Sreyent’s veröffentlicht.

Den natürlichen Gedankengang weiter verfolgend, lag es auf
der Hand, anzunehmen, daß, was für die Flügelscheiden gilt, auch
für die übrige Körperbedeckung der Puppen zutreffend sein könnte.
Eine einfache Vergleichung des Farbenkleides in seiner Gesamtheit
bei den Puppen verschiedener Pieriden, Papilioniden und Nympha-
liden ergab ohne weiteres, daß diese Übereinstimmung in der Tat
besteht. Puppen, welche in Habitus und Farbenton so sehr ver-
schieden erscheinen wie die von Aporia crataegi, Pieris brassicae
und P. napi, Euchloe cardamınes und Gonepteryx rhamni, zeigen
bei genauerem Zusehen eine bis in Einzelheiten gehende Ähnlich-
keit, und solches ist ebenso der Fall bei Papilio machaon, Papilio
podalirvus und Thais polyxena, oder bei Pyrameis atalanta und
cardur, Vanessa 10 und wrticae, sowohl in jeder Gruppe für sich
als bei Vergleichung der Gruppen untereinander. Aber bei diesem
Resultat braucht man es nicht bewenden zu lassen, es ist im
Gegenteil selbstverständlich, daß man eine Vergleichung des Farben-
musters der Puppen mit dem der anderen Stadien der Metamorphose
anstellt, also mit dem der Imagines einer-, mit dem der Raupen
anderseits.

Bei der Ausführung der erstgenannten Aufgabe stößt man auf
die Schwierigkeit, daß weder die Mehrzahl der bestehenden Ab-
bildungen von Faltern noch die eingetrockneten Sammlungsexemplare
für eine genauere Analyse des Farbenmusters auf den Leibern der

108

Schmetterlinge irgendwie tauglich sind, ebensowenig wie die auber-
dem noch recht spärlichen Abbildungen von Puppen und Raupen
in den entomologischen Bilderbüchern.

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Figur 2.
Puppe von Vanessa io in drei Ansichten. Photographisch vergrößert.

Zur Erforschung der Farbenzeichnung auf Kopf, Thorax,
Abdomen und (Gliedmaßen der Tagschmetterlinge sowie ihrer
Raupen und Puppen, ist es unumgänglich notwendig, die frischen

109

Tiere selbst zu studieren. Dabei tut man m. E. gut, die in der
Puppe herangereiften Imagines kurz vor dem Augenblick des Aus-
schlüpfens aus der Puppenhaut heraus zu präparieren, weil ihr
Körper dann noch in stark angeschwollenem Zustande ist, und

Figur 3.

Puppe von Pieris brassicae in drei Ansichten. Photographisch vergrößert.

deshalb die Verteilung der Farben über die Leibesoberfläche sich
besser beobachten läßt. Außerdem kann man dabei die Entwicklung
des Farbenkleides auf dem Leibe des Imago innerhalb der Puppen-
umhüllung studieren, und wird dabei in Erfahrung bringen, daß

110

diese Zeichnung ebensogut wie diejenige auf den Flügelanlagen
eine Stufenleiter von Entwicklungsstadien durchläuft, die eine
phylogenetische Bedeutung besitzt. Bis jetzt konnte ich nur bei
Puppen von Pieris brassicae und Papilio podalırıus einige dieser
Stadien zu Gesicht bekommen, aber diese genügten, mir die Über-

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Figur 4.

Linke Hälfte der Puppenhaut von Pieris brassicae (A) und Aporia crataegi (B) in eine Fläche
ausgebreitet.

zeugung beizubringen, dab es sich in der Tat um Farbenmuster
handelt, die mit denen der betreffenden Puppen mehr Überein-
stimmung aufweisen als mit den betreffenden Imaginalzeichnungen,
in die sie übergehen.

Höchstwahrscheinlich wird sich, wenn es gelingt, die voll-
ständige Stufenleiter der Entwicklungsstadien zur Beobachtung zu

111

bringen, herausstellen, daß am Anfang dieser Serie eine Zeichnung
auftritt, welche phylogenetisch älter ist als die auswendig auf der
Puppenscheide vorkommende, ebenso wie: dies für die Flügel-
zeichnung der Imagines sich ergab.

Auch bei einer Vergleichung nach der eutgegengesetzten Seite,
derjenigen der Raupe hin, findet man Übereinstimmung, aber auch

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“Ss
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De
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Figur 5.

Linke Hälfte der Puppenhaut von Euchloe cardamines (A) und Pieris napi (B) in einer Fläche
ausgebreitet.

°

hier macht man die nämliche Erfahrung, n. 1. daß das Farbenkleid
der erwachsenen Raupe sich weiter von dem allgemeinen Grund-
plane entfernt als dasjenige der Puppe.

Dennoch besteht zwischen beiden in manchen Fällen eine un-
verkennbare Übereinstimmung: das Farbenmuster der Raupe geht

zum größeren oder geringeren Teil in dasjenige der Puppe über.

Dieser Übergang läßt sich besonders deutlich beobachten, wenn

112

man einige Zeit vor der Puppenhäutung die Raupenhaut öffnet,
und die in Ausfärbung begriffene Puppe herauspräpariert. Ich
konnte dies bei Pieris brassicae beobachten. Dabei stellte sich
heraus, daß im Anfang ein großer Gegensatz besteht zwischen dem
Farbenmuster auf Thorax und Abdomen der Puppe und demjenigen
auf ihren Flügelscheiden, Beinen, Antennen, Sauger und Kopf.
Während die ersteren eine komplizierte und mehrfarbige Zeichnung
aufwiesen, die mit derjenigen der entsprechenden Raupenteile über-
einstimmte, waren die letztgenannten einfarbig grün. Es besteht
also ein auffälliger Gegensatz zwischen denjenigen Teilen, die aus
dem Raupenstadium ziemlich unverändert auf die Puppe übergehen,
und den sich neubildenden oder wenigstens stark umgestaltenden
Organen: die letzteren bekommen erst nachträglich ein mit den
letzteren übereinstimmendes Farbenkleid. Daraus ergibt sich, dab
der einheitliche Eindruck, den die Zeichnung der fertigen Puppe
auf den Beobachter macht, bis zu einem gewissen Grade ein irre-
führender ist: die Zeichnung setzt sich aus Teilen zusammen, die
nicht notwendigerweise bei ihrem phylogenetischen Entwicklungs-
lauf denselben Weg genommen zu haben brauchen. Doch wird sich
wahrscheinlich in vielen Fällen herausstellen, daß dennoch auch
auf Thorax und Abdomen die Puppenzeichnung einen ursprüng-
licheren Charakter besitzt als die entsprechende Zeichnung der
erwachsenen Raupe Denn vergleicht man z. B. einerseits die
Puppen von Pieris brassicae und Aporia crataegi miteinander, und
andererseits ihre Raupen nach der letzten Häutung, so besteht
zwischen den ersteren eine viel größere Übereinstimmung als
zwischen den letzteren. Und diese Ähnlichkeit der Puppen unter-
einander ist ebenfalls größer als diejenige einer jeden Puppe mit
der Raupe, aus welcher sie hervorgegangen ist, was sich wohl am
besten in der Weise erklären läßt, daß die Puppen auf ein ursprüng-
licheres und allgemeineres (d. h. der ganzen Gruppe zukommendes)
Farbenmuster zurückgehen.

Diese letztere Behauptung ist nur scheinbar in Widerspruch
mit der vorangehenden Bemerkung über den Zusammenhang
zwischen Raupenzeichnung und Farbenmuster auf Thorax und
Abdomen der frischgehäuteten Puppe. Dieser Zusammenhang besteht
unzweifelhaft, aber nicht in dem Sinne, daß die letztere ein ein-
facher Abklatsch der ersteren wäre. Im Gegenteil: nur gewisse
Bestandteile der Raupenzeichnung gehen in das Farbenkleid der
Puppe über, und überdies geschieht dieser Übergang nicht plötzlich
und unvermittelt, sondern die Farben, welche auf der noch nicht

123

aus der Raupenhaut geschlüpften Puppe vorübergehend sichtbar
sind, zeigen eine gröbere Übereinstimmung mit dem Raupenmuster
als die nachträglich durch Umbildung aus ihnen hervorgehende
bleibende Zeichnung.

Povurrox, der das mit der Raupenzeichnung übereinstimmende
Farbenmuster auf den frisch ausgeschlüpften Puppen gleichfalls
beobachtet hat (aber besonders die Sphingiden auf diese Erschei-
nung untersuchte) schreibt diesen Farben: „keine morphologische
Bedeutung“ zu, weil sie „nur durch das noch in den Zellen der
Chrysalidenhypodermis verharrende larvale Pigment verursacht sind“.

Mir scheint die Frage nach der Bedeutung dieser Farben mit
dieser abweisenden Bemerkung nicht erledigt. Jede Färbung der
Arthropodenhaut muß von der sog. Hypodermis ausgehen. Dringen
die Farbstoffe aus dieser in die Cuticula durch, so bekommen sie
dadurch einen permanenten Charakter, aber deshalb braucht man
einer sich noch in der Hypodermis befindlichen Farbenzeichnung
nicht jegliche morphologische Bedeutung abzusprechen.

Bei denjenigen Arten, die ihr Puppenleben an verborgenen
Stellen fristen, wird die Chitinhaut braun oder schwarz, und dem-
zufolge verschwindet jede Spur eines Farbenmusters. Stellt man
sich aber die Frage, welche dieser beiden Puppenarten uns ein
genaueres Bild von dem Subimaginalstadium, woraus die unbeweg-
liche Chrysalide der heutigen Lepidopteren hervorgegangen ist,
bewahrt haben mag, so muß die Antwort m. E. wohl sicher zu-
gunsten der farbengeschmückten Rhopalocerenpuppen lauten. Die
einfarbig chitinbraunen Puppen sind in der Spezialisierung weiter
vorgeschritten als die mehrfarbig gezeichneten, denn sie haben ihre
Zeichnung durch Anpassung an die verborgene Lebensweise nach-
träglich verloren, und sich deshalb weiter von den Stammformen
der Schmetterlinge entfernt.

Aber unter diesen mehrfarbig gezeichneten Puppen gibt es
wieder solche, die sich mehr, und andere, die sich weniger von
dem ursprünglichen Zustand entfernt haben. Um diese voneinander
zu unterscheiden, darf man m. E. dieselben Grundsätze anwenden,
wie die, welche sich bei der Beurteilung der Imaginalzeichnung
als brauchbar erwiesen haben: Grundsätze, die ich in meiner
Abhandlung in Spexezv's Festschrift und in meiner Mitteilung auf
dem Cambridger Internationalen Entomologenkongreß hervorgehoben
habe. Nur können selbstverständlich bei den Puppen die Unter-
seite der Vorderflügelscheiden, sowie die beiden Oberflächen der-

jenigen der Hinterflügel nicht in Betracht gezogen werden. Aber
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 8

114

auch mit dieser Einschränkung läßt sich mit gutem Recht be-
haupten, dab regelmäßige Widerholung eines und desselben Farben-
musters auf der Reihe der Leibesringe, sowie in den Zellen der
Flügelscheide, als ursprüngliches Merkmal aufgefaßt werden darf,
daß hingegen Einfarbigkeit als ein durch sekundäre Modifikation
zuwegegebrachter Endzustand zu betrachten ist. Nach dieser Auf-
fassung hat sich die Pieris-napi-Puppe viel weiter von dem ge-
gemeinsamen Grundplan entfernt als die der Pieris brassicae, und
muß die Puppe von Gonepteryx rhamni aus einem primitiveren
Zustand abgeleitet werden, so wie er uns bei Buchloe cardamınes
vor Augen tritt. Als Beweis für diese Behauptung sei auf die
Spuren von dunklen Flecken und Makeln bei den übrigens
egal grünen Puppen der an erster Stelle genannten Arten hin-
gewiesen, welche Spuren nur als letzte Andeutungen der viel
größeren Flecken bei den damit vollständig ausgeschmückten Ver-
wandten zu deuten sind. Der Grund dieser Rückbildung und Ver-
färbung läßt sich in diesen Fällen, wie bei den entsprechenden
Raupen, leicht verstehen: die Puppen fallen dadurch. weniger in
die Augen, es liegt also schützende Nachahmung der Umgebung vor.

Durch die vergleichende Untersuchung der Puppenzeichnung
bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß als primitives Zeichnungs-
muster für die Ringe des Körpers, die in regelmäßigen Längsreihen
geordneten, sich auf jedem Ring wiederholenden Flecken gelten
müssen. Die Zahl dieser Längsreihen ist bei verschiedenen Arten
nicht dieselbe, aber als Grundzahl kann man deren sechs annehmen,
die man als dorsale, dorsolaterale, epistigmale, stigmale,
hypostigmale, ventrolaterale und ventrale unterscheiden
kann. Die erstere und die letztere verlaufen in der Medianlinie,
die anderen sind gepaart. Die Zahl der Flecken einer jeden Reihe
auf jedem Ring beträgt eins, zwei oder höchstens drei, doch kann
an Stelle eines einzelnen Fleckens eine Gruppe kleinerer vorkommen.

Die zu einer Reihe gehörigen Flecken können zu einem Streifen
verschmelzen, und in dieser Weise kann eine Längsstreifung ent-
stehen. Oder es verschmelzen die korrespondierenden Flecken be-
nachbarter Reihen zu größeren, dunkelgefärbten Stellen, oder zu
Querbändern.

Wenn nun aber diese bei den Imagines ermittelten Grundsätze
sich als für den Charakter der Puppenzeichnung gültig herausstellen,
so ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß sie auch auf das Farben-
muster der Raupen anwendbar sein werden. Dieser Auffassung
gemäß wären also diejenigen Raupen, die eine sich auf jedem

115

Leibesring wiederholende Fleckenzeichnung aufweisen, als die am
ursprünglichsten gezeichneten aufzufassen. Eine solche Art der
Zeichnung besitzt z. B. die Pieris brassicae-Raupe, im Gegensatz zu

”
”
”

ventrale Fleckenreihe
dorsale

ventrolaterale
hypostigmale
epistigmale
dorsolaterale

stigmale

Figur 6.

Fleckenzeichnung auf dem achten Leibesring.

Aporia crataegi,
Puppe

Pieris brassicae,

Puppe

Pieris brassicae,
Raupe

Pieris brassicae,

Imago in der

Puppe kurz vor

dem Ausschlüp-
fen

jener der Aporia crataegi und der Pieris napi, bei welchen
Längsstreifung mehr in den Vordergrund tritt. Diese letztere gilt
bei den Forschern, die sich bis heute mit der vergleichenden Unter-
suchung der Raupenzeichnung beschäftigt haben, als die Grundform,

8*

die

116

aus welcher sich eine andere Zeichnung, im besonderen die Schräg-
streifung der Sphingidenraupen, durch die Annahme einer Auflösung
der longitudinalen Streifen in Fleckenreihen, mit nachträglicher Ver-
schmelzung der Componente benachbarter Reihen auf jedem Segment,
herleiten lassen. Für die Schrägstreifung scheint mir in der Tat
diese Erklärung die richtige, aber die Längsstreifung selbst möchte
ich nicht als Grundform betrachten, sondern als durch Verschmelzung
segmental sich wiederholender, in Längsreihen geordneter Flecken
entstanden denken. Wenn bei zahlreichen Raupen aus dem jüngsten,
einfarbigen, ungezeichneten Stadium unmittelbar ein Jangsgestreiftes
hervorgeht, so dürfte dies meines Erachtens durch die Annahme
einer Überspringung des gefleckten Zustandes zu erklären sein.
Den längsgestreiften Raupenformen kann man ja andere gegenüber-
stellen, die nie longitudinale Zeichnung aufweisen, sondern von An-
fang an gefleckt sind. Und bei vielen scheinbar der Länge nach
gestreiften Raupen ergibt eine nähere Betrachtung, daß die Streifen
nichts als Längsreihen dichtgedrängter Flecken sind. So ist es z. B.
der Fall bei der Raupe von Aporia crataegi, deren Zeichnung also
große Ähnlichkeit besitzt mit der von Pieris brassicae.

Besonders bemerkenswert scheint mir in dieser Hinsicht die
regelmäßig gefleckte Raupe von Zeuzera pyrina, weil sie in Ästen
von Fruchtbäumen verborgen lebt und deshalb, was ihr Farbenkleid
betrifit, wahrscheinlich keine sekundären Veränderungen erlitten hat. |
Denn die durch jene Lebensweise hervorgerufenen Umbildungen |
laufen auf Farbenverlust hinaus, aber führen nicht zur Weiterent-
wicklung der Zeichnung. Auch die verwandten Hepialiden und
Cossiden haben keine längsgestreiften sondern streng segmental ge-
fleckte Raupen, bei denen die Zeichnung mehr oder weniger im
Verschwinden begriffen ist.

Aber wie dem auch sei, jedenfalls hat man m. E. a priori das
Recht zu behaupten, daß die Puppenzeichnung primitiver sein kann
als diejenige der betreffenden Raupe, weil ja das Larvenstadium als
solches sich weiter von der Urform der Gattung entfernt hat als
die Chrysalis.

Zusammenfassend glaube ich behaupten zu dürfen:

1, Die Puppen von Pieriden, Papilioniden und Nymphaliden
weisen nicht nur auf den Flügelscheiden, sondern auch auf dem
ganzen übrigen Körper eine aus selbständigen Flecken zusammen-
gesetzte Farbenzeichnung auf, der eine phylogenetische Bedeutung
innewohnt, insoweit sie sich aus einem Grundplan herleiten läßt,
der nicht nur diesen drei Schmetterlingsfamilien gemeinsam ist,

Ley

sondern sich auch in dem Farbenmuster ihrer Raupen und Imagines
wiederfindet.

2. Bei den von mir näher untersuchten Arten stand sogar die
Zeichnung der Puppen diesem gemeinschaftlichen Grundplan näher
als diejenige ihrer Raupen und Imagines.

3. Die farbengeschmückten Lepidopterenpuppen geben uns in
ihrer Zeichnung wahrscheinlich ein Bild des Farbenkleides bei den
Ahnen der heutigen Tagschmetterlinge, und vielleicht selbst bei
jenen noch flugfähigen Subimaginalformen, aus denen durch Immo-
bilisation das Chrysalidenstadium, wie es heute allen Lepidopteren
zukommt, hervorgegangen ist. Sie sind, was ihre Farben betrifit,
auf einem ursprünglicheren Standpunkt stehengeblieben als die
ungezeichneten, gleichmäßig chitinfarbigen Puppen der meisten
Heteroceren und vieler Rhopaloceren. Diese haben m.E. ihre ur-
sprüngliche Farbe infolge der verborgenen Lebensweise verloren.

4. Vor und während der Puppenhäutung zeigt sich bei allen
Puppen, auch bei den ebengenannten chitinfarbigen, vorübergehend
ein Zeichnungsmuster, das auf den Leibesringen einen anderen
Charakter besitzt als auf den Körperanhängen, aber wahrscheinlich
auf beiden Abschnitten nicht ohne phylogenetische Bedeutung ist.

5. Wohl zweifellos ist dies letztere der Fall bei der Entwicklung
der Imago innerhalb der Puppenhaut. Nicht nur auf den Anlagen
der Flügel, sondern ebensogut auf den Ringen von Thorax und
Abdomen zeigt sich bis sehr kurz vor dem Ausschlüpfen eine
provisorische Fleckenzeichnung atavistischer Natur, die selbst einen
noch ursprünglicheren Charakter als die auf der Puppenhaut aus-
wendig sichtbare besitzen kann.. Diese provisorische Zeichnung
steckt in der Haut und wird auf dem Imaginalleib durch die an-
fangs farblosen, sich schließlich ausfärbenden Schuppen und Haare
überdeckt und verdrängt.

Diskussion:

Herr Prof. Hrıycxe (Helgoland) macht darauf aufmerksam, daß
die von dem Vortragenden dargelegte phylogenetische Bedeutung
der Flecken- und Farbenzeichnung bei Schmetterlingen und die
Möglichkeit sie auf einen Grundplan zurückzuführen, wohl als eine
allgemeine Erscheinung bei allen Farbenzeichnungen von Tieren
anzusehen sei. Er selbst hat dieselbe Erscheinung bei der Ent-
| wicklung der Flecken- und Farbenzeichnung verschiedener Fisch-

familien, namentlich der Gadiden und Pleuronectiden, nachweisen
können.

118
Herr Dr. Fr. Voss (Göttingen):

Vergleichende Untersuchungen über die Flugwerkzeuge der Insekten.

Einleitendes.

In den nachfolgenden Ausführungen soll ein Gebiet von viel-
seitigen und großen Zusammenhängen berührt werden, an welche
sich weitgehende Folgerungen anschließen lassen. Die Kenntnis
vom Flugapparat der Insekten ist seit einiger Zeit in ein Stadium
getreten, welches gestattet, einheitliche Gesichtspunkte aus zahl-
reichen Einzelbeobachtungen heraus zu gestalten und die prinzi-
pielle Grundlage der in großer Formenmannigfaltigkeit vorliegenden
Einzelkonstruktionen festzustellen. Eine Gesamtdarstellung über
den Stand unserer Kenntnisse auf diesem Gebiete würde lohnend
sein. Die Aufgabe an dieser Stelle ist es nicht, die erschöpfende
Zusammenfassung einer Fülle von Einzelheiten zu einem Gesamt-
bilde zu geben; sie beschränkt sich vielmehr auf zwei Punkte:

a) Durch die Erörterung prinzipieller Dinge soll die
allgemeine Lage des Problems nach seinem heutigen
Stande entworfen, und es sollen somit die Wege an-
gedeutet werden, welche eine weitere Erforschung des
Tierfluges, speziell des Insektenfluges, zu gehen hat.

Die Rückständigkeit einer tiefergehenden Zusammenfassung |
der Erscheinungsformen des Insektenfiuges gegenüber dem der |
Vögel beruht zunächst auf dem Mangel an einer vergleichenden
Durcharbeitung der bisher schon vorliegenden Erkenntnisse,
dem der Mangel einer Grundlage für die Ableitung allgemein
gültiger Prinzipien entspricht. Gibt doch die Vergleichung
der Flugwerkzeuge der Insekten untereinander, wie auch mit
denen der Vögel, trotz aller Verschiedenheiten im einzelnen eine
überraschende Übereinstimmung der Hauptfaktoren des Fluges.
Indem dieser Vergleich von den beiden wohl großartigsten Kon-

vergenzerscheinungen handelt, welche die Natur — und zwar durch
aerodynamische Beziehungen — auf einer so überaus verschiedenen

morphologischen Grundlage hervorgebracht hat, gibt er gerade bei
näherem Eingehen auf die spezifischen Abweichungen der ver-
schiedenen Systeme einen Einblick wiederum in die Grundelemente
der Mechanik des Schwingenfluges nach der aerodynamisch-physi-
kalischen Seite hin bis zu den technisch-konstruktiven Grund-
lagen. Die Einzelausführungen des Prinzips, welche ich in der
nachfolgenden Darstellung als Modelle bezeichne, sind überall ver-

119

schieden. Das überall gleiche Grundprinzip führt zur begrifflichen
Feststellung von drei Typen, Hauptformen von Flugapparaten bei
Insekten.

Dieselben möchte ich mit dem nachfolgenden (vgl. S. 137) provi-
sorischen Schema einführen, welches bezüglich des Insektenfluges
heute bereits durchführbar erscheint.

Sodann bedarf es eines Hinweises darauf, in welcher Weise
die gegenüber einer allgemeineren Durchdringung des Tatsachen-
materials vorerst noch klaffenden Lücken zunächst ausgefüllt werden
müssen.

Ein nicht zu allerletzt bedeutsames Ziel bei der Fortführung
solcher Arbeiten muß sein, zwei bisher ziemlich unvermittelt gegen-
überstehende Gruppen von Forschern einander näherzubringen:

‘Der Biologe versteht die Gedankengänge und die Sprache des
Technikers zu wenig, um den von dieser Seite bestehenden Bedürf-
nissen gerecht zu werden; der Techniker wiederum vermag sich
nicht den vorliegenden anatomischen Sachverhalt der tierischen
Konstruktionen zugänglich zu machen, welcher bei dem Mangel an
zusammenfassenden Darstellungen in zahlreichen, der Natur der
Sache nach oft umfangreichen, schwer lesbaren und ein längeres
Detailstudium voraussetzenden Einzeldarstellungen vorliegt. Wie
fruchtbar eine solche Bezugnahme beider Gruppen werden kann,
haben die Nachahmung der Tragflächenverwindung durch Wrieut,
die Anwendung des Zanoniaprinzips bei Drachenflugzeugen und die
‚verbesserten Heckkonstruktionen bei Zeppelin-Luftkreuzern mit
dem Erfolge einer beträchtlichen Erhöhung der Schnelligkeit
— beides letztere auf eine Anregung Antsorn’s (Hamburg) hin —
gezeigt; in Frankreich bestehen seit einiger Zeit bereits lebhaftere
Beziehungen zwischen beiden Gruppen.

Zwei Wege der Forschung eröffnen sich dem Zoologen in
diesem Zusammenhange:

Untersuchungen, welche bis ins einzelnste gehen, welche die
Konstruktion eines einzigen tierischen Flugapparates erschöpfend
behandeln und welche mit der morphologisch-topographischen Er-
kenntnis zugleich ein funktionelles Verständnis übersichtlich an-
bahnen.

Sodann die Darstellung allgemeingültiger Fluggesetze bei Tieren
auf dem Wege der Vergleichung morphologisch-topographischer und
morphogenetischer Erkenntnisse in ihren morphokinematischen Be-
ziehungen.

120

Dem Physiker ferner ist es anheimgegeben, die aerodynamischen
(ualitäten der verschiedenen Flugflächen in den verschiedenen Phasen
der Bewegung zu analysieren (Modellversuche), und der Techniker
wird die gegebenen Konstruktionseinzelheiten auf ihre praktische
Anwendbarkeit zu prüfen haben.

b) Das Wesen der Sache, um welche es sich in diesem Zu-
sammenhange handelt, möge an einem einzelnen Beispiel dargelegt
sein, an dem Vergleich zweier moderner Spezialarbeiten, welche die
Analyse der Flugwerkzeuge zweier sehr verschiedener Insektentypen
bis in feinste Einzelheiten durchgeführt und so für sich eine ein-
heitliche Darstellung des Flugmechanismus angestrebt haben. Eine
solche vergleichende Analyse nach morphokinematischen Gesichts-
punkten setzt ein restioses Eindringen in die Einzelelemente der
Konstruktion voraus. Die eine dieser Arbeiten handelt vom Flug-
mechanismus der Hausgrille, eines primitiven Geradflüglers als dem
Vertreter einer morphologisch tiefstehenden Flugorganisation mit
vielseitigster Komplikation der Einzelelemente'). Die Analyse des
Flugapparates der Hautfliigler anderseits, welche nach verschiedenen
Vorarbeiten älterer Autoren (an der Ameise Myrmica, an Bombus,
Aylocopa Polistes u. a.) neuerdings von SreLuwaae”) an der Biene
durchgeführt ist und von mir zurzeit einer Nachuntersuchung unter-
zogen wird, gibt Anhaltspunkte zur Beurteilung eines im morpho-
logischen Sinne vereinfachten, abgeleiteten „höheren“ Typs. Wie-
wohl meine Arbeiten in dieser Hinsicht noch keineswegs abgeschlossen
sind, ermöglicht es ein solcher Vergleich dennoch schon jetzt, bei
aller verschiedenartigen Vielgestaltigkeit der Einzelkonstruktionen
eine prinzipielle Gleichheit dieser Einzelheiten bei beiden Typen
festzustellen. Diese Feststellung auf morphologischer Grundlage
allein erlaubt den homologen Teilfunktionen nachzugehen und die
Analogien, welche ein völlig verändertes Flugbild uns dadurch vor-
führt, zu verstehen. Die Möglichkeit hierzu beruht aber auf der
spezifisch kinematischen Natur und auf dem exoskelettalen Charakter
der Gelenke bei den Insekten.

Mit diesen Worten soll die allgemeine Lage des Problems ge-
kennzeichnet sein.

1) Fr. Voss, 1904/05: Über den Thorax von Gryllus domesticus mit be-
sonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zeitschr. f.
wiss, Zoologie. Bd. 78.

*) FR. STELLWAAG 1910: Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 95. — FR.
Voss 1912: Referat der Arbeit STELLWAAGS im Zoolog. Zentralblatt Nr. 1058,
S. 852 ff.

121

Allgemeine Übersicht.

Im besonderen dürften für die Wege, welche neue Arbeiten
einzuschlagen haben, folgende ältere und neuere Arbeiten als Grund-
lage bzw. als Ausgangspunkte und Anregung zu gelten haben:

a) Die Arbeiten Amans’-Montpellier über die allgemeinen
Homologien im Flugapparate der Insekten und über die allgemeinen
Übereinstimmungen im Flugcharakter der Insekten und Wirbeltiere;
ferner über die Geometrie der tierischen Flächen „Zooptere“, im
speziellen der Begriff des Zweiflächensystems, „diedre“. Hierzu
kommen zahlreiche morphologisch-anatomische Arbeiten, wie u. a.
die von Reprensacher und Comstock über das Flügelgeäder der
Insekten.

b) Die zahlreichen Arbeiten Artzorv’s über den Flug der
Wirbeltiere, insbesondere über den Vogelflug, über die Stabilität der
Flugapparate, den Schwebeflug, über die physikalische, speziell
aerodynamische Wirkung der Flächengestalt und die Erkenntnis
des „Schranken“prinzips. Die hier gegebenen Anregungen müssen
der Erforschung des Insektenfluges dienstbar gemacht werden.

c) Feststellungen der speziellen Homologien in den äußeren
thorakalen Bezirken der Insekten, welche auf einer Durcharbeitung
und Verwertung der gegebenen Einzelheiten in morphokinematischem
Sinne beruhen. Meine dahingehenden Arbeiten!) suchten als Vor-
arbeiten zunächst durch Aufdeckung bestimmter Gesetzmäßigkeiten

im engeren Rahmen einer einzelnen bestimmten Organisation den
Boden zu bereiten für eine allgemeinere Übertragbarkeit dieser
(resetzmäßigkeiten auf fernerstehende Organisationsverhältnisse, wie
sie z. B. Beruese”) sodann durchzuführen versucht hat.

d) Analysen der Flugapparate im einzelnen auf vergleichender
Grundlage wie sie beispielsweise in den soeben genannten Ar-
beiten über Gryllus domesticus und Apis vorliegen. In dieser Richtung
dürfte zünächst die Notwendigkeit einer gründlichen Durcharbeitung
der einzelnen Typen und Modelle — die eben genannten nicht
ausgenommen — liegen.

e) Untersuchungen physiologischer Art, welche seinerzeit von
Marey begonnen und in umfangreichem Maße durchgeführt wurden,

1) Fr. Voss 1904/05, 1912: Über den Thorax von Gryllus domesticus,
I.—V. Teil. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 78 u. 95. — FR. Voss 1911:
Morphologisches und Kinematisches vom Ende des Embryonalstadiums der
Geradflügler in: „Verhandlungen der Deutschen Zoolog. Gesellschaft zu Basel“.

?) A. BERLESE 1909: Gli Insetti, Vol. I, Kap. VIII, S. 395 ff.

122

und wie sie noch neuerdings im Institut Marey in Boulogne sur
Seine ausgeführt werden.

f) Mit Nachdruck muß auch die Bearbeitung der aerody-
namischen Seite des Problems gefordert werden, welche auf dem
Wege des Versuchs und der Berechnung den mechanischen und
dynamischen Qualitäten der tierischen Flächen nachgehen soll.

Es würde sich hierbei um Modellversuche handeln, welche
durch die neuerdings geschaffenen Modellversuchsanstalten er-
möglicht sind; ferner z. B. um Überlegungen solcher Art, wie sie
neudings E. Asramowsxy') über die aerodynamische Drucklinie im
Insektenflügel angestellt hat; ohne allerdings vorerst zu genügend
sichergestellten und ausreichend begründeten Ergebnissen gelangt
zu sein.

Bei der Zusammenfassung aller genannten Gesichtspunkte liegt
jedoch vor allem die Notwendigkeit einer einheitlichen Begriffs-
bildung, neuer Definitionen, der Schaffung einer einheitlichen Nomen-
klatur vor.

Vergleichende Betrachtungen über die tierischen Flug-
werkzeuge.

Von jenen drei Faktoren des Fluges, welche als Energie-
quellen für die Flugbewegung dem fliegenden Tier zur Ver-
fügung stehen, wird von den Vögeln wie von den Insekten die
motorische Kraft des Flugapparates in hervorragendem Maße be-
nutzt. Demgegenüber treten die bei Vögeln erheblicher wirksamen
beiden anderen Faktoren bei den Insekten infolge ihrer geringen
Masse in den Hintergrund, die Schwerkraft (Erdkraft) wird bei
ihnen wenig, die lebendige Kraft des Windes (Luftkraft, Segelflug)
fast gar nicht benutzt.

Bei der speziellen Betrachtung des erstgenannten Faktors läßt
sich folgendes sagen: Wir unterscheiden ein aerodynamisches Problem,
ein mechanisch-technisches Problem, sodann die Kraftquelle als
energetisches Moment.

Bei der Behandlung des aerodynamischen Problemes im
engeren Sinne kommt es auf die Analyse der Flächenform an nach
der prinzipiellen Seite, Geometrie der Fläche, und nach der kon-
struktiven Seite, Materialfrage, anatomische Konstruktion. Sodann
müssen hier die Schwerpunktsfragen u. a. behandelt werden.

1) Die dynamische Drucklinie am Insekten- und Vogelflug. Bericht f. d.

k. Akademie d. Wissenschaft Stockholm; Deutsche Luftfahrer-Zeitschrift 1913,
Jahrg. 17, Nr. 4.

125

Das mechanisch-technische Problem handelt von der
Konstruktion des Bewegungsmechanismus, des motorischen Teiles
der Maschine, und betrachtet zunächst die Gelenkkonstruktion hin-
sichtlich ihrer prinzipiellen und konstruktiven Seite mit der
Förderung des funktionellen Verständnisses für dieselbe; damit im
Zusammenhang sodann die Beziehung zur Muskulatur und die Ver-
teilung derselben. Hier kommt es schließlich darauf an, den Ge-
samtapparat nach seinem allgemeinen kinematischen Verhalten zu
verstehen, die allgemeine Kinematik des Thorax überhaupt. den
Ausdruck derselben im Verhalten des Exo- und Endoskeletts.

Die Kraftquelle, beim Tierflug ein vitales Element, bedeutet
ein physiologisches, speziell physiodynamisches Problem. Sie er-
fordert ein Studium der anatomischen Grundlagen, auf welchen sich
die energetischen Leistungen der lebenden Muskel- und Nerven-
substanz vollziehen, und der verschiedenartigen Äußerungen derselben
je nach den Bedingungen verschiedener Beanspruchung, z. B. der
Belastung, Luftströmung, nicht zuletzt der Psychologie des Fluges.

Es sollen an dieser Stelle die nur z. T. berechtigten Gründe
nicht untersucht werden, welche zu der bisherigen Überschätzung
der Bedeutung des Flugapparates der Vögel für praktische Zwecke
gegenüber dem der Insekten geführt haben. Unberechtigt ist es
jedenfalls, sich mit SchlyBfolgerungen zu begnügen, welche auf einer
mangelhaften Klarlegung der bereits vorhandenen Grundlage und
auf einer mangelnden Perspektive für die Zukunft beruhen.

Bei einem Vergleich der Flugwerkzeuge der Vögel mit dem
der Insekten läßt sich wie gesagt eine Übereinstimmung der
fundamentalen funktionellen Tatsachen und Begriffe feststellen.
Im einzelnen mögen von diesen die folgenden genannt sein:

Die allgemeine Geometrie der Flugflächen und die prinzipielle
Zusammensetzung der letzteren aus einzelnen Bausteinen, welche
das Prinzip des Zweiflächensystems „diedre“ vorführen. Es wird
ein großes ,diédre“ von einem System kleinerer unterschieden,
welches letztere bei den Insekten im Faltensystem des Flügels,
einer kontinuierlich zusammenhängenden Fläche gegeben ist, bei
den Vögeln in den isolierten Federn wiederkehrt.

Die Unterscheidung von Regionen führt in beiden Fällen zu
gleichbedeutenden Analogien: das Kostalfeld (f#,) der Insekten ist
in seiner Bedeutung als vorwiegend terminal wirkende propulsive
Schlagfläche und als in hohem Maße aktiver Teil den Handschwingen
der Vögel gleichzusetzen. Das Analfeld in seiner vorwiegenden
Bedeutung der Gleit- bzw. Tragfläche (fl,) kehrt bei den Vögeln im

124

System der Armschwingen wieder. Die mit letzteren gegebene basale
Schlagwirkung ist bei schlechten Fliegern erheblich, ist aber bei
guten Fliegern allmählich auf eine mehr passive Rolle beschränkt).
Die Trennung beider Flächenarten, welche im Flügel der Insekten
durch eine scharf ausgeprägte Depression der Flügeloberfläche im
Bereiche der konkaven VIII. Ader, Subeubitus anatomisch konstant
ausgeprägt ist, läßt sich auch im Vogelflügel begrifflich feststellen.
Schließlich ist der 3. Flügelabschnitt der Anallobus /, bei den In-
sekten dem Schulterfittich der Vögel auch hinsichtlich seiner geringen
funktionellen Bewertung gleichzustellen.

Das System der „Schranke“ in Autgory’s Sinne, welches sich
schon in den Teilbezirken des Flügels (Feder- bzw. Faltensystem)
feststellen läßt, zeigt sich im ganzen durch die funktionelle Gleich-
wertigkeit des Schränkfittichs (= Daumenflügels) der Vögel mit
der mittleren bis basalen Pronation des Kostalfeldes der Insekten
dargestellt.

Die Elastizität des Materials an sich und in der Anordnung
der Zweiflächensysteme, der Bau und die Biegung der Flügelrippen
bzw. Federschäfte, die konstante, d. h. anatomisch gegebene Torsion
des Ganzen und der Teile sind in beiden Fällen einander durch-
aus entsprechende Dinge.

Die mit der Bewegung der Fläche gegebene veränderliche
Torsion, welche u. a. zu der Erscheinung der Achtfigur im Flügel-
schlag führt, ist sowohl bei Vögeln wie bei Insekten ein Haupt-
charakter der Flügelbewegung.

In allem zeigen sich die in beiden Gruppen der Schwingen-
flieger gleichartigen Äußerungen der aerodynamischen Bedingungen
für bewegte Fläche und Widerstand in ihrem Verhältnis zueinander.
Dies läßt den Versuch berechtigt erscheinen, die von AntBorn Auf-
gestellten vier Typen des Vogelfluges auch auf die Flugarten der
Insekten zu übertragen.

Auf der anderen Seite wiederum sind die zwischen Vögeln und
Insekten bestehenden mehr mechanisch funktionellen Verschieden-
heiten der anatomischen Grundlage von Interesse und für eine
Beurteilung ihrer Beziehungen zu den Bewegungsarten in beiden
(sruppen bedeutsam.

Die stereotype (obligatorische) Bewegungsart der Insektenflügel
tritt in auffälligen Gegensatz zur fakultativen Flügelhaltung und

1) Vgl. G. LILIENTHAL, Der geheimnisvolle Vorwärtszug. 1913. Zeitschr.
f. Flugtechnik u. Motorluftschiffahrt, Jahrg. IV, Heft 11.

125

zur Flügelbewegung bei Vögeln, welche sich höchst willkürlich
und wechselnd gestalten kann.

Die gegenüber derjenigen der Vögel ganz anders geartete Be-
wegungsart der Insektenflügel, welche hinsichtlich der Frequenz
als Schwirrflug eine höchst gesteigerte Flatterbewegung bedeutet,
läßt sich eben aus der Notwendigkeit ihrer stereotypen Wiederkehr
mit dem spezifischen Gelenkbau des Insektenflügels in Einklang
bringen. Führt ferner einerseits der Mangel an Schwebevermögen
bei den Insekten infolge des geringen absoluten Gewichts und in-
folge der mangelhaften Stabilisierung zugleich mit der Kleinheit
der Flugflächen zu motorischen Höchstleistungen nach Kraft,
Frequenz und Amplitude des Flügelschlages und zu äuberster
Materialbeanspruchung, so bleibt dieser Schwirrflug der Insekten
hinsichtlich des Flugbildes andererseits nicht ohne Berührungs-
punkte mit dem Flug bei Wirbeltierfliegern, wie z. B. die Fälle
der Flatterbewegung mit geringer Frequenz bei einem Teil der
Lepidopteren (Rhopoloceren u. a.) zugleich mit einer mehr oder
weniger ausgesprochenen Fähigkeit zum Gleitflug und die Fälle
des Schwirrfluges mit gesteigerter Frequenz bei dem Kolibri im
Vergleich mit dem Flugbilde der Sphingiden zeigen.

Innerhalb des soeben angedeuteten Rahmens allgemeiner Be-
ziehungen mögen nun die hauptsächlichen Gesichtspunkte angeführt
werden, welche insbesondere bei einem Studium des Insektenfluges
auf dessen anatomischer Grundlage maßgebend sind.

Allgemeine Betrachtungen über den Flugapparat der
Insekten.

Die Insekten zeigen als} Schwingenflieger die Einheit von
Propeller und Tragfläche. Abweichungen von diesem Grundsatz
sind bei Coleopteren bis zu einem gewissen Grade angestrebt.

Bei dem Versuche einer aerodynamischen Definition in
aerodynamisch-mechanischem Sinne mag ein durch Arızorx bei dem
Studium der Vögel hervorgehobenes Moment hier für die Insekten
besonders betont werden:

Kleinflügelige Tiere mit hoher Bespannungszahl und grober
Frequenz der Flügelschläge, selbst bei hoher Fluggeschwindigkeit.

Als motorische Besonderheit muß die auf der exoskelettalen
Natur des Flügelgelenks der Insekten beruhende Zwangläufigkeit
der Scharniergelenke betont werden. Dieselbe bedeutet, daß
ein Teilmechanismus bzw. die mit ihm verknüpfte Teilbewegung b
nicht eintreten kann, bevor die Funktion des Teilmechanismus a

126

voraufgegangen ist; sie gestattet also eine Ablesbarkeit der Teil-
mechanismen in ihrer gegenseitig sich bedingenden Aufeinander-
folge an den Einzelheiten des Skeletts. Dieses Prinzip, welches
bei niederen Flugtypen im höchsten Maße ausgeprägt ist, erleidet
bei den höheren Typen das Prinzip selbst nicht einschränkende
Veränderungen bzw. Vereinfachungen. Die bei niederen Typen ge-
gebene morphologische Grundlage enthält eine Summe vielfacher
und vielseitiger Einheiten bzw. Teilmechanismen, an welche die
Ausgestaltung der höheren Typen gemäß der aerodynamisch-mecha-
nischen Beanspruchung elektiv ankniipft. Niemals werden dabei
die einheitlich bleibenden allgemeinen Grundzüge der Organisation
und des Mechanismus verwischt, wie man es vielfach annehmen
zu müssen geglaubt hat. Aufgabe der speziellsten vergleichend-
anatomischen Methodik ist es, dies zu zeigen, nicht minder auch,
wie sich bis in die kleinsten Einzelheiten hinein bei mannigfachen
Abänderungen aus dem Widerspiel zäh festgehaltener morpholo-
gischer Gestaltung der Teile mit den Anforderungen spezieller
kinematischer Vorgänge ein Rückschluß auf die funktionellen Be-
sonderheiten der Teile machen läßt:

Die Übereinstimmungen (Kongruenzen) erscheinen als Kon-
vergenzerscheinungen auf dem Boden der einheitlichen aero-
dynamischen und motorischen Grundlage, die Verschiedenheiten in
den Abweichungen der einzelnen Typen bzw. Modelle.

Es ergibt sich also für die Betrachtung der verschiedenartigen
Flugapparate der Insekten eine Stufenfolge von niederen Orga-
nisationen aus: |

a) Niedere Typen.

Der morphologische Charakter liegt in der Komplikation der
Einzelmechanismen, wie sie im Skelett und in der Muskulatur ver-
anschaulicht wird. Er gestattet aber anderseits eine Durch-
sichtigkeit der Mechanismen etwa zu Zwecken der Rekonstruktion.

Als weitere Eigentümlichkeiten mögen u. a. ein gewisser
Mangel an Massenkonzentration, die relativ geringe Flügel-
bespannung, die vergleichsweise geringe Frequenz und Amplitude
des Flügelschlages, die relativ zur Fläche große Last hervor-
gehoben werden.

Die im Vergleich zu den höheren Typen im allgemeinen er-
heblichere absolute Größe der Flächen in ihrer Beziehung zur
geringen Frequenz und Amplitude läßt die Wirkung der Fläche
als Trag- und Gleitfläche mit besonderer Ausbildung des proximalen

127

basalen Teiles vorherrschen, und der ganze Apparat nimmt als
ein System bewegter Gleitflächen die niedere Stufe des Motor-
gleitfliegers ein.

Von dieser Stufe aus ergeben sich zwei Wege:

b) Höhere Typen.

Der morphologische Charakter der mit diesen hervorgebrachten
Flugwerkzeuge lautet: Vereinfachung der Gelenke und der Muskulatur.
Dieselbe hat eine Vereinfachung, aber auch eine geringere Durch-
sichtigkeit der Mechanismen zur Folge. Jede dieser beiden speziellen
Richtungen nimmt je für sich Teilmechanismen auf, welche in der
allgemeinen morphologischen Grundlage des niederen Typs neben-
einander lagen, und gestaltet sie in einseitiger Richtung aus.

Es war bisher üblich, alle Erscheinungen des Insektenfluges
mit der Unterscheidung direkter und indirekter Flügelbewegung
in zwei Schemate zu pressen. Daß eine solche unvermittelte
Gegenüberstellung das Wesen der Sache nicht erschöpfend trifft,
sondern daß sie nur teilweise, und auch dann nur mit gewissen
Einschränkungen Gültigkeit hat, zeigen das Verhalten der Gerad-
flügler, bei welchen beide Mechanismen gleichwertig nebeneinander
gehen, das Verhalten der Biene, bei welcher sich u. a. ein großer
direkt wirkender Muskel vorne am Kostalgelenk (vgl. -Fig. 4, bei

msl dessen Sehne) am Flügelschlag beteiligt, das Verhalten

schließlich der Libellen, bei denen zum Teil der dorsale indirekte
Flügelsenker nicht fehlt und bei denen die mediale Dorsoventral-

~muskulatur morphologisch den indirekt wirkenden Flügelhebern

der übrigen Insekten entspricht.

Während nun die Libellen eine mit einem gewissen hohen
Grade der Vervollkommnung verknüpfte spezielle Entwicklungs-
richtung einhalten, welche an sich und auch in palaeontologischer
Hinsicht von Interesse ist, bahnt sich in der großen Stufenfolge
der Organisationsverhältnisse bei der Mehrzahl der übrigen Insekten

- von den Geradflüglern aus die Ausgestaltung des höchsten Typs

der Flugwerkzeuge an, welcher bei den Hymenoptera und Diptera
zur Vollendung kommt.

Der morphologische Charakter dieser höchsten Typen liegt
außer den vorgenannten Merkmalen in der Vorherrschaft des
indirekt wirkenden Flügelsenkers.

Als weitere Besonderheiten mögen genannt sein: hohe Massen-
konzentration, große Flügelbespannung mit höchster Kraft, Frequenz
und Amplitude des Flügelschlags, als deren Korrelat die geringe

128

absolute Flächengröße erscheint. Bei der Abnahme der absoluten
Größenzahlen für Last und Flächeninhalt trifft im allgemeinen
eine relativ geringere Flächenbelastung mit absoluter Gewichts-
abnahme, d. h. Abnahme der Körpergröße zusammen, so daß also
für die motorische Höchstleistung nicht etwa die Notwendigkeit
des Ausgleichs einer erhöhten Belastung der Flächeneinheit, also
verminderter Tragkraft der Fläche, geltend gemacht werden kann.

In noch keineswegs geklärtem Zusammenhange mit allen diesen
Faktoren und unter vorherrschender Beteiligung des distalen
terminalen Flügelabschnittes ergibt sich im „Schwirrflug“ eine
hohe Stufe der Propellerwirkung; die nur auf sehr äußerlichen
Analogien beruhende, bisher fälschlich angewandte Bezeichnung
als „Schrauben“flug muß als unwissenschaftlich verworfen werden.
Der Typ ist daher sinngemäß als ,Schwirrflieger“ zu bezeichnen.

Daß unter allen angedeuteten Verhältnissen die einheitliche
morphologische Grundlage auch in Einzelheiten als der Ausdruck
der überall gleichartig wirksamen Hauptbedingungen des Fluges
überall wiederkehrt, und daß in den Abweichungen der Detail-
konstruktion unschwer die spezifischen Besonderheiten des Flug-
mechanismus sich verfolgen lassen, läßt sich — als Erweiterung
und Vertiefung der bereits von Amans (1885) gegebenen ‘allgemeinen
Übersicht — an einem bis in letzte Einzelheiten durchgeführten
Vergleich des Flugapparates von Apis mit Gryllus zeigen.

Auf diesen beziehen sich die beigegebenen Figuren mit einer meinen
früheren Publikationen entsprechenden gleichlautenden Bezeichnungsart.

Bei allen solchen Vergleichen ist eine strenge Beachtung der
morphologischen Anforderungen an die topographische Ausgestaltung
der Organisation gegenüber dem umgestaltenden Streben funktioneller
Beanspruchung geboten. Eine allgemeine in der Längsrichtung des
Körpers angestellte Betrachtung der Chitinbezirke des flügeltragenden
Thorakalsegmentes und des Flügels, welche bei ausgebreitet ge-
dachtem, horizontal vorgeführtem Flügel vorn beginnt und nach
hinten fortschreitet, ergibt vier gesondert aufzufassende Bezirke:

a) Das Kostalfeld /,, mit den zugehörigen vorderen Bezirken
des tergalen und pleuralen thorakalen Stammteiles und des Gelenk-
bereichs pha (phı), tı, te, 4ı, cg, ep, pls.

b) Die Kinematische Linie der dem Konkavadersystem zuge-
hörigen VIII-Ader, Subcubitus im Sinne Reprensachers, welche als
der Ausdruck wichtiger funktioneller und kinematischer Vorgänge
und Beziehungen überall mit größter Zähigkeit festgehalten wird

129

und welche nicht nur dem Flügel, sondern auch dem gesamten
angeschlossenen Thorax ein festes Gepräge gibt.

Dieser kinematischen Hauptzone der Flügelbewegung gehören
spezielle Flügelgelenkteile db, do, th, eine ausgeprägte tergale
Depressionszone ed und die Pleuralleiste /p, pk der thorakalen
Seitenwand an.

c) Das Analfeld fl, mit den zugehörigen hinteren Bezirken des
tergalen und pleuralen Stammteiles des Thorax und des Gelenk-
bereichs ¢(scutellum) mit dt], @s, 49, Pı, Po, Plo.

d) Der Anallappen, Anallobus f/3, gelenklos mit schmalen, ihm
angeschlossenen Zonen des hinteren Thorax verbunden, an sich ohne
kinematische Besonderheiten; in einzelnen Fällen tritt der tergale
Abschnitt durch eine besondere Ausprägung hervor. Der Gesamt-
bezirk führt als thorakaler Hinterrandsbezirk in die Intersegmental-
haut über, als deren bedeutsames tergales Teilstück allerdings das
durch hervorragende kinematische Beziehungen ausgezeichnete
hintere Phragma pho (phs) in oft mächtiger Entwicklung vorherrscht.
Funktionell gehört es aber dem an das Analfeld fiz angeschlossenen
hinteren Tergalbezirk an.

II. In der Querrichtung des Körpers trifft man 6, begrifflich
zunächst gesondert zu betrachtende Bezirke des Pitigapparates an.

1. Die pleuralen-pleurotergalen Stammbezirke der
thorakalen Seitenwand, das Episternum p/,, die Pleuralleiste /p,
das Epimeron plo.

2. Den pleurotergalen, nicht als Duplikatur auftretenden
Gelenkbezirk der thorakalen Seitenwand, das Episternalgelenk ep,
den Pleuralgelenkkopf pk, die vordere und hintere Epimeralgelenk-
platte pi, Po.

3. Die Gelenkzone der Fligelduplikatur. Das Kostal-

gelenk cg, das Mittelgelenkstück b, das Analgelenk ag. Die Gelenke
_ treten demgemäß als Duplikaturen auf.

4. Die Flächenzone der Flügelduplikatur. Kostalfeld /,,
das Gebiet der VIII-Ader, Analfeld /., Anallobus >.

5. Den tergalen, nicht als Duplikatur auftretenden Gelenk-
bezirk der Rückenplatte, die isolierten Tergalgelenkplatten «@,,
Mo, 43 vordere, mittlere, hintere.

6.Dentergalen Stammteil des Thorax mit seinem speziellen
kinematisch begründeten Relief und seinen seitenrandständigen,
kontinuierlich angeschlossenen Gelenkvorsprüngen; im einzelnen:
Scutum Z,, Scutellum ¢, Praescutum ?, (vorderer Scutalhaken), Post-

scutum tp, Tergalhebel th (hinterer Scutalhaken), der Vor nr ung der
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913.

130

seitlich-tergalen Depression bei dt,, des Scutellum (Scutellarfortsatz),
der Vorsprung, auf welchen sich die hintere Tergalgelenkplatte a3
stützt, die Depressionszone bei dt, und in ed. Schließlich die beiden
Phragmen phı(s) und pha (3). Daneben kommen noch weitere unter-
geordnete Teilmechanismen in Betracht, denen wir hier nicht weiter
nachgehen.

Diesen Unterscheidungen läßt sich auch die Muskulatur in einer
durch ihre Natur beschränkten Weise zuordnen.

Das sind also zunächst theoretisch 24, im Bauplan des Skeletts
gegebene Einzelfaktoren, von denen praktisch nur 20 in Betracht
kommen. Dieselben haben als morphologisch begründete, prinzipielle
funktionelle Grundelemente für den Aufbau eines Flugapparates der
Insekten zu gelten, von deren Unterscheidung in jedem Einzelfalle
zunächst ausgegangen werden muß. Unter den verschiedenartigsten
Spezialfällen ist in jedem Einzelfall nachzuforschen, ob sämtliche
Teilmechanismen vorhanden sind; sollte dies mehr oder weniger
nicht der Fall sein, so liegt die Notwendigkeit vor, den einzelnen
Teilausfall oder die Umänderung des jeweilig gegebenen Einzel-
moments funktionell zu begründen. Die nachstehende Tabelle gibt
eine Ühersicht über diese 20 (24) in Betracht zu ziehenden Einzel-
faktoren der Flugerscheinungen, die motorischen (Gelenke) bzw.
aerodynamischen (Flugfläche) Teilmechanismen, über deren Verhalten
zueinander, über deren Aufeinanderfolge in der Gesamtheit des
Flugbildes Rechenschaft abzulegen ist.

II quer
Mee res 2 :
a | l e & fl bs y
p 1 Pp (I a III) 1 1 phi (2) u. te
b lp pk b Lae aa.) thera
I lings $ —— t+dt,
e ple pit pe ug fie = Se:
on ‚tel
tp mit
d Intersegmentalhaut fis gelenklos pho(s)

Tabelle für die kinematischen Grundelemente, die hauptsächlichen Teil-
mechanismen in den Flugwerkzeugen der Insekten.

Die unter Ia—c genannten Elemente sind die wichtigsten; sie
' müssen sich überall nachweisen lassen, bzw. wenn Vereinfachungen
durch den Zusammenschluß einzelner Teilelemente vorliegen, prinzipiell

131

verfolgen und in ihrem veränderten Verhalten begründen lassen.
Die an den Anallobus fi, angeschlossenen Elemente können mit
Ausnahme des 6. (vgl. oben S. 129) vernachlässigt werden, da sie
für das Wesen des Fluges nicht von Bedeutung sind und als Rest-
bestände ehemaliger, am Thorax gelenklos ansetzender, aktiv nicht
beweglicher Gleitflächen einen Hinweis darauf enthalten, welche
Wege die phylogenetische Entwicklung gegangen sein mag.

Gelangt man in solcher Weise zu einem Vergleich der Typen
und Modelle untereinander, so haben dabei hinsichtlich des Chitin-
skeletts folgende Gesichtspunkte zu gelten: Die morphologische
Konstanz der Chitinteile ist unter veränderten funktionellen
Bedingungen sehr gering. Man kann daher in kinematisch ver-
änderten Bezirken eine Wiederkehr bestimmter Chitinteile an sich
überhaupt und nach ihrer speziellen Form nicht ohne weiteres
erwarten. Ein Beispiel dafür bietet der Flugapparat der Libellen.
Dagegen zeigt es sich, daß bei homologen Funktionen in weit-
gehendem Maße die Homologie der chitinösen Einzelelemente gewahrt
bleibt, wenn auch nach Maßgabe der funktionellen Energie und
Richtung derselben in der speziellen Ausmodellierung der Teile
beträchtliche Abweichungen festgestellt werden müssen.

Dies soll in folgendem gezeigt werden. Das Chitinskelett ist
eben eine Folgeerscheinung unmittelbarer Muskelwirkung und
mittelbar ihm durch solche übertragener kinematischer Beziehungen *);
es muß daher nach diesen beurteilt werden. Dementsprechend
- finden bei erhöhter Leistungsfähigkeit der Flugwerkzeuge folgende
allgemeine Veränderungen im Exoskelett statt: Änderungen nach Maß-
gabe der Konzentration des Schwerpunktes und der des motorischen
Effektes; stärkere Chitinisierung im allgemeinen Aufbau des Thorax,
insbesondere aber in solchen Bezirken, welche speziell in erhöhtem
Maße mechanisch beansprucht sind. Im Endoskelett treten nach
gleichen Bedingungen weitgehende innere Verwachsungen der
Segmente, Ausbildung starker Leisten und Vorsprünge, besonders
der Phragmen, ferner der dem Muskelansatz dienenden Chitinsehnen
und der Ligamente auf. Die Muskulatur als bedingender Ausgangs-
punkt solcher vergleichender Betrachtungen soll in vorliegendem
Zusammenhange, welcher es mit den Endprozessen der Muskel-
wirkung zu tun hat, vernachlässigt werden; sie gilt natürlich als
gleichlautende Voraussetzung.

1) Vgl. die bereits von mir in den „Verhandlungen der Deutschen Zoolo-
gischen Gesellschaft“ zu Basel 1911 1. c. aufgestellten Grundsätze.
9*r

132

Nun zeigt es sich, daß die allgemeinen funktionellen Vor-
bedingungen bei den verschiedenen Typen gleichartig — wenn auch
im einzelnen verändert — wiederkehren und daß dementsprechend
auch die Bezirke des Flügels und die einzelnen Teile der Gelenk-
konstruktion im allgemeinen übereinstimmen. Wir betrachten dies
an einem Vergleich der Flugwerkzeuge der Typen, dem der Grille
und dem der Biene.

Spezieller Vergleich zweier Typen.
[Typ I Gryllus domesticus (campestris) und Typ Il Apis mellifica.]}

Der nachfolgende Vergleich ist allgemein gehalten; er bezieht
sich durchaus auf die beigegebenen Abbildungen, welche bei der
dem Vortrag nebenhergehenden Demonstration durch besondere
schematische Darstellungen erläutert waren. Die Abbildungen stellen
die bei Apis einerseits, bei Gryllus domesticus und campestris
anderseits gegebenen Verhältnisse dar. Obwohl der Vergleich speziell
von zwei flugfähigen Tieren handelt (Apis und Gryllus domesticus),
so wurde die bildliche Darstellung des zerlegten Gelenkbezirkes
der flugunfähigen Gryllus campestris (Fig. 2) gegeben, da dort die
in natürlicher Färbung dunkel schwarzbraunen Gelenkteile ohne
besondere Färbemittel scharf hervortreten und sich für die photo-
graphische Aufnahme besser eignen, als die schwach gelblichbraunen
von Gr. domesticus. Der Flugapparat ist zwar rückgebildet, was
sich in der Reduktion der Phragmen und in veränderten Proportionen
der einzelnen Teile zeigt. Die Veränderungen sind aber nur
quantitative und geben, da sie die prinzipielle Grundlage nicht
berühren, zu Bedenken für die Vergleichung keinen Anlaß.

Bereits der Vergleich des Gesamtbildes der Typen läßt eine
allgemeine Ähnlichkeit der beiden Flugapparate auffallen. Ins-
besondere erscheint die Übereinstimmung der Gesamtkonfiguration
bei einem Vergleich des Elytron der Grille mit dem Vorderflügel
der Biene infolge der bei ersterem vorliegenden Rückbildungen
bzw. Konzentration des Gelenks gesteigert (vgl. hierzu Voss 1904
l. c. Tafel XVI, Fig. 11 mit Srertwaac 1910 |. c. Tafel XX, Fig. 16).

Unterschiede im Bau des Thorax ergeben sich nach den voran-
gestellten Gesichtspunkten zwischen beiden Typen bei der Biene
in der massigeren Entfaltung des Chitinskeletts als Begleiterscheinung
der sehr erhöhten mechanischen Beanspruchung. Imsbesondere das
scharf und federnd beweglich gegen den vorderen Teil der Rücken-
platte, das Scutum ¢,, abgesetzte Scutellum, ¢, zeichnet sich mitsamt

133
dem enorm entfalteten hinteren Phragma ph, (vgl. mit ph, bei
Gryllus) durch seine kräftige Entwicklung bei der Biene aus, und
beide Teile sind stark gewölbt.

Der ventrale und seitliche Thorax ist bei der Biene ein fest-
verbundenes Ganze, während bei Grylius die freie Beweglichkeit
intersegmentaler Verbindung tv vorherrscht (vgl. 1. c. 1912, S. 592).
Die verschiedenen Gruppen der einzelnen Gelenkteile und Flügel-
bezirke lassen sich nun leicht unter Benutzung der auf S. 130
gegebenen Tabelle nach den vorangestellten Grundsätzen in Überein-
stimmung bringen. Folgendes mag ganz besonders hervorgehoben sein.

Im tergalen Thorax ist der Gegensatz des auf das Kostal-
gelenk a, cg bezüglichen skutalen Teiles ¢,, zu dem auf das Anal-
gelenk a3 bzw. ag bezogenen skutellaren Teiles ¢ bei der Biene
scharf ausgeprägt. Die bei Gryllus durch eine endotergale Leiste
ed angedeutete und in der seitlichen Depressionszone zu dt, fort-
seführte Unterscheidung ist bei Apis durch einen scharfen tergalen
Einschnitt und eine seitliche, nur membranöse Trennungszone voll-
endet. Dies erlaubt bei der Biene die in der Präparation (vgl.
Abb. 4) durchgeführte Abtrennung beider Bezirke voneinander.
Beide tergalen Bezirke wirken bei Gryllus zwar je für sich auf
die angeschlossenen Bezirke des Flügels cg, fly bzw. ag, flo ein,
nicht aber ohne Vermittlung des zwischengestellten Mittelgelenk-
stückes b über a». Bei der Biene erfolgt die Übertragung der
durch den tergalen Thorax gegebenen Funktionen von beiden Be-
zirken (ft, und ¢) aus ausschließlich über den entsprechenden Teil,
den Wurzelstift a,-+ b+ a,; dies bedeutet eine Konzentration der
vergleichsweise enorm erhöhten motorischen Energie auf einen
Punkt, von welchem aus sich die Einzelfunktionen wieder auf die
beiden Flügelbezirke verteilen.

Aus allem dem geht die hohe Bedeutung des Skutellar-
mechanismus bei der Biene hervor, zumal demselben die gleich-
zeitige Mitbewegung des ganzen Hinterflügels sekundär übertragen
ist (vgl. die Flügelhaken bei der Biene). Der Skutellarfortsatz
dt, verbindet sich bei der Biene an gleicher Stelle mit dem Wurzel-
stift b, an welcher bei der Grille der entsprechende seitliche Fort-
satz des Tergits mit der mittleren Tergalgelenkplatte «, zusammen-
trifit (Ligament). Diese, die vordere Tergalgelenkplatte a,, nebst
dem Mittelgelenkstück 5 bei der Grille sind gleichbedeutend, d. h.
homolog dem Wurzelstift der Biene. Die Übereinstimmung zwischen
beiden geht so weit, daß im Wurzelstift der Biene nicht nur die
nach vorn angeschlossene, zum Kostalgelenk cg überleitende vordere

134

Tergalplatte a, der Grille wiederkehrt, sondern im Stiftfortsatz
der Biene auch der zum Skutum (¢,) in charakteristischer Weise
bezugnehmende seitliche Fortsatz von ad». Letzterer wird bei
Gryllus von 3 tergalen Vorsprüngen umschlossen: Zwei derselben
geben am vorderen bzw. hinteren Ende der mittleren Tergalgelenk-
platte a, von unten her 2 Unterstützungspunkte ab, und zwar ruht
die Platte hinten auf dem soeben besprochenen Skutellarfortsatz
dt,, vorn auf einem präskutalen Vorsprung ft, (vorderer Skutal-
haken der Biene), welcher als Endpunkt einer seitlich tergalen
Vorderrandsdepression erscheint. Der dritte Vorsprung, der Tergal-
hebel th (hinterer Skutalhaken der Biene), greift derart über den
Fortsatz von «ds (Stiftfortsatz der Biene), daß sich die mittlere
Tergalgelenkplatte a, mitsamt dem angeschlossenen Mittelgelenk-
stück 6 bei einem Druck von oben in einer Art Schaukel-
bewegung in ihren beiden Unterstützungspunkten ?, und dt, dreht
und am Außenrande (Flügelhebung) gehoben wird.

Bei der Biene erkennt man, daß das entsprechende Gelenk-
stück, der Wurzelstift (b + a,, a2), wie er hinten auf dem Skutellar-
fortsatz (dt,) ruht, vorn in ähnlicher und homologer Weise von
den beiden Skutalhaken umgriffen wird, deren unterer vorderer ts,
gleichfalls am Ende einer präskutalen Seitendepression, dem oberen
th, dem Tergalhebel bei Gryllus, gegenübersteht. Dieser Mechanismus
spielt sich in beiden Fällen innerhalb einer tergalen Gelenkbucht
(tb, 1904. Gryllus !. c.) ab. Die Gesamterscheinung der verglichenen
Bezirke beider Typen läßt bei der Biene zweierlei deutlich hervor-
treten: Einmal die Konzentration des bei Gryllus auf eine lang-
gestreckte tergale Seitenrandslinie verteilten Gelenkbezirks, sodann
die Massenentwicklung des tergalen Thorax gegenüber diesem kon-
zentrierten Flügelgelenk, in welcher sich leicht die Ansprüche der
Energie und der Frequenz der Schlagwirkung veranschaulichen lassen.

Ein zweiter wichtiger Gesichtspunkt bei der allgemeineren
vergleichenden Beurteilung des Gelenkmechanismus beider Typen
knüpft an die Flugflächen selbst mit ihren Gelenken an. In beiden
Fällen, bei der Biene noch mehr als bei der Grille, wird die Be-
wegung des Flügels von dem soeben betrachteten Mechanismus der
Rückenplatte aus über das Mittelgelenkstück (Wurzelstift) > (mit
angeschlossener mittlerer Tergalgelenkplatte a2) hinaus eingeleitet.

Schon bei der Grille erfolgt durch geeignete Vorrichtungen
die Übertragung der motorischen Energie auf diesem Wege zu
einem großen Teile auf das Kostalgelenk cg des Kostalfeldes fl.
In viel höherem Maße ist dies bei der Biene der Fall, bei welcher

135

der Antagonismus des Skutalmechanismus ¢, (Flügelhebung) mit
dem Skutellarmechanismus ¢ (Flügelsenkung) in höchstem Maße
auf das Kostalfeld übergeleitet wird. Unter diesem Gesichtspunkte
ist die Vorherrschaft der Mechanik des Kostalfeldes ein
gegenüber der Grille hervorragend ausgeprägter Charakterzug des
Bienenflügels, welcher durch viele Einzelheiten erläutert werden
könnte; folgende seien hervorgehoben:

Neben der im Vergleich zum schmalen Analfeld fl, des Bienen-
flügels distal sehr erheblichen Flächenentwicklung des Kostalfeldes
flı (vgl. Fig. 3) tritt die Bedeutung desselben ganz besonders im
Kostalgelenk selbst hervor. Dasselbe ist im Vergleich mit dem der
Grille nicht nur räumlich sehr stark entwickelt und äußerst kräftig
chitinisiert; entsprechend der bereits bei Gryllus gegebenen Zwei-
teilung gemäß der vereinigten Kostalader I und Radialader I], sodann
entsprechend der bei der Biene hervorragenderen Beteiligung der
VII. Ader, des Kubitus, ist es zudem in zahlreiche, zum Teil kom-
pliziert gebaute Teilstücke differenziert (vgl. Fig. 4). Alle diese
Stücke aber sind dem Wurzelstift 5 angeschlossen, was durchaus
dem Verhalten des Kostalgelenks cg zu dem Mittelgelenkstück 5
bei Gryllus entspricht. Ein weiterer charakteristischer Umstand
im Bienengelenke gegenüber dem der Grille ist die nach hinten
übergeneigte Schräglage des Wurzelstiftes und die damit zum
Ausdruck kommende besondere Beziehung des Skutellarmechanismus
zum Kostalgelenk, deren Einzelheiten Srernwaac geschildert hat.
Eigentümlich ist hierbei die Tatsache, daß der hintere, d. h.
‘skutellare Tergalbezirk die sogleich zu besprechende kinematische
Hauptlinie der VIII. Ader kreuzt, um seine Kraft nicht auf den
ihm morphologisch angeschlossenen hinteren, sondern auf einen
vorderen Gelenkbezirk zu übertragen. In dieser besonderen Kon-
zentration der Energiewirkung nach vorn auf das Kostalgelenk
liegt eben das charakteristische Merkmal der indirekten Flug-
mechanik und der Unterschied des Typs derselben (Hymenopteren-
typ) gegenüber den beiden anderen Typen (Orthopterentyp und
Libellentyp); die beiden letzteren mit zahlreicher oder vorherrschender
Beteiligung von sog. direkt wirkenden Flugmuskeln, d. h. außerdem
von Flugmuskeln, welche auch am äußeren Hebelarm des Flügels
angreifen, während bei der Biene die Gelenkmechanismen sich auf
den inneren, kurzen Hebelarm konzentrieren. Es mag aber besonders
betont werden, daß ein kräftiger direkt wirkender Flugmuskel
(Fig. 4 bei ms,) an einem vorderen Teilstück des Kostalgelenkes cg
angreift und hierdurch eine beträchtliche, noch nicht genügend

(ee er in

136

eeklärte Mitwirkung direkter Flugmuskeln bei der Biene verrät.
Dadurch wird die Schärfe des Unterschiedes zwischen direkter und
indirekter Flugbewegung bei Insekten erheblich verwischt. |

Die Bedeutung der bei der Grille so sehr vorherrschenden
Analfeldmechanik fl, vermittels des bei beiden Typen homolog auf-
tretenden Analgelenks ag ist bei der Biene auf eine mehr passive
Rolle eingeschränkt. Dem Verbleib der in dieser Beziehung bei
Gryllus im Zusammenhang mit kräftigen direkten Muskeln auf-
tretenden epimeralen Gelenkplatten p, und ps soll hier nicht nach-
gegangen werden, ebensowenig der Verwendung des mit ep im
Episternalgelenk gegebenen Teilmechanismus.

Es bleibt zum Schluß noch übrig, auf die Bedeutung jener
kinematischen Trennungszone hinzuweisen, welche an die VIII. Ader,
den Subkubitus anknüpft. Ihre Bedeutung ist im Anschluß an die
S. 128f. gegebene Charakterisierung ohne weiteres gegeben. Sie ist
die Zone, auf welche sich die genannten Einzelmechanismen be-
ziehen, durch welche sie morphologisch getrennt und in welcher
sie wiederum kinematisch vereinigt werden. Sie macht das
Wesen des Gegensatzes der im Zweiflächensystem des großen „diedre“,
der Schranke im Sinne Anrtsorss, zusammengetretenen ärodyna-
mischen Grundfaktoren aus, aus deren mannigfaltigster Kombination,
sei es im Einflächenpaar oder im Zweiflächenpaar, sich die ver-
schiedenen zahlreichen Modelle und Typen des Insektenflügels
ergeben. Infolgedessen kehrt sie überall konstant wieder, wie ein
Vergleich der Fig. 2 mit 4 zeigt. Insbesondere bei Gryllus ist
ihre funktionelle Bedeutung in der kräftigen Ausbildung der Pleural-
leiste Jp mit dem Pleuralgelenkkopf pk dargestellt, dem die sehr
erhebliche Chitinisierung des artikulierenden Mittelgelenkstiicks b
entspricht. Bei der Biene geht dieser Bezirk ganz im endoskeletal
versteiften, gewölbten oberen Grenzrand der thorakalen Seitenwand
auf; er wurde in der Fig. 4 nicht besonders dargestellt. Aus allen
diesen Einzelheiten lassen sich nunmehr die verschiedenartigen
Teilfunktionen nach Stärke und Richtung ableiten. Das kann an
dieser Stelle nicht näher ausgeführt werden. Es mag aber foloendes
betont sein:

Bei der Grille ist im antagonistischen System des Tergalhebels th
in seiner Bezugnahme auf die mittlere Gelenkzone (a,, b, pk) d.h.
also im Skutalmechanismus ein vertikal wirkender, auf beide Flügel-
bezirke ff, und ff, annähernd gleichmäßig verteilter Bewegungs-
faktor gegeben, welcher durch die Mitwirkung direkter Flugmuskeln
verstärkt bzw. ergänzt wird; im Analfeld /, sind solche die

137

direkten Flügelsenker /ldum, (pm,), pm,/, im Kostalfeld direkte
Vorzieher /Idvm,, ‚a, 3/ des Flügels, letztere mit gewisser Be-
ziehung zur Torsion des Flügels.

Bei der Biene bedeutet die Funktionseinheit des Skutalmecha-
nismus einen Bewegungsfaktor auf das Kostalgelenk von oben und
vorn her, bedeutet die Funktionseinheit des Skutellarmechanismus
einen Bewegungsfaktor von unten und hinten her. Gegenüber der
Grille mit ihrer vertikalen Tendenz in den Hauptfaktoren des
Flügelschlages ergibt sich hieraus eine mehr horizontal gerichtete
Gelenkverschiebung bei der Biene mit besonderer Übertragung eben
auf das Kostalgelenk cg. Mit der spezifischen Schräglage des
Wurzelstiftes (b-+-a.-+a,) kommt es dann auf Grund eines ver-
einfachten Gesamtmechanismus zu jener ausgeprägten Pronation und
Supination des Kostalfeldes bei der Biene, welche im tordierten Flügel-
schlag die vom Gesamtflugbild bekannte8-Figur zur Anschauung bringt.
Es erhellt aus diesen Ableitungen die Art, in welcher die gegebenen
Teilmechanismen des Flügelschlags in vereinfachte, aber deswegen
nicht weniger stereotype und feste Bahnverhältnisse gelenkt werden,
wie sie den erhöhten Ansprüchen der Funktion nach Frequenz,
Amplitude und Kraft des Flügelschlages genügen.

Daß selbst das dem Gelenkbezirk der Grille vorgelagerte
Hautpolster Ap in der Tegula der Biene wiederkehrt, mag der
Vollständigkeit halber erwähnt sein.

Vorstehende Ausführungen, welche keinen Anspruch auf eine
erschöpfende Darstellung aller Einzelheiten und Beziehungen machen,
müßten auf dem Wege der speziellen Vergleichung näher ausgeführt
werden. Eine derart gegebene Erläuterung und Begründung der
Vorgänge muß einer Analyse der Einzelmechanismen anheimgestellt
bleiben, die ich mir für die Biene und Libelle vorbehalte.

Die Flugtypen der Insekten.

Die nachfolgende Zusammenstellung (vgl. auch 1. c. 1904/05
Teil IV, S. 731) soll ein provisorisches Schema dafür abgeben, in
welcher Weise sich die Flugwerkzeuge der Insekten nach den er-
örterten Gesichtspunkten schon heute etwa unterscheiden lassen. Die
Tabelle gibt keine phylogenetische Anordnung. Die nachfolgenden
Flugtypen und Modelle haben mit dem sog. Flugbilde, dem Habitus
der Flugbewegung nichts zu tun; solche einzelnen Flugformen können
innerhalb der verschiedenen Typen selbständig anknüpfen.

A. Flügellosigkeit: a) primäre, b) sekundäre.

B. Flugfähigkeit: Schwingenflug (Zooptere).

138

Urtyp des Flügels, hypothetisch.

I. Orthopterentyp, Typus der Geradflügler (vgl. S. 126),
Kombination der Kostalfeldmechanik mit der Analfeld-
mechanik. Niederer Typ. |

Vielheit der Einzelmechanismen, direkte und indirekte
Flugmuskeln in gleichwertiger Beteiligung.

Vorherrschende Entwicklung des Analfeldes im Hinter-
flüge, bzw. des Hinterflügels selbst gegenüber dem
Vorderflügel.

Flügelpaare mehr oder weniger kinematisch und
anatomisch vereinigt.

Flatterflug: Geringere Schlagfrequenzen. Mehr oder
weniger Gleitflieger mit Motor; sog. „Motor-Gleitflieger“.

Modelle:
1. Modellgruppe:

Orthoptera genuina, Plecoptera, Embidarıa,
Corrodentia.

Besonderheiten: Zirpflügel.

Bei diesem Modell dürften die aerodynamischen und
motorischen Verhältnisse im Bau der Fläche, Amplitude,
Frequenz, Kraft, mechanische Beanspruchung des Gelenks,
Durchsichtigkeit der Teilmechanismen, Gewicht u. a. für
die technische Nachbildung noch am günstigsten liegen.

2. Modellgruppe:
Dermaptera (vgl. Coleoptera und Strepsiptera).
3. Modellgruppe:

Vorderflügel mehr oder weniger deckenartig.

Rhynchota (Hemiptera, Homoptera).

Coleoptera (sog. „Doppeldecker, Drachenflieger“).

Besonderheiten: Intraalare Charniergelenke, Flug der
Cetonia mit in Ruhelage zusammengelegten Deckflügeln.
Trichopterygidae, Anklang an die sog. „Haarflieger“
(vgl. IV. Haupttypus Dmerers) bei Pflanzen. — Charakteri-
sieren die „Schwebefauna der Luft“.

Anhang: Strepsiptera. Vgl. auch Forficulidae.

4. Modellgruppe:

| Neuroptera

a), Ephemeroidea (z. T. Schwebefallflug).
| Trichoptera, Schwebefallflug bei den Leptoceridae.
Fliigelhaken, Clavus. Ubergang zum Typ III.

139

b) Rhynchota (Phytophthires).

Ganz provisorisch. Innere Anatomie?!

c) Anhang: Thysanoptera (vgl. mit den Trichoptery-
gidae und Pterophoridae) charakterisieren die
„Schwebefauna der Luft“; vgl. den Haupttypus IV
pflanzlicher Haarflieger Dmevers.

II. Odonatentyp, Typus der Libellen (vgl. S. 127).
| Flügeltyp der Adervermehrung (by addition Comstock).
Rücktritt der Analfeldfunktion in der Flügelfläche,
nicht im Gelenk.
Besondere Umgestaltungen im Gelenkbezirk, Vor-
herrschen direkt wirkender Flugmuskeln.
Flügelpaare: getrennt wirksam.
Flatterflug: geringe Schlagfrequenzen.
Doppelflatterflieger, sog. Doppel,,schrauben“flieger, (der

Begriff „Schraube“ ist unstatthaft).

Besonderheiten: Rüttelflug (Flatterschweben).

Ill. Hymenopterentyp, Typus der Hautfliigler (vgl.S. 127).
Fliigeltyp der Aderverminderung (by reduction Comstock).
Riickbildung des Analfeldes oder des Hinterfliigels in

der Fläche und im Gelenk; Kostalfeldmechanik!

Vorherrschen der indirekten Flugmuskeln, mit be-
trächtlicher Nebenwirkung direkter Flugmuskeln.

Beide Flügelpaare als kinematische Einheit, oder Fehlen
des hinteren Flügelpaares.

Schwirrflug: hohe Schlagfrequenzen.

Schwirrflieger, sog. einfacher „Schrauben“flieger (die

Bezeichnung Schraube muß vermieden werden).

Modelle:

—

. Modeligruppe:

Lepidoptera: Frequenz größer oder geringer. Discoidal-
zelle. Frenulum (Haftborste) oder Jugum. Wechselnde
Flugformen.

a) Pieridae, (Geometridae?) u. a. Niedere Stufe: Flatter-
flug, geringe Frequenzen.

b) Papihonidae u.a. Ausgeprägte Fähigkeit zum Schwebe-

flug.
c) Sphingidae u. a. Schwirrflug, steigende Frequenzen,
Hinterfliigel! —- Schwirrschweben, Riittelflug bei

Sphingidae, Noctuidae u. a.

140

Besonderheiten:
Pterophoridae, Analogie zu den Haarfliegern der vorigen
Gruppen, aber wohl kaum im aerodynamischen Sinne.
Schwebefallflug bei Langhornmotten (Adela, Nemo-
phora, Nemotois).

2. Modellgruppe:
Hymenoptera: Steigende bis hohe Frequenzen, Flügel-
haken, Flugform einheitlich: Schwirrflug. Vgl. den
Rüttelflug (Schwirrschweben) einzelner Formen.

3. Modellgruppe:

Diptera: Höchste Frequenzen, Tragflächen nur Vorder-
flügel, Halteren-Steuerung. Einheitliche Flugform:
Schwirrflug. Vgl. den Rüttelflug (Schwirrschweben)
bei Bombylius, Syrphidae, Chironomidae u.a. (Schwebe-
fallflug?).

Figur 1.

Gryllus domesticus. Chitinskelett in der ventralen und dorsalen Medianlinie aufgeschnitten

und ausgebreitet, linke Körperseite vom Metathorax bis zum 4. Hinterleibssegment. Der

Gelenkbezirk in situ, der Flügel ist abgetrennt derart, daß seine basalen Gelenkteile

eq Kostalgelenk, b Mittelgelenkstiick, ag Analgelenk erhalten blieben. Das Phragma ph,

wurde eingezeichnet. Das Präparat ist künstlich gefärbt, infolgedessen die Einzelheiten scharf
. hervortreten; vgl. hierzu Voß, 1904/05, 1. c. Tafel XV, Fig. 2, 3 u. 6.

Figur 2.
Gryllus campestris. Der Flügel mit seinenGelenken und mit denGelenkbezirken
des Tergits und der thorakalen Seitenwand in seine Teilstücke zerlegt. Die
Teile sind in solcher Weise angeordnet, daß die natürlichen Lagebeziehungen der Teile an-
gedeutet sind; vgl. die Erklärung der Zeichen auf S.128f. Die Phragmen sind rückgebildet;
die Lage des fehlenden Metaphragma ph, (vgl. domesticus in voriger Figur) ist angedeutet;
vgl. hierzu Voß, 1. c. 1904/05, Tafel XV, Fig. 3-9, Tafel XVI, Fig. 10 und Voß, 1. c. 1912,
Tafel XXVII und Tafel XXIX, Fig. 47 u. 48. Über die Linien vgl. Fig. 4.

2S eae = B : = 5 De

Figur 3.
Apis mellifica. Vorder- und Hinterflügel mit seinen Gelenkenin situ, vgl. hierzu
Stellwaag 1910, 1. c. Tafel XX, Fig. 22 u. 24. Der Wurzelstift a,+b-+-a, ist im Vorderflügel
nur durch sein Teilstück a, vertreten.

142

Die Begründung und nähere Ausführung dieses Schemas ist die
Aufgabe zahlreicher Einzelarbeiten, welche die Zukunft zu liefern
haben wird. Es ist hiermit die besondere Aufgabe gestellt, einen
Ausbau des Gebietes nach der physiologischen Richtung hin anzu-
streben und die genannten Typen und Modelle in ihren aero-
dynamischen Beziehungen zu klären und zu fixieren.

Auf diesen Wegen können die Möglichkeiten nachgeprüft
werden, welche in dem Formenreichtum der Insektenflugwerkzeuge
verborgen ruhen, und es würden Lehren erhalten werden, welche
der Technik zur Verbesserung ihrer Einrichtungen oder als Ver-
anlassung zur Nachbildung tierischer Flugapparate nahegelegt
werden können.

Figur 4.
Apis mellifica. Der Flügel mit seinen Gelenken und mit den Gelenkbezirken des
Tergits und der thorakalen Seitenwand, zerlegt; vgl. mit Fig. 2. Die einzelnen
Teilstücke sind in solcher Art geordnet, daß die natürlichen Lagebeziehungen der Teile ge-
wahrt blieben. Die mittlere einfache Strichlinie VIII deutet wie in Fig. 2 die kinematische
Hauptzone an, die übrigen Linien verbinden die Teile der Kostalgelenkzone bzw. der Anal-
gelenkzone je für sich untereinander, über das Mittelgelenkstück 5 hinweg. Die Zeichen
entsprechen denen bei Gryllus, vgl. Fig. 2 u. S. 128f. Das mächtig entwickelte Mesophragma
ph, ist nur an seinem lateralen Endteil sichtbar und kann im übrigen bei Stellwaag, l. c.
1910, Tafel XX, Fig. 12 verglichen werden. Im übrigen vgl. ebendort die Fig. 12, 13, 16,
17, 18 u. 24 auf Tafel XX. Der am Gelenkstück unmittelbar ansetzende Teil der Sehne ms,
wurde etwas nachgezeichnet, da er im Präparat sehr blaß gefärbt ist.

143

Prof. Wırsermı (Berlin):

Instrumentarium zur Entnahme biologischer Wasserproben,
Planktonpumpen usw.

(Demonstration.)

Vierte Sitzung.
Nachmittags 3—4'/, Uhr.

Prof. H. Lonmann (Hamburg):

Über Coccolithophoriden.

Zwei Erscheinungen sind es, die mich veranlassen, hier die
Coccolithophoriden eingehender zu besprechen. Einmal stellt sich
mit dem Fortgange der Untersuchungen immer mehr und mehr
heraus, daß diese kleinen Flagellaten im Meere eine dominierende
Rolle unter den produzierenden Organismen einnehmen. Im Plankton
der Tropen machen sie die Hälfte aller Pflanzen aus und auch
in den kühlen Meeresgebieten beläuft sich ihre Zahl noch immer
auf ein Fünftel aller Produzenten. Nahm man ferner früher an,
daß sie im polaren Wasser gänzlich fehlten, so hat vor einiger
Zeit Ostenrerpt) nachgewiesen, daß eine Pontosphaera noch im
kalten Ostgrönlandstrome zwischen 73 und 76 Grad nördlicher
Breite in großer Menge lebend vorkommt. Ihre Häufigkeit ist
ferner in der Flachsee gerade des kühlen Gebietes zuweilen eine
ganz enorme. So fand ich selbst am Ausgange des Kieler Hafens
in jedem Kubikzentimeter Wasser nicht weniger als 77 Zellen, und
Gran?) konnte im Fjord von Christiania im Sommer 1911 sogar
5000 Zellen in der gleichen Wassermasse oder fünf Individuen

in jedem Kubikmillimeter nachweisen. Das sind Zahlen, wie sie

größer auch nur in ganz seltenen Fällen für die Diatomeen ge-

funden werden. Beriicksichtigt man ferner, daß diese kleinen

Organismen ihrer leichtlöslichen Kalkskelette wegen eine außer-
ordentlich günstige Nahrung für viele Planktontiere bilden und
der weitaus größte Teil der biogenen Meeressedimente aus ihren
Skeletten sich aufbaut, so erhellt zur Genüge die außerordentlich

1) Marine Plankton from the East-Greenland Sea, 1 List of Diatoms and

Flagellates by ©. H. OSTENFELD, Danmark-Expeditionen til Grgnlands Nordostkyst

1906—1908, B. III Nr. 11 p. 284/85. 1910.
®) In: J. Murray and Joh. Hjort, The Depths of the Ocean, 1912.

144

wichtige Rolle, welche die Coccolithophoriden im Haushalte des
Meeres spielen.

Hierzu kommt aber als weiterer Grund, daß die Coccolitho-
phoriden systematisch dadurch eine sehr merkwürdige Stellung ein-
nehmen, daß unter ihnen sowohl Formen vorkommen, die nur eine

Figur 1.

Coccolithophoriden mit 1 Geißel. 1. Pontosphaera huzleyi, junges Individuum, dessen
Coceolithen noch unmittelbar der Zellmembran aufliegen; der Unterfläche der Discolithen (c)
liegen je 2 stark lichtbrechende Körper an. (2000 mal.) — 2. Pontosphaera haeckeli, Schale im
optischen Schnitt, aus becherförmigen Discolithen gebildet, ch Chromatophoren, k Kern,
ik stark lichtbrechende, den Chromatophoren angelagerte Körper. (2000 mal.) — 3. Pontosphaera
inermis, Individuum mit alter und neuer Schale, die Geißel durchsetzt beide Schalen (s’ und s‘‘).
(2000 mal.) — 4. Coccolithophora wallichi, eiförmiges Individuum mit weiter Schalenmündung,
die großen Trehmalithen sind in Spirallinien angeordnet. (2000 mal.)

Geißel, wie andere Formen, welche zwei Geißeln besitzen. Nun
hat aber Sexnv den Grundsatz aufgestellt, daß die verschiedenen
Familien der Flagellaten sich nach der Zahl ihrer Geißeln konstant
unterscheiden, und so meinen denn auch Harrmann und SchüssLer ’)

1) Handwörterbuch d. Naturwissenschaften, herausgegeben v. KORSCHELT,
LINCK, OLTMANNS u. a. Liefg. 41 u. 42, Flagellata, p. 1179—1226.

145

in der neuesten Bearbeitung der Flagellaten im Handwörterbuch
der Naturwissenschaften, daß die Familie der Coccolithophoriden
keine phylogenetisch einheitliche Gruppe, sondern nur eine durch
Anpassung an die gleichen Existenzbedingungen aus verschiedenen

Ursprüngen gebildete biologische Gruppe
wäre. Man würde daher, ihrer Ansicht
nach, wissenschaftlich am richtigsten ver-
fahren, wenn man die Familie der Cocco-
lithophoriden nach der Anzahl ihrer
Geißeln in zwei Gruppen teilte. Diese
Ansicht ist nach meinen Beobachtungen
völlig unhaltbar, weil eine genaue Unter-
suchung des Aufbaus der Kalkschale auf
das Unzweideutigste zeigt, daß die Familie
sich zwar aus zwei natürlichen Unter-
familien zusammensetzt, diese aber völlig
unabhängig von der Anzahl der Geibeln
sich abgrenzen; nur in der einen Familie,
die wir so dem Skelett nach unterscheiden
müssen, finden sich einige wenige Arten,
die von allen übrigen Coccolithophoriden
dadurch abweichen, daß sie statt nur
einer Geißel zwei gleich lange Geißeln,
die von derselben Stelle des Zellkörpers
entspringen, besitzen.

Um die Manniefaltigkeit der Organi-
sationsverhältnisse und die große Zahl
interessanter Probleme, sowie endlich die
Gestaltung eines natürlichen Systems der
Coccolithophoriden Ihnen zu zeigen, will
ich mich im folgenden im wesentlichen
beschränken auf einzelne eigentümlich ge-
formte Arten, deren Schale mit besonderen
Schwebeapparaten versehen sind. Sehr
bemerkenswerter Weise machen im Ozean
diese hoch organisierten Formen kaum 4%

a & 9” sa ee

De EEE ee | Sa

Figur 2.

Discolithen und Trehma-
lithen, schematisch, um die
wesentlichsten Umbildungen
beiderFormen zu demonstrieren.
a—f Discolithen, a’—e’ Trehma-
lithen. a Discolith von Ponto-
sphaera hualeyi, b von Ponto-
sphaera syracusana, c von Scypho-
sphaera apsteini, d von Thoro-
sphaera elegans, e von Syraco-
sphaera pulchra, f Discolith von
Pontosphaera huxleyi von der
Fläche gesehen. — a‘ Trehmalith
von Umbilicosphaera mirabilis,
b‘ von Coccolithophora pelagica,
ce’ von Coccolithophora fragilis,
ad’ von Rhabdosphaera claviger,
e‘ von Discosphaera tubifer.

der Volksstärke aller Coccolithophoriden aus, die man fängt, während
die einfach gestalteten Arten, denen alle besonderen Schwebeapparate

fehlen, fast 3/4 der Gesamtzahl stellen.

Im Kampfe ums Dasein

sind also diese einfachen Formen jenen komplizierten Formen gegen-

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913.

über durchaus im Vorteil; sie beherrschen die Flora des Meeres,

10

146

während die anderen mit ihrer schwachen Volksstärke nur als
seltene Arten erscheinen.

In Fig. 1 sind zunächst unter 2 und 4 Pontosphaera haeckeli
(mit Discolithen) und Coccolithophora wallichı (mit Trehmalithen)
abgebildet. Sie sehen eine kugelige resp. eiförmige Zelle, in der
zwei Chromatophoren liegen. Jedem dieser diatomin-farbenen Chro-
matophoren liegt je ein Öltropfen an; zwischen den Chromatophoren
liegt der Kern, und am vorderen Ende der Zelle entspringt die faden-
förmige Geifel. Der Durchmesser der Zelle beträgt 13 resp. 20 u.
Auf der Oberfläche von | (Pontosphaera huxleyi) sehen Sie ferner
die kleinen elliptischen Coccolithen. Dieselben haben die Gestalt
einer einfachen Kalkscheibe, deren Rand aber wulstig verdickt ist.
Ich werde sie Diskolithe nennen. Demgegenüber zeigt Ihnen Cocco-
lithophora wallichi (4) grobe, ovale, von einer weiten, unregelmäß
gestalteten Pore durchbohrte Coccolithen, die mit ihren verdünnten
Rändern sich gegenseitig dachziegelartig oder nach Art von Schuppen
decken. Wenn Sie einen idealen
Querschnitt, wie er in Fig. 2 unter
b dargestellt ist, betrachten, so
sehen Sie, daß diese Coccolithen
einen viel komplizierteren Bau be-
sitzen, als die vorher besprochenen
Diskolithen. Das Element dieser
Form bildet ein kurzes Röhren-
stück, das an den beiden Enden je
eine Kalkplatte aufgesetzt trägt,
die nach dem Rande zu sich stark

ee, erdünnt. Diese zweite Form der
Coccolithophora leptopora. Zellenach Coccolithen soll Trehmalithen
a eng, genannt werden nach dem griech
Kugeln, die den Chromatophoren anliegen, schen Worte TOT UA, das Loch. Die
seem, ie Br Fasma Zelle, welche derartige Schalen
ausbildet, ist ebenso gebaut, wie
die der Pontosphären. Fig. 3, welche eine Zelle von Coccolitho-
phora leptopora nach Auflösung der Schale darstellt, zeigt, dab
die Neubildung der Trehmalithen im Innern der Zelle vor sich
geht, während die Discolithen stets an der Oberfläche der Zelle
gebildet zu werden scheinen.

Wenn ich nun zuerst diejenigen Arten bespreche, welche
durchbohrte Coccolithen bilden, so mag Ihnen zunächst Fig. 4 die
Schale der eben besprochenen C. leptopora vorführen in den ver-

147

schiedenen Formen, in denen ich sie auf der Fahrt durch den
Ozean beobachtete. Die Umbildung der Trehmalithen zu Schweb-
apparaten erfolgt in der Weise, daß das Roéhrenstiick sich zu einer
langen stab- oder keulenförmigen Bildung auszieht. Während die
Basalscheibe, mit der der Coccolith auf der Schalenmembran fest-
sitzt, wohl erhalten bleibt, geht bei allen in Fig. 5 abgebildeten
Formen (thabdosphaera) die distale Kalkscheibe vollständig verloren.
Bei Rh. stylifer sind die so entstehenden Fortsätze einfach stab-
formig, bei Rh. claviger sind sie keulenférmig und bei Lh. hispida

WV,
2
ML!
HH
UL Gta
eS ag
iG

Figur 4.

Coccolithophora leplopora. 1. aI—alIV. Kette von 4 kleinen Zellen in der typischen Weise
gelagert, wie sie in den Zentrifugenfängen gefunden wurden, 15 u Durchmesser, Brasilstrom.
— 2. Große kugelige Einzelzelle von 24 » Durchmesser aus demselben Stromgebiet. — 3. Un-
regelmäßig eiförmige Zelle von 18 » Durchmesser, rings geschlossene Schale. Brasilstrom.

kurz fingerförmig. Bei allen drei Formen bedecken sie die ganze
Oberfläche der Schale.

Am stärksten entwickelt ist die Umbildung der Trehmalithen
zu; Schwebfortsätzen bei Discosphaera tubifer (Fig. 6). Hier über-
trifft bei den längsten Fortsätzen das Röhrenstück ganz erheblich
den Durchmesser der Schale, und am distalen Ende ist die Kalk-
scheibe zu einem trompetenförmigen Aufsatze umgebildet. Die
Fortsätze stehen ferner so dicht, daß die Endscheiben sich gegen-
seitig berühren und die Schale, die unter diesen Fortsätzen ver-

borgen ist, fast völlig verdecken. Es wird also die Zelle durch
10*

148

diese Schwebfortsätze nicht nur in den Stand gesetzt, sich viel
leichter als andere Arten im Wasser schwebend zu erhalten, sondern
zugleich werden ihre Chromatophoren auf das Wirksamste gegen
zu intensive Besonnung geschützt. Sehr auffällig erscheint, dab
die Schwebfortsätze nicht alle von gleicher Länge sind, sondern

C
Figur 5.
a. Rhabdosphaera stylifer Lohm. (Mittelmeer, Schalendurchmesser 8 p). — 6. Rhabdo-
sphaera claviger Murray (Atlantischer Ozean, Schalendurchmesser 10 p). — c. Rhabdo-

sphaera hispida n. sp. (6. Juni, 0—50 m, Schalendurchmesser 12 p).

an zwei einander gegeniiberliegenden Punkten der Schale alle
iibrigen Coccolithen an Linge iibertreffen. Betrachtet man einen

optischen Querschnitt (c), so erkennt man, daß an dem einen Pole

der Schale drei abnorm lange Fortsätze, am gegenüberliegenden

Figur 6.
Discosphaera tubifer Murr. a. Bl. a. Seitenansicht einer Schale, rechts oben Pol mit
3 langen Fortsätzen, links unten Pol mit 2 etwas kürzeren, aber doch die übrigen Fortsatze
‘ deutlich überragenden Anhängen. 6. Einzelner Rhabdolith im optischen Längsschnitt und
ohne Basalplatte. Mittelmeer bei Syrakus. c. Schnitt durch eine Schale, der durch den
Äquator gelegt ist; Schalendurchmesser 7 p, längste Rhabdolithen 7 p, kürzeste 4 u lang.

Pole aber nur zwei große Fortsätze stehen; im ganzen sind drei-
zehn Coccolithen auf einen solchen Schnitt verteilt und streng
symmetrisch so angeordnet, daß sechs Paar rechts und links von
einer Linie stehen, die durch die Längsachse des unpaaren langen
Coccolithen gelegt wird. Wir haben demnach eine bilaterale An-

tet! A N A

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150

ordnung: der unpaare Coccolith bezeichnet die Dorsalfläche, ihm
gegenüber liegt die Ventralfläche. Auch hier finden sich, wie bei
Lhabdosphaera, die Schwebcoccolithen über die ganze Oberfläche
der Schale verteilt, und alle Coccolithen haben die gleiche Um-
bildung erfahren. Anders geartete und anders verteilte Schwebe-
apparate, die durch Umbildung der Coccolithen entstanden wären,
sind bisher bei den Coccolithophoriden mit Trehmalithen überhaupt
nicht beobachtet worden. Diese Unterfamilie, die ich nach der
Hauptgattung „Coccolithophorinen“ genannt habe, ist also in dieser
Beziehung sehr einförmig entwickelt.

Ganz anders verhalten sich die „Syracosphaerinen“, deren
Coceolithen undurchbohrte Diskolithen bilden. Hier haben sich die
verschiedensten Wege gefunden, um die Schale durch die Cocco-
lithenausbildung immer mehr schwebfähig zu machen. Auch hier
gibt Ihnen zunächst Fig. 1 auf Seite 144 in 1 und 3 das Bild von
Coccolithophoriden mit Diskolithen, denen jede Schwebanpassung
fehlt und die einfache Scheiben darstellen.

Vielleicht die schönste und komplizierteste Anpassung sehen
Sie in den umstehend abgebildeten Arten, die der Gattung
Michaelsarsia (Fig. 7) angehören. Bei M. asymmetrica ist die
Schalenmündung von einem schräg aufwärtsstehenden Saume von
Diskolithen umgeben, der an der einen Seite drei ganz merkwürdig
umgebildete Coccolithen trägt, die weit über den Mündungsrand
hinausragen. Diese Coccolithen sind nämlich distalwärts zu einer
langen starren Kalkborste ausgezogen, die als Schwebapparat dient.
Bei den beiden anderen Formen (falklandica und splendens) finden
sich derartige Schwebborsten auf dem ganzen Mündungsrand gleich-
mäßig verteilt; während aber jede einzelne Schwebborste bei der
vorigen Art von nur einem einzigen Coccolithen gebildet wurde,
nehmen hier an der Zusammensetzung eines Strahles nicht weniger
als drei Coccolithen teil. Dem Mündungsrande zunächst bildet bei
splendens den Basalteil der Schwebborste ein kleiner, aber im
übrigen normal gebauter Coccolith (ce). Ihm schließt sich distal-
warts ein zweiter Coccolith an, der aber zu einem langen Bande
ausgezogen ist und den Hauptbestandteil der ganzen Borste aus-
macht. Ihm aufgesetzt ist schließlich ein dritter Coccolith, der
die Form einer spitz auslaufenden Nadel hat. Diese verschiedenen
Coccolithen sind gegeneinander in einem stumpfen Winkel geneigt,
so dab die ganze Borste mehrfach geknickt erscheint.

Den Michaelsarsien reiht sich eine merkwürdige Form an, die
in Fig. 8 abgebildet ist. Die Zelle selbst ist eigentümlich kegel-

151

förmig gestaltet und die Schale hebt sich nicht vom Zelleibe ab,
sondern ist als Verdickung der Zellhaut selbst ausgebildet. Im
Zelleibe* liegen vorn, nahe dem abgestutzten Ende zwei diato-
minfarbene Chromatophoren.

Hier findet sich ferner eine N
Schalenmündung, die von |
einem Kranze von Schweb-
borsten umstellt wird. Diese A
Borsten haben dieselbe Zu-

sammensetzung wie bei

Michael sarsia, und vor allem
stimmt die Gestalt des Basal-
gliedes, das dem Mundsaume
eingefügt ist, vollständig mit
einem Diskolithen überein; Halopappus vahseli Lohm. (5. August, 0 m).
im übrigen aber ist auf der 1. Seitenansicht der Zelle, 2. einzelner Mundstrahl.
ganzen Schale nichts Von 5,” pasatstück, mo. Mittelstück, eg. Endstück des
Coccolithen ZU. entdecken. Mundstrahles; jedes Stück entspricht einem Cocco-
Wir müssen also annehm en, lithen des as, et Zelle
daß bei dieser Form (Halo-

pappus vahseli) die Coccolithenstruktur der Schale gänzlich verloren-
gegangen ist und sich nur noch in den Schwebborsten erhalten

Figur 8.

Figur 9.

Ophiaster hydroideus (= Meringosphaera hydroidea Lohm. 1903 = Ophiaster formosus Gran
1911). Zelle mit abstehender kugeliger Schale (sch), die Verdickungen erkennen läßt (Cocco-
lithen nach Gran’s Untersuchungen) und am vorderen Pole 7 starre, unbewegliche, aber
wellige und aus einer Reihe von knotenartigen Verdickungen gebildete, fadenförmige Fort-
sätze (str) trägt, die nach Gran gleichfalls aus Kalk bestehen. Wahrscheinlich entspricht
daher jeder Knoten einem Coccolithen. Die Zelle (z) maß nur 3!/, ». im Durchmesser, während
die Fortsätze ca. 13 » lang waren. Nahe den Fortsätzen waren in der grün gefärbten Zelle
zwei kleine Plättchen bemerkbar, die vielleicht als Chromatophoren chr zu deuten sind.
Mittelmeer, Syrakus, 18. Jan. 1901, 0 m.

hat. Das Gewicht der Zelle wird selbstverständlich verringert,
je weniger Kalk in der Schale abgelagert wird, und so werden
wir hierin ebenfalls eine Steigerung der Schwebefähigkeit zu er-
kennen haben.

152

Aber noch nach zwei weiteren Richtungen hin läßt sich von
Michaelsarsia aus eine Höherentwicklung dieser Anpassungen naclı-
weisen. So finden wir bei Ophiaster hydroideus (Fig. 9) sieben
Schwebborsten von der Mündung ausstrahlen, die viel länger als
der Schalendurchmesser sind und eine große Zahl knötchenförmiger
Verdickungen tragen, deren jede höchstwahrscheinlich einem Cocco-
lithen entspricht. Es würden sich hier demnach nicht drei, sondern
eine viel größere Anzahl von Diskolithen an der Bildung eines ein-
zigen Schwebfortsatzes beteiligen, doch bedarf diese seltene Art
noch eingehenderer Untersuchung.

Nur in einem einzigen Exemplare wurde endlich die in Fig. 10
skizzierte Art im Atlantischen Ozean von mir beobachtet. Leider
ging sie während der Untersuchung ver-
loren, so daß ich nur die flüchtige Skizze
aus meinem Tagebuche hier veröffentlichen
kann. Jedoch zeigt schon diese sehr deut-
lich, daß der Mündungsrand der krug-

Figur 10.
Faialosuhaera. - Grane förmigen Schale von einem flach ausge-

n.8.n.sp. Nord-Aquatorial- breiteten dünnen Schirme umgeben wird,

strom, 30. Juni 1911. a : oo en. .
der eine feine, radiäre, astig verzweigte

Streifung aufweist, beim Rollen der Zelle unter dem Deckglase voll-
ständig steif und unbeweglich sich erwies und die Länge der Schale
um mehr als das Doppelte im Durchmesser übertraf. Es scheint mir
nun das Wahrscheinlichste, daß diese Streifung davon herrührt, daß
der Schirm aus der Verschmelzung einer großen Anzahl eng neben-
einanderliegender Schwebborsten, wie sie Michaelsarsia und Ophiaster
besitzen, hervorgegangen ist und wir hier demnach die höchste An-
passung an das Schwebvermögen vor uns haben, die bisher bei
Coceolithophoriden durch Ausbildung von Mundsäumen beobachtet
wurde. Sie mag Petalosphaera grani n. gen. n. sp. genannt sein.

Dieser Ausbildung von Schwebapparaten durch reihenförmige
Aneinanderordnung von Diskolithen stehen nun noch zwei andere
Umgestaltungen von Diskolithen gegenüber. Bei Acanthoica (Fig. 11)
hat die Schale Kugel- oder Eiform und ist jedenfalls bei der Mehr-
zahl der Formen (a—c) an dem einen Pole von einer Mündung
durchbrochen. Die Gestalt der Coccolithen konnte noch nicht genau
festgestellt werden, jedenfalls aber sind es Diskolithen. An beiden
Polen kann es nun zur Entwicklung von Schwebborsten kommen;
dieselben sind aber völlig ungegliedert und haben die Gestalt von
feinen scharf zugespitzten Kalknadeln, die entweder divergierend
an beiden Polen der Schale stehen, oder wie bei Michaelsarsia auf

153

den Mündungsrand beschränkt sind. Im Zelleibe findet sich diatomin-
farbene Masse, aus deren Anwesenheit auf Chromatophoren ge-
schlossen werden kann. Auch konnte ich die charakteristischen
Öltropfen, die den Chromatophoren anliegen, nachweisen, und ganz
kürzlich hat Osrenrern!) an Material aus dem Skagerak das Vor-
kommen einer Geißel beobachtet, die zur Schalenmündung hervor-
tritt. Diese Schwebborsten würden also nichts anderes sein, als
stark borstenförmig ausgezogene zentrale Verdickungen der Disko-

Figur 11.

Acanthoica. a. Ac. coronata Loh., Seitenansicht einer Schale, 6'/, ». (Mittelmeer, Syrakus,
6. März und 1. April 1901.) — b. Ac. acanthifera n. sp., Seitenansicht der Schale; am oberen
Pole neben dem Kalkstachel die Öffnung in der Schale, 12 p (4. Sept., 0 m). — c. Ac. acan-
thifera, kleineres Individuum 9 u (4. Sept., 0 m). — d. Ac. quattrospina Lohm., optischer Längs-
schnitt; die Zelle füllt die Schale aus; chr gelbgefärbter Chromatophor, / lichtbrechende
Körper; 16 u. lang (Mittelmeer, Syrakus, XI—V). _

lithen, wie sie als kleine dornenartige oder auch stäbchenförmige
Fortsätze auf den Diskolithen einer ganzen Anzahl anderer Arten
gleichfalls vorkommen; während dort aber (Syracosphaera spinosa
und mediterranea z. B.) diese Fortsätze ganz kurz bleiben, sind sie
hier zu bedeutender Länge entwickelt.

Eine dritte sehr interessante Umgestaltung zeigt Ihnen endlich
Figur 12. Hier sind die Coccolithen auf dem größten Teile der

) De Danske Farvandes Plankton, I Aarene 1898—1901. Phytoplankton
og Protozoer, 1913, p. 339—340,

154

Schalenfläche völlig unverändert geblieben und stellen einfache
Scheiben mit verdicktem Rande dar. Nur ein äquatorialer Ring
von Coccolithen hat dadurch eine sehr merkwürdige Umwandlung
erfahren, daß ihr Rand nach außen vertikal emporgezogen ist, wo-
durch naturgemäß jeder Coccolith zu einem kleinen Becher umge-
wandelt werden mußte. Aber diese Umwandlung erfolgt nun bei

Figur 12.
Scyphosphaera apsteini Lohm. a. und 5. Individuen aus dem Atlantischen Ozean,
ce und d. Schalen aus dem Mittelmeer. — a. Polansicht einer Schale mit regelmäßig aus-

gebildetem lückenlosem Gürtel (19. Aug., 100 m Tiefe, Schalendurchmesser 21 p.). — b. Polansicht
einer Schale mit abnormem lückenhaftem Gürtel (30. Aug., 100 m Tiefe), Schalendurchmesser
15 u. — c. Polansicht einer Schale mit vollständigem Bechergürtel (Syrakus), Schalendurch-
messer 20 u. — d. Seitenansicht einer Schale, um die Becher von vorn zu zeigen. Auf
der Becherwandung ist die eigenartige Strukturierung angegeben. — sc Bechercoccolith,
md Mündung des Bechers, coc normaler Coccolith der becherfreien Schalenfläche, sc’ abnorm
kleine Becher, die nicht selten zugleich eine abnorme Stellung außerhalb der Gürtellinie
haben. 1. der unpaare Becher, zu dem die übrigen Becher (2a, 2b usw.) symmetrisch und
paarweise angeordnet sind.

Scyphosphaera apsteini in einem derartigen Grade, daß Becher ent-
stehen, die im exstremsten Falle höher als der Durchmesser der
ganzen Zelle selbst werden. Indem diese Becher sich bauchig er-
weitern, nimmt unter Umständen auch ihr Umfang derartig zu, daß
ihr Volumen etwa dem der ganzen Schale gleichkommt. Das Merk-
würdigste hierbei ist, daß die einzelnen Becher, welche den Ring zu-
sammensetzen, die allerverschiedenste Ausbildung besitzen können
und neben einem sehr großen Becher ein ganz kleiner Zwergbecher

155

sich finden kann (in b). Ferner zeigt fast jedes Individuum, das
man von dieser seltenen Art findet, eine ganz verschiedene Anord-
nung der Becher, so daß es mir. zuerst völlig unmöglich schien,
irgend ein Gesetz in dieser Anordnung zu finden. Wählt man jedoch

Figur 13.

1. Deutschlandia anthos n. sp. (14. Juli, 100 m Tiefe). 1a Schale mit Zelle schräg von
oben gesehen, 1b Seitenansicht, um die Linsenform der Schale und die ringförmige An-
ordnung der Schwebcoccolithen zu zeigen, 1c Schale in der Polansicht. chr. Chromatophoren,
k. Kern, g. Geißel, coc. zungenförmige Randcoccolithen, sch. Schale. Schalendurchmesser 9 u.
2. Thorosphaera elegans Ost. (Mittelmeer). 2a Zelle in Polansicht, 2b Schematischer
Durchschnitt, um die Form der Schale und die Einfügung der Schwebcoccolithen zu zeigen,
2c Zelle mit Kern, Chromatophoren und zwei lichtbrechenden Körpern, 2d röhrenförmiger
Schwebcoccolith, 2e scheibenförmiger Coccolith in Seiten- und Flächenansicht. Schalen-
durchmesser 30—35 p. (nach: Ostenfeld Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch., 1910, S. 399).

zunachst nur solche Individuen aus, bei denen der Giirtel von Schwebe-
bechern vollständig geschlossen erscheint, so findet man sehr bald,
daß hier dieselbe symmetrische Anordnung vorliegt, wie wir sie vor-
her bei den Schwebfortsätzen von Discosphaera tubifer (S. 147) ge-

156

funden haben: ein unpaarer Becher gibt mit seiner Längsachse die
Lage der Symmetrieebene an, zu welcher die übrigen paarig ange-
ordneten Becher rechts und links symmetrisch verteilt sind. In Fig. 12
habe ich diese Verteilung durch Zahlen anschaulich gemacht und
gleichzeitig nachgewiesen, wie jedenfalls auch ein Teil der an-
scheinend ganz unregelmäßig gebildeten Individuen sich dieser An-
ordnung ohne Schwierigkeit fügt. Zugleich zeigt die Figur, daß
bei den im Atlantischen Ozean gefangenen Formen die Schwebe-
becher ganz bedeutend viel größer entwickelt sind, als bei den aus
dem Mittelmeer stammenden Formen. Dies aber ist eine Erscheinung,
die auch bei ganz anderen Planktonten wiederkehrt und daraus ver-
ständlich wird, daß in dem salzreichen Wasser des Mittelmeeres
weniger hochentwickelte Schwebeinrichtungen nötig sind, als im salz-
ärmeren Wasser des Ozeans. Worauf aber die außerordentliche in-
dividuelle Variabilität dieser Form zurückzuführen ist, ist vollständig
unverständlich.

Der Scyphosphaera schließt sich auf das engste Thorosphaera
an, die bisher nur im Mittelmeer gefunden worden ist und bei der
gleichfalls nur ein Gürtelring von Coccolithen zu Schwebapparaten
umgebildet wurde (Fig. 13°). Aber während bei Scyphosphaera
Becher gebildet wurden, entstanden hier lange kelch- oder tüten-
förmige Fortsätze, die ganz an die Schwebfortsätze von Rhabdo-
sphaera und Discosphaera erinnern, jedoch wie bei Scyphosphaera
auf die Umwandlung von Diskolithen zurückzuführen sind. Auch
hier ist nur der Rand der Diskolithen membranartig emporgezogen
und in diesem Falle so stark, daß nicht eine Becherform, sondern
eine Röhrenform entstand.

Übertroffen werden all diese Anpassungen endlich von der
nebenstehend abgebildeten Form, die ich Deutschlandia anthos
genannt habe (Fig. 13°). Hier haben die Schwebcoccolithen, die
den Gürtelring bilden, die Form langgestreckter Blumenblätter, die
sich auch wie bei einer Blüte kelchartig zusammenneigen. Aber
während bei Scyphosphaera und Thorosphaera nur eine einzige Reihe
von Coccolithen an der Bildung des Schweberinges teilnimmt, wird
hier der Schwebegürtel aus mindestens 3 Reihen von Coccolithen
gebildet. Wie im einzelnen der Diskolith zu dem zungenförmigen
Schwebcoccolithen umgestaltet worden ist, habe ich nicht feststellen
können. Auf der ganzen übrigen Schalenfläche war ferner von
Coccolithen überhaupt nichts zu erkennen; es scheint also, als ob
bei Deutschlandia eine Beschränkung auf die Gürtelzone eingetreten
ist, und dies wird um so wahrscheinlicher, wenn wir sehen, wie

157

statt der Kugelform die Schale hier Linsenform angenommen hat
und die Schwebcoccolithen auf den äußersten Rand dieser Linse
beschränkt sind. Diese einzig dastehende Umgestaltung kann nur
die Bedeutung haben, daß diejenigen Teile der Schale, welche
vermöge des Schwebegürtels horizontal im Wasser liegen, das auf
sie fallende Licht infolge ihrer geringen Wölbung möglichst un-
geschwächt passieren lassen, so daß die Chromatophoren, welche
von der Schale umschlossen werden, möglichst intensives Licht
erhalten. Würde diese Abflachung der Schale noch weiter getrieben
werden können, so würde sie schließlich zu einer Scheibenform
führen, wie sie bei den Coscinodiscen unter den Diatomeen zur
Ausbildung gekommen ist. Nun ist von großem Interesse, dab
sowohl Deutschlandia wie Scyphosphaera Formen sind, die ihre
Hauptentwicklung in der Tiefe von 100 und 200 Metern haben und
also der Dämmerflora des Ozeans angehören'). Die Valdivia-
Expedition hat aber nachgewiesen, daß diese Region, in die das
Licht nur in sehr geringer Intensität hinabgelangt, durch eigen-
tümliche Diatomeenarten charakterisiert wird, welche dadurch aus-
gezeichnet sind, daß der Rand ihrer Zelle einen Schwebegürtel
entwickelt, der die Zelle horizontal im Wasser schwebend erhält
(Planktoniella, Gossleriella). Das ist aber genau dieselbe Schwebe-
anpassung, wie sie hier bei den Coccolithophoriden, wenn auch mit
ganz anderen Mitteln, zur Ausbildung gekommen ist, und wir werden
nachher sehen, wie sogar bestimmte Diatomeen dieser Tiefenzone
Coccolithophoriden benutzen, um von ihnen sich Schwebegürtel
bilden zu lassen.

Überblicken wir noch einmal die im vorhergehenden be-
sprochenen Formen der Coccolithophoriden, so tritt sehr deutlich
hervor, daß nach der Ausbildung des Skelettes die ganze Familie
zweifellos in zwei natürliche Unterfamilien zu trennen ist. Die eine
ist ausgezeichnet durch den Aufbau ihrer Schalen aus undurch-
bohrten einfach scheibenförmigen Discolithen (Syraco-
sphaerinen), die andere hingegen baut ihr Skelett aus durch-
bohrten Trehmalithen auf, die sich aus einem kürzeren oder
längeren Röhrenstück und ein oder zwei nach den Rändern zu sich
verdünnenden Kalkscheiben zusammensetzen (Coccolithophorinen).
Die Geißelzahl schwankt zwischen 1 und 2, aber zwei Geißeln wurden
bisher nur bei drei bis vier Arten der Syracosphaerinen gefunden, die
keine Schwebapparate ausgebildet haben und in ihrem ganzen Zell-

1) Siehe die Tabelle auf Seite 159.

158

aufbau in keiner Hinsicht von den anderen Arten, welche nur eine —
Geißel besitzen, abweichen (Syracosphaera mediterranea, tenuis,
dentata, sp.) (Fig. 14). Die beiden Geißeln waren stets von gleicher
Länge und entsprangen nebeneinander dem gleichen Pol. Besonders
bemerkenswert ist, daß diese Arten ein und derselben Gattung
angehören und zu dieser selben Gattung auch S. pulchra zu rechnen

a may,
A Wi
yA: Dar ry
24
740} EM
ig; 7 Zo

Us ely HAM

RAE 4, %,

ee Hr os AR

7. LEED 7,
Vy, a, Be dy
tence fone = 7

Figur 14.

Coccolithophoriden mit 2 Geißeln. a. Syracosphaera mediterranea, Mittelmeer, 15 u.
— b. Syracosphaera mediterranea aus dem Brasilstrom (11. Aug. 1911); 18:21 u. — ce. Syracosphaera
dentata, Mittelmeer, 7 p.. — d. Syracosphaera sp., Mittelmeer, 11 p.

ist, die im Gegensatz zu ihnen nur eine Geißel hat wie die Mehrzahl
aller übrigen Coccolithophoriden. Es ist also nicht möglich, die
Coccolithophoriden nach der Zahl ihrer Geißeln in natürliche
Unterabteilungen zu zerlegen. Senn’s Anschauung von der syste-
matischen Bedeutung der Geißelzahl bei den Flagellaten hat daher
für die Coccolithophoriden augenscheinlich keine Gültigkeit und
dadurch wird sie nun auch bedenklich für die übrigen Flagellaten.
Sie ist sicherlich ein sehr bequemes Mittel, systematische Ab-

159

teilungen zu machen, kann aber hinfort nicht mehr als ein zuver-
läßliches Merkmal gleicher Abstammung betrachtet werden ?).

Im Anschluß an die Besprechung der verschiedenen Schwebe-
anpassungen mag hier ganz kurz noch die vertikale Verteilung der
hauptsächlich in Betracht kommenden Gattungen angeführt werden.
Es wurden in den verschiedenen Tiefen folgende Prozentsätze der
Gesamtzahl von Individuen einer jeden Gattung gefunden:

Tiefe | om | 5% m | 100 m | 200 m | 400 m
Pscosplaera 2 2 cei. 55 1: 66% 18% 14% 2% | ie
Tehabdosphaera .:= >... 29% 48% 22%, 1% Sn
Seyphösphaera = . « » 8% 31% 61% = we
Deutschlandia- . .... Lor | BR 0 70% 31% a

Es erhellt aus dieser Tabelle sofort wie Discosphaera, deren
Schwebefortsätze am mächtigsten entwickelt sind, und die ganze
Schale bedecken, an der Oberfläche des Meeres am häufigsten ist,
während Rhabdosphaera mit ihren einfach stabförmigen Fortsätzen
in 50 m Tiefe ihr Maximum erreicht und Scyphosphaera mit den
auf einen äquatorialen Ring beschränkten Schwebebechern erst
in der Tiefe von 100 m die größte Volksstärke erreicht. Dasselbe
ist der Fall, bei der am meisten dem Dämmerlichte angepaßten
Deutschlandia; aber diese Form ist auch noch in 200 m Tiefe
relativ zahlreich, während alle anderen Arten unterhalb 100 m
gar nicht mehr oder nur noch in ganz wenigen Prozenten auftreten.

‘In 400 m wurde dann allerdings auch von dieser charakteristischen
Dämmerform kein Exemplar mehr gefunden.

Zum Schluß will ich noch auf eine Reihe von Vorkommnissen
hinweisen, die ein besonderes Interesse beanspruchen und vor allem
zu weiteren Untersuchungen anregen mögen. Zunächst habe ich
in Fig. 15 einen kleinen Organismus abgebildet, dessen kugeliger
Körper in ganz unregelmäßiger Weise von locker gelagerten großen
Trehmalithen bedeckt ist?). Er war an der brasilianischen Küste
zeitweise nicht selten. Ich habe nie im Zelleibe Chromatophoren
gesehen. Außerdem waren die Trehmalithen in höchst auffälliger
Weise stets so gelagert, daß die distale Scheibe mit ihrer konkaven
Fläche nach außen gewandt war, während sie bei allen anderen

1) Es soll hier noch ausdrücklich betont werden, daß ich selbstverständlich
pur Individuen berücksichtigt habe, bei denen keine Teilungsvorgänge sich zeigten.

*) Ich nenne diese Form, deren Stellung vorläufig unbestimmt bleiben
muß, Heyneckia barkowi.

160

Coccolithophoriden der Zelle zugewandt ist, deren kugeliger Ober-
fläche sie sich auf diese Weise eng anlegt. Nur dadurch wird es
eben möglich, daß die Coccolithen sich zu einer geschlossenen
kugeligen Schale zusammen ordnen. Hier verhindert dagegen
diese merkwürdige abnorme Lagerung die Bildung einer solchen,
und aus diesem Grunde hat sich mir die Vermutung aufgedrängt,
daß wir es hier überhaupt nicht mit einer echten Coccolithophoride
zu tun haben, sondern daß die Zelle tierischer Natur ist und sich
nur mit Coccolithen bekleidet, die sie aus dem Meere herausfischt.
Die Schale wäre daher aus Fremdkörpern gebildet.
Eine ähnliche Deutung verlangen vielleicht auch die in der
Fig. 16 wiedergegebenen krug- und phiolenförmigen Schalen. Zwar
zeigte sich hier der Zellinhalt
8 mehrfach diatominfarben gefärbt;
aber der kugelige Hohlraum der
© Schale setzt sich in einen langen
spiralig gedrehten röhrenförmigen
Ansatz fort, der den Durchmesser

b | der Schale, wie Fig. C zeigt, er-
heblich übertreffen kann. Dab
pi kabel hier eine Geißel nach außen hin-

Heyneckia barkowi n. g.n. sp. R
Protozoe (?) mit Skelett aus Trehmalithen, durchtreten soll, ist sehr un-

deren Basalscheibe nach außen gewandt wahrscheinlich: und ich glaube
’

ist. Guineastrom und Siidtropen des Atlan- < A
tischen Ozeans. 6 u Durchmesser. z Zell- daher, daß es vorsichtiger 1st, alle

leib, cocc Trehmalithen; a Zelle mit Skelett diese Formen. die man immer nur
im optischen Schnitt; b Trehmalith im ? L
Schnitt; ¢ derselbe von der Fläche gesehen. selten und ganz zerstreut Im Plank-
ton findet, zunächst nicht den
Coccolithophoriden einzuordnen, sondern ihrer Stellung nach zweifel-
haft zu lassen. Es kann sich auch hier sehr wohl um Protozoen
handeln, die sich aus Coccolithen eine Schale bilden. Provisorisch
mögen sie als Aeimiella excentrica bezeichnet werden. Ob die
in d und e abgebildeten tutenförmigen Schalen ebenfalls den
phiolenförmigen ihrem Ursprunge nach zuzuordnen sind, ist aller-
dings zweifelhaft. Gran stellt sie in die Gattung Syracosphaera.
Bemerkenswert ist, daß bei allen diesen Formen die Schalen aus
Discolithen gebildet werden.

Daß eine derartige Benutzung von Coccolithen zur Herstellung
oder zur Verstärkung von Skeletten durch andere Organismen
vorkommt, zeigen nicht nur verschiedene Tintinnen, sondern be-
merkenswerter Weise auch zwei Coscinodiscen der Dämmerzone.
Zwei Tintinnenarten, deren eine ausschließlich Trehmalithen, deren

161

andere ebenso ausschließlich Discolithen zur Bekleidung ihres
eigenen Skelettes benutzt hatte, traf ich im Brasil- und Falkland-
strom (Fig. 17 und Fig. 18). In welcher Weise diese Ciliaten es

Figur 16.

Coceolithen tragende Planktonten, deren Natur noch nicht näher fest-
gestellt werden konnte. a. PhiolenfOrmige Schale aus Discolithen (Heimiella excentrica
n. g. n. sp.), Seitenansicht; Mittelmeer; Zellinhalt diatominfarben; md Mündung, d Schale,
h Hohlraum derselben, z Zelle, die keine Details erkennen ließ. — b. Dieselbe Form von
unten gesehen. — c. Phiolenförmige Schale aus dem Nordaquatorialstrom (5. Juli 1911), die
kugelige Schale trug einen sehr langen röhrenförmigen Fortsatz und umschloß eine relativ
sehr kleine Zelle. 18 u. — d. Syracosphaera prolongata, von Gran im Nordatlantischen Ozean
gefunden; Mündung mit kurzen Stäbchen umsäumt. 37 u. — c. Der vorigen Form sehr nahe
stehender Organismus aus dem Guineastrom (14. Juli 1911); kleine, gelb gefärbte Zelle von
6 » Durchmesser nahe der breiten Mündung der 45 u. langen, tutenförmigen Schale liegend;
Mündung ohne Stäbchensaum. — f. Krugförmige Schale von den Azoren (6. Juni 1911); 24 u
Durchmesser.

fertig bringen, die von ihnen gefangenen Coccolithen so regelmäßig
und dicht auf der Außenfläche ihres Gehäuses zu befestigen, ist
völlig rätselhaft. |

| Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 11

162

Das merkwürdigste Vorkommen fand ich bei zwei Diatomeen
(Brenneckella lorenzeni und kohli, Fig. 19). Beides sind kleine
Coseinodiskenarten von 20—40 » Durchmesser, die sich auf irgend-

Figur 17.

1. Dictyocysta coccolitholega Loh. (28. Aug., 200 m Tiefe), vor der Behandlung mit ver-

dünnter Salzsäure, a. Coccolith von Coccolithophora wallichi, b. von C. pelagica, c. von C. lepto-

pora, d. eine Platte, die nicht von Coccolithophoriden herrührt; 2. dasselbe Exemplar nach
Auflösung der Fremdkörper durch verdünnte Salzsäure. — Das Gehäuse ist 75 u. groß.

eine uns unbekannte Weise lebende Coccolithophoriden ein-
fangen und veranlassen, sich an ganz bestimmten symmetrisch
verteilten Punkten ihres Gürtel-
bandes anzusiedeln. Während Dr.
kohlı sich mit drei Coccolitho-
phoriden begnügt, nimmt lorenzeni
deren sechs. Es ist wahrschein-
lich, daß das Gürtelband dieser
Arten, ähnlich wie es Karsten
für Gossleriella und Planctoniella
nachgewiesen hat, an drei resp.
sechs Punkten durchbrochen ist
und dem Plasma oder vielleicht
Pier ab als Anlockungsmittel dienenden
Codonella-ähnliches Tintinnus- Sekreten zum Austritt dient. So-
we ae a bald die Coecolithophoriden auf
Mündungsrand zerfetzt; 36 u lang. dem Gürtelbande sich festgesetzt
haben, beginnen sie in patho-

logischer Weise eine enorme Menge von überzähligen Coccolithen
zu bilden, so daß sehr bald das ganze Gürtelband mit einer dichten
Lage von Coccolithen ringförmig bedeckt ist. Diese Lage kann

163

dem Durchmesser des ganzen Coscinodiscus an Dicke gleichkommen,
und es bauen so die Coccolithophoriden der Diatomee, auf der sie
ruhen, einen Schwimmgürtel aus kleinen Discolithen auf. Durch
Auflösen dieser letzteren in Salzsäure konnte ich nachweisen, dab
die Coccolithophoriden noch leben und wohl ausgebildete Chroma-
thophoren besitzen, wenn der Schwimmgürtel bereits eine sehr
bedeutende Dicke erreicht hat. Sie gehen also nicht zugrunde,

6.
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Figur 19.

Brenneckella lorenzeni und kohli n. gen. n. sp. (la vom 7. Aug., 200 m Tiefe; 1b vom
9. Aug., 200 m; 2 vom 17. Aug., 100 m Tiefe). ia Br. lorenzeni mit 3 Siedelungspunkten am
Gürtelbande, an denen je 1 Pontosphuera sessilis [ohm. sich angesiedelt und mit der Bildung
überzähliger Coccolithen begonnen hat. Dadurch ist es zur Ausbildung eines noch sehr
schwachen Schweberinges gekommen. — 1b Br. lorenzeni mit 3 Siedelungspunkten, an deren
jedem aber 2 Coccolithophoriden sitzen und bereits eine Coccolithenmasse von bedeutender
Dicke gebildet haben. — ic Br. lorenzeni, eine einzelne Coccolithophoride mit ihrer Schale
und den überzählig gebildeten Coccolithen, aus dem Schweberinge von 1a bei stärkerer
Vergrößerung. — 2a Brenneckella kohli mit mächtigem Coceolithengürtel; 2b dasselbe Indi-
viduum nach Auflösung der Coccolithen; man sieht die 6 Zellen von Pontosphaera sessilis die
Schale der Brenneckella umliegen; 2c einzelne dieser Zellen stärker vergrößert, um die
Chromatophoren zu zeigen. — C. Zelle von Pontosphaera sessilis, Ce. die von ihr gebildeten
überzähligen Coccolithen, Cd. Schale der Diatomee, Chr. Chromatophoren der Brenneckella. —
Schalendurchmesser von Br. lorenzeni 35—42 »; Schalendurchmesser von Br. kohli 28 u;
Schalendurchmesser von Pontosphaera sessilis 5 p.

sondern sind ihrem Wirte eben durch ihre Lebenstätigkeit von
Nutzen. In allen Fallen fand ich ein und dieselbe Art von Cocco-
lithophoriden auf diesen Brennekellen angesiedelt. Sie ist 5 v groß
und steht der frei im Meere. lebenden Pontosphaera huxleyi sehr
nahe, von der sie nur die dicht aneinanderliegenden Discolithen
unterscheiden. Das in Zeichnung 1° abgebildete Exemplar ist dadurch

sehr merkwürdig, daß sich an jedem Punkte des Gürtelbandes
11*

164

nicht ein, sondern zwei eng aneinanderliegende Pontosphaeren finden.
Ob diese eigenartige Lagerung dadurch entstanden ist, daß jede
der drei ursprünglich angesiedelten Coccolithophoriden sich später
geteilt hat, oder ob von vornherein an jedem Ansiedlungspunkte
sich zwei Pontosphaeren niedergelassen haben, konnte ich nicht
entscheiden, da der Zellinhalt keine genauere Untersuchung zulieb.
Es ist aber von vornherein wahrscheinlicher, daß hier eine Teilung
eingetreten ist. Beide Drenneckella-Arten unterscheiden sich ab-
gesehen von der Größe und der Struktur ihrer Schalenfläche noch
sehr auffällig dadurch, daß die neugebildeten Coccolithen bei Dr.
kohli vollständig auf das Gürtelband beschränkt sind, während bei
lorenzenı auch die Schalenfläche von Coccolithen bedeckt wird.
Aber die Anzahl der Coccolithen, welche vom Gürtelbande her auf
diese Fläche übertritt, ist ganz außerordentlich gering und es liegt
überall nur eine einzige Lage von Coccolithen dem Panzer der
Diatomee auf. Auch das zeigt wieder, wie die ganze Tätigkeit
der Pontosphaeren nach ihrer Ansiedelung im Dienste der Kiesel-
alge steht. Denn da der Schalenfläche die plattenförmigen Chroma-
tophoren anliegen, so darf der Durchtritt des Lichtes möglichst
wenig gehemmt werden, und jede stärkere Auflagerung von Cocco-
lithen würde daher dem Leben der Drenneckella schädlich werden.
Auch hier ist es uns vorläufig völlig unmöglich einzusehen, auf
welche Weise bei Dr. kohli die Schalenflächen ganz coccolithenfrei
gehalten werden, und bei lorenzeni die Zahl der Coccolithen auf
der Schalenfläche auf eine dünne Lage beschränkt wird.

Alle diese Fälle verdienen also noch eine eingehende weitere
Untersuchung.

Diskussion:

Herr Prof. Korscuerr (Marburg).

Herr Prof. Loumann.

165

Herr Dr. Pavt Scuunze (Berlin):

Chitin- und andere Cuticularstrukturen bei Insekten.

Die beiden letzten Arbeiten, die sich mit dem feineren Bau
der Insektencuticula beschiftigen, kommen zu ganz verschiedenen
Resultaten. Während Brepermann im Chitin eine deutlich fibrilläre
Struktur sieht, findet Kapzov, ein Schüler Bürscarr’s, es ausgesprochen
wabig gebaut. Beiden diente als Hauptuntersuchungsobjekt die
Flügeldecke des Hirschkäfers (Lucanus cervus L.). Da in ihren
Arbeiten die Literatur über den Gegenstand ausführlich berück-
sichtigt ist, und vor kurzem Brepermann in Winterstems Handbuch
Bd. III p. 814—887, noch einmal ausführlich die ganze Chitin-
literatur besprochen hat, brauche ich hier nicht mehr darauf
einzugehen. Wenn ich heute in der Lage bin, über die feineren
Strukturverhältnisse des Insektenchitins genauere und, wie ich hoffe,
richtigere Angaben zu machen als meine Vorgänger, so liegt dies
in der Hauptsache darin, daß ich ein Verfahren anwandte, welches
es mir ermöglichte, dicke Chitinlagen in ihre einzelnen morpho-
logischen Bestandteile zu zerlegen und diese dann einzeln in Aufsicht
zu untersuchen und zu photographieren. Ich legte die zu behandelnden
Objekte in eine Mischung von 80°, Alkohol, Glycerin und Salz-
säure und stellte sie 3—10 Tage in den Thermostaten. Als sehr
zweckentsprechend erwies sich eine Mischung, die GRENAcHER (Abh.
Nat. Ges. Halle 16. 1886 p. 214; Z. wiss. Mikr. 2. 1885 p. 244)
zu einem ganz anderen Zwecke, nämlich zum Entpigmentieren von
Cephalopodenaugen benutzte, bestehend aus 2 Teilen 80°/, AIK.,
1 Teil Glycerin und 3 Teilen käufl. (25 "/,) Salzsäure. Ein stärkerer
HCl-Gehalt hatte keine bessere oder beschleunigendere Wirkung.
Nachdem die zu studierenden Chitinstücke (in einer Größe bis
zu etwa 2 qcm) mehrere Tage im Wärmeschrank verweilt
hatten, ließen sich die einzelnen Schichten mehr oder weniger
leicht mit feinen Nadeln voneinander isolieren; es zeigte sich hierbei
besonders die Notwendigkeit des Glycerinzusatzes, der die Objekte
weich und elastisch erhielt. Wie Kontrollpräparate lehrten, traten
durch die eben erwähnte Behandlung keine erkennbaren Ver-
änderungen der Strukturen ein, ebensowenig eine Entpigmen-
tierung. Ohne zunächst von den schon vorliegenden Unter-
suchungen Bievermann’s und Karzov’s Kenntnis zu haben, begann
ich meine Untersuchungen ebenfalls an den Elytren des Hirsch-
käfers, die sich in der Tat als ein wahrhaft klassisches Objekt
für die hier in Frage kommenden Verhältnisse erwies. Bevor ich

166

mit der Schilderung der Chitinstrukturen beginne, muß ich zunächst
den Bau der Käferflügeldecke im allgemeinen besprechen, über den
die beiden obengenannten Autoren ganz im unklaren waren, was
sie zu verschiedenen Mißdeutungen und falschen Analogieschlüssen
verleitete.

Im Jahre 1885 stellte Beaurecarp, wie es scheint zum ersten
Male fest, daß die Flügeldecken der Käfer aus zwei verschiedenen
dicken Chitinlagen bestehen, einer dorsalen festeren und einer
dünneren ventralen, die beide durch chitinige dorsoventral ver-
laufende Quersäulen verbunden werden und am Deckenrand mit-
einander verlötet sind. Er fand ferner, dab diese Säulchen — die
wir Columnae nennen wollen —
einen wesentlichen Einfluß auf
die Festigkeit der Elytren haben,
da z. B. bei Geotrupes im
(segensatz zu den weichen Cantha-
riden neben der größeren Dicke

Figur 1.
Melasoma XX punctatum Scop. Einfacher Typus der Flügeldecke. a quer (350: 1), b in Auf-
sicht (160: 1)%).

der oberen Lamelle auch die Strebepfeiler dicker, vor allem aber
auch zahlreicher vorhanden sind. Später hat dann Horsaver eine
große Anzahl von Decken (hauptsächlich auf ihren Drüsengehalt hin)
untersucht und den von Braureecarp beschriebenen Bau bei allen
untersuchten Spezies wiedergefunden. Krüscer verfolgte die Ent-
stehung der Käferflügel während der Metamorphose besonders bei
einigen Chrysomeliden (Lema) und gibt uns Auskunft über die
Herkunft der Columnae. Sie stellen in der Tat, wie schon HorsAvzr
vermutete, Einsenkungen der oberen Deckenplatte dar, die sich
immer mehr der unteren nähern und schließlich mit ihr verschmelzen.
Bestätigt wurden diese Angaben dann von Tower.

An der ventralen Platte sitzen regelmäßig, wie ich früher gezeigt
habe, kleine Dörnchen (Spinulae) oder Chitinperlen (Perlae); wir nennen

!) Die Vergrößerung -ist die, bei der die Aufnahme gemacht worden ist,
bei der Reproduktion wurden sämtliche Figuren um !/, verkleinert.

167

sie deshalb Dornenschicht. An der Stelle, wo die Säule von den
beiden Platten abgeht, entsteht eine schüsselförmige Einsenkung
(Patina). Zwischen der oberen und unteren Bedeckung der Elytre
bleibt nun entweder ein Hohlraum bestehen, in dem dann z. B.
bei den Chrysomeliden das von mir entdeckte Karotingewebe
liegt, oder aber der ganze Raum wird allmählich vollständig oder
so gut wie vollständig durch sekundäres Chitin ausgefüllt, wie z. B.
bei vielen Carabiden. Die obere Elytrenplatte ist endlich noch
mit einer dünnen farblosen Membran bedeckt, die ich nach dem
Vorgange Bürscatr’s bei Krustern als Grenzlamelle bezeichnen will.
Als Beispiel einer solchen Elytre habe ich in Fig. la diejenige
des Blattkäfers Melasoma XX-punctatum Scor. im Schnitt und
in der Aufsicht dargestellt; auf letzterer sieht man deutlich die
Patinae der oberen Platte und die durchscheinenden Perlae der
unteren. Unbekannt scheint es bisher
gewesen zu sein, daß es besonders, was
die Entstehung der Säulen anbetriftt,

Figur 2.
Lucanus cervus L. Komplizierterer Typus der Flügeldecke. a quer (350:1), 6 in Aufsicht (100:1).
(An der inneren Balkenlage finden sich Tröpfchen anscheinend unverbrauchten Chitins von
einer festeren Membran umgeben.)

einen zweiten Deckentypus gibt, der hauptsächlich bei den La-
mellicorniern weit verbreitet ist. Als Beispiel für diesen kom-
plizierteren Fall will ich den Hirschkäfer wählen.

Sehen wir uns einen Schnitt durch eine seiner Flügeldecken
(Fig. 2a) an, so finden wir alle uns schon bekannten Elemente
wieder: Grenzlamelle, obere Platte (allerdings, wie es scheint, viel
komplizierter gebaut; wir wollen sie von nun an, dem Vorgange
Karzov’s folgend, als Hauptlage bezeichnen), Säulchen und untere
Platte, die aber nicht mit Perlae, sondern, wie bei den meisten
Käfern, mit Dörnchen (Spinulae) besetzt ist.

Als ein neuer sofort auffallender Bestandteil der Decke tritt
nun aber hier eine braungefärbte Schicht von sehr abweichender

168

Struktur und Beschaffenheit zwischen Grenzlamelle und Hauptlage
auf. Brepermann taufte sie „Emailschicht“, ich möchte aber
lieber die allgemeinere Bezeichnung „Lackschicht“* vorziehen.
Zwischen ihr und der Grenzlamelle liegt dann endlich noch eine
an günstigen Schnitten deutlich in die Erscheinung tretende Schicht
von senkrecht zur Oberfläche stehenden Stäbchen, der Alveolar-
saum, auf den wir noch zurückkommen.

Besteht also eine Flügeldecke nach dem einfachen Typus aus:

Grenzlamelle,
Hauptlage,
Dornenschicht,
so zeigt der zweite Typ:
Grenzlamelle |
Alveolarsaum !| Außenlage,
Lackschicht
Hauptlage,
Dornenschicht.
Die ersten drei Schichten fassen wir analog der Bezeichnung
Bürscazr’s an anderen Objekten als Außenlage zusammen.

Auffallend bei dem Lamellicorniertyp ist die geringe Anzahl
der Columnae. Auf dem Photogr. 20 ist nur der größere Kreis in
der Mitte ein Pfeiler, während die kleineren andere später zu be-
sprechende Gebilde darstellen.

Wie schon erwähnt geht beim Typus I die Bildung der Co-
lumnae durch Einsenkung der oberen Lamelle schon frühzeitig im
Puppenstadium vor sich. An denjenigen Stellen, wo eine Einsenkung
der Epidermis zum Zwecke einer Pfeilerbildung erfolgen soll,
differenzieren sich die Zellen etwas, sie werden vor allem größer.
Infolgedessen heben sich die später um die primäre Achse gebildeten
Chitinlamellen der Columnae besonders bei Aufsicht eben als die
konzentrisch geschichteten Patinae deutlich von der übrigen Decke
ab. Die einzelnen Lamellen der Flügeldecke gehen aber kontinu-
ierlich in die der Säulen über, nur scheinen sie beim Umbiegen
etwas kräftiger zu werden. Brevermann sind die Säulen ebenfalls
aufgefallen, da er aber ihre Entstehung und Bedeutung nicht kennt,
sind sie für ihn ziemlich rätselhaft. Er sagt darüber (c., p. 831):
„Sehr verbreitet, aber in sehr verschiedengradiger Ausbildung finden
sich bei Käfern konzentrisch geschichtete Lamellensysteme, deren
Struktur in auffallender Weise an jene der Haver’schen Systeme
der Knochen erinnert. Dieselben gruppieren sich in der Regel um
senkrecht die Schichten durchsetzende haarähnliche Chitinzapfen.“

169

Da die Säulen fest mit der oberen und unteren Flügeldecken-
platte verbunden, gewissermaßen aus einem Stück geschweißt sind,
sind sie als T-Träger für die Festigung der Decke von höchster
Bedeutung. Die zwischen ihnen gelegene Partie der Elytren kann
als für Druckbelastung, die ja für die Decken hauptsächlich in Be-
tracht kommt, indifferent, von der Chitinbildung verschont bleiben
und der so gewonnene Raum für A
andere wichtige Funktionen, wie |
etwa die Carotinspeicherung, aufbe-
wahrt bleiben.

Ganz anders dagegen die Ver-
hältnisse beim Typus Il. Hier ent-
stehen die Columnae erst nach
dem Schlüpfen des Käfers.

Charakteristisch für sie ist, daß
ihr zentraler Teil ganz aus der Sub-
stanz der Lackschicht besteht. Fig. 3
zeigt einen Schnitt durch die Elytre
eines noch unausgefärbten (gelben)
.Hirschkäfers. Die im Schnitt ge-
troffene Säule ist erst in ihrem
oberen Teil gebildet und zwar, wie |
es scheint, weit weniger von in die | | TER
Tiefe gerückten Epidermiszellen, als an Vy
vielmehr durch indifferente Spindel- \ X KL 4 or

Ree : ZN
zellen, die ja bei der Insekten- | % \ |
metamorphose eine so große Rolle

Figur 3.

spielen und die hier in Nestern der ‘

= ; Lucanus cervus L. Geiber, unausgefarb-
ventralen Deckenplatte genähert in ter Käfer. Schnitt durch die Decke.
der Flügeldecke liegen (Fig. 3). (Ich Links ein (Sinnes-?) Haar,- rechts die

3 : a R Bildung einer Säule. 350:1.

muß hier darauf hinweisen, daß ich,
wie in der Abbildung dargestellt, immer nur eine Mittelmembran fand
(sowohl hier als auch bei Melasoma), in der die Fortsätze der Epi-
dermiszellen der dorsalen und ventralen Platte zusammenstoßen, ganz
ähnlich wie es Brepermayn (¢., p. 893 Fig. 225 d) nach Mayer von dem
entstehenden Flügel von Pieris rapae L. abbildet. Tower dagegen
zeichnet (Taf. 18, Fig. 49, 50) 2 Lamellen, die ihrerseits wieder durch
Fortsätze verbunden sind.) Auf Flachschnitten sieht man die die Säule
bildenden Zellen in kreisrunder Anordnung (oder besser gesagt einen
kreisförmigen Kernhaufen bildend, da von dem Plasma meist wenig
zu sehen ist), der scharf von den Epidermiszellen abgesetzt ist.

170

Die Säulen bei der zweiten Deckenbauart sind nun gegenüber
der ersten viel hinfälliger. Da sie an der oberen und unteren
Deckenplatte sozusagen nur angekittet sind, lösen sie sich leicht
ab. Sie stehen auch nicht genau senkrecht auf den Platten, ver-
laufen gewöhnlich etwas schief, bisweilen sogar schwach spiralig
und sind, wie schon erwähnt, nur spärlich vorhanden. Wahrschein-
lich steht hiermit, um trotzdem die Festigkeit der Flügeldecken zu

Figur 4.
Lucanus cervus L. 2. Flügeldecke zerlegt. a Lackschicht, b lederartige Schicht, e äußere
Balkenlage, d innere Balkenlage, e Dornenschicht. 350:1.

gewährleisten, die mächtige Beschaffenheit und der komplizierte
Aufbau des Chitins in Zusammenhang. Zu erwähnen wäre noch,
daß die Säulen des Typus II infolge ihrer Entstehung keine Ein-
senkung auf der Decke hervorrufen und ferner bei Aufsicht nicht
die deutliche konzentrische Schichtung zeigen wie die des ersten,
da hier die Lackschicht über sie hinwegzieht.

Nachdem wir nun Klarheit über den Bau der Käferflügeldecken
gewonnen haben, gehen wir zur Betrachtung der nach der oben

171

angegebenen Methode isolierten Lamellen einer Elytre von Lucanus
cervus über. Zunächst lösen sich 2 Schichten von den übrigen ab,
die Außenlage, die etwa !/, der oberen Deckenplatte darstellt und
aus Lackschicht, Alveolarsaum und Grenzlamelle besteht, und die
unterste Begrenzungsplatte, die Dornenschicht.

Die Außenlage (Fig. 4 a).

Von der Grenzlamelle ist in Aufsicht nichts zu sehen, da sie
als homogenes farbloses Häutchen über der Lackschicht liegt,
ebensowenig vom Alveolarsaum. Ich komme später noch auf diese
beiden Gebilde zu sprechen.

Die Lackschicht besteht aus einer homogenen körnigen, bei auf-
fallendem Licht rötlich braun, bei durchfallendem mehr dunkel gelb
gefärbten Masse. Sie zeigt bei etwa 50facher Vergrößerung
schwache, wellige, längs der Decke verlaufende Erhöhungen. In
den dazwischen liegenden etwas helleren Partien finden sich ein-
gestochene Punkte, in denen die später zu besprechenden Haare
sitzen. Man kann sie als Ganzes nicht mehr in einzelne
Lagen spalten, wohl aber gelingt es bisweilen, wenn man ein Stück
derselben unter dem Deckglas zerdrückt, an den Bruchstellen einzelne
übereinanderliegende Zonen zu erkennen, die offenbar nacheinander
gebildet wurden.

Was nun besonders an dieser Schicht auffällt, ist ihre „Waben-
struktur“, und sie ist es denn auch gewesen, die Karzov ver-

leitete zu erklären: „daß die Cuticula der Insekten, wie kompliziert

sie auch sein mag, durchweg aus einem zusammenhängenden Waben-
werk mit lockeren und dichteren Partien bestehe“. Daß es sich
nicht um Waben im Bürscrıi'schen Sinne handeln kann, zeigt schon
die Größe dieser sechsseitigen Gebilde an; untersucht man ihre
Entstehung, so sieht man mit aller Deutlichkeit, daß sie einen
genauen Abklatsch der darunterliegenden Bildungszellen darstellen.
Die Seiten der Sechsecke liegen nun nicht in einer Ebene mit dem
von ihnen eingeschlossenen Teil, sondern sind vielmehr erhaben,
sie stellen also ein Sechseckrelief dar, und zwar besitzt nicht nur
die oberste Lage ein solches, sondern auch die tiefer liegenden.
Diese eigentümliche Bildung kommt dadurch zustande, daß die
Epidermiszellen in der Umgebung des zentral gelegenen Kernes die
betreffende Substanz meist spärlicher abscheiden als an der Peri-
pherie oder wie mir scheint richtiger ausgedrückt, am apikalen
Teil der Zelle wird besonders das periphere Plasma in die Lack-
schicht umgewandelt, während der Kern mit seiner Umgebung,

172

nachdem einmal eine dünne Lage gebildet ist, davon verschont
bleibt und in die Tiefe rückt, da ja die Zelle noch beim Aufbau
anderer wichtiger Cutieulargebilde mitzuwirken hat. Ähnliche Ver-
hältnisse sind von Korschnerr bei der Bildung des Chorions von
Insekteneiern beobachtet worden — das aber, wie Wxsrer neuerdings
behauptet, nicht aus Chitin bestehen soll — und von mir für eine
andere Substanz bei der Carotinbildung in den Flügeldecken von
Gonioctena viminalis L., f. calcarata F. (d, p. 10).

Hatten wir in den bisherigen Lagen ein Relief, dessen Er-
habenheiten dorsad gerichtet waren, so zeigt die Grenzschicht,
welche die Lackschicht von der
ersten Lamelle der chitinigen
Hauptlage trennt, merkwürdiger-
weise nach innen, also ventral
gerichtete Erhabenheiten. Es be-
steht ebenfalls in der Hauptsache
aus Sechsecken, die aber weit
unregelmäßiger und mehr in die
Länge gezogen sind, als die der
übrigen Lagen (Fig. 5).

Was deren Färbung anbe-
trifft, so sind die äußersten und
innersten am intensivsten braun

Figur 5. gefärbt, während die inneren
Li or eller, mehr gelblich, tingiert
von unten mit Innenrelief. In der Mitte eine Sind. Nach SrAarer (p. XXXHD)
Säule, umgeben von 4 Haarporen, neben soll dieses braune Pigment ein
diesen die nierenförmigen Öffnungen für die ¥ }
die Grenzlamelle bildenden Drüsen. 350:1. Tanninderivat sein. Besonders
instruktive Bilder über die Zu-
sammensetzung der Außenlage der Flügeldecke von Lucanus
‘cervus lieferten mir Schnitte durch die Decke eines gelben
Käfers, der durch einen günstigen Zufall gerade in dem Augen-
blick abgetötet worden war, als die Abscheidung der Grenz-
lamelle erfolgte. Um diese Zeit hat nur erst die Bildung der
ersten Chitinschicht der gleichzusprechenden Hauptlage begonnen,
s. Fig. 6, alles andere stellt nur Außenlage dar. Der mittlere
später gelblich gefärbte Teil der Lackschicht hat sich mit Häma-
toxylin blau gefärbt, erscheint also im Photogramm dunkel, die
äußere und innere später braune Begrenzung besitzt dagegen gelb-
liche Eigenfarbe. Die Lackschicht weist eine dorsoventral ver-
laufende fibrilläre Struktur auf. Nach außen davon ist sehr deutlich

173

ein Alveolarsaum im Sinne Bürscahrr’s oder die Stäbchenschicht
BrepeRMANN’s zu sehen. Er besteht aus dicht nebeneinanderstehenden
stark lichtbrechenden, mit Pikrinsäure sich gelb färbenden Stäbchen.

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Nr BETEN | we re Heleat er
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a ae , a
Ee mh,
sh GO
ome Grenzlamelle
Alveolarsaum

Lackschicht

Anlage der leder-
artigen Schicht

Figur 6.
Lucanus cervus L. Schnitt durch die Flügeldeckenrand eines gelben (unausgefärbten) Käfers.
Delafield-Van Gieson. 450:1.

Als äußerste dorsale Begrenzung finden wir dann die Grenzlamelle,
die auf Schnitten durch fertige Decken als dünne farblose Membran
erscheint (s. Fig. 2a), hier aber, da sie
noch nicht erhärtet, sondern eben erst ab-
geschieden war, durch die plötzliche Kon-
servierung in ganz unregelmäßiger Weise
erstarrt ist, und infolgedessen besonders
klar zur Anschauung kommt. Sie tritt uns
in diesem Stadium als basophiles Sekret
entgegen, das bei Aufsicht bei seiner Aus-
breitung auf dem obersten Sechseckrelief
der Lackschicht, als mit Hämatoxylin ge-
bläutes Häutchen, in dem die Partien, die ae
a i - Lucanus cervus L. Gelber, un-
über den Sechseckwänden liegen, einen ausgefärbter Kafer. Das die
dunkleren blauen Ton angenommen haben, Grenzhaut liefernde Sekret hat
2 2 RE sich soeben über die Decke er-
auffällt (Fig.7). Bei einigem Zusehen findet gossen. Es ist basophil. (Mit
man auch diejenigen Stellen der Decke, en SEN.)
aus denen die Flüssigkeit fließt, Poren, die es
an dem fixierten Material durch einen blauen Pfropf verstopft
sind. Und zwar liegt je eine nierenférmige Öffnung neben einem
Haargebilde, auf das ich noch kurz zuriickkommen werde; beide
Gebilde sind über die ganze Decke verbreitet und in großer

174

Anzahl vorhanden und täuschen bei flüchtigem Hinsehen eine Säule
vor (s. Fig. 5, wo 4 der Haare mit den Poren um eine Säule an-
geordnet sind). Auf dem Querschnitt finden wir näheren Aufschluß
über diese Elemente. Die Öffnung ist der intrazelluläre Ausgang

Figur 8. Figur 9.

Lucanus cervus L. Gelber unausgefarbter Lucanus cervus L. Gelber, unausgefärbter
Käfer. Rand der Flügeldecke. Außenlage mit Käfer. Decke quer. (Sinnes-?) Haar. 450:1.
Haar un. Drüse. Delafield-Gieson. 450:1.

einer einzelligen länglichen Drüse mit langgestrecktem Kern (Fig. 8).
Das Haar stellt allem Anschein nach ein Sinneshaar dar. Es ist
ziemlich breit, meist etwas gekrümmt und spitzt sich allmählich zu.
Der in die Lackschicht einge-
senkte Teil besteht aus einem
hohlen Chitinzylinder, der in
der Mitte eine kuglige An-
schwellung zeigt, diese Stelle
wird umgeben von einer an der
eigentlichen Basis des Haares
befestigten Chitinglocke In
den hohlen Teil des Haares
tritt eine oft deutlich sichtbare
Fibrille ein (Fig. 8, 9) und die
unter ihm liegenden Zellen
zeichnen sich durch größere
Kerne aus. Näheres konnte ich
leider an meinem nur mit Alko-
hol konservierten Material nicht
ermitteln, besonders nicht über den weiteren Verbleib der Fibrille.
Mir erscheint es ziemlich wahrscheinlich, daß es sich hier um ein
Sinneshaar handelt, daß die Chitinglocke und der Zylinder zum
Schutze des zentralen Teiles während des Erhärtungsprozesses

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Figur 10.

Anachalcos cupreus F. Lackschicht. 100:1.

175

dienen — bei dem auch die Grenzhautdrüse ganz zugrunde zu gehen
scheint bis auf die nierenförmige Öffnung — und daß bei Zer-
rungen des Haares der Reiz der Nervenfibrille mitgeteilt wird.
Die Bedeutung der kugligen Anschwellung im Innern der Glocke
wäre dann aber noch unklar.

Die Lackschicht macht in ihrer ganzen Beschaffenheit und auch
in ihrem Aufbau — wie es schon Brepermann hervorhebt — einen
ganz anderen Eindruck als das Chitin, wie wir es in der Hauptlage
antreifen, wenn es auch gegen Säuren und Alkalien, wie es scheint,
ebenso widerstandsfähig ist wie dieses. Bei Wesrer (Taf. 11,
Fig. 1), der die Arthropoden auf das Vorkommen von Chitin nach
der komplizierten van Wısseumen schen Chitosanreaktion nach-
prüfte, zeigen die Schichten der Hauptlage deutlich die Violett-
färbung, die das Vorhandensein von Chitin vor der Umwandlung in
Chitosan anzeigt, die Lackschicht dagegen ist auch hier gelb gefärbt,
besteht also offenbar nicht aus Chitin.

Welch komplizierte Ornamente die Lackschicht bisweilen auf-
weisen kann, möge diejenige des afrikanischen Scarabaeiden
Anachalcos (Chalconotus) cupreus F. demonstrieren (Fig. 10). In allen
Fällen scheint für sie das Sechseckrelief charakteristisch zu sein; selbst
wenn man es an der einen oder anderen Stelle nicht deutlich sehen
kann, tritt es an einer anderen um so klarer hervor, und zwar auch
bei ganz glatten Formen wie etwa Oryctes Pyrrhus Burm.

Die Hauptlage (Fig. 4) (b—d).

Unmittelbar unter der Lackschicht liegt eine Lamelle, die ich
wegen ihrer Konsistenz und Farbe die „lederartige Schicht“
(Fig. 4b) nennen will. Sie ist wie die vorhergehende ebenfalls meist
braun pigmentiert, von sehr zäher Beschaffenheit und weist in der
Längsrichtung der Decke verlaufende, bisweilen durch spitzwink-
lige Queranastomosen in Verbindung tretende schwache Erhöhungen
auf, zwischen denen sich eine helle, bei der nächsten Schicht aus-
führlich zu besprechende Substanz befindet. Im ganzen macht diese
Lage den Eindruck wie etwa die Rinde mancher Bäume oder noch
besser, wie gewisse Arten Leder. Sie ist oft sehr schwer zu iso-
lieren; und ich vermochte sie nicht in allen Fällen von den übrigen
Schichten zu trennen. In der in Fig. 4b dargestellten typischen
Ausbildung scheint sie sich hauptsächlich beim © zu finden.

Jetzt folgen, wenn wir weiter ventrad gehen, diejenigen Elemente,
die von Brepermann und Karzov schon eingehend studiert und von
letzterem „Balkenlagen“ genannt wurden. Sie sind es, welche

176

die bei Aufsicht auf eine Hirschkäferdecke charakteristische netz-
artige Streifung vortäuschen. Im Querschnitt sind sie auf Fig. 2a,
in Aufsicht in Fig. 4 ec, d, dargestellt. BıspermAann sagt im Hand-
buch der Physiologie p. 825 von der Hauptlage des Chitinskelettes,
daß sie bestehe „aus durchsichtigen von der Seite her etwas flach-
gedrückten Stäben (Balken) oder dicken Fasern, die im allgemeinen
parallel verlaufend und stellenweise miteinander anastomosierend
ihrerseits wieder aus sehr feinen Fibrillen bestehen“... Man er-
kennt, „daß jene Balken nur selten auf längere Strecken hin un-
verzweigt verlaufen, sondern sich stellenweise spalten oder durch
kurze Anastomosen verbunden sind ... Besonders bemerkenswert
ist die Tatsache, daß sich die Richtung der Chitinfasern oder Balken in
benachbarten Schichten in der Regel annähernd rechtwinklig kreuzt.“

Figur 11. Figur 12.

Lucanus cervus L. Eine Lamelle der äußeren Lucanus cervus turcicus Strm. 3 Lamellen der
Balkenlage. Zwischen den Balken die helle äußeren Balkenlage mit anastomosierenden
Zwischensubstanz. 700:1. Balken und Kreuzspalte. 350:1.

Der Autor nimmt also an, daß es sich hier um dicht nebenein-
ander liegende Balken handelt. Und in der Tat kann dieser Ein-
druck sowohl auf Schnitten als auch bei Anblick von oben leicht
vorgetäuscht werden. Gelingt es aber eine einzelne Lamelle der
Hauptlage zu isolieren, wie sie Fig. 11 zeigt, so zeigt sich klar und
deutlich die wahre Natur dieser Gebilde. Es handelt sich um glas-
helle, nur in den obersten Lamellen bisweilen etwas gelbliche Platten,
in denen, und zwar der ganzen Tiefe nach durchgehend deutlich-
fibrilläre Chitinsubstanz mit einer stärker lichtbrechenden noch
halb plasmatisch erscheinenden nichtfibrillären von unregelmäßiger
Struktur abwechseln, und zwar sind die Balken etwa doppelt so
breit wie die „Zwischensubstanz“, wie ich sie nennen will. Das
Auffallende ist, daß diese keinerlei Farbstoffe annimmt; während sich

177

die Balken mit Jod, Hämatoxylin, Eosin usw. färben, bleibt die
Zwischensubstanz von der Färbung stets ausgeschlossen; was noch
mehr den Eindruck vortäuscht, als ob sich an ihrer Stelle ein Hohl-
raum befinde. Die einzelnen Balken sind, wie ich Brevermann gegen
Kapzov durchaus bestätigen kann, besonders in manchen Lagen
deutlich aus feineren Fibrillen zusammengesetzt. Balkenanasto-
mosen habe ich in diesen Schichten nur selten gefunden, dagegen
scheinen sie die Regel bei L. cervus turcicus Strm. (Fig. 12) zu
sein. Auf Querschnitten durch die Flügeldecke sah ich neben der
lederartigen Schicht 8 Balkenlagen. Außerordentlich schwer war
es aber bei Aufsicht, die Reihenfolge der verschieden verlaufenden
Balkenlagen festzustellen, ich hoffe jedoch, daß die folgende Dar-
stellung richtig ist. Zunächst ergab sich die wichtige Tatsache, daß
je 4 Lagen enger zusammengehören. Die 4 oberen besitzen bei weiten
breitere Zwischensubstanzzonen und die Balken anastomosieren kaum,
die unteren dagegen zeigen ein häufiges Kommunizieren der Balken
und weniger ausgebildete Zwischensubstanz oder anders ausgedrückt,
sie machen weit mehr den Eindruck von homogenen Lamellen, in
denen sich schlitzförmige mit der Zwischensubstanz gefüllte Aus-
sparungen finden. Ich trenne infolgedessen eine „äußere Balken-
lage“ (Fig. 4c) von einer „inneren Balkenlage“, jede besteht,
wie gesagt aus 4 Schichten. Der Balkenverlauf der ersten Lage
der äußeren Schicht bildet mit den in der Längsrichtung der
Elytre verlaufenden Erhöhungen der lederartigen Schicht einen
: Winkel von ca. 80° und den gleichen mit dieser die auf sie folgende.
Der Winkel zwischen ihr und der dritten beträgt ca 60° (56°),
während die letzte auf ihr wieder fast senkrecht stelt. Die ersten
Lamelle der inneren Balkenlage steht in dem Verlauf ihrer Balken
zu der letzten der äußeren wieder in einem Winkel von etwa 60°.
Die beiden nächsten weichen nur um einen sehr spitzen Winkel von
deren Faserverlauf ab, während die unterste, sehr dünne Lage auf
der vorletzten senkrecht steht. Auf der Fig. 4d sind ein höher und
ein tiefer liegendes fast miteinander paralleles Balkensystem und
links unten (durch einen Pfeil markiert) ein dazu im spitzen Winkel
stehendes zu sehen, ferner die abschließende Querlamelle Es erhebt
sich nun die Frage nach der Ursache dieses komplizierten Baues.
Die Aussparungen dienen wohl der Materialersparnis, weshalb ist
aber der Wechsel im Balkenverlauf notwendig? Verliefen alle
Chitinstäbe in den einzelnen Lamellen in derselben Richtung, so
würden auch jedesmal die Zwischensubstanzstreifen aufeinander-
treffen und in der Weise Stellen von geringer Widerstandskraft
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 12

178

geschaffen werden. Durch den Wechsel der Winkel wird diese
Gefahr in glücklichster Weise vermieden. In der unteren Balkenlage,
die nur geringere Aussparungen aufweist, ist die Winkeländerung
kaum noch nötig, nur die letzte abschließende Lamelle steht daher
senkrecht auf der vorhergehenden. Die Kreuzung der Fibrillen in
aufeinanderfolgenden Schichten findet sich nun aber auch, wie wir
noch sehen werden, in fast homogenem Chitin; die eigentliche
primäre Ursache dieser Erscheinung ist also noch dunkel. Es muß
hier noch erwähnt werden, daß die einzelnen Lamellen, wenn sie an
einer Säule herabsteigen, ihre charakteristische Struktur verlieren
und dünne homogene Häutchen darstellen, die ventrad jenseits der
inneren Balkenlage, alle ineinander übergehen (Fig. 2a). Brepermann
konstatierte dagegen bei Cybister Owas, dab die Balkenlagen an
den Säulen ihre charakteristische Struktur beibehielten. Karzov
beschreibt dorsoventrale, zwischen den einzelnen Balken verlaufende
Fasern, die er Zwischengerüst nennt und auf Taf. XV Fig. 18 ab-
bildet. Ich habe diese Gebilde nicht auffinden können, anscheinend
handelt es sich um Mißdeutung der Zwischensubstanz.

Somit hätten wir dann alle diejenigen Gebilde besprochen,
die auf vorerst noch ziemlich rätselhafte Weise aus der einen
Reihe dorsalen Epidermiszellen hervorgehen. Ich hoffe später auch
über die Entstehung der hier behandelten Elemente Auskunft geben
zu können.

Zur Besprechung bleibt uns nun nur noch die untere Platte
der Elytre,

die Dornenschicht (Fig. 4e).

Sie liegt, wie Fig. 2a zeigt, der unteren Balkenlage nicht direkt
an, sondern ist nur durch die Säulen mit ihr verbunden, so daß sie
auch bei Mazeration sich zuerst abhebt. Sie besteht aus mehreren
sehr feinen Chitinlamellen, deren unterste kleine Dörnchen trägt;
in ihrer Anordnung zeigen sie bisweilen Wirbelbildung (Fig. 4e).
Interessant ist, dab diese Gebilde mit den entsprechenden der
häutigen Flügel korrespondieren. Sind an der Elytre Spinulae
vorhanden, trägt auch die Ala solche, runden sie sich zu perl-
förmigen Gebilden ab, so besitzt der Flügel auch solche, wie ich
es für Melasoma vigintipunctatum Scor. gezeigt habe (c, p. 190).
An diesen Dornen läßt sich, wie hier nebenbei bemerkt sei, der
Chitinierungsprozeß sehr gut verfolgen. Ohne die theoretische
Wichtigkeit des Vorganges zu kennen, berichtet schon Krüser
über die Bildung der Spinulae folgendes (p. 33): „Ich beobachtete
ihre Bildung bei Lema asparagi im Anfang des Puppenstadiums.

149

Die Zellen des Hinterflügels zeigen alsdann kurze spitzige Fort-
sätze über die Oberfläche der Flügeldecke, an der vorerst eine
Chitinausscheidung nicht wahrzunehmen ist, hervorragend. Sie
sitzen wie Kegel oder Flammen den Zellen auf und bestehen an-
fänglich nur aus Protoplasma. Auf ihnen scheidet sich dann nach
und nach Chitin aus, und zwar im selben Verhältnis wie das
Plasma schwindet). Der fertige Stachel besteht nur aus Chitin.“
Ein ähnliches Entstehen einer Spitzencuticula durch direkte Um-
wandlung von Plasma habe ich bei Raupen festgestellt (a,p.191, Fig. 4).

Lackschicht und Balkenlagen finden sich nun in ganz ähn-
licher Ausbildung auch in allen übrigen festeren Teilen des Panzers,
in den Beinen, dem Kopf- und Halsschild,
den Mandibeln des JS usw. und auch in
den Bauchsterniten, nur sind oft wie
etwa in der Kopfplatte die einzelnen
Schichten in größerer Anzahl vorhanden.
Eine besonders interessante Bildung weisen
die inneren Schichten des Thorax auf.
Hier zeigt sich nämlich eine deutlich
geflechtartige Anordnung des Chitins
(Fig. 13). Wie man aber an ein- und
derselben Lamelle konstatieren kann, die |. nk
an den Rändern noch typische Balken- Anordnung des Chitins in den
konstruktion aufweist und allmählich in vertraten Seiuchten ces Hals
- die eben besprochene übergeht, entsteht
die neue Bildung, die ganz auffallend an gewisse bindegewebige
Fasern erinnert, dadurch, daß die Balken stärker miteinander ana-
stomosieren und die Zwischensubstanz ganz schwindet.

Die für die Hauptlage charakteristische Zwischensubstanz ist
auch da vorhanden, wo man sie wegen ihrer Feinheit als solche
nur erkennen kann, wenn man sie vorher in typischer Ausbildung
gesehen hat. So kann man sie z. B. in den inneren, sehr feinen
Lamellen der Decke von Melasoma vigintipunctatum Scor. (Fig. 14)
und populi L. durch Färbung der Balken mit Eosin sehr gut zur
Darstellung bringen. Der Faserverlauf ist zwar in den einzelnen
Lagen ebenfalls verschieden, aber bei weitem unregelmäßiger als
beim Hirschkäfer und verläuft mehr in gebogenen Linien.

In dem Augenblick, wo die Zwischensubstanz in den einzelnen
Chitinplättchen nicht mehr kontinuierlich in einer Richtung ver-

Figur 13.

1) Von mir gesperrt.
12*

180

läuft, sondern ganz unregelmäßig bald hier bald da auftritt, wie
wir es schon bei der inneren Balkenlage von Lucanus angedeutet
sehen, geht natürlich die Balkennatur der Schichten, und damit
auch deren äußeres Kennzeichen, die Kreuzstreifigkeit der Decke

Figur 14. Figur 15.
Melasoma XX punctatum costellum Mars. Xyloryctes satyrus F. Hauptlage der Flügel-
Fliigeldecke in Aufsicht mit den sehr feinen decken mit unregelmäßigen Aussparungen.
Balkenlagen. 350:1. 350:1.

bei Aufsicht verloren. Einen weiteren Schritt auf diesem Wege
macht die Hauptlage von Xyloryctus satyrus F. (s. Fig. 15). Bei
unserem Nashornkäfer endlich und vielen anderen Arten führt
die Reduktion der Zwischensubstanz zur Bildung der sogenannten
„Kreuzporen“. Hier sind
in den Lamellen nur ganz
kurze, strichförmige Stellen
mit dieser Masse ausgefüllt.
Der Winkelwechsel in dem
Fibrillenverlauf der La-
mellen ist ebenfalls vor- —
a b handen, es deckt sich hier ~

Figur 16, aber immer die Zwischen-

aan Kate fer Menue nee tk zus Stbstanz, anf diese Wei
Natur der Kreuzspalten als ausgesparte Stellen. 350:1. entsteht das, was die Au-
toren als „Kreuzporen“

beschrieben haben, Gebilde, die auch einzeln in den typischen
Balkenlagen des Hirschkäfers vorkommen (s. Fig. 12). Ich betone
aber ausdrücklich, daß es sich hier nicht um Öffnungen im Chitin
handelt, wie man bisher annalım (s. Fig. 16). Man bezeichnet sie
daher besser als „Kreuzspalten“. Erwähnt sei noch, daß in der
inneren Balkenlage von ZLucanus die hier rundlich ovalen Aus-
sparungen, die zur Bildung der Kreuzspalten Veranlassung geben,

181

in einen Chitinrahmen eingespannt sind (s. Fig. 13a), und daß ihr
zentraler Teil aus einer mit Jod stärker färbbaren Substanz besteht.
Der Gedanke liegt sehr nahe, daß dieses verschiedenartige
Auftreten der Zwischensubstanz auf mechanische Ursache zurück-
zuführen sei. Dem scheint aber nicht so zu sein. Wenn auch im
allgemeinen gesagt werden kann, daß die betreffenden Teile im
ganzen möglichst fest gebaut sind, so
wird sich wohl kaum die Zweckmäßig-
keit im Bau jeder einzelnen Lamelle
nachweisen lassen, warum hier gerade
soviel Schichten, da mehr oder weniger
vorhanden sind, warum bei in Habitus,
Größe und Lebensweise ähnlichen Tieren,
bei denen auch die Lackschicht über-
einstimmend gebildet ist, der eine
Balkenlagen, der andere Lamellen mit
Kreuzspalten aufweist (wie etwa bei Figur 17.
fercen- und Nashornkäfern). And:rer- rin Kgustri L. Intersegmental-
E 3 R i haut der Puppe mit Hohlröhren-
seits zeigen wieder Käfer mit ganz ver- System. . 126 21,
schiedener Inanspruchnahme der Flügel-
decken dieselben Strukturen. Cetonia aurata L. fliegt bei. ge-
schlossenen Decken, Oryctes nasicornis L. benutzt sie zum Fliegen,
und beide weisen in der Hauptsache denselben Deckenbau auf.

Figur 18.
Wie Figur 17. a Lackschicht von oben, db von unten, ce unterliegende Chintinlamelle mit
Aussparungen. 350:1.

Endlich kommen auch bei systematisch nahestehenden Formen
die verschiedenartigsten Bildungen vor. Unter den Ruteliden,
einer Familie der Lamellicornier, besitzt z. B. Chrysina macropus
FrancıLon Balkenlagen, Bradysternus viridis Guertin Kreuzspalten-

182

lagen und Adoretus vestitus Bow. hat homogene Platten, in denen
nur eine schwach fibrilläre Struktur nachzuweisen ist.

Eine sechseckige Felderung im Chitin, wie normalerweise in
der Lackschicht, fand Brepermann bei Anachalcos (Chalconotus)
cupreus F. (Scaras.). Ich kann diese An-
gaben bestätigen mit der Einschränkung,
daß auch hier die untersten Lagen fibrillär
gebaut sind.

Während wir also für die Lack-
schicht als typisch eine sechs-
eckige Felderung, entsprechend
der Form der Bildungszellen kon-
statieren konnten, zeigt das Chitin
eine solche nur ausnahmsweise.

Figur 19. Dieses stellt vielmehr Platten mit

Papilio podalirius L. Intersegmen- einem mehr oder weniger deut-

Seed m lichen fibrillären Bau dar, in dem

Luft. 13521. sich verschiedenartige Ausspa-

rungen, die mit einer nichtfibril-

lären, weniger differenzierten Zwischensubstanz ange-

füllt sind, finden. Der Fibrillenverlauf ändert sich mehr
oder weniger in aufeinanderfolgenden Schichten.

A b
Figur 20.

a. Cuticula des Kopfschildes der Larve von Hydrophilus piceus L. b. Cuticula des Cephalo-
thorax von Argiope Coquerelli Vinson. Jedes sechseckige Kästchen entspricht einem an-
setzenden Muskelbündel. 350:1.

Ich will hier noch auf einige besonders charakteristische
Strukturen hinweisen. Die Intersegmentalhaut der Lepidopteren-
puppen weist eine sehr merkwürdige Bildung auf (Fig. 17. 18a).
Auf der Lackschicht findet sich nämlich ein zierliches Netzwerk

183

von hell gefärbten, im Leben mit einer Flüssigkeit gefüllten Hohl-
röhren, die zwischen denselben. gelegene Partie springt ventral
pflugscharähnlich vor (Fig. 18b). Unter ihr liegt eine ziemlich
dünne Chitinlamelle, die mit körnlicher, bräunlicher Masse gefüllte
Aussparungen aufweist (Fig. 18c). Diese Strukturen sind bei den
verschiedenen Arten ziemlich übereinstimmend. Nach dem Schlüpfen
des Falters dringt Luft in die Kanäle ein (Fig. 19), weswegen die
Intersegmentalhiute der Exuvien gewöhnlich weiblich erscheinen.
Die physiologische Bedeutung dieser Bil-
dungen müßte erst noch ermittelt werden,
vielleicht haben sie etwas mit der Atmung
zu tun.
Charakteristisch für den Kopf vieler
Insektenlarven und den Cephalothorax
mancher Spinnen sind Komplexe, mit
einem stark hervortretenden Sechseck-
relief in einer fasrigen Grundmasse. Wie
man sich leicht überzeugen kann, ent-
spricht jedes Kästchen einem ansetzenden Figur 21.
Muskelbündel (Fig. 20a, b). Endlich sei Argiope Coguereiti Vinson. Ab-
noch auf eine andere Form der Chitin- me ee ee
lamellen, wie sie sich z. B. am Abdomen
der Spinne Argiope Coquerelli Vınsonx findet, hingewiesen. Hier ist
das Chitin offenbar zur Versteifung in wellige Falten gelegt (Fig. 21).

Das Sekretrelief der Cicindelen und anderer Coleopteren.

Bei meinen Untersuchungen über die Käferflügeldecken, die
ich auf die Vertreter der verschiedensten Familien ausdehnte,
machte ich die merkwürdige Entdeckung, daß bei vielen Elytren
mit besonders ausgeprägter Oberflächenskulptur sich diese in ver-
dünnter Kalilauge im Thermostaten völlig auflöste. Dies führte
zur Auffindung des dritten Typus des Deckenbaues, der direkt von
den beiden ersten abzuleiten ist, in dem nämlich an Stelle der Grenz-
lamelle ein mächtiges etwa 7/, der ganzen Decke ausmachendes
„Sekretrelief“ getreten ist. Tritt dieses bei einer Decke des Typus II
wie etwa bei der Rutelide Chrysina macropus Fr. auf, so fehlt
die Lackschicht. Besonders typisch ist es bei den Cicindeliden
ausgeprägt, ich will daher die betreffenden Verhältnisse bei unserer
gemeinen Cicindela hybrida L. besprechen.

Was die Decke von Cicindela gegenüber etwa der von Mela-
soma charakterisiert, ist einerseits die stärkere Entwicklung des

184

Chitins und andererseits besonders das Auftreten des neuen Ele-
mentes, einer Reliefskulptur, die der Hauptsache nach aus er-
habenen Leisten besteht, die nicht ganz regelmäßige sechseckige,
oben offene Kästchen bilden; daneben kommen noch buckelförmige
Erhebungen vor (Fig. 22 u. 27). Zwischen dorsaler und ventraler
Lamelle ist es zur starken Chitinentwicklung gekommen, so daß nur
ganz kleine Hohlräume zwischen ihnen übrig bleiben, die an vielen
Stellen auch völlig schwinden können. Von der oberen Platte gehen

Figur 22, > Figur 23.
Cieindela hybrida maritima Latr. d. Cicindela hybrida L. Ein Skulptursystem
Sekretrelief der Flügeldecke. 60:1. der Decke. 350:1.

auch hier die Columnae ab, und zwar von seichten, den Patinae ent-
sprechenden Einsenkungen, die aber bei Aufsicht von oben kaum. in
Erscheinung treten, da über sie noch das Kästchenrelief hinwegzieht.
Zwei Elemente der Skulptur sind von besonderer Wichtigkeit:
l. je nach der Spezies mehr buckel- oder schuppenförmige Er-
hebungen, für die ich den Namen „Uyrtome“ (von xuproua

der Schildbuckel) in Vorschlag bringe;

2. die den Patinae entsprechenden Stellen der Decke, von wo
aus die hier ziemlich starken Columnae zur unteren Lamelle
ziehen. In der Breite der primären Columna (an die sich
später nach und nach neue Chitinlagen anlegten) fehlen die
Kästchen. Diese Stelle will ich als den „Kurvenanfangs-
punkt“ bezeichnen, da von hier aus die Sechsecke in kreis-
spiraliger Anordnung ausgehen.

Cyrtom, Kurvenanfangspunkt und die von diesen ausgehende
Spirale von Sechsecken stellen ein „Skulptursystem“ dar (Fig. 23).
Über die Elytren verlaufen meist noch eine große Anzahl hellerer
Linien, die ich „Nahtlinien“ nennen will (Fig. 22). Bei stärkeren

185

Vergrößerungen konstatiert man, daß es an den betreffenden Stellen
beim Aufeinanderstoßen zweier Sechseckreihen nicht zur Bildung
einheitlicher normaler Leisten gekommen ist, sondern daß die
skulpturbildende Masse in einigen unregelmäßigen fädigen Strängen
liegt, etwa so, als wenn Fäden einer zähflüssigen Substanz auf der
Decke haften geblieben wären (Fig. 24). Die Nahtlinien stellen
nicht die Grenzen verschiedener Skulptursysteme dar, wie man
vermuten könnte, sondern verlaufen ganz unregelmäßig. Über ihre
Bedeutung und die Ursache ihres Entstehens habe ich bis jetzt

Figur 24. Figur 25.
Cicindela hybrida maritima Latr. Q. Cicindela hybrida maritima Ltr. Flügeldecke
„Nahtlinien.* 350:1. nach Behandlung mit HKO. 150:1.

genaueres nichts ermitteln können. Wie es scheint, treten sie bei
den 3 CG deutlicher hervor. Die weißen Stellen der Decken weisen

dieselbe Skulptur auf wie die pigmentierten, nur fehlen ständig

die Cyrtome, wie schon Lene richtig erkannte.

Stellt man eine Cicindeladecke in verdünnter Kalilauge etwa
8 Tage lang auf den Thermostaten, so gelit mit ihr eine merk-
würdige Veränderung vor. Sie entfärbt sich ganz, jedoch sind die
weißen Stellen von den ehemals braunen noclı deutlich abgesetzt.
Die gesamte Reliefskulptur löst sich in Kalilauge, sie be-
steht also nicht aus Chitin. Betrachtet man jetzt eine Elytre,
so sind Cyrtome und Sechsecke völlig geschwunden, dafür treten
aber die sehr dicht stehenden großen Patinae deutlich hervor. In
einigen Fällen zeigen sich außerdem farblose Kristalldrusen, die
möglicherweise einen aus der Verbindung von HKO mit dem
skulpturbildenden Stoff hervorgegangene Verbindung angehören
(Fig. 25). Von den Anhangsgebilden der unteren Lamelle sieht
man infolge der Dicke der Decke bei Aufsicht nichts. Um die

Entstehung des Reliefes eingehend zu studieren, müßte man den

186

„Erhärtungsprozeb“ der Decken nach dem Verlassen der Puppe
studieren. Größeres Material hierzu stand mir nicht zur Verfügung,
doch konnte ich dank dem Entgegenkommen von Herrn Dr. Kuxtzen
vom Mus. für Naturk. 2 frisch geschlüpfte, unausgefärbte Tiere,
eine Cicindela hybrida L. und eine C. silvatica L. untersuchen.
Es ergab sich, daß bei ihnen von einer Reliefskulptur noch nicht
‘geredet werden kann, es findet sich nur eine dünne Chitinlage, die
offenbar als Abklatsch der unterliegenden Epidermiszellen sechs-
eckig gefeldert ist, von Cyrtomen ist noch nichts zu sehen (Fig. 26).
Will man einen weiteren Einblick in den Aufbau der Skulptur
gewinnen, so empfiehlt es sich, die fertigen Flügeldecken etwa
2 Tage lang der Einwirkung von Kalilauge auszusetzen. Das
Relief wird dadurch nicht völlig zer-
stört, sondern nur die oberflächlichen
Schichten etwas abgetragen, wobei
aber die charakteristischen Bestand-
teile durchaus erhalten bleiben (Fig. 27).
Es zeigt sich dann, daß an der Basis
der Cyrtome je 4 bis 5 feine Poren
liegen, durch die offenbar das skulptur-
erzeugende Sekret herausfließt und sich
auf den chitinig vorgebildeten Sechs-
eckkanten ausbreitet. Nach dem Sekret-
erguß staut sich anscheinend die Masse
Cieindela silvatica L. Frisch geschlüpt. m den Poren und bildet über der auch
ter Käfer. Decke in Aufsicht. 150:1. dort vorhandenen Sechseckskulptur

(Fig. 27x) eine höckerförmige Er-
höhung, das Cyrtom (cyrt.). Deutlich treten an so behandelten Decken
die an pigmentierten Stellen derselben ebenfalls und zwar sehr dunkel
gefärbten Columnae als schwarze Kreise in die Erscheinung (col.).
Ferner finden sich auf den Flügeldecken unregelmäßig zerstreut
kleine Foren (Fig. 33 por.), die gewöhnlich von 4 Sechsecken um-
stellt sind, in denen wohl in frischem Zustande ein Haar stand, wie
bei der noch unausgefärbten Decke auf Fig. 26 zu sehen ist. Bei
den im Freien gefangenen Tieren fand ich Haare nur noch in den
großen Randporen. Sie sind bedeutend größer als die eben be-
sprochenen und mit einem wulstigen Chitinrand versehen (Fig. 28).
In ihnen steht ebenfalls ein einfaches aufrechtes Haar, das aber
bei alten Tieren gewöhnlich abgebrochen ist. Diese Elemente
stehen längs der Naht in einer unregelmäßigen Reihe, die an der
Basis der Decke sich mit etwa 3—4 Poren hakenförmig nach

Figur 26.

— U

187

innen oder außen umschlägt, ein weiterer Komplex von ihnen
gegen den Außenrand hin aus 2--3 der Naht parallelen Reihen
aus etwa je 2—5 Poren bestehend; und endlich zieht eine
Reihe von ihnen sich dicht am Außenrand entlang. Ihre
Zahl und Anordnung ist aber fast bei jedem Exemplare ver-
schieden. Die gerandeten Poren treten immer in Begleitung
eines Cyrtomes auf und stehen etwa so wie ein Kurvenanfangspunkt
zum Cyrtom (Fig. 28). An den nichtpigmentierten Stellen der
Decke fehlen sie ebenso wie die Ciese. Schiebt sich einmal weiße

-Cyrtom

Columna

Figur 27.
Cicindela hybrida maritima Latr. Sekretrelief etwas mit HKO behandelt. 160:1.

Zeichnung in die Porenlinie an der Naht und müßte dem Abstand
nach an der betreffenden Stelle ein Porus stehen, so fällt dieser
aus; oder aber — wie es z.B. an der Apikallunula von Cic. cam-
pestris L. öfter der Fall ist — die Grundfarbe schickt einen lappen-
formigen Fortsatz in die weiße Mondbinde, der auch völlig ab-

“ geschnürt in dem Weiß liegen kann und in ihm steht dann der

„Borstenpunkt“ der Systematiker (Fig. 29, 30). Wie schon oben
erwähnt, ist die Entwicklung des Chitins zwischen den beiden
Deckenlamellen eine sehr mächtige, der größte Teil der Elytren ist
ganz massiv geworden. Die primären Columnae sind meist noch
deutlich zu erkennen, in ihrem Bereich gehen die einzelnen Chitin-
schichten bogenförmig um sie herum. Die Grenzen der ursprüng-
lichen dorsalen und ventralen Lamellen sind gegenüber dem sekun-
dären Füllchitin kaum noch festzustellen. An der Ventralseite der
Decke finden sich verhältnismäßig Kleine Chitindornen, die schräg

188

gegen die Deckennaht gerichtet sind (Spinulae). Nur an der
Schulterbeule treten die (fiir Melasoma XX-punctatum fir die
ganzen Elytren charakteristischen) Perlae auf, die allmählich gegen
den Apex und den Suturalrand hin in die Spinulae übergehen. Ganz

Figur 28. Figur 29.
Cicindela hybrida riparia Latr. Randporus Cicindela campestris pontica Motsch.
der Decke. 340:1. Vorsprung des braunen Flügelteils mit Porus

in die weiße Apikallunula. 125:1.

besonders wichtig ist der Umstand, daß die farblosen und die
pigmentierten Teile der Elytren einen abweichenden Bau zeigen,
trotzdem sie nicht scharf voneinander getrennt sind, sondern all-
mählich mit gebuchteten unregel-
mäßigen Begrenzungen ineinander
übergehen. An den weißen Stellen
sind auf Schnitten die Columnae noch
deutlich als solche zu erkennen und
das Füllchitin liegt in sehr gleich-
mäßigen feinen Schichten, imübrigen
Teil der Elytren dagegen sind die
Säulen sehr unscharf abgesetzt und
die Lagen des Zwischenchitins weit
unregelmäßiger. Wie schon Krüger
(p. 30) hervorhebt, sind an dieser
Figur 30. Stelle als Zeichen für ihre Herkunft
ee pea von der oberen Lamelle auch die
primären Columnae pigmentiert.
(„Der axiale Teil ist als ursprünglich äußerer Teil ebenfalls wie die
oberste Schicht des Flügelchitins pigmentiert.“)
Nach den Untersuchungen Gorrxers (p. 754) entsteht bei den
Coleopteren das schwarze Pigment infolge der Oxydation eines
Chromogens durch ein Enzym, die Tyrosinase. Diese ist überall

5 Se

189

in der Hämolymphe vorhanden, während das Chromogen an be-
stimmten Stellen lokalisiert ist. Nach dem eben Mitgeteilten muß
die Abscheidung des Chromogens für die schwarzen Zeichnungs-
elemente der Elytren schon recht zeitig in der Puppe geschehen,
bevor die beiden Deckenlamellen in Verbindung getreten sind, da
sonst die Columnae, die im Bereich pigmentierter Stellen liegen,
nicht durch ihre Schwarzfärbung die Herkunft von der oberen
dorsalen Flügelplatte dokumentieren könnten. Allem Anschein nach
entspricht das Pigment der Cicindelen mehr dem der Käfer, die
wie etwa Melasoma auf hellem Grunde schwarze Zeichnung zeigen,
und ist ganz verschieden- von dem des Hirschkäfers und ähnlicher
Formen.

Oben war schon erwähnt worden, daß sich die Strukturen der
Balkenlagen bei ZL. cervus typ. und L. cervus twreicus unterscheiden,

Figur 31.
Melasoma XX punctatum Scop. Aufsicht auf die Decke. a typ. b Subspezies costellum Mars,
160:1.

ebenso sind die Spinulae bei der asiatischen Form viel feiner als
bei deutschen Tieren. Ferner hatte ich früher gezeigt (b p. 146),
daß bei Aufsicht betrachtet die absolute Größe von Patinae und
Perlae und ihr Größenverhältnis zueinander bei Mel. X X-punctatum
ein gutes Unterscheidungsmerkmal für die europäische und die japa-
nische, sonst schwer auseinanderzuhaltenden Unterarten (Fig. 31 a b)
ist. Es war zu erwarten, daß bei Arten, die eine so komplizierte Ober-
flächenskulptur haben wie die Angehörigen der Gattung Cicindela,
Lokalitätsunterschiede noch deutlicher in die Erscheinung treten
würden. Diese Vermutung hat sich im vollsten Umfange bestätigt;
und zwar sind besonders Cyrtom und Kurvenanfangspunkt für die
geographische Rassenforschung der Cicindelen von Bedeutung.
Ich will dies an einem Beispiel demonstrieren. Gleich hervor-
gehoben muß werden, daß die Cyrtome in betreff ihrer Größe und

190

Form besonders bei schwachen Vergrößerungen oft zu Täuschungen
Anlaß geben, je nach dem Gesichtswinkel, unter dem man sie
betrachtet (vgl. auch die Photogr.). Daher sind diese Eigenschaften
für unsere Zwecke wenig brauchbar, sie scheinen auch nicht sehr
beträchtliche Verschiedenheiten aufzuweisen. Als wichtig ist viel-
mehr ihre Anzahl und die Entfernung der Cyrtome vom Kurven-
anfangspunkt, gemessen durch die Zahl der zwischen beiden
liegenden Kästchenreihen. Diese Angabe läßt sich mit absoluter

por

Figur 32.

Cicindela hybrida L. Das Sekretrelief auf den Flügeldecken dreier Rassen. a hybrida typ.,
b hybrida maritima, c hybrida riparia, 100:1.

Genauigkeit gewöhnlich nicht machen, da die schräg stehende
Schuppe immer einige Reihen verdeckt. Wir sind also auf die
Zählung der bei direkter Aufsicht von oben sichtbaren angewiesen.

Für die 3 Rassen unseres braunen Sandläufers Cicindela
hybrida hybrida L. (untersuchte Tiere aus Finkenkrug b. Spandau),
©. hybr. maritima Larr. (aus Steegen, Westpr.) und C. hybr. ryparia
(aus Mendel, Tirol) ergab sich folgendes (Fig. 32): Riparia besitzt
das stärkste, maritima das hinfälligste Chitin (cfr. auch v. LencerKen

4
€
i

191

p. 23), hybrida steht in der Mitte. In der Anzahl der Cyrtome
verhält sich C. hybr. hybrida: hybr. maritima: hybr. riparia etwa
wie 1:1,6:1. Die von riparia sind mehr schuppenförmig, die von
maritima höckerartig, während die hybrida-Cyrtome etwa die Mitte
zwischen beiden halten.

Zwischen Kurvenanfangspunkt und Cyrtom sind bei Aybr.
hybrida 2—3, bei hybr. maritima 1,5— 2, bei hybr. rıparıa 3 oder
mehr Sechseckreihen sichtbar. Im übrigen verweise ich auf die Photo-
gramme. Die durch die verschiedene Skulptur und Dicke des Chitins
bedingten Unterschiede treten nun auch besonders bei Betrachtung
der Decken im auffallenden Licht in die Erscheinung. Man begreift
vollauf das Entzücken des alten Descaam»s, wenn man diese wunder-
vollen gesättigten Farben und gegeneinander unvergleichlich schön
abgetönten Ornamente, welche oft an alte Kirchenfenster, durch die
die Sonne scheint, erinnern, zum ersten Male bei hellem Lichte
unter dem Mikroskop zu sehen bekommt, und man wird nicht müde,
sie immer von neuem anzuschauen. Die originellsten und wirksamsten
Vorlagen für den Kunstgewerbler liegen hier offen zutage.

Es treten bei Aufsicht bei starker Beleuchtung (bei diffusem
Licht sind die Farben etwas anders) infolge des durch ihre ab-
weichende Chitinstruktur hervorgerufenen Farbeffektes die Patinae
deutlich in die Erscheinung; gemäß dem über die Stärke der
Elytren Gesagten sind sie bei hybr. riparıa am größten. Relativ
am wenigsten farbenprächtig ist die Decke von C. hybr. riparia.
Die Patinae erscheinen braun, umringt von Grün, das allmählich
zwischen den Patinae in Gelbgrün übergeht. Auf den Sechs-
' ecken liegen einige blaue Lichter. Die Cyrtome erscheinen gelbrot,
gegen den Flügelrand hin mehr kupferrot. Bei hybr. hybrida sind
dagegen die Patinae blau, bläulichgrün umringt. Die Zwischen-
räume zwischen ihnen gelblichgrün. An den kleinen Poren der
Decke leuchten einige rote Lichter auf. Cyrtome goldfarben.
Hybr. maritima endlich weist blaue grün umsäumte Patinae auf,
die Zwischenräume sind kupferrot, die Cyrtome von einem leuchtenden
tiefen Rot. — Ich gedenke später an einer weit verbreiteten Art,
der Cic. campestris, die Bedeutung des Sekretreliefs für die Rassen-
forschung eingehender zu behandeln.

Bei der sehr primitiven, ganz unpigmentierten Platychila
pallida F. findet sich ein nur sehr schwach entwickeltes gleich-
mäßiges Sechseckrelief, das aber die Patinae deutlich hindurch-
schimmern läßt. In der Decke liegen um die Säulen herum große
Räume, die mit Luft angefüllt sind. In ausgedehntem Maße finden

192

wir diese Erscheinung zwischen den einzelnen Schichten der Flügel-
decke bei der Rutelide Areoda Leachi Mc. Leay und zwar offenbar
auch beim lebenden Tier. Oraus (p. 251) berichtet nämlich folgendes:
„Das lebende Tier gewährt einen prachtvollen Anblick; milchweiß
wie ein großer Opal glänzt es in kupfrigen, goldigen und erzgrünen
Reflexen — die, wie man sich leicht überzeugen kann, ausschließlich
durch die hier sehr dünne Lackschicht hervorgerufen werden (P. S.)
— erst nach dem Tode tritt die schal gelbe Farbe mit überwiegend
grünen Schiller auf.“ Pseudochyla bipunctata Lave. (Fig. 33) weist
nur Sechsecke sowohl auf pigmentierten als auch unpigmentierten
Stellen auf; Phaeoxantha (Megacephala) Klugi Cup. zeigt an den
gelblichen und bräunlichen Teilen der Decke durchgängig Sechs-
ecke und Cyrtome, während letztere an
unpigmentierten Stellen in der Regel fehlen.
Es scheint so, als ob bei den Cicindelen
das Vorhandensein einer einfachen Sechs-
eckskulptur und der Mangel an Pigmen-
tierung das Ursprüngliche ist, abgesehen
von so abgezweigten Formen wie Mantıca
und Mantichora, die kein Sekretrelief,
sondern eine Lackschicht mit Dörnchen
besitzen. Bei den Genera, die auch noch
Peeudochyla tipunctata. Sekret yTtome haben, stehen diese oft "über
relief der Elytre. 100:1. den Columnae selbst und nicht neben
ihnen; z. B. bei Tetracha distinguenda

W. Horn, über dem Hocker liegt hier noch wie ein Augenlid ein
brauner Längskiel (Fig. ::4). Ähnlich, doch ohne letzteres Gebilde,
ist die Skulptur von Theretes labiatus F., nur weist sie außer den
normalen kleinen Sechsecken noch große Pentagone auf, die immer ein
Cyrtom in sich einschließen. Die Decke von Metriochila nigricollis
(Rcre.) zeigt neben dem Cyrtomen sehr deutlich die Öffnungen, aus
denen wohl das Sekret herausfloß (Fig. 35) (an dieser Stelle noch
innerhalb der Patinae findet sich dieser Porus gewöhnlich bei den
Decken des Typus I); besonders interessant ist sie aus dem Grunde,
weil sie den Übergang vermittelt zu dem ganz ähnlich gebauten
Sekretrelief der Gattung Carabus (Fig. 36), während die Costae usw.
dieses Genus nur sekundäre Auffaltungen darstellen, unter denen die
auf der übrigen Decke dicht nebeneinanderstehenden Säulen fehlen.
Dagegen besitzt Calosoma sycophanta L. keine Sekretlage, sondern
eine ziemlich dicke braune Lackschicht, der auch die grüne Ober-
flächenfarbe zukommt. In einem Falle konnte ich sehr schön die

Figur 33.

193

Bedeutung der Sekretschicht für das Zustandekommen der Elytren-
färbung konstatieren. Die brasilianische Rutelide, Chrysina ma-
cropus Fraxc., weist eine in HKO lösliche Reliefskulptur auf, die

% Figur 34. Figur 35.

Tetracha distinguenda W. Horn. Sekretrelief Metriochila nigricollis Rche. Sekretrelief der
der Elytre. 250:1. Elytre. 250:1.

sich im Gegensatz zu der anderer Spezies in einzelne Blättchen
zerspalten läßt, die alle ähnlich wie bei der Lackschicht jedes
einzeln die Sechsecke aufweisen
(Fig. 37). Die oberen sind gelblich,

Figur 36. Figur 37.
Carabus hortensis L. Sekretrelief der Elytre. Chrysina macropus Francillon. Sekretrelief
250 20. der Elytre, Bruchstück. 350:1.

die unteren farblos. Unter der Sekretschicht folgt eine dunkel-

braune Lederschicht. Die untersten unpigmentierten zuerst ge-

bildeten Lagen sind trübweißlich und erscheinen isoliert, bei durch-

fallendem Licht betrachtet leicht bläulich, durch die darunter-
Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 13

194

liegende braune Schicht wird dieses Blau verstärkt; die oberen
gelben Sekretlagen verwandeln endlich dieses in das schöne helle
Grün, das der Käfer aufweist. Schabt man vorsichtig die oberste
Schicht ab, so kommt unter ihr die intensiv blaue Färbung zum
Vorschein. Hiermit stimmt sehr gut die Beobachtung von Onavs
(p. 394) an einer anderen Rutelide Macraspis pantochloris Buancn.
überein, er sagt von ihr: „Beim frisch entwickelten Käfer glänzt
alles spätere Grün violett oder blau, erst mit dem Dickerwerden
und Erhärten des Chitinpanzers stellt sich die grüne Färbung ein.“

Einen ähnlichen Fall vom Zustandekommen von Grün durch
Überlagerung von optischem Blau durch Pigmentgelb hat Brevermann
bei Smaragdisthes beobachtet (0, p. 243). Ich will hier nicht auf
das schwierige Kapitel der Oberflächenfarben bei den Käfern ein-
gehen, soviel ist sicher, daß für ihr Zustandekommen faßt nie das
Chitin, sondern nur die Außenlage verantwortlich zu machen ist;
daß der Alveolarsaum dabei eine große Rolle spielt, wie BIEDERMANN
annimmt, möchte ich bezweifeln.

Zum Schluß sei allen den Herren, die mich bereitwilligst mit
Material unterstützt haben, besonders Herrn Prof. Kotze und Herrn
Dr. Kuszzen vom Museum für Naturkunde, Herrn Dr. Horn vom
Deutsch. Entom. Mus., sowie Herrn Dr. Oxnavs und Herrn H.
v. Lencerken auch an dieser Stelle mein herzlichster Dank aus-
gesprochen. Ich hoffe in einiger Zeit Näheres über die Ent-
stehung der hier besprochenen Strukturen Mitteilung machen zu
können, während von anderer Seite im Berl. Zool. Inst. das Chitin
der übrigen Arthropoden untersucht wird.

Literaturverzeichnis.

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21, 1885.
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naturw. Ges. Jena 11, Festschr. f. E. Häckel 1904.
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Kapzov, S.: Untersuch. über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. Z.
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Zeitschr. 57, 1912.
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entom. Zeitschr. 56, 1911.
ce) Die Fliigelrudimente der Gattung Carabus. Zool. Anz. 40, 1912.
d) Studien über tierische Körper der Carotingruppe. I. Sitz, Ges.
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SLATER: On the presense of Tannin in certain Insekts and its influence on
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Zool. Jahrb. Anat. 27, 1902/03.
Wester, D. H.: Uber die Verbreitung und Lokalisation der Chitins im
Tierreich. Zool. Jahrb. Syst. 28, 1909/10.

Herr Prof. Dr. Harxe (Bremen):

Über das Weserwehr und seine Fischpässe.

Durch die Unterweserkorrektion von Fraxzıs ist das Flußbett
der Weser jetzt auf 6 m vertieft, so daß transatlantische Schiffe
in einer Tide nach den Häfen unserer Stadt gelangen. Damit
würden aber die Ufergrundstücke und Außendeichsländereien trocken-
gelegt, die nur durch einen Aufstau bis zu 5,5 m über N.N. ihre
frühere Fruchtbarkeit behalten konnten. Der Bremische Staat hat
daher mit einem Aufwande von mehr als zehn Millionen Mark in
sechs Jahren die Wehranlage durch die Herren Baurat Oxurızsen,
Baumeister Korie und Ingenieur Prarz erbauen lassen. Die vor-

_ geführten Werkzeichnungen des Wehrs mit den Fischpässen hatte

die Bauleitung gütigst zur Verfügung gestellt. Das Werk hat zwei
13*

196

Öffnungen von je 54m Weite, in die ein eiserner Kreissektor sich
durch Wasserdruck heben oder sich in die unter dem Wehrkörper
liegende Kammer senken läßt. Mittels der aufgestauten Wasser-
kraft werden jetzt 5 Turbinen betrieben, deren jede bis zu 750 PS.
zu leisten vermag. Ihre Zahl kann später noch um 10 Stück ver-
mehrt werden. Die Turbinen treiben Dynamos, welche die Stadt
mit elektrischer Energie an Licht und Kraft versorgen.

Um die Nachteile des Wehrs von den Fischereiberechtigten
abzuwenden und der Weser die Wanderfische zu erhalten, sind mit
ca. 300000 Mark Kosten 4 Fischpässe in das Wehr eingebaut: der
Wildpaß, die Fischtreppe, die Fischschleuse und das Aalgerinne.

1. Der Wildpaß ist auf dem Vorlande am rechten Weserufer
nach dem System des Belgiers Dexın angelegt. Er besteht aus
7 kreisförmigen Ruhebecken von 3 m Wassertiefe und ca. 100 qm
Flächeninhalt. Sie sind miteinander verbunden, so daß jedes Becken
das vorhergehende um 40 cm überragt. Der Pab dient sowohl
dem Aufstieg von Lachs und Stör, als auch der kleinsten Aalbrut,
die im Sommer an den feuchten Wänden oft sichtbar wird. Ein
breiter Kanal führt die Fische vom obersten Becken ins Ober-
wasser. Nach Absperren des letzteren zeigten sich Brassen,
Hechte und größere Aale, am Tage zuvor auch zwei Lachse in
der Zuleitung.

2. Die Fischtreppe ist in dem mächtigen Pfeiler ein-
gebaut, der das Wehr vom Turbinenhause trennt. Sie hat 10 tiefe
Kammern links und 6 rechts von je 5m Länge und 4m Breite,
deren Scheidewände treppenartig emporsteigen und mit Schlupf-
löchern und Sperren versehen sind. Beim Besuch der Zoologischen
Gesellschaft am 14. Mai nachmittags von 51/;,—6!/, Uhr wurden
in einer abgesperrten Kammer zahlreiche Fische verschiedener Art
sichtbar.

3. Die Fischschleuse, eine Erfindung des Geh. Baurat
Reckex, liegt neben der Fischtreppe. Zwei kleine Elektromotoren
öffnen und schließen periodisch die Schützen.

4. Das Aalgerinne liegt hinter dem Turbinenhause und be-
steht aus einer 28 m langen eichenen Röhre von 40,2 cm Quer-
schnitt, die rampenartig vom Unter- zum Oberwasser führt. Schon
1909 wurde hier bei Ebbe am Eingange Aalbrut (montée) in großer
Menge beobachtet, die sich in den folgenden Jahren bei jedem
Besuche steigerte. Als in dem trockenen Jahre 1911 in der Aal-
leiter eine Lücke klaffte, schlüpfte die Montée hindurch und be-

\
a

Lot.

deckte den Boden auf mehreren Quadratmetern. Dieses beständige
und massenhafte Aufsteigen der Aalbrut von 7,5 bis 8,5 cm Länge,
das bis Anfang Oktober dauerte, ist in Deutschland bisher noch
niemals beobachtet worden. 1912 wurden die ersten Steigaale am
27. April angetroffen, was sich genau am selben Datum dieses Jahres
wiederholte. Am Schluß des Vortrags wurden 5 Präparate der
Montée von verschiedener Herkunft vorgelegt sowie ein Exemplar
des Leptocephalus-Morisit vom Conger.

Fünfte Sitzung.

Donnerstag, den 16. Mai, 9—12!/, Uhr.

Nachdem die Rechnungsrevisoren ihren Bericht erstattet haben,
wird dem Schriftführer Entlastung erteilt.

Dann folgt die Beratung über die folgenden Anträge des
Deutschen Ausschusses für den mathematischen und natur-
wissenschaftlichen Unterricht:

el.

2.

3.

Die Gesellschaft wolle beschließen, sich wie bisher auch
für fünf weitere Jahre an den Beratungen des Deutschen
Ausschusses durch Entsendung eines ständigen Vertreters
zu beteiligen.

Die Gesellschaft wolle beschließen, wie bisher auch weiter-
hin die ihrem Vertreter aus der Teilnahme an den Sitzungen
erwachsenden Kosten zu übernehmen.

Die Gesellschaft wolle beschließen — sofern das ihre
finanzielle Lage gestattet —, einen festen Jahresbeitrag
zu einem Fonds zu leisten, aus dem die dem Deutschen
Ausschuß durch die Geschäftsführung, durch Druckkosten,
Kommissionssitzungen usw. erwachsenden Kosten bestritten
werden sollen.“

Nach kurzer Empfehlung durch den Schriftführer werden
die Anträge angenommen und als fester Jahresbeitrag die Summe
von 50 M. festgesetzt.

198

Der Vorstand der Gesellschaft Deutscher Natur-
forscher und Ärzte hat an den Vorstand ein Schreiben gerichtet,
in dem er bittet, über die Frage,

„ob es rätlich wäre, daß die Deutsche Zoologische Gesell-

schaft und andere wissenschaftliche Gesellschaften, die jetzt

getrennt tagen, ihre Jahresversammlungen in je einem Jahre
für sich allein, im zweiten Jahre aber in Gemeinschaft mit
den andern Gesellschaften auf der Versammlung Deutscher

Naturforscher und Ärzte abhielten, wobei dann in dem einen

Jahre hauptsächlich die Sonderfragen einer jeden Einzelwissen-

schaft zur Beratung zu stellen seien, in jedem zweiten Jahre

auf der dann nur alle zwei Jahre tagenden Naturforscher-

Versammlung die Fragen beraten würden, an denen die Ge-

samtheit aller Naturforscher und Ärzte oder größere Gruppen

Interesse haben,“

im Schoße der Gesellschaft zu beraten und „einen Abgeordneten
zu ernennen, der auf der 85. Naturforscher-Versammlung zu Wien
am Samstag, den 20. September 1913, in einer Sitzung mit dem
Vorstande die angeregte Frage besprechen könnte.“

Diskussion:

Herr Prof. Heer (Innsbruck).

Herr Prof. Braver (Berlin) erkennt die Vorteile, die der Vor-
redner in einem gemeinsamen Tagen der D.Z.G. und der Gesellschaft
Deutscher Naturforscher und Ärzte wohl an, aber auf der anderen
Seite sieht er so viele Nachteile für erstere Gesellschaft, daß er
sich ablehnend gegen den Vorschlag aussprechen muß. Die Zoologen
haben sich ja gerade von der Naturforscherversammlung getrennt,
weil ihre Interessen nicht in genügender Weise auf ihr befriedigt
werden konnten. Die Naturforscherversammlung hat sich seitdem
in keiner Weise geändert, um hoffen lassen zu können, daß ein
Anschluß jetzt der Deutschen Zoologischen Gesellschaft besondere
Vorteile bringen könnte. Er fürchtet, daß die Gesellschaft sehr
stark darunter leiden würde, daß unsere Versammlungen nicht
mehr so gut besucht und fruchtbringend sein werden, daß die Mit-
glieder wahrscheinlich nur alle zwei Jahre auf ihre Versammlungen
kommen werden, daß die „Verhandlungen“ schlechter werden, weil
die Referate wahrscheinlich in den Berichten der Gesellschaft
Deutscher Naturforscher und Ärzte erscheinen werden, daß der jetzt
so erfreuliche rege Verkehr unter den Mitgliedern auf der großen
Naturforscherversammlung nicht möglich, jedenfalls stark beein-

Be

+99

trächtigt werden wird u.a. Weiter hebt er noch hervor, daß die
Mitglieder außer ihrem Beitrag für ihre Gesellschaft auch noch
mindestens den Beitrag als Teilnehmer der Naturforscherversamm-
lung zahlen müssen und daß die letztere im Herbst, die der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft in der Pfingstwoche stattfindet, also die
Versammlungen der letzteren nur durch ein halbes Jahr getrennt
sind. Für die Zoologen liege nicht der geringste Grund vor, ihre

Selbständigkeit aufzugeben oder zu vermindern. Es möge jedem
überlassen bleiben, an der Naturforscherversammlung teilzunehmen.

Herr Dr. Kun (Freiburg) erhebt das Bedenken, daß die Vor-
träge der allgemeinen Sitzungen und der fachverwandten die Mit-
glieder der Deutschen Zoologischen Gesellschaft so stark in Anspruch
nehmen werden, daß die speziellen zoologischen Vorträge kaum
mehr auf regen Anteil rechnen können, wenn sie sich am Ende
der Verhandlungstage anschließen.

Herr Prof. Hemer (Innsbruck).

Herr Prof. Bresszau (Straßburg).

Herr Dr. Marrmı (Hamburg).

Herr Dr. Srroprmann (Wilhelmsburg).

Herr Prof. Braver (Berlin).

Herr Prof. Srenezn (Gießen) weist darauf hin, daß für die
Wahl des Versammlungsortes in beiden Gesellschaften sehr ver-
schiedene Gesichtspunkte maßgebend seien und daß leicht der Fall
eintreten könne, daß die Gesellschaft der Naturforscher und Ärzte
an einem den Interessen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
durchaus nicht entsprechenden Orte tage.

Herr Prof. Korscuzur (Marburg) schlägt vor, Herrn Prof. Hrıwer
zu bitten, als Abgeordneter der Gesellschaft an der Sitzung des
Vorstandes der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte in
Wien teilzunehmen.

Der Antrag wird angenommen.

Darauf folgt die Abstimmung über die in der Beratung am

Mittwoch gestellten Anträge auf Abänderung der Statuten.
Zum Absatz 1 des § 5 sind folgende Anträge eingegangen:
1. Antrag des Herrn Dr. Hass:

Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres,
welches mit dem 1. Januar beginnt und mit dem 31. De-
zember endet, einen Jahresbeitrag von 20 M. an die Kasse
der Gesellschaft.

200

2. Antrag der Herren Küss, Bresstav und Marrmt:

Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres,
welches mit dem 1. Januar beginnt und mit dem 31. De-
zember endet, einen Jahresbeitrag von 15 bzw.5 M. (s. § 12,
Abs. 3) an die Kasse der Gesellschaft.

Der Vorstand zieht seinen Antrag, nach welchem der 5 M.-
Beitrag auf 1U M. erhöht werden sollte, zurück und schließt sich
dem letzteren Antrag an.

Die Abstimmung ergibt die Ablehnung des Antrags Hass, da-
gegen die Annahme des Antrags Ktxy, Bresstau und Marrısı mit
mehr als °/, Majorität.

Zum Absatz 2 des § 5 sind folgende Anträge eingegangen:

1. Antrag des Herrn Dr. Hasr:

Ablösungen der Beiträge durch Zahlung eines einmaligen
Beitrags fallen in Zukunft weg.

2. Antrag des Herrn Dr. Srever:

Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Be-
zahlung von mindestens 300 M. abgelöst werden.

3. Antrag des Herrn Prof. Hrmeke:

Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Be-
zahlung von mindestens 250 M. abgelöst werden.

4. Antrag des Vorstandes:

Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Be-
zahlung von mindestens 200 M. abgelöst werden.

Die Abstimmung ergibt die Ablehnung der drei ersten Anträge
und die Annahme des Antrages des Vorstandes mit mehr al
?/, Majorität. |

Zum Absatz 4 des § 5 liegt nur der Antrag des Vor-
standes mit einem Zusatz von Prof. Spencer vor:

Mitglieder, welche der Gesellschaft mindestens 10 Jahre
angehört und während dieser Zeit jährlich einen Beitrag
von 15 M. (bzw. 10 M. nach der alten Bestimmung) ent-
richtet haben, können für die Zukunft ihre Beiträge durch
eine einmalige Zahlung von mindestens 100 M. ablösen.

Der Antrag wird mit mehr als ?/, Majorität angenommen.

Zum Absatz 3 des § 12 liegt nur der Antrag des Vor-
standes vor:

Über jede Versammlung wird ein Bericht veröffentlicht.
Von diesem erhält jedes Mitglied, welches einen Jahres-
beitrag von 15 M. entrichtet oder gemäß § 5 Abs. 2 und 4

201

die Jahresbeiträge durch eine einmalige Zahlung abgelöst
hat, ein Exemplar unentgeltlich.
Der Antrag wird mit mehr als °/, Majorität angenommen.
Ferner ist von den Herren Marrmı, Kvnn und Bressrau noch
folgender Antrag eingegangen:

Der Vorstand möge an diejenigen Mitglieder, die ihre
Beiträge bereits durch eine einmalige Zahlung von 100
bzw. 50 M. abgelöst haben, die Bitte richten, nachträglich
diesen Beitrag auf die jetzt beschlossene Höhe von 200
bzw. 100 M. freiwillig zu erhöhen. | |

Der Antrag wird angenommen.

Dr. H. Erxarp (München):
Der Flug der Tiere.

M.H.! Sie wissen, es gibt zwei Prinzipien des Flugs: Leichter
als die Luft, Aerostatik; und schwerer als die Luft, Aerodynamik.

Die Aerostatik findet im Tierflug soviel wie keine Anwendung,
denn der Auftrieb, den ein Vogel durch die Erwärmung der in ihm
befindlichen Luft erhält, beträgt pro kg Tiergewicht nur ca. 0,1 g
20,21, 27, 37, 72. 75, 76, 92, 131, 166, 179, 190).

Der Flug „Schwerer als die Luft“ ist die wundervollste Energie-
umwandlung, die die Natur kennt. Bis 30% beträgt der Nutz-
effekt des menschlichen Muskels in Bewegung, über 60% der des
Vogels (nach Giupemeister, 198). 62% aller tierischen Organismen
75% aller Landtiere können fliegen (Pürrer, 156, 157).

Für den Flug „Schwerer als die Luft“ ohne Antriebsmittel
(Flügelschlag, Motor) gelten folgende Regeln (nach den Unter-
suchungen von Rarxzıen, (183), O. Livmeneuan 94, 97, 98, 100, 101
und anderen (9, 10, 11, 12, 14, 47, 83, 84, 104, 128, 154):

Ein beliebiger spezifisch schwererer Körper als die Luft fällt
in unbewegter Luft, wenn ihm keine Beschleunigung erteilt wird,
senkrecht herab (Fall), wenn er eine Beschleunigung hat, in Parabel-
form herab (Projektilflugbahn, Fig. 1I). Besitzt dieser beliebige
Körper Tragflächen, so werden im einfachsten Falle beide Fälle ver-
langsamt!).

1) Es sind hier nur die einfachsten Fälle erwähnt. In Wirklichkeit
können bei ungleichartigen Schwerpunktsverlagerungen die kompliziertesten Fall-
richtungen entstehen, wie dies besonders DINGLER (44) auseinandergesetzt hat.

202

Ein „ausbalancierter“ mit Tragflächen versehener Körper!),
der spezifisch schwerer als die Luft ist, verhält sich folgender-
maben: 1. Bei Windstille gleitet er in einer erst steilen, dann sich
verflachenden Kurve zu Boden (Fig. 11I). 2. Bei aufwärts gegen
den Körper strömender Luft bleibt er ganz in gleicher Höhe bzw.
wird gehoben. 3. Wird der Körper von ungleich starken, wage-
rechten Luftströmungen von hinten bzw. vorne getroffen, so nützt
er den relativ zu seiner eigenen Vorwärtsbewegung gleichartigere
Wind (von vorne den sehwächeren, von hinten den stärkeren) zur
Vorwärts- und Abwärtsbewegung, den relativ ungleichartigeren

Figur 1.

I. Projektilllug. II. Gleitflug einer ausbalancierten Fläche. III. Gleitflug einer aus-
balancierten Fläche bei ungleicher Windstärke. (Die Pfeile geben die Richtung des Windes,
die Länge der Pfeile die Stärke desselben an.)

(von vorne den stärkeren, von hinten den schwächeren) zur Verlang-
samung und Hebung aus. Er beschreibt dann eine sich allmählich
verflachende, doch von Wellen unterbrochene Kurve nach abwärts
(Fig. 1 IL). Die Ausbalancierung der Flugfläche erfolgt dabei nach
Livrenteaun (101) und Movmuarp (128) dadurch, daß die Resultante
des Druckes der Luft (Auftriebsmittelpunkt) nicht durch die Mitte
der Flugfläche geht, sondern ihrem Vorderrande genähert ist. Die
automatische Stabilisierung erfolgt, indem bei zu flacher Neigung
der Tragflächen der Auftriebsmittelpunkt nach vorne vor den Massen-

1) Beispiele dafür liefert die Natur in den Samen der Pflanzen Zanonia
und Bignonia. (Vgl. DINGLER 44!)

203

schwerpunkt rückt und den Hinterrand hebt. Erhöht wird der
Auftrieb ferner nach Linentuan (97, 100) bei dorsal gewölbten
Flächen gegenüber ebenen. Damit ist die Erklärung gegeben,
daß ausbalancierte gewölbte, nach vorwärts bewegte Flächen, die
abwärts gleiten, wie sie der Vogelflug im Gleitflug darstellt, eine im
Vergleich zu ihrer Größe riesige Tragkraft haben, denn bei ihnen
kann nach Pranptn (154) der Anprall eines wagrechten Luftstromes

Figur 2.
Flugsamen von Zanonia.

bis zum 12- oder 13fachen des wagrechten Widerstandes oder
Rücktriebs betragen. Nach Lanchzster (83, 84) gelten diese für
den passiven Flug hier entwickelten Grundgesetze im wesentlichen
auch für den aktiven Flug.

Die primitivsten Flugeinrichtungen besitzen (27, 72, 199, 43)
Galeopithecus der Flattermacki, Anomalurus, die Flugbilche, ferner
die Flughörnchen Sciwropterus und Pteromys und der Flugbeutler
Petaurus. Die Hautanhänge des Körpers
dienen dazu, den Fall zu verlangsamen.
Da der Auffall dieser Baumtiere in
stumpferem Winkel zum Erdboden er-
folgt als ihr Absprung — im Gegensatz
zum eigentlichen Gleitflug —, so ist
ihr Flug lediglich als Fallschirmflug
zu bezeichnen. Das gleiche gilt vom

„fliegenden“ Geko, Ptychozoon, und vom ae un Er
B : acophorus Reinwardtii.
»liegenden“ Drachen, Draco fimbriatus (Nach Siedlecki.) _

(43, 72), bei denen die Haut durch die

Rippen angespannt gehalten wird, und endlich vom „fliegenden“
Frosch, Racophorus Reinwardtis (173, 191) (Fig. 3). Letztere
beiden blähen die Flughaut auf (43, 173). Bei allen diesen Tieren
scheint zum eigentlichen Gleitflug der Schwerpunkt nicht weit

204

genug nach vorne gelagert zu sein. Da der Flugfrosch nach
Srepreori (173) bisweilen mit den Hinterbeinen in der Luft schlägt,
um sich in der richtigen Schwebestellung zu erhalten, stellt er den
Beginn des Schwebe- und Ruderflugs dar.

Einen typischen Gleitflug vollführen die Flugfische (3, 4, 6,
27, 39, 40, 46, 47, 72, 126, 127, 171), Exocoetus, Pantopoden und —
Dactylopterus. Durch einen Schwanzschlag heben sie sich aus dem

Y)

=

HN)

N

NY
4 >
Ay
>
\
4 E
\ i
% a
af

\
sl)
>

Figur 4.
Rhamphorhynchus nach der Rekonstruktion von v. Stromer. (Nach v. Stromer.)

Wasser, breiten die Flossen aus und gleiten in der Luft dahin.
Nach Du Bors-Reymonn (46, 47) erhalten sie sich eine Zeitlang in
der Luft entweder dadurch, daß sie die über einen Wellenkamm
aufsteigende Luft durch Änderung der Flossenstellung zur Hebung
ausnützen oder mit in einen Wellenkamm geführtem Schwanzschlag
sich heben. Aktive Flügelruderschläge in der Luft finden nicht
statt. Dazu ist die Flügelmuskulatur zu schwach, und dagegen

205

spricht, daß auf Schiffe gefallene Tiere nicht weiterfliegen können,
so wenig wie nach Daru (39, 40) an Schnüren in der Luft be-
festigte oder aus der flachen Hand herabgeworfene Tiere.

Die primitivste Form des Ruderflugs, der Flatterflug der
Fledermäuse, geschieht durch Ausbreiten der Flügeldecken beim
Abwärts- und Zusammenfalten beim Aufwärtsschlag. Als Steuer
und Stabilisierung dient die Verbindung der Hinterbeine mit dem
Schwanze (45, 47, 72, 106, 107).

Unter den Flugsauriern (4, 13, 70, 79, 80, 86, 87, 121, 124,
170, 181, 182, 196), die in kurz- und langschwänzige eingeteilt

Figur 5.

Pteranodon nach der Rekonstruktion von Eaton. (Nach Eaton.)

werden, muß der trefflichste Flieger Rhamphorhynchus (181, 182)
gewesen sein (Fig. 4). Lange schmale Flügel und eine weit zurück-
liegende an einem langen Hebelarm befestigte Fläche, die nach
v. STROMER (mündliche Mitteilung) mehr als Stabilisierungsfläche
als als Höhensteuer wirken mußte, sind bezeichnend. Die Längs-
fältelung der Flügel ist nach meiner Ansicht nach Beobachtungen
am Material der Münchner paläontologischen Sammlung nicht allein
auf Zusammenfaltung beim Tode zurückzuführen, sondern dient
dazu, die einstreichende Luft gegen die Punkte größten Wider-
standes, die Flügelspitzen auszuleiten. Die Luft würde ohne die-
selben gerade zu dem gar nicht versteiften und deshalb passiv
flatternden Flügelhinterrand streichen müssen.

206

Von den kurzschwänzigen Flugsauriern hat der phylogenetisch
jüngste bis 9 m Spannweite besitzende Pteranodon (48) (Fig. 5)
sein Seitensteuer wahrscheinlich in Form eines Fortsatzes am Kopfe,
wozu noch ungelenkige Halswirbel und Drehbarkeit im Altlasgelenke
dienten. Die viel zu hoch gelegene, keinerlei Stabilität gewährende
Steuerung stellt etwas recht Unvollkommenes dar?).

Die Insekten besitzen mannigfaltige, kaum unter einen Ge-
sichtspunkt zu bringende Flatterflugarten, die trotz der hohen Ver-
dienste Marer’s (109, 110, 112, 118, 119, 120) und seiner Schule
(33, 34) teilweise noch nicht geklärt sind. (Vgl. ferner: 5, 19, 27,
35, 47, 53, 65, 70, 72, 91, 92, 93, 106, 144, 145, 146—148, 150,
156, 157, 163!)

Asramowsky (5) hat ganz allgemein nach der Rippung der
Unterseite der Flügel die Insekten in gute und schlechte Flieger
einteilen wollen. Gute Flieger sollen nach dem Turbinenprinzip
angeordnete starke, die Luft zweckmäßig komprimierende Rippungen
haben. Das ist nach meinen eigenen, über viele hundert Arten sich
erstreckenden Feststellungen sicher in dieser Form unrichtig (vgl.
auch 19, 27, 93). Nur drei allgemein geltende Gesetze konnte ich
ausfindig machen. Gute Flieger haben lang ausgezogene Flügel,
gut fliegende Schmetterlinge haben den Hinterrand des Hinterflügels
gezackt oder ausgespitzt, gut fiiegende Libellen im inneren Drittel
des Flügels auf der Unterseite eine tetraederförmige Vertiefung.
Daß, wie ich es tat, nur Tiere einer Familie untereinander ver-
glichen werden dürfen, lehrt schon die verschiedene Frequenz des
Flügelschlages, die nach Hesse (72) bei der Libelle 28, dem Kohl-
weißling 9, dem Taubenschwanz 72, der Biene 190 und der Stuben-
fliege 330 in der Sekunde beträgt.

Im einzelnen erfolgt nach Burn (31—84) (Fig. 6) bei den
Libellen, bei denen nach Hesse (72) ein direkter Flügelmuskelansatz
besteht, der Schlag metachron, und zwar von oben hinten nach
unten vorne. Der Hinterleib dient als Steuer.

1) Diese Deutung ist freilich nicht ganz sicher. Sie gründet sich haupt-
sächlich auf die Tatsache, daß das Schwanzsteuer unverhältnismäßig klein ist.
Eaton (48) hält den Kopffortsatz lediglich für eine Art Windfahne, bestimmt,
dem seitlichen Luftanprall auf den unverhältnismäßig großen Schnabel ent-
gegenzuwirken. Jedenfalls könnte er nur so und nicht als „Gegengewicht“
biologisch in Beziehung zum Schnabel treten, denn der papierdünne Schnabel
braucht kein Gegengewicht. Aus der Tatsache, daß ganz nahe Verwandte des
Pteranodon von vollkommen analogem Knochenbau diesen Kopffortsatz gar
nieht oder nur sehr mäßig entwickelt haben, folgt jedenfalls, daß er zum Flug
nicht unbedingt nötig war.

é
3

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u — pte wl

207

Die übrigen Insekten, die zwei senkrecht aufeinander wirkende
Muskelsysteme besitzen, teilen sich in Schwirrflieger (Beispiel die
Fliegen), Flatterflieger (Beispiel die Schmetterlinge) und solche
Flieger mit starren vorderen Flügeldecken (Beispiel die Käfer).
Der propellerartig erfolgende Schwirrflug der Dipteren stellt den
ungünstigsten Nutzeffekt dar. Wie hier zu kleine Flügeldecken
hinderlich sind, so sind bei den meisten Schmetterlingen zu große,
wie Dv Boıs-Reymonn (47) vortrefflich ausführt, der Grund, dab
diese zum Ideal des Fluges,
dem Segelflug, nicht fähig
sind. Ihr Körper ist näm-
lich im Verhältnis zu leicht
und kann „deshalb in-
folge des verhältnismäßig
großen Luftwiderstandes
an der großen Flügelfläche

seine Geschwindigkeit

nicht bewahren. Indem
die Geschwindigkeit nach-
läßt, nimmt aber die Trag-
fähigkeit der Flügel sehr schnell ab, und trotz seiner großen Fläche
sinkt daher der Schmetterling zwischen zwei . Flügelschlägen um
ein beträchtliches Stück.“ Da aber die großen Flügelflächen den
Körper immer wieder leicht emportreiben, resultiert die Wellenlinie
des Gaukelfluges des Schmetterlings.

Figur 6.
Schema der Libellenflügelbewegung. (Nach Bull.)

Um zu ergründen, ob die aktiv nicht bewegten Flügeldecken
der Käfer nur zum Schutze der Flugflügel dienen oder zum Fluge
selbst von Vorteil sind (157, 163), hat man sie gestutzt und ge-
funden, daß die Tiere noch bei weitgehender Verkleinerung fliegen
können (163). Dazu kommt, daß ein so guter Flieger wie Cetonia
die Flügeldecken beim Fluge geschlossen hält. Immerhin glaube
ich, daß die Flügeldecken bei den meisten Arten, wenn auch nicht
zur Geschwindigkeit, doch zur Flugsicherheit beitragen. Daß die
Hauptrolle aber den häutigen Flügeln zukommt, erhellt daraus, daß
durchweg harte Flügel besitzende Arten, wie Carabus und Peritelus,
nicht fliegen können.

Einen tieferen Einblick in den Insektenflug werden wir erst
erhalten, wenn die alle‘Übergänge vom gewöhnlichen Sprung bis
zum trefflichsten Überlandfluge vermittelnden Heuschrecken in dieser
Hinsicht näher untersucht sind.

208

Die anatomischen Eigenschaften (5, 7, 15, 20, 21, 22, 29, 30,
37, 47, 60, 62, 63, 66, 68, 72, 75, 76, 77, 78, 101, 103, 108, 120,
122, 123, 130, 131, 132, 134, 135, 140, 155, 157, 161, 162, 166,
169, 174, 179, 180, 184, 187, 188, 190, 198), die die Vögel zu den
Meistern des Fluges prädestinieren, sind besonders: Hohle Knochen
und Luftsäcke und damit Verringerung des spezifischen Gewichtes
und treffliche Versorgung mit Sauerstoff und das einzigartige Prinzip
der Feder, das bei geringstem Widerstand gegen den Flugwind
größten Nutzeffekt gewährt. Dieser wird noch erhöht durch stärkere
Einpflanzung der vom Ansatzhebel weiter entfernten Handschwingen
im Vergleich zu den Armschwingen. Da-
gegen ist die oft behauptete Ansicht nicht
richtig, daß ein Hauptmoment in der
Öffnung der Spalten zwischen den Federn
für durchstreichende Luft bei Aufwärts-,
Schließung bei Abwärtsbewegung des

<>

Figur 7. Figur 8.
Schema eines Fliigels zur Veranschaulichung des Abwärtsspirale ohne Flügel-
Verklebens. (Nach Abramosky.) schlag bei ruhender oder ab-

wärts gerichteter Luft.

Flügels beruhe (72). Asramowsxy (5) hat nämlich gezeigt, daß ein’
Verkleben der ganzen Flügeloberseite von keinem Einfluß auf die
Flugfähigkeit ist, und Liumnrean (101) hatte bereits festgestellt,
daß ein solcher Jalousienflug auch rein physikalisch unzweckmäßig
sei. Es hat aber die Unterseite der Feder und ihre automatische
Verstellung für die Einleitung der Luft höchste Bedeutung, wie
nach Apramowsky (5) (Fig.7) daraus hervorgeht, daß bei Verkleben
von Serie I mäßiger, II sehr schlechter, III kein Flug möglich sei.

Von besonderen Eigenschaften sei erwähnt: Die einen Vögel
besitzen rote Flugmuskeln, die langsam, aber ausdauernd’), die

1) Die Maximalflugleistung weist der amerikanische Regenpfeifer auf, der
5000 km ohne Unterbrechung zu fliegen vermag.

209

anderen blasse Flugmuskeln, die schnell, aber bald ermüdend
arbeiten. Ferner besitzen im allgemeinen gute Flieger lange schmale,
geringe Krümmung aufweisende Flügel, schlechte Flieger kurze,
breite stark gekrümmte Flügel (72).

Die aerodynamischen Grundgesetze gelten selbstverständlich
auch für den schlaglosen Segelflug der Vögel (8, 9, 17, 15, 23, 24,
25, 26, 27, 38, 41, 47, 51, 61, 69, 70, 72, 74, 83, 84, 85, 96, 98,
99, 101, 104, 118, 120, 137, 138, 139, 143, 146, 147, 148, 155,
168, 175, 178, 193, 195, 198), und es muß einfach als unrichtige
Beobachtung bezeichnet werden, wenn Guwpenzister (198) z. B.
angibt, ein Albatros könnte ohne Flügelschlag bei horizontalem
Wind gegen denselben sich stundenlang in gleicher Höhe halten.

—
Figur 9.

Spiralschwebeflug ohne Flügelschlag bei horizontaler starker Windrichtung. Sinken mit der
Windrichtung. Steigen gegen dieselbe, Die Pfeile geben die Windrichtung an.

Gleiche irrige Angaben finden sich für das Kreisen ohne Schlag,
_ nur mit Hilfe von Verstellung („Verwindung“) der Flügel und des
Schwanzsteuers vor. Hier sind nur drei Möglichkeiten gegeben:
Bei ruhender oder absteigender Luft sinkt der Vogel in einer
Spirale (Fig. 8). Bei horizontalem Wind kann er seine während des
Fluges mit dem Wind erzielte Fluggeschwindigkeit!) — die abwärts
geneigt stattfinden muß — bei der Wendung gegen den Wind zu
einem kürzeren Aufstieg nutzen, er wird also abgetrieben ?) (Fig. 9);
nur bei aufsteigender Luft kann er ohne aktiven Flügelschlag in
die Höhe kreisen (Fig. 10). Ich bin mir dessen bewußt, daß mancher
von Ihnen mir einwenden wird, er habe auch bei vollkommener

1) Es muß dabei natürlich eine Differenz zwischen der Eigengeschwindigkeit
und der Windgeschwindigkeit vorhanden sein. Bei gleicher Geschwindigkeit
wäre ebensowenig ein Lenken in der Kurve möglich wie bei einem (mit dem
Wind in annähernd gleicher Schnelligkeit schwebenden) Ballon durch Aus-
spannen eines Segels.

2) Diese meine Theorie steht im Widerspruch mit AHLBORN (7).

_ Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 14

210 '

Luftstille einen Vogel sich ohne den geringsten Flügelschlag auf-
wärts schrauben sehen. Abgesehen davon, dab man Raubvögel, bei
denen dieses Phänomen am besten zu beobachten ist, nie so nahe
sieht, daß man mit Sicherheit jeden leisesten Flügelschlag leugnen
könnte, ist vom Menschen die Wirkung vertikaler Luftströmungen
vor Entwicklung der Aviatik bedeutend unterschätzt worden. Auf
ihre Bedeutung für den Vogelflug hat wohl zuerst Amy (10) hin-
gewiesen (vgl. auch 2, 38, 41, 56, 109). Wenn Sie in dem wunder-

Figur 10.

Spiralschwebeflug’ ohne Flügelschlag bei aufsteigender Luftströmung. Rechts und Links ein
Wald. In der Mitte Stoppelfeld. Die Pfeile geben die Luftrichtung an.

vollen Buche unseres besten deutschen Fliegers Hrrımurs Hirte (73)
lesen, daß ein Flugapparat, der bei Windstille am Morgen erst über
einen feuchten Wald geflogen ist (vgl. auch Fig. 10), im Augenblicke,
da er über ein von der Sonne erwärmtes Stoppelfeld kommt, plötzlich
100 m emporgerissen wird, so werden Sie die kolossale Wirkung
solcher vertikaler Ströme erkennen. In diesem Falle entstehen sie
dadurch, daß die trockene Luft über dem Felde sich rascher
erwärmt und ausdehnt als die feuchte über dem Walde (vgl. Fig. 10).
Die stärksten vertikalen Luftströme entstehen bei Wind über
kupiertem Terrain. So berichtet Hira (73), daß sein Apparat bei

211

seinem Fluge über den Spessart plötzlich Hunderte von Metern
mit solcher Wucht herabgeschleudert wurde, daß er halb aus der
Karosserie fiel.

Am schönsten läßt sich die Wirkung vertikaler Luftströme im
Hafen von Monaco (Fig. 11), der nach Osten offen, nach den
übrigen drei Richtungen von steil aufsteigenden Felswänden um-
geben ist, beobachten. Geht starker horizontaler Ostwind von
etwa 15 Sekundenmetern, so sieht man an den Möven, die sich
alle gegen den Wind stellen, folgendes: Die über dem offenen
Meere oder am Hafeneingang befindlichen müssen starke Flügel-

Figur 11.

Hafen von Monaco vom Hafenende aus gegen Osten zu gesehen. Man sieht das offene Meer,
den Hafeneingang und die ankernden Jachten. >< Die Stelle, an der sonst die Wasserflugzeuge
verankert sind. Links vom Hafen aufsteigend (im Bilde oben) Monte Carlo und Berge.
(In gleicher Weise wird der Hafen rückwärts — auf dem Bilde nicht mehr sichtbar —
(Condamine) und rechts (Monaco) von steil aufsteigenden Felswänden eingeschlossen.)

schläge ausführen, um sich an Ort und Stelle zu halten, die in
der Nähe der Wasserflugzeuge befindlichen schlagen schwächer,
diejenigen, die über den Jachten stehen, führen nur etwa alle
1/, Minute einen Schlag aus. Dagegen stehen oft mehrere Minuten
lang diejenigen ohne jeden Flügelschlag still in der Luft, die hinter
den Jachten sich befinden. Der erst horizontale Wind beginnt im
hinteren Teile des Hafens an den Wänden emporzustreichen und
die Tiere hier vollführen nichts anderes, als einen ständigen schlag-
losen Gleitflug gegen die aufsteigende Strömung. Erfolgt derselbe
in der gleichen Schnelligkeit nach vorne, die die entgegengesetzte
Luftströmung hat, so ergibt dies ein „Stillstehen“ der Tiere in der

Luft für den Beschauer.
: 14*

212

Es können auch endlich Stellen verschiedener Luftdichte, z. B.
„Luftlöcher“, d. h. Stellen stark verdünnter Luft, entstehen (2).
In diesem Fall z. B. muß ein Vogel plötzlich stark nach abwärts
gezogen werden. Ein Flugapparat stürzt, wie wir wissen, in diesem
Falle plötzlich wie ein Sack herab, er „sackt durch“.

Das schwierigste Flugproblem, der Ruderflug der Vögel (7, 27,
49, 55, 58, 64, 71, 82, 83, 84, 85, 90, 94, 109a, 112—118, 120,

Figur 12.

Modell eines Flügels. Hergestellt mit Metzeler-Fliegerstoff von Eduard Rabs. Die punktierte

senkrechte Linie zeigt die Richtung des gewollten Schlages an. Die ausgezogene Linie

die des tatsächlich ausgeführten. (Schema. In Wirklichkeit ist die letztere Linie eine
Parabel infolge der sich immer stärker komprimierenden Luft.)

125, 135, 141, 146—148, 148a, 155, 157, 159, 186, 193, 195),

wurde besonders durch die großartigen Untersuchungen Marzy's.

und seiner Schule zwar nicht gelöst, aber doch unserem Ver-
ständnisse näher gebracht. Widersinnig erscheint auf den ersten
Blick, daß der Vogel, um vorwärts zu kommen, nicht von oben
vorne nach unten hinten schlägt, sondern umgekehrt, von oben
hinten nach unten vorne. Nehmen wir zur Erklärung ein Modell
eines Vogelflügels zur Hand (Fig. 12) und wollen rein senkrecht
schlagen, also uns eine senkrechte Hebung geben, so weicht das-

|
|
|
|

213

selbe in der Richtung der Vorderkante, also nach vorne gegen

unseren Willen aus. Dies kommt daher, weil die Luftkompression
an der starren Vorderkante größer ist als an der elastischen
Hinterkante, an letzterer also durch Ausdehnung Kompetenten
nach vorwärts erzeugt werden. Da der Schlagwinkel zur reinen
theoretischen senkrechten Hebung des Vogels sehr spitz ist, der zur
reinen Vorwärtsbewegung aber dienende vermöge der spezifischen
Struktur des Flügels nicht wagerecht nach hinten, sondern schräg
abwärts gerichtet ist, ergibt sich eine nach abwärts und vorn
gerichtete Kompetente (Fig. 13).

Im einzelnen findet ferner nach Marry (113—115, 118, 120)
folgendes statt: Die Dauer des Niederschlages ist größer als die

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Figur 13.
Links das Kräfteparallelogramm, das nötig ist, um einen beliebigen Körper nach vorwärts
rechts und aufwärts zu bringen. Die Resultante geht von oben rechts nach unten links.
Rechts das infolge des „Ausweichens‘‘ des Vogelflügels veränderte. Die Resultante geht von
oben links nach unten rechts. (Der Vogelflügel schlägt nach vorwärts, abwärts.)

der Hebung, da bei letzterer der Flügel etwas geknickt und durch-
gezogen wird. Am Ende des Niederschlages wird die Flügelspitze
zurückgezogen, am Ende der Hebung vorgeschnellt. Beim Nieder-
schlag ist besonders die Fläche der Armschwinge nach vorne, die
der Handschwinge dagegen eher nach. hinten gerichtet, erstere
besorgt also vornehmlich die Hebung, letztere die Vorwärtsbewegung.
Bei der noch nicht ganz geklärten Aufwärtsbewegung des Flügels
wird nie die Kante voran aufwärts geführt. Aus der etwas nach
unten vorne geneigten 8, die die Flügelspitze beschreibt, resultiert
beim Vorwärtsflug eine Wellenlinie mit nach hinten konkaven
Schenkeln. Beim Niederschlag erfolgt eine Hebung und Be-
schleunigung, beim Aufschlag eine Verzögerung.

214

Aus der wundervollen Anpassung der Richtung und Intensität
des Schlages in verschiedenen Luftströmungen resultiert in Ver-
bindung mit den anatomischen Besonderheiten der riesige Nutz-
effekt der besten Ruderflieger unter den Vögeln.

Ein Hauptmoment des Vogelflugs ist die automatische Stabi-
lisierung (83—85, 101). Sie ist, wie ich glaube, das Moment, das
in erster Linie gute und schlechte Flieger unterscheidet. Eine
durch rasche Schläge ihrer kurzen Flügel sich fortbewegende
Wildente fliegt, wenn wir Rücksicht auf ihren im Verhältnisse zur
Flügelfläche außerordentlich schweren Körper nehmen, an sich nicht
schlechter als die viel günstiger gestellte Möve. Nur gestattet.
bei ihr die Kürze des Flügels keine solche Stabilität wie bei der

Figur 14.

Möwen im Flug. Links eine Möwe an Ort und Stelle „rüttelnd* verharrend. Der linke |

Flügel ist nach vorne gerichtet. Rechts eine Möwe im Schwebeflug in der Linkskurve.
Breites Schwanzsegel. Spitzenkrümmung der Flügel.

Möve, die lange, zur Erhöhung der Stabilisierung noch dazu an
den Enden etwas aufwärts gekrümmte Flügel hat (Fig. 14 rechts).
Die Möve vermag deshalb auch im Gegensatz zu ihr rasch aus
der momentanen Stabilisierung herauszugehen, scharfe Kurven zu
beschreiben oder sich förmlich zu überschlagen. |

Bei der Möve spielt nach meinen eigenen Beobachtungen und
Kinematographien dazu noch die Stellung des Schwanzsegels die
größte Rolle. Gerader Ruderflug bei Windstille erfolgt mit
schmalem wagerechten, ebensolcher bei Seitenwind mit schmalem
Schwanzsteuer, dessen Seiten aufgekrümmt sind. In die Kurve
gehen die Tiere, indem sie mit einer wellenförmigen Bewegung
des Steuerendes sich aus der horizontalen in die Kurvengleich-
gewichtslage versetzen. Beim Kreisen ist der Schwanz sehr breit
auseinandergefaltet (Fig. 14 rechts).

215

Eine ebenso wichtige Rolle spielt der Schwanz bei Stabi-
lisierung in der horizontalen Längsrichtung und der Vertikal-
richtung. Erstere ist durch die leichte Winkelstellung seiner Fläche
zu dem dem Körper entlangstreichenden Flugwind bedingt. Letztere
ist besonders aus den aktiven Schlägen ersichtlich, die der Schwanz
ausführt, um den Mövenkörper aus dem Wasser hochzuheben oder
demselben im Ruderflug plötzlich zu bremsen, ja förmlich zu über-
schlagen. Der Flug der Purzeltaube (83—85) (vgl. auch 160!),
der Wellenflug kleinerer Vögel (200), das steile Herabstoßen und
plötzliche Aufwärtsschießen mancher Raubvögel im Gleitflug (83—85)
glaube ich, erklärt sich durch ebensolches aktives Mitwirken der
Schwanzfläche.

Daß der Wellenflug, bei dem nach einigen Flügelschlägen
jeweils ein schlagloses bolzenförmiges Dahinschießen bezeichnend ist,
nur kleinen Vögeln eigen sei, wie manchmal behauptet wird, ist
nicht richtig. Man kann ihn auch an Amseln z. B. beobachten.
Das Wesentliche bei ihm ist, daß bei der Ruhe die Flügel nicht
ausgespannt wie beim Gleitflug gehalten werden, sondern entweder
nach rückwärts gelegt dem Körper genähert (Schwalben) oder ihm
fast ganz angelegt werden. Bei ganz kleinen Vögeln, die ja nach
MürLen#orr (130) unverhältnismäßig große Tragflächen haben
müssen, ist damit erreicht, daß sie nicht einen zu großen Stirn-
widerstand gegen den horizontalen Gegenwind haben.

Die physiologische Bedeutung des Wellenflugs auch für etwas
größere Vögel ist noch wenig geklärt. Man könnte daran denken,
-daB er den Zweck hätte. leichter den Verfolgungen gerade dahin-
schießender Raubvögel zu entziehen. Ich habe deshalb Beobachtungen
angestellt, ob er seltener in der Stadt als auf dem flachen Lande
ausgeübt wird, konnte aber keinen Unterschied finden. Auch kommt
es in München bisweilen vor, daß mitten in der Stadt Singvögel
von Sperbern angegriffen werden (vgl. 201!)}).

Dagegen glaube ich, kommt folgende Erklärung der Wirklich-
keit näher. Nur ganz kleine Vögel bedienen sich fast regelmäßig
des Wellenfluges, was nach dem oben geäußerten Verhalten für sie
von Vorteil ist. Bei größeren sieht man ihn nur zuweilen. An
Amseln sah ich ihn z.B. nur dann, wenn sie sich anschicken, auf

1) Dagegen hat der vom Wellenflug wieder abweichende Winkelflug der
Schnepfen und Bekassinen (vgl. 201) sicher nur die biologische Bedeutung, die
Tiere vor Verfolgung zu schützen. Diese Tiere bedienen sich nämlich, wenn
sie nicht verfolgt werden oder wenn sie an keine Verfolgung denken (zur
Paarungszeit), nicht dieser Flugart, sondern streichen geradeaus dahin.

216

einen höher gelegenen Haltepunkt (z. B. ein Hausdach) zuzufliegen.
Auf den ersten Blick erscheint es widersinnig, die Tiere zu diesem
Zweck im Flug mit angelegten Schwingen sich herabstürzen zu
sehen. Aber bald erkennt man, von welch kolossaler Wirkung die

jeweils dann intermittierenden Flügelschläge für die Hebung des —

Tierkörpers sind, und der Winkel, unter dem die Tiere dann auf-
wärts fliegen, ist ein größerer, als man ihn jemals bei einem ge-
wöhnlichen Aufwärtsflug beobachten kann. Dies kommt daher,
daß durch den vorherigen Abwärtssturz und das dann plötzliche
Ausbreiten und Schlagen der Flügel eine sehr komprimierte Luft

unter diesen entsteht, die wie ein festes Widerlager wirkt. Das.

gleiche Prinzip gilt, glaube ich, für das Emporstoßen der Raub-
vögel und das Überschlagen der Purzeltauben.

Gerade die rein physikalische Betrachtung des Verhaltens der
Luftkompression wird, glaube ich, manche Momente des Vogelflugs
erklären, und es muß als aussichtslos angesehen werden, wenn
Harerave und andere vollkommen gleiche Prinzipien im Flug und
im Schwimmen im (ja nicht komprimierbaren) Wasser (vgl. 153!)
erkennen wollen.

Mit dem Schwirrflug der Kolibri, die sich an Ort und Stelle
halten können, und der in der Tat nach Art der schwirrenden
Libellen zu erfolgen scheint (27, 47, 72), ist das Stillstehen an
Ort und Stelle (besonders der kleinen Raubvögel) verglichen worden.
Exner (50, 51) (vgl. auch 62, 63, 83—85, 138, 139, 168, 198)
hat es so weit gebracht, daß er nur so — man möchte sagen im
Vorübergehen — Raubvögel hoch über sich stillstehen sah und
Vogelflügel „schwirren“ hörte, die Theorie aufzustellen, daß auf
aktiven Schwirrbewegungen die Leistung gerade der besten Segel-
flieger beruhe. Ich muß diese Theorie als klassisches Beispiel
einer Verirrung hier anführen, weil sie leider Anhänger gefunden
hat. Sie alle wissen, daß es bei den jetzigen Hilfsmitteln uner-
läßlich ist, nicht nur mit den Augen zu beobachten und daß, wenn
das Hören eines Schwirrgeräusches ein Beweis für aktive Tätigkeit
sein soll, sich auch die Telegraphendrähte aktiv bewegen müßten
(vgl. auch 192). Auch ist, wie Ginpemeister (63, 198) gezeigt
hat, die künstlich erzeugte frequente Reizung des Vogelmuskels
analog der Schwirrbewegung um das Vielfache unrationeller als
die wenig frequente Reizung gleicher Wirkung. Aber noch
mehr: die ganze Naturbeobachtung Exxer’s (50, 51) ist total falsch,
denn eine Rundfrage bei Jägern ergab mir, dab diese Vögel beim
„An-Ort-und-Stelle-Stehen*“ im Falle ruhiger Luft sehr starke

217

Bewegungen mit Flügel und Schwanz gegeneinander nach abwärts
machen (sog. Riitteln). Das gleiche Phänomen habe ich oft mit
dem Auge, der Photographie und Kinematographie (vgl. dazu: 31,
32, 136) bei 5m Entfernung an Möven, die sich an Ort und Stelle
halten wollten, gesehen. Dadurch, daß die Flügel nicht nach vorne
abwärts, sondern fast senkrecht nach abwärts geführt werden,
wird die Luft nach rückwärts, durch heftiges Abwärtsschlagen
mit dem ganz verbreiterten Schwanzsteuer nach vorne geschlagen,
so daß aus beiden Schlagrichtungen eine Resultante nach oben
entsteht. Die Gewalt des Schlagens oder die Schwierigkeit der
Stabilisation führt dabei zu so merkwürdigen Bildern wie Fig. 14
links, bei dem der Flügelhinterrand an einem Flügel nach vorne
gerichtet ist.

Die Vollendung des Vogelflugs und die Größe des ganzen Flug-
problems überhaupt kann man daraus ermessen, daß nach meinen
ungefähren Berechnungen — auf die ich hier nicht näher eingehen
kann — unsere menschlichen Flugzeuge z. Zt. noch mehr als
hundertmal so ungünstig im Gesamtnutzeffekt gestellt sind als die
Vögel im Durchschnitt.

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Diskussion:

Herr Dr. Voss (Göttingen): Die Untersuchungen Aman’s über
die Geometrie der Käferdeckflügel, welche interessante Zahlen-
reihen ergeben, erläutern im einzelnen die vom Vortragenden be-
rührten Grundsätze der Flächenform. Die selbsttätigen Oszillationen
der Käferdeckflügel während des Fluges verdienen in ihren Be-
ziehungen zu deren jeweiliger Form und wechselnden Stellung
Interesse. Auch hier dürften sich bei näherer Betrachtung viel-
seitige Erweiterungen bzw. Abänderungen des bisher allgemein
gültigen einförmigen Schemas (stehenden Tragflächen mit un-
abhängigem Motor) ergeben.

Die Stabilisierung der Zanonia erscheint durch die Arbeiten
Dineter’s und Autzorn’s in hohem Maße geklärt.

Bei einem Vergleich des Kolibrifluges mit dem der Insekten
dürfte der Vergleich mit dem der Libellen auf der vom Dis-
‘ kussionsredner gestern angeführten Grundlage (Flugtyp) nicht auf-
recht erhalten werden Können.

Herr Dr. Ersarp (München): Die von Herrn Dr. Voss er-
wähnten Oszillationen der Käferdeckflügel beim Flug sind, wie
auch Herr Dr. Voss erwähnt hat, gerade wegen der für die
Seitenstabilisierung so ungünstigen Form der Käferdeckflügel
— ich meine dabei besonders die relative Kürze zur Breite und
die Spitzenkriimmung nach abwärts — von großem Vorteil. Jeden-
falls kann es sich aber nur um ,,Oszillationen“ und nicht um ein
„Schlagen“ handeln, Oszillationen, die lediglich zur Ausstabilisierung
nach Art des „Verwindens“ bei unseren Flugapparaten dienen, und
ich glaube recht verstanden zu haben, daß auch Herr Dr. Voss
in diesem Sinne das Wort ,,Oszillation“ gebraucht hat.

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 15

226

Die Arbeit „Arusorv’s, besonders aber Diserer’s, über Zanonia
betrachte auch ich als grundlegend für das Stabilisierungsproblem.
Ich habe bereits in Monaco bei meinem Vortrag ausgeführt, wie
der Zanonia-Samen auch für die Entwicklung unserer mensch-
lichen Flugtechnik vorbildlich gewesen ist.

Was den Vergleich des ,Schwirrflugs“ der Kolibri mit dem
der Libellen betrifft, so sind eingehende wissenschaftliche Beob-
achtungen darüber noch nicht gemacht worden. Er gilt nur
insoweit, als an Ort und Stelle (z. B. über einer Blüte) bleibende
Kolibri solch rasche Flügelschläge ausführen, daß die Flügel selbst
nicht mehr sichtbar sind (vgl. Hrsse-DorLem!), ähnlich in der Luft
stillstehenden Libellen. Aus dem Umstand aber, daß die Libellen
zwei Paar gesetzmäßig zueinander wirkende Flügel haben und
besonders aus den Untersuchungen von Dr. Voss über die Ein-
gelenkung des Insektenflügels geht hervor, daß ein weiterer Ver-
gleich falsch wäre.

Herr Dr. Hase (Jena) berichtet ergänzend zum Vortrag, dab
nach Versuchen mit Maikäfern dieselben nach Entfernung der
Flügeldecken noch gut fliegen konnten. Nach Entfernung der
häutigen Flügel war ein Fliegen nicht mehr möglich.

Prof. E. Bressrau (Straßburg):

Über das spezifische Gewicht des Protoplasmas und die Wimperkraft |
der Turbellarien und Infusorien.

In allen zoologischen!) und physiologischen Werken?), selbst
in denen aus neuester Zeit?), wird, soweit sie überhaupt darauf
eingehen, das spezifische Gewicht des lebenden Protoplasmas®)
gleich 1,25 angegeben. Diese Zahl stammt von P. Jensen) her,
der sie für Paramaecıum aurelia dadurch bestimmte, daß er die

1) Vgl. A. Lane, Lehrb. d. vgl. Anatomie. II. Aufl. 1901. 2. Lief.
Protozoa, p. 59 u. O. HERTWIG, Allg. Biologie. IIl. Aufl. 1909, p. 14.

2) Vgl. M. VERWORN, Allgem. Physiologie. V. Aufl. 1909, p. 139.

3) Vgl. BOTAZZI in WINTERSTEINS Handb. d. vergl. Physiologie. 15. Liefg.
1911.’ 9:28.

4) Gemeint ist hier und im folgenden nur das Protoplasma der lebenden
tierischen Zelle. Aus der botanischen Literatur sind mir en über das
spez. Gewicht des Protoplasmas nicht bekannt.

5) P. JENSEN, Die absolute Kraft einer Flimmerzelle, Pflügers "Archiv 54,
1893, p. 543.

227

Tiere in verschieden starke, wässerige Pottaschelösungen brachte
und diejenige Konzentration beobachtete, in der die Tiere eben
nicht mehr untersanken. Das spez. Gewicht der Infusorien wurde
dann gleich dem aräometrisch leicht feststellbaren spez. Gewicht
dieser Lösung (s = 1,25) angenommen.

Der Umstand, dab die von Jensen ermittelte Zahl die einzige
ist, die, soweit mir bekannt, für das spez. Gewicht des lebenden
Protoplasmas zitiert zu werden pflegt, läßt darauf schließen, daß
bisher Zweifel an ihrer Richtigkeit nicht aufgestoßen sind. Und
doch muß sowohl die schon a priori ganz unwahrscheinliche Höhe
dieser Zahl — 1,25 ist das spez. Gewicht der PreBkohle (Brikette)! —
als auch die Methode, durch die sie ermittelt wurde, von vornherein
die schwersten Bedenken erregen. Eine Ky CO,-Lösung von 1,25
spez. Gewicht entspricht einer Konzentration von über 25% und
einem osmotischen Druck von mindestens 50 Atmosphären, außerdem
ist sie stark alkalisch; das Protoplasma der in sie hineingebraehten
Paramaecien muß also darin momentan durch Schrumpfung so be- °
deutend verändert werden, dab danach Rückschlüsse auf sein Ver-
halten im lebenden Zustande ganz unmöglich sind. Merkwürdig ist,
dab Jensen selbst daran keinen Anstoß genommen hat, obwohl er
nicht nur das augenblickliche Absterben der Tiere „beim Ein-
bringen in diese verhältnismäßig konzentrierten Lösungen“, sondern
auch die an ihnen auftretenden „Veränderungen, welche vorwiegend
in Schrumpfungen bestanden“, beobachtete ').

So erscheinen erneute Untersuchungen zur Feststellung des
spez. Gewichts der lebenden tierischen Substanz wohl geboten.
Wie ich selbst dazu kam, mich mit dieser Frage zu beschäftigen,
ergibt sich aus den folgenden Überlegungen, die an Beobachtungen
über die Lokomotion der Turbellarien anknüpfen.

Bekanntlich sind die Trikladen bei ihrer Fortbewegung durch-
aus an das Kriechen auf einer Unterlage gebunden, während sich
unter den Rhabdocoelen zahlreiche Schwimmer finden. Die Schwimm-

1) JENSEN gibt an, daß diese Schrumpfungen „meist sehr gering‘ waren,
„zumal im Beginn der Einwirkung des Kaliumkarbonats, so dab zu dieser Zeit,
in welcher auch die Untersuchung vorgenommen wurde, die Veränderung des
spezifischen Gewichts der Versuchstiere jedenfalls nicht erheblich gewesen sein
wird“. Demgegenüber lehrten mich Messungen, die ich zu diesem Zwecke vor-

nahm, daß die Überführung der Tiere in derart hochprozentige Kz CO;-Lösungen

eine augenblickliche Schrumpfung zur Folge hat, deren Stärke sich schon nach
Bruchteilen einer Minute in einer Reduktion von Länge und Breite der Tiere auf
4/5 bis 3/, des vorherigen Betrages zu erkennen gibt.

15*

228

fähigkeit hört aber bei Formen von über 2—3 mm Länge auf,
und die größeren Rhabdocoelenarten können sich nur trikladen-
artig kriechend fortbewegen!). Schon danach ist wahrscheinlich,
daß diese Verschiedenheit in der Art der Fortbewegung wesent-
lich von der Körpergröße abhängig ist. Noch bezeichnender hier-
für ist indessen die Tatsache, daß auch die Jungen der größeren
Rhabdocoelenarten, z. B. von Mesostoma ehrenbergi, imstande sind,
in den ersten Stunden nach ihrer Geburt munter nach allen Rich-
tungen das Wasser zu durchschwimmen, — so lange nämlich als
sie noch kleiner als 2—3 mm sind?). Erst einige Zeit nachher,
sobald sie jene Länge überschritten haben, geben sie das Schwimmen
auf und gehen zum Kriechen über.

Wie bereits Hessr*) auseinandergesetzt hat, erklärt sich dieser
Wechsel in der Fortbewegungsweise daraus, dab der Wimperschlag
nur zu einer beschränkten Kraftleistung fähig ist und daher bei
Tieren von einer gewissen Größe an nicht mehr ausreicht, sie frei-
schwebend durch das Wasser zu bewegen. Denn da die Kraft der
Flimmerung bei zunehmender Größe entsprechend der Wimperzahl,
d. h. also der Körperoberfläche, nur im Quadrat, die Körpermasse
dagegen in der dritten Potenz der Länge wächst, so muß sehr
bald der Zeitpunkt kommen, wo die Wimperkraft der aus der
schnelleren Zunahme der Körpermasse resultierenden stärkeren
Beanspruchung nicht mehr gewachsen ist. Die Folge wird daher
sein, daß die Tiere vom Schwimmen zum Kriechen übergehen.

Über die Größe der Wimperkraft, welche die Turbellarien zu
entwickeln vermögen, sind direkte Messungen bisher nicht an-
gestellt worden. Wohl aber hat Jensen sie bei Paramaecıum zu

1) Anders lautende Angaben, die auch den großen Rhabdocoelenarten
Schwimmvermögen zuschreiben, sind durchweg falsch. Eine Ausnahme bildet
vielleicht — ich habe diese Form ‚bisher lebend nicht zu Gesicht bekommen
und die diesbezüglichen Angaben daher nicht kontrollieren können — nur
Mesostoma tetragonum. Hier würde es sich indessen nur um eine sekundäre
Wiedererlangung der Schwimmfähigkeit durch die für diese Art charakteristische
Flossenbildung handeln.

2) Die aus den Subitaneiern ausschlüpfenden Jungen von Mes ehrenbergi
haben eine Länge von 1,5—1,7 mm, wachsen aber unter günstigen Verhältnissen
so rasch, daß sie schon nach 24 Stdn. 2,6—2,8 mm, nach 48 Stdn. 3,9—4,2 mm
messen, Ihre Schwimmfähigkeit dauert also meist nur kurze Zeit. Länger
schwimmfähig sind dagegen z. B. die Jungen vom Mes. lingua und Bothromes.
personatum.

5) R. Hesse, Der Tierkörper als selbständiger Organismus (HESSE-DOFLEIN,
Tierbau und Tierleben Bd. I). 1910, p. 118, 177.

229

ermitteln versucht, indem er die Infusorien in einseitig zuge-
schmolzenen Röhren auf die horizontale Scheibe einer Zentrifugal-
maschine brachte und die Stärke der Zentrifugalkraft bestimmte,
der die Paramaecien mit ihrem Wimperapparat gerade noch ent-
gegenzuarbeiten vermochten. Aus seinen Versuchen berechnete
Jensen die „absolute Kraft“ des Wimperapparates von Paramaecıum
a= 0,00158 mg!). Zugleich stellte er durch Division von a
mit dem Gewicht der Tiere im Wasser p = 0,0001:5 mg?) fest,
das Wievielfache ihres eigenen Körpergewichts die Tiere im Wasser
gerade noch zu heben vermögen. Der Wert für diese Rekordkraft,

F a. 8
wie man sie nennen kann, w wert etwas größer als 9.

Von diesen drei ebenfalls viel zitierten Zahlen) sind nun die beiden
ersteren, a und p, durchaus problematisch, da bei ihrer Berechnung das
spez. Gewicht der Tiere eine Rolle spielt, und der von Jensen dafür
angenommene Wert s = 1,25, wie wir sahen, viel zu hoch ist.
Anders steht es dagegen mit der Zahl w. Da in der Formel

für a (s. Anm. 1) das Gewicht p im Zähler steht, w aber a

ist, hebt sich bei ihrer Berechnung p weg, und der Wert von w

1) Die Versuchsanordnung JENSENS griindet sich auf den negativen Geo-
tropismus der Paramaecien, vermöge dessen die Tiere die Orte des geringsten hydro-
statischen Druckes aufsuchen. Wenn ein Paramaecium dem peripher gerichteten
Zuge der Zentrifugalkraft eben noch das Gleichgewicht zu halten vermag, ist die
absolute Kraft seines Wimperapparates a gleich der Zentrifugalkraft k vermehrt um

‘ das Gewicht des Tieres im Wasser p, dessen im Sinne der Schwerkraft wirkender

Zug durch die Cilientatigkeit ebenfalls zu kompensieren ist. Die Zentrifugal-
fig? 7,D

en
des zentrifugierten Körpers vom Rotationsmittelpunkt, t die Umlaufszeit der
Scheibe, g die Beschleunigung durch die Schwere und p das Gewicht des

2
Körpers bedeutet. Es ist also a=k+p=p z = +1), Fiir r ergab sich

kraft k wird berechnet nach der Formel k = , wobei r die Entfernung

aus JENSENS Versuchen bei t= 0,2 Sekunden der Wert von 80 mm.

2) Das Gewicht des Paramaecienkörpers bestimmte JENSEN aus s.v, worin
s das mit 1,25 angenommene spez. Gewicht, v das Volumen bedeutet; v berechnete
er aus der durchschnittlichen Länge Il = 0,25 mm und dem Breitendurchmesser
p= (0,06 mm von Paramaecium, als 1.p?.r =0,0007 cbmm, und danach s.v
also = 0,000 875 mg. Diese Zahl gibt aber das Gewicht des Tieres im luftleeren
Raum an; um sein Gewicht im Wasser p zu erhalten, ist davon nach dem
ARCHIMEDES’schen Prinzip noch das Gewicht eines seinem eigenen Volumen
gleichen Volumens Wasser abzuziehen: also p = 0,000 875 — 0,0007 = 0,000 175 mg.

3) Vgl. außer den in Anm. 1—3 auf S. 226 zitierten Werken z. B. noch
S. v. PROWAZEK, Rinführung in die Physiologie der Einzelligen. 1910, p. 85.

230

ist daher unabhängig von jedem etwa bei der Bestimmung des
spez. Gewichts gemachten Fehler!). Ihn einwandfrei ermittelt zu
haben, ist das bleibende Verdienst der Jexsen’schen Untersuchung,
wenn sie sich auch, wie ihr Titel (s. Anm. 5, S. 226) anzeigt, das
Ziel anders gesteckt hatte.

Aus dieser Zahl w ergibt sich nun weiter — und diese Über-
legung ist wiederum schon von Hesse angestellt worden —, dab,
wenn die Paramaecien ad libitum wachsen könnten, bei ungefähr
9facher Längenzunahme der Moment kommen muß, wo die Kraft
ihrer Cilien nicht mehr imstande ist, sie freischwebend im Wasser
zu halten’). Das heißt also: da die Paramaecien eine durch-
schnittliche Länge von 0,25 mm besitzen, würde 2,25 mm die äußerste
Länge bilden, bei der sie gerade eben noch des Schwimmens mächtig
sein könnten. Weitere Längenzunahme würde dagegen den Verlust
des Schwimmvermögens nach sich ziehen müssen.

Dieser Grenzwert von 2,25 mm ist nun auffälligerweise un-
sefähr derselbe, bei dem auch, wie die Beobachtung lehrt, die
Rhabdocoelen ihre Schwimmfihigkeit einbüßen. Und da diese
Würmer im großen und ganzen eine den Paramaecien ähnliche
Körperform und Bewimperung besitzen, so beruht die Überein-
stimmung dieser Grenzwerte vielleicht nicht bloß auf einem Zufall.
Vielmehr läßt sich danach vermuten, daß die Kraft des Wimper-
apparates der Turbellarien im Verhältnis ungefähr von derselben
Größenordnung ist wie bei den Infusorien. |

Diese Erwägung ließ es mir nun wünschenswert erscheinen,
auch das spezifische Gewicht der Turbellarien festzustellen, um
daraus wiederum einen ungefähren Rückschluß auf die Größen-
ordnung des spez. Gewichts der Paramaecien ziehen zu können.
Als Versuchsobjekte wurden dafür Planaria lugubris und Mesostoma
ehrenbergi gewählt. Die Größe dieser Tiere ermöglichte es, eine
Methode anzuwenden, bei der die in Jensen’s Versuchen störende
Fehlerquelle nicht in Frage kommt, nämlich die einfache Wäge-
methode mit Hilfe des Pyknometers.

1) Demzufolge ergibt sich w nicht nur durch Division der für a und p
gefundenen Zahlen (siehe Anmerkung 1 und 2, S. 229), sondern direkt als

An?.r 4.5,14°.80
en Re

?) Wenn bei Paramaecium die Kraft des Wimperapparates a gleich dem
Neunfachen des eigenen Körpergewichts, also = 9p ist, so würde sie bei einem
9 mal so langen Tier = 9?.9p sein, also gerade dessen auf 9% p angewachsenem
(Fewicht die Wage halten.

231

Die Ermittlung des spez. Gewichts der Tiere mit der Pykno-
metermethode setzt die Kenntnis folgender Gewichte voraus?):

G1 — Gewicht des Pyknometers mit Wasser.

eat 3 nach Beschickung mit einer

bestimmten Anzahl (b) Würmer.

G3 == absolutes Gewicht der b Würmer.

G1 und G? lassen sich jeweils durch direkte Wägung erhalten.
Zur Feststellung von G? müssen die Würmer aus dem Pyknometer
nach sorgfältiger Abtrocknung mit Fließpapier auf ein Uhrschälchen
von bekanntem Gewicht G4 gebracht und nach gründlicher Beseitigung
des ihnen dann etwa noch anhaftenden Wassers mitsamt dem Uhr-
schälchen gewogen werden (G°). Dann ist G? = 6° — G* und das
spez. Gewicht der Würmer:

G3
G8 — (G2? — G!)

Bei den Wägungen kommt es wesentlich darauf an, die Differenz
G?— G! richtig zu bestimmen, die angibt, um wieviel die Würmer
schwerer sind als das gleiche Voiumen Wasser. Um größere Zahlen
dabei zu erhalten, empfiehlt es sich, b nicht zu klein zu nehmen,
d. h. nicht zu wenig Würmer für jede Wägung zu benutzen?).
Andererseits wächst, je mehr Würmer man zugleich verwendet, die
Schwierigkeit, sie alle zwecks Bestimmung von G5 ohne Verletzung
abgetrocknet auf das Uhrschälchen zu bringen. Manchmal bleibt
dabei ein oder das andere der Tiere am Fließpapier haften und
zerplatzt, was dann natürlich zur Folge hat, daß man eine neue
Wägungsserie beginnen muß. Nur von untergeordneter Bedeutung
sind die Fehler, die dadurch entstehen, daß beim Abtrocknen der
Würmer vielleicht noch Spuren von Wasser an ihnen haften bleiben.
Natürlich wird G* deshalb leicht etwas zu groß ausfallen, aber der
Fehler wird dadurch, daß dieser Faktor in der Formel für s sowohl
im Zähler wie im Nenner steht, stark ausgeglichen.

Die Brauchbarkeit der Methode ergab sich daraus, daß die
Resultate, die bei den verschiedenen Wägungen mit ganz ver-
schiedenen Individuenzahlen erhalten wurden, ausgezeichnet mit-

Sr

1) Für freundliche Hilfe bei den Wägungen, die mit liebenswürdiger Er-
laubnis von Herrn Prof. BRAUN im Physikalischen Institut der Universität aus-
geführt wurden, bin ich den Herren Dr. BURR und Dr. ROHMANN zu lebhaftem
Dank verpflichtet.

*) Wir benutzten zu unsern Wägungen gleichzeitig 6—20 Individuen von
Plan. lugubris und 40 bzw. 58 Individuen von Mes. ehrenbergi, die selbst-
verständlich vorher durch längeres Hungern nahrungsfrei gemacht worden waren.

232

einander iibereinstimmten. Die Werte, die gefunden wurden: 1,055
für Plan. lugubris und 1,02 fiir Mes. ehrenbergi dürften danach das
spez. Gewicht der Tiere mit ziemlicher Genauigkeit angeben ?).

Natürlich können diese Zahlen keinen Anspruch darauf er-
heben, ohne weiteres als Mabe für das spez. Gewicht des Proto-
plasmas angesehen zu werden. Immerhin aber dürften sie insofern
von Bedeutung sein, als sie die Größenordnung erkennen lassen,
der die Zahl für das spez. Gewicht des Protoplasmas jedenfalls
angehört. Auch stellen sie m. E. Grenzwerte dar, zwischen denen
die gesuchte Zahl liegen dürfte: denn 1,02, der für Mes. ehrenbergi
mit seinem zarten, von wäßriger Flüssigkeit erfüllte, große Schizocoel-
räume enthaltenden Körper gefundene Wert — der ungefähr mit
dem der im Meere treibenden Fischeier korrespondiert*) — ist aller
Wahrscheinlichkeit nach hierfür zu niedrig, 1,055 dagegen, der Wert,
der Plan. lugubris mit ihrem kompakten Bau kennzeichnet, jeden-
falls zu hoch. Unter allen Umständen illustrieren diese Zahlen klar
und deutlich, wie wenig die zurzeit allgemein anerkannte Jexsev’sche
Zahl den wirklichen Verhältnissen entspricht. Nicht um Zehner,
sondern nur um Einer von Prozenten größer als 1 ist die Zahl,
die den Betrag für das spezifische Gewicht der lebenden tierischen
Substanz angibt.

Diskussion:

Herr Dr. Srroprmann (Wilhelmsburg) stimmt dem Vortragenden
zu, daß die spez. Gewichtszahl 1,25 viel zu hoch für Protoplasma
sei. Das spez. Gewicht der Fischeier sei etwa 1,026 bis 1,01.
Doch sei hier nicht nur reines Protoplasma, sondern vor allem
auch Fett und Wasser vorhanden, immerhin könne das spez. Ge-
wicht für ersteres auf keinen Fall über die zweite Dezimale hinaus-
gehen.

Herr Dr. Tarnemann (Münster).

2) In 4 Wägungsserien mit 6, 7, 10 und 20 Pl. lugubris wurden als Resultat
erhalten: s—= 1,048, 1,058, 1,055 und 1,056. Bei Mes. ehrenbergi ergaben
2 Serien mit 40 und 58 Exemplaren 1,02 und 1,018.

3) Vgl. E. EHRENBAUM & S. STRODTMANN, Eier- und Jugendformen der
Ostseefische. Wiss. Meeresunters. Kiel & Helgoland, N. F. VI, 1 1904, p. 110.

233 °
Herr Dr. E. Marrmı (Hamburg):

Über die Stellung der Nematoden im System.

Im wesentlichen ist es Opposition gegen eine neuerlich vor-
gebrachte Anschauung über die phylogenetische Ableitung der
Nematoden, die mich veranlaßt, mich über diesen Gegenstand aus-
zusprechen. Besonders die mir von Herrn Kollegen BresszLAau
liebenswürdigst übersandte Zusammenstellung über die Organisation
der Plathelminthen hat meine schon früheren nach dieser Richtung
gehenden Vermutungen sehr bestärkt und mir die engen Beziehungen
zwischen beiden Gruppen deutlich gemacht. Bei näherem Studium
der Literatur fand ich den Arbeiten von v. Grarr und VEJIDOVSKY
weitere auffallende Übereinstimmungen.

Um Ihrer Skepsis gleich den rechten Weg zu weisen, sage
ich schon jetzt, daß ich bei meiner Spekulation über die Vor-
fahren der Nematoden auf die rhabdocoelen Turbellarien heraus-
komme. Dabei dürfen Sie aber nicht gleich an Ascarıs megalo-
cephala und Mesostomum ehrenbergii denken, zwischen denen ein
Vergleich natürlich recht kühn erscheinen muß. Es handelt sich
aber bei beiden um hochdifferenzierte Angehörige ihrer Gruppen.
Stellen Sie sich die kleinen Nematoden Plectus, Rhabditis oder
Oxyuris und die kleinen Mikrostomen und Makrostomen vor, dazu
noch einige Gastrotrichen und Sie haben eine Gesellschaft, in der
gemeinsame Organisationsmerkmale schon eher zu vermuten sind.

Ehe wir den Vergleich beginnen, stelle ich die Anatomie von
. Oxyuris curvula voran, die m. M. nach in vielen Fällen primitivere
Verhältnisse zeigt als die von Ascaris und sich deshalb besser
zum Vergleich eignet.

Der Darm. Der Vorderdarm, Pharynx oder Oesophagus,
besteht aus 22 Epithelzellen und 28 Muskelzellen. Die Epithel-
zellen greifen in eigenartiger Weise mit ihren Fortsätzen zwischen
den kontraktilen Fasern der Muskelzellen hindurch, besonders auf
der Außenfläche sich ausbreitend, so daß die den Vorderdarm außen
umhüllende Membran als eine von den Epithelzellen und Bindegewebe
gebildete Basalmembran erscheint (die Verhältnisse liegen hier also
ähnlich, wie sie Prof. Spencer vorgestern bei Sipunculiden geschildert
hat). Ferner finden wir Nervenzellen und mehrere Nervenringe sowie
Drüsengewebe im Vorderdarm. Die Zahl der Ganglienzellen beträgt
20, die Drüse enthält 7 Kerne, eine beachtliche Abweichung von
den sonst bei Nematoden beobachteten. Das ganze Gewebe ist
aiso nach außen durch die erwähnte Membran abgeschlossen. Das

234

Lumen zeigt bekanntlich eine dreistrahlige Grundform. Es schließt
sich ein kurzes Zwischenstück an, von 5 Zellen mit Stäbchensaum
gebildet, die wir daher wohl als Drüsenzellen aufzufassen haben.
Dies Stück ist nach Rauruers Angaben bei anderen Nematoden
stärker entwickelt. Im Mitteldarm finden wir ein einschichtiges
Epithel in zweierlei Ausbildung, indem am Hinterende sehr schmale
und viel längere Zellen einen deutlich abgesetzten Abschnitt des
Darmes auszeichnen. Zellkonstanz ist im Epithel jedenfalls nicht
vorhanden. Der Mitteldarm und der hintere. Teil des Vorderdarms
werden von einem Bindegewebe umhüllt, das Ausläufer an die
Leibeswand entsendet. An einer solchen Mesenterium ähnlichen
Platte liegt im Bereich des Vorderdarms der einzige große Kern.
Die Muskularis ist neunzellig, 4 große Muskelkerne finden wir
nicht weit hinter der Mitte des Darmes, 4 weitere nahe seinem
Hinterende, 1 ventrale Zelle liegt einem Sphinkter am Übergang
in den Enddarm an. Letzterer besteht aus 7 Epithelzellen, 3 Drüsen-
und 3 Muskelzellen beim Weibchen, beim Männchen haben wir
6 Drüsenzellen und zahlreichere Muskeln.

Die Leibeswand enthält im ganzen 65 Muskelzellen, in jedem
subdorsalen Feld 179 äußeren +8 inneren, im rechten sub-
ventralen Feld 16= 9 außen 4 7 innen, links dagegen nur 15 =%
außen + 6 innen. Im Epithel fällt jederseits eine Reihe von 16
großen Zellen auf, die die Mitte der Seitenlinien einnehmen, die
Cuticula aber nur in geringer Ausdehnung erreichen und den auch
sonst bei Nematoden beobachteten mittleren Zellreihen der Seiten-
felder entsprechen. Der dorsale und ventrale Teil des Seitenfeldes
ist als ein vielkerniges Synzitium ausgebildet, in dem sich Zell-
konstanz nicht nachweisen läßt. Die Epidermis des Vorderendes
ist zellulär gegliedert geblieben, es herrscht hier völlige Zellkonstanz.
Bezüglich der Einzelheiten dieser Gegend sowie des männlichen
Schwanzendes verweise ich auf die demnächst erscheinende ein-
gehende Darstellung. Im Nervensystem herrscht ebenfalls völlige
Zellkonstanz, vom Nervenring gehen wie gewöhnlich 6 vordere
Sinnesnerven ab, nach hinten die Medial- und Lateralnerven, erstere
mit je 2 deutlich getrennten Wurzeln. Bindegewebszellen finden
wir im Vorderende 10, 4 schon von Ascaris bekannte am Nerven-
ring, 6 weitere davor. Das Exkretionsorgan besteht aus 4 Zellen,
2 derselben eine mediane vordere und ebenfalls mediane hintere
bilden den ventralen Teil der Harnblase, 1 sehr großer hinten

median gelegener Kern gehört zweifellos zum dünnwandigen, die.

Kanäle bildenden Teil. Einen etwas kleineren vorderen, ebenfalls

235

median gelegenen Kern muß ich nach meinen bisherigen Bildern
ebenso auffassen. Die Exkretionskanäle liegen in deh großen oben
geschilderten Zellen des Seitenfeldes nahe deren innerer Oberfläche,
von einem Drüsengewebe kann hier nicht die Rede sein, ebensowenig
übrigens bei Askariden.

Der Genitalapparat läßt nirgends Zellkonstanz erkennen und
erscheint dadurch dem Soma gegenüber vollständig fremdartig. Er
besteht beim Weibchen aus dem an seinem Ende von einer Kappen-
zelle gedeckten Ovar, einer Ansammlung kleiner gleichartiger
Zellen, der Dotterregion, in der sich diese Zellen in ein äußeres
dotterbildendes Epithel und innere Keimzellen differenzieren, einer
Tubarregion, die im obersten Teil leer ist oder ein Ei enthält, im
unteren Teil mit Sperma gefüllt ein Zeceptaculum seminis re-
präsentiert. Dann folgt die Schalendrüse, d. h. der Kanal erweitert
sich, die Epithelzellen nehmen wieder drüsigen Charakter an, auf
dieser Strecke entsteht die Schale des Eies. Weiter abwärts verliert
sich der drüsige Charakter, beide Schenkel des Genitalkanals ver-
einigen sich zum Uterus. Die Epithelzellen desselben sind sehr
olykogenreich. Es schließt sich eine kurze, aus Zellen zweierlei
Art gebildete Vagina an. Der ganze Apparat ist vom Bindegewebe
eingehüllt, das besonders in dem unteren Teil reichlich Kerne
zeigt, die Muskulatur erstreckt sich von der Schalendrüse aus abwärts.
Der männliche Apparat ist ähnlich, aber einfacher gebaut.

Wenn wir jetzt die Ableitung dieser Organisation von niederen
Typen versuchen, so finden wir in der Literatur bereits eine ganze
Anzahl einschlägiger Hypothesen. Nur einige seien erwähnt: Anton
SCHNEIDER!) stellt die Nematoden mit den Chätognaten zusammen,
eine Anschauung, die jetzt wohl kaum noch geteilt wird. Bürsckuı?)
leitet die Nematoden durch Vermittlung der Gastrotrichen von den
Rotiferen ab, von denen auch die Aneliden und. Arthropoden selb-
ständig ihren Ursprung genommen haben sollen. Ähnliche An-
schauungen finden wir auch bei Harcker?) und anderen. In
einer ‚späteren Publikation weist Bürschzı*) auf die Ubereinstim-
mung zwischen Trematoden und Nematoden im Nervensystem hin,
hält aber eine phylogenetische Ableitung letzterer von ersterem

1) A. SCHNEIDER 1866, Monographie der Nematoden.

2) O. BUTSCHLI 1876, Untersuchungen über freilebende Nematoden und
die Gattung Chaetonotus. Z. wiss. Zool. Bd. 26.

3) HAECKEL 1895, Systematische Phylogenie. Bd. 2.

4) OÖ. BUTSCHLI 1885, Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden.
Morph. Jahrbuch, Bd. 10.

236

nicht für möglich, die auch Harscueck !) besonders in Rücksicht
auf den komplizierten Genitalapparat der Trematoden ablehnt. Der
schon früher von Perkıer?) vertretene Versuch, die Nematoden als
degenerierte Arthropoden aufzufassen, wurde neuerdings wieder
lebhaft befürwortet.

Bei unserer Diskussion dieser Theorien stellen wir zunächst
die Nematoden einerseits mit den Arthropoden, andererseits mit
den Trematoden in Parallele. Bei den Arthropoden werden wir
die Verhältnisse bei Peripatus häufiger besonders zu erwähnen
haben. Die Tardigraden, deren Stellung im System durchaus noch
unbestimmt ist, werden wir nur hier und da heranziehen.

Was die allgemeine Entwicklungshöhe betrifft, sind folgende
Punkte zu erwähnen: Der Enddarm ist bei Arthropoden vorhanden,
bei Nematoden vorhanden, bei Trematoden fehlt er. Die Leibes-
höhle bei Arthropoden wenigstens entwicklungsgeschichtlich vor-
handen (bei Tardigraden fehlen uns ausreichende Angaben), fehlt
bei Nematoden, fehlt auch bei Trematoden. Sigmentierung: Bei
Arthropoden vorhanden, wenigstens entwicklungsgeschichtlich, bei
Tardigraden wohl noch nicht sicher nachgewiesen, fehlt bei Nema-
toden und Trematoden. Die Exkretionsanlage sind bei Arthropoden
Nephridien oder malpighische Schläuche; die bei den Nematoden
sind in ihrer Bedeutung noch nieht sichergestellt (siehe unten).
Die Trematoden besitzen Protonephridien, gegliederte Extremitäten
sind bei den Arthropoden überall vorhanden oder zum mindesten
entwicklungsgeschichtlich angelegt. Sie fehlen den Nematoden und
Trematoden. Eutelie, damit bezeichne ich die Zusammensetzung
des Tierkörpers aus wenigen großen, der Zahl und Lage nach be-
stimmten Zellen, fehlt bei Arthropoden wohl meist. Sicher zeigt
sich bei Milben oder Formen wie Pentastomum keine Spur davon.
Bei Nematoden finden sie sich stark ausgeprägt, bei Trematoden
finden wir sie ebenfalls. „Bei Tempocephalus scheint die Zellen-
zahl konstant zu sein; wenigstens konnte ich diese Konstanz bei
dem Exkretionssystem, dem Nervensystem, den Parenchymzellen
und den Ootypdrüsen nachweisen“, teilt mir Prof. Merron mit. Die
wenigen großen Zellen im Pharynx der Fasciola hepatica deuten
wohl ein gleiches Verhalten an.

Diese allgemeinen Verhältnisse sprechen zweifellos bei weitem
mehr für eine Zusammengehörigkeit der Nematoden und Trematoden,

') HATSCHECK 1888, Lehrbuch der Zoologie.
?) PERRIER 1887. — Uber weitere Literatur siehe RAUTHER in SPENGELS
Ergebnissen u. Fortschr. d. Zool. Bd. J,

237

während sich den Arthropoden gegenüber eigentlich nur fundamentale
Unterschiede finden lassen. Die Betrachtung der einzelnen Organ-
systeme wird uns zu einem ähnlichen Resultat führen.

Die beträchtlichsten Unterschiede bietet wohl der Genital-
apparat, der bei Nematoden außerordentlich einfach ist, bei Trema-
toden dagegen hoch kompliziert erscheint, auch bei Arthropoden
liegt eine komplizierte Bauart in der Regel vor, indem sowohl
Anhangsgebilde meist reichlich entwickelt sind, als auch der Keim-
stock selbst durch Follikel- und Nährzellenbildung eine höhere
Differenzierung erfahren hat. Relativ einfach und den Verhältnissen
bei Nematoden nahestehend erscheinen die Verhältnisse bei Per-
patus. Bei den Trematoden jedoch dürfen wir nicht vergessen,
daß es sich in der Mehrzahl um zwitterige Formen handelt; bei
Bilharzia finden wir dementsprechend wesentlich einfachere Organe;
beim männlichen Apparat fehlt der Cirrhus, er besteht nur aus
Hoden, dem Ductus deferens, der sich zur Samenblase erweitert,
und Ductus ejaculatorius. Beim Weibchen bestehen allerdings ge-
sonderte Dotterstöcke und haben eine sehr mächtige Entwicklung
erlangt. Der übrige Apparat, bestehend aus Eierstock, Eileiter,
Schalendrüse und Uterus, würde eine leidliche Parallele mit den
Verhältnissen bei Nematoden zulassen. Bezüglich der Nephridien
haben wir die Übersicht oben gegeben. Was die Deutung des
Exkretionsorgans bei den Nematoden betrifft, so sind wir der
Meinung, daß eine Ableitung von Protonephridien wohl denkbar
wäre. Andererseits können wir Raurser nicht beistimmen, wenn
er es für unwahrscheinlich hält, daß hier eine Hautdrüse phylo-
. genetisch das Exkretionsorgan ersetzt haben könnte. Finden wir
doch beim Menschen, daß die Hautdrüsen zum Teil die gleichen Stoffe
wie die Nieren abscheiden und bei Erkrankung der letzteren dies
in erhöhtem Maße tun, so daß geradezu von einem vikariierenden
Eintreten gesprochen werden kann. Bei diesen Verhältnissen bei
Wirbeltieren ist die Möglichkeit der Übernahme exkretorischer
Funktion durch eine Hautdruse bei Wirbellosen zweifellos nicht
a limine abzuweisen. Andererseits finden wir ein eigentümliches Organ
bei Nematoden, das uns eine bemerkenswerte Parallele erlaubt, die
Enddarmdrüsen, beim Weibchen eine dorsale, eine rechte und eine
linke subventrale Zelle, beim Männchen an jeder Stelle zwei,
fordern sie geradezu zum Vergleich mit Macrobiotus macronyx auf,
der an den gleichen Stellen je drer Drüsenzellen hat. Diese sind
nun das Homologon, der bei anderen Tardigraden hier einmündenden
malpighischen Schläuche, so daß wir zu einer Beziehung zwischen

238

den Enddarmdrüsen der Nematoden und den malpighischen Gefäßen
der Arthropoden kämen, eine der wenigen Parallelen, die ich
zwischen beiden Gruppen auffinden konnte. Der Darm zeigt, wie
gesagt, bei Nematoden einen Enddarm und steht dadurch höher
als der der Trematoden. Im Bau der Pharynx dagegen stimmen
Nematoden und Trematoden bemerkenswert überein, während sie
zu den Arthropoden in einen Gegensatz treten. Die radiäre, den
Pharynx erweiternde Muskulatur ist nämlich bei Trematoden auf
den Pharynx selbst beschränkt, der nach außen durch eine Membran
abgeschlossen ist; ebenso bei den Nematoden, während sie bei den
Arthropoden sich zwischen Pharynxwand und der äußeren Haut
ausspannt. Wenn bei Fliegenlarven einige vordere Segmente
eingestülpt sind, so kann dies wohl die Klarheit des Befundes
trüben, an der Auffassung der Sachlage aber nichts ändern. Bei
Peripatus finden wir in der Wand des Pharynx selbst eine reich
entwickelte radiäre Muskulatur, aber dieselbe besteht aus einzelnen
Muskelfasern, während es sich bei den Nematoden und Trematoden
um verzweigte Muskelzellen handelt. Ferner ist bei letzteren
beiden Gruppen das Epithel versenkt, während es bei Peripatus
oberflächlich liegt. Auch die Lage der Speicheldrüsen unterscheidet
die beiden letzten Gruppen von der ersten. Über den Mitteldarm
ist nicht viel zu sagen. Was die Körperwand betrifit, so ist das
Epithel bei Nematoden und Trematoden meist versenkt. Bei Arthro-
poden, auch Peripatus deutlich in oberflächlicher Lage. Die Cuticula
besteht bei Arthropoden aus Chitin, während dieses bei Nematoden
und Trematoden völlig fehlt. Warum degenerierende Arthropoden
ihr Chitin verloren haben sollten, das wir bei den Pentastomen doch
noch wohlerhalten finden, ist nicht einzusehen. Die Muskulatur
ist bei den Arthropoden durchweg die quergestreifte Faser, bei
Peripatus die glatte Faser. Der Platodentyp der Leibeshöhlen-
muskulatur, wie ihn Brochmann für Trematoden ermittelt hat,
scheint überall zu fehlen. Bei Nematoden und Trematoden haben
wir entweder einfache Muskelzellen oder eben jene verzweigten
Myoblasten mit zahlreichen kontraktilen Fibrillen. Außer Längs-
muskulatur finden wir bei den Arthropoden noch starke, schräg
gerichtete Faserzüge entwickelt, bei Peripatus kommt noch eine
äußere Ringmuskulatur hinzu. Bei Trematoden und Nematoden ist
die Längsmuskulatur stark entwickelt, die Ringfasern bei ersteren
schwach, fehlen bei letzteren völlig. Dorsoventralmuskel bei ersteren
reichlich vorhanden, sind bei letzteren auf die Enddarmgegend
beschränkt. Das Nervensystem der Arthropoden ist ein Strick-

239

leiternervensystem mit dorsalen Schlundganglien und mehr oder
weniger deutlich in Ganglien gegliedertem Bauchmark. Bei Nema-
toden und Trematoden finden wir eine Mehrzahl hinterer Nerven-
stränge. Auf die Übereinstimmung zwischen dem Nervensystem
der Trematoden, speziell Distomum isostomum und den Nematoden,
hat bereits Bürscaur hingewiesen. Die neueren Untersuchungen
der Nematoden lassen diese Übereinstimmung noch frappanter er-
scheinen, so daß wir das von Bürscauı konstruierte Zwischenglied
gut entbehren können. Die beiliegende Figur illustriert das Not-
wendige. Bei Distomum (ich beziehe mich hier teilweise auf meine
eigene Erfahrung an Fasciola haepatica) liegt über dem Schlund
eine sehr faserreiche Kommissur, der nur wenige Ganglienzellen
anliegen. Sie geht jederseits in stärkere und zellreichere Teile
des Nervensystems über. Vorher jedoch treten ein paar Nerven
ans, die sich dorsal wenden und in einiger Entfernung unter der
dorsalen Haut hinziehen. Von der gleichen Stelle treten einige
feine Nerven zum Vorderende Aus den dickeren Seitenteilen des
zentralen Nervensystems entwickeln sich zwei vordere Nerven und
zwei hintere Nerven, die seitwärts gewendet in einiger Entfernung
unter der Körperhaut hinziehen. Vordere und hintere Nerven sind
durch einen am Ganglion vorbeiziehenden Faserstrang verbunden.
Nach Abgabe des Seitennerven wendet sich die Fasermasse, mit
Ganglienzellen reich besetzt, weiter ventral und etwas median und
geht nun in die beiden mächtigsten nach hinten verlaufenden Nerven
über, die höchstens durch eine schwache untere Schlundkommissur
an dieser Stelle miteinander verbunden sind.

Fast genau dieselben Verhältnisse zeigt uns Oxyurıs curvula.
Auch hier liegt die Hauptansammlung von Ganglienzellen in der
Lateralgegend. Die sogenannten Ventralganglien bestehen, wie
schon GorpscHhuwipr fand, aus unipolaren Ganglienzellen, deren zum
Teil ziemlich langer Nervenfortsatz schräg seitwärts gerichtet in
den Nervenring eintritt, und zwar bereits in der Subventrallinie.
So finden wir also auch bei Oxywris curvula eine faserreiche zellarme
dorsale Kommissur, von der mit zwei Wurzeln der dorsale Nerv
entspringt. Beide Wurzeln bleiben bei unserer Form eine ziemliche
Strecke lang selbständig, erst wo die Verengung des Rückenfeldes
es ihnen aufzwingt, vereinigen sie sich zu einem Nervenstrang.
Am Übergang der Dorsalkommissur in die Seitenteile treten vom
Nervenring die beiden subdorsalen Sinnesnerven nach vorne. Aus
der Lateralgegend entwickelt sich einmal der stärkste Sinnesnerv
des Tieres, doch zieht die größte Zahl seiner Faser am Nervenring

240

vorbei, eine Beobachtung Goxpscumipr’s die ich bestätigen kann,
und geht direkt in den Lateralnerv über, der außerdem eine Anzahl
Fasern aus den seitlichen Ganglien erhält. Einzelne Nerven lassen
sich hier bis in die Rektalgegend verfolgen. Die Ventralnerven,
die bei unserer Form bis hinter den Genitalporus getrennt bleiben,
entwickeln sich ebenfalls aus der Seitengegend des Nervenringes,
und zwar verlassen sie denselben noch außerhalb der ventralen

Schema des Nervensystems, A eines Trematoden, B von Oxyuris curvula.

bn Bauchnery, de Dorsalkommissur, dn Dorsalnerv, @ Gegend der stärksten Ansammlung
von Ganglienzellen, In Lateralnerv, ve ventrale Kommissur, vn vordere Nerven. — A ist ent-
worfen unter Zugrundelegung der Figur von Gaffron über das Nervensystem von Distomum
isostomum bei Breslau: Handwörterbuch der Naturwissenschaften mit Berücksichtigung
dessen, was ich selbst für Fasciola hepatica gesehen habe, besonders: der Ursprung der drei
Hauptnervenpaare ist getrennt. Der Ventralnerv ist die direkte Fortsetzung der Lateral-
ganglien. Die hinteren Kommissuren sind, als für unseren Zweck unwesentlich, weggelassen.

Ganglien. Eine relativ zellarme ventrale Kommissur bildet den
unteren Abschluß des Ringes. |

Wenn unser Vergleich richtig ist, müssen wir erwarten, dab
die ventrale Kommissur bei Oxywris außerordentlich viel schwächer
ist als die dorsale. Ein Medianschnitt läßt nun in der Tat erkennen,
daß sie höchstens ein Drittel so viel Fasern enthält als die dorsale.

Die Übereinstimmung, die hier im Nervensystem hervortritt,
ist eine so präzise, daß wir sie wohl kaum allein. auf konvergente
Züchtung zurückführen können, vielmehr innige pbylogenetische

241

Beziehungen zwischen Trematoden und Nematoden annehmen müssen.
Diese Beziehungen brauchen aber nicht als eine Abstammung der
Nematoden von den Trematoden aufgefaßbt zu werden.

Von den Arthropoden dagegen zeigen sich in allen Organen sehr
wesentliche Unterschiede, so daß eine Ableitung der Nematoden von
diesen unmöglich erscheint. Wenn sich mit Peripatus einige Über-
einstimmungen ergeben, so trifit das Punkte, in denen Peripatus den
anderen Arthropoden gegenübersteht (primitiver ist), nämlich die
Ausbildung des Vorderdarms und des Geschlechtsapparats. Funda-
mentale Unterschiede, wie Muskelbau und -anordnung, Morphologie
des Nervensystems und des Exkretionsapparats, sowie Vorhandensein
von Chitin, schließt aber eine enge phylogenetische Beziehung
zwischen Onychophoren und Nematoden aus. Gegenüber den Tardi-
graden bietet deren Nervensystem, Muskelanordnung und ihr
Ovarialbau scharfe Grenzen gegen die Nematoden.

Unter den Unterschieden zwischen Nematoden und Trematoden
würde wohl die Entwicklung des Enddarms bei ersteren einer
direkten Ableitung nicht im Wege stehen; dagegen scheinen letztere
durch die Anwesenheit von Haftapparaten die Komplikation des
Genitalapparats, die sich selbst bei diözischen Formen in der
mächtigen Entwicklung der Dotterstöcke ausprägt, sowie in der
hohen Entfaltung des Exkretionsapparats den Nematoden gegenüber
als die höher differenzierten Formen, so daß wir sie wohl nicht
in die direkte Stammreihe der letzteren einreihen dürfen. Wir
müssen also die Vorfahren der Nematoden unter den Vorfahren der
Trematoden suchen, und hier weisen uns die übereinstimmenden
Anschauungen von von Grarr und BressLau auf die rhabdocoelen
Turbellarien hin.

Ehe wir hier weitergehen, ist es vielleicht zweckmäßig, ein
paar Worte über die Gastrotrichen zu sagen, welche ja von
Botscutr als die nächsten Vorfahren der Nematoden angesehen
werden. Im ganzen ist ihre Organisation noch zu wenig erforscht,
um ein abschließendes Urteil zu erlauben. Der Bau des Pharynx,
des Mitteldarmes mit seinen zwei Zellreihen, wie wir sie auch bei
Strongyliden und Rhabditiden wiederfinden, das Vorhandensein eines
Enddarmes, das Fehlen der Ringmuskulatur, der paarige Genital-
apparat, sprechen im ganzen für Beziehungen zu den Nematoden.
Die dorsale Ausmündung des Enddarmes, sein feinerer Bau, der '
Bau der Muskulatur, und was wir vom Nervensystem wissen,
scheinen einer solchen Ableitung ungünstig. Sehr eng schließt sich
zweifellos der Bau dieser Tiere an den der Rädertiere an, mit
Verh. d. Dtsch. Zoo!. Ges. 1913. 16

242

denen auch der feinere Muskelbau und die nur wenigen Unter-
brechungen in der Längsmuskulatur auffallend übereinstimmen. Die
Rotiferen selbst aber dürfen wir nach der Anschauung ihres besten
Kenners pre BerAucHamp nicht als ursprüngliche Form ansehen,
sondern als eine Endgruppe, welche sich mit deu Gastrotrichen
von gemeinsamen tubellarienähnlichen Vorfahren ableitet. Jeden-
falls, wenn wir die Abstammung der Nematoden von den Gastro-
trichen nicht geradezu ablehnen, bleibt uns nur ein non liquet
über, da einzelne Punkte der Organisation noch nicht genügend
geklärt sind.

Das letztere gilt nun leider auch von derjenigen Gruppe unter
den rhabdocoelen Turbellarien, auf die uns die Entwicklung des
Genitalapparates ohne weiteres verweist, nämlich den Hystrophoren.
Besonders ist es auch hier das Nervensystem, das sich einer Ab-
leitung nicht günstig erweist, da als höchstes erst zwei Paar hintere
Stämme aufgefunden sind, in anderen Fällen dagegen, die von
großem Interesse wären, eine genügende Kenntnis der hinteren Nerven-
stämme nicht vorliegt (vgl. Vespovskr's Angabe über Prorhynchus).
Andere Schwierigkeiten sind das Fehlen des Enddarms, die
Reduktion des Exkretionsapparats, der Drüsen und Flimmermangel
in der Haut der Nematoden. Betrachten wir zunächst das Ver-
halten dieser Merkmale im Bereich der rhabdocoelen Turbellarien
und die Erklärungsmöglichkeit der Differenzen.

Da wir unter den Rhabdocoelen bei den Aloeocoelen noch
3—5 hintere Nervenpaare finden und ebenso der Gruppe der
Acoelen und Polycladen mehrfache hintere Nervenstämme eignen,
müssen wir dieselben auch wohl für die Urrhabdocoelen annehmen,
die wir wohl nach hysterophorem Typus gebildet uns denken
würden. Der Enddarm ist vielleicht überhaupt polyphyletisch ent-
standen und dürfte der Ableitung wohl die geringste Schwierigkeit
bieten. Wenn wir endlich mit Husrecur den Parasitismus als primär
bei den Nematoden annelımen wollen, so würde derselbe uns weitere
Bildungseigentümlichkeiten erklären. Finden wir doch durch den-
selben bei Rhabdocoelen den Exkretionsapparat stark reduziert, so
daß in manchen Fällen Wimperflammen nicht nachgewiesen werden
konnten, ebenfalls die Rhabditen geschwunden, und das Flimmerkleid
zum mindesten etwas verkürzt’), während uns die Trematoden
lehren, daß der Übergang von Turbellarien zum Parasitismus einen
völligen Verlust der Bewimperung herbeiführen kann. |

1) Vgl. v. GRAFF p. 2582.

243

Nach diesen Vorbemerkungen gehen wir die einzelnen Organ-
systeme vergleichend durch und untersuchen, wie weit sich überein-
stimmende Verhältnisse mit denen bei Nematoden bei hysterophoren
Turbellarien oder sonst wenigstens im Bereiche der Rhabdocoelen
auffinden lassen. Der Pharynx der Nematoden ist wie der der
Trematoden mit der Turbellarienterminologie als Pharynx bulbosus
zu bezeichnen, den von Grarr dadurch charakterisiert, daß bei ihm
der Binnenraum durch ein Muskelseptum vom Mesenchym abgeschlossen
ist. Wie diese enthält der Nematodenpharynx außer Muskulatur
und Epithel auch Drüsen- und Nervenringe. Bei den Turbellarien
kommt der Pharynx bulbosus nur bei den Rhabdocoelida und
einigen Aloeocoelen vor, unter den Hysterophoren bei Prorhynchiden.
Die Pharynxtasche zieht sich nach von Grarr bald weit am Pharynx
nach hinten, bald inseriert sie sich bereits dicht an seiner vorderen
Öffnung '), ein Verhalten, das dem bei Nematoden entsprechen
würde. Die Länge des Pharynx bulbosus schwankt nach von Grarr
außerordentlich, sie kann °/, von der des Tieres erreichen. In
einigen Fällen, so auch bei Prorhynchus hygrophilus ist ein drei-
strahliges Lumen beobachtet?). Eine Epithelversenkung, wie sie
für den Nematodenpharynx charakteristisch ist, dürften wir auch
bei Rhabdocoelen vielfach finden, wenigstens konnte Vespovsxy bei
genanntem Prorhynchus oberflächliche Epithelkerne nicht nach-
weisen. Bei dieser Form überwiegt auch die Radiärmuskulatur in
auffallender Weise.

An den Pharynx schließt sich bei Rhabdocoelen ein Oesophagus
an, dessen Zeilen flimmerlos und den Epithelzellen des Pharynx
dem Habitus nach ähnlich geschildert werden. Auch bei Nematoden
läßt sich ein solcher Oesophagus nachweisen, s. p. 234 oben. Dann
folgt der Mitteldarm, der zwischen beiden Gruppen beachtliche
Differenzen nicht bieten dürfte. Über den Enddarm ist bereits
mehrfach gehandelt*). Die Muskulatur der Nematoden erscheint

1) Derselbe p. 2100, 2107.

*) Die Darstellung habe ich an diesem Punkt etwas anders gefaßt als in
Bremen, da Herr Kollege BRESSLAU die Liebenswürdigkeit hatte, mich auf einen
Irrtum aufmerksam zu machen.

3) Über die Enddarmdrüsen ist bereits oben eine Homologisierungsreihe
aufgestellt. Wir möchten hier noch zwei weitere Hypothesen loswerden. Wäre
es nicht einerseits denkbar, daß wir am Exkretionsorgan mehrere Ausmündungen
ursprünglich gehabt hätten, wie sie ja im Bereich der Turbellarien vielfach beob-
achtet werden, in unserem Falle eine unpaare hintere Blase, in die mehrere Räume
einmündeten, und paarige oder unpaare vordere? Durch die ektodermale Kinstiilpung
der Kloake wären dann hinten Verhältnisse ala Rädertiere entstanden, daneben

16*

244

auf den ersten Blick von der der Rhabdocoelen sehr abweichend.
Ich war daher selbst sehr überrascht, als ich bei meinen Ent-
deckungsreisen bei von Grarr, nur der Vollständigkeit wegen, mich
auch mit der Muskulatur der mich so sehr interessierenden Pro-
rhynchiden bekannt machend, auf Verhältnisse stieß, die geradezu
zum Vergleich mit den Nematoden herausfordern. Eine Ring-
muskulatur ist hier von Vespovsky !) nicht eingezeichnet und wird
auch nicht im Text erwähnt. Die Längsmuskulatur liegt in einer
Schicht und grobe Myoblasten liegen den Fasern innen auf, so dab
ein Bild entsteht, das an meromyare Muskulatur, wenigstens äuber-
lich, gemahnt. Transversalmuskulatur finden wir nicht abgebildet,
dagegen reichlichere dorsoventrale Züge, die ja bei Nematoden
auf das Hinterende beschränkt sind. Auf die histologische Über-
einstimmung der Leibeshöhlenmuskulatur bei Nematoden und Plathel-
minthen überhaupt, also auch mit Rhabdocoelen wurde schon oben
hingewiesen. Das äußere Epithel ist, wie bei Nematoden, so auch
bei Rhabdocoelen häufig synzitial. Ein solches Syznytium gibt
VeEspovsky’) auch für Prorhynchus hygrophilus an. Kerne konnte er
in denselben nicht nachweisen, dagegen fand er einwärts von der
Muskulatur einige große Zellen, die mit einem peripheren Fortsatz

aber die vordere Ofinung geblieben, Zerlegung des Gesamtsystems, die bei
Plathelminthen ja vorkommt, würde dann einen hinteren, nur aus dem drüsigen
Anteil bestehenden Abschnitt, an der Kloake belassen haben, der als Ausgang
für die Enddarmdrüsen der Nematoden und vielleicht auch (analog) für die
malpighischen Gefäße der Arthropoden gelten könnte, während der vordere,
aus beiden Anteilen bestehende Teil in das jetzige Exkretionsorgan der Ne-
matoden übergegangen wäre.

Eine ganz andere Überlegung ist die: Bei den Vorfahren der Nematoden
hat die männliche Geschlechtsöffnung wohl weit hinten gelegen. In den hintersten,
wohl ektodermalen Abschnitt ist der Darm durchgebrochen, vor dem Penis, der
somit, wie bei den Nematoden, vom eigentlichen Genitalkanal entfernt erscheint.
(Diese Verhältnisse mögen auch die Reduktion des letzteren, sei es als ein
dorsales, sei es als zwei laterale Spikula, begründen.) Die Enddarmdrüsen der
Nematoden wären dann den akzessorischen oder Körnerdrüsen der Rhabdo-
coelen homolog. Beim Auftreten des Gonochorismus blieben sie beim Weibchen
erhalten, vielleicht durch Funktionen, die über die einer Hilfsdrüse des männ-
lichen Apparates hinausgehen, oder vielleicht nach dem Prinzip, nach dem sich
auch sonst im Tierreich ursprünglich rein männliche sekundäre Sexualcharaktere bei
beiden Geschlechtern finden können. Daß sie beim Männchen in der doppelten
Zahl ausgebildet sind, spricht vielleicht auch für ihre ursprüngliche Bedeutung
als männliche Anhangsdrüsen.

1) VEJDOVSKY 1895, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien.
Zeitschr. f. wiss. Zoll. Bd. 60, 1895.

2) Derselbe, ebenda p. 144.

245

das Epithel erreichen. Es dürfte sich hier also um ein versenktes
Epithel handeln, wie es auch für Nematoden charakteristisch ist,
ferner ist bei genanntem Prorhynchus der Drüsenreichtum gering
(einzellige Hautdrüsen finden sich ja auch bei vielen Nematoden.
Beachtlich ist, daß nach Abbildung (Fig. 75 und 77) Verspovsxys
die Drüsen besonders die Seitenlinie einnehmen, auf die sie bei
Nematoden beschränkt sind. Rhabditen werden von ihm für
Prorhynchus hygrophilus nicht erwähnt. Die eigenartigen von
Haswerv für Prorhynchus putealis angegebenen Drüsenverhältnisse
lassen vielleicht auch noch weitere Aufschlüsse erwarten. Die
Rückenhaut bei Prorhynchus hygrophilus ist flimmerlos, gleicht
also in dieser Hinsicht der der Nematoden. Das erscheint besonders
beachtlich, da die Spezies nicht parasitiert. Das Exkretionsorgan
bietet bei Rhabdocoelen bezüglich Anordnung und Ausmündung
allerlei Verschiedenheiten, u. a. kommt auch gemeinsame Aus-
mündung auf der Ventralseite vor, von je 2 vorderen und 2 hinteren
Längsstämmen, die sich rechts und links zu einem querverlaufenden
Gang vereinigen, also eine den Nematoden durchaus entsprechende
Anordnung, z. B. bei Rhynchomesostoma, vgl. von GRAFF p. 2118. Auch
die Exkretionsverhältnisse bei Prorhynchus stangnalis zeigen eine
gewisse Übereinstimmung, doch münden die beiden Quergefäße
noch getrennt aus. Was den feineren Bau des Exkretionssystems
der Turbellarien betrifit, so zeigen die Hauptstämme ein dickeres
drüsiges Epithel, das vielfach flimmerlos ist, während die Wimper-
trichter in ein dünnwandiges Gefäßsystem einmiinden!). Ersteren
Anteil können wir vielleicht in den dickwandigen, die Harnblase
der Nematoden bildenden beiden Zellen wiederfinden. Die eigent-
liche Exkretionszelle würde dem dünnwandigen System entsprechen.
Die von ihr gebildeten Kanäle zeigen ebenfalls außerordentlich
dünne Wandung, die erst dicht am blinden Ende, also der Stelle,
die dem Flimmerursprung bei Rhabdocoelen entsprechen würde,
eine gewisse Mächtigkeit gewinnt.

Über das Nervensystem wurde oben bereits eingehend gehandelt,
über Prorhynchus hygrophilus wissen wir durch Vssnovskv, dab
eine faserreiche dorsale Kommissur zwei zellreiche Seitenteile ver-
bindet, während eine ventrale Kommissur zellig geschildert wird,
ein Bild, das dem aligemeinen Eindruck der a bei Ne-
matoden ungefähr entspricht.

1) Daß hier eine sehr genaue Übereinstimmung mit Kädertieren vorliegt,
brauchen wir wohl nicht erst zu unterstreichen.

246

Als ich schon einmal auf die großen Übereinstimmungen
zwischen Rhabdocoelen und Nematoden aufmerksam geworden
war, salı ich auch bei den Sinnesorganen nach. „Man kann ja
nie wissen.“ Auch hier fand sich einiges Bemerkenswerte. Augen
und Otocysten fehlen ja auch vielen Rhabdocoelen. Unter der
Überschrift „Grübchenflecken“ finde ich nun für Mesostoma nach
Luruer folgende Angabe: (von Grarr p. 2197) „Vorn nahe der Körper-
spitze findet sich bei Mesostoma ehrenbergii, links und rechts dorsal
dem Seitenrand stark genähert, je eine Stelle, wo das Epithel der
Rhammiten sowohl wie der Rhabditen gänzlich entbehrt (XV,
10 wgr.). Die Zellen scheinen hier elastischer zu sein als in der
Umgebung; sie sind zuweilen (selten) etwas höher, in der Regel
aber flacher als das umgebende Epithel. An Quer- nnd Sagittal-
schnitten sind diese Stellen meist etwas eingesenkt, was der Kon-
traktion von dorsoventralen Muskelfasern (m,) zuzuschreiben ist,
die von hier ventral- und medianwärts ziehen. Innen tritt an diese
Stelle ein starker Zweig der unteren vorderen Nerven. Dort. .wo
er das Epithel erreicht, verbreitert er sich brausenförmig und legt
sich dem Integument dicht an (n,). Es lassen sich Fasern bis
zum Epithel verfolgen.“ Diese Schilderung würde für einige
Nervenendigungen im Vorderende von Oxyuris recht gut passen.
Leider ist die Abbildung bei Lurser nicht sehr deutlich. Die
Wimpergrübchen der Rhabdocoelen könnte man sehr wohl mit den
seschmacksorganen der Nematoden vergleichen. Von den Prorhyn-
chiden sagt von Grarr, daß die Wimpergrübchen bei ihnen zumeist
sehr tief eingesenkte Säcke darstellen. Bei Prorynchus putealis
öffnen sie sich dicht hinter dem Vorderende des Körpers. Sie
entltalten Wimperzellen, Drüsenzellen und Nervenendigungen. Die
gleichen Elemente, abgesehen vielleicht vom Flimmern, lassen sich
auch im Geschmacksorgan der Nematoden nachweisen, das ja auch
bei vielen freilebenden Formen und den Mermitiden, bei denen es
als Seitenorgan auftritt, eine recht weite Öffnung hat.

Bezüglich des Geschlechtsapparates finden wir wiederum, was
die Ausmündung betrifft, allerlei verschiedene Verhältnisse ver-
wirklicht. Die für die Nematoden charakteristische Lage der
weiblichen vor der männlichen Öffnung kommt u. a. auch vor bei
Hysterophoren. Ebenso paarige oder unpaarige Ausbildung. Der
Bau des weiblichen Geschlechtsapparates bei Prochynchus hygrophilus
gleicht, abgesehen von seiner Unpaarigkeit, wieder auffallend dem
von Ozyuris. An den aus undifferenzierten Zellen zusammen-
gesetzten Eierstoff schließt sich eine Zone, in der die äußeren

247

Zellen zu Dotterzellen differenziert sind. Weiter abwärts ändert
der Bau dieses äußeren Epithels seinen Charakter zweimal, was
der Schalendrüse und Uterus bei Nematoden entsprechen würde ').

Die Deckzellen Vespovsx1’s entsprechen vielleicht dem Binde-
gewebe und der Muskulatur des Genitalapparates bei Oxyuren.
Über den männlichen Apparat ist mir wenig bei Prorhynchiden be-
kannt. Die Folge von Hoden, ductus deferens, vesicula seminalıs,
ductus ejaculatorius, wie wir sie bei Rhabdocoelen weit verbreitet
finden, stimmt durchaus mit dem Bau der Nematodengenitalien. Ob
die Spicula der Nematoden auf den Cirrhus der Turbellarien zurück-
zuführen sind, läßt sich wohl zurzeit nicht entscheiden, unmöglich
erscheint es mir nicht. Daß das Ei bei Nematoden und Hystenophoren
einfach ist, sei hier noch betont. Erstere dürfen wir daher wohl
sicher nicht von Formen mit zusammengesetztem Ei, also Rhabdo-
coelida-Trematoden resp. Alloeocoela-Triclada ableiten.

Sehr auffallend und durchgreifend erscheinen die Unterschiede
zwischen Plathelminthen und Nematoden im Parenchym, vor allem
hielt ich die büschelförmigen Organe für ein unerklärliches Charakte-
ristikum der Nematoden. Nichtsdestoweniger las ich auch über das
Bindegewebe der Prorhynchiden nach und fand hier, dab Vespovskı
in demselben zweierlei Elemente unterscheidet, einmal Bindegewebs-
zellen, vor denen eigentlich nur der Kern nachweisbar ist, und die
im Vorderende zahlreicher, im Hinterende spärlicher vorkommen.
Es scheint mir zunächst die Hypothese gerechtfertigt, daß diese
Elemente dem eigentlichen Bindegewebe der Nematoden homolog
sind, dessen Kerne ja sehr deutlich sind, während das eigentliche
Gewebe lange Zeit nicht erkannt ist. Auch sie sind im Vorderende
reichlich (10 Stück bei Oxyuris) vorhanden, während hinter dem
Nervenring nur noch wenige vorkommen. Die andere Art binde-
gewebiger Elemente schildert Vespovsxi als braune, verzweigte Zellen
mit grobkörnigem Inhalt. In ihnen können wir wohl auch nach den
Abbildungen leicht das Homologon der büschelförmigen Zellen der
Nematoden erblicken, die ja auch verzweigt sind. Auch sie besitzen
grobkörnigen Inhalt. Von ihrer bräunlichen Farbe kann man sich
leicht an der frischen Ascaris überzeugen. Die Verzweigung der
Zellen ist ja allerdings bei Nematoden eine viel hochgradigere.
Immerhin muß ich wieder darauf hinweisen, daß die Differenzierung
bei Oxyuren noch keine so auffällige ist wie bei Ascariden. Die
Bindegewebsarmut der Nematoden ist es ja vor allem, was ihren

1) Vgl. VEspovsky 1895: Z. wiss. Zool. Bd. 60, Taf. VII, Fig. 84—88.

248

Querschnitt in so auffallender Weise charakterisiert, aber dieser
Endeffekt scheint gerade das Ziel der eutelischen Reihe zu sein,
finden wir doch auch ähnliches bei Rädertieren und bei Copelaten,
wo auch z. B. bei Oikoplewra longicauda nur mehr eine Bindege-
webszelle nachweisbar bleibt.

Im ganzen finden wir also, daß sich alle Organe der Nematoden
in ihrer Topographie und Histologie recht gut auf die der Rhabdo-
coelen, speziell der Hystorophoren Turbellarien beziehen lassen. Am
nächsten unter den jetzt lebenden Formen scheint ihnen die Gattung
Prorhynchus zu stehen, wenigstens nach dem, was wir bisher über
die Anatomie dieser Tiere wissen. Wie aber immer in solchen
Fällen unsere schönsten Spekulationen durch unfreundliche Tat-
sachen gekreuzt werden, besitzen die Prorhynchiden doch einige
Merkmale, welche mit unserer Überlegung nicht recht stimmen
wollen. Dahin gehört vor allem die unpaare Ausbildung des weib-
lichen Geschlechtsapparats und die Ausmündung des männlichen ganz
nahe am Vorderende. Auch sei hier nochmals auf die Unstimmig-
keit im Nervensystem verwiesen. Wenn wir uns also auch die Vor-
fahren der Nematoden nicht als Angehörige der Gattung Prorhynchus
denken können, so würden wir sie doch wohl als primitive hystero-
phore Turbellarien denken, die dieser Gattung im Bau nahestehen’).
Aber es sei noch darauf hingewiesen, daß, wenn wir uns durch Ent-
wicklung eines Enddarms bei primitiverer Gestaltung des Genital-
apparates eine Zwischenform zwischen jenen Hystorophoren und den
Nematoden konstruieren wollen, wir zu fast ganz der gleichen Form
kommen, wie sie de Beaucnanr nach seinen Überlegungen über Räder-
tiere und Gastrotrichen aufgestellt hat. Diese Übereinstimmung ganz
verschiedener Wege scheint doch darauf hinzuweisen, daß es sich
hier nicht um reine Phantasie handelt.

Jedenfalls schienen mir diese Überlegungen wert, sie einmal
auf dem Zoologenkongreß der Diskussion zu unterbreiten.

ı) Ein primitives Verhalten möchte sich aussprechen in Paarigkeit der
Geschlechtsorgane und Ausmündung derselben nach Art von Macrostomum,
ferner vielleicht im Besitz reicherer (5 Paar) hinterer Nervenstämme.

Natürlich kann man die Nematoden nicht unter die Turbellarien einreihen
im System, und so scheint vorläufig ihre Stellung hinter den letzteren, vielleicht
neben andern Turbellarienabkömmlingen (wie z. B. bei Claus-Grobben) durchaus
gerechtfertigt.

249

Herr Prof. G. Enrz jun.:

Cytologische Beobachtungen an Polytoma uvella.
(Vorläufige Mitteilung.)

Die cytologischen Verhältnisse der Volvocineen — und speziell
von Polytoma wvella — wurden schon wiederholt untersucht. Nach
Enrenserc, Stern und anderen älteren Beobachtern hatte die Teilung
zuerst Brochmann (1894) eingehender studiert, welcher diese als
mitotisch erkannt hat. Danezarn (1901), der die Mitose so vieler
Protisten nachgewiesen hat, beschrieb auch die Teilung von Poly-
toma, fand bei ihr bald 4, bald 6 Chromosomen und glaubt, dab
ihre Zahl auf 6 festzustellen sei. Er konnte keine Centrosomen
auffinden und glaubt, daß solche überhaupt nicht vorhanden sein
können. Prowazex (1903) untersuchte sowohl die Struktur der
ruhenden Zelle, als auch die Teilung, ohne jedoch in die Einzel-
heiten sich näher zu vertiefen.

Von anderen Volvocineen haben wir auch manche mit moderner
Technik gemachte Untersuchungen. Der erste war Harrmann (1904),
der für Volvox die in geringer Zahl anwesenden, schleifenförmigen
Chromosomen und das Vorhandensein von Centrosomen angab, seine
ausführliche Arbeit ist aber leider nicht erschienen, so daß wir
außer dieser kurzen Mitteilung keine Details seiner Beobachtungen
besitzen.

Merron (1908) beschrieb die mitotische Teilung von Pleodorına
ulinoisensis, bei welcher ungefähr 12 Chromosomen auftreten. Ein
Centrosom konnte er nicht nachweisen.

Eingehend beschäftigte sich Reıchaznow (1910) mit Haemua-
tococcus pluvialis, stellte die mitotische Teilung und 32 Chromo-
somen fest, fand aber auch kein Centrosom.

Meine auf Polytoma wvella bezüglichen Untersuchungen, welche
ich in dem Institut für Infektionskrankheiten Roserr Kock bei
_ Prof. Harrmann ausgeführt habe, wurden an gezüchtetem Material
gemacht und beziehen sich auf den Bau der Polytoma-Zeile, sowie
auf die Teilung. Die Resultate dieser Untersuchungen möchte ich
hier kurz mitteilen.

Vom Bau der ruhenden Zelle will ich die Geißelinsertion be-
sprechen. Die beiden Geißeln entspringen aus zwei Basalkörnern,
welche seitlich miteinander verbunden sein können. Die Basal-
körner können nun auch mit dem Kern in verschiedener Weise
zusammenhängen, und zwar können von den Basalkörperchen feine

250

Fibrillen entspringen, welche alle an die Oberfläche des Kernes
sich anheften und so eine Art Fibrillenkegel bilden. Zweitens
kann von beiden Basalkörperchen ein ziemlich dicker Plasmastrang
entspringen, welcher daun auch in einen ähnlichen Fibrillenkegel
wie der obengenannte übergeht. Beide Modi werden von Prowazex
geschildert. Bei einem dritten Modus geht von einem der beiden
Basalkörner eine ziemlich starke Fibrille — Rhizoplast -—- aus,
welche dann mit dem Kern, und zwar meistens mit einem der
Kernmembran von innen anliegenden und mit dem Kernkörperchen
durch ein gerades Bindeglied verbundenen Kügelchen in Zusammen-
hang steht. Dieses Kügelchen ist nach der Harrmann’schen Deutung
als das aus dem Nucleolus ausgewanderte Centriol aufzufassen. Bei
einem vierten Modus legt sich der Kern sozusagen direkt an die
Basalkörner an; endlich kann zwischen Kern und Basalkörnern
eine Verbindung überhaupt nicht mehr vorhanden sein.

Im bläschenförmigen Kern ist das Außenchromatin verschieden
angeordnet. Eine deutliche Kernmembran ist vorhanden. An ihrer
Innenseite liegt ein Centriol, das durch eine gerade Verbindung
mit dem Nucleolus zusammenhängt. Im Plasma fand auch ich
Stärkekörner, Volutinschollen, so wie all die Bestandteile der Zelle,
welche andere Autoren bereits genau beschrieben haben, so dab
ich auf eine eingehendere Schilderung verzichten kann.

Die Teilung scheint durch eine Zerschnürung des obenerwähnten
intranucleären Centriols eingeleitet zu werden, dessen Hälften aus-
einanderrücken, aber durch eine Desmose verbunden bleiben. Nun
folgt eine mitotische Teilung, wobei sich das Außenchromatin und
der Nucleolus zu einem spiremähnlichen Gebilde umwandeln. Der
Nucleolus bleibt während dieses Stadiums zunächst unverändert und
konnte nur dann nicht mehr aufgefunden werden, als schon die
Chromosomen gebildet waren. Chromosomen fand ich in der
Äquatorialplatte 16, in den Polplatten 8.

Doch war dies nicht immer der Fall. DanckArnp traf — wie
oben erwähnt — bald 4, bald 6 und glaubt ihre Zahl als 6 an-
nelımen zu müssen. Ich habe nun außer solchen, welche 16 in der
Äquatorialplatte und 8 in den Polplatten hatten, auch solche beob-
achtet, bei welchen 8 Chromosomen in der Äquatorialplatte und 4
in den Polplatten aufzufinden waren. Ob diese interessante Tat-
sache, daß in diesen Fällen eben die Hälfte der normalen (?)
Chromosomenzahl vorhanden ist, mit einer Reduktion etwas zu tun
hat, oder ob wir bei Polytoma mehrere Rassen mit verschiedenen
(haploidalen, diploidalen) Chromosomengarnituren haben, konnte ich

Bie om ORI

bis jetzt nicht entscheiden, doch möchten Dancrarn’s Angaben mit
einer dritten Modifikation mit 6 Chromosomen für verschiedene
Rassen sprechen.

Zwischen den beiden Centriolen ist eine Centrodesmose sowie
Lininfäden oft sehr deutlich zu bemerken.

Die Kernmembran bleibt zum Teil ziemlich lange erhalten,
verschwindet aber endlich doch. Die Chromosomen sind meist
bohnenförmig, doch hatte ich in einigen Fällen auch U- und V-förmig
gebogene und dann längere, aber auch schmälere beobachtet.

Die Entstehung der neuen Geißeln beginnt damit, daß sich das
Centriol meist noch vor Ausbildung der Kernmembran teilt. Die
beiden Hälften bleiben gewöhnlich durch eine Desmose verbunden.
Während aber das eine Tochtercentriol stets innerhalb der Kern-
membran bleibt und späterhin bei der Teilung als intranucleäres
Centriol wirkt, scheint das andere noch eine Reihe weiterer
Teilungen durchzumachen, aus denen die eingangs erwähnten Basal-
körner, Rhizoplaste und Geißelfibrillen hervorgehen, wie dies bereits
für die verschiedensten Flagellaten eingehend beschrieben ist
(Schaupınn, Prowazex, Harımann usw.).

Interessant ist bei diesen Untersuchungen bezüglich der Geißel-
insertion, daß sie bei ein und derselben Art so verschieden sein
kann, wie sonst nur in abweichenden Gruppen (Harrmann 1913).
Die verschiedene Zahl der Chromosomen in einer Art ist mit oder
ohne Reduktion auch bemerkenswert, von allgemeinerem Interesse
ist aber wohl der klare Nachweis von Centriolen und Centrodes-
-mosen auf sämtlichen in Frage kommenden Stadien. Da ferner
von Harrmann schon vor etwa zehn Jahren (1904) für Volvox
analoge Zentren angegeben worden sind, so dürften sie in der
ganzen Gruppe der Volvocineen in ähnlicher Weise vorhanden
und mit geeigneter Technik nachweisbar sein.

Literatur.

1894. BLOCHMANN, F.: Kleine Mitteilungen über Protozoen. Biol. Zentralblatt.
Bd. 14.-

1901. DANGEARD, P.-A.: Etude sur la structure de la cellule et ses fonctions.

| Le Polytoma wvella. Le Botanist. Bd. 8.

1903. PROWAZER, S. v.: Flagellatenstudien. Archiv für Protistenkunde. Bd. 2.

1904. HARTMANN, M.: Die Fortpflanzungsweise der Organismen, Neubenennung
und Einteilung derselben erläutert an Protozoen, Volvocineen und
Dicyemiden. Biologisches Zentralblatt. Bd. 24.

1908. Merton, H.: Über den Bau und die Fortpflanzungsweise von Pleodorina

illinoisenni KoFOID. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. 90.

252

1910. REICHENOW, E.: Untersuchungen an Haematococcus pluvialis nebst Be-
merkungen über andere Flagellaten. Arbeiten aus dem kaiserlichen
Gesundheitsamte. Bd. 33.

1913. HARTMANN, M.: Flagellata. Handwörterbuch der Naturwissenschaften.
Bd. 3.

Erklärung der Figuren auf der Tafel.

Figur 19.
Geteiltes Individuum; im unteren abermalige Teilung des Centriols.

Figur 2.
Spindel mit zweimal 4 Chromosomen. Centriolen an beiden Enden der Spindel, das obere
ist mit einem Basalkorn durch eine Fibrille verbunden.

Figur 3.
Spindel mit zweimal 8 Chromosomen. Centriolen nicht sichtbar.

Figur 4.
Spindel. Centriolen mit Desmose verbunden, die Desmose zieht durch die Polplatten.

Figur 5.
Geteiltes Individuum, die obere Zelle zeigt die Aquatorialplatte von der Spindelseite. Des-
mose gut sichtbar, die untere Zelle zeigt zweimal 4 Chromosomen, in der Aquatorialplatte
vom Pole gesehen.

Figur 6.
Geteiltes Individuum, die obere Zelle zeigt die Aquatorialplatte von der Spindelseite, die
untere vom Pole mit zweimal 8 Chromosomen.

Figur 7.
Geteiltes Individuum, die obere Zelle zeigt die Aquatorialplatte von der Spindelseite, an den
Polen deutliche Centriolen und Linien-Fäden, die untere Zelle von der Polseite, mit zw ei-
. mal 8 Chromosomen.

Figur 8.
Geteiltes Individuum, die obere Zelle von der Spindelseite, die untere vom Pole, mit 4 Chromo-
somen in den Polplatten. Im oberen ist auch die Desmose sichtbar.

Figur 9.
Geteiltes Individuum, das obere von der Spindelseite, das untere von der Polseite mit
8 Chromosomen in den Polplatten.

Figur 10.
In beiden Zellen Centrolesmose im Polplattenstadium, Vorbereitnng zur Vierteilung.

Figur 11.
Vorbereitung zur Vierteilung, in beiden Zellen zweimal 4 Chromosomen in der Äquatorial-
platte. Die obere Zelle vom Pole, die untere von der Seite, in dieser sind auch die Centriolen
zu erkennen.

Figur 12.
Zwei aus der Teilung hervorgegangene Zellen, in beiden ist die Geißel in Entwicklung be-
griffen, weshalb an ihrem Ende ein kleines Körperchen zu beobachten ist. Das Basalkorn
verbindet mit dem Centriol ein Rhizoplast.

*) Alle Figuren beziehen sich auf Teilung von Polytoma uvella, sind nach mit Heiden-
hains Eisenhämatoxylin gefärbten Abklatschpräparaten, mit Abbéschem Zeichenapparat
entworfen. Vergrößerung: Zeiß Apahr. 2 mm, n. A. 1.3, comp. Acular 18. Plasmastruktur
etwas schematisch, Geißeln zum Teil weggelassen, oder nur angedeutet.

253
Herr Dr. Pre (Tharandt):

Deutsche Proturen (Demonstration).

Aus Deutschland sind Proturen schon kurz nach der Ent-
deckung der interessanten Gruppe in Norditalien bekannt geworden.
Während aber Beruese bereits im Jahre 1908, also zwei Jahre
nachdem Sizvestrri’s erste Proturenarbeit erschienen war, für Italien
nicht weniger als 10 Spezies beschreiben Konnte, sind bis jetzt in
Deutschland erst 4 aufgefunden worden. Von diesen gehören 2 dem
Genus Hosentomon (Fam. Hosentomidae) und je 1 den Genera
Acerentomon und Acerentulus (Fam. Acerentomidae) an. Nur aus
Deutschland bekannt ist Hos. germanicum Pr., welches dem tiroler
Eos. Ribagat Berr. nahe verwandt ist; sein Vorkommen ließ sich
für Hamburg, Marburg a. L., Freiburg i. B. nachweisen. Bemerkens-
wert ist, daß diese sonst recht seltene Art in dem heißen Sommer
von 1911 bei Marburg sehr häufig auftrat und seither wieder fast
völlig verschwand, ein Hinweis vielleicht darauf, daß es sich hier um
eine südliche Form, möglicherweise sogar nur um eine Lokalrasse von
Eos. Ribagar handelt. Das etwas kleinere Hos. transitorium Bert.
ist das bei. uns häufigste Protur: von Norwegen und Finnland im
Norden bis nach Oberitalien und Korsika im Süden ist es gefunden
worden; an manchen Orten (z. B. in der Umgebung von Dresden)
ist es an ihm zusagenden Stellen so zahlreich vertreten, dab es
an Volksdichte alle mit ihm gemeinsam vorkommenden kleineren
Arthropoden (Collembolen, Milben) weit übertrifft; gelegentlich muß
man aber tagelang suchen, ohne ein einziges Exemplar zu finden.
Acerentomon Doderoi Strv. hat etwa dasselbe Verbreitungsgebiet,
ist aber im Norden recht selten, um dann im Süden die vorherr-
schende Art zu werden. Von Acerentulus ist nur München als
deutscher Fundort bekannt.

Was die Fundstellen selbst anlangt, so kommen als solche alle
feuchten Lokalitäten in Frage, an denen vegetabilische Reste ohne
wesentliche Mitwirkung mycelbildender Pilze zerfallen. Da die
Tiere außerdem sich mit Vorliebe in enge Spalten verkriechen, so
sind sie am häufigsten unter flachen auf Moos oder Humus ruhenden
Steinen, unter der Rinde modernder Baumstümpfe und in deren
‘Rinde selbst, wobei die spaltenreiche Borke von Kiefern einen be-
sonders günstigen Aufenthaltsort abgibt. Gegen Trockenheit sind
alle Proturen sehr empfindlich; sie scheinen sich daher bei ein-
tretender Dürre tiefer in den Boden zurückzuziehen, während der
kühlen und feuchten Jahreszeit mehr oberflächlich zu leben. Gegen

254

Nässe sind sie durch ihren undurchlässigen Chitinpanzer recht gut
geschützt; kann man sie doch in Wasser und besser noch in
Rıneer’scher Flüssigkeit länger als eine Woche lebend erhalten,
während sie in der feuchten Kammer meist rasch eingehen.

Diese Undurchlässigkeit des Exoskelettes ist bei der Fixierung
und Färbung von Proturen selır hinderlich. Im allgemeinen empfiehlt
sich daher die Verwendung erwärmter Fixationsmittel — Sublimat-
eisessig oder Fiemmurne’s Gemisch. Für Totalpräparate ist es zweck-
mäßig, wenn man die Tiere vorher mit Kokain lähmt, um sie völlig
ausgestreckt zu erhalten. Die aufgestellten Präparate von Ac. Ribagar
und os. germanicum sind teils nach Sublimat-Fixation mit Alaun-
karmin (wobei ein vorheriges Anstechen erforderlich ist) unter
wiederholtem Wechsel mehrtägigen Färbens und Differenzierens in
salzsaurem Alkohol tingiert, teils in Firemuine’scher Lösung osmiert.
Die Skelettpräparate sind mit Wasserblau gefärbt oder mit Silber
imprägniert. Zur Anfertigung von Übersichtspräparaten eignen
sich nur erwachsene Individuen, da bei jüngeren der stark ent-
wickelte Fettkörper fast alles verdeckt.

An derartig behandelten Präparaten läßt sich Organisation
der Proturen recht gut verfolgen.

Das Darmsystem besteht aus einem einfachen, den Körper
in gerader Linie vom Mund zum After durchziehenden Darme, an
welchem sich unschwer der sehr dünne Vorderdarm, ein von hohem,
sroßzelligem Epithel ausgekleideter Mitteldarm, welcher beim |
lebenden Eosentomon olivbraun gefärbt ist, bei Acerentomon durch |
seinen Inhalt weiß erscheint, und ein Hinterdarm unterscheiden
läßt, welcher aus einem etwas kürzeren Dünndarme und dem längeren
und schlankeren Enddarme besteht.

Als Vasa Malpighii fungieren 6 Gruppen von je 2 großen
Drüsenzellen, welche durch stark reduzierte Ausführungsgänge mit
dem proximalen Ende des Hinterdarmes in Verbindung stehen. Sie
sind am Totalpräparate mit Leichtigkeit zu sehen. Von sonstigen
Drüsen sind zunächst die Kopfdrüsen zu erwähnen, von denen
2 maxillare und 1 labiale vorhanden sind; die letztgenannte ist bei
Eosentomon besonders auffällig durch ihre Auflösung in zahlreiche,
. zum Teil in den Prothorax verlagerte Acini mit oft dunkelgefärbten
Einschlüssen (Korsaxow). Außerdem besitzen alle Proturen noch
große, am 8. Abdominalsegmente mündende „Wehrdrüsen“, deren
‚zähklebriges, fadenziehendes Sekret unter Hochschlagen des Abdomens
über den Kopf zur Verteidigung nach Staphylinenart abgegeben
wird. Das dorsale Herz beginnt im 8. Abdominalsegment und läßt

sich als Aorta bis in den Thorax hinein verfolgen.

255

Am zentralen

Nervensystem lassen sich deutlich ein großes Oberschlundganglion,
ein mit dem Prothorakalganglion verschmolzenes Unterschlund-

ganglion und weitere 8 Rumpf-
ganglien unterscheiden, deren
letztes eine Verschmelzung aus
3 Ganglien erkennen läßt. Die
Erscheinung, daß die Nerven-
fasern nuräußerst schwer Farb-
stoffe annehmen, scheint zu
einer irrtümlichen Deutung ge-
führt zu haben: Korsaxow be-
schreibt für den Thorax von
Eosentomon je 2 Ganglien,
während eines der aufgestell-
ten Präparate zeigt, dab es
sich dabei nur um einzelne
Anhäufungen von Nervenzellen
in einem gemeinsamen großen
Ganglion handelt. Von den
Ganglien des sympathischen
Systemes ist am Totalpräparat
das Ganglion frontale zu er-
kennen. Von Sinnesorganen
fehlen die Augen völlig; gut
sichtbar dagegen sind, be-
‚sonders an den Skelettpräpa-
raten, die zierlichen Sensillen
am Tarsus des ersten Bein-
paares, sowie die paarig an
den Seiten des Kopfes ge-
legenen „Pseudoculi“, welche
mit dem Postantennalorgan
der Collembolen homologisiert
werden.

Die d GC besitzen ein Paar
einfacher tubulöser Hoden mit
kurzen blasenförmigen Vasa
deferentia und lang aufge-
wundenen, fein mit Chitin aus-
gekleideten Ductus ejacula-

Gof
RN

es

Figur 1.

Acere..tomon Doderoi Silv., 2 (Marburg, V. 12),
kaum schematisiert.

Dd Dünndarm, Ed Enddarm, Fk Fettkörper,
Ga abdominale Wehrdriise, Ggf Ganglion frontale,
Ggi Urterschlundganglion, Ggs Oberschlund-
ganglion, Gl Labialdriise, Gm Maxillardriise,
H Herz, Lg Legeapparat, Md Mitteldarm, Mm
Muskulatur, Mp Vasa Malpighii, Od Ovidukt,
ov Ovarium, Pm Maxillartaster, Ps Pseudoculus,
St Stylopod, Vd Vorderdarm, Vg Vagina.

256

torii, die getrennt in den Spitzenteilen des Penis münden; dieser
selbst kann zwischen dem 11. Segment und dem Telson aus-
gestreckt werden. Beim O0 besteht der Sexualapparat aus
zwei großen panoistischen Ovarien, welche ventral an der Basis
des Abdomens liegen. Die anfangs paarigen Ovidukte vereinigen
sich später zu einer gemeinsamen Vagina, welche durch einen
komplizierten, dem männlichen Kopulationsorgane recht ähnlich
gebauten Legeapparat hinter dem 11. Segment nach außen
mündet. Gewöhnlich findet sich ein großes, durch dichte Dotter-
anhäufung undurchsichtiges Ei im Uterus; das abgelegte Ei ist
bisher noch nicht aufgefunden worden. Irgendeine Periodizität
in der Fortpflanzung scheint nicht vorzuliegen, da man 9 Q mit
legereifen Eiern sowie Jugendformen in allen Stadien zu jeder
Jahreszeit antrifft.

Das sehr komplizierte Muskelsystem tritt an den Totalpräpa-
raten nur in Gestalt einiger fächerförmig von den Präsegmental-
leisten ausstrahlender Bündel, sowie der langen Tergocoxalmuskeln
hervor. Der Fettkörper erwachsener Tiere besteht aus zwei lateralen
Längsstreifen, von denen segmental und in den Kopf Läppchen
abgehen. Betrefis des Rumpfskelettes, welches nur an Mazerations-
präparaten klar zu erkennen ist, sei erwähnt, daß sich daran eine
Rückenschuppe und eine Bauchschuppe, sowie eine dorsale und eine
ventrale Pleure unterscheiden lassen, deren jede wiederum in vier
Unterabschnitte gegliedert zu sein pflegt. Das Telson besteht aus
einer Dorsal-, einer Ventral- und zwei Lateralschuppen, welche den
After umschließen. Die Extremitäten des Kopfes ähneln — An-
tennen fehlen gänzlich — den Mundteilen der Collembolen außer-
ordentlich. Von den thorakalen dient das verlängerte erste Paar
als Tastorgan; wie bei den anderen lassen sich daran die ge-
wöhnlichen Abschnitte des Insektenbeines unterscheiden, die Vorder-
tarsen sind bei Zosentomon zweigliederig. Die abdominalen Ex-
tremitäten, Stylopoden, schließlich, welche an den ersten 3 Hinter-
leibssegmenten auftreten, sind bei den Eosentomiden sämtlich zwei-
gliederig, während die beiden letzten Paare bei den Acerentomiden
einfache Stummeln sind. Die terminal an den zweigliedrigen |
Beinen befindlichen Bläschen dienen wahrscheinlich der Respi-
ration. Cerci oder sonstige distale Abdominalextremitäten fehlen.
Das vielverzweigte, commissurenlose Tracheensystem, das in seinem
Vorkommen auf die Eosentomiden beschränkt ist, läßt sich am
Dauerpräparat nur in den beiden Stigmen am Meso- und Meta-
thorax nachweisen.

257

Sehr eigentümlich ist die Tatsache, daß das jüngste Stadium
der Proturen nur 9 Abdominalsegmente besitzt, deren Zahl sich im
Laufe der postembryonalen Entwicklung auf 12 vermehrt. Es ist
diese Anamerie zweifellos ein phylogenetisch primitives Merkmal
und spricht, da sie bei anderen Insekten nicht vorkommt, dafür,
daß man die Proturen (zusammen mit den wohl in einem oligomeren
Jugendstadium neoten gewordenen Collembolen) als „Anamerentoma“
den übrigen, holomeren Insekten gegenüberstellen darf.

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 17

Statuten
der

Deutschen Zoologischen Gesellschaft

mit den Beschlüssen der Versammlungen vom 9. April 1894, vom 29. Mai 1896,
vom 10. Juni 1897, vom 11. August 1901, vom 2. Juni 1909 und vom 15. Mai 1913.

a 4:

Die „Deutsche Zoologische Gesellschaft“ ist eine Ver-
einigung auf dem Gebiete der Zoologie tätiger Forscher, welche den
Zweck verfolgt, die zoologische Wissenschaft zu fördern, die gemein-
samen Interessen zu wahren und die persönlichen Beziehungen der
Mitglieder zu pflegen.

§ 2.

Diesen Zweck sucht sie zu erreichen

a) durch jährlich einmal stattfindende Versammlungen zur Ab-
haltung von Vorträgen und Demonstrationen, zur Erstattung
von Referaten und zur Besprechung und Feststellung ge-
meinsam in Angriff zu nehmender Aufgaben.

b) durch Veröffentlichung von Berichten und anderen, in ihrem
Umfange vom Stande der Mittel der Gesellschaft abhängigen
gemeinsamen Arbeiten.

§ 3.
Die Mitglieder der Gesellschaft sind ordentliche und auBer-
ordentliche.
Ordentliches Mitglied kann jeder werden, der als Forscher
in irgendeinem Zweige der Zoologie hervorgetreten ist.
Außerordentliches Mitglied kann jeder Freund der Zoolo-
gie und der Bestrebungen der Gesellschaft werden, auch wenn er
sich nicht als Forscher betätigt hat. Die außerordentlichen Mit-
glieder haben in allen Angelegenheiten der Gesellschaft nur be-
ratende Stimme.
§ 4.

Anmeldungen zur Mitgliedschaft nimmt der Schriftführer
entgegen. Von der erfolgten Aufnahme durch den Vorstand macht er

259

dem Betreffenden Mitteilung. Der Vorstand entscheidet in zweifel-
haften Fällen, ob-die Bedingungen zur Aufnahme erfüllt sind.

8 5.

Jedes Mitglied zahlt zu Anfang des Geschäftsjahres, welches
mit dem 1. Januar beginnt und mit dem 31. Dezember endet, einen
Jahresbeitrag von fünfzehn bzw. fünf Mark (s. § 12 Abs. 3)
an die Kasse der Gesellschaft ').

Die Jahresbeiträge können durch eine einmalige Bezahlung von
mindestens zweihundert Mark abgelöst werden.

‚Wer im Laufe eines Geschäftsjahres eintritt, zahlt den vollen
Jahresbeitrag.

Mitglieder, welche der Gesellschaft mindestens 10 Jahre angehört
und während dieser Zeit jährlich einen Beitrag von 15 Mark (bzw.
10 Mark nach der alten Bestimmung) entrichtet haben, können für
die Zukunft ihre Beiträge durch eine einmalige Zahlung von mindestens
einhundert Mark ablösen.

SG

Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt auf Erklärung an

den Schriftführer oder durch Verweigerung der Beitragszahlung.

SR
Die Geschäfte der Gesellschaft werden von einem Vorstande
versehen. Derselbe besteht aus:

1. einem Vorsitzenden, welcher in den Versammlungen den
Vorsitz führt und die Oberleitung der Geschäfte hat,

2. drei stellvertretenden Vorsitzenden, welche in
schwierigen und zweifelhaften Fällen der Geschäftsführung
gemeinsam mit den beiden anderen Vorstandsmitgliedern
durch einfache Stimmenmehrheit entscheiden,

3. einem Schriftführer, welcher die laufenden Geschäfte
besorgt und die Kasse der Gesellschaft führt; er wird nach
Ermessen des Vorstandes honoriert.

§ 8.
Die Amtsdauer des Vorstandes erstreckt sich auf zwei
Kalenderjahre.
Während ihrer Amtszeit ausscheidende Vorstandsmitglieder
werden vom Vorstande auf die Restzeit der Amtsdauer durch Zu-
wahl ersetzt.

1) Zu zahlen an die Filiale der Mitteldeutschen Kreditbank in Gießen,
Hessen. ;
17*

260
89.

Der Schriftführer ist unbeschränkt wieder wählbar. Der Vor-
sitzende kann nach Ablauf seiner Amtszeit während der nächsten
zwei Wahlperioden nicht wieder Vorsitzender sein.

§ 10,

Die Wahl des Vorstandes geschieht durch Zettelabstimmung
der ordentlichen Mitglieder. Die Aufforderung dazu, sowie der Vor-
schlag des Vorstandes für das Amt des Schriftführers, haben recht-
zeitig durch den Vorstand zu erfolgen.

Die Wahl geschieht in der Weise, dab jedes Mitglied bis zum
31. Dezember seinen Wahlzettel an den Vorsitzenden einsendet.
Zettel, welche nach dem 31. Dezember eingehen, sind ungültig. Der
Wahlzettel muß enthalten: 1. einen Namen für das Amt des Vor-
sitzenden und 2. drei Namen für die Ämter seiner drei Stellvertreter;
3. einen Namen für das Amt des Schriftführers. Diejenigen Mit-
glieder, auf welche die meisten Stimmen fielen, sind zum ersten bzw.
zweiten und dritten stellvertretenden Vorsitzenden gewählt.

Bei Stimmengleichheit für zwei oder mehrere der gewählten ent-
scheidet über deren Reihenfolge das Los.

Lehnen einer oder mehrere der Gewahlten die Annahme der
Wahl ab, so ist sofort für die Stelle der Ablehnenden eine Ersatz-
wahl anzuordnen, die innerhalb 6 Wochen vorzunehmen ist.

Das Wahlergebnis stellt der Vorsitzende in Gegenwart eines
oder mehrerer Mitglieder der Gesellschaft fest; es wird unter An-
gabe der Stimmenzahlen im Vereinsorgan bekanntgemacht.

8:11. |

‘Der neugewählte Vorstand übernimmt die Leitung der Geschäfte,

sobald seine Wahl entsprechend den Vorschriften des $ 10 vollzogen
ist. Bis dahin bleibt der frühere Vorstand im Amt.

§ 12.

Die Jahresversammlung beschließt über Ort und Zeit der
nächstjährigen Versammlung. In Ausnahmefällen, wenn unüberwind-
liche Hindernisse das Stattfinden der Versammlung an dem von der
vorjährigen Versammlung beschlossenen Orte oder zu der von ihr fest-
gesetzten Zeit unmöglich machen, kann der Vorstand beide bestimmen.

Die Vorbereitung der Versammlungen und die Einladung dazu
besorgt der Vorstand. Er bestimmt auch die Dauer der Ver-
sammlungen.

261

Über jede Versammlung wird ein Bericht veröffentlicht. Von
diesem erhält jedes Mitglied, welches einen Jahresbeitrag von 15 Mark
entrichtet oder gemäß $ 5 Abs. 3 die Jahresbeiträge durch eine ein-
malige Zahlung abgelöst hat, ein Exemplar unentgeltlich.

§ 13.

Die Jahresbeiträge dienen zunächst zur Bestreitung der Un-
kosten, welche aus den in den vorhergehenden Paragraphen auf-
geführten Geschäften erwachsen.

Das übrige wird auf Antrag des Vorstandes und nach Beschluß
der Jahresversammlung im Sinne des § 2, unter b, verwendet.

8 14.

Der Rechnungsabschluß des Geschäftsjahres wird von dem
Schriftführer der Jahresversammlung vorgelegt, welche auf Grund
der Prüfung der Rechnung durch zwei von ihr ernannte Revisoren
Beschluß faßt.

§ 15.

Als Organ für alle geschäftlichen Veröffentlichungen der Ge-

sellschaft dient der „Zoologische Anzeiger“.

8 16.

Anträge auf Abänderung der Statuten müssen mindestens
zwei Monate vor der Jahresversammlung eingebracht und spätestens
einen Monat vor der Jahresversammlung den Mitgliedern besonders
bekanntgemacht werden. Zur Annahme solcher Anträge ist ?/,-Ma-
jorität der Anwesenden erforderlich.

Sf.
Wird ein Antrag auf Auflösung der Gesellschaft gestellt,
so ist er vom Vorsitzenden zur schriftlichen Abstimmung zu bringen.
Die Auflösung ist beschlossen, wenn °/, aller Mitglieder dafür

‚ stimmen. Die darauf folgende letzte Jahresversammlung entscheidet

über die Verwendung des Gesellschaftsvermögens.

Verzeichnis der Mitglieder 1912/13?). .
* — lebenslängliches Mitglied.
Die hinter dem Namen stehenden Zahlen bedeuten das Jahr des Eintritts.

(Etwaige Fehlersowie Änderungen von Adressen sind dem Schriftführer mitzuteilen.)

A. Ordentliche Mitglieder.

1. *Alverdes, Dr. Er 119. Marburg (Bez. Cassel), Zoolog.
Institut.

2. *v. Apäthy, Professor Dr. St. (1890) . . . Kolozsvär (Klausenburg),
Ungarn.

3. Apstein, Professor Dr. C. (1897) . . . . . Berlin N. 4, Zoolog. Institut,

Invalidenstr. 43.

4. Assmuth, P. Jos., S.J. St. Xaviers College (1909) Bombay, Indien.
5. Auerbach, Professor Dr. (1911) . . . . . . Karlsruhe, Großh. Museum.
6. Augener, Dr. Hermann (1906) ...... Hamburg, Bürgerweide 40.
7. Balss, Dr.H., Assistentam Zool. Museum (1909) München, Alte Akademie, Neu-
hauserstr.
8. Baltzer, Dr. F., Privatdozent (1908) . . . . Würzburg, Zoolog. Institut.
9.;*Barthels,. Dr. Ph. 1890) Zara Königswinter a. Rh., Hauptstr.
10. Becher, Dr. S., Privatdozent (1912) . . . . Gießen, Zoolog. Institut.
11. van Bemmelen, Prof..Dr. (2912) ae 2 Groningen, Holland, Zoolog.
Institut.
12.: *Bergmann, Dr. 7W. (190537 22 Zr bee ee Eigenheim bei Wiesbaden.
13. Berndt, Dr. Wilh., Abteilungsvorsteher am
Zoolog. Institut (1906) ....... Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.
14: Blanc; Pro&: De ERG i) ar are Lausanne, Schweiz.
15. *Blanchard, Professor Dr. Raphael (1893) . Paris, 226 Boulev. St.-Germain,
Frankreich.
16. *Blochmann, Professor Dr. Fr, (1891) . . . Tübingen.
17. *Böhmig, ‘Professor Dr. ib: 1891)... 272.2. Graz, Morellenfeldg. 33, Steier-
mark.
18. Börner; Dr. 'G(I308) ss eo ee ee St. Julien bei Metz.
19. *Borgert, Professor’ Dr. -A.7(1896) 775: «a Bonn, Kaufmannstr. 45.
20. *Boyeri, Professor Dr: Th I a Würzburg.
21. *Brandes, Professor Dr. G., Direktor des
Zoolog. Gartens (1891)... 2. >. Dresden.
22. *Brandt, Geh. Regierungsrat Professor Dr. K.
(1804): m 2 ee Kiel, Düppelstr. 3.

23. *Brauer, Professor Dr. Aug., Direktor des
Zoologischen Museums (1891) . . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43.

1) Abgeschlossen am 1. Juli 1913.

24.

25.
26.
27.
28.

29.
30.
31.
32.
33.

34.

35.

36.
37.
38.
39.

40.

41.
42.

43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.

52.

53.
54.

55.

56.
57.

58.

263

Braun, Geh. Regierungsrat Professor Dr. M.
(2 ee eee Fa

*Bresslau, Professor Dr. Ernst (1902)
Beret ee rot cir. 11800) ke wee
werben: Pro. Drs ME - (1699) 9... 2 2
Buchner, Dr. P., Privatdozent (1911)

*Bütschli, Geh. Hofrat Professor Dr. O. (1890)
*v. Buttel-Reepen, Professor Dr. H. (1902) .
*Chun, Geheimer Rat Professor Dr. C. (1890)
Bonn Dr dudwig Gi Sls} 2.2.
Collin, Professor Dr. Anton (1890) ....

*Cori, Professor Dr. ©. J., Zoolog. Station (1891)
aban. Erotessor sor, Br.(1S92) 6°... os
*y, Dalla Torre, Professor Dr. K. W. (1890)
Dampt, Dr. A., Assistent (1912) ._.. 2 se
Daudt, Dr. Wilhelm, Oberlehrer (1901)
Deegener, Professor Dr. P. (1902)

Demoll, Dr., Privatdozent u. Assistent am
Zoolog. Institut (1909) ...+«...

Dieefenbach, Dr: (1912). -. 2. >. A tee
pincer Dr Max’ (1908). . 2 = rn u win
*Döderlein, Professor Dr. L. (1890) . . . .

*Doflein, Professor Dr. Franz (1898)... .
Dohrn, Professor Dr. Reinhard (1907) . . .
"Dreyer, Dr’ Ludwio (1895). 9. 2 u. .
tDriesch, Prof. Dr: Hans (18%) :: . .- «+
Duncker) DE.,G. (1899). .-: .» -. Eee Cae
Duncker, Dr. H., Oberlehrer (1912)... .
*Bckstein, Professor Dr. K. (1890) ....
Ehlers, Geh. Regierungsrat Professor Dr. E.

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Ehrmann, P., Seminaroberlehrer (1912). . .

Basie, Protssor Dr. HE. 3891), +... 2% «
Entz, Dr., Géza jr., Privatdozent (1912) . .
Prümann,.-Dri Bh. Mri: 1910, <0. cs es
Ug oo ees lear 0 7 § 2 2. Sen:

Escherich, Dr. K., Professor an der Forst-
dicademioe (ISIN nie 2-0, .
*Field,; Dr. Herbert H. (1892) ...:..

Königsberg i. Pr., Zoolog. Mu-
seum.

Straßburg i. E., Zoolog. Institut.

Halle a. S., Zool. Institut.

Hamburg, Naturhist. Museum.

Miinchen, Zoolog. Institut Alte
Akademie.

Heidelberg.

Oldenburg, Gr,

Leipzig, Zoolog. Institut.

Bremen, Städtisches Museum.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Museum fiir Naturkunde.

Triest, Passeggio S. Andrea,
Osterreich.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zool. Museum.

Innsbruck,Claudiastr. 6 II, Tirol.

Königsberg i. Pr., Zool. Mus.

Mainz, Bingerstr. 15.

. Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Zoolog. Institut.

GieBen.
Leipzig, Zool. Instit., Talstr.
Murnau a. Staffelsee, Post Eich-
holz, Oberbayern.
Straßburg i. E., Illstaden 30.
Freiburg i. Br., Zool. Instit.
Neapel, Acquario, Italien.
Wiesbaden, Schubertstr. 1.
Heidelberg.
Hamburg, Naturhistor. Museum.
Bremen, Rheinstr. 6.
Eberswalde bei Berlin.

Göttingen.

Leipzig-Gohlis, Eisenacher
Straße 15.

Neapel, Acquario, Italien.

Budapest, Zoologisches Institut
Ungarn.

Berlin-Wilmersdorf,
Nassauische Str. 171.

München, Haydnstr. 6II.

Tharandt.
Ziirich-Neumiinster, Schweiz.

264

. *Fleischmann, Professor Dr. A. (1903). . . Erlangen.

: *Prans Dir, Viktor (O0: 2 4 2 Sea 9 Leipzig-Marienhöhe, Daun-
hoferstr. 27.

. Freund, Dr. Ludwig, Privatdozent u. Assistent

am K. K. Tierärztlichen Institut der

Deutschen Universität (1906) . . . . Prag II, Taborgasse 48,

Österreich.
. Friederichs, Dr. Karl, Zoologe und Phytologe
beim: Kais:- Gäuyemn. us, ra Apia, Samoa.
. “Friese, Dr. H. 1180) cos Sr ee: Schwerin i. M., Kirchenstraße,
Friesenhaus.
. Frisch, Dr. K. v., Privatdozent (1911) . . München, Zoolog. Institut Alte
Akademie.
. *Fritze, Prof. Dr. Ad., Abteilungsdirektor des
Museums (1306) "au ya ioe eben ee Hannover, Rumannstr. 13.
. *Eullazton,. I. (BI) =. re ee Edinburgh, Fishery Board of
Scotland, Schottland.
. *Gaupp; Professor’ Des Mo (E00 2 122 2 Königsberg i. Pr., Anatomie.
. Gebhardt, Prof. Dr. F. A. M. W. (1912) . Halle a. S., Stephanstr. 11.
. Gerhardt, .. Prof. Dr: Ulrich (1905) , "+... Breslau, Zoolog. Institut.
Gerne’ De Gustal (182) 7 Seen Königsberg i. Pr., Zoolog.
Museum.

. Glaue, Dr. Heinrich, Korvettenkapitän a.D.

HIIOBY 2 xe) er ee DEE Kiel, Zoolog. Institut.

. *Goette, Professor Dr. A. (1890) . . . . . Straßburg i. E., Spachallee.
. *Goldschmidt, Professor Dr. R. (1902). . . München, Alte Akademie.

Ktander; Dr. BIT arse ee Frankfurt a. M., Speyerhaus.

. *v. Graff, Hofrat Professor Dr. L. (1890) . Graz, Attemsgasse 24, Steier-
mark.

. *Grobben, Professor Dr. C. (1890) . . . . Wien XVIII, 1, Sternwarte-
straße 49, Österreich.

. *Gruber, Professor Dr. A. (1890) ..... Freiburg i. B., Stadtstr. 3.

. Gruber, Dr. K., Privatdozent (1911). . . . München, Zoologisches Institut,
Alte Akademie.

Grünberg, Dr. EB. GOOG). oho a eee Berlin N. 4, Zoolog. Museum,
Invalidenstr. 43.

. *de Guerne, Baron Jules (1893) ..... Paris, rue de Tournon 6,
Frankreich.

. *Guenther, Prof. Dr. Konrad (1903) . . . . Freiburg i. Br., Lorettostr. 36.

. *Haeker, Professor, Dr: V. (1895 . wa.) 2: Halle a. S., Zoolog. Institut.

. Haempel, Dr. Oskar, Privatdozent, Assistent

an der K. K. Landw. Chem. Versuchs-

station Abt. für Fischerei (1908). . . Wien II, Trunner Straße 3,
Osterreich.

. *Hagmann, Dr. Gottfried (1909) ..... Para, Nordbrasilien, Caixa

postal 31.

. Hamann, Professor Dr. O. (1890) . . . . . Berlin-Steglitz.

. *Hamburger, Dr. Clara Frl., Assistent am

Zoolog. Institut (1906) ....... Heidelberg.

100.

101.

102.

103.

104.

105.
106.

107.
108.

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110.
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112.
113.

114.
115.

. Hammer, Dr. Ernst (1906)

. Hanitzsch, Dr. P. (1912) .
. v. Hanstein, Professor Dr. R. (1902) . . .

. *Hartmeyer, Dr. Robert (1899)

. *Heider, Professor Dr. K. (1892)
. v. Heider, Professor Dr. Arthur R. (1894) .

. Harms, Dr. W., Privatdozent (1908) . . .

. Hartert, Dr. Ernst, Zoolog. Museum (1890)
. *Hartlaub, Professor Dr. Cl. (1890)... .
. *Hartmann, Professor Dr. M., Institut für In-

fektionskrankheiten (1902)

. Hase, Dr. A., Privatdozent (1912)
. Hasse, Geh.

Medizinalrat Professor Dr. C.

(1890)

, *Hatschek, Professor Dr. B. (1891)... .

BE EW CLOGS cw cece en) wre he,
*Heintke, Geh. Regierungsrat Prof. Dr. Fr.,

Direktor der K. Biolog. Anstalt (1891)
Heine, Ferdinand, Amtsrat (1906)

Heinroth, Dr. O., Kustus des Aquariums
LEN eae oe og el ec le
Beller, Erofessor Dr. ©. .1897) sss -;

*Hempelmann, Dr. F., Privatdozent (1905)
*Henking, Professor D. H. (1890)

Hemschel, Dr--G. (1912) %. 2... ..
Herold, Dr. W., Kais.-Wilh.-Inst. f. RE
wirtsch. (1912) a
*Hertwig, Geh. Hofrat Professor Dr.
(1890)
Hess, Professor Dr. W. (1890)
Hesse, Professor Dr. R. (1898)

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v. Heyden, Professor Dr. L., Major a. D. (1890)
*Heymons, Professor Dr. Richard (1892)

Fe nO. ABIT TE San
Hilzheimer, Dr. M., Privatdozent a. d. Tech-
nischen Hochschule (1906)

. Kloster Hadmersleben,

Berlin W. 15, Konstanzer
Straße 81 II.

Leipzig, Zool. Instit., Talstr. 33.

Dahlem (Post Gr.-Lichter-
felde, 3), Werderstr. 24.

Marburg (Bez. Cassel), Zoolog.
Institut.

Tring, Herts., England.

Helgoland, K. Biolog. Anstalt.

Frohnau b. Berlin.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Museum.

Jena, Zoolog. Institut.

Breslau, Anatom. Institut.
Wien IX, Maximilianplatz 10,
Österreich.

. Innsbruck, Falkstr. 14, Tirol.

Graz, Maiffredygasse 2, Steier-
mark.

Poecking b. Possenhofen
(Bayern), „Sonneck“.

Helgoland.
Reg.-
Bez. Magdeburg.

Berlin W. 62, Zoolog. Garten,
Kurfürstendamm 9.

Innsbruck, Fischergasse 22,
Tirol.

Leipzig, Zoolog. Institut.

Berlin-Gr.-Lichterfelde, Belle-
vuestraße 13.

Hamburg,Naturhistor.Museum.

Bromberg.

München, Schackstr. 2.

Hannover.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 42,
Landwirtsch. Hochschule.

Bockenheim-Frankfurt a. M.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Museum.

Essen, Chausseestr. 12/14.

Stuttgart, Naturalienkabinett.

116.
417.
118.

119.
120.

121.

122.
123.

124.

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128.
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130.
131.
132.

133.
134.
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140.
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142.

143.
144.
145.
146.

147.

148.
. 149.

Hirsch; Dr ire (VOLS) ee
*Hofer, Professor Dr. Bruno (1894)... .
Hoffmann, or. 1. R= (1908). 6), eu sees

*Hoffmann, Prof. Dr. R. W. (1899) .. .
*Holtzinger-Tenever, Hans (1913) ....

Hoyle, William E., Direktor of the National

Museum of Wales (1908) ......
Hiieber, Dr. Th., Generaloberarzt a. D. (1903)
Imhof,- Dr. 0, Mima (9800) < Finn

Jacobi, Professor Dr. Arnold, Direktor des
Kgl. Zoolog. Museums (1901) . . .
*Jaekel, Professor Dr. O. (1898) .....
* Janet, Charles, Ingenieur des Arts et Manu-
factures (1SO)) cr it Goan m

Janson; Prof» Dr? O. 20900) Ar arn ee
Japha, Dr. Arnold, Privatdozent (1907) .
Jollos, ‘Dr Victor (1911) =. 28 ee

Jordan, Prot, Dre 7102) saves aw a
Jordan, Dr. K., Zoolog. Museum (1901)
Kaiser, Dr. «Joh. 11830). nennt

Kathariner, Professor Dr. L. (1902)
Kautzsch, Dr. G. Privatdozent (1910). . .
*y, Kennel, Professor Dr. J. (1891)
*Klinkhardt, Dr. Werner (1907) .....
*Klunzinger, Professor Dr. ©. B. (1890)
Kobelt, Professor Dr. W. (1890). ... .
*y. Koch, Professor Dr. G. (1890)

Kohl Dr. SO: [ABGT). Sy N ees
*Köhler; Dr. Aug. (1892), m 77272: * 8 7%
Köhler, Professor Dr. R. (1897) . . .. .

*Kolbe, ‚Professor; H..J.1(182) 2.7225

*Kollmann, Professor Dr. J. (1890)
*König, Professor Dr. A; (IBW) 2 22%
*Korschelt, Geh. Regierungsrat, Professor
Dr. Es ISSR he re + eee ear BEER
Kraepelin, Professor Dr. C., Direktor des
Naturhistorischen Museums (1897) . .
Krauß, Dy. DE As ise 7 ee
Krimmel, Dr. Otto, Professor am höheren
Lehrerinnen-Seminar (1908) . . . . .

Jena, Zoolog. Institut.

München, Veterinärstr. 6.

Basel, St.-Alban-Anlage 27,
Schweiz.

Göttingen, Zoolog. Institut.

Tenever bei Hemelingen
(Bremen).

Cardiff, England.

Ulm, Heimstr. 7.

Windisch- Aargau b. Brugg
i. Schweiz.

. Dresden-Altstadt, Zwinger.

Greifswald, Geolog. Institut.

Beauvais-Oise, Villa des Roses,
Frankreich.

Cöln a. Rh., Naturhist. Museum.

Halle a. S., Zoolog. Institut.

Berlin, Institut für Infektions-
krankheiten.

Tübingen, Mühlstraße 14.

Tring, Herts., England.

Leipzig-Lindenau, Merseburger
Straße 127.

Freiburg, Schweiz.

Kiel, Zoolog. Institut.

. Jurjew (Dorpat), Rußland.

Leipzig, Turnerstr. 22.
Stuttgart, Hölderlinstr.
Schwanheim a. M.
Darmstadt, Victoriastr. 49.
Stuttgart, Kriegsbergstr. 15.
Jena, Löbdergraben 11.
Lyon, 29 rue Guilloud, Frank-
reich.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Museum für Naturkunde.
Basel, St. Johann 88, Schweiz.

Bonn, Koblenzer Str. 164.

Marburg (Bez. Cassel).

Hamburg, Lübecker Str. 29.
Tübingen, Kaiserstr. 6.

Stuttgart, Neckarstr. 39 A“

> Ken EIN 2.5 2 .. » » Berlin N.4, Landwirtsch. Hoch-
schule, Zoolog. Institut.
. *Kühn, Dr. A., Privatdozent (1908) . . . Freiburg i. B., Reiterstr. 10.

. Kükenthal, Professor Dr. W. (1893) . . . Breslau, Zoologisches Institut,

Sternstraße.

. Künkel, Carl, Schulkommissär (1900) . . . Mannheim, Karl-Ludwigstr. 3u.
. *v. Künssberg, Dr. Katharina Freifrau (1910) Heidelberg, Bergstr.
#Kutker Dr. Oleg Frl. (1911)... : - Halle a. S., Zoolog. Institut.
. Lameere, Professor Dr, Aug. (1896) . . . Brüssel, 10 Avenue du Haut

Pont, Belgien.

. Lampert, Oberstudienrat Prof. Dr. K. (1895) Stuttgart, Naturalienkabinett.

= band Professor’ Dr. A. (1880): ...% Zürich IV Oberstraß, Rigistr. 50,
Schweiz,
. Langhoffer, Professor Dr. Aug. (1901) . . Zagreb (Kroatien), Österreich.

. *Lauterborn, Professor Dr. R. 1. Heidelberg

NE Nee SNE OP: Si esa ae eae Ludwigshafen a. Rh,
. Lehmann, Professor Dr. Otto, Museums-

TER IODI | ee de ee Altona.
aber, Dr, A. (1903). es ee Breisach i. B.

. v. Lendenfeld, Professor Dr. R. (1892)1) . Prag, Österreich.
. v. Linden, Professor Dr. Maria Gräfin (1902) Bonn a. Rh., Quantiusstr. 13.
. List, Professor Dr. Th., Landesmuseum und

Technische Hochschule (1903) . . . . Darmstadt, Stiftstr. 29.

. *Löhner, Dr. med. et phil. Privatdozent,

Beopeld (VOU). ea sae ww es Graz, Physiolog. Institut der
Universitat, Steiermark.

. Lohmann, Professor Dr. H. (1907) . . . . Hamburg, Naturhist. Museum.

100534, Frofessor Dr. A. (1891) .... . . Cairo,. School of Medicine,
Ägypten.

. “Ludwig, Geh. Regierungsrat Professor Dr. H.

N N en ie gk Se Bonn, Colmanstr. 32.

eolume:, Professor Dr. M. (1895): ..-.2'- « Königsberg i. Pr., Tragheimer
Pulverstr 4a.

Maas, Brotessor Dri, (1891) .. i063. München, Zoolog. Institut, Alte
Akademie,

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Bayern.

ensreuse tn i (1912) 9. 5.2. 02... Hamburg 22, Richardstr. 45.

. *y. Marenzeller, Dr. Emil (1890)... .. » Wien VIII, Tulpengasse 5,
Österreich.

. Mark, Professor Dr. E. L. (1911) . . . . Cambridge, Mass. Harvard Univ.

Zool. Labor., U. S. A.

. Martin, Dr. Paul, Professor der Tieranatomie

an der Universität (1902) ...... Gießen.
es DW (1906) nee Hamburg, Tropenhygienisches
Institut.

. Matschie, Paul, Professor (1899) . .. . » Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Zoolog. Museum,

1) Gestorben Anfang Juli 1913.

268

. *Matzdorff, Dr. C., Direktor der V. Real-

SEG COMO) 4:4 8 u, oo le eee Berlin NW. 5, Stephanstr. 2,

. *Meisenheimer, Professor Dr. Joh: (1897) . Jena, Zoolog. Institut.
‚‚%Merton,. Dr: Hugo: (1907)... rer Heidelberg, Zoolog. Institut.
. Metzger, Geh. Regierungsrat Professor Dr. A.

(ESOO) x. 01 jel mile ee et ee Pe Hann.-Münden, Bismarckstr. 7.

“Meyer, Dr. Werner (1910) 2,36 sue we Hamburg 11, Hopfenmarkt 16.
. *Michaelsen, Professor Dr. W. (1897) . . Hamburg, Naturhist. Museum.
. Milani, Oberförster Dr. Alfons (1893). . . Eltville.

186. Moser, Dr. F. Hoppe-, Frau (1911) . .:. Berlin-Wilmersdorf, Kaiser-
. allee 222.
187. *Mrazek, Professor Dr. Alois (1896), Zool.
Inst. d. Böhm. Universität ..... Prag II, Karlov, Österreich.
188. *Müller, Professor Dr. G. W. (1892) . . . Greifswald, Brinkstr. 3.
189. Müller, Dr. K., Meereslaborat. (1912). . . Kiel, Karlstr. 42.
190. Nachtsheim, Dr. EB (19818) 27472 202% München, Alte Akademie,

192.

193.
194.

195.
196.
197.
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202.

203.
204.
205.
206.

207.

208.

Zoolog. Institut.

. *Nalepa, Regierungsrat, Professor Dr. A. (1891) Baden b.Wien, Epsteingasse 3,

Österreich.
Neresheimer, Dr. Eugen, Abteilungsvorstand
an der K. K. Landwirtschaftl. Chem.
Versuchsstation (1903) 92... 8-2. 8 Wien II, Trunner Str. 3,
Österreich.
Neubauer; "Dr. Re (EM2) =... u 20 Krosigk, Saalkreis.
*Nieden, Dr. Fritz GW 7 Auer Er ar Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,

Zoolog. Museum.
Nüßlin, Hofrat Professor Dr. O. (1895) . . Karlsruhe, Parkstr. 9.

*Obst,: Dr, PREA IWF TE Berlin W. 57, Winterfeldstr. 12.
Odhuer; “Prof Dr. BiG one), oo oe eae Upsala, Universitat, Schweden.
*Oka, Professor Dr. Asajiro (1896) . . . . Tokyo, Japan, Koto Shihan-
Gakko.
*Ortmann, Dr. Arnold E. (1890). .... Pittsburg, Pa., Carnegie Mu-
seum, Shenley Park, U.S. A.
*Pappenhemmy Dr; IWF Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoologisches Museum.
Pauly, Professor Dr. A. (1894)'. . . . 2°. München, Öttingenstr. 36 II.
*Ponther, Dr; "A:.(1808y 7. 77.2. Wien I, k. k. Hofmuseum,
Burgring 7, Österreich.
*Petersen, Mag. Wilh., Direktor der Petri-

Reslschule. 41893). as 3.27 Fass Reval, Rußland.
*Petrunkewitsch, Dr. Alexander, (1903) . . New Haven, Connecticut,
266 Livingston Str., U.S. A.
*Pfeffer, Professor Dr. Georg (1893) . . . Hamburg, Naturh. Museum.
Piesberger, Sanitätsrat Dr. med. F., (1908) Stuttgart, Schellingstr. 19.
Pintner, Prof. Dr’ Thy, 44912). . 2.2 Wien, 1. Zoolog. Inst. Univer-
sität, Österreich.
*Plate, Professor Dr. L., Direktor des Zoolog.
Institute (IBURG. 27 KR Jena.

209.

210.
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212.

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Pocher ritsall) ese ee ale eater ow tem VL] Schlosselgasse rh
Th. 11, Österreich.
Popofsky, Dr. Oberlehrer (1912) .... . Magdeburg, Bötticherstr. 36.
Be at. (LOUSY) 2 Tharandt, Forstakademie.
Priemel, Dr. Kurt, Direktor des Zoolog.
Bene WEN IE een Frankfurt a. M.
Prowazek, Dr. StanislausEdlerv. Lanov (1903) Hamburg, Institut für Schiffs-
u. Tropenkrankheiten.
Pütter, Professor Dr. A. (1900) . . . . . Bonna.Rh., Physiolog. Institut.
Banther Dr. Max (I30B).ı 3... 2.24% 4 Neapel, Acquario, Italien,
Bawıtz. Professor Dr: B: (18%) . . . ... Charlottenburg, Waitzstr. 7.
Bene HIER ng Hamburg, Naturhistor. Museum.
Reibisch, Prof. Dr. J., Zoolog. Institut (1907) Kiel, Adolfstr. 59 I.
Reichenow, Dr. Eduard (1912) ..... z. Z. Ajoshöhe b. Akonolinga,
Kamerun.
*Reichensperger, Dr. A., Privatdozent (1911) Bonn a. Rh., Zoolog. Institut,
*Rengel, Professor Dr. C. (1900) . . . . Berlin-Schoneberg, Stierstr. 19.
Reuß, Dr. Hans, Biologe am Hygienischen
el 1a AL), 11 NC ee ean et re bes Bremen.
*Rhumbler, Professor Dr. L. (1893) . . . Hann.-Münden, Forstakademie.
Richters; Prot. Dr.-Ferd. (1890)... . ... Frankfurt a. M., Wiesenau 22.
Roewer, Oberlehrer Dr. ©. Fr. (1913) . . Bremen, Am Weidedamm 5.
Rohde, Professor Dr. E. (1905) .-. ... Breslau, Zoolog. Institut.

*y. Rothschild, Baron Dr, W. (1900) . . . Tring, Herts., England,
Roux, Dr. Jean, Custos am Naturhist. Mu-
N eee Se leer er Basel, Schweiz.

*Roux, Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Wilh. (1895) Halle a. S., Anat, Institut.

Sachse, Dr. R.,(1912) Kgl. Bayr. Teichwirtsch.

Mensuchsstation "sa 2 se ee es Wielenbach b. Weilheim, Ober-

Bayern,

Samster. ar MO (1900) lee Berlin - Halensee, Friedrichs-
ruher Str. 21.
erasin.’ Dr: Britz (1890): 2... 0.20% te Basel : :
*Sarasin, Dr, Paul sie Marah ee nen ohh ise | ee ees,
Bekalom. Prot: II. (1912). 6.40.) Se Berlin-Grunewald, Hohen-

zollerndamm 50.

*Schaxel, Dr. Jul., Privatdozent und Assistent
am Zoolog. Institut (1910) ..... Jena.
*Schauinsland, Prof. Dr. H., Direktor (1890) Bremen, Humboldtstr.
u Ss 2213101 Oe MS FE ae Berlin-Gr.-Lichterfelde- West,
Reichsgesundheitsamt.
Schleip, Prof. Dr. Waldemar (1906) . . . Freiburg i. Br., Zoolog. Institut.
Schmeil, Professor Dr. O. (1906). .... Heidelberg, SchloB Wolfs-

brunnenweg 29.
“Schmidt, Privatdozent Dr. W. J. (1909) . Bonn a. Rh., Zoolog. Institut.
Schalt E70. Wr 2 (1902)... ot Miinchen, Tierarztl. Hochsch.,
Veterinärstr, 6.
"Schröder, Dr. Olaw (1906) . : . : . : . Heidelberg, Blumenthalstr. 26.

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259.
260.

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262.

263.
264.
265.
266.

267.

268.

270

Schuberg, Regierungsrat Professor Dr. A.
Be aperiodic ea e-waste

*Gelinbotes Dr. Hl. (1918) - . ar. ee
*Schuckmann, Dr. W. v. (1909) .....
Schultze, Professor Dr. L. S. (1897)
*Schulze, Geh. Regierungsrat Professor Dr.
F.:E.. (S90) 5 ens ee Som ice
Schulze, Dr. P., Assistent am Zoolog. Institut
Schwalbe, Professor Dr. G. (1890) . . . »
Schwangart, Prof. Dr. F. (1903), Leiter der

Zoolog. Station der Kgl. Versuchsan-
stalt für Wein- und Obstbau in Neu-

Berlin-Gr.-Lichterfelde-W est,
Knesebeckstr. 7.

Hamburg, Naturhistorisches
Museum.

Berlin-Lichterfelde- W., Reichs-
Gesundheitsamt.

Marburg (Bez. Cassel),

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Institut.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Institut.

Straßburg i. E., Schwarzwald-
straße 39.

stadt a. d. H., Privatdozent in Karlsruhe Neustadta. Haardt (Rheinpfalz).

*Seitz, Professor De A7TISID.N Fee
*de Selys Longchamps, Dr. Mare (1911). .

*Semon, Professor Dr. R. (1893).°. . . .
*Simroth, Professor Dr. H. (1890)
Soldaneki, Hl. (1912, Serr. oe gee

Spemann, Professor Dr. Hans (1900) .. .
*Spengel, Geh. Hofrat Professor Dr. J. W.

(SIT AR Be, cana rat eee
*Spuler;. Professor Dr: A. (1892)... .27 2
*Steche, Dr. med. et phil., Privatdozent (1907)
Stechow,' Dr. Ei (hQ1@)) 22, esse

Steier, Dr. Marl( Pols )ou Arne en
*Steindachner, Hofrat Dr. Franz (1890). .

Steinhaus, Dr. Otto, Assistent am Naturhist.
Museum (1839). 1%, 245 San

Steinmann, Prof. Dr. Paul (1908)
*Stempell, Professor Dr.. W. (1899)
*Steuer, Professor Dr. Adolf, k. k. Zoolog.
Institut der Universität (1906). . . -
*Stiles, Prof. Dr. Charles Wardell (1894) .

*Stitz, Herm;, Lehrer 100). 4 ds

Darmstadt, Bismarckstr. 59.

Brüssel, 61 AvenueJean Linden,
Belgien.

München, Hohenzollernstr. 130.

Leipzig-Gautzsch, Kregelstr.12.

Berlin N. 4, Zoolog. Museum,
Invalidenstr. 43.

Rostock, Zoolog. Institut.

Gießen.

Erlangen, Heuwaagstr.

Leipzig, Zoolog. Institut.

München, Zoolog. Sammlungen,
Alte Akademie.

Lübeck, Hüxtertor-Allee 23.

Wien J, Burgring 7, k. k. Hof-
museum, Osterreich.

Hamburg, Naturhist. Museum,
Steinthorwall.
Aarau, Kantonschule, Schweiz.

. Minster i. W.

Innsbruck, Tirol.

Washington, D. C., U. S. A.
Publie Health and Marine
Hospital Service Hygienic
Laboratory.

Berlin NW., Essener Str. 4.

269.

270.
271.

272.
273.
274.
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295.
296.

297.

271

*zur Strassen, Professor Dr. O., Direktor des
Senckenbergischen Museums (1895)

*Strodtmann, Direktor Dr. S. (1897) . . »
*Strohl, Dr. Hans (1909) Fur Sat te! ye"
Strubell, Professor Dr. Ad. (1891) ....
Studer, Professor Dr. (1911). .....-.
*v. Stummer-Traunfels, Prof. Dr. Rud. (1896)

Sturany, Dr. R., Kustos am k. k. Natur-

histor. Hofmuseum (1900). .....
SuBbaeh, Dra ‘phil. (1905) .: 03. 6. 00.
Taschenberg, Professor Dr. O. (1890)...
Teichmann, Dr. E. (1902)
Bhesme, r,- Cart (1906) .- sk we
*Thiele, Professor Dr. Joh. (1891) ....

*Thienemann, Privatdozent Dr. Aug. (1912)

*Thorsch, Dr. Emil, Assistent am Anatom.

Institut der Deutschen Universitat (1909)
Tonuiges, Prof. Dr. Carl, Assistent am

Zoolog. Institut (1902) . ... . . «
Former, Professor’ Dr. G. (1905)... «
Ude, Prof. Dr. (1911) IE
*Vanhöffen, Professor Dr. E. (1897) ...

Vejdovsky, Professor Dr. F. (1900)... .

Versluys, Professor Dr. J., Zoolog. Institut
(1907) Tc ee
Nectwwnow, Prof. Dro A: (1911)... oo. %
PY olet, Professor Dr. W. (1890) 2. . .'.
Voß, Dr. Friedrich, Privatdozent, Assistent
am Zoolog. Institut (1906) .....
Y- Voß, Dr. H: (1911) er
Vosseler, Professor Dr. J., Direktor des
Zoologischen Gartens (1900) ....
Wagner, Dr. K. (1911) es
*y. Wagner, Professor Dr. Fr. (1890) ..
*Wahl, Professor Dr. Bruno, k. k. Land-
wirt.-bakteriol. Pflanzenstation (1900)

*Wasmann, E, S. J. (1891)

. Frankfurt a. M., Senckenbergi-

sches
allee 7.

Wilhelmsburg a. Elbe.

Zürich, Zoolog. Institut,
Schweiz.

Bonn, Niebuhrstr. 51.

Bern, Zoolog. Anstalt.

Graz, Zoolog. Institut, Steier-
mark.

Museum, Vietoria-

Wien I, Burgring 7, Österreich.
Breslau, Alexanderstr. 23.
Halle a. S.

Frankfurt a. M., Steinlestr. 33.

. Leipzig, Verlag Veit & Co.

Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Museum.

Münster i. W., Landwirtschaft-
liche Versuchsstation.

Prag, Österreich.

Marburg (Bez. Cassel).

Berlin N. 4, Zoolog. Museum,
Invalidenstr. 43.

Hannover, Lavesstr. 28 III.

Berlin N. 4, Zoolog. Museum,
Invalidenstr. 43.

Prag, Zoolog. Instit. Böhm.
Universität, Österreich,

Gießen, Wilhelmstr. 41.
Berlin W. 30, Luitpoldstr. 3 IIT.
Bonn, Maarflachweg 4.

Gottingen.
StraBburg i. E., Zoolog. Instit.

Hamburg, Zoolog. Garten.
Riga (Rußland), Mühlenstr. 60.
Graz, Steiermark, Zool, Institut.

Wien II, Trunnerstr. 1,
Österreich.

Valkenburg (L.) Holland,
Ignatius-Kolleg.

298.

299.
300.

301.

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272

Weber, Dr. L., Sanitätsrat, Leitender Arzt
am Krankenhaus vom Roten Kreuz (1904) Kassel.
*Weber, Professor Dr. Max (1890) . . . . Eerbeck, Holland.
*Weismann, Wirkl. Geh. Rat, Exzellenz,
Professor Dr. A. (1890). Zw Freiburg i. B.
*Weltner, Professor Dr. W. (18%). . . . Berlin N. 4, Invalidenstr. 43,
Zoolog. Museum.

Wenck, Prof. Wilhelm (Löbbecke-Museum,
Naturhistorische Sammlung der Stadt
Düsseldorf), Oberlehrer (1906) . . . Düsseldorf-Grafenburg, Burg-
müllerstr. 16.

Wilhelmi, Prof. Dr. J., wiss. Mitglied d, Kgl.

Landesanstalt für Wasserhygiene (1906) Berlin-Dahlem.

Will,..Professer’ Dr. u. (Saas. 2. 27 Rostock.

*W inter; #: -Dri 0, Fa ee Frankfurt a. M., Lithogra-
phische Kunstanstalt Werner
und Winter.

Wolf. Dr. Magen 1908) Fe 3 ene Süßen, Württemberg.

Wolf Br. Max (1910, 7 Ser Bromberg - Schöttersdorf,

Promenadenstr. 121.
*Woltereck, Professor Dr. Rich. (1897) . . Leipzig-Gautzsch, Weberstr.
*Wolterstorff, Dr. W., Kustos (1890) . . . Magdeburg, Domplatz 5.

Walker: Dr: GI) a ee Heidelberg, Institut für Krebs-
| forschung.
* Wunderlich, Dr. Ludw., Direktor des Zoolog.
Gartens (1897)? 3. are, Koln- Riehl.
Zacharias, Professor Dr. O. (1907) . . . . Plön-Holstein, Biolog. Station.
*Zarnik, Dr. Boris, Privatdozent (1909) . . Würzburg, Zoolog. Institut.

*Zelinka, Professor Dr. K. (1890) . . . . Czernowitz, Österreich.
*Ziegler, Professor Dr. H. E. (1890) . . . Stuttgart, Techn. Hochschule.
*Zimmer, Prof. Dr. Carl, 2. Direktor (1902) München, Alte Akademie,
Zoolog. Staatssammlg.
*Zschokke, Professor Dr. Fr. (1890) . . . Basel, Zool. Anstalt, Schweiz.
*Fapmayer, Dr. Brieb. (1909) Fra a: München, Alte Akademie,
Zoolog. Staatssammlung.

B. Außerordentliche Mitglieder.

Junk, W., Verlagsbuchhändler (1913). . . Berlin W.15, Sächsische Str. 68.
Nägele, Erwin, Verlagsbuchhändler (1904) Stuttgart, Johannesstr. 3.
Sproesser, Dr. Th., Verlagsbuchhändler

(Schweizerbartsche Verlagsbuchhandl.

IWI:. ET Stuttgart.
Kgl. Universitätsbibliothek (1911) . . . . Bonn a. Rh.
Kgl, Universitätsbibliothek (1913) . . . . Göttingen.

Inhaltsverzeichnis.

Verzeichnis der anwesenden Mitglieder und Gäste . x 2 2... 0...
Kurze Übersicht über den Verlauf der Versammlung. .......--.
Eröffnung der Versammlung und Begrüßungen .......-.4.-.-.

Geschäftsbericht des Schriftführers und Wahl der Rechnungsrevisoren . .
Referat des Herr Prof. Meisenheimer: Äußere Geschlechtsmerkmale und
Gesamtorganismus in ihren gegenseitigen Beziehungen ..... .
Vortrag des Herrn Dr. Thienemann: Die Salzwassertierwelt Westfalens
Vortrag des Herrn Prof. Spengel: Über die Organisation und sa ar,
der Gattung Sıpuneulus .-. 2 2... 2... NIE ots
Peete: tet Dr, Thienemann +. 6 wann a nun a
Demonstration des Herrn Dr. Hartmeyer: Uber eine mehr als 2 m Br
avcsiien(nar, Titel) + eine a Re ee Es
Demonstration des Herrn Dr. Krüger: Eine elekiive Färbung der Binde-
ee a ek. AIR Be en
ant des machsten Versanmlungsortes . 2 2 use ea den
Eomgehe' Vorstandswahl 2. 2... a Pe a a ea
Beratung über die Anträge des Vorstandes auf Kiänderune des Statute - >
Bericht des Herausgebers des „Tierreich“, Herrn Prof. F.E. Schulze.
Vortrag des Herrn Prof. Escherich: Die gegenwärtige Lage der an-
gewandten Entomologie in Deutschland und Vorschläge zu ihrer
ee a een
Diskussion: Herr Prof. Be Schwangart, Alfken, Escherich
BE ee Areas ee ef 2 Moye age wie tee
Vortrag des Herrn Prof. van Bemmelen: Die Puppenzeichnung bei Rhopa-
loceren in ihren Beziehungen zu derjenigen der Raupen und Ima-

een ee
Ina enione Herr Prof. Heincke...... » =... .. A er
Vortrag des Herrn Dr. Voss: Vergleichende klauen über die
Piumwerkzenpe der Insekten „.. 6.06 605 eos nn at

Demonstration des Herrn Prof. Wilhelmi: Instrumentarium zur Entnahme
biologischer Wasserproben, Planktonpumpen usw. (nur Titel)

Vortrag des Herrn Prof. Lohmann: Über Coccolithophoriden......
Vortrag des Herrn Dr. Schulze: Uber Chitinstrukturen . .......
Vortrag des Herrn Prof. Häpke: Die Fischpässe am Weserwehr bei

Bremen: und: Aqanee der Aalbrut. =. ...2.... eee PR
Desielip dev Rechnungstemwören . . 20. wee ee ne one an.
Beratung über die Anträge des Deutschen Auschusses für den mathema-

tischen und naturwissenschaftlichen Unterricht... . . Bee

Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1913. 18

101
106
117
118
143
143

165

195
197

197

274

Seite

Beratung über den Antrag des Vorstandes der Gesellschaft Deutscher Natur-
"Fordeher und, Arete . 2. ss: sy apne ee ee 198
Abstimmung über die Anträge auf Abänderung der Statuten ...... 199
Vortrag des Herrn Dr. Erhard: Der Flug der Tiere ......... 201
Diskussion: Herr Dr. Hase, Voss. und Erhard. 22 Geo ee 225

Vortrag des Herrn Prof. Bresslau: Über das spezifische Gewicht des
Protoplasmas und die Wimperkraft der Turbellarien und Infusorien 226

Diskussion: Herr Dr. Strodtmann und Thienemann ........ 232
Vortrag des Herrn Dr. Martini: Über die systematische Stellung der
Nematoden.:.... 244 Me Ps visa Denke WIE Mar En Er HERE RE 233
Vortrag des Herrn Prof. G. Ertz jun.: Cytologische Beobachtungen an
Polytoma. ee. WE ar ee a Cee en ee. 249
Demonstration des Herrn Dr. Prell: Proturen. 0.5. „2. 220er 253
Schluß der Versammlung 1.777 ara. «to ok vt et kak tae Me oa 257
Statuten der Gesellschaft) =. 72 = 1 Ao sso he ae ae a 258

Mitglederverzeichnis - ....=..0.2 2.2 ae Sepa) Oo te ee 262

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