Kte-^-^s^^r^-^S^ i Üi X VAN M, W BEIJERINC: TBR GEtEOBHHBïD:.mN ZIJN 7ÖST.EN VERJAARDAG ïilET^'MEDEVmRKlNÓ- ÜER HEDERLAKDSCHE REöEERING^UïTTGEGEVEN' DOOR £I)KE VRIENDEN EN VEREERDERS ee:rst,e' deel ■■llll f Mllll»!.. HEL . r^ P|i!j!|liiiP|l!!|!|l!l!l|l|!!i!i!!!;lll;!i!|!i!Jitl;i|!;!i 'i^gallen-Eintheilung behalte ich mir vor. Noch muss ich Herrn Prof. Dr. (lus tav Mayr in Wien meinen Dank hier öffentlich aussprechen, der mich durch eine Sammlung von Eichengallen freund- lichst unterstützte. Utrecht, 17. Sept. 1876. Bijdrage tot de Morphologie der Plantegallen. Academisch Proefschrift, Utrecht, 1877. I. Inleiding". § I. Hoe meer men bevindt, dat niet alleen de direct waarneembare, maar zelfs de meer fundamenteele, uit het experiment af te leiden eigenschappen van alle levend protoplasma met elkaar overeenstemmen'), naar die mate raken de normale en pathologische levensuitingen van dat protoplasma voorloopig verder van hunne rationeele verklaring verwijderd. De pogingen van vroegere phytopathologen, zooals Re, Ruszworm, Plenck, Wiegmann, Mei jen, Ratzeburgea., om analogieën vast te stellen tusschen de ziekteverschijnselen in het planten- en dierenrijk bezitten nauwelijks meer historische waarde. Zagen zij ook bij ruwe waarneming zekere punten van gelijkheid sterk op den voorgrond treden, zoo bewijst toch niets, dat niet de meest heterogene zaken door hen werden verge- leken. — Dat zelfs de namen, die deze schrijvers aan de planten-ziekten gaven en die ontleend werden aan het menschelijk leven, niet veel meer dan oppervlakkige en toevallige gelijkheid uitdrukken, is zeker. In de overigens op modern standpunt geschreven phytopathologie-), verraadt F. Mei jen in de indeeling niet weinig den invloed dier verouderde opvatting. Ook Ratzeburg's Waldverderbnisz is op vele plaatsen daarvan doordrongen''). Zelfs een Lacaze Duthiers vergeleek nog in 1853 de opzwelling na bijesteek aan het dierlijk lichaam met het proces der gal- vorming, waardoor hij zich plaatste op 't standpunt, dat de Réau m ur honderd jaren vroeger innam, toen hij zich de horzelbuilen der runderen als gallen dacht. Bij een zoodanigen stand van de zaak is het niet te verwachten, dat de oudere literatuur veel licht over het wezen «Ier plantegallen kan verspreiden. In de vol- gende bladzijden zal dit nader blijken. § 2. Hypertrophysche toestanden der plantecellen, waarbij de normale volume- verhoudingen zich vergrooten, kunnen gepaard gaan met : i*^. Radicale celwand- verdikking. 2^. Tangentialen groei van den celwand. 3^. Celdeeling. Abnormale weefselwoekeringen ontstaan door het optreden van één of meer ') E. S t r a s b u r g e r. Ueber Zellbildung u. Zelltheilung. Jena 1875. C. D a r w i n. The effccts of cross and selffertilisation in the vegetable kingdom. London 1876, pag. 467. ') Pfianzen Pathologie (Op. posth. Nees von Esenbeck). Berlin 1841. "; Die Waldverderbnisz. Berlin 1866, T. I. Men leze op pag. 39, waar een vergelijking wordt opgesteld tusschen ettering enharsvloeiing. der genoemde verschijnselen, bij eenige aangrenzende cellen gelijktijdig'). Men kan ze in de volgende groepen rangschikken. I. Re ge n e ra t i e ë n. In den ruimsten zin te onderscheiden in: a) Volkomen regeneratie en b) Cicatrisatie — De eerste, zoo algemeen bij lagere dieren, bestaat in het wederaangroeien van weggenomen deelen tot den oorspronkelijken vorm en bouw. Zij treedt in het plantenrijk zeldzaam op en alleen onder zeer bepaalde omstandigheden. De grens, waarbij de regeneratie van den afgesneden top van zekere angiospermen-wortels nog moge- lijk is, werd door K. Prantl bepaald^). Hanstein heeft regeneratie- verschijnselen von celwanden waargenomen'). De cicatrisatie vertoont zich als wondhout- '), callus-"') of kurklaag- vorming. II. Abnormale vegetatieve o rgan e n v o r m i ng en me t a m o r p h o s e- — Deze groep behoort te huis op het gebied der Teratologie. Van de in- wendige toestanden, die aan het verschijnsel dadelijk voorafgaan, is de ver- wijderde oorzaak óf volkomen onbekend, óf zij staat in een geheel onverklaard verband met 't eindresultaat"). Als zulke verwijderde oorzaken noem ik : a) Verwondingen. Vooral bij Phanerogamen is dit verschijnsel van zoo algemeene bekendheid, dat ik het hier voorbij kan gaan. — Wat de Cryptogamen betreft, het volgende. O. Brefeld') kweekte uit de verwondingsvlakte van doorgesneden stronken van hoedpaddestoelen volkomen sporedragers op. P. M agnus"*) zag vertakkingen ontstaan uit wondvlakten bij de wieren Stypocaulon en Halopteris, en adventieftakken uit beschadigde plaatsen van Caulacanthus. Hij schrijft de dichotomie van Cladostephus eveneens aan verwonding toe N. Pringsheim") en E. Stahl'") hebben in den laatsten tijd hoogst merkwaardige protonema- vorming uit beschadigde sporogoniën van bladmossen waargenomen. b) Naar binnen gedrongen vreemde organismen. Daar ik de resul- teerende woekeringen onder de plantegallen reken, zal ik eenige der voor- naamste gevallen beneden in 't algemeen overzicht aanvoeren, voor zoover ze door plantaardige organismen worden veroorzaakt ; die welke door dier- lijk leven ontstaan, voor zoo ver zij mij uit de duitsche flora in ruimeren zin bekend zijn. in hel verloop van dit i)roefschrift alle opnoemen. ') Vergelijk voor t' dierlijk lichaam Rudol f Virchow, Handbuch der Pathologie imd Therapie. Erlangen 1853, T. I, p. 326. *) Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg. Leipzig 1874, Heft IV, No. XVII- ^) Bot. Zeit. 1873. pag. 198. *) H. de Vries. Ueber Wundholz. I'^lora 1876, enz. ') R. StoU. Ueber dieBildung desKallus bei Stecklingen. Bot. Zeit. 1874, pag. 737, enz. ") Zie echter P. Soraur. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Berlin 1874, pag. 59 f, Krankheiten, durch ungünstige Bodenverhaltnisse, en Bot. Jahresber. 1874, p. 550. ') Bot. Zeit. 1876, No. 4- *) Bot. Zeit. 1873, p. 456. ") Monatsbericht der Königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin 10. Juli 1876. 'O) Bot. Zeit. 1876, No. 44. 10 III. Daar de grens tusscheii Hy perplasie, d. i. de vergrooting van een orgaan of weefsel in den geheelen omvang door eenvoudige vermeerdering van het aantal der elementen, en Heteroplasie, waarbij sich ook nieuwe, niet in het oorspronkelijke orgaan aanwezige elementen vormen, — moeielijk is vast te stellen, vat ik die beiden in een groep samen. — De opsporing van de hierbij werkzame krachten is verder gevorderd dan in de twee vorige groepen ; de invloed van de warmte, 't licht, de zwaartekracht, den voch- tigheidstoestand, de drukking is reeds veelzijdig en uitvoerig onderzocht, en belangrijke gevolgtrekkingen zijn daaruit voor het normale leven afgeleid*). In vele gevallen is het niet mogelijk het normale en het abnormale van elkander te onderscheiden. Door de overerving worden vaak kenmerken gefixeerd, die oorspronkelijk abnormaal optraden als verwijderd gevolg van eenige uitwendige oorzaak. Een lange reeks van hetero-, zeldzamer hyperplasiën worden veroor- ^zaakt door naar binnen gedrongen vreemde organismen. Tot dusver is geen enkele daarvan overerfelijk geworden, en het is niet waarschijnlijk dat zij het ooit zullen worden. Dat ook zij tot de plantegallen behooren is duidelijk. § 3. Het zou mij niet moeielijk vallen een groot aantal definities van gallen, uit de meest verschillende werken bijeen verzameld, hier op te teekenen. Daar de meeste echterslechts betrekking hebben op bepaalde groepen (vooral de gallen der galwespen en galvliegen), of zekere onjuistheden bevatten"), en de nieuwere schrijvers, welke ook de woekeringen door vreemde planten opgeroepen tot de gallen rekenen, zooals Cohn, Frank, Schröter enz. voor zoover ik weet geen opzettelijke omschrijvingen hebben gegeven, bepaal ik mij met te verwijzen naar W. Hofmeiste r^) en C. C z ech'' ). De eerste zegt : »Die Gallen sind Auswüchse in kraftiger V'egetation stehender Pflanzentheile, welche nur in Folge des Einflusses im Innern oder an der Oberflache dieser Pflanzentheile lebender Thiere sich bilden. « De laatste geeft een overeenkomstige definitie: »Galle ist die Wucherung eines Pflanzentheiles entstanden durch thierischen Einflusz, und bestimmt zum Schutz und zur Nahrung für thierische Brut.« De plantegallen zijn alleen physiologisch te definieeren, het zijn : abnormale (d. i. niet tot den gewonen individueelen of specifieken ontwikkelingsgang behoorende) vegetatieve nieuwvormingen van plantecellen of weefsels, van wier ontstaan de naaste oorzaak een verandering in den toestand van het celvocht is, die in de natuur wordt opgeroepen door een geheel of ten deele naar binnen gedrongen vreemd dierlijk- of plantaardig organisme. Dat door deze definitie de Lichenen, verder de callus en thyllenvorming, eindelijk alle gevolgen van bevruchting en basterdbevruchting zijn uitgesloten van het begrip van gallen is duidelijk. Morphologisch zijn de plantegallen niet te omschrijven. Uit de vorige § volgt, dat zij niet tot ééne reeks behooren, en beneden zal nader blijken, hoe één zelfde ') J. Sachs. Lehrbuch der Botanik, 4e Aufl. Leipzig I874. Die Mechanik des Wachsthums. ') Zie bijv. P. Soraur, Handb. d. Pflanzen Krankheiten. Berlin 1874, pag. 166. ') Handb. d. Physiol. Bot., Bd. I. Leipz. 1868, pag. 634. *) Ueber den Ursprung der Gallen an Pflanzentheilen. Stettiner entom. Zeitung, Jahrg. XV, 1854, pag. 334. individu, de kenmerken van de beide reeksen in zich kan vereenigen. Een enkel voorbeeld tot toelichting. De gallen van Andricus gemmae ontstaan door nieta- morphose van okselknoppen van Quercus pedunculata. De torus It) en de daarop ingeplante eikelvormige larfkamer (L) zijn door hyperen heteroplasie van de as ontstaan, de talrijke lancetvormige behaarde schubben (s) zijn vegetatieve nieuw- vormingen (Fig. 6). Ofschoon alle galvorming gepaard gaat met, of volgt op uitstorting van een vreemd vocht in de voortbrengende cellen, zoo schijnen er vooral bij de gallen met onbegrensden groei nog andere factoren werkzaam te zijn. Ik stel mij thans voor in de volgende bladzijden, begrensd door de gegeven definitie van de tot nu toe nog nooit in haar geheel behandelde morphologie der plantegallen, een overzicht te geven, en wel van de vormen, welke door andere invloeden dan door Arthropoden ontstaan in het algemeen overzicht in grovere trekken, — van de wel door deze dieren teweeggebrachte gallen in het morpho- logisch gedeelte meer gedetailleerd. Aan dit laatste zal ik eenige, hoezeer met 't onderwerp minder direct in betrekking staande historische aanteekeningen doen voorafgaan, gevolgd door een naar tijdsvolgorde opgestelde bespreking der voor- geslagen systemen, als 't meest geschikte middel, om de geschiedenis der niorpho- logische beschouwing in 't juiste licht te stellen. II. Algemeen overzicht. § 4. In deze en de volgende § wil ik trachten een (jverzicht te geven van alle organismen, die als galvormend bekend zijn. Zij behooren, volgens de nieuwere opvatting, die ik heb gemeend te moeten volgen, tot 't planten- of dierenrijk. Galvormende planten kunnen zijn; I. A 1 g e n en wel voornamelijk Nostocaceën. — Ofschoon vele hoogere wieren kleine parasitische Algen herbergen'), zijn daaraan geen galwoekeringen waargenomen ; toch is het niet onwaarschijnlijk dat zij bestaan. Met de Fungi is het evenzoo gesteld; echter schijnen de »cephalodién« der Lichenen-geslachten Usnea, Ramalina, Parmelia, Stereocaulon, Cetraria, Lecanora, Lecidea en Pilo- phorus") als Alg-gallen te moeten worden opgevat. Nostoc lichenoides bewoont vele levermossen ^), zij wordt gevonden in de doorboorde bladcellen von Sphagnum in de luchtruimten van AzoUa en in vele varenprothalliën. Toch veroorzaakt zij aan deze planten geen abnormale ver- schijnselen, behalve bij Blasia pusilla, waarvan de bladoortjes aan Nostoc tot verblijfplaats dienen^). Deze oorties zwellen sterk op en vertakte trichomen, die op hun binnenwand ontspringen, doorboren het Nostockogeltje. Het is als of Blasia en Nostoc wederzijds aan elkaar voedsel onttrekken. Ook in de weefsels van Phanerogamen dringt Nostoc somtijds- binnen. Vol- ') Kny. Ueber parasitische Algen. Bot. Zeit. 1873, pag, 139. -) E. Fries. Lichenographia scandinavica. I. ') Janczewsky. Bot. Zeit 1871, p. 73. ') Kny. Untersuchungen ueber die Lebermoose. Heft I. Ueber Blasia pusilla. Jena 1874, p. 25. 12 gens Reinke en Grisebach') zouden Nostoc-coloniën de oorzaak zijn van de dichotomie van Cycaswortels boven den grond. Maar nog merkwaardiger is het consortium tusschen de peribleem-cellen van Gunnera stammen en Scytonema Gunnerae Rein k e (Nostoc volgens S c h en ckj ^). Hier moet het voorkomen der alg even constant zijn als dat van de gonidiën in de Lichenen, en het peribleem in abnormale woekering geraken. Het is dus misschien minder juist, deze woeke- ring tot de gallen te rekenen ^). De cellen van Lemna trisulca, die door de para- sitische wier Chlorochytrium Lemnae C o h n worden bewoond, geraken in een eenvoudige hypertrophie '). II. F u n gi . Vertegenwoordigers uit alle hoofdgroepen komen hier in aanmer- king. a) Aan Thallophyten. Van het geslacht Chytridium, waarvan zoovele soorten als parasieten op lagere wieren leven, zijn twee galvormingen bekend. De eene bestaat uit eene opwelling van de rhizoïden van Ceramium flabelligerum en C. acanthonotuni, en zij wordt veroorzaakt door Chytridium tumefaciens Magnus (C. Sphacelarum Kny)'^). De andere is reeds in 1855 door B r a u n en C i e n k o w s k y beschreven, zij doet zich voor als een blaas- vormige aanzwelling in het midden of (vaker) aan het uiteinde van de cel- draden van Saprolegnia ferax, en wordt bewoond door Chytridium Sapro- legniae A. B r. "). Andere woekeringen aan Algen of Fungi door andere fungi veroor- zaakt, zijn mij niet bekend. Niet onmogelijk is het echter, dat de Lichen- monstrositeit Cetraria glauca forma bullata "), die op vochtige standplaatsen voorkomt, moet worden opgevat als het gevolg van de parasiet Habrothallus Parmeliarum. b) Aan Phanerogamen. Vele hoogere planten ondergaan merkwaardige veran- deringen onder den invloed van parasieten, wier voedsters zij zijn. Slechts in weinige gevallen zijn de gallen nauwkeuriger, de daartoe behoo- rende parasieten minder goed bekend. Dit is het geval met de wortelknolletjes der Papilionaceën *) ; verder met de bijna nooit ontbrekende galletjes aan Els- wortels van Schinza Alni Woronin"), mogelijk een basidiomyceet, maar het sporogonium is nog niet bekend ; eindelijk met de kleine fungus, die in den stengel van Callitriche autumnalis (bij Petersburg) binnendringend, daar een ') Nachrichten der Königl. Gesellsch. der Wissenschaften zu Göttingen 1872, p. 108. =) Bot. Zeit. 1872, p. 59- Magnus. Bot. Zeit. 1873, p. 251. ') Zie omtrent dit punt; A. B. Frank. Ueber die biologischen Verhaltnisse des Thallus einiger Krustenflechten. In Cohns Beitrage zur Biologie der Pflanzen, II, 2, 1876, pag. 190 ff. *) F.Cohn. Ueber parasitische Algen. In zijne Beitrage etc. Bd. I, Heft 2, 1872, p.87. ^) Magnus. Sitz. her. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin, Nov. 1872, pag. 87. ") A. Braun. Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewachse auf .-Mgen. u. Infusorien. Abh. Königl. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1855. — Cienkowsky. Bot. Zeit. 1855, pag. 801. ') F..\rnold. Lichenol. AusflügeinTyrol. Verh.K.K.Zoöl.Bot.Gesell.inWien i87S,p.4- *) J. Erikssen. Studier öfver Leguminosernas Rotknölar. Lund. 1874. Bot. Zeit. 1874, p. 581. M. Woronin. Zie ■'). ') M. Woronin. Ueber die bei Schwarzcrle und Garten Lupine vorkommende Wuzelanschwellung. Petersburg 1866. ^3 sterke celhypertrophie te weeg brengt onder reductie van den centralen vaatbun- delstreng^). \'olgens de ontdekkers ligt er in de aangetaste cellen een eigen- aardige 2 cellagen dikke plaat, die bij verbranding een kiezelskelet achterlaat, dat door een steeltje met den celwand is verbonden. Van het plasmodium, dat de oor- zaak is der somtijds reusachtige opzwellingen aan de wortels van Cruciferen, vooral van gekweekte soorten, en met welks onderzoeking W o r o n i n zich bezig houdt, is de ware plaats in het systeem ook nog niet vastgesteld. Het is volgens W o r o- n i n een fungus die zoowel verwantschap heeft tot de Myxomyceten als tot de Chytridiaceen '). Van de overige Fungus-gallen kan men in 't algemeen het omgekeerde beweren; de zwam is meestal nader, de woekering minder bekend. — Onder de Chytridia- ceen munt het geslacht Synchitrium uit door haar werking als prikkel op de epidermiscellen van vele Phanerogamen. De blinkende bladgroenvrije galletjes die daardoor ontstaan, zijn vooral van de bosch-anemonen wel bekend (de parasiet is Synchitrium Anemones \V o r o n.). Somtijds blijft de hypertrophie bepaald tot de cel, die door Synchitrium wordt bewoond; in dit geval ontstaan eencellige gallen b. v. die van Synchitrium anomalum Schröter op Adoxa moschatellina, van Synchitrium laetum Schröter op Gagea arvensis, van Synch. Myosotidis K ü h n op Myosotis stricta en Lithospermum arvense enz. In andere gevallen wordt ook de omgeving der wooncel aangetast, en onder tangentiale deelingen der opperhuidcellen ontstaan bekcrvormige galletjes. Dit geschiedt bijv. door Syn- chitrium aureum Schröter aan Lysimachia Nummularia en Prunella vulgaris, door S. globosum Schröter aan Cardamine pratensis, \^iola persicifolia en V. canina; door S. Mercurialis Fuckel aan Mercurialis perennis enz."). De twee meest bekende Peronosporeën die galvormend optreden, zijn Peronos- pora parasitica en Cystopus candidus, beide op cruciferen levende. Even gewichtig uit het oogpunt der galvorming als de familie der Chytri- diaceen is de groote orde der Hypodermii, maar hier komen de celdeelingen niet uitsluitend voor in de epidermis, maar bij voorkeur in dieper gelegen weefsels der voedster. Streefde ik naar volledigheid in dit overzicht, dan zou zij een nieuwe en afzonderlijke behandeling vereischen. Hier wil ik mij echter als boven slechts tot enkele voorbeelden bepalen. Wat de Ustilagineën betreft, herinner ik aan de ziekte der maïskorrels, die door Ustilago Maidis zijn aangevallen en aan de bolvormige verdikking der bladscheeden van Zostera nana '). Uit de aan de Ustilagineën naverwante groep der Protomyceten ^) veroorzaakt Protomyces macrosporus Unger, spoedig verwelkende stengelbuiltjes aan Aegopodium podagraria *), en onder analoge omstandigheden leven Entyloma Ungeriana de B a r y en Entyloma ') S. Karelsch tikof f et S. Rosanoff. Note sur les tuberculcs du Callitriche autumnalis Mém. d. 1. soc. impér. d. se. nat. de Cherbourg 1870. Av. pi. ') De literatuur in mijn aanteekening over gallen van Cruciferen, Neder). Kruidk. Archief 1877. — Woronin. Bot. Zeit. 1875, pag. 337- ') J. Schröter. Die Pflanzen-Parasiten aus der Gattung Synchitrium. Cohn's Beitrage, Bd. I., Heft i. Breslau 1870. *) Duval Jouve. Bulletin de la Société botan. de France, 1876, pag. 48. ') A. de Bary. Bot. Zeit. 1874, pag. 81, 97. '■) Leunis' Synopsis. Hannover 1874, H, voortgezet door Frank, pag. 1262, Mg.943. 14 Eryngii Corda, respectievelijk op de bladsteleii van Ranunculus repens en op Eryngium campestre, eindelijk Entyl. Calendulae Oudemans op de daartoe be- hoorende voedsterplant. Deze galletjes zijn licht met Synchitrium-woekeringen te verwarren. Het aanzienlijk getal van Aecidiomyceten die bladhypertrophieën veroorzaken, met stilzwijgen voorbijgaande, wil ik slechts een paar wisselverhoudingen dezer parasieten tot zekere phanerogamen vermelden, die van zeer bijzonderen aard zijn. — Peridermium elatinum A. & S. is de oorzaak der welbekende heksebezeras, die aan Pinus sylvestris, P. Weymouthii en Picea excelsa worden aangetroffen. Langen tijd was de natuur van deze takzucht onbekend. De oudere Hartig zag daarin niets anders als een voortgezette vorming van »brachyblasten« waarvan zij ook geheel het uitwendig voorkomen bezitten. Van andere zijde werd er een oorza- kelijk verband gezocht tusschen de hekse-bezems en de bladluis der kegelgalletjes van de sparren, Chermes viridis*). Vestigt zich dezelfde roest-zwam in de schors van de zilverspar, zoo veroor- zaakt zij daar de geweldige kankerbuilen, die nog in 1868 door Ratzeburg^) aan de rups van zekere wespvlinder Sesia cephiformis, welke daarin slechts als inquiline leeft werden toegeschreven. R. Hartig verklaarde zich deze builen op overeenkomstige wijze als de bezems, en wel door overmatige vorming van ad- ventiefknoppen, die de schors niet doorboren (cryptoblasten). Belangrijker zijn de beide volgende verhoudingen, die een eigenaardig, ofschoon geheimzinnig licht werpen op de physiologie der galvorming in 't algemeen. Tenge- volge eener indringing van Aecidium Thesii D e s o r in de bloeiwijze (bloemstelen, bloemen, enz.) van Thesium intermedium S c h r a d., ondergaan de bloemen dezer plant een zonderlinge verandering, waardoor haar specifieke natuur eenigszins op- geofferd wordt en waarbij kenmerken van verwante, als hooger georganiseerd beschouwde vormen optreden. In de infiorescentie ontstaat er eenige oveerenkomst met Thesium paniculatum L. van den Kaap en andere suffrutescente Thesiën ; maar vooral de bloemen gaan veel gelijken op die van de minder na verwante soorten Osyris alba L. en Leptomeria acida R. Br. Hierbij wordt in het perigoon een ster- ker neiging om vegetatief te worden waargenomen, dan in de meeldraden en vruchtbladen, terwijl de discus geheel verdwijnt^). Aan dit geval knoopt Hof- meister de volgende beschouwing ') : »Es ist wohl möglich, dasz eine durch viele Generationen fortgesetzte, regel- maszig oder sehr haufig eintretende derartige Beeinflussung durch Parasiten, da- hin führe, hervorgerufene Modificationen des Entwickelungsganges der Art, erblich zu machen, dasz sie fürderhin auch eintreten wenn der schmarotzende Organismus nicht mehr auf der betreffenden Pflanze sich einstellt« '). ') C. Czech. Uber den Hexenbesen an der Rothtanne, — Verhand. des Schles. Forst- vereins, Herausgegeben von v. Panne witz, Jahrg. 1857. ') Die Waldverderbnisz. Berlin 1868, II, p. 30. ') S. Reissek. Beitrag zur Teratognosie der Thesienblüthe, Linnaea, Bd. 43, 1843, pag. 641. *) Handb. der Phys. Botanik, Bd. I, Abt. 2, pag. 637. °) Zie ook Dar win. Variation of Animals and Plants under Domestication. London 1868, II, pag. 282, Gallf. 15 T h. M e e h a n 'j nam bij Euphorbia cordata, E. humistrata en E. maculata die onder gewone omstandigheden een neerliggenden stengel bezitten, een oprich- ting daarvan waar door het parasiteeren van Aecidium Euphorbiae hypericifoliae. De laatstgenoemde Euphorbia vertoonde daarbij nog het verschijnsel, dat hare leden knoopig werden, dat de bloemen, die gewoonlijk in de bladoksels staan, meer naar den top der stengels waren gedrongen, dat de beharing der plant was verd- wenen en eindelijk de bladen van meer regelmatigen vorm waren geworden, alle, wijzigingen, die de plant sterk op een andere soort, Euphobia hypericifolia doen gelijken. — Zoodra er meer licht is verspreid over de oorzaken van de veranderin- gen, welke parasieten in hare voedstercellen oproepen, zal daardoor tevens de kleine sprongswijze verandering, die door overerving en natuurlijke teeltkeus gefixeerd, aanleiding geeft tot het ontstaan van nieuwe variëteiten, soorten enz., een stap nader tot hare verklaring komen. \'oor een andere conclusie verwijs ik naar R e i s s e k's opstel 1. c. De invloed van Aecidium Euphorbiae cyparissiae kan ik hier als welbekend verschijnsel voorbijgaan. Van de groepen der Basidiomyceten en Ascomyceten mogen de volgende weinige voorbeelden hier volstaan. Vaccinium Myrtillus en V. Vitis Idaea worden bewoond door de eenvoudige Exobasidium \'accinii, die de bladen dezer planten tot plaatselijke hypertrophie brengt, evenals Aecidium Berberidis oft Roestelia cancellata dit bewerken op de bladen der berberisplanten of van den pereboom. L. F u c k e 1 heeft aangetoond -'), dat deze paddestoel ook op Rhododendron voor- komt, en daaraan de zoogenoemde »Saftapfel des Rigi«, die meestal aan een As- comyceet zijn toegeschreven, voortbrengt. Onder de hoogere Ascomyceten heeft Exoascus Pruni zekere beruchtheid als oorzaak der pruimenziekte (in 't Duitsch bekend als » Narren») waarbij de onrijpe vruchten blaasachtig opzwellen, een ziekte, die vroeger verkeerdelijk aan insekten of plant-mijten werd toegeschreven '). III. Phanerogamen aan andere Phanerogamen. Tot dusver zijn er nog slechts zeer weinige gevallen van dezen aard bekend. Solms Laubach*) beschrijft de volgende merkwaardige verhouding: Het thallus van de Raffesiacee Pilostylus Hausknechtii B o i s s , woekert in de takken van eenige Syrische en Kurdistansche Astragalussoorten (A. leiocladus, rhodosemius. florulentus, cha- laranthus en myriacanthus) en verlengt zich met de éénjarige takken evenals Peronospora in het loof der aardappels. In de sterk hypertrophisch gezwollen uitwendige bladsporen ontwikkelen zich, aan weerszijden van den medianen vaat- streng, die uit het blad neerdaalt, twee celgroepen uit het thallus der parasiet, daaruit ontstaan twee kussenvormige lichamen, die nog later de bloemen voort- brengen, welke, bij hun groei de bedekkende schorslagen verscheuren. Zijdelings worden de genoemde kussens door de laterale vaatstrengen van het blad be- grensd. Nu is niet alleen het grondweefsel der voedsterplant, maar ook het weefsel van den medianen vaatbundel in sterk hypertrophischen toestand gebracht. ') Change of habit through fungoid agency. Proceedings of the .\cad. of natural science of Philadelphia 1874, p. 146. -) Jahrbücher d. Nassauischen Ver. f. Naturk. Wiesbaden 1873. ') P. Soraur. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Berlin 1874, pag. 379, Tab, XV. ') Botan. Zeitung 1874, Nr. 4 en 5. i6 en in een aantal strengen verdeeld, die een soort van netwerk vormen over 't on- derste deel der bloemkussens (bijv. te vergelijken met het vaatnet rondom de larf- kamers der gallen van den snuitkever Ceutorrhynchus op koolzaad enz. Zie fig. 9). De woekering van het schorsgedeelte, dat het bloemkussen aan de buitenzijde van den tak bedekt, houd ik voor het gevolg der mechanische drukking, en geheel analoog aan de vorming der beide kleppen, die de gallen van Neuroterus ostrea, welke in Juli en Augustus op de nerven der eike-bladen staan, omgeven. Deze gallen ontstaan geheel binnen in het weefsel der nerven en drijven bij hun ont- wikkeling een weefselzakje voor zich uit, dat ten laatste verscheurt. Ook enkele Loranthaceën veroorzaken dergelijke verschijnselen op hunne voedsterplanten, als Pilostylus Zoo heeft er bijv. bij de kieming der zaden van Loranthus longiflorus, die op verschillende Bengaalsche hoornen woekert, op het oogenblik dat de eerste rhizoide de schijfvormige uitbreiding van het hypocotyle lid doorboort, om in de schors der voedster binnen te dringen, een woekering van deze plaats'). Bij Viscum album schijnt zoo iets niet voor te komen-). § 5. Als galvormende dieren komen voor: I. Rotatoria (en Infusoria?) Ofschoon het mij niet bekend is, dat Infusoria opzwellingen aan planten veroorzaken van welken aard 't ook zij, zoo kan ik toch niet nalaten hier in weinige woorden te wijzen op hun voorkomen binnen in cellen, zonder dat de aard van hun indringen duidelijk is. P r i n g s h e i m ") beschreef zekere Infusoriën, die hij in celdraden van Spirogyra had aangetroffen als zoö- gonidiën dezer plant, C i e n k o w s k y ') bewees, dat de pseudo-gonidiën van Pringsheim van dierlijken aard waren en wel Infusoriën. — In 1858 zag E d. Hornet^) een samenballing van het bladgroen in de cellen van Valonia utricu- laris A g a r d h , maar ook hem was het niet mogelijk te verklaren, hoe de In- fusoriën die dit verschijnsel veroorzaakten, het inwendige der cellen hadden bereikt. — Het voorkomen van Rotatoria binnen in cellen behoort ook tot de zeldzamere verschijnselen; onder zekere omstandigheden kunnen zij wand en inhoud tot ab- normalen wasdom aansporen. Hofmeister") zegt omtrent dit merkwaardig geval het volgende: «Professor Cohn zeigte mir in Breslau 1853 eine lebendige, kraftig vegetirende Vaucheria, die ziemlich weit unterhalb der fortwachsenden En- den ihrer Faden kurze keulig angeschwollene Seitenaste entwickelt hatte. In jedem derselben lag ein lebendiges Radertier, welches den Wimperbesatz seiner Schlundöffnung fröhlich spielen liesz. Offenbar waren diese als Eier in die Zeilen gelangt, welche das Mutterthier nach Durchbohrung der Zellhaut in das Innere der Zeilen gelegt hatte, ohne dasz diese Yerletzung das Leben der Vaucheria aufhob.« ') John Scott. Journal of the agricultural and horticultiiral society uf Tiulia. Cal- cutta 1871, Vol. II, p.40. -) Hofmeister noemt nog enkele andere gevallen. Allgemeine Morphologie. Leipzig, 1868. p. 636. ^) Algologische Mittheilungen. Flora 1852. ') Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1857. ') Mémoires de la société impériale des se. naturelles de Cherbourg, T. VI, 1858. Sur Ie développement d'Infusoires dans Ie Valonia utricularis Ag, *) Handbuch der Phys. Bot., Bd. I. Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 1867, pag. yy. 17 Professor C o h n , aan wien ik om nadere inlichtingen omtrent deze gal heb gevraagd, had de welwillendheid mij o, a het volgende mede te deelen: ». . . die Art« (waartoe het raderdier behoort) »ist nicht beschrieben; sie istverwandt, wenn nicht identisch, mit Notommata Werneckei Ehrenberg, welche in den Kugeln von Volvox globator lebt, aber keine Gallen verursacht. Bei V'aucheria dagegen schwellen die von Notommata bewohnten Schlauchfortsatze keulenförmig auf, und bekommen zuletzt die Gestalt pyramidaler Taschen etwa den Schoten von Cap- sella bursa pastoris im Langsschnitt ahnlich. In diesen taschenförmigen Gallen sieht man die Rotatorien umherkriechen.« Professor C o h n herinnert zich, dat er reeds teekeningen van deze gallen voorkomen in de werken van oudere waar- nemers. II. N e m a t o d e n uit 't geslacht Anguillula. De grootste bekendheid onder de hier te noemen soorten heeft het tarweaaltje: Anguillula Tritici Roffredi'). In Duitschland is de ziekte, die door het indringen der wormpjes ontstaat, bekend als »Kaulbrand« of »Gichtig-« of »Radig-werden des Weizens«, en de kleine gal- letjes die in de aangetaste aren worden gevonden, als »Gicht-« of »Radenkörner«; in Frankrijk wordt gesproken van »blé niellé« of »faux ergot,« in England van »earcockle«, »purple«, of »pepper-corn«. In Nederland schijnt de ziekte, evenals in Duitschland zeer zeldzaam voor te komen. — Omtrent het nadere verloop dezer ziekte verwijs ik vooral naar D a v a i n e's genoemde verhandeling; hier wil ik alleen eenige opmerkingen maken over de natuur der galletjes. Wanneer de deelen der bloem nog in hun eersten aanleg verkeeren, dus als zij zich als kleine celheuveltjes uit den bloembodem verheffen, dan reeds dringen (volgens de genoemde waarnemers) de wormpjes in het weefsel binnen, maar nu niet zooals men ge- woonlijk vindt opgegeven alleen in het jeugdig vruchtbeginsel, maar evenzeer in de meeldraden (C u r t i s 1. c. pag. 299 fig. No. 41) en zelfs in den bloera- bodem. Hieruit volgt nu. dat zich verschillende gevallen kunnen voordoen. Is 't wormpje in den bloembodem gedrongen, dan vormt zich een gal met 4 uitwasjes, de rudimenten der generatie organen, dringt het in deze, dan kunnen er i — 4 galle- tjes tusschen twee kroonkafjes voorkomen, maar ook nooit meer dan 4, daar de lodiculae nooit worden aangetast. Belangrijk komt mij het vinden voor van een gewone ronde bladgal, zoo groot als een erwt op een der bladeren van een tarwe- plant, inwendig gevuld met een kluwen van larven en volwassen individuen van het tarweaaltje en daardoor veroorzaakt (Davaine 1. c. pag. 16 Aanm.). Uit de beschrijving is niet af te leiden of deze gal een gesloten of een omhullingsgal is. Ook nog in de bloempakjes van andere grassen veroorzaken zekere .\nguillulae eigenaardige wasdomsverschijnselen. Zoo vond ik op vruchtbaren grond bij Utrecht een groot aantal aren van Phleum pratense, waarvan de kroonkafjes in den vorm van groene blaadjes, waarvan enkele zelfs een bindsel droegen, waren uitge- groeid; deze kroonkafjes staken ver buiten de aren uit, overigens waren de deelen der bloemen onveranderd gebleven ; daartusschen en niet daarin bevonden zich de ') C. Davaine. Natuur- en landbouwkundige verhandeling van de wormziekte der tarwe. Uit 't Fransch door A. Kakebeeke j r. Antwerpen 1862. — Julius Kiihn. Die Krankheiten der Kulturgewachse. Berlin 1858, pag. 181. — J. Curtis Farminsects. Glasgow, Edimburgh & London 1860, pag. 299. M. W. B e ij erinck, Verzamelde Geschriften: Eerste Deel. - i8 aaltjes. Professor B r a u n ') vermeldt een dergelijke misvorming aan Phleum Boehmeri door Anguillula Phalaridis S t e i n b. bewoond, en deelt mede, dat ook in de bloempakjes van Agrostis een woekeringsproces wordt veroorzaakt door een aaltje Anguillula Agrostidis S t e i n b. Al deze gras bewonende draadwormpjes zouden volgens den helmintholoog D i e s i n g identiek zijn. — P. AT a g n u s heeft in den laatsten tijd -) nog twee andere Gramineëngallen beschreven, die van de genoemde afwijken. Beide zijn donker-violette, naar buiten uitspringende ver- hevenheden aan de eene bladzijde van Agrostis canina en Festuca ovina. De gal op de eerstgenoemde plant is nabij den rand geplaatst, niet ver van de bladscheede ver- wijderd; de afmetingen zijn 3 — 5 mm. lengte bij i — 2 mm. breedte (M a g n u s zegt cm). Een nauwe spleetvormige opening ligt aan de bovenzijdevan het blad tusschen de twee nerven die het woekerende parenchym begrenzen en waarvan de eene randnerf is. In de holte liggen de wormpjes. Dewormziekte van de rogge, die volgens Kühn kunstmatig kan worden voort- gebracht door inoculatie met de wormpjes die somtijds aan de kaarddistels verder- felijk worden, is een atrophie van de hoofdas met abnormale uitstoeling (»Knoten- siicht«) '). Professor Braun deelt in zijn bovengenoemd opstel het volgende mede over Anguillula radicicola Greef: » bildet gallenartige Anschwellungen an den dünneren Wurzelzweigen verschiedener Pflanzen, in deren Innern es seine Ent- wickelungbiszurGeschlechtsreife durchlauft, und zuletzt auswandert, um seineEier in anderen jungen Wurzeltheilen abzusetzen. Greef beobachtete dasselbe an den Wurzeln von Poa annua, Triticum repens und einigen Sedumarten M a g - n u s an Dodartia orientalis. — De 3 overige der tot nu toe bekende wormgallen zijn die van .\nguillula Millefolii F. Löw ') op Achillea Millefolium en die van twee onbenoemde, met de vorige mogelijk identieke soorten (Löw) op Leontopodium alpinum ■*) en de Um- bellifeer Falcaria Rivini *). Zij allen vormen volgens de beschrijvers rondom ge- sloten bladverdikkingen, die een kluwen van aaltjes bevatten. Volgens Löw (1. c.) zijn de wanden der duizendbladgal aanvankelijk dik en gespannen zoolang nog een geelachtige vloeistof de holte opvult, later worden zij slap. De eieren overwinteren in de gal, die op den grond verrot, de jonge wormpjes kruipen in het volgend voor- jaar tegen de plantjes op wier weefsels zij binnen dringen, een leefwijze die vol- komen overeenkomt met die van het tarwewormpje. IIL Arthropoden. Over de gallen door deze dieren voortgebracht zal in het vervolg uitsluitend worden gehandeld. ') A. Braun. Ueber Gallenbildung durch Aelchen. — Sitz. ber. der Gesellsch. naturf. Kreunde zu Berlin 16. Marz 1875. ') Sitz. ber. des Bot. Vereins der Prov. Brandenburg 25. Juni 1875, 28. April 1876. ") J. Kühn. Die Wurmkrankheit des Roggens. Halle 1869. *) Verh. der K. K. Zool. Bot. Gesellsch. in Wien 1874, pag. 17. *) Zie Braun 1. c. ") Frauenfeld in Verh. der Zool. Bot. Gesells. in Wien 1872, pag. 369. 19 III. Algemeene historische aanteekeningen. § 6. Dat reeds in de oudheid de opmerkzaamheid van de schrijvers over natuur- wetenschap niet alleen, maar zelfs die van het volk op de gallen van den eik was gericht, houd ik voor waarschijnlijk. Onder een tiental galvormen toch die Theophrastus aan genoemden boom kende (300 v. Chr.) komt er eene voor (pilos) die wollig is, een harden kern insluit en even goed brandbaar is als de zwarte galappel, waarom zij voor lampepitten wordt gebruikt •) ; een dergelijke toepassing doet natuurlijk bekendheid in wijderen kring vermoeden. Niet onwaar- schijnlijk heeft Theophrastus hier de gallen van Andricus ramuli voor zich gehad '). Onder de negen overige vormen, die deze schrijver aanvoert, meen ik met zekerheid de woningen van Aphilothrix lucida, Cynips Hartigii en Spathegaster baccarum te herkennen. Van de eerste toch wordt vermeld, dat zij een kuif draagt en in het voorjaar een sap afzondert, dat als honig aanvoelt en zoo smaakt ^). De volgende wordt door T. met een moerbezie vergeleken; en wat de derde betreft, weet ik de wasachtige doorzichtigheid in verband met het later hard worden van vele exemplaren alleen aan de woningen van het genoemde insect toe te schrijven. Een vijfde gal, die ik uit de beschrijvingen van Theophrastus geloof te kunnen interpreteeren, en waarvan vele latere schrijvers zooals Strabo, Tacitus en Josephus hebben gewaagd, is deveel besproken, maarvaakvoor mythisch gehouden »Sodomsappel« (poma sodomitica, mala insana, appel van de Doode Zee) '). De standplaats in de oksels der bladen, de blinkend scharlakenroode kleur in het mid- den der oppervlakte, de bittere inwendige zelfstandigheid waren aan T. bekend. Deze opvallende eigenschappen komen overeen met de kenmerken, welke W. E 1 1 i o t, die in Syrië de zaak opzettelijk heeft onderzocht, vaststelde voor de gallen eener galwesp, die Westwood Cynips insana noemde, gallen, die volgens E 1 1 i o t ontwijfelbaar de bewuste appels zouden zijn ^). Brengt men haar voor- komen op lage eike struiken door de geheele Levant, haar spoedige ontwikkeling en kortstondig bestaan in verband met de bovengenoemde eigenschappen, dan is het eenigszins verklaabaar, waarom juist deze gal sints overoude tijden in het gemoeds- leven der volken werd opgenomen. Ook aan de Arabieren is zij wel bekend. Elliot zegt: »The Arabs told us to bite it, and laughed when they saw our mouthes fuU of dry dust.« Ik kan echter niet nalaten hier nog bij te voegen, dat J. ') H. O. Lenz. Die Botanik der Alten, Griechen u. Romer. Gotha 1859, p. 400. ') Waar ik in 't vervolg over Cynips-gallen spreek volg ik de terniinologie van Gustav Mayr. ') Eenige exemplaren dezer gal heb ik aan Dr. G. Mayr te danken. Het knopje aan het uiteind der lange stekels, die de oppervlakte bedekken, is met een doorschijnend laagje eeher kleurlooze ingedroogde vloeistof overtrokken. Stekels en vloeistof zijn ongetwijfeld een beschermend middel tegen sluipwespen. *) Lambert was de eerste die de galnatuur dezer producten verdedigde. (Trans- actions of the Linnaean Society, Vol. XVII, June 1835). Hij hield ze echter op grond van de niet zeer nauwkeurige teekeningen van de galappels van den handel door Oli vie r, voor daarmede identiek. ^) J. O. Westwood, Mr. W. Elliots account of the Poma Sodomitica. Trans- actions of the entomological society of London, Vol. II, pag. 14. .\ug. 3, 1835. 20 L e u n i s ') de vruchten van Asclepias procera L. voor de ware Sodomsappels houdt en dat verscheidene andere schrijvers een dergelijke meening zijn toegedaan-'). Met het aan de ouden bekende proces der »caprificatie«^), d. i. het middel om de lamme vijgen in het Oosten vroegtijdig en goed te doen rijpen, is eigenlijk reeds sedert 't jaar 1757 afgerekend. Toch moet ik het hier in 't kort gedenken, daar het langen tijd heeft gegolden als een soort van galvorniing').Watdaaromtrentvoorkomt in de twee aan Aristoteles toegeschreven boeken over planten, bij Theophra- s t u s (Hist. pi.), verder bij P 1 i n i u s sec. en bij P 1 u t a r c h u s is na te slaan bij Ernst M e ij e r (Geschichte der Botanik) en L e n z (1. c). Een uitvoerige be- schrijving der handelwijze die daarbij wordt gevolgd, geeft J. Pitton de T o u r n e f o r t ^), terwijl in P o n t e d e r a's Anthologia (1720, Tab. XI) figuren voorkomen van het betrokken insect en zijne leefwijze. — Ten einde het boven- genoemde doel te bereiken, worden in de nabijheid der onrijpe tamme vijgen, de vruchten van den wilden vijgeboom (caprificus) opgehangen, hetzij nog aan de dragende takken der moederplant bevestigd of aan biezen gestoken, om ze spoediger te doen verdrogen. In deze nu zou zekere galwesp (Cynips Psenes L.) voorkomen, die na het uitvliegen, dat bij alle galwespen, dus ook hier, door het verdrogen der woningen wordt verhaast, hare eieren in de tamme vijgen zou leggen. Een galwoe- kering daardoor in de gekweekte vruchten opgeroepen, zou deze niet alleen tot de dubbele grootte doen aangroeien, maar ze ook veel vroegtijdiger doen rijpen; iets wat (volgens de Encyclopédie universelle) geheel is te vergelijken met den versnelden wasdom der vijgen rondom Parijs, waarin men biezehalmen steekt, die in olijfolie zijn gedompeld. — Rondom vele plaatsen van Griekenland moet dit een belangrijk bedrijf zijn voor de landlieden, en veel overleg en oplettendheid zijn er noodig, om de wilde vijgen, die driemaal jaarlijks vrucht dragen, op het juiste oogenblik daarvan te ontdoen en die op geschikte wijze in de cultuurboomen te werpen. Hasselquist, een leerling van L i n n a e u s , die in 1750 Palaestina be- reisde en de insecten meebracht, waarnaar deze de soort Cynips Psenes opstelde, zegt, dat hier eenvoudig aan een overbrenging van stuifmeel moet worden ge- dacht "), hetgeen door latere waarnemers is bevestigd '). Eeen oppervlakkige be- schouwing der figuren van Pontedera maakt dit reeds aanemelijk, want daaruit blijkt voldoende, dat het onderhavige insect volstrekt geen Cynips is. Dr. Gra venhorst heeft het insect nader onderzocht ; hij ontving een kolonie van deze kleine wespen van L. C. T r e v i r a n u s , welke voorkwamen in een vijg, die uit 't comitaat van Tyrol afkomstig was; hij bevond dat zij behoorden tot ') Synopsis der drei Naturreiche. Hannover 1864, II, pag. 787. ') Westwood, 1. c. ') J. O. West wood. On caprification, Transactions of the entomological society of London, Vol. II, pag. 214, 2. Jan. 1837. *) Hallier. Phytopathologie. Leipzig 1868, kap. 10. '') Relation d'un voyage de Levant. Paris 1717, II Vol. Duitsche vertaling, Neuren- berg 1776. ") Resa til heliga Landct. Stockholm 1757. (naar Westwood, 1. c.) Zie ook over Ficus in Amoenit. Acad. I. ') Het prijsschrift van Gasparini over de Caprificatie ken ik niet. 21 de Chalcididae, en noemde ze Blastophaga grossorum. (W e s t \v o o d 1. c). Daar er nu slechts hoogstens drie insecten ') uit deze zeer groote familie bekend zijn, die gallen voortbrengen, zoo is het a priori niet waarschijnlijk, dat de vijgwesp dit eveneens zou doen. Onder de middeleeuwsche schrijvers vond ik bij A 1 b e r t u s M a g n u s eenige onbeduidende aanteekeningen over de eigenschappen der eik-gallen. Hij wist dat een larf de gal bewoont »quae eruca dicitur«, dat ijzer zwart wordt gekleurd door het sap enz. Ik meen te kunnen volstaan met naar de plaats te verwijzen ^). Omtrent den oorsprong der gallen waren de denkbeelden vóór Malpighi even vreemdsoortig als verward. Wel waren de wespen, die er uitkomen, nu en dan gezien bijv. door Theophrastus, maar het eigenlijk verband was vóór en zelfs ook nog lang na Malpighi niet van algemeene bekendheid. Matthiolus (1501 — 1577) verklaarde zich het voorkomen der insecten in gallen door spontane generatie. Gewoonlijk werd het er echter voor gehouden, dat de eieren met het voedsel uit den grond werden opgezogen »als citroenpitten die men soms in het water van een pomp vindt «, om met De Ré a u m u r te spreken. Vermelding verdient nog de zeker zeer zonderlinge opvatting van F r a n z R e d i "), een tijd- en landgenoot van Malpighi en een beroemd tegenstander der spontane generatie, die analogie zocht tusschen het voorkomen van de insecten in gallen en de vruchtvorming; deze beide verschijnselen schreef hij toe één en dezelfde »anima vegetativa«. Malpighi') heeft de verdienste de eigenlijke natuur der gallen, zooals die nu aan ieder bekend is, het eerst met volle zekerheid te hebben vastgesteld. Behalve een zeer nauwkeurige beschrijving van een groot aantal vormen, waaronder reeds + 25 van den eik, bevinden zich in zijn merkwaardige verhandeling de eerste pogingen om de ontwikkelingsgeschiedenis der gallen van Andricus terminalis en Andricus gemmae op te helderen, toegelicht door zeer goede figuren. Verder zag Malpighi een galwesp in de positie van het eieren afleggen, geeft daarvan een nauwkeurige afbeelding en beschrijft den vochtdroppel, die hij daarbij aan de legboor waarnam. De zonderlinge gedaante echter der Cynips-eieren ontging hem, ofschoon men die, eenmaal daarop opmerkzaam, gemakkelijk met het bloote oog kan waar- nemen; eerst Hartig bracht in 1840 die zaak onder de aandacht der entomologen. Ik vermeld dit feit hier, omdat Malpighi in zijne teekeningen der Andricus termi- nalis-gallen, de stelen der eieren reeds afbeeldde, zonder die in hun ware natuur te herkennen. Wat vooral de R é a u m u r en de latere schrijvers hebben gedaan, om de natuur der gallen op te helderen, zal uit het verdere verloop van dit proefschrift blijken. Er blijft mij thans nog over, die gallenspecies te gedenken die in een of ander opzicht historische vermaardheid hebben gekregen. De medische eigenschappen, ■) Eurytoma longipennis en E. .^brotani, en de .\merikaansche vorm E. flavipes. (Weyenbergh. Archiv. Neérl. \', 420). ') Alberti Magni, ex ordine praedicatorum de vegetabilibus libri VIT, Ed. criticam ab. E. Meyen coeptam absolv. Carolus Jessen. Berol. 1867, p. 441. •) Opera. Neapolis, 1664— 1690. De Insectis, pag. 230. *) Marcello Malpighi, Opera omnia. Ed. Lugd. Bat. 1687. De Gallis, pag. 112. 22 die sommige werivelijk bezitten, die aan anderen door het bijgeloof werden toege- schreven; het dii<\vijls zeer opvalland uiterlijk, hun plotseling verschijnen in groot getal en dergelijke bijzonderheden meer, gaven daartoe gewoonlijk aanleiding. De bouwstoffen voor hunne geschiedenis moeten gezocht worden in de kruidboeken der oud-vaders, in de plaatselijke flora's, maar hoofdzakelijk in de monographieën der entomologen, die uit den aard der zaak tot de meest nauwkeurige beschouwing werden aangespoord — Alleen de voornaamste wil ik hier aanvoeren. De»rozespons«of »slaapappel«der wilde rozen (fungus rosarum,spongia cynos- bati), een veelkamerige bladgal, waarin de larven van de eigenlijke voortbrengster Rhodites Rosae of die van zekere parasieten worden gevonden •). M a 1 1 h i o 1 u s beval de gallen aan als midded tegen steen en nierlijden ; Bock, de Réaumur, Dodonaeus, Frankvon Frankenstein, Caspar Bauhiiius tegen hondsdolheid, F. Hirsch tegen tandpijn, waarbij vooral de larven zeer werkzaam moeten zijn, die volgens de Réaumur") een geur naar Nepeta cataria bezitten. Tengevolge van dit algemeene geloof aan hun geneeskracht werden zij reeds voor langen tijd onder den verkeerden naam van »bedeguar« — een hebreeuwsch woord dat »witte distel» beteekent ^) — in de apotheken ingevoerd. — De beste afbeel- dingen en beschrijvingen komen voor bij de Réaumur (1. c.) en bij G. May r'). Weinig minder bekend dan de vorige gal zijn de »wilgeroosjes« van Salix alba, die hun oorsprong ontleenen aan Cecidomyia rosaria ''), en in de oudere op- gaven geheel ten onrechte aan een problematische galwesp Cynips strobili worden toegeschreven"). Ten tijde van het uitbreken van den 7-jarigen oorlog werd hun overvloedig optreden door het volk met die gebeurtenis in verband gebracht. — De eigenschappen, die het volksgeloof aan een andere vliege-gal toeschreef, nl. de veelkamerige stengelknollen van Cirsium arvense, bewoond door Trypeta Cardui, eene boorviieg — zijn te vinden bij J. S w a m m e r d a m ') en den Middelburg- schen schilder Goedaard Metamorphosis naturalis). Historische aanteekeningen omtrent de Chineesche gallen van Aphis chinensis aan de bladen van Rhus semialata en de drie in den Westerschen handel voor- komende luisgallen van Pistacia geeft Guibourt'). Er komen ongetwijfeld in het Oosten nog eenige andere luisgallen voor, die sedert aiouden tijd handelsartikels zijn geweest, hetzij als verfstoffen zooals de »buzgends« in Turkije, waar de Réau- mur en Frauenfeld van gewagen, of als geneesmiddelen, zooals F r a u e n - ') Oudere literatuur bij Brandt u. RatzeburR, Medizinische Zoölogie. Berlin 1829, pag. 154- ') Mémoires peur servir a l'histoire des insectes. Tomé III, Mém. XII, pag. 494. ') M. J. Schleiden. Die Rosé. Leipzig 1870. *) G. Mayr. Die europaischen Cynipidengallen, mit Ausschluss der auf Eichen vor- kommenden Arten. Wien 1876, No. 12. ') De oudere literatuur volledig bijA. Pyr. Decandolleu. KurtSprengel, Grund- züge der wissenschaftlichen Pflanzenkunde. Leipzig 1820, pag. 375. ") Moquin Tandon. Pflanzentératologie(Duitsch vanSchaur). Berlin 1842, pag. 222. ') Bijbel der natuur. Leyden 1738, pag. 754. «Deese wurm met het uitwasken in de sak gedragen sijnde, wordt gepreesen tegen aambeijen goet te sijn.« ") N. J. B. G. Guibourt. Histoire naturelle des drogues simples, 7e Ed. (Planchon). Paris 1870,'T. III, p. 499SS. — Het werkje van Schenck: Ueber die chinesischen Gall- iipfel. Nürnberg 1850, bleef mij onbekend. 23 f e I d die vond te Bonibay en in andere streken. — Wat de Egyptische drogerij »Chersamel« betreft, zie men beneden bij de gallen der Lepidoptera. De eenige Monocotylegal, die sints langen tijd de aandacht der fioristen tot zich heeft getrokken, is de, met aanhangsels van zeer bijzonderen aard vlokkig begroeide woning van Cecidomyia Poae, die aan de stengelknoppen van Poa nemoralis en Miliuni efifusum wordt gevonden, en waarvan eerst in lateren tijd de galnatuur algemeen werd erkend *). Nauwkeuriger kennis, ofschoon geen volkomen zekerheid over den oorsprong van de galappels van den handel, verspreidde de als entomoloog (en schrijver van een zeldzaam werk over gallen) bekende Levantreiziger A. W. OH vier-). Daar de latere literatuur dezer producten zich op technisch en pharmacologisch gebied beweegt, kan die hier achterwege blijven. — Reeds vroeger had Burgsdorff in eene »Physikalisch oekonomische Abhandlung von den verschiedenen Knoppern«') de schoone gallen van Cynips calycis, de knoppers van den handel, zorgvuldig afge- beeld en beschreven, ook in hunne vroegere ontwikkelings toestanden, en op de mogelijkheid van hun aanbouw in Noord-Duitschland gewezen, een mogelijkheid tot hooge waarschijnlijkheid geworden door het vinden van deze gal ook in ons land (in 1874 bij Arnhem). Ofschoon het hier misschien de plaats zou wezen alle gallen, die M a 1 p i g h i, deRéaumur, de Geer, Swammerdam e. a. oudere schrijvers kenden, te interpreteeren, zal ik toch om al te groote uitvoerigheid te vermijden, dezen niet zeer moeielijken en weinig vruchtbaren arbeid achterwege laten. I\ . Beschouwingen over de rangschikkingen door vroegere schrijvers voorgesteld. § 7. Ofschoon Malpighi (1674)') geen geregeld stelsel volgt bij zijne be- schrijvingen, zoo wijst hij er toch telkens met nadruk op, aan welk planten- deel de gal voorkomt. Op die wijze maakt hij onderscheid tusschen : blad-, stengel-, knop-, wortel-, bloem-, vruchtgallen en gallen aan andere deelen der plant. Tot deze laatsten rekent hij bijv. een later naar het schijnt niet meer beschreven Dipterumgal aan de ranken van den wijnstok '•). De door hem genoemde vrucht- gallen zijn de »knoppers« van Cynips calycis aan Q. pedunculata, van C. caput medusae aan Q. sessiliflora; verder de kleine gezwelletjes aan Pisum enz., door Cecidomyia pisi W i n voortgebracht, (»strumosi tumores in pisi similiumque sili- quis«). en eindelijk voor zoover mij bekend later niet meer genoemde gezwellen ') J. N. Valot. Sur la galle chevelue du graraen. Annales de sciences naturelles, T. XXVI, Ie Sér., p. 263. — Hofmeister. Allgemeine Morphologie der Gewachse, Leipzig 1868, p. 635. "-) Voyage dans I'Empire Ottoman, l'Egypte et Ia Perse. Paris 1801 — 1807, T. IV', PI. 15. Ook Brandt u. Ratzeburg, 1. c. ') Schriften der Berlinischen Gesellschaft naturforschender Freunde. Band IV. Berlin 1783, p. i. *) Opera omnia Lugd. Bat. 1687. De Gallis, pag. 112. ■') Cecidomyia oeniphila Haimhoffen? (Verh. Zool. Bot. Ges. Wien. 1875). •24 aan hazelnoten en aan appels, in welke M. de larven aantoonde. — De bloem- gallen, die M. beschrijft, zijn die van Andricus ramuli L. (Teras amenticola Hart) aan Quercus (1. c. fig. 56, pag. 124) en een mij overigens onbekende bloemmisvor- ming van Laurus. In het algemeen heerscht er groote standvastigheid in de plaatsing der gallen met betrekking tot de organen der plant en volkomen ten onrechte beweert Frauenfeld: »Dass eine Art« (bij Cynipiden), »je nachdem sie ihr Ei an Stamni, Blatt oder Knospe ablege diesen Stellen entsprechend einander ganz unahnliche Gallen hervorruft, deren Erzeuger man früher für verschieden halten zu mussen glaiibte.« Zelfs in die gevallen waar een veranderlijke plaatsing bestaat, is de overeenstemming der gallen zeer groot. De gallen van Andricus curvator, hetzij zij geplaatst zijn aan bladen of bladstelen of in den schors der takken, zijn 1)ij eenige oplettendheid altijd gemakkelijk te herkennen. Voor Xenophanes Poten- tillae, die gallen vormt op de stolonen en bladstelen van Potentilla reptans geldt hetzelfde. Ofschoon de verschillende vormen der gallen von Rhodites spinosis- simae Gir op Rosa canina en pimpinellifolia onderling meer afwijken dan bij eenige andere soort, vindt men toch licht in alle onafhankelijk van hun plaat- sing op de bladen, de bladspillen of de kelkslippen — een zelfde type terug. Als sterk van elkaar afwijkend in plaatsing, doch geheel overeenstemmend in bouw, heb ik fig. 28 een tot nu toe onbeschreven gal eener Spathegaster, die op bladen of takken staat van den steeleik afgebeeld; in fig. 30 een geval, waarin de gallen, van Spathegaster albipes, die gewoonlijk aan den bladrand staan, tot echte inwendige schorsgallen zijn geworden. Daartegenover staan nu de weinige gevallen van ware polymorphie afhanke- lijk van het dragend orgaan. De wortelgallen van Phylloxera vastatrix aan den wijnstok, wijken in bouw en eigenschappen aanmerkelijk af van de door hetzelfde insect voortgebrachte bladgallen. Cecidomyia urticae leeft niet zelden in gallen ontstaan uit de okselknoppen van de brandnetel, die in uitwendig voorkomen en in morphologische waarde niet meer overeenstemmen met de normale blad- gallen. — Het voorkomen van onderling meer of minder duidelijk onderscheid- bare galvariëteiten onder gelijke omstandigheden van oorsprong en plaatsing, behoort evenzeer tot de zeldzamere verschijnselen. Merkwaardig in dit opzicht is Cecidomyia tremulae Win n. (C. polymorpha Bremi); hetzelfde insect kan op hetzelfde blad van den abeel vier galvormen voortbrengen, die zich als stand- vastige variëteiten voordoen'). Bij de beoordeeling van dit en dergelijke geval- len, bedenke men, dat de plantegallen zich in vele opzichten als ware species gedragen "). De weg, door Malpighi voor de rangschikking der gallen aangewezen is, in later tijd betreden door G. v. Haimhofen en Gustav Mayr. De eerste gaf in 1858^) een lijst van de aan hem bekende gallen in de verschillende ') Winnertz. Beitrag zu einer Monographie der Gallmücken. Linnaea entomr^- logica T. VIII, 1853, P. 154 V. -) C. Darwin. The variation of Animals and Plants under Domestication. Lon- don 1868, II, On Gall's. pag. 282. ') Verhandlungen d. Zool. Bot. Gesellsch. in Wien 1858, T. VIII, p. 286. Beobach- tungen über die Menge u. das Vorkommen der Pflanzengallen etc. as familiën van 'tplantenrijk, en bovendien een rangschikking naar de organen der plant. Zijn lijst is echter zeer onvolledig. — De laatste heeft in zijne merk- waardige boekjes over de Cynipsgalleni) voor de vier soorten van eik, die in Middel-Europa gallen voortbrengen (Quercus pedunculata, sessiliflora, pubescens en cerris) dit stelsel consequent doorgevoerd en uit zijne wijze van behandeling blijkt de groote voortreffelijkheid tot spoedig en zeker determineeren der vormen Hij vermeldt aan die boomen : I. 3 Wortelgallen, II. 8 Schorsgallen III. ^y Knop- gallen, IV. 32 Bladgallen, V. 8 aan de bloemen, VI. 4 aan vruchten. Op 2 Ceci- domyia-bladgallen na. zijn alle andere van Cynips L. § 8. Aanknoopende aan het boven aangeroerde punt, omtrent de verander- lijkheid van de kenmerken der gallen, naarmate van hun verschillende plaatsing op hetzelfde individu, wil ik hier hunne verhouding tot de voortbrengende plante- soort en de soort waartoe hun bewoner behoort toelichten. — Twee meeningen staan hier tegenover elkander, die zeer algemeen door den zelfden schrijver over gallen op verschillende plaatsen worden voorgestaan. Ik wil daarom niet in lite- rarische détails over dit punt treden, maar van twee schrijvers, die zich scherp hebben uitgesproken, de opinie teruggeven. Dr. J. S chrö t er zegt in zijn onder- zoek over Synchitrium*) : »Zur Artunterscheidung der Parasiten selbst können diese Merkmale* (van de Gallen) »nicht mit Recht benutzt werden, denn die Galle ist kein Theil der zu jenem gehort, sondern sie ist ein Theil des durch den Eindringling zu einer Reaction veranlassten Wirthes. Es hat demnach mehr Wahrscheinlichkeit, dass die Verschiedenheit der Gallenbildung durch die Ver- schiedenheit der Nahrpflanze, als durch die specifischen Verschiedenheiten der Parasiten bedingt wird.« Zoo zou bijv. volgens Schröter Synchitrium Mer- curialis, die op Mercurialis perennis bekervormige galletjes voortbrengt, wanneer zij op Gagea arvensis zich kon ontwikkelen, daar slechts bolvormige opzwellingen van epidermis cellen veroorzaken, zoo als de aan Gagea eigen soort Synchitrium globosum dit doet. Kon de laatstgenoemde parasiet op Mercurialis tot ontwikke- ling worden gebracht, dan zou zij daarop bekervormige galletjes voortbrengen. — S. houdt zich in zijne meening versterkt door het feit, dat de galletjes van S. globosum van verschillende gedaanten zijn, naarmate zij op de bladstelen of stengels van Gagea zijn geplaatst. Ik voeg hier nog bij, dat zekere gallen, die op de onbehaarde eiken voorkomende glad zijn, door Quercus pubescens gedragen, een zachtharige oppervlakte verkrijgen'). Hier tegenover stel ik nu de opvatting van Dar win*): »In some few cases the same species of gall-gnat produces on distinct species of willows galls which cannot be distinguished : the Cynips fecundatrix, also , has been known to produce on the Turkish oak'), to which it is not properly attached ') Die mitteleuropaischen Eichengallen in Wort u. Bild. VVien 1870 en 71. En die europaischen Cynipidengallen mit Ausschluss der auf Eichen vorkommenden Arten. Wien 1876. ') Beitrage z. Biologie d. Pflanzen v. F. Cohn. Breslau 1870, Bd. I, Heft i, pag. 41 •) Ik herhaal het dat Schröter alleen over Synchitriumgallen] zijn gevoelen uitspreekt. *) Variation II, pag. 283. ') Volgens Ratzeburg, ook aan Amerikaansche eiken (Die Forstinsekten, T. III. pag. 53). Ratzeburg is geheel van Darwin's gevoelen. 26 exactly the same kind of galls as on the European oak. These latter facts apparently prove, that the nature of the poison is a much more powerful agent in determining the forni of the gall than the specific character of the tree, which is acted on." Het zal beneden blijken, dat 't aantal gevallen, waarin dezelfde diersoort op verschillende planten niet van elkaar te onderscheiden gallen voortbrengt, groot is. Vooral geldt dit voor de plantmyten en de galvliegen, die dikwijls veelhuizig zijn. De mate van verwantschap tusschen de planten, die onder den invloed van dezelfde soort van parasiet dezelfde gallen kunnen \oortbrengen, schijnt echter eveneens groot te moeten zijn. In strijd hiermede schijnt het, dat Dr. Thomas in zijne lijsten van plantmyten vermeldt, dat de gal Cephaloneon molle Bremi, bewoond door Bursifex Pruni Amerling, niet alleen op Prunus domestica en F. spinosa, maar onder geheel dezelfde gedaante op Salix fragilis en S. stylaris en mogelijk ook op S viminalis wordt aangetrofifen , terwijl een andere gal Cephaloneon hypocrateriforme Bremi, bewoond door Volvulifex Pruni Am. volgens Thomas op de volgende soorten en geslachten voorkomt : Prunus do- mestica, spinosa, chamaecerasus en Armeniaca, Tilia en Eugenia punctata van Guadeloupe, waarschijnlijk ook op Salix herbacea. Ofschoon men in deze en dergelijke gevallen geneigd is de prepotencie van den bewoner boven de voed- ster tot een algemeenen regel te maken, die slechts binnen enge grenzen speling toelaat, moet men niet uit 't oog verliezen, dat het verschil tusschen mijtgallen , al worden zij ook door, als verschillende soorten erkende vormen voortgebracht, en door zeer verschillende plantenspecies gedragen, toch in vele gevallen zeer gering is, zoodat aan deze voorbeelden slechts weinig waarde kan worden gehecht. In zekeren zin geldt dit zelfde voor de door Dar win aangevoerde analogieën, waarin ook uitsluitend zeer verwante planten zijn be- trokken en het resultaat waarop Darwin zooveel gewicht legt, was dus a priori te verwachten. — Het is dus nog eenigszins gewaagd Darwin 's conclusie onvoorwaardelijk te onderschrijven en juist de groote neiging tot éénhuizigheid van verreweg de meeste galinsecten. pleit ongetwijfeld voor een verschil der voedsterplanten in weerstand biedend vermogen tegen galvorming, zelfs in geval van nadere verwantschap. Ook de entomoloog Gerstacker') schijnt geen geringe waarde te hechten aan de specifieke kenmerken van de voedster. Hij deelt mede, dat dezelfde galwesp de oorzaak zou zijn van de twee sterk van elkaar afwijkende gallen, die gewoonlijk worden toegeschreven aan de twee verschillende soorten Cynips calicis en C. caput medusae , waarvan de eerste alleen op Quercus pedunculata, de laatste op Q. sessiliflora zou voorkomen. Ik moet echter bij deze gelegenheid opmerken, dat Schlechtendal zegt, de beide gallen aan Q. sessiliflora te hebben gevonden en G. Mayr. de bekende Cynipidoloog, het bovenbedoelde soortverschil staande houdt. Ik eindig deze § met het vermelden van een hypothese, die men hier en (laar aantreft in de talrijke opstellen, van G. v. Frauenf eld over misvormingen aan planten door den invloed van insekten. In zijne «zoölogische Miscellen« ') Sitz. her. der Gesellsch. naturf. Fr. zu BerliH 1872, pag. 43. 27 No. VI') luidt zij ongeveer aldus: »het is nog niet bekend, of niet den akome- lingen van dezelfde vlieg, wanneer deze hare eieren op verschillende planten legt, zoozeer kunnen verschillen, dat wij die voor verschillende soorten aanzien, of- schoon zij het feitelijk niet zijn.» Ik voor mij geloof, dat de natuur afkeerig is van de groote verwarring, die daardoor zou ontstaan, niet alleen tusschen de gallen, maar veel meer tusschen de insekten zelve. Daarentegen kan ik er mij recht goed mede vereenigen, dat bijv. de parthenogenese, die bij galwespen zoo algemeen voorkomt, geheel afhankelijk is van de levenswijs in gallen, waaraan de larven sedert ontelbare generaties waren blootgesteld. Ook bij parasitische planten bijv. Uredineen komt een voortplanting zonder sexualiteit als regel voor. En zelfs saprophyten zooals vele Asco- en Basidiomyceten schijnen zich lang- durig zonder geslachtelijke vereeniging te kunnen vermenigvuldigen. § g. De Réaumur gaf in 1737 ') een tweede proeve van indeeling der gallen op eenige der hem bekende vormen passende. Na in afzonderlijke hoofdstukken eenige Aphis-gallen en de knopmisvorming van Psylla Buxi te hebben beschreven, waarbij hij blijkbaar den aard van den bewoner op den voorgrond stelt, plaatst hij zijne eigenlijke gallen in 3 klassen, die hij echter bij zijn verdere beschrijvingen niet streng doorvoert. KI. I. Vele insekten bewonen een gemeenschappelijke holte, waarin zij leven en groeien ( Aphisgallen) of eenige holten die samenhangen als de gangen in een spons ( Lasioptera Rubi aan Rubus vulgaris). KI. II. Eenige holten die larven bevatten zijn door volkomen tusschenschotten van elkander gescheiden. In iedere holte leeft één larf. KI. III. Elke gal bevat slechts één insekt. § 10. C. E. H a m m e r s c h m i d t ') stelde in 1838, de toenmaals meer algemeen bekende galvormen, — maar ook vele woekeringen, die volstrekt geen gallen zijn. — in een vollediger stelsel samen. Als eerste poging om ruimere gezichtspunten te vinden voor de rangschikking, is het van waarde en voor 't eerst geeft 't een overzicht, ofschoon zeer gebrekkig, van het geheele gebied. Ik laat hier de namen der groepen en afdeelingen volgen. KI. I. Peromata (Misvormingen). I. Excavationes. 2. Inflexiones. 3. Constrictiones. 4. Convolutiones. 5. Contorsiones. Hieronder zijn er eenige, die door zuiver mechanische invloeden zijn voortgebracht, en dus geen eigenlijke gallen zijn. KI. III. Oedemata (Aanzwellingen). 1. Zonder invloed op den normalen groei (»Bildungstrieb«) bijv. verrucae naevi op vruchten. 2. Met zwakken invloed daarop. Tubera, waaronder Ham merschmidt woekeringen bedoelt als in § 14, pag. 6f. ') Verhandl. d. Zool. Bot. Gesellsch. in VVien 1865, pag. 259. ^) Mémoires pour servir a l'histoire des insectes. Paris 1737. Mém. IX, X, XI [. ') Allgemeine Oesterreichische Zeitschrift für den Landwirth, Forstmann u. Gartner, 1838, p. 35. (Is mij alleen bekend uit het referaat in Meyen's Pathologie, pag. 60 v.) Hoe Dr. Thomas de Isis van 1834 kan aanhalen, begrijp ik niet; evenals F. Löw zocht ik daar te vergeefs. 28 3. Met storingen daarin, bijv. squamationes (wilgeroosjes), plica (bezemvorming, bijv. bij de berk-, maar ook de rozesponzen ! ) KI. III. Emphymata (Blaasvormige opheffingen). 1. E. bullaria (Pemphyga), zij bezitten een wijde opening. Bullae (blazen), Papulae (blaasjes). H. bedoelt hier de Gallen der Hemiptera op de bladen. 2. E. bursaria. Met nauwe opening. Bijv. Cecidomyia-gallen op bladen. KI. I\'. Sarcomcata (Meeschgewassen). 1. S. bursaria fbloemmisvormingen door Cecidomyia). 2. S. tuberculata (vruchtbeginselmisvormingen door Cec. ) 3. S. subrotunda (kevergallen aan wortels en stengels, boorvliegen aan Carduus en Serratula ( ?) KI. \'. Gallae. Een verwarde opsomming van allerlei gallen, ten deele reeds in andere klassen genoemd of daar beter te plaatsen. Eenigermate kan dit stelsel worden vergeleken met die oudere plantensyste- men, waarin naar zwakke uiterlijke habitus-overeenstemming werd gerangschikt, bijv. dat van Morison. § II. Bremi') en Hartige) met stilzwijgen voorbijgaande, daar hunne verdeelingen slechts kleinere groepen omvatten, ontmoeten wij naar tijdsvolgorde 't eerst het stelsel van Lacaze Duthiers (1853) ^). Eigenlijk is ook hier weer het aantal gallen , waarop L. D. zijn stelsel baseert, veel te gering *^i 30) ; de hoofdverdeeling in 3 klassen is op een zeer veranderlijk en bijko- mend kenmerk gegrond. Daar de onderverdeelingen echter hoofdzakelijk op anatomische kenmerken zijn gebaseerd, verdienen zij met opsomming der afgebeelde vormen, hier te worden samengesteld. KLASSE I. Uihvendige Gallen. Galweefsel geheel buiten het plantedeel, dat de gal draagt. ORDE I. Éénhokkige uitwendige gallen. A. Met door beschermend weefsel begrensde larfkamer. I* Groep. Sponsachtig en hard parenchym beide aanwezig (Cynips Kollari PI. 16 fig. i). 2* Groep. Alleen hard parenchym omringt het voedingsweefsel Dit harde parenchym bestaat uit prismatische cellen (Dryophanta divisa (?) fig. 8, longiventris fig. 10, agama fig. 9, disticha fig. 14). 3e Groep. Alleen sponsachtig parenchym (Cynips argentea PI. 17 fig. i.) 4e Groep. Alleen celachtig parenchym. aj Knopgallen (Aphilothrix globuli -PI. 17. fig. 4.) b) Urngal (Andricus urnaeformis fig. 7, 8.) c) Lensgallen (Neuroterus numismatis PI. 18, fig. i. N, lanu- ginosus fig. 2, fumipennis fig. 4. Biorhiza renum fig. 3). ') Beitrage zu einer Monographie der Gallniücken, Denkschr. d. Allgem. Schweiz. Ges. f. d. Naturwissensch. Neuenburg 1847. ") Zeitschrift für die Entomologie, Bd. II, 1840, p. 176. ^) Annales des Sc. natur., Botanique Ser. IV, T. XIX, 1853, p. 273. Recherches pour servir a l'histoire des Galles. 29 B. Beschermend parenchym en voedingsparenchytn verschillen niet. ,Se Groep. Geheel cellige gallen. (Van de beschrevenen afgebeeld. Rhodites centifoliae. PI. i8, fig. lo). ORDE 2. Uitwendige veelhokkige gallen. ie Groep. Door samenvoeging van enkelvoudige éénhokkige ontstaan (Rho- dites Rosae PI. i8, fig. 14.) 2e Groep. Veelhokkige of eigenlijk samengestelde gallen (Aphilothrix radicis fig. I, PI. 19; Andricus terminalis fig. 16.) KLASSE II. Inwendige Gallen. Het weefsel dezer gallen ligt omsloten door dat van de voortbrengende organen. Ie Groep. Ware inwendige gallen. De larven knagen aan het weefsel. a) Bladgallen. Numerische hypertrophieën (volgens L.D.p. 336). (Nematns capreae PI. 19, fig. 7. En nog een andere zaag- wespwilg-gal onvolledig beschreven). b) Stengelgallen. (Andricus curvator, PI. 19, fig. 4^, Lasioptera Eryngii en L. Rubi beschreven I. re Groep. Valsche inwendige gallen. Het insekt zuigt aan het weefsel. (Pem- phigus bursarius fig. 8 Pachypappa vesicalis Koch fig. 10, beide op Populus. Aulax Glechomae op Glechoma hederacea. KLASSE III. Gemengde Gallen. Verbindt de kenmerken van kl. I en II. L.D. stemt zelf toe. dat de eigenschappen der klasse zeer zwak zjin. Als voor- beeld beschreven Andricus gemmae fig. 12. Ofschoon L. D. erkent, dat de meeste gallen der wilgebladen uitwendige gallen zijn, plaatst hij ze toch in de tweede klasse, op grond van den bouw van capreae. Het wisselvallige van Kl. III blijkt vooral, wanneer men ziet hoe ver twee zeer verwante vormen, zooals Aphilothrix globuli en Andricus gemmae, uiteen worden gerukt. Wil men ook nieuwe, in het stelsel niet genoemde vormen on- derbrengen, dan stuit men op nog grooter bezwaren; zoo komen bijv. de wil- geroosjes, in de derde klasse toch is de verwantschap tot de daar genoemde ge- sloten Cynipsgal zeer zwak. § 12. G. von Frauenfeld') is de tweede, die getracht heeft alle vormen in een gemeenschappelijk stelsel onder te brengen, ofschoon hij voor zoover ik weet, nooit tot de uitwerking van zijn schema is gekomen, dat hem ongetwij- feld zeer groote bezwaren zou hebben opgeleverd. Daar er zeker weinigen zijn die zich. meer dan hij, met de misvormingen aan planten, uit een entomologisch oog- punt hebben bezig gehouden, is het niet vreemd dat zijn verdeeling boven de vroegere iets uitmunt. Hij neemt 3 klassen aan, die 6 orden omvatten. KLASSE I. Omkullingsgallen. De bewoners zitten in een ruimte, die met de omgevende buitenlucht in verband is. ORDE I. Omhulling door de oppervlakte van het Plantendeel. 2. Omhulling door het inwendige der plant. KLASSE II. Insluitende Gallen. ORDE I. Zonder begrensde kamer (bijv. kevergallen ). „ 2. Met verdikten kamerwand (vele Cynipidegallen). ') Sitzungsberichte der K. Akadeniie der Wissenschaften in Wien. Math. Nat. Cl. Bd. XV., 1855, P. 255. 30 KLASSE III. Gelede Gallen. De rijpe gal verdeelt zich in twee deelen, waarvan het afvallende deel 't insect inslnit. ORDE I. Volkomen gelede gallen. „ 2. Onvolkomen gelede gallen. Afgezien van kl. III, die op en geheel verkeerd inzicht in de wijze van aanhechting der gallen aan het dragend deel is gegrond, — en de volkomen onhoudbare verdeeling in orden, is er ten minste iets natuurlijks in de opstelling der twee eerste klassen. § 13. Dr. C. Czech') gaf in 1858 een nieuwe verdeeling, geheel gegrond op de dierlijke voortbrengers. Sc hl e ch te n dal ") , en naar ik meen ook Dr. Tho- mas verklaarden zich voor Czech's opvatting. Hij gaat uit van de volgende redeneering: »Beim Beginn ihrer Entwickelung sind alle Gallen gleich ; an einem bestimmten Punkte des Pflanzentheils zeigt sich eine starkere Vermehrung der Zeilen als in der Umgebung, und dieses ist die entatehende Galle. Zu dieser Zeit unterscheiden sich die Gallen nur durch das, was sie enthalten. Einige enthalten ein Ei (Gallwespengallen), andere eine Larve (Schmetterlinggallen) etc. Andere Unterschiede gibt es zu dieser Zeit nicht Die durch die Verschiedenheit der gallenbildenden Thiere gegebenen Unterschiede der Gallen sind also die bei der Entwickelung am frühesten auftretenden Momente, und diese mussen die Haupt- eintheilung der Gallen begründen.« Czech's verdeeling nu is deze: I. Hymetmpterumgallen, 1. Galwespgallen (Cynipidae). a) Gallen met binnengal. b) Gallen zonder binnengal. 2. Bladwespgallen ( Tenthredonidae). II. Dipterumgallen. 1. Vlieggallen (Muscariae). 2. Galmuggallen (Tipulina). a) Geslotene gallen. b) Openspringende. c) Dekselgallen. III. Kevergallen (Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae). IV. Vlindergallen (Sphingidae, Bombycidae, Tortricina, Pyralida). V. Rhynchotumgallen. 1. Wantsgallen (Tingidae). 2. Aphisgallen (Aphidae). a) Voortplantingsgallen. b) Ontwikkelingsgallen. 3. Psyllidagallen (Psyllidae). 4. Schildluisgallen (Coccidae). VI. Mijigallen (Acarina). VII. Wormgallen (Anguillulae). Achter elke gallen-afdeeling zijn de betrokken dierenfaniilies geplaatst. ') Eintheilung der Gallen. Programm der Realschule zu Düsseldorf 1858. ') Referaat van Czech's brochure, Bot. Zeit. 1858. 31 Hierbij voegt de schrijver een opgave der geslachten uit deze afdeelingen bekend^). — Hier vinden wij voor het eerst groote scherpte van kenmerken. Er is iets in, dat herinnert aan een flauwe weerspiegeling van Linnaeus' bloem- systeem : maar natuurlijk is het zeer zeker niet te noemen. Is ook het ontstaan en de bouw der vrucht oorspronkelijk aan de noodzakelijkheid der embryovor- ming te wijten, toch zal niemand een rangschikking der vruchten wenschen naar de eigenschappen van stuifmeel, kiemblaas of kiem. Het is hier niet de doen, als bij vrije organismen, om ware verwantschap door afstamming te vinden, maar een door geheel andere invloeden bepaalde overeenkomst. — Gesteld dat een Nematus een wilgblad verwondt en in de wond géén of een mislukt ei schuift, wel echter een prikkelend vloeistofdroppeltje daarin stort, dan schijnen de om- standigheden daar voor de vorming eener looze gal"). Waar moet Czech in zijn stelsel zulk een gal plaatsen? Maar ik ga verder en veronderstel, dat de kunst- matige vorming van eenige gal gelukt, dan moet Czech daarvan een nieuwe klasse, menschgallen, maken, waardoor hij echter in strijd zou raken met zijn eigen definitie: gallen zijn bestemd »zur Aufnahme thierischer Brut« ■^). Eindelijk vraag ik nog: zou Czech het zwavelkristal uit zwavelkoolstof gekristalliseerd tot een andere mineralogische soort rekenen, dan de vulcanische rhombische octaëders ? Ongetwijfeld niet, toch was hun vormingwijze zeer verschillend. De fout zit in het soortbegrip. Even goed als het denkbaar, ofschoon niet waarschijnlijk is, dat twee soortelijk verschillende planten volkomen dezelfde galsoort kunnen voortbrengen, is het niet onmogelijk, dat twee specifiek ver- schillende dieren dit doen. Het laatste deel van het aan Czech ontleende citaat is dus onjuist; niet de in de gal bij den aanvang der vorming aanwezige orga- nismen bepalen het allererste verschil tusschen die misvormingen, maar de chemische of physische wijzigingen, die bij het intreden dier organismen in de cellen der plant werden te weeg gebracht. Hoe deze ontstaan, doet systematisch weinig ter zake. Na deze weerlegging is het misschien overbodig op systematische onvolko- menheden van Czech's indeeling te wijzen, toch wil ik een enkele aanvoeren. De vlinder- en kevergallen zijn uiterst na verwante vormingen ; hun gering aantal vervalt niettemin in 2 klassen, ieder parallel aan alle Hymeropterumgallen samen, wier onderlinge afwijking zeer aanmerkelijk is en wier aantal dat der eerstge- noemden vele malen overtreft. V. Morphulogie. § 14. Daar waar bloedverwantschap ontbreekt, heeft rangschikking alleen ten doel het overzicht gemakkelijk te maken. Ik wensch daarom, dat men uit den vorm, dien ik aan dit hoofdstuck heb gegeven, niet afleide, dat ik de rangschik- king als het hoofddoel van dit proefschrift opvat. Ik heb daarvan vooral gebruik ') In zijn opstel vermeld in noot 2, pag. 30. ^) Looze gallen (waarin ik ten minste het ei niet kon vinden) zijn mij zeer vaak voorgekomen bij zekere Cynips-soorten en bij Nematus capreae. ") Ueber den Ursprung der Gallen an Pflanzentheilen. Stettiner entomol. Zeitung 1854, pag. 334. 32 gemaakt als draad, waardoor mijn verschillende waarnemingen aaneen zijn ge- schakeld.. Dat ik hierbij niet van Czechs kunstmatige verdeeling, maar van een natuurlijk stelsel, waarbij op alle kenmerken acht wordt geslagen, ben uitgegaan, is om voortdurend het meest overeenstemmende het meest nabij elkaar geplaatst te zien, en om in ieder ander geval onvermijdelijke en tallooze herhalingen te voorkomen. Men beschouwe dit hoofdstuk daarom als een proeve, waaraan vooral een nauwkeuriger onderzoek naar de ontwikkelingsgeschiedenis, dan ik dit heb kunnen uitvoeren, meerder scherpte en klaarheid moet geven of daarin wijziging brengen. KLASSE I. Gallen mei onbegrensden groei. Opvolgende generaties van de woners wijzigen gedurende zekeren tijd den vorm der gal, wier eerste aanleg uitgaat van één individu in volwassen toestand. Het aandeel, dat aan de ver- schillende generatiën toekomt, kan zeer verschillen. Terwijl men nog één indi- vidu vindt in de bijna volwassen boonvormige gallen van Tetraneura Ulmi (PI. fig. i) zit er reeds een geheele kolonie in de nog jeugdige bladblazen van Schi- zoneuza lanuginosa (fig. 2) die beide op iepe-bladen voorkomen. In deze klasse uit zich de werking der bewoners van de gal niet zelden door het ontstaan van metamorphosen of vegetatieve nieuwvormingen in de om- geving. Aphis Xylostei zuigend aan de dekbladen, de voorbladen en bloemstelen van Lonicera Periclymenum doet door asverlenging de bloeiwijs veranderen in een pluim van gevorkte bijschermen ; maar ook de bloemen worden gewijzigd, het vruchtbeginsel aborteert, meeldraden en stempels worden door 8 lichtgroene lancetvormige blaadjes vervangen, de bloemkroon vergroent. Psylla Fediae werkt geheel analoog op Valerianella olitoria. De bloeiwijze wordt opgelost door bij-as- verlenging; de bloemen vergroenen als boven, de kelken worden dabij symmetriek en zeer groot; uit de oksels der monstreuse groene (onderling vergroeide) kroon- bladen ontspringen takjes, die in inflorescenties eindigen. Aphis amenticola bewoont de "t katjes van Salix alba. De bijassen vertakken zich en dragen een groot aantal kleine blaadjes, die elkander dicht bedekken ; honigkliertjes ( ?) en meeldraden zijn in zulke blaadjes veranderd. De spil van het katje wordt houtig, zoodat het niet afvalt'). Dergelijke verhouting veroorzaakt Schizoneura lanuginosa in de blad- stelen der iepebladen (zie de verklaring van fig. 2). Niet minder merkwaardige teratologieën worden veroorzaakt door de plantemyten van het geslacht Phytoptus. A. Moquin Tandon's") »Laub zengende Blüthen« moeten op deze wijze wor- den verklaard. Het zijn extra florale vertakkingen van bloemstelen of spillen van bloeiwijzen, geheel onafhankelijk van bladen. Bij Chaerophylluni temulum bijv. (I. c. pag. 363 ) werden vele bebladerde takjes tusschen de bloemen gevonden, bij vergelijking met normale schermen bleek het aantal der bloemen en bloemstelen zelve normaal te zijn, van chloranthie was geen sprake Hetzelfde werd waar- genomen bij Heracleum, Daucus, Oenanthe, Scabiosa, Calendula en Matricaria Chamomilla. Ook de hekse-bezems (plicai polycladie, Weichselzopf ), die zoo vaak voorkomen aan Betuia, Pinus, Larix, Carpinus, Ulmus, Abies, zeldzaam daaren- tegen aan kruiden, zijn niet altijd het gevolg van verwonding of van naar binnen ') Over Aphis amenticola, bij Kaltenbach. Pflanzenfeuide pag. 586. "■') Pflanzenteratologie, Duitsch van Schau r. Berlin 1842, pag. 362. 33 gedrongen Fungi, maar moeten ten minste in enkele gevallen aan Phytoptus of Hemiptera^) worden toegeschreven. De in Se ring e's »Saules de la Suisse« en elders genoemde Salix alba monstrosa, S. triandra monstrosa, S. tomentosa mon- strosa e. a. hebben hoogstwaarschijnlijk betrekking op door Phytoptus, tot uiterst sterke Erineum vorming gedreven mannelijke bloemkatjes. Adanson en Gau- dichaud gaan echter te ver^), wanneer de eerste de prolificaties, de laatste de bekertjes, die somtijds voorkomen op de bladen van den masticboom (Pistacia Lentiscus) aan insektesteek toeschrijven. — Dat ook in de gallen der Anguillulae die met eenig recht tot deze klasse kunnen worden gerekend, metamorphosen optreden, is reeds in het algemeen overzicht vermeld. Wat de verspreiding dezer gallen door het plantenrijk betreft, is op te merken, dat aan Monocotylen slechts twee hier behoorende misvormingen bekend zijn ; die van Livia Juncorum, een regressieve metamorphose van de bloeiwijze van enkele bloembiezen en een Phytoptusgal in de bloempakjes van Bromus erectus. De Cryptogamen schijnen in het geheel niet door Hemiptera noch ook door 33 het geslacht Phytoptus te worden bewoond, te vergeefs zou men dus naar hunne gallen zoeken. Voor de rangschikking is het gewichtig, de wijze te kennen, waarop de ver- krommingen of buigingen van organen tot stand komen. Dit kan geschieden door celhypertrophie aan de afgekeerde zijde al of niet gepaard met celdeeling, en door stofverlies al of niet gepaard met afsterving der cellen ; bij afsterving der cellen vervalt natuurlijk het begrip van gal. Daar de literatuur in dit opzicht zoo goed als geen uitsluitsel geeft, en het materiaal in natura dat mij ten dienste stond, geheel ontoereikend was. kan ik er mij in 't algemeen niet op baseeren. ORDE I. Uitwendige gallen. Het vreemde organisme houdt zich levenslang op aan de buitenzijde der galvormende organen. In deze orde onderscheid ik twee parallele familiën: de gallen der Hemiptera, en de gallen xü.n Phytoptus (ten deele) ; hun overeenstemming is in enkele gevallen zeer groot; men vergelijke bijv. het Erineurn \'itis door een plantmijt Phytoptus \^itis aan druivebladen veroorzaakt, met Erineum ribium Schlt. door de bladluis Aphis Ribis op de bladen van Ribes rubrum teweeggebracht^). Familie \. Gallen der Hemiptera'). Hun overeenstemming is groot ge- noeg om ze alle in eene familie te plaatsen. Het insect steekt met de mond- werktuigen de betrokken plantendeelen aan, en stort in de verwonding zjin vloei- stof uit, die ook de omgevende cellen doordringt en die tot abnormale werkzaam- heid aanspoort''). De gal treedt 't eerst op aan jeugdige weefsels (zeldzaam aan ') Dr. Czech. Uebcr den Hexenbescn an der Rothtanne. Verh d. Schles. Forstvcr- eins V. von Pannewitz 1857. E.A. Omerod. Phytoptus ofte Birch-kno^s. »Tc ento- mologist». Vol. X. 1877 April. ') Moquin- Tandon, 1. c. pag. 158 en 366. •'') Vergelijk voor de mech. verklaring van zulke verschijnselen Dr. Thomas in Bot. Zeit. 1S72. p. 281. *) Belangrijkste literatuur: J. H. Kalt cubacli. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. Stuttgart, 1874. ') Het een en ander over de vormingswijs vindt men in de literatuur over Phyl- loxera in de «Comptes rendus» der 3 laatste jaren. M. \V. B eijerinck. Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 3 34 't cambium bijv. bloedluis der ai)pelboomen etc.) Het openspringen der rijpe gallen geschiedt gewoonlijk volgens de natuurlijke opening, zeldzamer op andere plaatsen der oppervlakte, bijv. bij Tetaneura Ulmi, die in Juli aan de zijvlakte een ster- vormige opening verkrijgt. Bovenstandig zal ik ze noemen, wanneer de galholte aan de onderzijde der bladen ligt. Groep I. Gallen met centrifugale ontwikkeling. De richting, waarin de hoof- das der gal zich verlengt, is afgekeerd van den bewoner. ( De hoofdas gaat door den pool en 't middelpunt der opening.) Reeks i. Enkelvoudige gallen. Slechts één orgaan is plaatselijk aangetast. A. Bladinisvormitipen van verschillenden aard. Dier. 1. Aphis Pruni F. 2. Aphis I'runi Koch. 3. Aphis prunicola KI tb. 4. Aphis Crataegi KI tb. Plant. Prunus spinosa. Prunus domestica Prunus Arnieniaca. Prunus domestica. Prunus spinosa, en Persica ( ?) Crataegus Oxyacantha. BladrolHng Pvrus Malus. Gal. Krulziekte der bladen. Krulziekte der bladen. Krulziekte der bladen. 5. AphisSorbiKl t b. Sorbus Aucuparia. 6. Aphis Pyri Koch. Pyrus communis. 7. Aphis Mali F. 8. Aphis Evonymi Scop. (F.) 9. Aphis Anthrisci Kltb. 10. Aphis Hieracii Kltb. 11. Aphis Nepetae Kltb. 12. Aphis Geranii Kltb. 13. Schizoneura lanu- ginosa L. 14. PsyllaFraxini L en Psylla fraxinicola I'' ö r s t. 15. Psylla Rhamni Schk. Pyrus Malus. Pyrus communis. Crataegus Oxyacantha. Evonymus europaea. Torilis Anthriscus. I'impinella magna. Hieracium murorum. Hieracium sylvaticum. Hieracium sylvestre. Hieracium Pilosella. Nepeta cataria. Geranium moUe. Ulnius campestris. Fraxinus excelsior. Rhamnus cathartica. Rhamnus Frangula. Teruggeslagen rand dereindblaadjes. Bladrolling. Bladrolling. Jonge bladen gekronkeld. Bladkrulling. Bladrand-kronkeling. Bladrand-kronkeling. Bladrand-kronkeling. Bladrand-kronkeling. Bladrand-kronkeling en bladsteel- draaiing ( ?) Galachtig verdikte om geslagen blad- randen, die I — 3 vastgesloten kamers vormen. 1. Schizoneura Ré- aumuri K 1 1 b. 2. Pemphigus biir- sarius L. 35 B. Draaiingen. Tilia parvifolia. Kurketrekkervormig geworden tak- ken. Populus nigra. Door ineendraaiing en verbreeding Populus pyramidalis. der bladstelen ontstane gallen, die zich met een spiraalvorinige spleet openen. C. Plaatselijke opzwellingen (oedemata). Moquin Tan don ( I. c. pag. 152) zegt, dat de hauvven der rapen, wanneer zij door bladluizen worden aange- stoken, meer of min worden gedraaid en met kleine puntjes bezaaid. Rudow (Pflanzengallen Xorddeutschlands, in Archiv. d. \er. der Freunde f. Nat. gesch. in Mecklenburg 1875 p. 6g) geeft op dat Aphis P.rassicae aan Brassica-soorten fasciaties zou oproepen. Beide oiigaven zijn ongegrond. — In de gallen dezer groep zitten geen vaatbundels. Het meest bekend is 't wortelgalletje van den wijnstok van Phylloxera vastatrix. Steekt de luis nabij 't groeipunt der fijnere wortels, dan ontstaat er een teer galletje, 't valt weldra af en 't worteltje sterft. Zijn er reeds vaatbundels aangelegd, dan komt bij 't afvallen van het galletje 't hout bloot en vormt niet zelden wortelknoppen. Hoe dunner de mergstralen zijn in de wortels, des te beter kunnen deze de schade der luis doorstaan. Daarom schijnen de Ameri- kaansche wijnstokken minder vatbaar dan de Europesche ( Cpts. rendus 1876, p. 1218J. I. Phylloxera vasta- trix P 1 a n c h o n. 2. Rhizobius Pilosel- lae Brem. Vitis vinifera. Hieraciuin l'ilosella. .V Schizoneura cos- Picea excelsa. tata Hrt. 4. Aphrophora spu- Cardamine pratensis. maria L. £. Pemphigus Pyri Fitch. 6. Schizoneura lani- gera Hausni. Pyrus Malus. Pvrus Malus. Een deel der kusjes, die uitdewinter- eieren voortkomen, loopt den ver- keerden weg op en veroorzaakt aan de bladen, beneden te noemen gallen. Plaatselijke opzwellingen der niet groene uitloopers ( ?). Ik vond in dergelijke gallen, aan groene uitloo- pers larven van een mugje (Wage- ningsche berg). Verdikte naalden. Stengel-aanzwellingen.— Het schuim- beestje leeft van vele andere planten, veroorzaakt daar echter geen gallen. Gallen soms zoo groot als aardappe- len aan de wortels (Amerika). De bloedluis veroorzaakt aan appel- takken een ziekteverschijnsel dat licht met kanker te verwarren is. D. Blaasvormige opheffingen der bladichijven (emphymata); gewoonlijk met aanzienlijke celdeeling gepaard. In de gallen zit een net van vaatbundels met wijdere mazen dan in 't normale blad. — Een reeks, die met eenvoudige vor- men beginnend, met de hoogst gedifferentieerde Hemipterumgallen eindigt. Ge- woonlijk overtrekt de epidermis van het blad de inwendige, zoowel als de uitwendige oppervlakte der gal ( fig. I); bij Arytaena cornicola Sc h rad., die .3* 36 op Chineesche soorten van Rhamnus leeft'), is de onderste opening der gal door een vliesje (de niet in hypertrophie begrepen epidermis?) gesloten. — Verschei- dene vormen van deze afdeeling zijn ook uit Amerika bekend. 1. Psylla (Trioza) Urticae L. 2. Dorthesia Urticae Brem. 3. Psylla ( Trioza) flavipennis Forst. 4. Lachnus Fagi H rt. 5. Psylla Pyri L. 6. Aphis Ribis L. 7. Aphis gallaruni KI tb. 8. Aphis vitellinae Schrk. 9. Pemphigus palli- dus Derbés. 10. Pemphigus minor. Derbés. 11. Psylla Alni H tg. 12. Lachnus Pyri H tg. 13. Pachypappa mar- supialis Koch. 14. Phylloxera vasta- trix Planchon. 15. Tetraneura alba Rtzb. 16. Tetraneura Ulmi de G. 17. Schizoneura lanu- ginosa Hrt. 18. Aphis Persicae F o n s c. 19. Aphis chinensis D o u b 1 e d a v. Urtica dioica. Urtica dioica. Euphorbia Cyparissias. Lactuca muralis. Fagus sylvatica. Pyrus communis. Ribes rubrum. .\rtemisia vulgaris. Salix. PistaciaTerebinthus. Pistacia Terebinthus. .\!nus glutinosa. Prunus Padus. Populus nigra. Vitis vinifera. Ulmus campestris. Ulmus campestris. Ulmus campestris. Persica vulgaris. Rhus semialata. Rhus japonica ( ?) Bladblaasje. Rood bladblaasje. Rood bovenstandig bladblaasje. Plat bladblaasje. Klein bladblaasje. Met Erineum Ribium Fr. inwendig begroeide bovenstandige bladpapula. Roode bladgallen. Aan bladen of bladstelen kleine gallen. Zwakke bladrandverheffing. Kleine bladrandblaas. Onderstandige gerstkorrel vormige bladgal. Zakvormige onderstandige bladgal. Ruwe bladblaas, op de middennerf. Bovenstandige bladgal. Zie C. i. Deze gal is dus dimorph. Hazelnootgroote bladgal. Boonvormige, bruine, glimmende, in Juli zijdelings stervormig openscheu- rende bovenstandige bladgal (fig. i). De welbekende met gom gevulde, wijde, paarse, zachtviltige blazen (fig. 2). De inhoud is in Italië offi- cieel als oogwater bekend. Zeer groote lichtgele blaasgallen. Chineesche Gallen. Zie G u i b o u rt, Hist. nat. d. drogues simples. Paris 1876. 7^ Ed. T. III, p. 499-). ') Frauenfeld. Zool. Miscellen XVI. Abh. Z. B. G. Wien 1869. p. 934. -) Het werkje van Schenk. Ueber die chinesischen Gallapfel, Nürnberg 1850, is niet in den handel en niii onbekend. 37 jo. Pemphigus utricu- larius Pass. 21. Pemphigus semi- luiiarius Pass. 22. Pemphigus corni- cularius Pass. Pistacia Terebinthus. Gallen op de bladsteeltjes. 23. Tetraneura Len- tisci Pass. Pistacia Terebinthus. Pistacia Terebinthus. Pistacia Lentiscus. Halvemaanvormige gallen, ontstaan door ombuiging van den rand van een blaadje en woekering der hoek- punten van de vouw. Bladsteelblaas met abortus der blaad- jes. (Zie voordePemphigusgallen van Pistacia D e r b é s , Ann .d. se. naturel- les, Zool. V* Sér. 1869, T. xi, p.93.) Goede teekeningen van semiluna- rius en cornicularius geeft Réaumur. Clusius en Lobel beelden de eerste af onder den naam van »hoorn van Judea« ; Clusius beeldt bovendien nog cornicularius af. Waarschijnlijk worden deze gallen in Turkije ge- bruikt voor rood verven. Groote blazen op het midden der bladen. Reeks 2. Samengestelde gallen. Eenige in galvorming verkeerende organen vormen een geheel van hooger orde. A. Gezwfll/fii bloemkronen. 1. Monanthia (Lac- Teucrium Chamaedrys. cometopus) clavi- Teucrium canum. cornis L. 2. Monanthia ( Lac- Teucrium montanum. cometopus Teucrii Host. B. Kiwppgalkn. De bladmisvorming gaat meestal gepaard met stilstand van groei in de internodien. 1. Psylla Buxi L. Buxus sempervirens. Samengeslagen blaadjes der eind- knoppen. 2. Psylla Cerastii L\v. Cerastium arvense. Samengeslagen blaadjes. 3. Aphis ribicola Ribes rubrum. Toprozetten. KI tb. 4. Aphis Grossuia- Ribes Grossularia. Toprozetten. riae Kltb. 5. Aphis Cucubali Silene intlata. Pass. 6. Schizoneura tre- Populus tremula. mulae d e G. 7. Thecabius popul- Populus nigra. neus K o c h. Toprozetten. Toprozetten. Toprozetten met gevulde bladen aan wortelloten. 3» 8. Aphis Aceris F. Acer Pseudoplatanus. Toprozetten. 9. Chermes Abietis Picea excelsa. Kegelgal(nieestal éénzijdig). De door- Hrt. snede van een bij uitzondering, bijna regelmatige eindelingsche gal is getee- kend in fig. 3/'. De Idadsporen zijn naar hun leeftijd door getallen aange- geven. De bladstand verschilt niet veel van 1. Uit fig. 3(7 blijkt, dat iedere kamer liegrensd wordt door 3 naalden, die met hare verbreede ge- deelten vergroeid zijn. Fig. 3^ is de lengte-doorsnede over het midden van een kamer. Tusschen c en/ wijkt bij het openspringen de kamerwand uiteen, waarschijnlijk even als bij de vruchtkegels door een lengtegroei van het internodium I. Het vaatbundel- verloop is in de verdikte naalden niet veranderd. Zie ook de \erkl. der figuren. 10. Chermes strobi- 1'icea e.xcelsa. Altijd eindelingsche. meestal roód- lobius KI tb. gekleurde kegelgal. ( = C'. coccineus Ka t z.) 11. Chermes Laricis Larix europaea. W-roorzaakt soms kegelgallen aan de Hrt. larix. C. Bladmhvoi iiiitigeii, dio met vergroeningen, asverlengingen en metaniorphosen gepaard gaan. 1. Aphis Xylostei Lonicera Periclyme- \ oor de eigenschappen van deze en Schrk. num. de drie volgende gallen, zie de klasse- kentnerken. 2. Aphis ameuticola Salix alba. Galvormingaan demannclijkebloem- K 1 1 b. katjes. 3. Psylla (Trioza) X'alerianella dentata. Neilreichii Fr f ld. 4. Psylla ( Trioza ) \alerianella olitoria. Fediae F r s t. 5. jMonanthia (Tin- Ecliium vulgare. Misvormdcblüemloozeinflorescentie. gis) Echii Schff. 6. Livia Juncorum Juncus lamprocarpus. Bloeiwijsmisvornüng Ltr. Juncus obtusifiorus. Groep 2. Gallen met centripetale ontwikkeling. De richting, waarin de hoofdas der gal zich verlengt, is naar den bewoner gekeerd. De kegelgallen van Chermes (pag. 39) vormen den overgang tot deze groep. 39 I. Pachypappa vesi- 1'opuliis alba. calis Koch. 2. Brachyscelis pi- leata Sc h ra der. 3. Brachyscelis plia- retrata Sc h rad. 4. lirachyscelis du- plex S c h r a d. 5. Brachyscelis ovi- cola S c h r a d. Aan bladstelen of jonge takjes. De Populus nigra. opening der gal is een 3 — 5 hoekige Populus pyramidalis. ster. ( Fig. bij L a c. D u t h i e rs. An. SC. n. 1853.) Deze4C0Cciden leven aan den Austra- lischen boom Eucalyptus haema- stoma. en veroorzaken aan de bladen en takjes dimorplie gallen. De gallen der g springen met een deksel open en bevatten 1 insect. De Ó leven in groot aantal in kleine boven open bladbekertjes. (Schrader te Sydney. \'erh. Zool. Bot. Ges. Wien 1863, p. 189.) De coccidegallen die levenslang écn insect bevatten, vormen den overgang tot de gallen met begrensden groei. Familie 2. Gallen van Phytoptus'). l'Len in vele opzichten aan de vorige parallele afdeeling. De kenmerken der gallen zijn standvastiger. De zeer groote gelijkheid der bewoners van verschillende gallen heeft vooral de zoölogen op 't vermoeden gebracht, ineiini alnigenuni K u n z e. 2. A. glutinosa on pubescens dragen Er. axilare F"ée, en rood- gekleurde woekering met beharing. Op glutinosa vindt men nog een ander Erineum. 3. Ahius incana, glutinosa en viridis dragen het algemeene Cepha- loneon ])ustulatuni ürcmi een bruin of roodachtig inwendig met Er. begroeid bladgalletje met zeer fijne opening. i\ . Fniniis. ]. i)\i domestica en spinosa staat Cephaloneon molle Bremi [Bursifex Pruni Am.], een onderstandige buidelvormige rood of bruingekieurde gal, die hoogstwaarschijnlijk ook aan Salix fra- gilis, stylaris (en viminalis?) wordt gevonden. 2. I'runus domestica, spinosa, Chamaecerasus en .\rmeniaca dragen Ce])haloneon hypocrateriforme P)remi = Ceph. confluens Bremi. De bewoner [Volvulifex Pruni Am.] werd vroeger aangezien voor de oorzaak der pruimenziekte welke door Exoascus Pruni wordt o]>geroepen. Bovenstandige lichtroode gallen, wier vleezige wanden soms samenvloeien. Ook op Crataegus Oxyacantha( ?) 3. Ceratoneon attcnuatum liremi, op Prunus Padus is een hoorn- vormigc onder wijdgeopende roode bovenstandige gal. Thomas onderzocht de ontwikkelingsgeschiedenis. \". Salix. I. Salix aurita, viminalis, fragilis (en herbacea ? Een kleine zak- vormigc inwendig met dendritische id<'<'tjes begroeide gal [Bur- sifex Salicis A ni.). 2. .Salix alba. Draagt hoog ontwikkelde roodgekleurde bovenstan- dige galletjes met dikke wanden. VI. Ca/piHus. I. Algemeen is ICrineum pulchellum .S c h 1 e c b t., niet [Malotricluis Carpini \ m. |. 2. Sommige bladen van C. Betulus bezitten twee die])e plooien die door een zijnerf van elkaar zijn gescheiden, en met een gemeen- schappelijke spleet zich naar boven openen. [Phytoptus Carpini Er f ld.]'). 3. Zakvormige roode, inwendig met Erineum begroeide gallen, wor- den aan | Volvulifex rodizans A m. | toegeschreven. \ 11. VItis vhüfeni. Phytoptus \itis is de oorzaak der welbekende haar- kussentjes der druivebladen Erineum \itis Schrad. ( Bot. Zeit. 1866 No. 38, Röse Notiz über die krankhaften Auswüchse auf Wein- reben etc.) die reeds door Malpighi werden afgebeeld. Volgens Moritz (Soraur. llandb. der Ptianzenkrankheiten. p. 169) zou ') Eraucnfeld (Alih. Z. B. G. in Wien 1865 p. 895) vermeldt een overecnUomstige misvorming aan Rosa spinosissima met [Phytoptus granulatus Erfld.]. 43 Phytoptus aan de druivcwortels gezwelletjes veroorzaken, "t geen een merkwaardige analogie met Phylioxera zou zijn. \ III. Ulmus. Ulmus campestris draagt twee kleine dimwandige bladgalletjes, de eene is ook onder iets uitpuilend; de andere inwendig met Erineum begroeid onder niet uitpuilend. De eerste met 1'hytoptus campestricola Frfld. l) IX. Betula. Brengt vele Erineen voort, die vooral verschillen in den vorm der haren. Erineum betulinum, Schum, geeft 't blad, een als met zand bestoven uiterlijk [Bursifex betulinum;. X. Jiiglans regia. Draagt een der algemeenste Erineen. Kr. Juglandis Unger = Phyllerium Juglandis Schleich = Er. juglandinuni Persoon. ; Phyllereus Juglandis Am.;. Ook Populus canadensis draagt een Er. blaas, die o]) deze zeer veel gelijkt: Erineum aureuni Ung. XI. Quercus. l'>ineum quercinuni Pers komt voor op Quercus pubescens Wild. en Q. cerris I,. XII. Aesculus Hippocastaniim. l'.cn zeer algemeen nerf hoekpunt Erineum is beschreven als I'>incuni .\esculi En dl. = Phyllerium axillare O p i z. 1 Phyllereus Hippocastani Kirchn. .\lll. Kiihiis. Behalve Erineum Kubi Er., heeft Thomas in den laatsten tijd op Kul)us saxatilis een geelachtige blaasvormige bladgal met voor- uitspringende lijstjes als bij Salix X°. l en met weinig verheven monding en geen inwendig Erineum gevonden. Xl\. Pyrus, Sorbus, Craiatgus, Cydoiiia en Prunus schijnen alle de volgende drie gallen te kunnen voortbrengen: Erineum Pyri Pers, Phyllerium Mali en Phyllerium sorbiuni. X\ . Vibuniuin LaiUana. Draagt een sints lang bekend zeldzaam Cepbaloneon. dat een Erineum voert. X\ I. Ilippophac rhamnoides.. l'hytoiitus xeroorzaakt een onderstandigc blad- verhevenheid. .W'II. \ au kruiden, die gallen dezer groep voortbrengen, werden mij bekend: Fragaria vesca met bolvormige gladde gallen, Salvia pratenis met hoornvormige uitstulpingen, en ïeucrium Chamaedrys met zwakke plaatselijke verhevenheden. X\ III. Merkwaardig is de bladsteclverdikking die Frauenfeld aan Clematis recta vond: in de groeven en spleten daarvan zat een mijt. [Typhlo- dromus Frauenfeldi Heeg]. Groe]) 2. Samengestelde gallen. ,\ssen en daardoor gedragen bladachtige organen aangetast. Reeks i. Knopgallen. De bladen hebben neiging om rudimentair te worden of scheede bladen te blijven, Betuia fig. 4. Bij Corylus zijn alleen de steunbladen ontwikkeld. Door asverdikking kan de bladstand worden gewijzigd. Toch blijft 't vaatbundel verloop in hoofdzaak ') Frauenfeld. Einigc neut- l'flanzenniilben. Zool. Miscellen VI. Abh. Zool Bot. Gen. Wicn 1865. p. 895. 44 hetzelfde, fig. 4/'. (Zie de verkl. bij deze figuur.) — Deze gallen zijn winter en zomer te vinden. 1. Thymus Serpyllum. [Calycophtora Serpylli Kirchn.] Lang voor een Cecidomyiagal aangeziene paarse en dicht behaarde gal met mis- lukten astop. Origanum vulgare brengt dergelijke gallen voort. [Eriophyes labiatiflorae Kirchn.] 2. Veronica Chamaedrys. [Calycopht. V'eronicae Kirchn.] Deze algemeen bekende gal herbergt altijd Cecidomyia-larven als inquilinen (die missehien mede deel nemen aan hare vorming). 3. Helianthemum vulgare. Geheel als de Thymgal; ook hier komen galmugjes als inquilinen voor. 4. Populus tremula. Een zeer groote gezwollen knopgal. 5. Betuia alba (fig. 4). — Het is nog niet bewezen, maar waarschijnlijk dat deze gal met de bezemvorming in verband staat. 6. Corylus Avellana. [Calycophtora Avellanae Kirchn = Phytoptus Coryli Frfld.] Deze welbekende knopgal zit volstrekt niet alleen aan Ó bloeiwijzen. Koraalvormig vertakte emergentiën staan op de binnenzijde der knopschubben (fig. 5). 7. Ribes rubrum en nigrum. — Een door mij in Holland, Groningen, Utrecht en Gelderland gevonden knopziekte der bessenstruiken. Gaat het weefsel in ontbinding over, dan komen Anguillulae de Phyto[)tcn vervangen. 8. Taxus baccata. — Door mij in 't plantsoen te Utrecht gevonden. 9. Rhododendron ferrugineum en hirsutum. — Bladrozetten met ineengerolde bladen, wier ondervlakte door de verlichting volgens Thomas de eigenschappen der bovenvlakte heeft gekregen. REEKS 2. Vergroeningen door Phytoptus veroorzaakt. Te merkwaardiger wan- neer men bedenkt, hoe kort de mondwerktuigen dezer dieren zijn, die dikwijls niet den achterwand der epidermiscel bij 't zuigen bereiken. (Zie boven onder de klasse-kenmerken.) Door inoculatie van de be- woners dezer gallen op bepaalde plantedeelen zal het waarschijnlijk gelukken, willekeurig teratologieen op te roepen. 1. Poterium Sanguisorba, Sanguisorba officinalis, Geum Urbanum. rivale, mon- tanum, Potentilla verna. — Asmisvorming der geheele plant, gepaard met algemeene Erineumbegroeiing. Ook hier weer het merkwaardig verschijnsel van een hospiteerende galmuglarve (Cecidomyia erineana B rem i). 2. Fraxinus excelsior. — Monsterachtige op bloemkool gelijkende misvorming der inflorescentie met spilverdikking »Klunkern«. (F. Löw. ) 3. Campanula rapunculoides. — Bloemen opgelost in een groot aantal rijk bebladerde takjes. (Thomas.) 4. Campanula medium en rapunculoides. — Takzucht en overmatige bebla- dering met of zonder Erineumvorming. (Thomas, Braun. ) 5. Veronica officinalis. — Vergroening der bloemen en bloeiwijzen, de laatste kluwenvormig. De bloemkronen uit meer dan 4 bladen samengesteld. 45 6. Trinia viilgaris. — Vergroende bloembladen liggen over de mislukte voort- plantingsweerktuigen. 7. Achillea moschata. — Asverkorting, bladzucht en bloemvergroening, erineum- vorming. 8. Asperula cynanchica. — iCalycophtora Leonhardi AmJ Vergroening der inflorescentie. 9. Galium sylvaticum en sylvestre. — Vergroening der bloeiwijze. 10. Echium vulgare. — Vergroening, vermeld door Plus kal, Flora 18^9. if. Torilis Anthriscus. — De bijstralen dragen takken, die wc/ in bloemen ein- digen. (Zie verder boven pag. 32.) 12. Salix alba. — De 6 katjes zien er uit als kleine Typha-kolven. Meeldraden verbreed en behaard. 13. Lepidium Draba, Alyssum incanum, Sisymbrium alliaria. — Vergroeningen als bij Campanula ook in de vegetatieve streken. 14. Bromus erectus en mollis. — Bloempakjes gezwollen tot de viervoudige grootte. Het onderste kroonkafje is hard en enkelvoudig gebleven. Het bovenste vertakt zich tot haarvormige aanhangsels. Ook de voortplantings-werk- tuigen zijn veranderd in vertakte haren ( ?). (Löw, Frauenfeld.) ORDE 2. Inwendige gallen'). \\'as het bij alle vorige gallen regel, dat de bewoner alleen met de mondwerktuigen de epidermis doorboorde, in deze orde behooren alle die gevallen, waar de bewoner zelve door de epidermis heen het weefsel der organen binnendringt, om zich daar te voeden en voort te planten. De hypertrophie van het parenchym ?taat zeer op den voorgrond. In den ruimsten zin ge- nomen behooren tot deze orde 3 familiën, en wel: i". alle gallen door plantaardige parasieten opgeroepen . 2'. de gallen der Anguillulae (grootendeels), 3*". de inwendige Phytoptusgallen. Voor de twee eerste familiën verwijs ik naar het algemeen overzicht. Van de derde laat ik hier de mij bekende vormen volgen. Hun eigenaardig karakter is eerst sedert de onderzoeking van Soraur ( Handbuch der Pflanzen- krankheiten, Berlin 1874, p. 169) over de mijtziekte (Acariasis) der pereboomen naauwkeuriger bekend geworden. Deze ziekte heeft het volgend verloop. De Acari, die overwinterd hebben in de knoppen van éénjarige takken, steken de epidermiscellen der blaadjes aan, die nog in den knop liggen of zich juist ontplooien. De verwonde cel sterft af en de cehvand wordt verscheurd. Hierdoor zou (volgens Soraur) de passieve spanning, waarin de epidermis verkeert, plaatselijk worden opgeheven en het daaronder liggend parenchym van drukking ont- heven, in zwelling geraken (zonder celdeeling?) waarbij wijde tus- schenruimten ontstaan onder opheffing de epidermis; op die wijs vormt zich een één- of tweezijdig uitpuilende lensvormige vuurroode gal. De fijne opening is eenigszins in de diepte geraakt. Daardoor ') Voor de literatuur zie men de noot op pag. 40. 46 dringt waarschijnlijk vooreerst het 9 naar binnen, dat tusschen de cellen eieren legt. De jonge dieren verlaten de gal in den zomer als zij verdroogt en brnin wordt. — 1. Tilia grandifolia. — .Vcarotalpa Tilic .\ m. Ken veelkamerige schorswoe- kering. 2. Populus tremula en pyramidalis. — | Batoneus Populi Kirchn.| Groote veel- kamerige builen aan den voet van waterloten. Gelijken (soms?) op bedeguars. (A. Muller, Gard. Chronicle 1871, p. 1227). Rudow ( Pflanzengallen 1. c.) vond er een galmuglarve in, die hij voor de oorzaak hield. 3. Prunus domestica. — |Cecydoptes Pruni .\m.) Kleine uitwendig zichtbare roode galletjes aan de litteekens der knopschubben. 4. Populus tremula. — | Heliaczeus Populi Kirchn.| Kleine met wratjes bezette bladstcelgallen. 5. Pinus sylvestris. — Veelkamerige parenchymwoekeringen van erwt- tot boon- grootte aan zwakke loten (»Knotensucht der Kiefer' Hartig.) 6. Pyrus communis, Malus, Sorbus Aria, Aucuparia, torminalis, Cotoneaster vul- garis. — 1 Typhlodromus Pyri, Mali A m. | Roode verdikte vlekken in de bladen, .\cariasis der pitvruchten. KLASSK II. Gallen mei begreititlen groei. De gallen hebben langer of korter tijd vóór dat de larve volwassen is, opgehouden met te groeien. ( Mogelijk kan paedogenetische voortplanting hierin wijziging brengen). De eerste ontwikkeling van itl de gallen dezer afdeeling gaat van een celgroep uit. De invloed van de gal op de omgeving is meestal zwak, en uit zich bijv. door kleurverandering. De roode vlekken rondom de mijngallen van Cecidomyia in de bladen van Hieracium, Sonchus e. a. planten zijn welbekend. Een ander voorbeeld zijn de heldergele papulae op de bladen van Spiraea Ulmaria (Betuwe) door een onbeschreven galmugjc veroorzaakt. Bij de samengestelde mantelgallen, waar de as alleen pri- mair wordt aangetast, ondergaan de bladachtige aanhangsels soms eigen- aardige wijzigingen. In de wilgerozen (van Cecidomyia rosaria) b. v. is de \ bladstand gewijzigd, maar in de hoofdreeks gebleven, er is een geweldige bladvermeerdering ingetreden, de steunbladvorming onder- drukt, de internodien alleen in de breedte ontwikkeld evenals in de hoofdjes der Compositae, de laagste bladen sterk verbreed hun middel- nerven veelal onduidelijk, de hoogste bladen die de larf omgeven spits driehoekig. In de terminale knopgal van Andricus gemmae aan den eik, heeft iets dergelijks plaats (fig. 6), de knop bestemd om zich eerst in het volgend jaar te ontwikkelen, wordt tot buitengewone werkzaam- heid aangespoord onder gelijksoortige uitingen als bij de wilgerozen. ORDE I. Larfgallen ' ). De larve zelve, de bewoner der gal, is de eenige oorzaak der woekering. Zij zondert gedurende zeker tijdperk van haar leven de ') Sedert de voorkorten tijd verschenen Synopsis Cecidomyidarum van J. von Berge n- stanim en P. Löw (\\'ien 1876), reken ik mij ontheven van nader in te gaan op de zeer uitvoerige literatuur der Diptcrumgallen. — \'oor de gallen der Coleoptera en Lepidoptera raadplege men J. H. Kal t on bac h. Die Pflanzcnfeindc. Stuttgart 1876. 47 prikkelend werkende vloeistof af. Het ei wordt door het moederinsect in de meeste gevallen aan de oppervlakte van het betrokken plantedeell gelegd. — Gewoonlijk zijn de verschillende weefselsystcmen alle in de galvorming betrokken. Fig. 7, ontleend aan de gal van Cecidomyia annulipes op benkebladen. vertoont hiervan in zekere mate een afwij- king; een aanmerkelijke alzijdige bladhypertrophie gaat aan de eigen- lijke galvorming vooraf; de epidermis der bovenzijde is echter in deze hypertrophie niet begrepen en wordt weldra verscheurd (e in a. en b.). — De vaatbundels der gal vertakken zich in den top tot een adernet met veelhoekige mazen. Galeigen vaatbundels heb ik niet gevonden, alle zetten zich aan de vaatbundels der nerven aan (» in fig. 8 a. is ontleend aan de basis van de gal van Cecidomyia Fagi). Bij deze gal wijkt de anatomische structuur geheel af van die van het blad zooals 't schematisch celverloop bewijst I fig. 8 a). In fig. 8 b is het weefsel aan de binnenzijde der gal geteekend. De larfholte is da- delijk begrensd door 't dunwandig voedingsparenchym. De vaatbundels ( het geheele getal bedraagt 20 en meer ) bestaan uit zeer nauwe elementen ; echte bastvezels komen aan alle zijden voor. Hoofdzakelijk bestaat de galwand uit schoone veelhoekige, in het midden wijde dikwandige door- schijnende cellen (fig. 8 b. ck), die arm aan inhoud zijn (zij voeren eenige samengestelde zetmeelkorrels). De inhoud van het voedingspa- renchym der gallen van Cecidomyia annulipes bestaat ten deele uit groote doorschijnende droppels, meer naar buiten liggen in de cellen roodbruine korrelige bolletjes. Bij een andere gal dezer orde, die van den snuitkever Ceutorrhynchus sulcicollis aan Brassica Napus heb ik dikwandige idioblasten (/ fig. 9) in de schors aangetroffen. Familie I. Mantelgallen. Als in KI. I, Orde 1, blijft de bewoner der gal levenslang aan de oppervlakte vertoeven, zoodat de galvloeistof de epidermis moet doordringen om het inwendig weefsel te bereiken. De enkelvoudige gallen dezer familie zijn gewoonlijk bovenstandig (in het overzicht altijd, waar het tegendeel niet opzettelijk is vermeld). Soms puilt ook de monding der gal eenigszins uit, zie de beukgallen van Cec. Fagi fig. 8 a, Cec. annulipes fig. ~a; bij Cec. Corni sterker (afbeelding bij Malpighi)'). De gallen van Cec. Ulmariae op de bladen van Spiraea Ulniaria vormen een merkwaardige combinatie van centrifugale en centripetale ontwikke- ling (fig. (O). A is de woekering op de bovenzijde van het blad D, bij o ligt de monding der onderstandige gal, die rijp zijnde bij c d met een kapje openspringt, v v zijn de vaatbundels van den wand. In de literatuur vindt men geene gallen dezer familie aan Monoco- tylen voorkomende vermeld. Ik zelf vond een eigenaardige bladmis- vorming aan Sagittaria sagittaefolia nabij Rijswijk (in Augustus) echter door den bewoner verlaten. — Er is een nemoceer mugje bekend waar- van de larve de bladveertjes van Pteris aquilina ineenrolt"). ') Opera omnia pag. 114, fig. 14. ■) Frauenfeld. Zool. Miscellen IX. \'erh. Z. B. Ges. in Wien 1866, p. 535- 48 Gr Re oep I. Enkelvoudige gallen. De gal heeft de morphologische waarde eener blademergentie. eks I. Bladmisvormingen van verschillenden aard, waarbij de geheele blad- schijf of een groot deel daarvan het platte vlak verlaat. De vormver- houdingen der gallen zijn meer of minder veranderlijk. Cecidomyia Pyri Pyrus communis Bché. Cecidomyia plica- Rubus caesius. trix Lw. Cecidomyia Rosae Rosa. B r e m i. Cecidomyia inflexa Quercus cerris. B r e m i. Cecidomyia Ra nunculi Bremi. Omgeslagen bladranden. Omgeslagen bladranden. Opgerolde bladen. Omgeslagen bladlob. Qercus pedunculata. Ranunculus bulbosus. Opgerold blad. Salix fragilis. Salix caprea, alba Amygdaüna. aurita. 9- Cecidomyia ter- minalis L w. Cecidomyia saliceti Wi n n. Cecidomyia stro- bilina Bremi. Cecidomyia iteo- phila Lw. Cecidomyia albi- pennis Winn. Cecidomyia lim- bata Wi n n. Cecidomyia hete- robia Lw. Cecidomyia cir- Crataegus Oxyacantha. Als N°. 7 in de rosetjes die Cec. cumdata Winn. Crataegus coccinea. Crataegi Winn. veroorzaakt. Fraxinus excelsior. Opgerolde topbladen. Aan de wilgeroosjes van Cec. rosaria Lw. worden misvormingen der blaad- jes veroorzaakt. In kleine kuiltjes liggen de oranje- larfjes of witte vliezige coconnetjes van de genoemde galmugjes. 10. II. Cecidomyia acro- phila Wi n n. Cecidomyia invo- cata Wi n n. Cecidomyia pavida Wi n n. Cecidomyia trifo- lii F. L ö w. Cecidomyia Gi - raudi Fr f ld. Misvorming der eindblaadjes met woekering. Trifolium pratense. Doorgevouwen en verdikte blaadjes. Astragalus glyciphyl- lus (?,). Astragalus austriacus Astragalus cicer ( ?) Cecidomyia Hera- Heraclenm Sphondy- clei KI tb. Hum. Verdikte ineengerokle blaadjes en ranken met vele larven. Bovenst blaadje éénzijdig verdikt en gevouwen. 49 13- Cecidomyia Car- Carpinus Betulus. pini F. L ö w. 14. Cecidomyia Pruiii Prunus spinosa. K 1 1 b. Verdikte middenrib en zijnerven met bladbuiging. Vele larven. De verdikte middenrib begrenst een plaatselijke bladplooi. Vele larven. De beide laatste gallen (een overeenkomstige is van Fagus be- kend) vormen den overgang tot Reeks 2. Reeks 2. Kegel- of bolvormige gallen, die door een plaatselijke verheffing of uitzakking der bladzelfstandigheid tot stand komen. Hun holte staat dus in verband met de buitenlucht door een kanaal, dat óf zoo wijd is, dat de gal slechts een zwakke uitpuiling der bladvlakte vormt, of zoo nauw, dat 't licht over 't hoofd kan gezien worden (zoo bijv. in de afbeelding der gal van Cec. Fagi bij M a I p i g h i 1. c. p. 1 16, fig. 21 ). De laatstgenoemde gallen zijn anatomisch hoog gedifferentieerd ; (zie boven pag. 49.) Het afvallen der gallen met de larven er in is een gewoon ver- schijnsel ; de larven overwinteren dan gewoonlijk in de gal ; tot zulke afvallende gallen behoort 't lindegalletje, dat Frauenfeld beschrijft ( Verh. Zool. Bot. Gesellsch. z. Wien, 1865. Zool. Miscellen V, p. 535) en afbeeldt. De klokvormige gallen op de bladen van Papaver somniferum die Malpighi heeft gezien (1. c. fig. 12) schijnen na hem niet meer ge- vonden te zijn. — Ofschoon het mugje onbekend is, noem ik nog de bladgal van de Plumbaginee Limoniastrum als de eenige galvor- niing uit de orde der Primulinen. 1. Cecidomyia Réau- muri Ere mi. 2. Cecidomyia folio- rum L w. 3. Cecidomyia tubi- fex B c h é . 4. Cecidomyia bur- saria Brem. 5. Cecidomyia ca- preae Winn. 6. Cecidomyia sub- ulifex Mayr. 7. Cecidomyia Urti- cae Pe rri s. 8. Cecidomyia tre- niulae Winn. 9. Cecidomyia grisei- coUis Meig. Viburnum Lantana. Artemisia vulgaris. Artemisia vulgaris. Glechoma hederacea. Salixcaprea en aurita. Quercus cerris. Urtica dioica. Populus tremula. .\esculns Hipi)ocasta- num. Kleine bladblaasjes ( ?). Kleine bladblaasjes (?). Kokervormige bladgallen. Tweezijdig verheven dikke blad- zakjes. De gal valt af en laat een gat in 't blad achter. Onderstandige kleine harde blad- gallen. Een puntige kegelgal. Mugonbekend. Onderstandige witte gal vooral nabij de hoofdnerven (fig. 11). Vier verschillende vormenvan ronde witte of roodachtige zijdelings of onder openspringende gallen. 10 — 12 onderstandige erwtvormigc ronde bladgallen. M. W. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 50 10. Cecidomyia Corni Cornus sanguinea. G i r a u d. 11. Cecidomyia Tiliae Tilia grandifolia. Lw. Tilia parvifolia. Tilia platyphylla. 12. Cecidomyia Fagi Fagus sylvatica. Hrt. 13. Cecidomyia annu- Fagus sylvatica. lipes Hrt. 14. Cecidomyia circi- Querciis cerris. nans G i r a 11 d. 15. Cecidomyia Ulma- Spiraea Ulmaria. riae Brem. 16. Cecidomyia tor- Fagus sylvatica. natella F. Lö w. 17. Cecidomyia cerris Quercus cerris. K o 1 1 a r. 18. Cecidomyia ga- Quercus cerris. leata Fr f ld. Harde boven en onder uitpuilende bladgallen, onregelmatig van vorm. Zachtharige, dikwandige, randstan- dige bladgallcn. Lichtroode of witte harde kegelvor- mige bladgallen (fig. 8). Groene dichtbehaarde bolvormige of cylindrische galletjes (fig. 7.) In een horizontaal vlak gewonden slakkehuisvormige gal met dichte witte beharing, daardoor als een schijfje op de bladen liggend. De gal springt met een vliezig kapje open (fig. 10.) Een dekselgal, mug onbekend. Een dekselgal. mug onbekend. Een andere dekselgal, mug onbekend. Groep 2. Samengestelde gallen. De morphologische waarde der gallen is verschillend: zij kan die zijn van eenige bladsegmenten, van één of meer bladen of die van een bebladerden stengel : daarnaar is de groep in reeksen op te lossen. De hoogst gedifferentieerde Dipterumgallen (van Cec. Miilefolii e. a.), behooren tot deze groep. Reeks I. De galvorming is tot de bladachtige werktuigen bepaald, et) .\an vegetatie organen. 1. Cecidomyia Saro- Sarothamnus vulgaris. Peervormige knopgal. thamni L w. 2. Cecidomyia Genis- Genista gerrnanica. - Platte knopgal. Volgens Schiner tae I. w. zijn de mugjes van deze en de vorige gal identiek. Een derde gesloten grauwe knopgal is door F. Löw ge- vonden,de mugbleef echter onbekend. Bladzakjes. 3. Cecidomyia Ono- Onobrychis sativa. brychis Bremi. Medicago Lupulina. Trifolium pratense. 4. Cecidomyia Cytisi Cytisus austriacus. Frfld. 5. Asphondylia Ono- Ononis spinosa. nidis F. Lw. Peulvormige groene knopgal. Steunbladen van jonge zijloten tot een langwerpige knopgal vergroeid'). ') Iets over 't ontstaan dezer ga! is te vinden in: F. Löw. Beitrage z. Kenntniss der Gallmiicken. Verh. Zool. P>(it. Ges. in Wien 1874, pag. 160. 51 P) Aan bloemen. 6. Cecidomyia Loti Lotus corniculatus. Gezwollen kelken en bloemkronen. D e G. Medicago sativa. 7. Cecidomyia Sam- Sambucus nigra. Gesloten en gezwollen bloemknoppen, buci KI tb. 8. Cecidomyia Echii Echium vulgare. ,. ,, ,, „ Heyd. 9. Cecidomyia Scro- Scrofularia nodosa. „ ., ,. „ fulariae M a c q. „ caninae. a. 10. Cecidomyia Ver- Verbascum, Scrofu- ,. „ ,, „ basci Macq. laria ook aan Celsia die hazelnootgroot worden'). = (Asphondylia orientalis. Verbasci Vallo t). 11. Cecidomyia Si- Sisymbriuni vulgare Misvormde vruchtbeginselen en symbrii Schk. Nasturtium sylvestre. Meeldraden. Door onbekende galmugjes worden overeenkomstige bloemknop- misvormingen van Aegopodium Podagraria, Stachys sylvatica en Clematis Viticella (de laatste in Zuid-Europa Frauenfeld) bewoond. Reeks 2. Samengestelde mantelgallen, waarbij de galvorming haar invloed ook doet gevoelen op de dragende as, hetzij door deze tot abnormaal sterke ontwikkeling te brengen in de breedte, terwijl de lengtegroei wordt opgeheven (rozetgallen) of door die eenvoudig tot atrophie te brengen. Wilgrozen komen in y\merika onder 5 verschillende vormen voor, die waarschijnlijk van 3 verschillende galmuggen afkomstig zijn en hun afwijkend karakter aan de onderscheidene wilgen ontleenen waarop zij voorkomen. De galmugjes heeten : Cecidomyia Salicis gnaphaloides Walsh, Cec. strobiloides Osten Sacken en Cec. Salicis brassicoides Walsh. (Zie over deze gallen: SynopsisCecidomyidarum von Bergen- stamm u Lövv, Wien 1876.) Een knopgal aan Tamarix gallica van den Sinai beschrijft Frauenfeld, ééne aan Taxus Bremi. Ook deze gallen schijnen aan Monocotylen niet voor te komen (behalve een door Frauenfeld in Dalmatie gevonden misvorming van Asparagus officinalis). — Voor de beoordeeling van de plaatsing die men aan de, meestal aan Cec. ^'eronicae toegeschreven, gallen moet toekennen, verwijs ik naar pag. 45. r. Cecidomyia Car- Cardamine pratensis. Misvormde bloeiwijze. daminis W i n n. 2. Cecidomyia Bryo- Bryonia dioica. Misvormde bloeiwijze. niae Bché. 3. Cecidomyia Lych- Lychnis dioica. Hazelnootgroote eindknopgal. nidis H e v d. ') Leon Dufour. Ann. d. se. naturelles Zool. Sér. III, 1846, p. 1. 4* 52 4- Cecidoniyia Hype- rici Brem. = (? C. serotina W i n n.) 5. CecidomyiaLitho- spermi Lv. 6. Cecidoniyia Sta- chydis Brem. 7. Cecidomyia Lamii Brem. 8. Cecidomyia Cerasi L w. 9. Cecidomyia Cra- taegi W i n n. 10. Cecidomyia Ericae L e o n Duf. 11. Cecidomyia Lina- riae K 1 1 b. 12. Cecidomyia Arte- misiae Bc hé. 13. Cecidomyia rosa- ria L w. 14. Cecidomyia stro- bilina Bc hé. Hypericum perfora- tum. Hypericum humifu- sum. Lithospermum offi- cinale. Nepeta Cataria. Stachys sylvatica. Lamium purpureum. Prunus Cerasus. Crataegus Oxyacan- tha, coccinea. Erica scoparia, mediterranea. Linaria vulgaris. Blaasvormige eindknoppen. Misvormde eindknop. Gele misvormde eindknop. Gele misvormde eindknop. Takrozetten. Kleine takrozetten. Eindknopmisvorming. Dennekegelvormige knopgal. Artemisia campestris. Ronde eindknopgal. Sali-x alba, caprea, au- rita, cinerea (e. a. ?) Salix i)urpurea. 15. Cecidomyia Eu- EuphorbiaCyparissias phorbiae Bc hé. .. sylvatica 16. Cecidomyia juni- Juniperus communis, perina W i n n. 17. Lasioptera junipe- Juniperus communis, rina L. 18. Cecidomyia Galii Galium Mollugo, uli- Winn. gonosum. sylvaticum verum. 19. Cecidomyia Gale- Galeobdolon luteuni. obdolontis KI tb. Eenigszins van elkaar verschillende wilgeroosjes. Dennekegelvormige knopgal. \'ol- gens de Synopsis Cecidomyid, is de mug identiek met N". 13. Tweeërlei bladrozetten. Een derde Euphorbiagal beeldt M a 1 p ig h i af 1. c. fig. 66 »Galla in radice Tithymali ciparissac*. 3 misvormde aan den voet vergroeide naalden (»Kickbeeren« der Duit- schers). 4 — 6 vergroeide naalden als boven (de G e e r). Licht paars gekleurde terminale of laterale gallen (fig. 12 TrypetaruralisLw. Hieracium Pilosella. Involucraalopz welling. 10. „ Heraclei. Rumex aquaticus. Een twijfelachtige mijngal. b) Van Lepidoptera. 11. Phlygdaenodes Anchusa officinalis. Een bolvormige mijngal aan den top pustulalis Hb. der bladen. 12. Botys dentalis Hb. Echium vulgare. Wortelbladmijngang. 13. (jracilaria limo- Teucrium Chamaedrys. Bovenstandige mijngal. sella Fb. Aan Gracilariaimperialis wordt een dergelijke mijngal toegeschreven op de bladen van Symphytum officinale. c) Van Coleoptera. 14. Orchestes tomen- Centaurea paniculata. Verdikte mijngal aan het uiteinde tosus ( ?). der bladen. (Frauen f e ld. Die (iallen, Acad. Sitzsber. Wien. Math. Natw. Cl. 1855, P- 257-) j' Reeks. Opzwellingen van bladstelen en asorganen (oedemata), die niet dui- delijk begrensd zijn. (»Galles internes* Lacaze Duthiers.) d) Door Diptera veroorzaakte enkelvoudige gallen aan Dicotylen. a) Receptaculum gallen. Gewoonlijk aan compositiae. Uitwendig meestal niet zichtbaar. Larfgangen zoo kort, dat de larf zich niet of zeer weinig kan verplaatsen. Vaak groeien de dopvruchtjes zijdelings aan elkander. Treub') nam Hieracium umbellatum waar, bewoond door een Cecidomyia (?) (in de literatuur wordt van het voor- komen van dit geslacht aan de genoemde plant geen gewag gemaakt), ten gevolge waarvan de bloembodem gezwollen, de bloemen uiteen- gerukt waren en het zaadpluis een metamorphose tot kelkbladen ver- toonde. Urophora stigma brengt den bloembodem in Achillea Mille- folium tot zoo sterken lengtegroei, dat hij zich buiten de tuilvormige bloeiw.ijze verheft. In 't algemeen kan men 't verschijnsel definieeren en herkennen als »misvorming der bloemhoofdjes*. ') Archives Neérlaudaises VIII, p. 13. 56 1. Cecidoniyia floricola Achillea Ptarmica. W inn. 2. Urophora solstitialis L. Cirsium lanceolatum ; Carduiis nutans, crispiis, acan- thoides: Centaurea scabiosa, niontana. 3. ,, conura Lw. Cirsium erisithales. oleraceum, heterophylhini. 4. ,, congrua L w. „ erisithales. 5. „ liriolepidis L vv. ,, eriophorum. 6. „ terebrans Lw. Carduus nutans, defioratus; Centaurea scabiosa, montana, cyaiuis. 7. ,, macrura Lw. Ono]iordon iliyricum. 8. „ longirostris L w. Inula viscosa. (). ,, stigma L w. Achillea Millefolium, Anthemis, (Cirsium?) 10. Myopites Inulae v. R. Inula hybrida, ensifolia, Pulicaria dyscnterica. 11. „ Frauenfeldi Inula crithnioides. S c h i n. 12. „ limbardae ,, viscosa. S c h i n. 13. „ tenella Frfld. ,. britannica. 14. Trypeta i)U])illata Fa 11. Hieracium murorum. 15. ,, reticuiata „ Sabaudum, sylvaticum. Schk. 16. „ Centaureae Kubus Idaeus. X'erharding in den bloembodem. M eig. p) O 1) z w e 1 1 i n g en van bladstelen en asorganen, uitwendig duidelijk zichtbaar, meestal aan alle zijden begrensd door gezond weefsel dat langs mechanischen weg in woekering wordt gebracht. 1. Cccidomyia Fra.x- Fraxinus excelsior. Opzwellingen der bladmiddenriljben. ini W i n n. ( = botularia Winn.) 2. Cecidoniyia Sca- Knautia arvensis. Opzwellingen der bladniiddenribben. biosae K 1 1 b. 3. Agromyza I'ista- I'istacia Terebintluis Opzwellingen der bladmiddenribben. ciae C u r t. 4. Cccidomyia oeni- Vitis vinifera. Tweezijdige nerfgal der blatlen (reeds phila H a i ni h t. aan Malpighi bekend?) 5. Cecidoniyia sali- Salix alba, |)urpurea. V'erdikte takuiteindcn. cina deCi. (.Schk.) 6. Cecidoniyia .Sali- Salix cinerea. caprea. Takgallen. cis Schk. aurita (e. a. ?) 7. Cccidomyia sali- Salix purpurea, alba. Overblijvende (veeljarige) takgallen. ciperda D u f. ,. amydalina. 8. Lasioptera berbe- Berberis vulgaris. Veelkamcrige takgallen. rina Schk. 57 g. Lasioptera Rubi Rubus Idaeus. vulga- Veelkanierige stengelgallen ; larfka- Heeg. ris, caesiiis. mers in het merg. = (L. argyrosticta -Meig.). 10. Lasioptera Eryn- Eryngium campestre. Stengelopzwellingen fender de blad- gii Gir. stelen met vele larfkamers. 1 1. Lasioptera caro- Carum Carvi, Dan- Opzwelling der hoofdstralen onder ])hila F. Lw. cus Carota, Torilis de bijstralen tot éénkamerige gallen. Anthriscns etc. 12. Chyliza leptoga- Spiraea opulifolia. Groote houtige takgallen. ster Meig. 13. Trypeta Serratu- Eryngium campestre. Stengelaanzwellingen. lae Meig. 14. Trypeta Cardui L. Cirsium arvense. 15. „ Serpylli Thymus .Seri)yllum. Kirchn. 16. Trypeta Eggeri Frfld. 3 — 6 kamerige stengelverdikking. Misvormde bloeiwijze (?). Een der- gelijke (?) misvorming door een onbekend galmugje veroorzakt, komt aan Mentha aquatica voor. Bellidiastrum Miche- Blaasvormige ( ?) stengelopzwelling. lii, Doronicum aus- triacum. . Trypeta terminata Gnaphalium aiigusti- Spoelvormige stengelgal. Meig. folium. I. Trypeta Mamulae Gna|)halium angusti- Spoelvormige stengelgal, waarbij I'^rfld. folium. zich een toprozel vormt. De twee laatste gallen uit Dalmatië. /') Woekeringen door Lepidoptera bewoond of door de kevergeslachten .\grilus en Saperda. — De hier te noemen vormingen, evenals eenige andere tak- verdikkingen, door verschillende entomologen als kevergallen opgegeven, bijv. die van Pissodes, Hylesinus e. a. zijn waarschijnlijk alle secundaire gevolgen van verwondingen, zonder dat er van uitstorting eener galvloei- stof sprake kan zijn. In die gevallen, waar het volkomen insect in de plant leeft, behoeft dit wel geen nadere uiteenzetting. Dat zich evenwel ook in zulke gevallen verschijnselen, die bij gewone galvorming optreden, kunnen voordoen, mag blijken uit een paar voorbeelden die ik ontleen aan de rijke stof in Ratzeburg's »Waldver(lerbniss«. 1. De snuitkever Pissodes notatus boort de takken aan van Pinus syl- vestris ; er ontstaan houtgezwellen, later vormen zich in de nabijheid scheedeknoppen, gepaard met takverkromming en naaldverbreeding. Nog later 3 naaldige verkorte loten en naaldverlengingen. 2. Hylesinus piniperda aan Pinus sylvestris. De kever holt jonge takjes uit, het merg en t' hout ten deele tot op cambium of bast wegkna- gende. Wel vallen de meeste takjes af, maar eenige blijven zitten. In deze ontstaat in 't zelfde jaar en 't daaropvolgende inwendig wond- hout met vermeerdering van het aantal der harskanalen. Als tertiaire 58 verschijnselen vertoonen zich bezemvorming met takverdikking en oplossing der kronen. 3. Bombyx Pini aan Pinus sylvestris. Na afknaging der naalden ont- staan aan de beschadigde takken abnormale verkorte loten met bladro- zeften als aan de kiemplanten, wier naalden getand zijn. Voor 't overige zijn mij de volgende gevallen uit de literatuur bekend ge- worden. De 8 eerstgenoemde insekten zijn Tortricide-vlinders, Haltica ( aardvloo) is een Chrysomelide-kever. I. Ochsenheimeria Triticum vulgare. taurella. W. 2. Carpocapsa Woe- beriana S. V. 3. Grapholitha ace- riana Dup. 4. Grapholitha ser- villana Dup. 5. Grapholitha dupli- cana Zeil. Kers, Pruim, Abri- koos. Populus alba, italica, monilifera. Salix caprea. Stengelopzwelling. Takverdikking. Juniperus communis. Eveneens een takverdikking (met daarin levend Sesia cephiformis Std., Gelechia electella Zeil, Lobesia per- mixtana Hbst., aan welke alle door verschillende schrijvers gallen zijn toegeschreven ). 6. Incurvaria tumo- Betuia alba. Takgezwellen. rifica Am. 7. Tortrix corollana Populus. „ Std. 8. Grapholitha Metz- Artemisia Absynthi- Opzwellingen aan de uiteinden van loten. Een zoogenoemde boktorgal. Somtijds een stengelopzwelling. neriella Std. um. 9. Saperda populnea Populus tremula. L. 10. Haltica chrisoce- P.rassica Napus. phala Ent. H. Niet onwaarschijnlijk behooren tot deze afdeeling van misvormingen ook de Tamari.x-gallen van het Oosten, die door motten uit "t geslacht Gelechia (zooals Gelechia sinaica Frfld. , G. brucinella Man, G. gallincolella Man) aan verschillende soorten van Tamarix (zooals T. gallica, articulata, brachy- stylis etc.) worden opgewekt. In Neder-Egypte zijn eenige officineel onder den naam »Chersamel«. (Het opstel van Vogl, Prager Lotos 1876. over deze gallen ken ik niet). (•) Dipterumgallen der Monocotylen. De larve bewoont asorganen, wier leden gewoonlijk kort blijven, maar in de dikte buitengewoon groeien. De af- metingen der bladen blijven kleiner. — Er bestaat een onderzoeking van Cohn (Abhandlungen der Schles. Gesellsch. f. Vaterl. Cultur 1865, 1869), over de werking der vliegelarf Chlorops taeniopus Meig op tarwe en gerst. Ook hij komt tot 't besluit, dat de mechanisch werkzame momenten alleen. 59 niet voldoende zijn tot verklaring der verschijnselen en hij gelooft, dat de larve een prikkel uitoefent op de omgeving. Er is eene galkamer aan- wezig waarin de larf leeft. 1. Lasioptera Arun- dinis Schin. 2. Lipara similis Schin. Lipara rufitarsus Lw. 3. Lipara lucens Meig. Phragmites commu- nis. Phragmites commu- nis. Phragmites commu- nis. 4. Lipara tomentosa M a c q. 5. Lonchaeapennicor- nis Meig. Phragmitea commu- nis. Triticum repens. 6. Lonchaea lasioph- Cynodon Dactylon. talma L w. 7. Chlorops taeniopus Triticum vulgare. Meig. 8. Cecidomyia Fi- scheri Frfld. 9. Cecidomyia des- tructor Say. Carex pilosa. Triticum vulgare Rijkbebladerde verkorte zijloten. Nauwelijks merkbare misvormingen aan de uiteinden, vau rijkbebladerde takken. De gal bestaat uit een spoelvormige as, met de grootste dikte in het midden, bestaande uit de verkorte en zeer hard geworden verdikte leden en deweinig veranderdeknoopen. De bladen staan in twee rijen ingeplant. Als de vorige, maar de grootste dikte ligt boven 't midden. Als N°. 3 maar veel kleiner. Vol- gens Frauenfeld wordt deze gal gevormd door Chlorops nasuta Schranck die identiek zou zijn met de tarwevlieg Chl. taeniopus Meig. Als de vorige. Is ook tweerijigbebla- derd endringtindengrond(Weenen). Stengelaanzwellingen, soms tot de 3- voudige dikte.Asmislukkingin lengte. Ineengedrongen en verbreede dicht- bebladerde stengelleden. Zomertarwe, verdikte halmen. Of de gallen van de Chalcididen Eurytoma longipennis Walk, aan Psamma arenaria (Arch. Neèrl. V, 420) en E. Abrotani Panz. aan Triticum repens, welke in bouw met de hier aangevoerde vormen tamelijk sterk overeenkomen, echte larfgallen zijn is twijfelachtig. Zij wijken daar bovendien in zoover van af, dat het volkomen insect 't ei in het betrokken plantedeel met behulp van de legboor onderbrengt. In ieder geval vormen zij den overgang tot de 2^ orde. 3* Reeks. Onduidelijk begrensde samengestelde gallen der generatie-organen. a) Door Diptera bewoond. 1. Cecidomyia Papa- Papaver Rhoeas en Verdikte tusschenschotten in de veris W i n n. dubium. vrucht (Cec. callida Winn.alsin- quiline). 2. Cecid. Brassicae Brassica Napus. Opgeblazen hauwen (40 — 60 larven). W i n n. 6o 3. Lauxania aenea Viola tricolor arven- Gezwollen vruchtbeginsels. Meig. sis. 4. Cecid. Pimpinellae Pimpinella Saxifraga, Gezwollen vruchtbeginsels. L\v. Daucus Carota, Pastinaca sativa. 5. Euphrantia con- Cynanchum Vincc- Gezwollen vruchtbeginsels, nexa Fb. toxicum. 6. Trypeta Veronicae Veronica serpyllifolia. Vruchtbodemgal. B re m i. Ook de vruchtbeginsels van het vlas worden somtijds door de oranjekleurige larven van een galmugje bewoond. • — De opgave van Rudow (Archiv der Naturgesch. v. Mecklenburg 1875 p. 84) omtrent bloembodemgallen van winter- tarwe die door Cecidomyia Tritici Kirby zouden worden veroorzaakt, berust hoogstwaarschijnlijk op dwaling. b) Door Coleoptera bewoond. , I. Bruchus Spartii Sarothammus vnlga- Gezwollen peulen. Kirchn. ris. 2. .\pion assimile Trifolium pratense. Gezwollen kelken en bloembodem. Kirby. Trifolium ochroleucum. 3. Apion Trifolii L. Trifolium ochroleucum. Misvormde bloemhoofdjes. en aestivumSchk. 4. Apion varipes Trifolium montanum. Gezwollen bloemen. Germ. en Fagi L. 5. Apion polylinea- Trifolium pratense. Gezwollen bloemen, tus F. 6. Apion Schmidtii Astragalus austria- (lezwollen bloemen. Mill. cus. 7. Gymnetron Cani- Phyteuma spicata, Bloembodem, vruchtbeginsel en stijl panulae L. Campanula rapuncu- zoozeer verlengd, dat zij als een loides, Trachelium. hoorn buiten de bloem uitsteken, rhomboidalis ( Teu- crium Chamaedrys?) 8. Gymnetron noctis Linaria vulgaris en Misvormde bloemen en zaaddoozcn. Hbst. en netus genistaefolia. Grm. 9. Mecinusjanthinus Linaria vulgaris. Zwak misvormde vruchtbeginsels. Ge r n. 10. Cleopus Verbasci F. Verbascum. Vruchtbodemgal. 11. Gymnetron villo- Veronica Anagallis. Gezwollen vruchten, sus Schk. 12. Gymnetron Bec- Veronica Beccabunga. Gal van bloenikroon en meeldraden. cabungae L. ('13. Apion atomarium en elongatum zouden de bloemen van Thynius Serpyllum misvormen. ) 6i Wat Lepidoptera betreft, schijnt er slechts eene onbeschreven soort te zijn, die de hier bedoelde levenswijs bezit; zij leeft in de vruchtbeginsels van Polygonuni aviculare en vervormt die tot hoorntjcs die buiten de bloemen uitsteken'). Groep 2. De larfkanier is aanvankelijk zoo klein, dat het den schijn heeft alsof het ei binnen in het weefsel werd gelegd. Een vorming van dik- wandig parenchym rondom de larfkanier heeft hier nooit plaats (»gallen zonder begrensden kamerwand« Frauenfeld). Van een eigenlijk voedingsparenchym, zooals dit bij de mantelgallen boven is beschreven en ook bij Cynipsgallen voorkomt, is hier niets aanwezig. Wel zijn deze gallen breed aangehecht, maar nooit aan alle zijden door normaal weefsel ingesloten (»galles externes* Lacaze Duthiers). Bij de hoogste vormen treden alle weefselsystemen, pleroom, peribleem en der- matogeen samen, tot vorming der woekering. Ook hier nemen de pa- renchymweefsels van het pleroom ( fig. 9) de eerste plaats in. Reeks Echte gesloten gallen der Diptera*). Tot deze reeks behoort de merk- waardige gesloten Cecidomyiagal van Selaginella pentagona Spring''). De spilvormige gallen zijn door een kort vast steekje, zonder regelmaat, aan de onderzijde der stengels bevestigd. Door 't steekje treden twee vaatbundels in den gal wand, om, zich vertakkend, in de 6 rijig ge- stelde bladen te treden, die op de eenigszins vooruitspringende ribben der gal in drietallige kransen staan. Aan den top der gal ligt een driezijdige topcel. Aan volwassen gallen is het kanaal, waardoor de larf naar binnen drong, — Strasburger zegt dat "t door de legboor is ontstaan, — nog zichtbaar maar dichtgegroeid. De larfkamer is langwerpig. 1. Cecidomyia inclusa Frfld. 2. Cecidomyia Phrag- niitis Giraud. 3. Cecidomyia Poae Bosc. = graminicola KI tb. Phragmites comnuuiis. Breedaangehechte gerstkorrel vor- mige gallen, die harde verhevenheden vormen biiiiuii in de stengelholte. Phragmites communis. Kleine uitwendige galletjes. Poa nemoralis, Milium efifusum. Met vlokken ( ?) begroeide sterk gezwollen stengelknoopen. Hof- meister (Handbuch I pag. 635) geeft op dat de larve leeft buiten aan de gal, tusschen de wortelvormige aanhangsels, hetgeen een dwaling moet wezen. ( Valot. Kw. se. nat. 1832, T. XXVI, p. 263.) ') Frauenfeld. Zool. Miscellen. Verh. Z. B. Ges. in Wien 1869, pag. 31. -) Aan de de wijnstokken van N. Amerika komen de meest gecompliceerde vormen dezer groep voor. (Packard. Guide to the study of insects. 3d. Ed. Salem 1872, pag. 378.) ') Strasburger, Ueber Lycopodiaceen. Bot. Zeit. 1873, pag. 105. 62 4- Cecidomyia subter- Inula ensifoHa. ranea Fr f ld. 5. Sciara tilicola L \v. Tilia grandifolia. 6. Trypeta probosci- Chrysanthemum Leu- dea Lw. canthemum, 7. Trypeta guttularis Achillea Millefolium. Meig. 8. Agromyza Schineri Salix cinerea, caprea, Gir. fragilis. Populus alba. 3 of meer 1 kamerige vlokkig behaarde halfbolvormige licht- groene wortelhalsgallen staan bij elkander. Eenkamerige erwtvormige harde gallen van waterloten. (ial aan den wortelhals. Wortelgal. Takgalletjes nabij de knoopen. Reeks 2. De eigenlijke kevergallen (fig. 9). De larven vertoeven (ten minste aanvankelijk) in het merg der aangetaste organen H , H' fig. 9 stellen de door afknaging onregelmatig geworden larfkamers voor. Het ge- lukte mij somtijds om in jongere gallen van Ceutorrhynchus sulci- collis rondom de larfkamer met kali een weefselstrook, die scherp begrensd was, geel te kleuren , terwijl de omgeving doorschijnend bleef. Een vaatnet V hult de larfholte in. De cambiunimantel (c) heeft zich geopend en de houtvorming is zeer verminderd. Veel schemati- scher dan de koolzaadgallen zag ik de omhulling der larfkamers door den cambiummantel in gallen aan koolrapen onder den grond. — Alle hier te noemen kevers zijn snuitkevers behalve Bostrichus. 1. Baridius Lepidii Germ. Baridius chloris Pz. 2. Ceutorrhynchus sulcicollis Sc h k. 3. Ceutorrhynchus Drabae Lab o ui b. 4. Ceutorrhynchus contractus M rs h. 5. Gymetron Alyssi H a i m h. 6. Sibynes gallicolus Giraud. 7. Bromius obscurus L. of Coeliodes Epilobii Payk. 8. N'anophyes Lythri F, 9. Apion sulcifrons G e r m. Brassica oleracea. Gallen vooral aan den wortelhals. Brassica Xapus. Wortelbuilen (?). Brassica oleracea. Wortelbuilen (?j. Draba verna, rhla|)si Galvormig in den stengel. arvense. Thlapsi perfoliatum, Langwerpige stengelgal. Sinapis arvensis. Farsetia incana. Langwerpige wortelhalsgal. Silene Otites. Langwerpige stengelgallen onder de knoopen. Epilobium angusti- Harde ronde witte stengelgallen, folium. Lythrum hysopifolia. Gallen in de inflorescentie. Artemisia campestris. F.enkamerige stengelgal. 63 10. Smicronyx varië- gatus Schk. 11. Gyranetron lina- riae Pz. 12. Gymnetron pilosus Schk. 13. BostrichusKalten- bachii B c é. 14. Mecinus collaris Germ. 15. Apion humile Germ. Apion frumenta- rium Hrbst. 16. Apion salicivorns Sch o n. 17. Apion minimum K i r b V. Cuscuta europaea. Linaria vuigaris. Linaria vuigaris. Ervvtvormige stengelgal. Ronde hoofdwortelgal. Mergkamer med stengelverdikking. Betonica officinalis, Stengelgallen. Lamium, Galeobdolon. Plantagomaritima(al- Stengelgal. gemeen ,Plantago ma- jor (zeldzaam). Runiex Acetosa. Langwerpige of ronde gallen op de middenrib det bladen, of bladstelen. Salix vitelliiia. Harde houtige gallen aan de blad- middenrib. Ook A. brassicae F. zou derge- lijke gallen aan Salix vitellina veroor- zaken. Populus tremula, Sali.x Houtige éénkamerige bladgallen. cinerea. Reeks 3. \'lindergallen. In de Duitsche flora zijn de volgende vormen aange- troffen. (Zie ook Réaumur Mém. XII p. 448 pi. 39 fig. i.) 1. Laverna decorella Step h. 2. Mompha divisella W o c k e. 3. Conchyüs hilara- na Hbs. 4. Pterophorus ne- moralis Zeiler. 5. Alucita dodeca dactyla Zeil. 6. Alucita grammato- dactvla Zeil. E|)ilobium tetrago- num, alpinum. Epilobium alpinum. .\rtemisia campestris. Senecio nemoralis L. Lonicera Periclyme- num. Scabiosa suaveolens. Erwtvormige stengelgallen van witte of lichtgroene kleur. Eenige gallen als de vorige dicht bijeen. Langwerpige stengelgal. Langwerpige stengelgal. Houtige stengelgal. Stengelgal. 2. ORDE. Imagogallen. Naar het standpunt van onze tegenwoordige kennis een gerechtvaardigde naam. Het betrokken insect legt 't ei met behulp van een langere of kortere legboor binnen in het weefsel der plant en tegelijkertijd daarbij een vochtdroppel. (Zie mijn opstel over de leg- boor van Aphilothrix radicis F. in het Xed. entom. tijdschrift 1877.) Deze vochtdroppel schijnt noodzakelijk te zijn voor de voortbeweging van het ei, en komt zelfs bij bijen het ei achterna. De giftblaas der Cynipidae is zeer groot en gevuld met een kristal heldere vloeistof. 64 Hij omzichtige drukking van het achterlijf van de bovengenoemde gal- wesp gelukte het mij, een deel van den inhoud der blaas zonder verdere beschadiging van 't insect naar buiten te persen, een doorschijnend staafje verliet 't uiteinde van de legboor: een bewijs, dat de vloeistof aan de lucht spoedig indroogt. Dat deze vloeistof-droppel de eenige oorzaak is der galvorming moet voor de Tenthredonidae worden aan- genomen'); dat bij eenige galwespén aan het ei zekere werkzaamheid bovendien moet worden toegeschreven, schijnt mij uit fig. 24, ontleend aan Andricus terminalis en uit dergelijke toestanden die ik ook bij andere gallen zag te blijken. De gallen hebben hun vollen wasdom bereikt eer nog de larve de eihuid verlaat. Familie I. Gallen der Tenthredonidae (zaagwespen ). Wanneer deze gallen op bladen voorkomen, puilen zij altijd tweezijdig uit, maar meestal aan de beide kanten zeer ongelijk. De aangetaste organen schijnen zelfs in den volwassen toestand nog vatbaar voor de vorming der gallen, want tot laat in den zomer kan men gallen van allerlei leeftijd aan- treffen. — De plaats der verwonding is ook uitwendig, levenslang zicht- baar, lensvormig van gedaante en met een laagje van bruinachtig cicatrisatieweefsel aan de randen gesloten (fig. 14, 15, 16, i). De figuren a stellen alle de onderzijde van wilgebladen voor. Nematus pedunculi afgebeeld in fig. 14 vond ik aan een struik van Salix aurita, op 13 Juli '76 in groot aantal, en van verschillenden leeftijd bij de Vuurschc. Aan de eene zijde van de middennerf bij .t ligt de opening der wond : de kleine wesp klooft de middennerf zoodanig in schuine richting door, dat het ei o]) aanmerkelijken afstand van de opening nabij de over- zijde der nerf kan worden afgelegd. De intredende woekering bepaalt zich nu niet alleen tot de nerf, maar, zooals fig. 14 b bewijst, gaat zij ook over op 't bladweefsel dat daaraan grenst. Daardoor nu zijn wand en gal altijd door de middennerf gescheiden, wel een bewijs dat galvorming niet het gevolg is van opheffing der normale spanning in bepaalde celgroepen, zooals Soraur dit wil in zijne verklaring van de vorming der Phytoptusgallen aan perebladen -). Het insect heeft de zaagsnede zoodanig aangebracht, dat de vaatbundelgroep in de lengte over een kleinen afstand is gespleten (fig. 14, b. v, v). Dat de wond nooit tot volledige genezing komt, maar zelfs inwendig gedeel- telijk blijft bestaan, wordt aangetoond door fig. 14 en 15. — De waar- neming reeds door V a I i s n i e r i en na hem door vele andere ento- mologen gedaan, dat de eieren der zaagwespen, vóór dat de larve er ') Toch kan ik niet nalaten hier op een feit te wijzen, dat eenigszins met deze uitspraak schijnt te strijden. Enkele malen zijn mij gevallen voorgekomen, waarin de jeugdige larve van Nematus pedunculi haar gal had verlaten en op 't blaadje verblijf hield. Het gevolg daarvan was een galachtige, licht geel gekleurde onregelmatige woeke- ring van het blaadje ter plaatse waar de larf zich bevond. De Heer Snellen van Vollenhoven deelde mij mede, dat dit verschijnsel niet zelden voorkomt. -) Handbuch dor Pflanzenkrankheiten. Berlin 1874, pag. 171. Dit proefschrift pag 47. 65 uit kruipt, geweldig groeien, heb ik kunnen bevestigen i) ; in gallen van verschillende grootte vond ik eieren van verschillende, daarmede eenigermate in verhouding staande afmetingen ; o stelt 't langwerpige ei crgtns in de kamer aan den wand gelegen, voor. Voor Nematus viminalis L., die ik bij Utrecht in groot getal aan Salix purpurea vond, ben ik tot geheel dezelfde resultaten geko- men als voor pedunculi ( fig. 15, tx en b). Nematus capreae L., die zoo uiterst algemeen aan Salix alba voorkomt, veroorzaakt een tweezijdig gelijkmatig ontwikkelde bladgal (fig. 16. a en b). Hier is de oorspronkelijke verwondingsplaats i niet zoo gemakkelijk te vinden als bij de twee vorigen. Zij ligt ook aan de onderzijde van het blad, maar wordt somtijds door wasdom van het weefselstrookje, dat tusschen wond en bladschijf is gelegen, eenig- zins verschoven, waardoor zij op de oppervlakte der gal komt. De plaatsing was in de door mij onderzochte gevallen aan die zijde der gal, die naar den top van 't blad wijst. — In fig. 16 /', is de dwars- doorsnede van een capreaegal geteekend. waarvan de larve te gronde is gegaan. De wasdom heeft daardoor volstrekt niets geleden, maar daar de kamer inwendig niet uitgeknaagd is, naderen de wanden elkander. Ook in ten naastenbij volwassen gallen dezer soort vond ik de eieren, die een lichtgroenen inhoud voerden ; zij zijn daarin naar het schijnt geheel willekeurig geplaatst en zijn slechts in aanraking met enkele cellen. Het is daarom niet waarschijnlijk, dat het ei een aanmerkelijken invloed oj) de eigenschappen der gallen heeft, maar men is genoodzaakt aan een vloeistofuitstorting van 't volkomen insect te denken. 1. Verdikkingen van asorganeii. De opzwellingen aan de stengels van Stachys recta en St. syl- vatica door Nematus fuscus veroorzaakt, bestaan uit een epidermis- opheffing en strekking door het sterk groeiend ei. Iets dergelijks is aan takjes van Salyx babylonica gezien. 1. Nematus medul- Salix viminalis. Galachtige aanzwelling van éénjarige larius Hrt. loten. N. augustatus Hrt. 2. Cryptocampus Po- Populus. Salix pen- Houtige takopzwellingen met vele puli Hrt. tandra. mergkamers. 3. Cryptocampus Salix pentandra Vaste zijdelingschetwijgaanzwelling. mucronatusKlug. (e. a?) II. Eigenlijke siengelgalten. 4. Athalia abdomina- Clematis erecta. Blaasvormige gallen aan bladstelen lis St. Fargeau. en stengels. ') Ditzelfde verschijnsel is waargenomen aan de eieren van den snuitkever Lixus turbidus Gyll, die echter geen gallen voortbrengt. M. W. Beijerinck , Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 5 66 5. Selandria Xylostei Lonicera Periclyme- Zeer zeldzame vergankelijke, blaas- Giraud. num. vormige groene stengelgallen. 2 — 4 langwerpige blaasvormige gal- len op één blad. III. Bladgallen. a) Tweezijdig bijna gelijkmatig verheven. 6. Nematus capreae Salix alba, fragilis, Lanwerpige dikwandige, vleezige, L = salliceti Dhlb. russeliana, triandra. zeer algemeene bladgallen (fig. i6.) = Valisnieri Hrt. ". «) Nematus heli- Salix purpurea cinus Dhlb. (e a. gladbladige wil- /') Nematus Har- gen?) tigii Dhlb. c) Nematus vesi- catrix Bremi. (l) Nematus Lug- dunensis Sn. v. Voll. 8. Fenusa pumilio Klg. Salix caprea en aurita. Harde doorgegroeide bladgalien. b) Eenzijdig zeer sterk ontwikkelde peer- of bolvormige gallen, die altijd nabij of tegen nerven staan. y. Nematus pedun- culi Hrt. 10. Nematus versico- lor Bremi. 11. Nematus vimina- lis L. = gallarum Hrt. = Thentredo intercus Pz. 12. Nematus Vollen- hovii. Salix caprea en aurita. Salix purpurea. Salix purpurea (e. a gladbladige wil- gen?) Salix amygdalina (Schotland). Behaarde lichtgroene onderstandige blad (9 ?) of bladsteel (5 ?) gallen. Een zeldzame onderstandige gal. Kogelronde onderstandige gele gladde, slechts hier en daar met bruine puntjes bedekte gallen. \'eel op de voorgaande gelijkende, maar de aanhechting breeder. Nog worden aan wilgen opgegeven voor te komen de gallen van Nematus de Geeri Dhlb., N. Saliceti Dhlb., N. hydronectus Brem. — Frauenfeld zegt een Tenthredogal gevonden te hebben op de bladen van Lycium barbarum in Dalmatië, die op de bladvlakten zich ge- lijktijdig verhief. Familie 2. Gallen der Cynipidae. Omtrent de ontwikkeling dezer gallen is nog weinig bekend. Toch moeten de beoordeeling hunner morphologische waarde en hare rangschikking noodzakelijk daarop gebaseerd zijn, zooals beneden zal blijken. I. In 't voorjaar 1876 heb ik eenige waarnemingen gedaan omtrent de appel- gallen van Andricus terminalis aan Quercus pedunculata. In het midden van 67 Februari van dezen winter vond ik op den VVageningschen berg een ongevleu- geld wijfje der genoemde galwesp (de vrouwtjes dezer soort zijn dimorph) aan een eikeknop zitten met de legboor tusschen de knopschubben. Het onderzoek van dien knop heeft mijn vroegere waarneming over den eersten aanleg bevestigd. — Het bleek mij n. 1. daaruit, dat 'tinsekt de as van den knop dwars doorsnijdt, juist op die plaats waar de streek der knopschubben ophoudt. In fig. 17 is een lengte doorsnede geteekend van zulk een knop die echter niet bestemd was om gal te worden, daar de weèfsellagen die de wond begrensden (fig. iSenigrf,^) waren afgestorven. De dicht aan elkaar sluitende knopschubben verhinderen het uiteenvallen der knoppen. Het insekt heeft zijn eieren bij a afgelegd. Deze eieren zijn lang gesteeld en peervormig. Bij voorzichtige drukking kan men onder 't dek- glaasje van 't mikroskoop den inhond voor de helft doen overstroomen naar de steelaanzwelling. Het van de knopas afgesneden stuk (fig. 20, 21 F) met de daardor gedragen bladen blijft langen tijd frisch; en zelfs op de rijpe gallen is het nog te vinden ergens op de bovenvlakte vastgedroogd. — Ofschoon zich in fig. 18 de broedruimte bekleed had met een laag van bruine afgestorven cellen (fig. 18 da') is toch uit fig. 19 te zien, hoe de eerste celdeelingen, die de galvorming inlei- den, door deelwanden tot stand komen, in de cellen die aan de broedholte grenzen, en hoe de sterkste woekering optreedt bij cellen die niet aan eieren raken. Daardoor wordt elk ei spoedig omringd door een walletje van celweefsel (fig. 20 en 21), dat ten laatste het ei geheel inhult, met uitzondering van den steel, die vrij naar buiten uitsteekt, en die zelfs nog op de volwassen gallen is aan te treffen (zie pag. 18). Fig. 20 stelt een gal in dezen toestand voor, de knopschubben bij s zijn verwijderd. De afgesneden top is eenigszins van de galoppervlakte opgeheven, en nu blijkt, hoe de stelen der eieren aan de ondervlakte van dien top zijn vastgedroogd, en als gespannen draden dezen verhinderen, de oppervlakte van de gal te verlaten (fig. 21). Langzamerhand treedt de gal buiten de knopschubben voor den dag en buigt ze naar beneden om; daar deze in 5 rijen zijn gerangschikt (zij zijn de steunbladen van rudi- mentaire bladen) verheft zich de gal als een aardbezie uit haar kelk. — De lengtedoorsnede, die ik op 10 Mei van zulk een onrijpe gal maakte, is in fig. 22 geteekend. Daaruit blijkt, hoe nu de larf kamers geheel in de diepte van de gal zijn geraakt, en dat ieder daarvan (zie ook fig. 23) is gelegen in eene vertakking van de talrijke vaatbundels die de gal doorsnijden. Deze vaatbun- dels zijn ten deele voortzettingen van de oorspronkelijke bladstrengen van de knop (22 Z') ten deele galeigen (?). Toch is mij hun onderlinge verhouding en hun verband mat de «grenslaag» (een bij vele gallen tusschen voedster en eigenlijke nieuwvorming aanwezige weefselstrook van afwijkende structuur, te vergelijken met de demarcatielijn tusschen entlot en wildstam) nog niet duide- lijk. De plaats war nu de meest intensieve celdeelingen tot stand komen, is rondom de eikamer (fig. 24) die een soort van brandpunt van ontwikke- ling vormt. De anatomische structuur dezer gal is voor de hoofdzaken reeds beschreven, dor Lacaze Duthiers (An. d. se. nat. 1853). Enkele opmerkingen, ook omtrent de stofverdeeling in jongere toestanden, wil ik er nog aan toevoegen. De cellen der pseudo epidermis sluiten overal nauw aaneen met rechte of flauw 68 gekromde wanden, spleetopeningen komen daartiisschen niet voor (fig. 25). In vele dezer cellen liggen groote kernen, al of niet vergezeld van sterk licht- brekende doorschijnende looistofdroppels ; deze liggen nooit in cellen welke een roode kleurstof bevatten. Onder dit opperhuidsvliesje begint 't sponzig parenchyni (fig. 26), waarvan de vertakte cellen eveneens roode vloeibare kleurstof of looistofdroppels kunnen bevatten. Ook zonder het toevoegen van alcohol ' ) zijn de droppels in de cellen zichtbaar. — In het »bastgedeelte« (fig. 27) der vaatbundels liggen uitsluitend uiterst nauwe parenchynicellen die lang gestrekt zijn : het hout bestaat hoofdzakelijk uit fijne spiraalvaatcellen. — Fig. 17 is samengesteld uit vele doorsneden van een larfkamer (5. Juni) die nog geen dikwandig parenchym bezat. Merkwaardig is de amylumlaag (9 fig. 27, zie ook fig- 35*^ laag 2) die niet alleen bij deze, maar ook bij vele andere gallen voorkomt en later in dikwandig parenchym celweefsel van den kamerwand ver- andert. Voor de verspreiding van de looistof, waarvoor ik nog geen algemeenen regel vond, verwijs ik naar de verklaring der figuren. Voor een andere gal, die van Cynips Kollari, kan ik een zeker resultaat mededeelen over het totale looistofgehalte, ten minste in enkele toestanden. Mijn vriend Dr. van 't Ho ff had de goedheid, om voor mij de volgende J)epalingen te doen : I Van het looistofgehalte in onrijjie gallen die in 't begin van Augustus waren verzameld en gedroogd, de insecten waren nog niet uit de gallen uitgevlogen. II. Van onrijp geplukte gallen, waarvan het insekt bij 't drogen toch was uitgevlogen. III. Van in Augustus geplukte gallen, waarvan het insect pas was uitgevlogen. IV. \^an rijpe in Augustus geplukte gallen, waar een parasiet uitvloog. V'an al deze gallen werd een schijfje op de hoogte der larfkamer tot poeder gebracht. Dit kostte in N°. IV wegens de taaiheid de meeste moeite. De poeders werden bij 80° C. gedroogd en gedurende één nur met 50 C.C. gedestilleerd water van 80* gedigereerd. Na het afifiltreeren werden 20 C.C. met evenveel water verdund, daaraan lijmoplossing in overmaat toegevoegd. (Deze lijmoplossing bevatte, naar Fehlberg's voorschrift 10 gram gelatine en 3 gram aluin op één liter). Het afgefiltreerde precipitaat werd- bij 80" gedroogd en gewogen. -Aard van de gal. -Afgewogen galpocder in grammen. I. 0.224 II. 0.361 III. 0.361 IV. 0.283 Uit deze weinige getallen laten zich reeds enkele gevolgtrekkingen afleiden, die niet onbelangrijk zijn voor het vaststellen van de betrekking van de looistof tot de cellulose. — Het blijkt n. 1., dat reeds in zeer jeugdige gallen de looistof tot een maximum stijgt, dat van daar af een vermindering intreedt met de vergrooting van de gal ; dat deze vermindering geringer is, wanneer men de gallen aan de plant laat, dan wanneer de gal onrijp is afgeplukt. Precipitaat in Berek end 0 grammen. 0.0615 ^745 0.0595 16.48 0.0705 19-25 0.0585 20.67 ') Vergelijk hiermede Bot. Zeit. 1876, pag. 106. 69 (Reeds Mayr') toonde aan, dat gallen van Aphilothrix radicis op vochtig zand gebracht, een zeker autonoom leven voeren en zich kunnen vergrooten ; ik heb ditzeflde ook aan eenige andere gallen geconstateerd. Zoo vindt men midden in den winter de lensgalletjes van Nuroterus nuniismatus, met larven nog daarin. geheel frisch en gezond onder de eikeboomen ; zij zijn niet meer met de bladen in verband.) Dat deze resultaten in overeenstemming zijn met wat men weet van de han- delswaarde der gewone galappels, is duidelijk, aan die, welke nog niet met vlucht- gaten doorboord zijn, wordt de hoogste waarde toegekend. Van anderen aard is de gevolgtrekking, waartoe de vergelijking van N°. IV met de overige opgaven aanleiding geeft. Daaruit blijkt nl., dat de larf in staat is zekeren invloed op den aard der gal uit te oefenen. Dat echter deze invloed geen hoofdrol speelt bij de vorming der gallen in "t algemeen volgt uit de beschou- wing van 34 b, c. Een parasietenei neemt de plaat in van den legitiemen bewo- ner, die reeds in eitoestand ten gronde ging. Het is duidelijk dat zulk één ei niet als de oorzaak der woekering mag worden beschouwd; de puntjes op de eischaal verhinderen een nieuwe aanraking met de omgevende cellen. Toch zijn de gallen tamelijk normaal. II. E d. Prillieu.x heeft korten tijd geleden") onderzoekingen medege- deeld over de ontwikkeling der gallen van Spathegaster vesicatri-x (PI. i6, fig. i — 8), Spath. baccarum (PI. |6, fig. 8 — lo, PI. 17) en Andricus curvator PI. 18, alle aan de bladen van Quercus pedunculata in 't voorjaar te vinden. Daar bij de vorming dezer gallen al de drie weefselsystemen van het blad zijn betrokken, zijn zij niet voldoende om een inzicht te verkrijgen in de wijze, waarop de gallen in 't algemeen ontstaan, zooals Pril Ie ux dit meent (1. c. \i. 114). Zijn belangrijkste resultaten zijn: i. Men moet wel onderscheiden het gevolg der mechanische verwonding, die tot de vorming van een cicatrisatieweefsel leidt, op dezelfde wijze als dit na iedere beschadiging, hoe ook aangebracht, zou geschie- den. — van de celdeelingen die intreden door de specifieke irritatie, welke de afzetting van het ei vergezelt en die waarschijnlijk ontstaat door een droppel, welken het insekt in de wond stort. 2. Door deze irritatie ontstaan celhyper- trophieijn en celdeelingen rondom de wond en > Oi' reeds definitief gevormd, dan zouden zij onmogelijk de verhoudingen der figuren ^ en /' kunnen vertoonen. Dat de morphologische waarde van zulke gallen werkelijk die is van een deel van een bebladerde as, blijkt vooral uit het verloop der vaatbundels door den wand. Somtijds bemoeielijkt de plaatsing der gal het opsporen dezer verhouding, zoo is het bijv. bij die gallen van Spathegaster albipes, die in de schors der jonge eiketakjes zitten (een geval van uitzondering daar het meerendeel dezer gallen aan den bladrand is geplaatst zooals in fig. 28). toch geeft hier het rudimentaire blaadje dat op de oppervlakte der gal voorkomt genoegzaam uitsluitsel (fig. 30). H. Baillon*) geeft op, dat de wespen der gewone galappels van den handel (Cynips tinctoria), de knoppen van Quercus lusitanica zeer vroeg in 't voorjaar aansteken, wanneer zij nog gesloten zijn. en daarbij het ei brengen in de kleine okselknopjes der onontplooide blaadjes. Het gelukte mij om op 10 Mei Cynips Kollari op de eveneens gesloten winterknoppen van den steeleik in functie aan te treffen, met de legboor tusschen de knopschubben. Bij 't onderzoek der ge- slachtswerktuigen bleek het mij, dat eierstokken en giftbaas grootendeels ledig en de meeste eieren dus reeds gelegd waren -). De gewone galappels behooren mori)ho- logisch zeer in de nabijheid van deze ook bij ons zoo algemeen voorkomende gallen van Cynips Kollari geplaatst te worden ; jeugdige toestanden van deze gal (fig- 35) blijken in den oksel te staan van een der twee allereerste laterale bladen van den zijknop (fig. ii en /', j3) bij hun verderen groei dringen zij den knop k op zijde'), die behalve door LacazeDuthiers door geen enkelen beschrijver schijnt opgemerkt te zijn. Aan een takje met galappels van den handel vind ik evenzeer den op zijde gedrongen knop, zonder moeite. Daar het nu zeker is, dat men nabij den top van éénjarige loten in Augustus jonge gallen van Cynips Kollari kan vinden, die uit knoppen zijn ontstaan, welke om eenvoudige redenen in het vroeger voorjar nog in aanleg verkeerden, zoo volgt daaruit, dat de genoemde gal zich uit weefsels ontwikkelt, wier celdeeling nog in vollen gang is. Ditzelfde ') Hist. des Plantes. T. VI, p. 250. * -) Hiermede stemt een andere waarneming overeen; ik vond n. 1. op den genoemden datum in enkele eikeknoppen verdroogde angetapparaten, die eenmaal behoord hadden aan galwespen, welke door zeker spinnetje waren uitgezogen. '■') Onjuist is dus Baillon's opgave, dat het knopje in hypertrophie geraakt. De gal is een zijdelingsche emergentie van de basis der as van 't knopje, zooals dit het geval is met alle andere vormen dezer type. 73 geldt onveranderd voor Cynips tinctoria. — - De volgende gallen behooren naar hunnen oorsprong en morphologische waarde met de beide zooeven beschouwde vormen in ééne groep geplaatst te worden : Cynips glutinosa, polycera. caliciformis. amblycera, galeata, lignicola en Aries (van eenige andere soorten vermoed ik het, maar ik had geen toereikend materiaal voor de onderzoeking) en er is geen twijfel aan of zij behooren ook naar hunne genese met Cynips tinctoria en KoUari in het 4' geval te huis. Groot is de verwantschaj) dezer gallen tot de terminale knopgallen. Het meest bekend is Aphilothrix gemmae, die in den hoogen zomer de schoone geschubde op hopkegels gelijkende gallen vormt (fig. 6). Het insect weet het groeipunt te treffen, waarop zich het volkomen op een eikeltje gelijkend galletje vormt, de bladvorming is eene abnormale geworden en de as verbreedt zich sterker dan zij zich verlengt. De gallen van Aphilothrix globuli, callidoma, (fig. 36) glandulae en solitaria zijn nauw met gemmae verwant, maar de wijziging in de knopschubben en den thorus is gering of niet waarneembaar. De merkwaardige, op rood ge- kleurde sneeuwbessen gelijkende, gallen van Trigonaspis megaptera, die in Mei aan den voet van eikestammen op de schors gevonden worden, ontwikkelen zich uit adventief-knoppen. De hier opgegeven kenmerken, met nog eenige andere meer voor de hand liggende,*zijn toereikend om de hoofdafdeelingen der Cynii)sgallen te omschrijven. Ofschoon de beschouwde gallen alle in Europa voorkomen, meen ik toch, dat de N. Amerikaansche wormen hiervan niet uitgesloten zijn, want uit de beschrij- vingen, die Osten Sacken ') van de 42 in 1865 bekende typen uit dat werelddeel geeft, blijkt mij voldoende, dat zij ongedwongen met de Europesche kunnen ver- geleken worden; volgens Czech -) zijn er zelfs eenige identiek daarmede. ."Ms korte recapitulatie, tevens uitbreiding, van het over de Cynipsgallen medegedeelde, diene het volgende overzicht'). 1. Aan den opbouw der gal nemen Fleroom, Peribleem en Dermatogeen hoezeer ook ongelijkmatig, alle deel. A. De eieren worden gelegd in organen, wier celdeelingen nog in vollen gang zijn. De morphologische waarde der gal wordt daardoor die van een geheel orgaan of een deel daarvan. al .\ndricus Schlechtendali staat op de plaats van een meeldraad, Spathe- gaster glandiformis op die van een vruchtbeginsel. Andricus grossu- lariae vervangt een geheele bloem van den eik, in 't geval van Andr. crispator neemt een geheele verzameling van gallen de plaats in van een blad of bladlob. (Zie verder fig. 28, 29, 30, 32, 33. 34. zij zijn alle Voorjaarsgallen.) ') R. Osten Sacken Contributions to the natural bist. of the Cynipidae etc. Proc. cntoni. sec. of Philadelphia, T. IV, pag. 331, 1865. ') Bot. Zeit. 1875, p. 322. *) Dat ik hier niet in een gedetailleerde opgave en beschrijving treed der Duitsche vormen, is voornamelijk, omdat dit reeds op voldoende wijze is geschied in de (pag. 22) geciteerde werkjes van G. Mayr. 74 /'. De gal vertoont zich als een emergentie met breede aanhechting aan asorganen. a) Het deel dat de gal draagt is zelf diepingrijpend gewijzigd; daar- door worden de gallen meestal geheel ingehuld, hetzij in een beker- vormig asorgaan of in een verzameling van bladen. (Vervormde zomerknoppen.) Eén gal binnen in de holle knopas bij Andricus singularis, (en inflator?) ; vele gallen daarbinnen bij A. multiplicatus en cydoniae. Een gal binnen de gewijzigde bladen der zomerknoppen bij Andricus gemmae (fig. 6). |3) De gallen zijn terminale nieuwvormingen van knopassen (fig. 36) die overigens geen aanmerkelijke wijzigingen hebben ondergaan. Aphilothrix globuli, albopunctata, solitaria, glandulae. (Zie ook pag. 82 in 't midden.) y) De gallen zijn laterale nieuwvormingen van de basis van knopassen (fig. 35). Zie pag. 82 boven. <•) Emergentien met breede aanhechting van bladen, (fig. 31 /^ fig. 34 a /') Spathegaster baccarum, tricolor, Andricus curvator. B. De eieren worden gelegd in organen wier celdeeling en celstrekking reeds zijn afgeloopen. Hiertoe schijnen de meeste gallen van Cynipiden, die niet op den eik voorkomen, te behooren. \'oorb. : Rhodites Rosae, rosarum, centifoliae e. a. C. De gal ontstaat uit de vrije verwondingsvlakte van een as. waarvan de celdeelingen zijn voleindigd 1). Andricus terminalis (en enkele Ameri- kaansche vormen?); omtrent Aphilothrix lucida ben ik onzeker, haar vorming komt echter zonder twijfel met weefselverscheuring tot stand. II. In den opbouw der gal is alleen het Pleroom betrokken. A. De gallen ontwikkelen zich uit organen die hun eindtoestand hebben bereikt (Zomergallen op bladen). Fig. 31 a, pag. 79 boven. B. De gallen staan op organen die in diktegroei verkeeren, schors en wortel- gallen (pag. 79). Verklaring der Figuren. PLAAT I. Fig. I. Tetraneura Ulmi de Geer, op Ulmus campestris (24 Mei). Stukje van een iepe-blad (B) met een in de lengte doorgesneden gal, nog slechts door één voedster bewoond na de derde vervelling. Het vaatnet zicht- ') In hoever hier het dermatogeen in de galvorming is betrokken is mij nog niet bekend. 75 baar op den achtergrond, en in den zijwand hier en daar doorgesneden. Bij a ligt de natuurlijke opening der gal, daar is de wand 12 — 14 cel- lagen dik. — In vele cellen liggen groote lichtbrekende droppels. Met kali geeft 't galweefsel een voorbijgaand vuurroode kleuring bij koken. De opening is gesloten door haren //, //, die duidelijk een dubbelen cel- wand vertoonen. Fig. 2. Schizoneura lanuginosa Hartig op Ulmus campestris. Bij o de spleet- vormige opening der groote vertakte blaasvormige bladgal. — Boven het blad atrophieert de tak A. Op de plaats van aanhechting zwelt de tak abnormaal B, en wordt harig. De bladsteel wordt houtig en valt niet af; de okselknop sterft. Fig. 3. Chermes Abietis Hrt. aan Picea-excelsa (25 Mei). De sterk gezwollen as draagt gewoonlijk 5 rechts en 8 links gewonden bijspiralen (rechts en links naar Decandolle), die 't meest in 't oog vallen. Deze snijden elkander niet loodrecht, zoodat de bladstand van - afwijkt. a) Drie vervormde naalden, die samen een kamer begrenzen. De holte is aangewezen door de letter a. N is 't weinig veranderde deel van een der naalden. /') Diagram van 4 galkamers (een gedeelte van twee links gewonden en twee rechts gewonden bijspiralen) 1). c) En jonge gal in dwarse doorsnede. De cijfers wijzen de bladsporen aan naar leeftijd (i — 22); vooral daar rondom looistof en amylum. il) Lengte doorsnede over één kamer van de vorige gal. Tusschen f tn c de spleetvormige, aanvankelijk gesloten opening der kamer. I 't inter- nodium. Fig. 4. Betuia alba met een Phytoptus-knopgal. Nat. grootte (24 Juni 1876 bij de Bilt). Gewoonlijk zijn de gallen kleiner (in de heksebezems der berken altijd aan te treffen). a) Een macroblast M draagt 2 brachyblasten, waarvan de eene B in een gal, de andere C in een normalen knop eindigt. b) Dwarsdoorsnede van de gal-as, a b plaats van aanhechting van een der schubben?',, v.^, v^ vaatbundels die bijna horizontaal de schors doorboren. Fig. 5. Doorsnede van een knopschub van Corylus Avellana, bewoond door Phy- toptus Coryli Frfld. S spleet in het weefsel, v vaatbundels, op de binnen- vlakte der schub staan dendritisch vertakte emergentien van peribleem en epidermis, waartusschen de Accari zuigen. Fig. 6. Jonge gal (i Augustus) van Andricus genimae op Quercus pedunculata, k k' k" k'" knopschubben, T verdikte spil, L larfkamer, vaatbundels dringen in de kleine eikelvormige gal. B litteeken van het afgevallen blad. Fig. 7. Cecidomyia annulipes op Fagus sylvatica. (7) Verticale doorsnede der gal, v' vaatbundels op den achtergrond, v vaat- bundels in de doorsnede van den wand, o opening der gal. D dikte van het blad; e verscheurde epidermis van de bovenzijde van het blad, nii' vaatbundels der nerven. ') Men denke zich de figuur 90' gedraaid. 76 l>) Doorsnede over een gal in aanleg (13 Juli). In de beukebladen vindt men witte vlekjes, ontstaan door de opgeheven epidermis, die los is van het eigenlijk galweefsel, onder de larfholte ligt de opening, daar- boven een scheuring in 't weefsel : endog^ene haarvorniing is nu reeds zichtbaar. Fig. 8. a\ Doorsnede over de plaats van aanhechting van Cecidomyia Fagi op een beukeblad (eenigszins schematisch), v p voedingsparenchym, 5 ?■ spiraal vatender vaatbundels. oh twee cellenlagen dikke opperhuid, /haren, die de fijne opening sluiten tegen parasieten, met dikke wanden, v vaat- bundel ; X ij weefselstrook volgens welke 't verband bij het afvallen der gallen wordt opgeheven. b) Dwarsdoorsnede over de binnenzijde van den kamerwand (300) van dezelfde gal. Een der vaatbundels is getroffen. Ook herin bijna uit- sluitend dikwandige elementen : alleen .f v en d b zijn dunwandig. Het voedingsparenchym ?'/ ligt omsloten door dikwandigparenchym. Het weefsel van den wand bestaat, uit schoone doorschijnende cellen c k met dikke wanden met |)oriekanalen. Fig. 9. Ceutorrhynchus siilcicollis Gyll aan Brassica Napus, doorsnede beneden den wortelhals. HH' onregelmatig uitgeknaagde larfkamers, K het door kali geelgekleurd weefsel rondom de larfkamer c cambium mantel, v net- vormig gelegen vaatbundels, / dikwandige idioblasten. Fig. 10. Cecidomyia Ulmariac o]) .Spiraea Ulmaria (Augustus). Het doorgesneden blad DD draagt een onregelmatige centrifugale woekering A, die onder met gekrulde haren is begroeid, en aldaar de centripetale gal draagt. In de holte ligt de larve in omtrek: e natuurlijke opening: cd het kapje, dat van de gal valt. r' vaatbundel. Fig. II. Cecidomyia Urticae op Urtica dioica. a) Onderzijde van een blad met twee gallen. /') De vorige in doorsnede, // de larfholte, die door de splcct- vormige opening o met de omgeving correspondeert, ?' de 5 vaatbundels. Fig. 12. Cecidomyia Galii op Galium Mollugo (September). Eenige bladen zijn aangetast door een Phytoptus en daardoor midden door gevouwen of opgerold (/'). De bladen B onveranderd. De gal staat niet in verband met okselknoppen, welmet de schors en de uitwendige bladsporen («en c). De dwarsdoorsnede 12/' bewijst dit: in alle figuren is ^' de opening der gal. Het kleine larfje / ligt in een der galkamers. \2C. Een gal die zich aan de basis van het internodium boven de knoppen heeft ontwikkeld. Fig. 13. Cecidomyia Millefolii op Achillea Millefolium (18 Augustus). Omtrent dienzelfden tijd vindt men gallen met larven, of met geheel ontwikkelde sluipwespen, andere geheel ledig of met inquilenen in den wand. (7) Bewijst, dat de gallen geen gemetamorphoseerde okselknoppen zijn. b) Lengte doorsnede. L larfholte, O open kanaal met veelcellige haren begroeid. 1. Paarse huidlaag. 2. Met groene olie gevulde cellen. 77 3. Spiraalvaatbundel. 4. Dichtweefsel van den kamerwand. 5. Dunwandig voedingsweefsel onder afgeknaagd. In rijpen toestand springt deze gal met 4 of 5 (soms 6) kleppen aan den top open. die aan de boven-(binnen)vlakte behaard zijn. Fig. 14. Xematus pedunculi op Salix aurita (13 Juli). Een jonge gal. a) Bij .y de uitwendig zichtbare verwonding aan de zijde van de midden- nerf, die van de gal is afgekeerd. h) De doorsnede volgens x y, d. i. over de plaats der verwonding (die in deze, maar vooral in de volgende, fig, wat te ver van de gal is afgeteekend). De rand van de wond s wordt gevormd door bruine afgestorven cellen ; de gespouwen vaatbundelgroep i'V ligt boven en onder die wond, 0 ei ; / larfholte, begrensd door kleurloos parenchym (/>) ; k rood of kleurloos parenchym of collenchymweefsel ; g door een groene vloeistof gekleurde cellen. De oppervlakte der onderstandige gal is behaard. Fig. 15. Nematus viminalis op Sali.K purpurea 13 Juli. Jong. a) Als fig. 14(7. /') Dwarsdoorsnede der gal volgens .v)'. Het kleurloos parenchym /> dat de larfholte begrenst, sluit niet dicht aaneen ; o het sterk gezwollen ei. PLAAT II. Fig. 16. Nematus capreae op Sali.x alba. Jonge in Augustus verzamelde gallen. a) Onderzijde van het blad. De plaats der verwonding ligt bij s. d. i. naar den top van 't blad toegekeerd. /') Dwarsdoorsnede van de tweezijdig verheven gal. Door eenige oor- zaak is de bewoner gestorven : de kamerwanden kk zijn elkaar ge- naderd, en het weefsel, dat de larfholte // begrenst, is groen gekleurd (de schaduwen geven de nuance van 't groen aan), de peiltjes de richting waarin de celreeksen verloopen. Fig. 17 tot 28. Andricus terminalis op Quercus perdunculata. Fig. 17. Doorgezaagde knop met eiernest )_ Eenige vaatbundels v bereiken de oppervlakte der gal, /• knopschubben (lo Mei). In den natuurlijken toestand rust F op G. Fig. 22. Doorsnede van een verder gevorderde gal (10 Mei). De afmetingen der gal waren 10.5 mM. hoog bij 15 niM, breed. Bij / is een deel van den eisteel mede omhuld, zoodat de vorm der 78 larfkamer langwerpig wordt: o de normale vorm de larf kamers, rondom de holte daarvan zijn twee weefsellagen duidelijk zichtbaar. c Grenslaag. h Xyleem (?). m en n. Dwars doorgesneden larfkamers. ks Knopschubben. Fig. 23. Een nauwelijks volwassen gal dwars doorgesneden. Rondom de larf- holten heeft zich een bekleeding gevormd van dikwandig parenchym. 5 Is 't sponzig parenchym : hier en daar bereikt de vaatbundel de oppervlakte. Fig. 24. Celdeelingen rondom de larfkamer. Het ei (p) schijnt een brandpunt van ontwikkeling; e is de eischaal. Fig. 25. De pseudoepidermis der gal, L is de grenslijn tusschen zijkant en boven- vlakte (deze in de figuur boven L). Kernen en looistofdruppels in de meeste cellen. De gearceerde cellen zijn met roode vloeistof gevuld en bevatten geen droppels. Fig. 26. Sponzig parenchym. De vertakte cellen zijn zeer groot. Vele cellen ook hier met roode vloeistof, andere met droppels. Fig. 27. Een jonge larfkamer op 5 Juni in lengtedoorsnede. 1. Bast (?) met zwakke looistofreactie. 2. Hout, met looistof. 3. Eenige bastelementen ( ?j als i. 4. Zwakke looistofreactie (minder dan 5). 5. Sterke stijging van het looistofgehalte. 6. Geen looistof, amylum bij massa. 7. Volstrekt geen amylum. 8. Voedingsparenchym ; verkleurt met kali. Fig. 28. Spathegaster albipes op Quercus pedunculata. (Gevonden op 5 Mei, nabij het Bilt-fort bij Utrecht.) a) Een jong blad met twee steunbladen. De gal g is geheel onderstandig, g' zit aan den bladrand. b") Eeen gal, die op een iong takje zit in doorsnede. Bij c is de cambiumman- tel geopend en van daar treden vaatbundels in de gal,.^ grenslaag. De gal is volkomen bladgroenvrij en witgekleurd door amylum ophooping. Fig. 29. Spathegaster verrucosa ( ?) op Quercus pedunculata Mei, De Bilt. Een jong blaadje, nog geheel in den knop besloten, draagt twee kleine galletjes, die op de plaats staan van bladlobben, die dus zijn aange- legd eer de celdeelingen, waardoor die lobben ontstonden, tot stand kwamen. Uit de galletjes (^) steken de eisteeltjes (i) zijdelings ( ?) uit. Fig. 30. Spathegaster albipes op Quercus pedunculata. Een andere voorjaarsgal, die 29 April nog larven, 3 Mei popjes bevatte. a) Spil van een juist ontbottenden knop. Bij .y de afgevallen knob- schubben; gg zijn de witte schorsgalletjes (meestal zitten deze gallen aan den bladrand, zie fig. 28) ; r rudimentair blaadje. 79 b) Lengte doorsnede : B bladlitteeken ; v vaatbundel : s schors parenchym : m merg. 1. Dicht met zetmeel gevuld en daardoor witgekleurde schors der gal. 2. Kamerwand, bestaande uit gestrekte prismatische cellen met weinig verdikten wand. 3. Voedingsparenchym ; in elke cel ligt een bruine korrelige bol. Fig. 31. a. Dryophanta scutellaris op Quercus pedunculata (de gewone galappel der eikebladen). Aanhechting der gal schematisch : n bovenzijde der nerf, die aan den onderkant is opengescheurd om aan de gal uitgang te verschaffen: b bastvezels: v, v' At vaatbundelgroepen. b) Spathegaster tricolor op denzelfden eik, ter vergelijking van de wijze van aanhechting met die van de voorgaande gal. De epidermis over- trekt de gal volledig, v stellen de vaatbundels voor, die bij het onder- zochte exemplar eindigden rondom den geheel e.xtraaxialen pool /. c) De aanhechtingsplaats van a vergroot. Gal onderstandig. e Collenchym weefsel van de middennerf: c collenchym aan de onderzijde. / Bladgroen houdend weefsel. De bastvezel groepen, 3 in getal, zijn uit elkander geweken om aan de gal uitgang te verleenen^ 7' Zeer wijde houtvaten. kk Dikke vaatbundels die 't centraalweefsel m der gal scheiden van de schors s; e epidermis der nerf. Fig. 32. Spathegaster aprilinus op Quercus pedunculata (4 Mei Biltfort bij Ut- recht), a) Een uitgevlogen veelkamerige gal, waarvan de opening achter de teekening ligt. Bi rudimentair blad bi en b\' daartoe behoorende steunbladen nemen werkzaam deel in den opbouw der gal. Het blad Bs heeft een okselknopje voortgebracht, bi en bi' de daartoe behoorende steunbladen, enz. De eindknop ligt vrij van de gal. Deze gal heet in de beschrijvingen terminaal, b) Een laterale gal der beschrijvingen. Betee- kenis der letters als boven, c) Gedeelte der epidermis met een rudimentair huidmondje (deze zijn zeldzaam 3 op 6 vierk. mm). De wand der gal sterk suikerhoudend; looizuur weinig, in de epidermiscellen liggen olie- druppeltjes. F'g- 33- Spathegaster verrucosa op Quercus pedunculata (3 Mei Biltfort). De knoppen waren juist ontbot, de gallen bevatten larven of poppen. a) De gal vervangt een geheel blad, s' litteeken van een afgevallen steun- blad, .« het andere tot de gal behoorende steunblad. b) De gal vervangt een deel van een blad (zie ook fig. 29) / papillen die de geheele oppervlakte bedekken (slechts ten deele uitgevoerd) als doorschijnende blaasjes, d de doorgesneden bladsteel. c) Dwarsdoorsnede van den galwand: / de huidpapillen, dikwandige cellen met een waterig vocht en kleine bruine korrels ; a schorsparenchym met water helderen inhoud, groene zetmeelkorreltjes bevattend : b brooze gestrekte cellen, die éénzijdig zijn verdikt; c voedingsparenchym. Volgens de slangvormig gebogen lijn in fig. a ontbreekt 't schors weefsel en daar is de galwand zeer teeder. 8o Fig. 34. Andricus curvator aan den steeleik, 20 Mei. ij) Schors en blad beide in galwoekering begrepen, (? galholte, ^ » bin- nenga!«, die met de geheele oppervlakte heeft vastgezeten aan den wand, s een celgroepje van verscheurd weefsel. //J Doorsnede van twee gallen in een blad, die door inquilinen zijn be- woond. I. Larfkamer. 2. Voedingsparenchym ; daar de eigenlijke lic- woner ontbreekt is dit weefsel onregelmatig naar binnen gegroeid: door jodium wordt het bruin gekleurd: zijdelings liggen daarin de inquilinenkamers r. 3. Amylum houdende kamerwand, // de wijde gal- holte. 4. Het weefsel, dat de holte bekleedt; in gezonde gallen zich als een vliesje tegen de grenslaag 5 aanleggende. "' vaatbundels, B blad- schijf, e cicatrisatieweefsel van de verwondingsplaats. c) Een parasietenei, in een larfkamer gevonden. F'g- 35' Cynips Kollari op Quercus pedunculata. til Jonge gallen in Juli verzameld, vergroot afgebeeld. De gal is geplaatst in den oksel van de eerste knopschubben a en \i der jeugdige zijknoppen [k in fig. 6). Die knopschubben zijn met de gallen eenigszins vergroeid: s litteekens der steunbladen. /') Doorsnede ongeveer evenwijdig aan de oppervakte der bladschijf. 1. Protoplasma voerend voedingsparenchym. 2. Dicht met zetmeel opgevuld weefsel (toekomstig dikwandig paren- chym). 3. Het zetmeel vermindert, looistofreactie, toppen der vaatljundels. 4. Grenslaag. Fig. 36. Aphilothrix callidoma op Quercus pedunculata. Juli. De spil van het knopje heeft zich verlengd buiten de knopschubben, die onveranderd zijn gebleven. Aan den top wordt 't gerstkorrelvormige 8( — 10) ribbige één kamerige groene of roode galletje gevonden, dat tusschen de ribben lie- dekt is met zijdeachte naar beneden gekeerde haren. Tot in den top zijn spiraalvaten aanwezig. M. VV. BEIJERINCK. PI. 1. efc- Over het hoefblad') Tijdschrift voor Landbouwkunde, Groningen 1881, S/6 biz. 138 — 148 Het hoefblad (Tussilago Farfara) behoort tot de familie der Composieten en is de eenige soort van 't geslacht Tussilago. In een lang vervlogen tijdperk van de geschiedenis onzer aarde is deze plant in het Zuiden van Europa binnengedrongen. Welk het oorspronkelijke vaderland mag geweest zijn, vanwaar zij toenmaals is gekomen, is nog onbekend ; zij heeft zich echter in de nieuwe omstandigheden, waarin zij geplaatst werd, uitmuntend weten te schikken, zooals blijkt uit haar algemeenheid en uit haar zeer uitgestrekte geographische verspreiding. Behalve in het Noorden van Afrika vindt men het hoefblad door gansch Europa, zoowel in de vlakten als op de gebergten tot aan de grenzen van de eeuwige sneeuw ; in het Noorden overschrijdt het den poolcirkel en gaat zelfs de grens der berken voorbij. Het Uralisch gebergte is voor zijn voortgang geen slagboom geweest, en het heeft zich door Siberië tot aan de oevers van het meer Baikal uitgebreid; het bewoont den Altaï en eerst de Himalaya vormt in Azië de zuidelijke grens van verspreiding. In Amerika is het door de uit Europa komende landverhuizers ingevoerd, zooals dit met menig ander onkruid is ge- schied. Het is een eigenaardig feit, misschien in verband staande met haar Zuid- europeschen oorsprong, dat deze plant, die zich naar zoo vele verschillende klimaten heeft kunnen voegen, gevoelig is voor nachtvorst, zoodat vaak reeds met den eersten kouden nacht in October of November al haar volwassen bladen doodvriezen; de onderaardsche deelen kunnen natuurlijk de felste koude zonder schade doorstaan. De vruchten der Composieten en dus ook die van het hoefblad worden dop- vruchten genoemd, omdat men daaruit gemakkelijk de eenige zaadkorrel, die er zich in bevindt, kan uitpeilen. Boven op deze vruchten, die bij 't hoefblad wit of lichtgrijs van tint zijn (fig. i) wordt een krans van fijne glimmende zijde- achtige haren van sneeuwwitte kleur — het vruchtpluis — gevonden, waardoor zij het vermogen hebben, om door de lucht voort te drijven en aan den wind ge- legenheid geven, om ze tot op ontzaglijk groote afstanden weg te voeren. Op een vrijen waterspiegel vallende blijven zij daarop door hunne lichtheid drijven, en zeilen, geholpen door het vruchtpluis, spoedig naar den oever, zoodoende op de meest gunstige plaats voor hunne ontkieming aanlandend, gelijk beneden nader blijken zal. Het vermogen, om in den dampkring te zweven, heeft 't hoefblad in ') Bij dit opstel in gebruik gemaakt van P. Nielsen, Om Ukrudsplanten Fölfod, Kopenhagen 1877, waarin de bestrijding der plant zeer uitvoerig wordt beschreven. M. W. Beijeri nek, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 6 82 staat gesteld, zijnen zetel op te slaan zoowel op de meeste eilanden in de Middel- landsche zee als op een aantal onzer Noordzee-eilanden, op de Oreaden, Shetland en de Faröer, ja zelfs is het naar IJsland verwaaid en groeit aan den voet van den Hekla. De algemeenheid dezer plant blijkt nergens beter uit dan uit de talrijke volksnamen, die zij in verschillende talen en landen bezit. Zoo vind ik daarvan bijvoorbeeld in een Duitsch boek over landbouw niet minder dan 26 genoemd. Bij ons komt 't hoefblad nog onder de namen van dokkebladen, quirynskruid, hoeven, stinkblad, paardshoef, hoosblad, tabak en hulsblad voor. Die namenschat zal echter ook ongetwijfeld in verband staan met de ge- neeskrachtige eigenschappen dezer plant, waardoor zij bijzonder de aandacht heeft getrokken en die bijvoorbeeld aanleiding heeft gegeven om haar Tussilago te noemen, daar zij de hoest (tussis) geneest. Een stelsel van fijne kanalen met een olieachtige, eenigszins aromatische stof gevuld, loopt door de wortels, de stengels en de bladen, en het is niet onmogelijk, dat zij hare geneeskracht daaraan te danken heeft. In een onzer land- bouwtijdschriften las ik dat omstreeks 't jaar 1850 de gedroogde bladen nog door de apothekers werden opgekocht. Welk nut de plant zelve van deze oliegangen in haar weef- sels trekt is niet met volkomen zekerheid te beslissen ; schade- lijke insekten worden, zooals gemakkelijk te bewijzen is, door de Fig. I. daarin vervatte stoffen niet afgeweerd. Zoo voeden zich minstens Een dopvrucht ,. ij:,. i ,. i ,. i i- , . , ■ een twaalftal soorten van rupsen en larven van twecvieueeiige metvruchtpluis, '^ ö » zwak vergroot. insekten met verschillende deelen dezer plant. In verhouding tot wat men bij vele andere Composieten vindt is dit getal onge- twijfeld klein; maar vergelijkt men het bijvoorbeeld met 't geval waarin de por- selein of de spinacie verkeeren, waarop men nog nimmer eene bijzondere insek- tensoort heeft aangetroffen, terwijl deze planten toch naar het schijnt geen eigen- aardige bestanddeelen bezitten, dan zal men moeten erkennen, dat de oliekanalen eene andere rol in het leven der plant hebben te vervullen, dan het afwenden van insektenschade. Het meest voor de hand ligt 't wel om aan te nemen, dat zij bescherming verleenen tegen de groote weidende dieren, zooals runderen, paarden en schapen, in zoover als namelijk deze dieren de voor het leven der plant onmisbare bladen onaangeroerd laten, waarschijnlijk, omdat de aromatische zelfstandigheid, die daarin zit, hen afschrikt. \'olgens Linnaeus zou echter het Noordsche vee de hoefbladen gaarne eten. Hare Engelsche, Fransche, Deensche en Duitsche benamingen, die achtereen- volgens colts-foot, pas d'ane, Fölfod en Huflattich luiden, heeft onze plant even als haar gewone Hollandsche naam aan den vorm harer fraaie bladschijven te danken. Deze zijn aan haar rand bochtig- of dubbelgetand en aan de onderzijde met een dicht wit vilt overdekt; dit vilt is misschien dienstig, om bevochtiging door opspattend water, waaraan het hoefblad zoowel door de groote afmeting der dicht nabij den grond geplaatste bladschijven als door de natte standplaat- sen, die het dikwijls bewoont, is blootgesteld, te keer te gaan, en daardoor de uitwisseling der gassen, die door de ademhaling ontstaan, regelmatiger te maken. Er laten zich echter ook nog verschillende andere functien uitdenken, die dit vilt vervullen kan. De jongste blaadjes, die zich pas uit den knoptoestand hebben 83 ontplooid, zijn ook op hun bovenzijde met een los vilt oversponnen, dat echter weldra verdwijnt. Het hoefblad begint na zachte winters in Februari de eerste bloemen te ontplooien, gewoonlijk echter eerst in Maart of April en gaat daarmede voort tot half Mei. Op dit tijdstip zijn ook de eerste vruchtjes rijp geworden, waar- van nu de windverspreiding begint en die ongeveer tot 12 Juni voortduurt. De heldergele bloemhoofdjes bestaan uit 30 — 40 zuiver mannelijke buisvormige schijfbloemen (fig. 23), die behalve het stuifmeel veel honig opleveren; daarom- heen staan verscheidene kransen van lintvormige zuiver vrouwelijke straalbloemen (fig. 2c), waarvan het aantal tot ver over de 300 kan stijgen ; zij maken het geheele bloemengezelschap zeer opzichtig, daar zij zich bij gunstig weer tot een schijf van 25 mM. middellijn uitspreiden. De bijen zien dit van verre, zij weten, dat zij daar rijkelijk honig en stuifmeel zullen aantreffen, en terwijl zij nu haastig het eene hoofdje na het andere bezoeken, brengen zij onbewust het stuifmeel van de eene plant op de bloemen van de andere over, en bewijzen daardoor aan de plant de onschatbare weldaad, die men kruisbestuiving heeft genoemd. Niettegenstaande deze kruisbestuiving bij het hoefblad zeer regelmatig tot stand komt. zoowel door gewone- als door wilde bijen en zweefvliegen, en hier dus de omstandigheden voor de vorming van het zaad schijnbaar gunstig zijn, worden er toch in werkelijkheid slechts enkele of zelfs geene der twee a driehonderd stampers in vruchten met kiembare zaden veranderd. In deze opmerkelijke bijzonder- heid staat het hoefblad echter niet alleen. — die zelfde onvruchtbaarheid is iets zeer gewoons bij vele planten met onderaardsche wortelstokken of knollen ; bekend is dit bijvoorbeeld van den aardappel waarvan sommige soorten, zooals bijvoorbeeld de Championaardappel, zelden of nooit bessen dragen ; de kalmusplant, die in onze wateren zoo algemeen is, schijnt zelfs het vruchtdragen geheel te hebben verleerd: hoe vaak men ook haar bloemkolven kan vinden, naar hare vruchten zoekt men tegenwoordig tevergeefs. Ook het bamboes- en suikerriet, die men in onze over- zeesche bezittingen sints onheugelijke tijden, door hun onderaardsche stengels voortplant, verkeeren in een dergelijk geval ; zelfs de bloemen van de bamboesplant moeten op Java onbekend zijn. Gedurende den bloeitijd zijn de bloemhoofdjes van het hoefblad zeer gevoelig zelfs voor geringe veranderingen van de temperatuur en den vochtigheidstoestand der lucht. Wordt het weder bijvoorbeeld regenachtig of nadert de nacht, dan buigen alle vrouwelijke bloemen hare lintvormige toppen langzaam naar het midden, en het geheele hoofdje wordt daardoor gesloten, zoodat het stuifmeel en de honig voor beschadiging door regenwater bewaard blijven ; men ziet dat juist dan wanneer de insekten het meest rondvliegen ook de bloemhoofdjes geheel geopend zijn, dat is over dag en in den zonneschijn. Men heeft opgemerkt, dat zulke bloemkronen, zoolang zij het vermogen bezitten om zich te krommen en daardoor de bloemen te sluiten, aanhoudend groeien en dus in lengte toenemen; bij de bloemen van het hoefblad is dit zeer gemakkelijk waar te nemen. Zoodra de bestuiving der lintvormige jbloemen is afgeloopen en de bloem- kronen gaan verwelken, buigt zich de steel van het gansche hoofdje van boven krom, zoolang, tot dat dit eindelijk in een wijden boog naar beneden hangt (fig. zB). Het hoofdje richt zich weer geheel omhoog wanneer de vruchtjes rijp 6* 84 beginnen te worden, en stelt zoodoende den wind beter in staat, om deze te ver- spreiden (fig. 2 C). Ook hierbij is de steel voortdurend in de lengte gegroeid, zoodat de rijpe vruchthoofdjes veel hooger staan dan de bloemen waaruit zij ontstonden. Kort nadat de vruchtjes gerijpt en verstoven zijn. beginnen de stelen, waaraan zij stonden, tot aan den grond toe af te sterven. Gaan wij thans na wat er met de zaden geschiedt, die nu naar alle zijden verstrooid zijn. Zooals boven reeds werd opgemerkt, zit in het groote meeren- deel der vruchten geen kiembaar zaad : van het geringe aantal waarvan dit wel 't geval is, zijn alleen diegene bestemd te ontkiemen, welke op natte plaatsen Fig. 2. Een bloeiende plant uit een zaadkorrel opgekomen in April van het tweede levensjaar. 5 is de hoofdstengel; H de hoofdwortel met wortelvezels ; U^U^ twee wortelstokken die boven litteekens -U-U^ nieuwe wortelstokken in hun eerste levensjaar, uit de oksels van de bladschulihen op 6" ont- springend, een daarvan heeft reeds een zijtak gevormd. BB' bloemhoofdjes in knoptoestand. gereed om te overwinteren. stengel, de wortelstokken, die dien ten ge\ olge los in den grond komen te liggen en van nu af aan een geheel zelfstandig leven gaan voeren, dat echter in alle hoofdzaken overeenstemt, met dat van de jonge plant waaruit zij ontstonden. Ik wil thans de levensgeschiedenis dezer wortelstokken, die voor den landman ongetwijfeld de meest belangwekkende deelen onzer plant zijn, in samenhang beschrijven. Zooals boven reeds is opgemerkt brengt iedere uit een zaadkorrel opge- komen plant in den eersten zomer vijf of zes onderaardsche zijtakken voort, die in de oksels van de lagere bladen van den hoofdstengel staan en zich van het eerste oogenblik van hun optreden af aan onder den grond bevinden. Deze zijtakken worden, gelijk boven is vermeld, wortelstokken genoemd, en hoezeer zij door hun bleeke kleur wel iets op wortels gelijken zijn zij in werkelijkheid daarvan zeer onderscheiden en kunnen reeds op het eerste gezicht als stengels 87 herkend worden, omdat zij op regelmatige wijze met bladschubben bezet zijn (fig. 2 U'). Hier en daar drijven zij ware bijwortels, die zich naar alle kanten in den grond verspreiden. Uit de oksels hunner bladschubben kunnen zij opnieuw wortelstokken voortbrengen ( fig. 3 O'-). Onderzoeken wij nu den toestand eener uit zaad ontkiemde plant gedurende den bloeitijd in April (fig. 2), wanneer zij dus den leeftijd van een vol jaar bereikt heeft, dan blijkt daaruit het volgende. De wortelstokken U ' welke gedurende den vorigen zomer door den hoofd- stengel S zijn voortgebracht en die toen ter tijde zich voordeden zooals U- in fig. 3, hebben nu hun toppen naar boven gekeerd en groeien tot aan de opper- vlakte van den grond (GG). Hier aangekomen brengen zij van nu af aan in plaats van bladschubben slechts groene bladen voort, die weder in den vorm van een bladrozet (i? en r) geplaatst zijn, omdat het stengeldeel, waarop zij zijn in- geplant niet voortgaat met in de lengte te groeien. Daar de beide helften der jonge bladschijven naar achteren toe evenwijdig aan de middelnerven zijn opgerold, door- boren hare toppen met eene spitse punt de aardlaag, die haar aanvankelijk over- dekte. De allereerste dezer blaadjes missen op hun onderzijde nog het witte vilt dat op de latere bladschijven zoo buitengewoon ontwikkeld is. In den loop van den zomer klimt het aantal bladen in de rozetten tot vijf of meer. Aan het einde van den zomer, bijvoorbeeld in September, is de toestand van den wortelstok L' ^ met de bladrozet, die hij heeft voorgebracht ongeveer als in Fig. 3. Vooreerst bemerkt men de jonge bloemhoofdjes BB', die ('>f den stengeltop zelve afsluiten, of bij twee of drietallen in de oksels der hoogste bladen zijn geplaatst. Na verloop van den winter zullen de bladen weer vol- komen vernietigd zijn en de top van het uitloopsel d/i zal zich dan voordoen zooals S, ABC in fig. 2. Maar ook onder den grond is de wortelstok U^ werk- zaam geweest door in de oksels zijner bladschubben de nieuwe wortelstokken ^'- te vormen ; deze ontstaan voornamelijk nabij zijn top gewoonlijk op een diepte van twee tot acht duim onder de oppervlakte van den grond. Ook de bijwortels van U^ ontstaan in 't grootste aantal in de onmiddellijke nabijheid der groene bladen, maar worden ook op grooten afstand van den top niet gemist. Gesteld nu dat de tweede winter voorbij is zoodat onze wortelstok U ^ het derde levens- jaar intreedt, dan neemt gelijk boven is opgemerkt zijn top de gedaante S, ABC van fig. 2 aan, en evenals na het bloeien het gansche hoofdstengeltje Jii' met zijn bloemhoofdjes en hoofdwortel afstierf, waardoor de wortelstokken U^ zelfstandig werden, zoo geschiedt dit zelfde thans met alles wat tot 6" behoort; het gevolg hiervan is, dat alle wortelstokken door U'- aangewezen nu vrij in den grond komen te liggen. Uit dit alles volgt nu dat ieder wortelstok een driejarigen levensduur heeft, en wel één jaar om zich te ontwikkelen, waarbij hij reeds enkele nieuwe wortelstokken als zijtakken kan voortbrengen, een twede jaar om een boven- aardsche bladrozet voort te brengen (/i' fig. 2), een derde jaar om te bloeien en dan in zijn geheel af te sterven. Onder zekere daarvoor gunstige omstandigheden kunnen de wortelstokken reeds in hetzelfde jaar waarin zij ontstonden een blad- rozet voortbrengen en zoodoende, even als de uit zaad ontstane plant, hun ge- heelen levensloop in twee jaar voleindigen. Een zware, natte, kalkhoudende kleigrond is voor de ontwikkeling der wor- telstocken van het hoefblad bijzonder gunstig; zij kunnen hierin tot op een verti- 88 cale diepte van meer dan vier voet naar beneden dringen, en een totale lengte van één tot zes, volgens sommige opgaven zelfs van 12 voet bereiken. Nielsen vond, dat de vijf wortelstokken, die een uit een zaadkorrel opgekomen plant in den eersten zomer voortbracht, in het volgend jaar 16 nieuwe wortelstokken opleverden, die een gezamenlijke lengte van 2,74 Meter hadden en uit ongeveer 260 leden, — dat zijn de afstanden tusschen twee op elkaar volgende blad- schubben — , bestonden. De lengte dezer leden varieerde tusschen een kwart en acht cM. Zoolang als deze wortelstokken nu met elkander in verbinding staan, vormt zich gemiddeld in den oksel van één van elke zes bladschubben een nieuwe zijtak, voornamelijk gelijk boven reeds is opgemerkt, nabij de oppervlakte van den grond; de knoppen, die inde oksels der overige bladschubben staan, dragen den naam van schuiloogen of rustende knoppen en leveren, zoolang de wortel- stokken één geheel uitmaken, geen zijtakken, zoodat zij onder normale omstan- digheden te gronde gaan. Hieruit volgt nu, dat deze plant waneer zij ongestoord ware doorgegroeid, haar derde levensjaar met minstens 43 wortelstokken zou zijn ingetreden, die nu eerst op hun volle kracht zijn gekomen en in staat zijn, om de bovengenoemde, meer dan een Meter lange zijtakken voort te brengen. Tot zoover is het niet onwaarschinlijk. dat onze plant aan den natten sloot- kant, waar zij ontkiemde, volkomen onbeschadigd en zonder hindernis is voort- gegroeid. Van nu af aan breidt zij zich echter zoo aanmerkelijk uit, dat ploeg en eg er vat op krijgen, haar wortelstokken in stukken snijden en die stukken tot op zeer aanzienlijke afstanden over het land voeren. Belangrijk is het dat aan deze deekti ook de bovengenoemde schuiloogen zijtakken gaan voortbrengen, zelfs al zitten zij ook maar aan een enkel lid vast; nog in denzelfden zomer geven zij een rozet van groene bladen en zelfs eenige kleine nieuwe wortelstokken. Vindt men nu zulke planten, die uit den aard der zaak klein zijn, op een akker groeien, dan kan men ze licht met uit zaden ontkiemde verwisselen ; in werke- lijkheid echter heeft de landman zelf ze aldaar gepoot toen hij bij het eggen of ploegen op een of andere natte plaats op zijn akker enkele planten ontwortelde en de in stukken gesneden wortelstokken over zijn land voerde. Natuurlijk laten zich zulke plantjes gemakkelijk uitwieden. Wat voor 't overige de vernietiging der plant betreft, waartoe de middelen uit de beschreven levenswijze als 't ware van zelve voortvloeien, laat ik 't woord aan de landbouwers zelve, en ik wil alleen daaromtrent 't volgende opmerken. Het is uit de gegeven beschrijving van de vermenigvuldiging van het hoefblad gemakkelijk te verklaren, waarom diep ploegen en eggen van September tot Mei voor de verspreiding der plant op het bouwland, waar zij als onkruid voorkomt, in hooge mate bevorderlijk zijn, zoodat zij zich daardoor zelfs met een vijf of zesmaal grootere snelheid kan vermeerderen dan op haar oorspronkelijke stand- plaatsen bij 't water, waar hare wortelstokken niet aan verdeeling in stukken bloot staan. Worden echter diezelfde bewerkingen van Mei tot September toegepast, dan kunnen zij dienstig wezen om de plant uit te roeien. Vooral diep en herhaald ploegen bij aanhoudende droogte is een middel om bijvoorbeeld een braakland in een enkelen zomer bijna volkomen van hoefblad te reinigen. Bijna, want men bedenke, dat de wortelstokken tot meer dan vier voet diep onder de bodem- oppervlakte kunnen voorkomen, en dat is ver beneden de ploegvoor; enkele van 89 die diepere deelen behouden wellicht hun kiemvermogen, maar het overige komt bij 't ploegen boven en verdroogt. Natuurlijk is ook het verbouwen van een of andere hakvrucht, waardoor men in staat is om de bladrozetten met de dicht daaronder gezeten deelen der plant dikwijls achter elkander uit te steken, een goed middel, om ook de diepere wortelstokken te dooden, omdat zij dan niet langer door de bladen van voedsel worden voorzien. Onderzoekt men nu bovendien de slootranden of de oevers van andere wateringen, die het land begrenzen, van tijd tot tijd nauwkeurig, en laat de hier misschien nu en dan uit zaden voort- komende planten uitspitten, dan behoeft men niet te vreezen, van deze plant, wanneer zij slechts éénmaal geheel vernietigd is, ooit weer overlast te zullen hebben. Nielsen heeft bewezen, dat in Denemarken eerst sints 1821 van het hoefblad als een lastig onkruid melding gemaakt wordt, en hij toont aan, dat de oorzaak daarvan gelegen is in de veranderde bewerking van den bouwgrond, zoo wel wat betreft de werktuigen die men daarbij gebruikt, als 't jaargetijde waarin dit pleegt te geschieden en den aard van de bewerking zelve; al deze omstandig- heden zijn sints dien tijd gunstiger voor een snelle verspreiding der plant ge- worden. Het valt niet te betwijfelen dat men, door onze landbouwliteratuur daarop nauwkeurig te onderzoeken, voor ons land iets dergelijks zou kunnen bewijzen. Ook in weilanden moet het hoefblad als een schadelijk onkruid beschouwd worden, niet alleen omdat het veel plaats nutteloos doet verloren gaan, maar ook omdat een der roestsoorten van onze beste weigrassen zich aanvankelijk op de bladschijven van het hoefblad ontwikkelt, en van hier uit de grassen van de omgeving besmet, die dien ten gevolge voor de gezondheid van het vee nadeelige eigenschappen krijgen. Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen. Nederlaiulsch Kruidkundig Archief, Nijmegen, 2' Serie, 3'' Deel, 4' Stuk, uitgegeven in 1882, blz. 438 — 403. Inleiding". Eer ik met de beschouwing; der re[)roductieverschijnselen aan bladen een begin maak, komt het mij noodzakelijk voor een kort overzicht te geven van de belangrijkste feiten, welke ten aanzien van het ontstaan der zoogenoemde adven- tiefvormingen van stengels en wortels bekend zijn, en van den invloed welke uit- wendige omstandigheden op de plaats van dit ontstaan uitoefenen ; voor deze organen is het niet moeielijk een onmiskenbaar verband aan te wijzen tusschen de stroombanen van het voedsel en de plaatsen waar de nieuwvormingen op- treden. Zoodra dit verband is vastgesteld, laten zich de meer gecompliceerde ver- houdingen der bladen gemakkelijker overzien. Hoezeer Vö chti ng dit onderwerp in zijn boek over de orgaanvorming in het plantenrijk ') uitvoerig behandeld heeft, en de ten deele reeds lang bekende feiten, welke daarop betrekking hebben, door zijne zorgvuldige onderzoeking op nieuw bevestigd, uitgebreid en gerangschikt zijn, komt het mij toch voor, dat een andere volgorde, dan door hem is aange- nomen, noodig is om den samenhang der regeneratieverschijnselen met de rich- ting, waarin de zwaartekracht op de hoofdas der plant werkt, in het juiste licht te stellen. Daarom heb ik ook de door V ö c h t i n g gebruikte woorden ^^top« en »basis« vermeden en daarvoor »boven-« en «ondereinde in de plaats gesteld. Beter dan uit een definitie leert men de beteekenis dezer woorden kennen door de beschouwing van figuur i. waarin tevens is aangewezen, welke adventief- vormingen — knoppen of wortels — men aan het »boven-« en »ondereinde« der betrokken organen of der daaraan ontleende stukken heeft te verwachten. Men ziet daaruit dat het »boven-« en »ondereind« van de hoofdas bepaald wordt door de richting waarin de zwaartekracht daarop werkt, en dat ditzelfde geldt voor de zijwortels en de zijstengels van den eersten rang. Daarentegen is in de vertakkingen van hooger orde onder en boven afhankelijk van het m o e der o r g aa n. Geheel dezelfde redeneering geldt voor de stukken, die uit bla- den kiuinen gesneden worden ; zooals men bemerkt, is het »ondereinde« daarvan steeds daar gelegen, waar de krachtigste nerf, die er in voorkomt, het dikst is. Een belangrijke moeielijkheid ontstaat echter door deze nomenclatuur voor de onderaardsche stengelorganen, zooals dit blijkt uit de vergelijking van den aardappel met den wortelstok van Yucca in figuur i. Blijkbaar is de laatste ten opzichte der regeneratieverschijnselen met een hoofdas of zijwortel van den ') H. \'öchting, Ueber die Organbildung im Pflanzenreich, Theil I, Bouii, 1878. 91 eersten rang te vergelijken, terwijl de aardappel zich als een zijstengel van den eersten rang doet kennen. Hier ter plaatse moet ik er de aandacht op vestigen, dat de wortel- en knopvorming ten opzichte van elkander beschouwd, geheel onafhankelijke processen zijn. Gelijk beneden nog nader zal blijken, is dit niet altijd zoo opgevat gewor- den: Knight en andere plantkundigen na hem, waren van oordeel dat de wor- telvorming optreedt na-, en het gevolg is van het ontstaan van nieuwe bebladerde takken. Tegenwoordig is men echter van deze dwaling terug gekomen, en het zijn alleen de reproductieverschijnselen aan bladen, die ook uit dit oogpunt nog een bijzondere uiteenzetting vereischen, welke ik beneden geven zal. HOOFDSTUK I. A d V e n t i e f \- o r m i n g e n uit Stengels en Wortels. § r . Hoofdstengel met boreimardsche zijtakken en Hoofdwortei met zijworte/s. Gelijk uit figuur i is op te maken, ontstann uit de »boveneinden < dezer verschillende organen het gemakkelijkst knoppen, uit hunne ondereinden daaren- tegen adventiefwortels. Hoofdstengels en zijtakken, zoowel rechtop gegroeide stengeldeelen van verschillende boomen. heesters en kruiden als de naar beneden hangende takken van treurboomen '), en volgens mijne ervaring eveneens de door wortelcontractie in den grond gezonken hoofden van veelhoofdige wortels, brengen, wanneer zij in stukken gesneden en deze stukken in vochtige ruimten geplaatst worden, aan hun boveneinden de aldaar aanwezige knoppen het eerst tot ontwikkeling, aan hun ondereinden echter blijven de knoppen in rust. maar er treden uit de schors wortels de voorshijn. Worden de takken in de vochtige ruimte omgekeerd op- gehangen, dus met hun boveneinden naar beneden, dan geschiedt niettemin hetzelfde, zoodat dit verschijnsel niet direct uit de werking der zwaartekracht op het betrokken stengeldeel te verklaren is. Snijdt men uit de schors van stammen of wortels stukken uit, zóó dat het hout daardoor ontbloot wordt, dan vormen zich uit den benedensten wondrand zeer gemakkelijk knoppen, of indien zich daar ter plaatse reeds rustende knoppen bevinden, worden deze dientengevolge tot ontplooiing gebracht. Dit verschijnsel kan men veelvuldig waarnemen aan iepen en linden, welke langs wegen of straten geplant zijn en dikwijls door daartegen aanrijdende wagens beschadigd worden. De tuinlieden maken van deze eigenschap practisch gebruik : wenschen zij namelijk knoppen, die onder gewone omstandigheden in rust gebleven zouden zijn, tot ontwikke- ling te brengen, dan maken zij een diepe insnijding in de schors van den tak onmiddellijk boven den knop. Omgekeerd kan de ontwikkeling van drijvende *) Waarnemingen aangaande de treurboomen vermeldt Vocht ing in de Botanische Zeitung van 1880, pag. 594. 92 oogen worden verhinderd door onmiddellijk daaronder een diepe, tot op het hout doordringende insnijding in de schors te maken. Bij de beoordeeling dezer feiten moet men in aanmerking nemen, dat het ontbloote hout tot op zekere diepte het water geleidend vermogen verliest, zoodat er dientengevolge een storing in den regelmatigen gang van den waterstroom moet ontstaan. . Worden aan wilgetakken de knoppen vooraf glad langs de schors weg- gesneden, dan ontstaan in het weefsel onder de aldus gevormde verwondingen adventiefknoppen ; die wonden, welke zich het meest nabij de toppen der takken bevinden, zijn hiermede het eerst gereed en hunne adventiefknoppen loopen ook weder het eerst uit. Zooals te verwachten was, zijn de verschijnselen onder zulke omstandigheden minder duidelijk, dan wanneer men met de primaire knoppen te doen heeft. Secundaire en tertiaire zijknoppen, dat zijn knoppen, welke aan de zijassen van den eersten of tweeden rang staan, zijn ook bij de gunstigste plaatsing aan het boveneinde der takken moeielijker tot ontplooiing te brengen dan lager aan deze takken vastgehechte, dus minder gunstig geplaatste zijknoppen van den eersten rang. Verder bevond Vöchting, dat de op bladeren gelijkende cladodiën van sommige Cacteën zoowel knoppen als wortels aan hun ondereind voortbrengen, waardoor zij met bladeren overeenkomen, daar deze dit, gelijk beneden zal blijken, eveneens doen. Terwijl Vöchting aanneemt dat dit verklaard moet worden uit de overeenkomstige wijze waarop deze zoozeer verschillende organen groeien, komt het mij voor, dat men daarin slechts het gevolg zien kan van het overeenstemmend nerfverloop; hiervan toch is, zooals ik beneden zal aan- toonen, de plaatsing der knoppen en wortels op de bladen afhankelijk. Hoofdwortcl en zijworteh. Dicotylen-wortels die reeds door diktegroei den bouw der stengels hebben aangenomen (andere wortels werden nog niet onderzocht), verhouden zich als volgt: zij brengen de nieuwe knoppen aan hun boveneinde en de nieuwe wortels aan hun benedeneinde voort : hierbij is de neiging voor wortelvorming zeer zwak, die voor knopvorming bijzonder krachtig. Zeer fraai gelukken deze proeven volgens mijne ervaring met wortelstukken van Scor- zonera hispanica, Cichorium intybus, Tragopogon porrifolius en Taraxacum officinale; poot men zulke stukken hetzij rechtop of om- gekeerd in aarde, dan vormt zich op de beide wondvlakten een callus, waarvan vooral dat op de bovenste wondvlakte aanzienlijke afmetingen bereikt: weldra bteken uit het callus talrijke bladrozetjes naar buiten, die zich in geval de wortels omgekeerd geplaatst waren, geotropisch naar boven krommen om de open lucht te bereiken. Zeer interessant zijn de stukken der Cichoriumwortels, welke uit hun onderste wondvlakte callus hebben gevormd; dit is daarover niet gelijkmatig verspreid, maar ter plaatse waar zich de secundaire phloëem- strengen bevinden, doet het zich voor als »verstijfde droppels«, welke uit deze bundels gevloeid schijnen te zijn. Uit elk dezer »callusdroppels« hangt een bijwortel loodrecht naar beneden. De voorwerpen, waaraan ik dit waarnam, droegen op het boveneind nog den hoofdstengel of juister uitgedrukt de blad- rozet. Vergelijkt men nu een hoofdwortel en een hoofdstengel van een gewone tweezaadlobbige plant met elkander, dan stemmen zij ten opzichte van hun knop- 93 vormend vermogen in zoover geheel met elkander overeen, dat zij beiden aan hun bovenste uiteinden de nieuwe knoppen voortbrengen, en aan hun laagst geplaatste deelen de nieuwe wortels. Dat dit voor de plant een zeer nuttige eigenschap is, is gemakkelijk in te zien. Ook het feit, dat het vermogen om knoppen voort te brengen in wortels zoo bijzonder groot is, kan voor de plant niet anders dan voordeelig wezen. Uit figuur I blijkt, dat de zijtakken en zijwortels van den eersten rang zich ten opzichte van boven en onder juist gedragen als de hoofdstengel en de hoofd- wortel, maar dat de regeneratieverschijnselen aan de vertakkingen van hoogeren rang geheel bepaald worden door het moederorgaan waaruit zij ontspringen. Volgens Sachs ^) maken de wortelknollen van de Cucurbitacee Thla- diantha dubia een uitzondering op den gewonen voor wortels geldigen regel, daar zij juist aan hun ondereind een bijzondere neiging tot knopvorming aan den dag leggen. § 2. Onder aar dsche stengelorganen. Deze zijn tot nu toe slechts zeer onvolledig ten opzichte van hun regeneratie- vermogen onderzocht. Gelijk algemeen bekend is, vormt de aardappel uit het zoogcnoemde >'kroon- einde«, zeer gemakkelijk takken, terwijl de oogen nabij het naveleinde in rust blijven. Uit figuur i ziet men dat het krooneinde volgens de aangenomen beschouwingswijze aan het »ondereinde« beantwoordt, en dat de aardappel zich dientengevolge juist omgekeerd verhoudt als de gewone bovenaardsche takken. Wanneer men echter dezen knot als een bovenaardschen tak opvat, dus in ge- dachte den steel zoo lang iaat draaien, totdat de knol boven den grond komt, Fig. I, dan wisselen ook «ondereind* en »boveneind« om, en de verschijnselen worden de normale. Doet men ditzelfde echter met den wortelstok van Y u c c a, dan is het duidelijk dat de regeneratieverschijnselen hieraan juist het omgekeerde van die van takken zijn. Xaar het schijnt is dus de naar beneden gekeerde positie van den aardappel, evenals die van de naar beneden hangende takken der treurboomen en de opgerichte houding van de zijwortels van hoogeren rang, een kenmerk van ondergeschikt gewicht, dat op de inwendige organisatie geen belangrijken invloed heeft uitgeoefend. Bedenkt men dat de eerste knollen van zaailingaardappelen aan de uiteinden van takken staan, welke uit de oksels der bovenaardsche groen gekleurde zaadlobben ontspringen, dan kan hun groote over- eenkomst met gewone zijtakken niet bevreemden. De meeste wortelstokken der Dicotylen stemmen naar het schijnt in dit opzicht met den aardappel overeen. Des te merkwaardiger wordt daardoor de verhouding van Yucca en ver- wanten. Sachs heeft dienaangaande in de critiek, waaraan hij het boek van \'öchting over de orgaanvorming onderwerpt, zeer fraaie waarnemingen beschre- ven^). Hij toont aan dat de wortelstokken van Yu cc a filamentosa, Y. glo- ') Stofï und Forni der Pflanzenorgane II, .\rbeiten des Botanischen Instituts in Würzburg, Bd. II, 1882, pag. 784. ^) Stoflf und Form der Pflanzenorgane, Arbeiten des Botanischen Instituts zu Würzburg, Bd. II, pag. 475. 94 riosa, Cordyline rubra, C. calocoma en C. ceriiua volgens Vö ch t i n g ') ook van Cordyline congesta aan hun »boveneind« gemakkelijker knoppen, en aan hun »ondereind« daarentegen wortels voortbrengen, en zich daardoor juist zoo verhouden als de hoofdwortel, die evenals zij het vegetatiepunt naar bene- den keert; evenvi^el, en dit verdient de aandacht, loopt de naar onder gekeerde eindknop van zulke wortelstokken (vooral bij Yucca, minder duidelijk bij Cor- dyline) niettegenstaande de ongunstige plaatsing, toch eerder uit dan de nieuwe aan het boveneind gevormde knoppen. Bijzonder belangrijk is de door Sachs ontdekte eigenschap dezer rhizomen om nieuwe rhizoomk noppen, vooral nabij hun top, voort te brengen, dat is dus daar waar zij ook het gemakkelijkst wortels vormen ; de uiterlijke overeenstemming tusschen deze beide zoo verschil- lende soorten van werktuigen wordt dus ook in de overeenstemmende voorwaar- den voor hun ontstaan terug gevonden. § 3. Invloed van uitwendige omstandigluden op het ontstaan der adventief vormingen. Het licht en de zwaartekracht oefenen een zeer duidelijke en in vele op- zichten overeenstemmende werking uit op het ontstaan van nieuwe wortels en knoppen. Het licht begunstigt de knopvorming, maar gaat de wortelvorming tegen. Wat de werking van de zwaartekracht betreft, zijn Sachs*) en Vöch- ting*), in overeenstemming met de oudere physiologen, van oordeel, dat in een gegeven orgaan de wortelvorming aan den naar de aarde toegekeerden kant, de takvorming aan de afgekeerde zijde begunstigd wordt. Aan horizontaal geplaatste takken moeten dus de knoppen gemakkelijker op de bovenzijde, de wortels daar- entegen aan de onderzijde tot ontwikkeling komen. Vöchting heeft hiermede in verband aangetoond, dat aan wilgentakken, welke omgekeerd (dus met hun boveneinde naar beneden) in een vochtige ruimte zijn opgehangen, eenige ver van de uiteinden verwijderde knoppen en wortels nog tot ontwikkeling komen, weelke aan die voorwerpen in rechtop geplaatsten stand in rust zouden gebleven zijn. Dit is een hoogst belangrijke waarneming. Verder is het een onder de tuinlieden wel bekend feit, dat men aan de takken der vruchtboomen knoppen, welke onder gewone omstandigheden zouden blijven sluimeren, tot ontwikkeling brengen kan door de takken, waaraan zij zich bevinden, zoodanig met hun toppen naar beneden te buigen, dat de bedoelde knoppen op de bovenzijde van de kromming komen, en dus en hoogeren stand ten opzichte van den grond inne- men dan eenig ander deel van den tak. Hieruit volgt dat het ontstaan van nieuwe knoppen aan de spitsen van naar beneden gekeerde takken door de zwaartekracht in het algemeen wordt tegengewerkt. Dezelfde invloed blijft ook op den groeienden tak voortwerken, zoodat deze zich langzamer ontwikkelt, wanneer het vegetatiepunt naar den grond gekeerd is. V'oor de wortelvorming geldt juist het omgekeerde; wortels ontwikkelen zich het krachtigst, wanneer hun vegetatiepunt naar het middelpunt van de aarde heen gericht is. Het omkeeren van planten zal dus in het algemeen hun groei ') Botanische Zeitung 1881, pag. 602. ''■) Stoff und Form, pag 477 v. v. •) Organbildung, pag. 1Ó4. 95 moeten belemmeren, en dit is ook werkelijk waargenomen. De genoemde wer- kingen van de zwaartekracht zijn zoo zwak, dat zij zeer vaak door bijzondere adaptatiën of andere antagonistische invloeden geheel overwonnen worden. Een laatste bijzondere omstandigheid, welke hier kort vermeld moet worden, is de invloed van een kunstmatig aangebrachte kromming. Wanneer men name- lijk takken, die onder overigens gunstige omstandigheden voor wortel- en knop- vorming geplaatst zijn, krom buigt, dan is het vooral de convexe zijde, onver- schillig of deze naar boven of beneden gekeerd is, waaruit de nieuwe wortels ontspringen. Op die wijze gelukte het aan Vöchting wortelvorming in de nabij- heid van den top van een takje van Heterocentron diversifolium op te wekken. § 4. Algemeefte beschouwingen. Tracht men de verschillende feiten, welke in het boven gegeven overzicht zijn opgesomd, onder een gemeenschappelijk gezichtspunt te vereenigen, dan ge- voelt man, dat naast een onmiskenbaren invloed van zekere uitwendige krachten een inwendige toestand der betrokken plantendeelen bestaat, die bij de verklaring van het optreden der nieuwvormingen als hoofd-factor moet beschouwd wórden. Wat heeft men echter van dezen inwendigen toestand te denken ; is het zooals Vöchting wil een geheimzinnige kracht, waarvan wij den aard nog niet kunnen doorgronden? Of his het mogelijk de genoemde verschijnselen op reeds bekende werkingen in de levende plant terug te voeren ? De oudere physiologen, zooals Du hamel '), Knight , DecandoIIe*) en Moh 1' ), en in den laatsten tijd ook Sachs^j, zijn van het laatste gevoelen; zij meenen dat een der gewichtigste factoren, waardoor de platsen voor de nieuwvorming van knoppen en wortels aan stengelorganen en aan wortels bepaald worden, gezocht moet worden in den »opstijgenden« en den «neêrdalenden sapstroom«. Door vindingrijke proeven gelukte het aan Knight') te bewijzen, dat de «opstijgende sapstroom<^ door het splinthout (alburnum ) gaat. Hij trachte zich daarvan rekenschap te geven door aan de mergstralen (silvergrain), bij de voortbeweging van het sap in het hout der boomen, een hoofdrol toe te kennen. Hij wist dat het kernhout en de mergkoker (central vessels) der boomen voor de geleiding van het water niet geschikt zijn, en dat in de bladen vooral de spiraalvaten daartoe moeten dienen ; verder wist hij dat in kruidachtige stengels eer er secundair hout is ontstaan, het water juist door deze >central vessels*, m. a. w. door het xyleem der vaatbundels vervoerd wordt. Eindelijk was het aan Knight bekend, dat het in de bladeren bereide plastische voedsel zich als «neer- dalend sap« bijna uitsluitend door de schors beweegt. Latere natuur-onderzoekers hebben de ontdekkingen van Knight nader bevestigd en veelzijdig uitgebreid, zoodat daardoor, gelijk elk plantenkundige weet, een aantal eigenschappen van ') Sachs, Arbeiten des botanischen Instituts in Wiirzburg, Bd. Il 1880, pag. 454. ') Physiologie végétale, T. I, Paris 1832, pag. 163. ') Linnaea, 1837, pag. 492. *) Stoff und Form der Pflanzenorgane, Arbeiten etc, Bd. II, 1880, pag, 469. '') Experiments on the Ascent of the sap in Trees, Philosophical transactions 1801, pag. 333- Experiments and observations of the motion of the sap in Trees, Philosophical Transactions 1804, pag. 183. 96 het plastisch voedsel en het opstijgend sap bekend zijn geworden, die als een blijvend eigendom der wetenschap kunnen worden beschouwd. Minder eenstemmigheid dan over het bestaan der genoemde stroomingswegen in de hoogere planten en over de stoffen welke zij vervoeren, heerscht er tot nu toe over de stoffen welke zij vervoeren, heerscht er tot nu toe over de vraag in welke richting zich die stoffen bij voorkeur en het gemakkelijkst langs deze wegen verplaatsen '). Ook in dit opzicht komt het mij echter voor dat de proeven van Knight, ten minsten wat het neerdalend sap betreft, geen twijfel overlaten, en dat de door hem daaruit afgeleide regel de resultaten der waarneming in hoofdzaak met juist- heid weergeeft. Hij zegt n. 1. het volgende") : »but I had before proved that the organization of the alburnum is better calculated to carry the sap is contains from the roots upwards than in any other direction, and I concluded that the sap when arrived at the top of the cuttings through the alburnum, vvould be there employed as I had observed in many similar cases, in generating buds. I also proved the bark to the better calculated to carry the sap towards the roots than in the opposite direction, and I thence inferred that as soon as any buds emitted by the cuttings afforded leaves, the sap would be conveyed from these to the lower extremity of the cutting by the cortical vessels and be there employed in the formation of roots.« Aangaande dit citaat moet in de eerste plaats worden opgemerkt, dat de vorming van wortels aan stekken geheel onaf- hankelijk is van het uitloopen der knoppen en zeer goed daaraan vooraf kan gaan, zoodat de uitspraak van Knight in dit opzicht onjuist is. Verder kan het eerste gedeelte van het citaat, volgens hetwelk »de organisatie van het splinthout beter geschikt is om het sap van den wortel weg te voeren dan in de tegen- gestelde richting* niet als bewezen worden beschouwd, hoezeer er aanwijzingen zijn, welke deze opvatting schijnen te wettigen"). Neemt men deze betrekkelijk eenvoudige hypothese echter, in afwachting van proefnemingen welke daarover definitief zullen beslissen voorloopig aan, dan is het blijkbaar mogelijk met be- hulp daarvan de boven opgegeven gevallen van adventiefknopvorming aan stengels en wortels onder een gemeenschappelijk gezichtspunt te brengen, want dan is het duidelijk dat de «opstijgende sapstroom« een anderen invloed zal moeten uit- oefenen op het «boveneinde* van genoemde organen waarheen hij zich beweegt, dan op het «ondereinde* van waar hij zich afwendt. Bij het bespreken van het verschijnsel der knopvorming uit bladen zal het echter blijken dat men, onaf- hankelijk van de genoemde hypothese, den invloed van de stroombaan, op de plaatsen waar de nieuwvormingen optreden, kan aanwijzen ; ofschoon het dus voor de verklaring der adventiefknopvorming aan stengels en wortels noodig schijnt aan te nemen, dat het water zich in het hout dezer organen gemakke- lijker van den voet naar den top dan omgekeerd kan verplaatsen, schijnt hel niet noodzakelijk aan de vaatbundels der bladen een dergelijk verschil van gelei- dingsvermogen in verschillende richting toe te kennen. ') Sachs, Experimentalphysiologie, 1865, §§ loi, 103, 104 & 105. •) On the Origin and Formation of Roots, Philosophical Transactions 1809, p. 172. ') A. Pitra, Versuche über die Druckkraft der Stammorgane, Pringsheim's Jahr- bücher 1878, pag. 437. 97 Dat evenwel in de organen der hoogere planten de plastische stoffen niet in alle richtingen even gemakkelijk kunnen stroomen, is volstrekt niet aan twijfel onderhevig. Hoezeer Knight dit. gelijk wij boven zagen, reeds leerde en men hem . nimmer volkomen weerlegd heeft, zijn de plantenkundigen zelfs nu nog niet aan- gaande dit punt tot éénheid van gevoelen gekomen. Het is onmogelijk de tallooze feiten, welke hiermede in verband staan, alleen te verklaren uit de »zuigkracht«, welke uitgeoefend wordt door de groeiende of op andere wijze voedsel verbrui- kende of verzamelende deelen, zooals de magazijnen, waar zich de reservestoffen opzamelen; — wel wordt dit in de tegenwoordige leerboeken der plantenkunde ge- woonlijk zoo voorgesteld, maar de waarheid is daardoor slechts ten deele gezegd. De Heer de Vries heeft zich dientengevolge bij gelegenheid zijner uitvoerige onderzoekingen over den beetwortel verplicht gezien een nieuw begrip in te voeren, dat hij met den naam van het »accumulatievermogen der cellen« bestempelti). Volgens zijne opvatting lost het voedsel, dat zich door een orgaan beweegt, niet even gemakkelijk op in alle cellen, welke achtereenvolgend in de richting van de stroombaan gelegen zijn ; natuurlijk zal het ddarheen stroomen, waar de cellen ge- legen zijn die daarvan het meeste oplossen, waarvan m. a. w. het accumulatiever- mogen het grootst is. In een bebladerde plant moet men op grond van deze voor- stelling aannemen, dat het accumulatievermogen der cellen, waaruit de weefsels be- staan, die de plastische stoffen vervoeren, in het algemeen toeneemt in de richting van de bladen naar den wortel. De Heer de Vries stelt zich verder voor, dat de oorzaak van het ongelijke accumulatievermogen gezocht moet worden in de aanwezigheid van zekere, in het celsap opgeloste fermentachtige lichamen, welke »accumulatiestoffen« kunnen genoemd worden. Zij worden door het protoplasma gevormd, maar kunnen het celsap niet verlaten, omdat het wandstandig protoplasma daarvoor ondoordringbaar is; naarmate zij zich in grooter hoeveelheid in de cellen bevinden, kunnen deze cellen de plastische stroomingsstoffen ook in grootere hoeveel- heid oplossen en omgekeerd. Voor de verklaring van de strooming van elke bijzon- dere soort van voedingsstof moet men natuurlijk ook besluiten tot het bestaan van een bijzondere accumulatiestof. — Hoe uiterst gecompliceerd deze hypothese ook wezen moge, toch komt het mij voor. dat zij de feiten het beste verklaart en daar- om moet worden aangenomen. De verdere vraag naar de oorzaken van de ongelijke verdeeling der accumu- latiestoffen over de verschillende cellen in een weefsel. Iaat zich nog niet beant- woorden, maar het is te voorzien dat de oplossing daarvan gevonden zal worden in het bestaan van een «inwendige kracht», welke met de wijze, waarop en de plaats waar het betrokken orgaan ontstaat en groeit, zal blijken samen te hangen; dit is echter een probleem van hooger orde, waarvan de behandeling met het onder- werp, dat ons thans bezig houdt, niet direct in verband staat. Het besluit, waartoe deze verschillende besprekingen voeren, is dus, dat er werkelijk, zooals de oudere Physiologen dit aannamen, in de hoogere planten twee verschillende sapstroomingen bestaan, die niet als het secundaire gevolg van pri- maire plaatselijke verschillen in den groei kunnen worden opgevat, maar die op oorspronkelijke verschillen in den bouw der betrokken organen berusten, en die ') Wachsthumsgeschichte der Zuckerrübe, Landwirthschaftliche Jahrbiicher 1878, pag. 437 v.v. M. \V. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 7 98 zelve de oorzaken zijn waardoor bijzondere wasdomsverhoudingen kunnen worden opgewekt. Deze beide stroomingen hebben over het algemeen een aan elkander tegenovergesteld verloop. X'eranderingen, welke op een of andere wijze in dit verloop tot stand komen, kunnen ten gevolge hebben dat er een verschil ontstaat in de hoeveelheid der voedende stoffen die bijvoorbeeld in het onder- en bove- neinde van stengels en wortels, of in daarvan afgesneden stukken aanwezig zijn. Men moet aannemen dat dit verschil of veeleer »het ontstaan van dit verschil«, onder zekere omstandigheden de aanleiding worden kan tot het optreden van nieuwvormingen ; de opstijgende stroom, die zich voornamelijk langs het xyleem beweegt, is hierbij van bijzonderen invloed op het ontstaan van knoppen aan het «boveneinde», — de »neerdalende stroom«, waarvan een belangrijk gedeelte het phloeem of cambiform der vaatbundels volgt, begunstigt de ontwikkeling van wortels aan het »ondereinde« ven het betrokken orgaan. Bij het uitspreken van deze conclusie maak ik de volgende woorden van MohH) tot de mijne: »Es ist hiermit freilich die regelmassige Entstehung einer Knospe in der Achsel der Ve- getationsblatter und ihr Mangel in den Achseln der Blüthenblatter, ferner der Umstand, dass bei vielen Inflorescenzen, wenn auch die Bractee fehlschlagt, sich dennoch ihre Knospe entwickelt, noch nicht crklart. Allein diese Umstande be- weisen nur, dass jener aufsteigende Saftstrom nicht allein Ursache von der Ent- stehung der Knospe ist, sondern dass diese in den Bildungsgesetzen der Pflanze selbst begründet ist, und dass jener Saftstrom nur als ein begünstigendes Moment der Bildung und Entwicklung der Knospen betrachtet werden muss.« Indien het echter een algemeene waarheid is, dat de »neêrdalende« en de «opstijgende stroom», de plaatsen waar adventiefvormingen ontstaan kunnen be- heerschen, dan moet hun invloed zich ook bij de reproductieverschijnselen aan bladen doen gevoelen. Dat dit ook werkelijk het geval is zal ik thans trachten aan te toonen. HOOFDSTUK II. K n o p \' o r m i n g uit bladen. § I. Algemeene opmerkingen. In den tuinbouw is het feit dat vele bladen het vermogen bezitten om knop- pen en wortels voort te brengen van algemeene bekendheid, en de vermenig- vuldiging van sommige kostbare siergewassen zooals de hyacinthen, berust bijna uitsluitend op de eerste dezer beide eigenschappen. Ook in de natuur worden enkele planten gevonden die zich veelvuldig door nieuwe individuen, welke op hunne bladen ontstaan, voortplanten: dit is bijvoorbeeld het geval met Ca r da- mi n e pratensis, die bijna het gansche jaar door op hare tegen den grond gedriikte blaadjes kleine plantjes voortbrengt, en verder bij vele varens. Zelfs op een kroonblad van Clarkia elegans is het ontstaan van een knop waarge- nomen. ') Linnaea 1837, paK. -194. 99 De knopvorming uit bladen heeft niet altijd onder zoodanige omstandigheden plaats dat daardoor nieuwe individuen ontstaan, maar in eenige gevallen gaan de nieuw gevormde takken zonder wortels voort te brengen, met de bladen waaruit zij ontsprongen, te gronde. DuchartrcM, die aan het verschil tusschen de ad- ventiefknoppen der bladen, welke al of niet in een zelfstandig individu veran- deren, groot gewicht hecht, heeft van het laatste dezer beide gevallen een fraai voorbeeld leercn kennen in de bladen van sommige tomaten. Het komt namelijk voor dat deze planten op de bovenzijde hunner algemeene bladstelen, ter plaatse waar de zijblaadjes bevestigd zijn of, juister uitgedrukt, in de oksels van deze, takken voortbrengen, welke kunnen bloeien en zich van gewone zijtakken in geenen deele onderscheiden. Dergelijke gevallen zijn verder waargenomen door Braun, die op een blad van Levisticum officinale een bloemschermpje vond: door Bernhardi, die ditzelfde zag op een blad van Chelidonium majus laciniatum waarop Braun in later jaren gewone adventiefknoppen heeft aangetroffen; door Magniis, die eenige bloemhoofdjes vond op de boven- zijde van den bladsteel van Siegesbeckia iberica. Beroemd in dit opzicht is H o r d e u m v u 1 g a r e t r i f u r c a t u m ") welke op de bovenzijde van de onderste kroonkafjes een meer of minder volkomen bloem draagt. Daar het mij echter voorkomt dat het bedoelde onderscheid slechts van bijkomend belang is, omdat het alleen op de meerdere of mindere gemakkelijkheid tot wortelvorming van de betrokken knoppen of takken berust, wil ik er niet langer bij stil staan. Geheel verschillend en volkomen onafhankelijk van de knopvorming is het ontslaan van 7c7i> fig. 2 de eerste bijwortel welke op deze laatste wijze is onstaan. Dit zijn dus in zekeren zin meer of minder duidelijke uitzonderingen op den boven uitgesproken regel, volgens welken het nieuwe individu alleen uit den adventiefknop ontstaat, en het zijn vooral de leer- achtige bladen welke in dit opzicht nader onderzocht verdienen te worden, maar ik was tot nu toe niet in de gelegenheid om dit te doen. Afgezien van deze beide gevallen van uitzondering, waar zich waarschijnlijk nog wel andere zullen bijvoegen, laten zich de overige knopvormende bladen tot twee groepen brengen, die echter niet altijd scherp van elkander te onderschei- den zijn. Aan sommige bladen heeft namelijk de reproductie eerst en alleen dan plaats wanneer zij, na van de moederplant afgenomen te zijn geworden, in de ge- legenheid worden gesteld een callus voort te brengen : uit dit callus ontstaat dan later een adventiefknop. In andere gevallen treden daarentegen de nieuwe knoppen uit het bladweefsel onmiddelijk op, en vertoonen daarbij een meerdere of mindere onafhankelijkheid van de plaats der verwonding indien het blad van de plant is afgesneden, of van de moederplant zelve indien de bladen nog door deze ge- dragen worden. Onze kennis aangaande het reproductievermogen der bladen in verschillende ])lantengroepen is nog niet zeer uitgebreid en berust ten deele op onvolledige op- gaven in tuinbouwkundige werken, van welke ik voor mijn onderwerp geen ge- bruik kan maken, maar die naar het schijnt in overeenstemming zijn met den regel dien ik beneden zal opstellen; ik zal mij dientengevolge moeten beperken tot de vermelding van die gevallen alleen, welke door Alexander Braun') zijn waargenomen, of ook door andere plantenkundigen, welke daarvan het onder- werp van bijzondere onderzoekingen hebben gemaakt. Eenige tot nu toe slechts onvolledig bekende gevallen heb ik zelf nader onderzocht. § 2. Bladmossen. Hoezeer de tegenstelling tusschen wortel en stengel in de afdeeling der Muscinecn nog niet tot stand is gekomen, en het protonema de functie van ') Ueber Polyembryonic und Keimung von Caelebogyne ilicifolia, pag. 181 f. f., Ab- handlungen der Academie der Wissenschaften zu Bcrlin 1859- lOI beide kan vervullen, is het niettemin duidelijk dat het volledig ontbreken van wortels bij deze hoofdgroep aanleiding geeft om het protonema als stengelorgaan te beschouwen, en daarom verdient de propagatie dezer planten door middel van hun bladen hier kort besproken te worden. Zooals algemeen bekend is, vormen de bladen dezer planten zeer gemakkelijk protonema of bulbillen, en naar het schijnt is de neiging daartoe in alle cellen niet alleen van de bladen, maar ook van de andere organen der plant aanwezig. Onder daarvoor gunstige omstandigheden kunnen de protonemadraden zoowel uit de bovenvlakte als uit de ondervlakte der bladen ontstaan, in het bijzonder echter zijn de bovenkanten der middelnerven voor de knopvorming geschikt. Opmerking verdient het dat de hierbij voorkomende verschijnselen verschillend zijn, naarmate het blad nog in verbinding is met de moederplant of niet. Naar het schijnt bezitten de aan den stengel bevestigde bladen in het bijzonder neiging om aan hun top propagatiewerktuigen voort te brengen i), terwijl zij na afgesneden te zijn, vooral uit de wondvlakte aan het ondereinde protonema vormen *). Aan afgesneden sporogoniën of stukken daarvan schijnt het protonema ook lichter aan de onderste wondvlakte dan van boven te ontstaan, hiervoor pleiten ten minsten de figuren van P r i n gs h e i m ''), waar men slechts aan één kant — waarschijnlijk het ondereinde — der setastukken protonemavorming bespeurt; echter kan volgens Stahl^) zelfs uit den wand der theca protonema ontstaan. Overigens ontstaat het protonema aan den bebladerden mosstam naar het schijnt bij voorkeur in de bladoksels, terwijl de eigenlijke zijknoppen naast den breeden bladvoet uit de stengeloppervlakte ontspringen. Blijkbaar is uit deze opgaven nog geen ander bepaald resultaat af te leiden dan dat de propagatie niet uit alle punten der mosbladen even gemakkelijk geschiedt. § 3. l'arens. Bij de varens is het vermogen van propagatie door middel van de bladen zeer algemeen''). Het is bekend dat de adventiefknoppen, terwijl zij nog op de bladen bevestigd zijn, 't geen niet zelden jaren lang het geval is, aan hun basis wortels voortbrengen; deze wortels zijn echter niet met het blad zelf in verbinding en vallen met de knoppen af. De plaats door de adventiefknoppen op de bladen ingenomen is zeer verschillend; bijna altijd echter zijn zij aan de bovenzijde gebonden. Hierop nemen zij echter verschillende standen in. Bij Asplenium plantagineum zitten zij aan de basis der bladschijf op den bladvoet, en bij Asplenium gemmiferum zit de eenige aanwezige knop aan de basis van 't eindblaadje. Bij Aspidium cicutarium, A. refractum, A. reptans en Phegopteris prolifera, op den voet der blaadjes schijnbaar in hun oksels; bij Asplenium I) r a c hy p t er o n mislukt dien tengevolge het blaadje dat den ') W. P. S c h i ni p e r , Iconcs morphologicac atque organographicae iiitroductionem synopsi muscorum europaeorum, Stuttgart 1860, Tab. II, Fig. 12. -) Schimper, 1. c. Tab. II, Fig. 31. ') Ueber sprossende Moosfrüchte, Pringsheims Jahrbücher 1878, pag. i. *) Botanische Zeitung 1876, pag. 694. ■') Braun, Polyembryonie, pag. 181. 102 knop draagt. \'erstrooid over de oppervlakte, maar steeds boven de punten waar zich nerven vertakken, vindt men de knoppen van Asplenium compressum, A. vi vipa rum, A. n odosu m, A. o d'on ti tes, A. bif idum en A. prolif eruni ; zijn hierbij de plantjes aan de nerfvertakkingen van een bepaalde orde gebonden, zooals bij Asplenium liulbiferum en A. v i v i p a r u m , dan nemen zij zeer regelmatige plaatsing ten opzichte van den rand in bij Chrysodium flagel- liferum en C. repandum, verder bij Asplenium f la b e 1 1 i f o 1 i um en A. flabellatum wier bladsjiitsen geheel mit ranken overeenkomen, ontstaan de nieuwe planten uit de bovenzijde dezer rankachtige toppen. Waarschijnlijk is dit eveneens het geval met een aantal andere soorten, zooals Comptosurus rhizo- ]) h y 1 1 u s . A d i a n t u m c a u d a t u m , A s p i d i u m r h i z o p h \- 1 1 u m A. f a cl y e n i , Aneimia dregeana en Trichomanes floribundum. Tot den uitersten bladrand bejiaald zijn de knoppen van A c r o s t i c h u m u n d u 1 a t u m , H e m i o n i t i s !> a 1 m a t a , C e r a t o ]) t e r i s t h a 1 i c t r o i d e s , P h y c o p t e r i s L i n k i a n a en P. ru pest ris, maar ook in deze gevallen laat zich een duidelijk verband met de vaatbundelvertakking aanwijzen. Andere randstandige knoppen nemen de plaats van lacinien in, zooals bij Aspidium aculeatum, A. vestitum en A. prolif e rum. De aanleg der adventiefknoppen van de varens *) is steeds exogeen en gelijk wij zagen aan punten gebonden waar zich de vaatbundels vertakken. Volgens Heinricher ontstaan zij bij A s () 1 e n i u m b u 1 b i f e r u m reeds vroegtijdig gedurende de ontwikkeling van de bladen in acropetale volgorde. Behalve uit de bladschijf heeft er bij talrijke varens vertakking jjlaats door middel van knoppen, welke aan de basis der bladstelen staan. Mettenius en andere plantenkundigen vatten deze knoppen echter niet op als adventiefvormingen, maar als organen der normale vertakking; ook zij zijn in hun plaatsing aan het vaatbundelverloop gebonden, doch ontstaan in het parenchym "). De wortels, welke in zoo uiterst groot aantal uit de bladstelen der varens ontspringen, zijn van de knoppen onafhankelijk en staan in onmiddellijk verband met de vaatbundels. Knopvorming aan de onderzijde van bladen is een hoogst zeldzaam verschijnsel ; onder de varens is Cystopteris bulbifera in dit opzicht merkwaardig, daar deze i)Iant in de oksels van de primaire en secundaire nerven harer blaadjes een groot aantal vleezige, licht afvallende bulbillen voortbrengt. Ook Asplenium c el t i d i f o 1 i u m , A. b el an ge ri en Woó d wa rdi a r a d i c ans dragen krachtige adventiefknoppen op de onderzijde van de bladspil in de oksels der blaadjes, die daaraan jaren lang kunnen bevestigd blijven vóór zij afvallen. Uit deze opgaven volgt dat de varens vooral aan den bovenkant hunner bladen neiging tot knopvorming aan den dag leggen, en dat de plaatsing dezer knoppen gebonden is aan de punten waar zich de vaatbundels vertakken. Daat het nu uit de onderzoekingen der laatste jaren meer en meer blijkt, dat de vaatbundels in de bladschijven der varens veelal monocollateraal zijn en hun xyleeni naar boven keeren, is er reden aan dit xyleeni een gunstigen invloed op het ontstaan der knoi)pen toe te schrijven. ') H e i n r i c h c r , Ueber Adventivknospcn derWcdelsprcite einiger Farne, Botanischer Jahresbcricht, VI, Theil l, pag. 536. -) De P) a r y , X'erglcichcnde Anatomie, pag. 324. 103 § 4- Monocotykn. Hoezeer de propagatie van een aantal Monocotylen door middel van hunne bladen, in 't bijzonder van soorten uit de familie der Liliaceën, sints lang is opgemerkt en beschreven, zijn toch de omstandigheden waaronder dit plaats vindt, zeer onvoldoende bekend. Behalve in het beroemde geval van de Orchidee Malaxis paludosa*), waar somtijds een groot aantal knoppen met lange blaadjes aan de uiterste spits der gewone groene bladen staan, terwijl deze nog aan de plant bevestigd zijn. en bij de Aroidee Atherurus ternatus^) die op elk blad twee bulbillen draagt, één op den bladvoet en één op den bladsteel ter plaatse waar de scheede eindigt, en eindelijk bij de door Magnus beschreven Drimia lilacina waar zich één knop op de bovenzijde aan de spits van een blad bevond, hebben de in de litteratuur vermelde gevallen betrekking op afgesneden bladen en bolrokken van AmaryllidaceiJn en Liliacecn. In sommige gevallen schijnt het verdrogen dezer organen de knopvorming te begunstigen ; zoo heeft men in herbarien kleine bolletjes zien ontstaan op de bladen van Euconiis regia''') en Ornithogalum thy rs o i des ') : bij de laatstgenoemde soort op beide zijden van het blad, bij de eerste alleen op de boven?ijde. Ik zag echter uit de bolschubben der lelies zulke knoppen ontstaan uit deelen welke hun vollen turgor behouden hadden, terwijl de verwelkte gedeelten der bolschubben geen adventiefvormingen voortbrachten. Als algemeene regel kan men stellen, dat de basis van afgesneden bolrokken of bolschubben voor de knopvorming het meest gunstig is, en wanneer men be- denkt dat dit het jongste gedeelte is der genoemde werktuigen, daar zij aan hun basis het langst doorgroeien, kan dit weinig bevreemding wekken. De verschijnselen van reproductie aan de bolschubben der Lelie zijn vol- gens mijn ervaring de volgende. Na in den herfst van den bol te zijn afge- sneden, moeten zij een geruinien tijd in vochtig zand staan, eer de vorming van den adventiefknop begint : of zij daarbij aan hun top verdrogen doet weinig tot het welslagen af. Het verdient opmerking dat het verdrogen steeds plaats heeft van boven naar onderen, en dat de adventiefknop juist onderaan ontstaat {ak Fig. 2). dat is daar waar de strooniing het langdurigst naar toe is gericht en de bolschub 't jongste is. Dit is, zooals men weet. eveneens bij den aardappel het geval, waar ook juist het »krooneind,'< dat het laatste verdroogt, en evenzeer het jongste is, het meest gunstig is voor de knopontwikkeling. Ik heb niet meer dan een enkelen knop op elke bolschubb zien ontstaan, maar ik onderzocht slechts Lilium tigri- n u m. Deze knop was zonder uitzondering op de bovenzijde en aan den uiter- sten rand van de bolschub bevestigd. Mikroskopisch onderzoek leerde mij dat een celgroep. welke onmiddellijk aan het xyleem (.r/ fig. 3) van één of meer nabij den rand geplaatste vaatbundels grenst, voor de vorming van den adven- tiefknop in deeling geraakt, en dat ook de opperhuidcellen in dit proces betrokken ') Annales des scicnccs naturelles, Serie I, T. XIX, pag. 103. Dickie, Botanischer Jahresbericht II, pag. 537. ') Petershausen, Beitragc zur Entvvickelungsgeschichte der Brutknospen, Hameln 1869, pag. 43. ') A. P. de CandoUc, Physiologie végétalc, T. II, Paris 1832, pag. 675. *) Mémoires du Muséum, 1828, pag. 171. 104 worden. Evenals in de geheele bolschub waren ook in den adventiefknop groote hoeveelheden zetmeel aanwezig tot zelfs in het onvolledig gedifferentieerde vege- tatiepunt daarvan. Later ontstaat uit het phloeëm {ph fig. 3) van de zelfde vaat- bundels waarboven de adventiefknop zich gevormd heeft, dus aan de onderzijde van de 'bolschub, een adventiefwortel (^/f fig. 3) en korten tijd daarna op geringen afstand van daar een tweede en een derde; deze wortels moeten om naar buiten te treden (aw fig. 2) een dikke parenchymlaag van de bolschub doorboren : zij leven slechts kort, en weldra begint de adventiefknop zelve bijwortels, (Jnv fig. 2) voort te brengen, zich daardoor tot een zelfstandig individu verheffend. Algemeen bekend is de kunstmatige propagatie der hyacinthen door middel van »klisters« of bolknoppen welke uit de bolrokken ontstaan '). Deze planten worden kunstmatig vermeerderd door uit de onderzijde der bollen een kegelvormig stuk te snijden, zoo groot dat daardoor de bolschijf verwijderd wordt. Boven de randen van de dientengevolge gevormde wondvlakken der bolrokken spruiten een groot aantal adventiefknoppen »klisters« naar buiten (7i'k fig. 4.) Het bleek mij dat zij van exogenen oorsprong zijn, en dat zij in vochtig zand spoedig uit hun basis een bijwortel (/'?*' fig. 4) uitzenden. In hun structuur stemmen zij met de knoppen, welke aan groene bladen kunnen ontstaan volkomen overeen, met dit verschil dat zij op de rugzijde en niet op de boven of buikzijde ontstaan gelijk bij de groene bladen, ook dit is bij iv]i Fig. 4 gemakkelijk waar te nemen daar deze figuur een bolrok half van achteren en van ter zijde gezien voorstelt. Aan- gaande de propagatie door middel van groene bladen deelt Magnus') het vol- gende mede: »Steckt man die frischen Blatter von Hyacinthus in die Erde, so sprossen an dem in die Erde gesteckten Theile an der Bauchseite zahireiche Adventivknospen dicht über einander hervor. Diese Adventivknospen werden ent- wedcr, wenn der untere in der Erde steckende Blattheil noch jung ist, aus den Epi- dermiszellen selbst, oder wenn der Blattheil alter ist aus der hypepidermalen Zell- schicht unter Betheiligung der darunter liegenden Zellenschichten angelegt. Die benachbarten Epidermiszellen oder (an alteren Blattheilen) hypepidermalen Zeilen wachsen durch Langs- und Quertheilungen gemeinschaftlich zu Höckern aus, die mit divergirenden dichotom sich theilenden Zellreihen am Scheitel weiter wachsen. An solchen weiter entwickelten Höckern tritt ein ringförmiger Wall auf, der zum ersten scheidenförmigen Blatt der Adventivknospe auswachst, wahrend der ein- geschlossene Scheitel derselben noch das Wachsthum mit divergirenden Zellreihen zeigt .... Die Schliesszellen der über die betheiligte Blattflache zerstreuten Spalt- öffnungen zeigen nie Wachsthum und Zelltheilung wie die umgebenden Zeilen.» Uit deze beschrijving volgt dus het niet onbelangrijk feit, dat voor de vorming van de adventiefknoppen der hyacinthen evenals bij de lelie meerdere volwassen of bijna volwassen cellen gebruikt worden. Daar het mij gebleken is dat dit eveneens geldt voor de knoppen welke op de bladen van Nasturtium offi- cinale ontstaan houd ik het voor mogelijk dat dit evenzoo voor de meeste andere gevallen doorgaat. ') M. T. Masters, Vegetable Teratology, London 1869, pag. 172. •) Botanische Zeitung 1878, pag. 765; Abhandlungen des Botanischen .\ ereins der Provinz Brandenburg 1878, pag. 6. I05 Onderzoekt men onbeschadigde h y ac i n t h e n b o 1 1 e n na afloop van den bloeitijd, dan kan men ook daarin »klisters« aantreffen (ak fig. 4) welke op de bolrokken ontstaan zijn. Deze zitten echter gewoonlijk aan de randen der bol- rokken en komen niet zelden tot boven het midden van de lengte daaraan voor. In de gevallen, welke ik onderzocht heb, zaten de krachtigste en blijkbaar de eerst gevormde bolknoppen het hoogst en de kleinste onder aan den rand der rokken, zoodat zij zich basipetaal schenen ontwikkeld te hebben, geheel in overeen- stemming met den basipetalen groei van den bolrok zalven. De hooge standplaats dezer klisters en hun bevestiging aan den rand, bewijzen dat hier andere invloeden op hun ontstaan hebben gewerkt, dan die welke tot de vorming der klisters uit de beschadfgde bollen aanleiding geven. Hier moet ik nog vermelden dat bij Hya- cinthus pouzolsii volgens Braun, de knoppen op de bovenzijde van de middelnerf van de bladschijf geplaatst zijn, en dat door Mohl van een geval gewag wordt gemaakt waarbij zich een groep van knoppen op de rugzijde der bolrokken van Ornithogalum scilloides gevormd had. Niettegenstaande den twijfel van Braun komt mij de juistheid dezer waarneming volstrekt niet on- waarschijnlijk voor. Voor zoover het mogelijk is uit deze weinige opgaven een algemeene con- clusie op te maken, kan men besluiten dat de adventiefknoppen aan de bladen der Monocotylen exogeen ontstaan, en dat zij aan afgesneden bladen op de jongste deelen in de onmiddellijke nabijheid der wonden, dus aan het ondereinde waar eveneens de wortels ontspringen, gevormd worden; dat zij overigens onder natuurlijke omstandigheden aan de bladen welke nog aan de moederplant bevestigd zjn groote vrijheid in hun plaatsing bezitten, maar dan toch meestal op de bovenzijde der bladen voorkomen ; dat zij daarbij steeds in de nabijheid der vaat-bundels ontstaan — met uitzondering van de klisters der hyacinth (wk fig. 4) die na ver- wonding onder aan de rugzijde der bolrokken optreden. — en dat zij somtijds in hun ontstaan met het xyleem dezer vaatbundels een onmiskenbaren samen- hang vertoonen. i; 5. Begonin. Onder de Dicotyledonen moeten hierin de eerste plaats de bladen der Begonia's ') genoemd worden, die een buitengewoon groote neiging tot knopvor ming bezitten, in sommige gevallen zooals bij Begon ia quadricolor, B. müh- ringii, B. phyllomaniaca en B. coriacea, zelfs terwijl zij nog met de moederplant in verbinding staan. Bladstukjes niet grooter dan een vierkante centi- meter hebben nieuwe planten voortgebracht. Dit geldt echter alleen van de rhizoom- vormende soorten met bonte bladen ; alle vormen welke verticale, vertakte stammen bezitten, kunnen wel gemakkelijk door stekken van stengels, maar niet door bladen voortgeplant worden. Behalve knoppen vormen de Begoniabladen ook zeer gemakkelijk wortels; deze onstaan steeds in de nabijheid van de basale wonden, maar onafhankelijk van, en uit andere weefsels dan de adventiefknoppen. Zij ontspringen namelijk uit of tegen het phloeem der vaatbundels van den bladsteel en van de dikkere nerven, terwijl de knoppen uit parenchym en epidermis ontstaan. ') F. Regel, Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blattern, Jenaische Zeit- schrift für Naturwissenschaft 1878, pag. 447. io6 De knoppen der Begoniabladen zijn van tweeërlei oorsprong. In de eerste plaats') kunnen zij uit de Uladstelen (en misschien ook uit de dikkere bladnerven) van afgesneden bladstukken ontstaan, in de nabijheid van de benedenste, naar den stengel gekeerde, wondvlakte (rt/'fig. 5). In dit geval verkeeren bijvoorbeeld Begonia wa rs z e wi c z ii en B. ricinifolia. Deze knoppen ontstaan ge- woonlijk eerst wanneer de betrokken bladstukken beginnen te sterven en te ver- rotten, 't geen van boven naar onderen plaats heeft ; zij neipen een overeen- komstige positie in als de adventiefwortels {a7{i) der Begoniabladen, welke eveneens in de nabijheid der basale verwonding gevormd worden. Aangaande deze kno])pen is weinig bekend en zij zullen verder buiten bespreking blijven. In de tweede plaats kunnen er op de Begoniabladen een aantal knoppen ontstaan, gedeeltelijk reeds onder normale omstandigheden, wier aanhechtingspunten in hoofdzaak door den bouw der bladen zelve bepaald worden. Naar 't mij voorkomt is op dit ])unt, namelijk op den samenhang tusschen den bouw van het blad en de verspreiding der adventiefknoppen, nog niet genoeg de aandacht gericht, hoezeer het bijzonder duidelijk in 't oog valt vooral aan hand- en vinnerigc bladen. In fig. 5 ziet men de schematische voorstelling van een Begoniablad met de daarop verspreide ad- ventiefknoppen, overgenomen uit de onderzoeking van Regel. Een groep van knoppen is geplaatst op den bladvoet. dat is daar waar de steel in de schijf overgaat en de hoofdnerf en bijnerven uit elkander wijken; deze knoppen zijn verreweg het krachtigst en hebben aan bladstekken de meeste kans om uit te loopen. Alle overige knoppen zijn op de hoofdnerf, de bijnerven en de zijnerven van de handnervige bladschijf geplaatst; zij zijn des te krachtiger naarmate zij dichter bij den bladvoet en dus op een (likker gedeelte van de nerf gezeten zijn, zoodat de zwakste knoppen het meest nabij den rand en den top van het blad staan; zij bevinden zich zonder uitzondering juist boven de punten van samenkomst van twee nerven. Hieruit volgt dus dat de knopvorming op de Begoniabladen gebonden is aan de plaatsen waar de nerven uit elkander ont- springen, en dat de omstandigheden daarvoor des te gunstiger zijn naarmate de nerven zelve krachtiger zijn. Daar wij dezen regel ook in een geheel ander geval namelijk bij Nasturtiuni officinale zullen leeren kennen en ook, hoezeer minder duidelijk bij eenige andere bladen, geloof ik dat hij op de hand- en vinnervige bladen der Dicotylen van algemeene toepassing is. Op grond van deze beschrijving is het duidelijk dat wanneer men uit een bladschijf van een Begoniablad een willekeurig stuk snijdt, aan het ondereinde (fig. l), dat is aan het naar de middennerf of bladvoet toegekeerde gedeelte daarvan, de krachtigste nerven zullen gevonden worden ; bevinden zich nu op dit stuk knoppen, al is het ook slechts in eersten aanleg, dan moeten de krach- tigste daarvan eveneens op het ondereinde geplaatst zijn en zij bezitten blijkbaar de grootste kans om uit te loopen. Moeten er geheel nieuwe adventiefknoppen ontstaan, dan is ook weder het punt van samenkomst der dikste nerven, ni. a. w. het ondereinde der afgesneden stukken de daartoe aangewezen plaats. Terwijl het optreden van knoppen op de bladen der meeste andere planten bijna uitsluitend aan de boven- of buikzijde der bladschijven gebonden is, kan ') H. Vöcbting, Ucbcr Organbildung im Pflanzenrcich, Bonn 1878, pag. 98. 107 men bij de Begonia's niet zelden knopvorming op de rugzijde der bladen waarnemen. Hiermede in verband moet ik echter opmerken dat ook de anatomische bouw der Begoniabladen een bijzonderheid aanbiedt, welke bij de meeste andere bladen niet voorkomt en waarmede het genoemde verschijnsel naar mijne opvatting in verband staat. Men vindt hier namelijk, zoowel in den bladsteel als in de dikkere nerven, ringen van vaatbundels, welke hun phloecm naar buiten keeren : bovendien ligt er nog in het midden van de doorsnede dezer organen een tweede- maar veel kleinere vaatbundelring. Daar ik nu meen te kunnen aantoonen dat er een verband is tusschen de plaats van het xyleem in een orgaan en de punten waar de adventiefknoppcn ontstaan, zoo was hat te verwachten dat in de radiaal gebouwde nerf van 't Begoniablad de rug- en buikzijde in dit o|)zicht geen groot verschil zouden kunnen aanbieden. Het laatste feit met betrekking tot de Begoniabladen, dat ik hier nog vvenscli aan te stippen, is dat de adventiefknoppen daarop naar het schijnt zonder uit- zondering exogeen ontstaan, zoodat ook de opperhuid deel neemt aan hun vor- ming; niet een enkele cel, maar een celgroep dient hier, evenals bij Hyacin- t h u s . voor de propagatie. ^ 6. Crassulace'cn. Niet minder gemakkelijk dan de Begoniacêcn brengen de Crassula- ceën knoppen op hunne bladen voort. In de meeste gevallen bij voorbeeld bij Echeveria en Crassula schijnen deze knoppen op de bovenzijde te ontstaan ter plaatse waar het blad zich begint te verbreeden, dat is daar waar de vaatbundels, welke uit den steel in het blad overgaan, uiteenwijken. Behalve knoppen brengen de bladen den Crassulacecn gemakkelijk wortels voort, deze ontspringen tegen het vaatbundelphioecm in de nabijheid der basale verwonding aan afgesneden bladen en zijn van de adventiefknoppen onafhankelijk. Bij Bryophyllum calycinum is volgens Hofmeister*) en Berge") de oorsprong der adventiefknoppen exogeen en gaat van de bovenzijde van het blad uit; zij ontstaan volgens Berge gedurende de i)eriode van den groei van het blad, en, in verband met den basipetalen ontwikkelingsgang der bladtanden, in de richting van den top naar den bladvoet. Zooals algemeen bekend is zitten de adventiefknoppen dezer plant in de kerven tusschen de karteltanden langs den geheelen omtrek van het blad'); elke knop bevindt zich boven het punt van vertakking van den vaatbundel van de zijnerf van den eersten rang die naar de inkerving gericht is en van daar uit de beide naast aangrenzende tanden voorziet ; in hun plaatsing bieden deze knoppen dientengevolge zekere overeen- stemming aan met hetgeen men bij .Asplenium bulbiferum waarneemt. Indien Bryophyllum in een warme atmospheer is geplaatst en de bladen zijn in contact met een vochtigen grond, dan heeft de knopvorming zoowel plaats wanneer het verband met de moederjilant nog bestaat als wanneer de bladen ^) Allgemeine Morpht)logie, jiag. 422. ') Botanischer Jahresbericht IV, pag. 451. ") F.J.F. Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie, Bd. III, Berliii i83y, pag. 64. .\. P. de Candolle, Organographic \égétale, T. TT, T'aris 1827, PI. 27. io8 afgesneden zijn. De nieuwe wortels der jonge Bryophyllumplantjes ontspringen uit de basis der adventiefknoppen, maar het Bryophyllum blad zelve brengt voor zoover mij bekend is geene wortels voort. § 7. Cardamine en Nasturtium. De merkwaardige verschijnselen welke aan de bladen van Cardamine- pratensis optreden, zijn herhaalde malen beschreven, het eerst in 1816 door Cassini'), later op nieuw door Munter') nadat zij door Schleiden in twijfel waren getrokken, onlangs weder door Vöchting'), die daarin steun vindt voor zijn onderstelling aangaande het bestaan van een «inwendige < kracht welke het ontstaan der nieuwvormingen zou regelen. De laagste, tegen den grond gedrukte (somtijds ook de hoogere) eenvoudig gevinde bladen der genoemde plant (fig. 6), brengen zoowel op hun algemeenen bladsteel als op de steekjes en de dikste nerven hunner blaadjes kleine knob- beltjes voort, die eerst een of meer wortels, dan een blaadje en eindelijk een vegetatiepunt vormen, en dan langzamerhand in een bladrozetje overgaan. Bij Cardamine hirsuta en C. i m p a t i e n s ^) heeft men dezelfde verschijnselen opgemerkt. Door blootstelling aan ongunstige omstandigheden, vooral door afsluiting van zonlicht, gelukte het mij de zeer jonge inflorescentiën van Cardamineplanten te dooden, zonder dat de plant daar overigens veel schade onder leed; zulke planten brachten echter een veel grooter aantal adventiefknoppen voort dan de normaal bloeiende exemplaren. Opmerkelijk is de geringe samenhang tusschen zulke knoppen voortbrengende zijblaadjes en de rhachis waaraan zij bevestigd zijn ; zeer vaak vindt men ze dan ook los naast de plant op den grond liggen, of drijvende op de oppervlakte van het water; dit is blijkbaar een uitmuntend middel ter verspreiding. De wortels der kleine plantjes dringen reeds in den grond, terwijl nog het verband met 't blaadje voortduurt, eerst na het afsterven van het laatste worden de plantjes zelfstandig. Niet overal op het blad schijnen de omstandigheden voor de vorming der jonge plantjes even gunstig te zijn ; de basis van het eindblaadje komt hierbij 't eerst in aanmerking, maar ook op den voet der lagere zijblaadjes staan krach- tige knoppen, welke echter aan 't benedenste bladjuk meestal iets zwakker zijn. Veel ongunstiger is echter de kans van de op de nerven der blaadjes voor- komende adventiefknoppen {ak fig. 6) om tot plantjes uit te groeien, en in het algemeen is deze kans des te geringer naarmate de nerf waarop zij geplaatst zijn dunner is. Deze verhouding komt zoo volkomen overeen met "t geen om- trent Begon ia is medegedeeld, dat het niet noodig is daar lang bij stil te staan. Vöchting') heeft aangetoond dat het maken van een insnijding in de blaadjes van Cardamine het uitgroeien der plantjes boven de verwonding zeer bevordert. Hij laat het daarbij in het midden of de aanleg der knoppen reeds ') Bulletin philomatique 1816, pag. 71. -) Botanische Zeitung 1843, pag. 537. "J Organbildung, pag. 96. ■*) Botanische Zeitung 1873, pag. 629 en Botanische Zeitung 1874, pag. 621. •'') Organbildung, pag. 10?. 109 aanwezig is, of nog geheel nieuw gevormd moet worden. Ten dien aanzien moet ik opmerken dat ik op de nog zeer jonge en in groei verkeerende bladen, ter plaatse waar later de plantjes ontstaan, d. i. boven de punten waar zich de vaat- bundels vertakken, eigenaardige celgroepen heb aangetroffen, die uit kleine cellen bestonden, wier inhoud rijker aan protoplasnia was dan die van de cellen in de naaste omgeving: bij de proeven van Vöchting waren zulke embryonale knoppen — als zoodanig moeten de genoemde celgroepen beschouwd worden — reeds zonder twijfel voorhanden. De wortels welke uit de adventiefknoppen van Cardamine ontstaan zijn van exogenen oorsprong; dit is een in het plantenrijk zeldzaam voorkomend verschijnsel, dat men onder anderen ook bij Neottia nidus avis heeft waar- genomen; daar dit eveneens en op geheel overeenkomstige wijze plaats vindt bij Nasturtium officinale waar ik beneden nader op terugkom, behoef ik bij dit feit hier niet langer stil te staan. De allereerste celdeelingen waardoor de knobbeltjes ontstaan die zich tot de adventiefknoppen ontwikkelen, gaan uit van de celgroepen welke aan het xyleem der vaatbundels van de bladnerven grenzen, en strekken zich eindelijk ook over de epidermis uit. Daar ook deze verhoudingen bij Nasturtium teruggevonden worden zullen zij bij de beschou- wing dezer plant waartoe ik nu wensch over te gaan, nog eens ter sprake ge- bracht worden. Turpin') schijnt de eerste geweest te zijn die de adventiefknoppen van Nasturtium officinale gezien heeft, en hij merkte op dat kleine stukjes van de bladen dezer plant die door Phryganiden gebruikt waren om hun koker- tjes de bouwen nieuwe plantjes hadden voortgebracht. In de lente van 1881 plaatste ik een plant van Nasturtium officinale in een met water en modder gevuld bekerglas, en zette dit glas op de venster- bank in een lokaal dat tegen het Noorden ligt. Aanvankelijk groeide de plant krachtig door, maar de bloemtrossen kwamen niet tot volledige ontwikkeling, misschien uit gebrek aan licht. Xadat zij afgestorven waren traden er uit de stengels bundels van bijwortels voor den dag welke in groepen veree- nigd uit de oksels der bladen schenen te ontspringen, maar in werkelijk- heid rondom en uit de knoppen of zijtakjes, welke aan de stengels vastzaten, hun oorsprong namen. Onder normale omstandigheden geschiedt dit onder water op dezelfde wijze, maar niet zooals bij mijn plant in de lucht. Langzamerhand gingen deze wortels te gronde en eindelijk ook het bovenste gedeelte van den stengel zelve. Het was intusschen herfst geworden en nu begonnen zich op de bladen de beginsels van nieuwe plantjes te vertoonen, die zich weldra verder ontwikkelden, eerst een of meer wortels, daarna een blad, eindelijk een duidelijk vegetatiepunt voortbrachten, dat dan weer in een bladrozetje veranderde ongeveer op dezelfde wijze als bij Card a m i n e p ra t e ns is. De verschijnselen welke hier- bij worden waargenomen wil ik iets uitvoeriger schetsen. De bladen van N as t u rt i u m of f icinale zijn eenvoudig gevind (fig. 8), de blaadjes zijn tamelijk lang gesteeld en des te grooter naarmate zij hooger aan den al- gemeenen bladsteel geplaatst zijn: zij zijn meer of minder duidelijk drietallig hand- ') Comptcs rcndus 1839, pag. 19. nervig, het verloop der fijnere nerven laat zich het best uit figuur 7 opmaken, welke ontworpen is naar een eindblaadjc w-aarvan de bladgroenkleurstof met al- cohol was uitgetrokken en dat met kali doorschijnend was gemaakt. De rand der blaadjes is over 't algemeen gaaf, doch op sommige plaatsen vindt men een dui- delijken tand, welke in een eencellig puntig haar uitloopt. Hier en daar op de bovenste oppervlakte der blaadjes mijner plant, welke zich onder de bovengenoemde ongunstige levensvoorwaarden bevond, ontstonden, zooals ik reeds meedeelde, in den herfst van 1881 en verder in den loop van den geheelen daaropvolgenden winter, kleine knobbelvormige verhevenheden (ak fig.8), welke ik in 't vervolg kortheidshalve met den naam van »knolletjes« zal aanduiden. Nadat de vorming dezer knolletjes eenmaal was begonnen, nam op elk nieuw blad dat uit het vegetatiepunt ontstond, hun aantal toe, zoodat in Januari 1882 de blaadjes daarmede letterlijk als bestrooid waren. Sints dien tijd is het mij ge- lukt, dit verschijnsel dat men met Brauni) »Blastomanie < zou kunnen noemen, door ongunstige cultuurvoorwaarden aan een aantal Nasturtiumplanten kunstmatig op te wekken. Bepaalt men met behulp van een teekenprisma bij opvallend licht de plaats waar zich de eerste ontwikkelingstoestanden der knolletjes bevinden, en daarna in hetzelfde met alcohol kleurloos gemaakt blaadje de verspreiding der vaatbundels. dan vindt man dat de knolletjes daarop niet ordeloos verspreid zijn, maar vooral op de hoofd- en bijnerven staan, en in het algemeen op zulke plaatsen waar zich een zijnerf van hoogeren rang afbuigt (ak fig. 7). Deze punten beantwoorden echter aan de punten van samenkomst der vaatbundels en wij vinden hier dus dezelfde verhouding terug, welke wij reeds bij de varens, bij Begon ia. bij Bryophyllum en Cardamine leerden kennen. Op sommige blaadjes was het aantal der knolletjes buitengewoon groot, en het meerendeel daarvan bevond zich in zulke gevallen op de bovenste helft der blaadjes, dus nabij den top. Het krachtigste van al de knolletjes, dat ook het meest kans heeft een nieuw i)lantje voort te brengen, bevindt zich aan den voet van het eindblaadje {ak fig. 7) ; daarop volgen in neerdalende rangorde de knolletjes, welke een overeenkomstige positie op de zijblaadjes innemen; meer nauwkeurig wordt de standplaats dezer bijzondere begunstigde knolletjes bepaald, door het punt waar de hoofd- en bjinerven van het drietallig handnervig blaadje uit el- kander gaan. Moge nu ook al het aantal dezer in eersten aanleg verkeerende knoppen nabij de toppen der blaadjes grooter w-ezen dan dat nabij den voet, zoo be- merkt men toch daarvan later gewonlijk niets meer, daar zij spoedig ophouden zich verder te ontwikkelen en overwonnen worden door de laatstgenoemde veel krachtiger knoppen. Niettemin maakt de beschouwing van een blad van Nasturtium offi- cinale, dat aan den voet van het eindblaailje (fig.8) of tusschen de beide blaadjes van het hoogste bladjuk een plantje heeft voortgebracht, den indruk dat de»opstijgende sapstroom« de knopvorming aan de hoogst gelegen punten begunstigt. Voor Carda- mine p r a t e n s i s (ak fig. 6) geldt hetzelfde. Wat de verspreiding der jonge advcn- tiefknoppen over de verschillende blaadjes van een zelfde gevind blad betreft, zoo is evenals bij Cardamine het eindblaadje daaraan het rijkste, en het aantal vermindert ') Ueber Adventivknospen von Calliopsis tinctoria, \'erhandl, d bot.V'ereins d. Prov. Brandenburs, 1870. pas. 154. III naarmate de blaadjes lager zijn vastgehecht ; dit geschiedt echter niet regelmatig en vooral de middelste bladjukken wedijveren met het eindblaadje. In geen enkel geval kon ik op de onderzijde der blaadjes iets van deze knolletjes ontdekken, hoezeer een aantal bladschijven verschillende krommingen hadden uitgevoerd, en daardoor vaak hun onderkant naar boven keerden. Lang reeds eer de bladen hun vollen wasdom bereikt hebben, bespeurt men op de plaats waar later een knolletje zal optreden in het weefsel van het blad een kleine verdieping; de cellen zijn daar namelijk langzamer gaan groeien dan in de naaste omgeving, en daar deze groei hoofdzakelijk in celstrekking bestaat, zijn de op den bodem der kuiltjes geplaatste cellen kleiner gebleven. De eerste zichtbare aanleg der adventiefknoppen bestaat dus blijkbaar uit een ontwikke- lingsstremming van het bladparenchym. Nauwkeurige kennis aangaande het weefsel waarin dit geschiedt, verkrijgt men uit dwarsdoorsneden der bladschijf, welke door den aanleg der knolletjes gevoerd worden. In km fig. 9 ziet men zulk een door- snede van een toestand, welke zich tengevolge van herhaalde celdeelingen reeds buiten het vlak der bladschijf begint te verhefifen. De bladschijf zelve bestaat gemiddeld uit 4 of 5 cellagen, welke lad, als dit gebleken is het geval te zijn met de celgroepen welke in adventiefknoppen veranderen. Ook nog in een ander opzicht vertoonen de adventiefwortels der bladen een tamelijk groote vrijheid in de jjlaats waar zij kunnen ontspringen, hoezeer zij namelijk wel in het algemeen aan de nabijheid der gemaakte verwondingen gebonden zijn, worden zij toch niet zelden tot op aanzienlijken afstand vandaar aangetroffen. De onafhankelijkheid tusschen het proces der wortelvorming en het ontstaan van adventiefknoppen waarop de vermenigvuldiging der planten door bladstekken berust, maken het verklaarbaar waarom de vastgewortelde bladen die geen knoppen voortbrengen, later geheel te gronde gaan. Van Ti eg hem en Vöchting zagen dit bij de zaadlobben van erwten welke vooraf van het kiemstengeltje waren afgesneden en nabij de basale verwonding wortels dreven ; zelfs aan de stukken van in tweeen verdeelde zaadlobben van Helianthus annuus heeft van Tieg- hem-) dit verschijnsel waargenomen. Sachs en van Tieghem zagen wortel- vorming uit de zaadlobben van Cucurbita en de laatst genoemde waarnemer bovendien bij Phaseolus niultiflorus en Mirabilis jalapa. Meer be- kend dan deze op zaadlobben betrekking hebbende gevallen, is de wortelvorming aan de gewone bladen van Phaseolus m u 1 1 i f 1 o r u s'), Humulus lupulus en vele andere planten zooals I m p a t i en s grandiflora, I. parviflora. Pe- reskia bleo die in volwassen toestand bij toereikende warmte en vochtigheid, gemakkelijk uit het phloeem hunner vaatbundels wortel schieten zonder evenwel adventiefknoppen te vormen. Vöchting geeft van dit proces een nadere beschrij- ving voor de bladen van de Melastomacee Heterocentron di versi f olium*). De wortelvorming aan leerachiige bladen verdient hier nog een korte afzon- derlijke bespreking. Boven heb ik reeds het weinige dat mij aangaande de knop- vorming oj) deze bladen bekend is medegedeeld en daarbij is het gebleken dat de adventiefknoppen, evenals bij andere bladen, het gemakkelijkst O]) de boven- zijde van den bladvoet, dat is daar waar de steel in de schijf overgaat, ontstaan. ') Sachs, Expcriraentalphysiologie 1865, pag. 323. ^) Recherches sur la germination, Annalcs de scienccs naturelles, Botanique, 1873, pag. 208. ') Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4e Aufl. 1874, pag. 167. ') Org.-inbildung, p. 103, 121 De wortels ontspringen uit afgesneden maar overigens onbeschadigde bladen, beneden aan den bladstecl uit de rugzijde en uit de vvondvlakte zelve. Nu is er grond om te vermoeden dat de stelen van zulke leerachtige bladen niet met het blad zelve afsterven, maar zelfs een deel van het nieuwe individu kunnen uit- maken en door secundairen diktegroei inwendig verhouten en naar buiten secun- dairen schors verkrijgen, in een woord zich als ware stengels gedragen, die na gestekt te zijn aan hun basis wortels en aan hun top knoi)pen voortbrengen'). Mocht het zich bevestigen dat dit werkelijk het geval kan zijn, dan zoude daar- door het bestaan van een op zich zelf staand geval van propagatie door bladen zijn bewezen, dat van alle vroeger beschouwde gevallen verschillend is: in deze laatste toch waren de wortels van het nieuwe individu steeds het product van de adventiefknop zelve en niet van het blad. Sommige bolrokken en enkele andere bladen, waar de adventiefwortels juist onder adventiefknoppen ontstaan {nic fig. 3), zijn voor een zeer klein gedeelte in de vorming van het nieuwe individu betrokken, zonder daarbij vooraf den toestand van meristeem te hebben doorloopen ; maar dit verschijnsel is in zulke gevallen slechts van voorbijgaanden aard, daar de uit het blad gevormde wortels zwak blijven en de adventiefknop weldra zelve tot wortelvorming (I>7i> fig. 2, 4) overgaat. Door A'öchting is het belangrijke verschil in plaatsing tusschen de wor^ tels die onmiddellijk uit het moederblad, en de wortels die uit de adventiefknoppen zelve ontstaan, onopgemerkt gebleven : dientengevolge is hem eveneens het ver- band ontgaan, dat ik heb aangewezen, eenerzijds tusschen de adventiefknoppen met het xyleem, anderzijds van de wortels met het phloeem van de vaatbundels van het moederblad. £es/inf. Onder de talrijke omstandigheden welke op het ontstaan van adventief- knoppen en adventiefwortels, of op de ontwikkeling van reeds in aanleg of in rustenden toestand vcrkeerende knoppen en wortels, van invloed kunnen wezen, spelen de beide belangrijkste sapstroomen, die zich in hoogere planten meer of minder onafhankelijk van elkander bewegen, een hoofdrol. De krachten waardoor deze stroomrichtingen in stand worden gehouden zijn uiterst zwak: geringe in- vloeden kunnen daarin wijziging brengen zooals bijvoorbeeld de werking van de zwaartekracht en het licht (in voor deze krachten gevoelige organen), de zuig- kracht van groeinde op of andere wijze stoffen verbruikende deelen en de ge- volgen van verwondingen, — • menigmaal heb ik dan ook uit het callus aan de omh'rehiden \'3.\\ wortclstukken van T a r a x a c u ni officinale die omgekeerd ge- plant waren, krachtige adventiefknoppen zien komen, terwijl daaruit volgens de theorie wortels hadden moeten ontstaan. Knoppen. Zoowel aan bladen als aan stengels en wortels (alleen door dikte- groei veranderde wortels zijn nader onderzocht) is er in zeer vele gevallen een ') Bulletin de la société botaiiiquc de Francc 1879. N°. i. 122 onmiskenbaar verband tusschen de plaatsing van het xyleem en de stelling der knoppen, en wel in dien zin dat de knoppen daar voorkomen waar de werking van de «opstijgende strooming«, die voornamelijk het xyleem volgt, zich bijzonder krachtig op het omringende weefsel kan doen gevoelen, bijvoorbeeld aan het »boveneind« van stukken van stengels en wortels, in de oksels der bladen en in de punten van vertakking der bladnerven. Verder staan de adventiefknoppen in het algemeen op de bovenzijde der bladen in overeenstemming met het evenzeer naar bovengekeerde xyleem der vaatbundels. Snijdt men een stuk uit een blad of maakt men daarin eene verwonding dan kan men dus daar waar de krach- tigste nerven en dientengevolge ook de dikste xyleembundels voorkomen, dat is aan het zoogenoemde »ondereinde«, het ontstaan van knoppen verwachten : de ervaring is hiermede in overeenstemming. Bij samengestelde bladen met basipetalen ontwikkelingsgang, zooals bij Car- damine en Nasturtium, zijn de krachtigste knoppen aan den voet van het eindblaadje geplaatst, dat grooter is dan ieder der zijblaadjes; zooals zich in dit geval liet vermoeden, is de xyleembundel die in het eindblaadje treedt, ongeveer even krachtig als die aan het ondereinde van den algemeenen bladsteel. De adventiefknoppen der bladen die niet in een callus ontstaan, zijn van exogenen oorsprong; bij de Phanerogamen vormen zij zich uit een zeer aanzienlijk aantal cellen gelijktijdig: de opperhuid der moederplant neemt een belangrijk aandeel in hun vorming. Indien eene plant zich door middel van adventiefknoppen welke uit hare bladen ontstaan kan vermenigvuldigen, dan vormen in het algemeen deze ad- ventiefknoppen zelve uit hun knopas de daarvor noodzakelijke bijwortels; deze zijn dus blijkbaar van geheel anderen oorsprong dan de adventiefwortels der bladen. Wortels. Het sap dat zich uit de bladen der hoogere planten naar den stengel en de wortels begeeft, beweegt zich gemakkelijker in deze richting dan in de hieraan tegengestelde; dit is de «neerdalende sapstroom« der oudere physiologen, waarvan zich een belangrijk gedeelte langs het phloeem en cambiform der vaat- bundels verplaatst. Nieuwe wortels ontstaan — en dit geldt evenzeer voor de wortelvorming uit stengels en andere wortels als uit bladen — uit de buitenste cellagen van de genoemde weefselgroepen of uit de onmiddellijk daaraan gren- zende cellagen van het parenchym. Daar het phloeem van de vaatbundels der bladen meestal naar beneden gekeerd is, ontspringen de wortels dientengevolge uit de onderzijde der bladen. Die plaatsen aan een plant waarheen de «neerdalende stroom* gericht is, zijn voor de wortelvorming bijzonder gunstig; hiermede in overeenstemming ont- staan de adventiefwortels het gemakkelijkst aan de zoogenoemde »ondereinden« van de afgesneden stukken van bladen, of aan de bovenranden van in bladen aangebrachte verwondingen. Hoezeer de door \'öchting uitgesproken regel dat de bladen aan hun basis zoowel knoppen als wortels vormen voorzeker juist is, schijnt het niet noodig te zijn met hem te besluiten tot het bestaan van een geheimzinnige »in- wendige kracht«, waardoor dit verschijnsel moet worden verklaard, maar evenals in stengels en wortels zijn voedingsprikkels in vele gevallen de naaste aanleiding tot het ontstaan der genoemde nieuwvormingen. Deze voedingsprikkels welke 123 teruggebracht kunnen worden op den »opstijgenden« en den »neerdalenden sap- stroom«, werken tengevolge van den bijzonderen bouw der bladen veelal in de- zelfde punten samen. Ue werking dezer beide stroomingen schijnt veeleer afhankelijk te zijn van de richltng waarin zij zich door het voor knop- of wortelvorming geschikte weefsel bewegen, dan van hun intensiteit. VERKLARING DER FIGUREN OP PLAAT III EN IV. Fig. I. Schema van het regeneratievermogen der hoogere planten. Tusschen haakjes zijn de namen der adventiefvormingen geplaatst die aan de uiteinden der betrokken organen of aan de daarvan afgesneden stukken kunnen ontstaan. Fig. 2. Bolschub van Liliuni tigrinum van de binnenzijde gezien. De adventiefknop ak ontstaat aan het » ondereinde* even boven de snijvlakte nabij den rand uit de boven- of buikzijde der schub, ho is de eerste bijwortel van ak. De adventiefwortels aw die uit de bolschub ontstaan, ontspringen uit de onder- zijde van deze, juist onder den adventiefknop. Fig. 3. Doorsnede ontleend aan een overeenkomstig, maar jonger object als in fig. 2 is afgebeeld. Bij vp ligt het vegetatiepunt van den adventiefknop ak. deze is boven het xyleem xl van twee vaatbundels geplaatst uit wier phloeem ph de adventiefwortels aw ontspringen. Fig. 4. Bolrok van Hyacinthus oriënt a lis. half van achteren en ter- zijde gezien. Nabij het »ondereinde« staan de knoppen wk welke zich aan afge- sneden bolrokken op de rugzijde even boven de verwonding vormen, een daar- van bezit reeds een bijwortel lm'. Aan den rand staan de knoppen ak welke bij natuurlijke progagatie, dus terwijl de bolrok nog op de bolschijf vastzit, somtijds optreden; de hoogst geplaatste van laatstgenoemde knoppsn is het oudste en heeft reeds een bijwortel Inv voortgebracht. De vaatbundels dezer bolrokken liggen nabij de binnen- of buikzijde van de bolrok zoodat de knoppen wk daarvan zoover mogelijk verwijderd ontstaan. Fig. 5. Schema van de regeneratievcrschijnselen aan het Begoniablad ge- copieerd naar F. Regel. Aan den steel ziet men adventiefknoppen ak en ad- ventiefwortels aw, op de bladschijf adventiefknoppen ak in de oksels der nerven. Fig. 6. Blad van Cardamine praten sis waarop door stippen de adven- tiefknoppen ak zijn aangewezen, welke in de oksels der verven geplaatst zijn. Fig. 7. Eindblaadje van Nasturtium officinale met talrijke daarover verspreide adventiefknoppen ak; de krachtigste daarvan zit aan den voet van het blaadje en heeft reeds bijwortels hv gevormd, b^ is daarvan het eerste blad ; de overige adventiefknoppen zijn in de oksels der nerven geplaatst. Fig. 8. Een blad van Nasturtium officinale met adventiefknoppen ak ; de aan den voet van het eindblaadje geplaatste knop is in een plantje veranderd, waarvan biv de bijwortels, /, het eerste (verlengde) stengellid, /'j en b^ de beide eerste bladen zijn. 124 Fig. 9- Doorsnede van een blad van Nasturtium officinale ter plaatse waar zich het meristeem kin van een adventiefknop heeft gevormd; dit ligt in onmiddellijk contact met het xyleem xl van een vaatbundel, waarvan het phloeëm ph naar beneden is gekeerd. Fig. 10. Stukje van een algemecnen bladsteel van Nasturtium offici- nale met een jong daaruit ontstaan plantje van terzijde gezien; bw een bij- wortel, wk een wortelkapje. Fig. II. Doorsnede van de vorige figuur. Rondom het vegetatiepunt ?^/ be- vinden zich twee bladen b^ en b.^ en een steunblad st. Het wortelkapje wk van den bijwortel bzv is blijkbaar een voortzetting van de opperhuid van het moederblad. Fig. 12. De eindknop met het blaadje b.^ van fig. 8 doorschijnend gemaakt en sterker vergroot : st^ steunbladen van b^, s/.^ steunbladen van b^, door het stengellid /j verloopen twee vaatbundels welke uit de bladen b-^ en b.^ neerdalen. Men ziet het vegetatiepunt tusschen de twee steunbladen i/j. De ontwikkeling der bladen is centripetaal. beneden het eindblaadje van A, treedt het hoogste paar zijblaadjes op. M. W. BEIJERINCK. Kriiidk. Archief Ser. 2. III. III //t'o/!h/i'/u/r7 Fi\i.l. boveneind (hioppen ) OiuicrfHtifl fni^rleïsJ Zijttxk \n/t ikn eerster. Tong. ^ ^i^eik ytrn «V-h twfW^n rana. A-J.W sculps M. W. BEIJERINCK. Kruidk. Archief Ser. 2. UI. IV. De gomziekte der vruchtboomen is besmettelijk. Sieboldia, I.cideii, 27. Mei 1882. Aan een zaailing- Perzik, welke in mijn tuin staat, had zich nog nimmer een spoor , van de zoo zeer gevreesde gomziekte (gummosis) der steenvruchten vertoond. Daarentegen bevonden zich in den tuin van een mijner vrienden, te Wageningen, een aantal Perzikboomen, welke door de genoemde ziekte zeer hevig waren aan- getast. Vroeg in het voorjaar heb ik van deze zieke boomen takjes, waaraan zich groote opgedroogde stukken gom bevonden, afgesneden, en met deze gom mijn eigen gezonden boom besmet. Daartoe maakte ik in de schors van eenige takken een aantal insnijdingen, van dezelfde gedaante als bij het oculeeren, zoodat ik de schors gedeeltelijk kon oplichten ; ik was daardoor in staat kleine stukjes gom van de zieke takken zoodanig in de wond te schuiven, dat zij daar niet konden uitvallen, maar door de schors werden vastgeklemd. In alle wonden, welke ik op deze wijze behandeld heb, is de gomziekte in hevigen graad opgetreden, zoodat zich daaraan klompen gom gevormd hebben, vele honderden malen grooter dan de stukjes waarmede ik besmet had. In de schors van eenige andere takken van denzelfden boom, werden tot controle vele geheel overeenkomstige verwondingen gemaakt, zonder dat daarin echter stukjes gom van de zieke takken gebracht werden; al deze wonden zijn volkomen ge- zond gebleven, en beginnen zich thans door callus te sluiten. In den tuin der Rijkslandbouwschool heb ik dezelfde proeven genomen met hetzelfde resultaat ; hier gelukte het mij tevens in een geheel gezonden Pruime- boom gom/iekte op te wekken, door besmetting met kleine stukjes gom, welke ik van de zieke Perziktakjes afgenomen had. Naar het mij voorkomt, is door deze proeven het voor de praktijk van den Tuinbouw belangrijke feit vastgesteld, dat de gomziekte werkelijk besmettelijk is, en kunstmatig door infectie kan worden veroorzaakt. Hoe de gezonde boomen in de kweekerijen en tuinen \oor het allereerst besmet worden, is een vraag welke ik nog niet kan beantwoorden. Het is echter zeer waarschijnlijk dat de ziekte, die een enkelen boom heeft aangetast, op ver- schillende wijzen door de kweekerijen verspreid wordt; de volgende punten schijnen mij in dit opzicht bijzondere aandacht te verdienen. I'. De kweeker, die gomzieke boomen heeft aangeraakt of gesnoeid, kan kleine stukjes gom, die aan handen of mes zijn blijven kleven op gezonde boomen overbrengen. 126 2'. Het regenwater, dat van gomzieke takken afdruipt, kan op de gezonde takken vallen. 3'. De wind kan gedroogde stukjes gom door de kweekerijen verstuiven. — De middelen ter bestrijding, die hieruit voortvloeien, schijnen dus de vol- gende te zijn : I'. Handen en messen na het snoeien van zieke boomen goed reinigen. 2°. De afgesneden gomzieke takken zorgvuldig verbranden, en vooral niet in de kweekerijen bij het overige afval werpen. 3^ Gomzieke boomen zooveel mogelijk uit de kweekerijen geheel verwijderen. Naar aanleiding van de groote overeenstemming tusschen de gom der steen- vruchten en de arabische gom, komt het mij niet onwaarschijnlijk voor, dat de laatstgenoemde stof ook kunstmatig aan de planten, waaraan zij ontstaat (eenige Acacia-soorten), zal kunnen worden voortgebracht, door onder de schors dezer planten kleine stukjes arabische gom te inoculeeren. Als dit vermoeden juist is, zou daardoor misschien in sommige landen, waar de betrokken Acacia's kunnen worden aangekweekt, een tak van industrie kunnen ontstaan. Beobachtungen über die ersten Entwicklungs- phasen einiger Cynipidengallen. Verhandlingen Koninklijke Akadeniic van Wetenschappen te Anisterdain, Deel 22, 1882. Einleitung. Die Erscheinung der Gallbildung hat eine ausgedehnte Verbreitung in der or- ganischen Natur. Dass man nichtsdestovveniger in jeder natürlichen Pflanzen- gruppe gewöhnlich nur wenige Arten findet, welche Gallen hervorbringen, er- klart sich anscheinend daraus, dass die Unistande, welche zur Entstehung solcher Bildungen Veranlassung geben konnten, in der Entwicklungsgeschichte der Pflan- zenwelt relativ selten gewesen sein mussen. Man darf im Allgemeincn aber in der l'ahigkeit zur Gallbildung wohl nicht eine specifische Eigenschaft bestimmter Or- ganismen erblicken, sonden Vieles weist darauf hin. dass jede beliebige Pflanze in Folge ihrer inneren Organisation. unter geeigneten Verhaltnissen fahig sein möchte, Gallen hervor zii bringcn. Selbst die Corallen im Meere tragen einige Gallen, welche gewissen Crustaceën zur Wohnung, nicht aber. wie die iiflanzlichen Gallen ihren Bewohnern zugleich zur Nahrung dienen. Schon auf Grund der Wahrscheinlichkeit seiner AUgemeinheit beansprucht der Process der Gallbildung ein höheres wissenschaftliches Interesse, als demselben gewöhnlich gezollt wird; mehr aber noch als eine besondere, der experimentellen Forschung zugangliche Acusserung der unbekannten, allgemeinen Wachsthumsge- setze. Meine Ansicht über die Bedeutung der Gallen in dieser Beziehung werdc ich unten mittheilen, doch muss ich Einiges über die Ursache der Gallbildung vor- angehen lassen. Zahlreiche Schriftsteller, sowohl Zooiogen wie Botaniker, an deren Spitze M a 1 p i g h i und de R é a u m u r stehen, haben darüber ihre Meinung geaussert. Dessen ungeachtet fehlt eine cigentliche wissenschaftliche Theorie über diesen Process bis auf den heutigen Augenblick ; doch haben Hofmeister und D a r- win unabhangigvoneinandersich so ganzunzweideutigund klar in genau demselben Sinne darüber ausgesprochen, dass es angemessen erscheint, von ihrer Ansicht als Richtschnur für weitere Untersuchungen auszugehen. Besonders wichtig scheinen niir in dieser Beziehung die Aeusserungen D a r w i n's zu sein, da aus dem ein- gehenden Studium seiner Bücher hervorgeht. dass er dem Gallenwachsthum vieles Nachdenken gewidmet hat. Bei der Discussion über die mögliche Abstammung der Thiere und Pflanzen von einer einzigen gemeinsamen Urform aussert D a r w i n sich in folgendem 128 Sinne 1) : »Nervertheless all living things have niuch in common, — in their Chemical composition, their cellular structure, their laws of growth, and their liability to injurious influences. We see this even in so trifling a fact as that the same poison often similarly afïects plants and animals, or that the poison secreted by the gallfly produces monstrous growths on the wild rosé or oak tree.« In D a r w i n's Schlussbemcrkungen über die Variation der Hausthiere und Culturpflanzen finden wir eine ahnlichc Aussage =) : »Whe have reason to suspect that an habitual excess of highly nutritious food, or an excess relatively to the wear and tear of the organisation is a povverfnl exciting cause of variability. When we see the symmetrical and complex outgrowth's caused by a minute atom of the poison of a gallinsect we may believe that slight changes in the chemical nature of the sap or blood would lead to extraordinary modifications of structure. « Auch bei Gelegenheit der Besprechung des directen unvermitteltcn Einflusses iiusserer Lebensbedingungen auf die Variation finden wir bei D a r w i n eine gleiche x\ussage''): »As the poisonous secretion of insects belonging to various orders has the special power of affecting the growth of various plants; — as a slight difference in the nature of the poison suffices to produce widely difïercnt results; — and lastly as we know that the chemical compounds secreted by plants are eminently liable to be modified by changed conditions of life, we may believe it possible that various parts of a plant might be modified through the agcncy of its own altered secretions.« Eine andere Stelle lautet '): »Such facts as the com- plex and extraordinary outgrowths which invariably follow from the insertion of a minute drop of poison by a gallproducing insect, show ns what singular modi- fications might result in the case of plants from a chemical change in the nature of the sap«. Zunachst interessirt uns in diesen Citaten D a r w i n's feste Ueberzeugung, dass die Gallen durch einen vom Gallenthiere abgesonderten Stofif hervorgerufen werden. Ich muss an dieser Stelle jedoch bemerken, dass D a r w i n. welcher sich besonders auf L a c a z e D u t h i e r's .\ngaben '■) stiitzt, von der Meinung ausgeht, dass die Substanz, welche die Gallbildung verursachen soU, von der Mutterwespc abgesondert werde, wahrend ich' auf den folgenden Seiten den Beweis beibringen werde, dass die Mutterwespe an sich, keinen directen Antheil an der Gallbildung hat, sondern dass diese nur von der Larve ausgeht. Ofïenbar kann aber diese letztere Thatsache auf die prinzipielle Auffassung des Processes, welche hier allein in Betracht kommt, keinen Einfluss ausüben. Horen wir nun die Worte des anderen grossen Naturforschers, Wilhelm H o f m e i s t e r's '■') über die Ursache der Gallenbildung: »Gallwespen, die einan- der ausserst iihnlich sind, welche der niimlichen Gattung angehörend nur durch imbedeutende Modificationen der Fiirbung und Bchaarung sich unterscheiden, ver- ') On the Oiigin of Species, 5"" Ed. 1869, pag. 572. =) Variation of Animah and Plants tinder Doviestication, i« Ed. 1868, T. II, pag. 418. ") Doiiiestication, II, pag. 384. Afstamming van den Mensch, 1- Uitg., 1871, I, pag. 186. ') Oiigin of Species, pag. 9. *) lm SchUisskapitel dieser Aijhnndlung findct sich die betreffende Stelle Lac a z e D u t h i e r ' s. ") AUgemeiiie yiorpholof^ie der Geivdchse, i8ö8, pag. 634. 129 ursachen die Entwickelung sehr verschieden beschaffener Gallen. Die mechanische Reizung, welche das Thier auf seine Wohnstatte übt, ist es nicht allein, welche die Bildung der Galle hervorbringt . . . Die Anregung zu eigenartiger Entwickelung, welche von den Gallen hervorrufenden Thieren ausgeht, erstreckt sich in vielen Pallen bis auf Gewebspartieen, die von dem Thiere mehrere Millimeter weit ent- fernt sind. Dieses alles führt zum Schlusse, dass fliissige, die Zellwande auf erheb- liche Distanzen durchdringende Ausscheidungen der Thiere, auf die Bildung der Gallen wesentlich einwirken«. Auch viele andere Schriftsteller vertreten mit voller Überzeugung diese Auf- fassung. So sagt, um nur noch ein einziges weiteres Beispiel vorzuführen, Sir James Paget^): »In these galls and ether similar diseases in plants, we have it seems, hundreds of specific diseases, due to as many hundreds of specific morbid poisons; for the most reasonable, if not the only reasonable theory of these diseases is, that each insect infects or inoculates the leaf or other structure of the chosen plant with a poison peculiar to itself.« Nach allem diesem erachte ich es als meine erste Aufgabe, diese Ansicht D a r w i n's, H o f m e i s t e r's, P a g e t's und vieler anderer Autoren wissen- schaftlich zu begründen. Die vorliegende Abhandlung ist dazu ein erster Anfang; eine endgültige Entscheidung des Problems beansprucht sie nicht zu geben, dazu muss noch viel mehr und wo möglich genaueres Beobachtungsmaterial zusammen- gebracht werden. Ich muss aber bemerken, dass Alles, was ich bisher über Gall- bildung gesehen, die Gedanken der genannten Manner nur zu bestatigen scheint. Eine weitere Aufgabe, auf welche ich schon im Anfang dieser Zeilen hinwies, und deren Lösung mir ausserordentlich wichtig zu sein scheint, ist die Feststellung der Beziehung des Gallenwachsthums zur normalen Entwicklung der Nahrpflanze. Es werden sich aus einer genauen Kenntniss dieses Zusammenhanges sehr wahr- scheinlich neue Gesichtspunkte zur Beurtheilung der allgemeinen Wachsthumsge- setze ergeben. Zunachst muss ich auf den folgenden Umstand hinweisen, welcher dem Gallen- wachsthum grosses Interesse verleiht, namlich auf die Identitat zahlreicher Merk- male der Gallen, mit denjenigen der Pflanze, von welcher sie hervor gebracht werden. Es lasst sich in dieser Hinsicht zeigen, dass die Mehrsahl der Eigenschaf- ten der Gallen sich schon sicher in den normalen Organen der Nahrpflanze vorfinden, sodass diese Charactere also, welche unter den gewöhnlichen Verhaltnissen, an der Stelle, wo die Galle entsteht, nicht zur weiteren Ausbildung gelangt sein würden, unter dem neuen Einflusse in rege Entwicklung gerathen. Diese grosse Uebereinstimmung der Gallen mit den normalen Organen ihrer Nahrpflanze besteht nicht nur in der Entwicklungsgeschichte, welche, wie es aus der mikroskopischen Untersuchung hervorgeht, für beide in der Hauptsache iden- tisch ist, sondern selbst in den inneren mit der eigentlichen Natur dieser verschie- denen Bildungen zusammenhangenden Eigenschaften wie ich dieses spater, an an- derer Stelle, ausführlich zu begründen hofife. Es entsteht aus dieser Betrachtung die wichtige Frage nach der Herkunft der ') An Address on Elemental Pathology delivered in the pathological section of the British Medical Association at the aniiual meeting in Cambridge August 1880. Londen 1880. M. W. Reijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 9 130 Krafte, welche diejenigen latenten Eigenschaften der Xahrpflanze, die in den Gal- len zur Ausbildung gelangt sind, — welche aber unter normalen Umstanden in dem Muttergewebe der Galle in Ruhe geblieben sein würden, — wohl zuerst zur abno.-- men Thatigkeit angeregt haben mogen. Wie man sieht ist diese Frage nur ein be- sonderer Fall des allgemeinen Problemes von der Grundursache der normalen Or- ganbildung am normalen Organismus oder der individuellen Metamorphose, vvo es sich ebenfalls nur um Ausbildung latenter Eigenschaften des wachsenden Körpers handeln kann. Liesse sich darthun, dass die Gallwirkung an sich, hier als priniar wirksame Ursache auftrate, so hatten wir auf dem dunklen Gebiete der normalen Organbildung eine sichere Anweisung errungen. Jedenfalls verspricht die tiefere Forschung in dieser Beziehung wichtige Aufschlüsse. > Ich habe hervorgehoben, dass eine Galle die Mehr:ahl ihrer Eigenschaften mit der Nahrpflanze theilt ; ob dieses aber für alle ihre Merkmale ohne Aus- nahme gilt, kann angezweifelt werden. Ware letzteres in der That der Fall, so müsste man die der Galle eigenthümliche anatomische Struktur und Ferm, so wie alle ihre übrigen Eigenschaften ohne Ausnahme, durch Combination gewisser Merkmale der Mutterpflanze erklaren. Wenn sich aber in den Gallen einzelne voll- standig neue, der Organisation der Nahrpflanze fehlende Eigenschaften auffinden Hessen, welche auf keine Combination anderer zurückzuführen waren, so würde man bei der Gallbildung auf locale Variation schliessen mussen. Dieses würde aber offenbar ein ganz neues. und möglicherweise das wichtigste Moment zur Beurthei- lang des Gallenwuchses abgeben. Dass die Möglichkeit der Existenz einer solchen \'ariation auf Grund unscrer gegenwartigen Kenntnisse nicht zu widerlegen ist, halte ich für sicher. D a r w i n"s Meinung über diese Angelegenheit geht schon ziemlich deutlich aus den oben ge- gebenen Citaten hervor, klarer noch spricht er sich an folgender Stelle aus, welche seiner Bestreitung des Vervollkommnungsprinzips L a m a r c k's und N a g e 1 i's i.-ntlehnt ist •) : »When we remember such cases as the formation of the more complex galls, and certain monstrosities which cannot be accounted for by rever- sion, cohesion &c., and sudden strongly marked deviations of structure, such as the appearance of a mossrose on a common rosé, we must admit that the organisation of the individual is capable through its own laws of growth, under certain con- ditions of undergoing great modifications independently of the gradual accu- mulation of slight inherited modifications.» Noch deutlicher ist folgender Satz, welcher in D a r w i n 's vorlaufiger Hypo- these der Pangenesis vorkornmt -), und zwar an derjenigen Stelle, wo er verschie- dene, durch diese Hypothese schwer zu erklarende Erscheinungen u. a. die Gall- bildung, betrachtet: »However this may be it appears probable, that all external agencies, such as changed nutrition increased use or disuse &c., which induced any permanent modification in a structure, would at the same time or previously act on the cells, nuclei, germinal or formative matter, from which the structures in Question are developed, and consequently would act on the gemmules or cast off atoms.« Das heisst also mit anderen Worten, dass die genannten Umstande eine bleibende Variation im Gewebe verursachen würden. ') On the Origin of Species, 5"' Ed. pag. 151. '-) Domesticalion, II, pag. 382. 131 Eine ausführliche Darstellung der Gründe, welche für und wider diese Ansicht anzuführen sind, muss ich hier unterlassen, da es mir in dieser Einleitung nur darauf ankommt, im Allgemeinen anzugeben, auf welche wichtige Probleme, ein griindliches Studium der Gallen, Licht zu verbreiten verspricht. Ehe aber eine endgültige Entscheidung dieser sehr complizirten Fragen er- reicht werden kann, mussen wir eine umfassende Kenntniss von den verschiedenen Modalitaten des V'organges der Gallbildung besitzen. Dazu mussen aber die zahl- reichen Falie, wobei specifisch verschiedene gallenhervorrufende Organismen wirk- sam sind, untersucht sein, und zwar sowohl in botanischer wie in zoologischer Hinsicht. Ueberblicken wir aber die Gallenlitteratur in dieser Beziehung, so ergiebt sich bald, dass wir daraus kein übersichtliches Bild von diesem Processe zusani • menstellen können. Gewöhnlich haben die Autoren nur Einzelbeobachtungen ver- öffentlicht. Dabei gingen sie entweder mit \'ernachlassigung der zoologischen An- lorderungen ausschliesslich vom botanischen Standpunkt aus ; oder es waren die Entomologen, welche nur darum die Gallen genauer studirten, weil dicses Studium für die Kenntniss der Biologie der Gallenbewohner nothwendig war. Daraus muss man erklaren, dass die gesammte Gallenlitteratur nicht einmal auf zahlreiche untergeordnete Fragen, welche die Beobachter sich zu wiederholten Malen gestellt haben, eine allgemeine Beantwortung gibt. Solche Fragen sind z. B. die folgenden: »Geht der Gallbildung im Allgemeinen eine X'erwundung der pfianzlichen Gewebe voraus, oder geschieht dieses nicht immer? In welcher Beziehung steht im positiven Fall die Wunde zur Entwicklung der Galle? Muss man annehmen, dass die Gallenmütter, oder die jungen Thiere, zu deren Behufe die Galle entsteht, die Ursache der abnormen Wucherung sind? Können nur wachsende oder auch ausgewachsene Pflanzengewebe Gallen hervorbringen? Kann die Berührung des jungen Pflanzengewebes mit einem fremden Körper an sich, auf die Entstehung der Gallen oder deren Wachsthum Einfluss ausüben oder nicht? Können die anderen mechanischen Einflüsse, welche die Gegenwart eines sich be- wegenden und sich nahrenden Thieres begleiten, eine Erklarung des X'organges ali- geben? Kommen die abnormen Strömungs- und Mischungsverhaltnisse der Nah- rungssubstanzen des pfianzlichen Gewebes, welche offenbar durch die Gegenwart des Gallenthieres bedingt werden, bei der Erklarung der Gallbildung in Betracht? Ist jemals ein ruhendes Ei vor dem Eintritt des ersten Stadiums der Embryobil- dung X'eranlassung zur Entstehung einer Galle? Ist die Ursache der Gallbildung ein momentaner Impuls oder eine langer andauernde Beeinflussung des pfianzlichen Gewebes ?« Zwar lassen sich besonders aus den zahlreichen und wichtigen Angaben von Thomas und Frank, welche in ihren Arbeiten sowohl den botanischen wie den entomologischen Verhaltnissen Rechnung zu tragen gesucht haben, verschie- dene dieser Fragen für kleine Gruppen von gallenbildenden Organismen, oder doch für einzelne zu Phytoptus, Cecidomyia oder Chermes gehorende Arten, mit zu- reichender Sicherheit lösen. So lange solche Resultate aber, wie es bisher der Fall ist, nicht übersichtlich und von den nöthigen Beweisstücken begleitet zusammengc- stellt und mit einander verglichen sind, besitzen sie einen nur relativen Werth, da sie, als aus Einzelfallen hervorgehend, anderweitige fehlerhafte Behauptungen, nicht entkraften können. 9* 132 Dieses ist besonders darum der Fall, weil die Entwicklungsvorgange der coni- plizirteren Gallen z. B. derjenigen der Cynipiden, noch so gut wie vollstandig unbekannt sind; die wenigen darüber publizirten Arbeiten sind ganz ungenü- gend. Es ist aber deutlich, dass sich eine allgemeine Theorie erst dann sicher be- gründen lasst, wenn die verschiedenen Gruppen von Erscheinungen, welche sie um- fassen soll, vollstandig erforscht sind; so lange einzelne dieser Gruppen aber un- berücksichtigt dastehen, kann man die besser bekannten nicht durch eine Theorie, sondern nur durch eine Hypothese verbinden. Die eingehende Untersuchung zahireicher Einzelfalle, welche den verschie- denen Gallgruppen entlehnt sind, und ein genauer Vergleich der Resultate, scheint mir der einzige sichere Weg, um das aller Gallbildung Genieinsame von den Ein- zelheiten zu trennen und so zunachst die Richtigkeit der von Darwin, Hof- meister und P a g e t vertretenen Hypothese zu prüfen. In der vorliegenden Ab- handlung habe ich damit einen Anfang gemacht, und die von den Cynipiden Au- lax hieracii, Teras terminalis, Spathegaster baccarun, Dryophanta folii, Spathe- gaster taschenbergi, Trigonaspis megaptera, Cynips koUari und Rhodites ortho- spinae bewohnten Gallen einer genaueren Untersuchung unterworfen. So weit die Schwierigkeit des Gegenstandes es erlaubte, habe ich dabei sowohl die botani- schen wie die zoologischen Verhaltnisse ins Auge gefasst. Wie ich hoffe, wird man daraus sehen, dass es mir gelungen ist. die Struktur dieser merkwürdigen Bildungen zu grösserer Klarheit zu bringen. Fortwahrend habe ich in diesen Beschreibungen, die nachsten Verwandtcn obengenannter Gallen mitberücksichtigt. Ueberdies sind meine Untersuchungen Viber die anders gestalteten Bildungen Andricus inflator, Aphilothrix globuli, Rho- dites rosae, Spathegaster aprilinus, Aphilothrix gemmae, Aulax glechomae und Neu- roterus ostreus, schon ziemlich weit vorgeschritten, und ich habe die X'orbereitun- gen getroffen, welche die Cultur im Garten und die genaue Untersuchung andercr Gallbildungen, wie diejenigen der Tenthredineën und der Cecidomyien, erheischen. Mit Bezug auf die in dieser Abhandlung beschriebenen, obengenannten Cyni- pidengallen habe ich die auf voriger Seite erörterten, so wie einige andere Fragen, vollstandig zur Lösung oder doch der Lösung naher gebracht; die gewonnenen Resultate habe ich im Schlusskapitel zusammengestellt, schon jetzt sei mir jedoch zu bemerken erlaubt, dass ich den Beweis liefern werde, dass die jugendliche Cynipidenlarve in den vorliegenden Fallen die alleinige Ursache der Gallbildung ist; sie übt ihre Wirkung schon aus, wahrend sie noch vollstandig in ihrer Eischalc beschlossen ist, und zwar ist diese Wirkung keine momentane, sondern sie setzt sich eine ziemlich lange Zeit andauernd fort, auch noch, wenn die Larve langst der Eischale entschlüpft ist; andere Forscher, wie Giraud und Adler, haben dieses schon vermuthet und ausgesprochen. Weiter will ich darauf hinweisen, dass in allen mir bekannten Fallen das Cynipidenei in oder an noch nicht ausge- wachsene Gewebe niedergelegt wird, und dass bei den untersuchten Eichengall- wespen auch dort, wo die ersten Spuren der Gallbildung erst mehrere Wochen nach dem Eierlegen sichtbar werden, die Larvenentvvicklung sich schon innerhalb einer viel kürzeren Zeit kund giebt. Die Larvenentwicklung geht hier also der Gallbildung voran. Wie aus dem Obigen erhellt, hatte ich bei meinen Untersuchungen nur sehr 133 wenige Arbeiten aiiderer Schriftsteller zu berücksichtigen. Es ist bisher in dieser Richtung weit weniger geleistet worden, wie in den nachstverwandten Discipli- nen. Wenn man z. B. einen Vergleich anstellt zwischen der gegenwartigen Kennt- niss der Entwicklungsgeschichte und des Baues der normalen Organe der höheren Pflanzen einerseits, und der Gallen anderseits, so ist der Unterschied gross. Dieses muss bei naherer Uberlegung besonders desshalb auffallend erscheinen, weil man der normalen Organbildung gewissermaassen ganz rathlos gegenüber steht, wdli- rend man in der Gallbildung einen Causalzusammenhang vor sich hat, welcher ein Eingreifen unserseits sehr oft gestattet. Bis heute sind die Einflüsse, welche bei den gewöhnlichen Entwicklungsvorgangen die Pflanzengestalt umbilden, für uns tief verborgen und nur sehr selten indirekt in unserer Gewalt; bei der Gallbildung dagegen, ist es ein Leichtes die formbestimmende Ursache, namlich das Gallenthier zu beherrschen, sei es dadurch, dass wir es an einem beliebigen Augenblick seiner Wirkungszeit tödten, oder entfernen, oder selbst an eine von uns gewahlte Stelle überbringen, um hier die weitere Wirkung zu beobachten. Fragen wir nun, warum die Gallen so wohl in naturgeschichtlichem wie in physiologischem Sinne die Beachtung, welche sie verdienen, noch nicht gefunden haben, so liegt die Antwort in der grossen Schwierigkeit ein wirklich lehrreiches Beobachtungsmaterial zu erlangen. Zwar ist es beinahe ausschliesslich die Auf- gabe der botanischen und entomologischen Praxis letztere Schwierigkeit zu über- v/inden, doch will ich auf einige Punkte hinweisen, welche in dieser Beziehung be- achtenswerth sein mochten, und diese im ersten Kapitel mit anderen allgemeinen Bemerkungen zusammenstellen. KAPITEL I. Allgenie in es über die Cynipiden und ihre Gallen. § I. Das AuffiHden der jungeii Gallen. Wenn man die Gallbildung vom ersten Anfang an verfolgen will, so ist es klar, dass die jüngeren Entwicklungszustande in zahlreichen Exemplaren vorliegen mussen. Die Gallencultur im Garten ist natürlich, wenn sie ausführbar ist, ein ausgezeichnetes Hülfsmittel, um diese zu erlangen, und ich werde unten noch darauf zurückkommen. Es giebt aber eine Anzahl Gallwespenarten, welche sich in der Gefangenschaft abnormal verhalten und nur wenige, oder selbst gar keine Eier legen wollen; in anderen Fallen werden zwar die Eier gelegt, doch bleibt die Gallbildung ganz oder beinahe ganz aus; wieder in anderen Fallen ist es kaum möglich, sich die gallbildenden Wespen gewisser Arten in genügender Anzahl zu verschaffen. Unter solchen Um- standen ist man auf das Material, welches die Natur selbst darbietet, angewiesen. Da die jüngeren Gallen aber gewöhnlich sehr versteekt in den Knospen der Pflanzen vorkommen, und überdies das Wachsthum derselben wenigstens anfanglich schnell verlauft, so muss man, will man nicht im Wilden suchen, vorher mit den wahr- scheinlichen Fundorten genau bekannt sein, und die richtige Zeit für das Sammeln festgestellt haben. Hierzu ist aber eine eingehende Bekanntschaft mit der Lebensge- schjchte der Gallenthiere selbst nothwendig. So macht man unter Andern haufig 134 die Erfahrung, dass diese sich ausschliesslich an dem einen oder anderen Orte vor- finden, vvelcher durch eine kautn bemerkbare Eigenthümlichkeit ausgezeichnet ist, wiihrend man dieselben an anderen, scheinbar gleichgünstigen Platzen nicht an- trifft. Das Fehlen soicher eigentümlichen örtlichen Bedingungen, macht desshalb die Ausführung einer Untersuchung in manchen Gegenden sehr schvvierig oder auch ganzHch nnmöghch. Das folgende Beispiel moge dieses erlautern. Die Kollarigalle ist seit dem Jahe 1865 in Niederland allgemein verbreitet, stellenweise selbst sehr haufig anzutreffen, so dass es leicht gehngt viele hunderte reife Exemplare zusammen zu bringen. Weit schwieriger aber ist es, die Jugend- stadien der Galle aufzufinden. Diese Gallen im Garten zu cultiviren gelang mir in den Jahren 1878. 79, 80 und 81 durchaus nicht. Erst die vvahrend vielfachen Sii- chens gemachte Beobachtung, dass die Kollariwespe grosse Vorliebe für Eichen mit schwacher Vegetationskraft besitzt, lenkte meine Aufmerksamkeit auf eine in der Nachbarschaft meines Wohnortes vorkommende krankliche Eichenschalwal- dung, und wo es mir gelang, durch wöchentlich wiederholte Besuche wahrend der Monate Mai, Juni und Juli das nöthige Material zur Untersuchung zusammen zu bringen. Zugleich war durch das Vorkommen alter Gallen angezeigt, dass die Kollariwespe die sehr beschrankte Örtlichkeit schon seit Jahren bewohnte. Für die Terminalisgalle gilt beinahe genau dasselbe ; zwar kunnen die beiden genannten Gallen in schonen und grossen Exemplaren an gesunden Baumen gefunden wer- den, aber so zerstreut, so wenig masseidiaft beisammen, dass die Jugendstadien sich der Beobachtung voUkommen entziehen. Ein anderer, an sich wenig wichtiger Umstand, der aber für entwicklungsgc- schichtliche Untersuchungen bedeutungsvoll werden kann, hangt mit dem soeben Besprochenen enge zusammen. Es giebt namlich einige seltenere Knospengallen wie Glandulae, Globuli und Autumnalis '), welche an einzelnen bestimmten Bau- men bisweilen reichlich angetroffen werden können. Untersucht man solche indi- viduelle Bjiume im nüchsten Jahre aufs Neiie, so wird man die genannten Formen nur selten an denselben vergeblich suchen. Die schwerfallige Flucht der meisten Cynipidenarten bringt es ferner mit sich, dass diese Thiere das einmal gewahlte Gebiet ziemlich vollstandig ausnützen; so wird ein knospenbesuchendes Insekt alle Knospen eines und desselben Astes mit Eiern belegen, eine Wespe, die Blattgallen hervorbringt, wird gewöhnlich mehrere Eier in dasselbe Hlatt und in die nachstfol- genden Blatter des Zweiges legen. Es ist nicht ohne Interesse darauf hinzuweisen. dass die Gallen desselben Zweiges daher gewöhnlich derselben Gallenmutter ent- stammen, also Schwesterbildungen sind. Hier muss ich noch bemerken, dass der Instinkt die Gallwespen treibt, die Zahl ihrer Eier mit der endlichen Grosse, welche die Gallen erreichen sollen, in Einklang zu bringen ; so wird ein Weibchen, welches grosse Gallen erzeugt, nur einzelne Eier in jedes Blatt deponiren, dagegen eine Art, welche kleine Gallen hervorruft, oft zahireiche. Man vergleiche z. B. in dieser ') Es scheint mir geeignet, die Cynipidengallen und ihrc Bewohner nur mit deni Artnamen zu bezeichnen, und zwar sowohl der Kiirze halber, als auch weil die Ent- deckung der Heterogenesis in der Familie der Gallwespen die Umgrenzung der üat- tungen, wie sie bisher bestand, unhaltbar gemacht hat. Bisweilen aber, wo die Deut- lichkeit dieses gebietet, werde ich die Namen der Genera den Speciesnamen verangehen lassen, und dann iiberall Hartig's und Gustav Mayr's Nomenclatur nachfolgen. 135 Hinsicht die grossen gewöhnlichen Blattgallen der Foliiwespen, welche ein bis sechs auf den Eichenblattern sitzen, mit den kleinen Linsengallen, deren Anzahl auf einem Blatte selbst hundert übersteigen kann. Doch giebt es Ausnahmen, so die Ostreusgalle, welche sehr klein ist, aber vereinzelt auf den Blattern gefunden wird. Andere Ursachen, welche das Vorkommen und die \'erbreitung gewisser Galleii- arten bedingen, können erst spater besprochen werden. Ist man einmal mit solchen kleinen praktischen Erfahrungen, so wie mit der Lebensgeschichte eines, sei es auch seltenen Gallenbewohners, zureichend bekannt. so ist es gewöhnlich bei einiger Beharrung nicht schwer, das Material zu einer vollstandigen Beobachtungsreihe zu sammeln. § 2. Aufzuclit der Gallwespen aiis Utren Galleit. Inquilineii uud Parasiten. Hat man eine grosse Anzahl eierlegende \\ eibchen einer gewissen Gallwespenart, sei es für eine anatomische Untersuchung oder für Gallencultur nöthig, so mussen dieselben aus ihren Gallen auf gezogen werden. Hierzu isteserforderlich, die Verh.nltnisse.welchen die Gallen in der freien Natur ausgesetzt sind, so genau wie möglich nach- zuahmen. Dabei ist Folgendes zu beachten. Viele Eichengallen fallen im Herbste Yon den Blattern oder aus den Knospen auf den feuchten Waldboden ; die Be- wohner verlassen dieselben sodann entweder noch in dem selben Herbst (Ostreus), ini folgenden Frühjahr (Globuli, Autumnalis, Laeviusculus, N'umismatis, Lenti- cularis, Fumipennis) oder selbst im nachsten Herbst (Renum) ; jedenfalls mussen sie also Wochen oder Monate lang aufbewahrt werden. Am Besten geschieht dieses im Freien auf feuchtem Sande unter einer Moosdecke, wahrend sie zur Zeit des Ausschlüpfens ins Zimmer gebracht werden. Ad Ier empfiehlt dabei den Gebrauch von Blumentöpfen. Dieselben werden mit Erde gefüUt, die Gallen auf diese gelegt, über das Ganze eine Moosdecke gebiuiden, und hierauf werden die Töpfe im Freien bis an ihren Rand in den Boden vergraben. Ich selbst gebrauche dazu glaserne Dosen verschiedener Grosse, welche bis zur halben Tiefe mit feuchtem Sande angefiillt sind. Jedenfalls muss man darauf achten, dass die künstlich aufbewahrten Gallen den gleichen, schrofïen Ge- gensatzen von Warme und Kalte, Nasse und Trockenheit, welche im Freien be- stehen, ausgesetzt bleiben mussen. Geschieht dieses nicht, so gedeihen die Be- wohner zahlreicher Arten schlecht, und bleiben so schwach, dass sie ihre Gallen gar nicht verlassen können und darin sterben, oder wenn sie auch noch ausschlüp- fen, kaum zu laufen und gar nicht mehr zu fliegen vermogen. Ueberwintern die Gallen an den Pflanzen selbst, wie das z. B. mit den Bede- guaren der Rosen der Fall ist, so ist es am Besten, sie erst im nachsten Frühjahr zu sammeln; findet man solche Gallen aber im Herbste an einem entfernten Orte, welchen man nicht so leicht wieder besuchen kann, so kann man dieselben abneh- men und mit ziemlich gutem Erfolge auf feuchtem Sande oder selbst trocken überwintern lassen, doch sterben dabei stets mehrere Larven, wenn man die Gallen zu Hause aufbewahrt (Radicis, Rosae, Orthospinae, Rubi, Hieracii). Aber selbst bei der genauen Beachtung aller möglichen Fürsorgen muss man, und es gilt dieses besonders für die Eichengallen, darauf rechnen, dass nur eine kleine Anzahl oder nur einzelne der Gallen, die gewünschten Wespen hervorbrin- gen, gewöhnlich geht weitaus die grösste Mehrzahl dieser zu Grunde, sei es durch Inquilinen und Parasiten, worüber bald Naheres, oder in Folge der abnormcn Ein- 136 flüsse, welchen sie beim Aufbewahren unterworfen wurden, oder endlich durch das friihzeitige Absterben der Gallen selbst. Nur wenige Arten machen von dieser un- angenéhmen Regel eine Ausnahme z. B. Folii uiid KoUari, welche leicht zu zuchten sind, indem man den Gallen schon beim Sammeln ziemlich sicher ansehen kann, ob sie unversehrte Bewohner enthalten; dagegen ist es mir in gewissen Jahren nicht gelungen, die Divisawespe aus hunderten ihrer Gallen auch nur in einem ein- zigen Exemplar zu bekommen; in anderen Jahren gelangen die Zuchtversuche mit dieser Galle besser. Vor Allem die jungen Cynipidenlarven gehen sehr leicht zu Grunde, eine Er- scheinung, welche sich dadurch erklart, dass deren Nahrung aus einem Gewebe leben- der Zeilen besteht, welche die Galle allmahlich zu ihrem Behufe bilden muss, es ist desshalb wohl einzusehen, dass jedes Eingreifen in den natürlichen Entwicklungsgang der Galle das Thier afïiziren muss. Da die im Herbst zu Boden fallenden Gallen sehr wenig entwickelte Larven enthalten, sind diese besonders empfindlich. Ist aber einmal das Nahrungsgewebe der Galle vollstandig verbraucht, so ist das Leben des Thieres bei gewissen Arten sehr zahe. So ist es z. B. bei der Cynips koUari. Gewöhnlich verlasst diese Wespe ihre Galle im September desselben Sommers, worin Letztere gereift ist; einige Larven erreichen aber den vollkommenen Zu- stand nicht sobald, sondern überwintern als solche in den Gallen, um erst im nach- sten Sommer als Wespen zu entweichen. Nun habe ich solche verspatete Larven im Herbst 1879 aus ihren Gallen geschnitten und einfach auf einen Tisch in meinem Arbeitsraume gelegt; nach Jahresfrist, August 1880, sind sie in Nymfen und diese in schone Wespen verwandelt; — sie waren also etwas früher reif als die neue, noch in ihren Gallen verschlossene, Generation. Genau denselben Versuch habe ich mit den Gemmaegallen angestellt; ich sammelte im Marz 1879 zu Boden lie- gende Gallen dieser Art, schnitt die Larven heraus und sah nun den Verlauf ihrer ganzen Metamorphose ausserhalb der Galle zu Stande kommen, im September 1879 erhielt ich die Wespen, welche freilich sehr schwach waren. Unreif gesammelte Gallen liefen gewöhnlich keine Wespen, was sich aus dem zu Grunde gehen des Nahrungsgewebes erklart, doch habe ich in den Jahren 1876 und 1881 aus ganz kleinen und unreifen Exemplaren von Cynips kollari, welche durch Trocknen eingeschrumpft waren, zu meinem Erstaunen zwerghafte In- dividuen der Kollariwespe aufgezogen, welche nur ein Drittel der normalen Grosse erreicht hatten. Es wurde oben gesagt, dass das Absterben der eigentlichen Gallenbewohner ebenfalls die Folge einer ganz anderen Ursache sein kann, namlich des Vorkom- mens von Inquilinen und Parasiten in den Gallen. Unter den Letzteren versteht man die Ichneumonen-artigen Insekten, welche die Gallenbewohner selbst zu Grunde richten. Inquilinen oder Einmiethler dagegen sind fremde Cynipiden, welche ihre Eier in die Gallen anderer Arten ablegen, ohne aber selbst eigentliche Gallen zu bilden. Als Parasiten kommen hauptsachlich die Ichneumoniden, Chalcidiën und Bra- coniden ») in Betracht. Diese Thiere vermogen mittelst ihrer langen Legeröhre ') Ratzeburg, Die Ichnenmoneji der Forslinstklen, Band II, 1848, pag. 217. G.Mayr, Arten der Chakidiëngattung Eurytoma durch Zucht erhalten, Verhandlungen der Zool. -Bot. Gesellschaft in Wien, 1871, pag. 297. 137 tlie Wand vollstandig ausgewachsener Gallen zu durchbohren, um ihr Ei innerhalb der Larvenkammer gegen den Körper der darin enthaltenen Larve oder Nymfe, der eigentlichen Bewohnerin, nieder zu legen; als Ektoparasit lebend, vernichtet der Fremdling bald seinen Wirth. Es ist ein anziehendes Schauspiel, wenn an heissen Junitagen die goldenen Parasiten eine Terminalisgalle umflattern, und dann und wann unter Anstrengung aller Krafte in die schiitzende Gallenrinde ihre Legeröhre einsenken: oder wenn das prachtige Thier Callimome regius (?) die holzige Gallen- wandung der Kollarigalle, welche die Dicke eines Centimeters erreichen kann, genau in die Richtung des Radius durchbohrt. • Es muss bemerkt werden, dass viele von Parasiten bewohnte Gallen von den gesun- den nicht zu unterscheiden sind; dieses ereignet sich namlich dann, wenn die Lar- ven erst nachdem sie ausgewachsen dem Parasiten anheimfallen. Gallen dagegen, in denen die noch jugendlichen Larven von Parasiten heimgesucht werden, stehen haufig in ihrer weiteren normalen Entwicklung stille, woraus die physiologisch interessante Thatsache erhellt, dass der Einfluss des Gallenbewohners auf das Wachsthum der Galle, ein ziemlich lange andauernder sein muss. Unter Inquilinen oder Einmiethler werden, wie schon oben gesagt, diejenigen Cynipiden verstanden, welche in Gallen anderer Arten leben, solche selbst zu er- zeugen aber nicht im Stande sind. Warum gerade die Gallen, weit mehr als Früchte oder andere pflanzliche Organe, den Angriffen solcher Feinde ausgesetzt sind, erklart sich in der Hauptsache aus dem Yorkommen des sogenannten Nah- rungsgewebes in denselben; von diesem lasst sich im Pflanzenreich kaum ein .\nalogon nachweisen, am nachsten möchte es sich mit dem oelführenden Endo- sperm vieler Samen vergleichen lassen. Es ist denn avich gewöhnlich diese Gewebe- partie der Galle, in welche die Inquilinenweibchen (Synergus, Sapholytus und Ceroptres), ihre Eier niederlegen. Seltener wird dazu die übrige Gallensubstanz verwendet. Gewöhnlich werden die legitimen Gallenbewohner von den Inquilinen verdrungen und getödtet, geschieht dieses frühzeitig, so können dadurch halbent- wickelte Gallen entstehen, welche ofifenbar mit den oben besprochenen, — zufolge des Angriffs von Parasiten entstandenen, — • übereinstimmen mussen. Haben die Inquilinen sich in betrachtlicher Entfernung von der eigentlichen Larvenkammer angesiedelt, so kommt der legitime Bevvohner zwar zur normalen Entwicklung. doch werden dann nicht selten gewisse abnorme Gewebe in den Gallen gebildet, welche darauf hinzuweisen scheinen, dass die Inquilinenlarven an sich bisweilen das Wachsthum der pflanzlichen Zeilen zu affiziren vermogen. M a y r ') giebt betrefts der verschiedenen sich auf Inquilinen beziehenden Verhaltnisse, die folgende Uebersicht: Erstens, die Einmiethler leben in der Larvenkammer der gallenerzeugenden Gallwespen, und die junge Larve wird dabei vernichtet; die fremden Thiere bilden mittelst dunner, membranöser, aus Schleim und Gallengewebe erzeugter, Scheidewande, jedes für sich ein besonderes Fach : in solchen Gallen findet man daher die eigentliche Larvenkammer von mehreren anderen ersetzt. Beispiele: Aphilothrix radicis mit Synergus incrassatus, Cynips- tinctoria mit Synergus melanopus, Dryophanta folii mit Synergus pallicornis. ') Die Einmiethler der mittehuropaischen Eichengallen, Sitzungsberichte der Zool. -Bot. Gesellschaft in Wien, vorgelegt 4. Dezember 1872. 138 Zweitens, die natürliche Höhlung (nicht die Larvenkainmer) gewisser Gallen, wird von Synergen bewohnt und vergrössert ; in diesem Falie kann die eigentliche Gallwespe sich ganz unbehindert ausbilden. Beispiele : Cynips calycis mit Syner- gus vulgaris. Cynips cerricola mit Synergus thaumacera und mit Synergus va- riabilis. Drittens, die Larvenkammern der Synergiden liegen in der Gallenrinde ausserhalb des Nahrungsgewebes, bisweilen weit davon entfernt; die legitimen Bewohner kommen zur Ausbildung i). Beispiele dieser Art bieten die Gallen von Cynips koliari, Andricus curvator, Aphilothrix gemmae u. a., es gelang mir aber nicht die fremden Thiere zu determiniren. Viertens, die Larvenkammern der In- quilinen finden sich im Nahrungsgewebe selbst vor; dieselben sind radienartig urn den Mittelpunkt angeordnet, und der legitime Gallenbewohner geht zu Grunde. Beispiel: Cynips koliari mit Synergus reinhardi, wie schon von Malpighi be- obachtet und abgebildet. Aus dieser gedrangten Uebersicht geht hervor, dass die Gallen ausser dem eigentlichen Gallenbildner, mehrere andere Thierarten, deren viele ebenfalls zur Familie der Gallwespen gehören, einschliessen können. Ueberlegt man dabei, dass auch die l'"inmiethler dem Angriff gewisser Parasiten ausgesetzt sind. und ferner, dass viele Gallen in F'olge ihres eigenthümlichen Baues andere Gallen einschliessen oder tragen können, — so übersieht man leicht, warum die Zucht der Gallen so oft ein ganz anderes Resultat als das erwünschte darbietet, ganz andere Thierarten aufliefert als diejenigen, welche man bei oberflachlicher Kenntniss erwarten würde. § 3. Gallcncuttiir im Garten. Hat man auf die eine oder andere Weise eine genügende Anzahl gallenerzeugender Thiere zusammengebracht, so kann man zur künstlichen Cultur der Gallen selbst übergehen. Dazu werden die Thiere unter Gazenetze gebracht und diese über die geeigneten Pflanzen oder Pflanzen- theile gebunden. Die Zeit, wann dieses geschehen muss, ist im Allgemeinen durch das Ausschlüpfen der Thiere aus ihren Gallen selbst bestimmt; die Wahl derjenigen Organe der Pflanze, in welche sie ihre Eier legen, muss vorher durch Beobachtung festgestellt werden, und dieses ist, wie sich aus dem Paragraphen über die Heterogenesis ergeben wird, bisweilen eine sehr schwierige Aufgabe, in anderen Fallen entscheidet darüber schon eine einfache Ueberlegung. Das Letz- tere ist z. B. der Fall bei dem allbekannten Bedeguar (Rhodites rosae) der wil- den Rosen ; hier findet man die jungen Gallen an der Stelle unreifer Blattchen, und eine nahere Betrachtung des Sachverhaltes lehrt, dass die Urheberin ihre Eier in eine offencj schnell wachsende Sommerknospe gelegt haben muss. Dieses ist auch vvirklich der Fall und war Veranlassung zum folgenden schonen Experiment. Die Bedeguarwespe verlasst die im Frühjahr eingesammelten Gallen, wenn diese im Zimmer aufbewahrt werden, Ende Mai bis Mitte Juli, demzufolge ist es moglich, den namlichen Rosenspross mit Intervallen von zwei Wochen, zwei oder dreimal hinter ein.ander unter Gazenetzen, den Stichen der Rhoditesweibchen auszusetzen, und dadurch zwei oder drei Etagen von Bedeguaren verschiedenen Alters, an einem Zweige hervorzubringen. Auch gelangen mir mit einer anderen der Rhodites rosae niichstverwandten Gallwespe, welche ich vorlaufig mit dem Namen Rhodites ') Mayr, EinmielhUr etc. pag. 676. 139 orthospinae belegt habe ( Figur 89 Tafel \'l) solche Versuche wiederholt. lm August 188 1 batte icb zwei Rosenstraucher (Rosa canina) in meinem Garten, welche im Mai und Juni jenes jabres den Sticben der zwei ebengenannten Thiere ausgesetzt geworden waren; die Cultur der beiden dadurch entstandenen Gallen- arten war so vortrefflich gehmgen, dass die Aeste unter deren Last zu brechen droheten und gestützt werden nuissten. Die Cultur der Eichengallen ist ini Allgemeinen mit weit grosseren Schwie- rigkeiten verbunden wie diejenige der auf Rosen vorkommenden Formen. Wenn ich Eichengallen cultiviren will, welche sich aus »schlafenden Augen« entwickeln wie Taschenbergi, Similis und Megaptera, so gebrauche ich dazu einjahrige Eichen- keimlinge, welche in grossen Blumentöpfen stehen und wahrend der Arbeit der fierlegenden Wespen, ins Zimmer genommen werden. In anderen Pallen, in denen ich den Wespen viel Raum geben wollte, aber dieselben doch im Preien zu be- cbachten beabsichtigte, verfertigte ich Eisendrahtcuben, deren Plachen bis auf eine mit Nesseltuch überzogen wurden ; durch die ofifene Seite wurden die Eichen- zweige hinein geführt, und es war nun ein Leichtes, das Ganze nachher allseitig zu verschliessen. oder auch eine beliebige Seitenflache für die genauere Beobachtung theilweise zu heben. Nach vielen vergeblichen Versuchen gelang es mir mit Hülfe dieser Einrichtung Renumgallen zu cultiviren. Das anfangiiche Misslingen der Versuche, welche ich in Bezug auf diese Galle anstellte, hatte als Ursache meine Unbekanntschaft mit der grossen Empfindlichkeit des Wachsthums dieser Galle für ganz bestimmte aussere Bedingungen. Erst die Beobachtung, dass die Renum- gallen nur in fortwahrendem Schatten z. B. in der Waldfinsterniss oder an der Nordseite der Baume üppig vegetiren, machte mir möglich, lohnende Culturen aus- zuführen. Bemerkenswerth ist es, dass die besonnten Blatter keine einzige Galle brachten, trotzdein sich in den Blattnerven lebende Renunilarven vorfanden, und also der Beweis vorlag, dass die Mutterwespe (Trigonaspis megaptera) in dieselben fruchtbare Eier gelegt hatte. Um die Gallen der Aulax hieracii an Hieracium rigidum und H. vulgatum zu cultiviren, habe ich mit gutem Erfolge über diese Pflanzen einfach hohe Becher- glaser gestellt und darunter die Aulaxwespen gebracht: um die Sonnenwarme zu massigen, wurden die Glnser mit weissem Papier bekleidet. § 4. Ban der Eichenknospen. Dass sich der Körperbau und die Lebensverrich- tungen zahlreicher Gallwespen im Laufe der Generationen dem Knospenbau der Eiche genau angepasst haben, von diesem also in ihrer Entstehung ursachlich be- dingt worden sind, kann niemand bezweifeln ; es scheint mir darum wünschens- werth, die Eichenknospen an dieser Stelle etwas ausfiihrlicher zu betrachten. Beginnen wir zu dem Zwecke mit der Beschreibung einer gewöhnlichen Winter- knospe (Macroblast, Grosstriebknospe), welche im Friihjahr treiben soU. Bei einer naheren Betrachtung derselben z. B. im Marz finden wir, dass sie in ihrem Bau einem beblatterten Zweige in Miniatur entspricht. Wie am Zweige so sind auch an der Knospenachse — das heisst dem Stengeltheil der Knospe — die Blatter in fünf Reihen geordnet. Die verschiedenen Nebenblattpaare, welche jedes für sich zu einem Blatte gehören, sind dergestalt über einander gestellt, dass sie zusammen die Raume zwischen den fünf Verticalreihen, worin die Blatter vorkommen, in An- spruch nehmen und daher auch fünf mit den grünen Bl.ïttern abwechselnde 140 Seriën bilden. Die unteren Paare derselben übernehmen die Function von Knos- penschuppen, die dazu gehörigen Spreiten jedoch fehlen scheinbar vollstandig, können aber mit Hülfe des Mikroskops als sehr kleine schwarze Rudimente aufge- funden werden, welche sogar den Nervenverlauf der normalen Blatter, ziemlich deutlich aufweisen. Nur die beiden oder die drei ersten Blatter jeder Knospe, die Vorblatter (vb Fig. 14 Taf. I), sind ohne Ausnahme einfache Scheideblatter, welche sich als einheitliche Flache aus der Knospenachse erheben. Die Spreiten der grünen Blatter sind in der Knospenlage ihren Seitennerven entlang durch mit- ten gefalzt (Fig. 32 und bt Fig. 29 Taf. II) in dem Sinne, dass die Oberseiten der Blatthalften einander berühren. Es hat weiterhin das schnelle Wachsthum der Blattrander eine Faltelung der Blatthalften in der Weise verursacht, dass lana;s jedem Seitennerven ersten Ranges eine Falte veriauft. In den seitlich am Zweige befestigten Knospen, ist die Oeffnung jedes gefalteten Blattes nach oben gerichtet. Nur die untersten am Knospenrande befindlichen grünen Blatter liegen gewöhnlich ohne Falten, flach gegen die Knospenschuppen ihrer Nachbarschaft angepresst. Die Kenntniss dieser Lagenverhaltnisse der Blatter in der Knospe ist für die Be- urtheilung der Contactpunkte der Gallwespeneier mit den von den Knospen- schuppen eingeschlossenen lebenden Gebilden von Wichtigkeit. Die ausserste Spitze der konischen Knospenachse, der Vegetationspunkt (vj> Fig. 26 Taf. II), wird von den jüngsten Blattern vollstandig überdeckt. An der seitlichen Wölbung der halbkuglichen Grenzflache dieses Vegetationspunktes ent- springen die Blattgebilde als kleine Zellhöcker, welche schnell empor wachsen und denselben bald überragen. Der untere Theil der Knospenachse, das heisst diejenige Region derselben, wo sich nur Nebenblatter (Knospenschuppen) ohne dazu gehörige Blattspreiten vor- finden, hat die Eigenschaft, sich beim Oeffnen der Knospen ini Frühjahr gar nicht oder doch nur unbedeutend zu verlangern: dieser Theil wird Ring oder Ringtheil (rt Fig 21 Taf. I, rt Fig. 26 Taf. II) genannt. Die kleinen Knöspchen, welche daran vorkommen können und die in den Achseln der rudimentaren Blattspreiten sitzen, heissen Ringknospen ; in den blüthenbringenden Sprossen gehen aus diesen die mannlichen Blüthenkatzchen hervor, wahrend die weiblichen Inflorescenzen an den Sprossgipfeln in den Achseln vollstandig ausgebildeter grüner Blatter stehen. Unsere Eichen gehören zu den Baumen, welche den Frühjahrsspro?s mit einer geschlossenen Endknospe abschliessen ; dieselbe entspricht in ihreni Baue genau den achselstandigen Seitenknospen des Frühjahrstriebes und diese selbst ent- sprechen jungen Grosstriebknospen. Sowohl die Endknospe wi-e einzelne der höheren dieser Seitenknospen (Sommerknospen) bringen gewöhnlich im Juli den Johannispross. Diejenigen Seitenknospen dagegen, welche sich zu dieser Zeit nicht öfïnen, verandern gerade wie die Achselknospen des Johannisprosses in normale Winterknospen, wie sie oben beschrieben wurden. Eben wie in die Winterknospen, so legen auch zahlreiche Gallwespenarten in die geschlossenbleibenden Sommer- knospen Eier. Besonders die Vegetationpunkte dieser jungen, an grünen, unver- holzten Zweigen vorkommenden Knospen, eignen sich für die Gallbildung (Gemmae, Solitaria, Glandulae). Für die Art und Weise wie die KoUarigalle aus diesen Sommerknospen entsteht, erlaube ich mir auf meine spezielle Darstel- lung im Kapitel VII hinzuweisen. Auf gewisse andere Knospengallen des Spat- 141 sommers, welche gleich den soeben Genannten ebenfalls aus Soramerknospen ent- springeii, jedoch eine abweichende Entwicklungsgeschichte haben, wie Autum- nalis einerseits, Collaris und Globuli anderseits, hoffe ich bei anderer Gelegenheit zurück zu kommen. Gewisse Gallwespen, wie Aphilothrix collaris, Neuroterus fumipennis und Aphilothrix radicis, welche gewöhnlich in Winterknospen Eier legen, kommen bisweilen aus ihren Gallen so spat im Frühjahr heraus, dass die Winterknospen schon alle geöffnet sind; durch solche Thiere werden dann Som- merknospen in Anspruch genommen, welche Johanitrieb bringen sollen, und dar- aus erklart sich, dass man eine Curvator-, Tricolor- und Noduligeneration am Som- mertrieb finden kann. Als Uebergang von der nun beschriebenen zur nachstfolgenden Knospenform, muss die Kurztriebknospe (Brachyblast) hier erwahnt werden. Der Spross, wel- cher daraus hervorgeht, besitzt im Allgemeinen kurze Internodien und ist bei prag- nanter Ausbildung mit dem Ringtheile eines Langtriebes zu vergleichen. Ein Hauptmerkmal desselben besteht in dem ausserst geringen oder vóllstandig fehlen- den Dickenwachsthum. In der Oekononiie der Eichen spielen die Kurztriebe nur eine unbedeutende Rolle, wahrend sie bei der Buche, der Birke, der Birne und vielen anderen Baumen sehr wichtig sind. Crosses Interesse bietet die zweite Hauptform der Eichenknospen, namlich das sogenannte schlafende Auge (cp Fig. 35 Taf. III) oder die verborgene Knospe (Cryptoblast, Praventivknospe). Dieses Gebilde ist dadurch ausgezeichnet, dass es sich unter normalen Umstanden nicht öffnet; Th. Hartig sagt davon Fol- gendesi): »Unter den aus einjahrigem Trieb gebildeten Seitenknospen ist es stets eine mehr oder weniger grosse Anzahl, die in den nachsten Jahren, in Jahrzehnten oder selbst in Zeitraumen von mehr als hundert Jahren ausserlich in ihrem ur- sprünglichen Zustand verharren, bis Krankheit oder gewaltsame Verletzungen dos Baumes sie zur Triebbildung bringen. Alle Triebbildung aus imverletster Rinde alter als einjahriger Schaft- und Zweigtheilc: Wasserreiser, Rauber, Stamm- sprosse, Ausschlage, gehören hierher«. Diese Knospen stimmen in ihrem Bau im Allgemeinen mit den Grosstrieb- knospen überein, unterscheiden sich jedoch von denselben dadurch, dass sie nur wenige griine Blatter besitzen; treiben sie aus, so mussen die Blatter des Sprosses also noch aus ihren Anlagen oder sogar neu aus dem Vegetationspunkt gebildet werden. Entstehen aus den Praventivknospen die im H a r t i g'schen Citate ge- nannten Triebbildungen, so sind dieselben an Quercus pedunculata oft dadurch gekennzeichnet, dass ihre ersten grünen Blatter voUkommen, oder beinahe glatt- randig sind, so dass ihre Umrissform mit derjenigen der Samenlappen mehr oder weniger vóllstandig übereinstimmt. Wenigstens im .^nfange ihrer Entwicklung tragen solche Triebe gewöhnlich eine offene Endknospe, wahrend die wachsenden Friihlings- und Sommertriebe in eine geschlossene Sommerknospe enden. Praventivknospen finden sich erstens an oder unmittelbar oberhalb des Ring- ') Anatomie und Physiologie der Holzpflamen, 1878, pag. 229. Die merkwiirdigen Ver- anderungen in den Stengelorganen unterhalb solcher Knospen »der intermediare Langen- zuwachs des Knospenstammes'< und die Beziehung derselben zur Maserbildung sind von Hartig wiederholt beschrieben und verdienen besondere Beachtung. 142 theiles der gewöhnlichen Zvveige aller niöglichcn Altersstufen (Ringknospen), sweitens in ungeheurer Menge auf den Masern alter Eichenstainme, und drittens zwischen dem Moose versteekt am Wurzelstock einjahriger Keimlinge wie an dem von hundertjahrigen Bauinen. — Verschiedene Galhvespenformen haben sich diesen kleinen Knospen angepasst, wie z. B. die allbekannte Dryophanta folii (Fig. 35 Taf. III); die merkwürdigsten Gallen, welclie daraus entstehen können, sind die Meg- aptera- (Fig. 59 Taf. IV), Taschenbergi- (Fig. 40 u. 41 Taf. Til), Similis-, Hartigi- und Serotinagalle. Die dritte charakteristische Knospenform der Fiche ist die Adventivknospc, welche in Folge von Verwundungen aus jungen Ueberwallungswülsten entstehen kann, wenn diese das Alter eines Jahres noch nicht erreicht haben. Anfanglich ist in diesen Knospen die Difïerenzirung zwischen Achse, Blattspreite und Ne- benblattern. noch nicht deutlich vorhanden und komint erst allmahlich beim Aus- wachsen zu einem Grosstriebe zu Stande. Demzufolge sind die unteren Blatter solcher Triebe hochst unregelmassig ausgebüdet. Da ich keine Gallwespe kenne, welche diesen Bildungen angepasst ware, so will ich dabei nicht langer still stehen. § 5. K'órperbau der Cynipiden; Struktur der Leger'óhre und des Eies. Zum besseren Verstandnisse der Figuren zu den spater folgenden Spezialbeschreibungcn halte ich es für angemessen, eine kurze Beschreibung des Körperbaues der gallen- crzeugenden Cynipiden vorangehen zu lassen. Die Synergiden, welche zwar in Gallen leben, selbst aber keine Gallen bilden, sowie die Figitiden, welche in Blattliiusen, Dipterenlarven und wahrscheinlich auch in Kaferlarven leben, gehören zwar beide /ur Familie der Cynipiden, sollen jedoch hier ausser Besprechung bleiben. Als Abtheilung der Hautflügler haben die Cynipiden eine vollkommene Meta- inorphose. Ihre Larven (Fig. 3 Taf. I) sind beinfarbige, fusslose inadenahn- liche Thiere, deren Körper aus 13 Ringen oder Segmenten und dem Kopfe besteht. Dieser letztere tragt die beiden kriiftigenOberkiefer, welche aus braunenChitinmassen bestehen und dazu dienen, die Wandung der Larvenkammer — ein Eiweiss und Oei enthaltendes Gewebe, welches die ausschliessliche Nahrung des Thieres bildet — zu zernagen. Nur auf neun Leibesringen findet man jederseits eine Ath- niungsöfïnung, auf dem zweiten, dritten, zwölften und dreizehnten Ringe fehlen dieselben. Merkwürdig ist es, dass die Larven wahrend ihrer ganzen Entwicklung niemals hauten und keine Auswurfstoffe von sich geben, beides geschieht zum ersten Male beim Uebergange in den Nymfenzustand, nachdem das Thier- also vorher die Kammerwandung verspeist hat und von den schützenden Geweben be- rührt wird, welche nicht rein gehalten zu werden brauchen. Die Nymfen unterscheiden sich von den Schmetterlingspuppen durch die ganz frei liegenden, natürlich von der Nymfenhaut eingeschlossenen Fühler, Flügel und Beine, — welche Gliedmaassen bei den Schmetterlingspuppen bekannt- lich an den Körper angedrückt, und in entsprechenden Vertiefungen der Körper- bekleidung festgetrocknet sind. Die vollkommenen Thiere sind gewöhnlich vierflüglig (Fig. 12 Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 35 Taf. III, Fig. 42 Taf. III), eine Ausnahme davon machen z. B. die flügellosen Biorhiza aptera (Fig. 14 Taf. I) und Biorhiza renum, und die unge- flügelten Weibchen von Teras terminalis. Die Flügel sind dünn und durchsichtig mit ausserst feinen Harchen besetzt und mit einer sehr einfachen Aderung ver- 143 sehen. Die Gallwespeii sinil schlechte Flieger uiid lassen sich, wenn man die Ptlan- zen, auf welchen sie sitzen, berührt, einfach zu Boden fallen. Der Kopf tragt zwei Fühler, welche bei den Weibchen meistens 14-, bei den Miinnchen 15-gliedrig sind, an denselben befinden sich zwei grosse Facettenaugen, drei Nebenaugen und gut entwickelte Oberkiefer. welche, zum Zweck der Her- stellung des Flugloches für das vollkommene Insekt, auf das Zernagen der Gallen- wandung eingerichtet sind. Die Unterkiefer und die Unterlippe tragen Taster mit \ ariabier Gliederanzahl. An den Beinen ist neben dem eigentlichen Trochanter ein halsförmig ver- engter Theil des Femur zu finden, welcher einzelne Systematiker zur Annahme eines doppelten Trochanters bei den Gallwespen veranlasst hat. Die Füsse sind immer fünfgliedrig; das erste Fussglied der Vorderfüsse tragt einen Kamm- apparat. welcher mit den beiden zu einem sichelartigen Stücke verwachsenen Dornen der Tibia eine Einrichtung zum Abbürsten des Gallenstaubes von den Fühlern darstelit, welcher bei der Herstellung des Flugloches entsteht. Diesc zweckmassige Einrichtung scheint den verschiedenartigsten Gallenbewohnern eigen zu sein (Synergiden und Parasiten. selbst einige Hemipteren besitzen dieselbe). Am Hinterleibe kann man bei einiger Aufmerksamkeit sechs Ringe zahlen, welche jeder aus einer Rücken- und Bauchplatte bestehen; die letzte Bauch- platte ist gross und endigt in einen behaarten Fortsatz. An den Flanken des Thieres sind die Bauchhalften grösstenteils unter den Seitenrandern der Rücken- stücke verborgen. Das Insekt kann diese Ringhalften mehr oder weniger stark krümmen und dadurch das Abdomen zusammenpressen, was bei dem Legen der Eier ein Hülfsmittel ist. um dieselben in die Legeröhre zu schaffen. Das Stiel- chen, wodurch der Bauch und die Brust verbunden sind, ist eigentlich ein sieben- ter Ring, besteht aber nur aus einem einzigen sehr festen und dicken kreisför- migen Theile. Gehen wir nun zur Betrachtung der Legeröhre über. Der ganze Genitalapparat besteht, abgesehen von den durch den Bauch ein- geschlossenen Organen, aus zwei Haupttheilen, namlich aus einem Scheidentheile und der eigentlichen Legeröhre. Der Scheidentheii. über welchem der Darm mit der Analöffnung sich findet, gleicht einem hautigen Sack, dessen Oeffnung von dem letzten Abdominalringe umspannt wird. Zur Verstarkung der hautigen Wand derselben. liegen in dieser drei paar untereinander bewegliche Chitinplatten, welche die Namen Quadratische- (Qp), Oblonge- (Of>), und Winkel-platte (Wp Fig. 4 u. Fig. i2CTaf. L Fig. 26 Taf. II, Fig. 36 u. Fig. 43 Taf. III, Fig. 90 Taf. VI) führen; nur die beiden Oblongeplatten sind an einem der Langsrander mit einander verwachsen ohne dabei aber ihre Beweglichkeit zu verlieren. Die morphologische Deutung dieser Plattenpaare ist noch nicht vollstandig aufgeklart. Lacaze Duthiers') nahm darin metamorphosirte Abdominalringe an. Die eigentliche Legeröhre (Lr Fig. 14 Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 35 u. Fig. 42 Taf. III) besteht gleich dem Bienenstachel aus drei Theilen, namlich aus einem Paare sehr feiner Stechhorsten (Sb Fig. 4, Fig. 12 u. Fig. 16 Taf. I, Fig. 90 Taf. VI) ') Recherches sur Varniure i^thiilale femelle des Insectes, Paris 1853. 144 und einem dritten unpaaren Theile, der Schienenrinne (Sr 'm den genannten Fi- guren). Die Schienenrinne ist mit den beiden Oblongeplatten (Op) in directer Verbiridung, wahrend die Stechborsten in der Körperhöhle in eine Gabel mit zwei oder drei Zahnen enden, von welchen einer mit der Winkelpiatte (Wp) festver- bunden ist. Auch hier ist man über die morphologische Deutung der Theile im Unklaren, doch scheint aus der Entwicklungsgeschichte der Legeröhre hervor- zugehen, dass dieselbe aus metamorphosirten Gliedmassen besteht. und zwar die Schienenrinne aus einem Paare verwachsener, die Stechborsten aus einem Paare freier Körperanhange. Untersuchen wir nun diese drei Theile etwas naher, so erkennen wir in der Schienenrinne ein hohles halbcylindrisches Röhrchen (Fig. 15 u. 16 Taf. I); in Fig. 15, welche einen Querschnitt der Legeröhre von Cynips kollari darstellt, ist H' die Höhlung derselben. Auf ihrer flachen Aussenseite tragt die Schienenrinne zwei mit Eisenbahnschienen zu vergleichende Rippen (r Fig. 15), mittelst derer die Stechborsten an der Rinne befestigt sind; an ihrem freien Ende hat Letztere einige stumpfe Sagezahne (Fig. 16). Die Stechborsten haben die Form eines hohlen Cylinderquadranten (H Fig. 15 ist deren Höhlung) und demzufolge hat der Querschnitt der ganzen Legeröhre ungefahr Kreisgestalt ; die Spitze der Stechborsten ist gewöhnlich glatt (Fig. 16), nur bei den Neuroteren mit Sage- zahnen besetzt (sb Fig. 2y Taf. II). Auf der flachen Seite, welche der Schienenrinne zugekehrt ist, haben die Stechborsten eine Grube, welche die entsprechende Rippe (r Fig. 15 Taf. I) der Schienenrinne dergestalt einschliesst, dass zwar eine hin und herschiebende Be- wegung möglich bleibt, aber doch eine sehr feste Verbindung der drei Theile zu Stande gebracht ist. Wie es sich aus Fig. 15 ergiebt, bleibt ein feiner Kanal K in der Mitte der Legeröhre offen, welcher einerseits von der Rinne anderseits von den Stechborsten begrenzt ist. Durch diesen Kanal niuss das Ei passiren, was aiige- sichts der Thatsache, dass die ganze Legeröhre nur die Dicke eines Menschen- haares hat, und der Querschnitt des Kanales im Verhaltniss zur Mittellinie des Eies sehr klein ist, bei oberflachlicher Betrachtung unmöglich erscheinen möchte. Dennoch geschieht dieses und findet seine Erklarung in der eigenthümlichen Form des Eies selbst. Wie sich aus den Figuren 4 u. 12 D Taf. I, 28 Taf. II. 36 B u. 43 B Taf. III, 90 C Taf. VI etc. ergiebt, hat das Ei die Gestalt einer sehr langge- stielten Birne, deren Stiel (Es) eine feine, sehr elastische Hohlröhre darstellt, welche ausser einer am freien Ende gelegenen Anschwellung überall gleiche Dicke besitzt. Der Anschwellung gegenüber liegt also der Eik'órper (Ek). Beim Legen des Eies wird der Inhalt des Eikörpers in den Eistiel und dessen Anschwellung gedrückt, wahrend der leere Sack des Eikörpers in die Legeröhre, und durch diese hin all- inahlig aus dem Körper geführt wird. In dem Maasse nun als der Eikörper aus der Legeröhre heraustritt, wird die im Hinterleibe zurückgebliebene Anschwellunof zusammengedrückt, und giebt nun ihrerseits ihren Inhalt wiederum durch den in der Legeröhre befindlichen Eistiel, an den Eikörper zurück. Ein Beleg für die Rich- tigkeit des Factums, dass der Eintritt des.Eiinhaltes in den Eistiel thatsachlich möglich ist. liegt darin, dass man in den Neurotereneiern (Fig. 28 Taf. II), selbst Wochen nach der Eiablage, den noch nicht vollstandig in den Eikörper zurückge- kehrten Eiinhalt im Eistiel (Es) auffinden kann. 145 Da das ganze Ei sanirat dem Eistiele immer betrachtlich kürzer ist als die Legeröhre selbst, muss der Stiel natürlich sehr elastisch sein, was, wie oben an- geführt, auch wirklich der Fall ist. Da aber die Elastizitat des Eistieles eine ge- wisse Grenze hat, so ist begreiflich, dass Galhvespenarten mit langen Legeröhren auch stets lange Eistiele haben. Die hier gegebene Erklarung des Eierlegens wurde zuerst von Hartig') auf- gestellt ; nur irrte er insoweit, als er meinte, dass erst der Eistiel und dann der Eikörper nach aussen trete. H. A d 1 e r -) hat dagegen Einwand erhoben und den \'organg dahin gedeutet, dass nicht das ganze Ei, sondern nur der Eistiel in den feinen Kanal der Legeröhre aufgenommen werde, der Eikörper dagegen die \'agina und damit den Körper des Thieres direct verlassend, einfach der Legeröhre entlang gleite und von dieser nur mittelst des Eistiels geführt werde, um endlich an die richtige Stelle abgelegt zu werden. Gegen A d 1 e r's Auffassung des Vor- ganges ist nun aber einzuwenden. dass diese Erklarung mit meiner naturgetreuen Fig. 26 Taf. II, welche eine Eier-legende Neuroterus lenticularis darstellt — gerade das Thier, welches von A d 1 e r zur Unterstützung seiner Behauptung ge- 'wahlt wurde — nicht in Einklang zu bringen ist. Auch die Fig. 14 Taf. I und I^'S- 35 Taf. III, welche respective eine Eier-legende Biorhiza aptera und eine Dryophanta folii darstellen, beweisen, dass das Ei den Körper des Thieres nur durch den Kanal der Legeröhre verlassen kann. Ueberdies habe ich bei Biorhiza aptera unter dem Praparirmikroskop unmittelbar gesehen, dass das Ei zuerst aus der aussersten Spitze der Legeröhre ersichtlich wird. Wie es möglich war, diese Bobachtung auszuführen, werde ich unten in meiner Darstellung der Terminalis- galle beschreiben (Kapitel III § 4). Ich schliesse diese Betrachtung von den ausseren Theilen des Legeapparates mit der Bemerkung, dass die Legeröhre ein sehr empfindlicher Tastapparat ist. Zahlreiche Tastharchen, welche sich in dem Röhrenkanal vorfinden, machen dem Thiere wahrscheinlich fühlbar, wie weit das Ei vorwarts geschoben ist. Die Spitze der Legeröhre ist am Besten dem Schnepfenschnahel zu vergleichen, denn in bei- den Organen ist der Sitz eines fein ausgebildeten Gefi-ihlssinnes, welcher bei der Gallwespe dazu dienen wird, den innern Zustand der Knospe zu erkennen, bei der Schnepfe ihre im Schlamme verborgene Nahrung zu finden. In Bezug auf die im Innern des Körpers eingeschlossenen Genitalorgane sei Folgendes bemerkt. Die Ovarien haben den gewöhnlichen Bau der facherförmig verzweigten Ar- thropodenovarien. Bei den grosseren Galhvespenarten, deren Eier verhaltnismas- sig klein sind, ist die Zahl derselben ziemlich gross ; so findet man in einer einzigen Cynips kollari oder Biorhiza aptera + 800 Eier. Da die Anzahl der Individuen dieser Arten in verschiedenen Jahren durchschnittlich constant bleiben möchte, verschwendet die Xatur also zur Erzeugung einer einzigen Kollarigalle nahezu 800 Eier. Umgekehrt legen die kleineren GalKvespenformen in Beziehung zu ihren ') Ueher die Familie der Galhuespen, Germar's Zeitschrift für die Entomologie, 1840, pag. 179. -) Zuerst in: Beitrdge zur Naturgeschiclile der Cytüpiden, Deutsche entomnlogische Zei- tung 1877, pag. 209; neuerdings in: Veber den Generaliotiswechsel der Eichengalhirspen, Zeit- schrift für wissenschaftliche Zoölogie, 1881, pag. 281. M. VV. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 10 146 Körperdimensionen grosse und daher auch vvenige Eier; so zahlte ich in einem Terminalisweibchen mittlerer Grosse unmittelbar nach dem Ausschlüpfen dessel- ben aus der Galle deren ca. hundert. Bei einem grossen Exemplare von Dryo- phanta divisa fand ich 178 Eier in den Ovarien, vvahrend ein zwerghaftes Indivi- duum dieser Art deren nur 20 enthielt. In diesem Falie war bemerkenswerth, dass die Eikörper bei der Riesin und Zwergin gleiche Grosse besassen, wahrend die Lange der Eistiele sehr verschieden war und der Legeröhrenlange beider Thiere entsprach. Die Eikörper sind in den einzelnen Ovarienröhren dem Oviduct, also der Legeröhre, die Eistiele dagegen dem Körperinnern zugewendet. Werden die Eier gelegt, so muss daher, wie ich schon oben sagte, der Eikörper zuerst aus der Lege- röhre heraustreten. Zwischen den beiden Ovarien findet man eine glashelle mit einer dicklichen Flüssigkeit angefüllte Blasé, deren Inhalt durch künstliches Zusammendrücken des Abdomens durch den Kanal der Legeröhre theilweise nach aussen geschafft wer- den kann. Bald nachdem diese Substanz aus der Spitze der Legeröhre ins Freic gelangt ist, vertrocknet dieselbe und nimmt dabei die Gestalt eines feinen Stabchens an. Wahrscheinlich ist die Schleimdecke der Apteraeier (SI Fig. 14 Taf. I) durch diese Blasé abgegeben. Es ist weiter anzunehmen, dass der Inhalt der Blasé durch die Drüsenröhren geliefert wird, welche darin ausmünden, und die in ihrem wunder- vollen Bau mit den Giftdrüsen der Bienen und anderer Aculeaten übereinstimmen. A d 1 e r ist der Ansicht, dass dieser Apparat die Kittsubstanz liefert, womit die Eier an die Pflanzentheile festgeklebt werden. Diese Auffassung halte ich nicht für vollkommen richtig. da das Festkleben der Eier von Eichengallwespen. welches der Bildung ihrer Gallen stets vorangeht. einfach durch die Eischale selbst, bei den Rhodites-Arten durch eine besondere \'orrichtung. zu Stande kommt, welche schon an den Eikörpern sichtbar ist, wahrend dieselben noch in den Ovarien ein- geschlossen sind. Dass die Eistiele mittelst des Blaseninhaltes bisweilen festge- klebt werden, ist dagegen nicht zweifelhaft. Uebrigens könnte die Blasé auch eine mechanische Function erfüllen. da sie bei dem Eierlegen in den Scheidenteil des Legeapparates eindringt und hier möglicherweise den durch die heraustretenden Eier entstehenden Yolumenverlust compensirt; dass sie mit der eigentlichen Gall- bildung in gar keiner Beziehung steht. ist vollkommen sicher. Zuletzt mussen hier noch die beiden Fettbeutelchen genannt werden, welche sich nahe am Eingange der Legeröhre befinden. Man nimmt an, dass dieselben auch Fett absondern, um dadurch die Beweglichkeit der Stechborsten langs der Schienenrinne zu erleichtern. Ich selbst fand die Fettbeutelchen in einer Aptera- wespe, welche alle ihre Eier gelegt batte, vollstandig entleert und schlaff ge- worden. § 6. Das Legen der Eier. Xur die allergenaueste Beobachtung des Verhal- tens eines Weibchens wahrend des Eierlegens, so wie der jungen Galle, kann eine sichere Entscheidung über die Frage geben, ob das Mutterthier die Stelle des pflanzlichen Gewebes, welche in die Galle umgewandelt werden soll, mit ihrer Legeröhre vorher verwundet oder nicht. Bisher hat man immer angenommen, eine solche \'erwundung finde wirklich statt und übe einen wichtigen Einfluss auf den Prozess der Gallbildung selbst aus. Ich habe aber gefunden, dass diese An- 147 nahme unrichtig ist, und werde dieses in meinen Detailbeschreibungen ausführlich begründen. Wie sich aus diesen ergeben vvird, sind bezüglich des Legens der Eier an die geeignete Stelle die drei folgenden Falie möglich : entweder schiebt das Thier die Legeröhre zwischen die Pflaiizentheile, ohne diese und das gallbildende Gewebe zu verwunden ; oder es erzeugt zvvar eine Verwundung, um das Ei jedoch an eine vollstandig unversehrte Stelle zu bringen ') ; oder endlich es legt das Ei in eine, in unmittelbarer Nahe des gallbildenden Gewebes angebrachte Oeffnung -). Auch für diesen Fall werde ich zeigen. dass die Gallbildung durch die Verwun- dung nicht beeinflusst wird. Beim Legen der Eier durch die Eichengallwespen kommen alle drei Falie vor. Wird durch diese Wespen das Ei in eine Knospe gebracht, so geschieht dieses entweder ohne jede Verwundung von Pflanzentheilen, oder, im Falie eine solche durch die Legeröhre stattfindet, ist doch die Lage des Eies von der Ver- wundung in der Regel ganz unabhangig, nur die Terminalisgalle macht, wie ge- zeigt werden wird, in dieser Beziehung eine Ausnahme. Ist dagegen ein Blatt bestimmt, das Ei aufzunehmen, so machen die Wespen zuvor mit ihrer Legeröhre in der Blattsubstanz eine dafür geeignete Höhlung. Ein Paar Beispiele mogen das hier Gesagte erlautern. Die Wespe Keuroterus lenticularis (Fig. 26 Taf. II), welche die Baccarum- galle hervorruft, ist durch die eigenthiimliche Krümmung ihrer Legeröhre (Lr) wahrend des Legens der Eier so fest mit der Eichenknospe verbunden, dass bei einem schnellen Abziehen des Thieres von dieser, der ganze Legeapparat aus deni Leibe gerissen wird und in der Knospe stecken bleibt. Es leuchtet ein, dass unter solchen Umstanden das Eierlegen ziemlich lange dauert, z. B. fünf bis zehn Minuten, ja eine halbe Stunde : man hat daher ausreichend Zeit die Knospe ab- zuschneiden und, bevor das Thier seine Legeröhre zurückgezogen hat, in Aether zu werfen, wodurch es sofort getödtet wird; die Legeröhre behiilt in dem Aether- praparat genau ihre natürliche Lage bei. Daher war es möglich, die Figur 26 Taf. II mit dem Zeichenprisma nach der Natur aufzunehmen, — nur beim Zeich- nen der Blattgebikle (bt) war eine geringe Scheniatisirung nothwendig, — selbst die Füsse des todten Thieres standen genau so auf den Knospenschuppen, wie es bei der lebendigen Wespe der Fall war, und wie in der Figur zurückgegeben ist. Aus dieser Zeichnung in Verbindung mit Fig. 29 Taf. II, in welcher man das Ei zwischen den beiden Spreitenhalften eines noch durchmitten gefalzten Blattchens liegen sieht, und mit der Fig. 32 Taf. II, welche eine ganz junge Baccarumgalle darstellt, aus welcher der Eistiel noch hervorragt, ergiebt sich mit aller gewünsch- ten Genauigkeit, dass das gallbildende Gewebe des Blattchens vollstandig unver- sehrt geblieben ist. ') Diese beiden Falie unterscheiden sich offenbar nur unerheblich von einander, dazu gehörige Beispiele sind die Baccarum, Albipes, Vesicatrix, Tricolor, Curvator ; Rosae, Orthospinae, Spinosissimae, Eglanteriae, Rosarum ; Glechomae; Megaptera, Taschen- bergi, Similis, Verrucosa ; Solitaria, Glandulae, Gemmae, Callidoma. Malpighii, Albo- punctata ; Inflator, Kollari, Argentea, Hungarica, Tinctoria-gallen. ^) Hierzu gehören die Folii, Longiventris, Divisa; Renum, Numismatis, Lenticu- laris, Funiipennis, Ostreus, Laeviusculus, Aptera, Radicis, Sieboldi, Corticis, Globuli, Collaris, Terminalis, Hieracii, Minor-gallen. 148 Mit grossem Interesse habe ich das Verhalten unserer gevvöhnlichen Gall- zvespe der Eiclienblatter Drvophanta folii (Fig. 35 Taf. III) bei dem Legen der Eier verfolgt, nachdem Dr. A d 1 e r mir freundlichst mitgetheilt batte, dass sie die zierlichen Taschenbergigallen erzeugt. Ini November 1880 batte ich viele dieser Thiere in einem kalten Zimmer aus ihren Gallen auskriechen lassen, und die- selben sofort auf starke einjahrige Eichenkeimlinge gesetzt. Diese kleinen Baum- chen, welche ihre Blatter schon abgeworfen batten und nahe am Boden viele schlafende Augen (t-/> Fig. 35 Taf. III) trugen — aus diesen bildet sich die Tet schenbergigalle ( Fig. 40 und 41 Taf. III) — waren in Blumentöpfen cultivirt. Nachdem über die Baumchen mitsammt den Wespen grosse Becherglaser gesetzt waren, wurden die Töpfe ins Zimmer genomnien. Die Foliiwespen sucbten bald die schlafenden Knospen auf, untersuchten dieselben sehr genau mit ihren Fühlern, und im Falie die Knospen ihrer Erwartung entsprachen, richteten sie ihre kurze Legeröhre (Lr), die Knospenschuppen vertical durcbstechend, genau auf den Vege- tationspunkt. Nach einigen Minuten verliessen sie die Knospe und wiederholten das Spiel auf einer nachst höber stehenden. Es war ein Leichtes, das Ei auf dem Vegetationspunkte nach vorsichtigem Prapariren bei einer 30-fachen Vergrösse- rung eines Praparirmikroskopes zu beobachten, und zu constatiren, dass eine Ver- wundung lebender Theile der Knospe durchaus nicht stattgefunden hatte: das Ei (Ek) lag einfach auf dem Vegetationspunkte (vp), woraus spater die Taschen- bergigalle entsteht. Diese Versuche mit der Foliiwespe gelangen ohne Mühe und wiederholt im November und Dezember 1880, so wie im Dezember 1881 und Januar 1882. Ich muss aber bemerken, dass man die Thiere, welche schon im Sep- tember ganz ausgewachsen in den Blattgallen sitzen. freiwillig daraus hervorkom- men lassen muss; zerschneidet man die Gallen im Oktober, so legen die Wespen keine Eier, trotzdem sie noch mehrere Monate leben können. Aus der mikroskopischen Untersuchung des Bohrloches (W Fig. 75 Taf. V), welches sich selbst unterhalb reifer Kollarigallen im Blattstiele (bt) auffinden lasst, und worin ich bisweilen Ueberreste des Eistieles gefunden habe, geht hervor, dass die Kollariwespe sich beim Legen der Eier ungefahr wie Neuroterus (Fig. 26 Taf. II) verhalten muss. Eigenthümlich jedoch ist bei der Kollariwespe die ausserordentliche Sicherheit, womit sie ihre Eier an die geeignete Stelle der Knospen zu bringen weiss. Es muss namlich ihr Ei dergestalt in die Achsel eines in der Knospe vollstandig eingeschlossenen Blattes zu liegen kommen, dass der Eikörper {Ek Fig. 70 Taf. IV) mit der Knospenbasis des secundaren Achsel- knöspchens (Sommerknospe des nachsten Sommers, Winterknospe = Grosstrieb- knospe des folgenden Herbstes) in Berührung tritt, — welches Letztere im Moment des Eierlegens (September oder Oktober) nicht viel mehr als ein mikroskopisches Zellhöckerchen mit nur wenigen Blattanlagen ist. Es ist einleuchtend, dass das Insekt zur Aufïindung einer so eng begrenzten Stelle mit einem sehr feinen Tast- sinne in der Legeröhrenspitze begabt sein muss. Das Thier beginnt seine Arbeit stets damit, dass es die Basis des Blattstieles von unten nach oben, und zwar un- mittelbar in der Nahe des Zweiges durchbohrt. Auf die Stellung, welche die FrühUngsgallen am Blatte einnehmen, und welche in erster Linie durch die Knospenlage des Blattes selbst geregelt wird, übt auch die Weise. worauf die Eier in die geschlossene Winterknospe gelegt werden, einen 149 «rheblichen Einfluss aus. So werden z. B. die Albipesgallen gewöhnlich an der- jenigen Stelle, wo sich unter normalen \*erhaltnissen die unteren Blattlappen der Eichenblatter gebildet haben würden, oder auch wohl auf den Nebenblattern an- getroffen, was mit der Gewohnheit der Mutterwespe (Neuroterus laeviusculus) zu- sammenhangt, bei dem Eierlegen immer die Nachbarschaft der Blattbasis aufzu- suchen. Zufolge ganz kleiner Missstellungen oder Verschiebungen des Eies können die Gallen jedoch auch aus der Oberflache der Rinde der Knospenachse selbst, oder aus den Blattstielen entstehen. Ich will nun bei dem Eierlegen im Allgenieinen nicht langer verweilen, da ich in den Spezialbeschreibungen darauf zurückkomme. Doch möchte ich noch besonders eine genaue Betrachtung der Figur 14 Taf. I empfehlen, welche eine eierlegende Biorhiza aptera mit nach unten gekehrtem Kopfe auf einer in der Lange durchschnittenen Eichenknospe darstellt. Die Schlussfolgerung, welche sich aus diesen Beispielen, so wie aus zahlreichen hier nicht genannten Wahrnehmungen ergiebt, lasst sich dahin zusammenfassen, dass die Stelle einer Pflanze, welche eine Galle hervorbringt, von der Lage des Eies, nicht aber von der Yerwundung seitens der eierlegenden Wespen be- stimmt wird. § 7. Die Parthenogenesis uiid die Heterogenesis der CyHi[>ideii. Wie es scheint, gibt es unter den eigentlichen gallbildenden Gallwespen keine einzige Art, bei welcher die Individuenzahl der Mannchen und Weibchen nahezu gleich ist, wie dieses bei nicht gallbildenden Thieren gewöhnlich zutrifft, sondern stets überwiegt bei den Gallwespenarten die Zahl der Weibchen diejenige der Mannchen. Dieses "kann aber auf verschiedene \\'eisen stattfinden. und zwar lassen sich in dieser Be- iiehung dreierlei verschiedene Verhaltnisse der Geschlechtsvertheilung beobachten. Erstens. Gewisse Arten z. B. Rhodites eglanteriae, R. rosae, R. orthospinae und Aulax hieracii, kommen zwar in beiden Geschlechtern vor, aber die Mannchen sind sehr selten, bei R. rosae z. B. ein Mannchen auf hundert Weibchen, bei R. orthospinae noch weniger. Diese Thatsache ist für die erstgenannte Art durch A d 1 e r , für die zweite durch mehrere Forscher, für die beiden anderen Arten von mir selbst constatirt. Ob hier bisweilen Befruchtung stattfindet, ist noch nicht sicher beobachtet; durch A d 1 e r's und meine eigene Gallenculturen im Garten ist .^r- chivês Néerlandaiscss, T. XVII. -) Lchrbiich der Bolauik, 4. .Anti. 1876, pag. 788. i66 Stengel gehen, sieht man, dass die Wespe innerhalb des Gefassbündelringes der Slengelspitze eine birnförmige »Eihöhlung« (eh Fig. 5) gemacht und darin ilire Eier gelegt hat; die Stiele der Eier haben eine nahezu parallele Lage und finden sich gewöhnlich im imteren engeren Theile der Höhlung vor. Diese Höhlung schliesst sich bei den verschiedenen Vorgangen des Gallenwachsthunis niemals volistandig; wir batten auch bereits Gelegenheit, dieselbe in den reilen Gallen (eh Fig. I und 2) kennen zu lernen. In wohlgelungenen Schnitten junger, Eier ein- ichliessender Stengelspitzen bemerkte ich das Bohrloch (bl Fig. 5 b) am oberen geraumigen Theile der Eihöhlung. Durch Entfernung der Eier (eh Fig. 5 b) or- giebt sich, dass die innere Wand der Eihöhlung mit einer dunnen, braunen, teigigen Schicht überzogen ist, welche anscheinend aus dem Milchsaft, den die verwundeten Milchröhren über die ganze innere Wundflache ergossen haben, und den ge- tödteten Zeilen entstanden ist. Durch diese Schicht todter Substanz sind die Ei- körper von den lebendigen pflanzlichen Zeilen getrennt. § 4. Die Hieraciilarven in der Eihölihiiig. Da der Eier enthaltende Steng','1 schnell wachst, so muss die Eihöhlung, welche sich gerade in demjenigen Sten- geltheile vorfindet, der noch alle Phasen des Langenwachsthums zu durchlaufen hat. sehr stark in die Lünge ausgezogen werden, und hierdurch erklart sich die Entstehung des in § 1 erwahnten Hohlkanales (eli Fig. i), welcher sich in jedem Gallen tragenden Stengel vorfindet. Da der obere Theil der Wand des ursprüng- lichen, mit Eiern volistandig angefüUten Hohlraumes in Folge des Langenwachs- thums sich starker wie der untere Theil der Wand dieses Raumes vergrössert, so muss, weil die Galle ungefahr aus dem mittleren Theil dieser Wand entsteht, der Hohlkanal unterhalb der reifen Galle im Allgemeinen langer sein wie oberhalb derselben. Es lasst sich leicht einsehen, dass Eier, welche beim Langenwachsthum des Stengels zufalliger Weise an der oberen oder der unteren Partie der Wand der Eihöhlung kleben bleiben, sich von ihrem ursprünglichen Ablagerungsorte entfernen mussen, und dadurch an jeder beliebigen Stelle des Hohlkanales zur Gallbildung Veranlassung geben können. Oft bleibt die ganze Eiersammlung bei der Verlangerung mit dem oberen Wandthei! der Eihöhlung verklebt, wodurch volistandig terminale Gallen entstehen; solche Gallen liefern zugleich den Beweis, dass die Gewebe des Vegetationspunktes, nachdem das Eierlegen stattgefunden hat, an dem eigentlichen Langenwachsthum des Stengels kauni niehr Antheil nehmen. Gleichzeitig mit dem zu Stande kommen dieses Langenwachsthums werden in der Umgebung des Hohlkanales zahlreiche abnorme Zelltheilungen sichtbar ; die neuen Theilvvande sind dabei in LIebereinstimmung mit der von Sachs aulgestellten Regel, zur Wundflache zum Theil parallel, zum Theil senkrecht gestellt, jedoch bleibt eine eigentliche, den Hohlkanal verstopfende Calluswucherung, welche man unter solchen Umstanden erwarten könnte, ganzlich aus, die Eihöhlung daher offon. Die Larvenentwicklung aus den Eiern beginnt bald nach der Eiablage, sodass man an den ersten Junitagen den Larvenkörper innerhalb der Eischale in dem in Figur 6 dargestellten Entwicklungsstadium findet. Da die Dotterfurchung, wie bei den Cynipideneiern im Allgemeinen, eine partielle ist, so liegt in dem langlichen l!!mbryonalleibe ein ebenfalls langlidier Nahrungsdotter (Nd) eingebettet; die Keimhaut (Ht) zeigt ihre zellige Structur besonders deutlich, und erfahrt an» 167 oberen, dem Eistiel zugekehrten Pole des Eikörpers bald eine Einbuchtung (Os), welche die erste Aniage der Mundöffnung darstellt. Der ganze Embryonalleib ist bekanntlich von der Embryonalhaut (Faltenhautblatt) vollstandig eingeschlossen, welche jedoch in der Figur nicht angegeben ist. Wahrend der Ausbildung der Larven innerhalb der Eischalen steigert sich die Zelltheilung in den benachbarten pflanzlichen Geweben allmahlich ausseror- dentlich, ausserlich giebt dieses sich dadurch kund, dass der Stengel an der Stelle, WO sich die Eihöhlung befindet, betrachtlich anschwillt und sich dabei nicht selten ein Wenig krümmt. Gleichzeitig mit dieser \^erdickung des Stengels vergrössert sich der innere Durchmesser der Eihöhlung ansehnlich, und die braune, oben er- wahnte, aus dem Milchsaft entstandene Kruste wird dabei in schuppenartige Stiicke aus einander gezogen {kq Fig. 7). Inzwischen verlassen die Larven ihre Eischalen und können nun ganz frei in der geraumigen Eihöhlung umherkriechen (LAr Fig. 7), werden sich jedoch ge- wöhnlich — die Thiere sind mikroskopisch klein — wohl nicht weit von ihrer Geburtsstatte entfernen ; in ihrem Körper erblickt man noch stets den grossen Nahrungsdotter. Was die Eihöhlung selbst anbelangt, diese kann zur Zeit des Ausschiüpfens der Larven zu einer Lange von i dM. angewachsen sein. Es giebt also zwei Ursachen, warum die Hieraciigalle sich nicht nothwendig an derjenigen Stelle, an welcher die Eier ursprünglich gelegt wurden, bilden muss. Erstens nam- lich kann die ganze Eiersammlung, wie oben angeführt wurde, durch das Wachs- thum des jungen Stengels auseinander gezogen werden, und zweitens besitzen die Larven, ehe sie von den Gallengeweben eingeschlossen werden, die Fahigkeit, sich frei in der Eihöhlung zu bewegen : hieraus erklart sich der Umstand, dass man haufig Hieraciumstengel antrifft, welche eine Reihe von drei oder mehr Gallen über einander tragen, welche über der ganzen Lange des Stengels vertheilt sind. Unter solchen schnurweise angeordneten Bildungen finden sich oft einzelne Glie- der, welche nur zwei oder drei, oder selbst nur eine einzige Larvenkamnier ein- schliessen. § 5. Die Einschliessung der Larven durch das Gallplastem. Wahrend der Zeit, in welcher die Larven im freien Zustande innerhalb der Pflanzen leben, entstehen in dem Wandungsgewebe der Eihöhlung, mit welchem sie durch Adhasion ver- klebt sind, zahlreiche neue Zeilen durch Zelltheilung und zwar bis in eine be- trachtliche Entfernung von der inneren Oberflache. Demzufolge bekleidet sich die Eihöhlung überall dort, wo sich Thiere vorfinden, mit einer dicken kleinzelligen Gewebeschicht, wahrend an denjenigen Stellen derselben, welche keine Larven be- rühren, die pflanzlichen Gewebe anfanglich unverandert bleiben. Das secundare Gewebe, welches in diesem Falie, also offenbar durch die Wirkung der freibeweg- lichen Larven, entsteht, belege ich mit dem Namen »Gallplastem«, weil es (hier wie in anderen Fallen) das eigentliche Bildungsgewebe der Galle ist: es besitzt namlich das Vermogen, die Larven einschliessen zu können, urn dadurch die Lar- venkammer, gewiss den am Meisten characteristischen Bestandtheil der Gatle, zu erzeugen. Die bei dieser Kammerbildung der Wahrnehmung zuganglichen Vorgange sind die folgenden. Zuerst, z. B. Ende Juni, bemerkt man, dass die im Anfang rundliche oder langliche Querschnittsform der Eihöhlung eine sehr unregel- i68 niassige Gestalt annimmt (eh Fig. 8), was die Folge eines ungleich intensivcn Wachsthums an den verschiedenen Stellen des Plastems (gp) ist. Dadurch ent- stehen mehrere tiefe Risse und Klüfte, ja es kann selbst die Eihöhlung sich iu zwei (Fig. 8) oder drei voUstandig durch Gewebe von einander getrennte Rauine abtheilen. Den Boden der Risse und Klüfte findet man hier und dort mit Larven besetzt, und es hat den Anschein, als ob diesc die Ursache des ungleich schnellen Wachsthums im Piasteme sind. Man hat namlich Veranlassung anzunehmen, dass die Larven dem Ausdehnungsstreben des Plastems an den Berührungsstellen in einer unerklarten Weise entgegen arbeiten ; ich schliesse dieses besonders auf Grund zahlreicher anderweitiger Beobachtungen, welche ich in den nachsten Ka- pitein mittheilen werde. Wenn diese Auffassung die richtige ist, so haben die Larven der Aulax hieracii, wie die Cynipidenlarven überhaupt, eine doppelte Wir- kung auf die pflanzlichen Zeilen : sie verursachen darin neue Zelltheilungen und abnormes Wachsthum, wodurch das Plastem entsteht und sie widerstreben dem beschleunigten Wachsthum des Plastems an den Stellen des directen Contactes. Die Entstehung der Risse und die Lage der Larven auf dem Boden derselben ist der erste Schritt zur Bildung der Larvenkammern ; die weiteren Vorgange fin- den dabei folgendermaassen statt. Wahrend die zu Boden der Grube liegende Larve, ohne sich weiter zu bewegen, betrachtlich wachst, wuchern die Riinder dieser Grube (rr Fig. 8) selbst schnell weiter, und neigen sich denizufolge mehr und mehr zu einander hin ; dieser \'organg endet erst in Folge gegenseitiger Be- rührung beider Rander (rr Fig. 9), welche sich dabei zusammenpressen, und zu- letzt so voUstandig zu einem Ganzen verwachsen, dass ihre ursprüngliche Tren- nungslinie, welche in Fig. 9 bei kl angegeben ist und die ich mit dem Namen »Kam- merloch« bezeichnen will. ganzlich verloren geht ; hierdurch wird die Larvenkam- mer (Ik) sowie die sich darin vorfindende Larve (Lk) von der Eihöhlung (e!i Fig. 9) voUstandig isolirt. Sehr bemerkenswerth ist dabei, dass diese Larvenkam- mer, welche aus den zwei unregelmassigen Rissrandern hervorgeht und daher an- fanglich keine bestimmte Gestalt besitzt, bald nach der Trennung von der Ei- höhlung unter fortwahrender Vergrösserung eine vollkommene Kugelform erhalt. Zur Zeit, wenn diese Veranderungen in der jungen Galle stattfinden, das heisst ungefahr um die Mitte Juli, bemerkt man in dem Thiere die letzten Ueberreste des Nahrungsdotters als drei intensiv gelb gefarbte Tropfen ungleicher Grosse; bald nachher verschwinden diese, anscheinend in Folge vollkommener Resorption, we- nigstens gelingt es spiiter nicht mehr, dieselben in dem übrigen Körperinhalt zu unterscheiden. § 6. Die Gewebedifferenzirung im Gallplastcm. .\\\ dieser Stelle niuss ich einige Bemerkungen über den anatomischen Bau des Stengels der Habichtskrau- ter vorausschicken. — Der Querschnitt eines erwachsenen Stengels von Hieracium rigidum oder H. umbellatum lasst Folgendes erkennen. In der Mitte liegt das weitzellige Mark, welches bei dicken Stengein von ca. dreissig Gefassbündeln ein- geschlossen ist; da aus jedem Blatte drei dieser Bundel in den Stengel übergehen, laufen dieselben demnach im Allgemeinen durch zehn Liternodien hinab, um dann mit benachbarten Bündeln seitlich zu verschmelzen. Auf der Innenseite der Xylemtheile lassen sich bei gewissen Hieracien, z. B. bei den beiden genannten Arten, Siebbündelchen {ms Fig. 7) nachweisen, in welchen ich bei Hieracium rigi- dum sogar Milchröhren aufïand. De B a r y , welcher diese Siebbündelchen er- wahnt '), sagt, dass dieselben in der Peripherie des Markes gesondert verlaufen, in den Stengein von Hieraciuni rigidum fand ich dieselben dagegen, wie ange- führt, mit den Gefassbündeln im Zusammenhang. — Auf der Aussenseite jedes rindenstAndigen Phloëmbiindels (ph Fig. 9) findet sich, wie in den Dicotyleiisten- geln so oft, ein Sklerenchymfaserstrang (sf Fig. 7, 8, 9). Die Rinde (fr Fig. 8und9), welche diese Strange bekleidet, ist farblos, und die das Sklerenchym unmittelbar berührenden Elemente derselben sind in Milchröhren umgewandelt. Noch weiter nach aussen liegt die grüne Rinde (gd), welche aus 7 — 10 Zellenschichten besteht und stellenweise den Collenchymbündeln (eb Fig. 9) Platz einraunit. Die secundaren Veranderungen im gesunden Stengel bestehen hauptsachlich in einer bedeutenden Sklerenchymbildnng auf der Innenseite des Cambiums, wo- durch zuletzt ein geschlossener Ring von Sklerenchymfasern unterhalb der Rinde entsteht; da sich keine eigentliche Gefasse führende, secundare Holzmasse bildet, ist in den alten Hieraciiimstengeln das primare Xylenibündel durch dieses Faser- gewebe von deni Phloëmtheile getrennt. Kin Hauptunterschied zwischen dem normalen Wachsthum und der bei der Gallbildung stattfindenden Anschwellung besteht in dem Ausbleiben der Sklerose auf der Innenseite des Phloëms im letz- teren Falie. Dagegen wird in den Gallen gerade dort viel dickwandiges Gewebe gebildet, wo es in den normalen Stengein ausbleibt, namlich im Mark; jedoch lassen sich diese dickwandigen Zeilen, denen die reifen Gallen ihre bedeutende Festigkeit verdanken, nicht mit Fasern, sondern wegen ihrer Kürze mit Steinzellen — genauer gesprochen mit sklerotischen Zeilen — vergleiciien: Freilich erreichen die Wande dieser Zeilen nicht die betrachtliche Dicke, welche für das normale Stein- zellengewebe bezeichnend ist. und welche wir auch bei manchen Eichengallen ken- nen lernen werden. Gehen wir nun zur Betrachtung der \'eranderungen im Gallplastem selbst über. Die Abgrenzung desselben in Beziehung zu dem sich nur indirect oder gar nicht an der Gallbildung betheiligenden Gewebe, ist nicht scharf ausgepragt; in Fig. 9 ist dieselbe aufs Ungefahré durch eine Punktirung angegeben. Schon in einem sehr frühzeitigen Entwicklungsstadium ist dasselbe von sehr heterogener Xatur, wie sich sowohl aus der Gegenwart procambialer Strange (pc Fig. 8), wie auch aus der ungleichen Grosse der übrigen Zeilen ergiebt (Fig. 10 ^: />r Fig. 8) ; im Allgemeinen ist die Grosse der Plastemzellen desto betrachtlicher, je naher dieselben bei der Eihöhlung gelegen sind. Bei mikroskopischer Betrachtung gleicht das Plastem in gewissen Hinsichten einem Callusgewebe ; die Quantitat des Pro'to- plasma's, welche in den Zeilen desselben liegt, ist gewöhnlich gering, da in jeder Zelle ein weiter Saftraum gefunden wird ; der Protoplast an sich. ist heli und durchsichtig, etwas grünlich gefarbt, schliesst einen schonen Kern mit Kernkör- perchen ein und sendet in den Saftraum Protoplasniaarme und Strönie aus; diese namlichen Merkmale werden ebenfalls in manchem Gallus zurück gefunden. Ueberall im Plastem bilden sich neue Theilwande, deren Stellung und Richtung sehr unrcgelmassig erscheint, im Gegensatz also zu denjenigeri, früher schon be- sprochenen. neuen Zellwanden. welche bald nach dem Eierlegen, jedoch vor An- ') Ver^hichende Anatomie derVegetationsorgane der Phanirogivnen undFanie, 1877, pag. 242, 448. 170 fang der eigentlichen Plastembildung, in dem Markgevvebe, welches die Eihöhlung einschliesst, entstehen, und deren Stellung senkrecht oder parallel zitr inneren Grenzflache der Eihöhlung ist. Die Procambiumstrange {pc Fig. 8) entstehen im Plastem sowohl in unmittel- barer Nachbarschaft der Eihöhlung als auch in grösserer Entfernung von der- selben, durch zahlreiche Zellenschichten davon getrennt; zur Lage der Larven liess sich in ihrer Stellung keine bestimmte Beziehung aufïinden. Es ist bemer- kenswerth, dass .die weitere Differenzirung der Procambiumstrange zu secundareii (Jefassbündeln {gb Fig. 9) schon stattfindet zu einer Zeit, wenn die Einschlies- sung der Larven seitens des Plastems noch nicht vollendet ist ; da in dem Phloëra dieser secundaren Gefassbündel Milchsaftgefasse vorkommen, ist es verstandlicli, warum die gallbildenden Hieraciumstengel, selbst dann, wenn sie noch sehr jung sind, bei Verwundung aus ihrem Marktheil reichlich Milchsaft austreten lassen, was bei den gesunden Stengein bekanhtlich nicht, oder doch nur in sehr beschrank- tem Masse der Fall ist. In den weiter ausgereiften Gallen ist es leicht, eine directe Verbindung zwischen einzelnen im Gallplastem entstandenen secundaren Gefass- bündeln mit primaren Gefassbündeln des Stengels nachzuweisen ; da diese secun- daren Bundel jedoch ein sehr unregelmassiges Geflecht darstellen, welches der Untersuchung Schwierigkeiten darbietet, blieb bisher die Frage ungelöst, ob jeder Procambiumstrang nur in Berührung mit schon vorhandenen Procambiumstran- gen oder Gefassbündeln entstehen kann. Ich habe aber den Eindruck erhalten, dass dieses nicht nothwendig der Fall ist, dass also Stellen des Plastemgewebes, welche in gewissen Entfernungen von den schon existirenden Bündeln vorkom- men, zur Procambiumbildung angeregt werden können. Bei den übrigen Diffe- renzirungen im Gallplastem, namlich bei der Bildung des Nahrungsgewebes (ng Fig. 3) und der dickwandigen Zellenschicht (ss), glaube ich an dieser Stelle nicht langer verweilen zu mussen, da ich diese Gewebe schon kurz in § i bespro- chen habe. Besondere Beachtung verdient es, dass auch ausserhalb der eigentlichen Bil- dungszone der Galle das Wachsthum des stark anschwellenden Stengels betracht- lich verschieden von dem normalen ist. \'or .\lleni auffallend ist die sehr lange andauernde Zelltheilung, welche sich sogar im Xylemtheile der primaren Gefass- bündel bemerkbar macht und wodurch die in parallelen Reihen angeordneten Ge- fasse desselben seitlich auseinander getrieben werden (xl Fig. 9) ; eine beson- ders ausgiebige Thatigkeit der Cambialzone, welche die gewöhnliche Ursache der normalen Knollenbildungen der Dicotylen ist (die Hauptmasse der Kartoffel z. B. entsteht bekanntlich auf diese Weise) fehlt der Hieraciigalle dagegen vollstan- dig. Langst nachdem der gesunde Stengeltheil sowohl unterhalb wie oberhalb der Galle ausgewachsen ist, ist diese selbst noch überall in regem Wachsthum begrif- f en ; alle die verschiedenen Gewebesysteme des Stengels, welche vor Anfang der Gallbildung ohne Ausnahme ihre ersten Entwicklungsstadien schon durchlaufen haben, werden zufolge des lange andauernden Wachsthums der Galle betrachtlich in ihrer weiteren Ausbildung modificirt. Sehr auffallend ist dieses bei den An- lagen der Sklerenchymfaserstrange (sf), welche schon frühzeitig in den jungen Stengein, wie z. B. in dem durch Figur 7 dargestellten Zustand, mit grosser Scharfe zu sehen sind, deren Skierose in den Gallen aber vollstandig ausbleibt. 171 Dass ebenfalls die Bildung des secundaren Sklerenchymringes, welcher den alten normalen Stengein eigenthümlich ist, in den Gallen nicht stattfindet, wurde schon früher angeführt. Auf welche Weise man diese sehr erheblichen Abanderungen im Wachsthum, welche in so grossen Entfernungen von den Aulaxlarven zu Stande kommen, erklaren muss, ist noch nicht anzugeben; unter dem directen Ein- fluss des Thieres stehen dieselben wahrscheinlich nicht, sondern sie mussen viel- mehr als die Folgen anderweitiger, von den Thieren verursachten Wachsthunis- erscheinungen aufgefasst werden. § 7. Besondere Stellnngsverlialtnisse. Die Stellung der Gallen an den Habicht- krautern wird in der Hauptsache bedingt durch die Natur des Vegetationspunktes, welcher sich zur Zeit des Eierlegens oberhalb der Eihöhlung befindet, nebensach- lich aber auch durch die Grosse der Entfernung zwischen der ursprünglichen Stichstelle (bl Fig. 5 b) und dem Vegetationspunkt (z'p). Wenn Letzterer nanilich Anlage eines Blattsprosses ist, so entstehen die gewöhnlichen Gallenformen, auf welche in dem Vorhergehenden vorzugsweise Rücksicht genommen wurde und die sich nur dadurch von einander unterscheiden, dass sie entweder an der Basis oder an der Mitte des Stengels der Nahrpflanze sitzen, oder auch eine terminale Stellung an derselben einnehmen, in welchem letzteren Falie sie von einem Blatterschopf gekrönt werden, wie in der Figur i dargestellt ist. Diese Verschiedenheiten sind ofïenbar abhangig von der grosseren oder geringeren Verlangerung, welche der Stengeltheil oberhalb und unterhalb der Galle erleidet. Wenn dagegen die Anlage eines Blüthenköpfchens oberhalb des Bohrloches liegt, so können Gallbildung und Blüthenbildung mit einander in Collision treten, was unter Umstanden zu sehr eigenthümlichen Resultaten Veranlassung geben kann. Hierbei lassen sich besonders zwei Falie unterscheiden, je nachdem nur das Receptaculum, oder, ausser diesem, ebenfalls die Blütensammlung theilweise oder vollstjindig unter den gallbildenden Einfluss gerathen ist. Im ersteren dieser beiden Falie (Fig. 11) schwillt das Receptaculum zu einer Halbkugel an. welche die gleichfalls stark verdickte Blüthenspindel abschliesst; da die Ausdehnung an derjenigen Stelle, wo sich das unveranderte Involucruni (iv) findet, am wenigsten ausgiebig ist, so entsteht hier eine ziemlich tiefe Furche in der Oberflache der Galle; die anatomische Structur solcher Gallen stimmt mit derjenigen der ge- wöhnlichen Stengelgallen vollstandig überein. Die von dem machtig angeschwol- lenen Receptaculum getragenen Blüthen treten seitlich mehr oder weniger aus- einander und viele derselben erleiden erhebliche Aenderungen von dem normalen Ban. So können z. B. die Kronenblatter unter Beibehaltung ihrer Farbe und Textur, sowie die Staubfaden und Fruchtblatter in eine einzige Spirale gelber Blüthenblattchen umgewandelt werden. Diejenigen Blüthen, welche nicht oder nur wenig verandert sind, ergeben sich grösstentheils als steril, einige können aber Früchte bringen, von denen einzelne nach meiner Erfahrung gute und keim- krJiftige Samen enthalten. Es werden in dem nun betrachteten Falie die Blüthen oder die Früchte früher oder spater durch die Galle abgeworfen in gleicher Weise, wie bei den normalen Receptaculen. Wenn der gallbildende Einfluss nicht auf Blüthenspindel und Receptaculum tieschrankt bleibt, sondern sich auch über die Blüthen selbst ausdehnt, dergestalt, dass diese an der Bildung eines Theiles der Galle mithelfen. — was in dem vor- 172 hergehenden Fall nicht geschah, — so treten in dem Blüthenkörbchen Blüthen- vergrünungen auf, welche mehr oder weniger vollstandig sein können. Bei leicht- gradiger Vergrünimg findet man unter dem rudimentaren Fruchtknoten bisweilen zwei grüne Vorblatter; diese mussen bekanntlich im Blüthentypus der Compositae angenommen werden, kommen aber unter normalen Bedingungen gewöhnlich nicht zur Entwicklung; solche Blüthen bringen auch meistens einen in fünf oder mehr grünen Blattern aufgelösten Federkelch. Ist die Vergrünung eine sehr voll- kommene, so wird das ganze Blüthenkörlichen in ein verbreitertes, abgeplattetes, mit lauter grünen Blattchen bewachsenes Keceptaculum umgewandelt. — Diese verschiedenen Missbildungen habe ich an Hieracium vulgatum gefunden, wahrend T r e u b ') ganz ahnHche Vorkommnisse bei Hieracium umbellatum beobachtet und beschrieben hat ; dieselben beanspruchen ein gewisses Interesse, da man wenigstens die entfernteren Ursachen ihrer Entstehung ziemlich klar durch- sehen kann. KAPITEL III. Die Te r m i n a 1 i s gal 1 e " ). Taf. I Fig. 12 — 16 und Taf. II Fig. 17 — 2^. § I. Besclircibiiiig der Galle. In Xiederlaiid, Deut>chlaiKl, Frankreich, Eng- land, Oesterreich, Italien und wahrscheinlich in vielen anderen Landern Europa's findet man im Mai und Juni an den Gipfein der Zweige von Quercus pedunculata, Q. sessiliflora und Q. pubescens (nicht an Q. cerris), eine grosse und sehr auf- fallende Galle, welche in vielen Gegenden unter dem Namen »Eichapfel« bekannt ist. Es ist ein scheibenförmiger Körper von 4 — 5 cM. Mittellinie und 3 — 4 cM. Höhe und von weisser oder gelblicher Farbe, gewöhnlich mit rosafarbigem oder purpurnem .\nflug auf der Sonnenseite. Unter der sehr dunnen glanzenden Epi- dermis liegt eine dicke schwammige Rinde, welche aus grossen unregelmassig ver- zweigten, in der Richtung des Radius der Galle stark verlangerten Zeilen besteht, welche ausserordentlich weite Interzellularraume zwischen sich offen lassen. Diese Zeilen sind sehr reich an Gerbstoff, welcher zum Theil in der Forni eines Tropfens im Protoplasma derselben zu finden ist; sie sterben frühzeitig und ver- trocknen dann vollstandig. Dass diese dicke Rinde alle Parasiten, welche eine kurze Legeröhre besitzen. von den Larven fernzuhalten vermag, und dass der Gerbstoff die Galle für Vogel ungeniessbar macht, wurde in Kapitel I § 9 dargethan. — Dem Nabelende') der Galle zugekehrt. finden sich die zahlreichen Larvenkammern, jede von einer festen Steinzellenschicht eingeschlossen ; die dadurch entstandenen ') Notice sur l'aigrette des Coiiij'osies a propos d'uiie iiioiisiruosiU- de 1'Hieracium umbellaluni , Archives neOrlandaises, 1873 pag. 13. *) Bewohnt von Cynips terminalis Fabricius. Synonym : Teras terminalis, Dry- oteras terminalis, ,\ndricus terminalis und Biorhiza terminalis. ') Der Gallcnnabcl ist die Stelle, wo die Galle mit der Pflanze verbunden ist. 173 Itinengallen sind in Folge des \'erschmelzens ihrer Steinzellenbekleidungen zu einer einheitlichen Masse verbunden, welche in überwinternden Gallen, deren Rinde durch \'er\vesung verloren gegangen ist, in Gestalt einer gestaucbten Tran- benrispe in Miniatur hervortritt. Jedoch werden die Innengallen in den reifen Gallen auch schon vor der Verwesung der Rinde jiusserlich sichtbar, da diese Letz- tere vorher durch Eintrocknen so stark einschrumpft, dass die Steinzellenschichten der Larvenkammern kleine Erhabenheiten darin erzeugen. Ungeachtet des Schutzes gegen ihre Feinde, welchen die Terminalisgalle ihrer dicken Gerbstoft" führenden Rinde und ihrem Steinzellengewebe verdankt, ist diese Galle — wie sich ja auch ebcn auf (irund der Existenz jener Einrichtungen er- warten liess — ein geeignetes Beispiel, uni den gewaltigen Kampf ums Dasein, den die Gallen und ihre Bewohner zu bestehen haben, zu demonstriren, denn schon vor dreissig Jahren kannte Ratzeburg nicht weniger als ca. 33 verschie- dene Arten von Parasiten und Inquilinen dieser einzelnen Gallenforni ^). Da die Terminalisgalle aus einer Knospc entsteht und auf dcm Ringtheil einer solchen befestigt ist, kann man selbst unter den reilen Gallen, die zurückgeschla- genen, in fünf Reihen auf der Knospenachse sitzenden Knospenschuppen leiclit auffinden. An dieser Stelle sei schon bemerkt, dass die Galle wahrend ihrer Ent- wicklung die obere Halfte der Knospe (ok Fig. 21 Taf. Il) vor sich voraus- schiebt, und daraus erklart sich, dass man auf der Spitze der reifenden Terminalis- gallen stets einen eigenthümlichen knospenartigen Körper verklebt findet. Die innere Structur der Terminalisgalle lasst sich nur vollstandig begreifen, wenn man mit der Entwicklungsgeschichte derselben bckannt ist, doch sei dar- über vorlaufig schon Folgendes bemerkt. Aus Langschnitten ganz junger, drei bis fünf niM. dicker Gallen (Fig. 23 Taf. II), in welchen das Steinzellengewebe noch lange nicht entstanden ist, geht hervor, dass die von dem Nahrungsgewebe (ng) eingeschlossenen Larvenkammern (Ik) im AUgemeinen ziemlich unregcl- massig in dem parenchymatischen Gewebe, welches die Grundmasse der Galle dar- stellt, zerstreut sind. nur die unteren derselben sind mehr oder weniger deutlich in einer wellenartig gekrümmten Flache angeordnet: spater wird sich ergeben, dass diese Anordnung die Folge ist der ursprünglichen Lage der die Galle erzcugenden Eier, innerhalb der Eichenknospen. Ein sich reich verzweigendes Gefassbündel- system (gb) tritt aus dem Ringtheil der Knospenachse durch den Gallennabel in den Parenchymkörper der Galle hincin, dabei bleibt jedes Gefassbündel stets auf einem gewissen Abstand von den Larvenkammern entfernt; in der Gallenrinde sind die Zweigc nahezu bis zur Oberflache der Galle zu verfolgen, im Gallennabel ') Ratzeburg, Die Ichncumonen der FonlimekU-n, Bd. III, 1852, pag. 254. Diese 33 .\rten sind die folgenden. Uuiuilinen, — Coleoptera: Balaninus villosus, — Lepidoptera, Paedisca corticana, — Hymenop tera, Synergus facialis. Parasiten, — Ichneumo- niden: Cryptus hortulanus, Hemiteles coactus, H. punctatus, Pimpla calobata, P. cau- (lata, — Braconiden : Bracon caudatus, Microgaster breviventris. Microdus rufipes, Microtypus wesmaeli, — Chalcidien, Entedon amethystinus, E. deplanatus, E. scia- neurus, Dendrocerus lichtensteinii, Eupelmus azureus, Eurytonia signata, Gcniocerus cyniphidum, Mesopolobus fasciventris, Platyinesopus erichsonii, Pteromnlus cordairii, P. dufourii, P. leucopezus, P. meconotus, Torymus admirabilis, T. apprupinqiians, T. cau- datus, T. cyniphidum, T. incertus, T. longicaudis, T. navis, T. propinquus. 174 sind sie zu einem loosen Geflechte vereinigt. Die Schattiruiig (cc Fig. 23) steHt eine meristematische oder cambiale Gewebezone dar, also diejenige Partie der jungen Galle, in welcher die Zellentheilung und das Wachsthum im Allgemeinen am regsten sind. Das Ganze stimmt in vielen Hinsichten mit einem kraftig ent- wickelten Gallus überein. Gesunde Gallen werden im Juni oder Juli von den iegitimen Bewohnern ver- lassen, nachdem sie grösstentheils abgestorben und vertrocknet sind. Bei starkem Winde lösen sie sich noch im Juli von den Baumen und fallen in günstigen Gallen- jahren in ungeheurer Anzahl zu Boden. Die von Inquilinen oder Parasiten bewohn- ten Exemplare überwintern dagegen an den Eichenzweigen, und sind selbst noch im zweiten Jahre als braune Massen von der oben beschriebenen gedrungenen trau- benrispenförmigen Gestalt zu finden. § 2. Die Gallenbewoh7ierin Teras terminalis und ihre Leboisgeschichte. Diese Form besteht sowohl im mannlichen {A Fig. 12 Taf. I) wie im weiblichen Ge- schiecht {B Fig. 12) und ist dadurch characterisirt, dass verschiedene Gallen Thiere von sehr verschiedener Körperbildung enthalten : vor Allem die Weibchen liaben in dieser Beziehung grosse Unterschiede aufzuweisen. Letztere besitzen, obschon sie niemals fliegen können, entweder vier rudimentare Flügel, oder die- selben sind vollkommen flügellos und dabei haufig zwerghaft. Eine ahnliche Zwergform, vvelche übrigens normal gebaut war und wohl ausgebildete Flügel besass, habe ich, beilaufig bemerkt, auch bei den Mannchen angetroffen. Die ver- schiedenen Sexen und Thierformen sind auf die einzelnen Gallen ungleichmassig vertheilt, und zwar in der Weise. dass in jeder einzelnen Galle gewöhnlich eine bestimmte Form vorherrscht. So erhielt ich z. B. bei einem im Grossen angestell- ten Zuchtversuche ini Jahre 1880 aus den meisten Gallen nur Mannchen, aus einer kleineren Zahl kurzgeflügelte Weibchen {B Fig. 12), einzelne Gallen lieferteii zu gleicher Zeit Mannchen und kurzgeflügelte Weibchen, andere Mannchen und un- geflügelte Weibchen. Die ungeflügelten Weibchen sind sehr merkwürdig durch die Missbildung des Thorax; Hartig hat im Jahre 1843 in Bezug auf diesen Umstand die folgenden Bemerkungen gemacht'): »Der Thorax ist bei weitem schmaler und dabei auch kürzer als bei den geflügelten Individuen beiderlei Geschlechtes, dasSchildchen misst kaum die Halfte der normalen Grosse, so dass, da auch die Fühler kürzer und dicker sind, der Bau des Körpers vollkommen mit dem der .\pophyllusarten ^) überein- stimmt. Im allen übrigen stimmen die ungeflügelten Weibchen mit den derselben Galle entschlüpfenden geflügelten Weibchen überein, so dass eine Artverschieden- heit nicht wohl angenommen werden kann. Was hat es aber mit dieser Verküm- merung des Brustkastens und der Flügel, die ich bei keiner anderen .^rt der gan- zen Familie wieder gefunden habe für eine Bewandniss?« Die Antwort auf diese Frage H a r t i g's wurde von Dr. .^ d 1 e r und von mir durch den Nachweis ge- geben, dass die Mutter der Terminaliswespe Biorhiza aptera ist, welche keinc Flügel und einen missgebildeten Thorax besitzt. ') Zweiter Nachtrag :ur 'Naturgesrhichte der GalliufSpen, in Germar's Zeitschrift für die Entomologie, 1843, pag. 407. ") Apophyllus ist synonym mit Biorhiza. '75 Sofort nach dem Ausschlüpfen aus den Gallen werden, wie ich wiederholt be- obachtet habe, die Terminalisweibchen ') befruchtet, wonach sie an cinem Kichen- stamme entlang in den Boden hineinkriechen und sich gewöhnlich eine einjahrige Wurzel aufsuchen. Sie bohren ihre Legeröhre vertical durch die Rinde derselben und legen in eine kleine Höhlung, welche sie im Phloëm an der Oberflache des Holzkörpers bilden, ihre Eier und zwar in der Weise, dass diese in kleinere odcr grössere Entfernungen von einander zu liegen kommen; wenn diese Entfernun- gen klein sind, so können die spater entstehenden Gallen mit einander verwachsen, jedoch scheint dabei stets jedem Eie eine besondere Bohrwunde zu entsprechen. Die Structur des sehr feinen Legeapparates, sowie des Eies, geht aus der Figur 12, C, D, E Taf. I hervor. Die Schienenrinne {Sr Fig. 12 E) ist mit cinigen stumpfen Sagezahnen versehen, dagegen enden die beiden Stechborsten (Sb) in glatte Spitzen. Wie sich auf Grund der geringen Lange der Legeröhre erwarten liess, sind die Eier (Fig. i2Z)j nur kurz gestielt und nach dem Legen vollstandig innerhalb der Wurzelrinde verborgen {eh Fig. 13). Das Gallenwachsthum beginnt bald nach dem Eierlegen, so dass man schon zu Ende Juli oder Anfang August die erbsengrosse, gelblich aussehende Galle (Fig. 13 Taf. I) in Rissen der Wurzelrinde finden kann. Es ist diese die schon M a 1 p i g h i bekannte Bildung, aus welcher im nachstfolgenden Jahre die Gall- wespe Biorhiza aptera herauskriecht. Eine genaue Betrachtung der Entwicklungs- vorgiinge dieser Galle, welche ungefahr mit den spater zu besprechendcn der l'\ilii- galle übereinstimmen, übergehe ich an dieser Stelle und gehe sogleich zur Be- schreibung derselben im reifen Zustand über. § 3. Die Apteragalle. Die von der Terminaliswespe hervorgerufene, vuni Bo- den bedeckte Apteragalle (Fig. 13 Taf. I), hat eine zweijahrige Entwicklungs- dauer. Am Ende des ersten Sommers erreicht sie bisvveilen die Grosse einer kleinen Haselnuss, überwintert dann mit einer nur wenig ausgebildeten Larve, um im nachstfolgenden Sommer ihr Wachsthum zu erneuern und zu vollenden. Letzteres ist auch der Fall mit der eingeschlossenen Apteralarve, welche sich durch das Verzehren der machtigen Nahrungsschicht eine sehr geraumige Höhlung in der Galle schafft, im Oktober kann man die Nymfpuppe darin finden, im November schlüpft die Wespe heraus. Die Grosse der reifen Apteragallen ist ausserordentlich schwankend und wechselt zwischen derjenigen einer Erbse und einer Wallnuss, und auch die eingschlossenen Wespen sind dem entsprechend betrachtlichen Grös- senunterschieden unterworfen; ob dieses nur durch die Nahrungsverhaltnisse der wachsenden Galle, oder auch durch die Verschiedenheiten, welche die Gallen- niütter (Teras terminalis) aufweisen können, bedingt werde, konnte ich noch nicht klarlegen. In Beziehung zu ihrer Nahrpflanze können die Gallen zweierlei verschiedenen Ursprunges sein; dieselben können namlich entweder auf den dunnen Eichen- wurzeln sitzen und dieses ist, wenigstens im Freien, weitaus der haufigere Fall ; oder sie können, wenn es den Terminalisweibchen nicht gelungen ist. tief genug ') Der starke Geruch, den diese Thiere abgeben, steht wahrscheinlich mit der Fort- pflanzimg in keiner Beziehung, denn auch die agamen Formen riechen stark. Ich halte diese Eigenschaft für ein Schutzmittel gegen Raubinsekten, welche, wie die Insekten im AUgemeinen, durch scharfe Gerüche abgeschreckt werden. 176 in den Boden ab zii steigen, ilurch in unterirdische Stammtheile gelegte Eier er- zeugt werden. Letzteres war z. B. der gewöhnliche Fall bei den Gartencultureii der Galle, welche ich im Sommer 1880 anstellte und vvozu ich einjahrige Eichen- keimlinge vervvendetc, welche in einem festen Gartenboden standen, der nur in den oberen Schichten gclockert worden war, uni den Wespen das Eindringen in den- selben zu ermögbchen ; die sehr zahlreichen Gallen, welche ich dabei erhielt, sassen grösstentheils am Wurzelstock oberhalb der Samenlappen ; zwischen den Gallen können sich in diesem Falie mehrere Saumaugen oder Cryptoblaste vorfinden. Gewöhnlich ist das Wachsthuni der von den Wurzeln getragenen Gallen üppiger wie dasjenige der stengelstandigen, übrigens stimmen sie jedoch in ihrem Baue genau mit einander überein. Zur Erlauterung der folgenden anatomischen Details verweise ich auf die Fi- gur 13, welche den Langschnitt einer, von einem querdurchschnittenen einjahri- gen Stümnichen getragenen Apteragalle schematisch darstellt: es sind darin alle die verschiedenen Gewebe, welche in den zwei Lebensjahren der Galle entstehen und versch winden, in ihrer relativen Lage aufgenommen. Unten am Gallennabel, tief im Holzringe verborgen, niithin in der Nachbarschaft des Markes, — nnd von diesem nur durch das vor Juni des ersten Jahres gebildete Holz getrennt — sieht man die Eihöhlung (eli) und das Bohrloch (hl), welche zusammen ungefahr die ursiirüngliche Gestalt des Terminaliseies, welches diesen Raum einmal anfüUte, riachahmen. Da das Ei seitens der Terniinaliswespe in die Cambium- und Phloëm- schicht gelegt wird, muss die Galle, welche aus diesen Geweben entsteht, urn nach aussen zu treten, die secundare Wurzelrinde zerreissen, und zwar genau in der namlichen Weise wie eine Seitenwurzel, welche einen ganz ahnlichen endogenen Ursprung in Bezug auf die Mutterwurzel hat. Der anatomische Bau der Apteragalle ist in deni ersten Jahre ihres Entstehens ziemlich einfach, da sie abgesehen von den Gefassbündeln aus einem gleichartigen, nur dem Zelleninhalt nach heterogenen Gewebe besteht. Zu Ende des ersten Som- mers, wenn die Larven und ihre Kammern noch vollstandig kugelig sind, und Letztere eine Weite von circa 0.5 niM. erreicht haben, ist das ganze Parenchym (sg Fig. 13), mit Ausnahme der i m^L dicken Rinde (sf>), dicht mit Starke an- gefüllt, nur die inneren, die Larve berührenden Zellenschichten (ng) enthalten Eiweiss und Oei, und stellen das primare Nahrungsgewebe dar. Zahlreiche feine Gefassbündel (gb) durchsetzen ohne strenge Regelmjissigkeit das Starkegewebc, sind ungefahr in einer zur Larvenkammer concentrischen Kugelschale angeordnet und haben normalen collateralen Bau. mit dem Centrum der Galle zugewendetem Xylem ; ihre Elemente sind relativ kurz und weit. Derjenige Theil des Starke- gewebes, welcher innerhalb des Gefassbündelsystems gelegen, und viel durchsich- tiger ist, wie der ausserhalb des Letzteren befindliche Theil des genannten Ge- webes, bildet die Liitialschicht für ein spater entstehendes Steinzellen- und eiii Ei- weiss und Oei führendes secundarcs Nahrungsgewebe. Wahrend des Winters zernagt die Larve das prim.'ire Nahrungsgew-cbe und einen grossen Theil des vorher in secundiires Nahrungsgewebe umgesetzten Starkegewebes, wodurch die Larven- kammer eine unregelmassige Gestalt erhalt. Im Februar und Marz des zweiten Jahres fangt die Bildung des sklerotischen oder steinzellenartigen Zellengewebes (ss Fig. 13) an ; dieses erreicht aber nicmals eine grosse .'^usdehnung (7 bis 10 177 Zcllciischiclitenj, iind hat, in den zu einheitlichen klassen verschmolzenen vielkam- merigen Exemplaren der Apteragallen, an den verschiedenen Orten seiner Ablage- rung eine sehr ungleichmassige Dicke; gewöhnlich wird dasselbe derweise von den Gefiissbündeln eingeschlossen, dass diese Letzteren in Vertiefungen der aus- seren Obcrflache des Ersteren zu liegen kommen. Die sklerotischen, spater in Steinzellen') übergehenden Elemenle an sich besitzen nur unbetrachtlich ver- dickte Zellenvvande und die der Larvenkammer zugekehrte Wand ist selbst gar nicht verdickt; die Tüpfel und Tüpfelkanale der Zeilen sind besonders gross. Die Rinde (sp Fig. 13) der Apteragalle hat eine gelbliche Farbe und besteht aus Saftparcnchym ; theihveise ist sie in den jungen Gallen schon als solche vor- handen, anderntheils entsteht sie durch Umvvandlung der iuisseren Zcllenschich- ten des Starkegewebes. In der letztgenannten inneren Partie derselben findet wahrend langerer Zeit Zelltheilung statt, selbst daiui noch, wenn die Aussenflache der Galle schon langst in Dauergewebe verandert, ja im Absterben begrifïen ist. Dieses ist die Ursache der Borkebiklung, welche für die Apteragalle (so wie für die ahnlich gebaute aber immer vielkammerige Radicisgalle) kennzeichnend ist. Da dieser Prozess iiberall in radialer Ricbtung gleichmassig stattfindet, habeii die Borke- schuppen eine vieleckige Gestalt, wie auf einem Testudinariastamme in Miniatur. Durch Abzahlen und blessen der Zeilen, welche auf eincr !Mittellinie einer gut ausgebildeten Galle im ersten und zweiten Jahre liegen, gelang es niir zu zeigen, dass das Wachsthum im zweiten Jahre in der Hauptsache sicher (wahrscheinlicli ganz) auf Zellenvergrosscrung bcruht. Das ganze, ausserhalb der Gefassbündel gelegene Zellengewebe verliert bei dieser im zweiten Jahre stattfindenden Deh- nung vollstandig die reichlich abgelagerte Starke ; die Borkeschuppen, welche nicht durch weitere Zelltheilungen erneuert werden, werden theilweise abgeworfen und denizufolge kommen die aus der Aussenschicht des primitiven Starkegewebes her- vorgegangenen Zeilen an die Oberflache der Galle zu liegen und dadurch in Bc- rührung niit dcm Boden. Ich schliesse diese kurze Beschreibung der .\pteragalle niit der Bemerkung, dass ich bei der Durchmusternng und der Aufzucht zahlreicher Exemplare eine Inquilinen- und eine Parasiten-Art aufgefunden habe, was man bei dem versteck- tcn Vorkommen der Galle moglicherweise nicht crwartet haben wiirde. § 4. Das Eierlegen der Apterazvcspc, GaUentnutter der Teniiinalisgalte. L'nmit- telbar nachdem die ungeflügelte Apterawespe im Spatherbst os sowohl bei Quercus pedunculata wie .Acer pseudoplatanus keine gewöhnliche Korkschicht, sondern ein kleinzelliger Callus über der Wundflache des Ring- theiles gebildet war. Dieser Callus bestand aus zahlreichen Zellenschichten, welche aus allen lebenden Geweben des Ringtheiles durch Zelltheilung entstanden waren. Die Zeilen sell)st waren sehr klein, mit grüniichem Protoplasma angefüllt und ohne deutliche Vacuolen : aus einem Vergleiche mit den gesunden, nicht verwundeten Geweben ging hervor, dass jede in Callusbildung begriffene Zelle ungeachtet der Zelltheilung, welche darin stattgefunden, sich nur unbetrachtlich vergrössert hatte. Anders verhalt sich die Sache, wenn man die Callusbildung an durchschnittenen Knospenachsen unter Glasverschluss, wodurch die Transpiration aus der Wund- flache verhindert wird. zu Stande kommen lasst ; die neuentstandenen Zeilen er- reichen in diesem Falie eine betrachtliche Grosse und bilden ein Gewebe, welches in mancher Beziehung den jüngsten Entwicklungsphasen der Terminalisgalle gleicht, sich von diesen aber dadurch unterscheidet, dass es bald aufhört weiter zu wachsen und daher nur geringe Grosse erreicht. Die Übereinstimmung mit der ersten .\nlage der Terminalisgalle möchte sich aus dem Umstand ergeben, dass auch bei dieser die Transpiration aus der Wundflache, sowohl in Folge der Ge- genwart der Eier wie auch durch die dicht an einander gepressten Knospenschup- l82 pen herabgesetzt wird, wodurch auch in den von der Wespe mit Eiern belegten Knospen, vor deni Anfang der eigentlichen Gallbildung, die Bedingungen für die Entstehung eines grosszelligen Callus verwirklicht sind. lm Laufe des Sommers sind die Knospen, welche für diese Versuche gedient hatten, vollstandig abge- storben und von den Zweigen in derselben Weise abgelöst, wie es bei sehr zahl- reichen, nicht als schlafende Augen fortbestehenden normalen Knospen, sowie bei vielen Zweigen der Fall ist. Ich komme also zum Schlusse, dass die Verwundung der Knospenachse durch die Legeröhre der Wespe zwar zu einer nicht unbetrachtlichen Callusbildung Veranlassung geben, unmöglich aber die Ursache der Gallbildung sein kann ; in diesem speziellen Fall der Terminalisgalle bleibt aber die Möglichkeit bestehen, dass die Entstehung der Galle von der vorhergehenden Callusbildung bedingt werde. Diese Voraussetzung jedoch scheint sehr unwahrscheinlich, da, wie spater gezeigt werden wird, die meisten übrigen Cynipidengallen ganzlich unabhangig von jeglicher Verwundung oder Callusbildung entstehen '). In der Regel geht die Mehrzahl der Knospen, welche Apteraeier führen, zu Grunde; es farben sich dabei die Zeilen der Wundflache braun und vertrocknen, und von ihnen aus setzt sich das Absterben des Ringtheiles der Knospe allmahlich nach unten fort. Vor dem Absterben sind die betrefïenden Gewebe gewöhnlich schön geröthet und nicht selten kann man das rothe Pigment selbst bis in die Blattkissen, welche unter den Knospen sitzen, verfolgen. Auch solche todten Knospenreste werden wahrend des Sommers abgeworfen. § 6. Ausbüdung der T erminalislarven in den Apteraeier». Eine selbst kurze Erörterung dieses Vorganges würde an dieser Stelle vielleicht unterbleiben kön- nen, wenn es nicht nothwendig ware, die Thatsache, dass die Embryobildung der Gallbildung vorangeht, in ein helles Licht zu stellen. Anfang Marz, wenn noch einzelne Wespen, besonders nach strengen Wintern, mit Eierlegen beschaftigt sind, ist in den wahrend des Winters in die Knospen gebrachten Eiern die genau kugelförmige Larve schon ziemlich vollstandig ausge- bildet {Lk Fig. 19 Taf. II). Nur in der Embryonalhaut, welche schon in einem sehr frühen Entwicklungsstadium den Larvenkörper vollstandig einschliesst, ge- lingt es leicht, eine eigenthümliche zellige Structur zu beobachten, wahrend. letz- tere in dem übrigen Larvenkörper sehr schwierig wahrzunehmen ist. Da die Dotterfurchung der Cynipideneier eine partielle ist, findet sich in den Embryonen ein Nahrungsdotter {Nd Fig. 19), welcher bei den Terminalislarven eine kuglige Gestalt besitzt und eine excentrische Lage einnimmt. Derselbe ist stets durch zahlreiche sich darin vorfindende Oeltropfen und durch eine trübkörnige Structur ausgezeichnet, und stimnit unter dem Mikroskope gesehen sehr viel mit dem Zellen- inhalt des eigentlichen Nahrunggewebes der spateren Galle überein, — in physio- logischer Beziehung ist die Function dieser beiden Gebilde von so verschiedenem Ursprunge natürlich genau dieselbe. Wahrend der Embryobildung hat sich in dem Raume innerhalb der Eischale oberhalb des Embryonalleibes eine Flüssigkeit (Fl ') Wie Z.B. die Baccarum, Albipes, Inflator, Tricolor, Gemmae, Solitaria, Glandulae, Megaptera, Taschenbergi, Similis, Verrucosa, Callidoma, Malpighi, Autumnalis, Kollari, Argentea, Hungarica, Tinctoria, Glechomae, Orthospinae und Rosae-galle. 183 Fig. 19) angesammelt, welche, da der Eistiel zu dieser Zeit augenscheinlich verstopft ist, einen gewissen Druck auf die Larve ausüben möchte, wodurch sich die Embryonalhaut letzterer fest an die Eischale anschmiegt. Da diese Verande- rungen im Eiinhalt von einer nicht unbetrachtlichen Anschwellung des ganzen Ei- körpers begleitet sind, so muss angenommen werden, dass Wasser oder gewisse andere Nahrstoft'e aus der Pflanze schon vor dem Anfang der eigentlichen Gall- bildung in das Ei übergehen können. § 7. Die Bildung und das Verhalten des Gallplastems. Nachdem die Ter- minalislarve den obenbeschriebenen Entwicklungszustand erreicht hat, werden die ersten sichtbaren Andeutungen anfangender Gallbildung wahrnehmbar. Wie ge- sagt, geht also die Larvenentwicklung der Gallenentwicklung voraus, und dieses ist eine Regel, welche für alle von mir untersuchten Cynipidengallen ohne Aus- nahme zutritït. Die oberen Zellenschichten der freien Wundflache des Ringtheiles erleiden die , ersten Veranderungen, spater werden diese auch in den tieferen Zellenlagen sicht- bar; dieselben bestehen in einer Zelldehnung und einer darauf folgenden Zell- theilung. Beachtenswerth ist, dass letztere sich den Phloëmbündeln entlang weiter von den Eiern entfernt bemerkbar macht, wie im übrigen Kinden- und Mark- parenchym. Das eigenthümliche Gewebe, welches demzufolge entsteht, und welches ich mit dem Namen Gallplastem belege, bekleidet anfanglich die ganze Wundflache in gleichmassiger Ausdehnung, besitzt eine grünliche, spater verloren gehende Farbe und ist in jeder Hinsicht, wie früher angeführt, mit einer gewöhn- lichen Calluswucherung zu vergleichen, unterscheidet sich aber von einer solchen durch die ausserordentliche Vegetationskraft, welche die Terminalislarven in dem- selben hervorrufen. Das Gallplastem individualisirt sich bald zu einem einheit- lichen Initialgewebe, welches durch spatere Difterenzirung in die sehr complizirte Galle umgebildet wird; schon sehr frühzeitig horen in dem Ringtheil der Knospe unterhalb des Gallplastems weitere erhebliche Veranderungen auf. Die bei der Verwundung getödteten Zeilen bilden zusammen eine Decke über der Plastem- anlage, welche erst beini weiteren Wachsthum letzterer gespalten und gebrochen wird. Da diese Kruste die lebenden Eier von dem Plastem trennt, scheint das gall- bildende Agens sich in diesem Fall durch todte Materie fortbewegen zu können; allein es muss bemerkt werden, dass schon sehr frühzeitig einzelne, spater alle Eier mit dem. Gallplastem in directe Berührung treten. Die allerjüngste Gallenanlage ist mit den Eiern nur schwach verklebt, sodass es leicht gelingt, beide ohne Verletzung von einander zu entfernen ; mit vor- schreitender Entwicklung wird aber der Zusammenhang zwischen Gewebszellen und Eischale inniger und fester, und bald gelingt es nur mit der grössten Vor- sicht, ihre Trennung herbeizuführen. Diese Verklebung zwischen den beiden so heterogenen Körpern scheint mir eine wichtige Erscheinung bei der Gallbildung zu sein; ich habe dieselbe auch in anderen Fallen, z. B. bei der Entstehung der Baccarumgalle, bei welcher das Ei {Ek Fig. 29 Taf. II) an der Oberflache eines in der Knospe gefalteten Blattes (bt) liegt, so wie bei der aus einem Vegetations- punkt entstehenden Taschenbergigalle {Ek und vp Fig. 35 Taf. III), welche ich in dieser Hinsicht genauer untersuchen konnte. beobachtet. Dagegen kam eine solche Verklebung nicht zu Stande zwischen einem kraftig wachsenden Callus, i84 welcher aus der WuiidHache eines unterirdischen, qiierdurchschnittenen Sprosses von Rosa caniiia entstanden war, und den Apteraeiern, welche ich daraiif ausge- sjiet hattc ; diesc haben aucli keine Gallbildiing veranlasst und sind abgestorben. Die nachste sichtbare Veranderung, welche nach der Verklebung innerhalb der Eischale zii bemerken ist, besteht in einer starken Anschwellung des Larven- körpers, durch welche die Eihaut im nnteren Theilc des Eikörpers anfangs gleich- massig gedehnt wird {A l'ig. 19). Kiirz nachlier entsteht an einer Stelle des Eies, welche mit dem Gallplastem in Herührung i>t, eine Ausbuchtung (B Fig. 19), durch welche die kugelige Gestalt der Larve in eine ovale umgewandelt wird. Eine sorgfaltige Untersuchung dieser Ausbuchtung lehrt, dass sich darin das Kopfende der Larve findet, an wclchem bei dieseni frühzeitigen Entwicklungs- stadium die iiusserst feinen Chitinkiefcr schon sichtbar sind; wir werden sehen, dass bei der Tcrniinalisgalle, so wie bei den Eichengallen ini Allgemcinen, dieses Kopfende ::iicrsl von dem Gallplastem eingeschlossen wird, wiihrend dieses bei den Rboditeslarven eben sidetzt geschieht. Eine wichtige Wirkung, welche die Larve um diese Zeit auf das Gallplastem auszuüben beginnt, ist eine Hcmmung der W'achsthumsintensitat des letzteren an der Stelle unmittelbarer Berührung luid eine Heschleunigung dieses Wachsthums in geringer Entfernung von dieser Stelle. Dieser Vorgang, welcher bei der Gallbil- dung von grösster Allgcmcinheit ist, erinnert an die vollkomnien analogen Ver- /inderungeii in denjenigeii Mcristeinen, aus welcluii liohlo ( Jrgane, wie z. l'. peri- oder cpigynische lÜüthen hervorgehen — allein mit dem wichtigen L'nterschied, dass im b'alle der (iallbildung die F^rscheinung durch den ausserlich dom Plastem anliegenden Larvcnkörper, dagegen in den Meristemen durch unbekanntc innere Ursachen bedingt wird. Eine nahere Betrachtung dieser Thatsache veranlasst zur Frage, ob niclit in den beiden Fftllen die nachste L'rsache der Wachsthunisiiudrrung auf ahnlichcn Kriiften beruhen könnte und von welcher Xatur diese Kriifte wohl sein UKigen ; eine entscheidende .Antwort lasst sich in dieser Beziehung jedoch noch nicht geben. § 8. Die Aiishildiiiig der Larvoikainiiier. Dieser Prooess (Fig. 19 und ju Taf. Il), welcher bei schr verschieden gestaltcten Gallen in iibercinstimmender Weise stattfindet, fangt mit der eben bcschriebenen ortlichen X'erringerung des Plastemwachsthums an, wodurch allmahlich eine Erhebung des Plastcms entsteht, welche die Gestalt eines die Larve umschliessenden Ringwalles bcsitzt. Bei der weiteren .\usdehnung des ( iallplastems, erhebt sich dieser Wall höher und höher rings um den Larvcnkörper. wobei sich die ContactHiiche zwischen bei- den schnell vergrössert. Beim weiteren Fortschreiten dieses LTebcrwallungspro- cesses hat es den Anschein, dass die Eischale an der Stelle, wo sich die frühcr er- wahnte Ausbuchtung vorfindet. allmahlich erweicht und zuletzt so wenig wider- standsfrihig wird, dass sie, dem Druck des Eiinhaltes nachgebend, aufplatzt und da- durch der Larve freien .\ustritt gewiihrt. So viel ist sicher, dass man die ganze Eischale spiiterhin auf der freien Oberfliiche des Plastenis. die von der lüliaut voU- stündig befreite Larve auf dem P>0(kn der A'ertiefung in dem Letzteren znrück- findet. Nachdem das Plastem so hoch wie die Mittellinie des Larveid<örpers um dic- sen herangcwachsen ist. suclit der L\dicr\\ alhingswnlst sich unmittelbar oberhalb i85 des Scheitels des kugeligen Thieres scharf unizubiegen und zu schliessen. Dicser Schhiss wird jedoch durch die Gegenwart der Eischale, welche dem Larvenkörper noch einige Zeit anhaftet, vorlaufig verhindert, uin erst spater, wenn die Larve tiefer vergrabeii ist, zu Standc zu kommen; die Höhiung im Plastcm hat dcnizufolge onfangs eine mehr oderweniger langlicheGestalt (D Fig. 20), welche ini\'orlauf der Zeit sich kugelförmig abrundet. Von diesem AugenbHcke an kann man sagen, dass die Larvenkammer fertiggestellt ist. Die Stelle (kl Fig. 20 D), an welcher das Gallplastem sich zuletzt schliesst, wird in Uebereinstimmung mit der Bezeichnung des analogen Ortes bei der Hieraciigallc weiterhin mit dem Namen Kamnierloch, und die um diesc Stelle gelegenen Zellenschichten w'erden mit dem Namen Kam- nierlochgewebe lielegt werden. Auf der .\ussenseite gewisser Gallen, wie z. B. be- sonders deutlich bei der Baccarum, Aprilinus, Albipes, Curvator und Inflator-galle, kann man, selbst im reifen Zustand, das Kammerloch in der Form eines kleinen braunen Höckerchens, welches weiterhin mit dem Namen Gallennarbe bezeichnet werden wird, wahrnehmen. Nach der gegebenen Darstellung liisst sich leicht begreifen, warum die Ei- schale beim .Schliessen des Kanimerloches durch das überwallende Plastem von dem Larvenkörper vollstandig abgepresst und al)gestreift. dabei aber in der sich verengenden Röhre festgehalten werden kann, so dass man selbst bei beinahe ganz- lich ausgereiften Terminalisgallen noch F.istiele finden kann, welche mit der Ober- flache der Galle ziemlich fest zusammenhangen ; bereits im Jahre 1687 hat M a 1 p i g h i davon eine .\bbildung gegeben. Bei zahlreichen anderen Gallen, wie Taschenbergi, Similis. Gemniae. Solitaria, liegt die leere Eischale ganz loose auf den noch jugendlichen Gallengeweben, wird dabei also von dem Kammerloch nicht festgehalten. Es bleibt niir jetzt noch übrig, die noch nicht crklarten Figurendetails, welche sich nunmehr sehr leicht übersehen lassen, kurz vorzuführen. Die Figur 19 Taf. II stellt eine kleine Partie eines Gallplastems, welches sich in regeni W'achsthuni befindet und sielien rerminalislarven theilvveise eingeschlossen hat, in perspectiviscber .\nsicht dar. Die drei Embrynnen .-/, R. C sind noch inner- lialb ibrer Eischale eingekapselt ; bei A hat das Thier mich eine kugelige Gestalt, doch zeigt das Plastem an der Berührungsstelle mit demselben schon eine geringe Yertiefung; die Larve B hat die oben besprochene .seitliche Ausbuchtung in djr Eischale veranlasst und der Plastemwall erhebt sich deutlich rings um dieselbe Bei der Darlegung der weiteren Entwicklungsznstande kann Figur 20 zu gleichcr Zeit mit erkliirt werden, da diese Figur einen verticalen Langsschnitt eines Plastemes, welches drei Terminalislarven (.4. R. C) beinahe, und eine vierte (D) vollstandig überwallt hat. vcranscbaulicht. In allen diesen Stadiën, nur mit Aus- nahme der beiden in C Fig. tq und A Fig. 20 dargestellten, sind die Eihriute durch prapariren entfernt; bei /> Fig. 19 ist eine Icere Eihaut neben dem nuch ebcn ausserhalb des Plastems bervorragcnden Larvenkörper abgebildet ; D, 7:. F, G Fig. 19 sind alle vollstandig mit einander übereinstimmende Phasen der Ueber- wallung, welche ungefahr der Figur 20 R entsprechen, und welche sich nur dadurch von einander luiterscheiden, dass CD, F Profilzeichnungen sind, E dagegen eine tn Face Ansicht ist. Bei G Fig. 19, welche mit C Fig. 20 übereinkommt, ist das Thier ziemlich vollstandig überwallt. in Folge dessen das Kammerloch schon klein i86 ist; bei D Fig. 20 endlich hat Letzteres sich voUstandig geschlossen, die langliche Gestalt der Larvenkammer rundet sich erst spater zur Kugelform ab. — Alle Ver- schiebungen in Beziehung zu den benachbarten Geweben des Gallplastems, welche das Thier nach der vollstandigen Ueberwallung erfahrt, werden durch das Gewebe- wachsthum und die secundaren Difterenzirungen des Plastemes an sich bedingt. Es werden nun in der beschriebenen Weise von dem fortwachsenden Plastem alle Eier nach und nach eingeschlossen, und zwar beginnt der Ueberwallungs- process mit den unmittelbar auf der Wundflache ruhenden Eiern (Fig. 17 Taf. II) und dehnt sich allmahlich über die gesamnite Zahl • — haufig über 300 Stück — dieser, in mehreren Etagen (Fig. 18) über einander liegender Eier aus. Zu Folge der gegenseitigen Verklebung der stets nach oben gekehrten Eistiele mit einan- der und mit dem Oberteil (ok Fig. 18) der Knospe vermittelst der machtigen Schleimdecke (SI Fig. 14), werden die Eier zu einer wohlgeordneten einheitlichen Masse zusammengehalten. Hieraus erklart sich, dass wenn man von einer jungen Galle den Obertheil der Knospe (ok Fig. 21) zu entfernen sucht, dieses erst ge- lingt, nachdem die mit demselben verbundenen Eistiele der im Gallplastem (gp) ver- grabenen Eier nahezu parallel in die Lange ausgespannt und dann zerrissen sind ; da- bei werden sehr leicht einzelne, noch nicht voUstandig eingewachsene Eier aus dem Plastem gezogen und zeigen sich zwischen den Eistielen. Besonders gunstige An- sichten von solchen sehr interessanten Praparaten erhalt man, wenn man zuvor die Knospenschuppen von dem Ringtheil der Knospe (rt Fig. 21) entfernt hat. § 9. Gewehediiferenzirung im Gallplastem. Untersucht man die mikroskopische Structur des Gallplastems, ehe die Gewebedifferenzirung in demselben anfangt, so findet man, dass sowohl die Zeilen der freien Oberflache (fo Fig. 22), wie auch diejenigen (la), welche den Larvenkörper berühren, mit den tiefer gelegenen in ihrer Structur übereinstimmen, da dieselben alle einen beinahe glashellen Proto- plasten mit deutlichem Kern, Protoplasmafaden und weitem Saftraum einschliessen. Die Zeilen haben eine isodiametrische Gestalt und bilden ein Gewebe ohne, oder mit sehr kleinen Interzellularraumen. Eine parallele und rechtwinklige Stellung der ZelUvande zur freien Oberflache lasst sich sicher nur beobachten in den aller- jüngsten Zustanden, in welchen das Plastem eine dunne Schicht über der Wund- flache der Knospenachse bildet; dieses Verhaltnis wird aber spater verwischt. In der Mitte dieses übrigens homogenen Zellenkörpers liegt eine Zone (es Fig. 23), in welcher wahrend einer betrachtlich langeren Zeit Zelltheilung stattfindet, wie ausserhalb dieser Zone, dieselbe kann deshalb mit dem Namen »Cambialzone« bezeichnet werden. Auch in anderen Gallen komnit eine ahnliche, ihre Theilungs- fahigkeit lange beibehaltende Region zur Auspragung, und wir werden im Kapitel, welches der Kollarigalle gewidmet ist, gewisse Wachsthumsvorgange kennen lemen, welche durch eine solche Cambialzone bedingt sind. Die Entstehung der verschiedenen spateren Differenzirungen des Plastems, namlich der Epidermis, der Gerbstoflfrinde, der Gefassbündel und der die Larvenkammer einschliessenden Ge- webe der Innengalle, geschieht in derselben Weise, wie in den gewöhnlichen Meristemen der normalen Organe. Folgendes moge darüber an dieser Stelle Platz finden. Die Gefassbündel (gb Fig. 22 Taf. II) entstehen sehr früh, ja sie finden sich schon in den unteren Partieen des Gallplastems, wenn die oberen Regionen des- i87 selben noch fortfahren, Eier einzuschliessen, sie wachsen also mit dem Plastem weiter heran. Ihre Structur bleibt bis zuni Ende sehr einfach, im Xylemtheile sah ich nur deutlich Netz- und Spiraltracheïden, im Cambiform lange und dünnwan- dige sehr feine Elemente, doch Hess sich nicht entscheiden, ob sich darunter Sieb- gefasse vorfanden. Bemerkensvverth ist das vollstandige Fehlen von Fasern nicht nur in der Terminalisgalle sondern, wie es scheint, in den Cynipidengallen über- haupt^). Die Anordnung und die Verzweigung iler Gefassbündel (gb) in der weiter entwickelten Galle ergiebt sich aus der Figur 23, und wurde schon oben in § I kurz besprochen, hier sei noch bemerkt, dass die Verzweigungssteilen unter- halb der Larvenkammern gelegen sind, und dass sich im Gallennabel netzartig ver- bundene Gefassbündelschlingen vorfinden, welche nur Xylemelemente und kein eigentliches Cambiform aufzuweisen haben. Ausser diesen im Gallplastem entstandenen Gefassbündeln finden sich an ver- schiedenen Orten, ja selbst an der freien Oberflache der Galle eigenthümliche Ge- fassbündelreste oder, genauer gesprochen, Xylemmassen {xm Fig. 23) eines ganz anderen Ursprunges. Dieselben sind nanilich aus dem Ringtheil der Knospe her- künftig und sind an diesen von ihrer ursprünglichen Lage so weit entfernten Stel- len auf die folgende Weise angelangt: Da alle lebendigen Zeilen der Knospenachse, gleichgültig ob sie im Phloëm, im Mark- oder im Rindenparenchym vorkommen, in Folge der Einwirkung der benachbarten Apteraeier sich an der Gallbildung be- theiligen, so ist es begreiflich, dass dieses auch mit den lebenden Zeilen des Xylems der Fall sein kann. Dann ist es aber klar, dass die todten Xylemelemente, z. B. die Spiral- und Netzgefasse, welche keiner weiteren \ eranderung fahig sind, von den darunter und dazwischen gelegenen wachsenden und sich vermehrenden Zeilen mit- gezogen werden können, um erst in grosser Entfernung (xm Fig. 23), wenn das Plastem zu wachsen aufgehört hat, zur Ruhe zu kommen -). Auch die krystall- führenden Zeilen des ursprünglichen Mark- und Rindenparenchyms des Knospen- ringes können auf dieselbe Weise passiv in die Galle geführt werden. Von grossem Interesse ist die Bildungsgeschichte der die Gallen vorzugweise charakterisirenden Gewebe der Innengalle, zu deren Besprechung wir nun über- gehen. In dieser Beziehung muss jede der folgenden Bildungen: das primare Nah- rungsgewebe, das Starkegewebe, das secundare Nahrungsgewebe und das schüt- zende Steinzellengewebe, gesondert betrachtet werden. Beginnen wir mit dem primaren Nahrungsgewebe (ng Fig. 23). So lange die Galle noch nicht mehr als 2 cM. Mittellinie besitzt, sind die zwei oder drei, an die '/i mM. weite Larvenkam- mer grenzenden Zellenschichten von dem übrigen Gallplastem dadurch deutlich unterschieden, dass ihre Zeilen einen trüben, gelblichen, körnigen Inhalt führen ; diese Trübung rührt daher, dass die Protoplasten der ebengenannten Zeilen mit Oei und Eiweiss durchtrankt sind. Die Structur dieses Gewebes, welches in allen Cynipidengallen vorkommt, ist bei den complizirteren Eichengallen immer nahezu dieselbe, sodass die in ng Fig. 39 Taf. III und ng Fig. 55 Taf. IV gelieferten Ab- •) Die Bedingungen für die Entstehung der Holzfaser sind von Hugo de Vries dargestellt in seiner Abhandlung „Ueber Wundhoh", Flora 1876, pag. 58. ') Ueber ahnliche Vorgange bei der Callusbildung an Baumwunden berichtet Trécu 1 , Accroissement des vêgélatix dicotyledonés ligneux, Annal. des se. nat. Bot., 1853, pag. 157, i88 l^ildungen des gleichnamigen Gewebes der Taschenbergi- und der Foliigalle auch (las Nahrungsgevvebe der Terminalisgalle veranschaulichen können. Die Starkeschicht entsteht aiif der Aussenseite des primaren Nahrungsge- vvebes 211 einer Zeit, wenn die Gallen iiahezu 2'/«cM. Dicke erreicht haben und die Larvenkammern kaum ^/a niM. weit sind. Der dabei stattfindende Vorgang ist sehr einfach, da die Plastenizellen keiiie andere sichtbare \'er;inderung erleiden, wie eine Anfüllung niit kleinen Starkekörnchen ; in den verschiedenen Plastemzellen geschieht dieses in centrifugaler Richtung von der Larvenkammer aiis und zwar bis zu ciner erheblich grosseren Entfernung in der Höhen-, wie in der Dicken- richtung der Galle, wodiirch das gesammte Starkegewebe die Gestalt eines ellipso- idischen Körpers erhalt. Seit deni Augenblicke, in welcheni das StSrkegewebe sich nicht weiter ausdehnt, scheint iiberall in der Galle die Zeilentheiluiig aufziihiiren, von da an möchte das Wachsthum der Galle also nur auf Zellenvergrösserung benthen. Das secundiirc Xahrnngsgcwebe stimnit niit dem primaren in jeder Hinsicht überein, führt demnach gleich diesem Eiweiss und Oei und ist ebenfalls durch ein frübes Aussehen gekennzeichnet. Dasselbe entstelit in ]""olge der Umwandlung des Zellinhaltes von den der Larvenkammer zugekehrten Schichten des Starkc- gewebes, schon zu einer Zeit, wenn das letzterc noch fortfahrt, sich auf der dem Nahrungsgewebc entgegengesetzten Seite weiter auszudehnen. Die Steinzellen bilden sich. nachdeni die Xeubildung von Starkezellen be- endet ist, und zwar aus den an der Aussenfliiche der Starkeschicht gelegenen, sn wie aus den nachsten, die Starkeschicht begrenzenden Zellenlagen ; die Gallen haben, wenn dieses stattfindet, wie wir oben sahen. nahezu 3 cM. Dicke erreicht. Die ellipsoidische Gestalt der Steinzellenbekleidiing. und somit der Innengalle, erklart sich aus der ahnlichen oben betrachteten Form der Starkeschicht; die grosse Achse der Innengalle erreicht dabei durchschnittlich eine Lange von nahe- zu 5. die kurze von 2 mM. — .\n])etreffs einiger anderer Gewebedifferenzirungen der reifcii Terniinalisgallcn kann nnnmchr auf den .Anfang dieses Kapitels hin- gewiesen werden. KAPITEL IV. Die B a c c a r u m g a 1 1 e ' t . Taf. II Fig. 24 — 34. § I. Besclireibiiiig der Gulle. Die Baccarumgalle ist eine grünlich oder röth- lich gefürbte, mehr oder weniger durchsichtige Kugel von höchstens 1^/2 cM. MittcUinie. welche sich ini Mai und Juni entweder an den mannlichen Blüthen- kjitzchen oder auf der Unterseite (a Fig. 33 Taf. II) oder am Rande (b Fig. 33) der ') Bewohnt von Cynips baccaruni Linné. Synonym : Spathcgaster baccarum, Spathe- gaster interrnptur luid Ncuniterus baccarum. i89 jungen Eichenblatter vorfindet ; d;i die blattbürtigen Gallen theihveise diirch die Blatter hindurchgewachsen siiul, siiul diesclben auf der Blattoberseite als eine zirkelruiule schwache Erhebung — Gallennabel — sichtbar. In der Mitte dieses Xabels liegt ein brauner Punkt (iih Fig. 33), welchen wir spiiter als die Xarbe des Kammerloches kennen lernen werden. Sitzen die Gallen am Blattrande, so geben sie oft Veranlassung zur Entstehung von Falten und Krauselungen in der Blattspreite, wenn namlich die Ausdehnung der Letzteren niit dem Wachsthum der Galle keinen gleichen Schritt hiilt : sind die Gallen dagegen ringsum mit der Blatt- spreite verblinden, so bleibt diese gewöhnlich voUkommen eben. Wenn die Bac- carumgallen von den höchsten oder den nicdrigsten Blattern der Eichensprosse ge- tragen werden, ereignet es sich oft. dass das ganze Blatt zur Bildung der Galle verwendet worden ist. und dieses erklart sich aus der Kleinheit der Anlagen der betretïenden Blatter zur Zeit der Eiablage seitens der Gallenmutter. Gallen von ungefahr 5 ni^I. eignen sich am Besten dazu, die anatomischen Verhaltnisse des erwachsenen Zustandes kennen zu lernen. da eincrseits die Larven dann noch klein sind und die Gewebe ihrer Umgebung noch wenig zernagt haben, andererseits keinc Xeubildungen in den letzteren niehr entstehen, da das Wachs- thum derselben von da an ausschliesslich auf Zelldehnung beruht. Wenn man eine solche junge Galle dcrgestalt mitten durch schneidet, dass da- bei die Xarbe und die Larvenkammer getroffen werden, so findet man, dass Erstere aus einer kleinen Gruppe abgestorbener brauner Zeilen besteht (11b Fig. 24 Taf. II). Darunter liegt ein Gewebestrang (Ig). welcher seinem Ursprunge nach das Ge- webe des Kammerloches genannt werden kaun, und welcher aus vcrlangerten, mehrenteils dünnwandigen Zeilen besteht. von denen nur die nahc bei der Ober- flache gelegenen dickere Zellwande habcn und dadurch collenchymatischen Ele- menten gleichen. Das Nahrungsgewebe (iig Fig. 24), welches die Larvenkammer einschliesst, besteht aus drei oder vier Schichten trübkörniger, Eiweiss und Oei führender Zeilen, in den reifen Gallen fehlt dasselbe, weil es von der Larve ganzlicli verzehrt wird. Uebrigens besteht die ganze Galle. abgesehen von den Gefassbündeln, beinahe \ollst;indig aus einem grosszelligen saftreichen Parenchym (sp), welches gewöhn- lich so durchsichtig ist, dass man die Bewegungen der ausgewachsenen schwarzen Wespe innerhalb der Larvenkammer reifer Gallen leicht sehen kann. Die Zeilen dieses Parenchyms enthalten einen glashellen Protoplasten ') mit einem oder bis- weilen zwei, nicht selten zu riesigen kornigen Kugeln anschwellenden Kernen, und einem grossen Saftraum, in welchem Letzteren sich gelöster, der Galle einen sussen Geschmack verleihender Zuckcr vorfindet, welcher aus Fehlingscher Kupfcrlösung Kupferoxydul priicipitirt. Nur die Epidermis und die subepidermalen .Schichten bc- stehen aus kleineren Zeilen, welche abcr in ihrer Structur, sowie ihrem Inhalte nach. mit den ebenbeschriebenen übcreinstimmen. In annahernd gleicher Entfernung von der Oberflache und der Larvenkam- mer verlaufen die ziemlich unregelm.ïssig verzweigten Gefassbündel (gb Fig. 24 Taf. II), welche mit den Gefassbündeln der Blattspreite verbunden sind, und bei ') Dieses mehrfach von mir gebrauchte Wort rührt vf)n Hanstein her: Botanische Abhandlungen, 1880, Bd. I\', Helt 2, pag. 9. igo ihremEintritt aus demBlatte in den Gailennabel sich gabelförmig verzweigen. Diese Verzweigung findet in der Weise statt, dass die unteren der dadurch entstandenen Bundel die Larvenkammer umkreisen, um der Gallennarbe gegenüber in dem Parenchymgewebe der Galie frei zu enden; die oberen Gefassbündelzvveige da- gegen, welche eine nur unerhebliche Lange erreichen, bleiben auf den Gallennabel beschrankt, liegen also auch stets oberhalb der Larvenkammer, sie verlaufen un- gefahr parallel mit der Blattspreite und enden in der Nahe des Kammerloch- gewebes. In denjenigen Pallen, wo es gelingt, in den Gefassbündelchen, welche immer sehr fein sind, Xylem und Cambiform deutlich zu unterscheiden, ist es Regel, das erstere dem Centrum der Galle zugekehrt zu finden. § 2. Die Baccaruinwespe und die von ihr erseiigte Lenticiig) besitzt eine sehr eigenthümliche Structur und Form. Es hat nicht, wie in den meisten übrigen Gallen, die Gestalt einer Kugelschale, welche die Larve einschliesst, son- dern umgürtet diese wie ein Ring, dessen Querschnitt dreieckig ist. Die Zeilen desselben sind Parallelopipeden, deren Seitenflachen aber congruent mit der Ober- flache des Larvenkörpers gekrümmt und dazu normal gestellt sind ; der Inhalt derselben ist sehr durchsichtig und lasst einen deutlichen Kern und oft auch Oel- tröpfchen erkennen, mit Kupferlösung und Kali entsteht darin eine deutliche Violetfarbung. welche auf die Gegenwart von Eiweiss hindeutet. Die Zellwande sind mehrentheils sehr dünn, doch gilt dieses nicht für alle primaren Nahrungszellen ohne Ausnahme, es gibt darunter namlich solche, welche eine oder zwei stark verdickte Wande besitzen und dadurch den Uebergang zu dem im nachst Folgen- den zu besprechenden sklerotischen Gewebe bilden ; diese dicken Wande finden sich immer an solchen Seiten der Nahrungszellen, welche den sklerotischen Zellen- schichten zugekehrt sind. — so haben z. B. diejenigen Nahrungszellen, welche vom Larvenkörper so weit als möglich entfernt sind, und daher einen Ring bilden, welcher mit den sklerotischen Zeilen auf zwei Seiten in Berührung steht, zwei ig2 einander gL-geiüiber liegende, stark verdickte Endflachen, welche niit einander durch dunne Seitenwande verblinden sind. Das Gewebe sklerotischer Zeilen (ss Fig. 25 Taf. Il) bildet eiiie voUstandigc Rekleidiing des priniaren Xahrungsgewebes, — mit Ausnahme nur des ebenge- nannten aussersten Randes des letzteren, welcher aus einer einzigen unbedeckten Zellenreihe besteht, — und stellt demzufolge einen Hohlkörper innerhalb der Galle dar, welcher, wie diese selbst, die Gestalt einer Linse hat. Dem Nabelende gegen- über, also der convexen Seite der Galle zugewendet, besteht dieses Gewebe aus zwei Zellenschichten, dagegen lassen sich in dem Nabelende selbst die zahlreichen sklerotischen Zeilen bis tief in das Stielchen, niittelst dessen die Galle am Blattc liefestigt ist, verfolgen. Die Zeilen selbst haben sehr merkwiirdige Eigenschaften ; /.war sind ihre Wande niehrentheils stark verdickt, doch sind besonders die der Larvenkaninicr zugckehrten dünn geblieben. Sie führen einen leljenden Proto- plasten mit zahlreichen Körnchen, welche daran ein dunkles Ansehen verleihen und können in Folge eines sehr betrachtlichen secundaren Grössenwachsthums in secundares Xahrungsgewebe verjindern, worüber unten Naheres. Die Hauptmasse der Galle besteht aus diinnwandigen Zeilen, welche sehr dicht mit Starkc angefiillt sind (sg Fig. 25) und eine, das sklerotische Gewebe all- seitig einschliessende Rindenschicht darstellen; die auf der Grenze dieser beiden Gewebe befindlichen Zeilen kommen in allen Uebergangen zwischen den eigent- lichen Stürkezellen und sklerotischen Zeilen vor, sind daher mehr oder weniger dickwandig und mehr oder weniger Stiirke-reich. Die Stiirkekórnchen sind ziemlich klein und zcigen ihre Schichtenstructur sehr deutlich. Nur die der Epidermis an- grenzende Schicht der Gallenriiide liesteht aus Starke-frcien Zeilen mit farblosem Zcllsaft und einzelnen Chlorophyllkörnerii. In dem das sklerotische (iewebe beruhrendcu Theile der Stiirkeschicht, so wie auch allseitig von dem sklerotischen Gewebe eingeschlossen. verlaufen die ziemlich zahlreichen, sich in einer ebenen Flache unterhalb der Larvenkammcr radienartig ausbreitenden Gefjissbündel (gb Fig. 25). Dieselben setzen sich ini Eichenblatte an dasjenige Gefassbündel (bs) an, aus dessen Cambiform das ur- sprüngliche Gallplastem, und demzufolge die ganze Lenticularisgalle entstanden ist; sie dringen in das .Stielchen der Galle hinein, durchsetzen das sklerotische Gewebe desselben oder bleiben auf ilie aussere Oberflache des Letzteren beschrankt, biegen sich in der Nachbarsthaft der Larvenkammcr scliarf rcehtwinklig nach aussen und kommen einerseits mit der Starkeschicht (sg) in Berührung, wie aus der Figur 25 crsichtlich, wahrend sie anderseits, und zwar mit ihrem nach innen gekehrten Xylemtheile, mit den sklerotischen Zeilen in Contact bleiben. Wie schon aus dieser Darstellung hervorgeht, haben diese Gefassbündel gerade wie diejenigen des Eichenblattes, mit welchen sie verbunden sind, einen einfach collateralen Bau '), in dieser Hinsicht stinimen dieselben also mit denjenigen der .^pteragallen und, wie wir nachher sehen werden, vieler andercr — jedoch nicht aller — Eichengallen überein. Ich schliesse diese Uebersicht der Structur der Lenticularisgalle mit der Er- wahnung, dass ihre Epidermis (ef> Fig. 25 Taf. II) sich auszeichnet durch schone De Rnry, Vert'Uichende Aiinloniic, pas'. 351. 193 Sternhaare, welche zerstreut daraus hervorsprossen und die nicht selten ein im Zellsaft gelöstes rothes Pigment führen, wodurch die Galle, welche in Folge der Gegenwart einzelner in der Rinde vorkommender Blattgrünkörnchen eine gelbliche Grundfarbe besitzt, stellenweise einen braunrothen Anflug erhalt. § 3. Verandenmgen in der Lenticularis galle wdhrend der Ueberivinterimg. Die meisten Cynipidengallen, welche sich im lebenden Zustand von ihrer Nahr- pflanze lösen, urn, ehe die VVespe herausfliegt, zu Boden zu überwintern, sterben bald nach dem Abfallen; dieses ist z. B. der Fall mit den Gemmae-, Globuli-, Col- laris-, Autumnalis- und Albopunctatagallen. Dagegen verhalten sich die verschie- denen, ebenfalls zu Boden überwinternden Linsengallen, wie z. B. die Lenticularis-, Numismatis-, Fumipennis- und Laeviusculusgalle, anders, indem dieselben langere Zeit fortleben und selbst heranwachsen, wenn schon langst von ihrer Nahrpflanze getrennt. Die sich dabei ereignenden Vorgange verdienen eine besondere Be- sprechung, welche ich an anderer Stelle zu geben hoffe; vorlaufig sei in Bezug auf die Lenticularisgalle schon Folgendes bemerkt. Wenn man die im Oktober von den Blattern fallenden Gallen auf feuchtem Sande aufbewahrt, so schwellen dieselben schon im Laufe dieses Monates erheblich an und verandern dabei ihre planconvexe in eine biconvexe Form, jedoch bleibt die Lange der Mittellinie der Galle constant dieselbe. Auch die Larve ist zu dieser Zeit schon stark gewachsen und hat durch zernagen des primaren Nahrungs- gewebes die Kugelgestalt ihrer Kanimer in eine unregelmassige umgewandelt. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass die Vergrösserung der Galle in der Hauptsache auf Dehnung der sklerotischen Zeilen beruht. Die Möglichkeit eincr solchen Dehnung beruht auf dem Vorkommen unverdickt gebliebener Partieen der Wandung dieser, lebendes Protoplasma führender Zeilen; diese dunnen Partieen der Zellwand werden, wie wir gesehen haben, besonders auf der der Larve zuge- kehrten Seite der Zeilen gefunden. Bemerkenswerth ist, dass die im Gallenstielchen befindlichen, sowie diejenigen dickwandigen Zeilen, die auf der flachen Unterseite der Galle die Gefassbündel nach aussen begrenzen, überall gleichmassig verdickte Wande besitzen, welche keines weiteren tangentialen Flachenwachsthums fahig, und demzufolge in den voUstandig reifen Gallen von echten Steinzellen nicht zu unterscheiden sind. Der Zellinhalt des durch Dehnung der sklerotischen Schichten entstandenen secundaren Nahrungsgewebes — mit diesem Namen muss man das eben beschrie- bene Gewebe auf Grund seiner Entstehungsweise und Funktion belegen, — be- steht aus einer ziemlich klaren Masse, in welcher sich grosse, leicht sichtbare Oel- tropfen und viel gelöstes Eiweiss vorfinden. In der Mitte der gewöhnlich lang- cylindrischen Zeilen liegt ein dunkelbrauner Körper rundlicher Gestalt, dessen Auftreten mit der Oei- und Eiweissbildung zusammenhangt. Aehnliche »braune Körper« werden auch im secundaren Nahrungsgewebe zahlreicher anderer Eichen- gallen gefunden, ungemein schön in der Kollarigalle, bei derer Besprechung wir darauf noch zurückkommen werden. Wahrend dieser Umwandlung der sklerotischen Zeilen verliert die Gallen- rinde allmahlich ihre Starke, welche ohne Zweifel theilweise für die Oelbildung im secundaren Nahrungsgewebe, anderntheils auch für die Herstellung neuer Zell- wandsubstanz das Material liefert. Zu gleicher Zeit mit dem Verschwinden der M. W. R eij er i n c k . Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. ^3 194 Starke aus den Rindenzellen dehnen diese sich einigermaassen aus und tragen dadurch etwas zur Vergrösserung der Galle bei. Inzwischen erreicht die Lenti- cularislarve ihre Reife, und nachdem sie alles Nahrungsgewebe bis auf die ent- leerte Rinde verzehrt hat, verwandelt sie sich in eine Nymfpuppe, aus welcher kurz nachher, namlich ini Februar oder nach kalten Wintern im Marz, die Len- ticulariswespe herausschlüpft. § 4. Das Eierlegen der Lenticidariswespe. Diese Wespe ist ein glanzend schwarzes Thier, mit grobpunktirtem Thorax, halbkugligem Scutellum und fünfgliedrigen Labialtastern. Unter dem Namen Neuroterus Malpighii gibt Hartig') davon die folgende Beschreibung: xNiger; mandibulis, orbitis ocu- lorum facialibus genitalibusque rufis; antennis basi pedibusque testaceis; coxis, femoribus basi, tibiisque posticis apice plus minus nigris. Abdomen valde com- pressum, dorso carinato; alae nervis nubeculatis; 9. Long. 2.5 mM.« Das Thier steht der Neuroterus numismatis so nahe, dass eine genaue Untersuchung gefor- dert wird, um die auf Eichenknospen gefangenen Exemplare mit Sicherheit zu be- stimmen; wünscht man Culturversuche der Baccarumgalle auszuführen, so ist es rathsam, die Lenticulariswespe aus ihren Gallen zu zuchten und keine im Preien gefangenen Exemplare dabei zu benutzen, weil dieses leicht Tauschungen mit der Numismatiswespe würde veranlassen können. Uebrigens ist es leicht, die verschie- denen Neuroterusarten in grosser Anzahl im Marz von den Eichenknospen, in welche sie Eier legen, einzufangen. Beobachtungen über das Eierlegen dieser Art sind leicht auszuführen, da die aus ihren Gallen gezüchteten Lenticulariswespen sich für solche Versuche sehr gut eignen °). Wenn die Thiere auf den Knospen beschaftigt sind, kann man die Zweige, welche diese Knospen tragen, abschneiden. ohne die Arbeit zu storen, welche, besonders bei kaltem Wetter, eine Stunde oder mehr ununterbrochen auf der namlichen Knospe fortgesetzt wird. Wirft man solche Knospen in Aether, so erlaubt die eigenthümliche Verbindung ihrer Legeröhre mit dem Knospen- innern den Thieren nicht, ihre Stellung beim Sterben auch nur im Geringsten zu iindern. Solche Praparate sind desshalb vorzüglich geeignet, hinsichtlich der Lage der Eier innerhalb der Knospe ins Klare zu kommen. Meine diesbezüglichen Wahrnehmungen will ich nun mittheilen. Neuroterus lenticularis stellt sich auf die Spitze kraftiger Winterknospen (Grosstriebknospen) ein (Fig. 26 Taf. II), sijcht durch hin- und herschiebende Be- wegungen der Spitze ihrer haarfeinen Legeröhre die Oeffnung zwischen zwet Knospenschuppen, und lasst ihre Röhre (Lr) letzteren entlang bis zur Knospen- achse hinabgleiten. Die Legeröhre wird darnach zurückgebogen, und zu gleicher Zeit werden dabei die Basen einiger Knospenschuppen oder die Rinde der Knos- penachse durchbohrt, wodurch die Spitze der Legeröhre, zwischen die gefalteten grünen Blatter anlangt. Ist der feine Bohrkanal in die Basen der Knospenschuppen (Nebenblatter) angebracht, so findet man denselben in den angestochenen, von der Wespe verlassenen Knospen, als eine Reihe genau übereinanderliegender, schwarzer ') Ueher die Familie der Galhvespeii. Germar's Zeitschrift, 1840, pag. 192. *) Neuroterus laeviusculus und N. numismatis, welche der Lenticulariswespe im Körperbau so nahe stehen, stimmen auch in ihrer Lebensweise in allem Wesentlichen mit dieser Art überein. 195 Flecke zurück. Sowolil die Spitze der Schienenrinne (Sr Fig. 27 Taf. II), wie die- jenige der Stechborsten (Sb), welche bei der Herstellung dieser Verwundungen ar- beiten, tragen einige sagezahnartige Einschnitte, wie für die Neuroteren im All- gemeinen kennzeichnend. Dadurch, dass die Rückenringe stark gekrümmt werden und demzufolge das ganze Abdomen comprimirt wird, ist nicht nur die Legeröhre, sondern der ganze, nach aussen gepresste aussere Legeapparat beim Eierlegeii sichtbar; darum kann man an Eier-legenden Thieren die quadratische Platte (Op Fig. 26 Taf. II) und die oblonge Platte (Op), welche im Ruhezustand voUstandig von den Abdominalringen verdeckt liegen, leicht sehen. Sobald die Spitze der Legeröhre (Lr Fig. 26 Taf. II) an der gehörigen Stelle in der Knospe angekommen ist, tritt aus derselben der Eikörper hervor, welcher gewöhnlich an den Rand oder zwischen die beiden Halften eines durchmitten ge- falteten Blattes (bt Fig. 29) dermaassen niedergelegt wird, dass eine directe Be- rührung zwischen demselben und dem lebenden pflanzlichen Gewebe zu Stande kommt. Wenn das Thier nach der Beendigung dieser ersten Phase des Eierlegens seine Legeröhre zurückzieht, verharrt der Eikörper (Ek) an der einmal behaupte- ten Stelle, doch bleibt der Eistiel theilweise in dem Bohrkanal in der Knospen- achse (a bis b in ak Fig. 29) oder in den Knospenschuppen zurück, um aiidern- iheils (Es Fig. 29) frei zwischen den Letzteren zu enden. L'ntersucht man den Zustand eines eben gelegten Eies, so zeigt sich, dass der Eiinhalt dann noch nicht voUstandig in die Schale des Eikörpers (Ek Fig. 28) zurückgeflossen ist, sondern, dass auch die Basis des Eistieles (Es), welcher letzterer, wie wir gesehen haben, im lebenden Gewebe der jungen Knospenachse vorkommen kann, damit ange- füllt ist. Da diese Knospenachse aber niemals zur Gallbildung Veranlassung gibt, ist man berechtigt zu schliessen, dass nicht die Berührung der lebenden pflanz- lichen Gewebe mit einem Cynipideneie an sich zur Entstehung einer Galle zurei- chend ist; dazu ist etwas anderes erforderlich, namlich, dass sich im Eie ein Embryo vorfindet, dieser beginnt erst auf einem gewissen Entwicklungszustand die Gewebe zu affiziren. Zur naheren Erklarung der Figur 29 moge hier noch kurz erwahnt werden, dass dieselbe eine kleine Partie einer Knospenachse (ka) darstellt, welche ein mit- tendurch gefalztes Blattchen (bt) mit einem, zwischen den beiden Spreitenhalften gelegenen Lenticulariseie (Ek) tragt. Uebrigens sieht man auf der Oberfljiche der Knospenachse drei junge Seitenknospen, deren Tragblatter alle entfernt sind, und ein Nebenblatt, welches zu bt gehort. Diese verschiedenen Beobachtungen in Bezug auf die Ablage des Eies wurden im Marz 1880 ausgeführt und im Marz 1881 wiederholt. Als die Eier-enthaltenden Knospen im April auf's Xeue untersucht wurden, ergab sich, dass der kugelförmige Baccarumembryo sich schon in dem Lenticularisei vorfand. Die Eischale war zu dieser Zeit mit der Oberflache des Blattchens so fest verklebt, dass es nur durch vorsichtiges Prapariren gelang, beide unbeschadet von einander zu trennen. Von diesem Augenblicke an beginnen die ersten Spuren der Gallbildung sichtbar zu werden. § 5. Die Entstehung und das Verhalten des Gallplastems der Baccarumgalle. Zur Zeit, wenn die Lenticulariswespe ihre Eier in die Eichenknospen legt, sind die grünen Blatter noch in Ruhe und voUstandig von den Knospenschuppen ein- 196 geschlossen. Die anatomische Structur solcher jungen Blatter ist an den Gefass- bündelfreien Stellen die Folgende. Ausser der Epidermis der Blattoberseite und der Unterseite besteht die ganze Dicke aus fünf Zellenschichten ohne deutliche Inter- zellularraume; der Zellinhalt dieser Schichten besteht aus einem gleichmassig grün- gefarbten Protoplasten, vvelcher noch keine Vacuolen einschliesst. Das Pallisaden- parenchym, welches sich schon deutlich von dem übrigen Gewebe unterscheiden lasst, besteht noch aus einer einzigen Schicht, da dasselbe jedoch in den ausgewachsenen Eichenblattern eine doppelte Lage bildet, mussen die Pallisadenzellen sich noch durcli eine mit der Oberflache der Blattspreite parallele Wand quertheilen. Uebrigens findet bei der Vergrösserung des Blattes, nach dem Oefïnen der Knospen, kein weiteres Dickenwachsthum in dem Chlorophyllparenchym mehr statt, — wahrend die Zell- theilungen fiir das Br.eitenwachsthuni des Blattes dann erst recht intensiv stattzu- finden anfangen, was sich besonders leicht in dem Pallisadenparenchym nachweisen lasst. Freilich verdicken die Blatter sich nach der Entfaltung ziemlich stark, doch beruht dieses auf der Zellenvergrösserung und der Entstehung der Interzellular- raume, welche damit gleichen Schritt halt. Die Zellenvergrösserung ist hier, wie im AUgemeinen, die Folge der Vacuolenbildung, doch möchte auch das Protoplasma der Zeilen sich dabei noch etwas vermehren. In den Nerven der jungen, in den Knospen verschlossenen grünen Blatter ver- laufen Gefassbündelchen, deren Spiralgefasse sehr enge gewunden sind. Die Ent- stehung der Sklerenchymfaserbündel gehort einem viel spateren Entwicklungsstadium des Blattes an, da diese Differenzirung, wie auf Cïrund ihrer anatomischen Structur 7.U erwarten war, erst in den langst entfalteten Blattern, zur Zeit wenn die Vergrösse- rung derselben aufhört, stattfindet. Gehen wir nach dieser Besprechung des Baues der Knospenblatter, woraus die Baccarumgallen entstehen, zur Betrachtung des Processes der Gallbildung selbst über. Wie schon bemerkt wurde, geht das Verkleben des Eies mit der Blattspreite diesem Processe voran. Die Umbildung des Blattgewebes in Gallplastem ist in den Hauptpunkten mit dem übereinstimmenden\'organg bei derTerminalisgalle identisch; auch hier nimmt man eine schwache, von einer Entstehung von Vacuolen begleitete ') Vergrösserung derjenigen Zeilen wahr, welche die junge, in der Eischale beschlossene Baccarumlarve umgeben. Hierbei erfahren alle auf dem Querdurchschnitt des Blattes vorkommenden Zellenschichten die abnorme Zelltheilung. Ueber die Weise, wie dieje Zelltheilungen zu Stande kommen, finden sich in einer Abhandlung P r i 1 1 i e u x's -) einige richtige, durch meine eigene Untersuchung bestatigte Angaben, welche sich auf die Baccarum-, Vesicatrix- und Curvator-galle beziehen ; jedoch muss ich bemerken, dass P r i 1 1 i e u X von der Lage des Eies zum Blatte eine durchaus falsche Vorstel- lung hat, da er von der irrigen Ansicht ausgeht, die Mutterwespe lege ihr Ei mitten in das Gewebe des Blattes. Dieser Fehler erklart sich daraus, dass er die ersten Entwicklungsphasen der von ihm untersuchtn Gallen nicht gefunden, und dass er die langst durch Plastemüberwallung eingeschlossenen Larven als aus innerhalb der Blattgewebe gelegten Eiern herkünftig betrachtete. Dessenungeachtet eignen sich die ') Das Plasteni der Tricolorgalle, welche durch Neuroterus fumipennis erzeugt wird, entsteht aus Zeilen, die schon Vacuolen besitzen. ") Élnde sur la formaiion et Ie dèveloppement de quelques gaUes, Annales d. se. nat. Bot., Iiy6, pag. 113. 197 Yon ihm untersuchteii Entvvicklungsstadien sehr gut zur Feststellung gewisser Ver- haltnisse der Zelltheilung, und thatsachlich richtig ist, was er bei seiner Besprechung der Baccarumgalle in dieser Beziehung von den verschiedenen Gewebegruppen, weiche in der Dicke der Blattspreite vorkommen, sagt. Von der Epidermis der Blatt- oberseite (weiche ursprünglich das Ei berührte) heisst es: »J'ai vu la masse cellulaire emanant ainsi« (durch Zelltheilung) »de la couche épidermique atteindre une épaisseur au moins trente fois plus grande que celle de l'épiderme normale.» Prillieux spricht sich über die Epidermis der Blattünterseite nicht besonders aus, ich selbst sah darin aber eine noch viel regere Zelltheilung wie in der dem Ei angrenzenden Epidermis. Ueber das Pallisadenparenchym bemerkt er: »0n voit chacune de ces longues cellules se transformer par cloisonnement en une file de quatre a cinq cellules a peu prés iso- diamétriques.« Das übrige grüne Gewebe des Blattes zeigt, wie P. angibt, die starkste Intensitat der Zelltheilung: »La multiplication des cellules y atteint son maximum. C'est surtout dans une direction perpendiculaire au rayon partant de l'oeuf de l'insecte que se fait et se repète incessamment Ie cloisonnement.» Hieraus geht also hervor, dass alle Gewebe, weiche in der Dicke des Blattes gelegen sind, au der Plastembildung theilnehmen. Selbst in den erwachsenen Baccarumgallen sind diese Beziehungen zwischen den ursprünglichen Blattzellen und den Zeilen der Galle noch ziemlich deutlich aus der Richtung der Theilwande ersichtlich. So ist z. B. durch Betrachtung der Figur 24 rnöglich, den Antheil, welchen die Epidermiszellen der Blattoberseite an der Gallbil- dung genommen haben, im Ungefahren zu beurtheilen. lm Vergleich mit der grossen Anzahl der zur Blattflache parallelen Theilwande, ist die Zahl der dazu verticalen Wande auffallend gering. Es ist noch zu bemerken, dass beim Uebergang des Blattgewebes in das Plastem- gevvebe der Chlorophyllfarbstoft' in den Zeilen nicht zerstört wird, vielmehr spater der reifen Baccarumgalle, in gleicher Weise wie bei der Vesicatrix- und Curvator- galle, ihre characteristische grüne Farbe verleiht. Die ungefarbten Albipes- und Tricolorgallen dagegen entstehen aus einem ungefarbten Plastem und dieses aus griinen Blattzellen ; freilich haben diese beiden Gallenformen jedoch bisweilen einen griinen Anflug. § 6. Aushildung der Larvenkammer. J^erwtotdiing der gallhildenden Gewebe findet nicht statt. Wahrend die Neubildung des Plastems noch dadurch fortdauert, dass stets neue darangrenzende Gewebeschichten des Blattes in Plastem übergehen, tritt an der Berührungsstelle des Eies mit demselben, in gleicher Weise wie bei der Terminalisgalle, eine Wachsthumshemmung ein, weiche auch in diesem Falie die Ursache der Entstehung der Larvenkammer ist. Diesen Vorgang sollen die halb- schematischen Figurn 30 a, b, c und d Taf. II veranschaulichen. Man denke sich in denselben die als einfache Kugel dargestellte Larve (Lk) noch in der Eischale, weiche der Einfachheit halber nicht mitgezeichnet wurde, eingeschlossen. In den Larvenkörpern sind überall die Nahrungsdotter (Nd Fig. 30 a) angegeben, überdies in dem durch Fig. 30 d dargestellten Zustand die Körperringe der Larve. Hier haben wir einen derartigen Ueberwallungsvorgang vor uns, wie ihn das Plastem der Terminalisgalle wiederholt ausführt. Die verschiedenen Stadiën dieser Ueberwallung: die Bildung des Plastemwalles rings um die Larve (a Fig. 30), die Erhebung desselben bis oberhalb des Larvenkörpers (b, c) und das Zusammenneigen igS der Wulstrander, wodurch das Kammerloch entsteht, — alle diese Vorgange werden durch die angeführten Figuren so vollkonimen deutlich, dass ein langeres \'erweilen bei denselben unnöthig erscheint. In gieicher Weise möchte sieh nun die Erklarung der Figur3i, welche eine sehr junge, voUstandig geschlossene Baccarunigalle in L.ïngsschnitt darstellt, von selbst ergeben; hier ist beim Schliessen des Kamnierloches (kl) das Plastemgewebe derart zusammengepresst, dass eine kleine Erhabenheit, die frühzeitig absterbende und sich braun farbende Gallennarbe (nb), auf der Oberflache des Nabels der Galle entsteht. Oft wird der Eistiel, eben wie solches bei der Ter- minalisgalle Regel ist, beim Zustandekommen des Schlusses des Kammerloches von den Wulstrandern festgehalten, wie in der Figur 32 perspectivisch abgebildet, und ist bei schwacher Vergrösserung auf ^/smM. dicken Gallen leicht aufzufinden, geht aber spater beim Oeffnen der Knospen durch allerlei Umstande verloren. Wie leicht es auch geliggen mag, durch die .-Xnschauung einzelner glücklicher Praparate über diese verschiedenen Entwicklungsphasen im Allgemeinen Aufklarung zu erlangen, so schwierig ist es, ausreichendes Material für eine detaillirte histo- logische Untersuchung des Plastemwalles herbeizuschaffen. Wengistens ist mir dieses bisher noch nicht voUstandig geglückt. AUerdings fand ich, wie oben mitge- theilt wurde, im Allgemeinen die Angaben P r i 1 1 i e u .x's betreffs der Zelltheilung bestatigt; damit ist das Problem aber keineswegs gelost, denn die am Meisten vor der Hand liegenden Fragen: warum »sinkt« die Larve durch die Blattspreite, und warum entsteht die eigentliche Galle auf der Blattunterseite? sind dadurch in keiner- lei Weise befriedigend beantwortet. Die verschiedenen Hypothesen, welche, beziig- lich der Erklarung dieser Erscheinungen, sich leicht aufstellen Hessen, übergehe ich, und erlaube mir für einige Verhaltnisse, welche in dieser Beziehung zu verwerthen sind, auf das unten bei der Besprechung der ."^tellungsverh.ïltnisse der Baccarumgalle Gesagte zu verweisen. Die morphologische Deutung der verschiedenen Theile der erwachsenen Bac- carumgalle (a und b Fig. 33 Taf. H) ist aber jedenfalls durch die obige Darstellung klargelegt, und die Betrachtung der anatomischen Structur derselben gewinnt dem- zufolge an Interesse. Die kleine Vertiefung, welche in der Mitte der Narbe (nb Fig. 24 Taf. II) bemerklich ist, erklart sich aus der Entstehungsweise der Letz- teren; das darunter befindliche Gewebe des Kammerloches (Ig). sowie das um die L.arvenkammer vorkommende primare Nahrungsgewebe fng), welches dort, wo es mit dem Kammerlochgewebe zusammen kommt, örtlich fehlt, ergeben sich als aus der Epidermis der Oberseite des Blattes entstandene Gewebeformen. In den ganz jungen Gallen bemerkt man ein stark entwickeltes Starkegewebe (^S Fig. 31 Taf. II), welches die im reifen Zustand so durchsichtige Galle, vorher voUstandig opac macht; auf der Innenseite grenzt dasselbe an das Nahrungsgewebe und wird von zahlreichen Gefassbiindelchen (gl Fig. 31 Taf. II) durchsetzt, welche letztere schon frühzeitig ihre definitive Dicke erreichen, und daher in den jungen Gallen relativ machtiger sind wie in den erwachsenen Exemplaren. Es könnte überflüssig erscheinen, bei der durch die Entwicklungsgeschichte voUstandig erledigten Frage, ob eine Verwundung der gallbildenden Gewebe stattfinde oder nicht, noch langer zu verweilen. In der Literatur über Cynipidengallen wird aber die Existenz einer von der Galhvespe herrührenden Stichwunde so vielfach als selbstverstandlich vorausgesetzt und für die Erkl.ïrung des Vorganges der Gallbil- 199 dung dermaassen als wichtig betrachtet, dass ich auf das Irrthümliche dieser Be- hauptung noch besonderen Nachdruck legen zu mussen glaube. Vor Aliem ist es die obengenannte Arbeit P r i 1 1 i e u x's, auf welche ich in diesem Sinne zurück- zukommen wünsche. Nicht nur iiber die Baccarumgalle, sondern auch betreffs der Curvator- *) und der Vesicatrixgalle -) werden von P r i 1 1 i e u x Angaben gemacht ; auch von diesen Bildungen habe ich die Entstehungsweise verfolgen können und überdies die kleine, aber sehr gemeine Albipesgalle ") genau untersucht. lm Gegensatz zu P r i 1 1 i e u x, welcher das Ei in allen diesen Pallen als ursprünglich innerhalb des Blattgewebes niedergelegt auffasst, habe ich gefunden, dass diese verschiedenen Bildungen durch die Ueberwallung und Einschliessung von Larven erzeugt werden, welche sich aus an der ausseren Oberflache des Blattes liegenden Eiern entwickeln. Auch habe ich Grund für die Tricolorgalle '), welche mit der Baccarumgalle in ailem Wesentlichen übereinstimmt, auch auf eine ahnliche Bildungsgeschichte zu schliessen. Ich kann darum das von P r i 1 1 i e u x gegebene Résumé seiner Untersuchung nicht unter- schreiben. Er sagt namlich''): »Dans certains cas on peut nettement distinguer dans Ie travail organique qui se produit a la suite de la piqüre de l'insecte les effets différents de deux ordres distinctes d'action de cette piqüre, la lésion mécanique et l'irritation spécifique qui produit une tumeur différente selon la nature de l'insecte. Les suites de la lésion mécanique sont identiques a celles, que causerait une piqüre faite par la pointe d'un instrument quelconque. Il se forme une petite quantité d'un tissu particulier identique a celui qui se produit sur toute plaie a un végétal oü Ia vie est encore active. Ce tissu cicatriciel formé par cloisonnement des cellules voisines de la plaie, ferme la blessure, son développement est tres limité.« Dieses ist aber im Wider- spruch mit den Resultaten der Entwicklungsgeschichte, denn was P r i 1 1 i e u x hier als Cicatrisationsgewebe beschreibt, entspricht dem strangförmigen Gewebe des Kammerloches (Ig Fig. 24) sowie der braunen und todten Zelienmasse der Gallen- narbe (nb). P r i II i e u x's weitere Aussage: »TeIIe est Ia première phase de Taction spéci- fique de la piqüre: formation aux dépens du tissu normal de la plante, d'un tissu pri- mordial morbide qui entoure Toeuf du parasite*, — wird erst dann richtig, wenn man darin das Wort »piqüre« durch »jeune larve« ersetzt, aber gerade darauf kommt in diesem Sinne alles an. § 7. V erschiedenheiten in der SteUung der Baccarumgallen an den Organen der Eiche. Nicht immer sind die Baccarumgallen an den Spreiten der Eichenblatter be- festigt, sondern sie können auch an den übrigen aus den Knospen hervorkommenden Organen erzeugt werden, so findet man dieselben z. B. nicht selten an Blattstielen, auf der Zweigrinde (c Fig. 33 Taf. II), an Nebenblattern, Spindeln mannlicher Blüthenstiinde, Perigonblattern und Staubfaden oder auf dem Blüthenboden mann- licher Blüthen, und sie scheinen nur an den weiblichen Blüthen und deren Blüthen- spindeln immer zu fehlen. Dass die innere Verschiedenheit jener Organe unter ') Gallenmutter .'\philothrix collaris. -) Gallenmutter Neuroterus numismatis. *) Gallenmutter Neuroterus laeviusculus. *) Gallenmutter Neuroterus fumipennis. ^) L. c. pag. 134. 200 einander sich nicht über diejenigen Eigenschaften, welche in der Baccarumgalle zur Ausbildung gelangen, erstreckt, geht daraus hervor, dass die Charaktere der Gal'.e im Allgemeinen unabhangig von denj enigen des tragenden Organes sind. Nur in einer Hinsicht übt die Natur der Unterlage einen betrachtlichen Einfluss aus auf den Bau der Galle, niimlich auf die relative Lage der Gallennarbe zum Nabel der Galle. DieseAngelegenheitverdient eine nahere Betrachtung. Wenn dasLenticularisei an die Oberflache eines Zweiges oder eines Blattstiels abgelegt worden ist, so ist klar, dass ein »Sinken« der Larve oder ein »Durchwachsen« der Galle, wie es bei den aus Blat- tern entstehenden Exemplaren Regel ist, vollstandig ausgeschlossen sein muss: das Plastem, welches sich in diesen Pallen nur einseitig erheben kann, nimmt dabei Larve und Narbe des Kammerloches (nb Fig. 33 c Taf. II) mit nach oben, und in den reifen Gallen wird die Narbe dann dem Gallennabel gerade gegeniiber gefunden. Da die Xylemtheile der Gefassbündel des Zweiges oder des Blattstiels ihren Verlauf voll- kommen ungestört unter der Galle verfolgen, sich dagegen im Phloëm der Gefass- bündel abnorme procambiale Strange differenziren, welche in das Gallplastem über- gehen, — so ist klar, dass die Gallwirkung seitens des Thieres nur bis zur Oberflache der Xylembündel in das pflanzliche Gewebe eingedrungeu ist ; eine solche Tiefe stimmt aber nahezu mit der Dicke eines Eichenblattes überein. Denkt man sich nun eine schwache Lenticularislarve in Berührung mit einem besonders dicken Eichen- blatte, so hat es den Anschein, dass die Gallwirkung nicht ausnahmslos durch die ganze Dicke der Blattspreite dringen muss, dass vielmehr in gewissen Pallen der nicht affizirteTheil der Letzteren eine Gegenstrebe des sich erhebenden Plastenis dar- stellen kann. Es müsste dadurch dann eine Bildung entstehen, welche, wie die rin- denstandigen Baccarumgallen, ihre Narbe auf dem dem Nabel gegeniiber liegenden Pole der Galle zeigte; solche Gallen kommen wirklich bisweilen vor (d Pig. 33). Aus der oben gegebenen Uebersicht der verschiedenen Organe, an welchen die Baccarumgalle angetroffen wird, geht hervor, dass die Lage des Lenticulariseies innerhalb der Knospe nicht an besonders streng fixirte Regein gebunden ist. Es lasst sich desshalb erwarten, dass die Eier bisweilen mit der Rückenseite, anstatt mit der Bauchseite oder dem Rande, des zusammengefaltenen Blattchens in Berührung wer- den kommen können. An den reifen Gallen mussen in diesem Falie Kammerloch und Gallennarbe nach unten, der Gallenkörper selbst nach oben gekehrt sein, übrigens mussen dieselben mit den schon beschriebenen Blattgallen ganzlich übereinstimmen und unter einander dieselben Verschiedenheiten wie diese darbieten können. Solche umgekehrten Gallen scheinen aber selten zu sein; es würde interessant sein, in gün- stigen Gallen jahren, wenn die Baccarumgallen bei Tausenden zu finden sind, alle die genannten Zustande, welche dann unzweifelhaft vorkommen, für eine genaue ana- tomische Untersuchung zu sammeln. Ein solches Jahr ist für die Gegend von Wa- geningen 1877 gewesen, damals war mir aber der ganze Sachverhalt noch unbekannt; seitdem sind hier die Baccarumgallen von Jahr zu Jahr seltener geworden, obschon im Marz 1880 die Gallenmutter Neuroterus lenticularis noch gemein war. Dass das Wachsthum der Galle und dasjenige des Blattes im Allgemeinen gleichen Schritt halten, geht besonders daraus hervor, dass die Blattspreite in der Umgebung der reifen Gallen nur selten gekrauselt, sondern gewöhnlich ganz eben ist. Einen éclatanten Beleg zu dieser Erfahrung bieten diejenigen seltenen Bac- carumgallen dar, welche an zwei Lappen eines Eichenblattes zu gleicher Zeit be- 201 festigt sind, — zwischen diesen eine Art Ueberbrückung bilden, ohne dabei aber den Raum der Kerbe voUstandig in Anspruch zu nehmeii (aFig. 34^). Wie mir scheint, muss die Erklarung dieses Ausnahmefalles darin zu suchen sein, dass das Lenti- cularisei dergestalt über der Mitte einer Kerbe des Knospenblattchens abgelegt wor- den ist (o Fig. 34 Taf. II), dass der Eikörper die benachbarten Rander zweier Blatt- lappen zu gleicher Zeit beriihrte, so dass dadurch zwei gesonderte Plastemmassen entstanden sind, die aber bald nachher mit einander verwachsen sind und als einheit- liches Ganze die Larve überwallt und eingeschlossen und eine einfache Galle mit nach oben gekehrtem Kammerloch gebildet haben. Dabei haben nun die Ausdehnung der Galle und die Vergrösserung der Blattspreite gleichen Schritt gehalten, so dass der offene Raum (a Fig. 34 è Taf. II), welcher aus dem Kerbenwinkel (a Fig. 34 a) her- vorgegangen ist, die namliche Form erhalten bat, als ware gar keine Galle gebildet worden. KAPITEL V. Die Taschenbergi-') und die Foliigalle"). Taf. III Fig. 35—53 und Taf. IV Fig. 54—58- § I. Heterogenetischer Zusamnienhang der Dryophanta folii iind Spathegaster taschenbergi. Dass unsere gewöhnliche Gallwespe der Eichenblatter, Dryophanta folii, welche nur im weiblichen Geschlecht besteht, mit der zweigeschlechtlichen Generation Spathegaster taschenbergi genetisch zusammenhangt, — ist zuerst ven A d 1 e r gezeigt, spater von mir bestatigt gefunden. Seit September 1880 habe ich mich mit der Cultur beider Gallen eingehend beschaftigt und deren Entwicklungs- gang ziemlich vollstandig beobachtet. Wie früher beschrieben, verlasst die Folii- wespe ihre Galle im Spatherbst und setzt sich sofort zum Eierlegen auf schlafende Augen an der Basis junger Eichenbaumchen (Fig. 35 Taf. III) oder alter Eichen- masern ; dadurch wird im nachsten Frühling die kleine sammetartige Taschenbergi- galle erzeugt, aus welcher im Juni Mannchen und Weibchen der Form Spathegaster taschenbergi herausfliegen. Nach der Befruchtung legen die Taschenbergiweibchen (Fig. 42 Taf. III) ihre Eier in die Nerven der Eichenblatter und erzeugen dadurch die Blattgallen, welche von der Dryophanta folii bewohnt werden. ') Bewohnt von Spathegaster taschenbergi Schl echtendal. Synonym: Dry- ophanta taschenbergi. ^) Bewohnt von Cynips folii Linné. Synonym: 'Dryophanta scutellaris und Dry- ophanta folii. Mit Bezug auf die Synonymie, welche sehr verworren ist, verweise ich nach Gustav Mayr, Genera der GaUen-brwohntiiden Cynil'idni, pag. 36. Die Form, welche von Schenck und Mayr zeitweise Dryophanta folii genannt wurde, für welche Mayr aber in seiner „Genera'' den Namen Dryophanta pubescentis vorschlagt, findet sich hier in Gelderland selten an Quercus pedunculata; ein Zweig von Q. pubescens mit mehreren dieser Gallen verdanke ich der Güte Professor Mayr's; diese Galle ist in ihrem ana- tomischen Bau von der Foliigalle betrachtlich verschieden, Lacaze Duthiers hat die- selbe beschrieben und abgebildet {Recherches pour seivir a l'histoire des Galles, Ann. d. se. nat. Bot., 1853, pag- 273, PI- 16 Fig. 8). 202 § 2. Besclireibuitg der Foliigalle. Die gewöhnliche Blattgalle ist eine griine oder, an der besonnten Seite, rothfarbige Kugel von i a 2, ja selbst 3 cM. Mittellinie. Die- selbe besteht hauptsachlich aus einem Gerbstoff-reichen saftigen Schwamtngewebe mit sehr weiten Interzellularraumen, welches an der Oberflache mit einer dichten Hautschicht bekleidet ist. Die Epidermis führt keine Spaltöffnungen, sondern gerade wie die hypodernialen Zeilen, Chlorophyllkörner. Die letztgenannten Zeilen liaben eine isodiametrische oder kuglige Gestalt, gehen aber durch eine Reihe aller mög- lichen Zwischenformen in die starkverzweigten und selir grossen Zeilen des Sclnvanim- gewebes über ; je mehr nach innen desto armer werden diese Uebergangszellen an Chlorophyll, dabei aber allmahlich reicher an Gerbstoff, welcher sich in der Form isolirter Tropfen im Protoplasma ansanimelt. Besonders in der Jugend erhebt sich das Hautgewebe in kleinen hügelartigen Erhabenheiten aus der Oberflache der Galle, welche durch das spatere Wachsthum wieder verschwinden. An den unter dem Einfluss des Lichtes gerötheten Stellen wird ein im Zellsaft gelöstes rothes Pigment gefunden, welches sich im ganzen Hautgewebe bis in die ausseren Schichten des Schwammparenchyms nachweisen lasst. — Die Bewohnerin findet sich in den reifen Gallen in einer geraumigenHöhlung, welche von einem ziemlich resistenten(^ewebe mit massig dickwandigen Zeilen eingeschlossen ist. Da die Innenflache dieser Höhlung in den nicht erwachsenen Gallen mit Nahrungsgewebe bekleidet ist, kann man auch hier von einer Innengalle reden. Mittelst eines feinen und kurzen, erst bei schwacher Vergrösserung sichtbaren Stielchens (Fig. 51 Taf. III) hangt die Galle mit dem Innern eines dickeren Blatt- nerven zusammen, und in Bezug auf den anatomischen Zusammnhang der Gewebe, stimmt ihre Befestigungsweise genau überein mit derjenigen von Wurzeln an an- deren Wurzeln oder an Stengeln. Schon Mitte September findet man nach warmen Sommern die vollstandig aus- gebildete Wespe in der Innengalle. Das Thier ist dann aber noch schwach und wartet lange, bevor es die dicke Mauer seiner lebenden Wohnung vollstandig durchbohrt; dieses geschieht erst Ende November, nachdem die mit den Blattern abgefalleneu Gallen einige Zeit zu Boden gelegen haben. Das Bohrloch wird stets im Aequator der Galle angebracht. Bemerkenswerth ist, dass die Wespe schon einige Wochen vor dem Ausschlüpfen einen Kanal durch die ganze Dicke der Rinde ihrer Galle genagt, die Oberhaut zu durchbohren aber unterlassen hat, und in diesem Kanale mit dem Kopfe nahe zur Oberflache den geeigneten Augenblick zum Ausschlüpfen erwartet. Dieser Instinct mag sich wohl in der Weise erkliiren lassen, dass die Wespe sich an der eben genannten Stelle besser von den Witterungsverhaltnissen unterrichten kann, wie im Innern der Galle, ohne den Schutz der letzteren vollstandig zu ver- lieren. Besonders scheint die Temperatur hierbei in Betracht zu kommen, denn durcii das Aufbewahren der Galle in einem geheizten Zimmer kann man die Flugzeit der Wespe bis in die Mitte Januar verschieben, wahrend im Freien, selbst schon im Dezember, nur ausschliesslich von ihren Bewohnern verlassene Gallen aufgefunden werden können. Das Eintreten einer gewissen niederen Temperatur möchte also für die Thiere das Signal sein zur Herstellung des Flugloches und zum Entweichen •). — ') Die nahe verwandte Divisawespe kommt im Monat Oktober, sovvohl im erwarmten Zimmer wie in der Kalte, aus ihren Gallen hervor, kriecht aber, wenn die Umstande für das Eierlesen nicht gunstig sind. bisweilen wieder in diesell)en hinein. 203 Die Gallen werden durch den eigenthümlichen Bau des spaltöffnungsfreieii Haul- gewebes langere Zeit vor Austrocknen bewahrt, und können wie ein Apfel oder eine Birne Monate lang frisch bleiben. Fallen sie ins Wasser, so werden sie durch dis Schwammgewebe ihrer Rinde treibend gehalten, und die Thiere lassen sich durch das f remde Element nicht in den Gallen zurückhalteu, sondern kriechen heraus und erreichen das Land. Pflückt man die Gallen im August ab und bewahrt dieselben trocken auf. so leisten die Hautgewebe zwar zu wenig Widerstand, um das Einsclirumpfen zu ver- hindern, nichtsdestoweniger entwickeln die Bewohner sich jedoch anscheinend normal und kommen zur gehörigen Zeit nach aussen, sind dann aber etwas kleiner wie ge- wöhnlich; zum Eierlegen habe ich solche Thiere nicht bringen können. § 3. Lebensgeschiclite ttvd Eiahlage der Folihvespe. Die erste Sorge der Dry- ophanta folii in der Aussenwelt ist das Aufsuchen einer geeigneten Brutstelle. Als solche fungiren die kleinen Knospen, welche man in grosser Anzahl an den in schat- tigen Waldern gemeinen maserartigen Anschwellungen alter Eichenstamme antrift't. Für Gartenculturen der Taschenbergigallen eignen sich aber ganz vorzüglich die ein- jahrigen Eichenkeimlinge, welche oberhalb der Samènlappen einige, unter gewöhn- lichen Umstanden nicht austreibenden Praventivknospen tragen (cp Fig. 35 Taf. III). Solche Pflanzen habe ich im Dezember 1880 und 81 in Töpfe gesetzt und unter dar- iiber gestellte Becherglaser einige Wespen gebracht, welche sofort mit Eierlegen be- gonnen haben. Die Foliiwespe besitzt in Uebereinstimmung mit der Kleinheit der von ihr be- nutzten Knospen einen sehr kurzen Legeapparat, welcher aus einer i mM. langen Legeröhre {Lr Fig. 36 .^ Taf. III) besteht, die mit der oblongen Platte (Op) und der an die quadratische Platte (Qp) verbundenen Winkelplatte (Wp) zusammenhangt. Die Legeröhre {Lr Fig. 35) wird beim Eierlegen quer durch mehrere Knospenschup- pen, vertical abwarts, in die Richtung des Vegetationspunktes (vp) der für das Eier- legen gewahlten Knospe, hingebohrt, ohne dabei aber diesen Vegetationspunkt selbst zu verwunden. Das Thier hat sich dabei derweise auf tTie Nahrpflanze niederge- setzt, dass es mit dem Hinterkörper die Knospe berührt und, bei Hebung der Füsse, mit dem vollen Gewicht des Körpers auf die Legeröhre drücken kann. Ein einziges Ei (Ek Fig. 36 B) wird auf die iiusserste Spitze des Vegetationspunktes niedergelegt (Ek Fig. 35), und vermittelst eines Tropfens zufliessenden Schleimes aus der Schleimblase des Thieres verklebt sich der Eistiel mit den nachsten Knospen- schuppen. Vergleicht' man die Liingenverhaltnisse der Legeapparate von Dryophanta folii und Neuroterus lenticularis (Lr Fig. 26 Taf. II) mit einander, so springt die Propor- tionalitat der Dimensionen mit denjenigen der von den beiden Thierformen zum Eier- legen benutzten Knospen deutlich insAuge; für die grosse Foliiwespe mit ihrer kurzen Legeröhre würde es unmöglich sein, ihr Ei in das Innere einer Grosstriebknospe zu bringen, wahrend die kleine Lenticulariswespe, welche der letzteren durch die ausser- ordentliche Lange des genannten Körpertheils adaptirt ist, ihrerseits in den Praventiv- knospen keinen geeigneten Ablagerungsort für ihre Eier findet. Bei meinen zu Hause ausgeführten Versuchen mit der Foliiwespe waren die für das Legen eines Eies erforderten Arbeiten in 10 Minuten vollendet, wahrend welcher Zeit das Thier vollkommen still auf der Knospe sass, nur im Legeap- 204 parat fanden schwache Bewegungen statt. Das Thier kroch dann nach einer anderen Knospe, um dort, wenn eine genaue Untersuchung mittelst der Fühler ein befriedi- gendes Ergebnis darbot, das Spiel zu wiederholen. Verfolgt man das Betragen der Galhvespen bei diesen Arbeiten sorgfaltig, so ist es schwierig, daran zu zweifeln, dass die Thiere sich durch den Geruch unterrichten lassen. Wahrend der Zeit des Eierlegens gönnt die Foliiwespe sich dann und wann eine Mussestunde, um Nahrung zu sich zu nehmen ; diese besteht aber aus den namlichen Knospen, welche sie als Brutstelle benutzt, ja, sie verzehrt dabei bisweilen Knospen, in welchen sich schon Eier vorfinden. Ob sie bei diesem wunderlichen Betragen die von ihr selbst mit Eiern belegten Knospen von denjenigen Knospen zu unterscheiden vermag, welche Eier ihrer Schwestern enthalten, konnte ich nicht ermitteln. Indem ich diese Versuche im Zimmer im Kleinen ausführte, mit der Absicht, die Lebensweise der Wespe naher kennen zu lernen, überspannte ich zu gleicher Zeit in meinem Garten eine Reihe jahriger, 2 a 4dM. hoher Eichenkeimlinge mit einem grossen Stück Nesseltuch, und warf darunter viele Foliigallen, deren Bewoli- nerinnen im Begriff standen, auszuschlüpfen; die Rander des Tuches wurden dann mit Erde überdeckt, um den Thieren das Entweichen unmöglich zu machen. Zweck dieser Versuchsanstellung war, eine genügende Anzahl jüngerer Zustande der Taschen- bergigalle für eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung zu erhalten. Im Jahre 1880 war das Eierlegen Mitte Dezember beendigt; unter den Gazenetzen im Garten fanden sich nunmehr nur todte Thiere, deren einige in derselben Weise an den Eichenstammchen geklammert sassen, wie als sie noch lebten. § 4. Die Taschenbergigalle und ihre Entwicklungsgeschichte. Ehe ich zur Be- sprechung der Entstehung der Taschenbergigalle übergehe, scheint es mir nöthig, eine kurze Beschreibung der ausseren Merkmale dieser v/enig bekannten Bildung vorauszuschicken. — Bei einer Dicke von 2 mM. besitzt die kleine, im erwachsenen Zustand cylindrische Galle 4 bis 5 mM. Lange (Fig. 40 und 41 Taf. III). Die Ober- flache derselben ist schön violetfarbig zufolge des purpurnen Zellsaftes, welcher in den in Haare umgewandClten Epidermiszellen enthalten ist; diese Haare sind hakig nach unten gekrümmt und verleihen der Galle ein rauhes Aeusseres. Diese beiden Merkmale machen es schwierig, die Galle von ihrer Unterlage zu unterscheiden, und dieses gilt besonders für diejenigen Exemplare, welche auf schlafenden Knospen in Rindenrissen alter Eichenstamme sitzen. Die Farbenahnlichkeit zwischen der Galle und ihrem Fundorte erklart die geringe Bekanntschaft der Entomologen mit derselben, wahrend sie doch, bei einiger Uebung, leicht in grösserer Anzahl einge- sammelt werden kann. Unterhalb der Galle findet man stets den mit Schuppen (Fig. 40) bedeckten Ringtheil der kleinen tragenden Knospe, aus deren Vegetationspunkt die Galle her- vorging; bisweilen auch ein verlangerter Spross mit einzelnen grünen Blattern. Auf der Spitze der reifen Galle werden dann und wann einige kleine dreieckige Anhange gefunden (hr Fig. 40), welche wir bei der Besprechung der Kammerbildung als Blattrudimente werden kennen lernen, und die aus den Blattanlagen des Vegetations- punktes hervorgegangen sind. Im Mai und Juni ist die Galle reif und zu dieser Zeit findet man in der geraumi- gen Höhlung, welche nur durch wenige dünnwandige Zellenlagen von der Epidermis getrennt ist, das im Verhaltniss zur Grosse der Galle sehr grosse Thier (Fig. 42 205 Taf. III); dieses nagt sich gewöhnlich Mitte Juni ein rundes Flugloch in die Gall- wand und schwarmt dann im Eichengebüsch herum. Die von ihren Insassen verlasse- nen Gallen sammt den Knospenringen, von welchen dieselben getragen werden, ster- ben und vertrocknen bald nachher und werden von dem Baume abgestossen. Gehen wir nun zur Betrachtung der Entwicklungsgeschichte dieser Galle über. An schattigen Hügelabhangen gen Süden treten die ersten jüngeren Entwick- lungsstadien schon im Marz auf; kühlere Orte bringen wahrend des ganzen Monates April neue Gallen, und bei Gartenculturen hatte ich vom Anfang bis zur Mitte des letztgenannten Monates ein geeignetes Material zur Disposition zur Untersuchung der Ueberwallungsvorgange der Larve durch das Gallplastem. Die Bildung des Gallplastems wird in diesem Falie, in gleicher Weise wie bei der Baccarumgalle, von der innerhalb der Eischale des Foliieies eingeschlossenen Taschenbergilarve verursacht; ohne dass dabei dieser Eischale eine besondere Be- deutung zukommt. Es konnte darum in den Figuren, welche den Vorgang der Ueber- wallung zu erlautern bestimmt sind (Fig. 37 Taf. III), von dieser Eischale abstrahirt werden. Betreffs dieser Figuren sei noch Folgendes zu bemerken erlaubt. Zwar sind sie ursprünglich mit Hülfe des Zeichenprisma's skizzirt, doch war es nöthig, jede derselben aus mehreren Theilbildern zusammenzustellen, welche letztere aber iiach aus verschiedenen Knospen herkünftigen Praparaten entworfen waren, da sich der ganze Zusammenhang erst dadurch vollstandig überblicken liess; hierbei war es imvermeidlich, mehr oder weniger zu schematisiren. Eischale und Eistiele lassen sich beimPrapariren sehrleicht und ohnediegeringste VerletzungderUmgebungentfernen. Wie aus der ursprünglichen Lage des Foliieies innerhalb der Knospe (Ek Fig. 35 Taf. III) erhellt, ist die junge Taschenbergilarve (Lk Fig. 37 a Taf. III) im Anfang mit der Spitze des Vegetationspunktes (vp) in Berührung und kann ihre Wirkung unmittelbar auf das Meristem desselben ausüben. Die erste Anzeige dieser Wirkung ist eine massige Zellenvergrüsserung, und das Auftreten von Vacuolen innerhalb der Zeilen ; demzufolge entsteht ein Gewebe, welches sich in jeder Hinsicht mit dem Plastem der Terminalisgalle (Fig. 22 Taf. II) vergleichen lasst und mit dem- selben Namen bezeichnet werden kann. Das weitere Wachsthum desselben findet in der Weise statt, dass ein Hohlkörper gebildet wird, welcher sich mit dem Recepta- culum epigynischer Blüthen vergleichen lasst. Wie bei den früher beschriebenen Gallen wird auch hier die Ausdehnung des Plastemgewebes im Berührungspunkte mit der Larve eingeschrankt (gp Fig. 37 b Taf. III), wodurch ein Ringwall entsteht, der sich rings um den Larvenkörper erhebt und sich oberhalb des Letzteren zusanimen- krümmt (gp Fig. 37 c). Das Thier wird dadurch mehr und mehr dem Bliek ent- zogen ; doch bleibt es noch wahrend einiger Zeit möglich, in den jungen Plastemen, welche man durch einen Horizontalschnitt von der Knospenachse getrennt, und mit der Schnittflache nach unten auf einen Objecttrager gebracht hat, mit Hülfe des Mikroskops durch das Kanimerloch (kl) hindurch auf das Thier hinab zu schauen, und in der Haut desselben Contractionsbewegungen zu beobachten. Zuletzt wird das Thier vollstandig vom Plastem vergraben (Fig. 37 d Taf. III) und das Kammerloch schliesst (kl) sich dann ganzlich. Auffallend ist die beinahe vollstandige Ueberein- stimmung dieses ganzen Vorganges mit dem, was wir in den jüngeren Entwicklungs- stadien der Terminalis- und Baccarumgalle gesehen haben. Die ausserlich sichtbaren Veranderungen im Larvenkörper bestehen wahrend der LTeberwallung besonders in 2o6 dem Schwinden des Xahrungsdotters (Nd) mul dein Auftreten der Chltiiikiefer und einiger Riickenringe (Fig. 37 d Taf. III). Ein Bliek auf die aussere Gestalt des Gallplastems, wie in den Figuren 37 b, c, d in Langsschnitt dargestellt, zeigt, dass nicht allein das Meristem des Vege- tationspunktes an sich, sondern auch die jüngeren, zum Vegetationspunkte gehörigen Blattanlagen sich an der Plastembildung betheiligt haben; auf diese Weise muss man das Vorkommen der Anhange, welche sich auf den Flanken sovvie auf der Spitze des Plastemwalles finden, und die Gegenwart der daraus hervorgehenden dreieckigen Gebilde (br Fig. 40 Taf. III) der reifen Galle erklaren. Hieraus ergibt sich, dass die Gallwirkung sich über einen Bezirk nicht unerheblicher Grosse auszudehnen vermag; die Dimensionen dieses Bezirkes lassen sich einigermaassen beurtheilen aus der An- zahl der Blattanlagen, welche in der Plastembildung begriffen sind. § 5. Anatomischer Bau der Taschenbergigalle. Die gesammten Gewebeformen, \\elche in der Taschenbergigalle entstehen, kann man nur in den jungen, nicht aus- gewachsenen Exemplaren kennen lernen, da in den reifen Gallen gewisse Theile von der Larve verzehrt sind. lm Ganzen lassen sich in der ziemlich einfach gebauten Galle vier Gewebesysteme unterscheiden, niimlich das Nahrungsgewebe (ng Fig. 38 Taf. III), das Stiirkegewebe (sg), die Gefassbündel (gb) und die Epidermis (ep). Das Nahrungsgewebe bildet eine im Verhaltniss zur Grosse der Galle sehr machtige Schicht, welche die Larvenkammer allseitig einschliesst und besonders auf der dem Nabelende der Galle zugekehrten Seite kriiftig entwickelt ist; unter günstigen Wachsthumsbedingungen ist dasselbe in der Taschenbergigalle so reichlich vorhan- den, dass es.wenn das Thier schon in den Nymfenzustand eingetreten, noch theilweise unzerstört in der unteren Region der Larvenkammer zu finden ist. An derjenigen Stelle, WO sich das Plastem geschlossen hat, namlich bei Ig Fig. 38 Taf. III, ist es nicht zur normalen Ausbildung gelangt, sondern erfahrt, wie in der Baccarumgalle, eine Unterbrechung. In jeder Zelle desselben (ng Fig. 39 Taf. III) liegt ein Vacu- olenfreier Protoplast mit sehr grossem Kern, welcher trübkörnig und reich an Oei und Eiweiss ist: die Zellwande sind dicker wie im Nahrungsgewebe der meisten an- deren Gallen. Das Amylumgewebe (sg Fig. 39), dessen Zellwande ebenfalls massig verdickt sind und welches sich zum Theil selbst in reifen und absterbenden Gallen noch unverandert vorfindet, ist von ausserst feinen Stiirkekörnchen dicht angefüllt. Die ganze, ausserhalb des Nahrungsgewebes liegende Gallenrinde besteht aus diesem Gewebe, so dass dasselb? auch die Epidermis {ep Fig. 39 Taf. III) unmittelbar be- riihrt. Letztere selbst ist vollstandig in papillenartige Haarzellen umgewandelt, deren Protoplasten einen Saftraum von schön violetter Farbe einschliessen. Wahrend die Basen dieser Haare sich zufolge ihrer grossen Dicke berühren, hangen, wie schon bemerkt wurde, deren dunnere Spitzen hakig gekrümmt nach unten und verleihen der Galle ihre dunkele und rauhe Oberflache, welche bei schwacher Vergrösserung sam- metartig erscheint. Schon ziemlich friih, z. B. schon in dem in Fig. 37 c dargestellten Entwicklungs- stadium, haben sich in dem übrigens gleichartigen Plastemgewebe die feinen Gefass- bündelchen differenzirt, welche mit dem sich vergrössernden Plastem mitwachsen. In den reiferen Gallen (Fig. 38 Taf. ITI) werden sie in parallel zur Oberflache an- geordneter Ringlage angetrofïen und verbinden sich im Gallennabel mit dem Gefass- bündelsystem der Knospenachse. 207 Das aus langen dunnen Zeilen aufgebaute Kammerlocligewebe endet in die Gallennarbe (rtb Fig. 38 und 40 Taf. III), die durch eine kleine Einsenkung in der Epidermis, wo ringsum die früher besprochenen Blattrudimente (br Fig. 40 Taf. Til) stehen, gekennzeichnet ist. § 6. Die Similisgalle. An die Taschenbergigalle schliesst sich eine andere Bil- (lung so ausserordentlich nahe an, dass es geeignet erscheint, dieselbe hier kurz zu besprechen; ich meine die von A d 1 e r 1) entdeckte Similisgalle-), welche nur bei genauer Untersuchung von der Taschenbergigalle zu unterscheiden ist. Die Gallen- nnitter Dryophanta longiventris kommt aus der schonen, mit Höckerchen und rothen Bündern gezierten, sehr harten Galle der Eichenblatter, welche von der Foliigalle ganz verschieden ist, so dass die grosse Uebereinstimmung der beiden genannten Gallen der zweigeschlechtlichen Generation um so merkwürdiger wird. In der anato- mischenStructur bieten jedoch dieTaschenbergi und die Similisgalle mehr Verschieden- heiten dar, wie man bei der ausserlichen Uebereinstimmung erwarten würde. So ver- liert z. B. die Similisgalle ihre Starke im Amylumgewebe voUstandig und erhalt dabei einen weiten Saftraum, in welchem grosse Krystalle vorkommen. Auch treten in dem Protoplasten kleine Blattgrünkörperchen auf, welche der Galle einen mehr grünlichen .^nflug verleihen. Die Haarzellen der Epidermis haben die Gestalt gewöhnlicher Papillenzellen ; die Papillen sind nicht hakig nach unten gekriimmt und berühren sich an ihrer Basis auch nicht; ihr Zellsaft ist farblos oder grünlich. Im Winter 1880 — 81 habe ich die Similisgalle in ganz analoger Weise, wie bei der Taschenbergigalle beschrieben, in meinem Garten cultivirt. Ich erhielt dabei eine geniigende Anzahl Gallen, um die Hauptphasen ihrer Entwicklungsgeschichte feststellen zu können, und fand, dass diese voUkommen mit dem entsprechenden Vor- gang bei der Taschenbergi übereinstimmt. Da übrigens auch die Gewohnheiten der Longiventris- und Foliiwespe nahezu identisch sind, und besonders ihr Eierlegen in gleicher Weise stattfindet, mogen, zur Vermeidung von Wiederholungen, diese kur- zen Bemerkungen über die Similisgalle genügen. § 7. Besondere SteUwigsverh'dltnisse der Taschenbergi sowie der Similisgalle. Gewisse Abnormitaten, welche bezüglich der Stellung dieser Gallen auftreten, sind nicht ohne Interesse und mogen desshalb kurz erörtert werden. Es ist möglich, unterhalb eines mit einer Larve besetzten Vegetationspunktes im Gedanken durch eine Linie annahernd die Grenze anzugeben, bis zu welcher die von dem Thiere ausgehende Gallwirkung sich ausdehnt. Alles oberhalb dieser Linie ge- legene Gewebe wird in Gallplastem umgewandelt, wahrend der darunter gelegene Gewebetheil diese Veranderung nicht erfahrt. Die genannte Linie schneidet ent- weder — und dieses ist der am meisten vorkommende Fall — die Region der Anlagen der grünen Blatter der Knospenachse des Cryptoblasten, lasst dann also einige un- veranderten Anlagen von grünen Blattern unter sich, wahrend die höher gelegenen der Gallbildung anheimf allen; — oder die Grenze zwischen dem zu Gallplastem wer- denden und dem nicht afïizirten Stück der Knospenachse liegt unmittelbar unter- halb des streckungsfahigen, die Anlagen der grünen Blatter tragenden Theiles. Wie ') Ueher den Generationswechsel der Eichengallwespen, Zeitschr. f. wiss. Zoölogie, 1881, pag. 189. ') Bewohnt von Spathegaster similis Ad Ier, und durch die Gallenmutter Dry- ophanta longiventris erzeugt. 208 zu erwarten, zeigt letzterer Fall sich besonders bei den schwachen und kleinen Cryptoblasten, welche die niedrigsten Stellen an den Eichenkeimlingen einnehmen, mithin nahe am Boden vorkommen. Findet sich unterhalb der Galle noch ein streckungsfiihiger Theil der Knospenachse und ist die Vegetationskraft der Knospe so klein, dass daraus unter normalen Bedingungen kein Spross würde ent- standen sein, wie es für die Cryptoblasten die Regel ist, so wird die Galle von einer zwar nicht verlangerten, aber doch für Verlangerung fahigen Achse getragen wer- den. Wird die Vegetationskraft solcher gallenhervorbringender Knospen gesteigert, so kann der genannte Achsentheil sich verlangern, und demzufolge eine kürzer oder langer gestielte Galle (Fig. 41 Taf. III) entstehen. Hier sei beilaufig bemerkt, dass die Blatter und die Sprossachse, welche eine »gestielte« Galle tragen, zur voUkommen normalen Ausbildung gelangen, — mithin erscheint der Schluss berechtigt, dass in einem gewöhnlichen wachsenden Spross der Eiche die Entwicklungsrichtung der Blatt- und Zweiganlagen in keinerlei Weise durch die Gegenwart oder das Fehlen des Vegetationspunktes beeinflusst wird. D a r w i n's neueste Entdeckungen in Bezug auf die Wirkung des Vegetationspunktes der Wurzel auf den streckungsfahigen Theil derselben, machten eine solche Beeinflussung am Sprosse zwar nicht wahr- scheinlich, allein annehmbar. Bekanntlich kann man durch Abschneiden des Stengeltheiles, welcher oberhalb einer Knospe vorkommt, die \'egetationskraft dieser Knospe stark steigern. An meinen jungen Eichenbaumchen gelang es mir, dadurch in gewissen Fallen aus den mit Folii- oder Longiventriseiern belegten Knospen »gestielte« Taschenbergi- oder Similisgallen künstlich zu erziehen, bei anderen Versuchen gelang dieses aber nicht. Die Erklarung dieses ungleichen Verhaltens glaube ich im Obigen gegeben zu haben. soll Sprossbildung unterhalb der Galle möglich sein, so muss eine für Vergrösserung fahige Partie der Knospenachse übrig geblieben sein; ist Letzteres nicht der Fall, — hat die Plastembildung sich über die ganze wachsthumsfahige Region ausgedehnt, • — so ist auch bei starkster Steigerung der Vegetationskraft der Knospe Stielbildung unterhalb der Galle unmöglich. Eine andere Abnormitat, welche ich bei den im Garten cultivirten Taschen- bergigallen beobachtet habe, ist die Doppelgallbildung. Diese Doppelgallen sind darum besonders interessant, weil dieselben anstatt, wie im gewöhnlichen Fall, an der Spross- spitze zu stehen, ein Blatt vertreten. Eine dieser Gallen war zu gleicher Zeit »ge- stielt«, sass demnach an einem wohl ausgebildeten Sprosse, und hatte zwei Neben- blatter auf ihren Seiten, und eine secundare Seitenknospe in ihrer Achsel. Zur Er- klarung ihrer Entstehung muss angenommen werden, dass eine oder zwei Folii- wespen zwei Eier in eine Knospe gelegt haben, welche zusammen auf dem Gipfel des Vegetationspunktes keinen Platz finden konnten, demzufolge sich seitlich verschoben, und auf der Spitze einer weiter entwickelten Blattanlage angelangt, Letztere zur Gallbildung in Anspruch genommen haben. Die beiden dabei entstandenen Plasteme sind zu einer einheitlichen Masse verschmolzen, welche zwei Larvenkammern inner- halb gemeinsamer Rinde erzeugt hat. Auch bei" der Kollarigalle werden wir Doppelgallen kennen lernen, welche freilich in ganz anderer Weise entstehen. § 8. Die Taschenhergiwespe und das Eierlegen derselben in die Eichenbl'dtter. Diese Wespe verlasst Anfang Juni ihre Wohnung. Mannchen wie Weibchen (Fig. 42 209 Taf. III) sind ziemlich bewegliche, glanzend schwarze Thierchen. Die Weibchen gleichen beini ersten Anblick ihrer Mutter, der Foliiwespe, genau, nur sind sie weit kleiner. Es ist leicht, mit diesen Thieren Versuche zur Cultur der Foliigalle auszu- führen, da sie unter Gazenetzen viele Eier legen, und diese mehrentheils Gallen er- zeugen, lm Preien scheinen sie sich aus freier Bewegung nicht sehr weit von ihrem Geburtsort zu entfernen. So waren im Sommer 1881 zahlreiche, nicht eingezwingerte und nicht künstlich mit Wespen besetzte Eichenbaumchen eines Gartenbeetes, welche im vorhergehenden Winter zur Cultur der Taschenbergigallen gedient hatten, sehr reich mit Foliigallen besetzt; hier mussen also viele Wespen beim Schwiirmen sich nicht über die Grenzen des Beetes entfernt haben. Im Preien kann man zufolge dieses geringen Wanderungsvermögens der Taschenbergiwespen am sichersten eine reiche Erute von Poliigallen sammeln, wenn man das Eichengehölz absucht, das sich am Rande tiefschattiger Thaler findet. In solchen dunkeln Bestanden kommen namlich an den Eichenstammen besonders viele an Taschenbergigallen reichen Masern vor, — zur Zeit des Schwarmens fliegen die Thiere nicht weit davon, sondern suchen die nachst benachbarten, stark besonnten, niedrigen Baume, welche am Thalrand stehen, zum Eierlegen auf. Nur solche Eichenblatter werden von der Taschenbergiwespe zum Eierlegen er- wahlt, welche sich noch vergrössern, deren Sklerenchymfaserbiindel niithin noch nicht ausgebildet sind, sondern noch aus diinnwandigen zuckerführenden Elementen be- stehen. Das Thier setzt sich dabei auf die Unterseite eines Blattes neben einem dicken Nerven (Fig. 42 Taf. III), kehrt den Kopf nach der Spitze oder dem Rande des Blattes, und sticht dann in schiefer Richtung, parallel mit der Blattspreite und dieser so nahe als möglich, ihre Legeröhre tief bis in die Mitte des Nerven hinein. Das Thier legt stets in jede Stichwunde nur ein Ei, und bis zu zehn oder selbst meherere Eier in dasselbe Blatt ; dieses geschieht in der Weise, dass in jeden Ner- ven ersten Ranges nur ein einziges Ei zu liegen kommt. Denkt man sich die verschie- denen Stichwunden für die Eier durch eine Linie verbunden, so verlauft diese un- gef.ïhr in der Mitte zwischen Blattrand und Mittelnerven, und dadurch erklart sich die sehr regelmassige Stellung, welche die Folliigallen (sowie die nachstverwandten Pubescentis- und Longiventrisgallen) aufweisen, wenn sie in grösserer Anzahl auf einer Blattspreit_e vorkommen. Da das Ei (Ek Fig. 43 B Taf. III) und die Legeröhre (Lr Fig. 43 A) der kleinen Taschenbergiwespe nahezu dieselbe Grosse haben, wie bei der weit grosseren Muttergeneration Dryophanta folii (Fig. 36 Taf. III), so muss man im Körper des erstgenannten Thieres eine viel geringere Anzahl Eier antrefïen, wie im machtigen Abdomen letztgenannter A\'espe. Wir haben hier also dasselbe Verhalt- niss, welches wir zwischen der Terminaliswespe und der Biorhiza aptera keimen lernten. Sowohl bei der Folii- wie bei der Taschenbergiwespe ist die nur schwach ge- krümmte Spitze der Schienenrinne mit einigen stumpfen Sagezahnen besetzt, dagegen sind die Stechborsten ganz glatt und eben ; die Legeröhrespitze beider Thiere gleicht niithin derjenigen von der Terminalis- und Apterawespe. § 9. Nervenhau des Eichenblattes. Ursprung des Gallplastems der Foliigalle. Die Kanalbildung. Urn die Lage der Taschenbergieier innerhalb der Eichenblatter wohl zu verstehen, ist es nöthig, den Nervenbau der Letzteren vorher gesondert zu betrachten. In Bezug auf diesen Bau können die halbschematischen Figuren 44 — 47 M. W. B e ij e ri nek , Verzamelde Geschriften ; Eerste Deel. ^4 210 Taf. III zur Erlauterung dienen. In Uebereinstininiung mit diesen Figuren, welche den Querschnitt einer Blattspreite vertical zur Mittelrippe darstellen, gehe ich nur auf die Besprechung der starkeren Nerven naher ein, — gevvöhnlich werden nur diese von der Wespe bei der Eiablage in Anspruch genommen. Wie man sieht, sind die meisten Gefassbündel darin in Ringlage angeordnet. Dieselben besitzen einen einfach collateralen Bau mit dem Xylemtheile auf ihrer Innenseite ; sie verlaufen gemein- schaftlich mit Sklerenchymfaserbiindeln (sf), welche ihre Phloëmseite (ph) beklei- den und die in den starkeren Nerven das Bestreben haben, seitlich mit einander zu verschmelzen. Innerhalb desGefassbündelringes, und zwar allseitig vonParenchyni um- geben, finden sich in den dickeren Nerven noch einige kleinere Gefassbündel f fgj, welche ihr Xylem nach der Oberseite des Blattes kehren, und in den reifen Blattern, zufolge seitlicher Vereinigung ein einziges Ganzes darstellen. Ein chlorophyllfreies Paren- chymgewebe füllt die innere Höhlung des gesammten Bündelringes an und begrenzt die Aussenseite desselben. Dieses Gewebe ist auf der Ober- und Unterseite des Ner- ven durch Collenchym (eb) ersetzt, übrigens überall dünnwandig. Die Linie, langs welcher dieses farblose Parenchyni und das Blattgrüngewebe einander berühren, ist in den Figuren durch gg angewiesen. — Zur Zeit, wenn das Insekt seine Eier legt, ist das Sklerenchym noch dünnwandig und zuckerführend und selbst die Xyleni- bündel sind dann noch nicht ganz verholzt. Bevor ich zur Darstellung des Vorganges der Plastembildung der Foliigalle übergehe, muss ich noch einmal betonen, dass die Taschenbergiwespe (Fig. 42 Taf. III) ihr Ei in schiefe Richtung in den Nerven hinein bringt, und dass dabei der Eikörper innerhalb des Gefassbündelringes zu liegen kommt. Die Ebene der Fi- guren 44 — 47 Taf. III, welche, wie erwahnt, senkrecht auf der Langsachse des Ner- ven steht, könnte also das Ei eigentlich nicht in seiner ganzen Lange in sich auf- nehmen, sondern müsste dasselbe irgendwo schneiden. Da nun trotzdem die Eier in ihrer ganzenLange gezeichnet worden, sosinddieseFiguren etwasscheniatisirt. Ausser- dem ist auch die Dicke des Eikörpers verhaltnissmassig ein wenig geringer angegeben worden, wie sie, in Uebereinstimmung mit der Wirklichkeit, sein soUte. Die Plastembildung geht, mit Ausschluss aller anderer Gewebe, vom Phloëm-, oder — möglicher Weise genauer gesagt — vom Cambiformtheile derjenigen Gefass- bündel aus, deren Xylemtheil durch den Eikörper berührt wird. Mit Bezug auf diese allgemeine, auch für viele anderen Blattgallen geltende Regel scheint jedoch eine par- tielle Ausnahme zu bestehen, da ein kleiner Theil der Gallenrinde in Folge der Um- wandlung der ganz jungen, zur Zeit des Eierlegens noch dünnwandigen Sklerenchym- faserinitialen entstehen möchte; wie dieses auch sein moge, jedenfalls muss die junge Galle eine machtige Gewebeschicht des Blattnerven zerreissen, um nach aussen zu kommen. Die Kenntniss dieses Factums ist der Schlüssel zur Erklarung einiger Er- scheinungen, welche die Stellung der Foliigalle (sowie der Longiventris und einiger anderer Gallen, wie z. B. der früher besprochenen Lenticularisgalle) am Eichenblatte kennzeichnen. Sehen wir uns namlich die Lage einer ganz jungen, z. B. hanfkorngrossen Foliigalle (Fig. 49 Taf. III) etwas genauer an, so fin- den wir, dass dieselbe mittelst eines feinen und kurzen Stielchens in einem Risse eines Nerven auf der Blattunterseite aufgehangt ist. Das Stielchen selbst steht in unniittel- barem Zusanimeiihange mit dem Gefassbündelringe und zwar mit den Xylemtheilen zweier neben einander liegender Bundel desselben. Auf die Uebereinstimmung in 211 anatomischer Beziehung dieser Befestigungsweise der Galle mit derjenigen einer Wurzel an ihrer Muttervvurzel oder an einem Staniine, habe ich schon friiher hinge- wiesen. In geringer Entfernung der Galle findet sich eine kleine braune Narbe {bl Fig. 49), welche selbst neben reifen Gallen noch leicht wahrgenommen werden kann. Dieselbe entsteht in Folge der Korkbildung iiber der feinen Wunde (Bohrloch), welche durch die Taschenbergiwespe beim Eierlegen gerade dort erzeugt wurde, wo der Nervenrücken sich aus der Blattflache erhebt (zu vergleichen Fig. 42). Da, wie friiher angegeben, der Kopf der Wespe entweder der Blattspitze oder dem Blattrande zugekehrt ist, die Legeröhre demnach in einem spitzen Winkel in die Mittelrippe oder tien Seitennerven hineindringt, so ist die Wundnarbe bei den an dem Mittelnerven befestigten Gallen der Blattspitze, bei den an den Seitennerven aufgehangten dagegen mehr dem Blattrande zugewendet. Die Grosse der Entfernung zwischen dieser Wund- narbe und der Stelle, wo die Galle aus dem Nerven bricht, ist 4- 0,5 niM., also gleich der Lange des Eistiels (oder der Legeröhre) der Taschenbergiwespe. Das Gallplastem der Foliigalle (gp Fig. 45 Taf. III), zu deren Betrachtung wir nach dieser kurzen Abschweifung übergehen, ist ein kleinzelliges, ausserlich einem Meristeme sehr ahnliches Gewebe isodiametrischer, grünliches Protoplasma enthal- tender Zeilen. Hier sind also die langen Cambiformelemente durch Quertheilung in kürzere übergegangen. Kurz nach seiner Entstehung erfahrt das Plastem (gp Fig. 45 Taf. III) an der Stelle, wo es dem Eikörper (Lk) am nachsten liegt, eine Ausbuch- tung, deren convexe Seite nach aussen gekehrt ist, und wodurch ein ofïener Raum {kn Fig. 46) zwischen Eikörper (genauer Larvenkörper) und innerer Plastemgrenze entsteht. Dieser Raum verlangert sich beim Weiterwachsen des Plastems ein wenig, und bildet so einen kurzen Kanal, in dessen Ende die junge, noch von der Eihaut eingeschlossene Larve (Lk Fig. 46) liegt. Bei einigen anderen Gallen, wie z. B. den Linsengallen, ist diese Kanalbildung besonders deutlich. Vor Allem die Ostreus- galle '), welche sich in der Hauptsache ahnlich wie die Foliigalle entwickelt, ist dazu geeignet, den Vorgang der Bildung des Kanales zu demonstriren, da die Lang-e des letzteren in diesem Falie eine viel betrachtlichere ist, wie bei Folii. Die Fig. 48 Taf. III, welche eine junge, noch vollstiindig von ihren Klappen (kp) ^) einge- schlossene Ostreusgalle darstellt, zeigt bei Lk die Larve, bei^n den mit einer durch- sichtigen, wahrscheinlich flüssigen Substanz, angefüllten Kanal und bei gp schliesslich das meristematische Gallplastem, welches unmittelbar aus dem Gefassbündelcambi- form entstanden ist '). Auch die Ostreusgalle muss, da sie aus dem Cambiform des Blattnerven entsteht, die parenchymatische Rinde des Letzteren zerreissen, um nach aussen zu kommen, und ist demnach, wie die Foliigalle, in einer klaffenden Wunde befestigt. Die Function des Gallkanales möchte darin bestehen, der jungen Larve zu er- möglichen, zwischen die Xylemtheile der beiden Gefassbündel, aus deren Phloëm oder Cambiform das Gallplastem entstanden ist, zu passiren ; jedenfalls ist sicher, dass ') Gallenmutter Neuroterus furunculus n. f. ') Wie aus dieser Figur hervorgeht, sind die Klappen, ebenfalls wie das Plasteni der Ostreusgalle Cambiformbildungen. ') In Frank 's Hundbuch der Pflanzenkrankheiten, 2" Halfte, p. 767, Fig. 144 C, wo sich der L.ïngsschnitt einer sehr jungen Numismatisgalle abgebildet findet, sieht man eben- falls den Kanal besonders deutlich. 14* 2^12 diese Kanalbildung in denjenigeii Fallen, weiin die Eier unmittelbar in Cambiuni ('der Phloëm niedergelegt werden, wie z. B. bei der Entstehung der Sieboldi- und Apteragalle, ganzlich ausbleibt. Mehr als eine Hypothese ist dieses jedoch nicht, und Sicherheit in dieser Beziehung wird voraussichtlich erst durch die Üntersuchung anderer Blattgallen erlangt werden. — Eine andere Frage, namlich ob bei der Kanal- bildung Gewebeverflüssigung zwischen den beiden Xylembündeln stattfindet, konnte ebenfalls noch nicht sicher ermittelt werden. Da die eigentliche Nervenrinde nicht direkt aii der Gallbildung betheiligt ist, unterhalb derselben die Plastemwucherung aber allmahlich eine betrachtliche Aus- dehnung erlangt, so muss die Erstere in Folge des zunehmenden Druckes zuletzt nachgeben und aufreissen, um dadurch der jungen Galle Ausgang zu verleihen. Die Rissstelle entsteht dabei an dem Orte des geringsten Widerstandes, das heisst neben der Collenchymbekleidung der Nervenunterseite; demzufolge sitzen die reiferen Foliigallen (sowie die nahe verwandten Longiventris- und Divisagallen) gewöhnlich seitlich auf dem Nervenrücken(Fig. 49 und 54). An dieser Stelle muss noch tin anderer Umstand erörtert werden, welcher — freilich in untergeordnetem Maasse — mit dem wachsenden Gallplastem zusammenwirkt, um die Nervenrinde zu öffnen, namlich ein geringfügiges Dickenwachsthum der beiden oft erwahnten Gefassbündel, welche den Gallkanal beiderseits -begrenzen. Durch diese Veranderung entsteht sowohl secun- dares Holz wie secundare Rinde, und die nachste sichtbare Folge davon ist eine Ver- schiebung der Initialen der Sklerenchymfaserbündel nach aussen. .^uch hier ist es wieder die interessante Ostreusgalle, welche diese Erscheinung des secundaren Dickenwachsthums besonders deutlich aufzuweisen hat (Fig. 48), doch lasst sich die- selbe auch leicht in den Nerven unterhalb reiferer Foliigallen (xl Fig. 51) con- statiren. Noch bevor das Plastem ausserlich an den Nerven sichtbar wird, verlasst die junge Larve ihre Eischale vollstandig und tauscht ihre Stellung am Boden des Pla- stemkanales, wo sie sich bisher befand (Fig. 46 Taf. IIT) für das andere Ende des Letzteren um (Fig. 47 Taf. III); es entsteht dadurch eine leere Eihöhlung (eh Fig. 47 Taf. III), welche aber bald nachher mit einem callusartigen Gewebe vollwachst; das Wachsthum dieses Gewebes möchte dabei eine Hauptursache von der Fortbewegung der Larve durch dên Plastemkanal sein. Fassen wir diesen Vorgang etwas genauer ins Auge. Zur Zeit wenn die Taschenbergiwespe ihr relativ grosses Ei in die Mitte des Blattnerven brachte, sind dabei zahlreiche Parenchymzellen platt zusammengedriickt, zur Seite geschoben und abgestorben ; dadurch entstand die von einer todten und spater sich braunenden Schicht allseitig eingeschlossene Eihöhlung, welche von dem Eikörper vollstandig angefüllt ist. Die Lage dieser todten Grenzflache innerhalb des Gewebes der Blattnerven erfahrt in Folge der spateren Wachsthumsvorgange in und neben den benachbarten Gefassbündeln, durchaus keine erheblichen Veranderungen, und dadurch erklart sich die interessante Erscheinung, dass man unterhalb der Be- festigungsstelle selbst gam reifer Foliigallen, im Nerven die vollstandige Pseudo- morphose des Eikörpers in der Gestalt eines Hohlraumes {eh Fig. 50 Taf. III), dessen Wandung aus dem genannten todten Gewebe besteht, auffinden kann ; dieser Hohl- raum hangt mit dem feinen Bohrkanal zusammen, welcher zur ,\ufnahme des Ei- stieles gedient hat. Zur Beobachtung dieser Verhaltnisse sind besonders solche 213 Schnitte geeignet, welche ganz iialie und ungefiihr parallel zur Blattunterseite in der Weise durch die Nerven geführt werden, dass dabei die Narbe des Bohrloches {bl Fig. 49 Taf. III) getroffen vvird ; man erlangt dadurch Praparate, gleich dem- jenigen, welches in Fig. 50 abgebildet wurde. Was uns in dieser Figiir zunachst jnteressirt, ist die vollstandige AnfüUung der Eihöhlung (eh) mit einem grobzelligen Gewebe, welches oben als callusartiges Gewebe bezeichnet wurde. Dasselbe (Fig. 53 Taf. III) besteht aus grossen wasserklaren Zeilen, welche besonders im erwach- senen Zustande eine zierliche Structur besitzen; ihre Wande sind unregelmassig verdickt und niit Tüpfelzeichnung versehen, ihr Inhalt geht ganz verloren, und da- durch gleichen sie in gewissen Hinsichten den coUenchymatischen Elementen, welche in dem Kammerlochgewebe der Baccarumgalle angetroffen werden. Nicht selten ge- niigen einige wenige dieser Zeilen, um die ganze Eihöhlung anzufüllen (eh Fig. 51 Taf. III), und demzufolge können dieselben im Allgemeinen sehr leicht beobachtet werden. Dass nun diese Calluswucherung bei ihrer Entstehung die Fortschiebung der Larve von dem Boden des Plastemkanales nach dem entgegengesetzten Ende des- selben bewerkstelligen, oder doch dabei behülflich sein kann, ist leicht einzusehen. Denken wir uns namlich, dass bei der Larvenbildung der Turgor des Eikörpers beim Entstehen des Plastemkanales etwas vermindert und zuletzt beim Aufplatzen der Eischale giinzlich erlischt, so leuchtet ein, dass wenigstens einzelne Parenchymzellen sich quer durch die, aus abgestorbenen Zeilen bestehende Bekleidung der Eihöhlung einen Weg bahnen, und letztere, wie Thyllen es bei Gefassen thun, anfüllen können {eh Fig. 47 Taf. III). Dabei mussen dieselben einen Druck ausüben auf den noch von der Eischale eingeschlossenen, in der Eihöhlung liegenden Larvenkörper und •diesen in den Plastemkanal hineindrangen. In jungen Anlagen der Ostreusgalle ge- lang es mir, solche Calluszellen zu beobachten, welche sich eben auf dem Boden des Kanales gebildet hatten und sich Raum schufen innerhalb der Eihöhlung, wodurch das Thier aus Letzterer etwas nach aussen geschoben war. Jedenfalls ergibt sich aus dieser Wahrnehmung, dass die Callusbildung erst dann anfangt, wenn der Plastem- kanal schon langst besteht, und ich glaube desshalb, dass dadurch die Fortschaffung der Larve aus dem Nerveninnern herbeigeführt werden muss. Es ist ein unerwarteter Umstand, dass die Cambiformtheile der centralen Ge- fassbündel (eg Fig. 44 — 47 Taf. III), welche mit dem Körper des Taschenbergieies in beinahe unmittelbarer Berührung sind, sich an dem Process der Plastembildung gar nicht betheiligen, und dass auch, wie ich auf Grund der Untersuchung vieler Praparate schliessen zu mussen glaube, die callusartigen Zeilen daraus nicht zu ent- stehen vermogen. Die Betrachtung der Fig. 51 Taf. III, welche einen Schnitt durch die Befestigungsstelle einer jungen Foliigalle vertical zur Langsachse des Nerven veranschaulicht, liisst in dieser Hinsicht keinen Zweifel übrig. Hier sieht man nam- lich die unveriinderten centralen Gefassbündel (eg), welche ihren Xylem nach oben kehren, in der Nahe der Eihöhlung. Letztere ist mit dem callusartigen Gewebe voll- gewachsen, welches oft'enbar dem benachbarten Parenchym entstammt und nicht dem Gefassbündelphloëm. — Hier scheint es mir die geeignete Stelle, eine gewisse Eigen- thümlichkeit der gallentragenden Nerven zu erwahnen, w-elche darin besteht, dass ihre in Ringlage angeordneten Gefassbündel an denjenigen Stellen, wo die Gallen be- festigt sind, in Folge eines Wachsthums der inneren Gewebe eine Ausbuchtung er- 214 fahren (Fig. 50 Taf. III), wodurch der ganze Nerv etwas in die Dicke anschwillt. Bei mikroskopischer Untersuchiing findet man, dass diese Erscheinung sich dadurch erklart, dass rings um dieEihöhlung ein Hof (ho) geraumiger Zeilen aus dem centraleii Parenchym entstanden ist, welche sich nur durch ihre Grosse auszeichnen, übrigens mit dem unveranderten Gewebe übereinstimmen. Die namliche Ursache, welche der Bildung des callusartigen Gewebes der Eihöhlung zu Grimde liegt, möchte auch bei dieser Zelldehnung im Spiele sein. Wir kehren nun wieder zur Betrachtung der weiteren Vorgange, welche bei der Kammerbildung der Foliigalle stattfinden, zurück. — Wir sahen, dass die junge Larve, nachdem sie ihre Eischale verlassen hat, ihre Stellung am Boden des Plastem- kanales verlasst und, geholfen von dem Callusgewebe, sich bis an das entgegenge- setzte Ende des Kanales fortbewegt (Lk Fig. 47 Taf. III). Nachdem dieses ge- schehen, entsteht in dem hinteren Kanaltheil, und zwar von den Randern desselben aus, eine Gewebewucherung dünnwandiger Zeilen, welche mit dem Callusgewebe der Eihöhlung zusammenwirkt, um die von dem Thiere verlassenen Hohlraume voU- standig anzufiillen. Es dauert denn auch nicht lange mehr, und der Plastemkanal hinter der Larve schliesst sich vollstiindig zusammen (kit Fig. 51 Taf. III), und so- bald dieser innere Verschluss zu Stande gekommen ist, kann man sagen, dass die Larvenkammer fertiggestellt ist ; von da an liegt das Thier allseitig dem Plastem- gewebe angeschmiegt. Wie man sieht, hat dieser Vorgang grosse Aehnlichkeit mit der bei der Hieraciigalle stattfindenden Verschlussweise, welche ebenfalls vollstandig im Innern der Organe der Nahrpflanze ablauft. Auch bei der Foliigalle kann man von einem »Kammerloch« reden, allein man muss darunter dann den durch Gewebe- wucherung sich schliessenden Theil des Plastemkanales verstehen. Im Gegensatz zu der Baccarum- und Terminalisgalle, welche die Narbe des Kammerloches auf ihrer freien Oberflache aufzeigen, ist also bei der Foliigalle - — und die Lenticularisgalle und zahlreiche andere Formen gehören ebenfalls hierher — die Narbe des Kammer- loches (Ig Fig. 51 Taf. III) im Gewebe des Blattnerven versteekt und der Eihöhlung zugewendet. Man kann in Bezug auf dieses Merkmal die Cynipidengallen in zwei Gruppen vertheilen, niimlich in solche mit »ausserem Verschlusse«, wozu die Bac- carum-, Terminalis-, Taschenbergi- und zahlreiche andere Gallen gehören, und in Gallen mit »innerem Verschluss*, wie Folii und ihre Verwandten. — Da die im Plastemkanal entstandenen Zeilen der Foliigalle anfangs sehr dünnwandig und was- serreich sind, findet man stets bei der Untersuchung eingetrockneter junger Exem- plare an dieser Stelle einen weiten Hohlraum. Spater verdicken sich die Zellwande hier aber betrachtlich, und verleihen dann dem Stielchen, an welchem die Galle auf- gehangt ist, eine ausserordentliche Festigkeit. Einige weitere Details mogen im Anschluss an die Erkljirung der Figuren 50, 51, 52 Taf. III und 54 Taf. IV hier noch kurz erlautert werden. — In Fig. 54 Taf. IV ist ein Langsschnitt einer 2,5 mM. dicken Galle und ihrer Befestigungsstelle am Nerven naturgetreu zurückgegeben ; von den anatomischen Details des Nerven- querschnittes sind aber nur die Sklerenchymfaserbündel (sf) gezeichnet, ttnd im inne- rcn Nervengewebe ist durch eine schematische Umrisslinie die ursprüngliche Lage des Taschenbergieies — also Eihöhlung und Bohrloch — angegeben. Diese Figur dient zur allgemeinen Orientirung, auf die Structurverhaltnisse der Galle selbst wird unten zurückgekommen werden. In Figur 51 sieht man einen Schnitt durch die Be- 215 lestigungsstelle und das Stielchen einer noch jüngeren Galle wie die eben genannte, Bohrloch und Eistiel sind in Folge der zur Nervenl.ingsachse senkrechten Richtung des Schnittes von letzterem nicht getroffen, dagegen fallt die mit dem Callusgewebe voUgewachsene Eihöhlung (eh) sofort ins Auge. Der Plasteni- oder, besser gesagt, der Gallkanal (kn), welcher zwischen den beiden Xylembündeln (xl) gelegen ist, ist ganzlich mit dünnwandigem Gewebe angef üUt ; verfolgt man die punktirte Linie, welche die Fortsetzung des Gallkanales oder das Kammerloch darstellt, weiter nach aussen, so stösst man zuletzt auf die Larvenkammer (Ik), welche nun schon langere Zeit vollstandig und ringsum abgeschlossen ist, und sich, infolge der betrachtlichen V'erlangerung des Stielchens, weit ausserhalb des Nerven befindet; sie ist von dem Nahrungsgewebe (ng) und dieses von der Steinzellenschicht (ss) allseitig bekleidet. In dem Stielchen sind zwei starke Gefassbündel (gb) gezeichnet, deren nach innen schauende Xylemtheile in einer directen Verbindung stehen mit den Xylemtheilen (xl) der beiden nachst benachbarten Gefassbündel im Nerven, welcher dieGalle tragt. Die Figuren 50 und 52 Taf. lY stimmen dadurch überein, dass sie Schnitte dar- stellen, welche mit der Langsachse des Nerven gleich laufen ; in Fig. 50 ist die Ebene des Schnittes dabei ausserhalb des Körpers der Galle selbst geblieben und j:eht, mit der Blattspreite parallel, durch das Bohrloch und die Eihöhlung, zufolge dessen man, wie oben schon angeführt wurde, selbst noch unterhalb vollstandig reifer Gallen die ursprüngliche Grenzlinie des Taschenbergieies zur Ansicht bekommen kann. Dagegen macht die in Fig. 52 Taf. III wiedergegebene Schnittfliche einen Winkel mit der Blattspreite und geht durch den Mittelpunkt der Galle, demzufolge schneidet dieselbe zwar die auf der iiusseren Oberflache des Nerven gelegene Narbe des Bohr- kanales, nimmt diesen selbst aber nicht in sich auf; dabei ist zu gleicher Zeit die Ei- höhlung (eh) getroffen, sowie der Hof geraumiger Zeilen (ho), von welchen die Letztere eingeschlossen ist; auch hier ist wieder Ik die Larvenkammer, ng das Nah- rungs- und j.f das Steinzellengewebe. Das Object, welches zur Anfertigung dieses Praparates diente, war noch so jung, dass die Larvenkammer noch nicht ganz über die Grenze des Nerven herausgetreten war, die Galle mithin als Kugelsegment aus der Rissstelle des Nerven hervorstach. § 10. Die primare Gewehedifferenzirung im Gallplastem. Zur Zeit, wenn der Plastemkanal sich hinter dem Larvenkörper zusammenschliesst (Fig. 47 Taf. ITI'), besteht das Plastemgewebe nur noch aus meristematischen, sehr kleinen Zeilen. Die wichtigsten Differenzirungen, welche darin stattfinden, sind die folgenden. Zunachst sieht man die zwei bis drei der Larvenkammer angrenzenden Zellschichten (ng Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. IV), von denen die Innere also den Larvenkörper be- rührt, eine trüb gelbliche Farbe und eine körnige Structur annehmen, welche daher rühren, dass sich im Protoplasma Eiweiss und Oei ansammeln (ng Fig. 55 Taf. IV) ; übrigens entstehen in dem Protoplasma dieser Zeilen auch noch einige Vacuolen sehr veranderlicher Grosse und Gestalt. Es ist dieses das primare Nahrungsgewebe, wel- ches spater von dem Thiere zernagt wird, jedoch selbst noch in den Gallen von mehr als 2 mM. Dicke unverandert vorkommt, und welches mit dem bei der Taschen- bergigalle beschriebenen Nahrungsgewebe ganzlich übereinstimmt. Zu gleicher Zeit mit der Entstehung dieses Gewebes entwickelt sich auf dessen Aussenseite aus dem Gallplastem eine Schicht dickwandiger Zeilen von erheblicher Machtigkeit (ss Fig. 52 Taf. III und Fig. 54 Taf. IV). Die Wand dieser Zeilen (ss Fig. 55 Taf. IV) 2l6 besitzt inir undeutliche und wenige Tüpfelkaniile, dagegen an der von der Larven- kaïnmer abgekehrten Seite eine ziemüch ausgedehnte nicht verdickte Stelle, infolge dessen sie eine unregelmassige Gestalt haben. In vielen dieser Zeilen Uann man einen lebenden, körniges Protoplasma fiihrenden Inhalt auffinden, und es ist wahr- scheinlich, dass alle Zeilen ohne Ausnahme einen solchen Inhalt haben, auch dann, wenn die directe Beobachtung desselben nicht gelingt. Aus dieser Beschreibung geht hervor, dass das dickwandige Gewebe der jungen Foliigalle init der bei der Lenticularisgalle betrachteten sklerotischen Zellenschicht im Bau iibereinstimmt. Merkwürdiger Weise ist dieses auch hinsichtlich der Function der Fall, deun «enig- stens einzelne der dickwandigen Zeilen können sich stark vergrössern und, indein sie sich dabei niit Eiweiss und Oei anfüllen, in Nahrungsgewebe übergehen ; offenbar vvird die Möglichkeit ihrer Vergrösserung durch das Vorkommen der dunnen Wati- dungsstelle bedingt. Jedoch beruht die betrachtliche \'ergrösserung, welche das dickwandige Gewebe spater erfahrt, wahrscheinlich grösstentheils auf der Dehnung zahlreicher, allseitig dünnwandiger Zeilen, welche zwischen den dickwandigen Ele- menten eingestreut vorkomnien und sich nur schwieng auffinden lassen. Dieses ver- schiedene Verhalten vvird unten naher erörtert werden: an dieser Stelle sei schon darauf hingewiesen, dass wir hier also einen Fall vor uns haben, in welchein deni namlichen Gewebe bei seinen verschiedenen Entwicklungsphasen eine doppelte bio- logische Function obliegt, namlich, im Anfange das in der Larvenkammcr ver- schlossene Thier in seiner Jugend gegen den Angriff von Parasiten zu schützen, tmd spater, wenn dieser Schutz durch andere Mittel, wie z. B. durch das Schwamu!- parenchym verliehen wird, — dem Thiere zur N'ahrung zu dienen. Die Continuitat des Nahrungsgewebes (ng) und der dickwandigen Zellen- schicht (ss) ist an derjenigen Stelle unterbrochen, wo der Verschlus.« der Larven- kammer zu Stande gekommen ist, das heisst also dort, wo sich das Kammerloch liefindet (Fig. 51 Taf. lil). Im Uebrigen findet man in den jungen Gallen von circa 2 mM. Mittellinie «ine dicke Aussenrinde, welche nur aus dünnwandigem, von Gefiissbündeln durch- sctztem Parenchym besteht und langere Zeit überall rege Zelltheilung aufweist ; die isodiametrischen Zeilen derselben sind schon in frühester Jugend, langst bevor ihr Theilungs- und Vergrösserungsvermögen erlischt, sehr gerbstoffreich. Diese Aus- .senrinde ist in erster Lniie das Muttergewebe der voluminösen schwammigen Schicht der reifen Galle, welche durch ihre sehr weiten Interzellularraume, ihre ^;rossen verzweigten Zeilen und ihren hohen Gerbstoffgehalt ausgezeichnet ist. In den unmittelbar ausserhalb des dickwandigen Gewebes gelegenen, so wie auch in <)enjenigen an der ausseren Oberflache vorkommenden Ze!l.=chichten .-Ier Aussen- rinde dauern die Zelltheilungen wahrend langerer Zeit fort, wie in den in niittlerer Entfernung zwischen Oberflache und Larvenkammer liegenden Zeilen, deinzufolge ist das centrale Parenchym und besonders auch das Hautgewebe der reifen Gallen kleinzelHg, und enthalt keine oder doch nur sehr kleine Interzellularraume. In der Epidermis werden keine Spaltöfinungen gebildet, dagegen, .ïhnlich wie im hypoder- malen Gewebe, zahlreiche Blattgriinkörperchen. Das centrale Parenchym, welches direct an die dickwandigen Zeilen grenzt, bat wegen der lange andauernden Zell- theilung gewissermaassen eine cambiale Natur. Die zahlreichen Gefassbündelchen (gb Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. t\'), 217 «velche in der Ausseiirinde vorkommen, verlaufen in nahezu gleicher Entfernurig zwischen Kammerwand und freier Oberflaclie der Galle, verzweigen sich ziemlich tmregelmassig und bilden dadurch ein Bündelnetz demjenigen, welches im Frucht- tleisch von Kirschen und Pflaunien gefunden wird, ahnlich; jedoch enden vielc die- per Zweige einfach im Rindenparenchym ohne mit einander zu verschmelzen. An- dere Seitenaste kehren sich dem Centrum der Galle zu, ihre Spitzen enden in der Nachbarschaft der Larvenkammer in das obengenannte Gewebe cambialer Natur, als Procambiumstrange, welche langere Zeit fortwachsen. Wie wir früher sahen, ist die Foliigalle mittelst eines Stielchens in dem Ner- venrisse autgehangt fPig. 51): Ouerschnitte diéses Stielchens haben eine ellip- iische Gestalt und zeigen circa zwanzig Gefassbündel in einer mit dem Umrisse parallelen Linie angeordnet, also wie in einem Dicotyledonenstengel. Verfolgt man dieselben so weit möglich bis in die Nahrpflanze, so findet man, dass sie sich an die beiden Gefassbündel des Blattnerven ansetzen, zwischen welchen die junge Larve dereinst durchgeglitten ist, welche, mit anderen Worten, einmal den Plastemkan.il Ijegrenzten. Da die Gefassbündelchen des Gallenkörpers früher in der Richtung ihrer Dicke ausgewachsen sind, wie das Gewebe, von welchem sie umschlossen werden, 30 (laben diese Bundel, selbst bei sehr jungen Gallen, gleiche Dicke wie in den aus- gereiften Exemplaren, und sind in den letzteren die Parenchymzellen, welche die Gefassbündel unmittelbar berühren, in Folge von Zerrungen, die bei der Dehnung der Galle durch das ungleich schnelle Wachsthum verursacht wurden, radienartig angeordnet. Die Gefassbündelchen sind deutlich einfach collateral mit gut ent- xvickeltem, nach aussen gewendetem Cambiformtheil. \'on Sklerenchymfaserstran- gen sind sie nicht begleitet, und bis jetzt ist mir auch keine einzige andere Cynipi- dengalle bekannt geworden, worin sich solche Striinge irgendwo vorfanden. Nur das reife Stielchen der Foliigalle sowie anderer verwandter Formen nimmt, sowohl innerhalb wie ausserhalb des Gefassbündelringes, zuletzt mehr oder weniger deut- lich eine sklerenchymatische Natur an. § TI. Das secuiidare Nahruugs gewebe. In den jungen Gallen, welche 2 bis 4mM. dick sind, haben das primare Nahrungsgewebe und das dickwandige stein- zellenartige schützende Gewebe nahezu die gleiche Ausdehnung (Fig. 54 Taf. III). Zerschneidet man dagegen eine Galle von circa 6.5 m^L Mittellinie (Fig. 56 Taf. IV), eine Grosse, welche die Foliigalle um die Mitte Juli trreicht, so findet man das dickwandige Gewebe (ss) betrachtlich vergrössert. Der Larvenk'órper ist aber bis zu dieser Periode kaïim gewachsen, wie schon daraus heivorgeht, dass das primare, nicht regenerationsfahige Nahrungsgewebe {ng Fig. 54 Taf. IV) noch vollstandig intakt ist. Beilaufig bemerkt, ergiebt sich aus letzterer Beobachtung, dass die Nahrungsvorgange der Larve bis zu diesem Entwicklungsstadium durch Diffusion stattfinden mussen. Von nun an werden sich aber diese Verhaltnisse schnell verandern, denn es tritt eine Periode rascherer Vergrösserung des Thieres ein, wobei es sich mit der Gewebesubstanz seiner L'mgebung, welche dabei zernagt wird, zu ernahren anf.ïngt. In der Galle selbst entstehen von da an, wie es scheint, kaum mehr eigentliche Neubildungen, dagegen beginnt dann erst recht die Zellen- streckung; nur die Hautgewebe machen von dieser Regel eine Ausnahme, da auch die Zelltheilungen darin noch lange fortdauern. 2l8 Die in dem dickwandigen sklerotischen Gewebe auftretende Veranderung ist sehr merkwürdig. Oben wurde schon erwahnt, dass darin viele dünnwandigen Zeilen vorkommen, welche, eben wie die dickwandigen Elemente, einen lebenden protoplasmatischen Inhalt führen. Besonders auf der Vergrösserung dieser Zelle;i beruht die ausserordentliche Dehnung der sklerotischen Region, doch sind auch chne Zweifel die sklerotischen Zeilen an sich dabei, sei es auch in untergeordnetem Maasse, betheiligt, und auf letzteres Verhaltnis werden wir unten noch zurück- kommen. In Gallen von circa 7 niM. Mittellinie ist es leicht, am Ende des Monates Juli die Entstehung des sekundaren Nahrungsgewebes zu verfolgen (Fig. 57 und 58 Taf. IV). In den sich vergrössernden Zeilen sieht man zuerst Starkekörnchen auf- ireten, dieselben sind in Fig. 57 durch eine Punktirung angewiesen und kommen niemals zu einer solchen reichlichen Ablagerung wie z. B. in der Rinde der Taschen- bergigalle. Die Jodiumreaction lehrt, dass die Starke in dem Gewebe, welches sich weiter zu vergrössern aufhört, allmahlich verschwindet, — das ausgewachsene sekundare Nahrungsgewebe ist ganzlich starkefrei. Zu gleicher Zeit mit der Starke entstehen im dickwandigen Gewebe zahlreiche Vacuolen (Fig. 58 Taf. IV), deren Auftreten ofïenbar mit der betrachtlichen Zellenvergrösserung in Beziehung steht; ihre Function möchte darin zu suchen sein, dass sie das Wachsthum der Zeilen veranlassen, ohne dass dabei eine entsprechende Vermehrung des Proto- plasma's stattfindet. Ein solches Wachsthum liesse sich als Turgorwachsthum be- zeichnen im Gegensatz zu demjenigen, welches in der Hauptsache auf Bildung neuen Protoplasma's beruht, und wofür der Name Imbibitionswachsthum bezeichnen- der wiire; wie es scheint, beruht die Vergrösserung des thierischen Körpers und der niedersten Pflanzen ausschliesslich auf letzterer Wachsthumsform, wahrend das Turgorwachsthum im Allgemeinen charakteristisch ist für die spateren Wachsthums- phasen der höheren Pflanzen. Im secundaren Nahrungsgewebe der Foliigalle ver- schwinden die Vacuolen ebenso wie die Starke zuletzt wieder voUstandig, der Raum innerhalb der Zelle, welcher dadurch entsteht, füllt sich mit dem durch Imbibition mit Eiweiss und Oei anschwellenden Protoplasten. Wie es scheint, ist die voriihergehende Existenz von Vacuolen in den Zeilen von Reservestoft'behaltern eine weit verbreitete Erscheinung. — Uebergiesst man Praparate, wie in Fig. 57 und 58 Taf. IV dar- gestellt, mit Schwefelsaure, so sieht man über das ganze Gesichtsfeld kleine Oel- tröpfchen auftreten, und zwar in der Richtung nach der Larvenkammer in steigeu- der Quantitat. Bei der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali tritt die für das Eiweiss charakteristische Violettfarbung überall gleichmassig auf; das Oei und Ei- weiss hiiufen sich betrachtlich an und verleihen dem secundaren Nahrungsgewebe das namliche körnige und trübgelbliche Aussehen, welches für das primare Nahrungs- gewebe eigenthümlich ist. Mit Hülfe der Jodiumreaction ergiebt sich beim Weiter- wachsen der Galle ein Zurückweichen der Starke vom Mittelpunkt nach der Peri- pherie, wie aus dem Vergleich der auf dem Radius mr Fig. 57 Taf. IV gelegenen Zeilen mit den auf dem Radius mq angeordneten hervorgeht; dieses erklart sich dar- aus, dass die Zellenvergrösserung ebenfalls in der genannten Richtung vorschreitet, allein wenn die letztere ein bestimmtes Maass erreicht hat, verschwindet die Starke voUstandig. Für die Vacuolen gilt dasselbe. Da das Oei und das Eiweiss sich schon gieichzeitig mit der Starke anhaufen, so ist das Oei in diesem Falie wahrscheinlich kein Product der directen Umwandlung 219 des Amylums, sontlern scheint vielmehr eben wie letzterer Körper aus Nahrstoffen, welche von aussen zuströmen, zu entstehen ; spater, beim vollstandigen Schwinden der Starke, möchte eine solehe Umwandlung jedoch neben der normalen Ablagerung stattfinden. Ich muss bemerken, dass es mir nicht gelang, mikrochemisch mit der Fehlingschen Lösung Traubenzucker in dem Nahrungsgewebe auf zufinden ; allein dadurch wird natürlich die Möglichkeit der Gegenvvart kleiner, sich fortwiihrend um- setzender Quantitaten dieses Körpers nicht ausgeschlossen. Ueberblicken wir nun noch einmal die gesammte Figur 57 Taf. IV, welche in einem Augenblick aufgenommen wurde, wo das primare Nahrungsgewebe noch nicht vollstandig verzehrt, sondern noch theilweise (auf dem Radius mr) erhalten war, so finden wir Folgendes. — Die starke Einbuchtung auf dem Radius mq in der inneren Begrenzung der Larvenkammer ist die Stelle, an welcher das Thier zuletzt genagt hat. Die riesenhaft angeschwollenen Zeilen, welche im Begriff stehen, dem Krasse anheimzuf allen, besitzen einen dichten gleichmassig körnigen Inhalt ohne weitere Differenzirung; mehr nach aussen finden sich Starkekörnchen und einzelne Vacuolen in den Eiweiss und Oei führenden Zeilen. Das Vorkommen von dickwandigen Zeilen an der inneren Oberflache der Einbuchtung beweist, dass hier das primare Nah- rungsgewebe vollstandig zernagt ist. Zwar sind die Elemente des secundaren Nah- rungsgewebes auf Radius mr betrachtlich kleiner als auf mq, jedoch haben dieselben ihr ursprüngliches Volumen schon mehrfach verdoppelt, Starke und Vacuolen lassen sich darin reichlich nachweisen. Dass sich bei nahezu gleicher Dicke des gesammten Kammergewebes an dieser Stelle viel mehr Zeilen zahlen lassen wie auf tnq, braucht kaum einer weiteren Erklarung, da es einleuchtet, dass der Verlust in der Zellen- zahl auf mq zufolge des Frasses durch die entsprechende V^ergrösserung jeder Zelle an sich in Bezug auf die Gesammtausdehnung compensirt wird. Fragen wir nach der eigentlichen Ursache der Vergrösserung der Elemente des dickwandigen Gewebes, so treten uns zwei Möglichkeiten entgegen, zwischen welchen eine sichere Entscheidung bisher nicht gelang: es kann namlich entweder die Larve die unmittelbare Ursache des Processes sein, oder das Thier gibt dazu nur indirecte Veranlassung und ein unbekannter innerer Reiz gibt den nachsten Impuls. Das Fac- tum, dass sich stets in der unmittelbaren Nahe des Kopfendes des Thieres die aller- grössten Zeilen vorfinden, macht es schwer, das Vermuthen fernzuhalten, es gehe von dem Munde des Thieres eine die Zellenvergrösserung anregende Wirkung aus. Beim Grösserwerden der Larve wird natürlich das Gleichgewicht zwischen der Dehnung der Zeilen und der inFolge des Frasses eintretenden Volumverringerung des Nahrungsgewebes zuletzt aufgehoben,undvon da anwird dann dieUmrissform der Lar- venkammer ganz unregelmassig. Da das Thier die dickwandigen Zeilen vollstandig aufnimmt, die verdickten Theile der Zellwand aber nicht verdaut, ist es leicht, diese noch im Mageninhalte erwachsener Larven zurückzufinden. Besser noch gelingt dieses bei den Auswurfstoffen, welche erst nach der einsigen Hautung, welche die Larve erfahrt, namlich beim Eintreten des Nymfenzustandes, entleert, und an die Kammerwand in der Form eines flachen Kuchens abgelagert werden. Im Ganzen ist die Ausbildung des secundaren Nahrungsgewebes ein ziemlich langsam stattfindender Process; schon im Juli, wenn die Larvenkammer noch kaum 0.5 mM. in Mittellinie niisst, ist er im Gange, und tief im August kann man noch Zellvergrösserung beobachten. Zur Zeit wenn diese vollstandig aufhört, fangen die- jenigen Zeilen, welche das secuiidare Nahrungsgewebe auf der Aussenseite unmittel- bar angrenzen und welche, wie wir früher geseheii haben, ihre Wachsthumsfahigkeit langer behalten wie die übrigeii Zeilen der Aussenrinde — mit Ausnahme nur des Hautgewebes — sich zu verdicken an (Fig. 58 Taf. IV). Transitorische Starke und grosse runde Gerbstofftropfen kommen im Inhalt dieser Zeilen vor. Die Wandver- dickung ist vonTüpfelbildung begleitet und wird zuerst an der der Larvenkammer zu- gekehrten Seite sichtbar [ss Fig. 58). In kraftig wachsenden Gallen dauert die Wandverdickung bis tief im September fort und erstreckt sich in centrifugaler Rich- tung über mehrere Zellenschichten ; es entsteht dadurch eine Gewebeschicht, welche aus förmlichen Steinzellen mit massig verdickten Wanden besteht, und demzufolge wird in den reifen Gallen eine freilich wenig resistente Innengalle gefunden. Diese hangt nicht selten so lose mit dem mehr nach aussen gelegenen Schwammgewebe zu- sammen, dass es dann ein Leichtes ist, dieselbe als selbstandiges Gebilde aus den Gallen herauszuschalen. Bei genauer Durchmusterung der Elemente, welche auf der Innenseite des se- cundaren Steinzellengewebes gefunden werden, lassen sich darunter einzelne Zeilen einer eigenthiimlichen Structur erkennen (ss Fig. 58 Taf. IV), welche aus Zeilen des primaren dickwandigen Gewebes und zwar aus eigentlichen sklerotischen Ele- menten selbst (nicht aus zwischen diesen eingestreuten diinnwandigen Zeilen) ent- standen sind. Es hat sich hierbei die früher besprochene diinne Stelle ihrer Wandung zuerst betrachtlich gedehnt, daher zu einem an der Thyllenbildung erinnernden Pro- cess Veranlassung gegeben ; spiiter ist die Verdickung eingetreten. Es ist kaum zweifelhaft, dass auch im secundaren Nahrungsgewebe — und ich habe darauf schon früher hingewiesen — Nahrungszellen eines ahnlichen Ursprunges werden gegen- wartig sein können ; allein die Isolirung derselben gelang mir nicht vollstandig, so dass die Structur des Nahrungsgewebes in diesem freilich untergeordneten Punkte noch nicht ganz klargestellt ist. § 12. Eiiifiiiss der Gallen auf ihre interloge. Ein einziges Eichenblatt vermag 6 bis 8, ja selbst 10 Foliigallen, welche zusammen weit mehr als das Blatt wiegen können, zur voUstandigen Ausbildung zu bringen. Woher beziehen diese Gallen ihre brennbare Substanz? — In dieser Beziehung muss erstens bemerkt werden, dass die Blattgalle in Folge der Gegenwart ven Chlorophyllkörnern in ihrem Hautgewebe offenbar selbst im Stande ist, Kohlensaure zu zersetzen, jedoch kann die Quantitat der dadurch gebildeten Kohlenhydrate sicher keine betrachtliche, für die Nahrung der Galle ausreichende sein, sondern wie bei einer fleischigen Frucht, z. B. einem Apfel oder einer Birne, muss die Hauptmasse der Nahrsubstanz den Organen der Nahr- pflanze entlehnt werden. Zufolge des letzteren Umstandes üben die Gallen denn auch einen sehr merkbaren Einfluss auf ihre Umgebung aus, welche natürlich besonders deutlich ist, wenn mehrere Gallen dicht beisammen auf einem Blatte sitzen, und die mit der Wirkung vollstandig farbloser Gallen, welche sich also in Bezug auf ihre Nahrpflanze als echte Parasiten verhalten, vollstandig übereinstimmt. Diese Wirkung besteht hauptsachlich darin, dass die Zeilen des Blattes in der Nahe der Galle ge- bleicht werden, ein vergilbtes Ansehen erlangen. Bei der Beobachtung zahlreicher Einzelfalle erhalt man den Eindruck, dass dieses Gelbwerden, welches bis zu einer Entfernung von mehreren Centimetern von der Befestigungsstelle der Galle im Blatte bemerkbar ist, im Allgemeinen nur zwischen der Galle und der Blattspitze, oder zwi- 221 schen der Galle mul deni nachstliegendeii Blattrande, jedoch nicht auf der entgegen- gesetzten Seite der Galle auftritt. Dabei wird nicht selten der über oder seitlich voii der Galle gelegene Theil des Blattes, welcher also der Blattspitze oder dem Blattrande zugewendet ist, voUstandig getodtet, und die Linie, welche in diesem Falie todtes und unverandertesBlattgrüngewebevon einander trennt, geht durch denBefestigungspUnkt der ganz normal vveiterwachsenden Galle. Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Nahrstotïe der Galle zwar aus allen Richtungen zuströmen können, dass dabei jedoch gewisse Blatttheile leichter erschöpft werden wie andere: aus der Blattspitze oder von dem nachstbenachbarten Seitenrande findet der Stoft'transport weitaus am leichtesten statt. Diese Verhiiltnisse erklaren sich, wenii man von den beiden folgen- den Annahnien, die in anderweitigen Thatsachen ihre Begriindung finden '), ausgeht, namlich ersteiis, dass die normale Strömung der in den Blattern bereiteten Sub- stanzen im erwachsenen Blatt nur von der Spitze zur Basis und von dem Rande zum Mittelnerven gerichtet ist; und zweitens, dass gewisse Inhaltskörper (z. B. Blattgrün- farbstoff) ausgewachsener Zeilen, wenn einmal vernichtet, sich niemals wieder re- generiren können. Wenn dieses als richtig anerkannt wird, ist es deutlich, warum die Blattspitze oberhalb und die Blattlappen seitlich von der Galle die grösste Gefahr laufen, erschiipft zu werden ; demi dieselben suchen sich schon auf Grund der nor- malen Strömung immerfort von oben nach unten, respective von aussen nach innen zu entleeren und die Saugkraft der Galle fügt dieser Strömung eine gleichsinnig ge- richtete zu. Dagegen sind die in Beziehung zur Galle nach unten oder nach innen gelegenen Theile des Blattes in viel gunstiger Bedingung, da die Saugkraft der Galle der normalen Strömung, welche das Blatt zu entleeren sucht, gerade entgegenarbeitet, sodass der Substanzverlust, den die Zeilen erleiden, nur gering sein kann. — Es wirft diese Betrachtung ebenfalls Licht auf die Erkliirung des Instinktes der Taschenbergi- wespe (und ahnlicher Formen), ihre Eier niemals nahe am Blattrand, sondern stets in geringe Entfernung vom Mittelnerven, oder in diesen selbst niederzulegen ; auf die entsprechende Stellung, welche die dadurch erzeugten Gallen spater an den Blattern einnehmen, wurde schon oben (§ 8) eingegangen. Fiir diejenigen Gallwespen, welche sehr kleine Gallen erzeugen, ware ein solcher Instinkt initzlos und fehit denn auch ganzlich. Betrachten wir nun noch eiiiige anderen I'iille, in welchen eine Galle einen ausserlich sichtbaren Einfluss auf die tragenden Organe ausübt. Die Linsengallen, wozu die Numismatis-, Lenticularis- (Fig. 25 Taf. II), Lae- viusculus- und Fumipennisgalle gehören, zerstören ebenso wie die Foliigalle in den Zeilen ihrer Nachbarschaft den Chlorophyllfarbstoff : da sie aber nur mit den feinsten Adem der Blattspreite, aus deren Cambiform sie entstehen, in directer Verbindung sind, auf die Hauptstrombahnen der Nahrstoffe also nicht influenziren können, so sind sie gewöhnlich in die Mitte eines gelben Fleckes gestellt. — Bei der Verwun- dung, welche der Entstehung der Linsengallen vorangeht, ist etwas mehr als die halbe Dicke der Blattspreite vernichtet. Diejenigen Zellenschichten der unversehrten Halfte der Blattdicke, welche an der eigentlichen Gallbildung keinen directen Antheil nehmen, wie die Epidermis der Blattoherseite und das angrenzende Pallisadenparen- ') De Vries, IVachsthutingeschichie der Zucherrübe, LandwirthschaftJiche Jahrbücher. 1879, pag. 437. 222 chym, farben sich schön roth in Folge der Entstehung eines rothen Pigmentes in ihrem Zellsaft. Dieses ist aber Vorbote ihres Todes, welcher schon langst bevor die Galle vom Blatte fallt, eintritt. Wie bei den Linsengallen, trifft auch bei zahlreichen anderen Ponnen die Regel zu, dass die Tragorgane in der Nahe der Galle zu Grunde gehen. Die Baccarumgalle, welche man im Mai lebend auf den jungen Eichenblattern antreffen kann, stirbt im Juni und mit ihr gewöhnlich auch ein ziemlich ausgedehntes Areal der Blattspreite. Auch die grosseren Knospengallen, wie die Gemmae-, Solitaria- und Megapteragalle, vernichten den Ringtheil der Knospe, auf welchem sie ruhen, wie dieses auch bei der Terminalisgalle schon angegeben wurde ; solche Knospenüberreste werden dann spater von den Aesten gelost und abgeworfen. Sehr kleine Knospengallen wie Autumnalis und gewisse andere, weniger genau bekannte Formen verursachen dagegen den Tod der Knospen nicht. — Eigenthümlich ist der Einfluss, welchen die an den mannlichen Blüthenkatzchen der Eiche vorkommenden Baccarumgallen auf die Spindeln dieser Katzchen ausüben, und welcher darin besteht, dass diese Stiele mehr oder weniger verhuizen und nicht so früh abfallen, wie unter normalen Verhaltnissen. Wenn diese Gallen sich an Nebenblattern gebildet haben, findet Aehnliches statt, indem die unter- halb der Galle gelegene Partie der Stipel sich betrachtlich verdickt, sich grün farbt und im AUgemeinen die Natur eines gewöhnlichen Blattes annimmt; langst nachdem die gesunden Nebenblatter schon vertrocknet und abgefallen sind, sitzen die gallen- tragenden noch im frischen Zustand am Zweige. Diese Erscheinungen lassen sich anscheinend aus dem grossen Nahrungsbedürfniss der Galle erklaren, wodurch eine intensive Strömung der Nahrstofïe in den Spindeln oder Stipelbasen rege bleibt, zu einer Zeit, wenn in den gallenfreien gleichnamigen Organen für eine solche Strö- mung keine Ursache mehr besteht. Andere als durch die Nahrungsverhaltnisse bedingte Einflüsse scheinen die Gallen auf ihre Unterlage nicht auszuüben; zwar lasst sich der Beweis für diese Be- hauptung bis jetzt im AUgemeinen nicht beibringen, doch wird dieselbe durch ver- schiedene Beobachtungen wahrscheinlich gemacht, so z. B. durch die Beziehung der Kollarigalle zu ihrer Umgebung. Diese Galle geht aus der Knospenbasis einer Som- merknospe hervor, und ist schon im Juni, wenn der Johannisspross noch entstehen inuss, als ein 2 bis 3 mM. dickes Körperchen aufzufinden. Bei ihrer Entwicklung bleibt die Knospe selbst ganz normal und unversehrt, und wenn man den Zweigtheil, welcher oberhalb der Galle vorkommt, abschneidet, so entwickelt sich die Knospe zu einem ganz normalen Sommersprosse (a Fig. 67 Taf. IV), und es stehen dann eine Kollarigalle und ein Zweig in der Achsel desselben Blattes. Da die Cynips kollari ihre Eier gewöhnlich ablegt in Knospen, welche zu schwach sind, um Sommersprosse zu bringen, findet man ohne absichtliche Verletzung solche Vorkommnisse im Freien nur selten, doch kann man, besonders nach Maikaferfrass, bisweilen mehrere der- gleichen Objecte sammeln. Ein anderer schoner Beleg fiir die unveranderte Natur der Knospe, welche an ihrer Basis eine Kollarigalle tragt, entsteht folgendermaassen. Die kleine Andricus pilosus ist die in beiden Geschlechtern vorkommende Form, welche die Gemmaegalle erzeugt. Dieses Thier legt jedes Ei genau auf den Vegetationspunkt einer Sommer- knospe, und thut dieses Anfang Juli, wenn die KoUarigallen noch sehr klein sind. Zweige, welche letztere Gallen schon tragen, werden von den Pilosusweibchen nicht 223 selten zum Eierlegen gewahlt, umi es wird daiin dazu bisweilen eiiie Knospe ver- wendet, deren Basis schon einer Kollarigalle Dasein gegeben hat. Dessenungeachtet entwickelt sich die Knospe unter dem Einfluss des Pilosuseies zu einer vollkommen normal ausgebildeten Gemmaegalle, und spater im August findet man dann die bei- den, so ausserordentlich verschiedenen Gallen in der Achsel des namlichen Blattes. Die Kollarigalle scheint also die Natur der Knospe, von welcher sie getragen wird, auf keinerlei Weise zu affiziren, und so möchte es auch in anderen Pallen sein. KAPITEL VI. Die Megapteragalle'). Taf. IV Fig. 59—66. § I. BeschreibuHg der Galle. Die Megapteragalle (Fig. 59 Taf. IV) findet sich im Mai und Juni an der Basis alter Eichenstamme, ein- oder zweijahriger Eichen- keimlinge und vorjahriger Stocklohden an schattigen feuchten Oertern. Die grössten Exemplare findet man versteekt zwischen Gras und Moos an Hiigelabhangen gegen Süden, wo sie schqu Anfang April auftreten ; an kiilteren Orten kommen im Laufe des Monates Mai fortwahrend heue Gallen zum Vorschein. Die Galle erreicht die Grosse einer Erbse, ja selbst einer Kirsche, und besitzt eine Farbe wie weisses Wachs, oft aber mit intensiv rothem .^nflug. Sie entwickelt sich aus dem Vegetations- punkt einer schlafenden Knospe, auf deren Ringtheil sie im reifen Zustand ruht. — Die Aussenrinde erwachsener Gallen besteht aus einer dicken Schicht saftreicher, dünnwandiger, gerbstoffführender Zeilen, deren Wiinde nur in der Nahe der sehr geraumigen Larvenkammer etwas verdickt und getiipfelt sind; die ringförmig ange- ordnetenGefassbündeljWelche in den jungen Gallen sehr leicht aufzufinden sind, kommen in den alteren Individuen kauni mehr zur Beobachtung, da sie mehrenteils durch se- cundare Veranderungen unkenntlich werden. Die Galle lasst sich in Bezug auf ihre anatomische Structur am nachsten mit der Baccarumgalle vergleichen, nur mit dem Unterschied, dass letztere Zucker anstatt Gerbstoiï enthalt. — Die Megapterawespen kommen im Juni nach aussen und sind leicht kenntlich an ihrem lackrothen Abdomen; wenn man die Thiere im Grossen züchtet, so übertrifift die Zahl der Mannchen die- jenige der Weibchen um ein Geringes. Unter vielen hunderten Stücken fand ich ein- zelne Thiere, deren Abdomen ganz schwarz war, nur mit der Ausnahme eines rothen Fleckes auf der Unterseite. § 2. Das Eierlegen der Megapterawespe und die Renumgalle. Dass die Meg- apterawespe die in beiden Geschlechtern vorkommende Generationsform einer Art ist, zu welcher Biorhiza renum Hartig als weibliche Generation gehort, lehrte zuerst A d 1 e r -). Nach vielen vergeblichen Versuchen gelang es mir, A d I e r's An- ') Bewohnt von Trigonaspis megaptera Panzer. Synonym : Trigonaspis crustalis. ') Generationswechsel der Eichengalkcespen, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoölogie, 1881, pag. 197. 224 gabe zu bestatigen, und nachdem ich bemerkt hatte, dass die Renumgalle sich nur reichlich vorfindet an solchen Eichenzweigen, welche in fortwahrendem Schatten wachsen oder nach Norden gekehrt sind, waren die Schwierigkeiten der Cultur dieser Galle für mich überwunden, und habe ich zahlreiche Exemplare derselben aus den- jenigen Blattern zum Vorschein kommen sehen, in welche ich die Megapteraweibchea Eier hatte legen lassen. Wie ihr Name bezeichnet, ist die Renumgalle ein nierenförmiges Gebilde; dieselbe erreicht die Grosse eines Hanfkornes und besitzt eine grünliche Farbe, nur selten mit rothem Antlug an der Sonnenseite; die grössten Exemplare sind niehr weisslich und gleichen in ihrem ausserlichen Vorkommen der Megapteragalle, nur sind sie weit kleiner. Man findet die Galle im Oktober in dichten Reihen beiderseits auf den Seitenkanten der dicksten Nerven, auf der Unterseite der Eichenblatter. Gewöhnlich sitzen neben einzelnen gesunden und wohl ausgewachsenen Individuen auf demselben Blatte mehrere kleinere vertrocknete, schon im August abgestorbene Stücke, und beim .-\ufbewahren auf feuchtem Saiide. gehen vnn den scheinbar un- versehrten Gallen noch sehr viele zu Grunde, mithin ist die Vegetationskraft der Galle nur schwach. lm reifen Zustand wird sie von einem ausserst feinen und zer- brechlichen Stielchen getragen, welches unmittelbar mit dem Gefassbiindelring des Nerven in \'erbindung steht, in gleicher Weise, wie bei der Foliigalle beschrieben wurde. Auch darin stimmen diese beiden Gallen mit einander überein, dass dieselbeu ausschliesslich Phloëm- oder Cambiformbildungen ') sind. Dagegen unterscheiden sie sich dadurch von einander, dass die Foliigalle im November mit dem Blatte zu Bo- den fiillt, wahrend Renum sich gewöhnlich in Folge des Zerbrechens des Stielchens vom Blatte lost. — Zur Zeit wenn Letzteres geschieht, nainlich Ende Oktober, ist die Rinde der Renumgalle dicht mit Starke angefüllt ; einige Schichten eiweiss- und oel- fiihrender Zeilen, welche das prim.ire Nahrungsgewebe darstellen, berühren die nur unvoUstandig ausgebildete Larve. Das Nahrungsgewebe wird von einer ellipsoidi- .schen Schale dickwandiger Tüpfelzellen eingeschlossen, welche in ihrem Baue den analogen Zeilen der Megapteragalle sehr uahe kommen, jedoch zu einer voUkomme- neren Ausbildung gelangen, sodass bei der Renumgalle im Winter nach dem Ab- sterben der weichen Rinde eine feste Innengalle zuriickbleibt, innerhalb welcher die Larve weiter fortlebt. In der .^ussenrinde kommen viele feine Gefassbiindelchen vor, welche in Ringlage um die Larvenkammer angeordnet sind. — Erst im Oktober des nachstfolgenden oder selbst des zweitfolgenden Tahres, nachdem die Galle langst ab- gestdrben ist, findet in derselben die Nymfbildung statt und im Dezember oder Januar schlüpft das kleine flügellose Wespenweibchen Biorhiza renum daraus hervor. Ehe wir zur Besprechung des Eierlegens dieses Thieres iibergehen, mogen noch zu- erst einige kurze Bemerkungen iiber die Entwicklungsgeschichte der Renumgalle hier Platz finden. Im Mai und Juni 1880 und 81 habe ich viele hunderte Megapterawespen in ') Es ware möglich, dass diese und alle ahnlichen Gallen aus procambialem Phloëm entstehen. Jedenfalls ist es sicher, dass die Gallenmütter ihre Eier innerhalb der iin- reifen Gefassbündel legen, und dass auch die Larvenentwicklung schon anfangt, ehe die Gefassbündel erwachsen sind; allein zur Zeit sind da Eier oder Larven von dem Phloëm- procambium durch Xylem und Parenchym getrennt, und die Gallbildung beginnt erst viel spater. 225 geraumige, mit Gaze überspannte Eisendrahtcuben eingesperrt, welche über Eichen- zweige gebunden wurden. Die Thiere legen sehr leicht Eier und betragen sich dabei ungefahr wie die Taschenbergiwespe, doch fallt es auf, dass sie mit ihrer Legeröhre sehr grosse und unregelmiissige Wunden in die Seitenkanten der Nerven machen. Da dieses im Juni stattfindet, also zu einer Zeit, wenn die Sklerenchymfaserbündel noch aus dünnwandigen Elementen bestehen, erklart es sich, dass dieses jugendliche Gewebe an den verwundeten Stellen zu Grunde geht. Da die tiefen Wunden sich spater im Sommer mit einer braunen Korkschicht schliessen, entstehen an ihrer Stelle braunfarbige Gruben in den Nerven, welche geeignete Merkmale abgeben, um, lange bevor die Renumgallen aus den Blattern brechen, die jungen Renumlarven auf- zufinden. Die Eier der Megapterawespe stimmen in ihrer Grosse und Lage ziemlich voll- standig mit dem, was wir bei Taschenbergi gefunden haben, überein, nur mit dem Unterschiede, dass die Nervenrinde in ihrer nachsten Umgebung vernichtet, dagegen neben dem Eie der Taschenbergiwespe nur von dem feinen Bohrkanal durchsetzt ist. Wenige Tage, nachdem ich eine Wespe in ein Blatt Eier hatte legen sehen, unter- suchte ich die Blattnerven mikroskopisch und fand, dass schon im Juni die kuglige Larve innerhalb der Eischale ausgebildet war. Da die Renumgallen jedoch erst Ende September oder selbst im Oktober aus den Blattern hervorbrechen, besteht in diesem Falie eine wahrend Juli und August andauernde Larvenruhe, welche den Be- weis dafiir liefert, dass die Entwicklung der Larve aus dem Eiinhalt nicht noth- wendig mit der Gallbildung verknüpft ist, sondern dass diese die Verwirklichung eines ganz anderen Momentes fordert, welches erst im September und Oktober in Erfüllung tritt. Aehnliches fanden wir schon früher bei der Hieraciigalle. Da die Megapterawespe ihre Eier innerhalb des Gefassbündelringes in die Mitte des Nerven niederlegt, muss bei der Gallbildung in gleicher Weise wie es bei der Folii- und Ostreusgalle angegeben wurde, der Larvenkörper zwischen zwei Xylem- bündel durchgleiten, um vermittelst des heranwachsenden Plastemes ausserhalb der Grenze des Blattes gebracht zu werden. Dadurch erklart sich, dass auch unterhalb der Renumgalle ein callusartiges Gewebe gefunden wird, welches gleichsam eine Pseudomorphose des Eies der Megapterawespe ist. Im Unterschied von der Folii- galle *), welche in einer kleinen Entfernung von dem Bohrloche aus dem Nerven bricht, sticht die Renumgalle aus der unregelmassigen Verwundung des Nerven selbst hervor. Im Uebrigen stimmen die Vorgange bei der Plastem- und Kammerbildung, für soweit ich diese beobachtet habe, genau mit den analogen, bei der Foliigalle be- schriebenen Verhaltnissen überein. § 3. Entwicklungsgeschichte der Megapteragalle. Nachdem die Renumwespe im Winter ihre Galle verlassen hat, sucht sie sich sofort schlafende Knospen am Fusse der Eichenstamme auf, in welche sie, genau in derselben Weise wie die Foliiwespe (Fig. 35 Taf. III) auf den \'egetationspunkt, ohne diesen dabei zu verwunden. ein Ei legt. Da stets mehrere dieser Knospen beisammen sitzen und das Thier, bevor es sich entfernt, diese alle besucht, gelingt es ziemlich leicht, selbst im Freien, mehrere Knos- pen zu sammeln, in welchen noch von der Eischale eingeschlossene Larven liegen; ') Sowie von der Longiventris, Ostreus, Divisa und anderen Gallen, welche alle neben dem von der Mutterwespe angefertigten Bohrloche sitzen. M. W. Beijer i nek, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. ï5 226 zu diesem Zwecke hat man uur zur Zeit, wenii die Galleiitwickluiig beginnt, die- jenigen Knospen zu untersuchen, welche in der Nahe einer eben sichtbar gewordenen jungen Galle vorkonimeii. Auch die jiingeren Eiitwicklungsstadieii der Galle, deren Gegenwart in den Knospen ausserlich nicht sichtbar ist, lassen sich auf diese Weise in genügender Anzahl für eine Untersuchung einsammeln. Es gilt dieses natürlich nur für gunstige Gallenjahre, wie in der Gegend von Wageningen die Jahre 1880 und 81 gewesen sind. lm Allgcnieinen stimmt die Entwicklungsgeschichte der Megapteragalle sehr vollstiindig niit derjenigen von Taschenbergi überein, und ini Anfang geht dieser Parallelismus so weit, dass die für die letzteren Gallen angefertigten Figuren 37 a, b, c und d Taf. III auch für Megaptera gelten kunnen'). Bei der nun folgenden kurzen Beschreibung moge daher auf diese Figuren Rücksicht genommen werden. Anfang oder Mitte Marz, an kühlen Orten selbst noch im April, fangt die Ueber- wallung der jungen Larve dadurch an, dass sich ein dicker Plastemwall aus dem Meristeni des Vegetationspunktes rings um den Eikörper erhebt. Die Wachsthunis- hemmung dieses Plastems an der Stelle des direkten Contacts zwischen demselben und dem Thiere, und die Beschlcunigung dieses Wachsthums in einer gewisscn Enl- fernung vom Berührungspunkte veraidassen die allmahlige Einschliessung des Lar- venkörpers. Sind die Plasteme noch nicht vollstiindig geschlossen, und entfernt man unter dem Priiparirmikroskop aus dem Kammerloche junger Gallenanlagen, welche man durch feine Querschnitte von der Knospenachse getrennt hat, die Eischale, so kann man leicht durch das Kammerloch auf das Thier herabblicken. VV'enn dieses zur genamiten Zeit aus dem Plastem frei priiparirt wird, so findet man dasselbe von enier sehr resistenten Embryonalhaut bekleidet, und kann man die feinen Chitin- kieferchen bei 400-facher N'ergrüsserung leicht auffinden. In der Farbe sind das Plastem und die Larve einander ahnlich, da beide das bekannte Aeussere jugondlicher Gewebe aufzeigen, welches sich am Besten einer farblosen Emulsion von Oei und Wasser vergleichen lasst. Eine kleine Partie des Plastems, welche dem Rande des Kammerloches entlehnt wurde, sieht man in Figur 60 Taf. IV dargestellt. Wir finden hier die iiamliche Structur zurück, welche für das Plastem der früher betrachteten Gallen kennzeichnend ist; nur in untergeordneten Besonderheiten zeigen sich Unter- schiede, z. B. darin, dass man in diesem Falie leicht die Kernkörperchen in den Ker- nen sehen kann, welches z. B. bei der Terminalisgalle nicht gelang. Es werden in den Plastemzellen Saftraume mit Protoplasmahjindern gefunden. — In Bezug auf Fig. 60 sei noch darauf hingewiesen. dass mit la die Zeilen, welche den Larvenkörper berüh- ren, mit fo diejenigen der freien Oberfliiche angedeutet sind. Aus der Entstehung der Megapteragalle, in Folge der Umwallung der Larve durch das Meristem einer Knospe, erklart sich, warum man auf der Spitze voUstandig ausgewachsener Gallen dieser Form kleine Blattrudimente (br Fig. 59 |3 Taf. IV) rings um die Gallennarbe (nb), das ist die Stelle, wo sich das Kammerloch zuletzt zusammengeschlossen hat, auffinden kann. § 4. Ueber den anatomische» Ban der jungen Megapteragalle. Die Differenzi- rungen im Plastem der Megapteragalle bieten vielfaches Interesse. Da diese Ver- ') Es sei daran erinnert, dass der Uebersichtlichkeit halber die Eischalen in den genannten Figuren nicht mitgezeichnet wurden. Auch in den Praparaten der jüngsten Megapteraanlagcn gelingt es leicht, die Eischale aus dem Kammerloch zu entfernen 227 haltiiisse hier klarer vorliegeii wie in ), und es ware eine vergebliche Arbeit, die zahlreichen erfolg- losen Versuchsreihen, welche ich seit dem Jahre 1877 jeden Herbst in dieser Bezie- hung angestellt habe, hier ausführlich zu beschreiben, nur sei noch betont, dass sich bei meinen Versuchen zwar niemals eine Kollarigalle, jedoch auch ebensowenig eine andere Gallenform gebildet hat. Die Ursache dieses Misslingens muss darin gesucht werden, dass die Wespen nur ausnahmsweise Eier legen wollten, wahrscheinlich weil die dargebotenen Eichenknospen den Thieren nicht zusprachen. Durch diese nega- tiven Resultate wird zwar Nichts bewiesen, allein die Existenz einer Heterogenesis wird dadurch sehr unwahrscheinlich gemacht. Es gibt noch einen anderen Umstand,. welcher das Vorkommen von ausschliesslicher Parthenogenesis bei Cynips kollari «) Nachtragliche Bemerkung, 28. Mai 1882. An zwei verschiedenen Eichenzweigen in meinem Garten. welche ich im Oktober 1881 mit Kollariwespen eingezwingert habe, finden sich 'gegenwartig zwei junge stecknadelkopfgrosse KoUarigalIen, die Zweige sitzen nahe ani Stamme im tiefen Schatten. Durch dieses Versuchsresultat ist die Mög- lichkeit der Parthenogenesis der Cynips kollari erwiesen. 237 nahe legt, namlich die Verwandtschaft dieser Gallwespe niit Aphilothrix albopunctata, A. quadrilineatus, A. seminationis und A. niarginalis, von welchen sie sich nur durch unwichtige Merkmale wie Behaarung, Farbe und Grosse unterscheidet und für welche, wie früher angeführt, von A d 1 e r gezeigt wurde, dass dieselben nur im weiblichen Geschlecht, ohne Generationswechsel fortexistieren. Es gibt eine ganze Reihe von Gallen, welche in Folge ihres Ursprunges aus der Basis einer secundaren Seitenknospe, — sowie in ihrer anatomischen Structur und der ausserordentlich grossen Uebereinstimmung im Körperbau ihrer Bewohnerinnen mit Cynips kollari, — der KoUarigalle so nahe stehen, dass ich mich gezwungen fühle, für die Thiere selbst auch ein mit demjenigen der Kollariwespe übereinstim- mendes Geschlechtsverhaltniss, also eine ununterbrochene Parthenogenesis ohne Al- ternation mit zweigeschlechtlichen Thieren anzunehmen. Dieses sind besonders die folgenden Arten: Cynips tinctoria, C. argenta, C. lignicola, C. glutinosa, C. coriaria, C. polycera und C. hungarica; wahrscheinlich, aber weniger sicher, gehören auch Cynips galeata, C. amblycera, C. calycis und C. caput medusae hierher *). Die grosse Verwandtschaft der KoUarigalle mit den genannten Formen, beson- ders mit Tinctoria, Argentea und Polycera, geht noch daraus hervor, dass diese ver- schiedenen Bildungen mehr oder weniger die Neigung haben, um rings um ihre Narbe (nb Fig. 67 13 Taf. IV) einen Kreis von Anhangsgebilden zu tragen, welche bei Poly- cera und Argentea gute Artmerkmale abgeben. Bei Kollari sind diese Auswüchsegewöhn- lich nicht ausgebildet ; wenn jedoch dieGallenfrühzeitigvon Inquilinen angegriffenwer- den, kommen dieselben bisweilen zu einer sehr ausgepragten Entwicklung. Seltener sitzen sie auf gesunden Individuen ; ein sehr regelmassiger Fall lag bei der Verfertigung der Figur 67 p vor, eine Krone von sieben Hügeln umgab, wie bei einer Argentea- galle, die Gallennarbe; die Galle war im tiefen Schatten gewachsen, und besass eine goldgelbe Farbe, nur die Gallennarbe und die Auswüchse waren carminroth. Die Wespen der verschiedenen hier in Besprechung gebrachten Gallen erschei- nen gewöhnlich erst im njichsten Frühling. Wenn man dieses Factum in Verbindung bringt mit dem langsamen Entwicklungsgang der Gallen selbst, welcher den ganzen Sommer vom Mai bis September erheischt, so ist offenbar die Annahme einer aus- schliesslich parthenogenetischen Fortpflanzung für diese Thiere unabweisbar, da die Zeit zur Einschiebung einer anderen Generation mangelt. § 4. Ueber besondere Stelltoigsi'erhaltnisse der KoUarigalle. Bisweilen sitzen in der Achsel eines einzigen Blattes zwei wohlausgebildete Gallen ganzlich frei neben einander. Zwischen den beiden lasst sich ohne Schwierigkeit das Achselknöspchen auffinden, und eine genaue Betrachtung ihrer Befestigungsweise lehrt, dass sie sich aus zwei einander diametral gegenüber liegenden Partieen der Basis dieses Knöspchens entwickelt haben mussen. Aui der Rückenseite des Blattstiels, welcher sich unterhalb solcher Gallenpaare vorfindet, gelingt es in einzelnen Fallen zwei verschiedene, mit Wundkork verschlossene Narben aufzufinden, welche den beiden zur Zeit des Eier- legens durch die Gallenmutter angefertigten Bohrlöchern entsprechen. Allgemeiner wie die Gallenpaare sind die Doppelgallen (b Fig. 67 Taf. IV), welche in allen möglichen Gradationen, von der meist unvollkommenen Verwachsung ') Man vergleiche hierbei auch MajT. Die europdischen Arien der gallenbnvohn enden Cynipiden, Wien 1882, pag. 30. 238 bis zii einem einzigeii kugligeii Gebilde, vorkuminuii. Hier miissen citïeiibar, wie bei den Gallenpaaren, zwei Eier in die Achsel iles niiinlichen Blattes gelegt worden sein, jedoch muss die Entfernung dazwischen so gering gewesen sein, dass die jungen Gallenanlagen sofort nach ihrer Entstehung gegenseitig in Contact getreten und mehr oder weniger vollkommen zusammengewachsen sind. Bei sehr vollkommener Ver- wachsung fliessen die beiden Gallen zu einer einzigen Kugei von der doppelten Grosse der einfachen Galle zusammen; darin sind die Larvenkammern zwar anfanglich, je- doch spiiter nicht mehr vollstandig von einander getrennt. Dabei scheinen die beiden Larven einander in ihrer Entwicklung zu bceintr.ïchtigen, denn aus jeder der wenigen Doppelgallen dieser Xatur, welche mir vorlagen, habe ich nur eine einzelne kleine Wespe gezüchtet. In einem einzigen Stücke habe ich den Fall aufgefunclcn, bei welchen drei Kollarigallen in der Achsel eines und desselben Blattes entstanden waren ; zwei da von waren zu einer vollkommenen Doppelgalle kugliger Gestalt verschmolzen, die dritte sass ganz frei, der Doppelgalle gegenüber, auf der anderen Seite der Achselknospe. Die von Inquilinen bewohnten Kollarigallen sind sehr hiiufig, insbesondere die- jenigen, welche die grosse Synergus reinhardi einschliessen. Die zahlreichen Larven- kammern dieses fremden Thieres sind radienartig um den Mittelpunkt angeordnet und die legitime Bevohnerin ist sammt ihrer eigenen Kammer ganz verschwunden. Diese Gallen bleiben stets sehr klein, sie werden viel fester und hiirter wie die ge- sunden Exemplare und werden auch viel spiiter reif : die Inquilinenlarven überwintern in denselben und verandern erst im nachsten Friihjahr in Wespen. Wenn die Doppel- gallen Synergen einschliessen. konnnt es gerade nicht selten vor, dass nur die eine H.ïlfte infizirt, die \\'iderhalfte dagegen gesund geblieben ist. In solchen Fiillen kann man dann im September auf der Seitenfliiche einer normalen und reifen Galle eine weit kleinere, ganz griine, Synergen führende Bildung finden. Dieses scheint mir zu gleicher Zeit die Erkliirung des Falies zu sein, welcher im Botanischen Jahresbericht von 1878 pag. 152 besprochen wird. Wir haben friiher gesehen, dass gewisse Griinde zum Schlusse berechti:.;cn. die innere Natur der Knospe, auf deren Basis eine Kollarigalle entstanden ist, sei durch die Gegenwart der letzteren nicht verandert. In einer Hinsicht hat es jedoch den Anschein, dass diese Regel eine Ausnahme erlaubt. Es werden namlich die kleinen Knospen neben den Gallen so oft von anderen Gallwespen zur Brutbesorgung gewahlt, dass man versucht ist zu schliessen. diese Thiere können daran mit ihren feinen Sin- nen etw-as Besonderes erkennen. Nicht nur die schon oben besprochenen Pilosus- wespen, sondern auch die Sp.ïtlinge der .Aphilothrix radicis, werden durch die Nach- barschaft der Kollarigalle angeheimelt. legen in die kleinen Knospen zahlreiche Eier und veranlassen dadurch die Entstehung von Kurzsprossen, welche durch die in Folge der Entwicklung der Radiciseier entstandenen Noduligallen ganz missgestaltet werden. § 5. Eiitstehiiiig des GaUpJastcnis und der Larveiikaminer. Die KoIIarilarve ist im Februar und, wie ich auf Grund einer vereinzelten Beobachtung schliessen muss, schon im Sp.ïtherbst innerhalb der Eischale ausgebildet (Lk Fig. 6q Taf. IV). Zu dieser Zeit liegt der Eikörper unmittelbar an die Basis des ausserst kleinen, noch vollstandig aus meristematischen Zeilen bestehenden secund.ïrcn Seitenknöspchen an- gepresst, nicht selten oberhalb eines der ersten BLïttchen desselben und natürlich nahe 239 beim Vegetationspunkt (i'f). Am 8. Mai 1881 faiid ich die Larve iniK-rhalb einer ringsum verschlossenen Lar\ cnkanimer {tk Fig. /i Taf. IV) vollstjindig im Plastem vergraben. Die verschiedenen zwischen dieseii beiden Phaseii eingeschalteten Ent- wicklungsstadien stellen einen Umwallungsprocess dar gleich demjenigen, welchen wir schon niehrfach kennen lernten, und die schematischen Figuren 70 — 72 Taf. IV veranschaulichen diesen Vorgang. Das Ei ist dabei niit der Vorderseite des Seiten- knöspchens in Contact gezeichnet und der Eistiel (Es Fig. 70) durchsetzt den Stiel (bt) des Kncispenblattchens. Nienials habe ich eine Kollarigalle gefunden, welche genau aul der Hinterseite der .Seitenknospe stiinde, also der Knospenachse (ka) zu- gekehrt wiire, — an dieser Stelle findet die Kollariwespe zum Eierlegen nicht Raum genug. Der Plastemwall, welcher sich aus der Knospenbasis erhebt (gp Fig. 71 und ^2), presst die Larve aus ihrer Eischale, und diese wird, wenn das Kammerloch sich iiber deni Thiere zusamnienschliesst, in Folge des Zuwachsens des Blattstiels aus dem Plastem losgerissen, sodass man selbst auf den jüngsten Gallenanlagen vergeb- lich dariiach sucht. Dagegen lasst sich, wie zu erwarten war, der Eistiel bisweilen im Bohrloch des Blattstiels, selbst noch unterhalb Millimeter dicker Gallen, nach- weisen. — Wahrend des ganzen Monates Mai ist das Wachsthum des Plastems ausserordentlich langsam ; noch am 9. Juni fand ich Gallen von 0,5 mM. Höhe, welche voUstiindig aus meristematischen farblosen Zeilen bestanden (Fig. 73 Taf. IV); die Gallennarbe (iib), das ist die Stelle, wo sich das Kammerloch zusammengeschlos- sen hat, zeigte sich dabei als eine kleine Vertiefung in der .ïusseren Oberflache; die- selbe ist stets mehr oder weniger deutlich unterhalb der Spitze der jungen Galle ge- legen, da der Plastemwall sich nicht überall gleich schnell erhoben hat, sondern im unteren, aus dem Ringtheile des Knöspchens entstandenen Stücke im Wachsthum zu- rückgeblieben ist. Zu dieser Zeit beginnen jedoch die ersten Difïerenzirungen im Gallplastem sichtbar zu werden : die den Larvenkörper berührende. otïenbar von der Epidermis der Nahrpflanze herkiinftige Zellenschiclit erleidet die erste Ver.ïnderung, indem daraus durch Auftreten von viel Oei und Eiweiss Nahrungsgewebe (ng Fig. 73) entsteht. Aus den Epidermiszellen sprossen nunmehr (Fig. 74 Taf. IV) kurze, einzellige, dickwandige, in ihrem Zellsaft ein rothes Pigment führende Haare hervor. Noch spater farben sich die der Epidermis angrenzenden Zeilen grünlich, und werden die zweite uncl dritte Zellschicht ausserhalb der Larvenkammcr ebenfalls in Nahrungsgewebe umgewandelt. Da das Breitenwachsthum der jungen Galle wah- rend des ganzen Monates Juni in einem sehr vollstandigen Gleichgewicht steht zu demjenigen der tragenden Knospe, ohne dass die Spitze der Galle sich dabei in ent- sprechendem Maasse aus der Knospenachse erhebt, erhalt der Gallennabel eine be- trachtliche Ausdehnung. Dadurch erklart sich, warum die sehr jungen Kollarigallen eine mehr oder weniger iinsenartige Gestalt besitzen (Fig. /^ Taf. IV) ; wenn spater das Wachsthum des Gallennabels bei demjenigen der eigentlichen Galle zurückbleibt, bildet sich erst die kurz gestielte kugelige Form, welche in sehr vollkommenem Zu- sammenhang mit der Nahrpflanze bleibt. Die Galle ist zwar eine abnorme Neubil- dung, allein, ware die Larve nicht da, um uns zu enttauschen, so wiirden wir bei der Untersuchung ihrer Entwicklungsgeschichte stets wieder die Entstehung eines nor- malen Organes vor uns zu sehen glauben. Eine Kollarigalle ist ein besonderes Organ des Eichenbaumes, weder Wurzel, Stamm noch Blatt, sondern zu einer vierten selb- standigen Categorie gehörig. 240 Bis Mitte Juni ist es leicht, die Grenze zwischen Galle und Nahrpflanze zu bestimmen, da diese Grenze durch eine Gewebeschicht kleiner kubischer Zeilen angezeigt ist; spater wird dieselbe in anderer Form sichtbar, indem sich an ihrer Stelle ein reich verzweigtes Gefassbündelnetz (bn Fig. 76 Taf . V) bildet; jedoch gelingt es nicht, für jedes dieser Gefassbündel anzugeben, ob es zur Galle oder zur Mutterpflanze gehörig sei. In der zweiten Halfte des Monates Juni werden die Differenzirungen in den bis dahin nur zelligen Geweben der jungen Galle sehr man- nigfaltig und interessant. Wir wollen dieselben Schritt fiir Schritt weiter verfolgen. § 6. Das primdre Gefdssbündelsystein. lm Monat Juni erreicht die Kollari- galle gewöhnlich keine grössere Höhe wie 3mM. Untersucht man Querschnitte von Gallen, welche diese Dimension erreicht haben, so findet man, dass sich im kleinzel- ligen Parenchym derselben 25 bis 30 Gefassbündel (gb Fig. 74 b Taf. IV) difïe- renzirt haben, welche in Ringlage um die Larvenkammer angeordnet sind. Langs- schnitte (Fig. 74 a Taf. IV) der Galle lehren, dass diese Bundel nicht alle eine gleiche Lange erreichen, sondern dass diejenigen derselben, welche dem Vegetations- punkt der Seitenknospe zugekehrt sind, in Uebereinstimniung mit der grosseren Aus- dehnung, welche das Plastem hier erlangt hat, ebenfalls am langsten sind. Dieser Langenunterschied der Gefassbündel ist derweise geregelt, dass ihre frei im Paren- chym endenden Spitzen nahezu gleiche Entfernungen von der Narbe des Kammer- loches (nb Fig. 74 a), deren seitliche Lage in Beziehung zur Galle wir schon früher besprachen, innehalten. An dieser Stelle muss ich bemerken, dass die Langsschnitte der Kollarigalle, welche zu gleicher Zeit durch den Mittelpunkt des Nabels, die Narbe des Kammerloches und den Vegetationspunkt der Seitenknospe gehen, sehr verschiedene Winkel mit der Sprossachse machen können. Diese Winkel werden ofïenbar durch die Stellung 'der Galle auf der Vorderseite oder der Seitenkante des Knöspchens bedingt. Vergleicht man in dieser Hinsicht die beiden Figuren 75 und 76 Taf. V mit einander, so sieht man, dass die erste die Langsachse des Sprosses in sich aufnimmt, wahrend die zweite zwar zur Galle an sich in übereinstimmender Weise orientirt ist, jedoch die Achse des Hauptsprosses unter einem schiefen Winkel schneidet. Sitzt die Galle in der Achsel eines der ersten Blatter der Seitenknospe, so wird auch dieses Blatt bei gewissen Schnitten zum Vorschein kommen können (vb Fig. 76 Taf. V). In Fig. 74 a Taf. IV wurde die Galle und der Blattstiel (bt) durch den Schnitt der Lange nach getroffen, wahrend die Sprossachse (ka) schief über die Quere geschnitten wurde; der Vegetationspunkt der Seitenknospe lag ausser- halb der Schnittflache, doch wurde das Vorblatt (vb) unter der Galle halbirt. Nach dieser Abschweifung kehre ich wieder zu den Gefassbündeln zurück. Im Monate Juli wird das primar aus dem Plastem entstandene Gefassbündel- system durch wiederholte Verzweigung sehr komplizirt, und dazu kommt noch ein secundarer Zuwachs, welchen die Strange erfahren, vermittelst einer in der Nahe der Larvenkammer gebildeten meristematischen Zone, doch will ich diese secundare Verlangerung vorlaufig ausser Besprechung lassen. Am 30. Juni fand ich Entwick- lungsstadien, bei denen die Verzweigung der Bundel eben angefangen war (gb Fig. 75 Taf. V) ; dieses findet zunachst in der Spitze der Galle, unweit der Gallen- narbe statt. Sehr bemerkenswerth ist, dass die Larve zu dieser Zeit noch stets die kugelige embryonale Gestalt besitzt, welche sie schon besass, als ihre Einschliessung im Plastem zu Stande kam, und dass sie wahrend der langen Zeit, welche seit dieser 241 Umwallung vorbeigegangeii ist, kaum grösser wurde. Aus den beigegebeneii Figuren lasst sich die Grosse des Thieres leicht übersehen, da dasselbe die kugelige Larven- kammer vollstandig anfüllt, — mit jedem Punkte seiner Körperoberflache das pflanz- liche Gewebe berührt. Die schnelle Vermehrung der Gefassbündelverzweigungen lehrt man am besten beurtheilen durch einen Vergleich der Fig. 75 mit der nur wenig alteren, in Figur 76 dargestellten Galle, welche eine Dicke von 6mM. erreicht hat. Eine bestimmte Regel- massigkeit der Verzweigung lasst sich kaum darin nachweisen, nur hat es den An- schein, dass die meisten Zweige dem Gallencentrum zu- oder abgekehrt sind; dieses findet weitere Bestiitigung in Querschnitten (Fig. ■]■] Taf. V) der Galle, welche durch den Mittelpunkt der Larvenkammer gehen. Untersucht man die jungen Gallen da- gegen an anderen Stellen, so findet man sowohl in der Richtung wie in der Stellung nur die grösstmögliche Unordnung. Dieses geht z. B. aus den Figuren 78 und 79 Taf. V hervor, welche nach Schnitten entworfen sind, die der Nachbarschaft der Narbe entlehnt wurden und in welchen das Gewebe des Kammerloches (\g Fig. 79) ersichtlich war. Fragt man nach einem normalen Organe des Eichenbaums, dessen Organisation mit derjenigen der Kollarigallen zu vergleichen ware, so scheint hier nur die Cupula der Eichel in Betracht gezogen werden zu können ; jedoch ist die Lage der Gefassbündel in dieser mit derjenigen der CupUlarschuppen in Zusammen- hang, wodurch eine Gesetzmassigkeit entsteht, welche in den Kollarigallen nicht er-- findlich ist. Es muss bemerkt werden, dass die Gallen, welche die hier angegebenen Structurverhaltnisse aufzeigen, vielfach Zweifel betreffs der primaren oder secun- daren Natur der Gefassbündel übrig lassen; dieses ist leicht zu verstehen, wenn man überlegt, dass die secundaren Meristeme, aus denen die weiteren secundaren Bildun- gen hervorgehen, sich nur durch intensivere Zelltheilung vor ihrer Umgebung aus- zeichnen, dass die Zelltheilung jedoch noch nirgends vollstandig erlöscht ist. Betrefïs der feineren Structur der Gefassbündel lehrt mikroskopische Unter- suchung, dass in den ringförmig angeordneten Bündeln der jüngeren Stadiën ein ein- fach coUateraler Bau vorliegt, wie in der Foliigalle, mit nach innen-, der Larven- kammer zugekehrtem, Spiral- und Netztracheïden führendem Xylem {gh Fig. 74 h Taf. IV). Eine bestimmte Orientirung des Xylemtheiles konnte ich in den spater entstehenden Gefassbündelzweigen nicht mehr auffinden. Sklerenchymfaserstrange werden hier ebensowenig w^ie bei den übrigen Eichengallen angetroffen. Auffallend ist die grosse Dicke, welche die Gefassbündel schon in sehr jungen Gallen erreichen, und die besonders durch die betrachtliche Ausdehnung des Cambiforms verursacht wird; einigermaassen lasst dieses sich aus dem Eiweissbedürfnis erklaren, welches in jungen Gallen, worin soviel neues Protoplasma entsteht, ohne Zweifel sehr gross sein muss: so bald dagegen die Zelltheilung weniger intensiv und das Wachstum hauptsachlich durch Zelldehnung verursacht wird, verliert das Cambiform mehr und mehr seine Bedeutung und wachst auch nicht gleichmassig mit der Galle weiter. Hier scheint es mir der am meisten geeignete Ort zu sein, die Verhindung dzr Galle mit der NdhrpHaiice oder den anatomischen Bau des Gallennabels zu beschrei- ben, da es besonders die Gefassbündel sind, welche dabei in Betracht kommen mus- sen. Eine klare Einsicht in die Natur dieser Verbindung verleihen gut gelungene centrale Langsschnitte von 3 bis 4 mM. hohen Gallen, welche median nach vorn in der Blattachsel sitzen (Fig. 75 Taf. V). Solche Gallen, welche noch eine carminrothe M. VV. Beijevinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. lo 242 oder violette Farbe und eine kurzhaarige Oberflache besitzen, lassen sich Ende [uiü auffinden. Dieselben zeigen deutlich, dass das Gefassbündelsystem der Galle so zu sagen eine Ausbiegung von demjenigen der Seitenknospe ist; jedoch ist dieser Ver- gleich nicht ganz richtig, denn die Gefassbündel der Galle enden unterhalb der Spitze frei im Parenchym. Ware die Galle eine Seitenknospe — und mit einer solchen lasst sic sich in vielen Hinsichten vergleichen — , so wiirde man sagen können, dass zwi- schen dem Zweige und der Galle eine directe Markverbindung besteht, von einer ahnlichen Natur wie die Tragblattlücke, welche durch seitliches Ausbiegen des medianen Stranges unterhalb normaler Knospen auftritt. Auf Grund dieser eigen- thiimlichen Beziehung erscheint es begreiflich, dass, wenn man eine reife, jedoch noch nicht vertrocknete Kollarigalle von dem Zweige bricht, zahlreiche Gefassbündel an ihrer Basis sichtbar werden, welche auf einer mit der Spitze dem Zweige zugekehrten conischen Flache radienartig angeordnet sind; jedoch begegnen die Bundel einander in der Spitze der Conus nicht, da dieselben schon unterhalb dieser Spitze seitlich ausbiegen und in die Nahrpflanze eindringen. Bekanntlich entstehen in den Tragblattlücken unterhalb der Eichenknospen soge- nannte Ausfüllungsstrange i). Ein analoger Wachsthumsvorgang kommt im Monate Juli in dem Nabel der Kollarigalle zu Stande. An dieser Stelle bildet sich namlich ein reich verzweigtes Gefassbündelnetz (bn Fig. 76 Taf. V), welches der Gallen- basis gewissermaassen den Bau eines Stengelknotens verleiht. In der Figur 80 Taf. V sieht man einen Horizontalschnitt des Gallennabels, welcher zu gleicher Zeit den Blattstiel (bt) und die Seitenknospe (ks) getroffen hat; die beiden letzteren liegen einander nahezu gegeniiber und zeigen, dass die Galle in der Blattachsel median nach vorn stand, der Schnitt entspricht dem Niveau 80 Fig. 76 Taf. V. Diese Zeichnung wurde Anfang Juli i88i aufgenommen und daraus ergibt sich, dass das Geflecht innerhalb des Gefassbündelringes zu jener Zeit noch ziemlich einfach ist. Von da an wird jedoch die Zahl und die Verwirrung der Biindelchen in der Gallenbasis ausser- ordentlich gross; irgend eine Regelmassigkeit darin zu erblicken, gelang mir nicht. § 7. Das primare N ahriiii gsgewebe und die KrystaUschicIü. So lange die Dicke der Galle noch nicht grösser ist als neun Millimeter, das heisst bis ungefahr Ende Juli, bleibt die Grosse der KoUarilarve nahezu stationiir. Drei verschiedene Gewebe- schichten, welche als das primare Nahrungsgewebe {ng Fig. 75 Taf. V), die Krystall- schicht {kr Fig. 75) und das primare Starkegewebe (ps Fig. 75) bezeichnet werden können, sind für die genannte Entwicklungsperiode characteristisch. Die beiden erst- genannten Gewebe mogen hier zunachst eine nahere Besprechung finden, und man wird gebeten, dabei die Figur 8r Taf. \', welche der zwischen den beiden parallelen Linien eingeschlossenen Partie 81 der Figur 75 Taf. V entspricht, zu vergleichen. Das primare Nahrungsgewebe haben wir schon früher (§ 5) kennen gelernt als eines der sich am frühesten aus dem Plastem differenzirenden Gewebe. Es bildet die innere Bekleidung der Larvenkammer und ist allseitig mit der Oberflache des kug- ligen Larvenkörpers in Berührung, welcher daraus wahrscheinlich durch Diffusions- vorgange Nahrung schöpft. Im erwachsenen Zustand besteht dasselbe aus 7 ^'^ 9 Zellschichten (iig Fig. 81 Taf. V rechts unten). Die Zeilen sind leicht kenntlich an ihrem Inhalt, welcher aus trübkörnigem, grauem Protoplasma besteht. mit einem ') De Bary, I'er^Ieiclieiule Anatomie, 1877, pag. 320. 243 deutlichen, ein Kernkörperchen einschliessenden Kern. Bei der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali zeigt das Gewebe die für Eiweissstoft'e characteristische Violetfarbung; nach der Lösung feiner Querschnitte des Gewebes in Schwefelsaure bleiben unzahlige Oeltröpfchen zuriick. Wir haben mithin auch hier wieder das weitverbreitete Eiweiss-Oel-Gewebe vor uns, welches bei keiner Cynipidengalle voll- standig fehlen möchte. Die Krystallschicht (kr Fig. 8i Taf. V) bildet eine das Nahrungsgewebe ein- schliessende Kugelschale, welche ebenfalls eine Machtigkeit von 7 bis 10 Zellschich- ten erreicht. Die Zeilen dieser Schicht schliessen ohne Interzellularraume an einan- der; ihre Wande sind nicht verdickt, und ihr Lumen wird von einem einzigen, un- regelmassig polyedrischen Körper, welcher aus kleesaurem Kalk besteht, vollstandig in Anspruch genommen, wodurch das Ganze ausserlich mehr einer mineralischen Substanz, wie einem pflanzlichen Gewebe ahnlich sieht. In den weiter von der Lar- venkammer entfernten Geweben der Galle finden sich stellenweise Zeilen eingestreut, welche eine ahnliche Beschaffenheit wie die Krj'stallzellen besitzen, jedoch sind die- selben grösser und von den Krystallen nicht ganzlich angefüllt. Zu Ende des Monates Juli wird das bis dahin so langsame Wachsthum der Larve ausserordentlich intensiv, und das gefrassige Thier verspeist dann in kurzer Zeit das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht vollstandig. Am 25. Juli untersuchte ich den Magen inhalt des Thieres und f and darin die Krystallklumpen zu- riick; aus dem Vergleich mit dem Inhalt der nicht zerfressenen Krystallzellen, ergab sich, dass dieselben theilweise gelost worden waren. § 8. Das primare Stdrkegewebe und die Cambialsone. Die aussere Oberflache der Krystallschicht grenzt an ein sehr eigenthümliches, ebenfalls durch Differenzirung aus dem primitiven Plastem entstandenes Gewebe, welches ich oben als primares Starke- gewebe {ps Fig. 81 Taf. V) bezeichnet habe; zwar findet sich darin wahrend langerer Zeit nur Protoplasma und Zellsaft, jedoch füllt dasselbe sich spater dicht mit Starke- körnchen an. Besonders die Zellwande dieses Gewebes sind characteristisch; diesel- ben sind stark verdickt, allein in so unregelmassiger Weise, dass überall Porenkanale und dunne Stellen von betrachtlicher Grosse sichtbar bleiben. Die Zeilen schliessen ohne Interzellularraume an einander, und da die Grenzen zw'ischen denselben auch nirgendwo anders wahrnehmbar sind, besitzt das Gewebe ein collenchymatisches Vor- kommen. — Zur Untersuchung der Structur des primaren Starkegewebes eignen sich am besten junge lebendige Gallen von2bis6mM.Höhe,welche im Juni gesammelt wer- den können ; sowohl Zellinhalt wie Zellwande sind bei alterem. in Spiritus aufbewahr- tem Material gelblich oder braun gefarbt. daher zur Untersuchung weniger geeignet. Eine besondere Function der coUenchymatischen Wandverdickung in diesen Zellschichten weiss ich nicht anzugeben. Als Vertheidigungsmittel gegen den Angrifif der Parasiten kann dieselbe schwerlich betrachtet werden, da die Gesammtdicke der 10 bis 12 Zellschichten, woraus das Gewebe besteht, im Vergleich mit der Legeröhren- lange der Feinde verschwindend gering ist. Dazu kommt, dass die Zellwande auch nur eine geringe Festigkeit besitzen. Es will mir möglich erscheinen, dass in dem primaren Starkegewebe eine rudimentare Gewebedifferenzirung vorliegt, welche in der KoUarigalle gegenw.ïrtig im Verschwinden begriffen sein könnte, und als ein letzter Rest einer vorelterlichen primaren Steinzellenschicht zu betrachten ware, z. B. derjenigen analog, welche wir in der Foliigalle kennen lernten. 16* 244 Die vierte besondere Gewebspartie, welche anscheinend ebenfalls durch primare Plastenidifferenzirung entstanden ist, und sich unmittelbar ausserhalb des Starkefje- webes vorfindet, ist die Cambialzone (cc Fig. 8i Taf. \'); die Grenze zwischen diesen beiden Geweben ist jedoch keine scharfe, sondern es finden sich alle möglichen Ueber- gange zwischen ausgepragten Starkezellen und typischen Cambialzellen vor. Dieses ist darum besonders bemerkenswerth, weil das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht, so wie letztere und das Starkegewebe ohne Vermittlung von Ueber- gangszellen an einander grenzen. — Die Cambialzone, deren totale Dicke in Gallen von 6 mM. nahezu der Gesammtdicke des Nahrungs-, Krystall- und Starkegewebes gleichkommt, besteht aus zahlreichen Schichten dünnwandiger, saftreicher Zeilen, zwischen welchen nur sehr kleine Interzellularraume offen bleiben. In den meisten dieser Zeilen lassen sich Theilwande nachweisen, in jeder derselben ein Zellkern. Uebrigens besteht der Inhalt nur aus wenig Protoplasnia und viel Zellsaft, in welchem kleine Körnchen verschiedener Natur vorkomnien. In einzelnen, scharf von ihrer Um- gebung verschiedenen Zeilen erblickt man einen Klumpen von kleesaurem Kalk; Protoplasma lasst sich in diesen krystallfiihrenden Zeilen ebensowenig wie Theilwande auffinden. lm Protoplasma zahlreicher normaler Cambialzellen liegen grosse runde Gerbstofftropfen, welche durch Eisenchlorid schwarzlich grün gefarbt werden. Die Wirksamkeit des Cambialgewebes, welche besonders im Monat Juli bemerk- lich ist, ist eine sehr wichtige: sowohl in centripetaler wie in centrifugaler Richtung entstehen aus demselben neue Gewebe, namlich das secundjire Starkegewebe nach innen und ein Zuwachs der Gallenrinde nach aussen. Da die Zeilen der Letzteren sich kaum von denjenigen der Cambialzone unterscheiden, und in den jiingeren Gallen ebenfalls Theilungen aufzeigen, welche jedoch viel weniger zahlreich sind wie in der genannten Zone, so lasst sich natürlich auch dieserseits keine scharfe Grenze für das meristematische Gewebe angeben; in der Fig. yy Taf. V ist die ungefahre Ausdehnung desselben durch die Schattirung, welche sich rings urn das Starkegewebe vorfindet, dargestellt; der primare Gefassbündelring liegt in der ausseren Partie dieser Schat- tirung. Vergleicht man die relative Lage dieses Gefassbündelringes in Beziehung zu dem übrigen Gewebe bei der sehr jungen Galle, mit der Stellung desselben in den alteren Individuen, so findet man, dass die Entfernung zwischen der Gallenoberflache und den primaren Gefassbiindein sich mehr vergrössert hat, wie diejenige zwischen der Larvenkammer tind den Gefassbiindein; wahrscheinlich ist dieses die Folge einer entsprechenden intensiveren Zelltheilung in der Aussenschicht der Cambialzone wie in deren Innenschicht. Ehe wir jedoch die in Folge dieser Zelltheilungen entstandenen secundaren Ge- webe naher betrachten, mussen wir feststellen, auf welche Weise das primare Rin- dengewebe und die Hautschicht, deren Ausdehnung offenbar mit dem inneren Zu- wachs der Galle gleichen Schritt halt, sich vergrössern. § 9. Das Gerhstoffparenchym und die Haiitgewehe. Die jungen Kollarigallen besitzen, so lange ihre Höhe 3 bis 4 mM. noch nicht überschreitet, eine Epidermis (ep Fig. 81 Taf. V), deren Zeilen einen rothen Zellsaft enthalten; zerstreut iiber der Oberflache finden sich kurze einzellige Haare, welche man mit freiem Auge kaum bemerkt. Da das Wachsthum der Epidermis, sobald die Galle mehr als vier Millimeter Höhe erreicht hat, erlöscht, werden schon im Juni zahlreiche kleine Krusten {es Fig. 77 Taf. V) ausserlich auf der Galle angetroffen; spater werden diese vollstandig 245 abgestossen und die Galle erscheint dann vollkommen glatt ; die violette Farbe geht dabei ganzlich verloren und intensives Grün tritt an deren Stelle. Bei oberflachlicher Ueberlegung könnte man sich versucht fühlen, das Fehlen von Spaltöffnungen bei der Kollarigalle mit dem Verlust der Epidermis in ursachlichen Zusammenhang zu brin- gen; eine solche Ansicht ware jedoch übereilig, denn andere Thatsachen lehren, dass auch die Oberflache von endogenen Organen, z. B. Wurzeln, Spaltöffnungen aufzeigen kann. Auch gibt es voUstandig endogene Gallen, wie z. B. die Sieboldigalle, bei wel- chen man leicht Spaltöffnungen findet; dagegen ist die Foliigalle, welche eine ahnliche Entwicklungsgeschichte besitzt, wie wir friiher gesehen haben, spaltöffnungsfrei. Die zwei oder drei subepidermalen Zellschichten der Kollarigalle (hd Fig. 8i Taf. V) unterscheiden sich von dem tiefer gelegenen Gewebe durch ihre bleiche Farbe. Uebrigens sind die gesammten oberflachlichen Gewebe alle in reger Zellthei- lung begriffen und bilden eine geschlossene meristematische Zone (mr Fig. 8i), durch welche das tangentiale Oberflachenwachsthum der Galle verursacht wird, und auch in radialer Richtung neue Elemente, namlich parenchymatische Rindenzellen und feine secundare Gefassbüiidelzweige, erzeugt werden. Die Zeilen dieses Haut- nieristems sind sehr klein und zeigen in ihrem grünlichen Protoplasma einen deut- lichen Kern. Dieselben bleiben sehr lange thatig, und ihr Wachsthum hort erst dann auf, wenn die Galle im Ganzen erwachsen ist. Dadurch erklart sich das Nichtauf- treten von Rissen in die Oberflache der' Kollarigalle, im Unterschied z. B. von der Aptera- und Radicisgalle der Eiche. Das gesammte innerhalb des Hautmeristems angeordnete Rindenparenchym (gr Fig. 8i Taf. \') besteht in den 3 mM. grossen Gallen (Fig. 75 Taf. V) aus ziem- lich voluminösen, kernführenden saftreichen Zeilen, welche nur kleine Interzellular- raume offen lassen. Sie haben die Eigenschaft, welche übrigens auch der Cambial- zone zukommt, sich in Berührung mit der Luft intensiv braun zu farben, wobei die Zellwande ein dunkleres Colorit annehmen wie der Zellinhalt. Die Zeilen dieses Rindengewebes, wenigstens diejenigen (ts Fig. 83 Taf. V), deren Ursprung aus dem Hautmeristem (mr Fig. 83) nicht zweifelhaft ist, fiihren zahireiche Chlorophyll- körner und besitzen nicht unbetrachtlich verdickte Wande; sie bilden ein eigenthüm- liches Gewebe, welches in Folge seiner Entstehung und auf Grund seiner Lage unter- halb der »peridermartigen« Hautschicht, sich einigermaassen mit einem Phelloderm vergleichen lasst. Jedoch muss bemerkt werden, dass stellenweise in diesem »Phello- • die Schienen der Schienenrinne, worauf die Gruben der Stechborsten genau passen, K der Kanal, durch welchen das Ei passirt bei dem Eierlegen. Fig. 16. Perspectivische Ansicht der Legeröhrenspitze der Biorhiza aptera, S' Schienenrinne mit 6 Sagezahnen, Sh glatte Stechborsten. TAFEL II. Die Termiiialisgalle Fig. 17 — 23. Die BaccarnmgaUe Fig. 24 — 34. Die Termiiialisgalle. F"ig. 17 (i2) 6. Januar 1881. Langsschnitt einer Eichenknospe, nachdem eine Aptera- wespe daran wahrend einer Yiertelstunde gearbeitet hatte; rt Ringtheil, ok Obertheil, vp Vegetationspunkt, rt Ringtheil der Knospe; in der Eihöhlung sieht man eine Reihe von Eiern mit den Stielen nach oben, und alle nach einer Seite — dem Thiere zugekehrt. Fig. 18 (10) 6. Januar 1881. Eine andere Eichenknospe, nachdem die Wespe ihre Arbeit vollendet hatte; rt Ringtheil, ok Obertheil der Knospe, vp deren Vegetations- punkt, eli Eihöhlung; die Schleimdecke der Eier ist nicht gezeichnet worden. Fig. 19 (40). Perspectivische Ansicht einer kleinen Partie des Gallplastems gp mit Apteraeiern (Terminalislarven) in verschiedenen Stadiën der Ueberwallung. Bei A sieht man innerhalb der Eischale die Flüssigkeit Ft und den Larvenkörper Lk mit dem Nah- rungsdotter Nd; bei B hat die Larve eine buckelartige Ausbuchtung der Eischale ver- ursacht, das Plastem fangt an, einen Ringwall um die Larve zu bilden; C, mehr als halbwegs von dem Plastem überwallte Larve (entspricht Fig. 20 A und B); D, ein Zustand wie C, aber nach künstlicher Entfernung der Eischale, welche noch neben der Larve gezeichnet ist; £, ein ebensolcher Zustand, aber in Profilansicht; F, dessgleichen, aber Enfaceansicht; G, eine beinahe vollstandig von dem Plastem überwallte Larve mit noch nicht ganzlich geschlossenem Kammerloch (entspricht Fig. 20 C). Fig. 20 (45). Langsschnitt einer kleinen Partie des Gallplastems einer Terminalis- galle, wie in Figur 19 perspectivisch dargestellt. A, ein früheres Stadium der Ueber- wallung, die Eischale hangt noch mit dem Larvenkörper zusammen; B und C, zwei Ueber- wallungsstadien der Larven, welche C und G der Figur 19 entsprechen; D, ein vollstandig überwalltes Thier in einer langlichen Larvenkammer, k! das Kammerloch letzterer. Fig. 21 (schwach vergrössert). Perspectivische Ansicht einer jungen Terminalisgalle, nachdem die Knospenschuppen von dem Ringtheil rt der Knospe entfernt worden sind, und der Obertheil ok, für so weit die Eistiele, welche damit verklebtsind, dieses erlauben, gehoben ist; auf dem Gallplastem gp sieht man viele Eistiele, beim Heben des Knospen- obertheiles sind einzelne Eier aus dem Gallplastem herausgerissen und hangen an dem Ersteren; zwischen Plastem und Obertheil sind die Eistiele ausgespannt. 275 Fig. 22 (237). Kleine Partie des Gallplasteins; fa Zeilen der freien Oberflache des- selben, la Zeilen, welche den Larvenkörper berühren, gh junge Gefassbündel. Fig- 23 (12). Langsschnitt einer jungen Terminalisgalle; rt Ringtheil der Knospe nach Entfernung der Knospenschuppen, Ik Larvenkammern, ng Nahrungsgewebe, gr Gerbstoffzellen der Gallenrinde, xm Xylemmassen, welche aus dem Ringtheil der Knospe herkünftig sind, e/» Epidermis, gb Gefassbündel, cz cambiale Zone. Die BaccarumgaHe. Fig. 24 (15). Langsschnitt einer jungen BaccarumgaHe, rechts und links oben sieht man die querdurchschnittene Blattspreite ht. Die Larvenkammer ist ringsum von dem Nahrungsgewebe ng eingeschlossen, nb Gallennarbe; Ig Kammerlochgewebe, gb Gefass- bündel, bs Blattstrang, .' gerbstoflfführende Rinde, cz Cambialzone, ps primares Starkeparenchym, ir Krystallschicht, ng Nahrungsgewebe, lk Larvenkammer. Fig. 76 (7). 2. Juli 1881. Langsschnitt einer weiter entwickelten Galle an querdurch- schnittener Sprossachse ka, vb Vorblatt der Knospe ks, sg secundares, aus der Cambial- zone cz entstandenes Starkegewebe, bn Gefassbündelnetz. Fig. 77—80 (15). 2. Juli 1882. Querschnitte der in Figur 76 in Langsschnitt darge- stellten Kollarigalle, respective den durch yy, j8, fi) und So angegebenen Niveaus ent- sprechend. 280 Fig. 77. Die Epidermis hat sich in Schuppen es vertheilt; gr die gerbstoffführende Rinde, von den primaren Gefassbündeln gh strahlen Zweige gb aus bis in die Cam- bialzone cz. Fig. 78. Schnitt tinterhalb der Gallennarbe, wo sich die Gefassbiindel zerstreut vorfinden. Fig. 79. Schnitt in unmittelbarer Nahe der Narbe zur Demonstration der Gefass- biindel und des Kaïiimerlochgewebes Ig. Fig. 80. Schnitt durch den Gallennahel niit dem Gefassbündelgeflecht ; i/ Blattstiel, !,s Secundarknospe. Fig. 81 (276). Entspricht der Partie Si, welche zwischen den zwei parallelen Linien der Figur 75 gelegen ist; man denke sich die beiden Theilfiguren mit einander ver- bunden, wie durch die Pfeile angegeben. ng primares Nahrungsgewebe, kr Krystall- schicht, ps primares Starkegewebe, cz Cambialzone, gr Gerbstoffrinde, gb Gefassbiindel, mr Meristemschicht, lid farblose hypodermale Zeilen, c/> Epidermis mit einzelligen, einen rothen Saft fiihrenden Haasen. Fig. 82 (8). 13. Juli 1881. Ausdehnuiig und .\nordnung der Gevvebe auf einem Hori- zontalschnitt einer nahezu Centimeter dicken Galle ; für die Buchstabenerkljirung sei . nach Fig. 75 und Fig. 76 verwiesen. Fig. 83 (240). Die Partie S^ voriger Figur; die Epidermis ist abgeworfen, mr das Hautmeristem, darunter das Gewerbe Iz mit zahlreichen Chlorophyllkörnern. Fig. 84 (240). Die Partie S^ der Figur 82, sg secundares Starkegewerbe mit noch nicht vollstandig ausgewachsenen Starkekörnern, cz Cambialzone, pc Procanibiumstrang. Fig. 85 (6). 25. Juli 1881. Querschnitt der verschiedenen Nahrungsgewebe einer ca. 2 cM. dicken Galle. Bei ng findet sich noch ein kleiner Theil des primaren Nahrungs- gewebes; sn ist secundares, durch Umwandlung secundaren Starkegewebes entstandenes Nahrungsgewebe; sg unverandertes secundares Starkegewebe, anscheinend durch ng gegen die Wirkung des Thieres geschützt. Fig. 86 (240). Die Partie S6 voriger Figur; sn secundare Nahrungszellen mit «braunen Körpern«, sg secundare Starkezellen mit in Lösung begrifïenen Starkekörnern. Fig. 87 (240). «Braune Körper« in Kalilauge angeschwollen ; a mit sternförmig gespaltener, (3 mit geschlossener Schale, y mit theilweise heraustretendem Inhalt. Fig. 88 (200). Die Partie SS der Figur 85 ; sn secundare Nahrungszellen mit ein oder zwei sbraunen Körpern», ss secundares Steinzellengewebe zum Schutz der Larven- kammer, gb Gefassbündelzweig; in einigen dünnwandigen Zeilen liegen groBe Krystalle. TAFEL VI. Die Orthospinaegalle Fig. 89 — 100. Fig. 89 ('/«) August 1880. Ein Zweig von Rosa canina mit ausgewachsenen Ortho- spinaegallen, nach im Garten cultivirten Materiale gezeichnet. Oben links eine Blüthe, welche vollstandig in eine Galle umgewandelt ist ; daneben eine Blüthe, welche nur an den Kelchzipfeln Gallen tragt ; unten verschiedene, auf Blattern entstandene Formen. Fig. 90. Legeapparat und Ei der Orthospinaewespe ; A (16), die oblonge Platte Op mit der Schienenrinne Sr ; B (16), die quadratische Platte (2p mit der Winkelplatte IVp 28l tind dem Stechborsten 5/'; C (26), das Ei, dessen Eikörper Ek die Kittmasse Km aufzeigt, Es der Eistiei ; D (120), unterer Pol des Eikörpers mit der Kittmasse Km starker ver- grössert, g Gelenkflache der quadratischen Platte, gl{ Gelenkkopf der Winkelplatte, gl Gelenkflache der oblongen Platte. Fig. 91 (13). Inneres einer jungen Sprossknospe von Rosa canina mit Orthospinae- eiern, unter jedem Eie ist die Plasteinbildung eben angefangen. Die Blattchen sind in der Knospenlage mitten durch gefalten und tragen die Eier auf der Rückenseite und am Rande ; Es Eistiei, Ek Eikörper, gp Gallplasten. Fig. 92 (15). Ein einzelnes mitten durch gefaltenes Blattchen mit Eiern belegt, unter jedem Eikörper Ek eine Kittmasse Km, Es Eistiei. Fig. 93 (13). Hemmender EinfluB der Orthospinaeeier auf das Wachsthum der einen Halfte einer mitten durch gefalteten Spreite eines Rosenblattchens; Es Eistiei, Ek Ei- körper, gp Gallplastem. Fig. 94 (13). 30. Mai 1881. Spitze eines mitten durch gefaltenen Rosenblattchens mit zwei halbeingewachsenen Thieren, das Blattchen ist in Folge der Wachsth^mshemmung im Mittelnerven etwas zurückgekrümmt. Die Blattzahne tragen rothe Drüsen und das Plastem, aus vvelchem die Eischalen halbwegs hervorragen, fangt an, Stacheln zu bilden. Fig. 95(117). Regelmassige .\nordnung von Orthospinaeeiern auf den Zahnen hz «ines Blattrandes; Km Kittmasse, Es Eistiei, innerhalb der Eischale der Larvenkörper Lk mit dem Nahrungsdotter Nd. Fig. 96 (85). Optischer Langsschnitt durch eine sehr junge Larve ; bz Blattzahne, gp Gallpastem, Km Kittmasse, Es Eistiei, Et Ektoderm (?) mit zelliger Structur, Ms Meso- iind Endoderm (?), \'d Nahrungsdotter, Os Mundanlage. Fig. 97 (370). Eine Partie voriger Figur starker vergrössert. Das Gallplastem gp umfasst die zu einer feinen Spitze zusammengepresste Eischale ; Kin die Kittmasse, Fl Flüssigkeit innerhalb der Eischale, Am Faltenhautblatt (ursprüngliches Blastoderm mit Amnion(?), £( Ektoderm (?), Mj Mesoderm sammt Endoderm (?), Nd Nahrungs- ■dotter (Dottcrballen), Os Mundanlage. Fig. 98 (80). Eine halbwegs von dem Gallplastem gp überwallte Larve Lk von Rho- dites rosae, mit theiUveise abgestreifter Eischale, deutlich erkennbarer Segmentirung, Nahrungsdotter und Chitinkiefern : hz Blattzahn, Es Eistiei. Fig. 99 (20). Schnitt durch eine sehr junge Galle, welchc auf der Basis des Blatt- Lzahnes bz des Blattchens bt sitzt ; die Linien versinnlichen die .'\nordnung der Zellen- reihen ; ub die Gallennarbe, ng das Nahrungsgewerbe. Fig. 100 (5). Eine etwas altere Galle in Langsschnitt, deren Oberflache mit Stacheln liewachsen ist, welche jede ein Gefassbündel erhalten; />/ M Blattspreite in Querschnitt; nb die Gallennarbe, gb Gefassbündel, cz meristematische Schicht, ng Nahrungsgewebe, Jk Larvenkammer. M. W. BEIJERINCK. Cynipidengallen Tafel I. jk ^, Fig;3. Fip-t 4, Natuurk. Verh. der Konink!. Akademie. D' XXII. M. W. BEIJERINCK. Cynipidengallen. Tafel II. Fig-21. Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie. Di XXII. M. W. BEIJERINCK. Cynipidengallen. Tafel III. Fig: 35. Hg. 37. d. Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie. D' XXII. M. W. BEIJERINCK. Cynipidengallen. Fij. 54. ^, ^ Fig. 55 Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie. D' XXII. M. W. BEIJERINCK. Cynipidengallen. Tafel V Kq 76. Fig: 81. r^-K 1 ,-r^ - ^tfv ;•/ Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie. D' XXII. M. \V. BEIJERIXCK. Cynipidengallen Fij 89. Tafel VI. Natuurk. Verh^ der Koninkl. Akademie. D' XXII. De oorzaak der kroefziekte van jonge ajuinplanten. De Landbouwcourant 1883. In het begin van Juli 1882 werden mij door den heer L. van Es Azn. van Me- lissant, secretaris van de Flakkeésche afdeeling der Holl. Maatsch v. Landbouw, een aantal »kroefzieke« uienplanten voorgelegd en naar mijn oordeel gevraagd over de vermoedelijke oorzaak dezer, op de ajuin-verbouwende eilanden veelvuldig voorkomende ziekte. Het was mij niet mogelijk in de zieke planten eenig verschijnsel te ont- dekken, dat aanleiding gaf om tot de oorzaak der ziekte te besluiten, en weldra waren deze planten geheel verrot. Ik stelde den Heer van Es voor eenige kroef- zieke planten met een kluit grond in bloempotten te zetten, en deze, goed in- gepakt, aan mij over te sturen. Hieraan werd weldra voldaan en in het begin van Augustus 1882 was ik in het bezit van een aantal levende uienplanten, die in mijn studerkamer te Wageningen voortgroeiden in Flakkeésche klei. Deze planten waren met oordeel uitgezocht en bestonden : Ten eerste, uit geheel ge- zonde exemplaren ; ten tweede, uit planten die door de kroefziekte waren aan- getast maar zich begonnen te herstellen ; ten derde, uit planten die hevig ziek waren en begonnen af te sterven. Beter materiaal voor een onderzoek kon ik niet wenschen, en weldra was ik dan ook in staat de waarschijnlijke, — en, zoo als uit latere waarnemingen bleek, de ware — oorzaak der kroefziekte te leeren kennen. De overgezonden klei, waarin zich de zieke planten bevonden, bewaarde ik zorgvuldig en zaaide daarin omstreeks het midden van Augustus uienzaad ge- kocht in een winkel te Wageningen. Weldra kwamen de jonge plantjes op, en enkele daarvan vertoonde zeer abnormale verschijnselen van groei. In het begin van September bezocht de heer van Es, vergezeld door den heer J. van der Koogh opnieuw, en toen ik hen de door mij gekweekte zieke plantjes vertoonde, verklaarden deze heeren mij dat zij die ongetwijfeld voor kroefziek hielden. Een dezer plantjes werd op spiritus bewaard, een bij vergelijking met de later in 1883 toegezonden jonge kroefzieke planten, kon ik ook mij zelven overtuigen, dat ik werkelijk planten met deze ziekte had opgekweekt. Ik had bij het mij gebrachte bezoek gelegenheid aan de genoemde heeren mikroskopische preparaten te laten zien van den parasiet die de kroefziekte veroorzaakt; maar ik durfde toenmaals nog niet dan onder voorbehoud mijn overtuiging dienaangaande uitspreken. Ik ver- zocht den Heer van Es mij in het vorjaar van 1883 opnieuw geschikt materiaal 284 voor het verdere onderzoek toe te zenden. Thans is ook aan dit verlangen vol- daan: ik ontving twee zendingen van kroefzieke planten, bij de eerste zending had de heer van Es weder eenige gezonde en eenige zich herstellende planten ter vergelijking gevoegd ; te tweede zending bestond uit een zeer groot aantal zieke planten. Ditmaal was ik met den Heer van Es overeen gekomen de planten eenvoudig in bordpapieren doosjes te pakken, omdat ik dan zekerder was dat de zieke exemplaren hier niet verrot zouden aankomen, waartoe zij uiterst vat- baar zijn. In den vooraf geganen herfst had ik getracht met de mij toegestuurde zieke planten, gezonde en bijna volwassen uienbollen te besmetten, door stukken der zieke bladen binnen in de holle bladen van de overigens geheel gave planten te brengen. Deze planten zijn daarbij echter volkomen normaal gebleven, zoodat het duidelijk was dat de ziekte óf niet besmettelijk was, óf uit den grond in de zeer jonge plant moest overgaan ; wij zullen zien dat het laatste in wenjcelijkheid geschiedt. De in het laatst van Juni 1S83 overgezonden kroefzieke planten, zijn door mij gebruikt om daarmede plantjes van hoogstens enkele centimeters lengte, be- hoorende tot verschillende variëteiten van ajuin, het zij door directe besmetting, of door het besmetten van den grond waarin zij groeiden, kroefziek te maken. Hiertoe werden de zieke planten nabij de gezonde jonge plantjes begraven, tegen deze aangelegd, of gedeelten daarvan binnen in de holle blaadjes gebracht. De uitkomst is geweest dat alleen uiterst kleine, hoogstens eenige millimeters lange planten, voor de besmetting met kroefziekte vatbaar bleken te zijn. Wel zijn een aantal der oudere plantjes ten gevolge der genoemde behandeling dood gegaan, maar onder geheel andere verschijnselen dan die van kroefziekte. Een ander deel der zieke planten zijn gebruikt om daarmede een zaaisel van weverskaarde (Dipsacus fuUonum) die in het eerste jaar van hun ontwikkeling zijn te infecteeren. Deze proefneming is nog te kort geleden begonnen, om reeds te kunnen beoordeelen of zij al dan niet tot een resultaat zal voeren. Den igen Juni 1883 ontving ik van den Heer van Es een ruime bezending Flakkeesch uienzaad en een kistje met klei van »uienziek« land. Deze grond is in groote bloempotten gedaan, die op het terrein der Rijkslandbouwschool, tot aan den rand toe in den vollen grond zijn ingegraven; het uienzaad is daarin onmiddelijk uitgezaaid. Qp het oogenblik dat ik dit schrijf, namelijk 17 Juli, zijn de plantjes juist begonnen op te komen, en nog zoo klein, dat ik over het ver- loop dezer proef eerst later zal kunnen oordeelen. Van deze verschillende bijzonderheden aangaande den gang van mijn onder- zoek heb ik vooral daarom melding gemaakt, omdat ik nadrukkelijk wil wijzen, op de noodzakelijkheid van de toezending van een duidelijk materiaal van de zijde der landbouwers, indien zij inlichtingen verlangen ten opzichte van raad- selachtige natuurverschijnselen, welke zij in hun praktijk opmerken ; ik ge- loof dat ieder zal toestemmen, dat de Heer van Es in dit geval een goed vor- beeld gaf. Het resultaat waartoe ik gekomen ben, luidt, in korte woorden saamgevat aldus: De kroefziekte wordt veroorzaakt door een dierlijk organisme, namelijk •door een wormpje behoorende tot de klasse der Draadwormen of Nematoden. Dit wormpje kan met den naam van »Uienaaltje« (Tylenchus allii n. spec) be- 285 stempeld worden en is het naast verwant met die aaltjes, welke de »aaltjesziekte« van de rogge en het »ringziek« der hyacinthen veroorzaken : verder is er groote overeenkomst tusschen het uienaaltje en het bietenaaltje (Heterodera schachtii), dat in »bietenziek« land en aan de daarin groeiende beetwortelen voorkomt i). Eer wij de verschijnselen der kroefziekte en de middelen ter bestrijding daarvan nader besproken, moge een korte uiteenzetting van den bouw van het gezond uienplantje vooraf gaan. Aan een pas uit het zaad opgekomen kiemplant van de ajuin (Allium cepa) onderscheidt men de volgende onderdeden. Vooreerst bevindt sich in den grond de hoofdwortel {h7ü Fig. i a) die naar boven toe in het kiemstengeltje uitloopt. Dit kiemstengeltje is echter niet onmiddelijk te zien, daar het geheel en al binnen de daarop ingeplante bladen is verscholen en met deze een knop — den hoofd- knop — vormt ; de hoofdwortel sterft weldra af, en het kiemstengeltje, dat aan- houdend en langdurig in de dikte groeit zonder zich te verlengen, verandert lang- zamerhand in de bolschijf, dat is het eigenlijk stengeldeel van den uienbol. Bij h7ii ziet men den eersten bijwortel, die uit het kiemstengeltje of de jonge bol- schijf voor den dag komt ; later vermeerdert het aantal dezer bijwortels zeer aanzienlijk en ten slotte vormen zij een dichten krans aan de onderzijde van den rand der bolschijf. Het eerste blad dat door den kiemstengel wordt gedragen is de zaadlob (s/). Dit is een in het midden knievormig omgebogen groen blad, waarvan de naar be- neden gekeerde top langen tijd in den zaadkorrel {zk) blijft besloten om het daarin aanwezige voedsel op de zuigen. Het benedenste, in den grond verborgen deel der zaadlob {sz), is een kleurloos, rondom gesloten kokertje (bladscheede), dat onmiddelijk op het sterk verkorte kiemstengeltje der plant rust. Even als de hoofdwortel sterft ook de zaadlob weldra geheel af, en wordt aan de jonge uien- bollen nog slechts als een bruin vliesje waargenomen. Het tweede blad (bl) der kiemplant komt in de meeste opzichten met de zaadlob overeen, maar mist, even als alle later volgende bladen, de eigenaardige kromming; ook de inwendige structuur van dit zoowel als van alle latere bladen verschilt van die van de zaadlob. Terwijl de top van het tweede blad als een groen kegeltje uit de opening van de zaadlobscheede naar buiten komt, bevindt zich aan de basis van dit blad weder een bladscheede waarmede het aan 't kiemstengeltje is bevestigd; dese bladscheede is echter aanvankelijk blijkbaar binnen de scheede van den zaadlob verscholen, maar komt daaruit bij verderen groei te voorschijn. Op de zelfde wijze als het tweede blad uit de scheede der zaadlob, komt het derde blad uit de scheede van het tweede te voorschijn, het vierde uit 't derde en zoo vervolgens; elk nieuw gevormd blad is grooter dan het voorgaande, zoolang tot dat na eenige weken een maximale grootte bereikt is. Voortdurend sterven de kleinste blaadjes van buiten naar binnen af zoodat een rijpe uienbol uit geheel andere deelen bestaat, dan die welke in de kiemplant voorkwamen. De vorm der uienbladen is bijzonder merkwaardig. Wij zagen reeds dat zich daaraan een groen gedeelte, de blaadschijf {bl fig. i a) en een kleurloos deel, de bladscheede (sz), laten onderscheiden; het zijn deze bladscheeden die bij het ')Men vergelijkeDr. J.Ritzema Bos, Lfl«iiioMWl> aangeduide gedeelte van een zieken bladwand eveneens sterker en juist evenveel vergroot. Blijkbaar zijn zoowel de houtbundel [hb) als de zeef- bundel (zb) in het zieke blad ongeveer (maar niet volkomen) onveranderd gebleven. Daarentegen zijn alle overige cellen, met uitzondering alleen van die van de opperhuid (op), in het zieke blad zeer sterk in grootte toegenomen, zoo sterk zelfs, dat de allergrootste, onmiddelijk aan de inwendige bladholte grenzende cellen, met het bloote oog onderscheiden kunnen worden daar zij een afme- 289 ting van 'Is of zelfs '/4 millimeter bereiken. Dit feit is zoo opvallend, dat het daaruit voortvloeiend verschil in uiterlijk van de binnenste oppervlakte van zieke en gezonde bladen, aan de landbouwers die ajuin verbouwen, wel bekend is. Uit deze opgaven volgt dat de verdikking van de bladen tengevolge van kroefziekte, gelijk boven reeds werd opgemerkt, op den groei of de strekking der cellen berust, en niet gepaard gaat met celdeeling. Of deze vergrooting reeds het gevolg zijn kan van de aanraking met de eieren (ei fig. 4//), of dat daartoe de aanwezigheid der volwassen dieren vereischt wordt, kon ik nog niet uitmaken. Het resultaat waartoe het onderzoek van de kroefziekte geleid heeft, komt dus in korte woorden daarop neer, dat een tot nu toe onbekend gebleven draad- wormpje, dat het best met den naam van »uienaaltje« (Tylenchus allii) kan be- stempeld worden, van uit den grond komende, de uiterst jonge, pas uit het zaad opkomende kiemplantjes van de ajuin, binnendringt en zich daarin door eieren vermenigvuldigt. De aldus besmette en daardoor kroefziek geworden planten ster- ven gewoonlijk maar niet altijd af; de afgestorven exemplaren gaan zeer snel in rotting over, en daarbij komen de uienaaltjes en hun eieren weder in den grond. Spreekt de landbouwer van »uienziek« land, dan wil dit zeggen, dat het uienaaltje of de eieren daarvan, zich in den grond bevinden. Mijn proeven hebben geleerd dat de aaltjes zelfs nog op het eind van Juli gezaaide uienplantjes binnen kun- nen dringen en kroefziek maken ; en dat de oudere uienplanten, die reeds het vierde of vijfde blad bezitten, niet meer voor deze besmetting vatbaar zijn. Met het ajuinzaad worden de uienaaltjes blijkbaar niet op het land gebracht, maar zij zijn in den grond aanwezig. Terwijl door de bovenstaande beschrijving de oorzaak en het wezen der kroefziekte in het licht is gesteld, rijst thans de vraag op, of de bekendheid met deze oorzaak ook aanleiding kan geven om de ziekte te beteugelen. In de eerste plaats moet hier worden opgemerkt, dat de fijnere bijzonder- heden aangaande de leefwijze van het uienaaltje voorloopig onbekend zijn, zoo- dat het mij alleen mogelijk zal zijn zeer in het algemeen te spreken. In vele gevallen laten zich echter be paalde plantenziekten alleen dan met goed gevolg bestrijden, wanneer men met kleine practische bijzonderheden bekend is, die oppervlakkig beschouwd, weinig belangrijk schijnen te zijn. Ik ontken niet, dat dit met de kroefziekte het geval zou kunnen wezen. Het is zeker, dat zulke bij- zonderheden gewoonlijk alleen door een onderzoek op de plaats waar de ziekte heerscht kunnen worden ontdekt. Een afzonderlijk ambtenaar, uitsluitend belast met den taak de landbouwers in verschillende gevallen voor te lichten en onder- zoekingen in loco in te stellen, zou zich, bij de practische oplossing van zulke vragen, — en, wat nog veel belangrijker is, voor een systematische verbetering der cultuurplanten zelve, — uiterst nuttig kunnen maken. De haarlemsche Ver- eeniging voor Bloembollencultuur heeft dit ingezien, en het ware te wenschen dat de Hollandsche Maatschappij van Landbouw dit punt eveneens in over- weging nam. Hoezeer mijn onderzoek dus uit den aard der zaak, niet tot een beslist af- doend tegenmiddel kon voeren, is er toch ongetwijfeld door de kennis van het feit dat de kroefziekte door het uienaaltje ontstaat, ook uit een practisch oogpunt veel gewonnen. De beetwortel wordt namelijk, gelijk boven reeds is vermeld, door M. W. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. ry 290 een geheel overeenkomstig organisme, — het bietenaaltje (Heterodera schachtii) — aangetast, en aangaande dit dier, zijn vooral door Julius Kühn ') te Halle zeer uitvoerige en belangrijke onderzoekingen in 't werk gesteld. De resultaten daar- van kunnen ook op het uienaaltje worden toegepast. Van de talrijke middelen die Kühn tegen het bietenaaltje in toepassing bracht, wensch ik een tweetal hier te noemen, één daarvan verdient uit een practisch oogpunt ten volle de aandacht der landbouwers. Vooreerst heeft Kühn beproefd door het verhitten van den grond, alle levende organismen, die daarin voorkomen, te dooden ; daartoe worden in het besmette land groeven gemaakt, deze met brandstof gevuld, met een dunne laag aarde overdekt in brand gestoken. In onze natte kleigronden zou de warmte echter niet ver doordringen, en zeker zou het middel om allerlei redenen veel te koostbaar zijn. Van geheel anderen aard een zeer zeker bij goed overleg met gewenscht succes uitvoerbaar, is de toepassing van zoogenoemde »vangplanten«, dat wil zeggen van planten waarin de schadelijke organismen zich verzamelen en die daarna verwijderd en vernietigd worden. Kühn bevond dat vooral de verschillende soorten van kool en de boekweit door het bietenaaltje bijzonder worden gezocht. Hij zaaide daarom van één tot driemaal in den zelfden zomer kool of boekweit op het bietenzieke land, en liet de kleine plantjes, zoodra zij flink begonnen op te schieten, — ongeveer vijf weken na het zaaien, — alle uitgraven of hakken, daarbij zooveel mogelijk de kluiten aan de wortels latende. Deze plantjes werden nu op een hoop gelegd om te ver- rotten, wanneer dit was geschied liet hij de geheele hoop verdrogen en dan ver- branden. Het wieden der vangplaiiten moet noodzakelijk op den Juislen tijd geschieden, anders steil men zich aan het geraar bloot dat de aaltjes de Tan^planien weder verlaten en zoodoende in den grond in getalsterkte zoiiden toenemen. Wat nu de kroefziekte betreft moet ik opmerken, dat mikroskopische onder- zoeking van de onkruiden die op uienziek land groeien, wellicht zoude leeren, dat het uienaaltje ook aan andere planten kan leven ; zulke onkruiden zouden dan als vangplanten in aanmerking kunnen komen. Het is echter duidelijk dat alleen een geduldig onderzoek in loco, omtrent dit punt zekerheid zou kunnen verschaffen. Eén »vangplant« van het uienaaltje is echter welbekend, en dat is de uien- plant zelve, — ik stel mij dientengevolge voor, dat het mogelijk en practisch uit- voerbaar moet zijn, daarmede »uienziek« land weder gezond te maken. Mocht iemand die deze regels leest, worden aangemoedigd de proef te nemen, dan zou ik aanraden op den gewonen zaaitijd uien te zaaien, maar dubbel zooveel zaaizaad te gebruiken als op gezond land noodig is. Zoodra zich de kroefziekte in de plantjes duidelijk begint te vertoonen, hetgeen volgens mijn ervaring in de derde, vierde of vijfde week na het zaaien het geval kan zijn, moet het uit- wieden der overtollige planten beginnen. Nadrukkelijk wijs ik er echter op, dat ik het juiste oogenblik wanneer dit wieden moet geschieden, uit mijnt onderzoe- king niet afleiden kan, — dit is blijkbaar het moeielijke punt. — Gemiddeld moet ') Die Ergebnisse der Versuche zur Ermittelung der Ursache der Rübenmüdigkeit und zur Erforschung der Natur der Nematoden, Dresden 1881. Die Wirksamkeit der Nematoden-Fangpflanzen. Dresden 1882 (boekhandel van G. Schönfeld). 291 er dan van elke twee plantjes één worden verwijderd en dit kan blijkbaar voor den voet op geschieden. De uitgehakte planten moeten zoo zorgvuldig mogelijk worden verzameld en verwijderd, de kluiten mogen niet van de wortels afvallen en op het land blijven liggen; de planten moeten op de bovengenoemde wijze worden vernietigd, namelijk door ze op een hoop te werpen te laten verrotten, verdrogen en te verbranden. Ik kan niet voldoende beoordeelen of het practisch uitvoerbaar is in den zelfden zomer tusschen de uien nog eens uienzaad uit te zaaien en later weer te wieden ; ik denk echter dat men door twee of drie jaar achter elkander de boven beschreven handelwijze toe te passen, de uienaaltjes onschadelijk zou hebben gemaakt. Misschien zou na verloop van een aantal jaren een vernieuwde ontsmetting noodzakelijk worden bevonden. Voor vele andere praktische wenken met betrekking tot de aaltjesziekten van kultuurplanten, bijvoorbeeld ten opzichte van de verspreiding dezer dieren, over de landerijen door middel van de landbouwwerktuigen, hun weerstandbie- dend vermogen tegen uitwendige invloeden, hun leefwijze gedurende den winter enz., verwijs ik nog eens op de bovengenoemde »Landbouwdierkunde«. 19* M. W. BEIJERINCK Landbouwkunde 1883. Over regeneratie -verschijnselen aan gespleten vegetatiepunten van stengels en over bekervorming Nederlandsch Kruidkundig Archief, Nijmegen, 2" Serie, 4' Deel, 1= Stuk, uitgegeven in 1883, bl.63— 105. I. OVER REGENERATIE-VERSCHIJNSELEN IN HET ALGEMEEN. Van dit groote en belangrijke onderwerp zijn de theoretische grondslagen nog zóó onvolledig bekend, dat het niet mogelijk is daarvan in korte trekken een grondig overzicht te geven ; ik bepaal mij daarom in dit eerste gedeelte tot de mededeeling van eenige losse meer algemeen bekende feiten, die mij het meest geschikt voorkomen om over het herstellingsvermogen van planten en dieren licht te verspreiden, op volledigheid maak ik hierbij in geenen deele aanspraak. Verschillende van elkander niet scherp gescheiden physiologische processen worden onder den naam van regeneratievermogen samengevat. Zoo noemt men met betrekking tot het dierenrijk, voortplanting door vrijwillige zelfverdeeling, voortplanting door kunstmatige mechanische verdeeling, het weder aangroeien van afgesneden lichaamsdeelen, het genezen van wonden en het in stand blijven van organen, die door het functieneeren vernietigd worden, regeneratieprocessen'). Wat het plantenrijk aangaat, maken sommige schrijvers, naar het mij voorkomt terecht, verschil tusschen regeneratie en orgaanvorming. Ik wensch hen daarin na te volgen en de volgende bladzijden aan deze regeneratie in engeren zin te wijden ; ik wil beginnen met de beide genoemde begrippen nader te omschrijven. Regeneratie heeft plaats wanneer de wond, welke ontstaat bij het verwijderen van eenig lichaamsdeel van een levend organisme, op zoodanige wijze geneest, dat daardoor de oorspronkelijke vorm die het organisme vóór de beschadiging bezat, weder terugkeert. Van deze eigenlijke regeneratie, waarbij uit de ge- heele wondvlakte, of uit een gedeelte daarvan, het verlorene — maar ook niet meer dan dit — weder op nieuw ontstaat moet dan de orgaan vorming, die vaak bij verwonding optreedt, wèl onderscheiden worden. Hierbij ontwikkelen zich namelijk, hetzij uit de wondvlakte zelve of uit de nabijheid daarvan, veelal meer- dere organen die al of niet gelijk zijn aan het weggenomen deel. Maar het is duidelijk dat de eigenlijke regeneratie niets anders is dan een bijzonder geval van de orgaanvorming. ') F. M. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie (Duit sch van Vetter), Bd. I, Heft 2, pag. 327, 1880, Bd. II, Heft i, pag. 32, Jena 1881, bespreekt het verband tusschen regeneratie, generatiewisseling en knopvorming. 294 Uit het volgend voorbeeld zal het verschil tusschen regeneratie en orgaan- vorming duidelijk worden. Verwijdert men voorzichtig een stuk uit de schors van een boomstam ge- durende hetjaargetij de waarin de diktegroei het snelst is, dan blijft de oppervlakte van het ontbloote hout niet zelden met eene dunne laag cambiumcellen, of de jongste deelproducten van deze, gelijkmatig overdekt, waaruit de weggenomen schors, zonder verdere voorzorgsmaatregelen, weder op nieuw kan ontstaan; hier- bij is duselk punt van de wondvlakte werkzaam'). Het is bekend") dat ook het omgekeerde proces mogelijk is, dat is. houtvorming uit de cambiumcellen die het binnenvlak bedekken van schorslappen, welke gedeeltelijk van stammen zijn op- getild. — Groot is de overeenkomst tusschen deze vorm van regeneratie en de meer algemeen bekende door middel van callus- of zoomvorming, welke uitsluitend van den wondrand uitgaat, en die eveneens aanleiding geven kan tot een vol- komen herstel van het verlorene. — In tegenstelling tot deze verschjinselen van regeneratie, waardoor eenvoudig de storing in den oorspronkelijken vorm wordt opgeheven, moet, zoowel het ontstaan van knoppen uit den naar den grond toe- gekeerden rand van schorswonden aan boomstammen, als de vorming van wortels uit den bovenrand van zulke wonden, met den naam van orgaanvorming bestem- peld worden. Het zal beneden nader blijken, dat bij deze beperking van het begrip, de regeneratie in de hoogere afdeelingen van het plantenrijk, namelijk bij de hoo- gere Thallophyten, de Mossen, de Varens en de Phanerogamen, bijna uitsluitend een eigenschap is van de meristematische of embryonale toestanden der organen. Maar dit is, gelijk zich liet verwachten, voor de lagere planten, wier gezamenlijk protoplasma geschikt is tot voortplanting, niet het geval. Daarmede hangt een eigenaardig verschil te zamen tusschen de gevolgen van de verwonding van lagere eencellige organismen en de weefselscellen van hoogere planten. Als al- gemeene regel kan men n. 1. stellen, dat beschadigde cellen van hoogere planten te gronde gaan'^). Maar dit is bij lagere planten geenszins het geval. Verschillende waarnemers hebben zwermsporen van wieren kunstmatig door drukking in tweeen gedeeld, en de deelen zich tot nieuwe planten zien ontwikkelen. Van Tieghem zag gistcellen, welke door de werking van bactericn een gedeelte van hun wand hadden verloren, zich later weder sluiten en voortleven, maar zij waren daarbij kleiner geworden. Wel bekend zijn verder de eigenaardige verschijnselen door J. Hanstein') aan verwonde draadcellen van Vaucheria opgemerkt. Hij zag dat dwars doorgesneden Vaucheriadraden een gedeelte van hun protoplasma uit- ') Vooral aan beuken heb ik dit veel bedisputeerde, reeds aan A. Knight bekende verschijnsel, menigmaal opgemerkt, maar bij dezen boom schijnt de aldus geregenereerde schors nog in hetzelfde jaar of na weinige jaren af te sterven. In de nabijheid van Bennekom staat een beuk waaraan zich een stamwond van nagenoeg een vierkanten meter oppervlakte op deze wijze tijdelijk heeft hersteld. -) Hu go de Vries, Ueber Wundholz, Flora 1876, Sep. afdr. pag. 41. ') Natuurlijk dié gevallen waarin zulk een beschadiging een vrijwillig physiologisch proces is, zooals het afsterven van het achtereinde der stuifmeelbuizen, terwijl het voor- eind door het stijlkanaal naar het eitje toegroeit, uitgezonderd. ') Reproduction der Vaucheriasprosse, Botanische .\bhandlungen, Bonn 1880, Bd. I\', Heft 2, pag. 47. 295 stortten in het omgevend water, dat daarna de randen van het in de cellen terugblijvend protosplasma zich naar elkander toebuigen en versmelten, waartoe slechts enkele minuten of seconden noodig zijn. Zoodoende vormt de oorspronke- lijke buitenlaag van het protoplasma een onafgebroken doorloopende bekleeding over de wond, waaruit weldra de afscheiding van celstof begint, die onder nor- male omstandigheden niet zou hebben plaats gehad. Beneden zal blijken dat bij de regeneratie van het slakkenoog, en bij het ontstaan van zoetwaterpolypen uit stukken, welke uit den maagzak gesneden zijn, een geheel analoge toenadering van de randen van de buitenste lichaamslaag, — in deze gevallen dus van het ektoderm, — wordt waargenomen. Maar wij zullen laten zien dat bij de her- stellingsverschijnselen van de vegetatiepunten der hoogere planten de inwendige weefsels zich juist zoo kunnen gedragen als de peripherische. Zoo ontstaat daar- bij bijvoorbeeld de nieuwe epidermis uit alle weefsels die door de verwonding zijn blootgelegd; bij het doorgesneden stengelgroeipunt dus uit het merg, de procam- biumstrengen, de toekomstige vaatbundels, de primaire schors en de oorspronke- lijke epidermis. Prantl heeft aangetoond, dat dit voor den worteltop even zoo is, en ik heb hetzelfde gevonden voor den allereersten aanleg van koolbladen. Bij de beschouwing van dien vorm van regeneratie, welke op celvermeerdering berust, moeten nu natuurlijk de organismen, welke uit losse cellen bestaan, of die, wier cellen tot celkolonien verbonden zijni buiten bespreking worden gelaten; ■doet men dit niet dan moet men hun normale vermeerdering regeneratie noemen; blijkbaar is het juister om bij deze organismen het begrip regeneratie uitsluitend te verbinden aan de herstelling van wonden aan enkele afzonderlijke cellen. De lagere veelcellige dieren staan, niettegenstaande hun uiterst gecompli- ceerden lichaamsbouw, wat hun regeneratievermogen betreft, naar men mag aan- nemen over het algemeen met de eencellige planten gelijk: Geheel volwassen, en volstrekt niet alleen de embryonale weefsels zooals bij de hoogere planten, kunnen bij deze dieren tot regeneratieverschijnselen aanleiding geven. Vooral de Coelenteraten, de Echinodermen en de Wormen hebben gewoonlijk, zelfs in volwassen toestand, een ontzaglijk groot herstellingsvermogen '). Maar niet bij alle leden dezer groepen is de genoemde eigenschap even sterk vertegen- woordigd: bij sommige afdeelingen van wormen, zooals de Nematoden en de Nemertinen, schijnt het zelfs geheel te ontbreken. Het regeneratievermogen der Mollusken is veel kleiner dan dat van de genoemde lagere afdeelingen van het dierenrijk. Zoo kunnen volgens J. Ca rrière") slakken wier kop is afgesneden op zoodanige wijze, dat daarbij de slokdarmring is verwijderd, het verlorene niet weder aanwinnen maar sterven; is de slokdarm- Ting niet beschadigd dan kan een afgesneden kop weder aangroeien. Bij de Myriapoden is het herstellingsvermogen nog altijd relatief zeer groot te noemen, en schijnt in alle lichaamsdeelen aanwezig te zijn, maar het is buiten twijfel geringer dan bij de slakken ; zoo is de verwijdering van den kop van het volwassen dier hier niet mogelijk zonder dat de dood volgt. ') C. V. Bülow, Regeneration bei Coelenteraten, Echinodermen und Würinern, Biologisches Centralblatt, Bd. III, 1883, pag. 14. '■) Studiën über die Regenerationserscheinungen bei den Wirbellosen. I. Die Re- generation hei den Pu lm o nat en, Wiirzburg 1880, pag. 50. 296 Bij de hoogere Arthropoden en bij deVertebraten is het regeneratie- vermogen over het algemeen nog geringer, en schijnt in vele gevallen tot be- paalde punten van die organen, welke in bijzondere mate blootgesteld zijn aan het verloren gaan doar uiterlijke invloeden, gelocaliseerd te zijn. Zoo groeien de afgebroken pooten van sprinkhanen, wandelende takken en krabben, op nieuw aan alleen uit de gewrichten, en daarbij niet eens altijd uit alle gewrichten. Met betrekking tot de salamanders zijn overeenkomstige waarnemingen gedaan. Het is daarom niet onwaarschijnlijk, dat sommige regeneratieverschijnselen op adaptatie berusten'). Niettemin is het zeker dat in de meeste weefsels zelfs bij de hoogste dieren een zeer aanzienlijk herstellingsvermogen bestaat, zonder dat men daarbij grond heeft om aan bijzondere adaptatie te denken. Dat dit zelfs voor zulk hooggedifferentieerde weefsels als het zenuwweefsel en het beender- weefsel geldt, blijkt uit de beide volgende citaten (die ook nog om een geheel anderen reden merkwaardig zijn, dan door het constateeren van regeneratie- vermogen). Claude Bernard deelt de volgende proefneming mede: »Chez un jeune lapin, on enlève un os tout entier de l'une des pattes, un métatarsiën; on l'introduit sous la peau du dos et l'on referme la plaie. L'os déplacé continue a vivre, il poursuit même son évolution, il grossit un peu; l'ossification des portions cartilagineuses se continue; mais bientót Ie développement s'arrète; la resorption commence a devenir manifeste et elle n'a d'autre terme que la dis- parition complete de l'os transplanté. Au contraire, dans Tespace métatarsiën qui avait été évidé, un os nouveau se produit et persiste, remplaqant l'os en leve parce que la se trouve la territoire convenable«"). In andere gevallen wordt echter zulk een volledige regeneratie niet wargenomen, maar neemt een nabij- geplaatst been, dat door compensatie van groei grooter wordt, de functie van het weggenomen been over; en evenzoo is het bij vele andere organen. Ten aanzien van het zenuwstelsel vind ik het volgende bij L. Hermann)_ Na er op te hebben gewezen, dat in het organisme de neiging bestaat om, door het tot stand brengen van nieuwe anatomische verbindingen, nerveuse verlam- mingen op te heffen, gaat hij voort: »Auf sensiblem Gebiet sind ahnliche Pro- cesse schon lange an transplantirten Hautlappen bekannt : dieselben zeigen zwar anfangs nur solche Sensibilitatserscheinungen, welche von den in ihnen erhaltenen, nicht mehr*) mit dem Centrum verbundenen sensibelen Nerven herrühren; das Individuum localisirt daher die Empfindungen bei Reizung des transplantirten Stückes an die Körperstelle, von der es entnommen ist. Spater aber senden die Nerven der Nachbarschaft Fortsetzungen in das implantirte Stück hinein und ') Dar win, Variation of Animals and Plants under Domestication, 2nd Ed. Vol. II, pag. 359- *) Le^ons sur les phénomènes de la vie, T. I, pag. 361, Paris 1878. Bernard ziet in deze feiten den invloed van de p I a a t s, welke eenig deel aan het g e h e e 1 e organisme inneemt; «Subordination des élements a l'ensemble». Of zulke verschijnselen geheel zijn te verklaren door de trophische werking van het zenuwstelsel (SigmundMayer, Specielle Nervenphysiologie, pag. 203, in Hermann's Handbuch, Bd.II, Th i, Leipzig 1879, kan ik niet voldoende beoordeelen. •) Physiologie des Nervensystems, pag. 131, in L. Hermanns's Handbuch der Phy- siologie, Bd. II, Th. i, Leipzig 1879. ') In het origineel staat «noch» maar dit moet blijbaar snicht mehr« wezen. 297 die Localisation wird jetzt eine directe.« Eerst vergroeien de zenuwen van het overgebrachte stuk dus met de zenuwstompen van de plaats waarheen de over- brenging geschiedt, dan atrophieeren zij, en worden door nieuwe vervangen, maar deze laatste ontwikkelen zich als zijtakken aan de zenuwstompen'). De krachten die bij de regeneratie werkzaam zijn, zijn onbekend. De al- gemeene toestand waarin het dier verkeert, is hierbij van grooten invloed, het- geen o. a. blijkt uit het verschillend resultaat der proefnemingen in verschillende jaargetijden"). Belangrijk is het feit, dat er overeenkomst is tusschen de normale ontwikkelingsgeschiedenis der organen en de wijze waarop zij na amputatie weder aangroeien. Zoo geeft W. Marshall'') in zijn interessante beschrijving van de levenswijze van Hydra viridis aan de ontvvikkelingstoestanden van het dier, dat zich uit een stuk van de maagzak ontwikkelt, zelfs overeenkomstige namen als aan de verschillende embryonale phasen : »Stücke der Wandung des Polypen- schlauches von beliebiger Gestalt und Grosse führen Anfangs auch zuckende Be- wegungen aus, kontrahiren sich aber bald dergestalt, dass die Entodermflachen an einander zu liegen kommen^), scheinbar ganz mit einander verschmelzen und sich zu einer von dem sich gleichfalls vollkommen vereinigt habenden Ektoderm umschlossene Kugel abrunden. Das Stück stellt einen Pseudembryo dar. Nach einiger Zeit streckt sich derselbe, das Entoderm weicht in der Mitte aus einander und umschliesst einen centralen Hohlraum : die F s e u d o p 1 a n u 1 a ist fertig, etc.« J. Carrière heeft dezelfde overtuiging gekregen door zijn onderzoeking over de regeneratie van het oog van Helix pomatia aan den stomp van de afgesneden sprieten. Eerst wordt door een woekering van de wondranden van het ektoderm de geheele wondvlakte afgesloten, later vormt zich daaruit het oog op zoodanige wijze »dass nicht nur in der ersten Bildung, sondern auch in dem weiteren Wachstum des Auges die vollkommenste Uebereinstimmung zwischen der embryonalen Entwicklung und der Regeneration stattfindet« ' ). Deze regel schijnt echter niet zonder uitzondering te gelden, want de struc- tuur van een opnieuw aangegroeiden hagedissenstaart wijkt in belangrijke punten af van den normalen bouw''). Zoo ontbreekt daarin een eigenlijk ruggemerg met spinaalzenuwtakken ; en de bouw van de nu en dan voorkomende dubbelstaarten is nog veel abnormaler, want daarin ontbreekt zelfs het ruggemergkanaal en is een sterk ontwikkelde chorda dorsalis aanwezig. Maar mischien laten zulke schijn- bare afwijkingen van den regel zich als stilstanden van ontwikkeling opvatten. ') Paste men op de zenuw «regeneratie» de botanische terminologie toe, dan zou men van »orgaanvorming« moeten spreken. ^) Carrière, Die Regeneration bei den Pulmonaten, pag. 22. ') Ueber einige Lebenserscheinungen der Süsswasserpolypen und über eine neue Form von Hydra viridis, Zeitschr. f. Wissensch. Zoölogie, Bd. 37, Heft 4, 1882, pag. 687. ■■) Professor Th. Engelmann en andere onderzoekers hebben te vergeefs getracht de omkeeringsproeven met Hydra, die Trembley beschrijft, te herhalen: het mis- lukte steeds het endoderm in een ektoderm te veranderen, de dieren stierven of keerden zich door contractie weer om. ') Die Regeneration bei den Pulmonaten, pag. 49. '') C. K. Hof f m ann , Die Reptilien, pag. 473; in H. G. Br onn's Klassen und Ord- nungen des Thierreichs, Bd. VI, Abth. 3, Heidelberg 1881. 2g8 Een andere algemeene opmerking, die eenig licht over ons onderwerp ver- spreidt, heeft betrekking op het feit dat 't herstellingsvermogen bij jonge dieren grooter is dan bij de volwassen individuen'), zoo groeien bijvoorbeeld bij kikvorsch- larven verloren deelen weder aan, maar niet bij de kikvorschen zelve, en ditzelfde geldt voor veele insectenlarven in vergelijking met den volkomen toestand. H. Vöchting heeft bij gelegenheid van zijn onderzoekingen over orgaan- vorming in het plantenrijk zijn overtuiging uitgesproken, dat de wasdomsas van een orgaan, m. a. w. de richting waarin een orgaan bij zijn ontwikkeling voort- groeit, invloed uitoefent op het regeneratievermogen bij dieren en op de orgaan- vorming bij planten. Zoo zegt hij bijvoorbeeld met betrekking tot de stukken, die midden uit het lichaam van een Hydra gesneden worden"): »Leider hat weder Trembley noch irgend ein anderer der spateren Untersucher darauf geachtet, wie sich hierbei die mittlern Stücke in Bezug auf ihr Vorder- und Hinterende verhalten. Doch ist nicht daran zu zweifeln, dass dieselben so or- ganisirt sind, dass an jenem nur das neue Kopf-, an diesem das Schwanzstück erzeugt wird.« Later is door Marshall in zijn bovengenoemde verhandeling het bewijs geleverd, dat Vöchting hierin volkomen juist heeft gezien. Zoo kan zich bijvoorbeeld uit een afgesneden tentakel van Hydra viridis een nieuw individu vormen, steeds zet zich daarbij de wondvlakte vast en de mondopening ontstaat aan den top van den tentakel. Vöchting denkt, dat de hierbij werkzame krachten afkomstig zijn van het gansche orgaan of van het geheele organisme; dit is de leer van J. Hanstein en, met zekere wijziging ook van H. Spencer. Ik houd het voor waarschijnlij- ker, dat zij zetelen in de onmiddel ij ke nabijheid van het aangroeinde deel. Ten slotte moet ik hier nog vermelden, dat beroemde schrijvers, zooals Spencer, Darwin en Paget, naar het mij toeschijnt met recht, het her- stellingsvermogen van planten en dieren vergelijken met de eigenschap van kri- stallen, om afgebroken hoeken of kanten bij plaatsing in de moederloog door middel van een versnelde afzetting van stof in de richting van het verloren deel, direct te reconstrueeren. Vraagt men zich af waarop het groote verschil tusschen het herstellings- vermogen van planten en dieren eigenlijk kan berusten, dan schijnt het mij nog niet mogelijk toe, daarop een voldoend antwoord te geven. De eerste indruk, welke een vergelijking tusschen de beide rijken in dit opzicht teweegbrengt, leidt tot het vermoeden, dat de relatieve hoeveelheid van het in de cellen aanwezige protoplasma, hierbij een belangrijke factor moet zijn. De cellen der vegetatie- punten zijn bijna geheel met protoplasma opgevuld en bezitten een sterk regene- ratievermogen; zij komen dor deze beide kenmerken met de meeste dierlijke weefsels overenen. Neemt het celsap sterk in volumen toe en daardor de betrekkelijke hoeveelheid van het protoplasma af, dan wordt ook het herstellingsvermogen kleiner of gaat volledig verloren. Hoezeer er zeker eenige waarheid in deze opvatting gelegen is, moet men toch niet uit 't oog verliezen dat vele feiten daarmede niet in overeenstemming ') Deze en eenige andere mijner opgaven zijn ontleend aan Darwin, Variation of Animals and Plants under Domestication, 2nd Ed., London 1875, Vol. II, pag. 358. '-) Ueber Organbildung im Pflanzenreich, Thl, I, Bonn 1878, pag. 236. 299 zijn. Zoo bezitten volstrekt niet alle dierlijke of [jlantencellen, die veel proto- plasma (schijnen te) bevatten, herstellingsvermogen. Daarentegen is bij de indi- recte regeneratie of de orgaanvorming in vele gevallen een celweefsel betrokken, dat rijk aan celsap is. Bovendien zagen wij, dat bij \'aucheria, waarvan de celdraden een wijde sapholte bezitten, een bijzonder groot herstellingsvermogen bestaat. Zonder te willen ontkennen, dat voorloopig talrijke uitzonderingen en on- verklaarde feiten blijven bestaan, komt het mij toch voor, dat de bovenstaande opmerkingen aanleiding kunnen geven tot het opstellen van de volgende regels: Ten eerste; het regeneratievermogen is des te grooter, naarmate het organisme lager staat in de systematische rangschikking. Ten tweede; het regeneratie- vermogen is des te grooter, naarmate het organisme en de betrokken weefsels jonger zijn. Ten derde; het regeneratievermogen van dierlijke weefsels is over het algemeen grooter, dan dat van plantenweefsels ; dit hangt in sommige gevallen waarschijnlijk nauw samen met het feit, dat in de meeste dierlijke cellen. geen celsap voorkomt. Ten vierde: de wijze waarop deregeneratie tot stand komt, stemt in vele gevallen, misschien altijd, overeen met den embryonaen ontwikke- lingsgang van het betrokken orgaan. Ten vijfde; bij deregeneratie zijn richt- krachten werkzaam, die afhankelijk zijn van den aard van de plaats waar de herstelling tot stand komt, en die zich waarschijnlijk laten vergelijken met het vermogen van een kristal om beschadigde hoekpunten of kanten direct te recon- strueeren. Ten zesde; sommige regeneratieverschijnselen schijnen op bijzondere adaptatiën de berusten. II. REGENERATIE-VERSCHIJNSELEN AAN GESPLETEN VEGETATIE- PUNTEN VAN STENGELS EN WORTELS. In den zomer van 1882 bevond zich oi) de terreinen der Rijkslandbouwschool een aanzienlijke aanplant van eenige verschillende vormen van Mergkool (onder- variëteit van Brassica oleracea acejihala), gekweekt uit aan de landbouw- school gewonnen zaad, maar oorspronkelijk geleverd door Vilmorin te Parijs onder den naam van «choux moellier blanc<. Het beste denkbeeld van deze belangrijke plant') verkrijgt men door zich een middelvorm te denken tusschen een reusachtige boerenkoolplant en een koolraap-boven-den-grond. De stengel is ongeveer i M. hoog en vooral in het midden sterk gezwollen, geheel gevuld met een vast suikerrijk merg; hij eindigt in een dichte bladrozet van zeer groote, weinig gekrulde bladen, welke op die van koolrapen gelijken, en is in den herfst over het geheele ondereinde met groote litteekens van gedurende den zomer afge- vallen bladen bezet. Stengels en bladen worden als veevoeder gebruikt. Na over- wintering op het veld schiet er uit den eindknop van de bladrozet een fraaie vertakte tros, met groote gele bloemen van de gewone structuur. — Waarschijn- lijk ten gevolge van de buitengewone vochtigheid van den zomer van 1882, deden zich aan vele dezer planten eenige eigenaardige wasdomsverschijnselen voor, welke ik in vroegere jaren ook wel, maar slechts bij uitzondering had op- ') Vilmorin-Andrieux, Les plantes potagères. Paris 1883, pag. 136. 300 gemerkt. Er was namelijk in het in lengtegroei verkeerende gedeelte van den hoofdstengel een proces van vrijwillige splijting volgens de lengteas der plant tot stand gekomen, dat zich zelfs over het vegetatiepunt had voortgezet en waardoor de boveneinden der planten zich in twee gelijke of bijna gelijke kronen hadden verdeeld. De nadere beschouwing van dit verschijnsel zal het onderwerp van de volgende regels uitmaken, en tevens aanleiding geven tot de mededeeling van eenige waarnemingen over bekervorming, zoowel bij mergkool als bij een plant van een geheel andere natuur, namelijk Veronica maritima. I. Uiterlijk aanzten der gespleten pUinteii. Regenera tievermcgen Tan l'laden. Ik wil beginnen met het uiterlijk voorkomen der gespleten mergkoolf lanten kort te beschrijven, maar ik moet opmerken dat ik mij hierbij voorloopig alleen aan de meer algemeen voorkomende gevallen houd, en eerst later de zeldzame, met bekervorming gepaarde afwijking van den gewonen regel zal bespreken. De gespleten planten onderscheiden sich van de normale, zooals boven reeds werd opgemerkt, in de eerste plaats doordat zij over een grootere of kleinere lengte in tweeën zijn verdeeld en in twee kronen eindigen, die gelijke grootte kunnen bezitten en ten naasten bij in hetzelfde niveau liggen. Bij sommige planten be- gint de verdeeling reeds dicht bij den grond bij andere eerst veel hooger. Opper- vlakkig beschouwd doen zij -zich voor als of zij door dichotomie van den eind- knop moeten verklaard worden; nader onderzoek leert dat hier van gewone dicho- tomie geen sprake is, maar dat een zeer eigenaardig proces van verscheuring, van den in groei verkeerenden stengel en van het vegetatiepunt van den eindknop, aan het verschijnsel ten grondslag ligt. Dit blijkt vooreerst uit het feit dat de naar elkander toegekeerde kanten van de beide stengelhelften op de oudere, lagere deelen, met een laag wondkurk bedekt zijn; deze kurkbekleeding eindigt op eenigen afstand van den top, waar de door verscheuring aan de lucht blootgestelde, in snellen groei verkeerende inwendige stengelweefsels, het vermogen bezitten om een geheel normale epidermis voort te brengen. Daar de aan splijting onderhevige koolstengels, gelijk beneden nader zal blijken, vooraf hol worden, is het duidelijk dat de holte van het onderste, niet opengespleten gedeelte (mh, mh fig. i) van boven onmiddellijk met de buitenlucht moet correspondeeren. Het regenwater van een ganschen zomer, dat zich in aanzienlijke hoeveelheid in deze ruimte opzamelt, geeft aanleiding tot afgrijselijke verrotting; snijdt men, zonder iets kwaads te ver- moeden, onder in zulke stengels dan vloeit plotseling de vergaarbak leeg over de armen van den onderzoeker. In de tweede plaats, en niet minder duidelijk, doet zich het verscheurings- proces kennen aan de gedaante van de bladen die aan de beide stengelhelften bevestigd zijn. Daar de aanhechtingsplaatsen der bladen breed zijn, en er gewoonlijk 13 bijna verticale bladrijen langs den normalen stengel worden gevonden, is de kans groot dat een lengtescheuring van den stengel die zich tot over het vege- tatiepunt kan uitstrekken, de oudere en jongere bladen op alle mogelijke wijzen beschadigen zal. Dit is dan ook werkelijk het geval en de bladvormen, welke dien ten gevolge ontstaan kunnen, zijn zeer merkwaardig. Weinig boven de plaats, waar de twee helften van den stengel uit elkander wijken, bevinden zich bladen waarvan 301 alleen de bladstelen een eindweegs, bijv. een centimeter of een decimeter ver, van beneden naar boven zijn opengescheurd: zulke bladen (bz fig. i) staan wijdbeens op de twee stengeltakken. De breede naar elkander toegekeerde wondvlakken dezer bladstelen zijn, in tegenstelling van wat men wellicht verwachten zou, met een huidweefsel bekleed, dat nauwelijks verschilt van het normale, de »epidermis« bevat gewone huidmondjes en het hypodermale weefsel is dikwandig. Deze volkomen regeneratie van het huidweefsel uit de centrale weefsels der bladstelen, is eeniger- mate verklaarbaar uit den basipetalen ontwikkelingsgang der koolbladen. De hooger geplaatste bladen, welke op jeugdigen leeftijd aan het splijtings- proces ten deel vielen, zijn geheel en al in twee meer of minder gelijke helften verdeeld. De beide helften vullen, na volwassen te zijn geworden, elkander des te meer volkomen tot een geheel aan, dat ongeveer de gedaante bezit van één enkel gewoon blad, naarmate zij ouder waren toen de scheuring plaats vond (^i eni^'i fig. i). Werden zij daarentegen verscheurd toen zij nog zeer jong waren, dan dragen zij duidelijk den stempel van een, wel is waar onvolkomen, maar toch onmiskenbaar regeneratievermogen (fig. 2 en 3), tengevolge waarvan elke helft genaderd is tot de gedaante van het geheele, normale koolblad. Het gedeelte dat door de regene- ratie ontstaan is (;y fig. 2 en 3), ligt steeds in hetzelfde platte vlak met de tegenhelft. Door een nauwkeurig onderzoek van de beschadigde planten leert men met zekerheid, dat de bladen aan welke een eenigermate belangrijke herstelling van de normale gedaante is waar te nemen, verscheurd moeten zijn toen zij nog in den toestand van mikroskopisch kleine celheuvels op het vegetatiepunt zaten. Wanneer de twee takken waarin de hoofdstengel zich heeft gesplitst, niet juist met de zelfde snelheid zijn doorgegroeid, dan is het niet gemakkelijk de bij elkander behoorende bladhelften op te sporen. Op grond van den vorm kan dit nimmer geschieden, daartoe is het herstellingsvermogen te groot. Beter slaagt men door toepassing van de regels uit de leer der bladstanden ; maar ook daarin brengt de veranderde gedaante, die de stengeldeelen na de verscheuring aannamen wijzi- gingen teweeg die men niet mag verwaarloozen. Aan vele planten welke ik onder- zocht, was het mij, ook na langdurige beschouwing, niet mogelijk met volkomen zekerheid te bepalen wat bij elkander behoorde, en ik vond een niet onaanzienlijk getal van bladen, welke ten gevolge van hun regeneratievermogen zoozeer afwij- kende vormen hadden aangenomen, dat het mij raadselachtig bleef op welke wijze hun aanleg wel mocht verscheurd zijn. Het is voorzeker niet onbelangrijk zulke diep ingrijpende morphologische veranderingen als gevolg te zien optreden van een mechanische beschadiging, waarvan men zich het algemeene verloop zoo ge- makkelijk voor den geest kan stellen. 2. Regemratievermogen van de bladen der Ciyptoganten. TLoQ even deelde ik mede dat koolbladen alleen dan in staat zijn een afgesneden stuk weder te doen aangroeien, wanneer zij nog mikroskopisch klein zijn, en dat de herstelling zelfs in dit geval slechts onvolkomen geschiedt. Op grond van eenige. van tijd tot tijd door mij gedane waarnemingen, ben ik tot het besluit gekomen, dat het regeneratievermogen van de bladen van Sela- ginella, van varens en van bladmossen eveneens gering is. .\angaande varens 302 kan ik alleen de volgende onvolledige waarneming mededeelen. Aan een blad van Blechnum brasiliense, dat in vorm op het blad van Poly podium vulgare gelijkt, was de schijf door een onbekende oorzaak op uiterst jeugdigen leeftijd volgens de middelnerf in tweeen gespleten. Aan het boveneinde hadden zich uit de naar elkander toegekeerde wondvlakken der halve middelnerven enkelvoudige zijblaadjes ontwikkeld, die echter veel korter waren gebleven dan de normale; aan het benedeneinde van de wondvlakte, in de nabijheid van het punt waar de middelnerf niet was verdeeld, ontsproot ; in het vlak van de schijf van het moeder- blad, een klein enkelvoudig gevind blad, geheel onafhankelijk van adventieve knop- vorming. Voor zoover men uit deze op zich zelf staande waarneming een besluit mag trekken, schijnt het regeneratievermogen van de bladen van Blechnum brasiliense iets grooter dan bij de mergkool. Aan de uiteinden van de takjes van potexemplaren eener Selaginella, welke onder ongunstige voorwaarden groeide, heb ik herhaaldelijk met een fijn schaartje de jongste bladen, voor zoover die over het vegetatiepunt heenreiken, afgeknipt. Daar de bladen in zulke eindknoppen gelijkmatig in grootte afnemen naarmate zij jonger zijn, treft men daarbij tegelijkertijd ongeveer een 24 tal bladen van verschillenden leeftijd. Onderzoekt men de toppen van de ondereinden der doorge- knipte bladen wanneer zij volwassen zijn geworden, dan bevindt men dat alle meer naar buiten geplaatste bladen, hoezeer zij zich aan een stengeldeel bevinden, dat zich na de beschadiging sterk verlengt, het verlorene volstrekt niet hebben her- steld. Alleen de afgeknipte toppen van de allerjongste blaadjes waren onvolkomen geregenereerd ; daarbj was uit de wondvlakte een plaatje van weefsel gegroeid, waardoor bij benadering weder de normale bladvorm was ontstaan, maar noch de eigenaardige prosenchymatische cellen die aan den omtrek van de bladen mijner plant liggen, noch ook de op zaagtanden gelijkende haarcellen van den bladrand, waren in de nieuwvormig zichtbaar. Ik meen hieruit te mogen besluiten, dat het herstellingsvermogen van de bladen van Selaginella zeer gering is en zeker niet heel veel grooter dan dat van de koolbladen. Het is gemakkelijk om den eindknop van bladmossen op dezelfde wijze te verwonden, als zooeven bij Selaginella is beschreven. In 1881 en 1882 heb ik dit meermalen gedaan aan plantjes van Polythrichum formosum, Catharinea undulata en Bryum nutans, welke ik onder glasklokjes in mijn kamer kweekte en die tamelijk goed groeiden. Bij Polythrichum formosum worden bij ieder, op de beschreven wijze aangebrachte verwonding, ongeveer 20 blaadjes van verschillenden leeftijd tegelijk doorgeknipt. Het resultaat was ongeveer als bij Selaginella, maar het regeneratie vermogen der mosbladen was eer kleiner dan grooter dan dat van het laatstgenoemde geslacht. Daarentegen vermeldt Karl Muller dat de bladen van uit Nieuw-Holland toegezonden planten van Bryum billardieri, welke door een dier afgeknaagd en doorboord waren, weder ge- deeltelijk waren aangegroeid. Hij zegt ') van deze bladen sprekende: »Wie sie auch zerrissen sein mochten, immer war bereits wieder eine Erganzung der Lamina eingetreten, die sich durch eigenthümliche Zeilen kenntlich machte .... Die merk- ') Zur Kenntnis der Reorganisation im Pflanzenreiche, Botanische Zeitung 1856, pag. 200. 303 würdigste und überraschendste Reorganisation zeigen einige Blatter da, \vo ihre Spitze mit der Rippe verloren ging. Dieselbe hat sich bei keinem einzigen Blatte wieder erganzt .... Die Biattspitze selbst ist in dieser Weise in zwei Flügel ge- spalten, als ob man sie mit der Scheere ausgeschnitten hatte. !Man würde in systematischer Sprache ein solches Blatt ein folium profunde excisum nennen.<. Verder zegt Muller van deze bladvleugels sprekende: «Dagegen haben sie er- reicht, dass ihre Rander normal geglattet sind, nur mit dem Unterschiede, dass sie nicht, wie die Blattspize gewöhnlich pflegt, einen margo denticulatus bilden. « Deze laatste opmerking komt overeen, met wat ik boven van de Selaginellabladen zeide. Het schijnt dus, dat zelfs mossen van hetzelfde geslacht zich ten opzichte ven het regeneratievermogen der bladen, zeer verschillend kunnen verhouden ; en dit herinnert aan een dergelijk verschil tusschen den land- en den watersala- mander: de eerste herstelt verloren deelen niet, de laatste met verwonderlijke gemakkelijkheid. Ook bij zeer na verwante vormen van Hydra worden belang- rijke verschillen in 't herstellingsvermogen waargenomen'). Daar het regeneratie- vermogen bij hoogere dieren meestal betrekking heeft op organen die licht ver- loren gaan, en veelal niet in alle punten van zulke organen zetelt, maar tot de gewrichten of andereb epaalde plaatsen gelocaliseerd is, schijnt Darwin, zooals wij reeds boven zagen, niet ongenegen te zijn daarin een adaptatieverschijnsel te zien"), en misschinen moet men hem in deze beschouwing, ten aanzien van de bladen van Bryum billardieri, volgen. Als dit juist is, dan zou het ver- moeden gewettigd zijn, dat de laatstgenoemde plant meer an dieren heeft te lijden, dan de bovenvermelde inlandsche mossoorten ; zeker is het, dat de Europesche mossen slechts aan een betrekkelijk gering aantal insektensoorten tot voedsel dienen. Hoe dit nu echter ook wezen moge, zeer zeker berust het regeneratievermogen van den mikroskopischen aanleg der koolbladen en van verwonde vegetatiepunten in het algemeen, in geenen deele op adaptatie, hetgeen wel geen verder betoog zal behoeven. Hoezeer niet tot ons eigenlijk onderwerp behoorende, mogen hier nog enkele opmerkingen over het loof van lagere planten plaats vinden. Minder gemakkelijk dan bj bladmossen, laten zich de gevolgen van verwon- ding waarnemen aan het loof der levermossen. Kleine stukjes, welke ik uit den inham aan den top van thalluslappen van Marchantia, Pellia en Fegatella knipte, heb ik echter niet weder zien aangroeien, maar na eenigen tijd op aan- merkelijken afstand van het vegetatiepunt als wonden in den rand van het loof teruggevonden. Ook hier schijnt dus het herstellingsvermogen gering te zijn. Naar ik vermoed is bij de veeljarige Hymenomyceten met rand en dikte- groei, het regeneratievermogen gering en geheel beperkt tot den uitersten rand en de aangroeiende oppervlakte. Daarentegen schijnt uit de meer naar binnen gelegen mycelien van zulke planten, bij verwonding somtijds weer een nieuwe ge- heele paddestoel te kunnen ontstaan; maar het is juister om in zulke gevallen van orgaanvorming en niet van regeneratie de spreken, hoezeer deze beide be- grippen niet scherp gescheiden zijn. ') M. Marshall, Ueber einige Lebenserscheinungen der Süsswasserpolypeii, Zeitschr. f. Wiss. Zool., Bd. 37, Heft 4, 1882, pag. 684. -) Variation of Animals and Plants iinder Domestication, jnd Ed. T. II 1875, pag. 359. 304 j. WeefselspannuDg als oorzaak van het splijten der koohtengels. De eerste indruk, dien de gespleten koolstengels op mij maakten, lokte een echt vitalistische verklaring uit, die ik hier met een enkel woord wil aanstippen, om daartegenover een andere, meer mechanische verklaringswijze te stellen, waaran ik op dit oogenblik de voorkeur geef. De eerstbedoelde opvatting is als volgt. Een voortgroeiend vegetatiepunt van een stengel laat zich in vele opzichten met één enkelen protoplast vergelijken bijvoorbeeld met een plasmodium van een My X o my ce e t. Dat de celwanden in een gewoon vegetatiepunt slechts een ondergeschikte rol spelen, kan na de uitweidingen van Sachs wel niet meer betwijfeld worden en eenige van Dar win 's verwonderlijke ontdekkingen ') hebben het bewijs geleverd, dat de protoplatten van aangrenzende cellen op een tot nu toe onverklaarde wijze op elkander kunnen inwerken. Sommige schrijvers hebben zelfs, — naar ik geloof geheel ten onrechte, — aangenomen, en door mikro- skopisch onderzoek trachten te bewijzen, dat het protoplasma van aangrenzende cellen in de vegetatiepunten zoowel als in andere organen onafgebroken materieel is verbonden dor middel van fijne armpjes, die dwars door de celwanden zouden heengaan, op overeenkomstige wijze als E. Tan gl") dit voor het endosperm van sommige zaden"), C. H e i tz mann '^j voor de beenlichaampjes, L. Els berg*) voor de kraakbeencellen van het dierlijk lichaam hebben aangetoond. Wat men nu echter van dit zeer onwaarschijnlijke materieell verband tusschen de protoplasten der vegetatiepunten denken moge, zoo geloof ik toch niet dat er bezwaar kan gemaakt worden tegen de volgende uitspraak van W. Hofmeister, waarin men de kiem terugvindt van het later door Sachs uitgewerkte denkbeeld der «nicht cellulare Pflanzen«. Hofmeister zegt namelijk: »Die Ortsveranderung der Vegetationspunkte, die Wanderung des in den Zeilen des Meristems eingeschlossenen Protoplasma halt in ahnlicher Weise bestimmte Richtungen ein, die Gestaltveran- derung beweweglicher Plasmodien, wie das Wachsthum von Vaucherien« i). Ik ging nu, bij mijn oorspronkelijke verklaring van de splijting der vegetatie- punten bij mergkool, een stap verder: ik dacht mij den protoplast van het gansche vegetatiepunt voorzien van contractiliteit, en ik stelde mij voor, dat een over- matige groei aanleiding zou kunnen geven tot zulk een sterke contractie, dat een begin van fissie daarvan het gevolg was, in een woord ik dacht mij het proces ') Insectivorous Plants. London 1875, pag. 234, 244 etc, The Power of Movement in Plants, London 1880, pag. 129, 185, 468, 523, 540 etc. -) Ueber ofïene Communicationen zwischen den Zeilen des Endosperms einiger Samen, Prin ghei m's Jahrbücher, Bd. XII, 1879—81 pag. 170. Op pag. 188 zegt Tangl: «Ueberblicken wir die gewonnenen Resultate so wird durch dieselben die Thatsache festgestellt, dass die verdickten Membranen des Endosperms einiger Samen von einem System von Verbindungsgangen durchzogen werden, durch welche eine ofïene Communication zwischen benachbarten Zelleleraenten und ein continuirlicher Zusammenhang ihrer Protoplasmakörper hergestellt ist.« ') Das Verhaltnis zwischen Protoplasma und Grundsubstanz im Thierkörper, Sitz. ber. der Akad. d. Wiss. zu Wien, 23 Mai 1873, Sep. pag. 20. *) The structure of hyaline cartilage, Archives of Laryngology, Vol. II N". 4, Oct. 1881, Sep. pag. 13. ') Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867, pag. 128, in W. Hofmeisters Handbiich der physiologischen Botanik, Bd. I, Abt. I. 305 geheel gelijksoortig met de vrijwillige tweedeeling van lagere veelcellige dieren, bijvoorbeeld van Hydra viridis, zoo als die onlangs weder door W. Marshall') is beschreven. Of er werkelijk genoegzaam grond is om deze verklaringwijze aan te nemen kan ik niet met zekerheid beslissen, vooreerst om dat hetmij tot nu toe niet gelukte het allereerste begin van 't splitsingproces waar te nemen, in de tweede plaats omdat de splitsing meestal op zeer onregelmatige wijze, in twee geheel ongelijke stukken tot stand komt, en eindelijk omdat de weefselspanningen, welke beneden het vegetatiepunt feitelijk bestaan, mij voldoende toeschijnen om alle door mij waargenomen phasen van het verscheuringsproces op te helderen. Tot het bespreken van den invloed dier spanningen ga ik nu over. Onder de gewone omstandigheden nemen die stengels van mergkool maanden achtereen gelijkmatig in dikte toe, en de groei van het merg volgt daarbij de radiale uitzetting van den stengel zóó volkomen, dat er geen mergholte ontstaat. Neemt echter de omvang zeer snel in afmeting toe, hetgeen vooral door groote vochtigheid van den grond schijnt bevorderd te worden, dan kan het zich voordoen dat de groei van het merg niet langer gelijken tred houdt met dien van den stengel, en daarvan is een inwendige weefselverscheuring het onvermijdelijk gevolg. In den zomer van 1882 was dit laatste op zoo groote schaal het geval geweest, dat verreweg het meerendeel der planten, welke ik in den herfst onderzocht, ook bij geheel normaal uiterlijk aanzien, min of meer hol bleken te zijn. Aan een niet onaanzienlijk aantal exemplaren dezer holle planten had de storing van het evenwicht tusschen de weefselspanningen, die in verschillende rich- tingen werken, nog bovendien aanleiding gegeven tot het ontstaan van open spleten in den streek van den lengtegroei, die wijd genoeg waren om door het midden van den stengel {sp Fig. i) te kunnen heenzien. Deze spleten zijn het, welke zich tot over de vegetatiepunten der eindknoppen van de hoofdstengels uitbreiden, en aanleiding geven tot splijting en daardoor tot het ontstaan van de in tweeen ver- deelde planten. Aan sommige koolplanten waar het proces der splijting pas was begonnen, bevonden zich op 2 tot 10 cM. beneden het vegetatiepunt twee over- langsche spleten boven elkander. Naar het mij voorkomt, zijn bij het ontstaan dezer spleten verschillende krachten werkzaam. Twee loodrecht op elkander gerichte spanningen heerschen in den groeienden mergkoolstengel. Vooreerst een spanning in radialen zin, welke voortvloeit uit het niet gelijken tred houden tusschen tangentialen en radialen groei : deze spanning tracht den inhoud van de doorsnede te verkleinen ten opzichte van den omtrek, en dus een cirkelvormige gedaante van de stengeldoorsnede in een elliptische te veranderen, volgens het principe dat de omtrek van den cirkel in verhouding tot den inhoud een minimum is. Het feitelijke bestaan dezer spanning volgt o. a. uit de halvemaanvormige gedaante, die de, aanvankelijk half cirkelvormige doorsnede van de gespleten koolstengels, later aanneemt"). De tweede spanning ist het gevolg van de neiging van het merg om zich volgens de lengteas van den stengel meer te verlengen, dan de peripherische stengelweefsels. Beschouwen wij in de eerste plaats de dwarspanning. ') Zeitschr. für wissensch. Zool. Bd. 37, Heft 4, 1882, pag. 688. -) Men kan hierbij vergelijken: Sachs, Experimentalphysiologie, 1865, Fig. 48, maar de beschouwingen, die hij daaraan vastknoopt, zijn onhoudbaar. M. \V. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 20 3o6 Indien de tangentiale groei der stengels zoo groot wordt, dat er een merg- holte ontstaat, dan moet blijkbaar de zeer aanzienlijke weerstand, welke de vaste mergmassa in radiale richting tegen verscheuring biedt, worden overwonnen, en dit geeft aanleiding tot het werkzaam worden van krachten die alle punten van het oppervlak van den stengel naar het middelpunt toetrekken. Zoodra deze krachten niet volkomen gelijk zijn naar alle richtingen die van het middelpunt uitstralen, zal, zooals boven js opgemerkt, de cirkelvormige gedaante van de sten- geldoorsnede bij het toenemen in dikte, in het algemeen in een elliptische figuur moeten veranderen, zoodat de geheele stengel daardoor aan twee zijden wordt afgeplat. Bij verderen en //) aan. Een aaasluiting tusschen deze secundaire en de primaire cambium- zone bestaat voor zoover mij bekend is, niet; hun onderlinge verhouding in de onmiddellijke nabijheid van het vegetatiepunt. heb ik echter niet vastgesteld. Daar alle mergkoolstengels, die een eenigszins aanzienljke dikte bereiken, hol worden, en de vorming der secundaire cambiumzone steeds het gevolg is van dit holworden, moet het thans beschouwde verschijnsel algemeen worden genoemd. Een ander punt waarop ik de aandacht vestigen wil, is de vorming van wortels uit den wand van de mergholte. Boven heb ik reeds medegedeeld, dat in de gespleten koolstengels een open verbinding bestaat {i'i/i, mh fig. i) tusschen de mergholte en de buitenlucht, zoodat het regenwater in groote hoeveelheid wordt opgevangen, fraai vertakte wortels (nw fig. i ) van verscheidene decimeters lengte, hangen in dit water naar beneden. Maar ook de niet gespleten holle stengels, waarin zich dus ook geen water \erzameld heeft, zijn onderhevig aan inwendige wortelvorming. Deze wortels ontstaan niet zelden in rijen zóó dicht naast elkander, dat zij reeds bij hun eerste vorming met elkander in contact komen, samensmelten en tot zeer eigenaardige wortelfasciaties (7f/ fig. i) uit- groeien. Zij gelijken in dezen toestand zoo volkomen op smalle, geëtioleerde blaadjes, dat ik ze langen tijd voor deelen van knoppen meende te moeten houden. Mikroskopisch onderzoek leerde mij evenwel, dat zich daarbinnen in, één enkele zeer brede, lintvormige vaatbundel bevond, met zeer verbreeden, eveneens lintvormigen houtbundel door zeefbundels en pecicambium ingesloten ; de vinger- vormige uiteinden der fasciatie waren bovendien met wortelkapjes overdekt. ') R. Stoll, Botan. Zeitung 1874, pag. 787. -) E. Prillieux, Sur les formations ligneuses dans la móelle des bóutures. Comptes rendus 1882, pag. 1480. 3o8 Onderzoekt men de plaats van aanhechting dezer wortels mikroskopisch, dan vindt men, gelijk te verwachten was, dat zij in samenhang zijn met den phloëemlaag (ip fig. i), maar het is niet gemakkelijk om hun endogenen oorsprong vast te stellen, daar de genoemde phloëemlaag niet diep ligt, en langzamerhand, zonder scherpe scheiding, in het eigenlijk callus overgaat. Het gemakkelijkst laat zich de ontwikkelingsgeschiedenis dezer wortels opsporen in de gespleten stengels, waarin water staat, omdat daarin de calluslaag betrekkelijk dik is, en de wortels op grootere diepte ontstaan. Ten slotte moge hier nog de volgende curieuse waarneming plaats vinden. Ongeveer op het midden van den afstand, tusschen het inwendige phloëem (ip fig. i) en de mergholte, vond ik bij het onderzoek van holle stengels, waarin vroeger water had gestaan, maar waaruit dit water later verdwenen was, een groot aantal zwarte punten, die gezamenlijk in een kromme lijn waren gelegen, ongeveer parallel aan de secundaire cambiunizone. Elk dezer punten lag in het centrum van een bundel van procambiumvormige cellen, daarbuiten bevond zich natuurlijk het wijdcellig callusparenchym. De oorsprong dezer punten is de vol- gende: Tengevolge van de rottingverschijnselen in de met water aangevulde koolstengels, vormt zich een zwarte korst van dood celweefsel tegen den wand van de mergholte. Vloeit nu door de een of andere oorzaak het water weg, dan begint de callusvorming, maar dit geschiedt langzaam, daar de genoemde korst de zuurstof-toetreding tot het levend weefsel belemmert. Niettemin scheurt de korst ten laatste op regelmatige afstanden open, uit de spleten, die daardoor ontstaan, woekert nu het callus snel naar buiten in de mergholte, maar onder de stukjes van de korst blijft de groei zeer langzaam en strekken zich de cellen slechts weinig. Het eindgevolg van dit proces, laat zich licht voorzien : de randen van de callusstreepen, welke door de korst zijn heengebroken, overwallen de daar tusschen overgebleven deelen van deze, komen ten laatste met elkander twee aan twee in contact en vergroeien, zoodoende vormt zich een doorloopende weefsel- laag over een aantal zwarte punten heen. die niets anders zijn dan de deelen van de eenmaal de mergholte bekleedende korst. 5. Wat er van de twee stukken van het gespleten vegetatiepunt 'ctjordt. Gelijk wij boven zagen breidt zich de spleet, tengevolge van weefselspanning in het snel aangroeiend deel van den stengel gevormd, langzamerhand naar boven toe uit; ten laatste wordt daarbij het vegetatiepunt bereikt en in twee stukken verdeeld. Dat deze stukken in het algemeen zeer ongelijk zullen uitvallen- is duidelijk: het is mogelijk, dat het deelvlak nauwkeurig met de as van het vegetatiepunt samenvalt, maar de kans is grooter dat dit niet het geval is en de twee deel- stukken van elkander zullen verschillen. Splijting van het vegetatiepunt in tnmmetriscfie splijting van litt vegetatiepunt van rvoiteh. Dwars afgesneden vegetatie- punten van wortels en stengels. In den laatsten tijd heb ik eenige waarnemingen met betrekking tot het herstellingsvermogen van de wortelspitsen van Phaseolus multiflorus gedaan. De kiemwortels van ontkiemde boonen werden meet een scheermes tot op verschillende diepte gespleten. De aldus behandelde kiemplanten werden met spelden aan kurken gestoken, die tegen den wand van grote gewone glascylinders gelakt waren; de lucht in deze cylinders werd vochtig gehouden door daarin wat water de gieten. Na weinig dagen, en zonder verdere voorzorgen begon de regeneratie. De twee helften der juist volgens het midden doorgesneden worteltoppen, zijn tot twe normale wortels uitgegroeid, wier centrale vaatbundels even als die van het niet gespleten deel van den wortel, door een mantel van normaal schorsparenchym was ingesloten. Gedurende de regeneratie kwamen de twee helften eerst naar elkander toe tengevolge van een sterkeren lengtegroei nabij de onbeschadigde oppervlakte dan nabij de wondvlakte. Later groeiden de toppen zelfs verticaal naar boven en het duurde lang eer de twee nieuwgevormde ') A. Thouin, Monographie des grefïes, in-4°, Paris 1821, pag. 22. -) Dat de twee ongelijksoortige helften ook zeer goed na met elkander vergroeid te zijn, zich gezamenlijk tot één enkelen tak kunnen ontwikkelen, is door Meehan voor ahornknoppen, door Saint Simon en Dar win voor hyacinthenbollen bewezen. 310 vegetatiepunten de normale gevoeligheid voor de zwaartekracht hadden verkregen. MJkroskopische onderzoeking leerde, — dat de regeneratie in de onmiddellijke nabijheid van het vegetatiepunt uit alle weefsels had plaats gevonden, — op ge- ringen afstand van daar, n. 1. aan de andere zijde van den streek van den snelsten lengtegroei, uit den procambiumcylinder alléén, — nog verder van het vegetatie- punt verwijderd, was nog slechts callus vorming te constateeren. Ook Prantl en Sachs hebben gespleten worteltoppen tot twee wortels zien uitgroeien. Prantl') beschrijft nauwkeurig op welke wijze de verschillende ver- wonde weefsels van gespleten wortelspitsen van Zea mais zich bij de regeneratie gedragen. Hij heeft bovendien vastgesteld, dat geheel verwijderde vegetatiepunten dezer plant weder kunnen aangroeien: heeft het afsnijden plaats gehad tusschen den streek van snelsten lengtegroei en 't wortelkapje, dan zijn bij deze regeneratie alle beschadigde weefsels betrokken, is de liwarssnede wel door den groeienden top gebracht maar achter de plaats waar die groeihet snelst is, dan geschiedt de regeneratie uitsluitend uit het jeugdige weefsel van den centralen vaatbundel (procambiale regeneratie). Is de geheele voortgroeiende worteltop afgesneden, dan heeft er nog wel callusvorming maar geen regeneratie van het vegetatiepunt meer plaats, — zij wortels die dan in de nabijheid van de wondvlakte uit het peri- cambium ontstaan, vervangen de wortelspits. Dit stemt blijkbaar geheel overeen met wat ik zooeven mededeelde aangaande de regeneratie van de wortels van Phaseolus multiflorus. Wat de gevolgen zijn van het dwars afsnijden van stengel vegetatiepunten is, in het algemeen nog niet bekend, vooral de stammen van sommige varens zooals Pol y podium vulgare, Pteris aquilina en dergelijken, die zich voor deze soort van proefneming goed leenen, omdat hun stengeltoppen niet in een blad- knop besloten liggen, verdienen uit dit oogpunt onderzocht te worden. Sachs ") heeft éénmaal een jong bloemhoofdje van Helianthus annuus gevonden, waarvan de uiterste top beschadigd was, en op had gehouden te groeien; een weinig beneden dien top had zich een ringvormige meristeemgordel gedifferen- tieerd, waaruit zoowel onder als boven nieuwe schutbladen en bloemknoppen werden aangelegd. Daar de schutbladen, welke zich uit den boven of binnenrand van dit secundaire meristeem vormden, hun rugkant naar het centrum van het hoofdje keerden doet het geheel, dat daardoor ontstond, denken aan de dubbel- exemplaren van Agaricus, die ilt twee individuen bestaan, waarvan het onderste normaal is maar op zijn hoed een tweede Agaricus draagt, die met zijn steel naar boven en den hoed naar beneden is gekeerd. Op grond der gevonden resultaten aangaande het herstellingsvermogen van vegetatiepunten van stengels en wortels laat zich verwachten dat overlangs midden- door gesneden embryonen van Phanerogamen tot geheele planten zullen kunnen uitgroeien, daar zij grootendeels uit meristematisch weefsel bestaan. Reeds lang geleden hebben proefnemingen geleerd, dat dit ook werkelijk het geval is. In den laatsten tijd heeft T. B 1 o c i sze wsky zich daarmeede opnieuw bezig ge- ') Untersuchungen über die Regeneration des Vegetationspunktes an Angiospermen- wurzeln, Arbeiten des Bot. Instituts zu Wiirzburg, Bd. I, 1874, pag. 556. =) Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl. 1874, pag. 174. 311 houden bij gelegenheid zijner onderzoeking over de functie van de reservestoffen van zaden. Hij sneed zaden doormidden en vond dat de twee helften ieder een nieuwe plant kunnen voortbrengen. Hij zegt dienaangaande het volgende:') »Die im Garten eingepflanzten Halften von Embr>-onen des Roggens mit dem Endo- sperm. sowie der Erbse und der Lupine mit einem Kotyledo ergaben Pflanzen, welche sich von den aus normalen Samen erzogenen nur wenig unterscheiden. . . .« En verder bij het samenstellen zijner resultaten: »Die Halften des der Lange nach durchschnittenen Samens bildet eine, wenn auch schwache doch normal sich entwickelnde Pflanze.« G. Haberlandt") maakt gewag van de ontwikkeling van twee krachtige maisplanten uit een enkele doorgesneden korrel, en van een overeenkomstig feit met betrekking tot Phaseolus en tarwekorrels. Splijting van het vegetatiepunf in twee ongelijke deelen. Een verdeeling van het vege- tatiepunt in twee niet aan elkander gelijke helften is bij de door mij waarge- nomen koolstengels het gewone geval. Het is duidelijk dat de verschillende organen die uit het oppervlak van het vegetatiepunt ontspringen, hierbij op uiterst ver- schillende wijzen kunnen worden getroffen. De beide deelen van het eigenlijke vegetatiepunt kunnen meer of minder onregelmatig van vorm zijn, de jongste bladen kunnen op alle mogelijke wijzen worden verscheurd, zij kunnen zelfs worden gespouwen, dat is door een vlak evenwijdig met den onder- en bovenkant in twee, met het oorspronkelijke gelijkvormige deelen worden verdeeld, — zijknoppen, en de eerste aanleg der bladen die zich daaraan bevinden, staan aan splijting in de meest verschillende richtingen bloot. Aan de verder ontwikkelde planten kan men, omtrent de wijze waarop de verdeeling oorspronkelijk tot stand kwam, in bijzonder- heden niet tot zekerheid komen; dientengevolge bleef de wijze van het ontstaan van de zeer vreemd gevormde bladen, die ik nu en dan aan deze planten vond voor mij meestal onopgehelderd. Zoo heb ik onder de genoemde omstandigheden bladen aangetroffen, welke in hun vorm zoo volkomen verschillend waren van de gewone koolbladen, dat men zonder hun oorsprong te kennen aan een geheel ander plantengeslacht zou gedacht hebben ; sommige van zulke bladen waren vertakt maar hadden daarbij het platte vlak verlaten : aan andere was het niet mogelijk een verschil tusschen onder en bovenkant waar te nemen ! Het eigenlijke stengeldeel van het vegetatiepunt, dat bij het thans beschouwde verscheuringsproces in twee zeer ongelijke deelen uiteenvalt, verhoudt zich op de volgende wijze : De grootere helft groeit uit tot een normalen stengel, de kleinere daarentegen wordt óf bij den verderen groei geheel onwaarneembaar, zoodat een blad aan het uiteinde van het betrokken stengeldeel schijnt te staan, óf ook er vormt zich daaruit een draadvormig orgaan (y? fig. i), dat den top van den stengel- tak afsluit. Boven werd reeds de opmerking gemaakt, dat hierbij niet zelden een okselknop, welke in den oksel van een der hoogste bladen geplaatst is, uitgroeit, den eigenlijken stengeltop op zijde dringt en zoodoende aanleiding geeft tot het ontstaan van een sympodium; k' fig. i zou bij verdere ontwikkeling waarschijn- lijk tot de vorming von zulk een sympodium hebben jbijgedragen. Het mikro- ') Untersuchungen über dieKeimung bedeckfsamiger Pflanzen, Landwirthschaftliche Jahrbücher, 1876, pag. 148 en pag. lóo. -) Die Schutzeinrichtungen der Keimpflanze, Wien 1877, pag. 79. 312 kopisch onderzoek leert, dat het bovendeel van het draadvorniig orgaan (fi fig. i) geheel uit cellen bestaat en geen vaatbundels bevat, maar dat het dikkere bene- dengedeelte een rondom gesloten procambiumring voert, waarbinnen zich het merg bevindt, nog lager difïerentieeren zich in dit procambiuni vatbundels. Hierdoor is dus de stengelnatuur van het beschouwde orgaan vastgesteld. III. BEKERVORMING. r. Beken'orming bij niergkopl. Tot driemaal toe hebben de mergkoolplanten der Landbouwschool, alleen in den zomer van 1882, aanleiding gegeven tot bekervorming (i7.ffig. i). Twee dezer gevallen hadden met zekerheid betrekking op gespleten planten, en vermoe- delijk was ook de derde beker aan zulk een beschadigde plant ontstaan, maar ik was niet in de gelegenheid de daarbij behoorende plant te onderzoeken. Bedenkt men hoe uiterst zeldzaam het verschijnsel der bekervorming over het algemeen is, en verder, dat de gespleten planten wel volstrekt niet zeldzaam zijn te noemen, maar toch altijd in zeer beperkt aantal voorkomen, dan schijnt het onvermijdelijk samenhang te zoeken tusschen de splijting en de oorzaak van het ontstaan dezer bekers. Hierbij moet echter niet uit het oog worden verloren, dat de cultuur- varieteiten van Brassica oleracea, ook zonder dat er van stengelsplijting sprake is, meer neiging tot bekervorming aan den dag leggen dan andere planten')^ en dat bekervorming in het algemeen slechts een bijzonder geval is van locale variatie zonder standvastigheid. De beide gespleten bekerdragende planten, welke ik gelegenheid had te on- derzoeken, stemden in bouw en uiterlijk aanzien geheel met de boven beschreven normale gevallen overeen, alleen met dit verschil, dat slechts de eene tak door regeneratie van het vegetatiepunt tot een normalen stengel was uitgegroeid, ter- wijl de tegenhelft in den beker eindigde. Hoe moet men zich het ontstaan dezer bekers verklaren ? Met zekerheid laat zich deze vraag nog niet beantwoorden omdat het aantal waarnemingen dienaangaande te gering is, maar indien men moet aannemen — en dit schijnt onvermijdelijk — dat de verscheuring van het vegetatiepunt de beker- vorming in deze gevallen heeft veroorzaakt, dan komt het mij voor, dat daardoor eenig licht over dit proces opgaat. Maar ik wil enkele opmerkingen over de beker- vorming in het algemeen laten voorafgaan. In de plantenteratologie vindt men ver- schillende soorten van bekers beschreven. C. Morren neemt aan, dat bekers steeds door samengroeiing (soudure) ontstaan, en hij onderscheidde reeds in 1838 één- bladige en veelbladige bekers'). Masters, die deze verdeeling overneemt, onder-, scheidt daarenboven nog een derde rubriek onder den naam van »bekervormige aanhangselen van bladen*'). Al deze verschillende vormen van bekers heb ik zelf herhaaldelijk gevonden en onderzocht. De treuriep biedt jaarlijks goede gelegenheid ') Men leze bijv.de opmerkingen van Schau er in Moquin Tan don 's Pflanzen- teratologie, Berlin 1842, pag. 158. ') Clusia, Recuéil d'observations de teratologie végétale, Liége 1852 — 1874, pag. 156. ') Vegetable Teratology, 1869, pag. 312. * 313 om éénbladige bekers te leeren kennen, en de bladen van de bruine hazelaar ver- toonen volledige reeksen van overgangen tusschen normale bladen en zulke één- bladige bekers. Ik betwijfel of er essentieel onderscheid is tusschen bekers en bekervormige aanhangselen van bladen, daar ik in 1877 gelegenheid gehad heb, in een zaaisel van Dipsacus fullonum aan dezelfde plant en in onmiddelijk op elkander volgende bladparen, deze beide fraaie misvormingen te zien ontstaan, zoodat met zekerheid kon worden aangenomen, dat de oorzaak, die bij het ont- staan van de geheel in bekers veranderde bladen in het vegetatiepunt was werk- zaam gewest, ook tot de vorming der bekervormige aanhangselen van het naast hoogere bladpaar had aanleiding gegeven. Door een overeenkomstige redeneering, — en de beschouwing van de beneden nader te bespreken V e r o n i ca maritima geeft daartoe aanleiding, besluit ik, dat ook het ontstaan van één en veelbladige bekers op gelijksoortige toestanden in de vegetatiepunten berust. — Ten opzichte van de boven gebezigde uitdrukkingen moet ik nu nog opmerken, dat men de uitdrukking »samengroeiing van bladranden bij bekervorming« ongeveer in den- zelfden zin moet opvatten als de »congenitale« vergroeiing tusschen de prinior- diën waaruit een gamopetale bloemkroon, of een veelledige stamper ontstaat; en de ontwikkeling van éénbladige bekers laat zich volkomen vergelijken met die van peltate bladen. Hoezeer men dus met behulp van den mikroskoop geen eigen- lijke vereeniging van reeds gevormde deelen waarneemt, houd ik het toch voor noodig van vergroeiing of versmelting te blijven spreken, maar men moet daarbij in gedachten tot de processen teruggaan, welke bij het ontstaan der organen in de vegetatiepunten werkzaam zijn. Wanneer ik mij de verschillende vormen van bekers, die ik gezien heb, voor den geest breng, dan schiet mij een opmerking van Leonhardi te binnen: de plant gaat over tot de vorming van gesloten carpellen eer er een bloem is ontstaan. Met deze opvatting zou men het feit in verband kunnen brengen, dat tot nu toe noch bij Gymnospermen noch bij Cryp- togamen ooit bekers zijn gevonden ; maar het anatomisch onderzoek geeft aan dit denkbeeld volstrekt geen steun. Vóór ik nu den vermoedelijken invloed van de splijting, op het bekervor- mige vegetatiepunt mijner koolplanten verder bespreek, wensch ik eenige overeen- komstige verschijnselen bij een andere palant waargenomen, kort te beschrijven. 2. Bekervprming bij Veronica maritima. Dezen naam vind ik bij het determineeren van een merkwaardig eereprijs- exemplaar, dat ik sints eenige jaren in mijn tuin aankweek, en dat na verwant is met Veronica longifolia. Vooral de spruiten, die zich in het voorjaar uit den grond verheffen zijn aan de straks te beschrijven anomalie onderhevig, later in den zomer ontwikkelen zich normale of zwak gefascieerde bloemtrossen met bloemen van den gewonen bouw. Daar de verschijnsels die ik noemen zal jaarlijks regelmatig terugkeeren, kunnen zij tot de > knopvariatiesv gebracht worden. Hier ter plaatse moet ik met een enkel woord van het normale vaatbundel- verloop in de stengels gewagen. Op de dwarsdoorsnede van elk lid ziet men een gesloten phloëemring, welke met de binnenzijde aan vier breede xyleembundels grenst, die met de vier bladrijen corresponderen. Daar de drie vaatbundels van 314 eiken bladsteel zich bij het binnentreden in den stengel tot één enkelen breeden streng vereenigen, loopt dus ieder dezer bladstrengen door twee leden en houdt dan op in den knoop. Ik kan nu overgaan tot de behandeling van de regelmatig optredende afwij- kingen van den normalen bouw, welke aan mijn eereprijsplant jaarlijks ontstaan, — eenige zeldzamer voorkomende gevallen moet ik buiten bespreking laten omdat het mij tot nu toe niet gelukte de morphologie daarvan goed te begrijppen. De meenst voorkomende, en in zekeren zin de meest typische abnormiteit onzer plant, is afgebeeld in fig. 4: boven het hoogste, geheel gewone bladpaar, bevindt zich een draadvormig aanhangsel iJi) dat den stengel vervangt, in de hoogste bladoksels staan schijnbaar normale knoppen, in tie oksels van de lagere bladen worden daarentegen nu en dan bekertjes (as fig. 4) gevonden. Het anato- misch onderzoek van zulke draden leert, dat zij ongeveer denzelfden bouw be- zitten als het vroeger beschouwde draadvormige uiteinde van sommige gespleten koolstengels ( fi fig. i). In het benedendeel (5 fig. 4) bevindt zich n. 1. een rondom gesloten cambium- of phloéemring { ph fig. 5) waarbinnen het merg {mg) ligt, het bovendeel is geheel parenchymatisch. Ergens aan de binnenzijde van dezen phloéem- ring ligt één enkele xyleembundel (xl fig. 5) waaruit men besluiten kan dat in den opbouw van den draad, behalve de stengel, ook nog een bladaanleg begrepen is waarvan zich de vaatbundel gediflferentieerd heeft. In fig. 6 is deze bladaanleg tot ontwikkeling gekomen, maar in plaats van een gewon blad is daaruit een één- bladige beker (as) ontstaan. Het ondereind van den steel van den beker bezit dezelfde structuur als de basis van het draadvormige stengeluiteinde (fig. 5). maar meer naar boven heeft de phloëemring plaats gemaakt voor den alleen overge- bleven vaatbendel van het blad. welke zich intusschen gekromd en daarna volledig gesloten heeft, zoodat een centraal xyleem (.r/fig. 7) dooreen peripherischen phloém- ring rondom is ingesloten. De structuur van het middendeel van den steel van een door mij onderzochten koolbeker stemde hiermede geheel overeen. Ter plaatse waar de eigenlijke beker begint (S fig. 6) heeft zich de zooeven beschreven con- centrische vaatbundel in drie gewone collaterale vaatbundels opgelost, welke hun phloëem {ph fig. 8) naar den omtrek en hun xyleem {xl) naar het middelpunt keeren ; de overeenstemming van deze structuur met die van een normalen blad- steel is onmiskenbaar. — In het objeckt dat als vorbeeld diende bij de vervaar- diging van fig. 6 bevonden zich in de oksels van de twee bladen van het bene- denste bladpaar schijnbaar normale knoppen, in den oksel van het ééne blad van het hoogste bladpaar een zeer klein eenbladig bekertje {as'), in den oksel van het tegenovergestelde blad een draadvormig organ {fi). In fig. 9 ziet men de af- beelding van een tak die afgesloten is door een beker {as), welke uit twee samen- gegroeide bladen bestaat. In de oksels der hoogste bladen zaten weder schijnbar geheel normale knoppen. De anatomische bouw van den steel van dezen beker laat zich reeds op grond van de boven gegeven uiteenzettingen voorspellen en is als volgt: Aan het ondereinde {10 fig. 9) is het merg {mg fig. 10) door een gesloten phloëemring {ph) omgeven, welke met dien van een normal stengellid overeenstemt ; maar in plaats van vier zijn daartegen slechts twee xyleembundels {xl) geplaatst, in overeenstemming met de twee bladen waaruit de terminale beker bestaat. Iets hooger (// fig. 9) lost de geheele ring zich op in twee onafhanke- 315 lijke vaatbundels (fig. ii), die hetzij als gewone collaterale bundels in den beker kunnen overgaan (fig. 13), óf zich vooraf, hetzij beide of een van beide, sluiten, en dardoor een concentrischen bouw aannemen, met centraal xyleem (x/ fig. 12) en peripherisch phloeem (pk). Op grond van deze beschrijvingen mag men, voor zoover de anatomische bouw der organen dienaangaande iets leeren kan, met de grootste waarschijnlik- heid besluiten, dat men in de beschreven bekervormingen niets anders behoeft te zoeken, dan wat hun uiterlijk aanzien aan het ongewapend oog openbaart: één of meer gewijzigde stengelbladen. j. Slotopmerkingen over bekervorming. Het is niet gemakkelijk zich een juiste voorstelling te maken van de eigen- aardige toestanden, welke bij de eerste ontwikkeling der draadvormige organen en bekers in de vegetatiepunten moeten hebben bestaan. De ontwikkelingsgeschie- denis, welke ik bij het ontstaan der bekers vervolgen kon, leert niets meer dan dat de storingen in den normalen gang van zaken zeer vroegtijdig hun invloed doen gevoelen, zoodat de eerste aanleg van een tweebladigen beker reeds uit samen- gesmolten primordien bestaat en een éénbladige beker zich op dezelfde wijze als het blad eener bekerplant (bijv. U t ri c ui ar i a), of als een schildvormig blad ontwikkelt. Naar het schijnt moet men echter in al deze gevallen aannemen, dat de directe oorzaak van de anomalie gelegen is in een geringer worden van de hoeveelheid der »stengelvormende stof« in het vegetatiepunt, waardoor dan tevens de normale verhouding tusschen deze »stof« en de »bladvormende stof« is op- geheven ; bij bekers, die slechts aanhangselen van bladen zijn, moet worden aan- genomen, dat een veranderde verhouding tusschen de stofmassa's, waaruit zich de verschillende deel en van het blad ontwikkelen, op gelijksoortige wijze werkt. Neemt de »stengelvormende stof* plotseling sterk in hoeveelheid af, dan zal de «bladvormende stof« zoozeer de overhand kunnen verkrijgen, dat de geheele om- trek van het vegetatiepunt door de laatste in beslag wordt genomen, waardoor dan een beker kan ontstaan. Daar zelfs bij den kruiswijzen bladstand van Vero- nica de twee bladen van ieder paar niet gelijktijdig ontstaan, kan reeds het eene blad zijn aangelegd, wanneer de verandering intreedt, die dan de ontwikkeling van het andere blad onmogelijk maakt, waardoor het ontstaan van éénbladige bekertjes eenigszins begrijpelijk wordt. Ook is het zeer goed denkbaar dat de ver- traagde vorming van »stengelstof« zich meer aan de ééne dan aan de andere zijde van het vegetatiepunt doet gevoelen, waardoor dan het ontstaan van de zoo al- gemeene, niet symmetrische bekers (<7.s fig. 9) verklaarbaar wordt; op deze wijze stel ik mij ook het optreden voor van één enkel terminaal blad aan 't uiteinde van stengels, dat ik niet alleen bij mijn Veronica maritima heb waarge- nomen, maar eveneens aan een zijtak van een overigens normale plant van Vero- nica agrestis. Geschiedt de verandering gedurende de eerste ontwikkeling van een blad, dan moet het bekertje uiterst klein worden, en zulke kleine bekertjes komen veelvuldig voor. Dat deze storing niet uitsluitend beperkt blijft tot de as van het vegetatiepunt zelf, waar zich gewoonlijk uitstrekt over de okselknopjes van het hoogste goed ontwikkeld bladpaar {as' en Ji fig. 6) is begripelijk. 3i6 Keeren wij thans nog voor enkele oogenblikken tot de gespleten koolstengels terug. Men kan zich denken dat eerst door de verscheuring en daarna door de verwijdering van een deel van het lichaam van het vegetatiepunt, de groei van het overblijvend gedeelte vooral aan den beschadigden kant wordt vertraagd, en dat deze vertraging op den aanleg van die bladen, welke zoover mogelijk van de plaats der verwonding verwijderd zijn, den geringsten invloed zal uitoefenen. Dien ten gevolge schijnt het, dat de normale verhouding tusschen de afmetingen van de bladaanlagen en het lichaam van het vegetatiepunt opgeheven kan wor- den: de oorzaken, die tot het ontstaan van twee bladen aanleiding geven, kunnen binnen de grenzen van het vegetatiepunt over elkander heenreiken, en zoodoende kunnen zich samengesmolten bladen vormen, die in regelmatige gevallen de ge- daante van bekers zouden moeten aannemen. Deze redeneering wordt o. a. ge- steund door het feit, dat ik aan verscheidene gespleten koolplanteii bladen heb gevonden, die met elkander onvolledig vergroeid waren, en daarbij in enkele gevallen een geheel uitmaakten, dat zich met een, door vergroeiing uit twee of drie bladen gevormden, aan ééne zijde open beker vergelijken liet. Ik kom dus tot de slotsom, dat oorzaken, die aanleiding geven tot verkleining van het stengel- lichaam, van een vegetatiepunt in verhouding tot de afmetingen der in aanleg verkeerende bladen, daardoor tevens aanleiding kunnen geven tot bekervorming. En verder, dat men zich deze oorzaken werkzaam moet denken, zóó vroegtijdig, dat de bladvorming nog niet noodzakelijk uiterlijk aan het vegetatiepunt bemerk- baar behoeft te wezen. Ik heb, eindelijk, gevallen van met elkander vergroeide bladen waargenomen aan stengels die niet volledig waren gespleten, maar waar het splijtingsproces was blijven stilstaan nadat zich een weinig onder het vegetatiepunt de vroeger be- schouwde, tegenover elkander geplaatste groeven hadden gevormd, gevolgd door het ontstaan van een korte scheur volgens de lengteas in den stengel. Bij het ontstaan dezer groeven naderen pas aangelegde, maar toch reeds duidelijk waar- neembare bladen elkander, en vereenigen zich, zoodat het voor koolplanten, — ook op grond van andere, hier niet nader te bespreken waarnemingen, niet twijfel- achtig is, dat zelfs reeds duidelijk waarneembare bladbeginsels nog met elkander kunnen samengroeien. Het moet worden erkend, dat alles wat hier over bekervorming in het midden is gebracht, een hypothetisch karakter draagt en het verstand weinig bevredigt. VERKLARING DER FIGUREN OP PLAAT I. De vergrooting is tusschen haakjes achter het nummer der figuren aangegeven. De figuren, welke op Veronica maritima betrekking hebben, zijn naar nog niet geheel volwassen materiaal geteekend. Fig. I. (Verkleind.) Halfschematische voorstelling van den vrijwillig gespleten top eener mergkoolplant met mergholte iiih, nih. De beker as sluit het uiteinde van de ééne helft — het draadvormige orgaan /?' de andere helft af: In werke- 317 lijkheid behoorden deze beide helften tot twee verschillende gespleten planten, waarvan de wederhelften tot normale bebladerde stengels waren uitgegroeid. Beneden den in tweeën verdeelden stengeltop ziet men de spleet .«/, die door de geheele dikte van den stengel heenloopt; hi en bi' zijn de twee ongelijke helften van een alleen aan den voet doorgescheurd blad, dat geen regeneratievermogen meer bezat; hi een volgens het midden hoog opengescheurd blad met eveneens verscheurden okselknop ki; hi het hoogste blad beneden den beker (is, met oksel- knop k?,; ki okselknop van op één na het hoogste blad beneden het draadvor- mige orgaan Jï. Uit de mergholte mh ziet men een normalen wortel mn en een wortelfasciatie 7vf naar buiten hangen; ep uitwendige phloëemring, cv uitwendige xyleemring, ip inwendige phloëemring, ix inwendige xyleemring. Fig. 2 en Fig. 3. (Verkleind.) Koolbladen ieder ontstaan uit de helft van een bladaanleg, die in tweeën was verscheurd na slechts kort te voren uit het vegetatie- punt te zijn ontwikkeld ; rg het door regeneratie gevormde gedeelte van de bladschijf. Fig. 4. (V?.) Uiteinde van een uit den grond oprijzende spruit van Veronica maritima; Ji draadvormig orgaan waardoor de stengel wordt afgesloten, 5 aan- wijzing van de plaats waar de doorsnede in Fig. 5 voorgesteld, genomen is, as bekertje dat in de plaats staat van een zijknop. Fig. 5. (26.) Doorsnede van y? Fig. 4; w» merg, />// phloëemring, .v/xyleembundel. Fig. 6. ( ' ï.) Als Fig. 4, maar het stengeluiteinde draagt een beker as, welke een enkel blad vervangt, 7 en //. Fig. 8. (20.) Doorsnede van de basis van het bekertje as Fig. 6; de concen- trische vaatbundel heeft zich in drie monocollaterale vaatbundels met naar binnen gekeerd xyleem xl en naar buiten gekeerd phloëem /// opgelost. Fig. Q. ( '/2.) Als Fig. 4, maar het stengeluiteinde draagt een beker as, welke twee bladen vervangt; in de oksels van het hoogste normale bladpaar bevinden zich okselknoppen: 10, ir, 12, 13 zijn de niveau's die beantwoorden aan de door- sneden Fig. 10, II, 12 en 13. Fig. 10. (15.) Doorsnede van het ondereinde van den steel van den beker as Fig. 9, het merg mg wordt omsloten door een tweetalligen vaatbundelring met ver- smolten phloëemmantel ph en twee geïsoleerde xyleembundels xl. Fig. II. (13.) De ring heeft zich in twee zelfstandige vaatbundels met naar elkander toegekeerd xyleem xl opgelost; een der twee vaatbundels is op het punt zich te sluiten. Fig. 12. (15.) De sluiting is tot stand gekomen, zoodat deze vaatbundel centraal xyleem xl en peripherisch phoëem /// bezit. Fig. 13. (15.-) Doorsnede van de basis van den beker as Fig. 9: ih is de in- wendige bekerholte, de beide vaatbundels van den bekersteel hebben zich weer geheel geopend en keeren hun xyleem xl naar de holte toe; nog hooger splitsen deze vaatbundels zich eerst in drieën en dan in meerdere takken. M. W. BEIJERINCK. Kruidk. Archief Ser. 2. IV. PI. I. On the dissemination of the Strawberry bySlugs. The Gardeners' Chronicle, London, Vol. 19, New Series Jan. to June. 1883, p. 823. Some years ago I put to myself the question, What biological signification can be attributed to the fruit of the Strawberry? That the fragrant, pulpy receptacle has to fulfil a function analogous to that of ether fleshy fruits, i. e., to attract animals, in order to disseminate the seeds, may be, as we have learned from Darwin, estubWshed è />rw/i. But what animals are concerned? Do birds eat Strawberries, and do they discharge the seeds (it would be more botanically correct to speak of akenes) without these having lost their germinating power? It is possible, but not likely, for commonly the fruits of our wild Strawberry plants are quite hidden among the high grass, and as they hang in a downward position they are almost entirely covered by the large ten-leaved calyx, and consequently hardly perceptible to birds flying overhead. \'ery often the fruits are so completely concealed that for us, too, it is difficult to find them, and so it would seem that Nature has tried even to conceal them from the eyes of birds. On the other hand, it is clear that this method of growing in the immediate vicinity of the ground is well calculated to attract snails and slugs, and that this is actually the case is too well known. Accordingly the question arises, If Nature has not rendered the dispersion of this plant dependent on these creatures. In order with some certainty to be able to pronounce an opinion in this respect it must first be decided whether the seeds of Strawberries do or do not lose their germinating power after having passed through the body of snails and slugs. The following experiment will give an answer to this question. To some specimens of the large wood snail (Helix pomatia), nursed in a terrarium, for several successive days no other food was given but the fruits of Strawberries. Soon the excrements assumed an almost white colour, and consisted — as was proved by microscopical examination — of the indigestible hairs growing on the surface, and the woody fibres of the interior, together with the akenes, which could easily be detected with the naked eye. After the substance had been softened by mixing it with water the seeds were gathered from it and put into wet sand to germinate. After the lapse of a few days the germs appeared, and within a short time I was in possession of several healthy plants. The fact is thus proved that snails and slugs do eat Strawberries, and that, after having passed through their body the seeds retain their power of germination. It must be added that many of the akenes after this treatment do not germinate, at which, however. no one will be surprised 320 who considers how inany of the seeds of a Strawberry are empty, and do not germinate at all. In any case it may be granted that free-growing Strawberry plants are occasionally disseminated by snails and slugs, and it is possible that, in the course of ages, these animals by unconscious selection have converted a dry receptacle into a fleshy mass. May it also be inferred from what has been said that slugs are attracted by the fragrance, and consequently are provided with an organ of smell? And that, moreover, they are able to distinguish between the red of the fruits and the green of the leaves? Recherches sur la contagiosité de la maladie de gomme chez les plantes. Archieves Néérlandaises des Sciences Exactes et Naturelles, Haarlem, Tomé 19, 1884, p. 43 — 102. AperQU général. En 1878, M. E. Prillieux ') a montré que les grains vivants du Blé poulard {intiiiim iurxidiiiit) sont assez souvent attaques et en partie détruits par une bacterie pigmentaire rouge, maladie qui m'est bien connue par les collections de l'Ecole d'agriculture de 1'Etat, a Wageningen. M. H. Wakker '") a fait voir, en 1883, que la maladie dite Ie »jaune« des jacinthes est également Ie résultat de l'activité de bactéries, qui peuvent exister dans les tissus vivants de la plante. C'étaient la, a ma connaissance, les premiers exemples authentiques de mala- dies causées, chez les plantes, par la présence de bactéries; ils autorisaient la supposition que d'autres maladies encore, dans Ie règne végétal, étaient également dues a ces organismes, et je me demandai si la gomme, qui dans certaines circon- stances découle des organes blessés des Amygdalées, ne pourrait pas être du muci- lage de bactéries. Le fait surtout que les parois des vaisseaux et les fibres libériennes sont susceptibles de se transformer en gomme, me portalt a attendre une réponse affirmative a cette question. Avant moi, d'ailleurs, d'autres avaient déja eu la mème idéé, comme je l'ai reconnu par un passage d'un article publié dans l'une des dernières années du Gaidener's Chrovicle, passage, toutefois, que je ne puis plus retrouver. Je ne parvins pas, il est vrai, a découvrir des bactéries dans tout morceau quelconque de gomme, et M. le professeur De Vries, dont j'invoquai le secours, ne les vit pas non plus; mais dans quelques petits fragments je trouvai des bactéries en grand nombre, et je supposai que ces bactéries pouvaient passer a un état difficilement visible. Il faut convenir pourtant que certains phénomènes observés au cours de la maladie de gomme, phénomènes sur lesquels je reviendrai plus loin, s'expliquent mal par cette hypothese bactérienne. Aussi, au bout de quelque temps, je reconnus que cette présomption était tout a fait inexacte; mais, en attendant, elle m'avait conduit a entreprendre une série d'expériences d'inocu- lation avec des parcelles de gomme, expériences qui m'apprirent, en premier lieu, que la maladie de gomme est éminemment contagieuse et facile a provoquer artifi- ') Sur la coloration et le mode d'ullèriilion des bles roses, dans Ann. d. se. vat. Bot., t. VIII 1878, p. 248 ') Boianisckes Centralhlalt, 1883, p. 3 15. M. VV. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 21 322 ciellement; en second lieu, que des fragnients de gomme chauffés ou bouillis pen- dant longtemps perdent leur pouvoir d'infection, de sorte qu'il restait peu de doute concernant Ie fait qu'un organisme vivant devait être impliqué dans la contagion. Après avoir poursuivi mes expériences, dans les circonstances les plus diverses, pendant plus d'un an, je réussis enfin a établir avec certitude la vraie nature du contage de la maladie de gomme. Je trouvai, en effet, que la virulence n'appartient qu'aux fragments de gomme qui renferment les spores d'un certain Champignon d'une organisation relativement élevée, appartenant a la classe des Ascomycètes, et que ces spores, mème quand on les introduit séparément, c'est-a-dire non enveloppées de gomme, sous l'écorce des Amygdalées, donnent lieu a des phénomènes pathologiques remarquables et, par un mode d'infection spécifique, produisent toujours siirement une afifection gommeuse locale. N'ayant pas réussi a déterminer ce Champignon, je pris la liberté, lorsque je fus suffisamment initié aux particularités de la vie de ma plante, de demander des éclaircisement ultérieurs a M. Ie professeur C. A. J. A. Oudemans ; celui-ci reconnut immédiatement Ie parasite pour une espèce nouvelle de Coryneum, espèce a laquelle il m'a fait l'honneur de donner mon nom. Une fois bien familiarisé avec les différentes formes sous lesquelles se pré- sente Ie parasite de la maladie de gomme des Amygdalées, je soumis a un examen attentif la gomme arabique. J'étais intimement convaincu que ce produit doit se trouver, tout comme la gomme des Amygdalées, sous l'influence d'un parasite, et mon attente a eet égard n'a pas été trompée. Dans des morceaux de gomme. encore agglutinés avec des fragments de branches d'Acacia, j'ai en effet rencontre un Champignon qui sous tous les rapports essentiels ressemblait au Coryneum Beyerinckii. et auquel M. Oudemans imposa d'abord Ie nom de Coryneum gummi- parum. Plus tard, lorsque de nouvelles études eurent fait connaitre aussi les autres phases du développement de eet Ascomycète, ce nom dut être remplacé par celui de Fleosporn gummipara, espèce a laquelle Ie Coryneum ressortit comme état coni- dien. On ne saurait douter que ce parasite soit la cause de la maladie de gomme des Acacias, et je regarde aujourd'hui comme certain que la gomme arabique pourra être produite a volonté, par infection artificielle. En passant, je noterai ici que, guidé par la même suite d'idées, j'ai essayé, sur des pommiers et des poiriers, de provoquer artificiellement, par voie d'ino- culation, la maladie si redoutée du »chancre«; ce résultat toutefois n'a pu être obtenu, de sorte que la maladie en question ne parait pas être contagieuse, et certainement n'est pas due a des bactéries. Pendant l'exécution, a l'intérieur de l'appartement, de nombreuses expériences d'inoculation de la gomme sur des rameaux coupes, j'observai que, au voisinage des points oü les parcelles de gomme avec spores vivantes de Coryneum avaient été introduites sous l'écorce, les tissus de la plante changeaient de couleur, de- enavient généralement bruns, puis finissaient par se nécroser. Les taches ainsi produites avaient un aspect caractéristique, comme détrempé, et pour expliquer leur formation on devait admettre qu'un liquide de nature tres spéciale découle de la gomme et attaque les tissus de la plante. Ce liquide, je Ie désignerai sous Ie nom de ferment de Corvneum. 323 Enfin, lors de l'infection, ;i l'air libre et a la lumière, de branches vertes de pécher, je reconnus que les taches dont il vient d'étre question, longtemps avant de brunir et de se nécroser, prennent une couleur rouge intense, par suite de 1'apparition d'un pigment rouge dans Ie suc cellulaire. Cette observation m'a conduit a rassembler quelques faits relativement au pigment rouge en général; les résultats de cette étude, que je ne crois pas tout a fait dépourvus d'intérêt, seront commu- niqués dans un autre Mémoire. Reprenant maintenant en détail les divers sujets ci-dessus indiqués. je vais décrire successivement mes expériences d'inoculation, Ie parasite de la maladie de gomme des Amygdalées, les phénomènes de Ia maladie de gomme et Ie parasite de la gomme arabique. Auparavant, toutefois, je dois témoigner ma vive reconnaissance a M. Ie professeur Oudemans, pour l'interèt qu'il a bien voulu prendre a mes recherches et pour Ie secours qu'il m'a prêté. Non seulement j'ai obtenu de lui toutes sortes de renseignements concernant les parasites gommipares, mais il a mis tant d'enipres- sement a rédiger les descriptions détaillées, que j'ai encore pu en enrichir Ie présent travail. I. EXPÉRIENCES D'INOCULATION. Expériences d' inociila/ion avec la go»niie de pècher uii des branches de pécher. Les arbres qui ont servi a ces expériences, de méme qu'a toutes les suivantes se trouvaient dans trois jardins différents. Ie mien, celui de TEcole d'agriculture et celui de M. F. C. Koker ; je profite de cette occasion pour remercier M. Koker de l'appui qu'il m'a fourni en mettant libéralement ses arbres a ma disposition. En février 1882, je pratiquai dans l'écorce d'un long rameau de prolongement, agé de un et deux ans, d'un pêcher franc qui jusqu'alors n'avait jamais montré Ia moindre tracé de gomme, une douzaine d'incisions, de la méme forme que celles destinées a la greffe en écusson. Au voisinage de ces incisions it était facile de soulever un peu l'écorce, de faqon que je pus introduire sous elle de petits fragments de gomme, pris sur un rameau de pècher affecté de la maladie gommeuse. Le résultat fut que toutes les plaies ainsi traitées furent violemment attaquées de la maladie, de sorte qu'au mois de mai on y voyait des masses de gomme d'un volume tres considérable. Après avoir continue pendant prés d'une année a exsuder de la gomme, la plupart de ces plaies ont commencé a guérir spontanément. Comme moyen de controle, j'avais pratiqué dans une branche voisine une série d'incisions exactement pareilles, mais qui ne requrent pas de gomme; toutes ces plaies, sans exception, sont restées parfaitement normales et ont bientót été fermées complètement par du cal sain. Dans mes expériences postérieures, j'ai procédé d'une maniere un peu différente : d'une série de plaies, faites sur une seule et même branche, les unes, de deux en deux. furent infectées avec de la gomme, les autres, intermédiaires. ne le furent 324 pas; en opérant ainsi, j'étais assuré que toutes les plaies se trouvaient dans des conditions physiologiques semblables, assurance qu'on n'a pas, au même degré, quand les plaies sont réparties sur des branches différentes. Une légere modili- cation a aussi été apportée a la forme des plaies; au lieu de l'incision de la greffe en écusson, j'ai pratiqué une simple incision longitudinale; l'écorce se laisse alors soulever encore suffisamment pour qu'on puisse glisser en dessous une parcelle de gomme ou des spores de Cciyneum, et la plaie elle-même est moins grave, guérit plus rapidement et est moins exposée a l'infection spontanée. Avec ce nouveau mode d'expérimentation, il est encore arrivé, en général, que les plaies inoculées ont seules contracté la nialadie de gomme, tandis que les autres ont guéri normalement. Pour obtenir ce résuitat, il faut toutefois que les plaies ne soient pas trop rapprochées, car la maladie de gomme passé tres facilement de l'une a l'autre: l'eau de pluie surtout, en coulant Ie long de la branche, donne lieu au transport de la gomme de plaie en plaie, et, en outre, la maladie elle-même se propage dans toutes les directions a travers Ie tissu de la branche. Ordinairement, .a la vérité, cette infection secondaire se laisse assez facilement distinguer de l'infection primaire, de sorte que la résuitat essentiel de l'expérience est rarement douteux. Des expériences semblables a celles ci-dessus décrites ont été exécutées plus tard, a une plus grande échelle, sur trois autres pêchers, et toujours j'ai obtenu Ie résuitat Ie moins équivoque, a savoir, que les plaies infectées avec des spores de Coryneiim étaient attaquées par la maladie de gomme, ou, si Ie virus avait été introduit en trop grande quantité, que les branches blessées mouraient complètement, d'une mort prématurée. Un des arbres qui servirent a ces expériences était un nectarine, c'est-a-dire un pêcher a fruits lisses, mais, en ce qui concerne la maladie de gomme, eet arbre se comporte comme un pêcher ordinaire. A l'origine, encore ignorant de la nature du contage, j'infectais simplement avec Ie premier morceau de gomme venu, que je détachais d'une branche de pêcher malade. Sans doute, d'une maniere générale, Ie résuitat de cette pratiqué était tel qu'on ne pouvait douter que la gomme ne fut Ie véhicule du contage; néanmoins, il ressortait aussi de ces expériences qu'un nombre relativement assez grand de plaies restaient saines même après l'inoculation, tandis que les autres, qui avaient été inoculées avec des parcelles du mème nwrceaii de ^omme, contractaicnt la maladie. Dés que je fus fixé sur ce point, j'abandonnai Thypothèse que la gomme pouvait être du mucilage de bactéries avec »bactéries invisibles*, et dé- sorniais, avant de faire une expérience, j'examinai au microscope les fragments de gomme que je voulais y employer. II va sans dire que la gomme peut renfermer toutes sortes de corps étrangers, qui y ont été apportés soit par Ie vent, soit paar l'eau de pluie découlant Ie long des branches. Parmi les organismes vivants qui se rencontrent tres fréquemment dans la gomme, on peut citer des bactéries et des cellules de levüre, des spores de différentes espèces de Champignons, des Algues inférieures et des grains de pollen des plantes les plus diverses. Dans la gomme exsudée de plaies superficielles un peu larges, on trouve pre-que toujours différentes formes de mycéliums et ordi- nairement aussi les spores du vrai parasite de la maladie gommeuse, Ie Coryiieuin Beyerinckii. 325 Toutefois, certaines parties d'un morceau quelconque de gomme, et même des parties tres étendues, peuvent être entièrement pures d'organismes étrangers, en général, et de Coryneum en particulier. Avec ces parties limpides j'ai institué un grand nombre d'expériences d'inoculation, et la grande majorité des plaies inoculées sont restées normales, n'ont pas été attaquées par la maladie de gomme. La circonstance que, même en opérant ainsi, quelques-unes des plaies sont devenues gommenses, doit être attribuée a une infection spontanée par Ie milieu ambiant, OU a l'existence du virus en quelque point de la gomme employee, existence qui avait échappé a l'observation microscopique. Plus loin je reviendrai sur ce sujet, pour signaler une difficulté qui s'y est présentée. Expériences d'inoculation sur d'autres arbrcs. Dès que j'eus reconnu que la maladie de gomme peut être produite, chez Ie pêcher, par voie d'infection artificielle, la question de savoir si la maladie gommeuse du prunier, du cerisier et de l'abricotier est due a la même cause, m'inspira un vif intérêt. Des expériences d'inoculation m'apprirent que la gomme de pècher est capable de provoquer la maladie de gomme chez toutes les espèces qui viennent d'ctre nommées; ceux des symptómes de la maladie qui sont caractéristiques pour chacun des arbres en question apparaissent alors distinctement, preuve qu'ils dépen- dent entièrement de la nature de l'arbre, et non de celle de la matière virulente. Outre ces espèces, j'ai encore réussi a inoculer la maladie de gomme au pêcher-amandier f Amygi/alo- Fersica) , au Prunus Mahaleb et au Prunus Laurocerasus. Je dois ajouter, toutefois, que les plaies inoculées du mahaleb et du laurier-cerise n'ont pas exsudé de gomme jusqu'ici; mais Ie succes d'une inoculation de Coryneum se reconnait, beaucoup plus tot que par Ie flux gommeux, a quelques autres symptómes, qui seront décrits spécialement ci-dessous. Cela s'applique même au pêcher, bien que, chez lui, l'écoulcment de la gomme puisse déja commencer quatre ou cinq jours après l'infection. Des spores de Coryneum, ou de la gomme contenant du Coryneum, ayant été introduites sous l'écorce de Rosa canimi, Pyrus Malus, P. communis^'), IVeigrlia rosea, Acer Negundo, Forsythia viridissima, Hydrangea japonica, Citrus Auran/iiim, Quercus pedunculata et Eleagnus hortenns, les plaies guérirent toutos sans formation de gomme; pour Ie Pyrus communis et Ie Rosi Citni'ia, la guérison fut toutefois moins prompte qu'elle ne l'eüt été si aucune introduction de gomme n'avait eu lieu; en outre, chez Ia dernière espèce, une partie de l'écorce, au voisinage des plaies, prit une couleur rouge et plus tard mourut. Sur les branches de poirier, aux alentours des plaies, Ie Coiyneum continua a vivre, pendant assez longtemps, sous la forme de fumago. La plupart de ces arbres et arbrisseaux ont été choisis uniquement parce qu'il se trouvaient dans une partie facilement accessible de mon jardin; VEUiignus horlensis fut soumis a l'expérience parce que d'autres espèces aV E/cagnus, par exemple E. canadensis, sont sujets a une forme de maladie gommeuse qui ressemble tout a fait a la gomme des arbres a fruits a noyau.x"). Une raison ') F. Meyen dit dans sa Pflanzenpatlwlogie, Berlin 1841, p. 233: 'Bei unseiem Steiiiohst hl dieser Giimmifluss Jast ebenso geu'óhnlich wie hei den Astragalen. Er koinmt abcr, ivcmigleich ■verhültnismdssig nur sehr s,-lten, aiich bei unserein Kernohsle vor.i *) B. Frank, Die Kranhheiten der Pflanzen, l. Halfte, p. 93, Breslau 1880 326 analogue a dicté Ie choix du Ciirus Aumii/ium : eet arbre aussi présente, dans Ie midi de l'Europe, une maladie de gomme, qui, suivant M. Briosi, parait avoir uu caractère contagieux, et est probablement causée par un Champignon, auquel il a donné Ie nom de Fiisiiporium linioiii^); j'ai trouvé, en outre, une indication^) d'après laquelle la »gomme des Indes orientales» proviendrait d'une Aurantiacée, Ie Feroiiia elepha-niiim Correa; de cette gomme, toutefois, rien d'autre ne m'est connu. Expéiiences cTinocttlation aTec la gomme de cerisier, de prii/iier et d' abricotier. Dans toutes les expériences ci-dessus décrites, l'inoculation a toujours été pratiquée avec de la gomme corynéifère ou des spores de Coryiutim, prises sur des branches de pêcher. Par une autre série d'expériences j'ai trouvé que Ia gomme des cerisiers, griottiers, pruniers, abricotiers et péchers-amandiers peut contenir la méme espèce de Coryneiim que Ia gomme du pêcher, et qu'avec cette gomme corynéifère il est possible d'infècter artificiellement des branches de pêcher; sans aucun doute. une pareille transmission s'opérera parfois aussi, spontanément, dans la nature. J'ai également réussi a communiquer la maladie a des branches d'abri- cotier au moyen de gomme de cerisier, et a des branches de prunier au moyen de gomme de pêcher-amandier. La preuve est ainsi fournie que les propriétés du parasite ne sont pas notablenient modifiées par Ie fait de son existence sur des espèces végétales difïérentes. Cela n'empêche pas, toutefois, que les divers états de végétation du parasite, dans les diverses espèces de gommes en question, ne différent tant soit peu quant a l'aspect extérieur. Il m'a paru inutile de donner plus d'extension a ce genre d'expériences. La virulence des spores de Coryneum est-elle susceptilne d' attémiation : Prédisposition des plantes nourricieres aiix maladies contagieuses. Dans une de mes expériences, oü de la gomme de griottier avait été trans- portée sur une branche de pocher, les phénomènes d'infection s'étaient déclarés avec une rapidité et une violence extraordinaire, d'oii je devais conclure que dans ce cas était intervenu un virus plus actif que celui de mes autres expériences. Il me parut interessant d'étudier ce point de plus prés, et, bien que les résultats obtenus ne soient pas complètement satisfaisants, je crois devoir décrire succincte- ment les expériences exécutées dans cette direction. Pour abréger, un pêcher du jafdin de M. Koker sera désigné par A, un second arbre parfaitement sain, de mon propre jardin, par B, et un troisièrae, du jardin de l'EcoIe d'agriculture, par C. Le pêcher A, fortement malade, fournit, en février 1882, la gomme employee, pour Ia première inoculution de B et de C. Au bout d'un an environ, les plaies gommeuses de A commencèrent a guérir spontanément, mais il y restait encore assez de gomme pour qu'on put inoculer avec elle quelques autres branches de B, ainsi que des branches saines de A et ') G. Briosi, Inlorno al mal di gomvia degli agrutiii, dans: Mèm. d. Cl. d. se. fisici etc, Real Aciid. d. Liiicei, Ser. 3, Vol. II, Roma 1877—78, Sep. p. 12. Bot. Jahresbericht, VI (1878), Abth. I, p. 461. — Voir aussi, E. de Novellis, Botan. Cenlralblatt, I, 1880, p. 469. '-) H. Bailhn, Hisloire des Planlei, t. I\", Paris 1873, p.446. 327 ■de C. Cette opération ne produisit chez B méme qu'une infection tres faible, tandis que les branches de A ne tardèrent pas a mourir et que celles de C furent attaquées assez vivement de la maladie. Or, comme I'arbre B. inoculé de nouveau, tant avec de la gomme de A qu'avec de la gomme de griottier, fut infecté violem- ment, Ie precedent résultat ne peut ètre attribué exclusivement a ia réceptivité moindre de B pour la maladie de gomme; la seule explication qui reste, me semble-t-il, c'est d'admettre que Ie Coiyneiim, après avoir longtemps vécu sur I'arbre B, n'agissait plus sur lui avec la même force que lors de sa première arrivée OU lors de son transport sur un autre arbre. De cette maniere, il devient compréhen- sible aussi pourquoi les plaies dans lesquelles, a la suite d'infection artificielle, la maladie de gomme s'est développée a un haut dregré, finissent tót ou tard par guérir d'elles-mêmes. Pour les virus des maladies infectieuses des animaux, une règle analogue paralt ctre d'une application tres générale: eux aussi paraissent s'atténuer après avoir longtemps vécu dans un même individu, et gagner en force lorsqu'on les transplante sur un autre sujet. De nature un peu différente est une observation relative a la rouille du blé, sur laquelle M. C.-B. Plowright i) appelle l'attention dans les termes suivants: »I1 y a une énorme différence dans la gravité du mal causé par la rouille, suivant qu'elle dérive directement de l'Epine-Vinette ou qu'elle provient de \' Uredo qui s'est reproduit lui-même durant plusieurs générations. Cela ressort a toute évidence du fait que V Uredo se voit tous les ans, dans presque tous les champs de blé — sinon dans tous; mais Ie cultivateur ne s'en préoccupe nullement, vu que la récolte n'en est pas sensiblement diminuée. Pour Ia rouille, au contraire, qu'on rencontre au voisinage de buissons d'Epine-vinette, Ie cas est différent. La, par l'énergie de sa croissance, Ie champignon nuit tellement au blé, que la plante ne peut plus produire qu'un petit nombre de grains épuisés. Le mycélium se développe et fructifie avec tant de vigueur, aux dépens du blé, que souvent le chaume de celui-ci Tie mürit pas, mais meurt encore vert. C'est d'ailleurs a quoi l'on pouvait s'at- tendre, en considérant que l'cccidiospore est un produit sexuel, tandis que l'uré- dospore ne l'est pas.« Au point de vue théorique, les faits dont il vient d'être question s'accordent entre eux et nous apprennent que l'intensité de l'action d'un parasite augmente par certains changements apportés aux conditions dans lesquelles il vivait jusqu'alors. Dans cette même direction j'ai encore fait quelques autres expériences, oü deux cerisiers différents étaient soumis a rinfection réciproque et a l'auto-infection ; les résultats furent toutefois trop douteux pour mériter d'ètre communiqués. Par contre, je dois dire un mot d'expériences d'inoculation avec de la gomme chauft'ée €t bouillie. Dans quelques cas, une courte ébullition était suffisante pour rendre le Coryneum entièrement inerte et probablement le tuer. Dans d'autres cas, les parcelles de gomme bouillies occasionnèrent initialement les mêmes symptómes qui d'ordinaire annoncent- une infection gommeuse bien réussie (symptómes sur lesquels je reviendrai plus loin). Après que ces phénomènes furent restés visibles ') Oh the connection of the wheat Mildeiv ivith the Barberry, dans Gardener's Chronicle, 32, II, p. 234. 328 durant plusieurs mois, sans qu'il se format la moindre tracé de gomme, les plaies entrèrent pau a peu en voie de guérison. Il est possible que la gomme, que je faisais bouillir avec de l'eau dans un tube a essai sur la flamme du gaz, n'ait pas été échauffée suffisamment dans toute sa masse et par suite n'ait pas été tuée; mais alors on peut supposer que la virulence des spores de Coryneuni avait été atténuée par la chaleur. M. A. Chauveau ') ayant prouvé expérimentalement que la virulence du Bacillus anthracis est beaucoup affaiblie quand il a été soumis a une température de 42° C, puis de 47'^ C, la diminution du pouvoir infectant du Coryneuni, a la suite de l'échaufïement, n'avait a priori rien d'improbable. L'ino- culation de spores de Coryneuni a vitalité normale, dans des branches de laurier- cerise, donne lieu a des phénomènes qui ressemblent sous maints rapports aux résultats obtenus avec la gomme chaufifée, notamment en ce qui concerne l'appari- tion du pigment rouge, plus tard la coloration en brun des bords des plaies et la non-production de gomme. Comme, dans ce cas, il me parait possible que les phénomènes en question soient exclusivement dus a un ferment sécrété par Ie Coryneum, il me semble également concevable que dans les expériences avec la gomme bouillie j'avais bien tué Ie parasite, mais pas dëtruit complètement Ie ferment sécrété. Si cette dernière interprétation est la vraie, je n'aurais donc pas encore obtenu, par la chaleur, l'atténuation de la virulence des spores de Coryneuni. Des parcelles de gomme humide de cerisier, qui avaient été séchées environ '/4 d'heure sur des lames de verre dans une étuve a 56° C, ne déterminèrent pas, inoculées sur des branches saines de cerisier, la maladie de gomme. La couleur grise OU brune des branches de cerisier s'oppose toutefois a ce que les phéno- mènes d'infection précurseurs de la maladie gomnieuse proprement dite, lesquels chez Ie pêcher surtout sont si distincts, puissent être observés, de sorte que je ne puis dire avec certitude si dans ce cas Ie Coryneum avait été complètement tué OU seulement afïaibli; j'incline pour la première alternative. Dans la pathologie végétale, c'est encore une question controversée que de savoir si des plantes nourricières déterminées peuvent, ou non, posséder une pré- disposition aux maladies parasitaires. M. Hartig et M. Frank ne l'admettent pas, M. Sorauer") au contraire en est pleinement convaincu. Que tous les arbres de la mème espèce et de la mème variété n'offrent pas également prise a la maladie de gomme, c'est un fait certain; on ne sait pas au juste quelle est la source de cette différence, mais la cause occasionnelle directe est naturellement une inégalité du pouvoir de résistance. Or celle-ci revient, je crois, a une inégalité dans la force constitutionelle du protoplasma des différents individus, — et l'existence réelle d'une pareille inégalité a. été mise hors de doute par les nombreux faits rassernblés par Darwin^). On ne saurait donc guère con- tester aujourd'hui la possibilité d'une prédisposition pour des maladies déterminées, due a la »constitution plus ou moins faible« d'individus végétaux déterminés. A quel point les cultivateurs et botanistes anglais sont convaincus d'une pré- disposition de la Pomme de terre pour la maladie de cette plante, indépendamment ') Gompies rendiis, 1883, t. g6, p. 553. -) B't Jahreshericht VI (1878^, 2. Abth., 1882, p. 1171. ') The Farialion of Animals and Planl! uiider Domeslicat'oii, a» ed., 1875, t. II., Ch. XXIII et XXIV. Crosi and Selffertilizaiion of Plants, Londres 1876. 329 de l'influence des conditions de culture, c'est ce que montre Ie passage suivant'): »Les déclarations des cultivateurs mènent a la conclusion que chaque espèce, ob- tenue de semis, a besoin de quatre a six ans pour arriver a la fixité, que sou- vent alors elle est sans valeur, mais que, si elle fournit une pomme de terre de bonne qualité, celle-ci s'améloire de plus en plus par la culture. Au bout de quelque temps, toutefois, disparaït toute iinmunité relative qu'initialement elle aurait pu avoir pour la maladie. Tous les témoins ont vanté Ie grand pouvoir de résistance a la maladie qu'a jusqu'ici manifesté la pomme de terre Champion, mais ils ont prévenu la Commission que la Champion aussi succomberait sans doute a son tour.« Selon les praticiens anglais, la pomme de terre Champion, après s'ètre »suffi- samment éloignée de Ia semence«, acquerra donc une prédisposition a la maladie. — On pourrait demander, avec quelque raison, si Ie Phytcphinra infeUans, qui lui aussi se reproduit continuellement par voie asexuelle, ne doit pas subir un changement analogue a celui de la pomme de terre Champion? Peut-être cela a-t-il efïective- ment lieu, mais avec un vitesse différente et dans une direction un peu différente; il est certain, au moins que dans les dernières années humides la maladie a été beaucoup moins intense qu'on n'aurait pu l'attendre d'après l'expérience antérieure. Mais la maniere de vivre du F/iytopfitnm infestaiis n'est pas encore élucidée dans toutes ses particularités, de sorte qu'il serait hasardé d'émettre a eet égard des conjectures déterminées. Expériences d' iiwciilation avec différetiies substances. Les changements remarquables qui s'observent lorsque la gomme attaque les branches des Amygdalées sont de nature telle qu'on ne s'attendrait certainement pas, si cela n'avait été mis en évidence par les expériences ci-dessus décrites, a ce qui'ls puissent être provoqués par Ie mycélium d'un Champignon. J'ai donc jugé nécessaire de m'assurer, pas des expériences spéciales, si des corps étrangers, autres que des fragments de gomme avec spores de Coryiteum, pourraient égale- ment occasionner, par inoculation, la maladie gommeuse. A eet effet, j'ai employé en premier lieu de petits morceaux de bois de pocher enlevés a des branches saines, et je les ai glissés sous l'écorce de pèchers et de cerisiers. En second lieu, j'ai opéré avec des fragments de bois mort de pccher, oü au microscope je n'avais pas rencontre de filaments mycéliens, et j'ai introduit ces fragments dans de jeunes branches de pècher. En troisième lieu, j'ai inoculé de jeunes branches de cerisier et de pècher avec Ie cambium gommeux et Ie phioème gommeux d'un cerisier, oü l'examen microscopique ne ni'avait pas non plus fait découvrir des filaments de mycélium. Toutes ces expériences furent exécutées en avril 1882; aucune d'el'es n'a entrainé Ia maladie de gomme. Il est inutile d'insister sur celles qui ont eu lieu avec des objets morts, elles sont assez explicites; mais quelques re- marques doivent ctre faites au sujet des inoculations avec des tissus affectés de gomme. Les expériences de cette sorte me paraisent avoir de l'intérêt, en ce qu'elles fournissent Ia preuve que Ie contact d'un tissu sain avec un tissu malade ne ') Rapport présenté par une Commission parlementaire d'enquéte, en Angleterre, au sujet de la maladie de la pomme de terre et des moyens de la combattre, p.6, gjuill 1880. 330 suffit pas a lui seul, pour que Ie premier contracte la maladie de gonime: dans l'appréciation de ce résultat, il ne faut toutefois pas perdre de vue que Ie tissu malade, employé pour l'inoculation, ;i dü mourir tres proinptement. On ne peut donc rien en conclure quant a la question de savoir si les tissus malades, dans la plante vivante, possèdent ou non la propriété de sécréter une matière niorbifique liquide, qui s'infiltre dans les tissus sains et leur communiqué la maladie. Je crois que, pour résoudre cette question, il n'y aurait d'autre moyen que de prendre des rameaux fortement attaques de la gomme, mais ne contenant pas de mycélium de Coryueum, — en tant que j'ose me fier a l'exactitude de mes propres recherches microscopiques, de pareils rameaux peuvent réellement être trouvés, et de les greffer sur un suh- stratum sain. Si ce substratum devenait malade de la gomme, on pourrait in- férer sürement qu'une matière morbifique y a pénétré, propablement a liquide. Le mycélium de Coryrifiim ne serait alors évidemment pas impliqué, d'une maniere directe, dans le phénomène. Les grandes difficultés attachées a ce mode opéra- toirei) m'ont jusqu'ici retenu d'en faire l'essai, bien que j'incline a croire qu'on réussirait efifectivement a transmettre ainsi la maladie a un sujet sain, et il ne me semble bas inadmissible que le parenchyme malade, — par exemple, dans la formation des canaux gommifères, — soit susceptible de s'étendre par suite d'une action contagieuse des cellules malades sur les cellules saines. Dans les inoculations dont nous venons de parier, il a été fait usage de matières mortes, ou de tissus qui certainement sont morts tres peu de temps après l'institution de l'expérience. Il reste donc a savoir si Ia présence, sous l'écorce, de n'importe quels organismes étrangers vivants produit, en général, la maladie de gomme. Assurément, par toutes sortes de raisons, cela était impro- bable a priori ; mais, en outre, des expériences directes m'ont appris que le Cla- ilflsponiim herbariiin, — emprunté d'abord a des chaumes de blé attaques de la »carie«, ensuite a des feuilles d'avoine mourantes, — est complètement inactif dans l'écorce du pêcher. J'ai choisi ce Champignon parce que le Coryneum peut se pré- senter a l'état de Cladosporium. — M.Drawiel"), de son cóté, a inoculé des branches de cerisier avec le Polyponis igniarius, dans le dessin de provoquer la maladie de gomme; cette expérience aussi est restée sans résultat. Finalement. je mentionnerai encore l'expérience suivante. Lorsque j'eus reconnu que l'activité de la gomme dépend de la présence d'un organisme vivant, mon attention ne se porta pas d'abord sur le Coryneum, mais sur une petite moisissure blanche, une espèce de Fmisporium, a ce que je crois, qui sort sous la forme de coussinets blancs de l'écorce de branches malades d'Amygdalées quand ces branches sont conservées dans un espace humide, et dont les spores sont tres communes dans la gomme, surtont dans celle du prunier. Inoculé, toutefois, ce Gymnomycète se montra complètement inactif. Pour l'apparition de la maladie de gomme, les propriétés du Coryiuum Beyerinckii sont donc nécessaires. ') Décidcr si un rameau malade contient ou non du mycélium de Coryneum ne parait guère possible autrement que par la destruction complete du rameau, et, méme alors, il est difficile d'arriver a une certitude parfaite. Les caractères extérieurs sont, sous ce rapport, tres trompeurs. ■') Botanisches Ceniralblalt, I, 1880, p. 533- 331 L'observation suivaiitc ne parait pas cadrer tout a fait avec ce que nous avons vu jusqu'ici. En aoüt 1882, j'examinai au microscope, sans pouvoir y dé- couvrir la moindre tracé de mycéliutn, un rameau de pêcher, tres fortement attaque de la gomme et dans lequel, par suite, il s'était formé une multitude de »canaux gommifères«. J'enlevai avec précaution l'écorce, parce qui'I était a craindre que des organismes étrangers, peutètre des spores de Corynetaii, pussent y adhérer; de cette maniere, je retins seulement Ie petit cylindre ligneux avec les canaux gom.mifères a sa surface. De ce cylindre j'ai coupé avec un rasoir des lamelies presque assez minces pour servir d'objets microscopiques et, en septembre 1882, j'ai inoculé ces lamelies dans une demi-douzaine de plaies faites a des branches de pècher saines. A ma grande surprise, toutes ces plaies se sont mises a gommer au mois de mai 1883, après avoir présenté en hiver les symptömes précurseurs ordinaires de la maladie de gomme. Comme, dans ce cas, je n'avais aucune raison de croire a une infection spontanée, il me parait propable que Ie tissu du rameau avait contenu qa et la des filaments de Coryneum, ne se laissant pas distinguer, au microscope, du tissu de Ia plante. II. CORYNEUM BEYERINCKII, LE PARASITE DE LA MALADIE DE GOMME DES AMYGDALÉES. M. Ie professeur Oudemans a donné de ce parasite une description exactei), que je reproduis ici, traduite du latin : »Les pulvinules de Coryneum ont un diamètre de '/15 — '/20 millim. et con- sistent en un stroma parenchymateux brun clair, duquel s'élèvent, serrées les unes contre les autres, de nombreuses conidies brièvement stipitées, en général quadri- cellulaires, qui dans l'eau pure ou gommeuse germent promptement. Le premier filament germinatifnait ordinairement de Ia cellule apicale, puis viennent la deuxième, la troisième et la quatrième cellule, de sorte que souvent on peut trouver quatre filaments germinatifs a chaque conidie. Les filaments germinatifs produisent des cellules a forme de Levüre, qui se séparent I'une de l'autre, ou des filaments mycé- liaux bruns a parois épaisses, multicellulaires, dont se détachent, au bout d'un temps plus OU moins long, les conidies bien connues, 2- ou 3-celIuIaires, du Cla- dosppriiim et aussi parfois des conidies de Macrosporium, plus grosses et plus ou moins distinctement muriformes. La formation du Coryneum ne parait pas avoir lieu sur les filaments germinatifs immergés dans l'eau. Les pédicelles des conidies de Corymum sont ordinairement aussi longs que les conidies elles-nicmes (21 — 32|u), larges de 2 — 3|i, incolores, unicellulaires, cylin- driques ou un peu renflés par le bas. Rarement ils sont allongés et alore divisés par plusieurs cloisons. Parfois, ces pédicelles s'accolent entre eux. Les conidies sont en forme de barillet étroit, ou oblongues-obovées, longues de 28— 32 |i, larges de 11 — I3(i dans Ia partie Ia plus épaisse, et ordinairement Heihuigia. 5 Sept. 1883, K°. 8. 332 partagées par 3 cloisons en 4 cellules. Les cloisons sont a peu prés également espacées, ou bien les deux cloisons extrémes se rapprochent des püles, d'oü résultent, dans Ie premier cas, quatre cellules égales, dans Ie second, deux cellules moyennes plus grandes et deux cellules extrtmes plus pstitcs. La couleur des cellules est OU bien la même chez toutes, olivatre clair, ou bien elle est plus pale chez les cellules supérieure et inférieure. Au niveau des cloisons, il y a des étranglements peu profonds. Dans les pulvinules on voit qk et la des conidies a ?, 3 et 5 cellules, et partout de jeunes cellules-mèies de conidies, non cloisonnées. Tout autour des petits amas de C 'ijiieiim se trouvent des plantules impar- faitement développées, soudées latéralement entre elles et dont Tensemble forme une espèce de petite coupe. Les paraphyses manquent.« Comme il est avéré que plusieurs espèces de Coryneiim sont des états coni- diens de Pyrénomycètes, — telle est, par exemple, la relation entre Ie Cor\ h) ; les faisceaux de xylème {x l) restent tout a fait intacts. Les faisceaux vasculaires situés au voisinage immédiat du noyau (fig. 4^7) sont moins atteints que ceux qui sont plus rapprochés de la péri- phérie. Dans les canaux gommifères (,«,'/, fig. 4/'), il n'est pas difficile de trouver les filaments cellulaires (cd) dont il a été parlé plus haut ; ils procèdent des cellules du phloème qui n'ont pas encore subi de changements notables. Bien que j'aie examiné avec le plus grand soin le tissu d'un fruit malade de pêcher-amandier, je n'ai pu y découvrir de mycélium de Coryneum. Par contre, dans la gomme qui après la chute des fruits non mürs ne tarde pas a découler de leurs pédicelles, abondent les diverses formes de mycélium et de levüre qui sont caractéristiques pour le Coryneum Beyerinckii. En introduisant de petites fragmentes de gomme a Coryneum dans de jeunes abricots, je n'ai pu communiquer la maladie a ces fruits; ils ont continue a se développer normalement. De jeunes prunes, traitées de la même fagon, sont au contraire tombées peu de temps après, mais sans sécréter de la gomme. ') B. Frank, Die Krankheilen der PJ!ati2eti, t I, 1880, p. 89, fig. 12. -) Gruiidzüge der philosopkischen Botanik, Leipzig 1851, p. 206, pi. III, fig. I. 342 Physiologie de la formation de la gom me. La gomme nait en partie aux dépens du mycélium même du Coryneum. Nous devons maintenant nous poser la question de savoir comment on peut s'expliquer la production de parenchyme pathologique. Tout ce qui précède étant pris en considération, je crois que dans cette pro- duction Ie ferment du Coryneum joue Ie róle principal. Ce ferment peut ètre ab- sorbé par Ie protoplasma des cellules cambiales ; du moment que cela a eu lieu, la division de ces cellules ne donne plus naissance a du bois secondaire, ni a du phloème secondaire, mais au parenchyme pathologique. Cette production continue jusqu'a ce que les cellules cambiales meurent. oii jusqu'a ce qu'elles se rétablissent, probablement en détruisant Ie ferment par leur activité propre. Si l'on adopte cette explication, — et je ne vois pas qu'une autre soit pos- sible, — Ie fait, que dans les rayons méduUaires ou dans l'écorce quelques cellules isolées peuvent ètre attaquées de la gomme, devient aussi moins énigmatique. Admettre, toutefois, que des cellules en voie de division éprouvent, par l'ab- sorption d'un corps de la nature des ferments, un changement persistant ou de longue durée, c'est une induction qui n'acquiert quelque valeur que si elle est appuyée de faits bien établis. La physiologie de la formation des galles nous ofïre, dans son vaste champ, une longue série des pareils faits, de la plus riche variété. Les remarquables changements déterminés par X Aecidium euphorhiae sur différentes espèces ó.' Euphorl'ia , par X Aecidium elatinum sur XAbies pectinata, par V Aecidium thesii sur Ie Thesium intermedium, — tous ces exemples ont déja été cités et discutés si souvent, qu'il est inutile de nous y arrêter. Rien, toutefois, ne plaide autant en faveur de mon hypothese que ce phénomène, bien avéré, que la pana- chure ou l'albinisme, — c'est-a-dire l'absence physiologique de la matière colo- rante dans les grains de chlorophylle, — peut, dans l'opération de la grefife, passer directement de l'ente au sujet, ou vice ',ersd. Dans la pratique de l'horticulture ce phénomène est aujourd'hui généralement connu ; Gartner, Darwin et M. Frank ont rassemblé un foule de faits qui y sont relatifs, mais que je ne puis mentionner ici. M. F. W. Burbidge dit a ce sujet i): »En ce qui concerne les Pelargoniums panaches, la greffe d'une tres petite portion de tissu cellulaire, prise en une partie colorée de la tige ou des feuilles, suffit amplement pour provoquer la iianachure dans une plante a feuillage vert, et ce fait mérite l'attention des horticulteurs et de ceux qui s'occupent d'hybridation, etc.« M. E. Morren, ayant greffé \' Ahutilon Thompsoni sur Abutilon venosum, A. slriatum et A. vexillarium, a vu qu'un seul pétiole peut transmettre la panachure") : »I1 suffit, ainsi que nous l'avons constaté par expérience, d'insinuer un pétiole de feuille panachée dans l'écorce d'un sujet in- colore, pour lui infuser, en quelque sorte, cette altération de la chromule qui caractérise la panachure. Il va sans dire que ce pétiole vit peu de temps en pareille situation.« Ces exemples. qu'il serait facile de multiplier, montrent péremp- toirement que des matières d'une nature tres spéciale peuvent sortir des cellules d'un organisme, pénétrer dans Ie protoplasma dun autre organisme et modifier et protoplasma de telle sorte, que les cellules auxquelles il donne naissance par ') Cullivated plaiils, their propagation and impiovement, Londen 1877, p. 602. '-) Contagion de la panachure (variegatio), Bruxelles 1869, p. 6. 343 sa division soient douées d'une propriété nouvelle. A ce genre de matières ap- partient, suivant ma conviction, Ie ferment du CoryMum. J'ai essayé, en exprimant !e suc des feuilles et des branches d'arbres et d'arbris- seaux albinotiques et injectant ce suc dans Ie cambium et l'écorce d'individus des mémes espèces a l'état vert normal, de déterminer l'albinisme chez ces derniers. Ces expériences, toutefois, n'ont donné absolument aucun résultat : même les jets les plus délicats et les feuilles les plus jeunes ont pu ttre injectés ou arrosés du suc, sans que la moindre tracé de décoloration se manifestiit. Il suit de la qu'on n"a pas de raisons non plus pour croire que Ie suc provenant de tissus gommeux doive, dans les essais d'infection artificielle, donner lieu a la maladie de gomme. Le résultat négatif de mes expériences sur l'inoculation de tissus gommeux de branches de cerisiers dans des branches saines de la même espèce. n'est donc pas en contradiction avec la theorie du ferment de Coryneum. Nous sommes maintenant assez avances dans Tétude du sujet pour aborder la question de savoir si la maladie de gomme ne peut naitre d'une autre maniere que par infection corynéenne. De tout ce qui a été écrit sur la maladie de gomme il résulte une forte présomption que cette maladie peut apparaitre indépendam- ment de tout organisme infectant; dans une foule de cas, — je puis l'affirmer d'après ma propre expérience, il est impossible de rien découvrir du parasite dans les tissus gommeux. Aujourd'hui, toutefois, a raison des expériences ci-dessus décrites, je suis convaincu que, dans tous les cas de ce genre, le ferment de Coryneum a pénétré antérieurement dans les cellules, ou dans les ancètres — peut- ètre tres éloignés — des cellules, qu'il s"y est uni au protoplasma, s'est développé avec lui et finalement, les circonstances ayant changé, a occasionné les phéno- mènes pathologiques qui caractérisent la maladie de gomme. Combien de temps le ferment peut-il rester dans les cellules? Ces cellules elles-mêmes acquièrent- elles par la des propriétés contagieuses ( point déja touche plus haut)? Le ferment peut-il, dans des cellules en apparence saines, exister a l'état »latent« ? Ce sont la autant de questions intéressantes, mais dont la solution parait ofïrir de tres grandes difficultés. Je me réserve de revenir, dans une autre occasion, sur tous les faits mentionnés ici. La gomme a deux origines différentes; la plus grande partie provient des tissus de la plante attaquée, une petite jjartie résulte de la dégradation du mycélium du Coryneum lui-méme. Cela s'applique non seulement a la gomme des Amygdalées, mais aussi a la gomme arabique et peut-étre a beaucoup d'autres gommes. Le fait que le mycélium du Coryneum peut se transformer en gomme rappelle un peu «l'estomac qui se digère lui-même«, et ce fait me semble extrêmement remarquable. Nous avons vu que le ferment du Coryneum parait s'unir au protoplasma des cellules de la plante attaquée et lui imprimer un changement tel, que les cellules naissant de la division de ce protoplasma possèdent de nouvelles propriétés. Ce n'est pas encore la maladie de gomme, mais seulement un symptöme précurseur, accessoire. Une des nouvelles propriétés dont il s'agit, c'est que les cellules du parenchynie pathologique, a un moment donné, se transforment en gomme. Que cela ait lieu en vertu d'une action de fermentation, I'analogie nous oblige a l'ad- mettre. Personne ne doute plus, en effet. que la formation de la gomme aux dépens des fibres libériennes et des parois vasculaires, — observée par tous les 344 botanistcs qui se sont occupés de la maladie de gomme, — ne dépende d'une pareille action, et il n'est pas probable que Ie même effet doive, dans ce cas, ttre attribué a deux causes entièrement différentes. Lorsque Ie parenchyme patholo- gique commence a se fondre en gomme, cela tient donc sans doute a l'interven- tion du mcme ferment qui a été sécrété a l'origine par Ie Coryneiim, mais qui maintenant provient du parenchyme pathologique lui-mênie. La grande abondance de la gomme ainsi produite conduit a penser que Ie paienchyme en question dispose de beaucoup plus de ferment que n'en avaient primitivement absorbé les cellules cambiales d'oü ce parenchyme est dcrivé. Comme les parois primaires sont les premières a se changer en gomme, Ie ferment parait, dans ce cas aussi, aban- donner les cellules et se répandre dans tout Ie tissu ambiant. et on ne peut guère douter que sous cette influence les parois de cellules parfaitement saines puissent être transformées en gomme, ainsi que cela semble avoir réellement lieu i)Our des grains de fécule isolés. Les fibres libériennes et les parois vasculaires peu- vent également se convertir en gomme, sans qu'il y ait du mycélium de Coryneiim dans leur voisinage immédiat. Ces considérations rendent compréhensible la formation de la gomme aux dépens du myctlium de Coryneiim. Les circonstances dans lesquelles cela arrive autorisent a admettre que Ie Champignon est alors tres mal nourri; ce sont, en effet, les filaments de Coryneuiii enveloppés de toute part par la gomme qui su- bissent la transformation. Ces filaments, primitivement colorcs en brun intense, se sont alors fortcment allongés, ils sont devenus incolores et a parois minces, comme débiiitcs par exces de croissance, leurs cloisons transverses sont tres espacées et il n'y a que peu de protoplasnia dans les cellules. Le [irocessus de la fusion proprement dite est de tout point semblable a la gommification des tissus des Amygdalces: les cellules du Coryneiiiii disparaisent complètement (/', fig. 2, PI. Il, le protoiilasma lui-niL'me finit par se dissoudre dans la gomme en une masse homogene et limpide; sa nature granuleuse reste pourtant longtemps distincte et il n'est pas douteux que les parois des cellules soient attaquées les premières. Parfois il arrive que ces parois acquièrent, en se dissolvant, un pouvoir refrin- gent un peu différent de celui du reste de la gomme, et dans ce cas il est facile de reconnaitre la part qui appartient, quant a la quantité de gomme formée, a la cellule en question. Il est a remarquer que de deux cellules contigucs, dans un mème filament cellulaire. Tune i^eut passer a l'ctat de gomme, tandis que l'autre demeure intacte. Les filaments mycéliens ténus et mal nourris sont jusqu'ici la seule forme de Coryiieum dont j'aie constaté la participation a la niétamorphose gommeuse: jamais je n'ai vu se résoudre en gomme ni l'état de levure, ni la forme de fumago. qui d'ordinaire sont entièrement inclus dans la gomme. Par contre, je crois avoire observé positivement que cela arrive parfois a des filaments de moisissures étran- gères, que Ia gomme peut accidentellement renfermer! C'est ainsi que la fccule de pomme de terre, mélangée de gomme, change également, sous l'influence du Coryneiim en un corps volumineux, de consistance gélatineuse. Les grains devien- nent alors irréguliers de forme, perdent leur structure en couches concentriques et acquièrent, sur beaucoup de points, de grosses excroissances. Je présume que la métamorphose ci-dessus décrite des cellules de Coryneum 345 ne s'effectue que lorsque, par l'une ou l'autre cause, ces cellules sont affaiblies OU commencent a dépérir: incapables alors de résister plus longtemps a l'action du ferment partout rcpandu dans la goinme, elles subissent la menie altération a laquelle sont sujets les tissus des Amygdalées. M. Frank a appelé l'attention sur Ie fait que la quantité de gomme décou- lant des plaies est souvent beaucoup plus grande que Ie volume des tissus qui ont disparu en eet endroit ') ^ «Nous sommes ainsi amenés a conclure que dans la maladie de gomme, de méme que dans Ie flux de résine, outre les membrances cellulaires servant de matériaux pour la formation de la sécrétion, il est encore consommé pour eet objet une certaine quantité de matières nutritives, qui, dans les conditions normales, auraient trouvé un autre emploi.« Ce surplus d'aliments est, d'après ma conviction, consommé par Ie parasite, qui plus tard participe lui- même a Ia formation de la gomme. Il n'est peut-ètre pas superflu de donner un résumé succinct de l'idée que je crois maintenant devoir me faire de la maladie de gomme. Le Coryneum sécrète un liquide, — Ie ferment de Coryneuin, — qui agit éner- giquement sur les parois cellulaires, sur les grains de fécule et probablement sur d'autres éléments de la cellule, et qui peut transformer ces matières directement en gomme, soit qu'elles appartiennent aux tissus des Amygdalées ou au Coryneum lui-mème. Le ferment de Coryneum peut pénétrer dans les cellules vivantes, par exemple dans le cambiuni, s'unir au protoplasma et modifier celui-ci de telle sorte que les cellules qui en naissent plus tard, par division, constituent un tissu possédant des propriétés nouvelles: ce tissu est Ie parenchyme ligneux pathologique. Tót OU tard ce parenchyme commence a sécréter de nouveau Ie ferment de Coryneum et se change en gomme. La quantité du ferment ainsi formé est plus grande que celle qui avait eté fixée primitivement par les cellules d'oü est dérivé le parenchyme pathologique. La maladie de gomme peut se communiquer des parties infectées aux branches saines, sans qu'il soit possible de découvrir un mycélium de Coryneum s'étendant des unes aux autres. Cette propagation de l'infection est donc coniparable a l'action contagieuse que des parties albinotiques exercent sur les tissus verts. J'ai lieu de présumer que la voie par laquelle se meut le contage de Ia maladie de gomme est le phloènie, et que ce contage est identique au ferment de Cory7uum. Dans d'autres cas, le développement du mycclium de Cor\neu)n est la cause de la propagation de la maladie de gomme. IV. PLEOSPORA GUMMIPARA, LE PARASITE DE LA GOMME ARABIQUE. La grande analogie qui existe, quant a Ia composition chimique et au mode de formation, entre la gomme arabique et la gomme des Amygdalées, suggère ') Dii Krankhciten der Pflanzen, t. 1, 1880, p. 92. 346 involontairement l'idée que la première de ces gommes pourrait étre, tout comme la seconde, Ie produit de raction d'un parasite. A Ia fin de ce Mémoire, je mentionnerai ropinion de deux auteurs qui croient avoir effectivement observé que la maladie gommeuse peut étre en rapport avec Ie parasitisme; d'après eux, toutefois, les organismes pouvant occasionner cette maladie ne seraient pas des Champignons, comme j'essaierai de Ie dêmontrer, mais des parasites phanérogames. M. J. Mölleri) a observé que la gomme d'Acacia peut consister en un mélange de deux espèces de gommes différentes. Suivant lui, la vraie gomme arabique, complètement soluble dans l'eau, naitrait dans l'écorce interne, par un processus physiologique nornial, dont il compare la signification biologique a la formation des plaques de rhytidome (Borke). Quant a la seconde espèce de gomme. qui dans l'eau se gonfle et devient du mucilage, il dit: »Les Acacias fournissent aussi un produit analogue a la gomme de cerisier. Ce produit n'a été rencontre que dans l'écorce moyenne et parait se former en vertu d'une nocuité agissant du dehors.« Sous ce nom de »nocuité«, M. Möller entend Tune ou l'autre influence météorologique. mais il n'a pas en vue Ie parasitisme. En ce qui concerne l'existence de deux espèces de gommes, dont il est ici question, il faut remarquer que les qualités inférieures de gomme arabique, par exemple celle de Natal et de Madras, ne se dissolvent que partiellement dans l'eau et laissent beaucoup de mucilage. Elles se rapprochent par la de la gomme de cerisier, qui, d'après M. Wigand, consiste en un mélange d'arabine, soluble dans l'eau froide, et de cérasine; cette dernière matière ressemble a la bassorine, mais en diffère par sa solubilité dans l'eau bouillante^). La forma corynéenne du parasite de la gomme arabique, Ie Pkospora gummipara, que je décrirai plus loin, a toutefois été trouvée dans la gomme arabique de toute première qualité, com- plètement soluble dans l'eau ; il en est de même de pycnides et des périthèces du parasite, avec cette différence pourtant que dans les fentes de l'écorce, au voisinage de ces deriiiers organes, il se trouve un peu de mucilage ne se dissol- vant pas entièrement dans l'eau, de sorte que je puis confirmer l'observation de M. Möller, suivant laquelle la gomme arabique contiendrait un mélange de deux espèces de gommes. Il n'est pas facile de trouver de bons niatériaux d'étude pour Ia gomme arabique, c'est-a-dire, des morceaux de gomme auxquels adhère encore une partie de l'écorce ou du bois de la plante. M. W.-F. Thiselton Dyer a eu la bonté — et je l'en remercie bien cordialement — , de me permettre d'examiner avec soin les échan- tillons de gomme du Musée de Kew et d'en emporter des fragments pour pré- parations microscopiques. Son assistant, M. J.-M. Hillier, m'a donné au sujet de ces échantillons, avec la plus grande obligeance, tous les éclaircissements désirables. J'ai eu ainsi l'occasion d'étudier l'écorce A' Acacia arabica parmi la gomme arabique de Madras, d!A. arabica parmi la gomme arabique de Natal, A'A. vera parmi la gomme »bara« du Seinde, et enfin les petits fragments de bois d^ A. catechu, qui se trouvent dans la gomme »kheir« de l'Inde. ') Joseph Moeller, Uehcr die Entslehung des Acacien-Guinmi, dans Sitz. her. d. Kais. Akai, d. Wiis. 2. Wien, Bd. 72, Abth. i, p. 230. -) Pringsheim, yn/;/-/)HcAfr, III, 1863, p. 116. 347 Dans tous ces cas, sauf pour la gomme kheir, j'ai réussi a trouver dans la gomme des filaments mycéliaux déliés, qui sont a la vérité plus minces que ceux du Coryiuum Beyerinckii, mais qui pourraient appartenir peut-être a des espèces voisines {a, fig. S, PI. II). En outre, dans la gomme de Natal, j'ai rencontre quelques spores quadricellulaires et tricellulaires {c fig. 5), plus petites et a parois plus épaisses que celles de l'espèce sus-nommée, mais pouvant d'ailleurs parfai- tement provenir d'un Coryneum. Enfin, également dans la gomme de Natal, j'ai découvert la »forme de Ievüre« {l>, fig. 5), qui m'ctait si bien connue par l'étude de la gomme de pêcher. Ni pulvinules entiers de Coryneum, ni fructifications d'autre sorte OU d'autres espèces de Champignons, ne furent trouvés dans les gommes en question. Quoique Ie résultat de eet examen ne fut pas de nature a autoriser un jugement catégorique, il m'avait pourtant fortement affermi dans la présomption que, dans ces cas aussi. la production de la gomme pouvait ctre liée par un rapport causal au mycélium trouvé : ce point méritait une étude plus approfondie. Par deux voies je cherchai a atteindre Ie but. D'abord, en tachant de découvrir Ie parasite dans la gomme arabique du commerce, ce qui m'a effectivement réussi, comme on Ie verra tout a l'heure. En second lieu, en cherchant Ia forme aérienne du Coryneum sur quelques feuilles et épines d'échantillons séchés A' Acacia arabica, que j'avais rapportce de Kew ; Ie conservateur de l'herbier, M. Nicholson, m'avait en effet laissc ddtacher de ces cchantillons, en vue de l'étude microscopique, les parties sur lesquelles je croyais apercevoir des organismes étrangers. Cette etude ne m'a toutefois pas conduit a une conclusion certaine. Quant a Ia chance de trouver de la gomme sur les échantillons de l'herbier, M. Nicholson l'avait déclarce si faible, que je n'ai pas fait de tentatives en ce sens. Mais, ainsi que je l'ai dit plus haut, j'ai réussi au-dela de toute attente, et cela sans sortir du pays, en portant mes investigations sur la gomme du com- merce. J'avais obtenu de M. Voornveld, d'Amsterdam, la permission d'explorer son stock considérable de gomme arabique et d'y prendre les morceaux qui me paraitraient propres aux recherches. Bien que cette gomme eiit déja été assortie a Trieste, je trouvai, dans les caisses de la première qualitc, de si excellents matériaux d'étude, qu'il me fut possible de découvrir non seulement la forme corynéenne du parasite cherché, mais aussi ses périthèces et ses ijycnides. Cet organisme est donc aujourd'hui connu d'une maniere plus complete que Ie Cory- neum Beyerinckii, qui se rencontre dans presque toute plaie gommeuse des Amyg- dalées, mais dont les périthèces, les pycnides et les spermogonies sont restés in- connus jusqu'ici. Je vais maintenant décrire brièvement Ie nouveau parasite. M. Oudemans, après une etude approfondie de mes preparations, a donné a ce Champignon Ie nom de Pleospora guinmipara et m'a fourni a son sujet une foule de renseignements dont il sera fait usage dans les lignes suivantes. Du ni\céliiti)i du Fleospcra gummipara je n'ai vu jusqu'ici que deux formes bien distinctes, l'une composee de filaments celluleux d'un diamètre de 2 — 4 (i, a parois médiocrement épaissies et d'un brun plus ou moins foncé (a, fig. 8, PI. II), 1'autre, l'état de fumago Q>, fig. 8), consistant en cellules sphériques ou légèrement aplaties par compression mutuelle, mesurant également 2 — 4 fi en diamètre, a parois 348 épaisses et d'un brun tres foncé. Ces deux formes de mycélium sont unies l'une a l'autre par tous les passages possibles. Les filaments se voient surtout entre les éléments du phloème de l'tcorce d'Acacia, et souvent ils leur ressemblent a tel point, qu'on ne les en distingue qu'a leur couleur plus foncée ; en quelques endroits, la ressemblance est encore augmentée par la circonstance que Ie mycc- lium reste sur une longueur considcrable parallèle aux rangées de cellules du parenchyme du phloème, et qu'il prend, par Ie rapprochement des cloisons trans- versales, la forme de pseudoparenchyme. Les petits amas de fumago se rencontrent plus prés de la surface extérieure et en contact direct avec la gomme exsudóe. Les filaments mycéliaux, qui peuvent aussi être trouvés en grande abondance dans la gomme même, sont beaucoup plus minces que ceux dn Cor\jicum Beyeriiuki: de la gomme des Amygdalées, mais du reste entièrement semblables a ceux-ci. J'ai constaté que ces filaments mycéliaux sont sujets, tout comme ceux de l'espèce nommée en dernier lieu, a la métamorphose en gomme, proccssus qui a été décrit et figuré (b, fig. 2) plus haut; il est donc certain que la gomme arabique, si elle provient en majeure partie des cellules de l'Acacia, n'en dérive pas exclusivement, mais qu'une partie se forme aux dépens du Pkapora guvimipara lui-méme. Bien que je n'en aie pas la preuve directe, il me parait assez probable que la partie mucilagineuse, insoluble dans l'eau, de Ia gomme arabique, partie qui se trouve en contact immédiat avec l'écorce des branches d'Acacia, nait du mycélium du PUospora, tandis que la partie complètement soluble dans l'eau proviendrait alors exclusive- ment du tissu de la plante nourricière. Je dois toutefois faire remarquer, a ce propos, que la partie insoluble de la gomme des Amygdalées a indubitablement la doublé origine dont il est ici question. Considérons maintenant les organes de la fructification du PUospora gummi- para. J'en ai rencontre de quatre formes différentes, savoir des pèritheces (fig. 11, PI. II), deux espèces A^ pscnides (fig. 9), l'une a stylospores unicellulaires (fig- 9'''), l'autre a stylospores pluricellulaires (fig. 10), enfin des pidvinules conidiens de la forme du Corynenm (fig. 6) 'I. De ces formes, les pycnides et les périthèces dévoilaient immédiatement leur connexité par leur structure et par la circonstance qu'on les rencontrait sur un seul et même mycélium. Mais quant a la forme de Coryeinn, il n'ttait pas directement évident qu'elle appartint a la mcme espèce, car elle fut trouvée sur d'autres frag- ments d'écorce. Les raisons pour lesquelles, néanmoins, j'ai cru dcvoir rapporter ') J'ai trouvé des spermogonies d'ime structure tres particuliere sous l'épiderme couvert de gomme de quelques éclats d'écorce, entre les cellules cristallifères. L'hymé- nium producteur des spermaties tapisse, dans l'écorce d'Acacia, une cavité étroite ou fente, irrégulièrement aplatie lenticulaire, communiquant avec l'extérieur par une petite ouverture de l'épiderme; ca et la se trouvent des cloisons brunes, constituées par un mycélium d'une ténuité excessive, qui partagent la cavité en différentes spermogonies, un peu irrégulières, mais présentant du reste la forme ordinaire. Le stroma brunatre, qui donne naissance a I'hyméniiim, est tapi entre les cellules cristallifères. Comme je n'ai pu obtenir la certitude que ces spermogonies naissent du mycélium du Plecfora, ou sont en connexion directe avec lui, je n'ose les considérer comme organe du Pleospnra i;ummipara et je ne m'y arrêterai donc pas davantage. D'ailleurs, toutes les autres espèces connues de PUospora paraissent ètre apogames. 349 rétat de Coryneiim a la même espèce qui fournit les périthèces et les pycnides, savoir au Pleospora gummipara, sont les suivantes: 1°. Les conidies de Coryneum se trouvent sur un stroma qui nait d'un mycó- lium identique au mycéliura tres caractéristique auquel sont attachts les pdrithèces et les pycnides. 2'^. Au point de vue botanique, on doit s'attendre a ce qu'aux conidies trouvées se rattachent des périthèces et des pycnides, et M. Ie professeur Oudemans m'a déclartj qu'aucune difficulté systématique ne s'oppose a l'identification spécifique de toutes les formes de fructification observées dans la gomme. 3°. Les périthèces, les pycnides et les conidies se présentent dans des con- ditions biologiques presque exactement semblables, a savoir, sous une épaisse couche de gomme, dans l'écorce. 4'^. Relativement a l'Acacia, la gomme est indubitablement un produit pathologique, mais il me parait a peu prés certain que pour Ie parasite elle a une grande utilité, soit en favorisant la dissémination des spores, soit de toute autre maniere, de sorte que la propriété gommipare doit ètre regardée comme un important caractère biologipue du parasite. Or, c'est Ie propre des caractèrés biologiques fortement prononcés, de donner a leurs possesseurs un avantage marqué sur les formes Irh voisines qui en sont privées, en d'autres termes, de rendre a ces dernières la concurrence impossible dans des circonstances oü les premiers se développent avec une viguer particuliere. D'après cette vue générale, il est tres improbable que dans Ia gomme arabique puisse vivre un autre organisme, ayant une étroite parenté avec Ie vrai parasite gommipare, mais ne formant pas de gomme; on ne saurait d'ailleurs douter que les périthèces en question, au cas oii ils ne seraient pas lies spécifiquement aux conidies de Corynciim, dussent au moins appartenir a une espèce tres rapprochée ' ) ; dans ces circonstances, il est évidemment beaucoup plus naturel d'admettre que les états trouvés peuvent réellement procéder l'un de l'autre. 5^^. Vers Ie bas des périthèces, a leur face externe, on trouve ga et la des conidies, qui devraient ètre désignées sous Ie nom de Coryiieum; elles différent toutefois, pas des dimensions plus grandes et par une paroi plus mince, des conidies des pulvinules corynéens proprement dits. 6°. J'ai entrepris l'examen de la gomme arabique dans la conviction de trouver Ie Coryneum et avec l'espoir de rencontrer des périthèces ; les résultats ont répondu a cette attente. Or, si l'on considère combien était faible la chance de réussite, il paraitra sans doute probable, a priori, que j'ai rencontre seulement l'organisme gommipare et non, en outre, quelque autre espèce. 7^. Le Corxneum Bfyt-ri-ickii est incontestablement tres rapproché des Pleospora : c'est ce que prouve la grande ressemblance des conidies de quelques espéces de ce genre avec les conidies du Coryneum. Du moment oü j'ai commencé a m'oc- cuper de ce parasite, j'ai toujours eu l'espoir, malheureusement non réalisé, d'en trouver les périthèces a forme de Pleospora. ') Dans la gomme des Amygdalées on rencontre assez souvent, il est vrai, des Champignons étrangers, tels que BacUrium, PenicilHiim, Miicor, etc; mais ceux-ci sont tres difïerents du Coryneum Beyerinchii, jamais ce ne sont des formes voisines. 350 Je reconnais que les deux derniers de ces arguments n'ont en eux-mcnies pas grande valeur, mais j'ai cru devoir les citer parce que, joints aux autres, ils ajoutent a leur force. Après cette digression, qui me semble rendre acceptable la connexion entre les conidies, les périthèces et les pycnides, c'est-a-dire, leur attribution a une mOme espèse, Ie Pleospora gummipara. je puis poursuivre la description des carac- tères de ces différentes formes de fructification. Dans quelques cclats minoes et noiratres d'écorce d'Acacia, qui adhcraient a la face externe de niorceaux de gomme limpide, plus ou moins blanchatre par suite de l'existence de nombreuses fissures, j'ai trouvé plusieurs des périthèces et pyc- nides en question, dont les parois membraneuses consistaient en pseudoparenchyme d'un noir de charbon. La couleur noire des cclats d'écorce est produite, non seulement par de nombreuses cellules corticales brun foncé de la branche d'Acacia même, mais surtout par Ie mycélium noiratre du Pleospora, qui ^a et la se pelo- tonne en petits amas de fumagine. C'est aussi de ces petits amas de fumagine que ])rocède la formation des ótats de fructification. c'est-a-dire, des périthèces, des pycnides est de conidies. Avant de communiquer mes propres observations concernant ces organes reproducteurs du parasite, je citerai la description qu'en a donnée M. Oudemans'). » Pleospora gummipara. Perithecia in propinquitate pycnidiorum in corticis parenchymate libere nidulantia. aterrima, glabra, ± perfecte globosa, partem milli- metri '/6 -'/4 in diametro metientia, textura membranacea gaudentia, conidia pauca coryneoidia sessilia nonnumquam in superficie gerentia. — Asci (absque ullo para- physium vestigio) oblongi-obovati, curvati, brevissime stipitati, 90 u circa longi, superne 18- 20 |i lati, 8-spori. Sporidia disticha, rite evoluta septis 3 horizontalibus et unico longitudinali murali-divisa, 6-locularia. ]>. m. 24 )i longa, 12 |u lata, ovalia vel p. m. obovata. medio utplurimum profundis, sui)ra et infra medium contra ad altitudinem septorum horizontalium magis superficiliater constricta, obscure-fusca, in uno eodemque asco vulgo aliis minus perfecte evolutis, coryneoideis. 4-cellu- laribus — imo diplodioideis, 2-cellularibus — omnibus tarnen quoad dimensionem suas sporidia typica murali-divisa aemulantibus, stipata. PyatiJia dimensione et structura a peritheciis utplurimum non discernenda^ alia stylosporidiis indivisis, alia iterum stylosporidiis divisis copiosissimis repleta. — • Stylosporidia omnia fusca, tunica cellulari crassiuscula praedita: quae indivisa sub- orbiculares vel orbiculari-ovalia, quae divisa utplurimum bilocularia, simplicibus 7 ji in diametro metientibus paullo majora. vulgo autem aliis, septis unico verti- cali, altero horizontali, in tres vel quatuor |)artes, vel etiam plus minus murali- divisis commixta. Conidia jam prius sub titulo Coryiuumgummipaniin descT\pU(ffi'/hc'igia, 1883, N°.9). Les périthèces sont des vésicules globuleuses ou un peu ovoïdes, plus ou moins aplaties en dessous (fig. 11. PI. II); leur largeur est de '/4 — '/z mm, leur hauteur de '/6 — '/z mm. La paroi est extrcmement mince. membraneuse, et con- siste en une seule couche cellulaire de pseudo-parenchyme noir, i)olyédrique. dont les cellules ont un diamètre de 8—12 ia et sont .'i jiaroi mince. Comme il n'y a Hedwigia, octobrc 1883. N°. lO. 351 d'ostiole, les périthèces s'ouvrent par dchiscence irreguliere. En dessous et sur les cótés de la paroi du périthèce on voit, outre quelques filainents inyccliaux, qa et la des conidies corynL-oïdes, qui ne se distinguent des conidies des i)ulvinules de Coixneum, dont il sera question plus loin, qu'en ce qu'elles sont un peu plus grosses et a paroi un peu plus mince: elles sont d'ailleurs. comme les vraies spores de Cor\'tteu?n, sessiles ou tres brièvement pédicellces. ce qui les rend diffi- ciles a découvrir. Elles sont quadricellulaires, parfois tricellulaires. Les périthèces sont plongcs presque en entier dans Ie tissu cortical des branches, et seulement en contact avec la couche de gomme ;i leur cótc supérieur; ils sont. en conséquence, limités par des fibres sclérenchymateuses a parois épaisses et par des cellules cristallifères, qui contiennent un octaèdre tétragonal tronquè d'oxalate de chaux (ces cellules cristallifères se trouvent en quantité immense dans l'écorce d' Acacia). Les asques (fig. 12) ont tout au plus '/lomni de long et contiennent 8 sjiores : la paroi des asques est hyaline et, surtout vers Ie haut, un peu épaissie. Entre les asques il n'y a pas de paraphyses, mais bien (;a et la de fins fiiaments granu- leux, qui toutefois font partie du mucilage dont Ie périthèce est entièrement rempli (fig. 11). Ce mucilage est sans nul doute Ie produit du mycélium qui antérieure- ment occupait tout Ie périthèce, mais qui plus tard s'est liquéfié, et les fiiaments granuleux sont les restes du protoplasma de ce mycélium. Les ascospores sont de petits corps tres élégants. de couleur noire: elles atteignent une longueur maximum de 24 (.1, sur une épaisseur maximum de 14 \i, mais elles peuvent aussi étre plus minces. Elles sont tres rarement 4-cellulaires (ld fig. 12 montre un pareille spore 4-cellulaire dans la thèque a gauche), mais ordinairement muriformes, 6-cellulaires. Dans chaque spore, sans exception, il y a en efifet 3 cloisons transversales, partageant la cavité en quatre compartiments. et chez quelques spores la division en reste ia; dans la plupart, toutefois, chacuu des deux compartiments moyens est en outre partagé, par un cloison longitudi- nale, en deux cellules. Les spores qui occupent Ie fond des thèques sont ordi- nairement 5-cellulaires, parce que les deux cellules inférieures ne se sont pas divisées. Les pycnides (fig. 9) ne se distinguent presque pas, a l'extérieur, des péri- thèces, et ils se trouvent aussi dans une situation tout a fait semblable. Ce sont des vésicules presque sphériques de dimensions tres diverses, dont Ie diamètre peut varier de '/lo a '/2 mm. et dont la paroi. d'un noir de charbon, est ex- trèmement mince et membraneuse. Cette paroi est composée de pseudo-paren- chyme et porte, surtout a l'extrémité inférieure du pycnide, beaucoup de fins fiiaments mycéliaux; je n'y ai pas vu de conidies. Lorsqu'on comprimé les pyc- nides sous Ie couvre-objet. ils éclatent. et l'examen microscopique du contenu montre qui celui-ci peut étre de deux espèce difterentes. Il peut en effet y avoir dans les pycnides, ou bien des stylospores unicellulaires, ou bien des stylospores pluri- cellulaires. Dans la fig. ga on voit un pycnide ouvert par en haut. d'oü s'échappe un courant d'innombrables stylospores unicellulaires; Ia fig. q/' représente ces spores a un grossissement de 500 fois. Elles possèdent une paroi brun foncé et un contenu finement granuleux, et elles rappellent un peu \ Ustilago carüo. entre autres aussi en ce qu'elles ne sont pas parfaitement sphériques; leur diamètre est tres faible, tout au plus de 8 u. 352 Les pycnides de la seconde espèce ne se distinguent pas extérieurement de ceux de la première, mais leur contenu est tres différent. Les stylospores ( fig. lo ) sont en effet composées, dans ce cas, de 2, 3, 4, 5 ou 6 cellules. Lorsque la spore est divisée en quatre, chaque cellule a la forme d'un quart de sphère ; quand les cellules sont au nombre de 5 ou 6, elles constituent un petit corps de la forme d'une ascospore en miniature. Jamais je n'ai observé plus de 6 cellules. ni dans les ascospores, ni dans les stylospores. Les stylospores pluricellulaires ent, de mème que les unicellulaires, une paroi brun foncé ; leur longueur s'élève tout au plus a 12 \J., leur plus grande largeur a 8 |a : ceci ne s'applique touiefois qu'aux stylospores 6-cellulaires, celles a 2. 3 ou 4 cellules n'atteignant que 4 u en longueur et a peu prés autant en largeur. Les pycnides sont, tout comme les périthèces, immergés dans l'écorce et seulement en contact avec la gomme par leur face supérieure; lors de la déhiscence, les ascospores et les stylospores s'attachent donc nécessairement a la gomme. avec laquelle elles sont sans doute disséminées de l'une ou I'autre maniere. La recherche précise des conditions naturelles de la germination de ces spores mettra probable- ment en lumière des particularités biologiques tres intéressantes. Nous avons maintenant a considérer l'état de Coryneum du Pleospora giimmipnru. Une fois bien familiarisé avec la maniere de vivre A\xCor\iieu?n Be\erinckii, je ne doutai pas de l'existence d'un organisme analogue dans la gomme arabique, et j'ai effectivement trouvé quelques pctits fragments noiriUres de branches d'.\cacia sur lesquels était implanté Ie parasite cherché; il y formait de tres jolis pulvinules, cachés sous une épaisse couche de gomme, laquelle était fendillée <;a et la, mais d'ailleurs d'une limpidité parfaite et presque entièrement soluble dans l'eau'). L'habitat du Corvneum de PUospoia giimmipara est tout a fait analogue a celui du Cflfsneum Beyerinckii, car les fragments noir.ïtres de la plante nourricière furent reconnus pour a])partenir a lécorce de l'Acacia. et Ie cours tortueux des fibres indiquait la présence de calliis traumatique. Les pulvinules de Coryneum du Plepfpora giinimipai a sont si petits, — environ '/lo de millimètre, — qu'ils ne se laissent isoler qu'au microscope simple ; mème en cherchant de cette maniere, je ne les découvris que lorsque, raclant les frag- ments d'écorce et examinant la poudre a un grossissement plus fort, j'eus trouvé les spores et acquis ainsi la certitude qu'il devait y avoir des pulvinules de Coryneum. De mème que pour la recherche des périthèces et des pycnides, il faut commencer par dissoudre dans l'eau la gomme du fragment d'écorce, car les organes de fructification du Pleospora gummipara sont si clair-semés, que l'exé- cution de coupes successives — je Ie dis par expérience — est un travail in- fructueux et décourageant. Comme l'état de Coryneum m'a été connu avant les périthèces et les pycnides, et que j'osais a peine espérer trouver aussi ces deux dernières formes, j'avais immédiatement envoyé mes préparations a M. Oudemans, en Ie priant de vouloir bien déterminer et décrire la nouvelle espèce de Coryneum. Cette prière ayant •) N'ayant pas réussi a faire germer les ascospores, les stylospores ou les coni- diospores du Pleospora gumniipara dans une décoction d'écorce d'Acacia, mêlee d'eau sucrée, je dois admettre que les échantillons étudiés étaient morts. 353 «té accueillie et Ie travail exécuté sans retard, la description de l'état conidien a été publiée, sous Ie titre de Coryneum gummipanim, avant celle des périthèces et des pycnides. Voici cette description'): »Acervis minutissimis, punctiformibus, atris, gregarie crescentibus ; conidiis € pulvinulo parenchymatoso fuscescente oriundis, breviuscule stipitatis, oblongis vel oblongo-obovatis, separatim examinatis dilute fuligineo-olivascentibus, 3-septatis (4-locularibus), ad altitudinem septorum minime constrictis, 14 fi longis, 6 |u latis, loculis omnibus aequalibus et aequicoloratis ; sterigmatibus colore carentibus, conidiis ut videtur brevioribus vulgo non rite distinguendis. Paraphyses desunt,« M. Oüdemans ajoute I'observation que ce Coiytiiiim est tres voisin du Coryneum miciostictitm, qui vit sur l'écorce du Ruims frnticosiis, et dont il ne se distingue, a part la propriété de déterminer la maladie de gomnie, que par ses pulvinules plus petits, ses conidies unicolores et leurs pédicelles plus courts. L'état de Coryneum du nouveau parasite est représenté dans la fig. 6. Les spores 4-cellulaires sont colorées en brun grisitre, sessiles ou presque sessiles sur un stroma mince, qui est composé de cellules pseudo-parenchymateuses brun foncé a parois épaisses, lesquelles cellules naissent, comme on Ie voit tres distinc- tement en quelques points, des cellules filamenteuses du mycélium. Dans Ie stroma, au cöté gauche de la figure, sont indiquées, en contour, deux cellules de la branche d'Acacia. Il est a remarquer que les spores de ce Corytuum sont tellement petites que lorsque, dans l'eau des préparations microscopiques, elles éprouvent accidentellement Ie choc de particules agitées d'un mouvement mole- culaire, elles sont elles-mêmes mises en mouvement; leur longueur est de 10 — 10 ,u, leur plus grande largeur de 4 \x. Les cellules des branches d'Acacia, sur lesquelles Ie stroma est directement appliqué, sont de trois espèces différentes (fig. 7) : d'abord, de grandes cellules ponctuées, incolores, a parois faiblement épaissies; en second lieu, des fibres sclérenchymateuses a parois épaisses et a cours souvent tortueux ; en troisiènie lieu, des cellules brun foncé a contenu homogene; enfin des cellules cristallifères, renfermant un gros grain d'oxalate de chaux, qui devient souvent libre lors de la préparation. Ces différentes formes de cellules pouvant ctre trouvées facilement dans l'écorce d'Acacia, il me parait probable, en égard au cours tortueux des fibres, que les pulvinules du Coryruum gummipar urn , tout comme ceux du C. Beyerinckn, naissent a la face externe d'un callus traumatique. La forme de levüre a été cherchce jusqu'ici sans succes dans la gomme arabique; ayant toutefois trouvé cette forme dans la gomme de Natal, comme on I'a vu ci-dessus, je ne doute pas qu'on ne parvienne également a constater sa présence dans la gomme arabique. Ces observations m'ont donnc la conviction que la gomme arabique pourra étre produite en quantité quelconque au moyen de l'infection artificielle, de Ia même maniere que je I'ai montré pour la gomme des Amygdalées. En outre, il ne me parait pas impossible que Ie Pteospora gummipara se laissera cultiver dans un liquide nutritif artificiel, et qu'il pourra y transformer en gomme arabique, par une action enzymotique, la fécule ou d'autres modifications de la cellulose. ') Hedwigia, septembrc 1883, N°. 9. M. W. Beijerinck, Verzamelde Geschriften: Eerste Deel. 23 354 La question de savoir s'il y a encore d'autres parasites, vivant sur l'Acacia, qui puissent déterminer l'excrétion de gomme, doit, a ce que je crois, ètre résolue négativement ; de mes expériences sur Ie Coryneum Beyerinckii, ci-dessus décrites, il semble en efifet résulter, d'abord, que Ie pouvoir infectant n'appartient même pas a tous les dififérents étais de végétation sous lesquels ce parasite peut se pré- senter, et, en second lieu, qu'une forme voisine, Ie Cladosporium lirrbarum, intro- duite dans Ie tissu vivant de branches de pêcher, est complètement inactive. Contraires a cette maniere de voir sont les observations de deux autres auteurs, qui, si elles sont bien interprétées, sembleraient prouver, combinées avec mes propres résultats, que la désorganisation gommeuse est la conséquence d'une condition morbide que toute espèce de parasite peut provoquer et qui ne serait pas nécessairement due a une espèce particuliere. Voyons ce qu'en dit M. C. Martins'), l'un de ces deux auteurs. Ce savant avait requ du poste de Dagana, situé a 102 kilomètres de l'embouchure du Senegal, seize branches gommifères A' Acacia Verek. rapportées par les Maures Trarza, qui récoltent la gomme ; sur huit de ces branches il y avait un parasite, que M. Martins nomme Loranthus senegaknsis: »C'est a la base de l'empatement entre lui et Ie bois de l'Acacia que l'exsudation gommeuse a lieu et, dans mes échantillons, elle est plus abondante que celle qu'on remarque sur les branches exemptes de parasite.'^ M. Solms Laubach ■), en second lieu, a également observé et figuré, dans Ie bois d'une plante nourricière non spécifiée, la métamorphose en gomme sous l'influence du contact avec les rhizoïdes d'une Loranthacée, probablement Ie Strutatilhus eltgans Eichler, récoltée par M. Warming prés de Lago-santa, au Brésil. De même que chez les Cuscutes, les sugoirs du parasite en question donnent naissance a des cellules piliformes, qui disjoignent avec force les éléments ligneux de la plante hospitalière. »Cette attaque énergique provoque une désorganisation gommeuse du tissu ambiant, désorganisation qui se propage ensuite de divers cótés, creusant des cavités et des conduits irréguliers dans Ie bois nourricier, dont toutes les membranes se fondent en une masse gommeuse jaune et limpide. A son tour, eet efïet favorise la croissance du parasite, dont les cellules terminales piliformes s'allongent de plus en plus, de sorte qu'on peut parfois les poursuivre au loin, remplissant des canaux irrégulièrement flexueux, creusés dans la gomme homogene (PI. XXV, fig. i). Les tissus corticaux de la plante nourricière sont également tres enclins a la désorganisation gommeuse : eux aussi se transforment fréquemment en gomme, a partir du point oü ils sont en contact avec Ie pro- longement du suQoir.« Le nième auteur a observe Ie fait tres interessant que, chez d'autres Lo- ranthacées, le tissu des suqoirs eux-mcmes peut ètre détruit par suite de méta- morphose gommeuse'^). »Cette gommose se produit surtout, attaquant tous les tissus et ne laissant subsister, sous forme de lames minces, que les bandes de ') Sur un mode particulier d'excrélion Je la gomme arabique produite par l'Acacia Verek du Séttêgai, dans: Comptes rendus, 1875, I, p. 607. -) Das Haustorium der Loraiithaceen und der Thallus der Rafflesiaceen und Balanophoreeii, dans Abhandl. d. Nalurf. Geselhch. zu Halle, Bd. XIII, Heft 3, 1875, Sep. p. 15. ') L. c, p. 7. 355 séparation ' ), dans les suqoirs dont, par une cause quelconque, l'extrémité ab- sorbante n'a pu atteindre Ie corps ligneux de la plante nourricière; elle contribue alors, pour sa part, a accélérer la destruction de rensemble.« Le tissu de ces suqoirs consiste principalement en cellules remplies d'amidon et se résout en- tièrement en une gomme homogene, jaune, transparente, se gonflant fortement dans l'eau. D'après ces données, la gomme pourrait donc apparaitre aussi sous l'influence de parasites phanérogames et se former, de même que je 1'ai montré pour la gomme de pêcher, tant au moyen des tissus de la plante nourricière qu'aux dépens des parasites eux-mêmes. Ces données, toutefois, ne sont évidemment pas assez complètes pour qu'on puisse en déduire des conclusions positives, elles se priïtent a piusieurs expli- cations différentes. Mais on ne saurait en méconnaitre le haut intérêt, et il serait a désirer que des recherches spéciales fussent faites, a eet égard, dans la patrie mcme des Acacias. Pour terminer, une simple remarque encore au sujet de la gomme adragant. J"ai rapporté de Kew deux échantillons de cette gomme, encore attachés au bois et d'origines différentes, l'un provenant de \' Astragalus gummi/er, l'autre d'un Astragalus non déterminé spécifiquement. Sous le microscope, j'ai trouvé dans chacun de ces échantillons, au voisinage de l'écorce, un nombre resteint de filaments mycéliaux pourvus de cloisons transversales, et, entre les cellules corticales elles-mémes, un réseau de ce méme mycélium ; quant a des spores, je n'ai pu en découvrir d'une maniere certaine; qa et la il y avait bien, entre les cellules de l'écorce, des groupes de fins granules transparents, ressemblant plus OU moins a un Toruia, mais je n'ai pu décider s'ils étaient en relation avec le mycélium, de sorte que leur origine et leur nature me sont restées inconnues. Si l'on considère que des lésions grossières faites aux Astragales, notamment par le bétail qui les foule aux pieds, sont une des principales causes occasion- nelles de la formation de la gomme adragant, on sera porté a voir une certaine analogie entre la production de cette matière et celle de la gomme des Amyg- dalées, qui se forme également de préférence dans des plaies a guérison difficile, probablement parce que la existent les chances les plus favorables pour l'infection par les spores de Coryneum. EXPLICATION DES FIGURES. Lt grossissement est imUqui-, entre parentheses, li la suite du numero Je la figiire. Planche I. Fig. I. (400). Différents états du Coryneum Beyerinchi, le parasite de la maladie de gomme des Amygdalées. a. Forme conidienne ordinaire, dans les pulvinules qu'on trouve sous Ia gomme des branches de pêcher; trois spores commencent a germer. b. Conidies ') Ces nbandes de séparation* sont composées du tissu cortical de la plante nour- ricière, lequel, refoulé latéralement par les suijoirs qui s'y introduisent, est fortement comprimé et cuticularisé. 23* 356 a forme de ClaJosporiioii, se trouvant a l'air libre, sur les taches bordées de rouge des rameaux de pècher (c k, fig. 3). avec spores de une, deux ou trois cellules. c. Etat de Fumago, dans la gomme; au bas de la figure, on en voit naitre des filaments germinatifs brun clair, a extrémités incolores; en haut, quelques cellules passent a la forme de levüre. d. Forme de levCire; plusieurs cellules se multiplient parbourgeonnenient, ailleurs des cellules de levüre naissent de la désagrégration de filaments mycéliaux ténus et transparents. e. Mycélium a forme de Chroolepus; un des filaments mycéliaux germe, en donnant des sporidies qui rappellent celles de Mvcoihmia, sent presque semblables aux cellules a forme de levüre, mais un peu plus petites et comme celles-ci, se multiplient par bourgeonnement. Fig. 2. (500). Filaments germinatifs d'une spore de Coryneum Beyerinckii, en voie de métamorphose gommeuse. En a, la limite de la masse de gomme née d'une même cellule est visible; en h. cela n'est pas Ie cas. Fig. 3. (26). Coupe d'un mince rameau de pècher, agé d'un an, fortement attaque de la gomme, avec canaux gommifères. Un pulvinule rudimentaire de Coryneum ck, ressemblant a un Cladosporium, se trouve au centre d'une petite tache rouge du tissu tégumentaire ku\ Dans Ie tissu nécrosé a w on voit des filaments mycéliaux;// couche de liège, ne montrant pas de filaments mycéliaux: j v faisceau de fibres sclérenchy- mateuses; hp parenchyme a chlorophylle; gp canaux gommifères dans Ie phioème; g k canaux gommifères dans Ie bois, formés par la déliquescence de parenchyme ligneux pathologique. Planche II. Fig. 4. Canaux gommifères dans Ie fruit du pècher-amandier, nés par déliquescence du phioème. a. (13), Coupe transversale du fruit, prés de l'insertion du pédoncule; les faisceaux vasculaires sont tranches en partie longitudinalement, en partie transver- salement: h a poils du tissu tégumentaire h w, h p parenchyme chlorophyllien, v / faisceaux de xylème (représentés en noir), ph faisceaux de phioème (en gris), g p canaux gommi- fères dans la phioème (en jaune). /;. (360). Coupe longitudinale d'un canal gommifère, dans Ie phioème ph; Ie xylème xl est composé de vaisseaux spiralés, ponctués et reticules et de trachéides ponctuées, et touche au sarcocarpe par des cellules allongées. Dans Ie canal gommifère se trouve un «filament celluleux» c d\ une cellule de phioème nage librement dans la gomme; ces cellules contiennent des gouttelettes d'une matière qui réfracte fortement la lumière, — probablement de la gomme. Le sarcocarpe est composé de cellules sphéroidales, qui renferment des grains d'amidon enveloppés de minces couches de protoplasma vert. Fig. 5. (400). a. Minces filaments mycéliaux. /'. Forme de levüre. c. Vraisemblablement spores de Coryneum, — le tout provenant de la gomme de Natal. Fig. 6. (500). Etat conidien corynéoide (Coryneum giinimiparunij du Pleoipora gummipara, le parasite de la gomme arabique. Les spores 4-cellulaires sont a peu prés dépourvues de pédicelle, et par suite sessiles sur le stroma. f^'g- "• (500). 1'ormes cellulaires dans l'écorce d'Acacia, au voisinage immédiat des pulvinules corynéens, des pycnides et des périthèces du Pleospora gtimmipara ; on y trouve des cellules ponctuées, des fibres sclérenchymateuses, des cellules a contenu brun et des cellules cristallifères a octaèdres tétragonaux. Fig. 8. (500). a. Mode d'apparition de la forme de Fumago du Pleospora gutnmipara dans la gomme arabique. b. Etat de Fumaga mür. Fig. 9. Pleospora guvimipara, le parasite de la gomme arabique. a. (35). Pycnide éclaté par compression; sa paroi est membraneuse, formée de pseudo-parenchyme et porte 357 beaucoup de hyphes déliés; Ie contenu consiste en petites stylospores unicellulaires, d'un brun foncé. b. (500). Ces stylospores, a un grossissement plus fort. Fig. 10. (500). Pleospora gummipara. Stylospores a 2, 3, 4, 5 et 6 cellules, provenant d'un pycnide de Ia seconde espèce, qui du reste est entièrement semblable au pycnide de la fig. 9 a. Fig. II. (35)- Périthéce Ae Pleospora gummipara. Entre les asques il y a du mucilage. Sur la paroi noire, membraneuse, pseudo-parenchymateuse du périthéce se trouvent ca et la des conidies corynéoïdes. Fig. 12. (500). Quatre asques 8-spores d'un périthéce de PUospara gummipara; dans un seul de ces asques Ie dessin est entièrement achevé pour toutes les 8 spores. Les spores sont ordinairement sexcellulaires, noires et a paroi épaisse. Dans l'asque a gauche on voit une spore quadricellulaire, ressemblant a une conidie de Coryneum, mais plus grande. Dans trois asques les spores inférieures sont quinquecellulaires. M. \V. BEIJERLXCK. PI. II. Arch. Néerl. T. XIX. M. W. BEIIERIXCK. PI. III. Arch. Néerl. T. XIX. Kunnen onze cultuurplanten door kruising ver- beterd worden? Verslag van het Landbouwcongres van 22—25 J"l' 1884 te Amersfoort, 1884. De weg, dien men bij een systematische verbetering onzer cultuurplanten moet inslaan, bestaat uit den aard der zaak in het vermenigvuldigen van produc- tievere vormen in de plaats van minder productieve. De natuur zelve is steeds ijverig bezig zulke meer productieve vormen te scheppen; zoo kan men er bijna zeker van zijn, dat er op eiken graanakker enkele planten voorkomen, die niet alleen beter zijn dan alle andere, gelijktijdig op dien akker staande individuen, maar zelfs in productiviteit uitmunten boven hunne moederplanten, welke het zaaikoorn hebben opgeleverd en waaraan zij overigens gelijk zijn. De verschillen, waardoor zulke productieve planten zich onderscheiden van hare omgeving, zijn dus zeer klein en moeielijk waarneembaar; wanneer men echter door langdurige oefening op deze verschillen opmerkzaam is geworden, de betere planten kiest om daarvan het zaaizaad te winnen en hiermede van jaar tot jaar voortgaat, dan is het mogelijk om langzamerhand een zeer belangrijke verbetering der cultuurgewassen tot stand te brengen. Op eenige punten, die daarbij in acht moeten genomen worden, heb ik bij een vroegere gelegenheid gewezen '). De oorzaak van het ontstaan van zulke voortreffelijke planten is tot nu toe onbekend gebleven : men weet alleen dat men hierbij te doen heeft met spontane of »toevallige« variatie, die het gevolg is van veranderingen in de uiterlijke levens- voorwaarden, waaraan de betrokken planten of hun voorouders, onderworpen zijn geweest, maar de wijze waarop deze veranderingen van de levensvoorwaarden in de stof, waaruit de plant bestaat werken, kent men niet. Naast dezen vorm van veranderlijkheid door kleine, moeielijk waarneembare sprongen, staat een ander meer in het oogloopend proces van wijziging. In enkele, zeldzamere gevallen ziet men namelijk onder de talrijke gelijksoortige planten van een zaaisel, enkele individuen ontstaan, die zich door meer in het oogloo- pende kenmerken van hun omgeving onderscheiden. Opmerkzame landbouwers hebben de zaden van zulke sterk afwijkende planten zorgvuldig geoogst, en in het bijzonder bij de granen is het gelukt om op die wijze onmiddellijk geheel nieuwe, voor de praktijk zeer belangrijke variëteiten te verkrijgen. ') Verslag van het verhandelde op het 35e Landhuishoudkundig Congres, gehouden te Wageningen 1882, pag. 162. 360 Zulke goed gekarakteriseerde, gemakkelijk en snel herkenbare vormen zijn voor land- en tuinbouw steeds van hooge waarde geweest, en de oorsprong van den schat van variëteiten, welke bij menige cultuurplant uit een enkele wilde soort ontstaan zijn, kan daardoor gedeeltelijk verklaard worden; want wat wij tegenwoordig, wel is waar zeldzaam zien geschieden, moet in den loop der eeuwen tot een belangrijk resultaat aanleiding hebben gegeven. Het behoeft dus voorzeker geen verder betoog, dat de vraag gewichtig is of de mogelijkheid bestaat om kunstmatig zulke nieuwe wel onderscheiden vormen voort te brengen. Op het gebied van tuinbouw en veeteelt is daarop reeds sinds lang het antwoord gegeven, namelijk door de ervaring, dat men, tengevolge van kruising van niet al Ie nabij aan elkander verwante vormen, het gestelde doel kan bereiken. Het landbouwbedrijf heeft zich tot nu toe veel te weinig aan dit belangrijke feit laten gelegen liggen, en de tijd schijnt gekomen te zijn om daarop met nadruk te wijzen. Mijn wensch is dat de volgende regels in dit opzicht van eenig nut mogen zijn. De geslachtelijke vereeniging van twee individuen, hetzij dieren of planten, die tot verschillende soorten behooren, wordt gewoonlijk met den naam van l>a- siaardeering of hybridisatie bestempeld; onder kruising verstaat men daarentegen de verbinding van twee individuen, wier verwantschap groot genoeg is om ze tot ééne soort te brengen, maar die tot veschillende rassen, variëteitenn of ondervarië- teiten kunnen behooren. In het plantenrijk, waar in vele gevallen de bloemen eener plant zich zelf bevruchten, hecht men aan het woord kruising een wijdere beteekenis dan ir» het dierenrijk en verstaat daaronder elke geslachtelijke verbinding van twee ver- schillende, tot dezelfde soort behoorende plantenindividuen, hoe gering of hoe groot hun onderlinge verwantschap overigens ook zijn moge. Kruising van planten heeft dus ook dan plaats, wanneer twee individuen, die zich niet door uiterlijk zichtbare kenmerken van elkander onderscheiden, in geslachtelijke gemeenschap treden. In de aan het hoofd van deze regels gestelde vraag is het woord kruising echter in den engeren zin, die daaraan in het dierenrijk gehecht wordt, opgevat zoodat deze vraag ook aldus kan gesteld worden: »Kunnen onze cultuurplanten door kruising van verschillende rassen of variëteiten verbeterd worden? Terwijl het product van de hybridisatie in zeer vele gevallen een onvrucht- bare, voor verdere geslachtelijke voortplanting ongeschikte bastaard is, — men denke bijvoorbeeld aan muilezel en muildier, — ontstaat tengevolge van kruising steeds een volkomen vruchtbaar nageslacht, waaraan men, in navolging der Fransche schrijvers, den naam van mesties zou kunnen geben '). Bij de beschouwingen over de eigenschappen der cultuurplanten is het wenschelijk het begrip ras of variëteit zoo ruim mogelijk te nemen en een aantal vormen, die van elkander in uiterlijke kenmerken zeer verschillend zijn, maar die historisch van één en dezelfde wilde soort afstammen, en waarvan proefnemingen leeren dat zij elkander zonder eenig bezwaar onderling kunnen bevruchten en een volkomen vruchtbaar nageslacht voortbrengen, onder één enkelen soortnam, namelijk ') De woorden viongreel en hlindling hebben een daarmede gelijkstaande beteekenis, maar zij schijnen voor ons taaieigen minder geschikt te zijn. 36 r dien van den wilden stanivorm samen te vatten. Wordt het woord ras of variëteit in dezen ruimeren zin opgevat, dan kan bijvoorbeeld wederkeerige bevruchting van vierrijige en tweerijige gerst, niettegenstande deze i)lanten gewoonlijk als bijzondere »soorten" worden beschreven, met het volste recht kruising worden genoemd. Ten opzichte van tarwe en spelt, van gewone haver en troshaver, van velderwten en tuinerwten enz., geldt dan volkomen hetzelfde. Er behoeft nauwelijks op gewezen te worden, dat onvruchtbare bastaarden voor het landbouwbedrijf gewoonlijk zonder waarde zullen wezen ; steeds zal dit natuurlijk het geval zijn bij planten, die door zaad worden vermenigvuldigd; bij soorten daarentegen, die, zooals vele bolplanten, de aardappel, de meeste hoo- rnen enz., door bollen, knollen, enten of stekken langdurig kunnen vermenig- vuldigd worden, is het zeker dat men door bastaardeering belangrijke nieuwe vormen kan scheppen. De middelen, die ter bereiking van dit doel moeten worden aan- gewend, komen in hoofdpunten met de vereischten overeen, waaraan bij de rassen- kruising voldaan moet w<»rden ; praktisch zijn kruisingsproeven echter veel ge- makkelijker uit te voeren dan bastaardeeringen. De kruising, opgevat in de boven daaraan toegekende beteekenis, geeft over het algemeen aanleiding tot het ontstaan van producten, die boven hunne stamvormen uitmunten door constitutionele kracht, door vruchtbaarheid en door veranderlijkJieid. Zooals men ziet zijn de twee eerste dezer punten juist van zoodanigen aard als door de praktijk gewenscht wordt; van het derde punt kan dit echter niet zonder voor- behoud gezegd worden ; een bepaald nadeel is daarin echter in geenen deele gelegen, want het is over het algemeen gemakkelijk om aan de veranderlijkheid eener cultuurplant paal en perk te stellen. Andere dan de drie hier genoemde algemeene regels laten zich ten aanzien van de kenmerken der producten en kruising niet wel aanvoeren. Op een bijzon- dere verhouding, di vooral uit een theoretisch oogpunt belangrijk is, verdient de aandacht echter nog gevestigd te worden, namelijk op de meer of minder volledige menging van de kenmerken der stamrassen bij kruising. Twee gevallen, die evenwel trapsgewijze in elkander overgaan, kunnen zich daarbij voordoen. Men kan name- lijk in het kruisings-product de kenmerken der ouders, hetzij in een staat van volledige vermenging terugvinden, of wel deze kenmerken zijn van elkander tot zekeren graad gescheiden gebleven, zoodat in het eene orgaan of in het eene »kind« de eigenschappen van de moeder, in een ander orgaan of in een ander »kind« de eigenschappen van den vader op den voorgrond treden. De oudere physio- logen meenden dat bij de kruising van naverwante vormen geene vermenging maar scheiding van kenmerken, — bij kruising van minder verwante vormen daar- entegen, volledige menging van kenmerken in de directe kruisings-producten regel is. Kruist men bijvoorbeeld twee planten met elkander, die tot dezelfde soort be- hooren, maar waarvan de ene witte en de andere' roode bloemen heeft en die overigens van elkander niet verschillen, dan ziet men in het nageslacht wit bloeiende individuen, of wel planten die aan sommige takken witte, aan andere roode bloemen dragen, of eindelijk planten wier bloemen gedeeltelijk rood gedeeltelijk wit, dus gevlekt zijn, voor den dag komen. Vereenigt men echter een rood en wit bloeiende plant, die ook in vele andere opzichten verschillend zijn, zoodat zij tot afzonder- lijke soorten of rassen worden gebracht, met elkander, dan zal de kleur van de 362 bloem van het kruisings-product licht rood zijn, dat wil zeggen een mengsel van de kleuren der ouders. Vooral in het tweede gedeelte van dezen regel, namelijk dat de kenmerken van weinig verwante vormen bij kruising zich in de eerste generatie volkomen met elkander vermengen, is veel waarheid gelegen. Het eerste deel onzer stelling is daarentegen aan zeer belangrijke uitzonderingen onderhevig, waarvan de bespreking ons echter te ver zou voeren. Voor ons doel is het feit van gewicht, dat er bij eerste kruising van wel onderscheiden vormen een gelijks- oortig product verkregen wordt, waarvan de kenmerken het midden houden tusschen die der ouders, dus als volkomen gemengd kunnen beschouwd worden. Laat men de door kruising verkregen mestiezen aan zich zelve over, dan kan de bevruchting daarvan op verschillende wijze plaats hebben, namelijk, door zelfbevruchting, door wederkeerige bevruchting van verschillende individuen van dezelfde afstamming, of eindelijk, door de ouder-vormen. In de praktijk is het natuurlijk gemakkelijk dezen laatsten vorm van bevruchting te verhinderen, name- lijk door het zaaisel niet in de nabijheid der stamvormen te brengen. Wat de beide eerstgenoemde vormen van bevruchting betreft, de gevolgen daarvan zijn aatwankelijk dezelfde en kunnen dus gemeenschappelijk beschouwd worden. Hoogst belangrijk, en wij naderen daarmede de beantwoording van de hoofdvraag, is nu het resultaat van deze eigen en wederkeerige l>ri'ruchting der mestiezen: de afstammelingen die daarvan /iel product zijn, munten namelijk uit door een mate van ver- anderlijkheid, die tnet het volste recht onbeperkt kan worden genoemd. Men vindt daaronder niet alleen individuen, wier kenmerken meer of minder volkomen tot die van de oorspronkelijke (soms ver verwijderde) stamvormen zijn teruggeslagen, of die door een ongelijkmatige vermenging der ouderlijke kenmerken kunnen verklaard worden, maar, — en dit is bijzonder belangrijk, — andere individuen met geheel nieuwe kenmerken, kenmerken die in de ondervormen volkomen kunen ontbreken. Wel is waar is het aantal der laatstgenoemde vormen geringer dan dat van de beide eerste, maar hun ontstaan blijkt telkens en telkens opnieuw. Niet zelden vindt men daaronder rassen of variëteiten, die niet te onderscheiden zijn vah overeenkomstige vormen, welke zich reeds sints lang in cultuur bevonden, wier oorsprong echter onbekend was. Het vermoeden is dus gewettigd het ontstaan van de laatstbedoelde vormen, eveneens aan kruising toe te schrijven, die echter van zelve, dat is onafhankelijk van den menschelijken wil, in de natuur heeft plaats gehad. Vooral door sommige Fransche plantenkundigen, die zich mit rassenkruising veelvuldig hebben beziggehouden, is op de buitengewoon groote veranderlijkheid van de producten van kruising in de latere generaties bij herhaling gewezen, en zij zijn zelfs zoover gegaan om aan deze »variation désordonnée des métis de seconde et de troisième génération«, een belangrijken invloed op het ontstaan der soorten in de vrije natuur toe te schrijven, en in den allerlaatsten tijd beginnen ook Duitsche plantenkundigen tot dit gevoelen over te hellen. Waarschijnlijk gaan zij daarbij echter te ver, want Dar win, die dit punt uitvoerig onderzocht heeft, is tot de conclusie gekomen, dat rassenkruising bij het ontstaan der wilde soorten slechts een ondergeschikte rol heeft kunnen spelen. Hoe dit echter ook wezen moge, zeker is het, dat voor de verklaring van den oorsprong der cultuurvormen, an de rassenkruising een veel belangrijker beteekenis moet worden toegekend 363 dan dit tot nu toe, — niettegenstaande den g:rooten nadruk, die door Darvvin op dit punt gelegd is, — is geschied. De reden daarvan moet waarschijnlijk ge- zocht worden in de ernstige moeielijkheid om zich een juist inzicht van de ge- volgen der kruising eigen te maken, slechts weinigen schijnen daarin te slagen en een grondige studie van Dar win 's oorspronkelijke werken M is voor ieder, die o)) dit gebied niet op een breede ondervinding bogen kan, bepaald noodzakelijk. De resultaten, die men bij rassenkruising verwachten kan, zijn voor sommige cultuurplanten reeds gedeeltelijk en in hoofdtrekken bekend. Het komt mij voor nuttig te zijn deze uitkomsten door en enkel bepaald voorbeeld iets nader in bijzonderheden aan te geven, en ik kies daartoe de tarwe, waarbij de proef- nemingen van H. \''ilmorin tot leiddraad kunnen strekken. Ten aanzien van dit planten-geslacht moet ik vooraf opmerken, dat de be- roemde plantenkundige A. de CandoUe, die zich de vraag heeft voorgelegd of de zoogenoemde »soorten« van de aangekweekte tarwe, welke men in plantkundige en landbouwkundige werken vindt opgegeven, werkelijk als onafhankelijke soorten moeten beschouwd worden, tot het resultaat is gekomen, dat dit ten aanzien van de hoofdvormen Triticum vulgare, T. polonicum, T. turgidutn, T. dtirum en T. Spelta geenszins gewettigd is, dat zij dus niet als zoovele oorsprongelijke soorten kunnen worden aangezien (in wilden toestand worden zij geen van allen gevonden), maar dat zij ongetwijfeld als door de cultuur voortgebrachte rassen moeten worden opgevat. * Geheel hiermede in overeenstemming was door H. Vilmorin reeds vroeger aangetoond, dat al de genoemde vormen onderling volkomen vruchtbaar zijn en eveneens volkomen vruchtbare afstammelingen voortbrengen. Deze proefnemingen moeten dus als kruisingsproeven in de boven uiteengezette beteekenis van het woord worden aangemerkt en zij kunnen ons leeren wat men van dit proces bij de tarwe verwachten kan. Hooren wij wat Vilmorin zelve mededeelt") aangaande de kruising van een ongebaarde gewone tarwe-variëteit n. 1. «Chiddam d'automne a épi blanc« be- hoorende tot de Triticum vulgare-gvoc\i (gewone tarwe) met de behaarde en lang gebaarde »Ismaeltarwe", die tot de Triticum durum-groep (harde of glastarwe) behoort. »Ik heb daarvan in 1879 twee aan elkander gelijke planten verkregen, met «middelmatig lange, vierkante, roodachtige, alleen nabij den top eenigszins genaaide »aren, die behalve door hare iets donkerder roode kleur, merkwaardig veel ge- sleken op de aren van »Saumurtarwe«. »De zaden dezer twee planten, in den herfst van 1879 afzonderlijk uitgezaaid, »hebben in 1880 de meest verschillende vormen voortgebracht. Diegenen, welke »ik bewaard heb, en die ik op dit oogenblik aan de Vereeniging voorleg, zijn »daarvan alleen de merkwaardigste; maar ik kan zeggen, dat noch in het eene noch ') In het bijzonder van het tweede deel van zijn werk »The Variation of Animals and Plants under Domestication«, ie Ed. Londen 1868, 2e Ed. Londen 1875. In het Fransch, het Duitsch en in enkele andere talen bestaan daarvan overzettingen, een Nederlandsche ontbreekt. -) Essais de croisement entre bles différents. Bulletin de la S^ciélé Bolanique de France. T. 27, 1880, pag. 357. 364 »in het andere zaaisel twee planten voorkwamen, die aan elkander gelijk waren, »noch ook eene enkele plant die de kenmerken van een der oudervormen bezat. »Er bevinden zich daaronder zoowel variëteiten van gewone tarwe (Triticum vulgare) »als variëteiten van de harde of glastarwe (Triticum durum), hetgeen zeer natuur- »Hjk is, maar ook tarwevormen, die alle eigenschappen bezitten van de Egyptische »tarwe ^Triticum turgidum) en andere die volkomen gelijken op spelt (Triticum Spelta) »hetgeen opvallend is in de nakomelingschap van een gewone en een glastarwe.« Vilmorin bespreekt nog eenige andere geheel overeenkomstige resultaten van kruising; maar het komt mij overbodig voor, hoe belangwekkend zij ook zijn mogen, daarvan hier ter plaatse verder gewag te maken ; het principe war het mij hier alleen om te doen is, is door het voorafgaande voldoende opgehelderd. Wij komen thans tot de beantwoording van een andere vraag, die in het aangevoerde voorbeeld buiten bespreking is gebleven maar die uit een practisch oogpunt bijzonder belangrijk is, namelijk, wanneer of de nieuwe, door kruising verkregen vormen »zaadvast« worden, dat is bij uitzaaiing constant blijken te zijn. Een algemeen geldig antwoord laat zich op deze vraag niet geven, daar bijna elke plantensoort in dit opzicht bijzondere verhoudingen vertoont. Daar het evenwel meer en meer blijkt, dat de graad van veranderlijkheid der mestiezen van de tweede, derde en hoogere generatiën in verband staat met de wijze waarop de bevruchting plaats heeft, is het noodzakelijk dit verband hier ter plaatse aan te wijzen. De zaak komt daarop neder, dat al die vormen, welke zelfbevruchting bezitten zeer spoedig gefixeerd kunnen worden, zonder dat het noodzakelijk is bijzondere voor- zorgsmaatregelen te nemen om kruising te verhinderen, terwijl omgekeerd, bij die vormen waarvan de voortplanting regelmatig door kruisbevruchting geschiedt, het zaadvast worden meer tijd vereischt. Gewoonlijk is in het laatste geval isoleering der nieuwe rassen, gedurende één of meer jaren noodzakelijk. De ondervinding aan de Rijkslandbouwschool opgedaan, heeft geleerd, dat nieuwe, door kruising ontstane gerstrassen, die, evenals de cultuurgersten ') in het algemeen, zich regel- matig door zelfbevruchting voortplanten, na een zeer gering aantal (bijv. drie of vier) generaties, als volkomen gefixeerd kunnen worden beschouwd. Had men dus door kruising van gerstrassen een nieuwen, en voor de praktijk nuttigen vorm verkregen, dan zou deze na verloop van drie tot vijf jaren in den zaadhandel kunnen worden gebracht^). Voor de tarwe, waarvan de verschillende variëteiten zich eveneens gewoonlijk door zelfbevruchting vermenigvuldigen, geldt zonder eenigen twijfel volkomen het- zelfde, maar de ondervinding aan de Rijkslandbouwschool is dienaangaande nog niet zoo ondubbelzinnig als voor de gerst. De rogge verkeert in een geheel ander geval ; alle variëteiten welke mij daar- van bekend zijn, planten zich door kruisbevruchting voort. Het fixeeren van nieuwe ') Ook de beide overal in het wild voorkomende gerstsoorten, de muizengerst {Horieum murinttw) en het roggegras (Honleum secalinum), planten zich gewoonlijk door zelfbevruchting voort. -) In de veeteelt zijn talrijke nieuwe rassen door kruising ontstaan; bij itrenge en verstandige selectie, heeft men gewoonlijk na vijf of zes generaties standvastigheid van kenmerken verkregen, zoodat het fixeeren van nieuwe typen onder de huisdieren ook betrekkelijk snel geschieden kan. 365 vormen is dus in dit geval aan grootere moeielijkhciien onderworpen en men kan dit doel alleen dan berei'ken, wanneer men een niet te gering aantal individuen, die aan elkander zoo volkomen mogelijk gelijk zijn, en de gewenschte eigenschappen in voldoende mate bezitten, op een geïsoleerde plaats, waar zij aan de werking van vreemd stuifmeel (van andere roggevariëteiten) zijn onttrokken, uitzaait. Wordt de nieuwe variëteit gedurende eenige opvolgende generaliën op deze wijze voort- geplant, dan schijnt de verwantschap van de individuen van een en denzelfden vorm zoodanig toe te nemen, dat zij elkander regelmatig onderling bevruchten, zelfs dan nog wanneer er stuifmeel van andere variëteiten, die in de nabijheid groeien, gelijktijdig met het eigen stuifmeel op de stempels mocht vallen. Is er evenwel geen stuifmeel der zelfde variëteit op de stempels aanwezig, dan kan ook bij deze betrekkelijk gefi.xeerde vormen zeer gemakkelijk kruisbestuiving door middel van andere in de nabijheid groeiende variëteiten plaats hebben. In mijn bovenge- noemd opstel heb ik er op gewezen, dat het laatstgenoemde feit. in verband met de zelfonvruchtbaarheid der rogge, de verklaring geeft van de algemeen erkende ervaring, dat het aantal variëteiten van deze cultuurplant zoo uiterst gering is in vergelijking met den vormenrijkdom van de zelfvruchtbare tarwe en gerst. De slotsom van de bovenstaande beschouwingen is in korte woorden deze: Door kruising kunnen nieuwe, scherp gekarakteriseerde vormen worden voortge- bracht, die zich meer of minder gemakkelijk laten fixeeren. Zal dit feit echter van eenige praktische beteekenis worden, dan moeten de nieuw verkregen vormen door een of andere voor den landbouw nuttige eigen- schap boven de reeds bestaande variëteiten uitmunten. Zoodoende rijst de dubbele vraag of er kans is door kruising zulke voor den landbouw gewenschte vormen voort te brengen, en op welke wijze men er het best in zal kunnen slagen de waarde van de nieuwe variëteiten vast te stellen. Wat de eerste dezer beide vragen betreft, het antwoord daarop is boven reeds gegeven. — want gelijk wij zagen kan het als zeker worden beschouwd, dat door kruising niet alleen tallooze nieuwe vormen kunnen ontstaan, maar men moet aan- nemen, dat er onder de meest geschatte variëteiten onzer landbouwplanten' ) een zeker aantal zijn, die door toevallige kruising zijn ontstaan, zoodat, naar een be- paald stelsel ingerichte kunstmatige kruisingsproeven, zonder twijfel dit aantal zou- den kunnen doen toenemen. De groote moeielijkheid bij de verbetering der cultuurplanten is dus niet zoo zeer in het voortbrengen van nieuwe vormen gelegen, als wel in het bepalen van de landbouwkundige waarde daarvan. Het is dus de beantwoording van het tweede gedeelte van de zoo even gestelde vraag, waarop uit het praktische oogpunt het eigenlijke gewicht moet worden gelegd. Dat de Nederlandsche landbouw in dit opzicht tot nu toe achterlijk is gebleven, is even zeker als verklaarbaar. Maar dat het gewenscht is in dezen toestand verbetering te brengen zal wel niemand ont- kennen. Naar mijn oordeel zou dit doel bereikt kunnen worden door het oprichten eener vereeniging, die zich de verbetering onzer cultuurplanten uitsluitend tot taak stelde. ') Wat de tuinbouwgewassen betreft zijn eveneens zeer vele van de meest gewaar- deerde vormen door kruising ontstaan. 366 Een zeker aantal, over alle deelen van het land verspreide landbouwers en grondbezitters, zouden zich daartoe onderling moeten aaneensluiten; zij zouden zich moeten voornemen een stelselmatig onderzoek uit te voeren, ter bepaling van de landbouwkundige waarde der nieuwe vormen, welke hun waren verstrekt door enkele leden der vereeniging, die zich met het doen van kruisingsproeven of het aanwinnen van nieuwe variëteiten op andere wijzen zouden willen belasten. Dezelfde variëteit zou daarbij gelijktijdig onder zeer verschillende omstandigheden aangekweekt moeten worden. Mocht het dan blijken dat eenige nieuwe aange- wonnen soort in een bepaalde streek beter voldeed dan wat men tot dien tijd toe aldaar had verbouwd, dan zou de proefnemer zich moeten verbinden in zijn naaste omgeving het nieuwe gewas te verspreiden. Zoodanige vereeniging zou zich tevens in andere opzichten verdienstelijk kunnen maken. Zij zou namelijk volgens een bepaald aangenomen stelsel zaaizaad uit andere landen afkomstig aan een landbouwkundig onderzoek kunnen onder- werpen, en zoodoende gegevens verzamelen, waaruit wellicht éénmaal algemeene regels zouden voortvloeien ter beoordeeling van de vraag naar de landstreken, die zich met elkander in verbinding moeten stellen opdat het nut van den zaadïnissel zoo groot mogelijk zij. Alles wat dienaangaande tegenwoordig geschiedt, en de theoretische of practische regels waarop men zich daarbij baseert, kan op den naam van stelselmatig werken geen aanspraak maken. Als bijoogmerken zou de vereeniging de verspreiding en de toeneming van de kennis van de levensverrichtingen der cultuurplanten kunnen bevorderen ; hare geschiedenis en afkomst van wilde soorten, waarover nog steeds zoovel duisternis heerscht, helpen opklaren ; practische en theoretische studiën van plantenziekten in de hand werken, en locale gegevens daaromtrent verzamelen. .'M de op die wijze verkregen uitkomsten zouden in een zelfstandig tijdschrift moeten worden opgenomen. Dat de verwezenlijking van een zoodanig plan in Nederland tot de onmoge- lijkheden zou behooren, kan ik niet gelooven. want in het naburige Denemarken, waar de toestanden in vele opzichten met de onze overeenstemmen, bestaat zulk een vereeniging, en werkt (naar ik meen reeds sints 1876) ongeveer op de boven- genoemde wijze. De moeielijkheden verbonden aan het verkrijgen van een voor de praktijk waarlijk nuttig resultaat ztillen voorzeker uiterst groot, en zonder vol- harding, kennis en geduld niet te overwinnen zijn ; een vereeniging, wier leden met deze eigenschappen zijn toegerust, zal echter met het volste vertrouwen groote en schoone uitkomsten te gemoet kunnen zien. Daar de zaak ongetwijfeld van zeer veel belang is, kwam het mij wenschelijk voor een eersten stap ter bereiking van het gestelde doel te doen, door de aan- dacht van de leden van het Landbouwcongres daarop te vestigen. The Remarkable Sunsets. M. \V. B e ij e r i n c k and J. v a n Dam. Nature, London, Vol. 29, 1884, p. 175. We have received the tollovving Communications: — Early in the morning, on December 13, between four and five o'clock, a violent tempest from the north-west arose. The temperature in the course of the morning was rather low, viz. 4" C, and, especially between six and seven, the wind was accompanied by showers of rain, intermingled with hail. This rain was of a peculiar nature, every drop, after having dried up, leaving behind a slight sediment of grayish coloured substance. This was most distinctly to be seen on the panes of windows turned towards the west or the north-west; the spots with which these panes were dotted did not leave the least doubt about their having been caused by the fallen rain. The streamlets of rain, having evaporated, left on the whole surface of the windows the said grayish matter behind, so that there can be no doubt but the rain itself had conveyed from the upper air the above dust. The magnificent »cloud-glow« which, on several previous evenings, had also been observed hereabouts, and which has been attributed by meteorologists — with good right, no doubt— to the volcanic ashes due to the catastrophe of Java, made us suppose that the substance observed by us on the windows could not but be of the same origin. We took it for granted that whirlwinds, when the storm set in, had brought the dust down to the lower regions of the atmosphere, where it mingled with the falling rain. Consequently we proceeded to examine microscopi- cally the sediment, in order to compare it with original ash from Krakatoa, which had been sent to the Agricultural Laboratory at Wageningen to have its value as plant-food ascertained. The result of this examination was that both the sediment and the volcanic ash contained (i) small, transparent, glassy particles, (2) brownish, half transparent, somewhat filamentous, little staves, and (3) jet black, sharp-edged, small grains resembling augite. The average size of the particles observed in the sediment was of course much smaller than that of the constituents of the ash. These observations fortify us in our supposition, expressed above, that the ashes of Krakatoa have come down in Holland. The Remarkable Sunsets. Nature, Londpn, V'ol. 29, 1884, p. 308=309. 011 Friday, the iith inst., the weather was very remarkable; it recalled to our minds, though on a smaller scale, the storm of December 12, 1883. I" the afternoon, about three o'clock, the wind arose with violence, and great squalls alternated with relative calms. The movements of the clouds were also very curieus. Layers of air of different elevation floated in various directions, and the lower very low-hanging clouds which moved et the same level had, at different points of the sky, an unequal and changing rapidity. The wind beneath was, at 6 p. m., west-south-west ; the lower clouds came from the west, the more elevated, on the contrary, from the north-north-west, so there is no doubt that whirhvinds blew that day in the upper air. The sun had set with a very fine after-glow, and in the ensuing night and morning there feil, now and then, showers of rain occasionally accompanied by snow and hail. Besides, the night before a magnificent halo had been observed around the moon, so that the presence of ice-crystals on lanuary 11, in the higher regions of the atmosphere, is certain. In consequence of the low temperature, the air in those regions must have had a great density, and so. apparently, there must have been a great chance that the whirlwinds on Friday had moved the heavy, cold air from above downwards. That this was really the case seems to proceed from the fact that during the night of January 11 and 12 the rain had brought down on my windows the same sediment as that of December 12, though in smaller quantity. The identity of this sediment with the ashes of Krakatoa will now be beyond doubt to any one who has read the numerous Communications in Nature on the remarkable sunsets. Why I wish to refer to this afifair once more is that at the microscopic examination of the dust of January 12 I found in it a relatively great quantity of complete individual crystals, partly soluble, partly insoluble, in water, which had remained unobserved by me in December. After having scraped the dust off the window-panes and put it on the slide in a drop of oil, I made a drawing of the crystals by means of the camera lucida, magnifying them 400 times, as represented in Fig. 2. The crystals. as seen in Fig. 2(7, evidently exist in common salt: this follows from their solubility in water, their crystalline form, and their reaction in the flame. They are found in so great a number in the residuum of every drop of rain that we come to the conclusion that these little crystals must be found as such in those regions of the atmosphere where the dust is floating, the air containing there hardly anything else but ice, and surely little liquid water. In Fig. 2 /' we see the crystals insoluble in water. They are uncoloured and perfectly transparant, and may be considered to be the crystalline form of the andesitous mineral of which the ashes consist for the greatcr part. 369 The residuum of the evaporated rain-drop of January 12 showed itself about in the manner seen in Fig. i. If the window-pane is used as a slide and the dust examined directly with the microscope, one will find there a great number of little drops ib/>, Fig. i), in most of which a very fine sediment is seen of the constituents of the ashes ; in a few drops, however, there are to be found crystals of common salt fdd); further, many loose crystals spread over the whole space (cc). Probably the little drops are due to the presence of some hygroscopic matter such as MgClj or CaCIj around some salt crystals. Especially at the lower end of the whole drop assemble the larger, glassy, black and brovvn particles of the ashes. rig.i. ..U:. /.; r. ■:■ ... VFir.u. /:: .,Q..,^....i Fig. I. — Sediment and residue of an evaporated drop of raiii, fallen January \z, 1S84. on a window-pane. « « w. particles of the ash; h b, drops of hygroscopic matter; c <; r, crystals of common salt and andesitous mineral; t/ c', drops with salt crystals. Fig. 2 (X 400). — Crystalline matter in the residue of Fig. i. A, crystals of common salt; U, crystals of the andesitous mineral, insoluble in water. The above proves that during the last few weeks crystals of a i)articular nature were floating in the air, and will perhaps explain the appearance of mock suns described by some of the observers of the after-glow. In a sample of original ashes trom Krakatoa, when examined in oil. I only found very few salt crystals, and the completely outgrown andesitous crystals not at all. I am, however, convinced that with longer research I should have found the latter, and others seem to have discovered them indeed, but they are without doubt very rare. So it seems to me that it may be taken for granted that in the atmospheric dust the proportionate number of completely formed crystals is larger than in the natura! ashes. and the presence of so much common salt in the upper air during these days is surely a remarkable fact. M. VV. Beijerinck, Verzamelde Geschriften;' Eerste Deel. ^4 Over normale wortelknoppen'). Nederlandsen Kruidkundig Archief, Nymegen, 2» Serie, 4« Deel, 2«Stuk, uitgegeven in 1884, blz. 162—186. Onder normale wortelknoppen, moeten, — in tegenstelling van de callus- knoppen, welke veelvuldig aan deelstukken van wortels optreden, — die knoppen verstaan worden, welke gedurende den normalen groei bij sommige soorten van planten' geheel onafhankelijk van verwondingen aan de wortels wor- den gevormd. Bij Populus alba eu bij Geranium sanguineum heb ik wortel- knoppen gevonden, die tusschen deze beide uitersten in zekeren zin als over- gangsgeval kunnen beschouwd worden. Bij beiden ontstaan de knoppen namelijk uit callus, maar dit callus is een product van de normale ontwikkeling der plant. Bij Populus alba vormt het zich uit het parenchymatische weefsel van de se- cundaire schors rondom de aanhechtingspunten der zijwortels; bij Geranium sanguineum^) door metamorphose van sommige, in het parenchym van de se- cundaire schors des moederwortels verborgen gebleven rustende zijwortels. De laatsgenoemde wijze van het ontstaan van lateraal callus met knoppen, uit rustende wortelbeginsels, kan ook bij sommige oudere wortels van Solanum Dulcamara worden waargenomen, hoezeer bij deze plant de meeste wortelknoppen op andere wijze, namelijk uit de basis van zijwortels, worden gevormd. Ook bij twee verschillende variëteiten van Brassica oleracea heb ik enkele individuen, onder een groot aantal normaal blijvende exemplaren, wortelknoppen zien voortbrengen, die uit lateraal callus ontsprongen, en wel bij planten, welke na uitgetrokken te zijn op zoodanige wijze omgekeerd werden geplant, dat zich het meerendeel van de bladen onder en hetameerendeel der wortels boven den grond bevond. Behalve deze callusknoppen vond ik bij de roode kool jonge wortelbeginsels (zijwortels van den tweeden rang) onder het callus verscholen, die zich lang- zamerhand rood kleurden en tegelijker tijd in knoppen schenen te veranderen (de spitzen van de echte wortels mijner planten bleven zelfs in het licht kleur- loos, knoppen daarentegen werden steeds reeds zeer vroegtijdig rood). Daar ik beneden zal aantoonen, dat deze merkwaardige vorm van metamorphose bij het ontstaan van wortelknoppen in andere gevallen werkelijk den hoofdrol speelt, zoo- als bij Rum ex Acetosella zonder twijfel, en waarschijnlijk eveneens bij Hippophaë rhamnoides en bij vele andere planten bij welke de wortelknoppen ') In de volgende regels wensch ik een beknopt overzicht te geven van de resultaten van een uitvoerig onderzoek over de wortelknoppen, dat hier ter plaatse niet in zijn geheel kan verschijnen. ^) Men zie ook Bot. Zeit. 1874, pag. S45. 371 zich op volkomen overeenkomstige wijze als de zijwortels ontwikkelen, komt het mij belangrijk voor hier ter plaatse alle bekende planten op te geven, waarbij reeds vroeger een directe verandering van een nwrtelspits in een blad- of bloemknop is waargenomen. Wat de \' a a t cry pt o ga m en betreft, is mij dienaangaande het volgende bekend. Sachs') schijnt den overgang van wortelvegetatiepunten. in knoppen bij de varen Platycerium Willingkii te hebben waargenomen, hij treedt echter niet in nadere bijzonderheden. Bij Ophioglossum vulgatum berust de vermeerdering der plant langs vegetatieven weg uitsluitend op de vorming van wortelknoppen. Deze staan schijn- baar zijdelings op de wortels^) maar zij zijn in werkelijkheid door de metamor- phose van het wortelvegetatiepunt gevormd, en de schijnbaar zijdelingsche stand is daarvan het gevolg, dat de eerste wortel welke uit de basis van den knop komt, snel groeit, zich juist in het verlengde van den moederwortel plaatst en van dezen weldra in geen enkel opzicht is te onderscheiden ; het is dus, als of er aan het uiteinde van den wortel een embryo ontstaat. Bij nauwkeurig onderzoek kan men de ware verhouding aan een klein weefselringetje herkennen, dat zich aan den voet van den nieuwgevormden wortel bevindt, en dat ontstaat door dat een dun schorslaagje van de knopbasis bij de ontwikkeling van den eersten wortel door- boord en ter zijde gedrongen wordt. Dit laagje is echter niet meer dan een paar cellen dik. \'an Tieghem heeft dit het eerste beschreven en ik heb zijn op- gaven volkomen bevestigd gevonden. Volgens dezen schrijver kunnen de Ophio- glossumwortels ook nog echte laterale knoppen voortbrengen^), maar daarvan heb ik niets waargenomen. Pfeffer ontdekte^), dat de nog met de plant verbonden worteldragers van Selaginella laevigata, S. Martensii en S. inaequalifolia onder som- mige omstandigheden tot takjes konden uitgroeien. Hij bevond dat het afsnijden van de beide vorktakken boven de punten, waar de stengels zich door dichotomie verdeelen, het uitgroeien van de aldaar aanwezige rustende worteldragers tot bebladerde takken bevordert. Ik zelf heb gezien, dat bij het stekken van Sela- ginella Martensii, S. denticulata en S. Galeottiana-'') de onder den grond aanwezige worteldragers tot wortelvorming aanleiding geven, terwijl de boven den grond voorkomende worteldragers tot bebladerde takjes uitgroeien, en het komt mij zoo goed als zeker voor, dat verdere onderzoekingen zullen leeren, dat de vermenigvuldiging der Selaginella's langs vegetatieven weg, steeds op dezen overgang van worteldragers in bebladerde stengels berust. ') Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, pag. 29, i882. -) G. Hol l,e, Ueber Eau und Entwicklung der Vegetationsorgane der Ophioglos- seen. Bot. Zeit. 1875, Taf. 3, Fig. 10. ') Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, Ann. d. se. nat. Bot. 1872, pag. 114. In zijn Traite de botanique spreekt van Tieghem slechts van één soort van knoppen bij Ophioglossum. ') Die Entwicklung des Keimes der Gattung Selaginella, Hanstein's bot. .A.bh., Bd. I, Heft 4, pag. 67, 1871. ^) Deze stekproeven werden voor mij door Professor Hugo de Vries genomen. 372 Andere op vaatcryptogamen betrekking hebbende gevallen zijn mij niet bekend. Onder de Monocotylen bezitten de volgende soorten wortelknoppen. Vooreerst Neottia Nidus-avis. Hier schijnt de metamorphose van het wortel vegetatiepunt tot een bladknop het eenig middel te zijn waardoor deze plant, die gewoonlijk cinjarig is') kan perenneeren. Volgens Irmisch brengen dan ook vele planten in het geheel geen wortelknoppen voort, en bij diegenen waar dit wel het geval is, sterft het meerendeel der knoppen af"). Verandering van den worteltop in een bladknop moet verder volgens Beer^), ook bij Ca- tasetum tridentatum zijn opgemerkt, en Go eb el heeft dezen overgang waargenomen bij de Aroidee Anthurium 1 on gi f oli u m *). De knollen van Dioscorea zijn zonder eenigen twijfel wortelorganen. Poot men ze in hun geheel of na ze vooraf in stukken te hebben gesneden, dan ziet men in beide gevallen overal uit de oppervlakte -zijwortels ontstaan, die in hun plaat- sing alleen afhankelijk schijnen te zijn van het verloop der meest peripherisch gelegen, aan het pericambium grenzende vaatbundels. Gelijktijdig met cén of twee dezer wortels en uit dezelfde groep van moedercellen vormt zich een enkele of een tweetal bladknoppen, die dan later tot de bovenaardsche organen uit- groeien. Ook hier ontwikkelen zich dus evenals bij O p hi o glo s s u m ware »em- bryonen* uit den moederwortel ■^). Het ontstaan van laterale wortelknoppen bij de Diescoreaknollen is dus een gemakkelijk waar te nemen verschijnsel. De overgang van het terminale vege- tatiepunt van zulk een knol in »eenige bladknoppen« schijnt daarentegen slechts éénmaal, en wel door Karsten te zijn opgemerkt"). Met betrekking tot de Dicotylen heb ik in de literatuur slechts twee voorbeelden van de verandering van wortelspitsen in knoppen vermeld gevonden. Het eene heeft betrekking op een waarneming van W ij d 1 e r aan Viola syl- vestris'); maar dit geval is niet volkomen duidelijk, want W ij d 1 e r zegt dat de knop »fast an der Spitze der Wurzel* bevestigd was. Het andere voorbeeld dat ik hier nog moet noemen is zeer merkwaardig. Er vormde zich namelijk uit den top van een ad ventief wortel '^), welke aan een der lagere knoopen van den stengel van een dubbele tuinbalsamine vastzat, een drietal bloemknoppen: kort nadat de wortel door de schors naar buiten was gebroken opende zich een dezer knoppen en bracht een dubbele bloem voort gelijk aan de overige bloemen der plant. Dit geschiedde in den warmen zomer ') E. Prillieux, De la structure anatomique et du mode de Végétation du Neottia Nidus-avis. Ann. d. se. nat. Bot. 1856, Sér. 4, T. 55, pag. 267. E. Warming, Om röd- derner hos Neottia nidusavis. Meddel. f. d. naturhist. Foren. i'Kjöbenhavn, 1874, pag. 24 met fig. -) Bremer .-Vbhandl. Bd. 5, Heft 3, 1877, pag. 507. ") Studiën über die Orchideen, pag. 36 (citaat van Irmisch). *) Ueber Wurzelsprosse bei .Anthurium longifolium. Bot. Zeit. 1878, pag. 64S. ■■') Men vergelijke ook Sachs, -Arbeiten d. Bot. Inst. Würzburg, Bd. 2, pag. 709, 1882. ") Die Vegetationsorgane der Palmen, pag. 113. ■) Ueber subcotyledonare Sprossbildung, Flora 1850, pag. 338. ') Blumenentwicklung aus einer Wurzelspitze, beobachtet von H. Karsten, Flora 1861, pag. 232. 373 van 1858 bij een plant die aan een, tegen het oosten gekeerd venster, in de volle zon had gestaan. Kar sten heeft den bloemendragenden wortel afgesneden en aan A. Braun gegeven. Het gelukte hem niet om door kunstmatige invloeden de verandering op nieuw te doen plaats hebben. Na deze uitweiding keer ik terug tot de verdere bespreking van de normale laterale wortelknoppen. Bij bijna elke plantensoort, waar men wortelknoppen aantreft, is de wijze waarop deze ontstaan door een of andere morphologische bijzonderheit geken- merkt, die aan de betrokken soort eigen is, en waardoor deze zich van alle overige soorten meer of minder onderscheidt; alleen bij zeer na aan elkander verwante plantensoorten, zooals Nasturtium sylvestre en Cochlearia Armoracia, verloopt het proces der knopvorming op identieke of op bijna identieke wijze. Tengevolge van de zooeven genoemde verschillen is het niet moeielijk om de planten met wortelknoppen tot een zeker aantal meer of minder scherp gekarakteriseerde groepen te brengen. Een punt, dat hierbij in de eerste plaats in aanmerking komt, is de vraag naar de natuur van de weefsels en de weefselsystemen van den moederwortel, die bij de vorming der wortelknoppen zijn betrokken. Ten aanzien van dit punt moet vooreerst worden opgemerkt, dat wortelknoppen evenals zijwortels hetzij zeer vroegtijdig, bijna onmiddelijk achter de in groei verkeerende, zeer jeugdige deelen van de wortels, óf ook later, aan oudere wortels kunnen worden aangelegd ver verwijderd van de vegetatie- punten en den streek van den lengtegroei. Geschiedt het eerste dan is het peri- cambium — soms met enkele daaraan grenzende cellagen van de primaire schors — het knopvormende weefsel ; de eigenlijke bevoorrechte plaatsen voor de knop- vorming, zijn daarbij veelvuldig maar niet altijd, die celgroepen, welke rondom, of juister, aan en op de basis van jonge bijwortels gelegen zijn. Geschiedt daaren- tegen het laatste, dat is, heeft de knopvorming plaats op worteldeelen, die ver van den voortgroeienden top zijn verwijderd, dan kunnen zich de volgende ge- vallen voordoen: Ten eerste: de knop kan ontstaan door directe metamorphose van een in rustenden toestand verkeerend beginsel van een zijwortel. Ten tweede: de knoppen ontstaan uit dat gedeelte van de primaire schors van een zijwortel, dat verscholen is in de secundaire schors van den moederwortel, dit geval stemt blijkbaar met de gewone wijze van het ontstaan der wortelknoppen uit jongere wortels, waarvan boven werd gewaagd, in hoofdzaak overeen. Ten derde: de knoppen ontstaan uit de meristematische lagen, welke zich, hetzij onder secundair periderm van wortels bevinden wier primaire schors is verdwenen, of onder een kurklaag die de primaire schors bekleedt. Wordt de primaire schors vroegtijdig afgeworpen, zooals dit vooral bij houtige wortels veelvuldig pleegt te geschieden, dan ontstaan de wortelknoppen in enkele gevallen uit de buitenzijde der in de richting van de mergstralen gelegen zeef- bundels of uit de daaraan grenzende cellagen. Dit schijnt echter over het alge- meen shlechts uitzondering te zijn, en ik moet hierbij opmerken, dat zijwortels aan andere wortels, zelfs bij het stekken, ook volstrekt niet gemakkelijk op deze wijze ontstaan, terwijl dit bij de vorming van bijwortels uit stengels en bladen juist de algemeene regel is. In een eigenaardig geval, dat in het boven gegeven overzicht moeielijk kan 374 geplaatst worden, verkeeren de Po d o s t e m a cec n waarvan de morphologie door Warming is vastgesteld'). Daar de vertakking bij de meeste soorten dezer familie bijna uitsluitend door middel van wortelknoppen geschiedt, zoodat hun habitus daarvan voor een groot deel afghankelijk is, moet de wortelknop bij deze planten als een buitengewoon belangrijk orgaan worden beschouwd. De meer of minder duidelijk dorsiventale wortels bezitten, naar het schijnt steeds, tweestralige centraalcylinders, met twee, rechts en links geplaatste, eenigszins naar boven con- vengeerende xyleembundels (de phloeembundels zijn zeer onduidelijk). De primaire schors blijft levenslang aanwezig. De zijwortels zijn in overeenstemming met de twe xyleembundels naar rechts en links geplaatst en komen dor spleten in de schors naar buiten. De knoppen beantwoorden in hun plaatsing aan de xyleem- bundels en bevinden zich dus in twee rijen, welke ongeveer met die der zijwortels samenvallen ; dit is echter niet volkomen het geval, want de beide rijen van knoppen staan iets meer tot de rugzijde van den moederwortel genaderd dan de zijwortelrijen. De nauwkeurige overeenstemming tusschen de punten van bevesti- ging der knoppen en de plaatsing der houtbundels is vooral daarom merkwaardig omdat de knoppen, geheel en al onafhankelijk van den centraalcylinder, en daar- van door verscheidene cellagen gescheiden, uit de primaire schors ontstaan. Zij ontwikkelen zich echter endogeen en moeten 2 — 5 cellagen verscheuren om vrij naar buiten te komen. De verdere eigenaardigheden der wortelknoppen zullen gemakkelijk blijken uit het volgende overzicht van de verschillende plantensoorten, welke ik aan een meer of minder nauwkeurig onderzoek heb kunnen onderwerpen. Tevens zullen de boven uiteengezette beschouwingen daarbij de noodige toelichting en uitbrei- ding erlangen. Bij deze verdeeling jzal ik in de eerste plaats drie verschillende groepen aannemen, en daarin, voor jzoo ver dit noodig is, bijzondere gevallen onderscheiden, die dan nog weder in rubrieken kunnen werden verdeeld. i' GROEP. Knoppen, welke uit de buitenste lagen van de primaire wortelschors ontstaan, in hun plaatsing onafhankelijk zijn van de structuur van den centraalcylinder, en niet noodzakelijk in de rijen der zijwortels voorkomen. Tot deze groep behooren waarschijnlijk alle parasitische Ph a n e ro ga m e n, welke langer dan een jaar leven, en met wortels, of een zoogenoemd thallus — dat zonder twijfel als een gewijzigden wortel moet worden beschouwd — zich in de voedsterplanten uitbreiden. Bij Orobanche galii worden echte wortels gevonden door middel van welke de plant perenneert. Komen deze wortels in contact met de onderaard- sche deelen van Galium, dan brengen zij de contactpunten haustoriën voort, waarvan de weefsels innig versmelten met de weefsels der voedsterplant. Gewoonlijk zwellen de haustoriën en hun naaste omgeving belangrijk op en vormen dienten- gevolge kleinere of grootere knolvormige lichamen, uit welke bij voorkeur de knoppen, en naar het schijnt uitsluitend, de nieuwe wortels ontstaan. Knopvor- ') Familien Podost e maceae, Afh. Vidensk. Selsk. Skr. 6 R. Afd. II, i, i88i, 26 Afh. 6 R. Afd. II. 3, 1882. Zie ook Cario, Bot. Zeit. 1881, pag. 25. 375 ming kan echter ook onmiddelijk uit de wortelschors geschieden. In beide ge- vallen zijn het aanvankelijk alleen zeer oppervlakkig gelegen cellagen, slechts door enkele kurkcellen van de buitengrens gescheiden, welke ziek dealen. Het is merk- waardig, dat de zijwortels, waarvan zooeven reeds werd gewaagd, even als de knoppen bijna volkomen exogeen ontstaan '). Aristolochia Clematitis heb ik aan een zeer nauwkeurig onderzoek onderworpen. De wortelknoppen dezer soort staan zonder bepaalde orde over de primaire wortelschors, welke nimmer wordt afgeworpen, verstrooid. Meestal bevinden zich eenige knoppen achter elkander, maar de daardoor gevormde rijen beantwoorden volstrekt niet aan de rijen der zijwortels, waarvan het getal, in overeenstemming met het aantal houtbundels in den moederwortel meestal 4 — 6 bedraagt. Zelfs zeer oude wortels bezitten nog het vermogen om uit hun bruine of zwarte oppervlakte knoppen voort de brengen. De eerste celdeelingen hebben daarbij plaats in het kurkmeristeen, dat onder de dunne niet meer dan twee of. drie cellagen dikke kurklaag is gelegen. Bijna dezelfde opmerking welke boven ten aanzien der zijwortels van Orobanche werd gemaakt, geldt ook voor Aristo- lochia; ook hier neemt namelijk een belangrijk deel van de primaire schors aan de vorming dezer zijwortels deel, die dus niet, zooals dit bij de meeste andere planten regel is, uitsluitend uit den centraalcylinder ontstaan. Ik ben overtuigd, dat de adventiefknoppen welke op de »schorswortels« van Viscum album ^) en van andere Loranthaceën, en verder op het zooge- noemd »Thallus" van de R a f f 1 e s i a c e ën en de Balanophoracecn voorkomen, zich op geheel dezelfde wijze uit de peripherische cellagen der betrokken organen ontwikkelen als bij Orobanche. Voor sommige dezer planten zal het bewijs mijner stelling echter wel niet spoedig geleverd worden. — Wat de knoppen aan- gaat welke bij de kieraplanten van Viscum album in het 2e jaar op de grens tusschen »hypocotyl« en primairen zuigwortel ontstaan, deze schijnen uit een callusachtige woekering naar buiten te breken'). Ook de Santalaceën brengen wortelknoppen vort. Volgens Irmisch, welke Thesium montanum heeft onderzocht^), staan deze knoppen op het hypocotyl en onder de zaadlobben en bevinden zich ook op den hoofdwortel. Irmisch merkte op, dat zij »veel minder diep in de primaire schors ontspringen dan de wortelknoppen van andere planten". De meer of minder exogene oor- sprong van de wortelknoppen bij de parasitische Phanerogamen en de aan- verwante vormen schijnt dus een algemeen voorkomend verschijnsel te zijn. 2e GROEP. Knoppen welke uit den Centraalcylinder van den Moederwortel ont- staan; zij bevinden zich in de rijen der zijwortels en beantwoorden dientengevolge in hun plaatsing aan de oorspronkelijke houtbundels en de primaire mergstralen. ') Men vergelijke voor de éénjarige Orobanche speciosa, welke op Vicia Faba parasiteert, L. Koe h, Untersuchungen über die Entwicklung der Orobanchen. Ber. d. d. bot. Ges., Bd. i, 1883, pag. 200. ') Hartig, Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1882, pag. 18. *) F. Gümbel. Zur Entwicklungsgeschichte von Viscum album, Flora 1856, pag. 433. Zie ook Ad Viscum album, Flora 1855, pag. 335. ■•) Flora 1853, pag. 522. 376 ie Geval. Een of meer knoppen zijn rondom en op de basis van een zij wortel vastgehecht, en daarbij in hun plaatsing meer of minder onafhankelijk van de structuur van den centraalcylinder van dezen zijwortel. Bedrieg ik mij niet, dan is dit het eigenlijke typische geval, waarvan al de overige in deze groep te noemen verhoudingen als afgeleid moeten worden beschouwd. A. Bij iedere» zijwoitel belwpren mee ritere knoppen. Bij Linaria vulgaris') worden gewoonlijk tweestralige wortels gevonden; daar de diktegroei vroegtijdig begint en geene primaire mergstralen gevormd worden, laat zich de oorspronkelijke structuur van den centraalcylinder in oudere wortels niet meer herkennen. De zijwortels staan in twee rijen langs den moeder- wortel en de primaire schors blijft levenslang aanwezig. Het aantal der wortel- knoppen is bij deze plant zeer groot en hierdoor wordt het gezellige voorkomen op de wilde groeiplaatsen verklaard, want van de talrijke zaden, welke jaarlijks rondom de plant vallen, ontkiemen slechts enkele. Aan de basis van eiken zijwortel kunnen zich van i tot 4 takjes bevinden. Niet zelden ontwikkelen de wortelknoppen zich, na even te zijn aangelegd, niet verder en blijven dan in rustenden toestand onder de schors van den moederwortel verscholen : in zulke gevallen bespeurt men natuurlijk uitwendig niets bijzonders aan de zijwortels. Maakt men echter een dwarsdoorsnede van de basis daarvan, daarbij de schors van den moederwortel tangentiaal treffende, dan komt het drie- of viertal rustende knoppen in de gedaante van kleine meristeemheuvels, waaraan de bladvorming nauwelijks begonnen is, voor den dag. Daar de zijwortels tweestralig zijn en het getal der knoppen tusschen 2 en 4 varieert is er geen verband tusschen de structuur van den zijwortel en de plaatsing der wortelknoppen, die blijkbaar door den moederwortel wordt beheerscht. Op het hypocotyl schijnen geen adventiefknoppen voor te komen, en de hoogst ingeplante wortelknoppen bevinden zich op de grens tusschen dit deel der kiem- plant en den hoofdwortel - ). Bernhardi geeft hiervan een afbeelding voor Linaria arenaria"''). Bij Picris hieracioïdes heb ik geheel overeenkomstige verhoudingen aangetrofïen. De hoofdwortel is gewoonlijk tweestralig en bewaart de primaire schors blijvend. De wortelknoppen zijn in deze primaire schors verscholen; ge- woonlijk bevindt er zich één aan den boven- en een tweede aan den onderkant van de zijwortelbasis, maar er kunnen ook één of drie knoppen aanwezig zijn. Evenals bij Linaria vulgaris moet men de buitenste cellagen van den centraal- cylinder van den moederwortel van Picris als het knopvormende weefsel opvatten. Niet zelden staan de zijwortels bij deze plant twee aan twee bij elkander, terwijl dan de wortelknoppen ontbreken. Zulke gevallen maken den indruk alsof zich een wortel in plaats van een knop had gevormd; en het is zeker dat het ') Vele soorten van Linaria bezitten wortelknoppen (A. Braun, Hypocotylische Knospen, Sitz. ber. d. nat. f. Ges. z. Berlin 19 April 1870). Bij Antirrhinuni Orontium en A. majus zijn door Wydler hypocotyle knoppen gevonden. -) Irmisch, Bot. Zeit. 1857, pag. 467. ") Ueber die merkwürdigsten Verschiedenheiten des Pflanzenembryo und ihren Werth für die Systeinatik, Linnaea Bd. 7, 1832, pag. 572. 377 ■weefsel, waaruit de tweede wortel ontstaat, identiek is met dat waaruit zich de knoppen ontwikkelen. Drie of meer wortels heb ik echter nimmer bij elkander gevonden, zoodat men niet zou kunnen beweren dat alle knoppen als gemeta- morphoseerde wortels moeten worden beschouwd. Solanum Dulcamara komt in vele opzichten met Pi c ris overeen, maar de houtige wortels van deze plant hebben groote neiging tot de vorming van lateraalcallus, dat uit de basis der zijwortels ontstaat en dan tot knopvorming aan- leiding geeft. Bevindt zich aan de zijwortelbasis een rustend wortelbeginsel, — €n dit is zeer vaak het geval, — dan kan, zooals reeds boven is opgemerkt, ook daaruit knopvormend callus ontstaan. De wortels zijn gewoonlijk vierstralig, ver- liezen zeer vroegtijdig hun primaire schors en het aantal op de zooeven genoemde wijze uit de secundaire schors gevormde knoppen kan zeer groot wezen. Cochlearia Arnioracia en Nasturtium sylvestre kunnen hier ter plaatse gemeenschappelijk besproken worden. De vorming van wortelknoppen is bij deze planten een ware ziekte geworden. Vooral bij N. sylvestre is het aan- tal knoppen zoo sproot, dat het onmogelijk is dat zij zich alle tot een nieuwe plant ontwikkelen, zelfs al werden ze alle afzonderlijk met een stuk van den moederwortel uitgeplant — deze zou daartoe geen toereikend voedsel bevatten. Hier zoowel als bij Cochlearia Armoracia staan de knoppen op de oppervlakte van den moederwortel in kleine groepjes rondom en op de basis van de zijwortels. De zj wortels staan bij Nasturtium in twee rijen, maar zij zijn bij Cochlearia gewoonlijk in vier, eenigszins spiraalvormig gewonden lijnen geplaatst. Bij eenige wortels van de laatstgenoemde plant heb ik alle knoppen geheel en al afgesneden en bovendien een weefsellaag van ongeveer i m. M. dikte van het weefsel waarop zij rustten verwijderd. De wortelstukken waarmede dit was geschied werden daarna in vochtig zand geplant. De knopvormende kracht der wortels scheen door de verminking eer begunstigd dan benadeeld te zijn, want weldra ontsprongen uiterst talrijke knoppen in kleine groepjes uit de schors van de in de weefsels der moeder- wortels verscholen zijwortelstompjes. Het is mij daarbij gebleken, dat elke cubus van niet meer dan óén centimeter ribbe uit den moederwortel gesneden, ook al is daarop geen spoor van een knop aanwezig, een of meer knoppen kan voort- brengen. Deze knoppen vormen zeer gemakkelijk om hun basis bijwortels') en zoodoende onstaan er talrijke nieuwe individuen. Is echter het afgesneden schors- laagje it; 2 m. M. dik, dan is de knopvormende kracht voor goed uitgedoofd. Deze kracht zetelt dus langs den wortel in vier lijnen, welke buiten over de mergstralen heen loopen, en wel in die punten dezer lijnen waar zich de zijwortals bevinden. B. Bij lederen zijwortel bevindt zich slechts ccn enkele knop. Epilobium angustifolium") vormt een overgang van het vorige geval ') Evenals bij Nasturtium en Cardaniine, waarvoor ik dit bij een vroegere gelegenheid heb aangetoond, ontstaan de zijwortels van Cochlearia Armoracia exogeen uit de stengelweefsels. Bij de vorming van zijwortels uit andere uoc/^/s merkte ik bij deze planten niets bijzonders op: zij ontstaan op de gewone wijze uit het peri- ■cambium van den centraalcylinder. ^) Voor zoover ik weet de eenige Onagracee met wortelknoppen. I r mis ch houdt het voor mogelijk dat zij ook bij Epilobium Dodonaei voorkomen. 378 tot de hier te bespreken verhouding, want hoezeer zich op de basis van bijna eiken zijwortel dezer plant meestal slechts één enkele knop bevindt, worden daar ter plaatse toch niet zelden meerdere knoppen aangetroffen. Om tot een juist inzicht ten aanzien van de plaatsing der knoppen bij Epilobium te geraken, wordt een zorgvuldige beschouwing der wortels vereischt, want daarbij doet zich de bijzonderheid voor, — die trouwens bij vele planten met wortelknoppen wordt opgemerkt, — dat achter en voor eiken zijwortel nog één of meer andere zij- wortels ontspringen; brengt elk dezer zijwortels dus slechts één knop voort, dan zitten reeds dientengevolge de knoppen in groepjes bijeen. Een nauwkeurig onder- zoek leert echter, dat elke wortelbasis afzonderlijk gewoonlijk één, somtijds echter meer dan één knop draagt. Is er slechts één knop aanwezig, dan is deze gewoonlijk naar het boveneind van den moederwortel gekeerd ; de beide eerste bladen staan tegenover elkander en beide vallen in de richting van de as van den moederwortel. Bevinden zich meerdere knoppen aan de wortelbasis dan worden de verhoudingen van de blad- stelling onduidelijk. Bij het afsterven der bovenaardsche stengels blijft gewoonlijk een kort onder- aardsch stengeldeel in leven en hieraan zitten normale rustende okselknoppen door middel van welke de plant zich even goed als door de wortelknoppen vernieuwen kan. Bij Sium latifolium') zag ik nimmer meer dan één enkelen knop naast den zijwortel staan. Het is een verrassend gezicht de talrijke jonge plantjes op de in het water nederhangende zwartachtige wortels te aanschouwen. Elk der plantjes komt uit een scheur van de primaire schors van den moederwortel de voorschijn, want de knoppen ontstaan vroegtijdig en loopen gewoonlijk spoedig uit. Somtijds blijven de knopbeginsels echter in rust en komen 6f in het geheel niet óf eerst nadat de primaire schors is afgeworpen tot ontwikkeling. Korten tijd nadat de knop is uitgeloopen, onstaat er een bijwortel uit het internodium, waarmede de as van den knop begint (men kan dit deel met het hypocotyl ver- gelijken) ; deze eerste bijwortel is gemakkelijk te onderscheiden van den zijwortel, waar naast de knop is ontstaan. De knoppen der Siumwortels zijn gewoonlijk min of meeer op den zijkant der zijwortels bevestigd, en vallen dus niet in het mediane vlak van den moeder- wortel. De bladen dezer knoppen staan ongeveer volgens den bladstand V5, en het eerste blad is met den rugkant naar den zijwortel gekeerd; voor zoover zij zich onder water vormen zijn zij van één tot drie of meermalen gevind, bezitten lijnvormige slippen en gelijken in één woord volkomen op fenkelbladen ; de lucht- bladen dezer plant zijn eenvoudig-gevind. Daar de wortels van Sium meestal driestralig zijn, kan men, op grond van den, vor deUmbelliferen heerschen- den regel, 6 rijen van zijwortels, en dus ook even zoovele rijen van wortelknoppen verwachten ^), en werkelijk wordt dit getal ook nu en dan gevonden, meestal komen echter één of meer van de zes rijen, om redenen die mij onbekend zijn. ') De wortelknoppen van Sium zijn het eerst door Warming opgemerkt, zie Bot. Tidskr. 3 Rk., Bd. i, pag. 107, 1876. ') Of juister misschien een dubbel zoo groot aantal rijen voor de knoppen, omdat deze zoowel op de rechter- als op de linkerzijde van de zijwortelbasis kunnen zitten. 379 niet tot ontwikkeling, en in die gevallen bedraagt het aantal reeksen van zijwor- tels en wortelknoppen van 3 tot 5 '). Monotropa Hypopitys is een overblijvend gewas. Onderzoekt men ge- durende den herfst of den winter de onderaardsche deelen, dan vindt men dat de bloemstengels van den afgeloopen zomer geheel en al zijn afgestorven en onmiddellijk op het wortelstelsel rusten, dat diep in den grond verborgen zit. De wortels zelve zijn eenigszins vleezige, uiterst sterk, naar drie verschillende richtingen vertakte, zeer brooze staafjes. Wortelharen bezitten zij niet, maar de functie van deze schijnt vervuld te worden door het dichte mycelium van den tot nu toe in fructificeerenden toestand onbekend gebleven fungus, welke nimmer op het huidweefsel der Monotropawortels gemist wordt. Daar de wortels in een zeer dichten klomp van zand en humus zitten ingesloten, is het losprepareeren daarvan, dat onder water moet geschieden, een tijdroovend werk. Is men er even- wel in geslaagd een wortel van zijn pantser van mycelium en gronddeeltjes te bevrijden, dan zijet men hier en daar fraaie groote doorschijnend witte knoppen voor den dag komen, waaruit zich in den volgenden zomer de nieuwe generatie van bloeiende stengels zou hebben ontwikkeld. Deze knoppen staan steeds aan de basis van een zijwortel. Kamienski, die daarvan een afbeelding geeft"), teekent den knop overal aan dien kant van den zijwortel, welke naar het boveneinde van den moederwortel is gekeerd; ik heb echter even zoovele knoppen aan de tegengestelde zijde aangetroffen. Volgens Kamienski staan de twee eerste bladen dezer knoppen rechts en links ten opzichte van den moederwortel (en dus ook van den zijwortel) ; ik geloof dat dit ook bij mijne planten het geval was, maar tot zekerheid kwam ik niet. De verhoudingen van de in menig opzicht merkwaardige Pyrola uniflora, moeten volgens de onderzoekingen van Irmisch'), geheel en al met die van Monotropa overeenstemmen. Ook bij deze plant sterven de bloemstengels jaar- lijks geheel en al tot op den wortel toe af, en wortelknoppen dienen voor de vernieuwing. Deze knoppen staan uitsluitend in de oksels der zijwortels, maar in plaats van in den bovenoksel voor te komen (^zooals Kamienski dit bij Mo- notropa afbeeldt) teekent Irmisch ze in den benedcnoksel van den zijwortel. Daar noch Irmisch noch Kamienski op dit verschil acht hebben gegeven, zou het mogelijk zijn dat hun figuren in dit opzicht niet nauwkeurig zijn. Ik moet thans met enkele woorden gewag maken van de laterale wortel- knoppen der M o n o c o t y 1 e n. Zij zijn aangetroffen bij Cephalanthera rubra, Scilla Hughii, Dioscorea en in een enkel geval bij Neottia Nidus- avis. Irmisch, die de eerstgenoemde soort uitvoerig beschrijft^), zegt dat hij de adventiefknoppen veelal op die pjaatsen van den moederwortel aantrof van waar een zijwortel uitging, en dat er niet zelden eenige dezer knoppen naast elkander ') Sium latifolium is de eenige Umbellifeer met normale wortelknoppen. Eryngiumcampestre enPimpinella Saxifraga brengen alleen cal lusknoppen op hun wortels voort. *) Les organes végétatifs du Monotropa Hypopitys L, Cherbourg 1882, PI. I, Fig. I. ') Bemerkungen über einige Pflanzen der deutschen Flora. Flora 1855, pag. 625. *) Beitrage zur Biologie und Morphologie der Orchideen, Leipzig 1853, pag. 32. 38o zaten. Ook dit geval is dus niet scherp gescheiden van de onder A opgenoemde wortels waar het normale aantal wortelknoppen rondom eiken zijwortel meer dan één bedraagt. Warming') heeft de wortelknoppen van Scilla Hughii ontdekt. Deze knoppen staan in de oksels van zijwortels en veranderen bij het voortgroeien in ' bollen. De wijze van het ontstaan der wortelknoppen bij Dioscorea sativa en japonica is, zooals wij reeds boven hebben gezien, door Sachs aan in stukken gesneden knollen dezer planten onderzocht^). De knop ontwikkelt zich naar het schijnt ongeveer gelijktijdig met den zijwortel waartoe hij behoort, zoodat Sachs den knop met den wortel te zamen met het embryo vergelijkt. Aan de onder- aardsche deelen van vrij groeiende exemplaren heeft volgens mijn ervaring de jaarlijksche vernieuwing eveneens op de door Sachs beschreven wijze plaats, maar in tegenstelling van wat hij beweert, zag ik de nieuwe bovenaardsche stengels alleen uit het boveneinde van den knol ontspringen. De laterale wortelknoppen van Neottia schijnen uiterst zelden voor te komen. Prillieux, Drude en Warming, die de plant nauwkeurig onderzochten, hebben ze niet opgemerkt. Alleen Irmisch geeft daarvan een beschrijving en afbeeldingen'^). Deze knoppen ontstaan volkomen exogeen in de onmiddelijke nabijheid van het vegetatiepunt en moeten blijkbaar als een wijziging van den welbekenden, boven reeds genoemden terminalen knop beschouwd worden waarin de wortelvegetatiepunten van Neottia zoo vaak veranderen. 2e Geval. Eén of meer knoppen staan onmiddelijk boven of onmiddelijk onder de basis van een zijwortel, en moeten beschouwd worden als door metamorphose van zijwortels te zijn ontstaan. Deze merkwaardige verhouding heb ik bij Rumex A eet o se 1 la aange- troffen. De wortelknoppen staan hier óf alleen in de bovenoksels der zijwortels, óf één in den boven en één in den benedenoksel, óf eindelijk 2 of 3 achter el- kander in den zijworteloksel, ongeveer op dezelfde wijze als de stengelknoppen van Lonicera caerulea boven de bladen waarbij zij behooren*). De reden waarom Rumex Acetosella zoo bijzonder interessant is, is daarin gelegen, dat men bij sommige wortels dezer plant, waar zich geene wortelknoppen hebben ontwikkeld, juist op dezelfde plaats, waar in andere gevallen de knoppen staan, zijwortels aantreft. Deze zijwortels ontspringen even als de wortelknoppen uit de cellagen, welke de secundaire zeefbundels van buiten begrenzen en zijn dus eerst, nadat de diktegroei reeds in vollen gang was, aangelegd, dientengevolge moeten ') Smaa biologiske och morfologiske Bidrag. Bot. Tidsk., 3 R. 2 B. 1877, pag. 52. -) Stoff und Forni der Pflanzenorganc, Arbeitcn des bot. Inst. Würzburg, Bd. II, pag. 709, 1882. ") Einige Bemerkungen über Neottia Nidus-avis und einige andere Orchideen. Abh. naturw. Verein z. Bramen, Bd. 5, pag. 507, 1877. *) Naar het schijnt zijn de wortelknoppen van Rumex Acetosella voor het eerst door Braun waargenomen, en vermeld in zijn werk Die Erscheinung der Ver- jiingung in der Natur, 1849, pag. 22. 38r zij de buitenste schorsweefsels openscheuren om naar buiten te komen. Dit laatste is bij den zijwortel, in wiens oksel zij zich bevinden, niet het geval, daar deze uit het pericambium ontstaan is, zoodat de weefsels daarvan gelijkmatig in de overeenkomstige weefsels van den moederwortel, die zeer vroegtijdig de primaire schors afwerpt, overgaan. De metamorphose van de wortelbeginsels tot knoppen kan nog betrekkelijk laat geschieden, zoodat men het uitgroeien van het wortelbeginsel tot tak of wortel willekeurig kan laten tot stand komen, door de wortels op bepaalde wijze te snoeien, of stukken daarvan te stekken. Deze verhouding herinnert blijkbaar aan de ge- heel' overeenkomstige verandering, welke men bij de boomsnoei in sommige ge- vallen in de hout- en de vruchtoogen kan te weeg brengen. Bij RumexAcetosella is het niet alleen mogelijk wortelbeginsels in knoop- pen te doen veranderen, maar onder bepaalde omstandigheden kan zelfs de om- gekeerde metamorphose geschieden, dat is de overgang van een knop in een wortel. Daar dit zelfs dan nog kan plaats hebben, wanneer de eerste bladen van den knop reeds zijn ontstaan, kunnen zich zoodoende wortels ontwikkelen, welke aan hun basis eenige bladeren dragen. Voor zoover mij bekend, is dit het eenige bekende geval van zoodanigen overgang; Als naar gewoonte staat het eerste blad van de Rumexknoppen naar den zij- wortel toegekeerd. Hoezeer met eenigen twijfel meen ik hier ter plaatse de wortelknoppen van Hippophaë rhamnoides te moeten vermelden. Wat de punten betreft waar zij ontspringen, en wat aangaat de weefsels waaruit zij zich ontwikkelen, stem- men zij geheel met de Rume.xknoppen overeen. Bij die wortels waar zij niet voor- komen, — en het meerendeel der wortels verkeert in dit geval, — worden vaak twee of drie zijwortels tot groepen vereenigd aangetroffen, en dit is de hoofdreden waarom ik Hippophaë met Rumex Acetosella meen te moeten vergelijken. De zeer interessante wortelknoppen dezer plant schijnen tot nu toe door geen andere plantenkundigen dan door Oerstedt en Warming te zijn opgemerkt. In het wild schijnen ze niet gemakkelijk te vinden te zijn; mijn eigen materiaal was afkomstig van aangekweekte exemplaren. 3e Geval. De knoppen staan al of niet in den oksel van een zijwortel; is dit niet het geval dan bevinden zij zich toch zonder uitzondering in de rijen der zijwortels en komen, wat hun aanhechting en hun ontwik- kelings-geschiedenis betreft, daarmede volkomen overeen. Bij sommige individuen van Cirsium arvense vond ik in den bovenoksel van eiken zijwortel een wortelknop staan ; bij andere individuen dezer soort stonden de wortelknoppen geheel en al vrij, bij nog andere individuen werden aan den- zelfden wortel beide verhoudingen tegelijker tijd aangetroffen. In de afbeelding welke Irmisch van de kiemplant geeft') ziet men de wortelknoppen reeds op den hoofdwortel, al of niet in verband met de zijwortels. ') Beitrag zur Naturgeschichte des Cirsium arvense, und einiger anderer Distel- arten, Taf. 6, Fig. i — ii, Zeitschr. f. d. ges. Naturw. Bd. i, pag. 193, Halle 1853. 382 Het oogenblik waarop de Cirsiumknoppen worden aangelegd is niet altijd hetzelfde. Geschiedt dit zeer vroegtijdig, dan is daarbij niet alleen het pericam- bium van den centraalcylinder betrokken maar ook eenige cellagen van de pri- maire schors nemen deel aan de meristeemvorming. Ontstaan de knoppen uit oudere wortels dan nemen alleen de pericambiumcellen aan de knopvorming deel. De intercellulaire, met bruine gomhars gevulde ruimten tusschen de cellen van de endo- dermis en de naar buiten daarop volgende cellaag, geven een gemakkelijk middel aan de hand om zich te orienteeren aangaande de ligging der meristeemcellen. Bij Cirsium arvense blijven de zij wortels met de daarbij behoorfnde knoppen vaak langdurig in sluimerenden 'toestand in den moederwortel verscholen; de plaatsen waar zij zich bevinden zijn echter gemakkelijk kenbaar aan de kleine kussenvormige verhevenheden van de primaire schors, waardoor zij overdekt wor- den. Eeen lengtedoorsnede van zulk een gezwel, waarbij men den zijwortel en den knop welke in den oksel van dezen zijwortel staat beide treft, behoort tot de interessantste morphologische praeparaten, welke ik ken. Te oordeelen naar de beschrijving en de figuren van Irmisch') schijnt er bijna geen verschil te zijn tusschen de wortelknoppen van Sonchus arvense en die van Cirsium. Ook Euphorbia Esula") stemt in alle hoofdpunten, ten aanzien van de plaatsing der wortelknoppen, met Cirsium arvense overeen. De vierstralige wortels dezer plant verschillen echter van die van Cirsium, door- dat zij zeer vroegtijdig hun primaire schors afwerpen en houtig worden. De fraai rood aangeloopen knoppen staan in zeer groot aantal over de donkerbruine wortels verspreid. Alliaria officinalis is merkwaardig wegens het voorkomen van twee rijen van hypocotyle knoppen juist onder de beide zaadlobben. Deze knoppen wor- den ook op den hoofdwortel aangetroffen en staan niet zelden in den bovenoksel van de hoogere zijwortels. Van het eerste bladpaar is het eerste blad naar bene- den en het tweede naar boven gekeerd, zoodat beide te zamen in het mediane vlak van de kiemplant liggen, dat is dus in hétzelfde vlak waarin de zaadlobben de twee zijwortelrijen, de houtbundels van den centraalcylinder van den hoofdwortel en de primaire mergstralen van dezen wortel gelegen zijn. Bij een nauwkeurig onderzoek dezer knoppen is mij gebleken, dat zich naast en binnen de bladscheede van elk blad twee kleine steunbladen bevinden. Vroeger heb ik aangetoond dat zulke steunbladen ook in het geslacht Nasturtium voorkomen. Bij krachtige planten van Alliaria mist men de hypocotyle knoppen nim- mer; aan sommige zwakke exemplaren zocht ik ze daarentegen te vergeefs. Wydler, die deze knoppen het eerst waargenomen'') merkte reeds op, dat zji vaak boven een zijwortel staan. Bij Anemone sy 1 ve st r i s*) is het verband tusschen de wortelknoppen en de zijwortels nog losser dan bij Cirsium arvense. In verband met den on- ') Bot. Zeit. 1857, pag. 461, Fig. 1—3. =) Voor eenige andere E up h or b i a-soorten geldt hetzelfde. Zie ook Wydler, Morphologische Notizen, Flora 1856, pag. 33. •"') Morphologische Notizen. Flora 1856, No. 3, pag. 33. •*) Er zijn nog twe andere Ranuncu laceën met wortelknoppen bekend, namelijk Anemone japonica en Aconitiim japonicum. 383 beduidenden diktegroei van de wortels dezer plant blijft de primaire wortelschors levenslang aanwezig. Hier een daar bevinden zich op deze schors ringvormige velden, waar de bruine wortelharen niet worden afgeworpen, daar onder hebben de cellen eenige deelingen ondergaan en een zwakke opzwelling van den wortel staat daarmede in verband. Hoezeer niet uitsluitend, zijn dit toch bij voorkeur de plaatsen waar zich wortelknoppen en zijwortels vormen. Niet zelden bevinden zich twee zijwortels onmiddelijk achter elkander, zoodat men den indruk verkrijgt alsof de eene dezer wortels zich in de plaats van een okselknop had ontwikkeld'). 4e Geval. De knoppen zijn geheel en al onafhankelijk van de zijwortels en komen daarmede alleen in zoover overeen, dat zij langs de primaire mergstralen zijn ingeplant en dus aan de primaire houtbundels van den centraal- cylinder beantwoorden. A. De knoppen ku/titen nog zeer laat uil het kurkcambiiim en het secundaire schors- parenchym ontstaan, zoodat zij aanvankelijk ?ioch met het secundaire hout noch wet de secundaire zeefhundels zijn verbonden. Bij Pyrus japonica zag ik als eerst waarneembar begin van de knop- vorming, een woekering van dat gedeelte van den primairen mergstraal, dat binnen den cambiummantel geplaatst is, tot stand komen; de parenchymatische schors wordt dientengevolge naar buiten gedrukt, zoodat er een kussenvormige verheven- heid op de oppervlakte van den wortel ontstaat. Langzamerhand ontwikkelt zich daaruit en vegetatiepunt. Blijkbaar haat dit proces zich met het ontstaan van callusknoppen wel eenigszins maar niet in alle opzichten vergelijken. Bij Rosa pimpinellifolia heb ik met zekerheid waargenomen, dat geheel en al peripherisch gelegen, tot het kurkcambium behoorende cellen van oudere wortels tot knopvorming aanleiding kunnen geven. Dientengevolge kunnen de sklerenchymvezelbundels, die in de wortelschors dezer plant voorkomen, hun richting onder de aanhechtingspunten der knoppen volkomen onveranderd bewaren. Er is blijkbaar overeenkomst tusschen deze soort van knoppen en die van de Podostemaceën; het verschil is echter daarin gelegen dat de wortelknoppen bij laatstgenoemde plantenfamilie uit de primaire schors ontstaan, bij Rosa daaren- tegen uit den door diktegroei veranderden centraalcylinder. B. De knoppen verz'angen iti plaatsing een zijwortel: zij ontstaan zeer vroegtijdig, en zijn op de gewone wijze door houtbundels met de primaire houtbundels van den moederwortel verbotuien. Op grond van eigen onderzoekingen moet ik hier Ru bus Idaeus, R. o d o- ratus, Prunus domesticaenConvolvulus arvensis noemen, en volgens de beschrijving van Irmisch") schijnen ook de wortelknoppen van Coronilla ') Een fraaie afbeelding van de kiemplant geeft I r m i s c h , Bot. Zeit. 1856, Taf. i, Fig. 39. -) Ueber die Keimung und Erneuerungsweise von Convolvulus Sepiuni und C. arvensis, sowie über die hypocotylischen Adventivknospen bei krautartigen pha- nerogamen Pflanzen, Bot. Zeit. 1857, pag, 433. Dit is de beste verhandeling over wortel- knoppen en bevat over bijna alle in mijn opstel genoemde soorten belangrijke mede- deelingen. 384 varia, Gentiana ciliata en Ajuga gen e ven sis') in dit geval thuis te behooren. De vierstralige wortels van Rubus Idaeus dragen zeer talrijke wortel- knoppen, die zonder uitzondering in de rijen der zijwortels geplaatst, maar overi- gens van deze zijwortels onafhankelijk zijn. Maakt men tangentiale doorsneden van den moederwortel onder de aanhechtingspunten der knoppen, dan vindt men overeenkomstige anatomische verhoudingen als onder de zijwortels, met één ver- schil echter: in het midden van de mergstralen onder de knoppen bevinden zich namelijk talrijke intercellulaire ruimten, welke in de mergstralen onder de zij- wortels gemist wo'rden. Deze bijzonderheid, die ook in vele andere gevallen wordt waargenomen, was reeds aan Th. Hartig bekend, en hij geeft daaraan uit- drukking in de volgende zinsnede"): »Auch an oberirdischen Baunitheilen ent- stehen Wurzeln stets nur durch Markstrahl-metamorphose, wahrend, wenn an der VVurzel Blattknospen sich bilden, zum metamorphischen Markstrahlgewebe stets noch eine innere Markröhre hinzutritt.« Wenscht men de wortelknoppen van Convolvulus arvensis goed te leeren kennen, dan doet men het beste kiemplanten op te zoeken. Deze zijn niet zoo gemakkelijk te verkrijgen als de algemeenheid der plant wellicht zou doen vermoeden, want zelfs op zeer gunstige standplaatsen waar de zaden in groot aantal rijpen, bederven en beschimmelen zeer vele daarvan in de zaaddoozen. Ik vond kiemplanten, welke nog in het bezit van de zaadlobben waten, in Augustus in zware klei aan den Rhijnoever. Hoezeer de plantjes niet meer dan enkele centimeters hoog waren, zat de dunne hoofdwortel een paar voet diep in den grond en was, even als het hypocotyl, over de gansche oppervlakte nog met de primaire schors bekleed. Zoowel het hypocotyl als de hooger geplaatste deelen van den hoofdwortel dragen talrijke adventiefknoppen, welke in vier, met de vier rijen van zijwortels samenvallende lijnen geplaatst zijn, waarvan er twee juist beneden en de twee andere onder de tusschenruimten der zaadlobben voorkomen. Deze knoppen ontwikkelen zich ongeveer gelijktijdig met de zijwortels uit het pericambium van den centraalcylinder : de oudste bevinden zich nabij de grens tusschen hoofdwortel en hypocotyl en van daar uit nemen de knoppen zoowel naar boven als naar beneden in leeftijd af. Even als bij de meeste andere wor- telknoppen is het eerste blad aan den onderkant en het tweede aan den boven- kant van den knop bevestigd. 3^ GROEP. De knoppen ontstaan uit het kurkcambium en de peripherische cel- lagen van de secundaire schors, en zijn zonder bepaalde orde over de oppervlakte van den moederwortel verstrooid. Ik onderzocht de wortelknoppen van A i 1 a n t h u s j; 1 a n d u 1 o s a , welke reeds vroeger door Trécul tot het voorwerp van een mikroskopisch onderzoek werden gemaakt^). Deze wortels waren driestralig en + i cM. dik; de primaire ') Irmisch, Beitrage z. verg!. Morphol. d. Pfianzen. 2. Abth., Labialen, Halle 1856, pag. 91, Fig. 139. •) Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen, pag. 387, Berlin 1878. ■') Sur 1'origine des bourgeons adventifs. Ann. se. nat. Bot. Sér. 3, 1847, T. 8, pag. 268. 385 schors wordt vroegtijdig afgeworpen. Ik maakte gebruik van stukken wortel van 2 of 3 dM. lengte, welke gedurende den winter horizontaal in vochtig zand werden gelegd en in een verwarmd vertrek gehouden. Na eenige weken vertoonden zich de eerste knoppen. Dit zijn ware nieuw-vormingen, die, naar het schijnt, zonder eenige orde, op willekeurige plaatsen uit de peripherische cellagen van de wor- telschors ontstaan. Alleen de nabijheid van de calluswoekeringen, welke in den vorm van een smal bandje rechts en links van de aanhechtingspunten der zijwor- tels geplaatst zijn, is voor het ontstaan dezer knoppen een begunstigende factor; zij ontstaan echter niet uit, maar langs de randen van deze calluswoekeringen. De vaatbundelverbinding van den knop met de zeefbundels en het hout van den moederwortel, is een secundaire nieuw-vorming, welke in centripetale richting uit de parenchymatische weefsels ontstaat. M. W. Beijerinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 25 DieGalle von Cecidomyia Poae an Poa nemoralis. Entstehung normaler Wurzeln in Folge der Wirkung eines Gallenthieres. Botanische Zeitung, Leipzig, 43. Jahrgang, 1885, S. 306 — 315 u, S. 320 — 331. /\n den Stengein von Poa nemoralis kann man dann und wann eine höchst merk- .X~\. wiirdige Gallbildung antrefïen, welche sich ungefahr in Fusshöhe über der Oberflache des Bodens vorfindet, eine Lange von i — 2 Ctm. erreicht und durch die Gallmücke Cecidomyia Poae Bosc ^) hervorgerufen und bewohnt wird. Ich selbst habe diese Galle in Niederland nur an einem einzigen Fundorte angetrofïen, namlich am Hügelabhang den Rhein entlang zwischen Oosterbeek und Doorwerth; andere Botaniker fanden die Galle im Walde bei Wyhe und bei Meersen in Limburg, den niederliindischen Entomologen war Cecidomyia Poae bisher nicht als Indigene bekannt. Uebrigens findet dieses Thier sich in manchen Landern Europas und namentlich dort, WO ihre Nahrpflanze in feuchten schattenreichen Gebirgsthalern in der Nahe fliessen- der Gewasser wachst. In Nordamerika wird unsere Poaegalle ersetzt durch eine ver- wandteBildung anAgrostis laxitlora^), welche von Cecidomyia agrostis Fitch bewohnt und erzeugt wird'). Seit einigen Jahren habe ich über Biologie und Entwicklungsgeschichte der Poae- galle Beobachtungen gesammelt; das Gefundene beansprucht ein erhebliches Inter- esse, und ich will besonders darauf aufmerksam machen, dass es mir gelang, zu zeigen, erstens dass die eigenthümlichen Anhangsgebilde der Galle wahre W u r z e 1- o r g a n e sind, welche anatomisch zwar in normaler Weise, in morphologischer Hin- sicht dagegen an ganz ungewöhnlichen Stellen entstehen; und ferner, dass dieselben für eine weitere Entwicklung geeignet sind und dabei in voU- standig normale Wurzeln übergehen. Dieses geschieht namlich dann, wenn die Galle als Steckling unter Glasverschluss in den Boden gepflanzt wird. Ein Bliek auf die Fig. 16 und 17 mag dieses naher beleuchten. Die Details, zu welchen ich nun übergehe, sind natürlich sowohl botanischen wie zoologischen Inhaltes. ') Synonym Hormomyia ftramintcola Kaltnb. -) Fitch sagt Agrostis lateriflora, allein dieser Name findet sich nicht in Asa Gray's Manual. •) Herr F.M. van der Wulp, Dipterologe im Haag, batte die Güte, mir mitzu- theilen, dass die voUkommenen Insekten der amerikanischen Form nicht bekannt sind, und dass es sich, nach seiner Ansicht, hier einfach urn Cecidomyia Poae handelt. 3»? I. Beschreibung des ausseren Baues der Poaegalle. Ehe ich zur Betrachtung der Galle selbst übergehe, mogen einige Worte über den ausseren Bau des Stengels und der Blatter von Poa nemoralis vorausgeschickt werden. Wie bei den übrigen Grüsern ist der Stengel aus langen Gliedern und ilusserlich wenig sichtbaren Knot en (sk Fig. i) zusammengesetzt. Die zweizeilig gestellten Blatter bestehen bekanntlich aus drei Theilen, namlich der Spreite, der Scheide und dem Blattpolster (bp); letzteres ist ein besonderes Organ, dessen Function darin be- steht, die durch Regengüsse niedergeschlagenen Halme wieder emporzuheben. Auf der Grenze zwischen Spreite und Scheide findet sich die Ligula von i bis 2 Mm. Lange. Wahrend die Scheide bei den meisten (jedoch nicht allen) übrigen Grasern der ganzen Lange nach einseitig durch eine Spalte (sp Fig. 1) geöffnet ist, ist dieselbe bei Poa nemoralis im unteren Drittel- oder Vierteltheile, also unmittelbar oberhalb des Polsters, ringsum vollstandig geschlossen ; besonders gilt dies fiir die höheren Stengelbl.ïtter, wo demzufolge ein Röhrchen von i bis 3 Ctm. Lange entstehen kann ; naher beim Boden ist der geschlossene Scheidentheil kiirzer. Derjenige Theil des Stengelgliedes, welcher sich im röhrenförmigen Theile der Scheide vorfindet, wachst noch lange Zeit in die Lange, nachdem der obere Theil des namlichen Gliedes schon vollstandig ausgewachsen ist. An dieser im Wachsthum begriffenen Basis des Stengel- gliedes findet die Gallbildung ausschliesslich statt. Zur Beschreibung des Aeusseren der Galle übergehend, muss ich vorher bemerken, dass ich der Darstellung P r i 1 1 i e u x' ') nichts Neues hinzuzufügen habe ; unsere Galle ist aber merkwiirdig genug, um zu wiederholten Malen besprochen zu werden 2). Bei oberflachlicher Betrachtung macht die Poaegalle (Fig. i) den Eindruck eines Knauels fleischiger, farbloser oder violetter Faden (gw), welche ein wenig oberhalb eines Blattpolsters (bp) rings um eine Blattscheide gewunden sind. Da ich gefun- den habe, dass diese F.iden VVurzelgebilde sind, werde ich dieselben weiterhin mit dem Namen Gallenwurzeln bezeichnen. Bei naherer Untersuchung ergiebt sich, dass diese Gallenwurzeln aus dem Stengelgliede entstehen, um bald nachher durch einen, inFolge ihres Wachsthums ent- standenen Riss im röhrenförmigen Theile der Blattscheide nach aussen zu treten. Dieser Riss findet sich gewöhnlich, jedoch nicht immer, genau in der Fortsetzung der natürlichen Spalte (sp) des oberen Scheidentheiles des Blattes. — Nachdem die jungen Gallenwurzeln in die Aussenluft angelangt sind, biegen sie sich, wahrscheinlich in Folge hyclrotropischer Reizbarkeit, einestheils nach rechts, anderntheils nach links in einer horizontalen Ebene, und schmiegen sich dabei der Oberflache der Blattscheide an. Die Grenzlinie zwischen den beiderseits gekrümmten Gallenwurzeln ist nahezu ') Note sur la galle des tiges du Poa n,-moralis. Ann. des se. nat. Bot. 3. Sér. T. 20, 1853 PI. 17, mit schonen .'\bbildungen. Man sehe auch Frank, Handbuch der Pflanzenkrank- ' heiten. Breslau 1881. S. 763. ■) Ein so augenfalliges Object wie die Poaegalle hat natürlich eine lange Geschichte; die Litteratur findet man, ausser in Prillieux' genanntem Aufsatze, zusammengestellt bei J.N. Va lot, Observations sur la galle chevelue du gramen et sur l'insecte qui la produit. Ann. des se. nat. i. Sér. T. 26, 1832, p. 263, und beij. vonBergenstamm und P. Löw, Synopsis Cecühtiiyidnnini. Verhandlungen derk.k. zool. bot. Ges.inWien, 1876,8.63. 25* 388 gerade uiid fiiidet sich, wie aus dein Obigen hervorgeht, gewöhnlich in der Fortsetzung der Blattscheidenspalte. Die Gallenwurzelbildung beginnt Anfangs Mai ; ungefahr am Ende dieses Monates erreicht der Process seine grösste Schnelligkeit, allein selbst in den Monaten Juli und August können noch stets neue Gallenwurzeln entstehen ; diese Spatlinge werden nuran den Enden (wd Fig. i) der Galle, nicht aber indem eigentlichenBildung!>- herd, dessen Wirksamkeit früher zu erlöschen scheint, gefunden. Die Neubildung geschieht dergestalt, dass zu wiederholten Malen kürzere oder langere verticale Wurzelreihen neben einander angelegt werden, und zwar in Bezug auf die Mittel- linie der Galle nach beiden Seiten, anfangs in ziemlich deutlich centripetaler (Fig. 14), spater in centrifugaler Folge (Fig. 2). Bei den uiteren Gallen finden sich daher die jüngsten Wurzelreihen zur Zeit ihrer Entstehung unter dem Schutz der Rander der aufgerissenen Blattscheide (gw Fig. 2) und neben den zurückgeschlagenen Epidermis- lappen (ep) des Stengels. Ich glaubte anfangs, dass die reihenweise Anordnung der Gallenwurzeln und die Verticalstellung dieser Reihen in Zusammenhang mit dein Ver- laufe der kraftigeren Gefassbündel zu bringen sei, in der Weise, dass jedem dieser letzteren eine Wurzelreihe entsprache, — spatere Untersuchungen haben mich aber gelehrt, dass dieses nicht so ist (man vergl. z. B. Fig. 14) ; unten weiden wir noch auf diese Angelegenheit zurückkomnien. Die Gallenwurzeln jeder einzelnen Reihe sind mehr oder weniger mit einander verklebt, so dass sie beim Weiterwachsen als plattenförmige Gebilde nach aussen treten. Jede ganze Platte biegt sich nun als einheitlicher Körper in der oben ange- führten Weise nach rechts oder links dem Stengel entgegen. Hat dieselbe ihre Bie- gungsbewegung so weit wie möglich ausgeführt, so verklebt sie sich vermittelst vege- tabilischen Schleimes mit der Oberfliiche der niichst vorhergegangenen Platte; erst viel spater wird sowohl die Verklebung der Wurzeln in den Reihen, wie diejenige der Reihen unter sich ganzlich aufgegeben, und die Enden der stark verlangerten Gallenwurzeln winden und krauseln sich dann als freie Faden ringsum den Stengel. Auf diese Weise entwickelt sich allmahlich ein dichter lebendiger Mantel zaher Fa- den, welcher in hoheni Maasse geeignet ist, den Gallenbewohner sowohl gegen den Einfluss der .^tmosph.ïriiien, wie gegen die Legeröhre der Parasiten zu schiitzen. Wie aus dieser Beschreibung erhellt, ist die Uebereinstimmung zwischen den normalen Luftwurzeln von Tecoma radicans und Hedera Helix 1) sowie den normalen Nebenwurzeln der Tulpenzwiebel, mancher Knollen etc, mit den Gallenwurzeln von Poa nemoralis eine sehr vollstandige; dass die Entwicklung in beiden Fallen durch identische nahere Ursachen bedingt wird, ist deshalb kaum zu bezweifeln. Am Schlusse meiner Beschreibung des Aeusseren der Poaegalle habe ich nun noch die Larvenkammer {Ik Fig. 2) zu erw.Hhnen. Dieselbe findet sich zwischen Stengelglied und Blattscheide und zwar an derj enigen Seite des Gliedes, welche genau der Mittellinie zwischen den Gallenwurzeln gegenüberliegt. Da der Stengel- theil, welcher die Kammer einerseits begrenzt, vollstandig abgeplattet ist, ja selbst concav werden kann, so ist die Höhlung überraschend geraumig. Innerhalb derselben findet man bei den wilden Gallen in den Monaten Mai und Tuni eine bis fünf Larven; ') M. Franke, Beitrage zur Kenntniss der Wurzelverwachsung. Cohn's Beitrage zur Biologie der Pflanzen. Bd. III. 1883. S. 307. 389 bei nieinen künstlichen Kuituren habe ich bisweilen -eine weit grössere Anzahl be- obachtet. Die rothen Rindenlappen des Stengels (ep Fig. 2), welche bei der Wurzel- bildung entstanden sind, liegen in der Larvenkammer, oft der Blattscheide (bs) an- gedrückt. 2. Der Gallenbewohner. Die Larven von Cecidomyia Foae sind fusslose Maden, deren Körper aus 13 Segmenten besteht. Die Körperoberflache der sehr jungen Thiere ist ganz glatt, und anfangs sovollstandig mit dem gallenbildendenGewebe des Poaestengels verklebt, dass es schwierig ist, beide ohne Verwundung von einander zu trennen; offenbar lasst sich diese Verbindung derjenigen zwischen Pfropfreis und Wildling in mancher Beziehung vergleichen. Die Mundtheile der Poaelarve, sowie der Cecidomyia-haryen im Allgemeinen, sind sehr einfach, nur ein rudimentares Saugrüsselchen mit zwei mikroskopischen Tastern lasst sich daran deutlich erkennen. Ob dieses Riisselchen wirklich zur Auf- nahmeder Nahrung geeignet ist, ist, soweit mir bekannt, noch nicht sicher festgestellt ; unwahrscheinlich ist dieses, wenigstens betreffs der alteren Larven, gewiss nicht, denn es finden sich bei diesen stets sehr deutlich Nahrungsstotte im Darmkanal, welche unmöglich als Reste des ursprüuglichen Nahrungsdotters gedeutet werden können. Dem gegenüber ist es eine Thatsache, dass selbst die erwachsenen Larven nicht nur bei Cecidomyia Poae, sondern auch bei anderen Arten, welche ich untersuchte, wie C. Fagi, C. annulipes, C, Ulmariae, C. MiUefolii, keine sichtbare Verwundung erzeu- gen, so dass diese Thiere lebenslang eine scheinbar unversehrte Oberflache des Pflan- zenkörpers berühren. Auf welche Weise die Ernahrung der alteren Cecidomyia-haTven nun auch stattfinden moge, jedenfalls ist es sicher, dass die sehr jungen Thiere, welche, wie gesagt, fest mit dem pflanzlichen Gewebe verwachsen sind, sich von flüssigen Stoffen nahren, welche sie nur vermittelst ihrer Körperoberflache aufnehmen können. Dass die gallenbildende Flüssigkeit gleichfalls von der Körperoberflache der ■Larven und nicht aus deren Mundöffnung herkommt, betrachte ich als sehr wahr- scheinlich '). Wenn Nahrung und Absonderung auf eine andere, wie die hier be- schriebene Weise zu Stande kamen, so ware die feste Verklebung der jungen Larven mit den wachsenden Geweben der Nahrpfianze nicht recht begreiflich, eine freie Be- weglichkeit ware denselben dann jedenfalls nützlicher. Schon im August beginnen die Larven sich zu verwandehi : demzufolge entstehen liingliche, hellbraune Tönnchenpuppen (Fig. 3 o und b) ^) von 4,5 Mm. Lange, welche wahrend des ganzen Winters in den vertrockneten Gallen an den dürren Stengein zu finden sind. Wünscht man die Gallmücke daraus zu erziehen, so thut man am Besten, die Gallen im Marz einzusammeln ; bewahrt man dieselben dann an einer •) Die gallenbewohnenden Cecidomyia-L^r-ven entleeren lebenslange keinen Koth. ') Bei der Tönnchenpuppe erhartet die Larvenhaut bei der Verwandlung zu einer Kapsel, welche die Nymphe einschliesst; bei der Mumienpuppe ist dieses nicht der Fall, sondern die Larvenhaut wird abgestreift. Ausser bei Cecidomyia destructor, welche eben- falls eine Tönnchenpuppe besitzt, findet man bei den übrigen mir bekannten Cecidomyien stets Mumienpuppen, welche in einem allseitig geschlossenen, weissen, seidenglanzenden, augenscheinlich durch Erhartung aus der Körperoberflache ausgeschwitzten Schleimes entstandenen Sackchen liegen. 390 trockenen Stelle auf, so kriechen anfangs Mai die Nyinphen (Fig. 4 a und b) aus den Tönnchen nach aussen, was ganz leicht geschehen kaïm, da sowohl Stengel wie Blattscheide in Folge des Eintrocknens Raum zwischen den Gallenwurzeln geschaffen haben. Inzwischen bleiben die Nymphpuppen mit dem Hinterleibe zwischen den Gallenwurzeln festgeklemmt und geben dadurch den Mücken die Gelegenheit, das Nymphhautclien zu verlassen, ohne sich zu verletzen. Cecidomyia Poae ^) ist besonders ini mannlichen Geschlechte (Fig. 5) ein hübsches Mückchen von 4,5 Mm. Lange ohne die Fühier, welche 1,5 Mm. lang sind ; die Entfernung zwischen den ausgebreiteten Flügeln betragt 7 Mm. Die Mannchen sind braungrau gefarbt und der Hinterkörper derselben besteht aus acht Ringen, von welchen der Endring eine Zange tragt zur Ergreifung des Weibchens. Die Weibchen (Fig. 6) sind etwas grösser und weniger zierlich wie die Mannchen; ihr kegel- förmiger, dunkel orangerother Hinterkörper ist mit ungefiihr 150 Eiern (Fig. 7) an- gefüllt und tragt an der Spitze eine zweigliedrige Legeröhre. Letztere besteht nur aus weichen, bios für Aus- und Einschieben geeigneten Theilen; für eine Verwun- dung der pflanzlichen Organe eignet dieselbe sich keineswegs. Die Mannchen sind lebhaf te Thierchen; nachdem dieselben bei meinen Versuchen einige Tage umher- geschwiirmt hatten, starben sie. Die Weibchen sind viel schwerfalliger und setzen sich bald nach dem Auskriechen, ofïenbar in Erwartung der Mannchen, auf die Blatter von Poa nemoralis. Bisher ist es mir niemals gelungen, Paarung zu beobach- ten. Seit drei Jahren habe ich eine erhebliche Anzahl Mücken erzogen und dabei stets einen grossen Ueberschuss an Weibchen gefunden, ich vermuthe deshalb, dass die Eier sich parthenogenetisch entwickeln können, wofiir auch andere Wahrnehmuii- gen zu sprechen scheinen. 3. Die Eiablage, die Eier und die Embryonen von Cecidomyia Poae. lm Jahre 1883 gelang es mir, einige Gallen künstlich unter Glasverschluss zu kultiviren; jedoch war ich damals nicht im Stande, die ersten Entwicklungsstadien der Galle zu entdecken. Im Mai 1884 lernte ich die letzteren zum ersten Male kennen und ich habe dieselben dann bis im Juni vonTag zuTag beobachten können, ich sah das Eierlegen der Weibchen taglich wahrendbeinahezweierWochen bei meinen imZimmer angestellten Versuchen, ich fand die Embryonen innerhalb der Eischalen eingeschlos- sen und die jugendlichen Larven im Augenblicke des Ausschlüpfens aus den letzteren. Die Stöcke von Poa nemoralis, welche ich bei meinen Versuchen verwendete, standen in geraumigen Samlingsschalen unter hohen Glasglocken. Anfangs Mai, als die Mücken ihre Eier auf die Pfianzen ablegten, ist der Entwicklungszustand der letzteren ungefahr der folgende: Die Blattknospen oder Triebe (Fig. 8), welche dem Sprosse sp Fig. 17 nicht unahnlich sind, besitzen eine Höhe von i — 3 Dm., die unteren Stengelglieder derselben sind dann schon ausserlich sichtbar und die dazwischen be- findlichen Knoten tragen erwachsene Blatter; die innerhalb der höheren Blattschei- den eingeschlossenen Blüthenknospen sind zwar noch klein, jedoch schon voUstandig ausgebildet und nur der Streckung bedürftig, um sich voUstandig zu entfalten (etwas spater hr Fig. 8 ahnlich). Die einzigen der zur Zeit vorhandenen Vegetations- ') Diese Mücke wurde nach getrocknetem Materiale unter dem von Kaltenbach auf gestellten N amen Cecidomyia (§ Hormoviyia) graminicola von J. W i n n e r t z beschrieben in «Beitriige zu einer Monographie der Gallmiicken«. Linnaeaeentomologica 1853, T. 8, p.292: 391 punkte sitzen innerhalb sehr kleiner Seitenknöspchen in den Blattachseln. Die Er- wagung, dass diese letzteren gewöhnlich nicht zur weiteren Entwicklung gelangen, dass dieselben überdies vollstandig unzuganglich sind für die Legeröhre der Ceci- domyia Poae und deshalb nicht die gallentragenden Halme erzeugen können, über- zeugte ich mich, dass die Eier unmöglich in die jungen Knospen abgelegt werden können. Nachdem ich einmal auf diesen Umstand aufmerksam geworden, gelang es bald die Eiablage zu beobachten. Ich sah namlich dann und wann ein Weibchen, die Spitze der Legeröhre mit der Oberseite erwachsener Blatter in Berührung, sehr schnell dem Blatte entlang hinablaufen oder, besser, hinabgleiten; bei der Betrachtung €ines solchen Blattes mit einer starken Linse fand ich darauf mehrere Eier (£« Fig. 8 und 9), welche vermittelst eines klebrigen Schleimes mit der Blattoberflache verbunden waren; zwischen den reihenweise angeordneten Eiern Hess sich der Schleim, welcher durch die Mücke fortwahrend abgeschieden worden war, bei star- kerer Vergrösserung (loofach) leicht als ununterbrochener Strich verfolgen. Die Eier, auf diese Weise auf die Oberflache vollstandig ausgewachsener Blatter abgelegt, sind dunkel, glanzend, graubraun gefarbt; sie besitzen eine schmal langliche Gestalt und sind, da ihre Lange 0,6 Mm., ihre Dicke 0,1 Mm. betragt, ganz leicht mit dem unbewaft'neten Auge sichtbar ; sie liegen mit ihrer Langsachse den Blatt- nerven parallel und gewöhnlich (im Wilden, wie ich glaube immer) ausschliesslich auf dem Mittelnerven. Nachdem ich alle diese Beobachtungen bei meinen Mücken unter Glasverschluss gemacht hatte, bin ich nach dem Standorte im Wilden zu Doorwerth gegangen ; zwar gelang es mir niemals, dort auch nur eine einzige Mücke zu sehen, allein die Eier Hessen sich sofort auf den Blattern der Poa nemoralis auf- finden. Im Jahre 1883 hatten die Mücken bei meinen Versuchen unter meinen Augen ihre Eier abgelegt, ohne dass ich davon etwas bemerkt hatte, obschon ich gut zusah, — es scheint mir nun beinahe unbegreiflich, dass ich damals die Eier ganzHch über- sehen konnte ; meine vorgefasste Meinung, dass die Eier wohl dort abgelegt werden sollten, WO sich spater die Galle bildet, verblendete mich, und ich vermuthete gar nicht, das dieselben in einer Entfernung von i — 2 Dm. vom Herde der Gallbildung entfernt liegen könnten. Durch das hier beschriebene Verhaltniss ist mir deutlich ge- worden, wie es sein kann, dass einige CecidomyiengzWtn unterirdisch vorkommen, wie z. B. die merkwürdige Cecidomyia (§ Hormomyia) Fischeri, welche sich in der Gestalt eines Aggregates von zwei bis vier Beulen an den unterirdischen, nicht blühenden Blattertrieben von Carex arenaria in trockenen Nadelwaldern findet, und in ihrer Entwicklung in mancher Beziehung L'ebereinstimmung mit Cecidomyia Poae zu besitzen scheint. Sobald die Gallen bei meinen Zimmerkulturen im Juni gross genug geworden waren, um in einiger Entfernung deutlich sichtbar zu sein, habe ich aufs Neue die gallentragenden Pflanzen in der freien Natur untersucht. Sowohl auf dem Blatte, an dessen Basis die Galle sich vorfand — und welches ich der Kürze halber als Gall- blatt {ht Fig. i, 16 u. 17) bezeichnen will — als auf den darüber und darunter sitzen- den Blattern konnte ich ohne Mühe die leeren Eischalen antrefïen ; diese sind, wie die Eier selbst, glanzend und lederbraun gefarbt und so fest mit der Oberflache des Blattes verklebt, dass sie weder durch Wind noch Regen entfernt werden. Es werden demnach an eineni einzigen Halme oft mehrere Blatter mit Eier belegt ; dagegen sieht man nur selten zwei oder drei Gallen an dem namlichen Halme sitzen. 392 Bei meinen Kuituren uiiter Glasglocken habe ich bemerkt, dass meine Mücken^ sobald sie durch Durst gequalt werden, an allen benachbarten Gegenstanden ihre Eier absetzen; so f and ich einen Porzellanteller, welcher sich unter der Glocke be- fand, worin ich die Luft hatte austrocknen lassen, bald förmlich mit Eiern überstreut, auch an der Glaswand selbst waren Eier festgeklebt. Ich vermuthe deshalb, dass in der Natur dann und wann Eier auf andere Pflanzen abgelegt werden ; den Beweis für diese Annahme habe ich aber nicht beibringen können, denn ich konnte bei eifrigem Suchen weder die Galle noch die Eier jemals auf einer anderen Pflanzenart finden ^). Die Angabe des ersten Beschreibers der Poaemücke, namlich B o s c, dass die Galle an Poa trivialis vorkommt "}, beruht offenbar auf Irrthum. Auch Milium effusum ist^ chne Zweifel ungerechter Weise, als Nahrpflanze genannt worden. So viel steht je- denfalls fest, dass eine normale Poaemücke Poa nemoralis von allen anderen Grasern zu unterscheiden vermag. Zwei oder drei Tage nach dem Eierlegen findet man die Embryonen innerhalb der Eischalen zum Ausschlüpfen fertig (Fig. ii). Der Kopf derselben (Kp) ist dem- jenigen Pole des Eies zugewendet, welcher beim Legen am letzten aus dem Mutter- körper nach aussen kommt, woraus sich ergibt, dass das körnige, übrigens jedoch augenscheinlich homogene Protoplasma der abgelegten Eier sich schon innerhalb des Uterus morphologisch differenzirt hat. Am fünften oder sechsten Tage (oder schon früher) verlassen die Larven die Eischalen (Es Fig. ii) und man kann sie dann auf den Blattern nach unten kriechen sehen. Sie haben zu dieser Zeit gleiche Dimen- sionen, wie oben für die Eier angegeben wurde, namlich 0,6 Mm. Lange bei 0,1 Mm. Dicke; in ihrem glasig durchsichtigen Körper lasst sich bei starkerer Vergrösserung- beiderseits in jedem Segmente der Fettkörper (Fk) erkennen und im Darmkanale ist dann und selbst noch viel spater ein Ueberrest der Dotterballen (Nd) sichtbar. Da ich in manchen Pallen die Eier nahe bei der Spitze des Gallblattes gefunden habe, mussen die Embryonen bisweilen über die ganze Lange derBlattspreite kriechen; einmal an der Basis der letzteren angelangt, wird ihnen durch die Ligula die Spalte in der Scheide angezeigt. Ich glaube, dass die Larven gewöhnlich sobald als möglich in diese Spalte hineindringen, — in einzelnen Fallen habe ich aber eine Larve auf der Aussenseite der Scheide ganz unten an der Spalte aufgefunden, und bisweilen fand ich dort oder an anderen Stellen auf der Scheide todte Thierchen. Nachdem sie das Ende der Spalte erreicht haben, bewegen sie sich in dem ringsum geschlos- senen Scheidentheile noch eine Strecke Weges genau in der namlichen Rich- t u n g weiter und kommen erst in Ruhe, wenn sie an den im Langenwachsthum be- griffenen Theil des Stengels angelangt sind. Zur Besprechung der Veranderungen, welche sie darin hervorrufen, d. h. zur Betrachtung der eigentlichen Gallbildung, gehe ich nun über. 4. Anfang der Entwicklung der Poaegalle. Der Bau des Halmes von Poa nemoralis ist demjenigen der übrigen Graser ahn- ') Bei Doorwerth wachsen zwischen den gallentragenden Poapflanzen Melica jiniflora. Avena ftavescens, Festuca ovinn, Agroslis stolonifera, Poa pratensis und andere Graser. ') Notice sur une nouvelle espèce de Cecidomyia. Bulletin de la société philomatique. Aoüt 1817, p. 133. 393 lich; im Querschnitt des wachsenden basalen Theiles des Stengelgliedes findet nia:i bei unserer Pflanze Folgendes. Mit der Epidermis (ep Fig. 12), welche keine besonderen Eigenschaften besitzt, finden sich circa 20 Streifen von Blattgrüngewebe (ag), welche mit ebcnso vielen Streifen farblosen Gewebes (se) abwechseln, in Berührung. Die Dicke der Bander des Blattgrüngewebes ist zwei oder drei Zellschichten, ihre Breite ist sehr verander- lich. Die farblosen Gewebestreifen (se) sind die Leisten eines cylindrischen Mantels eben solchen Gewebes, welcher im erwachsenen, dem Lichte und der Luft ausgesetzten Gliede vollstiindig aus dickwandigen Sclerenchymfasern besteht. Zur Zeit der Gall- bildung hat die Wandverdickung jedoch noch kaum begonnen. Innerhalb des Ringes des farblosen Jungscierenchyms liegt eine ebenfalls ringsum geschlossene, einiger- maassen wellenartig gebogene Schicht Blattgrüngewebe (ig), welche, ahnlich wie die Blattgrünstreifen der Oberfliiche, ungefjihr drei Zellschichten dick ist. Die ge- raumige Markhöhlung ist allseitig durch grosszelliges farbloses Parenchym (fb) ein- geschlossen, welches nach aussen an das eben genannte Chlorophyllgewebe stösst. Die grosseren Gefrissbündel (gf) liegen mit ihreni Holztheile vollstandig, mit ihrem Phloëmtheile theilweise im inneren Blattgrüngewebe eingesenkt ; kleinere Gefass- bündel liegen mehr nach aussen im Sclerenchymgewebe und berühren zum Theil die ausseren Chlorophyllgewebestreifen. Nach dieser vorlaufigen Orientirung gehe ich nun zu meiner eigentlichen Auf- gabe über. Oben haben wir gesehen, dass die Poaeembryonen sich fest mit der Oberflache des wachsenden Theiles des Stengelgliedes verkleben ; es ist demnach deutlich, dass zwischen dem wachsenden thierischen und pflanzlichen Protoplasma ein directer Austausch tlüssiger Materie zu Stande kommen kann 1). Die eigentliche Gallbildung beginnt mit Zellstreckung. Dieser Process ist zuerst kenntlich in denjenigen Epider- miszellen, welche sich in einer gewissen Entfernung der Poaeembryonen befinden. Diejenigen Zeilen, welche den Thierkörper unmittelbar berühren, verandern sich an- fangs, wie es scheint, nicht oder nur unbetrachtlich. Die Figuren 12 und 14 können dieses Verhiiltniss veranschaulichen. Man denke sich darin den Larvenkörper mit der Mitte der Oberseite der Figur verwachsen und die Langsaxe der Larve senkrecht zur Oberflache des Papieres. Wie man sieht, finden sich darin rechts und links, in betrachtlicher Entfernung vom Thiere, leistenartige Geschwulstbildungen, welche anfangs nur aus gestreckten Epidermiszellen bestehen. Bei einer anderen Ge- legenheit habe ich gezeigt, dass Wachsthumshemmung der pflanzlichen Gewebe im Berührungspunkte mit dem Gallenthiere eine sehr allgemeine Regel ist, und die An- sicht ausgesprochen, dass bei der normalen Organbildung im Vegetationspimkte, welche im Grunde auf stellenweiser Hemmung und Förderung des Wachsthums be- ruht, innere Verhaltnisse obwalten, welche dem Einfluss des Gallenthieres analog sind. ') Möchte sich ergeben, dass das Protoplasma unter Umstanden flüssig werden könne, so ware es enipfehlenswerth, die in Lösung befindlichen lebendigen Moleküle mit einem besonderen Namen zu belegen. Nagel i's Noinenclatur würde mir dann in dieser Beziehung ganz geeignet vorkommen, — obschon er die Existenz lebendiger Moleküle nicht anerkennt. Er nennt bekanntlich die lebende Substanz im Allgemeinen Protoplasma, und er denkt sich dieses aus einem festen Theile, dem Stereoplasma, und einem flüssigen Theile, dem Hydroplasma, zusammengesetzt. 394 Bald nachdem die Vergrösserung der Epidermiszellen begonnen, fangen auch die mehr nach innen gelegenen Zeilen zu wachsen an, wodurch die leistenförmigen Er- habenheiten oder Geschwülste, welche sich am besten mit Callus vergleiclien lassen, sich stark erheben. Allmahlich sieht man die Geschwulstrander sich ausdehnen, die Stelle, WO sich die Larven vorfinden, erreichen, zuletzt mit einander in Berührung kommen und zu einer einzigen Geschwulst, welche mehr wie den halben Stengel um- fassen kann, zusammenfliessen. Ich glaube diesenProcess dadurch erklaren zu können, dass die »Gallen\virkung« der Larven allmahlich erlischt, wodurch die den Thieren naher liegenden Gewebepartien der Wucherung anheimfallen, wahrend sie anfanglich eben durch die zu intensive Beeinflussung seitens des Thieres in Ruhe verblieben. Früher habe ich angenommen, dass die Ortsveranderung der Larven bei dem be- schriebenen Vorgange im Spiele sei ; dieses kann aber nicht so sein, denn gerade zur Zeit der Geschwulstbildung sind die Thiere so fest mit der Epidermis verklebt, dass jede Beweglichkeit derselben ausgeschlossen erscheint. Es entsteht nun auf die oben beschriebene Weise eine unregelmassige Wucherung von I bis 2 Ctni. Lange, mit gelappten, einigermaassen überhiingenden Randern. Beim Weiterwachsen übt diese Wucherung einen Druck aus auf die Innenseite der Blattscheide, welcher zuletzt so gross wird, dass die Schelde zerrissen und die Ge- schwulst ausserlich sichtbar wird (Fig. 8 und 9). Die Larven, welche inzwischen rasch und betrachtlich gewachsen sind, erhalten nun ihre Beweglichkeit wieder aufs Neue, verlassen die Oberflache der Geschwulst und kriechen seitlich von derselben zwischen die Blattscheide und das Stengelglied liinein (k' Fig. 13). Ihre Gallwirkung ist von diesem Augenblicke an erloschen ; sie können nun überall den Stengel berühren, ohne dass dadurch etwas besonderes ge- schieht; fiir den Herd der Gallbildung gilt aber in vollstem Maasse »cessante causa continuat eft'ectus«, denn besonders die Fahigkeit zur Wurzelbildung, welche durch die Larven im Stengelgliede geschaffen worden ist, dauert noch überraschend lange fort. Nachdem die Larven die von der Blattscheidenspalte abgewendete Stengelseite erreicht haben, finden sie dort eine ziemlich geraumige Höhlung, die »Larvenkammer« (Ik Fig. 2 und 13), in welcher sie nun weiterhin ununterbrochen verweilen und sich ernahren, ohne jedoch dort zu abnormen Erscheinungen Veranlassung zu geben. Auf die Art und Weise, wie die Aufnahme der Nahrung geschieht, wurde schon oben ein- gegangen; für die Beurtheilung der Vorgange bei der Gallbildung ist diese Frage ofTenbar ohne Bedeutung. Da der Geschwulstcallus an derjenigen Seite des Stengelgliedes entsteht, welche von der Larvenkammer abgewendet ist, bildet sich der Riss in der Blattscheide ge- wöhnlich genau in der Richtung, wo sich nach oben die natürliche Scheidenspalte schon vorfindet. Sobald das Licht durch den Riss auf die Geschwulst scheinen kann, farbt sich die Oberflache derselben in Folge der Bildung rothen Pigmentes im Saft der Epidermiszellen intensiv violettroth. Bei meinen Zimmerkulturen habe ich oft 16 bis 20 Larven auf einer einzigen Geschwulst gefunden; es hatten sich namlich viele Mücken mit nur wenigen Blattern bei der Eiablage behelfen mussen ; in der freien Natur dagegen findet man auf jeder Geschwulst wie auch spater innerhalb der Larvenkammer nur zwei bis fünf Larven. 395 5- Entwicklungsgeschichte der Gallen wurzeln. Es mogen an dieser Stelle einige Bemerkungen über die Entstehung der normalen Nebenwurzeln im AUgemeinen und bei Poa im Besonderen vorangehen. Auf eine, mit der Bildung von Seitenwurzeln aus der Oberflache des Central- cylinders einer Mutterwurzel vollstandig übereinstimmende Weise entstehen die Ne- benwurzeln in den Stengein der Gefiisspflanzen. Denn auch im Stengel findet sich ein Centralcylinder mit rhizogener Grenzflache. Selbst die Annahme der Existenz eines Centralcylinders in den Bl.ïttern wird durch manche Beispiele nahegelgt. Was man unter Centralcylinder des Monocotylenstengels zu verstehen hat, findet sich am klar- sten bei Falkenberg ausgesprochen i). Bei den Dicotylen ist diese Auft'assung, welche offenbar mit H a n s t e i n's Plerom- und Periblemtheorie im Grossen und Ganzen in Einklang ist, noch keiner vergleichenden Untersuchung unterworfen, um- fassend genug, um die Frage endgültig zu entscheiden. Vieles ist jedoch auch für diese Klasse geleistet, mul manche Forscher haben auf Grund zahlreicher Schwierig- keiten den ganzen Gedankengang trügerisch erklart und verworfen. Nach meiner Ueberzeugung lehrt aber die Vergleichung des anatomischen Baues der Vegetations- organe der Phanerogamen mit demjenigen der Stengel und Wurzeln bei den Lyco- podiaceen und Verwandten, dass die Existenz des Centralcylinders bei allen höheren Pflanzen eine grosse phylogenetische Regel ist, welche durch die zahlreichen Aus- nahmen durchaus nicht widerlegt werden kann. Das beste Merkmal zur Bestimmung der Grenze zwischen Centralcylinder und primarer Rinde findet man in der Nebenwurzelbildung, denn das Gewebe, welches dazu \'eranlassung gibt, ist, wie schon gesagt, eben die Oberflache des Centralcylin- ders, was besonders durch M a n g i n's Untersuchung festgestellt worden ist-). Zwar können die angrenzenden Zeilen der primaren Rinde der Mutterwurzel zur Bildung der Calyptra sowie der Rinde der Nebenwurzel beitragen : — allein dieses geschieht entweder nur dann, wenn jene Rinde in ihrer primiiren Entwicklung begriffen ist und gewissermaassen noch aus Embryonalgewebe besteht, woraus sich alles bilden kami, oder, in Folge des \'erwundungsreizes, welcher durch das Wachsthum der Neben- wurzelanlage innerhalb der Gewebe der Mutterwurzel entsteht, so dass die Calyptra der Nebenwurzel sich dann mit Callus vergleichen liisst. Die Hauptregel scheint da- durch aber nicht berührt zu werden'). Auf Grund dieser Betrachtungen halte ich es für nützlich, die Nebenwurzeln bildende Gewebeschicht der Stengel (sowie der Blatter), conform mit der für Wurzeln gebrauchlichen Nomenclatur, als Pericambium (tissu dictyogène von M a n g i n) zu bezeichnen. Durch diese Verallgemeinerung gewinnt die grosse Frage der Wurzel- bildung, wie ich glaube, sehr an Uebersichtlichkeit. Bei Poa nemoralis, sowie bei den Grasern im AUgemeinen, ist die Grenze zwi- schen Centralcylinder und Rinde in den erwachsenen Stengein nicht scharf ausge- ') F. Falkenberg, Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetations- organe der Monocotyledonen. Stuttgart 1876, S. 129. ') L. M a n g i n , Origine et insertion des racines adventi ves chez les Monocotylédones. Annales des se. nat. Bot. 6. Sér. T. 14, 1882, p. 317. ') Ueber exogene Wurzeln und über die Umbildung von Sprossen in Wurzeln und von Wurzeln in Sprosse habe ich berichtet in Nederl. kruidk. Archief , 1881 und 1884. 396 pragt; verschiedene Erwagungen lehren aber, dass dieselbe ausserhalb der ani meisten oberflachlich gelegenen Gefassbündel zu suchen ist, so dass die primare Rinde hier nur zwei oder drei Zellschichten dick ist und ausser den gesammten ausseren Chlorophyllgewebebandern (ag Fig. 12 und 14) nur noch das damit abwechsehide Jungsclerenchym (se) umfasst. Die Nebenwurzeln der Graser entstehen, soweit mir bekannt ohne Ausnahme, nur aus den Stengelknoten, ungefahr in dem namlichen Niveau, wo das Blatt und die Seitenknospe festsitzen, oder etwas darunter ') ; ferner hat Man gin gezeigt, dass sie dem Pericambium des Centralcylinders ihren Ursprung verdanken. Gehen wir nun zur Betrachtung der Gallenwurzehi selbst über. Bei der Anfertigung eines Querschnittes des Stengelgliedes dort, wo sich eine Gallengeschwulst gebildet hat, und zur Zeit, wenn die Rander der beiden Geschwulst- leisten noch nicht mit einander verwachsen sind, sieht man, dass sich unterhalb der Epidermis anstatt zusammenschliessenden Gewebes eine geraumige, mit Flüssigkeit angefüllte Höhlung, in welcher viele lose, grosse, von der primaren Rinde herrührende Zeilen (Is Fig. 14) herumtreiben, gebildet hat -'). Aus dem Boden dieser Höhlung entspringen die Gallenwurzeln. Dieselben entstehen so dicht neben einander, dass alles Gewebe, welches den Boden der Geschwulst bekleidet, bei der Wurzelbildung in Anspruch genommen wird; nur die Epidermis und diej enigen Zellschichten der primaren Rinde, welche aus dem Gewebeverbande gelost sind, nehmen also an der Wurzelbildung keinen Antheil. Aus der Betrachtung von Fig. 14 wird man, glaube ich, die Ueberzeugung gewinnen, dass die inneren chlorophyllhaltigen Zeilen der primaren Rinde sich an der Bildung der Calyptra oder Rinde der Nebenwurzeln be- theiligen können. Der Centralcylinder entsteht nur ausschliesslich aus tieferen, farb- losen Zeilen. Verfolgt man die Structur dej jungen Gallenwurzeln mikroskopisch, so findet man, dass sie ein selbstandiges Calyptrogen und ebenfalls selbstandige Initialzellen für den Centralcylinder besitzen, unterhalb der Calyptra kann man eine einzige Initialzelle für Derniatogen und Peribleni erkennen. Nach diesen Daten muss es als sicher betrachtet werden, dass die Gallenwurzeln, wenigstens zur Zeit ihrer Entstehung, mit den normalen Nebenwurzeln identisch sind. Dass es sich hierbei nicht blos um Analogie, sondern um Identitiit handelt, erhellt eben noch aus dem Bau der schon viel weiter entwickelten Gallenwurzeln. So lange dieselben namlich noch unverholzt sind, haben sie einen Centralcylinder mit drei oder vier Gefassplatten (Fig. 15), welche direct an die Rinde grenzen und nicht an Pericambium. Die Rinde selbst besteht aus circa vier Zellschichten. Alles dieses stimmt genau überein mit dem, was man bei den gewöhnlichen Nebenwurzeln von Poa findet. Ich glaube, dass durch diese Beobachtungen der Beweis beigebracht worden ist, dass sich in den Stengelgliedern der Graser eine Pericambiumschicht vorfindet, welche (lerjenigen der Knoten und Wurzeln analog ist. Unter normalen Verhaltnissen ver- mag dieses Pericambium keine Wurzeln zu bilden, aber die Poaelarven können das ') Die Nebenwurzelbildung aus dem >»Gliede« zwischen Scutellum und Cotyledo bei der Graskeimpflanze scheint hiermit im Widerspruch; allein dieses »Glied« lasst sich anatomisch einem «verlangerten Knoten« vergleichen und ist jedenfalls ein besonderes Organ. *) Bei der Aufbewahrung der Praparate in Alkohol gerinnt die Flüssigkeit zu einer dicken, farblosen Masse, welche sich chemisch wie Pflanzenschleim verhak. 397 Vermogen zur Erzeugung von Neubildungen darin induciren. Es scheint luir ein be- sonders merkwürdiger Umstand zu sein, dass die lebendige thierische Substanz in wenigen Tagen eine pflanzliche Gewebspartie, von welcher dieselbe überdies durch anderweitiges Gewebe getrennt ist, dergestalt uinzuandern vermag, dass darin das Vermogen normaler Organbildung entsteht. Ich bin überzeugt, dass die Thiere in diesem Falie auf eine ganz analoge Weise die Pericambiumzellen affiziren, wie wenn diese aus inneren, von der Pflanze selbst geschaffenen Ursachen Wurzelbildung ver- anlassen. Die Frage, ob es sich hierbei um lebendes Protoplasma *), oder um spe- cifische organbildende Körper anderer Art, oder endlich um allgemeine Nahrungs- stoffe, wie Zucker, Eiweiss, Asparagin etc. handelt, ist beim gegenwartigen Stand der Wissenschaft noch nicht zu entscheiden. Die Angelegenheit ist aber für eine eingehendere Discussion schon gereift, welche ich hier jedoch übergehen muss. Sobald die Gallenwurzeln sich zu verlangern anfangen, driicken sie kraftig auf die grosszellige Epidermis der Callusgeschwulst {ep Fig. 14) und zerreissen dieselbe zuletzt; es entstehen demzufolge zwei dunkelrothe Epidermislappen, welche man, so lange die Galle lebt, unterhalb der Gallenwurzeln in der Larvenkammer finden kann. Es kann kaum Wunder nehmen, dass die Gallenwurzeln, welche nun weiter als wahre Luftwurzeln fortleben, eine Structur erlangen, welche einigermaassen von derjeni- gen der normalen Wurzeln verschieden ist. Sie verlieren namlich schon sehr früh ihre Calyptra, welche übrigens schon zur Zeit, als die Gallenwurzeln noch in der Geschwulst eingeschlossen sind, aus einer Gruppe loseliegender Zeilen besteht {cl Fig. 14). Weiter verandert sich der Centralcylinder durch Sclerose in ein Bündelchen dickwandiger langer Zeilen oder Fasern (man vergl. Fig. 8 u. 10 in P r i 1 1 i e u x' oben citirter Abhandlung). Besonders in der Nahe der Befestigungsstelle lassen sich jedoch selbst in den reifen Gallenwurzeln leicht einige Tüpfelgefasse nachweisen, welche zu drei oder vier Holzbiindeln gehören (vergl. Fig. 15). Wurzelhaare habe ich an den Gallenwurzeln nicht beobachtet. 6. K ü n s t 1 i c h e U m w a n d 1 u n g der Gallenwurzeln in normale Wurzeln. Sprossbildung aus der Galle. Die vorhergehenden Betrachtungen legen die Vermuthung nahe, dass es möglich sein muss, die Gallenwurzeln in normale Wurzeln zu verandern ; durch einen sehr einfachen Versuch ist es mir wirklich gelungen, diese Umwandlung auszuführen. Ich habe dazu im Jahre 1883 eine Anzahl Poaegallen als Stecklinge benutzt; diese trugen oberhalb der Galle das unverletzte Gallenblatt (ht Fig. 16) und das voll- standige Stengelglied, an dessen Basis die Galle sass; das Stengelglied unterhalb der Galle war zum grössten Theile entfernt. Die Stecklinge wurden in humöser Erde in Blumentöpfe eingepflanzt, die Galle unter, das Blatt oberhalb der Erde; das Ver- trocknen wurde durch eine übergesetzte Glasglocke verhindert ; die Töpfe wurden an eine tiefschattige Stelle eines Gebaudes gebracht. Meine Erwartung, dass die Gallenwurzeln im Boden als normale Wurzeln wurden weiter wachsen können, fand ich beim Ausgraben im September bestatigt. Gewöhnlich sassen nur drei bis fiinf, bisweilen auch mehr (Fig. 6) Wurzeln ohne bestimmte Stellung über der Gallen- ') Man vergl. die Notiz auf S. 247. 398 oberflache vertheilt. Es ergab sich, dass sowohl die kurzen, wie die langen Gallen- wurzeln durchwachsen können. Die Neubildungen verzweigen sich kriiftig, wachsen ziemlich schnell und sind von den normalen Wurzeln nicht zu unterscheiden. lm jahre 1884 habe ich den Versuch mehr im Grossen wiederholt und auch sehr junge Gallen dazu benutzt, diese letzteren scheinen aber weniger geeignet zur Reproduction als die reiferen. Im Ganzen war das Resultat nicht so befriedigend wie im feuchten Sommer von 1883, wahrscheinlich in Folge der Trockenheit; einige Stecklinge haben aber auch in diesem Jahre sehr schone Wurzeln gebildet. Dass es sich bei diesen Versuchen keineswegs um normale Wurzelbildung handelt, geht aus dem Obigen genügend hervor; die normalen Nebenwurzeln (ra Fig. 17) entstehen, wie gesagt, ausschliesslich aus den Stengelknoten und sind dadurch sofort kenntlich; bei meinen Versuchen haben sich an den Knoten der Stecklinge überhaupt keine Wurzeln gebildet. Untersucht man mit Sorgfalt, auf welche Weise die Neubildungen aus den Gallenwurzeln entstehen, so findet man, dass sie entweder genau an der Spitze (gs Fig. 17) oder etwas unterhalb derselben (siv Fig. 17) befestigt sein können; aus der Mitte oder aus der Basis der Gallenwurzeln sah ich keine neuen Wurzeln hervor- treten. Weiter ist es auffallend, dass die Neubildungen viel dunner sind wie ihre Mutterorgane ; ob man hierbei entweder an den Einfluss der veranderten Umgebung, oder an eine Umanderung der inneren Natur des Organes zu denken hat, vermag ich nicht sicher zu entscheiden, ich glaube jedoch das Erstere. Die künstlich hervorgerufene Sprossbildung aus der Galle, welche ich bei einigen meiner Stecklinge beobachtet habe und zu deren Darstellung ich nun übergehen will, ist zwar eine sehr überraschende Erscheinung, besonders wenn man bedenkt, dass da- durch eine neue Poapflanze aus der Galle entstehen kann, allein eine besondere theore- tische Bedeutung besitzt dieserVorgang nicht. Die Sprossbildung beruht auf derEntfal- tung der gewöhnlich in Ruhe verharrenden und sp.ïter absterbenden Knospe, welche in derAchsel desGallblattes (6i Fig. 2) sitzt. Poa nemoralis gehort gewiss zu denjenigen Grasern, deren höherinserirteSeitenknospen ziemlich leicht auswachsen, wasbekanntlich beidenmeistenGrasernnicht oder nurausnahmsweise geschieht, — bei den gallentragen- den Stöcken geschiehtdieses aberunter dennatürlichenBedingungenniemals. Das Resul- tat meines Versuches schien niir deshalb interessant genug zu sein für eine specielle Abbildung. Wie man sieht (Fig. 17), hatte der neue Seitenspross oberhalb des Vor- blattes (vb) drei grüne Blatter erzeugt und aus dem ersten Knoten (sk) waren einige normale Nebenwurzeln (ra) mit zahlreichen Wurzelhaaren gebildet. Das »Glied« unterhalb des Knotens hatte sich bis ausserhalb der Galle verlangert, wahr- scheinlich in Folge des Umstandes, dass die Galle sehr tief gepflanzt gewesen war'). Ueberlegt man, dass die Achselknospe desGallblattes wiihrend zweierMonate innerhalb der Larvenkammer ununterbrochen oder doch wenigstens sehr oft mit den Larven in Berührung gewesen sein muss, so würde sich erwarten lassen, dass der Spross, welcher aus dieser Knospe entsteht, in einem gewissen Grade afficirt sein müsste, wenn die Larven zur Zeit ihres Aufenthaltes in der Larvenkammer eine besondere Wirkung ausübten. Da die Beobachtung nun aber lehrt, dass der Spross voUkommen ') Bei der Graskeimpflanze besitzt das »Glied« zwischen Scutellum und Cotyledo ebenfalls die Eigenschaft sich bei Tiefsaat verliingern zu können. 399 normale Eigenschaften besitzt, kann man umgekehrt schliessen, dass die Gallenwir- kung der Larven, sobald sie in die Larvenkammer einwandern, vollstandig aufgehörf hat; dieses ist der namliche Schluss, zu dem wir oben schon auf Grund anderer Ei- wagungen gelangt sind. Ob die latenten Eigenschaften des Sprosses absolut unver- andert geblieben sind, lasst sich jedoch bezweifeln und ich hoffe dieses durch Aus- saen der Samen, welche die Sprosse wohl unzweifelhaft produciren werden, zu er- mitteln. Da Poa nemoralis eine selbstfertile Pflanze ist, wird dieser Versuch voraus- sichtlich bald zu einem sicheren Ergebniss führen können. Und hiermit schliesse ich meine Beschreibung der Poaegalle; ich hofte, dass andere Botaniker meine Beobachtungen, weiché in mancher Hinsicht lückenhaft ge- blieben sind, vervollstandigen werden. So viel ist jedoch durch das Vorhergehende sichergestellt worden, dass pflanzliche Gewebe, welche die Fahig- keit zur Bildung normaler Organe nicht besitzen, diese Fahigkeit durch die Auf n ah me von aussen kom men der Stoffe erlangen können. Die Natur dieser Stofïe muss durch weitere Untersuchungen ermittelt werden. ERKLARUNG DER ABBILDUNGEX. (Die eingeklammerten Ziffern geben die Vergrösserung an.) Fig. I (2). Eine erwachsene Galle von Ceddomvia Poae an Poa nemoralis. hl Gallblatt, in dessen Achsel die Larven sich angesiedelt haben, Eh trockene Eischale auf der Blatt- spreite, sp Spalt der Blattscheide, hp Blattpolster, $k Stengelknoten, gu' Gallenwurzein, wd Geschwulstcallus, durch den Riss in der Blattscheide sichtbar. Fig. 2 (40). Querschnitt durch eine zwar noch wachsende, jedoch beinahe reife Galle. hs Blattscheide, Ik Larvenkammer, ep zurückgeworfene Epidermislappen, gw junge Gallen- wurzel, cl Calyptra einer anderen jungen Gallenwurzei, ze Centralcylinder einer Gallen- wurzel, sh Stengelhöhlung, gf Gefassbündel, ag ausseres Blattgrünparenchym. Fig. 3 (13). a Tönnchenpuppe, die Oberflache ist rauh durch feine Dörnchen, die Segmente sind kaum zu sehen, b geöfïnete Tönnchenpuppenhaut. Fig. 4 (13). c Nymphpuppe von vorn gesehen, b die Nymphpuppe ini Profil. Fig. 5 (13). Das Mannchen von Cecidomyia Poae, nur die Linkenseite ist ausgeführt. Fig. 6 (13). Das Weibchen von Cecidomyia Poae, ebenfalls nur die Linkenseite aus- geführt. Fig. 7 (26). Eier von Cecidomyia Poae. Fig. 8(1). Spross von Poa nemoralis im Jilai mit beginnender Gallbildung. Ei Eier, auf der Oberseite eines Blattes liegend, wil Callusgeschwulst, durch den Riss in der Blattscheide sichtbar, L%' daraufliegende Larven, bp Blattpolster, sp Spalt der Blattscheide, t>r Blüthenrispe. Fig. 9 (4). Die Gallenanlage aus der vorigen Figur vergrössert. Ei Eier oder Eischalen auf der zurückgeschlagenen Blattspreite, sk Stengelknoten, bp Blattpolster, wd Callus- geschwulst mit daraufliegenden Larven Lv. Fig. 10 (4). Die Gallenanlage der vorigen Figur nach Entfernung der Blattscheide des Gallblattes. 400 Fig. n (i6o). Das Ei eben vor dem Ausschlüpfen der Larve. Es die Eischale, A'/' der Kopf, Fk die Fettkörper, Nd Dotterballen des Nahrungsdotters, Fig. 12 (50). Querschnitt eines Stengelgliedes init sehr junger callusartiger Gallen- anlage. wd, wd die beiden leistenförmigen Anlagen der Callusgeschwulst, die ganze Ober- seite der Figur wird sich in Geschwulstgewebe umwandeln, sh die Stengelhöhlung, f[> farbloses Saftparenchym, ig inneres Chlorophyllgewebe, gf Gefassbündel, se farbloses dünnwandiges Gewebe, welches spater in Sclerenchymfasergewebe übergehen kann, ag ausseres Chlorophyllgewebe, fp Epidermis mit Cuticula cti. Fig. 13 (13). Eine etwas weiter entwickelte Gallenanlage im Querschnitt. bs Die Blattscheide, Ik die Larvenkammer, Lv eine Larve, welche die Oberfljiche der jungen Callusgeschwulst verlasst, urn die Larvenkammer U- aufzusuchen, giu Anlagen der Gallen- wurzeln, Iz lose Zeilen, welche in der Geschwulstflüssigkeit umhertreiben. Fig. 14 (So). Zustand wie in Fig. 13 starker vergrössert. Im Larvenkörper sieht man die Fettkörper Fk und den Darminhalt Di, bei kp liegt der Kopf, sh die Stengelhöhlung, fp das farblose Parenchym, ig das innere Chlorophyllgewebe, ^/ die Gefassbündel, se das dünnwandige junge Sclerenchym, ag ausseres Chlorophyllgewebe, ep Epidermis mit Cuticula, giv eine junge Gallenwurzel, ze Centralcylinder einer Gallenwurzel, el Calyptra einer Gallenwurzel, Iz lose Zeilen, welche in der Geschwulstflüssigkeit, welche die Höhlung wil anfüUt, umhertreiben. Fig. 15 (360). Querschnitt der Basis einer jungen Gallenwurzel vor der Verholzung. Im Centralcylinder ze sieht man drei Gefassplatten; die Siebbündel sind nicht angegeben. Pericambium hinter den Gefassplatten fehlt. I'ig. 16 (2). Eine Galle als Steckling behandelt, mit 11 normalen Wurzeln nw, welche sich aus den Gallenwurzeln entwickelt haben, bl das Gallblatt, sp der Spalt der Blatt- scheide, hp das Blattpolster. Fig. 17 (i). Eine Galle als Steckling behandelt mit gleichzeitiger Entwicklung von fünf normalen Wurzeln uw aus Gallenwurzeln und eines Achselsprosses sp aus der Achsel des Gallblattes hl. Bei sw sieht man eine normale Wurzel unterhalb, — bei gz gerade aus der Spitze einer Gallenwurzel hervortreten, iu' ist eine ganz kurze (und wahrschein- lich junge) Gallenwurzel, welche sich in eine normale Wurzel umgebildet hat. — Am Sprosse !p ist sk der erste Knoten, aus welchem die Nebenwurzeln ra entspringen, vb das Vorblatt. .\m Hauptstengel ist hp das Blattpolster, sk der Stengelknoten. M. VV. BEIJERINCK. Botanische Zeitung. Jahrg. XLIII. Taf. III. Ueber den Weizenbastard Triticum mono- coccum 9 X Triticum dicoccum ^ ''. Nederlandsch Kruidkundig Arcliief, Nijmegen 2" Serie, 4' Deel, 2' Stuk, uitgegeven 1884, blz. 189 — 201. Dass ich im Folgenden die Beschreibung einer vereinzelten, von mir erzeugten Hastardpflanze veröffentiiche, mag darin Entschuldiguiig finden, dass es sich um die wichtigste Gattung aller Culturpflanzen, namlich um Triticum handelt, und dass der Versuch, welcher zu dieser Pflanze geführt hat, zu den schwierigeren Bastard- irungen gehort und desshalb wohl nicht oft wiederholt werden wird. Ich will zuerst dazu übergehen, die beiden Stammpflanzen in ihren Blüheverhiilt- nissen, und dann den Bastard zu beschreiben. Man findet alle drei auf Taf. I abge- bildet. Bei der Verfertigung dieser Figuren lagen als Naturobjecte £ür Triticum monococcum und T. dicoccum kriiftige reife Aehren ver, welche in jedem Aehrchen zwei starke Körner führten, die Spelzen sind demzufolge im Bilde mehr ge- dunsen und etwas mehr nach aussen gebogen wie beim Bastard Fig. 2, welcher voll- standig steril ist, so dass dessen Aehrchen leer sind. In jeder Figur ist a eine Profil- und b eine en Face-Ansicht in Bezug auf die Aehrchen. Triticum monococcum, Linné. Das Einkorn ist eine vollkommen selbstfertile Pflanze. Ich habe mehrere Aehren, jede gesondert, in Netze aus dichtem Gewebe, welches keinen Blüthenstaub hindurchliess, eingebunden und ohne Ausnahme einen normalen Ertrag an Körnern geerntet. Dieses Resultat hat mich anfangs überrascht, denn unsere Pflanze ist ein ausgesprochener Windblüthler, ohne die geringste Nei- gung zur Kleistogamie, welche bei so vielen anderen Cerealien mehr oder weniger deutlich hervortritt; ich war darum, ehe ich Versuche angestellt batte, der Meinung, dass das Einkorn mit Secale cereale übereinstimmen möchte, welcher bekannt- lich beinahe vollstandig selbststeril — also von Kreuzbestaubung abhangig — ist. Bei naherer Ueberlegung ergiebt sich jedoch, dass das Einkorn sich bezüglich der Selbst- fruchtbarkeit der für die Gramineen im Allgemeinen herrschenden Regel anschliesst, wahrend der Roggen mehr zu den Ausnahmen gehort^). Die Aehrchen des Einkornes sind gewöhnlich zweiblüthig. Der Anlage nach sind die beiden Bliithen herniaphroditisch, bald bleibt beim gewöhnlichen Einkorn jedoch die obere dieser beiden Bliithen in der Entwicklung stille stehen und findet sich dann ') Die nachfolgendeUntersuchung wurde ini Garten der landwirthschaftlichen Schule zu Wageningen ausgeführt. -) Poa, Festuca undBromus sind vollkommen selbstfertil. Bromus mollis ist in dieser Gegend selbst gewöhnlich kleistogam. Anthoxantum und Allopecurus sind stark proterogynisch und wohl desshalb von Kreuzbefruchtung abhangig. M. W. B eij erinck, Verzamelde Geschriften; Eerste Deel. 20 402 bei der Blüthezeit als eine Miniaturblume zvvischen ihren Spreublattchen; uur selir selten — und ich werde darauf zurückkomnien — entwickelt sich diese zweite Blüthe beim gewölinüchen Einkorn zu einer Frucht. Das Blühen findet Anfang Juli statt, und dabei biegen, in Folge der Turgoranschwellung der Lodiculae, die ausseren Blüthenspelzen stark nach aussen, wodurch die Staubfaden sich verlangern und sammt den beiden Stempeln frei nach aussen treten können. Es ist klar, dass diese Einrichtung geeignet ist, die nach kürzerer oder langerer Zeit nothwendige Kreuz- befruchtung zu vennitteln. Da das Einkorn eine Culturpflanze von untergeordneter Bedeutung ist, und bei- nahe allein unter primitiveren landwirthschaftlichen Verhaltnissen angebaut wird, ist es erklarlich, dass diese Art kauni zur Varietatenbildung Veranlassung gegeben hat. So weit mir bekannt, gibt es nur eine einzige gut characterisirte Varietat, die- selbe, welche ich hei meinem Bastardirungsversuche gebraucht habe und worauf ich unten zurückkomme '). Dass das Einkorn sehr variabel ist, wie sich von einer so lange cultivirten Pflanze erwarten lasst, habe ich schon bei zweijahriger Cultur aus- gewahlter Samen vvahrnehmen können. Ich suchte namlich aus den Aehren der ge- wöhnlichen Varietat diejenigen aus, welche in einzelnen Aehrchen zwei anstatt einem einzigen Korne gereift hatten, wo also die rudimentare Blüthe zur Entwicklung ge- langt war. Alle Körner solcher Auswahl wurden sorgfjiltig, jedes für sich, in Garten- boden, i dM. von einander entfernt, Anfang October ausgesaet. Als ich meine Aehren Ende .'Kugust des nachfolgenden Jahres einernte, waren dieselben nicht nur viel langer geworden, sondern es fanden sich auch viel inehr Aehrchen mit zwei Kör- nern darin vor, so dass in der mittleren .\nzahl der Körner eine sehr erhebliche Ver- mehrung bemerkbar war. Bei der Fortsetzung des Versuchs hat sich im zweiten Jahre wieder eine Verbesserung ergeben, jedoch war die Variation, obschon in der- selben Richtung, doch weniger intensiv wie beim ersten Culturversuch gewesen. Auf diese Weise habe ich Aehren geerntet, welche in der Mehrzahl ihrer Aehrchen zwei Körner enthielten, und ich zweifle nicht, dass sich dieses Merknial durch Selection würde fixiren lassen. In anderen Hinsichten hatten meine PHanzen nicht betrachtlich variirt, so dass ich nicht iiber die Grenze der einfachen »Variation« hinausgekom- men war. Ich habe diesen Culturversuch mit dem gewöhnlichen Einkorne etwas ausführ- licher besprochen, weil es daraus erhellt, dass die Varietat des Einkornes, welche ich nun beschreiben will, sich nicht einfach als ihre Stammpflanze mit zweikörnigen Aehrchen auffassen lasst. Diese Varietat ist das »d op pel te Einkorn«, fran- zösisch »e n g r a i n double«^); dieselbe hat mir bei meinem Bastardirungsver- suche gedient und findet sich abgebildet in Fig. i Taf. I. Ehe ich zur Betrachtung dieser Pflanze iibergehe, moge hier eine kurze Bemer- kung iiber die für die Unterscheidung der Weizenarten so wichtigen Merkmale der Kelchspelzen vorangehen. Der Weizen besitzt bekanntlich ein symmetrisches terminales Aehrchen in jeder Aehre ; die Seitenrihrchen haben eine unregelmassige Gestalt. Vergleicht man das ') Noch eine zweite Form, das >.rothe Einkorn», habe ich als Culturpflanze von wenig Werth in landwirthschaftlichen Büchern genannt gefunden; über deren Constanz ist mir aber Nichts bekannt. -) H. Vil mor in, Les meilleurs bles, pag. 158 av. PI., Paris 1880. 403 terminale Aehrchen genau mit einem seitlichen, so findet man sofort einen grossen Unterschied in der Form der Kelchspelzen, wahrend die übrigen Theile ungefahr bei beiden identisch sind. Dieser Unterschied besteht darin, dass die Kelchspelzen des Endahrchens zwei gleiche und zum ganzen Blattchen symmetrisch gestellte Rücken- nerven besitzen, wodurch sie sich sehr wohl mit der ebenfalls zweinervigen oberen oder inneren Blüthenspelze vergleichen lassen ; die Kelchspelzen der Seitenahrchen sind dagegen mehr oder weniger »gekielt« und dabei ganz unsymmetrisch. Der Kiel fallt namlich mit dem hinteren Hauptnerven zusammen, und der verdere Hauptnerv, welcher auf der grünen convexen Vorderseite des Aehrchens liegt, macht dadurch vielmehr den Eindruck eines Nebennerven, wie eines mit dem hinteren gleichwer- thigen Hauptnerven. Die hintere, nach der Spindel zugekehrte Seite der Kelchspelze ist dunner und bleicher wie die Vorderseite und mehr abgeplattet. Die zwei wohlbe- kannten Zahne, welche sich an den Kelchspelzen des Weizens in grösserer oder ge- ringerer Entfernung von einander vorfinden, sitzen desshalb an der Spitze der beiden Hauptnerven. Ich kehre nun zur Beschreibung des doppelten Einkornes zurück. Die Pflanze (a und b Fig. i Taf. I) stimmt hinsichtlich des Bliihens voUstiindig mit dem gewohnlichen Einkorne überein, ist selbstfertil und windbliithig, und öffnet ihre Spelzen schon Anfang Juli. Nicht nur durch das regelmassige Vorkommen von zwei Körnern in jedem Aehrchen, sondern auch durch die folgenden Merkmale unter- scheidet sie sich von dem gewohnlichen Einkorne und von der von mir gezogenen productiveren Form des Letzteren. Erstens ist namlich der Ausschnitt zwischen den beiden Zahnen der zwei Hauptnerven der Kelchspelze (d Fig. i Taf. I) beim doppel- ten Einkorn betrachtlich langer wie beim einfachen. Zweitens sind die Spitzen der hinteren Hauptnerven des doppelten Einkornes dergestalt nach vorn gebogen, dass man beim Reiben langs der Aehre von oben nach unten, durch diese Spitzen zuriick- gehalten wird; die Aehre des einfachen Einkornes ist dagegen vollstandig glatt. Drittens sind die Aehrchen sowie die Spindel unterhalb der Aehre des doppelten Ein- kornes rauh und matt, die des einfachen glanzend und auch in dieser Beziehung glatt. Die Farbe der Aehren des Letzteren ist gewöhnlich brauii, die des doppelten meistens grau, jedoch ist dieses Merkmal nicht constant. Nach gewissen landwirthschaftlichen Angaben ist das doppelte Einkorn eine wenig constante Varietat. Ich kenne die Pflanze nun seit drei Jahren, und obschon dieselbe von mir neben dem einfachen Einkorn gezogen wird, kam mir bisher niemals eine zweifelhafte, intermediare Pflanze zu Gesicht. Dieses Factum ist sehr merkwiirdig; bei der nahen Verwandtschaft und bei der Art des Bliihens liess sich eine leichte Verschmelzung der Varietaten erwarten. Jedoch steht Triticum monococcum in dieser Hinsicht nicht allein, denn alle übrigen Varietaten des Weizens, wie ja auch die Formen und Arten von H o r d e u m und Avena verhalten sich, wie jeder Landwirth weiss, ganz ahnlich '). Da ich die Pflanze jedoch bisher noch nicht in ') N ageli (AbstammungsIehre,München 1884, pag. 237) irrt also sehr, wenn erglaubt, dass die Stabilitat seiner H ie r aci en-varietaten et was Besonderes ist. Uebrigens ist es auch ganzlich unbegründet, wie Nageli thut, das Verhalten einer einzigen Gattung auf das ganze Pflanzenreich zu übertragen. Wer würde glauben können, daB alle andere »poly- morphe Formenkreise* wilder Arten die namliche geringe Fahigkeit zur Kreuzung be- sitzen wie die Hieracien (und die Cerealien)? Selbst für die S a I i x flr/«?!, — um nur ein einziges Beispiel zu nennen, — gilt Letzteres doch sicher nicht. 26* 404 grosseren! Maassstabe cultiviren konnte, kann ich nicht beurtheilen, wie sicli ihre Constanz dabei verhalten würde. Da das doppelte Einkorn weder von S e r i n g e in seinen »Céréales de la Suisse* vom Jahre 1818, noch von Metzger in den »Europaischen Cerealien« vom Jahre 1824 und in seiner »Landwirthschaftlichen Pflanzenkunde« des Jahres 1841 genannt wird, scheint diese Varietat in der neueren Zeit entstanden zu sein. Nach H e u z é *) ist dieselbe iin Jahre 1850 aus Spanien in Frankreich eingeführt. Triticum dicoccum, Schrank =). Bezüglich des Aufblühens verhalt die Pflanze sich genau so wie Triticum monococcuni. Der Emmer ist voUkommen selbst- fertil, wie eingebundene Aehren mir überzeugend gelehrt haben. Da die Blüthen auf WindbestJiubung eingerichtet sind, halte ich es fiir wahrscheinlich, dass jedoch cine Kreuzbestaubung zwischen verschiedener Individuen der namlichen Varietat vorherrscht; jedenfalls muss man annehmen, dass unter normalen Verhaltnissen, die Blüthen aus verschiedenen Aehren, sei es denn auch von einem und demselben Stocke, einander befruchten. Merkwürdigerweise vermischen sich auch bei dieser Art neben einander cultivirte Varietaten so gut wie gar nicht. Meine Emmerpflanzen habe ich besonders am Nachmittag mit geöffneten Blüthen gefunden. Die grosse Abhangigkeit des Blühens von der Temperatur, welche God r on beschreibt =>), habe ich nicht wahrnehmen können und finde in dieser Be- ziehung die Angaben R i m p a u's ') ganzlich bestatigt. Gleiche Bemerkungen gelten für das Einkorn. Der Emmer wurde früherviel mehr gebautwie heute und hat zahlreiche Varietaten erzeugt. Metzger nennt deren eine Zehnzahl, H e u z é acht. Einzelne dieser Varietaten sind ausserordentlich verschieden; die am meisten bekannte Ferm be- sitzt eine sehr schone und regelmassig gebaute, glanzend schneeweisse Aehre, wiih- rend eine andere Varietat tiefschwarz ist und stark sammetartig behaarte Aehrchen tragt. Bei meinen Bastardirungsversuchen gebrauchte ich den gewöhnlichen weissen Emmer, bei V i 1 m o r i n als »a m i d o n n i e r b 1 a n c« beschrieben ■''). Bei dieser Form ist der vordere Hauptnerv der Seitenahrchen nur wenig hervorragend, das Zahnchen an dessen Spitze klein, und sehr dicht neben dem wohl entwickelten Zahne des hinteren Hauptnerven befindlich (d Fig. 3 PI. I). Der Kiel, welcher durch den hinteren Hauptnerven gebildet wird, besitzt eine regelmassige Krümmung, und die für die Kelchspelzen des Einkornes eigenthümliche Einbuchtung unterhalb des Zahnes (rf Fig. i) wird daran nicht beobachtet. Das terminale Aehrchen enthalt im Gegen- satze zu den gewöhnlich zweikörnigen Seitenahrchen, nur ein einziges Korn. Die Kelchspelzen desselben besitzen zwei symmetrische Hauptnerven, und der Ausschnitt der Spelze zwischen den Spitzen dieser Nerven ist sehr klein oder unbemerkbar. Aehre und Aehrenspindel sind vollstiindig glatt; eine Markhöhlung fehlt in der letz- teren eben wie beim doppelten Einkorne dicht unterhalb der Aehre vollstandig. ') Les plantes alimentaires, Paris 1872, pag. 134. -) Triticum amyleum, Seringe. ") De la floraison de nos céréales. Ann. d. 1. Soc. centr. d'Agricult. d. Nancy 1874, Sep. pag. 14. *) Das Blühen des Getreides, Landwirthschaftliche Jahrbücher 1883, pag. 898. ') Les meilleurs blés, pag. 152, Paris 1880, avec PI. 405 Beim Dreschen bleiben die Körner bekaniitlich sowohl beim Emmer wie beiiti Einkorne zwischen den Spelzen eingeschlossen, nur zerbricht die Spindel zwischen je 2wei Aehrchen, sodass die letzteren als solche in den Handel kommen. Der Bastard Triticum monococcum var. engrain doublé 9 X Triticum dicoccum ■var. amidonnier blanc d . lm Februar 1882 hatte ich einige Körner des weissen Em- mers und des doppelten Einkornes als Sommerfrucht bestellt und hatte Anfang Juli 1882 die beiden Arten zu gleicher Zeit in Blüthe. Die künstliche- Bestiiubung beim Weizen ist ziemlich schwierig, und besonders gilt dieses für das Einkorn wegen der festen Consistenz der Spelzen. Um die zu be- fruchtenden Blüthen leichter erreichen zu können, schnitt ich den oberen Theil der Aehren einer Pflanze des doppelten Einkornes ganzlich ab, entfernte danach auch alle Seitenahrchen bis auf eines vermittelst einer feinen Scheere und zog mit einer Pin- cette die Staubfaden aus den beiden Blüthen des erhalten gebliebenen Aehrchens hin- aus. Natürlich muss dieses geschehen zur Zeit, wenn die Aehrchen sich noch nicht ge- öffnet haben. Ich schüttelte über die Stempel den Blüthenstaub frisch aufgeblühten weissen Emmers, und umhüUte danach die künstlich befruchteten Aehren sorgfaltig mit dichtem Nesseltuch. Auf diese Weise waren ein paar Dutzend Versuche ange- stellt. Alle Aehrchen bis auf fünf sind fehlgeschlagen. Die fünf ausgewachsenen Aehrchen brachten mir sechs Körner, welche im Februar 1883 gesaet wurden. Vier Pflanzen sind daraus hervorgekommen, von welchen drei der Mutterpfianze ahnlich waren, also durch Befruchtung mit Blüthenstaub der eigenen Art entstanden sein ■mussen; die vierte Pflanze ergab sich als der erwartete Bastard*). Dass die Befruchtung des Einkornes mit dem Blüthenstaub der anderen VVeizen- arten nicht so leicht gelingt, war schon aus den interessanten Versuchen H. V i 1 - m o r i n's bekannt '). Wahrend es diesem Forscher namlich leicht gelang, die ver- schiedenen Formen von Triticum polonicum, T. vulgare, T. Spelt a, T. d u r u m und T. t u r g i d u m wechselseitig zu befruchten, sind ihm alle Ver- suche mit T. monococcum fehlgeschlagen. Er hat aber nicht, wie ich es gethan, Triticum dicocc u m als Vaterpflanze in Anwendung gebracht. Mein Bastard war anfanglich seiner Mutter sehr ahnlich; sie hatte grasgrüne Blatter, und der blaue Wachsüberzug des Emmers fehlte ihr. An den Stengelknoten fand sich der Haarring, welcher für das doppelte Einkorn characteristisch ist. Zur Blüthezeit war es eine kraftige Pflanze geworden, so hoch wie der Emmer. Die Blü- tenahre glich derjenigen des Emmers viel mehr wie der Aehre des Einkornes, was iDesonders aus dem Vergleiche der Kelchspelzen der drei Formen, wie in d Fig. i, d Fig. 2 und d Fig. 3 abgebildet, hervorgeht (in der Natur war dies noch weit auf- falliger wie in der Figur) ; daraus sieht man deutlicher wie aus den Bildern der gan- zen Aehren, dass der Ausschnitt zwischen den Zahnen an der Spitze der zwei Haupt- nerven der Kelchspelze beim Bastard ungefahr die Mitte halt zwischen den Aus- schnitten bei den Eltern. Ferner bemerkt man, dass die Krümmung des Kielrückens der Kelchspelze des Bastards mit derjenigen des Emmers identisch ist. Die Spitzen der hinteren Hauptnerven der Kelchspelzen des Bastards sind aber ein wenig nach ') Mit einigen im Jahre 1883 gewonnenen Bastardkörnern (?) hoflfe ich weitere Culturversuche auszuführen. *) Essais de croisement entre bles diflférents. Bulletin d. l.Soc. Bot. de France, T. 27, 1880, pag. 357. 4o6 vorn gebogen, wie bei der Mutter, wodurch die Aehre ein wenig rauh wird. An der Basis des Aehrchens sitzen beim Bastard wie beim Emmer zahlreiche Haare, welche dem Einkorn abgehen. Die Grannen sowie die ganzen Aehren besitzen mittlere Lange in Bezug auf die Eltern. Wir haben also hier einen ahnlichen Fall, wie auch für andere Gramineenbastarde, besonders von G o d r o n in seiner schonen Untersuchung über die Aegilopshybriden festgestelh ^), namlich, dass der Bastard in den Vege- tationsorganen der Mutter gleicht, in den Generationsorganen dagegen dem Vater mehr ahnlich ist. Der Bastard war v o 1 1 k o m m e n s t e r i 1. Die Blüthenspelzen öfïneten sich zur Bliithezeit gar nicht, wegen der rudimentaren Beschaffenheit der Lodiculae. Fruchtknoten und Stempel sowie das Ovulum waren ganzlich normal, der Blüthen- staub war aber fehlerhaft, ich konnte kein einziges wohl ausgebildetes Korn finden. Die Antheren waren bei den von mir untersuchten Blüthen nicht einmal aufgesprun- gen. Da die Blüthen sich nicht öffneten, fanden die Staubfaden sich nach dem Ver- blühen noch innerhalb der Spelzen. Als ganz neue Eigenschaft, welche sowohl dem Vater wie der Mutter mangelte, muss ich die grosse Zerbrechlichkeit der Aehrenspindel zwischen je zwei Aehrchen nennen. Diese Fragilitat war so ausserordentlich gross, dass es schwierig war, die Aehren unbeschadet zu ernten. Auf Grund der Befunde G o d r o n's 2\ hinsichtlich der Eigenschaft von der Bastardrace Aegilops speltaeformis, ihre Aehre entweder vollstandig abzuwerfen wie Aegilops, oder, bei anderen Individuen, dieselbe zu behalten wie T r i t i c u m , vermuthe ich, dass sich auch bei meinem Bastard die Zerbrechlichkeit des Aehrenspindels als wenig constant ergeben diirfte. Viele Aehren des Bastards waren noch nicht reif als ich die Pflanze im September auszog, diejenigen, welche ausgereift waren, batten eine hellbraune Farbe. A. de Candolle hat in seinem vortrefflichen Buche über den Ursprung der Culturpflanzen '^ ) den Beweis beigebracht, dass Triticum vulgare, T. turgi- dum, T. durum und T. p o 1 o n i c u m nur als Culturracen einer und derselben Species betrachtet werden können. Ich bin fest überzeugt, dass diese Ansicht voU- kommen richtig ist. Hinsichtlich der drei Weizenarten mit eingeschlossenen Körnern fühlt de Candolle sich verpflichtet, eine sichere Entscheidung zurück zu halten. Er sagt namlich: »Quant a la séparation des froments a grains libres et des Epeautres, elle serait antérieure aux données historiques et peut-être aux commence- ment de toute agriculture. Les froments se seraient montrés les premiers, en Asie; les Epeautres ensuite, plutöt dans l'Europe oriëntale et l'Anatolie. Enfin, parmi les Epeautres, Ie Triticum monococcum serait la forme la plus ancienne, dont les autres se seraient eloignées, a la suite de plusieurs milliers d'années de culture et de st-lection.« Als er dieses niederschrieb, war de Candolle mit den misslungenen Bastard- irungsversuchen H. V i 1 m o r i n's mit Triticum monococcum einerseits und T. vulgare, T. turgidum, T. durum, T. polonicum und T. S p e 1 1 a an- derseits wohl bekannt ; jedoch darf man aus seinen Worten schliessen4), dass er es als möglich betrachtet, dass bei dieser Kreuzung, wenn dieselbe einmal gelange, frucht- •) D.A.Godron, Histoire des Aegilops hybrides, Nancy 1870, pag. 16. ^) Cultures d'Aegilops speltaeformis par Durieu de Maisonneuve,pag.6, Nancy 1878. ') L'origine des plantes. cultivées, pag. 290, Paris 1883. *) 1. c. pag. 293. 407 bare Producte entstehen köniiten, und dass er es jedenfalls für nicht unwahrschein- lich halt, dass Triticum Spelt a, T. dicoccum und T. monococcum auf eine einzige wilde Stammart zurückzufiihren sind. Obschon ich nun gern anerkenne, dass meine einzelne Bastardpflanze nur sehr wenig Gewicht in die Waage legen kann, muss ich doch sagen, dass die Entstehung eines vollstandig sterilen Mischlings zwischen T. monococcum und T. d i - c o c c u m mich sehr überrascht hat. Selbst wenn man annimmt, dass die Cultur- weizen von zwei specifisch verschiedenen, jedoch sicher nahe verwandten, wilden Stammpflanzenherkünftig sind, selbst dann noch hatte man mit einemgewissen Rechte crwarten können, dass eine fruchtbare Kreuzung zwischen allen Culturformen dieser beiden Arten möglich wiire. Zu dieser Vermuthung führt namlich die Regel von Pal las: »dass die Domestication die Neigung zur Sterilitat, welche allgemein ist, bei Artkreuzung beseitigt.« Darwini) zweifelt nicht an der Richtigkeit dieser Regel"), und darum glaube ich, dass man am Besten thut, dieselbe ebenfalls anzu- nehmen. Thut man dieses, und legt man meinem vereinzelten Bastard einige Be- weiskraft bei, so muss man anerkennen, dass der Unterschied zwischen Triticum monococcum und Triticum dicoccum grösser ist wie sich erwarten Hess. Da es nun nach meiner Ueberzeugung sicher ist, dass Triticum dicoccum nahe mit Triticum Spelta verwandt ist, und ebenfalls dem Triticum tur- g i d u m sehr nahe steht (so dass ich an deren wechselseitigen Fruchtbarkeit — worüber leider noch keine Experimente vorliegen — nicht zweifle), so scheint es mir, dass sich unter unseren Culturweizen wirklich zwei ursprüngliche wilde Stammarten vorfinden, welche scharf getrennt sind und niemals durch Kreuzung neue Culturracen crzeugt haben. Die eine Stammart würde dann Triticum monococcum sein*), die zweite Stammart ware unbekannt und hatte durch Cultur und Zuchtwahl die sechs anderen Weizenarten erzeugt, namlich T. dicoccum, T. Spelta, T. t u r g i d u m , T. d u r u m, T. p o 1 o n i c u ni ^ ) und T. v u 1 g a r e. Dass die zahl- reichen Kreuzungen H. \' i 1 m o r i n's mit dieser Aufïassung gut im Einklange sind, geht genügend aus dem Obigen hervor. Wie aus dem Vergleich von pag. 287, 290 und 294 seines obenerwahnten Buches zu ersehen, ist diese auch beinahe genau die Ansicht de C a n d o 1 1 e's, so dass mein Aufsatz als ein kleiner Beitrag zur Begriin- dung der von ihm vertretenen Hypothese, dass die Culturweizen aus zwei wilden Stammarten entstanden sind, betrachtet werden kann. Meine Ansicht ist jedoch darin von der seinigen verschieden, da er T. monococcum mit T. dicoccum und T. Spelta zusammen fasst, wahrend ich T. monococcum den sechs übrigen Weizenarten gegenüber stelle. ') The Variation under domestication 2""' Ed. T. 2, pag. 88, 1875. ') Er gibt jedoch nur allein gute Beispiele für diese Regel in dem Thierreich, denn die gewöhnlich vollkommen fruchtbare Bastardrace Aegilops spel t aef ormis, auf welche Dar win sich für das Pflanzenreich beruft, wird hisxveilen schliesslich ganzüch steril, so dass Godron diese Pflanze einen »paradoxalen Bastard» nennt. Auch scheint sie nur mit dem eigenen Blüthenstaube befruchtet werden zu können, wenigstens nicht mit demjenigen des Weizens. ') Oder eine andere mit dieser Art nahe verwandte wilde Form, wie einige solche Formen in der Levant gefunden werden. ') Triticum polonicum ist ohne Zweifel nur eine halb monströse .A.bart von Triticum durum. 4o8 Niemand kanii inehr überzeugt sein wie ich selbst, dass ich den voUstandigen Beweis für meine Auffassung, in sofern dieselbe von derjenigen de C a n d o 1 1 e's abweicht, nicht im Entferntesten beigebracht habe, und dass in dieser Beziehung allerferst weitere Bastadirungsversuche zwischen iinseren Culturweizen und denjenigen wilden Weizenarten, weiche dem Culturweizen nahe stehen, erwünscht sind. FIGURENERKLARUNG ZU TAFEL I. Fig. I. T r i t i c u m in o n o c o c c u m var. e n g r a i n do u'b 1 e. o Eine Aehre in Profilansicht. b Die namliche Aehre en Face. c Ein einziges Aehrchen en Face, die beiden ausseren Blüthenspelzen, weiche jede ein Korn in der Achsel führen, tragen Grannen. d Eine Deckspelze en Profil, um die zwei Hauptnerven zu zeigen, weiche beide einen Zahn an ihrer Spitze tragen. Fig. 2. T r i t i c u ni m o n o c o c c u m var. engrain doublé 9X T. di- c o c c u m var. a ni i d o n n i e r blanco", o Eine Aehre des Bastards in Profilan- sicht. b Die namliche Aehre en Face. c Ein Aehrchen en Face ; die Grannen der Blüthenspelzen sind viel langer wie bei T. monococcum. Alle Blüthen waren voUstandig steril. d Eine Deckspelze en Profil ; die Zahne an deren Spitze sind den- jenigen des T. d i c o c c u m (d Fig. 3) ahnlich ^) ; an der Basis sitzen viele feinen Haare. Fig. 3. Triticumdicoccum var. amidonnier blanc. a Eine Aehre in Profilansicht. b Dieselbe Aehre en Face. c Ein einzelnes Aehrchen en Face mit zwei Körnern, die Grannen sind ungefahr so lange wie beim Bastard. d Eine Deck- spelze; dieselbe besitzt einen abgerundeten Kielrücken ; ist unten behaart und die bei- den Zahne des Hauptnerven sind einander sehr genahert. Die Lange der Entfernung zwischen diesen beiden Zahnen beim Bastard halt die Mitte zwischen den Lang- en dieser Entfernungen bei den Eltern. ') In der Natur viel ahnlicher wie im Bilde. M. W. BEIJERINCK. Kruidk. Archief Ser. 2. IV. PI. III. Fig. I Triticum monococcum. Fig. 2 T. monococcum Q X dicoccum cf- Fig. 3 T. dicoccum. Gynodioecie bei Daucus Carota, L. Nederlandsen Kruidkundig Archief, Nijmegen, 2' Serie, 4* Deel. 3"= Stuk, uitgegeven in 1885, blz. 345—354- Untersucht man die überaus veranderlichen Individuen eines reicheren Stand- ortes von Daucus Carota mit Sorgfalt, so findet man, dass dieselben zu zwei in Habitus und GröBe zwar ganz ahnlichen, allein in Bezug auf die Blüthenverhaltnisse scharf getrennten Gruppen gebracht werden können, welche, wenigstens in der Umgegend von Wageningen, nicht durch Uebergangsformen verbunden sind. Die eine dieser Gruppen ist ausgezeichnet durch die schneeweiBe Farbe der Blüthendolde, nur das centrale Döldchen oder auch nur die centrale Blüthe des letzteren können dunkel braunroth gefarbt sein. Die zweite Gruppe ist dagegen durch eine grünlich rothe Farbe der Inflorescenz characterisiert ; die Stöcke, welche in voller Blüthe stehen, erlangen dadurch das Aussehen, als ob sie schon vollstandig verblüht waren, verfolgt man die Sache aber genauer, so findet man, dass Letzteres durchaus nicht der Fall ist, denn anstatt ihre Kronen- blatter abzuwerfen wie die weissblühenden Pflanzen, behalten die Stöcke der zweiten Gruppe dieselben nicht nur gewöhnlich bis zum Augenblicke der Frucht- reife, sondern es lasst sich nach voUendeter Befruchtung selbst eine betrachtliche Grössenzunahme in der Blüthenkrone wahrnehmen. Man würde also mit einem gewissen Rechte sagen können, dass dié Pflanzen dieser Gruppe überhaupt nicht verblühen, und diese Behauptung findet noch darin eine weitere Stütze, dass auch die Staubfaden in der Regel nicht abfallen. aber entweder vertrocknen oder. wenn sie, was oft der Fall ist, petaloidisch sind. noch im frischen Zustande auf der Frucht sitzen (Fig. 6). Bei einer genaueren Prüfung der Geschaftsverhaltnisse ergibt sich nun, dass die erste Gruppe aus hermaphroditischen, die zweite aus physiologisch vveiblichen Stöcken besteht. Daucus Carota ist demnach eine gynodiöcische Pflanze. Dass dieses Verhalten früher nicht beobachtet worden zu sein scheint, ist wenig auf- fallend, wenn man weiss, dass die weiblichen Pflanzen oft sehr grosse und wohl entwickelte Antheren besitzen mit augenscheinlich ganz normalem Pollen, und dass ihre Sterilitat nur darauf beruht, dass diese Antheren nicht aufspringen. Es wundert mich aber, dass ich die weibliche Pflanze nicht als besondere Varietat verzeichnet gefunden habe. da ich dieselbe seit drei Jahren an nianchen Orten beobachtet habe und oft in nur wenig geringerer Anzahl wie die Zwitter. Ich will hier noch bemerken, dass ich bei den cultivirten Möhren bisher nur zwei- geschlechtliche Stöcke gefunden habe, allein meine Erfahrung in dieser Beziehung ist sehr beschrankt. 4XO Eine nahere Untersuchung der Blüthenformen von den beiden Gruppen er- gibt folgendes Resultat. Die weissblühenden Zwitterpflanzen tragen in der Regel in jedem Döldchen (Fig. I, Taf. VIII) dreierlei leicht zu unterscheidende Blüthenarten, namlich: Erstens, am Rande ganz weibliche Blüthen {fb') mit grossen ausseren und kleinen inneren Kronenblattern. Nur selten lassen sich in diesen Randblüten Staubfaden auffinden, welche dann sehr bald abfallen. Noch seltener sind dieselben ganzlich unfruchtbar. Zweitens mehr nach innen kleinere voUstandig mannliche Blüthen (nib) mit verkümmerten Fruchtknoten. Drittens, im Centrum des Döldchens eine kraftig ausgebildete zwittrige Endblüthe {hb), welche beinahe vollstandig actinomorph ist ; bisweilen fand ich diese Centralblüthe weiblich und ohne Staubfaden. Nur in küm- merlichen Inflorescenzen fehlt die Blüthe und ihre Stelle wird ersetzt durch eine mannliche oder bleibt ganzlich leer. Die centralen rothen Blüthen, welche man bei manchen Stöcken, so wohl im Wilden wie in der Cultur bemerkt, stehen entweder vereinzelt oder es sind mehrere deren beisammen. Im ersteren Falie ersetzt die rothe Blüthe oft das ganze centrale Döldchen und tragt dann an ihrem Stiele 2- oder mehr-blattrige Hüllchen. Ist das centrale Döldchen mehrbiüthig, so finden sich darin dieselben Blüthenformen wie in den weissen Döldchen, nam- lich weibliche Randblüthen, welche dann und wann Staubfaden besitzen, mann- liche Blüthen mit Staubfaden, bisweilen aber auch ohne diese und dann vollstandig steril und eine weibliche Centralblüthe, welche aber auch fehlen kann. An man- chen Blüthen dieser rothblüthigen Döldchen sieht man nicht selten i oder mehr weisse Kronenblatter, selbst der eine Griffel und die dazu gehörige Halfte des Nectariums einer Blüthe können roth sein, wahrend der andere Griffel und die andere Nectariumhalfte farblos ist. Die Staubfaden sind in den rothen Blüthen niemals kraftig, ich sah dieselben nur, wenn ein oder mehr weisse Kronenblatter gegenwartig waren, sie waren stets farblos. Fruchtknoten und Griffel sind da- gegen wohl ausgebildet und es ist leicht, viele reife, aus rothen Êlüthen ent- wickelte Früchte an spontan befruchteten Stöcken einzusammeln ; dieselben unter- scheiden sich, selbst im reifen Zustande, von dem aus weissen Blüthen entstan- denen durch die dunkele Farbe des Nectariums. Gewöhnlich sind diese Früchte klein, aber sie enthalten ein oder zwei keimkraftige Samen. Dar win erhielt aus den rothen Blüthen Früchte durch künstliche Bestaubung' ). Aussaatversuche mit diesen Samen scheinen mir erwünscht, und ich habe damit begonnen. Selbst von den rothen Blüthen abgesehen, glaube ich nicht, dass eine so reiche Gliederung einer und derselben Dolde, wie hier beschrieben, bei anderen Umbelliferen beobachtet ist. Orlaya grandiflora scheint sich hier am nach- sten an zu schliessen'). An den weiblichen Stöcken (Fig. 4) der Möhre habe ich nur zwei Blüthen- arten gefunden, namlich erstens morphologisch zwittrige Randblüthen ( //') mit wohl ausgebildetem Fruchtknoten und fünf Staubfaden, und zweitens morpho- ') The different Forms of Flowers on plants of the same species, ist. Ed., London 1877, pg. 8. ') H Muller. Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen, I. Verband. d. Nat. Ver. d. Preuss. Rheinl. Jahr XXXV 187Q, Sep. pag. 37. 411 logisch rein mannliche Innenblüthen (»:l>^ in jedem Döldchen. Die Kronenblatter der ersteren sind röthlich grün gefarbt, mit kraftigen Mitteinerven und sie können selbst noch auf der ausgereiften Frucht angetroffen werden. Die Staubfaden der Randblüthen sind gross und stark und sie haben Neigung zur petaloiden Meta- morphose : besonders die Spitze der Connectivs nimmt leicht Kronblattstructur an, aber auch das Filament zeigt oft flügelartige Verbreiterung. Auf die Neigung zur Petalodie gynodimorpher Pflanzen wurde schon in anderen Fallen hingewiesen. So gibt F. Ludwig z. B. an'). dass die Blüthen der weiblichen Stöcke von Mentha, Knautia u. a. gefüUt sein können. Der Blüthenstaub der weiblichen Möhre (Fig. 7) ist anscheinend vollstündig normal ; wie in den Zwitterblüthen (Fig. 8) sieht man an jedem Korne zwei Keimporen, welche ungefahr ein Drittel des Umfanges von einander entfernt liegen ; in einzelnen Körnern findet man Oeltröpfchen, in gar manchen Vacuolen, welche letztere in dem Pollen von den Zwittern nicht gesehen wurden. Kleine, fehlgeschlagene Pollenkörner fand ich nur in den Antheren der Zwitter, nicht bei den weiblichen Stöcken ; dieses kann aber blosser Zufall gewesen sein. Da die Staubbeutel der mannlichen Blüthen der weiblichen Stöcke ebenfalls nicht aufspringen, mussen alle diese Blüthen als nutzlos oder nur als Lockmittel für Insecten betrachtet werden, und der Fruchtansatz dieser Stöcke kann daher nur vermittelst Fremdbestaubung durch Zwitterpflanzen zustande kommen. Die Griffel sind ausserordentlich lange; die Fruchtbildung ist eine ausgiebige, und die Früchte sind kraftig ausgebildet; wir können desshalb in den Blüthen der weib- lichen Stöcke nicht Organe von geschwachter Lebensthatigkeit erblicken. Rothe Centralblüthen habe ich bei den weiblichen Pflanzen ebensowenig bemerkt, vi'ie die bei manchen Zwittern vorkommende grosse hermaphroditische Mittelblüthe. Unter den cultivirten Möhren sah ich noch niemals weibliche Stöcke. Bestatigt dieses Factum sich weiter, so ist es gewiss nicht ohne Interesse. Meine Beob- achtungen sind aber in dieser Beziehung sehr ungenügend, denn ich hatte bisher keine Gelegenheit, die Culturen grosser Samenhandler zu besuchen. Dagegen habe ich eine ziemlich grosse Anzahl im ersten Sommer durchgewachsener Culturmöhren auf dem Versuchsfelde der landwirthschaftlichen Schule untersucht, und stets mit dem genannten Erfolge. Da ich kaum glauben kann, dass die oben beschriebenen Verhaltnisse sich an anderen Fundorten genau auf die namliche Weise wiederholen werden, hoffe ich, dass andere Botaniker den Möhren ihrer Umgebung Aufmerksamkeit werden schenken wollen. Die Pflanze kann durch ihre vielgestaltigen Blüthen zu einer Reihe von Befruchtungs- und Culturversuchen Veranlassung geben, welche auch in praktischer Hinsicht nicht unwichtig sein dürften. Ich glaube nicht, dass es bei dem gegenwartigen Stand unserer Kenntnisse möglich ist, eine befriedigende Erklarung des Zustandekommens der Gynodiöcie zu geben. Wenn dieselbe als eine für die Pflanze nützliche Eigenschaft betrachtet werden muss, dann kann die Naturauslese dabei im Spiele gewesen sein, und es muss eine allmahlige Abstufung in den Uebergangsformen zwischen den beiden ') Die verschiedenen Blüthenformen an Pflanzen der namlichen Art. Bid. Central blatt Bd. IV, 1884, pag. 232. 412 Extremen gegeben haben. H. Muller nimmt an, dass dieses wirklich der Fall war. Da rw i n selbst glaubt das aber nicht '), und in Bezug auf Daucus Carota ver- mag auch ich nicht einzusehen, auf welche Weise die Existenz der wenig augenfalli- gen weiblichen Pflanzen mit ihren grossen geschlossenen Staubbeuteln für die Species nützlich sein kann, — irgend welche Ersparung von Nahrungsmaterial liegt hier ebenso wenig vor, wie eine grössere Wahrscheinlichkeit der Kreuzung oder der Fruchtbildung überhaupt. Ja, ich möchte die Eigenschaft der Gynodiöcie der Möhre eben als eine schadliche betrachten, allein nicht so schadlich, dass dadurch die Existenz dieser weit verbreiteten und kraftigen Species bedroht ware. Es scheint mir darum nicht unwahrscheinlich, dass die weiblichen Pflanzen durch irgend eine Ursache plötzlich und zu wiederholten Malen entstehen können in Folge des directen Einflusses eines ausseren Umstandes, wobei dann wohl in erster Linie die Nahrungsverhaltnisse in Rechnung zu ziehen waren. Dieser Auffassung zu Folge mussen wir in der Gynodiöcie eine ahnliche Erscheinung erblicken wie in dem Auftreten einer gefülltblüthigen Pflanze bei der Aussaat einer einfach- blüthigen Species. Die Neigung zu Petalodie der Staubfaden der Blüthen der weiblichen Möhre gibt diesem Vergleiche einen besonderen Werth, denn wir sehen, dass wir hier ofïenbar sehr analoge Erscheinungen vor uns haben mussen, welche auf ahnliche bewirkende Krafte schliessen lassen. Da die weiblichen Pflanzen bei den Gynodiöcisten nothwendig durch die Zwitter befruchtet werden mussen, ist es nicht fremd, dass aus ihren Samen die letzteren hervorkommen können; merkwürdiger ist es, dass die Mutterform auch wieder selbst aus den Samen repruduzirt werden kann, so dass die Kraft der Erblichkeit den Einfluss des ZwitterpoUens zu überwinden vermag'). Ofifenbar stimmen die gynodimorphen Pflanzen auch in dieser Beziehung mit denjenigen Arten überein, welche aus einfach- und gefülltblüthigen Stöcken bestehen, denn bekanntlich entstehen aus den Samen der letzteren, selbst wenn die Staubfaden vollstandig verloren gegangen sind, so dass Selbstbefruchtung ausgeschlossen ist, bei manchen Gartenvarietaten, wie z. B. den Azaleen, sowohl einfach- wie doppelt- blüthige Individuen. Durch diesen Vergleich ist, wie ich glaube, eine bessere Einsicht gewonnen in die Natur des Zusammenhanges zwischen den zwei Formen gynodiöcischer Pflanzen, und zur Stellung der Nützlichkeitsfrage fühlt man sich nicht weiter ge- drungen. Ich will nun noch kurz die Umstande erörtern, welche nach einigen Autoren zur Entstehung der uns beschaftigenden Variation würden Veranlassung geben können. Die Sache beansprucht besonders deshalb Interesse, weil man darin das Bestreben erblicken kann, um die Frage der Organbildung überhaupt auf einfache Ernahrungsverhaltnisse zurückzuführen : definitive Resultate sind allerdings noch nicht errungen. ') The different Forms of Flowers, ist Ed., London 1877, pg. 303. -) So sagt auch Darwin von einer anderen gynodiöcischen Pflanze: »It would how- ever be a mistake to suppose that the nature of the conditions determines the form independently of inheritance; for I sowed in the same sniall bed seeds of Th y mus SerpyUum, gathered at Torquay from the feniale alone, and these produced an abun- dance of both forms. « The different Forms of Flowers, i st Ed. 1877, pag. 301. 413 F. Ludwig glaubt, dass vvenigstens in gewissen Fallen die Gynodiöcie eine directe Folge ungünstiger Lebensbedingungen ist und entweder durch schlechte Ernahrung oder durch lange fortgesetzte Inzucht hervorgerufen werden kann ')• Dar win scheint auch zu dieser Ansicht überzuneigen -). Dagegen ist C. D ü sing, welcher die Frage von einem allgemeineren Gesichtspunkte aus betrachtet hat, im Bezug auf die Entstehung des weiblichen Geschlechtes zum entgegengesetzten Resultat gelangt. Er sagt ') : »Auch für Pflanzen gilt der Satz, dass Nahrungs- überfluss die Ausbildung des weiblichen Geschlechtes, Mangel dagegen die des mannlichen Geschlechtes begunstigt. « Etwas weiter citirt D ü s i n g einige Beobach- tungen H. Müllers an Alpenblumen, welche für seine Auffassung sprechen. Nach diesem Forscher produziren die schwacheren Pflanzchen von Astrantia minor ausschliesslich, oder beinahe ausschliesslich, mannliche Blüthen, »so dass daher der allmahlige Uebergang von Andromonoecie zur Androdioecie stattfindet, und ein Zusammenhang zwischen Schwachlichkeit oder verringertem Nahrungszufluss und Verkümmerung des weiblichen Geschlechtes unverkennbar ist.« ') In Bezug auf die Inzucht kommt Düsing zum Resultat (1. c. pag. 246), dass die Wirkungen einer zu »schwachen geschlechtüchen Mischung« dieselben sind, wie die einer zu schwachen Ernahrung, und er versucht zu zeigen, dass in vielen Fallen die Ent- stehung des mannlichen Geschlechts thatsachlich durch Inzucht begunstigt wird. Gegen diese Betrachtungsweise lasst sich Manches einwenden, worauf ich hier aber nicht eingehen vvill. D ü s i n g's Regel, dass die Entstehung des weiblichen Geschlechts durch kraftige Ernahrung, dies des mannlichen dagegen durch Nahrungsmangel begunstigt werde, gibt in der Frage nach dem Ursprung der Gynodiöcie zwar wenig Auf- klarung, denn es ist nicht deutlich, warum eine besonders kraftige Ernahrung in einigen Fallen das Atrophiren der Staubbeutel und das Kleinerwerden der Blüthen- krone, in anderen dagegen die Petalodie der Staubfaden veranlassen kann. Mag die Regel nun auch manche Einzelheiten unerklart lassen, so kann dieselbe darum doch noch nicht werthlos genannt werden''). Thatsachen, welche damit in geradem Wider- spruch stehen, sind mir nicht bekannt und auch das Verhalten der Möhre, kann als der Regel untergeordnet oder doch wenigstens nicht als eine Ausnahme der- ') Die Gynodiöcie bei Digi tal is ambigua und Digitalis purpurea, Kos- mos 1885, Bd. I, pg. 107. ') Von Thymus Serpyllum sprechend sagt er: »A very dry station apparently favours the presence of the female form.« Forms of Flowers, i st Ed. 1877, pg. 301. ') Die Regulierung der Geschlechtsverhaltnisse bei der Vermehrung der Menschen, Thiere und Pflanzen, Jena 1884, pag. 211. ^) Alpenblumen, Leipzig 1881, pag. 115. '") Auch Prof. Hoffmann in Giessen hat kürzlich die namliche Regel aufgestellt in seineni Aufsatz über Sexualitat, Botan. Zeit. 1885, pag. 162. Zwar folgt aus seinen Beobachtungen, dass bei ungünstigen Lebensbedingungen die Weibchen von den Mann- chen besiegt werden, er beweist aber durchaus nicht, dass das Geschlecht im Samen noch nicht difïerenzirt sei. Denn da er die ausgesaeten Samen nicht gezahlt hat, und überdies seine Versuchsbeete so dicht standen, dass dieselben durch Ausziehen gedünnt werden müssten, bleibt es möglich, dass die uweiblichen Samen», und die «weiblichen Keimlinge», bei mangelhafter Nahrung mehr der Sterblichkeit untervvorfen sind, wie die mannlichen. 414 selben angesehen werden. Betrachtet man namlich zwei gleich kraftig ausgebildete und gleich hohe Stöcke, von welchen der Eine zwittrig und der andere weiblich ist, so zeigt sich, dass bei dem Ersteren eine weit gröliere Anzahl von Blüthen- anlagen zur Entwicklung kommt, wie bei dem letzteren, so daS jede einzelne An- lage bei den weiblichen Pflanzen kraftiger ernahrt werden kann. Die Figuren i und 4 sind nicht ungeeignet, um dieses Verhalten zu demonstriren. Immerhin bleibt es dabei unerklart, warum in den weiblichen Döldchen so viele physiologisch zwar sterile, allein morphologisch rein mannliche Blüthen {mb Fig. 4) gebildet werden. Findet meine unvollstandige Wahrnehmung, dass die Culturmöhren nur monomorph sind, weitere Bestatigung, so würde man dieses angesichts der kraf- tigen Ernahrung, welche dabei stattfindet, allerdings als regelwidrig betrachten können. Da die Fruchtbarkeit aber in diesem Falie eine übermassige ist, ware es möglich, dass jede einzelne Anlage weniger kraftig ernahrt werde als wie bei ober- flachlicher Betrachtung der Fall zu sein scheint. FIGURENERKLARUNG ZU TAFEL VIII. Die Figuren i, 2, 3, und 8 beziehen sich auf die Zwitterpflanze, 4, 5, 6 und 7 auf die weibliche Pflanze. Die Vergrösserung ist hinter der Rangzahl der Figuren angegeben. Fig. I (6). Centralschnitt durch ein Döldchen einer zweigeschlechtlichen Pflanze mit farbloser Centralblüthe in jedem Döldchen; tv Hüllchen; fl> fructi- fizirende Randbiüthen : »it> mannliche sterile Blüthen, zwei davon sind noch ge- schlossen; ///' die centrale hermaphroditische Blüthe. Fig. 2 (6). Eine fruchtbringende Randblüthe aus voriger Figur von oben, gewöhnlich fehlen die Staubfaden darin ganzlich. Fig. 3 (6). Die centrale Blüthe aus voriger Figur von oben ; zwei Staub- gefasse sind schon ausgebreitet, die drei andren noch nach innen gekrümmt. Fig. 4 (6). Centralschnitt durch ein Döldchen einer weiblichen Pflanze. tv Hüll- chen, //' fructifizirende Randbiüthen mit langen Griffeln, mb mannliche sterile Blüthen. Fig- 5 (6). Eine fruchtbare Randblüthe der weiblichen Pflanze mit sterilen einigermaassen petaloiden Staubfaden, Von oben. Die Griffel sind sehr gross. Fig. 6 (6). Eine reife noch nicht getrocknete Frucht der weiblichen Pflanze. Sowohl die lebenden Kronenblatter wie die abgestorbenen Staubfaden sind noch auf der Frucht sichtbar. Fig. 7 (400). Blüthenstaub aus den nicht aufspringenden Staubbeuteln einer Randblüthe einer weiblichen Pflanze. Jedes Korn zeigt zwei Keimporen und eines der Körner eine Vacuole. Fig. 8 (400). Blüthenstaub aus den aufspringenden Staubbeuteln einer Zwitter- pflanze, unten sieht man zwei verkümmerte Körner. M. W. BEIJERINCK. Kruidk. Archief Ser. 2. IV. VIII. Gynodioecte bei Daucus Carota L. Ueber die Bastarde zwischen Triticum mono- coccum und Triticum dicoccum. Nederlandsch Kruidkundig Archief, Nijmegen, 2" Serie, 4'' Deel, 4" Stuk, uitgegeven in ï886, blz. 455 — 473. Vor zwei Jahren liabe icli in dieser Zeitschrift die Eigenschaften beschrieben des Weizenbastardes Triticum monococcumQXT. dicoccum o"')- Wir sahen, dass diese Pflanze eine vollstandig sterile Mittelform zwischen den Eltern war; mein Beobachtungsmaterial war damals aber so klein, dass weitere Bastardirungs- versuche mir wünschenswerth erschienen. Diese habe ich denn auch ausgeführt, und nicht nur mehrere Exemplare von Triticum m o 11 o c o c c u m 9 X T. d i - c o c c u m o" erzeugt, sonderu ebenfalls den reciproken Bastard T. dicoccum Q X T. monococcum (ƒ zwischen den namlichen Varietaten in einer ganzen Reihe von Exemplaren, sowie einen schonen Hybriden, welcher den wilden VVeizen als Mutter, den Emmer als Yater batte, und endlich Bastarde mit Triticum dicoccum als Mutter, Triticum il u r u m, T. v u 1 g a r e und T. t u r g i d u m als Vater, dargestellt; in Bezug auf diese drei zuletzterwahnten Formen sind meine Be- obachtungen noch nicht abgeschlossen, da sie mir einige keimkraftige Samen ge- liefert haben. Hoffentlich werde ich darüber spater berichten können. Diese Versuche wurden eigentlich nur neben einer ausführlichen experimentellen Prüfung der Bastardirungsfahigkeit der Culturgerste getrieben, wobei ich mich zu freuen hatte über die Mithülfe meines Freundes und damaligen Collegen Dr. O. P i t s c h zu Wageningen und meines Schillers H. D y t. Spater, nach meiner Uber- siedlung nach Delft, habe ich die Versuche mit den Weizenbastarden weiter verfolgt tmd dabei hat Herr D y t mir aufs Neue zur Seite gestanden. Den beiden Herren spreche ich meinen herzlichen Dank für ihre Hülfe und ihr Interesse aus. In Bezug auf die Eigenschaften des im Jahre 1884 von mir beschriebenen Bastardes T. m o n o c o c c u m 9 X T. d i c o c c u m <ƒ kann ich sehr kurz sein, weil ich meine früheren Angaben nur bestatigt gefunden habe. Bei meiner erneuerten Züchtung desselben bin ich wieder von den selben Varietaten der Stammarten ausge- gangen wie früher, namlich von dem weissen Emmer und dem doppelten Einkorn. Die Kreuzung wurde auf dieselbe Weise ausgeführt, wie ich unten beschreiben werde fiir den reciproken Bastard. Da die Versuche mit einiger Ausdauer ausgeführt waren, konnte ich im vergangenen Sommer zehn Exemplare vergleichen, obschon eine ganze Menge von Keimlingen, welche aus Bastardkörnern entstanden waren, in Folge ') Ueber den Weizenbastard Triticum monococcum 9 x T. dicoccum 0", Ned. Kruidk. Archief, Dl. 4, pag. i8q, 1884. 4i6 meines Aufenthaltes im Auslande veniachl.ïssigt und verloren gegangen siiul. Alle 2ehn erhaltenen Individuen waren so wohl unter sich wie mit dem in 1882 erzeugten Exemplare vollkommen identisch. Die Sterilitat war eine vollstandige. Die Lodiculae hatten das Vermogen, anzuschwellen und dadurch die Spelzen auseinander zu biegen, vollstandig eingebüsst, so dass von einem eigentlichen Blühen nicht die Rede war. Die Staubfaden sind desshalb gewöhnlich — obschon nicht immer — zwischen den Spelzen eingeschlossen geblieben. Wohlausgebildete PoUenkörner habe ich kein einziges gefunden und die Antheren zeigten keine Neigung, sich zu öffnen. Fruchtknoten und Narben waren in vollstandig normalem Zustande, und die mikro- skopische Untersuchung des Ovulums lehrte nichts besonderes ; sicher war der Nucellus nicht aus der Micropyle gewachsen. Ich habe versaumt nach zu sehen, ob die PoUenkörner, welche ich bei verschiedenen Kreuzungsversuchen auf die Narben der Bastarde gebracht habe, Keimschlauche getrieben haben : da die Frage mir inter- essant erscheint, heffe ich spiiter meine Aufmerksamkeit darauf zu richten. Der reciproke Bastard, welcher T. d i c o c c u m als Mutter und T. m o n o - c o c c u m als Vater hatte, und zu dessen Erzeugung auch wieder die namlichen Varietaten verwendet waren, namlich der glanzend weisse Emmer ') und das rohe doppelte Einkorn -), hat mir in einem Dutzend von schonen Exemplaren vorgelegen und auch diese waren nur ein kleiner Rückstand einer ansehnlichen und viel ver- sprechenden Aussaat. Die Bastardirung von T. d i c o c c u m mit dem Pollen von T. monococcum ist viel leichter auszuführen wie der umgekehrte Process. Die Methode, welche ich dabei befolgt habe und die ich auch für die Kreuzungsversuche mit den Gerstenarten in grossem Maassstabe angewandt habe — und sehr empfehlen kann — , war kurz die Folgende. Es wurde nach genauer Untersuchung eine Ahre ausgewahlt, welche eben nu Begriff war, an gewissen Stellen ') innerhalb eines oder zweier Tage aufzublühen. Vermittelst einer feinen Scheere wurden dann von allen Blüthenahrchen die oberen Halften derweise weggeschnitten, dass dabei die oberen Spelztheile sammt den Gran- nen g.ïnzlich, die Staubbeutel dagegen theilweise entfernt wurden. Natürlich war es nicht möglich, die Staubbeutel vollstandig und überall wegzu- schneiden, denn in jedem Ahrchen finden sich zwei oder drei Blüthen, welche in ihrer Entwicklung sehr verschieden sind. In vielen der oben geöffneten »Blüthenkammern« sind desshalb entweder ganze Staubbeutel oder Theile derselben zuriickgeblieben ; nun ist es aber ganz leicht, um mit einer feinen Pincette diese Staubbeutel abzureissen und zu entfernen. Beim Einkorn ist dieses viel schwieriger wie beim Emmer, da bei ersterer Art die Vorspelze tief gefaltet ist, und die Staubbeutel in den Faltenraumen liegen; wenn man diese Staubbeutel dann anzugreifen sucht, ist es schwer, die Ran- der der Vorspelzen zu vermeiden, und ohne diese Vorsicht misslingt der Versuch ganzlich, weil man dann Gefahr l.ïuft, Staubkörner aus zu pressen und auf die Nar- ben zu bringen. Bei den wilden, zu Triticum monococcum lasiorrachis ') Tr. dicoccum Farrum, Bayle-Barelle; Tr. dicoccuni album, Schübeler; Weisser kahler begrannter Emmer bei Körnicke; Amidonnier blanc bei Vilmorin. °) Tr. monococcum flavescens, Körnicke; Engrain doublé bei Vilmorin. ") Bekanntlich blühen die Getreideahren nicht iiber ihrer ganzen Lange zn gleicher Zeit auf. 417 B o i s s i e r gehörenden W'eizenfonnen (Triticum Thaoudar, Triticum baeoticum und Triticum nigrescens) schliessen die Spelzen die Blüthen noch dichter ein, und die Schwierigkeiten bei der Castration werden dadurch noch grösser. Hat man