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', Klassen und Ordnungen 
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des 


THIER-REICHS. 


wissenschaftlich dargestellt 


' in Wort und Bilde. 


Sechster Band. Vierte Abtheilung. 
VOGEL. 
Von 


Hans Gadow, Ph. D.,M. A. 


secturer für Morphologie der Wirbelthier rickland -Curator der Universität Cambridge 
und (8. 1—90, Taf. 1— 24) 
von 


Dr. Emil Selenka. 


Professor der Zoologie an der Universität Erlangen. 


E 
I. Anatomischer Theil. 
Mit 59 Tafeln und mehreren Holzschnitten. 

— 

IR Leipzig. 

RN ©. F. Winter’sche Verlagshandlung. 

18591. 
I 


Zur Vermeidung von Missverständnissen und Enttäuschungen sei 


Folgendes bemerkt. 

Die vorliegende Bearbeitung der Anatomie der Vögel ist nach und 
nach entstanden; sie wurde begonnen und fortgesetzt zu einer Zeit, als 
keines der gebräuchlichen „Systeme“ wissenschaftlichen Forderungen ent- 
sprach. Mit dem Fortschreiten des Werkes ergab sich die Unhaltbarkeit 
mancher althergebrachter Verbände und neue wurden versuchsweise ein- 
geführt, ohne dass sie anderen später folgenden Gruppirungen hinderlich 
sein sollten. 

Es war beabsichtigt, in diesem Bande eine Beschreibung des Baues 
der Vögel zu geben, damit daraus ein System abgeleitet werden könnte. 
Es wurden daher diejenigen Organe ausführlicher behandelt, welche taxo- 
nomisch verwendbar erschienen, oder wenigstens von Anderen in dieser 
Beziehung für wichtig gehalten wurden. Versuchsweise Andeutungen des 
sich ergebenden Systems finden sich besonders am Ende der zusammen- 
fassenden Schilderung und der Sichtung des taxonomischen Werthes der 
einzelnen Organe. 

Die grosse Zahl der Literatur- Nachweise scheint die oft gehörte Klage 
kaum zu rechtfertigen, dass die Vogelanatomie ein wenig bebautes Feld 
sei; im Gegentheil, sie erfreut sich jetzt grösserer Zuneigung denn je, 
vielleicht weil die Erkenntniss sich Bahn gebrochen, dass der Vogel nicht 
nur aus Schnabel, Klauen und Schwungfedern besteht. 


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Sechster Kreis. 


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I. Einleitung. 


1. Name.. Aus dem Althochdeutschen fugal oder fokal hat sich das 
mittel- und neuhochdeutsche Wort Vogel gebildet. Es liegt darin der- 
selbe Wortstamm, den wir im gothischen Wort fugls, im dänischen fugl, 
im holländischen vogel, im schwedischen fagel, und im englischen fowl 
wiederfinden. Aus dem Stamme pat „fliegen“ sind folgende Worte, die 
ebenfalls ‚Vogel“ bedeuten, hervorgegangen: putica (altbulgarisch), 
tica (serbisch), ptica (russisch), ptak (polnisch), ptäk (böhmisch). 
Das Wort pakschin (Sanskrit) bedeutet der Geflügelte, abgeleitet. von 
pakscha, Flügel; dasselbe bezeichnet das ungarische Wort madär und 
das lithauische paüksztis. Aus dem griechischen oıwvos (ein Vogel, 
aus dessen Flug man weissagte) ging das lateinische avis und das fran- 
zösische oiseau hervor. Italienisch heisst Vogel uecello, englisch bird. 
Dem griechischen vovıs, devisos entlehnte unsere Wissenschaft das Wort 
Ornithologie, Vogelkunde. 

2. Geschichte. In der Geschichte der Ormithologie haben wir zweien 
Methoden nachzugehen, die meist fremd neben einander herlaufen: der 
Systematik und der Anatomie. Wenn die Systematiker durch Beschreibung 
neuer Arten, durch zahlreiche Abbildungen und reiche Beobachtungen 
über Biologie unsere Wissenschaft mächtig förderten, so liefern die 
‚Anatomen meist nur vereinzelte, spärliche Beiträge zur innern Anatomie. 
Der Arbeiten, welche umfassend beide Seiten beleuchten, sind nur sehr 
wenige, dagegen die Zahl der einzelnen Arbeiten ungemein gross. Erst 
in neuerer Zeit gehen beide Methoden der Forschung immer mehr Hand 
in Hand, so dass wir auch immer mehr in dem Systeme die organische 
Verwandtschaft der Reihe der Vögel wiedererkennen. 

Die Vögel bilden eine so abgeschlossene Gruppe in der Reihe der 


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Wirbelthiere, sie zeigen eine so auffallende Uebereinstimmung in ihren 
: Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 1 


) Vögel. ; A 
Formen und bieten dem im Freien beobachtenden Auge .ine solche. 
Monotonie, heben sich zugleich so schroff von allen andern Thieren ab, 
dass über die Grenzen dieser Abtheilung kein Zweifel obwalten kann 
und nie geherrscht hat. Auch die fossilen Ueberreste ordnen sich, mit 
nur vereinzelten Ausnahmen, den Typen noch lebender Formen unter. 
Ehe die Zoologie als Wissenschaft begründet war, hatte man wohl die 
Fledermäuse den Vögeln zugerechnet; dieser grobe Irrthum wich aber 
den ersten flüchtigen wissenschaftlichen anatomischen Untersuchungen. 
Schon die Omithologen, welche das Alterthum aufzuweisen hat, 
sprechen einige fundamentale Charaktere der Klasse auf’s Klarste aus, 
welche den Typus dieser Gruppe und ihre ganze Natur schlagend kenn- 
zeichnen. Aristoteles, der- Vater der Naturgeschichte und auch der 
Ornithologie, nennt treffend die Vögel Aırod« und rreoorre, zweifüssig 
und geflügelt. Den Schnabel, von dem wir bei Monotremen und Schild- 
kröten analoge Formen antreffen, hat er nicht als Unterscheidungsmerkmal 
aufgeführt, wie denn überhaupt die griechische Sprache kein Wort besitzt, 
welches einen solch allgemeinen Sinn deckte. Nicht mit methodischer 
Strenge, sondern in ungebundener Weise behandelt Aristoteles, was 
eigene Beobachtungen im Freien, was Nachrichten der Vogelsteller, Hirten 
und Landleute darboten, und so bilden denn seine Angaben über A fen 
halt, Gewohnheit, Lebensweise, Nestbau, Eierlegen das Hauptthema, 
während die anatomischen Thatsachen leichter überschritten werden. 
Dennoch ist nicht zu verkennen, dass die Aufgabe dieses umfassende 
Geistes die Bearbeitung des ganzen Thieres war, und da gab es denn 
bei der Grundlegung unserer Zweigwissenschaft in allen Richtungen zu 
thun. Aristoteles giebt uns nicht ein Verzeichniss der ihm bekannter 
Vögel; von den 140 Arten, die er erwähnt, sind einige gar nicht wieder 
zuerkennen, weil sie meist nur gelegentlich angeführt werden, währent 
die Mehrzahl durch die eine oder andere Eigenthümlichkeit charakteristisel 
gestempelt ist. — Im Darmkanale constatirt jener Forscher eine Aus 
sackung des Oesophagus zum Kropfe bei Huhn, Rebhuhn und Taube 
während bei Raben und Krähen nur eine en der Speiseröhre 
zu finden sei. Nach Bemerkungen über die verschiedenen Gestalten de; 
Magens wird der Darmanhänge, der proc. vermiformes, gedacht, die be 
kleinen Arten ganz zurückträten und reducirt seien. Angeblich typisch: 
Verschiedenheiten in der Lage der Gallenblase, Notizen über Capaeitä 
und Ausdehnbarkeit der Lungen, Lage der Fortpflanzungsorgane in beideı 
Geschlechtern, Art der Begattung, der Mangel eines äusseren Ohres 
oberflächliehe a eallen über Entwickelung im Ei — mit diesen Studieı 
begründet Aristoteles die Ornithotomie. 0 
Um die eigentliche Systematik bemühte er sich weniger und erwähn 
nur, dass man die Vögel verschiedenartig eintheilen könne, nä 
1. nach den Füssen, ob die Zehen verwachsen seien oder nicht; 2. macl 
der Nahrung, ob = sich von Fleisch, von. Würmern, Mücken und In 
sekten oder aber von Früchten nähren; 3. nach dem Aufenthalte, je mach 


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Einleitung. 3 


dem sie auf dem Lande, oder an Flüssen, Seen und Meeren, oder 
endlich im Wasser lebten — ohne dass er selbst eins dieser Eintheilungs- 
prineipien ausgebeutet hätte. Dagegen unterscheidet er deutlich Raub- 
vögel, Tauben, Spechte, Sperlingsvögel, Hühner. — Soweit Aristoteles 
seine Beobachtungen selber anstellte, sind seine Nachrichten in hohem 
Grade zuverlässig; was er von Anderen überliefert erhalten, enthält vieles 
Irrthümliche. 

Erst vier Jahrhunderte später finden wir in Plinius Seeundus von 
Verona einen namhaften Ornithologen wieder. Allerdings erscheint er 
wesentlich als Uebersetzer der Werke Aristoteles’, indem er noch seine 
eigenen Bemerkungen über Wahrsagung aus dem Fluge der Vögel hinzu- 
fügt, den früher aufgestellten Gruppen noch die Papageien, die Singvögel 
ufd das Geflügel zustellt und die Zahl der Arten um 6 bereichert. Wie 
anerkannt, besteht des Plinius Hauptverdienst darin, dass er des 
Aristoteles Werk aus dem Griechischen in das vielverbreitete Lateinische 
übertrug. $ \ 

Ganz ausschliesslich den Charakter eines Auszugs aus den Werken 
des Aristoteles und Plinius trägt die Polyhistoria des Solinus. 
Bemerkenswerther sind Oppian (im dritten Jahrhundert unserer Zeit- 
rechnung), der in seinen poetischen Beschreibungen der Jagd Mancherlei 
über Vögel erzählt, und Aelian, der in seinem griechisch geschriebenen 
Werke über die Natur der Thiere mehrere biologische Sonderbarkeiten 
der Vögel, wie Dankbarkeit und Anhänglichkeit gegen den Menschen, 
bespricht, auch einige neue Vögel aus Indien beschreibt. 

In den nächsten Jahrhunderten verlieren sich die Spuren unserer 
Zweigwissenschaft ganz. Auch die dürftigen Beschreibungen des spa- 
nischen Bischofis Isidor von Sevilla im siebenten Jahrhundert, der 
neben seiner Geschichte der christlichen Dogmen und der Päbste auch 
der Zoologie und Ornithologie -seine Aufmerksamkeit schenkte, bestehen 
fast nur in einem Namensverzeichnisse der bei den Alten aufgeführten 
„grösseren“ und „kleineren“ Vögel. — Um’s Jahr 1000 gelangten die 
Werke Aristoteles’ durch den persischen Arzt Avicenna zu den 
Arabern, während Langolin in dürftigen Gesprächen die lateinischen 
und deutschen Namen von Haushühnern, Lerchen und Sperlingsvögeln 
zusammenstellte. 

Albertus Magnus (1195—1280) ist der Erste unter den Deutschen, 
welcher in der Ornithologie etwas Zusammenhängendes geleistet hat. Sein 
Thierbuch, in lateinischer Sprache abgefasst, weckte den Sinn für unsere 
Zweigwissenschaft auf’s Neue. Er bespricht die Vögel, denen er auch 
die Fledermäuse zuzählt, in alphabetischer Reihenfolge, indem er mit 
den aus Aristoteles entlehnten Thatsachen allerlei richtige und irrige 
Kenntnisse verschmilzt, welche ihm von den Arabern und Russen über- 
liefert wurden. 

Gleichzeitig mit ihm war es der Enkel Barbarossa’s, der Kaiser 
Friedrich II., der, ein wahrer Förderer der Wissenschaft, des Aristoteles 

ji 


4 Vögel. 


Werke in’s Lateinische übersetzen liess, zugleich aber auch eigene 
Aufzeichnungen über Naturgegenstände und besonders Vögel machte, die 
uns in seinem Werke de arte venandi cum avibus, leider nur fragmen- 
tarisch, erhalten sind. In diesem Buche, das ganz aus eigenen Beob- 
achtungen entsprungen ist, erhalten wir manche wichtige Aufschlüsse, 
als z. B. über die Lufthaltigkeit vieler Knochen der Vögel, über die 
Breite des Brustbeinkammes vom Kranich für die Aufnahme der Luftröhre, 
über die Analogie des knochigen Vorsprungs im Vogelflügel mit dem 
Daumen der Säugethiere u. s. f£. Auch werden die Lungen und Mägen 
der Hühner, Reiher und Raubvögel beschrieben, und manche guten Lehren 
finden wir eingeflochten über die Art der Beobachtungen und Planmässig- 
keit von Beschreibungen. 

Mit dem funfzehnten Jahrhundert treten wir in einen neuen Abschnitt 
der Ormithologie. Schneidet auch die Erfindung der Schusswaffe alle 
weiteren Beobachtungen ab, welche die Falkenjagd involvirte, so wird 
das Studium der Ornithologie durch die Bekanntschaft mit den Vögeln, 
welche aus dem neu entdeckten Amerika nach Europa gelangten, und 
durch die Buchdruckerkunst mächtig gefördert. In den Uebersetzungen 
des Crescentius und Albertus Magnus erscheinen zugleich die ersten, 
sehr winzig gehaltenen Holzschnitte von Vögeln. 

In diese Zeit fällt auch die kleine, eompilatorische Arbeit des Gysbert 
Longolius (1507 geboren), Dialogus de avibus, und das wichtigere Werk 
des Engländers G. Turner (1500 geb.), das eine kurze Naturgeschichte 
der merkwürdigeren, von Aristoteles und Plinius beschriebenen Vögel 
liefert. 

Von hoher Bedeutung ist die Wirksamkeit des Franzosen Pierre 
Belon du Mans (1517—1564), der, durch classische Studien vorbereitet, 
durch Umgang mit höheren Ständen und durch Reisen von grosser Ge- 
wandheit des Geistes, ein wahrer Förderer der Wissenschaft erscheint. 
Mit grosser Selbstständigkeit und Umsicht das Alte prüfend und von 
Ballast reinigend, bereichert er die Ornithologie durch: Rath und That. 
Scharfsinnig vergleicht er das Skelet der Vögel mit dem anderer Thiere, 
besonders des Menschen, und hebt die Einheit im Aufbau des Knochen- 
gerüstes der verschiedenen Thiere hervor. Ohne sich an eine streng 
systematische Behandlung zu binden, ohne die Arten nach den Ge- 
schlechtern abzuhandeln, stellt er doch im Allgemeinen das Verwandte 
zusammen, und von seinen 144 Abbildungen entsprechen wohl ein Drittel 
den billig zu stellenden Anforderungen, während er die gespenstischen 
Abbildungen, wie sie nach der Beschreibung der Alten vielfach gegeben 
wurden, nieht mit aufnimmt. Belon gebührt das Verdienst, eine auf 
Grund anatomischer Verwandtschaft gegründete, natürliche Classification an- 
gebahnt zu haben; dafür zeugt der von ihm ausgesprochene Gedanke, dass 
die Lebensweise, der Bau der Füsse ete. keine bestimmenden Momente 
für die Eintheilung abgäben, sondern vielmehr die anatomischen Merkmale. 
47 Jahr alt ward Belon durch Meuchelmord der Wissenschaft geraubt. 


Einleitung, 5 


Weit mehr beeinflusst von dem zu jener Zeit herrschenden Ge- 
schmacke, der Vorliebe für litterarische und grammatische Untersuchungen, 
schrieb Conrad Gessner (1516 — 1565) sein Historiae animalium liber 
tertius de avium natura. Seinem Zeitgenossen Belon, dessen wissen- 
schaftlichen Reichthum er nicht unbenutzt liess, steht er in Genauigkeit 
der Beschreibungen, Richtigkeit der Holzschnitte, Eleganz der Darstellung 
nach. Mit treuem Gedächtnisse und einer scharfen Kritik ausgerüstet, 
reprodueirt er aber Alles, was bis dahin in der Ornithologie geleistet war, 
zieht die Thiere aller Gegenden in den Kreis der Darstellung und lieferte 
eine Menge guter selbstständiger Beschreibungen und Zeichnungen, welche 
letztere er trotz seiner Armuth von einem Holzschneider auf eigene Hand 
anfertigen liess. Er selbst zeichnete vortrefflich und seine Figuren sind, 
mit Ausnahme derer, welche er von seinen Correspondenten erhielt, ganz 
charakteristisch. Gessner kennzeichnet 188 Arten, auf 220 Abbildungen 
dem Auge veranschaulicht, und von jedem Vogel führt er in strenger 
Durchführung nach einander Namen, Vaterland, körperliche und geistige 
Eigenschaften, Jagd, Fang und Zähmung, Nutzen zur Nahrung und 
Mediein, Philologisches und Antiquarisches auf. Die alphabetische Ord- 
nung, in welcher dieser unermüdliche Forscher die Vögel bespricht, hat 
man ihm zum Vorwurfe gemacht; doch übernimmt er selbst die Recht- 
fertigung dafür, da er selbst nur beabsichtige einen Thesaurus zu geben, 
mit den Worten: alphabeticum autem ordinem secutus sum, quoniam 
omnis tractatio nostra fere grammatica magisquam philosophica est. 
Kränklich und mit schwachen Augen versehen ward er 1565 von der 
Pest hinweggeraftt. 

Wenige Jahre nachher wandte Coiter, Professor zu Nürnberg, seine 
Aufmerksamkeit den anatomischen Verschiedenheiten der Vögel zu. Er 
meldet uns von der Dicke der Diplo@ im Schädel der Nacht-Raubvögel, 
von dem hormigen Ringe, welcher ihr grosses Auge stütze, vom Trommel- 
fell’ der Vögel, dem ein einziger kleiner Gehörknochen, analog dem 
Hammer des Menschen, anhänge; er beschreibt, wie die Hirnhemisphären 
ganz glatt, das kleine Gehirn sehr gross sei u.s. f. In den anatomischen 
Beschreibungen einiger Hauptformen der Vögel wird uns berichtet von 
den Luftröhren, der Anheftung der Lungen an Rippen und Brustwirbel, 
von den Löchern der Lunge und von den verschiedenen Formen der 
Zunge. In seinen Figuren giebt Coiter das Skelet und die Zunge vom 
Papagei (Ohrysotis amazonica), Skelete vom Staar, Kranich und Cormoran, 
sowie den Schädel von Picus viridis und dem Wendehalse mit dem 
Zungenbein in situ. 

Was Albertus und Gessner in Deutschland, das wurde Wotton 
(1492 — 1555) in England. Bei seiner Beschreibung der Vögel hat er 
besonders Aristoteles im Auge, dessen Eintheilung er im Ganzen 
adoptirt. Die einzelnen Kapitel überschreibt er mit einem generischen 
Namen, der von dem ausgezeichnetsten Individuum entlehnt wird, und 
nach einander reiht er das Vollkommnere an das Unvollkommnere; die 


6 Vögel. 


Fledermäuse warf er zuerst aus der Abtheilung der Vögel heraus und 
stellte sie zu den Säugethieren. Wotton ist der grosse Systematiker 
Englands. 

Nicht von der Tiefe und Gelehrsamkeit wie Gessner, compilirt 
Ulyss. Aldrovandi (1527 geboren) in seinen Büchern über Ornithologie 
die anatomischen Beobachtungen mehrerer Gelehrten. Er selbst machte 
keine tiefe Studien, liefert aber doch manche neue Daten. So giebt er 
eine Beschreibung der Muskeln des Agwla chrysaötos, der Beweglich- 
keit des Oberschnabels der Papageien durch die Muskeln und der auf- 
fallenden Grösse ihrer Schädelhöhle. Auch Mittheilungen über die Ge- 
schlechtsorgane des Huhns, Knochen des Schwans, Eingeweide der 
Ente etc. findet man in seinem umfassenden aber sehr weitschweifigen 
Werke, sowie einige derb gehaltene Illustrationen von anatomischen 
Theilen des Cormorans und Kranichs. Die Beschreibung eines Strauss- 
skelets entlehnte er von Ambroise Pare. Im Allgemeinen scheint er 
sich Wotton, besonders aber Aristoteles anzuschliessen, dessen Ein- 
theilung er, oft in dichotomischer Methode, ausführt. Strausse und Fleder- 
mäuse, die ihm abweichende Eigenschaften zu besitzen schienen, bringt 
er zusammen in eine besondere Abtheilung. Sein ganzes Vermögen ver- 
wendete er zu einem Naturalienkabinet, ähnlich wie es vor ihm Gessner 
schon gethan hatte. Im Alter erblindete er. Nicht Alles was er ge- 
schrieben, ist gedruckt worden. 

Vom Ende des 16. Jahrhunderts an folgen sich die Untersuchungen 
in ununterbrochener Reihenfolge, indem die umfassenden Werke der 
erwähnten Ornithologen ein Fundament und Anregung zu weiteren For- 
schungen boten. Der Anatom von Padua, Fabrieiusab Aquapendente, 
der berühmt geworden ist durch die Entdeckung der Klappen in den 
Venen, beschäftigte sich eingehend mit der Anatomie der Vögel. Die 
Geschlechtsorgane des Huhns und die Entwickelung im Ei untersuchte 
er von Neuem, und am Verdauungskanal entdeckte er die blinde Tasche 
an der Kloake, deren Bedeutung noch heute räthselhaft, und die seit- 
her als Bursa Fabricii bekannt ist. Auch der Mechanismus der Athem- 
bewegung und die Betheiligung der Rippen-Apophysen hierbei, das 
Schwimmen und Fliegen der Vögel werden von ihm besprochen. 

J. Casserius (1545—1616), Arzt in Piacenza und später Nachfolger 
von F. ab Aquapendente auf dem Lehrstuhle in Padua, ist der Ver- 
fasser eines kleinen Werkes über Stimm- und Hörorgane, die in Wort 
‘und Bild ziemlich gut beschrieben werden. 

In der wissenschaftlichen Bewegung des 17. Jahrhunderts findet auch 
die Ormithologie vielfache Bearbeitung. Den Forschungen Scaliger’s 
und Gassendi’s über Eingeweide der Vögel, den Beschreibungen 
Fabricius de Hilden’s vom Knochensysteme folgen die bedeutenden 
Untersuchungen Harvey’s (1578—1657), des Schülers von Fabr. ab 
Aquapendente, über die Structur und Physiologie des Vogelherzens, 
Bedeutung der Nieren, deren Function er richtig erkannte, und über 


Einleitung. 7 


mehrere andere Organe. Harvey beobachtete auch zuerst, dass die 
Oeffnungen in den Lungen die Communication herstellen mit grossen 
membranösen Luftzellen, die in Brust und Bauch gelegen seien und die 
Function von Luft-Reservoiren hätten. Ueber Bedeutung der Milz schrieb 
sein Anhänger und Freund Georges Ent (1604—1689). 

Der neapolitanische Professor Severinus berichtet uns über die 
Eingeweide der Vögel und die Bildung ihrer Füsse, und zwar schreibt er 
der Gestaltung derselben die Fähigkeit, auch während des Schlafens zu 
stehen, zu. 

Von grossem ornithologischen Werth ist das Werk Johnston’s 
(1603 geboren) über die Naturgeschichte der Thiere. Die Bedeutung liegt 
darin, dass Johnston, nach den Mustern von Gessner und Aldrovandi, 
in eleganter Weise fast Alles resumirt, was bis dahin auf diesem Gebiete 
geleistet war, so dass das Werk bis auf Linne die höchste Bedeutung 
bewahrte. Seine Figuren sind Kupferstiche. — Die günstige Form der 
Vogelknochen für den Luftbewohner, die als hohle Röhren grösste Festig- 
keit und Leichtigkeit mit einander paaren, wurde von dem grossen 
Galilei auseinandergesetzt. 

Aus dieser Zeit stammen die Studien über Respirationsorgane der 
Wasservögel von Bartholin (1655 — 1738), der durch die Entdeckung 
des Lymphsystems berühmt geworden ist, ferner die Beobachtungen 
C. V. Schneider’s über Drüsen im Gaumen und den Mangel einer 
lamina cribrosa ossis ethmoidalis beim Vogel. Andere, vereinzelte Beob- 
achtungen verdanken wir Robert Boyle, Cornelius Consentinus, 
Hunter, Regner de Graaf, Robert Hooke und Commelin; und 
Thomas Willis (1622—1675) widmet in seinem Buche über die Anatomie 
des Gehirns auch dem Vogelhirne ein Kapitel; er giebt das Fehlen eines 
corpus callosum an, deutet die corpora quadrigemina als eigenthümliches, 
accessorisches Gehirn. Nicolas Steno gab Beobachtungen über Speichel- 
drüse und Pankreas der Vögel, später auch eine recht detaillirte Be- 
schreibung des ganzen Muskelsystems des Adlers, ohne jedoch irgend 
vergleichende Momente heranzuziehen aus der menschlichen Anatomie. 
Malpighi (1628—1694) untersuchte von Neuem die Entwickelung im Ei. 

Swammerdam überliefert uns seine Beobachtungen über den Mecha- 
nismus der Athembewegung. Nach dem Zeugnisse Birch’s wies er auch 
die Lymphgefässe des Vogels von Neuem nach und schickte ein Präparat 
nach England, in welchem diese Gefässe von ihm selbst präparirt und 
blosgelegt waren. 

Mehrere der eben erwähnten und Viele der folgenden Gelehrten waren 
Aerzte, die die Ornithologie mit einzelnen anatomischen Resultaten be- 
schenkten welche gewöhnlich bei- Zuratheziehung des Vogelkörpers zum 
Zwecke der Vergleichung mit dem menschlichen Leibe nur gelegentlich 
gewonnen wurden. So theilt uns Needham Untersuchungen über die 
Lungen der Vögel mit, sowie über Entwickelung von Ente und Huhn im 
Ei, Richard Lower über das Herz und dessen Valvulen, Oliger 


8 Vögel. 


Jacobaeus über die Eingeweide des Storchs, Papageis, Spechts, 
Reihers. 

Der Däne Olaus Borrich verarbeitete die Resultate Severinus’ 
und begleitete seine guten Beschreibungen mit einigen Abbildungen; 
Bartholin, der Sohn des gleichnamigen früheren Zoologen, erklärt in 
seinem kleinen Buche über die Structur des Diaphragma’s, dass dieser 
Muskel beim Vogel nur durch Häute und einzelne Muskelfasern repräsen- 
tirt sei; Mittheilungen über den Bau des Verdauungskanales des Huhns 
und das Fehlen einer Harnblase bei allen Vögeln verdanken wir Conrad 
Peyer, einem schweizer Arzte. 

Willushby,.dessen Werk erst nach seinem Tode von Ray heraus- 
gegeben wurde, erscheint als reiner Systematiker. Sein System ist ganz 
künstlich, indem er die Vögel nach Sitten, Nahrung u. dergl. eintheilt. 

Bemerkenswerth sind ferner die Beobachtungen von Muralt über 
Skelet und Haupteingeweide des Adlers, sowie die Entdeckung der glan- 
dula pinealis (beim Milan), Wepfer’s Beschreibung des Athemmechanis- 
mus, Cornelius van Dyh’s rohe Abbildungen von mehreren Vogel- 
skeleten. Tieferen Studien gab sich Blasius, Arzt und Professor zu 
Amsterdam, hin über die Eingeweide der Vögel, die auch Nehemjah 
Grew in rn Notizen bespricht. 

In dem Streben, physiologische Functionen ie mathematische For- 
meln zurückzuführen, erforscht Borelli, Professor in Pisa und später in 
Florenz, den Flugmechanismus der Vögel; er fand dabei zuerst einen 
besonderen Knochen auf, die Furcula. 

Redi (1626—1697), der das Entstehen von Thieren aus faulenden 
leblosen Stoffen widerlegte, macht einige Bemerkungen über den Er- 
nährungskanal in einem Werke, welchem auch eine Arbeit über den 
Albatross von Fr. Lachmund angehängt ist. Abbildungen vom Gehirn 
der Vögel finden wir bei Samuel Collins, bei Wolfgang Wedel von 
Neuem eine Beschreibung des Brustbeins vom Schwan, welches die Luft- 
röhre beherberge. 

Während in dieser Zeit die deutschen Gelehrten ihre Beobachtungen 
auf dem Felde der Ornithologie in den Ephemeriden und andern Werken 
niederlegten, verleibten die Engländer ihre Resultate mehreren periodischen 
Schriften allgemeineren Umfanges ein. 

Einen Wendepunkt in der Geschichte der Omithologie bezeichnet das 
Auftreten Ray’s (1628—1705). Er dachte seit langer Zeit einmal wieder 
an die Bemeisterung des vorhandenen Stoffes und arbeitete mit des etwas 
Jüngeren Willughby’s Hülfe ein Werk über Vögel aus, in welchem er 
Aristoteles’ Gedanken zu Grunde legt, in der Weise, dass er seine 
eigenen Entdeckungen, wo diese nicht mit Aristoteles’ Aussage über- 
einstimmen, in ehrfurchtsvoller Scheu gegen diesen Polyhistor als Aus- 
nahmen von der Regel ansieht. Die neuen Ansichten, welche er rege 
macht, sind höchst fruchtbringend gewesen, wie z. B. der Ausspruch, 
dass alle Thiere den Keim des Jungen in einer Eihülle trügen, so dass 


Einleitung. 9 


also kein so grosser Unterschied existire zwischen der Nachkommenschaft 
der eierlegenden und lebendiggebärenden Thiere. Die Fabelthiere, aber 
auch den Menschen, entfernt er aus seinem Systeme, das in origineller, 
streng methodischer Weise ausgeführt ist und dadurch von hoher Be- 
deutung wurde. An ihn schliesst sich Linne& in seiner Eintheilung der 
Vögel eng an. 

Die Ornithologie nur durch einzelne, zerstreute Daten bereichernd, 
lehrt Allen Moulen die Oeffnung der Eustachischen Trompete im Gaumen 
kennen, untersucht Leeuwenhoek (1632—1723) unter dem Mikroskope 
die Samenfäden und Blutkörper der Vögel, beschreibt Hovius den Kamm 
im Vogelauge als eine einfache Falte der Gefässhaut, unterwirft Martin 
Lister die Lymphgefässe einem erneuten Studium, entdeckt Scheuchzer 
die Nebennieren. Wichtige anatomische Thatsachen trugen auch Mor- 
gagni, Emmanuel Swedenborg, Menghini, J. Daniel Meyer, 
Herissant, Ferrein und viele andere Anatomen bei, deren Namen alle 
zu nennen hier schon zu weit führen würde. 

Bemerkenswerth ist noch die von Salerne bewerkstelligte Ueber- 
setzung von Ray’s Synopsis, die in der neuen Form durch neue Figuren 
erläutert wird, welche aus Reaumur’s Kabinet abgezeichnet waren; 
noch unbekannt mit der Manier des Ausstopfens, hatte man die Vögel 
damals, um sie für Sammlungen aufzubewahren, ausgeweidet, bei mässiger, 
die Farben nicht schädigender Hitze getrocknet und mit starken aro- 
'matischen Stoffen bestreut. 

Nachdem Marsiglius uns mit einer Fauna der Donau, Catesby 
mit einer Fauna von Florida, - Virginien, Carolina, der Insel Bahama 
bekannt gemacht, nachdem Albin und George Edwards (1693—1733) 
sich durch die eolorirten Abbildungen einheimischer und ausländischer 
Vögel besonders verdient gemacht hatten, nachdem der vielgereiste 
Frisch (1666-1743) auf 256 Tafeln in höchst charakterischen Figuren 
die Avifauna Deutschlands, Sepp in gleicher Weise die der Niederlande 
herausgegeben hatten, — da legte auch Linne& (1707—1778) in seinem 
System der Natur ein ‚System der Vögel nieder. 

Linne& theilte die Vögel in sechs Ordnungen, in Accipitres, Picae, 
Anseres, Grallae, Gallinae und Passeres, zu deren Begründung er die 
Gestalt des Schnabels in’s Auge fasst. In der zehnten Auflage seines 
Systema naturae finden wir auch die Füsse, Gestalt der Maxillen, Zunge, 
Nasenlöcher, Schwanz, Flügel, Nestbau und Lebensweise bei der Ein- 
theilung verwerthet. Offenbar machte er sich auch die Eintheilungen 
früherer Ormnithologen zu Nutze, und seine Eintheilungen sind, wie die 
Jener, aus dem äusseren Habitus und dem. physiognomischen Total- 
eindrucke entnommen, so dass die Diagnosen weitschweifig werden, oft 
Fremdartiges zusammenfassen und Verwandtes trennen. Sein Haupt- 
verdienst um die Naturwissenschaften, die Methode einen Riesenschritt 
weiter geführt zu haben, ruht zum grossen Theil auch in seinem System 
der Ornithologie. Seine Einführung einer binären Nomenklatur, die 


10 Vögel. 


Begründung einer festen allgemeingültigen Benennung bestimmter Organe 
und Theile der organischen Gebilde, endlich die Registrirung in Klassen, 
Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten consolidirten auf's Neue die 
Naturwissenschaften, welche die methodischen Wissenschaften zar 2&oynv 
genannt zu werden verdienen. — Kaum hatte Linne sein System in 
einigen Ausgaben seinen Zeitgenossen vorgelegt, als 

Klein (1685 —1759) sich diesem Meister entgegenstellte und in 
seinem Systeme ganz andere Wege einschlug. Die Form der Füsse, von 
Ray und Linne als untergeordnete Charaktere festgestellt, wählt er bei 
Bestimmung der Gruppen als Hauptmomente. Sein System ist arbiträr, 
wie manche Unbestimmtheiten zeigen; so stellt er den dreizehigen Specht 
zu den Vierzehern, indem er sich damit tröstet, dass in’s Innere der 
Natur kein Mensch dringen könne. Gleichwohl ist er als Förderer der 
Ornithologie zu ehren. — Künstlicher noch erscheint das System Möh- 
ring’s, der unter Anderm jedoch das Verdienst hat, die Aufmerksamkeit 
auf den, wenngleich untergeordneten, klassifieatorischen Werth der Art 
der Befiederung an den Beinen gelenkt zu haben, die früher von 
Friedrich II. allerdings schon einmal hervorgehoben, wenn auch nicht 
ausgebeutet war. — Scopoli (1723—1788) unterschied endlich die Beine 
der Vögel nach der Art der Schildbedeckung: er trennt die tibiae reticu- 
latae von den tibiae scutatae seu annulatae. 

Brisson (1723— 1806) verdanken wir vorzügliche, wenngleich 
schmucklos trockene Beschreibungen von 1500 Vogelspecies, die auf mehr 
als 500 Kupfern veranschaulicht werden. Auf Anatomie und Biologie ist 
von ihm keine Rücksicht genommen. Seine von Hernandez und Mar- 
gratff entlehnten Beschreibungen sind wie diese selbst dürftig. 

Die Anarchie, welche seit Linn&’s Tode auf dem systematischen 
Boden der Naturwissenschaften eingerissen war und welche im aller- 
ausgedehntesten Maasse die Ornithologie betraf, zeigt uns eine natürliche 
Tendenz zum Bessern, ohne dass diese in entsprechender Weise wirklich 
gefördert worden wäre. Eine Unzahl von Systemen finden wir nach 
Linne aufgestellt, indem bald dies, bald jenes äussere Merkmal in den 
Vordergrund geschoben, der innere Bau aber ganz vernachlässigt wurde; 
die Fortschritte der Anatomie und vergleichenden Anatomie spiegeln sich 
nicht in der ÖOrnithologie wieder, wie es in den andern Zweigen der 
Zoologie der Fall gewesen ist. 

Im Gegensatz zu der intensiven Forschungsweise Linn&’s, ganz von 
Jeglichem Systeme sich lossagend, schildert Buffon (1707 — 1778) in 
beredter Sprache die Naturgeschichte der Vögel. Die Geschichte der 
Vögel ist Buffon’s Hauptwerk, und in Methode und Stil, im ganzen 
Ensemble am originellsten. Ohne sich auf Details oder anatomischen Bau 
einzulassen, indem ihm diese Art der Arbeiten schon die Schwäche seines 
Augenlichts nicht gestattete, flieht er wohl manches Neue ein, wie z. B. 
über Veränderungen im Federkleide bei Alten und Jungen oder Männchen 
und Weibchen, wie es zu gleicher Zeit Levaillant für manche aus- 


Einleitung. 11 


ländische Vögel that. Aber waren die meisten der bisherigen umfassenden 
ÖOrnithographieen nur ein nacktes Register, so gab Buffon eine Natur- 
geschichte der Vögel, in beredter Sprache Sitten und Vaterland schildernd, 
und zwar mit gleicher Gewandheit als Treue der Darstellung. 

Hatte Ray die Raubvögel nach der Länge der Flügel unterschieden, 
so dehnte Silberschlag diese Eintheilung auf alle Vögel aus und wählte 
Längen-Verschiedenheiten der Flügel als Haupteintheilungsprineip. Ebenso 
waren die Modificationen, welche Scopoli in Linn&’s System eintrug, 
nicht erfolgreich. Fruchtbarer ist die Eintheilung John Latham’s 
(1740—1837) gewesen, welcher den sechs von Linn& aufgestellten Ord- 
nungen drei hinzufügte: Die Tauben, eine von Brisson entlehnte Ab- 
theilung, die Strausse, die Moehring zuerst als brachypterae abgesondert 
hatte, und endlich die Urinatores Moehring’s. Latham’s Arbeiten sind 
aber auch höchst wichtig geworden durch die vielen neuen darin be- 
schriebenen Arten, die er von seinen englischen Landsleuten aus allen 
Theilen der Erde, zumal den Colonien, zugebracht erhielt. Bei der Ein- 
reihung der Arten übte er nicht immer die nöthige Kritik, indem er z. B. 
alle Linn&’schen Gattungen ohne Veränderung annahm. 

In physiologischer Richtung arbeitete Haller (1708—1777). Ihm ver 
danken wir wichtige Untersuchungen über das Gehirn, über Entwickelung 
des Hühnchens im Ei und andere Arbeiten, welche in’s Gebiet der ver- 
gleichenden Anatomie hinüberstreifen. Kritisch und sich fernhaltend von 
kühnen Hypothesen und Schlüssen, hält er sich an die Analyse. Aus 
Haller’s Schule ging Bonnet (1720—1793) hervor; dieser suchte, wie 
Leibnitz schon früher, zu beweisen, dass die Natur keine Sprünge 
mache, sondern eine stetige Entwickelungsreihe in den Thierformen dar- 
stelle (Palingenesie); in diesem Sinne unternabm er seine vergleichend 
anatomischen und embryologischen Studien. 

Von anatomischen Forschungen sind wichtig die Entdeckungen von 
P. Camper (1722—1789) und W. Hunter (1718—1793), welche Forscher 
fast gleichzeitig die Pneumatieität der Vogelknochen entdeckten, ferner 
Vieq d’Azyr (1748—1793), der Skelet und Muskeln der Vögel ver- 
gleichend anatomisch bearbeitete; so ausgezeichnet dieses Forschers eigne 
Untersuchungen sind, so weitschweifig ist er in seinen Compilationen. 

Anatomische und systematische Verbesserungen verdanken wir 
J. F. Blumenbach (1752 — 1840). Dieser stellte ein neues System auf, 
dem sich auch Batsch (1761—1802), Jac. Hermann und Treviranus 
anschlossen. J. M. Bechstein (1757— 1822) übertrug dagegen in La- 
tham’s System die seitdem aufgefundenen neuen Resultate, auch selbst 
viele eigene Beobachtungen einflechtend. 

Wenn schon Daubenton (1716—1800) den Plan gefasst hatte, den 
zoologischen Abbildungen eines Buffon auch zootomische. Figuren beizu- 
fügen, so führte Georges Cuvier (1769 — 1832) diesen Gedanken aus, 

. indem er damit in die rhapsodische Bearbeitung der Ornithologie eine 
 festere Grundlage gab. 


13 Vögel. 


Eingehend und grösstentheils mit Glück vergleicht J. Geoffroy 
Saint-Hilaire den Vogelschädel mit dem Schädel der Krokodile. Seine 
teleologischen Erklärungen sind als eine brauchbare Methode nicht ohne 
Erfolg geblieben. Geleitet von philosophischen Gedanken, erkennt 
J. B. v. Spix (1781—1826) in dem ganzen Thierreiche eine fort- 
schreitende Entwickelung. 

In den letzten Decennien hat sich die Ornithologie einer allgemeineren 
Bearbeitung erfreut. Die Werke der Forscher dieser Zeit, die in den 
folgenden Blättern besonders Besprechung finden sollen, ist zahllos, und 
die Namen dieser Ormithologen zu nennen, würde der hier beschränkte 
Raum nicht gestatten. Sie gehören zum grössten Theile noch der Gegen- 
wart und noch nicht der Geschichte an. 

Ueber Anatomie haben umfassendere Arbeiten geliefert H. L. Barkow, 
A. A. Berthold, H. D. de Blainville, E. Blanchard, J. F. Brandt, 
H. und A. Milne Edwards, N. Guillot, C. G. Giebel, E. Home, 
T. H. Huxley, O. Köstlin, J. F. Meckel,' J. Müller, C. L. Nitzsch, 
R. Owen, W. Kitchen Parkeı, H. Pfeiffer, F. Platner, J. J. Prechtl, 
A. Retzius, E. Geoffroy Saint-Hilaire, F. H. Stannius, F. Tiede- 
mann ete. ete.; über Entwiekelungsgeschichte K. E. von Baer, P. Coste, 
Gegenbaur, Pander, Rathke, Reichert, C. F. Wolff u. v. A.; über 
Systematik und Biologie J. B. Audebert, J. J. Audubon, J. M. Bech- 
stein, Bewick, J. H. Blasius, C. L. Bonaparte, Borkhausen, 
C.L. und L. Brehm, Desmarest, Fr. Faber, O. Finsch, Th. Forster, 
C. L. Gloger, J. Gould, G. R. Gray, G. Hartlaub, W. Jardine, 
J. Illiger, A. Keyserling, H. Kuhl, R. P. Lesson, F. Levaillant, 
Lichtenstein, Lorenzi, Manetti, A. G. Melville, Bl. Merrem, 
B. Meyer, J. A. Naumann, Neuwied, Nilsson, H. G. L. Reichen- 
bach, E. Rüppel, Sauvages, H.'R. Schinz, H. Schlegel, "P-E. 
Scelater, H. E. Striekland, J. R. und Ed. Susemihl, W. Swainson, 
C..J.’Temminck, F. A L’ Thienemann, Wanni, LE. DIWFER16R, 
J. Wagler, A. Wagner, Wiedemann, A. Wilson, Wirsing, J. Wolf 
und sehr viele Andere. 


3. Literatur. 


Eine vollständige Aufzählung der ganzen so ausserordentlich grossen Literatur über Vögel 
findet man in dem Werke von Carus und Engelmann, Bibliotheca zoologiea. Leipzig, 1861. 
2 Bde. 8., und in Engelmann, Bibliotheca historico-naturalis, Bd. 1 (der einzig erschienene). 
Leipzig, 1546. Es erschien mir zweckmässiger und nützlicher, die in der folgenden Bearbeitung 
zugezogenen Werke immer nur gelegentlich zu eitiren. So mögen hier nur die grösseren und 
umfassenderen Werke jedesmal am Anfange eines Hauptabschnittes genannt werden. 


Zeitschriften. 


Naumannia, Archiv für die Ornithologie, vorzugsweise Europa’s. Organ der deutschen 
Ornithologen-Gesellschaft, unter Mitwirkung vieler Ornithologen herausgegeben von Eduard 


Baldamus. 1849— 1857. “ 
Journal für Ornithologie. Ein Centralorgan für die gesammte Ornithologie. Herausgegeben von 
Jean Cabanis. Jahrgang 1— 16 (vom achten an als Fortsetzung der ‚„Naumannia‘“). 


Oassel, 1853 — 1868. 


Anatomischer Bau. 13 


The Ibis, a Magazine of general Ornithology. Edited by Philip Lutley Selater. Vol. L-VL 
London, 1859—1864. — New Series. Edited by Alfr. Newton. Vol. I-III. London, 
1865 — 1868. 

Rhea, Zeitschrift für die gesammte Ornithologie. Im Verein mit ornithologischen Freunden 
herausgegeben von F. A. Thienemann. Bd. I. 8. Leipzig, 1846—1849. 

(Nur dieser eine von poetischen Ergüssen begleitete Band ist erschfenen.) 


Anatomie. 
Fried. Tiedemann, Zoologie zu seinen Vorlesungen entworfen. Theil II und III. — Auch 
unter dem Titel: Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. Theil Iund II. Landshut. 8. 


1810, 1814. 
(Dies sorgfältig durchgearbeitete Werk enthält auch eine sehr vollständige Aufzählung 
der älteren Literatur.) 

J. A. Naumann, Naturgeschichte der Vögel Deutschlands, nach eigenen Erfahrungen ent- 
worfen. Auf’s Neue herausgegeben von dessen Sohne J. F. Naumann. 12 Theile, mit 
342 illuminirten und 8 schwarzen Kupfertafeln. 8. Leipzig, 1822 — 1844. 

(Enthält auch vortrefflliche anatomische Bemerkungen von Nitzsch, sowie in den 
letzten Bänden auch von R. Wagner.) 

R. Owen, Artikel „Aves“ in Todd’s Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. I. London, 
1836. 8. p. 265—398. 

(Diesem übersichtlichen und doch an anatomischen Details reichen ausgezeichneten 
: Artikel sind auch eine Anzahl Holzschnitte beigefügt.) 


TI, Anatomischer Bau. 


Allgemeine Beschreibung. 


Die Vögel bilden eine gut charakterisirte Gruppe in der Reihe der 
Wirbelthiere. 

Um eine Einsicht in die Organisation des Vogelkörpers zu erlangen, 
können wir uns von einigen allgemeinen Gesichtspunkten leiten lassen, 
zu welchen das Studium der Ormithotomie und vergleichenden Anatomie 
hingeführt hat. 

Der ganze Bau des Vogels weist auf den Luftbewohner hin. Mit 
der relativen Leichtigkeit seines Körpers ist zugleich eine grosse Festig- 
keit der Theile gepaart, welche die Flugbewegung, die energischste Art 
der Locomotion, ausführen. Der Brustkorb mit den unter einander ver- 
bundenen Rückenwirbeln bildet den festesten Theil des Skeletes, auf ihn 
stützt sich der starke Schultergürtel und auf diesen endlich die zu Flügeln 
umgewandelten vorderen Extremitäten. Verkümmern diese Flugorgane, 
so ist auch der Schultergürtel redueirt. Nie dienen die vorderen Ex- 
tremitäten zum Stehen oder Ergreifen, sondern sie haben sogar in der 
verkümmerten Form, bei den Straussen, die Function, durch raschen 
Flügelschlag die Vorwärtsbewegung des Körpers zu unterstützen, während 
sie bei den Pinguinen als Ruder gebraucht werden, welche das Wasser 
schlagen; nur bei einigen Straussen finden wir die Flügel mit Dornen 
bewaffnet. Das Brustbein, dessen grosse Flächenausdehnung den ganz 
eigenthümlichen Athemmechanismus des Vogels bedingt, schliesst nach 
unten und hinten den Rumpf wesentlich ab. Ein Zwerchfell, das, die 
Brusthöhle von der Bauchhöhle hermetisch abschliesst, findet sich allein 
bei Apteryx; aber auch hier dient dasselbe nicht als Athemmuskel, ebenso 
wie sich beim Vogel die Bauchmuskeln bei der Athmung nur wenig 


14 Vögel. 


betheiligen. Das Becken ist oben mit den Wirbeln fest verbunden, ganz 
allgemein sehr weit und unten offen, um den überraschend grossen Eiern 
den Durchtritt freizulassen. Ein nach unten geschlossenes, dafür aber 
unverhältnissmässig weites Becken treffen wir allein in der Familie der 
Strausse an, deren plumper Skeletbau überhaupt nicht mehr die Gracilität 
der fliegenden Vögel besitzt. Die hinteren Extremitäten, welche allein 
dem Körper zur Stütze dienen, entspringen weit hinter dem Schwerpunkte 
des Vogelleibes, sind nach vorn gerichtet und tragen lange, ausgebreitete 
Zehen als sichere Stütze des Körpers. Die Beine sind allgemein lang, 
indem auch die Fusswurzel und die Metatarsalknochen mit zu der Bein- 
bildung herangezogen sind, zwar so, dass statt zweier Tarsalgelenke nur 
ein &inziges Intertarsalgelenk ausgebildet ist. Die bedeutende Länge des 
Halses ersetzt den Mangel der Beweglichkeit in den Rückenwirbeln; sie 
erscheint besonders geboten für das Ergreifen der Nahrung, sowie für 
das Putzen der Federn und Einfetten derselben mit dem Sekret der 
Bürzeldrüse. 

Den Centraltheil des Knochensystems bildet die Reihe der Wirbel- 
körper, auf welche sich beim Vogel sowohl oben als wie unten ein 
knochiges Rohr legt. Das obere, aus den Neurapophysen zusammen- 
gesetzt, erweitert sich vorn zur Hirnhöhle und birgt das Centralnerven- 
system (die Homologa an der unteren Seite der Wirbel, die Hämapophysen 
sind rudimentär); das untere Rohr, von den Rippen gebildet, umfasst die 
Eingeweide; beide Rohre sind durch die einlagernden Weichtheile voll- 
kommen ausgefüllt (Taf. 1, Fig. 1, 2 und 3). 

Der Verdauungstractus beginnt mit dem langen Oesophagus oe, welcher 
sich zu einem Kropf erweitert, dann in die Brust-Bauchhöhle eintritt, 
zu dem kleinen Drüsen- oder Vormagen pv und dem grossen Muskel- 
magen v sich erweitert und als Darm : in verschiedenen Windungen bis 
zum After verläuft. Unfern dem After zeigt der Darm zwei symmetrische 
Ausstülpungen 9, die rudimentären oder langen processus vermiformes oder 
Blinddärme, und unmittelbar vor der Afteröffnung erweitert er sich zu 
einer Kloake X, die eine räthselhafte sackförmige Tasche, die sog. bursa 
Fabrieii, trägt. Dicht unterhalb des Magens befinden sich die Ausführungs- 
gänge der Leber h und des Pankreas »; und an den Magen legt sich 
die Milz an. Vom Oesophagus trennt sich die Luftröhre ir ab, die sich 
schon oberhalb des Herzens gabelt und in die rechte und linke Lunge pl 
führt; die Lungen, an Rippen und Rückenwirbeln befestigt, besitzen immer 
häutige sackartige Ausstülpungen, die mehr oder weniger weit in die 
Leibeshöhle sich erstrecken, sich meist auch in einzelne Knochen fortsetzen 
(Taf. 1, Fig. 5«—e). Die paarigen, grossen und weichen Nieren liegen 
in einer Vertiefung des Beckens, ihre Ausführungsgänge münden in die 
Kloake. Die Geschlechtsorgane der Männchen sind symmetrisch, die der 
Weibchen unsymmetrisch ausgebildet, indem zuweilen wohl zwei Eier- 
stöcke, aber fast immer nur ein einziger, linker Eileiter ov vorhanden ist. 
Die Ernährung des ganzen Organismus wird geleitet und regulirt durch 


Anatomischer Bau. 15 


das Blutgefässsystem mit dem Herzen als Centralorgan und dem Lymph- 
gefässsystem. 

In ganz merkwürdiger Weise erscheinen die Ernährungsorgane den 
Luftbewohnern angepasst, indem bei den mannigfachsten Bewegungen 
des fliegenden Vogels der Schwerpunkt des Körpers doch nur wenig 
verrückt wird. Zwar ist jede Bewegung des auf langem Halse sitzenden 
Kopfes begleitet von einer Veränderung des Gleichgewichtszustandes; 
zugleich ist aber der Kopf sehr leicht durch die ausnahmslose Lufthaltig- 
keit seiner Knochen (eine Eigenschaft, die auch andere Skelettheile 
besitzen können). Ferner ist die Kaubewegung des zahnlosen, leichten 
hornigen Schnabels redueirt auf das schwächere Enthülsen und Beissen, 
dafür aber der Kropf und besonders der im Unterleib liegende Magen 
um so kräftiger entwickelt, und während der leichte Kopf beweglich 
bleibt, ist der schwere Magen unverrückbar von seiner Stelle. 

Nicht minder charakteristisch ist für den Vogel die Umbildung der 
Geschlechtsorgane. In rascher Folge wird ein Ei nach dem andern ent- 
wickelt und abgelegt, während der Abort der Copulationsorgane und das 
Wegfallen des Eileiters der rechten Seite dem Vogel insofern besonders 
zugute kommen, als er nicht mit starken Vertheidigungswaffen versehen 
ist, so dass im Allgemeinen der flinke und rasch fliegende Vogel die 
grösste Chance der Erhaltung des Lebens und seiner Art hat. — Das 
gegen Kälte schützende und den Flug bedingende Federkleid, die Aus- 
breitung der Lungenbläschen zwischen die Eingeweide, die Lebhaftigkeit 
des Stoffwechsels und der hohe Grad thierischer Wärme stimmen har- 
monisch mit der übrigen Bildung und weisen ebenso auf def\ Luft- 
bewohner hin. ; 

Alle jetzt lebend bekannten Formen zeigen eine auffallende Ueberein- 
stimmung im Bau; eine jurassische Art knüpft aber auf’s Deutlichste die 
Reihe der Vögel an die Saurier an, während die Strausse und Dinornen 
wahrscheinlich eine Rückbildung des fliegenden Vogels zum Erdbewohner 
repräsentiren, die, wie die Erfahrung lehrte, nicht lebensfähig sind, in- 
dem seit der Diluvialzeit eine Menge generisch streng geschiedener 
Formen ausgestorben sind oder der Ausrottung entgegensehen. 

Das Skelet. Ist merkwürdig durch seine rapide Entwickelung und 
den leichten eleganten Mechanismus, der sich harmonisch in allen seinen 
Theilen darstellt. Die Knochensubstanz selbst ist reicher an erdigen 
Bestandtheilen als in den andern Klassen der Wirbelthiere, daher fester. 
In allen nicht soliden Knochen herrscht eine laminöse Textur vor der 
fibrösen vor; die Knochen, in welchen das Mark durch Ausbreitung der 
Luftsäcke verdrängt wird, erscheinen besonders weiss, die mit Mark 
erfüllten, also auch von Fett durchtränkten sehen matter aus. Das 
dunkelbraune Periost, welches die Knochen von Gallus morio Temminck 
umgiebt, lässt die Knochen schwarz erscheinen; die Farbe liegt aber 
nur in dem Periost selber, denn auch die Aponeurosen werden dort 
von einer gleichen dunkeln Membran umkleidet. 


16 Vögel. 


Die Substantia spongiosa oder Diploö, welche zwischen der äussern 
tabula externa uud der innern tabula vitrea des Knochens liegt, kann 
entweder eine sehr gesetzmässige Anordnung zeigen, soweit sie nämlich 
statische Zwecke erfüllt, oder sie erscheint als ein unregelmässiges feines 
Fadennetz, wenn sie nur zur Stütze des Markes dient. Die letzteren 
zarten, spinnewebartigen Fasernetze betrachten wir als Ueberbleibsel der 
Auflösung der Knochensubstanz im Verlaufe der Entwiekelung und messen 
ihnen eine untergeordnete Rolle bei. Die architektonisch angeordnete 
Spongiosa, auf welche Hermann Meyer*) aufmerksam machte, hat 
nach dieses Autors Betrachtungen den Zweck, bei geringster Masse des 
Knochens die grösste Widerstandsfähigkeit zu erzielen. 

Diese Widerstandsfähigkeit ist auf zweierlei Weise erreicht. 1) In 
den Röhrenknochen sondern sich, von der innern Wand, in einiger Ent- 
fernung von den Enden, Knochenlamellen los, welche im Gelenkkopfe 
mit ihrer scharfen Kante gegen die sog. substantia dura stossen und 
diese stützen, indem sie die Function von Strebepfeilern übernehmen, 
und es wird auf diese Weise der auf dem Gelenkkopf lastende Druck 
auf das ganze Endstück des Knochens vertheilt. Diese stützenden Blätter 
sind nun nicht isolirt freistehend, sondern unter einander durch dünne 
rundliche Stäbchen verbunden, so dass ein Ausweichen eines einzelnen 
Blattes unmöglich ist. Wo die Angriffs- (Druck- oder Zug-) fläche sich 
mehr erweitert, da durchkreuzen sich mehrere soleher Plättehenzüge und 
es entsteht eine maschige Spongiosa, die halb- oder allseitig (bei axial 
stehendem Gelenkkopf) widerstandsfähig ist. Vergl. den schematischen 
Querschnitt durch den untern Gelenkkopf des Humerus vom Strauss 
(Taf. 1, Fig. 4). Eine analoge Anordnung findet man in den grossen 
Öberschnäbeln der Pfefferfresser und Nashornvögel, welche solche (durch- 
brochene) Knochenblätter innen von der Schnabelwurzel in flachen, 
nach vorn immer steiler gestellten Bogen gegen die untere Schnabel- 
fläche ziehen und dieser zur Stütze dienen (Taf. 14, Fig. 8). — 2) Eine 
andere Anordnung treffen wir im Schädel an, und zwar tritt sie am 
eclatantesten bei den Eulen hervor. Die Diplo@ besteht hier ebenfalls 
aus Lamellen, die, unter der Lupe uneben und vielfach fein durchbrochen 
erscheinend, im Ganzen parallel mit der innern oder äussern Knochen- 
tafel laufen. Aus Querschnitten des Schädels nach verschiedenen Rich- 
tungen ergiebt sich jedoch, dass diese Lamellen, welche unter einander 
wieder durch dünne Stäbchen verbunden sind, die Form von Gewölben 
nachahmen, und zwar ruhen die Fusspunkte derselben wieder in den- 
jenigen Stützbogen, welche repräsentirt werden durch die starken, in 
die Hirnhöhle zwischen die drei Abtheilungen des Gehirns vorspringenden 
Leisten. Ein Blick auf die treu nach der Natur wiedergegebenen Zeich- 
nungen auf Taf.1, Fig.5 u. 6 veranschaulicht diese wunderbare Architektonik, 


*) Der Knorpel und seine Verknöcherung, in Müller’s Arch. f. Anat. 1849. p. 328. Ferner 
besonders: Die Architektur der Spongiosa. Ebenda. 1867. p. 616 u. f, 


Schädel. 17 


welche in fast allen Vogel-Schädeln wiederzuerkennen ist, aber wohl 
nirgends sich so rein darstellt als in dem Schädel der Eulen. Bei der 
Pneumaticität der Schädelknochen werden wir auf diesen Gegenstand 
noch einmal zurückgeführt. — Eine dritte ganz heterogene Art eines 
Stützapparates finde ich u. a. im Femur des Strausses. An der Innenseite 
dieses Röhrenknochens verlaufen eine Anzahl von kräftigen, in’s Lumen 
vorspringenden Leisten, welche Abschnitte von steilen Spiralbändern dar- 
stellen, eine Bildung, wie sie an die spiraligen Verdiekungen der Zell- 
wandungen bei den Pflanzen erinnert oder an die bei Brückenbauten 
verwendeten Eisen von T-förmigem Querschnitte. 

Es verdient bemerkt zu werden, dass alle diese aufgeführten regel- 
mässigen Anordnungen der Knochensubstanz wohl zwar typische sind, 

sich unter dem Einflusse anderer Bildungen aber oft verwischen oder 
“ganz zurücktreten. So ist in der Nähe des Gehörorgans die Diploö 
selbst bei den Eulen unregelmässig und in den Gelenkköpfen ganz kleiner 
Knochen von den erwähnten Stützapparaten nichts mehr zu sehen. 

Schädel. Den Vogelschädel richtig zu deuten, bietet sich neben 
der vergleichend anatomischen Betrachtung nur eine Hilfsquelle dar, die 
Entwickelungsgeschichte. Pflegen auch einige der Gesichtsknochen durch 
deutliche Nähte oder Gelenke für immer getrennt zu bleiben, so bildet 
die Gehirnkapsel beim erwachsenen Vogel einen einzigen Knochen, an 
dem keine Spur von Nähten mehr zu entdecken ist. Gleichwohl ist es 
von der grössten Wichtigkeit, Lage und Ausdehnung der einzelnen, den 
Schädel componirenden Knochen genau zu kennen, weil so allein die 
Morphologie desselben erkannt werden kann und damit zugleich manche 
Zweifel der Systematik zur befriedigendsten Lösung zu gelangen scheinen. 
Wenngleich also die Entwickelung des Schädels auf ein späteres Kapitel 
verschoben werden muss, so mag es doch erlaubt sein, bei den nach- 
folgenden Beschreibungen einzelne Stadien der Schädelentwickelung ein- 
zuflechten, soweit sie für die Deutung des ausgebildeten Schädels leitende 
Gesichtspunkte abgeben. 

Beim Studium des Vogelschädels bietet sich ausser dem Umstande, 
dass überhaupt die Knochen sehr frühe mit einander verwachsen, noch 
die Schwierigkeit, dass nicht sowohl die funetionell oder morphologisch 
verwandten Knochen, wie z. B. die einzelnen Theile des Hinterhauptes, 
immer zuerst unter einander verschmelzen, wie es bei den übrigen Wirbel- 
thieren im Allgemeinen der Fall ist, sondern dass oft ganz heterogene 
Knochen, wie z. B. ein Theil des Schläfenbeines und die Hinterhaupts- 
schuppe schon bei beginnender Ossification und früher mit einander sich 
vereinigen als die einzelnen Theile des Hinterhauptbeines unter sich. 
Zugleich zeigt sich aber bei den verschiedenen Familien auch häufig eine 
verschiedene Art der Verwachsung, sowie der Ausdehnung der Ver- 
knöcherung, und grade in dieser Beziehung bietet die Klasse der Vögel 


grosse Verschiedenheiten dar. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 2 


18 Vögel. 


Das Hinterhauptsbein, 
os oceipitale, besteht aus dem Körper, den zwei Seitentheilen und der 
paarig oder unpaar ossifieirenden Schuppe. Zwei zum Schläfenbein ge- 
hörige Knochen finden bei diesem Erwähnung, obwohl sie regelmässig 
viel früher mit dem Hinterhaupte als mit dem eigentlichen os petrosum 
verschmelzen. Der Körper, os oceipitale basilare s. basioccipitale, der beim 
Embryo als eine Ossifieation rings um das vordere Ende der Chorda dorsalis 
erscheint, stellt ein langgezogenes, gleichschenkliges Dreieck dar, dessen 
Basis sich von oben über den Keilbeinkörper legt und mit diesem ver- 
wächst, dessen abgestumpfte Spitze ohne Ausnahme das Hinterhauptsloch, 


wenn auch nur in geringer Ausdehnung, umgrenzen hilft und die mittlere 


Partie des unpaaren Gelenkhöckers bildet (Taf. I. bo). An die Seiten 
des Dreiecks schliessen sich an die 

Seitenstücke, ossa oceipitalia lateralia (ossa occ. externa s. condyloidea 
oceipitis; ex-occipitals Owen). Besitzt der Körper niemals Löcher zum 
Durchtritt von Nerven oder Gefässen, so wird ein jedes der viereckigen 
Seitentheile durchbohrt von drei Löchern, einem median gelegenen für 
den Austritt des Nervus hypoglossus, einem mittleren für den Nervus vagus 
und accessorius und einem äusseren, der Gefässen zum Durchtritt dient 
(Taf. 2, Fig.5, 6 u.7). sie umgrenzen das Hinterhauptsloch unten und 
seitlich, bilden die Seitentheile des Gelenkhöckers (und zwar etwa die 
Hälfte seiner Masse), kommen aber nie zu gegenseitiger Berührung. Zu 
einem Ring geschlossen wird das Hinterhaupt durch die 

Schuppe, oceipitale superius (squama oce., supra-occipitale, ausgebreiteter 
Spinalfortsatz), welche entweder aus einem Verknöcherungspunkte ossi- 
fieirt, wie bei der Taube, Schwalbe ete., oder aus zweien, wie z. B. beim 
Huhn. Sehr häufig aber berührt die Schuppe die ocec. lateralia nicht, in- 
dem sich jederseits ein Knochen davorschiebt, der dann den Rand des 
Hinterhauptsloches mitbilden hilft, ein Knochen, der zuerst von Rathke 
bei der Natter gesehen, von Parker später als mastoideum gedeutet 
wurde; aber erst Huxley“) erkannte die richtige Bedeutung des Knochens, 
indem er zugleich dessen Homologon beim Menschen nachwies. Letzterer 
nannte ihn epi-otic bone, ein Name, der lege artis in os epohicum umzu- 
modeln ist, gebildet nach dem griechischen Worte Zrrwris. Bei der Be- 
trachtung des Schläfenbeins kommen wir auf diesen Knochen zurück. 

Das Hinterhaupts- oder Grundbein giebt das Mittel zur Verbindung 


zwischen Schädel und Wirbelsäule ab; es trägt den medialen einzigen. 


Condylus, der in einer entsprechenden Vertiefung des Atlas spielt. Dieser 
Gelenkkopf (Taf. 1—14 C) liegt gewöhnlich der Schädelbasis fest an, 
nur bei den grösseren Straussen, besonders den fossilen Dinornis-Arten, 
ist er deutlich gestielt (Taf. 4, Fig. 7C). Seine Form variirt von einer 
Halbkugel, wie bei den meisten Vögeln, bis zur querelliptischen oder 


*) Leetures on the elements of comparative anatomy. On the elassifieation of animals and 
the vertebrate skull. London, 1864, 8. p. 154 w £, 


Schädel. 19 


Nierenform, wie bei Straussen und allen Gallinae mit Ausnahme von 
Tinamus, wo er sphärisch ist. Gewöhnlich ist er sehr klein, bei den 
Gallinae, Wasservögeln und Straussen relativ am grössten. 


Im Einvernehmen mit der freien Beweglichkeit des Kopfes auf dem 
Atlas ist das Hinterhauptsloch, foramen magmım fm, sehr gross; seine 
Ebene steht (bei wagerechter Stellung des Schädels) horizontal und schaut 
direct nach unten bei den Raubvögeln, Passerinen, Tauben; nach unten 
und hinten ist es gerichtet bei den meisten Hühnern, den Spechten, vielen 
sog. Sumpf- und Schwimmvögeln; ziemlich senkrecht steht es bei den 
Papageien, Enten, bei Platalla, Ciconia, Otis, Pelecanus leucocephalus ete., 
und endlich bei Bohlen, Pelecanus thajus, Phalacrocorax carbo u. a. schaut 
es sogar ein wenig nach oben. Umgekehrt ist bei den Schnepfen die 
hintere Schädelwand durch die exorbitante Entwickelung der Augen so 
sehr heruntergedrückt und der Clivus (der hintere Theil der Schädelaxe 
bis zum Türkensattel herauf) so steil gestellt, dass das Hinterhauptsloch 
sogar ein wenig nach vorn sieht (Taf. 4, Fig. 1/im). Etwas Allgemeines 
lässt sich hier kaum aufstellen, nur dies lässt sich begründen, dass in 
der Regel die steilere Stellung des Hinterhauptsloches bei den Wasser- 
vögeln zu finden ist, indem hier zugleich (grade wie bei den schwimmen- 
den Säugethieren) die Scheitelbeine am stärksten horizontal sich neigen. 
Ferner harmonirt mit der wagerechten Stellung des foramen magnum 
immer eine beträchtliche Grösse desselben, und vice versa. Während bei 
Vögeln mit nahezu senkrechtem Hinterhauptsloch eine Drehung des Kopfes 
wesentlich von den Halswirbeln ausgeführt wird, so besteht die Wendung 
des Kopfes bei solchen mit horizontalem Hinterhauptsloch wesentlich oder 
allein auf einer Rotirung auf dem Atlas, und in letzterem Falle kann 
‚eine Zerrung des Riückenmarkes nur durch die bedeutende Grösse des 
for. magnum verhindert werden. Im ersten Falle ist der Gelenkkopf gross 
und nierenförmig, im letzteren klein und halbkugelförmig. 


Zuweilen findet sich zwischen oce. superius und den ossa parietalia 
jederseits eine Lücke, welche nur durch Bandmasse ausgefüllt ist. Solche 
Fontanellen, wie sie Meckel richtig nennt, trifft man an bei manchen 
sog. Sumpf- und Wasservögeln, als den meisten Gänsen und Enten, 
Phoenicopterus, Mormon, Alca, Cinclus, Charadrius, Recurvirostra, den 
Schnepfen, Kranichen, dem Löffelreiher und Ibis, während sie bei nahe 
verwandten Arten, wie Uygnus, Grus, fehlen. 


Alle echten Tauben, der Dodo, manche Eulen und Papageien be- 
sitzen ein kleines rundes Loch in der Hinterhauptsschuppe, das foramen 
supra-occipitale Parker’s, welches Owen jedoch bei Didunculus und 
Goura vermisste. Mit Unrecht wird es als Fontanelle aufgeführt; es ist 
vielmehr ein Gefässloch. 


Eigenthümlich ist dem Carbo cormoranus und 0. graculus, aber 
auch nur diesen beiden, ein an dem occip. superius durch Bandmasse ver- 


bundener,; dreieckig in nach hinten gerichteter Knochen, 
2 * 


% Vögel. 


welcher die Ansatzfläche der den Kopf bewegenden Muskeln soz. ver- 
grössert; er ist ein Sehnenknochen und gehört nicht zum Schädel. 

An der Basis des Condylus findet sich oft eine kleine mediale foss«a 
subcondyloidew (Alphonse Milne-Edwards), welche während der 
stärksten Flexion des Kopfes auf dem Halse den Körper des Atlas auf- 
nimmt. 

Das hintere Keilbein, 
os sphenoides s. sphenoideum (sphenoideum posterius A utt.) zerfällt beim jungen 
Vogel in fünf Knochen. Der bei allen Vögeln sehr grosse Körper, basisphenoides 
(bs), deckt das vordere untere Drittel des occip. basılare, mit diesem ver- 
wachsend, während es nach vorn in das Rostrum sphenoides verlängert ist 
(Taf. 4, Fig. 6, 7, 10, 11R), das sich bei den straussartigen Vögeln in seiner 
grössten Ausbildung zeigt (Taf. 3, Fig. 2—3). Das basisphenoides, welches 
schon sehr frühe, lange vor dem Grundbein, verknöchert, entsteht immer 
aus vier Össificationscentren, zwei oberen, die Kölliker*) und Huxley **) 
pre-sphenoidale nannten, die ich als basisphenoides superius deute, und 
zwei untere, welche Huxley para-sphenoids nennt, die man besser als 
basisphenoides inferius ansieht. Für die letzteren führte schon 
Parker***) den neuen Namen basi-temporale ein, der jedoch nicht gut 
gewählt ist; denn die Ossificationspunkte derselben entsprechen, wie 
Parker selbst richtig aufführt, den Lingulae des menschlichen Schädels. 
Diese basisphenoides inferius sind bei den Reptilien ebenfalls nachgewiesen, 
erhalten aber beim Vogel eine ganz spezifische Bedeutung: Als zwei in 
der Mittellinie verwachsende und seitlich bis zum margo tympanicus aus- 
gedehnte, sehr dünne Knochenplatten decken sie von unten einen grossen 
Theil des basisphenoides superius, des petrosum, der occipitalia lateralia 
und basılare zu, indem sie zugleich die Decke abgeben für die Eustachi- 
schen Trompeten und die aus dem Grunde der sella turcica tretenden 
Knochenröhren, welche die Arteriae carotis internae umhüllen. Die Ränder 
des basisphenoides inferius verwachsen sehr frühe schon auf’s Innigste mit 
den genannten Knochen, welche von ihm überdeckt werden; nur seitlich 
wird der freie untere Paukenrand immer von ihm gebildet, während es 
nach vorn die Oeffnungen der Tubae Eustaehii umgrenzt, die beide ge- 
wöhnlich einen einzigen gemeinschaftlichen, medialen knöchernen Eingang 
haben, zuweilen aber auch, bei breiten und durch Diplo@ stark aus- 
einandergetriebenen Schädeln, weit getrennte knöcherne Eingänge besitzen. 
Für gewöhnlich sind die Tuben zu knöchernen Röhren geschlossen; nur 
beim Albatross, Ardea, Balaeniceps, Dinornis, zum Theil auch bei 
Dromaeus Novae Hollandiae, sind sie offen, bilden also nur eine knöcherne 
Rinne, deren untern freien Rand dann das basisphenoides inferius bildet 


*) Berichte der Königl. Zool. Anstalt. Würzburg, 1849. 4. p. 40. 
**) Lectures on the Elements of Comparative Anatomy. — On the Classification of Animals 
and on the Vertebrate Skull. London, 1864. p. 219. 
***) On the Osteology of Balaeniceps rex (Gould), in Transaet. Zool. Soc. Lond. Vol. IV. 
1862. p. 269—351. 


Schädel. 1 


(vergl. Buchstabe E in Taf. 3, Fig. 1, 3 u. Taf. 8, Fig. 11). — Die in 
die Hirnhöhle schauende Fläche des basisphenoides superius stützt die Hirn- 
basis; von ihm wird auch der Türkensattel gebildet mit Ausnahme der 
vordern Sattelleiste, die dem vordern Keilbeinkörper angehört und, je 
nachdem letzterer verknöchert ist oder nicht, knöchern oder knorpelig ist 
(vergl. Taf. 2, Fig. 5—11 und Taf. 3, Fig. 1). Zwischen. basisphenoides 
superius und inferius findet sich, ohne irgend eine Ausnahme, ein Luft- 
raum eingeschlossen, der mit der Paukenhöhle eommunieirt und in welchem 
die knöchernen Carotiden-Kanäle verlaufen, gehalten durch viele kleine 
Knochenbälkchen (Taf. 1, Fig. 6 W und Taf. 4, Fig. 3 DD‘). 

Für das Rostrum sphenoides habe ich bisher nie besondere Össifieations- 
punkte entdecken können; der Schnabel ist am stärksten und grössten 
bei den Straussen, besonders Dinornis (Taf. 4, Fig. 6, 7, 10, 11 u. Taf. 5, 
Fig. 2, 3 R), relativ klein bei den Gallinae, Passeres u. a. Gewöhnlich 
wird die Spitze des Rostrums als ‚vorderer Keilbeinkörper“ angesehen *). 

Zur Artieulation mit den Flügelbeinen entspringen bei vielen Vögeln 
oberhalb, unterhalb oder an der Basis des Rostrums ein Paar Flügelfort- 
sätze, die man processus pterygoidei ossis sphenoidis (ppt) nennen kann — 
die basi-pterygoid processes der englischen Autoren (Taf. 4, Fig. 6, 11). Sie 
finden sich bei den Straussen, Eulen, Lamellirostres u. v. a., und ihr Vor- 
kommen oder Fehlen ist zwar meistens für ganze Familien charakteristisch, 
aber nicht immer. So fehlen z. B. diese Fortsätze dem Albatross und 
sämmtlichen Verwandten (den Longipennes) mit vielleicht einziger Aus- 
nahme von Procellaria, wo sie sogar sehr gross sind. Bei Caprimulgus 
und einigen andern berühren diese Fortsätze die Flügelbeine nicht und 
zwischen ihnen ist nur eine Sehne ausgespannt. 

Die Flügeltheile, os alisphenoides (nieht alae temporales), machen den 
wesentlichen Theil der hintern Augenhöhlenwand aus (Taf.2, Fig. 9—11as). 
Ganz charakteristisch liegen” sie unmittelbar an und vor dem petrosum 
und dem Austritte des zweiten und dritten Astes des Nervus trigeminus. 
Sie sind stets ossifieirt und meistens ganz vollkommen. Unten ruhen sie 
auf dem basisphenoides sup., lateralwärts stossen sie an das os sguamosum, 
petrosum und auch zuweilen an das os mastoideum, vorn an das os orbito- 
sphenoides, oben an das os frontale, sehr selten aber an das os parietale, 
indem das Schuppenbein dieses zurückdrängt. 


Das vordere Keilbein, 
das ich os heloides (os sphenoideum anterius Autt.) nenne**), scheint im 
Vogelschädel eine ganz andere Lage zu haben als bei den übrigen Wirbel- 


*) Vergl. die exacten Studien O. Köstlin’s. Der Bau des knöchernen Kopfes in den 


vier Klassen der Wirbelthiere. Mit 4 Tafeln. Stuttgart, 1844. 8. — Ferner C. G. Carus, 
Lehrbuch der vergleichenden Zootomie. 1834. IL. p. 186 u. f£ — R. Wagner, Lehrbuch 
der Zootomie. Leipzig, 1843—1845 (3 Lieferungen). p. 517 u. f£ — M. J. Weber, Die 


Skelete der Haussäugethiere und Hausvögel. Bonn, 1824. 
**) Einzig und allein das Bedürfniss, für diesen Knochen einen eigenen Namen zu haben, 
hat mich zur Aufstellung eines neuen Namens veranlasst. Ganz abgesehen davon, dass sich 


22 Vögel. 


thieren (Taf. 2, Fig. 11ps). Denkt man sich aber die vordere Partie der 
Hirnkapsel in einem Säugethierschädel beiderseits zusammengedrückt bis 
zur Berührung der rechten und linken Wand, so erhält man ungefähr 
das Modell für den Vogelschädel: die foramına optica fallen zusammen 
und der Türkensattel steht auf der vordersten Grenze der Hirnhöhle, 
während die kleinen Keilbeinflügel (os aliheloides), das os basiheloides und 
efhmoideum zu einem medialen Septum zusammenschrumpfen, das nur 
mit der hintern Kante (os heloides) noch an die Hirnhöhle herantritt. Zu- 
gleich aber ist das basisphenoides nach vorn in einen Schnabel ausgezogen, 
der dem ganzen Septum zur Basis dient, indem er (von hinten nach vorn 
gezählt) mit dem basiheloides und ethmoides auf’s Innigste schon sehr frühe 
verschmilzt. Die Abbildungen von jugendlichen Schädeln auf Tafel 2 u. 3 
veranschaulichen das Gesagte. 

Cuvier nannte das aliheloides „sphenoide anterieur“, Geoffroy 
„entosphenal“, Hallmann „os innominatum“, Agazziz (und auch Owen 
früher) „ethmoide eranien“, Owen (später) „ento-sphenoid“, Huxley 
„orbito-sphenoid“, andere Autoren „alae orbitales“ u. s. f. Gleichwohl ist 
die Homologie dieses Knochens mit dem kleinen Flügel des menschlichen 
Keilbeins auf’s Deeiseste ausgeprägt durch das foramen opticum, welches 
er umgiebt. Lateralwärts stösst das aliheloides jederseits (falls es über- 
haupt ‚ossifieirt, was nicht immer der Fall ist) an das alisphenoides, 
welcher Knochen durch das foramen ovale charakterisirt ist, oben an das 
frontale, vorn stösst es mit dem gleichnamigen der andern Seite zu- 
sammen und verschmilzt mit diesem zu einem Septum, das vorn bis an 
das Riechbein reicht, unten ruht es auf dem basihelordes. 

Ist so das os aliheloides im Vogelschädel relativ sehr gross, indem 
es den vordern mittleren Theil der Gehirnkapsel und einen grossen Theil 
des Interorbitalseptums bildet, so tritt das basiheloides (sphenoideum 
basilare anterius der Autoren) sehr zurück. Die Schädelhöhle nur zum 
kleinen Theil berührend, sofern es die vordere Leiste des Türkensattels 
und die nächstgelegene Partie formt, bildet es im Allgemeinen den mitt- 
leren Theil des Augenhöhlenseptums, hinten und oben an das os aliheloides 
angrenzend, vorn an das os ethmoides, unten ruhend auf dem Körper und 
Schnabel des basisphenoides. 

basi- und aliheloides bleiben bei vielen Vögeln durch’s ganze Leben 
häutig oder verknöchern nur sehr unvollständig; immer aber geht die 
Össification sehr spät vor sich. So fliegen die Tauben aus, ehe das 
aliheloides verknöchert ist, beim Huhn und Emu aber hat es schon eine be- 
trächtliche Grösse erreicht, ehe die Ossification auch an das alisphenoides 


mit solchen Ausdrücken, wie sie nach der alten Nomenklatur, die zufälligerweise vom Menschen 
hergenommen ist, resultiren, als z. B. os basisphenoides posterius superius, gar nicht operiren 
lässt, so hat die Entwickelungsgeschichte des Wirbelthierschädels genügend die Selbstständig- 
keit dieses Knochens gezeigt. Da er zugleich dem hintern Keilbein morphologisch verwandt 


ist, wähle ich mit Willen einen ähnlich auslautenden Namen, von #4og Nagel, Zwickel, Keil, 
und eidog Gestalt, hergeleitet. 


Schädel. 33 


herantritt. Sehr unvollständig auch beim erwachsenen Vogel bleibt das 
Septum bei den Rallen, Wasserhühnern, Passerinen, Sylviaden, dem 
Cormoran und Nashornvogel (Taf. 14, Fig. 8); ziemlich unvollständig bei 
den Tagraubvögeln, Tauben, Hühnern, den kleineren Reiherarten, den 
Albatrossen; sehr vollständig ist es bei den Papageien, Spechten und den 
meisten sog. Klettervögeln, den Straussen, Ciconia, Balaeniceps, Didus, 
Palapteryx. Zellig und dick aufgetrieben bei Caprimulgus americanus, 
Strix flammea u. a. 

Zwischen alisphenoides und aliheloides treten nach vorn in die Augen- 
höhle immer eine Anzahl Nerven durch, deren jeder für gewöhnlich sein 
besonderes foramen besitzt. Zuweilen aber, und besonders wenn die 
_Verknöcherung beider genannter Knochen unvollständig bleibt, schmelzen 
diese Nervenlöcher mit dem foramen opticum zu einem gemeinsamen 
„foramen lacerum anterius“ (Owen) zusammen. Die hier austretenden 
Nerven sind: der erste Ast des frigeminus (V), der opticus (II), trochlearis 
(III), oculomotorins (IV) und abducens (VI). Der Nervus olfactorius (I) 
verlässt die Schädelhöhle da, wo frontale und aliheloides zusammentreffen ; 
er verläuft dann ausserhalb des Septums auf der Vereinigungslinie der 
zwei erwähnten Knochen nach vorn, bisweilen zum Theil knochig über- 
brückt (Taf. 1, Fig. 6; Taf. 2, Fig. 2; Taf. 4, Fig. 3). 


Die Seitenbeine, 

ossa parietalia (vgl. die Schädel auf Taf. 2p), bilden das hintere Schädel- 
dach. Medianwärts treffen sie immer zusammen, hinten werden sie von 
dem oceipitale superius, vorm von den ossa frontalia begrenzt. Sie sind 
nie sehr gross, meist leicht gewölbt und nach aussen convex, wie bei 
den Passerinen, Tauben, Otus vulgaris; seltener flach wie bei Strix flammea, 
Didus, Dinornis u. a. Die sie trennende Naht erhält sich lange, nämlich 
noch bis nach der Verwachsung der vier Hinterhauptstücke. 


Die Stirnbeine, 
ossa frontalia (Taf. 2 und 3f), sind, abgesehen von dem Zwischenkiefer, 
die grössten Knochen des Vogelschädels. Jedes derselben bildet 1) den 
grössten Theil der obern Schädeldecke, 2) nach vorn und abwärts sich 
einbiegend einen nicht unbedeutenden Theil der hintern Augenhöhlenwand, 
3) nach vorn sich verschmälernd und bis zur Nasengegend verlängert die 
Decke der Augenhöhlen und die Ansatzfläche für die Schnabelwurzel. 
Sie treffen in dieser Ausdehnung, von hinten nach vorn, mit den os 
parietale, mastoideum, allermeist auch dem os sgquamosum, dem os ali- 
sphenoides, aliheloides, ethmoides, Tacrymale, nasale, mazxillare und inter- 
mazxillare jederseits zusammen. Die verschiedenen Entwickelungsstadien 
lehren, dass anfangs die vordere Kante des frontale mit den Nasen- und 
Zwischenkieferbeinen nicht zusammentrifft, indem die obere horizontale 
Platte des Riechbeins sie von einander trennt — eine Anordnung, welche 
sich bei den Straussen und wie es scheint auch den (Caprimulgidae 


24 “Vögel. 


zeitlebens erhält; bald aber wachsen die Stirnfortsätze des nasale und 
intermaxillare über das Riechbein herüber, legen sich auf dasselbe auf 
und verwachsen endlich mit ihm und dem vordern Theile der Stirnbeine 
(vergl. Taf. 2, Fig. 8; Taf. 3, Fig. 2). 

Zum Stirnbeine gehört noch ein anderer Knochen jederseits, der den 
processus orbitalis posterior darstellt, dessen besonderes Knochencentrum 
zuerst von Owen nachgewiesen ist. Nur beim Emu bleibt dieses durch’s 
ganze Leben vom frontale getrennt (Taf. 5, Fig. 7 f'). 

Die Stirnbeine tragen, wie bei Säugern die Hörner, so bei den 
Vögeln die hornartigen Vorsprünge, welche den Kopf des Helmcasuars 
(Taf. 5, Fig. 6), Perlhuhns (Taf. 6, Fig. 12) ete. auszeichnen. Eine sehr 
merkwürdige sexuelle Verschiedenheit findet sich noch im Schädel der 
Hollenhühner, indem nur im männlichen Schädel die frontalia zu einem 
Höcker aufgetrieben sind, auf dem der Federbusch steht. 

Eigenthümlich sind vielen Wasservögeln zwei tiefe, halbmondförmige 
Gruben auf dem die Augenhöhlen überdachenden Theile des frontale; 
es sind die fossae supraorbitales (superorbital glandular depressions Owen), 
die oft in der Mittellinie nur noch durch eine scharfe Knochencerista ge- 
schieden sind (Taf. 9). Bei Phoenicopterus sind die Eindrücke schwach, 
bei einigen Enten (A. moschata, spectabilis ete.) fehlen sie, bei andern 
sind sie ziemlich deutlich (A. bernicla z. B.). Am grössten und tiefsten 
finde ich sie beim Albatross, Alca impennis, Uria grylle u. s. f., wo im 
Grunde der Knochengrube vielfache Durehbohrungen des hier sehr dünnen 
os frontale zu finden sind. Es ist das der Uebergang zu Tinamus, wo der 
ausserhalb der Grube liegende Theil des frontale in eine Anzahl Schilder 
zerfällt, welche nur durch Bandmasse verbunden sind (Taf. 6, Fig. 3). 


Knochen welche das Gehörorgan umschliessen, 
ossa periotica (Huxley). 

Das os petrosum oder Felsenbein der Autoren nannte Cuvier „rocher“ 
und sah es als Homologon des Felsentheils des menschlichen os temporum 
an. Zwei Knochen nehmen aber noch an der Bildung des Labyrinthes 
Theil, welche lange verkannt wurden, weil sie sehr frühe, schon während 
der Ossifieation, mit den Knochen des Hinterhaupts verwachsen und sich 
so der Beobachtung entziehen; es sind dies 1) die ossa mastoidea, die 
sich schon beim nestjungen Vogel mit den occipitalia lateralia bis zum 
vollkommnen Verschwinden einer Naht vereinigen und 2) zwei Knochen, 
die ich nach Huxley’s*) Vorschlage ossa epotica (epi-otie bones Huxley) 
nenne, welche schon ganz frühe mit der Hinterhauptschuppe verschmelzen. 
Die letztgenannten Knochen sammt dem rocher Cuvier’s entsprechen 
aber erst der pars petrosa des menschlichen Schläfenbeins, und so schlägt 
Huxley für das rocher Cuvier’s den neuen Namen pro-oticum vor, um 
durch den Namen petrosum die Gefahr einer Verwechslung mit dem 


*) Lectures 1. c. 


Schädel. 25 


petrosum der Säugethiere zu vermeiden. Gleichwohl behalten wir hier 
den alten eingebürgerten Namen bei. 

Obwohl Function, Form und Lage dieses petrosum der Vögel eine 
und dieselbe Sprache reden, so ist grade dieser Knochen allermeist ver- 
kannt worden und ifs bibliography — wie Parker mit Recht sagt — 
is frightful. Durch einige Nervenlöcher ist seine Lage genau gekenn- 
zeichnet, denn an seinem vordern Rande liegt stets das foramen ovale 
(dessen hintere oder untere Hälfte es begrenzt), am hintern Rande die 
fenestra ovalis, in welche der einzige Gehörknochen, die Columella, sich 
legt. Fenestra ovalis und fenestra rotunda, die beiden einzigen Einführungs- 
gänge in das Labyrinth, bezeichnen die Verwachsungslinie von petrosum 
und oceipitale laterale, und indem das petrosum nach innen in die Hirn- 
höhle weit vorspringt, stösst es oben und hinten mit den os parietale und 
epoticum, unten und vorn mit dem basisphenoides zusammen (Taf.2, Fig. 9); 
sein vorderer Rand zieht quer durch die Mitte derjenigen Schädelgrube, 
welche die Vierhügel aufnimmt. Die vordere oder obere Begrenzung des 
foramen ovale wird lateralwärts von dem alisphenoides, medianwärts von 
‘dem basisphenoides gebildet, so dass dieses für den Austritt des 2. und 
3. Astes des Nervus trigeminus bestimmte Loch von drei Knochen gebildet 
‚wird. Nur bei Tinamus ist das for. ovale durch eine Knochenleiste in zwei 
Löcher getheilt, wie es sonst nur noch von Fischschädeln bekannt ist. 
Allgemein werden von dem petrosum die oberen drei Viertel der Cochlea, 
der innere Gehörgang und der obere (vordere) Theil der fenestra ovalis, 
der vordere vertikale sowie der äussere halbzirkelförmige Kanal und 
endlich der untere Theil des hintern vertikalen halbzirkelförmigen Kanals 
gebildet (Taf. 2, Fig. 12 pt). 

Das Zitzenbein, os mastoideum (Taf. 2, Fig. 10m u. 12m), wurde 
von Cuvier als „occipital externe“, von Hallmann als dem mastoideum 
des Menschen gleichwerthig betrachte. Huxley nennt es mastoid, später 
aber „opisthotic.‘ Es ist ziemlich klein und verschmilzt, wie es zuweilen 
bei den Reptilien geschieht, so bei den Vögeln immer, schon frühe mit 
dem os ocecipitale laterale. Auch bei einigen Säugethieren *) verschmelzen 
sie nicht (wie doch sonst allgemein der Fall ist) mit dem petrosum, son- 
dern nur mit dem oceipitale, ebenso bei den Krokodilen, Schlangen und 
Batrachiern, während sie bei den Schildkröten isolirte und durch Nähte . 
getrennte Knochen bleiben. Im alten Vogelschädel ist das mastoideum 
unten mit dem petrosum und basisphenoideum inferius, vorn mit dem os 
sguamosum, oben mit dem parietale, hinten mit dem epoticum und oceipitale 
laterale verwachsen. Vom Gehörorgan beherbergt es den untern Theil 
der Cochlea bis zur fenestra rotunda und fenestra ovalis; ebenso entwickeln 
sich aus ihm die Knochenröhren, in welchen die Arteria carotis interna 
verläuft; endlich trägt es, nebst dem petrosum und squamosum, zur Bildung 
der innern und hintern Paukenflur bei. 


#) Bei Plecotus vespertilio und Molossus. 


26 Vögel. 


Das os epotieum*) bildet den mittlern Theil des hintern vertikalen 
halbzirkelförmigen Kanals (Taf. 2, Fig. 12ep). Schon sehr frühe ver- 
knöchernd ,‚ drängt es sich zwischen oceipitale superius, o. laterale und os 
parietale, zwar so, dass es von aussen deutlich zu sehen ist. Bei den 
Hühnern aber wird es von aussen von dem occip. superius vollständig 
zugedeckt. Wird häufig der obere Rand des Hinterhauptslochs nur durch 
das occ. superius gebildet, wie beim Huhn, den Raubvögeln, Tauben, 
Enten, Reihern, Totanus u. a., so wird dasselbe zuweilen durch die rasche 
Entwickelung des epoticum in seiner Ausbreitung gehindert, wie z. B. bei 
den Passeres und Schwalben, so dass das epoticum jederseits an der Um- 
srenzung des foramen magnum theilnimmt (Taf. 2, Fig. 5, 6, 7, 13ep). 
In den ersteren Fällen ist das epotieum von aussen gar nicht zu sehen 
oder erscheint nur als ein kleiner Knochen; in den letzteren Fällen ist 
aber gewöhnlich ein jeder derselben grösser als die ganze Hinterhaupt- 
schuppe, bei den Passeres wohl zehnmal so gross. Beim Huhn, Reiher, 
Enten, Totanus ossifieiren die oceipitalia superiora, deren Verknöcherungs- 
punkte sich meist sehr nahe liegen oder sogar in einen verschmelzen, 
viel früher als die epotica; bei den Passeres und Schwalben finde ieh eine 
ungefähr gleichzeitige Verknöcherung. Unter sieben nestjungen Schwalben- 
schädeln (Horundo rustica), aus zwei Gelegen stammend, zeigte einer noch 
keine Spur einer Verknöcherung, ein anderer Spuren von Verknöcherung 
in den epotica, in einem dritten war nur die Squama des Hinterhaupts 
ossifieirt, und die übrigen vier Schädel wiesen schon die knöcherne An- 
lage der mittleren Squama und der seitlichen epotica auf (Taf. 2, Fig. 6 
und Taf. 3, Fig. 10). 

Dass Knochen, welche die Gehörkapsel mitbilden, an der hintern 
Schädelwand von beiden Seiten nach der Mittellinie so nahe zusammen- 
rücken, ist für den Vogelschädel eigenthümlich. Besonders in den 
kleineren Arten liegen die hinteren halbzirkelförmigen Kanäle nur einen 
oder ein Paar Millimeter von einander entfernt, während sie z. B. bei 
den Enten 1—2 Centimeter auseinander stehen (vergl. Taf. 4, Fig. 3). 

Dass das epoticum ein gesonderter, functionell zu den Ohrknochen 
gehöriger Knochen ist, erscheint sehr wahrscheinlich. Es frägt sich nur, 
ob nicht vielleicht die äussere Knochenlamelle zum oceipitale superius zu 
rechnen sei, indem dieses dann aus 3 oder 4 Ossifieationspunkten ent- 
stehe. So sehr ich auch an dieser Annahme festzuhalten suchte, konnte 
ich doch keine Bestätigung derselben finden, weder an frischen oder 
getrockneten jugendlichen oder embryonalen Schädeln, noch an horizontal 
geführten mikroskopischen Querschnitten: immer konnte ich eine ring- 
förmige Verknöcherung (des os epoticum) um den halbzirkelförmigen 
Kanal nachweisen, welche bis an die äussere Schädelfläche reichte, 


*) H, Stannius führt an, dass die Oceipitalia lateralia einen Theil des Gehörlabyrinthes 
mit aufnehmen; dieser Theil ist jedenfalls dem os epoticum entsprechend. — Lehrbuch der 
vergleich. Anatomie der Wirbelthiere von H. Stannius. Berlin, 1846. p. 263. 


Schädel. 97 


zugleich aber getrennt war von der Hinterhauptsschuppe (Taf. 3, Fig. 10). 
Wäre das „os epoticum‘ dennoch ein Theil der Hinterhauptsschuppe, so 
würde damit beim Vogel das Homologon des epoticum, wie es die übrigen 
Wirbelthiere besitzen, fehlen (vergl. Huxley, Lectures, p. 154). Und so 
kämen wir denn zu dem höchst auffallenden Resultate, dass bei vielen 
Vögeln das Hinterhauptsloch zum Theil auch von einem Öhrknochen be- 
grenzt wird, während es bei andern (z. B. den Hühnern) nicht der Fall ist. 

Die vorgerückte Jahreszeit schneidet mir die Gelegenheit ab, ein 
grösseres Material von jugendlichen Vogelschädeln zusammenzubringen 
und diese Untersuchung zu Ende zu führen; bei der Entwickelung des 
Schädels werde ich aber die Gelegenheit ergreifen, diese Frage fort- 
zuführen. 

Das Schuppenbein, os squamosum (Schläfenschuppe), liegt jeder- 
seits am Schädel hinter dem alisphenoides (Taf. 2, Fig. 10, 11; Taf. 3, 
Fig. 2 sg). Es ist gewöhnlich sehr gross, und während das »etrosum fast 
nur auf der Innenseite des Schädels zu sehen ist, so scheint das sguamosum 
die Function eines Deckknochens zu haben, indem es sich über die 
Ränder des angrenzenden petrosum, parietale, alısphenoideum und mastoideum 
(falls es dieses erreicht) von aussen herüberlegt. An der Unterseite bildet 
es entweder alleın oder in Verbindung mit dem alisphenoides die foss« 
glenoidalis für das Quadratbein. Fälschlich nannte es Cuvier „temporal“, 
Owen „mastoid.“ Für gewöhnlich bildet das Schuppenbein den äussern 
Rand der hinteren Augenhöhlenwand, oft aber stossen alisphenoides und 
Schuppenbein in diesem Rande selbst zusammen, so dass bei der Vorder- 
ansicht des Schädels das squamosum kaum zu sehen ist (Taf. 2, Fig. 11; 
Taf. 3, Fig. 1). 

Die Schuppe bildet einen hintern und bisweilen (aber dann meist in 
Gemeinschaft mit dem alisphenoides) einen vordern Fortsatz; beide schliessen 
die Schlafgrube, foss@ temporalis, ein. Der hintere, processus zygomaticus, 
ist sehr stark bei den Straussen, Hühnern, Papageien; bei den sog. 
. Sumpf- und Wasservögeln ist er schwach, und bei den Enten fehlt er 
ganz. Der vordere, processus orbitalis posterior, zu dessen Bildung ge- 
wöhnlich auch das alisphenoides beiträgt (wie bei den Straussen, Hühnern, 
Pinguinen ete.) und der selten von der Schuppe allein gebildet wird, ver- 
bindet sich bei den Papageien mit dem Thränenbein (Taf. 14). Zuweilen ver- 
einigen sich auch die Spitzen beider Fortsätze so dass die Schläfengrube 
zu einem Loche geschlossen wird, so bei vielen Hühnern und einigen 
Papageien (P. amazoniceus z. B.). Bei Tetrao urogallus zerfällt der vordere 
Fortsatz in mehrere, durch Sehnen verbundene Knochen (Taf. 6, Fig. 10). 
Sehr lang sind sie bei den Zamellirostres, indem sie mehr oder weniger 
weit dem hintern Fortsatz des Thränenbeins entgegenkommen, bei Den- 
drocygna arenata mit diesem verwachsend; am längsten bei den Papageien, 
wo sie allermeist mit dem Thränenbein verschmelzen und so die knöcherne 
Umgrenzung der Augenhöhle unten zu einem Ringe schliessen. Ganz 
ähnlich bei Tinamus, indem jedoch dieser untere Knochenbogen der 


28 „ Vögel. 


Augenhöhle in viele einzelne, durch Sehnen verbundene Stücke zerfällt 
(Taf. 6, Fig. 1—3), eine Bildung, die schon bei Tetrao urogallus angedeutet 
ist (vgl. Taf. 6). 
Das Riechbein, 

os ethmoides (Siebbein) (Taf. 2, Fig. 8, 10; Taf. 3, Fig. 2e), nimmt, wie 
schon erwähnt wurde im Gegensatz zum Säugethierschädel, nicht an der 
Bildung der Gehirnkapsel Theil; es ist nicht mehr ein „cranialer“, sondern 
ein „facialer“ Knochen. Im Allgemeinen ist es sehr ausgebildet und 
besteht aus einem oberen horizontalen und einem vertikalen, das Septum 
mitbildenden Theile; jener liegt unter den hintersten Enden der Nasalia 
und zwischen den Nasenfortsätzen des Stirnbeins, trägt in dieser Be- 
ziehung also zur Festigkeit des Augenhöhlendaches bei; der senkrechte 
Theil, welcher beim Strausse, Alca, Buceros, den Kukuken, Caprimulgidae, 
Eulen, Papageien und sehr vielen andern diek und hohl ist, schliesst das 
knöcherne Interorbitalseptum nach vorn ab. An der Grenze des verti- 
kalen und horizontalen Theiles (deren Querschnitt T-förmig ist) zieht sich 
jederseits eine Furche, seltener ein Kanal (beim Reiher z. B.) hin, in 
welchem der Nervus olfactorius ruht. Nur allein beim Apteryx findet sich 
eine Art Lamina ceribrosa ausgebildet, sonst tritt der Riechnerv stets durch 
ein einfaches rundliches Loch in die Nasenhöhle ein. Gewöhnlich von 
der Mitte der pars perpendieularis entspringt häufig jederseits ein processus 
lateralis, der sehr stark bei den Schnepfen, Möven, Tauben, Platalea, 
vielen Hühnern, Passeres u. a., der bei Anas, Anser, Cygnus, Colymbus, 
Podiceps u. a. aber fehlt.. Der knöcherne Theil dieses Seitenfortsatzes 
ragt entweder frei in die Augenhöhle oder er verwächst mit dem Thränen- 
bein wie bei den Raben z. B., oder er bildet endlich eine vollkommne 
undurchbrochene vordere Augenhöhlenwand, verschmelzend mit allen um- 
gebenden Knochen, wie z.B. bei Buceros. Sehr weit nach aussen breiten 
sich die mächtig entwickelten Seitenfortsätze des Siebbeins bei den Raben 
aus, so dass sie das Thränenbein nach vorn drängen, dasselbe nach 
rechts und links seitlich überragend, und zwar verwachsen sie beim 
Kolkraben (©. corax) mit dem Thränenbein innig, bei den kleineren 
Raben legen sie sich aber nur fest hinter und auf dieses an, ohne mit 
dem Thränenbein zu verschmelzen, so dass sie bei der Maceration meist 
verloren gehen. — In ganz jungen Schädeln liegt das ethmoides auf der 
obern Schädelfläche frei zu Tage; bald aber wird es von den processus 
frontales der Nasenbeine überwachsen und überdeckt. Nur bei den 
Straussen, und wie es scheint auch bei Caprimulgiden, wird es nicht in 
dieser Weise zugedeckt, und bleibt auch in alten Schädeln von oben zu 
sehen. Die vordere obere Ecke des Riechbeins verschmilzt regelmässig 
mit den hintern Zipfeln der processus frontales ossis intermazillaris. 


Das Pflugschaarbein, 


os vomeris (Vomer), ist im ausgewachsenen Vogelschädel ein unpaarer 
Knochen, der gewöhnlich den hintern Theil der Nasenhöhle und die 


Schädel. 99 


Choanen in zwei Theile theilt. Meist hat er die Gestalt eines Stäbchens, 
welches auf dem Rostrum des Keilbeins oder auf den Gaumenbeinen ruht; 
oft trifft er mit der Maxilla zusammen; bald ist er frei, bald verwachsen 
(Taf. 2—14 V). 

In Lage, Grösse und Form ist er den allerweitesten Veränderungen 
unterworfen. Bald erscheint er als ein wichtiges Element im Mechanismus 
der Oberkieferbewegung, bald ist er zu einem nadelknopfgrossen werth- 
losen Knöchelehen redueirt, bald fehlt er und ist nur häutig; ein andermal 
giebt er eine kräftige Stütze für den Oberschnabel ab oder erfüllt die 
Function eines Septums, wenn das Keilbein nur schwach ausgebildet ist, 
und so fort. Zeigt der Vomer innerhalb einiger grosser Gruppen in seiner 
Form und Lage die grösste Constanz, so varürt er bei andern Gruppen 
von Art zu Art. Bei der Betrachtung des Oberkiefer- Gaumenapparates 
kommen wir hierauf noch einmal zurück. & 

Insoweit der Vomer eine Stütze ist, geeignet, die Hebelverrichtung 
der relativ schwachen Jochbögen und Gaumenbeine zu verstärken, gilt 
die Regel Goodsir’s, dass der Vomer da am stärksten sei, wo die 
Gaumenbeine schwach sind und vice versa. Giebt es hiervon auch eine 
Menge Ausnahmen, so lassen sich diese doch gewöhnlich auf eine andere 
plausible Weise erklären, ohne dass wir genöthigt würden, dem Vomer 
eine andere fundamentale Bedeutung unterzulegen als die einer Stütze. 
So findet man bei manchen Wasservögeln, welche einen sehr dieken 
und langen Schnabel haben wie der Albatross, starke Palatina und einen 
starken Vomer. Et exceptio affirmat regulam. 

Ueber die verschiedenen typischen Formen des Vomer siehe unter 
„Kiefergaumenapparat.“ 


Die Flügelbeine, 


0554 pterygoidea (0554 commumicantia, Verbindungsbeine Wiedemann), sind 
zwei freie, mehr oder weniger starke, kurz stabförmige Knochen, die jeder- 
- seits mit dem hintern Ende auf dem Quadratbein, mit dem vordern auf 
dem Gaumen- oder Keilbein, oder auf beiden artieuliren (Taf. 2—14pt). 
Berühren sie das Keilbein, so trägt dieses ein Paar Facetten, die, ge- 
wöhnlich gestielt, entweder hinten auf dem Keilbeinkörper ruhen wie 
beim Strauss (Taf. 5, Fig. 2, 3), oder an der Basis des Keilbeinschnabels 
wie bei den Eulen und vielen anderen, oder, mehrnach vorn gerückt, auf 
diesem selbst. Jedes Flügelbein besitzt nun eine ähnliche Facette, die 
in einen kleinen Sehnenfortsatz zusammenschrumpft, wenn Flügel- und 
Keilbein sich nicht ganz berühren sondern nur durch eine Sehne in 
directer Verbindung stehen, wie es am Schädel der Caprimulgidae der 
Fall ist. Solche vorderen, nahe der Basis des Rostrum entspringenden 
processus pterygoidei amteriores finden sich bei den Eulen, Tauben, 
Hühnern, Enten, Schnepfen (nicht bei Oedienemus), Procellaria (nieht bei 
Diomedea) u. v. a. ' 


30 Vögel. 


Die Gaumenbeine, 

ossa palatina, sind zuerst von Vieq d’Azyr Gaumenbögen genannt, von 
Herissaut aber zuerst als die Homologa des os palatinum des Menschen 
gedeutet. Es sind zwei lange dünne, parallel nebeneinander her laufende 
Knochenplatten, die hinten auf Keil- oder Flügelbein, oder beiden zu- 
gleich articuliren, vorn aber stets mit dem Zwischenkiefer, oder auch 
der Maxilla verwachsen. Auch hinten können sie verwachsen sein, ent- 
weder direet oder durch Vermittelung des zwischen ihnen gelegenen 
Vomer. Nach der Mundhöhle zu sind die hintern Theile gewöhnlich 
schaufelföürmig eoncav, und nach aussen und hinten besitzen sie oft einen 
langen Muskelfortsatz (Taf. 1, Fig. 9y). 

Die Gaumenbeine bilden den grössten Theil der Gaumenfläche und 
umgrenzen die innern Nasenlöcher (Choanen) nach aussen und hinten. 
In beträchtlicher Ausdehnung sind ihre hintern Enden direct mit einander 
verwachsen beim Cormoran (Taf. 8, Fig. 6), Balaeniceps, Caprimulgus u. a.; 
für gewöhnlich sind sie aber ganz von einander getrennt. 

Bei den Hühnern sind sie schmal und stielförmig und am schwächsten 
entwickelt, bei den Papageien stark und senkrecht gestellt (Taf. 14); 
beim Strauss und Casuar stellen sie dünne, breite, wellige Knochenplatten 
dar, die mit den Flügelbeinen fest verwachsen sind; beim dreizehigen 
Strauss sind sie aber in gewöhnlicher Weise eingelenkt (vgl. Taf. 4 u. 5). 
Gewöhnlich liegen sie dicht neben einander; bei den Passeres und Straussen 
sind sie jedoch weit von einander entfernt; in allen Schädeln der Nacht- 
raubvögel sind sie stark nach aussen ausgebogen. 


Der Oberkiefer, 

os mazxillare, Maxilla, ist gewöhnlich ein kleiner Knochen, welcher einen 
Theil des untern Kieferrandes des Oberschnabels bildet, zum geringen 
Theil auch an der Bildung des Nasenhöhlen-Bodens beiträgt und immer 
mit Nasen-, Joch-, Gaumen-, Zwischenkieferbein, oft auch mit dem Vomer 
und Thränenbein, verwachsen ist. Gewöhnlich von der Form einer 
schlanken dreiseitigen Pyramide (mit einer äussern, innern und untern 
Fläche), dessen vordere Spitze sich in das Intermaxillare tief einsenkt, 
der nach hinten einen Jochfortsatz, nach oben den meist winzigen Nasen- 
fortsatz abgiebt. Seine relative Grösse ist sehr verschieden; bei den 
Hühnern ist er ein unbedeutendes, leicht zu übersehendes Knöchelchen, 
das nur noch durch die gekrümmten processus palatini die Aufmerksamkeit 
erregt (Taf. 6); bei den Reihern hingegen (Taf. 3, Fig. 1, 2) ist er nächst 
dem Intermaxillare der stärkste Knochen des ganzen Schädels! 

Die nie fehlenden Fortsätze, welche die Maxilla nach innen und 
hinten schickt, sah Nitzsch für Muscheltheile, Goodsir für ethmoidal 
Neurapophyses, Parker für Zurbinals oder später mit dem eigentlichen 
Maxillenkörper zusammen für prevomers*) an. Aber schon Meckel hatte 


*) W. K. Parker, On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamus. (1862.) Plates 
XXXIV—XLI. p. 149—241; in: Transact. Zool. Soc. London. Vol.V. Part.3. London, 1864. 4. 


u 


Schädel. EN 


sie 1825 richtig als Fortsätze des Oberkiefers bezeichnet. Huxley nennt 
sie mawillo-palatine processes; nach der usuellen und gemeinverständlichen 
Nomenklatur müssen sie aber den Namen erhalten von demjenigen Knochen, 
mit welchem sich, sehnig oder knochig, verbinden, und dieses sind die 
Gaumenbeine. Wir nennen sie daher processus palatini masillae, 

Die obere Verbindung der Maxilla mit den Nasenbeinen ist fast aus- 
nahmslos; bei Struthio, Dromaeus und Rhea, aber nur bei diesen dreien, 
schiekt die Maxilla sogar einen langen processus nasalis nach oben, 
während diese Knochenbrücke im Uebrigen stets von den Nasenbeinen 
gebildet wird. ‚Die Verbindung mit dem Jochbeine ist nur bei den Papa- 
geien eine gelenkige, sonst immer eine innige Verwachsung; bei den 
Papageien würde das Jochbein, wenn es mit der Maxille verwachsen 
wäre, nicht die weiten Excursionen zulassen, welche der Oberschnabel 
bei der Auf- und Abwärtsbewegung macht; im Einvernehmen damit ist 
hier der Oberschnabel auftallender Weise dann auch nur sehnig mit dem 
Schädel verbunden, so dass er bei längerer Maceration abfällt. 

Der den knöchernen Gaumen bildende Theil der Maxille ist am 
grössten bei den Straussen; hier, ist er in breiter Linie mit den Gaumen- 
beinen verwachsen. Bei Khea, auch bei Dromaeus Novae Hollandiae, ist 
ausnahmsweise diese pars palatina mazillae vielfach durchlöchert (Taf. 4, 
Fig. 11; Taf. 5); sehr breit ist sie auch bei Podargus und Caprimulgus. 

Die knöcherne Gaumenplatte wird entweder von dem Maxillenkörper, 
dem vordern "Theil der Gaumenbeine, den proc. palatini mazillae und den 
Zwischenkiefern gebildet, oder von den ersten drei, oder den ersten 
beiden allein. Auch der Vomer kann (wie bei den Falken) daran Theil 
haben. In den meisten Fällen existirt jedoch ein mittlerer Hiatus oder 
Spalte, die von den Choanen bis in die Nähe der: Schnabelspitze reicht; 
häufig verschmelzen aber die proc. palatini mazxillae in der Mittellinie unter 
einander und mit dem Vomer, so dass der lange Spalt dann in eine 
vordere und hintere Hälfte zerfällt (Taf. 3, Fig. 3); durch Ausbreitung 
der Zwischenkiefer und der Maxillen kann endlich der vordere Spalt auch 
noch ganz überbrückt werden. Ueber das Typische in diesen Bildungen 
sehe man unter ‚„Kiefer-Gaumenapparat.“ 


Das Thränenbein, 


05 lacrymale (vorderer Augenhöhlenfortsatz Wiedemann, prefrontal Mel- 
ville) (Taf. 2—141), stellt gewöhnlich einen beträchtlichen, selten abortiven, 
am vordern und äussern Rande der Augenhöhle gelegenen, stets mit 
einem Loch versehenen Knochen dar, der in Grösse, Gestalt und Ver- 
bindung grossen Verschiedenheiten unterliegt, welche wir unter sechs 
Gesichtspunkte zusammenfassen können. 

1) Es verwächst mit Stirn- und Nasenbeinen (häufiger Fall). 2) Es 
verwächst nur mit den Stirnbeinen und artieulirt mit den Nasenbeinen 
(Drosseln, Lerchen). 3) Es verschmilzt mit den Nasenbeinen und artieulirt 
mit den Stirnbeinen (Vanellus). 4) Es verwächst gar nicht und ist mit 


32 Vögel. 


Stirn- und Nasenbeinen nur sehnig verbunden, so dass es bei der 
Maceration leicht verloren geht (Reiher). 5) Es verwächst mit der Maxilla 
(Balaeniceps, Podargus). 6) Es verschmilzt mit dem Riechbein [Raben *)]. 
In verschiedenen Fällen kann es auch noch mit den Gaumenbeinen 
artieuliren wie beim Strauss, oder mit dem Jochbogen wie bei Balaeniceps, 
Otis, Ardea cinerea, Corvus, den Papageien und Raubvögeln. 

In der einfachsten Form besteht das Thränenbein aus einer kleinen 
Knochenplatte, welche in einer Ebene liegt mit dem obern Schädeldache, 
wie beim Haushuhn. Meistentheils besitzt es aber einen langen, nach 
unten gerichteten Fortsatz, der in verschiedenen Fällen (ähnlich wie beim 
Krokodil) den Jochbogen erreicht; es ist der processus orbitalis anterior 
der Autoren, welcher, wie oben erwähnt wurde, mit dem processus orbitalis 
posterior des os squamosum und alisphenoides bei den Papageien, einigen 
Schnepfenarten, nach Stannius’ Angabe auch bei einigen Enten, nach 
Wiedemann beim Schwan, eine untere Augenhöhlenbrücke bildet. Bei 
Psittacus erythacus bleiben beide Fortsätze weit von einander getrennt; 
ebenso bei den meisten Enten, wo das Thränenbein durchweg sehr breit 
und lang ist. . 

Bei vielen Vögeln trennen sich vom T'hränenbein einige kleine Knochen, 
die gleichwohl zu ihm gehören, obgleich sie nur durch Bandmasse mit 
einander verbunden sind. Bei den Adlern, Falken und Habichten findet 
sich ein solcher Knochen, bei Struthio camelus, Psophia erepitans, Perdix 
jwwanica drei bis vier; sie dienen dem Auge zum Schutze und finden 
sich da nur, wo die frontalia« in der Augengegend stark eingeschnürt sind 
oder das Augenhöhlenseptum durch seine Ausdehnung in die Breite die 
Augen nach aussen drängt. Beim Casuar und Nandu bleiben diese 
processus orbitales superiores deutlich vom Stirnbeine entfernt; beim Strausse 
tritt ihrem Ende ein processus lacrymalis ossis frontalis nahe, ohne sie 
jedoch zu berühren. Bei Sterna zerfällt der Jochfortsatz des Thränen- 
beins in mehrere ossa infraorbitalia, welche auf und parallel dem Joch- 
bogen gelegen sind. Aehnliche Knochen, die aber auch wohl dem 
Thränenbein zuzuzählen sind, beschrieb Brandt bei Haliaötos, Puffinus, 
Diomedea (Taf. 8, Fig. 11y), Tachypetes. — Die oben erwähnten ossa supra- 
orbitalia von Tinamus robustus gehören, wie es scheint, zu dem frontale. 

Die Thränenbeine treten immer deutlich hervor. Bei einigen Hühnern 
und Wasservögeln sind sie am kleinsten, bei den Lamellirostres, Tag- 
raubvögeln, Papageien, Straussen sehr gross und meist aufgeschwellt und 
dann immer pneumatisch. Sie empfangen die Luft aus der Nasenhöhle 
und ihre foramina pneumatica liegen medianwärts, also ganz versteckt; 
nur beim Kranich sind sie leicht auch von aussen zu sehen. Auffallend 
sind die in dieser Beziehung vorkommenden Anomalien, indem z. B. nach 


*) Vergl. Nitzsch, Ueber die Familie der Passerinen (aus dessen handschriftlichem Nach» 
lasse von 1536 mitgetheilt von C. Giebel), in: Zeitschrift f. d. gesammt. Naturwissensch. von 
Giebel und Heintz, Jahrg. 1862. 19. Band. pag. 389—408. 5 


Schädel. 33 


Nitzsch’s Angabe einmal das rechte Thränenbein eines Trappenschädels 
kein einziges, das linke hingegen zwei Luftlöcher enthielt. 


Die Nasenbeine, 


ossa nasalia (ethmoido-frontalia Goodsir) (?— 14), sind stets deutlich 
und gewöhnlich ziemlich gross. Von einem mittleren Theile schickt ein 
jedes Nasenbein drei Fortsätze ab, einen processus intermazillaris, der 
sich seitlich an die hintern Zwischenkiefer-Fortsätze legt und das Nasen- 
loch also oben begrenzt, einen absteigenden und nach vorn sich wenden- 
den processus mazxillaris, welcher sich mit der Maxilla vereinigt und das 
Nasenloch hinten begrenzt, und endlich einen hintern processus frontalis, 
der sich auf die horizontale Platte des Riechbeins legt und mit diesem 
und den Stirnbeinen verwächst. Beide letztere Fortsätze fehlen bei 
Struthio, Rhea und Dromaeus, wie schon oben ausgeführt worden ist, 
die letzteren fehlen den Papageien. So finden wir die nasalia im Allge- 
meinen verschmolzen mit dem frontale, ethmoides, maxillare und inter- 
mazillare, zuweilen auch mit dem lacrymale. Das Letztere trifft ein bei 
den Tauben, Eulen, Grus, Scolopax u. a., indem nasalia, frontalia und 
laerymalia zusammen einen aufgetriebenen Sinus bilden, und in diesem 
Falle bohren sich die zugespitzten processus frontales des Zwischenkiefers 
immer tief in die Frontalregion ein. Die Nasenbeine berühren sich gegen- 
seitig nur in den hintern, das ethmoides überlagernden Enden, übrigens 
sind sie von den schmalen Frontalfortsätzen des Zwischenkiefers getrennt. 

Einen absteigenden Ast, der den Geruchsnerv aussen begrenzte, be- 
sitzen die Vögel ebensowenig wie die Chelonier (mit Ausnahme von 
Hydromedusa, Chelone planiceps und pulchriceps); aus diesem Grunde 
läugnet Goodsir die nasalia beim Vogel ganz und hält die hier als 
Nasenbeine beschriebenen ‘Knochen für „ethmoido-frontalia.“ 

Zwischen Jochbogen, Thränenbein und absteigendem Ast des Nasen- 
beins findet sich gewöhnlich ein dreieckiger Raum eingeschlossen, der 
dann ganz abgeschlossen wird, sobald der absteigende Fortsatz des 
Thränenbeins den Jochbogen erreicht. Es treten durch diesen Raum 
mehrere Blutgefässe, und bei Dalaeniceps ist derselbe sogar bis auf einige 
Gefässlöcher ganz geschlossen. 


Der Zwischenkiefer, 


os intermazillare, i, (premazilla der englischen Autoren) bildet den vordern 
und grössten Theil des Oberschnabels und bestimmt dessen Form, unter- 
liegt also den grössten Formverschiedenheiten; immer aber ist er von 
ansehnlicher Grösse. Ursprünglich ist er aus zwei Knochen gebildet, 
deren jeder drei Fortsätze trägt: den processus maxillaris, der einen Theil 
des untern Schnabelrandes bildet und mit dem Oberkiefer verschmilzt, 
den processus palatinus, der die knöcherne Gaumenplatte mitbilden hilft, 
sich auch wohl mit den vordern Gaumenbeinenden vereinigt, oft aber 
auch ganz fehlt, und endlich den processus frontalis, der mit dem gleich- 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 3 


34 Vögel. 


namigen der andern Seite die Schnabelfirste bildet und zu den vordern 
Stirnbeinenden hinaufzieht, mit welchen er entweder artieulirt (alle 
Papageien) oder fest verwächst (alle andern Vögel). Im letztern Falle 
ist er dicht vor der Verwachsungsstelle dünn wie ein Blatt, dabei sehr 
fest und federnd, so dass er dein ganzen Oberschnabel, wenn dieser 
durch den Gaumenapparat von unten in die Höhe gedrückt wird, eine 
Exeursion in vertikalem Sinne gestattet. Diese biegsame Stelle liegt 
gewöhnlich hinter den Nasenlöchern; bei den Kolibris und Schnepfen 
(4, 1%) liegt aber diese Beugestelle des Schnabelrückens weit vor den 
Nasenlöchern, so dass nur die Spitze des Schnabels beweglich ist, so 
dass die Thiere die Schnabelspitze allein bewegen können, ohne den 
Schnabel ganz zu Öffnen. Bei Charadrius und Ibis finden sich beide 
Beugungspunkte zugleich. 

Bei Rhea findet sich die merkwürdige Ausnahme, dass die Stirnfort- 
sätze des Zwischenkiefers nicht mehr die Stirnbeine erreichen, indem die 
Nasenbeine den hintern Theil des Schnabelrückens bilden. 

Wenn eine Gaumenplatte ausgebildet ist, so ist diese gewöhnlich 
von einer medialen und zwei lateralen Längsfurchen durchzogen, während 
die äussern Schnabelränder immer scharfkantig vorspringen (8, 7). Nur 
selten ist die Gaumenplatte ganz flach wie bei Caneroma, Buceros, Upupa 
u. a. Im Schädel von Rhea und Caprimulgus sind zwei Drittel der ganzen 
Platte und des Zahnrandes von der Maxilla gebildet; bei den Lamellirostres 
ist etwa die Hälfte des Zahnrandes maxillar; der übrige Theil des Ober- 
schnabels gehört dem Zwischenkiefer an. In Dalaeniceps gehören neun 
Zehntel des Oberschnabels dem Intermaxillare zu. 

Bemerkenswerth ist bei den Straussen die theilweise Ueberdeckung 
der Maxilla durch die Zwischenkiefer von aussen, die bei Khea am aus- 
giebigsten ist. 

An der Schnabelspitze verwachsen die beiden Zwischenkiefer schon 
sehr frühe; die Nasenfortsätze derselben bleiben aber meist durch’s ganze 
Leben getrennt, bis auf die hintern Zipfel, die fast immer innig ver- 
schmelzen. 

Die verschiedenen Formen des Oberschnabels, welche mit der Lebens- 
weise in engem Zusammenhange stehen, finden später nähere Betrachtung. 


Das Paukenbein, 


os tympanicum, wird gewöhnlich als mit dem Quadratbein verwachsen 
aufgeführt, und die Beobachtungen zweier Autoren, welche allein bis jetzt 
das Paukenbein der Vögel als einen besonderen, nicht mit dem Quadrat- 
bein verwachsenen Knochen aufgezählt haben, scheinen ganz unbekannt 
geblieben zu sein. 

Schon im Jahre 1825 beschrieb Meckel*) ein Knöchelchen am 
Vogelschädel mit den Worten: .... weil bei mehrern Vögeln, namentlich 


*) System der vergl. Anat. Theil IL, Abth. IL p. 179, 


Schädel. 35 


Hühnervögeln, sich im, hintern Theile des Trommelfellumfangs ein, 
ihm (dem tympanicum) analoger, wenngleich kleiner Knochen befindet, 

. der endlich mit dem Felsenbeine verwächst. Meckel hält diesen 
Knochen für den hintern Theil des fympanieum, indem sein vorderer Theil 
mit dem Quadratbein verwachse. 

Bei Parker*) finden wir ferner im Jahre 1862 die Erklärung, dass 
er 1845 einen kleinen Knochen beim Pfau, später auch beim Truthahn 
und Rebhuhn (bei letzterem jedoch nicht constant) vorgefunden habe, 
der erst später von ihm als Zympanicum erkannt sei. Von ihm ent- 
springe der obere hintere Trommelfellsaum. 

Dass beide Beobachtungen auf ein und denselben Knochen gehen, 
ist kaum zu bezweifeln; dass aber Parker die Entdeckung Meckel’s 
übersehen hat, gleichwohl aber den Knochen ebenso beschrieb, spricht 
nur für die Richtigkeit der Beobachtung. Da es mir nicht gelungen ist, 
junge Schädel der genannten Vögel zu bekommen, so kann ich leider 
obigen Bemerkungen nichts hinzufügen. Die Vermuthung Parker’s, dass 
bei jungen Spechten ein V-förmiges iympanicum sich finden werde, muss 
ich aber negiren: der U-förmig gebogene Vorsprung, der sich hier über 
das Trommelfell legt, gehört zur obern und äussern Hälfte dem os squa- 
mosum, zur untern Hälfte dem basisphenoides posterius an, und ist sicher- 
lich kein gesonderter Knochen, wie mich junge Spechtschädel aus ver- 
schiedenen Entwickelungsstadien belehrt haben. 

An den zahlreichen andern Schädeln von Embryonen und nestjungen 
Vögeln, welche ich untersucht habe, konnte ich niemals einen gesonderten 
Knochen finden, der auf ein Zympanicum hindeutete. Nur einmal sah ich 
an dem Schädel eines fast reifen Embryos von Anas moschata einen 
kleinen, den hintern Theil des margo tympanicus bildenden Knochen, der 
vielleicht für das iympanicum zu halten ist (2, 14ty). Für den ent- 
wickelungsgeschichtlichen Theil werde ich Gelegenheit suchen, Weiteres 
hierüber mitzutheilen. 

Nach den vorliegenden Beobachtungen wird der margo tympanicus bei 
den Hühnervögeln gebildet vom os quadratum, squamosum, tympanicum 
(oceipitale externum?) und basisphenoides inferius; bei den übrigen Vögeln 
vom os basisphenoides superius, squamosum, oceipitale laterale und basi- 
sphenoides inferius, oder aber der letzt- oder vorletztgenannte Knochen 
erreichen nicht den Paukenrand. 


Das Quadratbein, 
05 quadratum (Gelenkbein Wiedemann, tympanicum der Autoren), welches 
immer am 05 squamosum artieulirt, stellt den Knochen dar, auf welchen 
sich der Oberkiefer-Gaumenapparat stützt und durch dessen Bewegung 
nach vorn und hinten der Oberschnabel auf- und abbewegt wird. Zu- 
gleich artieulirt an seiner untern Gelenkfläche der Unterkiefer. 


*) On tlıe Osteology of. Gallinaceous Birds and Tinamus, in Transact. Zool. Soc. London. |. c. 


3*+ 


36 Vögel. 


Indem die Function des Quadratbeins eine so ausgesprochene ist, 
bietet es in seiner Form keine so grosse Verschiedenheiten dar. Platt- 
gedrückt, von ungefähr viereckiger Form, schaut seine eine Seite nach 
vorn und innen, die andre nach hinten und aussen. In der Mitte ist es 
gewöhnlich etwas eingeschnürt und nach unten zuweilen deutlich drei- 
kantig, indem die nach vorn und aussen gerichtete Kante zu einer Fläche 
sich ausdehnt. Die vordere innere Kante trägt einen processus orbitalis 
zum Ansatz von Muskeln, der in den verschiedenen Familien grosse 
Veränderungen darbietet; bei den sog. Schwimm- und Wasservögeln pflegt 
er sehr lang und von schlanker Form zu sein, bei den Tagraubvögeln 
ist er scharf zugespitzt, bei Dinornis gerundet, beim Dodo abgestumpft 
und bei Caprimulgus, wo die Bewegung des Oberkiefers auf ein Minimum 
redueirt und der Jochbogen mit dem Quadratbein nicht mehr gelenkig 
verbunden, sondern mit ihm verwachsen ist, fehlt er sogar ganz. 

Vier oder fünf gesonderte Gelenkflächen sind am Quadratbeine zu 
unterscheiden. Die obere Gelenkfläche, welche sich stets in das os 
squamosum, meist zugleich auch in das occipitale laterale einsenkt,‘ in 
welchem Falle wir zwei gesonderte Flächen unterscheiden können, steht 
nicht genau senkrecht zur Schädelaxe, sondern richtet sich nach aussen 
und vorn; nur bei den meisten Drevipennes, Gallinae, bei Pezus, Bhynchotis 
und einigen andern treffen wir einen einfachen rundlichen Gelenkkopf an. 
An der untern Seite liegen zwei oblonge Convexitäten, mit gewöhnlich 
je zwei Gelenkhöckern, zur Articulation mit dem Unterkiefer. Auf der 
äussern Kante nahe dem untern Rande liegt die Gelenkfläche für das 
Quadrat-Jochbein und nach innen und vorn springt eine kleine Gelenk- 
fläche vor für die Aufnahme des Flügelbeins. 

Die Frage, welchem Schädeltheile der Säuger das Quadratbein 
homolog sei, ist in verschiedener Weise beantwortet worden, ohne bis 
heutigen Tags zum Abschlusse gelangt zu sein: 

1. Herissaut hielt den ramus ascendens des Unterkiefers der Säuger 
für das Homologon des Quadratbeins der Vögel. 

2. Tiedemann und Platner sehen das Quadratbein an als einen 
vom 05 squamosum abgelösten Theil. 

3. Geoffroy St. Hilaire betrachtet den processus stylordeus der 
Säuger für sein Homologon. 

4. Oken, Cuvier, Blainville, Spix, Meckel, Carus, R. Wagner, 
Hallmann, Stannius, Owen, Peters u. A. deuten es als os tympanicum. 

5. Reichert, OÖ. Schmidt, Köstlin, Huxley, Parker geben an, 
dass der incus der Säuger dem Quadratbein homolog sei. 

Nachdem nunmehr durch Meckel und Parker dem os tympanicum 
sein Platz an dem Hinterrande des äussern Ohrlochs angewiesen ist, so 
erscheint vorderhand nur die sub 5 aufgeführte Ansicht annehmbar, ob- 
wohl Peters (Monatsbericht der Königl. Akademie der Wiss. zu Berlin, 
21. Nov. und 5. Dee. 1867; p. 725—729; p. 779—782 mit einer Tafel) 
an der Richtigkeit dieser Deutung zweifelt. Erneuten entwickelungs- 


Schädel. 37 


geschichtlichen Studien, anzustellen an Schädeln der Monotremen und 
der vier niedern Wirbelthierklassen, bleibt die vollständige Lösung dieser 
Frage noch vorbehalten. 

- Die Hauptformen des Quadratbeins finden bei Betrachtung der Muskeln 
nähere Erörterung. 


Der Kiefer-Gaumenapparat. 


Die Bewegung des Oberschnabels in vertikaler Richtung, wie sie 
fast allen Vögeln zukommt, geht vom Quadratbein aus. Die Sicherheit 
in der Führung ist besonders dadurch erreicht, dass zu gleicher Zeit zwei 
Paar Knochenbalken, welche nur auf den Quadratbeinen stehen, nach 
vorn verlaufen und an vier neben einander und in einer Ebene liegende 
Punkte des Oberschnabels angreifen, den sie gleichzeitig von unten in 
die Höhe drücken (8, 12). Die äusseren Stützen, nach vorn convergirend, 
bestehen aus dem os quadrato-jugale, jugale und dem processus zygomaticus 
mazsillae (3, 1), welehe Knochen zusammen, obgleich stets dünn, dennoch 
ziemlich steif und fest sind, indem sie durch lange Schuppennähte ver- 
bunden werden, so dass oft Maxilla und Quadratjochbein sich berühren. 
Die inneren Stützen, welche nach vorn divergiren, machen immer auf 
dem Rostrum des Keilbeins Station, indem entweder die Gaumenbeine 
oder die Flügelbeine oder beide zugleich auf demselben hin und her 
gleiten können. Die Convergenz der äussern und die Divergenz der 
innern Stützbalken lässt diesen Mechanismus, der vom Quadratbein aus 
in Bewegung gesetzt wird, als einen höchst gesicherten erscheinen. 

Verschiedenheiten in der Lebensweise, die differenten Formen des 
Schnabels, verlangen nun vielfache Modifieationen dieses Grundtypus, die 
von Parker und später von Huxley*) übersichtlich zusammengestellt 
worden sind. Mit einigen Veränderungen geben wir hier die Eintheilung 
des letztgenannten Forschers wieder. 

A. Strausse. Vomer sehr gross. Die hintern Enden der Gaumen- oder 
die vordern der Flügelbeine artieuliren mit den processus pterygoidei posteriores 
des Keilbeinkörpers. Oberer Gelenkkopf des Quadratbeins einfach. 

1. Die processus palatini masillae artieuliren mittels Facetten auf 
dem Vomer, der weder die Flügel- noch Gaumenbeine berührt. 
Struthio (4, 10). 

2. Die Gaumenbeine sind kurz und articuliren mit dem Vomer. 
Die processus palatini mazxillae sind gross, dünn, gefenstert und 
berühren den Vomer nicht. Rhea (4, 11). 

3. Die processus palatini mazillae gross, meist undurchbohrt, solid 
mit Vomer und Zwischenkiefer verwachsen. Der lange Vomer 
articulirt hinten mit den Gaumen- und Flügelbeinen. Dromaeus, 
Casuarius, Dinornis (3, 8). 

4. Ebenso, aber der Vomer verwachsen. Apteryx (4, 6). 


*) On the classification of birds, in: Proceed. Zool. Soc. London. 8. 1567, 


38 Vögel. 


B. Tinamus. Zwischenstufe. 

5. Vomer breit, vorn mit den breiten proc. palatinı maxillae ver- 
einigt wie bei Dromaeus, aber er nimmt die hintern Enden 
der Gaumenbeine und die vordern Enden der Flügelbeine auf, 
welehe mit dem Rostrum des Keilbeins artieuliren. Proc. 
‚pterygoidei posteriores des Keilbeins sind vorhanden. Oberer 
Gelenkkopf des Quadratbeins einfach (6, 2). 

C. Gaumen- und Flügelbeine artieuliren mit einander, und ersteres 
allein oder mit dem Flügelbeine zusammen artieulirt an dem Rostrum des 
Keilbeins. Die übrigen Vögel, die Carinatae Merrem’s (mit Ausnahme 
von Tinamus) begreifend. 

6. Vomer gross oder klein, stets aber vorn zugespitzt, hinten 
zwischen den Gaumenbeinen das Rostrum umfassend. Gaumen- 
und Flügelbeine sind direct mit einander und mit dem Rostrum 
artieulirt. Die processus palatini mazillae, gross und lamellen- 
artig, legen sich unter die Palatina und verwachsen mit diesen, 
lassen aber eine Spalte zwischen sich, so dass eine dünne 
Messerscheide von den Choanen entlang dem Vomer ohne 
Hinderniss bis zum Schnabelende geführt werden kann. Die 
proc. posteriores externi des Gaumenbeins (1, 9y) sind schwach 
oder gar nicht ausgebildet. Die Grallae, Gallinae und Natatores 
z. Th. gehören hierher, die Huxley Schizognathi nennt (2, 5). 

7. Vomer vorn abgestutzt, hinten tief gespalten auf dem Rostrum. 

Die Palatina tragen lange, hintere und äussere proc. musculares. 
Die proc. palatını mazillae erweitern sich in freistehende Enden, 
die weder unter einander noch mit dem Vomer verwachsen. 
Das Nasenseptum häufig knöchern und der Raum zwischen 
ihm und dem Zwischenkiefer mit spongiösen Knochen ausge- 
füllt. — Diese Bildung, unter welcher Huxley die Aegithognathi 
zusammenfasst, ist von Nitzsch schon für die Passerinen als 
charakteristisch bezeichnet worden (2, 6 

. Vomer klein oder fehlend, wenn er vorhanden, ist er vorn 
zugespitzt. Die proc. palatıni mazxillae sind in der Mittellinie 
direet oder durch Vermittlung des ossifieirten Nasenseptums 
vereinigt. Desmognathi Huxley (3, 3). 

Hat es mit dieser schematischen Eintheilung im Allgemeinen seine 
Richtigkeit, so trüben doch zahlreiche Uebergänge und Ausnahmen die 
Durchsichtigkeit dieser Darstellung. Erinnern wir uns z. B., dass bei 
den Hühnern der Vomer bald nur mit dem Rostrum des Keilbeins in 
Berührung steht, mit dem er durch Bandmasse verbunden ist, bald aber 
auch ganz abortiv ist und die Verknöcherung auf ein Minimum reducirt; 
ferner dass bei den Falken der Vomer hinten mit den Gaumenbeinen, 
vorn zugleich mit den unter einander verwachsenen proc. palatini mazillae 
articulirt, während bei den Geiern der Vomer nicht ossifieirt und die 
proc. pal, max. nicht mit einander verschmelzen; ferner dass bei einigen 


[oe] 


Schädel. 39 


Eulen (z. B. Strix flammea) der knöcherne Vomer gross und mit den 
Gaumenbeinen verwachsen, bei andern (S. passerina) kaum mit blossem 
Auge erkennbar und mit den Gaumenbeinen nur sehnig verbunden ist; 
erinnern wir uns, dass zwar bei den allermeisten Ardeidae die proe. pal. 
max. unter einander verwachsen sind, zuweilen (bei Ardea cinerea) aber 
auch nicht ganz zur Berührung kommen; dass die Procellariiden im All- 
gemeinen grosse proc. pterygoidei ossis sphenoidis tragen, während sie bei 
Procellaria gigantea fehlen u. s. w. — so können wir den obigen Gruppen 
nicht, wie es Huxley thut, einen die Verwandtschaft der Vögel be- 
zeichnenden Werth beilegen, sondern nur einen typischen, d. h. Aus- 
nahmen gestattenden. Und was von so vielen andern, einzeln betrachteten 
Charakteren zu sagen ist, gilt gewiss auch hier: für einzelne Gruppen 
und Familien ist die Form des Gaumenapparates höchst constant und 
bezeichnend, wie in den Passerinen, Lamellirostres, Grallae, innerhalb 
andern Gruppen variirt seine Form in auffallendster Weise, wie bei den 
Rasores (Gallinae), Raptores, Straussen. 


Der Unterkiefer, 


mandıbula (os maxillare inferius), von V-förmiger Gestalt, wird aus 9 oder 
10 einzelnen paarig symmetrischen Knochenstücken zusammengesetzt 
(8, 2, 10), dem hinteren, mit dem Quadratbein artieulirenden os articulare, 
dem hintern unteren os angulare, dem inneren 05 operculare, dem äussern 
und oberen os coronoideum und dem vordern, die Unterschnabel-Spitze 
bildenden os dentale; letzteres ist V-förmig, unpaar. 
Gewöhnlich verwachsen alle diese Knochen innig mit einander; oft 
aber bleiben, wie bei den Grallae, Lamellirostres u. a., die Knochen, 
welche an das dentale stossen, zum Theil durch Nähte getrennt, und bei 
Caprimulgus zeigte Nitzsch*), wie sich jederseits zwischen dem Zahn- 
stück und den Seitenstücken eine beweglich gelenkartige Verbindung 
erhält. Der Meckel’sche Knorpel erhält sich sehr lange. — Bildet häufig 
jede Seitenhälfte, jeder Ramus des Unterkiefers eine vollständig ossifieirte 
Platte, so lassen oft auch die eben erwähnten Nähte Lücken zwischen 
sich, die durch Bandmasse ausgefüllt sind. Man kann dies folgender- 
massen zusammenstellen: 
Unterkieferäste eine feste Platte bildend, ohne rückbleibende deut- 
liche Nähte und ohne Löcher .... Papageien, Tagraubvögel, 
die meisten Hühner und Reiher ete. (Taf. 14). 

Unterkieferäste mit rückbleibender Naht .... Enten, Schwäne, 
Oiconia ete. (Taf. 10). 

Unterkieferäste mit einem Loch, welches mit dieser Naht zusammen- 
hängt .... Eulen, die meisten Sänger, Möven, Wasserhühner, 
viele Reiher etc. (2, 4). « 


*) Osteographische Beiträge zur Naturgesch, der Vögel. Mit 2 Kupfertafeln, 8. Leipzig, 
1811. Tafel 1. 


40 Vögel. 


Unterkieferäste mit einer hinteren (am os angulare gelegenen) Lücke .... 
Scolopax, Larus, Rhynchops, Tantalus, Porphyrio, Notornis, Didus, 
Dinornis, die Brevipennes und Procellaridae, Tetrao ete. 

Unterkieferäste mit zwei Lücken .... Alca, Uria (besonders grosse 
bei Uria Brumichü), Otis, Tetrao, einige Wasserhühner. 

Bei Casuarius, wo, wie bei allen Drevipennes, die Knochen nicht so 
bestimmte Formen aufweisen und manchfachen individuellen Schwankungen 
unterliegen, zerfällt das Loch des Unterkiefers oft in mehrere oder die 
Unterkieferäste bilden auch wohl einfache, undurchbrochene Knochen- 
platten. 

Das vordere os dentale entsteht aus einem Stücke; die Symphyse 
ist aber sehr verschieden lang: bei Grus und Ciconia beträgt sie ein 
Drittel der Länge des Unterkiefers, bei Phoenicopterus und Apteryx fast 
die Hälfte, bei Rhamphastos und Duceros gegen zwei Drittel. Auch bei 
Numenius liegen die beiden Aeste gegen ?/s ihrer Länge an einander, 
ohne jedoch anders als in ?/s ihrer Länge mit einander verwachsen zu 
sein. In vielen Fällen sind die ossa dentalia des Unterkiefers nur in der 
vordersten Spitze mit einander vereinigt, so beim Pelikan, den Schwalben 
u. v. a. Bei Rhymchops setzt sich der Symphysentheil nach unten scharf 
ab (8, 1). 

Das os coronoideum bildet oft nach oben einen vorspringenden Fort- 
satz, den processus coronoideus. Er ist am stärksten entwickelt bei den 
Hühnern, Enten, dem Flamingo, den Schnepfen. Gewöhnlich ist er nur 
schwach angedeutet. 

Der processus angularıs posterior Owen ist meist schwach entwickelt; 
bei den Hühnern, besonders bei Tetrao aber sehr stark, wo kräftige 
Muskeln an ihm inseriren, welche ein weites Oeffnen des Schnabels 
möglich machen, so dass die Nahrung, zum Theil aus Tannenzapfen 
bestehend, bequem ergriffen und gehalten werden kann. Beim Auerhahn 
ist zugleich der Oberschnabel — wie Nitzsch nachgewiesen hat — nur 
sehr wenig aber doch noch deutlich beweglich. 

Der processus angularis internus Owen ist stets deutlich. 

Die Gelenkfläche, die bei den Bändern näher zu beschreiben ist, ist 
entweder einfach oder zerfällt in zwei getrennte Pfannen. 

Ein eigenthümlicher Knochen, der bei einigen Vögeln in der Mitte 
des Unterkiefers auf dem obern Rande ruht und klappenartig beweglich 
ist, wurde von Nitzsch bei Fulica atra, von Stannius bei Porphyrio 
und Gallinula chloropus beschrieben, im letztern Falle war er knorpelig. 

Der Unterkiefer ist meistens pneumatisch und erhält seine Luft für 
gewöhnlich aus der Paukenhöhle, und zwar bald durch eine membranöse 
Röhre, welche in das einwärts vom Kiefergelenke liegende foramen pneu- 
maticum führt, bald durch ein röhrenförmiges Knöchelehen (Siphonium), 
das vom untern Rande des Gehörganges ausgeht und zwischen Quadrat- 
bein und occipitale laterale eingekeilt ist. Nach Nitzsch, der dasselbe 
entdeckte, findet es sich bei allen Singvögeln, Papageien, Charadrius. 


Schädel. 41 


Selten tritt die Luft aus den Luftsäcken des Halses in den Unterkiefer 
ein, wie es z. B. von Owen beim Pelikan beschrieben worden ist. 

Die Muskeln und Sehnen, welche vom Schädel an den Unterkiefer 
gehen, zeigen häufig Össificationen und Sesambeinchen. Die sehnige 
Verknöcherung zwischen Jochbogen und Unterkiefer nannte Nitzsch 
Metagnatlnum. 

Unter- wie Oberschnabel zeigen die wunderbarsten Formverschieden- 
heiten. Als das Hauptgreiforgan passen sie sich der Lebensweise und 
Nahrung an und stehen in nächster Beziehung zu den Verdauungsorganen. 
Ihre Hauptformen müssen bei der Betrachtung der äussern Bedeckungen 
abgehandelt werden. 

Alphonse Milne-Edwards*) nennt den vom Hornschnabel um- 
hüllten Theil des Unterschnabels: region mentionnere, den Zwischenraum 
zwischen den Seitenästen cadre sublingual. 

In Bezug auf die Lufthaltigkeit der Schädelknochen hatte man es 
lange bei dem bewenden lassen, was Camper und Hunter darüber 
beobachteten; hatte schon Galilei und Borelli früher die Lufthaltigkeit 
einiger Vogelknochen beschrieben, so bezog Camper diese Eigenschaft 
auf eine Erleichterung des specifischen Gewichts des Vogelkörpers, wäh- 
rend Hunter diese Lufthaltigkeit allein mit der Athmung zusammen- 
brachte, indem er zugleich den direecten Zusammenhang der Lufthöhlen 
der Knochen mit den Lungen nachwies. Vrolik**) zeigte, dass beides 
zugleich der Fall ist, dass die hohlen Stammesknochen gleichsam Luft- 
reservoire sind, während z. B. die Luft, die in den Schädel gelangt ohne 
durch die Lungen gegangen zu sein, nur Verminderung des specifischen 
Gewichts bezwecken könne. Für die Schädelknochen zeigte endlich 
Nitzsch richtig, dass die Luft in dieselben auf drei verschiedenen Wegen 
eingeführt wird: 1) durch den Mund und die Choanen, 2) durch die 
Eustachische Trompete, 3) durch die Luftsäcke. Aber nur ausnahmsweis 
finden sich alle drei Bildungen zugleich: die sub 2 aufgeführte Communi- 
cation wird aber constant gefunden und fehlt nie. 

Demnach sind alle Vogelschädel lufthaltig, aber in ganz verschiedener 
Ausdehnung, von der mächtig entwickelten Diploe des Tetrao wrogollus, 
der Nashornvögel, bis herab zu den kleinen Sängern und dem Apteryx. 
Bald ist Unterkiefer, Oberschnabel, Thränenbein und die ganze Hirnschale 
lamellär aufgetrieben (Tetrao, Buceros), bald nur die unteren Schädeltheile 
luftführend (häufigster Fall), oder endlich nur in der Nähe des Ohres die 
Diploe stärker entwickelt und lufthaltig (Apteryx, kleine Sänger). Wenn 


*) Recherches anatomiques et paelontologiques pour servir a l’histoire des oiseaux fossiles 
de France. 4. — Erscheint gegenwärtig in Lieferungen und enthält ausser den fossilen Vögeln 
auch die Osteologie und Myologie lebender Typen. 


##) Ger. Vrolik, Camper’s und Hunter’s Gedanken über den Nutzen der Röhrenknochen 
bei Vögeln; in: Reil’s Archiv f. Physiol. Bd. 6; 1805. p. 469—490. — Dasselbe separat: 
De gedachten van Camper en Hunter over het nut der holle beenen. Amsterdam, 1803. 8. 27 page. 


43 Vögel. 


der Oberschnabel, wie es häufig sich findet, luftführend ist, com- 
munieirt doch diese Lufthöhle niemals mit der Schädelhöhle, 
vielleicht mit einziger Ausnahme der Nashornvögel: in den 
übrigen Fällen, selbst da wo das Federgelenk zwischen Schnabel und 
Schädelkapsel festgelegt und unbeweglich ist, sind die beiden erwähnten 
Lufthöhlen deutlich von einander geschieden (auch bei den Pfefferfressern, 
wo der Oberschnabel eine weite Lufthöhle befasst), indem das os frontale 
beide trennt. 

Der Schnabel, falls er pneumatisch ist, erhält (mit der erwähnten 
Ausnahme) allein durch die Choanen Luft; die Schädelkapsel meist allein 
durch die Tuba Eustachii oder selten zugleich durch eine Luftzelle, die 
Oella infraocularis nach Nitzsch*). Auf dem erstgenannten Wege gelangt 
die Luft sogleich in die Schädelbasis, die stets Diploe entwickelt, und 
damit beiderseits unter das Trommelfell und kann nun durch die von 
hieraus in die Diploe der Schädelkapsel führenden Löcher sich verbreiten. 
Zugleich soll nach Nitzsch durch die Cella infraoeularıs die Luft direet 
unter das Trommelfell und in die Höhlen der Hirnschale treten können. 
Der Löcher, welche die Luft aus der Trommelhöhle weiterführen, sind 
1) ein vorderes unteres und grösseres, 2) eine ganze Anzahl kleinerer 
höher gelegener Löcher. Ist die Lufthaltigkeit des Schädels sehr reducirt, 
fehlen die letzteren. 

Beispielsweise sei erwähnt, dass bei Podiceps nur die Basis Cramıı 
hohl und lufthaltig ist; bei Fulica, Sterna und Verwandten geht die Diploe 
bis in die ossa squamosa und Rostrum des Keilbeins bis in’s ethmoides, 
das oft blasig aufgetrieben ist, so dass das Septum zwischen den Augen 
pneumatisch wird. Eine solche ‚vordere Stirnhöhle“ communieirt bei 
vielen Passeres mit der grossen „Basilarhöhle“ noch durch einen Gang 
beiderseits längs des Orbitalrandes verlaufend, selten zugleich auch noch 
durch einen mittlern obern in der Richtung der Stirnnaht, also dann auf 
vier verschiedenen Wegen; es bleiben bei diesen Vögeln nur über dem 
Gehirn ein Paar kleinere oder grössere Stellen übrig, die nicht pneu- 
matisch sind, indem hier tabula vitrea und externa sich fast aufeinander 
legen. In sehr vielen Vögeln ist aber die Hirnschale durchaus lufthaltig;; 
das gilt für fast alle Raubvögel, die Papageien, Pfefferfresser, Raben, 
Ziegenmelker, Pelikane, Tauben, viele Hühner ete. 

Bemerkenswerth sind die knöchernen Choanen-Rohre, die bei den 
Nashornvögeln sich in die Schnabeldiploe hinein erstrecken; in andern 
Fällen liegen die Choanen in der Maxilla und zwar zwischen processus 
Jugalis und processus palatımıs dieses Knochens. Der letzterwähnte Fort- 
satz ist oft dick angeschwollen und birgt dann eine Höhle, welche 
Nitzsch als Antrum Highmori bezeichnete. Zugleich kann man die Regel 
entnehmen, dass die „Magnirostres“ auch alle ‚„Levirostres“ sind; nicht 


*) Nitzsch, Commentatio de respiratione animalium. Vitebergae, 1808. p. 11.— Auch: 
Osteografische Beiträge. Leipzig, 1811. p. 17. 


Schädel. 43 


aber auch umgekehrt, denn viele sehr kleine Vögel haben pneumatische 
Oberschnäbel. 

Wenn die Gaumenbeine pneumatisch sind (was sehr selten der Fall, 
da sie die Funetion solider, stützender Pfeiler zu erfüllen haben), so 
empfangen sie die Luft aus der Maxilla, mit der sie verwachsen; eigne 
äussere Oeffnungen besitzen sie nie. Die Flügelbeine sind noch seltener 
pneumatisch, wie bei Storch und Auerhahn; hier tragen sie ein foramen 
pneumatienm neben der Gelenkfläche für's Quadratbein. Woher sie ihre 
Luft erhalten, ob vielleicht durch eine häutige Röhre, “ist unbekannt. 

Das Quadratbein ist meist pneumatisch, nicht so bei Schnepfen, 
Podiceps, einigen Krähen, Caprimulgus. Das foramen pneumaticum liegt 
sewöhnlich am Schläfenfortsatze, gegen den Gehörgang zugewendet und 
die Luft tritt in dasselbe aus der Paukenhöhle. 

Der Unterkiefer ist nicht allein dann pneumatisch, wenn es der Ober- 
schnabel ist, sondern noch viel häufiger als dieser. Das foramen pneu- 
maticum des Unterkiefers liegt auf dem einspringenden hintern Fortsatze, 
der apophyse styloide Herissant’s. Solche Luftlöcher entdeckte schon 
Camper beim Strausse und Reiher. Auch bei den Hühnervögeln, wo 
überhaupt der pneumatischen Knochen wenige sind, findet man meistens 
an dieser Stelle kleine Löcher von Nadelstichgrösse, die mit nur noch 
unbedeutenden Höhlen in Verbindung stehen: so beim Auerhahn, Birk- 
hahn und Pfau. Allgemein fast fliessen linke und rechte Unterkieferhöhle 
nicht zusammen; das scheint nur der Fall zu sein bei grossschnäbligen 
Vögeln, wie Papageien, Kalaos, Nashornvögeln. 

Nitzsch beschreibt noch ein ‚„Röhrenbeinchen, Siphomum“, eine 
kurze knochige Röhre, durch welche bei vielen Vögeln die Luft aus der 
Paukenhöhle in die Unterkinnlade geleitet wird. Dieses Siphonium, das 
in andern Fällen einen membranösen und nicht verknöchernden Leitungs- 
weg darstellt, sitzt mit dem obern Ende am untern Rande des Gehör- 
ganges fest und passt mit der untern Oeffnung genau auf das Luftloch 
des Unterkiefers. Solch knöchernes Röhrchen besitzen z. B. die Raben, 
Würger, Sitta ewropaea, Certhia, Pirol, Seidenschwanz, Staare, Drosseln, 
Lerchen, Schwalben ete.; den sog. Raub-, Sumpf-, Schwimm- und Hühner- 
vögeln scheint es zu mangeln. 

Inwieweit der Vogelschädel Anhalte darbietet zur Stütze der „Wirbel- 
theorie“ des Schädels, ob — nach der unregelmässigen Verknöcherung 
des sphenoides anterius zu schliessen — dieser letztgenannte Knochen nicht 
vielleicht als ein ‚„Sinnesknochen‘“ zu betrachten sei*): diese Fragen 
müssen im entwickelungsgeschichtlichen Theile wieder aufgenommen 
werden. 

Die typischen Bildungen des Schädels in den einzelnen Familien 
werden im systematischen Theile besprochen werden. 


*), Vergl. Halbertsma, De beteekenis der kleine vleugels van het wiggebeen. Neder- 
landsch Tydschrift voor Geneeskunde. Jaarg. 1862. p. 65. 


44 Vögel. 


Wirbelsäule. 

An der Wirbelsäule der Vögel können wir fünf Regionen unter- 
scheiden: die der Halswirbel, Rückenwirbel, Lendenwirbel, Kreuzbein- 
wirbel und Schwanzwirbel. Es ist nicht ganz leicht, diese Regionen 
scharf abzugrenzen und mit den Abschnitten der übrigen Wirbelthiere zu 
parallelisiren, und von den verschiedenen Deutungen kann ich mich im 
Allgemeinen nur der Meckel’schen anschliessen. 

Unter Halswirbeln begreifen wir mit Owen alle vorderen Wirbel, 
welche keine oder rudimentäre Rippen besitzen. Meist sind die Rippen 
der letzten zwei Halswirbel ziemlich lang, die letzte trägt auch häufig 
einen processus uneinatus; gleichwohl haben wir sie nicht den Rücken- 
wirbeln zuzuzählen, wenn sie nicht das Brustbein erreichen und also 
keine Sternalrippen tragen. 

Brustwirbel nennen wir alle folgenden rippentragenden Wirbel, 
obwohl das os ihium stets die 1—4 hinteren überlagert und mit ihnen 
verwächst. 

Es folgen dann 1—5 Lendenwirbel. Während C. G. Carus*) 
die Lendenwirbel der Vögel mit Stillschweigen übergeht, Stannius**), 
Merrem, Blumenbach ihr gewöhnliches Vorkommen leugnen, Andere 
ausnahmsweise nur dem Sperber einen Lendenwirbel zugestanden und 
aus der Existenz desselben die schnelle Seitwärtsbewegung dieses Vogels 
beim Fluge erklären, so weist Barkow***) mit Recht bei Discussion 
dieser Frage auf das Verhalten des Rückenmarks und den Durchtritt der 
Nerven hin, und hiernach fehlen Lendenwirbel bei keinem Vogel. „Es 
ergiebt sich das daraus — so geht unser Verf. fort — dass ein Lumbar- 
Nervengeflecht vorhanden ist, aus dem wie beim Menschen der Nervus 
cruralis und Nervus obturatorius entspringen, welches zwischen dem letzten 
Intercostal-Nerven und dem Plexus ischiadieus liegt. Der Theil des Rücken- 
marks, welcher vorzugsweise die Wurzeln zum Lumbar-Nervengeflecht 
hergiebt, ist unzweifelhaft als Lendentheil des Rückenmarks zu betrachten 
und dem entsprechend müssen die Wirbel, welche jene Nerven durch- 
lassen, als Lendenwirbel angesehen werden 7).“ Demnach sind die 


*) Lehrbuch der Zootomie. Leipzig, 1818. 8. p. 140. 

#=%) Lehrbuch der vergl. Anat. der Wirbelthiere. 1846. p. 250. 

###) Syndesmologie der Vögel. Ein Glückwunsch der königlichen Universität zu Greifs- 
wald zum 17. October 1856, dem Tage ihres vierhundertjährigen Jubiläums dargebracht von 
der königlichen Universität zu Breslau. Erste Abtheilung. Mit 3 lithographirten Tafeln. 
Breslau. Fol. pag.7 u.f. 

+) Weiter sagt Barkow: „Dass beim Menschen der untere Theil des Rückenmarks über- 
‘haupt nur zu einem geringen Grade der Entwickelung gelangt, gar nicht bis in den Sacral- 
Kanal niedergeht, und die unvollkommnen Bildungen nicht als Ausgangspunkte bei der 
Bestimmung für die vollkommneren angesehen werden dürfen. Bei den mehrsten andern 
Wirbelthieren erreicht der untere Theil des Rückenmarks einen weit höheren, bei den Vögeln 
der oberste Theil der Pars sacralis den höchsten Grad der Ausbildung in dem gesammten 
Thierreiche. Daher kommt es, dass dieser Theil noch den hintersten Zweig zum Lumbar- 
Nervengeflecht abgiebt, während dagegen beim Menschen alle Kreuzbeinnerven aus dem Lenden- 
theile ihren Ursprung nehmen.“ 


Wirbelsäule. 45 


Lendenwirbel characterisirt durch die stark entwickelten Querfortsätze, 
während die vordersten Kreuzbeinwirbel keine oder ganz rudimentäre 
Querfortsätze tragen und beim skeletirten Vogel also auch leicht von 
jenen zu unterscheiden sind. Durch den Mangel der (Querfortsätze an 
den vordersten Lendenwirbeln entsteht eine fovea ischiadica, welehe den 
Plexus ischiadicus aufnimmt. — Cuvier und Tiedemann sprechen sich 
dahin aus, dass die Lendenwirbel mit dem Kreuzbein verwachsen seien, 
und auch Meckel hatte die durch Knochensubstanz vereinigten Wirbel 
der Beckengegend das Lendenheiligenbein genannt; dass diese An- 
schauungsweise bei den neueren Zoologen so wenig Anklang gefunden 
hat, liegt wohl darin, dass bis jetzt die Grenze der Lumbalwirbel nicht 
genügend definirt war. Die bedeutende Zahl der „Beckenwirbel‘“, die 
Bildung des Rückenmarks und der Austritt seiner Nerven, Gestalt und 
Verknöcherungsweise des in longitudinaler Axe vergrösserten Beckens, 
Alles spricht laut dafür, dass auch beim Vogel die Lendenwirbel nicht 
fehlen. 

Als Sacral- oder Kreuzbeinwirbel sind die noch übrig bleibenden, 
mit dem Becken verwachsenen Wirbel zu betrachten. Die hinter ihnen 
folgenden Wirbel sind endlich die Schwanzwirbel. 

1) Die Halswirbel. Die Halsregion ist bei allen Vögeln sehr lang, 
im Allgemeinen etwa so lang als die übrigen Regionen zusammenge- 
nommen, auch wohl über doppelt so lang. Zugleich gilt des Aristoteles 
Wort: avibus quibus longa sunt erura, collum longum; .... natura enim 
instrumenta ad offieium, non offieium ad instrumenta accommodat. Kurz- 
halsige Vögel besitzen die kürzesten und wenigst zahlreichen Halswirbel, 
langhalsige Vögel die längsten und meisten. Ihre Gesammtzahl schwankt 
von 9 (einige Sänger) bis 25 (Schwan). 

Der Atlas oder erste Halswirbel ist immer klein und niedrig, von 
ringförmiger Gestalt. Er bildet die fossa condyloidea, im welcher der 
Gelenkkopf des Schädels spielt, jedoch nicht allein; denn der processus 
odontoideus des zweiten Halswirbels (morphologisch der Körper des Atlas) 
hilft mit seiner obern Spitze diese Gelenkgrube erst vervollständigen. Zu- 
gleich ist der Zahnfortsatz links sowohl als rechts umgrenzt von einer läng- 
lichen Fläche am Atlas, mit denen er artieulirt. Aussen trägt der Atlas 
zuweilen (viele Reiher z. B.) jederseits einen Muskelfortsatz. Gefässlöcher 
für die Vertebralarterien finden sich nur ausnahmsweise, wie z. B. bei 
manchen Klettervögeln (Spechten). Der Atlas hat keinen Dornfortsatz. 

Der Epistropheus oder zweite Halswirbel ist relativ lang; er be- 
sitzt, wie schon V. Coiter*) angiebt, einen Zahnfortsatz; seitlich von 
ihm die processus obliqwi inferiores. Der proc. spinosus ist stets deutlich, 
eine starke Leiste; eine andre Leiste erhebt sich an der vordern Seite zur 
Insertion von Beugemuskeln des Halses, der processus spinosus anterior. 


*) Secunda vertebra, praeter processus aliis attributos, in superiori eorporis sui parte 
eönsequitur quid ephippio undequaque simile, ceui ineumbit primae vertebrae corpus. 


46 Vögel. 


Die übrigen Halswirbel tragen vorn eine Gelenkfläche, welche 
seitlich halbmondförmig ausgeschweift ist und in welche die Gelenkfläche 
des davor liegenden Halswirbels hineinpasst, die in entgegengesetzter 
Richtung ausgeschweift ist, d. h. von vorn nach hinten. Durch diese 
Art der Einlenkung sind die Vögel befähigt, den Hals nach allen Rich- 
tungen zu bewegen. Die Körper der Wirbel sind am hintern Ende 
schwach convex, am vordern concav. Ein jeder Wirbel trägt zwei obere 
und zwei untere proc. obliqui, die aber fast perpendieulär stehen: Die 
oberen sind grösser und tragen nach innen und hinten gerichtete Gelenk- 
flächen, die superficies articulares, in welche die Fortsätze des darüber 
liegenden Wirbels aufgenommen werden. Deutliche proc. transversi finden 
sich bei Raubvögeln; in andern Familien werden sie vertreten durch zwei 
vordere, nach unten schauende Dornen am Wirbelkörper, wie bei Hühnern, 
Wasservögeln, Raben*) und Raubvögeln, die zumal an der mittleren 
Halsregion stark vorspringen und die Kopfschlagadern in einer fossa 
zwischen sich nehmen; bei einigen Reihern schliessen sich sogar diese 
Dornen zu einem Loch. .Processus spinosi treten nur an den obern und 
untern Halswirbeln stark hervor, während sie an den mittleren schwache 
Erhabenheiten bilden, die oft gespalten sind, besonders bei den sog. 
Sumpfvögeln.. Vom dritten Halswirbel incl. an finden sich kurze rudi- 
mentäre Rippen (Pleurapophysen), von denen die vorderen am frühesten 
verschmelzen mit den Wirbelfortsätzen und so einen knöchernen Kanal 
bilden, durch welchen die Wirbelarterie, Vene und der aufsteigende Ast 
des Nervus sympathicus geht. Von diesen Rippen entspringen hintere 
lange Muskelfortsätze. Die Rückenmarkslöcher sind rundlich und bei den 
Raubvögeln am weitesten, indem zugleich die Wirbelsäule bei diesen 
Thieren am kräftigsten entwickelt ist. Am längsten und schwächsten 
sind die Halswirbel bei den langhalsigen Sumpfvögeln, seitlich zusammen- 
gedrückt. Fast immer besitzen die letzten zwei Halswirbel rudimentäre 
Rippen. 

2) Schon Vieq d’Azyr verstand unter Brustwirbeln alle die, an 
welchen Rippen eingelenkt sind, gleichgiltig ob die hinteren mit dem 
Kreuzbein verwachsen. Wie oben erwähnt, scheidet man aber besser 
diejenigen Wirbel von der Brustregion ab und rechnet sie den Halswirbeln 
zu, deren Rippen das Brustbein nicht erreichen, die also keine Sternal- 
rippen besitzen. Varietäten sind sehr häufig, indem rechts, links oder 
beiderseits eine Sternalrippe mehr oder weniger vorkommt. Die Zahl 
der Rückenwirbel ist nie sehr gross, stets geringer als die der Halswirbel; 
ihre Form ist gedrungen, bei Aptenodytes stark abgeflacht und comprimirt, 
beim Strausse von rundlichem Querschnitt. Die processus spinosi posteriores 


*) H. A. Bernstein, De Anatomia Corvorum. Dissert. inaug. zootomiea. Vratislaviae, 
1853. 8. pag. 30 u. f. — Ferner: E. F. Gurlt, Anatomie der Hausvögel. Mit fünf litho- 
graphirten Tafeln. In: Magazin für die gesammte Thierheilkunde. Bd. XIIL u. XIV; auch 
als Separatabdruck. Berlin, 1849. 8. pag. 6b u. f. 


Wirbelsäule. 47 


sind kräftig entwickelt, bilden lange vorspringende Leisten, die unter 
einander verschmelzen oder durch Bandmasse verbunden sind, so dass 
die Bewegung auf ein Minimum redueirt oder ganz gehindert ist, und auf 
diese Weise bieten die Brustwirbel eine feste Stütze für den beweglichen 
Brustkorb. Die mittleren, auch wohl noch die hinteren Brustwirbel 
dienen den starken Muskeln zur Insertion, welche den untern Theil des 
Halses beugen: sie tragen demgemäss bei solchen Vögeln, deren Kopf 
und Hals besonders kräftige Bewegungen auszuführen hat (wie die Papa- 
geien, Hühner, Raubvögel, Spechte, einige Schwimmvögel), lange pro- 
cessus spinosi anteriores, welche die Ansatzfläche der Muskeln vergrössern. 
Die processus transversi sind stets breit und stark, können wie die Brust- 
wirbel selbst mit einander verwachsen, zumal in der hinteren Region. 
Wirbelkörper wie Querfortsatz zeigen eine Gelenkfläche für die Rippe. 
Die Einlenkung kommt im Allgemeinen mit der der Halswirbel überein. — 
Bei. Raubvögeln verschmelzen oft die beiden letzten Brustwirbel voll- 
kommen mit einander, während alle andern frei bleiben; bei allen Vögeln 
bleibt aber letzter Brust- und erster Lendenwirbel von einander deutlich 
unterschieden. — Einige Geier und Tauben besitzen nur 4 oder 5 Brust- 
wirbel; die gewöhnliche Zahl ist 5—8, bei den Straussen finden sich 
9—10, bei den Schwänen 11. — Ein Rückenwirbel mit dem Becken ver- 
wachsen findet sich bei fast allen Singvögeln und Hühnervögeln, manchen 
Sumpf- und Schwimmvögeln ete.; zwei mit dem Becken verschmolzene 
Brustwirbel zeigen die meisten Raubvögel und Papageien, manche Sumpf- 
vögel; drei solcher rippentragender Wirbel bei einigen Papageien, einigen 
Schwimmvögeln; vier bei Anas fusca, Cygnus musicus, atratus und gibbus, 
Pelecanus onoerotalus. 


3) Die Zahl der Lendenwirbel schwankt von 1 bis 5. Immer sind 
sie mit dem Becken knochig verbunden. 1 Lendenwirbel wurde abnormer 
Weise von Barkow bei Psittacus garrulus gefunden; 2 Lendenwirbel 
treffen wir an bei Singvögeln, Papageien, Schwimmvögeln ete.; 3 ist die 
häufigst vorkommende Zahl; 4 besitzen viele Raubvögel, Watvögel ete.; 
d Lendenwirbel wies Barkow nach bei Casuarius nov. Hollandiae, Grus 
argala, Dicholophus eristatus, Aptenodytes demersa. 


4) Das Kreuzbein besteht aus einer grossen Anzahl von Wirbeln, 
die man nur bei jugendlichen Individuen noch als solche zu erkennen 
vermag; bei alten Thieren verwachsen sie meist zu einem Stücke, so 
dass hier nur aus der Zahl der Gruben zwischen den Querfortsätzen auf 
die Wirbelzahl geschlossen werden kann; beim Pfau erhalten sich die 
einzelnen Wirbel selbstständig. An allen Sacralwirbeln sind die Quer- 
fortsätze deutlich, die vordern kurz, die hintern lang, unter einander 
und mit den Darmbeinen verwachsen. Nach unten zu ist das Kreuzbein 
stets ausgehöhlt zu zwei Gruben, in welchen die Nieren eingebettet liegen. - 
Die unteren Kreuzbeinlöcher sind gross, die oberen klein oder fehlen so- 
gar ganz. Weiteres siehe unter „Becken.“ 


48 Vögel. 


5) Die Sehwanzwirbel sind insgemein von den vor ihnen liegenden 
Beckenwirbeln durch den Besitz von obern (hintern) und untern (vordern) 
Dornfortsätzen zu erkennen, sowie durch ihre Beweglichkeit und Artieu- 
lation. Letzteres Merkmal ist jedoch weniger ausgeprägt, denn die hintere 
Verwachsungsstelle des Beckens mit den Wirbeln kann sich sowohl von 
dem letzten oder den letzten beiden Beckenwirbeln zurückziehen, als 
auch auf 1—2 der vordern Schwanzwirbel ausdehnen. Alle Schwanz- 
wirbel, mit Ausnahme des letzten oder der letzten beiden, haben einen 
Rückenmarkskanal. Der Körper dieser Wirbel trägt oben und unten eine 
Gelenkfläche, einen beträchtlichen processus spinosus posterior, der bei den 
Hühnervögeln gablig sich theilt, häufig auch einen unteren proc. spinosus 
anterior und endlich jederseits einen proec. transversus, der um so kräftiger 
ist, je grösser die Schwanzfedern und Steissmuskeln sind. Während bei 
Säugern und Amphibien die letzten Schwanzwirbel ganz redueirt sind, 
zeigen sie sich bei den Vögeln gross und stark. Zumal steht die Bildung 
des letzten Schwanzwirbels in innigster Beziehung zur Entwickelung der 
Steuerfedern, zur Grösse und Function des Schwanzes, und deshalb hat 
die Form des letzten Schwanzwirbels auch systematischen Werth. Sehr 
gewöhnlich verschmilzt der letzte mit dem vorletzten, das beweisen die 
Querfortsätze (welche dem letzten Schwanzwirbel stets fehlen) und die 
Wirbel junger Vögel, wo die Verwachsung noch nicht vollkommen; oft 
erhält sich auch die Spur der Verwachsung, falls eine solche statt hat, 
durch das ganze Leben. Beim Pfefferfresser verwachsen die letzten 
3 Schwanzwirbel. 

Von den stark in die Breite gezogenen, aus zweien Wirbeln ver- 
wachsenen hintern Schwanzwirbeln des Pfaus, Spechts, der Bartvögel - 
finden sich nun alle Abstufungen zu dem noch kräftigen hintern Schwanz- 
wirbel der Tagraubvögel bis zu den verkümmerten Dornfortsätzen und 
Wirbelkörpern des Casuars, der Anas histrionica, Crex pratensis ete. 
Beim Storch setzt sich der Wirbelkörper in einen hintern Stachel fort, 
während allermeist nur ein oberer, zuweilen auch ein unterer Dornfortsatz 
so kräftig ausgebildet sind, dass Giebel*) sie als „obere und untere 
Dornplatte‘“‘ bezeichnete. 

Die Zahl der Wirbel kann in den einzelnen Regionen sehr schwanken; 
es erscheint das bei dem graecilen, rasch sich entwickelnden Knochensystem 
der Vögel nicht so auffallend. Besonders variirt die Zahl der Rücken- 
wirbel, indem sowohl nach vorn als nach hinten ein Wirbel hinzukommen 
oder wegbleiben kann, je nachdem dieser eine Rippe gewinnt oder ver- 
liert. So z. B. finde ich unter vier Skeleten von Psophia crepitans bei 
zweien 17 Hals- und 9 Rückenwirbel, bei den beiden andern 18 Hals- 
und 8 Rückenwirbel; in drei Fällen stützten sich ferner die Sternalrippen 
des letzten Dorsalwirbels auf die Sternalrippe des vorhergehenden Wirbels, 


*) 0. G. Giebel, Der letzte Schwanzwirbel des Vogelskeletes; in: Zeitschr. f. d. ges. 
Naturwissensch. 6. Bd. 1855. p. 29-39. 


Wirbelsäule. : 49 


während im vierten Falle alle Sternalrippen das Brustbein berührten. 
Dergleichen Verschiedenheiten sind Regel, und Huxley beschenkt aus 
ähnlichen Gründen die vordern Schwanzwirbel, falls sie mit dem Kreuz- 
beine verwachsen sind, mit dem Namen Uro-sacral-Wirbel; so findet man 
bei jungen Casuaren 9, bei erwachsenen 7 deutliche Schwanzwirbel, in- 
dem der vorderste mit dem os ilwuım, der vorletzte mit dem letzten ver- 
schmilzt. Bei allen Vogelembryonen ist ihre Zahl noch grösser. 

Bänder. — Zwischen allen Wirbelkörpern der Vögel findet sich ein 
Gebilde, der Meniscus intervertebralis,*) ein Analogon des Annulus 
fibrosus der Säugethiere, der sich wahrscheinlich als Abhebung von der 
vorderen Fläche des Wirbelkörpers entwickelt. Zu beachten ist dabei, 
dass auch die Weichtheile zwischen den Wirbeikörpern nicht als Reste 
der Chorda dorsalis mehr zu betrachten sind, indem diese im Lauf der 
Entwickelung zu Grunde geht. Der Meniscus nun kann sich zu einer 
‚ringförmigen Leiste redueiren (hückenwirbel von Anas boschas), oder aber 
er verwächst mit den betreffenden Wirbelkörperflächen, in den verschieden- 
sten Graden der Ausdehnung, regelmässig am vordern Umfange beginnend. 
Und so bleibt denn bald der dorsale Theil frei (die drei letzten freien 
Rückenwirbel von Gypaetus barbatus), bald tritt vollkommene Verwachsung 
ein (bei den Schwanzwirbeln). Zwischen allen beweglich verbundenen 
Wirbelkörpern findet sich dem nach als intercaläres Stück ein scheiben- 
förmiger Faserknorpel mit centraler Oeffnung, der entweder frei beweg- 
lich oder ganz oder theilweise mit den einander zugewandten Wirbelkör- 
perflächen verwachsen ist. Im ersten Falle ist es ein Meniscus, im letztern 
sprechen wir von einem Annulus fibrosus. Die Knorpelscheibe, die mit 
dem Ausschnitt des Atlas verbunden ist, stellt den ersten Meniscus dar 
(das Ligamentum transversum atlantis der Säuger). — Ligamentum 
suspensorium corporum vwertebralium nennt Jäger das Band, 
welches zwischen den einander zugewandten Wirbelkörpern im Innern der 
Gelenkhöhle ausgespannt ist. Es durchzieht die centrale Veffnung des 
Meniscus und liegt genau in der Körperaxe, nimmt somit die Stelle der 
embryonalen Chorda dorsalis ein. Das erste und vorderste hieherzurech- 
nende Ligament ist das Lig. suspensorium dentis epistrophei, eine Homo- 
logie, welche Barkow**) entging. Die Ligy. capsulare atlantico- 
occeipitale und caps. atlantico-epistrophicum odontoideum sind als 
die zwei Hälften der ersten ‚Wirbelkörper-Gelenkkapsel zu betrachten. 

Von Bändern sind ferner aufzuführen die Membranae obturatoriae 
intervertebrales posteriores zwischen den Rändern der Halswirbel- 
bogen, die bei Duceros so auffallend kurz sind; das Ligamentum 
nuchae, ein dünnhäutiges, sehniges Band, welches zwischen den Muskeln 


*) Vergl, Gustav Jäger, Das Wirbelkörpergelenk der Vögel, aus: Sitzungsber. der 
mathem.-naturwiss. Classe der kaiserl. Akad. der Wissensch. Bd. XXXIII, Jahrgang 1858, 
pag. 527 u. £. 

#*) Syndesmologie der Vögel. 

Bro un, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 4 


50 Vögel. 


der rechten und linken Seite des mittlern und untern Theils auf der 
Rückenseite des Halses liegt und sich an den Spinis der Halswirbel 
inserirt, bei Pipra strigillata, Pieus tridactylus, Columba domestica, Huhn 
und Pfau u. a. aber von Barkow vermisst wurde; die Ligg. elastica 
interspinalia profunda und das Lig. elasticum interspinale 
superficale, welches letztere jedoch den meisten Vögeln fehlt. Zumal 
die drei letztgenannten sind es, welche den Hals in S-förmiger Gestalt 
erhalten, ohne dass Muskeln dabei thätig sind; sehr schwach sind diese 
Ligamente z. B. beim Schwane, der dafür aber seinen Hals kerzengrad 
aufrichten und wieder schlangenförmig winden kann: hier ist ganz den 
Muskeln der Spielraum überlassen. Endlich führen wir noch auf die 
Ligg. capsularia obligua, welche jeden vberen schiefen Fortsatz mit 
dem unteren des vorhergehenden Wirbels verbinden. Das Lig. trans- 
versum Atlantis kann verknöchern, wie es Cacatua sulphurea zeigt, 
ferner Picus tridactylus und aurulentus, wo noch von diesem Bande eine 
Verlängerung ausgeht, welche den Condylus des Hinterhaupts von hinten 
kapselartig umfasst, sodass hier dem Ausweichen des Gelenkkopfes beim 
Hacken mit dem Schnabel entgegengewirkt ist. Auch die andern Bänder 
können verknöchern, so bei vielleicht allen Arten des Genus Buceros, wo 
Atlas und Epistropheus fast vollständig verschmolzen sind. 


Rippen. 


Alle Vögel besitzen wahre und falsche Rippen. In typischer Weise 
sind die wahren Rippen aus drei Stücken zusammengesetzt: dem Dorsal- 
theil (eigentliche Rippe) mit dem hamulus costalis s. processus uncinatus 
und dem Sternaltheile. Alle diese Theile können gelenkig an einander 
und an Wirbeln und Brustbein verbunden sein, meist aber verwachsen die 
hamuli costales mit dem Dorsaltheil der Rippen vollkommen; ferner ver- 
schmelzen die letzten, hinteren Dorsalrippen meist mit der Unterfläche des 
os ilium. — Die falschen Rippen bestehen entweder in kurzen Dorsal- 
rippen, die weder hamuli costales noch Sternalrippen besitzen (vorderste 
Rippen), oder aber in Sternalrippen, denen das Dorsalstück fehlt (hinterste 
Rippen). 

Die Dorsalstücke sind ziemlich breit, seitlich comprimirt, mit vorderm 
und hinterm scharfen Rande. Jede Rippe heftet sich nur an einen 
Wirbel mit Capitulum und Tubereulum, und zwar befindet sich zwischen 
Kopf und Höcker ein weiter Ausschnitt, sodass besonders der „Hals“ des 
Rippenkopfes eine beträchtliche Höhe erreicht. Das Capitolum artieulirt 
am obern Theile des Wirbelkörpers (nie an zwei Wirbeln zugleich, wie 
etwa bei Säugethieren), das Tuberculum an der Spitze des processus trans- 
versus desselben Wirbels. 

Am hintern Rande, in der Mitte oder im untern Drittel erheben sich 
nach oben und hinten die hamuli costales, Gebilde die aus eignen Knochen- 
kernen entstehen und meist mit der Rippe knochig zusammenwachsen, 
in seltnern Fällen nur durch Bandmasse verbunden bleiben wie bei 


Brustbein. 51 


Aptenodytes. Diese Rippenhaken, die den hinteren und vorderen Rippen 
fehlen, legen sich mit dem hintern freien Ende über und auf die folgende 
Rippe; ihre Bedeutung ist leicht zu errathen: sie erzielen eine grössere 
Festigkeit des Brustkorbes, sind demnach bei allen Vögeln, deren Brust- 
muskeln kräftig entwickelt’ sind, besonders lang und stark (Raubvögel), 
während sie bei den Sumpfvögeln nur schwach sind. 

Die ossa sternocostalia, die den verknöcherten Rippenknorpeln der 
Reptilien homolog sind, sind kürzer als die Dorsalrippen, besonders die 
vordern kurz stabförmig. Ihr Sternalende ist dick und trägt zwei Tuberkel 
oder Köpfe, die durch ein Ligamentum capsulare mit dem Fortsatze des 
Brustbeins sich verbinden. Das hintere obere Ende der Sternalrippe ist 
ungefähr in rechtem Winkel mit den Dorsalrippen gelenkig verbunden, in 
der Weise, dass eine grosse Excursion des Brustbeins in sagittaler Rich- 
tung ebenso leicht wie sicher ausgeführt werden kann. 

Erreichen die vordern wahren Rippen mit ihren Sternaltheilen stets 
das Brustbein selbst, so findet man dagegen häufig, dass die letzte oder 
die letzten zwei oder drei Rippen sich auf die Sternaltheile der vorher- 
gehenden Rippe stützen. 

Die Zahl der Rippen schwankt zwischen 6 bis 12. Die vordersten 
2 oder 3 schreiben wir den Halswirbeln zu, da sie sich nicht mit dem 
Brustbein verbinden; dagegen erreichen die hinteren Rippen bisweilen 
keinen Wirbel. So findet man besonders bei der hintersten Rippe am 
hintern Rande anliegend ein kurzes Rippenrudiment, das bei der Skele- 
tirung des Vogels leicht verloren gehen kann. Den zu diesem Stücke 
gehörigen Wirbel können wir deshalb schon als Lendenwirbel ansehn. 

Bei den Straussen, den nicht fliegenden Vögeln, finden sich die 
kippen redueirt: sie sind klein aber zahlreich, beim Strausse und neu- 
holländischen Casuar 9, beim indischen Casuar 11. Dabei ist die Zahl 
der falschen Rippen beträchtlich, nämlich vorn und hinten je 2—3. 

Bänder. — Die hauptsächlichen Ligamente sind ein Ligamentum 
capsulare, das den Rippenkopf mit dem Wirbelkörper verbindet; das 
Lig. transversum externum, zwischen Tuberkel der Rippe und pro- 
cessus transversus ausgespannt; das Lig. triangulare, welches jeden 
proec. uneinatus mit dem Hinterrande der entsprechenden Rippe verbindet 
und ein Lig. capsulare, das die zusammenstossenden Enden der Dorsal- 
und Sternalrippen zusammenhält. Das zweiköpfige Sternalende jeder 
Brustbeinrippe ist mit dem Sternum ebenfalls durch Capsulargelenke ver- 
bunden. Eine bandartige Haut dehnt sich ferner von der Spitze jedes 
proc. unecinatus zum vordern Rande der dahinter liegenden Rippe aus. 


Das Brustbein 
(Taf. XV u. XVL.) 
der Vögel bietet grosse Verschiedenheiten dar, sowohl in der Form 
als in der Art der Entwickelung. Im rohen Umrisse erscheint es als eine 
viereckige, nach unten (aussen) convexe Platte, welche meist eine senk- 
4* 


53° Vögel. 


rechte Crista oder Brustbeinkamm trägt, die Crista sterni. -Nach aussen 
ist das Brustbein schildförmig gewölbt, die Innenfläche ist concav. In 
einigen Fällen tritt eine Schlinge der langen Trachea in die Crista ein. 
Während der obere Rand zur Befestigung und Stütze des Schultergürtels 
abgestutzt erscheint, der äussere die doppelten Facetten zur Articulation 
der Sternalknochen trägt, ist der hintere häufig durch Ausschnitte unter- 
brochen, welche bei den hühnerartigen Vögeln sehr tief sind, bei gut 
fliegenden aber meist (jedoch nicht immer) fehlen. In anderen trägt das 
Brustbein an Stelle der Ausschnitte Löcher und Lücken, die mit Faser- 
haut überzogen sind. Im Vergleich zu den übrigen Wirbelthierklassen 
kann es immer sehr gross genannt werden, denn es bedeckt den vordern 
centralen Theil des Thorax und dehnt sich, zumal bei Vögeln von grosser 
Flugkraft, über einen grossen Theil der Abdominalhöhle aus, bisweilen 
bis zu den ossa pubis hin. 

Der Brustbeinkamm sowie die vier Kanten zeigen interessante typische 
Verschiedenheiten bei den einzelnen Familien und Ordnungen, die hier nur 
flüichtige Betrachtung finden können, im systematischen Theile aber 
schematisch zusammengestellt und genauer werden bespro- 
chen werden. Tiefgreifende physiologische und biologische Verhältnisse, 
denen wir noch nicht immer nach Wunsche nachgehen können, zeigen 
aber auch hier wieder, oft plötzlich inmitten einer verwandten Formen- 
reihe, Ausnahmen, die eine Uebersicht sehr erschweren und die man 
secundär nennen mag, indem sie einen durchgehenden Formentypus 
modifieiren. Im grossen Ganzen hat das Brustbein dreierlei Functionen 
zu erfüllen: das Packet der Eingeweide nach unten zu unterstützen, die 
Athmung zu erleichtern und endlich den kräftigen vordern Extremitäten 
einen sichern Stützpunkt (auf indireetem Wege) zu bieten und die Haupt- 
flugmuskeln zu tragen. Im Allgemeinen werden wir demnach bei hoch- 
und gewandt-fliegenden Vögeln ein gedrungenes Brustbein mit weit 
vorspringender Crista, die je die Ansatzfläche für die stärksten Flug- 
muskeln darbietet, finden, bei schlechten Fliegern einen schwachen oder 
auch gar keinen Brustbeinkamm, bei gehenden und watschelnden Vögeln 
ein langes, wenn oft auch schmales Brustbein, das die Eingeweide tragen 
hilft und dessen hintere Fläche nicht von Muskeln überdeckt ist, — zu- 
gleich ein Hinweis auf seine Function beim Athmen. Merkwürdig ist 
auch die Verschiedenheit in der Entwickelung, indem sich nach Parker*) 
bei den Straussen, mit Ausnahme von Rhea, nur zwei Ossificationscentren 
zeigen, die Pleurostea jenes Autors, gerade wie sie sich auch bei den 


*%) W. Kitchen Parker. 4 Monograph on the Structure and development of the 
schoulder-girdle and sternum in the Vertebrata. Birds. p. 142—191 aus: The Kay Society. 
London 1868. fol. — Da der Verfasser weder Gegenbaur, Untersuchungen z. vergl. Anat. 
der Wirbelthiere. II. Heft. 1865. 4., noch Harting’s frühere Arbeit: Z’appareil Episternal 
des oiseaux, in: Natuurkundige Verhandelingen, witgegeven door het prov. Ütrechtsch Genoot- 
schap von Kunsten en Wetenschappen. Nieuwe reeks. 1. 3. 1864. 4., gehörig berücksichtigt 
hat, so sind die Resultate Parker’s mit Vorsicht zu gebrauchen. 


Brustbein. 53 


Krokodilen und Lacerten vorfinden, während bei den andern Vögeln sich 
noch ein mittleres „Lophosteon“, das ohne Analogon bei den übrigen Thier- 
klassen ist, im jugendlichen Zustande zeigt, im dritten Grade der 
Häufigkeit auch wohl noch ein „.Metosteon“ hinter jedem Pleurosteon, wie 
bei Krähen und Hühnern; bei Tıwmix und vielleicht auch Tinamus noch 
ein „Coracosteon“; bei Dicholophus endlich ein medianes hinteres „Urosteon“. 
Rhea zeigt ausserdem noch zwei „Proostea“ vor den Pleurosteu — das 
sind aber auch alle bisher bekannten Knochencentren im Brustbein des 
Vogels. Ein ‚„Metosteon“ scheint auch bei Stellio unter den Reptilien, ein 
„FProosteon“ bei einigen Mammalien ausgezeichnet; die übrigen Centra 
sollen den Vögeln eigen sein. 

Der vordere Rand des Brustbeins besitzt stets zwei längliche Gruben 
zur Gelenkverbindung mit den ossa coracoidea, und zwischen ihnen treffen 
wir häufig einen Fortsatz an, die spina sternalis (apophyse Episternale 
Cuwvier).. An die Seitenränder, zumal den vordern Theil, sind die 
ossa sternocostalia eingelenkt, und da sich das Brustbein hier verdickt, so 
entstehen so viel Doppelgruben (oder selten einfache Gruben) als oss«a 
sternocostalia an das Brustbein herantreten. Das vordere Ende des Seiten- 
randes geht in einen äussern vorderen Fortsatz aus, den processus lateralis 
anterior (proc. costalis autt.), der stumpf oder spitz ist. Ein ähnlicher, 
minder stark entwickelter proec. lateralis posterior entspringt von dem hin- 
tern Ende des Seitenrandes. Der hintere Rand bietet die grössten Ver- 
schiedenheiten dar: gradlinig, stark gekrümmt; einfach oder mit tiefen 
Ausschnitten, die dann durch Bandmasse ausgefüllt sind. 

Am einfachsten ist das Brustbein ausgebildet bei den straüss- 
artigen Vögeln. Es fehlt ein Kiel vollkommen, indem zugleich die 
grossen Pectoralmuskeln schwach und klein sind. Die Form ist ziemlich 
verschieden bei den einzelnen Gattungen (wie sich überhaupt innerhalb 
der Ordnung der Strausse die jähesten Unterschiede vorfinden), immer 
aber ist es breitgezogen, relativ klein, plump und schwerfällig. Bei 
Apteryx und dessen nächsten fossilen Verwandten, bei Casuarius und 
Rhea findet sich am vordern Rande zwischen den Coracoid-Gelenkgruben 
keine Spina, bei erstgenannten sogar eine tiefe Grube; der Hinterrand 
zeichnet sich bei Aptery& durch die tiefen, meist unsicher contourirten 
Einschnitte aus. Der Rippenrand ist besonders stark verdickt (XV, 3). 


*) Ausser den früher genannten Arbeiten ist noch hervorzuheben: 

R. Owen, Beobachtungen über die Anatomie der Tukane. Mit Zusätzen und einem Nach- 
trage von Rud. Wagner. 

C. L. Nitzsch, Vergleichung des Skelets von Dicholophus eristatus mit dem Skelettypus der 
Raubvögel, Trappen, Hühner und Wasserhühner. In Abh. d. Nat. Ges. zu Halle. I. Band. 
p. 53 —58. 

Guilelmus Velten, De avibus ex sterni conformatione celassificandis. Dissert. zool. 
Bonnae. 8. 1861. 

H. Burmeister, Anatomie der Coraeina scutata. Halle. 1856. 4. Mit I Tafel. 

De Fremery, Speeimen zoologicum sistens observationes, praesertim osteologicas, de Casuario 
noyae Hollandiae, 1819, 8. Mit guter Abbildung von Skelet und Brustbein, 


54 Vögel. 


Ganz im Gegensatz zu dieser Form finden wir das Brustbein der 
Falken und Adler ausgebildet. Gross und stark, mit kräftigem Kiele, 
nahezu viereckig, mit jederseits einem kurzen Einschnitte am hintern 
Rande, der sich auch zum Loch schliessen kann. Etwas Besonderes bietet 
Gypogeranus dar (XVI, 8—9.): sein Brustbein ist auffallend diek, aber 
gleichwohl leicht durch die Pneumatieität, der vordre Rand mit starker 
Apophyse, der ganze hintere Theil zugespitzt wie die Spitze einer 
geschnittenen Gänsefeder. Das ganze Brustbein ohne Löcher oder tiefere 
Einschnitte. Von gedrungenerem Bau, fast quadratisch in der Aufsicht 
ist das Brustbein des @ypaötus barbatus (XVI, 10) mit starkem, dieken 
Kiel, jederseits nahe dem angulus posterior ein grosses foramen (Fonta- 
nelle), das bei zunehmendem Alter sich aber stark verkleinern kann. Bei 
den echten Geiern (XVI, 12) findet man ein ähnliches Brustbein, ebenfalls 
ein Rechteck darstellend, anderthalbmal so lang als breit. Der Kiel ist 
weniger hoch als der der Falken und Adler und die Knochenplatten 
dünn; der hintere Rand zeigt eine mediane Spitze, die bei den verschie- 
denen Arten mehr weniger deutlich ausgesprochen. Die beiden Foramina 
links und rechts verengen sich, wie allgemein so auch hier, mit zuneh- 
mendem Alter. Der hintre Rand des Brustbeins und seine verschieden- 
artige Gestalt hat Eyton mit Unrecht veranlasst, hienach allein die 
Abtheilung der Geier zu classifieiren.*) — Grosse Conformität in Bezug 
auf das Sternum zeigen die Arten des Genus Strix (XVI, 14). Von 
quadratischem oder kurz oblongem Umrisse, zeigt dasselbe hinten zwei 
symmetrische flache Ausschnitte. Der Kiel springt wenig vor und erreicht 
lange nicht den hintern Rand. Otus (XVI, 15) dagegen besitzt zwei sehr 
tiefe hintere Einschnitte. 

Die lebenden Repräsentanten der über dreihundert Arten umfassenden 
Gruppe der Papageien**) sind durch eine Menge eigenthümlicher 
Bildungen gekennzeichnet, wodurch sie eng unter einander verbunden und 
zugleich scharf gegen die übrigen Abtheilungen abgegrenzt erscheinen. 
Zu diesen charakteristischen Gebilden gehört auch das Brustbein, das bei 
den differentesten Papageiarten nur relativ kleine Verschiedenheiten dar- 
bietet, wenn wir es vergleichen mit den Brustbeinformen andrer Familien, 
2. B. der der Raubvögel. Bei Cacatua Philippinarum treffen wir ein ver- 
längertes Brustbein an mit fast parallelen und nur am hintern Theile 
divergirenden Seitenrändern. Der Kiel ist dünn, aber stark vorspringend, 
nach vorn in eine lange Apophyse verlängert, welche sich zwischen die 
Coracoidbeine ausdehnt. Fontanellen oder Einschnitte fehlen und der 
Hinterrand bildet genau einen Viertel-Kreisbogen. 

Eine gut begrenzte Abtheilung ist die der Passeres, im engeren 
Sinne genommen. Wenn man, wie es ohne Zweifel richtig ist, die Gat- 


*) In: W. Jardine, Contributions to ornithology for 1849. 
*%*) Brustbeine der hier besprochenen Typen siehe auf Tafel II—XIV, besonders in der 
Znsammenstellung auf Tafel XV—X VI 


Brustbein. 55 


tungen TZrochilus, Upuwpa, Merops, Prionites, Alcedo, Buceros, Coracias, 
Colius, Caprimulgus, Cypselus und verwandte Formen ausscheidet, 
behalten wir noch eine grosse Zahl von Gattungen übrig,*) die, wie in 
andern Charakteren so auch in Gestalt des Sternums, auffallende Ueber- 
einstimmung zeigen. Die Passeres besitzen ein langgezogenes, aus einer 
sehr dünnen, nicht pneumatischen Platte bestehendes Brustbein, dem sich 
ein starker, nach hinten gleichmässig abfallender’ Kiel aufsetzt. Die vordre 
Spitze des Kieles bildet einen rechten oder spitzen Winkel, während an 
seiner Vereinigungsstelle mit der Brustbeinplatte eine starke Apophyse 
(Episternum Owen) nach vorn vorspringt, die in ihrer Bildung sehr merk- 
würdig und zugleich charakteristisch ist: zwei nach links und rechts im 
rechten oder stumpfen Winkel divergirende Spitzen bilden eine Gabel, von 
deren Mitte eine dünne Leiste in den Brustbeinkiel überfliesst. Die Ge- 
lenke für die Rabenschnabelbeine sind tief und stossen in der Mitte zu- 
sammen. Die Seitenränder, bis zum vordern Drittel convergirend, von 
da ab nach hinten stark divergirend, zeigen je fünf Gelenkflächen, die 
dicht hinter einander liegen, zur Aufnahme der Sternalrippen. Ausge- 
zeichnet ist der hintere Rand durch zwei tiefe schmale Einschnitte, welche 
die hintere Hälfte des Brustbeins in drei Stücke theilen, in einen mittlern 
breitern und zwei seitliche Partieen; die freien Enden derselben sind 
immer deutlich verbreitert. Die Modificationen von all diesen Bildungen 
sind selbst bei den verschiedensten Arten der Gruppe der Passeres unbe- 
deutend, soweit es bislang untersucht ist. Von sehr vielen, besonders 
australischen Formen ist der Skeletbau leider noch gar nicht bekannt. 
Je ne saurais — so ermahnt Blanchard — trop signaler ce fait 4 Vat- 
tention des naturalistes et surtout des voyageurs qwi croient suffisant de 
recueillir les depowilles. 

Einen ganz andern Typus bietet das Genus Uypselus. Zuerst ist 
der Kiel noch mächtiger entwickelt, weit vorspringend, einen sehr spitzen 
vordern und untern Winkel bildend.. Das „Episternum“ ist nur klein 
und von stumpfer Gestalt. Auf der Innenseite ist ein grosses foramen 
pneumaticum gelegen. Einschnitte oder Löcher sind nicht vorhanden. — 
Mit Recht hat man schon lange die Thurmschwalben von den echten 
Schwalben entfernt und zusammengestellt mit den Ziegenmelkern, denen sie 
sich ohne Frage zunächst anschliessen. Allerdings bekommen wir dann eine 
Formenreihe, welche relativ grosse Verschiedenheiten darbietet; das kann 
aber keineswegs hindern sie als eine natürliche Gruppe zusammen- 
zufassen, und man kann hoffen, dass das Studium ausgestorbener Arten 
noch die Kette andeuten werde, durch welche die Thurmschwalben mit 
den Ziegenmelkern verbunden sind. — Caprimulgus europaeus be- 
sitzt ein kurzes und hinten verbreitertes Brustbein, mit ganz unbedeuten- 
dem mittleren Episternaltheil, während der hintere Rand zwei breite Ein- 


*) Fringilla, Loxia, Alauda, Parus, Sturnus, Corvus, Paradisea, Certhia, Motaeilla, Turdus, 
Lanius, Muscicapa, Pipra, Tanagra, Hirundo etc. 


56 Vögel. 


schnitte besitzt. Der Kiel ist sehr hoch, vorn und unten spitzwinklig 
vorragend. Nur wenig verschieden von diesem Thiere ist der Steatornis 
caripensis aus den Höhlen des tropischen Amerika’s: der Kiel ist schwächer, 
das ‚„Episternum‘ deutlich abgesetzt und der Umriss der Brustbeinplatte 
ein mehr quadratischer. — Als einen dritten Typus kann man noch das 
Brustbein von Podargus humeralis hinzufügen, denn hier finden sich 
sehr tiefe hintere Einschnitte, die bis nahe zu den Rippengelenken heran- 
treten. Auch der mittlere Theil besitzt noch zwei Einschnitte (XVI, 30). 

Ausserordentlich uniform erscheint hingegen das Brustbein der 
Kolibris, einer Familie, welche zu den Macrochires (Cypselidae und 
Caprimulgidae) die nächste Verwandtschaft zeigt. Sie haben ein dünnes, 
schmales Brustbein mit rauher Oberfläche und nach hinten divergirenden 
Seitenrändern. Da diese Thiere den grössten Theil des Tages sich auf 
ihren Flügeln schwebend in der Luft zu erhalten haben, so sind dement- 
sprechend die Peetoralmuskeln stark und der Kiel, der denselben haupt- 
sächlich zur Insertionsfläche dient, gross und höher als das Sternum breit 
ist. Der mittlere Episternaltheil fehlt aber ganz und die Rabenschnabel- 
beine artikuliren auf dem vordern Rande, ohne in Gelenkpfannen einge- 
senkt zu sein. Der hintere Theil der Brustbeinplatte ist gerundet und 
besitzt weder Einschnitte noch Löcher. Vorn an der Basis des Kieles 
findet sich ein grosses foramen pneumaticum, das auch in der Zeichnung 
auf Taf. XVI, Fig. 27 durch einen dunkeln Fleck über dem Kiele auge- 
deutet ist. — Diese von Campylopterus pampa entlehnte Beschreibung 
passt auf alle Kolibris, und Blanchard*), der eine gute Anzahl Skelete 
untersuchen konnte, fand bei den verschiedenen Arten nur leichte Nüancen 
im Verhältnisse der Länge des Brustbeins zur Breite und in der Höhe 
des Kieles. So nähert sich das Brustbein der Kolibris dem der Uypselidae 
durch die äussere Form, das rudimentäre „Episternum“ und die ausser- 
ordentliche Grösse des Kammes, unterscheidet sich aber von jenen be- 
sonders durch die Beschaffenheit des vordern Randes und der vordern 
seitlichen Winkel. 

Etwas ganz Besonderes bietet das Brustbein des Wiedehopfs dar, 
obwohl es dem der Fringilliden einigermassen ähnelt, nur dass es noch 
zwei kleine scharfe Dornen am Hinterrande trägt (XVI, 51) und dass das 
Episternum einen seitlich comprimirten, vorn gerundeten Vorsprung dar- 
stellt. Auch ist die vordere Ecke des Kammes gerundet und nicht spitz. 
— Wie schon Striekland**) richtig angiebt, schliesst sich der Gattung 
Upupa zunächst das Genus Irrisor an, und wenigstens von I. erythro- 
rhynchus ist bekannt, dass er ein Brustbein habe gleich dem des Wiede- 
hopfs. Es wäre interessant, auch die Gattungen Fregilupus und Falculia 


*) Recherches sur les caracteres osteologiques des oiseaux. In: Annales des Sec. nat. 
Zoologie. IV. Serie. Tome XI. 1859. p. 109. 

**) On the Structure and Affinities of Upupa and Irrisor, In: The Annals and Magazine 
of Nat. Hist, Vol, XII, 1843. p. 238. 


Brustbein. 57 


(von Madagaskar) in ihren osteologischen Charakteren, zumal in Bezug 
auf das Brustbein, zu untersuchen ! 

Von ganz eigener Form ist das Brustbein der Meropidae: das 
Episternum ist dreispitzig, die Seitenränder tragen nur vier Gelenkflächen, 
in welche sich die Sternalrippen hineinlegen, und der Hinterrand zeigt 
jederseits zwei tiefe und breite Einschnitte. Zugleich fällt der freie untere 
Rand des Brustbeinkamms nicht gleichmässig ab, sondern er beschreibt 
eine Wellenlinie, indem sein ‘vorderer Theil eine convexe, .die hinteren 
zwei Drittel eine concave Linie beschreiben. Das Brustbein von Momotus 
Briss. (Prionites Illig.) wird wahrscheinlich etwas ganz Aehnliches auf- 
weisen, doch bislang ist noch nichts darüber bekannt geworden. 

Als eine besondere Gruppe werden schon seit langer Zeit die Alce- 
didae oder Eisvögel betrachtet, und findet man auch in dem Brustbein 
dieser über die ganze Erde verbreiteten Formenreihe frappante Ueberein- 
stimmung. Der mittlere Episternaltheil ist einfach, mit einem foramen 
pneumaticum an der innern Fläche versehen, während der Vorderrand der 
Brustbeinplatte nicht nur nicht einen Vorsprung, sondern sogar einen deut- 
lichen Ausschnitt hat. Die Seitenränder sind concav und tragen in der 
‘vordern Partie vier Gelenkgruben, der Hinterrand mit zwei Paar Aus- 
schnitten. Auf der Innenseite im obern Viertel pflegt noch ein medianes 
Luftloch zu liegen. — Ganz eng an diese Beschreibung schliesst sich das 
Genus Todus, eine Verwandtschaft, welche schon von Cuvier richtig 
angegeben ist. 

Das Brustbein von Galbula, Capito und Bucco schliesst sich hier 
zunächst an; jedoch ist es nur wenig gewölbt, die hintern Einschnitte 
gehen tiefer, ferner ist die mittlere hintere Partie der Platte nicht abge- 
stumpft, sondern gleichmässig nach hinten zugespitzt, während die seit- 
lichen hintern Aeste sehr dünn und allein der laterale am freien Ende 
stark verbreitert ist. Zu gleicher Zeit sind die Cristen, welche die Ansatz- 
flächen der Peetoralmuskeln scheiden, deutlicher und länger. 

Die Picidae, Yungidae und Picumnidae bilden, wie erwähnt, eine 
natürliche Gruppe, wie es schon die Beschaffenheit des Brustbeins andeutet. 
Die allgemeine Form, die Gestalt des Kieles, die Bifurcation des Epister- 
nums sind die bestimmenden Charaktere. — Auch das Brustbein der 
Rhamphastidae könnte man diesem Typus zuzählen, nur dass die 
Contur der Gelenkpfannen für die Rabenschnabelbeine abweicht, dass 
weniger Sternalrippen existiren und die seitlichen hinteren Aeste nicht 
divergiren, sondern einander parallel laufen oder sogar ein wenig conver- 
giren. Dasselbe gilt von den Musophagidae, deren Brustbein aber 
zwei kurze, hintere seitliche Aeste trägt. Lherminier will eine Aehn- 
lichkeit zwischen dem Sternum der Nachtraubvögel und der Musophagidae 
finden, diese ist jedoch nur sehr oberflächlich. 

Das Brustbein von Coracias bietet uns eine neue Eigenthümlichkeit. 
Betrachtet man den hinteren Rand, so bemerkt man zwei Paar nicht 
allzutief reichender Einschnitte, sodass auch hier wieder fünf hintere Aeste 


58 Vögel. 


gebildet werden, von denen der mittlere conisch zugespitzt, das innere 
Paar ziemlich schmal, das äussere aber am freien Ende sehr stark ver- 
breitert ist. Der Kiel ist hoch, nach hinten bis zum Rande der Brust- 
beinplatte reichend. Dass sich die Gattung Eurystomus hier unmittel- 
bar anschliesst, war zu erwarten; wie es scheint, gehören aber auch die 
Coliidae hieher. Ueber Beschaffenheit ihres Brustbeins ist noch nichts 
bekannt. — Nahe verwandt den eben aufgeführten Formen ist das Brust- 
bein der Trogonidae; jedoch ist das Episternum abgestumpft und. die 
äusseren Aeste endigen in einer Scheibe von elliptischer Gestalt, was 
besonders in der Profilansicht zu Tage tritt. — Nur eine genaue anato- 
mische Untersuchung genannter Thiere, verbunden mit den Charakteren 
der Hautbedeckung und der Lebensweise, kann die Stellung derselben 
im Systeme endgültig entscheiden. 

Die Gruppe der Kukuke zeigt uns einen neuen Typus. Vorerst bei 
Uuculus gen. ist das Brustbein relativ klein, nicht viel länger-als breit; 
der mässig starke Kamm reicht bis zum hintern Rande, welcher nur ein 
Paar breiter und flacher Einschnitte darbietet. Phoenicophaeus und Piaya 
hingegen haben zwei Paar Einschnitte; bei Centropus Menebikiüi ist das 
Sternum breiter, bei Crotophaga schmaler, im Uebrigen schliessen sich die 
zwei letztgenannten dem Genus Cuculus an. Vier hintere Ineisuren zeigt 
auch Diplopterus aus Brasilien, zugleich ein Loch in dem Episternum 
grade wie Merops und Upupa. 

Das Sternum der Nashornvögel ist kräftig ausgebildet, trägt einen 
starken Kiel und besitzt eine Anzahl Luftlöcher, die auf der innern 
Seite in der Medianlinie gelegen sind. Der hintere Theil ist verbreitert, 
mit zwei Einschnitten geziert, sodass drei hintere Loben entstehen, von 
denen der mittlere fast doppelt so breit als die seitlichen. Eine Aehn- 
lichkeit mit dem Brustbeine des Kukuks ist nicht zu verkennen. Ob der 
Euryceros Prevostii Less. von Madagaskar hieher gehört, ist noch 
nicht genau untersucht; wahrscheinlich ist die Frage mit Nein zu beant- 
worten. 

Bei den Hühnervögeln findet sich ein langes starkes Brustbein 
mit hohem Kamme und zwei paar hinteren tiefen Einsehnitten. Pferocles 
und einige andre Gattungen nähern sich mehr den Tauben durch die 
Flachheit dieser Incisuren. Wie im ganzen Skeletbau so auch in der 
Form des Brustbeines kann man in der Ordnung der Hühner sieben 
Familien unterscheiden*) von denen die Tetraonidae, Pteroclinae und 
Hemipodimae gewisse Verwandtschaften mit den Tauben zeigen, während 
in den Gallinae s. s. oder den Phasianinae nebst den Oracinae sich der 
Typus der Hühnervögel am grellsten und reinsten darstellt; auf der 
andern Seite leiten die Megapodünae zu den Rallen, und die Tinaminae 
zu den Straussen hinüber. Ist bei letzteren auch das Brustbein ganz dem 


* W.K. Parker. On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamus, in: Transact. 
Zool. Soc, London. .4. Vol. V Part 3. London. 1864. p. 149-241. Pl. XXXIV— XLI. 


Brustbein. 59 


der echten Rasores ähnlich, so erinnert der Schädel, zumal der Gaumen- 
apparat, sofort an den Typus der straussartigen Vögel. 

Einen sehr hohen, vorn ausgeschweiften Kamm trägt das schmale 
Brustbein der Tauben. Von den fünf hinteren Fortsätzen, gebildet 
durch zwei Paar Ausschnitte, sind die äusseren bei weitem die kürzeren, 
während die innern mit ihren T-förmig verbreiterten freien Enden mit 
dem mittlern Theile verschmelzen können, sodass die inneren Einschnitte 
zu umschlossenen Löchern umgeformt werden. Beim nicht fliegenden 

_ Didus erscheint das Brustbein einfach und ohne Incisuren oder Löcher; 
der Kamm ist niedrig und dick, das ganze Knochenstück aufgetrieben 
und pneumatisch (IV, 4). 

Das Brustbein der Grallae (Grus, Chionis, Charadrius, Scolopaz etc.) 
ist in der Regel lang, ohne Ausschnitte (Psophia) oder auch mit einem 
oder zwei Paaren; in letzterem Falle sind die äusseren seitlichen Fort- 
sätze kürzer. Das sog. Episternum ist meist gablig ausgeschnitten, jedoch 
nicht immer deutlich. Häufig macht die Luftröhre vielfache Windungen, 
welche entweder unter der Haut, — wie bei Otis, besonders aber bei 
Psophia wo sie bis gegen den After reieht, — oder in dem ausgehöhlten 
Brustbeinkamm selbst liegen- kann. In letzterm Falle sind aber die 
Knochenplatten, welche die Luftröhre umschliessen, zum Theil Episternal- 
gebilde. 

Sehr langgestreckt, am Hinterrand mit einem oder zwei Paar Aus- 
schnitten versehen, ist das Sternum der Reiher und Störche (Ciconiae). 
Der Manubrialfortsatz ist entweder gar nicht vorhanden oder nur sehr 
unbedeutend entwickelt. Grosse Verschiedenheit treffen wir aber an in 
der Dicke und Pneumaticität, indem das Brustbein von Ardea, Botaurus, 

 Nyeticorae und Caneroma sehr dünn, das vom Reiher sehr dick und zellig 
ist, mit Ausnahme der hintern Partie. 

Zwei Ausschnitte oder Löcher tragen die langen, von parallelen oder 
hinten ein wenig divergirenden Seitenrändern begrenzten Brustbeine der 
Lamellirostres. Ein sog. Episternum ist bisweilen vorhanden; der 
Brustbeinkamm ist vorn ausgeschweift, zuweilen dick aufgetrieben und 
stark spongiös durch die Luftröhre, welche schlingenförmig oder gewunden 
in demselben eingebettet liegt. 

Bei den Steganopodes (Pelikan, Sula, Tachypetes, Plotus, Phaeton, 
Phalacrocorax) treffen wir ein breites Sternum an, dessen hinterer Rand 
abgestutzt, ganz ohne oder jederseits nur mit einem seichten Ausschnitte 
versehen ist. 

Aehnlich ist das Brustbein der Longipennes (Rhynchops, Sterna, 
Larus, Sturmvögel) gebaut; der hintere Rand trägt immer zwei Paar 
Ausschnitte, von denen der innere grösser ist. Abweichungen finden 
sich bei Diomedew, wo das Brustbein so lang als breit, und die 
seitlichen Hinterecken weiter nach hinten vorspringen als die busen- 
artig eingezogene Mitte. Die Episternal- Apophyse ist zum Theil stark 
entwickelt. | 


60 Vögel. 


Die Genera Colymbus, Podiceps, Aptenodytes, Uria, Alca und verwandte 
Formen, welche man unter dem Namen Urinatoreszusammenfasst, haben ein 
langgestrecktes schmales, mit starkem Kamm versehenes Brustbein; bei 
Alca impennis ist der Hinterrand ganz; bei anderen Alken und bei Colym- 
bus liegt jederseits ein Ausschnitt, bei Colymbus ein Loch. Zwischen den 
beiden Ausschnitten findet man bei Podiceps eine mediale Einbucht. 

Welcher Werth nun den einzelnen hier berührten Verschiedenheiten 
zuzumessen ist, darüber lässt sich streiten. Im grossen Ganzen können 
wir für die einzelnen Familien je eine typische Form des Brustbeins auf- 
stellen, die jedoch auffallende Modificationen darbieten kann; und dass 
diesen oft nur ein minimaler Werth beizulegen ist, lehrt folgende kurze 
Betrachtung. 

In der Reihe der Wirbelthiere, vom Amphioxus bis hinauf zum Men- 
schen, finden sich alle möglichen Uebergänge von einem membranösen, 
knorpligen und knöchernen Skelet. Bald folgen diese drei Zustände 
während der Entwicklung des Thieres auf einander, bald geht der 
Knochen direet aus dem membranösen Skelete hervor; bei keinem Wirbel- 
thier aber ist das Skelet ganz knöchern, sondern immer bleiben einzelne 
Theile membranös und knorpelig. Schon daraus geht mit Evidenz hervor, 
dass jede Beschreibung eines Skeletes, in dem nicht zugleich auch auf die 
Bänder und Knorpelgebilde Rücksieht genommen ist, unvollkommen sein 
muss und für das Studium der Morphologie und vergleichenden Anatomie 
von untergeordnetem Werthe. Thun sich aber, bei einer Bearbeitung im 
letzteren Sinne, schon in den sog. Hautknochen der Fische Gegenschwie- 
rigkeiten auf, die nur durch ein sorgfältiges Studium überwunden werden 
können, so drängen ‚merkwürdige Verknöcherungen, die grade für die 
Vögel charakteristisch sind, auch wieder zur Vorsieht: Muskeln können 
in Sehnen, Sehnen in Knochen übergehen, während auf der andern Seite 
echte Skelettheile (wie z. B. der Vomer) ganz oder zum Theil membranös 
bleiben können. Auch 


der Episternal-Apparat 
ist in letzterer Beziehung interessant und ein schlagendes Beispiel: 

Wir treffen bei allen Vögeln eine Anzahl Ligamente zwischen Brust- 
bein und Schultergürtel an, welche aus dem Gesichtspunkte der ver- 
gleichenden Anatomie als ein zusammengehöriges Ganze erscheinen, es ist 
das sogenannte Episternum mit den umgebenden Partieen, ein Gebilde 
das weder mit dem eigentlichen Brustbein verbunden, viel weniger aber 
noch dem Schultergürtel zuzurechnen ist. Das lehrt zumal seine vollkom- 
menste Ausbildung in der Klasse der Reptilien. Beim Crocodil, wo die 
Clavieula fehlt, besteht der Episternalapparat in einem langen schlichten 
Knochen, bei den Sauriern hat er aber eine T-förmige Gestalt, indem 
die Clavieulen die beiden vordern Arme errreichen; bei den Seinken und 
einigen Eidechsen bildet er ein Kreuz. In dieser vollkommensten Form 
besteht das Episternum aus zwei medialen. Stücken, von denen das 


‚Episternalapparat. bl 


hintere mit dem Vorderrande des Brustbeins in Verbindung tritt, und aus 
zwei seitlichen, welche mit den Claviculen mittels Bandmasse vereinigt 
sind. Auch bei den Mammalien, besonders den mit Schlüsselbeinen ver- 
sehenen, findet sich das Analogon hievon: so bei den Monotremen, einigen 
Beutelthieren, einigen Inseetenfressern etc. als ein T-förmiger Knochen; 
als ein Rudiment von zwei fibrösen Membranen, ausgespannt zwischen 
Sehlüsselbeinen und Manubrium, beim Menschen.*) Harting wies 
nach, dass sich auch bei allen Vögeln ein Gebilde findet vergleichbar mit 
dem Episternum der Saurier, jedoch bleibt es zum grossen Theile, oft 
sogar total membranös. Eine Össification des Episternalapparates findet 
sich beim Vogel zuerst und am häufigsten in dem hintern und mittlern 
Blatte am Vorderrande des Brustbeins zwischen den Coracoiden: das ist 
. der Manubrialfortsatz nach Owen, der oft, wenn die Össifieirung auch 
auf die Seitenblätter übergeht, eine Gabelspitze aufsetzt. Wo die beiden 
Schlüsselbeine zusammenstossen, da liegt der zweite Verknöcherungspunkt, 
oft zu einer Knochenplatte auswachsend, die bei den verschiedenen Arten die 
verschiedenstenFormen zeigt und auch mit demBrustbeinkiel verwachsen kann. 

Der Episternalapparat von Dromaeus Novae Hollandiae schliesst sich 
dem der Saurier am nächsten an, nur dass er gauz und gar ligamentös 
bleibt und keine Spur von Verknöcherungen darbietet (vergl. Taf. XVII. 
Fig. 1). Bei Sfruthio camelus hingegen fehlt der mittlere Theil ganz, 
während die Seitentheile vollkommen ossifieirt sind mit einziger Ausnahme 
zweier kurzer Ligamente, die zum Vorderrand der Sternums laufen; die 
vorderen Theile, dieser Knochenplatten stehen mit dem Schulterblatt in 
direeter Verbindung. Fihea americana bildet eine Zwischenform zwischen 
beiden genannten Straussgattungen. Das vordere Stück ist össifieirt, das 
hintere Stück aber lang und ligamentös. So finden sich hier im Allge- 
meinen dieselben 4 Stücke des Episternums wie bei den Sauriern, es ist 
nur ihre Form verändert. Auch innerhalb der Gruppe der Vögel zeigen sich 
sehr verschiedene Arten der Ausbildung, welche mit der Ausbildung des 
Schultergürtels im engen Zusammenhange stehen. Als wesentlichste Unter- 
schiede erscheinen folgende. 

Sind die Arme des Gabelknochens stark gekrümmt (Raubvögel 
z. B.), so stehen die Seitenstücke horizontal; sind die Arme lang und 
wenig gebogen (Hühner und meiste andere Vögel), so stossen die 
Seitenstücke im spitzen Winkel zusammen. Ferner sehr unterschieden ist 
die Annäherung der Furcula an das Brustbein; sind beide verschmolzen, 
geschieht das allein durch Vermittlung des Episternums; ja selbst wenn 
ein guter Raum zwischen beiden bleibt, pflegt das untere Mittelstück des 
Episternums noch Össificationen aufzuweisen. Letzteres verknöchert am 
häufigsten und erscheint gewöhnlich im erwachsenen Thiere als „apophyse 
episternale“ nach Cuvier, besser pars posterior episterni oder episternum 


*) Vergl. C. Gegenbaur. Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen bei 
den Säugethieren und beim Menschen, in: Jenaische Zeitschrift f£. Mediein. 1864. p. 175. 


62 Vögel. 


posterius. Dieser Theil fehlt nur sehr selten, so z. B. bei Schwalben, 
Kolibris, Cypselus; in einigen Fällen, bei Tauben und den grösseren 
Lophyrus-Arten, ist er auf einen kleinen Tuberkel reducirt. Während 
diese Apophyse bei den Hühnern stark ausgebildet ist, so zeigt aus- 
nahmsweise das Weibchen von Meleagris gallopavo da, wo beim Männchen 
ein starker zugespitzter Knochenfortsatz liegt, eine wohl ebenso starke 
Verdickung, die aber nicht knochig, sondern ligamentös und aus Binde- 
gewebsfasern besteht ohne Spur von Knorpel. Dies einzig dastehende 
Factum zeigt zugleich, dass das Episternum nicht zu dem eigentlichen 
Brustbeine gehöre. Unterschiede von Art zu Art können ziemlich gross sein. 

Eine pars fwreularis ist endlich noch bei sehr vielen Vögeln, beson- 
ders bei Fringilliden ete., bei Podiceps, Alca ete. ossifieirt. 

Die partes laterales sind entweder nie verknöchert oder doch nur aus- . 
nahmsweise als individuelle Eigenthümlichkeit. So wurde eine solche 
unregelmässige Ossification von Harting 1. c. bei Larus glaueus be- 
schrieben. 

Eine übersichtliche Zusammenstellung der hier aufgeführten Haupt- 
verschiedenheiten findet man in den Figuren auf Taf. XV. 


Schultergürtel. 


Der Schultergürtel der Vögel besteht jederseits aus der langen säbel- 
förmigen, auf den Rippen lagernden Scapula, dem Coracoidbein 
(oder schlechthin Coracoid genannt), und den Schlüsselbeinen oder Ula- 
vicula, hier beim Vogel auch Furcula oder Gabelknochen genannt nach 
der V-förmigen Gestalt, welche dureh Verwachsung der beiden Knochen 
gewöhnlich zu Stande kommt, unter Hinzunahme einer dem Episternal- 
apparate zugehörenden medianen und sagittal gestellten Knochenplatte. 
Die Deutung, welche den Gabelknochen mit der Clavieula anderer-Wirbel- 
thiere parallelisirt, hat nicht immer die Herrschaft gehabt, vielmehr hatte 
man die Clavicula der Säuger in unserm Coracoid gesucht und die Furcula 
als einen hier neuhinzukommenden Knochen betrachtet. So erhielt dieser 
Knochen einen neuen Namen, und Bartholin, Blumenbach, Tiede- 
mann, Nitzsch, und auch Cuvier anfangs, traten dieser Ansicht bei, 
bis letzterer endlich in der Furcula des Homologon der Clavicula der 
Mammalien fand, das vermeintliche Schlüsselbein der Vögel aber als eine 
ausgebildete Form des processus coracoideus der Säugethierscapula an- 
sprach. Eine ähnliche Deutung hatte übrigens auch Belon getroffen, 
wenn er ausdrücklich die Gabel für ein Schlüsselbein, unsre Coracoid- 
beiue für Theile des Schulterblattes hielt. Diese Ansicht bekräftigten die 
Untersuchungen von Geoffroy St. Hilaire, Meckel, Cuvier und 
Pfeiffer,*) besonders aber von Gegenbaur,**) der aufs Klarste zeigte, 


*) Hermann Pfeiffer, Zur vergleich. Anatomie des Schultergürtels und der Schulter- 
muskeln bei Säugethieren, Vögeln und Amphibien. Inaugural. Abhandl. der medieinischen 
Facultät zu Giessen vorgelegt. Mit 1 Tafel. Giessen. 1854. 4.- ’ 

**) Untersuchungen z. vergl. Anat. d. Wirbelthiere. II. 1865. p. 27—28. 


Schultergürtel. 63 


dass das Coracoid oder Rabenschnabelbein als kein selbständiger Knochen 
anzusehen ist. Nach Gegenbaur kann man auch beim Vogel nur zwei 
Stücke annehmen, indem Scapula und Coracoid aus einer gemieinschaft- 
lichen Grundlage hervorgehen und — nach des Autors erschöpfender 
Darstellung — selbst zu einer Zeit, da sie schon eine periostale Knochen- 
schicht besitzen, noch ein einziges „primitives Skeletstück“ bilden. Die 
vorkommende Verwachsung beider Stücke hatte Borelli schon früher 
auf den Wahrscheinlichkeitsschluss geführt, dass sie als ein einziges Knochen- 
stück aufzufassen seien. Die Beobachtung Bruch’s,*) dass jede Clavieula 
der Vögel als ein secundärer Knochen sich entwickle, wurde von Gegen- 
baur dahin modifieirt, dass doch ein dünner Knorpelstreif vor der Ver- 
knöcherung der Fureula auftritt, dass die Furcula somit nicht ganz sowie 
ein secundärer Knochen sich entwickelt, sondern eine vermittelnde Zwi- 
schenstufe zwischen den zwei Arten der Entwicklung bildet (Jenaische 
Zeitschr. I. p. 13). Die Oeffnung, welche von den Enden dreier Kno- 
chen, der Furcula, Scapula und des os coracoideum umschlossen wird, 
heisst das foramen triosseum. 

Die Scapula. — Das Schulterblatt ist ein langer schmaler und 
platter Knochen von säbelförmiger Gestalt, welcher mit der Wirbelsäule 
parallel laufend auf den Rippen lagert und oft bis an den vordern Rand 
des Darmbeines reicht. Bei allen Vögeln ist es zugleich gebogen oder 
in der Mitte geknickt, am stärksten beim Eisvogel, Specht und Kolibri. 
Vorzüglich lang und schmal erscheint es bei Podiceps, Wasserhuhn, Rohr- 
dommel; breit und stark bei Raub- und Hühnervögeln, am breitesten bei 
Aptenodytes. Weder eine Spina noch ein Spinalfortsatz ist zu unter- 
scheiden. Bei Thieren von bedeutender Flugkraft wie z. B. Cypselus 
reicht die Scapula bis zur letzten Rippe, während sie beim Emu nur bis 
über die zweite Rippe nach hinten hinausragt (Taf. V.). Nach vorn verdickt 
sich das Schulterblatt und trägt an dem Vorderrande zwei Fortsätze: den 
inneren processus furcularıs, der sich an den Gabelknochen und das 
Rabenschnabelbein anlegt, und den äussern dickern, mit Knorpel über- 
zogenen processus humeralis, welcher die hintere Hälfte der Gelenkfläche 
für den Oberarm bildet. Zwischen den Enden der drei Schulterknochen 
liegt das ansehnliche foramen triosseum. 

Die Gestaltverhältnisse dieses Knochens sind sehr einfach beim Vogel. 
Bei Besprechung der Muskeln wird sich ergeben, dass man am besten 
den dorsalen-medianen Rand der Scapula als der Spina der Säugerscapula 
entsprechend betrachtet, wenn man überhaupt eine solche Parallele 
ziehen will. 

Das Rabenschnabelbein oder Coracoid (das Hakenschlüsselbein 
oder die Clavieula vieler früherer Autoren), entspricht dem processus cora- 
coideuss au der Scapula der Säugethiere, gehört daher eigentlich 


*) Zeitsehr. für wissensch. Zool. IV. p. 371. 


64 Vögel. 


zur Scapula. Das paarige Coracoid ist der stärkste Knochen 
des Schultergürtels, gradgestreckt, breit, mit unterem verbreiterten und 
überknorpelten Ende jederseits sicher eingelassen in eine Quergrube anı 
vordern Brustbeinrande, von welchem es nach vorn, oben und aussen ent- 
springt. Im spitzen Winkel ist es zugleich mit Scapula und Clavieula 
vereinigt und bildet auf diese Weise vornehmlich die Stütze für das Luft- 
ruder, den Flügel: denn entspringen vom Brustbein die kräftigsten Flug- 
muskeln, so stützt dasselbe auch zugleich das Coracoid, das die Gelenk- 
pfanne für den Humerus mitbildet; Gelenkkapsel und Muskelinsertion 
sind daher fest zu einander gelegt und gestatten nur eine ganz geringe 
Verschiebung, sodass die Muskelkraft ungeschwächt bleibt. In der Mitte 
erscheint das Coracoid dünner, das obere Ende breitet sich wieder aus 
zu drei Fortsätzen: der tuberositas fwreularis, die diek und kulpig ist und 
an welche der Ast des Gabelknochens sich anlegt; der fuberositas scapu- 
laris mit einer Gelenkfläche für die Secapula und der tuberositas humeralis, 
die zwischen beiden ebengenannten Höckern liegt und den Kopf des 
Oberarms aufnimmt. Zwischen den ersten zweien ist noch der obenerwähnte 
Äusschnitt aufzuführen. — Am kräftigsten sind die Coracoide bei Apteno- 
dytes entwickelt, auch bei den Raptores, besonders den Tagraubvögeln, 
welche letztere sich auch noch die stärkere Entwicklung eines besonderen 
Knochenfortsatzes auszeichnen, der sich ebenfalls mit der Gabel verbindet. 
Lang und schwach sind die Coracoide bei den Passeres, im Allgemeinen 
auch bei den COiconiae, Pelikan, ausserordentlich dick und kurz beim 
Albatross und besonders den Straussen. Nicht immer sind die beiden 
Coracoide ganz symmetrisch gestellt; bei Dromaeus verlängert sich der 
sternale Falz des rechtseitigen Coracoids gewöhnlich weit hinter, bei 
einem Göttinger Skelet vor jenem des linken, und die unteren Enden 
der Rabenschnabelbeine greifen hier also über einander, wie es übrigens 
in geringerer Ausdehnung auch bei Aguwila und Ardea der Fall zu sein 
pflegt. Es stellt das wieder eine Einrichtung dar, welche bei den Repti- 
lien verbreitet ist, bei den Vögeln jedoch sich verseltent. 

Die Fureula oder Clavieula (von früheren Forschern meist als ein 
den Vögeln eigenthümlicher Knochen angesehen) entsteht, unabhängig 
yom primären Schultergürtel, aus Knorpelgewebe. Wie bei Säugethieren, 
so erscheint er auch hier als der variabelste Theil des Schulterapparates. 
Aus zwei dünnen Knochen zusammengesetzt, bildet die Furcula beim 
erwachsenen Vogel meist einen U- oder V förmig gebogenen Knochen, 
dessen freie Enden sich an die innere Fläche des obern Fortsatzes des 
Coracoids und den Fortsatz des Schulterblatts anlegen; in andern Fällen 
bleiben beide Stücke getrennt oder verwachsen durch Vermittlung des 
Episternums (siehe oben); endlich kann dieser Knochen nur noch durch 
Bandmasse angedeutet sein. — Bei den Papageien kann die Fureula bald 
ganz, bald theilweise fehlen, oder vollkommen ausgebildet sein. Nach 
Nitzsch’ Angaben fehlt sie ganz beim Genus Platycercus; nach Vigors 
bei Psittaeus mitratus, Platycercus eximius und Psittacula galbula; nach 


Sehultergürtel. 65 


Kuhlmann*) bei Ps. pullarius; nach Stannius bei Phittacula passerina. 
Owen führt an, dass sie allen Erdpapageien (Pezophorus gen.) mangele 
oder doch in rudimentärem Reste vorhanden sei; durch Pfeiffer ward 
jedoch nachgewiesen, dass grade bei der Gattung Platycercus, welcher 
allgemein eine Fureula abgesprochen wurde, noch ein Rest dieses Kno- 
chens zu finden sei, und so sind vielleicht auch in andern Fällen falsche 
Angaben über Fehlen der Fureula auf Rechnung einer unvorsichtigen 


Skeletirung zu schreiben. — Bei Nashornvögeln und Eulen ist ein Ueber- 
gang hergestellt: zumal bei letzteren sind die episternalen Enden nur 
durch Weichtheile vereinigt. — Bei der Beurtheilung des Schulterskelets 


der Strausse stossen wir auf weit auseinandergehende Meinungen. Bei 
allen Gattungen dieser Abtheilung der Drevipennes besteht im erwachsenen 
Zustande der Schultergürtel jederseits aus einem einzigen Knochen, der 
die Pfanne des Schultergelenkes trägt; der schmale dorsale Ast dieses Kno- 
chens ist unbestritten das Homologon der Scapula, aber der centrale theil- 
weise mit dem Vorderrande des Brustbeins artieulirende ist verschieden- 
artig gedeutet worden. In allen Fällen kann man einen innern und einen 
äussern Theil unterscheiden, von denen letzterer zweifellos dem Coracoid 
der übrigen Vögel gleichzustellen ist, während der innere, in sehr variab- 
lem Maasse bei den einzelnen Straussgattungen ausgebildet, entweder für 
einen Theil des Coracoids oder der Scapula, oder als ein eigenthümlicher 
Knochen zu betrachten ist, der nicht bei Säugern, wohl aber bei den 
teptilien sich wiederfindet. Bei Struthio ist dieser mediane Fortsatz bis 
nahe an das Sternum entwickelt, ja er verschmilzt hier schon frühe auch 
mit dem Sternalrande des Coracoides, liegt dann aber nicht in demselben 
Niveau wie dieses, sondern weiter nach unten und vorn. Mit Cuvier hatten 
alle Anatomen diesen Fortsatz als Clavieula betrachtet, während Cuvier 
selbst später dem Strausse die Clavieulen absprach (Lec. d’anat. eomp. 
ll. Edit. 1835. I. p. 360) und den früher also gedeuteten Knochen als 
Acromialfortsatz, pointe acromiale, erklärte. Dass es die Clavicula nicht 
sei, beweist die Bildung bei Dromaeus, dem einzigen straussartigen Vogel 
welcher deutliche Claviculen besitzt (Taf. 17), zugleich aber noch ein 
Coraeoidbein mit dem nämlichen inneren Fortsatze, wie er bei Struthio 
vorkommt. Auch bei Rhea ist dieser Fortsatz sehr deutlich, indem er 
durch einen tiefen Ausschnitt vom Coracoid geschieden ist, und nach 
d’Alton’s Angabe kann durch Vereinigung des Endes dieses Fortsatzes 
mit der grösseren Coracoidplatte eine Lücke oder Loch zu Stande kom- 
men, das dann dem bei Struthio vorhandenen entspricht. Auch beim in- 
dischen Casuar ist der Fortsatz noch deutlich, weniger beim Apteryz. 
Nach Meckel’s und Gegenbaur’s Angabe trifft man solche Durchboh- 
rung noch bei andern Vogelgruppen an, z. B. Aguila fulva und leucoce- 
phala, Sarcorhamphus gryphus, Buteo vulgaris, Strix bubo, flammea, aluco. 


*) De absentia furculae in Psittaco pullario et de regione animalium vertebratorum hume- 
rali praeeipue avium. Dissert. med. Kiliae. 1842. 8. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 5 


66 Vögel. 


Fehlt also — wie man ohne Frage richtig schliesst — allen straussartigen 
Vögeln, auch dem Apteryx, bei dem Owen fälschlich eine Knochenleiste 
als Clavieula ansieht, welche ein unterhalb des Schultergelenks das Cora- 
coid durchsetzendes Loch median begrenzt, eine Furcula mit einziger Aus- 
nahme des Dromaeus, so frägt sich nun weiter, ob man den besprochenen 
inneren Fortsatz als Acromion oder sogen. „inneren Haken“ aufzufassen 
hat, oder als ein neues Gebilde, das an den Schultergürtel der Reptilien 
erinnerte. Wahrscheinlich das Letztere. Herr Studiosus A. J. Vrolik, 
weleher zur Lösung dieser Frage einen Straussembryo in meinem zooto- 
mischen Laboratorium untersuchen konnte, fand nämlich, dass der innere 
Theil (die Fureula früherer Autoren) sich nicht allein durch die dunklere 
Farbe und weichere Beschaffenheit vor dem eigentlichen Coracoideum 
und der Secapula unterscheide, sondern auch durch einen besonderen Ossi- 
fieationspunkt;*) während jedoch das sternale Ende frei und noch nicht 
mit dem äussern Theile des Coracoids verwachsen war, ging die Knorpel- 
substanz des innern und äussern Theiles an der oberen vorderen Seite 
ohne sichtbare Grenze (wie Querschnitte unter dem Mikroskope erwiesen) 
in einander über. Zur definitiven Entscheidung der vorliegenden Alter- 
native ob der innere Theil ein besonderer Knochen sei oder nicht, müsste 
man Thiere untersuchen, welche jünger oder älter sind als das hier be- 
trachtete das dem Auskriechen nahe war, und welche besser erhalten sind. 

Der Hauptzweck dieses elastischen, federnden V-förmigen Knochens 
ist der, jener Kraft einen Widerstand zu leisten welche die Humeri ein- 
wärts zu drücken strebt. Wo also die Flugkraft sehr gross, da finden 
wir starke Schlüsselbeine, die zugleich in rechtem oder stumpfem Winkel 
zusammentreffen; so zeigen es beispielsweise die Tagraubvögel, während 
eine Furcula bei den Straussen und kletternden Vögeln ganz fehlen kann. 
Wenn man die stark ausgebildete Fureula gutfliegender Vögel zerbricht, 
können diese nicht mehr fliegen. 

Es sei endlich erwähnt, dass das von Kuhl bei Psittacus pullarius 
beschriebene Band welches den Schlüsselbeinen entsprechen sollte, nicht 
als Vertreter der Fureula zu betrachten ist sondern zum Episternalapparat 
gehört. Dies geht schon daraus hervor, dass ein solehes Band auch bei 
den übrigen Papageien mit ausgebildeter Fureula sich vorfindet. Ueber- 
dies wurde von Pfeiffer eine rudimentäre knöcherne Furcula bei Ps. 
pullarius und eximius nachgewiesen! 

Nach Münster’s Angabe **) soll bei einer in der Beschreibung nicht 
determinirten Kolibri-Art jede Spur eines Gabelkknochens fehlen, ein 
Resultat das als sehr unwahrscheinlich durchaus angezweifelt werden muss. 

Von Bändern der Schulterknochen sind folgende zu erwähnen: das 
Ligamentum coraco-capsulare, das von der tuberositas furcularis 


*) Nachträglich finde ich bei Meckel über Rhea americana eine ähnliche Angabe; nur 
glaubt M. fälschlich, dass dieser Ossificationspunkt die Clavieula anzeige. 
**) Ueber d. Abwesenheit der Fureula ete. in: Zeitschr. f. d. ges. Naturw. herausgg. v. 
d. naturw. Vereine f. Sachsen u. Thüringen. Halle. Jahrg. 1853. Januar. pag. 18. 


Arm. 67 


des Corocoids zum processus furcularıs der Scapula reicht; das Liga- 
mentum coracoideo-scapwlare externum zwischen Oberarmfortsatz 
des Coracoids und Oberarmfortsatz der Scapula ausgespannt; das 
Lig. coracoideo-scapulare inferius, vom Coracoid zum innern Fort- 
satz der Scapula reichend. Das os coraciodeum wird noch durch das 
Lig. capsulare mit dem Brustbeine verbunden; die Fureula durch das 
Lig. coraco-furculare und Lig. furcuwlo-scapulare mit den beiden 
andern Schulterknochen. Die übrigen breiten und langen Bänder, die in 
den Lehrbüchern als zum Schultergürtel gehörend aufgeführt werden, 
gehören zum sog. Episternalapparate. 


Der Arm 


ist schwächer entwickelt, als man nach der Kraft dieses Gliedes erwarten 
sollte. Im Vergleich zu den übrigen Wirbelthierklassen erscheint die 
vordere Extremität des Vogels in ihrer Function beschränkt, da die Be- 
wegung ihrer Theile nur darauf hinauskommt sich in einer bestimmten 
Ebene zu strecken und wieder zu falten. Während so der Flügel in 
horizontaler Richtung leicht eingeklappt und ausgespannt werden kann, 
so gestatten die Gelenkverbindungen der einzelnen Armknochen in verti- 
calem Sinne keine Bewegung, sodass die Steifigkeit des Flügels beim 
Fluge in der Beschaffenheit und Form der Knochen selbst ihren Hauptgrund 
hat. Wie bekannt ist, dient der Arm nur zur Stütze für das Luftruder, 
dessen grosse Ausdehnung auf hechnung des Hautsystems niederkommt. 

Die den Arm componirenden Knochen sind, nach distaler Richtung 
aufgezählt: Der Humerus oder Oberarmknochen; der Unterarm, bestehend 
aus Radius und Ulna; die zwei Carpalknochen; die drei Metacarpalkno- 
chen; endlich die Finger. 


Der Humerus, 


den Aristoteles brachium nennt während er den übrigen Theil als ala 
bezeichnet, ist ein starker langer Knochen, der besonders durch die Form 
seiner beiden Enden charakteristisch ist. Das Schulterende ist breit und 
etwas von oben nach unten und von innen nach aussen gebogen. Das 
obere Gelenkende springt nicht zu einem dicken runden Kopfe vor, son- 
dern bildet eine längliche Gelenkkuppe, die ohne Einschnürung oder Hals 
in den Körper des Knochens übergeht. Die Axe dieses Gelenkkopfes 
liegt oft rechtwinklig gegen die Axe des Humerusrohres (besonders bei 
den Passeres und kletternden Vögeln), bald in spitzem Winkel; beträgt 
der Winkel unter 30°, so fehlt constant ein Humeroscapularknochen. Vor 
dem Gelenkkopfe liegt ein tuberculum superius, welches in eine lange hohe 
rauhe Leiste übergeht, die Crista humeri superior (die Spina tubereula 
majoris beim Menschen), die zuerst schief nach aussen und hinten, dann 
im Winkel geradezu distal verläuft, um sich hier langsam zu verlieren 
oder auch scharf abzusetzen; die Bauchfläche dieser hohen Leiste dient 
dem Musc. pectoralis major zum Ansatz. Vor der Leiste sieht man ein 
Di 


68 Vögel. 


Loch, das foramen pneumaticum, das bei den Vögeln deren Humerus nicht 
lufthaltig ist, wie Strausse und Pinguine, in einem tiefen Eindrucke reprä- 
sentirt wird. Durch eine Rinne vom Gelenkkopf geschieden liegt hinter 
diesem ein tuberculum inferius, das ebenfalls in eine Crista tubereuli in- 
ferior ausläuft. Das Mittelstück oder der Körper des Humerus ist glatt, 
eylindrisch, nur von einer starken Crista durchzogen, verjüngt sich zu- 
gleich nach dem distalen Ende, das etwas plattgedrückt und nach aussen 
gebogen erscheint. Nicht weniger charakteristisch ist das untere (distale) 
Ende des Humerus geformt: es trägt eine Trochlea, ein dickes Gelenk- 
scharnier das in zwei Abtheilungen zerfällt: ein grösseres inneres Gelenk 
von sphärischer Form für die Ulna, und ein äusseres von verlängerter 
Gestalt für den Radius, so zwar angeordnet, dass der Radius bei der 
Biegung einen grösseren Kreis beschreibt als die Ulna. Diese Streckung 
liegt aber nicht genau in einer Ebene welche senkrecht steht zur Aussen- 
fläche des Humerus, wie man nach Martins’*) Angaben erwarten sollte. 
Die vordere und hintere Vertiefung am Oberarm zur Aufnahme des 
processus anconeus der Ulna bei Beugung und Streckung des Vorderarmes 
sind bei der so beschränkten Bewegung nur unbedeutend, wie schon 
Goiter mit den Worten angiebt: Verum vathmides, sive sedes unteriores 
posterioresque non sumt ita profundae ut in nobis. Auch das untere Ende 
trägt ein tuberculum internum und ewternum. 

Nicht immer steht die Länge in directem Verhältnisse mit der Flug- 
kraft; denn wenn der Humerus beim Strauss und Pinguin auffallend kurz 
ist, beim gutfliegenden Albatross ausserordentlich lang, so treffen wir 
ebenso bei Oypselus und Trochilus einen kurzen Oberarm an, der freilich 
in seiner Weise auch wieder den guten Flieger kennzeichnet durch seine 
Dieke, die Grösse seiner Muskelfortsätze und die daraus folgende Ver- 
breiterung seiner Enden. Bei den Schwalben ist hingegen der Oberarm 
relativ länger, hat aber nicht die starken Muskelfortsätze wie jene. 

Sehr merkwürdig ist das Oberarmbein der Pinguine gestaltet. Der 
Knochen ist kurz und plattgedrückt, mit vorderm und hinterm scharfen 
Rande, ruderartig. Bei Colymbus, Uria, Alca und Procellaria findet sich 
eine Annäherung an diese Bildung; indessen ist der Humerus hier doch 
länger und schmäler. 

Unter allen Vögeln ist der Humerus am längsten beim Albatross, zu- 
gleich dünn und fast ganz grade. Bei den Hühnervögeln ist er kurz und 
stark gekrümmt, am kräftigsten bei Huhn und Fasan, am schwächsten 
bei Pfau und Truthahn. Im Durchschnitte ist der Humerus von zwei 
Drittel Körperlänge. Die Raubvögel zeigen einen starken und langen 
Oberarm, der an den Körper gelegt das Becken noch überragt, während 
er bei den Passeres und kletternden Vögeln gar nicht oder nur eben den 
Beckenrand erreicht. 


*) Ann. Se. nat. Vl Ser. Zool. Tome VilI. 1857. p. 64. 


os -humeroscapulare. 69 


Bänder. — Das Schultergelenk wird durch eine sehr weite und 
lockere Kapsel und fünf Haftbänder gebildet, wovon vier vom vordern Ende 
des Coracoids, das fünfte vom Schulterblatte zum Oberarm gehen. Dieses 
sind das Ligamentum capsulare humeri, das Lig. humero-coracoi- 
deum anterius superius zum tuberculum minus humeri und das Lig. 
humero-coracoideum anterius inferius und Lig. coraco-humerale 
zum Zuberculum majus desselben Knochens, und endlich das Lig. humer o- 
scapulare, zwischen processus humeralis scapulae und caput humeri aus- 
gespannt. *) 

Als eine hierhergehörige Bildung ist noch zu nennen 


der Humeroscapular-Knochen. 


Ist eine Bildung der Gelenkkapsel und gehört in die Reihe der in 
der menschlichen Anatomie als Sesambeine bekannten Gebilde. Er wurde 
zuerst von Nitzsch beschrieben, dann von Heusinger**) u. A., bis 
endlich Gustav Jäger in einer vergleichend anatomischen Unter- 
suchung***) endgültig diesem Knochen seine richtige Deutung gab und 
sein Vorkommen bei einer Anzahl Formen besprach. Am Schultergelenk 
finden sich immer Vorrichtungen die den Zweck haben, gewisse Muskeln 
über das Gelenk hinwegzuleiten und ferner die Gelenkkapsel in ihrer Lage 
zu erhalten. Ist ein Humeroscapularknochen vorhanden, so übernimmt er 
diese beiden Functionen; fehlt er aber, so übernimmt die Spannung der 
Kapsel die Sehne des Musculus pectoralis tertius, hauptsächlich durch Ver- 
wachsung der Scheide dieses Muskels mit der Kapsel, zugleich auch wohl 
der Musculus triceps brachii, der durch einzelne Faserzüge den hinteren 
Theil der Kapsel gespannt erhält. Alle diese Verhältnisse lassen sich 
aber auf die verschiedene Entwickelung einer Anzahl regelmässiger in der 
Faserkapsel des Gelenkes verlaufender Faserzüge der Kapselbänder zu- 
rückführen. Das Hinüberführen der genannten Muskeln über das Gelenk 
wird aber nothwendig gemacht durch die Form der das Gelenk consti- 
tuirenden Knochentheile, vorzüglich des Humerus. 

In der Ordnung der Raubvögel kommt allgemein ein Humeroscapular- 
knochen vor; er stellt ein kleines Körperchen dar mit knöchernem Kerne 
und knorpeliger Peripherie, das mit seiner Basis in der Kapsel sitzt. Es 
tritt dieser Knochen in dieser Ordnung nur zu dem zweiköpfigen Muse. 
deltoideus in nähere Beziehung, dessen Sehne am Humeroscapulare ein 
Schleimbeutelehen bildet und endlich an der Crista humeri sich inserirt. 

Bei den Passeres ist unser Knochen sehr gross, von der Form eines 
seitlich zusammengedrückten Kegels; bei Caprimulgus fehlt er, und an 


*) Eine gute Zusammenstellung der Bänder in: Bernstein, De Anatomia Corvorum. 
Dissert. med. Vratislaviae. 1853. 8. 
*#) In: Archiv f. Physiol. 1820. Bd. 6. p. 544—46. 
*%%) Tas os humeroscapulare der Vögel in: Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Classe der 
kais. Akad. d. Wiss. Wien, 8. Jahrg. 1857. Bd. XXIII, p. 387 u, f. 


70 Vögel. 


seiner Stelle befindet sich blos ein kleiner konischer Knorpelkörper, der 
sowohl nach aussen über die Kapsel als auch nach innen in die Höhle 
des Gelenkes prominitt. 

Hühner und Tauben haben gar keinen Humeroscapularknochen. Ge- 
wöhnlich tritt der Humeroseapularknochen, falls ein solcher vorhanden, 
mit drei Weichgebilden in Beziehung, mit der Gelenkkapsel, mit dem 
Musculus deltoideus und M. pectoralis tertius; bei den Tauben, wo er fehlt, 
werden diese Funetionen auf folgende Weise ausgeführt: zuerst wird hier 
die Kapsel an dem Oberarmknochen zurückgestreift durch eine Anschwel- 
lung des Bandes; eine zweite Anschwellung des Bandes ertheilt hier der 
Sehne des Musculus pectoralis tertius eine bestimmte Richtung; die dritte 
funetionelle Beziehung, dem M. deltoideus zum Ursprunge zu dienen damit 
dieser auch bei ausgestreektem Flügel Rotation bewirke, fällt hier weg, 
weil der M. pectoralis tertius die Rotation so kräftig ausführt, dass für 
den M. deltoideus blos noch die Adduction übrig bleibt, die Rolle aber 
welche der Humeroscapularknochen bei andern Formen für diese (erste) 
Portion des M. deltoideus übernahm, wird hier vom Humerus selbst über- 
nommen, indem das dicke Tuberculum eristae humert die leichte Kniekung 
bei der Abduction unterstützt. 

Da die hier erwähnten Einrichtungen alle auf eine sichere Bewegung 
des Humerus hinauslaufen, so kann man erwarten, an diesem selber ein 
Fehlen oder Vorkommen des os humeroscapulare abzulesen; und das ge 
lingt auch ohne Schwierigkeit. Denkt man sich nämlich eine Linie ge- 
legt durch die Axe des Oberarms und eine zweite mitten durch den Ge 
lenkkopf, so sehen wir, dass der Winkel den diese zwei Linien mit 
einander bilden, bei Vögeln ohne Humeroscapularknochen zwischen 
10—25° liegt, bei den mit einem kleinen Humeroscapularknochen ver- 
sehenen Raubvögeln aber schon zwischen 35 — 50° schwankt, bei den 
Passeres (mit grossem Schulterkapselknochen) 65— 80° gross wird, bei 
Pieus sogar 97° beträgt. Mit Zunahme dieses Winkels rückt zugleich der 
Ansatzpunkt der vordersten Fasern des M. deltoideus nach vorn, der sich 
damit zugleich immer senkrechter stellt gegen die Humerusaxe. 

Bei Betrachtung der Schultermuskeln werden wir noch einmal den 
Mechanismus zur Bewegung des Humerus besprechen. 


Unterarm. 


Er besteht immer aus zwei Knochen, dem Ellenbogenbeinoder Ulna und 
der Speiche oder Radius. Beide Knochen kommen in Gestalt und Function 
wesentlich mit denselben Knochen des Menschen und der Säugethiere 
überein. . 

Die Elle ist allgemein stärker als die Speiche und liegt bei gestreck- 
tem Flügel nach hinten, bei zusammengefaltetem Flügel nach aussen. Beide 
liegen also vor einander und artikuliren in der Weise, dass eine Pronation 
oder ‚Supination nicht möglich ist; beide wären auch hier nicht am Platze, 
weil grösste Festigkeit und Resistenz der vordern Extremitäten für die 


Unterarm. yöl 


Flugbewegung nothwendig sind. Hinter dem Gelenke pflegt die Ulna zu 
einem Ellenbogenknorren, Olecranon, ausgezogen zu sein, der gewöhnlich 
allerdings sehr kurz, bei Cypselus und einigen anderen ganz ansehnlich ist. 
Die Gelenkfläche für den Kopf des Humerus stellt einen halbmondförmi- 
gen Ausschnitt dar; das distale Endstück ist kolbig und trägt eine schief 
abgeschnittene, rollenförmige Gelenkfläche, auf welcher beide Handwur- 
zelknochen ruhen. Eine kleine halbmondförmige Vertiefung bezeichnet 
die Stelle, wo das obere Ende des Radius sich an die Ulna anlegt nahe 
der humeralen Gelenkfläche. Der Körper der Ulna ist eylindrisch und 
glatt, oben etwas gebogen. 

Die Speiche ist ungleich schwächer als das Ellbogenbein. Neben 
der obern, rundlichen Gelenkvertiefung trägt sie nach innen gegen die 
Ulna zu eine convexe, mit Knorpel überzogene Gelenkfläche, eörcumferentia 
artieularis, welche sich in eine Vertiefung jener legt. Der Körper des 
Knochens ist rundlich und glatt. Das platte untere Endstück bildet eine 
walzenförmige convexe Gelenkfläche, auf die eine Vertiefung des radialen 
Handwurzelknochens passt. Auch die innere Fläche des Handwurzelendes 
des Radius legt sich an eine Vertiefung der Ulna. Im obern zweiten 
Fünftel des Radius, ulnarwärts, findet man bei den Nachtraubvögeln einen 
knochigen Bogen angeheftet der Muskeln zum Ansatze dient, besonders 
dem Muse. extensor metacarpi radialis brevis. 

Das Verhältniss zwischen den beiden Knochen des Unterarms zu ein- 
ander und zum Oberarmbein ist nicht überall das nämliche. Bei schnell- 
und hochfliegenden Vögeln tritt gemeiniglich die Speiche gegen die Elle 
zurück, wie es die Schwalbenskelete lehren; bei den straussartigen Vögeln 
sind beide etwa gleich stark. Am weitesten von einander abgebogen sind 
die Unterarmknochen bei den Hühnervögeln, und zwar ist die Ulna am 
stärksten gekrümmt und zugleich in ganz charakteristischer Weise abge- 
plattet (am geringsten bei Penelope, Orax, Truthahn und Pfau). Stark von 
einander abgebogen sind auch die Unterarmknochen der Tauben; doch 
ist hier die Ulna drehrund. — Bei den Schwalben ist der Unterarm dop- 
pelt so lang als der Humerus, und das stuft sich ab durch die Tagraub- 
vögel, Papageien, Nachtraubvögel, Sumpfvögel bis herab zu den Hühnern, 
Lamellirostres und Urinatores, wo beide Glieder gleich lang oder der 
Humerus sogar etwas länger, bis endlich im extremsten Falle bei den 
Straussen der Humerus den Unterarm an Länge weit übertrifft (V, 1, 4, 10). 

Aehnlich wie der Oberarm, so weichen auch die Vorderarm- 
knochen der Pinguine vom gewöhnlichen Typus ab. Sie sind platt, breit, 
haben ferner ganz grade Gelenkflächen, es fehlt ein Vorsatz der Ulna, 
der mit der Gelenkfläche der Speiche zusammen der vordern Gelenk- 
erhabenheit des Oberarmes entspräche. Sind auf diese Weise Ulna und 
Radius nur locker mit einander verbunden, so wird die Steifigkeit des 
Armes durch die Geradheit der Gelenkflächen restituirt. — Annäherungen 
an diese Bildungen findet man bei anderen Urinatores, bei Podiceps, 
Colymbus, Mormon, Uria, Alca. 


72 Vögel. 


Folgende Bänder ziehen vom Oberarm zum Unterarm: das Liga- 
mentum capsulare cubiti, vom processus cubitalis humeri zum Olecranon, 
proe. coronoideüs ulmae und zur tuberositas radi. Das Lig. laterale 
cubiti externum den äusseren Humeruskopf mit dem Capitulum radü 
verbindend. Das Lig. laterale cubiti internum, zwischen innerm 
Humeruskopfe und dem tubereulum wlnae intermum. Ferner das Lig. 
annmlare radii, oberhalb des Olekranons entstehend, das capitulum 
radii umfassend, am tubereulum intermum wlnae inserirend. Das Lig. 
eubiti teres, vom vom capitulum radır zum obern Ende der Ulna. Das 
Lig. transversum, zwischen capitulum wlnae und unterm Theile des 
Radius ausgespannt, verbindet beide Knochen und beschränkt, wie es 
scheint, die Supination der Speiche. 

Bei einigen Vögeln, sehr deutlich bei den Nachtraubvögeln, findet man 
unten am äussern Rande der Speiche einen kleinen rundlichen Knochen, 
der von der Sehne des Musculus extensor plicae alaris anterior longus um- 
fasst wird. Tiedemann beschreibt ihn (fälschlich als Handwurzelkno- 
chen) bei der Ohreule, Heusinger bei Eulen und beim Bergfink, 
Meckel beim Sperber, der Hausschwalbe, dem Pfau. Dieser Knochen 
sowie die sogenannte Brachial-Patella, welche bei manchen Vögeln vor- 
kommt und als ein Sesamknochen, nicht als ‚freies Olekranon“ (mit wel- 
chem es zum Theil physiologisch übereinstimmt ohne mit ihm homolog zu 
sein) aufzufassen ist, findet bei Aufzählung des Muskeln nähere Er- 
wähnung. 

Die Handwurzelknochen. 

Die Hand der Vögel ist, verglichen mit der der verwandten Wirbel- 
thierklassen, auffallend in die Länge entwickelt, in der Breite dagegen 
sehr redueirt. Das Letztere beweisen vorerst die Carpalknochen, deren 
nur zwei an der Zahl sind, grade so viel wie beim Krokodil, nur dass 
bei diesem doch noch Spuren von andern Carpalknochen — wenn auch 
nur im knorpligen Zustande — sich finden, während die Handwurzel des 
Vogels zu jeder Zeit nur aus zwei neben einander liegenden Knochen 
entsteht und besteht. Fälschlich rechnete Tiedemann den an dem 
untern Rande der Speiche hangenden Sehnenknochen des langen Flug- 
hautspanners zur Reihe der Carpalknochen. 

Der vordere oder Speichenhandwurzelknochen, os carpi radiale, lenkt 
sich mit dem grössten Theile der Gelenkfläche der Speiche und Elle und 
dem Metacarpus durch einfache Gelenkflächen ein; der zweite oder Ellen- 
bogenhandwurzelknochen, os carpi ulnare, legt sich durch platte Flächen 
nur zum kleinen Theil an die Ulna und die Mittelhand. Beide zusammen 
bilden aber eine vertiefte Gelenkfläche, welche den einfachen gewölbten 
Gelenkkopf des Metacarpus aufnimmt. 

Stets sind die beiden Handwurzelknochen dick und kurz, das 0s carpi 
radiale von rundlicher Contur, das os carpi ulnare dreieckig oder halb- 
mondförmig; ersterer springt nicht über Radius und Metacarpus hervor 
und heraus, während dagegen der zweite fast frei von unten aufliegt, 


Hand. 73 


Der Carpus ulnaris ist gewöhnlich viel grösser (Pinguin, Alca) oder 
etwas grösser (Raubvögel) als der Carpus radialis; bei Uria, der Trappe 
u. a. ist letzterer stärker. Nach Meckel sollten dem neuholländischen 
Casuar die Handwurzelknochen total fehlen. 

Da die Carpalknochen so zwischen Vorderarm und Metacarpus ge- 
legt sind, dass sie die Bewegung der Hand insgesammt auf Abduction 
und Adduction redueiren, die eben nöthig sind, um den Flügel zu falten 
und auszudehnen, so erscheint die Hand im Zustande der Pronation des 
Flügels fixirt. Rotation, Auf- und Abwärtsbewegung des Flügels können 
vom Handgelenke nicht ausgeführt werden, sondern diese Partie leistet 
bei dem Drucke der Luft von unten her während des Flügelschlages den 
kräftigsten Widerstand durch ihre Unbeweglichkeit in verticaler Richtung. 

Zwischen Handwurzelknochen und Vorderarm findet man folgende 
Bänder: die zwei starken Ligamenta obliqua carpi ulmaris, welche 
vom processus styloideus (gelegen an der innern Seite) des Köpfehens der 
Elle zum tubereulum posterius carpi ulnarı ziehen; das Lig. posticum 
ulmare carpi ulnaris vom proe. styloideus wulnae hinten zum carpus 
ulnaris; das Lig. ulnare carpi radialis, ein kurzes Band, das über 
-die zuerst genannten beiden Bänder springt und der Innenfläche des 
carpus radialis sich inserirt; das Lig. ulnmare carpıi radialis internum, 
ein sehr kräftiges Band, innen am Ellenbogenbein, da wo es der Speiche 
anliegt entspringend, innen zum Rande der superficies radialis des Spei- 
chenhandwurzelknochens; das kurze, starke Lig. radiale externum 
carpi radialis, aussen vom Speichenkopfe zum tuberculum superius carpi 
radialıs; das kurze Lig. radiale internum carpi radialis, innen vom 
Speichenkopfe zum innern Rande der superficies radialis carpi radialıs. 
Endlich ist noch aufzuführen das Band zwischen den beiden Handwurzel- 
knochen, das Lig. carpi internum. i 


Die Mittelhandknochen. 


Bei Tiedemann findet man nur zwei Metacarpal- oder Mittelhand- 
knochen aufgeführt; den vom ersten Metacarpale gebildeten Abschnitt der 
zu einem Stücke verschmelzenden Mittelhand sieht er mit Wiedemann 
als Apophysis pollicaris (processus metacarpt pro pollice Schneider) an. 
Erst Cuvier, von Baer und Gegenbaur deuteten die Hand der Vögel 
richtig und auf folgende Weise. 

Bei manchen Vögeln bleibt das Metacarpale I an seinem distalen 
Ende eine Strecke weit frei und ist dann auch am verschmolzenen Meta- 
carpus beim erwachsenen Thiere noch leicht als selbstständiger Skelet- 
theil zu unterscheiden z. B. bei Struthio, deutlicher noch bei Colymbus, 
in welch letzterem es eine beträchtliche Länge erreicht. Die drei Meta- 
carpalia nehmen aber immer ulnarwärts an Länge zu, das dritte nach 
aussen gekrümmt und mit seinem distalen Ende — grade wie mit den: 
obern Kopfe — gegen das Capitulum des zweiten Metacarpus gelehnt 
und mit ihm verwachsend. An der Basis sind daher immer alle drei 


74 Vögel. 


Mittelhandknochen vollkommen verwachsen; der kürzere Metacarpus I 
endet frei, bei Pelecanus bassanus findet sich sogar eine Lücke zwischen 
Daumen und Mittelhandknochen, wodurch die Selbständigkeit des Dau- 
mens als besonderer Knochen schon angedeutet wird; die längeren beiden 
anderen verwachsen, ein Loch bildend, auch wieder an ihren distalen 
Enden. Wie Gegenbaur zeigt,*) ist im Vergleich zur Hand der Rep- 
tilien beim Vogel der 4. und 5. Metacarpalknochen weggefallen, d. h. der 
Ausfall hat an der Ulnarseite stattgefunden, so dass die Vogelhand aus 
dem (radialwärts gelegenen) Daum, dem zweiten und dritten Finger be- 
steht. Bei einigen Vögeln trägt der I. Metacarpus einen Dorn, was schon 
Nitzsch bestimmte, den radialwärts gelegenen Finger als Daum zu be- 
zeichnen. — Dass zweiter und dritter Metacarpalknochen als besondere 
Knochen zu betrachten sind, wurde schon von Heusinger am Flügel 
einer zwei Tage alten Taube nachgewiesen wo beide noch nicht ver- 
schmolzen waren. 

Die längliche Lücke zwischen zweitem und dritten Mittelhandknochen 
ist gewöhnlich einfach, bei manchen Hühnern, bei Oriolus, Loxia, Stuwrnus 
u. a. wird sie durch einen knöchernen Vorsprung in zwei Theile getheilt, 
einen Vorsprung, den Heusinger sogar einmal bei einem alten Huhne 
als isolirtes Knochenstück antraf. 

Im Skelete der Lamellirostres und Grallae finden wir den dritten 
Metacarpalknochen relativ am dünnsten und kleinsten im Verhältniss zum 
zweiten, umgekehrt bei Raub- und Hühnervögeln. Am unvollkommensten 
ist die Mittelhand im Casuarius novae Hollandiae und Apteryx ausgebildet. 
Die Mittelhandknochen sind hier ganz eng an einander gelegt und aufs 
Innigste verwachsen. Sehr merkwürdig ist das andere Extrem das uns 
im Archaeopteryx vorliegt; hier haben wir sicher mit vier Mittelhandkno- 
chen zu thun, von denen die ersten zwei Klauen trugen. Wahrscheinlich 
waren der Carpalknochen hier auch nur zwei. 

Der Mittelhandknochen wird durch mehrere Bänder in Lage erhal- 
ten, theils durch solche die vom untern Ende des Unterarms kommen, 
theils durch die welche von den Carpalknochen entspringen. In typischer 
Ausbildung finden sich folgende Bänder. 

Das Ligamentum wulmare internum metacarpi, ausgespannt 
zwischen proec. styloideus ulnae und der auf der Vorderseite der Mittelhand, 
da wo Metacarpus II und III von einander reichen, gelegenen tuberosi- 
tas muscularis. Das Lig. ulmare externum metacarpi, zwischen 
tuberculum ulnae und einem Tuberculum auf der Dorsalseite der Basis des 
Metacarpus. Das Lig. radiale metacarpi innen vom Speichenkopfe 
entspringend, setzt sich neben dem zuerst angeführten Bande an der 
tuberositas muscularis fest. Das Lig. transversum ossis carpi radialis 
et metacarpi zwischen tuberculum inferius ossis carpi radialis und erstem 


*) Untersuchungen z. vergl. Anat. d. Wirbelthiere. I. Heft. Carpus und Tarsus. Mit 
6 Tafeln, Leipzig 1864. 4. p. 41. 


t - Hand. 75 


Metacarpalknochen. Das äussere gleichnamige Ligament, zwischen 
tubereulum superius carpi radialis und Metacarpus I. Das Lig. intermum 
ossis carpti radialis et metacarpi von der innern Fläche des carpus 
radialis zur tuberositas muscularıs. . Das Lig. externum ossis carpi 
ulnaris et metacarpi zwischen carpus ulnaris und tubereulum ulnare 
ossis metacarpi. Endlich das innere Ligament gleichen Namens, aussen 
vom proc. uneinatus ossis carpi ulnarıs zur tuberositas muscularis metacarpi. 


Die Finger. 


Die allermeisten Vögel besitzen drei Finger, wie schon Belon es 
richtig abbildete: den Daumen (pollex), den grossen Finger (digitus index 
Illiger) und den kleinen Finger (dem Mittelfinger der menschlichen Hand 
entsprechend). Der Archaeopteryc besass vier Finger (Ill, 5); bei den 
Straussen werden die Fingerknochen rudimentär. Alle Finger sind nur der 
Beugung und Streckung fähig mit Ausnahme des Daumes, welcher ein 
wenig pronirt und wieder supinirt werden kann. 

Der erste Finger, auf dem os metacarpi I artieulirend, besteht ge- 
wöhnlich aus zwei Gliedern, einem Basalgliede und dem Endgliede oder 
der „Sporenklaue‘“, so genannt wegen des Dorms den er öfters trägt. 
Das zweite oder Endglied kann ganz fehlen, und fälschlich glaubte 
Merrem dass es bei jungen Vögeln immer nachgewiesen werden könnte. 
Zwei Daumenglieder besitzen im Allgemeinen die Tagraubvögel, Hühner- 
vögel, die meisten sog. Sumpf- und Wasservögel, Uypselus ete.; aus 
einem Gliede besteht der Daum der Passeres, Picae, Charadrius spinosus. 
Bei letzterem ist er in einen langen graden starken Stachel ausgezogen, 
eine Bildung welche auch bei Scolopax, Penelope auctummnalis, Palamedea 
cornuta, Oygnus u. a. angedeutet ist. Wahrscheinlich ist, dass man noch 
bei einer grossen Anzahl Vögel ein zweites Daumenglied finden wird; 
an Skeleten ist gewöhnlich durch unvorsichtige Präparation das Endglied 
verloren gegangen. Freilich kann man auch an dem Basalgliede allein 
meistens noch errathen ob ein zweites Glied darauf gesessen, je nachdem 
es noch eine freie gerundete Gelenkfläche trägt oder aber spitz endet; 
jedoch ist dieses Merkmal nicht zuverlässig, indem das zweite Glied 
ausserordentlich klein und schmal und mit dem ersten nur durch feine 
Fasern verbunden sein kann, deren Spuren am Skelete nicht mehr zu finden 
sind. Im Gegensatz dazu endet das erste Glied bisweilen, namentlich bei 
Lestris, Larus, Uria, Mormon, Grus, Ciconia in einer starken Ausbreitung. 

Während der kleine (ulnarwärts gelegene) Finger niemals, der grosse 
nur bisweilen mit einem Nagel versehen ist,*) so findet dies beim Daumen 
häufig statt. Bei vielen Tagraubvögeln, Hirundo den meisten Hühnern, 
vielen Sumpf: und Schwimmvögeln ist das zweite Daumenglied ein 
„Nagelglied‘“. \ 


x 


*) Bei Casuarius orientalis und novae Hollandiae, Rhea, Struthio, Palamedea cornuta. 


76 Vögel. . 


Der zweite Finger ist immer der längste; es besteht aus mehreren 
Gliedern welche über dem zweiten oder mittleren Metacarpalknochen 
stehen. Nach Coiter, Viecq d’Azyr, Merrem, Blumenbach, 
Cuvier u. A. wird der grosse oder Zeigefinger stets aus zwei Phalangen 
zusammengesetzt, nach Wiedemann, Tiedemann u. A. aus dreien — 
eine noch schwebende Frage, welche durch Untersuchungen an Embryonen 
und jugendlichen Thieren zu lösen ist. Das erste oder Basalglied ist 
das längste und stärkste, stark comprimirt, nach oben oder vorn keil- 
förmig der Länge nach zugekantet; aussergewöhnlich breit und von zwei 
Oeffnungen durchbohrt erscheint es bei Caprimulgus, Sterna, Larus, Phae- 
ton. Die Brücke zwischen den beiden Löchern ist übrigens schon bei 
den meisten andern Vögeln, namentlich Sumpf- und Wasservögeln, ange- 
deutet, sodass wir in dieser Durchbrechung nichts besonderes suchen 
dürfen. Das zweite Glied ist immer viel kürzer und schwächer, ganz 
plattgedrückt oder dreikantig und endet mehr weniger spitz, bei Apteno- 
dytes (IX, 8 und 11), Procellaria, Pelecanus, Larus u.a. aber etwas verbrei- 
tert. Das dritte Glied existirt vielleicht nicht immer ; wenn es vorhanden 
wie bei Anser, Cygnus, Anas, Mergus, Colymbus, Scolapax, Grus, Struthio, 
ist es immer sehr klein. Beim Nanduskelet ist der Finger, wie es scheint, 
eingliedrig. — Ueber die vermuthliche Zusammensetzung des Hand des 
fossilen Archaeopterye aus dem Sohlenhofer Schiefer siehe Taf. III, Fig. 5. 

Der dritte Finger ist klein, nach Tiedemann stets zweigliedrig, 
eine Angabe die mehrfach bezweifelt ist, da man an Skeleten nur ein 
Glied unterscheiden kann. Nicht selten ve der dritte Finger so dem 
zweiten an dass er ein Stück mit ihm zu bilden scheint. 

Bänder. — 1) Das Ligamentum pollicare verbindet den Daumen 
mit dem ersten Metacarpalknochen. 2) Das Lig. anterius ossis meta- 
carpi et primae phalangis digiti secundi innen vom Tuberculum 
articularis metacarpi zum tub. articulare der ersten Phalanx des grossen 
Fingers. Das Lig. internum und das Lig. posterius desselben Namens. 
Das Lig. interosseum digitorum zwischen erster Phalanx des zweiten 
und zwischen drittem Finger ausgespannt, und endlich die Ligg. capsu- 
larıa, die einzelnen Phalangen verbindend. 3) Der kleine Finger wird 
durch das Lig. capsulare mit dem Metacarpus, durch das Lig. inter- 
osseum mit der ersten Phalanx des Zeigefingers verbunden. 


Das Becken 


bildet eine, mit der Wirbelsäule fest verwachsene, Stütze für die hintere 
Extremität. Was das Vogelbeeken besonders kennzeichnet, ist seine 
starke Längenausdehnung. Schon bei Betrachtung der Wirbelsäule ist 
eingehend besprochen, wie individuelle Verschiedenheiten die Grenzen der 
Ausdehnung des Beckens nach vorn und hinten verwischen; denn bei 
schwachen und jungen Individuen kommt es vor, dass vorderer wie hinterer 
Beekenrand sich je mit einem Wirbel weniger vereinigen als es im Allge- 
meinen der Fall zu sein pflegt, während bei starken und alten Thieren im 


Becken. 77 


Gegentheil ein Brustwirbel und zwei Schwanzwirbel mehr mit dem Becken 
verwachsen können als typisch geschieht, sodass die Länge des Beckens 
bei ein und derselben Art im Maximum um fünf Wirbellängen variiren 
kann, ein Resultat welches meines Wissens nur bei den Reptilien, und 
auch hier nicht einmal in diesem Umfang und dieser Allgemeinheit, ge- 
wonnen ist. Auch bei den Schädelknochen, dem Schultergürtel, dem Epi- 
sternalapparat, dem Brustbeine zeigte sich schon deutlich, dass Abände- 
rungen von Art zu Art oder von Individum zu Individum in der Reihe 
der Vögel nichts Auffälliges sind, und das kann in der That nicht Wun- 
der nehmen wenn man sich erinnert, wie der Process der Ossification, bei 
der rapiden Entwickelung des Vogelkörpers von der Furchung des Eis 
bis zur Geschlechtsreife, bis auf das jugendliche Alter ausgedehnt ist und 
auch noch bei dem Vogel lange nachdem er ausgeflogen statthat. 


Eine fernere Eigenthümlichkeit des Vogelbeckens ist die Ausdehnung 
und Lagerung der einzelnen Knochenstücke welche es zusammensetzen, 
des os ilium oder Darmbeins, des os pubis oder Schambeins und des 08 
ischii oder Sitzbeins. Nur bei den Straussen vereinigen sich die Scham- 
beine der rechten und linken Seite zu einem unteren Bogen; in allen 
andern Fällen bleiben sie getrennt und bilden ein sogenanntes offenes 
Becken (vergl. pag. 14 oben). Beim jungen Vogel sind die einzelnen 
Beekenknochen, welche in der Gelenkpfanne für den Femur zusammen- 
treffen, noch geschieden, mit zunehmendem Alter verwachsen sie vollkom- 
men, und diesem Umstande ist es zuzuschreiben dass man früher jede 
Beckenhälfte mit einem neuen Namen belegt hatte; man nennt es auch 
wohl jetzt noch das os innominatum, den unbenannten Knochen. 


Das os ilium oder Hüftbein tritt allein mit der Wirbelsäule in Be- 
rührung; nur bei Struthio und Casuarius treten die Querfortsätze der vor- 
dersten Kreuzbeinwirbel auch mit den Sitz- und Schambeinkörpern in 
directe Verbindung. Die Darmbeine überdecken von oben und hinten die 
letzten 1—4 Brustwirbel, die Lendenwirbel und Kreuzwirbel, kommen aber 
gewöhnlich nieht in der Medianlinie zusammen. Von oben gesehen ist 
jedes Hüftbein durch eine Crista transversa in eine vordere pars glutaea 
und eine hintere p. renalis getheilt. Jene ist concav und dient den Glu- 
taeen zur Ansatzfläche; sie bildet den obern Theil des Acetabulums, des 
obern Theils für die Gelenkfläche des Femur, vor welchem das os pubis, 
hinter welchem das os ischü gelegen ist. Die partes renales hingegen sind 
von oben convex, von innen concav um die Nieren in den cava renalia 
aufzunehmen. Der Margo internus des Renaltheiles tritt mit den Quer- 
fortsätzen der hinteren Beckenwirbel in Verbindung und geht dann in die 
spina «lei posterior über; der Margo externus, der als die Fortsetzung der 
Orista transversa beschaut werden kann, bildet den processus ischiadieus ; 
nach vorn schliesst der Renaltheil des Hüftbeines mit dem Sitzbeine das 
foramen ischiadicum ab, durch welches der Nervus ischiadieus und die 
Schenkelsehlagader durchtreten. Sehr lang und gross ist dieses Loch bei 


78 Vögel. 


den Lamellirostres und andern sog. Schwimmvögeln, oval bei den Rasores, 
Passeres, Oiconiae ete., fast rund bei den Raubvögeln. 


Die Verbindung des Beckentheils der Wirbelsäule mit den Darmbeinen 
erfolgt theils durch Synostose, theils durch Symphyse, theils durch Sutur. 
Lendenwirbel und Hüftbein sind, mit Ausnahme eines gleich zu erwähnen- 
den Falles, durch Verknöcherung verbunden, Hüftbein und Kreuzbeinwirbel 
durch Synostose oder Sutur. Bei Aptenodytes fand Meckel aber die 
beiden Hüftbeine gar nicht verwachsen mit den Wirbeln; es sind hier 
auch wirklich die Darmbeine mit den Querfortsätzen der Lendenwirbel 
durch die -Symphyses ileolumbares, mit dem vorderen grössten Theil der 
Kreuzbeinwirbel durch Sutwrae vleosacrae, mit den Querfortsätzen der 
letzten Saeralwirbel durch Symphyses ileosacrae verbunden. Was also bei 
andern Vögeln allgemein nur in dem jugendlichen Alter vorkommt, erhält 
sich bei den Pinguinen das ganze Leben hindurch. 


Das Schambein ist bei allen Vögeln lang und schmal bandartig 
gestaltet; es steigt jederseits nach hinten und aussen, im hintern Theile 
meist wieder nach innen, sodass beide Schambeine sich einander nähern, 
beim Strauss sich sogar erreichen und so das geschlossene Becken bilden. 
Sie bilden den vordern Rand des Acetabulums, oben mit dem Hüftbeine, 
innen mit dem aufsteigenden Aste des Sitzbeines zusammenstossend. 
Durch die Vereinigung mit dem Sitzbeine wird das foramen obturatorium 
gebildet, hinter welchem zuweilen, beim Kolibri z. B., noch ein anderes 
foramen oblongum durch eine zweite Vereinigung der beiden Beckenknochen 
zu Stande kommt. Bei andern Vögeln, wie der Storch, ist das os pubis 
mit dem os isch“ nur in der unmittelbaren Nähe der Gelenkpfanne ver- 
bunden, welche stets unvollständig und hinten und innen nicht knochig, 
sondern nur durch ein starkes Band geschlossen ist. 


Das Sitzbein bildet den untern Rand der Gelenkpfanne, und ist 
nach hinten und unten gerichtet; vorn wo es die Gelenkpfanne mitbildet, 
ist es schmal, nach hinten aber wird es allmählig breiter. An den untern 
freien Rand befestigen sich Bänder und Muskeln. Der obere Rand ver- 
einigt sich vorn mit dem Schambein und bildet mit diesem zusammen vor 
und unter der Gelenkpfanne für den Femur das foramen obturatorim Ss. 
ovale, das hier im Vergleich zu den verwandten Thierklassen klein ist; 
am grössten ist es noch bei den Raubvögeln. Zuweilen verbindet sich 
das Sitzbein ganz nach hinten mit dem Schambein während der übrige 
Theil des Randes frei bleibt: dann entsteht ein zweites längliches Loch, 
das foramen oblongum genannt, welches im lebenden Vogel durch Band- 
masse überspannt ist. Der vordere Theil des Sitzbeins ist etwas ausge- 
höhlt und unterstützt die Gedärme. 


Den Theil des Sitzbeins, welcher das foramen ischiadicum vom foramen 
obturatorium trennt und den untern Theil des scharfumrandeten Acetabu- 
lums bildet, kann man den ramus ascendens ossis ischii nennen. 

Charakteristisch für das Vogelbecken ist sein Verhalten zu den aus 


Becken. 79 


Lenden- und Kreuzwirbeln tretenden Nerven. Schon Girgensohn*) 
weist darauf hin, dass das Rückenmark sich in der Beckengegend (den 
obersten Kreuzbeinwirbeln) der Natur des verlängerten Markes nähere, 
und wirklich liegt es hier in einer Erweiterung des Rückenmarkkanals, 
die Barkow als untere Schädelhöhle ansieht, während er die Nerven- 
anschwellung mit dem gewiss nicht gut gewählten Namen „Cerebrum in- 
ferius“, „Cerebrum ischiadicum“, „Cerebrum lumbo-sacrale“ beschenkt. 

Betrachten wir das Vogelbecken von der Abdominalseite, so lassen 
sich drei Gruben unterscheiden, die nach den Nervenplexus welche sie 
aufnehmen, als vordere Fovea lumbaris, als mittlere Fovea ischiadica und 
als hintere Fovea pudendalis bezeichnet werden können. Es gesellt sich 
diesem häufig noch eine hintere Fläche hinzu, das Planum coccygeum. 
1) Die Fovea lumbaris wird vorn durch die letzten rippentragenden Wirbel, 
hinten durch den Querfortsatz des letzten Lendenwirbels begrenzt. Da 
die Lendenwirbel stets kräftige, die ersten Kreuzbeinwirbel aber sehr 
schwache Querfortsätze tragen, so ist die hintere Grenze sehr deutlich. 
2) Die tiefe Grube, die hinter der Linea arcuata liegt welche der Quer- 
fortsatz des letzten Lendenwirbels mit dem Darmbeinflügel bildet, be- 
zeichnet deshalb die Fovea media s. ischiadica, in welcher der Plexus 
ischiadieus gelegen ist. Im Umfang bietet sie grosse Verschiedenheiten 
dar, ist bald nach hinten gut begrenzt (Strix flammea, Alcedo ispida, Ci- 
conia), geht aber in andern Fällen ohne Abgrenzung in die hintere Grube 
über (Podiceps, Colymbus, Cuceulus camorus). 3) Die Fovea pudendalis, in 
der auch die hinteren grösseren Nierenlappen gelegen, umfasst zugleich 
den Plexus nerveus pudendo-haemorrhoidalis, welcher durch den hintersten 
aus der Fovea ischiadica hervorkommenden Nervenzweig und die kleinen 
durch die Foramina sacrali« der hintern Kreuzbeinwirbel hervortretenden 
Zweige gebildet wird. „Diese Grube erstreckt sich entweder ohne weitere 
besondere Abgrenzung bis an das hintere Ende des Heiligbeins, oder der 
hintere Rand des foramen ıschiadieum des Beckens verlängert sich zu einer 
mehr oder weniger scharf vorragenden Linie, welche in den geringeren 
Graden sich ohne das Heiligbein zu erreichen verliert, in den höheren 
Graden entweder weiter nach hinten oder nach vorn sich bis an den 
Querfortsatz eines der hintern Heiligbeinwirbel fortsetzt. In diesem Falle 
erhebt sich der hinter dieser Linie nach oben am Heiligbein liegende 
Raum zu einer nach der Abdominalseite hin vorragenden Fläche, welche 
Planum anale s. coccygeum genannt werden kann.“ **) 

Betrachten wir das Becken (sammt der Wirbelsäule) von oben, so 
fallen folgende Bildungen in die Augen: 1) Die Fovea vleolumbaris dor- 
salis. Indem beiderseits die Crista ılıwm medianwärts nur schwach sich 
abhebt, bleibt zwischen ihr und den Spinae lumbares eine ziemlich breite 
Grube, deren Boden die Dorsalflächen der unter einander verschmolzenen 


*) Das Rückenmarks-System. Riga 1828. 8. pag. 101. 
**%) Barkow, Syndesmologie. p. 13. 


80 Vögel. 


Lendenwirbelbogen bilden (Uypselus, Caprimulgus, Hirundo, Alauda, Colius 
ete.). 2) Erheben sich die medianen Ränder des Hüftbeines mehr sodass 
eine Rinne entsteht, dann sprechen wir von einem Suleus ileolumbalis dor- 
salis (Passeres, Urinatores besonders). 3) Ein vorn offenes Cavum ileo- 
lumbale dorsale entsteht, wenn die medianen Darmbeinränder beiderseits 
die Lendenwirbel überwachsen und entweder mit diesen, oder über diesen 
verschmelzen. In beiden Fällen bleibt zwischen dem überdachenden Theil 
der Darmbeinflügel und dem Lendenwirbelbogen eine vorn offen, hinten 
aber geschlossene Höhle (Raubvögel, Papageien, Ctconiae, Lamellirostres 
ete.). 4) Auf ähnliche Weise entstehen die Oanales vleolumbales, nur dass 
die Rinnen vorn wie hinten offen sind. Zwischen dem obern Dach und 
den Lendenwirbelbogen bleibt zugleich jederseits der Spinae lumbares ein 
Kanal, dessen vordere Oeffnungen gewöhnlich viel weiter sind als die 
hinteren. Weit und ungefähr gleich gross sind vordere wie hintere Oeff- 
nungen bei den meisten Rasores oder Hühnervögeln, auch bei Buceros; 
relativ sehr klein sind die hinteren Löcher bei Strix aluco, Psittacus Macao. 
Sehr lange Kanäle mit kleinen hinteren Oeffnungen haben Mergus albellus 
und serrator, Anas clypeata, boschas, moschata. 

Die medianen Darmbeinränder lassen immer den grössten Theil der- 
jenigen Wirbel welche die hintere Anschwellung des Rückenmarks enthal- 
ten, frei; ja meistens bleibt auch die ganze Rückseite der hintern Kreuz- 
beinwirbel unbedeckt von ihnen. Wenn die medianen Ränder sich aber 
nach aussen und oben abheben von den Spinae sacrales, mit denen sie 
verwachsen, so entsteht eine Fovea vleosacra; das zeigt Bucerosa byssinicus, 
Aptenodytes demersa, am deutlichsten Plotus melanogaster. 

Die Foramina intertransversaria sacralia interna bilden eine Reihe von 
Veffnungen welche zwischen den eigentlichen Querfortsätzen der Kreuz- 
beinwirbel liegen. In breiteren Becken findet man wohl noch jederseits 
eine zweite äussere Reihe von Foramina intertr. sacr. interna, die zwischen 
äusseren Enden der Querfortsätze der Kreuzwirbel und der Verwachsungs- 
linie von Kreuz- und Darmbein gelegen sind. Alle diese Oefinungen ver- 
kleinern sich oder verschwinden sogar mit zunehmendem Alter, indem 
z. B. bei Nunmmida meleagris anfangs 5, später 3 solcher Löcher jederseits zu 
sehen sind. — Am vollkommensten und grössten sind die Foramina inter- 
transversaria sacralia externa bei den Grallae und Steganopodes; bei den 
Raptores, Rasores und den sog. Klettervögeln fehlen sie gänzlich oder 
sind nur temporär vorhanden. Die For. int. saer. interna sind viel allge- 
meiner. Zuweilen schmelzen die äussern und innern zusammen; so be- 
sitzt Aptendoytes demersa zwei F. ileosacralia commumia, auf welche nach 
vorn noch drei einfache Löcher folgen; Zringa maritima hat 8 innere, 
5 äussere Sacrallöcher und nach hinten noch ein Foramen teosacrale 
commnune. 

Bänder. Ausser den, das Foramen obturatorium und Foramen 
rotundum schliessenden Bändern ist noch zu erwähnen das schmale Liga«- 
mentum Poupartii, vom vorderm untern Rande des Hüftbeins zum 


Vögel. s1 


Schambein herabsteigend, da wo es sich zur Gelenkpfanne wendet. Ein 
anderes breites Band entspringt vom Hinterrande des Scham- und 
Sitzbeins und inserirt sich an die Querfortsätze der ersten Steisswirbel. 


Die hintere Extremität, 


die ausschliesslich zum Tragen des ganzen Körpers bestimmt ist, besteht 
aus einer Reihe von Knochen, die sich mit denen der vordern Extremitäten 
parallelisiren lassen. Auf den kurzen Oberschenkelknochen folgen die neben 
einander gelagerten Tibia und Fibula, welche jedoch am distalen Ende kein 
Gelenk tragen; das Gelenk ist vielmehr mitten in den Tarsalknochen hin- 
‘ eingelegt, kann also ein „Intertarsalgelenk“ oder Tarso-tarsalgelenk ge- 
nannt werden, indem das obere Stück des Tarsus, grade wie bei Sauriern, 
Krokodilen und Schildkröten, schon früh mit dem untern Ende der Tibia, 
das untere Stück aber mit dem obern Ende der drei Metatarsalknochen 
verwächst. Letztere zusammen bilden den „Lauf“ oder das Os tarso-me- 
tatarsi. Die Zehen endlich articuliren an den Gelenkrollen des Laufes. 
(II, 9; VL.7 — 8.) 


Der Oberschenkel 


oder Femur ist bei allen Vögeln stark und relativ kurz. Die Apophysis 
superior zeigt einen kleinen Kopf, der abgerundet und oben ein wenig 
plattgedrückt, in der Mitte mit einer Vertiefung versehen ist, welche dem 
Ligamentum teres zur Insertionsfläche dient. Fast in rechtem Winkel ent- 
springt vom Körper der kurze Hals, der, wie der Rollhügel (Trochanter), 
auch mit Knorpel überzogen ist, weil er zum Theil mit auf der Gelenk- 
pfanne ruht. Vom stark entwickelten Rollhügel läuft vorn eine Linea 
aspera auf dem Körper des Knochens hinunter. Einen dem Trochanter minor 
der Säugethiere analogen Fortsatz kann man beim Vogel nicht unterschei- 
den, wohl aber eine fossa trochanterica, beiderseits gelegen zwischen Caput 
und Trochanter. Die Apophysis inferior ist verbreitert und trägt nach 
hinten. zwei Gelenkköpfe, die durch eine tiefe Fossa intercondyloidea ge- 
schieden werden. Der innere Gelenkkopf oder Condylus, auf welchem 
allein die Tibia artieulirt, ist nicht so lang oder reicht nicht so weit herab 
als der äussere, der durch eine Rinne wieder in zwei Stücke zerfällt, das 
innere mit der Tibia, das äussere mit der Fibula articulirend. Die Vor- 
derseite des untern Kopfes besitzt ferner noch zwei Leisten, zwischen 
welche sich die Patella einlagert; sie sind am stärksten bei den Straussen 
und vielen Sumpfvögeln, bei den Urinatores und Lamellirostres am 
schwächsten. Das Röhrenstück des Oberschenkels oder der Körper ist 
eylindrisch, ein wenig nach vorn gebogen. 

Der Oberschenkel ist ausnahmslos kleiner als der Unterschenkel, 
relativ am kürzesten bei den sog. Sumpfvögeln; an diese reihen sich die 
Strausse, dann folgen die Trappen, dann die Schwimmvögel, und am 
längsten ist er bei den Hühnern, Raub- und Klettervögeln. Am dicksten 


und massigsten erscheint er bei den Straussen, denen sich die Tagraub- 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4, 6 


83 Vögel. 


vögel, Nachtraubvögel zunächst anreihen. Sehr stark gekrümmt ist der 
Femur der Urinatores und Rasores. 

Durch drei Bänder wird der Oberschenkelknochen an das Becken 
befestigt: das starke Ligamentum capsulare femoris, das rings vom 
Rande der Gelenkpfanne entspringt und sich rund herum um den Rand 
der Gelenkfläche des Femurkopfes inserirt; das Lig. teres, ein sehr 
kurzes Band, welches das in der Gelenkpfanne befindliche Loch ver- 
schliesst, um sich in der oben erwähnten Grube anzuheften; das Lig. 
ileo-sacrale verstärkt die Gelenkkapsel; es verläuft vom untern vordern 
Rande des Darmbeins über die Gelenkkapsel weg zum Halse des Femurs. 


Der Unterschenkel 


oder die Ossa ceruris werden aus zwei Röhrenknochen zusammengesetzt, 
der Tibia und Fibula, und einem Theile des Fusswurzelknochens. Die 
Embryologie hat bewiesen, dass die Tibia des Beines dem Radius des 
Arms, ebenso die Fibula der Ulna homolog sei. 

Die Tibia oder das Schienbein ist der Hauptknochen des Beins, da 
die Fibula nur als griffelförmiger Fortsatz erscheint, der grossentheils mit 
der Tibia verwachsen oder auch nach unten frei endet, also nicht den 
Fusswurzelknochen erreicht. Das Caput tibiae, das bei Jungen ein 
besonderes Knochenstück als Epiphyse darstellt, besitzt zwei Condylen 
zur Gelenkung mit dem Femur, welche durch eine mediale Eminentia in- 
tercondyloidea in die Cavitates glenoidales geschieden werden. Vorn unter 
den Gelenkflächen sind zwei Oristae tibiae ausgeprägt, scharfe Kämme, die 
durch eine Grube getrennt werden; an sie inseriren sich die Bänder der 
Kniescheibe und von ihr entspringen mehrere Muskeln. Bei Podiceps 
und den Tauchern erheben sich diese Leisten zu einem langen 
Knochenvorsprunge, der weit nach oben über das Kniegelenk vorragt. 
An der äussern Gelenkfläche liegt ferner eine Superfieies glenoidalis ‚pero- 
naea; an sie legt sich das obere Ende des Wadenbeins an. Der untere 
Kopf des Unterschenkels, der bei allen Vögeln von der Pars superior ossis 
tarsi gebildet wird, trägt zwei grosse, von den Seiten her abgeplattete 
Condylen, beide geschieden durch eine mittlere Fossa intercondyloidea, die 
an der Vorderseite sozusagen in eine Vertiefung ausläuft zur Aufnahme 
einer Erhabenheit der Fusswurzelknochen. Nach aussen liegt öfters eine 
knöcherne Schleife oder Tubulus, durch welchen die Sehne des Musculus 
extensor digitorum commumis läuft. Der Körper der Tibia ist lang, rund- 
lich oder besonders im obern Theile dreikantig, bei Podiceps und Ver- 
wandten seitlich, bei vielen andern Vögeln (zumal Wasservögeln) in sagit- 
taler Richtung zusammengedrückt. Das Knochenstück, welches aus der 
Verwachsung der Tibia und des obern Tarsalknochens entsteht, nennt 
man Os tarso-tibiale. 4 

Der zweite Knochen, das Wadenbein oder die Fibula, ist immer 
nur rudimentär und kürzer und dünner als das Schienbein. Das obere 
Ende ist kolbig und es legt sich aussen an den Gelenkkopf der Tibia, 


Hintere Extremität. 83 


geht auch mit in die Bildung des Kniegelenkes ein; nach unten verdünnt 
es sich sehr und endet zugespitzt und frei, ohne die Fusswurzel zu be- 
rühren und eine Gelenkung mit ihr zu bilden. Der Kopf ist seitlich zu- 
sammengedrückt und mit einer obern und einer innern Gelenkfläche ver- 
sehen, jene mit der äussern Rolle des Femur, diese mit der äussern seit- 
lichen Superficies glenoidalis peronaea der Tibia artieulirend. 

Immer liegt der ganze Knochen hart an dem Schienbein, mit diesem 
zum Theil verwachsend. Auf den obern Kopf folgt gewöhnlich eine Lücke, 
dann eine längere Verwachsungsstelle, wieder eine Lücke und dann eine 
letzte Vereinigung; die untere Spitze bleibt meistens frei. Reicht das 
Wadenbein im Allgemeinen bis an die Mitte des Schienbeins herab, so 
erreicht es bei den Hühner-, Wasser- und Sumpfvögeln zwei Drittel 
seiner Länge, geht aber bei Raubvögeln und Urinatores wohl bis fast 
ans untere Ende desselben. 

Die Länge des Vogelbeines hängt hauptsächlich von der Grösse des 
Unterschenkels ab, in zweiter Linie von der Länge der Mittelfussknochen, 
während der Oberschenkel nie sehr lang wird. Im Allgemeinen gilt ferner 
die Regel, dass, je länger der Unterschenkel, desto kürzer das Waden- 
bein. Am kürzesten ist der Unterschenkel bei den Rasores und den Gän- 
sen, am ansehnlichsten bei den Sumpfvögeln. 


Die Patella 


oder Kniescheibe ist, wie es Flourens nachgewiesen hat, nicht als ein 
Theil der Tibia, sondern einzig und allein als ein in die Sehne des Mus- 
culus extensor cruris eingeschaltetes Sesambein zu betrachten; sie ist nicht, 
wie man früher wohl meinte, ein ‚Oleeranon Tibiae“. Eine Kniescheibe 
kommt beinahe allen Vögeln zu; nach Meckel’s Angabe fehlt sie aber 
sicherlich bei Colymbus stellatus, wahrscheinlich auch bei Ü. rufogularis 
und Puffinus arcticus. Beim Strausse soll die Kniescheibe in zwei Stücke 
zerfallen, beim Apteryx bleibt sie knorpelig. Die schwierige Beschaffung 
des nöthigen Materials hat die Lösung dieser Fragen noch immer hinaus- 
geschoben; man bedarf zu dieser Untersuchung frischer Thiere, da bei 
der Skeletirung dieser Sehnenknochen nur zu leicht verloren geht. 

Die Kniescheibe stellt meist einen kleinen rundlichen, schmalen oder 
halbmondförmigen Knochen dar, der an der Vorderseite rauh von Sehnen- 
ansätzen, hinten aber glatt und mit Knorpel überzogen ist. Nach unten 
zu wird sie an den beiden vordern Höckern des Schienbeins durch Sehnen 
befestigt, welche bei alten Individuen verknöchern können: so kann sie 
also mit der Tibia vollkommen verwachsen, und diesem Umstande ist es 
zuzuschreiben, dass besonders die früheren Anatomen allen oder doch 
vielen Vögeln die Kniescheibe vollkommen absprachen. Bei Podiceps 
stellt sie einen langen pyramidalen Knochen dar, der mit einer breiten 
Fläche auf dem äussern Schienbeinhöcker liegt, vorn in der Oberschenkel- 
inne articulirt und durch ein Band am Kopfe des Wadenbeins befestigt 
ist. Wie Meckel und Nitzsch, zeigten, wird bei Podiceps eigentlich 

6* 


34 Vögel. 


nicht die Patella rotirt, sondern die Tibia dreht sich auf jener. Um den 
ganzen Fuss von innen nach aussen zu drehen (ein Mechanismus der beim 
Schwimmen des Vogels von Bedeutung ist) dreht sich die Tibia nicht nur 
um den innern Condylus des Femurs, sondern auch um die durch Muskeln 
festgehaltene Patella in der Weise, dass ihre vordere Fläche nach aussen, 
die innere Leiste nach vorn und damit zugleich des Os tarso- metatarsı 
sammt den Zehen nach aussen gedreht wird. Obwohl die Patella hier 
also dicht dem Tibialfortsatze anliegt, und man bei Betrachtung des ge- 
trockneten Skeletes versucht werden könnte, zu glauben, dass beide eine 
feste Synehondrose bilden, so ist doch diese Verbindung beweglich und 
lässt eine deutliche Rotation zu. 


Am Kniegelenke liegen folgende Bänder. — Das Ligamentum 
laterale genu externum, ein starkes Band vom Condylus extermus 
femoris zur äussern Fläche des Capitulum fibulae. Von ihm geht ein 
dünnes Band nach innen zu dem Faserknorpel, der zwischen Femur und 
Fibula liegt; diese Portion zieht, bei der Beugung des Unterschenkels, 
den Faserknorpel nach hinten. Das Lig. laterale genu internum, 
vom innern Gelenkkopf des Femur zur innern Fläche des Condylus in- 
ternus tibiae. Da wo das Band über das Gelenk geht, giebt es eine dünne 
Portion ab, die in das Gelenk eindringt und sich mit dem innern halb- 
mondförmigen Faserknorpel verbindet, den es bei der Beugung des Knies 
nach hinten zieht. Das Lig. poplitaeum steigt aus der fossa poplitaea 
des Femur herab zum hintern Rande. des Schienbeinkopfes. Das Lig. 
eruciatum genu anticum wendet sich aus der fossa poplitaea nach 
aussen und vorn zum vordern Gelenkkopfrande der Tibia. Das Lig. 
cruciatum genu posticum ist ein starkes kurzes Band, das ebenfalls 
in der Kniekehlengrube vom Condylus internus femoris entspringt und sich 
in der Cavitas glenoidalis interna des Schienbeins inserirt. 

Von den Faserknorpeln zwischen den Condylen des Ober- und Unter- 
schenkels oder den Cartilagines lunatae ist zuerst ein innerer auf- 
zuführen; er ist sehr gross, durch zwei Bänder zwischen den zwei Ge- 
lenkflächen der Tibia befestigt. Man unterscheidet eine Adhaesio cormu 
antiei cartilaginis lumatae internae und eine Adh. ce. postiei c. |. internae. 
Nach Tiedemann geht auch noch zum hintern Horn des Faserknorpels 
ein Band, welches in der Kniekehlengrube entspringt, um sich um das 
Lig. cruciatum genu posticum herumzuschlagen. Die Cartilago lunata 
externa des Kniegelenkes liegt in einer Grube zwischen Condylus exter- 
nus femoris und dem Capitulum fibulae. Sowohl auf diesem Faserknorpel 
als auf der Gelenkfläche des Wadenbeins ruht der äussere Kopf des Ober- 
schenkels. Der Faserknorpel selbst ist durch ein Band hinten und durch 
ein zweites Band vorn an dem Capitulum fibulae befestigt. — Die beiden 
andern dünnen, noch hierhergehörigen Bänder wurden schon oben be- 
sprochen. Nach vorn sind endlich beide Faserknorpel durch ein Lig. 
transversale commune unter einander verbunden. 


Fuss. ° 85 


Das breite und starke Lig. patellae, das zum Theil knorpelig ist 
oder auch bei alten Vögeln vollkommen verknöchert, heftet den Margo 
inferior patellae an den obern Rand der zwei Schienbeinhöcker. 

Waden- und Schienbein werden durch drei Bänder zusammengehal- 
ten: Das Lig. capsulare capituli fibulae, ausgespannt zwischen Capi- 
tulum fibulae und der Superficies glenoidalis peronaea tibiae. Das Lig. 
tibio-fibulare vom Capitulum fibulae und der innern Seite der Crista 
externa tibiae. Das Lig. interosseum ist ein schmales Zwischenknochen- 
band zwischen Fibula und Tibia, das sehr früh verknöchert. 


Die Fusswurzelknochen, 


Ossa tarsi, sind lange Zeit verkannt gewesen. Bekanntlich bildet der 
zwischen dem Unterschenkel und den Zehen gelegene Knochenabsehnitt 
des Vogelfusses ein grösseres, für die Vögel sehr charakteristisches Stück, 
das man seit Cuvier als Tarsus plus Metatarsus ansah. Bis vor Kurzem 
war man jedoch zweifelhaft, ob mit dem aus mehreren parallelen Knochen 
gebildeten Metatarsus der ganze eigentliche Tarsus, oder nur ein Theil 
des Tarsus verwachse, bis Gegenbaur in seinen oben eitirten ‚„Unter- 
suchungen‘ die Frage dahin entschied, dass die eine untere Hälfte des 
Fusswurzelknochens mit dem Metatarsus verwachse, dass die obere Hälfte 
aber mit der Tibia sich innig und sehr frühe schon verbinde. Beide 
Stücke sind platt, scheibenförmig (III, 9; IV, 9). Das untere Stück bleibt 
bei verschiedenen Vögeln ganz verschieden lange getrennt. So beschreibt 
Owen den Lauf eines jugendlichen Strausses, wo die Verwachsung mit 
dem aus drei Stücken gebildeten Metatarsus noch nicht erfolgt war; auch 
bei älteren Individuen vom fossilen Dinornis erassus war eine deutliche 
Grenzmarke zwischen der „Tarsalepiphyse“ (Owen) und dem Os metatarsı 
zu sehen. Auch in dieser Beziehung stehen unter den Vögeln die Strausse 
den Reptilien am nächsten. 

Das obere Stück des Tarsus (welches dem bei den Eidechsen und 
einigen Schildkröten vorhandenen, aus vier primordialen Theilen zusam- 
mengesetzten Stücke entspricht) verschmilzt beim Vogel immer etwas zei- 
tiger als das untere; aber auch dieses verschmilzt noch so lange es 
knorpelig ist. 

Das. Os tarsi superius trägt an der freien untern Seite zwei, mit 
vorspringenden Seitenrändern versehene Condylen, welche die Fossa in- 
tercondyloidea einschliessen. Das Os tarsi inferius trägt zwei Gelenk- 
gruben, die durch eine, zwischen die Condylen des obern Tarsalknochens 
eingreifende Leiste getrennt werden. An der hintern Fläche bemerkt man 
zwei Fortsätze, die man dem Höcker des Fersenbeins des Menschen ver- 
gleichen kann, denn an sie setzt sich die sog. Achilles-Sehne. 

Von Bändern sind für das Intertarsalgelenk zu nennen: das Liga- 
mentum capsulare ossis tarsi, das rings beide Tarsalknochen mit ein- 
ander verbindet. Das Lig. externum, ein langes starkes Band, das an 
der Aussenfläche des Condylus externus des Unterschenkels entspringt und 


86 Vögel. 


sich an dem obern äussern Rande des os tarsi inferius inserirt. Die 
Funetion und Wirkung dieses Bandes ist vorzüglich beim Storche gut zu 
studiren, wo die Gelenkfläche des obern Tarsalknochens sehr deutlich 
elliptisch ist. Ist das Bein gestreckt, wie z. B. beim Ruhen des Thieres 
auf einem Beine, dann liegt der „Lauf“ an der flachen untern Seite des 
elliptischen Tarsalgelenkes; wird der Lauf nach vorn gehoben oder das 
Intertarsalgelenk geknickt, gleitet er mit der obern Gelenkfläche über die 
Spitze oder den stärkst gekrümmten Theil des elliptischen Gelenkes weg, 
indem zugleich das Lig. externum verlängert und damit stärker gespannt 
wird; geht die Knickung weiter, so nähern sich die Ansatzpunkte jenes 
Bandes wieder, sobald nämlich der Lauf auf der vordern und obern 
flacheren Krümmung des elliptischen Intertarsalgelenkes ruht. Dasselbe 
gilt, wenn das Bein aus der geknickten Lage in die gestreckte überge- 
führt wird. Da nun der Lauf nach hinten nur gestreckt und nur nach 
vorn gebogen werden kann, so wird, wenn das äussere Band am stärk- 
sten gespannt ist oder also der Lauf in der Verlängerung der grossen 
Axe der Ellipse des besprochenen Gelenkes liegt, der kleinste Muskelzug 
nach vorn oder hinten genügen, um den Lauf in die ganz geknickte oder 
in die ganz gestreckte Lage einschnappen zu lassen, wie ein Taschen- 
messer. Soll der Fuss z. B. geknickt werden, so bedarf es erst der 
Muskelkraft, um den Lauf bis auf den stärkst gekrümmten Theil des Ge- 
lenkes des Os tarsi superius zu erheben, von da ab übernimmt das gespannte 
Band die Vollendung der Knickung, und ebenso bei umgekehrter Bewegung. 
Hierin ist der Grund des komisch gravitätischen Einherschreitens des 
weissen Storches und andrer Stelzvögel zu suchen; ebenso erklärt sich 
daraus, dass diese Thiere nicht ‚laufen‘ können, mit Ausnahme des schwarzen 
Storches, welcher wohlbemerkt nur bei stark geknicktem Intertarsalgelenk 
läuft; ferner erläutert die obige Beschreibung, wie alle diese Thiere auf 
einem Beine ruhend schlafen können, ohne ihre Muskeln anzustrengen. 

Das starke Lig. anticum ist ausgespannt zwischen der Fossa inter- 
 condyloidea ossis tarsi superioris und Tuberculum intercondyloideum ossis tarsi 
inferioris. | | 

Zwischen den äussern Gelenkköpfen der Torsalknochen liegt ein 
Faserknorpel, Cartilago semilunaris, dessen concaver Ausschnitt nach 
vorn gerichtet ist. An ihn tritt eine Portion des Lig. externum. 

Die Achillessehne zeigt häufig Verknorpelung oder Verknöcherung; 


es entsteht dann ein Os sesamoideum, das hinter dem Intertarsalgelenke 
aufliegt (VI, 4). 


Die Mittelfussknochen, 


Ossa metatarsi. Schon lange weiss man, dass der sogenannte Laufknochen 
der Vögel aus mehreren parallelen Knochen entsteht, wie es auch bei er- 
wachsenen Thieren von Aptenodytes, an dem theilweisen Getrenntbleiben 
dreier Metatarsalstücke und den zwischen ihnen sich erhaltenden Meta- 
tarsalinterstitien vermuthet werden kann (IX, 10). Tiedemann als erster 


Mittelfussknochen. 37 


Beobachter hierüber giebt nur zwei constituirende Knochen an, welche 
beim Embryo erkannt werden könnten, bis endlich K. E. von Baer diese 
Ansicht dahin corrigirte, dass der Mittelfuss ebensoviele knorpelig präfor- 
mirte Stücke aufweise als Zehen existiren (III, 9; V, 12—13; VI, 7—8). 
Die gewöhnliche Zahl der Zehen ist vier. Beim Embryo sind diese vier 
Stücke anfangs von gleicher Länge; sehr bald aber hält das innere erste 
Metatarsale in der Entwickelung nicht mehr gleichen Schritt mit den an- 
dern, es bleibt vielmehr kurz und rudimentär. Wo eine gemeinschaftliche 
Schwimmhaut für alle Zehen existirt — und das ist der Fall 1) bei allen 
Vogelembryonen in gewisser Periode der Entwickelung, 2) bei einigen 
Vögeln wie z. B. dem Pelikan durchs ganze Leben auch im erwachsenen 
Zustande — da ist die Innenzehe sammt den drei anderen Zehen nach 
vorn gerichtet, und beim Pelikan wie den Alken berührt zugleich der 
Metatarsus den Boden. (IX, 1). Hier bleibt der innere Metatarsalknochen 
neben dem zweiten liegen und die primitiven Verhältnisse dieser Skelet- 
theile sind hier am reinsten bewahrt, während für gewöhnlich in der 
Weiterentwieklung das erste Metatarsale hinter das zweite gedrängt 
wird, beim erwachsenen Thiere folglich. an der Hinterseite des Laufes als 
ein kurzer kleiner Knochen unten am zweiten Metatarsale artieulirt. Rück- 
bleibende Spuren einer Verwachsung des Metatarsus aus drei Längskno- 
chen stellen sich sogar auch in der Form desselben beim herangewachsenen 
Vogel dar: hier ist der Lauf eine schmale Knochenplatte welche am un- 
teren Ende im Querschnitt vorn-convex und sichelförmig, am obern Ende 
vorn-concav sichelförmig erscheint. Die Entwicklungsgeschichte erläutert 
diese Gestalt, da im Wachsthum das mittlere der drei gleichlangen Meta- 
tarsalia sich oben zurück-, unten aber vordrängt. 

Von den Deutungen, welche früher der „Lauf“ der Vögel oder das 
Os tarso-metatarsi erfahren, sind folgende bemerkenswerth. Belon nennt 
ihn los donne pour jambe aux oyseaux, correspondant a notre talon. Coiter 
bezeichnet ihn als os tertium, quod tibiam ordine seqwitw. Aldrovandi 
nennt ihn pars, quae in homine proportione respondet tarso; Steno das os 
quod supplet vices ossium tarsi et metatarsi. Vieq d’Azyr fasst ihn als 
los du metatarse auf und vergleicht ihn mit dem os du canon. Merrem 
nennt ihn Fersenbein, Herrmann os farsi, Cuvier Pos unique qui 
represente le tarse et le metatarse, Wiedemann Fusswurzelknochen. 

Bei Besprechung des Os tarsi inferius wurde schon der beiden Tuber- 
cula erwähnt, an welche sich die der Achillessehne des Menschen analoge 
Sehne inseritt. 

Von diesen Knochenhöckern, die sehr stark werden können und sich 
bei Podiceps sogar zu einem Bogen vereinigen mit drei Löchern zum 
Durchgange von Sehnen (durchbohrter Fortsatz, Wiedemann), ziehen 
nach unten zwei Leisten herab, und diese schliessen eine hintere Rinne 
am Metatarsus ein, in welcher ein Paket starker Sehnen der Beugemuskeln 
der Zehen eingebettet liegt; am höchsten sind die Leisten und am tiefsten 
die Rinne bei den mit grossen Zehen und starken Krallen bewaffneten 


88 Vögel. 2 
Raubvögeln, im Gegensatze dazu ist die Rinne seicht und die Leisten 
kaum ausgebildet bei den Passeres. Das untere Ende des os tarso-meta- 
tarsi trägt gewöhnlich nach vorn und unten drei Fortsätze mit rollen’ 
oder rinnenförmigen Gelenkflächen, auf denen die ersten Glieder der drei 
letzten Zehen artieuliren. Zwei tiefe Incisurae intercondyloideae, zwischen 
welchen die Sehnen der Fingerbeuger hervortreten unter die Planta pedıs, 
trennen diese drei Gelenkköpfe (VI, 8). Nach hinten und innen liegt am 
Metatarsale II das kurze Met. I, gewöhnlich auf jenem articulirend; auf 
diesem Mittelfussknochen sitzt der Daumen. Fälschlich betrachtete 
Tiedemann das Met. I als „erstes Daumenglied‘“. 

Bei kletternden Vögeln sind nur zwei Condylen nach vorne gewendet; 
bei den Nachtraubvögeln ist der Condylus des Metatarsale IV nach aussen 
gerichtet und von kuppenförmiger Oberfläche, so dass diese Thiere im 
Stand gesetzt sind die äussere Zehe nach vorn und nach hinten zu 
stellen. Der Strauss besitzt nur zwei Gelenkhöcker für die beiden 
einzigen Zehen. 

Die relative Länge des Os tarso-metatarsi variirt sehr. Ausser- 
ordentlich langgestreckt und dünn ist es bei den sogenannten Sumpf- 
vögeln; ihnen schliessen sich die Strausse an, dann einige Raubvögel 
(Seeretair, Sperber, XU); kurz erscheint es schon bei den Rasores (VI), 
den Lamellirostres (VIII), und am kleinsten wird der Laufknochen bei 
den Papageien (XIV) und Urinatores (IX). 


Die Zehen. 


Die Zahl der Zehen schwankt von zwei bis fünf. Die meisten Vögel 
haben drei vordere und eine hintere Zehe, und in diesem Falle besteht 
die innere Zehe oder der Daumen aus zwei, die zweite Zehe aus drei, 
die dritte aus vier und die äussere vierte Zehe aus fünf Phalangen 
oder Gliedern (IX, 4); es sind das Zahlen wie sie bei den meisten 
Reptilien wiedergefunden werden. Die kleinste dieser vier Zehen ist 
immer der Daumen, am längsten ist im Allgemeinen die dritte Zehe. Bei 
andern Vögeln, den sog. Klettervögeln zumal, treffen wir vier Zehen an 
von denen die erste und letzte nach hinten gerichtet ist. Einige Vögel 
besitzen nur drei vordere Zehen, z. B. Trappe, Kasuar, Austernfischer, 
Albatros, Pinguin ete.; hier ist die Phalangenzahl, von innen nach aussen 
gerechnet, drei: vier: fünf. Beim Strauss finden sich nur zwei vordere 
Zehen; (1V.,.9; V41,>8,11412). 

Die einzelnen Phalangen sind, mit Ausnahme der Endglieder oder 
Phalanges ungwieulares, einander sehr ähnlich. Das centrale Ende nennen 
wir die Basis der Phalangen, das distale Ende das Capitulum; beide 
tragen Gelenkflächen. Die Basis jeder Phalanx trägt zwei Gelenkhöcker, 
das Tuberculum superius et inferius, zwischen denen eine Fossa articularıs 
transversa gelegen ist; der Körper der Phalangen ist rundlich oder 
deprimirt, plantarwärts ein wenig concav; das Capitulum besitzt zwei 
Condyli laterales, beide geschieden durch den Suleus longitudinalis, Die 


Zehen. Pneumatieität. 89 


Zehenphalangen sind meist nach unten (plantarwärts) gebogen und von 
der Seite zusammengedrückt, comprimirt, am deutlichsten bei den Raub- 
vögeln, am schwächsten bei den Schwimmvögeln; bei Podiceps und einigen 
andern sind die Nagelglieder aber deprimirt und zum Theil sogar nicht, 
wie sonst der Fall ist, distalwärts spitz ausgezogen, sondern am Ende 
verbreitert (IX, 4). 

Bänder. — Das erste Glied des Daumens ist mit dem Metatarsale I 
durch ein Ligamentum superius und ein Lig. inferius verbunden, 
während die vorderen Zehen durch Ligamenta lateralia (externum et 
internum) an dem rollenförmigen Gelenkfortsatze des Metatarsus gehalten 
werden. — Die Basen der Zehen werden unter einander durch Ligg. 
transversa zusammengehalten; alle übrigen Phalangen sind mit einander 
verbunden durch Ligg. capsularia digitorum pedis, und durch je 
zwei Seitenbänder, das Lig. externum und internum. 

Die fibrösen Scheiden und Querbänder, welche die Rinne am ersten 
Gliede jeder der drei vorderen Zehen zum Loche schliessen, werden bei 
Behandlung der Fussmuskeln abgebildet und hier im Zusammenhange 
mit jenen besprochen werden (XXIV). 


Pneumatieität. 


Schon bei Betrachtung des Schädels (pag. 41 u. f.) wurde vor- 
läufig auf die zwei Wege hingewiesen, auf welchen die Luft in die 
Knochen der Vögel eindringt. Es kann auch hier dieser Gegenstand 
noch nicht ganz erledigt werden, weil er in nächster Beziehung steht 
zum Respirationsapparate. Nur eine übersichtliche Aufzählung der 
wiehtigeren pneumatischen Höhlen soll hier zunächst Raum haben; die 
Illustrationen dazu werden beim Athmungsapparate beigegeben. 

Der grösste Theil der pmeumatischen oder lufthaltigen Knochen 
erhält die Luft direkt aus den Lungen. Die Entwickelungsgeschichte 
beweist, wie einzelne Bläschen der Lunge beim Embryo sich erweitern, 
sich zwischen die Eingeweide drängen und später auch in die Knochen 
selbst, sobald diese nur fertig gebildet sind und das Mark absorbirt 
wird, hineinwachsen. Nur in den Schädel tritt die Luft auch noch auf 
einem andern Wege ein: obne durch die Lungen gegangen zu sein, 
gelangt sie hier durch die Choanen und durch die Eustachische Trompete 
zwischen die Diploe. Schon a priori lässt sich annehmen, dass diese 
Schädel-Lufthöhlen nieht mit den Höhlen, die von der Lunge und deren 
Luftsäeken gebildet werden, communieiren, und das ist auch nicht der Fall. 
Die Schädel-Lufthöhlen stellen ein „partikuläres Lufthöhlen-System“ dar, 
welches nicht den Zwecken der Athmung dient, sondern lediglich Er- 
leichterung des speeifischen Gewichts bewirkt, während das Lungen- 
lufthöhlensystem der Rumpfknochen, wie es scheint, sowohl Verringerung 
des Gewichts des Vogelkörpers zur Folge hat, als auch bei der eigent- 
lichen Athmung eine Rolle spielt; denn wenn der Vogel einathmet, so 
wird der Sauerstoff der Luft, welche durch die Lungen in die grossen 


90 Vögel. 


Luftsäcke eingezogen wird, noch nicht so weit absorbirt sein, dass die 
Luft beim Ausathmen nicht noch brauchbar wäre, wenn auch in geringerem 
Grade als atmosphärische Luft. 


Die pneumatischen Knochen erkennt man am skeletirten Vogel an 
dem Foramen pneumaticum, bei einiger Uebung aber auch schon am 
äussern Ansehn: da sie mark- und fettfrei sind, erscheinen sie nämlich 
weisser und heller von Farbe, als die soliden oder mit Mark gefüllten. 
Zuweilen, wie an den Schädelknochen, am Brustbein, sind die Wände 
der Luftknochen so dieht und so dünn, dass man ihre inneren Knochen- 
leisten und Scheidewände durchschimmern sieht. Das sicherste Kriterium 
bietet aber immer das Luftloch selbst. 


Gewöhnlich sind die Luftöffnungen an verdeckten Flächen und in 
versteckten Vertiefungen zu suchen, wie es gerade die Verbindung mit 
den häutigen Luftsäcken erheischte. Zudem sind die Oeffnungen häufig 
sehr klein, und man darf sich die Zerlegung des Skeletes und die voll- 
kommene Lösung der Knochen nicht verdriessen lassen, will man die 
Eintrittsorte alle finden. 


Die Luftlöcher sind alle rundlich oder oval, mit glattem und ge- 
rundetem Rande; ihre Weite steht in directem Verhältnisse mit der Grösse 
der Knochen und der Geräumigkeit der Höhle, in welche sie führen; doch 
kommen von dieser Regel einige Ausnahmen vor. Theils führen glatte 
Löcher direet in die Lufthöhlen, theils kommt unter dem Loche eine 
Grube zu Stande mit siebartiger Durchlöcherung. 


Die inneren Lufthöhlen bieten mancherlei Verschiedenheiten dar. 
Zuweilen ist der pneumatische Knochen eine geräumige glattwandige 
Höhle, gewöhnlich ist das Innere jedoch von stützenden Lamellen und 
Säulchen durchzogen, so dass der Qerschnitt die Structur des Knochen- 
schwammes zeigt, oder es erstreckt sich der pneumatische Theil eines 
Knochens nur auf eine Partie desselben, während das übrige Stück von 
Mark erfüllt ist. So findet es sich bei manchen Vögeln auch noch im 
Alter, und es leuchtet ein, dass bei jungen Vögeln sich zu gewisser Zeit 
solche hemipneumatische Knochen vorfinden müssen; denn erst wenn der 
Knochen ziemlich oder ganz fertig gebildet ist, weicht allmählig das Mark 
zurück und macht der Luft Platz. 


Muskulatur. 


Wichtigere Arbeiten über Musculatur der Vögel. 

Vieq. d’Azyr, Memoires pour servir & l’Anatomie des Oiseaux, in: Mem. Acad. Sc. Paris 
1772, 1773, 1774, 1778. 

Merrem, Blasius, Vermischte Abhandlungen aus der Thiergeschichte. Göttingen. 1781. 40%. — 
Der weissköpfige Adler. pag. 110—162. Taf. III—V. 

Wiedemann, Von den Muskeln des Schwans, in dessen Archiv für die Zoologie und ver- 
gleichende Anatomie. Bd. 2. 1802. 

Tiedemann, F., Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. I. Band. 1810. 

Meckel, J. E., System der vergl. Anatomie. Dritter Theil. 1828, 


Muskulatur. 91 


Schoepss, C. G., Beschreibung der Flügelmuskeln der Vögel, in: Archiv für Anatomie und 
Physiologie. 1829. 

Owen, R., Artikel „Aves“ in: Todd’s Cyelop. of. Anat. Vol. I. 1835. 

Cuvier, G., Lecons d’Anatomie comparee. Tome I. 1835. 

Alton, E. d’, De strigum musculis commentatio. Halis. 1837. 40. 

Owen, R., On the Anatomy of the Southern Apteryx, in: Transactions Zool. Soc. London. 4°. 
Vol.. II: Part IV. .(1837;) 

Gurlt, E. F., Anatomie der Hausvögel. 1848. 8°. — Als Abdruck aus: Magazin für die 
gesammte Thierheilkunde. Bd. XIII u. XIV. 

Rolleston, G., On the homologies of certain Muscles connected with the Shoulder-joint, in: 
Trans. Linnean Soc. Vol. XXVI. 1868. 49% pag. 609—629. Tab. 47. 

Rüdinger, Die Muskeln der vordern Extremitäten der Reptilien und Vögel, in: Naturkundige 
Verhandelingen v. d. Hollandsche Maatschappy d. Wetenschappen te Haarlem. II. Ver- 
zameling. 25. deel. 1868. 4°. 

Magnus, H., Physiologisch-anatomische Studien über die Brust- und Bauchmuskeln der Vögel, 
in: Archiv f. Physiol. 1869. p. 207—235. Taf. VIII. 

Andere Arbeiten von speciellerem Interesse sind im Texte eitirt. 


Bei einer vergleichenden Myologie handelt es sich darum, sowohl 
zusammengehörige Muskelgruppen als auch die einzelnen Muskeln in den 
fünf Klassen der Vertebraten zu vergleichen, also die Entwickelung des 
complieirteren Muskelbaues aus den einfacheren Gruppirungen zu verfolgen 
und umgekehrt den complieirten Muskelbau auf den einfacheren zurück- 
zuführen, sowie die vollkommnerrn Bildungen unter einander und die 
Abhängigkeit der einzelnen Muskeln von einander zu prüfen, wobei die 
Entwickelung des Skeletes leitende Gesichtspunkte abgiebt. 

Wenn es auch nieht im Plane dieses Buches liegt, beim Studium 
der Muskulatur über die Gruppe der Vögel hinaus zn gehen, und wenn 
andererseits diese Beschränkung eine durchsichtige Anschauung trüben 
musste, so ist doch die morphologische Bedeutung der einzelnen 
Muskeln nicht ausser Acht gelassen, und wenigstens da, wo die Homologie 
eines Muskels fraglich schien, Lage, Form, Innervirung und Function genauer 
berücksichtigt, soweit die vorliegenden Arbeiten dazu Gelegenheit boten 
und die Zeit ein eigenes Studium zuliess. 

Im Allgemeinen lässt sich zeigen, dass die Muskulatur der Vögel in 
Form und Gruppirung eine typische Uebereinstimmung besitzt mit der 
Muskulatur der sog. höheren Wirbelthiere, besonders der Reptilien, und des- 
halb kommt man bei der Deutung der Muskeln in den meisten Fällen 
mit dem Studinm der Lage und Funetion aus. Wo aber ein Muskel in 
Ursprung und Ansatz vom allgemeinen Plane bei den höheren vier 
Vertebratenklassen abweicht, da müssen Function, Art der Innervirung, 
das relative Niveau, die Entwickelung und die Bildung des Skeletes und 
seiner Gelenke berücksichtigt werden. Verschiebungen von Ursprung und 
Insertion sind eine häufige Erscheinung beim Vogelmuskel; dennoch 
gelingt es meistens leicht, die Muskeln der Vögel mit denen verwandter 
Thierklassen zu parallelisiren, wenn man nur den Satz vor Augen behält, 
dass die Muskeln stets nach den in den Gelenken der Knochen vor- 
gezeichneten Bewegungsrichtungen gruppirt sind. Wenn z. B. Pronation 
und Supination der Hand, wofür sich an bestimmten Stellen Muskeln 


92 Vögel. 


vorfinden, durch veränderten Bau des Gelenkes in ihren Exeursionen 
beschränkt werden, so verschieben sich auch die Muskeln, verkümmern 
zu Bändern oder übernehmen ganz differente Functionen. So schrumpfen 
bei den Straussen die Muskeln des rudimentären Armes zum Theil zu 
Hautmuskeln zusammen. Umgekehrt bei Complieirung der Bewegung 
der Skelettheile entstehen nicht plötzlich neue Muskeln, sondern schon 
vorhandene Muskeln theilen sich. Ein Beispiel hierfür bietet der grosse 
vordere Flughaut spannende Muskel mancher Lamellirostres oder der 
Musculus biceps der Tauben, die nicht, wie typisch, eine, sondern zwei 
Endsehnen abgeben, welche zu zwei verschiedenen Knochen laufen und 
also bei Contraction zwei heterogene Bewegungen ausführen. 

Im Ganzen herrscht jedoch in der Muskulatur der Vögel grosse 
Uebereinstimmung, und nur wenn wir die Extreme, die aber durch 
manche Uebergänge verbunden sind, neben einander stellen, zeigen sich 
namhafte Verschiedenheiten. Je nach dem Grade der Thätigkeit ver- 
kümmern oder vervollkommnen sich die einzelnen Muskeln. 

Besonderes Interesse bietet die Muskulatur der vorderen Extremität, 
deren stutzender Skelettheil sehr abweicht von dem verwandter Thier- 
gruppen. Gleichwohl ist die Aehnlichkeit mit Thieren, die laufende vordere 
Extremitäten haben, in die Augen springend, und auch bei den strauss- 
artigen Vögeln, wo der Arm verkümmert, finden sich am Schultergürtel 
und Oberarm dieselben Muskeln wie bei den Reptilien und den gut 
fliegenden Vögeln, während freilich Unterarm und Hand eine sehr ver- 
einfachte Muskulatur darbieten. 

Bei der Wahl der Namen, welche den einzelnen Muskeln beizulegen 
sind, stösst man auf manche Schwierigkeit. Der kürzeste Weg, um zu 
einer anschaulichen Vergleichung der Muskeln in den ersten vier Wirbel- _ 
thierklassen zu kommen, erscheint vorderhand der, die in der mensch- 
lichen Anatomie gebräuchlichen und gang und gäben Namen aufzunehmen 
— wo es irgend angeht. Denn weder von den zutretenden Nerven, noch 
von der Function, noch von der Lage lässt sich ein Name gewinnen, der 
für alle Muskeln bei den Wirbelthieren nun auch wirklich gut passte. 
Das Ziel der vergleichenden Myologie ist aber, die Modificationen von 
gewissen Grundtypen in den Muskelbildungen zu erkennen, und dazu 
bedarf man einer leichtverständlichen, einheitlichen Nomenklatur. Freilich 
erscheint bei einer solchen durchgehenden gleichen Benennung der Name 
eines Muskels nur als ein Stempel, der ein für alle Mal allen morpholo- 
gisch gleichen Muskeln aufgedrückt ist, und wird zum conventionellen 
Zeichen degradirt. Die bisher herrschende, zum Theil entsetzliche Ver- 
wirrung in den Namen fordert laut dazu auf, eine möglichst einheitliche 
Sprache zu benutzen, und auf das theoretische nomen et omen in diesem 
Falle zu verzichten, so lange noch die Theorie selbst fehlt. 


95 


I. Muskeln der Wirbelsäule *). 
a. Rücken- und Halsgegend**). 
a. Dorsale Fläche. 


Sacrolumbalis et Cervicalis ascendens. 
Longissimus dorst. 

. Transversus colli. 

. Longus colli. 

Biventer cervicis. 
Spinalis dorsi. 

. Multifidus spinae. 

. Obliquo- spinales. 

. Interspinales. 

10. Interarticulares. 

11. Obliquo-transversales. 
12. Scaleni. 

13. Levatores costarum. 
14. Complexus. 

15. Trachelomastoideus. 
16. Recti capitis postiet. 
17. Intertransversales. 

18. Rectus capitis lateralıs. 


wo Hi 


NDR 


Ne) 


$. Ventrale Fläche. 


19. Longus colli anticus. 
20. Recti capitis antıcı. 


b. Schwanzgegend. 


21. Levator caudae. i 

22. Adductor caudae superior et inferior. 
23. Quadratus coceygis. 

24. Depressor coceygis. 


1, Sacrolumbalis. 


Kann sich vom vorderen Beckenrande bis zum vorletzten Halswirbel 
hinaufziehen. Stets erhält er noch Fasern von den hinteren Rippen und 
den daran grenzenden Processus transversi der ersteren Dorsalwirbel, auch 


*) Die Zahlen der Muskeln sind zugleich auch auf den lithographirten Tafeln gebraucht, 
so dass sie als Erklärung der Tafeln benutzt werden können. Nur Taf. XVIII hat eine eigene 
Bezeichnung. — Der Kürze wegen ist das Wort ‚‚Husculus‘‘ immer weggelassen. 


**) Die Kaumuskeln werden im Anfang des nächsten Abschnittes abgehandelt werden. 


94 Vögel. < % 


wohl noch des letzten Halswirbels.. Bündel gehen an die mittleren 
oder zugleich die vorderen 3 — 4 Rippen, welche demnach bei der Con- 
traction des Muskels nach hinten gezogen werden. Auch vom Querfort- 
satze des letzten Halswirbels kommt häufig ein als „musculus 
accessorius ad sacralumbalem“ bezeichnetes Bündel. 

Als Cervicalis ascendens oder Cervicalis descendens des Menschen 
und anderer Thiere kann man denjenigen Theil des Saerolumbalis be- 
trachten, weleher von den äusseren Rippenflächen und den angrenzenden 
Querfortsätzen der ersten Rückenwirbel entspringend sich an die hinteren 
Processus obligwi der vier bis sechs unteren Halswirbel bis zum zweiten 
Rückenwirbel inserirt, und welcher auf Taf. XVIII. Fig. 1, 1** angegeben 
ist. Diese Muskelpartie ist innig mit dem Sacrolumbalis verschmolzen ; 
sie streskt den unteren Theil des Halses. 


2, Longissimus dorsi. 


Dieser Muskel entspringt gemeinschaftlich mit dem Saerolumbalis am 
vorderen Rande des Os ilium und den Dornfortsätzen und Querfortsätzen 
der letzten Rückenwirbel. . Beim Apteryx entsteht er von der inneren 
oder medianen Hälfte des vorderen Darmbeinrandes, ferner noch von einem 
starken Bande, das von dem 6ten bis Sten Rückendorn kommt, endlich 
vom Processus transversus des Sten bis 6ten Dorsalwirbels. 

Der Verlauf des Muskels ist unre&elmässig. Bei Apterye weicht 
1) die von den Rückendornen kommende Partie etwas aus einander und 
die Insertion dieser Faserzüge findet an den hinteren Gelenkfortsätzen 
der ersten drei Rückenwirbel statt, indem zugleich accessorische Fasern 
vom Spinalis dorsi aufgenommen werden. 2) Die von den Querfortsätzen 
entspringenden Bündel neigen sich medianwärts und heften sich eben- 
falls an die hinteren Proc. obligwi der vor ihnen gelegenen Wirbel, und 
zwar im hinteren Theile des nächsten, weiter vorn des zweitnächsten 
Wirbels (XVIH, 1, m*). 


3. Transversus eolli, 


Grand transversaire. 'Cuvier p. 282. 

Intertransversalis cervieis. Meckel p. 294. 

Obliqguus coli. Owen. Apteryx. p. 282. 

Dieser Muskel erscheint als eine Fortsetzung des Longissimus dorsi, 
mit dem er vielleicht zusammen als ein Muskel beschaut werden kann. 
Er geht von den Querfortsätzen der vorderen Brustwirbel zu den Processus 
obligqwi der unteren Halswirbel. 

Das Fleisch der Muskelbäuche (fasciculi  obligwi) ist mit starken 
Sehnenfasern durchwebt. 

Nahe der sehnigen Insertion sind mit ihm noch Bündel des Longus 
colli posticus verbunden. 


Muskeln der Wirbelsäule. 95 


4. Longus colli posticus, 


Dieser Muskel ist wahrscheinlich anzusehen als eine Fortsetzung und 
Abtheilung des Longissimus dorsi. 

Am kräftigsten scheint er ausgebildet beim Aptery&. Er entsteht 
hier mit langen aber starken Sehnen von den Dornen der mittleren 
Rückenwirbel, nämlich des vierten bis sechsten (XVIII, 3, 0), und inserirt 
sich in neun Portionen: das erste Bündel (0 1) tritt mit dem Longissimus 
dorsi zusammen (m**); das zweite bis achte Bündel inserirt sich an den 
Processus obliquwi des zwölften bis sechsten Halswirbels; das neunte Bündel 
(0 9) nimmt accessorische Fasern (0*) auf vom siebenten bis dritten 
Halswirbeldorn und setzt sich an den breiten Dorn des zweiten Hals- 
wirbels. 

Innig verschmolzen mit dem Longus colli posticus Cuvier, ist der 
Biventer cervieis oder Digastrieus der Autoren. Der Uebersicht halber 
führen wir letztgenannten Muskel besonders an, aber im Anschluss an 
den Longus colli posticus, welcher bei Cuvier Spinalis dorsi, bei Meckel 
Cervicalis ascendens heisst. 


5. Biventer cervicis, 


Biventer cervicis, Tiedemann. p. 282. 

Digastrique, Cuvier. p. 283. 

Zweibüuchiger Nackenmuskel, Meckel. p. 295 — 97, 

Biventer, d’Alton. p. 8, nr. 2. 

Er ist beim Vogel stark entwickelt und stellt einen sehr langen, 
dünnen, schmalen Muskel dar, der gewöhnlich vom letzten Halswirbel- 
dorn und dem ersten oder ersten beiden Rückendornen entspringt. Sein 
Ursprung ist sehnig, darauf folgt ein langer fleischiger Bauch, dann 
wieder eine Sehne, welche oben in einen zweiten kürzeren fleischigen Bauch 
übergeht. Er befestigt sich endlich in der Mitte der oberen Crista des 
Hinterhauptes, so dass also die beiden zweibäuchigen Nackenmuskeln 
den Kopf nach hinten zu wenden und aufzurichten im Stande sind. 

Am ansehnlichsten scheint der Muskel beim Pinguin; Meckel fand 
ihn platt, durchaus fleischig vom ersten Beckenwirbel und vorderen Hüft- 
beinrande bis zum Hinterhauptsbeine laufend, und ganz oberflächlich 
liegend, während er sonst zwischen den übrigen Rückenmuskeln versteckt 
zu liegen pflegt. 

Im Gegensatz dazu spricht ihn Cuvier (Lecons I, 237) dem Reiher 
ganz ab, während Meckel ihn beim Löffelreiher, Flamingo und Storch 
deutlich sah. 

Mit einer langen Sehne entsteht der Biventer von den letzten 
Rückenwirbeln beim Strauss. In der hinteren Hals- und vorderen Rücken- 
gegend geht er in einen Muskelbauch über, auf den beim dreizehigen 


96 Vögel. 


Strauss eine sehr kleine Sehne, dann ein sehr starker und weit längerer 
Muskelbauch folgt, der bis zum Hinterhaupt hinauf reicht. Bei Struthio 
fand Meckel ihn dünn, von allen Brustwirbeln entspringend und die 
Sehne sich längs dem ganzen fleischigen Theile bis zum Hinterhaupte 
sich fortsetzend. Vielleicht ist ein Theil von Meckel’s Beschreibung 
noch auf den hier als Longus colli posticus beschriebenen Muskel zu 
beziehen. 

Bei den Papageien ist ausnahmsweis der vordere oder obere Muskel- 
bauch länger als der hintere. Auch ist er hier nicht so stark als man 
nach der Grösse des Kopfes erwarten sollte. Kräftig entwickelt ist er 
jedoch bei den Raubvögeln und besonders den Urinatores, am schwächsten 
bei den Hühnervögeln, der Gans, dem Cormoran. 

Beim Huhn kommt der untere Bauch vom ersten und zweiten Rücken- 
wirbel; der Muskel endet am Hinterhaupte, neben dem Complexus. 


6. Spinalis dorsi. 


Liegt unter dem vorigen. Beim Apteryx, wo er kräftig entwickelt 
ist, entspringt er mit zwei dünnen Sehnen (XVII, 3, ». 1 und ». 2) vom 
achten und siebenten Rückendorn, die sich muskulös verbreitern und in 
zwei Bündeln oder Zacken endigen: die hintere Zacke ist wieder ge- 
spalten und heftet sich mit langen Sehnen an die ersten beiden Rücken- 
dornen, die zweite Zacke geht zum kleineren Theil ebenfalls noch zum 
ersten Rückendorn, vereinigt sich aber zum grössten Theile mit der- 
jenigen Portion des Longissimus dorsi (m), welche an den hinteren 
Processus obliguus des letzten Halswirbels zieht. 

An die drei Insertionssehnen des Spinalis dorsi heften sich auch 
Fasern des folgenden Muskels. 


Der Muskel streckt den Hals. 


7. Multifidus spinae, 


Eine Anzahl von Muskelbündeln entspringen von den Processus 
transversi der (fünf) letzten Rückenwirbel und gehen, nach vorn und 
innen gerichtet, mit mehreren (3 — 4) flachen Sehnen an die Dornen der 
mittleren (des siebenten bis dritten) Rückenwirbel, während sehnige Fasern 
zugleich mit der Sehne des Musculus spinalis dorsi an die beiden ersten 
Rückendornen treten (XVIIL, 3, q.). 

Bei vielen Autoren findet man den Muskel gar nicht erwähnt. Andere 
nennen ihn Semispinalis dorsi oder ziehen ihn mit dem Spinalis dorsi 
zusammen. 

Als Fortsetzungen und Homologa des Multifidus sind vielleicht auf- 
zufassen die Obliquo-transversales, Muskelbündel, welche vom Querfortsatz 
eines Wirbels zum hintern Gelenkfortsatz des vorhergehenden Wirbels gehen. 


. 


Muskeln der Wirbelsäule. 9% 


S. Obliquo - spinales, 


Von den Dornen aller Rückenwirbel entstehen sehnige Muskeln, 
welche sich schräg nach aussen wenden und an die hinteren Processus 
obligwi und transversi der vier bis sechs vorderen Rückenwirbel, und an 
die hinteren Processus obliqui der letzten beiden oder letzten drei Hals- 
wirbel ziehen. 

Dieser Muskel liegt unter dem Multifidus spinae. Bei den Vögeln, 
wo die Beweglichkeit des Rückens durch Verwachsung der Wirbel un- 
möglich gemacht ist, schrumpft er zu dünnen Sehnen oder Knochenfäden 
zusammen. Dasselbe gilt natürlich zugleich von den übrigen Bewegern 
des Rückens. 

Vielleicht sind die Obliquo-spinales homolog, d. h. morplologisch 
gleichwerthig den Interspinales der Halsgegend, so dass erstere als modi 
fieirte Zwischendornmuskeln aufzufassen wären. 


9, Interspinales, 


Diese Muskeln sind beim Vogel nur schwach entwickelt; in der 
Rückengegend fehlen sie oder sind zu Bändern zusammen geschrumpft; 
und in der Halsgegend findet man die Domfortsätze vom zweiten bis 
vorletzten oder letzten durch nur wenig ausgebildete Zwischendornmuskeln 
verbunden. 


10. Imterarticulares, 


Diese kurzen Muskelbäuche entspringen vom hinteren Processus 
obliquus eines jeden Wirbels, und treten an den vorderen Fortsatz gleichen 
Namens des dahinter gelegenen Wirbels. 


11. Obliquo - transversales. 


Aussen an den Interarticulares liegen Muskelbündel, welche zwischen 
den Processus transversi und den hinteren Processus obligui jedes davor 
gelegenen Wirbels ausgespannt sind. Owen glaubt, dass diese Museuli 
obliquwi-transversales den Muskelbündeln des Multifidus spinae des Nackens 
homolog seien. 


12. Scaleni. 


Die Levatores costarum und die Scaleni sind homologe Muskeln. 
Wollte man sie deshalb auch unter einem Namen zusammenfassen, so 
wäre die erstere Benennung zu wählen. 

Die Scaleni sind zuerst von Magnus genauer beschrieben und damit 


die widersprechenden Angaben früherer Autoren erklärt. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4, 7 


98 Vögel, 


1) Bei Cuculus, Strigidae, Psittacini, Corvini, Larus fehlt der Scalenus 
vollkommen. Dafür entspringt vom Processus transversus des drittletzten 
Halswirbels ein kräftiger Muskel, der zur ersten falschen Rippe zieht, 
und das wiederhohlt sich am folgenden Wirbel. Ueber die freie Spitze 
der ersten falschen Rippe geht dieser erste Levator costae auch wohl 
noch hinaus und bildet dann den Musculus teres inter primam et secundam 
costam Tiedemann’s. 

2) Ein Scalenus primus existirt bei den Tagraubvögeln, Motaecilla, 
Sterna ete. Bei den Kaptores entspringt er vom Processus transversus 
des drittletzten Halswirbels vor dem Levator primus, und geht als langer 
dünner Muskelbauch an der ersten Rippe vorbei zum ebenerwähnten 
M. teres, an den er sich anheftet. Bei Motacilla entsteht er vom Processus 
transversus des fünftletzten Halswirbels und setzt sich an den Levator 
primus an. Ebenso bei Sterna, wo er aber sehnig an die erste Rippe 
tritt (Magnus). 

So ist die Function der Scalent beim Vogel, verglichen mit der bei 
den Säugern, sehr reducirt. Der Muskel ist gerade stark genug, die 
kleinen falschen Rippen zu heben, ohne dass seine Wirkung auch auf 
die wahren Rippen von Einfluss sein könnte. 

Die Scaleni Tiedemann’s sind demnach zum Theil Scalenus, zum 
Theil Levatores costarum. Cuvier spricht dem Vogel die Scaleni ganz ab. 


13. Levatores costarum. 


Wie die bei den Scaleni beschriebenen Levatores costarum der ersten 
und zweiten Rippe‘, verhalten sich auch die übrigen Rippenheber. Sie 
entspringen vom JProcessus transversus eines Wirbels und gehen schräg 
nach hinten zum vorderen Rande der folgenden Rippe. 

Am deutlichsten sind sie in den vorderen Intercostalräumen, während 
die Fasern nach hinten zu mehr und mehr in die Intercostales externi über- 
gehen. 


14. Complexus, 


Splenius capitis, Tiedemann p. 282. 

Der dwrchflochtene M., Meckel p. 297. 

Complezus, Owen p. 291 in Todd’s Cyelopaedia. 

Complexus, d’Alton p. 7. 

Entspringt fleischig von den Gelenk- und Querfortsätzen des dritten 
bis fünften Halswirbels, und inserirt sich im Verlauf immer breiter wer- 
dend, schräg links und rechts vom Diventer an der Hinterhauptsleiste. 
Wirkt der Muskel links und rechts zugleich, so richtet er den Kopf auf, 
wirkt er nur halbseitig, so bewegt sich der Kopf zugleich ein wenig 
seitlich. 

Beim Pinguin kommt der starke breite Muskel nur vom dritten und 
vierten Halswirbel. DBei den Straussen ist er relativ stark entwickelt. 
XVII, 1, y). 


Muskeln der Wirbelsäule. 99 


15. Trachelomastoideus, 


Flexor capitis lateralis, Tiedemann p. 284. 

Trachelo-mastoideus, Owen, On the Anatomy of the Sou thern Apteryz, 
p- 285. 

Ist ein Seitenbeuger des Kopfes. Er entspringt mit drei Portionen 
von der vorderen Fläche und von den Gelenk- und Querfortsätzen des 
zweiten bis vierten Halswirbels, zuweilen vom zweiten bis sechsten. Er 
inserirt sich in der Nähe der äusseren Ohröffnung unten am Hinterhaupte, 
zieht und neigt also den Kopf seitwärts. 


16, Recti capitis postici, 


Rectus capitis posticus major et minor, Tiedemann p. 283. 
- - - ich AR - d’Alton p. 8 etc. 

Der grössere und stärkere dieser beiden Muskeln entsteht von den 
Dornfortsätzen des ersten und zweiten, seltener der ersten drei Halswirbel 
(Apteryx), und inserirt sich neben und unter dem Complexus an der abstei- 
genden Leiste desHinterhauptsbeines. Die Muskeln ziehen, wenn sie beider- 
seits wirken, den Kopf nach hinten; einer allein dreht den Kopf auf 
dem Atlas schräg nach hinten. 

Der kleinere hintere kommt fleischig vom Dornförtsatze des Atlas, 
und inserirt sich am Hinterhaupte, unter dem Complexus. Er wirkt wie 
der Rectus capitis postieus major, mit dem er auch öfter verschmolzen ist. 


17, Intertransversales 
anteriores et posteriores cervicis. 


Diese Muskelbündel stellen starke, mit Sehnenfasern durchwebte 
Fleischbrücken dar, welche zwischen den Querfortsätzen je zweier Hals- 
wirbel liegen. Sie bewegen den Hals seitlich und zwar zugleich nach 
vorn oder hinten, je nachdem die Intertransversales anteriores oder 
posteriores in Wirkung treten. 

Eine Scheidung im vordere und hintere Muskelbündel ist gleichwohl 
nur künstlich zu machen, da diese Portionen mehr oder weniger mit ein- 
ander verschmelzen. Sie stehen auf der Grenze der dorsalen und ven- 
tralen Halsmuskeln. 

Als Fortsetzung und Homologon der Intertransversarü tritt auf der 


18. Rectus capitis lateralis. 


Er muss morphologisch entschieden mit den Intertransversaru zu- 
sammengefasst werden. Er entspringt von der Dorsalfläche der Processus 
transversi des sechsten, fünften oder vierten bis zweiten Halswirbels, und 
inserirt sich seitlich an der Schädelbasis. 

mm 


100 Vögel: 
19. Longus colli. 


Der untere hintere Theil dieses Muskels kommt fleischig von den 
Dornfortsätzen der vorderen (ventralen) Fläche der oberen Rückenwirbel. 
Bei seinem Austritte aus der Brusthöble spaltet er sich in mehrere Por- 
tionen, welche sich sehnig an die dornigen Höcker der Halswirbelkörper 
ansetzen. Die letzte Portion lässt sich bis zum Epistropheus verfolgen. 

Zwischen den Muskelzügen rechts und links bleibt eine Rinne, in 
der die einfache oder doppelte Kopfschlagader aufwärts steigt. 

Sehr stark sind diese Muskeln bei den Schwimm-, Tauch-, Raub- 
und Hühnervögeln. 

Der obere Theil des Longus coli kommt mit 4 — 6 Portionen von 
den dornigen Höckern der vorderen Fläche des dritten bis achten 
Halswirbels. Alle diese fleischigen Portionen vereinigen sich und setzen 
sich mit starker Sehne an den vorderen Theil des Atlas; sehnige Portio- 
nen gehen zugleich an den zweiten bis dritten Halswirbel. 

Der ganze Muskel beugt den Hals. Contrahirt er sich einseitig, 
so wird der Hals nach vorn und seitlich bewegt. E 


20. Recti capitis antici. 


Als Fortsetzungen und morphologisch gleichwerthige Gebilde des 
Longus colli sind «weifellos zu betrachten der Rectus capıtis anticus major 
und minor. 

Der erstere grössere Muskel entsteht mit mehreren (fünf) Sehnen aus 
den Insertionssehnen des Longus colli und inserirt sich an der Schädel- 
basis; der kleinere dreieckige entspringt von der Ventralfläche der ersten 
(3 — 5) Wirbelkörper und geht gleichfalls an die Schädelbasis. 


Die Schwanzmuskeln der Vögel lassen sich typisch auf sechs 
zurückführen, von denen der eine leicht als Homologon der Musculi inter- 
spinales der Hals- und Rückenwirbel erkannt wird, während ein zweiter, 
der Musculus femoro-coceygeus oder M. ceruro-coccygeus bei der Gruppe 
der Beinmuskeln besprochen ist. Die übrigen vier entspringen vom 
Becken oder -den vorderen Schwanzwirbeln, und gehen zu den hinteren 
Sehwanzwirbeln und der Basis der Steuerfedern. 

Durch diese Muskeln kann das Steissbein nach oben, zur Seite, und 
nach unten bewegt werden. Die Steuerfedern sind vorzüglich an der 
terminalen Schwanzplatte befestigt, _ welch letztere aus zwei oder drei 
Wirbeln verschmolzen ist, und werden bei Drehung derselben ebenfalls 
mit bewegt. Uebrigens gehen auch Muskeln an die Federkiele selbst. 


21. Levator coccygis. 


Er liegt auf der Dorsalseite und entspringt fleischig von dem hinteren 
äusseren Theile des Kreuzbeins, auch wohl zum Theil noch vom Sitz- 


Muskeln der Wirbelsäule. 101 


bein, um sich zumal an den Dornfortsätzen , theils auch an den Quer- 
fortsätzen der Steissbeinwirbel zu inseriren. Eine Partie des Muskels 
geht zugleich dorsal an die Basis des Knochen-Endstückes. 

Wenn die Muskeln beiderseits zugleich wirken, so heben sie den 
Schwanz mit der Spitze nach oben. Wirkt der Muskel nur auf der einen 
Seite, so wird der Schwanz seitlich und nach oben gezogen, stellt sich 
also schief. 

Steno und Merrem beschreiben bei den Raubvögeln noch einen 
zweiten Hebemuskel des Schwanzes, der als Theil des Levator eoceygis 
beschaut werden kann. 


22, Adduetor caudae superior et inferior, 


Einseitig wirkend ziehen diese beiden Muskeln den Schwanz seit- 
wärts und zugleich ein wenig dorsalwärts; wirken sie alle zusammen, so 
breiten sie die Schwanzfedern in Gestalt eines Fächers aus. 

Der Adductor caudae swperior oder Pubo-coceygeus kommt 
breit fleischig vom hinteren Rande des Schambeins und setzt sich ]) an 
die ventrale Fläche der knöchernen Schwanzplatte, 2) an die Federschäfte 
des äusseren Rectrices. 

Der Adductor caudae inferior oder Ischio-coceygeus entspringt 
von der Tuberositas ischiadieca und von den Processus transversi der vorderen 
Steisswirbel, und geht zu den Seitenflügeln der Schwanzplatte und der 
bandartigen Haut, in welcher die Steuerfedern liegen. 


23, Quadratus coceygis, 


Kommt von den Processus transversi der Steisswirbel und inserirt 
sich an die Federschafte der Rectrices, die er von einander trennt und 
ein wenig hebt. 


24. Depressor coceygis, 


Dieser an der Ventralseite gelegene Muskel entspringt von der 
Ventralfläche der vorderen Steisswirbel-Körper, auch wohl noch der hin- 
teren Kreuzwirbel-Körper, und inserirt sich an den ventralen Dornen der 
letzteren Steisswirbel und am Körper der terminalen Schwanzplatte. Die 
Muskeln ziehen das Steissbein mit den Federn ventralwärts. 

Im Allgemeinen sind beim Vogel die Muskeln der dorsalen Fläche 
viel kräftiger ausgebildet, als die der unteren; eine Ausnahme findet man 
bei den Spechten, wo der Depressor coceygis beim Klettern den -stützenden 
Schwanz gegen den Baum drückt, und sich deshalb sehr stark zeigt. 


102 Vögel. 


II. Bauch- und Rippenmuskeln. 


25. Obligqwus abdominis extermus. 

26. Obliqgwus abdominis internus. 

27. Rectus abdominis. 

28. Intercostales externi et intermi. 

29. Triangularis sterni. 

30. Transversus abdominis. 

31. Quadratus lumborum. 
(Sterno-costalis superior.) 


Athmung und Flug sind beim Vogel vollkommner entwickelt als an- 
derswo; deshalb sind die Muskeln am Brustkasten auch entweder ent- 
schiedene Flugmuskeln oder deutlich Athemmuskeln, während z. B. bei 
Säugethieren ein und derselbe Muskel beide Functionen zugleich über- 
nehmen kann. 

Zu den Respirationsmuskeln rechnen wir erstens Muskeln, welche den 
Thorax erweitern, die Rippenheber; zweitens die Verengerer des Thorax 
oder Compressoren der Brust-Bauchhöhle. 

Die Zahl der ersteren ist bei weitem die grösste, und zu ihnen ge- 
hören die Scaleni, Levatores costarum, Serratus anticus major et minor, 
Sternocostalis superior, Triangularis sterni, Coraco-sternalis (der freilich nieht 
immer Zacken an die Rippen abgiebt), Intercostales externi et intermi, 
endlich alle Heber des Sternums. Zu den Zusammenpressern und Ver- 
engerern des Thorax und der Lungensäcke sind nur die Bauchmuskeln 
und zum Theil der Levator scapulae zu zählen. 

Ueber den Athmungsmechanismus sei vorläufig erwähnt, dass der Thorax 
mit einem Blasebalg verglichen werden kann. Die Coracoide und die 
Fureula bieten für das Brustbeinschild den Dreh- oder Angelpunkt dar, 
und die Bewegung geschieht durch Entfernung des hinteren Brustbein- 
randes von der Wirbelsäule. 

Diese Bewegung wird durch die Rippen ausgeführt, und dem ent- 
sprechend zeigen diese an ihren Enden Ginglymi, Gelenke, in denen die 
Bewegung um eine transversale, in den Costo- Vertebral-Gelenken aber 
um eine von vorn nach hinten laufende Axe geschieht. Starke Kapsel- 
bänder hindern eine Bewegung in anderer Richtung. Indem das Inter- 
costalgelenk zugleich eine Bewegung der Rippenstücke. nach aussen zu- 
lässt, so ist die Gesammtbewegung der Rippen eine starke Hebung, ver- 
bunden mit mässiger Rotation nach aussen. 


25. Obliquus abdominis externus, 


Er liegt am oberflächlichsten von den Bauchmuskeln, seitlich an der 
Brustbauchhöhle. Man kann in seiner Ausdehnung eine Portio thoracica 


Bauch- und Rippenmuskeln. 105 


und eine P. abdominalis unterscheiden. Die erste entspringt fleischig mit 
4 — 6 Zacken von den Proc. uneinati und den Rippen und überdeckt 
die Verbindungsstellen von Rippen und Brustbeinrippen und damit auch 
die Intercostalmuskeln, welche in keiner Beziehung zu ihr stehen. Die 
Bauchportion, deren Fasern nach hinten und unten laufen, überdeckt 
einen Theil des Obl. abd. internus, Rectus und Transversus und inserirt 
sich bald sehnig bald fleischig am vorderen Rande des Schambeins. 
Medianwärts treten die Sehnenplatten beider Portionen in der Linea alba 
zusammen; doch pflegt dieser sehnige Theil mit den darunter liegenden 
Bauchmuskeln ganz innig verwachsen zu sein. 

Von den Bauchmuskeln ist er der einzige, der eine ausgesprochene 
Wirkung auf die Rippen ausübt: er zieht dieselben nach hinten und 
innen, fungirt also deutlich als Respirationsmuskel, wobei ihm zumal die 
Seitenränder des Brustbeins als Punetum fixum dienen. 

Im Vereine mit den anderen Bauchmuskeln comprimirt er zugleich 
die Bauchhöhle und die darin gelegenen Luftsäcke. 

Lage und Verlauf der Bauchmuskeln weichen wesentlich von denen 
der Säugethiere ab. Beim Vogel wirkt allein der Obligwus abdominis extermus 
auf die Rippen und den Thorax, und dieser schwache Muskel genügt, die 
Depression der Rippen herbeizuführen, während die übrigen Bauch- 
muskeln unter kräftigem Druck ausschliesslich die Function als Bauch- 
presse haben. ; 


26. Obliquus abdominis internus, 


Unter dem äusseren schiefen Bauchmuskel liegt der innere, der die 
Seitenwand der Bauchdecke bekleidet, indem er den Raum zwischen 
letzter Rippe und Os pubis ausfüllt. Nach Magnus soll ausnahmsweise 
der Quadratus humborum bei Cucnlus fehlen, dafür aber die Insertions- 
linie des Obliquus abd. internus hier auf den ganzen unteren Rippenrand 
ausgedehnt sein; in den übrigen bekannten Fällen entspringt er nur von 
den unteren drei Vierteln der letzten Rippe und zwar an der Innenseite, 
so dass er, in seiner Lage mit den Intercostalmuskeln verglichen, unter 
den letzteren gelegen ist. Umgekehrt kann er sich aber auch bis auf 
die vorletzte Brustbeinrippe hinaus erstrecken, wenn nämlich die hinter der 
letzten. Brustbeinrippe gelegene Costa fhuctuans sehr kräftig und gross ist, 
wie z. B. bei Colymbus; er bildet dann sozusagen einen Musculus inter- 
costalis zwischen der letzten freien Rippe und der voraufgehenden. 
Wenngleich seine Fasern direct von Rippe zu Schambein und schief 
von vorn nach hinten verlaufen, so ist seine Hauptwirkung nicht sowohl 
ein Herabziehen der Rippen, als vielmehr ein Zusammendrücken der 
Bauchhöhle. 


27, Rectus abdominis. 


Dieser nie fehlende, mit den Intereostalmuskeln in gleichem Niveau 
gelegene Muskel gehört der unteren Bauchgegend an. Er kommt vom 


104 Vögel. 


hinteren Brustbeinrande und läuft zur medianen Hälfte des Schambeins. 
Die Muskeln der linken und rechten Seite verschmelzen gewöhnlich in 
der Medianlinie vollkommen; zuweilen bleibt jedoch ein schmaler sie 
trennender sehniger Zwischenraum übrig. 

Er comprimirt die Bauchhöhle. Er ist aussen vom Obligwus abdomi- 
nis externus, innen vom Obliquus abdominis internus bedeckt und liegt mit 
den Intereostalmuskeln in gleicher Höhe; mit den letzteren ist er auch 
homolog, d. h. morphologisch gleichwerthig. 

Inscriptiones tendineae, die bei den Säugethieren die Wirkung des 
Muskels verstärken, sowie eine aus den beiden schiefen Bauchmuskeln 
gebildete Scheide für den Musculus rectus abdominis, welche ein Aus- 
weichen nach rechts und links verhindert, — von allen diesen Bildungen 
ist an dem so kurzen Rectus der Vögel nichts mehr zu sehen. 


28, Imtercostales externi et interni. 


Die Intercostales externi der wahren Rippen werden durch die 
Processus uncinati in obere und untere Portionen getrennt. Sie entsprin- 
gen vom hinteren Rippenrande und deren Hakenanhang, und inseriren 
sich am vorderen Rande der nächstfolgenden, und zwar so, dass ihre 
Faserung von oben und vorn nach hinten und unten zieht. — Zwischen 
den Brustbeinrippen kann man nur eine Schicht unterscheiden, und zwar 
erscheint sie den Intercostales externi homolog. Die Interappendieulares 
stellen eine dünne Schieht vor, die zumal in den vorderen Räumen ent- 
wickelt ist. Tiedemann (pag. 302) deutet sie als Intertransversarti 
interni, wogegen aber d’Alton und Magnus gute Gründe beibringen. 
Zum grössten Theile sind sie sehniger Natur, und pflegt ein. fleischiges 
Muskelbündel nur an den vorderen Brustbeinrippen ausgebildet zu sein. 

Die Intercostales interni der Rippen bestehen in einer nur schwa- 
chen Schicht, deren Faserung von oben und hinten nach unten und vorn 
zieht. Ihre vorderen Fasern verschmelzen zuweilen mit dem Triangularis 
sterni, der der inneren Brustwand anliegt und mit dem die I. interni auch 
analog sind. Dass auch die Intercostales interni, sowie die externi, Rippen- 
heber sind, zeigte Magnus (l. c. p. 218). 


29, Triangularis sterni. 


Sternocostalis, Tiedemann p. 300. 

Ein kräftiger Muskel, der an der Innenfläche der Brustbeinrippen 
liegt. Er entspringt beiderseits von der inneren, der Leibeshöhle zuge- 
kehrten Fläche des oberen seitlichen Brustbeinfortsatzes und geht in 
3 bis 5 Zacken an die vordersten Brustbeinrippen. 

Die Zahl der Zacken ist bei Columba, Gallus, Anas, Psittacus, einigen 
Adlern ete. nur drei; Larus, Vanellus zeigen vier; Picus, Sterna fünf; 
Turdus sechs. 

Der Muskel zieht die Sternalrippen, und damit auch die eigentlichen 
Rippen nach vorn, hilft daher zur Erweiterung der Brusthöhle. 


Muskeln der vorderen Extremität. 105 


30, Transversus abdominis, 


. 

Er ist der tiefste der Bauchmuskeln. Dorsalwärts wird er vom 
Obligwus abd. internus, nach vorm vom Obliquus abd. externus und Rectus 
überdeckt. Er entsteht fleischig von der unteren Hälfte des Schambeins 
und geht ungefähr bis zum vorderen Drittel des Bauches hinauf. „Seine 
Fasern setzen sich halbmondförmig an eine Sehne an, welche mit dem 
Peritoneum fest zusammenbängt und in der Mittellinie mit der der anderen 
Seite verschmilzt.“ Zuweilen (wie auch Meckel, Tiedemann und 
Cuvier angeben) entstehen einzelne Zacken dieses Muskels von der 
Innenseite der unteren Rippen, so bei Gallus, Motacilla, Cuculus, Vanellus, 
Haematopus, Larus; nicht bei den Raubvögeln. 


31. Quadratus lumborum, 


Alle Autoren bis auf Tiedemann und Magnus erwähnen dieses 
Muskels nicht. Freilich ist er auch nur ein kleiner dreieckiger Muskel, 
der vom Darmbeinkamme und dem Dornfortsatz des vordersten, mit dem 
Ilium verwachsenen Wirbels zur letzten Rippe geht, die er ein wenig nach 
hinten zieht. Mit dem dorsalen Rande des Obliguwus abdominis internus und 
dem Darmbeine schliesst er ein Dreieck ein, das, von keinem Muskel be- 
deckt, dieSchenkelgefässe und Luftsäcke passiren lässt. 

Anhangsweise sei hier noch eines Muskels erwähnt, den ich mor- 
phologisch nicht deuten konnte. Sterno-costalis superior mennt 
Magnus |. c. einen Muskel, der bei Passeres, Columba, Gallus, Anas, 
nicht aber bei den Tag- und Nachtraubvögeln, Picus, Larus, vorhanden 
ist. Als schmaler Bauch zieht er vom Processus lateralis superior stermi 
zur letzten Halsrippe hinüber, an deren hinterer Fläche er sich ansetzt. 
Es repräsentirt dieser Muskel vielleicht nur die fehlende 
Brustbeinrippe. Er zieht die Rippe nach oben, und gehört dadurch 
zu den Respirationsmuskeln. 


III. Muskeln der vorderen Extremität. 
a. beweger des Schultergürtels. 
a. Zur Scapula treten 
ea. Von der Wirbelsäule: 
2, Cueullaris. 
. Rhomboideus. 
. Levator scapulae. 
PP. Von den Rippen: 
35. Serratus major et minor. 
ß. Zum Coraeoid. 
36. Coracosternalis. 


Sn 
IN % WU 


106 


37. 
38. 
39. 


56. 


Vögel. 


-b. Beweger des Humerus. 
«. Von der Scapula aus. 


Teres. 
Infraspinatus. 
Subscapular:s. 


ß. Vom Coracoid und der Fureula. 


Coracobrachialis longus. 
Coracobrachialis brevis. 


. Deltoides major. 
. Deltoides minor. 
. Subelavius. 


y. Vom Rumpfe. 


. Latissimus dorsi. 


do. Vom Brustbeine. 


. Pectoralis major. 
. Pectoralis minor. 


c. Flughautspanmer. 


Tensor membranae anteriorıs alae longus. 


. Tensor brevis membranae anterioris alae. 


Tensor membranae posterioris alae. 


d. Beweger des Vorderarms. 
a. Beuger. 


. Biceps brach. 


Brachialis internus. 


®- Strecker. 


Triceps. 


%. Pronatoren: 


. Pronator brevis. 
. Pronator longus. 


Flexor profundus interior gallinaceorum. 


d. Supinatoren. 


. Supinator. 


e. Beweger von Hand und Fingern. 
a. .Extensoren. 


. Extensor carpi radialıs. 
. Extensor metacarpi radialıs longus. 


Muskeln der vorderen Extremität. 107 


59a. Extensor carpi radialıs. 

60. Extensor carpi ulmarıs. 

61. Extensor digitorum communis longus. 

62. Extensor digiti indieis proprius longus ei brevis. 
63. Extensor pollieis. 


Brebeuser, 


64. Flexor carpi ulnaris. 

65. Flexor carpi radialıs. 

66. Flexor digitorum sublimis. 

67. Flexor digitorum profundus (longus). 
68. Adductor manus. 

69. Interossei. 

70. Abductor digiti minim. 


y. Kurze Daumenmuskeln. 


71. Flexor pollieis brevis. 

72. Extensor pollicis brevis. 

3. Abductor pollieis brevis. 

74. Abductor pollicis brevis secundus. 


32, Cucullaris. 


Le Trapezoide, Vieq-d’Azyr. 

Der Aufzieher des Schulterblattes oder Trapezius, Merrem p. 154. 

Kappenmuskel, Wiedemann II. 2. p. 84. 

Der oberflächliche Ein- und Rückwärtszieher, Meckel p. 306 — 807. 

Dieser platte und breite Muskel, dessen transversal laufende Fasern 
sich distalwärts in zwei Partien spalten können, kommt von den unteren 
drei Halswirbel- und einer Anzahl bis allen Brustwirbeldornen; in ver- 
einzelten Fällen steigt seine Ursprungslinie nach vorn bis zum Hinter- 
hauptsbein des Schädels hinauf, häufiger nach hinten bis zum oberen Ende 
der vorletzten oder drittletzten Rippe und dem vorderen Rande des Os 
ilium hinab. Er inserirt sich 1) am oberen Ende der Furcula und 2) am 
dorsalen medialen Rande der Scapula, mit Ausnahme einer kleinen Stelle 
am hinteren Ende, welche frei bleibt. Bei guten Fliegern rückt die 
Ursprungslinie weiter und weiter nach hinten, bei schlechten Fliegern 
nach vorn. 

Der Muskel zieht das Schulterblatt und die Fureula-Aeste gegen die 
Wirbelsäule und hält dieselben fest, fixirt also damit die Ursprungsstellen 
des Teres major, Infraspinatus, Deltoideus_ete. 

Der Kappenmuskel ist ausgespannt und füllt den Raum aus zwischen 
der Wirbelsäule, dem lateralen Theile der Fureula und dem Schulterblatte. 
Mit den vorderen Fasern geht er fast rechtwinklig nach aussen, mit seinen 
unteren nach vorn und aussen; der Ursprung vom Darmbein ist immer 


108 Vögel. 


sehnig. Bei Falco buteo und tinnuneulus beschreibt Schoepss, bei. Oedi- 
enemus crepitans Rüdinger ein Zerfallen des Muskels in zwei Abthei- 
lungen, eine vordere kleine und eine hintere grössere. Bei Vultur fulvus 
fehlt eine solche Trennung, ist aber sonst sehr häufig. Gerade wie die 
zwei Partieen des Latissimus dorsi, ebenso werden auch die beiden Stücke 
des Cucullaris wohl stets durch eine Sehnenplatte unter einander zu- 
sammengehalten. Vergleichen wir den Cucullaris mit dem gleichnamigen 
Muskel der Säugethiere, sozeigt zwar die Spaltung in eine vordere und hin- 
tere Partie eine ähnliche Anordnung wie bei letzteren, doch aber fehlt beim 
Vogel der Hals- und Kopftheil vollständig bis auf die wenigen unten 
erwähnten Ausnahmen. 

Gewöhnlich entspringt der Kappenmuskel allein von den Rücken- 
dornen und dem letzten Halswirbeldorn in continuirlicher Flucht, so z. B. 
bei Corvus corone und Otis von den ersten acht, beim Häher von den 
ersten sechs rippentragenden Wirbeln. Auch hier lässt sich, wie bei 
Strix u. a., ein schmaler an die Furcula tretender Theil vom hinteren 
grösseren Theil des Muskels leicht abtrennen, wenn mol in seinem Ur- 
sprunge, so doch nahe der Insertion. 

Deutlicher ist diese Trennung bei Struthio camelus. Hier entspringt 
die hintere Partie von den beiden letzten Hals- und zwei ersten Rücken- 
dornen, um am ersten Achttheil des Schulterblattrandes und oben am 
Fureularaste sich zu inseriren; die vordere Partie inserirt sich schmal an 
der Furcula, breitet sich aber gegen den Hals zu fächerförmig aus, bis 
auf ein Viertel der Halslänge hinaufsteigend, und verliert sich hier als 
Hautmuskel. Aehnlich beim Pinguin, wo nach Schoepss die hintere 
Portion von den vier ersten Rückendorneu sehnig entspringt, sogleich 
fleischig wird und sich an die vordere Hälfte des Schulterblattrandes 
setzt; die vordere Portion, innig mit der hinteren zusammenhängend, in- 
serirt sich an der ganzen oberen Hälfte des vorderen Fureularrandes, ist 
dick und lässt sich bis an das Hinterhaupt verfolgen. Der letztere Theil 
ist wieder deutlich Hautmuskel. 

Auch bei den Rasores ist der Cucullaris noch weit nach vorn ge- 
rückt: seine Ursprungslinie liegt in den letzten 5 — 4 Halswirbeldornen 
und den ersten 4 — 3 Rückendornen. 

Bei den Papageien entspringt der hintere Theil von der letzten freien 
Rippe und dem Darmbeinrande; er inserirt sieh hier zugleich am ganzen 
medialen Schulterblattrande. : 

Der Kappenmuskel ist in seiner oberen Partie gewöhnlich frei, 
während seine untere grössere Hälfte vom Latissimus dorsi bedeckt ist. 
Unter ihm liegt der 


33. Rhomboideus. 


Musculus secundus scapulae, Aldrovandi I. p. 66. 
Le rhomboide, Vieq d’Azyr ll. pag 630. 
Rautenmuskel, Wiedemann. 


Muskeln der vorderen Extremität. 109 


Rhomboideus major 

Rhomboideus minor 

Rhomboideus, Meckel pag. 307. 

Dieser platte viereckige Muskel liegt hart unter vorigem, ist aber 
immer kleiner als dieser. Er entspringt sehnig von den Processus spinosi 
der fünf hinteren freien Rückenwirbel und geht zu den hinteren zwei 
Dritttheilen des medianen Schulterblattrandes. Seine Fasern sind von 
der Medianlinie aus schräg nach hinten und aussen gerichtet. 

Der Muskel zieht das Schulterblatt gegen die Wirbelsäule und zu- 
gleich etwas nach vorn. 

Zuweilen kann er in zwei Portionen zerlegt werden, so dass u. A. 
Tiedemann einen Ah. major und minor als gesonderte Muskeln auf- 
führt. Es gilt das besonders von der Taube, wo die vordere Partie 
des starken Rhomboideus von den ersten beiden Rückendornen entspringt, 
und den vorderen Rand der hinteren Partie bedeckend, an das zweite 
Zehntel des medialen Scapularrandes zieht. Die hintere Portion entspringt 
dagegen vom zweiten his sechsten Rückendorn und geht zum vierten 
bis letzten Zehntheil des Schulterblattrandes. 

Noch stärker als bei der Taube erscheint er beim Pinguin. Vom 
ersten bis sechsten Rückendornen zieht die Muskelplatte hinüber an die 
hinteren vier Fünftel des Scapularrandes. 

Aehnlich wie der Cucullarıs, so entspringt auch der Rhomboideus bei 
den. Hühnern ziemlich weit vorn, und zwar weiter als bei gut fliegenden 
Vögeln. So entsteht er bei Falco buteo und Tinmuneulus mit dem Rhom- 
boideus in gleicher Höhe, bei Corvus corone um zwei, bei Corvus glanda- 
rius um drei Wirbel tiefer. Bei letzterem reicht seine Ursprungslinie aber 
zugleich auf alle Rückenwirbel zurück und auf den vorderen Rand des 
Hüftbeins, so dass sein Ursprung hier mit dem des Cxcullaris zum Theil 
zusammenfällt. Dagegen beim Huhn entspringt er von den zwei bis 
drei letzten Halsdornen und den ersten vier bis drei Rückendornen, und 
seine Fasern laufen an die hinteren zwei Drittel des oberen Scapular- 
randes. Bei Psittacus erythacus kommt der Muskel vom Processus obligwus 
des letzten Halswirbels und den Dornfortsätzen des ersten bis sechsten 
Rückenwirbels. Die Fasern laufen nach hinten und aussen und treten an 
die hintere grössere Hälfte der Scapula. 

Beim Strausse entspringt der Rrhomboideus sehnig vom breiten Dorn 
eines Rückenwirbels, wird in der Mitte fleischig und inserirt sich so an 
das vierte Fünftheil des oberen Schulterblattrandes. Sehnig-muskulös entsteht 
er beim Casuar von einer Rippe, gedeckt vom hinteren Abschnitte des 
Cucullarıs, und tritt an das hintere Ende der Seapula. 


Tiedemann pag. 303. Nr. 2 und 3. 


\ 


34, Levator scapulae, 


Levator scapulae, Tiedemann p. 305. Nr. 4. 
Dieser Muskel ist beim Vogel eigenthümlich gebildet. Gewöhnlich 
entspringt er von den Processus transversi der beiden letzten Halswirbel 


110 Vögel. 


und von den ersten beiden Rippen. Es vereinigen sich die zwei bis fünf 
nicht scharf abgegrenzten Zacken zu einem platten rautenförmigen 
Muskel, der sich am hinteren Drittel auf der inneren ventralen Schulter 
blattfläche inserirt. 

Die Wirkung des Muskels ist, das Schulterblatt nach vorn und ein 
wenig nach oben zu ziehen. 

In Folge seines Ursprunges von den Rippen zeigt der Levator 
scapulae eine wesentliche Abweichung vom Schulterblattheber der Säuger 
und des Menschen; denn während er hier von den Querfortsätzen der 
oberen Halswirbel entspringt, so entsteht er beim Vogel entweder von 
den Rippen und Querfortsätzen der unteren Halswirbel und oberen 
Brustwirbel, oder von deren Rippen allein. 

Bei der Trappe finden sich nur zwei Muskelbäuche. Das erste ent- 
springt vom hinteren Rande der zweiten Rippe und inserirt sich an der Mitte 
des dritten Viertels der inneren Schulterblattfläche, das hintere geht vom hin- 
teren Rande der dritten Rippe dicht unter ihrer Verbindung mit dem 
Wirbel zum letzten Viertel der inneren Schulterblattfläche. 

Bei Struthio camelus kommt der vordere Kopf fleischig vom oberen 
Viertel des hinteren Randes der zweiten Rippe; ihm schliesst sich eine 
Sehne vom Querfortsatz desselben Wirbels an. Der zweite Kopf ent- 
springt vom zweiten Viertel des hinteren Randes derselben Rippe, und 
inserirt sich mit dem ersten zusammen an der Mitte der inneren Fläche des 
Sehulterblatts. Ein dritter hinterer Kopf des Levator scapulae verläuft 
vom mittleren Fünftel des hinteren Randes der dritten Rippe zum Anfang 
des letzten Fünftels der Scapula. — Beim Casuar fehlt nach Rüdinger’s 
Angabe dieser Muskel vielleicht ganz, 

Ausschliesslich von der zweiten, dritten und vierten Rippe entspringt 
der Schulterblattheber bei den Tauben; im Uebrigen pflegt der erste der 
drei Köpfe von Querfortsatz und Rippe des ersten oder zweiten oder 
dritten Wirbels, die anderen beiden von den zwei darauf folgenden Rip- 
pen zu entspringen. Doch finde ich beim Reiher, wo der Levator scapulae 
sehr kräftig entwickelt ist, zwei Zacken von den Querfortsätzen der zwei 
letzten Halswirbel kommend, drei andere Köpfe von den hinteren Rändern 
der ersten drei Rippen. 


35. Serratus anticus. 


Unterer Rippenschulterblattmuskel, Wiedemann. 

Serratus magnus 

Costo - scapularıs 

Dieser Muskel ist der Antagonist des Cueullarıs, Rhomboideus und 
Levator scapulae, denn er zieht das Schulterblatt nach unten und hinten. 
Er entspringt mit drei bis fünf Zacken, welehe an ihrem Ursprunge in 
die Zacken des Obliguus abdominis externus eingreifen, von den Flächen 
der ersten bis sechsten vorderen Rippe, um sich am äusseren Schulter- 
blattrande zu inseriren, 


Tiedemann p. 304. 


Muskeln der vorderen Extremität. 111 


Oft bildet der Muskel ein zusammenhängendes Ganze, oft zerfällt er 
in zwei Abtheilungen, wovon die vordere als Serratus anticus minor auf- 
zufassen wäre. Ist der letztere abgetrennt und mehr oder weniger selbst- 
ständig, so entsteht er von der ersten Rippe, geht nach oben und vorn, 
und gelangt dann meistens zwischen die Portionen des Subscapularis zum 
Schulterblatte, indem die Sehne des Serratus anticus minor eine Trennung 
des Subscapularis in zwei Theile bewirkt. Beim Strausse geht diese vor- 
dere Partie jedoch über den Subscapularıs hinweg, ohne ihn zu berühren. 
Wir führen im Folgenden einige Beispiele an, wo die Muskeln getrennt, 
und wo sie verschmolzen sind. 

Zwei mehr oder weniger scharf getrennte Serrati amtici trifft man 
an beim Pinguin; der vordere Muskel kommt von der ganzen äusseren 
Fläche der letzten Halsrippe und vom unteren Theile der ersten wahren 
Rippe, und setzt sich an das zweite und dritte Fünftel des lateralen 
Schulterblattrandes, während die hintere Muskelpartie mit vier Köpfen 
von vier Rippen entspringt und sich an die letzten zwei Fünftel des 
Sehulterblattrandes inserirt. Beim Huhn entsteht der Serr. ant. minor 
zweiköpfig von den zwei vorderen falschen Rippen, der Serr. ant. major 
dagegen mit drei Köpfen von den Nebenrippen der vierten bis sechsten 
Rippe. Der gewöhnlichste Fall ist wohl der, wo die vordere Muskel- 
partie vom unteren Theil der letzten Halsrippe und zugleich der ersten 
wahren Rippe entspringt und in ihren Verlaufe den Subscapularis dureh- 
setzt; die hinteren drei Muskelzacken kommen dann von der dritten bis 
sechsten Rippe oder deren Nebenrippen. Bei Sula bassana kommt der 
Serratus anticus minor von der letzten Hals- und der ersten eigentlichen 
Rippe. Er ist hier sehr kräftig und durchsetzt sehnig, gerade wie bei 
Diduneulus und den Tauben, den Subscapularis mitten in dessen fleischiger 
Partie. 

Verschmolzen sind beide Sägemuskeln bei vielen Raubvögeln, so 
zwar, dass eine Trennnng nur künstlich erzielt werden kann. 

Nach Meckel (a. a. O. p. 309) ist das Homologon des Serratus 
anticus minor vielleicht in dem Muskel zu suchen, welcher vom Grunde 
des Coracoids an die ersten Brustbeinrippen und an das Brustbein selbst 
tritt, dem Schlüsselbeinmuskel der älteren Autoren. Dieser ‚„Coraco-sterna- 
lis“ wird aber von demselben Nerven innerrirt als der Coracobrachialis 
superior, kann also füglich nicht als Serratus angesehen werden. 


36. Coraco - sternalis., 


Subelavius, Tiedemann p. 305. 

Kleiner vorderer Sägemuskel, Meckel p. 309. 

Pectoralis minor, Retzius. 

Pectoralis minor? Rüdinger. 

Subelavius, Schoepss. 

Dass dieser Muskel nicht dem Subelavius der Säugethiere homolog 
sei, geht aus der Beschreibung des hier als Subelavius aufgeführten Muskels 


112 Vögel. 


hervor. Der Subelavius der Säuger kann er aber auch schon deshalb 
nicht sein, weil des Os coracoideum nicht dem Schlüsselbeine, sondern 
dem Processns coracoideus der Mammalien entspricht. Ebensowenig kann 
man ihn als Pectoralis secundus deuten, denn dieser ist beim Vogel mit 
dem Pectoralis major verwachsen. Wofür ist er zu halten? Wahrschein- 
lich für einen Theil des Coracobrachialis superior, denn einmal tauscht 
letztgenannter Muskel mit dem Coracoto-Stern beinahe immer Faserzüge 
aus, so dass beide Muskeln zusammengenommen als ein längerer Muskel 
sich darstellen, der auf dem Coracoid Station macht, oder der vom Co- 
racoid sich über das Brustbein hin ausgedehnt hat, dann aber werden 
auch beide von ein und demselben Nerven innerrirt. 


Es entsteht dieser Muskel vom lateralen unteren Theile des Coracoids 
und zieht nun entweder 1) zum Processus lateralis anticus sterni (so bei 
Tauben und Hühnern, Sula), oder aber 2) zugleich auch zu den ersten 
vier Sternalrippen (bei Raubvögeln, Passeres, Papageien). Im letzteren 
Falle ist er fächerförmig getheilt, wie dies beim Casuar besonders schön 
zu sehen ist. Uebrigens ist er bald sehr schwach, bald ziemlich kräftig, 
und als Regel kann durchgehends gelten, dass da, wo er klein ist, dafür 
der Sterno-costalis desto kräftiger entwickelt scheint und vice versa. Es 
herrscht zwischem ihm und dem Sterno-costalis ein Wechselverhältniss 
bezugs der Ausbildung, was auch ganz plausibel, indem beide die gleiche 
Funetion haben, nämlich die Aufgabe, die Sternalrippen nach vorn zu 
ziehen; beide sind Levatores costarum und der eine kann durch kräftigere 
Entwiekelung die Functionen des unvollkommen - ausgebildeten anderen 
übernehmen. Der Coraco-costalis wirkt übrigens auch auf das in geringem 
Maasse bewegliehe Coracoid, das er gegen das Sternum zieht, und bei 
Tauben und Hühnern, wo die Rippenzacken des Muskels fehlen, ist dies 
seine Hauptwirkung. Gewöhnlich erscheint er allerdings als vorderer 
Rippenheber. 


Beim Adler, Bussard ete. inseriren sich die von den vier ersten Sternal- 
rippen kommenden Zacken am äusseren Rande des Coracoids, der in 
einer Vertiefung im vorderen äusseren Brustbeinrande entspringende Theil 
setzt sich an die breite Seite des Coracoids. Bei Falco tinnunculus fin- 
den sich sechs fächerförmig vom Coracoid ausgebreitete Köpfe, wovon 
fünfe den ersten fünf Sternalrippen angehören, der,sechste auf dem Brust- 
beine entspringt. 

Mit vier Zacken inserirt er sich beim Casuar an die äusseren Rippen- 
flächen; das Os coracoideum wird aber nicht von ihm erreicht, wo- 
gegen er beim Strausse, wo der Muskel kurz aber breit ist, und beim 
Huhn und der Taube nicht mehr mit den Rippen zusammenhängt. 


Nach Schoepss entspringt der Muskel bei Fulica atra ebenfalls 
hauptsächlich vom vorderen und äusseren Vorsprunge des Brustbeines 
und geht zum hinteren äusseren Theile der oberen Fläche des Haken- 
schlüsselbeins. Ausserdem kommt von den ersten drei Brustbeinrippen 


Muskeln der vorderen Extremität. 1 


ein kleiner, vom vorigen zu trennender Muskel, der sich an den äusseren 
hinteren Vorsprung des Coracoids setzt. 


37. Teres (major). 

Suprascapularis 

Teres major 

Infraspinatus, Meckel, Rüdinger. 

Teres major, Retzius. 

Ist ein an der äusseren Schulterblattfläche entstehender Muskel, der 
die zwei hinteren Drittel der Scapula einnimmt. Die starke Sehne des 
kräftigen Muskels inserirt sich an den unteren Humerushöcker an den 
Innenrand des Foramen pneumaticum, dieht neben dem Ursprung eines 
Kopfes des Triceps. — Der Teres major zieht den Oberarm nach hinten 
gegen das Schulterblatt und rotirt ihn etwas nach innen. 

Beim Strausse entspringt der Muskel von den ersten drei Vierteln 
des lateralen Schulterblattrandes, zum Theil auch von der äusseren Fläche 
der Scapula.. Er bedeckt den Serratus unmittelbar, welcher hier den 
Subscapularis nicht durchbohrt, sondern über ihm liegt. 

Von den hinteren drei Fünfteln der sehr breiten Scapula geht der 
Teres major beim Pinguin an die untere Humeruserista. Zwischen seiner 
Sehne und der des Latissimus dorsi liegt der obere Oberarm-Kopf des 
Triceps. 


Tiedemann. 


38, Infraspinatus, 


Schulterarmmuskel, Wiedemann. 

Humero-scapularıs parvus, Tiedemann p. 310. 

Supraspinatus oder Teres minor? Meckel. r 

Infraspinatus, Retzius. 

Supraspinatus, Rüdinger. 

Stellt einen schwachen, dicht dem Schultergelenk aufliegenden 
Muskel dar, der von der äusseren vorderen Fläche der Scapula in der 
Nähe des Gelenkes, zugleich mit der Gelenkkapsel zusammenhängend, 
entspringt und sich über und ausserhalb dem Foramen pneumaticum am 
medialen Tubereulum des Humerus anheftet. — Der Muskel hilft den 
Arm gegen den Rumpf ziehen. 

Ungewöhnlich stark ist der Infraspinatus beim Pinguin. Er entspringt 
hier vom zweiten Fünftel der äusseren Schulterblattfläche und tritt an den 
Humerus an die untere Seite seines Gelenktheiles. 

Beim Casuar ist der Muskel ziemlich schwach, bei Strauss und 
Trappe soll er nach Schoepss’ Angabe gänzlich fehlen. 


39. Subscapularis, 
Levator humeri, Tiedemann p. 309. 
Deltoides externus, Schoepss. 


Dieser Muskel zieht den Arm gegen den Rumpf und rotirt den Hu- 


imerus um seine Längsaxe. Er besteht gewöhnlich aus zwei, durch die 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI, 4, Ss 


114 Vögel. 


Pars anterior musculi serratı majorıs getrennten Abtheilungen, von denen 
die dorsale am lateralen Schulterblattrande, die untere von der ventralen 
Fläche des Schulterblatts entspringt. _ Beide Portionen ziehen vereinigt 
um die Fossa azxillaris herum und heften sich mit einer kurzen Sehne am 
unteren hinteren Theile des Tubereulum mediale humeri, nahe dem An- 
satzpunkte der Gelenkkapsel fest. Indem der Subscapularis in der Fossa 
axillaris heraustritt, nimmt er häufig noch ein accessorisches Bündel vom 
Os coracoideum auf. 

Der obere Theil entsteht bei Papageien von der vorderen Hälfte des 
lateralen Schulterblattrandes, der untere Theil nur von der vorderen 
Hälfte der ventralen Schulterblattseite.. Die Sehne beider Köpfe ver- 
bindet sich mit der Sehne des Musculus coracobrachralis longus und setzt 
sich an den unteren Oberarmbein-Höcker. Aehnlich beim Huhn. 

Ungetheilt ist der Muskel beim Strausse, stark entwickelt bei den 
Raubvögeln, am kräftigsten beim Pinguin. 


40, Coracobrachialis loneus, 
= 


Pectoralis minimus, Tiedemann p. 

Coracobrachialis, Meckel. 

Nr. 17. Schoepss. 

Subelavius, Retzius. 

Coracobrachialis oder Pectoralis tertius? d’Alton. 

Pectoralis tertius oder Coracobrachialis? Rüdinger. 

Entspringt vom vorderen Seitenrande des Sternum und der äusseren 
Fläche des Coracoids und inserirt sich mit starker Sehne auf dem Tuber- 
culum majus s. inferius humeri. — Der Muskel kann den Oberarm nach 
hinten ziehen, scheint aber hauptsächlich bei Rotation desselben um seine 
Längsaxe in Betracht zu kommen. 

Der Muskel ist sehr verschieden gedeutet. Ursprung, Ansatz und 
Innervirung sprechen vereint dagegen, dass er dem Pectoralis minor des 

Menschen homolog sei, und nur eine flüchtige Betrachtung seiner Lage 
unter dem Pectoralis major konnte ihm diese Deutung verschaffen. 
Meckel hält ihn für den Coracobrachialis, wogegen Retzius aber die 
Bemerkung wendet, dass er ja in die Subclaviculargrube einträte, zwischen 
Schlüsselbein und Coracoid; er sei deshalb das Homologon des mensch- 
lichen Subelavius, und wenn seine Insertion auch anders ausfalle als beim 
Menschen, so setze er sich bei anderen Säagethieren, wie bei Ornithor- 
rhyngus, doch ebenfalls an das vordere Ende des Humerus. Mit diesem 
Raisonnement ist jedoch die gewünschte Homologie noch nicht erwiesen, 
und abgesehen davon, dass dem Subelavius der Vögel schon sein Platz 
angewiesen ist unter dem Pectoralis major, so bestimmt den Muskel 
die Art des Nervenzutrittes entschieden als Coracobrachialis. (Vergl. 
Taf. XXIL.) Auch Ursprung und Ansatz leiten unmittelbar auf diesen 
Namen hin, 


Muskeln der vorderen Extremität. 115 


Der Coracobrachialis longus variirt bei den verschiedenen Arten nur 
in untergeordneter Weise. Bei den Kaptores, Corvini, Psittaci, Sterna, 
Larus etc. erscheint er gefiedert, bei Agelajus ist er ungefiedert und be- 
sitzt einen ausgebreiteten Sehnenspiegel auf seiner oberen Fläche. Ferner 
entspringt er oft vom Os coracoideum allein (Oriolus galbula, Motaeilla, 
Fringillidae, Rasores ete.), oft von Coracoid und Brustbein zugleich (Aleedo, 
Falco). Der Muskel bedeckt den grössten Theil des Coraco-sternalis, und 
seine Insertionslinie am Coracoid grenzt an den Subelavius. Seine Wir- 
kung fällt zum Theil mit der des Pectoralis major zusammen, zugleich 
ist er ein kräftiger Auswärtsroller des Oberarms. 

Frühere Autoren bezeichnen unsern Muskel als Attollens humeri oder 
als Depressor humeri. Ebenso abweichend sind die Angaben über seinen 
Verlauf, so dass man wirklich Mühe hat, den Coracobrachialis longus in 
den vorliegenden Beschreibungen wiederzuerkennen. Durch die theil- 
weise Verwechselung mit dem Coracobrachialis brevis und die verschie- 
denen Benennungen, deren er sich zu erfreuen hat, ist Missverständnissen 
nun vollends Thür und Thor geöffnet. 


41, Coracobrachialis brevis, 


Die älteren Beschreibungen dieses Muskels sind sämmtlich mangel- 
haft und verwirrt, viele sonst ausführliche Arbeiten nennen ihn nicht ein- 
mal. Cuvier spricht nur allgemein von zwei Muskeln, die am Os cora- 
coideum entspringen und am Humeruskopfe sich inseriren; das sind die 
beiden hier als Coracobrachiales beschriebenen Muskeln. Tiedemann 
führt einen Deltoideus minor und Levator humeri auf, die zum Theil we- 
nigstens dem Coracobrachialis brevis entsprechen. Auch Gurlt, Wiede- 
mann, Merrem, Aldrovandi erwähnen den Muskel nicht. 

Der Muskel kann aus vier Portionen entstehen, nämlich von der 
Seapula, dem Coracoid, dem oberen Rand des Sternums und mit einzelnen 
Fasern vom Ligamentum sterno-fureulare und Coraecoid. Diese Muskelzüge 
setzen sich nun entweder zu einem gemeinsamen Muskelbauch vereinigt 
an das Capus humer:i dieht hinter der Insertion des Coracobrachialis lon- 
gus an, oder die Sternalportion geht, von der Scapularportion getrennt, 
selbständig an den Humerus hinan, ebenso wie die vereinigten Scapular- 
und Coracoidportionen. Tritt — so raisonirt Magnus p. 217 richtig — der 
Muskel in zwei Insertionsportionen geschieden unter dem Os coracoideum 
hervor, so entspricht er, so lange man ihn nicht genauer untersucht, den 
vorhin erwähnten Muskeln Tiedemann’s, dem Deltoides minor und dem 
Levator humeri. Inserirt er sich dagegen nur mit einer Endschne, so ent- 
spricht er bei oberflächlicher Betrachtung dem Coracobrachialis Gurlt's; 
übrigens findet sich auch bei Gallus, das den Untersuchungen dieses 
Autors zu Grunde liegt, die Sternalportion bei Vorhandensein nur einer 
Endsehne. 

Die Hauptportion des Coracobrachialis brevis kommt erst zum Vor- 


schein, wenn man das Sternum mit seinen Anhängen vom Rumpf trennt 
8* 


116 Vögel. 


und von innen betrachtet; man sieht dieselbe dann vom oberen Sternalrand 
dicht neben der Basis des Episternums entspringen und schräg nach oben 
und aussen aufsteigen, wobei sie verstärkende Fasern aufnimmt vom Liga- 
mentum sterno-fureulare und dem Coracoid. Im Weiterverlauf treten noch 
eine zweite kleinere Portion vom Coracoid hinzu, die dicht unter dem 
oberen kolbigen Ende entspringt, und endlich eine dritte Portion vom 
äusseren Scapularrande. Die einfache oder doppelte Insertion dieser vier 
Portionen ist oben besprochen. — Die Wirkung des Muskels fällt mit der 
des Coracobrachialis longus zusammen. 

Bekanntlich ist der Coracobrachialis bei den meisten Wirbelthieren 
einfach; mit der starken Ausbildung von Arm- und Schultergürtel spaltet 
er sich beim Vogel. 


42, Deltoideus major, 


Deltoides major, Tiedemann p. 308. 

Deltoides, Meckel. 

Deltoideus major, Rüdinger. 

Der Deltoideus zerfällt beim Vogel, ähnlich wie bei Säugethieren und 
Reptilien, in mehrere getrennte Portionen, von denen die grössere äussere 
als Deltotdeus major, die innere kleinere als Deltoideus minor bezeichnet wird. 

Der Deldoideus major kommt 1) von der äusseren Fläche des vor- 
deren Schulterblattendes und 2) zugleich vom seitlichen oberen Gebelende 
oder auch wohl der ganzen, nach aussen gewendeten Fläche des Os 
humero-scapulare, falls nämlich ein letzteres vorhanden ist. Im Absteigen 
wird er breiter und inserirt sich weit herunter an der rauhen Leiste, 
welehe vom oberen Oberarmhöcker ab distalwärts nach aussen zieht. — 
Seine Wirkung ist Rotation und Abduction des Oberarms. Gemeinsam 
mit dem Pectoralis major wirkend, zieht er den Arm direet nach aussen. 

Ausserordentlich stark ist der Muskel bei Corvus. Er entspringt hier 
theils vom oberen Ende der Furcula, dem inneren Vorsprunge des Cora- 
coids und vorn von der äusseren Fläche und dem vorderen Rande der 
Scapula, und dieser Theil setzt sich an den äusseren Knorren des Hu- 
merus. Der zweite stärkere Kopf entsteht vom Os humero-scapulare und 
inserirt sich fleischig an die obere Oberarmbeinfläche. Nach Schoepss 
geht unten noch ein kleiner sehniger Kopf, der sich auf dem letzten Viertel 
des Oberarmes mit dem unteren Ende des ersten Kopfes verbindet, an 
den äusseren Höcker des unteren Gelenktheiles des Oberarmes. — Aehn- 
lich bei den Raubvögeln. 

Der Papagei besitzt kein Os humero-scapulare, der Muskel ist hier nur 
einfach. Er entspringt vom ersten Drittel des Schulterblattrandes, zum 
Theil auch von dem Bande zwischen dem inneren Vorsprunge der 
Seapula und dem vorderen Vorsprunge des Coracoids. Er setzt sich an 
die obere Fläche des Humerus, von da an, wo die obere Crista humeri 
aufhört, bis etwa zur Mitte des Oberarmes. — Aehnlich bei der Taube, 
der Trappe, Fulica atra. | 


Muskelu der vorderen Extremität. 117 


Schon oben wurde angedeutet, dass ein Fehlen oder Vorhandensein 
des Humeroscapularknochens entscheidend ist für die Form des Deltoi- 
deus major. Es verhält sich damit folgendermassen. 

Wenn ein Os humero-scapulare, sei es im knochigen oder knorpligen 
Zustande, vorhanden ist, dann tritt der Deltoideus major stets mit diesem 
und der Schulter-Gelenkkapsel in Beziehung. Ueberall, wo der Humero- 
scapularknochen fehlt, da treten die Fasern des Deltoideus in sehr spitzem 
Winkel an den Humerus heran, und bei Abduction des Oberarms wird 
dieser Muskel durch das bei diesen Vögeln weit nach vorn gerückte 
Tubereulum cristae humeri gekniekt. Das schroffe Vorspringen dieses 
Tuberculum verhindert, dass der Muskel dieser Knickung ausweichen und 
so in seiner Functionirung beeinträchtigt werden kann; eine andere be- 
sondere Vorrichtung ist somit hier nicht nöthig. Hierher gehören die 
Schwimmvögel, Reiher, Tauben, Hühner. Ganz anders bei den Raub- 
vögeln und besonders den Spechten und Passeres. Bei diesen nimmt der 
Ansatz des Deltoideus beinahe die ganze Länge des Humerus in Anspruch, 
und ferner treten die vorderen Fasern fast unter rechtem Winkel an 
den Oberarm. Würden diese von der gewöhnlichen Ursprungsstelle 
des M. deltoideus abgehen, so würden bei der Abduction des Oberarms 
diese Fasern so ausserordentlich verkürzt, dass sie keine Wirkung mehr 
ausüben könnten. Ihr Ursprung ist aber an eine Stelle verlegt, wo die 
Bewegung vor sich geht, und somit erhält sich nicht nur ihre zu einer 
gehörigen Functionirung nöthige Lage, sondern auch die Richtung der 
Fasern zum Knochen. (Jäger, Os humero-scapulare der Vögel, p. 32.) 
Die hintere von den Knochen der Schulter entspringende Partie des 
Deltoideus muss aber zum Behufe einer gehörigen Functionirung bei ab- 
dueirtem Arm eine Knickung erleiden, und diese wird durch den Humero- 
seapularknochen hervorgebracht. 


43. Deltoideus minor, 


Deltoideus minor, Tiedemann p. 309. 

Deltoideus inferior, Schoepss (Nr. 20). 

Coracobrachialis proprius seu pectoralis medius, Rüdinger (p. 89). 

Entspringt vom Schultergelenktheil des Coracoids, gelangt — zum 
Theil verdeckt von der Sehne des langen Biceps-Kopfes, mit der er auch 
etwas verbunden ist — über die Schultergelenkkapsel und heftet sich 
neben dem oberen Humerushöcker fest. 

Dieser Muskel hebt den Oberarm und entfernt ihn vom Rumpfe. 

Am stärksten ist der Muskel bei den Papageien, Raubvögeln, der 
Trappe entwickelt, wo er ziemlich breit wird und mit seiner Insertions- 
fläche bis zwischen die beiden Sehnen des Pectoralis major herabsteigt 
(XXII, 4), dagegen ist er bei den Passeres, Grallae, Rasores, Gyrantes 
viel kürzer und sich inserirt oberhalb der Sehnen des grossen Brustmuskels. 

Beim Pinguin entspringt der Deltoideus minor nach Schoepss’ Mit- 
theilungen auffallenderweise vom oberen Drittel der Fureula und giebt sogar 


118 Vögel. 


Muskelfasern an den Tensor membranae amnterioris longus ab. Letzteres 
seschieht aber auch deutlich beim Strausse. 


44, M. subelavius. 


Pectoralis secundus der Autoren. 

Deltoides maximus, Schoepss (Nr. 21). 

Subcelavius, Rolleston. 

Pectoralis tertius, Jäger (Sitzungsber. d. math.-naturw. Classe 

d. Kais. Akademie d. Wiss. Wien, 1857. — Das Os humero- 
scapulare der Vögel). 

Als Musculus subsclavius bezeichnen wir den Muskel, der unter dem 
grossen Brustmuskel liegt, aus dem von Körper und Kamm gebildeten 
Winkel des Brustbeins und allermeist auch von einem Theil der Mem- 
brana coracoclavicularis entspringt, am Coracoid in die Höhe steigt und 
auch von diesem her Muskelfasern erhält, sehnig durch das Foramen 
triosseum geht unter Bildung einer .bursa mucosa, hier eine leichte 
Knickung erleidet, über die Gelenkkapsel hinzieht und sich am Tubereulum 
crıstae humeri inserirt. 

Die Wirkung der Sehne ist Rotation beigeschlossenem Flügel; Ad- 
duction bei geöffnetem Flügel; oder, wenn diese gehindert wird, Er- 
hebung. 

Die Sehne dieses Muskels zieht, wie erwähnt wurde, über die ganze 
Breite der Kapsel hinweg; um sie in ibrer Lage zu erhalten, sind sowohl 
am Humeroscapularknochen (falls dieser vorhanden) als an der Gelenk- 
kapsel Vorrichtungen zum Behufe ihrer Leitung angebracht. Je länger 
der Weg ist vom Foramen triosseum, das als Punctum fieum gedacht 
werden muss, bis zur Insertion am Humerus, desto stärker und com- 
plieirter sind diese Vorrichtnngen; ist der Weg ein kurzer und gerader, 
und ändert er sich bei der Abduction des Oberarmes nicht in seiner Richtung 
und Länge, wie bei Colymbus, Eudytes, Anas, Mergus, Anser, Ardea, 
Ciconia, so bedarf es keiner Vorrichtung zur Erhaltung ihrer Lage. 
Jäger fasst diese verschiedenen Fälle folgendermassen zusammen. 
„Wenn die Sehne vom Foramen triosseum in gerader Richtung am vor- 
deren Umfang der Gelenkfläche hin nach aussen zieht, wie bei Picus, so 
genügt die einfache, vom Humeroscapularknochen abgehende Falte um 
die Sehne über die Gelenklinie hinweg zu leiten. Geht die Sehne, 
leicht die Convexität des Gelenkkopfes tangirend, zu ihrem Ansatzpunkt, 
wie bei den Raubvögeln, so erfordert sie auch in diesem Falle keine be- 
sonderen Vorrichtungen, da sich bei der Abduction ihre Richtung wenig 
verändert und die bei diesen Vögeln stärkere Scheide durch ihre Ver- 
wachsung mit der Kapsel hinreichenden Schutz gewährt. Wenn die Sehne 
aber an dem hinteren Umfang des Gelenkkopfes hinreicht, um zu einem 
weit nach rückwärts liegenden Punkte des Humerus zu gelangen, wie 
bei Caprimulgus, den Scolopaeiden, Lariden und Ralliden und in noch 


Muskeln der vorderen Extremität. 119 


höherem Maasse bei den Tauben und Hühnern, so erfordert dies Vor- 
kehrungen, damit die Sehne nicht zwischen den hinteren Umfang des 
Humerus und die Gelenkfläche der Scapula hineingeräth.“ Diese Vor- 
kehrungen aber bestehen in Bändern mit Rinnen, Anschwellungen und 
Knochenkörperchen. — Zugleich hilft der Subelavius die Lage der Gelenk- 
kapsel, über welche er streicht, erhalten. Dies geschieht durch die Ver- 
wachsung der Scheide dieses Muskels mit der Kapsel. ‚Der Theil der 
Kapsel, der weiter nach hinten liegt, ist bei allen den Vögeln, denen der 
Humeroscapularknochen gänzlich fehlt, verhältnissmässig klein, und nicht 
so schlaff wie bei den anderen Vögeln, und wird meist dadurch in seiner 
Lage erhalten, dass er sich durch einzelne Faserzüge mit der Sehne des 
M. triceps brachü verbindet, die ihn dann gespannt hält.“ 

Dass dieser Muskel nicht als Pectoralis secundus bezeichnet werden 
dürfe, vielmehr dem Subelavins des Menschen homolog sei, ward von 
Rolleston auf indireetem und direetem Wege auseinandergesetzt. Nach 
Rolleston’s Beschreibung, von deren Richtigkeit sich Jeder beim Los- 
präpariren des Subelavius überzeugen kann, ist der Nerv für diesen 
Muskel homolog mit dem Nerven des menschlichen Subelavius. „The nerve 
to the bird’s pectoralis secundus (unser Subelavius) comes, in the Accipiter 
Nisus, from the anterior factors and lower aspect of the brachial plexus; 
and the nerve corresponding to the external respiratory of Bell comes off 
from the dorsal surface of the same part of the plexus, just as the subelavius 
and external respiratory do in Man, whilst the nerve to the great depressor 
pectoral muscle comes off lower down, amd does not send any branch to the 
pectoralis secundus, which, if it were the homologue of the pectoralis 


minor, it would do... The nerve to the last muscle (unser Subelavius) is the 
first one given off from the front of the plexus, and it gives no bramck to 
any other musce.... The nerve to the pectoralis major of tho Sparrow- 


Hawk is gwen off from a point lower down in the plexus.“ 

Vergleicht man die Ursprungsfläche des Subelavius der Vögel mit der 
der Sänger und Reptilien, so befremdet die breite Insertion auf dem 
Brustbeine, wie sie bei den Vögeln sich findet. Doch ist auch hier keine 
Schwierigkeit, die Homologie anzuerkennen, denn beim Emu ist die 
Sternalportion des Subelavius schon sehr klein, und beim Strausse, wo 
doch .ein deutlicher Subelavius vorhanden ist, fehlt die Sternalportion total. 
So kann der Sublavius vom Sternum, Coracoid und Scapularrande kom- 
men. Das ist der Fall beim Emu, dem Apteryx, den Raptores und auch 
den Rasores, nur dass bei den letzterwähnten der Coracoidtheil sehr klein, 
dafür ein Scapulartheil des Deltoideus desto kräftiger ist, welcher allein 
bei den Hühnervögeln vorkommt und hier vom oberen vorderen Rande 
der Scapula und einem kleinen Theil des Coracoids entspringend sich 
sehnig inserirt innerlich und zunächst der Sehne des Subelavius. — Beim 
Strausse und ebenso bei Rhea fehlt die Sternalportion des Subelavius, bei 
der Haustaube dagegen entspringt er nur vom Sternum, während bei Di- 
duneulus strigirostris, wo dieser Muskel ausserordentlich kräftig ausge- 


120 Vögel. 


bildet ist, wieder zahlreiche Fasern vom Coracoid und der Membran zwi- 
schen Fureula und Coracoid entstehen. 

Der Subelavius ist ein gefiederter Muskel, denn von zwei Seiten tre- 
ten Muskelfasern gegen eine mittlere Sehne heran. Ist demnach die Ver- 
kürzung des ganzen Muskels in der Längsrichtung minder ausgiebig, als 
der Fall sein würde, wenn die Fasern mit der Endsehne in gleicher 
Flucht verliefen, so ist dafür der Zug der Subelavius-Sehne, welche den 
Flügel heben soll, desto kräftiger. 

Am grössten finde ich den Muskel bei Didunculus ausgebildet; dem- 
nächst folgt der Pinguin, die Tauben, Hühner und Enten, Papageien, 
Wasserhühner. Rei den Raubvögeln ist er ziemlich klein und viel kürzer, 
beim Strausse entsteht er von Coracoid, hinterem Fureularrande und der 
Membran zwischen den beiden letzterwähnten Knochen. Sobald der Muskel 
stark ist, entstehen seine Fasern auch von der Brustbeinplatte und dem 
Brustbeinkamme, und die äussere Umgrenzungslinie des Subelavius pflegt 
dann durch eine schwache knochige Leiste auf dem Brustbeine ange- 
deutet zu sein. Bei Sula bassana entspringt der Subelavius sozusagen 
mit drei Köpfen, von denen der schmälste vom inneren Fusspunkte des 
Coracoids, der zweite in breiter Fläche fächerförmig von dem nach vorn 
ausgezogenen Brustbeinkamme entspringt, während der dritte von der 
Membrana coracoelavieularis und zum kleineren Theile auch von der Platte 
entsteht, in welcher sich die beiden Furcularäste vereinigt haben. 


45, Latissimus dorsi autt, 


„Ist in Form, Ursprung und Insertion sehr constant gebildet. Er be- 
steht immer aus zwei Stücken, die jedoch ausnahmslos durch eine Muskel- 
fascie mit einander verbunden sind, welche beide gemeinschaftlich um- 
giebt. Die vordere Portion entspringt gewöhnlich sehnig von den Dorn- 
fortsätzen des ersten bis vierten Rückenwirbels, die zweite kommt sehnig 
von den Dornfortsätzen des fünften und sechsten Rückenwirbels und vom 
vorderen Rande des Darmbeinkammes. Beide Muskeln laufen, fast recht- 
winklig zur Wirbelsäule, als breite flache Platten nach aussen über die 
Scapula hinweg, vereinigen sich mehr oder weniger innig und setzen sich 
etwas innerhalb der oberen Leiste des Humerus an. Immer geht der 
hintere nahe seiner Insertion ein wenig unter dem vorderen weg. — Der 
Latissimus zieht den Oberarm gegen das Schulterblatt ein- und rückwärts, 
hilft also den ausgebreiteten Flügel zusammenlegen. 

Beim Strausse ist der Latissimus der stärkste Muskel des Flügels. 
Die vordere und stärkste Partie kommt vom dritten bis fünften Rücken- 
dorn, bedeckt fleischig das ganze Schulterblatt und geht an die oberen 
zwei Drittel des inneren und oberen Randes des Humerus. Der hintere 
Theil entspringt sehnig vom sechsten bis achten Rückendorn und dem 
oberen Theil des vorderen Hüftbeinrandes; er wird erst über der vierten 
Rippe fleischig und geht in eine runde Sehne über, die sich über der 
vorigen ansetzt. 


Muskeln der vorderen Extremität. 121 


Ausnahmsweise ist der Latissimus beim Pinguin an seinem Ursprunge 
ungetheilt. Seine Ursprungslinie reicht von dem letzten oder den beiden 
letzten Halswirbeldornen und den acht Brustwirbeldornen bis auf den 
vorderen Theil des Hüftbeinrandes. Im Verlaufe bilden sich in der 
Achselhöhle zwei runde Sehnen, welche durch einen langen, oben am 
 Halse des Schulterblatts befestigten, mit nur enger Oeffnung versehenen 
Faserring hoch oben an den Humerus treten. 


46, 47. Musculus pectoralis major et minor, 


Der sog. FPectoralis major des Vogels ist homolog den beiden Brust- 
muskeln der Säuger zusammengenommen. Seine Ursprungsfläche ist daher 
sehr erweitert. 


Die Ursprungsfläche des grossen Brustmuskels hat ungefähr die Ge- 
stalt eines U, dessen Schenkel den kräftigen Musculus subelavius um- 
fassen. Der eine dieser Schenkel ist länger, und wird repräsentirt durch 
den Kopf des Os coracoideum, den äusseren vorderen Rand der Fureula, 
ferner die zwischen Sternalkiel und Fureula (zum Episternum gehörige) aus- 
gespannte Membran und die Seitenfläche des Brustbeinkammes (soweit 
letzterer nicht vom Subelavius bedeckt wird); die kürzere Schenkelfläche 
wird gebildet durch den Körper und Aussenrand des Brustbeins und auch 
wohl noch durch die letzten Costalrippen. (Man vergleiche Fig.5 auf Taf. 22, 
wo die Ursprungsfläche des Pectoralis major sich rechts und links um 
den Subelavius breit ausdehnt, so weit als andere Muskeln diesen 
V-förmigen Raum abgrenzen. In Fig. 3 auf Taf. 22 ist der Subelavius 
sehr klein und die Gestalt der Ursprungsfläche dadurch grösser und un- 
regelmässiger geworden). 


Nach vorn und aussen convergiren die Fasern des dieken Muskel- 
bauches und treffen in einer oder in zwei Sehnen zusammen. Im ersten 
Falle inserirt sich die Sehne an dem oberen äusseren Höcker und der 
Crista des Humerus, im letzteren Falle findet sich neben dieser Insertion 
noch eine in die Sehne des Diceps übergehende und zum unteren Hu- 
merushöcker gerichtete zweite Insertionssehne (XXII, 4, Pectoralis I*). 
Vom vorderen oberen Rande des Muskels lösen sich zwei Muskelbündel 
los, die — ähnlich wie auch beim Menschen kleine Bündel zur Fascia 
brachii des grossen Brustmuskels gelangen — als Musculi plicae alarıs 
anteriores, longus et brevis, bezeichnet werden, und wegen der besonderen 
Function, die sie erlangen, auch besonders besprochen werden sollen. 


Der Muskel zieht den Oberarm kräftig nach unten, und er ist einer der 
vorzüglichsten Muskeln, welche beim Fliegen wirken. Nach Cu vier wiegt 
der Pect. major gewöhnlich mehr als alle übrigen Muskeln zusammen. Nach 
Prechtl betragen beim Raubvogel beide grosse Brustmuskeln zusammen 
!/a des Körpergewichtes — Zahlen, aus denen man auf die Gewalt die- 
ses Muskels schliessen kann. 


192 Vögel. 


Beim Apteryx stellt der Muskel zwei sehr dünne dreieckige Lager 
von Muskelbündelchen dar von je 3 Linien Breite am Ursprunge. Er inse- 
rirt sich am ersten Drittel des Humerus. Auch beim Strausse ist der 
Pectoralis major noch sehr unvollständig. Sehnig vom Seitenrande des 
Sternums entspringend geht er als dünne, theils sehnige Schicht zum 
Oberarm, um sich an dessen schwach entwickelte laterale Leiste zu 
setzen. Beim Casuar geht sein Ursprung von Os coracoideum, Sternum 
und der Aponeurose des Musc. obliguus abdominis externus aus. Bei bei- 
den letztgenannten Thieren ist eine Trennung in eine Pars clavieularıs 
et sternalis nur künstlich auszuführen und nicht so deutlich als beim 
Apteryx oder bei Thieren mit sehr kräftig entwickeltem grossen Brust- 
muskel, wo solch eine Spaltung deutlicher wird. 

Es wurde oben erwähnt, dass der Brustmuskel des Vogels durch 
Verschmelzung des Pectoralis major und minor entstanden sei. Dies 
nachzuweisen, braucht man nur die Brustmuskeln junger Vögel zu stu- 
diren, wo die Trennung in eine äussere grosse und tiefere kleinere Portion 
noch leicht zu erkennen ist. Ausserdem wird der ganze Brustmuskel 
des Vogel von zwei aus einem Stamme kommenden Nerven durchsetzt, 
welche in Form und Lage den Nerven des Pectoralis major und Pectoralis 
minor bei Säugethieren entsprechen. Die Analogie gipfelt sich im Pectoralis 
von Mus decumanus, wo beide Brustmuskeln ebenfalls vereinigt sind. 
Vergl. Taf. XXII, Fig. 6. 

Nachträglich habe ich gefunden, dass bei Pelecanus beide 
Brustmuskeln ganz vollkommen getrennt bleiben, indem nur die 
Sehnen derselben zusammenfliessen. 


48, Tensor longus (patagii mempranae anterioris alae). 


Spanner der vorderen Flügelhaut, Tiedemann p. 317 etc. 

Dieser Muskel zeigt mehrerlei Abänderungen. In einfachster Form 
ist er eine schwache Abzweigung des Pectoralis (major); in anderen 
Fällen scheint er auch Fasern vom Deltoideus major in seine Faseia auf- 
zunehmen, und endlich kann er, wie weiter unten angegeben ist, ver- 
stärkende Fasern vom Musculus biceps brachiüi erhalten. Das Fleisch des 
Muskels stellt einen nur kurzen Bauch dar und geht in eine lange Sehne 
über, in die ein, in selteneren Fällen zwei elastische Bänder eingeschaltet 
sind. Die abgeplattete Sehne inserirt sich an der Radialseite des Carpus 
meist an einem Os sesamordeum oder Sehnenknochen, welcher wiederum 
sehnig mit dem ersten Metacarpalknochen verbunden ist. 

Die Flügelfalte ist eine Hautduplicatur. Wenn man die beiden 
Hautplatten von einander präparirt, findet man die Sehne des langen 
Flughautspanners in der Umschlagsstelle der zwei Blätter gelegen, und 
zwar liegen die gelben, elastischen, spindelförmigen Sehnenbäuche locker 
zwischen den Hautblättern, während die bläulichen, vorherrschend aus 
Bindegewebsfasern bestehenden dünneren Sehnenpartieen innig mit der 


Muskeln der vorderen Extremität, 123 


umgrenzenden Haut verwachsen sind. Wird nun der Flügel gestreckt, 
so dehnt sich allein die aus elastischen Fasern zusammengesetzte Partie 
bis auf’s Dreifache ihrer Länge aus, während die bläulichen und mit der 
Haut inniger verwachsenen Sehnen die Puncta fixa abgeben. Beim Zu- 
sammenfalten des Flügels schnurrt die gelbe Sehnenpartie wieder auf 
ihre frühere Länge zusammen. 


Die wenig oder gar nicht ausdehnbare Endsehne giebt immer einige 
Faserstränge in die umgebende Haut ab; ja bei Üygnopsis eygnoides ver- 
liert sie sich ganz iu der Haut und tritt nicht mehr bis an die Hand- 
knochen. Dafür inserirt sich hier die gemeinschaftliche Sehne des Maus- 
culus extensor metacarpi radialis Tongus und brevis an das erste Metacarpale. 


Oefters zweigt sich vom Biceps ein Muskelbauch ab, dessen Sehne 
in die des langen vorderen Flughautspanners übergeht. Solche ver- 
stärkende Faser finde ich bei den Tauben, Recurvirostra, Fulica atra. 


Der Muskel erscheint mehr oder weniger selbständig, je nachdem er 
mit dem Pectoralis locker oder innig zusammenhängt. So entspringt er 
häufig fleischig von Fureula und Coracoid; in anderen Fällen zweigt er 
sich sehnig vom Brustmuskel ab (Papagei). Weniger nach seiner Form 
als nach seiner Funktion ist von ihm getrennt der 


49, Tensor brevis (patagii membranae anterioris alae), 


Der kurze muskulöse Theil ist mit dem des vorigen Muskels innig 
verschmolzen, so dass beide zusammen als ein vom Pectoralis abge- 
zweigtes Bündel betrachtet werden können; die Sehne ist jedoch selbst- 
ständig und läuft radialwärts an der Beugeseite des Oberarms zum 
Vorderarme, wo sie sich gegabelt oder gespalten zuerst mit einem Sehnen- 
spiegel des Musculus extensor carpı radıialıs longus (5. externus) verbindet, 
und dann als breite Sehne in die Fascıa antibranchui s. Vagina cubiti 
übergeht. 


Der kurze Spanner der vorderen Flügelhaut hält erstens während 
der Ruhe den Unterarm gebeugt; zweitens verstärkt und sichert er die 
Wirkungen der unter seiner Fascie gelegenen Extensoren der Hand. 

Beim Pinguin fehlt dieser Muskel. 


50. Tensor membranae posterioris alae. 


Tensor membramae posterioris alae, Tiedemann p. 316. — Rüdinger 
p. 91. 


Musculus plicae alarıs posterioris, Schoepss p. 79. 


Dieser Spanner der hinteren Flügelfalte entspringt mit einer, ge- 
wöhnlich mit zwei, seltener mit drei Zacken von den mittleren Rippen, 
geht an die Hautduplicatur, welche zwischen Oberarm und Rumpf aus- 
gespannt ist und verliert sich nahe den Schulterfedern. 


124 { Vögel. 


Vicqg d’Azyr nennt diesen Spanner ‚„ume portion du grand dorsal“ 
und auch Tiedemann spricht ihn für einen Zweig des Latissimus dorsi 
an, eine Deutung, deren Richtigkeit durch die Analogie beim Menschen 
schon gezeigt werden kann. Auch beim Menschen hängen häufig Sehnen- 
fasern des Latissimus mit der Fascia azxillarıs und brachialis zusammen, 
und zwar sind dies gerade die Fasern, welche von den untersten Rippen 
entstehen (Rüdinger). 

Dem Pinguin und den Straussen fehlt der Muskel ganz. 

Der hintere Flughautspanner erhält beim Huhn noch ein verstärken- 
des Bündel, welches von demjenigen Rückendorn entspringt, der zwischen 
den Schulterblattenden lieg. Ihm kommt vom Ellenbogengelenk noch 
ein anderes Muskelbündel entgegen, dessen Sehnenfasern aber zugleich 
bis in die Achselgrube hinaufziehen. Den letzteren Muskel findet man auch 
bei Otis tarda und Fulica atra; er kann morphologisch nur wohl einem 
echten Hautmuskel der übrigen Wirbelthiere gleichgestellt werden, 


51. Biceps. 


Le biceps, Vieq d’Azyr 1773. p. 570. 

Zusammenleger des Flügels, Merrem p. 155, Nr. 3. 

Biceps, Cuvier p. 268, Tiedemann p. 3ll, Heusinger p. 184, 
Meckelp.322, Schoepssp. 135, Nr. 24, d’Alton p. 22, Nr. 22, 
Rüdinger p. 9. 

Der Musculus biceps brachii geht allermeist mit zwei Köpfen vom 
Coracoid und Humerus aus. Die wenigen Ausnahmen von dieser typi- 
schen Bildung haben Veranlassung zu den merkwürdigsten Verwechse- 
lungen und Irrthümern gegeben, obgleich sonst der Muskel überall deut- 
lich und durch seine Lage schon scharf genug gekennzeichnet ist. Der 
Biceps kommt unter dem grossen Brustmuskel hervor und setzt sich 
sehnig entweder an den Radius oder an Ulna und Radius zugleich, in 
letzterem Falle ist die Sehne gewöhnlich gespalten, wie es z. B. Haema- 
topus, Podiceps minor zeigen. Die Fascie des Muskels und der Sehne 
pflegt auch noch mit dem Deltoideus minor zu verschmelzen. Ferner geht 
bei vielen Vögeln vom Diceps ein Muskelkopf nach der vorderen Flügel- 
falte und dieses Bündel kann direkt mit der menschlichen Aponeurose 
verglichen werden. — Er beugt den Unterarm. 

Der Casuar besitzt nur einen einfachen schwach entwickelten Biceps. 
Er entspringt vom Coracoid mit dünner runder Sehne und geht am oberen 
Drittel des Humerus in einen Muskelbauch über, der sich sehnig mus- 
kulös am Radius inserirt. Ganz ähnlich beim Strausse, nur dass hier 
der Ursprung vom Coracoid zweiköpfig. 

Nur vom Coracoid soll nach Schoepss der DBiceps bei der Trappe 
kommen. Er kommt sehnig unter dem Pectoralis hervor, wird fleischig 
und bleibt es bis nahe dem Ellenbogengelenk. Er inserirt sich an beide 
Unterarmknochen. 


Muskeln der vorderen Extremität. 125 


In den meisten Fällen ist der lange (vom Coracoid kommende) 
Kopf mit dem kurzen (vom Humerushöcker entspringenden) innig ver- 
bunden durch eine Sehnenplatte, die sich zwischen beiden ausspannt. 
Gewöhnlich entstehen beide Köpfe sehnig; bei den Raubvögeln und Wasser- 
hühnern ist jedoch der fleischige Ursprung des kurzen Kopfes die Regel. 
Als häufigstes Vorkommen kann noch die Insertion an Ulna und Radius 
zugleich aufgeführt werden, unter Spaltung der Endsehne. 

Die Theilung der Endsehne ist am ausgedehntesten bei den meisten 
sog. Sumpf- und Schwimmvögeln; ja bei Seolopax und Himantopus zer- 
fällt sogar der ganze Muskel in zwei Bäuche, die leicht von einander 
getrennt werden können. Auch bei den Enten beginnt die Spaltung 
ziemlich frühe. 

Bei den Grallae finden sich zwei Köpfe; doch pflegt der kürzere nur 
als Sehne noch vorzukommen. Bei Uria und Mormon ist er einköpfig, 
beim Pinguin fehlt er total. Vorder- und Unteram sind hier zum Ruder 
gesteift durch Abplattung der Gelenkflächen, und die geringe Bewegung 
im Ellenbogengelenk wird besorgt durch einen kleinen Beugemuskel. 

Diese kurzen Skizzen ergeben das Resultat, dass im Allgemeinen der 
Grundtypus in der Anordnung des Beugemuskels, wie er beim Menschen 
und den Säugern vorkommt, gewahrt ist. Besonders unterscheidet sich der 
Biceps dadurch, dass er vom Humerus, den einen sehnigen Kopf auf- 
nimmt und distalwärts sich meist mit zwei Endsehnen an Ulna und 
Radius festsetzt, von denen die Ulnarsehne wohl meistens die stärkere 
ist. Ein Blick auf die Modificationen in Ursprung und Insertion lehrt 
aber zugleich, dass das Resultat der Bewegung für den Biceps immer in 
gleicher Weise die Beugung des Unterarms bleibt, also Faltung des 
Flügels, während der Ansatz variirt; das erste Moment ist ein wesent- 
liches, das zweite ein untergeordnetes. 

Die Frage, ob der zur Ulna gehende Kopf des Biceps, der doch 
zugleich auch vom Oberarm entspringt, nicht vielleicht zum Brachialis 
internus zu rechnen sei, wird durch die angeführten Uebergänge verneint. 


52, Brachialis internus, 


Flexor parvus ulnae, Wiedemann p. 89. 

Brachialis internus, Tiedemann p. 312, Nr. 2, 

Der kleine Beuger, Meckel p. 325. 

brachialis internus, d’Alton p. 25, Nr. 23, 

- - Rüdinger p. 100. 

Von den beiden Beugern des Unterarms ist der bandartige, trapez- 
förmige Brachialis internus der schwächere. Er stellt einen kleinen Muskel 
dar, der im Ellenbogengelenk seine Lage hat und aus der Grube des 
Humerus zur Ulna oder zum Radius zieht. i 

Die einzige Ausnahme von dieser Regel scheint beim Pinguin ge- 
funden zu sein: da bei diesem Thiere der Biceps fehlt, ist dafür erstens 


126 Vögel. 


der Brachialis internus ziemlich stark entwickelt und setzt sich zweitens 
nicht an der Ulna, sondern am Radius fest. 

- Bei den übrigen Vögeln unterscheidet er sich nur durch seine Grösse 
und Dicke. So inserirt er sich z. B. bei der Taube am oberen Fünftel 
der Ulna, bei Fulica atra am zweiten Sechstel des freien Ulnarrandes. 
Beim Casuar stellt er einen kleinen viereckigen Muskel dar, welcher in 
unmittelbarer Nähe des Ellenbogengelenkes vom Humerus entspringt und 
sich am oberen Rande der Ulna befestigt. 

Im Vergleich mit anderen Klassen der Wirbelthiere zeigt sich der 
Brachialis internus der Vögel kurz und schwach. 

Es ist unwahrscheinlich, dass der Ulnarkopf des Biceps dem Bra- 
chialis internus noch zuzurechnen sei, wenn auch der Ursprung desselben 
am Humerus liegt. 

53. Triceps brachii. 
Anconaeus longus 
- brevis 

Strecker des Vorderarms, Meckel p. 331. 

Triceps, Schöpss p. 130, Nr. 23. 

Extensor antibrachü, d’Alton p. 25, Nr. 21. 

Triceps brachiü, Rüdinger p. 105. 

Dieser Muskel zieht gewöhnlich mit zwei, ihrer gansen Länge nach 
getrennten Partieen an der Hinter- oder Innenfläche des Humerus herab. 
Er streckt den Unterarm. 

Der lange Kopf entspricht dem Anconaeus longus der Säuger. Er 
entspringt vom Halse des Schulterblattes, läuft abwärts und inserirt sich 
mit starker Sehne an den Proc. anconaeus der Ulna. r 

Der kürzere Kopf ist zu beschauen als Homologon des zweiten 
und zugleich des dritten Kopfes des Anconaeus der Säuger. Meistens 
mit zwei, bei den Raubvögeln mit drei Zacken nimmt er seinen Ursprung 
von der inneren Fläche und dem kleinen Höcker des Oberarms, hart 
neben oder selbst noch am distalen Rande des dort gelegenen Foramen 
pneumaticum. Auch diese Portion setzt sich an den Höcker der Ulna 
und streckt, wie der lange Kopf, den Unterarm. 

Die Ursprungssehne des langen Kopfes ist ziemlich häufig in zwei 
divergirende Schenkel gespalten, von denen der laterale in der Nähe der 
Gelenkpfanne, der mediale dicht daneben, aber mehr von der oberen 
Schulterblattfläche entsteht. Im Weiterverlauf gesellt sich diesem bei den 
Raubvögeln noch ein breites sehniges Band zu, welches entweder hart 
an der Insertionssehne des Latissimus dorsi gelegen ist oder sogar mit 
dieser innig’verschmilzt. Es functionirt dieses rechtwinklig zum Triceps-Kopf 
tretende. Band als ein Fixirungsband und kann sicherlich nicht als Ur- 
sprungskopf gedeutet werden, um so weniger, da es überall nur bei 
Raubvögeln und Straussen vorzukommen scheint, und da ausserdem noch 
zwei kurze Köpfe des Triceps existiren, 


Tiedemann p. 314 — 15. 


Muskeln der vorderen Extremität. 127 


In der Nähe des Ellenbogengelenks vereinigen sich die fast ganz, 
sehnig gewordenen Köpfe mit einander; jedoch geht die Sehne des 
langen Kopfes nieht vollständig in die des kurzen Kopfes über, sondern 
beide werden vielmehr mittels einer dünnen Sehnenplatte parallel neben 
einander und in gewissem Abstande in Verbindung gehalten. Auch im 
Ansatzpunkte am Oleeranon findet keine vollständige Verschmelzung der 
beiden erwähnten Sehnen statt. 

Die untere Sehne des Triceps wird im Ellenbogengelenke oft noch 
verstärkt und gekräftigt durch ein Sesambein, das bei Uria knorpelig 
ist, bei Mormon im Innern einen Knochenkern trägt. 

Sehr häufig finden sich Muskelfasern, welche von der hinteren Fläche 
des Humerus zur Sehne des Triceps und zur Gelenkkapsel ziehen, wie 
das besonders bei den Raubvögeln deutlich zu sehen ist. Diese Gebilde 
sind nicht wie es manche Autoren wollen, als dritter Kopf des Triceps 
anzusehen, sondern als accessorische und verstärkende Fasern. 

Von der hier aufgeführten typischen Bildung des Triceps finden sich 
Ausnahmen. So besteht der Triceps beim Casuar nur aus zwei Köpfen: 
der lange geht vom Schulterblatte aus, gelangt an der lateralen Fläche 
der Sehne des Latisimus dorsi, mit diesem sich verbindend, herab und 
nimmt den an den oberen zwei Dritteln des Humerus entspringenden 
kurzen Kopf auf; beide heften sich vereinigt an den Ulnarfortsatz 
(Rüdinger). In anderen Fällen ist endlich eine Spaltung in zwei 
Köpfe ganz undeutlich geworden, so dass dann nur ein grosser Muskel 
die von zwei Seiten zusammenlaufenden Fasern aufnimmt. 


Beim Strausse kommt der längste Kopf vom zweiten Zehntel des 
unteren Schulterblattrandes und ein wenig von der Sehulterblattfläche. 
Der zweite entsteht von der ganzen Länge des Humerus und ist von 
vorigem durch die Sehne des Latissimus getrennt, auch bekommt dieser 
Theil noch Fasern von der vorderen Fläche des Oberarms. Ausserdem 
laufen noch accessorische Fasern vom Humerus zur Zriceps- Sehne und 
Gelenkkapsel. 


Der Triceps des Pinguins bietet die Eigenthümlichkeit, dass die 
Muskelbäuche kurz und die Sehnen dafür desto länger sind. Auch bier 
ist die Ursprungssehne des langen Kopfes (sowie auch bei Trappe u. A.) 
durch einen zweiten dreieckigen, von der oberen Schulterblattfläche 
— nach Meckel auch vom hinteren Ende der Fureula — kommenden 
Kopfe verstärkt. 


54, Pronator brevis, 


Der kleine Speichenbeuger, Wiedemann p. 89. 
Pronator primus, Tiedemann p. 312, Nr. 3. 
Beuger des Vorderarms, Meckel p. 326. 
Pronator brevis, Schoepss p. 137, 


128 Vögel. 


Pronator brevis, d’Alton p. 26, Nr. 26. 

Pronator brevis, Rüdinger p. 113. 

Der flache, bandartige Pronator teres ist der kürzere der beiden 
Pronatoren. Er entspringt sehnig vom Humerus, dicht am oberen Ende 
des Ligamentum mediale cubiti, geht dann in einen Muskelbauch über, der 
sich sehnig-muskulös am oberen Drittel des Radius ansetzt. 

Er pronirt die Speiche etwas und zieht sie zugleich gegen den Hu- 
merus an. 

Es ist kaum ein Grund vorhanden, um den Muskel als Pr. brevis 
zu bezeichnen. Die Homologie der Muskeln übersichtlich zu lassen, ist 
die Beibehaltung der alten Namen wünschenswerth, wo diese sich nur 
einigermassen mit der Morphologie eines Muskels vertragen. 

Bei Corvus geht der Muskel bis etwas über die Mitte des Radius 
herab, beim Papagei an das zweite und dritte Fünftel des freien Speichen- 
randes, bei der Taube ans zweite bis fünfte Sechstel, bei der Trappe ° 
und bei Fulica atra an das zweite Viertel der Speiche. Beim Pinguin 
ist er nur durch eine schwache Sehne angedeutet, die vom Humerus 
schräg über das Ellenbogengelenk zum oberen Theil des Ulnarrandes des 
Radius zieht. Beim Strausse und Casuar ist er endlich mit dem Pronator 
longus vereinigt. 


55. Pronator longus. 


Pronator secundus, Tiedemann p. 312. 

Beuger des Vorderarms, Meckel p. 326. 

Pronator longus, d’Alton p. 26, Nr. 25. 

Pronator II, Rüdinger p. 113. 

Von den beiden Pronatoren, die überall bei den Vögeln deutlich 
entwickelt sind mit Ausnahme der Strausse und des Pinguins, ist der 
Pronator longus der tiefere. Er entsteht abwärts vom Condylus internus 
humeri am medialen Rande des Ellenbogengelenk-Bandes, und schräg 
nach aussen gerichtet, tritt er muskulös zur Mitte und zum distalen Ende 
des Radius an dessen Beugeseite. 

Der lange Beuger ist meistens stärker entwickelt als der, kurze; 
er wirkt gerade so wie dieser. 

Im Allgemeinen lässt sich noch sagen, dass beide Pronatoren am 
längsten sind bei den Hühnervögeln, kurz aber mit starken Muskel- 
bäuchen bei den sog. Sumpfvögeln, am schwächsten bei den Urinatores. 
Der Pinguin besitzt endlich nur zwei Sehnen, welche den beiden Prona- 
toren homolog sind, und bei den Straussen sind beide zu einem einzigen 
Beuger verschmolzen. 


56. Flexor profundus interior gallinaceoruni. 


Kurzer Beuger der Ulna, Wiedemann p. 9. 
Zweiter Vorwärtswender, Meckel p. 328. 


Vögel. 112) 


Die Muskelfasern verlaufen im Ganzen quer, jedoch sind die vom 
Schambein kommenden ventralwärts und kopfwärts, die des Brusttheiles 
ventral- und caudalwärts (also mehr denen des M. obliquus extermus 
ähnlich) gerichtet. Sämmtliche Fasern gehen auf halbem Wege zur 
Mittellinie ‘plötzlich in eine Aponeurose über, welche sich dann in der 
Mittellinie mit der der andern Seite verbindet, und nach vorn hin am 
distalen Rande des Sternums inserirt. Innervation durch Aeste aus 
4 oder 6 Spinalnerven, diese verlaufen sämmtlich an der Aussenfläche 
des M. transversus. Der letzte oder caudalste Nerv gehört dem Plexus 
cruralis an und läuft gewöhnlich eine weite Strecke am Innenrande des 
Schambeines lang, ehe er in den Muskel eintritt. 


22. M. transverso -analis. (Taf. 15b, Fig. 3, 5.) 


M. levator ami 

M. transversus ossium pubis 
M. transverso-cloacalis Gervais et Alix p. 16. 

- - - Watson p. 71. 

Aufheber des Afters. Tiedemann $ 430. 

Dieser Muskel ist subeutan gelagert an der Bauchseite, zwischen den 
ventralen Beckenknochen und dem After. Er besteht aus einer dünnen, 
oft ziemlich breiten Muskelplatte, die aponeurotisch vom disto-caudalen 
Rande der Beckenknochen entspringt und mit schräg disto-ventraler 
Faserrichtung in der Mittellinie des Bauches mit dem entsprechenden 
Muskel der andern Seite verschmilzt, weiter eaudalwärts aber sich an 
den Rändern der Analöffnung festheftet, wobei sie dann häufig mit dem 
Sphincter ani verschmilzt. 

Ausdehnung und Ursprung des M. transverso-amalis wechseln jedoch . 
sehr bei den verschiedenen Vögeln. Am breitesten fand ich seine In- 
sertion, nämlich so wie eben beschrieben, bei den Hühnern und bei 
Spheniscus demersus, bei letzterem ist sein Ursprung gemäss der Kürze 
des Beckens, auf die Enden der Processus transversi des 2. bis 5. Schwanz- 
wirbels beschränkt; er bedeckt natürlich das hintere Ende des M. caudi- 
tio-flexorius. 

Häufig (Chauna, Domicella, Picus) kommt er vom Hinter- und Seiten- 
rande der Spina caudalis ossis ilei nebst dem benachbarten Theile des 
Os ischü, und wenn dann, wie bei diesen Vögeln, der M. caud. ü. flex. 
nur auf das Becken beschränkt ist, so bildet der M. transverso-analis 
gewissermassen seine Fortsetzung. Bei den Lamellirostres entspringt er 
häuptsächlich vom Os ischii und angrenzenden Theile des Os pubis. 

Innervation durch Zweige aus dem Plexus pudendus, in Verbindung 
mit den ersten caudalen Spinalnerven. 

Funetion. Die beiderseitigen Muskeln zusammen wirken als ein 
Theil der Bauchpresse und als Levatores ani. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. ) 


N Gurlt p. 20. 


130 A. Muskeln des Stammes. 


Vergleichung. Der M. transverso-analis ist dem M. transversus 
perinaei s. transverso-analis der Säugethiere homolog. Bei den Eidechsen 
ist ein ganz ähnlicher Muskel vorhanden, während er bei den Crocodilen 
und Schildkröten sich noch nicht von der ventralen Schwanzmuskulatur 
(M. ischio-caudalis) differencirt hat. 


23. M. recetus abdominis. (Taf. 21, Fig. 1; 23b, 8.) 


Par secundum Musculorum abdominis. Aldrovandi. 

M. rectus (abdominis). Steno. — Merrem p. 151, No. 1. 
- - - Wiedemann p. 80. 

- - - -  Tiedemann $ 232. 

- - - - Owen, ee p- 286. 

- Magnus p. 232. 

- - - -  Selenka p. 105, No. 27. 

-  Gadow No. 3. 

- - - - Watson p. 74. 

Gerader Bauchmuskel. Meckel, System p. 504, No. 4. 

- Archiv p. 249, No. 23. 
Le grand droit de Vabdomen. Gervais et Alix p. 17. 
= u - Alix p. 383. 


Bildet die medio-ventrale Muskulatur des Bauches, mit longitudinalem 
Faserverlauf. Er wird nach Aussen vom M. obliquus externus, nach Innen 
vom M. obl. internus und vom M. transversus bedeckt. Er entspringt 
meistens aponeurotisch vom Hinterrande der letzten Sternalrippe, und 
von den Seitenrändern des freien Brustbeines bis zu dessen distalem Ende. 
Die Aponeurose geht sehr bald in eine platte Muskelschicht über, deren 
Fasern hauptsächlich longitudinal verlaufen, zugleich aber etwas zur 
Mittellinie convergiren. Bald jedoch wird der Muskel wieder aponeurotisch 
und befestigt sich am Vorderrande der distalen Hälfte des Os pubis. In 
der Mittellinie verschmilzt seine Aponeurose mit der der anderen Seite, 
und bildet so die breite Linea alba. An seinen lateralen Rand heftet sich 
der dünne M. obligwus internus abdominis an, ohne ihn mit einem inneren 
und einem äusseren aponeurotischen Blatte scheidenartig einzuschliessen, 
wie es bei den Säugethieren der Fall ist. 

Bei den Spheniscidae ist der M. rectus am stärksten entwickelt. Er 
besteht bei ihnen nach Gervais et Alix, und Watson aus zwei Theilen. 
Der innere oder tiefere entspringt vom gesammten Innenrande des hintern 
Ausschnittes im Sternum und inserirt sich aponeurotisch an der Mittellinie 
und dem distalsten Ende des Schambeines. Der äussere oder er. 
Theil hat eine ähnliche Insertion, aber kommt mit vier Zacken von der 
Aussenfläche der 4.—7. oder 3.—6. Rippe, nahe ihrer Sternalverbindung. 

Inseriptiones tendineae sind in der Regel nicht vorhanden, ausser bis- 
weilen bei den KRatiten. So beschreibt Meckel zwei sehr deutliche 


Vögel. 131 


Inseriptionen bei Struthio in der Verlängerung der beiden letzten (kurzen) 
Rippen. 

Bei Apteryc sind zwei bis drei ziemlich deutliche Queraponeurosen 
vorhanden. 

Bei Rhea und Casuarius konnte ich ihr Vorkommen nicht mit Ge- 
wissheit feststellen. Straussen-Embryonen machen es wahrscheinlich, 
dass wenigstens die eine der sogenannten Inseriptionen (d. h. eine breite, 
quergerichtete muskellose Partie) durch den Dottersack hervorgebracht 
wird. Siehe die Abbildung von Struthio, Taf. 23b, Fig. 8. 

Innervation durch Aeste aus den 4 oder 5 letzten präcruralen 
Spinalnerven; dieselben durchbohren den M. obliquus internus und liegen 
dann in der Reetusaponeurose und in dem Muskel selbst eingebettet. 

Function. Der gerade Bauchmuskel wirkt hauptsächlich als ein 
Theil der Bauchpresse; ausserdem in geringem Grade als Depressor des 
Brustbeines, also als ein Athemmuskel. 


d. Schwanzmuskeln. 
24. M. levator eoceygis. (Taf.18b, Fig.4 u.5; 20, 23b, Fig.3; 24, Fig.1.) 


Par primum musculorum uropygü. Steno. 
Les deux releveurs dw cocey@. Vieq d’Azyr p. 274, No. 1. 
Interepineux sacro-sus-caudien. Cuvier p. 287, No. 1. 
Grosser Schwanzheber. Merrem p. 161, No. 62, No. 1 u. 2. 
Levator coccygis. Wiedemann p. 82. 
E - Tiedemann $ 225. 
z - Selenka p. 100, No. 21. 
5 = Gadow No. 6. 
5 - Watson p. 69. 
Levator caudae s. spinalis caudae. Gurlt p. 19. 
Schwanzheber und Zwischendornmuskeln. Meckel, System p. 299; 
Archiv p. 247, No. 17. 
Levator caudae. Owen, Apteryx p. 286. 
Sacro-coceygien sup£rieur \ lien 15; 
Transversaire epineux 
Bildet die dorsale Muskulatur des Schwanzes. Er entspringt bei den 
Ratiten von der Spina iliaca, dabei manchmal weiter auf das Os dei 
und das Os ischii übergreifend; ferner von den Dornfortsätzen der ersten 
3— 4 Schwanzwirbel. 
Insertion an den Seitenflächen der Dorn- und an den Dorsalflächen 
der Querfortsätze der folgenden Schwanzwirbel. 
Funetion. Hebung, resp. nur Seitwärtsziehung des Schwanzes. 
Bei den Spheniscidae scheint er jederseits in zwei Theile zu zerfallen, 
die von Gervais und Alix unnöthiger Weise als selbständige Muskeln 
beschrieben worden sind. (Watson). 
9# 


132 A. Muskeln des Stammes. 


Die vordere stärkere Portion (sacro-coceygien superieur) entspringt von 
den Dorn- und Querfortsätzen der letzten 4 Sacralwirbel und von den be- 
nachbarten Theilen der Ossa «lei et ischis; die Sehnen dieses Muskels in- 
seriren sich an den Basen der Endplatte des Schwanzes und der nächsten 
drei vorhergehenden freien Wirbel. 

Die zweite hintere Portion (transversaire epineux) besteht aus kürzeren 
Fasern die von den Querfortsätzen der meisten Schwanzwirbel sich zu 
den Dornfortsätzen der letzten Wirbel erstreeken. — Auch bei den meisten 
übrigen Vögeln kann man den gesammten Muskel in mehrere auflösen. 
So fand ich bei Mergus serrator sechs bis sieben Bündel, entsprechend 
der Zahl der freien Schwanzwirbel. 

Das vorderste und medialste war am kürzesten und entsprang von 
der Dorsalfläche der letzten 3—4 Sacralwirbel und inserirte sich mehr- 
köpfig an den Dornfortsätzen des 1. und 2. Schwanzwirbels. 

Der zweite Theil entsprang neben dem ersten und heftete sich an 
den 2.— 4. Dornfortsatz. 

Der dritte Theil kam vom Os ischi und den gegenüberliegenden 
Querfortsätzen und ging zum 5. und 6. Dorn. 

Die folgenden Theile von den Enden der Querfortsätze der 1.—5. 
Schwanzwirbel zu den Dornen des letzten freien oder 6. Wirbels und der 
Endplatte. 

Vergleichung. Dieses Verhalten, verbunden mit dem Umstande, 
dass diese Bündel durch die dorsalen Aeste der caudalen Spinalnerven 
innervirt werden, beweist, dass der M. levator coccygis die gesammte 
dorsale Spinalmuskulatur der Wirbelsäule im Gebiete des Schwanzes 
repräsentirt. Sie ist von der des Rückens durch die starke Ausbildung 
des Beckens getrennt worden. 


25. M. depressor ceoceygis. (Taf. 15b, Fig. 5 ete.) 


Abaisseurs du cocceye. Vieq d’Azyr p. 274. 

Niederzieber des Schwanzes. Merrem p. 162. 

Innerer Niederzieher des Steissbeines.. Wiedemann p. 82. 

Depressor coccygis. Tiedemann $ 224; Selenka p. 101, No. 24; 
Gadow, Ratiten p. 21; Watson p. 67. 

Ohne Namen. Meckel, System p. 

Depressor caudae. Gurlt p. 19, Owen, Apteryx p. 286. 

Coceygien inferieur. Gervais et Alix p. 16. 

Bildet die Muskulatur auf der Ventralseite der Schwanzwirbel. Ent- 
springt fleischig von den Ventralflächen der Querfortsätze der letzten 
Sacralwirbel und der meisten folgenden freien Schwanzwirbel. Die ein- 
zelnen Bündel, die aber ähnlich wie die des M. Levator coceygis innig 
mit einander verwachsen können, inseriren sich an den Ventralflächen der 
nächstfolgenden Wirbelkörper. 


Vögel. 133 


Bisweilen kann man (Mergus) eine tiefere, unmittelbar den Wirbeln 
aufliegende, und eine mehr oberflächliche, oder ventralste Schicht unter- 
scheiden. Die erstere zerfällt in die eben beschriebenen 4 — 6 Bündel, 
während die zweite sich an der Basis der Endplatte des Schwanzes be- 
festigt. Unter den Ratiten besitzt Apteryx einen vollständig entwickelten 
Depressor. Bei S£ruthio ist er auf die letzte Hälfte des Schwanzes be- 
schränkt; bei Rhea und Casuarius schien er ganz zu fehlen, oder nur 
durch einige undeutliche Faserzüge angedeutet zu sein. 

Innervation durch die ventralen Zweige der caudalen Spinalnerven. 

Funetion: Herabziehung des Schwanzes. 


26 u. 27. Mm. pubi-coccygei. Taf. 18b, Fig. 5.) 


A. M. pubi-cocceygeus externus + internus. 
Moteurs lateraux du coccix. Vieq d’Azyr p. 274, No. 2. 
Oberer, grosser, und unterer ausdehnender Schwanzmuskel. Merrem 
m>.162,2N0r27u7 2: 
Pubo -+ ischio- coccygiens. Cuvier p. 287, No. 5 u. 6. 
Sitzbein Schwanzmuskel. Meckel, Archiv p. 248, No. 18; System 
85192. 
Adductor caudae inferior. Owen, Apteryx p. 286. 
Adductor caudae superior et inferior. Selenka p. 131, No. 22. 
L’ischio-pubio-coceygien. Gervais et Alix p. 16. 
Ischio- pubo-coccygeus. Watson p. 67. 
B. M. pubi-coceygeus externus. 
M. pubi-coccygeus. Tiedemann $. 226. 
00 - - Wiedemann p. 82. 
are, - Gurlt p. 19. 
M. pubo-coceygeus externus. Gadow, No. 7. 
C. M. pubi-coceygeus internus. 
M. ischio-coceygeus. Tiedemann $ 227; Gurlt p. 19. 
Depressor coceygis lateralis internus. Wiedemann p. 82. 
M. pubo-coccygeus internus. Gadow, No. 8. 


26. M. pubi-coceygeus externus. (Fig. 15b, Fig. 5 ete.) 


Dieser Muskel wird nur von der Haut und dem M. transverso-analis 
bedeckt. 

Er entspringt bei Rhea und Casuarius fleischig-sehnig von den ven- 
tralen Flächen der Enden der Querfortsätze der ersten drei Schwanz- 
wirbel und dem distal-caudalen Ende der Ossa ischiüi et ilei. Er geht dann 
quer über den lateralen Theil des M. caud. il. flex. fort, und in einem 
Bogen zum distalen Rande des Os pubis, woselbst seine Fasern sieh mit 


134 A. Muskeln des Stammes. 


denen des M. obliquus et transversus abdominis vermischen. Bei Struthro 
ist er ganz mit dem M. pubi-coceyg. internus vereinigt. 

Die schwach entwickelte Steuerfedern besitzenden Carinaten zeigen 
ein dem bei Rhea beschriebenen ähnliches Verhalten. Bei den übrigen 
Carinaten ist der Ursprung (oder Insertion) auf die Ventralfläche der 
Wurzeln der äusseren 2—4 Steuerfedern beschränkt. 

Innervation zusammen mit dem M. pubi-coce. int. 

Function. Spreizung der äusseren Schwanzfedern und Herabziehung 
des Schwanzes, wenn die beiderseitigen Muskeln zusammen wirken. 
Anderseits Seitwärtsziehung des Schwanzes. 

Vergleichung. Die beiden Mm. pubi-coceygei zusammen entsprechen 
dem M. abductor coceygis s. M. coceygeus der Säugethiere. Bei den 
Reptilien kann man ihn unvollkommen mit Theilen des M. ischio-et pubr- 
caudalis vergleichen. 


27. M. pubi-coceygeus internus. (Taf. 25b, Fig. 5.) 


Innerster, eine breite und dünne Schicht bildender Schwanzmuskel 
auf der Seite des Bauches. 

Er entspringt im allgemeinen von der Ventralfläche der Querfortsätze 
und der Körper der letzten freien Wirbel und der Endplatte des Schwanzes. 
Er inserirt sich, fächerförmig ausgedehnt, an der Innen- oder Ventral- 
fläche des distalen Theiles des Scham- und benachbarten Sitzbeines, in- 
a er sich zwischen die distale Grenze des M. obturator und des M. 

/transversus abdominis schiebt. Nach Aussen wird er vom langen Kopfe 
des M. caud. il. fem., vom M. pubi-coceyg. externus und vom M. transverso- 
analis bedeckt, während er nach Innen dem Feritoneum aufliegt. 

Innervation durch den Plexus pudendus, und den damit verbundenen 
Ischiadieusast. 

Funetion. Seitwärtsziehung und Herabziehung des Schwanzes, 
verbunden mit Ausbreitung der Steuerfedern. — Die speciellen Verhältnisse 
dieses Muskels sind die folgenden. Bei den Ratiten, Crypturidae, Sphenis- 
cidae ete., gemäss der schwachen Entwicklung der Steuerfedern, gilt das 
oben Gesagte. Bei den meisten Carinaten ist er gewöhnlich mit den 
Schwanzfedern verbunden, mit Ausnahme der äusseren Paare. 

Bei Lamellirostres, Megalocephalon, Penelope ist er an den Wurzeln 
der 4.—5. inneren Steuerfedern befestigt, während nur wenige sehnige 
Züge zur Schwanzplatte gehen. — Bei Picus viridis fand ich ihn nur am 
ventralen Seitenrande der sehr stark entwickelten Endplatte befestigt; 
ähnlich bei vielen Singvögeln. 


28. M. ilio-coceygeus. (Taf. 18b, 4.) 


M. Ileo-coccygien. Cuvier p. 237, No. 4. 
Quadratus coceygis. Selenka p. 101, No. 23. 


Vögel. 135 


Zum System der ventralen Schwanzmuskulatur gehört auch der M. 
ilio-coccygeus, da er wie der M. pubi-coceygeus durch Aeste aus dem Plezus 
pudendus innervirt wird, trotz seiner dorsalen Lage. 

Er erscheint nach Wegnahme der Haut auf der dorsalen Seite des 
Schwanzes, seitlich neben dem M. levator caudae. Er entspringt fleischig 
von der dorso-medialen Fläche des distalen Ilium, und von der Dorsalfläche 
der Querfortsätze der meisten Schwanzwirbel. Er inserirt sich an der 
Dorsalfläche der 4.5. äussersten Steuerfedern, welche er spreizt und hebt. 

Bei Picus viridis setzt er sich nur an die beiden äussersten Steuer- 
federn. 

Der M. ilio-coceygeus und die Mm. pubi-coceygei gehören eigentlich 
nieht zu den echten (spinalen) Schwanzmuskeln, da sie am Becken in- 
seriren und aus dem Plexzus pudendus innervirt werden. Sie bilden da- 
her den Uebergang von den Muskeln des Stammes zu denen der Ex- 
tremitäten - Gürtel. 


B. Muskeln der Extremitäten. 


«. Becken und hintere Extremität. 


Die Muskeln der hinteren Extremität der Vögel lassen sich mit haupt- 
sächlicher Berücksichtigung der Innervation, in zweiter Linie auch nach 
Ursprung und Insertion in folgende Gruppen zusammenfassen. 


I. @ebiet des Plexus eruralis. 
A. Vom Becken zum Oberschenkel. 
a. Von der Aussenfläche des präacetabularen Ilium zur Aussen- 
fläche des proximalen Femurdrittels . Mm. ilio-trochanteriei. - 
b. Von der latero-ventralen Fläche des präacetab. Ilium, zur 
Innenfläche des proximalen Endes des Femurschaftes . M. iio- 
femoralis internus. 
B. Zum Unterschenkel. 
a. Vom Becken. 
Vom dorsalen Kamme des präacetabularen llium, zur Patella, 
oder zur Crista int. capit. tibiae . M. sartorius s. iio-tibialis 
internus. 
Vom grössten Theile der Linea ilio-dorsalis, zur Patella . M. iio- 
tibialis externus. 
Von der Spina pubica zum Knie, oder über dieses hinweg zu 
denelansen-Zehenbeugemn .°. ... »...,.,. Me ambiens. 
b. Vom Oberschenkel . . . . ... 2... M. femori-tibials. 


I 


II. @ebiet des N. obturator. 


Diese Muskeln sind postacetabular, entspringen von den ventralen 
Beekenknochen, und inseriren am Femur, 


136 B. Muskeln der Extremitäten. 


a. Mit proximaler Insertion. 
Von der Visceralfläche der Membrana ischio-pubica und von 
den benachbarten Knochen . . . . .......M. obturator. 
Von den Rändern des Foramen abturatum . Mm. accessorü 
M. obturatoris. 
b. Mit distaler Insertion, an der Hinterfläche des Femurschaftes; 
bandförmiger Muskel, vom latero-ventralen Rande der Ossa 
ischü et pubis . » 2 2 2 20.20. M. pubi-ischio-femoralis. 


III. &ebiet des Plexus ischiadieus. 


A. Vom Becken zum Oberschenkel, oder zur Patella. 
a. Oberflächlichste Lage, von der ganzen Linea latero-dorsalis 
ossis lei . MM. tlio-tibialis externus (pt) (medius et posterior). 
b. Tietste Lage. 
Kleiner dreieckiger Muskel, von der Dorsalfläche des Processus 
acetabularis ossis tet, zur Aussenfläche des proximalen Femur- 
schaftes - . 2.2 2.0 .0...M. tio-femoralis externus. 


B. Vom Becken zum Collum tibiae s. fibulae. 
a. Zur Fibula. 
Vom grössten Theile der Aussenfläche des postacetabularen 
Ilium, durch eine Sehnenschlinge zur Tuberositas fibulae . . 
M. dio-fibularis. 
b. Zur Tibia. 
Von der Spina ilio-caudalis und von den Schwanzwirbeln zum 
Collum tibiae, oder auch zum Caput internum M. gastroenemii 
M. caud-:lio- flexorius. 
Vom latero-ventralen Rande des Os ischü zum Collum tibiae 
M. ischio-flexorius. 


IV. Gebiet des N. isehiadieus. 


Die Muskeln inseriren am Tarsometatarsus, oder an den Zehen, (aus- 
genommen der M. popliteus. Hierzu hauptsächlich Taf. 24 u. 24a. 


I Gebiet des Ramus IN. ischiadici. (Derselbe geht durch die 
Schlinge für den M. ilio-fibularis.) 


A. Mit Insertion auf der Dorsalfläche. 
a. Von der Tibia. 

Insertion am proximalen Theile des Os tarsometatarsi . M. tibi- 
alıs antieus. 
Insertion an den Phalagen der II. — IV. Zehe.. M. extensor 
digitorum commumis. 

b. Vom Os tarso- metatarsi. 
Zum »Hallux' UP 8 union wu FeieMientensorshalliacıs: 
Zur I11.-Zehe . 2x Sa er abdücter dag: It 


Vögel. 137 


Zur II. Zehe . . ....%....M. extensor proprius dig. IIT. 
M. extensor brevis dig. Ill. 
Zur IV. Zebe :. 20.20.0202 5°M. extensor brevis dig. IV. 


B. Mit Insertion auf der Plantarfläche. 


Auf der Aussen- Vorderseite des Schenkels liegend, von der 
Crista tibiae, eine Sehne zum Hinterrande des proximalen Os 
tarso-metatarsi, die andere zur Sehne des M. flex. perforatus 
Ai BEL. 2000 2.20... M. peroneus superficialis. 
Von der Fibula zur Ber Crista des Os tarso-metatarsi 
M. peroneus profundus. 


II. Gebiet der nicht durch die Schlinge gehenden Rami 
N. ischiadiei. 
A. Vom Caput fibulae zum Collum tibiae . . .» . .  M. popliteus. 
B. Insertion am proximalen Ende des Os tarso-metatarsi. 
Oberflächliche Masse. Die Endsehne bildet den Tendo Achillis, 
welcher sämmtliche Beugersehnen umschliesst; eigentlicher 
Plantarflexor des Laufes, (also Strecker!) . M. gastrocnemnus. 
Sehr schlanker Muskel, vom vorigen bedeckt, von der Hinter- 
und Innenfläche des Caput tibiae, zur proximalen Innenkante 
des Zarso-melatarsus - = 2 2 «=... 0. 0. M. plantarıs. 
C. Insertion an den Phalangen. 
a. Lange Zehenbeuger; entspringend vom Ober- und Unterschenkel. 
Mittlere, vom M. gastrocnemius bedeckte Masse. 
Die Endsehnen werden am Fusse von den Endsehnen der 
tieferen Beuger durchbohrt. . M. flex. perforatus dig. II—IV. 
Die Endsebnen durchbohren die des vorigen, und werden 
selbst von denen des folgenden (tiefsten Beugers) durchbohrt 
M. flex. perforans et perforatus dig. II et II1. 
Tiefste Lage. Die Endsehnen durchbohren die der beiden 
vorigen Muskeln . . . . M. flex. perforans s. profundus. 
M. flex. hallueis longus. 
b. Kurze Zehenbeuger. Entspringend vom Tarsometatarsus, oder 
von der Sehne des Flexor profundus. 
Insertion an der I. Zehe M. flex. hallueis brevis. 


_ Ye BE 7- M. adductor dig. 11. 
- en EEE M. flex. brevis dig. III. 
= ee M. adduetor [ Ä 

M. abductor el 


Es erwies sich als rathsam, von der oben gegebenen Gruppirung der 
Fxtremitätenmuskeln bei der Behandlung im Texte mehrfach abzuweichen. 
So sind z. B. die kurzen Zehenmuskeln der Plantar- und der Dorsal- 
seite zusammen behandelt worden. Die vom Becken entspringenden 


138 B. Muskeln der Extremitäten. 


Muskeln sind dagegen mehr nach einem vergleichend anatomischen Plane 
geordnet worden. 
Die im Texte angenommene Ordnung ist demnach folgende. 


A. Vom Becken und vom Femur entspringende Muskeln. 
l. Das System der Mm. ilio-femorales. 
a. Von der Dorsalfläche des präacetabularen Iium . Mm. ilio- 


trochanterici. 
M. vlio-femoralis extermus. 
b. Von der Ventralflächke. . . . M. ilio-femoralis internus*). 
II. Das System des M. ilio-tibialis. IM. ilio - tibialis internus s. 
a. Von der Spina pubica zum Knie, oder zu den langen Zehen- 
beugern (Oberflächliche, mediane Lage) . . M. ambiens. 
b. Vom Ilium (Oberflächliche laterale Lage) 
zur Innenfläche des Knies. . . . . . .. M. sartorius. 


zur Vorder- und Aussenfläche des Knies . M. ilio- tibialis 
anterior, 
medıus, 
posterior. 
e. Vom Femur zur Patella und Tibia . . . MM. femori-tibialıs. 
(Tiefere Lage.) 
II. Vom postacetabularen Ilium zur Fibula. 
DT. iio-fibularıs. 
IV. System der vom Schwanze und vom distalen Beckentheile 
entspringenden Muskeln. 

Insertion am Femur . . 2 2.2... M. caud-il. femoralıs. 
Insertion am Femur und am Unterschenkel . . M. caud. il. 
flexorius s. MM. ischio- flexorius 

V. Vom Ischium zum Trochanter externus. | 
M. ischio- femoralis. 

VI. System der vom N. obturator innervirten Muskeln. 


a. Insertion am Trochanter - » » . 2. 2... _M. obturator. 
Mm. accessor. m. obt. 
b. Insertion an der Hinterfläche des Femurschaftes . M. pub- 


ischio- femoralis. 


B. Vom Femur und vom Unterschenkel entspringende Muskeln. 
a. M. popliteus. 
b. Dorsalflexoren der Zehen. 
ce. Plantarflexoren. 


C. Vom Tarsometatarsus entspringende Muskeln. 


a. Dorsale kurze Zehenmuskeln. 
b. Ventrale kurze Zehenmuskeln. 


*) Eigentlich nicht zu diesem System gehörig. 


Vögel. 139 


29—31. Das System der dorsalen Mm. ilio-femorales. (Taf. 18a, 23, 23b.) 


Die hierzu gehörigen Muskeln entspringen von der dorsalen oder 
Aussenfläche des grössten Theiles des präacetabularen und acetabularen 
Ilium, sie erstrecken sich daher caudalwärts bis auf den Antitrochanter. 
Sie inseriren auf der Aussenfläche des breiten Trochanter extermus und 
etwas distal von letzterem, am Schafte des Femur. Die gesammte Masse 
zerfällt in zwei Gruppen, von denen wir die präacetabulare, gewöhnlich 
wieder aus 3 Muskeln bestehende als Mm. iio-trochanterici der eaudalsten 
transversal gelagerten, im Texte als M. ilio-femoralis externus aufgeführten 
gegenüberstellen. 

Die erste Gruppe wird hauptsächlich von Nerven aus dem COrural 
plexus versorgt, jedoch nicht ausschliesslich, da die hintere Partie, der 
M. iio-trochantericus posterior genannte Theil bisweilen zusammen mit 
dem M. iio-femoralis externus seinen Nerven aus dem Plexus ischiadieus 
erhält. Diese doppelte Innervation deutet auf einen älteren, indifferenten 
Zustand, in welchem beide Muskelgruppen noch nicht von einander ge- 
schieden waren. Diese Vermuthung wird durch das Verhalten der 
Muskulatur der Reptilien bestätigt, da bei letzteren nur ein einziger die 
vier Muskeln der Vögel repräsentirt. Er entspringt von der Seitenfläche 
der vorderen Hälfte des Ilium und inserirt sich in beträchtlicher Aus- 
dehnung an der Aussen- und Hinterfläche des Femur; mithin ist sein 
Insertions- oder dorsales Ende bei den Vögeln verkürzt, d. h. proximal- 
wärts verlegt worden. Ausserdem, und dies ist für unsere Auffassung 
sehr wichtig, wird der M. ilio-femoralis wenigstens bei den Crocodilen 
und Sehildkröten vom Plexus cruralis und vom Pl. ischiadicus aus in- 
nervirt. — 

Ueber die Benennung, resp. Vergleichung der vier bei den Vögeln 
vorhandenen Muskeln ist, wie die aufgeführte Synonymie zeigt, viel ge- 
stritten worden. Die meisten Anatomen hielten die präacetabulare Gruppe 
für den Mm. glutaei der Säugethiere homolog. Man kann aber nur durch 
ganz oberflächliche Vergleichung zu diesem Schlusse gelangen, denn 
erstens entspricht fast der ganze Haupttheil des menschlichen Iium nur 
dem mittleren in Höhe des Acetabulum und caudalwärts von demselben 
liegenden Iliumtheile der Vögel, während das präacetabulare Ilium des 
Vogelbeckens eine den Vögeln specifisch zukommende Bildung ist. Ferner 
entsprechen dem Begriffe echter Mm. glutaei Muskeln, die zwar vom 
llium entspringen, und am Trochanter externus s. major, oder in dessen 
Nähe inseriren, aber ausschliesslich dem Ischiadieus-Gebiet angehören. 

Die Mm. ilio-trochanterici der Vögel sind demnach als letzteren 
eigenthümliche, bei den Säugethieren nicht vertretene, Muskeln aufzufassen, 
während nur der M. ilio-femoralis externus, über dessen Auffassung fast 
Einstimmigkeit herrscht, einem echten M. ylutacus, und zwar den Um. glutaei 
medius et minimus des Menschen entspricht. 


140 B. Muskeln der Extremitäten. 


Der M. ilio-femoralis internus benannte Muskel gehört nicht zu dem 
Systeme der vorigen Muskeln, sondern hat sich höchst wahrscheinlich 
aus dem M. quadratus lumborum der Reptilien ($S. Gadow, a. a. O.) 
differeneirt. Aus diesem M. quadr. lumborum der Reptilien scheinen der 
M. quadr. lumb. und der M. psoas + M. iliacus des Menschen hervor- 
gegangen zu sein. « Der Beweis dieser Ansicht ist im Morphol. Jahrbuch 
Bd. VII. p. 418 gegeben worden. 

Der M. ilio-femoralis internus der Vögel entspricht nach Ursprung, 
Insertion und Innervation dem M. iliacus des Menschen. Wenn nun der 
M. il. fem. int. der Vögel vom Quadr. lumb. abzuleiten ist, so folgt, dass er 
zu den Mm. ilio-trochanterici in keiner genetischen Beziehung stehen kann, 
da letztere zweifellos aus dem M. ilio-femoralis der Reptilien abzuleiten 
sind. Meine in der „Muskulatur der Ratiten“ p. 24 ausgesprochene Ver- 
muthung in Bezug auf die Entstehung der M. ilio-trochanterici ist dem- 
nach falsch. In Verbindung hiermit macht die Benennung des dem 
M. iliacus. entsprechenden Muskels grosse Schwierigkeit, denn indem wir 
unserem Prineipe folgend, den Muskel nach Ursprung und Insertion be- 
nennen (M. ilio-femoralis, und zwar internus, im Gegensatze zu den 
übrigen), giebt man falschen Vermuthungen über seine Verwandtschaft 
Raum. Einen anderen, correkten, Namen zu finden ist mir nicht gelungen. 


29. Mm. ilio-trochanteriei. 


I. M. ilio-trochantericus posterior. 
M. primus femoris. Aldrovandi. 
M. quintus femoris. Steno. 
Moyen fessier. Vieq d’Azyr p. 272. No. 4. 
- - Cuvier p. 500. 
- - Gervais et Alix p. 31. 
2 - Alix p. 450. 
(Glutaeus magnus. Wiedemann p. 9. 
- - Tiedemann. $ 285. 
Glutaeus mazximus. Gurlt p. 27. 
Mittlerer Gesässmuskel, oder erster Heber des Oberschenkels. 
Meckel, System p. 352. No. 1; Archiv p. 261. No. 2. 
Glutaeus medius. d’Alton p. 32. 
- - Owen, Apteryx p. 290; Cyclopaedia p. 295. 
- - Selenka p. 139. No. 76. 
- - De Man p. 120. No. 2. 
- - Quennerstedt p. 14. 
- - Neander p. 10. 
- - Watson p. 108. 
M. iliacus externus posterior. Gadow No. 9. 
Il. 7. ilio-trochantericus anterior. 
M. secundus femoris. -Aldrovandi. 
Liiliaque anterieur. Vieq d’Azyr p. 275. No. 5, 


Vögel. 141 


Iliacus minor; kleiner Hüftmuskel. Merrem p. 159. 
lliaeus anterior. Wiedemann p. 9. 
Glutaeus medius. Tiedemann $ 2586; Gurlt p. 27. 
Vorderer oder kleiner Gesässmuskel. (pt.) Meckel, System p. 353. 
No. 2 
Zweiter Heber des Oberschenkels. Meckel, Archiv p. 261. No. 3. 
Petit fessier. Cuvier p. 908. 
- - Gervais et Alix p. 31. 
- - Alix p. 430. 
Glutaeus alter s. minor. d’Alton p. 32. 
- - - (pt.) Owen, Cyelopaedia p. 295. 
Glutaeus minimus. Owen, Apteryx p. 291. 
- - Selenka p. 140. No. 77. 
- - de Man p. 120. No. 3. 
- - Watson p. 108. 
Glutaeus minor. Quennerstedt p. 12. 
- - Neander''p. 10. 
M. iliacus externus anterior. Gadow No. 11. 
III. M. ilio-trochantericus medius. 
M. tertius femoris. Aldrovandi. 
Petit fessier. Vieq d’Azyr p. 273. Nr. 6 
Glutaeus minimus. Tiedemann $ 287. 
Vorderer oder kleiner Gesässmuskel. (pt.) Meckel, System p. 353. 
No. 2. 
Dritter Heber des Oberschenkels. Meckel, Archiv p. 261. No. 4. 
Glutaeus minor. Owen, Cyelopaedia p. 29. 
Accessory to the glut. minim. Owen, Apteryx p. 291. 
Glutaeus quartus. Owen Comp. Anat. II. p. 100. 
= - Selenka p. 140. No. 77. 
- - de Man p. 120. No. 3. 
M. iliacus externus medius. Gadow No. 10. 

Breit fleischig von dem grösseren Theile der Aussenfläche des präa- 
cetabularen Ilium, daher grossentheils vom Sartorius und dem M. tio- 
tibialis bedeckt. Diese Muskelmasse zerfällt verschiedentlich in 2 bis 5 
getrennte Muskeln, deren starke, platte Sehnen am proximalen Ende des 
Femurschaftes inseriren. | 

Bei der grossen Mehrzahl der Vögel besteht der Complex aus 3 Muskeln. 

1. Ilio-trochanterieus posterior. Stets am stärksten entwickelt. Ent- 
springt fleischig vom grösseren Theile der Aussenfläche des präacetabularen 
Ilium, am medio-dorsalen Kamme beginnend, andererseits vom Margo 
anterior bis zur Höhe des Acetabulum sich erstreckend. — Die zahl- 
reichen Muskelfasern treten zu einer breiten kurzen und sehr starken 
Sehne zusammen, die, über den vorderen Rand des Trochanter major 
hinweglaufend, an von der Sehne des M. glutaeus anterior bedeckt 
und gekreuzt, auf der Mitte der Trochanteraussenfläche inserirt. Bis- 


— 


142 B. Muskeln der Extremitäten 


weilen wird das Ende der Insertionssehne auch von der des M. obtwrator 
internus bedeckt (Casuarius). 

II. llio-trochantericus anterior. Schräg pyramidenförmig; fleischig 
vom lateralen Theile des Ilium und zwar bis an die ventrale Kante des- 
selben reichend; bisweilen, bei sehr geringer Entwicklung des Muskels, 
auf die ventrale Kante beschränkt. 

Insertion. Die feste, platte Sehne setzt sich aus einer oberfläch- 
lichen nach aussen gerichteten und einer tieferen, dem M. ilio-trochanterieus 
medius zugekehrten Sehnenschieht zusammen; sie inserirt distal neben der 
Sehne des M. il. troch. medius, rotirt daher den Oberschenkel nach vorn 
und innen. 

III. Zlo-trochanterieus medius. Dieser Muskel ist meistens von den 
beiden vorigen bedeckt und viel schwächer als diese. Er entspringt 
zwischeu ihnen, entweder von dem Mitteltheile der Aussenfläche des Ilium 
(Rhea), oder von der Mitte des ventralen Randes (Caswarius); bei Struthio 
erstreckt sich sein Ursprung, vom /l. troch. posterior bedeckt, bis auf die 
dorsale Kante. Er inserirt auf der Aussenfläche des Trochanter major, 
zwischen der Sehne des /I!. troch. posterior und der des /I. troch. anterior; 
bisweilen ist diese Insertion etwas von dem mittleren Kopfe des M. femoro- 
Iıbialis überwachsen (Casuarius). 

Dieser mittlere Muskel ist bedeutenden Variationen unterworfen in 
Bezug auf seine Ausbildung und Selbständigkeit. 

Bei Struthio ist der Muskel und seine Sehne der Länge nach mit 
dem Jlo-troch. anterior verwachsen. Bei den Columbidae sind sie alle 
drei mit einander verwachsen. Bei Sula bassana bilden sie nur eine 
Masse, mit einer gemeinsamen, breiten Endsehne. Selbständig und dem 
Il. ext. posterior an Grösse wenig nachgebend ist er bei Rhea. Sehr 
klein ist er bei Casuarius, Larus, Pelecanus, besonders bei Spheniscus und 
Colymbis; ferner bei den Hühnern, Störchen, bei Didunculus, Papa- 
geien, Rhamphastus, bucorvus, Momotus, Eurystomus. 

Er fehlt den Lamellirostres, Tag- und Nachtraubvögeln; Alca, 
Ardea, Phoenicopterus, Grus; Orex, Numenius, Totanus, Pterocles, Corythaiz, 
Podargus, Oypselus. (Taf. 24, 1.) 

Bei Chauna chavaria waren die drei Muskeln selbständig entwickelt, 
sogar noch mit der Andeutung eines kleinen vierten Muskels. 

Innervation. Aus der mittleren Gruppe des Plexus eruralis. Der 
hintere Theil des Il. troch. posterior erhält ferner bei einer Anzahl der 
verschiedensten Vögel Zweige von dem den M. ilio-femoralis externus 
versorgenden Ischiadieusaste; so z. B. bei Oasuarius, Colymbus, Chauna, 
Cieonia, Spizaetos. Bei anderen dagegen scheint diese Ischiadicusinner- 
vation nicht vorhanden zu sein (Lamellirostres, Rhea, Pterocles). cf. Inner- 
vation des Il. fem. e«t. 

Funetion. Die 11. trochanterici heben den Oberschenkel etwas, ver- 
bunden mit einer Rotation nach innen. 


Vögel. 143 


30. M. ilio-femoralis externus. 


M. tertius femoris. Aldrovandi. 
Le muscle pyramidal. Vieq d’Azyr p. 273, No.8; Cuvier p. 508. 
Pyramidenförmiger Muskel. Merrem p. 158. No. 5. 
Pyramiden- oder birnförmiger Muskel. (M. pyriformis). Tiedemann 
$ 288; Gurlt p. 27. 
Oberer Zwillingsmuskel, oder eigentlicher Auswärtszieher: Meckel 
p- 354. No. 4. 
Auswärtszieher des Oberschenkels. Meckel, Archiv p. 262. No. 5. 
Glutaeus externus. Owen, Apteryx p. 29. 
- - Selenka p. 139. No. 75. 
- - De Man p. 120. No. 1. 
Glutaeus (maximus). Quennerstedt p. 13. 
- - Neander p. 11. 
Abducteur superieur de la cwisse. Milne Edwards. 
M. glutaeus anterior. Gadow No. 21. 

Dieser sehr kleine und flache Muskel ist von dreieckiger Gestalt, 
und entspringt mit breiter, fleischiger Basis von der Seitenfläche des Ilium 
in Höhe des Acetabulum. Sein Ursprung erstreckt sich stets bis auf die 
Linea dorsalis ilei. Nach vorn wird er vom M. ilo-trochant. posterior be- 
grenzt, den er theilweise bedeckt. Nach hinten grenzt er an den M. ilo- 
fibularis. Er selbst wird vom M. iio-tibialis bedeckt. Seine platte, ziem- 
lich starke Sehne kreuzt die des M. il. troch. post. und inserirt ungefähr 
in der Mitte der Aussenfläche des Trochanter externus oder etwas weiter 
distalwärts. Der Muskel hält daher hauptsächlich das Femur am Becken 
fest und zieht es etwas nach aussen. 

Innervation. Ein kleiner Nervenast zweigt sich beim Austritt des 
Plezus ischiadieus aus dem Becken vom Hauptstamme ab, steigt auf- und 
auswärts, um die Hinterfläche des Antitrochanter sich herumwindend, und 
verbreitet sich dann in dem Muskel, zugleich die Kapselbänder am 
Acetabulum versorgend. Ein Theil der Nerven geht bei Casuarius weiter 
und inserirt den benachbarten Theil des M. ilio-trochant. post. (Siehe dort.) 
Bei Rhea maerorhyncha und Rh. Darwini wurde nur die hintere Hälfte des 
Tlio-fem. ext. vom Ischiadieusnerven versorgt, während die vordere, dem 
llio-trochant. post. benachbarte einen Nerven aus dem Cruralgebiet erhielt; 
der betreffende Nerv trat zwischen dem Ilio-troch. post. und dem Anti- 
trochanter aus. Der Ilio-troch. post. erhielt in diesem Falle keinen 
Ischiadieusnerven. Bei Rhea americana gehört der Ilio-fem. ext. ausschliess- 
lich dem Ichiadieusgebiete an. 

Das typische Verhalten zeigt der Ilio-fem. ext. bei Larus, Alca, Phoem- 
copterus, Ciconia, Ardea, Phalacrocorax, Lamellirostres, Gallus, Orex, Spizaetos. 

Modifieationen: 

Bei starker Entwieklung des Il. fem. ext. bedeekt er einen Theil des 
Nlio-trochant. post. (Casuarius, Pelecanus, Chauna, Grus ete.) und kann dann 


144 B. Muskeln der Extremitäten. 


auch anderseits auf die Vorderfläche des Processus acetabularis übergreifen. 
Er wird hingegen von /lo-troch. post. bedeckt bei Penelope. DR: 

Häufig ist er nur sehr schwach entwickelt, und dann bisweilen völlig, 
mit dem Il.-troch. post. verwachsen. Domicella, Platycercus, Pandion, 
Hoaliaetos, Corythaiz, Procellaria, Puffinus, Thalassidroma, Colymbus, Passerinen. 

Bei manchen Vögeln ist er auf wenige Muskelfasern und seine Sehne 
redueirt: Sula, Eudocimus Pterocles, Columbae, Bubo, Podargus, Rhamphastus. 
Bei Ducorvus abyssinicus ist er fast nur durch eine starke Sehne repräsentirt, 
die dann nur als eine Art Ligamentum capsulare fungirt. 

Er scheint endlich ganz zu fehlen, oder ist nur durch einige aponeu- 
rotische Züge angedeutet bei Spheniscus, Pelargopsis, Eurystomus, Momotus, 


Oypselus, Didunculus. — Es ist nicht immer möglich, festzustellen, ob der 


Il. fem. ext. vollständig fehlt, oder ob er ganz (Sehne und Muskel) mit dem 
llio-troch. post. vereinigt ist, da letzterer, wie erwähnt, häufig Nerven aus 
dem Ischiadicusgebiet erhält, mithin die Innervation nicht entscheidend ist. 


31. M. ilio-femoralis internus. 


M. undecimus femoris. Steno. 
Le muscle qwi tient lieu du pectine. Vieq d’Azyr p. 279, No. 5. 
Flechisseur profond de la cwisse. Vieq d’Azyr p. 275, No. 1. 
Flexor femoris profundus. Wiedemann p. 98. 
- - - Tiedemann S. 292. 
Iliaque. Cuvier p. 505. 
Darmbeinmuskel. Meckel, System p. 353, No. 3. 
Dritter Heber. Meckel, Archiv p. 261, No. 4. 
Tliacus internus. d’Alton p. 33. 
- - Gurlt p. 27. 
- - Owen, Apteryx p. 291. 
- - Selenka p. 140, No. 78. 
= De Man p. 121, No. 4. 
Pectineus. Watson p.a02: 

Ein schwacher, aber durchaus fleischiger, lang rautenförmiger Muskel, 
der gewöhnlich von der Mitte des ventralen Randes des präacetabularen 
Ilium, nicht weit vom Acetabulum, entspringt, zugleich auf die Aussen- 
fläche des Ilium übergreifend. 

Er inserirt fleischig auf der Innen-Hinterfläche des Femur, etwas 
distal vom Collum femoris. 

Funetion. Er hebt und addueirt den Oberschenkel etwas, und rotirt 
ihn auswärts, repräsentirt also auf der Medianseite die I/lo-trochanterici. 

Innervation durch einen kleinen Ast aus der Mittelgruppe des Crural- 
. plexus. Der mit x bezeichnete starke und lange Nerv schlingt sich bogen- 
förmig zwischen dem Collum femoris und dem Muskel um letzteren herum 
und begiebt sich dann an der Innenfläche des M. femori-tibialis internus 
entlang zur Innenfläche der Knieregion. — Seine stärkste Ausbildung 


4 
UM 


Vögel. 145 


scheint der Muskel bei Struthio zu erreichen, denn sein Ursprung erstreckt 
sich vom dorsalen bis zum ventralen Rande des Darmbeines, begrenzt 
vom M. ilio-trochanterieus amterior et posterior. Bei Rhea, Apterya und 
besonders bei Casuarius ist-er dagegen sehr klein. 

Stark und lang ist er bei Orex, Porphyrio, Phoenicopterus und Papa- 
seien; besonders breit distal, beinahe am Ende des ersten Femurviertels 
inserirt er bei Larus, Totanus, Alca, Ardea; bei letzterer ist er sehr dünn, 
ähnlich bei Didunculus. Sehr kurz ist der ganze Muskel bei den Stegano- 
podes, Spheniscidae, vielen Coceygomorphen und Raubvögeln. Als abnorm 
sei erwähnt, dass er auf beiden Seiten bei einem gut erhaltenen Exemplar 
von Bucorvus abyssinicus fehlte; dafür waren die Mm. accessorü obturatoris 
sehr stark entwickelt. Bei einem Platycereus flaviventris fehlte der Muskel 
auf der linken Seite. 

Die Vergleiehung dieses Muskel ist zusammen mit den vorher- 
gehenden Muskeln (S. 140) angestellt worden. 


32. M. ambiens. (Taf. 23e, 25.) 


M. tertius tibiae. Aldrovandi. 
M. quindecimus femoris. Steno. 
Le cerural gräle. Vieq d’Azyr p. 278, No. 1. 
Langer Beinmuskel. Merrem p. 160, No. 1. 
Graeilis. Wiedemann No. 97. 
- Tiedemann $ 296. 
- Owen, Cyelopaedia p. 296. 
- Gurlt p. 28; Gegenbaur, Vergl. Anat. 2. Aufl. p. 717. 
de Man p. 145, No. 85. 
- Selenka p. 145, No. 85. 
- Quennerstedt p. 30. 
- Neander p. 19. 
- Watson p. 115. 
Un petit muscle grele u 
Crural droit AI Guy rn 206.0:0:528 
Vorderer gerader Schenkelmuskel. Meckel, System p. 365 No. 5. 
Oberflächlicher Schenkelstrecker oder gerader Schenkelmuskel. 
Meckel, Archiv p. 267, No. 2. 
Innerer gerader oder schlanker Schenkelmuskel (innerer Kopf, bei 
Casuarius) Meckel, Archiv p. 269, No. 5. 
M. ambiens. Sundevall, 1855 p. 137. 
- - Garrod. — Forbes. — 
- E Gadow, No. 15. 
Le erural interne, Gervais et Alix p. 31. 
Accessoire iliaque dw flechisseur perfore. Alix p. 442. 
Der M. ambiens, wenn typisch entwickelt, ist von etwas abgeplattet 


spindelförmiger Gestalt. Er ist der medianste der vom Becken zum Knie 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 10 


146 B. Muskeln der Extremitäten. 


tretenden Muskeln. Er entspringt fast allgemein mit kurzer halb fleischiger 
Sehne von der Aussenfläche und Spitze der Spina pubica, geht dann, frei 
dem M. fem. tibialis anliegend, bald in eine lange, rundliche Sehne über, 
die zwischen dem Insertionstheile des M. sartorius und der Patella hin- 
durch in einer Rinne zur Aussenseite des Kniegelenks tritt, dann von den 
Ursprüngen des M. fl. perforans et perforatus III und des fl. perforatus II 
bedeekt wird, später den lateralen Ursprung des M. peroneus superficialis 
durehbohrt und schliesslich den einen Ursprungskopf des M. flex. perforatus, 
II oder I/II bildet. Dieses typische Verhalten zeigt der Muskel bei: 
Struthio, Rhea americana, Ihea macrorhyncha, Apteryx; bei allen Lamell:- 
rostres, inel. Chauna, Rasores und Pterocles, bei allen Tagraubvögeln, 
den Alectorides, Grallae, Laridae, Colymbus, Spheniscus, Cueuliden und 
Musophagiden. 

Bei den folgenden Familien ist sein Auftreten ein wechselndes: 
Störche, Tauben, Papageien und Procellariidae (Tubinares). 

Bei den Störchen scheint er nur Abdimia sphenorhyncha und Xeno- 
rhynchus senegalensis zu fehlen. Bei den übrigen Pelargidae ist er zwar 
vorhanden, aber äusserst schwach, bisweilen, wie bei Ciconia, beinahe 
fadenförmig und kaum functionell; ähnlich schwach bei Phoenicopterus. 
Unter den Papageien fehlt er der grössern Anzahl (Cacatua, Orysotis, 
Eclectus, Melopsittacus, Platycercus, Palaeornis, Trichoglossus), ist aber vor- 
handen bei Ara, Psittacus, Nestor, Stringops ete.. Von den Tauben haben 
ihn die Treroninae nicht; Didunculus und die übrigen besitzen ihn. 

Der Muskel fehlt vollständig den Eulen, Cypselomorphen oder 
Macrochires, den ‚Coccygomorphen“ (mit Ausnahme der Cuculiden und 
Musophagiden), den Piei und Passeres, den Herodii, Aleidae und Podicipidae. 

Bei den folgenden Vögeln fand ich ein Verhalten des Muskels, welches 
die Erklärung desselben erleichtert: Bei Colymbus arcticus entsprang der 
Muskel mit ungefähr °/, Cm. Breite, nicht von der Spina pubica, sondern 
ziemlich distal, von der postacetabularen Region des Os pubis; er erstreckte 
sich bandförmig bis in die Nähe des Kniegelenkes und theilte sich dort 
1) in eine rundliche Sehne, welche das typische Verhalten zeigte und sich 
zum Flexor perforatus begab, und 2) in eine breite Sehne, die an der 
Innenkante der Basis der hohen Patellar-crista inserirte. Etwas ganz 
ähnliches erwähnt Garrod von Sula. Die von mir untersuchte Sula 
bassana zeigte dieses Verhalten nicht. Bei Spheniscus demersus erstreckte 
sich der fleischige und dicke Ursprung von der Spina 1.5 Cm. weit auf 
das Os pubis; die Sehne endete typisch. Aehnlich bei Crew. 

Während bei Rhea americana und R. macrorhyncha ein typischer 
M. ambiens vorhanden, fand ich bei einer Rh. Darwini auf beiden Seiten, 
bei einer anderen aber nur auf der linken Seite, dass der spindelförmige 
Bauch einige aponeurotische Fasern zum M. fem. tib. med. schickte, 
während seine erst rundliche Sehne sich dünn und fächerförmig zusammen 
mit der des M. fem. tib. med. auf dem Innen-Rande der Patella aus- 
breitete; das Knie wurde durchaus nicht passirt. 


Vögel. 147 


Bei R. maerorhyncha entsprang der sonst typische Muskel von der 
dorso-lateralen Fläche der Spina und zugleich mit Muskel- und Sehnen- 
fasern von der Ventralfläche der starken Cruralvene; dass distale Drittel 
der Ambienssehne war auch hier durch Aponeurose mit der Fascie des 
M. fem. tib. verbunden. Bei Struthio entspringt er mit kurzer fleischiger Sehne 
mit möglichst wenig Fläche vom latero-ventralen Rande des präacetabularen 
Ilium, dort wo die Ursprünge der Mm. ilio-trochantericei medius et anterior 
zusammenstossen. Die Sehne zeigte das typische Verhalten. — Bei 
Casuarius entspringt er mit 4—5 Cm. Breite von der Spina an, vom 
lateralen Rande fast des ganzen ersten Drittels des Os pubis; seine breite, 
platte Sehne verbindet sich schon in Höhe des letzten Femurdrittels mit 
der Sehne des M. femoro-tibialis medius. 

Innervation. Aus dem vorletzten Nervenaste des Mitteltheiles des 
Pl. eruralis, zusammen mit dem M. femori-tibialis internus und einem 
Theile des fem. tib. medius. 

Funetion. Inserirt der M. ambiens nur an der Patella, so streckt 
er den Unterschenkel; eine Adduction wird kaum in Betracht kommen. 
Wenn er dagegen einen der Köpfe des M. /lexor perforatus bildet, so 
beugt er die zweite und dritte Zehe. Hierdurch wird es dem Vogel er- 
möglicht, seine Zehen um so fester um den als Sitz dienenden Ast zu 
schlingen, je mehr das Knie sich in der Beugung befindet, in anderen 
Worten, wenn der Vogel „bockt“. Dieser Nutzen kann aber nicht der 
einzige sein, ist vielmehr nach Prof. Owen’s Vorgang von allen folgenden 
Autoren mit Ausnahme Sundevall’s übertrieben. Sundevall bemerkt 
ganz richtig, dass dieser Muskel nicht den Zweck hat, schlafenden 
Vögeln das Festhalten auf dem Zweige zu erleichtern, da er gerade bei 
so ausgesprochenen „Insessores“ wie Coceygomorphen und Passerinen fehlt, 
andererseits den meisten Schwimmvögeln zukommt. Wahrscheinlich 
steht er in engem Zusammenhang mit der Art und Weise des Gehens der 
Vögel. Ob diese Verschiedenheit des Gehens, Laufens, Hüpfens und 
Kletterns aber Ursache oder Folge der verschiedenen Ausbildung des 
M. ambiens ist, kann ich nieht entscheiden. 

Wir können zwischen folgenden Arten der Fortbewegung durch die 
Füsse unterscheiden. 

1) Gehen und Laufen: Beobachten wir ein Huhn, so sehen wir, 
dass bei aufgehobenem und gebeugtem Beine die Zehen zusammengelegt 
und etwas gebeugt werden; natürlich um das Anstossen an die Uneben- 
heiten des Bodens u. s. w. zu verhindern. Kurz vor dem Niedersetzen 
und völliger Streckung des Fusses werden die Zehen gespreizt und 
gestreckt. 

2) Schwimmen. Spreizung und Streckung der Zehen beim Aus 
strecken des Beines; Faltung und Beugung bei Anziehung, Verkürzung 
und Vorwärtsbewegung der Extremität. 

3) Hüpfen. Beide Beine werden zugleich auf den Boden gesetzt; 


die Zehen werden kaum zusammengelegt. 
10* 


148 B. Muskeln der Extremitäten. 


4) Klettern. Beim typischen Kletterfusse sind die I. und IV. Zehe 
nach hinten gerichtet, oder zwei der Vorderzehen sind miteinander ver- 
wachsen. Bei kletternden Vögeln befinden sich die Zehen gewöhnlich in 
Spreizung und Extension, so lange das Bein nicht ruht, so zu sagen 
umhersucht. 

Es ist klar, dass Spreizung und Streekung der Zehen bei den mit 
einem M. ambiens versehenen Vögeln nur möglich, oder leichter ist, bei 
Streckung des Beines, da dann der Ambiens am wenigsten gezerrt wird. 

Der M. ambiens fehlt den hüpfenden und kletternden 
Vögeln, ferner solehen, die wie Üypselus und die Schwalben 
ihre Füsse.nur zum Anklammern gebrauchen. Er ist dagegen 
entwickeltbei den laufenden, schreitenden, schwimmenden 
und Raubvögeln. Als Ausnahmen sind in Betracht ziehen die Storch- 
artigen, bei denen der Muskel entweder schon sehr schwach, beinahe 
nutzlos geworden, oder ganz rückgebildet ist. Dies macht auch sein 
Nichtvorbandensein bei den Reihern erklärlich, vielleicht noch mehr, 
weil diese Vögel meistens sehr geschickte Kletterer sind. Von den Tauben 
und Papageien hat die Mehrzahl den Muskel verloren. Von den 
Schwimmvögeln haben ihn die Alken und Steissfüsse verloren. Ganz 
unerklärlich ist das Fehlen eines typischen Ambiens bei Rhea Darwini. 
Seine Abwesenheit bei den Eulen, mit ihrem dem der Tagraubvögel sonst 
so ähnlichen Gebrauch der Füsse macht es wahrscheinlich, dass die 
Eulen sich aus einer Gruppe entwickelt haben, die wie die Macrochires 
den Muskel bereits verloren hatten. Eine andere Ausnahme von der oben 
gegebenen Erklärungsweise für Vorhandensein oder Fehlen des Ambiens 
machen viele Genera der Passerinen, die wie die Bachstelzen äusserst 
geschickte Läufer sind. 

Vergleichung. Der M. ambiens ist, wie sein Verhalten bei den 
Ratiten und bei den Reptilien zeigt, eine oberflächliche, mediane Portion 
des M. femori-tibialis, (also gewissermassen ein zweiter M. rectus femoris 
internus), die in sofern ihr ursprüngliches Verhalten bewahrt hat, als sie 
noch von den Beckenknochen selbst entspringt, während die Hauptmasse, 
der M. femori-tibialis, das Becken selbst ganz verlassen, und ihren Ur- 
sprung distalwärts d. h. auf das Femur verlegt hat. 

Wegen der grossen Verschiedenheiten des M. ambiens bei Vögeln 
und Reptilien ist es unmöglich, einen besseren, allgemein passenden, 
Namen zu finden. 

Den Säugethieren fehlt ein solcher Muskel, und bei den Amphibien 
ist er gemäss dem einfachen M. ilio-tibialis noch nicht entwickelt. 


Vögel. 149 


33. M. ilio-tibialis internus s. sartorius. (Taf. 23, 23a u. b.) 


M. quartus tibiam movens. Aldrovandi. 
M. primus femoris. Steno. 
Le couturier. Vieq d’Azyr p. 272. No. 1; Cuvier p. 524. 
- Gervais et Alix p. 30. 
- Alix p. 438. 
Ausstreckender Schienbeinmuskel. Merrem p. 159. No. 1. 
Sartorius. Wiedemann p. 9. 
- Tiedemann $ 29; Gurlt p. 28. 
- Owen, Apteryx p- 292. 
- Quennerstedt p. 23. 
- Neander p. 15; Selenka p. 142. No. 82. 
-. de Man p. 125. 11. 
- Gadow No. 13. 
- Watson p. 109. 
Rectus femoris. Reid p. 143. 

Der Sartorius ist der vorderste der vom llium zum Knie gehenden 
Muskeln. Er entspringt vom proximalsten Theile des präacetabularen 
llium, ist bandförmig und inserirt an der Innenseite des Knies. 

Ursprung. Mit sehr verschiedenen Modificationen. Gewöhnlich 
vom proximalen und dorsalen Rande des Ilium halbsehnig entspringend, 
erstreckt sich sein Ursprung häufig auf den Dorsalfortsatz des letzten und 
vorletzten freien Rückenwirbels und wird dann etwas vom M. latissimus 
dorsi bedeckt. Bei Didunculus beschränkt sich sein Ursprung hauptsächlich 
auf den letzten Rückenwirbel. Bei anderen erstreckt sich der Ursprung 
weiter rückwärts, den dorsalen Iliumkamm entlang und bedeckt dann 
einen oft bedlähtenden Theil der Mm. ilio-trochanteriei. Die überdeckende 
Portion ist gewöhnlich nur aponeurotisch und der fleischige Ursprung ist 
auf den proximalen, vordersten Theil beschränkt (Casuarius). Bisweilen 
ist diese Aponeurose sehr dünn, oft kaum vorhanden, sodass der Muskel 
entweder von der De entspringt, oder häufiger von einem 
sehnigen Zuge, der sich vom latero-proximalen Theile des Iium zum 
Femur erstreckt, entlang dem freien Rande des vordersten M. ilio- 
trochantericus (Podargus). Diese Verkürzung des Sartorius durch eine 
Distalwanderung des Ursprungs ist noch deutlicher bei Bubo und Colymbus, 
wo der Muskel nur vom latero-ventralen Rande des präacetabularen Ilium 
entspringt und daher, besonders bei Colymbus, ganz median von den IT. 
troch. Selecen ist. 

Bei Chauna chavaria überdeekt der Ursprungstheil des Sartorius den 
des Zlio-tibialis ext., beide Muskeln sind aber in ihrem ferneren Verlaufe 
weit von einander getrennt. Eine vollständige Treiäung ist auch bei Pele- 
camus, Sula, Larus und Alca vorhanden, während sonst beide Muskel mehr 
oder weniger mit einander verwachsen sind. 


150 B. Muskeln der Extremitäten. 


Ein eigenthümliches Verhalten zeigt dieser Muskel bei Rhea; er ent- 
springt 1) etwas fleischig von der vorderen dorsalen Kante des Ilium, 
dem letzten Rückenwirbel und seiner Rippe; 2) mit einem sehnigen Kopfe 
von einem kleinen Theile des lateralen Iliumrandes, daselbst vom vor- 
dersten Kopfe des M. iho-tibialis bedeckt; 3) mit einen kleinen sehnigen 
Kopfe von der Spina pubica. 

Ein Zerfallen des Sartorius der Länge nach in mehrere Theile zeigen 
Phoenicopterus roseus und ruber. Der Muskel besteht hier aus 3 von ein- 
ander getrennten Theilen, welche alle aponeurotisch vom dorsalen Rande 
des vordersten Theiles des Ilium entspringen. Der innerste oder medialste 
inserirt an der Innenfläche des Caput tibiae, der vorderste an der Vorder- 
fläche der Patella, der hinterste, dritte, entspringt bei Ph. ruber vom 
letzten Dorsalwirbel und vom /lium, und inserirt am proximalsten, vorder- 
sten Theile der Patella. Ein solcher Zerfall des Muskels scheint nur bei 
Phoenicopterus vorzukommen; Ciconiidae und Lamellirostres zeigen ihn 
nicht. — Häufig verwächst der Sartorius der Länge nach mit dem M. iio- 
tibialis (Coceygomorphae, Columbae). 

Insertion. Der Sartorius inserirt sehnig fleischig gewöhnlich an 
der Innenseite des Caput tibiae und zugleich an der Patella; bisweilen 
nur an der Patella, oder nur an der Orista tibiae (Spizaetos). Bei Colymbus 
inserirt er an der Innen- Vorderfläche der ganzen grossen Tibio - patellar- 
crista. 

Diese Modificationen des Ursprunges und der Insertion des Sartorius 
sind beträchtlichen Schwankungen selbst bei nahe verwandten Arten 
unterworfen. 

Innervation. Durch den vordersten Theil des Plexus eruralis; 
die betreffenden Aeste treten zwischen dem M. ilio-trochanterieus anterior 
und dem M. sartorius in den Muskel; der Hauptast geht als N. cutaneus 
weiter zur Aussenfläche des Oberschenkels. 

Funetion. Hebung des Oberschenkels und zugleich Streckung des 
Unterschenkels. 

Vergleichung. Der M. iko-tibialis internus entspricht dem M. sar- 
torius der Säugethiere, während er dem in mancher Beziehung sehr ähn- 
lichen M. pubi-tibialis der Eidechsen nicht verglichen werden darf. Die 
Reptilien besässen demnach keinen dem M. sartorius homologen Muskel, 
wie dieser auch bekanntlich beim Menschen bisweilen fehlen kann. Nach 
dem Verhalten der Nerven zu schliessen, scheint er mit den Mm. ilio- 
femorales und mit den Mm. ilio-tibiales externi zusammen ein grosses 
System zu bilden. Dieses System wird bei den Amphibien durch den 
noch ungetheilten M. ilio-tibialis repräsentirt. Dieser differeneirte sich in 
eine tiefere und in eine oberflächliche Masse. Die tiefe zerfällt wiederum 
in eine kurze, proximale (Mm. iio-trochanteriei), und in eine längere, d. 
h. am Knie inserirende (M. femori-tibialis — M. ambiens). Die ober- 
flächliche theilt sich bei fortschreitender Differeneirung der Insertion und 
Zugrichtung in einen an der Medianseite der Tibia ansetzenden (M. sar- 


Vögel. 151 


torius s. tio-tibialis internus) und in einen mehr lateralen Muskel (M. ilio- 
hıbialıs externus Ss. proprius, No. 54). 


34. M. ilio-tibialis. (Taf. 23a u. b.) 
A. Der ganze Muskel-Complex. 

M. primus tibiam movens. Aldrovandi. 
M. secundus femoris. Steno. 
Latissimus femoris. Wiedemann p. 94. 
Latissimus femoris — Tensor fasciae latae.. Tiedemann $ 295. 
Tensor fasciae latae. d’Alton p. 33. 
Tensor fasciae et caput longum MM. bieipitis femoris. Gurlt p. 28. 
Rectus femoris et tensor fasciaee Quennerstedt p. 24. 

- - JENE - Neander p. 16. 


B. Die einzelnen Theile. 
I. M. ilio- tibialis anterior. 
M. rectus femoris. Owen, Apteryx p. 292. 
- - - Selenka p. 142, No. 83. 
- - - de Man p. 124, No. 10. 
- - Watson p. 110. 
M. vlio-tibialis anterior externus. Gadow No. 14. 
ll. M. iio-tibialis medius. 
M. du fascia lata.. Vieq d’Azyr p. 272, No. 2; Cuvier p. 523. 
M. tensor fasciae latae. Meckel, System p. 360, No. 1; Gadow 
No. 22. 
Auswärtswender und äusserer Beuger. Meckel, Archiv p. 259, No. 1. 
Schenkelbindenspanner. Meckel, Archiv p. 259, No. 1. 
Tensor vaginae. Owen, Apteryx p. 292. 
- - Selenka p. 142, No. 84. 
- - de Man p. 124, No. 9. 
Tenseur dw fascia lata. Gervais et'Alix p. 110. 
Tensor fasciae femoris. Watson p. 111. 

Ill. M. vio-tibialis posterior. 

Grand fessier. Vieq d’Azyr p. 272, No. 3; Cuvier p. 528. 

Grosser Gesässmuskel (hinterer Theil.) Meckel, System p. 361, 
No. 1; Archiv p. 259, No. 1. 

Grand fessier. Gervais et Alix p. 30. — Alix p. 480. 

M. glutaeus posterior. Gadow No. 22. 

Die äussere, oberflächliche Lage der Muskulatur des Oberschenkels 
wird von einer breiten, oft nur dünnen Muskelmasse gebildet, die drei 
verschiedene Muskeln repräsentirt. Da sie hinsichtlich ihrer Ausbildung 
in Zahl und Ausdehnung die grösste Mannigfaltigkeit zeigen, so wollen 
wir zuerst ihr typisches Verhalten feststellen. Dieses finden wir bei den 


152 B. Muskeln der Extremitäten. 


Hühnern und Kranichen. Die Muskellage entspringt aponeurotisch 
vom ganzen dorso-lateralen Rande des präacetabularen und acetabularen 
Tlium, ferner mehr fleischig vom correspondirenden Kamme des postace- 
tabularen Ilium, dabei etwas auf das distale Ende des Ischium über- 
greifend, welcher Theil dann vom M. caud. il. flexorius bedeckt wird. — 
Die Muskelfasern dieser breiten Schicht convergiren nach dem Knie zu, 
erreichen dasselbe aber nicht, sondern heften sich mit einer starken 
Aponeurose auf dem Endtheile des tiefer liegenden M. fem. tib. fest, ver- 
stärken mithin dessen zur Patella tretende Sehne. 

Innervation. Der präacetabulare Theil wird von einem Nerven 
versorgt, der der mittleren Gruppe des Cruralplexus angehört, zwischen 
dem Sartorius und dem M. il.-trochant. anterior hindurch in den Muskel 
eintritt; ein feiner Zweig dieses Astes ist in die mittlere, acetabulare 
Portion der Muskelplatte verfolgbar. 

Der postacetabulare Theil erhält einen mehrtheiligen starken Ast aus 
den Plexus ischiadicus. Der Nerv tritt unmittelbar hinter dem Antitrochanter 
hervor. 

Funetion. Der gesammte Muskel streckt den Unterschenkel; sein 
vorderer Theil hebt dabei den Schenkel, während der hintere ihn etwas 
nach Aussen zu ziehen scheint. 

Vergleiehung. Der vom Cruralplexus versorgte Theil entspricht 
dem M. ilio-tibialis anterior der Reptilien, beim Menschen ist davon nichts 
als der Tensorfasciae übrig geblieben. Der dem /schiadicus-Gebiete an- 
gehörige Theil scheint theilweise dem Glutaeus maximus zu entsprechen. 

Wir wollen im Folgenden die drei Portionen als Iho-tbialis anterior, 
Ilio-tibialis medius oder Tensor fasciae, und Iho-tibialis posterior oder 
Glutaeus maximus bezeichnen. 

Die hauptsächlichsten Verschiedenheiten sind folgende: 

Erstens in Bezug auf die Insertion. Die ganze Muskelmasse ist distal 
verkürzt und inserirt bereits auf der Mitte des M. femoro-tibialis, ohne 
also das Knie zu erreichen (Ciconia, 1bis, Tauben, Raubvögel, Papa- 
seien); oder sie reicht ziemlich bis zum Knie (die meisten Sumpf-, 
Hühner-, Schwimm- und Singvögel). Der M. ilio-tibialis anterior 
ist dabei gewöhnlich der längere. Bei Podiceps, nicht Jedoch bei Colymbus, 
ist fast nur der mittlere, dem M. llo.-tib. mediws entsprechende Theil 
entwickelt; dieser ist aber sehr breit und inserirt sich an der Zatella, 
auch durch Verwachsung an der Hinteraussenfläche des M. gastrocnemius, 
dabei bis zur Mitte des Unterschenkels herabreichend. Bei den Sphenis- 
ciden inserirt sich der mittlere und der sehr redueirte hintere Theil zu- 
sammen mit dem M. femoro-tibialis an der Aussenseite der Patella und 
am oberen Ende der Crista tibiae anterior externa. 

I. Häufig sind der IKo-tib. und der Sartorius mehr oder weniger 
mit einander verwachsen, so besonders bei Pterocles, Columbae, manchen 
Coccygomorphen (Rhamphastus, Podargus). Bei Steganopoden, Lariden, Alken 
und Chauna hingegen ist der /l.-tkb. vom Sartorius durch eine grosse 


Vögel. 153 


Lücke getrennt; diese ist natürlich hauptsächlich dadurch hervorgebracht, 
dass entweder der Sartorius nur mit geringer Ausdehnung vom Ilium 
entspringt, oder dass der /lio-tibialis anterior sich auf den dem Acetabulum 
näheren Theil des Ilium beschränkt. Auch bei den Lamellirostren und 
den Sumpfvögeln bleiben beide Muskeln meistens getrennt. 

Am weitesten nach vorn reicht der Il.-tb. bei Colymbus, denn er 
entspringt ausser von dem ganzen lliumknorren auch noch von den Dorsal- 
fortsätzen der letzten drei Rückenwirbel, auch inserirt er nicht am M. 
femoro-tibialis, sondern direet an der Basis der Aussenkante der hohen 
Orista tibio- patellarıs. Hingegen fehlt der M. ilio-tib. anterior ganz bei 
Phoenicopterus. Ganz frei und bandförmig ist er bei Ducorvus, entspringend 
vom Vorder- (proximal) Rande des Ilium. 

Ganz allgemein ist der llio-tb. an seinem Hinterrande mit dem Mittel- 
theile, dem Tensor fasciae, verwachsen, doch lässt er sich bei manchen 
Sumpfvögeln, wie Grus, Crex, Numenius leicht davon trennen. 

Bei Rhea ist er fast ganz vollständig, und entspringt mit zwei Köpfen. 
Der eine kommt mit platter Sehne zusammen mit dem ventro-distalen 
Ursprunge des Sartorius (siehe dort) vom lateralen Iliumrande, der andere 
plattsehnig von einem kleinen Theile vor dem Processus acetabularis. 
Beide Köpfe sind durch eine vom dorsalen Iliumkamme kommende Apo- 
neurose mit einander verbunden. 

II. Der M. vko-tibialis medius oder M. Tensor fasciae. Diese mittlere 
Masse ist weniger Variationen unterworfen. Sie beschränken sich auf 
Reduction des musculösen Theiles, indem Ursprung und Insertion apo- 
neurotisch werden. Dieser Theil muss aus folgenden Gründen als eigener 
Muskel betrachtet werden. 

Obgleich der mittlere Theil der Innervation noch zum M. il.-tib. anterior 
gehört, ferner gewöhnlich mit demselben untrennbar vereinigt ist, so ist 
er doch bei manchen, wie z. B. bei den Ratiten vom /Il.-tib. ant. ge- 
trennt, hingegen mit dem Glut. post. vereinigt. Dass er in solchen Fällen 
wirklich in dem als einheitlich erscheinenden Glut. post. enthalten ist, 
wird am sichersten durch die Innervation aus dem Cruralgebiet erwiesen. 

III. Ilo-tibialis posterior oder Glutaeus posterior. Entspringt fleischig 
vom laterodorsalen Kamm des postacetabularen Ilium, und zwar vom 
grösseren Theile desselben bei den Ratiten, Hühnern, Tauben, 
Pterocles, den meisten Sumpfvögeln, Ardea, Alectoriden, Phoenicopterus, 
Lamellirostres, Colymbus, Podiceps, Cuculiden, Rhamphastus, Pici und Capı- 
toniden, und Passerinen. Bei Struthio und Casuarius, ferner bei einigen 
Rasores und bei COrypturus reicht er auf die Aussenfläche des distalen 
Ischium, daselbst dann vom M. caud-il. flexorius bedeckt. Sehr klein, 
mit seinem Ursprunge auf den Processus acetabularis beschränkt ist er bei 
den Steganopoden, Spheniscidae, Alken, Möven, Sturmvögeln, Papa- 
geien, Raubvögeln (ausgenommen Cathartes), bei Upupa, bei deu 
Coccygomorphen mit Ausnahme der Cueuliden, Ramphastidae und Coraciidae. 
Bei den meisten Coceygomorphen, ferner bei Ciconia, Ohauna, Sterna, den 


154 B. Muskeln der Extremitäten. 


Eulen, und manchen Papageien ist sein Vorhandensein nur dadurch 
nachzuweisen, dass ein schwacher Nerv aus dem Ischiadicus sich zu der 
Hinterfläche der den Schenkel deckenden Muskelmasse begiebt. Bei 
Buceros und Podargus endlich scheint ein @lutaeus posterior wirklich ganz 
zu fehlen. - 


35. M. femori-tibialis. (Taf. 23a, b, e.) 


Der’Tl. und II Theil. 


M. secundus tibiam movens. Aldrovandi. 

M. sedecimus femoris. Steno. 

Le muscle erural (Vaste externe et interne.) Vieq d’Azyr p. 276, 
No. 1. 

Innerer grosser Muskel. Merrem p. 159, No. 2. 

Cruralis oder eigentlicher Schenkelmuskel. Wiedemann p. 9%. 

M. eruralis cum vasto externo et interne. Tiedemann $ 297. 

Unterschenkelstrecker. Meckel, System p. 368, No. 7. . 

Tiefer Unterschenkelstrecker mit dem äusseren grossen Oberschenkel- 
muskel. Meckel, Archiv p. 268, No. 3 u. 4; p. 269, No. 6 u. 7. 

Le triceps erural. Cuvier p. 523. 

Extensor eruris anterior. d’Alton p. 34. 

Rectus femoris et vastus externus. Gurlt p. 26. 

Oruraeus et vastus externus. Owen, Cyelopaed. p. 296; Selenka 
p. 144, No. 89; de.Man p. 127, No. 15. 

Oruraeus. Owen, Apteryx p. 293. 

Cruralis et vastus externus. Quennerstedt p. 28. 
- Ar - Neander p. 18. 

M. femoro-tibialis. Gadow No. 17. 

Extensor eruris. Watson p. 115. 


Der; Il.-Theil, 
M. qwintus tibiam movens. Aldrovandi. 
M. sepdecimus femoris. Steno. 
Le droit interne (?) Vieq d’Azyr p. 278, No. 4. 
Hinterer grosser Muskel (?) Merrem p. 159, No. 3. 
Pectus femoris internus. Wiedemann p. 98. 
- - - Tiedemann $ 298. 
Gracilis, oder innerer gerader Schenkelmuskel. Meckel, System 
p. 367, No. 6; Archiv p. 269, No. 5. 
Vastus internus. Owen, Apteryx p. 294. 
= - de Man p. 128, No. 16. 
E - Quennerstedt p. 80. 
- - Neander p. 19. 
- - Alix p. 436. 
Crural interne, Gervais et Alix p. 31. Alix. 


Vögel. 155 


M. rectus femoris internus. Gadow No. 16. 
Graciis Watson p. 115. 

Als M. femori-tibialis fassen wir alle die Muskeln zusammen, die 
vom Femur entspringen und, mit oder ohne Hülfe der Patella am Caput 
tibiae inseriren. Der ganze Complex zertällt mehr oder weniger deutlich 
in drei Muskeln und wird nach Aussen und vorn vom M. ilio-tibialis ex- 
ternus, an der Innenseite theilweise vom Sartorius, eventuell auch vom 
Ambiens bedeckt. 

I. Die äussere und vordere Masse (M. femori-tibial. ext.) ent- 
springt mit zwei kurzen dicken Köpfen; der äussere ziemlich von der 
ganzen Aussenfläche des Femur, am Trochanter externus beginnend; der 
mittlere (vom äusseren durch die Insertion des M. ilio-trochant. anterior 
getrennt), von der ganzen Vorderfläche des Femur. Beide Köpfe ver- 
“einigen sich sehr bald vollständig zu der dicken, die Muskulatur auf der 
Vorder- und Aussenseite des Schenkels bildenden Masse, und endigen mit 
einer sehr breiten, starken Sehne, die sich an der Patella, und mit 
Hülfe des Lig. patellare, auch an dem proximalen Rande des Tibia- 
kopfes inserirt. 

II. Die mittlere Masse (M. fem.-tib. medius), welche direct zur 
Patella tritt, wird gewöhnlich durch den M. ilio-tibialis anterior verstärkt, \ 
dessen flache Sehne seiner Oberfläche auflagert und mit ihr verschmilzt. 
Der äussere Theil wird in ähnlicher Weise durch den M. glutaeus posterior 
und Tensor vaginae verstärkt. (Siehe M. glut. post. s. «lio-tib. ext. med.) 
Häufig ist der äussere Muskel verhältnissmässig selbständig, besonders 
in seinem distalen Theile, und inserirt dann selbständig direct an der 
Aussenkante der Crista tibiae (Tauben, Papageien, Hühner, 
Sumpfvögel, Lamellirostres). 

Bei den Raubvögeln, Möven, Alca, Sula, AÄnser und den 
Passerinen sind der äussere und mittlere Theil stark verwachsen. 
Kurz, nur die letzten ?/, des Femur einnehmend, und dann sehr selb- 
ständig, ist der äussere Kopf bei den Hühnern, noch kürzer bei vielen 
Sumpfvögeln. 

In solchen Fällen, wo der äussere Theil selbständig ist, und sich 
nicht auf das proximale Drittel des Femur erstreckt, entspringt der 
mittlere Theil mit den beiden oben beschriebenen, von der Sehne des 
M. vlio-trochant. ant. getrennten Köpfen. 

Wir haben daher folgende Stadien bei diesem Muskel; 

1) Ein Muskel, entspringend von der Aussen- und Vorderfläche 
des Femur, und inserirend an der Tibia. 
2) Theilung in 
a. einem äusseren, von der Aussenfläche zur Tibia, 
b. einen mittleren (vorderen), von der Vorderfläche zur Patella. 
3) Theilung in 
a. von der ganzen Aussen- und Vorderfläche, zur Patella, 
b. von der distalen Aussenfläche, zur Tibia. 


156 B. Muskeln der Extremitäten. 


Il. (M. femori-tibialis internus.) Dieser Muskel ist meistens 
ganz selbständig, von stumpfwinklig dreieckiger Form, und entspringt 
vom Hinterrande des Femur, nach den Condylen zu allmählig seinen Ur- 
sprung mehr auf die Innenfläche verlegend. Er inserirt mit einer sehr 
selbständigen Sehne an der Innenecke der Crista tibiae; nur bei den 
Raubvögeln und bei den Steganopoden scheint er mit dem mittleren 
vorderen Theile des M. femori-tib. verwachsen zu sein. Bei Bucorvus und 
Grus beschränkt sich sein Ursprung nur auf die distale Hälfte des 
Schenkels. Bei Penelope supereiliosa entsprang er von der ganzen 
Länge des Femur und zeigte Andeutung eines Zerfallens der Länge 
nach in zwei Theile, besonders an der Sehne. Bei Lanius bentet war 
der ganze Muskel stark entwickelt und erhielt an seinem proximalsten 
Theile einen dünnen spindelförmigen, halbsehnigen Kopf von der Spina 
pubica. Es ist dieser Verstärkungskopf wahrscheinlich das Ueberbleibsel 
des den Passerinen verloren gegangenen Ambiensmuskels. 

Bei den Ratiten ist der M. femori-tib. int. am stärksten entwickelt, 
und zerfällt in mehrere Theile. Bei Rhea, Casuarius und Apterys 
besteht er aus zwei Theilen: einem proximalen, von der ganzen Länge 
des Femur entspringenden, und einem distalen, viel kleineren, der von 
der ganzen Innenfläche des Cond. int. fem. kommt (Rhea) oder sich auf 
das distale Femurdrittel ausdehnt (Struthio); beide Muskeltheile sind 
mit Ausnahme ihrer Sehnen etwas mit einander verwachsen. Eine 
ausserordentliche Ausbildung erreichen diese Muskeln bei den Ratiten. 
Sie zerfallen in drei. 

Der äussere Theil entspringt von der Aussenfläche des Femur, 
greift proximal bei Struthio sogar noch auf den Antitrochanter über. 
Weniger bei Rhea, mehr bei Struthio, am meisten bei Casuarius, ent- 
springt er ferner vom Hinterrande des Femur; bei Casuarius erstreckt 
sich dieser Ursprung auf den ganzen Hinterrand vom Trochanter bis nahe 
zum Condylus externus. Der Muskel umschliesst bei Casuarius den 
zweiten Theil vollständig scheidenartig, zumal da er sich mit seiner 
dieken Fleischmasse schräg distalwärts um den Schenkel zur Vorder- 
fläche des Kniegelenkes herumwindet; seine Sehne ist dem Suleus inter- 
condyloideus eingelagert und geht mit Hülfe der Patella zur Orista 
ant. tibiae. 

Der zweite Theil entspringt fleischig von den proximalen °/, der 
Aussen-, Vorder- und Hinterfläche des Femur, und wird bei Casuarius 
vom vorigen scheidenartig umschlossen. Bei Sfruthio und Rhea hat er 
ausserdem noch einen inneren Kopf, der die vordere Muskelmasse des 
Schenkels bildet; er kommt von der Vorder-Oberkante des Trochanter 
(medianwärts von der Sehne des M. ilio-troch.), und von der Vorderfläche 
des Femur; beide Köpfe vereinigen sich bald. Dieser zweite Theil ent- 
spricht dem mitleren Theile der Carinaten; er endigt in eine kurze Sehne. 
die über den Condyl. ext. herübergeht, theilweise als Ursprung für den 
lateralen Kopf des M. peroneus superfieialis dient, und an der Orista ext. 


Vögel. 157 


tib. inserirt. Diese Sehne ist von den übrigen getrennt, bei Casuarius 
sogar vom äusseren Theile des Patellar-Complexes scheidenartig umhüllt. 

Ein dritter Theil bildet die Innenmasse der Schenkelmuskulatur, 
und entspringt, median von der Insertion der Mm. ilio-trochant., sehnig 
fleischig von der Vorderfläche des Femurhalses und vom grössten Theile 
der Vorder-Innenseite des Femur. Bei Struthio kommt er mit ungefähr 
1 Cm. breiter Fleischsehne von dem unmittelbar den Innen- und Mittel- 
rand der Gelenkpfanne bildenden Rande des Os pubis; er ist schmal und 
spindelförmig, läuft mit starker Sehne an der Innenfläche des Schenkels 
lang, und inserirt am Innenrande der Crista tibiae bei Rhea macrorhyncha 
und Struthio. Dieser Muskel ist demnach einem verkümmerten M. 
ambiens sehr ähnlich; jedoch ist ein typischer M. ambiens bei Struthio 
vorhanden. Bei Rhea macrorhyncha endigt der Muskel mit langer, ziem- 
lich rundlicher Sehne am Caput cerist. tib., lateral am Sartorius und 
Ambiens. Bei Rh. Darwini dagegen ist er viel fleischiger, und endigt 
mit einer sehr breiten, flachen Sehne, die breiter werdend, sich allmählig 
auf der Patella verliert. Bei Rh. macrorhyncha gingen in der Mitte des 
Muskels einige aponeurotische Züge zum Ambiens, bei Rh. Darwini da- 
gegen vom Ambiens zu dem in Rede stehenden Muskel. Ferner ist zu 
bemerken, dass bei Ah. Darwini (micht bei Rh. macrorhyncha und 
Ih. americana) dieser dritte Theil vom vorderen (cephalic) Rande des 
Acetabulum entsprang, sodass er einen Theil des Lig. capsulare bildete, 
ohne jedoch mit dem Lig. teres zusammen zu hängen. 

Bei Casuarius zerfällt der „dritte Theil“ sogar wiederum in zwei. 
Der innere davon spaltet sich in Höhe der Mitte des Schenkels in eine 
breite, platte Sehne, die lateral an der des Sartorius und median von 
der des M. femoro-tib. internus vorbei, zum Innenrande der Patella tritt; eine 
andere Sehne ist viel schwächer, rundlich, und geht ebendahin, aber 
median von der Sartoriussehne. 

Es ist diese medialste Sehne auf Taf. XXI. fig. 1, Ratiten-Musku- 
latur, mit 55 III bezeichnet, und kann entweder zum M. fem.-tib. internus, 
oder zum fem.-tib. medius gerechnet werden. 

Innervation. Der äussere und mittlere Theil (I. und II.) wird 
vom mittleren Cruralgebiet aus innervirt; die starken Nerven treten 
zwischen den beiden Köpfen des mittleren Theiles ein. Der M. fem. tib. int. 
(III. Theil) wird zusammen mit dem M. ambiens und, bei den Ratiten, 
auch noch mit dem medialen Theile des M. fem. tb. medius versorgt. 

Function. Der M. fem. tib. medius + externus sind die Hauptstrecker 
des Unterschenkels, während der M. fem. tib. int. den Unterschenkel zu ab- 
dueiren und zugleich dem Oberschenkel etwas zu nähern scheint. 

Vergleichung. Der gesammte M. femori-tibialis entspricht zum 
grössten Theile dem M. extensor eruris quadriceps der Säugethiere, und 
zwar enthält er den Cruralis und die beiden Vasti, vielleicht auch einen 
Theil des Rectus femoris, sofern dieser nicht besser dem M. ambiens der 
Sauropsiden zu vergleichen ist. 


158 B. Muskeln der Extremitäten. 


36. M. eaud-ilio-femoralis. (Taf. 23, 23a, b, e.) 


M. sextus femoris. Steno. 
Le deuxieme abducteur de la cwisse Yioy Ay pe 
M. eruro- coxygien 
Schwanzhüftmuskel. Merrem p. 158, No. 2. 
M. erwro-coccygeus + adductor primus femoris. Wiedemann 
p- 96 u. 98. 
Adductor primus femoris -—- erwro-coccygeus. Tiedemann $ 225 
u. 8 290, 
Birnmuskel. Meckel, System, pp. 355—357, No. 5. 
Birnenförmiger Muskel. Meckel, Archiv, p. 263, No. 8. 
Le femoro-caudien ou cruro-coceygien. Cuvier p. 288, No. 8, 
Gemellus superior + inferior. Gurlt p. 20 u. 27. 
Adductor longus femoris. Owen, Apteryx p. 291. 
Abaisseur superieur de la cewisse. Milne Edwards. 
Triceps adductor femoris (third head). Reid p. 143. 
Femoro-caudalis + 
Caput pelwinum m. femoro-caudalis 
Adductor longus. Selenka p. 141, No. 81. 
- - de Man p. 123, No. 8. 
Femoro-caudal + Accessory-femoro-caudal. Garrod. 
Femoro-coccygien. Gervais et Alix p. 32. 
- - Alix p. 433. 
M. caudi-ischio-ilio-femoralis. Gadow, No. 24. 
Adductor longus femoris + Orwro-coccygeus Watson p. 105. 


\ Sundevall. 


Hierzu kommen noch die kleinen Hülfsmuskeln, in der Literatur 
meistens ohne Namen: 

Ohne Namen: Meckel, System, p. 356, No.5 und p. 357, No. 7; 
Archiv p. 265, letzter Absatz vor No. 10, und p. 262, No. 6. 
a R | Owen, Apteryx p. 292, 291. 

Dieser Muskel erstreckt sich vom Schwanze und Ihum zum Femur 
und wird nach Aussen vom M. ilio-fibularis und dem M. :lio-flexorius 
bedeckt. Der Nerv. und die Art. ischiad. laufen ebenfalls lateral über ihn 
hin, nahe seiner Insertion, während die Femoral-Vene an seiner Innen- 
seite verläuft, ibn Belinach von M. pubi-ischio-femoralis trennt. 

Der M. caud. il. fem. ist äisserst grossen Schwankungen in seiner 
Ausbildung unterworfen. Wir beginnen mit seiner Schilderung bei den 
Ratiten, da er hier dem vermuthlich ursprünglichen Verhalten am 
nächsten kommt. 

Bei Rhea und Dromaeus entspringt er fleischig, von den hintersten 
Ursprüngen des M. glutaeus post. und dem M. caud. il. flexorius bedeckt, 
von dem distalen Os ischü und von den Querfortsätzen der ersten vier 


Vögel. 159 


Schwanzwirbel; von dort erstreekt sich sein Ursprung auf die ganze 
Seitenfläche des Ilium bis nahe zum Antitrochanter, soweit das Ilium 
von dem Ursprunge des M. :vlio-fibularis freigelassen wird. 

Insertion mit breiter Ausdehnung am Hinterrande des zweiten Femur- 
viertels an der Linea aspera, unter vorheriger inniger Verwachsung mit 
dem M. accessorius caud. il. flex. 

Bei Struthio, Casuarius und Apteryx zerfällt der ganze Muskel bei 
mächtiger Ausbildung in 1) einen mehr proximalen, breiten Kopf (Caput 
iliacum), der von der Seite des präacetabularen Ilium und von der 
Membrana ischio-iliaca entspringt, 2) einen distalen, oder mehr lateralen, 
schlankeren Theil, entspringend von den Schwanzwirbeln. Die Insertion 
ist durch eine platte, nur ungefähr 2 Cm. breite Sehne vermittelt, die 
sich am Ende des ersten Femurdrittels befestigt, und ganz von M. «acces- 
sorius des M. caud. il. flex. getrennt ist. 

Ausserdem findet sich bei den meisten Ratiten (nicht bei Struthio) 
und bei CUrypturus ein sehr kleiner Muskelkopf, der vom Hinterrande 
des Antitrochanter selbst entspringt, und lateral vom N. ischiadicus ver- 
läuft. Bei Struthio findet sich gewöhnlich ein anderer kleiner Kopf, der 
als eine Abspaltung vom vorderen, proximalen Rande des Haupttheiles 
zu betrachten ist; er verläuft dementsprechend medial vom N. ischiadicus. 
Diese oben beschriebene Theilung des genannten Muskels in eine Pars 
caudalis und eine Pars ıliaca ist bei den Carinaten weiter durchgeführt, 
und zwar mit allen möglichen Variationen. 

Carinaten. I. Fall. Der Muskel besteht aus einer Pars caudi- 
femoralis, und einer Pars :lio-femoralis. Die erstere ist gewöhnlich 
schlanker, und selbstverständlich länger als die andere, und entspringt 
von den Querfortsätzen einiger Schwanzwirbel; sie läuft dann unter dem 
Ursprunge des M. caud-ilio-flexorius, und über dem distalen Ende des 
Os ischiü durch, und inserirt mit geringer Ausdehnung am Hinterrande 
des Femur, gewöhnlich nahe dem Ende des ersten Drittels. 

Die Pars ilio-femoralis ist gewöhnlich auf die letzte Hälfte, oder 
das mittlere Drittel der Seitenfläche des Ilium beschränkt, greift aber 
bisweilen (Colymbus, Penelope, Talegalla, Peristera) auf die benachbarten 
Theile des Ischium über. 

Beide Köpfe (P. iliaca und P. caudalis) verbinden sich mit einander. 

Einen solchen doppelten, mithin wirklichen M. caud- ilio- femoralis 
besitzen die Rasores, Orypturus, Lamellirostres, Procellarüdae, Sterna (sehr 
schwach), Colymbus, Spheniscus, Aptenodytes, ete. 

lI. Fall. Nur die Pars caudi-femoralis ist, und zwar als ein dünner 
Strang, entwickelt, während die Pars ilio-femoralis ganz verloren gegangen 
ist: Passeres, Piei, fast alle Coccygomorphae, Psittaci, Raptores, Striges, 
Ardeidae, Ciconia, Steganonodes. 

II. Fall. Nur die Pars ilio-femoralis ist vorhanden, während die 
Pars caudalis fehlt: Podiceps, Pavo, Meleagris, Otis, Dicholophus eristatus, 
Serpentarius, Phoenicopterus. 


160 B. Muskeln der Extremitäten. 


IV. Fall. Der Muskel ist völlig verschwunden, dies ist jedoch 
selten, z. B. bei Dicholophus Burmeisteri und Leptoptilus. 

Diese 4 Formen sind durch Zwischenstufen verbunden, die bisweilen 
durch sehr nahe verwandte Vögel repräsentirt werden. So besitzen 
z. B. Oedienemus supereiliaris und Oed. bistriatus, ausser der Pars ihiaca 
die Pars caudalıs, obgleich sehr schwach ausgebildet, während bei Oed. 
grallarius die letztere ganz fehlt (Garrod). Der den Otidinae nahe ver- 
wandte Dicholophus eristatus hat die Pars caudalis eingebüsst, D. Bur- 
meisteri beide. 22 

Bei Alca torda fand ich nur die P. caudalis entwickelt, während 
nach Garrod beide Theile vorhanden sein sollen. 

Bei Ciconia, den Strigess und den Cathartidae ist die allein vor- 
handene P. caudalıs äusserst schwach entwickelt, und fehlt ganz bei 
Leptoptilus. 

Grosse Verschiedenheit herrscht bei den kleineren Grallae, während 
ausserdem bei Charadrius plwvialis und bei Vanellus eristatus die Pars 
iliaca, hinsichtlich ihres Vorkommens überhaupt, variirt. 

Für weitere Angaben möge die folgende Tabelle dienen. 


Vögel. 


161 


Uebersicht der Entwicklung des M. caud-il.-femoralis.*) 


Der Muskel besteht aus: 


I. Pars caudalis 


II. P. caudalis allein. | II. P. iliaca allein. IV. Der Muskel fehlt. 
| 


+ P. iliaca, 
Ratitae | | 
Orypturi | 
Rasores | Pawo 
Meleagris | 
Pterocletes | | 
Golumbae | Lopholaemus antarc-, 
ticus 
Didunculus 
Grallae pt: | 
Glareola ı Scolopacinae 
Numenius  Tringinae 
Haematopus | Strepsilas 
Himantopus 
Parra 
Crex 
Oedienemus supercilio- | 
sus | Oedicnemus grallarius, 
- bistriatus Otis 
Charadrius. ..... | Eupodotis 
Vanellus | Dicholophus cristatus 
’ | Grus 
Eudocimus 
Ibis 
Platalea Ciconiinae Phoenieopterus 
Sterninae Larinae 
Uriinae 
Procellariidae Bulweria 
Ardeinae 
Steganopodes 
Colymbus Podizeps 
Spheniscus 
Aptenodytes 
Lamellirostres 
Raptores Serpentarius 
Striges 
Psittaci 
Gentropus Coceygomorphae (pt.) 
Guira Piei 
Phoenicophaes Cypselomorphae 
Corythaix Passeres 


Dicholophus Burmei- 


steri 


Leptoptilus 


Den eigentlichen Grund für diese Mannigfaltigkeit anzugeben ist uns 
noch nicht möglich. Man könnte sich versucht fühlen, das Fehlen der 
Pars caudalis und das Verschwinden des gesammten Muskels bei Serpen- 
tarius, Dicholophus, Phoenicopterus, Leptoptilus und den Otidinae mit der 


*) Die abweichenden Genera und Species sind durch liegende Schrift hervorgehoben. 


Bronn, Klassen des Thier-Keichs. 


v1. 4. 


14! 


163 B. Muskeln der Extremitäten. 


langbeinigen Statur dieser Vögel in Verbindung zu bringen. Dem stehen 
aber Pavo, Meleagris und besonders Podiceps im Wege. 

Innervation. Durch einen starken Ast aus dem Pl. ischiadieus. Ein 
Theil dieser Nerven tritt sofort nach Verlassen des Beckens in der Muskel 
ein, während der Haupttheil zwischen dem Muskel und dem Os ischii weiter 
geht, und sich dann in mehrere Zweige theilt, deren hinterster die Pars 
caudalis versorgt, während die anderen die Mm. caud-i.-flex. et isch.-flex. 
innerviren. 

Funetion. Dieser Muskel zieht den Oberschenkel nach hinten an 
den Stamm und zugleich etwas nach aussen, den Schwanz aber schräg 
ab- und seitwärts. Durch die direete Verbindung des Oberschenkels mit 
dem Schwanze wird die wippende Bewegung desselben bei schreitenden 
Hühnern hervorgebracht. Wirken die beiderseitigen langen Muskelköpfe 
zugleich, so wird durch diese der Schwanz abwärts gezogen. Die Wirkung 
des Muskels ist demnach eine ziemlich zusammengesetzte. 

Vergleichung. Als Adduector femoris kann der Muskel nur phy- 
siologisch aufgefasst werden, nicht aber anatomisch, da die eigentlichen 
Adductores hauptsächlich dem Obturatorgebiete angehören. 

Bei den Amphibien entspringt der entsprechende Muskel nur von der 
Schwanzwirbelsäule, zeigt also das älteste Verhalten. Bei den Reptilien 
greift sein Ursprung schon gemäss der stärkeren Ausbildung des Beckens 
auf das llium über und wird zu einem M. caud-ilio + caudi-femoralis. 
Bei den Vögeln ist der Ursprung noch mehr verkürzt, kopfwärts verlegt 
worden und kann der Muskel vom Ischium und Ilium entspringen, während 
sein ursprünglicher vom Schwanze kommender Theil ganz häufig auf- 
gegeben ist. Er entspricht dem M. pyriformis der Säugethiere. 


37. M. caud-ilio-flexorius. (Taf. 23, 23a, b, ce.) 
M. sextus tibiam movens: Aldrovand. 
M. tertius femoris. Steno. 
Le muscle qwi tient la place du demi-membraneux ou du demi-nerveuz. 
Vicg PAZyr MP. 272. Neo 
Hinterer Anzieher des Beines. Merrem p. 159. No. 4. 
Flexor eruris posterior. Wiedemann p. 96. 
Flexor eruris tertius s. posterior. Tiedemann $ 301. 
Le musele demi-nerveux. Cuvier p. 524. 
Schienbeinbeuger. Meckel, System p. 362. No. 3; Archiv p. 269. 
No. 8. 
Semitendinosus. Owen. 
- Selenka p. 143. 
- de Man p. 126. No. 15; Quennerstedt p. 26. 
- Garrod. Watson p. 113. 
Demi-tendineux. Gervais et Alix p. 32. 
E Alix p. 441. 
M. caudi-iio-flexorius. Gadow No. 25. 


Vögel. 163 


Der M. caud-i.-flex. ist wegen seiner grossen Formverschiedenheiten 
‘und wegen seiner häufigen Verbindung mit benachbarten Muskeln, sehr 
schwer zu beschreiben. 

Am vollständigsten entwickelt ist er bei den Ratiten, Hühnern 
und meisten Wadvögeln. Meistens von bandförmiger Gestalt, entspringt 
er zweiköpfig von den Querfortsätzen der ersten drei Schwanzwirbel, und 
vom Seitenrande des linken Iliumtheiles; er bedeckt von aussen, und 
kreuzt daher, den langen Kopf des M. caud-il.-flex. nebst dem M. ischio- 
flexorius, und erstreckt sich, medial vom N. ischiadiceus, in die Kniekehle. 
Hier theilt er sich; sein Haupttheil geht als ein oblonger, fleischiger Muskel 
zur Linea aspera des distalen Femur, während sein zweiter Theil im rechten 
Winkel abwärts sich zum Caput femorale internum des M. gastroenemius 
begiebt. Durch veränderte Zugrichtung hat sich eine starke Zwischen- 
sehne in dem Muskel ausgebildet, und da die Richtung dieser Sehne 
mit der Fortsetzung derjenigen des zum Gastroenemius absteigenden Theiles 
zusammenfällt, so hat es den Anschein, als ob die am Femur inserirende 
Portion ein accessorischer Kopf des ganzen Muskels sei, daher seine Be- 
nennung als M. accessorius semitendinosi. Diese Auffassung scheint mir 
unrichtig zu sein. Wir haben den sogenannten Accessorius als die femo- 
rale Insertion, und nicht als einen femoralen zweiten Ursprungskopf zu 
betrachten. Die Gründe hierfür ergeben sich aus folgender Betrachtung. 

Bei Rhea und bei Casuwarius bildet der vermeintliche Accessorius 
eine Muskelplatte, die von den ganzen letzten zwei Dritteln des Femurhinter 
randes sich schräg zum Rande des Hauptmuskels begiebt; ihre Fasern eon- 
vergiren aber nicht etwa distalwärts (wie zu erwarten wäre, wenn der Ur- 
sprung des „Accessorius“ sich am Femur befände), sondern die beider- 
seitigen Fasern bilden einen nach dem Acetabulum hin geöffneten stumpfen 
Winkel. Ein analoges Verhalten zeigt der bei den Crocodilen als M. 
caudi-femoralis beschriebene Muskel, welcher vom Schwanze entspringt 
und erstens am Femur in der Nähe der Trochanteren, und zweitens mit 
einer langen Sehne am Tibiakopfe: inserirt. 

Es ist zu vermuthen, das ursprünglich der M. caud.-i.-flew. vom 
Ilium und Schwanze entspringend, sich beinahe an der ganzen Hinter- 
fläche des Femur, vom Trochanter bis zur Kniekehle — inserirte, vielleicht 
in direeter Verbindung mit denjenigen Muskeln an der Beugeseite des 
Unterschenkels, aus denen sich später unter Anderen der M. gastroene- 
mius entwickelte. Später hätte sich dann die in dem Winkel zwischen 
Femur und Becken liegende Muskelpartie rückgebildet, in anderen Worten, 
die Insertion am Femur wurde auf das distale Viertel redueirt; so z. B. 
bei Phoenieopterus und Corythaix, oder nur auf das letzte Fünftel 
(Ardea), oder die Insertion wurde noch mehr beschränkt, und das so- 
genannte Accessorius scheint als rundlicher kräftiger Muskelbauch, der in 
der Regio intercondyloidea inserirt ist, resp. zu entspringen scheint (Struthio). 
Der „Accessorius“ und der Ursprungskopf des mittleren Kopfes des Gastro- 


enemius fallen dann zusammen, und es hat den Anschein, als ob der M. 
Eh 


164 B. Muskeln der Extremitäten. 


cand.-i.-flex. sich am Hinterrande des Gastroenemius inserirte (Larus, 
Chauna). Eine Zwischenstufe zu diesem von dem ursprünglichen Ver- 
halten findet sich bei Corythaix. 

In anderen Fällen kann der M. caud.-il.-flex. seine Verbindung mit 
dem Femur ganz aufgeben; der ‚Accessorius ist dann nicht etwa ganz 
verschwunden, wie dieser Fall gewöhnlich aufgefasst wird, sondern er 
bildet den nun als selbständigen Muskel erscheinenden mittleren femoralen 
Kopf des M. gastroenemius. Der M. caud. il.-flex. selbst inserirt sich 
dann mit platter Sehne dicht unterhalb des Tibiahalses an der Tibia ohne 
Verbindung mit dem M. gastroenemius. Ein Theil des früheren ‚Acces- 
sorius“, eigentlich das Insertionsende des M. caud-iio-fleworius ist dem- 
nach schliesslich zum Ursprungstheile eines anderen Muskels geworden. 
Prof. Selenka’s Vermuthung, dass der ,M. accessorius“ ein Theil des 
M. gastroenemius sei, ist demnach in gewissem Grade richtig. 

Endlich kann der genannte M. caud.-i.-flex. rückgebildet werden, 
und spurlos verschwinden. Sehr häufig sind der M. caud.-il-flex. und der 
M. ischio-flex in der Nähe des Unterschenkels mit einander durch ein 
apeneurotisches Band verbunden, so z. B. bei vielen Rasores, Co- 
Jumbae, Psittaci, Steganopodes, Ratitae ete Ist die Femoral- 
Insertion aufgegeben, so inseriren beide Muskeln mit gemeinschaftlicher 
Sehne an der Tibia. 

Als Verschiedenheiten des Ursprungstheiles des M. caud.-il.-flex. seien 
hervorgehoben, erstens: bei vielen Vögeln ist er auf das Ilium beschränkt, 
während der caudale Kopf obliterirt ist; so z. B. bei Larus, Ardea, 
Grus, Phoenicopterus, Crex, Colymbus, Corythaix, Podargus, 
Domicella; zweitens: er entspringt vom Ilium und dem Schwanze: 
Eudocimus, Numenius, Rasores, Pterocles, Bucorvus, Rham- 
phastus ete. 

Bisweilen erstreckt sich der Ursprung auf das benachbarte Ischium, 
nachdem der caudale Theil verloren gegangen (Cieonia). Bei Rhea 
und bei Spheniscus dagegen entspringt er fast nur vom Schwanze. 

Alle erdenklichen Stufen betreffend diese Verkürzung und Verschieden- 
heiten des Ursprunges des Muskels sind vorhanden. 

Die hauptsächlichsten Formverschiedenheiten des Muskels sind in der 
folgenden Tabelle zusammengefasst; die abweichenden Genera sind durch 
den Satz hervorgehoben. 


Vögel. 165 


Uebersicht der Entwieklung des M. caud-il.-flexor. 


I. Insertion am Femur (,M. | | 


. . | 
.,, II. Insertion an der Tibia | 
accessor.‘* vorhanden) und mit - = r Tibia | 


| 
absteigender Sehne am Cap. | und am M. gastrocnemius; | Ill. Der ganze Muskel fehlt. 
med. gastrocnem. | (M. accessor. fehlt). 
l 
IBOSSETES BEI A ne ars Dierurus 
BIcptyre rn Picus 
Picoides 
Steatornis 
Caprimulgus a Cypselinae 
Coceygomerphae. . . . . Trogon 
‚ Galbula 
Alcedininae 
Psittaci | 
WRNamteS te Vest Gehlren rs N E.| - Raptores 
Serpentardus Striges 
Grallae 
Laridae 
Ardeinae 
Giconlinae 
Phoenicopterus | 
Rasores | 
Golumbae 
Grypturi 
Ratitae 
IR) a ELONIE RE me ae: Phalacrocnrax 2, u 732,7. | Fregata 
Sula 
ı Pelecanus 
Proeellara 2 . u 22. 2.” \"Tubinares | 
ı Lamellirostres | 
‚ Alca | 
| Uria | 
\ Golymbus | 
| Spheniscus 


Mithin ist erstens der M. caud.-il.-flex. typisch entwickelt bei der 
überwiegenden Mehrzahl der Vögel; kurz gefasst, bei den Passeres, 
den meisten „Pieariae“ und bei sämmtlichen Hühner-, Tauben-, 
Wadvögeln und den Ratiten. Die Ausnahmen ergeben sich aus dem 
zweiten und dritten Falle. 

Zweitens: Der Muskel hat seine Verbindung mit dem Femur ver- 
loren, oder was dasselbe, es fehlt der sogen. M. accessor. semitendinosi 
bei Dierurus, Pieus, Picoides, Trogon, Galbula, Alcedininae 
und bei allen „Sechwimmvögeln“ mit Ausnahme der Möven und von 
Procellaria. 

Drittens: Der Muskel fehlt gänzlich bei den Cypselinae, bei 
den Tag- und Nachtraubvögeln (ausgenommen Cathartes undSerpen' 
tarius) und bei Fregata. 


166 B. Muskeln der Extremitäten. 


Als bemerkenswerth ergiebt sich ferner aus dieser Zusammenstellung, 
dass einzelne Familien in sich grössere Verschiedenheiten aufweisen, als 
im Vergleiche zu anderen benachbarten Gruppen, z. B. Dierurus, die 
Steganopodes, Tubinares. 

Innervation des Haupttheiles durch einen Nervenast aus dem 
hinteren Theile des Plexus ischiadicus, zusammen mit dem M. ischio-flexo- 
rius; der femorale Accessorius dagegen erhält einen Zweig aus dem hinteren 
Stamme des N. ischiadieus; es ist aber wahrscheinlich, dass dieser Zweig 
nur äusserlich mit dem N. ischiadieus verbunden ist, während seine Wurzel 
nicht weit von der des Hauptzweiges des M. caud.-il.-flex. zu suchen ist. 

Function, siehe beim folgenden Muskel. 

Vergleichung. Der M. caud-il.-flex. entspricht dem Flexor tibialis 
externus der Reptilien und dem M. semitendinosus der Säugethiere. 


Vin : ; : 
es 38. M. ischio-flexorius. (Taf. 23, 23a, b, ce.) 


KR 


M. septimus tibiam movens. Aldrovand. 
M. quatuor decimus femoris. Steno. 
Demi-nerveux (?). Vieq d’Azyr p. 277. No. 3 (pt.). 
Biceps (pt... Vieq d’Azyr 1774. p. 507. No. 3. 
Kleiner Lendenmuskel (?). Merrem p. 158. No. 4. 
Flexor eruris tertius. Wiedemann p. 97. 
Flexor eruris quartus. Tiedemann S$ 302. 
M. demi-membraneux. Cuvier p. 523. 
Ohne Namen. Meckel. System p. 364. No. 4. — Archiv p. 270. 
No. 9. | 
Flexor eruris tibialis. d’Alton p. 34. 
Semimembranosus. Gurlt p. 29; Selenka p. 144. 
(pt.) Quennerstedt p. 27. 
- (pi) Neanderp. 17. 
- De Man p. 127. No. 14; Garrod. 
- Watson p. 113. 
Le droit interne. Gervais et Alix p. 32. 
- Alix p. 442. 
M. ischio-flexorius. Gadow No. 26. 

Dieser bandförmige, schmale Muskel Jäuft gewöhnlich parallel mit 
dem vorigen an dessen hinteren und inneren Rande; er ist demnach der 
am weitesten nach hinten gelegene aller vom Becken zum Unterschenkel 
tretenden Muskeln. 

Am einfachsten ist er bei den Vögeln, welche keinen M. caud.-il.-flex. 
besitzen. Der M. ischio-flexorius entspringt dann dünn und flach von der 
Aussenfläche des latero-distalen Ischium, wo dasselbe sich mit dem Scham- 
beine verbindet, und inserirt sich mit platter Sehne an der Hinter- oder 
an der Innenfläche bisweilen an der Crista anterior des Tibiahalses. 


Vögel. 167 


Dieser Muskel ist wohl bei allen Vögeln vorhanden, obgleich bis- 
weilen sehr redueirt, z. B. bei Podiceps, einigen Tauben und bei 
Pterocles. 


Die Verschiedenheiten betreffen seinen Ursprung und seine Insertion. 
So entspringt er vom mittleren Drittel des Sitzbeines, daher mit seinem 
Ursprunge proximal, anstatt wie gewöhnlich distal von dem des M. caud.- 
il.-flex. liegend bei Alca, Colymbus, Numida, Corythaix; am weitesten 
proximal, d. h. bis zum distalen Rande des Foramen obtwratum hinauf- 
reichend, bei Rhea, nicht aber bei den anderen Ratiten. 


Häufig greift sein Ursprung auf einen kleinen Theil des benachbarten 
Schambeines über. 

Bei Phoenicopterus hat er eigenthümlicher Weise zwei Köpfe; der 
proximale ist der breitere und kommt vom Sitzbein, der distale bei weitem 
schmalere, vom Schambein. 


Am merkwürdigsten ist dieser Muskel bei den Spheniscidae, denn 
er setzt sich aus zwei verschiedenen Köpfen zusammen, von denen, der 
eine vom distalen Ende des Schambeines und einem Theile des Ischium 
entspringt, während der andere in fächerförmiger Ausdehnung von- der 
Aponeurose der Seitenfläche der Bauchmuskeln entspringt. Jedenfalls ist 
dieser zweite Kopf eine ventralwärts ausgedehnte Vergrösserung des 
ältesten, typischen Theiles. Beide vereinigen sich erst in der Nähe der 
Kniekehle und inseriren sich ganz selbständig etwas oberhalb der Sehne 
des M. ischio-tibialis an der Crista tibiae interna. 

Die Insertion des M. ischio-flexorius wird nur durch seine Verbindung 
mit dem M. caud.-il.-flex. eomplieirt. Hat der letztere Muskel keine femo- 
rale Verbindung, so begeben sich die Endsehnen dieses Muskels und des 
M. ischio-flex., mehr oder weniger vereinigt, zum Tibiahalse; ist dagegen 
der sogen. M. accessorius entwickelt, so inserirt sich der M. ischio-flex. 
entweder, wie gewöhnlich, am Tibiahalse, ohne jegliche Verbindung 
mit dem anderen Muskel und dem M. gastroenemius (Ardea, Chauna, 
Ciconia, Phoenicopterus, Corythaix, Rhamphastus, Bucorvus, 
Podargus etc.) oder der M. ischio-flex. verbindet sich mit dem M. caud.- 
il-flex. in dem Winkel, wo beide mit dem ‚Accessorius‘‘ zusammentreffen ; 
beide Muskeln inseriren sich dann sehnig erstens an der Tibia, und 
zweitens am mittleren Kopfe des M. gastrocnemius. 

Sehr häufig sendet der M. ischio-flex. eine kurze Sehne zu diesem 
Gastroenemius-Kopfe, auch wenn der erstere Muskel nicht mit dem M. 
caud.-il.-flex. verbunden ist. Diesem Verhalten ist demnach nur ein sehr 
geringer Werth beizulegen. In Wirklichkeit finden sich bei nahe ver- 
wandten Vögeln die verschiedensten Combinationen dieser Muskeln. 
Wahrscheinlich hat der M. caud.-i.-flex. dadurch, dass er sich vorher 
mit dem M. isch.-flex. verband, seine tibiale Insertion bewerkstelligt; so 
ist dann auch die Möglichkeit einer Verkümmerung seines femoralen 
Theiles, des „Accessorims“ erklärt. | 


1685 B. Muskeln der Extremitäten, 


Innervation zusammen mit dem M. caud.-il.-flex. aus dem hinteren 
Theile des Plexus ischiadieus. 

Funetion. Ist der Muskel nur an der Tibia inserirt, so addueirt 
und beugt er den Unterschenkel; ist er aber ausserdem mit dem M. 
gastroenemius und dem M. caud.-il.-flex. verbunden, so ist seine Wirkung 
eine sehr complieirte und fällt zum grossen Theile mit der des vorigen 
Muskels zusammen: erstens Niederziehung (Adduction) des Oberschenkels 
mit Hülfe der femoralen Insertion; zweitens Beugung des Unterschenkels; 
drittens Nachhintenziehen des Ober- und des Unterschenkels; viertens 
Unterstützung des Tendo Achillis. 

Vergleichung. Der M. isch.-flex. der Vögel entspricht dem Flexor 
tibial. internus der Reptilien und dem M. semimembranosus der Säugethiere. 


39. M. ilio-fibularis. (Taf. 23, 23a, b, c.) 


M. octavus tibiam movens. Aldrovand. 
Biceps. Viecgq d’Azyr p. 277. No. 3. 
- Cuvier p. 523; Quennerstedt p. 25. 
- Neander p. 16; Selenka p. 143; de Man 126. Nr. 12. 
Zugespitzter Wadenbeinmuskel. Merrem p. 159. No. 5. 
Flexor eruris anterior. Wiedemann p. 9. 
Flexor eruris primus anterior. Tiedemann $ 29. 
Aeusserer oder Wadenbeinbeuger. Meckel. System p. 361. No. 2. 
- - - - Archiv p. 271. No.10. 
Flexor eruris fibularis. d’Alton p. 34. 
Caput breve bieipitis femoris. Gurlt p. 34. 
DBiceps flexor eruris. Owen. 
Pulsator. Sundevall. 
Biceps femoral. Gervais et Alix p. 32. 
- - Alix p. 440. 
Biceps eruris. Garrod. 
Biceps femoris. Watson p. 112. 
M. ilio-fibularis.. Gadow No. 27. 

Der M. :ilio-fibularis wird nach aussen nur vom Glutaeus posterior be- 
deckt, wo dieser fehlt, liegt er subeutan. Seine Medianfläche liegt dem 
N. ischiadicus und den grossen Gefässen unmittelbar auf. Er entspringt 
vom grösseren Theile des Margo latero-dorsalis des postacetabularen Ilium. 
Der Muskel spitzt sich gleichmässig zu und geht in der Nähe des Unter- 
schenkels in eine runde, starke Sehne über; diese läuft, begleitet von 
einem der Hauptstäimme des N. ischiadicus durch eine Sehnenschlinge *), 


*) Diese Sehnenschlinge liegt an der Aussenseite der Kniebeuge und ist folgender- 
massen gebaut: 

Sie besteht gewöhnlich aus drei Schenkeln, von denen die beiden Hauptschenkel zu- 
sammen von der Aussenfläche des Condyl.-ext.-fem., unmittelbar proximal vor dem Ligam. 
genu laterale ex»t. entspringen. Von dem äusseren Sehnenschenkel entspringt fleischig ein 


Vögel. 169 


und inserirt, zwischen dem äusseren und mittleren Kopfe des M. gastro- 
cnemius durchtretend, an der Tuberositas fibulae, ungefähr in der Höhe des 
Endes des ersten Tibiafünftels. Bei Struthio allein sendet die Endsehne 
des M. ilio-fibularıs, bevor sie durch die Schlinge tritt, einen erst fleischigen, 
aber bald aponeurotisch werdenden Arm zum äusseren Hinterrande des 
äusseren Gastrocnemius-Kopfes. 

Die Variationen dieses Muskels beschränken sich lediglich auf die 
Ausdehnung seines Ursprunges. Er ist sehr stark und entspringt vom 
ganzen Kamme des postacetabularen Ilium bei den Störchen, bei 
Phoenicopterus, den Grallae, Papageien, Tauben (auch 
Diduneulus). 

Etwas kürzer, weniger distal herabweichend, aber unter Verwachsung 
mit dem rudimentären M. glutaeus posterior vom Antitrochanter, bei Larus. 

Vom grössten Theile des postacetabularen Iliumkammes, aber nicht 
vom Antitrochanter, bei den meisten Coccygomorphen, auch bei Colymbus. 

Von den ersten ?/, des postacetabularen Kammes, und mit dem 
rudimentären Glut. post. verwachsen, von der Aponeurose des letzteren, 
bei Chauna. Von der ersten Hälfte des Kammes, vom Antitrochanter 
an, bei den meisten Hühnern, Lamellirostres, Steganopodes, 
Alca, Spheniseus und Raubvögeln. 

Von den ersten °/, bei Ardea, Grus, Anser domesticus. 

Bei Corythaix persa war der Muskel doppelt; eine Hälfte entsprang 
fleischig von der lateralen Fläche des Ilium hinter dem Antitrochanter; 
die zweite fleischig von der starken Tuberosität in der Mitte des postace- 
tabularen Ilium. 

Innervation durch einen viel verzweigten Ast, der den N. ischia- 
dieus gleich nach dessen Austritte aus dem Becken verlässt und dicht 
hinter dem Antitrochanter in den Muskel eintritt. 

Function. Indem die Endsehne durch die Sehnenschlinge eine 
neue Richtung erhält (beinahe im rechten Winkel geknickt wird), zieht 
der M. ilio-fbularis den Unterschenkel nicht einfach an den Stamm, son- 
dern beugt und hebt er ihn, dadurch dass er ihn dem Oberschenkel 
nähert. 


grosser Theil des Cap. ext. m. gastrocnemü. Der dritte Schenkel geht als breiteres aber 
kürzeres Sehnenband rechtwinklig von der Ursprungssehne des inneren Kopfes des M. per- 
Foratus dig. IV zum äusseren Schenkel ab, und wird nach aussen vom M. flew. perforans et 
perforatus II bedeckt. 

Die Entstehung dieser Schlinge (von de Man Bicepsband genannt), ist wohl so zu er- 
klären, dass der M. ikio-fbularis ursprünglich mehr von der acetabularen Region des Beckens 
entsprang, und dass seine Endsehne demnach über die Vorderfläche des Kniees ging, ähnlich 
wie jetzt der. M. ilio-tibialis; als dann später der M. .J.-Aib. zugleich mit der Ausdehnung 
des Beckens seinen Ursprung weiter caudalwärts verlegte, somit in einer anderen Zugrichtung 
wirkte, zog seine Endsehne (vielleicht in eine Sehnenscheide auf dem Knie eingebettet), diese 
sehnige Scheide distalwärts herab und bildete sie gewissermassen zu einer Rolle aus. Ohne 
diese Sehnenschlinge würde der Muskel bei seiner jetzigen Lage den Unterschenkel nur an 
das Becken ziehen, nicht aber strecken können, 


170 B. Muskeln der Extremitäten. 


Vergleiehung. Der M. iko-fibularis findet sich in ganz ähnlicher 
Ausbildung auch bei den Amphibien und Reptilien, während er bei den 
Säugethieren sich in den M. biceps eruris und vielleicht einen Theil des. 
Glutaeus mazximus umgebildet hat. 


40. M. ischio-femoralis. (Taf. 23a, b.) 


M. quartus femoris. Aldrovandi. 
M. duodeeimus femoris. Steno. 
Le muscle qui tient la place du quarre. Vieq d’Azyrep. 273. No. 10. 
Rotator femoris. Wiedemann p. 97. 
Obturator externus. Tiedemann $ 289. 
- Watson p. 107. 
Zweiter Niederzieher, oder viereckiger Meckel System p. 357. 


Schenkelmuskel, oder äusserer Hüft- No. 6. 
beinlochmuskel. Archiv p. 265. 
No. 10. 


Le carre de la cwisse. Cuvier p. 503; Milne-Edwards. 
(remellus superior. d’Alton p. 32. 
Glutaeus maxımus. Coues p. 168. 
(uadratus femoris. Gurlt p. 27. 
- - Selenka p. 140. No. 79. 
- - De Man p. 122. No. 6. 
Pyramidalis. Owen, Apteryx p. 291. 
Kuhlp. 79. 
Pyriformis. Quennerstedt p. 19. 
Neander p. 13. 
Le carre. Gervais et Alix p. 32. — Alix p. 432. 
M. ischio-femoralis. Gadow. No. 23. 

Der M. ischio femoralis ist der tiefstliegende der am proximalen Femur 
inserirenden Muskeln. Lateral wird er entweder von dem breiten, proxi- 
malen Kopfe des M. caud. il. fem. oder, wenn dieser nicht vorhanden, 
vom M. ilio-fibularis bedeckt. Auf seiner Aussenfläche gehen der N. 
ischiadieus und der zum M. ischio-flexorius und zum M. caud.-i.-flexorius 
tretende Nerv hinweg. 

Er ist von länglich viereckiger Gestalt und entspringt stets fleischig, 
gewöhnlich von dem das Foramen oblongum begrenzenden Theile des 
Os ischi, ferner von der dieses Foramen schliessenden Membran. In den 
meisten Fällen erstreckt sich sein Ursprung auf den distalen Rand des 
Foramens. Sehr häufig breitet sich sein Ursprung auch auf die angren- 
zenden Partien des Ilium aus, soweit dieses vom M. ilio-kbularis frei- 
gelassen ist; hauptsächlich so bei den Tag- und Nachtraubvögeln, 
den Störchen und einigen Hühnern. Während er bei den meisten 
Passerinen und Coceygomorphen sich weit auf den distalen Theil 


des Ischium erstreckt, ist er auffallend kurz bei den meisten Möven, 
\ 


Vögel. 171 


Alea, Spheniseus, Enten, Phoenicopterus. Es kommen jedoch 
häufig grosse Verschiedenheiten in der Ausdehnung des Ursprunges dieses 
Muskels bei nahe verwandten Familien vor, sodass eine allgemeine Regel 
sich nieht aufstellen lässt. Bei Rhea entspringt er vom proximalen Theile 
der Membrana ischio-pubica, nicht vom Os ischii selbst (gemäss der eigen- 
thümliecben Beckenformation). Bei Casuarius und Apteryx dagegen ist er 
auf den proximalen Theil des Os ischit beschränkt. Bei Struthio entspringt 
er vom ersten Drittel des Os ischü, und distal, von einem grossen Theile 
der Membrana ischio-tliaca. 

Insertion: mit kurzer dieker Sehne, die des Obturator kreuzend, 
zur Aussenfläche der Trochanter. Bei Casuarius sind beide Sehnen mit 
einander verwachsen. 

Innervation. Durch einen Ast aus dem Plexus ischiadieus, der sich 
sehr früh vom N. ischiadieus nach dessen Austritt aus dem Becken ab- 
zweigt. 

Function. Zieht den Oberschenkel nach aussen und rückwärts an 
den Stamm, also Abduction. 

Vergleiehung. Der M. ischio-femoralis hat sich aus dem M. pub.- 
isch.-fem. post. der Reptilien entwickelt; er scheint dem M. quadratus 
femoris, ausserdem vielleicht wegen seiner Angehörigkeit zum Ischiadieus- 
Gebiet den Gemelli der Säugethiere zu entsprechen. 

„Das Verhalten des Gemelli zum Obturator internus ist so aufzufassen, 
dass die Gemelli auf der Aussenfläche des Beckens liegen gebliebene 
Portionen eines Muskels vorstellen, der zwischen beiden hindurch seinen 
Ursprung auf die Innenfläche des Beckens ausgedehnt hat.“ (Gegen- 
baur.) Vergl. auch M. obturator und dessen Mm. accessorü. 


41. M. obturator. (Taf. 23c, Fig. 2.) 


M. qwintus femoris. Aldrovandi. 
M. decimus femoris. Steno. 
L’ikaque interne. Vieq d’Azyr p. 275. 
Ihiacus internus. Wiedemann p. 98. 
z - Tiedemann $ 29. 
Dritter Anzieher, Einwärtszieher Meckel, System p. 359. No. 10 
oder nen Archiv p. 265. No. 11 u. 12. 
Obturateur interne. Cuvier p. 503. 
Obturatorius. d’Alton p. 33. 
Obturator intermus. Owen, Apteryx p. 292; Reid p. 145; Gurlt 
p- 28. 
- - Garrod. 
- - Quennerstedt p. 14. 
- - Neander p. 12. 
= - Watson p. 108. 
Abducteur interne de la cwisse. Milne-Edwards. 


172 B. Muskeln der Extremitäten. 


L’obturateur externe. Geravis et Alix p. 81. 
Alix p. 434. 
M. obturator. Gadow. No. 19. 

Ein starker Muskel, der bei den Carinaten von der Visceralfläche 
der Membrana ischio-pubica (Membrana obturatoria) von den einander zu- 
gekehrten Seiten der Ossa ischii et pubis, und von einem oft beträchtlichen 
Theile der Visceralfläche des distalen Theiles des Os ischii entspringt. 
Die Fasern dieses gestreckt dreieckigen Muskels convergiren zu einer 
runden Sehne; diese tritt durch das Foramen obturatum aus dem Becken, 
und auf dem kürzesten Wege zur Aussenfläche des Trochanter externus, 
woselbst sie gewöhnlich von der des M. ischio-femoralis gekreuzt und bedeckt 
wird. — Die Modificationen dieses wichtigen Muskels hängen unmittelbar 
mit der Form des präacetabularen Beckens zusammen. Er ist daher 
kurz bei den Störchen, Reihern, Raubvögeln, und wegen des 
schwachen Os pubis hauptsächlich auf das Sitzbein beschränkt; hingegen 
breit und lang bei den Lamellirostres; stark und dick bei den Kletter- 
vögeln (z. B. Papageien); sehr kurz bei Alea. 

Grosse Verschiedenheiten zeigt er bei den Ratiten, entsprechend 
dem verschiedenen Bau ihres Beckens. Bei Rhea entspringt er fleischig 
von der ganzen ventralen durch die Verwachsung der beiderseitigen Oss«a 
ischüi gebildeten Fläche und von der Membrana obturatoria. Bei Struthio 
von der distalen Vereinigung der Ossa isch et pubis, mit seinem lateralen 
Rande auf die ganze Aussenfläche des Os pubis bis zum Foramen obturatum 
sich erstreckend, während sein medialer Rand von der Verein 
Scham- und Sitzbeines an schräg unter der Membrana \ischio-pubica 
durchkriechend, von der ventralen Fläche des ganzen dreikantigen Sitz- 
beines entspringt. Die Membran ist daher, mit Ausnahme des proximalen 
Drittels distal durch den Muskel hernienartig ausgestülpt; der Muskel liegt 
demnach mit seinem proximalen Drittel innerhalb, mit den übrigen zwei 
Dritteln ausserhalb des Beckens. 

Bei Casuarius sind zwei, durch eine Zwischenfascie auf dem Os ischii, 
völlig getrennte Obturator-Muskeln vorhanden. Der laterale entspricht 
dem der Carinaten und entspringt von den ganzen einander zugekehrten 
Visceralflächen der Ossa ischii et pubis, aber nicht von der Membran. Seine 
Sehne ist mit der des M. ischio-femoralis verwachsen. Der zweite Theil, 
der bei Rhea nur durch eine dünne median auf das Os ischü übergreifende 
Schicht dargestellt wird, ist bei gleicher Dieke breiter als der laterale 
Theil; er entspringt hauptsächlich von den einander zugekehrten Rändern 
der Ossa ischü et ilei und der zwischen beiden ausgespannten Membran. 

Innervation durch den ventralen Zweig der Obturatorgruppe. 

Funetion. Zieht den Oberschenkel einwärts und nach hinten, und 
rollt ihn etwas. 

Vergleichung. Der M. obturator der Vögel entspricht sicherlich 
nicht dem M. pub.-isch.-fem. int. der Reptilien, da letzterer Muskel zwar 
von der Visceralfläche der ventralen Beckenknochen entspringt, aber nicht 


Vögel. 173 


durch das Foramen obturatum, sondern nach vorn um den Rand des Ilium, 
zwischen Os pubis und der Spina anterior ossis lei, herum austritt und 
sich am Trochanter internus inseritt. 

Vielmehr hat sich der M. obtwrator aus dem M. pub.-isch.-fem. eat. 
der Reptilien entwickelt; wir müssen aber annehmen, dass er, wie bei 
letzteren Thieren, von den sich gegenüberstehenden und von den Ventral- 
flächen der Ossa pubis et ischii entsprang, dann aber, vielleicht durch Ent- 
wicklung mehr oberflächlicher Muskeln gedrängt — mit seinem Ursprung 
ins Becken hineinwanderte, und so auf dessen Visceralfläche gelangte; 
dass dann aber die bei den Vögeln jederseits in ihrer Längsausdeh- 
nung nahe aneinander gerückten ossa pubis et ischii durch eine vom Ace- 
tabulum her sich entwickelnde Membran (die Fascia obturatoria Owen’s, 
s. Membrana ischio- pubica der Vögel) mit einander verbunden wurden. 
So wurde dann dieser Muskel zum grössten Theile ins Innere des Beckens 
verlegt und nur sein Insertionstheil tritt, nahe dem Acetabulum, zwischen 
Ischium und Pubis heraus und inserirt am Trochanter externus, bewahrt 
also das ursprüngliche Verhalten. 

Eine ähnliche Entwicklung ist für den Obturator internus der Säuge- 
thiere anzunehmen, welchem der M. obtuwrator der Vögel entspricht. 


42. Mm. accessorii m. obturatoris. (Taf. 23 e, Fig. 3.) 


D’accessoire de Viliaque interne. Vieq d’Azyrp. 273. No.9. 
Ohne Namen erwähnt: Meckel, Archiv p. 266. No. 13; System 
p- 350 bei No. 10. — 
Gemellus. Owen, Apteryx p. 292. 
Kuhl, Beiträge p. 79; Watson p. 108. 

Obturator externus. Quennerstedt p. 15. 

- - Neander p. 12. 

z - De Man p. 127. No. 5. 
Pyramidal(?). Alix p. 483. 
Mm. accessorü M. obturatoris. Gadow No. 20, 

Von den Rändern des Foramen obturatum und dem Hinterrande des 
Acetabulum entspringen bei den meisten Vögeln 1—3 sehr kleine Mus- 
keln, die in der Nähe des Trochanter externus inseriren. 

Bisweilen entspringt ein Muskel vom Vorderrande des Foramen ob- 
turatum, dort wo die Ossa pubis et ischii zusammenstossen. Er wird nach 
aussen von der Sehne des M. obturator bedeckt, verwächst theilweise mit 
demselben und kann dann als Verstärkung desselben betrachtet werden, 
oder auch als die ausserhalb des Beckens entspringenden Fasern des 
M. obturator (Pelecanus, Totanus, Pterocles). 

Häufig rückt dieser kleine Muskel mit seinem Ursprunge distalwärts 
auf den vom Os pubis gebildeten Rand des Foramens und inserirt un- 
mittelbar distal neben der Sehne des Obturator-Muskels, mit dem er dann 
gewöhnlich nicht verwachsen ist (Gallus, Ardea, Ciconia, Ibis, Phoentcop- 


174 B. Muskeln der Extremitäten. 


terus, Grus, Sula, Talegalla, Platycercus). Ein zweiter Muskel entspringt 
von dem vom Os ischii gebildeten Rande des Foramen, wobei dann ent- 
weder der vom Os pubis entspringende Muskel auf wenige Fasern be- 
schränkt ist, und die Insertion proximal neben der Sehne des Obturator, 
häufiger näher dem Hinterrande des Trochanter (Larus, Lamelliros- 
tres), oder beide Muskeln sind entwickelt (Raubvögel, Penelope, 
Bucorvus). Bei Struthio sind 3 kleine Muskeln vorhanden, zwei ent- 
springen vom Os pubis, der dritte vom Os ischü. Der letztere geht mit 
einer ziemlich langen Sehne über der des Obturator hinweg — zur ge- 
meinsamen Insertionsstelle der Mm. iiaci externi und des M. glutaeus 
anterior. Bei KRhea entspringen die ziemlich fleischigen mit einander ver- 
wachsenen Muskeln vom Os pubis nahe der Spina pubica; Casuarius be- 
sitzt nur einen, er begiebt sich vom Os pubis zur Hinteraussenfläche des 
Trochanter. Bei den Piei, Coceygomorphae, Cypselomorphae und Passeres 
sind diese Muskeln nicht selbständig entwickelt. 

Innervation durch kleine Zweige aus dem N. obturatorins. 

Funetion. Diese kleinen Muskeln heben und abdueiren den Ober- 
schenkel ein wenig, wirken auch wohl wie ein Ligamentum capsulare. 

Vergleichung. Die als Mm. accessorit M. obturatoris beschrie- 
benen Muskeln entsprechen dem vom N. obturatorius innervirten Theile 
des M. pub.-isch. externus der Crocodile. Bei den Säugethieren sind sie 
dem M. obturator externus vergleichbar. 


43. M. pub-ischio-femoralis. (Taf. 23a, b.) 

M. septimus femoris. Steno. 
Le premier addueteur de la cwisse. Vieq d’Azyr p. 278. No. 2. 

(nieht le deuwieme, wie Tiedemann angiebt). 
Kurzer Lendenmuskel. Merrem p. 158. No. 4. 
Abductor secundus femoris. Wiedemann p. 97. 

- - - Tiedemann $ 291 (= adductor mag- 

nus hominis). 
Unterer äusserer + innerer Anzieher. Meckel, System p. 358. 
No. 8 u..9. 
Anzieher. Meckel, Archiv p. 264. No. 9. 
Abducteurs (pt.). Cuvier p. 506; Gervais et Alix p. 31; Alix 
p- 459. 

Adduetor internus et externus. d’Alton p. 33. 
Adductor femoris longus et add. fem. magnus. Gurlt p. 28. 
Adductor magnus. Owen, Apteryx p. 292. 

E - Selenka p. 141. No. 80. 

- - De Man p. 123. No. 7. 

- er Watson p. 106. 
Adductor magnus (et brevis). Quennerstedt p. 20. 

: - - Neander p. 14. 
M. pubo-ischio-femoralis. Gadow No. 18. 


Vögel. 175 


Dieser Muskel besteht bei der Mehrzahl der Vögel aus zwei breiten, 
flachen Schichten, von denen die innere, mediale gewöhnlich von der 
proximalen Hälfte der Ossa pubis et ischii entspringt und am distalen 
Drittel des Femur inserirt, während die äussere, laterale weiter distal von 
den ventralen Beckenknochen kommt, dagegen eine mehr proximale In- 
sertion am Femur hat. | 

Das ursprüngliche Verhalten scheint das folgende zu sein: die in- 
nere Schicht entspringt von der Ventral- oder Seitenkante des Scham- 
beins, unmittelbar hinter dem Foramen obturatum beginnend, dann schräg 
über die Membrana ischio-pubica hinweg auf die Seitenkante des /schium 
übergreifend. Insertion an der Hinterfläche des distalen Femurdrittels 
und am Condylus internus. 

Die äussere Schicht entspringt von der Ventralkante des mittleren 
Drittels des /schium, theilweise vom inneren Theile überdeckt, und inse- 
rirt, mit Ausnahme der Condylenregion, an den distalen zwei Dritteln der 
Femurhinterfläche. 

Der Ursprung ist häufig nur aponeurotisch, besonders bei den Hüh- 
nern und bei Rhea, während der Muskel distal fleischiger wird und 
häufig beträchtlich anschwillt. 

Dieses wahrscheinlich dem ursprünglichen nahe kommende Verhalten 
zeigt der Muskel bei den Sumpfvögeln, wie Ardea, Crex, Totanus; 
bei Sphenisceus, und bei Raubvögeln. | 

Bei vielen, wie z. B. bei Pelecanus, Larus, Chauna, Ciconia, 
Ibis, Phoenicopterus, Numenius, Bubo, Buteo, Rasores, 
Corythaix u. s. w. ist der Ursprung vom Schambein auf einen kleinen 
Theil dieht hinter dem Foramen obturatum beschränkt. Bei anderen 
wieder ist der Ursprung vom Schambein völlig oder fast ganz aufgegeben, 
und der innere sowohl, als auch der äussere Theil entspringen vom Sitz- 
bein (Ratiten, Colymbus, Sula, Lamellirostres, Tauben, 
Papageien, Bucorvus, Rhamphastus, Passerinen). Dagegen 
entspringt der Muskel mehr vom Scham- als vom Sitzbein bei Alea und 
bei den Tubinares; bei Cypselus ausschliesslich von der ersten 
Hälfte des Schambeins. 

Auch in Bezug auf die Ausdehnung des Ursprunges vom /schium 
herrschen grosse Verschiedenheiten. So entspringt z. B. der innere Theil 
bei Pterocles vom ersten Drittel, bei Platycercus von den ersten °/,, 
der äussere Theil von den letzten ?/,, respective vom mittleren Drittel des 
Ischium. Bei den Tubinares dehnt sich der Ursprung auf das ganze 
Schambein aus, bei den Möven und bei Sula aber auf den gesammten 
Ventralrand und einen Theil der Seitenfläche des Sitzbeines, besonders 
auf den distalen Theil. Bei Störchen, bei Phoenicopterus, Nume- 
nius, Bucorvus u. s. w. bleibt dagegen mindestens die distale Hälfte 
des Scham- und Sitzbeines frei. 

Während, wie bemerkt, der Muskel gewöhnlich aus zwei getrennten 
Theilen besteht, sind dieselben häufig mehr oder weniger mit einander 


ww 


176 B. Muskeln der Extremitäten. 


verwachsen; diese Verschmelzung scheint vom hinteren unteren Rande aus- 
zugehen (Casuarius). Kaum zu trennen waren die beiden Theile bei 
Domicella; ganz einheitlich endlich bei Bucorvus und Cypselus, 
und zwar mit ihren Ursprüngen bei ersterem auf das proximale Drittel 
des Ischium, bei letzterem auf die proximale Hälfte des Os pubis be- 
schränkt. — Eine andere Eigenthümlichkeit des Muskels besteht darin, 
dass der Insertionstheil der inneren Schicht nicht immer am Condylus in- 
- ternus endigt, sondern sich an dem mittleren Kopfe des M. gastroenemius 
anheftet; bisweilen ist diese Verbindung, wie bei Peristera, nur durch 
einige Fasern bewerkstelligt; inniger jedoch ist sie bei Pelecanus, 
Spheniscus, Chauna undRhamphastus, während ferner bei Pelar- 
gopsis beide Muskeln fest verwachsen waren, also ineinander über- 
zugehen schienen. 

Wenn diese Verbindung mit dem Gastroenemius-Kopfe nicht secundär 
ist, so haben wir dieselbe als einen Rest des primitiven Zustandes auf- 
zufassen, in welchem die Sonderung der vom Becken bis zu den Zehen 
sich erstreckenden Muskelmasse am Knie in eine proximale (pelvi-femo- 
rale) und distale (femoro-digitale) noch nicht eingetreten war. 

Innervation durch einen Ast (N. obturatorius) des distalen Haupt- 
theiles des Plexus eruralis. Dieser Haupttheil spaltet sich vor dem Fo- 
ramen obturatum in 8 Theile; der schwächste versorgt die Mm. accessorü 
obturatoris, der innerste den M. obturator, während der dritte Ast durch 
das Foramen nach aussen und in den M. pubi-ischio-femoralis tritt. 

Function. Adduction und Beugung des Oberschenkels. 

Vergleiehung. Der M. pubi-ischio-femoralis der Vögel entspricht 
theilweise dem M. pub. isch. fem. externus der Reptilien, und zwar so, 
dass er eine oberflächliche, ganz ausserhalb des Beckens gebliebene 
Schicht dieses Reptilienmuskels bildet. — Bei den Säugethieren ist er 
mit dem M. «adductor longus, vielleicht auch noch mit dem Add, brevis zu 
vergleichen. 


44. M. popliteus. (Taf. 24a.) 


Le muscle poplite. Vieq d’Azyr p. 514. 
Poplitaeus. Wiedemann p. 9. 
Popliteus. Tiedemann $ 303. 
- Owen. 
- Quennerstedt p. 36. 
E Neanderp. 21. 
- Gadow No. 28. 
- Watson p. 116. 
Kniekehlenmuskel. Meckel, System p. 369. No. 2; Archiv p. 
292: N07d4: 
Le poplite. Gervais et Alix p. 33. 
Der Kniekehlenmuskel ist klein, rautenförmig, und wird erst nach 
Wegnahme sämmtlicher hinterer Unterschenkelmuskeln sichtbar. Er ist 


Vögel. 77 


durchaus fleischig, entspringt von der der Tibia zugekehrten, hinteren 
Fläche des Fibulahalses. Seine Fasern gehen schräg ab- und einwätts, 
etwas divergirend, und inseriren sich breit fleischig an der Hinterseite der 
Tibia, etwas unterhalb des Collum. — Ausserordentlich klein ist der M. 
popliteus bei den kletternden Vögeln, auch bei Cuculus, wahrscheinlich 
ganz fehlend bei Psittacus, Pieus und Cypselus. Dagegen ist er recht 
ansehnlich bei Caprimulgus, Strix, Buteo, Gallus, Numenius. Schwach bei 
Anser, Grus, Fulica, Larus, Colymbus, Ciconia, Serpentarius. 

Innervation. In die Mitte des Muskels tritt ein starker, sich mehr- 
fach spaltender Nerv ein, der sich von dem N. ischiadicus abzweigt; ferner 
erhält der Muskel bisweilen (deutlich bei den Ratiten) einen Seitenzweig 
aus dem den äusseren Kopf des tiefen Zehenbeugers versorgenden Nerven. 
Hiernach zu urtheilen, scheinen der M. popliteus und der M. flexor pro- 
fundus genetisch zusammenzugehören. 

Diese Vermuthung wird durch das Verhalten des M. interosseus cruris 
der Reptilien unterstützt, und zwar so, dass der erstere die tiefere und 
proximale, der zweite die mehr oberflächliche und distal inserirende Portion 
einer ursprünglich ungetrennten Muskelmasse bildet. 

Funktion: geringe Drehung, verbunden mit Herabziehung der Fibula. 


45. M. tibialis antieus. 


M. secundus anterior pedem movens. Aldrovand. 
M. undeeimus circa tibiam et fibulam. Steno. 
Le tibial anterieur. Vieq d’Azyr. 1774. p. 510. No. 2. 
Anzieher des Fusses. Merrem p. 164. No. 4. 
Tibialis antieus. Wiedemann p. 99.“ 
- - Tiedemann $ 306. 
r - Owen. 
- - Neander p. 22. 
- - Quennerstedt p. 38. 
= - De Man p. 135. No. 26. 
- - Gadow No. 31. 
- - Watson p. 48. 
Le tibial ou jambier anterieur. Cuvier p. 939; Alix p. 448. 
Vorderer Schienbeinmuskel. Meckel, System 370. No. 1; Archiv 
Pr 242 No.;L: 


SS) 


Levator pedis. d’Alton p. 36. 

Der M. tibialis anticus bildet die vordere, unmittelbar dem Knochen 
aufliegende Masse des Unterschenkels, und wird seitlich zum grossen 
Theile vom M. peroneus superficialis bedeckt. Er besteht aus zwei deut- 
lichen, starken Köpfen, deren einer mit starker Sehne vom Vorderrande 
des Oond. ext. femoris kommt, worauf er zwischen Orista tibiae und Fibula, 


und unter der Ambienssehne hindurchtritt. Der andere Kopf entspringt 
_ Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 2 


178 B. Muskeln der Extremitäten. 


mehr fleischig am zweiten Theile der Vorder-Aussenfläche der Tibia-erista 
und vereinigt sich dann mit dem femoralen Kopfe zu einem dicken, 
spindelförmigen Muskel. Dieser geht bald unterhalb der Mitte des Unter- 
schenkels in eine starke Sehne über, die unter dem Ligam. transversum 
kurz oberhalb der Malleoli durchtritt, und dann auf der Dorsalfläche des 
proximalen Sulcus anterior ossis metatarsi sich inserirt. Ausser durch das 
eben erwähnte Querband wird der 7. tibialis antieus, zusammen mit dem 
M. extensor digitorum, noch durch eine von der Vorderinnenkante der Tibia 
ausgehende und schräg am Fibula-Rudiment sich befestigende Fascie an 
die Tibia gedrückt, und zusammengehalten. 

Bisweilen ist die Insertionssehne doppelt (Chrysotis); es kann dann 
der M. extensor brevis digit. IIl. zwischen beiden Endsehnen entspringen 
(Podargus), oder die Endsehne des M. eztensor digitorum tritt zwischen 
ihnen hindurch (Rhea, Struthio); am auffallendsten ist diese Theilung 
der Sehne bei den Eulen, wo der ganze Muskel nahezu doppelt erscheint. 

Innervation durch zahlreiche, kurze Zweige aus dem N. peroneus. 

Funktion. Dorsalflexion oder Hebung des Mittelfusses, ermöglicht 
dureh das Lig. transversum. 

Dieser Muskel entspricht dem M. tibialis antieus der Säugethiere und 
Reptilien. 


46. M. extensor digeitorum communis. 


M. primus anterior pedem et digitos movens. Aldrovand. 
M. duodeeimus circa tibiam et fibulam. Steno. 
L’eztenseur commun des doigts. Vieq d’Azyr p. 282. No. 3. 
Schienbeinmuskel. Merrem p. 161. No. 5. 
M. extensor digitorum communis. Wiedemann p. 100. 
- - Tiedemann $ 308. 
- (Juennerstedt p. 39. 
- Neander p. 23, Gadow 
No. 32. 
- - Watson p. 126. 
Extensor digitorum longus. Owen Apteryx p. 297. 
- - - De Min pP: 185.- N0. 2% 
L’extenseur commun des doigts. Gervais et Alix p. 33; Alix 
& p. 453. 

Der gemeinschaftliche lange Zehenstrecker liegt in der Tiefe, lateral- 
wärts vom M. tibialis anticus und dem M. peroneus swperfieialis, medial- 
wärts vom vordersten Kopfe des M. gastrocnemius bedeckt. Er ist ge- 
wöhnlich doppelt gefiedert und entspringt von der Aussen- und Vorder- 
fläche der Crista tibiae bis herab zur Mitte der Tibia. Bisweilen greift er 
wie bei Rhea auf die Patella und seitlich auf die Fibula über. 

Er geht sehr bald in eine rundliche Sehne über, die medial neben 
der des M. tibialis anticus durch das Lig. transversum, weiter abwärts 


Vögel, 197 


aber allein durch eine tiefere, meist verschmälerte Brücke hindurehtritt, 
dann auf der Dorsalfläche des Tarsalsuleus von einem gewöhnlich fibrösen 
Querbande niedergehalten wird und sich dann oberhalb der Malleoli ent- 
sprechend der Anzahl der Vorderzehen theilt, um endlich an den Basen 
der Zehenphalangen inserirend, als Dorsalflexor oder Strecker der Zehen 
zu wirken. 

Er inserirt gewöhnlich an mehreren Phalangen derselben Zehe; beiRhea 
z. B. an der 1., 2. und 3. Phalange der zweiten Zehe, an der 2., 3.,,4. 
der dritten, und an der letzten oder 5. der vierten Zehe. M. Watson 
beschreibt das Verhalten bei den Spheniscidae folgendermassen: Die 
gemeinsame Endsehne spaltet sich in 3 oder 4 Sehnen, von denen die 
innerste zur 2., die äusserste zur 4. Zehe tritt, während die übrigen zur 
3. Zehe gehen. — Die Sehne der zweiten Zehe sendet zwei seitliche 
Bänder der Basis phal. LI. und inserirt sich schliesslich an der Endphalanx. 
Die anderen Sehnen befestigen sich ebenfalls an den Endphalangen der 
3. und 4. Zehe, nachdem sie ebenfalls seitlich Bänder zu den Basen der 
- übrigen Phalangen abgegeben haben. Aehnlich verhält es sich mit den 
meisten Vögeln; Verschiedenheiten sind häufig, aber unwichtig. Die 
hauptsächlichsten Verschiedenheiten dieses Muskels, der keinem Vogel 
fehlt, betreffen die Spaltung der Insertionssehne; dies hängt natürlich zum 
grössten Theile von der Zahl und Stellung der Zehen ab. So sind beim 
zweizehigen Strauss nur 2 Enddsehnen vorhanden. 

Bei den Vögeln mit Wendezehe, z. B. Eulen und Pandion theilt 
sich die Hauptsehne in zwei, die eine geht zur zweiten Zehe, die andere 
spaltet sich wieder für die dritte und die vierte oder Wendezehe. Con- 
traction des Muskels bewirkt Streckung der drei Zehen. Etwas verschieden 
ist das Verhalten bei den ebenfalls die 4. als Wendezehe benutzenden 
Ramphastiden und Cuculinae; die Hauptmasse der ungetheilten Sehne 
seht zur Mittelzehe und sendet kurz vor der Zehenwurzel je eine kurze 
Sehne zur zweiten und zur vierten Zehe; da an letzterer die Insertion 
der Sehne mehr an der der Mittelzehe zugewendeten Seite sich befindet, 
bewirkt Contraction des Gesammtmuskels Streckung der zweiten und 
dritten, aber Streckung und Adduction verbunden mit Vorwärtswendung 
der vierten Zehe. 

Bei den Paarzehern haben wir zwischen Spechten und Papageien zu 
unterscheiden. Bei den Spechten inseriren sich drei Endsehnen nur an 
den Endphalangen der II, III. und IV. Zehe; die für die IV. Zehe be- 
stimmte Sehne geht durch eine besondere verknöcherte Schlinge, die mit 
der der II. und III. Zehe zusammenhängt: ferner liegt die Sehne der 
IV. Zehe in einer Furche am Ende des Metat. IV, wodurch bewirkt wird, 
dass die entsprechende Zehe, die bekanntlich bei den Spechten rück- 
wärts gerichtet ist, proximal gebeugt, d. h. gleichfalls gestreckt wird. 
Die Papageien sind die einzigen Vögel, bei welchen der M. extensor 
digitorum eine Sehne zum Hallux sendet, mithin ein ext. dig. commumnis 
im vollsten Sinne ist. Nach Abgabe dieser Hallux-Sehne spaltet sich der 

12* 


180 B. Muskeln der Extremitäten. 


Rest in eine rechte und eine linke Hälfte, deren jede kurz vor den Zehen- 
wurzeln abermals sich theilt, und zwar so, dass die Mittel- oder dritte 
Zehe zwei Sehnen empfängt. 

Die Heftzeher zeigen kein vom gewöhnlichen abweichendes Verhalten, 
nur insofern als die für die beiden verwachsenen Zehen bestimmten End- 
sehnen mehr oder weniger vereinigt sind. Als Regel erscheint es, dass, 
je freier und gespreizter die Zehen sind, desto eher oder mehr proximal 
sich die Endsehne theilt, während diese Theilung näher zur Zehenwurzel 
rückt, je mehr die Zehen selbst mit einander vereinigt sind. 

Innervation durch einen Zweig aus dem I. Stamme des N. ischia- 
dieus, zusammen mit dem M. tibialis anticus und M. peroneus superficialis. 

Vergleiehung. Dieser Muskel entspricht dem M. extensor digitorum 
pedis longus der Säugethiere und Reptilien. 


47. M. peroneus superfieialis. 


M. quartus posterior pedem movens. Aldrovand. 
M. decimus eirca tibiam et fibulam. Steno. 
L’accessoire des flechisseurs des doigts du pied. Vieg d’Azyr 1774. 
p- 510. No. 1. 
Innerer Beinmuskel. Merrem p. 160. No. 2. 
Extensor tarsi externus. Wiedemann p. 9. 
M. tibialis postieus. Tiedemann 8305; Carus, Erläuterungstafeln. 
Langer oberer Wadenbeinmuskel. Meckel, System p. 384. 
(innerer stärkerer Kopf von No. 2.) 
Langsehniger Sohlenmuskel. Meckel, Archiv p. 273. No. 4. 
Moyen peronier. _Arvier p. 542. 
Peroneus medius. Owen, Comp. Anat. II. p. 108. 
Soleus et peromeus longus. Gurlt p. 30. 
Peroneus longus. Owen, Cyelopaedia p. 297; Apteryx p. 296. 
- - Quennerstädt p. 36. 
= - Neander p. 21. 
- - De Man p. 134. No. 24. 
- - Watson p. 123. 
Peroneus longus s. commumicans. Nitzsch, in Giebels Zeitschrift 
X. 1857. p. 24 u. 240. 
Long peromier. Gervais et Alix p. 34; Alix p. 450. 
M. peromeus superficialis. Gadow No. 29. 

Der M. peroneus superficialis bildet die vordere, äussere Masse .der 
Unterschenkelmuskulatur. Er entspringt gewöhnlich fleischig von der 
Crista anterior et lateralis des Tibiakopfes, bei starker Entwicklung aber 
auch vom Fibularkopfe. Bei den Ratiten erstreckt er sich proximal auf 
das Ligam. femori-fibulare, hauptsächlich aber auf die Patella und auf das 
Lig. tibio-patellare, nebst der Orista tibiae. 


Vögel. 181 


Die Ursprungssehne des mehr tibialen Theiles trennt sich unterhalb 
der Tibiamitte als starkes Sehnenband von der der Tibia zugekehrten 
Innenfläche des Muskels los, und schlägt sich tibialwärts um, dabei den 
M. tibialis anticus und den M. extensor dig. communis scheidenartie um- 
gebend; sie heftet sich fest am letzten Viertel der äusseren ibikkanie 
oder auch an der Perone. 


Insertion. Bereits in Höhe der Mitte des Unterschenkels geht der 
Muskel in eine breite selır starke Sehne über, die sich schräg um die 
Tibia und Fibula herum zur Hinterseite der Tibia wendet, und dann 
breiter, dicker und faserknorpelig werdend, in den hinterm Suleus inter- 
malleolaris tibiae eingebettet, an der hinteren proximalen Tarsuskante sich 
befestigt. Diese faserknorpelige Sehne wird von den Sehnen mehrerer 
Zehenbeuger durchbohrt (nämlich vom Flexor hallueis longus, Flexor pro- 
fundus und Flexor perforans et perforatus III), bildet daher für diese Sehnen 
ein Sustentaculum. Mit Hülfe dieser Sehne streekt der Muskel die 
Fusswurzel. Von grosser Wichtigkeit ist ferner eine mehr rundliche Sehne, 
welche oberhalb des Malleolus externus tibiae von der Hauptsehne sich 
abzweigt, dann lateral über den äusseren Malleolus läuft, wobei sie 
durch einen Bandapparat (Retinaculum m. peronei) in ihrer Lage gehalten 
wird; schliesslich verbindet sie sich auf der Hinterfläche der Fusswurzel 
mit der Sehne des M. flexor perforatus dig. III. Der M. peroneus pro- 
fundus trägt demnach zur Zehenbeugung bei. 

Innervation aus dem Stamme I (N. peroneus superficialis) des N. 
ischiadieus. 

Dieser Muskel ist bei den meisten Vögeln in der eben beschriebenen 
Ausbildung vorhanden; er fehlt jedoch gänzlich den Eulen, ferner bei 
Pandion, Cypselus, Pelargopsis, Bucorvus, während er bei 
Momotus, Eurystomus, Podargus, Corythaix das gewöhnliche Ver- 
halten zeigt. 

Bei letzteren ist er jedoch, wie auch bei Caprimulgus, Cueulus, 
bei den Spechten, Papageien, den Tagraubvögeln (ausser Gypo- 
seranus) und Tubinares äusserst klein, bisweilen schwächer als der 
M. peroneus profundus s. brevis. Bei einigen Papageien (Chrysotis) 
scheinen die beiden Peronei nur durch einen, aber sehr starken Muskel 
repräsentirt zu sein; derselbe entspringt spindelförmig von der äusseren 
Ecke der Crista tibiae, faserfleischig von der ganzen Fibula, und von der 
peronealen Seite der Tibia; die starke Endsehne heftet sich an den Kopf 
des Metatarsus, ohne vorher eine Sehne an die des M. perforatus III zu 
senden, und ferner ohne Theil an der Bildung eines Sustentaculum zu 
nehmen. 

Ein ähnliches Insertionsverhalten zeigt der sonst sehr ansehnlich ent- 
wickelte Peroneus superfieialis bei Podiceps, denn er endigt an der 
Fersenkapsel, ohne eine Sehne zum Flexor perforatus III abzugeben. 
Recht stark ist der Muskel bei den Lamellirostres, Rasores, und bei 


182 B. Muskeln der Extrmitäten. 


den langbeinigen Vögeln, wie Numenius, Otis, Grus, Ciconia und 
Gypogeranus s. Serpentarius. 

Vergleichung. Dieser Muskel ist dem Peroneus longus der Säuge- 
thiere und einem Theile des Peron. anterior der Reptilien homolog. 


48. M. peroneus profundus. 


M. tertius anterior pedem movens. Aldrovand. 
M. tredeeimus circa tibiam et fibulam. Steno. 
Le peronier. Vieq d’Azyr p. 282. No. 4. 
Wadenbeinmuskel. Meckel, System p. 372. No. 2; Archiv p. 273. 
No, 2. 

Peroneus. Wiedemann p. 101. 

- Tiedemann $ 307. 

- d’Alton p. 36. 
Le court peronier. Cuvier p. 942. 

- - Gervais et Alix p. 34. 
Peroneus tertius. Gurlt p. 30. 

- brevis. Quennerstedt p. 37. 

- - Neander p. 22. 

De Man p. 135. No. 29. 

- - Watson p. 118. 
Peronier lateral. Alix p. 450. 
Peroneus profundus. Gadow No. 30. 

Der tiefe Wadenbeinmuskel erscheint nach Abtragung des Peron. 
superficialis. 

Er ist ein gewöhnlich kleiner, gegliederter Muskel, der Beischig von 
der vorderen und äusseren Fläche der Perone und von benachbarten Theilen 
der Tibia, in der Regel vom vorletzten Viertel des Unterschenkels a 
Die Ansdeimuns des Ursprunges variirt jedoch ungemein. 

Insertion. Der Muskel geht in eine starke, rundliche Sehne über, 
welche am äusseren Malleolus durch ein Rehnaciih peronei tritt und sich 
dann an der proximalen Ecke des mittleren oder hintersten der drei Tarso- 
Metatarsalknochen inserirt. 

Funktion. Schwache Dorsalflexion, und Einwärtsdrehung (Pronation) 
des Tarsus. 

Dieser Muskel ist besonders stark entwickelt bei sämmtlichen klettern- 
den Vögeln, und wenn der M. peroneus superficialis fehlt; ferner bei 
den Raubvögeln, Coceygomorphae s. Picariae, Lamellirostres, 
Cypselus, Podargus, Oseines. 

Recht schwach dagegen ist er bei Aptenodytes, Uria, Mormon, 
Alca, Larus, Pelecanus, Ibis. 

Er fehlt ganz bei Ardea, Ciconia, Phoenicopterus, Ds (nicht 
bei Grus), Pterocles, haha: 


Ne et Ken rt Aue a 


=. 


Vögel. 183 


Bei den Tauben und Hühnern ist sein Vorkommen schwankend, 
so fand ich ihn wohl entwickelt bei Talegalla, Euplocamus, Crax 
und bei Gallus domestieus, während er bei Penelope, Gallus 
bankiva und Pterocles fehlte. Bei Casuarius, Struthio und Po- 
diceps war es nur durch einen kleinen sehnigen Strang repräsentirt, der 
faserig etwas unterhalb der Tibiamitte von der Aussenkante der Fibula 
entsprang und an der Fibula herablief, um unter allmählicher Verbreitung 
auf der Vorder-Aussenfläche des Tibiaendes zu verstreichen. 

Innervation durch den N. peroneus profundus zusammen mit dem 
M. tibialis anticus und dem M. extensor digitorum. 

Vergleichung. Dieser Muskel entspricht dem M. peroneus brevis 
der Säugethiere und einem Theile des M. peron. anterior der Reptilien. 


49. M. gastroenemius. 


M. primus posterior pedem et digitos movens. Aldrovand. 
M. septimus circa tibiam et fibulam. Steno. 
Les museles jumeaux. " Vieq d’Azyr p. 283. No. 1. 
Grosser Wadenmuskel Merrem p. 160. No. 5. 
(rastroenemus. Wiedemann p. 101. 
- Tiedemann $ 304. 
- Quennerstedt p. 32. 
- Neander p. 20. 
- De:Man p. 129. No. 17. 
- Gadow. No. 33. 
- Watson p. 116. 
Les gastroenemiens. Cuvier p. 539. 
Wadenmuskel oder Fussstrecker. Meckel, System p. 373. No.3, 
Archiv p. 273. No. 3. 
Gastroenemius internus -- externus. Owen, Apteryx pp. 294—99. 
Gastroenemien et soleaire tibial. Gervais et Alix pp. 34—89. 
Gastroenemien (jumeau externe et interne + soleaire tibial). Alix 
p. #51. 


Der M. gastroenemius ist der mächtigste aller Beinmuskeln; er nimmt 
oberflächlich die ganze Innen-, Hinter- und Aussenseite des Unterschenkels 
ein und ist gewöhnlich aus 3 Bäuchen zusammengesetzt. Diese drei Theile 
gehen je in eine sehr breite Sehne über, welche sich dann etwas unter- 
halb der Mitte des Unterschenkels vereinigen und sich schliesslich an der 
Hinterfläche des Laufes inseriren. 

Die Pars externa entspringt sehnig-fleischig von der hinteren 
Aussenfläche des Cond. ext. femoris, von den beiden Armen der Sehnen- 
schlinge des M. ileo-fibularis, dem Lig. femori-fibulare externum, und reicht 
proximal auf die Endsehnen des M. ilio-tibialis -und M. femori-tibialis. 
Der ganze Kopf liegt neben dem M. peroneus superficialis, und bildet 
demnach die laterale oberflächliche Muskelmasse des Unterschenkels. Bis- 


184 B. Muskeln der Extremitäten. 


weilen spaltet sich diese Masse in einen hinteren (vom Condylus ent- 
springenden) und einen vorderen Theil (Pterocles). 


Die Pars interna, oder Caput tibiale, die ganze auf der Innen- 
seite des Unterschenkels befindliche Muskulatur, entspringt von der Innen- 
fläche des Caput et collum tibiae, dabei oft auf die Insertionen des M. sar- 
torius, den Innenrand der Patella und die Orista tibiae übergreifend und dort 
mit dem M. peroneus superficialis verwachsend. Bei den Klettervögeln, 
besonders bei den Papageien erstreckt sich der Ursprung über den grösseren 
Theil der hinteren Schienbeinfläche. 

Die Pars media oder Cap. femorale posterius ist grossen Verschieden- 
heiten unterworfen. Sie wird von der Pars externa durch die Insertions- 
sehne des M. ilhio-fibularis, und durch die Stämme I und II des N. ischia- 
dieus getrennt, während sie von der Pars interna durch die Sehnen der 
Mm. caud. il. flex. et isch. flex. geschieden wird. Diese Pars media ist 
zum grossen Theile schon in Verbindung mit der femoralen Partie des 
M. caud. il. flex. beschrieben worden, da beide sich wahrscheinlich aus 
einer ursprünglich einheitlichen Muskelmasse differeneirt haben, welche 
vom Rumpfe zum Fusse sich erstreckte, dann nach Entwicklung der Knie- 
beuge am Knie Station machte, und so unter vielen Veränderungen in 
eine proximale Hälfte (nämlich den M. caud. il. flex.) und in eine distale 
(den mittleren Gastroenemius-Kopf) getrennt wurde. Dieser mittlere Kopf 
entspringt stets von der Hinterfläche des Femur in der Regio intercon- 
dyloidea, und vereinigt seine Sehne unterhalb der Unterschenkelmitte 
mit der Pars interna s. cap. tibiale. Je nach dem Verhalten des sogen. 
M. access. des M. caud. il. flex. können wir folgende Hauptfälle unter- 
scheiden. 

I. Der mittlere Gastroenemiuskopf ist mit dem M. accessor. eng ver- 
wachsen, d.h. beide sind noch nicht getrennt, und die absteigende Sehne 
des M. caud. il. flex. bildet die Fortsetzung des Gastrocnemiuskopfes und 
des M. access. zugleich: Grus, Ardea, Larus, Crex, Eudocimus, 
Cieonia, Chauna, Rhamphastus, Podargus, viele Passeres ete. 

II. Der M. access. ist zwar vorhanden, aber vom Gastrocnemiuskopfe 
getrennt, meistens jedoch indireet mit ihm durch die absteigende Sehne 
verbunden: Papageien, Tauben, Didunculus, Pterocles, die 
meisten Hühner, Rhea, Struthio, Schwimmvögel. 

Bei Phoenicopterus, Corythaix, Bucorvus ist die Trennung 
unvollständig. 

III. Der M. access. oder der femorale Theil des M. caud. ıl. flex. 
fehlt, mithin ist die pars media des M. gastrocnemius frei: Tag- und 
Nacht-Raubvögel; Steganopodes, Spheniscidae, Alca, Pelar- 
gopsis etc. 

Bei Cypselus, aber nicht bei Podargus, scheint der mittlere Gas- 
troenemiuskopf zu fehlen. 


Pe On PN 


Vörel. 185 


Für specielleres Verhalten vergleiche man die Beschreibung des 
M. caud. il. flex. nebst der dort gegebenen tabellarischen Uebersicht. 

Insertion und Wirkung. Die starke und breite Sehne des ge- 
sammten M. gastroenemius ist dem Tendo Achillis zu vergleichen. Die Sehne 
wird faserknorpelig und bildet auf der Hinterfläche des Tarso-Tibial- 
gelenkes (eigentlich Intertarsalgelenkes) eine Kapsel; darauf befestigt sie 
sich auf dem inneren und dem äusseren Hinterrande des Os farso-meta- 
tarsi, sodass sämmtliche Sehnen des langen Zehenbeugers in eine feste 
Scheide eingeschlossen, und in dem Sulcus posterior des Tarsus eingedrückt 
werden. Der Mitteltheil der Sehne geht weiter zur Volarseite der Zehen 
und befestigt sich schliesslich in mannigfaltiger Weise an verschiedenen 
Phalangen der Vorderzehen, sodass die Sehnen der langen Zehenbeuger 
von den Insertionsenden scheidenartig umschlossen werden. 

Der M. gastrocnemius bewirkt demnach Streekung des Laufes und 
Plantarflexion der Vorderzehen. 

Innervation. Die pars externa wird aus dem Stamm III des 
N. ischiadieus, die pars interna et media durch den Stamm II versorgt. In 
die pars media können ausserdem bisweilen die distalen Zweige des eigen- 
thümlichen Ruge’schen Astes verfolgt werden, z. B. bei den Ratiten 
und bei Uria. 

Vergleichung. Der gesammte hier als M. gastroenemius be- 
schriebene Muskel entspricht wohl dem M, triceps swrae des Menschen; 
im einzelnen können wohl die pars externa et media dem M. gastrocnemius, 
die p. interna dem soleus, obgleich nur höchst unvollkommen verglichen 
werden. Vielleicht aber fehlt ein M. soleus den Vögeln und die pars in- 
terna entspricht keinem Muskel beim Menschen. 


50. M. plantaris. 


La grele plantaire. Vieq d’Azyr 283. No. 2. 
Plantaire. Cuvier 539. 
Plantaris, vielleicht hinterer Schienbeinmuskel. Meckel, System 
375. No. 4. 
Ohne Namen. Reid pp. 144—145. 
Soleus. Owen 29. 
Jambier posterieur. Gervais et Alix 35. 
- - Alix 452. 
Plantaris. De Man 130. No. 18. 
- Gadow No. 40, 
- Watson 119. 


Der M. plantaris ist ein sehr dünner, schlanker Muskel, der in der 
Tiefe zwischen den beiden Hauptköpfen des M. gastrocnemius, und lateral 
neben der Insertionssehne des M. ischio-flexorius liegt. Er entspringt ge- 
wöhnlich mit kurzem fleischigen Kopfe von der Hinter-Innenfläche des 


186 B. Muskeln der Extremitäten 


Cap. et collum tibiae, unmittelbar unterhalb des Lig. laterale genu intermum. 
Er geht dann schon in Höhe des Anfanges des zweiten Tibiadrittels in 
eine dünne Sehne über, welche medial neben dem Tendo Achillis, theilweise 


von diesem bedeckt, zusammen mit und medial neben der Sehne des 


M. peroneus superficialis am Sustentaculum inserirt. Bei einigen Vögeln 
entspringt der Muskel weiter proximalwärts, nämlich von der Hinterfläche 
des Condylus internus femoris, doch kann dies durehaus nicht so häufig 
sein als Meckel angiebt, denn ich fand rein femoralen Ursprung nur 
sehr selten, z. B. bei Corythaix, bestätigt. 

Bei allen Tag- und Nacht-Raubvögeln, bei den Papageien, 
bei Cypselus, Bucorvus und bei Pterocles fehlt der M. plantaris 
gänzlich, doch ist er bei Podargus, Ramphastus, den Spechten, 
Eisvögeln, Coracias, Momotus, Didunculus, den Hühnern, 
Sumpf- und Schwimmvögeln, vorhanden und stark entwickelt. 

Bei den Ratiten entspringt er ebenfalls vom Tibiahalse, ist aber 
bisweilen bei Struthio auf eine sehr schwache, fadenförmige Sehne 
redueirt. 

Funktion dieses Muskels ist, die Capsel des Fersengelenkes beim 
Strecken des Fusses zurück- oder anzuziehen, um Quetschung der langen 
Zehenbeuger-Sehnen zu verhüten. 


Innervation durch einen Zweig aus dem zweiten Stamme des 
N. ischiadieus, zusammen mit dem M. flexor profundus und dem M. 
popliteus. 

Vergleiehung. Entspringt der M. plantarıs vom Femur, obgleich 
vom inneren Condylus, so ist er beinahe vollständig dem gleichnamigen 
Muskel des Menschen homolog. Bei den Reptilien ist ein solcher Muskel 
in dem noch ungetheilten Flex. long. dig. enthalten. 


51. Mm. flexores perforati dig. II. III. IV. 


Diese drei Muskeln gehören genetisch eng zusammen, und könnten 
als ein dreifacher Muskel aufgefasst werden. Ihre drei Sehnen sind jedoch 
vollständig von einander getrennt während ihres ganzen Verlaufes, dass 
eine getrennte Behandlung gerechtfertigt erscheint. 

Zur Orientirung über den ganzen Complex diene die Angabe, dass 
er erst nach Abtragung des M. gastrocnemius und der Mm. perforantes et 
perforati dig. II et III frei erscheint; er bildet demnach mit Ausnahme 
des M. flexor profundus die tiefste Masse auf der Beugeseite des Unter- 
schenkels. Der Ursprung der drei Muskeln, welche auf die verschiedenste 
Weise mit einander verwachsen sein, bisweilen sogar mit einander ge- 
tauscht haben können, ist ein sehr mannigfaltiger. Ursprungsstellen sind 
nämlich das Lig. genu laterale s. externum, die Patellensehne, die Ambiens- 
sehne, die Schlinge für den M. iho-fibularis, das Collum fibulare nebst 


5 EN 


Vögel. 187 


benachbarten Theilen der Tibia, der Cond. ext. fem. und schliesslich die 
Regio intercondyloidea. 

In Bezug auf die Endsehnen diene zur leichteren Erkennung, dass 
die Sehne des M. perforatus dig. III die der IV. Zehe gewöhnlich scheiden- 
artig umgiebt, mit ihr auf der Innenhinterseite das Intertarsalgelenk 
passirt, dabei nur von der Sehne des M. gastrocnemius bedeckt, und 
schliesslich unterhalb des Gelenkes eine starke Sehne von der des M. 
peroneus superficialis erhält; hiedurch ist sie leicht zu erkennen. Die End- 
sehne des M. perforatus dig. LI tritt dagegen in der Tiefe über das Ge- 
lenk, gewöhnlich durch einen eigenen verknöcherten Canal. 

Insertion. Die Endsehnen der durchbohrten Zehenbeuger heften 
sich an die Basen der ersten Phalangen der Vorderzehen. Sie werden 
dabei von den tieferliegenden Sehnen des M. flexor profundus und der 
Mm. perforantes et perforati durchbohrt. 

Die Wirkung der Mm. perforati ist Beugung verbunden mit Zusammen- 
ziehung der Vorderzehen. 

Innervation aus dem Stamme III des N. ischiadieus. 

Vergleichung. Bei den Cypselidae ist die gesammte Gruppe 
der drei Mm. perforati und der zwei perforantes et perforati nur durch 
zwei vom äusseren Theile des M. gastroenemius bedeekte Muskeln ver- 
treten, und selbst diese sind nur schwach entwickelt. 

Diese ganze Gruppe scheint weder bei Reptilien noch bei Säuge- 
thieren selbstständig vorhanden zu sein, muss demnach als den Vögeln 
eigenthümlich betrachtet werden. Der M. flexor perforatus II et IV 
kann vielleicht aus einem Theile des Flex. long. dig., der Flex. per- 
foratus III aus dem Peroneus posterior der Reptilien abgeleitet werden. 


51°. M. flexor perforatus digiti 11. 


Le flechisseur du doigt interne. Viegq d’Azyr p. 289. No. 3. 

Flechisseur commum (ou perfore) |pt.| Vieq d’Azyr (?); Cuvier 
558. 

Flexor profundus phalangis I, digiti interni Wiedemann p. 109. 
s - = - - Tiedemann- S$ 313. 
- - - - - De Man p. 133. 

No. 21. 

Einer der Spulmuskeln (?) Meckel, System pp. 382/86. No. 2. 

Flexor communis quattuor digitorum s. sublimis (pt.) d’Alton 
p- 37. 

Flexor digiti secundi et tertü brevior (pt.) Gurlt p. 31. 

Flexor perforatus (pt.) Reid p. 144. 

Flexor perforatus s. longus digitorum (pt.) Owen. 

Flechisseur perfore, couche profonde (pt.) Gervais et Alix p. 36. 

Flechisseur de la deuxieme phalange du deuzxieme doigt. Alix 
p- 460. 


188 B. Muskeln der Extremitäten. 


Flexor digitorum sublimis. Quennerstedt p. 42. 
- - - Neander p. 25. 

M. perforatus digiti II. Gadow No. 36. 

Flexor perforatus digiti interni. Watson p. 120. 

Der M. perforatus dig. II ist der am meisten nach hinten und am 
tiefsten eingebettete der drei durchbohrten Zehenbeuger. Sein Ursprung 
ist ein sehr wechselnder, wie aus den folgenden Angaben zu ersehen ist. 

1) Von der Sebne’des M. ambiens, gewissermassen dessen Fort- 
setzung bildend: Rhea, Talegalla. 

2) Von der Ambienssehne und zugleich aus der Regio intercondy- 
loidea: Spheniseidae, Anas, Ibis, Didunculus. 

3) Nur aus der Regio intercond. Dies scheint der häufigste Ursprung 
zu sein: Phoenicopterus, Euplocamus, Bucorvus, Cory- 
thaix, Corvidae. 

4) Zweiköpfig, und zwar aus der Kegio intercond. und vom Liy. 
genu externus: Ramphastus, Bubo. 

5) Hauptsächlich vom Lig. gemu ext.: Casuarius. 

6) Vom Lig. genu ext. und vom Collum tibiae: Pterocles. 

7) Vom Caput fibulae und vom Condyl. ext. fem.: Chrysotis. 
83) Vom Collum fibulae, dem femoralen Aste der Schlinge für den 
. MM. ilio-fibularis, und von der Ambienssehne: Penelope. 

Gewöhnlich sind diese Ursprünge kaum mit Genauigkeit festzustellen, 
da die Köpfe der durchbohrten Zehenbeuger häufig mit einander und mit 
benachbarten Theilen verwachsen sind. 

Bei Struthio fehlt der Muskel, entsprechend der nicht vorhandenen 
zweiten Zehe. 

In Bezug auf Pandion vergleiche man den M. flex. perforutus et 
perforams dig. IT. 

Insertion gewöhnlich an den Seiten und Plantarflächen der zweiten 
Phalange; dabei wird die Endsehne von den tiefer liegenden des M. /l. 
profundus und des M. perforans et perforatus durchbohrt. 


5lb. M. flexor perforatus digiti II. 


Le flechisseur commun (ou perfore) [pt... Vieq d’Azyr p. 283. 
No. 3. 
- - Cuvier p. 558. 
Zusammenzieher der Zehen (pt.) Merrem p. 161. No. 7. 
Flexor perforatus digiti medii. Wiedemann p. 103. 
- - - - Tiedemann $ 310. 
- - - - Watson p. 121. 

Langer Zehenbeuger, äusserer Kopf. Meckel, Archiv p. 277 
No. 4. 

Einer der Spulmuskeln. Meckel, System pp. 382—386. No. 2. 


Vögel. 189 
Flexor communis quattuor digitorum s. sublimis (pt.) d’Alton p. 37. 
Flexor digiti secundi et tertii brevior (pt.) Gurlt p. 31. 

Flexor perforatus 5. longus digitorum (pt.) Owen. 

Flexor perforatus digitorum (innerer Kopf) De Man p. 131. No. 20. 

Flechisseur perfore couche profonde (pt.) Gervais et Alix p. 36. 

Flechisseur de la deuxieme phalange du doigt interne (Struthio); 
du dorgt troisieme (Ardea) Alix pp. 457 et 460. 

Flexor digitorum sublimis (pt.) Quennerstedt p. 42; Neander 
p. 29. 

Flexor perforatus digiti III. Gadow No. 37. 

Der M. flex. perforatus dig. III erscheint nach Fortnahme der Mm. 
perforantes et perforati, und liegt medial von der Sehne des M. ilio-fibularis, 
und zwischen den Hauptstämmen des N. ischiadieus. Er entspringt in 
mannigfacher Weise, wobei er wie die beiden anderen durehbohrten Beuger 
theilweise die Fortsetzung der Ambienssehne bilden kann. 

1) Zweiköpfig vom Lig. genu ext., von der Ambienssehne, und 
vom Cond. ext. fem.: Struthio, Rhea. 

2) Zweiköpfig vom Cond. ext. fem. und vom Caput tibiae, anstatt 
von der Ambienssehne: Casuarius. 

3) Zweiköpfig; vom Cond. ext. femoris und dem Lig. tibio-patellare; 
ferner aus der Regio intercondyloidea: Euplocamus, Bucorvus, 
Ramphastus. 

4) Zweiköpfig aus der Regio intercondyloidea, und mit dem zweiten 
Kopfe von der Ambienssehne und von der Schlinge für den 
M. ihio-fibularis: Pterocles, Diduneulus. 

5) Vom Lig. genu ext., der Ambienssehne, und aus der Regio 
intercond.: Phoenicopterus, Talegalla, Ibis. 

6) Aus der Regio intercond., hauptsächlich aber als Fortsetzung 
des Ambiens: Corythaix. 

7) Nur als Fortsetzung des Ambiens, daher einköpfig: Pandion. 

8) Fast nur aus der Regio intercond.: Spheniscidae, Lamelli- 
rostres, Penelope, Bubo, Corvidae. 

Insertion. Die Sehne passirt das Fersengelenk oberflächlich, nur 
vom Tendo Achillis bedeckt, aber von der des M. perforatus dig. IV 
scheidenartig umschlossen; unterhalb des Gelenkes wird sie durch eine 
Sehne des M. peroneus superficialis verstärkt (siehe dort) und inserirt sich 
gewöhnlich an der Basis phal. II. dig. III. 

Bisweilen ist die Endsehne mit der benachbarter Muskeln verbunden. 
So verbindet sie sich bei den Ratiten oberhalb des Fersengelenkes durch 
ein kurzes queres Vineulum mit der Sehne des M. /l. perforans et per- 
foratus dig. III. — Eine ähnliche Verbindung dieser beiden Sehnen findet 
sich bei Pterocles auf der Mitte des Zurso-metatarsus. 


190 B. Muskeln der Extremitäten. 


5le. M. flexor perforatus digiti IV. 


Le flechisseur commun (ou perfore). Vieq d’Azyr 283. No. 3; 
Cuvier 558. 
Flexor perforatus digiti externi. Wiedemann p. 104. 
- - - - Tiedemann S$S 311. 
- - Watson p. 121. 


ae zihänenger, innerer Kopf. Meckel, Archiv 277. No. 4. 


Einer der Spulmuskeln. Meckel, System 382/86 No. 2. 
Flexor communis quattuor digitorum s. sublimis (pt.) d’Alton p. 37. 
"lezor perforatus (pt.) Reid p. 144. 

Flexor sublimis s. perforatus digiti quarti. Gurlt p. 31. 

Flexor perforatus of the outer toe s. longus digitorum (pt.) Owen. 

Flexor perforatus digitorum (äusserer Kopf) De Man 131. No. 20. 

Flechisseur perfore, couche profonde (pt.) Gervais et Alix p. 36. 

Flechisseur superfieiel du doigt externe (ou quatrieme doigt) Alix 
pp: 455 et 460. 

Flexor digitorum sublimis. Quennerstedt p. 42, Neander p. 25. 

Flexor perforatus digiti IV. Gadow No. 38. 

Der M. perforatus dig. IV. erscheint nach Entfernung der Mm. per- 
forantes et perforati und des mittleren Gastrocnemiuskopfes. Er liegt 
zwischen den beiden Hauptstämmen des N. ischiadieus, und medial vom 
M. io-fibularis. Er entspringt: 

1) Bei der Mehrzahl der Vögel aus der Regio intercondyloidea, z. B. 
bei: Spheniseidae, Lamellirostres, Phoenicopterus, 
Penelope, Pterocles, Diduneulus, Chrysotis, Rham- 
phastus, Bucorvus, Corythaix. 

2) aus der Regio intercond. und vom Lig. genu externum: Bubo. 

3) aus der Regio intercond., vom Lig. genu ext. und von der Am- 
bienssehne: Talegalla. 

4) vom Lig. ext. genu und von der Schlinge für den M. :dio- 
fibularıs: Pandion. 

5) Hauptsächlich vom Condylus ext. fem.: Corvidae. 

6) Zweiköpfig; mit dem einen Kopfe vom Cond. ext. fem. und 
mit dem anderen vom Lig. genu ext., der Sehnenschlinge und 

der Ambienssehne: Ratitae. 

Insertion. Die Sehne des M. perforatus dig. IV. ist die hinterste 
oder oberflächlichste am Fersengelenk, nur vom Tendo Achillis bedeckt, 
und umschliesst gewöhnlich die der dritten Zehe scheidenartig. Sie in- 
serirt nicht nur an der Basis der ersten oder zweiten Phalange, sondern 
häufig an allen vier Phalangen der vierten Zehe. 


Vögel, 191 


52a. M. flexor perforans et perforatus digiti II. 


M. tertius posterior eircum tıbiam et fibulam. “Steno. 
Le flechisseur perfore (pt.) Vieq d’Azyr p. 283. No. 3. 
Le muscle perforant et perfore (pt.) Cuvier p. 558. 
Zusammenzieher der Zehen (pt.) Merrem p. 161. No. 7. 
Flexor perforatus digiti interni. Wiedemann p. 102. 
- - - - Tiedemann $ 309. 
Zweiter hinterer Kopf. des durchbohrten und durehbohrenden 
Zehenbeugers. Meckel, Archiv p. 276. No. 3. 
Erster hinterer Kopf des durchbohrten und durchbohrenden Zehen- 
beugers. Meckel, System p. 380. No. 1. 
Flexor digitorum sublimis s. perforatus (pt.) Gurlt p. 31. 
Flexor perforatus s. longus dig. (pt.) Owen, Apteryx p. 295. 
Flechisseur perfore, couche superficielle (pt.) Gervais et Alix p. 37. 
Flexor digiti II et LLI (perforans et perforatus) |pt.| Quennerstedt 
p- 40. 
- - - - - Neander 24. 
Flexor perforatus digitorum (äusserer Kopf) De Man p. 131. 
No. 20. 
“ Flexor perforans et perforatus digiti Il Gadow No. 34. 
Flexor perforatus et perforans digiti interni. Watson p. 122. 


Dieser gewöhnlich schmale und nur in seinem oberen Drittel fleischige 
Muskel wird gewöhnlich vom Cap. ext. m. gastroenemüt bedeckt; er ent- 
springt meistens vom Lig. femori-fibulare externum und den benachbarten 
Theilen, wie vom Cap. fibulare und von der Sehnenschlinge des M. :ilo- 
fibularis. Bisweilen, z.B. bei Euplocamus (nicht bei Talegalla und 
Penelope) und Pterocles entspringt er von der Hinterfläche des Cond. 
ext. oder aus der Regio intercondyloidea; bei Diduneulus nur vom Cap. 
fibulare. 

Häufig ist er mit dem Kopfe des M. perforans et perforatus III innig 
verwachsen, z. B. bei Cypselus, Picus, bei den Papageien und be- 
sonders bei Bucorvus. — Der Muskel geht sehr bald in eine platte 
Sehne über, die, ohne mit anderen verbunden zu sein, zwischen dem 
Tendo Achillis und den tiefen Beugersehnen eingebettet, und lateral neben 
der dünnen Sehne des M. plantaris abwärts geht. Den Fersenknorpel 
passirt sie gewöhnlich in einem eigenen Canal in ziemlicher Tiefe 
(Ratiten, Didunculus, Rhamphastus, Chrysotis ete.) und inserirt 
sich schliesslich an den Plantar- und Seitenflächen des Capitulum der 
ersten oder zweiten Phalange der II. Zehe. Sie durchbohrt in Höhe der 
Zehenwurzel die Endsehne des M. perforatus und wird darauf von der 
für die zweite Zehe bestimmten Endsehne des M. profundus durehbohrt; 
daher der Name. 


192 B. Muskeln der Extremitäten. 


Entsprechend der nicht vorhandenen zweiten Zehe fehlt dieser Muskel 
bei Struthio und zwar ohne eine Spur übrig gelassen zu haben. Sehr 
eigenthümlich ist aber sein Verhalten bei Pandion, denn er scheint hier 
den M. flex. perforatus dig. II in sich aufgenommen zu haben. Er ent- 
springt nämlich zweiköpfig: vom Cond. ext. fem. oder dem dortigen Liga- 
mentum und seine lange Sehne verbindet sich mit der des anderen aus 
der Regio intercondylordea kommenden Kopfes, während sie oberflächlich 
und lateral das Intertarsalgelenk passiren. Die vereinigte Sehne verhält 
sich dann als wenn sie nur dem M. perforans et perforatus II angehörte. 

Innervation aus dem Stamm II des N. ischiadieus zusammen mit 
dem Cap. ext. gastroenemi und dem M. flexor perforans et perforatus 
dig. I11. 


52b. M. flexor perforans et perforatus digiti III. 


M. sextus eirca tibiam et fibulam. Steno. 

Flechisseur perforant et perfore (pt.) Vieg d’Azyr 284. No. 4. 
Le muscle perforant et perfore (pt.) Cuvier p. 553. 
Fingerschliesser. Merrem p. 161. No. 8. 

Flexor perforans et perforatus digiti medii. Wiedemann p. 102. 

- - - - - Tiedemann $ 314. 

- - Watson. p. 123. 
Zi eiter Be Kopf ar durchbohrten Beugers. Meckel, System 
p- 380. No. 1. 
Erster - FE - - Meckel, Archiv 
p- 276. No. 3. 
Flexor digitorum sublimis s. perforatus (pt.) Gurlt p. 31. 
Flexor perforatus (pt.) Reid p. 144. 
Flexor perforatus s. longus digitorum (pt.) Owen. 
Der besondere Beuger des ersten Gliedes der dritten Zehe. Carus, 
Erläuterungstafeln. 
Flexor digiti IT et III (perforans et perforatus) |pt.| Quennerstedt 
p- 40. 

- - - Neander p.24, 
Elchisehr perfore, couche supanakiele (pt.) Gervais et Alix p. 37. 
Flechisseur de la troisieme phalange du doigt interne (Struthio) troi- 

sieme. Alix pp. 457 et 460. 
Flexor perforans et perforatus digiti medii. De Man p. 134. No. 23. 
M. flexor perforans et perforatus digiti 111. Gadow No. 35. 
Flexor perforans et perforatus digiti medü. Watson p. 123. 


Dieser Muskel wird lateral vom vorigen und dem (Cap. ext. m. gastro- 
cnemii bedeckt; er ist ebenfalls von platter, schmaler Gestalt, nur in der 
oberen Hälfte fleischig und entspringt häufig zugleich mit dem vorigen, 
dabei theilweise mit ihm verwachsen. 


Vögel. 193 


Er entspringt vom Cap. tibiae et fibulae, oder nur von der Crista tibiae 
bei vielen Hühnern und Sumpfvögeln, bei Didunculus, Rham- 
phastus, Bucorvus, Corythaix ete.; vom Ligam. femori-fibulare und 
von der Patellarsehne bei Ratiten, Phoenicopterus, Talegalla, 
Pterocles, Pandion, Bubo; vom Cond. ext. fem. und vom Cap. fibulae 
bei den Corvidae; aus der Regio intercondyloidea bei manchen Papageien, 
z. B. bei Chrysotis. Bei Ibis entspringt er von der Crista anterior tibiae 
und der proximalen Hälfte der Fibula. 

Seine lange, schmale Sehne ist häufig, z. B. bei Ratiten und 
Hühnern, auch bei Pterocles oberhalb des Intertarsalgelenkes durch 
ein kurzes Vineulum mit der Sehne des M. flex. perforatus dig. ILI. ver- 
bunden; sie geht dann als oberflächlichste oder kürzeste des vom Tendo 
Achillis umschlossenen Sehnencomplexes, von der Sehne des M. flex. perfo- 
ratus dig. III. zugleich mit der des M. flex. perforatus dig. 11. scheiden- 
artig umhüllt, über das Gelenk, geht dann aber auf der Hinterseite des 
Tarsus in die Tiefe, durchbohrt die Sehne des M. flex. perforatus dig. ILL, 
wird später von der des M. flex. perforatus durchbohrt, und inserirt sich 
gabelig an der Basis und am Capitulum der I. und III. Phalange der 
dritten Zehe. Diese Insertion variirt jedoch. 

Innervation wie bei dem vorigen Muskel aus dem N. ischiadieus. 

Vergleiehung. Wie durch den Ursprung, die Insertion und durch 
die Innervation angedeutet, gehören dieser und der vorige Muskel genetisch 
eng zusammen. Es ist ferner nicht unwahrscheinlich, dass sie als die 
tiefere Schicht einer Muskelmasse zu betrachten sind, zu der ursprüng- 
lich auch das Cap. externum m. gastroenemii gehörte. Vielleicht entsprechen 
sie dann, obgleich nur sehr unvollkommen dem M. soleus der Säugethiere. — 
Ebensowenig sicher fällt ein Vergleich mit dem Flexor accessorius des 
Menschen aus. — Bei den Reptilien endlich ist der Flex. perforans et 
perforatus in einem Theile des noch indifferenzirten Flex. longus digitorum 
enthalten. 


53a. M. flexor profundus s. perforans. 


M. secundus posterior digitos movens. Aldrovandi. 

M. octavus posterior circa tibiam et fibulam. Steno. 

Le flechisseur perforant. Vieq d’Azyr p. 284; Cuvierp. 558. 

Zweiköpfiger Muskel. Merrem p. 161. 

Flexor profundus s. perforans trifidus. Wiedemann p. 104. 

Flexor profundus s. perforus trifidu. Tiedemann $ 312. 

Durchbohrender oder tiefer durehbohrender Beuger. Meckel, 
System p. 386—390 No. 3. Archiv 278/79 No. 5. 

Flexor profundus s. perforans Ä 

Flexor communis IV. dig. s. sublimis pars post. u 

Flexor digitorum longus s. perforans. Gurlt p. 31. 

Flexor perforans digitorum. Owen Cyclop. p. 297; Apteryx 
p- 295; De Man p. 130 No. 19; Watson p. 124. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 115) 


194 B. Muskeln der Extremitäten. 


Flexor digitorum communis profundus. Quennerstedt p. 45; 

» Neander p. 27. 

Flexor perforans. Reid p. 144. 

Flechisseur profond, Gervais et Alix p. 35. 

Flechisseur profond, perforant ou commun des trois doigts propre- 

ment dits. Alix p. 459. 

Flexor profundus, Garrod, Proc. Zool. Soc. 1872 p. 363; Gadow 
No 39. 


Der MM. flexor digitorum perforans bildet mit dem M. flex. hallueis 
long. die tiefsten Muskeln auf der Hinterseite des Unterschenkels. 

Er entspringt im einfachsten Falle beinahe von der ganzen Hinter- 
fläche der Tibia und Fibula als ein doppelt gefiederter Muskel, bisweilen 
z. B. bei den krähenartigen Vögeln, mit einem zweiten Kopfe von der 
Aussenfläche des Cond. ext. fem. Am stärksten ist er bei den Nacht- 
raubvögeln entwickelt, denn er entsprivgt mit 3 Köpfen: 1. von den proxi- 
malen zwei Dritteln der Innenfläche der Tibia, 2. mit einem dickeren 
Kopfe von der Tibia-Hinterfläche, 3. von nahezu der ganzen Fibula. — 
Seine Sehne durchbohrt dann das faserknorplige oder knöcherne Susten- 
taculum als tiefste aller das Intertarsalgelenke passirenden Sehnen, läuft 
dann im hintern Sulcus des Os tarso-metatarsi in der Tiefe weiter und 
spaltet sich nahe vor den Zehenwurzeln in 3 Sehnen, die sich dann an 
den Endgliedern der drei Vorderzehen inseriren. Dieses eben beschriebene 
Verhalten ist nur bei den Oscines und bei Upupa zu finden. 

Bei allen anderen Vögeln verbindet sich die Endsehne des M. /lex. 
profundus in, mannigfaltiger Weise mit der des M. flex. hallueis. Hierüber 
hat Garrod umfassende Untersuchungen angestellt. Schon oberhalb des 
Intertarsalgelenkes wird die Sehne des M. /lex. dig. prof. von der des 
M. flex. hallueis longus begleitet. Am Intertarsalgelenk angelangt, durch- 
bohren entweder die beiden Sehnen das Sustentaculum und die knöcherne 
am proximalen hinteren Ende des Os tarso-metatarsi befindliche Masse, wobei 
dann die Sehne des M. flex. hallueis stets die oberflächliche ist, oder nur 
die Sehne des M. flex. dig. profundus durchbohrt den Knochen und die des 
M. flex. hallucis liegt mehr lateral und wird von der ersteren durch die 
nach hinten vortretende Knochenleiste getrennt. Ungefähr äuf der Mitte 
des Os tarso-metatarsi geht die Sehne des M. flex. hallucis, um zur I. Zehe 
zu gelangen, schräg über der anderen hinweg und giebt auf dieser Kreu- 
zungsstelle ein sehniges distalwärts gerichtetes Band, oder Vinceulum an 
die tiefer liegende Sehne ab. Eine Folge dieser Verbindung ist, dass 
durch Contraction des M. flexor hallucis auch die Vorderzehen gebengt 
werden können, während anderseits Contraction des M. flex. dig. prof. 
keinen Einfluss auf die erste oder Hinterzehe hat. 

Nach Ausbildung des Vineulum und der dadurch hervorgerufenen 
Vereinigung der Sehnen der beiden tiefen Zehenbeuger, welche ‘eine über- 
raschende Mannigfaltigkeit aufweist, können wir folgende Typen aufstellen. 


Vögel. 195 


I. Kreuzung der beiden Sehnen, mit einfachem Vinceulum: Rasores 
und Columbae, Cuceulinae und Musophaginae, Psittaci, Striges, 
und fast alle Sumpfvögel. Bei den Reihern ist das Vinculum entweder 
nur sehr schwach, oder es fehlt gänzlich, sie bilden demnach einen Ueber- 
gang zwischen diesem und dem VII. Typus. 

II. Das Vineulum ist sehr stark und bildet die direete Fortsetzung 
der Sehne des M. /lex. hallueis, während dagegen der Hallux nur eine 
verhältnissmässig schwache, nun als Seitenzweig erscheinende Sehne er- 
hält: Apteryx, Nothura, viele Schwimmvögel, z. B. Spheniscidae. 

III. Die meisten Tagraubvögel bilden eine Mittelstufe zwischen 
den beiden ersten Fällen. 

IV. Als einen aus dem zweiten ableitbaren Typus möchte ich das 
Verhalten der tiefen Zehenbeuger bei den Vögeln auffassen, welche ent- 
weder wie Rhea, Struthio, Casuarius und Dromaeus die erste 
Zehe ganz verloren haben, oder bei welchen, wie bei Phoenicopterus, 
Pterocles, diese Zehe sehr klein ist. Der M. flex. dig. prof. und der 
M. flex. hall. longus sind vollständig entwickelt, aber ihre beiden End- 
‚sehnen verbinden sich miteinander etwas unterhalb des Intertarsalgelenkes 
zu einer einzigen Sehne, die sich dann entsprechend der Anzahl der Vor- 
derzehen spaltet, ohne jedoch einen Zweig an die erste oder Hinterzehe 
abzugeben, für welche doch der eine Muskelkopf ursprünglich bestimmt war. 

V. Die beiden Hauptsehnen sind miteinander eug zu einer einzigen 
verbunden, die sich dann in vier theilt. Die Kreuzung findet nicht unter- 
halb, sondern schon oberhalb des Intertarsalgelenkes statt: Coracias, 
Buceros, Bueorvus; Steatornis, Podargus, Caprimulgus, 
Cypselus; Cathartes und Sarcorhamphus. Etwas sehr ähnliches 
fand ich bei Pelargopsis und bei Chrysotis. Auf diesen Typus ist 
auch das bei Momotus, Dacelo gigantea und Merops apiaster 
gefundene Verhalten zurückzuführen. 

VI. Mit Vineulum; aber die Sehne des M. flex. dig. profundus ist 
ungespalten und inserirt nur an der dritten Zehe, während die erste und 
zweite, und die vierte von der Sehne des M. flex. hallucis gebeugt werden. 
Diese höchst eigenthümliche Anordnung scheint sich bei allen Pie: und 
ihren nächsten Verwandten, den Rhamphastidae, ferner bei Megalaema 
und Galbula zu finden, also bei den Paarzehern mit Ausnahme der Papa- 
geien und Kukuke. 

VII. Die Sehnen kreuzen sich unverbunden und ganz frei von ein- 
ander: Alle Passeres nebst Upupa, und einige Reiher. 

Ausserdem ist die Anordnung der Sehnen bei den Trogons höchst 
_ merkwürdig. Es braucht wohl kaum erwähnt zu werden, dass Ueber- 
gänge zwischen diesen sieben Typen vorhanden sind (s. Holzschnitte). 

Innervation aus dem Stamm II des N. ischiadieus. 

Vergleichung. Der M. flex. dig. profundus s. perforans entspricht 
dem Flex. long. dig. der Säugethiere und einem Theil des gleichnamigen 
Muskels der Reptilien. 


196 B. Muskeln der Extremitäten. 


Tinnunculus alaudarius. 
Die Sehne des M. flexor hallueis 
ist rück- und einwärts gezogen, um 
das durchschnittene Vinculum zu 
zeigen. 


In - 
Typus der Passerinen. 


Buceros Thinoceros. 


S 


7 BESSER 


IV 
Trogon puella, 


Momotus lessoni. 


Apteryx mantelli. 


Gallus Cankua. ° 


Die sieben Holzschnitte zeigen die hauptsächlichsten Modificationen der Endsehnen des 
M. flexor perforans von der Plantarseite. (Nach Garrod, Proc. Zool. Soc. 1875.) 


Vögel. 197 


53b. M. flexor hallueis longus.*) 


Flexor hallueis longus. Gurlt p. 31. 
- - - De Man p. 133. No 22. 
- - - Garrod P. Z. S. 1872 p. 363. 
Flexor digitorum communis profundus (pt.). Quennerstedtp. 45. 
Le flechisseur profond dw pouce. Alix p. 459. 
Flexor perforans digitorum (pt... Watson p. 124. 

Der M. flex. hallueis longus entspringt gewöhnlich einköpfig von der 
Hinterfläche des Cond. ext. fem. oder aus der Regio intercondyloidea. Zwei- 
köpfig dagegen mit dem einen Kopfe von der Aussenfläche des Cond. 
ext. und mit dem anderen von der Kegio intercondyloidea bei den krähen- 
artigen Vögeln. Bei den Eulen, wie bei Bubo, ist der letztere Kopf 
spindelförmig, während der andere zusammen mit der Ursprungssehne 
des M. flex. perforatus Il von der Poplites und der Hinterfläche des Caput 
hbiae entspringt. — 

Am stärksten ist der Muskel bei den Vögeln, welche eine grosse 
Hinterzehe besitzen, hauptsächlich also den Raubvögeln und Papageien; 
ausserordentlich stark fand ich ferner die beiden tiefen Zehenbeuger bei 
Cypselus, wo sie die Hauptmasse der Muskeln auf der Beugeseite des 
Unterschenkels bilden. Schwach ist der Muskel dagegen in der Regel 
bei den dreizehigen und Vögeln mit sehr kleiner Hinterzehe. 

Die Sehne des M. /lex. hallucis longus geht stets oberflächlich von 
der des M. flex. dig. über das Intertarsalgelenk. Das Verhältniss beider 
Sehnen zu einander, ihre äusserst wechselvolle Verbindung und ihre In- 
Sertionen sind zusammen mit dem vorigen Muskel beschrieben worden. 

Innervation aus dem Stamm II des N. ischiadicus. 

Vergleichung. Der M. flex. hall. longus und der M. flex. dig. 
profundus bildeten wahrscheinlich einst eine Masse (wie noch jetzt bei 
den Reptilien), von welcher sich erst später eine Pars femoralis s. posterior 
absonderte, die sich dann zum selbständigen Beuger der Hinterzehe aus- 
bildete. Die Verbindung beider Endsehnen durch das Vineulum halte ich 
für ein Ueberbleibsel des ursprünglichen Verhaltens und nicht für etwas 
seeundär erworbenes. Dem entsprechend hätten die Passerinen den höchst 
entwickelten Fuss. — 

Beide Muskeln entsprechen den gleichnamigen beim Menschen, und 
können als M. flexor digitorum communis s. profundus s. perforans zu- 
sammengefasst werden. 


54. M. extensor hallueis brevis. 


M. primus anterior tarsi. Aldrovandi. 
M. primus circa 05 quod supplet vices ossium tarsi et metatarsi. Steno. 
L’abducteur du doigt oppose. Vieq d’Azyr (1805) p. 288. 


*) Dieser Muskel ist von vielen Anatomen zusammen mit dem vorigen beschrieben worden. 


198 B. Muskeln der Extremitäten. 


Extensor hallueis. Wiedemann p. 106. 
- - Tiedemann $ 315. 
- - d’Alton p. 39; Owen p. 297, Quenner- 
stedt p. 48. 
- - Neander p. 28. 
- - Gadow No 41. 
LD’extensor propre du pouce. Cuvier p. 553. 
Esxtensor of the thume. Reid p. 145. 
- digitorum brevis (pt.). Gurlt p. 32. 
- brevis hallueis. De Man p. 138; Watson p. 126. 
- ungwis. Garrod, Proc. Zool. Soc. 1872, p. 363. 
L’extenseur du pouce. Alix p. 447. 


Dieser Muskel ist ein gefiederter; er entspringt, wenn gut entwickelt, 
von der Vorder- und Innenfläche des proximalen Os tarsometatarsi 11, 
vom Ursprunge des M. flexor hallucis brevis durch die Crista interna jenes 
Knochens geschieden. 

Insertion an der Dorsalfläche der Basis phal. I. dig. I. 

Innervation durch den N. peroneus profundus. 


Stark entwickelt ist dieser Muskel in der Regel bei den Vögeln, 
welche eine grosse Hinterzehe besitzen, also besonders die Raubvögel, 
Hühner, Steganopoden, Reiher, einige Klettervögel (Cory- 
thaix, Bucorvus), Apteryx. Es finden jedoch viele Ausnahmen statt, 
wie der Muskel z. B. bei Picus ausserordentlich klein ist, und bei den 
Papageien sogar fehlen kann. 

Bei Talegalla entsprang er von der Vorderfläche des oberen Theiles 


des Suleus metatarsi, weiter abwärts dann von der Innenfläche des Tarsus 


und zuletzt von der Hinter-Innenfläche des kurzen Os metatarsi I. Bei 
Pandion ist er gleichfalls stark, sogar zweiköpfig; hauptsächlich von 
der Vorderfläche des Tarsometatarsus kommend, dabei die Insertionssehnen 
des M. tibialis anticus umgebend. Seine eigenen beiden Sehnen ver- 
schmelzen bald in eine und sind an der Basis der Endphalange des 
Hallux inserirt. 

Ist die Hinterzehe sehr klein, wie bei Pterocles und vielen Sumpf- 
vögeln, so erhält sich bisweilen doch noch ein schwacher, aber ziem- 
lich langer Muskel, der bei Pterocles sogar noch von der Hinter-Innen- 
fläche der oberen zwei Drittel des Tarsus entspringt. — Bei Spheniscus 
ist der Muskel bedeutend verkürzt, und kommt nur von der tibialen Hinter- 
fläche des kurzen Os metatarsi I. — Bei Phoenicopterus endlich sind 
die kurzen Strecker und Beuger des Hallux nur durch einige schwache, 
das Os metatarsi T umgebende Muskelfasern angedeutet. 


Vergleichung. Dieser Muskel entspricht dem Ext. hallucis pro- 
prius der Säugethiere und Reptilien. 


y 


L. 


7 


u 


Vögel. 199 


55. M. extensor proprius digiti III. 


Le muscle pedieux (pt... Vieq d’Azyr (1774) p. 516. No. 2. 
Ezxtenseur propre du doigt medius. Milne Edwards. 

Ohne Namen. Meckel, System p. 377 (2); Archiv p. 275. No. 2 (?). 
Extensor brevis digitorum. Owen, Apteryx p. 297. 

Dorsal du troisieme doigt. Gervais et Alix p. 37. 

Le court extenseur dw troisieme doigt. Alix p. 446. 

M. extensor longus digiti III. Gadow. No. 42. 

Extensor proprius digiti III. Watson p. 123. 

Dieser gewöhnlich doppelt gefiederte Muskel liegt im dorsalen Sulcus 
des Tarso-metatarsus, wird demnach von den Sehnen der Streckmuskeln 
der Zehen bedeckt. 

Er entspringt, wenn stark entwickelt, fleischig vom oberen oder proxi- 
malen Drittel des Tarsus, und zwar von dem mittleren der drei Knochen, 
sein proximales Ende liegt lateral neben der Insertion der Sehne des 
M. tibialis anticus, und wird bisweilen von den beiden Peroneal- Nerven 
durchbohrt: bei den Ratitae, den meisten Schwimmvögeln, Phoe- 
nicopterus, vielen Hühnern, Bucorvus, Corythaix, Bubou.s. w. 

Bei den Ratiten erhält er ausserdem Muskelfasern von der ihn 
unmittelbar bedeckenden Sehne des M. ext. dig. communis. Häufig 
ist der Muskel kürzer, und entspringt dann nur von den letzten zwei 
Dritteln des Tarsus (Talegalla) oder nur von der distalen Hälfte 
(Pandion, Spheniseus). Am schwächsten, manchmal ganz fehlend, 
scheint er bei den Papageien zu sein. 

Insertion entweder an der Dorsalfläche der Basis phal. /. dig. ILL, 
oder mehr an der Aussenseite der Basis einer der folgenden Phalangen. 
Bei Rhea verband sich seine Sehne auf der Zehenwurzel mit der mitt- 
leren Sehne des M. extensor communis. Der Muskel wirkt demnach als 
Strecker der Mittelzehe. 

Innervation durch Zweige aus dem N. peroneus profundus. 

Vergleichung. Dieser Muskel entspricht unvollkommen den dorsalen 
Mm. interossei der Säugethiere. Er ist wahrscheinlich als ein herabge- 
wanderter Theil, oder auch als die selbständig gewordene tiefere und 
distale Masse eines ursprünglich weiter distal mit seiner Muskulatur bis 
nahe zu den Zehen herabreichenden M. extensor communis longus zu be- 
trachten. 


56. M. extensor brevis digiti II. 


Strecker der Mittelzehe. Meckel, Archiv p. 279. No. 2. 
Mittlerer kleiner Strecker für die Mittelzehe.e Meckel, System 
p. 378. No. 4. 


M. ext. brevis dig. Ill. Gadow No. 43. 
Dieser kleine Muskel wird meistens übersehen bei Beschreibung der 
kurzen Zehenstrecker. | 


200 B. Muskeln der Extremitäten. 


Er entspringt ziemlich fleischig von der Dorsalfläche des distalen 


Viertels oder Fünftels des Tarsometatarsus. Fibularseits wird er von der 
Sehne des M. ext. proprius s. medius dig. III. begrenzt; von der Dorsal- 
seite her von den Endsehnen des M. ext. dig. communis umfasst. 

Bei älteren Vögeln ist er häufig in ein Sesambein umgewandelt, ohne 
dass muskulöse Elemente übrig geblieben sind. Sehr kurz ist er bei 
Ciconia und Serpentarius, bei welchen er auf das distale 9 resp. 
12t*! des Metatarsus beschränkt ist. Er fehlt bei Cypselus. 

Er inserirt mit breiter, kurzer Sehne am proximalen, dorsalen 
Rande der Basis phal. I. dig. III. 

Innervation aus dem N. peroneus profundus. 

Vergleichung. Dieser Muskel ist wohl als ein tibial- und distal 
abgesonderter Theil des vorigen Muskels aufzufassen. Dem entsprechend 
ist er häufig mit dem M. ext. proprius verwachsen, besonders wenn, wie 
bei Papageien, Raubvögeln und Singvögeln der letztere Muskel 
selbst nur schwach entwickelt ist. Ganz selbständig von einander und 
wohl entwickelt sind beide bei den Ratiten. 

Die kurzen Zehenmuskeln, besonders der Beugeseite, sind bei den 
Vögeln viel zu spärlich entwickelt, als dass sie auf die äusserst mannig- 
fachen und zahlreichen Muskeln des Reptilienfusses zurückgeführt werden 
könnten. Da bei letzteren gewöhnlich vier Schichten kurzer Zehenbeuger 
vorhanden sind, während bei den Vögeln nur eine, höchstens zwei fest- 
gestellt werden können, so würde jede genauere Vergleichung sich nur 
auf höchst unbestimmte Analogien beschränken müssen. Dagegen lassen 
sich Reptilien- und Menschenfuss viel eher in Harmonie bringen. 


57. M. extensor brevis digiti IV. 
Anzieher des äusseren Fingers. Merrem p. 161. No. 9. 
- der vierten Zehe. Meckel, System 378. No. 5; 
Archiv p. 279. No. 1. 
Eztensor proprius digiti externi. d’Alton p. 40. 
Adductor digiti quarti. Owen p. 297. 
- - - Quennerstedt p. 50. 
- - - Neander p. 30. 
Extensor digitorum brevis (pt... Gurlt p. 32. 
LD’adducteur du doigt externe. Alix p. 446. 
Estensor brevis digii IV. Gadow No. 44. 

Vom M. ext. brevis dig. III durch den N. peroneus superficialis und 
den M. ext. proprius dig. III. getrennt. Er entspringt bei den Ratiten, 
bei Numenius, Otis, Serpentarius nur von der Dorsalfläche des 
distalen Drittels des Tarsus; bei den Lamellirostres, bei Podiceps, 
Colymbus, Grus, Fulica, Ciconia, Hühnern, Raubvögeln und 
Cuculus meistens aus dem Sulcus anterior des Tarsus nahezu in dessen 
ganzer Ausdehnung. Bisweilen, z. B. bei Spheniscus und Buteo nur 
vom proximalen Ende. 


Vögel. 201 


Bei den Papageien ist sein Muskeltheil entweder verkümmert, oder 
untrennbar mit dem M. ewtensor dig. 111. proprius verwachsen; das Loch 
für die Endsehne ist jedoch nebst dieser vorhanden, ohne dass eine Wir- 
kung constatirt werden kann. 

Bei den Spechten fehlen Muskel und Sehne gänzlich. 

Seine Sehne inserirt sich mit einem lateralen Arme dorsal an der 
Basis phal. 1. dig. IV., während ihr Hanpttheil durch eine manchmal 
knöcherne Brücke im Spatium intertarsale externum hindurch geht und 
sich dann an der der dritten Zehe gegenüberliegenden Fläche der Basis 
phal. I. befestigt. Der Muskel bewirkt demnach Adduction und Dorsal- 
flexion oder Streckung der vierten Zehe. 

Innervation durch den N. peroneus superficialis. 

Vergleichung. Dieser Muskel zusammen mit dem vorigen und dem 
folgenden entspricht dem M. extensor digitorum brevis der Säugethiere. 


58. M. abduetor digiti II. 


M, secundus posterior tarsi. Aldrovand. 
Abducteurs dw, doigt dw pied. (pt.) Vieq d’Azyr p. 289. No. 2. 
Abduetor digiti intern. Tiedemann $ 319. 
- - - d’Alton p. 40. 
- - - Meckel, System p. 378 (?). 
Esxtensor digitorum brevis. (pt.) Gurlt p. 32. 
Abduetor digitt II. Quennerstedt p. 49. 
- a2: Neander'p.:29. 
L’abducteur du deuxieme doigt. Alix p. 447. 
Adductor digiti II. Gadow. No. 45. 

Entspringt von der Tibialseite des distalen Tarsus, dabei meistens 
mehr auf die Hinterfläche übergreifend; bei Bubo jedoch war der Ur- 
sprung mehr dorsal. 

Insertion an der Seiten- (Innen-)fläche der Basis phal. I. dig. I1., 
die zweite Zehe wird demnach tibialwärts gezogen, mithin abducirt in 
Bezug auf die dritte Zehe. — Bei Rhamphastus scheinen kurze Muskeln 
für die zweite Zehe zu fehlen; auch bei Psittacus, Picus und Pro- 
cellaria konnte ich keinen Abductor II auffinden, wohl aber bei Cu- 
culus. Bei Casuarius bildet der Muskel den Uebergang von den dor- 
salen zu den plantaren kurzen Zehenmuskeln; er entspringt nämlich von 
der Innenfläche des letzten Tiarsusfünftels stark fleischig, dabei dorsal- 
wärts übergreifend, zugleich aber auch mit vielen Fasern von der Plantar- 
seite, woselbst er mit dem M. adductor dig. II verwachsen ist. Der erste 
Theil inserirt erstens dorsal an der Basis phal. I. dig. Il., zweitens an 
der tibialen Fläche derselben Phalange, und wird vom N. peroneus pro- 
fundus aus innervirt. Der zweite, kleinere und mehr fibulare Bauch 
schickt eine selbständige Sehne schräg unter der vorigen hindurch, eben- 
falls zur Basis phal. 1., wird aber aus dem hinteren Nervenstamme zu- 
sammen mit den plantaren kurzen Zehenbeugern innervitt, 


202 B. Muskeln der Extremitäten. 


Bei Rhea ist der mehr plantare Theil auf Kosten des dorsalen stärker 
entwickelt und wird demgemäss nur vom N. peroneus aus innervirt. Bei 
Struthio fehlt der Muskel natürlich. 

Während der Muskel bei Rhea die zweite Zehe nur plantar beugt, 
bewirkt er bei Casuarius ausserdem noch Abduction. 

Vergleichung. Das Verhalten der Innervation lässt vermuthen, 
dass der M. abductor dig. II. ursprünglich aus zwei getrennten, verschie- 
denen Nervengebieten angehörigen Muskeln bestand, deren dorsaler ent- 
weder wie bei Rhea, verschwand, oder seinen Ursprung auf die Plantar- 
fläche des Tarsus verlegte. 


59. M. flexor hallueis brevis. 
M. primus posterior tarsi. Aldrovand. 
M. sextus circa os tarsi. Steno. 
Le flechisseur dw doigt posterieur. Vieq d’Azyr p. 289. No.1. 
Flexor hallueis. Wiedemann p. 106; Tiedemann $ 316; 
d’Alton p. 39; Quennerstedt p. 48; 
Neander p. 48; Gadow. No. 50. 
Le flechisseur du pouwce. Cuvier p. 558. 
Daumenbeuger. Meckel, System p. 301. No. 1. 
Flexor pollicis. Owen, Cyclopaedia p. 297. 
Flexor halluecis brevis. | A en No. 28. 
Le court flechisseur dw pouce. Alix p. 447. 

Entspringt gewöhnlich als ein dünner Muskel am Hinter-Innenrande 
des proximalen Endes des Tarsometatarsus. Seine lange Sehne windet 
sich um die Hinterkante des Os metatarsi 7 herum, am Malleolus des 
II! Tarsale vorbei, und inserirt sich an der Dasis phal. I. dig. I., sie 
beugt demnach diese Zehe und zieht sie zugleich etwas an die zweite. 

Innervation zusammen mit den kurzen Zehenbeugern. Bisweilen 
ist dieser Muskel doppelt, z. B. bei Bubo: Beide Köpfe entspringen am 
oberen Ende des Tarsus; die Sehne des mehr fibular gelegenen ist die 
tiefere und beugt die erste Zehe etwas einwärts, während die des mehr 
tibialen Kopfes die andere plantarwärts kreuzt. 

Weniger ausgesprochen war diese Trennung bei Talegalla. Der 
Muskel entsprang von den oberen drei Vierteln des Tarsus; in der Mitte 
des Tarsus theilte er sich in zwei Sehnen, die sich dann kurz vor ihrer 
Insertion an der Plantarseite des (ap. phal. I. wieder vereinigten. Zwischen 
die beiden Sehnen trat die Sehne des M. flexor hallucis longus, so dass 
durch dieses Verhalten der kurze Beuger des Hallux in einen Flexor per- 
foratus dig. /. verwandelt wurde. Eine ganz ähnliche Durchbohrung be- 
obachtete ich bei Bucorvus und Crex, aber nicht bei Eupiocamus 
und Numida; bei letzterer war nur die oberflächliche Sehne vorhanden, 
während die tiefere oder dorsal von der des langen Beugers verlaufende 
fehlte. Bei Ibis dagegen war nur die tiefere von beiden entwickelt. 


Vögel. .203 


Ist die Hinterzehe verloren gegangen oder sehr klein, so ist auch 
der betreffende Muskel rückgebildet, jedoch war er bei Pterocles noch 
ziemlich gut entwickelt. 


Recht stark und lang fand ich diesen Muskel bei Cueulus und 
Psittacus, ferner bei Numenius, Fulica, Grus, Ciconia, Strix, 
Buteo und auch bei Caprimulgus. Bei Picus dagegen ist er äusserst 
schwach, obgleich vom proximalen 5'°' des Metatarsus entspringend. 

Bei den dreizehigen Ratiten und bei Struthio sehe ich mit Meckel 
eine starke, ganz fleischlose Sehne für das Ueberbleibsel des kurzen 
Beugers an. Sie entsprang bei Struthio von der Innen-Hinterseite des 
oberen Endes des Tarsometatarsus, verschwand aber schon oberhalb der 
Mitte dieses Knochens, dabei ausserhalb der Fortsetzung des Tendo Achillis 
liegend. Stärker war sie bei Casuarius ausgebildet; sie kam breitsehnig 
vom vorderen medialen Vorsprunge des Malleolus internus tibiae, ging wie 
ein starkes Ligament über das Gelenk und verband sich dort mit dem 
vom Caput des Tarsometatarsus II kommenden zweiten, mehr faserigen 
Theile. Ausserhalb des Tendo lief sie dann ganz frei am Tarsus herab, 
und inserirte allmählig unterhalb der Tarsusmitte an dessen Plantar-Innen- 
fläche. Meckel fand sie bis zu den Phalangen hinabgehend. 

Dieser Muskel entspricht dem gleichnamigen des Menschen. 


60. M. adduetor digiti LI. 


Adduetor digiti interni.- Wiedemann p. 106. 
- - - Tiedemann $ 318. 
- - - d’Alton p. 40. 
- - - Gurlt p. 32. 
Kurzer Anzieher, bei Rhea. Meckel, System p. 379; Archiv 
DE21 0 Nor 1: 
Adducetor digiti II. Quennerstedt p. 49. 
- oe Neanderp.29. 
L’adducteur du deuxieme doigt. p. 447. 
Abductor digiti II. Gadow. No. 46. 

Von der Plantarfläche des Tarsus, und zwar bei Phoenicopterus, 
Bubo, Pandion, Buecorvus am proximalen Ende beginnend, bei den 
Hühnern und den Ratiten auf das distale Ende beschränkt. Die Sehne, 
welche demnach lang oder kurz sein kann, geht durch das Spatium in- 
tertarsale internum zur Fibularseite der Basis phal. I dig. Il; sie bewirkt 
Plantarflexion und Anziehung an die Mittelzehe. 

Innervation zusammen mit dem vorigen Muskel. 

Bei Corythaix waren die kurzen Beugemuskeln der zweiten Zehe 
ganz rudimentär, dasselbe schien bei Ibis, Rhamphastus, Psittacus, 
Pieus, Cuculus, den Passerinen und einigen anderen Vögeln der 
Fall zu sein. 


204 B. Muskeln der Extremitäten. 


61. M. flexor brevis digiti Ill. 


Ohne Namen. Meckel, System p. 388; Archiv p. 278/279. 
Erwähnt, obne Namen. Garrod, Proc. Zool. Soc. 1872, p. 361/362. 
M. flexor brevis digiti III. Gadow. No. 49. 

Lumbricale. Haswell. S. No. 74 des Literaturverzeichnisses. 

Dieser eigenthümliche kurze Muskel entspringt von der dem Knochen 
zugekehrten Fläche der Sehne des M. flexor digitorum profundus, ober- 
halb der Dreitheilung derselben, wird allmählig breiter und fleischiger, 
und inserirt sich sehnig hauptsächlich an der faserigknorpeligen Gelenk- 
rolle und Kapsel, die sich zwischen dem Malleolus und der ersten Pha- 
lange der dritten Zehe befindet. 

Der Muskel wirkt mithin indirekt als Volar-flexor der dritten Zehe. 
Meckel hält ihn mit Recht für einen herabgerückten Theil des durch- 
bohrenden Zehenbeugers und meint, er ziehe die Gelenkrolle nebst Kapsel 
nach hinten, um sie dadurch gegen Quetschung zu schützen. Da beide 
Muskeln dem Gebiete des II!” Ischiadieusstammes angehören (wenigstens 
bei Casuarius, während bei Rhea der M. flexor brevis dig. III zu- 
sammen mit den benachbarten kurzen ventralen Zehenmuskeln innervirt 
wird) so steht der Meckel’schen Vergleichung nichts im Wege, zumal 
da der kleine Muskel wegen seines Ursprunges kein echter kurzer Zehen- 
muskel sein kann. Auf der Volarseite haben die Vögel überhaupt, wie 
die zweite und vierte Zehe zeigen, keine direkten kurzen Beuger, sondern 
nur Adductoren und Abductoren, während für die Volarflexion die langen 
Beuger bestimmt sind. 

Dieser Muskel wird gewöhnlich bei Beschreibung der Zehenmusku- 
latur übersehen, kommt allerdings nieht allen Vögeln zu. Ich fand ihn 
bei den meisten. Vögeln, am besten entwickelt bei Ratiten, Numenius, 
Crex, Larus, Colymbus, Cueulus, Cypselus, Caprimulgus. 
Bei Corythaix, Psittacus, Buteo, Serpentarius, Gallus, Columba, 
Fuliea, Grus, Podiceps war er nur sehr schwach. 

Bei Bucorvus entsprang er von der fibularen Seite der Sehne des 
M. flexor profundus, und inserirte sich am proximalen Ende der dicken 
Gelenkrolle der vierten Zehe, anstatt der dritten; ein correspondirender 
Muskel für die zweite Zehe war nicht vorhanden. 

Bei Anser, Procellaria, Uria, Ciconia, Phoenicopterus, 
Strix, Bubo, Chrysotis, Picus suchte ich ihn vergeblich: 

Vergleichung. Dieser kleine Muskel entspricht einem der Um. 
lumbricales der Säugethiere. Bei den Reptilien sind solche Muskeln sehr 
zahlreich entwickelt und bilden die zweite plantare Schicht der kurzen 
Zehenbeuger. 


62. M. adduetor digiti IV. 
M. adduetor digiv IV. Gadow. No. 47. 
Diesen Muskel, der nicht in der Literatur erwähnt ist, habe ich nur 
bei sehr wenigen Vögeln gefunden: Bei Rhea (nicht bei den übrigen 


Vögel. 205 


Ratiten gesehen) entspringt er als ein sehr dünner Muskel fibular neben 
dem M. abductor dig. II und ist theilweise mit dem ihn lateral begrenzen- 
den M. abductor dig. IV verwachsen. Seine Sehne geht durch das Spa- 
tium intertarsale externum zur Tibialseite der Basis phal. I und addueirt 
die Aussenzehe neben geringer Plantarflexion. 

Bei Bucorvus entsprang er vom distalen Ende des Tarsus; bei 
Rhamphastus war er noch kürzer und nutzlos. 

Innervation zusammen mit den andern kurzen Zehenbeugern. 


63. M. abductor digiti IV. 
M. tertius posterior tarsi. Aldrovand. 
Wiedemann p. 106. 
Tiedemann $ 317. 
- - - d’Alton p. 40. 
- - - Owen p. 297. 
- - - Gurlt p. 32. 
- - - Watson p. 129. 
Abzieher der vierten Zehe. Meckel, Archiv p. 280. No. 4. 
Abductor digiti IV. Neander p. 30. 
- - - .Gadow. No. 48. 
Flexor interosseus. Garrod 1872, p. 363. 
Plantaire du quatrieme doigl. Gervais et Alix p. 38. 
L’abducteur du quatrieme doigt. Alix 447. 

Dieser Muskel ist am besten bei den Ratiten entwickelt und besteht 
bei ihnen aus zwei ziemlich breiten Köpfen, die durch eine starke Zwischen- 
sehne mit einander verbunden sind. Der obere halbgefiederte Kopf ent- 
springt von der hinteren und äusseren Fläche des proximalen Tarsusviertels 
und wird daselbst vom Tendo Achillis umschlossen; darauf wird er zu 
einer Sehne, die nur spärliche Muskelfasern von der Hinter-Aussenkante 
des Tarsus erhält, unterhalb der Tarsusmitte den Tendo wieder durch- 
bohrt und nun ausserhalb desselben verläuft. Dann schwillt er wieder 
bedeutend an, entspringt von der ganzen Aussen-Hinterfläche des Knochens 
als doppelt gefiederter Muskel und inserirt mit kurzer Sehne an der Aussen- 
fläche der Basis phal. I dig. IV. Er bewirkt Abduction nebst geringer 
Plantarflexion der Aussenzehe. 

Innervation zusammen mit den plantaren kurzen Zehenmuskeln. 

Bei den meisten Carinaten scheint der Muskel den distalen Kopf 
verloren zu haben und da der Ursprung des anderen Kopfes meistens 
auf den proximalen Theil des Metatarsus beschränkt bleibt, so ist der 
Muskel gewöhnlich recht schmal und langsehnig. Am stärksten ist er bei 
den Papageien, bei Cueulus und Cypselus, da der Ursprung sich 
nahezu auf die ganze Länge des Laufes ausdehnt. Bei Picus ist er auf 
_ das mittlere, bei Caprimulgus auf das distale Drittel beschränkt, scheint 
bei letzterem daher den proximalen Kopf verloren zu haben. 


Abduetor digiti extern. 


206 B. Muskeln der Extremitäten. 


Die kurze Zehenmuskulatur ist. demnach folgendermaassen ange- 
ordnet. 


I. Zehe II. II. IV. 
Strecker .. | Nr.54. Extensor 58. Abductor (pt) 55. Extensor 57. Extensor 
| proprius brevis 
56. Extensor 
brevis 
Halter... 60. Adductor 62. Adductor 
Spreizer .. 58. Abductor (pt) 


; N 63. Abductor 
Beuger ... 59. Flexor 60. Adductor 61. Flexor 


Der Abductor dig. IV repräsentirt vielleicht den etwas modifieirten 
kurzen Beuger der äusseren Zehe, so wie der Adductor dig. II den der 
zweiten. Da der Abductor dig. II wahrscheinlich, wie früher mitgetheilt, 
den Strecker enthält, so kommen wir zu dem Schlusse, dass jede der 
4 Zehen ursprünglich je einen Strecker, Beuger, Spreizer und Zusammen- 
falter besass, wie das auch in allerdings complieirterem Maasse bei den 
Reptilien der Fall ist. Der Hallux bat dann wegen seiner Sonderstellung, 
und die 3. Zehe wegen ihrer Mittelstellung die Adductoren und Abductoren 
eingebüsst, während die Streckmuskulatur der Mittelzehe weiter ausge- 
bildet ist. Von diesen typischen Muskeln werden am häufigsten rudi- 
mentär oder gehen ganz verloren die der 2. Zehe, besonders aus leicht 
begreiflichen Gründen bei den Heft- und Paarzehern. 


Da die myologischen Verschiedenheiten der hintern Extremität in 
Folge von Garrod’s weitgehenden Untersuchungen von manchen Orni- 
thologen als für die Classifieirung der Vögel von grosser Bedeutung ge- 
halten werden, so möge hier eine Besprechung der Schlüsse folgen, 
welche man aus den auf Seite 161 und 165, und aus der auf Taf. XXV 
gegebenen Uebersicht betreffend einige der am meisten veränderlichen 
Muskeln des Schenkels ziehen kann. 

Vor allem ist zu bedenken, dass die vollständige Zahl der Muskeln, 
ausgedrückt durch Garrod’s Formel ABXY + Ambiens das dem ur- 
sprünglichen nächststehende Verhalten ist, indem alle anderen Combi- 
nationen, wie ABX, AX,A u. s. w. aus jener durch Reduction hervor- 
gegangen sein müssen, während umgekehrt die Muskeln X und Y sich 
weder aus A noch aus AB differenzirt haben können. 

Von vorn herein sollte man annehmen, dass laufende, scharrende 
und kletternde Vögel die grösste numerische Entwicklung ohne besondre 
einheitliche Specialisirung der Muskeln aufweisen, da alle diese Vögel 
ihre Füsse in ausgiebiger und wechselnder Weise gebrauchen. Anderseits 
erwarten wir die grösste Reduction bei den einseitig entwickelten, hoch 
specialisirten und fast ausschliesslich ein Flugleben führenden Gruppen. 
Da finden wir denn Vollständigkeit (ABXY) d. h. den Besitz einer doppel- 
köpfigen Zurückziehung des Oberschenkels, eines complieirt wirkenden 


Vögel. 2307 


addueirenden Beugers und des M. ambiens bei den typischen Renn- 
und Scharrvögeln, aber auch bei den Tauben, Cueulinen und 
vielen Sumpfvögeln. Da nun ein dem als ursprünglich angenommenen 
ähnliches Verhalten, wenn bei einer Anzahl von Gruppen gefunden, nicht 
nothwendig Verwandtschaft bedeutet, so folgt für die Repräsentanten von 
ABXY auch nichts weiter, als dass sie, unabhängig von einander, gewisse 
gemeinsame Charaktere entwickelt oder ererbt haben. 

Starke Reduction findet sich bei den Cypselinae und Trochilinae. 
Wenn die letzteren auch mit den Sfriges und die Raptores mit Fregata, 
ferner Canceroma mit Steatornis in Bezug auf ihre „myologische Formel“ 
übereinstimmen, so kann dies bei der sonstigen Verschiedenheit dieser 
Vögel auf keine Verwandtschaft hindeuten, sondern es muss diese Re- 
duction, resp. Specialisirung ihrer Beinmuskulatur auf gleichen oder 
wenigstens auf ähnlichen Lebensverhältnissen beruhen. Es ist hier auch 
nicht ausser Acht zu lassen, dass ausser den auf Tafel XXV erwähnten 
Muskeln stets noch andere vorhanden sind, die wie der M. ischio-flexorius 
und der M. ilio-fibularis auf den Unterschenkel, oder wie der M. ischio- 
femoralis und M. pubischio-femoralis auf den Oberschenkel — ähnliche 
Wirkungen ausüben. Um die Verschiedenheiten der Muskulatur zu er- 
klären, d. h. auf die Lebensverhältnisse zurückzuführen, müsste man alle 
Muskeln nicht nur im einzelnen, sondern auch in ihrer Gesammtwirkung 
betrachten, denn es ist klar, dass kraft bestehender Correlation kein 
Muskel ausfallen kann, ohne eine ganze Reihe von Veränderungen der 
übrigen hervorzurufen. Diese sich hiermit dem vergleichenden Anatomen 
stellende Aufgabe ist aber bisher noch ungelöst und kaum für den Men- 
schen genügend bearbeitet worden. 

Wir wollen wenigstens versuchen, den Nutzen einiger Muskeln der 
Vögel analytisch zu bestimmen. Hierzu geeignet sind die auffälligsten 
Formen: Schwimmer im weitesten Sinne, Stelzenfüsser mit langen 
Beinen und Vögel mit entschieden kurzen Beinen; die entsprechenden 
Formeln seien daneben gestellt: 

Schwimmer mit ABX, AXY, AX, A, BX Podiceps, ABXY 
Procellariinae, 
fehlt BXY, XY. 
Stelzenfüsser mit ABXY, BXY, AXY, XY, 
fehlt A, AX, ABX. 
Kurzfüsser mit A, AX, AXY, 
fehlt! XV, BXY, ABXY: 

Hieraus scheint zu folgen für die Schwimmer, dass alle (ausser 
Podiceps) den Muskel A, ferner mit Ausnahme der sehr specialisirten 
F'regata, den Muskel X besitzen. A und X sind demnach für das Schwim- 
men wichtige, obgleich entbehrliche Muskeln, während B und Y weniger 
Bedeutung haben. 

Für die langbeinigen Vögel sind die Muskeln X + Y unentbehr- 
lich, von denen wiederum Y der bedeutendere ist. Dieser Schluss wird 


208 B. Muskeln der Extremitäten. 


bekräftigt durch die entschieden kurzbeinigen Vögel, da bei diesen 
die Combination XY nicht vorkommt, während A und AX wie bei den 
Schwimmern vorherrschend sind. 

Man möchte nun glauben, dass wenigstens eine regelrechte Reduction 
durch die verschiedenen Gruppen verfolgbar sei, woraus sich dann ihre 
Verwandtschaft schliessen liesse. Die ganze Gruppe der Steganopodes 
hat z. B. den Muskel B verloren; Sula und Phalacrocorax haben dann 
noch Y, und Fregata auch noch X eingebüsst. Phaeton würde hiernach 
die geringste, F'regata die so weit bekannt höchste Specialisirung inner- 
halb der Gruppe bedeuten, nur sind sie beide gegenüber Sula und Carbo 
die besseren Flieger. Wie Phaeton ferner zeigt, geht die Entwicklungs- 
reihe nicht durch das Stadium ABX, hat also wahrscheinlich weniger 
Verwandtschaft mit den Lamellirostres und Colymbidae, als mit den Pelargi 
und Herodi, wie dies auch in vielen anderen Charakteren angedeutet 
ist. — Dicholophus Burmeisteri (XY) hat jedenfalls die Pars iliaca m. 
caud. il. fem. (B) verloren, die noch bei seinem nächsten Verwandten 
D. eristatus und dem ihnen nahe stehenden Grus erhalten ist. 

Platalea und Ibis sind myologisch niederern Standpunktes als einer- 
seits Phoenicopterus und anderseits die übrigen Pelargi; zugleich folgt, 
dass der Flamingo (den wir zu den storchartigen Sumpfvögeln und nicht 
zu den Lamellirostres rechnen) näher Platalea als den typischen Störchen 
steht; die Combinationen BXY und AXY konnten nicht aus einander, 
wohl aber unabhängig aus ABXY entstehen. 

Verlust des M. ambiens finden wir im Vergleich zu den übrigen Wad- 
. vögeln bei den Reihern, deren meist specialisirte Form dann Cancroma 
sein würde. Die stark redueirte Formel A der Üypselinae und Trochilinae 
möchte man geneigt sein mit Hülfe von AX und AY als Mittelstufen auf 
die Caprimulginae AXY zurückzuführen; die Combination AY findet sich 
aber überhaupt nicht, und anstatt AX zeigt das einzige noch in Betracht 
kommende Genus Sieatornis die Formel XY. Die grundverschiedenen 
Verbindungen XY und A enthalten also Genera, die sich aus der beiden 
gewiss gemeinsamen Form AXY in verschiedener, selbständiger Richtung 
entwickelt haben. 

Derartige Betrachtungen können also von taxonomischem Werthe 
sein, jedoch auch irre leiten. Myologische Formeln können allenfalls 
den Ausschlag geben für anzunehmende Verwandtschaft zweifelhafter 
Genera, wie bei Dicholophus eristatus und Phoenicopterus, aber die zahl- 
reichen (mit liegender Schrift gedruckten Ausnahmen) zwingen uns, der- 
artigen Merkmalen keine grosse Bedeutung beizumessen. 


al us 


Vögel. 


209 


Beifolgende Tabelle erleichtert die Vergleichung der Muskulatur der 
Vögel mit der anderer Wirbelthiere. Die Namen sind die im Bronn’schen 


Werke gebrauchten. 


Es fehlen mithin den Vögeln ein M. gracilis, ad- 


ductor magnus und tibialis posticus, während die Säugethiere eines M. ambiens, 
der Mm. ilio-trochanterici und des Flexor perforatus digitorum entbehren. 


. 


No, im Text Vögel | Reptilien Urodelen Mensch 
29 M. ilio-trochanterici aa Re, 


30 


7 
B 


ilio-femoral. ext. 


ilio-femor. int. 


ambiens 

sartorius 
ilio-tibial, anter. 
med. 
poster, 


, 


,” 


femori-tibialis 


caudilio-femor. 
caud. il. flex. 


ischio-fexorius 
ilio-fibularis 


ischio-femoralis 


obturator 

Mm. accessorii obtu- 
ratoris 

pub. isch. femor. 


0 


popliteus 
tibialis anticus 
ext. dig. comm. 


peroneus superfic. 
peroneus profund. 
gastrocnemius 


plantaris 


fl. perforati dig. II, 

+ EN. 

fl. perforans- et per- 
foratus dig. II, IIL 

flex. profundus 

flex. halluc. long. 

ext. hall. brevis 


ext. propr. dig. III Die wenigen Muskeln des stark umgeänder- 

ten Vogelfusses lassen sich nur sehr un- 

vollkommen mit den zahlreichen. kurzen 

Zehenmuskeln der übrigen Wirbelthiere 
vergleichen. 


ext. brev. dig. III, IV 
abd. dig. IL 

flex. hall. brev. 
adduct. dig. II 
flex. brev. dig. IH 


adduct. dig. IV 
abd. dig. IV 


Bronn, Klassen des Thier - Reichs, 


N ilio-femorales 


quadrat. 


(pt.) 
ambiens 
N) 


| ilio-tibialis 


\femori-tibialis 
\f caud. il. fem. 
\ caud. femor. 
flex. tib. ext. 


flex. tib. int. 
ilio-fibularis 


pub. isch. fem. ext. 


pub. isch. fem. ext. 


I 
I 


ıpb. isch. tib. 


\interosseus cruris 
‚tibial. antie. 
ext. dig. ped. long. | 


'? peroneus antic. | 

| ” 

\gastrocnemius 

lex. long. dig. (pt.) 

| 2 | 

flex. long. dig. + pe- 
roneus poster. ? 


| er | 
‚? flex. digitorum 


'ext. hall. proprius 


2te plantare Schicht 
der kurzen Beuger 


VI. 4. 


lumborum 


pub. isch. fem. poster. 


\79a fem. tars. fih. 


6Sa il. femor. (pt.) 


63a pubisch. fem. 
int. (pt.) 


66a ilio-extensorius 
(pt.) 


58a caud. pub. isch. 
tb. (pt.) 


(pt.) 
65a caudali-femoral. 


58a caud. pub. isch. 
tib. (pt.) 

59 a ischio- flexorius 

67a il. fem. fibul. 


62a pub. isch. fem. 
ext. (pt.) 
N) 


62a pub. isch. fem. 
ext. (pt.) 
64a ischio-fem. 


61a pb. isch. tib. + 

| pb. tik. 

‚72a fibulae tibialis 
17a femori-tibialis 
73a femori - digiti| 

I—V 

fs0a fem. fibular. 
69a fem. fib. dig. 


I—V + Tdafem. 
fib. metat. I—IIL 


82a tarso-dig. (pt.) 


| 


66a ilio-extensorius| 


M. glutaeus medius 
et minimus 

ilio-psoas und pecti- 
neus 

rectus femoris’? 

sartorius 


tensor fasciae latae 
glutaeus maximus 


extensor cruris qua- 
driceps 


pyriformis 


semitendinosus 


semimembranosus 

biceps + glut. max. 
(pt.) 

quadratus femoris u. 
gemelli ? 

obturator internus 

obturator externus 

adductor et 
brevis 

sracilis 


longus 


popliteus 
tibial. antic. 
ext. dig. ped. long. 


peroneus longus 
peroneus brevis 
gastrocnemiuss + 
\ soleus? 
plantaris 


0 


soleus ? 


flex. long. dig. 

flex. hall. long. 

ext. hall. proprius 
Mm. interossei dor- 


salis (pt.) 


flex. hall. brev. 
2 


ext. breyis digitorum 


lumbricales (pt.) 


14 


210 


140. 


141. 


142. 


143. 


der 


B. Muskeln der Extremitäten. 


?. Schultergürtel und vordere Extremität. 


Albertina Carlsson, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie der Schwimmvögel. 5 Taf. 


K. Svenska Vet. Akad. Hanglingar. Bd. 9, No. 3, 1884. (Eine ausgezeichnete, die Mus- 
keln und Nerven der Extremitäten von Eudyptes, Alca, Mergulus und Mormon behan- 
delnde Arbeit.) 


M. Fürbringer, Ueber das Schulter- und Ellenbogengelenk bei Vögeln und Reptilien. 
Morphol. Jahrb. XI, 1885, p. 119—121. 


——— Ueber Deutung und Nomenclatur der Muskulatur des Vogelflügels. Morphol. Jahrb. 
XI, p. 122—126. (Giebt eine gedrängte Zusammenfassung der Hauptergebnisse der Mono- 
graphie Fürbringer's, soweit Vergleichung der Schultermuskeln in Betracht kommt. — 
Die im Texte gebrauchten Namen und die Anordnung der Schultermuskeln sind dieser 
höchst wichtigen Arbeit entnommen. 

— — Monographie der Schulter und der Flugmuskeln der Vögel. 4°. 1585 mit vielen Tafeln. 
(Dieses umfangreiche, erschöpfende Werk ist leider noch im Druck begrilfen (Juni 1885), 
jedoch bin ich Herrn Prof. Fürbringer für Benutzung seines Literaturverzeichnisses, 
und für viele Rathschläge betreffend die vorliegende Bearbeitung der Vogelmuskulatur 
zu grossem Danke verpflichtet. Die J,ehre von den Muskeln, Nerven und Knochen der 
Vorderextremität der Vögel erhält durch diese Monographie eine vollständige Abrundung, 
mit steter Rücksichtnahme auf taxonomische Ergebnisse. 


Die Muskeln des Schultergürtels und des Flügels lassen sich unter 
Voraussetzung, dass die Innervation die besten genetischen Finger- 


zeige giebt, folgendermaassen eintheilen. 


“und 


I. Gebiet der Cerviealnerven und des N. vago-accessorius. 


M. ceucullaris dorso-cutaneus 
+ cueull. propatagialis. 
II. Gebiet der Nn. thoraciei superiores*). 


zu Fureula und 
Scapula: . . M. rhomboideus 


A. Von den Process. spinal. superfieialis. 
cervie. et dors. zur hinteren Hälfte 
der Secapula: . M. rhomboideus 
profundus. 


B. Von den Rippen zur Scapula. 
(Gruppe der Serrati s. Thoraci-seapulares.) 


a. Von den Halsrippen und Seiten der Rippen zum Dorsalrande 


der. Scapula pr 20.20. M. serratus profundus. 
b. Von den ersten Ba zum Ventralrande der Scapula 


M. serrat. superficialis anterior, 
e. Von den Proc. uncinatis mehrerer Rippen zur hinteren Hälfte 


der Seapüla, rast ei ER M. serrat. superfic. 
posterior. 


d. Von den Rippen zum Metapatagium M. serrat. metapatagialis. 


\ 


*) Betreffend die Eintheilung des Nervenplexus vergl. Fürbringer, Morphol. Jahrh. V, 


den Abschnitt Nervenlehre in diesem Werke, 


Vögel. 211 
III. Gebiet der Nn. thoraeciei inferiores. 


Vom Proe. lateral. antieus sterni zum Basaltheile des Coracoids 
M. sterno-eoracoideus. 


IV. Gebiet der Nn. brachiales superiores. 


A. Von den Proc. spinos. dorsales und vom Ilium. 
Zur Crista tubere. maj. humeri . . . ...  M. latissimus dorsi 
: anterior, posterior 
—+- pars metapatagialis. 
B. Vom Schultergürtel zum Humerus. 
a. Vom Os humero-scapulare, Scapula, Clavieula und Coracoid 


zur Crista superior humeri . . . . . MM. deltoideus major. 
b. Von Basis Scapulae et Clavieulae zum Tubere. majus s. supe- 
tias humerk. . 2... ..-%2 0.2. 2... MM. delioideus minor: 
e. Zum Propatagium .. . . . .  M. deltoideus propatagialıs. 


C. Von der Seapula zum Tubere. inf. s. minus humeri. 
(Subscapularis-Gruppe.) 


a. Vom Basaltheile der Scapula . . . . M. scapuli-humeralis 
anterior. 

b. Von der hinteren Hälfte der Scapula . M. scapuli-humeralis 
posterior. 

c. Vom Coracoid und der Scapula . Mm. subcoraco-scapulares. 
a. Pars coracoidea . . . 2°... M. subcoracoideus. 

ß. Pars scapularis interna . . MM. subscapularis internus. 

y. Pars scapularis externus . . MM. subscapularıs extermus. 


Die distale Fortsetzung der Nn. brachiales superiores bildet der N. 
radialis mit der dorsalen oder Streekmuskulatur des Vorderarmes und der 
Hand. Siehe VID. 


V. Gebiet der Nn. brachiales inferiores. 


A. Grösstentheils von der Ventralfläche des Sternum. 
a. Oberflächliche Masse. 
«. Zur Crista superior s. peetoralis humeri . M. pectoralis, 
pars thoracıca. 


8. Zum Tensor propatagiü . . . . . M.pectoralis, pars 
propatagialıs. 

y. Brust-Bauchhaut-Muskel . . . . . M. pectoralis, pars 
abdominalıs. 


b. Tiefe Masse. 
Vom Sternum zum Tubere. super. eristae humeri M. supra- 


Ki coracoideus. 

B. Vom Coracoid zur oberen Armbeinleiste . . M. coraco-brachialis 
anterior. 

C. Vom Coracoid zur unteren Armbeinleite . M. coraco-brachialis 

% posterior. 


14* 


22 B. Muskeln der Extremitäten. 


VI. Flughautspanner. 


Die Muskeln der vorderen und der hinteren Flughaut setzen sich aus 
Theilen mehrerer Muskeln zusammen, und zwar aus 


M. deltoideus | | 
M. peectoralis es | 
M.“bicops M. propatagialıs. | 
M. eueullaris | 
= Un M. metapatagialis. 


. latissimus dorsi j ; 


VII. Gebiet des N. medio-ulnaris. Beugemuskeln. 
Diese Muskeln bilden die distale Fortsetzung der Gruppe V, im Be- 
reiche des Armes und der Hand. 


A. Mit Insertion am Unterarm. 
Von Coraecoid- und Humerus zum distalen Theile des Radius 


und der Uma . . . 2 0, MM. Diceps"brachil. 
Vom distalen Theile des Humerns zum proximalen Theile der | 
Umamesre 20.20... M. brachialis inferior. 


Vom Epicondylüs Iefag hum. zum Radius Mm. entepicon- 
dylo-radiales (Pronatores). 

Vom Epieondylus internus hum. zur Uma _M. entepicond. ul- 
naris. 


“ B. Mit Insertion am Os carpi ulnare. 
Vom Epieond. int. humeri . . . M. flexor carpi ulnaris s. 
entepieondylo-carpalis. 
C. Mit Insertion am Metacarp. I, II. 
Von der Radial-Volarfläche der Ulna . M. ulni-metacarpalis 
ventralis. 
D. Mit Insertion an den Phalangen. 


Von der Entepieondylo-ulniearpal-Sehne zu Phal. I dig. II 
M. flexor digitorum sublimis. 
Von Volarfläche der Ulna zu Bas. phal. II dig. II und Bas. 


Mess 20.20. M. flexor digitorum profundus. 
Von Melscaıp.. Ir + III zu Phal. II dig. UM. interosseus 
dorsalis. 


Von Radialfläche des Metae. II zu Bas. phal. I dig. II M. ab- 
ductor indicis. 
Von Volarfläche des Metac. I zu Bas. dig. I M. flexor pollicis. 
Von der Sehne des M, extens. metac. radial. zu dig. I M. ab- 
ductor pollieis, 


Vögel. 213 


VIII. Gebiet des N, radialis. Streekmuskeln. 


A. Mit Insertion am Unterarm. 
Von Seapula und Humerus zum Olecranon s. Proc. anconaeus 
Dina nen er nen. Matrieensbrachin. 
Vom Epicondy Ingexternus um. zur Ulna M. ectepicondylo-ulnaris. 


# ne { „ zum Radius M. ectepicondyl.radialis. 


B. Mit Insertion am Metacarpus. 
Vom Epicondylus extern. hum. zu Metac. I M. extensor meta- 
carpi radialis. 
» » Metac. II+IlI M. exien- 
sor metacarpi ulnaris. 
Von Dorsalfläche der distalen Ulna zum Metac. III M. ulni- 
metacarpalis dorsalis. 
Vom proximalen Theile des Radius und der Ulna zum Metae. I 
M. extens. s. abductor pollicis longus. 


„ ” 2] 


C. Mit Insertion an den Phalangen. 
Vom Radius zum Cap. phal. I und Bas. phal. II dig. I 
M. extensor indieis longus. 
Vom Epicondyl. ext. zur Bas. phal. I dig. I und Phal. I dig. II 
M. extensor digitorum communis. 
Vom Metacarp. II zum Pollex M. extensor pollieis brevis und 
M. adductor pollicis. 
Von Metac. II + Ill zu Phal. Il dig. II 97. interosseus pal- 
manris. 
Von Metac. III zu Bas. phal. I dig. III M. flexor digitı ILL. 
Die im Texte angenommene Reihenfolge der zu Gruppe VII und VIII 
gehörigen Muskeln ist topographisch: 


A. Muskeln, welche den Oberarm umgeben. 
| M. biceps. 
ETzuser der Fonderarms M, brachialis internus. 


IE Strecker des Vorderarms. .... . .24......M. triceps. 


B. Muskeln, welche den Vorderarm umgeben. 


I. Mit Insertion an Radius oder Ulna. 
a. Entspringend vom Cond. int. humeri( Mm. entepieondylo radiales. 
(Pronatoren, Beuger)| M. entepicondylo-ulnaris. 
b. ERRDNnEEN“ vom Cond. ext. hum. [ M, ectepicondylo-ulnaris. 
(Strecker) a ectepicondylo-radialıs. 


I. MitInsertionam Os carpiulnare: M. flexor carpi ulnaris s. 
5 entepicondylo-carpalis. 


214 


B. Muskeln der Extremitäten. 


Ill. Mit Insertion am Metacarpus. 

a. Ventralläce . . . 2.2... M. ulni-metacarpalis ventralis. 
| M. ulni-metacarpalis dorsalis. 
M. extens. metacarp. radıalıs. 


b. Dorsalfläche 
\ar. extens. metacarp. ulnaris. 


IV. Mit Insertion an den Phalangen. 
een M. flexor digitorum sublimis. 
\M. flex. dig. profundus. 
M. extensor digitorum communis. 
b. Extensoren . . . 2... IM.extens. s. abduct. pollieis longus. 
M, extensor indieis longus. 


C. Muskeln, welche auf die Hand beschränkt sind, (Kurze 
Fingermuskeln.) 


M. abduetor indicıs. 
M. flexor pollieis. 
M. abductor pollieis. 


| M. interosseus dorsalıs. 


I. Gebiet des N. ulnaris 


M, interosseus palmaris. 
(a extensor pollieis brevis. 
| adductor pollicis. 

M. flexor digiti III. 


II. Gebiet des N. radialis nr 


64. M. eueullaris. 
Der ganze Muskel. 


Hautmuskel des Halses (Subeutaneus colli). Wiedemann p. 69. 


» „ » „> „ - Tiedemann S 100. 
Oueullaris. Fürbringer; Carlsson p. 17. 


Oberflächliche Lage. 


Hautmuskel des Halses (Subeutaneus colli), Wiedemann p. 69. 

: 7 5; n »„. .‚Liedemann 3 10. 
Constrietor coli. Owen; Watson p. 58. 
Paucier du cou (plan superficiel). Gervais et Alix p. 39. 


Tiefere Lage. 


Sterno-cervicalis. Owen, Apteryx p. 278, Pl. XXXI b. 
Panniculus carnosus (first portion). Reid p. 1389; Watson p. 54. 
Cucullaris (pt). Sehöpss; Selenka p. 108. 

Paucier du cou (plan profond). Gervais et Alix p. 39. 


TEN 


Vögel. 215 


Dritter Theil. 
Dermo-spinalis. Owen. 
Tenseur de la membrame awillaire. Gervais et Alix p. 38. 
Dorsal cutaneous muscle. Watson p. 53. 
M. cueullaris, pars propatagialis. Fürbringer. 

Dieser Muskel hat bei den Vögeln physiologisch wenig mit der Mus- 
kulatur des Schultergürtels zu thun. Er entspringt im allgemeinen sub- 
eutan von der dorsalen Mittellinie in der ganzen Ausdehnung des Halses, 
vom Kopfe an und kann bisweilen einen Theil des M. rhomboideus super- 
fieialis bedecken; er inserirt an der Brust. 

Gewöhnlich zerfällt er in zwei, obgleich schwer trennbare Theile. 


l. Die oberflächlichste, äusserst dünne Lage besteht aus transversal 
verlaufenden, ringfürmig geordneten Zügen, die unmittelbar unter der 
Haut des Halses gelegen, von dieser selbst und vom hinteren Winkel des 
Unterkiefers entspringen. Im mittleren und hinteren Drittel des Halses, 
d. bh. näher dem Thorax, sind sie untrennbar mit dem tieferen Theile 
vereinigt, während sie an den Seiten und an der Ventralfläche des Halses. 
durch ihre quere Richtung leichter vom tieferen Theile geschieden werden 
können. Da die Muskelfasern in der dorsalen und ventralen Mittellinie 
verschmelzen, so umgeben sie den Hals ringförmig und wirken als Con- 
strietor colli. 


II. Der tiefere Theil ist lang, ziemlich breit und hat longitudinalen 
Faserverlauf. Er entspringt subeutan vom Processus postorbitalis (dieser 
ist stark entwickelt bei den Spheniscidae, Tubinares und Lamel- 
lirostres und wird bei letzteren vom Os parietale gebildet) und von 
der dorsalwärts sich erstreckenden Crista. Ist eine solche zugleich mit 
dem Processus wenig oder nicht entwickelt (Tauben), so entspringt der 
Muskel dünn und flach in verschiedener Ausdehnung von den Seiten- 
flächen der Scheitelbeine. Seitwärts strahlt der Ursprung manchmal auf 


die Gegend hinter und unter dem Ohre aus, oder bis an und theilweise 


auf den M. stylo-hyoideus und auf die Muskeln der Zungenbeinhörner 
(z. B. Rhea, Struthio, Apteryx); bei einer solchen seitlichen Entfal- 
tung findet sich dann Verwebung mit den semiceutanen Hyo-sternal- 
muskeln. 

Die rechte und linke Hälfte stossen häufig auf der Dorso-Medianlinie 
zusammen. Dann divergiren die beiderseitigen Muskeln und sind, am 
Halse berabsteigend, vom Constrietor colli bedeckt, theilweise mit ihm 
verwachsen, jedoch sind sie stets an der verschiedenen Faserrichtung zu 
erkennen. Der longitudinale Muskel nimmt bei Procellaria und 
Struthio ungefähr die mittleren zwei Drittel der Halsseiten ein, ist also 
von dem der anderen Seite ventral und dorsal weit getrennt; nur am 
letzten Theile des Halses sind sie einander genähert, wenn nicht ver- 
einigt, indem sie dort breiter werden (Spheniscidae). Dorsalwärts 
verlieren sie sich aponeurotisch an der Haut, bilden daher mit der ober- 


216 B. Muskeln der Extremitäten, 


flächlichen Lage den Uebergang zu den semieutanen Hautmuskeln (nicht 
zu verwechseln mit den glatten, nicht quergestreiften wahren Hautmuskeln). 
Verwachsungen mit dem dorsalwärts ausstrahlenden Halstheile des M. 
rhomboideus superfieialis sind häufig. Ventralwärts schlingen sich die 
Cueullarisfasern mit dem Constrietor colli um den Oesophagus und um 
die Trachea und werden bei Vorhandensein eines Kropfes durch diesen 
ausgebaucht, sodass sie die Vorderseite des Kropfes netzartig umgeben, 
mithin durch ihre Contraction eine Wirkung auf den Kropfinhalt aus- 
üben können. 

Die am meisten brustwärts gelegenen Züge inseriren sich am ganzen 
Vorderrande der Fureula. 

III. Hierzu kommt bei manchen Vögeln (z. B. Passeres, Pieci, 
Psittaci) noch ein dritter Theil (Pars propatagialis, Fürbringer). Der- 
selbe besteht aus einigen Zügen, die vom Cueullaris sich mit den anderen 
den Theilen des M. propatagialis (s. d.) verbinden, oder auch direct auf 
die Flughaut ausstrahlen können *). 

Innervation durch Zweige der meisten Cervicalnerven, und nach 
Fürbringer, ähnlich wie bei den Reptilien, auch noch durch einen oft 
äusserst feinen, aber niemals vermissten Zweig des N. vago-accessorius. 

Funktion. Ausser der eventuellen Wirkung auf den Kropf bewirkt 
Zusammenziehung des ganzen Muskels Faltung der Haut des Halses, mit- 
hin wird auch die Stellung der Federn beeinflusst, was besonders bei 
Machetes pugnax und einigen Paradiesvögeln, wie Drepanornis 
und Epimachus stärkere Entwicklung des Muskels bedingt. 

Vergleichung. Es ist leicht, in dem oben beschriebenen Muskel 
den M. sterno-eleido-mastoideus + M. eueullaris der Säuger zu erkennen, 
da alle Bedingungen für eine solche Vergleichung vorhanden sind, nur 
ist bei den Vögeln der Rückentheil des Cucullaris im Gegensatz zum 
Menschen nicht entwickelt, da bei letzterem der Cueullaris sich vom Hinter- 
haupte über alle Hals- und Brustwirbel erstreckt. Bei den Amphibien 
ist eine Differenzirung in Constrietor colli, M. sterno-cleido-mastoideus und 
M. eueullaris kaum vorhanden, also wenig von dem vermuthlich ursprüng- 
lichen Verhalten verschieden, indem bei den Urodelen der M. capiti- 
dorso-seapularis (Bronn, Amphibien p. 117) dem Cucullaris zusammen 
mit dem M. sterno-cleido-mastoideus des Menschen zu vergleichen ist. 
Besser entspricht der hier beschrieben® Muskel dem Cueullaris der Kro- 
kodile, theilweise dem M. capiti-dorso-clavieularis + episterno-cleido- 
mastoideus der Saurier (Reptilien p. 626); bei den Schildkröten ist 
er zum M. capiti-plastralis geworden. 


*) Benachbarte Fasern des Gucullaris können auch auf die Rückengegend ausstrahlen 
und hierbei die muskulöse Grundlage für die Spinal-Federflur-bilden; dieser Cuc. dorso-cuta- 
neus kann sich mit einer ähnlichen von hinten ihm entgegenkommenden Aberration des Latiss’ 
dorsi verbinden, und so mit demselben einen langen vom Kopf bis zum Becken sich erstrecken- 
den Muskelzug (Viallane’s F’ronto-iliacus) darstellen. (Fürbringer.) 


Vögel. 217 


65a. M. rhomboideus superfieialis. 
Trapezoide. Vieq d’Azyr 1772 p. 630. No.1. 
Trapeze. Cuvier; Gervais et Alix p. 21. 
Aufzieher des Schulterblatts. Merrem p. 154. No. 9. 
Kappenmuskel s Cueullaris. Wiedemann p. 84. 
Tiedemann $ 242. 
Schöpss p. %. 
Selenka p. 107. No: 32. 
A A De Man p. 103. 
Oberflächlieher Ein- nn Rückwärtszieher. Meckel, System 
306.2 20031; 
Trapezius. Watson p. 76; Weldon p. 641. 
Rhomboides pt. (eueullaris). Fürbringer, Morph. Jahrb. V. 
Rhomboides superficialis. Fürbringer, Morph. Jahrb. XI und 
Monographie. 
Rhomboideus inferior. Weldon p. 641. wid 

Dieser platte, gewöhnlich wenig sehnige Elemente char Muskel 
erscheint nach en der Haut, da er nur zum geringen Theile vom 
M. latissimus dorsi bedeckt wird. 

Er entspringt fleischig von den Dornen der letzten Hals- und der 
darauf folgenden Rückenwirbel und inserirt sich, ebenfalls fleischig, mit 
geringer Spaltung am dorsalen Theile der Furcula und am dorso-medialen 
Rande des grössten Theiles der Scapula. Seine Fasern sind dabei etwas 
schräg gerichtet, und zwar etwas caudalwärts, d. h. nach aussen und 
hinten im vorderen, etwas kopfwärts, d. h. nach vorn und aussen im 
vorderen Theile. Die mittlere Portion, wenn vorhanden, hat einen queren 
Verlauf. 

Im speciellen zeigt der Muskel manche, jedoch nur unerhebliche Ver- 
schiedenheiten. 

Er besteht aus einer zusammenhängenden Platte bei Spbeniscidae, 
Ardea, Heliornis, Oedienemus, Parra, Treron, Caloenas, 
Buceros, Eurystomus, Rasores, mit gewöhnlich nach vorn und 
aussen gerichteter Faserung. Er zerfällt in einen vorderen, kleineren 
Theil, der sich hauptsächlich an der Fureula und am basalen Ende der 
Seapula inserirt, und in einen hinteren Theil, der ausschliesslich zu letz- 
terem Knochen geht. Diese beiden Theile können, wie bei Tantalus, 
Halieus, Sterna scheinbar ganz getrennt sein und nur an der Scapula 
zusammenstossen, sind aber doch durch Aponeurose oder Fascie verbun- 
den. Bei den Raptores ist die Trennung gering, der vordere Theil “u 
‚der bei weitem kleinere. 

Kopfwärts erstreckt sieh der Ursprung in den meisten Fällen nur auf 
den letzten Halswirbel, auf die beiden letzten bei Caloenas, Eury- 
stomus, Parra, Eudyptes chrysocome; noch weiter kopfwärts 


„ ” „ 


” „ ” 


” ” ” 


Be - (bis auf die 3—4 letzten Halswirbel) reicht er bei Tantalus und bei 


218 B. Muskeln der Extremitäten, 


den Rasores; in solchen Fällen wird er vom M. cueullaris bedeckt. 
Hingegen ist er nur auf die Rückenwirbel beschränkt bei Buceros und 
Halieus. 

Caudalwärts reicht der Muskel meistens bis zum 3. und 4. Rücken- 
wirbel, selten bis in die Nähe des Beckenrandes, wo er dann aponeuro- 
tisch wird. 

Auch die Insertion wechselt in ihrer Ausdehnung an der Scapula, 
indem sie auf die basale Hälfte oder das erste Drittel beschränkt ist 
(Buceros, Spheniscidae), sich anderseits bis nahe an das Ende der 
Scapula erstrecken kann (Ardea, Parra, Heliornis). 

Bei Paradisea und Corvus ee der Muskel einheitlich von 
den 3 letzten Hals- und ersten Rückenwirbeln. 

Bei Struthio besteht er nur aus einem Theile, der von den beiden 
letzten Hals- und den beiden untern Rückenwirbeln kommt und sich nur 
am basalen Achtel der Scapula und oben an dem das rudimentäre Pro- 


coracoid vorstellenden Vorsprung inserirt. Was Selenka als vorderen 


Theil beschreibt, der sich gegen den Hals hin fächerförmig ausbreitet, 
ist wohl besser als M. cueullaris (Panniculus carnosus) aufzufassen. 
Dasselbe gilt in Bezug auf Sehöpss’ Beschreibung beim Penguin. Bei 
Apteryx entspringt der Rhomb. superf. nur von den letzten Halswirbeln 
und inserirt sich an der Vereinigung der Scapula mit dem Coracoid; ein 
hinterer Theil ist demnach nicht entwickelt. 

Innervation durch Zweige von den Nn. thoraciei superiores, welche 
sich gewöhnlich dorsalwärts von den beiden unten zum Plexus brachialis 
gehörigen Nervenstämmen abzweigen. 

Funktion. Annäherung der Scapula an die Wirbelsäule. Wirkt 
der hintere Theil allein, so zieht er die Scapula zugleich etwas rück- 
wärts. 

Vergleichung. Dieser Muskel, der bei den Vögeln passend als 
M. spini-scapularis bezeichnet werden kann, ist als ein oberflächlicher 
Theil des Rhomboideus der Säuger zu betrachten, daher nicht, wie bisher 
fast allgemein geschehen, mit dem Cuecullaris zu verwechseln. Zurück- 
führung auf Amphibien und Reptilien ist schwierig, da er wohl mit dem 
wahren Cueullaris eine noch nicht differenzirte Masse bildet, jedoch lässt 
er sich nach Fürbringer mit der gleichnamigen Bildung der Croeodile 
homologisiren. 


65b. M. rhomboideus profundus. 
Rhomboide. Vieq d’Azyr 1772, p. 680; Cuvier; Gervais et 


Alix p. 21. 
Rautenmuskel (rhomboideus). Wiedemann p. 82. ? 
„ „ Meckel, System P- 307. 
”„ „ Schöpss P- 92. 


„ Y ' Selenka p. 105. No. 33. 


Be 
u a en 


Vögel. 219 
Rautenmuskel (rhomboideus). De Man p. 104. 
$ Ft Watson p. 77; Carlsson p. 17. 
Rhomboideus major et minor. Tiedemann $ 243. $ 244. 
Rhomboides pt. (rhomboideus). Fürbringer Morph. Jahrb. V. 
Rhomboideus profundus. Fürbringer Monograph. 
Rhomboideus superior. Weldon p. 641. 

Wie der Name andeutet, von schräg viereckiger Gestalt, da der Mus 
kel gewöhnlich vom letzten Halswirbel und von den ersten Rückenwirbeln 
entspringt und mit schräg nach hinten und auswärts gerichteten Fasern 
an der zweiten Hälfte des dorsalen Randes der Scapula inserirt. Er ist 
meistens ganz fleischig und wird zum grössten Theile vom M. latissimus 
dorsi und vom M. rhomb. superficialis bedeckt, mit dessen Faserrichtung 
die seinige sich kreuzt. 

Der Muskel besteht entweder aus einem Theile, oder aus einem 
. vorderen und hinteren; die sonstigen Variationen betreffend Ausdehnung 
des Ursprungs und der Insertion sind nicht von Belang. 

Er ist einfach und entspringt von den Dornen des letzten Hals- und 
der ersten 3—4 Rückenwirbel bei Ardea purpurea, Sterna, Parra, 
Heliornis, Oedienemus, oder nur von den 4 ersten Rückenwirbeln 
bei Tantalus, Treron, Eurystomus. Bei Halieus und Gallus 
ist er verhältnissmässig nach vorn gerückt, denn er entspringt mit einer 
dünnen Aponeurose von den beiden letzten Hals- und 3 ersten Rücken- 
wirbeln; seine Fasern sind sehr schräg gerichtet und inseriren sich an 
den letzten drei Vierteln der Scapula, wobei sie ganz vom Rh. superfic. 
bedeckt werden. Einen ähnlichen sehnigen Ursprung, zugleich eine 
ebenso breite Insertion zeigte Parra. Bei Treron und Caloenas 
_ war er auf die ersten 4, bei Paradisea und Corvus auf die ersten 
5 Rückenwirbel beschränkt, kann dann auch (Garrulus glandarius) 
bis an das Ilium reichen. Zuweilen zerfällt der ganze Muskel in zwei 
Theile; dies ist z. B. bei Columba angedeutet, wo sich der Ursprung 
auf die ersten beiden und die folgenden 4 Rückendornen erstreckt. Dieser 
Zerfall in zwei Theile geht am weitesten bei Buceros: der vordere 
Theil (Rhomb. minor Tiedemann’s) geht vom letzten Hals- und den 
beiden ersten Rückenwirbeln zum Mitteldrittel der Scapula; der hintere 
Theil ist in seinem Ursprunge vom vorderen weit getrennt, indem er vom 
5. und 6. Rückendorn zum letzten Sechstel der Scapula zieht. 

Am breitesten ist die Ursprungslinie beiSpheniscidae, Rasores, 
Raptores, Psittaci, am schwächsten bei den Ratiten. Bei Struthio 
z. B. beschränkt er sich auf zwei Rückendornen und auf das 4. Fünftel 
der Scapula. Beim Casuar, nach Meckel, entspringt er sehnig mus- 
kulös von einer Rippe, gedeckt vom hinteren Abschnitte des Rhomb. sup., 
und tritt an das hintere Ende der Scapula. Bei Apteryx werden Rhom- 
boidei von Owen als feblend angegeben. 

Insertion meistens an der letzten Hälfte des dorso-medialen Randes 
der Scapula (Ardea, Caloenas, Treron, Corvus, Paradisea) 


\ 


220 B. Muskeln der Extremitäten. 


oder an zwei Dritteln dieses Knochens (Sterna, Tantalus, Gallus, 
Psittacus) oder an den letzten drei Vierteln (Spheniseidae, Halieus, 
Parra, Oedienemus, Eurystomus). Besondere Ausnahmen machen 
Bucorvus und die Ratiten, wie oben erwähnt. 

Innervation durch Rami thoraeiei superiores, zusammen mit dem 
Rhomboid. superf., die zu letzteren tretenden Zweige durchbohren dabei 
den Rh. profundus. 

Funktion. Der Muskel zieht das Schulterblatt schräg kopfwärts 
gegen die Wirbelsäule. 

Vergleichung. ‚Der Rh. profundus stellt eine secundäre Differen- 
zirung des Serratus profundus dar, die bei manchen Vögeln (z. B. meh- 
reren Ratiten) noch keine volle Selbstständigkeit gewonnen, bei anderen 
(z. B. Piei und Capitoniden) noch weiter gehende Sonderungen und 
Zerfallbildungen erkennen lässt.“ Fürbringer. Der M. rhomboid. ent- 
spricht ziemlich genau dem des Menschen, nur dass er bei letzterem mehr 
vom Halse entspringt. Bei den Amphibien und Reptilien ist er wohl in 
deren M. oceipito- und thoracieo-suprascapularis enthalten. 


66a. M. serratus profundus. 


Anzieher des Schulterblattes. Merrem p. 154. 

Costo-scapularis superior. Wiedemann p. 87. 

Levator scapulae. Tiedemann $ 245. 

Selenka p. 109. No. 34. 

De Man p. 104; Fürbringer, Morph. Jahrb. V. 

a er Watsonp.79; Weldonp 641; Carlssonp.17. 
Schulterheber. Meckel, System p. 307. 
4 Schöpps p. 97: 

L’angulaire. Gervais et Alix p. 20. 
Serratus profundus. Fürbringer. 

Der gewöhnlich als M. levator scapulae beschriebene Muskel besteht 
aus 2-5 nicht scharf von einander geschiedenen Bündeln. Die vorderen 
entspringen sehvig oder fleischig von den Querfortsätzen oder von den 
Rippen der letzten Halswirbel, die hinteren dagegen entfernen sich mehr 
und mehr von der Wirbelsäule und kommen von den Hinterrändern der 
Rippen selbst, indem sie sich dem Sternum nähern. Jeder dieser Muskel- 
theile ist band- oder bündelförmig; ibre Flächen überdecken einander. 
Sie inseriren sich nahe am Dorsalrande der den Rippen zugekehrten 
Fläche der Scapula in verschiedener Ausdehnung. 

Die speciellen Verhältnisse sind folgende: 

Der Muskel besteht nur aus 2—3 Bündeln bei Paradisea, sie kom- 
men von den beiden letzten Halsrippen und von der ersten Brustrippe 
und inseriren sich am Anfang des letzten Viertels der Scapula. 

Bei Otis und Oedienemus kommen nur 2 Zacken von den ersten 
Brustrippen und gehen zur letzten Hälfte der Scapula. 


k 


Y 


Vögel. 991 


Meistens sind 3 Theile vorhanden, die von den ersten 3 Rippen kom- 
men und sich an verschiedenen, auf einander folgenden Stellen der Sca- 
pula, meistens an ihren letzten zwei Dritteln anheften (Struthio, Cieco- 
nia, Tantalus, Leptoptilus, Columbae, Sterna, Fratereula, 
Spheniscidae), oder sie kommen vom Proc. transv. des letzten Hals- 
wirbels und von den beiden ersten Rippen (Anser, Gallus). 

4 von den ersten 4 Rippen kommende Zacken: Eurystomus. 

4 von Rippen und Hals: Halieus, einige Spheniscidae. 

4—5 Zacken: Parra, Heliornis und besonders Ardea. Der erste 
Zacken kommt vom Proc. transv. des vorletzten Halswirbels und geht zur 
Mitte der Scapula, der zweite vom letzten Halswirbel, die drei hinteren 
von den Rippen zur letzten Hälfte der Scapula, wobei sie von der Inser- 
tion des Rhomboideus bedeckt werden. 

Beim Casuar vermisste Rüdinger den Muskel gemäss der starken 
Rückbildung des ganzen Schultergürtels. 

Schwankungen in Bezug auf die Zahl der Ursprungsbündel sind sehr 
häufig, besonders in der unteren Halsgegend, indem diese Bündel hier 
leicht aponeurotisch werden und auch ganz verschwinden können, wie 
auch die kurzen vorderen das Sternum nicht erreichenden Rippen grossen 
Schwankungen in ihrer Ausbildung unterliegen. 

Innervation durch Nn. thoracici superiores zusammen mit den 
Rhomboidei. 

Funktion. Zieht die Scapula kopfwärts und an den Rumpf, ver- 
bunden mit geringer Dorsalbewegung. Die Bezeichnung des Muskels als 
Heber des Schulterblattes passt eigentlich nur auf die Säuger, besonders 
auf den aufrecht gehenden Menschen. 

Vergleichung. Rüdinger bemerkt ganz richtig, dass in Folge 
' seines Ursprungs von den Rippen dieser Muskel eine wesentliche Ab- 
weichung vom Levator scapulae der Säuger bietet, da er bei letzteren 
von den hinteren Zacken der Querfortsätze der ersten 4 Halswirbel ent- 
springt. Er entspricht dagegen ziemlich genau dem M. collo-scapularis 
der Reptilien, wenn man die Länge des Vogelhalses in Beiracht zieht. — 
Der Serrat. prof. (Levator secapulae der Autoren) zeigt im Gegensatze zu 
den Reptilien namentlich bei den Carinaten eine gewisse Vereinfachung, 
die z. Th. dadurch entstanden ist, dass ein Theil von ihm sich als be- 
sonderer Muskel (Rhomboideus profundus) differenzirt und abgetrennt hat 
(Fürbringer). . 


66b. M. serratus superficialis s. thoraci-scapularis. 
I. Pars anterior. 


Costo-scapulaire. Vieq d’Azyr 1772 p. 629; Cuvier. 
Costo-scapularis inferior. Wiedemann p. 87. 
Costo-scapularis. Tiedemann $ 247. 


222 B. Muskeln der Extremitäten 


Kleiner Brustmuskel oder vorderer sägeförmiger Muskel. Meckel, 
System p. 3808. No. 7; Sehöpps p. 96. 

Serratus maynus anticus (first portion). Owen, Apteryx p. 288. 

Serratus anticus (pt). Selenka p. 110. No. 35. 


e 5 s De Man p. 105; Carlsson p. 18. 
Grand dentelE anterieur. Gervais et Alix p. 20. 
Serratus anticus minor. Watson p. 78. | 
Serratus superficialis, pars anterior. Fürbringer. - 
Il. Pars posterior. 
Sous-scapulaire. Vieq d’Azyr 1772, p. 632. | 
Grand dentele. Cuvier. | 
Rückwärtszieher des Schulterblattes.. Merrem p. 154. 
Serratus. Wiedemann p. 87. | 
Serratus magnus. Tiedemann $ 246. | 
h. 5; Fürbringer, Morph. Jahrb. V. | 
# 5 Weldon p. 641. j 
Grosser, vorderer Sägemuskel. Meckel, System p. 308. No. 6. | 
R si 5 Schöpss p. 9. | 


Serratus magnus antieus (middle and posterior portion). Owen, 
Apteryx p. 288. 

Serratus antieus (pt.). Selenka p. 110. No. 35. 
* Be r De Man p. 105. 

Grand dentele posterieur. Gervais et Alix p. 20. 

Serratus anticus major. Watson p. 77. 

Serratus superficialis, pars posterior. Fürbringer. 


III. Pars metapatagialis. Fürbringer. 
(pt.) Tensor membranae posterioris alae. Wiedemann; Tiede- 


mann $ 267. 
» „ „ „ „ Rüdinger p. 91. 
„ „ „ = „.  Selenka p. 123. No. 50; 


Carlsson p. 18. 
(pl.) M. plicae alaris posterioris. Schöpss p. 79. 


Besteht bei den meisten Vögeln aus zwei Theilen, von denen häufig 
noch ein dritter zur Haut gehender Muskel sich differenzirt. 

I. Der vordere, bei weitem kleinere Theil, entspringt mit zwei 
Zacken von der ventralen Hälfte der beiden ersten Rippen, und zwar ge- 
wöhnlich von der letzten freien (oder Halsrippe) und der ersten wahren 
Brustrippe, geht als schmaler Muskel aufwärts und gelangt zwischen den 
beiden als M. subscapularis internus und externus unterschiedenen Theilen 
des M. subcoraco-scapularis (S. 240) hindurch ungefähr zur Mitte oder 
zum zweiten Viertel des Ventralrandes der Scapula, d. h. seine Sehne 
bedingt die Trennung des M. sub-coraco-scapularis (Sula, Diduneulus, 
Columba, Paradisea ete.). 


Vögel. 293 


Il. Der hintere, stärkere Theil entspringt mit drei bis fünf Zacken 
von der Aussenfläche und von den Process. uncinatis der folgenden Rip- 
pen, und zwar so, dass seine flachen Ursprungszacken zwischen die des 
M. obliquus abd. ext. eingreifen. Er inserirt fleischig in verschiedener 
Ausdehnung an der letzten Hälfte oder dem letzten Drittel des Ventral- 
randes der Scapula. 

Meistens hängt der vordere mit dem hinteren Theile durch eine dünne 
Fascie zusammen; selten sind beide, wie z. B. bei vielen Raubvögeln 
und bei Rhamphastus mit einander verschmolzen. 

Die speciellen Verhältnisse ergeben sich aus folgender Tabelle: 

| Theil Ursprung Insertion 


era eBa I 2 Bündel, von 1. u. 2. Brustrippe. Basales Ende der Scapula. 


Corvus 
WEGE | IL 4 en x Letztes Achtel „ 
Coracias 
l Ir: von letzter langer Halsrippe, selbstständig vorwärts zum 
Bueeros | Ende des ersten Drittels der Scapula. 
1 DER DR zur letzten Hälfte. 
We | al rs von 2 freien Rippen zum ersten Drittel. 
J II 3—4 „, von 4 Brustrippen ss letzten 27%, 
Caloenas 
Halieus } DIE) TV, von 2 freien Rippen zum ersten Drittel. 
'Parra Hand; von ersten 3 Brustrippen zum distalen Drittel. 
Jedi u - ; 
an a RN von 2 freien Rippen 
Heliornis f s | = 
er . . zum basalen Ende. 
= = Bud iee von 4 Brustrippen 
Sterna | 
Tantalus 29, von 2 freien Rippen zum basalen Ende. 
IU.r3 “ von 3 Brustrippen zum letzten Viertel. 


Bei den Spheniscidae entspringt der vordere Theil mit 3 Bündeln 
von der 2. bis 4. Rippe, distal neben den Proc. uneinat. und heftet sich 
an das basale Drittel des Ventral-Aussenrandes der Scapula. Der breitere 
Theil besteht ebenfalls aus 3 Bündeln, die von der 4. bis 6. Rippe’ kom- 
men, nahe deren Verbindung mit den Sternalenden (nur bei Pygosceles 
taeniatus mit 2 Bündeln von der 4. und 5. Rippe) und inserirt sich 
am Aussenrande des Hinterendes der Scapula. 

Bei Casuarius (Rüdinger) „hängen beide Theile zusammen, ent- 
springen von je einer Rippe und heiten sich, nach vorn und oben ziehend, 
an den unteren Schulterblattrand. Seine Wirkung kann nur darin be- 
stehen, das Schulterblatt nach abwärts und hinten zu bewegen.“ 

Bei Struthio durchbohrt der Vordertheil den M. subscapularis nicht, 
sondern geht über ihn hinweg. 

Bei Apteryx besteht der ganze Muskel aus 3 'Lheilen. Der vor- 
derste kommt von der letzten freien Halsrippe, der mittlere von der 
zweiten wahren Brustrippe, und beide gehen zum Unterrande der basalen 
zwei Drittel der Sceapula. Der hinterste Theil ist der kleinste, kommt 
vom Proc. unein. der dritten Brustrippe und geht zum letzten Theile des 
Schulterblattes. 


224 B. Muskeln der Extremitäten. 


Ill. Pars metapatagialis. Dieser Theil ist nach Fürbringer 
als aberrirende zur Haut gehende Lage des Serrat. post. aufzufassen. 
Er entspringt mit zwei oder drei, selten mit nur einer Zacke zusammen 
mit den Bündeln der Pars post. serrati von den Rippen, heftet sich an 
die Hautduplicatur zwischen Oberarm und Rumpf und verliert sich an . 
den oberen Schwungfedern zweiter Ordnung. Der Muskel ist demnach 
ein Theil des weiter unten als M. metapatagialis zusammengefassten Flug- 
hautspanners. Er findet sich bei Gallus, Anser, Cygnus, Fulica, 
Otis, Psittacus, Raptores, Corvidae u. s. w., fehlt aber den 
Spheniscidae, Tubinares, Ratitae. 

Innervation durch einen der Nn. thoraeciei superiores, der gewöhn- 
lich den ersten zwei oder drei den Plexus brachialis bildenden Spinal- 
nerven angehört. Der Ast theilt sich in zwei Zweige, deren vorderer erst 
den M. serratus profundus innervirt, diesen dann durchbohrt und weiter 
zum M. serrat. superficialis geht. Der hintere Zweig versorgt nur den 
letzteren Muskel. 

Funktion. Der vordere Theil zieht die Scapula rückwärts und 
herab, oder die Rippen dorsalwärts, wenn man die Scapula als Punetum 
fixum betrachtet (Watson). Aehnlich herab und rückwärts wirkt er bei 
Casuarius. Da er bei den meisten übrigen Vögeln weiter abwärts ent- 
springt, so zieht er das Schulterblatt ventral und etwas vorwärts (kopf- 
wärts), ist demnach Antagonist der Rhomboidei. 

Der hintere Theil zieht das Ende der Scapula sternalwärts. 

Vergleichung. Der Serratus superficialis gehört mit dem S. pro- 
fundus genetisch zusammen. Der hintere Theil entsprieht unbedingt dem 
Serrat. anticus major des Menschen. Meckel hielt den vorderen Theil 
für das Homologon des Pectoralis minor s. Serrat. antie. minor des Men- 
schen; dem steht aber entgegen, dass letzterer Muskel von Nn. thoraeie. 
inferiores s. anteriores versorgt wird, ausserdem sich am Proc. coracoides 
inserirt. Wahrscheinlich ist der vordere Theil des Vogelmuskels als eine 
selbstständig gewordene Portion des ganzen Serratus magnus aufzufassen, 
ähnlich wie bei den Reptilien der M. thoraci-scapularis superficial. (= hin- 
terer Theil) und der M. thoraci-suprascapularis profundus (= vorderer 
Theil). Die entsprechenden Muskeln der Schildkröten sind der M. testo- 
scapularis und bei den Amphibien der M. thoraei-scapularis. 


6%. M. sterno-eoraeoideus. 


Le clavieulaire court. Vieq d’Azyr. 
Rückwärtszieher der Schlüsselbeine.e Merrem. 
M. elavieularis externus. Wiedemann. 
M. subelavius. Tiedemann $ 248. 
E er Schöpss. 
Ohne Namen, oder vielleicht kleiner vorderer Sägemuskel. 
Meckel, System p. 308. No. 8. | 


Vögel. 995 


FPeetoralis minor. ketzius. 

Subelavius s. pectoralis minor. Rüdinger p. 89. 
Serratus antieus minor. Owen, Apteryx p. 288. 
Coraco-sternalis. Selenka p. 111. No. 36. 


r r De Man p. 105; Carlsson. 
Sterno-coracoideus. Fürbringer, Morphol. Jahrb. V, XI und 
Monographie. 


Entspringt fleischig von der Aussen- und Vorderfläche des Process. 
lateralis antic. sterni, meistens auch von der Aussenfläche der Brustbein- 
enden der ersten zwei bis fünf Brustrippen. Dieser Theil wird dann von 
der Pars thoracica des M. obliqg. abd. bedeckt. Der platte, mehr oder 
weniger länglich viereckige Muskel inserirt sich fleischig sehnig an der 
Innenfläche des basalen (unteren) Endes des Coracoids; die von den 
Sternalrippen kommenden Züge heften sieh aber häufig an die Aussen- 
fläche des mit dem Sternum artieulirenden Endes des Coracoids, wie z. B. 
bei Colymbus (Taf. XVIlla, Fig. 1) zu sehen ist. Hierdurch erscheint 
der ganze Muskel bisweilen mehr oder weniger gespalten (Colymbus, 
Fulica) in einen äusseren oder costi-coracoideus, und in einen inneren 
oder sterno-coracoideus. 

Während der M. sterno-coracoideus stets von dem seitlichen, vorderen 
Brustbeinfortsatzee kommt, fehlen die von den Rippen entspringenden 
Zacken manchmal, z. B. bei den Hühnern, Tauben, bei Sula, auch 
bei Struthio und Apteryx, wo er dann sehr klein ist. 

Zwei solehe Zackenbündel hat Colymbus, 3 Fulica, 4 fächer- 
förmige Rippenzacken besitzen die meisten Raubvögel und Papa- 
geien, 5 Faleo tinnunculus und dieCorvidae. Beim Casuar be- 
steht der Muskel aus 4 von den äusseren Rippenflächen kommenden 
Zacken, die sich an den lateralen Rand des Brustbeines anheften; da das 
Coraeoid nieht erreicht wird, so ist der Muskel zu einem Üosti-sternalis 
geworden (Rüdinger). 

Innervation dureh den feinen N. sterno-coracoideus, der die Nn. 
thoraeiei inferiores s. anteriores vertritt. Er löst sich neben oder gemein- 
sam mit dem N. supracoracoideus vom Plexus ab und geht zu seinem 
Muskel, in welchem er sich mit mehreren Zweigen verbreitet (Für- 
bringer). 

Funktion. Tiedemann glaubte, dass der Muskel die Ossa cora- 
coidea nach aussen zöge, daher ihre gegenseitige Annäherung hindere. 
Meckel meinte, dass er das Coracoid herab-, das Brustbein und die 
Rippen heraufzöge. Rüdinger schliesst richtiger; da die vorderen Rip- 
pen viel beweglicher mit dem Sternum verbunden sind als das Brustbein- 
ende des Coracoids eingelenkt ist, so wird die Wirkung auf die Rippen 
grösser sein als die auf die Coracoidea. Der Muskel erscheint deshalb 
in seiner Funktion als vorderer Rippenheber. 

Die Vergleichung dieses Muskels mit dem anderer Wirbelthiere 
hat, wie die oben angeführte Synonymie zeigt, grosse Schwierigkeiten 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 15 


’ 


226 B. Muskeln der Extremitäten, 


gemacht. Aeltere Anatomen, wie Tiedemann, bielten ihn für den Sub- 
clavius der Säuger, da sie bekanntlich die Ossa coracoidea mit der Fur- 
cula verglichen, während in Wirklichkeit das Coracoid der Vögel dem 
Proc. coracoideus des Menschen entspricht. Meckel’s Ansicht, der Mus- 
kel sei etwa ein Theil des Serratus, ist wegen der verschiedenen Inner- 
vation unwahrscheinlich. Rüdinger rieth, den Muskel entweder als 
Pectoralis minor oder als einen M. proprius der Vögel anzusehen. Der 
Peet. minor des Menschen (manchmal auch Serrat. anticus minor ge- 
nannt) entspringt zackig in verschiedener Ausdehnung von mehreren 
Rippenaussenflächen und befestigt sich convergirend am Proc. corac.; er 
wird innervirt von einem N. thoracieus anterior. Alles dies stimmt ziem- 
lich für eine Vergleichung; es wäre dann bei den Säugern nur der Rippen- 
theil des im Frage stehenden Muskels entwickelt wie bei Casuarius, 
während der Ansatz zusammen mit dem verkürzten Coracoid auf die 
Schultergegend verlegt werde. Fürbringer giebt in seiner Monographie 
eine genaue Ausführung, dass der M. sterno-coracoideus incomplet homo- 
log dem Subelavius der Säuger sei mit veränderter Innervation; er ent- 
spricht im Wesentlichen der gleichnamigen Bildung der Saurier. 
Die morphologische Bedeutung des M. sterno-coracoideus ist leicht 
zu erkennen. Er bildet die vordere Fortsetzung der auf S. 123 und 125 
beschriebenen Mm. appendiculares costarum und des M. costi-sternalis, 
ist demnach vom System der Intereostalmuskeln ableitbar, wenn man die 
durch Auftreten des Schultergürtels bedingten grossen Veränderungen 
berücksichtigt. 
68. M. latissimus dorsi. 
Grand dorsal. Vieq d’Azyr 1772, p. 631. 
+ n Cuvier; Gervais et Alix p. 21. 
Hinterer anziehender Armmuskel und Rückwärtszieher des Arms. 
Merrem p. 153. No. 7, 8. 
Latissimus dorsi und spinalis brachü. Wiedemann pp. 84, 85 
Latissimus dorsi. Tiedemann $ 252. 


„ „ Heusinger p. 183. 

53 r Meckel, System p. 318. 
„ * Schöpss p. 108. 

” » Reid P- 141. 

„ + Nitzsch-Giebel. 


Owen, Apteryx p. 288. 

Selenka p. 120. No. 45. 

De Man p. 109. 

Fürbringer, Morphol. Jahrb. V. 

Haswell, Proceed. Lin. Soc. New South Wales 
1880, p. 306 ff., 1883 p. 115; id. Journal 
Anat. Phys. 1883 p. 219. 

Gadow (Pterocles, Tauben), Proc. Zool. Soe. 
1882, p. 321. 


Vögel. 227 


Latissimus dors. Watson p. 87. 
® 2 Weldon p. 641; Carlsson p. 19. 

Breiter Rückenmuskel (Rückwärtszieher des Oberarms). Prechtl 
$ 42. 

Latissimus dorsi + teres major. Haughton (Dromaeus p. 496), 
Rhea p. 503e, Fig. 35. 

Pars metapatagialis (Fürbringer) — pt. Tensor membranae 
posterioris alae und M. plicae alaris posterioris der Autoren. 

Der M. latissimus dorsi erscheint als oberflächlichster Muskel nach 
Fortnahme der Rückenhaut und besteht aus zwei dünnen, flachen Thei- 
len, die jedoch wohl immer durch eine Fascie mit einander verbunden 
sind. Hierzu kommt häufig noch eine Pars metapatagialis. 

I. Der vordere Theil entspringt mit wechselnder Ausdehnung von 
den Dornen des ersten oder der ersten beiden Rückenwirbel, bedeckt den 
Rbomboideus, geht mit transversaler Faserrichtung dorsalwärts über die 
Scapula hinweg und inserirt sich zwischen dem langen und kurzen Kopfe 
des M. triceps an der Innenfläche der Crista tubereuli majoris humeri. 

II. Der hintere Theil ist in der Regel der längere und schwächere, 
jedoch bei Parra, Ardea, Gallus, Tubinares, Coracias der brei- 
tere und stärkere. Er entspringt gewöhnlich von den letzten Rücken- 
dornen und vom Vorderrande des Iliumkammes, kann sich auch mit dem 
Ursprunge des Sartorius verweben. Die Fasern convergiren zur schräg aus- 
wärts und vorwärts gerichteten dünnen Sehne, die sich dann proximal 
und ventral von der Insertion des vorderen Theiles am Humerus be- 
festigt. 

Ist der Ursprung des hinteren Theiles auf den unteren Theil des 
Rückens beschränkt (Sterna, Oedienemus, Parra, Anas, Columbae*), 
Buceros, Eurystomus, Coracias), so entsteht zwischen beiden Mus- 
kelbälften ein mehr oder weniger ausgedehnter dreieckiger Raum, der 
gewöhnlich durch Fascie ausgefüllt wird; dieselbe ist jedoch kaum er- 
kennbar bei Buceros, Eurystomus, Psittaei, Larus. Bei Halieus, 
Heliornis, Ardea, Leptoptilus, Ciconia, Colymbus, Tantalus, 
Phoenicopterus, Uria, Mormon, Cypselus sind beide Theile 
gleich breit und stossen zusammen. 

Verhältnissmässig am schwächsten entwickelt ist der ganze M. lat. 
dorsi nach Meckel bei den Hühnervögeln, Tauben, bei der Gans, 
Ente, Rhea, Apteryx, dann folgen die Raub- und Sing vögel. Starke 
Ausbildung zeigen ausser Cypselus die Sumpfvögel und besonders 


 *) Als speciell charakteristisch für die Tauben gab Haswell das Fehlen der hinteren 
Portion des Lat. dorsi an. Bei Carpophaga, Teron, Chalcophaps, Ptilopus, Oa- 
loenas besteht er jedoch wie gewöhnlich aus zwei Theilen, indem der hintere ebenso wie 
bei Raubvögeln und vielen anderen vom Vorderrande des Ilium und auch vom letzten freien 
Rückendorn entspringt und mit einer Sehne sich typisch am Humerus inserirt. Das Fehlen 
der hinteren Portion scheint auf wenige Formen (wie Columba livia, C. oenas, Phap 3) 
beschränkt zu sein und kann kaum ein systematisches Merkmal für die Tauben abgeben. 


15* 


228 B. Muskeln der Extremitäten. 


‚die Penguine. Bei letzteren entspringt der Vordertheil mit einer breiten, 
platten Sehne von den Dornen des 2.—6. Rückenwirbels, manchmal auch 
noch von den beiden letzten Halsdornen (Eudyptes); die Fasern con- 
vergiren zu einer schmalen Sehne, die durch eine selinige Schlinge*) am 
Axillarrande der Scapula geht, um sich am hinteren Rande des Humerus- 
schaftes zu inseriren, nahe dem unteren Rande der Fossa für die Insertion 
des M. triceps. 

Der hintere Theil ist vom vorderen ganz getrennt und entspringt ver- 
mittelst einer dünnen Aponeurose von den letzten drei Rippen und vom 
vorderen Iliumkamme; Insertion durch eine Sehne, welche durch dieselbe 
Schlinge wie die des anderen Theiles geht, etwas proximal von letzterem ; 
manchmal sind beide Endsehnen zu einer vereinigt (Pygosceles). 

Bei Struthio kommt die vordere stärkere Partie vom 3. bis 5. 
tückendorn, bedeckt fleischig die ganze Scapula und geht zum mittleren 
Drittel des inneren und oberen Humerusrandes. Der hintere Theil kommt 
vom 6.—8. Rückendorn und vom Darmbeinrande, wird erst über der 
4. Rippe fleischig und heftet sich mit einer runden, langen Sehne an die 
Innenseite der Crista tubereuli majoris humeri., 

Bei Apteryx dagegen ist der Vordertheil kleiner als der hintere, 
beide gehen zur Hinter-Innenseite des proximalen Endes des Oberarmes. 

Ill. Die Pars metapatagialis trägt zur Zusammensetzung des 
M. tensor metapatagialis bei oder bildet diesen allein, wenn ein ähnlicher 
Muskelzug des Serratus superfieialis fehlt. — Diese Pars metapat. löst 
sich vom Seitenrande der hinteren Portion des M. lat. dorsi als ein un- 
deutliches Bündel ab, welches mit einer Sehne sich am Bauche des M. 
anconaeus longus anheftet und so auf die hintere Flughaut spannend wirkt 
(Phoenicopterus, Leptoptilus, Ciconia [Weldon], Larus, Co- 
racias, Falco). Bei Sphenisceidae, Ratitae, Grus leucogera- 
nus, Co]ymbus, Psittaci, Cypselus scheint der Muskel zu fehlen. 

Bei Rhea ist der Ursprung des vorderen Theiles über die ersten 
3 Rückendornen ausgebreitet und inserirt sich breit am 2. Sechstel der 
Hinteraussenfläche des Humerus. Der hintere Theil ist schmaler, kommt 
von der Mitte der beiden letzten Brustrippen und geht mit selbstständiger, 
rundlicher Sehne viel weiter proximal zum Humerus. 

Bei Dromaeus entspringt nach Haughton der hintere Theil von 
der vierten Rippe, der vordere Theil (Haughton’s Teres major) von der 
letzten Hälfte der Scapula; beide gehen mit vereinigter Schne zum Hu- 
merus. Der vordere Theil wäre demnach von den Dornfortsätzen auf die 
Scapula gewandert und so verkürzt, wenn nicht etwa ein vorderer Theil 


*) Diese Schlinge (abgebildet in Watson, Taf. X, Fig. 4 und in diesem Werke 
Taf. XXa, Fig. 4), durch welche die beiden Sehnen des M. lat. dorsi treten, besteht aus 
einem Ligamente, welches 1—2 Cm lang ist und am Axillarrande der Scapula, nahe der 
l’ossa glenoidalis befestigt ist Das distale Ende dieses Bandes wird von den beiden Sehnen 
(durchbohrt; die betrefienden Oeffnungen sind mit Synovialmembran ausgestattet (Schöpss, 
Watson) 


Vögel. 229 


bei Dromaeus ganz fehlt und der hier beschriebene wirklich der Teres 
major ist. Dies deutet, wie auch bei Säugern vorkommt, die Verwandt- 
schaft des M. teres major mit dem Lat. dorsi an. 

Innervation durch Zweige der Nn. brachiales superiores. Ein oder 
seltener zwei Nerven, die meistens früher als der N. axillaris vom Stamme 
abgehen, also zur mittleren Region des Armplexus gehören. Sie biegen 
dann dorsalwärts um und treten nahe an der Wirbelsäule in die beiden 
Haupttheile des Lat. dorsi mit je einem Zweige ein. 

Funktion. Der gesammte Muskel zieht den Oberarm gegen das 
Schulterblatt ein- und rückwärts, legt also den ausgestreckten Flügel zu- 
sammen (Tiedemann). Bei den Spheniscidae trägt er in Folge seiner 
Stärke bedeutend zur Ruderbewegung der Vorderextremität bei. 

Prechtl beschreibt die Funktion dieses Muskels sehr ausführlich wie 
folgt: „Da die Insertion des M. latiss. dorsi sich weit distal auf den Arnı 
erstreckt, so wirkt der Muskel an einem langen Hebelarm. So beträgt 
z. B. bei einem Adler die Entfernung des distalen Endes der 1!/, Zoll 
langen Anheftung des breiten Rückenmuskels von der Gelenkfläche oder 
dem Umdrehungspunkt 2!/, Zoll. Die Hauptfunktion dieses Muskels ist 
die Hebung des Rumpfes von hinten nach vorn während des Nieder- 
schlages des Flügels. Denn während dieser Niederbewegung erhält der 
Oberarm und der Flügel durch die Wirkung und Gegenwirkung des grossen 
und kleinsten Brustmuskels, des grossen und kleinen Deltamuskels, dureh 
den Schulterblattmuskel und selbst durch die Reaction des Rückenmuskels 
gegen die Gelenkpfanne oder den Rumpf eine feste Lage; indem sich 
nun der Oberarm niederbewegt, folglich die Insertion des breiten Rücken- 
muskels sich im Verhältniss dieser Bewegung vom Rücken entfernt, auch 
während dieser Bewegung dieser Muskel der vorwärts treibenden Kraft 
des Flügels, welche diesen in der Horizontalebene im Gelenke zu drehen 
strebt, entgegenwirkt, muss sich nothwendig durch die Contraction dieses 
Muskels, dessen Angriffspunkt hauptsächlich gegen das Darmbein hin liegt, 
der Rumpf oder der hintere Theil des Rückens heben; was man auch deutliel 
sieht, wenn man den Oberarm festhält und den breiten Rückenmuskel 
zusammenzieht. - Diese Wirkung wird ganz besonders unterstützt durelı 
die Steifheit des Rückens, welche den Vögeln eigenthümlich ist, indem 
sich die Rückenwirbel mit dem Darmbein als eine steife Knochenfläche 
verbinden. 

Die Wirkung dieses Muskels ist es hauptsächlich, welche dem Vogel 
im Fluge die horizontale Lage giebt. Denn der Schwerpunkt des Vogel- 
körpers liegt hinter der Linie, welche beide Flügelgelenke verbindet, bei- 
läufig gegen die Mitte des Rumpfes zu; wenn sich daher der Vogel von 
der Erde zu heben anfängt, so hängt in dem ersten Augenblick sein Leib 
stark nach hinten, aber nach dem ersten Flügelschlage hat er durch die 
erwähnte Wirkung des breiten Rückenmuskels bereits die horizontale Lage 
erlangt. Bei langhalsigen Vögeln, die durch die Ausstreekung des Halses 
den Schwerpunkt mehr den Flügelgelenken nähern, ist daher auch dieser 


230 B. Muskeln der Extremitäten, 


Muskel bedeutend schwächer, als bei anderen mit kürzerem Halse, wie 
den Falken.“ 

Soweit Prechtl’s geistreiche Auseinandersetzung, nur stimmt sie 
nicht immer mit dem anatomischen Befunde überein, denn die kurzbalsigen 
Tauben sind sehr gute Flieger und haben den hinteren Theil des Latiss. 
dorsi durchaus nicht stark entwickelt, anderseits ist der ganze Muskel 
recht stark bei den doch recht langhalsigen Sumpf- und vielen Wasser- 
vögeln. Für Prechtl’s Anschauung spricht hingegen, dass bei den sehr 
langhalsigen Reihern, die bekanntlich beim Fliegen den Hals Sförmig 
zusammenziehen und daher den Schwerpunkt weiter nach hinten verlegen, 
der Muskel sehr stark ist. 

Vergleichung. Der Muskel entspricht mit unbedeutenden Aende- 
rungen dem gleichnamigen (M. latiss. dorsi s. dorso-humeralis) der übrigen 
Wirbelthiere. Fürbringer bemerkt, „dass die Pars anterior vielleicht 
aus einem ursprünglichen Teres major, wie er bei vielen Reptilien existirt, 
hervorgegangen ist, während die Pars posterior den eigentlichen Lat. dorsi 
darstellt. Ein eigentlicher von der Scapula kommender Teres major wurde 
nur bei Rhea gefunden. Dass die Aberrationen zur hinteren Flughaut 
oder direkt nach vorn neben der Rückenkante zum Ende des Halses 
(Lat. dorsi dorso-cutaneus) dem Latissimus-System zugehören, wird vor 
Allem durch die Innervation sicher erkannt. Die letztere Aberration dient 
der Spinalflur als Unterlage und kann mitunter mit dem Cucullaris dorso- 
cutaneus (siehe dort) zu einem langen Muskelzuge verbunden sein. Bei 
einigen Vögeln, besonders Rasores, existiren beide Aberrationen des 
Latiss. neben einander.“ 


69. M. deltoideus major. 


Le grand releveur de Uhumerus. Vieq d’Azyr. 
Achselheber. Merrem p. 154. No. 14. 
Le deltoide. Cuvier. 
Aeusserer Oberarmstrecker. - Wiedemann. 
Deltoides. Meckel, System p. 310. No. 1. 
Deltoideus major + minor. Tiedemann $ 253 und $ 254. 
Deltoideus major. Rüdinger; Heusinger p. 183. 

ss se Selenka p. 116. No. 42. 

x » De Man p. 107; Carlsson p. 20. 

s z Fürbringer, Morph. Jahrb. XI. 
Deltoideus superior. Sehöpss p. 117. No. 18. 
Grosser deltaförmiger Muskel. Prechtl $ 36. 
Deltoid. Forbes, Tubinares p. 30. 
Deltoideus s. azillarıs. Fürbringer, Morphol. Jahrb. V. 
Deltoide posterieur. Gervais et Alix p. 23. 
Sous-Epineus et deltoide posterieur. Alix p. 394—96. 
Tensor patagii longus (superficialis part.).,. Watson p. 88. 


et 


Vögel. 231 

Die allgemeinen Verhältnisse dieses aus verschiedenen, sehr grossen . 
Wechseln unterworfenen Theilen zusammengesetzten Muskels sind die 
folgenden: 

I. Ein mehr kopfwärts gelegener oder vorderer Theil entspringt haupt- 
sächlich vom Os humero-scapulare, ferner indirekt durch das Ligament 
des Os hum. seapul. von der Vorderaussenfläche der Scapula nahe dem 
Gelenk; Insertion an der Hinteraussenfläche der Crista pectoralis humeri, 
welche sich vom oberen Höcker des Humerus an diesem Knochen ab- 
wärts erstreckt. Dieser Theil wird von Alix als M. sous-£pineux aufge- 
fasst. Hierzu kommt meistens noch eine längere Portion (Petit rond 
— Teres minor, Alix), welche direkt von der Scapula dicht hinten neben 
der Glenoidalfossa entspringt und sich an der Aussenfläche des Humerus- 
schaftes, distal von der Insertion der vorderen Hauptportion, inserirt. 

II. Der zweite, weiter hinten gelegene Theil (M. deltoide posterieur, 
Alix) entspringt vom oberen Ende der Clavicula, vom oberen Vorder- 
rande der benachbarten Theile der Scapula und häufig auch vom Innen- 
vorsprunge des oberen Endes des Coracoids. Die Insertion dieser zweiten 
Portion erstreckt sich auf die ganze Crista des Humerus, oder auch weiter 


herab bis an dessen äusseren Condylus. 


Alix giebt vier Modificationen für den ganzen Muskel an: 

1. Dem ersten Theil fehlt der „Petit rond‘“: Passeres, Corvus. 

2. Das Os humero-scapulare fehlt, und daher entspringt die Hauptpor- 
tion des I. Theiles direet von der Scapula: z. B. Rasores. 

3a. Der II. Theil (M. deltoide post. Alix) dehnt seine Insertion von 
der Crista humeri auf die ganze Hinterfläche des Humerus bis an 
den Condyl. ext. aus: Passeres, Columbae, Cracidae, Tina- 
midae. 

3b. Der II. Theil beschränkt sich mit einer Insertion auf die Crista 
deltoidea humeri: Alle übrigen Vögel. 

4. Der I. und II. Theil hängen entweder untrennbar zusammen und 
sind sehr schwach entwickelt (Psittaci) oder sie sind noch theil- 
weise trennbar und besser entwickelt (Raptores). 

Im speciellen verhält sich der Muskel nach Schöpss wie folgt: 

Am stärksten ist er bei den Tagraubvögeln entwickelt. Er ist zwei- 
köpfig. Der eine Kopf entspringt von der oberen Fläche des vorderen, 
innerem Ursprunges des Schulterblattes, der andere vom Os humero-sca- 
pulare. Er geht, allmählich breiter werdend, zur oberen Fläche des Ober. 
armes und setzt sich theils an die innere Fläche der oberen Spina, theils 
an die obere Fläche des Oberarmes, ungefähr bis zur Mitte von deren 
Länge. 

Bei den Eulen ist der Muskel viel schwächer. 

Bei Gallus entspringt er hauptsächlich von dem Bande zwischen 
dem inneren und vorderen Ursprunge des Coracoids und dem Anfange 
des oberen Scapularrandes, zum Theil auch von diesen beiden Knochen 
selbst. Er setzt sich an die proximale Hälfte der Oberfläche des Armes. 


232 B- Muskeln der Extremitäten. 


Bei Fulica atra ist er sehr stark, obgleich hier das Os humcero- 
scapulare fehlt und der Muskel nur einköpfig und zwar vom vorderen 
Sechstel der oberen Seapularfläche entspringt. Er inserirt sich am zweiten 
Viertel des Humerus. 

Bei Psittaeus fehlt das Os humero-scapulare ebenfalls. Der 
Muskel ist einfach und schwach. Er entspringt vom ersten Drittel des 
oberen Schulterblattrandes und zum Theil auch von dem vorderen Lig. 
coraco-scapulare. Seine Insertion erstreckt sich vom distalen Ende der 
Crista pect. humeri bis fast zur Mitte des Oberarmes herab. 

Aehnlichen Ursprung hat der Muskel von Otis und Columba, setzt 
sich aber bei ersterer an die proximale Hälfte, bei letzterer an das dritte 
Viertel des Armes. Sehr starke Entwickelung zeigen die Corvidae und 
Paradiseidae. Ursprung mit zwei Köpfen. Der schmälere, längere 
kommt von der Hinterfläche des oberen Endes des Coracoids, vom Ober- 
ende der Fureula und von der Dorsalfläche der Scapula. Der viel brei- 
tere und stärkere zweite Kopf entspringt fleischig vom .Os humero-scapu- 
lare. Beide Theile vereinigen sich schon in Höhe letzteren Knochens und 
inseriren sich theils an der Aussenfläche des ganzen Humerus, theils mit 
einer starken Sehne oben am Tubere. ext. humeri (De Man). 

Bei Struthio fehlt ein Os humero-scapulare. Der Muskel ist aber 
doch stark. Er entspringt hauptsächlich von der oberen Hälfte. Seine 
Insertion erstreckt sich auf die ganze Länge des Humerus. Bei den 
Spheniscidae ist der Deltoideus major sehr schwach. Er kommt als 
dünner länglicher Streifen von der oberen Fläche des vordersten Theiles 
der Seapula und setzt sich proximal von der Insertion des Latiss. dorsi 
und distal von der des Supracoracoideus, also zwischen beiden, an den 
Anfang des hinteren Oberarmrandes. Er wird von Gervais und Alix 
als ein oberflächlicher Theil des Tensor patagii longus erwähnt. 

In Bezug auf die Stärke des Muskels bemerkt Meckel, dass er am 
schwächsten bei den Spheniseidae ist, etwas stärker bei Uria, Mor- 
mon, Ardea, dann folgen Podiceps und Halieus, dann Gallus und 
Anser. Am stärksten ist er bei den Passeres und Raptores diurni. 

Man ersieht aus den obigen Beschreibungen, dass das Fehlen oder 
Vorhandensein des Os humero-scapulare für die Form des Deltoideus 
major entscheidend ist. Dieser daher wichtige Knochen wurde von 
Nitzsch Os humero-capsulare benannt, späterhin aber mit Os humero- 
scapulare bezeichnet oder sogar als accessorische Scapula aufgefasst. 
Seine Natur und sein Vorkommen wurden von G. Jäger genau unter- 
sucht (siehe Literaturverzeichniss No. 80). Es ist ein Sesambein. Es 
liegt am hinteren, äusseren Theile des Schultergelenkes, dieht neben dem 
Humeruskopfe, über welchen es gleitet, und wird in seiner Lage erhalten 
durch zwei starke Ligamente, von denen das eine zur Scapula, das andere 
zum Coracoid geht. Das erstere Ligament kann als Sehne des vorderen 
oder ersten Theils des M. deltoid. aufgefasst werden und ist unmittelbar 
am Hinterrande der Fossa glenoidalis befestigt. Das andere Ligament 


Vögel. 233 


inserirt sich ebenfalls am Rande der Fossa, bedeckt die Sehne des Supra- 
coracoideus und presst sie gegen den Kopf des Humerus. 

Die Form dieses Sesambeins wechselt sehr. Bei den Raubvögeln ist 
es ein pyramidenförmiger Knochen, dessen Grundfläche der Gelenkkapsel 
aufsitzt, dessen Körper und Spitze aber zum Ursprunge des Deltamuskels 
dient. Bisweilen ist es nieht verknöchert, sondern besteht aus fibrösem 
Knorpel (Phoenicopterus) oder es kann ganz fehlen, wie bei Rati- 
tae, Rasores, Ardea, Fulica, Psittacus. 

Selenka fasste nach Jäger den Einfluss des Os humero-scapulare 
folgendermaassen zusammen: 

Wenn ein Os hum. scap., sei es in knochigem oder knorpeligem Zu- 
stande, vorhanden ist, so tritt der Deltoideus major stets mit diesem und 
der Schulter- Gelenkkapsel in Verbindung. Ueberall wo der Knochen 
fehlt, treten die Fasern des Deltoideus in sehr spitzem Winkel an den 
Humerus heran, und bei Abduetion des Oberarmes wird dieser Muskel 
durch das bei diesen Vögeln weit nach vorn gestreckte Tubereulum 
eristae humeri gekniekt. Das schroffe Vorspringen dieses Tuberculum 
verhindert, dass der Muskel dieser Knickung ausweichen und so in seiner 
Funktion beeinträchtigt werden kann; eine andere besondere Vorrichtung 
ist somit hier nicht nöthig. Hierher gehören die Schwimmvögel, 
Reiher, Tauben, Hühner, Papageien, Strausse. 

Ganz anders bei den Raubvögeln und besonders den Spechten 
und Passeres. Bei diesen nimmt der Ansatz des Deltoideus beinahe 
die ganze Länge des Humerus in Anspruch und ferner treten die vorderen 
Fasern fast unter rechtem Winkel an den Oberarm. Würden diese von 
der gewöhnlichen Ursprungsstelle des Deltoideus abgehen, so würden bei 
der Abduction des Oberarmes diese Fasern so ausserordentlich verkürzt, 
dass sie keine Wirkung mehr ausüben könnten. Ihr Ursprung ist aber 
an eine Stelle verlegt, wo die Bewegung vor sich geht, und somit erhält 
sich nicht nur ihre zu einer gehörigen Funktion nöthige Lage, sondern 
auch die Richtung der Fasern zum Knochen. Die hintere von den Knochen 
der Schulter entspringende Partie des Deltoideus muss aber zum Behufe 
einer gehörigen Funktion bei abdueirtem Arm eine Knickung erleiden 
und diese wird durch den Humero-Seapularknochen hervorgebracht. 

Wohl nie fehlt eine vom-Deltoid. major herzuleitende Pars propata- 
gialis; dieselbe wird beim M. propatagialis besprochen werden. 

Innervation durch einen Ast aus dem N. radialis, der den Nn. 
brachiales superiores zugehört. Der Ast entsendet auch einen Zweig zum 
Deltoideus minor und ein anderer durehbohrt und innervirt die Pars pro- 
patagialis. 

Funktion des Deltoid. major besteht in Rotation nach oben 
und vorn, nebst Abduction des Oberarms, welcher daher von der 
Brust entfernt wird, besonders wenn der Deltoideus gemeinsam mit 
dem Peetoralis major wirkt. Nach Prechtl ist er vermöge seiner 
der Wirkung des Pectoralis entgegengesetzten Lage und des langen 


234 B. Muskeln der Extremitäten. 


Hebelarmes, an dem er wirkt, der Antagonist des Brustmuskels, indem 
er nicht nur die Grösse des Niederschlages begrenzt, sondern auch den 
Oberarm und somit den Flügel in der gehörigen Lage gegen die Hori- 
zontalebene während eines Niederschlags erhält, indem er dem Proniren 
des Brustmuskels supinirend entgegenwirkt, und vermöge des Schulter- 
kapselbeins die Bewegung des Oberarmgelenkes in der Gelenkkapsel re- 
gulirt. Er wirkt auch antagonistisch gegen den Latiss. dorsi. 
Vergleiehung. Dieser Muskel entspricht unbedingt dem Deltoid. 
maj. der Säuger. Bei den Anuren ist er als Episterno-eleido-acromio- 
humeralis, bei Urodelen als procoraco-humeralis, bei Sauriern als cleido- 
humeralis + dorsalis scapulae oder Deltoid. scapularis + elavieularis be- 
schrieben worden. Seine bei den Vögeln noch ziemlich deutliche Tren- 
nung in mehrere Theile ist bei den Reptilien und Amphibien vollständig. 


‘0. M. deltoideus minor. 


Le petit releveur de "humerus. Vieq d’Azyr 1773 p. 567. 
Levator humeri. Tiedemann $ 255 (?) 
„ .2 Heusinger p. 183. No. 7. 
Deltoideus externus. Schöpss p. 120. No. 19. 
Kleiner deltaförmiger Muskel (Vorwärtszieher des Oberarmes). 
Prechtl $S 39. 
Deltoideus minor. De Man p. 108. 
Mi ” Fürbringer; Carlsson p. 20. 
Accessoire coracoidien du sus-spineux. Alix p. 399 (?) 

Die meisten Beschreibungen dieses Muskels sind so verwirrt, dass 
nur die wenigen oben angeführten Literaturnachweise mit einiger Sicher- 
heit gegeben werden können. 

Ein gewöhnlich schmaler und länglicher Muskel, der nach vorn oder 
kopfwärts vom Delt. major liegend, von diesem ganz getrennt ist. Er 
entspringt vom basalen Ende der Seapula und vom Innenrande des dor- 
salen Endes der Clavieula, läuft dorsal und nach vorn über das Schulter. 
gelenk hinweg und inserirt sich am Tubercul. majus humeri zwischen 
den Insertionsenden der beiden Theile des Delt. major. 

Im speciellen gilt folgendes. Bei Corvus und Paradisea ent- 
springt der schwache, längliche Muskel fleischig vom Processus elavieu- 
laris scapulae, im Foramen triosseum dicht neben dem Lig. scapul. co- 
raco-clavieulare und begiebt sich zwischen dem Dorsalende des Coracoids 
und der Endsehne des Supracoracoideus zum Tubere. majus hum., wo er 
sich dicht neben der Sehne des letzteren Muskels inserirt (De Man). 

Bei den Raubvögeln entspringt er von dem Bande, welches das 
obere Ende der Clavieula und den äusseren vorderen Höcker des Cora- 
coids mit dem inneren Gelenkfortsatze der Scapula verbindet (also Lig. 
scapul.-coraco-elavieul.) und von der äusseren und vorderen Fläche dieses 
Fortsatzes selbst; also von der inneren Fläche des kurzen Kanales, der 


Vögel. 235 


durch den oberen Fortsatz des Coracoids nach vorn und aussen, nach 
hinten durch das vordere Ende des Schulterblattes, nach innen durch die 
Clavieula gebildet wird. Der Muskel ist schmal, aber ziemlich lang, be- 
deckt den Endtheil des M. supracoracoideus (Subelav. der Autoren) und 
inserirt sich am proximalen Viertel der oberen Humerusleiste (Schöpss). 


Beim Papagei und Huhn ist er stark entwickelt, besonders bei 
ersterem. Er kommt nicht nur vom Ligam. coraco-clavie., sondern auch 
von der ganzen oberen Fläche des äusseren, vorderen Höckers des Cora- 
coids; er setzt sich an den vorderen Rand der oberen Humerusleiste. 


Bei Struthio entspringt er vom äusseren Rande des Procoracoids. 
Er ist durch die lange Sehne des M. biceps vom Delt. maj. getrennt. Er 
bedeckt die Sehne des M. supracorac. und geht etwas weiter herab als 
diese an die innere Fläche der äusseren Humerusleiste. 

Innervation zusammen mit dem Deltoid. major aus dem N. radialis. 

Funktion. Der Arm wird nach oben und vorn gezogen, also von 
der Brust entfernt. 

Vergleiehung. Gehört, wie der Verlauf des Nerven lehrt, un- 
zweifelhaft zum Deltoides-System. 


“la. M. seapuli-humeralis anterior. 


L’humero-scapulaire. Viegq d’Azyr 1773 p. 569. 
Schulterarmmuskel. Wiedemann p. 86. 
a Prechtl S 41. 
Humero-scapularis parvus. Tiedemann $ 297. 
” Heusinger $ 184. 

ae oder Teres minor? Meekel, System p. 312. No. 6. 

= 5 Schöpss B...107, 
Teres minor, Reid - 142; Nitzsch-Giebel. 
Subscapularis (inferior ER Macalister p. 16. 
Infraspinatus. Retzius, Selenka p. 113. No. 38. 

a De Man p. 106; Carlsson p. 19. 
Teres minor s. Infrascapularis. Gurlt p. 21. 
Le petit rond. Gervais et Alix p. 22. 
Supraspinatus. Rüdinger p. 86. 

5 Watson p. 8. 

ri Weldon p. 643. 
Infraspinatus. Fürbringer, Morphol. Jahrb. V. 
Scapulo-humeralis anterior. Fürbringer, Monographie. 

Dieser dreieckige, dem Schultergelenk dieht anliegende Muskel ist 
kleiner als der Humero-scap. posterior, mit dessen Vorderrand er zusammen- 
stösst und erscheint nach Fortnahme des M. subscapularis, des M. sub- 
coracoideus und der vorderen Portion des Lat. dorsi. Er entspringt 
fleischig von der Aussenfläche des basalen Drittels oder Viertels der 


236 B. Muskeln der Extremitäten. 


Scapula, hauptsächlich gegen den unteren Rand hin, zugleich auch vom 
Lig. humero-scapulare; er inserirt sich mit einer kurzen Sehne am Tubere. 
inferius s. minus s. mediale des Humerus, nahe dem Foram. pneumatic., 
aber etwas weiter nach aussen und hinten von dem Ansatze des Hum. 
scap. posterior. 

Recht stark entwickelt ist der Muskel bei Corvus, Paradisea, 
Upupa, indem sein Ursprung sich auf das proximale Drittel, bei Lepto- 
ptilus sogar auf die Hälfte des Schulterblattes erstreckt. Bei den Sphe- 
niscidae ist er zwar auch stark, aber er entspringt nur von der Aussen- 
fläche des ersten Viertels der Scapula — mit Ausnahme dessen proximalen 
Theiles.. Seine Sehne verbindet sich mit der des M. subeoracoideus und 
des M. subscapularis zu einer gemeinsamen, die sich dann am Innenrande 
des Luftloches des Oberarmes anheftet (Watson). Klein ist er bei 
Raub- und Hühnervögeln, auch bei Casuarius und Apteryx; er 
kommt bei letzterem vom ersten Viertel des Unterrandes der Scapula. 
Bei Struthio und Otis wird er von Schöpss als fehlend angegeben. 
Dasselbe fand ich bei Strutbio, denn der zwischen dem Gelenk und 
dem proximalen Ursprunge des Hum. scap. posterior war frei vom Muskel. 
Bei Rhea soll er von der ‚„Unterfläche des ganzen Acromion und von 
oberen Ende“, bei Dromaeus zusammen mit dem Hum. scap. post. von 
proximalen Unterrande der Scapula einen Zoll breit entspringen (Haughton). 


Innervation zusammen mit dem Hum. scap. post. Der Nerv läuft 
um den Axillarrand der Scapula und tritt dann in den Aussenrand des 
Muskels ein. 


Funktion. Er begrenzt die Erhebung und Umrollung des Ober- 
armes als Antagonist des M. supracoracoideus; zugleich nähert er mit dem 
M. subeoracoideus den Arm dem Rumpfe. 

Vergleichung. Der Humero-scapularis, correeter Scapuli-humeralis 
genannt, ist mit dem Subscapularis verwandt, da sie beide am Tuberc. 
minus humeri sich inseriren, während der Hum. scap. post. weiter ab- 
wärts, aber ebenfalls vom Anconaeus longus sich anheftet. Muskeln, die 
dem Infraspinatus und Supraspinatus der Säugethiere genau entsprechen, 
fehlen den Vögeln, wie ja auch die Vogelscapula nur eine Rippenfläche 
(Fossa subscapularis des Menschen) und eine Aussenfläche (Fossa infra- 
spinata) besitzt, während der Haupttheil des Dorsalrandes der Scapula 
der Spina scapulae entspricht. 


“1b. M. scapuli-humeralis posterior. 


Sus-scapulaire. Vieq d’Azyr 1772 p. 631. 
Schulterblattmuskel. Merrem p. 154; Prechtl $.38. 
Ober-Schulterblattmuskel. Wiedemann p. 37. 
Supra-scapularis (Infraspinatus + teresmajor). Tiedemann $256. 
® 3 he Heusinger p. 184. 


Vögel. 237 


Suprascapularis. Gurlt p. 21. 

Untergrätenmuskel. Meckel, System p. 312. No. 5. 
Infraspinatus s. teres major. Schöpss p. 105. 

Infraspinatus. Reid p. 141; Owen, Apteryx p. 288. Watson 


p- 56. 
Teres major. Retzius; Selenka p.113. No.37; DeManp.105. 
% ei Fürbringer, Morph. Jahrb. V; Carlsson p. 19. 


Teres minor. Macalister p. 16. 

Le grand rond. Gervais et Alix p. 22. 
Page . Alix p. 394. 
Scapulo-humeralis posterior. Fürbringer. 


Dorsalwärts bedeckt vom Cueullaris und vom vorderen Theile des 
Lat. dorsi. Der Oberrand liegt parallel neben dem Hinterrande des Seap. 
humeral. anterior; der Unterrand bildet die hintere Begrenzung der 
Achselhöhle. 


Der breite dreieckige Muskel kommt vom unteren Rande und von 
der Aussenfläche der letzten Hälfte der Seapula und inserirt sich mit 
einer starken Sehne distal neben der Innenfläche des Tubere. minus s. 
inferius des Humerus, nahe dem Foramen pneumaticum. Zwischen dieser 
Endsehne und der des Latiss. dorsi liegt der obere Humeralkopf des 
M. triceps. 

Der Muskel ist nur geringen Variationen unterworfen, indem sein 
Ursprung sich auf die letzte Hälfte der Scapula bei Cieonia, auf zwei 
Drittel (Passerinae) oder auf drei Viertel (Spheniseidae) ausdehnt. 
Ist das Schulterblatt sehr breit, so ist dies gewöhnlich ein Zeichen, dass 
der Muskel wie bei den Spheniscidae auch von der Aussenfläche ent- 
springt. 

Bei Struthio-Embryonen beschränkt er sich auf den Unterrand 
und auf die Aussenfläche der mittleren drei Fünftel der Scapula, lässt 
also das proximale und distale Ende frei. Er fehlt vielleicht bei Dro- 
maeus. 


Innervation durch Nn. brachiales superiores, die sich bald aus 
dem zusammengetretenen Hauptstamm des Armplexus ablösen, und als 
zwei oder drei Nn. subscapulares (Fürbringer) die Mm. scapuli-hume- 
rales und sub-coraco-seapulares versorgen. 

Funktion. Zurückziehung des Armes an den Leib nach Beendi- 
gung des Niederschlages des Flügels, verbunden mit geringer Rotation. 

Vergleichung. Der Muskel entspricht dem gleiehnamigen der 
Croeodile, dem Dorsalis seapulae der Saurier und Amphibien; er ist aber 
nach Fürbringer dem Teres major der Säugethiere nicht zu vergleichen. 


238 B. Muskeln der Extremitäten. 


72. Mm. sub-coraco-seapulares. 


Die Gruppe des M. sub-coraco-scapularis besteht aus drei ziemlich 
selbstständigen Muskeln. Fürbringer unterscheidet 
I. Pars coracoidea, s. M. subcoracoideus. 
II. Pars scapularis interna s. M. subscapularis internus. 
III. Pars scapularis externa s. M. subscapularis externus. 
Nach Ursprung und Insertion könnten diese Muskeln nebst den beiden 
vorhergehenden (No. 7la und b) als Coraco-sceapuli-humerales zusammen- 
gefasst werden, — Subscapularis Gruppe im weiteren Sinne. 


‘2a. M. subeoraeoideus. 


Souelavier interne. Vieq d’Azyr p. 628. 

Vorderer anziehender Armmuskel. Merrem p. 153. 

Ohne Namen. Meckel, System p. 320. No. 13. 

Coraco-brachialis superior. Sehöpss p. 115. No. 17. 

Coraco-brachialis brevis. Milne-Edwards; Selenkap.115. No.41. 

De Man p. 106 (2. Portion); Carlsson 
p- 18. 

Coraco-brachialis. Owen, Apteryx p. 289; Watson p. 84; Gurlt. 

L’accessoire coracoidien du sous-scapulaire. Gervais et Alix p. 23. 

Coraco-brachialis externus. Fürbringer, Morphol. Jahrb. V. 

Sub-coraco-scapularis (Pars coracoidea) = M. subcoracoideus. Für- 
bringer, Morph. Jahrb. XI und Monographie. 


„ 2) 


„Der Muskel kann aus vier Portionen bestehen, die nämlich von der 
Scapula, dem Coracoid, dem oberen (halswärts gerichteten) Rand des 
Sternum und mit einzelnen Fasern vom Lig. sterno-fureulare entspringen. 
Diese Muskelzüge setzen sich nun entweder zu einem gemeinsamen Muskel- 
bauch vereinigt an das Caput humeri nicht weit von der Insertion des 
Coracobrachialis posterior an, oder die Sternalportion geht, von der 'Sca- 
pularportion getrennt, selbstständig an den Humerus hinan, ebenso wie 
die vereinigten Scapular- und Coracoidportionen. Tritt, so raisonnirt 
Magnus (op. eit. p. 217) richtig, der Muskel in zwei Insertionsportionen 
geschieden unter dem Os coracoideum hervor, so entspricht er, solange 
man ihn nicht genauer untersucht, dem M. deltoides minor und dem Le- 
vator humeri Tiedemann’s. Inserirt er sich dagegen nur mit einer 
Endsehne, so entspricht er bei oberflächlicher Betrachtung dem Coraco- 
brachialis Gurlt’s; übrigens findet sich auch bei Gallus die Sternal- 
portion beim Vorhandensein auch nur einer Endsehne. — Die Hauptportion 
des Coracobrachialis brevis kommt erst zum Vorschein, wenn man das 
Sternum mit seinen Anhängen vom Rumpf trennt und von innen betrach- 
tet; man sieht dieselbe dann vom oberen Sternalrand dicht neben der 
Basis des Episternums entspringen und schräg nach oben und aussen 


Vögel. 239 


aufsteigen, wobei sie verstärkende Fasern aufnimmt vom Ligam. sterno- 
fureulare und dem Coracoid. Im Weiterverlauf tritt noch eine zweite, 
kleinere Portion vom Coracoid hinzu, die dicht unter dem oberen kolbigen 
Ende entspringt, und endlich eine dritte Portion vom äusseren Scapular- 
rande. Die einfache oder doppelte Insertion dieser Portionen ist oben 
besprochen.“ Selenka. 


In der Achselhöble liegt der Muskel dem Innenrande des Supracora- 
coideus an. Dorsalwärts ziehen über ihn die Axillargefässe und Nerven 
hin, wie über den benachbarten M. coracobrach. longus s. posterior s. 
internus. 

Im speciellen ist das Verhalten dieses Muskels bei den verschiedenen 
Vögeln folgendes. 

Bei Corvus, Garrulus und Paradisea entspringt ein Theil von 
der Binnenseite und dem Vorderrande des Sternum und von der Innen- 
fläche des benachbarten Coracoidtheiles; ein anderer Theil kommt vom 
Proc. fureularis des Coracoids und der Scapula. Beider Theile Sehnen 
inseriren sich vereinigt dicht am Caput humeri etwas proximal von der 
Sehne des Subscapularis. 


Bei den Raptores scheint er wenig entwickelt; er wurde von 
Schöpss bei Buteo und Haliaetos vermisst, während er bei Falco 
tinnuneulus als schlanker, dünner Muskel vom unteren Theile des Lig. 
sterno-celavieulare kommt. Bevor er den Humerus erreicht, verschmilzt er 
mit dem M. supracoraeoideus. Aehnlich verhält er sich in Ursprung und 
Insertion bei Fuliea, Ardea, Anser. Sehr stark ist er bei Tauben 
und Hühnern. Bei den Tauben kommt der vordere Theil vom 
proximalen Ende der Fureula nahe dem Coracoid; der untere Theil ent- 
springt von der ligamentösen Sterno-Clavicularmembran; beide Theile in- 
seriren sich selbstständig. 

Bei den Rasores und Tinamus ist der Muskel eintheilig, aber 
ungemein stark. Sein Ursprung ist hauptsächlich auf den Vorderrand 
und die benachbarte Innenfläche des Sternum verlegt und erstreckt sich 
auch auf den Episternalvorsprung; er vereinigt sich dann mit dem M. 
supracoracoideus. 

Bei den Spheniseidae kommt er mit starker Sehne ebenfalls vom 
Vorderrand und der Innenfläche des Sternum, ausserdem von der Innen- 
fläche der starken Sternoclavieularmembran und von der sternalen Hälfte 
des Coracoids; die Endsehne vereinigt sich mit der des Humero-scapul. 
anterior und inserirt sich am tubereul. inferius, neben dem inneren Rande 
des Luftloches am Humeruskopfe. 

Bei Struthio fehlt der Muskel, bei Apteryx kommen zwei schmale 
Streifen von der Hinter-Innenfläche des Coracoids und gehen einer hinter 
dem anderen zum proximalen Drittel des Humerus. 

Innervation durch einen Zweig, der sich mitunter von dem starken 
den Supracoracoideus versorgenden Nerven ablöst, ehe dieser über das 


240 B. Muskeln der Extremitäten. 


Coracoid geht; die genauen Untersuchungen Fürbringer’s zeigen aber, 
dass der betreffende Zweig zum N. subscapularis gehört. 

Funktion. Zieht den Oberarm etwas herab und an den Rumpf, 
ähnlich wie der Supracoracoideus, anderseits kann er den Arm etwas 
nach innen rotiren und würde insofern dem letzteren Muskel entgegen- 
wirken. 

Vergleichung. Selenka hält diesen Muskel für einen selbstständig 
gewordenen Theil des bei vielen anderen Wirbelthieren einfachen Coraco- 
brachialis. Dafür sprieht allerdings seine Iunervation, auch wird diese 
Auffassung durch die beim Vogel so stark entwickelten Ossa coracoidea 
und damit verbundenen Veränderungen unterstützt. Er wird von Für- 
bringer als ein vorderer Theil des M. sub-coraco-scapularis aufgefasst. 


2b. M. subscapularis. 


Sousclavier externe. Vieq d’Azyr 1772 p. 628. 

Vorderer anziehender Armmuskel. Merrem. 

Sous-scapulaire. Cuvier; Gervais et Alix p. 22. 

Unter-Schulterblattmuskel (Subscapularis).. Wiedemann p. 89; 

Schöpss p. 128. No. 22. 

u a Meckel, System p. 321. 

? Deltoideus externus. Schöpss. 

Subscapularis. Reid p. 142. 


5 Rüdinger p. 87. 

3 Macalister (superior posterior) p. 16. 

H Hauglhton pp. 497a, 504. 

is Gurlt p. 22. 

E Selenka p. 113. No. 39. 

H. Watson p. 85; Carlsson p. 18. 
Coraco-brachialis brevis (1. Portion). De Man p. 106. 
Sub-coraco-scapularis (Pars scapularis interna + externa) = Sub- 


scapularis internus et externus. Fürbringer. 


Der Subscapularis ist in seinem Ursprungstheil vom unteren Rande 
des Seapulo-humeralis posterior durch die Insertion der Pars anterior M. ser- 
rati superf. getrennt. Dieser Theil und der Scapul. humeral. post. liegen 
dorsal, der Subeoracoideus ventral vom Subscapularis. 

Der ganze Muskel besteht nach Rüdinger’s deutlicher Beschreibung 
aus zwei durch die Pars anterior m. serrati superficialis getrennten Ab- 
theilungen, von denen die obere (Subscap. extern.) vom lateralen Rande 
des Schulterblattes, die untere (Subscap. intern.) von der ventralen Fläche 
der Scapula entspringt. Vereinigt ziehen beide um den hinteren unteren 
Theil des Schultergelenkes ‚herum, und heften sich mit einer kurzen Sehne 
an den unteren hinteren Theil des Tubereulum mediale s. minus humeri, 
nahe an dem Ansatzpunkte der Gelenkkapsel. Während dieser Muskel 


Vögel. 241 


aus der Fossa axillaris heraustritt, nimmt er ein accessorisches kleines 
Bündel vom Os coracoideum auf. 

Die speciellen Verhältnisse sind folgende. 

I. Der obere Theil (Subscapul. externus) ist gewöhnlich der kleinere 
und entspringt bei Haliaötos, Columba, Psittaeus, Corvus, Gar- 
rulus vom zweiten Fünftel, bei Buteo vom ersten Drittel, bei Faleo 
tinnuneulus, bei Ardea, Anser und bei den meisten Wasser- 
vögeln von der basalen Hälfte des lateralen oder vorderen Randes der 
Scapula, greift auch auf deren Aussen-, oder auf die Innenfläche über. 
Bei Fulica atra ist der Ursprung auf das erste Viertel, bei Sphenis- 
ciden und Hühnern auf das erste Fünftel oder noch mehr beschränkt, 

II. Der untere, grössere Theil (Subscapul. internus) reicht vom oberen 
Theile des Coracoids an gewöhnlich auf die erste Hälfte (Haliaötos, 
Corvus, Columba, Leptoptilus) oder auf die ersten zwei Drittel 
(Buteo, Falco). 

Am sehwächsten ist der ganze Muskel bei den Spheniscidae, bei 
den Rasores, bei Upupa, bei Dromaeus und Casuarius. & 

Bei Struthio kommt er von der basalen Hälfte der inneren Schulter- 
blattfläche, ausserdem vom Procoracoid, und zwar von den oberen drei 
Vierteln der Brusthöhlenfläche desselben. Bei Rhea entspringt er von 
der Innenfläche und vom Unterrande der ganzen Scapula, ist also, ob- 
gleich in anderer Weise, wie bei Struthio stark entwickelt. Bei Dro- 
maeus und Casuarius ist er dagegen mit seinem Ursprung auf einen 
kleinen Theil des Schulterblattes nahe dem Gelenk beschränkt. Weder 
bei diesen beiden Ratiten, noch bei Struthio wird er, wie sonst allgemein, 
vom Serratus durchbohrt. 

Innervation zusammen mit dem Subcoracoideus. 

Funktion. Der Oberarm wird herabgezogen und dem Rumpfe ge- 
nähert. Ausserdem wird der Arm nach innen rotirt, zusammen mit dem 
Subeoracoideus, sodass insofern der Subscapularis Antagonist des Coraco- 
brachialis posterior ist. 

Vergleiehung. Der Muskel entspricht dem Subcoraco-scapularis 
der Amphibien und dem Subscapularis der Reptilien und Säugethiere. 


73. M. peectoralis. 


I. Pars thoracica. 

Depressor alae. Borelli 

Grand pectoral. Vied d’Azyr 1772 p. 623. No. 1; Cuvier. 
e e Gervais et Alix p. 24; Alix p. 399—401. 


Pectoralis major. Merrem p. 152; Wiedemann p. 82; 
(Grosser Brustmuskel.) Tiedemann $. 249. 
» „ Meckel p. 315. No. 8; Schöpss p. 108. 
No. 15; Prechtl $ 35. 
„ » Reid p. 140; Rolleston p4. 
» „ De Man p. 109; Watson p. 80. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 16 


242 B. Muskeln der Extremitäten. 


Pectoralis major et minor. Selenka p. 121. No. 46 u. 47. 
Pectoralis. Fürbringer, Morpholog. Jahrb. V; Monographie; 
Carlsson p. 26. 


Il. Pars propatagialis (Fürbringer). 

Tensor patagit membran. ant. alae. Selenka No. 48 und 49 
(partim). 

Sehne vom Pectoralis major zum Tensor brevis patag. amt. De 
Man p. 110. 

Verstärkendes Sehnenbündel vom Pect. major. De Man p. 111. 

Tensor membranae anterioris alae, Theil a und b. Heusinger 
p. 185: No. 19. 

Langer und kurzer Muskel der vorderen Flügelfalte.e Schöpss 
No. 2 und 3 (partim). 

Spanner des Windfangs. Prechtl $ 69 (partim). 


Ill. Pars abdominalis (Fürbringer), 
Subeutaneus abdominalis. Wiedemann; Tiedemann $ 100. 
NG.D, 
2 i Watson p. 55. 
Subeutaneus thoracis. Tiedemann $ 100. No.4; Prechtl $ 71. 
Ohne Namen erwähnt. Schöpss p. 112. 
Dermo-humeralis. Owen p. 24. 
Panniculus carnosus (second portion). Reid p. 139. 
Muscle des parures. Gervais et Alix; Alix p. 401. 
a x Watson p. 81. 


I. Pars thoracica. 

Der grosse Brustmuskel erscheint nach Fortnahme der die Brust be- 
deckenden Haut und bildet den grössten Theil des sogenannten Brust- 
fleisches. Seine Ursprungsfläche hat ungefähr die Gestalt eines U, dessen 
Schenkel den M. supraeoracoideus umfassen. Der längere dieser Schenkel 
wird gebildet durch den äusseren vorderen Rand der Clavieula, die 
zwischen Sternaltheil und Clavieula ausgespannte Membran, und durch die 
Seitenfläche des Brustbeinkieles, so weit dieselbe nicht vom Supracora- 
coideus benutzt wird. Die kürzere Schenkelfläche wird gebildet dureh 
den Körper und Aussenrand des Brustbeines, soweit dasselbe vom Supra- 
coracoid freigelassen wird, und durch die Sternalrippen nahe ihrer Inser- 
tion vom Sternum. ’ 

Die vorderen, von der Clavieula kommenden Fasern sind schräg, die 
folgenden transversal, die vom Kiele kommenden mehr und mehr schräg 
gerichtet, während endlich die vom Hinter- und Seitenrande des Brust- 
beines entspringenden Fasern fast longitudinal verlaufen. 

Meistens reicht der Ursprung des Pectoralis zusammen mit dem Brust- 
kamm bis an den caudalen, hinteren Rand des Sternums, erreicht jedoch 
der Kamm den hinteren Rand nicht, wie bei Neophron, Buteo ete., 


Vögel. 243 


so erstreckt sich die Ursprungslinie schräg zum hinteren, äusseren Winkel 
oder Fortsatz des Brustbeines und lässt medianwärts den distalen Theil 
der Brustbeinfläche frei (meplat Blanchard’s und Alix’s). Endigt der 
caudale Theil des Sternums in Fortsätzen, d. h. werden sogenannte Aus- 
schnitte gebildet, so entspringt der Muskel von den die Ausschnitte fül- 
lenden Membranen. Man muss jedoch nicht denken, dass der Pectoralis 
sämmtliche nicht vom Supracoracoideus in Anspruch genommene Theile 
der Brustbeinfläche benutzt. Dies geschieht nur dort, wo der laterale Rand 
des Supracoraeoideus dem Brustkamme parallel läuft, während sonst, 
wo der Supracoracoideus eine mehr dreieckige Ursprungsfläche besitzt, 
zwischen dieser und dem distalsten oder caudalsten Ursprungstheile des 
Pectoralis eine dreieckige Fläche auf dem Brustbein frei gelassen wird, 
über welche der Pectoralis hingleitet (Alix). 

Insertion. Sämmtliche Fasern convergiren nach der Schulter zu 
und treffen in einer oder in zwei Sehnen zusammen. Im ersteren Falle 
inserirt sich die Sehne am oberen äusseren Höcker und an der Crista 
superior des Humerus, im letzteren Falle findet sich neben dieser Insertion 
noch eine in die Sehne des Biceps übergehende und zum unteren Humerus- 
höcker gerichtete zweite Insertionssehne (Taf. XXII, Fig. 4, pectoralis*). 
(Selenka.) « 

Bei den Spheniseidae endigen die von der Clavicula kommenden 
Fasern in eine Sehne, die sich an der ganzen Länge des vorderen oder 
radialen Randes der Flügelknochen inserirt, ausserdem in eine aponeuro- 
tische Scheide sich ausbreitet, welche die verschiedenen Blutgefässe und 
Nerven der Oberarmgegend bedeckt. Der Haupttheil des Muskels endigt 
in eine Vförmige Sehne, die sich an einer eigenen länglichen Vertiefung 
auf der Innenfläche des Humerus, zwischen dem vorderen Rande und 
dem Kopfe desselben, inserirt. 

Bei Apteryx stellt der Muskel zwei sehr dünne dreieckige Lagen 
von Muskelbündelchen dar von je 1 Cm. Breite am Ursprung, und inserirt 
sich am ersten Drittel des Humerus. Auch bei Struthio ist der Pecto- 
ralis sehr unvollständig; er entspringt sehnig vom Seitenrande des Stammes 
und setzt sich an dessen schwach entwickelte laterale Leiste. Bei Ca- 
suarius kommt er vom Coracoid, Sternum und von der Aponeurose des 
M. oblig. abdom. ext. Bei beiden letztgenannten Vögeln ist eine Tren- 
nung in eine Pars elavieularis et sternalis nur künstlich auszuführen — 
und nicht so deutlich als bei Apteryx oder bei Vögeln mit sehr kräftig 
entwickeltem Brustmuskel, wo solch eine Spaltung deutlicher wird. 
(Selenka.) 

Die Trennung in eine äussere grosse und tiefere kleine Portion ist 
leicht bei vielen jungen Vögeln zu erkennen, bleibt aber erhalten bei den 
Steganopoden. Bei Plotusz. B. entspringt der oberflächliehste, grössere 
Theil vom Sternum und vom Aussenrande der Furcula und inserirt sich 
mit rundlicher Sehne distal neben der Anheftung des ersten Theiles, eben- 


falls an der Crista humeri. 
16* 


244 B. Muskeln der Extremitäten. 


Dasselbe Verhalten zeigt der Muskel ausserdem nur noch bei Phae- 
ton, Sula, Pelecanus, bei den Stoephen, Cathartidae und 
Tubinares. Bei Phalacrocorax ist die Trennung nicht deutlich. 
(Garr od.) 

Innervation. Ein gleich in zwei (resp. drei) getheilter oder bei 
Carinaten mit sehr kräftigem Pectoralis, zwei Nerven (Taf. XXII, Fig. 6), 
welche gleich auf den N. coraco-brachialis internus folgend, sich vom 
Plexus ablösen und im Pectoralis, inelus. in den zum M. propatagialis 
tretenden Bündeln desselben sich verbreiten. (Fürbringer.) 

Funktion. „Dieser Muskel ist der grösste und stärkste des Vogel- 
körpers, jedoch in seiner Struktur weniger dicht und sehnig als die Arm- 
muskeln. Es scheint, dass wenigstens bei mehreren Vögeln das Gewicht 
dieses Muskels mehr beträgt, als vielleicht nöthig ist, um nämlich den 
Schwerpunkt des Körpers mehr nach unten und gegen die Brust zu 
bringen. Auch steht seine Grösse in Beziehung zu der Ausdauer, deren 
mehrere Vögel im Fluge bei gleichmässigem Flügelschlage fähig sind. 
Sein Gewicht beträgt bei Raubvögeln beiläufig '/,, (oder von beiden zu. 
sammen !/,) des ganzen Gewichtes. Bei den essbaren Vögeln, besonders 
bei Schwimm- und Hühnervögeln, ist der Muskel bedeutend grösser (be- 
trägt bei der Saatgans !/,, des ganzen Gewichtes), indem zugleich seine 
Textur weniger dicht und stark ist als bei den fleischfressenden Vögeln. 

Die grösste Masse des Brustmuskels drängt sich nach vorn an dem 
vorderen Theile des Brustbeins zusammen, dessen Kamm auch hier am 
höchsten ist: diese Lagerung bringt also den Schwerpunkt des Vogels 
mehr nach vorn und unten. 

Der Muskel bewegt den Oberarm nach unten und bewirkt den Nieder- 
schlag des Flügels. Da die Hauptportion desselben vermöge ihres An- 
griffes an der Leiste den Oberarm oder den Flügel nach vorn zu drehen 
strebt, so wirkt die zweite Anheftung am unteren Theile des Humerus- 
kopfes dieser Tendenz entgegen, indem dadurch der ganze Muskel mehr 
in der Richtung des Niederschlages wirkt.“ (Prechtl.) 

Bei den Penguinen wird durch die Insertion an der vorderen unte- 
ren Crista des Humerus Rotation des Armes bewirkt, die, verbunden 
mit der rückwärts und nach unten gerichteten Adduction, die eigenthüm- 
liche Schraubenbewegung hervorbringt, mit welcher diese Vögel unter 
Wasser schwimmen können. L 

Vergleichung. Dieser Muskel entspricht dem Peetoralis major + 
“ minor der Säugethiere. Dies wird durch seine Innervation und durch die 
vorhin beschriebene häufige Spaltung in zwei Theile bewiesen, wie denn 
auch bei Säugethieren (z. B. bei Mus deeumanus) beide Brustmuskeln 
vereinigt sein können und darin ein sehr vogelähnliches Verhalten zeigen. 
(Selenka.) Die Aehnlichkeit wird noch grösser, wenn wie bei manchen 
Fledermäusen, z. B. Pteropus, eine Crista sterni entwickelt ist. 

Die Reptilien und Amphibien besitzen einen ähnlichen Muskel, 
der natürlich beim Vorhandensein eines Episternums zum grossen Theil 


Vögel. 245 


von diesem entspringt; fehlt dagegen der Sternalapparat gänzlich, wie 
bei den Schildkröten, so entspringt der Muskel von der Innenfläche 
des Plastrons; feblt der ganze Schultergürtel und die vordere Extremität, 
so fehlt auch damit, wie bei den Schlangen, die Bedingung für einen 
solchen Muskel. 


II. Pars propatagialis. 


Von der Aussenfläche des Pectoralis, dort wo sein Muskeltheil in die 
Endsehne übergeht, lösen sich bei den meisten Vögeln ein oder zwei 
Zipfel ab, deren Sehnen in mannigfaltiger Weise zur Bildung des M. pro- 
patagialis (siehe S. 253) beitragen. 

Ein Theil verbindet sich mit dem Tensor patagii longus der vorderen 
Flügelfalte. Er entspringt fleischig vom Vorderrande der Clavicula oder 
von dem dort entspringenden Theile des Pectoralis (Raubvögel, Pen- 
guin) oder er löst sich gleich in Form einer platten Sehne von der des 
Pectoralis ab (Corvus, Psittacus, Gallus, Otis). Er fehlt bei 
Struthio. 

Ein zweiter Theil verbindet sich mit dem Tensor patagii brevis und 
entspringt dicht neben dem vorigen. Fleischig, nicht vom Peetoralis zu 
trennen ist er bei Tagraubvögeln, nur sehnig bei den Eulen, Tau- 
ben, Singvögeln. Er fehlt den Papageien, Hühnern und Pen- 
guinen. 

Innervation durch einen Zweig der den Pectoralis versorgenden 
Nerven. 

Funktion. Spannung der zwischen Ober- und Vorderarm ausge- 
spannten Hautduplicatur. 


III. Pars abdominalis (Taf. XVIII?, Fig. 3, d, h). 


Dieser Bauchhaut- und Brusthautmuskel besteht meistens für sich, 
d. h. er ist vom Pectoralis getrennt, von dem er aber nach Fürbringer’s 
Untersuchungen abzuleiten ist. Er besteht häufig aus zwei Theilen, von 
denen der Subeutaneus thoracis mit dünnen Fasern von der den grossen 
Brustmuskel seitlich bedeckenden Haut und gleichfalls von dem das Knie 
umgebenden subeutanen Gewebe entspringt. Die Fasern vereinigen sich 
zu einem flachen Bande, welches sich allmählich der Aussenfläche des 
Pectoralis anheftet und so zur oberen Crista des Humerus gelangt. 

Der zweite Theil (Subeutaneus abdominalis) bildet eigentlich die cau- 
dale Fortsetzung des vorigen, indem er als ein glattes von der Haut der 
Kniegegend entspringendes Bündel dem Obliquus abdom. ext. aufliegend 
sich am Ventralrande der distalen Hälfte des Schambeines vermittelst einer 
breiten Sehnenhaut inserirt. 

Bei den Spheniseidae sind beide Theile vereinigt. Sie bilden ein 
flaches Band, welches vermittelst einer starken Faseie vom distalen Ende 
des Schambeines entspringt, dann weiter vorn durch Fasern von der 


246 B. Muskeln der Extremitäten. 


Kniegegend her verstärkt wird und sich mit Hülfe des Pectoralis am 
Humerus inserirt. 

Innervation durch einen Zweig des den Pectoralis versorgenden 
Nerven. 

Funktion. Der vordere Theil spannt die Haut an der Seite der 
Brust, zur Steifung und Festhaltung von längeren Federn, die sich von 
der Seite abwärts bewegen und durch diese Sträubung eine Erweiterung 
des Windfanges nach unten bilden, der beim Niederschlagen des Flügels 
das Ausweichen der Luft unter der Schulter nach vorn verhindert 
(Prechtl). Er sträubt auch die bei manchen Paradiesvögeln (wie Pa- 
radisea und Seleucides) so ausserordentlich entwickelten Zierfedern 
auf den Seiten der Brust. Der hintere Theil sträubt die Bauchfedern. 
Ausserdem unterstützt der ganze Muskel den Pectoralis. 


«4. M. supracoracoideus. 


Pectoral moyen. Vieq d’Azyr 1772 p. 624; Cuvier. 

Mi u, Gervais et Alix p. 24. 
Mittlerer Brustmuskel. Merrem p. 152. No. 2. 
Pectoralis minor. Reid p. 141. 

5; 5 Nitzsch-Giebel (Upupa, Coracias, Pa- 

pageien). 

Pectoralis minor s. medius. Wiedemann p. 83. 

Re 5 2 Tiedemann $ 250. 

Y. 25 Heusinger $ 183. 

se Brustmuskel. Meckel, System p. 317. No. 11. 
(Pectoralis secundus.) Haughton (Emu, Rhea). 
Forbes (Tubinares); Weldon (Phoe- 
nicopterus et Leptoptilus). 
Deltoides maximus. Schöpss p. 124. No. 21. 
Kleiner Brustmuskel (Umroller des Oberarms). Prechtl $ 40. 
Pectoralis medius s. secundus. Owen, Apteryx p. 289. 
Subelavius. Rolleston p. 624. 


” ” 


Selenka, Bronn p. 118. No. 44, und Archiv 
Neerland. 1870 p. 48 ft. 
r De Man p. 109. 


Pectoralis tertius. Jäger Literatur, No. 80. 

Pectoralis major (partim?). Rüdinger p. 89. 

Sus-Epineux -+- accessoires du sus-Cpineux. Alix p. 396—399. 

Pectoralis medius. Watson p. 82. 

Supracoracoideus. Fürbringer, Morphol. Jahrb. V und Mono- 

graphie; Carlsson p. 25. 
Dieser Muskel ist ein doppelt gefiederter, d. h. von zwei Seiten treten 

Muskelfasern an eine mittlere Sehne. Er entspringt hauptsächlich aus 
dem vom Kamm und Körper des Brustbeines gebildeten Winkel (wird 


Vögel. 247 


daher ganz vom Pectoralis bedeckt), ferner auch von einem Theil der 
Membrana coraco-elavieularis; er steigt dann an der Innen-Vorderfläche 
des Coracoids in die Höhe, erhält von diesem Knochen häufig noch 
Muskelfasern und geht dann sehnig durch das Foramen triosseum, er- 
leidet hier, geschützt von einem Schleimbeutel, eine leichte Kniekung, 
zieht über die Gelenkkapsel hin und inserirt sich am Tubereul. superius 
ceristae humeri. Dabei kann die Endsehne manchmal (Passeres, Rap-- 
tores, Charadrius) vom Lig. coracoideum des Os humero-scapulare 
gehalten werden. 

Dieser Muskel ist grossen Verschiedenheiten in der Ausdehnung seiner 
Ursprungstheile unterworfen, und da diese von systematischem Werthe zu 
sein scheinen, so sei eine ausführliche Beschreibung gestattet. 

Die laterale Grenze des Ursprunges von der Sternalplatte ist in der 
Regel durch eine etwas erhabene, am Coracoid beginnende Linie ange- 
deutet. Sie convergirt entweder mit der Crista sterni und schliesst mit 
letzterer einen nach der Clavicula hin geöffneten dreieckigen Raum ein, 
oder sie läuft mit der Crista sterni parallel, oder endlich sie entfernt sich 
mehr und mehr von der letzteren, sodass der Ursprung des Muskels seine 
grösste Breite nach dem hinteren oder abdominalen Rande des Sternums 
zu erreicht. 


Der Muskel entspringt Die erhabene Linie 


| convergitt. | läuft parallel. | divergirt. 


von der ganzen Länge der Crista | Raptores (pt.) ' Lamellirostres (pt.) Cypselinae 
Rasores Rhinochaetus | Trochilinae 
Tinamus \ Psophia ' Caprimulginae 
|| Numenius \ Psittaci 

| Vanellus u. s. w. | Columbae 


|| Spheniseidae | Opisthocomus | 
| 


von den ersten zwei Dritteln, || Ciconia | , Upupa 
oder von der Hälfte || Platalea | 

Phoenicopterus | | 

Scopus | 

|| Ardea 

 Larus 

Grallae (pt.) | 

| Cygnus bewicki 

|| Steganopodes 

|| Sarcorhamphus 

Neophron 

Striges 

\ Steatornis 


vom ersten Drittel | Raptores | Passeres (pt.) | Passeres 
Golymbidae Piei 


Tubinares | | Coceygomorphae 


gar nicht oder nur wenig vom | Struthio 
Sternum Rhea 


248 Muskeln der Extremitäten. 


Das specielle Verhalten des Muskels ist folgendes: 

Haliaötos, Buteo. Der Muskel ist verhältnissmässig schwach, vier- 
theilig, entspringt 1) vom Coracoid, 2) vom vordersten Theile der Sternal- 
unterfläche und von der oberen, d. h. vorderen Hälfte der Crista, 3) von 
der Crista sterni und vom Ligam. coraco-sternale, 4) vom Ligam. sterno- 
clavieulare. 

Falco tinnunculus. Zweitheilig, 1) vom Coracoid, von der Vorder- 
endfläche des Sternum und vom zweiten Fünftel der Crista; der zweite 
stärkere Theil kommt vom ersten Fünftel der Crista und von den Sterno- 
elavieul. und Coraco-clavieular-Membranen. 

Corvus und Paradisea. Vom ersten Viertel der Sternalunterfläche, 
vom Innenrande des Coracoids und etwas von der Crista sterni. 

Psittaci. Der Muskel ist sehr gross, er kommt vom zweiten Theile 
des hohen Brustkammes und von der Sternalplatte, erreicht aber deren 
untersten oder hintersten Rand nicht, während dies bei den Cypselo- 
morphae der Fall ist, ausserdem erhält er bei Papageien einen „acces- 
soire scapulaire‘‘ (Alix), der von dem Proc. fureularis des Coracoids 
entspringt. 

Bei den Rasores incl. Tinamus ist der Muskel zweitheilig. Der 
grössere Theil entspringt hauptsächlich vom Brustkamm, vom inneren bei 
den Hühnern sehr tiefen Ausschnitt des Brustbeines und von der Sterno- 
clavieular-Membran. Der kleinere Theil (accessoire, Alix) wird vom 
ersteren ganz bedeckt, entspringt hauptsächlich von der zwischen Sternum, 
Clavicula und Coracoid ausgespannten Membran, mit wenigen Fasern 
auch vom Margo anterior sterni. Die Sehnen beider Theile bleiben ge- 
trennt. 

Otis. Zweitheilig, aber mit gemeinsamer Endsehne; erstens vom 
Coracoid und zweitens mit weiter Ausdehnung von dem Kamme und der 
Fläche des Brustbeines und von der Sterno-elavicul.-Membran. 

Leptoptilus, Phoenicopterus. Ein Theil von der ganzen 
Coraco-clavieular-Membran und von den ersten drei Vierteln des Sternums 
und des Kammes, der andere Theil von der oberen Hälfte des Coracoids. 
(Weldon.) 

Bei Sula entspringt er nach Selenka mit drei Köpfen, von denen 
der schmalste vom inneren Fusspunkte des Coracoids, der zweite in 
breiter Fläche fächerförmig von dem nach vorn ausgezogenen Brustkamme 
entspringt, während der dritte von der Membrana coraco-elavic. und zum 
kleineren Theile auch von der Platte entsteht, an welcher sich die beiden 
Fureularäste vereinigt haben. 

Spheniscidae. Der Muskel ist sehr gross; er kommt von der 
ganzen Ventralfläche des Humerus und vom Kamme, soweit diese nicht 
vom Ursprunge des Pect. major eingenommen werden, ausserdem kommt 
er von der Sterno-clavicular-Membran. Beide Theile sind mehr 
oder weniger deutlich, besonders bei Spheniscus demersus, von ein- 
ander getrennt, was an die bei den Rasores geschilderten Verhältnisse 


Vögel. 249 


erinnert. Insertion nicht am Tuber, sondern an der Aussenfläche des 
platten Humerus. 

Bei Struthio und Apteryx besteht der Muskel nur aus einem 
Bündel, dessen Endsehne sich auf der Humeruserista anheftet und dessen 
Ursprung sich fächerartig auf dem Coracoid ausbreitet. 

Bei Rhea erstreckt sich der Ursprung am Coracoid herab bis auf 
das Sternum. 

Bei Dromaeus erreicht der Muskel das Sternum nicht, breitet sich 
aber auf das Procoracoid, die hier vorhandene Clavieula und auf die 
Coraco-clav.-Membran aus. 

Ueber die Insertionssehne des Supracoracoideus verdanken wir 
Jäger (Das Os humero-scapulare der Vögel) und auch Selenka aus- 
führliche Untersuchungen. 

„Die Sehne dieses Muskels zieht über die ganze Breite der Gelenk- 
kapsel der Schulter hinweg; um sie in ihrer Lage zu erhalten, sind so- 
wohl am Humero-scapularknochen (falls dieser vorhanden) als an der 
Gelenkkapsel Vorrichtungen zum Behufe ihrer Leistung angebracht. Je 
länger der Weg ist vom Foramen triosseum, das als Punetum fixum ge- 
dacht werden muss, bis zur Insertion am Humerus, desto stärker und 
complieirter sind diese Vorrichtungen; ist der Weg ein kurzer und gerader 
und ändert er sich bei der Abduction des Oberarmes nicht in seiner 
Riehtung und Länge, wie bei Colymbus, Eudytes, Anas, Anser, 
Mergus, Ardea, Ciconia, so bedarf es keiner Vorrichtung zur Er- 
haltung ihrer Lage.“ (Selenka.) 

Jäger fasst diese verschiedenen Fälle folgendermaassen zusammen. 
„Wenn die Sehne vom Foramen triosseum in gerader Richtung am vor- 
deren Umfang der Gelenkfläche hin nach aussen zieht, wie bei Picus, 
so genügt die einfache, vom Humeroscapularknochen abgehende Falte, 
um die Sehne über die Gelenklinie hinwegzuleiten. Geht die Sehne, 
leicht die Convexität des Gelenkkopfes tangirend, zu ihrem Ansatzpunkt, 
wie bei den Raubvögeln, so erfordert sie auch in diesem Falle keine 
besonderen Vorrichtungen, da sich bei der Abduction ihre Richtung wenig 
verändert und die bei diesen Vögeln stärkere Scheide durch ihre Ver- 
wachsung mit der Kapsel hinreichenden Schutz gewährt. Wenn die 
Sehne aber an dem hinteren Umfang des Gelenkkopfes hinreicht, um 
zu einem weit nach rückwärts liegenden Punkte des Humerus zu 
gelangen, wie bei Caprimulgus, den Scolopacidae, Laridae, 
Rallidae und in noch höherem Maasse bei den Tauben und Hüh- 
nern, so erfordert dies Vorkehrungen (Bänder mit Rinnen, Anschwel- 
lungen und Knochenkörperchen), damit die Sehne nicht zwischen den 
hinteren Umfang des Humerus und die Gelenkfläche der Scapula hinein- 
geräth. 

Der Theil der Kapsel, welcher weiter nach hinten liegt, ist bei allen 
den Vögeln, denen der Humeroseapularknochen gänzlich fehlt, verhältniss- 
mässig klein und nicht so schlaff wie bei den anderen Vögeln und wird 


250 B. Muskeln der Extremitäten. 


meist dadurch in seiner Lage erhalten, dass er sich durch einzelne Faser- 
züge mit der Sebne des M. triceps brachii verbindet, die ihn dann ge- 
spannt bält.“ 

Funktion. Rotation des Oberarmes bei geschlossenem, Adduction 
bei geöffnetem Flügel; oder wenn diese gehindert wird, Erhebung. 
Prechtl führt diese Verhältnisse sehr ausführlich aus: ‚Dieser Muskel 
schlägt oder rollt das nach der Vollendung des Niederschlages an den 
Leib gezogene Oberarmbein um, es zum Theil um seine Axe von aussen 
nach innen drehend, zum Theil hebend, weshalb die Gelenkfläche des 
Oberarmkopfes mit der Axe des Armes unter einem Winkel nach hinten 
umgebogen ist, weil sonst bei dieser Umrollung der Gelenkkopf aus dem 
Gelenke treten müsste. Die Lage dieses Muskels unten im Winkel des 
Brustbeinkammes hat einen doppelten Vortheil: den einen, dass sein Ge- 
wicht den Ballast nach unten und nach der Brust vergrössert; den zweiten, 
dass seine Contraction während der Umrollung und Hebung des Ober- 
arms auf den Rumpf hebend wirkt, während dieser Muskel, wenn er an 
der Schulter befestigt, von oben nach unten wirkte, einen Druck von 
oben nach unten hervorbrächte, sodass also bei dieser Einwirkung wäh- 
rend dieser Bewegung, welche die Hebung des ganzen Flügels vor einem 
neuen Niederschlage bewirkt, der Druck nach abwärts vermieden wird.“ 

Innervation durch einen der Nn. brachiales inferiores. Der be- 
treffende Nerv löst sich sehr früh von dem Hauptplexus ab und geht auf 
einem besonderen Wege durch das Foramen resp. die Incisura coracoidea 
oder Membrana coraco-elavicularis zu seinem Muskel. 

Ueber die Vergleichung des M. supracoraecoideus ist viel gestritten 
worden. Vieq d’Azyr beschrieb ihn als dritten oder mittleren Pecto- 
ralis, betrachtete ihn aber als einen den Vögeln eigenthümlichen Muskel. 
Meckel hielt ihn für einen Theil der Deltoidei, Owen für einen Pecto- 
ralis. Rolleston und Selenka suchten seine Homologie mit dem Sub- 
clavius der Säugethiere zu beweisen. Rolleston stützte sich dabei 
hauptsächlich auf das Verhalten der Innervation, da der unsern M. supra- 
coracoideus versorgende Nerv dem N. subelavius des Menschen homolog 
sei. Selenka führt aus, dass der breite Ursprung vom Brustbein, wo- 
durch sich dieser Muskel der Vögel von dem Subelavius der Säuger haupt- 
sächlich unterscheide, bei Hühnern schon sehr klein und bei den meisten 
Ratiten ganz verschwunden sei, sodass es keine Schwierigkeit gebe, die 
Homologie anzuerkennen. 

Alix glaubt, dass dieser Vogelmuskel dem Supraspinatus der Säuger 
entspricht, da er durch das Foramen triosseum tritt und sich an der 
Tuberositas externa humeri inserirt. Eine Uebergangsstufe von den 
Säugern zu den Vögeln wird nach Alix durch das Verhalten des Muskels 
bei den Monotremen gegeben; bei diesen ist der als Supraspinatus auf- 
zufassende Muskel wegen des Fehlens einer Fossa supraspinata scapulae 
auf die mediane oder einwärts schauende Fläche des Scapularhalses be- 
schränkt. Bei den Vögeln hätte sich dann der Muskel im Zusammen- 


Vögel. 251 


hange mit dem Flugvermögen ungeheuer entfaltet und seinen Ursprung 
auf das Coracoid, die Clavieula und das Sternum ausgedehnt. Diese An- 
sicht Alix’s ist sehr wohl vereinbar mit dem Verhalten des Supracora- 
coideus der Reptilien. 

Nach Fürbringer ist der Muskel „keiner menschlichen Bildung 
direkt zu vergleichen, zeigt aber die nächsten Beziehungen zur Supra 
secapularis-Gruppe (Supra- und Infraspinatus) der höheren Säugethiere,“ 
Der genauere Beweis für diese Ansicht findet sich in der oft erwähnten 
Monographie. 


‘5. Museulus eoraco-brachialis anterior. 


Le muscle qui correspond au coraco-brachial. Vieg d’Azyr 1775 
p. 568. No. 5. 

Deltoideus inferior. Scehöpss p. 122. No. 20 (partim). 

Deltoides minor. Heusinger p. 185. No. 6. 

Coraco-brachialis proprius 5. pectoralis medius. Rüdinger,p. 89. 

Deltoideus minor. Selenka p. 117. No. 43. 

Coracobrachtalis anterior s. externus. Fürbringer. 

Ueber diesen Muskel herrscht grosse Verwirrung, da er meistens mit 
dem wirklichen Deltoideus minor verwechselt wurde. 

Er entspringt nahe dem Schultergelenk vom vorderen Vorsprunge 
des Coracoids, geht, zum Theil von der Sehne des langen Bicepskopfes 
bedeckt, über das Schultergelenk und inserirt sich an der Aussenfläche 
der oberen Armbeinleiste, etwas distal vom Tubere. ext. dicht neben der 
Insertion des Pector. major, der übrigens den ganzen Muskel überdeckt. 

Ist der Muskel stark entwickelt, so erstreckt sich seine Insertion 
etwas weiter distal vom Tubere. ext. auf die Armbeinleiste, sodass sie 
von den beiden Endsehnen des Pect. major theilweise umfasst wird; be- 
sonders deutlich ist dies beim Papagei und bei den Raubvögeln. 
Ist der Muskel dagegen schwach (Corvus, Columba, Gallus, Fu- 
lica), so inserirt er sich proximalwärts von den Sehnen des Pect. major, 
also näher dem Humeruskopfe. Schöpss’ Angabe, dass der hier als 
Corac. brach. anterior beschriebene Muskel ‚auffallender Weise vom 
oberen Drittel der Clavieula entspringt und einen Theil an den Spanner 
der vorderen Flügelfalte abgiebt und sich an die innere Fläche des vor- 
deren Armbeinrandes inserirt“, beruht auf einer Verwechslung mit dem 
wirklichen Deltoideus. 

Innervation durch einen der Nn. brachiales inferiores; der feine 
Nervenast geht meistens zwischen dem N. pectoralis und dem N. biceps 
vom Stamme des N. brachialis longus ab. 

Funktion. Hebung des Oberarmes und Entfernung desselben vom 
Rumpfe. 

Vergleichung. Dieser Muskel gehört nach Fürbringer zu dem 
System der echten Coraco-brachiales, hat daher nichts mit den Deltoid- 
muskeln (Nn. brach. superiores) zu thun. 


252 3 B. Muskeln der Extremitäten. 


“6. M. coraco-brachialis posterior. 


Le petit pectoral. Vieq d’Azyr 1772 p. 625; Cuvier. 
Kleiner Brustmuskel. Merrem p. 152. No. 3. 


Pectoralis minimus. Wiedemann p. 83. i 
” „ TiedemannS 251. 
„ + Heusinger p. 183. 
„ . Prechtl $ 37. 


Coracobrachialis inferior. Meckel, System p. 319. No. 12. 

Pectoralis tertius. Sehöpss p. 113. No. 16. 

Coraco-brachialis s. Pectoralis tertius s. minor. Rüdinger p. 80. 

Coraco-brachialis. Reid p. 141; Gervais et Alix p. 23; Alix 
p- 393. 

Subelavius. Retzius. 

Pectoralis minor s. tertius. Owen, Apteryx p. 289. 

Coraco-brachialis longus. Selenka p. 114. No. 40; De Man 
p. 106; Carlsson p. 2b. 

Coraco-brachialis internus. Fürbringer, Morph. Jahrb. V. 

Pectoralis minor: Watson p. 85. 

Coracobrachialis posterior s. internus. Fürbringer, Monographie. 


Der Coracobrachialis posterior liegt mit einem Dorsalende den Axillar- 
gefässen und dem Brachialplexus an. Er ist pyramidenförmig, häufig ge- 
fiedert, entspringt fleischig von der Seitenfläche des Coracoids und er- 
streckt sich häufig sehnig sternalwärts auf das Lig. sterno-coracoideum 
und auf die Aussenfläche des Proc. antie. lateral. stern. Der Muskel 
läuft in eine starke Sehne aus, die sich am Tuberc. inferius s. mediale 
des Humerus, unmittelbar über dem Luftloche, inserirt. 

Während die Insertion nur geringen Schwankungen unterworfen ist, 
wechselt die Ausdehnung des Ursprunges sehr. Die Ursprungsfläche am 
Coracoid wird dorsalwärts durch die laterale Crista des Coracoids be- 
grenzt, wo der Muskel mit dem Ursprunge des M. supracoracoideus zu- 
sammenstösst; seine ventrale Grenze wird durch eine etwas erhabene 
Linie auf der Mitte der Coracoid-Aussenfläche angedeutet. 

Nur vom Coracoid entspringt er bei Paradisea, Oriolus, Mota- 
eilla, Fringilla, Corvus, Garrulus, Columba, Otis, Fulica, 
-Strutbio und zwar von nahezu den sternalen drei Vierteln dieses 
Knochens bei Tauben und Hühnern. 

Bei den meisten übrigen Vögeln, z. B. Lamellirostres, Raptores, 
Psittaeci, Uria, Spheniscidae, gehen seine Ursprungsfasern auf das 
Lig. sterno-coracoid. und von dort auf die Aussenfläche des Proc. antie. 
lat. sterni über, zugleich scheint der Muskel dann weniger weit nach der 
Sehulter hin am Coracoid hinaufzurücken. Bei Struthio ist er nur klein, 
auf die Coracoid-Sternalgegend beschränkt, und ist höchstens von einem 
Fünftel der Grösse des Pectoralis major. Bedeutend grösser als letzterer 


Vögel. 253 


Muskel ist er dagegen bei Rhea. Bei Raubvögeln, Papageien und 
Singvögeln von mittlerer Grösse erreicht er seine stärkste Entwicklung 
bei den Sumpf- und Schwimmvögeln, vorzüglich aber bei Hühnern 
und Tauben. 

Innervation durch einen Nerven, der sich vom distalen und hin- 
teren Theile des zusammengetretenen Plexus dicht oberhalb des Nerven 
für den Pect. major abzweigt und direet an die Innenfläche seines Mus- 
kels geht. Er gehört also zum Gebiete der Nn. brachiales inferiores 
(s. Taf. XXL, Fig. 6). 

Funktion. „Dieser Muskel kann nach Verhältniss seiner Länge 
nur wirken, wenn der Oberarm vom Leibe absteht oder zum Niederschlage 
ausgebreitet ist; er dreht dann den Oberarm von vorn nach hinten oder 
supinirt vermöge des Hebels des unteren Höckers, an dem er sitzt; er 
wirkt also beim Niederschlage mit dem Brust- und Deltamuskel (Deltord. 
major) für den Zweck der gehörigen Richtung des Oberarmes zusammen, 
diese Richtung genau regulirend, damit die Flügelfläche in dem bestimmten 
Winkel zur Horizontalebene und zur. Vertikalebene sich abwärts bewege. 
Dass dieser Muskel verhältnissmässig klein ist zu den Muskeln, mit denen 
er in Wirkung steht, ist hier von keiner Bedeutung, denn schon Vieq 
d’Azyr bemerkt von demselben, dass er, dem Mittelpunkte der Bewegung 
so nahe gelegen, eben darum geeignet sei, die Wirkung von grösseren 
und stärkeren Muskeln zu dirigiren, deren Insertion weiter entfernt ist.“ 
(Precht!.) 

Vergleichung. Er entspricht nicht dem M. coracobrachialis des 
Menschen, der vom Proc. coracoideus zum Schafte des Humerus geht. 
Besser zu vergleichen ist er einem zweiten M. coracobrachialis, der bei 
vielen Säugethieren sich am Tubere. int. humeri befestigt und bei den 
Monotremen, die ein Sauropsiden ähnliches Coracoid besitzen, sehr 
stark und vogelähnlich entwickelt ist. Dass er nicht als ein Pectoralis 
minor, sondern als Corac. brachial. aufzufassen ist, hat Selenka (Lite- 
ratur No. 121) ausgeführt. Bei den Amphibien und Reptilien ist er in dem 
ebenfalls als Coraco-brachialis beschriebenen Muskel zu erkennen. 


7. M. propatagialis. 


Le grand (et le petit) extenseur de la membrane externe de Vaile. 
Vieq d’Azyr 1773 p. 568. No. 3 und 4. 
Langarmiger Muskel. Merrem p. 156. 
Tensor membranae anterioris ala. Wiedemann p. 85; Tiede- 
mann $ 267. 

2 =, Heusıinzer 1.4185... No. 19. 
os der vorderen Flughant, Meckel p. 387 —345. 
Spanner des Windfangs. Prechtl $ 69. 
Langer Muskel der vorderen Flügelfalte. Schöpss p. 82. No2 
Kurzer ;- 86. No. 3. 


„ ” » „ 


254 B. Muskeln der Extremitäten. 


M. accessorius ad bicipitem. Nitzsch. 
Tensor longus + et brevis (patag. membran. anter. alac). Selenka 
No. 48 und 49. 
Tensor patagii longus + brevis. De Man p. 110. No. 15 und 16. 
Garrod, Liter. No. 56; Proc. 
Zool. Soc. 1876 p. 508—-512 und 
Taf. 48—51. 
Forbes, Tubinares p. 25—283 
und Taf. IV mit ausgezeichneten 
Abbildungen; Carlsson p. 20 
und 21. 
Tensor patagii longus. Watson p. 88. 
Tenseur marginal de la membrane anterieure de Vaie. Gervais 
et Alix p. 23. 
Oleido-metacarpien = Tenseur marginal. Alix p. 402. No. 1. 
Oleido-epicondylien = Tenseur moyen Alix p. 403. No. 2. 
M. propatagialis. Fürbringer. 

Die vordere Flughaut ist eine zwischen der Vorderseite des Ober- 
und Unterarmes ausgespannte Hautduplicatur. 

Diese Flughaut wird von einem oder zwei zum grössten Theile seh- 
nigen Muskeln gespannt, die als Tensor longus und brevis unterschieden 
werden. Beide entspringen von der vorderen Schultergegend. Der 7. 
longus inserirt sich am Carpus*), der 7. brevis inserirt sich gewöhnlich 
nahe dem Ellenbogengelenk an der Faseia antibrachii s. Vagina eubiti 
und an der Ursprungssehne des M. extensor carpi radialis longus. 

Der ganze Muskel setzt sich aus folgenden Theilen zusammen und 
ist dabei der grössten Mannigfaltigkeit unterworfen: 

Il. Pars propatag. m. deltoidei. Dieser Theil fehlt nie. Er entspringt 
meistens vom dorsalen Ende der Clavieula und dem benachbarten Fort- 
satze der Scapula oder des Coracoids, oder auch wie theilweise bei 
Spheniscus und ganz bei Struthio, von der Oberfläche des Deltoideus 
major selbst. Bald nach seinem Ursprunge theilt sich der gewöhnlich 
starke Muskelbauch in zwei, von denen der vordere hauptsächlich den 
Tensor longus bildet, der andere, wenn vorhanden, zur Bildung des Ten- 
sor brevis beiträgt. 

II. Pars propatag. m. pectoralis, ist bei den meisten Vögeln vorhanden. 
Er löst sich in verschiedener Weise entweder direkt vom Pectoralis selbst 
ab, oder er entspringt mehr selbstständig vom Vorderrande der dorsalen 
Hälfte der Clavieula, oft auch noch vom Coracoid. Er trägt ebenfalls zur 
Bildung des langen und kurzen Spanners bei (vergl. S. 245). 

II. Pars propatag. m. bieipitis. Entspringt als dünner Muskelbauch 
vom proximalen Theile des M. biceps, läuft dann durch die proximale 


*) In Betreff des bei einigen Vögeln im distalen Theile der Endsehne des Tensor longus 
eingebetteten Sesambeines vergl. S. 72 zweiter Absatz. 


Vögel, 255 


Portion des Patagiums und inserirt sich sehr bald in schräger Richtung 
an der zur Handwurzel gehenden Sehne des Tensor longus. 

Nach Garrod ist das Vorhandensein oder Fehlen dieses Biceps- 
Bündels ein sehr constantes Merkmal nahe verwandter Vögel. 


Es ist vorhanden bei: Es fehlt bei: 


Rasores (ausser Cracinae) Ratitae 
Columbae Tinamus 
Opisthocomus Cracinae 
Rallinae- Palamedea 
Charadriinae Otis 
Laridae Cariama 
Aleidae Sula 
Tubinares (ausser Oceanites?) Pelecanus 
Grus Herodii 
Phoenieopterus Pelargi 
Lamellirostres Cathartidae 
Colymbinae Serpentarius 
Podieipinae Raptores 
Phalacrocorax Striges 
Pbaöton Musophaginae 
Plotus Cueulinae 
Caprimulginae. Psittaci 

Piei 

“Cypselomorphae 

Passeres. 


IV. Pars propatag. m. cucullaris. Nur bisweilen vorhanden (s. S. 216). 


Wir ersehen aus dem Obigen, dass sich vier sehr verschiedene Mus- 
keln an der Bildung der vorderen Flughautspanner betheiligen können. 
Das Verhalten dieser letzteren Muskeln selbst ist folgendes. 

A. M. propatagialis longus. Dieser fehlt nie. Wenn man die beiden 
Hautplatten der vorderen Flugbaut von einander präparirt, so findet man 
die Sehne des langen Flughautspanners in der Umschlagsstelle zwischen 
beiden Blättern gelegen, und zwar liegen die gelben, elastischen, spindel- 
förmigen Sehnenbäuche locker zwischen den Hautblättern, während die 
bläulichen, vorherrschend aus Bindegewebsfasern bestehenden dermalen 
Sehnenportionen innig mit der angrenzenden Haut verwachsen sind. Wird 
nun der Flügel gestreckt, so dehnt sich allein die aus elastischen Fasern 
zusammengesetzte Partie bis auf das Dreifache ihrer Länge aus, während 
die bläulichen und mit der Haut innig verwachsenen Sehnen die Puncta 
fia abgeben. Beim Zusammenfalten des Flügels schnurrt die gelbe 
Sehnenpartie wieder auf ihre frühere Länge zusammen. 

Die wenig oder gar nicht ausdehnbare Endsehne giebt immer einige 
Faserstränge an die umgebende Haut ab; ja bei Cygnopsis eygnoides 


256 B. Muskeln der Extremitäten. 


verliert sie sich ganz in der Haut und tritt nicht bis an die Handknochen, 
während sonst die abgeplattete Endsehne sich an der Radialseite des 
Carpus, meistens an einem Sesambeine inserirt, das wiederum sehnig mit 
dem ersten Metacarpalknochen verbunden ist. (Selenka.) 

B. M. propatagialıs brevis. Dieser Spanner fehlt nur den Sphenis- 
cidae, Apteryx, Casuarius und Dromaeus. 

Das einfachste Verhalten zeigt dieser oft recht complieirte Spanner 
bei den Piei, Capitoninae, Rhamphastinae und bei Indicator 
(Holzschn. Fig. 1). Er entspringt vom Dorsalende der Clavicula und 
vom Pectoralis, der kurze Muskelbauch verwandelt sich bald in eine 
Sehne, welche auf der Radialseite des Oberarms zwischen den beiden 
Flughautlagen eingeschlossen herabsteigt und sich an der Ursprungssehne 


Em.rad.l. £ 


Fig. 1%). Rhamphastus. Fig. 2. Cueulus. 
Linker Arm, Aussenansicht. 


Fig. 3. Musophaga. Fig. 4. Upupa. 
P: Sehne vom Pectoralis zum Tensor pro- 
patagialis brevis. 
des M. extensor metacarpi radial. longus inserirt, etwas distalwärts vom 
Tubereul. condyl. ext. humeri. 
Bei den Passeres sendet die Endsehne von der Stelle ihrer Ver- 
einigung mit dem Ext. metacarpi noch eine ziemlich starke, oberflächlich 


*) Fig. 1—7 nach Garrod. 


Vögel. 2357 


gelegene Sehne an der Basis des Tubereulum, von welchem die Sehne 
des Ext. metac. entspringt. Dieses Arrangement findet sich nach Gar- 
rod bei sämmtlichen Passeres, nur Atrichia rufesceens und Me- 
nura superba zeigen ein den Spechten ähnliches Verhalten, das wahr- 
scheinlich durch die Verschmelzung der beiden Humeralsehnen des Tensor 
und des Ext. metac. zu erklären ist. Sehr einfach ist die Endsehne auch 
bei den Cueulinae (Fig. 2); sie läuft direkt zur oberflächlichen Faseia 
ulnaris, ohne sieh mit dem Humerus oder mit den Unterarmmuskeln zu 
verbinden. 

Musophaginae (Fig. 3), Bucerotinae, Upupinae (Fig. 4). 
Die Endsehne spaltet sich in zwei Arme, deren einer direkt zur Ulnar- 
faseie geht, während die andere direkt zum M. ext. metac. geht. Es ist 
dies mithin ein zwischen den Pici und Cuculinae stehendes Ver- 
halten. 

Galbulinae, Meropinae, Todinae. Halb Passerin, halb wie 
bei Upupa, indem Muskel-, Ulnar- und Humerusverbindung der dreigespal- 
tenen Sehne besteht (Fig. 6). 

Trogon: eine leicht erklärbare Modifieation des Typus von Me- 
nura, Picidae etc. 

Coraciinae zeigen complieirtere Verhältnisse (Fig. 5). Es sind 
zwei parallele Sehnen vorhanden, von denen die eine sich wie bei 


Fig. 5. Coracias. Fig. 6. Urogalba. Fig. 7. Patagona gigas. 


Upupa, während die andere sich mehr wie bei den Passeres verhält. 
Momotus ist ähnlich, nur fehlt an der vorderen, mehr distalen 
Sehne der sich auf dem Ext. metac. distalwärts erstreckende Zug. 
-Caprimulginae stimmen mit den Meropinae überein, sind aber 
sehr verschieden von den übrigen „Cypselomorpben“, nämlich den Cypse- 
linae und Trochilinae. Bei den beiden letzten erstreckt sich der 
dicke fleischige Ursprungsbauch bis zu einer Sehne, die vom Tubereulum 
des äusseren Humeruscondylus kommt und dann an der Radialseite des 
‚Vorderarmes entlang laufend sich an der Handwurzel inserirt (Fig. 7). 
Raptores. Vergl. Taf. XIX, Fig. 5; XX, 2; XXI, 4 und 5; XXII, 2. 
Der Muskel entspringt meistens mit kurzem Bauche zusammen mit dem 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 7 


258 B. Muskeln der Extremitäten. 


Tensor longus; seine Sebne geht direkt zur Vagina cubiti und zum proxi- 
malen Theile des Ext. metac. longus, entweder ohne sich besonders zu 
spalten (Aquila), oder es können wie-bei Astur (Taf. XXI, Fig. 4) 
verwickeltere Verhältnisse durch Entsendung von Verankerungen an be- 
nachbarten Theilen eintreten. — Spaltung in mehrere längere Sehnen 
findet sich bei Scops, weniger bei Strix flammea. 

Reeurvirostra ist auf Taf. XXI, Fig. 5 abgebildet. 

Fuliea: Endsehne nur zum Extensor metacarpi radialis. 

Bei Columba, Gallus, Otis, Psittacus, Haliaötos geht die 
Endsehne zum Extensor metacarpi rad. longus und zur Vagina eubiti. 

Tubinares zeigen nach Forbes ein höchst verwickeltes Verhalten, 
indem die Sehnen des Tensor longus und brevis auf die verschiedenste 
Weise mit einander und mit den Muskeln und Knochen am oberen Ende 
des Unterarmes verbunden sein können. Vergl. Holzschn. Fig. 8. Im 
Ellenbogenwinkel befinden sich 
bisweilen, wie z. B. bei Dio- 
medea, ein oder zwei Sesam- 
beine. 

Funktion. Der M. pro- 
patagialis brevis hält während 
der Ruhe den Unterarm gebeugt; 
bei ausgebreitetem Flügel hält 
er den mittleren Theil der Flug- 
—G haut gespannt, und zwar bei 
= i jedem vom Oberarme mit dem 
Diomedea exulans. Vorderarme gebildeten Winkel, 

da die Duplicatur vermöge der 
sie durchkreuzenden Sehnenfasern sehr elastisch ist. 


«S. M. metapatagialis. 


Une portion du grand dorsal. Vieq d’Azyr 1772 p. 632. No. 5. 
Tensor membranae posterioris alae. Wiedemann p. 85; Tiede- 
mann S 267. 
3 % 6; „ Rüdinger p. 91. 
5 ” x „“r.Selenka No. 50. 
Spanner der hinteren Flughaut. Meckel. 
M. plicae alaris posterioris. Schöpss p. 79. No.1. 
M. coraco-brachialis brevis (pt.). Milne-Edwards, Ossem. fossil. 
M. expansor secundariorum. Garrod, P. Z. S. 1876 p. 193/94 
und 199. 
5 i; Forbes (Tubinares, p. 29). 
M. metapatagialis. Fürbringer. 
Die hintere Flughaut, das Metapatagium, wird durch eine Duplicatur 
der Haut gebildet, die sich zwischen dem Rumpfe und der Innenfläche 


Vögel. 259 


des Oberarmes befindet. Diese Falte wird beim Fluge durch einen Mus- 
kel gespannt, der ein- oder mehrtheilig sein kann. Ein Theil ist die vom 
Serratus superficialis abgesonderte Portion (s. S. 222), oder sie wird durch 
einen vom Latiss. dorsi entsendeten Theil gebildet (S. 225), es können 
aber auch die beiden erwähnten Muskeln zugleich zur Bildung des Flug- 
hautspanners beitragen. Dazu kommt noch bei vielen Vögeln ein dritter 
Theil (der Expansor secundariorum Garrod’s); derselbe ist nach Für- 
bringer theilweise ein dieker echter Hautmuskel, da seine Fasern glatte 
sind und keine Querstreifung zeigen, mithin vom System der Mm, eutanei 
veri abzuleiten sind. 


I. Pars metapatagialis m. serrati (s. 8. 222). 
II. Pars metapatagialis m. latiss. dorsi (s. S. 228). 
III. M. expansor secundariorum (Beschreibung nach Garrod). 


Dieser eigenthümliche, oft complieirt zusammengesetzte kleine drei- 
eckige Muskel entspringt an der Schulter in der Mitte von einer Sehne, 
die sich von der Innenseite der Scapularportion der Fossa glenoidalis 
zur Mitte der Sterno-coracoid-Artieulation erstreckt, mithin senkrecht 
zum ausgestreckten Oberarm steht. Diese Ursprungssehne ist lang und 
dünn, läuft häufig über eine fibröse Rolle am Axillarrande des M. scapuli- 
humeralis, begleitet die Axillargefässe und Nerven am Hinter-Innenrande 
des Humerus und inserirt sich nahe am Ellenbogen an den letzten zwei 
oder drei Schwungfedern zweiter Ordnung, woselbst allein muskulöse 
Fasern vorhanden sind. Dieses Arrangement ist am deutlichsten bei den 
Störchen und bei Chauna und findet sich bei den meisten Vögeln. 
Bei den meisten Rasores (Tetrao, Francolinus, Rollulus, Pha- 
sianus, Euplocamus, Gallus, Ceriornis und Pavo) entspringt 
die Sehne nicht von dem oben beschriebenen Scapuli-sternal-Bande, son- 
dern vereinigt sich theilweise mit dem Axillarrande des M. scapuli-hume- 
ralis und theilweise an einer Zwischensehne des M. subcoracoideus. Dies 
verleitete Milne-Edwards wahrscheinlich dazu, den Expansor secund. 
für einen Theil seines M. coraco-brachialis brevis zu halten. 


Bei Francolinus Clappertoni, Coturnix, Odontophorus, 
Ortyx, Eupsychortyx und Numida kommt die Sehne entweder nur 
vom Axillarrande des Seapuli-humeralis, oder sie erhält ausserdem einige 
Züge von der Scapula, verbindet sich aber nicht mit dem Subecoracoideus. 


Bei Argus giganteus verbindet sich die Sehne mit einem drei- 
eckigen Bündelchen des Humero-seapularis posterior. Crax zeigt sehnigen 
Ursprung von der Scapula. Störche und Chauna besitzen auch noch 
eine vom Axillarrande des Coraco-brachialis posterior kommende Sehne. 


BeiEnten und Gänsen verbinden sich die beiderseitigen Ursprungs- 
sehnen am Thorax und verbreitern sich ventral vom Oesophagus und 
dorsal von der Trachea. Bei Cygnus findet sich das zuerst für die 
Störche beschriebene Verhalten, oder die Sehne kommt wie auch bei 
Sareidiornis von der Scapula. 

17* 


260 B. Muskeln der Extremitäten. 


Oceanites, ein Genus der Tubinares, unterscheidet sich nach 
Forbes von allen Vögeln dadurch, dass der Expansor secund. nahe dem 
Arme sehnig vom Pectoralis major entspringt und sich späterhin in zwei 
Sehnen theilt, deren eine zu den Scapularfedern, die andere wie gewöhn- 
lich mit fleischigen Fasern zu den letzten Schwungfedern geht. 


Die folgende Garrod entnommene Tabelle zeigt die Entwicklung 
des M. expansor secundariorum, > 


Muskel verhält sich wie | Der Muskel zeigt besonder 
Der Muskel verhält sich wie | Der Muskel zeigt besondere Der Muskel fehlt. 


bei Ciconia. Abweichungen. 
I ut > RI 
Tinamidae | Rasores ' Columbae (oder schwach) 
Rallinae 
Otis, Grus, Cariama 
Charadriniae 
Laridae (pt.) 
Pelargi Steganopodes 
Phoenicopterus 
Herodii (pt.) Egretta 
Serpentardus Cancroma 
Falco Raptores (pt.) 
Polyborus | Striges 
Tinnumeulus 
Cathartidae Psittaci 
Musophaginae Passeres 
Cuculinae Cypselomorphae 
Coraeüinae | Piei 
Lamellirostres (pt.) Lamellirostres (pt.) Alcidae 
Oceanites Tubinares 


Spheniscidae. 


Fürbringer (Morph. Jahrb. XI, p. 125) bemerkt über den Expansor 
secund. folgendes bei Beschreibung des Caput eoracoideum des Triceps: 
„Das Caput coracoideum (Anconaeus coracoideus) ist im Vergleich zu der 
Bildung bei den Sauriern ausserordentlich redueirt und stellt eine in der 
Brusthöhle auf sehr mannigfache Weise entstehende, meist aber von einem 
mitunter recht umgebildeten Lig. sterno-coraco-scapulare ausgehende 
schlanke Sehne dar, die im Metapatagium resp. zwischen Haut und Anco- 
naeus humeralis verläuft und im distalen Bereiche des Oberarms in einen 
bei Schwimm- und Sumpfvögeln, so wie bei Aceipitres noch 
nachweisbaren, meist aber sehr zarten (oft nur aus wenigen Muskelfasern 
bestehenden, mitunter (wie bei Pelecanus auch einen leidlich dicken) 
Muskelbauch übergeht, der von einem feinen Zweige des N. anconaeus 
versorgt wird und an der Ulna inserirt. Bei der Mehrzahl der Vögel ist 
dieser Muskelbauch vollkommen reducirt. Die Sehne hat sich dagegen 
in der Regel erhalten und mit der glatten vom N. eutaneus superior 
innervirten, vornehmlich an den hinteren Armschwingen inserirenden und 
oft recht ansehnlich entfalteten Hautmuskulatur in Verband gesetzt. — 


Vögel. 261 


So ist seeundär eine einheitlich erscheinende Bildung entstanden, die von 
neueren Autoren als Expansor secundariorum bezeichnet wurde.“ 


79. M. biceps brachii. 


1. M. biceps brachüü. 9 
Le bicep. Vieq‘d’Azyr 1773 p. 570; Cuvier. WB = 
Zusammenleger des Flügels,p. 155. No. 3. Nat Au) 
Zweiköpfiger Armmuskel. Wiedemann; Prechtl S 49. A 


Biceps. Tiedemann $ 255; Beusinser p. 184. 
4; Meckel, System p. 322; d’Alton p. 22. 
Y Rüdinger p. 99; Selenka p. 124. No. 5l; De Man 
pr It. 
Fürbringer; Carlsson p. 26. 
Bicaps brachial. Be et Alix; Watson p. 102; Alix p. 405. 
Flexor antibrachii longus s. biceps en Schöpssp. 135. No. 24. 
II. Pars propatagialis (s. M. propatagialis p. 254). 

Der M. biceps liegt auf der vorderen Fläche des Oberarmes und ent- 
springt mit zwei Köpfen. Der lange Kopf kommt sehnig vom oberen 
Ende des Coracoids und häufig auch vom benachbarten Theile der Cla- 
vieula. Der kurze Kopf entspringt sehnig vom unteren Höcker des Ober- 
armes. Beide Köpfe vereinigen sich, nachdem sie unter dem grossen 
Brustmuskel hervorgetreten und inseriren sich mit einer starken, langen 
Sehne an der Vorderfläche der Ulna und des Radius nahe dem Ellen- 
bogengelenk, wobei die Sehne gewöhnlich gespalten ist. Die Fascie des 
Muskels und der Ursprungssehne ist bisweilen mit dem M. coracobrachialis 
anterior s. externus verschmolzen. Der bei vielen Vögeln zum Tensor 
patag. longus tretende Muskelkopf ist beim M. propatagialis beschrieben 
worden. 

Der Humeralkopf (frein humeral ou inferieur, Alix) fehlt bei No- 
thura; dafür findet sich aber ein Muskelbündel (frein coraco-humeral ex- 
terne), welches sich von der tiefen Fläche des Biceps etwas unterhalb des 
Caput humeri ablöst und in weiter Ausdehnung an der Vorderfläche des 
Humerus von der Crista peectoralis bis nahe zum Condylus inserirt. Auch 
bei Otis soll der Humeralkopf nach Schöpss fehlen, während der 
andere sich wie gewöhnlich an Radius und Ulna inserirt; dasselbe ist 
bei Uria und Mormon der Fall. 

Ebenfalls nur vom Coracoid entspringend, aber am Radius inserirend, 
findet sich der Biceps bei den Ratiten. 

Der Muskel fehlt bei den Spheniscidae. 

Bei den meisten übrigen Vögeln ist der Muskel zweiköpfig; jedoch 
wechselt die Stärke der beiden Köpfe sehr, indem einer von ihnen, ge- 
wöhnlich der Humeralkopf mehr oder weniger sehnig sein kann (Grallae). 
Die Theilung der Endsehne ist am ausgedehntesten bei den meisten sogen. 
Schwimm- und Sumpfvögeln, was, wie z. B. bei Scolopax und Himan- 


262 B. Muskeln der Extremitäten. 


topus nach Meckel zur Zweitheilung des gesammten Muskels füh- 
ren kann. 

Innervation durch einen der Nn. brachiales inferiores. 

Funktion. Der Biceps zieht den Vorderarm "an und ist Antagonist 
der beiden Streckmuskeln. Durch die Wirkung dieser Muskeln wird dem 
Vorderarme gegen den Oberarm bei Entfaltung des Flügels eine beliebige 
Lage gegeben, nämlich die Neigung beider Arme gegen einander unter 
beliebigem Winkel. (Prechtl.) 

Vergleichung. „Besonders unterscheidet sich der Biceps der 
Vögel von dem der Säugethiere dadurch, dass er vom Humerus den einen 
sehnigen Kopf aufnimmt und distalwärte sich meistens mit zwei End- 
sehnen an Ulna und Radius festsetzt, von denen die Ulnarsehne wohl 
meistens die stärkere ist. Ein Blick auf die Modificationen in Ursprung 
und Insertion lehrt aber zugleich, dass das Resultat der Bewegung für 
den Biceps immer in gleicher Weise die Beugung des Unterarmes bleibt, 
also Faltung des Flügels, während der Ansatz variirt; das erste Moment 
ist ein wesentliches, das zweite ein untergeordnetes. Die Frage, ob der 
zur Ulna gehende Kopf des Biceps, der doch zugleich auch vom Oberarm 
entspringt, nicht vielleicht zum Brachialis internus zu rechnen sei, wird 
durch die angeführten Uebergänge verneint.“ (Selenk.a.) 

Den Amphibien fehlt ein soleher Muskel; er tritt erst bei den 
Reptilien und zwar als Coraco-antibrachialis auf. 


80. M. braehialis inferior. 


Le court flechisseur de Vavant bras. Vieq d’Azyr p. 572. 
ah „in: &ervaisset..Alixip, 52 
Eee (Flexor parvus ulnae),. Wiedemann p. 89. 
Brachialis internus. Tiedemann p. 312. No. 2. 


+ ” d’Alton p. 25. No. 23. 

x 7 Rüdingerp. 100; Heusingerp.184. No.11. 
: " Selenka p. 125. No. 52. 

„ » De Man No. 18. 

„ » Watson p. 91. 


a, e Carlsson p. 27. 
Kleiner Beuger. Meckel p. 325. No. 2. 
Kurzer Beuger des Vorderarmes. Schöpss p. 141. No. 28. 
(Flexor brevis antibrachtit.) 
Innerer Armmuskel (Einzieher des Vorderarmes). Prechtl $ 47. 
Brachialis inferior. Fürbringer. 

Der untere oder distale der beiden Beuger des Unterarmes ist ein 
meistens ganz fleischiger, trapezförmiger platter Muskel, der von der nach 
vorn und unten gerichteten Fläche des distalen Theiles des Humerus, 
etwas oberhalb des inneren Gelenkknorrens entspringt und sich in schräger 


Richtung ventral über den Kopf des Radius hinwegziehend, an der vorderen 


Vögel. 263 


und theilweise radial-ventralen Fläche des proximalen Theiles der Ulna, 
aber etwas unterhalb oder distal von deren Gelenkknorren, inserirt. 

Das Insertionsende des Muskels liegt demnach medio-ventral vom 
Ursprunge des Supinator und endigt oberhalb der ulnaren Insertion des 
Biceps dorso-lateral von dem Pronator brevis. (Taf. XX, Fig. 2 und 4.) 

Dieser Muskel zeigt ein ziemlich übereinstimmendes Verhalten bei 
den meisten Vögeln; Verschiedenheiten beziehen sich auf die Ausdehnung 
des Ursprungs und der Insertion. Die einzige wichtige Ausnahme machen 
die Spheniscidae; da bei diesen der Biceps fehlt, so ist der Brachialis 
inferior stark entwickelt. Er entspringt vom distalen Drittel des Hume- 
rus, läuft über das Humero-radial-Gelenk und inserirt sich in einer Ver- 
tiefung des Vorderrandes des Radius, unmittelbar distal vor dessen 
Kopfende. | 

Innervation durch einen vom N. radialis gegenüber dem Ellen- 
bogengelenk abgegebenen Zweig, also wie der Biceps und Coracobrachialis 
externus dem Gebiete des N. brachialis longus inferior angehörend. 

Funktion. Der Brachialis inferior ist der Beugemuskel des Vorder- 
armes bei Einziehung des Flügels und hierbei Hülfsmuskel des Biceps, 
um den Vorderarm hinreichend nahe an den Oberarm einzuziehen. 

Vergleichung. Der Brachialis inferior entspricht dem Brach. in- 
ternus der Säugethiere, nur entspringt er bei letzteren von einem viel 
grösseren Theile des Humerus. Der Muskel der Penguine wird von Ger- 
vais und Alix dem Supinator externus der Crocodile verglichen; die 
Insertion am Radius lässt sich aber wohl durch die starke Umänderung 
des Armes dieser Vögel in ein Ruderorgan, zusammen mit dem Fehlen 
eines Biceps erklären. — Bei den Urodelen und Reptilien entspricht 
er dem als Humero-antibrachialis inferior beschriebenen Muskel. — Jeden- 
falls gehört der Brachialis mit dem Biceps eng zusammen, sodass der 
eine als die distale, der andere als proximale Portion der Beugemusku- 
latur des Vorderarmes aufzufassen, wie auch durch den humero-ulnaren 
Theil des Biceps angedeutet ist. 


S1. M. triceps eubiti s. anconaeus. 


Le grand extenseur du coude. Vieq d’Azyr p. 571. 

Extenseur de Vavant bras. Cuvier. 

Ohne Namen. Merrem p. 155. No. 1 und 2. 

Langer äusserer und innerer Ellenbogenmuskel. Wiedemann 
pp. 86—89. 

Anconaeus longus, brevis et brevissimus. Tiedemann $$ 264, 
265, 266. 

Der lange, kurze und kleinste Ellenbogenknorrenmuskel (Anco- 
naeus longus, brevis et quartus). Heusinger p.185. No.16,17,18. 

Strecker des Vorderarmes. Meckel p. 331. No. 9. 

4 "Schöpss p. 190. No. 23. 


” » ” 


264 B. Muskelu der Extremitäten. . 


Langer, kürzerer und kleinster Strecker. Prechtl 8 43, 44, 45. 
Triceps extensor cubiti and anconeus. Reid p. 142. 
Triceps brachü. Selenka p. 126. No. 53. 

3 h De Man No. 19. 

u 55 Forbes (Tubinares) p. 30; Carlsson p. 21. 
Triceps extensor cubiti. Watson p. 9%. 


La longue portion du triceps brachial, le vaste externe et le waste _ 


interne. Gervais et Alix pp. 25 und 26. 

Triceps brachial. Alix p. 404. 

Anconaeus (scapularis —+- coracoideus). Fürbringer, Morphol. 
Jahrb. XI. 


Der Triceps brachialis besteht bei den meisten Vögeln aus drei in 
der Regel von einander getrennt bleibenden Theilen, nämlich eine P. sca- 
puli-eubitalis und 2 P. humero-cubitales (ext. et intern.). 

Der lange Theil (P. scapuli-eubitalis) entspringt vom Halse der Sca- 
pula und zwar von deren Axillarrand, von wo die Fasern sich auf die 
innere und äussere Fläche erstrecken können; eine Aponeurose wird stets 
an den Hinterrand des Humerus entsendet. Der Muskelkopf liegt auf der 
Innen-Hinterfläche des Humerus und geht in eine starke Sehne über, 
läuft über eine seichte rollenartige Vertiefung des hinteren distalen Endes 
des Humerus und inserirt sich selbstständig an der Aussenfläche des Ole- 
cranon oder Proc. anconaeus ulnae. 

Der kürzere Theil (P. humero-cubitalis) entspringt meistens mit zwei 
durch die Insertion des Humero-scapularis anterior gesonderten Köpfen; 
der eine kommt von der Innenfläche des Gelenkkopfes des Humerus, der 
andere, stärkere, vom Tubereulum minus, nahe dem Foramen pneuma- 


tieum des Humerus und von der unteren Crista desselben. Dieser Theil 


endigt in eine Sehne und dann in eine breite Aponeurose, welche sich 
ebenfalls am Oleeranon und ferner an der Gelenkkapsel inserirt. 


Die Endsehnen beider Theile sind in der Nähe des Ellenbogen- 
gelenkes durch eine dünne Sehnenplatte parallel neben einander und in 
gewissem Abstande in Verbindung gehalten. Eine Verschmelzung der 
Sehnen findet jedoch nirgends statt. Bisweilen findet sich in der Sehne 
des Humero-cubitalis ein Sesambein, die sogenannte Brachialpatella 
(vergl. S. 72). 

Häufig wird der Humero-eubitalis durch zahlreiche Muskelfasern ver- 
stärkt, die von der Hinterfläche des grössten Theiles des Humerus bis 
zur Gelenkkapsel herab entspringen und sich an die Sehne des Muskels 
ansetzen. Dieser verstärkende Theil des Triceps wird von Selenka nur 
als accessorisch, von Tiedemann als Anconaeus quartus s. Ext. anti- 
brachii brevissimus, von Alix als Vaste externe beschrieben. Er findet 
sich am deutlichsten und längsten bei den Tag-Raubvögeln; ist kürzer 
bei den Gänsen, Hühnern, Tauben, sehr schwach bei manchen 
Eulen und fehlt den Passeres wohl ganz. 


. 


Vögel. 265 


Bei Casuarius entspringt der lange Kopf von der Scapula, gelangt 
an der lateralen Fläche der Sehne des Latiss. dorsi, mit dieser sich ver- 
bindend, herab und nimmt den an den oberen zwei Dritteln des Humerus 
entspringenden kurzen Verlauf; beide heften sich vereinigt an das Ole- 
eranon. (Rüdinger.) 

Bei Struthio kommt der längste Kopf vom zweiten Zehntel des 
unteren Schulterblattrandes und ein wenig von der Schulterblattfläche. 
Der zweite entsteht von der ganzen Länge des Humerus und ist vom 
vorigen durch die Sehne des Latiss. dorsi getrennt, auch bekommt dieser 
Theil noch Fasern von der vorderen Fläche des Oberarmes. Ausserdem 
laufen noch accessorische Fasern vom Humerus zur Triecepssehne und zur 
Gelenkkapsel. Ein breites sehniges Band, welches mit der ihm benach- 
barten Insertionssehne des Latiss. dorsi häufig verschmilzt und recht- 
winklig zum langen Kopfe des Triceps tritt und diesen fixirt, findet sich 
auch bei den Raubvögeln; er ist nach Selenka als Fixirungsband und 
nicht. als Ursprungskopf gedeutet worden. 

Bei den Spheniscidae sind die Ursprungsbäuche des Triceps kurz, 
die Sehnen aber desto länger. Es sind nach Watson vier selbstständige 
Köpfe vorhanden. Der stärkste kommt von der Medianfläche des dorsalen 
Endes der Clavieula, dicht hinter dem Ursprunge des Tensor patag. longus, 
ferner vom Proc. acromialis der Scapula und vom Coraco-clavieular-Liga- 
ment. Die Endsehne vereinigt sich mit der des zweiten Theiles, der vom 
Axillarrande der Scapula dicht neben der Endsehne des Lat. dorsi ent- 
springt. Der dritte Theil kommt von der Fossa trieipitalis humeri (nahe 
dem Foram. pneumatie., welches aber diesen Vögeln fehlt), der vierte 
vom ganzeu Hinterrande des Humerus. Die Sehnen der beiden ersten 
Köpfe vereinigen sich zuerst dieht hinter dem Schultergelenk, dann tritt 
noch die dritte Sehne hinzu; hierauf Spaltung in eine äussere und eine 
innere Endsehne. Die innere nimmt die meisten Muskelzüge des vierten 
Kopfes auf und inserirt sich an einem Fortsatze des proximalen Endes 
des Hinterrandes der Ulna; sie enthält ein Sesambein. Die äussere End- 
sehne erhält ebenfalls einige Muskelzüge des vierten Theiles und inserirt 
sich an der Aussenseite des Olecranon; sie enthält ebenfalls ein Sesam- 
bein. 

Innervation durch Zweige des N. musculo-spiralis. 

Funktion. Die beiden Haupttheile wirken gemeinschaftlich zur 
Streekung des Vorderarmes; auch kann der Vorderarm unabhängig von 
seiner Lage zum Oberarm gestreckt werden. Der accessorische Humeral- 
theil entfernt oder streckt den Vorderarm ausserhalb der Flugbewegung 
und vertauscht mit dem kurzen Beuger der Elle (Flex. profundus gallina- 
ceorum) die Lage der Einlenkung des Oberarmes mit dem Vorderarm zur 
Unterstützung der Bänder, (Precht!l.) 

Vergleichung. Die Pars scapuli -eubitalis entspricht dem Caput 
longum (Anconaeus longus) des Triceps des Menschen; die P. humero- - 
eubitalis ist dem Anconaeus brevis s. externus und dem Ancon. internus, 


266 B. Muskeln der Extremitäten. 


der „accessorische Theil“ endlich vielleicht dem inneren Theile des Ancon. 
quartus s. parvus zu vergleichen. Auch bei den Amphibien und Reptilien 
finden sich ganz ähnliche Muskeln. 


82. Mm. entepieondylo-antibrachiales. 
A. Entepicondylo-radiales. 
I. Pronator sublimis s. brevis. 


Le muscle qui tient kieu du pronateur rond. Vieq d’Azyr. 
Kurzer Speichenbeuger. Wiedemann p. 89. 
Pronator primus s. brevis. Tiedemann $ 260. 
Beuger des Vorderarms. Meckel p. 326. 
Pronator brevis. Schöpss p. 137. No. 25; d’Alton p. 26; 
Rüdinger p. 113. 
7 R Selenka p. 127. No. 54; Carlsson p. 22. 
Kurzer Niederzieher des Vorderarms. Prechtl $ 49. 
Pronator sublimis. De Man p. 112. 
Pronator teres. Gervais et Alix; Watson p. 102. 


II. Pronator profundus s. longus. 


Le radial externe. Viegq d’Azyr. 

Langer Speichenbeuger. Wiedemann p. 8). 

Pronator secundus s. longus. Tiedemann $ 261; Rüdinger 
p. 113. 

Beuger des Vorderarms. Meckel p. 326. 

Pronator longus. d’Alton p. 26; Schöpss p. 158. No. 26. 

35 3 Selenka p. 128. No. 55. 

Langer Niederzieher. Prechtl $ 50. 

Rond pronateur profond. Alix. 

Pronator profundus. De Man p. 112. 


B. Entepicondylo-ulnaris. 


Flexor brevis ulnae. Wiedemann p. 9. 

> e r Tiedemann $ 263; Heusinger p. 185. 

No. 15. 

Ohne Namen. Meckel p. 328. No. 5. s 
Flexor profundus interior gallinaceorum. Schöpss p. 144. No. 30. 
2 a 5 ER, Selenka p. 128. No. 56. 
Kurzer Beuger der Elle. Prechtl 8 48. 
Ancone interne. Alix p. 408. 


A. Mm. entepieondylo-radiales. 


[ 
Die Vögel besitzen zwei Pronatoren, welche beide von der Gegend 
des inneren Condylus des Humerus entspringen und sich am Vorderinnen- 


nur nun. 


Vögel. 267 


rande des Radius inseriren. Wir unterscheiden zwei ganz getrennte 
Muskeln: 

1. Pronator sublimis. Er ist der am meisten oberflächlich gelegene. 
Er entspringt mit einer länglichen Sehne dicht oberhalb des Condyl. int. 
humeri, neben dem Ursprung des Brachialis inferior, geht in einen platten 
Muskel über, der sich an der Vorderinnenfläche des Radius inserirt, und 
zwar am proximalen Drittel mit Ausnahme des obersten Endes bei Anser, 
Buteo, Falco, am zweiten Viertel bei Otis und Fulica, am zweiten 
und dritten Viertel bei Corvus, Paradisea, Gallus, Psittacus, am 
zweiten bis fünften Sechstel bei Columba, aber nur auf das zweite 
Achtel beschränkt bei Haliaätos. Beim Penguin ist er durch eine 
schwache Sehne angedeutet, die von der inneren Fläche des mit der Ulna 
articulirenden Oberarmtheiles entspringt, schräg über das Ellenbogen- 
gelenk nach unten und vorn herabsteigt und sich am oberen Theile des 
Ulnarrandes der Speiche inserirt (Schöpss); von Gervais et Alix und 
von Watson wird der Muskel dagegen als fehlend angeführt, eine An- 
gabe, die von Meckel herrührt. a 

11. Pronator profundus. Entspringt entweder gemeinschaftlich mit 
der Sehne des P. sublimis (Rasores) oder mit selbstständiger Sehne 
von einem zweiten Tuberculum des Cond. int. humeri (Columbae, 
Passeres, Psittaci, Raptores). Er inserirt sich fleischig an der 
Beuge- und Ventralseite des Radius, distalwärts vom P. sublimis und 
neigt mit seinem distalen Theile mehr auf die Ulnarseite .des Radius. 
Die Insertion erstreckt sich bis auf die Mitte des Radius bei den Rap- 
tores, auf das zweite und dritte Drittel bei Gallus, Fulica, Psit- 
tacus, noch weiter, nämlich bis ans Ende des Radius bei Columba. 
Während er meistens bedeutend länger und stärker ist als der P. subli- 
mis, ist er kürzer als letzterer bei Corvus und Paradisea, indem er 
sich etwas höher als dieser ansetzt und kaum die Mitte des Radius er- 
reicht. Beim Penguin ist er ebenfalls nur durch eine Sehne vertreten 
und inserirt sich am Ulnarrande des Radius. Bei Ratiten sind beide 
Muskeln zu einem vereinigt und zwar ist er sehr schwach bei Dromaeus, 
sehr stark bei Struthio, indem er sich beinahe an der ganzen Länge 
des Radius inserirt. 


B. M. entepieondylo-ulnaris. 


Nur bei den Rasores, mit Einschluss der Tinamus findet sich 
ein Muskel, der zusammen mit dem Pronat. longus vom Condyl. int. hu- 
ineri entspringt, ventral vom Pronator brevis verläuft, d. h. diesen bedeckt 
und sich ungefähr am zweiten und dritten Sechstel der Ventralfläche der 
Ulna inserirt. — 

Die beiden Pronatoren sind im Allgemeinen stark entwickelt bei den 
Raptores und Rasores, Psittaei, Piei, Columbae, Passeres, 
schwach bei den Wasser- oder echten Schwimmvögeln, kurz und dick 
bei den Sumpfvögeln. 


268 B. Muskeln der Extremitäten. 


Funktion. „Beide Muskeln wirken gemeinschaftlich; sie wirken 
nicht oder nur sehr wenig pronirend (da Arm und Hand des Vogels sich 
in Pronationsstellung befinden), sondern sie ziehen mittelst des Radius 
den Vorderarm nach abwärts, damit die Flügelfläche im Niederschlage 
die steife Ebene erhalte. Denn da der Widerstandspunkt im Flügel von 
der Einlenkung des Vorderarmes in den Oberarm bedeutend weit hinaus- 
liegt, folglich der Luftwiderstand auf diese Einlenkung mit einem langen 
Hebel nach aufwärts wirkt, so würde ohne die Gegenwirkung dieser 
Muskeln, welche das Lig. humero-eubitale unterstützen, ein Umschlagen 
des äusseren Flügels nach oben unvermeidlich» sein. Je schneller oder 
energischer daher der Niederschlag, desto mehr werden diese Muskeln in 
Anspruch genommen.“ (Prechtl.) | 

Der dritte Theil beugt etwas, und wirkt im Uebrigen antagonistisch 
mit dem distalen Theile des Triceps. 

Innervation durch Zweige des N. medianus. 

Vergleiehung. Während bei den Säugethieren meistens nur 
ein Pronator (P. teres) entwickelt ist, finden sich bei den Vögeln mit Aus- 
nahme der Ratiten deren zwei, bei den Rasores sogar drei, wenn wir den 
ihnen eigenthümlichen Muskel als aus den Pronatoren hervorgegangen 
auffassen. Eine Andeutung bietet vielleicht der M. ulni-radialis s. Pro- 
nator quadratus der Saurier und mancher Säugethiere.. Bei den Uro- 
delen und Schildkröten ist die Pronatormuskulatur als Humero-radialis 
volaris, bei den Anuren als Humero-antibrachium medialis, bei den 
Sauriern als Epitrochleo-radialis beschrieben. 


83. M, eetepieondylo-ulnaris. 


Le flechisseur profond de Vavant bras. Vieq d’Azyr 1773 p. 573. 
No. 8; Cuvier. 

Ohne Namen. Merrem Fig. 3, V. 

Kurzer Ellenbogenstrecker. Wiedemann p. 91. 

Unterer kurzer oder vierter Ellenbogenstrecker. Meckel p. 329. 


No. 6. 
Flexor antibrachii profundus. Schöpss p. 142. No. 29. 
» » ji Gurlt p. 23. No. 6. 


> ;; Watson p. 62. 
Ancone. Alix p. 407. 
Anconaeus quartus. De Man p. 115. 

(Von Tiedemann, Prechtl und Selenka nicht erwähnt.) 
Dieser Muskel wird vom M. ext. carpi ulnaris bedeckt. Er entspringt 
mit einer starken Sehne zusammen mit der des Ext. digit. communis 
vom Tubereul. ext. s. ectepicondylus und inserirt sich fleischig an der 

Radialfläche der Ulna und zwar an deren proximalem Drittel (Corvus, 

Paradisea), an der ersten Hälfte (Columba, Striges) oder noch 

weiter (Buteo, Falco, Psittacus, Columba, Fulica). Am stärksten 


Vögel. . 269 


ist er bei den Rasores, da er fast die ganze Länge der Ulna bean- 
sprucht. Klein ist er dagegen bei den echten Schwimmvögeln Uria, 
Carbo, Podiceps. Er scheint nach Gervais, Watson und Meckel 
den Penguinen ganz zu fehlen, wird aber von Schöpss erwähnt. Bei 
Struthio ist er in der Mitte seines Verlaufes mit dem Ext. metacarpi 
ulnaris verwachsen und inserirt sich an den ersten beiden Fünfteln der 
Ulna. (Meckel.) 

Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Beugung des Vorderarmes. 

Vergleiehung. Dieser Muskel entspricht höchst wahrscheinlich 
dem Anconaeus quartus der Säuger. Der Einwurf, dass der Vogelmuskel 
vom Ext. dig. comm. und vom Ext. metacarpi ulnaris bedeckt ist, wäh- 
rend diese Muskeln bei den Säugethieren neben einander gelageıt sind, 
wird dadurch gehoben, dass nach Alix die Monotremen einen echten 
Aneonaeus besitzen, der mit dem „Vaste interne‘ (vergl. M. Trieeps) ver- 
bunden ist, also nicht frei wie bei den Vögeln und ausserdem in Ueber 
einstimmung mit den Vögeln vom Ext. metaec. s. carpi ulnaris bedeckt wird. 


54. M. ectepicondylo-radialis, 


Le court supinateur. Vieq d’Azyr p. 573. 

EULT * Cuvier. 

Er Br Gervais et Alix p. 26; Alix p. 407. 
Anleger des Vorderarmes. Merrem p. 155. 

Aeusserer Speichenbeuger. Wiedemann p. 90. 

Supinator. Tiedemann $ 262. 


5 Schöpss p. 140. No. 27. 

Supinator brevis. Heusinger p. 185. No. 14. 
i; ei Selenka p. 129. No. 57; De Man No. 22. 
A 4; Watson p. 93; Carlsson p. 23. 


kückwärtswender. Meckelp. 330. No. 8 und No. 7. 
Antagonist der Niederzieher. Prechtl $ 51. 

Entspringt mit einer rundlichen Sehne vom Tubere. super. s. ext. des 
äusseren Condylus des Humerus. 

Der Muskel wird zum grössten Theile nur von der Alaraponeurose 
bedeckt und inserirt sich fleischig an der Dorsalfläche des proximalen 
Theiles des Radius, und zwar am ersten Drittel bei Corvus, Para- 
disea, Raptores, Grallae, an den ersten zwei Dritteln bei Rasores, 
Psittacus, Struthbio, dagegen nur am oberen Fünftel bei Mormon, 
Podiceps, Garrulus. Diese Verschiedenheiten sind jedoch kaum von 
generischem Werthe. 

Bei den Spheniscidae entspringt er mit dünner, flacher Sehne 
vom distalen Theile des Humerus, dicht neben dem äusseren Lig. hum. 
eubit. und inserirt sich in einer Vertiefung auf der Aussenfläche des Ra- 
dius neben der Sehne des Ext. carpi radial. longus. 


270 B. Muskeln der Extremitäten. 


Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Der Muskel wirkt als Antagonist der beiden „Pro- 
natoren‘“, jedoch kann seine supinirende Wirkung nur sehr beschränkt 
sein; wahrscheinlich hebt er den Unterarm etwas. 

Vergleiehung. Entspricht dem Supinator brevis der Säugethiere, 
dem Humero-radialis dorsalis der Anuren und Reptilien. Ein Supinator 
longus scheint den Vögeln zu fehlen. 


85. M. flexor earpi ulnaris s. entepicondylo-earpalis, 


Le eubital interne. Vieq d’Azyr 1775 p. 573. No. 6. 

.s ” s Cuvier. 

Ausdehner des Armes, + Regierer der Armfedern. Merrem 
p- 155. No. 6 und 7. 

Langer Ellenbogenbeuger. Wiedemann p. 22. 

Flexor carpi ulnaris. Tiedemann $ 272. 


» y Y Heusinger p. 189. No. 26. 
„ „ ö Selenka p. 133. No. 64. 
„ „ 3 HRüinger,p. 158: 


nn Watson p. 95; Carlsson p. 29. 
er Bien dogs Meckel .. 336. No. 6. 
Langer Beuger der Handwurzel, + M. reetor remigum secundi 
ordınis. Schöpss p. 154. No. 35, und p. 85. No. 4. 
Antagonist des langen Mittelhandstreckers. Prechtl p. 54. 
Oubital anterieur. Gervais et Alix p. 29. 
Metacarpien palmaire interne. Alix p. 412, pl. I, fig. 2. No. 15, 
16, 174 
Entspringt vom medialen Rande des Cond. int. humeri mit einer 
Sehne, die häufig ein Sesambein enthält, mit dessen Hülfe sie über eine 
kleine Vertiefung auf der nach unten race Hinterfläche der Basis 
des Oleeranon glitscht. Der gestreckte Muskel läuft auf der Volarfläche 


der Ulna lang und inserirt sich mit einer starken Sehne an der grossen 


Apophyse des Os earpi ulnare. 

Vom ulnaren Rande des Muskels löst sich sehr häufig. ein starkes 
Muskelbündel ab, dessen Züge in schräger Richtung an eine Sehne treten, 
die sich gleichfalls am Os carpi ulnare inserirt, weiter distalwärts aber 
bis auf das Os metacarpale III verfolgbar ist. Hierdurch erhält es den 
Anschein, als ob der Muskel zwei Endsehnen besässe; die Spaltung oder 
Loslösung tritt oft schon ziemlich weit proximalwärts ein (Caprimulgus, 
Halieus, Heliornis), tehlt jedoch bei Columba. Mit dem freien 
Rande der zweiten Sehne hängen zahlreiche, in Dreiecksform geordnete 
elastische Sehnenzacken zusammen, an denen die Schwungfedern zweiter 
Ordnung befestigt sind. 

Der ganze Muskel wird von einer aponeurotischen Fascie bedeckt, die 
sich vom inneren Condylus des Humerus zum Carpale ulnare ersireckt und 


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2 


Vögel. 271 


dort zur Bildung der Bänder der Handwurzel beiträgt; sie verschmilzt 
einerseits mit dem Periost der Ulna, andererseits ist sie, nachdem sie sich 
um den Flex. carpi ulnaris herumgeschlagen, an der Fascie des Flex. 
phal. I dig. II befestigt*).. Das erwähnte, die Schwungfedern haltende 
Band ist wahrscheinlich aus einer Verdiekung dieser Aponeurose ent- 
standen. 

Sehr stark ist der als Regierer der Armschwingen beschriebene Mus- 
kel bei Parra und Numida, dabei ziemlich selbstständig, ähnlich bei 
Passeres, Heliornis, Halieus, Tantalus, Raptores, Struthio, 
Oedienemus. Schwach muskulös oder gar nieht entwickelt und mehr 
_ durch die Aponeurose selbst vertreten bei Columba. Bei Podargus 
fand ich, dass der Haupttheil des ganzen Muskels direkt zum Os cap. 
uln. ging, während von seinem Bauche zwei starke aufeinander folgende 
Muskelbündel abgegeben wurden, die sich selbstständig an den Schwung- 
federn inserirten. Bei den Spheniscidae ist der ganze Muskel nur 
durch eine Sehne repräsentirt, ein Regierer der Schwingen fehlt natürlich 
mit diesen. 

Innervation durch einen Zweig des N. ulnaris. 

Funktion. Precht] beschreibt die Funktion des Hauptmuskels 
und ferner die Wirkung auf die Federn sehr genau. Der Flex. carpi 
ulnaris hält nach ihm den Vorderarm mit der Mittelhand in jedem stum- 
pfen Winkel fest und wirkt ausserdem der zu starken Streekung der 
Mittelhand entgegen, was um so nothwendiger ist, als die auf die Hand- 
und Fingerknochen aufgelegten Federn beim Niederschlage des Flügels 
einen Druck nach vorwärts erleiden, der die Mittelhand horizontal nach 
vorn oder aus ihrer Einlenkung mit dem Vorderarm zu drehen sucht. 

In Bezug auf die zwischen Humerus und Carpus ausgespannte Sehne 
sagt Prechtl folgendes: „Von dieser Sehne laufen nach aufwärts an die 
Scheiden der Flügelfedern, welche unmittelbar auf der Elle des Vorder- 
arms aufgelegt sind (die Fächerfedern, d. h. Remiges secundarii) kleine 
Sehnen, und zwar eine an jede Scheide, sodass diese Federn durch die 
Sehnen abwärts oder dem Luftwiderstande entgegen niedergezogen werden. 
Auch die Duplicatur der Haut, welehe nach der Länge der Ulna mit den 
Scheiden dieser Federn verbunden ist, steht durch Sehnenfasern mit jenem 
Muskel in Verbindung. Vermöge dieser Einrichtung, auf welche eine be- 
sondere, der relativen Wichtigkeit des Zweckes entsprechende Sorgfalt 
aufgewendet erscheint, hat es der Vogel in der Gewalt, die dem Vorder- 
arm aufgelegten Federn beim Niederschlage des gestreckten Flügels in 


*) In genetischem Zusammenhange hiermit steht wahrscheinlich auch der Regierer 
der Handschwingen. (Rector remigum primi ordinis, Schöpss p. 89. No. 5; Merrem 
No. 6). Er entspringt vom distalen Gelenktheile der Ulna, und zwar von der äusseren Fläche 
derselben, bildet besonders bei Struthio ein starkes Faserbündel, verläuft subeutan, nimmt 
. noch häufig nur sehnige Fasern auf von der äusseren Leiste der Hinterfläche des Ulnarmittel- 
handknochens und umfasst mit seiner Endsehne die Kiele der Handschwingen. YVergl. auch 
den Flex. digiti II. 


272 B. Muskeln der Extremitäten. 


beliebigem Grade niederzuziehen, sodass dadurch die Flügelfläche nicht 
nur eine auf die Richtung des Niederschlags senkrechte Ebene bildet, 
sondern auch eine solche gebildet werden kann, welche mit der vorigen 
einen kleinen Winkel macht. Ausserdem hält jene Sehne noch vermöge 
ihrer Befestigung an der Handwurzel die Mittelhand niederwärts, wirkt 
also der Tendenz des Luftwiderstandes, die Hand beim Niederschlage 
nach aufwärts zu drehen, entgegen. Dies ist um so nothwendiger, als 
wegen der nach aussen gebogenen oder gewölbten Form des Flügels die 
Mittelhand mit dem Vorderarm in Bezug auf die Horizontalebene einen 
stumpfen Winkel machen muss und die Hebelwirkung des Luftwider- 


standes des äusseren Flügels-auf das Gelenk der Mittelhand bedeutend 


ist. Er wirkt in dieser Beziehung als ein starkes Band. Aus diesen 
Funktionen erklärt sich die starke sehnige Beschaffenheit dieser Muskeln.“ 

Vergleiehung. Der Haupttheil des Muskels entspricht ziemlich 
genau dem Flexor carpi ulnaris der Säugethiere, dem Humero-earpi-ul- 
naris der Saurier und dem Humero-ulnaris volaris der Urodelen. 


86. M. ulni-metacarpalis ventralis. 


Kleiner Mittelhandstrecker. Wiedemann p. 93. 
Ezxtensor metacarpi ulnarıs. Tiedemann $ 270. 
2} Heusinger p. 188. No. 24. 
Taeler ee der Hand, innerer Speichenbeuger. Meckel 
P3\337. . No: 7, 
Adductor metacarpi. Schöpss No. 34. 
m Watson p. %. 
ee der Mittelhand. Prechtl $ 57. 
Flexor carpi radialis. De Man p. 117. No. 30. 

Ein stumpf dreieckiger Muskel, dessen eine kürzere Seite breitfleischig 
in verschiedener Ausdehnung von der Radial- und Volarfläche der Ulna 
entspringt. Die starke, gewöhnlich kurze Sehne schlägt sich am Hand- 
gelenk nach aussen um, indem sie schräg distal und radialwärts über 
eine Rinne des Os carpi radiale läuft, wobei sie von den Sehnen der 
Strecker der Mittelhand bedeckt wird. Sie inserirt allgemein an der 
äusseren proximalen Ecke des Metac. II. dicht neben dem Metac. I. Der 
ganze Muskel wird demnach auf der Volarseite vom Flexor dig. super- 
fieialis und vom Flexor profundus bedeckt und gekreuzt. 

In Bezug auf die Ausdehnung des Ursprungs von der Ulna herrschen 
grosse Verschiedenheiten. 

Der Muskel entspringt von mehr als dem dritten Viertel bei Raub- 
vögeln. 

Vom vierten Fünftel: Gallus, Numida, Columba, Otis. 

Ungefähr vom mittleren Drittel: Corvus, Garrulus; Struthio- 
Embryo. 


vi 3 F 


Vögel. 275 


Vom distalen Drittel, mit Ausnahme des Endes: Halieus, Parra, 
Heliornis. 

Von der distalen Hälfte, mit Ausnahme des Endes: Oedienemus, 
Tantalus, Psittaeus. 

Am weitesten proximal, nämlich vom zweiten und dritten Fünftel der 
Ulna entspringend fand ich ihn bei Bubo, ähnlich bei Podargus und 
SAD SIOUlENE! noch weiter aufwärts Pech er nach Heusinger bei 

Strix flammea und Scops. 

Ganz zu fehlen scheint der Muskel bei den Sphenisciden, va 
stens wird er weder von Gervais et Alix, noch von Watson be- 
schrieben; letzterer konnte die Angabe von Schöpss nirgends bestätigen, 
dass der Muskel bei Spheniseus demersus durch eine schwache 
Sehne vertreten wird, die vom distalen Theile der Innenfläche der Ulna 
entspringt, über das Os carpi radiale läuft und sich „an den oberen und 
inneren Theil des ersten Zeigefingergliedes inserirt“. 

Innervation durch den N. medio-ulnaris. 

„Funktion dieses Muskels ist jener der Niederzieher des Vorder- 
arms analog; er zieht die Mittelhand oder die Schwinge niederwärts, dem 
Luftwiderstand entgegen, indem er dabei etwas pronirt, folglich dem 
äusseren Flügel eine etwas nach vorn gewölbte Stellung giebt. Er dient 
also zur Unterstützung oder Vervollständigung der Wirkung der langen 
Sehne des Antagonisten des Mittelhandstreckers (des M. Nr. 85), indem 
er, je nach der Stärke oder Energie des Niederschlages, mehr oder 
weniger in Anspruch genommen, die Stellung der Mittelhand nach ab- 
wärts sichert.“ Prechtl. 

_ Vergleichung. Der Muskel entspricht vielleicht dem Flexor earpi 
radialis s. radialis internus der Säugethiere. 


87. M. ulni-metacarpalis dorsalis. 


Le cowrt flechisseur de los metacarpe. Viegq d’Azyr p. 577. 
No. 3. 

Flexor metacarpi brevis. Tiedemann $ 273. 

Watson p. 9%. 

5 $ Heusinger p. 190. No. 27. 

Unterer Theil des äusseren Ellenbogenmuskels. Meckel p. 335. 
No. 4. 

Kurzer Beuger der Mittelhand. Schöpss p. 156. No. 36. 
2 5 5 R Prechtl $ 56. 

Flexor carpi radialis. Selenka p. 134. No. 65. 

Court flechisseur de la main. Milne-Edwards. 

Le ceourt adducteur de la main. Gervais et Alix p. 28. 

Court flechisseur du metacarpe. Alix pl. II, fig. 2. no. 21. 

Second ou eourt cubital posterieur, ou court adducteur de la main. 
Alıx p. 140. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 4, 18 


] 2) I) 


274 B. Muskeln der Extremitäten 


Dieser Muskel entspringt mit einer starken Sehne von der lateralen 
dorsalen Kante des distalen Theiles der Ulna dicht neben dem kurzen 
Bande, welches die Sehnen der radialen Extensoren in ihrer Lage erhält. 
Der Muskel schwillt schnell zu einem runden Bauche an, der sich dann, 
lateral vom Os carpi ulnare vorbei ziehend, mit fleischiger Basis an der 
Ulnarfläche des zweiten Fünftels des Metacarpale III inserirt. Gewöhn- 
lich zeigt der Muskel Andeutung einer Trennung in einen längeren, ven- 
tralen und in einen kürzeren dorsalen Theil (Ibis, Fulica, Otis, 
Parra, Bucorvus, Podargus ete.); noch deutlicher ist diese Spaltung 
bei den Hühnern, vollständig bei den Papageien. Häufig giebt er 
Ursprungsfasern an den Flexor brevis digiti III ab (Bucorvus, Tag- 
und Nachtraubvögel), gewöhnlich aber sendet er Sehnen an die Hand- 
Schwungfedern. 

Die Insertion erstreckt sich weit abwärts am Metacarpale III bei den 
Raubvögeln, über die ganze Länge dieses Knochens und sogar bis 
zum dritten Finger bei den Tauben. Auch bei einigen Spheniscidae 
findet sich starke Ausbildung, so soll er bei Eudyptes chrysolophus, 
E. chrysocome, Spheniscus demersus an der ganzen Länge der 
Mittelhand inseriren. 

Am schwächsten dagegen scheint er bei den Passerinen zu sein, so 
entspringt er bei Corvus und Garrulus nur vom Ös carpi ulnare und 
geht als schwaches Bündel zum ulnarwärts schauenden Vorsprunge des 
proximalen Theiles des Metacarpale III; ist mithin durch Distalwanderung 
seines Ursprunges verkürzt. 

Bei Struthio giebt Schöpss an, dass der Muskel von der Ulna 
entspringt und sich fleischig am Os carpi ulnare und an der proximalen 
Hälfte des Metacarpale inserirt. Er zeigt also ein dem bei Corvus ge- 
_ fundenen ganz entgegengesetztes Verhalten. 

Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Zieht die Hand an den Unterarm, unterstützt daher den 
Extensor metacarpi ulnaris. 

Vergleiehung. Dieser Muskel entspricht vielleicht einem distalen, 
vollständig gewordenen Theile des M. extensor metacarpi ulnaris. 


Ss. M. extensor metacarpi ıHnaris, 777 


Le long radial. Vieq d’Azyr 1773 p. 575. No. 1. 

Le radiel. Cuvier. 

Hinterer äusserer Handspanner. Merrem p. 156. 

Mittelhandstrecker. Wiedemann p. %. 

Extensor metacarpi radialis longus. Tiedemann $ 268. 

(Langer Speichen-Mittelhandstrecker.) 
> ; % 3 Heusinger p. 187. No. 22 

+ No. 21. 

Schöpss 145. No. 31. 


2) „ „ „ 


Vögel. % 6) 


Extensor metacarpı radialis longus. Selenka p. 130. No. 59. 
(Langer Speichen-Mittelhandstrecker.) Carlsson p. 22. 
y; N Mn Y De Man No. 23. 
2“ e* „ Watson p. 9. 
Langer Speichenstrecker. Meckelp. 333. No. 1. 
Langer Mittelhandstrecker. Prechtl $ 52. 
Extensor metacarpilongus. d’Alton p. 27. No. 28. 
Le long supinateur. Gervais et Alix p. 26. 
ER 33 Alix p. 408. 
Extensor carpi radialıs. Selenkap. 129. No. 58; Carlsson p. 22. 
Extensor carpi radialis brevis. Selenka p. 130. No. 59a. 

Dieser lange Muskel entspringt vom Tubere. sup. des Condyl. ext. 
humeri und zwar liegt sein Ursprung am weitesten proximal von allen 
vom äusseren Humerusknorren kommenden Muskeln. Gewöhnlich besteht 
er aus zwei Köpfen; der eine ist sehnig und kommt vom besagten Tubere. 
sup. Der andere, fleischige entspringt etwas ventralwärts und proximal 
vom ersten. Beide mehr oder weniger spindelförmige Köpfe ziehen, sub- 
eutan gelegen, auf der Vorderfläche des Radius lang und gehen in Mitte 
des Vorderarmes in zwei Sehnen über, von denen die des dorsalen oder 
äusseren Kopfes die andere erst scheidenartig umgiebt und schliesslich 
mit ihr zu einer verschmilzt. Die gemeinsame Endsehne geht nun an 
der äusseren Fläche des unteren Gelenkkopfes (des Radius über eine 
eigene Rinne und unter einem Bande durch und inserirt sich an dem 
Ursprunge des Metae. 1. 

Der Ursprungstheil des dorsalen oder mehr sehnigen Kopfes ist häufig 
(Astur, Strix, Ardea) mit dem Tensor propatagialis brevis verwachsen 
(Taf. XXI, Fig. 4). 

Bei den Eulen ist die Trennung beider Köpfe eine vollständige; die 
Sehnen vereinigen sieh erst nahe an der Handwurzel; bei Psittacus 
dagegen sind beide Köpfe nur mit Mühe zu trennen und ihre Muskelzüge 
erstrecken sich bis unterhalb der Mitte des Vorderarmes. Bei Gallus 
ist die Trennung undeutlich; die Endsehne des ventralen Kopfes verbin- 
det sich eigenthümlicher Weise mit der des Abductor s. Extensor pollieis 
longus. Auch bei Columba, Corvus, Paradisea, Oriolus scheint 
wie bei Gallus nur ein Kopf vorhanden zu sein, jedoch deutet dann eine 
sehnige Linie oder doppelte, kurze Ursprungssehne das gewöhnliche Ver- 
halten an. _ 

Bei Struthio dagegen ist die Trennung bedeutend; der fleischige 
Kopf entspringt ziemlich hoch vom Humerus, nämlich von dessen distalem 
Sechstel, ein Verhalten, welches Meckel, Heusinger und Alix bewog, 
diesen Theil als Supinator longus aufzufassen. : 

Bei den Spheniscidae besteht der Muskel nach Watson nur aus 
einem Theile und zwar entspringt derselbe etwas fleischig vom Humerus 
und inserirt sich mit ganz selbstständiger, mit keinen anderen verbundener 


Sehne am Radialrande des Metae. 1. 
1% 


976 B. Muskeln der Extremitäten. 


Innervation durch einen Zweig vom N. radialis. Bei Ardea 
stellaris fand de Man, dass der betreffende Nervenzweig zuerst den 
eimen Kopf innervirte, diesen dann durchbohrte und schliesslich sieh in 
dem zweiten Kopfe verlor. Dies und Vergleichung des Muskels bei ver- 
schiedenen Vögeln spricht dafür, dass beide hier beschriebenen Köpfe als 
Theile eines Muskels und nicht als Resultat der Verwachsung zweier 
verschiedener Muskeln aufzufassen sind. 

Funktion. „Der Muskel streckt die Mittelhand, mithin auch die 
Schwinge. Der Mittelhandknochen macht durch diese Streckung mit der 
Ulna einen stumpfen Winkel; kann jedoch auch bei mehreren Vögeln zur 
seraden Linie mit letzterer gestreckt werden. Vermöge seiner Anheftung 
hinter dem Humerusknorren sucht er bei seiner Contraction oder bei dieser 
Streckung den Oberarm dem Vorderarme zu nähern, wogegen der Streck- 
muskel des Vorderarmes (Triceps) wirkt, durch welche Reaction nicht 
nur die Steifheit der Streckung verstärkt wird, sondern auch bei der 
Streckung der Mittelhand der Ellenbogenwinkel beliebig vermindert werden 
kann.“ Precht!. 

Vergleichung. Dieser Muskel würde dem hadialis externus (lon- 
gus -+ brevis) s. Extensor carpi radialis des Menschen ziemlich genau 
entsprechen, wenn er an der Basis des Metac. II + III inserirt wäre. 
Die selbstständige Insertion des Radial. ext. brevis könnte allerdings als 
bei den Vögeln verloren aufgefasst werden. Selenka hebt die Schwierig- 
keit durch die Annahme, dass der Ext. radialis der Säuger beim Vogel 
mit seiner Insertion auf die Daumenseite gerückt erscheint, dass durch 
diese einfache Verschiebung der Insertion auch die. Funktion modifieirt 
wird, dies Alles werde erklärlich, wenn wir uns erinnern, wie die Ex- 
tensoren der Säuger und Reptilien beim Vogel überhaupt übereinstimmend 
mit der hier geforderten Verrichtung fast allgemein zugleich zu Ab- und 
Adductoren geworden sind. 

Alix vergleicht den Muskel dem Supinator longus der Säuger. Er 
erinnert daran, dass der Supinator longus der Eidechsen mit zwei ge- 
trennten Köpfen vom Humerus entspriogt und sich am Radius inserirt, 
während bei einigen Säugern (wie z. B. bei Tarsius, Halmaturus) 
der Supinator longus sich entweder am Metacarpus oder am Carpus 
inserirt. 


9. M. extensor metacarpi ulnaris. 


. 


Le long flechisseur du metacarpe. Vieq d’Azyr p. 575. No.5 
Cubital interne. Cuvier. 
Hinterer innerer Handspanner. Merrem p. 156: (?) 
Oberer oder langer Mittelhandbeuger. Wiedemann p. 91. 
Flexor metacarpi radialis. Tiedemann $ 271. 

.: r E Heusinger p: 188. No. 25. 
Aeusserer Ellenbogenmuskel. Meckelp. 335. No. 3. 


nn Denn uch eu ii ee ee Sees 


Vögel. 


{NO} 
SI 
1 


Abductor metacarpi. Schöpss p. 150. No. 33. 
Langer Mittelhandbeuger. Prechtl $ 55. 
Extensor carpi ulnaris. Selenka p. 131. No. 60. 
De Man No. 24; Watson p. 9; 
Carlsson p. 23. 
Le ceubital posterieur. Gervais et Alix p. 27. 

GEN 12,3 a Alix p. 409. 

Entspringt dicht neben dem Ext. dig. ecommunis und dem Anconaeus 
quartus ganz nach aussen vom Cond. ext. humeri mit einer langen Sehne; 
sein breiter rundlicher Muskelbauch begleitet den des Flex. earpi ulnaris 
und liegt der Aussenfläche der Ulna an. Seine gewöhnlich lange, rund- 
liche Endsehne läuft an der äusseren Fläche des distalen Endes der Ulna 
in einer Rinne von einem Haftbande fixirt, nach aussen von der Sehne 
des Ext. dig. comm. und inserirt sich am ulnaren Rande des Metae. II 
oder an dem Ursprunge des proximalen Theiles des Metac. III, 

Dieser Muskel ist verhältnissmässig geringen Wechseln unterworfen, 
die sich meistens auf die Stärke eines fleischigen Bauches beziehen; der- 
selbe reicht z. B. bei Psittacus, Columba, Gallus, Fulica bis nahe 
an das Handgelenk. Bisweilen erhält er, wie bei Fuliea und Scops, 
eine dünne, aber breite verstärkende Sehne vom proximalen Drittel des 
Aussenrandes der Ulna. Bei Struthio ist er in seiner oberen Hälfte 
mit dem M. ectepicondylo-ulnaris verwachsen, doch so, dass die beiden 
Sehnen von einander trennbar sind; er schiekt an die unteren drei Viertel 
des Radialrandes der Ulna starke Fleischfasern und setzt sich an den 
Anfang des Ausschnittes zwischen dem zweiten und dritten Metacarpale. 
Bei den Spheniseidae wird der Muskel nur durch eine Sehne reprä- 
sentirt; dieselbe entspringt wie gewöhnlich vom Humerus, läuft zwischen 
Radius und Ulna lang und inserirt sich an der Mitte des Ulnarrandes 
des Metacarpale Il. | 

Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Zieht die Mittelhand gegen den Vorderarm bis zu einem 
Winkel von etwa 45° und dient zur Einziehung des äusseren Flügels oder 
der Schwinge nach dem Flügelschlage, indem er zugleich die Mittelhand 
vermöge ihrer Einlenkung an den Handwurzelknochen so stellt, dass die 
Schwinge so unter den Fächer gezogen wird, dass sie, dem Leibe ge- 
nähert, eine beinahe senkrechte Lage erhält, den Mittelhandknochen nach 
unten gekehrt. (Prechtl.) Von einer Streekung kann nicht die Rede sein. 

Vergleighung. Dieser Muskel kann nur einem der Extensoren der 
Säugethiere verglichen werden; die eigenthümliche Bildung des Hand- 
gelenkes und die Pronationsstellung der Hand der Vögel hat den Muskel 
aus einem Extensor in einen Flexor umgewandelt. Er entspricht nach 
Ursprung, Insertion, Innervation und Lagerung dem M. extensor carpi 
ulnaris s. ulvaris externus des Menschen; er ist im Humero carpi-ulnaris 
der Saurier wiederzuerkennen. 


„ 2) ” 


2785 B. Muskeln der Extremitäten, 


90. N. flexor digitorum sublimis. 

L’extenseur grele de la partie qui tient lieu de doigt. Vieq d’Azyr 
p. 972. ? 

L’adducteur de la premiere phalange. Cuvier. 

Fingerspanner (?). Merrem p. 157. 

Oberer oder langer Mittelbandbeuger. Wiedemann p. 91. 

Vorderer Strecker des ersten und zweiten Gliedes des zweiten 
Fingers. Heusinger p. 191. No. 32. 

Oberflächlicher langer Fingerbeuger. Meckel p. 346. No. 3. 
(Flexor digitorum superficialis.) 


v 7 ; Schöpss p. 161. No. 39. 
Flexor digitorum sublimis. Selenka p. 135. No. 66. 
AN „ = De Man No. 31. 
;. sl Watson p. 99; Carlsson p. 27. 


Le et palmaire und flechisseur de la premiere phalange du second 
doig. Gervais et Alix p. 29. 
Alix p. 416. 

(Tiedemann und Prechtl erwähnen diesen Muskel nicht.) 
Der oberflächliche Beuger der Finger wird von einer starken aponeu- 
rotischen Faseie bedeckt, welche nach Abtragung der Haut auf der Volar- 
fläche des Unterarmes erscheint. Sie erstreckt sich vom Cond. int. humeri 
längs der Volarfläche der Ulna zur Handwurzel, wo sie sich mit einem 
Zipfel am proximalen Rande des Os carpi ulnare ansetzt, während der 
übrige Theil volarwärts an demselben Knochen sich befestigt. Der be- 


treffende Muskel entspringt im allgemeinen von der dem Knochen zuge- 


kehrten Fläche dieser eigenthümlichen, gewöhnlich starken Sehne; die 
Insertionssehne des Muskels löst sich von letzterer etwas oberhalb der 
Handwurzel ab, um dann etwas volarwärts in einer eigenen Rinne über 
das Os carpi ulnare, dabei von Bändern in ihrer Lage gehalten und 
darauf an der Mittelhand herab sich zur Radial-Vorderfläche des Phal. I 
dig. II zu begeben. 

Der Muskel und das Humero-carpal-Band sind grossen Verschieden- 
heiten unterworfen. Ist das Sehnenband sehr stark, wie bei Anser, 
Carbo, Mormon, Uria, Tubinares, Heliornis, Otis, Oediene- 
mus, Tantalus, Parra, Raptores, Corvidae, so ist der Muskel 
schwach und dünn; bisweilen wie bei Procellaria und Spheniscus 
ganz rudimentär, die Endsehne bleibt aber gewöhnlich erhalten und geht 
zum Index. Ist dagegen das aponeurotische Band sehr schwach ent- 
wickelt, wie bei Gallus und Numida, so ist der Muskel auf dessen 
letztes Drittel beschränkt und vereinigt sich bisweilen mit der Sehne des 
Interosseus dorsalis. 

Der Ursprung des Muskels ist in verschiedener Ausdehnung auf die 
tiefe Fläche des Sehnenbandes beschränkt bei den Schwimm-, Sumpf- 
und Tagraub-Vögeln, oder seine Fasern entspringen auch von den 


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Vögel. 279 


sich an die ganze Länge der Ulna zwischen M. flex. dig. profundus und 
M. flex. carpi ulnaris anheftenden Theile der Aponeurose (Bubo, Po- 
dargus, Caprimulgus). Bei Parra chaleoptera war das Sehnen- 
band sehr stark, der Muskel schwach und ging nicht bis zu den Pha- 
langen, sondern verlor sich am Os carpi ulnare und etwas weiter abwärts 
auf und in den dortigen Aponeurosen. 

Die Insertion wechselt; jedoch scheinen die Verschiedenheiten von 
geringer Bedeutung zu sein. Am häufigsten (Rasores, Raptores) 
inserirt sich der Haupttheil der Endsehne an einer kleinen Anschwellung 
auf der Radialvorderfläche der Basis phal. I dig. II, während der Rest 
sich schräg weiter distalwärts auf derselben Phalanx verliert. Zwischen 
diesen beiden Insertionstheilen tritt die Endsehne des M. flex. profundus 
hindurch, welche die von ihr perforirte Sehne des M. flex. sublimis 
schon im Bereiche des Metacarpus begleitet hatte. 

Bei Psittacus und Columba setzt sich die Endsehne bis zur Basis 
phal. II fort. Für Otis giebt Schöpss Insertion an der Basis phal. 1 
an. — Eine Insertion der Endsehne am Daumen scheint nieht vorzukom- 
men, wohl aber erstrecken sich Sehnenzweige des Humero-carpal-Bandes 
bis auf die Metacarpalia und den Daumen. Bei Struthio fehlt der 
Muskel sowohl als auch ein zwischen Humerus, Ulna und Carpus aus- 
gespanntes Band. 

Innervation durch einen Zweig des N. medio-ulnaris. 

Funktion. Geringe Radialstreckung, verbunden mit einer leichten 
Rotation des zweiten Fingers. 

Das elastische Humero-carpal-Band lässt den Flügel in der Ruhe in 
zusammengefalteter Stellung, indem die Handwurzel und indirekt der 
Vorderarm schräg gegen den Oberarm gezogen werden. Durch die Ela- 
stieität dieses Bandes wird eine andernfalls nöthige, während des Ruhe- 
zustandes wirkende Muskelkraft erspart. Dass anderseits bei Streckung 
des Flügels dieses selbige Sehnenband bedeutend zur Straffhaltung des 
Armgerüstes beiträgt, ist leicht begreiflich. Ihre wegen der oberfläch’ 
lichen Lagerung leicht durehführbare Durchschneidung würde den ange- 
legten Flügel etwas herabsinken lassen, hauptsächlich aber seine straffe 
Streekung verhindern; die Durchschneidung des Bandes bietet demnach 
einen vorzüglichen, einfachen Ersatz für die grausame Verstümmelung 
der am Fortfliegen zu verhindernden Vögel. 

Vergleiehung. Entspricht mit Modificationen dem M. flexor digi- 
torum sublimis s. perforatus der Säuger und theilweise der oberflächlichen 
Beugemuskulatur der Reptilien und Amphibien. 


91. M. flexor digitorum profundus. 


L’extenseur interne du doig. Viegq d’Azyr p, 572. 
LD’adduetewr interne de la deuzxieme phalange. Cuvier. 
Strecker des zweiten Fingergliedes. Wiedemann p. 92. 


280 B. Muskeln der Extremitäten. 


Strecker des zweiten und dritten Gliedes des zweiten Fingers 
Tiedemann $ 276. 
Vorderer Strecker des Daumens und zweiten Gliedes des zweiten 
Fingers, Heusinger p. 192. No. 33. 
Tiefer langer Fingerbeuger (Flexor profundus). Meckelp.347. No.4. 
1 „. a Schöpssp.163.N0.40, 
Vorwärtswender = grossen Fine, Prechtl 8:52; 
Flexor communis. Reid p. 142. 
Flexor digitorum profundus. Selenka p. 136. No. 67. 
r 4 * De Man No. 32. 
a Watson p. 98; Carlsson p. 27. 
Flächisshir la derniere phalange du abe doigt. Gervais 
et Alix p. 29 
Flechisseur de la seconde phalange du second doigt. Alix p. 417. 

Entspringt fleischig mit verschiedener Ausdehnung, dicht neben der 
Insertion des M. brachialis- inferior beginnend, von der Volarfläche der 
Ulna, und zwar gewöhnlich vom mittleren und proximalen Drittel der- 
selben (Schwimm-, Sumpf-, Hühnervögel), oder nur vom oberen 
Drittel bei Bubo, Podargus, Caprimulgus, dagegen von mehr als 
den mittleren drei Vierteln bei Heliornis, fast von der ganzen Länge 
der Ulna bei Struthio. Bei Corvus, Garrulus und Paradisea 
entspringt der Muskel mit zwei durch den M. brachialis internus geschie- 
denen Köpfen; mit dem einen vom ersten Viertel der Volarfläche, mit dem 
anderen vom Anfange des hinteren oder freien Randes der Ulna. Beide 
Köpfe vereinigen sich bald zu einem bis unterhalb der Mitte des Vorder- 
armes fleischigen Muskel. (De Man.) Aehnlich doppelköpfig, aber von 
der ganzen proximalen Hälfte der inneren oder Volarfläche der Ulna ent- 
springt er nach Schöpss bei Papageien. 

Insertion. Ungefähr in Mitte des Vorderarmes geht der Muskel 
in eine lange Sehne über, welche volarwärts vom M. Ulni-metacarpalis 
ventralis liegend, dessen Sehne kreuzt und dann über eine Rinne des Os 
carpi ulnare läuft, wobei sie vom Lig. ulnare carpi radialis und etwas 
weiter abwärts zusammen mit der Sehne des M. flexor dig. superficialis 
durch ein vom Metac. I zum Tuber volaris basalis metac. II ausgespanntes 
Band niedergehalten wird. Darauf laufen beide Sehnen an der Radial- 
seite Metac. II herab, die des M. flexor prof. tritt durch das gewöhnlich 
gespaltene Insertionsende des M. flex. superfie. und inserirt sich an der 
Basis phal. II dig. II. 

Sehr häufig ist die Sehne im Bereich des Metacarpus verknöchert: 
Heliornis, Otis, Gallus, Aquila. 

Von dieser Insertionsweise machen nur wenige Vögel eine Ausnahme. 
Bei den Eulen giebt die Hauptsehne eine breite quergerichtete Sehne 
zur Basis phal. I dig. I ab. Etwas ähnliches findet bei Heliornis statt, 
nur geht die Daumensehne nicht direkt, sondern auf einem Umwege zum 
Daumen, indem sie erst distal von der Daumenwurzel abgehend wieder 


Vögel, j 231 


aufwärts steigt, durch ein kleines Band am basalen, volaren Vorsprunge 
des Pollex niedergehalten wird, sodass sie um diesen Knorren wie um | 
eine Rolle herumläuft und im Winkel gebogen zur Radial-Volarecke der 
Basis des zweiten oder letzten, mit einem deutlichen Nagel versehenen 
Gliedes des Daumens geht. 

Bei Struthbio fand ich die Angabe von Schöpss bestätigt, dass 
sich die Endsehne des recht starken, halbgefiederten und fast von der 
ganzen Länge der Ulna entspringenden Muskels in Höhe der Handwurzel 
spaltet; eine Sehne geht zur Basis phal. I dig. I, die andere zu den 
Basen des I. und II. Gliedes des Index, welcher wie der Pollex einen 
ziemlich starken Nagel besitzt. 

Bei den Spheniseidae wird der Muskel nur durch eine Sehne ver- 
treten, die von der Innenfläche des distalen Endes des Humerus komnit. 
Am Vorderarme erhält sie Verstärkung von den vereinigten Bändern des 
Radius und der Ulna; sie inserirt sieh auf der Volarseite an der Basis 
phal. II dig. II. (Watson.) 

Innervation durch einen Zweig des N. medianus. 

Funktion. Streekung des Endgliedes des Index und bisweilen 
durch den Pollex. 

Prechtl giebt folgende genaue Beschreibung der Wirkung an: 
„Rücksichtlich der Streeckung des Index ist dieser Muskel Hülfsmuskel 
des M. ext. indieis proprius, indem er für diese Streckung ganz ebenso 
und gleichfalls wmabhängig von der Streeckung der Mittelhand wirkt. Er 
zieht jedoch bei dieser Streckung die beiden Finger niederwärts, sodass 
sie unter einander und mit der Mittelhand einen stumpfen Winkel machen, 
zugleich pronirt er sie oder dreht sie vorwärts, durch welche Drehung 
den sechs oder sieben äussersten Schwungfedern, die vermöge der 
Streckung entfaltet oder auseinander gezogen werden, eine schiefe oder 
gewölbte Lage nach vorn gegeben wird, sodass die in dem zweiten Finger- 
glied befestigte Leitfeder und die ersten Schwungfedern mit dem breiten 
Barte nach aufwärts gerichtet sind. Diese drehende Bewegung geschieht 
dadurch, dass das Endstück des Index, mit welchem dieser an die Mittel- 
hand eingelenkt ist, sich auf der Gelenkfläche des Metacarpale II etwas 
von oben nach unten dreht oder pronirt, während die hintere Kante des 
Fingerknochens sich aut der anliegenden Fläche des dritten Fingers als 
ein Hypomochlion bewegt; hierdurch erhalten die auf demselben unter 
einem kleinen Winkel aufgelagerten zwei grossen Schwungfedern gleich- 
falls jene Drehung und theilen sie mittelst der die Scheiden verbindenden 
Haut den nächstliegenden mit.“ 

Vergleiehung. Entspricht dem Flexor digitorum profundus s. per- 
foratus der übrigen Wirbelthiere, 


282 B. Muskeln der Extremitäten. 


92. M. extensor digitorum eommunis. 
Le long radial et le flechisseur de Vappendix. Vieqg d’Azyr 1778 
p. 974° NO. ’18e1 9. 
L’abducteur commun. Cuvier 1880 I, p. 526. 
Grosser Daumenanleger. Merrem p. 157. 10. 
Zweischwänziger Daumenbeuger. Wiedemann p. 91. 
Flexor communis pollieis et digiti seeundi. Tiedemann $ 279. 
Gemeinschaftlicher Beuger des Daumens und zweiten Fingers. 
Heusinger p. 196. No. 37. 
Daumen- und Zeigefingerstrecker. Meckelp. 343. No. 1. 
Rückwärtswender des grossen Fingers. Prechtl $ 60. 
Langer gemeinschaftlicher Fingerstrecker. Schöpss p. .157. 


No. 37. 
Extensor communis digitorum. Reid p. 142. 
5 h; Watson p. 9. 
Extensor sun communis longus. Selenka p. 131. No. 61. 
r r A # De Man No. 25; Carlsson 


p- 23. 
L’extenseur du pouce et de la premiere phalange du deuwieme doigt. 
Gervais et Alix p. 28. 
L’extenseur du pouce ou appendix et du second doiyt. Alix p. 413. 

Entspringt sehnig vom Epicondylus ext. hum. zusammen mit dem 
M. ectepieondylo-radialis; der langgestreckte spindelförmige Muskel ver- 
läuft dann auf der Dorso-radialfläche der Ulna lang, ‚ohne von letzterer 
Fasern zu erhalten, geht dann sehnig über das distale Ende der Ulna in 
einer Rinne eingebettet hinweg und wie die übrigen hier verlaufenden 
Muskeln von einer Scheide umgeben, dabei zwischen den Sehnen des 
Ext. indieis longus et brevis und des M. ext. metac. radialis gelegen; 
auf der Handwurzel geht die Sehne dann über der des Ext. indieis longus 
hinweg und spaltet sich in zwei Aeste. Der eine, viel kürzere geht in 
schräger Richtung zur Basis phal. I dig. I, und zwar zur Basalfläche 
nahe dem Ulnarrande der Phalanx. Der längere Ast geht zur Radialseite 
der Phal. I dig. II und zwar folgendermaassen: Die Endsehe nähert sich 
dem Ulnarrande des Metacarp. II, kreuzt sich zum zweiten Male mit der 
Sehne des Ext. indieis, läuft dann, bedeckt von den Wurzeln der Meta- 
carpal-Schwungfedern, in einer Rinne entlang, die sich in etwas schräger 
Richtung über die ganze Länge der Dorsalfläche des Metacarpale II er- 
streckt; an der Basis der Phal. I dig. II angelangt biegt sich die End- 
sehne um einen kleinen Vorsprung herum und geht schliesslich schräg 
zum Radialrande der ersten Phalanx des zweiten Fingers. 

Der Muskel ist wenigen Wechseln unterworfen. Bei Struthio fehlt 
die Daumensehne. Bei den Sphenisciden ist der Muskel nur durch 
eine Sehne repräsentirt, die sich, nachden sie die Handwurzel gekreuzt 
hat, an der Aussenseite des Metacarp. Il und an der Basis der zuge- 
hörigen ersten Phalanx inserirt. 


a u 


AN ni. = - pr 


2 
3 
» 


Vögel. 283 


Bei Sphenisceus demersus theilt sich die Sehne auf der Mitte 
der Mittelhand in zwei, von denen die untere schon auf der Mittelhand 
mit der Sehne des Ext. indieis proprius verschmilzt, während die obere 
Sehne an den Speichenraud des ersten und vielleicht auch des letzten 
Zeigefingergliedes geht. 

Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 


Funktion. Die Daumensehne zieht den Daumen an den zweiten 
Finger; die andere Sehne wirkt als Abductor des grossen Fingers, indem 
sie denselben radialwärts hebt. 

Prechtl bemerkt folgendes: „Das erste Fingerglied wird vermöge 
seiner Bewegung auf der Gelenkfläche des Metac. II und der Seitenfläche 
des dritten Fingers rückwärts gedreht, sodass die vordere oder Radial- 
fläche des grossen Fingers aufwärts gerichtet ist, wodurch die Schwung- 
federn mit ihren Fahnen etwas von vorn nach hinten gedreht oder ihre 
schmalen Bärte nach aufwärts gerichtet werden, wodurch sie von einander 
entfernt, parallel neben einander (jalousienartig) zu stehen kommen. Diese 
Richtung erhalten die Schwungfedern unmittelbar vor der Ausstreckung 
des Flügels vor dem Niederschlage, wodurch bei der Bewegung des vor- 
her zusammengezogenen Flügels nach auswärts der Luftwiderstand ver- 
mieden wird, indem die Schwungfedern die Luft mit ihren scharfen, 
schmalen Bärten getrennt durchschneiden. Diese Wirkungsart des Muskels 
ist durch die feste Lage der in die Rinne des Metac. II eingelagerten 
Sehne bedingt und gesichert, ohne welche die Supinirung des Fingers 
nicht oder nur unvollkommen möglich wäre; denn nimmt man die Sehne 
aus der Rinne heraus und zieht in der Richtung parallel mit der Mittel- 
hand, so beugt sie den Finger, was sie in ihrer natürlichen Lage nicht thut. 

Die Daumensehne zieht den Lenkfittich ein, damit dieser bei Aus- 
streckung des Flügels keinen Widerstand verursache.‘“ 

Vergleiehung. Entspricht dem -Extensor digitorum communis >. 
sublimis der Säuger. Bei den Reptilien und Amphibien hört jedoch die 
Vergleichung auf. 


93. M. extensor pollieis longus. 


Le radial grele. Vieq d’Azyr 1773 p. 574. No. 2. 

Vorderer Handanleger. Merrem p. 157. No. 4. 

Hülfsmuskel des Mittelhandstreckers. Wiedemann (?). 

Extensor metacarpi radialis brevis. Tiedemann $ 269. 
» » he % Heusinger p. 187. No. 23. 
5 5 r ; Schöpss p. 148. No. 32. 
> 5 ” % Watson p. 9. 

Kurzer Speichenstrecker. Meckel p. 334. No. 2. 

Extensor pollieis longus. Rüdinger p. 131. 
55 2 Selenka p. 135. No. 63. 


384 B. Muskeln der Extremitäten. 


- Extensor ‚pollieis longus. De Man No. 27; Carlsson p. 23. 
Kurzer Mittelhandstreeker. Prechtl 8 53. 
Abducteur du ponce. Gervais et Alix p. 409; Alix p. 409. 

Dieser Muskel entspringt, bedeckt vom Ext. indieis, von den einander 
zugekehrten Flächen des Radius und der Ulna, und zwar vom proximalen 
Theile derselben. Hierdurch erhält der Muskel eigentlich zwei mehr oder 
weniger getrennte Ursprungsköpfe. Dieselben vereinigen sich zu einer 
Sehne, die erst die Aussen- oder Vorderfläche des Radius begleitet und 
dann auf der dorsalen oder Extensorseite von einem eigenen Bande ge- 
halten, über das Os carpi radiale läuft, um sich schliesslich an dem Vor- 
sprunge des Metacarpale I zu inseriren. 

Bei den Raubvögeln sind beide Köpfe ganz getrennt; der grössere 
kommt vom proximalen Drittel der Ulna; der zweite Kopf ist kürzer, 
d. h. er erstreekt sich nicht bis zum Ellenbogengelenk, sondern ist auf 
das zweite Fünftel der Länge des Radius beschränkt. 

Bei Psittaeus nach Schöpss vom ersten Fünftel der Ulna und 
vom zweiten und dritten Sechstel des Radius. Bei Gallus vom ersten 
Drittel der Ulna und vom mittleren Drittel des Radius. Bei Paradisea, 
Oriolus, Corvus nach De Man ebenfalls zweiköpfig und zwar ist der 
radiale Kopf der stärkere. 

Die Verschiedenheiten der Ausdehnung des Ursprungs sind von keinem 
systematischen Belang. Hingegen zeigen die Rasores, Grus, Ciconia, 
Lamellirostres und Steganopodes die Eigenthümlichkeit, dass die 
Endsehne dieses Muskels in Höhe der Handwurzel vollkommen mit der 
Endsehne des Ext. metac. radialis verwächst. 

Bei den Sphenisceidae entspringt er vom proximalen Drittel der 
aneinander liegenden Ränder des Radius und der Ulna, und ferner vom 
mittleren Drittel der Dorsal- oder Aussenfläche beider Armknochen. Die 
Endsehne liegt zuerst in einer schrägen Grube auf dem distalen Theile 
des Radius, kreuzt dann das Handgelenk und inserirt sich am Radial- 
rande des Metac. I. Bei zweien von drei Exemplaren von Aptenodytes 
longirostris fehlte der Muskel nach Watson. 

Innervation zusammen mit dem Extensor indieis proprius. 

Funktion. Dieser Muskel wirkt auf den Daumen wie die betret- 
fende Sehne des Ext. dig. comm., aber unabhängig vom Oberarm, sodass 
er sowohl als Hülfsmuskel desselben, als auch für sich zur Ausstreekung 
des äusseren Flügels dienen kann, ohne dass dabei eine Streckung des 
Ober- und Vorderarmes stattfindet, wie dieses bisweilen beim Vogel in der 
Ruhestellung beobachtet werden kann. (Prechtl.) 

Vergleiechung. Nach seiner Insertion entspricht dieser Muskel 
dem Abductor pollieis longus der Säuger besser als dem Extensor pollieis 
longus. Im Uebrigen sind beide Muskeln bekanntlich als Differenzirungen 
der zweiten oder tieferen Schieht der dorsalen oder Streckmuskulatur 
aufzufassen. 


_ u u a 


Vögel. 285 


94. M. extensor indieis longus. 
L’extenseur externe du dot. Vieq d’Azyr 1773 p. 574. No. 3, 
Strecker des ersten und zweiten Gliedes des zweiten Fingers. 
Tiedemann S 278. Ef} 
Aeusserer oder hinterer Strecker des ersten und zweiten Gliedes 
des zweiten Fingers + Hülfsmuskel des äusseren Streckers. 
Heusinger p. 193. No. 35; p. 194 und p. 196. «No. 36. 
Eigener Strecker des zweiten Fingers. Meckel p. 344. Ne. .2. 
Extensor indieis proprius longus. Sehöpss p. 159. No, 38. 
Strecker des grossen Fingers. Prechtl $ 58. 
Extensor digiti indieis proprius (longus et brevis). Selenka p. 132. 
No. 62; Watson p. 97; Carlsson p. 24. 
Extensor indieis longus. De Man No. 27. 
Extenseur de la deuzieme phalange du doigt median.. Gervais et 
Alix p. 28, 
du deuasieme doigt. Alix p. 414. 


» » » „ „ 

Der besondere Strecker des zweiten Fingers besteht meistens aus 
zwei nur mit ihren Endsehnen vereinigten Muskeln. 

I. Der grössere, stets vorhandene Theil liegt dorsal in dem von Ulna 
und Radius eingeschlossenen Raume und entspringt fleischig gewöhnlich 
von den mittleren zwei Dritteln der dorsal- und ulnarwärts schauenden 
Fläche des Radius, kann aber auch Fasern von der gegenüber liegenden 
Fläche des proximalen Endes der Ulna erhalten. 

Der Muskel geht am letzten Drittel des Vorderarmes in eime Sehne 
über, welche über eine Rinne auf der oberen Fläche des distalen Endes 
der Ulna läuft; sie geht dann dorsalwärts über das Metae. II hin zur 
Radialseite des zweiten Fingers, ist durch Bänder an das Gelenk des 
ersten Gliedes niedergedrückt und inserirt sich an der Radialseite des 
Caput .phal. I und der Basis phal. II dig. I. Ist wie bei Lamelli- 
rostres, Grus, Numenius, Struthio ein drittes Fingerglied vorhan- 
den, so erstreckt sich die Sehne bis an die Basis desselben. 

Auf dem Metacarpal-Phalanx-Gelenke findet sich oft,ein Sesambein. 
— In der Carpalgegend wird die Sehne von der des Ext. dig. comm. 
bedeckt, späterhin aber wird sie zur oberflächliehsten und bedeekt ihrer- 
seits die Zeigefingersehne des erwähnten Muskels. 

Der Ursprung des Muskels dehnt sich auf nahezu die ganze Länge 
des Radius aus bei Corvus und Paradisea; bei den Raptores, Co- 
lumbae, Rasores, Grallae entspringt er ungefähr von der mittleren 
Hälfte, d. h. er lässt die Enden frei; er kommt nicht vom proximalen 
Drittel, geht dafür aber bis an das distale Ende bei Psittacus. Bei 
den Spheniscidae ist,er sehr schwach. 

U. Der zweite, kürzere Kopf entspringt vom Dorsalrande entweder 
des distalen Endes des Radius, vom Os carpi radiale oder von der Basis 


286 B. Muskeln der Extremitäten. 


des Metac. II; seine Sehne verbindet sich in der Näbe des distalen Endes 
des Metacarpus mit der Endsehne des grösseren Theiles. 

Dieser Hülfsmuskel findet sieh nieht bei Corvus, Paradisea, 
Fuliea, Spheniscus. 

Bei Struthio erscheinen beide Theile zu einem verbunden zu sein. 
Der ganze Muskel entspringt nämlich nach Schöpss von den distalen 
zwei Dritteln der ulnaren Fläche des Radius, schlägt sich am Handgelenk 
nach aussen um, nimmt hier Muskelfasern auf zunächst von der äusseren 
Fläche der ‚Basis Metac. II, dann von dessen vorderem Rande und tief 
unten noch vom mittleren Drittel der äusseren Fläche. Er inserirt sich 
am Radialrande des zweiten Gliedes des Zeigefingers. 

"Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Dieser Muskel bewirkt Streekung der beiden Glieder 
der Zeigefinger. Die sechs ersten Schwungfedern werden so auseinander- 
gezogen, dass ihre Ausschnitte frei werden, oder so, dass überhaupt der 
äusserste Theil des Flügels gehörig entfaltet wird, was unabhängig von 
der Streckung der Mittelhand geschieht und zwar unter jedem beliebigen 
Winkel der Hand und des Armes, sodass die Ausbreitung der Schwinge 
durch diese Streekung auch bei halb eingezogenem Vorderarme erfolgt. 

Der kleine Hülfsmuskel kann die äussere Schwinge auch beim 
Sitzen des Vogels bei an den Leib gelegtem Flügel bewirken. (Prechtl.) 

Vergleiehung. Entspricht nur unvollkommen dem Ext. indieis 
proprius des Menschen, da der Muskel bei den Vögeln fast ausschliess. 
lich vom Radius anstatt von der Ulna entspringt. 


95. M. interosseus dorsalis. 


L’interosseux anterieur. Vieq d’Azyr p. 577. 
Aeusserer Mittelhandmuskel. Tiedemann $ 283. 
(Interosseus externus.) 
. M: Heusinger p. 197. No. 39. 
Innerer Strecker und Abzieher des zweiten Fingers. Meckel 
p. 350. No. 6. 
Abzieher des Zeigefingers (Abductor phalangis secundae indieis). 
Schöpss p. 172. No. 46. 
Oberer Mittelhandmuskel (Vorleger der Lenkfeder). Pre.chtl $ 66. 
Interosseux anterieur ou abducteur du medius. Milne Edwards 
pl. 9, Geg&3. 
Interosseus. Selenka p. 137. No. 69. 
Interosseus II ulnaris. De Man No. 34. 
Interosseux dorsal. Gervais et Alix p. 30. 
L’adducteur dorsal du deuxieme doigt. Alix p. 419. 
Interosseus dorsalis. Watson p. 100; Carlsson p. 25. 
Beide Interossei entspringen von den einander zugekehrten Flächen 
der Metacarpalia II et II. Ihre Endsehnen liegen nahezn parallel anf 


Vörel. 287 


der Dorsal- oder Aussenseite der Hand, die des Interosseus’ palmaris 
mehr nach dem Ulnar- oder Hinterrand zu, daher von Vieg d’Azyr 
Interosseux posterieur genannt. Am stärksten sind sie bei den Hühner-, 
Sumpf-, Schwimm- und Klettervögeln entwickelt, indem sie vom grössten 
Theile des Metacarpal-Zwischenraumes entspringen. 

Der Interosseus dorsalis liegt auf der dorsalen Fläche des Metacarpus, 
bedeckt von der Alaraponeurose. Er entspringt gewöhnlich von der proxi- 
malen Hälfte der Ränder des oben erwähnten Zwischenranmes mit etwas 
mehr Ausdehnung vom Metacarpale 111. 

Insertion. Die Endsehne verläuft zuerst am ulnaren Rande des 
Metacarpale II lang, kreuzt dann dorsalwärts das erste Fingergelenk und 
das erste Glied des zweiten Fingers, worauf sie sieh am radialen und 
oberen Rande der phal. II dig. II inserirt. 

Dies ist ein sehr gewöhnliches Verhalten, z. B. bei Raubvögeln, 
beiCorvus, Paradisea, Bucorvus, Columba, Otis, Fuliea ete. 

Bei Gallus setzt sich die Endsehne auch bis zur Spitze des End- 
gliedes fort, bei Struthio bis zum vorderen Rande der letzten (hier 
dritten) Phalanx. 

Bei den Spheniscidae zeigt dieser Muskel zwei individuelle Ver- 
schiedenheiten in seiner Ausbildung. Entweder entspringt er von der 
ganzen Länge des Metacarpus und inserirt an der Basis phal. IT, oder 
er ist auf eine muskellose Sehne redueirt, oder fehlt schliesslich ganz. 

Innervation durch einen Zweig des N. medianus. 

Funktion. Er streckt die Phalangen des zweiten Fingers und zieht 
letztere dabei etwas ulnarwärts. Durch Streckung der Endphalange wird 
die von letzterer getragene Lenkfeder vorgeschoben, sodass sie unter der 
nächsten Schwungfeder hervortritt. 


96. M. abduetor indieis. 


D’addueteur de la premiere phalange. Cuvier. 

Strecker des ersten Fingergliedes.. Wiedemann p. 9. 

Strecker des ersten Gliedes des zweiten Fingers. Tiedemann. 

Heusinger 

p. 193. No. 34. 

Anzieher des zweiten Fingers. Meckel p. 350. No. 8. 

Anzieher des Zeigefingers (Adduetor phalangis primae indicis). 
Schöpss p. 170. No. 8. 

Niederzieher des grossen Fingers. Prechtl $ 61. 

Court extenseur du medius. Milne Edwards pl. 10, fig. 1. 

Vierter Interosseus. Selenka p. 137. No. 70. 

Interosseus IV. De Man No. 36. 

L’abduecteur du deuzxieme doigt. Gervais et Alix p. 29. 

LD’abducteur palmaire du deuxieme doigt. Alix p. 419. 

Abduetor digiti secundi. Watson p. 100. 

Abductor indieis. Carlsson p: 28. 


») ” ” 2) ” » ) 


>88 B. Muskeln der Extremitäten. 


Dieser Muskel kommt fleischig von der Radialfläche des Metacar- 
pale II und zwar am gewöhnlichsten von dessen proximalem Drittel da- 
bei auf die Ventralseite übergreifend. Bei besonderer Entwicklung er- 
streckt sich der Ursprung auf die ersten drei Viertel (Tauben, Raub- 
vögel) oder wohl auch auf nahezu die ganze Länge jenes Knochens 
(Anser, Ibis, Psittacus), jedoch kann er, obgleich auf die proximale 
Hälfte beschränkt, doch recht stark sein z. B. bei Buecorvus und Po- 
dargus. | 

Bei den Spheniscidae ist er gewöhnlich schwach, häufig nur durch 
eine muskellose Sehne dargestellt. Von Struthio erwähnt Meckel, 
dass der Muskel zweiköpfig entspringt, nämlich von dem schwach ange- 
deuteten Vorsprunge an der Volarfläche des Metacarpale, und mit einem 
kleineren Kopfe etwas weiter abwärts vom vorigen. 

Insertion. Die kurze starke Sehne verläuft an der Innen-Vorder 
kante des Metacarpale II und inserirt sich am Innen-Vorderhöcker der 
Basis phal. I dig. I. 

Innervation durch einen Zweig des N. medianus. 

Funktion. Radialstreekung des zweiten Fingers. 


97. M. flexor pollieis. 


Anzieher des Daumens (Adduetor pollieis). Wiedemann p. 94. 
Schöpss No. 43. 
Heusinger p. 191. 


No. 31. 1543 

e r ee ; Pr Selenka p. 138. 
No. 74. 

Anzieher oder Einwärtszieher (Adductor pollicis). Tiedemann 


S 282. 
Öbne Namen. Meckel p. 349. No. 4. 
Einwärtszieher des Daumens (pt.). Prechtl $ 65. 
Les cowrts flechisseurs du powe. Alix p. 418. 
Flexor pollieis brevis. Carlsson p. 28. 

Gewöhnlich entspringt dieser kurze, aber fleischige Muskel von der 
Volarfläche des proximalen Theiles des Metacarp. I und ist dabei zwischen 
dem M. abductor pollieis und dem volaren basalen Knorren des Metac II 
gelegen. Er inserirt sich an dem volaren, hbasalen Vorsprunge des ersten 
Daumengliedes (Ibis, Parra, Bucorvus, Buteo). Häufig dehnt sich 
der Ursprung vom Metac. I auf den eben erwähnten Knorren des Meta- 
carp. Il aus (Hühner, Tauben), was dann zu einer Spaltung in zwei 
mehr oder weniger gesonderte Köpfe führen kann (Aquila). Auch die 
benachbarten Bänder und die sich um jenen Knorren herumwindende 
Sehne des Flexor dig. profundus kann als Ursprung benutzt werden 
(Papageien, Podargus). Bei Bucorvus war die distale Hälfte des 
überhaupt schwach entwickelten Muskels theilweise in den starken 


Vögel. 289 


M. abductor pollicis aufgenommen. Bei Struthio entspringt er vom 
Metae. II und setzt sich an den vorderen, und nicht hinteren, volaren 
Vorsprung des ersten Daumengliedes. (Schöpss.) 

Innervation durch einen N. medio-ulnaris. 


Funktion und Vergleichung. Er wirkt unstreitig als Volar- 
zieher, zugleich aber auch etwas als Abductor vom Index, während er 
bei anderen Flexor und Adductor zu sein scheint. Wir vergleichen ihn 
dem Flexor pollieis brevis der Säugethiere. 


98. M. abduetor pollieis. 


Innerer Daumenstrecker (Extensor pollicis internus). Wiede- 
mann p. 93; Schöpps No. 42. 

Langer Daumenstrecker. Tiedemann $ 274. 
” a Prechtl S 68. 

Langer oder innerer Daumenstrecker. Heusinger p. 190. No. 28. 
(Extensor pollicis). 

Ohne Namen. Meckel p. 349. No. 3. 

Abductor pollieis brevis. Selenka p. 138. No. 75. 

Abduetor pollieis. De Man No. 37. 

L’abducteur direct de Vappendix. Court abdueteur palmaire, Alıx 


p- 418. 


Entspringt fleischig von der Ventralfläche der Sehne des M. extensor 
metacarpi radialis etwas proximal von dessen Insertion an dem hervor- 
stehenden Knorren des Metacarpale I. Der ziemlich rundliche Muskel 
windet sich an der Volarfläche jenes Knorrens vorbei und inserirt sich 
mit kurzer Sehne an dem radialen oder vorderen inneren Vorsprunge des 
Pollex oder etwas distal davon. (Struthio, Ibis, Parra, Bucorvus, 
Garrulus). Weiter, bis an die ersten zwei Drittel des Daumengliedes 
erstreckt sich die Insertion bei Podargus, noch weiter, bis zur Spitze, 
bei Gallus, Otis, Fulica, Anser. Häufig ist der Muskel doppelt, oder 
von einem ihm ähnlichen begleitet, der aber sehnig vom Knorren des 
Metacarpale I entspringt, dann fleischig wird, die Endsehne des ersteren 
mehr oder weniger scheidenartig umgiebt und sich dann zusammen mit 
ihm fleischig am Pollex inserirt. (Raubvögel, Hühner, Tauben, 
viele, aber nicht alle Sumpfvögel, Papageien). 

Innervation durch einen Zweig des N. medio-ulnaris, obgleich der 
Muskel, nach seinem Ursprunge zu urtheilen, eine Abspaltung des M. ex- 
tensor metacarpi radialis zu sein scheint. 

Funktion. Streckt den Pollex und zieht ihn radial und etwas 
ventralwärts, abdueirt ihn daher in Bezug auf den Index. 

Vergleichung. Der Muskel entspricht dem Abductor pollicis brevis 
der Säugethiere. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 19 


290 B. Muskeln der Extremitäten, N 


99. M. interosseus palmaris. 


L’interosseux posterieur, Vieq d’Azyr p. 577. 

Innerer Mittelhandmuskel. Tiedemann S 284. 

(Interosseus internus). Heusinger p. 197. No. 40, 

Aeusserer Strecker und Abzieher des zweiten Fingers. Meckel 
p. 350. No. 7. 

Beuger des Zeigefingers. Schöpps p. 173. No. 47. 

Unterer Mittelhandmuskel (Zurückzieher der Lenkfeder). Precht! 
SR 

Interosseux posterieur ou court flechisseur du medius. Milne- 
Edwards Pl. 9. Fig. 3. 

Interosseus. Selenka p. 157. No. 69. 

Interosseus I radialis. De Man No. 33. 

Interosseux palmaire. Gervais et Alix. 

L’adducteur du deuxieme dorgt. Alix p. 419. 

Interosseus palmarıs. Watson p. 101. 


Dieser doppelt gefiederte Muskel wird auf der Volarseite von den 
Sehnen des langen Fingerbeugers und von der Aponeurose des Flügels 
bedeckt, er liegt ferner dem M. interosseus dorsalis an und entspringt 
gleichfalls von den einander zugekehrten Flächen der Metacarpalia II 
und III, jedoch mehr von deren Volarflächen. 

Insertion. Die Sehne läuft anfangs auf der Dorsalfläche am Vorder- 
rande des Metacarpale III herab, dann am hinteren oder unteren Rand 
des ersten Gliedes des zweiten Fingers vorbei zum hinteren Vorsprunge 
der Basis phal. II (Bucorvus, Aquila, Columba, Otis, Struthio). 
Häufig erstreckt sich aber die Endsehne bis zum distalen Ende der hin- 
teren Kante der Endphalange, welche Stelle dann gewöhnlich durch eine 
kleine rauhe Erhöhung an der Ulnarseite nahe der Spitze des Fingers an- 
gedeutet ist. (Falco, Corvus, Psittacus, Gallus.) 

Einigen Spheniscidae (Pygosceles taeniatus und Spheniscus 
minor) fehlt der Muskel bisweilen individuell (Watson). 

Innervation durch einen Zweig des N. radialis. 

Funktion. Beugung der Phalangen des Index gegen einander und 
gegen den dritten Metacarpalknochen, mithin Abduction. 

Prechtl bemerkt, dass durch Rückwärtsbewegung der Endphalange 
die an derselben befestigte Lenkfeder zurück, und unter die nächste 
Schwungfeder geschoben wird. „Rücksichtlich der Vor- und Zurück- 
schiebung der Lenkfeder wirkt er antagonistisch zum vorigen, so wie zum 
Strecker des grossen Fingers (Ext. indieis longus), indem durch seine 
Gegenwirkung der Grad dieser Vor- und Zurückschiebung beliebig regulirt 
werden kann, woraus sich seine mehr sehnige Struktur erklärt.“ 


Vögel. 291 


100. M. extensor pollieis brevis. 
? D’extenseur de Vappendix. Vieq d’Azyr p. 576. No. 1. 
Kleiner Daumenstrecker. Merrem No. 9. 
Aeusserer Daumenstrecker (extensor pollieis externus). Wiedemann 
p. 98. 
„ 2) „ ” „ Schöpss 
No. 41. 
Kurzer Daumenstrecker (Extensor pollieis brevis). Tiedemann 
S 275. 
2% e 5 n 4 Heusingerp.190. 
No. 29. 
r n. # s; H Selenka p. 138. 
NT 
Ohne Namen. Meckel p. 378. No. 1. 
? Kurzer Daumenstrecker. Prechtl $ 64. 
Extensor pollieis. De Man No. 38. 
Court extenseur de Vappendiz. Alix p. 418. 

Ein kurzer Muskel, welcher vom distalen Rande des dorsalen Basal- 
knorrens des Metacarpale II fleischig entspringt, dann auf der Dorsal- 
oder Lateralfläche des Metacarpale I hinläuft und sich mit einer kurzen 
Sehne an der radialen und dorsalen Ecke der Basis phal. pollieis inserirt, 
zugleich aber auch am Lig. pollicare befestigt. 

Dies ist das gewöhnliche Verhalten des Muskels. Er fehlt wohl nur, 
wenn wie bei den Spheniscidae der Daumen selbst fehlt, doch ist bei 
den Oscines und im Allgemeinen bei den kleineren Vögeln sein Vor- 
handensein sehr schwer mit Sicherheit nachzuweisen, da er bei ihnen 
häufig rudimentär ist. So wird er bei den Corvidae von Schöps als 
nicht gefunden, von De Man als zweifelhaft angegeben. Recht dick und 
stark fand ich ihn bei Parra; auch wohl entwickelt bei Bucorvus und 
Podargus. 

Für Struthio giebt Schöpps an, dass zwei Muskeln von der äusseren 
Fläche des Daumens entspringen, die beide dicht neben einander verlaufen, 
und sich an das zweite Glied des Daumens setzen. Der vordere ent- 
springt höher, und zwar vom Metacarpale II, der hintere von der äusseren 
Fläche des Metacarpale I. Macalister erwähnt solche Muskeln nicht 
bei Struthio. 

Innervation. N. radialis. 

Funktion. Abduction des Pollex vom Metacarpale Il, verbunden 
mit geringer Dorsalstreckung. Der Muskel ist daher Entfalter der Alula 
(Daumenflügel), mithin Antagonist des M. adductor pollieis, hingegen nur 
theilweiser Antagonist des M. flexor pollieis. 


101. M. adducetor pollieis. 
Le court flechisseur de Vappendixz. Vieq d’Azyr p. 977. No. 2. 


Kleiner Daumenanleger. - Merrem p. 158. 
19° 


299 B. Muskeln der Extremitäten. 


Daumenbeuger (Flexor pollieis.) Wiedemann p. 9. 
Schöpps No. 44. 


2) ” B) 
»- 5; 2 Tiedemann $ 281. 
» i. Heusinger p. 191. No. 30. 


Kurzer Anzieher ar Daumens. Meckelp. nn No. 5. 
Einwärtszieher des Daumens (pt.) Prechtl$ 65. 

Flexor pollieis brevis. Selenka p. 138. No. 7: 
L’addueteur du pouce. . Alix p. 418. 

Dieser ziemlich entwickelte Muskel bildet ein langschenkliges Dreieck, - 
dessen schmale Basis fleischig ungefähr vom zweiten Neuntel bis Fünftel des 
Volar-radial-Randes des Metacarp. II. entspringt, und sich schräg an der 
gegenüberliegenden Fläche des Pollex, zugleich auch an den Schäften der 
ersten Daumenschwungfedern inserirt. Die Insertion beschränkt sich auf 
das distale Ende des Pollex, z. B. bei Ibis, Strix, oder sie erstreckt sich 
auf den grössten Theil der Länge des Pollex (Hühner und Tauben, 
Cormoran, Tantalus, Oedienemus), scheint dann auch auf das bis- 
weilen vorhandene zweite Glied überzugehen. Bei Struthio dagegen 
heftet sich die Endsehne an das proximale Ende der Basalphalanx. 

Innervation. N. radialis. 

Funktion und Verglieichung. Der Muskel zieht den Daumen an 
das Metacarpale II, faltet daher die Alula (Daumenflügel); er entspricht ziem- 
lich genau der schrägen Portion des M. adduetor pollieis der Säugethiere. 

102. M. flexor digiti IL. 
Le court flechisseur du petit doigt. Vieq d’Azyr p. 577; Milne- 
Edwards Pl. X. Fig. 1. 
Anzieher des Fingers. Merrem p. 157. No. 7, 
Beuger des kleinen Fingers (Flexor digiti tertii),. Tiedemann 


S 280. 
R 4 ji n: 5 5; Heusinger 
p. 196. No. 38. 
„ > 4 2 5; E; Schöpss 
p. 175. No. 48. 


Abzieher des kleines Fingers. Meckel p. 351. No. 9. 
Beugemuskel des grossen Fingers. Prechtl $ 62. 
Adductor manus. Selenka p. 136. No. 68. 

en De Man p. 92 erwähnt. 
Flexor minimi digiti. Watson p. 99. 
L’adducteur du doigt interne. Gervais et Alix p. 29. 
L’adducteur du troisieme doigt. Alix p. 419. 

Dieser schwache Muskel entspringt im allgemeinen von der ulnar- 
wärts schauenden Fläche des Metacarpale III, und inserirt sich mit einer 
diinnen Sehne am hinteren scharfen Unspusee nahe der Basis phal. I 
dig. II. 

In Bezug auf die genauere Beschreibung dieses Muskels hefrschen in 
der reichhaltigen Litteratur manche mit einander unvereinbare Angaben, 


Vögel. 293 


die wohl nur durch theilweise Verwechslung mit dem M. ulni-metacarp. 
dorsalis erklärt werden können. 

Häufig entspringt der Muskel mit zwei Köpfen, welche durch die 
Insertion des M. flexor metacarpi brevis von einander getrennt sind, sodass 
dder eine Kopf mehr vom dorsalen, der andere mehr vom ventralen Rande 
der proximalen Hälfte des Metacarpale III. entspringt. Beide Bäuche 
vereinigen sich dicht unterhalb der Insertion des Flexor metacarpi. 
Die Stärke dieser beiden Köpfe wechselt sehr, so ist z.B bei Gallus 
und Numida der mehr ventral gelegene stärker entwickelt. Das um- 
sekehrte findet sich bei Fulica und Parra. Bei Bucorvus kommt ein 
langer schmaler Kopf von der Ulnar-Ventralfläche des Metac. III, der 
andere bildet die Fortsetzung des Flexor metacarpi brevis; beide Köpfe 
vereinigen sich und der Rest des Muskels entspringt von den. distalen 
drei Vierteln des erwähnten Knochens. 


Dass der Flex. digiti Ill. Muskelzüge vom Ulni-metacarp. dorsalis 
erhält, demnach gewissermassen dessen Fortsetzung bildet, ist nicht un- 
gewöhnlich z. B. bei Raubvögeln; am innigsten ist diese Verbindung 
hei den Tauben. 

Bei den Eulen z.B. beiBubo und nach Schöpss bei Scops ist 
der ventrale Kopf sehr lang und entspringt nicht vom dritten, sondern 
vom zweiten Metacarpale. Bei Podargus ist dies nicht der Fall. Bei 
Trichoglossus war der Muskel auf die distale Hälfte der Mittelhand 
beschränkt, ähnlich bei Ibis. 

Einen Ursprung am äusseren Rande des unteren Gelenktheiles der 
Ulna, wie ihn Schöpss den Tagraubvögeln zuschreibt, kann nicht 
bestätigt werden. 

Bei den Corvidae ist der Muskel nur schwach entwickelt und, wenü 
überhaupt vorhanden, mehr auf den dorsal-ulnaren Rand beschränkt. 


Bei Strutbio kommt er in einfacher Ausbildung vom ganzen Ulnar- 
rande des Metacarpale III. Ausserdem erwähnt Schöpss dort einen 
schwachen Muskel, der als besonderer Strecker oder Anzieher des dritten 
Fingers zu betrachten ist: „Er entspringt sehnig an der inneren Fläche 
des Ligam. carpi volare und scheint auch vom Os carpi ulnare Sehnen- 
faseın zu bekommen. Er setzt sieh an den vorderen und inneren Ursprung 
des ersten Gliedes des kleinen (dritten) Fingers, den er nach innen und 
zugleich gegen den Zeigefinger zu ziehen, also zu strecken scheint.“ 

Dieser kleine Hülfsmuskel scheint bei den Spheniseidae und 
übrigen Carinaten durch eine Sehne repräsentirt zu sein, die sich vom 
Os carpi ulnare zum Hinterrande der Basis dig. IIl. erstreckt und dem 
Flexor digiti minimi unmittelbar anliegt. Sie wirkt nach Precht] zur 
Niederhaltung der Schwungfedern, mittelst der ihre Spulen umgebenden 
Sehnenhaut, während sie nach Tiedemann „die Stelle eines Bandes ver- 
tritt, welches die zu starke Extension des zweiten und dritten Fingers 
hindert.‘ 


ie 


234 


GC. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Funktion. Ulnar-Beugung des dritten Fingers und da dieser mittelst 


eines breiten Bandes an das erste Glied des zweiten Fingers befestigt ist, 
so wird auch dieser Finger gebeugt oder vielmehr rückwärts gezogen, 
wodurch sich die ersten Schwungfedern unter einander schieben. Ferner 
wirkt dieser Muskel, dem Antagonisten des Ext. metacarpi radialis analog, 
zugleich als Antagonist des Ext. indieis longus, durch welche Gegen- 
wirkung bei der Streekung eigentlich nur seine Wirkung auf die Schwung- 
federn möglich wird. (Prechtl). 


144. 


C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Duvernoy, G. L., M&moires sur quelques particularites des organs de la deglutition de- 
la classe des oiseaux et des reptiles: M&m. de la societt d’histoire naturelle de Stras- 
bourg. Tome II. Paris 1835 mit 5 Tafeln. Zungengerüst und Muskulatur sehr vieler 
Vögel darstellend. 

Kürzere Notizen in Comptes rendus de l’acad. des sciences. (Linstitut de France.) 
Tome II. 1836 p. 187—191. 


‚ Gadow, H., On the suctorial apparatus of the Tenuirostres. Proceed. Zool. Soc. 1883 


p. 62—69. Taf. XVI. Bau der Zunge nebst deren Muskeln, besonders von Nectarinia. 
Meliphaga, Prosthemadera, Zosterops, Trochilus, Gerthia. 


‚ Giebel-Nitzsch, Die Zunge der Vögel und ihr Gerüst: Zeitschrift gesammt. Naturwiss. 


Bd. XI, (1858) p. 19—51. Taf. I—VIII, Schr reichhaltige Beschreibungen und Abbhil- 


dungen. 


. —____ Zur Anatomie der Papageien. Zeitschr. gesammt. Naturwiss. Bd. XIX (1862 
Pag 8 


p. 133—153, Taf. IIL—VII enthaltend Abbildungen der Zungen- und Kaumuskeln von 
Ara macao; Pionias leucocephalus; Cacatua sulphurea. 


8, Herissant, M., Öbservations anatomiques sur les mouvements du bec des oiscaux: 


Histoire de l’acad. roy. des Sciences, annte 1748: Paris 1752; p. 345—386 „. pls. 15 - 23. 
Enthält sorgfältige Beschreibung und Abbildung des Kiefer-- und Gaumenmechanismus 
von Corvus, Pelecanus, Halieus, Anser, Anas. Buceros, Rhamphastus. 


. Huber, V. A., De lingua et osse hyoideo Piei viridis. Dissertat. inaugur. Stuttgardiae 


1821. Vorzügliche Beschreibung erläutert durch zwei Tafeln, denen die Fig. 35, Taf. 
XNXIL entnommen ist. 


. Humboldt, Al. v., Beobachtungen aus der Zoologie und vergleichenden Anatomie, Fol. 


Tübingen 1806; Taf. 2 Fig. 2. Zungengerüst von Pelecanus alcatras, 


. Kaczander, J., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Kaumuskulatur: Mittheil. Em- 


bryolog. Institut. Wien. 1883, Heft 1. 


2. Klein, Jac. Theod., Stemmata avium. 4° Lipsiae 1759; mit vielen sich auf alle Vogel- 


gruppen erstreckenden Abbildungen des Schädels, der Füsse und einzelner Zungen. 


. Kutorga, Stephan, De organis vocis et loquelae Psittaci erithaci. Dissert. inaug. Dor- 


pati Livonorum 1832. Sorgfältige, inhaltreiche Arbeit, nebst zwei schr rohen Tafeln. 


. Ludwig Ferdinand, Prinz von Bayern. Zur Anatomie der Zunge. Fol. München 


1884, 108 S. mit 53 Tafeln. 


. Meckel, System der vergl. Anat. 4. Theil. Halle 1529; p. 395 —410. 
. Minot, Ch. S$., Studies on the tongue of Reptiles and Birds. Annivers. mem. Boston 


Society of nat. hist. 4°. 1880. 20 Seiten, 1 Tafel und 6 Holzschnitte. Die Struktur der 
Vegelzunge wird an Mimus polyglottus erläutert. 


. Parker, W. K., On the structure and development of the skull in the Ostrich tribe. 


Philos. Transact. 1866 p. 113—183, pls. 7—15. 
- On the structure and development of the skull of the common Fowl. Philos. 


“ Transact. 1869 p. 755—807, pls. $1—87. 


On the skull of the Acgithognathous Birds. Transact. Zoolog. Soc. 1878. Vol. X, 
p. 251—314, pls. 46—54. 

-—_ On the structure aud development of the Birds” Skull. Transact. Linn. Soc. IL. Ser. 
Vol. I, p. 99—154, pls. 20—27. — 


Vörel. 295 


161. Schneider, A., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Wirbelthiere. 4°. Berlin 1879. Der dritte Absehnitt enthält „Grundzüge einer Myologie 
der Wirbelthiere“. ; 

162. Shufeldt, R.-W., Remarks upon the osteology of Phalacrocorax bicristatus: Science 
(Americ. Journal) Vol. II 1883 und verschiedene andre kleine Notizen über die Osteologie 
(des Cormorans in Vol. II—III, hauptsächlich den unpaarigen Knochen am Oeccipitale 
betreffend. Betreffend eine Vergleichung dieses Sehnenknochens vergleiche man Dollo, 
M.L., Cinquieme note sur les Dinosauriens de Bernissart: Bulletin du musee royal 
d’histoire naturelle de Belgique. Tome III, 1884 p. 129—135. 


163. St. Hilaire, Geoffroy, Philosophie anatomique. Tome I. Paris 1818. De U'hyoide 
des oiseaux p. 148 ff.; Des pieces laryngiennes chez les oiseaux p. 246. Die 12 Tafeln 
enthalten unter anderen Abbildungen des Zungengerüstes von Ciconia, Anas, Garrulus, Scops. 

164. Vetter, B., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefern- 
muskulatur der Fische. Jenaische Zeitschr. Bd. VIII 1874, Taf. 14— 15; Bd. XIL, Taf. 12—14. 
— Ein Auszug dieser werthyollen Arbeit findet sich in Bronn’s Thierreich, Abth. Fische. 

165. Waller, Rich., Description of the Woodpecker's tongue. Philos. Transact. 1716 p. 509. 

166. Yarrell, W., On the structure of the beak and its muscles in Loxia curvirostra. Zoo- 
logical Journal Vol. IV. 


Als Muskeln des Visceral-Skelets werden häufig diejenigen Muskeln 
zusammengefasst, welche die Visceralbogen, d. h. bei den Vögeln die aus 
letzteren hervorgegangenen Kiefer und das Zungengerüst bewegen. Im Be- 
reiche des Kopfes gelegen, werden diese Muskeln hauptsächlich von Gehirn- 
nerven innervirt und zwar vom N. trigeminus, N. facialis, N. vago-acces- 
sorius und vom N. hypoglossus. Alle diese Muskeln bilden jedoch keine 
den Stammes- und Extremitäten-Muskeln scharf gegenüberstellbare Gruppe; 
ihr genetischer Zusammenhang mit derselben ist vielmehr noch deutlich 
erhalten. 

Nach den Untersuchungen von Vetter zerfallen die Muskeln des 
Kopfes und des Kiemenskelets der Fische in drei grosse Gruppen, von 
denen die beiden ersten wieder von der dritten zu scheiden sind. Erstens 
das System des grossen M. constrietor superficialis mit den daraus her- 
vorgegangenen Mm. interbranchiales, dem M. levator maxillae und dem 
M. trapezius der Fische. Zweitens das System der Mm. adduetores 
visceralium, die auf je einen Visceralbogen beschränkt sind. Beide 
Systeme werden versorgt durch den N. trigeminus, N. facialis, N. glosso- 
pbaryngeus und N. vagus. Drittens das System der ventralen Längs- 
muskulatur, gebildet durch die Mm. coraco-arcuales, die sich wieder in 
coraco-mandibularis, coraco-branchiales und coraco-hyoideus differenziren; 
diese Muskeln werden von den sogenannten ersten beiden Spinalnerven 
innervirt; dieselben entsprechen höchst wahrscheinlich dem N. hypo- 
glossus der höheren Wirbelthiere. 

Aus dem System des oberflächlichen Constrietors gingen nun, soweit 
wenigstens vorläufig abzusehen ist, durch die Reptilien bei den Vögeln 
der M. eueullaris, No. 64, nebst dem Constrietor colli hervor, zugleich 
aber auch der M. mylo-hyoideus, No. 105. Von dem zweiten System 
sind die Kaumuskeln ableitbar, aus dem dritten sämmtliche Muskeln des 
Zungengerüstes. 

Wir haben demnach bei den Vögeln drei grosse Gruppen zu unter- 
scheiden, die aus topographischen Gründen, wie folgt, angeordnet sind: 


296 ©. Muskeln des Visceral-Skelets. . 


I. Muskeln, welche die oberflächliche Schicht der Seiten- Rumpf- 
museulatur im Bereiche des Kopfes ersetzen. Am Halse als Cucullaris 
nebst dem dazu gehörigen Constrietor colli und Sterno-eleido-mastoideus 
entwickelt, ist der vorderste zwischen den Unterkieferhälften gelegene 
aber noch vielfach mit dem Hinterkopfe und dem Sphincter colli verbun- 
dene Theil als M. mylo-hyoideus in den Dienst der Nahrungsaufnahme 
getreten; dies ist besonders deutlich, wenn der Muskel sich theilweise 
auch am Zungengerüst, dem er dicht anfliegt, befestigt, woraus schliess- 
lich ein M. stylo-hyoideus hervorgeht. 

Die Zugehörigkeit des Mylo-hyoideus zum Cueullaris zeigt sich 
in den betreffenden Nerven. Nach Gaskell’s neuesten Untersuchungen 
gehören der Facialis und Trigeminus in dieselbe Kategorie wie der N. ac- 
cessorius (das XI. Hirnnervenpaar), der letztere kommt aus dem Seiten- 
born der grauen Substanz. Dass der Cucullaris und Cleidomastoideus 
und Trapezius der Säugethiere und Vögel nicht nur vom Accessorius son- 
dem auch von ventralen Aesten cervicaler Nerven versorgt wird, deutet 
wohl darauf hin, dass die sogenannten Rami ventrales der cervicalen 
Spinalnerven ausser den aus den Vorderhörnern stammenden Elementen 
auch dem Accessorius homodyname Fasern enthalten, oder auch dass diese 
Muskeln gemischte Gebilde sind. 

Il. Muskeln des Zungengerüstes. Sie können definirt werden 
als Muskeln, welche ursprünglich, und zum grossen Theile noch, von einem 
Visceralbogen zu einem anderen gehen. Diese Anordnung ist aber durch 
das Zusammendrängen, Kleinerwerden und Verschwinden der hinteren 
Zungenbeinhörner und der medialen Verbindungsstücke vielfach undeut- 
lich geworden. 

Alle diese Muskeln gehören dem Gebiete des N. hypoglossus, des 
sogenannten XII. Hirnnervenpaares an. Die Wurzelelemente desselben 
stammen aus den ventralen oder vorderen Hörnern der grauen Substanz 
des Rückenmarkes resp. der Medutla oblongata. Dass manche der hierher 
gehörigen Muskeln wie der M. sterno- s. eleido-hyoideus im Bereiche 
des Halses auch noch von ventralen Aesten der Cervicalnerven versorgt 
werden, deutet ein dem ursprünglichen nahe stehendes Verhalten an. Es 
sind hier auch die grossen Veränderungen in Betracht zu ziehen, welche 
durch die Verlängerung und grosse Beweglichkeit des Halses der Vögel 
hervorgebracht sein müssen. Es ist klar, dass Muskeln, die bei den kurz- 
halsigen Reptilien und in noch höherem Grade bei den Amphibien eine 
direkte Verbindung von Zungengerüst und Kiefer mit der Brust herstellten, 
durch die Verlängerung des Halses in eine obere und eine untere Portion 
zerfallen konnten. So werden denn aus einem M. sterno-cleido-mandibu- 
laris ein sterno-cleido-hyoideus, ein hyo-mandibularis s. genio-hyoideus, 
genio-glossus u. s. w. Während ferner die Reptilien noch keine Tracheal- 
muskeln besitzen, sind solche aus-den Brust-Zungenbein-Muskeln ableitbar, 
wie später bei Besprechung der Respirations- und Stimmorgane gezeigt 
werden soll. 


Vögel. 297 


IH. Kaumuskeln. Muskeln, die ursprünglich auf den ersten Visceral- 
bogen, den Kiefer-Gaumen-Apparat beschränkt waren. Ihre theilweise 
Befestigung (Ursprung) am Hinterkopf ist wohl erst nachträglich erworben. 
Sie werden vom dritten Äste des N. trigeminus und vom Faeialis innervirt. 
Die Entwicklung der Kaumuskulatur ist von Kaczander embryologisch 
beim Hühnchen studirt worden. Er kommt zu dem Schluss, dass sich 
entwieklungsgeschichtlich zwischen Kau- und Augenmuskeln beim Hühner- 
embryo ebensowenig eine verwandtschaftliche Beziehung, oder gemeinsame 
Anlage feststellen lässt, wie für deren Nerven eine solche eonstatirt werden 
konnte. Die Augenmuskeln werden deshalb bei den Sinnesorganen be- 
schrieben werden.*) 


*) W. H, Gaskell’s Untersuchungen (The structure, distribution and function of the 
nerves which innervate the visceral and vascular system. 'The Journal of Physiology, Vol. VII 
1886) haben ein neues Licht auf die Muskulatur geworfen. Mit Rücksicht auf die embryo- 
logischen Ergebnisse Goette's, Balfour's, van Wijhes, Kaczanders und Schneider's 
Beiträge (Litteratur No. 161) scheint folgende Eintheilung der Muskeln angedeutet. 

I. Somatische Muskeln — Rücken + Seitenrumpfmuskeln der Autoren; parietale 
Muskeln, Stamm- und Leibesmuskeln Schneiders. 

Sie sind hervorgegangen aus den Somiten, Myotomen, Urwirbeln, und werden innervirt 
durch das III., IV., VI. und XII. Hirnnervenpaar und durch diejenigen Spinalnerventheile, 
welche wie die 4 erwähnten Hirnnerven ihre Elemente aus den vorderen (nicht gangliösen) 
Hörnern der grauen Substanz des Rückenmarkes und der entsprechenden Fortsetzung im 
Gehirne erhalten. 

Hierher gehören: 

A. Die Augenmuskeln. 

B. a. die dorso-laterale Rumpfmuskulatur, d. h. Muskeln des Rückens, der Körperwände 

und wahrscheinlich der Extremitäten. 
b. Das System der ventralen Längsmuskulatur, bestehend aus dem M. reetus abdominis 
und den Muskeln des Zungenapparates. 

I. Splanchnische Muskeln, d. h. wahre viscerale und enterische Muskeln. 

Hervorgegangen aus den Seitenplatten Goettes, van Wijhes: somatic and splanchnic 
layer (Somatopleura und Splanchnopleura) of the (transversely) undivided ventral portion of the 
mesoblast, Balfour. Innervirt durch diejenigen Muskelelemente, welche aus den Seitenhörnern 
entspringen (non ganglionated splanchnie roots Gaskell); also im Kopfe das V., VII. und XI. 
Hirnnervenpaar. 

Hierher gehören: 

A. Alle Kaumuskeln nebst den Ohrmuskeln. 

B. Das System des M. cucullaris (Sterno-cleido-mastoideus, Trapezius, Oonstrietor colli, 
Platysma, Mylohyoideus). Einige dieser Muskeln haben sich wahrscheinlich brust- 
wärts und ventralwärts ausgedehnt, sind dadurch nach aussen von den somatischen 
Muskeln gelangt und haben ein dem ursprünglichen fremdes Verhalten erworben. 

C. Das System des M. transversus abdominis nebst dem Diaphragma. Dies ist aber ein 
noch sehr zweifelhafter Punct. 

D. Auch die Herzmuskeln und die Muskeln der Darmwände werden der zweiten Haupt- 
gruppe beizuzählen sein, und zwar als Derivate der Splanchnopleura. Wir können 
sie den Producten der Somatopleura, nämlich den Muskeln IT A, B und © als 
enterische gegenüberstellen. Ihre Nerven stammen wahrscheinlich aus der Ölarke- 
schen Säule (ganglionated splanchnic lateral roots, Gaskell). 

Ist diese Eintheilung richtig, so folgt daraus, dass „Muskeln des Visceralskelets“, wie 

die Zungenmuskeln nicht nothwendig viscerale Muskeln der Gruppe II A, B, zu sein brauchen, 

Eine ganz selbständige Stellung nehmen die glatten Hautmuskeln ein, 


298 C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Das Verständniss der einzelnen mit der Zunge in Verbindung stehen- 
den Muskeln erheischt eine vorhergehende Beschreibung des Stützappa- 
rates, nämlich: 


Das Zungenbein (Taf. XXX. und XXXL) 


Das knöcherne und knorpelige Zungengerüst der Vögel hat, verglichen 
mit dem der Eidechsen und Schildkröten, eine bedeutende Vereinfachung 
erfahren; es zeigt sich hierin jedoch eine höhere Differenzirung. Das 
ganze Gerüst besteht jetzt bei den Vögeln aus folgenden Stücken. 

I. Ein unpaares Mittelstück, entsprechend einer Copula des 
Visceralskelets. Es ist der Zungenbeinkörper oder die Copula Gegen- 
baur, Körper oder Basis Gurlt; Mittelstück oder eigentlicher Körper, 
Tiedemann; Basihyal Geoffroy, Owen, Parker, Flower w.A. 

Nahe seinem hinteren Ende sind die langen Zungenbeinhörner einge- 
lenkt; die Facetten befinden sich auf seitlichen Fortsätzen, die besonders 
stark hervortreten, wenn der Körper wie bei Enten, Raubvögeln, Papa- 
geien und Eisvögeln sehr stark und breit is. Lang und schmal ist das 
Basihyal bei den Wadvögeln, fadenartig lang bei den Spechten, kurz, 
aber sehr breit bei Platalea. 

II. Am hinteren Ende des Basihyal folgt ein ebenfalls stets unpaares 
Stück, welches einer zweiten Copula entspringt, aber nicht mehr als 
Träger seitlicher Elemente fungirt. Es ist der Kiel oder Stiel, Nitzsch, 
Gegenbaur; Queue, come moyen Cuvier; Urohyal Geoffroy, 
Owen, Parker; Basibranchial Parker’s spätere Bezeichnung ist nur 
scheinbar genetisch richtiger, da ursprünglich jede Copula zwei Visceral- 
bogen angehört, indem die Basalenden der Bogen an der Verbindungs- 
stelle je zweier Copulae artieuliren. Es wurde von Cuvier fälschlich als 
Analogon eines nun verschmolzenen Hörnerpaares, welches den hinteren 
oder Thyreoidhörnern entspräche, angesehen. Es ist ventral dem Thy- 
veoidknorpel des Larynx aufgelagert und an demselben dureh Bindegewebe, 
oder durch Muskeln befestigt. Ursprünglich ein selbständiger Knorpel, 
verwächst es doch häufig schon beim Embryo mit dem Basihyoid und 
bleibt verhältnissmässig selten beweglich wie bei Tinamus; das Ende 
bleibt gewöhnlich knorpelig. Es fehlt sehr selten z. B. bei Rhea, Carbo, 
Sula, Picus; bei Pelecanus erispus finde ich es deutlich ent- 
wickelt, dasselbe wird von Humboldt bei P. aleatras angegeben. 

II. Os entoglossum. Am vorderen Ende des Basihyal befindet sich 
ein nie fehlendes, ursprünglich paariges, häufig jedoch nun unpaares 
Stück, welches an dem rudimentär gewordenen ersten Paare der Kiemen- 
bogen, dem Hyoidbogen hervorgegangen ist: Os entoglossum oder Kern 
Nitzsch, Gegenbaur; Os linguale Gurlt; GlossohyalGeoffroy, Owen; 
Cerato-hyal Parker; vorderes Stick des Zungenbeins Tiedemann. 

Seine Doppelnatur bewahrt es bei Papageien, Geiern, Kolibris und 
anderen zeitlebens, oder deutet diese noch häufiger dureh ein mittleres 
Loch an. 


Vögel. 299 


Dieses Stück entspricht den vorderen, wmeistens ziemlich grossen 
Zungenbeinhörnern der Säugethiere, ist aber bei den Vögeln wie bei den 
Schildkröten stark verkümmert. 

IV. Zungenbeinhörner. An der Seite des hinteren Theiles des 
Basihyal eingelenkt, erstreckt sich rückwärts auf den Hinterkopf jeder- 
seits ein Zungenbeinhorn. ‚Jedes besteht meistens aus zwei Stücken: 
1) einem basalen oder vorderen Glied des Zungenbeinhorns Gegenbaur; 
Apohyal Geoffroy, Cerato-branchial oder proximal thyrohyal Parker; 
2) einem oberen, End- oder hinteren Glied Gegenbaur; Ceratohyal 
Geoffroy; Epibranchial oder distal thyrohyal Parker. 

Zwischen beiden Theilen findet sich manchmal wie bei den Möven 
und Sturmvögeln, bei der Trappe und beim Auerhahn noch ein drittes 
knorpelig bleibendes Stück. Beide Hörner ‚entsprechen dem zweiten Paare 
der Kiemenbogen und sind bei den Reptilien und Vögeln am stärksten 
entwickelt, während sie bei den Säugethieren das oft schwächere hintere 
Paar bilden (thyrohyal Flower; cornu majus der menschlichen Ana- 
tomie).*) 

Giebel hat die Aufzeichnungen von Nitzsch die sich auf 255 ver- 
schiedene Arten erstrecken, zusammengestellt und durch 101 Holzschnitte 
nebst sorgfältigem Text erläutert. Er bemerkt, ‚dass die Form und Grösse 
der einzelnen das Zungengerüst bildenden Theile, ihre theilweise Ver- 
knorpelung, sowie ihre Verbindung mit einander die mannigfachsten 
Unterschiede gewährt, welche sich nicht selten bis auf die einzelnen Arten 
hinab verfolgen lassen und für die Umgrenzung der Familien und Gat- 
tungen sehr wichtige, von den Ornithologen bisher noch garnicht be- 


*) Die sich auf das vordere Paar der Zungenbeinhörner der Säugethiere beziehenden 
Namen der hier zu dreien vorhandenen Abschnitte Gerato-, epi- und stylo-hyal sind daher 
streng genommen nicht auf die Vogelzungenbeinhörner anwendbar. 

Aus dem ersten Visceralbogen wird der Unterkiefer. 

Aus dem zweiten (Hyoid)-Bogen wird bei: 


Amphibien: Reptilien: Vögeln: Säugethiere: 
Der Hauptbogen des Ein oft ganz ver- Os entoglossum. Das vordere Horn = 
Zungengerüsts. kümmertes vorderstes Cerato + epi + stylo- 
Horn. hyal. 


Aus den dritten 
(ersten Kiemenhogen) wird: 


Ein grosses, zweites Das einzige wohl Das hintere Horn 
Horn, entwickelte Horn. (Thyrohyal). 
Aus dem vierten (zweiten 
Kiemenhogen). 
Ein ‚oft grosses, drittes Nicht mehr entwickelt. 
Horn. 


Aus der Öopula zwischen dem zweiten und dritten Bogen wird bei den Vögeln das 
Basihyal oder der Zungenbeinkörper ; 

Aus der Copula zwischen dem dritten und vierten Bogen wird bei den Vögeln das Uro- 
hyal oder der Stiel. während bei den Reptilien und wohl auch bei den Säugethieren beide 
Copulae zusammen das Basihyal oder den Körper bilden. 


300 C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


achtete Anhalte gewähren.“ Dies gilt auch noch heutigen Tages. Es 
möge daher gestattet sein, Giebels in systematischer Reihenfolge ge- 
ordnete Ergebnisse hier mit geringer Verkürzung wiederzugeben. 

l. Passeres. Gerüst allgemein zart und schlank, mit pfeilförmigen 
aus zwei beweglichen Hälften gebildetem Kern, der in der Mittellinie meist 
durchbrochen ist. Körper lang und schmal mit plattem Stiel und mit 
fadenförmigen Hörnern. 

Turdus. Die beiden nirgends knorpeligen Hälften des pfeilförmigen 
Kernes sind ganz beweglich gegen einander und in der hinteren breiten 
Hälfte oval durchbrochen, der Körper an der Einlenkung der Hörner 
schwach erweitert, mit festem Stiel und die Hörner laufen an der Spitze 
in einen feinen Knorpelfaden aus. 

Lusciola tithys, rubecula, suecica haben einen ganz platten 
lamellenartigen harten Stiel, den Kern nur breiter als die Drosseln und 
keinen abgesetzten Hornfaden am Ende der Hörner. 

Sylvia. Der knöcherne unbewegliche Stiel erweitert sich mit mem- 
branöser Berandung spatelförmig und die Kernhälften sind in der Mittel- 
linie auf eine lange Strecke durchbrochen. Sehr ähnlich sind Accentor, 
Anthus und Motacilla. Bei den breitzungigen Schwalben ver- 
kürzt sich entsprechend der Kern und seine breiten vorn stumpfen Hälften 
klaffen in der vorderen Hälfte auseinander. 

H. rustica ist von H. urbica leicht durch die Form des Kerns zu 
unterscheiden. 

Musecicapaluetuosa stimmt mit Sylvia überein, aber der Kern ist 
nicht perforirt. 

Lanius wie Sylvia und mit feinen Knorpelfaden. 

Tiehodroma. Die lange Zunge besitzt einen doppelten Kern, mit 
länglichem Loch; die Hörner sind verhältnissmässig kurz. 


Certhia und Parus, Kern kürzer, das Loch fehlt. 


Panurus biarmicus weicht, wie überhaupt, von den Meisen ab 
und zeichnet sich durch die Breite des Kerns und ein bewegliches Gelenk 
in der Mitte des Körpers aus, auch die plötzlich hervortretenden Hinter- 
spitzen des Kerns sind characteristisch. 

Sittaeuropaea. Form des Kernes ähnlich dem von Panurus wegen 
der eingebogenen Hinterspitzen, es fehlt aber das Gelenk im Körper; 
sonst ähnlich Tichodroma. 

Conirostres folgen dem Typus der Meisen. Auch ihr Kern besteht 
aus zwei getrennten Hälften, knöchern und ohne Foramen; der Körper ist 
auffallend schmal und gestreckt mit unbeweglichem Stiel und die Hörner 
sind sonderbar flach. Bei Coccothraustes schlagen sich die Hörner 
nach oben um und treten dort zusammen. Bei Loxia trennen sich beide 
Kernstücke völlig und sind wie der Körper hoch und schmal. 


Alauda ceristata. Die vorn ganz stumpfen Kernhälften treten dort 
zusammen und weichen hinterwärts langspitzig auseinander. 


Vögel. 301 


Cassicus schliesst sich den Fringillinen an, hat schmale dünne, 
ganz knöcherne, spitze von hinten vereinigte Kernhälften, einen schmalen 
dünnen langen Körper mit plattem unbeweglichem Stiel und schmale 
Hörner. 

Sturnus unterscheidet sich nur durch Grössenverhältniss von Cassieus. 

Corvinae weichen in allen Stücken von den übrigen Singvögeln 
ab. Der Zungenkern ist ziemlich breit und besteht aus knöchernen in 
der Mittellinie theilweise durchbrochenen Hälften, die aber stets vorn 
durch Knorpel vereinigt sind. Ihr Zungenbeinkörper ist sehr breit und 
kurz und der unbeweglich damit verbundene breite und lange Stiel ganz 
knorpelig, während er bei den vorigen ganz knöchern ist. Die langen 
Hörner enden nicht selten in einen Knorpelfaden. Caryocatactes 
weicht von Corvus, Pica und Garrulus durch das nahezu runde 
Foramen und durch breitere kürzere Zungenkernhälften ab. 


Menura gleicht entschieden den Singvögeln. Der Kern besteht 
nämlich aus zwei langen spitzigen völlig verknöcherten Hälften, welche 
in der grösseren Strecke ganz von einander getrennt sind. Der Körper 
ist ziemlich breit und sein unbeweglicher, ebenfalls breiter Theil erweitert 
sich spatelförmig. Die Hörner sind verhältnissmässig kurz. 

II. Clamatores. Caprimulgus mit weichem knorpeligem, bloss 
durch eine Längsfurche getrenntem Kern; der ziemlich breite Körper 
läuft knöchern in den unbeweglichen Stiel aus. Die Hörner sind trotz 
der kleinen Zunge ungemeim lang und dünn und enden als feine Knorpel- 
fäden. 

Cypselus apus. Nur der vordere Stiel des Kernes ist knor- 
pelig, die linken knöchern und durchbrochen, Körper und Stiel breit, 
Hörner kurz und dick. 

Upupa ebenso, aber der Stiel ist etwas dieker und breiter. 

Buceros erinnert durch den völlig knorpeligen, hier sehr breiten 
Kern am Caprimulgus, sein Körper ist kurz mit unbeweglichem knöchernen 
Stiel, Hörner kurz und dick. 

Aleedo ispida. Sehr eigenthümlich. Der knöcherne platte Kern 
ist herzförmig und völlig ungetheilt, ohne Loch und ohne Knorpel. Der 
Zungenbeinkörper beginnt stielartig schmal und erweitert sich sogleich zu 
einer enorm breiten dünnen Knochenlamelle, an welcher hinten ein 
schlanker Knorpelstiel sitzt. Die Hörner sind sehr dünn, ihr zweites Glied 
nur halb so lang wie das erste. 

Coracias’garrula. Der Zungenkern ist nur knorpelig, die Hälften mit 
Ausnahme einer mittleren kleinen Furche mit einander verwachsen, nach 
vorn zugespitzt, nach hinten jederseits in einen etwas einwärts ge- 
richteten Fortsatz endend. Körper breit und knöchern, nach hinten im 
den knorpligen Stiel übergehend. Hörner wie bei Alcedo. 

Prionites momota wie Buceros, aber die seitlichen, hintern Pfeil- 
spitzen verknöchern, während der übrige Kern knorpelig bleibt. 


302 0. Muskeln des Visceral- Skelets. 


Colius eapensis. Der breite, stumpfspitzige, .dreieckige Kern 
verknöchert ganz, hat aber ein Loch; der Stiel und die Enden der feinen 
Hörner sind knorpelig. 

Cueulus. Der Kern ist im grössern vordern Theil knorpelig, im 
hinteren Knochen nur perforirt; der Stiel ist beweglich, gleichfalls am 
knöchernen Körper eingelenkt; die Hörner gehen fadenförmig hoch am 
Schädel hinauf. 

Monasa fusca ähnelt den letztern, hat aber kein Loch im Kern. 

III. Piei. Die Hörner der merkwürdigen Spechtzunge gehen hinten um 
den Schädel hinauf, biegen sich hier auf eine Seite desselben dicht neben 
der Mittellinie und enden auf einem Nasenloch oder in einer besonderen 
Grube des Schnabels. Bei. Pieus viridis (Abgebildet von Huber, 
rechts und links sind aber beim Druck vertauscht), gehen beide Hörner 
in der Nähe der Schnabelwurzel angelangt in einer sie lose umgebenden 
Scheide vorwärts über das linke Nasenloch. Sie liegen also unsymmetrisch. 
Bisweilen gehen sie zur rechten Seite wie unter Anderen Blumen- 
bach angiebt. Nitzsch fand dies bei einem Picus martius und P. 
canus und hält es bei Yunx für die Regel. Am Halse sind die ungefähr 
6 Zoll langen Hörner tief herabgezogen, sodass, wie Giebel angiebt, 
die Zunge nur durch Anziehen dieser Biegung sich bewegt, ohne dass 
die Hörner in ihrer Lage auf dem Schädel sehr verrückt werden. Zieht 
man dem lebenden Vogel die Zunge 4 Zoll weit aus dem Schnabel, 
riieken die Hörnerspitzen auf dem Schädel zurück, doch nur wenig bis 
hinter die Augenhöhlen. 

Bis zur Nase reichen die Hörner auch bei den Trochilinae nicht 
aber bei den Nectarinien und Meliphaginen. 


IV. Psittaci. Wie die Zunge kurz und dick ist, so ist auch der 
Kern sehr kurz und breit, vorn beide Hälften meist durch einen tief zurück- 
reichenden Ausschnitt getrennt oder auch ein Loch umschliessend. Der 
Körper erweitert sich sehr und zieht seine seitlichen Vorderecken oft 
spitzig aus. Der lange Stiel endet meist knorpelig. An den dicken 
Hörnern verkürzt sich das zweite Glied bei starker Erweiterung und endet 
knorpelig. 

V. Raptores. >ehr übereinstimmend, theilweise den Raben ähn- 
lich. Der pfeilförmige Kern besteht aus einem Stück, welches vorn 
knorpelig ist und in der Mitte ein Loch enthält. Der breite starke 
Zungenkörper erweitert sich an der Einlenkung der Hörner stumpfeckig 
und zieht sich in einen langen unbeweglichen Stiel aus, der am Ende 
oft knorpelig ist. Die Hörner sind stark und wenig gebogen. — Bei 
Vultur fulvus spaltet sich der Kern in zwei breite Blätter, deren Spalt 
der Zungenrinne entspricht. Bei Cathartes papa besteht der Kern aus 
zwei knöchernen Platten, die willkürlich gegen einander bewegt werden 
können und der Körper steckt grösstentheils in der Zunge selbst, statt 
hinter derselben. 


Vögel. 805 


VI. Striges. Der vordere Knorpeltheil des Kernes ist tief zweispitzig; 
das Loch liegt im einfachen Knochentheil. Bei Strix flammea ist auch 
ein knorpeliges Mittelstück vorhanden und der Stiel ganz knorpelig. 
Strix passerina weicht durch kurze, auch vorn vereinigte Kern- 
hälften ab. 

VII. Columbae. Zeichnen sich durch einen schmal gestreckt pfeil- 
förmigen, gänzlich knorpeligen und aus einem Stück bestehenden Kern 
aus; nicht minder duch den stets ganz beweglich am Körper eingelenkten 
Stiel, der bei einigen (Goura coronata) hinten knorpelig, bei anderen 
(Caloenas nicobarica) hinten knöchern ist. Körper und Hörer 
sind klein. 


VIII. Rasores. Der Kern bildet ein einfaches, vorn knorpeliges, 
hinten knöchernes Stück mit lang ausgezogenen Pfeilecken; meistens ohne 
Loch; ausser bei Pavo, Tetrao und Crax. Der Körper ist schmal und 
gestreckt; der dünne bewegliche Stiel meist knorpelig. Bei Phasianus 
colchicus haben die Hömer ein knorpeliges Mittelstück und wo sie ein- 
lenken, ist auch der Körper knorpelig. 

IX. Grallae. Otis mit einfachem pfeilföürmigem Knorpelkern wie 
die Tauben, zugleich einem beweglichen, knöchernen Stiel. 

Ardea. Kern sehr lang, schmal, einfach, knorpelig, hinten mit 
feinem Schlitz, Hörner mit knorpeligem End- und Mittelstück. 

Ciconia. Hörner lang, ohne Knorpel. Kern und Körper der Zunge 
entsprechend sehr verkürzt und breit; undurchbohrt, Stiel sehr klein. Bei 
Platalea ist der Stiel zwar vorhanden, aber auf Taf. XXX, Fig. 21 
nicht gezeichnet. 

Glareola und Dedienemus stimmen sehr überein, denn bei beiden 
ist der Kern pfeilförmig, in seiner hinteren Hälfte knöchern und durch- 
bohrt, in der vorderen knorpelig und vereinigt. Scolopax, Tringa 
und Numenius schliesst sich ihnen an, nur ist der Kern viel gestreckter. 

Vanellus, Charadrius und Himantopus haben einen perforirten 
einfachen zugespitzten und ganz knorpeligen Kern. 

Grus. Kern knorpelig, mit grossem Loch. Zungenkörper ungemein 
lang und schmal, mit schmalem unbeweglichem Knorpelstiel. 

Rallus, Fulieca, Podoa mit lang pfeilföürmigem, ganz korpeligem 
Kern; bei den beiden letzten mit Loch, bei ersterem hinten mit Furche. 
Stiel klein und knöchern. 

X. Laridae, Uria, Colymbus und Eudytes haben alle viel 
gemeinsames. Der Kern ist lang pfeilförmig, in seiner vorderen Hälfte 
knorpelig, in der hinteren knöchern und enthält, ausser bei Colymbus ein 
Loch. Das Ende des kleinen Stiels ist knorpelig. Fast ganz mit Larus 
stimmt Mergus überein, der einzige Unterschied scheint der den Möven 
und auch einzelnen Uria zukommende Knorpeltheil zu sein, der die beiden 
Glieder jedes Hornes verbindet. Lestris weicht durch den nicht ein- 
fachen, sondern getheilten Kern von den übrigen Möven ab. 


304 ©. Muskeln des Visceral-Skelets. 


XI. Carbo, Sula und Pelecanus. Entsprechend der sehr rück- 
gebildeten Zunge ist der Kern auf einen kleinen einfachen Knorpel be- 
schränkt, der bei Sula sogar seine Selbständigkeit verloren hat, da er 
in den ebenfalls kleinen Körper übergeht. Ein Stiel fehlt völlig; die 
Wurzeln der Zungenbeinhörner, deren jedes aus einem langen vorderen, 
knöchernen und einem sehr kurzen hinteren knorpeligen Theile besteht, 
stossen daher am Hinterende des Körpers zusammen. 

Procellaria gigantea lässt sich unschwer von den Steganopoden 
ableiten, nur ist der ganz knorpelige Kern viel grösser. Durch das Vor- 
handensein eines grösstentheils knorpeligen Stiels und eines ebensolchen 
Mittelstücks in den Hörnern ist eine grosse Aehnlichkeit mit den Möven 
ausgedrückt. 

XI. Lamellirostres. Enten, Gänse und Schwäne bilden einen 
Typus für sich. Der breite, häufig mit einem kleinen Loch versehene 
knöcherne Zungenkern endet nach vorn in einen oft ebenso langen aber 
schmaleren Knorpel. Ein beweglicher, am Ende weicher Stiel ist stets 
vorhanden. Bisweilen, wie bei Somateria ist ein deutliches, theilweise 
verknöchertes Mittelstück in jedem Horn vorhanden. — Von diesem Typus - 
lässt sich das Zungengerüst von Mergus leicht ableiten, indem nur der 
ganze Kern verschmälert zu denken ist. 

XII. Ratitae. Der Zungenkern wird durch zwei kurze dreieckige, 
pfeilfürmig verbundene Knorpel gebildet, die schon beim Embryo mit ein- 
ander verschmelzen, bei Strutbio sind sie am kleinsten. Der Zungen- 
körper ist kurz und geht in einen nur bei Rhea fehlenden kurzen Stiel 
über. Die Hörner bestehen aus je zwei Stücken und sind ebenfalls kurz. 


103. I, @ruppe des M. mylo-hyoideus. 
(Taf. XXXII und Holzschnitte.) 


103 A. M. Mylo- hyoideus anterior. 
M. genio-hyoidien. Vieq d’Azyr 1773 p. 585. No.1. 
Mylo-hyoidien. Cuvier. Duvernoy p. 5. No.l. 
Me 4 Gervais et Alix p. 19. | 
Mylo-hyoideus transversus. Tiedemann S %. No. 1. 
5 4 5 Nitzsch p. 134. No. 2. 
Mylo-hyoideus obliquus. Kutorga p. 20. 
Rhomboideus juguli. Wiedemann p. 70. 
Querer Unterkiefermuskel oder vorderer, oberflächlicher Kiefer- 
Zungenbeinmuskel. Meckel p. 409. No. 2. 
Muylo-glossus s. transversus mandibulae. Gurlt p. 14. 
Mylo-hyoideus. Schneider p. 145; Gadow. 
ss r Watson p. 136. 
Dieser Muskel erscheint nach Abtragung der Haut zwischen den 
beiden Unterkieferästen. Er entspringt von der Innenfläche, oder auch 


Vöeel. 305 


vom Rande des Unterkiefers mit ganz quer gerichteten Fasern, die sich 
in der Mittellinie mit denen der anderen Seite unter Bildung eines longi- 
tudinalen Sehnenstreifens vereinigen. Gewöhnlich hat der Muskel keine 
direkte Verbindung mit dem Zungenbein. 

Bei starker Entwicklung füllt er den grössten Theil des Raumes 
zwischen den beiden Unterkiefern aus von der Symphyse an gerechnet 
z. B. bei den Ratiten, Raubvögeln, Penguinen. Bei Rhea geht 
sein mittlerer hinterer Theil Verbindungen mit der oberflächlichen Lage 
des M. serpi-hyoideus ein. Bei der Gans zerfällt er durch eine apo- 
neurotische Masse in einen kleineren Theil, der auf den Winkel nahe der 
Symphyse beschränkt ist und einen grösseren, der ungefähr in der Gegend 
der Gaumenbeine liegt. — Bei Nectarinia splendida ist der Muskel 
auf die hinteren zwei Drittel der Unterkiefer beschränkt. An seinem hin- 
teren Rand bildet er eine Falte und inserirt sich an der weichen, quer 
gerunzelten Scheide, die den Basaltheil der eigentlichen Zunge umgiebt. 
Bei Prosthemadera entspringt er vom dorsalen Rande des Kiefers und 
hat keine Verbindung mit der Zunge, ist vielmehr von ihr durch Fett 
getrennt, während er mit dem dreieckigen M. serpihyoideus zusammen- 
hängt; letzterer hingegen ist ebenfalls von der Zunge getrennt. — Bei 
den Papageien sind zwei Theile vorhanden; der vordere (Taf. XXXII, 
Fig. 30 a) geht ohne Zwischensehne in den der anderen Seite über; der 
hintere (Fig. 30 a!, aber schlecht gezeichnet) geht schräg einwärts zur 
Wurzel des Os urohyal. 

Innervation. Durch einen Zweig des dritten Astes des N. trigeminus. 

Funktion. Durch Contraction des M. mylo + serpihyoideus wer- 
den Zunge und Larynx gegen den Gaumen gedrückt. 


103B. M. mylo-hyoideus posterior. 


Mylo-hyoidien. Vieq d’Azyr. 
Serpt-hyoidien. Cuvier. 
r a. Duvernoy. 
Retrahens linguae.e Wiedemann p. /1l. 
Mylo-hyoideus obliquus. Tiedemann $ 90. No. 2. 
e er if Kutorga p. 20. 
er $ Nitzsch p. 135. No. 4. 
Heber des Zungenbeins. Meckel p. 409. No. 1. 
Mylo-hyoideus. Gurlt p. 14. 
Retracteur de Uhyoide ou serpi-hyoidien. Gervais et Alix p. 18. 
Serpi-hyoideus + stylo-hyoideus. Gadow p. 66, 67. 
Retractor linguae. Watson p. 135. 
Halswärts vom M. mylo-hyoideus, ebenfalls subeutan gelegen, zer- 
fällt dieser, grosse Verschiedenheiten zeigende Muskel, bisweilen in zwei 
Theile. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 4. 20 


306 6. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Bei Rhea Darwini entspringen beide zusammen ven der Aussen- 
fläche des hinteren Ende des Unterkiefers, laufen über die nach Aussen 
übergreifende Insertion des M. pterygoideus, werden breiter und theilen 
sich in eine vordere und eine hintere Masse. Die letztere (M. serpi- 
hyoideus) geht mit ziemlich transversaler Richtung zur Mittellinie; ihre 
tieferen Züge befestigen sich am Bindegewebe der Ventralfläche des 
Larynx, die oberflächlichen vereinigen sich aponeurotisch mit denen der 
anderen Seite und strahlen zugleich auf den Hinterrand des M. mylo- 
hyoideus, sowie halswärts auf den M. constrietor eolli aus. Die vordere. 


= I e 
(on. Coll 
SS | 


Fig. 1. Rhea Darwini. Die Haut ist in breiten Lappen zurückgeschlagen um die ober- 
flächlichen Muskeln zu zeigen. 


Con. coll. — M. constrictor colli. 

M. H. a. —= M. mylo-hyoideus anterior. 

M. H. p. —= M. mylo-hyoideus posterior. 

JBR -— M. biventer mandibulae s. digastrieus; darüber hin läuft eine Vene. 
r. — Ramus inframaxillaris externus n. trigemini. 

OÖ. — ÖOhröffnung. 


Masse (M. stylo-hyoideus) ist schmaler, geht schräg vorwärts und einwärts 
und inserirt sich in dem von den beiden Zungenbeinhörnern und dem 
Zungenbeinkörper gebildeten Winkel; der Insertionstheil wird ventralwärts 
vom M. mylo-hyoideus anterior bedeckt. 

Dieses Verhalten zeigt der Muskel der Hauptsache nach auch bei 
Procellaria, bei Raubvögeln und Papageien; doch inserirt sich der 


Vögel. 307 


M. serpi-hyoideus gewöhnlich an dem (nur selten fehlenden) Os urohyale 
's. Zungenstiel. 

Bei den Lamellirostren ist der ganze Muskel einfach oder eine 
Trennung ist wie bei Procellaria nur angedeutet. Bei Nectarinia waren 
beide Theile ganz getrennt von einander. Der M. serpi-hyoideus ent 
sprang sehnig von dem hinteren oberen Fortsatz des Unterkiefers und 
inserirte sich theils am Zungenstiel und Zungenkörper, theils ging er in 
den der anderen Seite über. Der M. stylo-hyoideus war bandförmig, kam 
vom oberen Seitenrande des Hinterhauptes, ging dieht an der Glans pa- 
rotica vorbei und inserirte sich am Zungenbeinkörper. Eine so starke Ent- 
wicklung dieses Muskels, der seinen Ursprung dann vom Unterkiefer fort 
weit hinauf auf den Hinterkopf verlegt, findet sich bei den Vögeln, die, 
wie Spechte, Nectarinien, Kolibris ihre Zunge weit hervorstrecken 
können. 

Die zahlreichsten Verschiedenheiten der Ausbildung dieser Muskeln 
finden sich bei nahe verwandten Vögeln. Bei Prosthemadera fehlte 
ein M. stylo-glossus gänzlich; bei Zostrops sind beide Theile vereinigt 
und sehr schwach entwickelt. Bei Neetarinia splendida kam der 
M. serpi-hyoideus ausser vom Unterkiefer mit einem kleinen Kopfe vom 
seitlichen Hinterhauptsbein. Bei Corvus kommt der gemeinsame Ur- 
sprungstheil hauptsächlich von der äusserlich den M. biventer mandibulae 
bedeckenden Fasecie. 


Innervation durch einen Zweig des N. facialis, der zwischen dem 
M. biventer mandibulae und dem Os hyoideum hindurch nach aussen tritt 
und von hinten her in beide Muskeln eintritt. 


Funktion. Zurück- und Aufwärtsziehen der Zunge nebst Larynx. 


ll. Muskeln des Zungengerüstes. 
(Taf. XXXIL, XXXII und Holzschnitte.) 


104. System des M. sterno-hyoideus. 


Thyreo-hyoidiens. Vieq X’Azyr; Gervais et Alix p. 18. 

M. laryngo-hyoidei. Tiedemann $S 90. No. 5. 

Hyo-thyreordeus. Kutorga p. 20. Gurlt p. 15. 

Thyreo-hyoideus. Nitzsch p. 136. No. 5. 

Thyreo-glossus. Nitzsch. 

Thyro-hyoid. Watson p. 136. 

M. ypsilo-trachealis s. depressor arteriae asperae superficialis, major, 
Meckel,.6. Theil, p. 284. 

Sterno-hyoideus. Nitzsch; Gurlt p. 15. 

Tracheo-sternalis. Gadow, Tenuirostres p. 68. 

Omo-thyreoidei. Huber. 

Les cerato-trachees. Cuvier. 


308 C. Muskeln «des Visceral-Skelets. 


Cerato-trachei. Tiedemann p. 122. 
Tracheo-glossi. Huber. 
(erato-trachealis. Owen. 
Tracheo-hyoidien. Duvernoy. 
Tracheo-hyoideus. Gadow p. 62. 

Ein echter, an das bei den Reptilien allgemeine ursprüngliche Ver- 
halten anschliessender M. sterno-hyoideus ist noch beiApteryx vorhanden. 
Der breite Muskel entspringt vom vorderen Rande der Unterfläche des 
Thyreoid-Knorpels des oberen Kehlkopfes und vom ganzen Innenrande 
der Zungenbeinhörner. Seine Fasern sind abwärts gerichtet, verbinden 
sich theilweise mit denen der anderen Seite in der ventralen Mittellinie 
uud bilden dann eine ziemlich dieke uud breite Muskellage, welche ven- 
tral und seitlich die Trachea lose umgiebt, ohne jedoch an derselben be- 
festigt zu sein. Nahe der Brust angelangt, theilt sich die bis dahin ver- 
einigte Masse in eine rechte und eine linke Hälfte, deren jede sich am 
ganzen Seitenrande des Sternums und auch am grössten Theile des hin- 
teren oder caudalen Randes des Brustbeines inserirt. Die Brust- und 
Schultermuskeln werden natürlich von den theilweise aponeurotisch ge- 
wordenen, flachen Insertionstheilen des M. sterno-hyoideus bedeckt. 

Der Muskel wird durch Zweige des N. hypoglossus, und weiter ab- 
wärts von den meisten Cervicalnerven aus innervirt. 

Als eine mediane, innere, von dem eben beschriebenen Muskel ab- 
getrennte Masse ist ein Muskel aufzufassen, der bei Apteryx mit geringer 
Ausdehnung fleischig vom Coracoid, nahe dessen Verbindung mit dem 
Sternum entspringt und sich streng median- und kopfwärts gerichtet, 
etwas oberhalb der Theilung der Trachea in die Brnochien an der Trachea 
befestigt; von dort begleitet er die Trachea, an derselben seitlich be- 
festigt, wird im Bereich des oberen Drittels der Luftröhre sehr schwach, 
schwillt aber nahe dem Thyreoidknorpel wieder an und inserirt sich an 
dessen Seiten- und Unterfläche. Wir bezeichnen ihn als M. sterno- s. 
coraco-thyreoideus. Dieser Muskel wird ausschliesslich durch einen Ast 
des N. hypoglossus innervirt, der bis in die Brust hinabsteigend in dem 
Muskel verfolgbar ist. 

Andere das Sternum und den Schultergürtel mit der Trachea oder 
mit dem Zungengerüst verbindende Muskeln besitzt Apteryx nicht. 

Das bei diesen Ratiten bestehende Verhältniss giebt uns Aufschluss 
über die complieirteren Zustände bei den andern Vögeln. Aus den beideu 
Muskeln des Apteryx sind mehrere entstanden, von denen aber nur die 
mit dem Zungengerüst in Verbindung stehenden hier besprochen werden, 
während die übrigen, als in den Dienst der Respiration und Stimmbil- 
dung getreten, bei jenen Organen erschöpfend behandelt werden. Ein 
M. sterno-hyoideus findet sich ausser bei Apteryx bei manchen 
Carinaten. Bei Prosthemadera wird er jederseits durch ein schmales 
Band gebildet, welches im Winkel der Symphyse der Furcula entspringt 
und direkt, ohne andre Verbindungen einzugehen sich an der Basis des 


Vögel. 309 


Zungenbeins und zwar mehr an dessen Dorsalseitenrand inserirt; nur 
wenige Fasern befestigen sich an der Wurzel der Zungenhörner. 

Bei Meleagris ist nur die bei Apteryx als innere erwähnte mediane 
Portion vorhanden. Dieselbe kommt vom Proe. lateralis anterior des Brust- 
beins, geht zur Seite der Trachea, wird sehr schwach und schwillt am obern 
Ende wieder an, um sich am Larynx und am Os urohyale zu be- 
festigen; ausserdem aber ist sie nahe dem Larynx an jedem der Tracheal- 
ringe befestigt, oder eigentlich kommt von diesen Ringen und geht zum 
Urohyal, den benachbarten Theilen des Basihyal und der Zungenhörner. 
Als eine deutliche Abspaltung des langen Muskels besitzt Meleagris 
noch einen, der sich vom ventralen und seitlichem Rande des Thyreoid- 
knorpels und vom Seitenrande des ersten Trachealringes selbständig und 
frei an der Seite des Halses herabzieht, in der Nähe der Schulter aber 
ventralwärts mit dem der anderen Seite eonvergirt und eine sehr dünne, 
ziemlich schlüpfrige Schicht von Bindegewebe ohne Muskelfasern bildet, 
die sich allmählich an der Ventralfläche des untern Endes der Luftröhre 
anheftet. Diese beiden langen Muskeln von Meleagris werden von einem 
Zweige den N. hypoglossus begleitet. 

Denkt man sich nun, wie das übrigens sehon bei Apteryx und Me- 
leagris angedeutet ist, dass die Fasern des M. sterno-byoideus und 
elavieulo-hyoideus im Bereich des mittleren Halsdrittels verkümmern, so 
zerfallen ebengenannte Muskeln je in einen obern Theil, der dann als 
tracheo-hyoideus und tracheo-laryngeus superior und in einen untern 
Theil, der als sterno- s. coraco- s. eleido-trachealis und tracheo-laryngeus 
inferior betrieben werden kann. Jeder derselben kann wieder in Unter- 
abtheilungen zerfallen. 

So haben wir bei Rhea folgende Muskeln: 1. Ein M. tracheo-laryngeus 
superior. Derselbe erstreckt sich von der Ventralfläche des Hinterrandes 
des Thyreoids auf die Seitenfläche des obern Drittels der Trachea. 2. Sein 
vorderster Theil ist ein Thyreo-glossus, s. hyoideus, denn er verbindet 
die Ventralfläche des Thyreoids mit dem Hinterrande des Os basihyale. 
3. Von der Seitenmuskulatur der Trachea löst sich ein wohlentwickelter 
bandartiger Muskel ab, der sich am obern Ende des ersten Gliedes des 
Zungenbeinhornes befestigt, daher M. tracheo-hyoideus zu nennen ist. 

4. Die Brustpartie derselben Muskelmasse ist sehr dünn geworden 
und verliert sich in der Haut des Halses, ohne mehr die Brust zu er- 
reichen. Ausserdem ist 5. ein Sterno-trachealis vorhanden und ein daraus 
differenzirtes Paar Syrinx-Muskeln. 

Bei Nyeticorax griseus besteht ein dem M. tracheo-hyoideus und 
thyreo-hyoideus von Rhea vergleichbares Muskelpaar, das mit einigen 
Zügen von der Trachea, hauptsächlich aber vom Thyreoid-Knorpel zum 
Basihyal geht. Die Luftröbre wird nicht von Muskeln begleitet, die be- 
treffenden Theile sind daher ausgefallen, und nur ein M. sterno-trachealis 
nebst einem primitiven Syrinxmuskel oder M. tracheo-bronchialis ist vor- 
handen. 


310 C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Bei Cacatua roseicapillus kommt ein dünnes Muskelband vom 
Larynx und vom Zungengerüst; ein Theil begleitet die Luftröhre bis zu 
den Syrinx- und Tracheo-clavieular-Muskeln und wird wie diese nur vom 
N. hypoglossus innervirt; ein diekerer, mehr seitlicher Theil breitet sich 
bald auf der Halsbaut aus, verwebt sich dort mit den Hautmuskeln und 
erreicht das Brustbein oder den Schultergürtel nicht. Hauptsächlich von 
einem langen Zweige des N. hypoglossus versorgt, erhält er weiter unten 
auch Zweige aus den Cervicalnerven. 

Beim Grünspecht (Taf. XXXII, Fig. 35a.) kommt jederseits ein 
dünner Muskel vom Schultergürtel, begleitet die Trachea in ihrer ganzen 
Länge und stösst erst nahe dem Kehlkopfe mit dem der anderen Seite 
zusammen, worauf sich beide am Thyreoid und dem medianen Zungen- 
gerüst inseriren. — Ein zweiter Muskel kommt von der Clavicula und 
geht etwas seitlich von dem vorigen gerade kopfwärts als ebenfalls schmales 
Band und inserirt sich am Thyreoidknorpel und am Grunde des Zungen- 
beinhornes seiner Seite. 

Ein dem M. tracheo-hyoideus entsprechender Muskel erreicht bei den 
Spechten seine höchste Entwicklung. Er entspringt jederseits von der 
Trachea unterhalb des Kehlkopfes, windet sich dann mehrere Male (beim 
Grünspecht viermal) lose um die Luftröhre und geht dann an die Basis 
des Zungenbeinhornes. Bei weit herausgestreckter Zunge entrollt sich 
dieser eigenthümliche Muskel; seine Funktion ist Zurückziehen der Zunge. 

Wir können daher diejenigen Zungenmuskeln, welche entweder mit 
dem Brustbein und Schultergürtel, oder mit der Luftröhre und dem oberen 
Kehlkopfe zusammenhängen, folgendermassen zusammenfassen. 


1. Gruppe. 


Vom Sternum zum ganzen Zungenhorn, und zum Basihyal: 
Sterno-hyoideus: Apteryx. 
Von der Clavieula hauptsächlich zum Zungenkörper: Cleido-hyoidei : 
Prosthemadera, Ptilotis, Pici. 
Dieselben Muskeln, erreichen aber die Brust nicht, sondern sind 
an der Halshaut befestigt: Papageien. 


I. Gruppe. 


Von der Trachea zum Zungengerüst und zwar zum Cerato-hyal: 
Tracheo-hyoidei: Nectarinia, Pici, Grallae, Rasores, Raptores, 
Rhea. 

Vom Larynx (Thyreoid) und theilweise auch von der Trachea 
zum Basihyal, Entoglossum und Urohyal: T’hyreo-hyoidei: Anser, 
Gallus, Rasores, Ptilotis, Rhea, Spheniscidae. 


Fig. 2. Rhea Darwini. 


Fig. 3. Rhea Darwini. 


Fig. 4. Rhea Darwini. 


zu zeigen. 


Vögel. 311 


! 


ConCon. | 
2 —— en | 


\ 


Ventralansicht nach Fortnahme des M. mylo-hyoideus und des 
M. constrictor colli.- 


cg. 

ey ld 
g. h. 
SE... 
tr. h. 


Ir. lar. 
thyr. h. : 


64 
BREITE 
TE 


. cerato - glossus. 

. cerato -hyoideus. 

. genio -hyoideus. 

. stylo-hyoideus. 

M. tracheo-hyoideus. 
. tracheo -laryngeus. 
M. 
M. 


thyreo -hyoideus. 
cucullaris, Theil II. 


Nervus hypoglossus. 


N. 


cervicalis II. 


Ventralansicht der tieferen Zungenmuskeln. 
Th. = Thyreoidknorpel des Kehlkopfes. 


Ventralansicht der tiefsten Zungenmuskeln, nach Fortnahme eines 
Theiles der vereinigten Mm. ceratoglossi, um den Zungenbeinkörper (Os basihyale)- 


312 ©. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Fig. S. Fig. 9. 
Elgub 


Fig. 5. Zosterops. Nach Fortnahme der Haut und des M. mylo-hyoideus und M. con- 


strictor colli. 
el. h. = M. cleido - hyoideus. 


Fig. 6. Neetarinia splendida. 


Fig. 7. Trochilus. Schräge Dorsalansicht nach Fortnahme der Haut um die über den Kopf 


herumgeschlagenen Enden des M. genio- und stylo-hyoideus zu zeigen. 


Fig. 8. Prosthemadera. Nach Fortnahme der Haut, des M. mylo-hyoideus und des M. con- 


strietor colli. 
d.h. = Os basi-hyale oder Körper. | 9. h. = M. genio-hyoidens. 
u. h. = Os uro-hyale oder Stiel. e.g9. = M. cerato -glossus. 
el. h. = M. cleido-hyoideus. 


Fig. 9, Prosthemadera. Ventralansicht; die Zunge ist aber schräg ventralwärts herab- 


gezogen um den M. tracheo-laryngeus brevis zu zeigen. 


Vögel. 313 


105. M. genio-hyoideus. 
M. genio-hyoides. Steno. 
Le muscle conique de Vos hyoide. Vieq d’Azyr 1773 p. 585. 
Protrahens linguae. Wiedemann p. 71. 
Mm. coniei ossis hyoidei. Tiedemann $ 90. No. 3. 
/ N n }; A Kutorga p. 20. 
Tiefer Vorwärtszieher oder Kinnzungenbeinmuskel. Meckel 
p- 409. No. 3. 
Muylo-cerato-hyoidien. Duvernoy. 
(renio-hyoideus. Gurlt p. 15. 
Nitzseh: p.: 135; No. 3.:: 
Gadow, Tenuirostres Proc. Zool. Soc. 1883, 
p:* 67% 
Mylo-ceratoideus anterior et posterior. Nitzsch, in seiner Tatel- 
erklärung p. 151. 
(renio-ceratoideus. Huber. 
Protracteur de Uhyoide (genio-hyoidien). Gervais et Alix p. 18. 
Protractor linguae. Watson p. 155. 


” » 


” „ 


Dieser Muskel entspringt vom inneren unteren oder vom oberen Rande 
des Unterkieferastes, ungefähr in dessen Mitte und geht bandförmig 
gerade nach hinten, ventral von dem M. mylo-hyoideus anterior, aber 
dorsal oder in der Tiefe vom M. mylo byoideus posterior gelegen, an die 
vorwärtsschauende Seite der Zungenbeinhörner, um die er sich theilweise 
herumwindet; ihr Enddrittel ist ganz von den Muskelfasern umgeben. 
So verhält es sich bei vielen Vögeln, z. B. bei Corvus, Anser, Pro- 
cellaria, Spheniscus. Häufig jedoch (Nectarinia, Otis) zerfällt 
das vom Unterkiefer kommende Band in zwei, von denen das eine sich 
wie gewöhnlich um das Zungenbeinhorn herumwickelt, während das 
andere sich nur an der äussersten Spitze desselben befestigt, beide Theile 
sind aber von einer gemeinsamen schlüpfrigen Scheide umgeben, wodurch 
ihr Zusammenwirken und zwar ausschliesslich in der Richtung des Knochens, 
gesichert ist. Bei Prosthemadera war der Ursprung des Bandes auf 
die Aussenfläche des Unterkiefers gerückt. 

Bei den Papageien ist der Muskel ganz getheilt. Der vordere 
(Taf. XXXII, Fig. 30d) entspringt vorn an der inneren Fläche des Unter- 
kiefers und geht zum letzten Drittel des ersten langen Gliedes des Zungen- 
beinhorns, erstreckt sich auch wohl etwas zum zweiten, umwickelt 
aber bei Papageien das Zungenbeinhorn nicht so wie bei vielen andern 
Vögeln. Der hintere Theil (Fig. 30e) entspringt weit vom vorderen ent- 
fernt am unteren Rande des Unterkieferastes etwa in der Mitte seiner 
Länge und geht an das sehr kurze zweite Glied des Zungenbeinhornes 
seiner Seite. Nitzsch schlägt für diese beiden Muskeltheile die Namen 
M. myloceratoideus anterior und posterior vor. 


314 6. Muskeln des Visceral -Skelets. 


Bei Rhea sind ebenfalls zwei ganz getrennte Bänder vorhanden. Das 
vordere entspringt aus dem Kinnwinkel und stösst in der Mittellinie mit 
dem der anderen Seite zusammen; es inserirt sich am Ende des ersten 
Gliedes des Zungenbeinhorns. Das äussere Band ist schmäler und wickelt 
sich um die äusserste Hälfte des letzten Gliedes des Zungenbeinhornes. 

Innervation durch Zweige aus dem N. hypoglossus; einige Nerven- 
äste kommen, aber nur scheinbar, aus dem N. glossopharyngeus. 

Funktion. Da der Muskel sein Punctum fixum am Unterkiefer 
hat, so wird durch seine Contraction die Zunge hervorgeschoben. Man 
kann, die besonders bei Spechten, Kolibris und Nectarinien stark von den 
Muskeln umwickelten Zungenbeinhörner einem Stabe vergleichen, um den 
eine an dem einen Ende befestigte Stahlspirale gewunden ist. Hieraus 
folgt, dass die Kraft, mit welcher die Zunge hervorgeschnellt werden 
kann, im geraden Verhältniss zur Länge der Zungenbeinhörner steht. 
Man vergleiche die äusserst langen, um den ganzen Kopf bis zur Nasen- 
wurzel reichenden Zungenbeinhörner von Pieus viridis (Taf. XILI, Fig. 1) 
und der Kolibris mit dem kurzen Zungengerüst von Zosterops,Ciconia, 
-Struthio. 

Vergleiehung. Dieser Muskel entspricht ziemlich dem M. genio- 
hyoideus der Säugethiere; anch bei den Krokodilen ist ein soleher vor- 
handen, ebenso bei den Schildkröten. 


106. M, genio -glossus. 
M. myloglosse. Duvernoy p. 6. No. 5. 
M. genioglossus. Nitzsch. 

Dieses Muskelpaar scheinen nur wenige Vögel zu besitzen. Bei den 
Papageien entspringt es vorn dieht neben der Mittellinie der inneren 
Kinnfläche, wird vom M. mylo-hyoideus bedeckt und begibt sich als dün- 
nes Band an den Seitenrand des hinteren Endes des Os entoglossum. Nach 
Nitzsch fehlt es bei vielen anderen Vögeln, oder es ist, wie bei den 
Raubvögeln, wo es im Frenulum der Zunge vom Rachen aus durch- 
scheint, so schwach, dass es leicht übersehen wird. 

Den Penguinen, Trappen, Gänsen, Krähen, Hühnern, Spechten, 
Kolibris, Neetarinien scheint es in der That zu fehlen. 

Bei Procellaria ist der Muskel sehr dünn, liegt der Mundschleim- 
heit an, und erstreckt sich vom seitlichen hinteren Theile des Os ento- 
slossum dünner werdend und mit dem der andern Seite convergirend 
zum Kinn. 

Funktion. Zieht die Zunge nach vorn und hebt sie zugleich. 
Duvernoy betrachtet ihn als Beuger der Zunge und als Zurückzieher 
der hervorgestreckten Zunge. 

Innervation und Vergleichung. Dieser Muskel entspricht dem 
gleichnamigen des Menschen, er wird auch damit übereinstimmend vom 
N. hypoglossus aus innervirt; er kann demnach nicht als eine .dorsale 
Schicht des ihn bedeckenden M. mylo-hyoideus aufgefasst werden. 


Vögel. 315 


107. M. cerato-glossus. 
Cerato-glosse. Cuvier. 
I: 2 Duvernoy. 
Cerato-glossus. Tiedemann S 91. No. 1. 
“ r Kutorga p. 21. 
5 1 Watson p. 134. 
nr er Gadow p. 67. 
Nieder- nnd Seitwärtszieher der Zunge. Meckel p. 408. No.1. 
Ceratoglossus inferior s. basioglossus lateralis und superior. Nitzsch 
p. 136, 137. 
Basioglossi inferiores et superiores. Kutorga p. 21. 
L’hyo-glosse. Gervais et Alix p. 18. 
Grund-Zungenmuskel (baseo-glossus). Gurlt p. 15. 
Griffel- oder Zungenbein-Zungenmuskel (stylo-hyoideus). Gurlt 
Bi. 29. 


Im allgemeinen entspringt dieser stets vorhandene Muskel fleischig 
von der oberen Fläche des ersten Abschnittes des Zungenbeinhornes und 
inserirt sich mit einer langen, deutlichen Sehne am Seitenrande des Os 
entoglossum. Häufig zerfällt er in zwei Theile; der eine kürzere geht 
bei den Hühnern vom Zungenkörper (Os entoglossum) bis fast zur Spitze 
der Zunge, die er herabkrümmt, er liegt dann auf der Ventralseite der 
Zunge; der andere längere kommt vom Zungenbeinhorn und endigt sehnig 
am Grunde des Körpers. Auch bei Procellaria sind zwei Theile vor- 
handen. Der ventrale, kurze entspringt von der Unterfläche des Ento- 
slossum und verschmilzt bald mit dem gegenseitigen zu einer Sehne, die 
in der Mittellinie nahe der Spitze‘ desselben Knochens inserirt; der seitliche, 
längere Bauch ist rundlich, entspringt von den hinteren vier Fünfteln des 
ersten Hornstieles und zwar hinten von dessen Aussenfläche, vorn aber 
von der Ventralfläche, um dann mit einer schlanken Sehne sich seitlich 
an der Mitte des Entoglossum zu inseriren. Achnlich bei der Gans. 
Bei den Papageien (Taf. XXXI, Fig. 34; XXXUI, Fig. 36) kommt der 
von Nitzsch basio-glossus genannte Theil unten von der Wurzel des 
Horns und geht zur Unterfläche des Körpers; der andere geht zu dessen 
Seite. Ausserdem ist noch ein dritter Theil vorhanden, von Nitzsch als 
cerato-glossus superior unterschieden; er kommt von der inneren Seite des 
ersten Abschnittes des Hornes und geht zur oberen Fläche des Körpers; 
ein soleher Theil fehlt den meisten anderen Vögeln. Bei Nectarinia ist 
der Muskel einfach, er kommt von den oberen zwei Dritteln der Ober- 
und Aussenfläche des ersten Horngliedes und inserirt sieh an der Ventral- 
fläche des Körpers. Bei Prosthemadera erstreekt sich seine Insertion 
vom Körper bis zur Basis der kleinen beweglichen Knorpelstückchen, 
welche bei diesen Vögeln die Verlängerung des Os entoglossum bilden. 
Bei Rhea ist der Muskel ziemlich stark; er kommt fleischig von der 


316 C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Seitenfläche des grössten Theils des ersten Horngliedes, theilweise auch von 
der Unterfläche des Körpers, wo er mit dem gegenseitigen zusammen- 
stösst, und erstreckt sich bis zur Spitze der kurzen, dreieckigen Zunge. 


Innervation durch den N. hypoglossus. 

Funktion. Wirken die beiderseitigen Muskeln zusammen, so wird 
die Zunge stark nach unten gezogen; einseitig wirken sie als Seitwärts- 
zieher, indem Körper und Zungenbeinhorn im Winkel zu einander gebogen 
werden und so die Spitze der Zunge dirigiren. 

Vergleichung. Die Säugethiere besitzen keinen M. cerato-glossus, 
wohl aber die Reptilien. 


108. M. cerato-hyoidens. 
Cerato-hyoidien. Cuvier. 
Cerato-hyoideus. Tiedemann $ 90. No. 4. 


N % Kutorga p. 21. 

e; e: Meckelp. 409. No. 4. 
4 5 Nitzsch; Gurlt p. 14. 
” s Duvernoy. 


Ceratoidien transverse. Gervais et Alix p. 19. 
Cerato-transverse muscle. Watson p. 134. 

Ein kurzer Muskel, der fleischig von der Innenseite des ersten Stückes 
des Zungenhornes entspringt und mit schräg vorwärts und median gerich- 
tetem Verlauf an den unpaarigen Stiel des Zungengerüstes (Os urohyale) 
inserirt, häufig verbinden sich dabei die gegenseitigen Muskelzüge. Ver- 
webung mit den ventral gelegenen M. mylo-hyoideus posterior ist gewöhn- 
lich. — Fehlt das Os urobyale, wie bei Rhea und bei Platalea, 
so ist auch der Muskel nicht vorhanden, letzteres gilt aber auch bei vielen 
Vögeln, welche wie der Flamingo, Storch, manche Raubvögel, 
Prosthemadera, Nectarinia den unpaarigen Stiel besitzen. 


Bei Eudyptes chrysocome ist der Muskel recht lang; er kommt 
vom zweiten Drittel des Zungenbeinhornes und verbindet sich auf dem 
Urohyal mit dem Mylohyoideus. Er scheint eine den Vögeln eigenthüm- 
Differenzirung des M. ceratoglossus zu sein. 


109. M. hypoglossus. 


Jederseits aus einem oder zwei Muskelchen bestehend, die von der 
. Unterfläche des Os basihyale entspringen und neben einander auf der Unter- 
und Seitenfläche des Os entoglossum sich inseriren. Sie werden durch 
einen Zweig des Ramus lingualis N. hypoglossi innervirt und sind höchst- 
wahrscheinlich als tiefere, etwas selbständig gewordene Theile des M. ce- 
ratoglossus aufzufassen. 


Vörel. 317 


a. M. hyposlossus obliquus. 


Hyoglosse transverse. Cuvier; Duvernoy. 

Hyoglossus. obliquus s. parvus. Tiedemann $ 91. No, 2. 
” „ ” „ Gurlt p. 15. 

Heber der Zunge. Meckel p. 408, No. 2. 

Hypoglossus obliguus. Nitzsch. 

Hyoidien transverse. Gervais et Alix p. 18. 

Transverse hyoid muscle. Watson p. 136. 


Jederseits ein kleiner Muskel, der vom Ceratoglossus bedeckt wird: 
sie entspringen nebeneinander von der unteren Fläche des Zungenbein- 
körpers (Basi-hyal) mit schiefen Fasern, schlagen sich um dessen Seiten- 
rand und setzen sich an den hinteren Seitenrand des dem Basihyal auf- 
sitzenden Os entoglossum oder Zungenkern. Bei Procellaria und Sphe- 
niscidae sind die beiden Muskelehen ziemlich transversal gerichtet, mehr 
länglich dagegen bei den Papageien (Taf. XXXI, Fig. 36 und XXX, 
Fig. 34). Bei Rhea sind diese Muskeln mit dem sie ganz bedeckenden M. 
ceratoglossus verwachsen. Bei Passerinen habe ich sie nicht bemerkt; 
bei Pelecanus und Sula, die eine sehr verkümmerte Zunge haben, 
scheinen sie ganz zu fehlen. 

Funktion. Nach Tiedemann ziehen sie die Zungenwurzel nach 
unten. Nach Meckel wird die Zungenspitze in die Höhe gerichtet; bei 
nur einseitiger Wirkung wird die Zunge um ihre Achse gedreht, so dass 
ihre obere Fläche naeh der Seite gewandt wird. Watson giebt für die 
Penguine an, dass der Muskel die Rückenfläche der Zunge wölbt nnd 
die Spitze herabdrückt, wodurch die grossen das Organ bedeckenden 
Papillen aufgerichtet werden. 


b. M. hypoglossus rectus. 


Hyoglosse droit. Cuvier; Duvernoy. 

Hyoglossi anterior s. rectus. Tiedemann $ 91. No. 3. 
Musculi linguales inferiores. Kutorga p. 21. 
Zungenbeuger. Meckel p. 408. No. 3. 

Hypoglossus rectus. Nitzsch. 


Liegt wie der M. hypoglossus obliquus an der unteren Fläche der 
Zunge. Er entspringt nahe der Mittellinie etwas vorwärts vom M.H.ob- 
liquus und inserirt sich nahe dem Vorderende des Os entoglossum. 

Am deutlichsten entwickelt bei Papageien, fehlt er sehr vielen 
Vögeln und ist überhaupt nichts weiter als die vordere Verlängerung 
des M. hypoglessus obliquus. Hiermit stimmt seine Innervation überein. 


318 ©. Muskeln des Visceral-Skelets. 


1II. Kaumuskeln. 
(Taf. XXVI und XXVIL) 


110. M. digastrieus s. depressor mandibulae. 


Le crotaphite. Vieq d’Azyr 1773 p. 584. 

Mundöffner. Merrem. 

Schnabelöffner. Wiedemann p. 74. 

Niederzieher des Unterkieferss. Meckel p. 402. 

Mandibulae depressor. d’Alton. 

L’abaisseur de la machoire inferieure. Gervais et Alix p. 19. 
Digastrieus. Cuvier; Owen; Watson p. 130. 


a. Aeussere Portion. 
Le grand pyramidal. Herisssant p. 369. 
Apertor rostri pyramidalis. Tiedemann $ 362. 
Apertor vostri major s. externus. Nitzsch. 


b. Mittlere Portion. 
Le musele triangulaire. Herissant p. 370. 
Apertor rostri triangularıs. Tiedemann. 


c. Innere Portion. 
Le musele carye. Herissant p. 370. 
Apertor rostri quadratus. Tiedemann. 
Apertor vostri minor s. intermus. Nitzsch. 


Der Schnabelöffner ist ein ansehnlicher Muskel, der im allgemeinen 
von der Seiten-, Hinterfläche und Unterfläche des Occipitale laterale ent- 
springt und sich an der Aussenfläche des Processus angularis posterior 
mandibulae, und am Proc. ang. internus s. serpiformis inserirtt. Da 
der Muskel auf den hinter dem Gelenke liegenden Theil des Unterkiefers 
wirkt, so zieht er letztern nach hinten und oben, öffnet mithin den 
Schnabel. 


Der ganze Muskel zeigt bedeutende Verschiedenheit der Ausbildung, 
indem er entweder einheitlich bleibt oder in zwei bis drei ziemlich selb- 
ständige Theile zerfällt, von denen einer oder der andere wieder ganz 
rückgebildet oder durch eine Sehne vertreten sein kann. 

Die grösste Entwicklung erreicht der Muskel bei den Enten. Er be- 
steht aus drei Theilen. Der äussere ist die constanteste und grösste. 
Er entspringt breitflächig von der Grenze des Parietale und Oceipitale und 
vom Proc. oceip. lateralis, der nach hinten die Ohröffnung begrenzt; er 
geht mit senkrechter Faserrichtung zur Aussenfläche und dem hinteren 
unteren Rande des Os artieulare. 


Vöeel. 319 


Der zweite Theil entspringt vorn neben dem vorigen neben der 
äusseren Ohröffnung und geht, hinter dem Quadratbein vorbei an die 
Aussenfläche des hinter dem Gelenke liegenden Theiles des Os artieulare. 
— Dieser Theil fehlt sehr vielen Vögeln als selbständiger Muskel, indem 
er dann gewöhnlich wie bei den Tag- und Nachtraubvögeln, Hühnern, 
Singvögeln mit dem ersten Theile vereinigt ist, oder auch, wie bei Papa- 
geien und Möven gar nicht entwickelt zu sein scheint. 

Der dritte oder innere Theil kommt bei den Enten fleisehig mit 
breiter Ausdehnung von der Innen- und Unterfläche des Proc. oceip. lat., 
kann auch auf die gegenüberliegenden Vorsprünge des Basioceipitale 
und des Basisphenoids übergreifen. Die Fasern des oblongen Muskels 
ziehen auswärts und vorwärts und inseriren sich an der hinteren Kante 
des Proc. angul. internus des Unterkiefers. 

Häufig ist diesem Muskeltheile eine starke Sehne der Länge nach ein- 
gelagert. Dies erklärt, wie er bei Hühnern und Raubvögeln nur durch 
eine Sehne vertreten ist, die dann als kräftiges, die Bewegung des Unter- 
kiefers fixirendes Band wirkt. — Bei den Papageien ist dieser Theil ein 
schwacher Muskel, der mit geringer Ausdehnung von der Spitze des 
Proe. oceip. lat. (s. Proc. mammillaris oeceipitis, Nitzsch) entspringt und 
wegen der Bildung des Unterkiefers der Papageien senkrecht nach. unten 
gerichtet an die innere Leiste und die hinter der Gelenkfläche befind- 
liche Grube am Ende des Unterkiefers geht. — 

Vielen Vögeln, wie den Spheniseidae, Passeres, Laridae fehlt dieser 
Muskel. 

Innervation des ganzen Muskels durch einen Zweig des N. facialis. 
des VII. Hirnnerven. 

Vergleiechung. Entspricht ziemlich genau dem hinteren Bauche 
des M. biventer s. depressor maxillae inferioris des Menschen; auch bei den 
übrigen Säugethieren und bei den Reptilien ist er vorhanden, ohne dass 
es jedoch zur Bildung eines inneren oder dritten Theiles kommt. 


111. M. temporalis. 
I. Erste Portion. 
Le masseter. Vieq d’Azyr 1775 p. 584. 
Le grand releveur dw bee inferieur. Herissant p. 373. 
Schläfenmuskel (Temporalis). Tiedemann $ 365. No. 1. 
ER 5 Wiedemann p. 72; Nitzsch. 
Heber des Unterkiefers. Meckel p. 401. No. 1. 
‚Masseter et cerotaphite. Cuvier. 
Temporal. Gervais et Alix p. 19. 
tl Watsianens 131; 


320 ©. Muskeln des Visceral-Skelets. 


II. Zweite Portion. 


Kaumuskel (Masseter,. Wiedemann, Tiedemann $ 366 und 
367; d’Alton. 


Ill. Dritte Portion. 
Le premier musele externe de los quarre. Cuvier. 
Ohne Namen. Meckel p. 401. No. 2. 
(Quadratomazillaris. Tiedemann $ 369. No. 5; Wiedemann 
p- 73. 
; Watson p. 132. 
(uadrato- 5. tympano-mazillaris. Gurlt. 


IV. Vierte Portion. 

Le releveur propre. | 
Le petit pyramidal. ( 
Orbito-omoideus. Tiedemann $ 372. 
La quatrieme portion du masseter. Cuvier. 
Orbito-quadratus. Tiedemann $ 371. 

R " Nitzsch. 
Quadrato-mazillaris. Nitzsch. 
Orbito-mazillaris. Watson. 


Herissant p. 371. 


V. Aecessorische Bündel. 


Ohne Namen. Meckel p. 399. No. 2. 
Ethmo-mazillaris. Nitzsch. 

Spheno-masillaris. Gurlt p. 13. 
Orbito-mazillaris s. spheno-mazxillaris. Nitzsch. 


Die Muskeln der Temporalis-Gruppe sind bei den Reptilien noch durch 
einen einheitlichen Muskel vertreten, der erst bei den Vögeln und Säuge- 
thieren in mehreren Portionen und in daraus hervorgehende MAskeln mit 
verschiedener Wirkung sich sondert. Ihre ursprüngliche Zusammengehörig- 
keit ist noch durch die gemeinsame Innervirung durch Zweige des dritten 
Astes des N. trigeminus angedeutet. 


Wir unterscheiden fünf Portionen, um in Einklang mit den von W. 
Marshall gezeichneten Tafeln XXVI und XXVII zu bleiben. 


I. Portion. Entspringt breit fleischig von der Fossa temporalis und 
von der Vorder- und Unterfläche des Proc. squamosus, s. Proc. postorbitalis 
sowohl oberflächlich, als auch in der Tiefe (vom Alisphenoid), und geht 
schräg nach unten, um sich mit breiter Ausdehnung an der Aussenfläche 
des hinteren Theiles des Os dentale und am vorderen Theile des Os arti- 
ceulare zu inseriren. 

Dieser Theil ist sehr constant und wenigen Verschiedenheiten unter- 
worfen, die hauptsächlich die Ausdehnung des Ursprungsfeldes betreffen; 
beim Cormoran scheint der auf Seite 19 erwähnte eigenthümliche Sehnen- 


vo 


A 


Vögel. 321 


knochen diesem Muskel und dem M. complexus capitis seine Entwick- 
lung zu verdanken.*) 

Die Insertion ist am ansehnlichsten bei Sumpf-, Schwimm-, und Hühner- 
vögeln, viel weniger bei den Raubvögeln. 

II. Portion. Bei manchen Vögeln ist der nach vorn gelegene Theil 
der oberflächlichen Temporalis-Masse ziemlich selbständig geworden. Er 
entspringt bei den Enten und Gänsen von der Vorderhälfte des Proe. 
postorbital. und inserirt sich sehnig hauptsächlich an dem zum Os artieulare 
gehörigen Zackenfortsatz (proc. coronoideus). — Bei Larus (Taf. XXVUI) 


entspringt diese Portion fleischig auch noch von der hinteren Wand der 


Augenhöhle, verläuft hinter und innerhalb der vorigen, durchsetzt die 
vom Processus orbitalis des Quadratbeines zum Unterkiefer gehende 
IV. und V. Portion des Temporalis und inserirt sich an der Innenseite 
des Unterkiefers kurz vor dem Quadratbein. 

Die erste und zweite Portion, die übrigens unbedingt zusammen- 
gehören, gehen unter dem Jochbogen (innerhalb von demselben) hindurch 
zum Unterkiefer und werden bei der Ente (Taf. XXVI, Fig. 6) von einer 
vom Thränenbein zur Spitze des Postorbitalfortsatzes, und einem zur Ver- 
bindung des Quadratum mit dem Jugale gehenden Ligamente bedeckt. 
Ein Blick auf den Schädel der Papageien zeigt, dass die ganze Orbita 
von einem Knochenringe umschlossen und dass auch die Schläfengrube, 
der Raum zwischen den Proc. squamosi und dem Proc. oceip. lateralis 
von Knochen überbrückt ist. Von dieser Brücke entspringt ein den Papa- 
geien eigenthümlicher Muskel, der subeutan gelegen aussen über den Joch- 
bogen hinweggeht und sich am oberen Rande und dem vorderen Theile 
der äusseren Fläche des Unterkiefers in breiter Ausdehnung inserirt. 
(Taf. XXVI, Fig. 1). Er entspricht dem M. masseter der Säugethiere und 
ist vielleicht entstanden zu denken als eine nach aussen gewanderte 
Portion des M. temporalis. Eine Erklärung seiner Lage ausserhalb des 
Jochbogens, von dem er keine Muskelzüge empfängt, ist damit jedoch 
nicht gegeben. 

Bei Procellaria gigantea entspringen die beiden ersten Portionen 
als eine vom ganzen Os squamosum, sind dort vom aponeurotischen Ur- 
sprungstheile des M. digastrieus s. depressor mandibulae bedeckt, gehen 
dann unter dem Lig. orbito-mandibulare durch zum oberen Rande und 
der äusseren Fläche des letzten Drittels des Unterkiefers vor dem Gelenke. 
Sie bedecken den Ramus II + III des N, trigeminus. 

Bei den Spheniscidae verhalten sich die I. und II. Portion des 
Temporalis umgekehrt wie bei den Enten. Ein oberflächlicher Kopf kommt 
von der ganzen Fossa temporalis, ein hinterer viel kleinerer (faisceau 
zygomatique, Gervais et Alix) entspringt mit einer starken Sehne von 
der Unterfläche des das Quadrato-temporal-Gelenk überhängenden Fort- 


*) In Bezug auf diesen Sehnenknochen vergl. die Litteratur, No. 55 Garrod, No. 13 
Yarrell, No. 160 Shufeldt und Dollo. Abgebildet in Bronn, Taf. VIII Fig. 5 und 6. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Vl. 4. 9] 


Im 


322 G. Muskeln des Visceral-Skelets. 


satzes; beide Köpfe vereinigen sich schliesslich, gehen unter dem Joch- 
bogen hindurch und inseriren sich am oberen Rande und an der Aussen- 
fläche des Unterkiefers vom Quadratbein bis zum Mundwinkel. 

III. Portion. Zwischen dieser und der ersten Portion verläuft der 
starke N. buceinatorius, ein Zweig des Ramus maxillaris inferior des N. 
trigeminus. 

Der Muskel entspringt bei der Gans vom ganzen Oberrande der 
Aussenseite des Quadratbeins, geht fast senkrecht herab, hinter dem Coro- 
noidhöcker vorbei und inserirt sich sehnig an demselben und fleischig an 
der Unterkante des Os articulare. Dieser Muskel ist von der ersten 
Portion bei der Gans scharf getrennt. 

Auch bei Papageien ist äusserliche Trennung sichtbar; bei der 
Ente aber nicht, theilweise, weil der Muskel von der ersten Portion be- 
deckt wird. 

Bei Larus sind nach Marshall (Taf. XXVI, Fig. 2) zwei Bündel 
vorhanden, das obere entspringt gleich unter dem oberen Gelenkkopfe 
des Quadratbeins und mit einigen Fasern noch von dem Bande, das hier 
Quadratbein und Schädel verbindet; es inserirt sich am Unterkiefer in 
ziemlich grosser Ausdehnung. In seiner ganzen Länge besitzt es einen 
mittleren Sehnenstreifen, an den die Fleischfasern schräg nach vorn 
treten, sodass das ganze Bündel ein gefiedertes Ansehen erhält. Das 
zweite Bündel entspringt unterhalb des ersten sehnig von der Aussen- 
seite des Quadratbeins ungefähr in der Mitte und inserirt sich, breiter 
werdend, unterhalb des ersten. Beide Theile sind miteinander vereinigt. 

IV. und V. Portion. Während die ersten drei Portionen eng zu- 
sammengehören und als Differenzirungen einer oberflächlichen Tempo- 
ralis-Masse aufzufassen sind, zeigen die tiefer gelegenen Theile sehr ver- 
wickelte Verhältnisse. Sie entspringen im’ allgemeinen von den Wänden 
der Augenhöhle und gehen zum Unterkiefer. Man kann vielleicht eine 
vordere und eine hintere Gruppe unterscheiden; die letztere ist durch das 
Dazwischentreten des Proc. orbitalis des Quadratbeins grosser Mannig- 
faltigkeit unterworfen. 

Die Bündel der vorderen Gruppe (M. ethmo-mazillaris Nitzsch; 
Temp. port. access. b, Taf. XXVI) scheinen nur den Papageien zuzukommen. 
Mehrere sehnige und fleischige Zipfel entspringen ganz vorn und oben 
aus der zum Foramen olfactorium leitenden Grube des Orbitalgewölbes, 
gehen dann über den vorderen oberen Theil des M. pterygoideus lateralis 
hinweg nach unten und inseriren sich zusammen an die Innenfläche des 
vorderen Theiles des Unterkiefers nahe dem Ende der Mundspalte. 

Bei manchen anderen Vögeln kommt ein Muskel von der Nasenscheide- 
wand und geht zum hinteren Ende des Gaumenbeins. Er fehlt, wie schon 
Meckel angiebt; den Raubvögeln. Vielleicht erweist sich als Rest 
eines solchen M. bins eine Sehne, welche bei Anser vom 
Orbitosphenoid dicht hinter der Nasenkapsel zur oberen Kante des Hinter- 
endes des Gaumenbeines geht. 


Vögel. 323 


Die Bündel der hinteren, inneren Gruppe wechseln sehr. Bei der 
Ente sind zwei getrennte Muskeln vorhanden. Ein vorderer (petit pyra- 
midal Herissant, auf Taf. XXVII, Fig. 4 als 4 port. temp. b bezeichnet, 
— orbo-omoideus, Tiedemann) kommt von der Augenhöhlen-Scheide- 
wand und setzt sich mit convergirenden Fasern an den oberen Rand des 
Hinterendes des Flügelbeins. Ein hinterer Theil (Taf. XXVII, Fig. 4, 4 port. 
temp a.; Herissants rdleveur propre), entspringt hinter dem Foramen 
opticum aus der Augenhöble und inserirt sich am oberen Rande des Proc. 
orbitalis des Quadratbeins. Bei manchen Vögeln findet sich nur ein solcher 
M. orbito-quadratus, während der andere fehlt. 

Ein drittes Bündel (guadrato-mazillaris; auf Taf. XXVI, Fig. 3 fälsch- 
lich als „pterygoid‘“ bezeichnet) findet sich bei sehr vielen Vögeln. Es ent- 
springt von der untern Kante des Proe. orbitalis des Quadratbeins und inse- 
rirt sich am inneren Rande, nahe der Gelenkfläche, des Unterkiefers. Es 
hilft den Unterkiefer heben und den Schnabel schliessen. Diese drei zuletzt 
beschriebenen Muskeln sind jedenfalls aus einer Masse hervorgegangen, die 
von der Augenhöhle entspringend und sich am Unterkiefer inserirend 
durch den Orbitalfortsatz des Quadratbeins in eine proximale oder obere 
und eine distale oder untere Hälfte getheilt wurde. Ein solcher Muskel 
bestebt noch bei den Papageien, Raubvögeln, Möven, Hühnern. Es ist 
der Spheno-maxillaris von Nitzsch. Er erscheint nach Abtragung der 
ersten und zweiten Portion des M. temporalis, von dem er durch den 
II. und III. Ramus N. trigemini geschieden ist. Bei den Papageien kommt 
er als langer, dünner Muskel aus dem hinteren Theile der Augenhöhle, 
geht auswärts über die Pterygoidei hinweg nach unten, um sich mit ziem- 
lich dünner Sehne an eine Leiste in der Mitte der inneren Fläche des 
Unterkiefers anzusetzen. Als seine tiefsten von ihm abgespaltenen Theile 
wären dann der M. orbito-quadratus und M. quadrato-maxillaris aufzu- 
fassen. 

Bei Procellaria ist der M. spheno- maxillaris ziemlich klein; er 
entspringt vom Alisphenoid, welches den hintern Orbitalrand und den 
Proc. orbit. posterier bilden hilft, und geht in der Mitte seines Verlaufs 
plötzlich eonvergirend in eine dünne, aber kräftige Sehne über, die sich 
bald spaltet, um sich an der Innenfläche des Os articulare zu inseriren. 


12. Mm. pterygoidei. 


Le muscle abaisseur du bee superieur Herissant 748 p. 345. 
Le petit muscle longuet 


Flügelmuskel (pterygoideus) Wiedemann p. 74. 


» Tiedemann $ 370. 
” r Meckel p. 401. No. 3. 
2% „ Cuvier. 


Gervais et Alix p. 19. 
Pterı Yaoid muscle + De asilanis Watson p. 181. 
Pterygoideus + Pterygoideus internus s. palato-basilaris Nitzsch. 
ZEF 


324 ; C. Muskeln des Visceral-Skelets. 


Eine ansehnliche Muskelmasse, die zwischen dem Gaumen- und 
Flügelbeine einerseits und der Innenfläche des vor dem Gelenke liegen- 
den Theiles des Unterkiefers andererseits gelagert ist. — Bei fixirtem 
Unterkiefer wird der Oberschnabel stark nach unten und hinten gezogen, 
was besonders bei den Papageien deutlich ist; im andern Falle wirken 
die Muskeln als kräftige Schliesser des Schnabels. 

Die ganze Masse ist leieht in mehrere Theile zu trennen, die aber 
eigentlich nur in der Insertion verschieden sind. 

Bei den Enten und Gänsen sind vier Theile unterscheidbar. 

1. Ein oberflächlichster, dünnster Theil (petit muscle longuet, H&rissant) 
entspringt vom hinteren Ende des Proe. artieul. int. des Unterkiefers, 
seht dann gerade nach vorn und wird zu einer selbständigen schlanken 
Sehne, die mit der den harten Gaumen bekleidenden Bindegewebsmasse 
verwächst und sich am hinteren, äusseren Rande des Os maxillare be- 
festigt. (Auf Taf. XXVI, Fig. 7 gezeichnet, aber weiss gelassen). 

2. Ein tieferer, medianer Theil entspringt am hinteren, obersten 
Ende des Proe. artieul. int. und geht als Masse, die sich künstlich in 
eine oberflächliche und eine tiefere trennen lässt, zur Unterfläche der 
vorderen zwei Drittel des Pterygoids, und an die medianwärts schauende 
Fläche der hinteren zwei Fünftel des Palatinum. 

3. Ein lateraler, ebenfalls kräftiger Theil kommt von der Innen- 
fläche des Unterkiefers und zwar vom Os artieulare, complementare und 
dem hinteren Ende des Os operculare; inserirt sich an den hinteren zwei 
Fünfteln des Palatinum und zwar an dessen auswärts schauender Fläche. 

4. Tiefer, etwas kleinerer Theil, vom vorigen bedeckt, kommt vom 
Os artieulare und geht zu den vorderen drei Vierteln des Pterygoids, also 
gegenüber dem zweiten Theile. 

Bei den Papageien sind ebenfalls zwei Hauptportionen vorhanden, 
sie sind aber durch die starke Entwieklung der senkrechte, hohe Platten 
bildenden Gaumenbeine verändert und von einander getrennt. 

Der stärkere Theil (dem dritten der Lamellirostres entsprechend) 
entspringt als sehr starker Muskel von der äusseren Fläche der Gaumen- 
beine, und geht schief nach unten und hinten zum untern und hinteren 
Theil der Innenfläche des Unterkiefers, schlägt sich hierauf nach aussen 
um und belegt äusserlich hoch hinaufgehend den hinteren und grössten 
Theil der äusseren Fläche des Unterkiefers seiner Seite. (S. Taf. XXVI, 
Fig. 1-4). Dies ist der stärkste Kaumuskel der Papageien; wirkt er 
jederseits, so wird der Unterkiefer nach vorn geschoben, was durch das 
langgestellte Gelenk der Papageien sehr erleichtert wird, während der 
Oberkiefer vermöge seines Gelenkes mit dem Schädel herab und zurück- 
gezogen werden kann. So erklärt sich die raspelnde oder feilende 
Schnabelbewegung der Papageien. 

Der schwächere Theil (der zweite der Enten) entspringt von der 
oberen Fläche und dem inneren freien Rande des Gaumenbeins seiner 
Seite, und mit einer zweiten Schicht vom Flügelbein, unter dem er weg- 


%- 


Vögel, 325 


geht, und inserirt sich als ein breiter rautenförmiger Muskel an die er- 
habene schiefe Linie der Basis eranii und des Hinterhauptes. (Nitzsch). 

Ein solches Uebergreifen des Muskels auf die Schädelbasis scheint 
auf die Papageien beschränkt zu sein. 

Bei den Möven (Taf. XXVII, Fig. 3) sind wie bei der Mehrzahl 
der Vögel, z. B. Raubvögel und Hühner, ebenfalls nur zwei als 
pterygoideus internus et externus aufzufassende Muskeln vorhanden. 

Bei den Sphenisceidae kommt der äussere Theil nach Watson 
vom hinteren Ende des Unterkiefers und inserirt sich an der Unterfläche 
des Flügelbeins und an der ganzen Aussen- und Unterfläche des Gaumen- 
bein. Am vorderen Ende des Gaumenbeins stossen die beiderseitigen 
Muskeln zusammen und sind von der mit Papillen besetzten Haut des 
Gaumens bedeckt. Ein anderer, etwas tiefer gelegener Muskel (M. pteryoo- 
mazillarıs, Watson) kommt hauptsächlich von der oberen Fläche des 
Pterygoids, zugleich auch etwas vom Aussenrande des Palatinum; seine 
Fasern ziehen horizontal nach aussen und hinten, um sich in der deut- 
lichen Vertiefung auf der Unterfläche des Unterkiefers dieht unterhalb 
des Gelenkes zu inseriren. 


Nervenlehre. 


167. Balfour, F. M., A treatise on comparative anatomy. Vol. II, London 1881. 

168. Bamberg, C. T., De avium nervis rostri atque linguae. Dissertatio. Halis. 1842. S°, 

169. Berger, E., Ucber ein eigenthümliches Rückenmarksband einiger Reptilien und Amphi- 

bien. Sitzb. Wiener Akad. Wiss. Bd. LXXVII, 3. Abth., p. 27, 1878. 

0. Bidder u. Kupffer, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarkes. Leipzig 1857. 

171. Bratsch u. Ranchner, Zur Anatomie des Rückenmarkes. Gekrönte Preisschrift. 
Erlangen 1855. 

172. Bumm, A., Das Grosshirn der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38 (1883), p. 430 
bis 466, Taf. XXIV u. XXV. Enthält eine sehr genaue makroskopische und mikrosko- 
pische Beschreibung des Grosshirns verschiedener Vögel und Abbildungen des Gehirns 
von Anas, Buteo, Otus, Turdus, Melopsittacus, Picus, Aegintha. 

173. Burdach, Vom Bau und Leben des Gehirns. Leipzig 1819. 

4. Carus, C. G., Versuch einer Darstellung des Nervensystems und Gehirns. Leipzig 1814. 

Mit Tafeln. 

175. Collins, Samuel, A system of anatomy. 2 Vols. Fol. London 1685. Taf. 57 u. 58. 
Enthält Abbildungen des Hirns vom Truthahn, der Trappe, Krickente, dem Schwan, der 
Schnepfe und vom Cardinal. 

176. Cuvier, G., Sur les differences des cerveaux, consideres dans tous les animaux & sang 
rouge. Soc. Philomat An. T. 

177. Ebel, Observationes neurologicae ex anatome comparata. Francofurti ad Viadr. 1788. 

178. Emmert, Beobachtungen über einige anatomische Eigenthümlichkeiten der Vögel. 
Reil und Autenrieth’s Archiy f. Physiologie. Bd. X. Halle 1811. 

179. Franke, F., Einige Bruchstücke aus der Anatomie des Gehirns der Vögel. Reil und 
Autenrieth’s Archiv f. Physiologie. Bd. XI, 1812, p. 220-228. 

180. Guillot, Natalis, Exposition anatomique de l’organisation du centre nerveux dans les 
quatre classes d’animaux vertöhres. Paris 1844. 

151. Haller, A. v., De cerebro avium et piscium. Over de Hersenen der Vogelen en Visschen. 
Verhandlingen d. Maatschap. te Haarlem. 1768, p. 287 —3S6. 

182. Hannover, Recherches microscopiques sur le systeme nerveux. Copenhague 1844. 

183. Hay, E. A., De sinu rhomboidali in medulla spinali avium. Dissert. inaug. Halis 1844, 


326 


184. 


190. 


191. 
192. 


Nervenlehre. 


Key, A. u. Retzius, G., Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde- 
gewebes. Stockholm 1876, gr. 4°. Zweite Hälfte. Dieses monumentale histologische 
Werk enthält auf Taf. VIII, Fig. 22—27 Cerebrospinale Nervenfasern des Buchfinken und 
des Sperlings; Taf. XXXVI, Fig. 6—22 Pacinische Körperchen der Vögel. 


. Leuret, F. et Gratiolet, P., Anatomie compar&e du systöme nerveux. 8°. Paris 


1839—1857. Nebst Atlas. 4°. 


. Leydig, F., Lehrbuch der Histologie der Menschen und der Thiere. Frankfurt a. M. 1857. 


Kieinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. Müller's Archiv 1854, 
p. 296-—348. Enthält unter anderen viele histologische Beobachtungen über den Bau 
der Verdauungsorgane, das Auge und das Rückenmark verschiedener Vögel. 


. Macartney, Article Aves in Ree’s Oyclopaedia. 
‚ ag RR V., Esposizione anatomica delle parte relative all’ encefalo degli Uecelli. 


1) Mem. Soc. "Italiana di Verona. Tome I, 1782, p- 747—767 (Schädel. Tome II, 
1784, p: 237—255 (Nerven-Foramina). Tome III, 1786, p. 126—173 (Umhüllungshäute 
und allgemeine Anatomie des Nervensystems). 'Tome IV, 1788, p. 37—58. Tome VI, 
1792, p. 106—119. Tome VII, 1794, p. 195—224 (Auge). Tome XI, 1804, p. 33—63 
(Nerven). 

Meckel, A., Anatomie des Gehirns der Vögel. Meckel’s deutsches Archiv f. Physio- 
logie. Bd. 2. Mit ausgezeichneten Abbildungen und ganz vorzüglichem Text die Gans 
betreffend. 

Metzler, De medullae spinalis avium textura. Diss. inaug. Dorpati 1855. 

Nicolai, Th. G. J., Dissertatio inauguralis de medulla spinali avium, ejusdemque 
generatione in ovo incubato, Halis 1811. — Dasselbe: 
Ueber das Rückenmark der Vögel und die Bildung desselben im bebrüteten Ei. 
Reil und Autenrieth’s Archiv f. Physiologie. Bd. XI. 1812. 


- 


3. Osborn, H. F., The origin of the corpus callosum, a contribution upon the cerebral 


commissures of the Vertebrata. Morph. Jahrb. XII, 1886, p. 223—251, Taf. XII u XIV 
(betreffend Vögel p. 244). 


. Owen, R., On the Anatomy of Vertebrates. Vol. II. London 1866. 8°. Mit zahl- 


reichen Holzschnitten. 


. Perrault, C., Description anatomique de huit Autruches. M&m. Acad. Sciences. Paris 


16661669. Tom. 3 (1733) p. 110—174. 


. Remak, Öbservationes anatomicae et microscopicae de systematis nervosi structura- 


Berolini 1838. 


7. Ritzel, Commentatio de nervo trigemino et glossopharyngeo avium. Fuldae 1813. 8”. 
. Schlemm, Öbseryationes neurologicae. Berolini 1834. 4°. 
9. Schulgin, M. A., Lobi optici der Vögel. Zoolog. Anzeig. 4. Jahrg. p. 277—281 


u. 303 --308. — Wichtige makro-mikroskopisch und embryologische Untersuchung. 


. Serres, E. R. A., Anatomie comparsde du ceryeau dans les quatre classes des animaux 


vertehres. Paris 1824. 4° Planches; ? Vols. 8°. Paris 1827. 


. Stieda, L., Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und Säugethiere. Zeit- 


schrift f, wiss. Zool. Bd. XIX (1869), p. 1—92, Taf. I u. II. Eine der Hauptarbeiten 
über das centrale Nervensystem der Vögel. 


. Stilling, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes. Cassel 1859. 


203. Swan, Jos., Ilustrations of the comparative Anatomy of the nervous System. London 1835. 


4°. with plates. 


. Tiedemann, F., Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns. Nürnberg, 1816. 
. Treviranus, G. R., Untersuchungen über den Bau und die Functionen des Gchirns. 


Bremen 1820. 


. —— Ueber die Verbreitung des Antlitznerven im Labyrinth des Ohrs der Vögel. 


Tiedemann und Treviranus’ Zeitschr. f. Physiologie. Bd. V, 1853, p. 94—96. 


Ueber die- hinteren Hemisphären des Sal der Vögel, Amphibien und Fische. 
ibid. Bd. IV, p. 39—68, Taf. I—IV. 


. Vieq d’Azyr, M£moire sur la structure du ceryeau des Animaux, comparte avec celle 


du ceryeau de !homme. Mem. Acad. des Sciences de Paris 1783, p. 468. Dasselbe in 
„Oeuvres recueillis‘ de Vieq d’Azyr. Tome VI, Paris 1805. 8°. 


. Wagner, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 3. Aufl. 1843. 


Icones physiologicae. Taf. XXVI, Fig. 5: Gehirn von Otus mit den Hirnnerren‘ 


"Taf. XXV II, Fig. 12: Gehirn mit den Nervenursprüngen der Gans, 


Vögel. 327 


„Das Nervensystem umfasst jene Einrichtungen, durch welche die 
gesammte Organisation des Körpers zu einem harmonisch thätigen Ganzen 
verbunden wird. Sein Zusammenhang mit den Sinneswerkzeugen ver- 
mittelt ihm Zustände der Aussenwelt, die als Reize aufgenommen, in ihm 
Empfindungen und Vorstellungen erregen. Durch seine Verbindung mit 
dem Muskelsysteme überträgt es auf dieses Willensimpulse, die in ihm 
entstehen, und ebenso beherrscht es die Funktionen der mannigfaltigen, 
der Ernährung und Abscheidung dienenden Organe.“ Gegenbaur, Lehr- 
buch der Anatomie des Menschen. — Das gesammte Nervensystem wird in 
das centrale und in das peripherische eingetheilt. Das centrale Nerven- 
system zerfällt in das Rückenmark und in das Gehirn, während das peri- 
pherische aus den Gehirn- und Rückenmarksnerven nebst den zu beiden 
gehörigen sympathischen Nerven besteht. 


Rückenmark. 


Das Rückenmark erstreckt sich anfänglich in ziemlich gleichmässiger 
Dicke durch den ganzen Rückgratcanal, aber bald zeigt es an zwei ver- 
schiedenen Stellen bedeutende Entfaltung und zwar dort, wo die Ver- 
sorgung der Gliedmassen stärkere Nerven und Ganglien-Anhäufungen 
erfordert. So entsteht die Halsanschwellung (Intumescentia cervicalis) 
und die Lendenanschwellung (Intumescentia lumbalis). In der Halsan- 
schwellung, wo die stärkeren den Plexus brachialis zusammensetzenden 
Nerven abgehen, erreicht das Rückenmark seine grösste Dieke und es 
zeigt im Querschnitt, wie überbaupt in der ganzen Cervical und Thoracal- 
region eine rundliche, leicht abgeplattete Gestalt. Die Halsanschwellung 
erstreckt sich bei der Haustaube ungefähr auf die Strecke zwischen dem 
11.—14. Spinalnervenpaar, bei der Gans entsprechend dem längeren Halse 
zwischen dem 17.—20.,. beim Haushuhn dem 14.—17. Nervenpaar. In 
der Brustregion nimmt der Durchmesser des Rückenmarkes allmählig ab 
und beträgt weniger als im Halstheile. In der Lumbalregion, wo die 
Nerven des Plexus lJumbo-sacralis austreten, ändern sich die Verhältnisse 
bedeutend. Die hintere Längsfurche, die im Halstheile nur eben angedeutet 
ist, und wie auf den Abbildungen ersichtlich, nicht tief in die weisse Sub- 
stanz eindringt, erreicht in der Halsanschwellung und im Brusttheile die 
graue, hintere Commissur, und zugleich wird die Furche auf der Ober- 
fläche augenfälliger. In der Lendenanschwellung weichen die beiden 
Hinterstränge eine kurze Strecke weit (ungefähr 3—4 Metamere) aus- 
einander und nähern sich weiter schwanzwärts wieder einander, sodass 
eine rautenförmige Spalte (Sinus rhomboidalis sacralis) gebildet wird. Die- 
selbe ist zum grossen Theil von einer farblos durchsichtigen gallertartigen 
Substanz ausgefüllt. Siehe darüber S. 335. 

Hinter der Sacralanschwellung nimmt das Rückenmark wieder ab 
und ist beim erwachsenen Vogel bis in die letzten freien Schwanzwirbel 
als ein feiner Faden zu verfolgen. Ein Cauda equina ist nieht vorhanden, 


328 Nervenlehre. 


da die austretenden Spinalnerven den Wirbeleanal sofort verlassen und 
nicht wie bei den Säugethieren erst eine Strecke weit neben einander 
innerhalb des Canals langlaufen und dann erst die Wirbelsäule verlassen. 
Auch ein eigentliches Filum terminale, d. h. eine fadenförmige, rudimentär 
gewordene Endstrecke des Rückenmarkes ist nicht, oder doch nur in be- 
schränktem Maasse vorhanden, denn selbst im Bereiche der durch Ver- 
schmelzung mehrerer Wirbel entstandenen Schwanzplatte werden häufig 
auch bei erwachsenen Vögeln metamere Nerven abgegeben. 

Um die etwas schwierigen Strücturverhältnisse des Rückenmarkes 
leichter verständlich zu machen, möge eine gedrängte Uebersicht der An- 
lage und Entwicklung desselben vorausgeschickt werden. 

Die erste Anlage des gesammten centralen Nervensystems beginnt 
schon sehr früh (beim Hühnchen in der 18. Stunde der Bebrütung) als 
eine Wucherung oder Verdickung des äusseren Keimblattes (Medullar- 
platte) nach vorn in der Verlängerung der Primitivrinne. Durch Erhebung 
der Ränder der Platte wird die Medullarrinne gebildet, die schliesslich 
weiter wachsend in der Mittellinie dorsal zusammentreffen und durch Ver- 
einigung das primitive Medullarrohr bilden. Der vordere Abschnitt diffe- 
renzirt sich zum Gehirn, der hintere zum Rückenmark. Die in einen 
Canal verwandelte Rinne bleibt im Rückenmark als Centralcanal bestehen, 
am Uebergange vom Rückenmark zum Gehirn, im Bereiche der Medulla 
oblongata schliessen die beiden Hälften der Medullarrinne jedoch nicht 
zusammen, sondern bleiben als Sinus rhomboidalis oder Rautengrube 
offen. Die Fortsetzung des Canals, resp. der Grube erstreckt sich in das 
Gehirn als Aquaeduetus Sylvii, dritter Ventrikel und die beiden seitlichen 
Ventrikel der Grosshirnhemisphären. Die bis zum 4. Tage der Bebrütung 
sleichmässige Structur der Wände des Medullarrohres ändert sich nun, 
sodass folgende Bestandtheile unterschieden werden können. 1) Eine 
Lage von Epithelzellen, welche den Centralcanal auskleiden und als die 
am wenigsten differenzirte Masse der eingefalteten epidermalen Lage des 
äusseren Keimblattes aufzufassen sind. 2) Die graue Substanz; 3) die 
weisse Substanz; diese tritt am spätesten auf und umhüllt die graue. 
Ventral vom Centralcanal wird durch Verbindung und gegenseitige Kreu- 
zung der Fasern der weissen Substanz die vordere weisse Commissur 
gebildet (Commissura alba anterior), während auf der Dorsalseite eine 
solche Verbindung nicht auftritt. Die graue Substanz umgiebt den Central- 
canal nicht gleichmässig, sondern wächst jederseits nach zwei Haupt- 
richtungen aus, seitlich schräg nach oben und nach unten, wodurch die 
oberen oder hinteren und die vorderen oder unteren Hörner innerhalb 
der dieselben umkleidenden weissen Substanz gebildet werden. Dorsal 
und ventral vom Üentralcanal hängen die beiden Hälften der grauen 
Substanz durch die hintere und vordere Commissur mit einander zusammen. 
Die vordere (nicht zu verwechseln mit der vorderen weissen Commissur) 
besteht natürlich seit dem Auftreten der Medullarplatte, deren mittlerer 
Bodentheil sie ja ist, während die hintere erst durch die Schliessung der 


Vögel. 329 


ST- 
ODE 


IS 


. 17. Querschnitte von Hühner-Embryonen, zur Erläuterung der Entwicklung des Rücken- 


marks. Fig. 3—7 in 26maliger Vergrösserung. 


. Schnitt durch die Mitte des Körpers, nach 20 Stunden Bebrütung. 

. Lumbalgegend. Ende des 4. Tages. 

. Postsacral. 5. Tag. Rückenmark und darunter die Chorda dorsalis. 

. Schnitt durch die Magengegend. 5. Tag. — M = Magen. 

. Schnitt in der Gegend der Medulla oblongata. 5. Tag —- Au.V. = Gehörblase. 


A.m.a. Arteria medullaris anterior. 


. Gegend des vierten Ventrikels. 5. Tag. 


. Sacralgegend. 8. Tag, — WS = Weisse Substanz. CC = Centralcanal. Ch = 
Chorda dorsalis. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


Ch = Chorda. Me = Medullarcanal. Mf — Medullarfalte. M = Mesohlast. H — Hypo- 


blat E = Epiblast. Ao = Aorta. v»CA — Vena caya anterior. 4W = hintere Wurzel 


eines Spinalnerven. »W =- vordere Wurzel eines Spinalnerven. 


330 Nervenlehre. 


Medullarrinne oder Vereinigung von deren Rändern entsteht. Indem nun 
die Seitentheile des Medullarstranges ungleichmässig und stärker wachsen 
als die Commissuren, überschlagen sich die der Medianlinie benachbarten 
Theile so zu sagen und nähern sich einander, sodass schliesslich eine 
tiefe vordere und eine hintere mittlere Spalte gebildet wird (Fissura me- 
diana s. longitudinalis anterior et posterior). Die vordere ist ziemlich 
weit und es berühren sich die gegenüberstehenden Theile nicht und bilden 
einen echten Sulcus: die hintere ist in der Regel sehr fein. 

Ueber die Bildung der Fissura med. posterior herrschen Meinungs- 
verschiedenheiten. Schon Clarke bemerkte, dass die hintere Fissur ein 
der vorderen nicht vergleichbares Gebilde sei. Während nämlich die vor- 
dere Spalte nichts weiter ist, als der Raum zwischen den abwärts gerich- 
teten Auswüchsen der ventralen Hälften des Markes, halten Kölliker 
und Balfour die hintere Fissur für den Rest des zum grössten Theile 
atrophirten Centraleanals. Balfour bemerkt darüber (Litteratur Nr. 167 
p. 344— 345): „Indem die Wände des ursprünglich weiten Medullarcanales 
dorsalwärts verwachsen und indem diese Vereinigung nach innen (ventral- 
wärts) fortschreitet, wird der Canal auf ein sehr enges Lumen beschränkt, 
nämlich auf den Bodentheil. Das Epithel der Wände wird auf der Ver- 
einigungsstelle allmählich absorbirt. Es ist zur Zeit, wenn die Absorption 
beginnt, dorsalwärts weder von grauer noch von weisser Masse bedeckt: 
nachdem nun der Canal sich ventralwärts so zu sagen zurückgezogen, 
und nachdem durch die Verschmelzung der Wände die hintere Raphe 
gebildet worden, wächst die weisse Masse der Hinterstränge aufwärts und 
einwärts in ähnlicher Weise wie an der vordern Spalte; kurz darauf tritt 
dann die dorsale graue Commissur deutlicher auf, die vielleicht dem Epithel 
des ursprünglichen CUentralcanals ihre Entstehung verdankt.“ 

Nach der Untersuchung zahlreicher gehärteter und gefärbter Schnitte 
des Rückenmarkes der Taube, Ente und von Hühnchenembryonen glaube 
ich folgendes behaupten zu können. Das Epithel der Medullarrinne bildet 
durch Verschmelzung der sich berührenden Wände eine Raphe, die bei 
Hühnchenembryonen (Fig. 7) von acht Tagen den ganzen Medullar- 
raum in einen ventralen Theil, den späteren Centralcanal, und in eine 
längere im Querschnitt lang-elliptische Spalte theilt; später wird diese 
Spalte ganz geschlossen; das sie auskleidende Epithel wird aber nicht 
ganz absorbirt, sondern es bleiben Spuren desselben in fast allen Gegen- 
den des Rückenmarkes erkennbar als ein feiner unregelmässiger Streifen, 
der vom Centralcanal aufwärts steigt und daher in der dorsalen grauen 
Commissur selbst liegt. Unterdessen ist die Bildung der weissen Substanz 
auch dorsalwärts vorgeschritten und bildet durch die Annäherung der 
‚beiden Hinterstränge eine der ventralen morphologisch vergleichbare Fis- 
sura posterior. Die die Wände der Hinterstränge bekleidende Pia mater 
(siehe dort) erleidet dadurch, wie in der vordern Spalte, eine Einfaltung, 
die aber nicht offen bleibt, sondern sehr schnell verwächst und daher 
auf Querschnitten wie ein Fortsatz der Pia mater aussieht. Derselbe 


Vögel. 33l 


verbindet sich mit der feinen vom Centraleanal aufsteigenden Raphe. 
Die gesammte hintere Raphe ist demnach nicht der vorderen Fissur zu 
vergleichen, da nur der die weisse Substanz der Vorder- und Hinter- 
. stränge trennende Abschnitt gleichartigen Vorgängen seine Entstehung 
verdankt. 

Aus den Vorderhörnern treten die vorderen oder motorischen Wurzeln 
der Spinalnerven durch den weissen Substanzmantel, während die hintern 
oder sensiblen Wurzeln der Nerven den Spitzen der Hinterhörner benach- 
bart austreten. Hierdurch wird die Masse der weissen Substanz in drei 
Stränge geschieden. Vorderstrang: von der ventralen Medianspalte 
bis zum Austritt der vorderen Nervenwurzeln; Hinterstrang: von der 
hinteren Medianspalte bis zum Austritt der hinteren Wurzeln; Seiten- 
strang: zwischen den beiden Nervenwurzeln gelegen. Aeusserlich sind 
diese Stränge bei den Vögeln nur undeutlich sichtbar, während sie beim 
Menschen durch den Suleus lateralis posterior et anterior auf der Ober- 
fläche des Rückenmarkes angezeigt sind. 

Die Formelemente des Rückenmarkes. Wir haben zwischen Stütz- 
substanz und Nervensubstanz zu unterscheiden. Die Stützsubstanz ist 
zweierlei Ursprunges. Erstens echtes Bindegewebe, welches von der 
Pia mater, als Fortsetzung derselben in das Rückenmark eindringt, haupt- 
sächlich - in den beiden Fissuren, ausserdem an zahlreichen Stellen, wie 
auf Querschnitten ersichtlich, von der Peripherie in die weisse und graue 
Substanz eindringend und dort ein Maschenwerk bildend. Die in reicher 
Verästelung das ganze Mark, besonders aber die graue Substanz durch- 
ziehenden Blutgefässe sind natürlich auch von der dem Mesoblast ent- 
sprungenen Bindegewebshülle ableitbar. In der Fig. 6, auf dem Quer- 
schnitt durch die Gegend des vierten Ventrikels eines fünftägigen Hühner- 
embıyos ist eines der Hauptgefässe, die Arteria medullaris anterior sicht- 
bar. — Zweitens ist im ganzen Rückenmark ein feines Maschenwerk 
von einer andern Stützsubstanz vorhanden, die sogenannte Nervenkittsub- 
stanz oder Neuroglia. Dieselbe ist bindegewebähnlich, besteht aus lang- 
gestreckten, elastischen, äusserst feinen Fasern mit zelligen Elementen, 
oder sie hat ein mehr körniges, bisweilen structurloses Aussehen. Wenig 
Sicheres ist über diese Neuroglia bekannt; es sei auf Stricker’s Hand- 
buch der Gewebelehre verwiesen. — Da diese Substanz nicht mesoder- 
malen Ursprungs ist, so kann sie kaum als modifieirtes Bindewebe im 
morphologischen Sinne aufgefasst werden. Es erscheint nicht unmöglich, 
dass sie genetisch mit dem Epithel zusammenhängt, welches den Central- 
canal auskleidet und als die oben besprochene Raphe in der grauen 
Substanz. verfolgbar ist. Dieses ursprünglich eylinderartige Epithel bildete 
einst die epidermale Lage der aus dem Eetoderm a 
Medullarplatte. 

Die Nervensubstanz besteht aus leitenden Nervenfasern mit Axen- 
eylinder, d. h. sogenannte weisse Nervenfasern, aus grauen Nervenfasern, 
die des Axeneylinders entbehren, und drittens aus Ganglienzellen. 


332 Nervenlehre. 


Die weisse Substanz des Rückenmarks bildet einen Mantel um die 
graue. Sie besteht ausser dem allgemeinen Stützwerk, in welchem die 
Neuroglia aber ziemlich spärlich vertreten ist, aus markhaltigen Nerven- 
fasern von wechselnder Dicke. Auf Querschnitten zeigt sich, dass die . 
dieksten Fasern mehr nach der Mitte zu und besonders nahe dem Suleus 
anterior, die feinsten näher der Peripherie gelagert sind. Jede dieser 
Nervenfasern besteht aus einem Axencylinder, der ungefähr ein Drittel 
des Durchmessers der ganzen Faser beträgt, und aus einem Mantel, der 
Medullarscheide. 

Bei weitem die meisten dieser leitenden Nervenfasern laufen in der 
Längsrichtung und ziemlich parallel mit einander. Jedoch in den soge- 
nannten Commissuren finden sich auch deutliche Querfasern; besonders 
in die Augen fallend sind diese an der ventralen Commissur der Sacral- 
anschwellung, wo, dicht unter dem Centralcanal, zahlreiche weisse Nerven- 
fasern schräg von einer Seite zur anderen ziehen und sich dabei voll- 
ständig kreuzen. Viele derselben sind rechts und links weit in die graue 
Substanz hinein zu verfolgen, ja es scheint, als wenn sie durch die Vorder- 
hörner hindurch bis in die vorderen Wurzeln der Spinalnerven träten. 
Ihr anderes Ende verliert sich zwischen den Längsfasern der Vorder- 
stränge, wo sie wahrscheinlich in einen longitudinalen Verlauf umbiegen. 
Im Halstheile ist diese Kreuzung auf weniger Fasern beschränkt. Stieda 
schlägt für diese Kreuzung von Fasern den Namen Commissura trans- 
versa vor anstatt der älteren Bezeichnung Ü. anterior. Der Umstand, 
dass diese markhaltigen Fasern sich besonders in der Sacralanschwellung 
kreuzen, während davon in anderen Abschnitten des Rückenmarkes wenig 
oder kaum etwas zu sehen ist, erklärt nach Stieda, weshalb die Com- 
missura anterior der Autoren bald zur grauen, bald zur weissen Substanz 
gerechnet wird. — Da jedoch, wenigstens im Cervicaltheile ventral vom 
Centralcanale sowohl eine graue als auch eine weisse Commissur und 
Kreuzung nachweisbar ist, so empfiehlt es sich wohl (wenigstens in diesem 
Werke) zwischen einer Commissura anterior alba (v. w. C.) und einer 
vorderen grauen Commissur (v. g. ©.) zu unterscheiden. 

Auch dorsal vom Centralcanal befinden sich in der grauen Substanz 
einzelne querverlaufende Nervenfasern, am häufigsten in der Cervical- 
anschwellung. 

Die graue Substanz enthält ausser dem feinen bindegewebartigen 
Stützwerk und ausser zahlreich verästelten Blutgefässen sogenannte graue, 
marklose Nervenfasern und Ganglienzellen. Einzelne weisse markhaltige 
Nervenfasern sind, wie oben beschrieben, auch vorhanden. Die Ganglien- 
zellen sind von verschiedener Form und Grösse, in Lagerung und Anord- 
nung je nach den verschiedenen Abschnitten des Rückenmarkes wech- 
selnd. Stieda unterscheidet 3 Gruppen und beschreibt sie in folgender 
Weise: - 

1. Die Zellengruppe des Unterhorns oder die laterale 
Gruppe, welche jederseits auf Querschnitten diejenige Gegend der grauen 


Vögel. 333 


Substanz inne hat, welche als Unterhorn oder Vorderhorn bezeichnet wird. 
Der Ausdruck Zellengruppe bezieht sich nur auf den Querschnitt, da im 
ganzen Rückenmark die Zellen der grauen Substanz sich derart aus- 
dehnen, dass sie, der Längsrichtung des Rückenmarkes folgend, soge- 
nannte „Nervenzellensäulen“ bilden. — Die Zellen der lateralen 
Gruppe können als grosse bezeichnet werden, sind meistens vielstrahlig, 
d. h. jede Zelle ist mit vielen, bis zu acht Ausläufern versehen. Durch 
die Ausläufer wird die Form der Zellen bestimmt: sie ist rundlich oder 
birnförmig mit einem Fortsatz, spindelförmig mit zweien, dreieckig oder 
viereckig mit drei oder vier Fortsätzen, oder vieleckig. Die Zellen haben 
einen deutlichen Kern mit Kernkörperchen. Diese „grossen Nerven- 
zellen“ schwanken übrigens in ihrer Grösse je nach den verschiedenen 
Abschnitten des Rückenmarkes; die grössten Zellen, mit einem Durch- 
messer von 0,045 Mm. fand ich (Stieda) in der Intumescentia cervicalis 
oder sacralis, die kleinsten dieser Kategorie in dem hinter der Sacral- 
anschwellung befindlichen Endabschnitt des Rückenmarks. Sie hatten 
einen Durchmesser von 0,019 Mm.; Nervenzellen mittlerer Grösse fanden 
sich mit einem Durchmesser von 0,030 Mm. in den Uebergangsstellen 
zwischen Sacral- und Cervicalanschwellung, sowie zwischen letzterer und 
der Medulla oblongata. — Auch- die Menge der Zellen auf jedem Quer- 
schnitt ist nicht überall die gleiche; in der Cervicalanschwellung bis 30, 
in der Sacralanschwellung bis 25 jederseits. Zwischen den bezeichneten 
grossen oder vielstrahligen Zellen, welche hauptsächlich die laterale 
Gruppe bilden, finden sich noch vereinzelte kleinere, spindelförmige oder 
rundliche Nervenzellen. 

2. Die centrale Gruppe, welche in der Mitte des Centraltheils 
der grauen Substanz seitlich vom Centralcanal bis an die Basis der Ober- 
hörner reicht. Bisweilen fliessen die centralen Gruppen beider Seiten 
über dem Centralcanal zu einer zusammen. Jede centrale Gruppe besteht 
aus Nervenzellen, welche durchschnittlich kleiner sind als die Zellen der 
lateralen Gruppe. Sie sind spindelförmig, dreieckig, viereckig mit der 
entprechenden Anzahl von Fortsätzen, besitzen Kern und Kernkörperchen. 
Die centralen Gruppen beider Seiten sind in der Sacralanschwellung, in 
welcher kein Centraltheil der grauen Substanz existirt, völlig von einander 
getrennt durch die Substantia retieularis und die gallertige Substanz. Die 
Zellen nehmen die Basis der Oberhörner ein und reichen mitunter ziem- 


lich weit in letztere hinein. — Diese Trennung beider centralen Gruppen 
bleibt auch da, wo ein Fortsatz der Pia mater durch eine Fissura longi- 
tudinalis superior herabsteigt. — In dem ganzen Rückenmark, mit Aus- 


nahme der Endstücke, bewahren die beiden centralen Gruppen eine ge- 
wisse Beziehung zu einander dadurch, dass hier und da in der Commissura 
posterior der Autoren, dem über dem Centraleanal gelegenen Theil der 
grauen Substanz, auch kleine Nervenzellen vorkommen, welche gleichsam 
die Gruppen beider Seiten mit einander verbinden — Im hintersten Abschnitte 
des Rückenmarks, wo die Oberhörner zu einer Masse zusammenfliessen, 


dr 


334 Nervenlehre. 


verschmelzen auch beide Gruppen derart, dass man füglich nur von 
einer centralen Gruppe reden sollte. 

3. Zellen der Oberhörner. Sie sind sehr vereinzelt, nach 
Stieda’s Ansicht gleichsam nur hinausgeschobene Vorposten der cen- 
tralen Gruppe. Meist sind es nur kleine spindelförmige oder eckige 
Nervenzellen, selten, z. B. in der Sacralanschwellung, finden sich auch 
vereinzelte grössere Zellen. 

Ausser einer vierten Gruppe ist dieser Beschreibung wenig hinzuzu- 
fügen. Ich bemerke jedoch, dass die Anzahl der getroffenen Zellen auf 
den verschiedenen Schnitten einer Serie sehr wechselt; besonders scheint 
dies die Hinterhörner zu betreffen und höchst wahrscheinlich fällt die 
Häufigkeit der Ganglienzellen mit dem metameren Austritt der Spinal- 
nerven zusammen. — Auf dem sehr dinnen Schnitt durch die Mitte der 
Saeralanschwellung eines halberwachsenen Huhnes waren jederseits un- 
sefähr 60 Zellen sichtbar, viele von diesen quer durchschnitten, andere 
allerdings eben nur berühit. 

4. Die peripherische Gruppe. Als eine vierte, vielleicht selb- 
ständige Gruppe ist eine Anzahl von Ganglienzellen aufzufassen, . welche 
im Allgemeinen nicht weit von dem lateralen Längsstrang der Pia mater 
entfernt liegt. Es finden sich in vielen Abschnitten des Rückenmarkes 
eine Anzahl von verstreuten Ganglienzellen, weit ab von dem grauen 
Hörnern, nahe der Peripherie der Mitte der weissen Seitenstränge. Nicht 
auf allen Schnitten sind sie gleich zahlreich, sondern ihre Häufigkeit 
scheint metamerisch zu wechseln. — In der Sacralgegend erreichen sie 
ihre bedeutendste Entfaltung an Zahl und Grösse; sie sind in ein helleres 
Maschenwerk eingebettet, worin fast gar keine weissen markhaltigen 
Nervenfasern vorhanden sind, und welches daher sehr von der Umgebung 
absticht; wohl aber ist diese Gegend reich an grösseren Blutgefässen. 
Die ganze Gruppe rückt sehr nahe an die Peripherie, sozusagen aus der- 
selben heraus, da sie die Pia mater häufig etwas ausbuchtet. Sie liegt 
dicht neben der dann stets bedeutenden Anschwellung der Pia mater und 
wird durch diese von den austretenden vorderen Wurzeln der Spinal- 
nerven getrennt. Es sind keine Nervenfasern erkennbar, die etwa den 
Ganglienhaufen verlassen, um zur Bildung der Spinalnervenwurzeln bei- 
zutragen. (S. Taf. XL, Fig. 6, 7, 9.)- 

Ueber die Bedeutung dieser „peripherischen Zellengruppe“, wie man 
sie passend nennen kann, und die sich auch bei Crocodilen findet, sind 
wir noch im Unklaren. — 

Unter dem Mikroskop zeigt die graue Substanz ein schwer zu be- 
schreibendes Aussehen. Man studirt sie gut auf Querschnitten des in 
Osmiumsäure gehärteten Rückenmarkes; ganz vorzüglich scharfe Bilder 
giebt aber die Weigolt’sche Methode. (S. Fortschritte der Medizin, 
Bd. II. [1885] Nr. 6.) 

Die Grundsubstanz, welche die Ganglienzellen einschliesst, hat ein 
theils körniges, theils streifiges Aussehen. Besonders körnig erscheint 


Vögel. 335 


sie in den Hinterhörnern, während sie näher dem Centraleanal und in der 
Peripherie der Hörner streifiger ist. Die spindelförmigen oder rundlichen 
Körperehen, welche sich unregelmässig zerstreut finden, gehören wohl 
der Neuroglia an. Die zahlreichen marklosen Nervenfasern und das binde- 
gewebige Maschenwerk nebst den Gefässen stellen ein schwer auflösbares 
Gewirr dar. Die graue Substanz ist im ganzen Rückenmark mit Aus- 
nahme der Sacralanschwellung von gleicher Beschaffenheit. Hier jedoch 
treten wichtige Veränderungen auf, die uns zur Beschreibung des Sinus 
sacralis führen. Auf Querschnitten kurz vor Beginn des Sinus (Taf. XL, 
Fig. 4) sieht man, dass die Raphe in der hinteren grauen Commissur 
deutlicher geworden ist. Kernhaltige Zellen umgeben das Cylinderepithel 
des Centraleanals und erstrecken sich dorsalwärts. Die Abgrenzung dieses 
medianen senkrechten Streifens gegen die centrale graue Substanz ist 
noch schwer. Man bemerkt, dass die feinen von rechts nach links ziehen- 
den Gewebsmaschen der grauen Substanz seltener, weniger dicht, ge- 
worden sind; die Commissurgegend gewinnt dadurch ein helleres Aus- 
sehen. In etwas weiter rückwärts gelegten Schnitten sieht man den 
kleinen Centraleanal, umgeben von seinen typischen, rosettenartig ange- 
ordneten Epithelzellen, in einer hellen Masse eingebettet, welche fast nur 
aus Zellen zu bestehen scheint. Die graue Substanz erscheint scharf 
abgegrenzt und nur in der Nähe der Hinterstränge verbindet sie als eine 
dünne über den hellen Spalt ausgespannte Brücke die beiden Hinterhörner 
mit einander. Gleichzeitig bemerkt man, dass die weissen Hinterstränge 
auseinander gewichen sind, dass also an die Stelle der die Hinterstränge 
vereinigenden Raphe ein breiter flacher Suleus getreten ist. Noch weiter 
schwanzwärts, in Höhe des eigentlichen Sinus sacralis, ist auch die letzte 
Spur der grauen Brückensubstanz verschwunden, die beiden Hälften der 
grauen Substanz und die Hinterstränge klaffen weit auseinander; diese 
Kluft ist überbrückt von der Pia mater und ausgefüllt von einem eigen- 
thümlichen Gewebe. Ich finde, dass dasselbe zum grossen Theil aus 
rundlicehen oder polyedrischen kernhaltigen Zellen besteht, welche zusam- 
men den Anschein embryonalen, indifferenten Gewebes haben. Diese 
Zellen haben grosse Aehnlichkeit mit dem Ependyma, d. b. der Ausklei- 
dung des Centralcanals und scheinen durch Wucherung derselben hervor- 
gegangen zu sein. Ausser diesen Zellen bemerkt man aber noch ein 
wirkliches Maschenwerk, in dessen Knotenpunkten Kerne liegen. Die 
Maschenräume scheinen mit einem farblosen Inhalte erfüllt. Näher den 
Seiten des Sinus sieht man dies Maschenwerk stärker werden, ob es 
wirklich in das Stützgewebe der grauen Substanz übergeht, konnte ich 
nicht mit Sicherheit ermitteln, scheint aber höchst wahrscheinlich. Jeden- 
falls aber wird es feiner nach der Mitte des Sinus zu und näher der 
Pia mater. 

Diese Füllungsmasse des ganzen Sinus beschrieb Stilling als aus 
rundlichen, polyedrischen Zellen zusammengesetzt und hielt sie für nervös. 
Stieda aber bestätigt Leydig’s und Metzler’s Angaben. Nach 


336 Nervenlehre. 


Leydig (Müller's Archiv 1854, p. 834) gehört diese Substanz zum 
gallertigen oder embryonalen Bindegewebe. „Es bilden nämlich Zellen 
von eigenthümlich klarem Aussehen dadurch, dass zum Theil von ihnen 
feine Fasern ausgehen und sich mit einander verbinden, ein Maschen- 
werk, innerhalb dessen eine helle, homogene Substanz abgelagert ist, 
die, was abweichend erscheint, sich nicht in Essigsäure trübt. Ausser- 
dem durchziehen Blutcapillaren, welche dasselbe Aussehen haben wie 
das Maschenwerk, das Ganze.“ 

Stieda giebt folgende Beschreibung beim Huhn und huldigt einer 
mit meinen Ergebnissen nicht ganz vereinbaren Auffassung; wenigstens 
habe ich keine mit seinen Abbildungen (Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. XIX. 
Taf. I. Fig. 5, 6, 7) übereinstimmende Querschnitte erhalten können. Er 
sagt: „Auf Querschnitten des Rückenmarksabschnittes vor dem Sinus 
rhomboidalis trifft man regelmässig über dem Centralcanal, also im 
Centraltheil der grauen Substanz, eine von dem übrigen Gewebe scharf 
sich abgrenzende Stelle. Hier hat das Gewebe genau das Aussehen der 
im Rückenmark des Frosches als Substantia reticeularis beschriebenen 
Masse (vergl. Bronn, Amphibien S. 186). Die Ausdehnung der Sub- 
stantia retieularis ist anfangs nur gering, nimmt aber allmählich zu, so- 
dass sie bald einer aufrecht stehenden Ellipse gleich sieht, welche sich 
zwischen dem Centraleanal und der hier deutlich vorhandenen Fissura 
longitudinalis superior befindet. Sie besteht aus einem Netzwerk zarter 
mit einander anastomosirender Fäden; in den Konotenpunkten liegen 
Kerne; sie ist daher als ein Netz von Zellen aufzufassen, welche durch 
Ausläufer mit einander anastomosiren. Diese Substantia reticularis ge- 


winnt näher zur Sacralanschwellung an Ausdehnung, sodass — da hier 
der bisherige Suleus longitudinalis superior sich zum Sinus rhomboidalis 
erweitert — der Üentraltheil der grauen Substanz sehr redueirt wird. 


Die graue Substanz wird dabei so schmal, dass sie nur als dünne, über 
die Substantia reticularis ausgespannte Brücke die beiden Oberhörner mit 
einander verbindet. Schliesslich schwindet auch diese Brücke und dann 
stösst die Substantia retieularis direct an den im oberen Suleus befind- 
lichen Fortsatz der Pia mater, oder im eigentlichen Sinus rhomboidalis 
an das den letzteren ausfüllende gallertige Gewebe.“ 

Ueber dieses gallertige Gewebe sagt er (Op. eit. p. 8): „Im vor- 
deren Abschnitt der Sacralanschwellung wird der Fortsatz der Pia mater 
grösser und ragt durch die Fissura longitudinalis superior, welche die 
weisse Substanz der oberen Rückenmarkshälfte von einander trennt, bis 
an die oben erwähnte Substantia retieularis. Im Sinus rhomboidalis nun 
fehlt der eigentliche Fortsatz der Pia mater, statt dessen findet sich aber 
als Inhalt des Sinus das gallertige Gewebe, welches gewissermaassen als 
der vergrösserte Piafortsatz angesehen werden kann. Während nun sonst 
die Pia mater und ihre Fortsätze das gewöhnliche Aussehen der fibrillären 
Bindesubstanz haben, hat hier das gallertige Gewebe genau den Bau der 
bereits beschriebenen Substantia retieularis. Das Gallertgewebe färbt 


Vögel. 337 


sich gewöhnlich in Carmin äusserst intensiv, indem die in den Maschen 
des Netzwerkes befindliche und durch die Einwirkung der Chromsäure 
geronnene Flüssigkeit den Carmin lebhaft aufnimmt. Das Gallertgewebe 
grenzt sich daher von der Substantia reticularis, in deren Maschen keine 
seronnene Flüssigkeit sichtbar ist, sehr deutlich ab.“ 
Stieda hält also das „Gallertgewebe“ für etwas von seiner Sub- 
stantia retieularis verschiedenes. Die ganze den Sinus ausfüllende Masse 
gerinnt zu einer.weissen undurchsichtigen Masse; auch in heissem Wasser 
zeigt sich stellenweise ein Dunklerwerden. Dies deutet auf Protein hin. 
Bei Embryonen (Fig. 7) zeigt sich auf unversehrten Querschnitten keine 
Spur von einem Sacralsinus. Derselbe kann daher nicht als offengeblie- 
bene Medullarspalte aufgefasst werden, wie es in Wirklichkeit im Bereich der 
Medulla oblongata der Fall ist. Dem widerspricht schon der geschlossene im 
Sacralsinus stets vorhandene Centralcanal. Der Sacralsinus ist demnach 
keine embryonale, sondern eine nachträglich erworbene Bildung inner- 
halb der Classe der Vögel, denn weder bei Reptilien noch bei Säuge- 
thieren findet sich eine solehe. — Ich vermuthe, dass die genannte den 
Sinus und die ganze die graue Substanz trennende Spalte ausfüllende 
Masse ihren Ursprung dem Ependyma, d. h. den Zellen des Central- 
.eanals und der Raphe verdankt. Diese Zellen wuchern gegen Ende der 
Bebrütung des Embryo und bilden ein dem Stützgewebe der grauen Sub- 
stanz ähnliches Maschengewebe, welches aber von der Neuroglia ab- 
- sticht, da es auf einer unausgebildeten, embryonalen Stufe stehen bleibt. 
- Da diese Wucherung erst auftritt, nachdem die Raphe gebildet, ausser- 
dem die graue und weisse Substanz aufgetreten sind und nachdem die 

Bluteapillaren nebst den mesodermalen echten Bindegewebszügen das 
- Mark durchdrungen haben, so kann es nicht befremdend sein, weshalb 
die Ränder der Furchen ziemlich scharf gegen die graue Substanz ab- 

‚stechen, besonders nachdem die meisten die graue Commissur bildenden 

Fasern durch das wuchernde Centralepithel zerstört oder auseinander ge- 

drängt worden sind und da ‚keine nervösen Elemente, wie z. B. auch 

keine marklosen Nervenfasern, darin vorhanden sein können. Indem nun 
die Wucherung der Füllungsmasse fortschreitet, wird die ganze dorsale 

Hälfte des Markes nach rechts und links auseinander getrieben. Dies 
- wird deutlich ersichtlich durch Vergleichung der Figuren 3, 7, 9 auf 
Taf. XL, wo die Hinterstränge der weissen Substanz eine mehr und 
mehr horizontale Lage einnehmen. 

Ueber den eigentlichen Grund der Bildung des Sacralsinus kann 
man vorläufig nur vage Vermuthungen äussern. Vielleicht deutet er 
darauf hin, dass die dinosaurierartigen Vorfahren (wenn diese Phylogenie 
richtig ist) entsprechend den mächtigen hinteren Extremitäten ein viel 
stärker entwickeltes Mark, hauptsächlich die graue Substanz betreffend, 
 besassen und dass nun der nicht länger nötlige Raum durch das 
wuchernde, nicht nervöse, auf indifferenter. Stufe stehen bleibende Central- 


gewebe ausgefüllt wird... 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 22 


338 Neryenlehre. 


Der Centraleanal. Der schon oben gegebenen Schilderung der 
Entwickelung des Centralcanals und der ihn umgebenden Zellen ist wenig 
mehr hinzuzufügen. Die sein Lumen unmittelbar begrenzenden Zellen 
sind eylindrisch, 0.015 Mm. hoch und haben, wie auch bei den Säuge- 
thieren, einen feinen in den Canal hineinragenden Saum von Wimpern. 
Das Lumen des Canals ist erfüllt mit der cerebro-spinalen Flüssigkeit, 
in der ab und zu einzelne Lymphkörperchen gefunden werden. Auf den 
meisten gefärbten und gehärteten Schnitten ist diese eingeschrumpfte 
Flüssigkeit sichtbar und hat, wie Stieda bemerkt, grosse Aehnlichkeit 
mit dem im Rückenmark der Fische beschriebenen Reissner’schen Central- 
faden, der übrigens wohl auch nur ein solches Product ist. Carmin- 
präparate des vierten Ventrikels zeigen diese eingeschrumpfte Flüssigkeit 
sehr deutlich. 

Der Centraleanal ist von der Medulla oblongata an bis in das Schwanz- 
ende ganz geschlossen. Stieda beschreibt ihn als kreisrund, im Durch- 
messer bei der Haustaube 0.03 Mm. weit und nur im Cervicaltheile bis 
auf 0.04 Mm. steigend. Ich finde ihn ebenfalls rundlich im Hals- und 
Rückentheil, mehr aufrecht elliptisch in der Lendengegend. Auffallend 
gestreckt erscheint sein Durchschnitt im Sacralsinus, (vergl. Fig. 7, 
Taf. XL), was keiner Quetschung oder Zerrung zuzuschreiben ist. Seine 
Weite wechselt bedeutend in meinen Präparaten. Sehr eng, kaum er- 
kennbar, erscheint er häufig in dem Abschnitt zwischen Nacken- und 
Lendenanschwellung; weiter ist er in beiden Anschwellungen, besonders 
in der ersteren. Im dünnen Schwanztheile wird er unbedingt etwas weiter, 
sehr deutlich und rund. *) 

Die Anordnung der grauen und weissen Substanz untersucht 
man am besten an Querschnitten des gefärbten Rückenmarkes bei schwacher 
Vergrösserung. Die allgemeine Form der grauen Substanz mit ihren 
Hörnern ist übrigens schon dem unbewaffneten Auge sichtbar. Anstatt 
eine lange Beschreibung zu geben, sei auf die Abbildungen verwiesen, 
welche mehr und deutlicher als Worte erklären. — Im allgemeiuen gilt, 
dass die Hinterhörner den Vorderhörnern an Masse nachstehen. Der 
Centraltheil der grauen Substanz ist ziemlich weit im Cervicaltheile, in 
der Halsanschwellung und in der Brust. In der Lendenschwellung ist 
die centrale Masse weniger bedeutend, ausserdem durch die Füllungsmasse 
des Sinus auseinander getrieben, wie die Hinterstränge. Postsacral fliessen 
die getrennten Hälften wieder in eine Masse zusammen und auch die 
Hinterstiänge berühren sich wieder, sodass Schnitte dieser Gegend sehr 
denen aus der Halsschwellung gleichen. Weiter nach dem Schwanze zu 
fliessen die Hinterhörner zusammen und werden mehr und mehr un- 
deutlich. Im Schwanze endlich ist die weisse Substanz, die überhaupt 


*) Betreflend die Lage des Canals, so befindet sich derselbe im Halstheil annähernd in 
der Mitte der grauen Substanz, rückt von der Halsschwellung an ventralwärts und nähert sich 
in der Sacralschwellung dabei der ventralen Grenze der grauen Substanz am meisten, worauf 
er postsacral und im Bereiche des Schwanzes wieder seine centrale Lage einnimmt, 


Vögel. 339 


von der Medulla oblongata an bebarrlich abnimmt, bedeutend reduecirt, 
bis schliesslich auch im Bereich der grauen Substanz das nicht nervöse 
Stützgewebe im Filum terminale die Oberhand gewinnt. 


Die Hüllen des eentralen Nervensystems (Meninges) sind binde- 
gewebiger Natur und stammen aus dem Mesoderm. Es werden deren 
gewöhnlich drei beschrieben. 


1. Pia mater s. Pia meninz, weiche Hüllhaut oder Gefäss- 
haut. Dieselbe liest der Gehirn- und Rückenmarksubstanz un- 
mittelbar an und ist mit ihr untrennbar verbunden. Sie ist eine 
gefässführende, dünne Bindegewebeschicht, und sendet zahlreiche fein- 
gewebige Fortsätze und Lamellen in das Innere der weissen und 
grauen Substanz. Dort scheint sie mit ähnlichen, eigenthümlichen Foıt- 
sätzen der grauen Substanz zusammen zu treffen, sodass ein das ganze 
Rückenmark durchdringendes Maschengewebe, ein bindegewebiges Stütz- 
werk, gebildet wird, in welchem die Nervenfasern der weissen, und die 
Ekzellen nebat den marklosen Fasern der grauen Substanz, und 
die sie zusammenhaltende „Nervenkittsubstanz‘“ oder Neuroglia einge- 
lagert sind. Da die Pia mater mit dem Gehirn und Rückenmark innig 
verbunden ist, und die diese Organe ernährenden Blut- und Lymphgefässe 
enthält, so senkt sie sich in alle Einbuchtungen des Centralnervensystems 
ein. So ist sie als Doppellamelle in der ganzen Tiefe der vorderen 
Längsfurche zu verfolgen und zwar in der ganzen Länge der Furche. 
Auf Querschnitten sieht man an der Basis dieser Furche ein Gefäss, die 
longitudinal verlaufende Arteria medullae inferior; von derselben gehen 
in Zwischenräumen kleinere Arterien ab, welche in der Doppellamelle bis 
zum Apex der Furche, also bis an die vordere Commissur aufzusteigen 
und dann umzubiegen scheinen; wenigstens bemerkt man auf vielen 
Querschnitten dort ein querdurchschnittenes Gefäss. — Im Bereich der 
hinteren Furche sind die Verhältnisse etwas weniger deutlich. Die Pia 
mater dringt als Doppellamelle nur sehr wenig tief ein, nur so weit als 
der eigentliche Sulcus reicht; ein längslaufendes Gefäss scheint nicht 
vorhanden zu sein, aber auf einer Reihe von Querschnitten sieht man 
in wechselnder Entfernung von der Peripherie ein kleines Gefäss, bald 
nahe der Peripherie, bald nahe der hinteren Commissur, bald halb- 
wegs in der Mitte, während nach oben und unten eine senkrechte 
feine Lamelle von dem Gefäss ausgeht; auf andern Schnitten wieder 
reicht ein feines Septum von der Peripherie des Suleus posterior bis an 
die graue Substanz. Dies deutet wohl darauf hin, dass ähnlich wie auf 
der Ventralseite hier und dort Gefässe zwischen die beiden dorsalen 
Hälften des Rückenmarkes eindringen. 


Feinere Blutgefässe dringen von allen Seiten in das Mark ein und 
bilden dort ein complicirtes Netz von Capillaren, welches in der grauen 
Substanz am reichsten entfaltet ist, während die yeisse Substanz verhält- 
nissmässig arm daran ist, 


22° 


% 


Pag 


340 Nervenlehre. 


An den Nervenwurzeln setzt sich die Gefässhaut in die bindegewebigen 
Umhüllungen desselben (Nervenscheiden) fort. 


An der Medulla oblongata setzt sich die Pia mater des Rückenmarks 
in die des Gehirns fort, wo sie an einigen Stellen bedeutende Verände- 
rungen eingeht. Am vierten Ventrikel wird sie in Folge der Rückbildung 
des Daches zu einer die Rautengrube überspannenden Decke (Tela 
chorioides inferior); diese trägt, wie überall die Pia im Gehirn, einen 
inneren Epithelüberzug. Die Gefässe entwickeln sich zu Geflechten, 
welche in die Rautengrube hineinragen (Plexus chorioides ventrieuli IV); 
diese Adergeflechte setzen sich auch in die seitlichen Ausbuchtungen des 
Ventrikels fort. 

Am Cerebellum geht die Pia in und zwischen die Querfalten des 
Kleinhirns hinein. — Im Bereiche des dritten Ventrikels, wo dessen Decke 
auch durch eine Tela (T. chorioides superior) dargestellt wird, ragt wieder 
ein Gefässplexus (Pl. chor. ventr. III) in die Höhle hinein. Dieser Plexus 
erstreckt sich dann durch das Foramen Monroi jederseits in den Ventrikel 
der Grosshirn-Hemisphären als Pl. chorioides lateralis. Die zahlreichen, 
den Bau des Gehirns erläuternden Abbildungen machen es verständlich, 
wie diese Seitenplexus eigentlich nichts weiter sind, als die seitliche Ent- 
faltung der Tela chorioides, dem entsprechend stehen sie auch am Unter- 
horn des Seitenventrikels mit der äusseren Pia mater im Zusammenhang. 
Wie die Bedeckung der Rautengrube und des dritten Ventrikels fast nur 
durch die Tela chorioides hergestellt wird, so ist auch die medio-ventrale 
Begrenzung der Seitenventrikel, besonders in der Nähe der Fissura trans- 
versa (wie auf Schnitt 566 zu sehen) auf die denkbar dünnste Lage von 
Ependyma (Ganglien- und marklose Grundsubstanz des Rückenmarks und 
Gehirns) redueirt, und hier hängt wieder das Adergeflecht mit der äusseren, 
über die Hemisphären hinweggehenden Pia zusammen. Uebrigens ist zu 
bemerken, dass die verschiedenen Adergeflechte der Hirnhöhlen nirgends 
etwa das Gehirn mit Blut versorgen; dies geschieht ausschliesslich von 
der Oberfläche ber. Zweck der Geflechte, die übrigens zahlreiche Lymph- 
bahnen besitzen, scheint die Absonderung der cerebro-spinalen Flüssigkeit 
zu sein. 


Es ist nun noch ein eigentbümliches Gebilde der Pia mater zu er- 
wähnen, welches als longitudinaler Strang nahe den Austritten der vor- 
deren Spinalnervenwurzeiln sich hinzieht und hier und dort auf Quer- 
schnitten zu einer dicken Masse anschwillt. Dicht neben demselben liegt, 
aber innerhalb des Rückenmarkes selbst, der auf S. 333 beschriebene 
Haufen von Ganglienzellen. Der Strang enthält keine Nervenzellen und 
auch keine einzigen markhaltigen Nervenfasern, sondern besteht nur aus 
denselben Elementen wie die Pia mater, nur dass die Fasern ungemein 
fein und dicht aneinander geordnet, wellenlörmig verlaufen. Dasselbe 
Gebilde findet sich bei Crocodilen. Berger beschrieb dasselbe (Literatur 
Nr. 169 und Bronn, Reptilien S. 711) bei Eidechsen und Blindschleichen; 


A Äh 


‚Vögel. 341 


da dieselbe Beschreibung auch für die Vögel gilt, so möge sie hier 
wiederholt werden. 

„Bei den Sauriern lässt sich dieses Band schon mit freiem Auge er- 
kennen als ein längs verlaufender Streifen, der von dem übrigen gelb 
oder gelbbraun gefärbten Rückenmark durch seine weisse Farbe und 
seinen Glanz absticht. An dem frischen Rückenmark, sowie an dem in 
Alcohol gehärteten, lässt sich dieser Streif weniger deutlich wahrnehmen. 
Auf Quersehnitten zeigt sich, dass zwischen der Pia mater und dem 
Seitenstrange der weissen Substanz ein Gebilde liegt, welches sich dureh 
verschiedene Tinctionsmittel intensiv färbt. (Durch Weigert’s Methode 
z. B. braun wie das übrige Bindegewebe.) 

An demselben kann man eine vordere und eine hintere Kante, eine 
äussere convexe und eine innere ebenfalls convexe Fläche unterscheiden. 
Von der Innenseite der Pia mater löst sich nun vorn und rückwärts je 
eine Lamelle ab, welche sich an den entspreehenden Kanten des oben 
genannten Gebildes befestigen. Die innere Fläche dieses strangförmigen 
Gebildes liegt in einer seichten Rinne des Seitenstranges, ist aber mit 
demselben nicht befestigt. Nahe der hinteren Kante verläuft dureh die 
ganze Länge dieses Stranges ein Gefäss. Das Band selbst besteht aus 
diebt an einander geordneten, wellenförmigen, ungemein feinen Fasern, 
Im vorderen Theil des Rückenmarks liegt es an dessen Seitenfläche, nach 
hinten kommt es mehr oben zu liegen, es nimmt, wie das Rückenmark 
selbst, nach hinten an Dieke ab. Nach vorn tritt dasselbe durch das 
Foramen oceipitale in die Schädelhöhle und befestigt sich am Oeceipitale 
laterale.“ 

Bei den Vögeln, z. B. bei der Taube in der Höhe des 17. Spinal- 
nerven, liegt es ziemlich nahe dem Aequator des Markes, weiter schwanz- 
wärts aber rückt es ventralwärts und liegt in der Höhe der vorderen 
Nervenwurzeln (Fig. 9, Taf. XL). Die Funktion dieses Bandes ist noch 
unklar; morphologisch halte ich es für ein dem Ligamentum dentieulatum 
des Menschen entsprechendes Gebilde. 

2. Die Arachnoides, Spinnewebenhaut; eine sehr zarte, durch- 
sichtige, ebenfalls bindegewebige Haut, welche ebenfalls das Central- 
nervensystem umhüllt, aber der Gefässe entbehrt. Sie dringt nicht in 
Furchen und sonstige Vertiefungen ein, obgleich sie mit der Gefässhaut 
durch ein sehr feines Netzwerk verbunden. Hierdurch wird zwischen 
beiden Hüllen ein von klarer, lIymphartiger Flüssigkeit, dem Liquor 
cerebro-spinalis, erfüllter Subarachnoidealraum gebildet; derselbe steht 
wahrscheinlich mit Lymphbahnen in Verbindung. 

3. Die Dura mater s. dura Meninz oder harte Hirnhaut. Sie 
besteht aus derbem, fibrösem Bindegewebe und bildet die äusserste Hülle 
des Centralnervensystems. Sie zerfällt in zwei Lagen; die äussere ist 

_ mit den Wänden des Rückenmarkscanales eng verbunden und bildet dessen 
Periost; die innere, welche von ersterer durch lockeres Gewebe und durch 
_ der Wirbelsäule zugehörige Venenplexus getrennt ist, ist ein derbes, theil- 


342 Gehirn. 


weise sehniges Gewebe. Zwischen diesem und der Arachnoides befindet 
sich der subdurale Lymphraum. Während bei den Säugethieren die 
ganze Dura mater mit der Periostauskleidung der Innenfläche des Schädels 
innig verbunden ist, löst sie sich bei den Vögeln vom Schädel ab und 
kann mit dem Gehirn und Rückenmark ziemlich unversehrt heraus- 
genommen werden. Reisst man sie dann ein und löst sie vorsichtig mit 
einer Pincette ab, so sieht man deutlich, dass die durchscheinenden Ge- 
fässe des Gehirns nicht in ihr, sondern in der tiefer liegenden Pia mater 
verlaufen, obgleich wenigstens die gröberen Gefässe am Innern der 
Schädeldecke deutliche Eindrücke hinterlassen. 

Die Dura mater dringt nicht in die Längsfurchen des Rückenmarkes 
ein, wohl aber setzt sie sich zwischen den grösseren .Gehirnabschnitten 
fort. So bildet sie die sagittale, zwischen die Grosshirnhemisphären sich 
einsenkende Grosshirnsichel (Falx cerebri) stark entwickelt bei den Säuge- 
tbieren, aber sehr schwach bei den Vögeln; Verknöcherungen finden sich 
nicht bei letzteren. Eine andere Lamelle erstreckt sich tief, fast horizontal 
gelegen, zwischen das Grosshirn und das Kleinhirn, das Hirnzelt (Ten- 
torium cerebelli) bildend.. Wo Falx und Tentorium zusammenstossen, 
sind die zum System der oberen Holılvene, speciell der Vena jugularis 
interna gehörigen Sinus sagittales eingebettet, welche das venöse Blut 
aus dem Gehirn abführen. 


Gehirn. 


Differenzirung der Anlage und allgemeine Beschreibung. Das 
Gehirn ist der vorderste, älteste und am meisten differenzirte Abschnitt 
des centralen Nervensystems, und geht, wie auf S. 328 beschrieben, aus 
der Mednllarplatte hervor. Diese schliesst sich im Bereiche des Kopfes 
früher als im Rumpfe. Schon sehr früh, beim Hühnchen schon am zweiten 
Tage der Bebrütung, erweitert sich der Kopftheil des Medullarcanals an 
drei aufeinander folgenden Stellen und dehnt die ebenfalls sich ver- 
grössernden Wände des Medullarrohrs zu den drei primitiven Hirnblasen 
aus: Vorder-, Mittel- und Hinterbirn. Die Vorderhirnblase sendet fast 
zugleich zwei seitliche Divertikel aus, welche die rudimentären Augen- 
blasen bilden, während die Hinterhirnblase sich - wieder in zwei aufein- 
anderfolgende Abschnitte theilt: Hinterhirn und Nachhirn s. Medulla 
oblongata. Am 30stündigen Embryo steht der Dorsaltheil des Hinterhirns 
noch mit der Epidermis in Verbindung, und die Spuren der künstlich 
vollendeten Schliessung des Medullarrobres sind noch nicht verwischt. 

Am dritten und vierten Tage vergrössert sich der zwischen dem 
beiden primären Augenblasen befindliche Theil der primären Vorderhirn- 
blase; er wächst nach vorn und unten, und bildet somit gewissermassen 
einen neuen, vordersten Abschnitt, das sogenannte secundäre Vorderhirn, 
oder einfach Vorderhirn, während der übrige Theil nunmehr als Zwischen- 


Vögel. 545 


hirn (Thalamencephalon) bezeichnet wird. Das Vorderhirn wächst dann 
seitlich aus und bildet die beiden Grosshirn-Hemisphären, in welche sich 
zu gleicher Zeit nach rechts und links die Höhle der primären Vorder- 
birnblase erstreckt. 

Die gesammte Hirmanlage zerfällt demnach in fünf Abtheilungen. 
Der Neuralcanal, der als Centralcanal in das Rückenmark sich fortsetzt, 
ist dabei modifieirt wie folgt: Im Bereich der Medulla oblongata und des 
Hinterbirns bildet der erweiterte Canal den vierten Ventrikel. Im Mittel- 
hirn wird er Aquaeduetus Sylvii genannt, oder auch Iter a tertio ad 
ventriculum quartum, d. h. er verbindet den vierten mit dem dritten 
Ventrikel, welcher die Erweiterung des Canals im Zwischenhirn oder 
Thalamencepbalon bildet. Der dritte Ventrikel setzt sich in die beiden 
Seitenventrikel der Hemisphären fort; die Verbindung wird durch das 
Foramen Monroi hergestellt. 

Ursprünglich liegen die fünf Hirnabtheilungen in einer Ebene und in 
der Axe des Rückenmarkes. Aber schon gegen Ende des zweiten Tages 
ändert sich dies durch das Auftreten der Kopfbeuge. Dieselbe ensteht 
durch das Abwärtswachsen des Vorderhirns, wodurch auch das Zwischen- 
hirn in Mitleidenschaft gezogen wird. Der Drehpunkt der Beugung liegt 
im Mittelhirn, indem Vorder- und Zwischenhirn sich vornüber beugen, 
sodass ihre ursprünglich ventrale Fläche nun der gleichnamigen Fläche 
des Hinterbirns genähert wird, und ihr entgegen schaut. Hieraus folgt, 
dass in diesem Stadium der vorderste Theil in Richtung der Längsaxe 
des Embryos nicht mehr vom Vorderhirn, sondern vom Mittelhirn ein- 
genommen wird. Eine andere Krümmung, aber in entgegengesetzter 
Richtung, bildet später zwischen Hinter- und Nachhirn die Brückenbeuge; 
sie wird hauptsächlich durch stärkere Entfaltung des Bodentheils dieser 
Strecke hervorgerufen. Eine Nackenbeuge, d.h. ein Vornüberbeugen des 
ganzen Gehirns in der Gegend der Medulla oblongata von der Axe des 
Rückenmarkes, ist bei den Vögeln kaum angedeutet, sondern ist nur bei 
den Säugethieren wohl entwickelt. 

Auch das Hinterhirn erfährt am dritten Tage weitere Veränderungen. 
Seine dorsale Decke erhebt sich dureh Verdickung, und indem zugleich 
‚die Seitentheile stärker wachsen, wird das Cerebellum oder Kleinhirn ge- 
bildet, in welches sich eine dorsale Ausbuchtung des vierten Ventrikels 
erstreckt. 

Am Gipfel des Zwischenhirns tritt eine kleine konische Erhebung auf, 
das Rudiment der Glandula pinealis = Epiphysis eerebri oder Zirbel- 
drüse. Die Mitte des Bodentheils bildet eine triehterförmige Einsenkung, 
das Infundibulum. Die Wände dieses Trichters erstrecken sich schräg 
abwärts und rückwärts, und indem sie sich mit einem dem Hirn ursprünglich 
fremden Gebilde vereinigen, nämlich mit der Glandula pituitaria, bilden 
sie den Hirnanhang s. Hypophysis cerebri. 

Das Mittelhirn erfährt während der ersten vier Tage die geringsten 
Veränderungen; seine Seitenwände erweitern sich zu den Corpora 


344 


Gehirn. 


bigemina oder Lobi optiei, wie sie gewöhnlich bei den Vögeln genannt 


werden. 


Dies wären die hauptsächlichsten Differenzirungen, wie sie in groben 
Zügen der Kopftheil des Medullarrohres während der ersten vier Tage 


der Bebrütung zeigt. 


— Um die höchst verwiekelten Verhältnisse des er- 
wachsenen Gehirns leichter verständlich zu machen, 


und um die Ver- 


gleichung des Rückenmarkes, d. h. des am wenigsten veränderten Theiles 
des Nervenrohres mit dem Gehirn anschaulicher zu machen, sei auf bei- 


folgende Tabelle verwiesen. 


| i Höhle 
| Boden Seiten | Decke des 
| Medullarrohres 
Vordere ; E 
won een ntcon | Weisse und graue | Hintere ; 
 Rückenmark Bo Shaanz omnikehr Centralkanal 
| Zu | BR 
RES Epithel Hinterer Theil 
8 | Medulla oblongata | des | des 
SEA: | Plexus chorioides 4. Ventrikels 
© \ 
= 
fen: = - ® se 
3 ee Vorderer Theil 
5 ||Pars commissuralis z ee Cerebellum des 
> | crura cerebelli 4. Wontrikele® 
| | i 
| | 
a ee 
= Pi ei Cortex Velum medullare |Aquaednctus Sylvii, 
= e ars peduncularis AR Ba ar ' mit seitlicher 
z > \s, Pedunculi cerehri, FE ” ad en Sylvii | Ausdehnung 
= | I a  EIT ha die Lobi optiei 
| | 
| | Innerer Theil Poker En 
= = |  Infundibulum der | re De 
= N S 
= 2 Hypophysis Lobi optieci Plezus chorioides 3. Ventrikel 
= 3 HL 3. Ventrik.; 
Sa Chiasma und 
3 SR | Thalami optici | Corpus callosum 
| | Commiss. anterior 
7} | || 
er.3l385 
a triatum 
5 | == | Corpus striaium Eh ee is, 
E | 228 |Lamina terminalis Hemisphären des Grosshirns Seitenventrikel. 
= | 85 || Lobi olfactorii 
| ap | 
l 
In Folge des ungleichmässigen Wachsthums der einzelnen Hirntheile 
lagern sich dieselben theilweise übereinander. Das ganze Gehirn ist in 


die Schädelhöhle eingeschlossen, und obgleich deren Wände und Form 
selbst nicht stark präformirt sind, sondern in innigem Wechselverhältniss 
mit dem sich formenden Gehirn stehen, so ist doch eine möglichst grosse 
Raumersparniss nicht zu verkennen. Die ursprünglich einfachen u 
verbältnisse sind bedeutend verwickelter geworden. 


Vögel, 345 


Das Gehirn von der oberen Fläche betrachtet (Taf. XLII, 
Fig. 1-2), lässt folgende Abtheilungen unterscheiden. Den grössten Theil 
des Bildes nehmen die beiden graurötblichen Hemisphären ein; dieselben 
endigen nach vorn in die beiden Tubereula olfactoria. In der Mitte sind 
die dicht neben einander liegenden Hemisphären durch einen Längsspalt, 
Fissnra longitudinalis, von einander getrennt. Hinter den Grosshirnlappen, 
theilweise von ihnen bedeckt, liegen seitlich die Lobi optiei; zwischen 
diese und die auseinander weichenden Hinterränder der Hemisphären 
drängt sich das durch eine Anzahl von Querfurehen characterisirte Klein- 
hirn oder Cerebellum. In dem dreieckigen Raum zwischen Kleinbirn 
und Grosshirn liegt ein kleines, ovales Körperchen, die Zirbeldrüse, deren 
dünner Stiel in die Tiefe dringt und bis in die Decke des Zwischenhirns 
verfolgbar ist. Die Zirbeldrüse hängt aber so innig mit der das ganze 
Gehirn umgebenden Pia mater zusammen, dass es nur selten gelingt, 
dieselbe unversehrt freizulegen. Das Kleinhirn fällt nach hinten zu steil 
ab und bedeekt dabei den vierten Ventrikel vollständig, sodass von der 
Medulla oblongata selbst wenig zu sehen ist. 

Bumm, dem wir eine sehr genaue Beschreibung des Grosshirns der 
Vögel verdanken, bemerkt: „Die Grenze zwischen den Grosshirnlappen 
und den Lobi optiei ist übrigens bei den verschiedenen Vogelordnungen 
eine veränderliche; je nach der Länge und Breite der Grosshirnbasis 
wird das Corpus opticum von ihrem hinteren Rande entweder nur tangirt, 
oder in verschiedener Ausdehnung überlagert. Bei den Raub: und Hühner- 
vögeln reieht der hintere Basalrand eben noch an den vorderen Rand 
des Corpus optieum. Bei den übrigen Vogelordnungen schiebt sich die 
Grosshirnbasis mit ihrem hinteren Abschnitte über die dorsale Fläche des 
Corpus opticum, am weitesten bei den Singvögeln und Papageien; bei 
letzteren überragt sie das Mittelhirn nicht nur nach rückwärts, sondern 
auch seitlich.“ Im letzteren Falle ist daher von oben betrachtet, von den 
Lobi optiei nichts zu sehen. 

Seitenansicht: Vorn die Hemisphbäre mit dem Tubereulum olfac- 
torium, nach binten durch einen tiefen, senkrechten Einschnitt vom Cere- 
bellum getrennt; nach unten und hinten erscheint der Lobns optieus, vom 
Grosshirn durch eine schräge Furche, die Fissura transversa magna, ge- 
schieden. Seitlich am Crus cerebelli ist ein horizontal vorspringendes 
Höckerchen bemerkbar, nach Stieda das Analogon des Floceulus des 
Säugethbierhirns. An der Pars commissuralis und dem Nachhirn sind die 
Wurzeln des 5., 9., 10. und 12. Hirnnerven sichtbar. 

Das Gehirn von der unteren Fläche oder Hirnbasis (Taf. 42, 
Fig. 5) zeigt die beiden Hemisphären mit den Riechkolben, stets die 
Lobi optiei, die Pars commissuralis nebst Medulla oblongata und endlich 
eine von diesen Theilen umschlossene mittlere Masse, das Zwischenhirn. 
Dieses ist zum grössten Theil bedeckt vom Chiasma oder der Sehnerven- 


'kreuzung, und der zwischen ibren Schenkeln liegenden Hypophysis. Die 


mediane, die Hemisphären trennende Fissura longitudinalis setzt sich in 


346 Gehirn. 


eine seichte Querfurche fort, welche die Hemisphären gegen das Zwischen- 
hirn markirt. Die Scheidungsfurche zwischen Hemisphären und Seh- 
hügeln ist die schon erwähnte grosse Querfurche (Fiss. transv. magna). 
Auch gegen das Mittelhirn ist das Zwischenbirn durch eine und zwar 
scharfe nach rechts und livks und hinten ziehende Furche abgegrenzt. 
Aehnliches gilt von den Lobi optici. Entfernt man die Hypophysis, die 
übrigens fast nie unversehrt bleibt, sondern beim Herausnehmen des 
Gehirns abreisst und in der Sattelgrube (Sella tureica) des Keilbeins 
sitzen bleibt, so sieht man einen kleinen längsgerichteten Schlitz, umgeben 
von grauer Substanz (Tuber einereum cum infundibulo). Dicht dahinter 
und neben der Medianfurche, die sich in die vordere Längsfurche des 
Rückenmarkes fortsetzt, bemerkt man das dritte Hirnnervenpaar (Nn. 
oeulomotorii), schon dem Mittelhirn angehörig. Das vierte Nervenpaar 
(Nn. trochleares) verläuft, von der Decke des Mittelbirns kommend, im 
Grunde des tiefen Einschnittes zwischen dem Mittelhirn und dem Lobus 
optieus jederseits; der Nerv kommt erst auf der Ventralfläche zum Vor- 
schein. — Mittel-, Hinter- und Nachhirn sind, von unten gesehen, nicht 
von einander geschieden, sondern bilden ein längliches Oval. Nahe der 
Medianfurche, so ziemlich in der Mitte des Ovals, wird das 6. Nerven- 
paar (N. abducens) sichtbar und nahe dem Rande die Wurzeln des 5., 
7., 9., 10. und 12. Paares. — Die Grenze zwischen Medulla oblongata 
und dem eigentlichen Rückenmark ist durch eine deutliche Querfurche 
angezeigt, durch die Wurzeln des letzten Hirnnervenpaares. 
Medialansichtdes Gehirns. (S. Holzschnitt Fig.1.) Die mediale 
Grosshirnoberfläche wird von einer weissen, strahlenförmigen Wand ge- 


Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Hausente, vergrössert; nach Osborn, 
Morph. Jahrb. XII. 


I=N. olfactorius. — IT = N. opticus nebst dem durchschnittenen Chiasma. — lt = 
lamina terminalis. — acm = Vordere Commissur. — pcm = Hintere Commissur. — cal 
— Corpus callosum. — fm = Foramen Monroi. — pn = Epiphysis (gland. pinealis). — 

inf = Infundibulum. — Ahph = Hypophysis. 


bildet, strahlige Scheidewand genannt. Das Kleinhirn zeigt die 
characteristische Faltung seiner Wandungen, den Lebensbaum (Arbor 
vitae). Der untere, hintere, nach unten im Bogen gewölbte Theil ist die 


 . 


Vögel. 347 


Medulla oblongata, welehe in die dicke Pars commissuralis und dann in 
die Pars peduneularis übergeht. Ganz unten liegt die Hypophysis und 
etwas weiter nach vorn die Sehnervenkreuzung. Der mittlere Raum ist 
der genau in der Mittellinie getroffene dritte Ventrikel, mithin in seiner 
grössten Ausdehnung sichtbar. Man bemerkt dort seine ventrale Aus- 
buchtung in das Infundibulum; nach hinten communieirt er durch den 
Aquaeduetus Sylvii mit dem 4. Ventrikel, der sich nach oben weit in 
das Kleinhirn ausdehnt. Die Decke des 4. Ventrikels ist äusserst dünn 
in dem spitzen Winkel zwischen dem hintern Theil der Medulla und dem 
hintenübergebogenen Kleinhirn. Auch die Decke des Aquaeductus Sylvii 
ist dünn, ist aber an einer Stelle und zwar unmittelbar über der Aus- 
mündung des Aquaeduetus in den dritten Ventrikel, zur sogenannten 
hinteren Hirneommissur (pem) verdickt. Dieselbe besteht aus 
weissen Markfasern, welche querverlaufend die beiden Lobi optiei dorsal 
mit einander verbinden. Die Wandung des dritten Ventrikels, von der 
hinteren Hirneommissur bis zum Chiasma ist ebenfalls sehr schwach; in 
ihr liegen zwei quergerichtete Stränge, welche die beiden Hemisphären 
mit einander verbinden. Etwas nach vorn vom Foramen Monroi (fm), 
das bei den Vögeln sehr feine Corpus callosum (cal) und etwas weiter 
nach vorn die stärkere vordere Hirneommissur (acm). Die Strecke 
der Wandung des dritten Ventrikels von der vorderen Commissur bis zum 
Chiasma wird mit Lamina terminalis bezeichnet. Zwischen Hemisphäre 
und Kleinhirn endlich ist die langgestielte Zirbeldrüse (pn) sichtbar; sie 
ist mit dem den Gipfel des dritten Ventrikels deckenden Chorioidplexus 
(Tela chorioides superior) verbunden. 

Das Nachhirn, Medulla oblongata. (Taf. 42, Fig. 4.) Gegen den 
Kopf zu schwillt das Rückenmark allmählich an und zeigt dabei eine 
starke dorso-ventrale Abplattung, sodass der Querdurchmesser den senk- 
rechten überwiegt. Eine feste Grenze zwischen Halsmark und verlängertem 
Mark lässt sich nicht angeben, jedoch fällt mit dem Austritt der letzten 
Hypoglossuswurzeln eine plötzlichere Anschwellung zusammen, auch ist 
dort häufig eine seichte Querfurche bemerkbar. Der Centralcanal rückt 
näher an die dorsale Seite, die hintere Raphe verkürzt sich daher, und 
der Suleus longitudinalis posterior wird seichter. Schliesslich erweitert 
sich der Centraleanal und wird dorsalwärts nur noch von einer dünnen 
Lage von Marksubstanz bedeckt, bis auch diese verschwindet (der Rand 
dieser Lamelle bildet den Riegel, Obex), und der nun zum vierten 
Ventrikel eröffnete Canal nur von einem dünnen Epithel und der Pia 
- mater bedeckt wird. Das Epithel ist der letzte Rest der Decke des 
primitiven Medullarrohres. Die Gefässe der Pia mater wuchern etwas in 
den Ventrikel hinein, stülpen dabei die Epithellage ein und bilden 
so die Tela und den Plexus chorioides, das Adergeflecht des vierten 
Ventrikels. 

Das Dorsalwärtsrücken des Centralcanals ist natürlich nur ein schein- 
bares; es ist vielmehr das Resultat relativer Wachsthumserscheinungen. 


348 Gehirn. 


In der Medulla bilden sich nämlich die lateralen und ventralen Theile 
bedeutend stärker aus als die dorsalen. 

Der hintere Theil des vierten Ventrikels, die Rautengrube, wird er- 
öffnet nach Abnahme der Tela chorioides. Er ist rautenförmig; hinten 
durch den Rand der Marklamelle, Obex, d. h. den Rest der markhaltigen 
Decke, begrenzt; an den Seiten durch weisse Stränge, die sich als die 
Hinterstränge in das Halsmark fortsetzen. Weiter nach vorn erheben 
sich aus den Seiten- und Hintersträngen die Kleinbirnschenkel, begrenzen 
also den Ventrikel seitlich und nach vorn, und da dieser sich weit in das 
Cerebellum erstreckt, so bilden dessen Innenwände das Dach der vorderen 
Hälfte der Höhle des Kleinhirns. Nach vorn hin wird die Ventrikeldecke 
durch die Valvula cerebelli gebildet. Diese Hirnklappe ist die Fortsetzung 
des vorderen Marksegels (ähnlich wie die Tela chorioides und die Lamina 
terminalis, die nicht weiter entwickelte Decke des Medullarrohres sind) 
und geht (wie Taf. 42, Fig. 4 und Holzschnitt Fig. 1 zu sehen) in die 
weisse Substanz des vorderen Wurmes über. Vergl. Beschreibung des 
Kleinbirns, S. 353. 

Der Boden der Rautengrube zeigt den Sulcus centralis, welcher die 
hellen, längslaufenden, aus weissen Nervenfasern bestehenden, sogenannten 
hinteren Pyramiden von einander trennt; seitlich von diesen sieht man 
zwei Hügelchen grauer Substanz, die Alae cinereae, den Calamus seriptorius 
bildend. Einige Querfasern, welche den Boden der Höhle kreuzen, im 
Niveau der Kleinhirnschenkel, deuten vielleicht die den Vögeln andern- 
falls fehlende Brücke an. In das Bodengrau der Rautengrube lassen 
sich die Wurzeln des N. vagus, glossopharyngeus und recurrens S. 
accessorius verfolgen, und zwar in die Alae cinereae. Etwas weiter nach 
vorn und seitlich die Wurzeln des N. acusticus; aus dem centralen Theil 
des Bodens der Rautengrube, nahe dem Suleus centralis entspringt das 
sechste Hirmnervenpaar (N. abducens) und aus dem Bereich der vorderen 
Hälfte der Grube, an der Seite, ein Theil des N. trigeminus. 

Seitlich von den Rändern der Rautengrube sammeln sich in dicken 
Strängen die ausgetretenen Wurzeln des Vagus + Accessorius + Glosso- 
pharyngeus und des Acustico-facialis. 

Nach- und Hinterhirn von der Ventralfläche gesehen. Jeder- 
seits neben dem Suleus longitudinalis inferior verläuft ein Bündel weisser 
Markfasern, welches breiter werdend in der Gegend des Austrittes des 
dritten Hirnnervenpaares in die Grosshirnschenkel übergeht. Sie zeigen 
nahe der Oberfläche durchaus keine Kreuzung, sind aber doch wohl als 
untere Pyramidenstränge aufzufassen. Seitlich neben ihnen liegt jeder- 
seits ein ähnlicher Strang, welcher ebenfalls nach vorn sich verbreiternd, 
sich nach oben und aussen wendet und in die Lobi optiei 8. Corpora 
bigemina übergeht. An der Grenze zwischen diesen Vierhügelbündeln 
und den unteren Pyramidensträngen treten die Wurzeln des N. abducens aus. 

Seitlich von den Vierhügelsträngen liegt ein drittes Bündel, nach 
aussen durch die Wurzeln des N. trigeminus ‚begrenzt. Aus diesem 


Vögel. 349 


Bündel, welches A. Meckel als vielleicht der Schleife der Säugethiere 
entsprechend auffasst, treten die Wurzeln des N. hypoglossus, die des 
N. facialis, und die kleinere Wurzel des N. trigeminus aus. Das Bündel 
selbst, welches wir im Rückenmark unschwer als Seiten- und theilweise 
Hinterstrang erkennen, geht hauptsächlich in die Kleinhirnschenkel über, 
d. h. es bildet die Crura cerebelli ad medullam oder Corpora restiformia, 
die striekförmigen Körper. Seine Markfasern umschliessen dabei einige 
Nester grauer Substanz (Nuclei der Kleinhirnschenkel). Ein Blatt der 
Maıkfasern geht in die seitlichen Anhänge des Kleinhirns über (Floceuli), 
ein anderes in die Hirnklappe, verdiekt sich dabei, und die Fasern beider 
Seiten breiten sich in Blätter aus, sodass sie sich in der Mitte, gegen die 
Oberfläche des Kleinhirns hin ausstrahlend, zwar berühren, aber nie 
beiderseitig kreuzen. Diese Blätterstructur bildet die weisse Central- 
substanz des Kleinhirns, den Lebensbaum. — Ein dritter Theil der Mark- 
fasern des Schleifenbündels passirt die aufsteigenden Schenkelfasern, und 
ist, sich mit den Crura cerebelli ad corpora quadrigemina verbindend, 
vorwärts in die Grossbirnstiele (Peduneuli s. Crura cerebri) zu verfolgen. 

Die innere, mikroskopische Structur der Medulla lässt 
sich am besten an gehärteten und gefärbten Querschnitten studiren. Wir 
beginnen des leichteren Verständnisses halber mit dem Halsmark und 
verfolgen dasselbe aufwärts in die Medulla, obgleich wir uns die sich 
darbietenden Verhältnisse in umgedrehter Ordnung entstanden zu denken 
haben. Taf. XL, Fig. 2 stellt die Vertheilung der grauen und weissen 
Substanz im oberen Halmark der Taube dar. Sämmtliche im Texte ge- 
brachten Abbildungen beziehen sich auf erwachsene Haustauben und auf 
eine junge Hausente. 

Während im Rückenmark die weissen Markbündel nach aussen von 
der grauen Masse gelegen sind, eine vorwiegend longitudinale Richtung 
haben und nur verhältnissmässig wenige ihrer Fasern sich in der soge- 
nannten vorderen weissen Commissur kreuzen und dann seitlich schräg 
in der grauen Substanz auseinanderfahren — ist für die Medulla oblongata 
eine ganz regellos erscheinende, allseitige Durchkreuzung und Verwirrung 
von weissen und grauen Fasern characteristisch. Die vordere Kreuzung 
der weissen Fasern, wie schon im Rückenmark ersichtlich (Taf. XL), 
nimmt in der Medulla bedeutend zu und wird zur Pyramiden- 
kreuzung, Decussatio pyramidarum. Letztere ist bei den Vögeln aber 
viel weniger entwickelt, als bei den höheren Säugethieren. — In Folge 
der Vermischung weisser und grauer Fasern verliert die graue Substanz 
natürlich ihr zusammenhängendes Aussehen, und die Verfolgung der 
einzelnen, im Rückenmark deutlichen Hinter-, Seiten- und Vorderstränge 
in die Medulla wird beträchtlich erschwert. In der That ist bis jetzt 
wenig sicheres darüber bekannt, und die lückenhaften, in diesem Werke 
gemachten Angaben bedürfen als erste Versuche sehr der Nachsicht. Es 
sei auf die Holzschnitte verwiesen. Es scheint, als ob die Vorderstränge 
des Rückenmarkes in die Medulla als die Pyramiden verfolgbar wären, 


350 Gehirn. 


In Fig. 6, Taf. XLI liegen dieselben zum grössten Theil jederseits neben 
der hauptsächlich aus grauer Substanz bestehenden Raphe. Die meisten 
Fasern laufen längsgerichtet, sind daher quer durchschnitten; zahlreiche 
Fasern aber fahren seitlich auseinander und nahe dem Boden der Rauten- 
grube ist eine deutliche Kreuzung wahrnehmbar. Das Wesen der 
Pyramidenkreuzung beschreibt Gegenbaur (Lehrb. d. Anat. d. Menschen, 
Aufl. I, p. 772) sehr klar: „Indem hier Fasern aus den Seitensträngen 
die grauen Vorderhörner durchsetzen und in die Pyramiden der andern 
Seiten übergehen (öder indem Pyramidenfasern schräg aufwärts in die 
Seitenstränge steigen) so entsteht damit eine neue Anordnung, wobei die 
die Kreuzung eingehenden Bündel sich den von den Vordersträngen des 
Rückenmarkes her ungekreuzt emporsteigenden Fasermassen anschliessen, 
und mit diesen lateral verdrängten Theilen zusammen die Pyramiden der 
Medulla oblongata bilden. Hierbei hat man sich jedoch zu erinnern, dass 
schon am Rückenmark in der Commissura alba eine ähnliche Kreuzung 
bestand, indem in derselben Vorderstrang-Seitenstrangfasern sich aus- 
tauschten und so dasselbe Verhalten darstellten, welches in der Pyramiden- 
kreuzung durch das grössere Volum der Nervenbündel nur zum mäch- 
tigeren Ausdruck gelangt. Die ganze Erscheinung führt aber zu einer 
Ueberleitung der Seitenstränge in die Pyramidenstränge des verlängerten 
Markes.“ — A. Meckel unterschied zwischen oberen und unteren Pyra- 
miden. Die unteren sind die direkte ventral verbleibende Fortsetzung 
der Vorderstränge, der Lage nach den Pyramiden des Menschen ent- 
sprechend; die oberen Pyramiden sind die von den vorderen oder unteren 
durch die halbmondförmige basale Ganglienzone abgetrennte, im Inneren 
liegende Hauptmasse. Diese reicht bis nahe an den Boden der Rauten- 
grube und ist dort sichtbar; zugleich findet dort ein deutlicher, obgleich 
spärlicher Queraustausch von weissen Fasern statt, der bei den Vögeln 
als einzige Andeutung der bei Säugethieren so mächtigen Brücke, Pons 
Varoli, anzusehen ist. 

Die Gruppirung der Ganglien in der Medulla. Die in der 
grauen Substanz gelagerten Gangliengruppen bilden Säulen, welche sich 
durch die ganze Länge des Rückenmarkes erstrecken und kopfwärts 
durch die Medulla oblongata in das Gehirn verfolgbar sind. Dies ist 
Jedoch mit grossen Schwierigkeiten verbunden. Wie schon auf S. 333 
angedeutet, scheint die Häufigkeit der Ganglienzellen metamerisch ent- 
sprechend den aus ihnen entspringenden Nerven zu wechseln. 

Nach Gaskell (s. S. 297, Anmerkung) haben wir im Rückenmark 
5 Hauptgruppen oder Säulen von Ganglienzellen zu unterscheiden. 

1. Zellen der Hinter- oder Oberhörner (vergl. S. 334); an diesen 
scheinen die somatisch sensiblen Nerven zu entsprivgen. (S. Holzschnitt 
Figur 2.) 

2. Die Zellen der Clarke’schen Säulen, d. h. die vermuthlichen Centren 
für die nicht sensiblen Nn. splanchniei, gewöhnlich die als sympathisches 
System zusammengefassten Nerven. (Gaskell’s ganglionated splanehnie 


Vögel. »91 


nerves.) Diese Zellen bilden bei den Säugethieren deutliche, gegen die 
Wurzel der Oberhörner abgegrenzte, bei den Vögeln viel weniger bestimmt 
hervortretende Gruppen. 


Bipe 2% 


Fig. 2. Schematischer Schnitt durch das Rückenmark, um die verschiedenen Gruppen 
von Ganglien in der grauen Substanz, und die/Zusammensetzung eines Spinalnerven nehst 
seinem sympathischen Ganglion zu zeigen. 

1. Zellen des Hinterhorns und somatisch-sensorische Nerven. 

2. Zellen der Clarke’schen Säule und ganglionöse Nn. splanchnici. 

3. Zellen des Seitenhorns und nicht-ganglionöse Nn. splanchniei (für die visceralen und 

enterischen Muskeln). 

4. Zellen des Vorderhorns und somatisch-motorische Nerven. 

5. Vereinzelte Zellen des Hinterhorps und sensorische Nn. splanchnici. 


3. Zellengruppe der Seitenhörner — theilweise Stieda’s aecessorischen 
Unterhörnern (op. eit. Taf. I, Fig. 20, e.) entsprechend: Centren für die 
Nn. splanchniei, nach Abzug des sympathischen Systems, also Nerven für 
die wahren visceralen und enterischen Muskeln. (Gaskell’s non-ganglionated 
splanchnie nerves.) 

4. Zellengruppe der Vorderhörner: Centren für die somatisch moto- 
rischen Nerven, d. h. für alle somatischen Muskeln. Vergl. S. 297 An. 
merkung. Die Ganglien dieser Gruppe sind die einzigen, in welche man 
bis jetzt Nervenwurzeln mit unbedingter Sicherheit hat verfolgen können, 
während solches von den übrigen Gruppen nur wahrscheinlich ist. 

5. Jederseits eine Gruppe vereinzelter Zellen, die wahrscheinlich auch 
den Hinterhörnern angehören und als Centren für die sensiblen Nn. 
splanchniei anzusehen sind. 

Im oberen Halsmark, nahe der Medulla oblongata (Fig. 2) werändert 
sich die Form der grauen Masse. Die zwischen den Vorder- und Hinter- 
hörnern gelegene Partie, die Formatio retieularis, wird unregelmässig 
und dehnt sich seitlich aus, wie schon in Fig. 1 und 2, Taf. XL, an- 
gedeutet. 

Die centralen Gangliengruppen (2, 3 und 5) dehnen sich seitlich aus 
und lassen (Fig. 2, Taf. 41) eine deutliche Seitenhorngruppe erkennen, 
während ein jederseits über dem Centraleanal gelegener Complex (Clarke’sche 
Säule) sich sondert. Auf fortlaufenden Schnitten sieht man wie sich die 
Seitenhorngruppe vergrössert, und sich dann ventralwärts um die Vorder- 


352 Gehirn. = 


horngruppe herumbiegend, mit der der anderen Seite zu einer halbmond- 
förmigen Gruppe vereinigt. Diese Gruppe ist von Stieda als umgekehrt 
Tförmige Basalgruppe beschrieben und abgebildet. Die centrale Ganglien- 
masse des Riückenmarkes, d. h. die Centren für das euterisch-viscerale 
System ist daher jederseits in drei Complexe geschieden, welche jedoch 
nur durch locale stärkere Anhäufung von Ganglienzellen deutlich er- 
kennbar sind, und sonst keine scharfen Grenzen zeigen. Diese Complexe 
sind: 1) ein centraler, jederseits dicht neben der hinteren Raphe liegend, 
2) die eben beschriebene halbmondförmige, der ventralen Peripherie 
parallel laufende Gruppe, 3) ein im Uebergangstheile zwischen den beiden 
ersteren Gruppen liegender Complex, der metamerisch eine starke An- 
häufung von Ganglienzellen zeigt: Centren für die sensiblen Nn. splanchnicei. 

Die Zellengruppen der Vorderhörner (somatisch-motorisch) rücken 
dabei mehr und mehr dorsal- und einwärts, augenscheinlich näher an den 
Centralcanal, während die Zellengruppen der Hinterhörner eine seitlich- 
peripherische Lage einnehmen. Selr deutlich wird dieses Verhältniss im 
Bereich der Rautengrube. — Diese Lageveränderung beruht jedoch nicht 
auf einer wirklichen Wanderung der Gruppen, sondern ist relativ hervor- 
gebracht, erstens durch die Erweiterung des Centraleanals zur Rauten- 
grube, welche ähnlich wie bei Bildung des Sacralsinus beschrieben wurde, 
mit einem Auseinanderweichen der dorsalen Hälften der Medulla ver- 
bunden ist; zweitens durch die bedeutende Entwicklung der seitlichen 
Medullarmasse, die später, wie schon gesagt, ventralwärts umzubiegen 
scheint, und so die stationär bleibenden Vorderhornmassen ins Innere 
verlegt erscheinen lässt. 

Mit anderen Worten: Die Medulla oblongata zeichnet sich aus durch 
die Entfaltung der Centren für das viscerale System, und durch die ver- 
hältnissmässig geringe Ausbildung der somatischen Gruppen. Im Rücken- 
mark dagegen haben wir ein Ueberwiegen der somatischen Elemente, 
Hand in Hand gehend mit deutlicher Entwicklung der Vorder- und Hinter- 
hörner; während die Seitenhörner redueirt sind, und die enterischen oder 
visceralen Elemente — mit Ausnahme der als „peripherische Gruppe“ be- 
zeichneten — (Taf. XL, Fig. 9, PG) mehr central gelageıt sind. 

Ist diese Auffassung richtig, und bilden die vier oder fünf Zellen- 
säulen wirklich die Centren, aus denen die verschiedenen Eleinente ent- 
springen, welche die Spinalnerven und die Hirnnerven zusammensetzen, 
so müssen sich einige dieser Säulen sozusagen nach und nach erschöpfen, 
wenn wir sie vom Rückenmark kopfwärts durch die Medulla oblongata, 
die Pars commissuralis und die P. peduncularis verfolgen. Dies ist nun 
wirklich der Fall mit der Vorderhorngruppe, welche die somatisch moto- 
rischen Ganglien enthält. Dieselbe wird bebarrlich kleiner nach Abgabe 
der somatisch-motorischen Kopfnerven, vämlich des Hypoglossus (Schnitt 870), 
des Abducens (Schnitt 750), des Trochlearis und des Oculomotorius 
(Sebnitt 566). Nachdem dieser letztere Nerv das Gehirn verlassen, ist 
die Vorderhorngruppe erschöpft, und daher nicht weiter vorwärts im 


Vögel. 217388 


Mittelhirn zu verfolgen. Aehnliches scheint auch von den anderen Säulen 
zu gelten, doch ist es bei denen viel schwerer nachzuweisen. Nur die 
somatisch-sensorische Säule wird sich nicht erschöpfen, denn von dieser 
sollten der N. opticus und der N. olfactorius ihren Ursprung nehmen. 
Sie sollte sich daher bis in die Lobi optici und in die Thalami optiei 
verfolgen lassen, also bis an das vordere Ende der primären Vorderhirn- 
blase. Vielleicht bildet diese Säule die Hauptmasse der Lobi und 
Thalami. 

Das Hinterhirn, Metencephalon. Die Pars commissuralis. Die Ver- 
theilung der weissen und grauen Substanz nebst der Gruppirung der 
Ganglien ist aus den Abbildungen ersichtlich, ausserdem in Anknüpfung 
an die Medulla oblongata, an die Pars peduneularis und an den Bau der 
Kleinhirnstiele beschrieben worden. 

Im Bereiche der Pars commissuralis entspringen ausser dem N. ab- 
ducens der N. acustico-facialis und ein grosser Theil des N. trigeminus. 
Die Nuclei dieser letzteren und der aus der Medulla oblongata entspringenden 
N. glossopharyngeus, N. vagus, N. accessorius und Hypoglossus werden 
in dem Abschnitte „Hirnnerven“ ihre Beschreibung finden. 

Das Kleinhirn, Cerebellum (s. Holzschnitt Fig. 1). Das Kleinhirn 
der Vögel entspricht dem Wurm des Säugethierkleinhirns, da Seitenlappen 
bei den Vögeln kaum oder gar nicht entwickelt sind. Die folgende Be- 
schreibung der makroskopischen Verhältnisse be’ieht sich auf die Gans, 
nach A. Meckel. Man kann einen vorderen und hinteren Wurm unter- 
scheiden. Seine ganze äussere Fläche ist mit ziemlich gleich weit aus 
einander stehenden Furchen bezeichnet, zwischen denen ebenso viele 
Wülste als Enden der Blätter von einer Seite zur anderen querüber ver- 
laufen, der Zahl nach ungefähr 30 bei der Gans. 

Am unteren mittleren Theile der beiden seitlichen Flächen des 
Wurmes sieht man die Furchen nach den seitlichen Auhängen (vielleicht 
den Floceuli entsprechend) hin convergiren, in deren Nähe die vorderen 
und oberen Furchen enden, und die Wülste zu einer Fläche zusammen- 
schmelzen, während die Furchen und Wülste der hinteren Wurmfläche 
zu einigen wenigen vereint in die seitlichen Anhänge übergehen, und hier, 
sich schneckenförmig nach aussen etwas verlängernd, eben dadurch die 
seitlichen Anhänge selbst bilden. Wie dies geschieht, giebt Meckel’s 
Figur 6 genau an. 

Die untere Fläche des Wurmes ist das Dach der vierten Hirnhöble, 
auf jeder Seite von einem breiten Pfeiler, dem ein- und ausgehenden 
Schenkel des kleinen Gehirns, gestützt, nach vorn bis. zum Ursprunge 
des vierten Nervenpaares von der Valvula cerebelli itberzogen. Dies Dach 
ist hoch gewölbt, denn die vierte Hirnhöhle steigt bis zur Mitte des 
Wurmes hinauf und bildet so die Trennung in einen vorderen und hinteren 
Wurm. Die ganze untere Fläche der Hirnklappe zeigt deutliche Quer- 
fasern, welche vorn gegen den vierten Nerven so dicht beisammen liegen, 


dass sie weiss erscheint, nach hinten aber, wo sie in die Höhle hinauf- 
Broun, Klassen des Thier-Reichs. Vl. 4. 23 


354 Gehirn. 


steigt, weit einzelner liegen, und die graue Substanz der Hirnklappe 
durehscheinen lassen. Sie überzieht nach vorn zu die ganze untere 
Fläche des vorderen Wurmes, nach hinten aber, in der Höhle hinauf- 
steigend, nur dessen mittleren Theil, welcher daher auch als eine Er- 
habenheit in die Höhle hineinragt; jedoch erstreckt sie sich nicht bis in 
die Spitze der Höhle, sondern nur bis in die Mitte derselben, wo man 
sie bestimmt aufhören sieht. Ueber ihr, bis zur Spitze hinauf, ist die 
Wand der Höhle wieder rein markig, die Fasern verlaufen hier in der 
Richtung der Schenkel, während die Fasern der Klappe in querer Rich- 
tung gehen, und lassen in der Mitte eine feine flache Furche zwischen 
sich, welche auch tiefer unten durch die sie bedeekende Hirnklappe 
durchscheint. Was nun so auf der vorderen Wand der vierten Hirnhöhle 
im kleinen Gehirn sehr deutlich sichtbar ist, das wiederholt sich weniger 
deutlich auf der entgegengesetzten hinteren Wand, welche die vordere 
Fläche des hinteren Wurmes ist. Auch hier sieht man nach unten Quer- 
fasern, ähnlich denen der Hirnklappe, auch hier ist eine mittlere Scheidungs- 
linie sichtbar, aber alles weniger bestimmt als dort. Gleich hinter den 
Schenkeln des kleinen Gehirns ist die Höhle nach oben hin nur durch 
das schon früher erwähnte Epithel nebst dem Adergeflecht des vierten 
Ventrikels bedeckt, dabei aber von der Unterfläche des hinteren Wurmes 
überragt. Die Höhle erstreckt sich seitlich auch in die Floceuli. Im 
senkrechten Längsschnitt sieht man den Lebensbaum; sein Stamm sind 
die Kleinhirnschenkel; die weisse Markmasse geht baumförmig in ziemlich 
regelmässigen Aesten auseinander. Diese Aeste theilen sich wieder während 
der embryonalen Entwicklung, besonders nach oben hin und an der 
Hinterfläche des Wurmes und wachsen unregelmässig aus. Hierdurch 
wird eine ungefähr 15—16 (Gans), 13--14 (Huhn) betragende Anzahl 
von tiefen Furchen gebildet, welche das Kleinhirn von aussen betrachtet, 
in eine entsprechende Zahl von quer verlaufenden Blättern, Gyri, theilen. 
Häufig wechseln seichte mit tieferen Furchen ab. Die Zahl der Neben- 
furchen beträgt bei der Gans an 30, die der kleinsten Markblättehen nahe 
an 100. Das unterste, hinterste Blatt ragt, etwas verdickt, in die vierte 
Hirnhöble hinein, während die weisse centrale Substanz des Cerebellum 
sich nach vorn in die schon beschriebene Hirnklappe und in die Lamelle 
zwischen den beiden Lobi optici fortsetzt (Decke des Mittelbirns). Stieda 
entdeckte, dass entsprechend dem hinteren Rande der Lobi optiei sich in 
der Verbindungslamelle ein deutlich quer verlaufender Strang befindet, 
von welchem die Nervi trochleares (viertes Hirnnervenpaar) abgehen. Er 
bezeichnet den hinter dieser Commissur der Nn. trochleares liegenden 
Abschnitt der Lamelle, auf welche sich noch die graue Substanz des 
Cerebellum fortsetzt, als Valvula cerebelli anterior (Velum medullare 
anterius), den davor gelegenen, die Lobi optiei vereinigenden Abschnitt 
als Commissura Sylvü (Pars Sylvii s. ecommissura loborum opticorum der 
Autoren). — Die weisse, den Stamm nebst den Schenkeln des Kleinhirns 
bildende Marksubstanz ist als Oorpora restiformia und weiterhin in die 


Vögel. 33 


Ober- und Seitenstränge des Rückenmarkes verfolgt worden (s. S. 349 
und Taf. XLII, Fig. 3). Ausser diesen Crura cerebelli ad medullam lassen 
sich aber auch, wie Meckel und Stieda gefunden, Crura ad corpora 
quadrigemina nachweisen. Diese bestehen aber nur aus kleinen Faser- 
bündeln, die unter der Valvula cerebelli anterior nach vorn ziehen (Holz- 
schnitt Fig. 1). Die weisse Marksubstanz des Kleinhirns wird von einem 
dieken Mantel mehr oder weniger röthlich-grauer Substanz umgeben, 
welche hauptsächlich Ganglienzellen enthält. 

Die mikroskopische Zusammensetzung dieses grauen Substanzmantels 
ist der betreffenden der Säugethiere sehr ähnlich, worauf zuerst Stieda*) 
hingewiesen hat. Ein Schnitt durch die Rindenblättchen zeigt folgende 
4 Theile: 

1) Den Axentheil, die Markleiste, aus weissen Markfasern bestehend, 
dazwischen zur Stütze Bindegewebszellen. Der Verlauf der Fasern ist in 
Fig. 18, Taf. XLI dargestellt. 

2) Eine rostfarbene Schicht, aus sogenannten Körnern zusammen- 
gesetzt. Die Dicke dieser Körnerschicht ist nicht überall gleich. Die 
Körner sind bipolare Ganglienzellen und haben beim Huhn nach Stieda 
nur 0,003 Mm. im Durchmesser und sind in eine sehr feinkörnige Grund- 
substanz eingebettet. 

3) Eine einfache Lage grosser Ganglienzellen, der Purkinje’schen 
Schicht entsprechend. Diese Zellen sind rundlich und haben einen langen, 
zur Markleiste eindringenden Fortsatz, während sie nach der Peripherie 
zu in viele feine Ausläufer ausstrahlen, die bis an die Oberfläche ver- 
folgbar sind und der grauen Rinde ein äusserst regelmässig gestreiftes 
Aussehen geben. Der Längsdurchmesser dieser Zellen beträgt nach 
Stieda 0,015—0,018 Mm.; ihr Breitendurchmesser 0,012—0,015 Mm. 

4) Die äussere graue Schicht, bestehend aus multipolaren kleinen 
Ganglien- und aus Stützzellen. 

Nach A. Meckel’s Beobachtung soll der Färbungsunterschied der 
drei Rindenschichten sich sehr nach der helleren oder dunkleren Färbung 
der Federn richten. Am deutlichsten fand er die rostfarbene (seine „gelbe“ 
Schicht) bei einem schwarzen Truthahn entwickelt. 

Die Valvula cerebelli anterior besteht nach Stieda’s Beschreibung 
zunächst aus markhaltigen Nervenfasern in querverlaufender Richtung, 
welche direkt die Fortsetzung der Marksubstanz des Cerebellum darstellen; 
darunter schiebt sich hinweg eine Schicht rostfarbener Substanz (Körner) 
mit den dazugehörigen Nervenzellen und der grauen Rinde. Nach vorn 
zu nehmen aber die Schichten allmählich ab, um schliesslich aufzuhören ; 
nur die queıverlaufenden Nervenfasern bleiben, um als Commissura Sylvii 
die Lobi optiei mit einander zu verbinden. 

Das Mittelhirn, Mesencephalon. Die Pars peduneularis. Mit Pars 


*) Litteratur No. 201 und No. 211 „Zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
Cerebellum“. Reichert’s Archiv, Jahrgang 1864, 


23* 


356 Gehirn. 


peduneularis bezeichnet Stieda „denjenigen Abschnitt der Hirmbasis, 
welcher als direkte Fortsetzung der Medulla oblongata in den Kern der 
Lobi optici hineintritt und dadurch den semeinschaftlichen Boden des 
Aquaeductus Sylvii und dessen seitlicher Erweiterung — der Höhlen der 
Lobi optiei — bildet“. — Dieser Abschnitt ist auf den Querschnitten 
Nr. 690, 650, 600 und 566 (Figuren 9—12, Taf. XLI) abgebildet. Der 
Suleus centralis des vierten Ventrikels schneidet ziemlich tief ein, und 
theilt die dorsale Masse der Hirnstiele in eine rechte und linke symmetrische 
Hälfte. Der vierte Ventrikel wird sehr breit und dehnt sich jederseits in 
die Lobi optiei aus, dort deren Höhlen bildend. Die Stiele der Sehhügel 
selbst stehen in vollem Zusammenhang mit den Hirnstielen. Die Decke 
des vierten Ventrikels, noch dünn in den Schnitten Nr. 690 und 650, 
verdiekt sich in Schnitt Nr. 600 und wird schliesslich, mit gleichzeitiger 
Verengerung des Ventrikels zum Aquaeductus Sylvii, zur hinteren Com- 
missur, P. com. in Schnitt 566. Die Ventrikeldecke geht in die der Seh- 
hügel über, verbindet dieselben also dorsalwärts mit einander. Der mit 
Commissura Sylvii bezeichnete Theil der Decke würde also auf die Schnitte 
zwischen 600 und 566 fallen. 

Die Pars peduneularis besteht nach Stieda’s zutreffender Beschrei- 
bung hauptsächlich aus längsverlaufenden Nervenfasern, die natürlich als 
Fortsetzung der Bündel der Medulla oblongata sich durch die Pars 
commissuralis hindurch zum Theil weiter bis in die Thalami optiei und 
darüber hinaus erstrecken, zam Theil in der Pars peduncularis in den 
Kern der Lobi optiei eintreten. „Um in den Kern der Lobi optiei ein- 
zutreten, machen die Längsbündel eine seitliche Biegung; hierauf beziehe 
ich (Stieda) den Umstand, dass in den seitlichen Abschnitten der Pars 
peduncularis viele schräg durchschnittene Bündel angetroffen werden“. 
Eine der Fortsetzung der Pyramidenstränge ähnliche Anordnung weisser 
Fasern liegt in Schnitt 690 noch nahe dem Suleus centralis, in Schnitt 600 
sind sie wieder in die Tiefe gedrängt und weichen schliesslich ganz aus- 
einander, indem sie in die Faserung der Grosslirnschenkel übergehen. 
Am Boden der Pars peduneularis sieht man am ventralen Rande Fibrae 
arciformes in querer Richtung. 

Die graue Substanz ist in der Pars peduneularis ebenso, oder 
noch mehr mit der weissen vermischt, als in der Medulla oblongata. Es 
sind jedoch folgende allerdings gar- nicht scharf abgegrenzte Gruppen er- 
kennbar. 

1) Nahe der Basis der Peduneuli eine grosse Anzahl Nervenzellen, 
die vom ventralen Rande dureli die Fibrae areiformes geschieden sind. 
Sie scheinen die Fortsetzung der im Bereich der Medulla als basale 
Gruppe (Stieda’s) beschriebenen Ganglienanhäufung zu sein. Auf den 
verschiedenen Schnitten kann man sie seitwärts gegen die Gangliengruppe 
der Lobi optiei hin verfolgen. 

2) Gruppen der Ganglien der Lobi optici, deutlich dargestellt in 
Sehnitt 690, 650, 566; woher diese den Kern der L. optiei bildenden 


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Vögel. 357 


Gruppen kommen, und ob sie überhaupt etwas mit der seitlichen Fort- 


setzung der basalen Gruppen zu thun haben, ist noch unaufgeklärt. Es 
ist nicht unmöglich (Schnitt 710 und 690 deuten dies an), dass die Hanpt- 
masse der Ganglien der L. optiei in seitlicher Ausdehnung aus den Zellen 
der Hinterhörner hervorgegangen sind, 

3) Eine kleine Gruppe von Ganglienzellen, ziemlich deutlich ab- 
gegrenzt durch den sie umgebenden Faserverlauf. Die Gruppe liegt in 
Schnitt 690 an dem den Lobus opticus von den Peduneuli trennenden 
Einschnitt, durch welchen auch der N. trochlearis sich durehzwängt. Diese 
Gruppe halte ich für die Kerne der absteigenden Wurzel des N. trigeminus. 
Sie ist weiter vorwärts, in Schnitt 650 verschwunden. 

4a) Eine Gruppe (motorisch-somatisch) nahe der Mittellinie und unter 


dem Sulcus centralis gelegen. Aus dieser entspringt der N. oculomotorius 


(Schnitt 566) und damit ist diese Säule von Ganglienzellen nach vorn 
hin erschöpft. Rechts und links neben dem Suleus centralis liegen viele 


Ganglienzellen, die aber in verschiedenen Schnitten wechselnde Anord- 


nung zeigen, was wohl mit ihrem metamerisch häufigeren Auftreten zu- 
sammenhängt. 

4b) Im Schnitt 690 sieht man dicht neben dem Suleus, wo derselbe 
sich in die Ventrikelhöhle erweitert, jederseits eine kleine Gruppe von 
Zellen, welche Stieda als Kern des vierten Hirunerven (N. trochlearis) 
erkannt hat. Er sagt darüber: „Unterhalb der Commissur der Nervi 
trochleares liegt zu beiden Seiten des hier ziemlich tiefen Suleus centralis 
eine Anzahl vielstrahliger Nervenzellen von mittlerer Grösse, 0,030 Mm. 
im Durchmesser, Die sich durch ihre grössere Anzahl und ihre bestimmte 
Anordnung charakterisirenden Nervenzellen bedecken zum Theil die Längs- 


‚bündel des Suleus centralis, zum Theil sind sie zwischen die Fasern der 


Bündel eingestreut. Diese Gruppen erstrecken sich nach hinten und nach 
vorn über die Gegend der Commissur der N. trochleares ein wenig hinaus. 
Von der nächsten Umgebung der Nervenzellen, unbedingt von ihnen ent- 
springend, ziehen Nervenfasern nach oben in die Commissar hinein, welche 
daher zunächst aus den aufsteigenden und dann horizontal verlaufenden 
Fasern gebildet wird. Die Fasern beider Seiten, indem sie in der Mitte 
zusammentreffen, kreuzen sich ganz vollständig, sodass die Nervenfasern 


‚der linken Seite auf die rechte übergehen und umgekehrt, um jederseits 
die Wurzel der Trochlearisnerven darzustellen.“ 


Stieda bemerkt richtig, dass die Nervenzellen um den Suleus cen- 
tralis herum weiter nach vorn vom Trochlearisnerven abnehmen, jedoch 
nicht ganz verschwinden (vergl. Schnitt 600), dass sie dann abermals an 


‚Zahl zunehmen, d. h. in Höhe des Wurzelaustrittes des N. oculomotorius 


(Schnitt 566), dann aber im Bereich des dritten Ventrikels (Schnitt 512) 
aufhören und der fein granulirten Grundsubstanz Platz machen. 

5) Weiter seitlich vom Suleus centralis und den Wänden des Ventrikels 
liegen unregelmässige Gruppen von Zellen, die sich (Schnitt 690 und 560) 
gegen die Lobi optiei hin erstrecken, mithin auch deren Decke nahe liegen. 


358 Gehirn. 


Die Lobi- optiei (s. Corpora bigemina der Autoren). Schulgin, 
No. 199, bemerkt in seiner Arbeit über die Lobi optici der Vögel 
Mendes. „Im Vogelhirn kann keine scharfe Grenze zwischen dem 
Mittel- und Zwischenhirh gezogen werden; derjenige Theil, welcher ge- 

wöhnlich als Zwischenhirn betrachtet wird, d. h. die zweite Hirnblase, 
ist eigentlich nur sein Vordertheil; der hintere Theil desselben liegt unter 
dem Mittelhirn und entwickelt nn: aus der Basis der dritten Blase und 
wird vom Mittelhirn bedeekt, welches selbst aus dem oberen Theil der 
dritten Blase entsteht. 

Die Bildung des Thalamus geschieht auf folgende Weise: am vierten 
Tag besteht sein Vordertheil aus einem kleinen Hügel, welcher in seinem 
weiteren Wachsthum die Richtung nach hinten einschlägt und zwischen 
dem 7. und 15. Tage allmählich vom Grosshirn bedeckt wird. Auf der 
Basis der dritten Blase erhebt sich zu derselben Zeit der zweite hintere 
Hügel des Thalamus, und wächst dem Vorderhirn entgegen, indem er 
sich nach den Seiten viel mehr als der Vordertheil ausbreitet und vom 
Mittelhirn, das zu gleicher Zeit im Wachsen begriffen, bedeckt wird. Beide 
Hügel, die von verschiedenen Richtungen entgegenkommen, vereinigen 
sich endlich und bilden den ganzen Thalamus. 

Zwischen dem oberen Theil der dritten Blase, dem eigentlichen 
Mittelhirn und dem hinteren Theil des Thalamus bleibt ein freier Raum, 
welcher nichts anderes ist als die Erweiterung des Aquaeductus Sylvii, 
oder wie wir es später nennen: Ventrieulus lobi optici. 

Ganglion habenulae und Commissura posterior zeigen die Grenze 
zwischen dem vorderen und hinteren Hügel des Thalamus. An der Stelle, 
wo der hintere Thalamus nicht vom Mittelhirn bedeckt wird, bildet sich 
die Commiss. Sylvii, um beide Theile des Mittelhirns zu vereinigen. Wir 
sehen also, dass der innere Theil der Lobi optiei zum Zwischenhirn ge- 
hört, und nur vom Mittelhirn bedeckt wird, und dass das Mittelhirn keinen 
anderen Repräsentanten im Vogelhirn hat, als den sogenannten Cortex 
lobi optiei.“ 

Schulgin führt dann noch weiter aus, dass der innere Theil der 
Lobi optici der Vögel nichts anderes sei, als das Tubereulum posterius 
thalami optici der Säugethiere; dass ferner der Thalamus optieus der 
Vögel in seinem vorderen Tbeile nur dem Tubereulum medium der Säuge- 
tbiere entspricht; dass das Tubereulum anterius thal. opt. der Säugetbhiere, 
welches die Fasern der Grosshirnrinde in sich sammelt, den Vögeln 
fehlt. Endlich (op. eit. p. 307) schliesst Schulgin, dass das Corpus 
bigeminum der Säugethiere sich aus dem Cortex der Lobi optiei gebildet 
bat. Daraus folgt dann nach ihm „unbedingt, dass der Gehirntheil, 
welchen man bei den Vögeln, Reptilien, Amphibien und Fischen als 
Mittelhirn bezeichnet, nur in seinem äusserlichen, oberen Gebiet als solches 
zu deuten ist; der innere Theil ist aber Zwischenhirn und das Ganze darf 
Mittel- Ziischenhien genannt werden.‘ 


Die mikroskopische Struktur der Decke der Lobi optici beschreibt 


y 


Vögel. 359 


Stieda wie folgt: „Schnitte, welche durch die ganze Dieke der Decke 
geführt werden, zeigen, einerlei ob Längs- oder Querschnitte des Gehirns, 
stets eine sehr regelmässige. Streifung oder Schichtung. Die Schichten 
laufen der Krümmnng der Decke parallel. Es lassen sich, mit Ausschluss 
der Pia mater und des die Innenfläche des Ventrikels auskleidenden 
Epithels 12 Schichten zählen, welche sich an gefärbten Präparaten bereits 
bei schwacher Vergrösserung erkennen lassen. Die feinere Zusammen- 
setzung erkennt man erst mit Hülfe stärkerer Vergrösserung, wobei sich 
die Schichten in folgender Weise darlegen: 

1) Eine Schicht äusserst feiner markhaltiger Nervenfasern, äussere 
Nervenfaserschicht, liegt zunächst dicht unter der Pia, dann folgt 
2) eine schmale Schicht fein granulirter Grundsubstanz; 

3) eine schmale Schicht sehr kleiner 0,0038 Mm. messender Zellen 
von Aussehen der sogenannten Körner, erste Körnerschicht. 

4) Von dieser durch eine schmale Zone fein granulirter Grund- 
substanz getrennt, folgt 

5) die zweite Körnerschicht als sehr feiner Streifen. 

6) Zone fein granulirter Grundsubstanz. 

7) Die dritte Körnerschicht, welche die gleiche Breite wie die 
erste zeigt. 

8) Von der dritten Körnerschicht durch eine Zone fein granulirter 
Grundsubstanz geschieden, erscheint 

9) die vierte Körnerschicht, welche durch ihre bedeutende Aus- 
dehnung besonders auffällt. 

10) Hieran schliesst sich abermals eine Zone fein granulirter Grund- 
substanz und 

1l) eine breite Schicht kleiner spindelförmiger oder rundlicher 
(0,014 Mm.) Nervenzellen; die Nervenzellenschicht. 

12) Unter diesen befindet sich abermals eine Schicht markhaltiger 
Nervenfasern von demselben Aussehen wie die früher genannte: die 
innere Nervenfaserschicht. An diese reiht sich das Pflasterepithel 
des Ventrikels, dessen Kerne allein sichtbar sind. 

„Dieser scheinbar höchst eomplizirte Bau wird durch folgende Zu- 
sammenfassung vereinfacht. Die Decke besteht hauptsächlich aus mole- 
eularer Grundsubstanz mit Nervenzellen und enthält nur an ihrer äusseren 
und inneren Fläche markhaltige Nervenfasern.‘“ 

„Die Nervenzellen der Decke sind in fünf Schichten oder Lagen an- 
geordnet, von denen die zu innerst gelegene sich durch ihre Elemente 
(spindelförmige Zellen) von den übrigen vier, den Körnerschichten, unter- 
scheidet. — Nach vorn, hinten, unten und oben fliessen die genannten 
Zellenschichten zusammen, um zu verschwinden. Die Commissura Sylvii, 
welche die Decke beider Lobi optiei mit einander verbindet, besteht aus 
einer oberen Nervenfaserlage und einer unteren Nervenzellenlage. Die 
Nervenfasern verlaufen aber quer und strahlen seitlich in die innere 
Faserschicht der Decke des Lobus optieus aus. Die untere Lage 


360 Gehirn. 


wird durch 0,038 Mm. grosse rundliche oder birnförmige Nervenzellen 
mit Kern und Kernkörperchen zusammengesetzt. Ausläufer sind an den 
Zellen nur höchst selten sichtbar. Im vorderen Abschnitt der Commissura 
Sylvii ziehen sich die Nervenzellen auch seitlich in die Decke der Lobi 
optiei hinein, um mit dem Aufhören der Decke auch ihr Ende zu er- 
reichen. — Hier im vorderen Abschnitt nehmen die Nervenfasern der 
Commissur bedeutend zu, strahlen aber nun nicht mehr in die Decke der 
Lobi optiei, sondern in den vorderen Abschnitt der Pars peduneularis 
hinein. Sie tiberwölben dabei den Zugang des Sulcus centralis zum dritten 
Ventrikel, welcher letztere sich unter der Commissur ausdehnt. Gewöhnlich 
bezeichnet man diesen vorderen Abschnitt der Commissur als die Commissura 
posterior.“ 

„Dass der Nervus opticus mit der äusseren Fläche der Denke der 
a optiei in Verbindung steht, davon giebt schon die einfache ana- 
tomische Präparation Kunde; er bietet die mikroskopische Untersuchung 
nur eine geringe Andeutung, wohin etwa der eigentliche Ursprung des 
N. optieus zu verlegen sei. Etwa folgendes liesse sich-sagen: Von der 
Pars peduneularis — wahrscheinlich ‘von den hier befindlichen Nerven- 
zellen — ziehen Nervenfaserbündel in die innere Faserschicht der Decke, 
und da diese hinten und unten mit der äusseren Faserschicht zusammen- 
fliesst, auch in die äussere Faserschicht. Diese äussere Schieht gewinnt 
von hinten nach vorn bedeutend an Mächtigkeit und lässt sich eontinuirlich 
in die Masse des Traetus optieus hinein verfolgen. - Hiernaeh möchte ich 
die Zellgruppen der Pars peduneularis (d. b. die Gruppen 1, 2 und 5 auf 
S. 357) als die eigentlichen _Nervenkerne des N. optieus auffassen, wobei 
ich jedoch eine Betheiligung der Nervenzellen der Decke keineswegs aus- 
schliesse, sondern nur. nicht anzugeben vermag, in welcher Weise eine 
Behalunz derselben statt hat.“ 

Schulgin (Litteratur Nr. 199) bemerkt über den a des 
N. optieus folgendes:- „Der N. optieus erhält seine Fasern unmittelbar 
aus den grossen Zellen des Cortex (Corona lobi optiei aut.), ungefähr in 
der Weise, wie die Fasern der Corona radiata aus dem Cortex cerebri 
entspringen. 

„Von der Basis der Lobi optiei geht in bogenförmiger Richtung eine 
breite Reihe von multipolaren Zellen aus, die grössten im ganzen Vogel- 
hirn. Diese Zellen bilden eine eompaete Masse und dienen den Fasern 
des N. optieus als Ursprung. - Diese Fasern treten aus dem Gebiet der 
Lobi optiei und richten sich nach unten, um dann, nachdem sie sich mit 
dem Traetus opticus vereinigt haben, zu gleicher Zeit mit demselben die 
beiden Lobi zu umhüllen. Die Masse der Ursprungszellen hat die Form 
eines flachen länglichen Kerns, und liegt, da er die Fasern des Cortex 
in sich aufnimmt, und zu Bleioher Zeit dieselben dem Tractus entgegen- 


führt, wie in ein Netz von Fasern gehüillt; wir nennen ihn Corpus opti- 
corum extermum. 


„Dieses CO, opt. ext. erhält Fasern 1 aus dem Ganglion habenulae, 


ja 


Vögel, 361 


2) aus der hinteren Commissur; 3) aus dem. Bindearm (rotben Kern der 
Haube); 4) aus dem Thalamus opticus. Alle diese Fasern sind denjenigen 
entsprechend, welche im Gehirn der Säugethiere theils durch das Corpus 
geniculatum externum ziehen, theils sich unmittelbar mit den Fasern des 
N. optieus vereinigen. Sobald diese Thatsache als begründet angenommen 
wird, bleibt kein Zweifel übrig, dass das Corp. opt. ext. dem Corp. geni- 
eulatum ext. der Säugethiere homolog ist.“ Vgl. auch Bellonei, Lit. No.220. 

Das Zwischenhirn, Thalamencephalon. Eine scharfe Begrenzung 
des Zwischenhirns lässt sich nicht angeben (vergl. darüber das bei den 
Lobi optici Gesagte; S. 358); es erstreckt sich von den Lobi optici, deren 
Decke allein genetisch dem Mittelhirn angehört, bis zum Chiasma der 
Sehnerven und bis zur vorderen Commissur. Nach vorn hin geht das 
Zwischenhirn durch die Grosshirnstiele und die strahlige Scheidewand in 
das Vorderhirn über. Seine Ausdehnung fällt daher ungefähr mit der des 
dritten Ventrikels zusammen. . Auf Schnitt 512 ist dieser sehr verengt, 
aber indem er sich ventralwärts in das Infundibulum erstreckt, und dorsal 
nur durch die Tela chorioides bedeckt wird, trennt er die Masse des 
Zwischenhirns fast vollständig in eine rechte und eine linke Hälfte. 

Der basale Theil des Zwischenhirns wird durch die schon früher 
erwähnten Tractus optici gebildet; beide Tracetus convergiren nach vorn 
zu und vereinigen sich im Chiasma, aus dem dann nach stattgefundener 
Kreuzung der Fasern jederseits ein Nervus opticus nach vorn und seitlich 
abgeht. 

Hinter dem Chiasma erscheint der aus grauer Substanz gebildete 
Boden des- dritten Ventrikels als eine leichte Hervorragung (Tuber 
einerenm) von deren vorderem Theile ein besonderer kleiner Vorsprung, 
der Trichter (Infundibulum), schräg abgeht. Dicht dahinter tritt das 
dritte Hirnnervenpaar (Nn. oculomotorii) aus. Wie der dritte Ventrikel 
sich auch in das Infundibulum erstreckt, ist auf den ‚Abbildungen er- 
sichtlich.- Dem Infundibulum ist der Hirnanhang (Glandula pituitaria 
s. Hypophysis cerebri) aufgelagert; dieses Gebilde ruht in der Sattelgrube 
des Schädels. 

Die Aypophysis besteht genetisch aus zwei Pheilen wie sich auch 
aus, ihrem verschiedenartigen Bau. ergiebt. Der hintere Theil dieses 
eigenthümlichen Gebildes ist ein Bestandtheil des Gehirns, des Infundi- 
bulum, enthält auch, wie schon Meckel angiebt, bisweilen eine Höhle, 
welche. eine Fortsetzung des dritten Ventrikels ist. Dieser hintere, untere 
Lappen wird nach Stieda durch fein granulirte Grundsubstanz gebildet, 
welcher spärliche Kerne beigemischt sind. Der vordere, grössere en 
ist- eine. ectodermale Bildung. Noch vor. Entwieklung des knorpeligen 
Schädels bildet beim Embryo das Epitbel der Mundhöhle eine Einstülpung, 
welche gegen die Hirnbasis gerichtet, sich vorn an das Infundibulum an- 
legt und sich dann von. der Mundhöhle abschnürt. Darauf wird es von 
gefässhaltigem Mesoderm umgeben; die Epithelwand der abgeschnürten 
Blase sprosst in zahlreiche, kleine, sich vielfach theilende, und mit ein- 


362 Gehirn. 


ander eommunieirende Schläuche aus. Jeder dieser Schläuche lässt nach 
Müller*) und Stieda eine bindegewebige Hülle erkennen, und ist mit 
kernhaltigen Zellen ausgekleidet, hier und da auch mit freien Zellen ge- 
füllt. „Einen continuirlichen Zusammenhang dieser epithelartigen Aus- 
kleidung mit dem Epithel des dritten Ventrikels“ wie ihn Stieda ver- 
muthete, aber nicht zu finden vermochte, können wir gemäss der Ent- 
wieklungsgeschiehte des Organs nicht erwarten. Später verschmelzen 
beide Lappen miteinander vollständig. — Die Hypophysis ist wahr- 
scheinlich das rückgebildete Ueberbleibsel eines Sinnesorgans, welches 
einstmals bei niederen Wirbelthieren funktionirte, wie es denn auch bei 
vielen Fischen und selbst bei Amphibien noch ziemlich oder sogar be- 
deutend entwickelt ist. Seine Funktion ist aber auch dort räthselhaft. 

Die Zirbeldrüse, Glandula pinealis s. Epiphysis cerebri ist vielfach 
Gegenstand der Untersuchung gewesen, aber erst in neuester Zeit hat 
man Klarheit darüber erhalten. Ahlborn**) sagte 1884 „durch den 
Vergleich der Epiphysis cerebri mit einer primitiven Augenblase glaube 
ich nun eine Reihe sehr gewichtiger Gründe für eine neue und wie es 
scheint richtige Deutung der Zirbeldrüse gefunden zu haben.“ De Graaf***) 
zeigte 1886, dass bei Reptilien die Zirbeldrüse wirklich in ihrer Struktur 
dem Auge wirbelloser Thiere vergleichbar sei und veröffentlichte dann 
seine Untersuchungen in einer umfangreichen Arbeit. 

Die neuesten Untersuchungen verdanken wir W. B. Spencery), der 
in nahezu erschöpfender Weise die Epiphysis nebst dem zugehörigen 
Sinnesorgane beschrieb und mit zahlreichen, äusserst sorgfältigen und 
schönen Abbildungen erläuterte. Er giebt auch eine die phyletische Ent- 
wicklung des Organs darstellende vergleichende Tatel. 

Die Epiphysis entwickelt sich als eine Ausstülpung des dorsalen 
Theiles des Thalamencephalon; die Höhle des dritten Ventrikels erstreckt 
sich in dieselbe. Der oberste Theil differenzirt sich bei Reptilien zu 
einem sehr augenähnlichen Gebilde, welches im Foramen interparietale 
lagert. Das Verbindungsstück des Sinnesorganes mit der Basis der Aus- 
stülpung wird zu einem nervenähnlichen Strange (Pinealstiel) der von 
Blutgefässen begleitet wird. — Bei den Vögeln erhalten sich während 
des embryonalen Lebens dieselben Theile, aber die dorsale Endblase (auf 
Schnitt 600 ziemlich gut getroffen) wandelt sich später zu einem gefäss- 


*) 212. Müller, W., Ueber Entwicklung und Bau der Hypophysis und des Processus 
infundibuli cerebri. Jenaische Zeitschr. Bd. VI. 1871, S. 354. 
**) 213. Ahlborn, F., Ueber die Bedeutung der Zirbeldrüse. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1884. 
214. Zur Deutung der Zirbeldrüse. Zoolog. Anzeiger 1886, Juni 21. 
***) 215. de Graaf, H., Zur Anatomie und Entwicklung der Epiphyse bei Amphibien 
und Reptilien. Zoolog. Anzeiger 1886, März 29. 
Bijdrage tot de kennis van den bouw en de ontwikkeling der Epiphyse bij 
Amphibien en Reptilien 4°. Leiden 1886. Mit 4 Taf. u. mit weitgehenden Schlüssen. 
f) 217. Spencer, B., The parietal eye of Hatteria. Nature 1896, May 13. 
218. On the presence and structure of the pineal eye in Lacertilia. Quarterly 
Journ. Microsc. Science. 1886, November p. 165 ff, Taf. 14—20. 


216. 


Vogel. 363 


reichen Knäuel um und verliert seine Höblung. Da ausserdem kein 
Interparietal-Foranen mehr vorhanden ist, so liegt das Ende der Zirbel- 
drüse dicht unter der Schädelkapsel, und verwächst innig mit den Hirn- 
häuten. Der Stiel besteht schliesslich nur aus Blutgefässen, die natürlich 
an der Basis in die der Tela chorioides übergehen. Das ganze Gebilde 
ist demnach in hohem Grade rückgebildet. 

Zum Verständniss der Hauptmasse des Zwischenhirns sei auf die 
Schnitte 512—400 verwiesen. Auf Schnitt 
512 ist noch ein grosser Theil der Lobi 
optici getroffen. Lateral und ventral 
werden sie von den wohl aus ihnen ent- 
springenden Traetus optiei begrenzt, 
medialwärts aber liegt ein starkes Bündel 
weisser Längsfasern, die Fortsetzung der 
Rückenmarksstränge(Pedunculusbahnen); 
das Bündel ist, wie Stieda beschreibt, 
anfangs rundlich, nimmt aber weiter vor- 
wärts (Sehnitt 460) eine sichelförmige Fig. 3. Querschnitt durch das Gehirn der 
Gestalt auf dem Querschnitt an. Auf Hausente, vergr., dem Schnitt 427 entspr. ; 
Schnitt 512 finde ich bei der Ente über "' Osborn, Morph. Jahrb. AI 
den Peduneulusbahbnen noch zwei rundliche Bündel quer durchschnittener 
Fasern, von denen die des seitlichen Bündels sehr stark sind, und die 
Bindearme, oder Crura cerebelli ad corpora bigemina darstellen; die 
Ganglienzellen unterhalb dieser Bindearme, auf Schnitt 566, würden dann 
dem rothen Haubenkern entsprechen. Die querdurchschnittenen Fasern 
oberhalb der Pedunculusbahnen und medial von den Bindearmen sind 
vielleicht die Längsbündel der Haube. Medianwärts von diesem Faser- 
system, also jederseits die Spalte des dritten Ventrikels begrenzend, liegen 
die Thalami optiei oder Sehhügel; sie bestehen aus feingranulirter Grund- 
substanz mit sehr kleinen zelligen Elementen, die nur unmittelbar neben 
dem Ventrikel deutlicher werden (Schnitt 460). Zwischen dem Längs- 
fasersystem und dem Tractus optieus derselben Seite liegt (Schnitt 460) 
eine rundliche Zellengruppe, schon von Stieda beschrieben. Sie besteht 
nach ihm beim Huhn „aus 0,0190 Mm. messenden rundlichen oder spindel-” 
förmigen Nervenzellen, welche vereinzelte Nervenfasern zwischen sich 
erblicken lassen, und wird von einem Saume markhaltiger Nervenfasern 
umgeben. Der Mitte zu geht der Saum in eine grosse Masse Nerven- 
fasern über, welche meist schräg durchschnitten oberhalb der Nerven- 
faserbündel liegen; offenbar gehen erstere von der rundlichen Zellengruppe 
aus.“ Diese Zellengruppe entspricht vielleicht dem vordersten Ende der 
vonSchulgin mit Nucleus peduneularis bezeichneten Ganglienanhäufung*). 


*) Schulgin sagt über diesen Kern: „Das Gehirn vom Papagei (Plyctolophus leuco- 
cephalus) zeigt eine merkwürdige Neigung gegen dasjenige der Säugethiere dadurch, dass 
in diesem Nucleus schon pigmentirte Zellen sichtbar werden, ähnlich denen der Substantia 
nigra des Menschen. Diese Zellen breiten sich über die Grenzen des Nucleus hinweg und 


364 Gehirn. 


Das Längsbindelsystem vereinigt weiter vorwärts seine Fasern mit denen, 
welche vom Thalamus optieus derselben Seite kommen, zu einer weissen 
Masse, den Grosshirnstielen, und bildet so die Kapsel der Corpora striata. 

Das Vorderhirn. (Die Hemisphären und ihre Verbindungen.) 
Das Vorder- oder Grosshirn der Vögel ist nur von zwei Forschern genau 
untersucht worden. Stieda widmet ihm nur eine Seite einer makro- 
und mikroskopischen Beschreibung und giebt vier Gesammtabbildungen 
des ganzen Hirns des Huhnes, einen Querschnitt durch die Gegend der 
Verbindung der Thalami optiei mit den Hemisphären (Ente) und Tbeil eines 
mikroskopischen Quersebnittes aus dem Tubereulum olfactorium des Huhnes. 

A, Bumm (Nr. 172) verdanken wir eine äusserst sorgfältige, beinahe 
erschöpfende Beschreibung des Grosshirns der Vögel, nebst 17 Abbildungen. 
Er hat zu diesem Zwecke viele Arten Ile ae Ich gebe daher in 
diesem Abschnitt eine gekürzte Zusammenfassung seiner Abhandlung, 
ohne Anspruch auf Originalität, jedoch wurden seine Beschreibung und 
Resultate soviel wie möglich mit den in diesem Bande theilweise abge- 
bildeten Schnittserien des Entenhirns verglichen. 

Osborn (Nr. 219*)) bat das Commissurensystem, hauptsächlich das 
Corpus callosum, einer vergleichend anatomischen Untersuchung unter- 
worfen. Ihm verdanken wir nicht nur die meisten Serien von Längs- 
und Querschnitten, sondern auch zwei der Holzschnitte. 

Uebersicht des ganzen Vorderhirns. Die bei den Säugern 
nur embryonal vorhandene scharfe Trennung von Vorder- und Zwischen- 
hirn bleibt bei den Vögeln auch im erwachsenen Zustande bestehen. Eine 
laterale Verschiebung, wodurch bei den Säugern der laterale Rand des 
Thalamus opticus mit dem medialen Rand des Corpus striatum in Be- 
rührung tritt, kommt bei den Vögeln nicht vor. Seh- und Streifenhügel 
bleiben daher wie beim Embryo in einer Lage hintereinander, d. h. das 
Grosshirn der Vögel vereinigt in sich nur Theile, die aus dem secundären 
Vorderhirn (s. Tabelle auf S. 344) hervorgegangen sind, während bei den 
Säugern die Sehhügel in das Grosshirn hineingesohohen sind. 

In Bezug auf die allgemeine Form des Grosshirns vergleiche man 
die auf S. 345 gegebene Beschreibung und die Taf. 4 und 42, nebst 
Holzschnitt Fig. 1 auf S. 346. 

Die Massenverhältnisse verschiedener Hirntheile ergeben sich aus den 
Tabellen auf S. 372. 

Die Grosshirnbasis erscheint bei Sumpf- und Schwimmvögeln 
napfförmig; die Vertiefung jeder Basishälfte liegt symmetrisch. Am hinteren 


liegen zerstreut im unteren Theil des tegmentalen Gebietes. Die Homologie dieses Theiles 
mit dem der Säugethiere wird dadurch vollkommen: was über den Nucleus peduncularis liegt, 
ist Tegmentum (Haube), was unter demselben ist Pedunculus; der erste ist noch und erstreckt 
sich über °/, der Oberfläche eines Querschnittes, der zweite nimmt nur */, desselben 

Raumes ein.“ 
*) 219. Osborn, H., The oriein of the corpus callosum, a contribution upon the 
serehral commissures of the Vertebrates. Part II. Morph. Jahrb. Bd. XII, 4. . 


ia 


Vögel. 365 


Basalrand prominirt ein ansehnlicher Höcker (auf Taf. XLU, Fig. 5, bei F. W.*) 
an derselben Stelle wo bei den Säugern der Lobus pyriformis liegt; bei 
den Papageien wird dieser „hintere Basalhöcker‘“ sehr gross und wird 
einem Lobus temporalis ähnlich; er nimmt bei ihnen mehr als die Hälfte 
der ganzen Basislänge ein, während er bei den übrigen Vogelordnungen 
nur '/; (Schwimm- und Sumpfvögel) oder nur !/, (Tauben, Hühner, Raub- 
vögel und Spechte) der ganzen Basislänge beträgt. Bei den Singvögeln 
ist die Grossbirnbasis platt; am medialen Rand des vorderen horizontalen 
Abschnittes sind zwei symmetrische keilförmige Massen sichtbar, wie 
solehe sonst nur noch bei den Papageien gut entwickelt sind. Von 
Markbündeln der Grosshirnbasis ist ausser der ventralen Abtheilung der 
Hirnschenkel und der strahligen Scheidewand noch das „basale Mark- 
bündel‘“ (B. Mb.) wichtig. Es liegt mit seinem hinteren Ende am vorderen 
Umfang des hinteren Basalhöckers und strahlt vorwärts zum vorderen 
Basisrande aus. Am entwickeltsten ist es bei Melopsittacus und giebt ein 
kleines Faserbüschel gegen den Riechhöcker hin ab. Aehnlich verhält 
es sich bei der Gans, wo Meckel es als Markbündel der Sylvischen Furche 
beschrieb (Taf. XLII, Fig. 5, bei F. W.). Bei Spechten, Tauben, Raub- und 
Hühneıvögeln ist das ganze Bündel schwach entwickelt und mehr lateral 
gelezen; Verbindung mit dem Riechhöcker ist nicht nachzuweisen. Bei 
den Singvögeln ist es theilweise vom Lobus optieus bedeckt. ‚Eine 
Homologie zwischen diesem basalen Markbündel der Vögel und dem 
Traetus optieus der Sänger, die man a priori geneigt ist, anzunehmen, 
dürfte nur für einen kleinen Faserantheil des ersteren zutreffen.“ Ferner 
hält es Bumm für wahrscheinlich, 1) dass das basale Markbündel eine 
Verbindung der vorderen ventralen Streifenhügelrinde mit dem sagittalen 
Mark herstellt, d. h. durch dessen Vermittlung mit dem Hirmschenkel 
selber, vielleicht auch eine solche mit dem weiter unten beschriebenen 
grosszelligen Kern im Streifenhügel; 2) dass ein kleinerer Theil seiner 
Fasern das Tubereulum olfaetorium mit in diese Verbindung aufnimnit. 
Das Bündel entspringt nämlich nicht etwa aus dem Basalhöcker, 
sondern hinter demselben aus dem Innern des Streifenhügels, vorwärts 
erstrecken sich einige Fasern des Bündels bis in die Riechhöcker und 
hängen wahrscheinlich mit den Fasern der vierten Schicht des letzteren 
zusammen. Im Uebrigen sei auf die Originalarbeit, S. 464 verwiesen. 
Die dorsale Grosshirnoberfläche und Furchen. Das Gross- 
birn der Vögel ist windungslos, aber häufig findet sich eine Furche, 
Taf. XLII, Fig. 1 — F; median von dieser liegt ein Wulst W, der bei 
Schwimm-, Sumpf- und Klettervögeln gut ausgebildet ist und eine Lage 


*), Bumm hält die mit F bezeichnete Furche im Gegensatz zu Meckel nicht für eine 
Fossa Sylvii, sondern nur für eine den hinteren Basalhöcker nach vorn von der übrigen 
Grosshirnbasis abgrenzende Einbuchtung, entsprechend der Vallecula Sylvii des Menschen. 
Diese Furche ist am deutlichsten bei den Papageien, Gänsen und Enten, weniger bei den 
Spechten, noch weniger bei Tauben, Hühnern und Raubrögeln; sie fehlt vollständig bei den 
Singvözgeln. 


366 Gehirn. 
hat, wie auf Fig. 1 angezeigt ist. Der Wulst erzeugt einen Abdruck auf 
der inneren Schädelfläche. Bei Tauben, Raub- und Hühnervögeln sind 
Wulst und Furche weiter vorwärts gelagert, Fig. 2; bei den meisten 
Singvögeln und bei den Ratiten ist die Grosshirnoberfläche glatt, Bis- 
weilen (Bussard, Rebhuhn, Truthahn) ist das Grau der Oberfläche an 
ihrem hinteren, medialen Rande von einigen querverlaufenden Markstreifen 
durehzogen, die sich als Ursprungsbündel der strahligen Scheidewand 
nachweisen lassen. (Abgebildet bei Carus Nr. 174, Taf. IV, Fig. 18, F.) 

Die hintere Grosshirnoberfläche zeigt eine graue Hervor- 
ragung, die sich vom hinteren Umfang des hinteren Basalhöckers dorsal- 
wärts bis zu einer Kante erstreckt. Diese ‚Spiralkante‘‘ hebt sich als 
weisse Spirallinie von dem übrigen grauen Grunde ab. Taf. XLII, Fig. 2, 
Spk. Der ven'rale, abgeflachte Rand dient einem mattweissen Spiralband 
zum Ursprung, welches der strabligen Scheidewand angehört. Dorsal von 
der grauen Hervorragung verursacht die Anlagerung des Kleinhirns bei 
den Schwimmvögeln eine dreieckige Abplattung. 

Die mediale Grosshirnoberfläche. In der Gestaltung des 
Grosshirns lassen sich zwei Typen erkennen. Während bei den Schwimm- 
und Sumpfvögeln die dorsale Grenzlinie jeder Hemisphäre auf einem 
Sagittalschnitt bogenförmig abgesondert ist, die Hemisphären sich daher 
von binten nach vorn verflachen, ist die Grenzlinie bei den Tauben, 
Hübnern und Raubvögeln rechtwinklig geknickt, sodass man einen kleineren 
hinteren Abschnitt und einen grösseren vorderen Abschnitt unterscheiden 
kann. Die Spechte und Papageien neigen mehr zur ersten, die Sing- 
vögel mehr zur zweiten Gruppe. 

Am wichtigsten ist an der medialen Oberfläche der Hemisphären 
deren strahlenförmige Markdecke, „strahlige Scheidewand“ im engeren 
Sinne, Sie lässt sich einem geöffneten Fächer vergleichen, dessen Strahlen 
sich ventralwärts zu einem markigen Stiel, dem Markbündel der strahligen 
Scheidewand sammeln. Bei Schwimm-, Sumpf- und Klettervögeln ist nur 
die hintere Hälfte der medialen Hemisphärenfläche von der strahligen 
Wand bedeckt und erscheint deshalb von markweisser Farbe gegenüber 
dem grauen Grund der vorderen Hälfte. Bei Tauben, Hühnern, Raub- 
und Singvögeln erstreckt sich der Fächer so ziemlich über die ganze 
Medianfläche, bis an die oben erwähnte Wulstfurche; die Strahlen sind 
daher auf der Dorsalfläche sichtbar. Nach rückwärts erscheint das Ende 
der Strahlen als die auf Taf. XLII, Fig. 2 abgebildete Spiralkante und ferner 
am hinteren Basalhöcker als das mattweisse Spiralband. Das Mark- 
bündel, zu welchem sich alle Strahlen vereinigen, steigt nach vorn von 
der Commissura anterior zur Grosshirnbasis hinab, überschreitet diese am 
vorderen Rande des gleichseitigen Traetus optieus, umschlingt den Hirn- 
schenkel lateralwärts umbiegend, und mündet zwischen dem hinteren 
dorso-lateralen Rand des Thalamus und dem Lobus optieus. Vergl. 
Sebnitt iR Taf. XLI, Fig. 16, und Holzschnitt Fig. 3, der dem Schnitt 427 
entspricht. | 


Vögel: 367 


Das Markbündel endet nicht im Thalamus, sondern in einem Faser- 
zug, der zusammen mit dem Traetus optieus in das dorsale Mark des 
Lobus opticus einstrahlt. Das Markbündel besteht aus markhaltigen 
Nervenfasern, von denen die gröberen bis 8 u (= 0,008 Mm.) im Durch- 
messer erreichen. Zwischen den Fasern liegen stellenweise 5 u grosse 
Körner zerstreut. Anhäufungen von Ganglienzellen im Verlauf des Bündels, 
und ein Faseraustausch mit dem Hirnschenkel scheinen nicht zu bestehen. 

Der Fächer der Strahlenwand besteht ebenfalls aus Nervenfasern 
verschiedener Stärke, die sich in der äusseren, weissen Schicht der medialen 
Wand des Seitenventrikels ausbreiten. In dieser Wand liegt ihr letztes 
Ende in der Pyramidenzellenschicht, aus der man sie in senkrechten 
Querschnitten als Quer- und Schrägzüge in die äussere weisse Schicht 
treten sieht. Diese Schicht nimmt, entsprechend dem Faserzuwachs, von 
oben nach unten zu, bis sie schliesslich unter Verdrängung der Ganglien- 
schicht die ganze Breite der Ventrikelwand ausfüllt. Dorsalwärts wird 
die strahlige Wand immer schwächer, jemehr sie auf den Wulst der 
dorsalen Hirnfläche übergreift. Als Ursprungszellen dieses Theiles der 
Fächerstrahlen dienen die pyramidenförmigen und vielleicht auch die 
multipolaren Ganglienzellen der Streifenhügelrinde. 

Im Bereich der hinteren Ventrikelwand setzt sich die strahlige Scheide- 
wand aus zwei Hauptzügen zusammen. Der eine kommt von der äusseren 
Oberfläche, theils als Fortsetzung der äussern Faserschicht der Streifen- 
hügelrinde, theils aus der Ganglienzellensehieht. Der andere kommt aus 
der Pyramidenzellenschicht der Rinde der hinteren Ventrikelwand. Beide 
Systeme vereinigen sich oberhalb der Spiralkante und verursachen dort 
eine Vergrösserung der äusseren weissen Schicht. Nur ein kleiner Theil 
der vereinigten Züge läuft oberflächlich über dem Spiralwulst ventralwärts 
weiter, um als Spiralband zum Hauptstamm des Markbündels der Strahlen- 
wand zu gelangen. Die Hauptmasse biegt in der Spiralkante auf die 
mediale Hemisphärenfläche um, und convergirt dann zum hinteren Theil 
des Markbündels. 

Die Bedeutung der strahligen Scheidewand ist noch unbekannt. 
Bumm glaubt ihre Fasern dem Projectionssystem Meynert’s zuzählen 
zu dürfen. Dass sie weder dem Fornix noch dem Peduneulus septi pellu- 
eidi der Säugethiere homolog ist, hat Bumm ausführlich besprochen. 

Die Verbindungen der Hemisphären mit einander. 
a. Vordere Commissur. (Holzschnitt Fig. 1 und 3, acm.) Drängt 
man von oben her die beiden Grossbirnhemisphären in der Medianspalte 
etwas auseinander, so sieht man schon mit blossem Auge dicht vor dem 
Thalamus opticus ein rundes Markbündel von einer Hemisphäre in die 
andere ziehen, es ist der Commissura anterior der Säugethiere humolog. 
Sein Mittelstück liegt in der Lamina terminalis, an der Grenze zwischen 
Vorder- und Zwischenbirn; seine seitlichen Arme zerfahren büschelförmig 
in den Mandelkern (N. amygdalae). Diese Seitenarme entsprechen den 
Hinterarmen der vorderen Commissur der Säugethiere, nur bleibt wegen 


368 Gehirn. 


der dürftigen Entwieklung der Rinde des hinteren Basalhöckers der 
Mandelkern als einziges nennenswerthes Vertheilungsgebiet der vorderen 
Commissur übrig. Vorderarme scheinen den Vögeln zu fehlen; dies stimmt 
mit der geringen Ausbildung der Riechhöcker überein. Auch Osborn 
hat keine Vorderarme gefunden. 


Fig. 1. 


Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Hausente, vergrössert; nach Osborn, 
Morph. Jahrb. XII. 


I—N. olfactorius. — II = N. opticus nebst dem durchschnittenen Chiasma. — dt — 
Lamina terminalis. — acm = Vordere Öommissur. — pcem = Hintere Commissur. — cal 
— (Corpus callosum. — /m — Foramen Monroi. — pn = Epiphysis (gland. pinealis)., — 


inf — Infundibulum. — kph —= Hypophysis. 


b. Balken, Corpus callosum. (8. Holzschnitte Fig. 1 und 3, cal.) 
Das Balkenrudiment liegt am dorsalen Hinterrand der vorderen Commissur 
und ist bei der Gans ein selbständiger Markstrang, der ungefähr nur '/, 
der Dicke der Commissur beträgt. Es wurde von A. Meckel richtig 
beschrieben, als Balken erkannt, und sehr trefiend als Commissur der 
Ventrikelwand bezeichnet. Stieda hat 
es nicht gesehen. Bumm vergleicht es 
richtig mit dem entsprechenden Gebilde 
der Reptilien und Säugethiere und be- 
schreibt es. Es zeigt die Gestalt einer 
zierlich gestreckten Leier, deren Bogen- 
stück über dem hinteren dorsalen Rand 
der vorderen Commissur zu liegen kommt, 
während die seitlichen Fortsätzein ventral- 
dorsaler Richtung innerhalb der Ventrikel. 
Fig. 3. Querschnitt durch das Gehirn der Wand aufsteigen und sich in ihrem Bereich 
Hausente, vergr., dem Schnitt 427 entspr.; verlieren. Ueber die Ventrikelwand hinaus 

nach Osborn, Morph. Jahrb. XII. - R‘ 
hat er esnicht verfolgen können. Osborn 
hat dieses Gebilde kürzlich sehr genau untersucht (vergl. Lit. Nr. 193 und 
219 und die Holzschnitte). Auf dem Holzschnitt, welcher Schnitt 427 
entspricht, ist das Corpus callosum nebst der vorderen Commissur sichtbar. 
Auf Schnitt 415 war nur noch die vordere Commissur, auf Sehnitt 440 
dagegen nur noch das Corpus callosum getroffen. Von seinen dorsalwärts 


Fig. 3. 


Vöeel, 269 


[27 « 


aufsteigenden Fasern verlieren sich die vorderen sehr bald in der sehr 
schwach ausgebildeten medialen Ventrikelwand, die hinteren sind zahl- 
reicher, überbrücken das Foramen Monroi und sind daher der Commissura 
cornu ammonis vergleichbar. Die Dieke der medialen Ventrikelwand 
steht im direkten Verhältniss zur Ausbildung des Balkens. Letzterer ist 
sehr schwach bei den Vögeln und höheren Reptilien, aber stärker als die 
vordere Commissur bei Amphibien, Schildkröten und Säugethieren. 

Streifenhügel, Corpus striatum. Eine Verdiekung des Bodens 
lässt beim Embryo als Vorsprung in den Seitenventrikel den Streifenhügel 
hervorgehen. Er besteht zum grössten Theil aus grauer Substanz und 
erscheint nach Wegnahme der Ventrikelwand als eine graue hufeisen- 
förmig gekrümmte Masse, die ventralwärts in einen vorderen schmäleren 
und einen binteren breiteren Wulst endigt. In Folge der dürftigen Ent- 
wicklung der Grosshirnrinde ist beim Vogel der Streifenhügel dem grösseren 
Theil der Hemisphäre gleichzusetzen. Eine Gliederung des Streifenhügels 
in Nucleus lentiformis und N. caudatus, wie etwa bei den Säugern, ist 
nicht vorhanden, dagegen ist er auf andere Weise getheilt. An frischen 
senkrechten Querschnitten sieht man das Grau von zwei coneentrischen 
weissen Bogenlinien, einer ventralen und einer dorsalen, durehschnitten 
(Taf. 41, Fig. 15), d. h. das Grau des Streifenhügels ist von zwei weissen 
wellenförmigen Markschiehten unterbrochen. Diese gehören zu den Faser- 
massen der Hirnschenkel. 

Das Gewebe des Streifenhügels besteht 1) aus 25 « grossen Pyramiden- 
zellen, die im hinteren lateralen dorsalen Abschnitt liegen; 2) aus 10 bis 
15 .ı grossen Pyramidenzellen, die den ganzen übrigen Theil gleichmässig 
bevölkern; 3) aus sehr zahlreichen Körnern von 5 « Durchmesser, die 
bis zu 6 und mehr in Nestern der Neuroglia beisammenliegen. Nahe der 
ventralen Wellenlinie findet sich ausserdem eine schmale Schicht von 
Spindelzellen. 

Im hinteren lateral ventralen Theil des Streifenhügels liegt der Mandel- 
kern, N. amygdalae (Taf. 41, Fig. 15). Er ist nur von einer dünnen 
Rindenschicht überzogen. Seine Zellen sind pyramidenförmig, von 10 bis 
15 « Breite und werden gegen die Peripherie hin spindelförmig. Von 
Nervenfasern sind die aus dem Kern entspringenden Züge der vorderen 
Commissur zu erwähnen. Andere Fasern schliessen sich der Hirnschenkel- 
haube an, als deren dorsalstes Bündel sie durch das Zwischen- und 
Mittelhirn abwärts ziehen. 

Die Grosshirnschenkel, Hirnstiele, Crura s. pedunculi cerebri. 
Nach Durehschneidung der vorderen Commissur kommt diehbt unter ihr 
der Hirnschenkel zum Vorschein, an dem Bumm eine ventral mediale 
(Meckel’s unteres Bündel) und eine dorsal laterale Abtheilung unter- 
scheidet; letztere bildet ein die vordere Commissur einschliessendes, rinnen- 
förmiges Lager (Meckel’s mittleres Bündel). 

a. Ventrale Abtheilung. Die Fasern des Hirnschenkels zerfahren 
radienförmig im Streifenhügel und gehen zur Grosshirnrinde; auf diesem 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 24 


(schirn. 
370 schir! 


Wege wird ein Theil der Ausstrahlung von zwei senkrecht u sie ge- 
stellten Wellenlinien oder vielmehr Flächen unterbrochen. Im Stammtheil 
besteht jeder Schenkel aus feinsten Fasern von 1 « Durchmesser und aus 
feinen deutlich markhaltigen Fasern von 5 « Durchmesser. Die feinsten 
Fasern vereinigen sich dann zu Bündeln von 15 « Durchmesser. Diese 
Bündel und die Fasern von je 5 « Durchmesser bilden dann gröbere, 

sehon mit blossem Auge erkennbare weisse Stränge. Sobald sie die 
ventrale Wellenlinie erreichen, werden sie theilweise abgelenkt; ein Theil 
geht durch die Linien hindurch, ein anderer biegt in der Wellenlinie um 
und bildet dadurch die ventrale Wellenfläche, aus der sie dann wieder 
auftauchen und in die alte radiale Richtung einlenken. Im Niveau der 
dorsalen Wellenlinie erfahren die Fasern eine abermalige theilweise Ab- 
lenkung. Ein Theil durchsetzt die Linie ohne Unterbrechung; ein anderer 
Theil biegt in Richtung der dorsalen Wellenfläche in Bogenzügen um und 
bildet das „sagittale Mark“. Die grösste Entwicklung dieses Markes fällt 
in die lateralen und mittleren Ebenen des Streifenhügels. Am dorsalen 
Rande des sagittalen Markes richten sich seine Fasern wieder auf und 
streben der Streifenhügelrinde zu, in der sie sich mit den übrigen verlieren. 

Im ihrem lateralen Verbreitungsbezirk werden die Hirnschenkelfasern 
noch von einem annähernd linsenförmigen Gebiet des Streifenhügels unter- 
brochen, das mit seinem ventralen Rand bis auf die Contur der ventralen 
Wellenlinie hinabrückt. Es liegt also ungefähr zwischen beiden Wellen- 
linien. Dieses Gebiet enthält pyramidenförmige Ganglienzellen und zeichnet 
sich durch einen grossen Markreichthum aus, daher von Bumm Markfeld 
genannt. Ein- und austretende Fasern sind in grosser Zahl vorhanden. 
Es ist als eine dem Linsenkern der Säuger ähnliche Bildung anzuseben, 
sodass also bei den Vögeln dieser Kern zu einem redueirt wäre, gegen- 
über dem mehrgliedrigen Linsenkern der Säuger. 

b. Dorsale Abtheilung. Taf. 41, Fig. 15. Diese Fasermasse ent- 
springt aus dem Mandelkern, geht dann, hinter der vorderen Commissur, 
schräg einwärts und nach hinten in das Zwischen- und Mittelbirn, wobei 
es die dorsalste Lage der Hirnschenkelhaube (Tegmentum) bildet. An 
seinem hinteren Rand löst sich eine Abtheilung der ventralen Hirnschenkel 
büschelförmig im Zwischenhirn auf. Dorsal und rückwärts davon liegt 
die Commissura posterior. 

Die Grosshirnrinde. a. Die Streifenhügelrinde. Als solche 
bezeichnet Bumm dasjenige Gebiet der Grosshirnrinde, welches nach 
Abzug der Ventrikelwand und des Tubereulum olfactorium übrig bleibt. 
Es umfasst daher den grössten Theil der Hemispbärenoberfläche. Mikro- 
skopisch zeigt sie folgendes: 1) Eine äussere weisse Schicht, bestehend 
aus feinkörnigem Grundgewebe mit spärlichen kleinen Zellen, deren Fort- 
sätze ein Netzwerk bilden, und aus vielen markhaltigen Nervenfasern, 
welche die oben bes Ben Ausstrahlung der Hirnschenkel zusammen- 
‚setzen helfen. 2) Eine Schicht mässig von Ganglienzellen bevölkert. Die 
Pyramidenzellen sind 10—15 u breit, andere Zellen sind vielstrahlig 


Vögel. 571 


rundlich, bis 20 « breit, oder endlich körnig von nur 5 « Durchmesser. 
Diese Körner bilden im dorsalen Abschnitt der Streifenhügelrinde eine 
Linie, die sieh in Karmin saturirt roth färbt. 

b. Die Ventrikelwand ist der Theil der medialen und hinteren 
Grosshirnrinde, welcher die Grosshirnkammer, oder den Seitenventrikel, 
unmittelbar bedeckt. Sie ist allseitig geschlossen mit Ausnahme einer 
spaltförmigen Oeffnung hinter der vorderen Commissur. Durch dieses 
Foramen Monroi eommunieirt der dritte Ventrikel mit den Seitenventrikeln 
und tritt der Chorioidplexus in die Seitenventrikel ein, wie früher auf 
S. 340 beschrieben. An der dem Mittelhirn zugekehrten Fläche, im Be- 
reich der Fissura transversa (Schnitt 512, Taf. 41) verdünnt sich die 
Wand des Ventrikels zu einer äusserst dünnen Membran, die dann nur 
von der Pia mater und dem Ependyma, d. h. der die Binnenräume des 
Gehirns auskleidenden Gewebsschicht, gebildet wird. Eine ähnliche Ver- 
dünnung erleidet die mediale Wand, wie schon auf Schnitt 381 ersichtlich 
ist, noch mehr aber in weiter vorwärts gelegenen Schnitten der Fall ist. 

Ein Ammonshorn, d. h. eine den Säugern eigenthümliche Ein- 
stülpung der hintern und medialen Wand der Hemisphärenblase, ist bei 
den Vögeln nicht vorhanden. 

Die mediale Ventrikelwand besteht 1) aus einer äusseren weissen 
Sehicht, die sich wie die der Streifenhügelrinde verhält. Der Durchmesser 
dieser Schicht beträgt in seiner stärksten Entwicklung beim Coceo- 
thraustes 0,10 Mm., bei der Taube 0,15 Mm., bei der Ente und 
Eule 0,20 Mm. Die Fasern sammeln sich zur Bildung der strahligen 
Scheidewand. 2) Aus einer Schicht dicht gedrängter mittelgrosser Pyra- 
midenzellen, von 10—15 « Durchmesser. 3) Aus einer inneren zellen- 
freien Schicht; diese bildet einen schmalen, unmittelbar an das Ependym 
srenzenden Saum, der ausschliesslich aus feinkörniger Grundsubstanz zu- 
sammengesetzt ist. 

Der ventrale Saum der Ventrikelwand wird zum grössten Theil durch 
das „Spiralband‘“ gebildet, welches aus feinen Markfasern nebst einge- 
schalteten Körnern besteht. 

ec. Die Riechhöcker —= Tubercula olfactoria Stieda = Processus 
mammillares cerebri der Autoren. Sie sind kegelförmig; ihre Spitze geht 
in den Riechnerven, ihre Basis mittelst eines kurzen Halstheiles in die 
Grosshirnbasis über. Nur bei einigen Singvögeln kommen sie von der 
Hirmbasis selber, in einiger Entfernung vom vorderen Ende des medialen 
Randes, wie bei den Säugethieren, während sie bei den übrigen Vögeln 
an der Spitze des Grosshirns liegen. Der Seitenventrikel erstreckt sich 
in die Riechhöcker hinein (Taf. 41, Fig. 17). 

Die Riechhöcker der Vögel sind verhältnissmässig verkümmert; am 
besten sind sie nach Bumm bei den Schwimmvögeln, schon weniger gut 
bei den Sumpfvögeln entwickelt. Ihr Gewicht verhält sich zu dem des 
Grosshirns bei der Gans wie 1:67, bei der Schnepfe wie 1:84,5, beim 
Bussard wie 1:513,0. 


3722 Gehirn. 

Die Struetur der Riechhöcker zeigt nach Stieda und Bumm folgende 
fünf Schichten: 

1) Aeussere Schicht von Olfactoriusfasern ; diese sind marklos und 
liegen in allerlei Richtung durcheinander. 

2) Eine fein granulirte Schicht von Grundsubstanz mit eingelagerten 
klumpigen Massen, dem Stratum glomerulosum Meynert’s entsprechend. 

3) Eine gleichfalls fein granulirte, aber breitere Schicht, an deren 
innerer Grenze eine Reihe von 20 u grossen Pyramidenzellen sichtbar 
ist, die ihre Spitzen nach aussen gerichtet haben. 

4) Eine Schicht dicht gedrängter Körner von 5 ww Durchmesser, 
zwischen denen man feinste markhaltige Nervenfasern in grosser Anzahl 
verlaufen sieht. 

5) Eine Schieht von Ependymzellen, welche die Höhle auskleiden. 

Näher den Hemisphären verschwinden nach Stieda die peripheren 
Fasermassen und auch die Nervenzellenlager, sodass einfach die Grund- 
substanz der Tubereula mit der der Hemisphären ein Ganzes bildet. Da- 
gegen tritt aber an der untern Fläche der Hemisphären ein Längsbündel 
auf, welches sich, in die Substanz der Riechhöcker hineinziehend, in ihnen 
verliert. Diese Fasern gehören zu dem auf S. 365 beschriebenen basalen 
Markbündel. 

Die Massenverhältnisse des Gehirns. Das Verhältniss der Länge 
zur Breite und Höhe des Grosshirns, nebst dem Gewichtsverhältniss beider 
Hemisphären zu dem des übrigen Hirns ist für eine Anzahl von Vögeln 
aus der folgenden Tabelle ersichtlich. 


| 


Th a dl | II IV 
Querdurchmesser Längs- | Gewicht d. | 
durchmess. | Grosshirns Yon Bumm 
—ı |. =1 zumübrigen 
Längsdurchmesser | Vertikaler | Hirn wie untersuchte Vögel. 
‚Durchmess. xl. 
Leuret. | Serres. | Serres. Bumm. 
Singvögel 0.81 0.85 | 0:58 „ul 2.79 1 Coccothraustes vulg.; Parus 
| | major; Passer domest. ; Stur- 
| nus vulg.; Sitta; Hirundo 
| | rustica. 
Spechte 0.91 — | — INT 2 Picus medius. 
Papageicn 1.09 1.00 0.59 2.08 2 Melopsittacus undulatus. 
Schwimmvögel 0.99 0.80 | 0.60 | 1.94 | 2 Anser domestic. und 2 Anas 
| % | domest. 
Sumpfvögel 0.79 0.85 | -— 1.75 2 Scolopax rusticola. 
Raubvögel 0.74 0.70 0.69 2 Buteo vulgaris. 
Hühner 0.79 oe N Ders) 2 1 Gallus, Perdix, Lagopus, 
Ban | Tetrao bonasia. 
auben 0.74 | — —_ 0.95 2 Columba domestica. 


Laufvögel _ 0.76 0.69 | — 


Be 


aa 


Vögel. 313 


Sämmtliche Zahlen sind nach Bumm Reductionszahlen, die selber 
wieder Mittelwerthe aus mehreren Bestimmungen darstellen. 

Leuret bestimmte das Verhältniss des Längsdurchmessers zum Quer- 
durchmesser des Grosshirns (letzterer — 1 gesetzt) bei 36 Vogelarten mit 
43 Exemplaren. Die oben angegebenen sind Mittelwerthe daraus. Nach 
Leuret ist das Grosshirn länger als breit nur bei den Papageien; bei 
den Schwimmvögeln sind beide Maasse ziemlich gleich und bei den 
Tauben und Raubvögeln sinkt die Länge anf 0,74 herab. 

Serres erhielt nach Messung von 31 Vogelarten etwas andere Resul- 
tate, den Papageien bleibt aber die hohe Stellung, während Raub- und 
Hühnervögel wie bei Leuret am Ende der Liste stehen; Tauben wurden 
nicht gemessen. Ausserdem hat Serres das Verhältniss des Längsdurch- 
messers zum vertikalen berücksichtigt, was um so nothwendiger war, da 
gerade bei den Vogelordnungen mit reducirtem geraden Durchmesser 
(Hühner-, Raub-, Laufvögel) der vertikale Durchmesser einen relativ hohen 
Entwicklungsgrad erreicht. 

Bumm’s Methode, das Grossbirngewicht mit dem des übrigen 
Hirns (Zwischen + Mittel + Hinter + Nachhirn) zu vergleichen, ist wohl 
die rationellste, obgleich, wie er selbst sagt, eine Fehlerquelle durch die 
geringe Anzahl der Einzelwägungen bedingt ist. Ausserdem weist er 
darauf hin, dass Mittel- und Hinterhirn, deren Entwicklung unabhängig 
von der des Grosshirns geschieht, bei den verschiedenen Vogelordnungen 
nicht unbeträchtlichen Volumenschwankungen unterworfen sind. So haben 
die Raubvögel das relativ grösste Mittelhirn, Singvögel das kleinste; das 
Gewichtsverhältniss in Spalte IV der Tabelle fällt daher bei den Raub- 
vögeln im Vergleich zu den Singvögeln zu niedrig aus. 

Wie unsicher übrigens solche Verallgemeinerungen noch sind, zeigt 
das von Bumm (op. eit. p. 433, Anmerkung) erwähnte Beispiel des 
Würgers. Bei Lanius, also einem echten Singvogel, verhält sich das 
Gewicht des Grosshirns zu dem des übrigen Gehirns wie 1,57:1, also 
wie das des Bussard, mit dem er auch durch Kürze und Breite seines 
Grosshirns übereinstimmen soll. 

In erster Reihe — nach der Intelligenz geordnet — stehen also die 
Singvögel und Papageien, zuletzt die tauben- und hühnerartigen Vögel. 
Dies stimmt mit unsern alltäglichen Erfahrungen auch ziemlich überein. 
Die erstaunliche Intelligenz mancher Sumpfvögel, wie Grus und Psophia 
ist auch bekannt. Das Grosshirn der Gänse ist, wie schon A. Meckel 
bemerkte, sehr hoch entwickelt. Die hohe Meinung, welche die Alten von 
den Gänsen hegten, kommt also dem morphologischen Ergebniss näher, 
als die der Neuzeit. 

Tiedemann und Serres geben von vielen Arten das Gewichts- 
verhältniss des ganzen Gehirns zu dem des Körpers. Die Maasse können 
nur einen sehr bedingten Anspruch auf Brauchbarkeit machen, da das 
Körpergewicht, besonders bei domestieirten Vögeln, so grossen Schwankungen 
unterliegt. 


374 Gehirn. 


Das Gewicht des ganzen Hirns verhält sich zu dem des Körpers wie 
1°x bei 


I 
Nach Nach De | Nach 
Tiede- Tiede- 5 
an Serres. Ba Serres. 
Parus coeruleus 12 ' Sterna hirundo 65 | 
Fringilla serinus & 14 | 14 ‚ Turdus merula 67 68 
» a | 15  , Cypselus apus 71 | 
s canaria 14 | ' Vanellus cristatus 105 70 u. 76 
Parus palustris 16 AÄnas crecca 14 
Fringilla coelebs 19 Columba sp. 9 
Erithacus rubecula 32 23 Gallinula chloropus 91 
Fring. spinus 23 Machetes pugnax 104 
Fring. carduelis 24 | Anas boschas 107 
Fring. cannabina 24 Ardea cinerea 112 
Passer domesticus 25 Perdix sp. 179 
Pica caudata ? | 27 Charadrius pluvialis 122 
Garrulus glandarius & 28 3; collaris 40 
Upupa epops 30 Aquila sp. 160 (?) 
Picus major 3 Falco sp. 102 | 202 (?) 
Picus viridis 28 Anas domesticus 257 
Chrysotis amazonica 42 45 Gallus domesticus 2 412 | as 
Corvus monedula 46  Pavo cristatus 300 
Falco tinnuneulus 51 ' Anser domesticus 360 467 
Otus vulgaris 54 ‚ Struthio camelus | 1200 
Alauda sp. 56 


Zum Schluss gebe ich hier noch eine Tabelle, in der Serres das 
absolute und relative Gewicht des Grosshirns, des Kleinhirns und der 
Medulla oblongata zusammenstellt. Die mit * versehenen Arten sind von 
Tiedemann untersucht. 


Gewicht des 
Kleinhirns 
wie 1:x 


Gewicht des 
Grosshirns 
Kleinhirn : Grosshirn 
Gewicht der 
Medulla oblongata 
Medulla oblongata 
zum Grosshirn 


Corvus monedula 3.4 gr. | 0.3 lee 0.65 | 120.2 
Pica caudata 9 8.7 | 0.35 | 10.6 | 0.75 5.0 
» d 4.2 | 0.4 10.5 0.6 4.2 

. . 09 . 


Chrysotis amazonica 


Fringilla serinus 
*Picus major 
*Picus viridis 
Garrulus glandarius 
*Upupa epops | 6 
s boschas 4.2 0.7 Sr 6.0 


ee ae en ee ee ee “ 
. f, D 


ua a a 


Vögel. 375 


E 8 8 
r — x Sg 
EB: 82 2% as 83 
33 E- Se = Ss 
ei 23 eg © 28 5 
ES = =E: == E 
& o 3 = = zZ 
= = 
Charadrius sp. 1.45 gr. 0.25 135.8 0.5 1:2.9 
*Cypselus apus 5 
Anser domesticus ft) 1.8 5 1.4 6.4 
Perdix sp. 1 0.2 5 0.65 1:58 
Machetes pugnax 1 02 ) 0.5 2.0 
Alauda sp. 0.5 0.1 5 0.2 3 
*Ardea cinerea 4.4 
Anas crecca 3 0,4 4,6 0.7 2.6 
*Falco tinnunculus 4 
*Otus vulgaris 3.8 
Gallus domesticus 2 2 0.5 4 1.0 1.0 
5 d 2.15 "0.6 3.4 1.05 2.04 
Vanellus cristatus { Be ar er ie an 
11 0.4 2.75 0.6 1.83 


Peripherisches Nervensystem. 


Nr. 220, 224 und 242 sind Nachträge zum Centralnervensystem. — 


Ausser den schon früher angeführten Arbeiten von Bamberg (168), Carus 
(174), Malacarne (189), Meckel (190), Ritzel (197), Swan (203), Treviranus 
(206), Wagner (210) und den verschiedenen Lehrbüchern vergleiche 
man noch: 


220. 


221. 


222. 


223. 
224. 


Bellonei, M. J., Sui lobi ottieci degli uccelli. Atti Soc. Ita. XXVI, p. 42—47, 
tav. VIII. — Dasselbe als: Les lobes optiques des Oiseaux. Archives Italiennes ‘de 
biologie 1883. T. IV p. 21—26, 3 pl. 

Acconei, Nervi laringei inferiori e glossofaringei negli Uccelli. Atti Soc. Toscan. 1881. 
p. 162. 

Bonsdorff, Symbolae ad anatomiam comparatam nervorum animalium vertebratorum. 
1. Nerri cerebrales Corvi cornieis: Acta societat. Scientiarum Fennicae. Tom. II. 
Helsingfors 1852.. Pl. VI e Vil. 2. Neıvi cerebrales Gruis cinereae. ibid. Pl. X, — 
Vorzügliche Beschreibung nebst Abbildungen, 

Budge, Ueber die Bewegung der Iris. 1855. (Ciliarganglion von Gans und Ente.) 
Duval, Mathias, Recherches sur le Sinus rhombhoidalis des Oiseaux, sur son d@veloppe - 
ment et sur la nevroglie periependymaire. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Paris 
1577 p. 1—38, pl. I—IV. — Diese wichtige, ausführliche Arbeit war mir bei Be- 
schreibung des Rückenmarkes entgangen. Unsere Ergebnisse stimmen ziemlich überein. 
Nach Duval bildet sich der sogen. Sinus rhomb. durch Obliteration der Primitivrinne, 
indem nur der feine Centralcanal übrig bleibt. Die Gallertsubstanz, scheinbar reticulär, 
besteht aus blasigen Zellen, die mit der Pia mater in keiner Beziehung zusammen- 
sehören, sondern durch Umwandlung zelliger Elemente des embryonalen Medullarrohres 
gebildet werden. Einige Gefässe und Nervenfasern befinden sich in der Substanz. 


. Ferrier, D., The functions of the brain. II. ed. 8°. London 1886. (Sehnerven- 


Kreuzung p. 153 und 302.) 


. Geberg, Ueber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpers bei Vögeln. Internationale 


Monatsschr. f. Anat. u. Histol. Bd. I, p. 77—52, Taf. 3. 


. Gudden, Ueber die Kreuzung der Nervenfasern im Chiasma nervorum opticorum. Archiy 


f. Ophthalmologie, Bd. XXV, 1879. S. 1—56, Taf. I. 


976 Gehirnnerven. 
« 


nebst Holzschnitt und Taf. XII. 

0. Jacobson, De quinto nervorum pari animalium. Dissertat. Regiomonti 1818. 

1. Krause, W., Ucber die Doppelnatur des Ganglion ciliare. Morphol. Jahrb. Bd. VII. 1881. 

9, Laffont, Recherches sur lanatomie et la physiologie comparte des nerfs trijumeau, 

facial et sympathique c£phalique chez les oiscaux. Comptes Reudus, Tome 101, 
p. 1286—1289. 

333. MeKendrick, Observations and experiments on the corpora striata and cerebral hemi- 
spheres of pigeons. Trans, Roy. Soc. Edinburgh, Jan. 1873. 

234. Magnien, L., Sur le ganglion genicul© chez les oiseaux. ÜComptes Rendus, Tome 100, 
p- 1507—1509. 

935. ____ Recherches sur l’anatomie compar‘e de la.corde du tympan des Oiseaux. Gomptes 
Rendus, Torne 101, p. 1015—1016. 

236. Marshall, Milnes, The development of the cranial nerves in the chick. (Quart.-Journ. 
Micr. Science. 1878. 

337. Maymen, L., Recherches sur l’anatomie comparte de Ja corde du T'ympanc des oiseanx. 
Comptes Rendus, Tome 101, p. 1015. 

238. Muck, Dissertatio anatomica de ganglio ophthalmico et nervis ciliaribus animalium. 
Landishuti 1815. Enthält, S. 39—59, die Beschreibung von 20 Vögeln und Abbildungen 
von Corvus, Meleagris, Ardea, Anser. 

239. Rochas, F., Des nerfs qui ont &t& applles vidiens chez les oiseaux. Comptes Rendus, 
Tome 101, p. 573—515. 

340. — — Du mode de distribution de quelques filets sympathiques intracraniens et de 
l’existence d’une racine sympathique du ganglion ciliaire chez l'oie. Comptes Rendus, 
Tome 101, p. 829—831. 

241. — —- De leexistence chez les oiseaux d’une serie de ganglions c&phaliques, de nature 
sympathique, correspondant aux nerfs craniens segmentaires. Gomptes Rendus, Tome 102. 
p. 102S—1031. 

242. Schulgin, M. A., Plylogenesis des Vogelhirns. Dissertat. Jena. 2 Tafeln. 1885. 

243. Schwalbe, G., Das Ganglion oculomotorii. Jen. Zeitschr. f. Naturw. XIIL. Taf. XII 
his XIV. Fig. 15, Gans. 


244. — — Ueber die morphologische Bedeutung des Ganglion ciliare. Sitzungsber. Jena, 
Gesellsch. f. Med. u. Naturw. 1878, Nov. 15. 
245. ——- Lehrbuch der Neurologie. 8°, Erlangen, 1880. 


246. W. C., Over den oorsprong van den nervus acusticus, Nederl. Tijdschr. voor Genees- 
kunde. Vel. XXII 1886 p. 526—529. 


Die vom Gehirn und Rückenmark ausgehenden Nerven stellen das 
peripherische Nervensystem vor. Sie sind die leitenden Bahnen, durch 
welche das centrale Nervensystem mit den peripherischen Endapparaten 
(Muskeln, Drüsen, Gefässe, Sinnesorgane) verbunden ist. Obgleich die 
Bahnen hauptsächlich aus Nervenfasern bestehen, so enthalten sie doch 
auch ihnen eingelagerte und mit ihnen verbundene Ganglienzellen, welche 
dann Nervenknoten, Ganglien bilden. 

Je nachdem die Nerven aus dem Gehirn oder aus dem Rückenmark 
kommen, werden sie als Hirnnerven (Nervi cerebrales, Kopfnerven) oder 
als Rückenmarksnerven (N. spinales) bezeichnet. Ein durchgreifender 
Unterschied besteht aber nicht zwischen ihnen. Alle Rückenmarksnerven 
und viele Hirnnerven besitzen nahe ihrer Austrittsstelle aus dem Central- 
organ ein Ganglion (Cerebrospinalganglien). Im sogenannten sympathischen 
System, welches hauptsächlich das Verdauungs- und Gefässsystem innervirt, 
liegen ausser den Ganglien des Grenzstranges sehr häufig _peripherische 
Ganglien, besonders an den Eingeweiden. 


Vögel, ae 


Man unterscheidet gewöhnlich zwei Hauptarten von Nervenfasern: 
markhaltige und marklose. Die marklosen Nervenfasern*), 
ihres Aussehens wegen auch blasse, graue oder gelatinöse Nervenfasern 
genannt, solche Fäden finden sich besonders in der grauen Substanz 
des Rückenmarkes, s. S. 332. Ausserhalb des centralen Nervensystems 
gelegen, besitzen sie noch eine g’ashelle, bindegewebige Hülle, Neuri- 
lemma oder Schwann’sche Scheide. Solche Fasern setzen die 
sympatbischen Nerven zusammen und ferner die Olfactoriusfäden. Ausser- 
dem auch in den cerebro-spinalen weissen Nerven, da diese stets von 
sympatbischen Fasern begleitet werden. Die Schwann’sche Scheide enthält 
in regelmässigen Abständen Kerne. 

Die markhaltigen Nervenfasern bestehen aus einem Axen- 
eylinder und einer denselben umgebenden Mark- oder Myelinscheide; 
solche Fasern bilden die weisse Substanz der Centralorgane und des 
N. optieus. Bei den cerebro-spinalen peripherischen Nerven kommt noch 
eine Schwann’sche Scheide hinzu. Dieselbe enthält in der Mitte der 
Strecke zwischen zwei Zellen die Ranvier’schen Einschnürungen, welche 
bis an den Axeneylinder dringen und daher die Markscheide unter- 
brechen. 

Die Fasern des peripherischen Nervensystems sind zu Bündeln ver- 
einigt, die von Bindegewebe umgeben sind (Perineurium); diese werden 
wiederum durch eine gemeinsame Nervenscheide (Epineurium) zu Nerven- 
strängen verbunden. In diesem Bindegewebe verbreiten sich Blutgefässe ; 
auch bildet es die die Nerven begleitenden Lymphbahnen. 


Gehirnnerven. 


Nr. I. N. olfaetorius. Die Struktur des Riechhöckers ist schon auf 
Seite 372 beschrieben worden. Daselbst wurde auch angegeben, dass die 
Rieehhhöcker mit den „basalen Markbündeln‘“ in Verbindung stehen, 
woraus zu schliessen, dass die Ursprungscentren des Riechnerven nicht 
in den Hemisphären, sondern wie die des Sehnerven, im Zwischen- und 
Mittelhirn liegen. Ob dort eine Kreuzung der Nervenbahnen besteht, ist 
noch unsicher. 

Der eigentliche Riechnerv besteht aus vielen, äusserst feinen, mark- 
haltigen Nervenfasern, welche jedoch der Schwann’schen Nervenscheide 
entbehren. Diese Fasern sind eingebettet in reichliches Stützgewebe, von 
dem jedoch nicht ausgemacht ist, ob es einfach aus Neuroglia besteht, 
oder ob darin noch viele marklose Nervenfasern enthalten sind. Jeden- 
falls finden sich an keiner der Nervenfaserscheiden Ranvier’sche Knoten, 
sodass also diese Fasern eher mit denen des centralen als mit denen 


*) Schwalbe, Lehrb. d. Neurologie, nennt den integrirenden Bestandtheil aller Nerven- 
fasern Axencylinder, der mithin auch den marklosen Nervenfasern zukommt. Diese bestehen 
dann nur aus solchem Cylinder und eventuell aus Neurilemm, 


Gehi eTven. 
378 Gehirnneryeı 


des peripherischen Nervensystems übereinstimmen. Der Riechnerv ist daher 
kein eigentlich peripherischer Nerv. 

Die Riechnervfasern umlagern den Riechhöcker, sodass sie auf einem 
Querschnitt dessen äussere Schicht ausmachen; nach vorn hin bilden 
sie die Verlängerung seiner Spitze. Wie sie mit dem Stratum glome- 
rulosum, der fein granulirten Schicht der Riechhöcker verbunden sind, ist 
unbekannt. 

Jeder der beiden Riechnerven verlässt die Schädelhöhle durch einen 
Kanal, der im oberen und inneren Theil der Augenhöhle gelegen ist und 
dabei von einer Vene begleitet wird. Die markhaltigen Fasern des Riech- 
nerven gehen schliesslich in die Ganglienzellen der Riechschleimhaut über. 
(S. Riechorgan.) 

Nr. II. N. optieus. Am sogenannten Sehnerven unterscheiden wir 
folgende Theile. Der mantelartige Ueberzug der Lobi optiei sammelt 
sich jederseits zum Traetus opticus. Diese kreuzen sich vorwärts von 
der Hypophysis unter Bildung des Chiasma nervorum opticorum (Seh- 
nervenkreuzung) in der Weise, dass sämmtliche Fasern, welche vom 
rechten Lobus optieus kommen, quer über die von der linken Seite nach 
links gehen und umgekehrt. Im Chiasma selbst sind die Fasern, zu 
Bündeln vereinigt, eng durchflochten, wie z. B. in Fig. 15 und 16, Tat. 
XLI und in Fig. 5, Taf. XLII auf Quer- und Horizontalschnitt angedeutet 
ist. Die Kreuzung ist bei Vögeln wie bei Reptilien, Amphibien, Fischen 
(mit Ausnahme der Marsipobranchier) und den meisten Säugethieren eine 
vollständige. 

Nach vorn vom Chiasma gehen dann die beiden eigentlichen Seh- 
nerven ab. Auch diese sind, wie die Riechnerven von den peripherischen 
Sinnesnerven sehr verschieden. Sie bestehen, wie auch die Tractus optiei 
aus einer sehr grossen Anzahl von feinen markhaltigen Nerven ohne 
Scheide, zusammen mit marklosen Fasern und mit Neuroglia. Die mark- 
haltigen Nervenfasern gehen dann peripherisch in die Ganglionzellen der 
Retina über. (S. Sehorgan). 

Nr. II. N. oeulomotorius. Die beiden Nn. oeculorum motorii 
kommen an der Basis des Gehirns, dicht hinter der Hypophysis, neben 
einander hervor. S. Fig. 5, Taf. XLII. Sie entspringen tief im Innern, 
aus der somatisch-motorischen Säule (vergl. S. 351) dicht unterhalb und 
etwas seitlich vom Aquaeduetus Sylvii, ungefähr im Schnitt 566, Fig. 12, 
Taf. XLI. Jeder der beiden Nerven tritt durch ein besonderes Loch 
neben dem Foramen optiecum in die Augenhöhle. 

Er versorgt folgende Augenmuskeln: 1) Gleich nach seinem Eintritt 
in die Orbita‘ entsendet er, unter dem M. reetus superior gelegen, einen 
Ast nach oben in die untere Fläche dieses Muskels. Dann, und nach 
Abgabe des dicken Ramus eiliaris (s. weiter unten) zieht der Stamm des 
Oeulomotorius unter dem Sehnerven nach vorn und innervirt 2) durch ein 
Büschel feiner Fädchen den M. rectus inferior, 3) durch einen Zweig den 
M. reetus internus s. medialis, und 4) den M. obliquus inferior. Die 


NERELET 
ed 


Vögel. 379 


büscheltförmige Entstehung der Nerven für den M. rect. inf. scheint nach 
Schwalbe für die Vögel charakteristisch zu sein. Der R. eiliaris und 
die Verbindung desselben mit dem R. nasociliaris des N. trigeminus wird 
von Schwalbe bei der Gans und bei Strix flammea folgendermaassen ge- 


‚schildert. S. Fig. 2, Taf. XLIlI. „Als zweiter Ast des N. oculomotorius 


entsteht (nach Abgabe des Zweiges für den M. reet. sup.) der höchst 
ansehnliche N. ciliaris. Er geht bei der Schleiereule alsbald in eine- 
spindelförmige Anschwellung über, während diese Anschwellung bei der 
Gans gleich den Abgang des R. ciliaris vom Oculomotorius markirt und 
peripher allmählich abnimmt. Diese Anschwellung enthält Ganglienzellen 
in ansehnlicher Menge und ist demnach das sogenannte Ciliarganglion. 
Im ganzen übrigen Verlaufe des Oculomotorius waren keine Ganglien- 
zellen vorhanden. Bei der Gans war leicht nachzuweisen, dass diese 
Ganglienzellen des G. ciliare bis unmittelbar an den Stamm des Oculo- 
motorius heranreichten, sodass hier von einer Radix brevis g. eiliaris 
keine Rede sein kann. Aus seinem distalen Ende entwickelt sich ein 
kräftiger Ciliarnerv, der nun erst, also jenseits des Ganglions, einen feinen 
Verbindungsfaden vom R. nasociliaris aufnimmt. Letzterer kann also 
auch nicht als eine Radix longa des Ciliarganglions bezeichnet werden. 
Eine Verbindung sympatbischer Fäden mit dem Ganglion des N. oculo- 
motorius war ebenso wenig nachzuweisen. Ausser dem Verbindungs- 
zweig, welchen der Nasociliaris zum R. eiliaris n. oculomotorii entsendet, 
entspringt, wenigstens bei der Gans, noch ein feiner selbständiger Faden 
vom Nasoeiliaris (c), der als Ramus ciliaris trigemini den Augapfel 
gewinnt.“ 

Mit diesem oben geschilderten Verhalten stimmen die meisten übrigen 
Vögel der Hauptsache nach überein, wie Schwalbe nach Durch- 
musterung der betreffenden Arbeiten (besonders Muck, Nr. 238 und 
Bonsdorff, Nr. 222) gefunden hat. Untergeordnete Verschiedenheiten 
stellt Schwalbe übersichtlich zusammen: 

1) Die Farbe des Ganglion ist meistens röthlich, oder gelblich weiss, 
Taube und Huhn. 

2) Die Gestalt desselben ist meistens spindelförmig oder eiförmig; 
dreieckig bei Corvus monedula und Garrulus glandarius; konisch bei 
Corvus corax, Gallinula, Vanellus. 

3) Die Grösse des Ganglion wechselt sehr; sie ist gänzlich unab- 
hängig von der Grösse der Augen; Eulen können z. B. ein kleines, 
Krähenvögel ein grosses Ganglion besitzen. Dagegen scheint die Körper- 
srösse von direetem Einfluss auf die relative Grössenentwickelung des 
Ciliarganglions zu sein. 

4) Wichtiger sind die Verschiedenheiten mit Bezug auf die Art der 
Verbindung des „Ganglion eiliare“ mit dem N. oculomotorius. Eine Radix 
brevis ist vorhanden bei der Schleiereule (Schwalbe), bei allen Arten 
der Gattung Corvus, bei Falco tinnuneulus, Sterna hirundo (Muek und 
Bonsdorff). Unmittelbar dem Oculomotorius ansitzend, wie bei der 


380 Gehirnnerven. 


Gans und ähnlich den Crocodilen, fanden dieselben das Ganglion bei 
Falco palumbarius, Aquila leueocephala, Meleagris gallopavo, Ardea 
einerea, Vanellus eristatus, Gallinula pusilla. Wechselndes Verhalten zeigt 
Strix aluco. Sehwalbe hält es für wahrscheinlich, dass auch beim Vor- 
handensein einer kurzen Wurzel Ganglienzellen bis an den Hauptstamm 
reichen. Budge bildet für die Ente sogar zwei kurze Wurzeln ab. 

5) Die Verbindung des Ganglion mit dem N. nasoeiliaris. Meistens 
gilt das bei der Gans beschriebene Verhalten; bisweilen jedoch (nach 
Muck bei der Taube, dem Truthabn, bei Strix aluco und auch bei der 
Gans) senkt sich der vom Trigeminus entspringende Zweig in den vor- 
deren Theil des Ganglion ein, sodass man hier von einer Radix longa 
reden kann. Beim Kranich findet sich nach Bonsdorff ausserdem ein 
Verbindungsfaden zwischen dem N. abducens und dem Ramus ciliaris n. 
ophthalm. Bei Corvus cornix ist das Ganglion ciliare selbst an der Ver- 
bindung mit dem N. abducens nicht betheiligt. 

6) Eine Verbindung des Ganglion mit dem Sympathicus scheint 
nicht vorbanden zu sein. S. darüber weiter unten. 

7) Die Zahl der aus dem Ganglion zum Bulbus tretenden Ciliarnerven 
wechselt sehr; beim Kranich sind deren zwei vorhanden (N. eil. internus 
und externus); sie verlaufen an der lateralen Seite des N. optieus. Ein 
Stamm wurde häufig beobachtet, sieben hat Thuet (Lit. Nr. 127) bei 
Papageien gefunden. 

8) Der von Schwalbe bei der Gans entdeckte selbständige Ramus 
eiliaris trigemini entspricht einem N. ciliaris longus des Menschen, der 
Truneus ceiliaris des Ganglions dagegen den Nn. ciliares breves, sein 
Verbindungszweig mit dem Nasociliaris endlich der Radix longa ganglii 
eiliaris des Menschen. 

Zu einer ganz anderen Auffassung des G. ciliare ist kürzlich Hoff- 
mann (Nr. 229) gekommen. Er fand nämlich, dass bei Schlangen- und 
Eidechsen-Embryonen der N. oculomotorius ursprünglich weder ein Ganglion, 
noch irgend welche Verbindung mit dem R. ophthalmieus besitzt, dass in 
letzterem aber ein Ganglion liegt (G. ophthalmieum). Aus dem von 
diesem Ganglion entspringenden R. naso-ciliaris wächst dann ein kleineres 
Ganglion heraus gegen den N. oculomotorius und erreicht diesen unter 
Bildung eines R. anastomotieus, während dieses neue Ganglion (von jetzt 
an G. eiliare zu nennen) sich vom R. nasociliaris soweit abschnürt, dass 
nur noch ein feiner Verbindungsstrang (jetzt R. ciliaris n. trigemini) übrig 
bleibt; dieser würde also der Radix longa entsprechen, während der R. 
anastomotieus eine Radix brevis darstellen würde. Hoffmann schliesst 
daher: „Das @. eiliare gehört nicht dem Stamm des N. oculomotorius 
an, es ist auch nicht einem Spinalganglion homolog, sondern es ist ent- 
weder als ein Ganglion des Trigeminus oder als ein sympathisches 
Ganglion zu betrachten, Sein spätes Entstehen, seine Abgliederung von 
einem, einem Spinalganglion vollkommen homologen Nervenknoten, seine 
Entwicklung unter Betheiligung motorischer und sensibler Elemente, seine 


Vögel, 381 


Verbindung sowohl mit einem als eine wahre dorsale Spinalwurzel (dem 
Ophthalmieus) als mit einem als eine echte ventrale Spinalwurzel (dem 
Oculomotorius) sich entwickelnden Nervenstamm, lassen über die Natur 
des G. eiliare als einem sympathischen Ganglion wohl wenig Zweifel 
bestehen. Die alte Arnold’sche Auffassung ist demnach vollkommen 
richtig (dass nämlich das G. eiliare als ein Ganglion des Kopfiheiles des 
Sympathicus zu betrachten sei). Wie die G. ophthalmieum das vorderste 
Spinalganglion bildet, so stellt das G. eiliare das vorderste sympathische 
Ganglion vor. Seine Entwickelung ist der eines sympathischen Ganglion 
durchaus homolog. Schon Remak (Nr. 196) hat beim Hühnchen gezeigt, 
dass das G. eiliare nicht dem N. oculomotorius angehört, sondern an 
einem Ausläufer des G. Gasseri entsteht, welcher den beiden Aesten des 
Trigeminus entspricht. Retzius (Nr. 184) ist auf histologischem Wege 
zu dem Resultat gekommen, dass das G. ciliare dem sympathischen 
Nervensystem zuzurechnen sei.“ 

Die Verhältnisse werden noch verwickelter 1) durch das Vorhanden- 
sein eines Ganglion orbito-nasale (Rochas) — G. ethmoidale (Bons- 
dorff), welches unzweifelhaft sympathischer Natur ist, 2) dadurch dass 
(nach Rochas) das G. eiliare doch eine sympathische Wurzel enthält, 
und zwar aus der die Arteria ophtbalmiea umhüllenden Fortsetzung des 
Weber’schen Geflechts. Hierdurch wird die wenigstens theilweise sym- 
pathische Natur des G. eiliare höchst wahrscheinlich gemacht. 

Nr. IV. N. trochlearis s. pathetieus. Der vierte Hirnnerv ent- 
springt, wie auf S. 357 beschrieben und theilweise auf Fig. 9, Taf. XLI 
abgebildet, dieht neben dem Suleus centralis, im Bereiche des Mittelhirns. 
Der dünne Nerv drängt sich dann, im Gegensatze zu den übrigen Hirn- 
nerven ganz dorsal gelegen, zwischen Cerebellum und Lobus optieus 
hindurch nach der Seite und schlingt sich dann hinten um den L. optieus 
ventralwärts herum (s. Fig. 5, Taf. XLII), worauf er dicht neben dem 
Sehnervenloch durch eine feine Oeffnung in die Augenhöhle tritt und 
sich ausschliesslich zum M. obliquus superior begiebt. Bei diesem Ver- 
laufe geht der N. trochlearis dorsal über den N. opticus und kreuzt dann, 
ebenfalls dorsal von ihm gelegen, den N. ophthalmieus und den M. rectus 
internus. 

Nr. V. N. trigeminus. Dieser zunächst dem Sehnerven mäch- 
tigste Kopfnerv ist gemischter Natur, denn da er die Kaumuskeln (vergl. 
S. 297) innervirt, so muss er motorische Elemente enthalten, während die 
Hauptmasse des Nerven sensibler Natur ist. Demgemäss entspringt der 
ganze N. trigeminus mit zwei Portionen: 

1) Die portio major, oder aufsteigende Wurzel, welche wahr- 
scheinlich die sensiblen (somatisch-sensorischen) Elemente enthält, ent- 
springt aus den Ganglienzellen des Hinterhorns (Gruppe 1, in Holzschnitt 
Fig. 2, S. 351) und zwar schon im Bereiche der Medulla oblongata an- 
fangend und von dort durch das Hinterhirn aufsteigend, bis die Nerven- 
fasern ungefähr in Höhe des Sehnittes 700 der auf Taf. XLI abgebildeten 


\n in EIVEN. 
382 Gehirnnerre 


Serie seitlich austreten. Durch Auseinanderweichen der einzelnen Fasern 
und Einlagerung von Ganglienzellen wird dort ein grosses Ganglion (@. 
Gasseri s. semilhmatum) gebildet; dieses liegt bei den Vögeln noch theil- 
weise in der Schädelhöhle, theilweise in deren Wand. 

2) Die portio minor, oder absteigende Wurzel enthält die moto- 
yischen Elemente und da diese für die Kaumuskeln, also viscerale Muskeln, 
bestimmt sind, so werden die Wurzelursprünge in den Gangliensäulen 
des Seitenhorns (Gruppe 3) zu suchen sein; sie kommen aus dem Mittel- 
und Hinterbirn, und zwar scheinen sie vorwärts bis zum Schnitt 670 
verfolgbar zu sein; weiter abwärts in Schnitt 690, scheint ihnen die 
Gangliengruppe anzugehören, die ventral dicht unter dem N. IV. liegt, 
wo derselbe in der zwischen dem Lobus optieus und der Pars peduneularis 
lateral einschneidenden Furche frei hervorkommt. 

Die Fasern der Portio minor betheiligen sich nieht am Aufbau des 
Ganglion Gasseri, sondern werden nur von ihm tbeilweise umschlossen. 

I. Ramus primus s. N. ophthalmicus. Er ist meistens der 
schwächste der drei Aeste, entspringt direet aus dem Ganglion Gasseri 
und tritt aus dem gemeinschaftlichben Loch in einen engen knöchernen 
Kanal der Schädelbasis, unterhalb des N. trochlearis und N. abducens; 
nachdem er das Foramen ophthalmieum verlassen, tritt er oberhalb des 
N. optieus in die Augenhöhle, an deren Scheidewand er vorwärts läuft, 
dabei dorsal dem M. reetus internus des Augapfels aufliegend; er zieht 
dabei seitlich neben dem N. olfactorius lang, geht unter dem M. obliquus 
superior durch und gelangt so an den vorderen, inneren Augenwinkel. 
Hier theilt er sich in: ' 

1) R. internus s. ethmoidalis. Dieser Ast, die gerade Fortsetzung des 
N. ophthalmieus, läuft dicht neben dem der anderen Seite über den Vomer 
und spaltet sich darauf in zwei Aeste. Der schwächere Ast durchbohrt 
die zellige Knochensubstanz des Zwischenkiefers und läuft an dessen 
Ventralfläche in einer Rinne in der Gaumenhaut nach vorn, um den Gaumen 
nebst der Schnabelspitze zu versorgen. 

Der andere, stärkere Ast läuft in der zelligen Substanz des Zwischen- 
kiefers vorwärts, ebenfalls bis zur Spitze, und entsendet eine grosse 
Anzahl feiner Nerven, welche den Zwischenkiefer durehbohren und sich 
auch in der Wachshaut ausbreiten; da er offenbar Tastnerv ist, so ist er 
bei den mit einer weichen Schnabelhaut versehenen Lamellirostres und 
bei den schnepfenartigen Vögeln sehr stark ausgebildet. — Sehr häufig 
findet sich im Bereich des Gaumens eine Verbindung der beiderseitigen 
Rr. ethmoidales mit einander. 

2) R. externus s. nasalis. Dieser zweigt sich kurz. vor dem Austritt 
des Hauptstammes aus der Augenhöhle ab, geht über die rundliche, rothe 
Thränendrüse, giebt dabei Zweige an dieselbe und an die Niekhaut und 
das obere Augenlid nebst Wimpern ab, steigt dann aus der Augenhöhle 
heraus, indem er über das Os lacrymale geht und giebt dabei einen oder 
mehrere Aeste ab, welehe die Stirngegend versorgen, nebst den etwa 


Vögel. 385 


dort vorhandenen schwellbaren Auswüchsen; er ist daher besonders stark 
bei den kammtragenden Vögeln, z. B. bei Hühnern, beim Puter, bei 
Palamedea, Ohasmarhynchus n. s. w. Darauf tritt der Rest des Nerven- 
stammes vor dem Thränenbein durch die äussere Nasenöffnung in die 
Tiefe, versorgt die etwa vorhandenen steifen Federborsten der Nase, und 
die obere Nasenmuschel. 

Kurz nachdem der N. ophthalmieus in die Augenhöhle eingetreten, und 
noch ehe er den N. optieus kreuzt, giebt er einen feinen Zweig an den 
N. oeulomotorius ab; s. dort. 

Der zweite und dritte Trigeminusast sind gemischter Natur, enthalten 
also Elemente aus der Portio major et minor. Die beiden Aeste kommen 
zusammen von dem unteren und äusseren Theil des Ganglion; sie gehen 
noch vereinigt durch ein Loch, welches zwischen dem Os petrosum, 
dem Basisphenoid und dem Alisphenoid gelegen ist. Darauf theilen sie sich. 

II. Ramus secundus s.R. maxillaris superior. Dieser zweite 
Ast des Trigeminus verläuft unterhalb des Augennerven uud des Aug- 
apfels in der Orbita als R. infraorbitalis, giebt aufsteigende Zweige an die 
Harder’sche Drüse, an die Conjunetiva, Nickhaut und Augenlider, und 
einen für die Haut unterhalb des Auges und am Mundwinkel bestimmten 
R. subeutaneus malae ab; diese Zweige communieiren mit dem R. naso- 
eiliaris des ersten Trigeminusastes. Dann geht der zweite Ast unterhalb 
der Nasenmuscheln weiter und wird zum N. alveolaris im seitlichen Theil 
des Zwischenkiefers, wobei er mehrere Rr. palatini posteriores an die 
warzenartigen Erhabenheiten des hinteren Theiles des Gaumens entsendet 
und sich schliesslich bis zur Spitze des Schnabels erstreckt. 

Betreffend Verbindungen dieses zweiten Trigeminusastes mit anderen 
Hirnnerven und mit dem sogenannten sympathischen Nervensystem ver- 
gleiche man die folgende Seite. 

III. R. tertius s. R. maxillaris inferior. Der dritte Ast ist 
stärker als die beiden anderen; er geht abwärts und nach aussen ge- 
richtet in die Schläfengrube, wo er sich in ungefähr fünf Zweige theilt, 
von denen die meisten die Kaumuskeln versorgen (Gruppe des M. tempo- 
ralis, Nr. 111 und die Gruppe der Pterygoidmuskeln, Nr. 112). Durch 
einen anderen Zweig wird der M. mylohyoideus anterior, Nr. 103, ver- 
sorgt. Der Hauptstamm tritt, nach Entsendung eines feinen Nerven- 
fädchens an die Parotisdrüse, in den Unterkieferkanal. Zahlreiche, den 
einzelnen Zahnnerven vergleichbare Zweige durchbohren dann die Unter- 
kieferleisten, um sich in der Haut und auf den Rändern des Unterkiefers 
zu verbreiten; der stärkste Zweig, der R. inframaxillaris externus tritt in 
Nähe des Processus eoronoideus aus. Der Rest des Stammes tritt nahe 
der Symphyse des Unterkiefer durch mehrere Löcher aus, die in Ver- 
tiefungen des Schnabels eingebettet, in besonderen Tastkolben und Ge- 
schmackswärzchen enden. 

Verbindungen des N. trigeminus mit anderen Hirnnerven und mit 
dem sympathischen Nervensystem: 


354 Gehirnnerven. 


1) Verbindung des R. I trigem. mit dem R. eiliaris des Oculomotorius, 
und Bildung eines Ganglion eiliare wurde schon auf 8. 379 ji! 
sprochen. 
2) Verbindungen des N. Trigeminus mit anderen Hirnnerven durch 
das sympathische Nervensystem. 
2a. Kurze Verbindung des R. ophthalmieus mit dem Ganglion 
orbito-nasale. 

2b. Indireete Verbindung des R. II Trigemini nahe dem G. Gasseri 
durch den N. sympath. temporo-lacıymalis mit dem N. faeialis, 
dem G. cervicale supremum und daher auch weiter indireet 
mit dem N. glossopharyngeus und Vagus. Diese Verbindung 
wurde von Swan Superior branch of the Sympathetie genannt 
— Ramus recurrens trigemini, Bonsdorff, — N. temporo- 
lacrymal, Rochas. 

2e. Direete Verbindung des R. II. Trigemivi, kurz bevor derselbe 
in den OÖberkiefer eintritt, mit dem Ganglion sphenopalatinum 
(Rochas) und daher mit dem N. sympath. carotido-cephalieus, 
also auch wieder mit dem G. cervicale supremum. Die Ver- 
bindung des R. II Trig. mit dem kleinen Ganglion, welches 
Rochas für das G. sphenopalatinum hält, würde dem N. spheno- 
palatinus —= der sogen. sensiblen Portion des N. vidianus der 
menschlichen Anatomie entsprechen. 

Entsprechend dem Fehlen eines N. lingualis des dritten Trigeminus- 
astes ist keine Verbindung mit dem N. facialis vorhanden, welche etwa 
der Chorda tympani der Säugethiere vergleichbar wäre. Die Bemerkung 
von Stannius, dass jener Ast im Unterkieferkanal die Chorda 0 mpani 
aufnimmt, kann sich nur auf Säugethiere beziehen. 

Nr; VI. N. abducens. Der sechste Hirnnerv entspringt wie die beiden 
andern Augenmuskelnerven aus der somatisch-motorischen Säule, sein 
Nucleus liegt aber im Bereich der Pars commissuralis des Hinterhirns. 
S. 8. 853 und Fig. 7, Taf. XLI. Der Nerv läuft dann gerade ventral- 
wärts wie der N. ei und verlässt das Gehirn, wie in Fig. 5, 
Taf. XLII abgebildet. Der verhältnissmässig starke Nerv tritt dann durch 
einen Kanal des Keilbeins etwas lateral und ventral vom Foramen opticum 
in die Augenhöhle ein, giebt einige feine Zweige an die Muskeln der 
Nickbaut ab (M. quadratus und M. pyramidalis) und innervirt dann den 
M. rectus externus. — Bonsdorff behauptet, dass der N. abducens mit 
dem Ramus ciliaris n. ophthalmiei anastomosirt und daher Fäden zum 
R. ciliaris externus des Ciliarganglion sendet. Eine solche Verbindung 
bildet er bei Corvus cornix ab, während er bei Grus einereca angiebt, 
dass der N. abducens einen feinen Faden entsendet, von dem ein Zweig 
zum Ciliarganglion, ein anderer zum R. eiliaris internus geht. Andere 
Anatomen erwähnen soleher Verbindung nicht. Bei Sula bassana habe ich 
mich überzeugt, dass sie dort nicht vorhanden ist. 

Nr. VIE + VII. N. faeialis + acustiens. Der N. facialis 


Vögel. 367 


Das Markbündel endet nieht im Thalamus, sondern in einem Faser- 
zug, der zusammen mit dem Traetus optieus in «das dorsale Mark des 
Lobus optieus einstrahlt. Das Markbündel besteht aus markhaltigen 
Nervenfasern, von denen die gröberen bis 5 « (= 0,008 Mm.) im Durch- 
messer erreichen. Zwischen den Fasern liegen stellenweise 5 u grosse 
Körner zerstreut. Anhäufungen von Ganglienzellen im Verlauf des Bündels, 
und’ ein Faseraustausch mit dem Hirnschenkel scheinen nicht zu bestehen. 

Der Fächer der Strahlenwand besteht ebenfalls aus Nervenfasern 
verschiedener Stärke, die sich in der äusseren, weissen Schicht der medialen 
Wand des Seitenventrikels ausbreiten. In dieser Wand liegt ihr letztes 
Ende in der Pyramidenzellenschicht, aus der man sie in senkrechten 
Quersehnitten als Quer- und Schrägzüge in die äussere weisse Schicht 
treten sieht. Diese Schicht nimmt, entsprechend dem Faserzuwachs, von 
oben nach unten zu, bis sie schliesslich unter Verdrängung der Ganglien- 
schicht die ganze Breite der Ventrikelwand ausfüllt. Dorsalwärts wird 
die strahlige Wand immer schwächer, jemehr sie auf den Wulst der 
dorsalen Hirnfläche übergreift. Als Ursprungszellen dieses Theiles der 
Fächerstrahlen dienen die pyramidenförmigen und vielleicht auch die 
multipolaren Ganglienzellen der Streifenhügelrinde. 

Im Bereich der hinteren Ventrikelwand setzt sich die strahlige Scheide- 
wand aus zwei Hauptzügen zusammen. Der eine kommt von der äusseren 
Oberfläche, theils als Fortsetzung der äussern Faserschieht der Streifen- 
hügelrinde, theils aus der Granglienzellensehicht. Der andere kommt aus 
der Pyramidenzellenschieht der Rinde der hinteren Ventrikelwand. Beide 
Systeme vereinigen sich oberhalb der Spiralkante und verursachen dort 
eine Vergrösserung der äusseren weissen Schicht. Nur ein kleiner Theil 
der vereinigten Züge läuft oberflächlich über dem Spiralwulst ventralwärts 
weiter, um als Spiralband zum Hauptstamm des Markbündels der Strahlen- 
wand zu gelangen. Die Hauptmasse biegt in der Spiralkante auf die 
mediale Hemisphärenfläche um, und eonvergirt dann zum hinteren Theil 
des Markbündels. 

Die Bedeutung der strahligen Scheidewand ist noch unbekannt. 
Bumm glaubt ihre Fasern dem Projeetionssystem Meynert'’s zuzählen 
zu dürfen. Dass sie weder dem Fornix noch dem Peduneulus septi pellu- 
cidi der Säugethiere homolog ist, hat Bumm ausführlich besprochen. 

Die Verbindungen der Hemisphären mit einander. 
a. Vordere Commissur. (Holzschnitt Fig. 1 und 3, aem.) Drängt 
man von oben her die beiden Grosshirnhemisphären in der Medianspalte 
etwas auseinander, so sieht man schon mit blossem Auge dicht vor dem 
Thalamus optieus ein rundes Markbündel von einer Hemisphäre in die 
andere ziehen, es ist der Commissura anterior der Säugethiere homolog. 
Sein Mittelstück liegt in der Lamina terminalis, an der Grenze zwischen 
Vorder- und Zwischenhirn; seine seitlichen Arme zerfahren büschelförmig 
in den Mandelkern (N. amygdalae). Diese Seitenarme entsprechen den 
Hinterarmen der vorderen Commissur der Säugethiere, nur bleibt wegen 


368 Gehirn. 


der dürftigen Entwicklung der Rinde des hinteren Basalhöckers der 
Mandelkern als einziges nennenswerthes Vertheilungsgebiet der vorderen 
Commissur übrig. Vorderarme scheinen den Vög eln zu fehlen; dies stimmt 
mit der geringen Ausbildung der Riechhöcker überein. Auch Osborn 
hat keine Vorderarme gefunden. 


WIE pem 


nf 
Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Hausente, vergrössert; nach Osborn, 
Morph. Jahrb. XI. 


I—N. olfactorius. — IT = N. optieus nebst dem durchschnittenen Chiasma. — lt = 
Lamina terminalis. — aem — Vordere Commissur. — pem = Hintere Commissur. — cal 
— Corpus callosum. — /m = Foramen Monroi. — pn — Epiphysis (gland. pinealis). — 

inf = Infundibulum. — Aph — Hypophysis. 


b. Balken, Corpus callosum. (S. Holzschnitte Fig. 1 und 3, cal.) 
Das Balkenrudiment liegt am dorsalen Hinterrand der vorderen Commissur 
und ist bei der Gans ein selbständiger Markstrang, der ungefähr nur !/, 
der Dieke der Commissur beträgt. Es wurde von A. Meckel richtig 
beschrieben, als Balken erkannt, und sehr treffend als Commissur der 
Ventrikelwand bezeichnet. Stieda hat 
es nicht gesehen. Bumm vergleicht es 
richtig mit dem entsprechenden Gebilde 
der Reptilien und Säugethiere und be- 
schreibt es. Es zeigt die Gestalt einer 
zierlich gestreckten Leier, deren Bogen- 
stück über dem hinteren dorsalen Rand 
der vorderen Commissur zu liegen kommt, 
während die seitlichen Fortsätze in ventral- 
dorsaler Richtung innerhalb der Ventrikel. 


beim 
Fig. 3. Querschnitt durch das Gehirn der wand aufsteigen und sich in ihrem Bereich 


Hausente, vergr., dem Schnitt 427 entspr.:; verlieren. Ueber die Ventrikelwand hinaus 


nach Osborn, Morph. Jalırb. XII. . D 
u hat er esnicht verfolgen können. Osborn 


hat dieses Gebilde kürzlich schr genau untersucht (vergl. Lit. Nr. 193 und 
219 und die Holzschnitte). Auf dem Holzschnitt, welcher Schnitt 427 
entspricht, ist das Corpus eallosum nebst der voı ‚deren Commissur sichtbar. 
Auf Schnitt 415 war''nur noch die vordere Commissur, auf Sebnitt 440 
dagegen nur noch das Corpus callosum getroffen. Von seinen dorsalwärts 


Bere - 


Vögel. 385 


entspringt mit dem N. acustieus aus dem Hinterhirn in einer noch sehr 
unzureichend bekannten Weise, wie die zahlreichen in jüngster Zeit ver- 
öffentlichten Arbeiten zeigen. Wir können jedoch drei Theile unter- 
scheiden. | 

1) Ein Wurzeleomplex (sogen. hintere Wurzel des Acustieus), der 
möglicherweise aus dem in Fig. 7, Taf. XLI mit V bezeichneten Ganglien- 
complex kommt. Dieser scheint, soweit sich an den Schnittserien ver- 
folgen liess, der somatisch-sensorischen Gruppe (S. 351, Nr. 1) anzu- 
gehören. Hieraus entspringt der sich in der Cochlea ausbreitende eigent- 
liche Hörnerv; derselbe ist kurz und dick, und enthält an der Stelle, wo 
er das Mark verlässt, ein Ganglion, welches bei den Vögeln zuerst von 
Stieda beschrieben wurde. Es entspricht einem Spinalganglion. 

2) Eine vordere Wurzel, die vielleicht aus dem in Fig. 7 mit P be- 
zeichneten Complex und ausserdem aus den etwas median und ventral 
von P sichtbaren Ganglienzellen kommt; diese gehören vielleicht der 
sanglionösen Splanchn.-Gruppe an (S. 351, Nr. 2). Diese Wurzelbündel 
verlaufen theilweise mit dem Acustieus und gehen dann als N. vestibuli 
zum Vorhof des ÖOhrlabyrinthes und zu den halbkreisförmigen Canälen. 
Nach Treviranus (Lit. Nr. 206) verläuft dieser N. vestibuli bei vielen 
Vögeln in der Bahn des N. facialis; bei Ardea einerea soll auch noch 
eine Verbindung zwischen dem N. cochleae und dem N. intermedio- 
facialis stattfinden. — Der grössere Theil der Bündel der zweiten Wurzel 
geht als N. intermedius zum N. facialis und enthält an der Vereinigungs- 
stelle das Ganglion geniculatum. Dieses ist oft deutlich siehtbar, z. B. 
bei Corvus, Grus australasiana, G. cinerea, Gallus domestieus; ebenso 
häufig entgeht es aber dem blossen Auge, wie z. B. bei Gypagus, Halieus 
carbo, Sula bassana. Aus diesem G. geniculatum scheint der sympathische 
R. sphenopalatinus zu kommen. 

3) Der eigentliche Faeialis, häufig als Portio dura dem Acustieus + 
Intermedius gegenübergestellt, kommt augenscheinlich aus den schräg 
ventral und median von dem mit V bezeichneten Complex gelegenen 
Ganglien. Diese scheinen der nichtganglionösen Säule des Seitenhorns 
(S. 351, Nr. 3) anzugehören. 

Wurzeln, die aus der Nachbarschaft des Abducenskernes oder aus 
diesem selbst entspringen, wie es bei den Säugethieren der Fall ist, 
scheinen den Vögeln zu fehlen, entsprechend den nicht vorhandenen Mus- 
keln des Antlitzes und des Schädeldaches. 

Der N. facjalis —+- intermedius tritt aus dem Felsenbein in den Fal- 
lopischen Canal, giebt dort den oben erwähnten N. sphenopalatinus ab 
und geht dann etwas gebogen, zusammen und theilweise verbunden mit 
dem N. sympath. temporo-laerymalis, in oder an der hinteren oberen Wand 
der Paukenhöble lang, dabei begleitet von der Art. carotico-cephalica; 
dann verlässt er im Bogen die Paukenhöhle durch eine hinter dem Qua- 
dratbein gelegene Oeffnung und giebt einen starkeu Ast an den M. di- 
gastriens (Nr. 110) und einen feinen an den kleinen M. stapedius der 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 35 


386 Gehirnnerren. 


Columella auris ab. Der Haupttheil des Facialis geht dann hinter dem 
Quadratbein abwärts als ein gewöhnlich recht starker Nerv, giebt einen 
Zweig an den dem M. mylohyoideus zugehörigen M. stylohyoideus (Nr. 103, 
S, 306) ab, kreuzt lateral den N. glossopharyngens und verbindet sich 
schliesslich subentan beständig mit dem zweiten und dritten, auch wohl 
häufig mit dem ersten und vierten Cervicalnerven. Zusäimtien mit ihnen 
innervirt er dann die Haut des Vorderhalses und vielleicht auch den 
M. eonstrietor eolli (Nr. 64). Häufig erhält der Facialis in der Gegend 
des Quadratbeins einen oder mehrere ziemlich starke Zweige vom N. 
elossopharyngeus, so namentlich recht deutlich bei Grus australasiana, 
aber jedenfalls nicht bei Sula und bei Halieus. 
Verbindungen des N. facialis: 

1. Dureh einen feinen, kurzen Zweig mit dem über ihn schräg hinweg- 
gehenden N. sympath. temporo-laerymalis, in Folge dessen indirekt 
mit dem Ram. II n. trigemini und mit dem Ganglion cervicale 
supremum. 

2. Durch den sympathischen N. sphenopalatinus mit dem Ganglion 
gleichen Namens. 


Die Vagus-Gruppe. 


Hierher gehören das IX., X. und XI. Hirnnervenpaar. Sie sind als 
ein zusammengehöriger Complex von mehreren spinalartigen Hirnnerven 
zu betrachten, denen aber — wie bei der zusammenfassenden Besprechung 
am Schluss des Abschnittes „Hirnnerven“ gezeigt ist — die somatisch- 
motorischen Elemente fehlen. 


Der Glossopharyngeus und Vagus enthalten ausser einer grossen 
Anzahl sensibler Nervenelemente auch motorische, da sie enterische Mus- 
keln (Schlund, Magen, Herz) versorgen. Der Accessorius dagegen in- 
nervirt die Gruppe des M. eucullaris. Vergl. S. 297. 

Mit ziemlicher Sicherheit können wir nur folgende Ursprünge der 
Vagus-Gruppe behaupten. 

1) Aus dem Vaguskern; dieser entspricht dem Bodengrau der Rauten- 
grube, s. 8. 348 und Taf. XLI, Fig. 4—6, und zwar als Fortsetzung der 
Clarke’schen Säulen und der ae Gruppe Nr. 5 (S. 351, Fig. 2), 
d, h. des basalen Theiles der Hinterhörner. 


2) Aus dem Funieculus solitarius, s. Respirationsbündel. Dieses liegt 
seitlich vom Vaguskern, in Fig. 5 deutlich auf beiden Seiten abgebildet, 
in Fig. 4 nur auf der linken Seite. Es ist nach Schwalbe als eine 
im Halsmark entstehende aufsteigende Wurzel der Vagusgruppe zu be- 
trachten, da es sich (bei Säugethieren) in den Seitensträngen abwärts bis 
in die Höhe des vierten Halsnerven verfolgen lässt. Nach vorn hin 
schliessen sich seine Ausläufer den übrigen Wurzeln des Accessorius, 
Vagus und endlich des Glossopharyngeus an. 


Vögel. 387 


Ob einige der in Fig. 5 und 6 ventral und lateral dicht neben dem 
Funie. solit. liegenden Gangliengruppen einem Nucleus ambiguus ent- 
sprechen, ist unbekannt. 

Nr. IX. N. glossopharyngeus. Die Wurzeln des N. glossopharyn- 
geus kommen neben denen des N. vagus aus der Medulla oblongata her- 
vor und treten als kurzer Stamm wie auch die des Vagus in das Foramen 
jugulare ein. Zwischen beiden Nerven befindet sich dort häufig eine 
dünne knöcherne -Scheidewand. Dann schwillt der Glossopharyngeus- 
_ stamm zu einem Ganglion an (G. jugul. glossophar.) und erhält Verbindungs- 
zweige von dem ihm benachbarten Ganglion radieis n. vagi. Darauf ver- 
läuft der Glossopharyngeus weiter durch das Foramen jugulare und passirt 
- das sympathische grosse G. cervicale supremum, mit welchem er durch 
| 


PTTEWFEEN 


verschiedene Zweige eng verbunden ist. Dann erhält der Glossophar. 
einen gewöhnlich sehr starken Ast vom N. vagus und sendet seinerseits 
einen kurzen Zweig an den ihn schräg kreuzenden R. temporo-laerymalis 
des sympathischen Systems; an dieser Stelle enthält der Stamm des 
Glossopharyngeus ein röthlich gelbliches Ganglion, welches dem G. petrosum 
der Säugethiere entspricht; es liegt häufig dieht unterhalb des G. cervicale 
supremum, wie bei der Krähe und bei Sula, oder ziemlich weit abwärts 
wie bei Grus. Das G. petrosum ist durch besondere Fasern mit dem 
-G. cervie. supr. und mit dem G. rad. vagi verbunden. 


Nun theilt sich der N. glossopharyngeus in 

1. R. pharyngeus. Dieser geht theils zum oberen Ende des Schlundes 
und ist theils geschlängelt, theils als r. pharyngo-palatinus, durch 
einen dünnen Zuzug vom G. cerv. supr. verstärkt, zur Schleimhaut 
des oberen Schlundes und zu den Papillen der hinteren Gaumen- 
gegend. 


2. R. lingualis. Geht zusammen mit der Art. lingualis, über dem sogen. 
Zungenbein hinweg zur Zungenwurzel und zu den Papillen an deren 
Oberfläche; ein anderer Zweig geht, unter theilweiser Vereinigung 
mit Vagusfasern, unterhalb des Zungenbeins zur Stimmritze mit den 
benachbarten Theilen der Zunge und des Larynx. 

Bei Gypagus papa ging ein starker Theil des R. lingualis direkt 
zum M. geniohyoideus (s. S. 311); wie er die dazu nöthigen Elemente 
aus dem N. bypoglossus erhielt, blieb mir unerfindlich. 


Die Verbindung zwischen Vagus- und Glossopharyngeusstamm wech- 
selt übrigens sehr in ihrer Lage. Bei Gypagus und bei Grus fand die 
Hauptverbindung am G. petrosum statt und zwar ziemlich entfernt vom 
G. cervic. supr., während sie bei Sula und bei Corvus dem oben geschil- 
 derten Verhalten entsprach. 


Bonsdorff bemerkt, dass bei Grus cinerea das G. jugulare des 
Glossopharyngeus mit dem des Vagus aufs engste durch Periost und son- 
stiges Bindegewebe verbunden war; dasselbe fand ich bei Grus austral- 


asiana, bei Sula serrator und bei S. bassana. 
25” 


er Ku Zu 


388 Gehirnnerven, 


Nr. X. N. vaeus. Der N. vagus tritt wie der Glossopharyngeus 
unter Bildung eines Ganglion in das Foramen jugulare s. lacerum poste- 
rins (zwischen dem Os petrosum und dem Os oceipitale laterale gelegen, 
und ausser den Nerven der Vena jugularis den Zutritt in das Gehirn 
eröffnend). Das G. radieis vagi hat eine dünne Verbindung mit dem 
G. cervic. supr. Beim Verlassen des Foramen nimmt der Vagus den N. 
accessorius auf, geht dann am G. cerv. supr. vorbei, kreuzt die Art. ca- 
rotis und während er darauf von der V. jugularis interna begleitet wird, 
wird er mit dem N. hypoglossus durch einen Ast verbunden. Dann giebt 
er einen starken Ast an das G. petrosum, oder an den Stamm des Glosso- 
pharyngeus, erhält seinerseits einen langen Ast vom G. cerv. supr. und 
geht dann (mehrfach verbundez mit dem sympathischen Plexus ganglii- 
formis) zusammen mit der V. jug. int. unter der Unterkieferdrüse durch, 
abwärts zum Halse. Auf diesem Verlaufe ist er häufig mit dem Glosso- 
pharyngeus durch eine gemeinsame Bindegewebsscheide verbunden, ohne 
dass jedoch ein Austausch der Nervenelemente stattzufinden scheint. Am 
Oesophagus abwärts verlaufend, tritt er zwischen dem Plexus braehialis 
und der Art. carotis in die Brusthöhle. Dann unterhalb der A. subelavia 
zwischen dem Luftröhrenbronchus, der A. pulmonalis und der V. sub- 
clavia hindurch hin; dann ventral auf dem Drüsen- oder Vormagen 
ruhend, nähern sich die beiderseitigen Vagi einander und vereinigen sich 
in spitzem Winkel; von hier strahlen sie auf den Magen aus und setzen 
sich weiterhin in Verbindung mit dem sympathischen Nervensystem. 

Schon wo jeder Vagus den Bronchus derselben Seite kreuzt, werden 
folgende Aeste abgegeben. 

1) R. reeurrens s. Jaryngeus. Versorgt das untere Ende der Luft- 
röhre und des Oesophagus; sein Rest tritt oberhalb (dorsal) vom Bronchus, 
nahe dem Ursprung der A. subelavia zum Herzen als R. cardiaecus. 

2) Rr. pulmonales. Gehen, mit denen der anderen Seite eommuni- 
eirend, zu den Lungen und senden ausserdem neben der V. cava inferior 
Zweige zum Herzen. 

3) Rr. hepatici. Gehen von der Stelle, wo der Vagus bei den Säuge- 
thieren das Zwerchfell durchbricht, zur Leber. 

Nr. XL N. accessorius Willisii. Dieser bei den Vögeln sehr kleine 
Nery entspringt zwischen den dorsalen und ventralen Wurzeln des dritten 
Üervicalnerven, geht dann, eng dem Halsmark anliegend, kopfwärts, er- 
hält dabei Wurzeln aus den beiden ersten Halsnerven und tritt durch das 
Hinterhauptsloch in den Schädel ein, um sich dann in das Ganglion radi- 
eis vagi einzusenken, aus dessen Stamm er gewiss ebenfalls Zuzüge er- 
hält. Darauf verlässt er den Schädel durch das Foramen Jugulare, ver- 
läuft theilweise zusammen mit dem Vagus, theils als feiner Zweig zum 
M. eueullaris (Nr, 64). 

Nr. XIL N. hypoglossus. Dieser Nerv verhält sich genau wie die 
somatisch-motorische Portion, ein echter Spinalnerv. Er entspringt, wie 
in Fig. 4 Taf. XLI zu schen, deutlich aus derselben Gangliensäule wie 


un I 0 Zr 


Vögel. 389 


der N. abducens und N. oculomotorius und verlässt die Medulla oblongata 
an deren ventraler Seitenkante. Die Schädelhöhle verlässt er durch zwei 
getrennte Löcher im Os oceip. laterale, etwas nach vorn vom Condylus 
oceipitalis. Der durch das vordere Loch tretende Nerv ist der bei weitem 
feinere und geht zwischen Schädel und dem Sympath. cervicalis hindurch, 


Fig. 4. 


Gangl.brunei Pal 


Schematische ideale Darstellung der Zusammensetzung des N. vago-accessorius, N. hypoglossu 

und der beiden ersten Spinalneryen. Das Rückenmark ist von der ventralen Seite gesehen, 

die Ba nungen correspondiren mit denen des auf S. 351 und auf $. 393 gegebenen Holz- 
schnittes. (Nach Gaskell.) 


dann quer durch den M. eapitis reetus antieus und vereinigt sich darauf, 
der A. carotis anliegend, mit dem Hauptstamm. Der durch das hintere 
Loch den Schädel verlassende Zweig ist viel stärker, und sendet sofort 
einen dieken, kurzen Ast zum M. complexus (Nr. 6); der Rest, der un- 
zweifelhaft auch sympathische Elemente enthält, entspricht dem R. ventralis 
eines Spinalnerven, kreuzt den Sympathicus cervicalis, wobei unter Abgabe 


: Gehirnnerven. 
390 


eines R. communieans ein typisches cervicales sympatbisches Ganglion 
gebildet wird, und formt dann eine kurze Schlinge mit dem R. ventralis 
des ersten Cervicalnerven. Aus dieser Schlinge gehen nach Abgabe meh- 
verer Aeste an die Halsmuskeln, ein oder zwei starke Stämme ab, die 
sich mit einander und mit dem vorderen dünnen Nerven verbinden und 
so den Stamm des Hypoglossus bilden; dieser enthält mithin eine be- 
trächtliche Menge von Elementen aus dem ersten Halsnerven. 

Der Hypoglossus geht, bisweilen unter Communication mit dem Vagus, 
lateral über letzteren hinweg und theilt sich in zwei Hauptäste. 

1) R. laryngo-lingualis. Dieser gebt zwischen dem Zungenbeinhorn 
und dem Larynx gerade nach vorn und versorgt sämmtliche echten 
Zungenmuskeln, also den M. hypoglossus, M. genio-hyoideus, M. genio- 
glossus, M. cerato-byoideus. Er erstreckt sich dann an der Unterfläche 
der Zunge weiter, vereinigt sich mit dem der anderen Seite und geht bis 
zur Zungenspitze. Die hier wahrscheinlich vorhandenen sensiblen Elemente 
erhält der Hypoglossus wahrscheinlich aus seiner zweiten Wurzel und 
aus dem Zuzug vom ersten-Cervicalnerven. Diese Anastomose beobachtet 
man sehr deutlich bei Vögeln mit dicker Zunge, wie Enten und Raub- 
vögel; dasselbe findet bei den Crocodilen statt. 

2) R. laryngeus. Versorgt die Muskeln des oberen Kehlkopfes und 
die letzteren mit dem Zungengerüst und mit der Trachea und Fureula 
verbindenden Muskeln (s. Nr. 104). Dabei steigt der Nerv an der Seite 
der Luftröhre herab und innervirt schliesslich sämmtliche Muskeln des 
Syrinx oder unteren Kehlkopfes. 


Der Kopftheil des sympathischen Nervensystems. 


Bei Beschreibung der sympathischen Nerven des Kopfes gehen wir 
am besten vom Ganglion cervicale supremum aus. Dieses entspricht 
genau den vereinigten sympathischen Grenzstrang-Ganglien zweier spinal- 
artiger Hirnnerven, nämlich des N. glossopharyngeus und des Vagus. 
Das Ganglion erbält daher Zuzüge aus dem G. petrosum Nr. IX und 
aus dem gewöhnlich als Plexus gangliformis bezeichneten Ganglion des 
N. vagus; beide Verbindungsstücke entsprechen mithin echten Rami com- 
municantes. Ausserdem nimmt das G. cerv. supr. die Hauptmasse des 
oberen Endes des Grenzstranges auf. 

Aus dem Ganglion cerv. supr. werden entsendet: 1) Ein starker Ast, 
der sich mit dem Vagusstamm verbindet und mit ihm abwärts ziehend 
die Halscarotis begleitet und umspinnt. 2) Ein Ast, der sich mit dem 
R. pharyngeus des N. glossopharyngeus vereinigt. 3) Ein Ast zum N. 
hypoglossus. Ausserdem entspringt aus dem @. cerv. supr. der Kopftheil 
des Sympathieus, der mithin als Fortsetzung des Grenzstranges aufzu- 
assen ist. Wir unterscheiden zwei Hauptstämme: 

I. N. sympath. temporo-lacrymalis. Ausser vom G. ceıv. supr. 
erhält er noch einen Zuzug vom G. radieis vagi; der betreffende Zweig 


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Vögel. 391 


verlässt den Vagus zwischen dessen beiden Ganglien,; und läuft dann in 
einem eigenen Knochenkanal, horizontal, vorwärts und auswärts gerichtet, 
zur äusseren Mündung des Canalis Fallopiü, kreuzt dabei den Glossopha- 
ryngeus und geht schliesslich in den R. temporo-lacrymalis über. Dieser 
(von Bonsdorff als N. reeurrens r. secundi trigemini s. N. vidianus, 
von Magnien als N. vidianus beschrieben) kreuzt dann nahe der Mün- 
dung des Fallopischen Canals den N. facialis, demselben lateral aufliegend 
und von ihm einen wahrscheinlich aus dem G. genieulatum kommenden 
kurzen Verbindungsast erhaltend. Darauf läuft der ziemlich starke Nerv 
lateral über das G. Gasseri und erhält dabei wieder einen Zuzug, der 
aus dem R. maxillaris zu kommen scheint. Der zwischen dem Faeialis 
und Trigeminus liegende Abschnitt des N. temporo-laerymalis wurde von 
Swan einfach als Superior branch des Sympathicus bezeichnet. Er be- 
gleitet dann die A. ophtlalmiea externa, welche er mit sympathischen 
Fasern umspinnt. Das entsprechende Netz nennt Rochas den Plexus 
ophthalmieus externus oder den Weber’schen Plexus, er liegt naclı aussen 


"und unten vom N. optieus; er entsendet feine Zweige zur A. ophtlialmica 


ext., zu den Masseter-Arterien und geht zusammen wit einem feinen Aste 
des N. maxillaris superior (welcher Ast aber wahrscheinlich dem Sympath. 
carotid. eephalieus entstammt) zur Haut des Aussenrandes der Augen- 
höhle. Nach vorn hin setzt sich der Plexus ophthalmieus in den Pl. 
lacrymalis (Rochas) fort, dessen Fäden zur Thränen- und Harder’schen 
Drüse ausstrahblen und ebenfalls mit sehr feinen Fäden aus dem R. II 
des Trigeminus anastomosiren. Rochas hat ausserdem noch einen 
äusserst feinen Faden gefunden, der aus dem Pl. ophthalmieus nach dem 
Freiwerden des N. eiliaris in das G. ophthalmieum (G. eiliare) tritt, mit- 
hin eine sympathische Wurzel dieses Ganglions darstellt. 

1I. N. sympath. earotico-cephalieus. Dieser Nerv kommt aus dem 
G. cerv. supr. und erhält auch wohl feine Zuzüge direkt aus dem Glosso- 
pharyngeusganglion. Darauf tritt er, horizontal verlaufend, in einen 
knöchernen Kanal, der im unteren Theile des Os oceipit. basilare und 
des Os sphenoideum gelegen ist; die vordere Mündung des Kanals reicht 
bis nahe an das Hinterende des Os pterygoideum. Bonsdorff nennt 
den Kanal C. pterygopalatinus; da er aber auch die A. maxillaris externa 
(zur A. carot. ext. gehörig) enthält, wird er von Rochas Can. caroticus 
genannt; besser wäre C. carot. ext., weil der eigentliche C. carot., welcher 
die A. car. int. aufnimmt und das Petrosum durchbohrt, hinter und nicht 
unter der Ohröffnung liegt. 

Noch innerhalb des Can. car. ext. gelegen, nimmt der N. car. ceph. 
einen sehr dünnen Strang auf, der in ziemlich gerader Richtung aus dem 
basalen Theile des N. facialis kommt, noch ehe derselbe das Petrosum 
verlassen; der Strang verläuft dabei tief median vom N. temporo-lacry- 
malis und nach vorn von der Paukenhöhle, dabei dem Petrosum und 
Sphenoid eng anliegend und von Kaumuskeln bedeckt. An der Vereini- 
gungsstelle mit dem Hauptstamm des N. car. ceph. glaubt Rochas em 


3 tücke 'ksnerven. 
392 Rückenmarksnerv 


sehr kleines Gangliön (G. caroticum) gefunden zu haben. Dort ungefähr 
theilt sich der N. car. ceph. in zwei lange Aeste. 

1. R. superior (Nerve orbitaire ou de Harder, oder branche exterieure 
et superieure, Rochas; N. nasopalatinus Scarpae, Bonsdorff). 
Dieser Ast geht dicht an der Aussenfläche des Ali- und Orbitosphe- 

noids vorwärts, dann zwischen dem M. obliquus externus und der Augen- 
scheidewand gelegen, unten um den Augapfel herum, später zwischen der 
Scheidewand und dem M. rectus internus communieirt er mit dem N. 
ophthalmieus und strahlt im übrigen in die Harder’sche Drüse, in die 
Thränendrüse, in das obere Augenlid und wohl auch in die Nasengegend 
aus. In der Verbindung liegt ein kleines, mit blossem Auge kaum sicht- 
bares Ganglion, von Bonsdorff @. ethmoidale, von Rochas @. orbito- 
nasale genannt. 

2. R. inferior (Branche interne et inferieure, Rochas; N. pterygopala- 
tinus, Bonsdorff). 

Dieser Ast geht, ebenfalls dorsalwärts vom Pterygoidknochen, nach 
vorn, dort wo der obere Rand des aufsteigenden Flügels des Gaumen- 
beins mit dem sphenoidalen Rostrum zusammenstösst. Während dieses 
Verlaufes werden Zweige zur Hypophysis und zum Pharynx entsendet. 
In der Nähe der Thränendrüse angelangt, giebt er eine Verbindung an 
den N. maxillaris superior ab, ehe derselbe in den Oberkiefer eintritt; 
dort findet sich stets ein Ganglion (G. sphenopalatinum, Treviranus,, 
Rochas). Die Verbindung dieses Ganglions mit dem N. maxillaris würde 
daher der sensiblen Portion des N. vidianus entsprechen; die ganze Länge 
des Nerven aber vom G. spheno-palatinum bis zum Facialis wäre dem 
N. petrosus superficialis major zu vergleichen. Die Endverzweigung aus 
dem G. sphenopalatinum geht zum Gaumendach, der Nasengrube und 
der Thränendrüse. 

Nahe dem Ursprunge des N. car. cephal. aus dem G. cerv. supr. 
gehen einige feine Nerven ab, die entweder selbständig zum Pharynx 
gehen, oder auch, unter Begleitung der Jugularvenenzweige Verbindungen 
mit dem Hauptstamme des N. car. ceph. eingehen können; so z. B. bei Sula. 


Rückenmarksnerven. 


Ausser früher, besonders bei der Muskellehre, erwähnten Arbeiten 
vergleiche man: 


247. Bernard, Claude, Recherches experimentelles sur les fonctions du nerf spinal ou ac- 
cessoire de Willis. M&m. present p. div. savants ä l’Acad. des sciences. XI. Paris 1851. 
p- 3h. 

248. Bischoff, L.W. Th., Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia. Darmstadtii 1932. 
p. 41 £. N. accessorius von Anser, Ciconia, Ardea, Meleagris, Columba, Chrysotis, Psit- 
tacus, Buteo, Ephialtes. 5 

24). Gegenbaur, C., Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Jenaische Zeitschrift 
BA. VI. 1871, .p..157—220. ae y VI. 

250. Haswell, W. A., Notes on the anatomy of Birds. I. The brachial plexus of birds. 
Proc. Linn. Soc. New South Wales III. 1879. Eingehende Beschreibung des Plexus von 

> Phalacrocorax, Columba, Leucosarcia, Todiramphus, Myzantha, Grallina. 

23: Ihering = H. V., Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 1871. 4°. 
(Plexus brachialis und lumbosacralis vieler Vögel beschrieben und theilweise abgebildet.) 


Vögel. 305 


2. Marbach, W., De nervis spinalibus avium nonnullarum. Diss. inaug. Vratislaviae 1540. 

Sehr genaue Beschreibung des Plexus brachialis von Gallus, Columba, Buteo, Astur, 

- Strix, Geeinus, Coryus. 

Lizards and other Vertebrata. Transact. Linn Soc. London 1879. 

254. Rochas, F. M., Sur uelques particularites relatives aux connexions des ganglions cer- 
vicaux du grand sympathique et & la distribution de leurs rameaux afferents et efl&rents 
chez l’Anas boschas. Comptes rendus; 2 mars 1885. 

255. — — De la signification morphologique du ganglion cervical sup“rieur et de la nature 
de «uelques-uns des filets qui y aboutissent ou en &manent chez divers Vertehres, 
Oomptes rendus; 21 mars 1887. 

Der auf 5. 350— 852 vorgetragenen Anschauung über die Zusammen- 
setzung eines typischen und vollständigen Spinalnerven ist wenig hinzu- 
zufügen. Die Struktur der Nerven wurde auf 8. 376-377 besprochen. 

Die dorsalen und ventralen Wurzeln eines jeden Spinalnerven ent- 
springen aus dem Rückenmark je mit einer verschieden grossen Anzahl 
kleiner Wurzelehen. Innerhalb des Kanals der Wirbelsäule liegt eine 


Fig. 5. Schematischer Schnitt durch das Rückenmark, um die verschiedenen Gruppen 
von Ganglien in der grauen Substanz, und die Zusammensetzung eines Spinalnerven nebst 
seinem sympathischen Ganglion zu zeigen. 


5. Vereinzelte Zellen des Hinterhorns und sensorische Nn. splanchnici. 


Anschwellung,, Cerebrospinalganglion,, welches wahrscheinlich nur den 
somatisch sensorischen Nervenelementen angehört, obgleich es mechanisch 
mit den übrigen verbunden ist. Die DE nlasein treten nun, augen- 
scheinlich zu einem Stamme vereinigt, aus der Wirbelsäule, indem sie 
entweder ihren gleichgezählten Wirbel am Vorderende durchbohren, oder 
indem sie durch die sogenannten Intervertebrallöcher zwischen je zwei 
Wirbeln austreten. Der erste Spinalnerv verlässt die Wirbelsäule zwischen 
dem Hinterhaupt und dem Atlas. Jeder Spinalnerv liegt daher vor, oder 
kopfwärts von dem ihm zugehörigen gleichgezäblten Wirbel. Unmittelbar 
beim Austritt aus dem Loch spaltet sieh jeder Spimalnerv in drei Aeste: 
_ Rr. dorsalis, ventralis und visceralis, von denen jeder Ramus dorsalis und 


253. Mivart, St. George, and R. Clarke, On the sacral plexus and saeral vertebrae of 


1. Zellen des Hinterhorns und somatıkehtsededrische Nerven. Acer ke Zu 

2. Zellen der Clarke’schen Säule und ganglionöse Nn. splanchnici. 9 

3. Zellen des Seitenhorns und nicht-ganglionöse Nn. splanchniei (für die visceralen und 
enterischen Muskeln), hd f 

4. Zellen des Vorderhorns und somatisch-motorische Nerven. Fremen 


15} I ala rc rn 
594 Rückenmarksnerven. 


Ramus ventralis sensorische, motorische und nicht-ganglionöse, sympathische 
Nerven enthält. Die Rami dorsales sind meistens sehr kurz und ver- 
sorgen ausser Hauttheilen die dorso-spinalen Muskeln. In der Gegend 
des Beckens sind ihre Muskeläste natürlich verkümmert, während nur die 
sensiblen und die vasomotorischen Elemente entwickelt sind. 

Die Rami. ventrales sind in ihrer Stärke von den zu versorgenden 
Muskelmassen abhängig, da sie sämmtliche lateral-ventralen Muskeln zu 
innerviren haben. Mithin sind sie am stärksten im Bereich des Brust- 
und Beckenplexus. Ihnen beigesellt sind natürlich ebenfalls sensible und. 


Gefässnerven. 


Die sympathischen Nerven. 


Die im Bereiche des Kopfes befindlichen sympathischen Nerven sind 
schon im Zusammenhange mit den Hirnnerven besprochen worden. Am 
Rückenmark setzt sich das sogenannte sympathische System einfacher 
zusammen. Theilweise schon vor der Spaltung in einen R. dorsalis und 
R. visceralis geht ventralwärts von jedem Spinalnerven ein R. visceralis 
ab, der nur ganglionöse, für die Eingeweide bestimmte Nerven zu ent- 
halten scheint. Diese sogenannten Rami communicantes c. nervo sym- 
pathico besitzen stets je ein Ganglion dicht ausserhalb des Austritts- 
loches aus der Wirbelsäule und sind mit einander durch einen longitudinal 
jederseits dicht neben der Wirbelsäule verlaufenden „sympathischen Grenz- 
strang“ mit einander verbunden. Von diesem Strange oder vielmehr von 
den Grenzstrang-Ganglien gehen die für die Eingeweide bestimmten 
Zweige ab. 

Im Speciellen verhält sich dieses System sympathischer Nerven 
folgendermaassen. Wir gehen von dem schon früher (S. 390) erwähnten 
Ganglion cervicale supremum aus. Ein verhältnissmässig dünner Strang 
verbindet dieses Ganglion mit einem dem N. hypoglossus unmittelbar auf- 
liegenden Ganglion; der R. communicans des N. hypoglossus ist daher 
äusserst kurz. Der R. comm. des ersten und aller übrigen Halsnerven 
ist stark und ziemlich lang. Der Grenzstrang des Halssympathieus ver- 
läuft innerhalb des von den verkümmerten Halsrippen und ihren Wirbeln 
umschlossenen Canalis transversarius, wobei der Grenzstrang von der 
Arteria vertebralis begleitet wird. 

Vom Ganglion cervicale supremum erstreckt sich ein N. caroticus 
abwärts an der zugehörigen Arteria carotis, welche er mit Fäden um- 
spinnt. Er endigt, wie Rochas bei der Gans nachweisen konnte, in 
einem Grenzstrangganglion des Plexus brachialis. Häufig kann der Nerv 
nicht so weit herab verfolgt werden, aber dann ist er stets durch trans- 
versale Fäden mit einem oder mehreren der Grenzstrang-Ganglien des 
tiefen Halstheiles (N. sympath. cervie. lateralis) verbunden. Bei der Gans 
werden an der Vereinigungsstelle der transversalen Fäden mit dem N. 
carotieus kleine Ganglien gefunden. Wenn, wie beim Pelecan (nach 


Vögel. 395 


Swan) und bei Botaurus stellaris die beiden Carotiden sich zu einem 
Stamme vereinigen, so verschmelzen die beiden Nn. carotiei ebenfalls mit 
einander und zeigen dann, wie Rochas hervorhebt, eine grosse Ueber- 
einstimmung mit dem von Gaskell und mir (Journal of Physiol. Vol. V) 
bei-Croeodilen als N. sympatbicus impar beschriebenen Nerven. Im andern 
Falle ist die Aehnlichkeit mit dem Verhalten bei gewissen Schildkröten 
(Chelone imbricata) nicht zu verkennen. 

Zwischen Hals und Brustgegend wird der Grenzstrang jeder Seite 
doppelt, indem die metameren Ganglia desselben durch je zwei Schlingen 
mit einander verbunden sind. Die eine, stärkere, ist die Fortsetzung des 
tiefen Halsstranges und verläuft durch die vom Capitulum und Tubereu- 
lum der Rippe gebildeten Oeffnung, die andere dagegen geht ventralwärts 
über den Gelenktheil des Capitulum. Beim Reiher sind die beiden 
Schlingen an der letzten praethoracalen Rippe gleich stark. Weiter nach 
hinten, in der Brust, ist die tiefere Schlinge stärker, in der Lumbalgegend 
wird die ventrale dagegen stärker, bis endlich in der Beckengegend diese 
allein übrig bleibt. Im Bereiche der Schwanzwirbel rücken die Grenz- 
stränge beider Seiten zusammen und verschmelzen mit einander. 

Anm Uebergange des Halses in den Thorax ist eines der Grenzstrang- 
sanglien stärker entwickelt und sendet einen R. cardiacus zum Herzen; 
seine Endverzweigungen sind mit denen des N. pneumogastrieus ver- 
mischt; dass sie mit ihnen anastomosiren, ist unwahrscheinlich. Das 
- Ganglion wird gewöhnlich, nach Analogie mit den Säugethieren, @. tho- 
racicum primum genannt, jedoch nicht ganz mit Recht, da es bei Croco- 
dilen und Vögeln nieht immer mit dem des ersten Thoracalnerven iden- 
tisch ist. Es wurde daher von Gaskell und mir der Name G. cardiacum 
vorgeschlagen. 

Vor den vorderen Ganglia thoraeica sammeln sich Aeste und bilden 
eine Art von Plexus, welchem peripherische Ganglien eingelagert sein 
können; dieser Plexus begleitet die Arteria coeliaca und begiebt sich mit 
deren Aesten zu den Eingeweiden. Weiter abwärts wird ein ähnlicher 
Plexus gebildet, der hauptsächlich zu den Nebennieren, den Hoden oder 
den Eierstöcken und zum Dünndarm geht. Andere Zweige aus den 
Ganglien im Bereiche des Beckens versorgen die Nieren, den Diekdarm, 
After und die Copulationsorgane; dabei bilden sie einen Theil des Plexus 
pudendus und begleiten die Verzweigungen der Art. mesenterica posterior. 


Halsnerven. 


Der 1. Spinalnerv tritt aus zwischen dem Hinterhaupt und dem Atlas. 
Er spaltet sich ausser dem R. eommunicans sofort in drei Aeste, von 
denen die obersten, R. dorsalis, den M. biventer cervicis, M. cervicalis 
ascendens und M. capitis portiens innerviren. Der R. ventralis geht me- 
dial vom R. communicans nach unten, innervirt den M. reetus capitis 
anticus und verbindet sich dann mit einem Aste des N, hypoglossus. 


396 Rückenmarksnerven. 
Der 2. Spinalnerv verhält sich ganz ähnlich dem vorigen, innervirt 
aber ausserdem den M. eomplexus. Sein R. ventralis vereinigt sich theil- 
weise mit dem der schon vereinigten Aeste des ersten Spinalnerven und 
des N. hypoglossus. Ausserdem bilden Zweige des zweiten, dritten und 
vierten Cervicalnerven Scehlingen mit dem N. facialis, wie schon Swan 
bemerkt hat. $. die Abbildung von Sula bassana (Taf. XLIII). 

Die übrigen Halsnerven nebst dem Plexus brachialis sind in dem 
(Lit. Nr. 143) schon früher erwähnten Werke Fürbringer’s erschöpfend 
behandelt worden. Mit besonderer Erlaubniss des Verfassers gebe ich 
im folgenden eine gedrängte Zusammenfassung der die Nerven betreffenden 
Ergebnisse. 

Fürbringer’s Untersuchungen beziehen sich auf eine grosse An- 
zahl von Vögeln fast aller Familien, von denen viele in mehreren, Anser 
cinereus sogar in elf Exemplaren untersucht wurden. 

Die Zahl der Halsnerven richtet sich nach der Länge des Halses. 
Der letzte Halsnerv tritt zwischen dem letzten Hals- und ersten Dorsal- 
wirbel aus, der erste Dorsalnerv zwischen den beiden ersten Dorsal- 
wirbeln. Als erster Dorsalwirbel wird von Fürbringer und Ihering der 
Wirbel bezeichnet, dessen Rippen zuerst das Sternum erreichen ‚(Sternal- 
rippen). 

Die dorsalen Aeste der Halsnerven innerviren nur die Stammes- 
muskeln; vergl. S. 103. Die ventralen Aeste geben nur feine Zweige an 
den M. cueullaris (Nr. 64) ab, während ihre Hauptmasse sich in der 
übrigen Muskulatur sowie an der Haut und Theilen der Eingeweide des 
Halses verzweigt. Die beiden ersten Halsnerven geben überhaupt nicht 
zum M. eucullaris. 

Die ventralen Aeste der hinteren Halsnerven, mitunter im Verein mit 
dem ventralen Aste des ersten Dorsalnerven, unterscheiden sich durch 
ihre meist beträchtliche Stärke von den vorderen und gehen mit ihrem 
Haupttheile in die Zusammensetzung des Plexus brachialis ein, der die 
Muskeln und Hautäste für den Flügel abgiebt. Relativ kleinere Zweige 
gelangen zu der benachbarten Rumpfmuskulatur (Mm. sealeni ete.) und 
zu den Eingeweiden (durch Vermittlung der Rami viscerales s. communi- 
cantes cum sympathico. 


Plexus brachialis. (Taf. XLIV.) 
1. Wurzeln des Plexus brachialis. 


Der Schulter- Armplexus entsteht durch‘ die Vereinigung von meist 
»—6, seltener 4 ventralen Spinalnerven-Aesten, von denen sich die mitt- 
leren (mit Ausnahme der eben erwähnten Zweige) ausschliesslich zum 
Pl. brachialis begeben, während die äusseren (d. h. die vorderste und die 
hinterste) nur theilweise in den Plexus eintreten. 

Nee. 8 = n . . . . . 

: Fürbringer bemerkt, dass eine intimere Beziehung der Anzahl dieser 
> Max x 1 raha a\ sır = Y .. 
in den Plexus eingehenden Nerven zur systematischen Stellung der bezüg- 


Vögel. 397 


lichen Vögel oder zur geringeren oder grösseren Entwicklung des Flügels 
nicht nachgewiesen werden kann. Innerhalb derselben Species ist den 
individuellen und antimeren Variirungen ein grosser Spielraum gegeben. 

Meistens bilden die letzten Halsnerven den Plexus; bisweilen kommt 
noch der erste Dorsalnerv dazu, oder nur Halsnerven mit Ausnahme des 
letzten sind betheiligt. Da der Plexus somit stets an den unteren Bereich 
des Halses gebunden ist, so wird er je nach der Länge oder Kürze des 
Halses von sehr verschiedenen Spinalnerven gebildet. Cypselus apus mit 
dem 10.—14. Cervicalnerven und Cygnus atratus mit dem 22.—26. re- 
präsentiren die grössten Extreme. 

Am Plexus brachialis unterscheidet Fürbringer (ausser den zum 
Rumpfe und zu den Eingeweiden gehenden Zweigen) zwei Theile. Verg!. 
auch S. 210—214. 

1. Complex der Nn. thoraciei superiores, für die Serratus- und Rhom- 
boideus-Muskeln; dorsaler Nebenplexus genannt. 
2. Hauptplexus; derselbe giebt die Nn. thoraeiei inferiores ab fiir den 

M. sterno-coracoideus, sowie die Nerven für die Flügelmuskulatur. 

Die folgende Tabelle enthält Fürbringer’s Befunde über die Zu- 
sammensetzung des Hauptplexus aus Spinalnerven. Das Zeichen x be- 
zeichnet die Grenze zwischen Üervical- und Dorsalregion der Spinal- 
nerven; wo dieselbe mit dem Ende des Plexus zusammenfällt, ist sie 
nieht weiter notirt. 


-. ns ni — 
m : - 42 a el | ee le le Ir re 
Spinalnerv Nr.: Ms IS1S1S | »- eb. Po | pa | 54 | 34 | Pd | u 
“| Ba | 5 IR Mind I. ® SO BE® 
Struthio camelus 0°.07] 0 | 0270 
Rhea americana 0)010!'0 
Casuarius galeatus 81.0.1081 0 |'0 
Apteryx australis | a ® 


Spheniscus demersus] 
Alca torda 

Colymbus arcticus | 
Podiceps cornutus | 1.0210 1.0 100 0 


Larus ridibundus u, Re 


Fulmarus glacialis 
Puffinus obscurus 


Phalacrocorax carbo 7081505: 01120 
Pelecanus rufescens | | 
r t | 0812.021,00 50 | 
Tadorna cornuta w] 
| 2 1202 702 17021. 0 
ll 02.09°|:0 | 0 


Anser ceinereus PH Porlor60 | 080 


| 10. 70.1.0 |.0.1.0 | 
Öygnus atratus Reel 010)0)J0/0 

& ) | 
Phoenicopterus ruber | | | 
Ciconia alba | | 
Ibis religiosa 
Grus canadensis | 
Otis tarda | | 


I0j0J010 
Charadrius pluvialis 010/0'0,9x*0 
Numenins phacopus 0/010j0*0 
Eulabeornis philippensis Dr BUm ur 00 00 


398 Rückenmarksnerven. 
ie Ge /=|E 6 |> ElEIS|I= | 5 |E 
Spinalnery Nr.: SaR®: KISIRIM IS = z SulsHs S 
Hemipodius pugnax DD) E 
Ürypturus noctivagus 12130212050 x 
Talegalla lathami Br E3 
Argus giganteus 02202120,21202120 
x F 022021502120 * | 
Gallus domesticus ololo!o!o 
Numida meleagris 071.04 0712051150 j 
Opisthocomus cristatus 0512021202120 E: 
Goura coronata 022021202 1702170 = 
Columba livia 2202202150 "0:0 
05207 |7051%0 & 
0912021202502170 
070/000 * 
DZ 2021202120 = 
Psittacus erithacus 010/0)0x0 
Chrysotis autumnalis 070/0/0 
Gypogeranus serpentarius 021002120.20 
Ken 1 0750 .0..70=0 
quila audax on 
Tinnunculus alaudarius | 
Buteo vulgaris 010/0/0=0 
Astur nisus 
Pandion haliaetus 0/0/0/0)0 | | 
Ketupa javanensis | 
Glaueidium passerinum 02120720212051%0 | 
Syrnium aluco j 
Otus vulgaris 0270517072150 
Corythaix persa 9120] 20 | 202120 
Guculus canorus 0u2021707 20 = 
Harpactes Temmincki 02202 50280 e 
Caprimulgus europaeus J Pr ae 
= \ 0) | 0100 
Podargus humeralis $ h : h h De 
Eurystomus orientalis 010/010 
Momotus brasiliensis \ o!o/olo En 
Todus dominicensis 
Merops apiaster | 
Buceros et 00 10, 0 
Bucoryus abyssinicus 0:102]°0 % 
Pelargopsis javana 01010)0 e> 
Cypselus apus 09101010 | 
Megalaema australis } 01-00 
Rhamphastus piscivorus 
Picus medins \ 0 h H : N 
Tacı A 010/0/0|0 | 
Geeinus viridis oe | 
Urocissa sinensis 0101010 
Garrulus glandarius | » : r N 2 
Corvus corone 02071202150 i 
Turdus pilaris ® 10.1 0.180 
Frinsilla cannahina NE RE) E 
Emberiza citrinella 
Alauda arvensis | 0/0/0|/0 Nach Ihering, 
Lanius rufus i 
Upupa epops 0!o!lo|o | | Br 


Ergebnisse aus dieser Tabelle: Die Minimalzahl für die in den 
Hauptplexus eingehenden Nerven ist drei (Bucorvus abyssinicus), die 


Vögel. 399 


Maximalzahl 6 wurde bei Charadrius und Columba gefunden. 4—5 Nerven- 
wurzeln sind die Regel. 

Individuelle Variirung, auch die der rechten und linken Seite be- 
treffend, ist häufig. Dies ist systematisch ziemlich unwichtig, da diese 
Variirungen oft mit dem schwankenden Verhalten der letzten Halsrippen, 
oder mit der ungleichen Ausbildung der cervieo-dorsalen Uebergangs- 
rippen zusammenfallen. Eine feste Grenze zwischen Hals- und Sternal- 
rippen ist bei den Vögeln bekanntlich nicht zu ziehen. Für bringer 
bemerkt in einer früheren Arbeit (Lit. Nr. 38, p. 387), dass eine gewisse 
beschränkte Correlation in der Ausbildung des Plexus und der angrenzen- 
den Rippen besteht. „Diejenigen Individuen, deren Plexus eine mehr 
kopfwärts oder vorwärts gelegene Entwicklung darbietet, (also namentlich 
die Jüngeren Thiere) zeigen meistens eine ansehnliche Entwieklung der 
prästernalen Rippen. Andererseits kommt bei den Exemplaren mit mehr 
nach hinten gebildetem Plexus beträchtliche Reduction der letzten beweg- 
lichen Halsrippen zur Beobachtung ... d. h. eine Art metamerischer Um- 
bildung der Rippen.“ 

Meistens repräsentirt der letzte Cervicalnerv die letzte Wurzel des 
Plexus. Betheiligung des ersten Dorsalnerven an der Plexusbildung wurde 
bei Anser, Grus, Charadrius, Numenius, Psittacus, mehreren Raubvögeln 
und bei Caprimulgus gefunden. Der Plexus wird nur von Cervicalnerven 
und dabei mit Ausschluss des letzten gebildet bei-Podiceps, Phalacro- 
eorax, Hemipodius, Crypturus, Talegalla, Gallus, Opisthocomus, Goura, 
Columba, Cuculus, Harpactes, Podargus, Momotus, Todus, Bucorvus, 
Pelargopsis. 

Die Stärke der Wurzeln ist von der Grösse und Stärke des Flügels 
abhängig; die mittleren Wurzeln des Plexus sind in der Regel die stärk- 
sten, besonders bei den kurzhalsigen Vögeln; bei den langhalsigen da- 
gegen liegt das Maximum der Stärke meistens hinter der Mitte des Plexus. 

Hinsichtlich der Umbildungen des Brachialplexus besprieht Für- 
bringer die Lageveränderung der Extremität. Diese Verschiebung ist 
bei den meisten Vögeln jetzt caudalwärts gerichtet, jedoch kommt auch 
kopfwärts gerichtete Wanderung vor. „Mit dieser Verschiebung gelangt 
die Extremität nach und nach in das Niveau immer mehr nach hinten 
gelegener Rumpfsegmente und damit auch in den Bereich der diesen zu- 
gehörenden Spinalnerven. Diese gehen unter Ausbildung neuer für die 
Extremität bestimmter Fasern nach und nach in den Plexus ein, während 
hingegen die mehr präaxialen Spinalnerven dadurch, dass ihre für die 
Extremität bestimmten Fasern sich rückbilden, aus dem Verbande des 
Plexus ausscheiden. 

Aus dem Zusammenwirken dieser Einverleibungen hinterer und Aus- 
schaltungen vorderer Plexuswurzeln resultirt eine caudalwärts gerichtete 
metamerische Umbildung des Plexus, die zu einer mit der Ver- 
schiebung der Extremität correspondirenden Lageveränderung des Plexus 
führt.“ Bisweilen lässt sich eine solche Verschiebung sogar jetzt noch 


Ü tiickenmarksnerven. 
400 Rückenmark 


ontogenetisch nachweisen. — „In allen Fällen besteht die Tendenz, den 
„alten Plexus in der neuen veränderten Lage nach Möglichkeit zu imitiren, 
ımd daraus erklärt sich die oft zu beobachtende Gleichheit der Bildung 
verschieden gelagerter Plexus (imitatorische Homodynamie oder 
Parhomologie der Plexus.“ Verbunden mit dieser Verschiebung ist 
auch eine successive Schrägstellung des Plexus (dasselbe gilt vom Becken- 
plexus). Bei den kurzhalsigen Cypselomorphae, Piei und Passeres ver- 
laufen die Plexus mehr transversal, bei den langhalsigen Vögeln aber 
mehr schräg nach hinten. 

Bezüglich genauerer Nachweise und Besprechung dieser höchst inter- 
essanten und morphologisch äusserst wichtigen Fragen sei auf Für- 
bringer’s grosses Werk verwiesen. 


Der dorsale Nebenplexus oder Serratus-Plexus. 


Die diesen Plexus bildenden Zweige entstammen 2—4 Spinalnerven 
und zwar gewöhnlich den vorderen am Hauptplexus betheiligten. Bisweilen 
(Anser, Gypogeranus, Buteo, Garrulus) findet sich individuell, dass sich 
auch der letzte vor dem Hauptplexus gelegene Spinalnerv am Nebenplexus 
betheiligt. — Die Ansenbildung dieses Plexus zeigt grosse aber unwielh- 
tige Variabilität, kann sogar unterbleiben (Struthio, Phalacrocorax). — 
Die Endäste dieses Plexus, Nn. thoraciei superiores s. posteriores genannt, 
sind folgende: 

1) N. rhomboides superficialis; geht zum gleichnamigen Muskel; 
vergl. S. 210; er entstammt den vordersten Wurzeln des Plexus und kann 
ılem N. dorsalis seapulae der menschlischen Anatomie homologisirt werden. 

2) N. rhomboides profundus —+ N. serratus profundus. Sie entstammen 
lem mittleren Theile des Nebenplexus; ein ähnlicher Nerv findet sich 
bei den keptilien, nieht aber bei den Säugethieren. 

3) N. serratus superfieialis. Dieser hinterste und meistens stärkste 
Nerv spaltet sich je nach der Entwicklung des gleichnamigen Muskels 
nd entspricht denselben Nerven der Reptilien und Säugethiere. Seiten- 
und Endzweige dieses Nerven gehen zur Pars metapatagialis. 


Der Hauptplexus. 


Die Vereinigung der Nerven zum Hauptplexus ist grossem Wechsel 
unterworfen. Stets verbinden sich je zwei benachbarte Nerven zu einer 
Ansa. Erfolgt diese Vereinigung früh (viele Coceygomorphen), so spricht 
Fürbringer von einem geschlossenen Plexus, erfolgt sie spät, d.h. 
in grösserer Entfernung von der Wirbelsäule (Ratiten), so haben wir einen 
offenen Plexus, und diese letztere Bildung ist als die primitivere auf- 
ufassen; sie ist bei niederen Wirbelthieren durchaus vorwiegend. Statt 
einer Beschreibung der höchst mannigfaltigen Zusammensetzung des 
Brachialplexus sei auf die Abbildungen verwiesen. 


PR 


Vöeel. 401 


Die aus dem Hauptplexus hervorgehenden Nerven sind bestimmt für 
die Haut und die Muskeln der vorderen Extremität und des Brustgürtels, 
soweit dieselbe nicht zur Serratus-Gruppe gehören. Fürbringer theilt sie 
folgendermaassen ein. Vgl. auch S. 211. 


a. Nn. brachiales superiores. 


1) N. subeoraeo-scapularis. Rein motorisch wie der nächstfolgende, 
mit dem er oft innige Beziehungen eingeht. Er entstammt den vorderen 
Wurzeln des Plexus und zweigt sich schon frühzeitig von ihm ab, oft 
schon bevor der Plexus geschlossen ist. Er giebt Aeste an den M. sub- 
eoracoideus, M. subscapularis und M. subcoraco-scapularis; er entspricht 
dem gleichnamigen Nerven der Reptilien und theilweise dem N. subsea- 
pularis des Menschen. 

2) N. scapuli-humeralis. 

3) N. latissimus dorsi. Entspringt peripher vom vorigen, meist dem 
N. axillaris gegenüber und zwar aus 2—4 Wurzeln der dorso-distalen 
Seite des Hauptplexus. Er theilt sich bald in zwei Aeste für die beiden 
Haupttheile des gleichnamigen Muskels; Nebenzweige gehen zur Pars 
metapatagialis und p. dorso-cutanea. Bei Rhea geht ein feiner Zweig 
zum M. teres major (Nr. 71b). Der ganze Nerv entspricht dem der 
übrigen Amnioten. 

4)N. axillaris. Dieser kräftige Nerv stammt aus der 2. und 3. Plexus- 
wurzel, verläuft im Bogen lateralwärts, zieht hierbei am disto-ventralen 
Rande des Insertionstheiles des M. scapuli-humeralis posterior vorbei und 
tritt dann in der Nähe der Gelenkkapsel des Schultergelenkes — der er 
meistens einen R. artieularis abgiebt — zwischen dem M. trieeps braehii 
und dem Humerus nach aussen, sodass er direct an die Innenfläche des 
M. deltoideus major zu liegen kommt. Er inneıvirt die Mm. deltoidei 
nebst der Haut der lateralen Fläche der Schulter, des Oberarmes und 
des Propatagium. Dieser R. cutaneus axillaris kann mit einem Hautaste 
des N. radialis communieiren. 

5) N. eutanens brachii superior s. internus minor. Dieser schwache 
Hautnerv entstammt den letzten Plexuswnrzeln, verläuft an der Dorsal- 
fläche des Oberarms, zwischen Haut und M. triceps brachii und erstreckt 
sich bis über die Ellenbogengegend, wobei er zahlreiche Zweige abgiebt, 
an die Haut der betreffenden Stelle und des Metapatagium, sowie an die 
glatte Muskulatur, die sieh namentlich im distalen Bereich des Oberarms 
zum M. expansor seeundariorum anhäuft. (Vergl. S. 258, Nr. 78.) 

Der Nerv entspricht dem gleichnamigen der Reptilien, und wahr- 
seheinlich dem grösseren Theile des N. eutaneus internus minor des Men- 
schen. Den Vögeln eigenthümlich ist seine Vertheilung in der glatten 
Muskulatur. (Fürbringer.) 

6) N. brachialis longus superior s. radialis. Dieser gewöhnlich 
stärkste Nerv entstammt in der Regel den meisten Plexuswurzeln. Er 


windet sich um die Dorsalseite des Oberarms spiralig herum zur Streck- 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 26 


402 Rückenmarksnerven. 


muskulatur, Haut, nebst Federn und glatten Muskeln des Vorderarmes 
und der Hand. Ist der Humerus wie bei den Maerochires sehr breit ent- 
faltet, so verläuft der Nerv in einer tiefen Ineisura radialis, am lateralen _ 
Rande zwischen Crista lateralis und Processus supracondyloideus humeri. 
Die motorischen Aeste dieses Nerven versorgen den M. triceps und die 
zahlreichen auf S. 213 aufgeführten Streekmuskeln. 

Nach Innervation des M. triceps geht der N. radialis, vom M. deltoi- 
deus major bedeckt, zum Unterarm und sendet einen starken Hautast zur 
Aussenfläche des Unterarms und zum Propatagium. Nachdem der Haupt- 
stamm das Ellenbogengelenk passirt und den M. ectepicondylus radialis 
(Nr. 84) innervirt hat, theilt er sich. Ein oberflächlicher Ast verläuft über 
die Aussenfläche des M. ecetepicondylus ulnaris, versorgt diesen, den M. 
extensor digitorum communis und den M. extensor metacarpi ulnaris; der 
Rest verliert sich ulnarwärts in der Haut. 

Ein tiefer Ast verläuft an der Ulnarseite des Radius über den M. 
extensor indieis longus, innervirt den letzteren und den M. ext. poll. 
longus. An der Streckseite der Hand angekommen, innervirt er den M. 
extensor pollicis brevis, den M. adduetor pollieis, den M. interosseus pal- 
maris und den M. flexor dig. III. 

Das Verhalten der Lage des N. radialis zum M. deltoideus major 
(Nr. 69) ist von systematischer Bedeutung, wie für die Passeres zuerst 
von Nitzsch (Lit. Nr. 97) erkannt wurde. Fürbringer’s Ergebnisse 
mögen daher ausführlich wiedergegeben werden. „Je mehr der M. del- 
toides major sich distalwärts ausdehnt, um so mehr wird er den N. radialis 
lateral deeken und damit dessen subeutane Lage auf das distale Ende 
des Oberarms einschränken. Schliesslich, wenn der M. deltoides major 
sich nahe bis zum Ende des Humerus erstreckt, wird er mit seinen letz- 
ten neugebildeten Fasern den N. radialis umgreifen. Der Nerv verläuft 
dann nicht mehr distal von ihm, sondern durch ihn hindurch. Dies konnte 
ich (Fürbringer) bei Chauna, Opisthocomus, den untersuchten Columbae, 
Colius, Cypselidae, Capito, Megalaema, Rhamphastus, Atrichia und 
allen untersuchten Passeres nachweisen. Alle diese Vögel sind durch 
eine eminente Ausbildung des M. deltoides major gekennzeichnet. Be- 
inerkenswerth ist, dass der N. radialis bei den Columbae durch den Mus- 
kel, bei den nahe verwandten Pterocletes dagegen distal von ihm vorbei- 
geht; ähnlich findet sich unter den Macrochires bei den Cypselidae ein 
Durchtreten, dagegen bei den untersuchten Trochilidae ein Vorbeigehen, 
und dieselben Differenzen bieten unter den Piei einerseits die Capitonidae 
und Rhamphastidae, anderseits Indicator und die Pieidae, unter den 
Pseudoseines Atrichia und wohl Menura dar.“ 

„Die Art des Durehtrittes ist verschieden. Bald geht der Nerv durch 
einen Schlitz zwischen den Muskelfasern, bald (Chauna, Collocalia, Rham- 
phastus) durch einen besonders gebildeten Canal. Bei den Columbae 
tritt der Nerv bald ganz nahe am hinteren Rande des M. deltoides (Di- 
duneulus, Goura, Carpophaga), bald in einiger Entfernung von ibm, 


Vögel. 405 


(Columba, Ptilinopus) hindurch; bei Opisthocomus trennt er einen recht 
breiten Theil ab; bei den Passeres liegt die Durchtrittsstelle ganz nahe 
am Rande des Muskels, z. B. bei Cyanocorax, bald zwischen beiden Ab- 
theilungen desselben.“ 

„Der bei Casuarius von Meckel beschriebene Durchtritt des N. ra- 
dialis durch eine durch ein starkes Band abgeschlossene Incisur am late- 
ralen Rande des Humerus ist mit den Verhältnissen bei Reptilien zu ver- 
gleichen, wo der N. radialis sehr oft (Chelonier, Hatteria, viele kionokrane 
Saurier ete.) durch einen besonderen Canal oder Einschnitt des Humerus 
verläuft. Den anderen Vögeln scheint diese Bildung abzugehen, mit Aus- 
nahme der Macrochires.“ Dies fasst Fürbringer jedoch nur als eine An- 
passungs-Analogie auf. Weiteres ersehe man aus dem osteologischen 
Abschnitt seines Werkes. 


b. Nn. brachiales inferiores und N. thoracieus inferior. 


1) N. supracoracoideus. Dieser starke Nerv entspringt von den beiden 
ersten Wurzeln des Hauptplexus und geht durch das Coracoid oder die 
Membrana coraco-clavieularis nach aussen zu seinem Muskel. Die Art 
des Durchtritts des Nerven durch den Brustgürtel und seine Membran 
hängt mit der Existenz oder dem Fehlen eines Foramen supracoracoideum 
oder einer Ineisura supracoracoidea zusammen und bietet ein gewisses 
systematisches Interesse dar. Fürbringer fasst seine Ergebnisse wie 
folgt zusammen: 


A. Der Nerv geht durch ein Foramen am vorderen Rande des Coracoids: 


Casuarius Öereopsis Die meisten Aceipitres 
Dromaeus Palamedea Striges 
Apteryx Phoenicopterus Musophagidae 
Die meisten Impennes Platalea Leptosoma 
Alcidae Ibis Macrochires 

 Colymbus Grus Wahrscheinlich auch die fos- 
Laridae Die meisten Limicolae silen Hesperornis, Ichthy- 
Tubinares Fulicariae ° ormis, Apatornis und Cnemi- 
Pelecanus Carpophaga ornis, 


B. Der Nerv geht durch eine medial von der Membrana coraco 
elavieularis geschlossene Ineisur. Häufig ist dies nur ein individuelles 
Verhalten: 


Struthio Otis 

Rhea - Numenius 
Impennes Acceipitres. 
Colymbus 


C. Der Nerv verläuft zwischen der Membran und dem Coracoid, ohne 
an letzterem einen Einschnitt zu bilden: 


Struthio Fast alle Anseres Eurypyga 

Podiceps Ciconia Tringa 

Steganopodes (ausser Pele- Herodii Parra 
canus) Dicholophus -Hemipodius 


26* 


tüickenmarksnerven. 
404 Rückenmarksneryeıi 


Örypturi Psittaci Pici 

Galli Einzelne Aceipitres Pseudoscines 
Opisthocomus Die meisten Coceygomorphen Passeres. 
Pterocles (exclus. Musophagidae und 

Fast alle Columbae Leptosomus) 


Der N. supracoraeoideus ist homolog dem gleichnamigen Nerven der 
Reptilien und Monotremen; den übrigen Säugethieren fehlt er, zeigt aber 
gewisse indirecte Beziehungen zum N. suprascapularis derselben. 

2) N. sterno-eoracoideus. Dieser feine Nerv löst sich von allen Nerven 
des Plexus brachialis am meisten ventral ab und ist grossem Wechsel 
unterworfen. Er findet sich bei den Reptilien und Monotremen und ist 
dem N. subelavius des Menschen vergleichbar. Er repräsentirt das System 
der Nn. thoraciei inferiores. 

3) N. eoraco-brachialis posterior s. internus. Ein ziemlich starker 
Nerv, der in häufigem Zusammenhang mit dem N. pectoralis aus einer 
oder zweien der mittleren Wurzeln des Plexus entspringt. Bei Struthio, 
Rhea, Sula, Pelecanus ist er schwach, bei Casuarius fast ganz verküm- 
mert. Er findet sich wieder bei den Cheloniern, bei den anderen Amnioten 
ist keine homologe Bildung nachweisbar. 

4) N. pectoralis s. thoraeicus anterior. Dieser sehr starke Nerv ent- 
stammt zwei bis drei mittleren oder hinteren Wurzeln des Plexus und 
löst sich als rundlicher Nerv ab. Er verläuft nach der Achselhöhle und 
spaltet sich; der vordere Ast innervirt den vorderen Theil des M. pecto- 
ralis und den M. propatagialis; der hintere Ast versorgt ausser dem 
Hauptmuskel auch den abdominalen Theil. Bei den Ratiten ist der Nerv 
schwächlich; bei den Pterocletes, Columbae, vielen Coceygomorphen und 
namentlich bei den Maerochires erreicht er eine ausserordentliche Aus- 
bildung. 

Der Nerv entspricht dem der Reptilien und Säugethiere. Ein R. pecto- 
ralis cutaneus findet sich bei Reptilien in höherer Entfaltung und kommt 
nur den niederen Vögeln (Ratiten) zu, aber auch dann nur rudimentär. 


5) N. coraco-brachialis anterior s. externus. Ein schwacher Nerv, 
der sich meistens vom N. brachialis longus inferior ablöst. Er geht dann 
zum distalen Ende des Tubereulum mediale humeri, dann zwischen Vorder- 
fläche des Humerus und Biceps-Ursprung rückwärts zum M. coraco- 
brachialis anterior. Der Nerv ist bei den Reptilien vorhanden und ent- 
spricht bei den Säugethieren theilweise deren N. musculo-eutaneus. 


6) N. eutaneus brachii et antebrachii inferior. Ein schwacher Haut- 
nerv, den hinteren Wurzeln des Plexus entstammend. Er versorgt die 
Haut der medialen ventralen Fläche des Oberarms und des Propatagium, 
einen Theil der ventralen Vorderarmfläche und glatte Hautmuskeln. 

%) N. brachialis longus inferior. Dieser Nerv ist der Endast und 
Hauptstamm der Nn. brachiales inferiores und entstammt den meisten 
Plexuswurzeln mit Ausnahme der ersten. Nach Abgang des N. pectoralis 
tritt er in die Achselhöhle, giebt dann häufig den N. coraco-brachialis 


Vögel. 405 


anterior ab und geht in gestreckt Sförmigem Verlauf am Humerus herab. 
Hierbei theilt er sich in einen R. medianus, der sich am Biceps, dem 
Propatagium, der Haut und den Muskeln des radialen Bereichs von Vorder- 
arm und Hand vertheiit — und in einen R. ulnaris, der sich mit vielen 
Zweigen an die Haut und Muskeln des ulnaren Bereichs von Vorderarm 
und Hand vertheilt. (Vergl. S. 212.) 


Der N. brach. long. inf. entspricht dem gleichnamigen Nerven der 
Reptilien und somit in der Hauptsache den Nn. musculo-eutaneus, media- 
nus und ulnaris des Menschen. 


Der Verlauf dieser Nerven bei den Vögeln ist theilweise aus den 
Abbildungen ersichtlich (Taf. XLIH). De Man beschreibt sie sehr 
genau: Der N. ulnarıs verläuft bei den Corvidae unter der Haut zur 
Ulnarseite am Aussenrande des Vorderarms und innervirt den M. flexor 
carpi ulnaris; darauf gelangt er auf die Streckseite des Vorderarmes und 
sendet einen dünnen Zweig zur Innenfläche des M. flexor digitorum subli- 
mis, geht dann, mit der Sehne dieses Muskels von dem dort befindlichen 
starken Band umschlossen, zur Hand, um den M. interosseus dorsalis, 
M. abductor indieis, M. flexor pollieis und M. abductor pollieis zu in- 
nerviren. 

Der N. medianus versorgt zuerst den M. pronator sublimis (Nr. 82), 
dann den M. brachialis inferior (Nr. 80). Darauf spaltet er sich. Der 
eine Hauptast verläuft zwischen den beiden Pronatormuskeln, versorgt 
dabei den M. pronator profundus und dann den M. flexor digitorum pro- 
fundus; der Rest begiebt sich, umschlossen von dem starken Bande des 
oberflächlichen Fingerbeugers als dünner Ast zur Handwurzel, an deren 
Beugeseite er sich mit dem anderen Hauptaste des N. medianus vereinigt. 
Hierbei kommt es bisweilen, wie z. B. bei Graculus carbo zur Bildung 
eines förmlichen Plexus. Auch ein kleiner Plexus durch Vereinigung mit 
dem N. ulnaris kommt an der Ulnarseite der Hand vor, wobei die Haut 
der Umgegend versorgt wird. 


Der zweite Hauptast sendet einen starken Nerven über den M. ex- 
tensor carpi radialis hinweg zur Haut des Flügels. Vom Pronator pro- 
fundus bedeckt, geht der Hauptast dann an der Radialkante der Ulna 
abwärts, innervirt den M. ulni-metacarpalis ventralis (Nr. 86) und begiebt 
sich darauf zur Hand, wo er die Haut zwischen Daumen und zweitem 
Finger nebst dem M. abductor pollieis, M. interosseus dorsalis und M. 
flex. dig. III innervirt. 


Die zwischen den Schulter- und Beckenplexus befindlichen Spinal- 
nerven, häufig Intercostalnerven genannt, verhalten sich sehr einfach. 
Ihre Rami dorsales innerviren die dorso-spinalen Muskeln, überhaupt die 
Spinalgegend; sie sind ziemlich verkümmert im Bereiche der Kreuzbein- 


406 Rückenmarksnerven. 


gegend. Die R. ventrales sind bedeutend stärker, verlaufen zwischen je 
zwei Rippen, innerviren die dortigen Muskeln und hauptsächlich die 
Bauchmuskeln. 


Plexus saecralis. 


Zum bessern Verständniss des Beckenplexus muss eine Besprechung 
der osteologischen Verhältnisse der lumbo-sacralen Region der Wirbel- 
säule vorausgeschiekt werden. In der 1869 erschienenen Bearbeitung 
dieses Werkes dureh Prof. Selenka, 8. 47 und S. 77 findet sich nur 
wenig darüber; erst zwei Jahre später werden durch Gegenbaur’s 
„Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel“ (Lit. Nr. 249) die be- 
treffenden Theile einer umfangreichen vergleichend anatomischen Unter- 
suchung unterworfen. Gegenbaur unterscheidet am Sacraltheil der 
Vogel-Wirbelsäule mindestens drei Abschnitte, deren jeder aus mehreren 
Wirbeln zusammengesetzt ist. 

I. „Der vorderste Abschnitt besteht aus Wirbeln, welehe dureh die 
bedeutende Entwieklung von Querfortsätzen ausgezeichnet sind; die ersten 
dieser Wirbel tragen Rippen, die entweder mit Capitulum und Tubereulum, 
oder nur mit dem letzteren artieuliren; im letzteren Fälle fehlt der Rippen- 
hals.“ Kopfwärts davon schliessen sich daran Wirbel mit langen beweg- 
lichen Rippen, die aber, wie z. B. bei Cygnus nicht nothwendig das 
Sternum erreichen. Die Wirbel dieses vordersten Abschnitts wollen wir 
als lumbo-sacrale bezeichnen. Sie stehen mit dem vorderen Theile des 
Ilium dureh doppelte laterale Fortsätze in Verbindung.“ Die oberen oder 
dorsalen (Diapophysen, Owen), Processus transversi superiores sind allein 
mit den Querfortsätzen der oberen Rippen tragenden Wirbel homodynam, 
indess die unteren ventralen, bei der ventralen Beckenansicht sich sogleich 
darstellenden Fortsätze, Proc. transv. inferiores (Pleurapophyses, Owen) 
durch die Vergleichung sich Rippentheilen ähnlich verhalten. Sie verlieren 
diesen Charakter umsomehr, je weiter sie nach hinten (eaudalwärts) stehen.“ 
Die Zahl dieser Wirbel erscheint am höchsten bei den Ratiten; 8—9 bei 
Struthio; 8 bei Dromaeus; 7—8 bei Apteryx; 6--7 bei Mergus; 6 Anser, 
Carbo, Phoenicopterus, Grus, Oedienemus, Sarcorhamphus; 5—6: Sphenis- 
eus, Tinamus, Opisthocomus; 5: Rhea, Ardea, ‘Cieonia, Larus, Fulica, 
Gallinula, Crex, Otis, Himantopus, Colymbus, Buteo, Vultur, Menura; 
4—5: Platalea, Goura, Gallus; 4: Tetrao, Crax, Penelope, Pavo, Eudo- 
cimus, Bucorvus, Strepera, Corvus, Pica; 3: Columba, Bucorvus, Conopo- 
phaga, Loxia. 

Il. „Im zweiten Sacralabschnitte, in welchem allgemein nur Wirbel 
mit einfachem dorsalem, aufwärts geriehtetem Querfortsatze vorkommen, 
finden sich bei Tetrao, Meleagris und Pavo 5, bei Gallus, Perdix und 
Crax 4. An diesem Abschnitt sind die Wirbelkörper am breitesten, aber 
auch am dünnsten, sodass der Rückgrateanal hier die ansehnlichste Aus- 
dehnung besitzt: Sacralanschwellung des Rückenmarkes. Die Querfortsätz 


Vögel. 407 


dieser Wirbel (die wir V. seiaticae nennen wollen, obgleich gegen diese 
Bezeichnung manches einzuwenden ist) verschmelzen vor ihren zu den 
Darmbeinen tretenden Enden unter einander zu einer dünnen Knochen- 
platte, nur nabe an ihren Wurzeln eine Oeffnung lassend. An den breiten 
Becken der Tetraonen ist das am meisten ausgeprägt Durch das Fehlen 
der vorderen (Querfortsatzschenkel wird der zwischen den Wirbelkörpern 
und dem präacetabularen Theile des Ilium befindliche Raum in eine tiefe 
Grube verwandelt (Fovea iliaca anterior = F. secunda s. ischiadica, 
Barkow); der Querfortsatz des ersten Acetabularwirbels grenzt sie von 
der Fovea iliaca posterior ab.“ 

III. Der übrige Abschnitt des Sacrums kann wieder in mehrere Grup- 
pen von Wirbeln zerlegt werden, wenn diese auch nicht in allen Fällen 
gleich deutlich sind. Er besteht bei Gallus aus 5, bei Tetrao und Crax 
aus 7, bei Meleagris und Perdix aus 6, bei Vultur einereus aus 5 Wirbeln. 


IIla. Die beiden ersten Wirbel sind die beiden „primären Sacral- 
wirbel“; sie entsprechen den beiden einzigen, welche bei den Reptilien 
das lIlium tragen. Sie besitzen an ihren Querfortsätzen doppelte Schenkel; 
die sehr verbreiterten Enden dieser Fortsätze verschmelzen unter einander. 
Diese beiden Wirbel liegen bei der Mehrzahl der Vögel dicht caudal- 
wärts von einer durch die beiden Acetabula gelegten Querachse. 


Illb. Die darauf folgenden Wirbel machen den allmählichen Ueber- 
gang zu den Schwanzwirbeln. Sie besitzen häufig deutliche doppelte 
Fortsätze (Vultur, Grus). Gegenbaur selbst weist darauf hin, dass 
diese postacetabularen Wirbel ein sehr wechselndes Verhalten zeigen. 
Meistens kann man jedoch die beiden primären Sacralwirbel durch die 
Riebtung und die auffällige Stärke der doppelten Querfortsätze und ihr 
Convergiren zum Acetabulum leicht erkennen. Häufig dagegen haben die 
postacetabularen Wirbel (oder sacro caudalen, wie man sie nennen könnte) 
die ventralen Fortsätze verloren, so z. B. bei Sula, Colymbus, Larus. 


Hinsichtlich der Ausbildung der verschiedenen Wirbel bestehen über- 
haupt grosse Schwankungen. So ist z. B. bei Larus, Rissa, Chionis, 
Charadrius pluvialis jederseits nur ein echter Sacralwirbel, mit doppelten 
und starken Fortsätzen, entwickelt. Bei Chionis alba finde ich jedoch 
noch eine Andeutung, dass der erste der ursprünglichen beiden Wirbel 
seinen ventralen Fortsatz verloren und daher seinen Charakter aufgegeben 
hat. Bei Selenidera und bei Dromas ist ebenfalls nur ein echter Sacral- 
wirbel vorhanden, aber der zweite, mehr caudale, ist verloren. Bei einem 
Becken von Colymbus aretieus finden sich rechts zwei, links ein „Sacral- 
wirbel“; die ventrale Spange des ersten echten ist schwach, daher an 
Chionis erinnernd. Bei einem Exemplar von Colymbus glacialis sind alle 
ventralen Fortsätze verschwunden; ähnliches gilt von Trichoglossus 
multicolor. | 

Bei einem Exemplar von Grus canadensis finde ich rechterseits drei, 
links nur zwei „Saeralwirbel“, die ventrale Spange fehlt dem ersten linken; 


408 Rückenmarksnerven. 
Y,8 


Gegenbaur bildet das Becken von Grus cinerea mit jederseits drei 
„Saeralwirbeln“ ab. 

Bei einer Numida eristata sind die ventralen Spangen des ersten 
Sacral- oder Acetabularwirbels in der Reduktion begriffen. 

Bei Podargus Cuvieri dagegen ist der zweite der beiden fraglichen 
Wirbel im Begriff seine ventralen Seitenfortsätze zu verlieren. 

Gegenbaur weist ferner nach, dass ähnliche Schwankungen an der 
Grenze zwischen den Wirbeln der ersten und zweiten Gruppe vorkommen. 
Indem nämlieh der Grenzwirbel in Beziehung auf seinen ventralen Quer- 
(ortsatz variabel ist, kann er durch Verlust dieses Fortsatzes der Gruppe II 
sich assimiliren. Uebergangsstadien sind nach meinen Beobachtungen gar 
nicht so selten. 


Zwischen den beiden letzten lumbosacralen Wirbeln, der Gruppe I, 
tritt für gewöhnlich der Nerv aus, der mit einem Theile seiner Elemente 
zum Plexus eruralis, mit den übrigen zum Plexus ischiadieus geht; er 
wird von Ihering N. furcalis genannt. Da aber, wie oben gesagt, der 
letzte Lumbosacralwirbel beim Mangel von Querfortsätzen der zweiten 
Saeralwirbelgruppe angehören kann, so ergiebt sich nach Gegenbanr 
„das Verhalten des Nerven bezüglich des Verlaufes seiner beiden Aeste 
als ein secundäres, und wir werden für alle Fälle die Homologie dieses 
Nerven anerkennen dürfen“. 

Gegenbaur fährt dann fort: „Der letzte am Plexus ischiadieus be- 
theiligte Nerv, derselbe, der auch einen Ramus eommunicans pudendalis 
entsendet, ist für uns der wichtigste, indem er stets zwischen jenen beiden 
Wirbeln austritt, die, anfänglich als Acetabularwirbel bezeichnet, alsdann 
als primitive Saeralwirbel gedeutet worden sind. Ich habe das beim 
Huhn, der Trappe, der Taube und beim Bussard gefunden, also bei Re- 
präsentanten sehr entfernt stehender Abtheilungen, woraus die Allgemein- 
heit des Verhaltens wohl ohne Gefahr gefolgert werden kann. Demnach 
ist der letzte zum Plexus ischiadieus gelangende Nerv der 
eigentliche Sacralnerv.“ 

Gegenbaur begründet diesen Schluss durch Vergleichung mit den 
Reptilien. „Eidechsen wie Vögel stimmen darin überein, dass der schwache 
Saeralnerv meist nur einen unbedeutenden Zweig zum Ischiadicus sendet, 
der keine postsacralen Nervenwurzeln empfängt. Der Ischiadicus setzt 
sich vorwiegend aus präsacralen Wurzeln zusammen. Diese sind geringer 
an Zahl bei den Eidechsen, grösser bei Vögeln.“ 

So hätten wir denn ein Mittel, die Sacralwirbel durch den Plexus, 
und umgekehrt, zu bestimmen. Leider aber erleidet diese Regel zu viele 
bedeutende Ausnahmen, um allgemein anwendbar zu sein. Bei den fol- 
genden Reptilien ist der letzte zum Ischiadieus tretende Nerv wirklich 
intersacral: Monitor indieus, Iguana tubereulata, Lacerta, Ophryoessa, 
Polychrus, Phrynosoma, Agama. Bei den folgenden aber sind ein, zwei 
oder selbst drei postsaerale Nerven an der Zusammensetzung des Ischia- 


en u. ., 


Vögel. 409 


dieus betheiligt: Crocodilus, Chamaeleon, Tejus tejuixin, Monitor arenarius, 
Cnemidophorus, Testudo, Emys. Vergl. Lit: Nr. 251 und 253. 

Die zahlreichen Ausnahmen bei den Vögeln, die nach meiner Unter- 
suchung von nahezu 90 Arten ungefähr 40°/, betragen, wollen wir bei 
den weiter unten folgenden Tabellen besprechen. 

Die Nervenplexus im Bereiche des Beckens zerfallen in drei Gruppen: 
I. Plexus eruralis s. Jumbalis; II. Pl. ischiadieus s. sacralis s. str.; III. Pl. 
pudendus. Die beiden ersten werden häufig als Pl. lumbo-sacralis zu- 
sammengefasst. 

Der grösseren Uebersichtlichkeit halber benutzen wir folgende Bezeich- 
nungen bei Beschreibung der Plexus. Denjenigen Nerven, welcher die 
Verbindung zwischen dem Plexus ceruralis und dem Pl. ischiadieus durch 
Spaltung vermittelt, nennen wir nach Ihering’s Bezeichnung N. furealis- 
Den letzten zur Bildung des Pl. ischiadieus beitragenden Nerven nennen 
wir mit Gegenbaur den N. sacralis (S), von Mivart Intersacralnerv, 
von Ihering N. bigeminus genannt. Für die Plexusbeschreibung nehmen 
wir S als Ausgangspunkt und bezeichnen von dort kopfwärts die Nerven- 
stämme mit a, b, e u. s. w., abwärts nach dem Schwanze zu mit «, 9, 
yu.s. w. Der sich wirklich intersacral verhaltende Nerv erhält einen 
Index, gleichgültig ob dies der Stamm S, a oder « ist*). 

Jeder Nerv, der sich spaltet, um zwei benachbarte Plexus zu verbinden, 
Ä 
3 wenn e der N. 
facialis ist. S° bedeutet, dass der letzte zum Ischiadieusplexus tretende 
Nery über dem einzigen, S", dass er unter dem einzigen vorhandenen 
mit doppelten Querfortsätzen versehenen Saeralwirbel liegt. Geben wir 
endlich noch die laufende Nummer als Spinalnerv für S. an, so können 
wir jeden Plexus nach einer Zweifel ausschliessenden Formel aufbauen. 
2. Br E a+b+ce+d+ . + f-+ g-+ h beschreibt den Becken- 
plexus von Chauna chavaria, d. h. der letzte zum Ischiadieus tretende 
Nerv ist zugleich intersacral und sendet einen Zweig zum Pl. pudendus; 
e‘ d. h. der 6. Nerv von unten gerechnet, ist der N. furcalis und tritt 
zwischen zwei lumbosacralen Wirbeln aus; es sind vier ganze Ischiadieus- 
wurzeln vorhanden, und an der Bildung des Pl. eruralis sind vier Stämme 


. : ! S 
wird durch einen Bruch bezeichnet, also z. B. 9 oder 


betheiligt. — = -a+b-+c+ > — e’ + f ist der Plexus von 


Domicella ® ta+b+c+ - + e‘ + f der von Eudocimus rubra. 


*) In der folgenden Tabelle ist der sich wirklich intersacral verhaltende Nery durch 
fetten Druck hervorgehoben, wenn derselbe nicht mit S, oder wie bei Falco peregrinus, Rhea 
americana und Rh. Darwini & mit « zusammenfällt. In ähnlicher Weise ist der N. furcalis 
behandelt. 


410 Rückenmarksnerven. 
Turn nn  Ae 
A 
n5|a= 
Eike 
Sa 
sal®z|s albjejdle|fle | 
= uS; Sa] e| Ig| 
Garrulus glandarius SHie-]- —|® 3151 
5 e g 
Corvus Curax 2323| + Fer: a En = 
Ss e 
* Picas caudata 26 | + IE a mr > 
B Ss e 
Cracticus cassicus + rk ae 
\ er, S e 
Gymnorhina tibicen + Due Are 
Ss e 
Prosthemadera noy. Zeal. + |: ups 
A S e 
Lanius bentet + ae ar 
B 5 d 
* Alauda arvensis 27| + = 3 De 
e u d 
*Fringilla cannabiua 26 | + n E legale | 
zu d 
*2 Emberiza eitrinella 27 | + = ; oral 
zu al If 
*Upupa epops 26 | 4 = ls [Allan 
i : A N S d f 
#2 Picus major 26| 1 - N N > > i 
N Ener S d 
Rhamphastus carinatus + le “las DerüberS liegende Wir- 
S d bel mit schr schwachen 
» Sp. En Sal sale lortsätzen. 
Bucorrus Mn S e g 
ucorvus abyssinicus + de er 
Buceros rhinoceros + — 3 ; 2: e S = 
Cor : 5 | |d |g aa Ä 
orythaix persa IE TE a ze f 5: 3 Sacralwirbel vorhand. 
Pelargopsis javanica + DEM : 2 e > 
2 2 2 5 
Ei neh zu al If 
ystomus orientalis Falle 2 ellsı 
2 a 
An ’ S d 
ES dr 2° lo e DeruntereSacralwirbel 
RE S E| f mit verschwindenden 
Podargus Ouvieri Sr . Eu key Fortsätzen, daher bei- 
5 2 2 nahe St. 
Cacatua Dale Sl 
>| 
Platycereus flaviventer 0 Isa „a e 23 
2 2 
Domicella atricapilla 1 S : 2 d e = 
> 2 2 
Chrysotis agilis on 8 a e Ku 
2 2.152 
Bubo maximus =>. ad B 8 
|: 2 2 
„ Indranee > 3 e| 8 
a 2a 


Vögel. 411 
2.30 | Sup Bee] ru = 
TER] Eu 
a B \ Az 
SEIEE 
Sl 
za @mlSjalbicidie|jf|ls 
”, — u — — —— — —— Sr - —_— = —— 
Strix flammea 32| + n a NE 
2 2 2| 
Pandion haliaetos + _ a er n | 
yi | 
Spizaetos orientalis -F a } = i | 
* Astur palumbarius 30) + — Be 
2 
Falco peregrinus a-+ Pe f € i. e|f 
. % c+ 2 27% 5 die | 
Cathartes atratus 0 |8° S e|. | 
Penelope superciliosa 0 |8° i 2 @ 
Talegalla Lathami + un : N 
2 
Crax Yarrelli 0 |8° ! ‚d ei .l& 
2 2 y 
„  globicera + 2 1 S e 
Numida meleagris 0. |8 ap 
2 2 
Gallus bankiva 0. | 8° N da e|. Der über S liegende Wirbel 
2 en sehr schwachen Fort- 
atzen. 
2 „ var. domesticus DejS° ® : = e sa 
3 Phasianus impeyanus 0.1.89 ; S e fie 
Euplocamus praelata + = eg 
4 2 
Golumba domestica 26 
24 palınata 0. | S° ’ a e|. 
2 | 
REN 1 dle| Nur 6 Wurzeln im gan- 
- Turtur chinensis v0. IS Eye zen Plexus. 
Diduneulus strigirostris 28 | -+ = a el28 3 Sacralwirbel, 
i 2, 2 
Unterster Saeralw. mit seh 
Troron sp. | mehnachen Hortsätzen. 
Carpophaga sp. (rechts) at a a ‚kelg) |B: | 
| 2|| 2 
BR | 3 „Saeralwirbel‘ vorhanden, 
> (links) + si a E ei fg h Her unterste es: 
| " 2 2 | 2 schwachen Fortsätzen. 
2 Goura coronata 2 shi fig f 
2 2 | 
h S Br| 
Grus canadensis + 3 a Son £le|= 3 Sacralwirbel. 
| Porphyrio sp. 0. |8° [er g 
E er 2 
er Crex pratensis + a JBel, 
Br = 2 2 


412 Rückenmarksnerven. 
— u — — — = In u; 7 m m = 
Sei 5 
28-8 | 
e3js® | 
EZ Si S/alb/c/dje/f|g|h | 
Sn ea — = 7 - 
Parra jagana + - h = f|g 
Oedicnemus crepitans + = ß > f 
| 
N Mr E | gu 6) 
Numenius arcuatus + | rl 
Er 2 
Scolopax rusticola + ER aı Bi g a ‚Oberer Sacralwirbel fast 
2| | N 2| |2 ohne Fortsätze. 
Totanus calidris | DEASCHER 4.0. Sr e 3 
Ihr | al, |r | 
Eudocimus rubra 0 |8° 5 e : | 
SE Fan ER S le h | 
Uiconia nigra I en h a —_ | 
3 | 2 2 2 | 
Phoenicopterus ruber + S er ser & 
2 | 2 2 
» TOSeus + —- 2 e e S 
Ardea purpurea 0 Sa # Er 3 „Sacralwirbel“ vor- 
S : n handen. 
» einerea 3232| + ı |. —| . |— 
2 2 2 
„ Stellaris Ar S [a Ba 
2 2 2 
Sula bassana ar > a Es 
Pelecanus fuscus + -— af > E 
Procellaria glacialis + SA URSENF IB: 
Ds 2 SD 
*Podiceps minor 33 | + SF, L | 
ZU | 
Golymbus areticus . PS ET { a an Der über $ liegende Wirbel 
2 | 2 ) mit sehr schwachen Fort- 
Alca torda d er 
S 0=SEHE | ie 
2 
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2. ” 33 - ee | . u! g | 
Uria troile ; d , | 
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32 P | 
„ „ 3 + - Ce IE S e 
#* Morm 'cticus 
on arcticus it E F A n e|f 
#* Mergulus alle 2|+ ES Ba Bel 
4 2 | 2 
Sterna sp. + SEM e|' y 
2 Fo hs 
Larus marinus EL ‚Br elelg 
2 2 2 
Chauna chavaria iu San e h 
2 2 5197 
Mergus serrator ir St Ele 
2 SEIN 


- 


Vögel. 415 
| FREE | 
| SE | | 
Er 
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u — ne —— _ | 
- Anser domestieus 3535| + . & | Allg 2 f| e 
- | ; | S | | le g 
Er Iner! | R N A 
einereus | + 5 BEE 
Anas domestica zz = i Zn | f|\g | 
Br 2 | == | 
| | | | 
** Eudyptes chrysolopha 31| + = NE | 4 e\| 
ne | 
Spheniseus demersus ve 4 Er = ? + 
| I er j 
Rhea americana 34 |c+ | a Nase | ° = g| Be 
| 2) \ | 2 2 
„. Darwini & 34au Fon Sclr i I e oder vielleicht 08°, 
AR S f i 
„  Darwini 34 |«a+ | —. 2.2 r = 
? Ai 2 | 2 2| 
„ imacrorhyncha (links) 0.87]. L e 5 
3 es (rechts)| 35 | «0 |S°| 
Struihio camelus 37 c+ — Dr x 24 
. 1 | 2 | 
Öasuarius indicus 33. + [rei 10% elnlilk| 
| 2 2 2 


Die mit * bezeichneten Arten sind von Ihering (Lit. Nr. 251), die 
mit ** bezeichneten A. Carlsson (Lit. Nr. 140) entnommen. 


414 


Rückenmarksnerven. 


Tabelle II. Zusammenstellung der Vögel nach dem Verhalten des letzten 


Sacralnerven. 
| S Su 5° S 
E a 2 a So = «+: a@0S8S 
a 2 2 ke = 2 3. 2 
Garrulus Oracticus Fringilla 
Corvus Gymnorhina | Emberiza 
Pica Prosthemadera | 
Lanius 
Alauda | 
Picus 
Rhamphastus | Upupa 
Gorythaix Bucorvus Pelargopsis 
Buceros Eurystomus ö 
Bubo indranee| Spizaetos Bubo maxi- 
Strix Astur Cathartes mus + 
Pandion Cypselus Falco peregri- 
Podargus Oacatua und nus — 
Chrysotis Domicella Pionus haben | 
| 08 | 
Platycercus Turtur 
hat 0 S" 
Didunculus Treron Numida 
Carpophaga Gallus 
Goura Phasianus | 
Ürax Talegalla La- | Crax Yarrelli | Euplocamus 
thami Penelope | 
Scolopax Parra Porphyrio 
Grus Ürex Oedicnemus Totanus 
Numenius Eudocimus 
Ciconia Alca 
Phoenicopte- Uria | Uria 
rus 
Ardea stellaris| Ardea cinerea 
„ Ppurpurea, Podiceps Larus 
Sula Colymbus Sterna 
Pelecanus Procellaria 
Chauna Rhea ameri- 
Mergus cana + 
„ Darwini 
| EM) 
„ Darwini 
Anser Rhea macro- : 
Casarca rhyncha, „  macro- 
| Anas links, hat0S rhyncha 
Spheniscus | rechts: 0 


Aus diesen Tabellen können folgende Schlüsse gezogen werden, unter 
Berücksichtigung der Veränderlichkeit der sacralen Wirbel. S. Holzschnitt 


auf S. 415. 


1) Dasjenige Verhalten der letzten Ischiadicusstämme, aus dem das 


aller übrigen Vögel ableitbar erscheint, zeigt die Formel + - + aan. 


Drei mit lateral- ventralen Fortsätzen versehene Wirbel sind noch vor- 
handen bei Corythaix, Didunenlus, Grus, Tetrapteryx. 


Vögel. 415 


2) Durch Assimilation des untersten Wirbels B, an die sacro-caudalen 
Wirbel, bleiben nur die beiden oberen als „sacrale“ Wirbel erhalten. 


Hieraus ergiebt sich [ + 3%. 


3) Durch Assimilation des obersten Wirbels A an die Vertebrae 
ischiadicae, was bei der Mehrzahl der Vögel der Fall zu sein scheint, 


erhalten wir + = 


4) Durch Assimilation des unter S gelegenen Wirbels C erhalten wir 


u 


aus dem 3. Fall + . wie häufig vorkommt. Die Reduetion der Fort- 


sätze dieses untersten Wirbels ist angedeutet bei Cypselus, Podargus, 
Treron, Goura, Carpophaga. 


5) Aus + = entsteht durch Verlust der vom Pl. pudendus zum Pl. 


ischiadieus aufsteigenden Verbindung die Formel 0 S’. Dies deutet eine 


c m O Dr ‚ERe. rn 
B R =; S Be ie 
a 


1 . +a en - r 5 08° -H =? 


Zusammenziehung des Pl. ischiadicus an, der sich gleichsam vom Pl. 


Mn : Su. 
pudendus zurückzieht. Der Nerv in der Formel = wird dann nach Ver- 


lust der Verbindung zu.«. Hierdurch ist eine Verminderung der Zahl der 
Ischiadicusstimme verursacht, und in der That besitzen alle zur Gruppe 
0 S° gehörigen Vögel nur 5 Ischiadieusstämme. Die nächsten Verwandten 
der zu dieser Gruppe gehörigen Arten und Gattungen haben die Formel 


N 


+ 5 aus der wir sie ja ableiten. Alles dies scheint eine kopfwärts 


gerichtete Wanderung des Beckens (nebst Verkürzung der Wirbelsäule ?) 
anzudeuten. 

Reduction der Fortsätze des oberen der vorhandenen Sacralwirbel 
ist häufig erkennbar. So bei einem Exemplar von Gallus bankiva, bei 
einem Huhn der Dorking Rasse, auf der linken Seite bei einem Pavo 
eristatus, bei Phasianus swinhoi, Crax Alberti und bei Megacephalon 
Maleo. Ich halte diesen Wirbel für den Wirbel ©. 


6) Bei Rhamphastus, Colymbus, Chionis, Charadrius, Scolopax zeigt 
sich Reduction der Seitenfortsätze häufig an dem unmittelbar über S ge- 
legenen Wirbel; entspricht dieser in solehen Fällen dem Wirbel B, so 
führt seine selten ganz stattfindende Assimilation an Vertebrae ischiadicae 


416 Rückenmarksneryen. 


Zusammenstellung der hauptsächlichsten Formen des Beckenplexus, mit besonderer Rücksicht 
auf die Stellung des N. sacralis und des N. furcalis. Die Ausbildung der echten Sacralwirbel‘ 
ist durch den Druck hervorgehoben. 


0 —= N. obturator. x = der auf Taf. XXIIIe, Fig. 1 mit n. x bezeichnete Nery. 

1. Corvus corax. 2. Bucoryus abyssinieus. 3. Corythaix persa. 4. Pelargopsis javana. 

5. Podargus Ouvieri. 6. Domicella atricapilla. 7. Pandion. 8. Bubo maximus. 9. Spizaetos 

orient. 10. Crax globieera. 11. Pelecanus. 12. Ardea stellaris. 13. Phoenicopterus roseus. 

14. Gyus canadensis. 15. Gallus bankiva. 16. Golymbus. 17. Larus marinus. 18. Chauna 
chavaria. 19. Casarca rutila. 20. Spheniscus demersus. 


Vögel, 417 


D 77% \ 
zu der seltenen Formel + ,„, z.B. bei einem Exemplar von Euplocamus 


praelata und Uria troile. 

7) Das bei Bubo maximus und Falco peregrinus angetroffene Ver- 
hältniss, « + = lässt sich durch starke Kopfwärtswanderung des Beckens 
erklären, ohne eingetretenen Verlust der Nervenverbindung zwischen den 
beiden Plexus. 

85) Rhea und Casuarius zeigen eine bedeutende Assimilation post- 
sacraler Wirbel in Vertebrae ischiadieae, d. h. Vermehrung der Stämme 
des Ischiadieusplexus durch starke caudalwärts gerichtete Ausdehnung 
des Beckens, was vielleicht mit der vorwiegenden Entwicklung der hin- 
teren Extremitäten in Zusammenhang gebracht werden kann. Ein Beweis 
für Rückwärtswanderung ist Rh. macrorhyncha*). 


‘ 


Vergleichung mit Reptilien deutet an, dass „ + a als das älteste 


2 
Verhalten anzusehen ist. Das Verhältniss + 2 würde dann zeigen, dass 


bei den Vögeln das Becken sich schon früh mit dem unter S gelegenen 
Wirbel C verband, sodass drei echte sacrale Wirbel entstanden, was dann 
bei Assimilation des Wirbels A auch ‚wieder auf eine stärkere Ausbildung 
und Vermehrung der Ischiadicusstämme herauskommt; hierbei wurden 
erklärlicher Weise die Seitenfortsätze der Wirbel in der Ischiadicusregion 
hinderlich. Die Vogelwirbel A und B würden demnach den 
beiden sacralen der Reptilien entsprechen. 

Schliesslich folgt, dass fast allgemein, d. h. bei 97 °/, der untersuchten 
Arten, der Wirbel B als echter Sacralwirbel vorhanden ist, und dass er 
stets über dem N. bigeminus liegt, ausser wenn die Verbindung zwischen 
Pl. ischiadieus und Pl. pudendus verloren gegangen ist. Der Vogel- 
wirbelB entspricht daher wahrscheinlich dem zweiten Sacral- 
wirbel der Reptilien und dem einzigen der Amphibien. 

Taxonomisch scheint sich der Beckenplexus nur in geringem Maasse 
verwerthen zu lassen, obgleich sich manche interessante Andeutungen 
daraus ergeben.-Die echten Corvidae weichen von den Austrocoraces ab; 
die letzteren schliessen sich an die Laniidae. 

Die meisten Passeres, Coecygomorphae und Cypselomorphae stimmen 
mit einander überein. Pandion reiht sich auch hier an die Eulen, wäh- 
rend Cathartes sich den sehr gekennzeichneten Hühnern anschliesst. 

Tauben und Papageien sind im Wechsel begriffen, wie auch ihre 
Myologie und Angiologie zeigen. 

Eine vielleicht zu vermuthende Aehnlichkeit der Caprimulginen mit 
den Eulen lässt sich nicht nachweisen. 


*) 255b. Gadow, On the anatomical differences in the three species of Rhea. Proc, Zool. 
Soc. 1885, p. 308—322. 
Broun, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4 27 


418 Gehirnnerven. 


Störche und Flamingos haben ähnlichen Bau, auch hinsichtlich der 


Stellung des N. furcalis, worin sie von den Lamellirostres unbedingt ab- 
weichen. 

Die Steganopodes sind den Reihern ähnlich, und die Möven reihen 
sich leicht an Alea, Uria und die kleineren Sumpfvögel. 

Der Plexus eruralis. Der vorderste am Cruralplexus betheiligte 
Spinalnerv ist meistens gespalten, da er Theile der Bauchmuskeln ver- 
sorgt; der folgende Spinalneryv gehört ausschliesslich dem ÜUruralgebiet 
an, wenn der Plexus überhaupt aus 3 Stämmen besteht, was für die über- 
wiegende Mehrzahl der Vögel der Fall ist. 4 Stämme scheinen selten 
zu sein; ich fand sie nur bei Corythaix, Bubo, Crax, Numida, Phasianus, 
Carpophaga, Goura, Grus, Ciconia, Phoeniecopterus, Uria, Chauna, Rhea; 
nur bei Casuarius indieus waren der halbe 27. bis halbe 31. Spinalnerv, 
also 5 Stämme betheiligt. Auch nur 2 Stämme sind selten, z. B. bei 
Cracticus, Paradisea, Gymnorhina, Prosthemadera, Fringilla, Rhamphastus, 
Cypselus, Cacatua, Chrysotis, Turtur, Sula, Sterna, Mergus. Individuelle 
Schwankungen kamen jedoch oft vor. 


Der N. furealis tritt meistens zwischen den beiden letzten typischen 
lumbo-sacralen Wirbeln aus. Da aber nachweislich der letzte dieser Wirbel 
häufig durch Verlust seiner Fortsätze den V. ischiadicae assimilirt wird, 
so wird der zugehörige Nerv scheinbar herabgerückt und ‘gehört dann 
mehr dem Pl. ischiadieus an; in diesen Fällen verläuft die Verbindung 
schräg aufwärts zum Pl. eruralis, anstatt umgekehrt abwärts über die 
Knochenbrücke zum Ischiadieus. Solches Verhalten wurde bei 35 aus 
76 Arten beobachtet und betraf, wie die Tabelle zeigt, hauptsächlich die 
Coceygomorphen, Papageien, Hühner und Sumpfvögel. Nur bei dem einen 
Falco peregrinus war der N. furcalis zum zweitobersten Ischiadieusstamm 
geworden und nur bei Phasianus impeyanus zum vorletzten interlumbo- 
sacralen Nerven. 


Der N. obturator ist ein mehrwurzeliger, sich ventral aus den 
Cruralstämmen ablösender Stamm, welcher dann schräg an der Innen- 
fläche des Beckens herabläuft, darauf den M. obturatorius versorgt, dann 
durch das vom Os pubis und Os ischii gebildete Foramen obturatum tritt 
und schliesslich die Mm. aecessorii M. obturatoris und den M. pub- 
ischio-femoralis innervirt. Vergl. S. 135. — Als Regel gilt, dass dieser 
Nerv seine hinterste Wurzel aus dem N. furcalis erhält; bei den meisten 
Vögeln erhält er dann nur noch eine zweite, seine vordere, aus dem 
Hauptstamme des Pl. eruralis. Nur bei Crax Yarrelli, einer Uria troile, 
manchmal bei Gallus, bei Pelecanus und Cygnus, Rhea und Struthio hatte 
er drei Wurzeln; bei Casuarius deutlich vier, die aus dem 28.—31. Spinal- 
nerven kamen. Selten ist der N. furcalis nicht mehr an dem zweiwurze- 
ligen N. obturator betheiligt; dies betrifft meistens Fälle, wo der N, fur- 
;alis herabgerückt ist oder wo eine derartige Veränderung gerade vor sich 
geht (Numida, Crax, Euploeamus, Phasianus, Sula, Ciconia, Totanus, Alca, 


Pe 


Chauna). Nur einmal, bei Phoenicopterus roseus hatte der N. obturator 
nur eine Wurzel; sie kam aus dem praefurcalen Stamme. 


Vögel. 419 


Das Verbreitungsgebiet des Plexus eruralis. 


Die oberen oder vordersten Zweige innerviren den M. sartorius; ein 
starker Stamm tritt dann zwischen diesem Muskel und dem M. ilio-trochant. 
post. (No. 29) nach aussen durch, als ein die äussere Oberschenkelfläche 
versorgender N. eutaneus. Ein Hautnerv für die Vorderfläche des Schenkels 
ist auf Taf. XXIII e, Fig. 1 abgebildet. — Aus der mittleren oder Haupt- 
masse des Cruralplexus werden zuerst mehrere kurze Aeste zu den Mm. 
ilio-troehanteriei (No. 29 + 31) entsendet. Zwischen dem M. sartorius 
und dem M. 29 II tritt dann ein Nerv nach aussen durch, um sieh über 
den M. femoro-tibialis hinweg zum M. ilio-tib. ant. ext. (No. 34, D 
s. Fig. 4, Taf. XXlIIe zu begeben; ihm ist ein Hautast beigemischt. — 
Die übrige Masse der Cruralnerven tritt, schräg distalwärts verlaufend, auf 
der inneren und vorderen Seite des Oberschenkels in die dort befindlichen 
Muskeln (M. ilio-femoralis, M. ambiens und M. femori-tibialis). 

Ausser dem N. obturator, dessen Gebiet und Verlauf sehon oben be- 
sprochen wurde, entsendet der Cruralplexus noch einen eigenthümlichen 
Nervenstamm. Derselbe, wie in Fig. 1 und 3 Taf. XXIIle und Fig. 6 
Taf. XXIII a abgebildet, giebt gleich am Anfange einen schwachen Zweig 
an den kleinen M. ilio-femoralis internus (No. 31) ab, geht dann zwischen 
diesem Muskel und dem Collum femoris hindurch, an der Innen-Hinter- 
fläche des Schenkels, median vom M. pub. isch. fem. (No. 43) zur Innen- 
fläche des Knies, wo er sich in mehrere Aeste theilt; von diesen gehen 
einige zum Periost der Innenfläche des Caput tibiae und dem Lig. laterale 
internum, zum Periost des Condylus internus femoris und bisweilen zum 
oberen Theile des Cap. int. M. gastroenemii; der Haupttheil des Nerven 
läuft als cutaner Nerv an der Innenfläche des Unterschenkels herab. 

Ein solcher Nerv findet sich wohl bei allen Vögeln. Ruge (Unter- 
suchung über die Extensorengruppe am Unterschenkel und Fusse der 
Säugethiere. Morpholog. Jahrb. Bd. IV. S. 592 ff.) hat auch bei den Mono- 
tremen einen solchen Cruralast gefunden, der sich an der Innervation der 
Unterschenkelmuskeln, sowie an der Versorgung der Haut des Fusses 
betheiligt. Bei den Marsupialiern kommt ein solcher Nerv nicht mehr 
vor. Bei den Reptilien fand ich ihn nur bei Crocodilen, nicht aber bei 
Eidechsen und Schildkröten. 

Der Plexus ischiadieus. An der Bildung dieses Plexus sind ebenso 
häufig 5 wie 6 Wurzeln betheiligt; 7 Wurzeln fand ich nur bei Ardea, 
Mergus, Scolopax, Rhea und Struthio; 8 Wurzeln, die grösste bisher be- 
kannte Anzahl bei Casuarius. Nur 4 oder sogar nur 3 Wurzeln besass 
Falco peregrinus. Ein Wechselverhältniss zwischen der Zahl der Ischia- 
dieusstämme und denen des Cruralplexus scheint nicht vorhanden zu sein. 
Das Verhalten des N. furealis wurde schon oben besprochen und ist auch 


420 Gehirnnerven. 


aus der Tabelle ersichtlich. Dasselbe gilt vom letzten Ischiadicusnerven, 
S, Ausser bei einigen Papageien und bei Turtur ist die Verbindung mit 
dem Plexus pudendus nur bei Rasores, Sumpfvögeln nebst nahen Ver- 
wandten und theilweise bei Rhea gelöst; ausgedrückt durch die Formel 
08%, #08 oder OS. Die Verbindung zwischen diesen beiden Plexus ist 
übrigens häufig nur sehr dünn und lang ausgezogen. Es ist bemerkens- 
wert, dass in den meisten Fällen, in welchen die Verbindung sehr dünn 
ist, dieselbe den zum Ischiadieusstamm tretenden Stamm betrifft, nicht 
etwa den abwärts zum Pl. pudendus laufenden Ast; letzteres fand ich,nur 
selten; bei Carpophaga, Numenius, Colymbus, Uria, Spheniseus; ersteres 
dagegen bei den Corvidae, Laniidae, Domicella, Chrysotis, Corythaix, Bu- 
corvus, Numida eristata, Euplocamus, Larus, Uria, Ardea, Procellaria, 
Anser, also gerade bei solchen, deren nächste Art- oder Gattungsver-. 
wandten sich durch Verlust der Verbindung (Formel 0 S°) auszeichnen. 


Das Verbreitungsgebiet des Plexus ischiadieus. 


Die Wurzeln des Plexus vereinigen sich zu dem starken Ischiadieus- 
stamm. Ihering behauptet, dass nach seinen Untersuchungen, ‘die „aller- 
dings nicht zahlreich genug, um dieses Verhältviss als ein ganz constantes 
zu erweisen“, ein bemerkenswerther Unterschied zwischen Vögeln und 
Reptilien darin liegt, dass bei ersteren der obere Ast des N. bigeminus 
nur zum M. glutaeus, nicht auch in den Stamm des N. ischiadicus Fasern 
sendet. Es würde sich sehr schwer nachweisen lassen, ob der betreffende 
Ast mit dem Ischiadieusstamm nur auf eine kurze Strecke vereinigt ist 
und ihn dann wieder ganz verlässt. Bei Spizaätos, Gallus und Penelope 
war jedenfalls der eintretende Stamm stärker als der austretende. Bei 
den meisten Vögeln lassen sich überhaupt die beiden letzten Ischiadieus- 
wurzeln von den übrigen unterscheiden; sie scheiaen hauptsächlich für 
die Mm. caud. ilio-femoralis, caud. il. flexorius und ischio-flexorius, Mm. 
No. 386— 838, bestimmt zu sein, d. h. für die aus der caudalen Rumpf- 
Becekenmuskelmasse hervorgegangenen Muskeln. Diesen hintersten Nerven 
sind stets Hautäste beigemischt; einer geht zur Hinterfläche des Unter- 
schenkels, andere liegen der Aussenfläche des Os ischii unmittelbar auf, 
werden also vom M. No. 36 bedeckt, und kommen schliesslich am ventral- 
distalen Beekenrande zum Vorschein, um unter theilweisem Anastomosiren 
mit Aesten des Plexus pudendus, mit verhältnissmässig vielen Aesten die 
Haut der seitlichen Schwanzgegend zu innerviren (Taf. XXIII a). Diese 
peripberen Anastomosen erklären vielleieht die Häufigkeit, mit welcher 
die Verbindung zwischen Pl. pudendus und Pl. ischiadieus innerhalb des 
Beckens aufgehoben ist. 

Der Hauptstamm des N. ischiadicus tritt dicht hinter dem Antitrochanter 
des Ilium aus dem Beeken und giebt dann Zweige an den kleinen M. ilio- 
femoralis externus (No. 30; Taf. XXIILa, Fig. 1), darauf einen Zweig, 
nebst Hautast, an die postacetabulare Portion des M. iliotibialis (No. 34, II). 


Vögel. 431 


Der Hauptstamm geht lateral von den Muskeln No. 36, 37, 38, 43, medial 
von den Muskeln No. 34 III und 39 zum Unterschenkel. Bis zur Hälfte 
dieses Weges besteht er aus zwei mehr oder weniger trennbaren, dem 
Oberschenkel und den grossen Blutgefässen parallelen Stämmen, und giebt 
dann einen nach dem Oberschenkel gerichteten kleinen Zweig an den 
M. accessorius des M. No. 37; weiter abwärts geht ein langer, dünner 
Nerv zur Aussenseite des Kniegelenkes, und endlich ein lateral vom Muskel 
No. 39 durcehtretender Hautnerv zur Hinter- und Aussenfläche des Unter- 
schenkels; bisweilen scheinen diesem Zweige motorische zum Cap. ext. 
M. gastroenemii gehende Fasern beigemischt. 

In der Kniekehle angekommen, theilt sich der N. ischiadieus mit 
grosser Regelmässigkeit in drei Theile. 

Der erste (Stamm ]) ist der stärkere und geht zusammen mit der Sehne 
des M. iliofibularis durch die auf S. 168 beschriebene Sehnenschlinge, um 
dann, der Aussenfläche der Fibula lateral aufliegend, nach aussen von 
den Muskeln No. 52a + b und dem Cap. ext. M. gastrocnemii bedeckt, 
die drei auf der Vorderseite des Unterschenkels liegenden Muskeln 
(No. 45, 46, 47) zu innerviren. Hierauf spaltet sich der Nervenstamm 
in zwei: 

Der N. peroneus superficialis läuft, zuerst mit dem N. per. 
profundus zu einem schwer trennbaren Doppelstrange verbunden, aussen 
und vorn in der von der Tibia und Fibula gebildeten Rinne liegend, nach 
aussen vom M. 47 bedeckt, den Unterscheukel hinab, geht näher der 
Fibularseite über das Lig. transversum und das Intertarsalgelenk hin- 
weg, durchbohrt den Ursprungstheil des M. 55, sendet einen kurzen Zweig 
zur Tibialseite des Metatarsus, innervirt darauf den M. 57 und endigt als 
Hautnerv der sich gegenüber liegenden Seiten der dritten und vierten Zehe. 

Der N. peroneus profundus trennt sich vom vorigen, verläuft 
zwischen den Sehnen der Muskeln No. 45 und 46, tritt mit der Endsehne 
des letzteren unter dem Lig. transversum hindurch und dann ebenfalls 
auf die Vorderfläche des Metatarsus, woselbst er die Muskeln No. 55 und 
56, theilweise auch No. 58 innervirt. Der Rest innervirt den Malleolus, 
nebst Bändern der dritten Zehe, die mediane Seite der zweiten, und als 
Hautnerv das Interstitium der dritten und vierten Zehe. 

Ein dritter langer Nerv löst sich von dem Stamm I bald nach 
dessen Durchtritt durch die Sehnenschlinge ab und tritt zwischen dem 
innern und vordern Kopfe der Muskeln No. 5la -+ b nach aussen, wird 
von dem M. No. 52 bedeckt und läuft an der Hinter- und Aussenfläche. 
des M. 53 abwärts (also durch die Fibula von den beiden Peronealnerven 
getrennt). In eine Scheide eingeschlossen, tritt er dann über den Aussen- 
Hinterrand des Intertarsalgelenks und innervirt die dortigen Sehnen- 
scheiden, worauf der Haupttheil auf der Hinterfläche des Tendo Achillis 
in eine Scheide eingeschlossen, zwischen der Vereinigung der Sehnen des 
M. 5la und der fibularen Endsehne des M. 47 hindurchtritt. Unmittelbar 
dem Suleus metatarsi auf der Plantarseite und dem dort entspringenden 


4223 Gehirnnerven. 


M. 63 aufliegend, bleibt er in der Tiefe und wird dabei seinerseits von 
der Sehne des M. 53 bedeckt. Er innervirt ausser dem Periost der Aussen- 
fläche des Metatarsus sämmtliche plantare kurze Fussmuskeln und strahlt 
dann auf die Plantarflächen der drei vorderen Zehen aus (Fig. 7, Taf. XXIII). 

Die nieht durch die Sehnenschlinge gehenden Nervenstämme des N. 
ischiadieus können in eine mediale und eine laterale Portion gesondert werden. 

Der mediale (Stamm I) löst sich sehr bald in viele Zweige 
auf, die zu den meisten auf der Hinter- und Innenseite des Unterschenkels 
liegenden Muskeln treten: No. 44 (Popliteus); 53, 50 und die Pars interna 
et media des M. gastroenemius. 

Ausserdem entsendet der Stamm II noch einen starken und langen 
Nerven abwärts. Er läuft neben der Sehne des M. plantaris (50) lang 
und liegt der hinteren medialen Kante der Tibia unmittelbar an. Er 
versorgt den inneren medialen und hinteren Theil der auf dem Inter- 
tarsalgelenk befindlichen Sehnenscheiden, hauptsächlich aber das hintere, 
mediale Tarsalperiost und die Haut, indem er ausserhalb der medialen, 
den Metatarsus hinab sich erstreckenden Insertion des Tendo Achillis 
lang läuft. 

Casuarius zeichnet sich noch durch einen fünften langen Nerven aus. 
Derselbe (e) entspringt ebenfalls aus dem zweiten Stamme, liegt aber in 
seinem proximalen Verladfe mehr lateral, indem er nur vom Cap. ext. 
M. gastroenemii bedeckt wird, und neben der Vena saphena lang läuft. 
Er giebt darauf einen kurzen Hautast zur Innenseite des Intertarsal- 
gelenkes ab, während sein Haupttheil an der Tibialseite das Gelenk pas- 
sirt und dann, ebenfalls subeutan, an der Tibialseite der muskellosen 
Sehne des M. 59 herabläuft und schliesslich die beiden plantaren Muskeln 
No. 58 und 60 innervirt. Dieser Nerv vertritt also, verglichen mit dem 
Verhalten der anderen Stämme von Rhea (Taff. XXIII» ‘) nach seinem 
Endverlaufe den dritten, langen Nerven des Stammes I auf der Plantar- 
seite des Metatarsus; da er aber nicht durch die Sehnenschlinge geht, 
so stösst die Annahme, er sei ein abgetrennter, eigentlich dem Stamme I 
zugehöriger Nerv, auf Schwierigkeiten. 

Der laterale (Stamm III) innervirt mit einem inneren absteigen- 
den Aste den Complex der Mm. perforati digitorum, No. 51, und mit 
einem äusseren Aste das Cap. ext. M. gastrocnemii und die Mm. perfo- 
rantes et perforati, No. 52. 

Der Plexus pudendus setzt sich aus den caudalwärts vom Pl. 
ischiadieus austretenden ventralen Stämmen der Spinalnerven zusammen; 
diese sind schräg distalwärts gerichtet und anastomosiren häufig mit ein- 
ander, und besonders am Rande des Scham- und Sitzbeines auch mit den 
aufder Aussenfläche des Sitzbeines herabsteigenden Aesten des Pl. ischiadieus. 

In Bezug auf die Verbindung des Pl. isehiadieus mit dem Pl. pudendus 
vergl. weiter oben. 

Bei Rhea verbindet sich dieser Bigeminusast mit den beiden ersten 
Stämmen des Pl. pudendus zu einem starken Strange, der in Folge der 


Vögel. 423 


eigenthümlichen Verwachsung der Sitzbeine mit einander aus der Tiefe 
aufsteigt, um den vorderen Rand der Symphyse dieser Knochen herum- 
biegt und so auf die ventrale Fläche der vereinigten Sitzbeinplatte ge- 
langt, auf dieser Fläche lang läuft und sich zu den Seitwärtsbeugern des 
Schwanzes begiebt. Häufig sind alle Stämme des Pl. pudendus tief in 
die Nieren eingebettet. Sie innerviren die Mm. pubi-coceygei, No. 26 und 
27, und den M. ileo-coceygeus, ausserdem den M. sphineter ani, den M. 
transverso-analis, No. 22 und die von diesen Muskeln ableitbaren Muskeln 
der Begattungsorgane. Auch die Haut der Analgegend wird vom Pl. pu- 
dendus versorgt. 

Die dorsalen Aeste der Spinalnerven im Bereiche des gesammten 
Beckens sind gemäss der völligen Reduction dorso-spinaler Muskeln sehr 
schwach; sie beschränken sich auf vaso-motorische und sensible Elemente. 
Die betreffenden Aeste treten im hinteren Abschnitte des Beckens auf 
dessen Dorsalfläche. 

Die eaudalen Spinalnerven sind schwach; im Bereiche der zur 
Schwanzplatte vereinigten Wirbel verschwinden sie. Ihre dorsalen Aeste 
innerviren den M. levator coceygis, No. 24, ihre ventralen den M. depressor 
coeeygis, No. 25. 


Sinnesorgane. 
Das Sehorgan ‘oder Auge. (Taf. XLV.) 


Ausser den allgemeinen Werken von Balfour, Cuvier, OÖ. Hert- 
wig, Meckel, Owen, Stannius, Tiedemann und Malacarne, 
Lit. No. 189 sind für die Anatomie des Auges zu erwähnen: 

256. Bonsdorff, E. J., Om den olika fysiologiska hetydelsen af de sä kallade fria och med 
tappar (coni) förenade stafvarne (bacilli) i ögats retina: Ocfvers. Finsk. Vetensk. Soc. 
Förhandl. V. 1863. p. 184—185. 

56a. Boll, F., Die Thränendrüse. In Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. 

257: Bruecke, E., Ueber den Musculus Cramptonianus und über den Spannmuskel der 
Chorioidea. Müller’s Archiv. 1846. S. 370. 

258. - Ueber einen eigenthümlichen Ring an der Krystalllinse der Vögel. ibid. 1847. 
S 477—478. Mit Abbildungen. 

259. Bruhin, Th. A., Die Iris der Vögel, insbesondere der Raub-, Sumpf- und Schwimm- 
vögel der deutschen Fauna, als unterscheidendes Merkmal der Arten, des Alters und 
Geschlechtes. Zoolog. Garten 1870 p. 290—295 (Giebt die Farbe der Iris). 

260. Calori, Luigi, Origini dei nervi ottici. Mem. Accad. Scienz. Bologna. 3* Ser. T. I. 
1871. p. 513—527. 1 Tar. 

261. Canfield, Vergleichend anatomische Studien über den Accommodationsapparat des Vogel- 

i auges Archiv. f. mikrosk. Anat. XXVII. 1886. S. 121—170. 3 Taf. 

262. — —— Ueber den Bau der Iris. Dissertat. 29 S. Berlin. Hirschwald. 

263. Carriere, J., Die Sehorgane der Thiere vergleichend anatomısch dargestellt. s% 
München 1885. Mit 147 Abbildungen und 1 Taf. 

264. Coues, Elliot, Bird’s-eye views. American Naturalist. 1368. p. 505 —513. 1869. 
p. 571—583. Eine populäre Beschreibung des Vogelauges. 

265. Crampton, W., The description of an organ, by which the eyes of Birds are 
accommodated to the diflerent distances of objects. Ann. of Philos. Vol. I. 1813. p. 170 
bis 174. Mit Taf. 

266. Denissenko, .G., Ueber den Bau und die Funktion des Kammes im Auge der Vögel. 
Arch. mikr. Anat. XIX. p. 733— 740. 

267. Desmoulins, A., Mömoire sur le rapport qu’a l’etendue des surfaces de la rötine et 

du nerf optique des oiseaux avec l’&nergie et la portce de leur vue. Bull. Science. Soc. 

Philom. 1823. p. 69—71. 


Sinnesorgane. 


, Dogiel, Ueber den Musculus dilatator pupillae. Arch. f. mikrosk. Anat. 1870 (VD) S. 69. — 


Neue Untersuchungen über den pupillenerweiternden Muskel der Säugethiere und Vögel. 
Archiv f. mikrosk, Anat. XXVII. 1886. S. 91—121. 2 Mar. 


‚ Exner, $., Ueber die Function des Musculus Cramptonianus. Sitzber. K. Akad. Wiss, 


Bd. 85. Abth. III. 1882. Mit 1 Taf. 


, Geberg, A., Ueber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpers bei den Vögeln. Internat, 


Monatsschr. f. Anat. u. Histol. I. p. 7—52. 3 Tafeln. 


. Gemminger, M., Ueber eine Knochenplatte im hintern Scleroticalsegment des Auges 


einiger Vögel. Zeitsch. f. wiss. Zool. 1853. p- 215—220. Mit Taf. 


. Giebel, €. G., Ueber den Scleroticalring, den Fächer und die Harder'sche Drüse im 


Auge der Vögel. Zeitsch. f. d. gesammt. Naturw. Bd. 9. 1857. p. 338—419. Mit 3 Taf. 


. Hannover, Entdeckung des Baues des Glaskörpers. Archiv f. Anat. u. Physiol. 1845. 


S. 467. — Das Auge, Beiträge zur Anatomie, Physiologie und Pathologie dieses Organes. 
Leipzig 1852. 


. Hoffmann, B., Die Thränenwege der Vögel und Reptilien. Zeitsch. f. die ges. Natur- 


wiss. 1882. 


. Home, E., The marsupium in the Bird’s-eye. Home, Lectures on comparat. Anat. 


Vol. IV. 1823. Pl. 93. 


. Hosch, F., Ueber den Sehapparat der Vögel. Zool. Garten. 1876. p. 421—432. Mit 


Holzschnitten. 


. Huschke, Commentatio de pectinis in oculo avium potestate. Jenae 1827. 

, Iwanoff, Glaskörper und Linse, in Stricker's Handbuch der Gewebelehre. Bd. IL. S. 107. 
. Kessler, Zur Entwicklung des Auges der Wirbelthiere. Leipzig 1877. 

. Krohn, A., Ueber die Structur der Iris der Vögel in ihrem Bewegungsmechanismus. 


Müller’s Arch. f. Anat. 1837. S. 357—380. 

Lee, R. J., Remarks on the sense of sight in birds, accompanied by a description 
of the eye. and particularly of the ciliary muscle, in three species of the order Rapaces. 
(Bubo maximus, Neophron percnopterus, Buteo vulgaris). Proc. Royal Soc. 1872 XX. 
p. 351 — 358. Uebersetzt in Zeitschr. Ges. Naturw. VII. p. 328—329. — Supplement 
zum vorigen, enthaltend Beschreibung des Auges von Rhea americana, Phoenicopterus 
antiquorum und Aptenodytes Humboldti,; Pr. R. Soc. 1872. p. 358s—360. 


3. Leuckart, R., in Gräfe und Sämisch’s Handbuch der Ophthalmologie. Leipzig 1576. 


I. Capitel VII: Organologie des Auges, von R. Leuckart. Mit zahlreichen Holzschnitten 
und erschöpfender vergl. anat. Beschreibung des Auges. 


. Leydig, F., Der hintere Scleroticalring im Auge der Vögel. Müller's Arch. f. Anat. 


1855. p. 40—46. 


384. Matthiesen, L., Ueber den physikalisch-optischen Bau des Auges der Vögel. Archiv 


f. d. ges. Physiologie. XXXVII. 1856. p. 104—112. 1 Taf. 


2S4a. Mac Leod. M. J., Sur la structure de la Glande de Harder. Bull. Ac. Royale de 


285. 


286. 


Belgique. 22° ser. XLVII. 1879. 

v. Mihaleovies, V., Untersuchungen über den Kamm des Vogelauges. Archiv f. 
mikrosk. Anat. Bd. .IX,. 1873. S. 591— 597. 

Müller, H., Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie des 


Auges. Otto Becker. Leipzig 1872. — Specieli: Retina der Taube. S. 75—83. Taf. II. 

Ueber das ausgedehnte Vorkommen einer dem gelben Fleck der Retina entsprechenden 
Stelle bei Thieren. S. 138. — Ueber das Vorhandensein zweier Foveae in der Netzhaut 
vieler Vogelaugen. S. 142. — Ueher den Accommodationsapparat im Auge der Vögel, 
besonders der Falken, S. 130— 194, nebst Holzschnitt in Horizontalschnitt durch das 
Auge von F. palumbarius. — Notiz über den hinteren Öhorioidealmuskel im Auge der 


Vögel. Von Arnold Pagenstecher. S. 200. 


. Pufahl, Die Augen der Vögel. Z. Verh. Ornith. Ver. Pommerns und Mecklenburgs. 


No. 5. p. 57—66 und 77—S2. (Mit Abbildungen der Augen von Eulen und Falken.) 


. Rouget, Ch., Recherches anatomiques et physiologiques sur les appareils £rectiles. 


Appareil de l’adaptation de l'oeil-chez les Oiseaux, les principaux Mammiferes et l’homme. 
Compt. Rend. Acad. Sc. Paris. Tom. 42. 1856. p. 937—941. 


259. Schultze, M., Artikel „Retina“ in Stricker's Handbuch der Gewebelehre. 1871. Bd II. 


S. 977—1031. — Verschiedene Arbeiten über die Retina, in Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd... 1866. 'S. 71655 Bgq.211.24867.08. 215: Bd VI ISIS AR 


. Selby, P. J., Observations on the orbital glands in certain tribes of Birds. Report 


Brit. Assoc. Advance. Sci. 1834 p. 609—610. 


. Smith, P., Öbservations on the structure of the eyes of Birds. Philos. Trans. 1795. 


Pt. 2. p. 263—269. Pi.; auch in Reil’s Arch. f. Phys. Bd. II. 1797. p. 204—209. 


. Soemmering, D. W., De oculorum hominis animaliumque sectione horizontali commen- 


tatio. Gottingae 1818. 


. Talma, Over de kegels en hunne gekleurte kogels in het netvlies van vogels. Underzoek. 


physiol. laborat Utrecht. 1873. T. II. p. 259. 


Vögel. 425 


294. Treviranus, Beiträge zur Anatomie und Physivlogie der Sinneswerkzeuge. I. Bremen 18 

295. Waelchili, Mikrospectralanalytische Untersuchungen der gefärbten Kugeln in der Vog 
retina. Önderz. phys. Lab. Utrecht VI. 1881. p. 297—314. Taf. 

296. Wolf, J., Beobachtungen über den Augenbau der Vögel. Voigt's Magaz. Bd. II. 1800, 
p. 113—117; und Bd. IV. 1802. p. 708—110. 

297. Wuerdinger, L., Ueber die vergleichende Anatomie des Ciliarmuskels. Zeitschr. f. 
vergl. Augenheilkunde. IV. 1886. 121—137. 

298. Zeglinsky, N., Experimentelle Hereagehunest über die Irisbewegung. Arch. f. Anat. 
u. Phys. Phys. "Abth. 1885. S. 1—36. Taf. I. (Taube und Huhn). 


Das Auge der Vögel hat durch R. Leuckart (Lit. No. 282) eine 
so erschöpfende vergleichend anatomische Behandlung erfahren, dass die 
folgende Beschreibung zum grossen Theile auf Protessor Leuckart’s 
Werk beruht; im besonderen gilt dies von Sklera und Cornea, Chorioidea 
nebst Strahlenkörper und Linse. Heinrich Müller lieferte sehr genaue 
Untersuchungen über die Retina und über die Irismuskeln, während wir 
Nitzsch und Giebel die specielleren Verhältnisse von Kamm und 
Knochenring verdanken. 

Mit der Grösse der Augen wächst die Grösse des möglichen Gesichts- 
bildes, mithin die Sehschärfe. ‘Die Grösse der Augen der Vögel ist im 
Verhältniss zu denen der Säugethiere und Reptilien sehr beträchtlich. So 
besitzt nach Leuckart der Waldkauz Augen, die reichlich ein Drittel 
des gesammten Kopfes wiegen, (12.6:40 g); ähnlich verhält sich Cypselus 
(13:38 8). Bei der Rauchschwalbe, Hirundo rustica, wiegen die Augen 
(0.65) ungefähr den dreissigsten Theil des gesammten Körpers. Tiede- 
mann giebt folgende Verhältnisse des Gewichtes beider Augäpfel ohne 
Muskeln und ohne Sehnerven zu dem des ganzen Körpers: Ulula aluco 
wie 1:32; Falco tinnunculus 1:35; Upupa 1:45; Pica caudata 1: 72; 
Pieus major 1:56; Pavo eristatus 1: 326; Anser einereus 1: 567. 

In allgemeinen besitzen Raubvögel, besonders aber auch Nachtvögel 
die grössten Augen, Wasser- und Sumpfvögel die kleinsten. 

Die Form des Augenkörpers weicht = den Vögeln sehr bedeutend 
von ber Kugelform ab, wie aus den Abbildungen (Taf. XLV) ersichtlich ist. 
Trotzdem weicht der sagittale Durchmesser, Achse, oft nur wenig vom 
grössten horizontalen Querdurchmesser und dem verticalen Durchmesser 
ab. Es finden sich darüber Angaben von Cuvier, Soemmering, 
Treviranus, Müller, Leuckart. Es betragen nach letzterem: 


Achse od. Sagittaler Horizontaler Verticaler 
Durchmesser in mm Durchm. in. ınm Durchm. in mın 
Buhp maximus.s, 40. Wi. Kı039 41.5 35 
Aquila haliaötos. . . . . . 30 33: 31 
Buten- yulyarisy - -- Mir et 21 19 
Anass haschas:) 22.1.7 4777.12 16 15 
Ardea nycticorax . . . . . -16 22 21 
Psittacus acaranga. . . . . 15 — 19 
Düsstardape ve er 731029 BE 31 
Struthio camelus . . . 41 45 42 


Am Augapfel lassen Sch a durch Krümmung und Form von ein- 
ander verschiedene Abschnitte unterscheiden. Ein hinterer, der sog. 
Augengründ, der den zweiten Theil der undurchsichtigen Augenhaut 


426 Sinnesorgane. 
6 ® 


(Sklera) repräsentirt; ein vorderer, der von der durchsichtigen Hornhaut 
(Cornea) gebildet wird, und ein Verbindungstheil, der sog. Suleus corneae, 
der histologisch zur Sklera gehört und deren vorderen, eingeschnürten 
Rand darstellt. 

Hornhaut und Augengrund erscheinen als ellipsoidisch gekrümmte 
Flächen, während der Verbindungstheil einen ring- oder triehterförmigen 
Gürtel bildet, der die Bestimmung hat, das vordere und hintere Segment 
des Auges in bestimmter Entfernung auseinander zu halten und gewissen 
Apparaten im Innern zur Anheftung zu dienen. 

Die Krümmungsradien der Cornea und des Augengrundes sind ver- 
schieden; bei den Vögeln und Säugethieren ist die Krümmung der Cornea 
die stärkere. Beim Strauss betragen die betreffenden Radien 11 und 
22 mm; beim Uhu 12 und 24 mm. Der Verbindungstheil ist am längsten, 
und dann wie das Rohr eines Opernglases ausgezogen, bei den Eulen. 
Er ist am kürzesten und flachsten bei den Wasservögeln und Straussen, 
die auch den relativ kleinsten Sagittaldurchmesser haben, ohne dass dabei 
jedoch die rinnenförmige Buchtung völlig verloren ginge. Auch die 
scharfe Begrenzung gegen den Augengrund bleibt beständig; sie wird im 
Ganzen sogar um so auffallender, je mehr der Verbindungstheil sich ab- 
flacht und dabei der Winkel, unter dem derselbe in den Augengrund 
übergeht, sich verkleinert (s. Auge des Schwans). Bei der Mehrzahl der 
Vögel repräsentirt der Augengrund übrigens weniger als eine Hemisphäre, 
sodass der Mittelpunkt des Krümmungsradius nach vorn in den Ver- 
bindungstheil emporrückt. Beim Uhu bis nahezu in die Mitte der Linse. 


2. Sklera und Cornea. 


Die Aussenwand des Augapfels besteht aus einer bindegewebigen 
Membran von ziemlicher Dicke. Die Cornea ist ganz durchsichtig und 
farblos, während „die Sklera undurchsichtig und von gewöhnlich weisser 
Farbe ist. Diese undurchsichtige Haut giebt dem Auge seine charak- 
teristische Gestalt, verleiht ihm Festigkeit und dient den Augenmuskeln 
zum Ansatz. — Genetisch bildet die äussere Sklera die Fortsetzung der 
Dura mater-Scheiden des Sehnerven; eingelagert in diese Bindesubstanz 
ist Knorpel, wie bei allen übrigen Wirbelthieren ausser den Säugern; 
an gewissen Stellen verknöchert dagegen die Hornhaut. Die nicht 
knorpeligen oder nicht verknöcherten Theile der Sklera werden von viel. 
fach sich kreuzenden Faserzügen gebildet. Mehr radiär verlaufende 
Fibrae areuatae verbinden die tieferen Gewebsschichten direkt mit den 
mehr oberflächlichen. 

Von Verknöcherungen findet sich eine, von sehr unregelmässiger und 
wechselnder Gestalt, welehe den Durchtritt des Sehnerven umfasst und in 
die Sklera eingelagert ist. Dieser hintere Skleroticalring findet sich be- 
sonders bei den Spechten und Singvögeln, jedoch auch bei anderen, z. B. 
beim Thurmfalken. Er dient wahrscheinlich zum Schutze des Schnerven., 


Vögel. 4927 


Eine andere, weit ausgedehntere und sich auf alle Vögel beziehende 
Verknöcherung bildet den vorderen Skleroticalring. Die ihn zu- 
sammensetzenden knöchernen Schuppen bilden sich divekih ohne vorher- 
gehende knorpelige Unterlage. 

Dieser knöcherne Ring in der Sklerotiea ist etwas unregelmässig 
kreisrund. Alle möglichen Zwischenstufen von der flachen zur kegel- 
förmigen und eylindrischen Gestalt kommen vor. Desgleichen wechselt 
‚die Dieke und die Verknöcherung der einzelnen Schuppen. Letztere 
legen sich mit ihren gewöhnlich verdünnten Rändern meistens dachziegel- 
förmig über einander; es kommen jedoch bei den meisten Vögeln einige 
' Aenderungen vor, indem eine oder häufiger zwei Schuppen die Nachbar- 


\ 


Birne mit ihren Rändern bedecken, und eine oder zwei, seltener 


Mechie andere von den benachbarten bedeckt werden. Individuelle Ver- 


schiedenheiten sind häufig.| Die einzelnen Schuppen sind unregelmässig 
rautenförmig, der innere Rand ist schmäler als der äussere hintere; die 
FE enrander ea meistens gebogen. 

Die gewöhnliche Anzahl der Schuppen ist 13—15; die bisher be- 
kannten Grenzen sind 10 und 17. Individuelle Schwankungen der Zahl 
bei derselben Art, oder im rechten und linken Auge sind selten und ist 
meistens auf Zerspaltung einer Schuppe oder auf Verwachsung zweier 
benachbarten zurückzuführen. 

Die weiter unten folgende Tabelle giebt einige der von Nitzsch 
gefundenen und von Giebel veröffentlichten Verhältnisse. „Wir zählen 
die Schuppen von der ersten unten an der Aussenseite herum nach innen 
bis zum Ausgangspunkte der Zählung und bestimmen dadurch die Lage 
und Zahl der bloss deckenden und der ganz bedeckten.“ Giebel. Man 
ersieht daraus, dass der Knochenring wohl kaum von systematischer Be- 
deutung sein kann. 

Die Cornea ist nach Leuckart als ein eigentbümlich modifieirtes 
Segment der allgemeinen Augenhaut aufzufassen. Die Schichten und 
Bündel der Sklera setzen sich in das Gewebe der Cornea fort, nur besitzt 
letztere eine viel gleichmässigere und feinere Struktur, woher ihre Durch- 
sichtigkeit stammt. Anstatt einer lamellösen Anordnung der Bindegewebs- 
elemente der Cornea finden sich bei den Vögeln die in einzelnen Lagen 
über einander angeordneten meridionalen Bündel bogenförmig bald nach 
aussen, bald auch nach innen von dem gewöhnlichen Verlaufe abbiegend, 
und durch ihre Kreuzung ein Maschenwerk bildend, das dann zur Auf- 
nahme der bandförmig zusammengefügten Aequatorialbündel dient. Die 
lamellöse Anordnung hat hier einer unverkennbar plexusartigen Bildung 
Platz gemacht. (Leuckart.) 

‘Auswärts ist die Cornea von der Conjunctiva oder Bindehaut über- 
zogen; sie bildet die ganz durchsichtig gewordene Fortsetzung der allge- 
meinen Körperhaut und sitzt der Cornea fest auf. 

Die Innenfläche der Cornea ist von einer strukturlosen Membran, der 
Membr. Descemeti, überzogen. Dieselbe wird als eine Fortsetzung der 


428 Sinnesorgane. 


-( 


Chorioidea betrachtet, die durch Spaltung von der Iris sich abgetrennt 
habe. 

Gewöhnlich reieht die Sklera mit ihrer Aussenfläche über den Rand 
der Cornea, sodass dort das Bild einer Schuppennaht entsteht. Bei 
grösseren Raubvögeln ist der übergreifende Saum gelegentlich 2 mm breit 
und wurde irrthümlicher Weise als ein besonderes Gebilde (Ligamentum 
annulare ecorneae) beschrieben. Dass die Corneasubstanz trotz dieser 
scheinbaren Naht mit dem Bindegewebsskelet der Sklera in continuir- 
lichem Zusammenhang steht, ist von Leuckart nachgewiesen. Beim 
Bussard lässt sich der direkte Uebergang der Bündel aus der Sklera in 
die Cornea deutlich verfolgen. 

Die Grösse der Cornea ist am bedeutendsten bei den Eulen; ihr 
Durchmesser beträgt im allgemeinen die Hälfte des äquatorialen Augen- 
durchmessers; etwas mehr bei Eulen, Bussard, Reiher; etwas weniger bei 
Schwan, Trappe, Strauss. 


3. Chorioidea mit Corpus eiliare und Iris. 

Die Membr. chorioidea, Gefäss- oder Pigmenthaut, ist eine 
gefässreiche, dünne Membran, welche die Innenfläche der Sklera über- 
zieht und durch eingelagerte Pigmentzellen eine dunkle Färbung erhält. 
Sie bildet die Fortsetzung der Pia mater des Sehnerven. Sie wird dem- 
gemäss von dem hindurchtretenden Sehnerven durchbrochen, und da 
dieser sich als Retina auf der Innenfläche der Chorioidea ausbreitet, so 
liegt letztere zwischen Sklera und Netzhaut. Nach vorn überragt die 
Chorioidea die Netzhaut, indem sie bis zum Rande des Verbindungs- 
theiles, also bis zur Hornhaut fortzieht. Hier biegt sie in einem Winkel 
von der Augenwand ab und verlängert sich in einen ringförmigen Vor- 
hang (Iris oder Regenbogenhaut), der über die äussere Rand- 
fläche der Linse hinaus frei in den vorderen Augenraum hineinhängt. 
Durch das in der Mitte dieses diaphragmaartigen Vorhanges bleibende 
Loch, die sog. Pupille, sieht man auf das dunkle Pigment der Gefäss- 
haut, von dem die meist sehr lebhaft auf der Vorderfläche gefärbte Iris 
gewöhnlich auf das Grellste absticht. 

Soweit die Gefässhaut dem Verbindungstheil aufliegt, trägt sie den 
Namen des Strahlenkörpers, Corpus eiliare; die Gefässhaut legt 
sich dort in zahlreiche mehr oder minder stark prominirende Radiärfalten 
zusammen. Der Strahlenkörper stellt einen ring- oder trichterförmigen 
Gürtel dar, der hinter der Iris um die Linse herumgreift, und in Ver. 
bindung mit der Zonula ciliaris zur Befestigung derselben beiträgt. 

Mit der anliegenden Augenwand ist der vordere Rand des Strahlen- 
körpers in einem ungewöhnlich festen Zusammenhange. Theilweise ein- 
gelagert in diese Verbindung (Ligam. eiliare älterer Anatomen) ist 
der für die Accommodation des Auges wichtige M. ciliaris. S. dort. Ab- 
gesehen von dieser Verbindung ist die Chorioidea mit der unterliegenden 
Sklera bis auf die Umgebung des Sehnerveneintrittes in einem nur 


Vögel. 429 


lockeren Zusammenhange. Wie wir durch Schwalbe erfahren haben, 
schiebt sich zwischen diese beiden Häute ein spaltförmiger Lymphraum 

der bei den Vögeln nach Art der serösen Höhlen von zwei glatten 
Wänden begrenzt ist, sonst aber gewöhnlich von zahlreichen Strängen 
und Bändern durchsetzt wird, die nicht selten zu einem förmlichen 
Maschengewebe (Membrana suprachorioidea) heranwachsen. Was 
von diesem Gewebe beim Abziehen der Getässhaut auf der Sklera sitzen 
bleibt, wird gewöhnlich unter dem Namen der Lamina fusca zusammen- 
gefasst. 

Die Grundlage der Gefässhaut besteht aus sehr zarten Bindegewebe- 
fibrillen, nebst strukturloser Zwischensubstanz; letzterer sind farblose und 
pigmentirte Zellen eingelagert. Von den Gefässen haben die grösseren, 
Arterien und Venen, eine mehr oberflächliche, d. h. äusserliche Lage; das 
reiche Capillarnetz liegt ausschliesslich in der inneren Schicht; diese wird 
auf der der Retina zugekehrten freien scharfbegrenzten Fläche von einer 
Lage sechseckiger Pigmentzellen überzogen. In die Oberfläche derselben 
senken sich die Retinastäbchen ein, sodass diese von förmlichen sog. 
Pigmentscheiden umfasst werden. Der Zusammenhang der Pigmentlagen 
mit der Retina ist ein so inniger, dass beide auch dann mit einander 
verbunden bleiben, wenn man die Chorioidea von der Retina ablöst. Da 
ausserdem die Pigmentlage zusammen mit der Retina aus der primitiven 
embryonalen Augenblase hervorgeht, so wird die Pigmentlage jetzt all- 
gemein der Netzhaut zugerechnet. — Pigmentzellen sind übrigens auch 
in den mittleren und auch in den äusseren, der Sklera anliegenden 
Schichten der Gefässhaut enthalten. 

Ein Tapetum lucidum fehlt den Vögeln, wird‘ aber für den 
Strauss von Schröder van der Kolk und Vrolick als vorhanden 
angegeben. Es besteht aus einer metallisch glänzenden Schicht, welche 
nach innen vom Pigmente der Gefässhaut liegt. 

Bei Embryonen von Straussen konnte ich kein Tapetum finden; die 
Augen der Erwachsenen leuchten im Dunkeln nicht. 

Der Strahlenkörper (Corpus eiliare) ist bei den Vögeln sehr 
entwickelt, gemäss der Ausdehnung des Verbindungstheiles. Die Innen- 
fläche trägt eine strukturlose Glashaut von ziemlicher Dicke, die mit dem 
anliegenden Cylinderepitkel als eine Fortsetzung der Retina zu betrachten 
ist, deren Nervensubstanz mit scharfer Grenze am Hinterrande des 
Strahlenkörpers aufhört. Die ganze Innenfläche desselben ist, nach 
Leuckart’s Beschreibung ‚mit dichtgedrängten Falten besetzt, bei den 
grösseren Vögeln mit mehreren Hundert, die, an ihrem Ursprung nur 
niedrig, in Mitte der Fläche nicht unbeträchtlich sich erheben und schliess- 
lich in eine mehr oder minder stark prominirende Spitze auslaufen, welche 
an die Linsenkapsel sich anlegt. Zwischen je zwei solcher hohen Falten 
bleiben meist vier oder fünf kleinere. Unverändert laufen dieselben eine 
mehr oder minder lange Strecke nach vorn, bis sie schliesslich verstreichen, 
oder mit den anliegenden höheren Fortsätzen zusammenfliessen. Immer- 


450 Sinnesorgane. 


hin aber beträgt die Zahl der letzteren bei grösseren Vögeln mehr als 
Hundert. Der freie Rand derselben enthält ein stärkeres venöses Gefäss, 
das durch fiederförmig aufsitzende Seitenzweige mit dem gegenüber- 
liegenden Basalgefäss zusammenhängt (Trappe)“. - 

„Eine eigenthümliche Modification erleiden diese blattartigen Er- 
hebungen bei den Raubvögeln dadurch, dass sich der freie Rand mit 
einer Doppelreihe kleiner Papillen besetzt, die je eine Gefässschlinge in 
sich einschliessen. Es ist besonders der vordere, dem Linsenrande an- 
liegende Abschnitt der Fortsätze, in dem diese Wärzchen zur Ausbildung 
kommen (Taf. XLV) und zu einem dicht gedrängten Kamm sich 
zusammenordnen, der fest mit der Linsenkapsel verwächst, und zur Auf- 
nahme derselben einen bogenförmigen Ausschnitt hat. Auf diese Weise 
liegt der Linsenrand förmlich eingefasst in einer Rinne, die von den 
Ciliarfortsätzen gebildet ist. Am ausgesprochensten ist diese Anordnung 
bei den Eulen (Fig. 2, Taf. XLV) bei denen auch das die Linse nach 
vorn überragende Ende der Ciliarfortsätze einen warzenförmigen Vor- 
sprung bildet, während es sonst (auch schon bei den Tagraubvögeln) in 
eine platte Spitze ausläuft.“ 


Leuckart hält es für höchst wahrscheinlich, dass der Strahlenkörper 
ausser zur Befestigung der Linse ganz besonders zur Ernährung derselben 
und des Glaskörpers dient, zumal da diese beiden Theile des Vogelauges 
eigener Gefässe entbehren. Wenn aber, wie bei Fischen und Schlangen, 
eine besondere Arteria hyaloidea für die Ernährung von Linse und Glas- 
körper vorhanden ist, so fehlt der Strahlenkörper fast immer. 


Unzweifelhbaft zur Ernährung des Glaskörpers dient ein anderes aus 
der Chorioidea. hervorgegangenes Organ, der Fächer oder Kamm 
(Pecten). 

Der Fächer findet sich bei allen Vögeln, mit Ausnahme von Apteryx; 
bei Reptilien ist er im allgemeinen schwach entwickelt, oder er fehlt 
gänzlich, wie auch bei allen Säugethieren und Amphibien. Die Fische 
besitzen im Processus faleiformis ein dem Fächer ähnliches Gebilde. 

Der Fächer entsteht entwickelungsgeschichtlich als eine Bindegewebs- 
falte, die, nahe der Eintrittsstelle des Sehnerven, keilförmig durch eine 
Spalte (Chorioidealspalte) der sog. seeundären Augenblase in deren Inneres 
hineinragt. Diese Lamelle ist in eine von 5—30 wechselnde Zahl von dicht 
aneinander liegenden Falten gelegt. Die Basis der Lamelle beginnt in 
der Nähe des Eintritts des Sehnerven und erstreekt sieh schräg vorwärts 
in einem nach unten und aussen gerichteten Bogen, entsprechend der 
Krümmung der Innenfläche des Bulbus. Im grossen und ganzen ist der 
Fächer keilförmig, an der Basis am dieksten und breitesten, am dünnsten 
und kürzesten an der Schneide; er ragt in den Glaskörper hinein gegen 
die Linsenkapsel hin, dieselbe bisweilen nahezu erreichend.. Nie jedoch 
ist er mit ihr verbunden. Von der breiten Seite gesehen, erscheint er 
meistens rautenförmig. i 


Vösel. 481 


Wie man aus Quer- und Längsschnitten sehen kann, besteht der 
Kamm ausser spärlichem Bindegewebe und Nervenfasern, die vom N. 
opticus ausgehen, nur aus feinen arteriellen und venösen Blutgefässen, die 
dieht aneinander liegend und vielfach verschlungen in ihm aufsteigen. 
Nach Carriere sind es bei der Eule (Strix passerina) fast nur 
Capillaren und dazwischen wenige etwas grössere Gefässe; beim Storch 
sind in grosser Anzahl weite, senkrecht von der Basis aufsteigende 
Gefässe vorhanden, welche von vertikal und stellenweise auch von hori- 
zontal verlaufenden Capillaren umsponnen werden. Die Wandungen der 
Gefässe bestehen aus verhältnissmässig sehr dickem Bindegewebe mit 
vielen ‚ eingelagerten, meist aber in das Lumen vorspringenden Kernen. 
Alle diese Gefässe entspringen nicht ausder Chorioidea, sondern aus denen 
des N. opticus und seiner Scheide, d. h. aus der A. und V. ophthalmiea. 

Pigment findet sich in grossen Körnern theils im Bindegewebe 
zwischen den Capillaren, theils an der Innenseite der feinen Membran, 
welche den Kamm nach aussen begrenzt und eine direkte Fortsetzung 
der Membrana hyaloidea zu sein scheint; hier liegen die Pigment- 
körner in kleinen Häufchen um die Kerne herum, während die Membran 
sonst frei von Pigment ist (Öarriere). 

Giebel — Nitzsch giebt folgende ausführliche Beschreibung: ‚Die 
Farbe des Fächers ist tiefschwarz bis blassgrau, und zwar liegt bei 
näherer Untersuchung der Farbstoff locker dem Fächer auf, mehr oder 
weniger dicht vertheilt. Auf der oberen oder Höhenkante häuft er sich 
stets als eigenthümlicher Besatz, der dieser Kante ein unregelmässiges 
bisweilen eckiges, zackiges oder gekerbtss Ansehn giebt. Aber auch 
dieser Besatz liegt so locker auf, dass er selbst bei vorsichtiger Präparation 
leicht im Glaskörper stecken bleibt, und, wenn der Fächer mit der Linsen- 
kapsel verbunden ist, stets an dieser fetzenweise haftet bei der Isolirung 
des Fächers. Die Höhe und Form des Besatzes wechselt, scheint aber 
bei Arten und Gattungen constant zu sein. Das Pigment auf den Falten 
oder den Seiten des Fächers liegt entweder bloss auf den Kanten der 
Falten, oder dringt auch auf deren Flächen ein.“ 

Ueber die Zahl der Falten giebt die Tabelle (S. 432) Aufschluss. Nach 
Giebel und Nitzsch kommen alle Zahlen zwischen 3 und 30 in den 
Falten vor, doch schwanken Arten und Gattungen gewöhnlich innerhalb 
beschränkter Grenzen. Viele der Schwankungen haben in der schwierigen 
Zählung ihren Grund; besonders sehr schwach angedeutet sind sie am 
niedrigen Ende des Fächers, d. h. an dem dem Sehnerven benachbarten 
‚Theile. | 

„In einfachster Form bilden die Falten ein geradliniges Ziekzack; 
ihre Kanten sind scharf, ihre Berührungsfläche eben.  Häufiger aber 
runden sich die Kanten ab und die Berührungsflächen krümmen sich dann 
auch gewöhnlich etwas; der Querschnitt bildet dann eine tief geschlängelte 
Linie. Bei breiten Falten sind bisweilen einige derselben an der Kante 
selbst wieder eingefaltet. Häufiger dagegen wird die Krümmung in der 


452 Sinnesorgane. 


Mitte der Berührungsfläche stärker, winklig geknickt, knieförmig, in noch 
anderen Fällen krümmen oder fälteln sich die Flächen fein und unregel- 
mässig, oder bilden gar eine starke Stufe. Wie die gerundeten Kanten 
sich abstumpfen und ganz flach werden, so schärfen sich andererseits die 
scharfen Kanten mehr, ziehen sich aus, und die Falten erscheinen dann 
wie bei Aleedo ispida geflügelt, oder sie schlagen sich um wie bei 
Coracias garrula. Am niedrigen Ende des Fächers pflegen die 
Falten stets etwas schmäler zu sein, erreichen aber schnell ihre gleich- 
bleibende Breite, und nur die letzten des entgegengesetzten Endes werden 
wieder etwas kleiner. Indessen kommen auch Fächer vor, deren Falten 
von der Mitte nach beiden Enden gleichmässig schmäler werden. Unregel- 
mässige Faltenbildung, in der einige Falten plötzlich verkürzt sind, wie 
bei Falco peregrinus, ist eine sehr seltene Erscheinung.“ 

„Die Grösse der Falten steht gemeinlich in geradem Verhältniss zur 
Grösse des Fächers. Kurze und hohe Fächer pflegen breite und tiefe 
Falten zu haben, niedrige und lange Fächer dagegen schmale und kleine 
Falten. Entfaltet schwankt die Länge des Fächers von !/, bis 31/, des 
grössten Querdurchmessers seines Augapfels“ (Giebel-Nitzsch). 

Es unterliegt keiner Frage, dass der Fächer eine Anzahl Lichtstrahlen 
von der Netzhaut abhält und daher für das Sehen hindernd wirkt, jedoch 
wird dieser Nachtheil durch die excentrische Lage des Fächers sehr 
gemildert. 


Zahlentabelle der Fächerfalten und Ringschuppen. 


| Ganz Ganz 


Fächerfällen) Ring- , deckende | bedeckte 
schuppen. 
Schuppen. 
Hirundo urbica . ek a YA 
55 Kiparlar.., "21 Sr a a 15—16 
Bomby:cilla,;garrula;, a ei 19—20 14 1. 8 6.21 
Nansillaichlons..  . (Se a 21 14 
% SPInUS. #21... RN 14 14 
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Vögel. 433 
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Machetes pugnax . . . .... 16 | 15 | 
Haematopus ostralegus . . .» . . 11 | 15 | 
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Seruthio camelus ;, - . = =... 11 14 18. 13. 20 
Aptervz austrahs" u. 2... Wa s>l Pecten. fehlt, 


Die Iris ist, wie schon oben erwähnt, eine Fortsetzung der Chorioidea. 
Sie besteht aus einer Platte von Bindegewebe, deren Hinterwand von einer 
schwarzen Pigmentlage (Uvea) bedeckt ist. Diese Pigmentlage ist eine 
Fortsetzung des Pigments der Chorioidea. Auch die Vorderfläche der 
Iris ist gefärbt und zwar in der mannigfaltigsten Weise. Die Farbe ist 
entweder an Molekularkörnchen gebunden, oder sie rührt von verschieden 
gefärbten Fetttropfen her. Häufig ist die Iris äusserst grell gefärbt, wie 
z. B. prachtvoll gelb beim Glanzstaar; grün beim Cormoran, roth bei 
Chrysotis, selbst Weiss kommt vor, z. B. bei Harelda glacialis und beim 
grauen Papagei. Am häufigsten ist Braun und seine verschiedenen 
Sehattirungen. Wechsel der Farbe der Iris nach Alter und Geschlecht 
findet sich bei vielen Vögeln. Bei den meisten jungen Vögeln ist die 
Iris bräunlich und erhält erst bei den erwachsenen eine grellere Farbe. 
So ist sie bei Oriolus galbula, bei jungen und beim ? graubraun, beim 
& earminroth. Bei manchen Webern, Ploceus, beim 3 gelb, beim ? braun. 
Weisslich ist die Iris bei manchen Papageien (Psittacus) und bei Corvus 


monedula. Grau bei Grus pavonina und bei Mormon aretica; bläulich bei 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 28 


454 Sinnesorgane. 


Falco aesalon, Picus tridaetylus, Cypselus; grün bei Strix passerina und 
beim Cormoran; gelb bei Cireus eyaneus, Scops, Lamproeolius, Botaurus, 
Pieus martius; roth bei Astur palumbarius, Nycticorax, Gallinula ehloropus; 
schwarz bei Cacatua. 

Sehlüsse von der Farbe der Iris auf die Lebensverhältnisse der 
Vögel lassen sich wohl nicht ziehen, wie man aus beistehenden Beispielen 
ersehen kann. 

Die Iris besitzt Muskeln, die für die Einstellung des Auges auf weitere 
oder kürzere Entfernung von Wichtigkeit sind; ausserdem halten sie durch 
Verengung der Pupille (Contraction des diaphragmaartigen Vorhanges) 
eine bedeutende Menge Lichtstrablen von der Retina ab, besonders die- 
jenigen, welche sonst dureh den Randtheil der Linse gehen würden. Die 
Muskulatur der Iris der Vögel und Reptilien besteht aus quergestreiften 
Fasern und reagirt blitzartig schnell auf Lichteinwirkung. Dass diese 
Muskulatur, wenigstens theilweise, dem Willen des Thieres unterliegt, 
kann nicht bezweifelt werden. Von den meisten Autoren werden zwei 
Muskeln beschrieben. 

Ein M. eontractor s. sphineter iridis und ein M. dilatator. Der erstere 
wird vom N. oculomotorius, der letztere von sympathischen Nerven (s. dort) 
versorgt. Diese „Ciliarnerven“ durchbohren den unteren Augengrund, 
steigen zwischen Chorioidea und Sklera empor, innerviren die Chorioidea 
und den M. eiliaris und dann die Iris. Am Ciliarmuskel bilden die 
Nervenfasern durch Anastomosirung und Faseraustausch ein reiches, mit 
zahlreichen kleinen Ganglien versehenes Netzwerk. (Leuckart.) 

Am stärksten ist der M. sphineter entwickelt. Er bedeckt fast die 
ganze Fläche der Iris, vom Ciliarrande bis zum Pupillenrande. Die ring- 
förmig angeordneten Muskelfasern sind am stärksten und in mehrfachen 
Schichten übereinander gelagert, näher dem Ciliarrande, während sie 
nach der Pupille zu schwächer und sparsamer werden. Nur der äusserste 
Rand der Iris, dem Ciliarrande benachbart, ist meistens sehr arm an 
Fasern, und besteht bisweilen nur aus Capillaren, wenn wie bei Eulen 
die Muskelfasern dort ganz fehlen. H. Müller fand den äusseren Ring 
der Iris, welcher meist schon durch seine Färbung oder durch die an der 
Vorderfläche ganz frei liegenden Gefässe ausgezeichnet ist, nicht frei von 
Rinpgmuskeln bei Huhn, Taube, Rabe, Distelfink, Falken. Er bestätigt 
aber Krohn’s und v. Wittich’s Angaben betreffend die Eulen. 

H. Müller theilt eine wichtige Beobachtung am Falken mit: „Es 
zeigt sich bei aufmerksamer Betrachtung der Irisbewegung an einem 
lebenden Falken, dass die Contraetion der äusseren und inneren Muskel- 
ringe keineswegs immer gleichförmig vor sich geht. Vielmehr ist bei der 
auch sonst schon beobachteten undulirenden Bewegung der Iris, welche 
man namentlich bemerkt, wenn man starke Aceommodationsbewegungen 
veranlasst, häufig einige Zeit hindurch eine starke Concentration der 
äusseren Partie zu erkennen. Die Weite der Pupille ändert sich dabei 
sehr wenig, und es erhebt sich dabei in einiger Entfernung vom Pupillar- 


Vögel. 435 


rande eine Wulst, welcher bei seitlicher Beleuchtung einen starken Schatten 
wirft; ja es scheinen bisweilen die äusseren Muskelringe über die inneren sich 
etwas wegzuschieben. Andere Male erleidet die Weite der Pupille sehr 
beträchtliche Aenderungen, ohne dass die äusseren Ringe der Iris daran 
entsprechenden Antheil nehmen. Es hat dies den Anschein, als wenn die 
äussere Partie der Iris vorwiegend den accommodativen Bewegungen 
diente, die innerste aber der Pupillenverengung, doch will ich (H. Müller) 
hiermit nicht eine völlige Trennung der beiden mehr oder weniger 
associirten Bewegungen beanspruchen, sowie ich auch anatomisch eine 
scharfe Grenze der beiden Muskel-Regionen nicht bemerkt habe, wiewohl 
mir am lebenden Auge eine Linie den Pupillarring der Iris abzugrenzen 
schien.“ 

„Hueck hatte bereits beim Papagei bemerkt, dass beim Nahesehen 
der äussere rothe Ring der Iris sich unabhängig von der Verengung der 
Pupille, der Mitte nähert, hatte dies jedoch auf Contraction des Ciliar- 
körpers bezogen.“ 

Das Vorhandensein eines M. dilatator iridis, aus quergestreiften 
Muskeln bestehend, wurde von vielen Autoren (Krohn, Cramer, 
Donders, v. Wittich) in Abrede gestellt. 

Kölliker erwähnt den Dilatator beim Truthahn als äusserst ent- 
wickelt. H. Müller verdanken wir folgende äusserst genaue Uhnter- 
suchungen über diese physiologisch sehr wichtige Frage: Der Dilatator 
liegt als hintere Schicht der Iris dicht unter dem Pigment, und besteht 
aus radiär geordneten Fasern, die sich vom Ciliarrande aus nicht ganz 
bis zum Pupillarrande erstrecken; hier nämlich verlieren sich die Radiär- 
fasern, und die Ringfasern des Contraetors nehmen die ganze Dicke der 
Iris ein. Zwischen den Ring- und Radialmuskeln liegt das feine Nerven- 
geflecht. Beim Raben fand Müller den Dilatator sehr stark entwickelt, 
aus ziemlich dicbt neben einander verlaufenden radialen Fasern bestehend. 
Viel schwächer beim Hahn; die Fasern theilen sich und anastomosiren 
zu einer netzartigen Anordnung. Deutlich war der Muskel bei Fringilla 
carduelis. Bei Buteo(?) verliefen die Fasern nicht radial, sondern be- 
trächtlich schräg vom Ciliar- gegen den Pupillarrand, in zwei sich 
kreuzenden Richtungen. Am Ciliarrand schienen diese schrägen Fasern 
in ringförmige überzugehen, und dasselbe war vielleicht an dem vorderen 
Ende der Fall. Der gemeinsame Effekt der zwei sich kreuzenden Züge 
ist offenbar der eines Dilatators. Bei Astur palumbarius war die An- 
ordnung wieder etwas anders, mehr netzförmig, sodass ein Theil der 
Fasern mehr oder weniger transversal verlief. Bei der Taube sind nur 
sparsame und dünne Fasern zu finden, welehe schwer wahrzunehmen 
sind. Bei der Eule wurde ein weitläufiges Netz quergestreifter Fasern 
am äusseren Ringe der Iris gefunden. 

Soweit Müller. Die Anwesenheit eines quergestreiften Dilatators, 
obgleich in sehr verschiedener Ausbildung, scheint also die Regel 


zu sein, 
28* 


Yp innesorzane. 
436 Tue 


Leuckart bemerkt, dass der Dilatator und Sphineter bisweilen 
(Dohlen, Hühner) so vielfach durch Faseraustausch verbunden, dass 
Dogiel (Lit. No. 268) neben dem gewöhnlichen Dilatator noch einen 
zweiten inneren unterschieden hat, dessen Fasern den Bündeln des 
Sphineters in seinen verschiedenen Höhen entstammen, und schief von 
vorn nach hinten die ganze Dieke der Iris durchziehen. 

Die Form der ganz erweiterten Pupille ist rund. Ueberhaupt besitzen 
die meisten Vögel eine runde Pupille. Bei den Eulen ist sie dagegen ein 
senkrechter Spalt wie bei den Katzen; quer oval ist sie bei manchen 
hühnerartigen Vögeln. (Leuckart.) 

Für die Accommodation des Auges ist noch ein anderer Muskel von 
grosser Wichtigkeit. Der M. ceiliaris findet sich bei allen amnioten 
Wirbelthieren. Er besteht bei den Vögeln aus zahlreichen quergestreiften, 
ziemlich dieken Muskelfasern, welehe in die Bindesubstanz der Chorioidea 
eingelagert sind, im Bereiche des Verbindungstheiles der Sklera. Die 
Längsfasern des Muskels lagern sich in Form eines ziemlich dieken 
Ringes der Innenfläche des Verbindungstheiles auf, haben aber in den 
verschiedenen Schiehten abweichende Insertionen, sodass man danach 
den ganzen Muskel in drei Portionen zerfällen kann, die besonders bei 
den Raubvögeln (Fig. 3, Taf. XLV) scharf gegen einander sich absetzen, 
bei den übrigen aber mehr oder weniger innig zu einer zusammenhängenden 
Masse vereinigt sind. Die vorderste, kürzeste Portion (Crampton’s 
Muskel) entspringt am vorderen Rande des Skleroticalringes und inserirt 
sich an einer kleinen ringförmigen Leiste der Cornea (s. Fig. 3). An 
derselben Leiste befestigen sich die Fasern des Ligamentum pectinatum, 
wodurch die Iriswurzel und der Strahlenkörper in ihrer Lage erhalten 
werden. — Die zweite (Müller’s Muskel), weiter nach innen gelegene 
Portion des Muskels, ist länger als die vorige und erstreckt sich von der- 
selben Cornealeiste bis zur Mitte des Verbindungstheiles, wo sie in die 
Bindegewebsmasse der Choricidea übergeht. Die dritte Portion endlich 
(Brücke’s Muskel), ist klein and spannt sich zwischen Chorioidea und 
Cornea aus, ungefähr dort wo der vordere Rand des Skleralknorpels liegt. 

Zwischen dem Strahlenkörper und dem Müller’schen Muskel liegt 
der Fontana’sche Raum, von den Fasern des Lig. peetinatum durch- 
setzt. Contraetion der Iris durch ihren Sphineter wird diesen Raum 
erweitern, und dem Humor aqueus der vorderen Augenkammer erlauben, 
zwischen dem feinen Gebälk des Lig. pectinatum in diesen Raum ein- 
zudringen. Durch dieselbe Contraction des Sphineters wird ein Druck 
auf die Randgegend der Linse ausgeübt; dieselbe wird sicb nach vorn 
hin stärker wölben, auf den Humor aqueus drücken und diesen in den 
Fontana’schen Raum entweichen lassen. Gleichzeitig wird durch Con- 
traction des Ciliarmuskels, wenigstens des zweiten und dritten Theiles, 
die Chorioidea nach vorn gezogen, und mithin durch den von ihr um- 
schlossenen Humor vitreus ein gleichmässiger Druck auf die ganze hintere 
Fläche der Linse ausgeübt. Folglich wird sich die Linse bei Contraction 


"u 


Vögel. 457 


der Iris- und Ciliarmuskeln stärker nach vorn wölben. Erschlaffung des 
Aufhängeapparates der Linse, nämlich Ciliarfortsätze und Lig. peetinatum, 
werden das Hervorwölben der Linse begünstigen, Anziehung dagegen die 
Linse abflachen. 

So haben wir denn in den inneren Augenmuskeln eine Vorrichtung 
erkannt, durch welche das Auge auf verschiedene Entfernungen einge- 
stellt werden kann; nicht durch Aenderung der Hornhautkrümmung, oder 
dureh Vor- und Rückwärtsbewegung der Linse, sondern durch Aenderung 
der Linsenbrennweite selbst. 


Retina oder Netzhaut. 


Die Retina entsteht durch flächenartige Ausdehnung des Sehnerven 
auf der Innenfläche der Chorioidea und bekleidet den Augengrund bis 
zum Rande des Verbindungstheiles. Sie ist eine ungefähr 0.2—0.3 mm 
dieke, volkommen durchsichtige Membran und besteht, als Fortsetzung des 
Sehnerven, wie dieser aus Bindesubstanz (Neuroglia) und Nervenfasern- 
In diese Nervenfasern sind in verschiedenen Höhen Ganglienzellen einge- 
schoben. Die Enden der Nervenfasern sind in Licht pereipirendes Sinnes- 
epithel umgewandelt. Diese Stäbchen und Zäpfchen liegen dem Pigment 
der Chorioidea unmittelbar an, sehen also nach aussen, d. h. sie sind 
vom Innenraum des Auges abgewandt. 

Die ganze Retina besteht aus folgenden Schichten. Die folgende Be- 
schreibung ist zum grössten Theile H. Müller entnommen, und bezieht 
sich besonders auf die Taube. Die auf Taf. XLV gegebenen Abbildungen 
der Retina des Sperlings sind Mikro-Photogramme. Das ganz frische 
Auge wurde in Müller’s Flüssigkeit gehärtet, (ein kleines Fenster wird 
durch die Augenwand und Retina geschnitten) dann in 30, 50, 70, 90%, 
und absolutem Alkohol gehärtet und entwässert; der Alkohol dann durch 
Terpentin entzogen, worauf das Auge 48 Stunden in hartem Paraffın bei 
65° C. eingebettet und nach dem Erkalten geschnitten wird. Die Schnitt- 
serien werden dann auf dem Objeetglase mit Haematoxylin getärbt und 
darauf in Canadabalsam nebst Deckgläschen fixirt. Die vollkommen ge- 
lungenen Schnitte wurden unter SOmaliger Vergrösserung photographirt 
und endlich auf den Stein übertragen. 

1. Die innere Begrenzungshaut (Membrana limitans 
interna) scheidet die Retina vom Corpus vitreum, und besteht aus einem 
glashellen Häutchen von äusserster Feinheit. Von der inneren Begrenzungs- 
haut erstrecken sich die sog. Radialfasern bis in die Körnerschicht. 
Das innere Ende der Fasern ist etwas konisch angeschwollen; gegen das 
äussere Ende der Fasern findet sich eine längliche, deutlich kernhaltige 
Anschwellung. Dieselbe liegt in der inneren Körnerschieht und löst sich 
in feine Fäserchen auf, die sich bis in die äussere molekulare Schicht 
verfolgen lassen. 


438 Sinnesorgane. 


3. Schieht der Sehnervenfasern. Diese bilden im Hintergrunde 
des Auges eine stärkere (0.01 mm), nach vorn hin allmählich an Dicke 
abnehmende Lage. Die einzelnen Fasern sind sehr fein, von 0.001 bis 
selten 0.004 mm Dieke. Diese Sehnervenfasern verlieren in der Retina 
ihre Markscheide beinahe vollständig, sodass sie fast nur aus ihrem 
Achseneylinder bestehen. Die Nervenfasern des gesammten ÖOpticus bei 
seinem Eintritt durch die Augenwand, breiten sich mehr oder weniger 
rechtwinklig allseitig aus. In dem gemeinsamen Ausstrahlungscentrum 
ist eine kleine trichterartige Vertiefung bemerkbar. An dieser Stelle ist 
natürlich kein Sehen möglich, daher Fovea coeca oder blinder Fleck 
genannt. 

3. Sehicht der Ganglienzellen. Die betreffenden Zellen sind 
bei den Vögeln sehr klein, 0.006—0.012 mm, meist rundlich, und nur eine 
Sehicht bildend. Im Hintergrunde des Auges jedoch liegen zwei, oder 
auch wohl mehrere Schichten nebeneinander. Nach der Peripherie der 
Retina hin werden die Zellen grösser, und liegen mehr vereinzelt. Sie 
besitzen zahlreiche, auch verzweigte Fortsätze, und sind deutlich als 
Ganglienzellen mit blassen marklosen Nervenfasern zu erkennen. 

4. Innere moleculare, granulirte o. reticulare (granulöse 
Sch. Müller) Schicht. Diese zeigt eine zarte Granulation. Die sie 
durchziehenden Radialfasern und die Fortsetzung der ganglionösen Fasern 
verursachen eine senkrechte Streifung. Ausserdem erscheinen nicht selten 
Abtheilungen, welche durch etwas hellere oder dunklere Beschaffenheit 
auffallen und durch Grenzlinien geschieden werden, die der Fläche der 
Retina parallel laufen, jedoch wenig markirt sind. — Die Dicke dieser 
ganzen Schicht beträgt 0.05—0.07 mm, 

5. Innere Körnerschicht. Zum grössten Theil aus kleinen Zellen 
von 0.005 — 0.007 mm Durchmesser bestehend, welche in zahlreichen 
(10—12) Reihen über einander liegen. Sie besitzen feine fadenartige 
Fortsätze, durch welche sie mit den Zellen der Ganglienschicht und 
andererseits mit den Endorganen in Verbindung stehen. In dieser Schicht 
liegen die kernhaltigen Anschwellungen der oben erwähnten Radialfasern, 
welche gewöhnlich durch ihre senkrecht verlängerte Form leicht zu unter- 
scheiden sind, sowie durch den Uebergang in einen etwas stärkeren 
Faden (Radialfaser) an ihrer inneren Seite. Die Dieke dieser Schicht 
beträgt etwa 0.05 mm. 

6. Aeussere moleculare, granulirte o. reticulare Schicht 
(Zwischenk örnerschicht, Müller). Wie die 4. Schicht aus mole- 
eularer Grundsubstanz bestehend. Müller beschreibt sie als eine Masse 
birnenförmiger Körperchen, zwischen denen fadenartige Elemente hindurch- 
treten. 

Vintschgau betrachtet diese und die folgende Schicht als Schicht 
von Zellen, deren äussere Reihen senkrecht verlängert sind, während die 
inneren Reihen in transversaler Richtung verlängert, und in Moleeular- 
inasse eingebettet sind. Ausserdem giebt derselbe die interessante Be- 


Vögel. 439 


obachtung, dass bei manchen Vögeln innerhalb der länglichen Zellen eine 
beträchtliche Schicht kernartiger Körperehen vorhanden ist, welche von 
der inneren Körnerschicht durch eine sehr markirte Linie aus Molecular- 
masse getrennt wird. (Anmerk. von H. Müller). 


7. Aeussere Körnerschicht. Bestehend aus länglichen, blassen 
Körperehen mit einem fadenartigen Fortsatz am äusseren und inneren 
Ende. Besonders die innere lage dieser Zellen zeigt deutliche Zellen- 
körper. Die inneren Zellen sind so aneinander geschoben, dass bauchige 
und fadenartige Theile abwechselnd liegen. Je eine der Zellen ist mit 
einem Elemente der Stäbehenschicht continvuirlich. Die Dicke dieser 
äusseren Körnerschicht beträgt bei der Taube etwa 0.02 mm, d. h. etwas 
mehr als die der 6. Schicht. 


8. Aeussere Begrenzungshaut (Membr. limitans externa). 
Eine sehr dünne, glashelle Membran, die von der pallisadenförmig neben- 
einander stehenden Stäbehen und Zäpfehen durchbohrt wird, und ihrer- 
seits an diese Theile feine Fibrillen zu deren Befestigung aussendet, so- 
dass deren Oberfläche eine zarte Längsstreifung zeigt (M. Schultze). 


Diese Begrenzungshaut ist an senkrechten Schnitten schon in frischem 
Zustande ziemlich markirt; an erhärteten Präparaten tritt sie als eine 
dunkle Linie scharf hervor. 

9. Stäbehenschieht. Hier finden sich zweierlei Elemente, Stäbchen 
und Zäpfchen, nebst Fortsätzen des Chorioideal-Pigments. Der Unter- 
schied zwischen einer inneren und äusseren Hälfte fällt auf Profilansichten 
sogleich in die Augen. Die Stäbchen bilden die äussere, die kürzeren 
Zäpfehen die innere Hälfte der Schicht. 

Die eigentlichen Stäbchen sind gleichmässige Cylinder von 0.02 
bis 0.08 mm Länge und 0.0026 — 0.0033 mm Dicke, soweit sie in der 
äusseren Hälfte der Stäbcehenschicht liegen. Am inneren Ende spitzen 
sie sich konisch zu und gehen so in einen blassen, wenig glänzenden, 
weiterhin fadenartig werdenden Anhang über; dieser liegt in der inneren 
Schicht. Hierin findet sich an unvollkommen conservirten Präparaten 
öfters eine Schwellung, wie eine Höhle mit hellem Inhalt (Fig. 12, 
Taf. XLV). An der vorderen Grenze des Innengliedes jedes Stäbchens 
findet sich ein eigenthümliches, linsenartiges Körperchen eingelagert, 
welches ein stärkeres Lichtbreehungsvormögen besitzt, als die benach- 
barten Theile. Ganz ähnliche Körper finden sich in den Zäpfchen 
(Fig. 13, Taf. XLV). 

Die Zäpfehen bestehen ebenfalls aus einer inneren und einer 
äusseren Hälfte. Die letztere liegt zwischen den eigentlichen Stäbchen 
und ist von ihnen durch die geringe Dicke verschieden. Im Uebrigen 
aber ist die Zapfenspitze dem Stäbchen äusserst ähnlich, daher von 
Kölliker beim Menschen als Zapfenstäbehen bezeichnet. Die Zapfen- 
körper machen den grössten Theil der inneren Schicht aus; sie sind 
eylindrisch von 0.025—0.03 mm Länge und von 0. 001—0.005 mm Dicke. 


440 Sinnesorgane. 


In den Zapfen liegen am Uebergange vom Körper in das Stäbelhen 
farbige Kügelehen. Diese entsprechen in Dicke gewöhnlich der des 
Zapfenkörpers; ihre gewöhnliche Farbe ist blassgelb, orange oder roth. 
Sie sind öliger Natur, schwimmen auf Wasser und fliessen, wenn sie aus 
den Zapfen entfernt sind, zu grösseren Tropfen zusammen. 

Eine gewisse Anzahl von Zapfen selbst ist gefärbt, und zwar zunächst 
am Tropfen am stärksten, weiter einwärts schwächer. Bei Tauben sind 
solche Zapfen im Hintergrunde des Auges von rother Farbe zu finden. 
Bei Hühnern finden sich gelbrothe Zapfen und zwar in ganz frischen 
Augen; späterhin werden fast alle Zapfen und sogar die sonst farb- 
losen Stäbehen gelb tingirt. 

Die sogenannten Pigmentscheiden sind Anhängsel der Zellen, welche 
zwischen Chorioidea und Retina liegen. Sie sind, von der Fläche gesehen, 
polygonal, von etwa 0.012 mm Durchmesser. Bei reiner Profilansicht zeigt 
sich der äusserste. Theil der Zelle, der Chorioidea zunächst, ziemlich 
farblos und scharf begrenzt, sodass an Schnitten, wo die Zellen mit der 
Retina in Verbindung geblieben sind, ein fortlaufender heller Saum ent- 
steht. Gegen die innere, der Retina zugewendete Seite der Zellen liegen 
die Pigmentmoleküle angehäuft und erstrecken sich mehr oder weniger 
tief zwischen die Stäbchenschicht, meist bis gegen die farbigen Kügelchen 
hin, aber nie über diese einwärts. Das Mengenverbältniss der Stäbchen 
und Zapfen, und das der rothen und gelben Kügelchen unter sich wechselt 
an verschiedenen Stellen derselben Retina. 

Bei der Taube überwiegen im Grunde des Auges die rothen, gegen 
die Peripherie die hellgelben Kügelchen, wie sich dies schon für das 
blosse Auge durch die hier gelbliche, dort mehr rothe Färbung an der 
Aussenfläche der Netzhaut ausspricht. Am vorderen Rande der Netzhaut 
verlieren sich die farbigen Kügelchen gänzlich. Meistens sitzen die gelben 
in diekeren, die rothen in dünneren Zäpfchen. Zwillingstropfen sind als 
Ausnahmen zu betrachten. — Bei verschiedenen Vögeln kommen auch 
bläuliche, grüne und farblose Tröpfehen vor. — 

Fovea centralis. Die Fovea liegt meistens in der Gegend des 
hinteren Poles des Auges; bei Raubvögeln excentrisch gegen die Schläfen- 
seite hin, bei Eulen soweit auswärts, dass nach H. Müller ein gemein- 
schaftlicher Sehakt mit der Fovea beider Augen sehr wahrscheinlich ist. 

Die Fovea besteht aus einer kleinen Verdünnung und Einsenkung 
der Retina; alle Elemente der letzteren, mit Ausnahme der Zäpfchen, 
fehlen dort vollkommen. In der unmittelbaren Umgebung der Fovea ist 
dagegen die Netzhaut verdickt durch beträchtlichere Länge der Elemente 
der Stäbehenschicht. Die Nervenfasern verlaufen dort bogenförmig und 
die Fasern der Körnerschicht sind schief gerichtet. Dies ist nach Müller 
am besten bei Raubvögeln sichtbar. 

Gelber, diffuser Farbstoff, wie etwa beim Menschen, fehlt den Vögeln; 


mithin ist für letztere die Bezeichnung Macula lutea, gelber Fleck, unan- 
wendbar. 


Vögel. 441 


Bei vielen Vögeln kommt noch eine zweite Fovea vor. Dieselbe 
liegt dann noch mehr nach der Schläfenseite hin und kann bis fast an 
die Ora retinae rücken. H. Müller bemerkt, dass die eine Form der 
Fovea dem monokulären, die andere aber dem binokulären Sehen dient. 
Es fällt nämlich das Bild eines gerade nach vorn gelegenen Lichtpunktes 
nachweislich in beide Foveae zugleich. Hiernach müssen in dem Gesichts- 
feld der Vögel drei Stellen deutlichsten Sehens vorausgesetzt werden. 
(Die Fovea ist die Stelle des deutlichsten Sehens). Er sagt ferner, dass 
die weit excentrische Lage der binokularen Foveae eine bedeutende 
Vollkommenbheit des optischen Apparates im Vogelauge voraussetzen lassen. 
Sie weisen sodann einen günstigen Einfluss der Assymmetrie der inneren 
und äusseren Augenhälfte nach, sofern hierdurch allein das Sehen’in der 
gegebenen Art erzielt wird. 

Fassen wir nun die Ergebnisse neuerer vergleichender Forschung 
zusammen, so ergiebt sich für den Bau der Retina folgende Auffassung: 

Die Zäpfchen und Stäbchen, d. h. die Endglieder des lichtpereipirenden 
Sinnesepithels sprossen als kleine Höcker durch die Limitans externa 
hervor und zwar als direkte Bestandtheile und Abscheidungen der äusseren 
Körner. Da diese äusseren Körnerzellen deutliche Kerne besitzen, ebenso 
wie die der inneren Körnerschicht, und wie die der von Allen als Ganglien- 
zellenschicht benannte Lage, so sind diese drei Schichten als ganglionöse 
aufzufassen, besonders auch da die kernhaltigen Zellen oder Körner dieser 
drei Schichten mit einander durch Fortsätze in Verbindung stehen. — 
Die beiden granulirten oder molekularen Schichten bestehen, ausser den 
sie durchsetzenden eben erwähnten Verbindungen und den Radialfasern, 
aus Neuroglia (Stützsubstanz). Ausser der Membr. limitans interna und 
externa und der Stützsubstanz besteht die Retina demnach aus Fortsätzen 
der Sehnervenfasern, deren jede drei aufeinander folgende und mit ein- 
ander eontinuirlich verbundene Ganglienzellen enthält. Die letzte ist dann 
zur eigentlichen Sehzelle (mit euticularem Stäbehen oder Zäpfchen) nebst 
darauf liegendem Pigmentepithel) ausgebildet. Die Gesammtmasse der 
Ganglien wird dann als peripheres Ganglion optieum s. Ganglion 
retinae zusammengefasst. Die Reihenfolge der Schichten ist demnach: 

Glaskörper des Auges. 
M. limitans interna. 
. Nervenfaserschicht. 
. Innere Ganglienschicht. 
Innere molekuläre oder innere granulirte Schicht. 
. Mittlere Ganglien- oder innere Körnerschicht. 


. Aeussere molekuläre oder Zwischenkörner- oder äussere 
| granulirte Schicht. 


6. Aeussere Ganglien- oder äussere Körnerschicht. 


Gehirnschicht. 
G. retinae, Schwalbe. 


oa ww 


Schzellenschicht. Limitans externa. 
7. Stäbchen und Zäpfchen. 
Pigment, 


Chorioidea, 


Anmerkung. Viele Autoren rechnen die äussere Körnerschicht (unsere äusseren Ganglien) 
zur Sehzellenschicht. Vom phylogenetischen Standpunkte aus ist eine solche Scheidung jedoch 
nicht geboten. S 


442 Sinnesorgane. 


Die Linse (Lens erystallina). 


Die Linse der Vögel ist ein ziemlich sphärischer Körper mit hohem. 
Brechungsindix, etwa 1.4. — Die Achsenlänge verhält sich zur Länge 
des Querdurchmessers ungefähr wie 1:1.35. Die Linse des Straussen 
ist am meisten abgeflacht (1:1.6); ihre vordere Krümmung hat einen 
Radius von 13, die hintere nur einen von 9 mm. Beim Schwan sind die 
entsprechenden Längen 5 und 4, beim Falken 9 und 7; die hintere 
Fläche ist also schwächer gekrümmt als die vordere. 

Die Linse besitzt eine glashelle, strukturlose Kapsel, die dem eigent- 
lichen Linsenkörper dicht anliegt und denselben mit Hülfe der ihr ver- 
bundenen Zonula ceiliaris im Innern des Auges befestigt. 

Die Hauptmasse der Linse wird von zahlreichen Lagen eoncentrischer 
Fasern gebildet, welche in meridionaler Riehtung verlaufen, und in der 
Mitte sowohl der vorderen wie der hinteren Fläche auf einander stossen. 
Auf der vorderen Fläche der Linse kommt ausserdem noch eine Lage 
von hadiärfasern hinzu. Diese zeigen (Fig. 7, Taf. XLV) alle, und 
allmählich Uebergänge von kurzen epithelartigen Zellen in sehr lang- 
gestreckte und endlich, durch Umbiegung, in die Meridionalzellen. 

Die Linsenfasern sind Auswüchse der Linsenzellen selbst; jede der- 
selben besitzt einen Kern; die Form der Fasern bei den Vögeln ist breit 
und flach, bandartig. 


Der Glaskörper (Corpus vitreum). 


Die gallertartige Masse, welche die hintere Augenkammer ausfüllt, 
scheint auf ihrer Aussenfläche von einer dünnen durchsichtigen Haut 
(Hyaloidea) überzogen zu sein. Ob die Gallertmasse selbst eine Struktur 
besitzt, ist nicht erwiesen. — Die Hyaloidea ist mit der ganzen Hinter- 
wand der Linse fest verbunden; der Verbindungstheil zwischen Linse und 
Ciliarkörper wird Zonula eiliaris s. Zinnii genannt; dieses Gebilde 
erscheint als Aufhängeband, welches ringförmig um den ganzen Umfang 
der Linse herumgreift. — Auch der Fächer wird von der Hyaloidea 
überzogen. — Linse, Glaskörper, Hyaloidea und Retina sind beim er- 
wachsenen Vogel vollkommen gefässlos. 


Die Augenmuskeln. (Taf. XLIII und XLV). 


Die 8 Muskeln des Augapfels und des dritten Augenlides entwickeln 
sich embryologisch aus den Resten der vorderen Kopfsomiten (vgl. S. 297). 
Der Augapfel selbst wird von sechs Muskeln bewegt, nämlich von 
vier „geraden“ und zwei „schiefen“ Muskeln. 

1. M. rectus superior s. attollens entspringt fleischig von dem 
oberen Rande des Foramen optieum und heftet sich mit breiter, aber kurzer 
Aponeurose an den oberen Rand des Uebergangstheiles des Augapfels. 


Vögel, 443 


Ueber den Ursprungstheil des Muskels läuft der R. I. des N. trigeminus 
und der N. trochlearis. Innervation durch den N. oculomotorius und zwar 
durch einen kurzen Ast desselben, der sogleich nach seinem Eintritt in 
die Orbita zur unteren Fläche des Muskels geht. 

2. M. reetus inferior s. deprimens, entspringt fleischig von der 
unteren und hinteren Umgebung des Foramen opticum und inserirt sich 
mit ziemlich breiter Ausdehnung an dem unteren Rande des Augapfels. 
Er wird ebenfalls vom N. oculomotorius innervirt, und zwar durch ein 
Büschel feiner Aeste, die den Hauptstamm nach Abgabe des Ramus 
eiliaris verlassen. 

3. M. reetus internus s. medialis s. adducens, entspringt nach 
vorn vom Austritt des Sehnerven und inserirt sich am Innenrande des 
Augapfels. Er wird medianwärts von der Harder’schen Drüse und vom 
R. I. N. trigemini, nach oben hin vom M. obliquus: superior bedeckt. 
Innervirt durch einen Zweig des N. oculomotorius. 

4, M. reetus externuss. lateralis s. abducens, entspringt seitlich 
und hinten neben dem M. rectus superior und inserirt sich am hinteren 
Seitenrande des Augapfels. Seitlich von ihm verläuft der R. II. trigemini. 
Innervirt durch einen Ast des N. abducens. 

5. M. obliquus superior, entspringt weit nach vorn, von der 
Ethmoidalwand; über seinen Ursprung zieht der N. olfactorius hin, dicht 
unter ihm verläuft der R. I. trigemini. Der Muskel läuft dann quer über 
den Insertionstheil des M. reetus internus und heftet sich sehr breit dicht 
nach innen und theilweise unter der Insertion des M. rectus superior an 
den Augapfel. Er wird vom N. trochlearis innervirt. 

6. M. obliquus inferior, ein langer dünner, bandartiger Muskel, 
der seitlich vom M. reetus inferior entspringt und sich medianwärts neben 
demselben inserirt. Nach unten und aussen läuft über seinem Ursprungs- 
theil der R. superior des N. carotico-cephalieus (s. S. 384) hinweg. Er 
wird vom letzten Zweige des N. oculomotorius innervirt. 

Ausser diesen sechs Muskeln des Augapfels besitzen die Vögel und 
meisten Reptilien noch zwei, welche zur Bewegung des dritten Augen- 
lides dienen (Taf. XLV). 

7. M. quadratus membr. nietitantis. Entspringt flach und breit 
unter und zwischen den Insertionen des M. rectus internus, M. obliquus 
superior und M. rectus superior. Er ist von trapezoider Gestalt, indem 
er an der Basis am breitesten ist und nach dem Sehnerven hin schmäler 
wird; letzterer Rand bildet eine aponenrotische Schleife für die Sehne 
des M. pyramidalis. Der M. quadratus wird vom N. abducens innervirt. 

8. M. pyramidalis membr. nietitantis. Entspringt von der 
unteren inneren nasalen Wand des Augapfels, von den Insertionstheilen 
des M.. obliquus inferior und M. reetus inferior bedeckt. Der Muskel 
spitzt sich bald zu, geht median und dorsal vom N. optieus in eine runde 
Sehne über, welche dorsalwärts vom Sehnerven durch die Schleife des 
M. quadratus läuft, dann wieder abwärts geht und zwischen den Insertionen 


444 Sinnesorgane. 


des M. recetus externus und des M. reetus inferior auf die Vorderfläche 
des Augapfels tritt, wo die Sehne in die durchsichtige Niekbaut übergeht. 
Innervation durch den N. abducens. 


Die Augenlider. 


Die eben erwähnte Niekhaut oder Blinzhaut (Membr. nietitans), 
bildet ein drittes Augenlid. Sie besteht aus einer durchsichtigen, bisweilen 
weisslichen Membran, welehe vom oberen Aussenrande des Augapfels als 
Duplieatur der Conjunctiva entspringt und nach unten und vorn in die 
lange Sehne des M. pyramidalis übergeht. Contraction des M. pyramidalis 
zieht die Nieckhaut vom äusseren unteren Augenwinkel her schräg zum 
inneren Augenwinkel über die vordere Augenfläche. Die Contraction des 
M. quadratus giebt der Sehne die nöthige Zugrichtung und hält sie zugleich 
von Bedrückung des Sehnerven ab. Wenn die beiden Muskeln erschlaffen, 
so zieht sich die Nickhaut vermöge ihrer elastischen Fasern wieder zurück. 
Ihr Gewebe besteht aus weicher Bindesubstanz mit vielen elastischen 
Fasern, die in verschiedenen Richtungen verlaufen. Hyalinknorpel, wie 
am Rande der Nickhaut der Säugethiere (dort häufig auf die sog. Plica 
semilunaris redueirt), findet sich bei den Vögeln nicht. Sie besitzt jedoch 
spärliche Blutgefässe und Nerven. 

Die Nickhaut ist schon von den Amphibien und Reptilien her ererbt 
und dient hauptsächlich zum Schutze, Blendung und Reinhaltung der 
vorderen Augenfläche. 


Die beiden anderen Augenlider sind zwei Hautfalten, die am oberen 
und unteren Aussenrande der Orbita festsitzen und sich mit ihrem freien 
Theile vorn über den Augapfel legen. Die Aussenfläche der Augenlider 
verhält sich wie die gewöhnliche Körperhaut, entbehrt jedoch der Drüsen 
und Federn. Nur am Rande des oberen und unteren Lides sind häufig 
Federreste entwickelt; dieselben entbehren jedoch der Falıne fast gänzlich; 
ist die Fahne ganz rückgebildet und bleibt nur ein feiner Schaft übrig, 
so erscheinen diese Reste als Wimpern, wie z. B. beim Strauss, bei Tag- 
und Nacht-Raubvögeln, bei Buceros, bei Chrysotis u. s. w. Häufig 
sind die Lidränder ganz wimperlos, wie bei Psittacus, Sula u. s. w. 
Die Aussenfläche der Lider kann aber dabei, wie bei Sula, mit feinen 
Pinseldunen und ähnlichen Federn besetzt sein. 

Die Innenfläche der Augenlider ist in eine Art Schleimhaut umge- 
wandelt und geht continuirlich auf die Aussenfläche der Hornhaut über, 
als Conjunctiva. Bei den meisten Vögeln ist eigentlich nur das untere 
Augenlid beweglich; dieses allein besitzt einen eingelagerten Knorpel 
(Lidknorpel, Tarsus) der sehr ansehnlich und schüsselförmig bei 
Raub- und Hühnervögeln und Straussen, bei Papageien aber zu fehlen 
scheint (Leuckart). 


Die Bewegung der Augenlider wird durch mehrere Muskeln bewirkt. 


Vögel. 445 


Der M. orbieularis, Sphincter, oder Schliessmuskel läuft kreisförmig 
unter der Aussenhaut der Lider um die Lidspalte herum und heftet sich 
an den Lidknorpel an. 

Der M. levator palpebrae entspringt vom oberen Dache der 
Augenhöhle und heftet sich an den äusseren Winkel des oberen Lides. 

Der M. depressor palpebrae inferioris ist bedeutend stärker 
als der vorige, und entspringt in der Tiefe der Augenhöhle. Bei Rhea 
bildet der Muskel ein langes, breites Band, welches theilweise vom Ali- 
sphenoid, und lateral ventral neben dem Ursprung des M. rectus externus 
entspringt. Es inserirt sich hauptsächlich am hinteren, unteren Rande 
des Lidknorpels. 

Bei den meisten Vögeln (Hühner, Schwimm-, Singvögel) geschieht 
das Schliessen des Auges durch Heraufziehen des unteren Lides, und das 
obere Lid bewegt sich sehr wenig, oder gar nicht, wie bei den Reptilien. 
Selten senkt sich auch das obere Lid etwas durch Contraction des M. 
orbieularis, während das untere sich hebt: Eulen, Caprimulgus, Tauben. 
Nur in wenigen Fällen, wie beim Strauss und bei den Papageien besitzt 
das obere Lid grössere Beweglichkeit als das untere, wie bei den Säuge- 
thieren. Ueberhaupt ist der Grad der Ausbildung der drei Lidmuskeln 
ein sehr wechselnder. 

Merrem entdeckte beim Adler noch einen „Augenbrauenmuskel“. 
Er ist sehr dünn, entspringt von einer kleinen Hervorragung des oberen 
Randes der Augenhöhle und inserirt sich an dem den Tagraubvögeln 
eigenthümlichen Augenbrauenknochen, den er in die Höhe zu heben 
scheint. 

Die Innervation der Lidmuskeln geschieht durch den N. oculomo- 
torius und durch den R. I. des Trigeminus. 


Die Augendrüsen. 


Die Augendrüsen entwickeln sich als Sprossung des Epitbels der 
Bindehaut des Auges. Das Secret dieser Drüsen dient zum Schlüpfrig- 
machen und Feuchthalten der vorderen Augenfläche, und zum Fort- 
schwemmen von Fremdkörpern. Das Secret der Thränendrüse ist wässerig, 
das der Harder’schen Drüse mehr zähe und schleimig. Die Vertheilung 
und Fortsehaffung dieser Flüssigkeiten wird hauptsächlich durch die Be- 
wegung der drei Augenlider bewirkt. 

Die Harder’sche- oder Niekhaut-Drüse ist bei den meisten 
Vögeln die grössere. Sie liegt innerhalb der Augenhöhle, an der inneren, 
oberen Fläche des Bulbus aufgelagert, ist von gelblich-weisser Farbe, und 
mündet mit einem langen und weiten, meistens einfachen Ausführungs- 
gang am inneren Winkel des Auges, dicht unter der Nickhaut. — Diese 
Drüse tritt in sehr verschiedener Gestalt und Grüsse auf. Gross ist sie 
bei den Singvögeln, den meisten Schwimm- und Sumpfvögeln wie Larus, 
Charadrius, Haematopus, Platalea, Cieconia, Grus, Anseres; von mittlerer 


446 Sinnesorgane. 


Grösse ist sie bei Raub- und vielen Klettervögeln, während sie bei Otis, 
Oedienemus, bei Caprimulgus, Upupa ete. und besonders bei den Hühner- 
vögeln recht klein ist. Häufig ist sie keulenförmig, langgestreckt und 
wenig abgeplattet: Raubvögel, Hühner, Tauben, Schwimmvögel, Ratiten. 
Unregelmässig breit und flach, in einige Nebenlappen zeıfallend, bei 
manchen Papageien und vielen Singvögeln, wie Cinelus, Corvus, Alauda, 
Fringilla, ferner bei Platalea, Larus, Sterna, Alea. Diese Unterschiede sind 
jedoch von untergeordneter Bedeutung, wie aus Nitzsch-Giebel’s Abbildungen 
dieser Drüse von 86 Arten hervorgeht. 

Der feinere Bau der Harder’schen Drüse ist von Mac Leod genauer 
untersucht worden. Er fand die Drüse bei der Ente sehr gross, 1.5 cm 
lang, 1.7 breit und 0.25 diek. Der ausführende Canal ist bis nahe an 
seine Mündung von Drüsenelementen besetzt. Das gesammte Organ ist 
bei den Vögeln eine zusammengesetzt tubulöse Drüse, während sie bei 
den Säugethieren, wie die Thränendrüse, den acinösen Typus zeigt. Sie 
besteht aus einer grossen Anzahl kleiner, drüsiger Schläuche, welche 
quirlförmig wieder in grössere Schläuche ausmünden, diese vereinigen 
sich dann zu dem einfachen Ausführungsgange. Die ganze Drüse ist von 
Bindegewebe umgeben, welches auch zwischen die ebenerwähnten secun- 
dären und primären Schläuche eindringt. 

Die Thränendrüse liegt nahe dem hinteren, äusseren Augenwinkel, 
an der oberen Aussenfläche des Bulbus, ungefähr zwischen dem M. rectus 
superior und M. externus. Diese Drüse gehört zu den zusammengesetzt 
acinösen und besitzt einen oder zwei kurze Ausführungsgänge, die nalıe 
dem äusseren Augenlidwinkel zwischen Conjunetiva und oberem Lid 
münden. Die wässerige Flüssigkeit läuft dann von oben und aussen 
schräg über das Auge gegen den inneren Winkel. Hier, nahe den Lid- 
rändern, befinden sich die beiden Thränenpuncte, weite schlitzförmige 
Spalten, durch welche die Thränen in kleinen kurzen Röhrchen in den 
häutigen Thränencanal geleitet werden. Dieser Canal ist oft ziemlich 
weit, sackartig ausgebuchtet (Lacunar) und liegt unmittelbar unter der 
Haut, zwischen Oberschnabel und Thränenbein. Dieser Sack entleert 
sich in die Nasenhöhle unterhalb der mittleren, eigentlichen Nasenmuschel, 
dieht über den spaltförmigen Choanen. Betreffs näherer Verhältnisse 
des ganzen Ductus naso-lacrymalis sei auf die Nase verwiesen. 

Bei den meisten Vögeln ist die Thränendrüse klein und rundlich, bei 
der Gans z. B. von Erbsengrösse; fast immer viel kleiner als die Harder’- 
sche Drüse und gewöhnlich dunkel, röthlich oder bräunlich gefärbt. Sehr 
klein ist sie bei Sing- und Schreivögeln; besenartig, länglich wurde sie 
von Nitzsch bei Dromaeus gefunden. Sie übertrifft die Harder’sche Drüse 
an Grösse bei Hühnern. 

Die beiden Augendrüsen werden durch Zweige des Ram. superior des 
N. sympath. carotieocephalicus innervirt. Vergl. 8. 392 und $. 383. 

Die Beschreibung der Nasen-Thränendrüse, auf $. 392, Zeile 20 und 
28 irrthümlich nur als Thränendrüse bezeichnet, findet sich beim Geruchsorgan. 


Vögel. 447 


Die Entwickelung des Auges. 


Wie schon auf S. 342 angegeben, stülpt sich die Seitenwand des 
primären Vorderhirns seitlich hervor und bildet so die primären Augen- 
blasen. Diese schnüren sich mehr und mehr vom Gehirn ab und bleiben 
dann nur durch einen schmalen Stiel (Augenstiel) mit dem Zwischen- 
hirn in Verbindung. Ihre innere Höhlung hängt also durch den hohlen 
Stiel mit den Ventrikeln zusammen. 

Lateral liegt jeder Augenblase das Ectoderm unmittelbar auf. Hier 
verdickt sich schon am zweiten Tage der Bebrütung das Ectoderm etwas, 
buchtet sich dabei zu einer kleinen Vertiefung (Linsengrube) ein und 
wird schliesslich durch Annäherung seiner Ränder zum Linsensäckchen, 
welches mit dem übrigen Eetoderm nur noch durch einen dünnen Strang 
zusammenhängt. Durch diese Bildung und durch das Wachsthum der 
Linse wird die laterale Wand der Augenblase immer mehr eingebuchtet, 
bis diese Blase endlich zu einer doppelwandigen, nach aussen hin hohlen 
Pfanne umgewandelt wird. Zur selben Zeit ertährt die Augenblase aber 
auch noch eine zweite Einstülpung, die sich von der Linseneinstülpung 
ventralwärts bis auf die Unterfläche des Augenstieles erstreckt. Diese 
spaltförmige Einbuchtung (Chorioidspalte oder fötale Augen- 
spalte) wird durch eine Blutgefässschlinge verursacht, welche von gallert- 
artigem Bindegewebe umgeben, die untere Wand der Augenblase ein- 
drückt. Diese Gallertmasse wird später zum Glaskörper (Humor vitreus) 
der hinteren Augenkammer, während die erwähnte Gefässschlinge die 
Chorioidealgefässe bildet. Indem sich später die Ränder der Furche des 
Augenstieles schliessen, wird die darin befindliche Arterie zur A. centralis 
retinae, ein Zweig der A. ophthalmica. 

Der „Augenbecher“ zeigt jetzt die auf Taf. XLV, Fig. 9 ab- 
gebildeten Verhältnisse. Die ursprüngliche Höhle der „Augenblase‘“ ver- 
schwindet, da die eingedrückte innere Wand schliesslich die unveränderte 
äussere Wand berührt. Die Höhlung der secundären Blase, eben unseres 
„Bechers“, enthält die Linse und den Glaskörper. Hormhaut, vordere 
Augenkammer und Iris fehlen noch. Ungefähr am Anfang des fünften 
Tages, oder auch etwas früher, wachsen Bindegewebszellen der Umgebung 
des Auges, also mesodermale Elemente, zwischen die Vorderwand der 
Linse und die aufliegende Eetodermlage, oder spätere Conjunetiva. Gleich- 
zeitig tritt der Humor aqueus auf. Von der vorderen Augenkammer selbst 
kann jedoch vor Bildung der Iris und des Ciliarkörpers nicht recht die 
Rede sein. Die Iris entsteht durch Verdünnung und Wucherung des 
Randes des Augenbechers. Dieser verdünnte Randtheil wächst zwischen 
der Hornhaut und der Linse über die Vorderfläche der letzteren hin und 
lässt nur das Sehloch, die Pupille, frei. Zugleich wächst die dünne Meso- 
dermschieht und bildet die Gefässe und Muskeln der Iris. Das Aussen- 
blatt des doppelwandigen Augenbechers bildet überall zum grossen Theil 
die Pigmentschieht und geht als solche auch auf die Iris über. Das ein- 


448 Sinnesorgane. 


gestülpte Innenblatt dagegen formt sich im Augengrunde zur Retina um, 
während es vom Rande des Bechers an auf der Innenfläche der Iris den 
Ciliarkörper bilden hilft. Dies geschieht beim Hühnchen ungefähr am 
neunten oder zehnten Tage der Bebrütung. Um diese Zeit schliesst sich 
auch die fötale Augenspalte gänzlich durch Verwachsung ihrer Ränder. 
Kurz vorher wächst aber noch ein gefässreicher Fortsatz der Chorioidea 
durch die Spalte in den Glaskörper hinein und bildet den lamellenartig 
sich faltenden Kamm oder Fächer. 

Die Retina entwickelt sich folgendermaassen. Bis zum dritten Tage 
sind äussere und innere Wand des Grundes des Augenbechers von ziem- 
lich gleicher Dicke. Dann wird die äussere Wand beträchtlich dünner 
und ist am vierten Tage auf eine einzige Lage abgeflachter Zellen redu- 
eirt. Diese bilden sich zur selben Zeit durch Aufnahme von Pigment in 
das Pigmentzellen-Epithel der Chorioidea um. Die Innenwand des Augen- 
bechergrundes besteht am vierten Tage aus länglichen, spindelförmigen, 
kernhaltigen Zellen, die sich augenscheinlich zu mehreren Lagen neben 
einander schieben. Wahrscheinlich aber reicht jede Zelle durch die 
ganze Dicke der Innenwand. In diesem Zustande zeigt diese zukünftige 
Retina grosse Aebnlichkeit mit der embryonalen Hirnwand, von der sie 
ja auch entwicklungsgeschichtlich herstammt. Gegen den Glaskörper 
zu grenzt sie sich durch Ausscheidung der structurlosen Membrana limi- 
tans interna ab, gegen die äussere Wand durch die Membrana limitans 
externa. Etwas später verwandeln sich die Zellen der inneren Wand in 
die Retinaelemente (von den Nervenfasern bis zur äusseren Körnerschicht). 
Am zehnten Tage wachsen auf der M. limit. externa zahlreiche Höcker- 
chen hervor. Diese protoplasmatischen Ausscheidungen der äusseren 
Körner strecken sich in die Länge und werden zu den Stäbehen und 
Zäpfehen; sie erhalten dann noch einen eutieularen äusseren Saum und 
bohren sich zwischen die Pigmentzellen der äusseren Wand ein. 

Die Sklera, wie die Cornea und Chorioidea entstehen aus den meso- 
dermalen Gewebsmassen, welche schon frühzeitig den embryonalen Augen- 
becher zu umhüllen anfangen. 

Das obere und untere Augenlid, Falten der äusseren Körperhaut, 
welche sich von oben und unten vor dem Auge entgegenwachsen, ver- 
kleben beim Embryo mit einander durch Verwachsen ihres Epithelüber- 
zuges. Die spätere Lidspalte entsteht entweder kurz vor dem Aus- 
schlüpfen (Nestflüchter) oder auch erst kürzere oder längere Zeit, oft 
mehrere Tage, darauf (Nesthocker). 


u 


Vögel. 449 


Zusammenfassung der Entwickelung des Auges. 


äussere Becherwand — Pismentzellenschicht. 
Primitive Augenblase innere Becherwand — Retina, nebst M. limit. ext. 
| und int. Ciliarkörper pt. 
Ectoderm: Linse. 
Conjunctiva. 
\Augendrüsen. 


Mesoderm: Sklera, Cornea, Chorioidea. 
Glaskörper, Gefässe, Fächer. 
Iris-Muskeln und -Stroma. 
Lig. pectinatum iridis, Membrana Descemeti. 
Ciliarkörper nebst Muskeln. 


Das Geruchsorgan. (Taf. XLVI) 


Ausser den allgemeinen Werken und Parker’s beim Gehörorgan 
angeführten Arbeiten sind für die Anatomie der Nase zu erwähnen: 

299. Babuchin, Das Geruchsorgan. In Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben. 
Bd. Ill. 1872. 

300. Born, G., Die Nasenhöhlen und der Tihränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 
Morphol. Jahrb. Bd. V. (1879) S. 401—429. Taf. 23 u. 24. Bd. VIII. (1882) S. 

301. Ewart, C., On the nostrils of the Cormorant (Phalacrocorax carbo). Journ. Linn. Soc.- 
Zoology. — Vol. XV (18S1), p. 455—456. 

302. Gegenbaur, C., Ueber die Nasenmuskeln der Vögel. Jen. Zeitschr. Bd. VII. 1873. 
S. 1—21. Mit 3 Tafeln, von denen 2 sich ausschliesslich auf die Vögel beziehen. 
303. Jacobson, L., Sur une glande conglomtree appartenante ä la cavit& nasale. Nouv. 

Bull. Sciences, Soc. Philom. Paris (1813) Tom. III. p. 267. 

304. Jobert, Recherches anatomiques sur les glandes nasales des Oiseaux. Ann. Sc. Nat. 
5. Ser. XI. p. 349—369, pls. S—9. 

305. Kölliker, A., Ueber die Entwickelung des Geruchsorgans beim Menschen und beim 
Hühnchen. Würzburger medie. Zeitschr. Bd. I. 1860. — Entwickelungsgeschichte des 
Menschen und der höheren Thiere. 8°. Leipzig 1861. 

306. Legal, E., Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 
Morph. Jahrb. Bd. VIII. (1882.) 

307. Nitzsch, Ch. L., Ueber die Nasendrüse der Vögel. Meckel’s Arch. f. Physiol. Bd. VI. 
1820. S. 234—269. — Sehr sorgfältige Beschreibung, die sich auf sehr viele Vögel 
erstreckt. 

308. Scarpa, Ant., Anatomicae disquisitiones de auditu et olfactu. Tieini 1789. 

309. Schultze, M., Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut. 4°. Halle 1862. 
5 Taf. (Aus Abhandl. Naturforsch. Gesellschaft. Halle, Bd. VII.) 


An dem gesammten Geruchsorgan sind drei Theile zu unterscheiden: 
1. Das Sinnesorgan selbst, bestehend aus dem Centralorgan am Gehirn, 
nämlich dem Rieehhöcker, s. S. 371, nebst den die Geruchseindrücke zu- 
leitenden Riechnerven und dem peripherischen Sinnesepithel, der Riech- 
schleimhaut. 2. Die Nasenkammer, Meatus olfactorius mit dem Nasenloch, 
den Muscheln und der den ganzen Raum auskleidenden Nasenschleimhaut. 
3. Accessorische Theile, wie die Nasendrüsen. 

Riechhöcker und Riechnerv wurden schon auf S. 371 und 378 be- 
schrieben. Es wurde dort angegeben, dass die markhaltigen Fasern des 
Riechnerven in die Ganglienzellen der Riechschleimhaut übergehen. Diese 
Riechschleimhaut besehränkt sich auf die hintere, innerste Region der 
Nasenkammer oder Höhle und bekleidet die dort befindliche dritte, obere 
oder hintere Muschel, den Riechhügel, d. h. eine Ausbuchtung der Nasen- 
höhlenwand. Die Riechschleimhaut besteht aus mehreren Lagen von kern- 
haltigen Nervenzellen ganglionöser Natur; mit diesen sind höchstwahr- 


scheinlich die sich in vielfache Fibrillen theilenden Endverzweigungen 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 4 29 


450 Sinnesorgane. 


des Riechnerven verbunden. Nach der Peripherie zu gehen die Ganglien- 
zellen in feine, theilweise noch granulirtes Plasma enthaltende, dicht an- 
einander gedrängte Fasern über; diese endigen in noch feinere Riech- 
härehen. Von diesen bis zu den Ganglienzeilen reicht also das perei- 
pirende Sinnesepithel. Das active Geruchsorgan ist also viel einfacher 
gebaut als das Sehorgan ; grosse Aehnlichkeit ist jedoch zwischen beiden 
nicht zu verkennen, besonders da Riech- und Sehnerv gemäss ihrer 
Struktur und Entwickelung als Theile des Gehirns und nicht als eigentliche 
peripherische Nerven aufzufassen sind. Vergl. S. 878. 

Die Regio olfaetoria enthält auch zahlreiche feine Schleimdrüsen, sie 
sind flaschenförmig, liegen dicht neben einander und stecken im Binde- 
gewebe, während ihr Ausführungsgang das langzellige Epithel durehbohrt. 

Die Nasenschleimhaut, d. h. das Epithel, welches die ganze Nasen- 
höhle mit Ausnahme des Riechhügels (Regio olfactoria) auskleidet, er- 
scheint nach Sehulze’s Beschreibung oft wollig oder sammetartig rauh 
auf der Oberfläche wegen unzähliger auf ihr befindlicher Grübehen. Dieses 
feinmaschige Ansehen der Oberfläche beruht nicht auf echten Drüsen, die 
hier gänzlich fehlen, sondern auf seltsamen Einbiegungen des Epithels. 
Die Epithelbekleidung besteht aus eylindrischen Wimperzellen. Diese sind 
nieht gleichmässig angeordnet, sondern bilden dicht neben einander 
stehende und durch schmale Leisten von einander geschiedene Crypten. 
Offenbar sind es nur ganz einfache Epitheldrüsen, die sich nicht bis in 
die bindegewebige Grundlage der Nasenschleimhaut erstrecken. Sie son- 
dern dicken, zähen Schleim ab, der zur Rein- und Feuchthaltung der 
Nasenhöhle dient. 

Die Nasenhöhle ist ein sehr unregelmässig gestalteter Sack mit 
knorpeligen, theilweise verknöchernden Wänden. Er endigt blind nach 
hinten und oben, communieirt nach unten mit der Mundhöhle durch die 
Choane oder hintere Nasenöffnung, zwischen dem Proc. palatinus des Os 
maxillare, dem Os palatinum und dem Vomer; vergl. Taf. III, Fig. 4. 
Nach vorn öffnet sich die Nasenhöhle als äusseres Nasenloch. Die rechte 
und linke Nasenkammer sind durch das beiden gemeinsame Septum narium 
von einander geschieden. Diese Nasenscheidewand wird theilweise von 
den medialen Wänden der beiden Nasenkammern, theils von der Fort- 
setzung des Ethmoids (s. S. 28) gebildet. Es bleibt meistens knorpelig, 
kann aber theilweise verknöchern. In Höhe der äusseren Nasenlöcher 
ist die Scheidewand entweder vollständig, beide „Nasenvorhöfe“ sind dann 
ganz von einander geschieden, Nares imperviae, oder das Septum ist dort 
unvollständig, enthält ein Loch und beide Nasenvorhöfe communieiren mit 
einander, Nares perviae. Da dieses Verhalten systematisch verwerthbar 
ist, so sei des Näheren darauf verwiesen. Auch die Form, Stellung und 
Umgebung der Nasenlöcher ist von systematischer Wichtigkeit. Tiede- 
mann ist der einzige, der allgemeine Sätze hierüber aufstellt: 

„Aus der Bildung der Nasenlöcher kann man die Lebensart der Vögel 
erkennen, besonders aus welchem Medium sie ihre Nahrung nehmen. 


Vögel. 451 


1. Die Nasenlöcher sind bei allen den Vögeln sehr gross, welche sehr 
scharf riechen, z. B. bei den Sumpf- und Raubvögeln; sie sind 
hingegen klein bei nicht scharf riechenden Vögeln, z. B. Sing- und 
Hühnervögel. 

2. Die Nasenlöcher sind rundlich oder oval und nackt bei den Vögeln, 
welche ihre Nahrung in der Luft ergreifen, wie die meisten Raub- 
vögel, besonders Falken, Lanius, Turdus, die meisten Insecten- 
fresser, wie Schwalben, Motaeilla und Rutiecilla. 

3. Die Nasenlöcher sind mit borstenförmigen Federn bedeckt bei den 
Vögeln, welche ihre Nahrung meistens aus der Erde nehmen, wie 
die Raben, Staare, Lerchen. Diese borstenartigen Federn (vibrissae) 
hindern das Eindringen der Erde und des Staubes. Auch finden 
wir solche Bedeckungen bei den Spechten. 

4. Die Nasenlöcher sind nur blosse Spalten, und können durch eine 
weiche Haut verschlossen werden, in der man einige Muskelfasern 
wahrnimmt, bei den Vögeln, welche ihre Nahrung aus dem Wasser 
nehmen, z. B. Pandion, Ardea, Larus, Colymbus, Halieus. Diese 
Gestalt der Nasenlöcher und die weiche bewegliche Haut hindern 
das Eindringen des Wassers in die Nasenhöhle. 

5. Die Nasenlöcher sind gross und im Innern durch keine Scheide- 
wand getrennt bei vielen Vögeln, welche ihre Nahrung aus dem 
Wasser und Schlamm nehmen, z. B. Enten und Wasserhühner. 
Diese Bildung erleichtert das schnelle Ausfliessen des Wassers und 
des Schlammes.“ 

Diese Angaben und Schlüsse sind zu allgemein, erleiden auch zu 
viele Ausnahmen. Carus in seinem Handbuch der Zoologie macht auch 
einige Angaben über die Nasenöffnung der verschiedenen Vogelordnungen 
und Familien. Gray und Mitchell, Genera of Birds, London 1844—1849 
geben in diesem Prachtwerk regelmässig die Beschreibung und Ab- 
bildung der Nasenöffnung, Vorhandensein und Form einer Klappe, Be- 
deckung mit Borsten u. s. w. Auf den Zustand des Septum narium ist 
jedoch keine Rücksicht genommen. 

Im Folgenden werden einige Untersuchungen mitgetheilt, welche an 
frischen oder in Aleohol aufbewahrten Vögeln angestellt wurden. Skelette 
oder getrocknete Köpfe eignen sich hierzu nicht, da die knorpelige Scheide- 
wand bei der Maceration meistens verloren geht, oder wie beim Trocknen 
sich häufig vom Vomer trennt und eine durchgehende Spalte vortäuscht. 
Allgemein wurden bisher sämmtlichen Passeres und Coceygomorphae Nares 
imperviae zugeschrieben. Die häufigen Ausnahmen fordern zu weiteren 
Untersuchungen auf, die dann wahrscheinlich taxonomisch anwendbare 
Ergebnisse liefern werden. 

Aus den unten mitgetheilten Fällen folgt, dass das Septum in der 
Regel vollständig ist, wenn das Nasenloch sehr verengt, schlitzförmig ist, 
von Federn bedeckt wird, oder endlich wenn es durch die Vorhofsmuschel 


verstopft wird. Ferner folgt, dass Vorhandensein eines Opereulum keinen 
29* 


452 Sinnesorgane. 
Einfluss auf den Zustand des Septum hat. 


löcher sind meistens auch Nares perviae. 
Sula macht eine auch bei den übrigen Steganopoden schon an 


gedeutete Ausnahme von den übrigen Vögeln. Die äusseren Nasenlöcher 
sind ganz zugewachsen; hiermit hängt der vollständige Schwund des 
grössten Theiles der Nasenhöhle zusammen. Dieselbe ist auf die hintere 
Muschelgegend redueirt, während Vorhofsmuschel und mittlere Muschel 
verloren gegangen sind; ihre Stelle wird von Knochenbälkchen einge- 
nommen. Die Regio olfactoria ist gross, ebenso der sich darauf ver- 
breitende Riechnerv. Die Choanen sind auffallend weit, sodass also der 
Rest der ganzen Nasenhöhle mit dem Mund communieirt. Athmen und 
Riechen durch die Nase ist unmöglieh. Vergl. die Abbildung Taf. XLVT. 


Sehr weite und freie Nasen- 


==) — ce eo Eee an Operculum 
Nares fehlt. 
imperviae. perviae. Operculum Nasenlöcher 
eng. od. 
weite | enge vorhanden. weitu.| von 
Communication. frei. | Federn 
| __ (bedeckt. 
Ratitae 
Spheniseidae 1 
Steganopodes Phaeton 1 
Tubinares Röhrenartig. 
Ardea 
Podiceps 
Colymbus 
Grus, Psophia 1 
Eurypyga 
Rallus, Parra 
Rhinochetus Sehr gross 
Laridae 1 
Charadriidae 1 
Scolopacidae 1 
Ciconia | 
Phoenico- 
pterus 1 
Lamellirostres u 
Cathartidae 1 
Raptores (excl. Cathartid.) 1 
Striges 1 
Rasores, Columbae Weiche Schuppe 
Psittaeci 1 
Coccygomorphae 1 
Piei 1 
Caprimulgus Weiche Röhren 
Podargus Grosses dünnes Oper- 
n\ culum 
Trochilidae Gross, befiedert 
Xanthomyza 
Prosthemadera | 
Mobhoa. Ptilotis Weiche Klappe 
Certhiparus | 
Alauda 
han lGheras Lanius, Parus 1 1 
Museicapidae \ 1 
ie Weiche Klappe 
Erna R Unvollständig 
"ringillidae, Drymoeca 1 1 


Vögel. 453 


Ueber die Nasenmuscheln hat Gegenbaur abschliessende Unter- 
suchungen angestellt. 

I. Das im Vorhof gelegene Gebilde wird als Vorhofsmuschel be- 
zeichnet und fehlt den Reptilien und Säugethieren. Dieselbe ist ein knor- 
peliges Gebilde, welches von der lateralen Wand der Nasenhöhle schräg 
zum Septum hinüberzieht und daher mit dem Boden der Nasenhöhle in 
Verbindung steht. 

Gegenbaur beschreibt diese falsche Muschel bei der Taube im 
ihren einfachsten Verhältnissen: Die äussere, längs der knorpeligen Deck- 
schuppe sich hinziehende Nasenöffnung führt in einen der Ausdehnung 
der Schuppe entsprechenden Raum, in welchen die vordere oder untere 
Muschel einragt. Diese ist sowohl am Boden als auch an den Wänden 
dieses Raumes befestigt, und zwar vorn am Septum der Nasenhöhle, 
hinten dagegen an der lateralen Wand, in einiger Entfernung vom Rande 
der Deckschuppe, der sie an Länge entspricht. Sie ist wulstförmig ge- 
staltet, leicht abwärts zum Boden des Naseneinganges gesenkt, ohne eine 
Einrollung zu bilden. Ueber dieses Gebilde hinweg passirt man zum 
hinteren Nasenraum. 

Bei den Hühnervögeln (Gallus, Meleagris, Perdix) ist der bei den 
Tauben einfache Wulst zu zwei Gebilden difiereneirt. Erstens ein Wulst, 
der am unteren Rande des Nasenloches beginnt und nach auswärts 
muschelförmig gekrümmt ist; er umschliesst nach hinten eine Bucht, in 
die man vom hinteren Winkel des Nasenloches eintritt. Zweitens eine 
Lamelle, die vom oberen Rande des Nasenloches entspringt, sich muschel- 
förmig um den unteren Wulst herumkrümmt und sich dann weiter hinten 
mit der Nasenscheidewand verbindet. An dieser Verbindungsstelle bildet 
die Scheidewand einen quer durch die Nasenhöhle verlaufenden Vorsprung, 
der die ganze Höhle in zwei Abschnitte theilt. Im vorderen liegen die 
beiden eben beschriebenen Gebilde, im hinteren die beiden anderen 
Muscheln. 

Bei der Gans bildet die vordere Muschel einen horizontalen, vorn 
mit dem Knorpel des Daches der Nasenöffnung zusammenhängenden Vor- 
sprung; medialwärts geht die Basis dieses Vorsprungs in das Septum 
über, welches verdickt ziemlich weit gegen die Nasenhöble einragt. 

Bei Numenius bildet die Muschel eine longitudinale Lamelle, welche, 
vom Dache des Nasenvorhofes entspringt und in die Nasenhöhle herabragt. 

Bei Tagraubvögeln (Buteo) fand Gegenbaur die vordere Muschel 
sehr klein und schräg gestellt. Aehnlich, noch schräger und mehr ge- 
wölbt, dabei ossifieirt, bei den Eulen. Auch die Papageien schliessen 
sich diesem Verhalten ziemlich gut an. Bei Gypogeranus fehlt die 
vordere Muschel bis auf Spuren. 

Lang und schmal ist diese Muschel bei Caprimulgus, wo sie eine 
weiche etwas eingerollte Lamelle bildet, deren freies vorderes Ende gegen 
das röhrenförmig verlängerte Nasenloch sieht. 


454 Sinnesorgane. 


Bei Podargus Cuvieri fehlt die vordere Muschel gänzlich. Die 
äussere Nasenöffnung bildet eine Längsspalte, die von einer breiten nach 
abwärts umgebogenen Knorpelschuppe überdeckt wird. Die Innenfläche 
dieser Schuppe ragt eonvex in den vorderen Nasenraum ein, vertritt also 
gewissermassen die fehlende Muschel. 

Bei Sturnus und Corvus entspringt die Muschel wie gewöhnlich 
vom hinteren Rande des Nasenloches, geht mit ihrer Basis in das Septum 
über, und deekt mit ihrem freien vorderen Theile das Nasenloch von 
innen her. Etwas complieirter und theilweise verknöchert fand Gegenbaur 
sie beim Grünspecht. 

II. Die mittlere Muschel entspricht der einzigen der Reptilien und 
der unteren der Säugethiere. Sie ist das phylogenetisch ältere Gebilde. 
Unter ibr befindet sich die Ausmündung des Thränennasenganges; sie 
ist ferner die einzige wahre Muschel der Vögel, wenn wir „als Nasen- 
muschel nieht eine blosse Einbuchtung der Wand der Nasenhöhle be- 
zeichnen, sondern jenen Begriff nur auf eine von der Wand her ent- 
springende, selbständige, von einer einfachen Fortsetzung des Skeletes 
der Wand gestützte Einragung in Anwendung bringen“. (Gegenbaur.) 

Diese Muschel liegt in der hinteren Nasenhöhle und bildet einen von 
der lateralen Wand der Höhle abwärts ragenden Vorsprung, der am ein- 
fachsten bei den Tauben ist. Bei grösserer Ausdehnung rollt sich diese 
vorspringende Lamelle spiralig ein bis zu mehr als 2!/, Umgängen; man 
vergl. die Abbildung von Struthio, Taf. XLVI. 

Bei den Hühnern ist sie bis zweimal umgerollt. Nach hinten geht 
sie in den Grund der Nasenhöhle und von dort weiter in das Septum 
über. Dahinter führt eine trichterförmige Spalte in den orbitalen Luft- 
raum. Unter der Muschelwindung, dicht über der Choane, öffnet sich 
der weite Thränennasengang. Der vordere Theil der mittleren Muschel 


überragt den hinteren mit dem quergestellten Vorsprung des Septum ver- 
bundenen Theil der Vorhofsmuschel. 


Bei der Gans ist die Muschel 2'/, mal umgerollt und ist dabei ver- 
schiedenartig eingebuchtet. Eine dieser Buchten macht einem Vorsprunge 
des Septum Platz, durch welchen der auf $S. 383 beschriebene zweite Ast 
des R. maxillaris superior N. trigemini (N. naso-palatinus Scarpae) zum 
Boden der Nasenhöhle verläuft. 

Bei den Raubvögeln ist die Muschel ungefähr 1°/, mal eingerollt, 
lang und schräg gestellt; nach hinten zu erreicht sie das Septum. 

Bei Papageien ist die Muschel sehr dick, aber nicht eingerollt; nur 
in der Mitte ist die Lamelle tief eingebuchtet, um einem starken queren 
Fortsatze des Septum Platz zu machen. Das hintere Ende der Muschel 
läuft in eine starke Schleimfalte aus, die zum Septum hinüber zieht. Da- 
hinter und darüber liegt eine weite zum Orbitalsinus führende Oeffnung. 

Bei Geeinus ist die Muschel klein und nur einmal gewunden, dabei 
verknöchert; nach hinten erreicht sie das Septum nicht. 


Vögel. 455 


Ebenfalls nicht mit dem Septum verbunden ist sie bei Caprimulgus 
und Podargus; sie ist einmal gewunden. 

Bei Corvus, Lanius und Sturnus ist die Muschel ungefähr 1'/, mal 
gewunden und ist mit der hinteren Nasenhöhlenwand durch eine Schleim- 
hautfalte verbunden, die sich gegen die Choane herabsenkt. Dariber 
liegt wieder der Eingang zur Stirnhöhle. 

III. Die hintere oder obere Muschel wird in ihrem einfachsten 
Zustande nur durch eine seichte Einbuchtung der Nasenhöhlenwand ge- 
bildet; bei der Taube am hinteren oberen Ende der mittleren Muschel. 
Meistens liegt sie im hinteren oberen Winkel der Nasenhöhle; ziemlich 
vorgebaucht ist sie bei Numenius, Anser, Gallus, Raubvögeln und bei 
Caprimulgus. Bei Psittacus und Pyrgita wurde sie von Gegenbaur 
vermisst; dasselbe giebt M. Schulze auch noch für Sylvia, Troglodytes 
und Fringilla an. Bei Corvus, Sturnus, Turdus, Cinclus, Alauda, Musci- 
capa, Pieus wurde sie von Gegenbaur beschrieben und abgebildet. 

Mit dem Binnenraum dieser Muschel communieirt ein im vorderen 
Orbitalraum gelegener Sinus. Dieser setzt sich in mannigfach gestaltete 
Räume des Oberkiefers fort, anderseits führt er am Grunde der Nasen- 
höhle in diese durch die bei der mittleren Muschel beschriebene Oefinung. 

Diese sogen. obere Muschel ist nach Gegenbaur’s Definition keine 
echte Muschel, und da sich auf ihr allein, oder wenigstens an dieser Stelle, 
das Epithel des Riechnerven ausbreitet, so wird sie von ihm „Riech- 
hügel‘“ genannt. 


Die Nasenthränendrüse. 


La glande laterale de Stenson. Jacobson 1815. 
Nasendrüse. Nitzsch 1820. Stannius. 
Seitliche Nasendrüse. Born u. A. 


Diese paarige Drüse sondert eine dünnschleimige, thränenartige, nicht 
ölige Flüssigkeit ab, die sich unter der vorderen Muschel in den Vorhof 
der Nase ergiesst und zum Feucht- und Reinhalten der Nasenschleim- 
haut dient. 

Der einfache Ausführungsgang jeder Drüse erstreckt sich vom Vorhof 
an der inneren Fläche der äusseren Nasenwand schräg aufwärts in die 
Öberkieferhöhle, unter das Nasenbein und von da nach auswärts zum 
vorderen inneren Winkel der Orbita; dabei passirt er zwischen dem seit- 
lichen Fortsatz des Alisphenoids und dem Os lacrymale, sodass also letzteres 
den Gang seitlich bedeckt. Die Drüse selbst ist gewöhnlich dunkel ge- 
färbt, röthlicehbraun, selbst schwärzlich, schwärzliches Pigment findet sich 
häufig auch in den Wänden des Ausführungsganges. Die Gestalt und 
Ausdehnung der Drüse wechselt sehr. Im allgemeinen erscheint sie am 
kleinsten bei den echten Luftvögeln, während sie bei Sumpf- und Wasser- 
vögeln ihre grösste Ausbildung erreicht, vorausgesetzt, dass die Nasen- 
löcher weit sind. 


456 Sinnesorgane. 


Die eigentliche Drüse liegt nach Nitzsch: 1. oben auf den Stirn- 
beinen unter der Kopfhaut zwischen den Augen. Ihre Lage und Aus- 
dehnung ist dann häufig durch entsprechende Eindrücke am Skelet des 
Kopfes kenntlich; z. B. bei Charadrius, Alca, Larus. Bei so starker 
Ausdehnung der Drüse durchbohrt ihr Gang bisweilen das Stirnbein, um 
vorn in die Augenhöhle und von dort unter dem Thränenbein vorbei in 
die Nasenhöhle zu gelangen (Charadrius pluvialis), oder es befindet sich 
dort ein entsprechender Ausschnitt (Larus). 

3, am Orbitalrand der Stirnbeine; die gewöhnlichste Lage; dabei in 
die obere Orbitalmembran eingeschlossen. 

3. in der Oberkieferhöhle, unter den Nasenbeinen; in diesem Falle 
ist der Ausführungsgang natürlich viel kürzer als sonst und kann sich 
nicht bis an das Thränenbein erstrecken, z. B. Falco, Otis. 


4. in der Augenhöhle, gewöhnlich oben an der Orbitalfläche der Stirn- 
beine, ziemlich nach vorn, am inneren oder vorderen Augenwinkel neben 
der Ethmoidallamelle. Papageien, einige Raub- und Sumpfvögel. 


5. unter den Augen und unter der unteren Orbitalmembran, über den 
Gaumenbeinen, in dem von Nitzsch Cella infraoeularis genannten luft- 
haltigen Raume. Nur bei Spechten gefundenes Verhalten. 

Nach den Untersuchungen, welche Nitzsch über diese Drüse an- 
gestellt hat, scheint sie taxonomisch verwerthbar zu sein. 


Raubvögel: Drüse mittelgross und sehr dunkel. Von der Kiefer- 
höhle bis zum oberen Orbitalrande reichend bei Milvus, Circus, Astur; 
Otus, Bubo; auch Psittacus. 

Kürzer, zwar die Orbita, aber nicht deren Oberrand erreichend: 
Aquila, Buteo, Pernis, Haliaötos; Aluco. 

Garmicht in der Orbita, sondern wegen ihrer Kürze auf die Kiefer- 
höhle beschränkt: Falco. 

Singvögel: Ganz oder grösstentheils am Orbitalrande; sehr klein, 
schmal und blass; auch Alcedo. Bedeutend grösser wurde sie nur bei 
Cinelus gefunden; braunröthlich und von mittlerer Grösse bei den Corvidae. 
Upupa, Yunx und Cypselus stimmen mit den Singvögeln überein, aber 
der Ausführungsgang ist nicht von dem übrigens sehr kleinen Thränen- 
bein bedeckt. 

Bei Cuceulus und Coracias ist die sehr kleine Drüse auf die Kiefer- 
höhle beschränkt. Klein und sehr kurz, dicht hinter dem Thränenbein 
gelegen, bei Caprimulgus. 

Bei Columba fehlt sie. 

Hühner und Ratitae: Klein, blass und unscheinbar, am inneren 
Augenrande. 

Ötis: Kurz, oval, bräunlich; in der Kieferhöhle, nach oben an das 
vorderste Ende der Stirnbeine reichend. 


Scolopacinae und Charadriinae: Am Orbitalrand oder auf 
der Stirn, dabei wechselnd wie folgt: 


I 


Vögel. 457 


Charadrius, Aegialites, Vanellus, Lobivanellus, Chionis, Oedienemus, 
Cursorius: Die Drüse erstreckt sich oben auf die ganze Stirn, ihr Gang 
tritt abwärts durch ein Loch zwischen Laerymale, Nasale und Frontale. 

Oedienemus: Nur auf das Vorderende der Stirn reichend, mit Stirn- 
canal. 

Statt des Stirncanals findet sich nur ein seitlicher Ausschnitt für die 
Drüse: Numenius, Haematopus, Himantopus, Tringa, Machetes, Totanus, 
Ereunetes, Rhynchaea, Limosa, Phalaropus, Pluvianus, Glareola, Thino- 
corys, Attagis, Dromas. Bei Numenius und Haematopus verursucht die 
Drüse auf der Stirn grosse Eindrücke; bei den übrigen Gattungen liegt 
sie meistens am oberen Orbitalrande. Bei Scolopax ist sie sehr. klein, 
fehlt sogar häufig bei S. rusticola. 

Laridae; Tubinares; Colymbus. Die sehr grossen Drüsen 
verursachen tiefe Eindrücke auf der Stirn; seitlicher Ausschnitt. 

Aleidae: Wie Larus, aber mit Stirncanal. 

Fulicariae: Fulica, Gallinula, Crex, Rallus, Grus. Die Drüse be- 
findet sich am oberen Orbitalrand, liegt mit ihrem Hinterende der Stirn 
auf, ohne jedoch Eindrücke zu verursachen. — 

Lamellirostres. Bei Anser, Mergus und der Mehrzahl der Enten 
ist die Drüse klein und am oberen Orbitalrand gelegen; nur bei Anas 
fusca wurde sie „enorm gross“ gefunden. 

Ardea: In der Augenhöhle, oben gegen das Stirnbein gelagert, blauroth. 

Cieonia: Klein, oben in der Kieferhöhle. 

Sula: Rundlich, klein, blauroth; in der Kieferhöhle. Vergl. Taf. XLIII, 
Fig. I, @. 


Die Entwicklung der Nase. 

Die Entwicklung der Nase ist von Kölliker (305) und Born (300) 
vollständig untersucht und beschrieben worden. 

Die ersten Spuren des künftigen Geruchsorgans zeigen sich beim 
Hühnchen am dritten Tage der Bebrütung jederseits als ein flaches 
Grübchen, welches an der Unterseite des Grosshirns, dicht vor der Mund- 
öffnung und vor dem Auge gelegen ist. Das Grübchen ist von vergrösserten 
Zellen des Epiblasts ausgekleidet, die sich in das Riechepithel umwandeln, 
nach den Rändern der Vertiefung aber in die zweischichtige Epidermis 
übergehen. Sehr frühzeitig verbindet sich mit diesem Sinnesepithel der 
Riechnerv. Der Rand der Grube erhebt sich nun ringförmig, mit Aus- 
nahme an der dem Munde zugekehrten Seite und wächst weiterhin in 
zwei Fortsätze aus. Der mediale (innere Nasenfortsatz) wächst schneller 
und weiter nach unten herab als der äussere (äussere Nasenfortsatz). 
Zusammen mit den beiderseitigen inneren Fortsätzen wächst auch das 
vordere Ende der medialen, ethmoidalen Schädelwand, sodass wir nun 
von einem Stirn-Nasenfortsatz sprechen können, der die beiden Riech- 
gruben von einander scheidet. An der äusseren Seite wächst der Ober- 
kieferfortsatz unter dem Auge hervor, sodass zwischen ihm und dem 


458 Sinnesorgane. 


äusseren Nasenfortsatz eine seichte Furche entsteht. Indem nun der 
Stirn-Nasenfortsatz und der Oberkieferfortsatz weiter wachsen, erscheint 
die ursprünglich seichte Nasengrube in die Tiefe gerückt, und indem sich 
schliesslich beide Fortsätze ventral vor der tiefen Furche vereinigen, wird 
letztere in einen Canal umgewandelt. Die äussere Oeffnung bildet nun 
das äussere Nasenloch, während die innere zur Choane oder inneren 
Nasenöffnung wird. Am Anfang des sechsten Tages ist nun auch der 
Öberkieferfortsatz mehr quergestellt, und sein vorderes Ende verwächst 
mit dem unteren Rande der Nasenfortsätze. Ferner verwachsen die beider- 
seitigen Oberkiefer mit einander in der Mittellinie und bilden einen Theil 
des harten Gaumens. So wenigstens bei den Desmognathen. Der äussere 
Nasenfortsatz liefert das Bildungsmaterial für die seitliche Nasenwand 
nebst den Muscheln und für die Nasenschuppe, welche dem Nasenflügel 
entspricht. Die beiden vereinigten inneren Nasenfortsätze werden haupt- 
sächlich zur Scheidewand (Septum nasale). Durch das Verwachsen der 
die äussere Nasenöffnung umgebenden Ränder bildet sich der Vorhof aus, 
vor der eigentlichen Nasenhöhle, welche die mittlere und hintere Muschel 
nebst dem Riechhöcker enthält. Letzterer, der als ursprüngliches Riech- 
feld ganz oberflächlich lag, ist mitbin ganz in die Tiefe, an das innerste 
Ende des ganzen Geruchsorgans gerückt. Durch Entwicklung der Zwischen- 
kiefer erhält endlich die äussere Nase nebst dem Schnabel ihre bleibende 
Gestalt. 

Die oben erwähnte Furche zwischen dem Oberkiefer und dem äusseren 
Nasenfortsatz erstreckte sich unterdessen, Anfang des fünften Tages, schon 
bis zum vorderen Augenwinkel und wird schliesslich durch Verwachsung 
ihrer Ränder zu einem Canal, der sich nun vom inneren Augenwinkel 
bis in die Nasenhöhle erstreckt, wo er unter der zugleich entstehenden 
mittleren Muschel und vor der Choane mündet. Es ist der Raum für 
den Thränennasengang, Canalis naso-lacrymalis. 

Die Bildung des Thränencanals selbst tasst Born folgendermassen 
zusammen: 

„Beim Huhn tritt die Thräneneanalanlage in Form einer soliden, von 
der Epidermis ins Bindegewebe eingewucherten Leiste auf, die sich bis 
auf das laterale Ende am Auge von der Epidermis abschnürt (6.—7. Tag) 
und mit dem medialen mit der Nasenhöhle in Verbindung setzt; der ab- 
gelöste, solide Epithelstrang repräsentirt den späteren einfachen Thränen- 
nasengang und das untere Thränenröhrchen; das obere Thränenröhrchen 
sprosst aus diesem Strange seeundär hervor. Die Lumenbildung beginnt 
am Nasenende und beruht auf einem Auseinanderweichen, nicht auf einer 
Auflösung der Epithelzellen.“ 

Bei vielen Vögeln, z. B. bei Ardea läuft der Nasenthränencanal 
seitwärts über dem Thränenbein vorwärts und einwärts, welches dann 
eine ihm entsprechende seitliche Einbuchtung zeigt; bei anderen tritt der 
Canal durch ein Loch des Thränenbeins, d. h. er ist von letzterem seit- 
lich überbrückt, z. B. bei Anas. 


Vögel. 459 


Die Augendrüsen erscheinen am achten Tage als solide Wucherungen 
des Epitheliums der Conjunetiva. Die erste Andeutung der seitlichen 
Nasendrüsen bemerkte Born am achten Tage. Sie erscheint als solider 
Auswuchs des Epithels der Innenwand des Vorhofes der Nase nahe am 
hinteren Ende desselben, genau entsprechend der späteren Einmündungs- 
stelle der Drüse. Der Epithelstrang verästelt sich zur Bildung der eigent- 
lichen Drüse und wird hohl ungefähr am 14. Tage. 

Die ebenfalls paarige Gaumendrüse bildet sich etwas später als die 
Nasendrüse; erst am neunten Tage nämlich sah Born in Höhe der 
äusseren Nasenöffnungen nalıe der Medianlinie vom Epithel des Gaumens 
zwei kurze Zapfen ins Bindegewebe hineinragen; sie verlaufen später 
dieht über dem Epithel der Mundhöhle nach hinten und entwickeln sich 
in den folgenden Tagen zu den Gaumendrüsen. 

Ein Jacobson’sches Organ scheint den Vögeln wie den Schild- 
kröten zu fehlen. Beim Huhn gelang es Born nicht „in irgend einem 
Stadium auch nur eine Andeutung eines solchen Organs zu entdecken“. 

Bei Embryonen von Ratiten sind dagegen nach J. T. Parker Spuren 
von Jacobson’s Knorpeln vorhanden, S. Taf. XLVI, Figg. 2— 6. 


Das Gehörorgan. (Taf. XLVL) K 


I. Literatur betreffend den Bau des Gehörorganes. 


310. Breschet, G., Recherches anatomiques et physiologiques sur l’organe de l’audition chez 
les oiseaux. Avec atlas. Paris 1836. (Deutet den äusseren Stapesknorpel der Vögel 
als Hamıner.) 

311. Claudius, M., Bemerkungen über den Bau der häutigen Spiralleiste der Schnecke. 
Zeitsch. wiss. Zool. VII. 1855. S. 154. 

312. Collett, R., On the Asymmetry of the skull in Strix Tengmalmi. Proc. Zool. Soc. 1871. 
p. 739—743. Mit 6 Holzschnitten. 

Craniets og Oereaabningernes Bygning hos de nordeuropaeiske Arter af Familien 
Strigidae. Christiania Videnskabsselskabs Forhandlinger, 1881, no. 3. Mit 3 Tafeln. 

314. Deiters, O., Untersuchungen über die Schnecke der Vögel. Arch. f. Anat. Physiol. 
1560. (Hauptsächlich Singvögel, Huhn, Taube, Eule, Falke.) 

315. Ebner, V. v., Das Nervenepithel der Crista acustica in den Ampullen der Vögel. 
Berichte des naturw. med. Vereines in Innsbruck. 3. Jahrg. 1872. 

316. Ercolani, G. B., Ricerche anatomiche sull’organo dell’udito degli Uecelli. Nuoyv. Ann. 
Scienc. natural. di Bologna. Tom. 9. 1843. p. 417—420. 

317. Farrar, W., On the auditory apparatus in the skulls of Quadrupeds and Birds as auxıliaries 
in classification. Loudon’s Magaz. Nat. Hist. Vol. 4. 1831. p. 9—13. 

318. Flourens, P., Expiriences sur les canaux semi-circulaires de l’oreille chez les Oiseaux. 
Ann. Sei. Natur. Tom. 15. 1828. p. 113—124; und Heusinger’s Zeitschr. f. organ. 
Phys. IH. 1829. p. 130—137; und Froriep’s Notizen, Bd. 22. 1828. p. 65—68; und 
Mem. Ac. Sci. Paris. Tom. 9. 1830. p. 455—46b. 

319. Graff, L. v., Zur Naturgeschichte des Auerhahnes (Jeetrao urogallus L.). Zeitschr. wiss. 
Zool. Bd. 41. 1885. 8. 107—115. 

320. Hannover, A., Mikroscopiske Undersögelser of Nervesystemet. Kjöbenhayn. 1842. 
(Nervenausbreitung in der Schnecke.) 

321. Hasse, C., Die Schnecke der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVIL S. 56—104. 
Taf. V1I.—IX. (Hauptsächlich Tauben; auch Huhn, Krähe Sperling.) 

Beiträge zur Entwicklung der Gewebe der häutigen Vogelschnecke. ibid. S. 381— 
406. Taf. XXI. R 

323. —— Der Bogenapparat der Vögel. ibid. S. 598—654 Taf. XXXVIIL—XXXVIIL 


324. Zur Morphologie des Labyrinthes der Vögel. Anatomische Studien, herausg. v. 
Hasse. Zweites Heft, No. VI. 1871. (Paukenhöhle und knöchernes Labyrinth.) 
325 Die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere. Anatom, Studien. Viertes 


“Heft, No. XIX. 1873. 


460 Sinnesorgane. 


326. Hasse, C., Die vergleichende Morphologie und Histologie des häutigen Gehörorganes der 
Wirbelthiere. Anatom. Studien. Supplement Bd. I. 1873. 

327. Huschke, E., Ueber die Gehörzähne, einen eigenthümlichen Apparat in der Schnecke 
des Vozelohrs. Müllers Archiv f. Anat. Phys. 1835. 8. 335—346. Mit Taf. 

Ueber die erste Bildungsgeschichte des Auges und Ohres beim bebrüteten Hühn- 

chen. Isis von Oken. 1831. Stück 950. 

Tausende von Kalkkrystallen im Gehörorgan der Vögel. Froriep's Notiz. Bd. 33. 
1832. p. 33—36. 

330. Be Atlas anatomicus auris internae. Kopenhagen 1846. (Haliaötos albieilla.) 
Text dazu: Anatomiske Undersögelser over Orets Labyrinth. Herausg. v. C. L. Panum. 
Kopenhagen 1881. 

331. Meyer, Paul, Etudes histologiques sur le labyrinthe membraneux et plus sp@cialement 
sur le limagon chez les reptiles et les oiseaux, Strasbourg 1876. 

332. Moldenhauer, Zur Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres. Morphol. Jahrb. III. 
1877. S. 106—151. Taf. 6—11 (Hühner und Tauben). 

333. Pohl, C. E., Expositio generalis anatomica organi auditus per classes animalium. Dissert. 
inaug. Vindobonae 1818. (Betrifft die meisten Ordnungen der Vögel.) 

334. Retzius, G., Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Bd. IL. 4° Stockholm 1884. Vögel 
S. 139—198. Taf. XV—XX. 

335. Reissner, De auris internae formatione. Diss. inaug. Dorpat 1851. 

336. Scarpa, A., De structura fenestrae rotundae auris et de tympano secundario anatomicae 
observationes. Tieini 1772. 

337. Steifensand, K., Untersuchungen über die Ampullen des Gehörorganes. Müller’s 
Archiv f. Anat. Phys. 1855. 

338. Treviranus, G. R., Ueber den inneren Bau der Schnecke des Ohrs der Vögel. Tiede- 
mann u, Treviranus, Zeitschr. f. Phys. Bd. I. 1825. p. 188—196; auch in Edinb. 
Philos. Journ. Vol. 12. 1825. p. 82—83. 

- Ueber die Verbreitung der Antlitznerven im Labyrinth des Ohrs der Vögel. Op. 
cit. Bd. 5. 1833. p. 94—96. 

340. Waldeyer, W., Hörnery und Schnecke. In Stricker's Handbuch der Lehre von den 
Geweben. Bd. Il. 1872. 

341. Weber, E. H., De aure et auditu hominis et animalium. Lipsiae 1820. 

342. Windischmann, C., De penitiori auris in amphibiis structura. Lipsiae 1831. (Von 
Vögeln Gallus, Meleagris und Anas.) 

343. Wurm, Die Taubheit des schleifenden Auerhahns. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 41. 
1885. S. 728—730. 


II. Betreffend die Homologieen der Ossicula auditus. 


344. Albrecht, P., Sur la valeur morphologique de l’articulation mandibulaire, du cartilage 
de Meckel et des osselets de l’ouie avec essai de prouver que l’ccaille du temporal des 
mamıiferes est composöe primitivement d’un squamosal et d’un quadratum. Bruxelles 1883. 

345. —— Sur le cräne remarquable d’une idiote de 21 ans. Bruxelles 1883. 

Sur la valeur morphologique de la trompe d’Eustache et les deriveös de l’arc pala- 

tin, de larc mandibulaire et de l’arc hyoidien des vertebres. Bruxelles 1884. 

Ueber den morphologischen Werth der Gehörknöchelchen und des Unterkiefer- 
gelenkes der Wirbelthiere. 56. Versammlung d. Naturforscher. Freiburg 1884. 

348. Baraldi, Omologia fra gli organi accessori della respirazione dei pesci, e gli organi 

accessori dell'udito degli altri vertebrati. Atti Soc. Toscan. Sci. Nat. Vol. IH. 1875. 

349. Baur, G., Ueber das Quadratum der Säugethiere. Gesellschaft f. Morphologie und 
Physiologie zu München. 1886. 

Dasselbe Englisch: On the Quadrate of the Mammalia. (Quart. Journ. Mier. Sci. 
1887. p. 168-180, 

351. Dollo, On the malleus of the Lacertilia and the malar and quadrate bones of Mammalia. 
Quart. Journ. Micr. Sci. 1883. p.579. (Bestätigt Peter’s Angahe, dass der „Extrastapedial- 

_. Knorpel“ der Saurier dem Malleus entspricht.) 

352. Fraser, A., On the development of the ossicula auditus of the higher Mammalia. 

Philos. Trans. Lond. Vol. 173. 1882. p. 901—925. pl. 54—58. 

353. Gadow, H., On the modifications of the first and second visceral arches, with especial 
reference to the homologies of the auditory ossicles. Proc. Royal Soc. Lond. April 12, 

1888, und Phil. Trans. Mit 4 Taf. 

354. Gradenigo, G., Die embryonale Anlage des Mittelohres: die morphologische Bedeutung 
der Gehörkuöchelchen. Mittheil. Embryol. Instit. Wien. Heft 18857. Mit 7 Tafeln. 

a S. 85—232. — Betrifft fast nur Säugethiere, vollständige Literatur. 

355. Huxley, T. H., On the representatives of the malleus and incus of the Mammalia in 

the other vertebrata. Proc. Zool. Soc. London May 27, 1869. 
5 Lectures of the Elements of comparative Anatomy. London 1864. 
. —— The Anatomy of vertebrated animals. 8°. London 1871. 


Vögel. 461 


358. Köstlin, O., Der Bau des knöchernen Kopfes in den vier Klassen der Wirbelthiere. 
Stuttgart 1844. 

359. Parker and Bettany, The morphology of the skull. S°. London 1877. Fowl p. 219—261. 

360. Parker, W. K., On the structure and development of the skull in the Östrich tribe. 
Phil. Trans. Lond. 1866. p. 113—18S3. Pl. T7—15. Betreffend Ossicula auditus. 
Pl. XIL. — Nase Pl. X u. XV. 


361. — On the structure and development of the skull of the common Fowl. Phil. Trans. 
362. On the skull of the Aegithognathous birds. Trans. Zool. Soc. X. 1878. p. 251—314. 


Pl. 46—54. (Nase und Ohr.) 

1869. — p. 755—807. Pl. sI—87. (Nase und Ohr). 

On the structure and development of the Birds’ skull. Trans. Linn. Soc. Ser. 2. 

Zool. Vol. I. 1876. Pl. 20—27. p. 99—154. 

364. —— On the structure and development of the skull in the Crocodilia. Trans. Zool. 
Soc. XI. 1883. p. 263—310. Pl. 62—71. Für die Ossicula auditus sehr wichtig: 
Pl. 68 u. 69. 

365. —— On the morphology of the skull in the Woodpeckers (Picidae) and Wrynecks 
(Yungidae). Trans. Linn. Soc. Ser. 2. Zool. Vol. I. p. 1—22. Pl. I-V. 

366. Peters, W., Ueber die bei Beutelthieren im Entwickelungszustande vorkommende Ver- 
bindung des Os tympanicum mit dem Unterkiefer, als ein neuer Beweis für die Ueber- 
einstimmung dieses Knochens mit dem Os quadratum der übrigen Wirbelthierklassen. 
Monatsb. K. Akad. Wiss, Berlin 21. Nov. 1867. 

Ueber das Os tympanicum und die Gehörknöchelchen der Schnabelthiere in Bezug 

auf die Frage von der Deutung des Quadratbeins bei den Vögeln. Monatsb. K. Akad. 

Wiss. Berlin. 5. Dec. 1867. 

Ueber die Gehörknöchelchen und ihr Verhältniss zu dem ersten Zungenbeinbogen 
bei Sphenodon punctatus. ibid. 15. Jan. 1874. 

369. —— Ueber die Gehörknöchelchen der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen, sowie 
über die Höhlen des Unterkiefers der Crocodile. ibid. 7. Jan. 1869. 

370. —— Ueber den Ductus pneumaticus des Unterkiefers bei den Crocodilen. ibid. 17.Jan. 1870. 

371. Platner, F., Bemerkungen über das Quadratbein und die Paukenhöhle der Vögel. 
Leipzig 1839. 

372. Reichert, C., Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allsemeinen und deren 
Metamorphosen bei den Vögeln und Säugethieren. Meckel's Archiv 1837. 8. 120. 
373. Salensky, Zur Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen. Zoolog. Auzeig. 1879. 

S. 250—253. 
Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchelchen der Säuge- 
thiere. Morphol. Jahrb. VI. 1880. S. 415—432. Taf, XX. 


Das gesammte Gehörorgan zerfällt in das innere, mittlere und äussere 
Ohr. Das innere Ohr ist der wichtigste Theil, da in ihm die den Schall 
wahrnehmenden Apparate enthalten sind. Es besteht aus dem diese ner- 
vösen und das Sinnesepithel umschliessenden häutigen, oder membranösen 
Gehörorgan, welches wegen seines verwickelten Baues auch als Labyrinth 
bezeichnet wird; zweitens aus der diesen Apparat umhüllenden knorpeligen 
oder knöchernen Labyrinthkapsel. Das mittlere Ohr besteht aus dem 
Cavum tympani, dessen Verbindung mit der Mundhöhle durch den Canalis 
Eustachii oder Ohrtrompete und dem zwischen Labyrinthkapsel und Trommel- 
fell ausgespannten schallleitenden Apparat, der sogen. Columella auris. 
Diese Columella ist ein gegliederter, knorpeliger, theils verknöcheıter Strang, 
der mit einer knöchernen ovalen Platte in eine Oeffnung der Labyrinth- 
kapsel passt (Foramen ovale). Dieses Ende entspricht dem Steigbügel, 
Stapes, der Säugethiere. Nach dem Trommelfell zu wird der Stab knor- 
pelig und setzt sich an dem Trommelfell fest. Er besitzt dort drei Fort- 
sätze. 1. Proc. supracolumellaris, befestigt an der oberen Wand der Pauken- 
höhle nahe dem Trommelfell. 2. Pr. extracolumellaris, tritt in Beziehung 
zur Mitte des Trommelfelles, sodass die Schwingungen des letzteren aut 
das innere Ohr übertragen werden können. 3. Proc. infracolumellaris, nach 
unten gerichtet. Die beiden letzteren Fortsätze entsprechen dem Manu- 


369. 


462 Sinnesorgane. 


brium und dem Processus longus s. folianus des Hammers oder Malleus 
der Säugethiere, wie weiter unten (S. 477) auseinandergesetzt ist. 

Tiedemann beschreibt die Columella sehr genau bei der Gans: 
„Der eine Theil (Stapes), von Haller bacillus genannt, ist länglich 
und am Paukenfelle befestigt, von dessen hinterem und unterem Rande 
an bis an dessen Centrum, wo das Paukenfell nach aussen einen Vor- 
sprung macht. Da wo sich dieser Theil mit dem andern Theil verbindet, 
befinden sich zwei kleine knorpelige Seitenfortsätze, ein hinterer kleinerer 
und ein vorderer grösserer. Ersterer (Pr. supracolumellaris) ist dieker und 
mehr nach oben gekehrt, letzterer hingegen ist länger und mehr nach unten 
gerichtet (Pr. infracolumellaris). Der Pr. supracolumellaris ist an seinem 
Ende dureh einen kleinen Ast mit dem Pr. extracolumellaris durch einen 
querliegenden Theil verbunden, wodurch ein fast rechtwinkliges Dreieck 
entsteht, dessen drei Seiten an dem Paukenfell befestigt sind. Der innere 
Theil der ganzen Columella, der eigentliche Stapes, kommt mit dem extra- 
stapedialis in einem spitzen Winkel zusammen, und begiebt sich zum 
Foramen ovale, Vorhofsfenster (s. S. 466). Er gleicht einem länglichen 
Griffel oder Stiel, an dem eine kleine Scheibe befestigt ist. Diese ovale 
Scheibe deckt das Fenster, an dem sie durch eine feine Membran be- 
festigt ist. Die Fläche der Scheibe, welche gegen den Vorhof (vestibulum) 
gerichtet ist, hat eine tellerförmige Vertiefung. 

Die Columella ist durch drei Bänder an die Paukenhöhle befestigt, 
die sie in der gehörigen Lage erhalten. Das erste Band befestigt sich 
am Bacillus, die beiden andern aber an den knorpeligen Fortsätzen. Bei 
alten Vögeln sind diese Bänder häufig knorpelig.“ 

Ausserdem befindet sich im mittleren Ohr der Vögel ein Muskelchen. 
Es befestigt sich an der Columella und dem Trommelfell. Es ist ver- 
hältnissmässig stark, entspringt fleischig von der unteren Fläche des Os 
oceipitale basilare, seitwärts neben dem Condylus, und geht durch ein 
grosses Loch in die Paukenhöhle. Die Sehne inserirt sich nicht nur an 
dem oben beschriebenen Dreieck des Malleus, sondern breitet sich auch 
mit unzähligen, sehr feinen Sehnenfäden am Trommelfell aus. Dieser 
Muskel spannt das Trommelfell und zieht es nach aussen. Der Muskel 
entspricht dem M. tensor tympani der Säugethiere und wird von einem 
feinen Zweige des R. III. N. trigemini innervirt. — Ein M, stapedius, 
der vom N. facialis innervirt wird, fehlt den Vögeln. 

Die Paukenhöhle selbst ist sehr geräumig, von unregelmässiger Ge- 
stalt, da sie häufig durch querstehende Knochenvorsprünge getheilt er- 
scheint. In ihrem Grunde führen einige Löcher in Höhlen, welche in dem 
maschigen, zelligen, losen Knochengewebe liegen, welches den zweiten 
Theil der Paukenhöhle umgiebt. Eine der Höhlen liegt im Oceipitale 
basilare und steht mit der der andern Seite in Verbindung. Eine andere 
Höhle liegt am hinteren und unteren Theile der Paukenhöhle und umgiebt 
die Bogengänge. Die dritte Höhle liegt über der Tuba Eustachii, im 
Keilbein, eommunieirt dort mit der der andern Seite und umgiebt theil- 


Vögel. 463 


weise die Cochlea. Nach Tiedemann sind diese Höhlen besonders 
gross bei scharfhörenden Vögeln, besonders bei den Eulen und Raubvögeln, 
auch beim Raben und bei Caprimulgus. Sie sind klein bei Hühnern, 
Sumpf- und Wasservögeln und bei den Ratiten. Bei Buceros stehen 
sie mit dem zelligen Knochengewebe in Verbindung, welches das Horn 
des Schnabels ausfüllt. 

Das äussere Ohr. Der äussere Gehörgang ist eine kurze, mem- 
branöse, selten etwas knorpelige Röhre. Die äussere Oeffnung ist fast 
allgemein ganz von Federn bedeckt, nur beim Strauss, Kasuar und bei 
den Geiern ist die Oeffnung ganz von Federn entblösst. Die Ohrfedern 
sind übrigens häufig mehr oder weniger redueirt, borstenartig, da ihre 
Fahne schwach ausgebildet ist. 

Sehr häufig befindet sich etwas nach innen vom äusseren Ohrrande 
eine dünne Falte der äusseren Haut, welche quergestellt ist und die von 
Knochen umgebene Ohröffnung in zwei Theile scheidet. Der obere Theil 
ist ziemlich flach und endigt blind, der Theil unterhalb der Falte führt 
in das eigentliche Ohr, also bis zum Trommelfell. Am grössten ist diese 
Falte bei den Eulen und enthält deutliche Muskelfasern, so dass sie wohl 
als Klappe dient. Ausserdem setzen sich an diese Klappe oder auch an 
die äussere Ohrfalte ziemlich allgemein drei kleine Muskeln an. Tiede- 
mann und Merrem beschreiben sie. 1. Der obere hintere Ohrmuskel 
entspringt vom Hinterhauptsbein und inserirt sich an der Haut der Ohr- 
öffnung; er erweitert die letztere nach hinten zu. 

2. Der innere Muskel umgiebt die Ohröffnung nach vorn und oben. 

3. Der untere hintere Muskel ist ziemlich breit und kommt ebenfalls 
vom Hinterhaupt; seine Muskelfasern steigen aufwärts und inseriren sich 
an der Haut der Ohröffnung. 

Bei manchen Eulen findet sich eine sehr starke Asymmetrie der beiden 
Ohren. 

Bei Asiootus z.B. finde ich auf der rechten Seite die äussere Ohr- 
höhle, wie oben beschrieben durch eine horizontale Falte getheilt, über 
der Falte eine blinde Höble, unter ihr die geräumige eigentliche Ohr- 
öffnung. Am linken Ohr sind die Verhältnisse gerade umgekehrt: Ueber 
der starken Falte liegt die weite Ohröffnung, unter ihr die seichte blinde 
Bucht. Collett (Lit. No. 313) hat alle nordeuropäischen Eulenarten 
auf ihren Ohrbau untersacht. Die Asymmetrie des Ohres bringt zugleich 
oft eine bedeutende Verschiebung und unsymmetrische Ausbildung der 
benachbarten Knochen hervor, sodass häufig der Schädel schief erscheint. 
Besonders betrifft die Veränderung das Os squamosum, Quadratum, Ju- 
gulare, Alisphenoid und die ganze Tiemporalregion. 

Collett fand Ohrklappe fehlend, den Schädel und die Ohröffnungen 
symmetrisch bei Surnia funerea, Glaueidium passerinum, Nyctea scandiaca 
und bei Bubo ignavus. 

Ohrklappe vorhanden, den Schädel symmetrisch, die Ohröffnungen 
unsymmetrisch bei Asio aceipitrinus, A. otus, Syrnium aluco. 


m 


464 Sinnesorgane. 


Ohrklappe vorhanden, Schädel unsymmetrisch bei Syrnium uralense, 
S. lapponicum und Nyetale Tengmalmi. — Strix fammea scheint sym- 
metrische Ohren zu haben. 

Eigenthümlich ist- auch das äussere Ohr von Tetrao A. Es 
ist bekannt, dass der Auerhahn während des 3—4 Seeunden dauernden 

„Sehleifens“, am Ende seines Balzgesanges, völlig taub ist, so taub, dass 
e selbst einen dann abgegebenen Fehlschuss nicht wahrnimmt. Wurm 
(Lit. No. 343) erklärte diese Taubheit durch mechanische Verengung des 
äusseren Gehörganges durch Anschwellen der ihn auskleidenden erektilen 
Membran, hauptsächlich durch die Kompression derselben von Seiten des 
Processus angularis des Unterkiefers. Dieser Fortsatz ist beim Auerhahn 
sehr stark entwickelt, länger als bei anderen Waldhühnern. Bei Tetrao 
urogallus & 23—25 mm; beim Weibchen 16; bei T. medius 14 und bei 
T, tetrix 6 mm. v. Graff verwirft die Erklärung soweit der Unterkiefer- 
Fortsatz in Betracht kommt, da er am lebenden Vogel selbst bei weit- 
geöffnetem Schnabel den hinteren Rand der äusseren Ohröffnung nicht 
oder doch nur sehr wenig bedrücken könne. Graff nimmt nur die 
Schwellfalte in Anspruch. ‚„Präparirt man die obere Wand des Gehör- 
ganges weg, so erblickt man die Schwellfalte in situ. Im nicht erigirten 
Zustande hängt dieselbe „einer schlotterigen Hautfalte oder einer schlaffen 
Warze gleich und für eine Pincette gut fassbar, an der hinteren Wand 
des Gehörganges herab“ (Wurm). Das die Falte erfüllende und an die 
Unterlage anheftende Bindegewebe ist so locker, dass man den freien 
Rand derselben bis in die äussere Partie des Gehörganges hervorziehen 
kann. Nach innen verbreitet sich die Falte rasch und erreicht ihre be- 
trächtlichste Dieke und damit zugleich ihr Ende ziemlich genau gegenüber 
dem Trommeltelle. Hier, am freien Innenrande, erstreckt sich die Falte, 
die untere und hintere Wand des Gehörganges besetzend, über ?/, des 
Umfanges dieses letzteren und verengt auch schon im nichterigirten Zu- 
stande nicht unwesentlich den Gehörgang.“ Die ganze Falte ist schwammig 
und sehr gefässreich. In mit Blut strotzendem Zustande wird sie das 
ihr gegenüber liegende Quadratbein erreichen und so die Ohröffnung 
schliessen, besonders da bei geöffnetem Schnabel der M. digastrieus s. 
depressor mandibulae, — der sich ja an dem Proe. angularis inserirt und 
mit einigen Fasern von der hinteren Wand des Gehörganges entspringt — 
die Schwellfalte vorwärts drückt. 

Bei der Auerhenne ist die Falte auch vorhanden, aber schwächer; 
Oeffnung des Schnabels verengt den Ohrspalt bedeutend. Beim Truthahn 
befindet sich eine ähnliche, aber tiefer im Gehörgang liegende Falte, die, 
wenn injieirt, den Gehörgang ganz verstopft.*) Beim Haushuhn und bei 


*) Graff bemerkt, dass v. Tröltsch in seinem Lehrbuch der Ohrenheilkunde 1867, 
auf das Vorhandensein und die Funktion einer solchen Schwellfalte im äusseren Ohr des 
Truthahns aufmerksam gemacht hat. Ferner, dass auf $. 5 der 7. Auflage jenes Lehrhuches 
(Leipzig 1881) die treffende Anmerkung steht: „Beim Tratbatk "erstreckt sich das erektile 


Gewebe in den Gehörgang hinein, sodass er jedenfalls, wenn er sich ärgert, seine Ohren von 
der Aussenwelt abschliesst, 


Vögel. 465 


Haushenne vertritt nur ein rudimentäres, an der Oberfläche warziges 
Wülstehen die Schwellfalte der Waldhühner. 

Wurm modifieirt nun (Lit. No. 343) seine Erklärung dahin: „Nach- 
dem der Vogel sich durch scharfes Sichern in Sorglosigkeit gewiegt hat, 
beginnt er seinen „Gesang“, bei dem das sexuelle Moment ganz in den 
Hintergrund tritt; beim Schleifen macht die damit verbundene sehr heftige 
Körperanstrengung (er presst die wetzenden Töne förmlich heraus) Blut- 
stauungen in den Schwellorganen der Gehörgänge, analog den Erschei- 
nungen bei hornblasenden, singenden, hustenden Menschen. Da der 
Auerhahn aber hierbei zugleich den Schnabel stets weit öffnet, so steigert 
er die Verengung seines Gehöres durch jene Schwellung vermittels des 
nach oben gehenden, nur ihm allein in dieser Entwicklung eigenen Ohr- 
fortsatzes (Proe. angularis) zu einem völligen Verschlusse und wird darum, 
zumal weil er selbst zugleich laut ist, in diesen Momenten auch völlig 
taub. Sowie er den Schnabel wieder zuklappt, vernimmt er sofort wieder 
äusserst fein. .. Der Fortsatz des Unterkiefers stützt also und presst 
die Schwellfalte, vielleicht ecomprimirt er sogar direkt rückführende Blut- 
gefässe.‘ 


Die Entwicklung des Gehörorganes. 


I. Entwicklung des Labyrintbes. 

Das in erwachsenem Zustande so äusserst complieirte innere Gehör- 
organ entwickelt sich im Embryo in überraschend einfacher Weise. 

Schon am Ende des zweiten Tages zeigt sich am Hühnerembryo eine 
Verdiekung des Epiblasts, welches sich zu einem „Hörgrübehen“ einsenkt. 
Es liegt in der Gegend des Nachhirns, oberhalb der ersten Schlundspalte, 
zwischen der Trigeminus- und Vagusgruppe. Das Hörgrübehen enthält 
flaschenförmige, borstentragende Hörzellen (Sinnesepithel) und indifferente 
Stützzellen (Fadenzellen) nebst Lymphe. Schon am dritten Tage schnürt 
sieh das Grübehen ganz von der Oberfläche ab, wird zur Hörblase und 
rückt in die Tiefe, zugleich tritt an dasselbe der vorläufig mit einer 
ganglionären Anschwellung endigende Hörnerv. Dann wächst aus dem 
Bläschen ein hohler Stiel nach oben aus, der spätere Ductus endolym- 
phatieus s. Recessus labyrinthi. Dass dieser Duetus, der bei den Selachiern 
offen auf dem Kopfe mündet, den ursprünglichen Weg andeutet, welchen 
das Gehörorgan phylogenetisch durchgemacht hat, ist wahrscheinlich; der 
Umstand, dass dieser Gang bei der ontogenetischen Entwicklung erst 
später entsteht, wird als einer der zahlreichen Fälle aufzufassen sein, in 
welchen Phylo- und Ontogenie einander nicht mehr decken. 

Darauf bildet das Hörbläschen einen abwärts gerichteten Fortsatz, 
wodurch die Theilung in eine obere und eine untere Abtheilung eingeleitet 
wird. Die untere wird zur Sehnecke und dem Sacculus; beide zusammen 
werden durch Einfaltungen des umgebenden Bindegewebes, des späteren 
Schädels mehr und mehr von der oberen Abtheilung abgeschnürt, sodass 


zwischen ihnen schliesslich nur der Canalis utrieulo-saceularis die übrig- 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 30 


466 Sinnesorgane. 


bleibende Verbindung herstellt. Die obere Abtheilung wird, ebenfalls zum 
grossen Theile durch bedrückende Wucherung der Umgebung bedingt, in 
die Bogengänge nebst ihren etwas später auftretenden Ampullen an 
das übrige wird zum Utrieulus nebst seinem Recessus und Sinus, wo die 
Bogengänge von den Ampullen her einmünden. Von den Bögen treten 
zuerst die beiden vertikalen, später der horizontale auf. Diese Bogen 
entstehen in sehr einfacher Weise. Sie wachsen nicht etwa als Röhren 
aus der Ampullargegend nach dem Sinus zu aus, sondern jeder Bogen 
entsteht in toto als Auswuchs der ganzen Blase, wie eine halbe hohle 
Scheibe, worauf letztere dann fensterartig ausgespart wird, und durch 
Verklebung der flachen Wände mit einander entsteht der Canal, d. h. der 
peripherische Theil oder Rest der Scheibe. 

Zu gleicher Zeit ändert und localisirt sich das innere Epithel in Hör- 
zellen auf den 8 Maculae acusticae und in das übrige nur auskleidende 
Epithel. Mit dieser Sonderung hält der Gehörnerv gleichen Schritt. Am 
7. Tage fand Hasse in der Cochlea die Ganglienzellen des Nerven schon 
als deutlichen Zellenhaufen; sie entsenden dann feine Ausläufer, die sich 
später auf noch unbekannte Weise mit den End- oder Hörzellen verbinden. 

Alle bisher besprochenen Veränderungen betreffen ausschliesslich das 
Epithelbläschen. Dasselbe wird von einer gefässreichen Bindegewebs- 
schicht umhüllt, welche nach O. Hertwig’s schöner Ausführung der 
Choroidea des Auges entspricht. Zum Schutze dienen nun wie beim Auge 
die Sklera, beim Gehörorgan ebenfalls knorpelige und später knöcherne 
Hüllen. Das mesodermale Bindegewebe, aus dem auch die Schädelkapsel 
hervorgeht, umgiebt das in dasselbe eingesunkene epiblastische Gehör- 
organ mit einem Mantel von Knorpel, der später zum grössten Theile 
verknöchert. Er bildet sozusagen einen vollständigen Abguss des häutigen 
Labyrinthes. Dann bildet sich zwischen beiden eine Resorptionszone aus, 
der spätere perilymphatische Raum. Mantel und häutiges Organ stehen 
dann nur durch einzelne netzartige Balken von Bindegewebe mit einander 
in Verbindung; diese Bindefasern gehen vom häutigen Organ zum inneren 
Periost. In der Schnecke ist die Verbindung von Mantel und häutigem 
Organ eine vollständigere, indem die bei der Lagena besprochenen Knorpel- 
schenkel innig mit den angrenzenden Seiten der Cochlea zusammenhängen. 
Dadurch wird der die membranöse Cochlea umgebende Raum in einen 
oberen und einen unteren getheilt; die so entstandenen „Sealae“ sind 
mithin nichts anderes als die Fortsetzung des perilymphatischen Raumes 
im Bereiche der Schnecke. 

So wiederholt der erst knorpelige, dann verknöchernde Mantel das 
ganze Labyrinth. Drei knöcherne, halbzirkelförmige Canäle, von denen 
der horizontale und transversale an der Kreuzungsstelle äusserlich mit 
einander verwachsen; drei knöcherne Ampullen, Lagena, Utriculus 
und Sinus. 

Die laterale Wand des knöchernen Mantels erhält zwei Foramina, 
von denen das obere, dem Saceulus gegenüber liegende, oval ist und vom 


Vögel. 467 


gerade hineinpassenden Stapes, resp. der Columella, verschlossen wird 
(Foramen ovale); das untere, dem Wurzeltheile der Lagena benach- 
barte, ist das Foramen rotundum, und bleibt von einer dünnen 
Membran fensterartig geschlossen. 

II. Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres. 

Das mittlere und äussere Ohr entwickelt sich aus dem Reste der 
oberen Hälfte der ersten Schlundspalte, zwischen Kiefer- und Zungenbein- 
bogen, indem diese Spalte frühzeitig durch Bindegewebe umschlossen und 
so in einen Canal verwandelt wird, dessen obere und äussere Oefinung 
zur äusseren Ohröffnung wird, homolog der äusseren Oeffnung des Spritz- 
loches der Selachier und Dipnoi; die innere Oeffnung führt, vereinigt mit 
der der anderen Seite, in die Mundhöhle. Die innere Hälfte des ganzen 
Canals, vom Trommelfell bis zur Mundhöhle, der Canalis pharyngo- 
tympanicus wird zum Mittelohr und entwickelt sich durch Aussackungen 
zur geräumigen Paukenhöhle (Cavum tympanicum), während der 
engbleibende, röhrenförmige Rest zur Tuba Eustachii wird. Jede der 
beiden Tuben wird schliesslich von Knochenlamellen der Ossa periotica, 
des Basi sphenoids und des Basi oceipitale umwachsen, durchbohrt daher 
gewissermassen den Schädel in der späterhin ganz obliterirenden occipito- 
sphenoidalen Sutur, und öffnet sich auf der Ventralfläche des Sphenoids, 
etwas nach hinten von der Artieulation des Pterygoids. Die Canäle beider 
Seiten vereinigen sich dann zu einem häutigen kurzen Ausführungsgange, 
der in der Mittellinie der hinteren Mundhöhle gelegen ist. 

Die äussere Hälfte des ganzen Canals, vom Trommelfell bis zur 
äusseren Ohröffnung bildet das äussere Ohr. 

Das Trommelfell, Membrana tympani, entsteht durch Ver- 
schluss der Mitte des ganzen Öhrcanals, indem die ihn dort umgrenzenden 
Wülste des Kiefer- und des folgenden Schlundbogens sich berühren und 
zu einer dicken, bindegewebigen Platte verwachsen, welche sich erst spät 
zum Trommelfell verdünnt und ceondensirt. Diese Verdünnung wird theil- 
weise gewiss durch die Erweiterung des mittleren Ohres zur Paukenhöhle 
bewirkt. 

Die Columella, der kleine M. tensor tympani und der M. stapedius 
liegen ursprünglich in dem gewucherten Gewebe der hinteren Wand des 
Mittelohrs und theilweise in der Trommelfell-Platte. Sie liegen also ausser- 
halb der Paukenhöhle und kommen erst später in dieselbe zu liegen, 
nachdem das Bindegewebe geschwunden ist. Diese Lage der Columella, 
resp. Ohrknöchelehen in der hinteren Wand der Paukenhöhle ist von 
grösster Wichtigkeit, denn sie nehmen zur Höhle (resp. Canalis tympa- 
nicus) dieselbe Stellung ein, wie das Hyomandibulare der Fische zum 
Spritzloch, während das Quadratum vor der Spalte liegt, also nichts mit 
der Gehörkette zu thun haben kann. Vergl. darüber weiter unten. 

Der M. tensor tympani und der M. stapedius stammen wahrscheinlich 
wie die Augenmuskeln aus den Kopfsomiten, und zwar nach van Wijhe 
und Gegenbaur aus dem 5. und 6, Somit. 


30* 


468 Sinnesorgane. 


Der äussere Gehörgang mit seinen verschiedenen Falten und der 
ıudimentären Ohrmuschel entsteht aus den Wülsten, welche die Ohröffnung 
umgeben. 

Das membranöse Gehörorgan der Taube zerfällt in I. Pars 
superior, bestehend aus 1. Utrieulus mit Sinus superior und S. posterior; 
9, Recessus utrieuli; 3. Ampulla anterior mit Canalis membranaceus anterior; 
4. Ampulla externa mit Can. m. externus, 5. Ampulla posterior mit Can. 
m. posterior; II. Pars inferior, bestehend aus 1. Saceulus mit Ductus + 
Saeeus endo-Jymphatieus, 2. Cochlea, letztere zerfällt in die Pars basilaris 
und die Lagena. F 

Die 3 membranösen, halbzirkelförmigen Canäle entspringen jeder 
aus einer Ampulla und münden in einen der beiden Sinus. 

Simmtliche Hohlräume dieser Theile ecommunieiren. mit einander und 
enthalten die Endolymphe. 

Im Ganzen sind innerhalb des Gehörorganes 3 Nervenendstellen vor- 
handen, nämlich: Macula recessus utrieuli; drei Cristae acusticae am- 
pullarum; Macula acust. neglecta; Mac. ac. saceuli; Papilla ae. basilaris 
und Pap. ac. lagenae. 

Der N. acustieus (vergl. S. 385) theilt sich nach seinem Austritt 
aus der Medulla in mehrere Zweige, die sich zu zwei Hauptästen an- 
ordnen. Der Ramus anterior entsendet einen Ramulus ampullae anterioris, 
einen R. amp. externae und einen Ram. recessus utrieuli. Ramus posterior: 
Nach hinten-unten vom R. anterior zweigt sich der kleine R. saceuli ab, 
ferner der lange R. amp. posterioris nach hinten-aussen-unten, und nach 
unten-vorn-innen der starke, lange R. cochleae, dessen grösste Partie den 
R. basilaris bildet, und dessen unterstes, recht starkes Bündel in fächer- 
förmiger Verzweigung den R. lagenae darstellt. In der Nähe der hinteren 
Ampulle geht endlich vom R. amp. post. nach oben der sehr kurze und 
kleine R. neglectus ab. 

Der Utrieulus ist eine kurze unregelmässig gestaltete Röhre, die 
nach vorn hin in den breiten Recessus utrieuli, nach hinten in den kurzen 
röhrenförmigen Sinus posterior übergeht; letzterer bildet die Verbindung 
mit der hinteren Ampulle. Nach oben geht der Utrieulus in die Bogen- 
gang-Commissur (Sinus superior) über. Dieser grosse Sinus empfängt 
das obere Ende des hinteren und das des vorderen Bogenganges. 

Der Recessus ist blasenföürmig und enthält an seinem unteren Boden 
die Macula acustica rec. utrieuli. Der betreffende Nervenzweig tritt zum 
Recessus von innen-unten-vorn, durchbohrt mit vielen feinen Zweigen 
dessen membranöse Wand und endigt in der Macula. Auf letzterer liegt 
eine dünne Deckmembran mit zahlreichen Otolithenkrystallen. In die 
nach vorn gekehrte Wand des Recessus münden die vordere und äussere 
Ampulle. 

Die vordere Ampulle ist die kleinste. In ihr liegt ein quer- 
gerichtetes Septum, welches eine Crista acustica trägt und zugleich durch 
zwei längsgerichtete Fortsätze ein „Septum eruciatum“ bildet. (Taf. XLVI, 


Vögel. 469 


Fig. 8.) Die Ampulle mündet einerseits in den Recessus, andererseits in 
ihren Bogengang. 

Die äussere Ampulle ist etwas grösser. Auch sie enthält ein 
Septum nebst Crista acustica, d. h. die Endstelle des betreffenden Ramulus. 

Die hintere Ampulle geht vom Sinus utrieuli posterior aus; sie 
ist die grösste von allen. Sie besitzt wie die vordere ein wahres Septum 
erueiatum und eine Crista acustica. Aus dieser Ampulle entspringt der 
hintere Bogengang. 

Die drei halbzirkelförmigen Canäle entsprechen in ihrer Lage un- 
gefäbr den drei Raumdimensionen. Der vordere Canal liegt in einer 
vertikalen longitudinalen Ebene, der hintere Canal steht vertikal, quer 
(rechts und links); der äussere endlich liegt ungefähr horizontal. 

Die Macula neglelcta, von Retzius entdeckt, liegt am Boden 
des Sinus posterior, gerade bei dessen Uebergang in die hintere Ampulle. 
Diese Macula ist sehr klein und theilweise vom Ramulus amp. post. be- 
deckt, aus dem sie ihren Nervenzweig erhält. 

Die eben beschriebenen Theile bilden die Pars superior des inneren 
Gehörorgans. Sie sind mit der Pars inferior verbunden und zwar durch 
eine kleine Oeffnung (Canalis utrieulo-saceularis), welche dort liegt, wo 
Sacculus und Utrieulus einander anliegen. 

Der Saceulus ist unansehnlich und lehnt sich dem Boden und Re- 
cessus utrieuli medianwärts an. Er ist eine kleine Blase, welche eine 
Macula acustica nebst dieser aufliegender Otolithen-Deekmembran ent- 
hält. Am medialen und hinteren Ende geht der Sacculus in einen feinen 
Gang über. Dieser Ductus endolymphaticus biegt sich an der medialen 
Seite des Utrieulus und Sinus superior nach oben und hinten, wird schnell 
schmaler und läuft in schiefer Richtung durch die Apertura aquaeductus 
vestibuli der knöchernen Schädelwand in die Schädelhöhle hinein. Nach- 
dem er dann die Dura mater ebenfalls in schiefem Verlaufe durehbohrt 
hat, schwillt er plötzlich zu einem grossen, dreieckigen, an den Seiten 
stark abgeplatteten Sack an (Sacceus endolymphatieus). Er erhält äusserst 
wenig Flüssigkeit und misst bei der Taube ungefähr 3 mm im Durch- 
messer. Ein solcher Saceus endolymphatieus s. Aquaeduetus vestibuli 
findet sich bei allen Wirbelthieren, von den Cyelostomen bis zu den 
Säugern. Nur bei den Selachiern durchbohren die beiden Gänge auch 
die Schädelwand nebst der Haut und öffnen sich an der Oberfläche des 
Kopfes. 

Bei Säugern ist der Sack sicher geschlossen. Bei den Vögeln hat er 
höchstwahrscheinlich auch keine Communication mit dem epencephalen 
Raum. Hasse glaubte eine solche bei den Vögeln, wie auch bei Siredon 
gefunden zu haben. Dies wird aber von Retzius als höchst unwahr- 
scheinlich betrachtet, konnte wenigstens durchaus nicht nachgewiesen 
werden. Möglich ist jedoch nach letzterem Forscher ein offener Zu- 
sammenhang mit dem Subarachnoidalraum (s. S. 341), obgleich ebenfalls 
nicht wahrscheinlich. 


470 Sinnesorgane. 


Nach hinten-aussen geht der Sacculus mit weiter Oeffnung in einen 
dünnwandigen Canal über; bei den Vögeln entdeckte Hasse diesen Ca- 
nalis saceulo-cochlearis s. reuniens Henseni. Dieser Canal geht nach 
aussen-unten in die Pars basilaris (Duectus cochlearis) über, indem sich 
seine obere Wand in das Tegmentum vasculosum (Membrana Reiss- 
neri) fortsetzt; dabei bekommt der Canal schon früh den eigenthümlichen 
Bau des Tegmentum, welcher bei geringerer Vergrösserung als quer ge- 
bändert erscheint; dieser Bau setzt sich sogar eine kleine Strecke auf 
die Wand des Sacculus selbst fest. 

Die Cochlea ist eine vom Sacculus aus nach unten-vorn-innen ge- 
richtete, blind endigende Röhre, welche in doppelter Weise gekrümmt ist, 
da sie sowohl um die Queraxe gebogen, als auch um die Längsaxe spi- 
ralig gedreht ist. 

Man unterscheidet an der Vogelschnecke ausser dem Canalis reuniens 
die Pars basilaris und die Lagena; letztere ist erweitert und endigt blind. 
Zur häutigen Vogel- und Säugerschnecke gehören auch noch die anliegenden, 
damit vereinigten Theile des perilymphatischen Raumes, die sogenannten 
Scalae oder Treppen. Die Scala vestibuli liegt oben, vorn und aussen; 
die Se. tympani unten, hinten und innen. Zwischen diesen beiden peri- 
Iymphatischen Gängen liegt die eigentliche häutige Schnecke, der Ductus 
cochlearis. Die untere-mediale Wand des letzteren ist knorpelig, diesem 
Knorpel ist die Membrana basilaris eingefügt; die obere-laterale Wand 
bildet, wie schon erwähnt, die Membrana Reissneri. Der Knorpel bildet 
die eigentliche Stütze der ganzen häutigen Schnecke; man unterscheidet 
an diesem Knorpelrahmen den vorderen, viereckigen oder Nervenschenkel 
und einen hinteren dreieckigen Schenkel. Beide sind einander parallel, 
laufen aber zur dicken medialen Wand der Lagena zusammen und bilden 
so den Rahmen einer langen Spalte, welche von der dünnen Basilar- 
membran eingenommen wird. Durch den viereckigen Schenkel ziehen 
die zur Papilla basilaris strebenden Nervenfaserbündel. Im Uebrigen sei 
auf die Abbildungen verwiesen (Taf. XLVI, Fig. 10). 

Die Membrana Reissneri oder das Tegmentum vaseulosum ist 
eine sehr dünne Haut, welche sich vom Canalis reuniens bis zur Lagena 
erstreckt und so einen grossen Theil des Duetus cochlearis bildet, daher 
zugleich auch diesen von der Scala vestibularis abgrenzt. Diese Reiss- 
nersche Membran zeigt zahlreiche Querstreifen, herrührend von Falten, in 
welchen die Verzweigungen einer Arterie verlaufen. Das ganze Tegmentum 
ist nicht straff gespannt, sondern buchtig. 

Auf der Membrana basilaris und dem angrenzenden Theile des Nerven- 
schenkels liegt die Papilla acustiea basilaris, welche dem Corti’schen 
Organ der Säugethiere homolog ist; sie nimmt ungefähr drei Viertel der 
Basilarmembran ein. Auf der Papille liegt die von Deiters entdeckte 
Membrana tectoria als ein langes, dünnes Band. Die Papilla basilaris 
hängt nicht mit der Pap. lagenae zusammen. Letztere stellt eine in der 
(Qneraxe der Lagena stehende bandförmige Nervenstelle dar, welche mit 


Vögel. 471 


ihren abgerundeten Enden an den Seitenwänden der Lagena hoch empor- 
steigt. Auf ihr liegt die platte, bandförmige Otolithen-Deekmembran der 
Lagena. 

Der perilymphatische Raum ist der Raum zwischen den knöchernen 
und den membranösen Theilen des Gehörorgans. Er ist bei den Bogen- 
gängen an der Convexität eng, an der Concavität weit; bei den Ampullen 
am Dache weit, am Boden eng. Vom Sinus, Utrieulus und Saceulus, wo 
er wenig geräumig ist, steigt er über den Canalis reuniens auf die Cochlea 
hinab. Hier erweitert er sich zu den Treppenräumen. Als Scala vesti- 
buli geht er an der oberen-vorderen-äusseren Fläche der Schnecke ent- 
lang, umfasst die Pars basilaris s. den Ductus ochlearis und geht dann 
zwischen den oben erwähnten beiden Knorpelschenkeln und dem Teg- 
mentum einerseits, dem Periost der knöchernen Schneckenwand anderseits, 
zur Lagena hinab, um letztere mit engem Spaltraum zu umfassen, und 
um nur an ihrer lateralen Seite weit offen zu stehen. 

Am unteren Ende und an der medialen Seite der Lagena geht dann 
die Scala vestibuli in die Scala tympani über; sie enthält den unter der 
Basilarmembran befindlichen Raum, der von den beiden Schenkeln, dem 
Ramulus cochlearis und dem Periost begrenzt, bis zum hecessus tympani 
emporsteigt. Da die beiden Schenkel der Knochenwand anhaften, so 
werden die beiden Scalen durch eben diese Schenkel von einander ge- 
trennt. Der perilymphatische Raum, der Recessus scalae tympani commu- 
nieirt mit dem Subduralraum, nieht mit dem Subarachnoidalraum des 
Gehirns, wie Retzius durch Injeetion nachgewiesen hat. 

Der feinere Bau des membranösen Gehörorgans. 

Die Grundsubstanz der häutigen Wände ist homogen oder wegen 
der in ibr zerstreuten Spindelzellen etwas fibrillär. Die Aussenfläche der 
Wände ist uneben, besonders an den Stellen, wo die Nerven durchtreten, 
und dort, wo das sonst sehr spärliche perilymphatische Gewebe reichlicher 
auftritt. Dieses ist dann oft netzartig, enthält Blutgefässe und verbindet 
das membranöse mit dem knöchernen Gehörorgan. 

Die innere Fläche des membranösen Organs ist mit meistens platten 
polygonalen Epithelzellen bedeckt; sie sind am höchsten, selbst eylindrisch, 
auf den Cristae der Ampullen. In der Umgebung der Macula ree. utri- 
euli finden sich auch einzelne Schleimzellen ähnliche Gebilde. 

Die Nervenendstellen zeigen alle denselben Bau. Die Epithelzellen 
werden dort höher, cylindrisch, und werden allmählich zum Nervenepithel. 
Die Zellen derselben zeigen eine Höhe von 0.036 — 0.048 mm. auf den 
Cristae ampullarum, bis zu 0.06—-0.07 auf der Macula neglecta. Es sind 
Haar- und Fadenzellen zu unterscheiden. Die Fadenzellen stehen auf 
der membranösen Wand, ihre Kerne liegen entweder nahe dieser Membran, 
daher von M. Schulze als Basalzellen beschrieben, oder etwas mehr 
peripherisch; Fadenzellen Schulze’s. Die Zellen steigen gerade bis zur 
Oberfläche empor und endigen dort gerade abgeschnitten. Zwischen ihnen 
stehen die Haarzellen; diese sind flaschenförmig; ihr Kern reicht nie 


472 Sinnesorgane. 


tiefer als bis zur Mitte des Epithels hinab; nach oben endigen sie in 
eine glänzende „eutieuläre“ Platte, welche je ein feines langes Hörhaar 
in die endolymphatische Flüssigkeit entsendet. Die Höhe dieser Haarzellen 
ist im Mittel 0.019 mm; die des Härchens selbst beträgt 0.015—-0.048 mm. 
Die Härchen sind steif und zeigen feine fibrilläre Längsstreifen. Die 
Haarzellen sind übrigens die einzigen Zellen, welche mit den Nervenfasern 
in Verbindung stehen; sie sind also die echten Sinneszellen im Gegensatz 
zu den Fadenzellen. 


Die Nervenfasern sind zuerst markhaltig, gehen schief durch die 
häutigen Wände, verlieren dabei ihre Markscheide und dringen dann als 
schmale, nackte Axeneylinder in das Epithel ein. Sie steigen dort bis 
in die Nähe der Haarzellen empor, biegen dann seitlich um und gehen 
oft erst nach einer ziemlichen Strecke an die Haarzellen selbst. Retzius 
bemerkte bisweilen an guten Isolationspräparaten, dass die Haarzelle 
einem consolartigen Fortsatze der terminalen Verbreiterung der Nerven- 
faser aufsass. Im Uebrigen ist die absolute Verbindung beider Theile 
noch nicht recht aufgeklärt. 


Auf der Macula rec. utrieuli und M. sacculi liegt je eine Deckmembran; 
ein äusserst feines homogenes Balkengewebe; durch Erhärtungsmethoden 
lässt dieses sich dann als „Cupula terminalis“ ablösen; darauf liegen 
die zahlreichen kleinen Otolithenkrystalle in mehrfachen Schichten; sie 


bestehen zu 75°, aus kohlensaurem Kalk, im übrigen aus organischer 
schleimähnlicher Substanz. 


Der Bau der Cochlea. Der Rahmen besteht fast ganz aus hyalinem 
Knorpel. Die obere Schicht der Basilarmembran besteht aus feinen, pa- 
rallel nebeneinander straff ausgespannten Fasern; diese sind eylindrisch 
und wahrscheinlich durch ein structurloses Häutchen mit einander ver- 
einigt; die tieferen Schichten sind aus regellosen Fasern zusammengesetzt. — 
Das Tegmentum vasculosum ist eine sehr dünne feingestreifte Schicht 
von Bindegewebe, deren Aussenfläche die Blutgefässe angeheftet sind. 


Innen ist die ganze Cochlea mit Epithel ausgekleide. Am Tegmen- 
tum geht dieses in stark gekörnelte hohe Cylinderzellen über, die in 
eigenthümlicher Weise in Querbändern um die Blutgefässe angeordnet 
sind. Sie geben dem Tegmentum ein deutlich quergestreiftes Aussehen. — 
Retzius kommt zu dem Schlusse, dass bei den Vögeln das Tegmentum 
vasculosum nicht nur der Membrana Reissneri sondern zugleich der Stria 
vascularis der Säugethiere entspricht. Ein der Stria vascularis der Säuger 
homologer Theil fehlt den Vögeln. Die stark gekörnten Zellen gehen 
am medialen Befestigungsrande des Tegmentum in homogene, helle, lange 
Cylinder über, die schräg gerichtet sind und sich mit ihren oberen Enden 
der Membrana teetoria anheften, welche letztere vielleicht von ihnen er- 
zeugt wird. Es enthält keine Nervenendigungen und entspricht dem 
Epithel auf den Cristae acusticae. Deiters verglich es fälschlich mit 
dem Corti’schen Organ der Säugethiere. 


Vögel. 473 


DiePapillaacustiea basilaris ist eine breite Nervenendstelle, welche 
etwa zwei Drittel der Basilarmembran und einen Theil des „Nerven- 
schenkels“ bedeckt. Ihre grösste Höhe beträgt ungefähr 0.045 mm; sie 
enthält einzelne Fadenzellen, besonders aber Haarzellen, welche sämmtlich 
sehr kurz sind (0.012 mm), mit noch etwas kürzeren Haaren. Ungefähr 
40 solcher Haarzellen machen bei der Taube die ganze Breite der Papilla 
aus. Unter diesen Zellen besteht die Papilla aus körnig-streifiger Substanz 
mit eingelagerten Kernen und aus den Nervenfasern; letztere gehen beim 
Durehdringen des knorpeligen Nervenschenkels ihrer Markscheide ver- 
lustig. Ein eigentlicher Cortischer Apparat besteht bei den Vögeln nicht, 
da die Cortischen Pfeiler fehlen, und die Basilarpapille wie die übrigen 
Maculae acusticae der Vögel, Reptilien und niederen Wirbelthiere gebaut 
ist. Auf der Pap. basilaris liegt die Membrana tectoria, der M. Corti der 
Säuger homolog; eine gallertige Haut mit vielen Löchern; die Hörhaare 
stechen in die Membran; diese reicht übrigens nicht bis an den Rand 
der Papille, sodass die dortigen Haarzellen frei stehen werden, wenn sie 
nicht von den schräg liegenden Cylinderzellen bedeekt würden. 

Die Papilla acustica lagenae besteht ebenfalls aus flaschen- 
förmigen Haar- und feinen Fadenzellen. Die Höhe der Papille beträgt 
ungefähr 0.06 mm, die Länge der Haarzellen 0.015 mm. Die Deck- 
membran ist netzförmig faserig gebaut mit aufliegenden zahlreichen ovalen 
Ötolithen. 

Das membranöse Gehörorgan anderer Vögel als der Taube weist ver- 
hältnissmässig geringe Unterschiede auf. Es ist nach Retzius so fest 
ausgeprägt, dass das Studium selbst der feineren Verhältnisse bei den 
einzelnen Abtheilungen der Vögel für deren Stammesgeschichte von keinem 
besonderen Belang ist. Die Verschiedenheiten beschränken sich meistens 
auf die allgemeine Conformation, gegenseitige Stellung und Grösse, be- 
sonders der Bogengänge, zuweilen auch auf die relative Grösse der 
Schnecke. „Was die einzelnen Abtheilungen betrifft, so scheint vor allem 
bei den Schwimmvögeln die Gestalt des Organs besonders wenig zu 
wechseln; die Sumpfvögel scheinen eine von den Hühnern etwas ab- 
weichende Form zu haben. Bei den Insessores tritt, wie auch von vorn- 
herein zu erwarten war, die grösste Wechselung der Gestalt, vor allem 
derjenigen der Bogengänge auf.“ 

Im Allgemeinen ist bei den höheren Vögeln (nicht Tauben, Hühner 
und Schwimmvögel) die Längsaxe des Organs stark nach hinten gedreht, 
und von hinten-oben nach vorn-unten gerichtet. Die Cochlea wird da- 
durch nach vorn und unten gerichtet. Die Spitzen beider Cochleae stehen 
einander dann sehr nahe, ohne sich jedoch zu berühren. 


474 Sinnesorgane. 


Die Homologieen der @ehörknöchelchen. Taf. XLVI. 


Die Vergleiehung des knöchernen oder knorpeligen Apparates, welcher 
die Schwingungen des Trommelfelles direkt auf die Perilymphe (Foramen 
ovale) überträgt, ist Gegenstand vielfacher, oft erregter Untersuchungen 
gewesen. 

Nebenstehende Tabelle giebt eine Uebersicht über die hauptsäch- 
lichsten Resultate der Vergleichung. 

Leieht ist der Vergleich der Vögel mit den Reptilien, sehr schwer 
dagegen der mit den Säugethieren, ein Umstand, der hauptsächlich auf 
der starken und selbständigen Ausbildung des Quadratbeines der Sauro- 
piden beruht, während dieses Gebilde bei den Säugethieren entweder 
eines der vier Gehörknöchelechen (Malleus oder Hammer, Ineus 
oder Ambos, Lentieulare und Stapes oder Steigbügel) bildet oder 
sonst zu fehlen scheint. Das letztere war nicht wohl anzunehmen, da ein 
Quadratbein bei allen übrigen gnathostomen Wirbelthieren vorhanden ist. 

Um Klarheit über diese verwickelten Verhältnisse zu erhalten, müssen 
wir etwas weiter ausholen. 

Es ist Gegenbaur’s Verdienst, in seinen Untersuchungen über die 
Genese des Kopfskeletes der Wirbelthiere (1872) unumstösslich erwiesen 
zu haben, wie sich der Kiefer-Gaumen-Zungenbein- Apparat entwickelt 
hat. Die niedersten Zustände sind noch bei den Selachiergattungen 
Hexanchus und Heptanchus erhalten. Der Kieferbogen besteht aus 
einem einheitlichen oberen Theile (Palato-quadrat-Knorpel) und aus dem 
mit ihm allein articulirenden unteren Theile, dem Unterkiefer. Dieser 
ganze Bogen kann als Mandibularbogen, Kieferbogen oder, mit Beiseite- 
lassen der Lippenknorpel, als erster Visceralbogen (vergl. auch $. 299) 
bezeichnet werden. An diesen Bogen lehnt sich hinten der zweite Visceral- 
bogen an und hat mit ihm durch ein oder zwei Bänder eine leichte Ver- 
bindung gewonnen. Der zweite Bogen besteht ebenfalls der Hauptsache 
nach aus zwei Stücken; das obere oder Hyomandibulare, das untere oder 
Hyoid. Bei Centrophorus ist die Verbindung beider Bogen inniger ge- 
worden. Vom unteren Ende des Hyomandibulare geht ein fibrös knor- 
peliges Ligament zum oberen hinteren Ende der Mandibula; ein ähnliches 
vom Hyoid zur Mandibula. Andere Ligamente betreffen uns vorläufig 
nicht. Bei den meisten übrigen Selachiern artieulirt das Hyomandibulare 
mit der Mandibula, sodass der Kieferbogen jetzt von dem oberen Theile 
des zweiten Bogens getragen wird. Dieses Suspensorium wurde durch 
das knorpelige Hyomandibulo-Mandibularligament eingeleitet. Diese 
Einrichtung führt schliesslich zu den bei Rochen und Teleostiern vorhan- 
denen Verhältnissen, wo das Hyoid seine ursprüngliche Verbindung mit 
dem. Hyomandibulare (welches ja seine obere Hälfte ist) mehr und mehr 
aufgiebt und, sogar an das Cranium heraufrückt. Dieses Heraufrücken 
ist jedoch nur ein scheinbares. In Wirklichkeit bleibt dieser Hyoidtheil 
hinter dem gewaltig auswachsenden Theile des Hyomandibulare zurück, 


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476 Sinnesorgane. 


welches den Unterkiefer trägt. Die thatsächliche Verbindung des Hyoid 
mit dem Cranium erklärt sich sehr einfach durch eine schon bei Centro- 
phorus vorhandenes Ligament perichondraler Natur, welches die Hinterfläche 
des Hyomandibulare mit dem oberen Ende des Hyoids verbindet. Löst sich 
endlich, wie bei Raja, der Verband der beiden Hälften des ganzen Hyoid- 
bogens, so wird die untere Hälfte, das Hyoid, am Cranium hängen, kraft 
des erwähnten Ligamentes, welches dann sehr wohl knorpelig werden kann. 
Die Thatsache, dass sich bei Teleostiern vom Hyomandibulare ein 
distaler Theil als Sympleeticum absondern kann, ist sehr wichtig, da sie 
die Mögliehkeit des Zerfalles des ganzen Hyomandibulare in mehrere 
Theile demonstrirt. Bei den Dipnoi walten andere Verhältnisse vor. Der 
Palato-Quadratknorpel verwächst mit dem Cranium; der Quadrattheil ist 
bedeutend ausgedehnt und trägt allein den Unterkiefer. Das Hyomandi- 
bulare ist sehr redueirt und ist augenscheinlich functionslos. Bei den 
niedersten Amphibien (Menobranchus) sind die Zustände ganz ähnlich, 
es hat sich aber schon ein Trommelfell nebst Paukenhöhle gebildet und 
das Hyomandibulare, im Grunde eines Winkels zwischen Quadratum, 
Squamosum, Ohrkapsel und Hyoid gelegen, ist statt zu verkümmern und 
zu Grunde zu gehen — in den Dienst des Gehörorganes getreten. Sein 
eines Ende, der Ohrkapsel anliegend, verursacht die Bildung des Foramen 
ovale, während sein anderes Ende das Trommelfell berührt. Ligamentöse 
Verbindung besteht mit dem Unterkiefer, mit dem Quadratum und mit 
dem Hyoid. Das Lig. suspensoriale ist bei Dipnoi und Amphibien im 
Vergleich zu den Selachiern aber schwach entwickelt. Bei den Anura- 
Larven finden wir ähnliche Zustände, aber das Hyoid bat sich vom 
Hyomandibulare ganz getrennt; es ist mit der Gehörkapsel verwachsen. 
Das Hyomandibulare, vom For. ovale zum Trommelfell sich erstreckend, 
bildet die ‚„Columella auris“. Sie kann wie bei Kröten und Fröschen in 
eine Reihe von 3—4 mit einander verbundenen Knöchelchen oder Knorpel- 
chen zerfallen, ein Zustand, der sehr an den der Säugethiere erinnert. 
Lebende Uebergänge von den Amphibien zu den Reptilien kennen 
wir nicht, aber von den letztern führt eine ununterbrochene Kette zu den 
Säugethieren. Der bedeutsamste Punkt, betreffend die Gehörknöchelechen 
der Sauropiden ist der, dass nahe vom äusseren tympanalen Ende der 
knorpeligen Extracolumella ein knorpeliger Strang direkt in den inneren 
Gelenktheil der Mandibula übergeht. Bei Crocodilembryonen ist 
diese Verbindung noch ganz knorpelig, während sie in den nächsten 
Jahren mehr und mehr ligamentös wird. Peters, der Entdecker dieser 
wichtigen Verbindung, fand ähnliches bei Eidechsen und selbst bei Vögeln. 
Bei Hatteria ist die Extracolumella-Mandibularverbindung auf einen 
dünnen ligamentösen Strang redueirt; der knorpeligen Extracolumella ist 
ausserdem das dünne Horn des Hyoidbogens angelagert; dieses erstreckt 
sich bis an den Schädel, wo es mit dem obersten Ende in dem Winkel 
zwischen dem Squamosum, Quadratum, Oceipitale laterale und dem Parie- 
tale steckt. Wo dieses Stylohyoid über das tympanale Ende der Extra- 


Vögel. 477 


columella hinweggeht, sind beide mit einander verwachsen. Auf Quer- 
schnitten lässt sich eine solche Verwachsung noch häufig dureh die ver- 
schiedene Richtung der Knorpelzellen nachweisen. Dass dieser Zusammen- 
hang nicht ein primäres Verhalten (Huxley) sei, sondern nachträglich 
erworben wurde, hatte schon Peters vermuthet. Er schloss desshalb, 
dass die bestehende Verbindung der Columella mit der Mandibula bei 
Reptilien die Fortsetzung des Meckel’schen Knorpels sei, mithin, dass 
die gesammte Columella (nach Peters homolog sämmtlichen Ossieula 
auditus) aus dem ersten oder Quadrato -Mandibularbogen entwickelt 
sei. Er wusste nicht, und konnte nicht wissen, was Gegenbaur erst 
Mitte des Jahres 1872 publieirte, dass das Hyomandibulare + Sym- 
plecticum genetisch nicht dem ersten, sondern dem zweiten Bogen an- 
gehören. Peters schloss weiter; der Processus Folii des Malleus der 
Säugethiere geht durch einen feinen Knorpelfaden bei Embryonen in den 
Unterkiefer über, während ein andrer Fortsatz, das Manubrium Mallei 
mit dem Tympanum verbunden ist; da sich dieselben Verhältnisse bei 
der lateralen oder tympanalen Portion der ‚„Columella“ finden, so ent- 
spricht diese Portion (Huxley’s extrastapedial cartilage) dem Malleus der 
Säuger. Daraus folgt natürlich, dass der Malleus weder das Os artieulare 
des Unterkiefers, noch das Quadratum der Sauropiden sein kann. Peters 
hielt das Os tympanieum der Säuger für das Quadratum. Die Frage 
wurde trotz vielfacher Versuche nicht gelöst. Das Quadratum wurde 
abwechselnd für den Malleus oder den Ineus angesehen, nachdem seine 
Uebereinstimmung mit dem Os tympanieum scheinbar abgewiesen war 
durch W. K. Parker. Albrecht nahm 1855 den von Tiedemann, 
Platner, Duvernoy und Köstlin vertretenen Gedanken auf, dass das 
Quadratbein der Sauropiden in dem Processus zygomatieus der Säuge- 
thiere enthalten ist. Albreeht und Baur glauben einige Fälle gefunden 
zu haben, wo (Mensch und Tiger) der Processus zygomatieus wirklich 
noch durch eine Sutur vom grössten Theile des Squamosum getrennt war. 
Cope theilt (s. Baur Lit. 349) bei Besprechung der Permischen Thero- 
morpha (Reptilienähnliche Vorfahren der späteren Säugethiere) mit, dass 
bei ihnen der horizontale Ast des Quadratum nichts weiter sei, als der 
Proe. zygomatieus des Os squamosum der Säugethiere, der bei den Thero- 
morphen mit dem Os malae den Areus zygomatieus bildet. — Diese An- 
sicht hat nur scheinbar viel für sich. Bekanntlich ist bei Krokodilen, Sehild- 
kröten und bei Hatteria das Quadratum unbeweglich, bei den übrigen 
Reptilien und bei Vögeln aber beweglich. Bei den Amphibien bildet es ent- 
weder (Larve von Pseudis) einen langen ab- und auswärts gerichteten 
Bogen, der den Unterkiefer trägt, und mit seinem oberen Ende oberhalb 
des „Hyomandibulare“ mit dem Cranium verwachsen ist, — oder (Anura) 
es ist fast ganz von dem langen Squamosum umschlossen, mit ihm fast 
verwachsen, und hat seine Selbständigkeit ebenso vollständig aufgegeben, 
wie wir es bei den Säugethieren vermuthen. 


478 Sinnesorgane. 


Wir nehmen den sehon von Peters befürworteten Vergleich des 
Os tympanicum der Säuger mit dem Quadratum der Sauropiden wieder 
auf. Gründe für diese Annahme sind: 

1. Die Uebereinstimmung der knorpeligen Verbindung des inneren 
Gelenktheiles des Unterkiefers mit der Extracolumella der Sauropiden 
einerseits und mit dem Malleus der Säuger anderseits. Diese Malleus- 
Mandibularverbindung ist nieht etwas ursprüngliches, sondern etwas er- 
worbenes; phylogenetisch jedoch so alt, dass das knorpelig gewordene 
Ligament. suspensoriale häufig noch jetzt repetirt wird und Identität mit 
dem oberen Ende des Meckel’schen Knorpels vortäuscht. 

3, Die Umwandlung des Kaugelenkes von einer Artieulation zwischen 
Quadratum und Os artieulare der Mandibula der Reptilien in eine Arti- 
culation zwischen Squamosum und Mandibula. Zwischenstufen sind in 
gewissem Grade die Vögel, besonders aber Monotremata, Marsupialia und 
Edentata, da bei deren Embryonen der „Annulus tympanieus“ noch tbeil- 
weise entweder mit dem inneren Unterkieferfortsatz, oder mit dem Squa- 
mosum, oder selbst mit diesen beiden artieulirt. 

3. Die schon bei Vögeln angedeutete, aber erst bei den Säugern er- 
reichte Verbindung der Mandibula mit dem Squamosum, die sich bei 
den Säugern zu einem neuen Gelenk (Convexität dem Unterkiefer ge- 
hörend) ausbildet, während das alte Sauropiden Kaugelenk Hand in Hand 
mit der Rückbildung des „Processus angularis internus“ der Marsupialia 
fast spurlos verloren geht. Dass diese Gelenk-Aenderung wirklich statt- 
gefunden haben muss, habe ich an anderem Orte (Lit. Nr. 353) zu be- 
weisen versucht. — Auch wenn der Malleus = Quadratum, Incus + Stapes 
— Hyomandibulare, so würde das Kaugelenk der Säuger eine Articulation 
Squamoso-articularis sein; dagegen wäre es eine A. Squamoso -dentalis, 
wenn Malleus — Os artieulare und Ineus = Quadratum. 

Wir gelangen demnach zu folgenden Homologien: 

1. Die ganze Kette der Gehörknöchelehen vom Foramen ovale bis 
zum Tympanum ist bei Sauropiden und Säugern aus dem Hyomandibulare 
der Anamnia hervorgegangen, d. h. aus dem oberen Abschnitte des zweiten 
Visceralbogens. 

2. Die embryonale Verbindung des Meckel’chen Knorpels mit der 
Gehörkette der Amnioten entspricht dem knorpelig gewordenen Liga- 
mentum suspensoriale der Anamnia. 

3. Das Quadratbein der Sauropiden ist bei den Säugern zum Annu- 
lus tympanicus umgewandelt und hat seine Funktion als Träger des 
Unterkiefers verloren. 

4. Der ganze Unterkiefer der Sauropiden ist dem ganzen Unterkiefer 
der Säuger homolog. 


Vögel. 479 


Diffuse Sinnesorgane. 


Ausser dem monumentalen Werke von Key und Retzius (Lit. No. 184), 


den Lehrbücbern von Schwalbe (245) u. A. sind zu erwähnen: 


375. 


Asper, Mittheilung über die Tastkörperchen der Schwimmvögel. Centralblatt f. med. 
Wissensch. 1876. Nr. 9. (Nach Merkel.) 


;. Carriere, J., Kurze Mittheilungen zur Kenntniss der Herbst’schen und Grandry’schen 


Körperchen im Schnabel der Ente. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXI. 1582. 


. Cattaneo, G., Recherches sur la structure normale des corpuscules de Pacini chez les 


oiseaux. Arch. Ital. Biolog. VI. (1884) p. 6—34. 1 Taf. 


. Ciaccio, S. V., Nota preventiva sulla interna struttura della lengua de papagalli. 


Ausführlich in: Memorie della Reale Accademia delle Scienze di Torino. Ser. II. 
Tom.HXRV. 


. Engelmann, Ueber die Endigungsweise der sensibeln Nervenfasern: Zeitschr. f. wiss. 


Zool. Bd. XIII. 1863. S. 474—480. Taf. 31. (Abbildung Pacin. Körp. vom Unterschenkel 
der Taube.) 


. Goujon, Journal l’anatomie et de la physiol. norm. et path. Vol. 6. 1869. (Papageien- 


Schnabel.) 


. Grandry, Sur les corpuscules de Pacini. Journal de l’anat. et de la phys. norm. et 


pathol. Vol. 6. 1869. p. 390. (Vögel, Taf. XV.) 

Herbst, Die Pacinischen Körperchen und ihre Bedeutung. Göttingen 1848, 

In Göttingische Gelehrte Anzeigen. 1848. Bd. III. Stück 162—164. 

(Entdeckung der Pacini'schen, etwas abweichend gebauten Körperchen bei den Vögeln.) 


. Hesse, F., Ueber die Tastkugeln des Entenschnabels. Arch. Anat. u. Entwickl. 1878. 


S. 288—318. Taf. XI. 

Hoyer, Arch. f. Anat. Phys. u. wiss. Med. 1864. 

Ihlder, Die Nervenendigungen in der Vogelzunge. Arch. Anat. Physiol. 1870. (Führt 
den Namen „Herbst'sche Körperchen“ für die Pacini'schen K. bei den Vögeln ein.) 


. Jobert, Etudes d’anatomie comparce sur les organes du toucher chez les divers mammi- 


föres, oiseaux, poissons et insectes. Annales Sci. Nat. Ser. V. T. 16. 1872. Pl. 3—10. 
(Abbildungen Herbst'scher Körperchen nebst Zungenpapille vom Cardinal und aus dem 
Schnabel vom Flamingo.) 


388. — -— Recherches sur la structure du bee de la Spatule.. Comptes Rendus. LXXV. (1873.) 
p. 1780—1782. 

389. Kölliker, A., Einige Bemerkungen über die Pacini’schen Körperchen. Zeitsch r. f. wiss 
Zool. Bd. V. 1854. S. 118—122. (Unterschied der Paeini'schen Körperchen von Säugern 
und Vögeln.) 

390. Leydig, Ueber den Bau, insbesondere die Vater'schen Körperchen des Schnabels der 
Schnepfe. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. IV. 1568. S. 195. 

391 Ueber die Vater-Pacini'schen Körperchen der Taube. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
Ba. V. 1554. S. 75—86. Taf. IV. 

392. Ludwig Ferdinand, Prinz von Bayern, Ueber Endorgane der sensiblen Nerven 


in der Zunge der Spechte. Sitzber. k. Bayr. Akad. 1884. S. 183—192. 2 Taf. (Herbst‘- 
sche Körperchen.) 

Zur Anatomie der Zunge. 4°. München 1884. Betreffend Vögel S. 67—76 und 
Taf. XXIV—XXXV. 

Merkel, F., Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbelthiere. 
4°. Rostock 1880. 

Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und dem Menschen. Arch. 


f. mikrosk. Anat. XI. 1875. S. 636. 


Die Tastzellen der Ente. Arch. f. mikrosk. Anat. 1878. S, 415—427. Taf. XXVI. 
Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbelthiere. 4°. 
Rostock 1880. Mit 15 Tafeln. 

Ueber die Tastorgane in der Haut der Wirbelthiere. Vortrag: Congres periodique 
internat. des Sciences med. Copenhague 1886. Tom. I p. 20. Sect. d’anat. 


. Paeini, F., In Nuovo Giornale dei Letterati. T. XXXIL. Pisa 1836. Wieder Ent- 


deckung und Beschreibung der Vater'schen Nerven-Endorgane. 


. Ranvier, De la terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact. Comptes Rendus 


LXXXV. p. 1020. 
Rauber, Vater’sche Körper der Bänder und Periostnerven. Neustadt a. H. 1865. 
Untersuchungen über das Vorkommen und die Bedeutung der Vater’schen Körper. 


München 1867. 


. Vater, Dissert. de Consensu partium corporis humani. Vitembergae 1741. (Entdeckung 


der „‚Papillae nerveae‘“‘, später Pacini’sche Körperchen genannt ) 


480 Sinnesorgane. 


Als diffuse Sinnesorgane können wir diejenigen Endapparate sensibler 
Nervenfasern bezeiehnen, welche nicht wie Auge, Ohr und Nase auf be- 
schränkte Körpertheile localisirt sind, sondern sich mehr oder weniger 
auf der Oberfläche des Körpers der Haut oder auf einzelnen andern 
Organen verstreut vorfinden. 

Hierher gehören hauptsächlich die Organe des Geschmackes 
und des Hautsinnes. 

Eigentliche Geschmackszellen, Endknospen, Schmeckbecher, wie bei 
den Säugethieren, scheinen den Vögeln ganz zu fehlen. Was für Ge- 
schmaeksempfindungen die Vögel haben, ob sie überhaupt dergleichen be- 
sitzen, wissen wir nicht, obgleich die häufige Vorliebe für gewisse Lecker- 
bissen und Zucker einen Geschmackssinn wahrscheinlich macht. 

Von sensiblen Endapparaten besitzen die Vögel folgende: 


I. Herbst’sche Körperchen. 


Sie sind den Pacini’schen Körperchen der Säugethiere ähnlich. 
Sie finden sich bei den Vögeln an fast allen Stellen der äusseren Körper- 
haut, besonders in der Umgebung der Schwanz- und Schwungfedern, über- 
haupt der Contourfedern; ferner in den Gelenken und zwischen den 
Muskeln; in grosser Menge auf der Vorderfläche des Periosts der Tibia; 
in der Schleimhaut der Kloake und der Begattungsorgane; in der Con- 
jJuncetiva des Auges; endlich, vielleicht am zahlreichsten in der Zunge, 
dem Gaumen und dem Schnabel. Kurz, diese Kolbenkörperehen können 
in vielleicht allen Theilen des Körpers (Mesenterium) vorkommen. 

Ihren Bau betreffend, so besitzen sie im Centrum eine fadenförmige, 
am einen Ende knopfartig angeschwollene Fortsetzung des Axencylinders 
ihres Nerven. Dieser Centralfaden ist von einer feinkörnigen Protoplasma- 
schicht umgeben, welche in dem Körperchen die Fortsetzung der Mark- 
scheide des Nerven zu bilden scheint. Nach aussen davon liegt eine 
doppelte Reihe von kernartigen Gebilden, die um den Axentheil herum- 
gebogen sind, einander berühren und so den Axentheil umhüllen. Darauf 
folgt eine dieke Zone zahlreicher eoncentrischer Lamellen mit deutlichen 
Zellkernen. Nach der Peripherie zu werden diese Lamellen oder Schichten 
deutlicher und besitzen grössere, vereinzelte Kerne. Sie gehen am Stiele 
des ganzen Kolbenkörperchens in die äussere Nervenscheide über. 

Key und Retzius widmen diesen Gebilden (Lit. No. 184, 8. 205—211, 
Taf. 83 und 36) eine ausführliche Besprechung. Die Kapsel besteht aus 
äusserst dünnen Lamellen, die in die perineuralen Lamellen des Nerven 
übergehen. Nach aussen hin ist das Kapselsystem scharf gegen das 
umgebende Bindegewebe abgesetzt, welches die Körperchen eingeschlossen 
hält und mit anliegenden Theilen verbindet. — Die den Innenkolben um- 
gebenden zwei Reihen von Kerngebilden liegen einander diametral gegen- 
über. Die kernähnlichen Bildungen selbst sind länglich, unregelmässig 
oval und liegen gewöhnlich dieht über einander. Die beiderseitigen Kern- 
gebilde greifen um den Innenkolben herum bis zu gegenseitiger Berührung. 


Vögel. 481 


Jeder Kern (der sich übrigens typisch in Carmin färbt) besitzt eine spär- 
liche äussere Zone körmigen Protoplasmas. Die Nervenfaser geht als 
eine in gewöhnlicher Weise aus Axenceylinder, Myelinscheide und Schwann’- 
scher Scheide bestehende Nervenfaser aus einem Nervenzweig ab und 
dringt, von einer mehrschichtigen Perineuralscheide umschlossen, ins Innere 
des Körperchens. Ihre Myelinscheide verliert sie oft schon im Stiel. Was 
aus der Schwann’schen Scheide wird, ist unklar. Der Axeneylinder, nun 
die sogen. Terminalfaser, plattet sich bandförmig ab, mit den Rändern 
gegen die beiden Kernreihen gestellt; sie endigt keulenförmig oder rund- 
lich, auch knopfartig. Diese Beschreibung von Key und Retzius gilt 
für die Kolbenkörperchen der Tibia und für die zerstreut in der Haut, 
besonders neben den Federwurzeln vorhandenen. Die in der Kloaken- 
schleimhaut zeigen denselben Bau, sind aber etwas grösser; die in der 
Haut sind am kleinsten. Die durchschnittliche Länge eines Körperchens 
beträgt ungefähr 0.2 mm. In der Zunge und dem Schnabel der Ente 
fanden Key und Retzius Kolbenkörperchen von etwas anderem Bau. 
Der Innenkolben ist im allgemeinen viel kürzer; die markhaltige Nerven- 
faser läuft, von einer oft sehr deutlichen Schwann’schen Scheide umgeben, 
eine verhältnissmässig weite Strecke ins Körperchen hinein, ehe sie in 
den Nervenkolben eintritt. Die Schicht des Aussenkolbens, welche zwischen 
den beiden Kernreihen und dem äusseren Kapsel-Lamellen-System liegt, 
zeigt eine viel deutlichere eoncentrische Schichtung als bei den anderen 
Körperchen und erscheint als eine grosse Menge feiner Punkte, die in 
dichtgedrängten Reihen concentrisch um den Innenkolben angeordnet 
sind. Diese Punkte erweisen sich bei veränderter Einstellung des Focus 
als optische Durchschnitte feiner Fasern, welche in querer Richtung gegen 
die Axe des Körperchens, also eireulär um den Innenkolben verlaufen. — 
Solche Kolbenkörperchen finden sich in ausserordentlich grosser Menge 
im Schnabel der Ente, besonders häufig in den schmalen Papillenenden 
der Schnabelspitze, die dann nur von der allerdings sehr dicken und 
harten Hornhaut bedeckt werden. 

Eine dritte Art Kolbenkörperchen wurde zuerst von Leydig im 
Schnabel der Schnepfe beschrieben. Sie liegen wie „Eier in Vogel- 
nestern‘“ in den dichtstehenden rundlichen Grübehen im Knochengewebe 
des Schnabels, besonders an dessen etwas angeschwollener Spitze. Die 
Nester sind schon mit blossem Auge sichtbar. Jedes Körperchen besteht 
aus einer sehr dünnen äusseren Kapselschicht, welche gegen das um- 
gebende Gewebe scharf begrenzt ist; innerhalb der Kapsel folgt eine 
breite Zone mit undeutlicher concentrischer etwas schräger Streifung. 
Der Innenkolben ist mit den gewöhnlichen beiden Kernreihen besetzt; sie 
geben bei Seitenansicht dem Innenkolben ein quergestreiftes Aussehen. 
Die Nervenfaser verliert gleich beim Eintritt ihre Myelinscheide und endigt 
in einem verhältnissmässig grossen Endorgan, einer stark körnigen, gelb- 
lich glänzenden Endknospe. Selten finden sich zwei oder drei solcher 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 31 


482 Sinnesorgane. 


Knospen in verschiedener Höhe im Innenkolben, und die Terminalfaser 
sendet dann zu denselben je einen Zweig. 

Herbst’sche Körperchen finden sich in zahlloser Menge in der Zunge 
der Spechte. Nach Prinz Ludwig Ferdinand lassen horizontale 
Schnitte dureh die Zungenspitze von Pieus major, P. minor, P. viridis 
eine grosse Menge dieser zierlichen Gebilde an den Enden der Nerven- 
primitivfasern erkennen; sie nehmen das ganze Gesichtsfeld ein, obne 
grosse Zwischenräume übrig zu lassen. Die Zunge der Spechte spielt 
bei Aufsuchung und Aufnahme der Nahrung eine grosse Rolle als tasten- 
der Apparat. 


11. Tastkugeln oder Grandry’s Körperchen. 


Diese Nervenendapparate bildete Grandry ohne Beschreibung ab, 
Ihlder beschrieb sie als Tastkolben, Merkel als Tastzellen und 
Tastkörperehen, Retzius als Zellenendkolben, Hesse als 
Tastkugeln. 

Diese Gebilde finden sich nach Merkel bei der Ente: in der Wachs- 
haut des Schnabels, in den grossen Papillen, welche den vordersten, stark 
verhornten Theil des Schnabelrandes besetzt halten, in den Lamellen des 
seitlichen Schnabelrandes, im Gaumen und in der Zunge. Weitaus am 
zahlreichsten stehen sie in den weichen Papillen am hinteren Theil der 
Zunge und in den hohen Papillen des stark verhornten Schnabelrandes. 
Sie zeichnen sich allenthalben dadurch aus, dass sie ziemlich dicht unter 
die Epidermisgrenze vorrücken, während die stets gleichzeitig vorhandenen 
Paecini’schen Körperchen etwas tiefer in die Outis eingebettet sind. Nach 
demselben Forscher finden sich diese Tastzellen ausser bei den Lamelli- 
rostres auch bei vielen anderen Arten (z. B. Krähe), sowie bei Amphibien, 
Reptilien und Säugethieren. 

Bei Beschreibung dieser Gebilde folgen wir Hesse (Lit. No. 384) 
als dem neuesten Untersucher. Die Tastkugeln werden von den drei 
Aesten des N. trigeminus versorgt. Die im Unterschnabel und der Zunge 
werden vom dritten Aste, die des Oberschnabels vom zweiten und nur 
der hinterste Theil der Wachshaut des Oberschnabels wird vom zweiten 
Aste des N. trigeminus versorgt. 

Im Oberschnabel nimmt die Zahl der Tastkugeln in der Reihenfolge 
ab: Zahnleisten, Schleimhaut, Randsaum, Rückentheil der Wachshaut. In 
der Zunge sind sie am reichlichsten in den grossen platten Papillen des 
Seitenrandes, am spärlichsten an der unteren Fläche. 

Ihre Anzahl ist die gleiche wie die der Herbst’schen Körperehen im 
Schnabel, in den Papillen des Seitenrandes aber sind die Tastkugeln etwa 
sechsmal häufiger. Im Randsaum der Wachshaut dürften unter 1 qmm 
Hautobertläche mindestens zehn Tastkugeln liegen. 


Vögel. 483 


Die Tastkugel besteht aus: 1. Kapsel nebst Scheibenring, 2. Deckzellen, 
3. Tastplatte nebst Nervenfaser. Die durchschnittliche Grösse ausgebildeter 
Tastkugeln ist ungefähr 60 « — 0.06 mm Durchmesser. 

Die Kapsel ist die bindegewebige Hülle der Tastkugel und geht mit 
zartem Netzwerk in die umgebende Cutis über. Die Wand der Kapsel 
ist Jamellenartig; die Nervenscheiden gehen in dieselbe über. Gegen den 
Rand der innen liegenden Tastplatte sendet die Kapsel eine ringförmige 
Fortsetzung, den Plattenring oder Scheibenring, der zur Fixirung der 
Tastscheibe dient. 

Von Deckzellen sind in jeder Tastkugel mindestens zwei vorhanden, 
zwischen denen die Tastscheibe wie zwischen zwei elastischen Kissen 
eingeschlossen ist. Jede Deckzelle hat normal einen grossen Kern nebst 
Kernkörperchen. Obgleich die Deekzellen so ziemlich den ganzen Raum 
zwischen Platte und Kapsel ausfüllen, gehen sie mit ihnen doch keine 
Verbindungen ein. Die Tastscheibe wird an der unmittelbaren Berührung 
mit den Deckzellen durch eine minimale Flüssigkeitsschicht (Kittsubstanz) 
gehindert. Die Scheibe selbst erscheint in allen Schnitten fein gekörnt. 
Ranvier’s Meinung, dass die Körnung den Fibrillen des Achseneylinders 
entspricht, aus dem die Platte sich zusammensetzt, wird von Hesse be- 
zweifelt. Der Achsencylinder tritt zwischen Rand und Mitte der Tast- 
scheibe an dieselbe, nachdem er die Kapsel durehbohıt und seine Scheiden 
verloren hat. 

Diese Tastkugeln sind einfach (von Merkel Tastzellen genannt), 
wenn sie, wie eben beschrieben, nur eine Platte und zwei Deckzellen 
enthalten; häufig aber ist die Tastkugel aus mehreren Platten, z. B. zwei 
Platten und drei Deckzelfen, oder drei Platten und vier Deckzellen, zu- 
sammengesetzi (Merkel’s Tastkörperchen); der zutretende Nerv spaltet 
sich dann nach Durchbohrung der Kapsel in je einen Ast für jede Scheibe. 
Neben den ausgewachsenen Tastkugeln finden sich zahlreiche bedeutend 
kleinere. Manche derselben besitzen eine Nervenfaser und sind dann wohl 
als junge Tastkugeln aufzufassen; andere dagegen entbehren des Nerven, 
wesshalb Hesse vermuthet, dass die Deckzellen von der Haut, nicht von 
der Nervenfaser stammen, und dass solche unvollständige Kugeln als 
rudimentär zu betrachten sind. — Die erste Entwicklung der Tastkugeln 
erfolgt binnen wenigen Tagen um die Zeit des Auskriechens; die Mehr- 
zahl erlangt schnell ihre bleibende Grösse. 


Integument oder System der äusseren Haut. 


404. Altum, B., Ueber die Farben der Vogelfedern im Allgemeinen, und über das Schillern 
insbesondere. Naumannia. 1854. S. 293 ff. 


405. —— Ueber den Bau der Federn als Grund ihrer Färbung. Journ. f. Ornithol. 1854. 
S. XIX—XXXV, 


406. Bartlett, A. D., Remarks upon the moulting of the Great Bird of Paradise (Para- 
disea apoda). Pr. Zool. Soc. Lond. 1887. p. 392. 


31* 


484 
407. 
408. 


409. 


Integument. 


Baur, G., A second phalanx in the third digit of a carinate bird’s wing. Science 
(American) May 1, 1885. p. 359. 

Beddard, F. E., On the aftershaft in the feathers of certain Birds. Ibis 1885. 
p- 19-22. 

Blanchard. Observations sur le systeme dentaire chez les oiseaux. Compt. Rend. 
Tom. 50. 1860. p. 540—542. 


). Bogdanow, A., Note sur le pigment des plumes des oiseaux. Bull. de la Soc. d. 


Naturalistes de Moscou. 1856. p. 458 etc. 


. Bonsdorff, E. J., Nägra ord om den observerade periodiska klofällningen hos Riporna 


och arter af slägtet Tetrao. Öfvers. af k. Vetenskap. Akad. Förhandl. 1862. No. 2, 
S. 77—86. 

(Einige Worte über den beobachteten periodischen Nagelwechsel bei den Schnee- 
hühnern und den Arten der Gattung Tetrao.) 


2. —— Undersögning, om den af Professor Nilsson antagna dubbla klofällningen hos Riporna 


{0} 
i verkligheten förekommer. Upsala Kongl. Vetenskaps - Societets Arsskrift. 1859. 


‚, Braun, M., Die Entwicklung des Wellenpapageis (Melopsittacus undulatus). Arbeiten 


des Zool. Zoot. Instit. Würzburg. Bd. V. 1879. Taf. VII, IX. Abbildung zahnartiger 
Papillen am Schnabelrand, Taf. VIII, Fig. 15. 


‚ Bureau, L., De la mue du bec et des ornements palpebraux du Macareux arctique, 


Fratereula arctica, apres la saison des amours. Bull. Soc. Zool. France. II. 1877. 
p. 377—399. Mit farbigen Abbildungen. 


5. Cabanis, J., Ornithologische Notizen. Wiegmann’s Arch. f. Naturg. XII (1867). 


S.186—256. (Systematische Untersuchung der Bekleidung des Laufs und des numerischen 
Verhältnisses der Schwung- und Schwanzfedern. In einer Anmerkung auf S. 188 ist 
von Gabanis zuerst [nach Nitzsch] auf den taxonomischen Werth der Gaumenbeine 
hingewiesen.) 

Ersch und Gruber's Encyclopäd. III. Sect. Vol. XXI. (Laufbekleidung der 
Phasianiden.) 

Coues, E., On the number of the Primaries in Oscines. Bull. Nuttall. Ornith. Club. 
I. p. 60—63. (Hauptsächlich Vireonidae und Alaudidae.) 


. Dallas, W.S., On the feathers of Dinornis robustus. Proc. Zool. Soc. 1885. p. 265—268. 


and: Ann. Mag. Nat. Hist. 3. Ser. XVI. p. 66—69. 


. Eimer, G., Ueber die Zeichnung der Vogelfedern. Zeitschr. wiss. Zool. 1887. S. 379 ff. 
. Engel, Ueber Stellung und Entwicklung der Federn. Sitzungsber. k. Akad. d. Wiss. 


Math. naturaw. Cl. Bd. XXII (1856). Heft 2, S. 376—393. Mit 5 Tafeln. 


Fatio, V., Des diverses modifications dans les formes et la coloration des plumes. 
M&m. Soc. phys. hist. nat. Geneve. XVII. (1866) p. 249 etc. Mit Tafeln. 


2. Flemming, J., On the changes of colours in the feathers of Birds, independant of 


moulting. Edinburgh Philos. Journ. Vol. II (1820). p. 271. 

Forbes, A. W., Description of the Pterylosis of Mesites, with remarks on the position 
of that Genus. Proc. Zool. Soc. 1882. p. 267—271. 

On the systematic position of the Genus Lathamus of Lesson. Proc. Zool. Soc. 
1579. p. 166—174. pl. XVI. Enthält viele Angaben über die Pterylosis der Papageien. 


On the variations from the normal structure of the foot in Birds. Ihis 1882. 


2. 386-390. 


Fraisse, P., Ueber Zähne bei Vögeln. Vortrag, physik. med. Gesellsch. Würzburg 1880. 
Embryonale Federn in der Mundhöhle der Vögel. Zoolog. Anzeigen. 1881. S.310—313. 


. Gadow, H., On the colour of feathers as affected by their structure. Proc. Zool. 


Soc. 1882. p. 409—421. pl. XXVII—XXVII. — Dasselbe übersetzt von Gadeau 
de Kerville: Sur la structure des plumes et de ses rapports avec leur coloration. Bull. 
Soc. Amis des Sci. Nat. de Rouen. 1883. 

Gaetke, H., Beobachtungen über Farbenwechsel durch Umfärbung ohne Mauser 
Journ. f. Ornithologie. 1854. 


. Gardiner, E. G., Beiträge zur Kenntniss des Epitrichimus und der Bildung des 


Vogelschnabels. Inaug. Diss. Leipzig 1884. 


. Gerbe, Z., Sur la maniere dont s’accomplit la mue des r&miges chez le Macreux Moine 


et le Plongeon Lumme. Rev. et Mag. de Zool. 3. Ser. p. 271—277. pl. VI. (Fratercula 
arctica und Colymhus areticus.) 


-.— 


32. —— Sur les plumes du vol et leur mue. Bull. Soc, Zool. France. II. 1877. p. 289 —29. 


433. 


434, 


447. 


448. 


44), 


Vögel. 485 


Goodchild, J. G., Öbseryations on tlıe disposition of the Cubital Coverts in Birch, 
Pr. Zool. Soc. Lond. 186. p. 184—203. Mit 37 Holzschnitten. 

Hanau, A., Beiträge zur Histologie der Haut des Vogelfusses. Inaug. Diss. (Bonn). 
Frankfurt 1881. Mit 2 Taf. (Die Untersuchung erstreckt sich auf 14 Vogelarten ver- 
schiedener Ordnungen. 


. Helm, A. F., Ueber die Hautmuskeln der Vögel, ihre Beziehungen zu den Feder- 


fluren und ihre Funktionen. Journ. f. Ornithologie. 1884. S. 321. 


. Holland, Th., Pterologische Untersuchungen. Journ. f. Ornith. 1864. S. 194—217. 
. Homeyer, E. v., Beitrag zur Mauser einiger Wasservögel. Journ. f. Ornith. 1864. 


S. 108—111. 


Ss. Jeffries, J. A., On the claws and spurs on bird’s wings. Proceed. Boston Soc. Nat- 


Hist. 1881. Vol. XXI. p. 301 ff. 
—— On the number of primaries in birds. Bull. Nuttall. Orn. Club. VI (1881). 
p: 6—11. 


. Jonge, David de, Ueber das Secret der Talgdrüsen der Vögel und sein Verhältniss 


zu den fetthaltigen Hautsecreten der Säugethiere, inbesondere der Milch. Inaug. Diss. 
Berlin 1879. 


. Kerbert, Ueber die Haut der Reptilien und anderer Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat. 


Bd. XII (1876). 


2. Kerschner, L., Zur Zeichnung der Vogelfedern. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIV. 


(1586). S. 681. 


3. —— Ueber die Zeichnung der Vogelfedern. „Humboldt.“ Bd. VII. Heft 2. 1888. 


(Erwidrung auf T. Eimer’s Aufsatz.) 


. Klee, K., Bau und Entwicklung der Feder. Zeitschr. gesammt. Naturwiss, 59. Bd. 


S. 110—156. Taf. 3 und 4. — Diese umfassende, sorgfältige Arbeit enthält auch ein 
nahezu vollständiges Verzeichniss der Literatur. 


. Kossmann, R., Ueber Talgdrüsen der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Nat. Zool. 1871. 


S. 568—599. Taf. 43. 44. 

Krukenberg, K. W., Die Farbstoffe der Federn. In: Vergleichend physiolog. Studien 
Heidelberg. I. Reibe, Abth. V. S. 72—92, Taf. III; II. Reihe, Abth. L S. 151—171; 
und Abth. II. (1882.) (Hauptsächlich chemische Untersuchungen.) 

Krukenberg, C. F. W., Des Bartgeiers Eisengehalt im Gefieder. Mittheil. Ornithol. 
Verein. Wien. 7. Jahrgang (1885). S. 28—29. 

Marchand, A., Les Poussins des Oiseaux d’Europe, recueil de 150 planches d’oiseaux 
en duvet. Tom. 1. (176 Seiten nebst 75 Tafeln, enthaltend Abbildungen vieler Nestlinge.) 
8°, Chartres 1894. 

Marshall, W., Pterologische Mittheilungen. _Zoolog. Garten. Bd. 14—16. 


449.*Meves. Bidrag till Jemtlands Ormithologi. Öfvers. Kongl. Svensk. Vetensk. Ak. För- 


450. 
451. 
452. 


453. 


460. 


handl. 1860. 

Müller, Joh., De glandularum secernentium structura penitiori. Lipsiae 1830. Cap. VII. 
Glandula uropygii avium. 

Murie, J., On the dermal and visceral structures of the Kagu, Sunbittern and Boathill. 
Transact. Zool. Soc. VII (1871). p. 465—492. 

— —— Additional note concerning the Powder downs of Rhinochetus jubatus. Proc. 
Zool. Soc. 1871. p. 647—648. 

Ninni, A. P., Össervazioni sulle mute del Larus melanocephalus e del Larus canus. 
Atti Soc. Ital. XXVI (1883). p. 103—107. (Farbenänderung des Gefieders.) 


. Nitzsch, Ch. L., System der Pterylographie. Nach seinen handschriftlich aufbewahrten 


Untersuchungen verfasst von H. Burmeister. 4°. Halle 1840. Mit 10 Tafeln. 


. Parker, W. K., On the presence of claws in the wings of the Ratitae. Ibis 1888. 


p. 124—128. (Mit Holzschnitten des Handskelettes von Struthio, Casuarius, Dromaeus, 
Apteryx. 

—— Ön the secondary carpals, metacarpals, and digital rays in the wings of existing 
carinate Birds. Proceed. Royal Soc. Lond. Vol. 43. 1888. p. 322325. 


. Pelzeln, A. v., Ueber Farbenabänderungen bei Vögeln. Verhandl. Zool. bot. Gesellsch. 


Wien 1865. S. 911—946. (Melanismus, Albinismus und Erythismus.) 


. Pernitza, Bau und Entwicklung des Erstlingsgefieders, beobachtet am Hühnchen. 


Sitzungsberichte der Wiener Akad. 1871. 


. Reclam, C., De plumarum pennarumque evolutione disquisitio mieroscopica. 8°. 


Lipsiae 1846. Mit 3 Taf. 
Reichenow, A., Die Fussbildungen der Vögel. Journ. f. Ornith. 1871. S. 401—408. 
Taf. VI. (Hauptsächlich die Bedeckung des Laufes.) 


486 Integument. 


461. de Rochebrune, A. T. T., Faune de la Senegambie, Oiseaux. Actes de la Soc. 
Linn. de Bordeaux. Ser 4. Tom. VIII. 1884. (Enthält zahlreiche Angaben über das 
Vorkommen des Afterschaftes. 

462. Sclater, P. L., On the structure of Leptosoma discolor. Proc. Zool. Soc. 1865. 
p. 682—689. (Pterylosis.) 

463. On the claws and spurs of Bird’s Wings. Ibis 1886. p. 147—151; p. 300--301. 
(Mit Holzschnitten: Gypagus, Chauna, Plectropterus, Parra.) 

464. Stejneger, L., On the shedding of the claws in the Ptarmigan and allied Birds. 
Ibis 1885. p. 50—52. Reprinted from „American Naturalist“. Vol. XVIII (1884). 
p- 774. 

465. Stieda, L., Ueber den Bau der Puderdunen der Rohrdommel. Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1870. 


Ueber den Bau der rothen Blättchen an den Schwingen des Seidenschwanzes. 
Arch. mikrosk, Anat. 1872. S. 639. 

467. Stolzmann, Proc. Zool. Soc. Lond. 1885. p. 421. 

468. Studer, Th., Die Entwicklung der Federn. Inaug. Diss. Bern 1873. 

469. ——— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Feder. Zeitschr. f. wiss. Zoo. XXX. 
S. 421—436. Taf. XXV—XXVL 

Ueber die Bildung der Federn beim Goldhaarpinguin und Megapodius. Extrait 
des Actes de la 60° session de la Soc. Huvet. des Sci. Nat. Bex. Aotit 1877. S. 240—246. 

471. Sundevall, C. J., On the wings of Birds. (Uebersetzt aus Kongl. Vetenskap. Akad. 
Handlingar 1843.) Ibis 1886. p. 389 —457, pl. X, XI Ganz vorzügliche, fast er- 
schöpfende Abhandlung über den Bau des Flügels, mit besonderer Berücksichtigung der 
Armschwingen. 


472. Turner, W., Remarks on the assumption of male plumage by the hen of the domestic 
fowl. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb. 1866. p. 297—299. 

473. Verreaux, J. P., On the colouring matter of the Wing-feathers of certain Touracoes. 
Proc. Zool. Soc. 1871. p. 40, 41. 


474. Wray, R.S., Note on a vestigial structure in the adult Östrich representing the distal 
phalanges of digit. III. Pr. Zool. Soc. Lond. 1887. p. 283. 
On some points in the Morphology of the Wings of Birds. Pr. Zool. Soc. 
Lond. 1887. p. 343—357. pl. 29—32. (Diese wichtige Arbeit betrifft hauptsächlich 
die Insertionsweise, Zahl und Stellung der Flügelfedern.) 


476. Wurm, Tetronerythrin, ein neuer organischer Farbstoff. Zeitschr. wiss. Zool. 1871. 
S. 535—537. 


Das Integument, oder die Cutis, umhüllt alle Theile der Oberfläche 
des Körpers und steht an den Mündungen innerer Hohlräume, wie Mund, 
Nase, Kloake, mit der diese auskleidenden Schleimhaut in continuirlicher 
Verbindung. 

Die gesammte Haut besteht aus zwei sehr verschiedenen Schichten: 
1. Die oberflächliche Schicht, Oberhaut oder Epidermis geht aus dem 
Eetoderm hervor und geht schon früh im Embryo aus einer Lage von 
Zellen in mehrere über. Die tieferen Zellen der Oberhaut sind meistens 
eylindrisch und bilden die Schleimschieht, Stratum Malpighii; die 
tiefsten Zellen sind länglich, stehen senkrecht zur unterliegenden Leder- 
haut und greifen mit feinen gezackten Fortsätzen in die Lederhaut ein. 
Die oberen Zellen der Schleimschicht sind weniger reich an weichem 
Protoplasma, da sie schlechter genährt sind; sie scheinen mehr und mehr 
abgeplattet und verbinden sich mit einander zur Hornschicht, Stratum 
corneum. Diese Zellen haben die Fähigkeit zu verhornen und lassen 
so die zahlreichen Epidermoidalgebilde entstehen, wie Federn, Schuppen, 
Nägel, Krallen, Schnabelscheiden, Sporen und Hornkämme. — Andere 
Zellen des Stratum Malpighi wuchern dagegen in die Lederhaut hinein 


Vögel. 487 


und bilden sich in ihrer Gesammtheit zu Drüsen um. Da Milch- und 
Schweissdrüsen den Vögeln fehlen, so kommen hier nur Talgdrüsen in 
Betracht, und zwar die Bürzeldrüse. S. dort. 

2. Die tiefere Schicht der Haut ist die Lederhaut, Corium oder 
Derma; sie besteht aus Bindegewebe und geht dem entsprechend aus dem 
mittleren Keimblatt, dem Mesoderm, hervor. — Die Lederhaut enthält 
die Hautsinnesorgane und die Gefässe, die zur Ernährung der Epidermis 
und der aus ihr hervorgehenden Gebilde dienen. 

Das Grundgewebe der Lederhaut wird von einem Flechtwerk elastischer 
und änderer Bindegewebsfasern gebildet. In den oberen Schichten der 
Lederhaut findet eine vollständige Verfilzung der Fasern statt nach allen 
Richtungen hin, wie in der Haut der Säugethiere, in den tieferen Schichten 
dagegen besteht die Haut mehr aus wagerecht verlaufenden Bündeln, die 
in bestimmten Abständen von senkrechten Faserbündeln durchzogen werden. 
In letzteren Bündeln treten gewöhnlich die Blut- und Lymphgefässe nebst 
den Nerven zum Stratum Malpighi empor. 

An der der Epidermis zugewendeten Fläche der Lederhaut erheben 
sich kleine konische Fortsätze, die Papillen der Lederhaut. Indem sie 
zwischen die Zellen der Schleimschicht hineinragen und zum grössten 
Theile aus Gefässknäueln oder Schlingen bestehen, sichern sie die bessere 
Ernährung der umgebenden Zellen und ermöglichen so das Wachsthum 
der Epidermoidalgebilde. 

Ausser diesen primären Papillen finden sich jedoch noch andere, 
grössere, die besonders in Form von Schuppen als Bekleidung des Laufes 
von Bedeutung sind. Sie sind natürlich als von den Reptilien her er- 
erbte Bildungen aufzufassen. Die tieferen Schichten der Lederhaut haben 
eine mehr lockere Structur, ihre Fasern umschliessen grössere Maschen- 
räume und bilden so das Unterhaut-Bindegewebe. Dieses vermittelt die 
Verbindung der Haut mit den unter ihr liegenden Körpertheilen, also 
hauptsächlich mit den Faseien der Muskeln und mit dem Periost. Durch 
Einlagerung von Fett in die eben erwähnten Maschenräume kann ein 
Fettpolster der Haut, Panniculus adiposus, zu Stande kommen. 
Solehe Fettansammlungen finden sich bekanntlich an verschiedenen Stellen 
des Körpers und bängen selbstverständlich vom Ernährungszustande des 
Vogels ab; stets sind kleinere Fettpolster jedoch in den Zehenballen vor 
handen. 

Gewisse Theile der Haut können durch überreiche Ausstattung mit 
Gefässen zu erectilen Organen umgewandelt werden. Die Gefässe sind 
dann gewöhnlich reich an venösen Maschenräumen. Hierher gehören 
die meistens sexuellen Stirnkämme, Wangenlappen und weichen Höcker 
der Hühner, Enten, Gänse, Schwäne; der schwellbare schöngefärbte Hals 
des männlichen Strausses, der aufriehtbare, theilweise befiederte Stirn- 
fortsatz von Chasmarhynehus, und zahlreiche andere Fälle. 

Pigment findet sich meistens in den unbefiederten Hautstellen in den 
tiefen Zellen der Schleimschicht und zwar entweder als rothgelbes Fett, 


488 Integument. 


oder als braunschwarze Pigmentzellen. Auf rothgelbem Fettpigment beruht 
zum grossen Theil die gelbe und rothe Farbe der Füsse z. B. der Enten, 
Störehe, Tauben u. s. w. — Schwarzes Pigment findet sich auch in der 
Lederhaut, es ist dann gewöhnlich an eigenthümlich verästeltete stern- 
förmige Zellen gebunden. Die Zellen, welche den Farbstoff zuerst an- 
nehmen, sind nach Hanau die dem Gefässe und zwar den Arteriolen 
zunächst liegenden; es findet sich dann eine pigmentirte Adventitia. 
Bisweilen sind die Hautgefässe so reichlich mit Pigment bedeckt, dass 
sie von einem schwarzen Gespinnst umgeben erscheinen. Bei sehr dunkler 
Haut kann das Pigment auch in den obersten Schichten der Lederhaut 
ein vollkommenes Netzwerk bilden. 

Bekannt ist der rothe Augenring, die sogenannte „Rose“, des Auer- 
hahns. Eine solche nackte und lebhaft roth gefärbte Hautstelle kommt 
übrigens bei vielen Hühnern vor. Siehe darüber unter Farben. 

Aus dem Integument gehen folgende Gebilde hervor: 

I. Epidermoidale Gebilde. 

1. Hautdrüsen, und zwar die Bürzeldrüse. 
2. Verhornte Gebilde. 
a. Hornüberzug des Schnabels. S. 493. 
b. Nägel und Spornen. S. 501. 
e. Schuppen der Füsse. S. 505. 
d. Federn. 

II. Dermale Gebilde. Hautmuskeln. 

Ausserdem nimmt die Lederhaut auch noch mehr oder weniger An- 
theil an der Bildung der Sporen, Schuppen und Zähne. 


Die Bürzeldrüse. 


Die Haut der Vögel zeichnet sich durch Armuth von Drüsen aus. 
Ausser kleinen Ohrschmalzdrüsen in der Wand des Ohreinganges sind 
Hautdrüsen auf die einzige Bürzeldrüse beschränkt. Schweissdrüsen fehlen 
gänzlich. Zweck der Bürzeldrüse ist Einfettung des Gefieders. 

Die gesammte Drüse (Glandula uropygialis, Oel-, Schwanz-, 
Bürzeldrüse) besteht aus einer rechten und linken mit einander verwachsenen 
Hälfte; jede Hälfte ist ein Conglomerat von zahlreichen schlauchartigen 
Drüsen, welche entweder zusammen einen oder wenige Ausführungsgänge 
besitzen, oder mit zahlreichen Mündungen versehen sind. Die Drüse, 
als Ganzes betrachtet, liegt unpaar auf den letzten Schwanzwirbeln; sie 
breitet sich aber häufig mit einem rechten und linken Schenkel gegen die 
Schwanzwurzel hin aus; zwischen beiden Schenkeln liegt dann der 
M. levator coceygis. 8. Fig. 4. Taf. XVIIP. Die Drüse erhält jederseits 
einen Nerven aus dem Plexus pudendus. Nach Kossmann (Lit. No. 445) 
zweigt sich der Nerv von dem Spinalnerven des ersten freien Schwanz- 
wirbels ab, aufwärtssteigend zwischen dem M. levator caudae und dem 
M. pubi-coeeygeus externus, und tritt dann zur Drüse; der Nervenast 


Vögel. 489 


besteht zur Hälfte aus marklosen Fasern. Beim Huhn tritt der Nerv schon 
oberhalb des letzten mit dem Becken verwachsenen Wirbels hervor. 
Reizung des Nerven verursacht nach kurzer Zeit Seeretion der Drüse in 
Folge der Erweiterung der die Drüse versorgenden Gefässe. 

Diese Gefässe sind Zweige der Caudalarterien und Venen, und treten 
von diesen zwischen den Seitenfortsätzen der ersten Schwanzwirbel nach 
oben, zusammen mit dem Nerven, dringen durch die Muskelhülle der 
Drüse und verzweigen sich in ihr von vorn nach hinten. ‚Die feineren 
Aestchen dringen in den Wandungen der Drüsenschläuche gegen die Mitte 
der Drüse hin vor, und ihre feinsten Verzweigungen umspinnen die einzelnen 
Schläuche mit einem sehr feinen Netzwerke von Capillargefässen. 

Die beiden Drüsenhälften sind symmetrisch. Jede besteht aus un- 
verästelten Schläuchen, die radial gestellt in einen Hohlraum münden, 
dieser geht dann wieder in einen Ausführungsgang über. Das Ganze ist 
eingehüllt in eine aus Bindegewebe und glatter Muskulatur bestehende 
Haut, die am Ausführungszapfen mit der Körperhaut zusammenhängt, 
sonst aber sowohl von ihr als von der benachbarten Muskulatur durch 
dazwischen liegendes, meist stark fetthaltiges, lockeres Bindegewebe ge- 
schieden ist. 

Die Zahl der Ausführungsgänge und Oeffnungen wechselt. Nitzsch 
macht darüber zahlreiche Angaben. Jede Drüsenhältte besitzt mehrere 
äussere Oeffnungen bei den meisten Wasser- und Sumpfvögeln. Jeder- 
seits 6 bei Pelecanus erispus; 5 bei Cieonia alba, C. nigra und Diomedea 
exulans; 3 bei Grus, Sterna, Lestris, Uria. Bei Tantalus ibis bilden die 
sehr zahlreichen Oeffnungen jeder Hälfte einen Kreis. In allen Fällen, 
wo mehrere Endöffnungen an der Bürzeldrüse vorhanden sind, finden sich 
auch ebenso viele Hauptstämme oder Taschen, in welche die Gänge 
münden. Giebt es aber nur zwei Endöffnungen, Lamellirostres, eine für 
jede Hälfte, so hat auch jede von diesen eine einfache Höhlung, die das 
von den Gängen ergossene Secret enthält; beide Oeffnungen zusammen 
sind häufig in einen Fortsatz ausgezogen, der aber auch dann eine Scheide- 
wand enthält; bei Eulen und Singvögeln, überhaupt bei den Vögeln, deren 
Ausführungsgang (s. dort) keinen Federkranz hat, sind die Oeffnungen 
sehr eng und nahe an einander gerückt. Nur bei Upupa fand Nitzsch 
in der That eine einfache Mündung; diese führt in eine ziemlich weite 
Höhle, die gemeinsam für beide Drüsenhälften ist. Nitzsch bemerkt 
ferner: „In dieser Höhle, welche durch die in ihrer Wand liegenden 
Spulen der Kranzfedern ausgespannt erhalten wird, sammelt sich beim 
Weibehen — nicht bei dem nicht brütenden Männchen — das anfangs gelbe, 
später schwarzbraune Seeret der Drüse an und ist dann die Ursache des 
heftigen Gestankes den der Wiedehopf um diese Zeit verbreitet. Es 
stinken ursprünglich nur die Weibehen und die Jungen; erstere aber nur 
so lange, als sie brüten und die Jungen füttern, letztere so lange sie im 
Neste liegen, später nicht mehr.“ 


490 Integument. 


Am grössten ist die Drüse bei Wasservögeln, besonders bei den 
Tubinares, Steganopodes und bei Pandion; sehr klein ist sie bei Capri- 
mulgus. 

Bei vielen Vögeln fehlt sie regelmässig; der Mangel der Drüse ist 
nur von generischem Werthe und ist wohl in allen Fällen, ausser bei den 
Ratiten, durch Degeneration zu erklären. 

Ein taxonomisch sehr wichtiges Merkmal besteht darin, dass der ver- 
längerte Ausgang der Drüse häufig mit einem Federkranze versehen ist. 
Ist ein soleher vorhanden, so ist die die ganze Drüse bedeckende Haut 
nackt; fehlt der Federkranz, so ist die Drüse befiedert, meistens mit Dunen, 
bisweilen vermischt mit steiferen Contourfedern. Am häufigsten und grössten 
fand Nitzsch solehe mit Dunen vermischte Federn auf der Bürzeldrüse 
von Diomedea. 

In der folgenden Tabelle sind die Hauptunterschiede der Drüse nach 
Nitzsch, Garrod (Lit. No. 47) und Forbes zusammengestellt. Die 
abweichenden Genera sind durch liegende Schrift hervorgehoben. 


Bürzeldrüse. 
Mit Federkranz. Ohne Federkranz. Fehlend. 
Crypturi Ratitae 
Spheniscidae 
Rallidae 
Charadriidae 
Laridae 
Alecidae 
Gruidae Dicholophus Otis 
Colymbidae. Chunga 
Podicipedidae | 
Tubinares | 
Steganopodes 
Herodii 
Pelargi 
Palamedea 
Lamellirostres 
Rasores Argus gigamteus 
Opisthocomus Columbae Ptilopus } oder sehr klein. 
| Pterocletes Erythroenas 
| Diduneulus 
Goura 
Starnoenas 
Treron 
Raptores Cathartidae 
Striges | 
Psittaci \ Brotogerys 
CUhrysotis 
\ Piomus 
Cacatua sulphurea 
— eristata (meistens fehlend). 


Bucconidae 


Vögel. 491 


Bürzeldrüse. 


Mit Federkranz. | Ohne Federkranz. Fehlend. 
Pici | Coraciidae a: er 
Indicator | Leptosoma 
Capitonidae Momotidae 
Rhamphastidae | Galbulidae 
Upupidae | Trogonidae. 

Bucerotidae | Meropidae 
Alcedinidae | Cuculidae 
Todus | 
Musophagidae 

Golius 


| Caprimulgidae (Drüse s. klein) | Podargus 
Steatornis (Drüse sehr gross) | 

ı Gypselidae 

\ Passeres 


Feinerer Bau der Drüse und Zusammensetzung des Secretes. 


Die Zahl der Schläuche wechselt sehr, bei der Ente fand Kossmann 
ungefähr 150, bei der Taube 30—40. Die Wandungen dieser Schläuche 
wie die Hülle der ganzen Drüse bestehen aus glatter Muskulatur. Wenn 
man die Haut und das fetthaltige Unterhautbindegewebe, unter welchem 
die Drüse grösstentheils, bis auf den Ausführungszapfen verborgen liegt, 
fort präparirt, so bemerkt man, dass die Drüse selbst von einer starken, 
festen, etwas elastischen Hülle eingeschlossen ist. Dieselbe erweist sich 
als eine aus vier übereinander liegenden Schichten bestehende Muskelhaut; 
die Fasern dieser Schiehten kreuzen einander. Die Muskelwand der 
Sehläuche ist mit epithelartigen Zellen bedeckt, welche in den ihr zunächst 
aufliegenden Schichten klein und rund, nach der Axe des Schlauches hin 
grösser und eckiger werden; ihr Inhalt wird durch Ansammlung sehr 
kleiner Fetttröpfehen nach dem Innern des Schlauches hin immer körniger. 
Die Grösse der Zellen übersteigt nicht 0.03 mm Durchmesser. Die blinden 
Enden der Schläuche sind von diesen Zellen völlig erfüllt, weiter nach 
dem Innern der Drüse hin, d. h. von der Peripherie entfernt, werden die 
Schläuche weiter und sind mit den Ueberresten zerfallener Zellen erfüllt; 
dieselben bilden dann mit dem Fett eine gleichmässig körnige Masse. 
Die Bildung des Secretes beruht auf einem fortwährenden Zugrundegehen 
der centralen Zellen der Schläuche. Das Secret wird theils durch die 
Contraction der Muskelhülle der Drüse, theils durch Schnabeldruck nach 
aussen befördert (Kossmann). 

Das Secret selbst wurde bei Gänsen und Enten von de Jonge 
(Lit. No. 440) untersucht. Die Resultate der qualitativen Untersuchung 
ergaben als sicher nachgewiesene Bestandtheile: Casein, Albumin, Nuclein, 
ein phosphorhaltiger in Wasser, Alkohol und Aether unlöslicher Körper; 
Lecithin, ein phosporhaltiger in Aether löslicher verseifbarer Körper; Fette 
mit niederen und höheren fetten Säuren; von anorganischen Substanzen 


492 Integument. 


Kalium, Natrium, Caleium, Magnesium und Chlor; als nicht vorhanden 
Zucker und Harnstoff. 


Die quantitative Untersuchung ergab: 
von 31.18 grım. Secret von 10.2 grm. Secret 


von Gänsen: von wilden Enten: 
BestenBestandtheilles ie ae ne 2.0. 89108 415.34 
WASSER EEE 52008 584.66 
Und zwar: 
Eiweissstofe und Nuelein . . .. 2.2... .179.66 127.63 
In absolutem Aether lösliche Bestandtheile . 188.77 247.08 
Alkonolextraeteete ee ee na 0 18.31 
WESSBrextnachen N 7.39 A 
Asche f 1öslich . a De 9.35 
De N a ER 3.36 1.66 

391.93 415.34 
Im Aetherextract waren: 
WEUIalkohn]. eo ee ee AT 104.02 
Welsaurege EC a re 
NiedereuDettsausenn ende Mana Ener 3.73 14.84 
BEGINNER TERN IAR.: HEBEN 3 TERTER HALSERBR, 2.33 

188.77 


De Jonge bemerkt, dass im Sebum der Säugethiere bis jetzt (1879) 
kein Körper nachgewiesen, der nicht auch im Secret der Bürzeldrüse 
vorhanden ist, der charakteristische Eiweisskörper, das Casein, findet sieh 
in beiden, desgleichen höhere und niedere Fette als wesentliche Bestand- 
theile. Von der Milch unterscheidet sich das Secret durch den gänzlichen 
Mangel an Zucker. 

Entwicklung der Drüse. Kossmann studirte die Entwicklung 
am Hühnchen. Die ersten Spuren der Bürzeldrüse finden sich am zehnten 
Tage der Bebrütung, also kurz nach dem ersten Sichtbarwerden der 
Federkeime. Am hintersten Theile des Bürzels treten zwei neben einander 
liegende Gruben auf, mit verdickter eingesenkter Epidermis. Am nächsten 
Tage erheben sich die Ränder der Gruben wulstartig und gegen Ende 
des elften Tages deuten knollige Erhebungen auf den Rändern die An- 
lagen des späteren Federkranzes an. Am 16. Tage erhebt sich der Aus- 
führungszapfen bereits hoch, die Eingänge zur Grubentasche sind durch 
Wachsthum des Zapfens zu schmalen Spalten geworden, welche nun von 
neun langen, wurmiörmigen Federkeimen umstellt sind. Die Epidermoidal- 
zellen im Innern der Tasche sind schon zu soliden Zäpfchen ausgewachsen; 
diese werden hohl, als spätere Ausführungsgänge, während ihr End- 
theil sich verästelt und bald zu den eigentlichen secernirenden Sehläuchen 
umbildet. — Die Zellen der Cutis im Umkreise der Einstülpung der 
Epidermis wandeln sich zu spindelförmigen, contractilen Faserzellen um, 
welche einen grossen Kern behalten, sehr in die Länge wachsen und 
schliesslich die feste Muskelhülle bilden, welche von den inzwischen gleich- 
falls stark wachsenden Schläuchen zuletzt völlig ausgefüllt wird. 


Vögel, 493 


Der Schnabel. 


Der Hornüberzug des Schnabels richtet sich im allgemeinen nach der 
Gestalt der Zwischen- oder Unterkieferknochen. Der bindegewebige Theil 
der Haut, das Corium ist meistens auf eine dünne Lage zwischen dem 
Periost und dem Stratum Malpighii der Oberhaut beschränkt; in ihr ver- 
laufen zahlreiche Gefässe und die zum Theil in die Hornhaut eindringenden 
sensiblen Schnabelnerven. 


Bei den Lamellirostres ist der grösste Theil des Schnabelüberzuges 
weich und nur an der Spitze des Schnabels ist die Hornhaut zu einer 
eigenthümlichen nagelartigen Kuppe verdickt (daher von Ch. L. Nitzsch 
Unguirostres genannt). Bei vielen Vögeln ist die Haut an der Wurzel 
des Oberschnabels sehr verdickt, weich, lebhaft gefärbt, und reich an 
Nervenendigungen. Eine solche Wachshaut findet sich besonders bei 
Papageien, Raubvögeln und Tauben. In der Regel liegen in ihr die 
äusseren Nasenlöcher. 


Zwischen ganz hornigen, theilweise verhornten und fast ganz weichen 
Schnabelüberzügen finden sich alle möglichen Uebergänge, wie überhaupt 
Form und Ausbildung des Schnabels eine Unzahl von Anpassungen an 
die Lebensweise aufweist. Einige der hauptsächlichsten Modificationen 
seien mit einigen Zusätzen der folgenden von W. Marshall herrührenden 
Beschreibung entnommen. 

Sehr häufig kommen zahnartige. Fortsätze der hornigen Schnabel- 
scheiden vor, besonders deutlich bei den Lamellirostres; bei Mergus 
erreichen sie eine Länge von 2.5 mm. Sie dienen hier, wie bei den 
Enten, wo es nach hinten convergirende coulissenartige Leisten sind, als 
Seiheapparat, ganz den Waltischbarten analog; das Wasser läuft zwischen 
ihnen ab und feste Bestandtheile bleiben zurück. Aehnliche hornige, quer- 
gestellte, zahnartige Lamellen finden sich auch am Oberschnabel von 
Phönicopterus; sie erstrecken sich als niedrige Lamellen auch auf die 
innere oder untere Fläche des Oberschnabels. Der Schnabel der Flamingos 
ist überhaupt sehr eigenthümlich. Ober- und Unterschnabel sind in der 
Mitte plötzlich nach unten umgebogen, der Oberschnabel ist dabei viel 
schwächer und flacher als der aufgetriebene Unterschnabel. Beim Futter- 
suchen hält der Vogel den Kopf verkehrt, mit dem Schnabelrücken nach 
unten. Marshall vermuthet mit Recht, dass diese Vögel zugleich mit 
und in Folge des langen Halses und der hohen Beine, diese Eigenthümlich- 
keit erworben haben. Ganz junge Flamingos haben übrigens einen geraden 
Schnabel; derselbe erhält erst nach einigen Wochen seine absonderliche 
Form. 

Sehr entwickelte sägezahnartige Vorsprünge an den Schnabelrändern 
zeigen auch Cymbirhyncehus, Prioteles, Selenidera, Rham- 
phastus dichrous; einen Zahn (bisweilen auch zwei) haben die Ober- 
schnäbel der Falken und der meisten Würger. 


494 Integument. 


Der Vorsprung am Rande des Oberschnabels der Papageien ist das 
seitliche Ende einer durehgehenden Leiste, gegen die der gerade abgestutzte 
Unterschnabel drückt und reibt; so sind diese Vögel im Stande zu kauen 
oder besser knuppernd zu nagen. Bei dieser Familie finden sich auch die 
sogenannten „Feilkerben“, das heisst eigenthümliche auf der Unterseite 
des Oberschnabels vor der grossen Leiste befindliche Vorsprünge; nach 
Finsch spielen diese Feilkerben nicht blos beim Fressen eine grosse 
Rolle, sondern der Vogel bedient sich derselben auch, seinen Unterschnabel 
daran zu schärfen; sie scheinen aus einem eigenthümlichen, von der 
übrigen Schnabelscheide verschiedenen Gewebe zu bestehen; sie durch- 
setzen dieselbe ganz und lassen sich auch an der dem Knochen auf- 
liegenden Seite noch deutlich erkennen. 

Bei vielen Vögeln finden sich auch zahnartige Vorsprünge passiver 
Natur, das heisst solche, die durch Scharten bewirkt sind, welche in Folge 
des Beissens oder Aufknackens harter Früchte ete. in die Schnabelränder 
gebrochen wurden; so besonders bei Buceros nipalensis, wo sie, von 
elfenbeinartiger Härte und sehr scharf, ganz den Eindruck wahrer Zähne 
machen. 

Die Grösse der Schnäbel schwankt von einer Länge, die der des 
Körpers wenig nachgiebt (Ibis, Numenius), ja dieselbe übertrifft 
(mehrere Colibris), bis zu der eines kaum bemerkbaren Vorsprungs 
(Cypselus, Podargus, Caprimulgus, Eurylaemus). In ersterem 
Falle ist er meist dünn und zart, im anderen breit und die Mundöffnung 
tief, bis unter die Augen, gespalten, häufig an den Winkeln mit langen 
und steifen Borsten versehen, welche von den Thieren durch die Jagd 
auf fliegende Insekten erworben wurden. Sie ermöglichen, indem durch 
sie der aufgesperrte Schnabel wie ein Netz oder eine Reuse wirkt, ein 
leichteres Erhaschen der Beute. 

Besonders breite, von oben comprimirte Schnäbel finden sich bei 
einigen Vögeln, die von Fischen, Crustaceen etc., leben, und wird den- 
selben dadurch das Fangen der Nahrung wesentlich erleichtert. Der- 
gleichen Schnäbel treffen wir unter den Ciconien bei Balaeniceps und 
Cancroma, und bei Pelecanus unter den Steganopoden. Einen sehr 
flachen, vorn löffelartig verbreiterten Schnabel hat Platalea; bei der 
ostasiatischen Tringa (Eurhinorhynchus) pymaea ist die Ver- 
breiterung von sonderbarer, kleeblattartiger Form. 

Seitlich comprimirte, hohe Schnäbel mit stark gewölbtem Firste haben 
besonders die Papageitaucher (in geringerem Maasse auch Alca impennis), 
ferner Corvus eafer und der höchst seltne Euryceros Prevostii 
von Madagaskar; leider ist aber die Lebensweise dieser Vögel so un- 
bekannt, dass die wahre Ursache dieser Anpassung noch im Dunkeln ist. 

Vielfachen Schwankungen ist auch der Grad der Krümmung der 
Schnäbel unterworfen: lang und nach unten gekrümmt ist er besonders 
bei Rhinopomaster, Neomorpha, enorm bei Ibis religiosa; die 
Alten von Faleulia palliata von Madagaskar haben einen körperlangen 


Vögel. 495 


sehr stark gebogenen Schnabel, der beim jungen Vogel nur ein Fünftel 
so lang und ganz gerade ist. Die umgekehrte Art der Biegung von unten 
nach oben findet sich bei Reeurvirostra. In der Familie der Trochiliden 
sind alle Grade und Arten von Krümmungen repräsentirt, was nach Gould’s 
Beobachtungen seinen Grund in einer merkwürdigen Anpassung hat. Die 
Verbreitung der Colibris ist zum Theil eine sehr beschränkte und ganz 
an das Vorkommen gewisser, tutenförmiger Blumen gebunden, von deren 
Honig und auch wohl von den diesen suchenden kleinen Insekten sie sich 
nähren. Es zeigt sich nun, dass die Schnabelform vielfach der Blumen- 
form entspricht; wo also Blüthen auftreten, deren Kelchgrund tiefer als 
der Eingang der Blumen liegt, da haben die Colibris, welche dieselben 
besuchen, einen nach unten gebogenen Schnabel, an gerade Blumen sind 
Colibris mit geradem Schnabel attachirt; an nach unten gebognen Blüthen 
Arten, deren Schnabel, wie z. B. bei Docimaster ensiformis, nach 
oben gekrümmt ist. 


BeiAnarhynehus frontalis, einer Charadriusform von Neu-Seeland, 
krümmt sich das Schnabelende bedeutend nach rechts. 


Kurze, nach unten gebogene und über den Unterschnabel vorspringende 
Öberschnäbel sind meist sehr kräftig, und so finden sie sich hauptsächlich 
bei Raubvögeln — am stärksten wohl bei Haliaötos japonicus — 
und bei Papageien; der Mieroglossus aterrimus wird bei seinem 
enorm kräftigen Schnabel gewiss im Stande sein, steinharte Früchte mit 
Leichtigkeit zu zerbeissen. 


Bei Anastomus entsteht eine Klaffung des Schnabels nach Art einer 
Krebsscheere dadurch, dass in der vorderen Hälfte der obere nach unten 
und der untere nach oben gebogen ist. Die Ränder des vorderen Drittels 
des Oberschnabels sind in zahlreiche kurze borstenartige Fortsätze auf 
gelöst. Bei Rhynchops ist der Unterschnabel länger als der Öber- 
schnabel, was nicht an dem Epidermis-Ueberzug der Kieferknochen, 
sondern an diesen selbst liegt, da die Prämaxilla von der Mandi- 
bula um ein Bedeutendes überragt wird. 


Die bekannte sogenannte Kreuzschnabel-Form tritt uns bei den 
Loxien entgegen. Die sagittalen Durchschnittsebenen des Ober- und 
Unterschnabels fallen nicht zusammen, sondern ersterer krümmt sich schräg 
über diesen weg. Uebrigens ist die Richtung der Seitwärts-Biegung nicht 
ganz constant, man findet Exemplare, wo der Oberschnabel nach rechts, 
und solche, wo er nach links über den Unterschnabel greift. Wer je einem 
Kreuzschnabel beim Ausklauben von Tannenzapfen zugesehen hat, wird 
über die Ursache dieser auftallenden Assymmetrie nicht im Zweifel sein 
können. Der Vogel schiebt den Unterschnabel unter eine Deckschuppe 
und dreht dann den Kopf rasch seitwärts, wobei natürlich der Oberschnabel 
ebenfalls seitwärts gedrängt wird. Durch häufige Wiederholung dieser 
Bewegung und durch Vererbung konnte der eigentlich pathologische Zu- 
stand eines Finkenschnabels normal werden. Zugleich sei hier des sonder- 


496 Integument. 


baren Factums gedacht, dass, nach Yarrell, auch die Muskulatur der 
Kiefer bei den Kreuzsehnäbeln nicht symmetrisch entwickelt ist. 

Bei Coceothraustes ist die Epidermis des Unterschnabels hinten 
und nach innen in der Mundhöhle auffallend verdickt; es liegt jederseits 
ein fester Ballen, der das Aufknacken der Kerne sehr erleichtert. 

Die gewaltigen Schnäbel von Rhamphastos und Buceros ver- 
danken ihre Grösse einer kolossalen Entwicklung der Kieferknochen, 
die besonders am oberen Theile des Zwischenkiefers ganz in Spongiosa 
aufgelöst sind. Die aufgeschwollene spongiöse Masse schiebt sich nach 
hinten über die Stirnbeine, ohne jedoch nothwendigerweise mit ihnen zu 
verwachsen. Owen (Todd, Cyelop. of A.u. Ph. Vol.I. Aves pg. 313) 
hat gezeigt, dass diese Spongiosa bei Rhamphastos durchaus nicht 
unregelmässig und willkürlich angeordnet ist, sondern dass sie vielmehr eine 
zierliche Bauart besitzt. Marshall gelang es, die Architektur der Spongiosa 
in den Schnäbeln der Nashornvögel auf die von Meyer und Wolff für 
die Spongiosa der menschlichen Knochen aufgestellten Gesetze zurück- 
zuführen. Das Horn, das die meisten Buceros-Arten auf ihrem Schnabel- 
firste haben, ist eine derbe lederartige Blase, die nur im hinteren Theile 
von Spongiosa (von den metamorphosirten Stirnästen des Zwischenkiefers 
und von den Nasenbeinen) gestützt wird. Das Horn hat bei den ver- 
schiedenen Arten mannichfache Grade der Grössen-Entwicklung und der 
Gestalt, häufig ist es durch Falten oder Leisten geschmückt; bei einer 
Art (Bucorvus oder Bucoraxabyssinicus) steht es vorn offen, das 
heisst die Epidermis’ schlägt sich vorn in den Hohlraum um, aber ihre 
Continuität ist nirgends gestört. Am wunderbarsten gestaltet sich aber 
dies Horn beiRhinoplax seutatus. Es erhebt sich, steil abgeschnitten, 
ungefähr in der Mitte des Schnabels, seine Vorderseite bildet eine nicht 
stark gewölbte, 72 mm hohe und 55 mm breite, ovale Fläche; dieselbe 
besteht, während die Seiten des Horns ebenso wie der Schnabel selbst von 
einer blutrothen Epithel überzogen sind, aus einer-gelblichen, elfenbein- 
harten Substanz. Bei einem sagittalen Durchschnitt durch Schnabel und 
Horn zeigt es sich, dass jene Fläche die Vorderseite einer 28 mm dicken 
Platte ist; wo das Horn in den Schnabel übergeht, verdünnt sich die 
Platte plötzlich auf 8 mm Ihre Substanz besteht aus gleichgrossen, 
polyedrischen Zellen, die keinen Kern, sondern nur fein suspendirte Körner 
im Innern haben. Nach Behandlung mit Salzsäure verlieren die Zellen 
ihre Festigkeit und Form und nehmen die Gestalt an, die sie in der 
Schnabel-Epidermis der übrigen Vögel haben. Diese Platte ist sehr fest 
und schwer und daher das Gewicht des ausgewachsenen Schädels dem 
der Schädel andrer Buceros-Arten gegenüber ein bedeutendes; so wiegt 
der Schädel von Buceros eassidix nur 61 gr., der des eben so 
grossen scutatus aber 263 gr. 

Der Höcker, der sich bei Crax und besonders bei Crax pauxi 
am Ende des Oberschnabels findet, besteht gleichfalls aus spongiösem 
Knochengewebe, welches eine besondere Entwicklung der ossa nasalia 


Vögel. 497 


ist. Eine ähnliche Protuberanz an derselben Stelle haben die Arten des 
'Entengeschlechts Oedemia; dieselbe ist bald knöchern, bald aber besteht 
sie aus fetthaltigem Bindegewebe. Derartige Anschwellungen kommen 
auch bei Raubvögeln (Cathartes papa) und bei Tauben (im Genus 
Globicera und bei Culturracen) vor. 


Bei einigen Vögeln erstreckt sich der Epidermisüberzug der Schnäbel 
als langer Fortsatz auf die Stirn, so bei Fulica (daher im Deutschen 
Blesshuhn), bei Ostinops, Parra, Musophaga. Auch der Schädel- 
höcker der Casuare ist von derselben verhornten Epidermis wie die Kiefer 
überzogen. Erhöhungen auf dem Schnabel selbst als wahre Fortsätze 
seiner Epidermis und ohne knöcherne Stütze finden sich (drei bis vier) 
bei Pelecanus erythrorhyncehus. Solche Hörner erreichen oft eine 
Höhe von 10 cm; sie sind auf das Männchen beschränkt, bilden sich zur 
Fortpflanzungszeit und fallen später wieder ab. 


Die Farbe der Schnäbel wird durch ein diffuses, in den verhornten 
Zellen enthaltenes Pigment bewirkt, das nach Leydig auch hier eine 
gewisse Neigung zeigt, sich im Stratum mucosum der Oberhaut abzu- 
scheiden. Häufig sind (Schnabel der Gans) die obersten Lagen farblos 
und nur in den tieferen Schichten ist das gelbkörnige, fetthaltige Pigment 
untergebracht. Oft ist die Farbe lebhaft, besonders roth und orange, 
aber nur selten finden sich verschiedene Farben schroff und ohne Ueber- 
gang neben einander gestellt, so nur bei einigen Coeeygomorphen, 
besonders bei Rhamphastos und bei verschiedenen Schwimmvögeln, 
z. B. beim Cygnus atratus, an dessen rothem Schnabel die Spitze 
und eine scharf eontourirte Querbinde weiss sind. Alters- und Geschlechts- 
unterschiede finden sich häufig, und dann ist fast ausnahmslos das er- 
wachsene Männchen mit brillanter gefärbtem Schnabel versehen; so ist 
bei Turdus merula der Schnabel des erwachsenen Männchens lebhaft 
orangeroth, beim Weibchen und den Jungen hingegen einfach braungrau. 
Bei Oedemia nigra besitzt nur das Männchen einen schwarzen, mit 
Orange gezeichneten Höckerselinabel, während der glatte Schnabel des 
Weibehens einfach grau ist. Merkwürdiger Weise ist der Schnabel des 
Buceros malayanus bei den jungen Vögeln in beiden Geschlechtern 
und bei den erwachsenen Männchen weiss, bei den erwachsenen Weibchen 
hingegen schwarz. 


Bei anderen Vögeln ist die Farbe des Schnabels einem Wechsel unter- 
worfen, welcher sich dem Farbenwechsel des Gefieders gut vergleichen 
lässt, ja theilweise synchronistisch mit jenem auftritt. Sturnus vulgaris 
hat im Sommerkleid einen lebhaft goldgelben Schnabel, der gegen den 
Winter immer matter und schliesslich dunkelgrau wird. 


Bei Fratereula arcetica und nächsten Verwandten verliert der 
Schnabel seine schönen Farben im Spätsommer; die oberen Schichten 
der Schnabelscheiden, die hornigen Auswüchse an der Mundspalte und 


auf den Augenlidern, werden abgestossen. S. Bureau. Lit. No. 414. 
Bronn, Klassen des Thier-Reicha. VI. 4. 32 


498 Integument. 


Angebliche Zahnreste bei den jetzigen Vögeln. 


Dass die Vorfahren der jetzigen Vögel Zähne besassen, war schon 
mehrfach als höchst wahrscheinlich vermuthet worden, wurde aber erst 
in neuester Zeit durch die Entdeckung der Odontornithen in der nord- 
amerikanischen Kreide ausser Zweifel gestellt. 

Wir verdanken Marsh eine genaue Beschreibung der Vogelzähne in 
seinem prachtvoll illustrirten Werke. In dem gut erhaltenen Exemplar 
von Hesperornis regalis finden sich 14 Zähne in jeder Maxilla und 
ungefähr 33 in jedem Unterkiefer. Der Zwischenkiefer ist zahnlos und 
war höchst wahrscheinlich mit einer Hornscheide versehen. Alle diese 
Zähne stehen in einer langen Grube; von den Rändern der Grube er- 
strecken sich kleine Fortsätze zwischen die Zähne, so dass Andeutungen 
von Alveolen für die einzelnen Zähne bestehen, wie es noch bei vielen 
lebenden Reptilien der Fall ist. 

Jeder Zahn besteht aus einer leicht nach hinten gekrümmten conischen 
Krone, ist mit Emailüberzug versehen und wird von einem dicken ziemlich 
eylindrischen Basaltheile getragen, der aus Osteodentin besteht. Eine 
eigentliche Wurzel ist ebenso wenig vorhanden wie bei den Reptilien. 
Die Dentinschicht ist, wie die sich weit in den Kronenrtheil erstreckende 
Pulpahöhble, typisch entwickelt. Die emaillirte Oberfläche der Krone 
ist leicht gerillt. Die Emaillage verdickt sich nach der Zahnspitze zu 
und an der vorderen geschärften Seite des Zahnes. Cement am Zahnhals 
ist nicht vorhanden. 

Von grossem Interesse ist ferner der ganz reptilienartige Zahnwechsel. 
Der junge Zahn wird wie bei Mosasauriern an der inneren Seite der 
Basis des alten Zahnes gebildet und wird von einer sich dort durch 
Resorption bildenden Höhlung aufgenommen. Siehe Abbildung Taf. XLVL. 
Die Zähne des Unterkiefers sind denen der Mosasaurier aus der Kreide 
äusserst ähnlich. 

Die Zähne von Ichthyornis stehen in richtigen Alveolen; sie sind 
etwas gekrümmt, vorn und hinten zugeschärft und emaillirt. Der Zwischen- 
kiefer scheint zahnlos zu sein. Beim Zahnwechsel drängen sich die jungen 
Zähne vertikal in die alten über ihnen stehenden Zähne, wie bei den 
Crocodilen und Dinosauriern, nicht an die innere Seite wie bei Hesperornis. 
Die Abbildung des von Marsh restaurirten Ichthyornis vietor zeigt 
13 Zähne im Oberkiefer und 21 im Unterkiefer. 

Der aus dem Sohlenhofer Oolit stammende, also viel ältere Archae- 
opteryx besitzt ebenfalls Zähne, aber nur sehr wenige und nur 1 mm 
lange. 

Etienne Geoffroy St. Hilaire machte im Jahre 1821 die Mit- 
theilung, dass er in Embryonen von Palaeornis torquatus eine Reihe 
von 17 Papillen auf dem Rande des Oberkiefers und 13 im Unterkiefer 
gefunden habe. Die Papillen sind nach ihm reich an Nerven und Ge- 
fässen; unter den 13 Papillen des Unterkiefers fand er noch 13 kuglige 


Vögel. 499 


Gebilde, die er den Zahnkeimen eines ungefähr dreimonatlichen Menschen- 
embryos vergleicht. Sein Sohn Isidore und Cuvier glaubten dann, 
dass die Hornschicht des Schnabels diese embryonalen Zahnpapillen nicht 
mehr zur Entwicklung kommen lasse, 


Blanchard (Lit. No. 409) untersuchte junge Exemplare von Cacatua 
und Melopsittacus und beschrieb einen Zusammenhang der fraglichen 
Papillen mit dem Kiefer; der Kieferknochen sende von seinem Rande 
scharfe Plättchen aus, welche die Papillen zu umspannen streben. Diese 
Plättchen besässen einen höheren Grad von Durchsichtigkeit als der übrige 
Knochen, mit dem sie verbunden sind. Bei 350facher Vergrösserung 
glaubte er deutlich Zahnkanälchen in den Plättchen gesehen zu haben, 
die von den Knochenkörperchen des eigentlichen Kiefers leicht zu unter- 
scheiden seien. Er schloss daher, dass die Plättchen aus Dentin beständen, 
daher wirklichen Zahnkeimen angehörten, und dass diese Zähne ähnlich 
wie bei den Bartenwalen später ganz vom Kiefer umwachsen und unter- 
drückt werden. 


Marshall untersuchte einen fünf Tage alten Nestling vonNymphieus 
novae Hollandiae „Bei einem Horizontalschnitt durch den oberen 
Theil des Unterschnabels zeigte sich in den Kieferknochen eine Reihe 
von sieben mit Blut angefüllten Hohlräumen oder Kästchen, in deren jedes 
von unten und hinten 3—4 ebenfalls mit Blut gefüllte Kanälchen traten; 
in den Scheidewänden zwischen den Kästchen zeigten sich gewisse 
Stellen ganz erfüllt von stark schimmernden weissen Körnchen, vielleicht 
stärkere Ablagerungen von Kalksalzen in den sonst noch knorpeligen 
Kieferknochen. — Ein sagittal geführter Schnitt durch den ÖOberkiefer 
ergab, dass die noch sehr zarte Epidermis des Schnabels den Kieferrand 
nicht bedeckte; auf diesen freien Rändern bemerkte ich sowohl am Ober- 
wie am Unterschnabel schon mit blossem Auge die St. Hilaire’schen Papillen; 
Jede derselben lag über einem solchen mit Blut gefüllten Kästchen und 
schien zum Theil aus demselben hervorzukommen; sie bestanden haupt- 
sächlich aus einer starken, strukturlosen Haut, die durch Alkalien nicht 
verändert wurde.“ In wie fern diese Papillen Zähnen und jene Kästchen 
Alveolen homolog sind, wagte Marshall nicht zu entscheiden. 


Bei einem Fötus von Aptenodytes patagonica sah er ähnliche 
Papillen und macht ferner auf die eigenthümliche Furche aufmerksam, 
die sich in den Rändern der Knochen des Ober- und Unterschnabels auch 
bei erwachsenen Individuen dieses Vogels vorfinden. 

Braun (Lit. No. 415) bildet den Kopf eines ziemlich reifen Embryos 
von Melopsittacus ab, dessen obere und untere Schnabelränder eine 
ganze Reihe von Papillen zeigen. Er hält das, was Blanchard als 
Dentin auffasste, für verkalktes Horn; die Papillen vergleicht er den 
gekerbten Kieferrändern der Lamellirostres und bemerkt, dass sie erst 
nach dem Auskriechen aus dem Ei verschwinden, da die ausgewachsenen 
Thiere fast ganz glatte Hornränder haben. 

32 * 


500 Integument. 


Fraisse (Lit. No. 426) untersuchte einen etwa 10 Tage alten Melo- 
psittacus. Nachdem die obersten Hornschichten des etwas macerirten 
Schnabels abgehoben waren, liessen sich an der äussersten Spitze des 
Oberkiefers 3 und am Unterkiefer 10 deutliche Zähne erkennen. An 
beiden Kiefern war jedoch, wie sich aus den durch sie gelegten Schnitten 
ergab, eine bedeutend grössere Anzahl vorhanden. — Der Schnabel wurde 
entkalkt und dann in Längsehnitte zerlegt. „Bei 200tacher Vergrösserung 
fand Fraisse auf dem Kieferknochen aufsitzend eine von vielen Blut- 
gefässen durchzogene Papille, welche von einer Substanz überzogen ist, 
die man im ersten Moment geneigt ist, für Dentin zu halten. Es zeigen 
sich mehrfach gewundene Linien, die ziemlich parallel verlaufen, dann 
wieder Pünktchen, die als quergeschnittene Kanälchen gedeutet werden 
könnten, und schliesslich eine recht scharfe Grenze zwischen diesem 
Gewebe und den noch haften gebliebenen Theilen der äusseren Horn- 
kappe. Diese Kappe gleicht ungemein dem Zahnbein eines echten Zahnes, 
dessen Pulpa durch die vasculäre Papille vorgetäuscht wird. Bei auf- 
merksamer Betrachtung erkennt man jedoch sofort die zellige Struktur 
und wird nun keinen Augenblick mehr zweifeln können, dass es sich 
um sehr merkwürdig umgewandelte Hornzellen, nicht aber um Dentin- 
kanälchen handelt. Die Schleimschicht ist um die grossen Papillen herum 
zu Grunde gegangen, die glatten Zellen liegen der Papille direkt an und 
zeigen in der Mitte einen mit Luft erfüllten Raum, der früher vom Kern 
eingenommen wurde. An manchen Stellen kann man bei kleineren Papillen 
den Uebergang der Schleimzellen in diese lufterfüllten Zellen leicht er- 
kennen. — Im Unterkiefer stehen die Papillen gedrängter und hängen 
an manchen Stellen so mit dem Knochen zusammen, dass sie anscheinend 
am Grunde ganz von demselben umfasst werden; es sind also kleine 
Alveolen vorhanden.“ 

Betreffend die Entwicklung der Papillen bemerkt Fraisse, dass schon 
frühzeitig in beiden Kieferrändern Cutisleisten auftreten, die durch Epidermis- 
falten von einander getrennt werden. Sie nehmen etwa die Form der 
bekannten Lamellen am Entenschnabel an. Am vorderen Rande des 
Unterkiefers bildet sich eine Reihe von kleinen zusammenhängenden 
Papillen, die scharf von der Umgebung abgegrenzt erscheinen, jedoch 
mehr nach vorn als nach oben gebogen sind. Allmählich verkürzen sich 
auch die Leisten des Oberkiefers und nehmen die Gestalt eines Zahnes 
an. Die zwischen den einzelnen Papillen liegenden kleinen dunkel ge- 
färbten Knochen sind wahrscheinlich die erste Anlage der Papillen, keines- 
wegs aber Zahnkeime. Diese Papillen werden sehr gefässreich und be- 
decken sich später mit der von Blanchard für Dentin gehaltenen Horn- 
lage. Bei älteren Papageien (Chrysotis, Psittacus) sind die Papillen lang 
und weich und scheinen mit dem Periost verbunden zu sein. 

Fraisse schliesst demnach mit Recht, dass bei Papageien sehr 
ähnliche Verhältnisse vorkommen wie bei den Lamellirostres, nur dass 
bei letzteren die Hornzähne nicht von einer sehr verdiekten und nach 


/ Vögel. 501 


aussen glatten Hornkappe umgeben sind, sondern zum Theil sehr scharf 
und spitzig das ganze Leben hindurch als richtige Hornzähne fungiren. 

Bei erwachsenen Exemplaren der meisten Papageien kann man nach 
einiger Maceration die dieke Hornkappe von den Schnäbeln abziehen. Bei 
Cacatua cristata fand ich am Ende des Oberschnabels 6 bis zu 3mm 
lange weiche spitze Fortsätze der zwischen Knochen und Hornscheide 
befindlichen weichen Cutis und des Stratum mucosum der Epidermis; 
am Ende des Unterschnabels waren ungefähr 10 und zwar noch etwas 
längere weiche Fortsätze vorhanden. Sie ragen tief in die gerade bei 
Papageien sehr dicke und hohe Hornkappe hinein, sind daher vollständig 
mit den bekannten Cutispapillen des Hufes der Pferde und denen des 
Rhinoceroshornes zu vergleichen. Sie dienen zur Bildung und Ernährung 
der sich bedeutend entwickelnden und stark abnutzenden Hornmasse, sind 
daher auch sehr gefässreich. Mit Zahnkeimen oder Resten von Zahn- 
papillen haben sie nicht das Geringste zu thun. Ihr Vorkommen ist, 
soweit bekannt, auf die Papageien und in geringerem Grade auf Lamelli- 
rostres beschränkt, während bei Ratiten, Hühnern, Tauben, Thurmfalken 
und Raben solehe Fortsätze nicht gefunden werden. Dies macht ihre 
Auffassung als Zahnreste um so unhaltbarer. 

Der Eizahn der Vögel wurde zuerst von Yarrell (1826) beim 
Hühnchen erwähnt. Es findet sich bei den Embryonen aller Vögel und 
ist ein kleines weissliches Höckerchen, welches aus Kalksalzen besteht, 
die in den mittleren Schiebten der vorkommenden Epidermis des Schnabels, 
oben auf dessen Spitze, liegt. Die Spitze des Höckerchens ist scharf, 
durchbohrt bald die obersten Lagen der Hornschicht und wird vom reifen 
Fötus zum Durchfeilen der Eischale benutzt. Einige Tage nach dem 
Auskriechen des Vogels fällt dieser „Eizahn‘“ zusammen mit den sich 
abschilfernden Hornschichten ab. — Mit dem Knochen des Zwischenkiefers 
hat er keine Verbindung. Dem Eizahn der Reptilien ist er nur physio- 
logisch vergleichbar. 


Nägel und Sporen. 


Die Nägel, Krallen und Sporen sind aus einer Verdickung der ver- 
hornenden Epidermis hervorgegangen. 

Die Sporen haben im allgemeinen eine conische Gestalt und besitzen 
eine flache Basis; der Basaltheil wird meistens von einer Anschwellung 
des unterliegenden Knochens getragen. In diesem Falle kann der hornige 
Sporn von den ihn tragenden Knochenzapfen, wie das Horn der Rinder 
vom Stirnzapfen, abgezogen werden. — Zwischen Knochen und Sporn 
liegt stets eine Schicht von Lederhaut und von Zellen des Stratum mucosum. 
Letztere wuchern bedeutend; die oberen Zellen verhornen zuerst; neuer 
Nachschub folgt von den bleibenden Zellen her. Folglich ist die Spitze 
des Sporns der älteste Theil des ganzen Gebildes, die Basis der jüngste 
und weiterwachsende. Bekanntlich kann ein solches Zellennest leicht auf 


502 Integument. 


andere Theile des Körpers gepfropft werden, z. B. auf den Kopf der 
Hühner, selbst auf andere Thiere, was dann die Bildung von abenteuerlichen 
Hornbildungen zur Folge hat. 


Sporen finden sich an folgenden Stellen. Einige der auf S. 75 dieses 
Werkes gemachten Angaben sind dem entsprechend zu verbessern. 

1. Sporen am Metatarsus. Bei den Phasianidae. 

2. Sporen auf den Metacarpalkuochen. Ein dicker, oft zolllanger 
Sporn mit starkem Knochenzapfen sitzt auf der Radialseite des ersten 
Metacarpalknochens, ein zweiter auf derselben Seite des distalen Endes 
des zweiten Metacarpalknochens bei Chauna derbiana. — 

Einen Sporn besitzt Parra jacana und Hydrophasianus auf 
dem ersten Metacarpalknochen. 

3. Sporen auf dem radialen Carpalknochen. Bei Pleetropterus 
sambensis. Alle diese Sporen sind als Angrifiswaffen aufzufassen. 

4. Wahrscheinlich gehören hierher auch die eigenthümlichen, oft 
wallnussgrossen Exostosen, die sich regelmässig am Ende des Radius und 
besonders am ersten Metacarpalknochen des männlichen Pezophaps 
solitarius von Mauritius finden; sie waren wohl jedenfalls mit einer 
dicken Hornlage überzogen. Die kleineren, weiblichen Skelette zeigen 
keine Spur von solchen Anschwellungen. Dass viele Vögel, wie Schwäne, 


Enten und selbst Tauben ihr Nest mit Schlägen des Flügelbuges ver- 
theidigen, ist bekannt. 


Die Nägel sind meistens gekrümmt; es lässt sich an ihnen dann eine 
convexe dorsale und eine concave ventrale Seite unterscheiden. Die 
dorsale Hälfte bildet die Nagelplatte und sitzt in dem Nagelfalz; die 
ventrale Hälfte, oder das Sohlenhorn, verschmilzt mit der oberen Hälfte 
an den Seiten, sodass das freie Ende ein beiden gemeinsames Gebilde ist. 
Der Nagelfalz wird von einer Einwucherung der Malpighi’schen Epidermis- 
zellen in die Cutis hinein gebildet, und wird an seinen Rändern von einer 
Falte der Körperhaut überragt. Die epidermalen Zellen im Nagelfalz und 
auf der Basis des Sohlenhornes wuchern lebhaft; die äusseren Zellenlagen 
verhormen allmählich, verbinden sich fest mit einander und werden dann 
von dem später folgenden Zellen vorwärts geschoben, bis ihre Gesammt- 
masse als Nagel hervortritt. Die Zellen des Sohlenhorns haben gewöhnlich 
einen mehr lockeren Zusammenhang, der von ihnen gebildete Theil des 
Nagels ist weicher und nutzt sich desshalb leichter ab als der dorsale. 
Hierdurch wird die oft bedeutende Schärfe und spitzige Beschaffenheit 
der Krallen erreicht. 

Der Nagel der dritten Zehe ist bei einigen Vögeln an der Innenseite 
eigenthümlich fein kammartig gesägt. Der Nutzen dieser Einrichtung ist 
unbekannt; zum besseren Festhalten auf Baumästen dient sie nicht, vielleicht 
zum Reinigen des Gefieders. Diese Eigenthümlichkeit ist, soweit mir bekannt, 
auf folgende;Vögel beschränkt: Herodii, Steganopodes ausser Pelecanus; 
Seopus, Ibis, Dromas, Cursorius, Glareola; Caprimulginae und Chordeidiles, 


Vögel. 503 


nicht aber Podargus und Steatornis. Bei Podieeps endlich ist der distale 
Rand des Nagels gezähnelt. 

Ein periodischer Wechsel der Zehennägel wurde von dem schwedischen 
Zoologen Nilsson bei den Schneehühnern entdeckt. Die erste Mittheilung 
ist in der 3. Auflage von Nilsson’s Skandinaviska Fogelfauna enthalten. 
Weitere Untersuchungen stellten Bonsdorff (Lit. No. 411), Meves 
(Lit. No. 449*) und Stejneger (Lit. No. 464) darüber an. Der Wechsel 
der Nägel findet bei den Schneehühnern im Juli und August statt, wenn 
das dunkle Sommergefieder nahezu fertig und die Zehen ihre im Winter 
dichte Befiederung verloren haben. Die neuen Nägel stossen die alten 
ab, wachsen schnell und erreichen ihre volle Länge lange bevor das 
weisse Winterkleid angelegt und die Zehen wieder dicht befiedert sind. 

Dieser Nagelwechsel ist nach Stejneger bisher nur bei Tretraoniden 
(Lagopus, Bonasia, T. urogallus, T. tetrix) und zwar bei beiden Geschlechtern 
beobachtet worden. Collett berichtet dasselbe von einer in Gefangen- 
schaft gehaltenen Wachtel. 

Meves erklärt, dass die langen Nägel zusammen mit der dieht 
stehenden Zehenbefiederung die Vögel vor dem Einsinken in den oft 
losen Schnee bewahren, während lange Nägel im Sommer nur hinderlich 
seien. Denselben Dienst leisten die zahlreichen, hornigen, kammartigen 
Fransen, die sich an den Seiten der ganzen Zehen des Genus Tetrao 
befinden. Wie Stejneger bemerkt, werden diese Hornfransen ebenfalls 
im Sommer abgestossen. 

Nägel finden sich auch an den Fingerspitzen. Die meisten Vögel haben 
diese Fingernägel als nutzlose Organe verloren; jedoch treten die Nägel 
noch ziemlich häufig auf und zwar in überraschender Grösse. Bisweilen 
erscheinen sie individuell, d. h. als plötzliche Wucherung latenter, längst 
verloren geglaubter Keime. So befindet sich in der Sammlung von H. See- 
bohm in London ein Exemplar von Sylvia einerea mit einer deutlichen 
Daumenkralle, Bonaparte benannte aus gleichem Grunde ein Exemplar 
von Merula vulgaris M. dactyloptera; solche Fälle sind zwar recht interessant, 
aber doch gewiss nicht als Speciesmerkmal aufzufassen. 

Am häufigsten ist noch die Daumenkralle erhalten, und deutet dann 
natürlich das Vorhandensein einer zweiten Phalanx dieses Fingers an. 
Seltener findet sich eine Kralle am zweiten Finger. Bisher war eine 
solche Kralle ausser bei Struthio nur von einigen amerikanischen Geiern 
bekannt. Das Zoologische Museum in Cambridge besitzt Embryonen und 
Nestlinge von Anser falklandicus und Milvus regalis, bei denen am 
ersten und zweiten Finger eine kleine getrennte Kralle vorhanden ist. Es 
sei daran erinnert, das Archaeopteryx an jedem seiner 3 Finger eine 
wohl ausgebildete hakenartige Kralle besass, die er wohl wie die Fleder- 
mäuse zum Anhaken brauchte. 

Das Vorkommen von Fingernägeln und Sporen ist von den folgenden 
Vögeln bekannt. Neue von mir herrührende Beobachtungen sind mit 
einem * versehen. Weitere Untersuchungen werden ohne Zweifel noch 


504 Integument. 


viel mehr Fälle zu Tage fördern. Jedenfalls sind diese Fingernägel bei 
den Vögeln noch weit verbreitet, ohne taxonomischen Werth, und als mit 
grosser Zähigkeit vererbte reptilienartige Charaktere aufzufassen. 


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Es ist anzunehmen, dass das Vorhandensein eines Fingernagels auch 
das Vorhandensein der ursprünglichen terminalen Phalanx bedeutet. Die 
Urvögel werden wie Archaeopteryx 2 Phalangen am I., 3 am II. 
und 4 am III. Finger besessen haben. Die vollständige Zahl am Daumen 
findet sich bei den Jetzigen Vögeln noch häufig; drei Phalangen am zweiten 


Vögel. 505 


Finger sind nach Jeffries bei Palamedea, Lamellirostres, Alectorides 
und Pygopodes bekannt; dazu kommen noch Ratitae und Raptores, wie 
Milvus und die Cathartidae mit ihrer Kralle beweisen. 

Der dritte Finger hat bei den Carinaten seine ursprüngliche End- 
oder vierte Phalanx und auch die dritte ganz verloren; selbst von der 
zweiten scheinen nur selten embryonale Reste vorhanden zu sein, wie 
z. B. bei Anas boschas nach Baur. Bei den Ratiten dagegen hat 
Parker bei einem halberwachsenen Struthio und bei einer erwachsenen 
Rhezx einen kleinen Nagel am dritten Finger gefunden, obgleich dieser 
Finger nur aus zwei Phalangen zu bestehen scheint. Die Bildung des 
Handskelettes von Casuarius deutet nach Parker an, dass einige 
Phalangen des zweiten Fingers mit einander und mit den Metacarpalen 
zu einem Stück verschmelzen, während beim Embryo der zweite, Nagel 
tragende, Finger noch aus den drei typischen Phalangen besteht. Dromaeus 
hat den ersten und dritten Finger ganz verloren und selbst von den zu- 
gehörigen Metacarpalen finden sich nur Spuren; der zweite Finger aber 
besteht aus drei deutlichen Phalangen mit grossem nageltragenden End- 
gliede während das vorletzte Glied sehr kurz geworden ist. 

Die Schuppen, welche den Lauf und Fuss bekleiden, sind genau 
nach dem Typus der Reptilienschuppen gebaut. Es sind daran zwei 
Theile zu unterscheiden. 

1. Die eigentliche Schuppe, der Schuppenkörper, bestehend aus ver- 
dichteter Lederhaut. 

2. Der Hornüberzug, bestehend aus mehr oder weniger verdickter 
Epidermis. 

Dieser Ueberzug entsprieht mithin der periodisch abgestossenen Ober- 
haut der Eidechsen und Schlangen, oder noch besser dem Schildpatt, 
welches bekanntlich wie die Schnabelscheiden und Nägel gewöhnlich nicht 
periodisch erneut wird. Der Schuppenkörper entspricht dem gleichartigen 
Gebilde der meisten Reptilien und der Schuppe der Knochenfische, nur 
mit dem Unterschiede, dass die Schuppe der Reptilien und Vögel mit 
breiter Basis aufsitzt und keine oder kaum eine aufwärts und nach hinten 
gerichtete Erhebung oder Spitze besitzt. 

Die gesammte Schuppe lässt sich einer wachsenden Feder vergleichen, 
ein für die Phylogenese der Feder sehr wichtiger Umstand. Der Schuppen- 
körper nebst der aufliegenden Malpighi’schen Schicht entspricht der 
Cutispapille der Feder (vergl. die ersten Stadien der embryonalen Feder); 
der Hornüberzug entspricht der Feder selbst. In der That sind in der 
Laufbekleidung der Ratiten noch alle Uebergänge von der Schuppe zur 
Feder vorhanden. Die Reihenfolge ist diese: 1. Schuppe mit breiter Basis. 
2. Ein Theil der Schuppe erhebt sich über den Rest und bildet einen 
gewöhnlich etwas nach hinten gerichteten Vorsprung oder Rand. Der 
Hornüberzug ist an dieser Stelle verdickt. 3. Die Schuppe erhält einen 
ausgezähnten Rand, indem der Basaltheil kleinere Papillen trägt. 4. Um 
jede und auf jeder dieser kleineren Cutispapillen wächst die Epidermis 


506 Integument. 


zu einer geringen Anzahl kurzer verhornender Fortsätze aus, der Basal- 
theil verändert seine flache Gestalt in eine mehr rundliche. Hieraus ent- 
steht die Embryonaldaune mit mehreren gleichwerthigen Schäften. 5. Zwei 
dieser Papillen wachsen stärker als die übrigen und werden zu Trägern 
der letzteren, sodass nun statt mehrerer gleichwerthiger Schäfte oder Haupt- 
strahlen nur zwei Schäfte mit je mehreren Nebenstrahlen oder Strahlen 
zweiter Ordnung vorhanden sind. Z.B. Feder von Casuarius. 6. Der 
eine der beiden Schäfte der Doppelfeder überwiegt an Stärke und zieht 
den anderen als Neben- oder Afterschaft an sich heran: Die meisten 
Vögel. 7. Der Afterschaft kann obliteriren, z. B. bei den Tauben. — Vergl. 
Entwicklung der Feder. 

Die Lauf- und Zehenbekleidung der Vögel ist von Reichenow (Lit. 
No. 460) sehr sorgfältig in ihren äusseren Verhältnissen untersucht worden. 
Da diese für viele Gruppen der Vögel von ziemlich hohem taxonomischem 
Werthe sind, so ist eine nähere Besprechung der Hauptformen und der 
Anordnung der Laufbekleidung nothwendig. 

Reiehenow unterscheidet sechs Bildungsformen der Schuppen- 
bekleidung, welche er nach den Fussgruppen bezeichnet, in denen sie am 
meisten charakteristisch auftreten und zwar: 

I. Schwimmfuss-Bekleidung. Kleine, sechsseitige Schilder be- 
decken den Tarsometatarsus und sind entweder vollständig gleichmässig 
oder werden nach hinten zu kleiner. Ist der Lauf stark verlängert, so 
erscheinen gewöhnlich auch diese Schilder in die Länge gezogen, wie 
dass die Bekleidung von Cieonia zeigt. Häufig runden sich die Ecken 
der Schilder ab, „körnerartige Schilder“ (Pelecanus), oder sie werden 
zu kleinen, rundlichen „Körnern“, z. B. an der Hinterfläche des Laufes 
von Phalacrocorax. Reichenow hält diese Laufbekleidung für die 
einfachste und niedrigste. 

I. Wadfuss-Bekleidung. Die Schilder verwachsen vorn und 
hinten zu grösseren Tafeln und zwar zu „Quertafeln“, wenn sie breiter 
als hoch, und zu „Gürteltafeln“, wenn sie auf die Seitenflächen des Laufes 
übergreifen. Häufig stossen die vorderen und hinteren Gürteltafeln seitlich 
mit den Rändern zusammen (Phoenicopterus); gewöhnlich aber bleibt 
zwischen ihnen ein schmaler Raum, der von einer oder mehreren Reihen 
kleiner rhombischer Schilder bedeckt wird (Totanus). 

Zwischen beiden Bekleidungen giebt es verschiedene Uebergangs- 
formen. Entweder bilden sich nur vordere Gürteltafeln (Numenius), 
oder diese theilen sich in zwei Reihen von Quertafeln (Podiceps), oder 
endlich neben vorderen Gürteltafeln entstehen seitlich Quertafeln (Larus). 

III. Seharrfuss-Bekleidung. Vorn und hinten zwei Reihen 
Quertafeln, die häufig nur schmal sind, oft nur grosse Schilder darstellen. 
Seitlich zeigen sich eine oder mehrere Reihen kleiner rhombischer Schilder 
(Perdix). 

Uebergänge zu den vorigen Formen entstehen, indem die beiden 
vorderen Reihen von Quertafeln verschmelzen, oder die hinteren in kleine 


Vögel. 507 


Schilder sich auflösen (Numida, Gallus), oder die kleinen Seitenschilder 
auch noch zu Quertafeln verwachsen (Megapodius). 

IV. Sitzfuss-Bekleidung. Ausser vorderen Gürteltafeln, die 
seitlich gewöhnlich sehr weit umfassen, keine Hornbedeckung, sondern 
weiche, glatte Haut. 

Variationen dieser Form zeigen entweder gar keine Hornbedeckung, 
wie z.B. die Alcedinidae, oder es bilden sich neben den Gürteltafeln 
unregelmässige oder körnerartige Schilder (Musophaga). Zuweilen um- 
fassen die Vordertafeln die Aussen- und Innenseite ganz, legen sich zu- 
weilen auch noch um die Sohle, bedecken so also allein fast vollständig 
den Lauf (Anabates). 

V. Kletterfuss-Bekleidung. Ausser vorderen Gürteltafeln, die 
gewöhnlich die Innenseite weiter umfassen als die äussere, ist der Lauf 
hinten mit einer Reihe vierseitiger Schilder bedeckt. An den Seiten bleibt 
ein unbekleideter Raum, oder es wird derselbe von einer oder mehreren 
Reihen rhombischer Schilder eingenommen (Rhamphastus, Piecus). 
Die Hinterschilder, welche das charakteristische Moment vorstehender 
Bildung darstellen, werden die Anfänge der nächsten, letzten Form. Es 
zeigen dieselben nämlich fast in allen Fällen eine mehr oder weniger 
starke Drehung nach innen. Wenden sie sich nun vollständig auf die 
Innenseite, sodass sie an die Vordertafeln stossen, und bildet sich auf 
der Aussenseite ebenfalls eine Reihe an die Vordertafeln anschliessender 
Schilder (Centropus), so ist die nächste Form in ihrer Anlage her- 
gestellt. Einen sicheren Beweis für solche Entstehung der Seitenschienen 
finden wir darin, dass in solchen Uebergangsformen die inneren Seiten- 
schilder, also die verdrehten Hinterschilder, von geringerer Anzahl als die 
äusseren sind, indem sie schon zu Längstafeln verwachsen (Centropus). 
Bei gleichzeitiger Entstehung müsste man unbedingt gleichartige und gleich- 
namige Schilderreihen beiderseits erwarten. Die Laufbekleidung von 
Geococeyx zeigt deutlich den Uebergang zur Seitenschilderbildung, 
indem aussen eine Reihe Schilder von oben wie ein Keil zwischen Vorder- 
tafeln und Hinterschilder sich schiebt und letztere nach innen drängt. 

Bei Abarten der Kletterfuss-Bekleidung verwachsen die kleinen Seiten- 
schilder zu je einer Reihe grosser, vierseitiger, sodass ausser Vordertafeln 
drei Reihen grosser Schilder den Lauf bedecken. Zuweilen schliessen 
die Vordertafeln so weit beiderseits um, dass sie an die Hinterschilder 
stossen. 

VI. Hüpffuss-Bekleidung. Vorm Gürteltafeln, seitlich je eine 
Reihe Längsschilder oder Längstafeln. Zwischen den vorderen und hinteren 
Tafeln häufig einige Reihen von Körnern (Corvus). Bei den höchsten 
Formen verwachsen die vorderen sowohl, wie die Seitentafeln, zu voll- 
ständigen „Schienen“ (Luscinia). — Diese Form ist die vollkommenste 
und höchste Laufbekleidung. 

Da die verschiedenen Fussformen häufig von taxonomischem Werthe 
sind, und zum Theil mit ihrer Ausbildung auf Modificationen des Integumentes 


508 Integument. 


beruhen, so gehen wir hier auf die Fussformen der Vögel näher ein. 
Besonderer Werth ist auf das Längenverhältniss der Phalangen der Zehen 
zu legen und ferner auf die Bekleidung des Laufes. Der letztere Charakter 
ist von Reiechenow ziemlich erschöpfend untersucht worden. — Es sei 
von vorn herein ausdrücklich bemerkt, dass der Fuss ein äusserst adaptives 
Gebilde ist und mit der Lebensweise des Vogels in unmittelbarem Zusammen- 
hange steht. Es finden sich dem entsprechend häufig fast dieselben Fuss- 
formen bei den verschiedensten Vögeln, z. B. der Schwimmfuss bei Enten 
und Möven, ohne dass die betreffenden Vögel in näherer Verwandtschaft 
zu einander stehen: Aehnliche Lebensverhältnisse rufen durch Anpassung 
ähnliche Gebilde hervor. 

Reiehenow unterscheidet nach functionellen, theilweise auch nach 
morphologischen Merkmalen sechs Hauptformen, die meisten noch mit 
Unterabtheilungen, und zwar: 

1. Schwimmfuss, zerfallend in Platt, Ruder-, Schaufel- und Spalt- 
schwimmfuss. 

2. Wadfuss, zerfallend in Lauf- und Schreitfuss. 

3. Raubfuss, der sich in Raub- und Fangfuss sondert. 

4. Spaltfuss der Tauben. 

5. Baumfuss mit den Unterabtheilungen: Haft-, Klimm-, Klammer-, 
Sitz- und Kletterfuss. 

6. Hüpffuss der Passeres. 

Wir finden es zweckmässiger, die Vögel gruppenweise nach ihrer 
vermuthlichen Verwandtschaft zu besprechen, nicht nach den sechs eben 
erwähnten Fussformen. 

Ratitae. Für die von einander sehr divergirenden Mitglieder der 
„hatiten“ lässt sich wenig Gemeinsames angeben. Mit Verlust der ersten 
Zehe und Verlängerung des Tarsus wird der Fuss der vierzehigen Gattungen 
zum echten Lauf- oder Rennfuss umgewandelt. 

Apteryx. Mit vier Zehen, jeder derselben mit starkem, krallen- 
artigem Nagel. Die Laufbekleidung besteht aus unregelmässigen Schildern, 
die auf der Vorderseite des distalen Lauftheiles zu Quertafeln verschmelzen. 
Unterschenkel fast ganz befiedert. 

Casuarius, Dromaeus. Mit drei Zehen, die erste fehlt. Grosse, 
starke Krallen. Kleidung des Laufes und des Unterschenkels wie bei 
Apteryx. 

Rhea. Mit drei Zehen. Lauf mit vorderen und hinteren breiten 
Gürteltafeln. Unterschenkel zum grössten Theile nackt. 

Struthio. Nur mit zwei Zehen, die erste. und zweite fehlen. Lauf 
ohne Schuppen, mit Ausnahme einiger weniger vorderer Quertafeln. Unter- 
schenkel nackt. Die Phalangen der vierten Zehe nehmen von der ersten 
bis zur fünften allmählich an Länge ab; die Endphalanx ist fast ganz 
verkümmert und trägt sogar keinen Nagel mehr. Bei Dromäus und 
Casuarius und Rhea dagegen sind die Endphalangen aller Zehen lang 
und tragen lange Krallen, während die mittleren Phalangen, nämlich 


Vögel. #509 


2.3.4 der vierten Zehe und die zweite der zweiten Zehe innerhalb der 
Reihe sehr verkürzt sind. 

Spheniseidae. Mit Plattfüssen. Die Penguine besitzen den am meisten 
reptilienartigen Fuss von allen Vögeln. Alle Zehen und Metatarsalknochen 
sind nach vorn gerichtet. Die erste Zehe ist sehr schwach und besteht 
aus zwei Phalangen mit einem sehr kleinen Metatarsale, welches lose an 
der Innenseite des zweiten liegt. Die Tarsometatarsalia II. III. IV. liegen 
in einer Ebene und sind mit einander nur unvollständig verschmolzen. 
Die Zahl der Zehenglieder nimmt von 2—5 zu. Alle Zehen tragen einen 
Nagel und sind mit einander durch Schwimmhäute verbunden. Diese, 
wie auch der ganze Lauf sind gleichmässig mit kleinen vier bis sechs- 
seitigen Schuppen bedeckt. Beim Gehen wird der ganze Fuss aufgesetzt, 
die Penguime sind also Sohlengänger. 

Steganopodes.*) Mit Ruderfüssen. Die Tarsometatarsalia II—IV sind 
wie bei allen Vögeln, ausser den Penguinen, vollständig mit einander ver- 
wachsen, und zwar bekanntlich in der Weise, dass der mittlere Knochen 
mit seinem proximalen Ende nach hinten zwischen den beiden anderen her- 
vorsteht, während das distale Ende mehr oder weniger nach vorn hervor- 
ragt. Alle Zehen sind nach vorn gerichtet, durch vollständige Schwimm- 
häute mit einander verbunden (daher Ruderfuss), und mit Nägeln versehen. 
Der dritte Nagel ist gezähnelt, ausser bei den viel auf dem Lande lebenden 
Pelekanen. Die vierte Zehe ist die längste bei Plotus und Phalacrocorax, 
sie ist kürzer als die dritte bei Phaeton, Sula, Tachypetes, Pelecanus. 
Die Phalangen aller Zehen werden vom basalen zum Endgliede allmählich 
kürzer. Das erste Glied der ersten, niedrig angesetzten Zehe (I. 1.) ist 
sehr lang, gleich II. 1. 

Die Laufbekleidung besteht zum grössten Theil aus sechsseitigen 
kleinen Schildern (Plotus, Phaeton, Sula, Pelecanus), die nur bei Phala- 
eroeorax an der Innenseite zu einer Reihe von Quertafeln verschmelzen. 

Colymbidae. Mit Ruderfüssen. Colymbus hat seinen Ruderfuss 
wahrscheinlich selbständig erworben. Die erste Zehe ist im Gegensatze 
zu den Steganopodes hoch angesetzt, sehr kurz und verkümmert. Der 
Lauf ist seitlich zusammengedrückt und nur mit kleinen Schildern bedeckt. 


*) Es ist bemerkenswerth, dass Hesperornis aus der Kreidezeit schon vollständig ent- 
wickelte Ruderfüsse besass. Die Knochen des Laufes sind verlängert, berühren den Boden 
nicht mehr beim Gehen und sind mit einander typisch in ihrer ganzen Länge verwachsen. 
Die Phalangenzahl nimmt ebenfalls typisch von 2—5 zu. Die erste Zehe ist klein, ihr kurzes 
Metatarsale liegt lose an der inneren Hinterfläche des Laufes. Hesperornis zeichnet sich 
aber vor allen übrigen bekannten Vögeln dadurch aus, dass das vierte Metatarsale nebst seinem 
terıinalen Capitulum bei weitem am stärksten und längsten entwickelt ist, während die anderen 
bis zum ersten Metatarsale hin allmählich an Stärke und Länge abnehmen. Auch die Länge 
und Stärke der Zehen nimmt von der vierten zur ersten ab. Kein anderer Vogel, weder 
Ratiten noch Carinaten noch Ichthyornis, obgleich einer der Odontornithen, zeigen diese 
Laufform, denn bei allen diesen ist das Capitulum des dritten Metatarsale das stärkste und ragt 
am weitesten hervor, und selbst wenn die vierte Zehe die längste ist, wie bei Struthio, Plotus, 
Colymbus, Procellaria, so ist dennoch das dritte und nicht das vierte Metatarsale das stärkste. 


510 Integument. 


Die vierte Zehe ist die längste, ihr drittes Glied ist etwas verkürzt, ein 
Umstand, der an andere Schizognathen erinnert. 

Podieipedidae. Mit Spalt-Schwimmfüssen (Pes fisso-palmatus). Erste 
Zehe nach hinten gerichtet und sehr kurz. Vierte Zehe die längste. Alle 
Zehen plattgedrückt und mit platten in den Schwimmlappen liegenden 
Nägeln versehen, von denen der dritte Nagel am Vorderrande gezähnelt 
ist. Alle Zehen jederseits mit breiten Hautlappen versehen, die an der 
Basis mit einander verwachsen. Nur der Lappen der ersten Zehe ist frei. — 
Unterschenkel vollständig befiedert. Lauf seitlich zusammengedrückt; auf 
jeder Seite mit einer Reihe breiter Quertafeln, die in einer Naht zusammen- 
stossen; an diese setzt sich nach hinten jederseits eine Reihe schmaler 
Quertafeln und hierauf wieder je eine Reihe kleiner dreieckiger Schilder, 
die ungefähr von doppelter Anzahl der Tafeln, mit ihren Spitzen nach 
hinten über den Laufrand hervorstehen, sodass dieser wie mit zwei Reihen 
von Dornen bewaffnet erscheint. (Reicheno w.) 

Eine ähnliche Bildung von Schwimmlappen und Bekleidung des Laufes 
findet sich auch bei Phalaropus und besonders bei Lobipes, ohne 
natürlich die geringste Verwandtschaft mit Podiceps anzudeuten. 

Tubinares. Mit echten Schaufelfüssen, d.h. die drei letzten Zehen 
sind durch volle Schwimmhäute mit einander verbunden. Die erste ist 
nach hinten gerichtet, stets hoch angesetzt und sehr rückgebildet. Sie 
fehlt ganz bei Pelecanoides; wenn vorhanden, so besteht sie nur aus 
kleinen Knöchelehen, mit Endnagel; beim Albatros ist sie fast ganz in der 
Haut verborgen. Die vierte Zehe ist länger, oder mindestens ebensolang, 
als die dritte. Die Phalangen der drei Vorderzehen nehmen allmählich 
an Länge ab, das Endglied ist stets das kleinste. Die Laufbekleidung 
besteht aus kleinen Schildern und Schuppen; nur bei den ÖOceanitinae 
verschmelzen die Schilder zu einer einzigen langen Vorder- und Seiten- 
schiene, beinahe wie bei den Oseines. — Im grossen und ganzen hat der 
Fuss der Tubinares Aehnlichkeit mit dem der Colymbidae. 

Gaviae = Laridae + Alcidae. Ebenfalls mit echten Schaufel- 
füssen. Die erste Zehe ist sehr kurz und rückgebildet, oder sie fehlt wie 
bei den Aleidae und bei Rissa. Bei dieser Möve wechselt das Vorkommen 
der Zehe bedeutend und alle Mittelstufen vom gänzlichen Fehlen bis zur 
vollständigen Zehe sind bekannt. Die Endphalangen und Nägel der 
Vorderzehen sind kurz. Die Phalangen der Zehen nehmen allmählich an 
Länge ab, nur bei der dritten Phalanx der vierten Zehe ist häufig eine 
geringe Verkürzung innerhalb der Reihe bemerkbar. Die Schwimmhäute 
treten etwas zurück bei den Sterninae. Die Laufbekleidung besteht aus 
kleinen Schildern oder Schuppen bei den Aleidae und Sterninae, bei den 
echten Möven vorn aus Gürteltafen. Das Ende des Unterschenkels ist 
nur bei den Aleidae befiedert, sonst nackt. 

Lamellirostres. Mit echten Schaufelfüssen, ausser bei Dendrocygna 
und Anseranas, in geringem Grade auch bei Berniela, indem die Schwimm- 
häute zurücktreten. Die Nägel sind in diesem Falle spitzig, während sie 


Vögel. 511 


sonst platt, stumpf und zum Theil in der Schwimmhaut liegen. Die erste 
Zehe fehlt nie, ist aber klein. Bei Mergus und bei den Tauchenten, 
Fuligulinae, trägt sie einen Hautlappen. Die Phalangen der Vorderzehen 
nehmen allmählich an Länge ab; Verkürzung des dritten Gliedes- der 
Aussenzehe findet sich bei Cereopsis, etwas geringer bei Anas und Bernicla. 
die vierte Zehe ist häufig ebenso lang wie die dritte. Das Ende des 
Unterschenkels ist unbefiedert. Die Laufbekleidung besteht meistens nur 
aus kleinen vier- bis sechsseitigen Schildern, die vorn gewöhnlich etwas 
grösser werden; nur bei Enten und bei Mergus bilden sie vorn eine Reihe 
von Quertafeln, welche von oben nach unten allmählich breiter werden. 

Palamedeidae. Lauf nur von Länge der dritten Zehe; nur mit sechs- 
seitigen Schildern bekleidet. Nägel lang, gerade und spitz, der der ersten 
Zehe am längsten. Keine Schwimmhäute. 

Phoenieopterus. Der Fuss ist dem Waden im Wasser und im weichen 
Schlamm angepasst, dementsprechend ist die erste Zehe hoch angesetzt 
und verkümmert. 

Die Vorderzehen sind kurz, tragen platte, kurze Nägel und sind durch 
volle Schwimmhäute mit einander verbunden. 

Die Bekleidung des äusserst langen Laufes besteht aus vorderen und 
hinteren Gürteltafeln. Unterschenkel zum grössten Theile nackt. 

Pelargi. Mit Schreitfüssen, d. h. eine aus dem Wadfusse entstandene 
Form. Stets vier Zehen vorhanden, alle ziemlich kurz. Die erste allein 
nach hinten gerichtet, etwas hoch angesetzt. Von den ersten Phalangen 
ist die der ersten Zehe die kürzeste. Die Vorderzehen sind geheftet; 
ihre Phalangen nehmen allmählich an Länge ab, sodass die erste die 
längste, das Nagelglied die kürzeste ist. Nägel stumpf und kurz, besonders 
der der ersten Zehe. Laufbekleidung bestehend nur aus sechsseitigen 
Schildern. 

Herodii. Mit Schreitfüssen. Die erste Phalange der ersten Zehe 
ist die längste von allen; erste Zehe tief angesetzt, ihr Nagel der längste, 
wie die übrigen Nägel gekrümmt und spitz. Die Phalangen nehmen wie 
bei den Störchen regelmässig an Länge ab. Zehen im allgemeinen lang; 
die dritte gezähnelt, nur die dritte und vierte Zehe geheftet. Laufbekleidung 
vorn Gürteltafeln, allein bei Tigrisoma sechsseitige Schilder. 

Scopus nimmt eine Mittelstellung ein. Die erste Zehe ist etwas 
kurz, wie bei den Störchen, aber so niedrig angesetzt wie bei den Reihern. 
Die Laufbekleidung besteht nur aus sechsseitigen Tafeln; die Nägel sind 
kurz und stumpf, storehartig, aber der dritte Nagel ist wie bei den Reihern 
gezähnelt. Die Vorderzehen sind stark geheftet. Das dritte Glied der 
vierten Zehe ist etwas verkürzt, innerhalb der Reihe. 

Ibis und Faleinellus deuten den Uebergang zu den übrigen 
Sumpfvögeln an. Die erste Zehe ist ziemlich tief angesetzt, ihr erstes 
Glied ist lang; Krallen spitz, die dritte gezähnelt. Drittes Glied der 
vierten Zehe verkürzt. Nur die beiden äusseren Zehen sind stark geheftet. 
Laufbekleidung vorn mit Gürteltafeln. 


512 Integument. 


Balaeniceps. Zehenbildung krallenartig, lang, schlank und ge- 
spalten; Nägel reiherartig lang und spitz. Laufbekleidung storchartig.' 

Für die übrigen Sumpfvögel lassen sich allgemeine Merkmale schwer 
aufstellen, da zwischen Limicolae und Fulicariae zahlreiche Uebergänge 
bestehen. 

Fulieariae. Ende des Unterschenkels nackt. Stets vier Zehen vor- 
handen, die letzte allein nach hinten gerichtet und meistens lang. Durch 
Anpassung an die Bewegung in Sumpf und Rohr alle Zehen ganz gespalten. 
Das dritte Glied der vierten Zehe ist innerhalb der Reihe verkürzt; im 
übrigen nimmt die Länge der Phalangen allmählich ab. 

Porphyrio. Alle Zehen und Krallen lang. Erstes Glied der ersten 
Zehe so lang wie das der zweiten, viel länger als das der vierten. Erste 
Zehe niedrig angesetzt. Lauf vorne mit breiten Gürteltafeln, seitlich je 
eine Reihe grösserer, hinten nur gekörnelte Schilder. 

Phalaropus, Fuliea, Podica, Heliornis. Alle Zehen mit 
einem oder mit mehreren Lappen, die der Vorderzehen fliessen an der 
Basis mit einander zusammen, stark verlängerte Vorderzehen, sodass der 
Lauf kürzer als diese ist. Nägel spitz und kurz. Erste Zehe hoch an- 
gesetzt und verkürzt. Lauf vorn mit breiten Gürteltafeln, hinten kleine 
Schuppen, an den Seiten unregelmässige Schilder, die bei Fulica nach 
aussen zu einer Reihe von Tafeln verwachsen. Nägel kurz und spitz. 
Bei Heliornis nur vorn Quertafeln, sonst kleine Schilder. 

Gallinula, Crex, Ortygometra. Vorderzehen lang, ganz gespalten. 
Nagel der ersten Zehe am kürzesten. Lauf kurz. Vorn mit Gürteltafeln, 
sonst mit körnerartigen Schuppen, oder kleinen unregelmässigen Schildern. 

Parra. Alle Nägel, besonders der der ersten Zehe, enorm verlängert. 

Tribonyx. Erste Zehe hoch angesetzt und kurz; Glied I. 1. kürzer 
als IV.1. Lauf vorn mit breiten Quertafeln, sonst mit kleinen Schildern. 
Alle Nägel kurz. 

Aramus. Erste Zehe hoch angesetzt, aber ihr erstes Glied länger 
als IV, 1. Alle Nägel kurz. Lauf vorn mit Quertafeln, hinten aussen 
mit grösseren Schildern, an den Seiten mit sehr kleinen Schuppen. 

OÖcydromus. Erste Zehe hoch angesetzt, Glied I. 1. kürzer als 
IV.1. Nägel kurz und stark. Lauf vorn mit Quertafeln, aber am oberen 
Theile wie hinten und an den Seiten mit kleinen Schildern. 

Psophia, Eurypyga, Rhinochetus, Grus. Die erste Zehe 
berührt den Boden höchstens mit dem Nagelgliede. Ihr erstes Glied ist 
viel kürzer als das erste der vierten Zehe. Das dritte der vierten Zehe 
ist stets verkürzt. Dritte und vierte Zehe geheftet. Nägel kurz. Lauf 
vom mit breiten Quertafeln; hinten mit kleinen sechsseitigen Schildern 
oder Schuppen. Nur bei Rhinochetus finden sich hinten zwei Reihen 
grösserer sechsseitiger Schilder und an den Seiten kleine Schuppen. 

Dieholophus. Erste Zehe so hoch und kurz, dass sie den Boden 
nicht berührt. Die vorderen Gürteltafeln des Laufes greifen seitlich so weit 
um, dass sie hinten an einander stossen. 


Vögel. 513 


Limicolae. Die Zehen sind alle verkürzt, die erste ist sehr hoch 
angesetzt (ausser Dromas), berührt den Boden kaum, oder sie fehlt ganz. 
Der Fuss ist mehr zum Laufen als zum Waten oder Schwimmen brauch- 
bar. Die Verschiedenheiten in der Bekleidung des Laufes, der Ausbildung 
der ersten Zehe und Länge der Läufe sind höchstens als Gattungsmerkmale 
verwerthbar. 

Otis. Oedienemus. Erste Zehe fehlt; Vorderzehen sehr kurz und 
geheftet. Nägel stumpf. Lauf nur beschildert. 

Chionis. Erste Zebe kurz. Nägel stumpf. Lauf nur beschildert. 

Thinocoras. Erste Zehe klein; alle Zehen gespalten. Nägel spitz 
und kurz. Lauf vorn getäfelt, sonst beschildert. 

Attagis. Erste Zehe sehr klein; alle Zehen gespalten. Nägel gross, 
der der dritten nicht gezähnelt. Lauf überall nur mit gekörnelten Schildern 
gedeckt. 

Cursorius. Erste Zehe fehlt; zweite auffallend verkürzt; dritte und 
vierte geheftet. Lauf vorn und hinten mit je einer Reihe grosser Quer- 
tafeln; Seiten mit bedeutend kleineren Schildern. Mittelkralle gezähnelt. 

Glareola. Erste Zehe kurz. Dritte und vierte geheftet. Lauf vorn 
und hinten mit je einer Reihe grosser Tafeln, sonst gekörnelt. Nägel 
spitz; der dritte gezähnelt. 

Vanellus. Erste Zehe sehr klein. Dritte und vierte geheftet. Lauf 
vorn mit einer Reihe grösserer Tafeln. 

Squatarola. Erste Zehe nur als kleines Stümpfehen vorhanden 
welches individuell auch ganz fehlen kann. Dritte und vierte Zehe ge- 
heftet. Lauf nur beschildert. 

Charadrius. Erste Zehe fehlt. Dritte und vierte Zehe geheftet. 
Lauf nur beschildert; die Schilder bilden jedoch bei Eudromias zwei 
grössere Reihen an der Vorderseite. 

Limosa. Erste Zehe ziemlich lang; Nägel jedoch verkümmert. 
Dritte und vierte Zehe geheftet. Lauf vorn mit Quertafeln. 

Machetes. Erste Zehe sehr kurz. Dritte und vierte geheftet. Lauf 
vorn mit Queıtafeln. 

Numenius. Erste Zehe sehr kurz. Alle Vorderzehen geheftet. Laul 
vorn mit Quertafeln. 

Dromas und Recurvirostra haben die Vorderzehen durch ziemlich 
grosse Häute verbunden, sodass ihr Fuss wie der der Flamingos in dieser 
Beziehung schwimmfussähnlich wird. Bei Dromas ist die erste Zehe 
noch ziemlich lang; der Nagel der dritten Zehe ist gezähnelt; Lauf vorn 
mit Gürteltafeln bedeckt. Recurvirostra hat dagegen eine sehr kurze erste 
Zehe, bei Cladorhynchus fehlt diese ganz; Lauf nur beschildert. 

Himantopus. Erste Zehe fehlt. Dritte und vierte geheftet. Lauf 
nur mit kleinen Schildern bedeckt. 

Calidris. Erste Zehe fehlt. Vorderzehen gespalten. Lauf vorn mit 


Quertafeln. 
Bronr, Klassen des Thier-Reichs. VI, 4. 33 


514 Integument. 


Tringa. Actitis. Scolopax. Zehen gespalten. Lauf vorn mit 
Quertafeln bedeckt. Erste Zehe sehr klein; bei Tringa ganz nutzlos. 


Rasores. Die meisten Hühnervögel besitzen zum Scharren ausgebildete 


Füsse. Der Lauf ist dementsprechend kurz und kräftig, die Zehen und 
Nägel sind meistens kurz und zum Scharren und Kratzen eingerichtet. 
Allgemein ist das dritte Glied der vierten Zehe so merklich verkürzt, dass 
es das kürzeste von allen ist. Die beiden ersten Glieder der zweiten 
Zehe sind lang. Die Endglieder aller Zehen sind kurz. — Der Unter- 
schenkel ist stets befiedert, bei Tetraonidae auch der Lauf und die Zehen. 
Die Bedeckung des unbefiederten Laufes ist sehr mannigfaltig, doch findet 
sich meistens die typische Scharrfuss-Bekleidung. — Die Vorderzeben 
sind stets geheftet; die Spannhaut zwischen der vierten und dritten Zehe 
ist am meisten ausgebildet, während sie bei Numida, Crax, Penelope 
zwischen der dritten und zweiten Zehe ziemlich kurz ist. 

Nach dem Verhalten der ersten Zehe, welche nie fehlt, theilt Huxley 
die Hühnervögel in zwei Gruppen ein. 

Peristeropodes. Bestehend aus den Megapodidae und Cracidae. 
Die erste Zehe ist tief angesetzt, ihr erstes Glied ist so lang wie das 
erste der dritten Zehe, sodass die ganze erste Zehe länger als die Hälfte 
der dritten ist; diese ist kürzer als der Lauf. Der Lauf ist garnicht oder 
nur am oberen Theile wenig befiedert. Laufbekleidung beiMegacephalon 
rundherum nur aus kleinen unregelmässigen Schildern bestehend; Heftung 
der Vorderzehen stark; Krallen kurz. Penelope, Crax, Ortalida: 
Lauf vorn mit zwei Reihen Tafeln, sonst mit Schildern, die aber an der 
Hinteraussenseite etwas grösser werden; nur die äusseren Zehen bedeutend 
geheftet. Megapodius: Heftung nur aussen bedeutend; Krallen sehr lang 
und gestreckt; Megapodius tumulus hat den Lauf mit vier Reihen von Quer- 
tafeln bekleidet, von denen die vorderste Reihe bei weitem die breiteste 
ist; M.nicobariensis hat nur an der Vorderseite eine sehr breite Reihe, 
an den übrigen Seiten aber je mehrere Reihen von Schildern. 

Aleetoropodes. Die erste Zehe ist höher angesetzt als die übrigen; 
das erste Glied ist bedeutend kürzer als das der dritten; die ganze erste 
Zehe ist immer kürzer als die Hälfte der dritten. Hierher gehören alle 
übrigen Rasores. Sie lassen sich theilweise nach Reichenow nach der 
sehr wechselnden Laufbekleidung unterscheiden. 

1. Mit befiedertem Lauf: Tetrao, Bonasia, Lagopus. 

2. Voın eine Reihe von Gürteltafeln, sonst nur Schilder: Polypleetron. 

3. Vorn eine Reihe von Gürteltafeln, hinten zwei Reihen Quertafeln; 
seitlich Schilder: Pavo, Argus. 

4. Vorn zwei Reihen von Tafeln, sonst nur Schilder: Numida, 
Urossoptilon, Phasianus, Caccabis, Lophophorus, Tragopan. 

5. Vorn zwei Reihen von Tafeln; hinten nur auf der Aussenseite eine 
Reihe von Tafeln, sonst Schilder: Gallus, Phasianus versicolor, 
Ortyx, Lophortyx, Margaroperdix. Fig. 2, Taf. XLVI. 


Vörel. 515 


6. Vorn und hinten je zwei Reiben von Quertafeln, seitlich Schilder: 
Meleagris, Lophalector, Thaumalea, Nyethemerus, Francolinus, 
Rollulus. 

7. Vorn und hinten je eine Reihe breiter Tafeln, dazwischen an jeder 
Seite ein schmaler Streifen mit kleineren Schildern: Turnix, Pedionomus. 

8. Vorderseite und hintere Aussenseite mit je einer Reihe breiter und 
flacher Tafeln, im übrigen kleine Schilder: Tinamus. 

Ganz besondere Fussbildung besitzen die Pterocletes. Die erste 
Zehe ist hoch angesetzt und sehr kurz; bei Syrrhaptes sogar bis auf 
ganz geringe Spuren verschwunden, und die übrigen drei Zehen sind bei 
diesem mit einander verwachsen. Die vierte Zehe bat nur vier Phalangen, 
die alle von der ersten bis zum Nagelgliede an Länge abnehmen. End- 
glieder und Nägel aller Zehen sehr kurz; Lauf und Zehen kurz, ersterer 
ganz befiedert. 

Columbae. Der „Spaltfuss‘“ der Tauben ist dem Fusse der Peristero- 
podes sehr ähnlich gebaut. Das erste Glied der niedrig angesetzten ersten 
Zehe ist die längste aller Phalangen, die ganze Zehe ist länger als die 
Hälfte der dritten; das dritte Glied der vierten Zehe ist bedeutend ver- 
kürzt. — Hingegen sind die Krallen dünn, gekrümmt und spitz; der un- 
befiederte Lauf ist kürzer als die dritte Zehe. Alle Zehen sind gespalten, 
ohne Heftung, und schwach gebaut. Nur Goura hat starke Zehen und 
einen langen Lauf, dem Erdleben angepasst. — Die Laufbekleidung wird 
von unregelmässigen Schildern gebildet (Columba, Goura), die vorn häufig 
in zwei Reihen von Quertafeln verwachsen; Peristera (Leptoptila) hat 
nur vorn eine Reihe breiter Tafeln, sonst schuppenlosen Lauf; Otidiphaps 
vorn eine, hinten ein oder zwei Reihen grosser Tafeln, mit schuppenlosem 
Zwischenraume; bei Didunculus ist der Lauf ganz ohne Schuppen, von 
weicher, glatter Haut überzogen. 

Raptores. Die Fussbildung der Raubvögel wechselt sehr gemäss 
der. Lebensweise. Nach der Zehenbildung unterscheiden wir drei von 
einander sehr verschiedene Gruppen. 

I. Cathartidae, umfassend sämmtliche amerikanischen Geier. Die 
erste Zehe ist ziemlich hoch angesetzt, und ist die kürzeste und schwächste 
von allen. Alle Nägel sind stumpf und wenig gekrümmt, überhaupt ist 
der Fuss unfähig zum Ergreifen und Tödten der Beute, die übrigens fast 
ausschliesslich aus Aas besteht. Die drei Vorderzehen sind ganz geheftet 
und haben grosse Aehnlichkeit mit denen der Alectoromorphae, denn die 
Phalangen nebmen von der ersten bis zur letzten an Länge ab, mit Aus- 
nahme der dritten und vierten Zehe, welche innerhalb der Reihe bedeutend 
verkürzt ist. Die Bekleidung des Laufes besteht grösstentheils aus un- 
regelmässigen kleinen Schildern. 

II. Aceipitres, umfassend sämmtliche übrigen Tagraubvögel ausser 
Gypogeranus. Die erste Zehe ist tief angesetzt und die stärkste von 
allen, obgleich nicht die längste. Die Endglieder aller Zehen sind mit 
langen gekrümmten Krallen bewaffnet; die der beiden ersten Zehen sind die 

85 * 


516 Integument. 


stärksten. Das erste Glied der zweiten Zehe und die drei ersten der 
vierten Zehe sind bedeutend verkürzt, am meisten das zweite und dritte 
Glied der vierten Zehe. Häufig ist auch das zweite Glied der dritten 
Zehe bedeutend innerhalb der Reihe verkürzt (Pandion, Falco, 
Haliaetos, Milvus); bei Aceipiter und Neophron findet dieseVerkürzung 
des zweiten Gliedes jedoch nicht statt. Neophron zeichnet sich vor den 
anderen Raubvögeln überbaupt dadurch aus, dass nur das erste Glied der 
zweiten und das zweite und dritte Glied der vierten Zehe stark verkürzt 
sind, während das erste der vierten verlängert bleibt. — Die auffallende 
Verkürzung der basalen und mittleren Zehenglieder und die starke Ausbildung 
der Krallenglieder der ersten und zweiten Zele sind unstreitig aus 
mechanischen Gründen behufs Ergreifung, Umklammerung und Tödtung 
der Beute entwickelt. Bei Pandion und Circus ist die vierte Zehe be- 
kanntlich nach hinten wendbar. Vollständig gespaltene Zehen haben 
Pandion und Haliaetos, die übrigen haben meistens stark geheftete Zehen. 

III. Gypogeranus hat dem Erdleben angepasste Füsse. Die erste 
Zehe ist sehr hoch angesetzt und verkürzt, sodass sie den Boden kaum 
berührt. Die basalen Glieder der drei Vorderzehen sind nicht verkürzt, 
dagegen in bedeutendem Maasse die zweite und dritte, weniger die vierte 
der vierten Zehe. Auch die Krallen der im allgemeinen kurzen Zehen 
sind kurz. Der äusserst lange Lauf ist mit vorderen und hinteren Gürtel- 
tafeln bedeckt, was bei keinem anderen Raubvogel vorkommt. 

Die Laufbekleidung der Tagraubvögel zeigt sehr grosse Verschieden- 
heiten. Bei den Vulturidae finden sich nur körnerartige Schilder. Bei 
den Aceipitrinae werden vordere und hintere Schienen gebildet; bei den 
Adlern und einigen Verwandten ist der Lauf befiedert. Im Uebrigen 
walten unregelmässige Schilder vor, die vorn häufig zu Tafeln verschmelzen. 

Striges. Bei den Euien ist die erste Zehe tief angesetzt; ziemlich 
lang, aber bei weitem schwächer als bei den Tagraubvögeln. Die Phalangen 
der Vorderzehen sind sehr eigenthümlich. Bei Strix flammea sind z.B. 
das erste Glied der dritten Zehe und die drei ersten Glieder der vierten 
Zehe sehr bedeutend verkürzt, ganz besonders das zweite Glied der vierten 
Zehe, welche letztere bei allen Eulen nach hinten wendbar ist. Das erste 
Glied der zweiten Zehe ist nicht verkürzt, das vorletzte Glied ist bei allen 
Zehen das längste. 

Der Lauf und die Zehen sind mit wenigen Ausnahmen befiedert. 

Psittaei. Mit echten Kletterfüssen*), d. h. die erste und vierte Zehe 
ist nach hinten gerichtet. Die beiden Vorderzehen sind mit einem halben 


*) Bei dem Kletterfuss, Pes zygodactylus, stehen die Zehen paarig, zwei nach vorn, 
zwei nach hinten. Ausser der ersten Zehe ist nämlich noch eine nach hinten gerichtet, 
meistens die vierte, die Vorderzehen erscheinen durch die umgebende Haut theilweise mit 
elnander verwachsen. Die Trogons beweisen deutlich, dass der „Kletterfuss* kein Ver- 
wandtschaftsmerkmal ist. Die erwähnten fünf Modificationen des Kletterfusses sind vielmehr 
als selbständig erworbene Zustände aufzufassen. — Der Unterschenkel ist stets befiedert und 
der Lauf ist kurz. 


Vögel. 51 ü 


bis ganzen Gliede äusserlich zusammengewachsen. Das erste Glied der 
zweiten Zehe und die drei ersten der vierten sind etwas verkürzt. Alle 
Zehen tragen Krallen. Lauf stets kürzer als die dritte Zehe; nur von 
kleinen Schuppen bedeckt. 

Cueulidae. Mit echten Kletterfüssen. Erste und vierte Zehe nach 
hinten gerichtet. Die beiden Vorderzehen sind nur bei den Cueulinae 
und Indicatorinae am ersten Gliede durch die umgebende Haut mit einander 
verbunden. — Das erste Glied der ersten Zehe ist lang. Die ersten drei 
Glieder, besonders aber das dritte der vierten Zehe ist etwas verkürzt. 
Krallen schwach ausser bei Centropus. Die Hinterschilder des Laufes 
bilden sich durch Seitwärtsdrehung nach innen zu inneren Seitenschildern, 
und aussen entsteht eine zweite Reihe von Schildern, welche meistens 
nicht vollständig ist, sondern nur am oberen Theile des Laufes aus drei 
bis vier Schildern besteht. Vergl. Kletterfussbekleidung, S. 507 und Fig. 3, 
Taf. XLVI. 

Musophagidae. Erste Zehe stets nach hinten gerichtet. Vierte Zehe 
etwas nach hinten wendbar. Zweite Zehe mit ihrem ersten Gliede mit 
der dritten verwachsen. Das erste Glied ist an den drei Vorderzehen 
ziemlich gleich lang; die Glieder der vierten Zehe sind dagegen alle ver- 
kürzt. Bei Corytbaix sind die drei Vorderzehen von nahezu gleicher 
Länge. — Lauf vorn mit Quertafeln, sonst mit kleineren Schildern 
bedeckt. 

Piei incl. Rhamphastidae und Capitonidae. Mit echten Kletter- 
füssen, die beiden Vorderzehen sind äusserlich mit ihren ersten Gliedern 
verwachsen. Die erste Zehe fehlt bei einigen Spechten (Picoides, Sasia, 
Tiga), jedoch nicht gänzlich, denn Forbes fand unter der Haut versteckte 
Reste davon. Bei den übrigen Spechten ist die erste Zehe ziemlich schwach; 
die dritte und vierte sind die längsten. Alle Zehen tragen grosse Krallen. 
Die Phalangen der zweiten und dritten Zehe nehmen von der ersten bis 
zur letzten an Länge zu; die erste Phalanx der zweiten bis vierten Zehe 
ist nämlich etwas verkürzt; an der vierten Zehe sind alle ausser dem 
Endgliede verkürzt, besonders aber das vierte. Der Lauf ist bei den 
Spechten vorn mit Gürtelschildern, sonst mit kleinen Schuppen bedeckt; 
bei den Rhamphastidae finden sich vorn Gürteltafeln, hinten eine Reihe 
etwas kleinerer Tafeln, die Seiten glatt und schuppenlos. 

Galbulidae. Mit Kletterfüssen; die vierte ist nach hinten gerichtet, 
und kürzer als die zweite. Die beiden Vorderzehen bis zu zwei Gliedern 
mit einander verwachsen. Die erste Zehe fehlt bei Jacamaraleyon. 
Laufbekleidung wie bei den Rhamphastidae. 

Trogonidae. Mit unechten Kletterfüssen; es sind zwar ebenfalls zwei 
Zehen nach vorn und zwei nach binten gerichtet, aber es sind die erste 
und zweite, die nach hinten gerichtet sind; die Vorderzehen, nämlich 
die dritte und vierte, sind mit einem halben Gliede äusserlich verwachsen. 
Lauf nur vorn mit Gürteltafeln, sonst schuppenlos. Selater nennt die 
Trogons Pieariae Heterodactylae, 


518 Integument. 


Picariae anisodaetylae. Mit Sitzfüssen. Alle Zehen gleichmässig 
in eine Ebene eingelenkt; die erste Zehe allein ist nach hinten gerichtet 
und ist die kürzeste, jedoch meistens wohl entwickelt; die Vorderzehen 
sind äusserlich tbeilweise mit einander verwachsen. Krallen scharf und 
gekrümmt, aber nie lang. 

Alcedinidae und Meropidae. Zweite Zehe mit einem, vierte mit 
drei Gliedern mit der dritten Zehe verbunden. Von den Zehengliedern 
zeigt das zweite einige Verkürzung. Zweite Zehe unselbständig und be- 
deutend kürzer als die dritte; bisweilen wie bei Haleyon und Corythornis 
sogar kürzer als die erste Zehe, obgleich diese nie stark ist. Bei Ceyx 
und Aleyone fehlt auffallender Weise die zweite Zehe ganz. Lauf 
kürzer als die dritte Zehe. Vorn und hinten mit mehreren Reihen 
unregelmässiger Schilder bekleidet, Seiten schuppenlos: Haleyon, Ceryle, 
oder der ganze Lauf ist schuppenlos: Corythornis, Alcedo. Bei 
Merops hat der Lauf vorn eine Reihe breiter Tafeln, sonst kleine 
Schuppen. 


Bucerotidae. Zweite Zehe mit einem, die vierte mit zwei bis drei 
Gliedern angewachsen. Das dritte Glied der vierten Zehe ist auffallend 
verkürzt, das erste der ersten Zehe dagegen das längste von allen. Zweite 
und vierte Zehe von gleicher Länge, und wenig kürzer als die dritte. 
Lauf vorn mit einer Reihe breiter Tafeln, sonst nur mit kleinen Schuppen 
bekleidet. 


Upupa. Erste Zehe lang wie bei Buceros. Dritte und vierte am 
ersten halben Gliede verwachsen. Lauf vorn mit einer Reibe weit herum- 
sreifender Quertafeln, hinten mit zwei Reihen grosser Schilder. 

Coraciidae. Nur die vierte Zehe ist mit einem Gliede der dritten 
verbunden. Lauf vorn mit Gürteltafeln, sonst schuppenlos. 


Leptosoma. Vierte Zehe etwas nach hinten wendbar, daher diese 
und die dritte ganz gespalten. Erste Zehe wohl entwickelt. Nagelglieder 
kurz. An der vierten Zehe sind das zweite bis vierte Glied, besonders 
aber das dritte, verkürzt. Die Laufbekleidung besteht aus Schildern, 
welche vorn zu einer oder zwei Reihen grösserer Tafeln verschmelzen. 
Hinten an der Aussenfläche des Laufes befindet sich regelmässig eine 


lange erhöhte warzenartige Stelle, die mit feinen körnerartigen Schuppen 
bedeckt ist. 


Momotus. Drei Zehen nach vorn gerichtet. Nagelglieder alle kurz. 
Drittes Glied der vierten Zehe verkürzt. Zweite Zehe etwas kürzer als 
die erste. Verwachsung der Zehen wie bei Todus. Lauf vorn mit 
grossen Quertafeln, sonst mit mehreren Reihen grösserer Schilder 
bekleidet. 

Todus. Zweite Zehe mit einem, vierte mit ihren vier ersten Gliedern 
an die dritte angewachsen. Die grossen Tafeln verwachsen auf der 


Vorderseite des Laufes zu einer langen Schiene; Seiten des Laufes mit 
grossen Quertafeln. 


Vögel. 519 


Eurylaemidae. Zweite Zehe mit einem, vierte mit einem bis zu drei 
Gliedern an die dritte angewachsen. *) 

Coliidae. Sclater rechnet Colius ebenfalls zu den Anisodactylae, 
obgleich die Fussform eine ganz besondere ist. Die vierte Zehe kann 
nämlich nach binten, die erste nach vorm gerichtet werden. Alle Zehen 
sind tief gespalten und mit scharfen Krallen versehen, von denen die 
der dritten Zehe bei weitem die längste ist. — Nach der Länge geordnet 
kommt die erste, zweite, vierte und dritte. Lauf nur von fünf grossen 
Quertafeln bekleidet, die um die ganze Innen- und Aussenseite herum- 
greifen und hinten nur einen kleinen schuppenlosen Streifen frei lassen ; 
ausserdem ist der Lauf seitlich stark zusammengedrückt, mit ziemlich 
scharfer Hinterkante. Reichenow verband Colius mit den Musophagidae 
und nannte ihre Füsse „Klimmfüsse“, es ist jedoch gar keine Aehnlichkeit 
zwischen den Fussformen beider Familien vorhanden. 

Cypselomorphae. Sclater rechnet auch Podargus und Steatornis 
zu den Picariae anisodaetylae. Die als Cypselomorphae zusammengefassten 
Vögel zeigen grosse Verschiedenheiten in der Fussbildung, sodass letztere 
eher als Trennungs- denn als Verwandtschaftsmoment brauchbar ist. 

Steatornis, Podargus, Nyetibius. Zehen gespalten, oder nur 
am Grunde in geringem Maasse durch Heftung verbunden. Gliederzahl 
der Zehen regelmässig. Der Nagel der dritten Zehe ist nicht gezähnelt. 
Lauf vorn mit einer Reihe grosser Quertafeln, sonst mit kleineren Schildern. 

Caprimulginae und Chordeidiles. Zehen geheftet; erste etwas 
nach vorwärts wendbar und am kürzesten, dritte Zehe bedeutend länger 
als die zweite und vierte, letztere hat nur vier Phalangen, obgleich sie 
wie alle übrigen Zehen einen Nagel besitzt. Der Nagel der dritten Zehe 
ist kammartig gezähnelt und am längsten, derjenige der ersten Zehe am 
kürzesten. Lauf ganz oder theilweise befiedert; der übrige Theil vorn 
mit Gürteltafeln, sonst mit körmerartigen Schildern bedeckt. 

Cypselidae. Mit „Klammerfüssen‘“. Die Zehen sind alle kurz und stark 
und sämmtlich nach vorn gerichtet, ganz gespalten, und mit dieken scharfen 
Krallen versehen. Das erste Glied ist lang bei allen Zehen. Cypselus und 
Panyptila haben nur je drei Phalangen an der zweiten, dritten und vierten 
Zehe; das mittlere Glied ist sehr verkürzt. Lauf nackt, oder befiedert. 

Trochilidae. Erste Zehe allein nach hinten gerichtet. Die beiden 
Aussenzehen sind am ersten Gliede mit einander verwachsen und von ziemlich 
gleicher Länge; die zweite Zehe ist ganz getrennt. Lauf ohne Schuppen, nackt. 

Passeres (excl. Eurylaemidae). Unterschenkel fast stets vollständig 
befiedert. Lauf höchstens am Fussgelenk befiedert; meistens von gleicher 
Länge mit der dritten Zehe. Erste Zehe stets allein nach hinten gerichtet, 
tief angesetzt, länger als die zweite und vierte. Erstes Glied der vierten 


*) Die Eurylaemidae werden jetzt allgemein zu den Passeres gerechnet, aber als 
„Desmodactyli“ gesondert, da die Sehnen der tiefen Zehenbeuger mit einander verbunden 
sind. Vergl. S. 159, Typus I. 


520 Integument. 


Zehe immer mit dem der dritten verwachsen. Nägel spitz und getrennt, 
der der ersten Zehe stets am grössten. 

Betreffend die Länge der Phalangen. Das erste Glied der ersten 
Zehe, 1. I. ist stets sehr lang, oft sogar das längste von allen; dann 
folgt das erste der zweiten (1. II.) dann 1. IH. und 1. IV. Die drei 
ersten Glieder der vierten Zehe sind überhaupt verkürzt. 

Nur Cholornis hat nach David et Oustalet (Oiseaux de la Chine, 
p. 205) augenscheinlich nur drei Zehen, indem die vierte zu einem kleinen 
Stumpf redueirt ist. 

Die Laufbekleidung ist zur Unterscheidung der Oscines von dem 
Clamatores, Cabanis, von grosser Wichtigkeit, wie Cabanis im Jahre 1849 
(Lit. No. 415) zuerst ausführlich nachgewiesen hat. 

a. Clamatores, Cabanis. Umfassend die Passeres acromyodi*) 
abnormales (Menura, Atrichia) und sämmtliche Passeres mesomyodi*), 
also die von Johannes Müller aufgestellte Gruppe der Tracheophonae 
und Haploophonae, nebst den Cotingidae und Pipridae. 

Der Lauf aller dieser Vögel hat reine Sitzfussbekleidung. Es 
finden sich vorn stets, ohne Ausnahme, grössere Tafeln und auch an 
den Laufseiten sind grössere Schilder häufiger als Körner. Nur bei 
den Pteroptochidae und bei Menura zeigen sich die ersten Anfänge 
von Seitenschienen, und zwar vordere Gürteltafeln und seitlich je 
zwei Reihen von 10 oder mehr tafelartigen Schildern. Fig. 4. — Einige 
Genera (Myrmonax, Pyriglena, Hypocnemis, Holocnemis und auch 
Pitta) fasst Cabanis als Hypocnemidinae oder „Scheinstiefler“ 
zusammen, da die Bekleidung der Laufsohle der Stiefelbildung der 
Öseines zuweilen täuschend ähnlich sieht. Die äussere Seite des 
Hinterlaufs ist stets gestiefelt, die innere hingegen nackt und ohne 
Schuppenbekleidung; zuweilen aber treten doch Schilder auf der 
Innenseite auf und verwachsen im Alter zu einer inneren Stiefelschiene. 
Die Oscines aber werden mit der Stiefelschiene geboren. 

Myiothera hat ausser einer Reihe von Seitenschildern noch eine 
Reihe von Hinterschildern. 

Die Eriodorinae habenVordertafeln und eine Reihe Seitenschilder, 
dazwischen einen schuppenlosen Streifen. 

Platyrhynchinae und Furnariinae haben nur Vordertafeln 
und sonst keine Schuppen. 

Tyranninae. Die Vordertafeln umfassen die Aussenseite voll- 
ständig, während die Innenseite unbedeckt bleibt. Aehnlich verhalten 
sich die Phytotoma, Cotinga, Fluviecola und Ochthoeea, nur 
greifen die Vordertafeln häufig auch weit nach innen um. 

Bei Anabates und Dendrocolaptes legen sich die Vordertafeln 
ganz um den Lauf herum und lassen nur auf der Aussenseite einen 
schmalen Streifen frei. 


*) Betreffend diese Eintheilung sei auf die Besprechung des Syrinx verwiesen. 


Vögel. 52] 


b. Oseines, Cabanis, umfassend sämmtliche Passeres acromyodi 
normales*). Reine Hüpffussbekleidung. Die Vorderseite des Laufes 
ist stets mit einer Reihe grosser Tafeln bekleidet, welche zuweilen zu 
einer einzigen langen Schiene verwachsen sind. Ebenso sind die 
Schilder an den Laufseiten in der Regel zu einer einzigen „Stiefel- 
schiene‘‘ vereinigt. Die vollständige Verwachsung der Schiene des 
Vorderlaufs mit denen der Laufseiten ergiebt endlich die von Illiger 
als Stiefel, caligula, bezeichnete Form, welche wir als die höchste 
Entwicklung der Laufbekleidung bei den Vögeln (Rhaenemididae) 
betrachten. (Cabanis.) Fig. 5, 6, Taf. XLVI. 

Im Einzelnen hebt Reichenow Folgendes hervor: 

Vollständige Verschienung der Vordertafeln haben nur die Luseiniae, 
Cabanis, ihnen stehen zunächst die Saxicolinae, Cab., bei welchen 
noch die oberen Gürteltafeln verwachsen, d. h. über die Hälfte des 
Laufes ist durch eine Schiene bedeckt, an welche sich nach unten 
zwei bis drei Tafeln anschliessen. Bei den übrigen Familien finden 
wir in der Regel vier bis sechs vordere Gürteltafeln, z. B. bei 
Motaeilla. Bei den Paradiseinae verwachsen alle Vordertafeln 
gleichzeitig, und nicht von oben nach unten fortschreitend wie bei 
den Sylvien. Die verwachsenen Ränder sind meistens noch deutlich. 
Bei den Corvinae, weniger deutlich bei den verwandten Paradiseinae 
und Sturninae verkümmern die Seitenschienen, werden schmäler, 
sodass zwischen ihnen und den Vordertafeln ein Raum frei bleibt, 
welcher durch Körmer angefüllt wird, und zertheilen sich unten in 
Schilder. 

Sundevall benutzte die Laufbekleidung ebenfalls als Unter- 
scheidungsmerkmal. Laminiplantares nannte er alle diejenigen, 
bei welchen die Seiten des Laufes zu einer Stiefelschiene vereinigt 
sind. Hierher gehören alle Oseines mit Ausnahme der Lerchen. 
Seutelliplantares dagegen haben die Laufsohle mit mehreren 
grösseren Tafeln bekleidet. Hierher gehören ausser zahlreichen 
Passeres mesomyodi auch die Alaudidae, also eine Gruppe, die sonst 
unzweifelhaft zu den echten Oseines gehört. 


Federn. (Taf. XLVIL) 


Ausser den auf $. 483—486 angeführten Arbeiten betreffen noch 
folgende Untersuchungen das Integument, hauptsächlich die Federn. Die 
auf S. 484, Lit. Nr. 419 erwähnte Arbeit von G. Eimer findet sich nicht 
in Zeitschr. f. wiss. Zool., sondern in „Humboldt“, Bd. VI. 1878. October- 
heft, S. 379. 


477. Alix, E., Sur les plumes ou r&miges des ailes des oiseaux. Journ. Soc. philomat. 1874. p. 10. 

478. Anderson, J., On the osteology and pterylosis of the Spoon-billed Sandpiper (Euryno- 
rhyuchus pygmaeus). Trans. Linn. Soc. Lond. Zoology. 1879. p. 213. 

479. Blasius, J. H. und Keyserling, Graf von, Erwiderung auf Burmeister’s Aufsatz: Be- 
merkungen über die Bekleidung des Laufs der Vögel. Arch. f. Naturgesch. VI. 184. p. 362 f. 


*) Betreffend diese Eintheilung sei auf die Besprechung des Syrinx verwiesen. 


922 
480. 


481. 


507. 


Federn. 


Bogdanow, A., Note sur le pigment des Touracos (Musophaga). Compt. Rend. T. 54. 
1862. p. 660—663. f n s 
Bureau, L., Recherches sur la mue du bec des oiseaux. Bull. Soc. Zool. de France. IV. 
(Sau) pe 


2. Church, A. H., Researches on Turacin, an animal pigment containing copper. Philos. 


Transact. CLIX (1870), pt. I. p 627—636; und Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. 
IE 85 Sue 


3. Crisp, E., On the structure, relative size and use of the tail-glands in Birds. Proc. 


Zool. Soc. 1865. p. 254. 


. Cuvier, G., In: Analyse des travaux de l’Acade&mie des Sciences, pendant l'annde 1821, 


p. 37. (Bemerkung über die Zahnkeime der Vögel.) 


. Cuvier, F., Observations sur la structure et le developpement des plumes. Me&m. du 


Mus. d’Hist. nat. XIII (1826). p. 327. 


. Davies, H. R., Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Feder. Vorläufige Mittheilung. 


Morph. Jahrb. XIV (1888). S. 369 —371. 


. Deane, R., Albinisın and Melanism among North American Birds. Bull. Nuttall Orn. 


Club. I (1576), p. 20—24. 


3. Dutrochet, De la structure et de la rögeneration des plumes. Journ. de Physiol. 


Tom. SS. p. 333 etc. 
Forbes, W. A., The claw on the Index-finger of the Cathartidae. Amer. Naturalist. 
XVI (1882. p. 141—142). 


. Fromann, C., Ueber die Struktur der Epidermis und «es Rete Malpighii an den Zehen 


von Hühnchen, die eben aus dem Ei geschlüpft oder demselben in den letzten Tagen der 
Behrütung entnommen sind. Jena. Zeitschr. Naturw. XIV (1581). Supplement S. 56—58. 
Ueber die Epidermis des Hühnchens in der letzten Woche der Bebrütung. Jena. 
Zeitschr. Naturw. 1884. S. 941—950. 


92. Fürbringer, Max, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich 


ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Mit 30 Tafeln. 4°. Aınster- 
dam 1888. (Vergl. Lit. Nr. 143.) Dieses erst im Mai 1$88 erschienene ınonumentale 
Werk mit 31 Tafeln, zahlreichen Tabellen und 1751 Seiten Druck, enthäit viel mehr als 
der Titel verspricht. Die erstaunliche Menge des mitgetheiten Details betreffend die 
meisten Organsysteme, und der Reichthum an tiefgreifenden Reflexionen auf dem ge- 
samınten Gebiete der Vogelkunde, erfordern stetige Berücksichtigung und häufiges Ver- 
weisen auf die Befunde und Folgerungen Fürbringer’s. 

Gadow, H., Remarlks on the numbers and on the phylogenetic development of the 
Remiges of Birds Proc. Zool. Soc. 1888. December. 


. Gardiner, E. C., Beiträge zur Kenntniss des Epitrichiums und der Bildung des Vogel- 


schnabels. Arch. f. mihr. Anat. Bd. 24. 1884 S. 289—338. (Siehe auch Nr. 430.) 


. Giebel, C. G., Federfluren der Gattung Tetragonops. Zeitschr. ges. Naturw. 1878. p. 377. 
. Haecker, V., Untersuchungen über die Zeichnung der Vogelfedern. Zoolog. Jahrbücher. 


Bd. III. 1888. S. 309—316. Taf. VII. 


. Hamonville, C. d’, De la mue des römiges chez le „canard sauvage“ et des moeurs 


et habitudes de cet oiseau. Bull. Soc. Zool. France. 1884. p. 101—106. 


. Hellmann, A., Beitrag zur Pterylographie und Anatomie der Hirundo rustica. Journ. 


f. Ornith. IV (1856). p. 360. 


. Hodgkinson and Sorby, Journ. Chem. Soc. London. I. p. 427. 
. Holland, Th., Zur Entwickelungsgeschichte der Federn. Journ. f. Ornith. VII 


(1560). p 341. 


. Jacequemin, E., De l’ordre suivant lequel les plumes sont disposses sur le corps de 


l'oiseau. Compt Rend. Ac. Soc. Par. II (1836). p. 374. 


. Jeffries, J. A., The color of Feathers. Bull. Nutt. Orn. Club. VII (1882). p. 129 bis 


135, pl. VIE. 
The epidermal system of Birds. Proc. Boston Soc. Nat. Hist. XXII (1883), p. 203. 


. Kermode, Ph. M. C., On the foot of Birds and on the use of the serrated claw. 


Rep. 51. Meet. Brit. Ass. (York 1882). p. 670. 


4. Kölliker, A., Ueber die Entstehung des Pigmentes in den Oberhautgebilden. Zeitschr. 


f. wiss. Zool. Bd. 45 (1887). S. 713—720. Taf. XXXVI und XXXVII. (Vögel: 
Fig. 14—16.) 


. Lescuyer, F'., Oonsidörations sur la forme et la coloration des oiseaux. Travaux de 


l’Acad. des Sciences, Belles-lettres et Arts. Rheims. LXI (1883). p. 91—142. 


. Lewis, G. A., Symmetrical figures in Bird’s Feathers. Americ. Naturalist. V (1871). 


p. 675-678. Mit Abbild. (Mikroskopische Untersuchung über Form und Anordnung der 
Pigment enthaltenden Gebilde.) 


Macgillivray, W., Remarks on tlie serrature of the middle claw and the irregular 
dentition, of the beak in certain Birds. Edinb. New Philos, Journ. XIL (1852). p. 105. 


vi 900 
ww 
wi cn 


Vögel. 523 


. Mac Munn, Animal Chromatology. Procced. Birmingham Philosoph. Society. Vol. IH. 


1883. (Schr wichtig für die chemische Zusammensetzung der Warbstoffe.) 


. Marsh, O. C., Ödontornithes. A Monograph on the Extinct toothed Birds of North 


America. Washington. 4°. 1880. Dieses Prachtwerk enthält nebst einigen Holzschnitten 
(Zalnwechsel) 34 Tafeln, darunter Restaurationen des Skeletes von Hesperornis regalis und 
Ichthyornis dispar. 


. Marshall, W., Ueber die knöchernen Schädelhöcker der Vögel. Niederl. Archiv. 


Zoolog, I (1873). S. 133—178. pl. XI und XIL. (Vergl. auch Reinhardt Lit. Nr. 521.) 
—— Sur les plumes caudales allongces des Oiseaux de Paradis. Archiv. N&erland. VI. 
(1871). p. 296—304. 


2. Meckel, A., Ueber die Federbildung. Reil und Autenrieth's Archiv f. Phys. XII 


(1815). p. 37. 


3. Meyer, A. B., Ucher den Xanthochroismus der Papageien. Sitzber. K. Akad. Wiss. 


Berlin. 1582. p 517—524. Die Farbstoffe der Federn des Edelpapageien und des 
Königsparadiesvogels. Nach Untersuchungen von C. F. W. Krukenberg. Mitth. d. Ornith. 
Ver. Wien. V (1881) p. 83. 


4. Meyer, H. von, Ueber fossile Vogelfedern. Jahrb. f. Mineralogie. 1859. p. 723; 


1561. p. 561 und 678. 


. Moseley, H. N., On the structure and arrangement of the feathers in the Dodo. Rep. 


45. Meet. Brit. Ass. 1884. p. 782. 


;, Mulvany, R. N., Remarks upon the probability of a moulting of the horny sheatlı of 


the beak of the Penguin. Proc. Zool. Soc. 1880. p. 2. 


. Pagenstecher, A., Allgemeine Zoologie. Berlin. 4. Theil. 1881. Die äusseren Be- 


deckungen, Vögel. S. 786—834. 


. Palmen, J. A., Die periodischen Veränderungen und Homologien in den Trachten der 


Vögel. Zool. Anzeig. ILL (1880). p. 237. 


. Pucheran, Considtrations gentrales sur les oiscaux de proie nocturnes et description 


de quelques espöces peu connues de cet ordre de la collection du Museum. Arch. du 
Muscum. IV. p. 313f£. Paris 1844. (Enthält werthvolle Mittheilungen über das Eulen- 
gefieder im Verhältuiss zum Klima und Licht.) 


. Queckett, E. J., On certain peculiarities in the structure of the feathers of the Owl- 


twibe. Trans. Microsc. Soc. Il. p. 25. London !S49. 


. Reinhardt, J. T., Om en hiltid ukjendt knogle; Hovedskallen hos Turakoerne (Muso- 


phagidae) med nogle Bemaerkninger om de lignende knogle hos andre Fuglefamilier. 
Vidensk. Meddel. fra d. nat. Foren. Kjöbenhaven. 1871. p. 72. Dasselbe: M&moire 
sur un osselet jusqu’ici inconnu du crane des Touracos ou Musophagides, accompagne de 
uelques remarques sur des os semblables chez d’autres familles d’oiseaux. Journ. de 
Zool. II (1873). p. 264. (Vergl. auch Marshall, Lit. Nr. 510.) 


2. Samuel, S., Die Regeneration der Federn. Virchow’s Arch. f. pathol. Anat. L 


64870)529,,923- 


3. Schrenk, G., De formatioue plumae. Diss. inaug. Mitau. 1846. 
. Schröder, R., Pterographische Untersuchungen. Diss. inaug. Halle. 1880. 
5. Selater, Ph. L., Additional notes on the Caprimulgidae. Proc. Zool. Soc. 1866. 


p. 581 4. Enthält auf S. 582 eine vorzügliche Abbildung der Puderdunenflecke von 
Podargus. 


. Stieda, L., Bau und Entwickelung der Feder. Petersburg, medic. Zeitschr. Bd. XVIL 1869. 
. Viallane, H., Note sur les muscles pauciers du Lophornia superba. Ann. Soc. Nat. 


Zool. VIL (1878). Article 13. 


. Vian, J., De la penne bätarde dans les oiseaux. Rev. Mag. de Zool. (2. ser.). XXIII. 


p. 83. Paris 1871—72. \ 
— —_ Monographie des Poussins des Oiseaux d’Europe qui naissent vötus de duvet 
(Ptilopaedes, Sundevall). Bull. Soc. Zool. France. XI. p. 340; XII. p. 368 (1886-87). 


. Wallace, A. R., On the arrangement of the families constituting the Order Passeres. 


Ibis. 1874. p. 406—416. (Eintheilung nach Zahl der Handschwingen.) 


. Wray, R. S., On the structure of the barbs, barbules and barbieles of a typical 


pennaceous feather. Ibis. 1887. p. 420-423. pl. XII. 


Die Entwicklung der Federn. 
Die Entwieklung der Embryonal- oder Erstlingsfeder ist von 


Pernitza, Studer und neuerdings von Klee und Davies genau unter- 
sucht worden. 


Beim Embryo der Taube und des Huhns machen sich schon am 


fünften oder sechsten Tage der Bebrütung kleine Höckerchen bemerkbar, 


524 Entwicklung der Federn. 


die zunächst an beiden Seiten des Schwanzes, auf dem Rücken und an 
den Flügelrändern auftreten. Von dort breiten sie sich über den ganzen 
Körper aus in schachbrettartiger Anordnung. Jedes dieser Höckerchen 
verdankt seine Entstehung einer vermehrten Thätigkeit der Coriumzellen 
und der Epidermiszellen, die durch reicheren Blutzufluss verursacht wird. 
Indem nun die äusserste Lage der Epidermis, das Epitricbium, durch 
Wucherung der tiefer liegenden Malpighischen Zellen und durch die des 
Corium emporgehoben wird, entsteht eine kleine Papille, der sogenannte 
Federkeim. In kurzer Zeit senkt sich die Basis der ganzen Anlage mehr 
und mehr in die Tiefe, unmittelbar umgeben von den ebenfalls einwärts 
wuchernden Malpighischen Zellen. Wahrscheinlich findet an der mit * be- 
zeichneten Stelle eine Einwucherung der Schleimzellenlage statt, an der 
aber die Epitriehialsehicht nach Davies sicherlich nicht betheiligt ist, 
denn diese überzieht nur den frei hervorstebenden Theil des ganzen Ge- 
bildes. Indem nun dieses auch nach Oben in die Länge wächst, entstehen 
die auf Taf. XLVII, Fig. 7, im senkrechten Längsschnitt dargestellten 
Verhältnisse. Die Papille liegt nun in einer scheinbaren Tasche. Am 
Grunde der Papille tritt eine Arterie ein, die sich in ein Capillarnetz auf- 
löst und wieder als Vene austritt. Später vermehren sich diese Gefässe 
in der Papille bedeutend und bilden nebst reichem Lympbgewebe die 
Pulpa, um den sie begrenzenden Schleimhautzellen M, die zum Aufban 
der Feder nöthige Nahrung zuzuführen. 

Die Zellen des Rete Malpighii vermehren sich nun zu vielfachen 
Lagen; die äusseren sind die am schlechtesten genährten, sie werden ab- 
geplattet und verhornen zu einem dünnen, aber festen Mantel, der Horn- 
scheide, die den ganzen heivorstehenden Follikel umgiebt; die der Pulpa 
benachbarten Zellen dagegen sind am besten genährt und ordnen sich zu 
Gruppen an, die radiär in die Pulpa eindringen und derselben ein stern- 
förmiges Aussehen geben. — Klee hat eine etwas andere Auffassung. 
Nach ihm leitet die Pulpa diese Aenderung ein, indem sie langgezogene 
Zellen radiär zwischen die Schleimhautzellen sendet und letztere dann in 
Gruppen theilt. — Nach Abnahme der Hornscheide zeigt ein solcher in 
kleinere Gruppen zerlegter Keim ein hügeliges Ansehen. Jedes dieser 
Hügelchen wächst dann in die Länge, und indem seine Spitze zuerst 
verhornt und immer neues Zellenmaterial von unten her nachgehoben 
wird, entsteht eine Anzahl von Federstrahlen, der Anzahl der radiären 
Gruppen entsprechend, die schliesslich gegen die Basis zu in eine gemein- 
same kurze Spule übergehen. Diese Spule ist mit der Hornscheide ver- 
klebt, und letztere ist von der epitrichialen Schicht umhüllt, soweit die Feder 
aus der Haut hervorragt. Diese doppelte, schlauchartige zarte Hülle umgiebt 
die Erstlingsfeder der Taube noch beim Auskriechen, und erst nachdem sie 
als der bei mausernden und bei jungen Vögeln bekannte „‚Schorf‘ abgestreift 
ist, breiten sich die zierlichen Büschelstrahlen der jungen Feder aus. 

Jeder Büschelstrahl besteht aus longitudinal angeordneten verhornten 
Zellen; die inneren sind weniger fest und können gelegentlich in lufthaltige 


Vögel. 525 


Markzellen umgewandelt werden; bei der Taube fehlen solche Markzellen 
jedoch und die Strahlen scheinen ganz homogen. 


Die Entwicklung der Federn des erwachsenen Vogels. 


Die Spule der Erstlingsfeder ist an ihrer Basis nicht abgeschlossen, 
sondern beginnt sich an ihrem unteren Ende wieder in eine Anzahl von 
rasch an Dicke zunehmenden Strablen aufzulösen, welche nichts anderes 
als die Spitzen der schon im Ei entstehenden definitiven Feder sind. (Klee.) 

Im allgemeinen entsteht die definitive Feder ähnlich wie die des 
Nestlings. Der ganze Federfollikel wird bedeutend tiefer in die Haut 
eingesenkt, sodass er an den Flügelknochen bis an das Periost reicht und 
dort häufig die bekannten Eindrücke auf dem Knochen selbst, besonders 
auf der Ulna, verursacht. Die Papille selbst ist gewaltig verlängert, 
ist äusserst reich an Blutgefässen, und die Schleimzellen der Epidermis 
besteben aus zahlreichen Lagen. Die Spitze einer solchen Papille gewährt 
im Querschnitt ein ähnliches Bild wie die der Nestlingsfeder; aus jeder 
der zahlreichen radiären Gruppen geht ein Ramus hervor. Auf Schnitten 
näher der Basis des Follikels erkennt man bald, dass die radiären Gruppen 
eine neue Anordnung zeigen. Zwei einander gegenüber liegende Gruppen 
sind grösser als die übrigen und ziehen, auf noch tieferen Sebnitten, die 
kleineren Gruppen an sich heran, bis letztere schliesslich mit ihnen ver- 
streichen. Aus der grössten Gruppe wird der Schaft, aus der gegenüber- 
liegenden wird der Afterschaft, während die kleineren Gruppen zu den 
von Schaft und Afterschaft getragenen Rami, oder Gebilden zweiter 
Ordnung werden. Es wiederholt sich also bei der embryonalen Entwicklung 
der definitiven Feder derselbe Process, der sich phylogenetisch in einem 
Vergleich der Erstlingsdune der Taube mit der einer Ente ausspricht. 
Aehnlich ist auch die Entstehung und das Verbältniss der Radii oder 
Gebilde dritter Ordnung zu den sie tragenden Rami aufzufassen. 

Da der Hauptschaft nach der Spule zu bedeutend dicker wird, um die 
nöthige Festigkeit zu erlangen, so werden die Insertionspunkte der von 
ihm getragenen Rami immer mehr auf die ventrale oder innere Fläche 
des Schaftes verlegt, bis endlich die Aeste der Aussen- und Innenfalıne 
mit einander in der Mitte der Innenfläche zusammenstossen. Hier ent- 
springt auch der Afterschaft und von derselben Stelle läuft eine deutliche 
Rinne auf der Innenfläche des Hauptschaftes zu dessen Spitze. Ferner 
liegt in dieser Rinne ein eigenthümliches Gebilde, welches aus tütenförmig 
in einander gesteckten verhornten Kapseln besteht und zwischen Haupt- 
schaft und Wurzel des Afterschaftes ins Innere der Spule dringt und 
dieselbe bis zu deren Basis durchsetzt. Diese Federseele ist das letzte 
Ueberbleibsel der Hülle der Pulpa, die, wie aus Fig. 9 zu ersehen, 
zwischen den Gruppen der Sehleimhautzellen emportritt. Diese Kuppe 
des Federkeimes wird natürlich zwischen Haupt- und Afterschaft an der 
als Nabel bezeichneten Stelle hervorragen, nachdem die Feder eine ge- 
wisse Grösse erreicht hat. Indem sich die Pulpa von der Spitze her all- 


526 Bau der Federn. 


mählich durch den Aufbau der Feder erschöpft, zieht sieh ihr Inhalt zurück, 
lässt aber einen dünnen verhornten Ueberzug zurück, und indem sich dieser 
Vorgang wiederholt, entsteht die Reihe von in einander geschachtelten 
hohlen Abtheilungen, welche die „Federseele“ darstellen. Die unterste 
dieser schachtelartigen Kuppen bedeckt dann den Rest der Pulpa, die 
also stets in die ausgebildete Federbasis hineinragt. Zugleich aber schnürt 
sich die Spule hier zusammen und die reducirte Papille (P,;) verbleibt 
in ruhendem Zustande, bis sie zur Zeit der Mauserung wieder zu neuem 
Leben erwacht. Ein solcher Reservetheil bleibt an der Basis der jeweilig 
thätigen Papille bestehen; so erklärt es sich, wesshalb nach gewaltsamem 
Ausreissen erst halbfertiger Federn der Vogel dennoch zum baldigen 
Ersatze befähigt ist. Erfährt die Pulpa jedoch eine tiefere Verletzung, 
so verkrüppelt die nächste Feder, oder die Stelle bleibt fortan federlos. — 
Wie die Erstlingsfeder, so ist auch die unfertige Feder des erwachsenen 
Vogels von einer hornigen Scheide umgeben, die sich erst allmählich in 
Form schorfartiger Plättehen abstösst. 

Aus den Epidermiszellen des Follikels der definitiven Feder gehen 
mithin folgende Gebilde hervor: Die Hornscheide, die Feder selbst, und 
zwar oben als Schaft nebst den Aesten, unten als Spule, und drittens die 
Federseele.e Die Hornscheide wird aus den Zellen gebildet, welche der 
äusseren Hälfte der bei * eingewucherten Schleimhautschicht entstammen; 
ihre nicht verhornenden Zellenlagen würden dann die äusserste Wand des 
ganzen Federfollikels darstellen; die innere Hälfte dagegen giebt das 
Material zur Feder und deren Seele. Die Epitrichialschieht ist auf die 
Erstlingsfeder beschränkt. (Davies.) 

Nachdem die ganze Feder mit Abschluss des Wurzelendes der Spule 
vollendet worden, hat die Pulpa ihren Dienst erfüllt, die in ihr enthaltenen 
Gefässe sind verödet, und die fertige Feder würde von nun an als ein 
todtes Product anzusehen sein, wenn nicht die zahlreichen Fälle von 
Farbenwechsel ohne Mauser uns zu der Annahme zwängen, dass doch 
noch Saftbahnen in der Feder vorhanden sein müssen. Dass neues Pig- 
ment in den alten Federn abgelagert wird, oder dass altes schon dort 
vorhandenes Pigment herausgezogen oder umgewandelt wird, scheint 
sicher zu sein. 

Hiermit nieht zu verwechseln ist die Aenderung des Farbenkleides, 
welche durch Abstossung der äussersten, oft unscheinbar gefärbten Enden 
der Federn hervorgebracht wird. Einige Angaben finden sich hierüber 
bei Besprechung der Mauser. S. 538. Man vergleiche auch Flemming 
(Nr. 422) und Gaetke (Nr. 429). 


Bau und Eintheilung der Federn. 


An jeder vollständigen Feder unterscheidet man 1. den Kiel oder 
Hauptschaft, scapus, s. rhachis; 2. den After- oder Nebenschaft, 
hyporrhachis; 3. die Aeste, rami; 4. die Strahlen, radii; 5. die 


Vögel. 527 


Wimpern, eiliae, und 6. dieHäkchen, hamuli. Die Aeste mit ihren 
Strahlen und Wimpern bilden die Innen- und Aussenfahne oder den Bart, 
vexillum. 

Der Kiel bildet den Stamm der Feder und trägt alle anderen Theile. 
Sein unterer Abschnitt, die Spule, Calamus, ist rund, hohl und dureh- 
siehtig; sein oberer längerer Abschnitt ist mehr oder weniger vierkantig 
und mit lufthaltigen Markzellen aus Hornsubstanz ausgefüllt. Die gegen 
den Leib des Vogels gekehrte Fläche des Hauptschaftes, die morpho- 
logische Innenfläche, enthält eine Längsrinne; wo diese mit den con- 
vergirenden beiden Fahnen und mit dem Nebenschaft zusammenstösst, 
befindet sich der Nabel, umbilicus superior. Aus demselben tritt ein 
ziemlich lange besteliendes Gebilde heraus, welches in die „Federseele“ 
der Spule übergeht. An der Basis der Spule, am Umbilieus inferior, geht 
die aus ineinander geschachtelten faltenartigen Abtheilungen zusammen- 
gesetzte Seele in die Papille über. 

Der Afterschaft, vergl. S. 523—524, ist als die ventrale oder innere 
Hälfte der zweigespaltenen Feder aufzufassen. Er trägt Aeste und 
Strahlen wie der Hauptschaft, aber keine Häkchen. Während er bei 
Dromaeus, Casuarius und Dinornis in seiner Grösse und Ausbildung gar 
nicht vom Hauptschafte zu unterscheiden ist, zeigt er bei allen übrigen 
Vögeln eine bedeutende Rückbildung. Am grössten ist er noch bei den 
Dunen und den kleineren Conturfedern, fehlt aber an den Schwingen und 
Steuerfedern wohl gänzlich, ebenso an den borstenartigen Augenwimpern. 
Im allgemeinen ist der Nebenschaft noch ziemlich deutlich, aber stets 
mehr oder weniger flaumig, dunenartig entwickelt bei Hühnern, Tagraub- 
vögeln, Papageien und meisten Sumpfvögeln, dagegen ist er auf geringe 
Spuren beschränkt, oder ganz rückgebildet, bei Tauben, Eulen, Enten u. s. w. 
Im speeiellen finden sich in den auf Bogen 36 gegebenen Tabellen zahl- 
reiche Angaben übers ein Vorkommen. Daraus wird sich auch am besten 
auf seinen taxonomischen Werth schliessen lassen. 

Bisweilen ist der Stamm des Nebenschaftes sehr verkürzt und trägt 
nur wenige Aeste, wie bei Numida; noch weiter gehende Verkürzung des 
Stammes lässt seine Aeste in Form eines kleinen Pinsels direet an der 
ventralen Seite des Nabels entspringen, z. B. bei Eulen. Hierdurch wird 
der für Schwung- und Steuerfedern charakteristische Umstand eingeleitet, 
wo die Innen- und Aussenfahne des Hauptschaftes den ganzen Innenrand 
des Nabels umgeben. Dass hierbei Aeste des ursprünglichen Neben- 
schaftes betheiligt sein können, ersieht man sehr deutlich an den Arm- 
schwingen der Möven. Die Bildung mehrerer Nebenschäfte, wie bei 
manchen Erstlingsfedern, ist damit natürlich nicht zu verwechseln, wie 
sich aus der phylogenetischen Entwieklung der Conturfeder ergiebt. 

Die Aeste, Rami, gehen von beiden Seiten des Schaftes aus und 
werden durch die an ihnen sitzenden Häkchen zum Federbarte oder der 
Fahne verbunden. Die Aeste sind in der Regel zusammengedrückte 
Lamellen, deren dünne Kante nach innen, gegen den Körper hin, deren 


528 Bau der Federn. 


dickere Kante nach aussen gerichtet ist. Die Lamellen der Aussenfahne 
sind durchgängig höher und stärker als die der Innenfahne. Die Zahl 
der Lamellen hängt selbstverständlich von der Länge der Feder selbst 
ab. Die 338 em lange Innenfahne der Schwungfeder eines Kranichs ent- 
hält ungefähr 650 Aeste. 

Die Strahlen sitzen zweizeilig an der oberen Kante der Aeste und 
sind wie diese nach der Federspitze hin gerichtet, sie bestehen ebenfalls 
aus Lamellen. Ihr oberer Rand ist einfach umgeschlagen, wodurch längs 
dieses Randes eine vollkommene Rinne zu Stande kommt, die unter dem 
Mikrosk‘p allerdings den Eindruck eines verdickten Randes macht. 
(Klee.) Die Strahlen sind meistens sehr kurz, ungefähr 1 mm lang; ihre 
Zahl ist enorm; jeder der Aeste der erwähnten Kranichfeder trägt durch- 
schnittlich 600 Paar Strahlen, die ganze Innenfahne also an 400,000 Strahlen. 

Die Wimpern und Häkchen sind als Differenzirungen der Strahlen- 
lamellen aufzufassen, nicht aber als selbstständige Theile. Sie sind für 
die Flugfähigkeit von grösster Wichtigkeit, da die Häkchen des einen 
Strahles auf die umgeschlagenen Ränder der nächsten Strahlen übergreifen 
und so eine zusammenhängende fast luftdichte Fahne heıstellen. Zugleich 
ist die Fahne im höchsten Grade elastisch, nicht nur durch die Elastieität 
aller einzelnen Federtheile, sondern weil die Häkchen auf den glatten 
Strahlenkanten hin- und hergleiren können. 

Nur die Strahlen der distalen, d. h. der Spitze der Feder zugekehrten 
Reihe tragen Häkchen; dieselben greifen in der in Fig. 10 abgebildeten 
Weise über einige Strahlen der proximalen Reihe. Schon Nitzsch hob 
richtig hervor, dass Wimpern und Häkchen in mannigfacher Ausbildung 
auftreten. Aus dem Vergleiche einer grösseren Anzahl verschiedener 
Strahlen ergiebt sich deutlich, dass die Wimpern und Häkchen nur Aus- 
wüchse der die Strahlen zusammensetzenden Zellen sind. Wo die Strahlen 
nur fadenförmig sind und aus knotigen angeschwollenen, in einander 
geschachtelten Abtheilungen bestehen, sind die Wimpern nur durch kleine 
Fortsätze der Knoten angedeutet. Vergl. Taf. XLVI. 

Zahlreiche Angaben tiber den mikroskopischen Bau der Aeste und 
Strahlen finden sich in dem Kapitel über die Farben der Federn. 


Von den verschiedenen Arten der Federn. 


Im allgemeinen lassen sich die Federn in Conturfedern (pennae s. 
plumae), Dunen (plumulae), Halbdunen (semiplumae s. plunoplumae) und 
Haar- oder Fadenfedern (filoplumae) eintheilen. 

Die Conturfedern oder Lichtfedern bilden die äusseren Umrisse 
des befiederten Körpers; sie besitzen einen starken und vollkommenen 
Kiel. Wenigstens der obere Theil ihrer Fahnen besteht aus Aesten und 
Strahlen von federartiger Bildung. Der untere, der Spule nähere Theil 
hat mehr dunenartige Fahnen. Die vollkommensten Conturfedern ‚au 
denen die dunige Bildung fast ganz zurücktritt, sind die Schwung- und 
Steuerfedern. Häufig sind die Conturfedern dagegen nur wenig ausgebildet. 


Vögel. 529 


Die Borsten an dem Kinnwinkel, an den Augenlidern, am Mundwinkel 
bestehen der Hauptsache nach nur aus dem Schaft, mit wenigen am 
Grunde befindlichen Aesten. Die Flügelsporen von Casuarius sind sogar 
nur durch den Schaft gebildet. 

Nitzsch gab an, dass an den überhaupt sehr lockeren Conturfedern 
der Ratiten die Wimpern und Häkchen, bei Casuarius und Dromaeus 
sogar auch die Strahlen fehlen, sodass bei letzteren Vögeln die Contur- 
feiern nur aus Schaft nebst Strahlen bestünden. Manche Anatomen er- 
bliekten in diesem Verhalten eine gewichtige Differenz zwischen Carinaten 
und Ratiten. Fürbringer’s neuere Untersuchungen ergeben Folgendes: 
„An den langen Aesten der Schwungfedern von Rhea, namentlich im 
mittleren und basalen Theile derselben, finden sich nicht allein regel- 
mässig angeordnete Strahlen, sondern von diesen ausgehend auch zahl- 
reiche, wenngleich sehr kleine Wimpern; vereinzelte von diesen zeigen 
auch als Annäherung an den Typus der Häkchen ein knotenförmig ver- 
diektes Ende; Verbindungen der einzelnen Strahlen mit einander sind 
dagegen nicht vorhanden. Spheniseus bietet an ‘seinen grössten Flügel- 
federn Gebilde dar, deren Aeste in der überwiegenden Mehrzahl nackt und 
strablenlos, und nur zum kleineren Theile mit Strahlen und rudimentären 
Wimpern und Häkchen versehen sind. Eine wirklich gegenseitige An- 
heftung der Strahlen durch diese Wimpern und Häkchen wurde nicht 
bemerkt. Also bei Spheniscus kleine Flügelfedern mit spärlichen und 
reducirten Wimpern und Häkchen, bei Rhea leidlich grosse Schwungfedern. 
mit zahlreichen Wimpern und sehr vereinzelten und rudimentären oder 
abortiven Häkchen. Eine wirkliche Grenze ist demnach zwischen beiden 
nicht zu ziehen. Bei den Sphenisceiden dürfte die secundäre Rückbildung 
der Schwungfedern kaum zu bezweifeln sein; der Gedanke liegt sehr 
nahe, auch für Rhea und die anderen Ratiten einen ähnlichen Vorgang 
anzunehmen.“ 

Ueber die Dunen berichtet Nitzsch: Die Dunen finden sich immer 
dem Lichte entzogen, von Conturfedern oder wenigstens den zusammen- 
gefalteten Flügeln bedeckt. Sie stehen oft zwischen den Conturfedern, 
nämlich immer eine in der Mitte des von vier Conturfedern gebildeten 
Feldes, sodass sie mit diesen einen Quincunx darstellen; so z. B. bei 
Sula. Häufig finden sich mehrere Dunen in solchem Felde, wie bei den 
Lamellirostres, oder auch sehr viele wie am- Halse der Adler. Ausserdem 
findet man sie an Stellen, wo keine Conturfedern stehen, oder sie kommen 
gar nur an solchen Stellen vor, dann aber zerstreuter. Selten stehen die 
Dunen frei an der Oberfläche, wie am Kopfe und Halse mancher Geier; 
da die obersten Aeste in diesem Falle aber zusammengedrückte, fast 
federartige Strahlen haben, so können diese „Liehtdunen“ ebenso gut als 
umgewandelte Conturfedern aufgefasst werden. 

Ihrem Bau nach haben die Dunen entweder einen einfachen 
Schaft, oder zugleich einen Afterschaft, wenn letzterer bei den Contur- 


federn vorhanden ist; oder sie sind doldenförmig, d. h. der Schaft 
Broun, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 34 


530 Bau der Federn. 


fehlt ganz und die Aeste sitzen am obersten Ende der Spule, z. B. bei 


Pelecanus. 
Betreffend Puderdunen s. dort, 8. 531. Das ‚Dunenkleid‘“ der 
Jungen, oder das Erstlingsgefieder ist auf S. 533 beschrieben worden. 


Halbdunen stehen nach Nitzsch niemals, wie die echten Dunen, 
zwischen Conturfedern, sondern am Rande oder Ende der Federfluren, 
und führen hier die Reihen der Conturfedern aus, oder nehmen ganz 
deren Stelle ein. Sogar ganze Fluren können sie allein bilden. Dennoch 
werden sie von den Conturfedern bedeckt und dem Lichte entzogen. 
Häufig haben sie einen Afterschaft, wenn derselbe auch bei den Contur- 
federn sich findet, und unterscheiden sich dann nur durch den Mangel 
der federartigen Spitze. Am grössten findet man sie bei einigen Störchen, 
z. B. bei L. Argala und beim Marabu, wo sie unter den unteren Deck- 
federn des Schwanzes sitzen; ähnlich bei Haliaetos. 


DieFadenfedern. Nitzsch giebt folgende umfassende Beschreibung. 
Die Fadenfedern unterscheiden sich sehr auffallend von den übrigen drei 
Federarten durch eigenthümliche Stellung, ausserordentliche Schlankheit 
und durch die entweder fehlende oder höchst kleine Fahne. Zugleich 
sind sie mit den Conturfedern gleichsam vergesellschaftet, sodass einer 
jeden Conturfeder des Kopfes, Halses und Rumpfes eine vder sogar zwei 
Fadenfedern ganz nahe stehen, und fast ans derselben Hauttasche mit 
ihr hervorzukommen scheinen. Seltener, wie bei den Reihern und Lamelli- 
rostres, finden sich mehrere, sogar bis zehn, Fadenfedern neben einer 
Conturfeder. Diese Federn haben nur selten, wie bei einigen Hühnern, 
am Grunde dunenartige Aeste und Strahlen. Meistens ist ihr Kiel äusserst 
dünn, kaum sichtbar mit blossem Auge; nur bei den Kasuaren ist er viel 
dicker und auffälliger Weise selır flach gedrückt. Dennoch ist er immer 
steif, gerade, lang, fadenförmig, und hat eine sehr kurze, vom marklosen 
Schatt kaum verschiedene Spule. Dieser Kiel sendet, ganz wie das Haar, 
entweder gar keine Aeste aus, oder nur wenige, oft nur einen oder zwei, 
und zwar am obersten Ende des grösstentheils ganz nackten Schaftes. 


Solche Fadenfedern dürften wohl allen Vögeln eigen sein. Meistens 
sind sie ganz von den Conturfedern bedeckt; indess finden sich bei den 
meisten Passerinen, namentlich bei Fringilla, Sylvia, Turdus, einige längere 
Fadenfedern im Nacken, welche über die anderen Federn hervorragen. 
Bei der Gattung Trichophorus s. Criniger ragen sie sogar abwärts ge- 
krümmt als einfache astlose Haare weit hervor. Auf eine andere, und 
viel mehr entwickelte Art finden sich Fadenfedern bei Halieus, wo sie 
fast den Charakter der Conturfedern annehmen. Nitzsch glaubt nämlich, 
dass die zarten, schmalen und weissen Dunen für Fadenfedern zu halten 
sind, welche am Halse aus dem übrigens schwarzen metallischen Gefieder 
der Cormorane hervorragen; sie. sind zwar mit vollkommenen Fahnen 
versehen, aber in der Stellung und Schlankheit des Kieles und der übrigen 
Theile stimmen sie mit den Fadenfedern überein. 


Vögel. . 531 


Die Puderdunen sind, wie der von Nitzsch gut gewählte Name 
andeutet, Dunen, welche einen eigenthümlichen Staub, Puder, absondern. 
Allen gemeinsam ist, dass ihr Wurzeltheil sich nicht wie bei den anderen 
Federn schliesst, sondern dass sie fortwährend wachsen, und dass die 
feinen Endverzweigungen oder einzelnen Strahlen durch eigenthimliche 
Umwandlung der sie bildenden Zellen in weisslichen Staub zerfallen. 
Dieser Staub wird oft in erstaunlicher Menge abgesondert und verursacht 
an den das lebende Gefieder durchsuchenden Fingern ein fettiges und 
doch zugleich trockenes Gefühl; der weissliche Puder bleibt leicht an den 
Fingern haften, wovon man sich leicht durch Untersuchung eines Kakadus, 
eines grauen Papageies, oder einer Chrysotis überzeugen kann. Beim 
grauen Reiher bildet der Puder einen das ganze Gefieder überziehenden 
sanften Hauch, der bald nach dem Tode erlischt. 

Die Form und Grösse der Puderdunen wechselt sehr. Bei den Papa- 
geien bildet die Dune eigentlich nur ein ‚kurzes, feines Pinselchen mit 
sehr kurzer, kaum aus der Haut hervorragender Spule. Etwas länger, 
aber auch sehr schwach ist der Spulentheil bei den Reihern, er löst sich 
sehr bald in ein halbes Dutzend und mehr Aeste auf. Bei Podargus 
hingegen sind diese Puderdunen bis zu zwei Zoll lang, zerfallen in eine 
Unmenge von äusserst feinen Aesten und Strahlen und sind zu starken 
und mehr als balbzolllangen Spulen vereinigt. Alle stimmen aber darin 
überein, dass die lange oder kurze Spule in eine grössere Anzahl von 
einander gleichwerthigen Aesten übergeht, von denen keiner zu einem 
Schaft umgebildet wird. Hierin gleichen sie also den wahren Dunen, sie 
unterscheiden sich von diesen aber durch den fortwährenden Zerfall der 
zelligen Hüllen, welche die einzelnen Aeste des Dunenbüschels umgeben. 

Stieda (Lit. Nr. 465) hat diese Dunen bei der Rohrdommel, 
Botaurus stellaris, untersucht. Jede Puderdune besteht aus einem 
ungefähr 1.5 em langen Stiel und einem pinselartigen Büschel. Die 
Spule steckt etwa 0,5 em tief in der dort ein bedeutendes Fettpolster 
enthaltenden Haut; die Spule ist etwas mehr als 0.5 mm dick, eylindrisch 
und nicht hohl, vielmehr ragt die Federpapille noch etwas in den Dunen- 
büschel hinen. Die Papille selbst ist am Wurzelende ein wenig ab- 
geschnürt, bleibt aber offen; in der unteren Hälfte enthält sie zahlreiche 
Gefässe und Nerven, in der oberen erscheint sie abgestorben. Die Ober- 
fläche der Papille ist entsprechend der Zahl der Dunenäste längsgerillt, 
zeigt daher auf dem Querschnitt das typische sternförmige Aussehen. 
° Die Spule löst sich in eine Unzahl von feinen Aesten auf; jeder dieser 
fadenartigen Aeste besteht aus einem leicht pigmentirten Axenstrang von 
nur 0.0003 mm Durchmesser, der von einer einfachen Lage von Zellen 
allseitig umgeben wird. Die Zellen sind an ihrem 0.004 mm messenden 
Kern leicht erkennbar. Ursprünglich waren alle Zellen des gesammten 
Astes indifferent; dann strecken sich die pigmenthaltigen von ihnen und 
bilden den Axenstrang, die anderen werden zur Hülle. Diese letzteren 
verhornen dann, gehen aber schliesslich eine Metamorphose ein, durch 

34* 


Bau der Federn. 


532 


welche sie, wenigstens theilweise, in eine fettige Substanz um gebildet 
werden; sie bilden den Puder. 

Verbreitung der Puderdunen. Wie die gewöhnlichen Dunen 
sind die Puderdunen nicht immer auf gewisse Stellen des Körpers be- 
schränkt. Bei manchen Vögeln stehen sie überall zerstreut, zwischen den 
Conturfedern und auf den Rainen, bei anderen dagegen bilden sie sehr 
diehte Fluren, und zwar immer an bestimmten Stellen, die dann nicht von 
den Fluren der Conturfedern bedeckt zu sein pflegen. Besonders bevor- 
zugte Stellen sind der Unterrücken und die Hüftgegend. 

Murie (Lit. Nr. 451 und 452) suchte nachzuweisen, dass die Puder- 
fluren aller Vögel auf ein Schema zurückführbar seien, welches bei 
Rhinochetus seine grösste und vielleicht typische Ausbildung erlangt habe. 
Dies ist jedoch nieht wahrscheinlich. Puderdunen kommen bei sehr vielen 
Vögeln vor, die gar nicht mit einander verwandt sind, auch finden sie 
sich durchaus nicht immer bei allen Mitgliedern derselben Familie. Ihr 
Vorkommen und ihre Anordnung kann daher nur von sehr geringem 
taxonomischem Werthe sein soweit grössere Vogelgruppen in Betracht 
kommen; anderseits sind sie bisweilen für die Zugehörigkeit von Arten, 
Gattungen und selbst Unterfamilien als Fingerzeig zu benutzen. 

Im Folgenden ist eine systematische Zusammenstellung des Vor- 
kommens von Puderdunen gegeben. 

Herodii. Alle Reiher besitzen grosse, dichte paarige Puderflecke 
und zwar auf der Brust, dem Unterrücken und meistens auch auf dem 
Bauch. Die Basaltheile der Puderdunen sind gelb, oft von schmieriger 
Beschaffenheit; die Pinsel sehr fein und dieht, grau oder schwärzlich ge- 
färbt, der abgesonderte Staub bläulich. 

Balaeniceps. Jederseits auf der Mitte des Unterrückens ein grosser 
Fleck, gerade dort, wo bei Rhinochetus die leere Stelle ist. 

Rhinochetus. Puderdunen in grösster Ausdehnung, dichte Fluren, 
Flecke und zerstreute Stellen bildend. 

Eurypyga. Sehr ähnlich dem vorigen, aber weniger dicht. 

Mesites. Mit 5 Paar Flecken; sehr an die beiden vorigen Gattungen 
erinnernd. 

Tinamidae. Puderdunen mit den Conturfedern des grossen Sattels 
der Rückenflur gemischt. 

Raptores. Nur bei Elanus, Cymindis, Circus sicher bekannt. 
Die Puderdunen bilden einen grossen Fleck auf dem Unterrücken und - 
auf der Lendengegend; bisweilen sind die der rechten und linken Seite 
mit einander vereinigt. Gypaetos soll einzeln zerstreute Puderdunen 
besitzen, dieselben aber im Alter verlieren. 

Psittaci. Nur bei Cacatuinae, Calyptorhynchus, Chrysotis 
und Psittacus vorhanden. Auf Nacken, Hals und Schulter zerstreut, 
auf den Seiten des Rumpfes mehr oder weniger deutlich zu Zügen ver- 
einigt, auf dem Unterrücken bei Cacatua dichte Flecke bildend. 


Vögel. 533 


Podargus. Jederseits mit einem ausserordentlich diehten, lang- 
dunigen Flecke auf dem Unterrücken. 

Leptosoma. Wie beim vorigen. 

Coracias scheint zerstreute Puderdunen zu besitzen. 

Ocypterus (Artamus) bildet die einzige Ausnahme von allen 
Passeres. Jederseits sind 3—4 Puderflecke vorhanden, welche die Säume 
von Conturfluren bilden, und zwar am Ende des äusseren Brustastes, am 
Schenkel und am Unterrücken. Die Puderdunen haben einen starken, 1 em 
langen Schaft. Bisher war ihr Vorkommen nur bei Artamus leurorrhynchus 
angegeben; ich finde sie bei allen Arten dieser Gattung, sie verursachen 
den eigenthümlichen grauen Hauch auf dem ganzen Gefieder. Die Artamus 
von einigen Ornithologen nahe gestellte Gattung Artamia —= Oriolia aus 
Madagascar besitzt solche Puderdunen nicht. 

Mit dieser Aufzählung scheint das Vorkommen von Puderdunen er- 
schöpft zu sein. Die betreffenden Vögel haben nichts Gemeinsames, weder 
in der Lebensweise oder in der Nahrung, noch in ihrem Bau. Es scheint 
als ob eine Verwandtschaft von Eurypyga, Rhinochetus, Mesites und 
Balaeniceps mit den Reihern durch die Puderflecke zum Ausdruck gelangt, 
sie alle sind „Grallae“; aber das Auftreten derselben Puderdunen bei 
vielen Psittaci, einigen Raubvögeln, bei einigen wenigen Mitgliedern der 
Ordnung „Coraeiiformes“ Fürbringer’s und bei der Gattung Artamus — 
macht es höchst wahrscheinlich, dass typische Dunen zu verschiedenen 
Zeiten und in verschiedenen Vogelgruppen in Staubdunen umgewandelt 
werden konnten, vielleicht zum Schmucke des Gefieders, vielleicht gegen 
ungeahnte Witterungseinflüsse, bestimmt aus uns unbekannten Gründen. 


Die Formen der Erstlingsfeder und das Nestkleid. 


Schon Nitzsch wusste, dass das Dunenkleid der eben ausgebrüteten 
Vögel meistens nur aus bald abfallenden dunenartigen oder borstenförmigen 
Fortsätzen besteht, welche auf den Spitzen der zuerst gebildeten Aeste 
einer Conturfeder, oder sogar einer Dune, aufsitzen. Man vergleiche 
darüber auch die Angaben auf S. 525. 

Die im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen verdanken wir haupt- 
sächlich Klee; die von mir herrührenden sind mit * bezeichnet. 

Struthio besitzt die grössten Erstlingsfedern; sie erreichen eine 
Länge von 10 cm. Ueber der 1 cm langen, kräftigen Spule erheben sich 
bis 30 Hauptstrahlen in büschelförmiger Anordnung, welche mit Wimpern 
tragenden Nebenstrahlen dicht besetzt sind. Einige der Hauptstrahlen 
sind länger als die übrigen, werden in der oberen Hälfte astlos und ver- 
breitern sich zu plattenförmigen, mit Mark erfüllten Gebilden. — Dieses 
Gefieder der jungen Strausse verleiht ihnen durch seine Pfeffer- und Salz- 
farbe grossen Schutz. 

Rhea. Die Jugenddune ist bis 6 em lang und besitzt einen Schaft, 
der jedoch gegen die langen und starken von ihm sich abzweigenden 


534 Nestkleid. 


Hauptstrahlen oder Aeste ziemlich schwach erscheint. Die Hauptstrahlen 
tragen an ihrer unteren Fläche Nebenstrahlen; im oberen Theile spalten 
sie sich eigenthümlicher Weise in zwei bis drei markhaltige Enden, 

Casuarius galeatus. Nach Studer sind die Erstlingsfedern 
ganz wie eine Hälfte der Federn der Erwachsenen gebildet, denn sie be- 
stehen aus einem langen und dünnen Schaft, der jederseits zu Neben- 
strahlen gewordene Strahlen zweiter Ordnung trägt. 

* Dromaeus, 6 Tage alt. Die Erstlingsfedern sind sehr ausgebildet, 
denn sie bestehen aus einer grossen Haupt-undeinerkleineren Neben- 
feder. Am Bauche und Rücken sind einige Federn nahezu 4 cm lang. 
Die Hauptfeder besteht aus einem dünnen wellig gebogenen Schaft, welcher 
jederseits 7—9 Aeste von 1—2 cm Länge trägt; die Nebenfeder besteht 
aus einem sehr langen Schaft, welcher 5—6 einander ziemlich gleich- 
werthige Aeste trägt. Haupt- und Nebenfeder sind zu einer kurzen, 
deutlichen Spule vereinigt. Sämmtliche Aeste tragen zwei Reihen von 
sehr zahlreichen Radien; Ciliae und Häkchen fehlen aber ganz. 

Die Ratiten sind echte Nestflüchter, d. h. das eben ausgebrütete 
Junge besitzt ein ziemlich dickes Federkleid, hat offene Augen, kann sehr 
bald laufen und sucht seine Nahrung selbst. 

Während das Gefieder der erwachsenen Ratiten keine Lücken oder 
Raine aufweist, ist das Erstlingsgefieder der Embryonen von Struthio 
durchaus nicht gleichmässig über den ganzen Körper verbreitet. Vielmehr 
bleiben einige ziemlich grosse Stellen des Körpers ganz frei und werden 
erst später von Federn bedeckt. Taf. XLIX, Fig. 1 zeigt diese Ver- 
hältnisse an einem 15 Tage alten Embryo. — Sollte dieses Verhalten auf 
einen phylogenetisch früheren Zustand hinweisen, so wäre damit ein 
wichtiger Grund für die Ansicht gewonnen, dass das lückenlose Gefieder 
der Ratiten ein erst nachträglich erworbener Charakter, und nicht als ein 
fundamentaler Unterschied von den Carinaten aufzufassen ist. 

Sphenisceidae. Nach Studer ist der frisch ausgeschlüpfte 
Penguin (Eudyptes chrysocoma) mit Ausnahme der Mittellinie des Bauches 
am ganzen Körper mit einem Kleide von Pinseldunen bedeckt. Dieselben 
sind auf Rücken und Bauch gleich lang, und bestehen aus einer kurzen, 
in einer Hauttasche sitzenden Spule, aus der sich 16—18 Strahlen oder 
Aeste erheben. Diese sind bis auf zwei Drittel ihrer Länge noch mit 
kurzen secundären Strahlen besetzt. Auf den ruderartigen Flügeln stehen 
ähnliche Pinseldunen, aber die Zahl der secundären Strahlen beträgt nur 
sieben. Jeder Strahl stellt eine abgeplattete Hornfaser dar. Die Horn- 
scheide, welche jede Dune überzieht, wird schon im Ei abgestossen, sodass 
die Dune gleich als Federpinsel zu Tage tritt. Die erste Entwicklung der 
Embryonaldunen tritt beim Penguin erst sehr spät auf, bei Eudyptes 
chrysocoma etwa am 20sten Bebrütungstage; das Dunengefieder wird sehr 
bald nach dem Auskriechen von den nächsten Federn ersetzt, deren 


Strahlen in die aufgelöste Basis der Spule der Embryonaldune continuir- 
lich übergehen. 


7 


Vögel. 339 


Der eben geborene Penguin ist noch ein sehr unbehültliches Geschöpf. 
Nach Studer beträgt seine Länge nur 15 cm, seine Augen sind ge- 
schlossen; er ist noch nicht im Stande sich aufzurichten, und wird von 
den Alten mit kleinen Seethieren und ausgepiekten Schneeken gefüttert. 
Schon nach 14 Tagen hat er eine Grösse von 26—28 cm erreicht, seine 
Augen sind geöffnet. Die Dunen werden bereits abgestossen; er stützt 
sich immer noch anf seine Ruderschwingen, ist aber schon im Stande von 
einem Stein zum andern zu klettern. Erst Anfangs Februar ist er, im 
Alter von 4 Wochen, so weit erstarkt, dass er den Alten ins Wasser 
folgen kann. 

Die Penguine sind also richtige, blindgeborene Nesthocker und nicht 
Nestflüchter, wie man wohl erwartet hätte; ein gewichtiger Umstand, diese 
Vögel nicht für sehr primitiv zu halten, sondern sie als sehr specialisirte 
Abkömmlinge anderer Carinaten aufzufassen. 

Lamellirostres. Echte Nestflüchter, sebend und mit dichtem 
Dunenkleid geboren, gleich fähig ihre Nahrung selbst zu suchen. Die 
Länge der Dunen schwankt an demselben Vogel von 1—5 em. Aus einer 
kräftigen, aber kurzen Spule erhebt sich ein schwacher Schaft, der die 
langen Hauptstrahlen trägt; diese tragen zahlreiche bewimperte Neben- 
strahlen ausser an den borstenartigen Enden. — Das Erstlingsgefieder der 
Enten und Gänse ist sehr häufig gelb gefärbt. 

Colymbo-Podieipedidae, Laro-Limicolae, Pteroeletes, 
Rasores, Rallidae und Gruidae sind alle echte Nestflüchter. Sie 
werden sebend, mit diehtem Nestkleid versehen geboren und können 
sogleich oder sehr bald laufen oder schwimmen und ihre Nahrung selbst 
suchen. 

* Colymbus. Die Nestdunen bestehen aus ungefähr zwölf gleich- 
werthigen, sehr feinen und dicht mit Seitenstrahlen besetzten bis 2 cm 
langen Hauptstrahlen, welche in eine sehr kurze Spule vereinigt sind. 
Diese Spule löst sich aber bald wieder auf und die Spitzen der Aeste 
der Conturfedern tragen dann je einen feinen Hauptstrahl der Nestlingsfeder. 

* Larus. Ungefähr zwölf ziemlich platte, ganz gleichwertbige Haupt- 
strahlen, die in eine sehr kurze Spule zusammentreten und nur an ihrer 
basalen Hälfte wenige Seitenstrahlen tragen. 

* Uria — wie Larus, aber die Hauptstrahblen sind nicht platt und 
die Seitenstrahlen sind länger. 

Phasianus, Gallus, Tetrao, Perdix. Die Erstlingsfedern 
zeigen alle eine büschel- oder pinselförmige Anordnung der Hauptstrahlen. 
Dieselben sind ziemlich stark und steif; kurz vor der kurzen Spule ver- 
einigen sich häufig einige wenige zu einem winzigen Schäftehen. Die 
Seitenstrahlen sind bedeutend schwächer als bei den Schwimmvögeln. 
Die Länge der Dunen beträgt wohl nie mehr als 1.5 cm. 

Pelargi, Herodii, Steganopodes und Tubinares können 
(nebst den Spheniseidae) als niedere Nesthocker zusammengefasst werden. 
Beim Ausschlüpfen sind sie noch mehr oder weniger blind, bleiben lange 


536 Nestkleid. 


Zeit ganz hülflos im Neste, müssen gefüttert werden und haben ein sehr 
lückenhaftes, dünnes Nestkleid, welches sich auf die Fluren der Contur- 
federn beschränkt. Die Jungen bleiben im Neste bis sie fliegen können. 

* Nycticorax. Ungefähr vierzehn ganz gleichwerthige Hauptstrahlen 
von bis 2.5 cm Länge sind bis an die Spitze mit langen, feinen und 
äusserst zahlreichen Seitenstrahlen besetzt. Im Uebrigen verhalten sich 
diese Nestlingsdunen genau so wie bei Colymbus. 

* Phoenicopterus. Noch ganz kleine Flamingos haben ein weisses, 
ziemlich dicht wolliges Dunenkleid. Die einzelnen Dunen sind genau so 
wie die der Störche und Reiher gebaut, ohne jegliche Andeutung eines 
Hauptschaftes wie etwa bei den Lamellirostres. Das dichte Dunenkleid der 
Flamingos wird sich leicht aus Anpassung an die Lebensweise im’ Wasser 
erklären lassen, denn die Jungen bleiben nur sehr kurze Zeit in dem 
niedrigen, aus Schlamm gebauten Neste. 

* Sula. Mehr als zwölf ganz gleichwerthige Hauptstrahlen mit zahl- 
reichen Nebenstrahlen, zu einer sehr kurzen vergänglichen Spule verbunden. 
Die Steganopodes sind beim Ausschlüpfen fast nackt, können aber sehen; 
die Dunen wachsen sehr bald. | 

Columbae, Raptores, Striges, Psittaci, „Coceygomor- 
phae“ und Passeres sind höhere Nesthocker. Sie bleiben noch lange 
Zeit nach dem Ausschlüpfen blind, müssen gefüttert werden, verlassen das 
Nest erst nachdem sie flügge geworden sind. Ihr Nestkleid ist aber sehr 
verschiedenartig und deutet an, dass sich kein scharfer Unterschied zwischen 
höheren und niederen Nesthockern ziehen lässt. 

Columbae. Jede Nestlingsfeder besteht aus wenigen, ungefähr 
sieben Hauptstrahlen, welche lang und platt sind, gar keine oder nur 
sehr wenige Seitenstrahlen tragen, und alle einander gleichwerthig zu 
einer sehr kurzen Spule zusammentreten. Eben ausgeschlüpfte Tauben 
sind ziemlich nackt, da die einzelnen, meistens gelben Borstenbüschel 
noch einige Zeit lang durch ihre Epitriehialhülle zusammengehalten werden. 

Raptores. Die Raubvögel kriechen mit einem dichten Wollkleide 
aus, denn ausser den Erstlingsfedern, welche den Spitzen der späteren 
Conturfedern aufsitzen, ist schon jetzt der ganze Körper mit Ausnahme 
der Achselhöhle und des Halsseitenraines mit langen feinen Dunen be- 
kleidet. Jede Erstlingsfeder besteht aus einer sehr grossen Anzahl gleich- 
werthiger, äusserst feiner und mit zahlreichen Seitenstrahlen bedeckter 
Hauptstrahlen, welche zu einer ganz kurzen Spule vereinigt sind. 

Striges. Die Nestdunen sind fast doppelt so lang als die der 
Tagraubvögel, nämlich bis 4 cm, und zeichnen sich durch besondere 
Weichheit aus. 

Psittaci. Die Jungen kriechen fast nackt aus. Die Dunen sind 
spärlich über den ganzen Körper vertheilt; sie sind büschelförmig wie bei 
den Raubvögeln, ihre Hauptstrahlen besitzen fast keine Spur von Mark- 
substanz, sind bis zur Hälfte mit dünnen Seitenstrahlen besetzt und 
werden in ihrem oberen, unverzweigten Ende breiter, fast bandartig. 


Vögel. 537 


Bei Nymphieus ist die Erstlingsfeder etwa 1 cm, bei Melopsittacus 2 bis 
3 mm lang. 

* Pici. Die Spechte sind ganz nackt beim Auskriechen und bleiben 
so bis die bleibenden Federn hervorbrechen. Das Nestkleid ist also bei 
diesen Vögeln ganz unterdrückt worden, wahrscheinlich infolge der sehr 
gesicherten Nistweise. 

Aleedo. Auch die Jungen von Alcedo haben gar kein Nestdunen- 
kleid; bald aber brechen die Conturfedern hervor und während sie noch 
in den ungeöffneten Scheiden stecken, geben sie den Jungen das Ansehen 
eines jungen Igels. Nitzsch weist mit Recht darauf hin, dass die alten 
Eisvögel ein sehr dichtes Dunenkleid besitzen. 

Upupa. Die Jungen von Upupa haben nach Nitzsch ein lockeres 
Nestkleid, dessen Dunenstrahlen auf den Spitzen der späteren Contur- 
federn aufsitzen. 

Passeres. Die Jungen sind fast ganz nackt, lange Zeit blind und 
ganz hülflos. Die Dunen sind auf sehr wenige Stellen des Körpers be- 
schränkt und stehen auch dort nur vereinzelt; besonders grosse finden 
sich am Scheitel und am Hinterkopf, auf den Schulterfluren und auf dem 
Sattel der Spinalflur, etwas später erscheinen sie auch auf den übrigen 
Theilen der Rückenflur, auf den Lendenfluren, an den Spitzen der Arm- 
schwingen und häufig auch an den Spitzen der Steuerfedern. Auf der 
gesammten Unterflur sehr junger Passeres finden sich gar keine Nestdunen. 
Die Dunen selbst bestehen aus einer sehr kurzen Spule und einer ziem- 
lich grossen Anzahl von langen, weichen, einander gleichwerthigen Haupt- 
strahlen, deren jeder dicht mit sehr feinen Seitenstrahlen besetzt ist. 
Das äusserste Drittel jedes Hauptstrahles ist meistens frei von Seiten- 
strahlen. 

Im allgemeinen betrachtet, stehen die Erstlingsfedern der Columbae 
auf der morphologisch niedersten Stufe, denn sie sind rein pinselförmig, 
da sie nur aus einer geringen Anzahl von ganz gleichwerthigen einfachen 
Strahlen bestehen. Der Besitz zahlreicher Seitenstrahlen an den Haupt- 
strahlen weist den Federn der Spheniseidae, Laro-Limieolae, Strutbio, 
Raptores und Passeres eine höhere Stufe an; endlich folgen die Rasores, 
die Lamellirostres und Rhea, bei denen sich ein Hauptstrahl als Schaft 
auszubilden beginnt. Diese Reihenfolge repräsentirt theoretisch die Stufen 
der phylogenetischen Entwicklung der Feder (vergl. S. 506), aber es folgt 
auch daraus, dass die Erstlingsfedern ihren Bau unbedingt der Anpassung 
an äussere Verhältnisse verdanken. Im Nestlingsgefieder der Nesthocker 
spricht sich ein niederer Zustand aus, während es bei den Nestflüchtern, 
besonders bei den Lamellirostres und bei Rhea zu einer hohen Entwicklung 
des Gesammtgefieders und der einzelnen Federn gekommen ist. Unstreitig 
verursacht das Brüten in Höhlen und das längere Verbleiben der Jungen 
im Neste, was doch einen secundär erworbenen Zustand bedeutet, Re- 
duction des Gesammtgefieders, z. B. bei den Eisvögeln, Papageien und 
Spechten. Anderseits hat frühzeitiges Wasserleben bei den Lamellirostres 


538 Mauser. 


ein diehtes und im einzelnen sehr entwickeltes Erstlingskleid heran- 
gezüchtet. — Bei veränderter Nist- und Lebensweise wird sich am ersten 

und leicht das Gesammtgefieder ändern, aber schwerlich so leicht der 
Typus der Einzelfeder. 

Man könnte aus dem Bau dieser Erstlingsfedern allerhand Schlüsse 
auf die Abstammung der verschiedenen Vogelordnungen ziehen. So z. B. 
dass die Vorfahren der Columbae ein Gefieder wie die Limicolae besassen, 
dass aber die Seitenstrahlen verloren gingen und die Zahl der Haupt- 
strahlen verringert wurde, nachdem und weil die Vögel zu Höhlenbrütern 
und Nesthockern wurden. 

Die nesthockenden Penguine bedürfen des dichten Nestkleides der 
Wärme halber, es wäre ihnen unmöglich, in dem kurzen Gefieder der 
Alten unterzukriechen. 

Die Vorfahren der Passeres wurden schon zu Nesthockern, als ihr 
Gefieder noch auf der Stufe der Laro-Limicolae stand; trotz der gross- 
artigen Rückbildung des Nestgefieders war aber kein Grund vorhanden 
die wenigen übrig gebliebenen Nestlingsfedern zum Typus von echten 
Dunen, d. h. mit einem Hauptschafte, zu entwickeln. 


Die Mauser. 


Die Mauserung ist als ein von den Reptilien vererbter Häutungs- 
process aufzufassen, der in Bezug auf die Federn periodisch stattfindet, 
während die dazwischen liegenden Theile der Epidermis sich fortwährend 
abschilfern. 

Bei der Mauser erwacht die zurückgezogene Papille zu neuem Leben, 
verlängert sich und bringt durch Hineinwachsen in die Spule die alte 
Feder zum Ausfall. Bei Casuarius und Dromaeus lässt sich dieses 
Hineinwachsen der neuen in die alte Feder sehr gut beobachten, da die 
Spitzen der neuen, fast fertigen Feder noch lange in der kurzen Spule 
der alten stecken und diese festhalten, sodass diese Vögel dann wochen- 
lang zwei Lagen von Federn mit sich herumtragen. In anderen Fällen 
übt die anschwellende neue Papille einen Druck auf die Umgebung der 
Wurzel der alten Feder aus, verursacht Verödung der Saftbahnen und 
bringt die alte Feder zum Absterben; letztere kann daher ausfallen, ehe 
die Spitze der jungen Feder ihre Basis berührt. 

Ueber die Reihenfolge des Ausfallens der Schwung- und Steuerfedern 
hat Gerbe (Lit. Nr. 432) eine Reihe von Beobachtungen zusammengestellt. 

Die Alken, Steissfüsse, Phoenicopterus, Gänse, Schwäne und manche 
Enten verlieren binnen wenigen Tagen alle Handschwingen, und bald 
darauf auch die Armschwingen, sodass sie für einige Zeit flugunfähig sind. 
Man erinnere sich an die „Mausererpel‘“ im Sommer. 

Andere, und zwar alle Raubvögel, Singvögel, Tauben, Papageien, 
Hühner, Sumpf- und meisten Schwimmvögel verlieren die grössten Federn 


Vögel. 539 


einzeln in grösseren Zwischenräumen; dabei ist zu beachten, dass die 
Federn symmetrisch, auf beiden Seiten zu gleicher Zeit, ausfallen. 

Fast allgemein fällt zuerst die terminale Handschwinge. Bei den 
Singvögeln beginnt die Mauserung der Armschwingen nicht eber, als bis 
die fünfte Handschwinge gefallen ist, und zwar schreitet das Ausfallen der 
Armschwingen vom proximalen und distalen Ende des Vorderarmes nach 
der Mitte hin vor, sodass ungefähr die fünfte zuletzt ausfällt. 

Gewöhnlich fällt keine Schwinge aus, bis nicht die vorhergehende 
neue wenigstens zwei Drittel ihrer Länge erreicht hat. 

Die grossen Deckfedern fallen gleichzeitig mit ihren Handschwingen. 
Die grossen unteren Deckfedern der Armschwingen fallen alle zu einer 
Zeit, bei den Singvögeln, wenn die siebente Handschwinge ausscheidet, 
d. h. einige Tage vor der Mauserung der Armschwingen, und letzteres 
findet erst statt, nachdem die neuen unteren Deckfedern nahezu voll ent- 
wickelt sind. 

Bei den jungen Singvögeln beginnt die Mauser der Flügelfedern 
zwischen dem 30. und 40. Tage nach dem Verlassen des Nestes und 
dauert 40—45 Tage. Zwischen dem Ausfallen von je zwei benachbarten 
Handschwingen verlaufen 5 Tage. 

Die Mauser der Steuerfedern beginnt ausnahmslos mit dem mittleren 
Paar und schreitet paarweise nach aussen fort. 

Ueber die Zeit der Mauser der europäischen Vögel hat in neuester 
Zeit besonders Seebohm in den drei Bänden seiner „History of British 
Birds“ zahlreiche Angaben gemacht, wobei die Ansichten von Naumann, 
Maegillivray, Adamson u. A. berücksichtigt und theilweise ergänzt 
worden sind. 

Die Mehrzahl der Vögel scheint nur einmal im Jahre vollständig zu 
mausern und zwar im Herbst; bei andern, wie z. B. Podiceps, Colymbus, 
Alea, Rasores, Motacilla, Anthus, wechseln alle Federn im Herbst, ausser- 
dem aber die kleineren Federn nochmals im Frühling. Nicht wenige 
haben zwei vollständige Mausern, eine im Herbst, die andere im Früh- 
ling, jedesmal vor der Zugzeit; hierher gehören die Laridae, Charadriidae, 
Grus, Crex, Columbae, Cuculus, Upupa, Caprimulgus, Cypselus, Sylviinae. 
Andere endlich scheinen keine bestimmte Zeit der Mauser zu haben; alle 
Federn werden zwar einmal im Jahre gewechselt, aber der Wechsel geht 
langsam vor sich und dehnt sich über einen grossen Theil des Jahres aus. 

Ueber die Mauser der tropischen Vögel haben wir nur ungenügende 
Angaben. Viele Vögel erhalten zum Winter ein dichteres Kleid, im 
Frühling fallen die Dunen und viele kleinere Federn wieder aus. Auch 
das Verhalten der Jungen ist bemerkenswerth. — Im einzelnen mausern 
die Vögel wie folgt: 

Steganopodes. Die Jungen behalten das erste Gefieder bis zum 
zweiten Herbst und mausern dann vollständig wie die Alten. Im Winter 
wachsen die langen Schopffedern und ähnliche kleinere, bei den Cormoranen 
z. B. weisse, Schmuckfedern. 


540 Mauseı. 


Podiceps. Vollständige, und in Bezug auf die Schwungfedern 
sehr schnelle Mauser im Herbst; Wechsel der kleinen Federn im Früh- 
ling. Die Jungen wechseln Kopf- und Halsfedern im ersten Herbst. 

Pelargi und Herodii. Hauptmauser im Herbst, aber der Ersatz 
der grossen Federn geht langsam vor sich und zu jeder Jahreszeit ausser 
der Brütezeit. Die schönen Schopf- und Schulterfedern der Reiher und 
Löffelreiher wachsen im Frübjahr und fallen im Herbst wieder aus. Ibisse 
wechseln die kleinen Federn zum zweiten Male im Frühling. 

Tubinares. Einmalige Mauser, im Herbst. 

Colymbidae. Vollständige Herbstmauser, Wechsel der kleinen 
Federn im Frühling. Die Jungen mausern zum ersten Male im Frühling, 
jedoch nur die kleinen Federn, warten also mit den Schwungfedern bis 
zum zweiten Herbst. 

'Aleidae. Vollständige Mauser im September; Wechsel der kleinen 
Federn im März. Die Jungen sind ungefähr vier Wochen nach dem Aus- 
schlüpfen flugfähig und mausern zum ersten Mal im Frühling, wodurch 
sie nahezu das Gefieder der Alten erhalten. 

Laridae. Schon einen Monat nach dem Ausschlüpfen flugfähig. 
Gleich darauf mausern sie schon wieder, sogar während sie noch von den 
Eltern gefüttert werden. Dann mausern sie regelmässig im Frühjahr und 
im August. Seeschwalben erhalten mit dieser dritten Mauser die Färbung 
der Erwachsenen, grosse Möven aber erst im vierten oder fünften Herbst. 
Nicht selten beschränkt sich die Mauser nur auf die abgenutzten Federn. 

Charadriidae mausern gewöhnlich zweimal vollständig im Jahre. 
Der oit bedeutende Wechsel der Farbe des Winter- und Sommerkleides 
beruht zum Theil auf Farbenänderung der Federn ohne Ausfall. — 
Phalaropus hyperboreus und Tringa alpina mausern schon, während die 
Jungen noch in den Dunen sind, also etwa gegen Ende der Brütezeit. 
Totanus bypoleucus mausert im Frühling, ehe er aus Süd-Afrika zurückkehrt. 

Otis und Oedienemus mausern vollständig im Herbst; einige Hals- 
und Kopffedern ausserdem im Frühling. 

Grus und Crex. Zweimalige Mauser, im Herbst und Frühling. 

Rallus, Gallinula, Fulica, mausern nur einmal jährlich, im 
Herbst; das schöne Frühlingskleid wird durch Abstossung der unscheinbar 
gefärbten Federränder hervorgebracht. 

Lamellirostres. Cygnus, Anser:-und Tadorna. Die beiden 
Geschlechter sind einander gleich gefärbt und mausern nur einmal, im Herbst. 

Anas, Fuligula, Somateria und Mergus: Ausser der Herbst- 
mauser wechseln die im Prachtkleide sehr verschiedenen Männchen ihre 
Federn im Sommer und werden den Weibchen sehr ähnlich. — Die 
speciellen Verhältnisse der einzelnen Gattungen: 

Uygnus. Die Jungen mausern nicht im ersten Herbst, werden aber 
weisser durch Abstossen der grauen und braunen Federenden. 

Anser. Die Jungen erhalten ihr erstes: Gefieder erst nach sechs 
Wochen und mausern dasselbe vom September bis December mit Aus- 


Vögel. 541 


nahme der Schwingen und Steuerfedern. Im zweiten Herbst mausern sie 
vollständig wie die Alten in vier Wochen, wobei zuerst die kleinen, dann, 
und zwar fast zu einer Zeit, die Schwingen ausfallen. Saatgänse wandern 
in diesem fluglosen Zustande. 

Tadorna. Einmalige Herbstmauser, die Männchen einen Monat 
früher als die Weibchen. 

Anas. Einmalige vollständige Mauser im Sommer. Das Weibchen 
mausert alle Federn, beginnend mit den kleineren, sobald die Jungen 
flügge sind. Das Männchen mausert vollständig sobald das Weibchen zu 
brüten anfängt, und nimmt ganz weibliches Gefieder an, sodass es während 
der fluglosen Zeit nicht auffallend gefärbt ist. Im Spätherbst wechselt 
das Männchen die kleinen unscheinbaren Federn wieder und erhält das 
schöne Gefieder. Die Jungen beiderlei Geschlechts erhalten im Spätherbst 
das Gefieder der Erwachsenen. 

Ausser dem Dunenkleid sind bei jeder Entenart mithin nicht weniger 
als sechs verschiedene Gefieder zu unterscheiden. 

1. Das Gefieder der Jungen, dem der Weibchen ähnlich. 

2. und 3. Männchen und Weibchen nach der ersten Herbstmauser, 
den Alten sehr ähnlich. 

4. Altes Männchen im Sommer, im Mausergefieder, ähnlich dem 
Weibchen. 

5. Altes Männchen im Prachtkleide, vom Spätherbst bis nach der 
Paarung. 

6. Altes Weibchen. 

Rasores. Die Jungen werden schon kurze Zeit nach dem Aus- 
kriechen flugfähig; die Schwung- und Steuerfedern werden bis zum ersten 
Herbst 3—4 Mal erneuert. Die Hauptmauser der Alten fällt in den Herbst 
Im Frühling werden nur die kleineren Federn gewechselt. Die Schnee- 
hühner scheinen neben bedeutendem Farbenwechsel mehrmals im Jahre 
zu mausern. 

Columbae. Wilde Tauben haben zwei Mausern, im Herbst und 
im Frühling. 

Raptores. Die Jungen behalten ihr erstes Gefieder bis zum nächsten 
Sommer und werden dann den Alten ähnlich. Die grossen Adler brauchen 
dazu mehrere Jahre. Sie mausern einmal im Jahre und beginnen im 
Sommer. 

Striges. Mausern einmal, im Juli und August. 

Cuculus, Upupa, Caprimulgus, Cypselus mausern zweimal, 
im Herbst und im Frühling vor dem Zuge. 

Merops, Coracias, Alcedo mausern nur einmal, im Herbst. 

Piei. Haben nur eine Mauser; sie beginnt im Herbst, dehnt sich 
aber fast über das ganze Jahr aus. 

Öseines. Sylviinae mausern theilweise im ersten Herbst vor 
dem Zuge; die Alten mausern zweimal jährlich vor dem Zuge, im März 
und im September. 


542 Pterylographie. 


Turdinae haben nur eine Mauser und zwar im Herbst. Zu anderer 
Zeit beschränkt sich der Federwechsel auf den Ersatz einzelner abgenutzter 
Federn. Die Jungen mausern vollständig im ersten Herbst, haben daher 
sehon im ersten Winter dasselbe Kleid wie die Alten, damit sie ihr erstes 
Kleid nieht vom Sommer bis zum nächsten Herbst zu tragen haben. 


Ampelis. Sturnus. Fringillinae. Alaudinae. Vollständiger 
Federwechsel im Herbst, mit oft bedeutender Abstossung der Federenden 
im Frühjahr zur Verschönerung des Brütekleides. 


Motacilla. Anthus. Hauptmauser im Herbst; theilweise Mauser 
der kleinen Federn ausserdem im Frühling. 


Hirundinidae. Mausern nur einmal, im Frühling, also auch hierin 
von den Cypselidae verschieden. 


Die Federfluren und Raine, 


Die Conturfedern sind nur bei sehr wenigen Vögeln gleichmässig über 
alle Stellen des Körpers vertheilt (Ratitae, Spheniscidae, Palamedea). Bei 
allen übrigen Vögeln lassen sie grosse Stellen frei. Nitzsch (Lit. No. 454) 
hat diese Verhältnisse in ausgezeichneter Weise untersucht. Er nennt die 
mit Conturfedern besetzten Stellen Pterylae, Federfluren oder eigent- 
lich Federwälder, die dazwischen liegenden Strecken dagegen Apteria 
oder Raine. Im allgemeinen lassen nach Fürbringer „die niedersten 
pterylotischen Formen eine Differenzirung in Fluren und Raine noch ver- 
missen, und bieten eine gleichmässige, mehr lückenlose Befiederung dar; 
die höher stehenden lassen die meist noch breiten Fluren deutlich er- 
kennen, doch gehen dieselben oft ganz allmählich in die Raine über 
(Aleidae, Colymbidae, Lamellirostres, Steganopodes ete.); bei den höchsten 
endlich sind die meist schmalen Fluren mehr oder minder scharf und 
deutlich gegen die oft sehr wenig befiederten Fluren abgesetzt (Laridae, 
Limieolae, Gonidae, Herodii, Passeres ete.); dazu steht auch die ver- 
schiedene Grösse der Federn, sowie der Wechsel zwischen Plumae und 
Pennae in mannigfacher Correlation“. Fürbringer weist auch darauf 
hin, dass eine solche anscheinend primitive Anordnung des Gefieders, wie 
das der Spheniseidae, Colymbidae, Ratitae, sehr wohl durch Rückbildung 
aus einer ursprünglich höher entwickelten erklärt werden könnte. So 
kann z. B. das dichte Federkleid der meisten Schwimmvögel aus nach- 
träglicher Anpassung an das Wasserleben hervorgegangen sein. 


Die Anordnung der Fluren und Raine erweist sich oft, aber nicht 
immer, als ein sehr gutes taxonomisches Hülfsmittel, weniger werthvoll 
für die Abgrenzung der Ordnungen, als für die Unterscheidung kleinerer 
Gruppen. Beispielsweise sei auf die Unterschiede zwischen den Cypselidae 
und Passeres hingewiesen. Cinnyris obseura, sonst kaum von ge- 
wissen Species von Arachnothera zu unterscheiden, erweist sich sicher 
als Cinnyris durch das Fehlen eines Sattelraines. Vergl. Taf. 48. Fig. 6. 


Vögel. 543 


Die nahe Verwandtschaft der Pterocletes mit den Tauben, die der 
Möven mit den Regenpfeifern u. s. w. 

Ein Merkmal, wie z. B. die häufige interseapulare Gabelung der 
Rückenflur auf alle Vögel anwenden zu wollen, führt sicherlich zu 
Trugschlüssen. 

Nitzsch unterscheidet folgende Fluren: 

1. Die Rückgratflur, pteryla spinalis. Sie erstreckt sich 
vom Nacken bis zum Schwanze und wird von den Halsseiten- und Rumpf- 
seitenrainen begrenzt. Diese Flur zeigt die grösste Mannigfaltigkeit. Sie 
kann sich ununterbrochen und von ziemlich gleichmässiger Breite vom 
Kopf bis zum Schwanz erstrecken, oder sie schwillt hinter den Schultern, 
oder auf dem Unterrücken zu einem sehr verschieden gestalteten, oft 
rautenförmigen „Sattel“ an. Dieser Sattel ist entweder solid, oder er 
enthält einen Rain. — Oder die Rückgratflur geht zwischen den Schultern 
gabelig auseinander; die Gabel endet plötzlich, oder ihre Arme vereinigen 
sich wieder, oder sie sind mit der Flur des Unterrückens durch einige 
Federreihen verbunden. Die Ausdehnung und Form der Lücke, welche 
den Hals- und Schultertheil der ganzen Flur von dem Unterrücken trennt, 
wechselt ebenfalls sehr. Desgleichen die Verhältnisse des oft auf dem 
Unterrücken vorhandenen Raines. — Selten ist, wie z. B. bei Scopus, der 
Halstheil der Spinalflur schon in der ganzen Länge des Halses durch 
einen Rain in eine rechte und eine linke Hälfte geschieden. Nitzsch 
führt nieht weniger als 17 Modificationen der Rückgratflur an. 

2. Die Schulterflur, pt. humeralis. Sie ist paarig. Meistens 
ein schmaler Streif, der von der Mitte der Schulter, etwas vor dem 
Sehultergelenk, unmittelbar vom Rande der grossen Flughaut entspringt, 
und sich in schiefer Richtung über den Oberarm, der Richtung der 
Sehulterblätter parallel, forısetzt. Nach vorn hin geht sie oft in die Unter- 
flur der Bıust über. — Diese Flur wechselt wenig und ist immer kräftig, 
denn sie enthält die Achselfedern, welche sich bei zusammengelegtem 
Flügel auf denselben legen. Nur bei den Spechten ist diese Flur jeder- 
seits doppelt. 

3. Die Oberschenkel- oder Lendenflur, pt. femoralis s. 
lumbalis. Paarig; auf der äusseren Seite des Oberschenkels einen 
länglich schiefen Streif bildend, und von Theilen des Rumpfseitenraines 
begrenzt. Diese Flur fliesst oft mit der Rückenflur oder auch mit der 
Untersehenkelflur zusammen; häufig ist sie auch kurz und erreicht weder 
das Becken noch das Knie. Sehr selten fehlt sie ganz, wie bei Gypaetos 
und Bubo; überhaupt ist sie bei den Raubvögeln meistens nur durch einen 
einreihigen Federstreif auf der Hinterseite des Oberscbenkels angedeutet. 
Bei den Eulen, ausser bei Bubo, ist die Flur mehrreihig und kräftig. 

4. Die Unterflur, pt. gastraei. Einfach oder doppelt. Bietet 
nicht weniger bemerkenswerthe Unterschiede als die Rückgratlur. Die 
Unterschiede beziehen sich besonders auf die Vertheilung der Raine und 
auf das Vorhandensein und die Form eines „Aussenastes“ auf der Seite 


544 Pterylographie. 


der Brust. Bei den Schwimmvögeln ist die Unterflur am breitesten und 
dichtesten, wird z. B. bei Steganopoden nur durch einen schmalen 
Mittelrain unterbrochen, der vom After bis zur Fureula reicht. Die 
Mittellinie der Brust ist meistens, die des Bauches stets frei von Contur- 
federn. — Häufig wiederum ist die Unterflur auf wenige, sehr schmale 
Federzüge beschränkt, sodass auf der Unterseite die Raine bedeutend 
überwiegen; Ardea. 

5. Die Halsseitenflur, pt. eolli lateralis. Paarig; nur bei 
wenigen Vögeln, nämlich bei den Reihern und bei der Trappe vor- 
handen. Die Flur entsteht aus der Vereinigung der Rückgrat- und Unter- 
flur, wenn diese beiden durch einen breiten Rain in ihrer ganzen Länge 
getheilt sind, während ein Halsseitenrain fehlt. 

Ausserdem beschreibt Nitzsch noch: 

6. Die Kopfflur, pt. eapitis. Häufig auf den Hals fortgesetzt. 

7. Die Flügelflur, pt. alaris. Enthaltend die Schwungfedern, 
die Oberarmfedern, die Flügeldeckfedern, den am Daumen sitzenden 
Afterflügel (Ala spuria, s. alula), sowie endlich das Parapterum, das 
Hypopterum und das Gefieder der Flughaut. — Die besondere Beschreibung 
der Flügelflur folgt auf S. 554. 

8. Die Unterschenkelflur, pt. eruralis. Sie bekleidet den 
grösseren Theil des Unterschenkels und erstreckt sich oft über das Gelenk 
auf den Lauf oder sogar bis auf die Zehen. Ihr Verhalten wurde von 
vielen Systematikern als Unterscheidungsmerkmal für die grösseren Ab- 
theilungen der Vögel benutzt: Vögel mit ganz befiedertem Unterschenkel, 
wie die Mehrzahl, oder Vögel, bei denen ein Theil des Unterschenkels 
(Ratitae, Grallae, Pelargi, Herodii), oder wenigstens das ganze Fersen- 
gelenk (Lamellirostres) nackt bleibt. Zahlreiche Zwischenstufen und Aus- 
nahmen machen dieses Merkmal hinfällig. | 

9. Die Schwanzflur, pt. caudae. Aus dieser Flur entspringen 
die Steuerfedern, rectrices, und die oberen wie unteren Schwanz- 
deckfedern; auch umschliesst diese Flur die Bürzeldrüse. Diese Flur 
verbindet sich als Bürzelstreif mit den hinteren Enden der Rückgratflur, 
häufig mit den beiden Hauptästen des Bauchtheiles der Unterflur, und 
gelegentlich mit dem äussersten Theile der Oberschenkelflur. 

10. Die Afterflur, pt. ani, umgiebt als ein Ring von Conturfedern 
die Afteröffnung und findet sich am deutlichsten bei den Passeres. 

Die Federraine. 

Ganz nackte Raine, d. h. ohne alle Spur von Dunenfedern giebt es 
nicht, dagegen fast nackte bei sehr vielen, z. B. Passeres, Cypselomorphae, 
Piei, Coceyges, Striges und Rasores. Am häufigsten ist der Halsseitenrain 
und der Achselrain fast nackt. Zur Brutzeit verlieren die an Brust und 
Bauch befindlichen Theile der Raine vieler Vögel ihre Dunen, theilweise 
durch Ausreissen; die Stellen werden dann nackt, bei gleichzeitiger grosser 
Vollblütigkeit der Haut. Solche „Brutflecke“ finden sich sowohl beim 
Weibehen, als auch beim Männchen, wenn beide Geschlechter brüten. 


Vögel. 545 


In Verbindung mit den eben besprochenen Fluren ergeben sich 
folgende Raine: 

1. Die Halsseitenraine, Apteria colli lateralia. Paarig; 
eigentlich nur die Fortsetzung der Rumpfseitenraine ; erstrecken sich bei den 
meisten Vögeln nicht über die Mitte des Halses hinaus. Am ktirzesten 
ist der Halsseitenrain bei Lamellirostres und Steganopodes. Er fehlt ganz 
bei den Herodii und Pelargi, bei denen an seiner Stelle die Seitenhalsflur 
verläuft, während die übrige Halsoberfläche ein Rain ist. Natürlich fehlt 
der Rain auch, wenn der Hals ununterbrochen befiedert ist, wie bei 
Bueeros, Phoenicopterus, Opisthoeomus. 

2. Die Rumpfseitenraine, Apt. trunci lateralia. Paarig; 
meistens sehr gross; an der ganzen Seite des Rumpfes verlaufend, wird 
der Rain um so breiter, je schmaler die Spinalflur ist, umfasst dabei den 
grössten Theil des Flügels und Schenkels, und setzt sielı von den Schultern 
zwischen Spinal- und Unterflur, die seine Grenzen bilden, oft bis zum 
Schwanze hin fort. — Den Nutzen dieses Raines findet Nitzsch nicht 
nur in der leichteren Beweglichkeit des Flügels, sondern der Rain dient 
auch zur Aufnahme des ruhenden Flügels, damit sich derselbe auf den 
Federn des äusseren Astes der Brustflur stützen könne. Der Einsprung 
des Raines zwischen dem äusseren Brustast und dem Hauptzug der Unter- 
flur scheint die leichtere Bewegung der Beine zu befördern; ausserdem 
befindet sich dort häufig ein Brutfleck. 

3. Der Unterrain, Apt. mesogastraei. Unpaar in der Mittel- 
linie zwischen den beiden Zügen der Unterflur. Nur selten beginnt er 
schon an der Kehle, wie bei Ardea, Scopus, Rallus, Crypturus, manchen 
Cypselo- und Coceygomorphae. Meistens beginnt er ungefähr auf der 
Mitte des Halses und läuft über Brust und Bauch bis zum After. Der 
Halstheil fehlt auch häufig ganz. Der Brusttheil ist am breitesten bei den 
Luftvögeln, schmal bei Hühnern, Sumpfvögeln und deren Verwandten, 
am schmalsten bei den Wasservögeln, besonders bei den Lamellirostres, 
Steganopodes und Aleidae. Am eigenthümliehsten ist der Unterrain bei 
Ötis. Der Unterrain enthält meistens die Brutflecke. 

4. Der Rücekgratrain, Apt. spinale. Unpaarig; sehr wechselnd, 
wie sich aus den zahlreiehen Verschiedenheiten der von ihm getheilten 
Rückgrattlur ergiebt. 

5. Die oberen Flügelraine, Apt. alae superiora. Paarig; 
dehnt sieh auf der Schulter, dem Oberarm und der grossen Flughaut aus, 
trennt die Schulter von den übrigen befiederten Theilen. 

6. Die unteren Flügelraine, Apt. alae inferiora. Paarig; 
viel grösser als der vorige Rain, verbreitet sich über die Unterfläche des 
Oberarmes, die grosse Flughaut, die Achselflughaut und auf den Unter- 
arm. Gewöhnlich ist er eine Fortsetzung des Rumpfseitenraines. Das 
Hypopterum liegt in diesem Raine. 

7. Die Unterschenkelraine, Apt. eruralia. Paarig; trennt 
die Schenkelflur von der übrigen Befiederung des Beines. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 6) 


546 Pterylographie. 


8. Die Kopfraine, Apt. capitis. Ausser den ganz nackten, frei 
siehtbaren Stellen am Kopfe giebt es noch federlose, aber versteckte, vom 
benachbarten Gefieder bedeckte Raine. Ein länglicher Scheitelrain findet 
sich bei den Spechten und bei Upupa; bei den Kakadus befindet sich 
ein Rain hinter der quergestellten Holle; bei den Trochilidae ist der Rain 
grösser und etwas weiter in den Nacken gerückt. Jederseits ein runder 
kleiner Schläfenrain, hinter dem Auge und über dem Ohr, ist bei den 
Passeres, bei den Spechten und ihren nächsten Verwandten, jedoch auch 
bei Upupa und bei Coracias vorhanden, anderseits fehlt er den Tanagridae. 
Ein Scheitelrain findet sich bei den Passeres nicht. 


Specielle Angaben über die Pterylosis. 


Ratitae. Bei den Alten mit ganz lückenlosem Gefieder, bei den 
Jungen mit Rainen. Vergl. die Abbildung Taf. XLIX. 

Spheniseidae. Der ganze Körper ist gleichmässig dicht befiedert; 
nieht einmal in der Achselhöhle lässt sich die geringste Spur eines Raines 
wahrnehmen. Ueberall sind Dunen mit den Conturfedern gemischt. 

Palamedea. Gefieder beinahe lückenlos. Dunen und Conturfedern 
überall gemischt. 

Lamellirostres. Dunen stehen regelmässig zwischen den Contur- 
federn und besonders auf den Rainen. — Unterflur mit einem ziemlich 
schmalen Unterrain, der sich von der Kopfgegend bis zum After erstreckt. 
Ein ebenfalls schmaler Spinalrain reicht vom Unterhals bis nahe ans Ende 
des Beckens: nur bei den Tauchenten ist dieser Spinalrain auf die 
Schultergegend beschränkt. Im Uebrigen ist die ganze Unterseite und 
der Hals befiedert. Von der breiten Brustflur erstreckt sich ein kurzer 
Aussenast auf die Flanke. 

Steganopodes. Dunen zwischen den Conturfedern und auf den 
Rainen. Hals ganz befiedert, ausser, wie übrigens auch bei den Lamelli- 
rostres, an den Seiten nahe der Schulter, und an der Kehle. Ohne An- 
deutung eines äusseren Brustzuges. — Pelecanus, Fregata und 
Phaeton mit langem Spinalrain. Bei Sula ist dieser Rain auf einen 
ovalen Schlitz zwischen den Schultern beschränkt. Phalacrocorax und 
Plotus haben eine ganz solide, rainlose Spinalflur. — Unterflur mit 
schmalem Rain, der ganz gerade von der Mitte der Furcula zum 
‚After zieht. 

Colymbidae. Ueberall Dunen. — Dorsalflur mit interscapularer 
Gabelung von dem gleichmässig befiederten Becken durch eine kleine 
Lücke getrennt. Unterrain gleicbmässig schmal, vorn nur bis zur Furcula 
reichend. Kein äusserer Brustzug. — Im Ganzen stimmen die Colymbidae 
sehr mit den Steganopodes überein. 

Podieipedidae. Ueberall Dunen. — Dorsalflur mit langer Gabelung, 
die sich von den Schultern bis auf die Halsmitte erstreckt. Von der 
Schultermitte bis zum Schwanze eine ziemlich schmale Flur. — Unterseite 


ä 


ganz befiedert, aber von einem langen Rain unterbrochen, der auf der 
Halsmitte beginnt und auf dem Bauche breit anschwillt. Brustseiten und 
Flanken sind ganz befiedert. 

Herodii. Dunen auf den Rainen. — Die Fluren sind fast ausnahmslos 
schmal, oft nur zweireihig. — Stets mit langem Spinalrain, der sieh vom 
Hinterkopf bis nahe ans Ende des Beckens erstreckt. Die Halsfluren sind 
seitlich gerückt, sodass Nitzsch sie Halsseitenfluren nennt; sie gehen 
an der Halswurzel gerade in die beiden Spinalfluren über, auf der Ventral- 
seite dagegen in die Brustafterflur, wie bei Ardia cinerea, oder sie 
sind von der Brustflur durch eine Lücke getrennt: A. stellaris;: Can- 
ceroma. — Der Unterrain ist stets sehr breit, nur selten (Caneroma) 
vom unteren Halsrain getrennt. 

Alle Reiher besitzen Puderdunenflecke; diese sind stets paarig. 
2 Paar, Brust- und Unterrückenflecke haben: Botaurus stellaris und 
Ardetta minuta. 3 Paar, Brust-, Becken- und seitliche Bauchflecke: 
Ardea, Nyceticorax, Cancroma. 

Pelargi. Dunen zwischen den Conturfedern und auf den Rainen. 

Unterflurzüge auf der Brust sehr verbreitert und mit den Halsfluren 
verbunden. Unterrain von der Mitte des Halses bis zum After reichend. 
Spinalflur mit langem cervieodorsalem Rain und von dem gegabelten 
Bürzel-Beckenstreif getrennt. Ohne Halsseitenrain. 

Anastomus, Tantalus, Myeteria, Ibis stimmen mit Ciconia 
überein, Scopus dagegen mit den Reihern; er unterscheidet sich aber 
von ihnen durch einen seitlichen Halsrain, sodass Scopus am Halse vier 
Flurenzüge und vier Raine besitzt. 

Platalea wie die Störche, nur ist der ganze Hals lückenlos befiedert. 
Die Spinaltlur erscheint deshalb interscapular gegabelt. 

Phoenicopterus. Pterylose ganz storchartig, hält die Mitte zwischen 
Cieonia und Tantalus; wie bei Platalea ist der ganze Hals lückenlos 
befiedert. 

Tubinares. Dunen überall, zwischen den Conturfedern und auf den 
Rainen. Die Unterfluren stimmen ganz mit denen von Lestris überein. 
Die Dorsalflur endigt nur bei Diomedea in eine interscapulare Gabel, 
und die breite Becken- Bürzelflur enthält keinen Rain. Bei Puffinus 
und Procellaria dagegen ist die ganze Dorsalflur vom Kopf bis zum 
Schwanz zusammenhängend, enthält aber einen gestreckten Rain auf dem 
Mittelrücken. 

Laridae. Pterylose eng an den Typen der Limieolae, speciell 
Charadrius anschliessend, sodass sie von diesen kaum durch ein Merk- 
mal sicher unterschieden werden kann. Es ist bemerkenswerth, dass 
Lestris von den übrigen Möven abweicht, indem der äussere Brustast 
in der ersten Hälfte seines Verlaufes mit dem Hauptzuge verbunden bleibt. 

Aleidae. Dunen überall. Die sehr breiten Unterfluren umschliessen 
einen geraden und schmalen Rain, der von der Kropfgegend bis zum 
After geht. Brusttheil der Fluren mit langem Aussenast. Rückenflur 


o= % 
‘ 


Vügel. 547 


548 Pterylographie. 


breit, mit schmalem Spinalrein, der von den Schultern bis zur Schwanz- 
wurzel reicht. 

Limiecolae. Im Allgemeinen: Völlige Trennung der Spinalflur in 
zwei Abschnitte: ein vorderer, kräftiger, zwischen den Schulterblättern 
gabelig getheilt, und ein hinterer, viel schwächerer, welcher den ziemlich 
schmalen Spinalrain enthält. Die Unterflur bildet einen breiten, aber ganz 
freien Aussenast, der ziemlich auf der Mitte jeder Brustbälfte liegt, während 
der schmalere, innere Hauptast ganz dicht an den Brustkamm gerückt 
ist, und erst auf dem Bauche sieh unter einem Bogen mehr nach aussen 
wendet. 

Scolopax rustieola weicht von den übrigen Schnepfen dadurch 
ab, dass der hintere Theil der Spinalflur ganz mit dem vorderen 
zusammenfliesst. 

Rhynehaea eapensis fehlt der Längsrain im hinteren Abschnitte 
der Spivalflur, und letztere reicht zwischen die interscopulare Gabel, wie 
auch stets der Fall, wenn der Rain sehr schmal ist: Hypsibates, 
Reeurvirostra, Haematopus, Thinocorus. Ausserdem hat 
Rhynchaea allein keinen Halsrain, sondern ganz lückenloses Hals- 
gefieder. 

Dromas und Chionis stimmen mit Recurvirostra und mit 
Haematopus überein. Vanellus und Oedienemus gehören zu 
Charadrius. 

Thinocorus, Cursorius und Glareola sind einander nahe ver- 
wandt und schliessen sich eng an Charadrius. 

Otis. Dunen finden sich nur zerstreut auf den Rainen. — Alle 
Fluren sind breit. Mit sehr langem, zwischen den Schultern erweitertem 
Spinalrain. Vorder- und Seitenflächen des Halses ganz befiedert. Die 
gesammte Unterflur wird durch einen breiten mittleren, und durch zwei 
seitliche Raine unterbrochen, welehe von der Mitte der Brust bis zum 
After reichen. 

Fulicariae inclus. @rues. Psophia und Grus: Hals an den Seiten 
nackt. Die Spinalflur mit interscapularer Gabelung; die Enden der Gabel 
durch je eine Reihe Federn mit dem breiten, ungetheilten Becken-Bürzel- 
streif verbunden. Untere Halsflur schon nahe der Kehle gespalten, und 
auf der Brust in einen starken freien Aussenast übergehend; der Haupt- 
zug wird jederseits zuerst nur durch eine Federreihe gebildet, und läuft 
von der Mitte des Schlüsselbeins nahe dem Brustkamm entlang zum After; 
auf dem Bauche wird er jederseits zweireihig und zugleich etwas nach 
aussen gebogen. 

Aramus zeigt fast dieselben Verhältnisse. 

Dieholophus. Alle Fluren sind schmal. Dunen spärlich zwischen 
den Conturfedern und auf den Rainen. Hals ganz befiedert, ausser ober- 
halb der Fureula. Die Brustflur besitzt einen Sförmigen Aussenast; der 
Hauptzug ist davon völlig getrennt und läuft dieht am Brustkamm bis zum 
Ende des Schambeins, wo er, ziemlich entfernt vom After, endet. 


Vögel, 549 


Nach Nitzsch schliesst sich die Pterylose, besonders die Rücken- 
Huren von Dieholophus am meisten an die von Psophia und Grus an; 
derselbe erwähnt auch, dass die Form des unteren Halsraines sehr an 
sypaetos erinnert. 

Rallinae fast wie Grus, aber mit langem, schmalem Spinalrain, 
der sich von der Nähe der Schwanzwurzel gleiehmässig bis auf den Hals 
erstreckt. 

Die Federfluren sind schmal und der Aussenast des Brustzuges ist 
deutlich abgesetzt bei Rallus, Crex, Porphyrio, Parra. 

Die Fluren sind breit und der Aussenast der Brust ist undeutlich, 
weil mit dem Hauptzuge verschmolzen, bei Gallinula und Fulica. 

Podoa hält genau die Mitte zwischen Psophia und Rallus. 

Eurypyga: Ganzer Hals befiedert. Mit interscapularer Gabelung;; 
von jedem Gabelende entspringt eine Reihe Federn, die sich beide sogleich 
zu einem nun zweitheiligen Bürzelstreif verbinden. Unterfluren wie bei 
Caneroma. Ausserdem erinnert Eurypyga an die Reiher und an 
Mesites durch den Besitz von einem Paar Puderdunenflecken auf dem 
Unterrücken. 

Rhinochetus schliesst sich an Eurypyga an, jedoch hat der Hals 
wie bei Mesites vier Flurenzüge. Puderflecke sehr zahlreich und grosse, 
zusammenhängende Fluren bildend. 

Mesites. Mit 5 Paar Puderdunenflecken: Interscapular, hinten auf 
dem Becken, zwei Paare auf der Brust und ein seitliches Paar nahe der 
Achselhöhle. Die Dorsalflur enthält einen cervico-dorsalen Rain, der 
interscapular unterbrochen ist. Die Halsbefiederung ist durch einen 
dorsalen, einen ventralen und einen Seitenrain unterbrochen, von Hals- 
Huren sind demgemäss vier vorhanden. 

Hemipodius. Dunen spärlich wie bei den Rasores. Die kleinen 
Conturfedern zeigen nie die starke Verdiekung der unteren Schafthältte, 
die sich so allgemein bei den Rasores findet. Spinalflur verbreitert, mit 
lanzettförmigem Rain. Unterflur mit äusserem Brustast; die Hauptzüge 
bleiben bis zum After getrennt. 

Tinamidae. Wahre Dunen, die theilweise zu Puderdunen umgewandelt 
sind, finden sich zwischen den Conturfedern des Unterrückens. 

Dorsalflur mit breitem, langem Sattel, der keinen Rein enthält. Unter- 
flur ähnlich der der Rasores, aber der Aussenast der Brustflur erstreckt 
sich über die Flanken bis zur Lendenflur; diese ist wie auch bei den 
Rasores gross, und von der Rückenflur gesondert. Hals mit langem 
Unter- und breiten, langen Seitenrainen. 

Columbae. Dunen fehlen am Rumpf ganz. Die Federfluren sind 
breit und bekleiden den grössten Theil des Körpers. Dorsalflur mit weiter 
interscapularer Gabelung;; Rest des Rückens befiedert, mit Ausnahme eines 
langen und schmalen Spinalraines. Unterflur den ganzen Vorderhals, die 


550 Pterylograpbie. 


Brust und den’Bauch bedeckend, mit Ausnahme eines vom Kropf bis zum 
After reiehenden, nicht breiten Raines. 

Pteroeletes. Dunen fehlen. Pterylose des Rumpfes ganz wie bei 
den Tauben, nur fehlt der schmale Spinalrain. Lendenflur gänzlich mit 
der Unterrückenflur verschmolzen, während bei den Tauben ein kleiner 
Lendenrain beide trennt. 

Opisthocomus. Dunen auf den Rainen und zwischen den Contur- 
federn. Der ganze Hals ist befiedert, ohne Seitenrain. Unterflur von der 
Brust an getheilt, jederseits breit beginnend, ohne Aussenast, allmählich 
zum After zusammenrückend und sich verschmälernd. Dorsalflur zwischen 
den Schultern aus jederseits zwei Reihen Federn bestehend und undeutlich 
gespalten, dann als schmaler, nur zwei Federn breiter Streif, ohne An- 
deutung von Sattel bis zur Bürzeldrüse gehend. 

Rasores. Dunen stehen nur vereinzelt auf den Rainen, zwischen den 
Conturfedern fehlen sie. — Die Spinalflur geht einfach vom Nacken 
aus und bleibt so bis zum Bürzel; nur Numida und Meleagris haben 
einen schwachen interscapularen Rain, oder wenigstens dort schwächere 
Federn, Cracidae. Bei Gallus ist die ganze Rückenflur breit. Bei 
Meleagris bildet sie einen grossen interscapularen Sattel, bei Pavo 
dagegen verbreitert sie sich allmählich bis zum Schwanze, gemäss den 
auf dem Unterrücken stark entwickelten Zierfedern. — Die Unterflur ist 
von der Mitte des Halses an getheilt durch einen schmalen schon vor 
dem After endenden Rain. Brust mit starkem und freiem Aussenast. 

Raptores. Alle Raubvögel haben Dunen zwischen den Conturfedern 
und auf den Rainen. Spinalflur mit interscapularer Gabelung. Im 
Uebrigen herrscht grosse Mannigfaltigkeit. 

Cathartidae. Ohne Gurgelrain, d. h. Brust- und Halstheil der 
Unterflur gehen vollkommen in einander über. Jede Unterflur umschliesst 
auf der Bauch-Brust-Seite einen länglichen Inselrain. Jugulartheil der 
Unterflur mit dem Cervicaltheil der Spinalflur verschmolzen. Lenden- 
fiuren gross. 

Vulturidae. Enorme Erweiterung jeder Hälfte der Unterflur auf 
der Brust in einen äusseren Ast, der aber in seinem ganzen Verlaufe mit 
dem Hauptzuge verbunden bleibt. Durch Absonderung des Halstheils der 
Unterflur vom Brusttheile entsteht stets ein Gurgelrain. Jugulartheil der 
Unterflur vom Cervicaltheil der Spinalflur getrennt. Lendenfluren fehlend 
oder sehr schmal. 

Faleonidae. Ohne allgemeines Merkmal. Puderdunen finden sich 
bei Elanus und Circus auf der Lendenflur. Meistens besitzt die Unter- 
flur auf der Brust einen frei abstehenden Aussenast, der aber bei 
Pandion und Helotarsus wie bei den Vulturidae mit dem Hauptzuge 
eine Verbreiterung bildet; zahlreiche Uebergänge sind vorhanden: 

1. Mit ungetheiltem Brustzuge der Unterflur. 

a) Mit schmalem, gleich breitem, vorn zweischenkeligen hinteren 
Theile der Spinalflur: Helotarsus. 


Vögel. 55] 


b) Mit tief getheiltem, an jedem Schenkel nach aussen erweitertem 
hinterem Theile der Spinalflur: Pandion. 


2. Brustzug mit einem äusseren, ganz oder theilweise freien Ast. 

a) Mit tief getheiltem, an jedem Schenkel nach aussen erweitertem 
Rückenzuge der Spinalflur: Faleo. 

b) Mit allseitig erweitertem, ungetheiltem, sperrig fiedrigem 
Rückenzuge der Spinalflur: Herpetotheres eachinnans 
und Micrastur. 

c) Mit schmalem Rückenzuge, der vom Schultertheil entweder 
ganz getrennt ist, oder nur durch zwei Reihen einzelner 
Federn mit ihnen zusammenhängt: Aquila, Buteo, Urubi- 
tinga, Polyborus, Gypogeranus, Harpagus, Baza, 
Pernis, Milvus, Cymindis, Elanus, Astur, Cireus. 

Striges. Dunen nur auf den Rainen. — Die auffallende Grösse aller 
Conturfedern bewirkt Enge der Fluren, sodass dieselben meistens nur aus 
zwei bis drei Reihen von Federn bestehen. Die Unterflur beginnt schon 
am „Kinn“ als schmaler Streif, d. h. die obere Kehlgegend ist nie ganz 
befiedert. Spinalflur interseapular gegabelt; die beiden Schenkel des 
Rückentheiles bestehen aus je zwei Reihen von Federn. 

Der Aussenast der Brustflur kehrt nach hinten in den Haupttheil 
zurück, umschliesst also einen Rain: Strix flammea. 


Der Aussenast der Brustflur endigt frei nach hinten: alle übrigen 
Eulen. 


Psittaci. Dunen zwischen den Conturfedern und auf den Rainen. 
Unvollkommene Puderdunen finden sich auf dem Unterrücken bei Cacatua, 
Calyptorhynehus, Psittacus und Chrysotis. — Schmale, dorsale 
Halsflur mit interscapularer Gabelung. Bürzelstreif einfach, auf dem Becken 
aber undeutlich und gespalten. Unterfluren breit, bis zum After reichend, von 
der Mitte des Halses an gespalten. Auf der Brust mit starkem Aussenast, 
der nur bei den Platycereinae ganz frei ist. Cacatuinae und 
Calyptorhynchus besitzen einen grossen, kreisförmigen Seleitelrain 
hinter den Haubenfedern. 

„Coceygomorphae.“ Cuculidae. Dunen fehlen am Rumpfe fast 
gänzlich. Brust- und Bauchtheil der Unterflur sehr verbreitert und, aus- 
genommen bei Cueulus, einen seitlichen kleinen Inselrain umschliessend. 
Unterflur bei Cueulus schon an der Kehle gespalten, lange nicht zum 
After reichend. Die Dorsalflur umschliesst einen langen Spinalrain, ver- 
breitert sich sehr und fliesst mit den Lendenfluren zusammen. 

Musophagidae. Dunen fehlen am Rumpfe fast gänzlich. Dorsal- 
flur am Halse einen Streifen bildend, zwischen den Schultern mit einer 
Lücke, dann zu einem langen und breiten Sattel anschwellend und 
schliesslich in einen Bürzelstreif übergehend. Unterflur bis zur Mitte des 
Halses ungetheilt, dann jederseits als gerader Streif zum After ziehend; 
Brustflur mit einem ganz freien und langen Aussenast. 


552 Pterylographie. 


Trogonidae. Gänzlieher Mangel von Dunen. Conturfedern alle 
sehr gross. Dorsalflur schmal, bis zur Bürzeldrüse reichend, mit rhom- 
bischem, postscapularem Sattel. Unterfluren von der Mitte des Halses an 
getheilt. Pterylose überhaupt sehr ähnlich der der Oseines. 

Coliidae. Dunen fehlen. Pterylose nur der von Buceros ver- 
gleichbar. Mit wenigen federlosen Stellen, und zwar: 1. seitlicher Hals- 
rain; 2. jederseits ein schmaler Bürzelrain; 3. Achselrain; 4. auf den 
Bauch beschränkter Unterrain; 5. sehr kleiner Nackenrain. 

Aleedinidae. Dichter Dunenbesatz auf den Rainen, weniger dicht 
auf den Fluren. — Dorsaler Streifen mit postscapularem Sattel. Unterflur 
am Halse einfach, daun bis zum After getheilt; jederseits mit langem 
freiem Aussenast auf der Brust. 

Bucerotidae. Dunen fehlen ganz. Gefieder fast lückenlos, d. h. 
Raine finden sich nur in der Mittellinie von der Fureula bis zum After, 
und ein kleiner Rain noch zwischen den Schultern, an den Flanken, an 
der Kehle und um die Augen. 

Upupidae. Dunen fehlen ganz. Fluren auffallend schmal, sehr 
ähnlich denen von Galbula. Mit sehr langem, lanzettförmigem Spinalrain. 
Unterflur von der Kehle an gespalten. Mit sehr langem, freiem Aussenast 
auf der Brust. 

Todidae. Spinalflur kaum verbreitert, ohne Raiv. Unterflur schon 
an der Kehle gegabelt, tritt dann jederseits als einfacher Streif auf die 
Brust, sendet bald einen breiten Aussenast gegen den Oberarm hin, und 
später noch einen stumpfen hinteren Ast schräg abwärts; der Rest geht 
als schmaler Streif gegen den Schwanz hin. 


Momotidae. Spinalflur ohne Rain, kaum verbreitert. Brustflur 


mit Aussenast, der mit dem Hypopterum oder Achselfittig und mit den 
Schulterfluren verbunden ist. 


Coraciidae. Brustflur mit angedeutetem Aussenast. Spinalflur 
mit interscapularer Gabelung, von dem ebenfalls gegabelten Bürzel- 
Beckenzug durch eine quere Lücke getrennt. 

Leptosomidae, Mit einem Paar Puderdunenflecken auf dem Becken. 
Pterylose sonst mit der von Coracias übereinstimmend. 

Meropidae. Spinalflur mit Rain. Brustflur mit Aussenast. 

Cypselomorphae Die ‚„Nachtschwalben“ haben alle einen 
diehtfiedrigen Scheitelstreif, der sich bis zu den Schultern fortsetzt und 
dort gabelt; die schwachen Seitenäste vereinigen sich erst wieder vor der 
Bürzeldrüse, umschliessen also einen langen und schmalen Rain (Nycti- 
ornis), oder die Gabelarme zwischen den Schultern enden plötzlich, und 
von der Bürzeldrüse erstreckt sich gegen die Gabel hin eine mediane 
Unterrückenflur oder ein Bürzelstreif: Caprimulgus. Die Unterflur stets 
mit langem Halsrain, der in den sehr breiten Brust - Bauchrain übergeht. 

Podargus hält die Mitte zwischen beiden, durch Gabelung des Bürzel- 
streifs auf dem Becken, zeichnet sich aber durch ein Paar Puderdunen- 


Vögel, 898 


flecke aus. Siehe Holzschnitt auf Bogen 36. Die pterylogische Aehnlich- 
keit zwischen Nyctiornis und den Cypselidae ist gross. 

Steatornis zeigt ganz abweichende Verhältnisse. Die Unterflur ist 
am ganzen Halse einfach, ohne Rain, wie bei Strix flammea; auf der 
Brust dagegen jederseits doppelt, sodass ein Mittel- und zwei Seitenraine 
gebildet werden. Die Dorsalflur ist ähnlich wie bei Caprimulgus inter- 
scapular gegabelt, der Bürzelstreif geht auf dem Mittelrücken in eine 
sattelartige Verbreiterung über. 

Cypselidae, Trochilidae. Die beiden folgenden Charaktere 
unterscheiden diese Gruppe von den Passeres. 1. Die Unterflurzüge sind 
breit, gleichmässig von vorn nach hinten verschmälert, und beginnen schon 
an der Kehle als schmale, weit getrennte Streifen. 2. Ein grosser, läng- 
lieber Sattelrain erstreckt sich bis nahe zur Bürzeldrüse. Die Cypselidae 
haben Dunen auf den Rainen, die Trochilidae nicht. 

Pieidae. Dunen zwischen den Conturfedern und auf den Rainen 
fehlen. Pici. Dorsalflur mit einfachem Hals- und Bürzelstreifen, mit 
postscapularer Gabelung, die nach oben und unten hin meistens unter- 
brochen ist. Unterfluren ähnlich wie bei Rıamphactus; theilen sich hoch 
am Halse. Auf der Brust ein ganz freier Aussenast, der Hauptzug läuft 
jederseits dreizeilig zum After. Dorsalflur mit einem Scheitelrain, der von 
der Schnabelwurzel bis zum Hinterkopf reicht. 

Rhamphastidae. Dorsale schmale Flur, die schon zwischen den 
Schultern durch eine Lücke unterbrochen wird. Bürzelstreif völlig ge- 
spalten. Untere Halsflur bis zur Mitte des Halses einfach; auf der Brust 
mit ganz freiem, dickem Aussenast, der Hauptzug verläuft jederseits als 
schmaler zweizeiliger Streif bis zum After. 

Capitonidae. Mit postscapularer Gabelung; dann eine breite 
Lücke, hinter welcher der halb oder ganz bis zur Drüse gespaltene 
Bürzelstreif beginnt. Brustflur mit starkem, meist freiem Aussenast. 

Indicatoridae. Mit postscapularem Sattel und Rain. Unterflur 
erst tief unten am Hals getheilt, mit freiem Anssenast auf der Brust. 

Galbulidae. Fluren auffallend schmal. Mit postscapularem Rain. 
Halstheil der Unterflur mit einem inneren Ast. Im Allgemeinen ähnlich 
Merops und Coracias. 

Buceconidae. Dorsalflur schmal, mit postscapularer breiter Gabel, 
darauf eine Lücke. Bürzelstreif einfach, doppelt, oder gegabelt, im letzteren 
Falle bisweilen (Pogonias) mit der postscapularen Gabel verbunden, 
sodass ein rhombischer Rain entsteht. Unterflur am Halse einfach, dann 
getheilt und auf der Brust verbreitert, jederseits mit einem freien äusseren 
Brustast. 

Passeres. Die Conturfedern haben einen sehr schwachen, nur 
flaumigen Afterschaft, aber keine Dunen zwischen sich. Auf den Rainen 
feblen die Dunen ganz, oder sie stehen sehr vereinzelt. Die Zahl der 
Conturfedern ist stets gering; sie bilden nur schmale Fluren und lassen 
den grösseren Theil des Rumpfes unbesetzt. Von den Fluren sind nur 


554 Pterylographie. 


die Verhältnisse der Spinal- und der Unterflur charakteristisch. Der 
Rückentheil der Spinalflur bildet einen Strich mit postscapularem, meist 
rhombischem Sattel. 

„Die pterylographischen Differenzen können bei den Singvögeln 
ebenso wenig wie bei den Raubvögeln zu einer natürlichen Eintheilung 
benutzt werden, da die verwandtesten Gattungen, aber nicht leicht Arten 
einer Gattung, in der Form des Sattels und des Brustzuges, den allein 
ditferenten Theilen der Pterylose, von einander abweichen.“ Nitzsch. 

Bei sast allen Passeres bildet der Dorsaltheil der Spinalflur nämlich 
einen Strich, der zu einem postseapularen, rhombischen Sattel anschwillt. 

Nur beiEurylaemus, bei den Dicaeidae und Hirundinidae 
endet der postscapulare Theil der Spinalflur gegabelt, und ist mit dem 
Bürzelstreif entweder garnicht, oder doch nur durch einzelne, zerstreute 
Federreihen verbunden. Letzterer Fall deutet die Ableitung dieser An- 
ordnung aus den einen Sattelrain zeigenden an. 

In der folgenden Tabelle sind Nitzsch’s Angaben über Vorkommen 
oder Fehlen eines Sattelraines zusammengestellt. 


Der Sattel ist solid, ohne Rain. | Der Sattel enthält einen Rain. 


Paradliseidae. Oorvidae, inel. Glaucopis, Ptilono- 
rhynchus. 

Epimachus. Coracina. 

Gracula. Eurylaemus. 

Kitta. Dicaeidae. 

Procnias. Hhrundinidae. 

Bombyeilla. Chasmarhynchus. 

Tanagridae. Calyptomene. 

Fringillidae. Pipra. 

Alaudidae. Cephalopterus. 


Phibalura. Fupieola. 
Sturnidae (selten mit kleinem Rain). | Buphaga. 
Oriolus. Sericulus. Ozxyrhynchus. 
Musecicapidae. 
Laniidae. Tyrannidae. 
Meliphagidae pt. (Nectarirüinae; Promerops. Arachnothera. 
Zostrops.) 
Sitta, Certhia. 
Menura. 
Sylviidae. 


_ Die Flügelfluren. Mit grosser Vorliebe sind von den meisten 
Ormithologen die Federn des Flügels, besonders die Schwung- und Steuer- 
federn“) nebst ihren Deckfedern in Bezug auf Anzahl und gegenseitige 


“) Pennae ... constantiores Remiges et Rectrices, quae attente notandae. Linns, Systema 
naturae, 


Vögel. 555 


Länge untersucht worden, nicht nur weil gerade diese Federn auch am 
getrockneten Vogelbalge der Untersuchung leichter zugänglich sind, sondern 
auch weil die Ergebnisse von nicht zu unterschätzendem taxonomischem 
Werthe sind. Nach den bahnbrechenden Arbeiten von Nitzseh (Lit. 
Nr. 454), Cabanis (415) und Sundevall (471) haben in neuerer Zeit 
Wallace (530), Jeffries (438), Gerbe (431) und besonders Good- 
child (433) und Wray (474) unsere Kenntniss der Flügelfluren gefördert. 

Die Conturfedern des Flügels zerfallen n Schwungfedern 
(Remiges) und Deckfedern (Tectrices). Die Schwungfedern werden, 
ebenfalls seit alter Zeit, eingetheilt in I. Handschwingen, pennae 
primariae, oder Schwingen erster Ordnung, d. h. solche, die von 
den Knochen der Finger und des Metacarpus getragen werden; Il. Arm- 
schwingen, eubitales oder pennae secundariae, d. h. solche, die 
an der Ulna befestigt sind. 


Zu den Handschwingen im weiteren Sinne gehören naturgemäss auch 
die steifen von dem ersten Gliede des Daumens getragenen Federn. 
Diese sind auf eine geringe Zahl beschränkt, sie betragen wohl selten 
mehr als vier, oft weniger, und werden mit ihren Deckfedern als Alula, 
Ala spuria oder Afterflügel von den Handschwingen im engeren Sinne 
unterschieden. 


Die Handschwingen ruhen auf der nach oben, aussen und hinten 
gekehrten Fläche der sie tragenden Knochen. Die dem Handgelenke 
nächsten stehen in schräg distaler Riehtung, die folgenden nehmen eine 
mehr und mehr den Fingern parallele Lage ein, bis endlich die Längs- 
axe der distalen Schwinge mit der der Endphalanx zusammenfällt. Es 
empfiehlt sich, nach Wray’s Vorgang die Hand- und Armschwingen vom 
Handgelenk an zu zählen, da die Reduction der Gesammtzahl bei den 
Handschwingen stets vom distalen Ende, die Reduction, resp. Vermehrung 
der Armschwingen dagegen ausser später zu erwähnenden Ausnahmen 
von dem proximalen oder humeralen Ende der Ulna beginnt. Bei einer 
solchen rationellen Zählungsweise wird auch die Unzuträglichkeit ver- 
mieden, welche der schon von Forbes gerügten Methode anhaftet, näm- 
lich die Schwingen von der Spitze an zu zählen. Es ist widersinnig zu 
sagen: „Vögel mit neun Handsehwingen sind solche, bei welchen die erste 
fehlt.“ Dagegen lässt folgende Beschreibung keine Missverständnisse zu: 
Vögel mit 10 Handscehwingen, deren terminale die längste ist (Cypselus), 
deren terminale bedeutend verkürzt ist (Sturnus) oder bei denen die 10. 
sehr klein und verborgen ist (Hirundo). 


Die Zahl der Handschwingen ist nur geringem Wechsel unterworfen ; 
einige wenige Vögel, nämlich Podiceps und einige Pelargi, besitzen 12; 
die meisten haben 11 Handschwingen, von denen die terminale oder elfte 
aber immer bedeutend verkürzt ist; auch 10 Schwingen sind häufig, aber 
nie weniger. Die Ratitae und Spheniseidae zeigen besondere, später zu 
besprechende Verhältnisse. 


556 Pterylographie. 


Die 10-12 Handschwingen, von Wray als Metacarpo - Digitales 
zusammengefasst, sind folgendermaassen inserirt. Die ersten 6 liegen auf 
den vereinigten Metacarpalia Il und III. Nie finden sich weniger als 6, 
7 sind nur bei Podieeps und einigen Pelargi bekannt, 8 sind bei Struthio, 
Rhea, Apteryx vorbanden. — Die nächstfolgende Schwinge, von Wray 
addigitalis genannt, liegt stets auf der Phalanx I, Dig. III. Sie fehlt nie 
und ist nur in der Einzahl vorhanden. 

Phalanx I, Dig. II, trägt unwandelbar 2 Schwingen (mediodigitales) 
bei allen Carinaten, bei Struthio dagegen 4. 

Phalanx Il, Dig. II, trägt die übrigen Schwingen (praedigitales), und 
zwar meistens 2, selten nur eine, welche dann die 10. ist, bei Struthio 
allein 3, nämlich die 14.— 16. 

Die später folgenden Tabellen enthalten die Ergebnisse meiner, zum 
srossen Theile an frischen oder an Spiritus-Exemplaren angestellten 
Untersuchungen. Ein gewisser taxonomischer Werth ist ihnen nicht ab- 
zusprechen. 

Am interessantesten ist die allmähbliche Reduction der Zahl der 
funetionsfähigen Schwingen. Wir lassen die wenigen Vögel mit 7 Meta- 
carpalschwingen ausser Acht. Die 11. Schwinge ist nirgends wohl ent- 
wickelt oder funetionsfähig; sie ist stets bedeutend verkürzt und ist 
zwischen ihrer oberen und unteren Deckfeder verborgen; oft ist sie kürzer 
und viel schwächer als die meistens steife obere Deckfeder. Bei manchen 
Vögeln, z. B. bei einigen Fulicariae und vielen Passeres ist diese 
11. Schwinge äusserst klein, oder sie verschwindet ganz. In diesem 
Falle ist wenigstens die 11., nun überzählig gewordene, obere Deckfeder 
vorhanden, vorausgesetzt dass die 10. Schwinge nicht etwa auch schon 
in starker Rückbildung begriffen ist. Die 10. Schwinge zeigt alle Stufen 
zwischen der grösstmöglichen Ausbildung (Larus, Cypselus) und ganz 
verkümmertem Verhalten wie bei manchen sogenannten Oscines novem- 
pennatae. Bei letzteren wurde sie zuerst von Baird (Review of American 
Birds) richtig als echte Handschwinge erkannt. Diese rückgebildeten 
terminalen Schwingen nehmen nicht selten die Farbe der unteren Deck- 
federn an, statt mit den übrigen Schwungfedern oder mit den oberen 
Deckfedern übereinzustimmen. So ist z. B. bei Neophron perenopterus 
die 11. Schwinge mehr als 4 cm lang, aber ganz weiss wie die unteren 
Deckfedern, nicht schwarz wie die oberen und die übrigen Schwingen. 
Dasselbe ist bei Grus leucogeranus der Fall. Bei Oriolus ist die dort 
schr kleine terminale Schwinge gelb wie die unteren Deckfedern. Bei 
Rupicola ist sie äusserst winzig, rötblich wie die Unterfedern, und oben 
von der 4 cm langen, steifen Deckfeder bedeckt. Es ist überhaupt eigen- 
thümlich, dass die obere 11. Deckfeder häufig länger und viel stärker 
als die ihr zugehörige Schwinge ist, daher oft sogar deren Function ersetzt. 

Die Armschwingen ruhen auf der Ulna und verursachen auf deren 
Dorsalfläche häufig kleine Rauhigkeiten, Exostosen. Die Zahl dieser 
Schwingen schwankt zwischen weiten Grenzen; sie wird bis auf 6 reducirt 


Vögel. 557 


bei den Trochilidae und bis über 30 vermehrt bei den Tubinares. Im 
Allgemeinen ist ihre Zahl klein bei den kurzarmigen, gross bei den lang- 
armigen Vögeln; von taxonomischem Werthe ist sie wohl nicht. Während 
bei den Handschwingen nur Reduction nachgewiesen werden konnte, ist 
dies bei den Armschwingen anders. Wir haben bei diesen von einer 
kleinen Mittelzahl, vielleicht 10—12 auszugehen. Verkürzung des Vorder- 
armes bringt Reduction der Schwingen mit sich, anderseits zeigen viele 
Vögel eine deutliche, seeundäre Vermehrung der Armschwingen am proxi- 
malen Ende des Vorderendes, nahe dem Ellenbogen-Gelenke, indem die 
oben grösseren Deckfedern dort unregelmässiger gestellt werden, sich 
zusammendrängen und schliesslich durch Lage und Gestalt zu Arm- 
schwingen werden. Hiermit stimmen auch die selbst individuellen 
Schwankungen überein. — Bei den Rasores ist die erste oder distale 
Armschwinge häufig bedeutend verkürzt, nicht die erste Handschwinge, 
wie Nitzsch angiebt. 


Sehr eigenthümlich und bisher unerklärt ist, dass bei sehr vielen 
Vögeln die 5. Armschwinge innerhalb der Reihe fehlt. Dass sie wirklich 
fehlt ist durch die dann stets noch vorhandenen und wohl entwickelten 
oberen und unteren Deckfedern bewiesen. Sonderbarer Weise giebt es 
keine Mittelstufen, in denen diese 5. Schwinge etwa rudimentär wäre; 
ebensowenig ist sie beim ersten Gefieder der Jungen bemerkt worden. — 
Das häufige Fehlen dieser Schwinge hat Gerbe (Lit. Nr. 432) zuerst 
beschrieben; Wray (475) schlug zur kürzeren Unterscheidung die Be- 
zeichnungen quineubital und aquinenbital vor; richtiger quinto- oder 
aquintoeubital. 

Die Flügeldeekfedern werden in grössere (teetrices majores), 
mittlere (mediae) und kleinere (minores) eingetheilt; jede dieser Gruppen 
ist auf der oberen und unteren Fläche des Flügels vorhanden. Ausserdem 
sind noch die Randfedern (teetrices marginales) zu erwähnen. 


Die grösseren Deckfedern stimmen mit der Zahl der Schwungfedern 
überein; jede Deckfeder liegt proximal neben ihrer gleiehzähligen Schwung- 
feder. Ist die 11. Schwungfeder verloren gegangen, so bleibt ibre obere 
Deckfeder als überzählige bestehen; ein bekanntes Beispiel bildet die 
sogenannte Schnepfenfeder. Die untere 11. Deckfeder ist weniger be- 
ständig, fehlt z. B. den Rasores. Aehnlich verhält sich die 10. bei vielen 
Passeres. Es wurde ferner schon erwähnt, dass die terminale obere 
Deckfeder garnicht selten stärker und länger ist, als die ihr zugehörige 
Schwungfeder. 


Die obere Deckfeder der ersten Schwinge ist häufig schr klein, oder 
fehlt ganz; sie wird dann von der mittleren Deckfeder vollständig bedeckt, 
oder ganz durch sie vertreten. Vielleicht beruht diese Reduction auf 
mechanischen Schwierigkeiten bei Zusammenfaltung des Flügels, worauf 
auch nach Wray die Verkürzung der ersten Armschwinge der Rasores 
zurückführbar sein dürfte. 


558 Pterylographie. 


Die oberen Deekfedern der Armschwingen sind gleichfalls proximal 
von ihnen inserirt, kreuzen sich aber mit ihnen in distaler Richtung. 
Auch die unteren grösseren Deckfedern liegen proximal von ihren 
Schwingen, kreuzen dieselben aber nicht; dagegen kreuzen die unteren 
mittleren Deckfedern ihre Schwingen in sehr schräger Richtung proximal- 
wärts. 

Es ist hier zu bemerken, dass sich eine feste Linie zwischen mittleren 
oberen und kleinen oberen Deckfedern nicht ziehen lässt. Sundevall 
und Wray bezeichnen als mittlere Deckfedern nur die eine Reihe, welche 
unmittelbar auf die Reihe der grösseren Deckfedern folgt. Meistens ist 
je eine zwischen der Schwungfeder und ihrer oberen Deekfeder inseritt, 
bisweilen aber wie bei den OÖscines auf dem Rande des fleischigen Theiles 
des Armes. Die kleinen Deckfedern entspringen auf dem fleischigen 
Theile des Armes, während die Marginalfedern auf die vordere Flughaut 
beschränkt sind. Die Reihen der letzten beiden Gruppen können sehr 
zahlreich sein. Die oft sehr langen Federn des Parapteron (Teectrices 
humerales superiores) sitzen ein- oder mehrreibig auf dem Humerus; die 
des Hypopteron (Tectrices humerales inferiores, schlechthin Axillares ge- 
nannt) entspringen auf der Unterseite am Vorderrande des Humerus und 
sind oft sehr lang, z. B. bei Grus. 

Die obere mittlere Deckfeder der zweiten Metacarpalschwinge fehlt 
häufig (z. B. Anas, nicht aber bei Strix und Podipes); Wray erklärt 
diese Unterdrückung wohl richtig durch die stärkere Ausbildung der ersten 
mittleren Deckfeder, welche die Stelle der bedeutend verkleinerten ersten 
grösseren Deckfeder veıtritt. Bei den Oscines fehlt die erste grössere 
Deckfeder gänzlich, sie wird durch die erste mittlere Deckfeder vertreten 
und diese ist so verstärkt, dass sie die zweite und dritte mittlere Deck- 
feder der Metacarpalschwingen ganz unterdrückt hat. 

Die mittleren unteren Deckfedern an der Hand zeigen häufig Neigung 
zur Rückbildung, oder fehlen sogar, besonders im Bereiche der beiden 
letzten Phalangen. 

Auch die gegenseitige Bedeekungsweise der Flügelfedern ist 
zu beachten. Als Funetionsprineip gilt, dass beim Niederschlag des 
Flügels alle Federn einander unterstützen und eine luftdiehte Fläche 
bilden, während beim Aufschlag zur Vermeidung des Luftdruckes die Luft 
schräg, von oben nach unten, zwischen der steiferen Aussenfahne und der 
weicheren Innenfahne der benachbarten Feder durchströmen kann. Man 
unterscheidet demnach proximale und distale Deckung, wobei auf die 
morphologische Dorsalfläche der Feder Bezug genommen wird. 

Bei proximaler Deekung bleibt die distale Fahne frei, während 
die proximale von der nächst proximalen Feder bedeckt wird. Solche 
rechtläufigen Federn sind: 

Alle Schwungfedern nebst denen der Alula; sie können als normale 
Deekweise angenommen werden. 

Alle grösseren oberen Deckfedern. 


Vögel. 559 


Alle grösseren unteren Deckfedern. 

Die Federn der Alula. 

Die mittleren oberen Deckfedern der Hand stets, häufig auch die des 
Vorderarmes. 

Die Humeralfedern, oder das Parapteron. 

Die oberen und unteren Randfedern. 

Bei distaler Deekung ist die distale Fahne bedeckt, die proximale 
bleibt frei und ist die deckende; solche Federreihen haben daher eine 
rückläufige Lage im Vergleich mit den Schwung- und allen grösseren 
Deckfedern. Solche rückläufigen Federn sind: 

Alle mittleren und kleineren unteren Deckfedern nebst dem Hypopteron. 

Die kleinen oberen Deckfedern, jedoch mit vielen Ausnahmen. 

Die mittleren oberen Deckfedern des Vorderarmes bei vielen Vögeln. 


Ueber die gegenseitige Deckweise der mittleren und kleineren oberen 
Deckfedern im Bereiche des Vorderarmes hat ausser Sundwall be- 
sonders Goodehild (Lit. Nr. 433) eingehende Untersuchungen angestellt. 
Dieselben werfen manche überraschende Streiflichter auf die Verwandt- 
schaft der verschiedenen Vogelgruppen. 

Hauptsächlich kommt es darauf an, welehe und wie viele Reihen von 
Deckfedern eine rückläufige, d. h. distale Deckweise zeigen. Aus Good- 
child’s durch viele Holzschnitte erläuterter Arbeit kann man ungefähr 
7 Typen zusammenstellen. Die dahin gehörenden Vögel bilden nicht 
selten ein eigenthümliches Gemisch und selbstverständlieh finden sich 
vielfach Uebergänge. 

1. Einen extremen Typus bilden die Cypselidae und Trochi- 
lidae. Alle Federn der Flügeloberfläche zeigen proximale, keine rück- 
läufige Bedeckungsweise. Die Querreihen sind wenig zahlreich, auf 3—4 
beschränkt, denn die kleineren Deckfedern fehlen ganz, ihre Stelle wird 
durch die vergrösserten Randfedern vertreten. 

2. Ösceines. Die einzige Reihe der mittleren Decken ist rückläufig; 
kleinere Decken fehlen; die Randfedern sind proximal gedeckt und ver- 
grösser. Sundevall giebt an, dass die kleinen Deckfedern jedoch bei 
den Jungen in ihrem ersten Kleide, bei den Alten im Winterkleide als 
dunige oder als sehr rückgebildete Federn vorhanden sind; ausserdem 
behauptet er, dass im ersten Kleide der Jungen die Reihe der mittleren 
Deckfedern proximal gedeckt ist. 

3. Cueulidae, Musophagidae, Caprimulgidae, Coracias, 
Indicator. Die Reihe der mittleren, und die aus 5—6 Reihen bestehenden 
kleinen Deckfedern sind alle proximal gedeckt. Die von Goodehild mit 
D bezeichneten Federn sind Handdecken und erscheinen nur rückläufig 
bei zusammengefaltetem Flügel. 

4. Rhamphastus, Pici, Aleedinidae, auch Chasmarhynchus. 
Die Reihe der mittleren und 2—4 Reihen der kleinen Deckfedern sind 
distal gedeckt, oder rückläufig. 


560 Pterylographie. 


5. Die Reihe der mittleren, und 3—6 Reihen der kleinen Deckfedern 
sind rückläufig, dagegen sind die in der Gegend des Ellenbogen liegenden 
Federn proximal gedeckt. Die Stelle, wo diese beiden verschiedenen Deck- 
weisen zusammentreffen, ist meistens sehr deutlich. Diese Beschränkung 
der riickläufigen oder proximalen Deckweise ist nur gering bei: Psittaci, 
Striges, Faleonidae (exel. Pandion), Herodii, Phalaerocorax, Lamellirostres, 
Goura, Meleagris. Die rückläufigen Federn sind auf die Mitte des Flügels 
und die distale Hälfte der Reihe der mittleren Deckfedern beschränkt: 
Crax, Tetrao, Euplocamus; Limicolae; Rallidae, Grus; Ciconia, Platalea, Ibis. 

Besonders deutlich ist das Ueberwiegen der proximalen Deckung bei 
der Reihe der mittleren Deckfedern zu bemerken, wie die Abbildungen 
(Bogen 36) zeigen. Bei Grus stossen noch 5 rückläufige Federn an die 
grösseren Deckfedern, bei Dissura maguari und Pandion nur noch 4 und 
3, bei Chauna und Seolopax vielleicht nur noch 2. Dies führt zum 
nächsten Typus. 

6. Die rückläufigen Federn sind auf einen kleinen, inselartigen Theil 
der Mitte des Flügels beschränkt, besonders da die gesammte Reihe der 
mittleren Deckfedern die gewöhnliche, proximale Deckweise zeigt: Columbae, 
Pterocletes, Laridae, Sula, Gypogeranus. Die Zahl der rückläufigen kleinen 
Deckfedern ist meistens sehr gross. 

7. Alle oberen Deckfedern sind rechtläufig, proximal gedeckt; die 
Reihen derselben sind sehr zahlreich; gleichfalls zahlreich sind die Federn 
der einzelnen Reihen, wie auch die Armschwingen: Myeteria, Leptoptilus, 
Fregata, Plotus, Diomedea, Ossifraga, Puffinus und die Cathartidae. 

Aus der überraschenden Aehnlichkeit der Deekverhältnisse der den 
letzten Typus zeigenden Vögel schliesst Goodehild auf gemeinsame 
Abstammung, zumal da dieselben eine so verschiedene Lebensweise führen. 
Die Lebensweise könne mit den augenscheinlich unwichtigen Verhältnissen 
der mittleren und kleineren Deckfedern nichts zu thun haben, wie die 
grossen Unterschiede zwischen Schwalben und Cypselus, Nectarinia und 
Troechilus mit ähnlicher Lebensweise zeigen. — Dieser Schlussweise ist 
jedoch nicht so unbedingt beizustimmen. Alle die Vögel der 7. Gruppe 
zeichnen sich durch sehr lange Knochen des Vorderarmes aus und be- 
sitzen demgemäss eine grosse Anzahl von Arnıschwingen. Da ferner die 
übrigen Tubinares, Steganopodes und alle anderen Raptores nieht zur 
7. Gruppe gehören, obgleich auch sie wieder mit einander übereinstimmen, 
so ist die Aehnlichkeit der Vögel der 7. Gruppe wohl eher auf die Ver- 
längerung des Armes zurückzuführen, mithin als ein unabhängig erworbener 
Zustand aufzufassen. 

Wir sehen jedoch folgende Verwandtschaften bestätigt, die ausser- 
dem noch durch manche andere anatomischen Uebereinstimmungen an- 
gedeutet sind: 

Cypselidae und Trochilidae. Columbae und Pterocletes, beide an- 
zuschliessen an gewisse Peristeropodes und Limieolae. Die unverkennbare 
Aehnlichkeit der Raptores, Herodii, Steganopodes, Tubinares und Lamelli- 


Be e N B 


Vögel. 561 


rostres mit einander. Grus und Rallus. Da aber auch die Psittaei und 
Striges mit den Raptores sehr übereinstimmen, so wird der 5. Typus 
wohl als mittleres, dem ursprünglichen nächststehendes Verhalten an- 
zunehmen sein. Seine überwiegende Häufigkeit, und die Möglichkeit 
einer leichten Ableitung der übrigen Typen davon sichert diese Annahme. 


St ee B> 
STIER ren DS ENIN 
SIISEN x RN NG EN ag 
Ss ER N ON N 
ER 
N ” De 
Alca. 
Sterna. 
Brunn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 36 


562 Pterylographie. 


Tr 


X NIS: 
SSS 


en h 
Plotus. ER 


KERS \ SER N Ss 
Sarcoramphus. 


Sämmtliche Holzschnitte, betreffend Dockweise der Federn nach Goodchild. Es be- 
deutet: D Reihe der mittleren Deckfedern, € meistens Handdecken. 


Puderdunen yon Podarguscuvieri, nat, Gr, 


vergl. S. 533. — Nach Sclater, Lit. Nr. 525. 


Pe VE 


Vögel. 563 


Einige Bemerkungen über die phylogenetische Ent- 
wicklung der Sehwungfedern. Die beiden Reihen der grösseren 
und mittleren unteren Deckfedern stimmen darin mit den Schwingen 
überein, dass ihre morphologische Innenfläche oder die concave Seite 
(angedeutet dureh die Längsrille des Schaftes, und durch den Afterschaft) 
nach unten gekehrt ist, während alle übrigen unteren Deckfedern ihre 
eoncave Fläche nach oben kehren, also mit der morphologischen Aussen- 
fläche gegen den Rumpf zeigen. Sie werden deshalb von Sundevall 
als Tectrices aversae unterschieden. Er hielt diese Federn für hoch ent- 
wickelte Afterschäfte, während die Hauptschäfte verloren gegangen seien. 
Es ist Wray’s Verdienst, die richtige Erklärung geliefert zu haben. 
Diese beiden Federreihen lagen ursprünglich auf der Dorsalfläche des 
Flügels. Ueberwiegende Ausbildung der Federn der dritt- und viertletzten 
Reihe bildete diese zu den späteren Schwungfedern und grossen oberen 
Deckfedern um, und drängte die beiden letzten Reihen auf die Unterseite 
als spätere Unterdecken. Bei Embryonen entstehen die ersten Feder- 
spuren auf der Dorsalfläche des Flügels, die Schwungfedern und ihre 
oberen grossen Deckfedern eilen allen übrigen an Wachsthum voraus. 
Der Arm ist im Querschnitt noch rund, ohne Andeutung der Fascia 
tendinea, durch welche beim erwachsenen Vogel alle Schwingen und 
unteren grossen Deckfedern mit einander verbunden sind. Dann erscheinen 
die unteren Deckfedern der Grösse nach, alle aber noch am dorsalen 
Hinterrande des Armes und der Hand. Darauf bildet sich sehr schnell 
die hintere Fascia tendinea oder Flügelmembran aus, die beiden äussersten 
Federreihen werden durch die nächstfolgenden im Wachsthum übereilt 
und schliesslich ganz auf die Unterseite gedrängt. 

Im Anschluss an diese Verhältnisse lassen sich die Flügelfedern der 
Ratiten und Spheniseidae besprechen. 


Knochen und Schwungfedern des rechten Flügels von Casuarius Bennetti. 
Nach einer Zeichnung von R. S. Wray. 


Bei Struthio sind 20—23 Armschwingen, 16 Handschwingen vor- 
handen. Von den letzteren liegen 8 auf den Metacarpalknochen, 1 auf 
den 3. Finger, 4 auf der Phal. I. und 3 auf der Phal. II. Dig. II. Von 
unteren Deekfedern ist nur eine Reihe vorhanden. Rhea besitzt 12 Hand- 


36% 


564 Pterylographie, 


schwingen, von denen die ersten 7 auf den Mittelhandknochen ruhen, die 
übrigen verhalten sich wie bei den Carinaten. Auf der Unterfläche des 
Flügels finden sich gar keine Deckfedern, was wahrscheinlich auf Rück- 
bildung beruht. 

Die steifen schwarzen Flügelsporen von Casuarius sind die ausser- 
ordentlich entwickelten, aber fahnenlosen Kiele ursprünglicher Schwung- 
federn. 


Fig. @«. Ventralansicht der Hand von Struthio, nach Fortnahme von Haut und Muskeln 
der Ventralseite. 

Fig. 5. Dorsalansicht des Vorderarmes und der Hand von Struthio. 

Fig. c. Ventralansicht der Hand eines Embryos von Struthio. 


Mc —- Metacarpal - Knochen. Ph — Phalangen. 

D = Remiges digitales. ‚al — Alula. 

M =- Remiges metacarpales. | 7. Mj) = Tectrices majores. 

== Remex I cubitalis. 7 Id ns mediae. 

Ad — Addigital | I, AND = a minorcs. 

Md —- Middigital } Remex. AND) == er ıarginales. 

Pd — Predieital J a’ — ectrices majores inferiores. 


Unter der Hautfalte 1 in Fig. e liegen noch zwei Tectrices majores inferiores, 


eg ‚Ventralansicht der ersten 7 Armschwingen (RR) nebst ihren Tectrices majores 
inferiores (V.C), von Phasianus; Quintocubital. 

"ı r] ’Q 3 a B) - . . . . 
Fig. 2. Dorsalansicht der ersten 7 Armschwingen nebst ihren Tectrices majores 
sıperiores (D.C) von Aquila; Aquintocubital. 

Fig. a, db, ce, Aund B nach Wray, Lit. Nr. 475. 


af 
0 


Vögel, 565 


Spheniseus demersus beschreibt Fürbringer genau. An der 
breitesten Stelle des Flügels, dorsal wie ventral, waren über 30 Reihen 
kleiner schuppenartiger Federn vorhanden, also viel mehr als bei anderen 
Vögeln, selbst mit Inbegriff aller kleinen Deckfedern. Die längsten dieser 
Federn fanden sich nicht wie die Schwungfedern der anderen Vögel am 
ulnaren Rande des Flügels, sondern bildeten an der Hand die vorletzte 
dorsale, und am Vorderarme die beiden vorletzten dorsalen Reihen. Jede 
dieser Reihen enthielt im Bereich des Vorderarmes 25—27, im Bereiche 
der Hand aber 35—36 Federn. Fürbringer wirft die Frage auf, ob 
etwa anzunehmen sei, entweder dass alle einstmaligen Handschwingen der 
Vorfahren der Penguine jetzt gänzlich redueirt sind, dass also die 36 Federn 
keine Schwungfedern sind, oder ob es nicht etwa möglich, dass unter 
ihnen nur die jedesmalige dritte ursprünglich eine Primarie gewesen, im 
Ganzen also nur 12 wie bei gewissen anderen Carinaten, während die 
übrigen 24 als umgewandelte Gebilde ursprünglich duniger Natur auf- 
zufassen seien. 

Beide Annahmen sind aber höchst zweifelhaft, wenigstens bis jetzt 
durch nichts gestützt. Dass die Zahl der Handfedern der Penguine 
gerade das Dreifache der bei einigen anderen Carinaten vorhandenen 
beträgt, hat allerdings zuerst etwas Bestechendes. Man könnte vermuthen, 
dass von je drei der Penguinfedern bei den übrigen Vögeln durch Ver- 
schiebung der Lage zwei zu unteren Tectrices aversae würden, während 
die dritte sich zur eigentlichen Schwungfeder ausbildete. Dagegen spricht 
aber, dass die vorletzte Reihe die längsten Federn enthält; ausserdem 
würde auch die äusserst grosse Zahl der übrigen aufeinander folgenden 
Reihen nicht erklärt. Wir haben daher die Federverhältnisse des Penguin- 
flügels wohl als alleinstehend zu betrachten. 

Bei Untersuchung eines grossen Exemplares von Aptenodytes 
pennanti finde ich, dass überhaupt keine sogenannten Tectrices aversae 
vorhanden sind, sondern dass die auf der Ventralfläche des Flügels 
liegenden Federn sämmtlich mit ihrer econvexen Fläche nach unten sehen. 
Dies giebt der Vermuthung Raum, dass bei den Penguinen gar keine 
Reihe von Federn ventralwärts gedrängt worden ist, mithin noch ein 
ursprünglicher Zustand erhalten ist. Bezeichnen wir die letzte dorsal- 
liegende Randreihe der Penguinfedern mit A, so ist diese Reihe bei 
Struthio mit B zu bezeichnen, denn A entspricht der einzigen ventralwärts 
gedrängten Reihe unterer Deckfedern mit nach oben stehender Convexität. 
B bei Struthio ist zur Reihe der Schwungfedern geworden, durch grösseres 
Wachsthum, wie auch schon bei der vorletzten dorsalen Reihe der Penguine 
durch etwas grössere Länge angedeutet erscheint. Bei den übrigen Cari- 
naten endlich sind die Reihen A und B zu unteren grösseren Deckfedern 
geworden, während C die Schwungfedern, D die Reihe der grösseren 
Deckfedern bildet. — Die Spheniseidae wären demnach auf einer Stufe 
stehen geblieben, die bei anderen Carinaten in das Embryonalleben ver- 
legt ist, während Struthio eine Mittelstufe einnehmen würde, natürlich 


566 Pterylographie. 


vorausgesetzt, dass bei ihm keine Rückbildung früher vorhandener Reihen 
von unteren Deekfedern stattgefunden hat. Bei Rhea wird dies vielleicht 
anzunehmen sein; bei den Oseines ist dies schr wahrscheinlich, denn sie 
besitzen nur eine Reihe im Gegensatze zu den anderen Carinaten. Dass 
Struthio übrigens Anklänge an embryonale Carinaten zeigt, wird mit 
Recht von Wray betont, denn erstens besitzt der erwachsene Strauss 
noch keine hintere Flügelmembran, zweitens fand Wray, dass beim 
Embryo von Struthio zwei zur Reihe der unteren Deckfedern gehörige 
Federn dorsal auf dem dritten Finger liegen. Eine derselben wächst 
dann später durch Verlängerung ihres Kieles über den distalen Theil der 
Phal. I. Dig. II, sodass also ihre ursprüngliche dorsale Lage thatsächlich 
im Erwachsenen erhalten bleibt. 

Archaeopteryx. Das Berliner Exemplar hat 6—7 Handschwingen; 
nach Fürbringer scheint die Mehrzahl am Metacarpale IH und am 
dritten Finger befestigt zu sein, nur die vorderen am zweiten Finger, da 
wo dieser den dritten überragt. Die Endglieder tragen keine Federn. 
Dass der erste Finger eine Alula trug, ist nur wahrscheinlich. An der 
Ulna sind 10 Schwingen befestigt. 

Die ersten Reptilien-Vögel werden eine ziemlich gleichmässige Flügel- 
bekleidung besessen haben. Die Federn der Unterseite weich und dunig, 
die der Oberseite fester und glatter. Zuerst werden die Federn am oberen 
Hinterrande des Vorderarmes etwas verlängert und verstärkt worden sein, 
woraus sich ein Schutz der Körperseiten und die Möglichkeit einer Be- 
nutzung als-Fallschirm ergeben würde. Durch natürliche Züchtung werden 
diese errungenen Vortheile in eben derselben Weise vergrössert werden, 
wie wir die Schuppen des Hinterrandes der zu hRuderorganen um- 
gewandelten Extremitäten der Seeschildkröten verlängert und abgeplattet 
sehen. Später wurde diese Verlängerung und Verstärkung der Randfedern 
auch auf die Mittelhand und schliesslich auf die noch selbständigen 
Finger ausgedehnt. War schon ein Patagium vorhanden, so wurde das- 
selbe auf die Theile des Armes beschränkt, wo keine Schwungfedern ge- 
bildet wurden. — Da der erste Finger eine Tendenz zur Kürzung schon 
von den Reptilien her ererbt hatte, so blieb er ausser der Reihe stehen 
und betheiligte sich nur in germgem Grade an der Ausbildung des Flug- 
organes. Die nächsten beiden Metacarpalknochen und der zweite Finger 
wurden dagegen verlängert und durch gleichzeitigen und einseitigen Ge- 
brauch zur Verschmelzung gebracht. Die übrigen Knochen der Finger und 
der Mittelhand wurden redueirt, da die neugewonnene und verstärkte Axe 
ihrer nicht mehr benöthigte, und ferner ihre Anwesenheit bei Faltung des 
Flügels (in starker Abduction ulnarwärts) hinderlich wurde. Aus rein 
mechanischen Gründen überwiegen nun die Handschwingen an Stärke und 
Länge. Beim Embryo eilen die Federn des Vorderarmes denen der Hand 
häufig voraus, wiederholen also noch die phylogenetische Entwicklung. 
Dass eine nachträgliche Vermehrung der Armschwingen am proximalen 
Ende des Vorderarmes stattfinden kann, ist bereits bemerkt worden. 


Vögel, 567 


Zur Erklärung des Flügels der Ratiten bemerkt Fü rbringer (Lit. 
Nr. 145, und p. 1041) sehr richtig: „Durch Nichtgebrauch treten die 
Remiges mehr und mehr in Rückbildung, das eonservativere Skelet dagegen 
kann, wie in so vielen anderen Fällen, die erworbene Synostosirung der 
Mittelhand wahren, die jetzt keine physiologische Bedeutung mehr hat, 
aber ein gewichtiges Erinnerungszeichen an eine früher bestandene 
Funetionirung als Flugorgan repräsentirt. Dieses Verhalten bieten die 
Ratiten dar, deren Handskelet auf eine Stufe der Flugfähigkeit ihrer Vor- 
fahren schliessen lässt, welche die von Archaeopteryx übertroffen haben 
mag, und ich stehe nicht an, in dieser Bildung der Hand eine der 
kräftigsten Wahrscheinlichkeiten für die einstmalige carinatenähnliche 
Natur der Ratiten zu erblicken. Dass die schwachen Conturfedern, welche 
Jetzt die Ratiten an ihrem Flügel tragen, für die Anchylosirung der 
Handknochen keine hinreichenden causalen Momente abgeben können, 
scheint mir deutlich genug zu sein.“ 

Auch die relative sehr bedeutende Länge der gesammten Vorder- 
extremität der Embryonen von Struthio spricht für obige Auffassung. In 
ähnlicher Weise könnte die grössere Länge des Humerus von Palaeeudyptes, 
eines eocänen Penguins aus Neu-Seeland, gegen eine ursprüngliche 
Sonderstellung der Penguine geltend gemacht werden. 


em. primarii 


| Digitales. |. 
E 318 IS — | R. secundarü = Rectrices. 
2 = 5, = 3/7 s. Gubitales. |& | Steuer- 
= 25, 880. Armschwingen| & | Schwanzfedern. 
Si3=.-4Ho > 
PEIEIE 
ala la; lau ll 
Ratitae Dromaeus sehr gross 11227? 5) 
Casuarius - | rear 
'Dinornis - | | 
Struthio —— 1618/11j4 2|1 22 —24 -| | 
‚Rhea — 127112 11 
‚Apteryx 1218 4 | + 
Spheniscidae | — an et,. 2827 Undeutlich 
Lamellirostres —_ 11/|6|1/2|1|1115—17T Anas —| 12—20 Anas 
rud. bei | 21—24Cygnus ,16—18 Mergus 
Clangula 24 Gygnus musi- 
Fuligula cus 
Palamedea — od. rud. | Pr 17 12 
Golymbidae + 11116/1|2 1/1 22—23 — 16—20 
Podieipedidae | ZE I 15—21 — Nicht deutlich 
Steganopodes — od. rad4111116|1/2/1|1| 16 Plotus — 12— 24 
| | | 17—19 Phae- 
ton 
15—21 Phala- 
| | I sel | cTOCOFAX 
Be 28 Sula 
29 Pelecanus 
Tubinares  zad. 1621| 10—37 = 1216 


Diomedea (2% | 


568 


Herodi 


Pelargi 


Laridae 


Limicolae 


Grallae 


Pterocletes 


Golumbae 


Pterylographie, 


|Ardea 


‚Nycticorax 
‚Scopus 


Ibis 

Platalea 
Giconia alba 
‚Abdimia 
Mycteria 
‚Leptoptilus 
‚Anastomus 
‚Tantalus 


‚Phoenicopterus 
| | 


Larus 

Aleca impennis 
A. torda 

Uria 


Gharadriidae 
Glareola 


Dromas 
'Chionis 
"Thinocorys 
| Parra 
Oedieneinus 
‚Otis 


‚Grus 
Aramus 
‚Psophia 
Dicholophus 
‚Eurypyga 
‚Rhinochetus 
Pulica 
‚Porphyrio 
‚Gallinula 
Podica 
‚Rallus 

|Ürex 
Oeydromus 
Eulabeornis 
Heliornis 
Mesites 
Hemipodius 
Himantornis 
Pterocles 
Syrrhaptes 


—— 


un 


[77 


5. 


Ss 
2 


Afterschaft. 


—- klein 


- klein 


+ 


= klein 
. klein 


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. klein 


+ 


klein 


. klein 


klein 


. klein 


od. rud. 


ı Rein. primarii 


(dist.) 


Handschwingen. 


Metacarpales. 
EIEDIRENR 


‚R. seeundarii 


s. Cubitales. 


Armschwingen 


Armschwinge. 


V. 


ltectrices. 
Steuer- 
Schwanzfedern. 


| 
| 


wo |Phal. 


— - - Phal. II. Dig. IL. (prox 


= Phal. Il. Dig. II. 


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10 Rhynchaea) 
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16 


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19 
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220. Harda 


FI 12; aber 107 
12 Cancroma — 


A. stellaris 
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- scapularis 
- tigrina 
12 


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12 


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10 Rhynchaea 
‚14 Scolopax min. 
16 Se. major 
20 Sc. megala 
26 Sc. stenoptera 
12 


10 


20 


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lv iv iv in in 


12 
16 
NE 
18 Otidiphaps 
16 Goura 
Phaps 


Sa 


Columbae 


RRasores 


Opisthocomi- 
dac 
Tinamidae 


Raptores 


Striges 
Psittaci 
Onculidae 


Trogonidae 


Gallus 
Phasiauus 
Pavo 
Tetraouinae 
Polyplectron 
Grax 
Mesacephalon 
Opisthocomus 


Urypturus 
Tinamus 


‚Cathartidae 
| Vulturidae 

| Falconidac 
‚Pandion 


Cuculinae 
Musophaga 


Corythaix 
Trogon 


Anisodactylae Halcyou 


Galbulae 


Pieidae 


“ 


Alcedo 
Buceros 
Upupa 
Merops 
Momotus 
Todus 
Coracias 
Leptosoma 
Galbula 
Bucco 
Picus 
Yunx 
Indicator 
Rhamphastus 
Monasa 
Oapito 


Vögel. 


Afterschaft. 


s. klein 


51058 
s. klein 
s. klein 


7 


— oder 
rucdim, 


rudim. 
\ klein 
klein 
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| an 
\ s. klein 
[ od.rudim. 


rudim. 


| Digitales. | 
38 ‚ = R. secundarii | 
= S| SS - s. Cubitales. ® 
35| \er| so .20 Armschwinscen & 
3 18: 7A3[R ı< 
Aare SH > 
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| 
1016|1/2|1'0 
13—15 
14 —16 
15—20 
16—20 
12-16 
I 16 
1016/1)2/10 N) | 
06 2lıot 15-0 
“| 9—10 
| | | [ 4 
1116|1/2|111 23—26 
1 IM ra a In Kan! 1S— 26 
1116)1 2|111\11—18; (23) |— 
11611121111 19 — 
116/1/2|1|1 12 —18 
1016|1|2/1|0 10—14 u 
10161/21109, 10, 13 Scy- + 
| throps 
1ols|1l2/ıjo) 12-13 ar 
I1016|1/2|10 s—10 
I1llejıl2lıjı See! 
lelnlalalın 22-15 5 
latlelıl2lı]1]l 1-17 + 
10/6)1,2/1|0|) 10 + 
1116|11211|1 13 + 
1016|1/2/1|0 10+ + 
1016/12 1j0) 10+ + 
10[6|1/2/1[/0 13 
1101611/2/1[/0 10 
1101611/2/1[0|) 10—12 
1101611/2|1[0') 10—11 
l4n| In) 9-10—11 + 
1 er 
10\6)1|21110) 9-10 | 
olslılalılol 12-13 | 
1o\6l1l2[1 10) 9-10 + 
6112|1,0 Ba 


Rem. pıimarii. 


Rectrices. 
Steuer- 
Schwanzfedern. 


14 Didunculus 
Uarphophaga 
Geopelia 
Leucosareia 
Ocyphaps 
Plılogoenas 
Ptilinopus 
Treron 
Zenaidura 
Erythroenas 
12: Alle übrigen 
wie Columba 
und Turtur. 


14 
d 20, 2 18 


20 
12 
16 
10 


‚C. tao mit 10, bei 
den übrigen 
undeutlich. 

12 


jet 
In 
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10; Crotophaga S 


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'l12, äusserstes 
Ihr sehr klein 
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10 
12 


570 Pterylographie. 


Rem. primarii. 


| Digitales. i 
= So; | S| le 2 
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& za 1.26 80.20 Armschwingen 5 Schwanzfedern. 
< 1818, A]jAR ı*ı 
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alla lau Fe] 
SI Eee Fe En Ale: FEIERT ae sl 
Voliidae Golius + | ) +| 10 
Cypselomor- |Cypselus -- 11016|1)2)1/9)) 6—5 | 10 
phae [28] | ||| 
Trochilus klein 110 6|1|2)1j0| 6 + 10 
‚Podargus s.klein |10/6|1|2/1/0 11 10 
Steatornis fehlt 101611 1211)0 12 10 
Gaprimulgus klein 1061121110 11—13 = 10 
Passeres nn 1116)1|2|1)+ 9—10 nu. 12 
fehlt nur | u. o. sehr selten 11. Nur Menura d 16 
hei Artamus 10 == | Glaucopis | 
und Eury- Dicrurus pt. 10 
laemus | Xenicus 


| | Acanthisitta 
Hylactes 14 

Die Ausbildung und Zahl der Schwingen ist bei den Passeres sehr 
häufig als taxonomisches Merkmal benutzt worden. Es sind aber in der 
bezüglichen Literatur zahlreiche Ungenauigkeiten enthalten, und die An- 
gaben selbst neuerer Untersucher stimmen häufig nicht mit einander über- 
ein. Ein näheres Eingehen auf diese Verhältnisse bei den Passeres scheint 
deshalb gerathen. Die folgenden Tabellen enthalten manche Angaben, 
welche die systematische Stellung einzelner Unterfamilien und Gattungen 
möglicher Weise beeinflussen. 

Es ist kaum nöthig darauf hinzuweisen, dass sich zwischen den vier 
Gruppen zahlreiche Uebergänge finden, denn zweifellos hat die Reduction 
der IX. und X. Handschwingen bei verschiedenen Familien gleichzeitig, 
unabhängig von einander, stattgefunden. Einige Lerchen gehören nach 
ihren Schwingen-Verhältnissen in die Gruppe D. Ebenso macht Lanius 
minor eine Ausnahme von allen seinen übrigen Verwandten. Die Vireonidae 
weisen sehr wechselnde Zustände auf. Heteralocha stimmt garnicht mit 
den Sturnidae u. s. w. In der Gruppe D lässt sich das allmähliche Ver- 
schwinden der X. Handschwinge sehr gut verfolgen. 

Es kann kein Zweifel darüber herrschen, ob die als X. oder als 
XI. Handschwinge angesprochenen Federn wirklich Handschwingen sind. 
Erstens wegen der dann stets vorhandenen zugehörigen oberen Deckfeder, 
zweitens wegen der zahlreichen Fälle, in denen diese Schwingen noch 
länger als ihre Deckfedern sind. Eine untere Deckfeder für die X. oder 
XI. Schwinge, wenn letztere sehr verkürzt ist, fehlt den Passeres. Die 
Lerehen zeigen, wie die X. Schwinge dorsalwärts rücken kann, sodass 
sie statt frei sichtbar unter und vor der IX. zu liegen, zwischen der 
Aussenfahne der IX. und zwischen der X. Deckfeder eingeschlossen wird; 


vögel. 571 


von unten gesehen wird sie dann also durch die Aussenfahne der IX. ver- 
deckt. Hierdurch wird das bei der Gruppe D allgemein gefundene Ver- 
halten erklärt. — Aehnliche Verschiebung findet in höherem Grade bei 
der XI. Schwinge statt. 

Die Sehwalben haben durch Anpassung einen Flügel erworben, der 
dem der Cypselidae täuschend ähnlich sieht; bei beiden ist die vorderste 
grosse Handschwinge die längste und bildet die Spitze des Flügels, aber 
diese Schwingen sind einander nicht homolog, denn bei Cypselus ist sie 
die X., bei Hirundo die IX. 

Die Zahl der Rectrices beträgt fast allgemein 12, wie bei der Mehr- 
zahl der Vögel. Die wenigen, überhaupt bekannten und in der Tabelle 
mitgetheilten Ausnahmen sind daher desto auffallender. Die Zahl der 
Armschwingen schwankt bei den Passeres nur zwischen 9 und 11. Letztere 
Zahl findet sich nur äusserst selten, nämlich bei Menura und gelegentlich 
nach Sundevall bei Corvus corax und C. frugilegus. Auch 10 sind 
selten; ausser bei manchen Passeres Oligomyodi wohl nur bei den Austro- 
coraces (Manucodia, Gymnorhina, Cracticus, Strepera, Paradiseidae) und 
den meisten Corvidae. Ausnahmen kommen jedoch vor. 

A. Mit 10 langen Handschwingen. Die X. Schwinge ist, mit wenigen 
Ausnahmen (Hylactes), sehr wenig verkürzt, bildet vielmehr mit den 
folgenden die Spitze des Flügels. 

Eine XI. Schwinge ist häufig vorhanden, obgleich nur klein und ver- 
borgen; fehlt sie, so ist wenigstens die zugehörige scharf ausgeprägte 
steife, obere Deckfeder vorhanden. 

Hierher gehören alle Passeres non-osceines und zwar: 

& XI. Schwinge, 


I. Pseudoseines |Menura 1.5 cm lang Flügel abgerundet. X. lang. XI. und 
Atrichia sehr klein - ihre obere Deckfeder weich, nicht steif 
und schmal. 

Il. Desmodactyli |Eurylaemus '-)- sehr klein 


‚Calyptomena | — 
ILL. Oligomyodi |Pitta 

Philepitta 

Xenicus ? 

Pipridae 

Cotingidae 
Pyroderus 
Hadrostomus 


\ 
| 
Lipangus | 
| 


-- — 


Bei Phoenicocereus & erreicht die X. 

Schwinge fast die Flügelspitze wie gewöhn- 

lich; aber die VII. Schwinge ist plötzlich 
verkürzt und am Ende verschmälert. 


Ampelion 
Phibalura 
Phoenicocereus 
Phytotoma 
Bei Rupicola & ist die X. Schwinge etwas 
verkürzt und am Ende plötzlich eigenthüm- 


Be | lich verschmälert. 

Enpiec Bei Tityra & reicht die X. fast bis zur 
| AN Spitze, dagegen ist die IX. sehr verschmälert 
ee r und bedeutend kürzer als die beiden be- 
Xint v f inachbarten. Bei Tityra brasilicnsis ist sie 
A 'nur halb so lang. Bei den übrigen Arten 


'von Tityra und Pachyramphus ist sie nur 


Cotinga | 
auf ?/, verkürzt, und weniger verschmälert. 


572 Pterylographie. 
XL Schwinge. 
Tyrannidae | 
'  Tyrannus | —_ 
Milvulus — 
Pitangus | + — 
IV. Tracheophones Formicariidae Unter den Pteroptochidae zeichnet sich 
Furnariidae | Hylactes durch abgerundete Flügel aus; 
Pteroptochidae _ ‚dementsprechend ist die X. Schwinge nur 
Dendrocolaptidae | ‚kurz; die XI. fehlt aber, während ihre 
Conopophagidae | | obere Deckfeder vorhanden ist. 


| 


B. Mit 10 deutlichen functionellen Handschwingen. Die X. ist stets 
bedeutend verkürzt, reicht meistens kaum bis zu !/, der Flügelspitze, 
selten (Corvidae) bis halbwegs zur Spitze. Eine kleine XI. Schwinge ist 
sehr häufig vorhanden, sie ist jedoch fast immer zwischen der ihr zu- 
gehörigen oberen Deckfeder und der X. versteckt. Fehlt sie, so ist die 
zugehörige Deckfeder nicht immer vorhanden. Es spricht sich in diesem 
Verhalten mithin eine weiter vorgeschrittene Reduction der Schwingen aus 
gegenüber dem Flügel der Passeres non-oscines. 

Hierher gehört die Mehrzahl der „Oscines decem pennatae“, 
entsprechend der von Wallace Typical or Turdoid Passeres ge- 
nannten Reihe. 


5,| 85 
Sen = 
Feier = 
Neue 
un “A 
Goryidae 
|Fregilus ar + IXtI. 1.7 cm lang. 
Monedula + -- XI. 1.3 cm; etwas kürzer als ihre Deckfeder. 
Corvus 4 + XL ungefähr 1.2 cm lang. 
Gymnorhina -F -+ 
Strepera = -> AL. bei Strepera 1.2 cm lang, etwas kürzer 
| als ihre Deckfeder. 
Gracticus + + XL schr klein und wie bei Gymnorhina 
| verborgen. 
|Manucodia -- - 
Garrulus a ı  ‚Garrulus und Cyanoeitta mit stark ab- 
A: ‚Cyanoeitta | gerundeten Flügeln. 
Paradiscidae | 
Oriolidae ‚Öriolus + -+ Bei Oriolus ist die XI. Schwinge sehr klein, 
Sphecotheres -4- -- ganz gelb wie die unteren Deckfedern; ihre 
Mimeta = 4 ‚obere Deckfeder ist grösser, halb gelb halb 
a schwarz gefärbt. 
Dieruridae - 
Prionopidae Gollyrioeincla _ — 
Euryceros 
Uampophagidae |Graucalus - -F 
Turdidae Sylvia 
Turdus Nu== 
Saxicola 
Musecicapidae Malurus -- 
Timeliidae Hypsipetes — + 
‚Pyenonotus = - ‚Bei P. Layardi 1 cm lang, bei anderen oft 
| k weniger deutlich. 
Pomatorhinus -- + ‚XI. sehr deutlich, mehr als 1 cm lang. 
‚Malacocirvus - -- XI. sehr deutlich. melır als 1 cm lang. 
‚Phyllornis z +) . 


_ 
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a) [La Eur 
BE| 9 | 
| 3|43 
| an | sa 
Timeliidae 
Crateropus u E 
Leiothrix -— - ‚Obere Deckfeder (überzählige XL.) sehr klein. 
Accentor Z— — 
'Sialia — Zi 
|Troglodytes — — 
'Cinelus -. — 
Paridae Parus 
E nl | ut Schwinge bei Chamaea mehr als 3 cm 
'Parisoma | -r ‚lang, Flügel wie bei den übrigen Paridae 
‚Gerthiparus abgerundet. 
‚Orthony X 
Laniidae Vireoninae =- — Die Ausbildung der X. Schwinge wechselt 
Cyelorhis .sehr bei den Vireoninae. Bei C'yelorhis ist 
Vireo sie nur bis auf die Hälfte der folgenden 
Vireosylvia verkürzt; bei Vireo solitaria ist sie kaum 
2 cm lang, bei Vireosylvia meistens auf ein 
I cm langes, spitzes Federchen beschränkt. 
‚Pachycephalinae — —_ 
Pachycephala 
Falcunculus | 
Oreoica 
Eopsaltria | Eopsaltria mit schr kleiner XI. oberer 
| Deckfeder. 
Colluriocincla 
Lanüinae -|- -- Die XI. Schwinge ist schr deutlich, nur bei 
Lanius Lanius minor fehlt sie ganz; die XI. Deck- 
Urolestes feder ist jedoch vorhanden. Bei L. minor 
Laniarius allein ist die X. Schwinge sehr klein, die 
Telophonus IX. die längste; bei allen anderen Laniinae 
ist der Flügel abgerundet und dieX.Schwinge 
| von 1/, ey der Länge der nächsten. 
Certhiimorphae Certhia — |ı—?7]| 
Climacteris - - 
‚Sitta _ — | 
Cinnyrimorphae Nectariniidae _ — Auch Promerops. 
‚Meliphagidae + + ?—-jDie XI. Schwinge ist meistens sehr klein. 
Prosthemadera 
Acanthochaera 
Tropidorhyn- 
chus 
Xanthomyza | 
Ptilotis 
Myzomela | 


C. Uebergangsgruppe von B zu D; die von Wallace als Sturnoid 
Passeres zusammengefassten Oseines enthaltend. Zahlreiche und be- 
deutsame Ausnahmen nelımen dieser Gruppe ihren Werth. Allgemeine 
Merkmale sind: 

Mit 10 deutlichen Handschwingen. Die IX. ist sehr lang und bildet 
mit den nächstfolgenden die Flügelspitze. Die X. ist bedeutend verkürzt. 
Eine XI, findet sich nicht mehr, wohl aber fast immer ihre obere Deck- 
feder, letztere ist meistens schr klein, erreicht jedoch bei Heteralocha 
1.5 cm Länge. - 


574 Pterylographie. 
ı X. Schwinge. | 
Ploceidae Textor 4.2 cm lang | 
Hyphantornis |25 - - Die X. Schwinge ist bei Hyphantornis 
3 mal länger als die X. Deckfeder. Ausser 
der XI. Deckfeder sind Spuren der XI. 
Schwinge vorhanden. 
Chera FE 
Ploceus oryx 1.2 steif 
mangor 1.8 X. doppelt so lang als ihre Deckfeder 
‚Foudia sechell. > 
Sturnidae Sturnus 1.5 cm lang |X. Schwinge etwas kürzer als ihre Deckfeder. 
Acridotheres trist.. 25 - - X. etwas länger als ihre Deckfeder. 
Gracula 3.0 .- = X. bedeutend länger als ihre Deckfeder. 
‚Basilornis 2.5 X. länger als ihre Deckfeder. 
Heteralocha % cm lang Flügel sehr abgerundet, VI. und V. bilden 
| die Spitze. 
Artamidae ‚Artamus 2—2.5 X. sehr schlank und steif, frei sichtbar. 
Alaudidae Alauda arvensis 0.8 IX. noch frei sichtbar, kleiner als ilıre 
Deckfeder. 
5 calandra 1.1 X. steif, kürzer als ihre Deckfeder. 
Ötocorys alpestris 0.7 ‚X. steif, kleiner als ihre Deckfeder, nicht 
es bilopha | ‚frei sichtbar, weil zwischen der Aussenfahne 
| | von IX und Deckfeder X verborgen. 
Certhilauda bifas- 2.3 | 
ciata IX. ganz frei sichtbar. 
Pyrrhulauda 1:7 ganz frei sichtbar. 
Mirafra 3.0! X. mit breiten weichen Fahnen, und be- 
| deutend länger als ihre Deckfeder. 
Calandrella 0.S X, kleiner als ihre Deckfeder, etwas dorsal- 
brachydactyla ıwärts verschoben, daher von der Aussen- 


fahne von IX verdeckt. 


D. Mit nur 9 deutlichen, funetionellen Handschwingen. Die IX.Schwinge 


ist stets an der Bildung der Flügelspitze betheiligt, häufig sogar die 
längste. Die X. ist meistens auf ein winziges Federchen reducirt, welches 
zwischen seiner oberen Deckfeder und der Aussenfahne der IX. Schwinge 
verborgen ist. Diese verborgene Lage hat diese Schwinge auch dann, 
wenn sie noch ziemlich gut entwickelt ist, z. B. bei den Hirundinidae und 
Ieteridae, wo sie von den meisten Ornithologen als gar nicht vorhanden 
angeführt wird. Ganz fehlt sie überhaupt nie. Eine XI. obere Deckfeder 
findet sich häufig. Hierher gehören die „Oseines novempennatae“, 


entsprechend den „Tanagroid Passeres“ von Wallace 


, Section 


Fringilliformes, Sharpe, Catal. Birds, Brit. Museum. 


Dicaeidae 


Ber 


chwinge. | 


Dicaeum sehr klein 
Pardalotus - - X. bei Pardalotus weisslich wie die Aussen- 
| fahne der IX. 
Hirundinidae Hirundo I—1.5 cm lang X. Schwinge häufig noch sehr kräftig. 
Progne Sem ä 3 N 
Ampelidae Ampelis 0.8 - X. kürzer als ihre Deckfeder. XI. Deck- 


feder vorhanden. 


Phainopepla X. Schwinge fast !/;, der IX. in Länge; 
MER nitens eine XI. obere Deckfeder fehlt. 
Muiotiltidae Mniotilta | - 
Dendroeca ne | Die X. Schwinge und ihre ebenso lange 
Pa ula em Jang > BE RE 5 
T | Deckfeder steif. 
Periglossa 


Vögel. 575 


X. Schwinge. 
Motacillidae Motacilla | len X. Schwinge fein, spitz und steif; bei 
Seiurus z I Motacilla und Seiurus etwas kleiner als ihre 
Anthus 2 Deckfeder, bei Anthus fast ebenso lane. 
IX. Schwinge bildet die Flügelspitze. 
Grallina Be; Hr X. Schwinge ganz frei liegend, functionell: 
Henicurus Wi; n Flügelspitze von VII—VI gebildet. Mit 
extra XI Deckfeder. 
Coerehidae Coereba \ 
Diglossa : 0.81 cm 
Drepanis | 
Tanagridae Tanagra am 
Pyranga | 
Icteridae Icterus 1.3 cm lang X. Schwinge steif, etwas kürzer als ihre 
Deckfeder. 
Cassicus 
Quiscalus major 5 cm lang X. Schwinge sehr steif und stark wie ihre 
Deckfeder. 
Fringillidae F. coelebs Ege te X. Schwinge sehr fein und vollständig ver- 
borgen. 
Coccothraustes l- - X. Schwinge sehr fein und vollständig ver- 
borgen. 
Panurus 1.2 cm lang X. steil und schlank. 


Die Farben der Federn. Taf. XLVL. 


Die Farben der Federn sind zuerst von Altum (404), dann von 
Bogdanow (410), Fatio (421), Gadow (428), Krukenberg (446) und 
Jeffries 501 untersucht worden. 

Die Farben sind entweder chemische oder structurelle, anderseits ein- 
zutheilen in objeetive und subjeetive Farben. 

Federn mit objectiver Färbung erscheinen constant bei auffallendem 
Lichte, subjeetive Farben wechseln je nach der Stellung der Feder zum 
Lieht und Auge. 

Es empfiehlt sich für unsere Zwecke drei Classen von Farben zu 
unterscheiden. 

I. Chemische oder Absorptionsfarben, d. h. solche, welche 
durch ein bezüglich gefärbtes Pigment hervorgebracht werden; dasselbe 
kann diffus in der Feder vertheilt sein, oder es ist an Pigmentkörper ge- 
bunden, die zwischen oder in den Markzellen der Feder angehäuft sind. 
Solche chemisch gefärbten Federn behalten ihre Farbe unter allen 
Stellungen zum Licht und Auge, sie sind also objeetiv. Selbst bei durch- 
fallendem Lichte wird eine rothe, gelbe, braune oder schwarze Feder 
stets roth, gelb, braun oder schwärz erscheinen. Eine Ausnahme machen 
nur die Fluorescenzfarben. 

U. Objeetive Structurfarben werden nieht durch ein bezüglich 
gefärbtes Pigment hervorgebracht, sondern die Farben beruhen auf einer 
Combination von Pigment mit einer besonderen Structur der farbig er- 
scheinenden Federtheile. Solche Farben sind violett, blau, grün und in 
einigen Fällen gelb. Bei durchfallendem Lichte betrachtet verschwindet 
die Farbe und lässt die Feder entweder farblos oder braunschwarz, grau 
oder gelb, je nach dem Pigment, erscheinen. So ist z. B. eine gesättigt 


376 Farben der Federn. 


grüne oder blaue Papageienfeder nur gelb oder bräunlich grau, wenn 
gegen das Licht gehalten, ebenso verschwindet das Grün und macht der 
gelben Pigmentfarbe Platz, wenn solche Federn völlig durchnässt werden; 
man erinnere sich an das veränderte Aussehen der Rücken- und Bauch- 
federn der Amazonen-Papageien nach dem Bade; erst beim Trocken- 
werden nehmen die Federn die grüne Farbe wieder an. Desgleichen 
verschwindet das Grün oder Blau beim Zerquetschen oder bei sonstiger 
Verletzung der oberen Schichten der Federtheile, eine Behandlung, welche 
bei chemischen Farben ohne Einfluss ist. 

Auch Weiss wird der Einfachheit halber zu dieser Farbenclasse zu 
rechnen sein. 

III. Subjeetive Structurfarben wechseln je nach der Stellung 
der Feder zum Lichte und zum Auge. Sämmtliche Farben des Sonnen- 
speetrums und ihre Combinationen sind bei den ‚„‚Schiller- oder metallischen 
Federn“ vertreten; das in ihnen enthaltene Pigment ist fast immer 
schwarzbraun. 

Farben können, ausser durch Pigment, an Federn auf folgende 
Weisen hervorgebracht werden. 

Refleetion des Lichtes von der glatten Oberfläche des Horn- 
überzuges der Federn, hauptsächlich der Schäfte, seltener auch der Rami ver- 
ursacht den Glanz. Die Pigmentfarbe der Federn wird zugleich intensiver. 

Vollkommene Brechung aller eintretenden Lichtstrahlen, ohne 
Pigment, verursacht weiss. Es giebt bekanntlich kein weisses Pigment 
in der Natur. Federn erscheinen weiss, wenn sie pigmentfrei sind, und 
wenn das Licht in den zahllosen lufthaltigen Hornzellen vollkommen ge- 
brochen wird. Nach demselben Prineip erscheint zermalmtes Glas weiss, 
und weisse Blumenblätter werden farblos, wenn durch Zerquetschen die 
darin enthaltene Luft ausgetrieben wird. 

Diffraction der Lichtstrahlen durch Prismen giebt alle Farben des 
Sonnenspectrums. 

Interferenz. Farben dünner Plättehen. Sehr dünne, an sich 
farblose Plättehen erscheinen bei auffallendem Lichte farbig. Die Farbe 
hängt von der Dicke des Plättchens ab, so tritt bläulich- weiss auf bei 
0.000057 mm Dieke, roth bei 0.000093 und wiederum bei 0.000246 mm 
Dicke, blau bei 0.000180 mm Dieke u. s. w. — Bekannte Beispiele sind 
die Farben der Seifenblasen und angelassenen Stahles. Solche äusserst 
dünnen Plättehen finden sich an den Federn; so beträgt z. B. die Dicke 
des Fähnchens eines Radius der Rückenfedern von Galbula sicher weniger 
als 0.0006 mm. Auch wenn der hornige Ueberzug anderer Federtbeile 
ganz homogen und von grosser Feinheit ist, werden Interferenzfarben 
auftreten können. 

Auch die Gitterfarben gehören hierher. Sie werden durch ein 
>ystem feiner Leisten hervorgebracht, wenn die Zwischenräume weniger 
als 0.05 mm betragen; Beispiel Perlmutterfarben. Die Radien an, den 


> ® » .. ” ® 
Rami stehen oft so gedrängt, dass mehr als 20 auf 1 mm kommen, sie 


Bi 


Vögel. 577 


werden daher irisiren können. Manche Federn, besonders gelbe, zeigen 
auf ihrer Oberfläche ein System von feinen Längsrillen und Leisten, deren 
Abstand oft nur 0.001 mm beträgt. 

Fluorescenz. Es ist möglich, dass die grüne und blaue Farbe 
mancher Federn auf der Fluorescenz des in diffusem Zustande vorhandenen 
gelben und orangerothen Pigmentes beruht. Eine Mischung von Eosin 
und Wasser oder Alkohol erscheint z. B. bei durchfallendem, dagegen 
undurchsichtig grün bei auffallendem Lichte und schwarzer Unterlage. 
Diese Unterlage könnte sehr wohl durch eine dunkle Pigmentschicht ver- 
treten sein. 


Specielle Besprechung der objectiven Strueturfarben. 


Weiss wurde schon vorher erwähnt. 

Roth beruht nieht auf Struetur, sondern nur auf rothem Pigment, 
ebenso orange. 

Gelb wird wohl meistens durch gelbes Pigment hervorgebracht; das 
Pigment ist sehr häufig diffus und kann sich auf den Schäften, Rami und 
Radien finden. In sehr vielen Fällen ist mit der gelben Farbe eine 
eigenthümliche gerillte Structur der farblosen Oberfläche verbunden, und 
da dieselbe Structur auch an den ganz pigmentlosen, aber gelb er- 
scheinenden, Rami und Radii vieler Federn vorhanden sein kann, so ist 
die gelbe Farbe in solchen Fällen wohl mit der Rillenstructur in Ver- 
bindung zu bringen. Am pigmentlosen Radius der gelben Federn von 
Parus sultaneus und Galbula betrug der Abstand zwischen je zwei feinen 
Längsleisten nur 0.0009 mm. Aehnliche Rillen und Leisten, welche 
übrigens stets mit der Längsaxe des Radius oder Ramus parallel laufen, 
sind bei Ara, Psittacula, Rhamphastus, Coereba, leterus, Xanthomelas, 
Pieus zu sehen. — Manche Radien der gelben, feinen Federbüschel auf 
den Brustseiten von Arachnothera haben einen Durchmesser von nur 
0.007 mm, sind rundlich und zeigen ungefähr 12 Längsrillen und Leisten, 
wobei die Leisten etwas schmaler als die Rillen sind; die Breite der 
0.007 
13772 
betragen. Ich bin geneigt die Theorie der Gitterfarben hierauf anzuwenden. 
Bei Maeronyx endlich enthalten die gelben Ramii zwischen der ganz 
farblosen Hülle und den inneren Markzellen eine Lage von sehr regel- 
mässigen 5—6seitigen säulenartigen Polygonen mit flachen Endflächen. 

Grün beruht nur bei den Musophagidae auf grünem Pigment. In 
allen übrigen Fällen enthalten grüne Federn nur gelbes, orangerothes, 
oder selbst braungraues Pigment. Da die grüne Farbe nur bei auf- 
fallendem Lichte erscheint, bei durchfallendem aber verschwindet und der 
Pigmentfarbe Platz macht, so muss das Grün auf einer eigenthümlichen 
Brechung des Lichtes beruhen, die entweder durch Structur oder durch 
Fluoreseenz bewirkt wird. Schon Krukenberg nahm an, dass Grün 


durch gelbes Pigment mit blau-erzeugender Oberflächenstruetur hervor- 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 37 


einzelnen Leistchen kann daher nur weniger als x r—=0.0009 mm 


578 Farben der Federn. 


gebracht werde. In vielen Fällen kann die typische blau-erzeugende 
Structur aber nieht nachgewiesen werden. Bei Pitta erscheinen die Radii, 
bei Psittacula nur die Rami grün und mit fein gestreifter Oberfläche. Es 
ist möglich, dass auch hier Gitterfarben vorliegen. Genaue Bestimmung 
der vierten Decimalstelle konnte ich nicht anstellen. An’manchen langen 
und äusserst feinen pigmentlosen Radien von Pitta erscheint grüne Farbe 
unter dem Mieroscop bei hoher Einstellung und geht bei niedriger Ein- 
stellung in blau über. 

Auf den grünen Armschwingen von Chrysotis erscheint grün nur an 
den Schäften der Rami, nicht auf den gelb oder grau getärbten Radii. 
Die Schäfte der Rami sind mit einer transparenten, glatten Schicht von 
0.01—0.015 mm Dicke bedeckt, darunter folgt eine Lage von durch- 
sichtigen Polygonen und dann die pigmentirten Markzellen; an anderen 
Stellen dagegen fehlen die Polygone. Bei der Taube Megaloprepia und 
bei Pitta verhalten sich die grünen und gelben Theile der Rami und 
Radii wie die Abbildung (Fig. 27, Taf. XLVII) zeigt. 

Blau. Blaues Pigment ist bisher noch nicht gefunden. worden. 
Blaue Federn enthalten orangerothes oder braunes Pigment; gegen das 
Licht gehalten verschwindet die blaue Farbe, ebenso wenn die Feder 
zerquetscht wird. Die blaue Farbe ist stets auf die Schäfte der Rami 
und der grösseren Radii beschränkt; häufig, wie bei Coereba, Artamia, 
Pitta, haben die intensiv blau erscheinenden Theile der Rami keine Radien. 

Blaue Federn haben folgende’gemeinsame Struetur: 

1. Eine farblose Hülle von Ceratin von ungefähr 0.004—0.006 mm 
(Pitta) — 0.007 mm (Chrysotis) Dieke. Die Hülle selbst scheint aus 
einer Anzahl von Lamellen zu bestehen; ihre Oberfläche ist glatt, oder 
granulirt; die Erhebungen eorrespondiren mit den unterliegenden Zellen. 

2. Eine Lage polyonaler Zellen; sie wurden von Fatio entdeckt, 
und Email genannt. Diese Zellen sind, von der Oberfläche betrachtet, 
polygonal, mehr oder weniger regulär fünf- bis sechseckig; häufig sind 
sie abgestumpfte Säulen, andernfalls breiter an der Basis. Entweder 
stehen sie ganz dicht gedrängt, oder die Zwischenräume sind mit der 
Masse der Hülle angefüllt. Die Polygone selbst sind farblos, ob sie hohl 
sind, bleibt dahingestellt; jedes derselben besitzt eine stark lichtbrechende 
eigene Hülle. Die Oberfläche dieser Hülle ist bei Artamia und Pitta nicht 
glatt, sondern scheint ein System einer äusserst feinen Streifung, parallel 
ihrer Axe zu enthalten. Im Folgenden seien einige annähernde Messungen 
mitgetheilt. | 

Pitta molueeensis. Breite eines Polygons 0.009—0.001 mm, Höhe 
0.015 mm; Dieke der transparenten Hülle eines Polygons 0.0012 bis 
0.0016 mm. Mittlerer Abstand zweier Längsrillen von einander 0.0004 
bis 0.0006 mm. 

Artamia viridis. Breite eines Polygons an der Basis 0.005 mm, 
am oberen Ende 0.003 mm, Höhe 0.011 mm, Polygonhülle 0.0009 bis 
0.0010 mm. 


Vögel. 579 


Polygonbreite 0.005 bei Coereba, 0,011 bei Chrysotis;  Polygonhöhe 
bei Chrysotis 0.019 mm. 

3. Die Markzellen mit braunem, schwarzem oder orangerothem Pigment. 

Diese pigmenthaltigen Zellen sind nur bei flüchtiger Betrachtung mit 
den transparenten Polygon- oder Säulenzellen zu verwechseln; meistens 
sind sie rundlich, und wenn überhaupt sehr unregelmässig polygonal, auch 
sind sie kleiner. Trotzdem kann wohl nicht bezweifelt werden, dass die 
Säulenzellen nur umgewandelte Markzellen sind. 

Worauf die Bildung der blauen Farbe eigentlich beruht, ist noch 
unaufgeklärt. Die Hülle der einzelnen Säulenzellen allein kann sie nicht 
verursachen, denn sie ist im besten Falle viermal dicker als die dieksten 
überhaupt noch Farben erzeugenden dünnen Plättchen. Dass aber die 
blaue Farbe thatsächlich an das Vorhandensein der Säulenzellen gebunden 
ist, lässt sich deutlich an den intensiv blauen Federn von Pitta erkennen, 
nach der Spitze der Rami hin werden die Zellen der Säulenschicht 
niedriger und kleiner (Fig. 27), zugleich wird die Farbe nur bläulich und 
schwindet ganz mit dem Aufhören der Säulenzellen; zugleich ist hier eine 
Verdickung der allgemeinen, farblosen, äussersten Hülle des Ramus be- 
merkbar. 

Violette Federn enthalten schwarzbraunes Pigment in den Markzellen, 
während die transparente Hülle der Rami ein System von sehr feinen 
Längsrillen zeigt; diese Rillen sind aber nicht gerade, sondern fein gewellt. 
Bei Sturnus vulgaris massen die einzelnen Zellen eines Radius (Fig. 22) 
0.04 mm Länge und 0.02 mm Breite, die Hülle nur 0.0008 mm Dicke, 
der Rillenabstand weniger als 0.0007 mm, die Breite der einzelnen ge- 
wellten Leistehen sicher weniger als die Hälfte des Rillenabstandes. — 
Ganz ähnliche Rillenstruetur zeigen die metallisch violetten Federn der 
Nectariniae. Bei Manucodia sind die Leisten und Rillen auf den Radien 
verhältnissmässig flacher und breiter; im Querschnitt erscheint die Ober- 
fläche der Hülle demnach leicht wellig; der Abstand zwischen zwei 
solchen Wellenhöhen beträgt 0.002 mm. 

Es ist zu beachten, dass auch rothe Federn nicht selten eine sogar 
ziemlich dicke transparente Hülle besitzen, z. B. Ramphastus, aber die 
Oberfläche zeigt nie eine besondere Structur; die Furchen und anderen 
Unebenheiten, die man gelegentlich daran bemerkt, rühren von Schrumpfung 
beim Trocknen her. Ueberhaupt sind alle diese Untersuchungen am besten 
an frischen Federn anzustellen. Federn von alten Bälgen zu nehmen, ist 
sehr misslich. 

Bei orangerothen Federn habe ich in einigen Fällen rothes Pigment 
mit gelb-erzeugender Oberflächenstructur beobachtet. 


Die Farbenpigmente. 


Ueber die Entstehung des Pigmentes hat Kölliker (Lit. Nr. 504) 
Untersuchungen an den ersten papillenartigen Federanlagen von Hühner- 
embryonen angestellt. Die Epidermisbelege der Papillen zeigen wenn 


am %* 


od 


580 Farben der Federn. 


gefärbt, reich verzweigte sternförmige Pigmentzellen. Später, wenn die 
ersten Federn sich anlegen, geht das Pigment in die Epidermischüppchen 
derselben über, während die Pigmentzellen zu Grunde gehen. Die Bildung 
des Pigmentes ist also vorwiegend an Elemente des mittleren Keimblattes 
gebunden und nicht an die Elemente der Oberhaut. Dies scheint nach 
demselben Forscher eher auf den näheren Beziehungen der Bindesubstanz- 
zellen zu den Blutgetässen und ihren Exsudaten zu beruhen, als auf einer 
specifischen Thätigkeit der Bindesubstanzzellen. 

Es sind eine grosse Anzahl von Pigmenten der Federn beschrieben 
worden, die sich aber wahrscheinlich auf einige wenige zurückführen 
lassen. Im Allgemeinen sei bemerkt, dass nur schwarz, roth und gelb, 
nebst ihren Mischfarben, in sehr seltenen Fällen auch grün, durch Pigment 
hervorgebracht werden. 

Zoomelanin wird von Bogdanow der schwarze oder braune 
Farbstoff genannt; er ist amorph, in kleineren oder grösseren Körnchen 
vorhanden, unlöslich in Wasser, Alcohol, Aether und Säuren; in kochender 
Kalilauge wird er theilweise gelöst und schnell zerstört, wenn er darauf 
mit Chlor behandelt wird. Er besteht aus C, H, N und OÖ in wechselnder 
Menge und zwar im Mittelwerthe nach Untersuchung schwarzer Federn 
von Corvus, Pica und Ciconia aus 53.5 /,C, 4.6 %, H, 8.2 °/, N und 
394.21, 0. 

Zoonerythrin, rother thierischer Farbstoff, zuerst von Bogdanow 
aus den Federn von Calurus auriceps und Cotinga coerulea dargestellt. 
Identisch damit ist das Tetronerythrin, von Wurm in der rotben 
„Rose“ der Tetraonidae entdeckt. Ein rother leicht veränderlicher Farb- 
stoff, der durch Alcohol, Chloroform, Aether, Schwefelkohlenstoff extrahirt 
werden kann; erystallisirt, ohne Beimischung von Fett, Cholesterin und 
Leeithin, kann man ihn noch nicht darstellen. Eisen und Kupfer sind 
nicht darin enthalten; Säuren und Alkalien verändern ihn nicht. Kruken- 
berg fand denselben rothen Farbstoff in den rothen Federn von Phoeni- 
copterus, Ibis, Cardinalis, Pyrocephalus, Cacatua. Das mehr oder weniger 
intensive Roth der Flamingos beruht nach Fatio auf individuellen 
Schwankungen des natürlichen Fettgehaltes der Federn; nach Durch- 
tränkung mit Oel erscheinen die Federn weit mehr geröthet als im luft- 
trockenen Zustande. | 

Zooxanthin, Bogdanow = Zoofulvin Krukenberg. Gelbes Pig- 
ment, z. B. bei Euphone, Oriolus, Aprosmietus, Certhiola, Chlorophanes, 
auch grüne Federn besitzen meistens gelbes Pigment, z. B. bei Papageien. 
Durch Kochen in absolutem Alcohol wird es ausgezogen und schwimmt, 
gleich einer Fettschicht auf Wasser, auf dem siedenden Alcohol. Bei 
längerem Erwärmen mit verdünnter Natronlauge wird das Zooxanthin 
leicht zersetzt; es scheint meistens, vielleicht immer, diffas aufzutreten, 
tingirt daher die Federn und findet sich an den Schäften, Rami und Radii. 

Turacin, Church. Dieser rothe, höchst eigenthümliche Farbstoff 
kann aus den rothen oder purpurvioleten Federn der Musophagiden leicht 


Vögel. 581 


durch verdünnte Alkalien extrahirt und dann durch Säuren aus der 
Lösung gefällt werden. Er enthält ausser C, H, N und O 5—8 °/, Kupfer, 
Schwefel fehlt, nach Krukenberg aber auch Stickstoff... Verreaux 
entdeckte, dass die rothen Flügelfedern lebender Helmvögel ihre Farbe 
verlieren und abfärben, wenn sie durch Regen feucht werden, beim 
Trocknen aber ihre Farbe wieder erhalten. Beim Baden färben gefangen 
gehaltene Helmvögel das Wasser lebhaft roth; so lange die Federn nass 
sind, spielt ihre rothe Farbe stark ins Blaue. Bogdanow entzog den 
Farbstoff zuerst, und zwar durch Ammoniak und fällte ihn dann durch 
Essigsäure; auf dem Filter behielt er ein rothes, in Masse gesehen blau 
erscheinendes metallglänzendes Pulver zurück. Auf seine Zusammensetzung 
wurde es zuerst und sehr genau von Church, dann unter Anderen auch 
von Hofmann und Krukenberg untersucht. Der Kupfergehalt kann 
schon beim Verbrennen der rothen Federn an der grünen Farbe der Flamme 
erkannt werden; um das Kupfer nachzuweisen, bedarf es der voraus- 
gegangenen Veraschung des Farbstoffes. Die grünen Federtheile ent- 
halten kein Kupfer, es findet sich aber in sehr geringer Menge auch in 
den schwärzlichen, bläulich schillernden Schäften und Bärten der sonst 
rothen Federn. Krukenberg entdeckte, dass das Speetrum des festen 
Turacins ein anderes ist als das des gelösten und weist darauf hin, dass 
ein solches Verhalten nur bei gefärbten anorganischen Verbindungen 
bekannt ist. Das Spectrum der Turaeinlösung kann von dem des Oxy- 
haemoglobins kaum unterschieden werden trotz der chemischen Ver- 
schiedenheit beider Substanzen. 

Turacoverdin. Bis jetzt ist grüner Farbstoff nur in den grünen 
Federn der Musophagiden gefunden worden. Krukenberg entzog ihn 
durch verdünnte Sodalösung; es ist kupferfrei, enthält aber verhältniss- 
mässig viel Eisen. Es ist ebenso lichtbeständig wie das Turacin. 

Ausserdem beschreibt Krukenberg noch Zoorubin, welches er 
den rothbraunen Federn mancher Paradiseidae durch schwache Sodalösungen 
entzog und in gewisser Beziehung dem Turaein und Turacoverdin ähnlich 

findet, da es wie diese Stoffe schwachen Säuren gleicht, deren Alkalisalze 
in Wasser leicht löslich sind. 

Ontoehrin, Kühne, der gelbe Dotterfarbstoff aus den Hühnereiern, 
ist wahrscheinlich identisch mit dem gelben Farbstoffe der Fussbekleidung 
der Vögel und der Federn von Xanthomelas aureus. Krukenberg 
nennt diesen Stoff Coriosulfurin und hält ihn wie Zoonerythrin und 
Zooxanthin für ein gefärbtes fettes Oel. Möglicherweise ist es dasselbe 
wie Zooxanthin. 

Die Blaufärbung an den nackten Stellen des Kopfes und Halses 
des Casuars beruht nach Krukenberg nicht auf blauem Pigment. 
Gleichzeitig mit Zerstörung der farblosen oberflächlichen Schichten der 
Epidermis erlischt der blaue Farbenton und macht der Farbe des unter- 
liegenden gelben oder schwarzen Pigmentes Platz. „Das Blau ist also 
hier eine sog. optische Farbe, eine Erscheinung, welche überall da zu 


582 Farben der Federn. 


Stande kommt, wo das Licht ein trübes Medium durehdringt und von 
einer schwarzen Unterlage aus alsdann refleetirt wird.“ 


Specielle Besprechung der subjeetiven, sog. metallischen, 
Schiller- oder Wechselfarben. 


Die metallischen Federn besitzen fast alle dunkelbraunes oder 
schwarzes Pigment, und erscheinen schwarz, wenn unser Auge sich mit 
der Lichtquelle und der Federfläche in einer Ebene befindet. Dies ist in 
zwei Stellungen möglich. Entweder das Auge befindet sich zwischen 
Lieht und Feder, Position A, oder die Feder befindet sich zwischen dem 
auffallenden Licht und dem Auge, Position ©. Wenn das Auge sich 
in der unteren Figur in der Richtung von A nach © bewegt 
(Fig. 1), so erscheint die Feder nach und nach in allen Farben, die sie 


Fig. 1. 


Die drei Normalstellungen. L = Licht. 


überhaupt zu zeigen fähig ist. Da nun die Farben stets in einer be- 
stimmten Reihenfolge erscheinen, die mit der des Sonnenspectrums über- 
einstimmt, und da ferner die rothen Farben näher bei A, die blauen bei 
© erscheinen, so können diese Farben nur durch Prismen hervorgebracht 
sein. Es giebt keine Federn, die von B nach A bewegt, von grün zu 
roth, d. h. vom violeten zum rothen Ende des Spectrums wechseln; stets 
ist das Umgekehrte der Fall. Wir können daher voraussagen, welche 
Farben eine Feder annehmen wird, wenn wir die Farbe kennen, welche 
sie, bei rechtwinkliger Stellung zum auffallenden Lichte betrachtet, zeigt. 
Eine in Position D blaue Feder kann nach C zu nur noch violet werden, 
eine goldgrüne dagegen kann grün, blau und violet werden, 

Die metallische Farbe ist auf die Radien beschränkt, und zwar wo 
diese keine Cilien mehr enthalten; der metallische Theil liegt ferner an 
der Oberfläche; soweit die benachbarten Federn einander deeken, fehlt 
die metallische Structur, wie sehr deutlich an den Trogons zu sehen ist. 
Die metallischen Radien bestehen aus nur einer Reihe von Abtheilungen, 
die oft dachziegelartig an- und ineinander geschoben sind. (Taf. 47.) 


Vögel. 583 


Bei der abgebildeten Feder von Nectarinia famosa, schwarz in A 
erscheinend, brillant grün in D, blau in ©, sind die en Abtheilungen 
ungefähr 0.027 mm lang und 0.015 mm breit; von der Kante gesehen 
sind sie convex-concav; die convexe Seite ist er aussen gekehrt. 

Bei Galbula a kupferroth in Position A und B, grün in €, 
waren die Maasse 0.040 nd 0.018 mm. 

Die Abtheilungen sind mit einer transparenten, farblosen Deeke ver- 
sehen, von verschiedener Dicke: 0.0008 bei Sturnus, 0.002 bei Galbula. 
Die Oberfläche der Deckschicht ist entweder glatt An wie bei Nectarinia, 
oder sie enthält feine Längsrillen, wenn die Feder violet ist (Sturnus), 
oder endlich sie zeigt nn kleine punktartige Unebenheiten (Gal- 
bula). Unter der transparenten Hülle liegt das braune oder schwarze 
Pigment. 

Zur Erklärung dieser Farben nehmen wir an, dass die Oberfläche 
der transparenten Schicht der Federn aus Prismenflächen zusammengesetzt 
ist. Ungefähr wie in Fig. 2 denken wir die Oberfläche in ein System 


Fig. 2. 


Hypothetische Darstellung von zwei Federstrahlen im Querschnitt zur Erklärung pris- 
matischer Farben. P= Pigment; a-d die in Prismen zerlegte transparente Hülle; « = Spec- 
trum des Prisma a; L = Lichtquelle. 


von kleinen Prismen zerlegt, deren Kanten nach oben gerichtet sein 
würden. Jedes Prisma wird in der abgebildeten Stellung ein Speetrum 
entwerfen; das Auge in A wird roth, in D grün, in Ü blau sehen; in A‘ 
und hinter C dagegen befinden sich keine Strahlen oder wenigstens nur 
unsichtbare und die Feder wird dort schwarz erscheinen. Sind die Prismen 
alle einander parallel, so wird die Feder alle Farben zeigen, sind die 
Prismen dagegen nicht parallel, so werden die Spectra einander unter 
Umständen decken und nur wenige Farben sichtbar werden lassen. Ist 
endlich die gesammte, obgleich in Prismen zerlegbare Oberfläche sehr 
convex, wie bei Galbula (Fig. 21), so werden die betreffenden Federtheile 
nie genau in Stellung A oder ( gesehen werden können, sondern sich 
mehr oder weniger der Stellung 5 nähern; sie werden a nie einfach 
schwarz erscheinen. 


5854 Farben der Federn. 


Es ist klar, dass bei farbiger Darstellung von Vögeln mit Metall- 
farben auf ihre Stellung zum Lichte und Auge des Beschauers oder der 
Bildfläche zu achten ist. Dies wird aber durchaus nicht immer berück- 
sichtigt; selbst bei sonst in höchst künstlerischer Weise ausgeführten Bilder- 
werken finden wir oft Farben, welche die betreffenden Theile in der ab- 
gebildeten Stellung nicht zeigen können. Um Gleichmässigkeit in der 
Beschreibung und Darstellung zu sichern, wurden von mir drei Normal- 
positionen vorgeschlagen und gelegentlich bei Bearbeitung der Cinnyri- 
morphae im Catalogue of the Birds of the British Museum, Vol. IX, 1884, 
durchgeführt: 3 

Position A. Das Auge des Beobachters befindet sich zwischen Licht 
und Vogel. Der Vogel selbst, oder vielmehr der zu untersuchende Theil 
liegt horizontal, in derselben Ebene mit dem Auge und der Lichtquelle. 

Position DB. Stellung des Auges zwischen Licht und Objeet, aber die 
Fläche des Objeetes rechtwinklig zur Lichtquelle. Dies ist naturgemäss 
die gewöhnliche Stellung bei Untersuchungen. 

Position ©. Objectfläche nahezu in derselben Ebene mit Licht und 
Auge, aber zwischen beiden. 

Die an mehr als hundert Vögeln angestellte Untersuchung ergab 
keine Ausnahme von der Regel, dass die Farben in der Reihenfolge der . 
Farben des Sonnenspeetrums erscheinen. In Position A sind sie meistens 
schwarz oder nur mit geringem Farbenschimmer. l 

Manche Vögel mit metallischem Gefieder wechseln nur innerhalb 
weniger Farben, andere dagegen gehen fast durch das ganze Spectrum. 
Je nach der Stellung der einzelnen Theile werden häufig mehrere Farben 
zugleich sichtbar sein. So zeigt der schöne Oreotrochilus chimborazo zu 
gleicher Zeit das ganze Spectrum in Position D; violet und roth am Kopf, 
dann folgen magenta, orange und grün auf dem Rücken, blau und violet 
purpur auf den langen Schwanzfedern. Der prachtvolle Trogon, Pharo- 
macrus mocinnus wechselt von grünlicher Bronze durch goldgrün, grün 
und indigo zu violet. Manucodia dagegen erscheint nur violet und blau, 
oder überhaupt nur schwarz. 

Es erscheinen in Position 


A B & 
Anthothreptes aurantiacus | schwarz grün blau 
Cinnyris gutturalis R | goldgrün indigo 
2 hasselti = ns dunkelgrün 
Pharomacrus mocinnus , schwärzlich x blau 
Ptilorhis magnifica | 
metallischer Halskragen | schwarz kupferroth grün 
metallische Brustseiten | 2 grün blau 
Diphyllodes magnificus  sammetbraun | lebhaft grün |sammet dunkel 
\ violet 
Manucodia Comriü schwarz schwarzgrün | dunkel violet 
Notauges superbus schwärzlich | bronzegrün blaugrün 
Artamia bicolor. (Nicht metallisch!) ı bläulich weiss | hellblau | grau 


Vögel. 985 


Abnormale Färbung. 


Pathologisches Fehlen des schwarzen Pigmentes (Albinismus) ist so 
häufig, dass kaum darauf verwiesen zu werden braucht. Verletzung des 
wachsenden Federkeimes verhindert die Ablagerung von Pigment; nicht 
selten erholt sich die Pulpa nach einigen Mauserungen. Aehnlich sind 
die durch Satteldruck verursachten weissen Flecke der Pferde aufzufassen, 

Umgekehrt beruht Melanismus auf Ueberhandnehmen von schwarzem 
Pigment. Oft lässt sich eine Wechselbeziehung bei abnormaler Farben- 
änderung nachweisen, so zwischen roth und gelb, gelb und grün. Ab- 
schwächung von roth zu gelb führt zu Xanthochroismus. Das Umgekehrte 
verursacht Erythrismus. Auch grüne Vögel werden mit Vorliebe Xantho- 
chroismus zeigen, was dann als eine Art von Hemmungsbildung oder auch 
als Rückschlag aufzufassen ist. Ferner sei an die intensiv grünen alten 
Männchen von Eelectus polychlorus erinnert, deren Weibchen intensiv 
roth, und deren Jungen ebenfalls röthlich, aber noch nicht grün gefärbt 
sind. Dass die Nahrung von Einfluss auf die Pigmentablagerung sein 
kann, beweist die dunkelgelbe oder schwarze Färbung der mit Hanf, 
Pfeffer und dergleichen gefütterten Canarienvögel, Hänflinge u. s. w. In 
Brasilien sind ‚„Contrafeitos“, Fälschungen, von Chrysotis aestiva beliebt; 
mehr gelb statt grün am Kopfe soll durch besonderes Futter, Einreibung 
des Hautsecretes gewisser Kröten und durch ähnliche Behandlungen 
hervorgebracht werden. 

Im Uebrigen lese man in der ziemlich reichhaltigen Literatur nach 
(Deane Nr. 487, Meyer 513, Pelzeln 457). Ferner Toppan, G. L. 
A contribution to our knowledge of Albinism. Bull. Ridgw. Club, 1887. 
p. 61—77. 


Die Zeichnung oder das Farbenmuster der Federn. 


Die Gesammtzeichnung eines Vogels ist nach Kersehner nichts 
anderes als die Zeichnung der Summe aller unbedeckt bleibenden, peri- 
pherischen Antheile der Federn. Quer gestreifte Federn machen z. B. 
nur den Gesammteindruck der Querstreifung, nie der Längsstreifung. 
Eimer behauptet, dass neue Zeichnungsweisen zuerst an den hinteren 
Körperpartien auftreten und sich von dort wellenförmig über den Körper 
nach vorn verbreiten. Dieses ‚„Undulationsgesetz‘, oder die postero-anteriore 
Entwicklung wird aber von Kerschner nicht anerkannt. 

Die Zeichnung der einzelnen Federn lässt sich nach letzterem Forscher 
selbst in den complieirtesten Fällen, z. B. von der schönsten Argusfeder 
ausgehend, durch unmerkliche Uebergänge auf eine ganz einfache 
Zeichnungsart, die Sprenkelung, zurückführen. Aus der Sprenkelung ent- 
steht Querstreifung, aus dieser die Längsstreifung, und zwar durch Zerfall 
der queren Bänder in Tüpfel und deren Anordnung und Verschmelzung 
zu longitudinalen Reihen. Er legt dabei grosses Gewicht auf Flecke, die 
weit entfernt vom Schaft, abgetrennt von der übrigen dunklen Zeichnung 


586 Zeichnung der Federn. 


des Schaftstriches, auf dem lichten Untergrunde sitzen. Fleckung, hervor- 
gebracht durch runde, dunkle Flecke auf lichtem Untergrunde, wird ab- 
geleitet, einmal aus der Sprenkelung (Polypleetron), das andere Mal aus 
der Querstreifung (Tinnunculus, Argus), oder aber auch aus Längsstreifen 
(Strix flammea). Während Kerschner im allgemeinen die Reihenfolge 
Quer-Längsstreifung-Fleckung für die natürliche Stufenfolge hält, behauptet 
Eimer, dass die Fleckung immer eine Stufe zwischen der phylogenetisch 
älteren Längsstreifung und der jüngeren Querzeichnung sei; seine Reihen- 
folge ist also: Längsstreifung, Fleckung, Querstreifung. 

Thatsächliches. Eimer. Manche Raubvögel sind im Jugendkleide 
längsgestreift, während die erwachsenen Männchen quergestreift sind. 

Eulen (Bubo, Syrnium, Aluco) haben nach Kersehner im erwachsenen 
Zustande Längsstreifen auf den Bauchfedern; das bräunlich weisse Dunen- 
kleid der Jungen ist dagegen quergestreift. Eimer beobachtete am Kleid 
der Alten, dass die längsgespritzten Federn nur im mittleren Theile längs- 
am Rande aber quergestreift sind, z. B. am Bauch von Bubo maximus. 
Kerschner schliesst: Die Umwandlung der einen Zeichnungsart in die 
andere, z. B. Quer- und Längsstreifung, ist durch Zuchtwahl entstanden ; 
die durch die Wirksamkeit derselben hervorgebrachte, also spätere 
Zeichnung müssen wir am deutlichsten an den der Naturzüchtung zu- 
gänglichen, offen zu Tage liegenden Stellen finden; es ist in den frag- 
lichen Fällen die Längszeichnung. Reste der ehemaligen dominirenden 
Querstreifung finden sich an jedem längsgezeichneten Raubvogel, und zwar 
hauptsächlich an den verdeckten Stellen. Die Fleckung des Thurmfalken 
erweist sich als der Rest der peripherischen Querstreifung an den 
Schwingen. Eimer beruft sich auf die Längsstreifung des Dunenkleides 
der Hühner, was schon von Darwin als ein phylogenetisch altes Stadium 
aufgefasst wurde; ob dasselbe Verhalten auf die Conturfedern anzuwenden 
sei, wird von Kerschner bezweifelt. 

Haecker: Charakteristisch für beinahe sämmtliche Dunenjungen 
der Sumpf- und Schwimmvögel ist die Zeichnungsart mit intensiv ge- 
färbtem, distalem „Spiess“, pigmentloser Mittelzone und pigmentirter Wurzel- 
partie. Die jedenfalls sehr ursprüngliche Längsstreifung des Dunenkleides 
beruht auf einer Scheidung aller Dunen in vollständig pigmentlose und 
intensiv dunkel pigmentirte, ist also mit der an den Einzelfedern von 
Kersehner und Eimer untersuchten Längsstreifung nicht zu ver- 
wechseln. Die Umwandlung ursprünglich heller Dunen in einheitlich ge- 
färbte beginnt, bei sehr ursprünglichen Formen wie Podiceps, mit einer 
Ansammlung von dunklem Pigment gegen die Spitze hin; darauf folgt 
vom basalen Theile der Dune her eine neue Pigmentirung, die nach der 
Spitze hin vorrückt, z. B. bei Totanus glareola gelbe Spitze, farblose 
Mittelpartie und pigmentirte Basalpartie, also eine Art von Quer- 
streifung. Durch Auswachsen benachbarter, mehr basaler Reste über den 
Spiess hinaus, wird helle Berandung eingeleitet; durch Reduetion des 
Spiesspigmentes und überhandnehmendes Vorschreiten der Basalpigmen- 


Vögel. 587 


tirung wird die Feder gleichfarbig mit hellem Rande, bis auch diese Be- 
randung verschwindet. Solche hellen Ränder finden sich häufig an den 
Conturfedern dunkelfarbiger Nestlinge. Die hellen Randtheile verschwinden 
entweder durch Abstossung, oder durch nachträgliches Vorrücken des 
Pigmentes. Mehrmalige Unterbrechung der Pigmentablagerung in der 
wachsenden Feder bewirkt schon im Dunenkleide drei- bis vierfache 
Querbänderung der einzelnen Dunen, z. B. bei Oedienemus und Haema- 
topus. Die an sich helle, aber dunkelrandige Feder der jungen Drosseln 
und Steinschmätzer bildet die erste Stufe einer solchen Reihe, deren Ende 
die vollständig pigmentirte Feder darstellt. Die Längsstreifung wird auch 
von Häcker nicht erklärt. 

Bei der wachsenden Feder wird zuerst die Spitze, dann die peri- 
pherischen Theile der Aeste, zuletzt der betreffende Theil des Schaftes 
und seine Umgegend fertig. Intermittirende Pigmentablagerung wird dem- 
nach in gebogenen Querwellen auftreten. Dagegen werden Schaftstriche, 
d. h. Längsstreifung verursacht werden, wenn die Pigmentablagerung erst 
nach Vollendung der peripherischen Theile der Aeste stattfindet. Ver- 
bindung beider Vorgänge wird zu der von Kerschner erwähnten 
- Zeichnung führen, wo die verdeckten Federstellen quer, die freiliegenden 
und mittleren längsgezeichnet sind. 

Im Uebrigen bleibe dahingestellt, welche Folge die allein richtige 
ist, wenn überhaupt die verschiedenen Vögel nicht auf verschiedenen 
Wegen ihre Zeichnung erlangt haben. Wichtig ist nur das Ergebniss, 
dass selbst die prachtvollsten Federn im einzelnen, und das elegantest 
gefärbte Federkleid von Stufe zu Stufe auf ganz unscheinbare, einfache 
zerstreut-pigmentirte Federn zurückgeführt werden können. Natürliche 
und geschlechtliche Auslese haben hier Wunderdinge verrichtet. Es ist 
im höchsten Grade interessant, nachzuspüren, wie diese beiden Faetoren 
unter unzähligen Umständen mit einander ins Gleichgewicht gesetzt 
werden. Sicherheit und Schutz auf der einen Seite, auffallende und daher 
oft gefährliche Schönheit auf der anderen. Schönheit des Gefieders wird 
von der natürlichen Auslese nur gestaltet, wenn die Sicherheit des Vogels 
durch seine Intelligenz, oder durch hohe körperliche Ausbildung, grosse 
Flugfähigkeit, Stärke, Wasserleben, verborgene Lebensweise u. s. w. 
garantirt wird. Im allgemeinen besitzen hochentwickelte Vögel auffallende 
Farben, z. B. Raben, Schwäne; auch Kleinheit ist oft Sicherheit, z. B. bei 
den Colibris und Nectarinien. Fast immer sind die Jungen und die 
Weibchen einfacher gefärbt als die Männchen; sie stehen auf der phylo- 
genetisch niederen Stufe. Die Weibchen der Höhlenbrüter sind dagegen 
oft ebenso prachtvoll wie die Männchen; z. B. Papageien, Eisvögel, Blau- 
racken. Albinos sind notorisch scheu. Nachtvögel haben meistens graues 
und braunes Colorit, denn lebhafte Farben würden in ihren Höhlen und 
in der Nacht kaum zur Geltung kommen. Wüstenvögel sind sandfarbig, 
oft sind Hals und Brust, Theile der Schwanz- und Schwungfedern auf- 
fallend gefärbt, d. h. Theile, deren Schönheit nur beim Fluge sichtbar 


588 Zeichnung der Federn. 


ist, sonst aber durch Zusammenfaltung oder durch Niederdrücken auf 
den Boden leicht verborgen werden kann. Auch grelles Grün kann 
Sehutzfarbe sein, sodass bei den Papageien Schönheit mit Sicherheit und 
Intelligenz gepaart ist. — Es ist nicht zu bezweifeln, dass die Vögel 
einen ungemeinen Farben- und Schönheitssinn. entwickelt haben, der 
hauptsächlich dem auslesenden Weibehen zuzuschreiben ist; das Resultat 
wird dureh natürliche Zuchtwahl in einschränkender Weise regulirt und 
kommt demgemäss vorzüglich am Männchen zur Erscheinung. Im Uebrigen 
sei auf Darwin verwiesen. 

Endlich sei hier Gelegenheit genommen, den bedeutenden taxonomischen 
Werth des Farbenmusters des Gesammtgefieders hervorzuheben. 
Manche Farben treten zusammen so constant auf, oder gewisse Farben 
schliessen einander innerhalb grosser Vogelgruppen so bestimmt und all- 
gemein aus, dass dieser Umstand bei grossen Gruppen, bei ganzen . 
Familien und selbst Ordnungen der Vögel als positives und als negatives 
Merkmal anwendbar ist. Ausnahmen kommen natürlich auch vor und 
mahnen zur Vorsicht gegen allzu rasche Schlüsse. Es sei aber wenigstens 
auf einige Fälle hingewiesen, wo Farbencombination und Muster von 
grosser systematischer Bedeutung sind. Metallischer Schiller gehört nicht 
hierher. — Wir kennen keine Taube mit längsgestreiftem Gefieder. Bei 
keinem Mitgliede von Lamellirostres tritt rosa oder roth am Gefieder auf, 
während ein heller Querstreif nahe der Spitze des oft grell gefärbten 
Schnabels bei vielen Gänsen und Schwänen vorkommt und selbst vom 
schwarzen Schwan beibehalten ist. Dagegen tritt rosa und roth bei 
manchen Pelargi und Verwandten auf, wie bei Tantalus, Platalea, Ibis, 
Phoenicopterus. Vergeblich werden wir bei den Limicolae nach rothen 
oder blauen Federn suchen, während ein blauer Spiegel auf den grossen 
Deckfedern der Armschwingen wohl mit Sicherheit auf eine Ente schliessen 
lässt. Es giebt schwarze, weisse, braune und sogar rothe Raubvögel, 
aber keine grünen, obgleich letztere Farbe bei diesen Vögeln wohl denk- 
bar wäre, um sie ihrer Beute schwerer sichtbar zu machen. Bei den 
Oriolidae herrscht im Alter schwarz und lebhaftes gelb vor. Roth und 
grün sind bei den Parinae ausgeschlossen, dagegen sind schwarz, weiss, 
gelb und sogar blau häufig; ebenso finden sich bei ihnen oft Flecke und 
Tüpfel auf dem Rücken und auf den Flügeln, aber nirgends ist das Ge- 
fieder quer gebändert und gewellt. Seebohm fand das Farbenmuster 
bei den Turdinae wichtiger und sicherer zur Bestimmung der Gattungen, 
als die Form von Schnabel, Füssen und Flügeln. 


Vögel. 589 


Hautmuskeln. 


Die gewöhnlich Hautmuskeln genannten Gebilde zerfallen in zwei 
streng von einander zu scheidende Gruppen. 

I. Wahre Hautmuskeln, d. h. solche mit glatten, nicht quer- 
gestreiften Muskelfasern. In wie fern diese mit den quergestreiften Muskeln 
genetisch verwandt sind, wissen wir nicht. Vergl. S. 297. Die wahren 
Hautmuskeln sind nie an Theilen des Skeleites oder an den übrigen 
Muskeln befestigt, mit Ausnahme des auf S. 260 beschriebenen M. expansor 
seeundariorum, welcher eine solche Verbindung nachträglich erworben hat. 

Alle Conturfedern sind nach Nitzsch und Helm (Lit. No. 435) mit 
Ausnahme der Schwung- und Steuerfedern mit wahren Hautmuskeln aus- 
gestattet, deren jeder sich zwischen zwei benachbarten Federn ausspannt. 
„In der Regel sind es vier Muskeln, die sich an die einzelnen Federn 
inseriren und zu den benachbarten verlaufen. Je nach der gegenseitigen 
Stellung der Federn bilden die an sie sich heftenden Muskeln bald 
Quadrate, bald Rechtecke oder Rhomben. Nur selten wird die Zahl von 
4 auf 6 erhöht, und dann bilden die neu hinzukommenden Muskeln in 
jedem Viereck eine Diagonale. Seltener als 6 inseriren sich 5 Muskeln 
‘an eine Feder, nämlich nur an diejenigen, die am Rande der Strecke 
stehen, innerhalb deren 6 an jede einzelne Feder gehen.“ Relativ am 
stärksten sind diese Muskelehen an denjenigen Körperstellen, die keine 
sonstigen Hautmuskeln besitzen, deren Federn aber häufig aufgerichtet 
werden, z. B. auf dem Kopfe. Nur sehr selten, wie z. B. bei Crex und 
Palamedea, sind auch die Dunen mit echten Hautmuskeln ausgestattet 
(Helm). Nitzsch hebt mit Recht diesen Unterschied zwischen Contur- 
federn und Dunen hervor; er schätzt die Gesammtzahl solcher Muskelehen 
bei Sula und bei Anas marila auf ungefähr 12000, da diese Vögel gegen 
3000 Conturfedern besitzen. 

II. Uneehte Hautmuskeln; dieselben sind als Abspaltungen von 
Skeletmuskeln aufzufassen; sie bestehen wie diese aus quergestreiften 
Muskelfasern, verlaufen subceutan und inseriren sich mit einem Theile an 
das Bindegewebe der Haut. Da alle Conturfedern, mit Ausnahme der 
Schwung- und Steuerfedern nicht senkrecht, sondern schräg in der Haut 
stecken, so können dieselben durch Contraction der Muskeln gesträubt 
werden. 

Solche Hautmuskeln sind nicht auf einzelne Federn beschränkt, sondern 
sie gehören ganzen Federfluren an. Nach Helm ist die Ausbildung dieser 
Muskeln abhängig von der Entwicklung der Fluren und von der Lebens- 
weise der Vogelarten. Sie können sich auch gegenseitig ersetzen, d. h. 
der eine Muskel kann in Folge seines Verbreitungsgebietes die Functionen 
eines anderen fehlenden übernehmen. 

Zu solchen Hautmuskeln gehören die bereits in der Muskellehre be- 
sprochenen Gebilde, wie z. B. Theile des M. eueullaris, No. 64; Theile 


590 Verdauungssystem. 


des M. latissimus dorsi und des M. metapatagialis, No. 68 und 78; Pars 
abdominalis m. peectoralis, No. 73 und das System des M. sterno-hyoideus, 
No. 104. Helm, der sorgfältige Untersuchungen an sehr vielen Vögeln 
angestellt hat, enthält sich wohlweisslich einer Entscheidung über die 
systematische Verwendbarkeit der Hautmuskulatur. 


Verdauungssystem. 


Ausser den allgemeinen Werken und schon früher, besonders bei 
der Muskellehre angeführten Arbeiten ist eine sehr grosse Zahl von Unter- 
suchungen zu erwähnen, welche sich auf die Organe des Verdauungs- 
systemes beziehen. 

Die meisten dieser in der Literatur verstreuten Angaben sind im Text 
dieses Werkes berücksichtigt und auch berichtigt worden. Wo keine be- 
sonderen Quellenangaben gemacht sind, liegen eigene Untersuchungen vor 
und diese sind auf ein äusserst reichhaltiges Material gestützt, welches 
ungefähr 300 verschiedene Arten von Vögeln umfasst, die sich auf fast 
alle nennenswerthen Familien erstreeken. Es kann daher dieser Theil 
der Vogelanatomie als ziemlich abgerundet betrachtet werden. 


2. Auerbach, L., De ventriculo carnoso avium. Dissertatio. Vratislaviae 1858, 

33. Basslinger, J., Untersuchungen über die Schiehtung des Darmcanals der Gans. Sitzber. 
math. naturw. Olass. K. Akad. Wiss. Wien. XIIL (1854). p- 536. 

534. Bartlett, A. D., Remarks upon the habits and change of plumage of Humboldt's 
Penguin. Proc. Zool. 00.1879. 9p:36; 

Remarks upon the habits of tlıe Hornbills (Buceros). Proc. Zool. Soc. Lond. 1869. 
p. 142—146. 
536. Beddard, F. E., Notes on the visceral anatomy of birds. On the so-called omentum. 
Proc. Zool. Soc. 1885. p. S36. 
537. Bergmann, C., Einiges über den Drüsenmagen der Vögel. Arch. f. Anat. u. Phys. 
1862, p 7581; Tat. XIV. 

538. Bergonzini, G; ., Sulla struttura dello stomaco dell’ Alcedo ispida e sullo strato cuticolare 
(corneo) nel ventriglio degli uccelli. Att. Soc. nat. Modena. IV. p. 1. (1885.) 

539. Berlin, W., Bijdrage tot de spijsvertering der vogels. Nederland. Lancet. Juli, Aug. 
1852. 

540. Bischoff, T. L. W., Ueber den Bau der Magenschleimhaut. Müller’s Arch. f. Anat. 
und Phys. 1835. 'p. 502: 

541. Brants, M. A., De betrekkelige grootte der afdeelingen van het spijsverteringskanaal 
bij zoogdieren en vogels. Akad. Proefschrift. Utrecht 1881. 

542. Brendel, Fr., Anatomische Mittheilungen über verschiedene Vögel. Zeitschr. ges. 
Naturw. XIII (1859). p. 449. - 

543. Burmeister, H., Beiträge zur Naturgeschichte des Seriema (Dicholophus cristatus). 
Abhandl. naturf. Ges. Halle. 11855). p. 11 f. 

: Anatomie der Coracina scutata. A. a. O0. III (1856). 13. fl. 

545. Cattaneo, G., Sull’ istologia del ventricolo e proventriculo del Melopsittacus undulatus, 
Boll. Scientif. V. p. S. Pavia 1883. 

546. - Istologia e sviluppo dell’ apparato gastrico degli uccelli. Atti Soc. Ital. Sc. Nat. 
XxXVI (154). p. 90, 4 Tafeln. 

; Sulla struttura e formazione dello strato cuticolare (corneo) del ventricolo muscolare 
degli uccelli. Boll. Sesent VI. p. 87. -Payia 1885. 

548. Cazin, M., Döveloppement de la couche, cornee du gesier du poulet et des glandes 
quil a secretent, CGompt. Rend. Acad. Sci. CI (1885). p. 1282. 

549. —— Note sur la structure de l’estomac du Plotus melanogaster. Ann. Science. Nat. 
(6. ser... XVIIE (1884). No. 3. 

Sur le developpement embryonnaire de lestomac des oiseaux. Bull. Soc. Philom. 

Janvier Ik 


a structure de l’estomac des oiseaux. Compt. Rend. Ac. Sei. 
"Cd (1886). ». 1031. 


Vögel. 591 


2. Cazin, M., Glandes gastriques ä mucus et ä ferment chez les oiseaux. Compt. Rend. 


104. pag. 590—592. 
Recherches anatomiques, histologiques et embryologiques sur l’appareil gastrique 


des oiseaux. Ann. Sci. Nat. Paris. 7. serie, Zool. T. IV (188$). 147 Seiten. Eine 


erschöpfende Arbeit über den Drüsen- und Muskelmagen der Vögel, mit 4 Tafeln zur 
Erläuterung des mikroskopischen Baues. 


. Crampe, H., Vergleichende Untersuchungen über das Variiren der Darmlänge und in 


der Grösse der Darmschleimhautfläche bei Thieren einer Art. Arch. f. Anat. u. Phys. 
1872, p. 569—125. 


2 Crisp, E., On the anatomy of the Cuckoo. Proc. Zool. Soc. 1853. p. 67 ff. 
. —— On the situation, form and capacity of the gall-bladder in the Vertebrata; on 


its absenc e in certain Animals, and on. the colour of the bile. Proc. Zool. Soc. 1862. 
p. 132—139. 
On some points relating to the anatomy of the Humming-bird (Trochilus eolibris). 


Proc. Zool. Soc. 1862. p. 208. 


On the anatomy and habits of the Water- Ouzel (Cinelus aquaticus). Proc. Zool. 
Soc. 1865. p. 49—52. 

— On the visceral anatomy of the Screamer (Chauna chavaria). Proc. Zool. Soc. 
1864. p. 14. pl. XXXI. 


. Cullen, W.H., On the Gular Pouch of the male Bustard (Otis tarda Linn.). Ibis 1865. 


p. 143—146. (Mit zwei Abbildungen.) 


. Curschmann, H., Zur Histologie des Muskelmagens der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. 


XVI (1866). p. 224. 


562. Custor, Ueber die relative Grösse des Darmkanals und der hauptsächlichsten Körper- 


systeme beim Menschen u. bei Wirbelthieren. Arch. f. Anat. u. Phys. 1873. p.478—504. 


3. Dorner, H., Die Zunge des Kaka (Nestor meridivnalis). Zool. Garten 1873. p. 15. 
. Duchamp, G., Obseryations sur l’anatomie du Dromaeus Noyae Hollandiae. Ann. Sei. 


Nat. 5.'ser. XVII. 1853. 

Duvernoy, G. L., M&moire sur quelques partieularitcs des organes de la deelutition 
de la classe des oiseaux et des reptiles. M&m. Soc. d’hist.-nat. de Strasbourg. II. 1835 
Sur la poche mandibulaire du Pelican. L’Institut. III (Paris 1835). p. 219. 


567. Ebert, J., Ueber Flimmerepithel im Darm der Vögel. Zeitschr. wiss. Zool. X (1860). 


p. 373—382. 


568. —— Neue Untersuchungen über Flimmerepithel im Vogeldarm. XI. p. 95. 

569. Elliot, W., Notes on the Indian Bustard (Eupodotis Edwardsi) with especial reference 
to its Gular Pouch. Proc. Zool. Soc. 1880. p. 486. 

570. Eisen, G., Om foglarnes fürmäga. Ofv K. Vetensk. Akad. Förh. Stockholm 1874. 
Pp- 7.1 

571. Flower, W. H., On the Structure of the gizzard of the Nicobar Pigeon, aud other 
granivorous Birds. Proc. Zool. Soc. 1860. p. 330—334. pl. CLXV u. CLXVI (Mikros- 
kop. Structur). 

512 On the gular pouch of the Great Bustard (Otis tarda). Proc. Zool. Soc. 1865. 
p. TAT—748. 

573. Note on the substance ejected from the Stomach of a Hornbill (Bueros corrugatus). 
Proc. Zool. Soc. 1869. pag. 150. 

574. Forbes, W. A., On the bursa Fabrieii in Birds. Proc. Zool. Soc. 1877. p. 309. 

575. Remarks on Dr. Gadow’s papers on the digestive system of Birds. Ibis 1850. 


p. 234—237, 
Contributions to the anatomy of Passerine Birds. I. On the structure of the 


stomach in certain Genera of Tanagers. Proc. Zool. Soc. 1850. p. 145— 147. (Mit 


Abb. des Magens von Tachyphonus melaleueus und Euphonia violacea. 
Notes on some points in the anatomy of an Australian Duck (Biziura lobata). 
Proc. Zool. Soc. 1882. p. 455—458. 


. Gadow, H., Ueber die osteologischen und splanchnologischen Verhältnisse von Dicho- 


lophus eristatus. Journ. f. Ornith. 1876. p. 445. 

u des Phoenicopterus roseus und seine Stellung im System. Journ. f. 
Ornith. 1877. p. 382. Taf. VI mit Situs viscerum. 

Bach einer vergleichenden Anatomie des Verdauungssystemes der Vögel. Jena. 
Zeitschr. XII. 1879. pag. 92—171; p. 339-403. Taf. IV—XI und XVI. 

On the taxonomic value of the intestinal eonvolutions in Birds. Proc. Zool. Soc. 


London 1889. May. 


. Garrod, A. H., On tlıe mechanism of the gizzard in Birds. Proc. Zool. Soc. 1872. 


pP. 525. 

Note on the absence or presence of a Gall-hladder in the family of the Parrots, 
Proc. Zool. Soc. 1871. p. 793. 

Note on the Tongue of the Psittacine genus Nestor. Proc. Zool. Soc. 1872. 
p. 787—789. (Mit Abbildungen der Zunge von Nestor, Lorius und Stringops.) 


592 


585. 


Verdauungssystem. 


Garrod, A. H., Note on points in the anatomy of Leyaillant's Darter (Plotus Levaillanti). 
Proc. Zool. Soc. 1878. p. 679—681. (Abbildung des geöffneten Magens.) Vergl. auch 
Lit. No. 53. 

Note on the gizzard and other organs of Carpophaga latrans. Proc, Zool. Soc. 
1878. p. 102. 


. Gegenbaur, C., Ueber die Unterzunge des Menschen und der Säugethiere. Morph. 


Jahrb. IX. 1884. p. 428—456. Taf. XXI u. XXI. 


Ss. Germain, R., Note sur la structure du g“sier chez le Pigeon nicobar. Ann. Sci. Nat. 


5. serie. III. p. 352. 


‚ Giebel, C. G., Ueber den Kehlsack der männlichen Trappe. Zeitschr. f. d. ges. 


Naturw. 1861. p. 388. 


. Gulliver, @., On the taxonomie characters afforded by the muscular sheath of the 


Oesophagus as regards Sauropsida and other vertebrata. Proc. Zool. Soc. 1870. 
p. 283—285. 


. —— On the Oesophagus of the Pied Hornbill (Toccus melanoleucus) being an Appendix 


to a paper on the taxonomic characters of the muscular sheath of that tube as regards 
Sauropsida. Proc. Zool. Soc. 1572. p. 16—18. 


592. Hammarsten, O., Om gallans förhallande till magsaften och ägghvitedigestionen. Akad. 


D99, 
600. 
601. 
602. 
603. 


604. 


605. 
606. 


607. 


615. 


Afhandl. Upsala 1569. 


. Hasse, C., Ueber den Oesophagus der Tauben und das Verhältniss der Secretion des 


Kropfes zur Milchsecretion. Zeitschr. f. ration. Medic. Bd. XXI. 1566. 
— Beiträge zur Histologie des Vogelmagens.Ibid. Bd. XX VII. p. 101—131. Taf. I—II. 


. Hellmann, A., Das Zungenorgan der Vögel. Naumannja. (Hauptsächlich Tetrao uro- 


gallus). II. p. 139 ff. 1859. 


. Heming, G. O., Note on a remarkable dilatation at the base of the lower jaw and 


upper part of the throat in the Swift (Cypselus apus). Proc. Zool. Soc. 1834. p. 92. 


. L’Herminier. Recherches anatomiques sur quelques genres d’oiseaux rares ou peu 


connus. Ann. Sci. Nat. 2. ser. Zoologie, VIII. Paris 1837. p. 96 ff.; auch in Compt. 

Rend. V. p. 433—441. 

Note sur la classification du Guacharo (Steatornis), du Rupicole (Rupicola), de 

l’Ani (Crotophaga), du Courlan (Aramus) et du Gaurale (Helias), et details anatomiques 

sur ces derniers genres. Rev. et Mag. de Zool. 2. ser. I (Paris 1849). p. 321 ff. 

Heusinger. Das rostrothe Pigment des Magenüberzuges. Meckel’s Archiv. VII. 

D-23558: 

Holmgren, F., Physiologiska undersökningar öfver Dufvans magar. Upsala läkare- 

förenings Förhandlingar. II. Bd. 8. Heft. 

Home, E., On the gizzard of grazing birds. Phil. Trans. K. S. Lond. 1810. p. 184. 
On the different structures and situations of the solvent glands in the digestive 

organs of Birds. According to the nature of their food and particular modes of life, 

Ibid. 1812. p. 394. 

—— The course of the intestine with the varieties in the form of the coeca in carni- 

vorous, piscivorous and granivorous Birds. Ibid. 1514. 

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Jobert. Recherches pour servir & l’histoire de la digestion chez les oiseaux. Compt. 

Rend. Ac. Sce. Par. LXXVII (1873). p. 133—134. 

Kahlbaum, C., De avium tractus alimentarii anatomia et histologia nonnulla. Diss. 

inaug. Berolini 1854. 


Kjellmann, A. F., Jakttagelser vid studiet af foglarnes Digestionsorganer. Akad. 
Afhandl. Upsala 1875. 


Ss. Leuckart, F. S., Ueber zusammengesetzte Magenbildungen bei verschiedenen Vögeln. 


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. Lund, P. W., De genere Euphones, praesertim de singulari canalis intestinalis structura 


in hocce avium genere. Havniae. 1829. p. 315 und Taf. I. 


. Macartney, J., An account of an appendix to the small intestines of Birds. Phil. 


Trans. R. S. Lond. 1811. p. 257. 


. Macgillivray, W., Observations on the digestive organs of Birds. Mag. of Zool. and 


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2. Marshall, W., (uelques observations sur la splanchnologie de Rhinochetus jubatus. 


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. Martin, W., Notes on the dissection of a red-backed Pelican (Pelecanus rufescens). 


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— Notes on the visceral and osteological anatomy of the Cariama (Dicholophus 
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——— Notes on the anatomy of Buffon’s Touraco (Corythaix Buffoni). Proc. Zool. Soc. 
1836. p. 32—34. 


Vögel. 595 


. Martin, W., Notes on the visceral anatomy of Corythaix Buffoni. Proc. Zool. Soc. 


1536. p. 32. 


. Mayer, en F. J. C., Ueber die Zunge als Geschmacksorgan. Nov. Act. Acad. Leop. 


Carol. XX. Bl # Bonn 1844. 


‚. Minot, C. S. Studies on the Tongue of Reptiles and Birds. Anniv. Mem. Boston Soc. 


Nat. Hist. 1880. (Mit Holzschnitten und einer Tafel.) 


. Molin, K., Sugli stomachi degli uccelli. Denkschr. k. Akad. Wien. Math. naturw. 


Cl. III (1852). p. 1 ff. 


. Müller, J., Ueber die Anatomie des Steatornis caripensis. Monatsb. k. Akad. Wiss. 


Berlin 1841. p. 172 ff. 


. ——— Anatomische Bemerkungen über den Quacharo (Steatornis caripensis). Müller’s 


Arch. f. Anat. u. Phys. 1842. a 


2. Murie, J., Öbservations concerning the presence and function of the gular pouch in 


Otis kori and Otis australis. Proc. Zool. Soc. 1868. p. 471—477. 


3. — — Note on the sublingual aperture and sphincter of the gular pouch in Otis tarda. 


Proc. Zool. Soc. 1869. p. 140. 


. —— On the nature of the sacs vomited by the Hornbills. Proc. Zool. Soc. 1874. 


P- 420 — 425. 


5. Neergaard, J. W., Vergleichende Anatomie und Physiologie. der Verdauungswerkzeuge 


der Säugethiere und Vögel. Mit 5 Tafeln. 8° Berlin 1806. 


. Newton, A., On the supposed Gular Pouch of the Male Bustard (Ötis tarda, Linn.), 


Ibis 1862. p. "107 — 127. (Sorgfältige historische Zusammenstellung der Angaben über 
Vorkommen und Fehlen des Kehlsackes bei der Trappe.) 


. Nitzsch -Giebel. Zahlreiche Angaben über Anat. der Vögel. Siehe Lit. No. 98 bis 


106. 

628. Burton, E., Observations on Tachypetes aquila. Trans. Linn. Soc. 1821. p. 1 

629. —— Notes on the visceral anatomy , of Buceros cavatus. Proc. Zool. Soc. 1833. 
p- 102—104. 

630. — Notes on the visceral anatomy of Corythaix porphyreolopha. Proc. Zool. Soc. 
1834. p. 3—5. 

631. —— Notes on the anatomy of Pelecanus rufescens. Proc. Zool. Soc. 1835. p. 9—12. 


2. Pavesi, P., Studi anatomichi sopra aleuni uccelli. Ann. Mus. Civ. Geneva. VI (1874). 


p. 313 #, 


3. Perrin, B., On the myology of Opisthocomus eristatus. Trans. Zool. Soc. IX (1876). 


p. 353— 370. pls. 53—-56. (Betreffend Verdauungsorgane, Abbildung und Beschreibung 


. der den Kropf deckenden Muskeln.) 


. Peters, W., Ueber den Kehlsack des Marabustorches (Leptoptilus erumeniferus). 


Monatsber. k. Alad. Wiss. Berlin. 1866. p. 168. 


5. Postma, G., Bijdrage tot de kennis van den bouw van het Darmkanaal der Vogels. 


Akad. Prosfichrift. Leiden 1887. 


. Rapp, W. V., Ueber die Tonsillen der Vögel. Müller's Archiv f. Anat. u. Phys. 


1843. p. 19. 


. Reichel, P., Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. Morphol. 


Jahrb. VIII (1882). p. 1 


. Reid. On the anatomy of Aptenodytes patachonica. Proc. Zool. Soc. 1845. 


p. 182—148. 


9, Remouchamps, Ed., Sur la glande gastrique du Nandou d’ Amerique (Rhea americana). 


Bull. Acad. Sci. Belg. Bruxelles 1580. p. 114 ff. Archives de Biologie. 180. 
p. 583—594, pl. XXV. 


. Retzius, A., Om byggnaden of Faglarnes mage. Förh. Skand. Naturf. 3. Möte. 1542. 


p. 659 ff. (Stockholın 1543). 


641. Anmärkeningar om muskelmagen hos kornätande Fäglor. Förh. Skand. Naturf. 
5. Möde (1847). Kjöbenhavn 1849. p. 640 ff. 

642. Shufeldt, R. W., Notes on the visceral anatomy of certain Auks. Proc. Zool. Soc. 
London. 1887. p. 43. 2 Fig. 

643. — — Contributions to the anatomy of Geococeyx californianus. Proc. Zool. Soc. Lond. 
1886. p. 466—491, pl. 42—45. 

644. — — Notes on the visceral anatomy of certain Auks. Proc. Zool. Soc. 1857. p. 43—4T. 

#645. Sinety, S. de, Note sur une pouche buccale chez les Casse-noix. Compt. Rend. Ac. 
Sei. Paris. XXXVI (1852). p. 785. 

646. Tiedemann und Gmelin. "Die Verdauung. Heidelberg 1826. Bd. IL 

647. Tobias. Ueber das Ausstossen der inneren Magenhaut bei den Vögeln. Zool. Garten. 
1869. p. 189—1%0. 

648. Viallane, H., Note sur le tube digestif du Carpophaga Goliath. Ann. Sci. Nat. Zool. 
VII (1878). Article 12,.PE% 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 38 


594 Verdauungssystem. 


649. Wagner, R., Beiträge zur Anatomie der Vögel. 4%. München 1838. 

Enthält: Ueber die Duplieität des Eierstockes bei mehreren Vögeln 
Ueber das Vorkommen eines rechten Eileiterrudiments bei mehreren Vögeln. 
Ueber die aasymmetrische Entwickelung der Hoden in der Paarungszeit. 
Ueber das Divertikel am Darmkanal bei mehreren Vögeln. 
Ueber die Verschmelzung der Nieren. 
Ueber die Variationen in den Halsgefässen und die hier häufig vorkommende 

seitliche Asymmetrie. 

Ueber. die seitliche Asymmetrie der Blinddärme. 
Ueber die Zahl der Fächerfalten im Auge der Vögel. 

650. Weber, E. H., Ueber die periodische Farbenveränderung, welche die Leber gewisser 
Hühner und der Frösche erleidet. Ber. Verhandl. K. Sächs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig. 
1850:.0p. 18: 

"651. Weinland, D. F., Ueber Pinselzüungen der Papageien. Journ. f. Ornit. II (1855). 

652. Wenckebach, K. F., De ontwikkeling en de bouw der Bursa Fabricii. Akad. Proef- 
schrift. Leiden 1888. Auch in Tijdschr. de Nederl. Dierk. Ver. II. 120 Seiten und 
4 Tafeln. (Sehr umfangreiche und eingehende, sich auf viele Vögel erstreckende Unter- 
suchung.) 

653. Wiedersheim,, R., Die feineren Strukturverhältnisse der Drüsen im Muskelmagen der 
Vögel. Diss. inaug. Würzburg 1872; und in Arch. f. mikrosk. Anat. VIII. 1872. 

654. Wilezewski, W., Untersuchungen über den Bau der Magendrüsen der Vögel. Inaug. 
Diss. Breslau 1570. 

655. Yarrell. Notes on the visceral anatomy of Cereopsis Novae Hollandiae. Proc. Zool. 
Soc. 1831. Pp. 25. - 


Bei der Behandlung des äusserst reichen und verschiedenartigen 
Stoffes erschien es zweckmässig, zuerst eine specielle, nach den einzelnen 
Vogelgruppen geordnete Beschreibung zu geben, und darauf eine zu- 
sammenfassende, allgemeine Besprechung der einzelnen Organe und 
wichtigen Verhältnisse des ganzen Verdauungssystemes folgen zu lassen. 

Der specielle Theil umfasst die Zusammenstellung der ver- 
schiedenen Vögel in grössere Gruppen oder auch nur Familien, und die 
Reihenfolge derselben deutet nicht nothwendig ihre systematische Ver- 
wandtschaft an, denn die Glieder eines vielverzweigten Stammbaumes 
lassen sich nicht in fortlaufender Reihe beschreiben. 

Die Reihenfolge ist: 

Ratitae. 

Lamellirostres (inel. Palamedea). 
Spheniseidae. 

Pygopodes (Colymbidae + Podicipetidae). 
Steganopodes. 

Tubinares. 

Herodii. 

Pelargi (inel. Phoenicopterus). 

Grallae (Limieolae -+ Rallidae + Grues). 
Aleidae. 

Laridae. 

Crypturi. 

Turnieidae. 

Rasores s. Gallinae. 

Opisthocomidae. 

Pteroclidae. 

Columbae. 


o 


Vögel. 595 


Raptores. 
Psittaci. 
Coeeyges (Cueulidae + Musophagidae). 
Trogonidae. 
Coliidae. 
Anisodaetylae (Haleyones — Coraciidae -- Aleedinidae + Epopes 
— Bucerotidae + Upupidae). 
Striges. 
Cypselomorphae (Cypselidae + Caprimulgidae + Trochilidae). 
Piei (Pieidae + Capitonidae + Rhampbhastidae). 
Passeres. 
Der allgemeine oder zusammenfassende Theil enthält: 
Die Mundhöhle nebst Speicheldrüsen. 
Die Zunge. 
Den Schlund nebst Kropf. 
Den Magen (Drüsenmagen, Muskelmagen) nebst Gewöllbildung. 
Die Leber nebst Gallenblase. 
Das Pancreas. 
Den Darm. 
Die Blinddärme. 
Die Länge und Weite des Darmes nebst Variiren der Darmlänge. 
Die Darmlagerung. 


Ratitae. 


Schlund sehr erweiterungsfähig aber ohne bleibende Erweiterung bei 
Struthio, Rhea, Dromaeus und Apteryx. Er ist bei Rhea ungefähr 3 em 
weit, dünnwandig und ohne mit unbewafinetem Auge bemerkbare Drüsen- 
öffnungen. Bei Struthio mehr starkwandig, von beträchtlicher Weite, 
nach dem Vormagen hin sich verengend; seine Innenfläche ist mit feinen 
Drüsen übersäet. Bei Casuarius erweitert sich der ungefähr 4 em weite 
Schlund in der Mitte zu einem beiderseits spitzovalen, dünnwandigen 
unechten Kropfe, der ungefähr 22 em lang und 10 em weit ist; er ist 
drüsenlos; nach dem Vormagen hin wird der Schlund eng, von nur finger- 
diekem Lumen, innen mit zahlreichen Längsfalten. 

Drüsenmagen. Bei Apteryx diekwandig, gleichmäsig drüsig, von 
gewöhnlicher Gestalt und Grösse. Bei Casuarius ungefähr 20 em lang 
und 83cm weit, von ovaler Gestalt; die vordere oder obere Hälfte enthält 
überall sehr grosse, zusammengesetzte Drüsen, mit weiten Oefinungen; 
die Drüsen hören nach unten und hinten zu in ziemlich gerader Linie auf. 
Die untere, d. b. dem Muskelmagen anschliessende Hälfte des Vormagens 
bildet einen glattwandigen, schwach muskulösen Zwischenschlund, der 
allmählich in den Muskelmagen übergeht. 

Dromaeus. Der Vormagen ist oval, der zweite Theil seiner Wan- 
dungen nebst denen des weiten Zwischenschlundes ist glatt; die dieken, 


67 
38" 


an E 
596 Verdauungssystem. 


zusammengesetzten Drüsen sind auf das erste Drittel des Vormagens 
beschränkt und bilden einen unregelmässigen Ring, der auf der dorsalen 


Seite tiefer herabreicht. 


Rhea. Der Vormagen ist ungefähr 10 cm lang und ziemlich gleich- 
mässig 6 cm weit. Die grossen Drüsen sind alle auf einen kleinen 
kreisförmigen Raum nahe dem Anfange der dorsalen Wand des Vor- 
magens zusammengedrängt und bilden dort eine nach aussen etwas 
hervorragende Verdiekung. 

Struthio. Die Gestalt und Lagerung des Vormagens ist sehr eigen- 
thümlich. S. Fig. 1, Taf. XLIX. Der Schlund geht allmählich in den 
Vormagen über, der sich dann zu einem enormen glattwandigen Zwischen- 
sehlund erweitert. Dieser bildet einen nach dem After hin sehenden runden 
Sack, von ungefähr 20 cm Weite und ebenso grosser Länge. Durch dieses 
Herab- und Vorbeirücken des Vormagens dorsalwärts vom Muskelmagen 
ist letzterer ganz aus seiner Lage gebracht worden und um ungefähr 
150° um seine Queraxe gedreht worden; in Folge dessen bildet der 
Anfangstheil des Duodenums einen deutlichen Knick. Die grossen Drüsen 
des Vormagens sind ganz auf die dorsale Seite desselben beschränkt, 
reichen dort aber über eine Strecke von 30 cm. Die Gesammtanzahl der 
Drüsenöffnungen beträgt ungefähr 300. Diese Lageverschiebung lässt 
sich wohl durch die Menge Sand und Steine erklären, welche die Strausse 
gewöhnlich verschlucken. So enthielt der Vormagen eines von mir unter- 
suchten Exemplares ausser einigen Pfunden groben Sandes und kleiner 
Steine einen an den Ecken schon glatt geriebenen Porzellanhenkel von 
10 em Länge, ferner Tellerränder und Scherben von ähnlicher Grösse. 
Diese Massen üben unstreitig einen bedeutenden Zug nach unten auf die 
Wände des ganzen Magens aus, wobei sich natürlich nicht die Wände 
des festen Muskelmagens, sondern die des an sich schon sehr dehnbaren 
Vormagens herabsenken werden. Dabei wird auch nothwendig der Muskel- 
magen so weit gedreht werden, bis die Cardia schräg nach unten gerichtet 
ist. — Dies ist um so interessanter, da diese Verschiebung schon bei 
Embryonen gefunden wird. Ein zum Ausschlüpfen reifer Embryo von 
Struthio zeigte schon fast genau dieselben Verhältnisse wie die Erwach- 
senen. Wir haben hier demnach ein Beispiel, wo ein erworbener Charakter 
vererbt worden ist. 


Muskelmagen. Struthio. Die Cardia ist ungefähr 10 cm weit 
und sieht nach dem Rücken und abwärts. Der ganze Muskelmagen liegt 
ventralwärts vom Vormagen; der Pylorus liegt auf der rechten Seite und 
kopfwärts; der linke Hauptmuskel sieht rechts und ventralwärts, der rechte 
nach links und kopfwärts. Die grösste Länge beträgt 11, die grösste 
Breite 14 em. Die beiden Seitenmuskeln sind sehr stark, haben glänzende 
Sehnenspiegel und tragen im Innern starke Reibeplatten. Die innere 
Cutieula ist überhaupt diek, das Lumen verhältnissmässig klein. Der 
Pylorus ist eng und wird durch eine von 6 Vorsprüngen gebildete Klappen- 


Vögel. 597 


vorrichtung geschlossen. Fig. 65, Taf. NXXVII zeigt den Pylorus im 
Querschnitt. Ein selbständiger Pylorusmagen ist nicht vorhanden. 


- 


Rhea. Der Muskelmagen ist 12 em lang und 7 em weit. Der 
Fundus ist eigenthümlich herabgezogen und erweitert, sodass der Magen 
wie ein in der Mitte etwas eingeschnürter Beutel erscheint. Jederseits 
befindet sich ein glänzender Sehnenspiegel, jedoch sind die Seitenmuskeln 
nur von mittlerer Stärke; die Cuticula ist ziemlich schwach und bildet 
keine Reibeplatten. Die bauchige und abgerundete Erweiterung des 
Fundus bildet sich in Folge des verschluckten Sandes erst bei den Er- 
wachsenen aus, wenigstens finde ich bei jungen Exemplaren anstatt der 
Ausbauchung die eine tiefe Einschnürung, welche die vordere Curvatur 
in zwei Hälften sondert, wie es bei Vögeln mit starkem Magen gewöhnlich 
der Fall ist. (Bei Struthio ist diese Einschnürung vorhanden, sieht aber 
gemäss der Drehung des Magens kopfwärts.) Der Pylorus enthält eine 
Ringfalte; ein Pylorusmagen ist angedeutet. 

Casuarius. Der Muskelmagen ist verhältnissmässig klein, 9 em 
lang, nur von geringer Stärke, und von langovaler Gestalt. Die Innen- 
wände bilden zahlreiche tiefe Längsfalten, die Cuticula ist zwar ziemlich 
dick, aber dabei weich und bildet gar keine Reibeplatten. Der Magen, 
wie der ganze Verdauungstractus weisen eher auf animalische als auf 
vegetabilische Nahrung hin. Ein Pylorusmagen ist vorhanden. 

Dromaeus. Aehnlich wie bei Casuarius, ist der Muskelmagen 
schwach, verhältnissmässig klein und oval. Seine Cutieula bildet nur 
unregelmässige Falten, aber keine Reibeplatten, erstreckt sich bis an den 
Zwischenschlund und bildet einen von der Cardia bis zum Pylorus führen- 
den Kanal; Home meinte daher fälschlich, dass die Nahrung direct in 
den Darm gelangen könnte und nur gelegentlich im Muskelmagen ver- 
arbeitet würde. Der Pylorus wird durch eine Klappe geschlossen, auf 
welcher die Cuticula des Magens endet. 

Apteryx. Muskelmagen rundoval, 3 und 4 em weit und lang, 
schwach, hat zwar zwei Sehnenspiegel, aber keine harten, dicken Muskeln. 
Sand und Steinchen werden verschluckt; Cutieula mässig; die Stärke des 
Magens wechselt individuell und bei den verschiedenen Species. 


Darm. Struthio. Der Anfang des Duodenum macht eine Biegung 
nach der Leber hin in Folge der Magenverschiebung; im Uebrigen hat 
es nebst den ersten zwei Dritteln des Dünndarmes eine gleichmässige 
Weite von 2 em, ist hellröthlich und sehr dünnwandig. Die Schleimhaut 
des Duodenums und des Dünndarms trägt blattförmige, sehr dünne, aber 
fast 0.5 cm lange, wellig wogende Zotten. Das letzte Drittel des Dünn- 
darmes zeigt leichte, durch die krause Lagerung verursachte Unregel- 
mässigkeiten in der Weite. An der Mündungsstelle der Coeca ist der 
Enddarm kaum 2 cm weit, wächst aber schnell zu 4—5 em Durchmesser 
an, in einer Länge von ungefähr 250 cm und bildet in dieser Strecke 
viele, in Abständen von 1 em folgende quere Einschnürungen; die letzten 


598 Verdauungssystem. 


500 em des überhaupt äusserst langen Enddarmes sind wieder sehr eng; 
die Cloake ist 20 em lang und halb so weit. 

Der Enddarm wie die Blinddärme tragen keine Zotten, sondern 
erscheinen glatt, zeigen aber überall sehr feine dichtstehende Drüsen- 
öffnungen. Der dieke Theil des Enddarmes ist sehr dünnwandig; die 
äusserlich als Einschnürungen erscheinenden Bänder werden durch 0.5 
bis 1 em hohe, aus doppelten Erhebungen der Mucosa und Museularis 
entstandene Leisten gebildet. An den Seitenflächen dieser theils einander 
parallelen, tbeils in einander laufenden Falten sind ebenso wie in den 
Zwischenräumen feine Drüsenöffnungen bemerkbar. An dem freien, dem 
Lumen zugekehrten Rande der Falten verlaufen die Gefässe und ver- 
zweigen sich von dort aus in die Zwischentheile; der Faltenrand erscheint 
daher als dickerer Strang. Nach Macalister finden diese Falten ein 
Analogon in den valvulae conniventes des menschlichen Dünndarmes; 
jedenfalls bewirken sie eine bedeutende Vergrösserung der Schleimhaut- 
fläche. — Das Darmdivertikel befand sich bei dem reifen Embryo von 
Struthio nur 35 em vom Pylorus, aber 144 cm vom After entfernt; bei 
einem nahezu erwachsenen Männchen war es 270 cm vom Pylorus, 1150 em 
vom After entfernt; die enorme Länge des Darmes wird mitbin durch 
Verlängerung des colonartigen Abschnittes bewirkt. — Die relative Darm- 
länge erwachsener Strausse beträgt mehr als 20; bei halb erwachsenen 
scheint sie grösser zu sein. 

Rhea. Das Duodenum beginnt mit einem 5—6 cm langen darm- 
artigen Abschnitt, dessen Innenwand wie die des Zwischenschlundes mit 
ziemlich dünner verhärteter Cuticula bekleidet ist; gegen das Ducdenum 
ist dieser Pylorusmagen scharf durch eine ringartige Falte abgesetzt; 
darauf folgt das erweiterte Duodenum, und zwar beginnt es auf seiner 
Innenfläche mit einem 2—3 cm breiten Ringe dicht stehender, langer 
Zotten von wolligem Aussehen; diese Zotten werden bald sehr klein und 
die ganze Innenfläche des Duodenum und des Ileum erhält ein netzartiges 
Aussehen; die engen Maschen sind sehr niedrig. Die Weite des Dünn- 
darmes ist ziemlich gleichmässig und beträgt 2—2.5 em. Der Enddarm 
erweitert sich etwas unterhalb der Blinddärme zu 4.5 em Durchmesser, 
nimmt darauf wieder etwas ab und geht in die sehr grosse, birnförmige 
Cloake über. Die Schleimhaut des Enddarmes bildet zarte Maschen mit 
kurzen Zotten. Die Aftermündung ist, ähnlich wie bei Casuarius, von 
zwar zahlreichen, aber sehr kleinen und nicht blättrigen Fältchen um- 
geben. Das Darmdivertikel befindet sich etwas näher dem After als dem 
Pylorus. Die relative Darmlänge beträgt ungefähr 8. 

Casuarius. Es ist wie bei Rhea ein Pylorusmagen vorhanden. 
Auf einem 2—3 em langen Abschnitt mit cutieularer Auskleidung folgt 
eine Ringklappe und darauf eine 8 em lange und 4-5 cm weite Aus- 
buchtung, darauf folgt eine kleinere Erweiterung, die schon dem eigent- 
lichen Duodenum angehört. In der Mitte ist das Duodenum 5 em weit; 
der Dünndarm ist gleichmässig 2—3 em weit und ist scharf gegen den 


Vögel. 599 


sich schnell auf 3 em Durchmesser erweiternden Enddarm abgesetzt; 
dieser ist gerade und nimmt den grössten Theil der Bauchhöhle ein. 
Die Cloake ist verhältnissmässig klein. Die Schleimhaut bildet im Duo- 
denum und in seinen Erweiterungen netzförmigangeordnete Maschen mit 
feinen Zotten; letztere werden im Dünndarm und dem oberen Theile des 
Enddarmes bedeutend niedriger; im letzten Theile, oberhalb der einen 
ganz glattwandigen Cloake treten sie am stärksten und zahlreichsten auf, 
sodass die Schleimhaut ein fitziges Aussehen erhält. — Die Wände des 
gesammten Darmes sind stark. Der After wird umgeben von einem 
Kranze von ungefähr 40 doppelblättrigen, dünnen, aber 1.5 em langen 
und 0.7 hoben Hautfältchen. Das Darmdivertikel befand sich bei einem 
erwachsenen Casuarius nur 78 cm vom After entfernt, bei einer Gesammt- 
länge des Darmes von 150 em. Die relative Darmlänge ist sehr kurz, 
zwischen 3 und 4. 

Dromaeus. Ein besonderer Pylorusmagen ist undeutlich; das Duo- 
denum erweitert sich wie bei Casuarius zuerst bedeutend; die netzartigen 
Falten der Schleimhaut sind sehr hoch und geben dem ganzen Duodenum 
und lleum ein wabenförmiges Aussehen, mit feinen Zotten. In dem be- 
deutend erweiterten Enddarme werden die Maschen niedriger, behalten 
aber die Zotten. — Darmdivertikel bei Dromaeus, Pullus, 33 cm vom 
Pylorus. — Relative Darmlänge ungefähr 7—8. 

Apteryx. Der Darm wird vom Pylorus bis zur Insertion der Coeca 
beharrlich enger. Ein Pylorusmagen und Erweiterungen des Duodenal- 
anfanges fehlen. 

Relative Darmlänge 8-9. 

Blinddärme. Struthio. Die Blinddärme sind ungefähr 70 cm 
lang und beginnen beide mit einem mehrere em langen gemeinschaftlichen 
Theile (ein seltener Fall, wie nur noch bei Palamedea bekannt); sie 
erweitern sich bis zu 5 em Durchmesser, laufen allmählich spitz zu und 
sind in ihrer ganzen Länge dem lleum und dem Duodenum angelöthet; 
im Innern bilden ihre Wände eine links gewundene Spiralfalte von un- 
gefähr 20 Umdrehungen; Zotten finden sich nicht. 

Rhea. Die Blinddärme sind so gross, dass ihr Gesammtlumen das 
des Hauptdarmes übertrifft oder ihm wenigstens gleichkommt; sie schwellen 
dicht oberhalb ihrer Basis zu 6 cm Weite an und werden nach der Spitze 
zu wurmförmig; sie sind in ihrer ganzen Länge dem Ileum und dem 
Duodenum angelöthet und nehmen den grössten Theil der rechten und 
linken Bauchhöhle ein; ihre Wände bilden ungefähr 30 wechselweise 
folgende quere Einschnürungen, von denen sich aber keine starken Falten 
ins Innere erheben; sie sind zottenlos. 

Bei Dromaeus und Casuarius sind die Coeeca durchaus sehr klein, 
ihr Anfangstheil und ihr Ende ist spitz, in der Mitte gleichmässig, oft 
kaum 1 cm weit. Sie münden in den Enddarm durch eine sehr enge 
Röhre; ihr dunkler schmieriger Inhalt unterscheidet sich sehr von dem 
des übrigen Darmes; ihre Innenfläche ist zottenlos, zeigt aber zahlreiche 


600 Verdauungssystem. 


niedrige Längsfalten, die sich gelegentlich zu undeutlichem Netzwerk 
vereinigen. 

Apteryx. Die Coeca sind kolbig angeschwollen, 15—16 em lang, 
durchaus nicht weit, ohne Einschnürungen und Zotten. 


Absolute Relative 


| Länge des | 
\  Coecum | Enddarms | Darmlänge 
Struthio camelus Nach Cuvier | 65 — 1440 | 
hi er „  Garrod | 61 | 702 | 1037 
= Da Msealister — | _ | 1560 
RL ae an le Ti 
u „ Fast erwachsenes d | 0u68 | 820 | 1430 21 
ir 2 Halb . & 72 22061 650 | 1246 | 24 
ER Reifer Embryo | 10 98 | 182 16.5 
Rhea americana & Nach Home 120 52 | 384 
a er 100 50 | 254 8 
2 M juv. ı 45 u. 46 26 | 147 Al 
" ,  macrorhyncha juv. | 53 40 | 186 
Casuarius indicus Nach Home 15 27 | 170 
” H 5 | 15 47 | 188 
IHR OD rad 13 28 180 3:8 
Dromaeus novae Holl. Nach Home 15 47 | 548 \ (18 
© : 1—8) 
„ ” „ ”„ „ | 3) IR | 410 J 
sp. Halb erwachsen 7 18 | 259 6.3 
Fr sp. puellus | 9.3 B) | s6 | 7.4 
*Apteryx australis >15 9.36 ) | 93 | 8.0 
rt 2 | 16 12 151 9 
N. „Hay 15 6 | 123 I 13—14 


* Eigene Untersuchung. 


Leber bei den Ratiten verhältnissmässig sehr klein, besonders bei 
Struthio und Rhea. Beide Lappen sind bei Rhea glattrandig und von 
gleicher Grösse; der linke ist etwas länger und spitzer, aber schmäler 
als der ovale rechte; die Commissur ist ziemlich stark. Die Gallenblase 
wird bei Rhea gewöhnlich als fehlend angegeben, doch fand ich sie als 
eine kleine nur 1.5 em lange und 0.7 cm breite Blase aus dem rechten 
Lappen heraushängend, mit einem wohl entwickelten D. eystico-entericus; 
der D. hepato-entericus entsprang mit einem rechten und einem linken 
kurzen Arme. 

Bei Struthio ist die Commissur sehr stark, indem beide Lappen 
nach unten hin eine herzförmige Masse bilden, in deren Zipfel die Vena 
cava inferior eintritt. Der linke Flügel erscheint wegen einer tiefen seit- 
lichen Incision zweilappig; der rechte hat nur ganz geringe und flache 
Einkerbungen. Die Gallenblase fehlt regulär, der entsprechende rechte 
D. hepato-enterieus ist bisweilen bei jüngeren Exemplaren vorhanden und 
scheint im Alter zu obliquiren. Der linke D. hepato-enterieus entspringt 
neben dem anderen unter einer kleinen Falte der Leber, ist anfangs etwas 
konisch erweitert und mündet als dieker Gang nur 4 em vom Pylorus 
entfernt, sodass bei dessen Stellung die Galle in den Magen fliessen kann, 
wie schon Home bemerkt. 

Bei Casuarius ist der rechte Leberlappen länglich,. glattrandig; der 
linke ist fast quadratisch und hat in der Mitte des Vorderrandes eine 


Vögel. 601 


kleine Einkerbung. Zwischen beiden Hauptlappen befinden sich mehrere 
kleine Nebenläppehen. Die Commissur ist breit, aber nicht diek. Der 
rechte Lappen ist der grössere. Die Gallenblase ist stets sehr gross 
und hängt weit auf den Magen herab; bei einem Erwachsenen fand ich 
sie 14 cm lang, 2—3 cm breit; in der Mitte hatte sie eine Einschnürung, 
aus welcher der starke Gang austrat, 

Dromaeus. Die Leber und besonders die grosse Gallenblase ver- 
halten sich wie bei Casuarius. 

Apteryx. Beide Lappen von gleicher Grösse; der rechte ist im 
Ganzen rhombisch, aber besonders am oberen und am unteren Rande 
durch Einschnitte sehr unregelmässig gestaltet; der linke ist oblong und 
mehr glattrandig. Die Gallenblase ist eng, aber ziemlich lang, die Gänge 
münden ungefähr in der Mitte des aufsteigenden Duodenalastes. 

Pancreas. Bei Rhea besteht das Pancreas aus zwei sehr langen 
Lappen, einem oberen rechten und einem tieferen linken. Die beiden 
Gänge münden in der Mitte des aufsteigenden Astes des Duodenum; der 
D. hepato-entericus mündet einige cm vorher, der D. eystico-entericus 
einige cm weiter nachher. Reihenfolge also H, P,, P,, €. 

Struthio. Die Duodenalschlinge ziemlich ausfüllend, undeutlich 
längsgetheilt, in der Mitte mehrfach gespalten. Von der Mitte der Drüse 
gehen ein oder zwei Gänge in den dem Pylorus gegenüber liegenden 
Theil des Duodenums, etwas vor der Einmündung des verkümmerten 
D. hepato-entericus. Reihenfolge der Mündungen: H, am Pylorus; Pan- 
eratici und H, am gegenüber liegenden Ende des Duodenums. 

Casuarius. Die Drüse ist flach dreieckig, compact und hat 2 Gänge; 
sie münden zusammen mit den Gallengängen gegenüber dem Pylorus; 
an der gemeinsamen Mündungsstelle wird eine kleine Tasche gebildet: 
Pas H, Py,.C@u== 

Darmlagerung. Bei den Ratitae bildet der Mitteldarm nur eine 
offne, aber sehr grosse Schlinge, welche in mehrere ganz regellos gelagerte 
krause Nebenschlingen zerfallen kann. Nur bei Struthio bildet der sehr 
lange Enddarm auch einen Schlingencomplex, sodass nebst dem Duodenum 
drei Schlingen vorbanden sind. Bei der grossen Verschiedenheit der ein- 
zelnen Gattungen ist eine zusammenfassende Beschreibung unmöglich. 

Casuarius. 3 Hauptschlingen. Das Duodenum ist unter dem unteren 
Magenrande vorbei gleich quer sehr weit nach links umgebogen. Der 
Mitteldarm wird durch ein weites Mesenterium zusammengefasst und zer- 
fällt in zwei Nebenschlingen, welche auf der rechten und ventralen Seite 
des Unterleibes liegen. Die erstere von diesen ist rechtläufig; der auf- 
steigende Endtheil der letzten läuft von der Nähe des linken Schambeines 
bis an den unteren rechten Magenrand, worauf er umknickt und in den 
geraden und weiten Enddarm übergeht. 

Dromaeus. Mehrere Hauptschlingen. Das Duodenum ist quer nach 
links unter dem Magen vorbei umgebogen; bei dem ganz jungen Exemplar 
war es dagegen nach rechts umgebogen. Das Mesenterium fasst den 


602 Verdauungssystem. 


Mitteldarm unregelmässig kraus zusammen; er zerfällt in mehrere offne, 
nur scheinbar geschlossene kurze Nebenschlingen, von denen die ersten 
drei ganz quer auf der rechten und ventralen Seite liegen, während die 
beiden folgenden mehr schräg gerichtet sind und links ventral liegen; die 
erste von diesen ist rechtläufig, die zweite linksläufig; die letzte Neben- 
schlinge ist gerade und liegt dorsal. Das Reetum hat sein eigenes grosses 
Mesenterium. 

Rhea. 2 Hauptschlingen. Das Duodenum steigt herab zur Nähe 
des Afters und biegt dann dorsalwärts um; sein aufsteigender Ast geht 
oberflächlich bis zum hinteren rechten Leberrande. Der Mitteldarm bildet 
eine grosse geöffnete Schlinge, deren distale Hälfte theilweise unter dem 
Duodenalende liegt und dann weit dorsalwärts umbiegt. Die Schlinge 
wird in ihrer ganzen Länge von den Blinddärmen begleitet. Dicht unter- 
halb der Insertion der Coeca macht das Rectum einen kleinen Kniek wie 
bei Casuarius und Dromaeus. 

Struthio. 3 Hauptschlingen. Das Duodenum steigt ziemlich grade 
herab in die Nähe des Afters. Der Mitteldarm bildet zahlreiche kleine, 
krause Falten. Der äusserst lange Enddarm hat sein eigenes grosses 
Mesenterium und bildet ebenfalls eine sehr grosse Anzahl von ganz un- 
regelmässig gelagerten krausen Falten. 

Apteryx. Ausser dem Duodenum und dem Rectum, welche jedes 
ihr eigenes Mesenterium besitzen, ist nur ein sehr weites Mesenterium 
vorhanden, welches den ganzen Mitteldarm in eine grosse Anzahl von 
ziemlich wirr gelagerten krausen Windungen und Schlingen zusammen- 
fasst. Das Duodenum ist lang und ziemlich gerade, darauf folgt eine 
sehr hoch vom dorsalen rechten Leberrande kommende rechtläufige offne 
Schlinge; ihr Anfangsast steigt kraus rechts neben dem Duodenum herab 
und biegt dann mit dem anderen Aste zusammen nach unten und vorn 
hin um, sodass der zusammengeknäuelte und theilweise umgeklappte freie 
Endtheil der Schlinge rechts neben dem Duodenum liegt; darauf folgt 
eine ähnliche Doppelschlinge, welche quer vom Rücken zum Duodenalende 
verläuft und sich mit ihrem Ende ebenfalls zusammenballt. Sie geht in 
eine vierte Hauptschlinge über, deren freies Ende sich nahe der Cloake 
gelegen dorsalwärts umbiegt und dann, von den Blinddärmen begleitet 
(welche neben dem Duodenum erscheinen), in das ziemlich kraus ge- 
knickte und verhältnissmässig lange Reetum übergeht. 

Es lassen sich also bei Apteryx zur Noth im Ganzen vier Schlingen 
unterscheiden; das Umbiegen der Schlingenenden und den queren krausen 
Verlauf des Mitteldarmes und die welligen Biegungen des Reetums hat 
Apteryx mit mehreren anderen Ratiten gemeinsam. 

Vergleichung der Darmlagerung von Apteryx mit der der Rasores, 
Rallidae, Crypturi und Turnieidae führt zu keiner näheren Ueberein- 
stimmung. 


Vögel. 603 


Lamellirostres. 


Schlund bei Cygnus, Anser und den meisten Anatiden nicht weit, 
verhältnissmässig dünnwandig; weit und ziemlich muskulös bei Somateria 
mollissima, ebenso bei Mergus, wo er etwas bauchig und längsfaltig ist. 
Der Schlund geht in der Regel allmählich in den Drüsenmagen über 
und erweitert sich nie zu einem echten Kropfe. Bei manchen Enten, z. B. 
bei Anas clangula und unserer Hausente fungirt bei der Weite und Länge 
des Drüsenmagens derselbe zugleich als Kropfbehälter, wie täglich 
beobachtet werden kann; daher die vielverbreitete Meinung, „dass die 
Enten auch einen Kropf haben“. 

Auch bei Chauna ist der Schlund eng und ohne Andeutung eines 
Kropfes. Der Drüsenmagen ist dagegen ungewöhnlich weit, die sehr 
grossen tubulösen Drüsen sind auf eine 5 cm lange und 3.5 cm breite 
Stelle an der Rückenwand beschränkt; die übrigen °/, des Drüsenmagens 
sind mit faltigem Epithel bedeckt. Der Zwischenschlund ist, wenigstens 
bei Palamedea cornuta, bedeutend erweitert. Der Muskelmagen ist kleiner 
als der Drüsenmagen und viel schwächer als bei den Lamellirostres, innen 
mit starker, faltiger Cuticula bekleidet, welche jedoch keine Reibeplatten 
bildet. Ein kleiner Pylorusmagen ist vorhanden. 

Drüsenmagen allgemein diekwandig schwammig, durch seinen 
Drüsenreichthum ausgezeichnet, verhältnissmässig gross bei Mergus und 
Anas acuta. Bei Palamedea sind die Drüsen flaschenförmig; bei Mergus 
merganser stehen sie in 2 diekeren und 2 dünneren Partien beisammen; 
bei den meisten Enten reichen sie eine kleine Strecke weit an der vor- 
deren Magenwand herab. Bei Cygnus enthält der Drüsenmagen ungefähr 
6 Reihen grosser runder Drüsen, dazwischen zerstreut viele kleinere. — 
Ueberhaupt sind die grossen Drüsen spärlich vertreten. Bei Mergus und 
Somateria ist der Drüsenmagen wenig vom Muskelmagen abgesetzt und 
geht äusserlich allmählich in denselben über; stark abgesetzt dagegen bei 
Anas, z. B. acuta, clangula, fusca. 

Muskelmagen von ovaler Gestalt, etwas platt, bei einigen Enten, z. B. 
A. penelope, carolinensis, clangula ete. senkrecht eingeschnürt; zeichnet 
sich aus durch starke grosse Muskeln mit jederseits einem glänzenden 
Sehnenspiegel. Bei Cereopsis, Anser und Cygnus bilden die starken Sehnen 
jederseits einen mehr oder weniger abgelösten Henkel; zugleich ist der 
Magen bei den Gänsen (nicht bei Cereopsis) auffallend gross; am kleinsten 
bei Anas tadorna. Die Seitenränder gehen bei stark muskulösem Magen 
allgemein scharfkantig zu. Weniger muskulös ist er bei Palamedea, wo 
die Wände überall von gleichmässiger Dicke sind; am schwächsten bei 
Mergus. 

Innen ausgekleidet von einer ziemlich scharf gegen den Drüsenmagen 
abgesetzten längsrunzligen, festen braungelben Cutieula, welche 2 sich 
gegenüberstehende scheibenförmige, sehr harte, fast glatte Reibeplatten 
bildet; diese ragen bei A. tadorna etwas im Magenlumen hervor und zwar 


604 Verdauungssystem. 


bestehen diese Platten, wie ich am .deutlichsten bei Anas ferina fand, aus 
ca. 5 aufeinander liegenden Schichten; diese ragen an den Rändern blatt- 
artig hervor; die einzelnen Scheiben: werden durch Nachwachsen der 
unterliegenden Schiehten hervorgehoben und bilden so durch ihre Ver- 
wachsung und Härtung die dieke Platte. 

Fast stets finden sich Sand und Steinchen im Magen. Häufig macht 
der Anfang des Duodenums erst einen kleinen Bogen nach oben, und ist 
bisweilen dort etwas erweitert, z. B. bei Mergus, in schwächerem Maasse 
bei der Hausgans. 

Darm bei den Anatiden allgemein ziemlich fest und diekwandig, 
rund; von wechselnder Weite. Bei Mergus dünnwandig. Das Duodenum 
hauptsächlich bei den Gänsen weich und weit, wird dann erst allmählich 
fester und enger. Bei Anas acuta erweitert sich der Darm in der letzten 
Hälfte bis zum After. Der Dickdarm ist erweitert bei den Gänsen, 
Sehwänen, den meisten Enten, besonders A. Penelope und bei Palamedea. 
Bei A. acuta wird er bis zur Cloake zunehmend weiter; mit einzelnen 
unregelmässigen Ausbauchungen bei A. fusca. Die Cloake selbst ist ver- 
hältnissmässig klein. Die innere Darmauskleidung ist zottig. Sammet- 
artig dichtstehende Zotten finden sich im Vorderdarm der Gänse, bei vielen 
Enten jedoch nur feine nicht hervorragende Drüschen, die ungefähr in 
Längsreihen angeordnet sind. Die Farbe des Darmes ist meistens dunkel 
bläulichgrau. 

Bei Chauna ist der Enddarm viel weiter als der enge Dünndarm 
und dabei von auffallender Länge; die Mucosa bildet ungefähr 40 Quer- 
falten. In diesen Beziehungen ähnelt Chauna manchen Ratiten. Auch 
die Coeca ähneln durch sackartige Erweiterungen und durch ihr musku- 
löses Längsband denen von Struthio und Rhea, unterscheiden sich von 
ihnen aber dadurch, dass beide in eine gemeinsame Höhle münden, welche 
gegen das lleum und gegen das Reetum durch je einen starken Sphincter 
abgeschlossen ist. Abgebildet von Garrod, Proc. Zool. Soc. 1876 pl. XIU. 

Blinddärme sehr ausgebildet, keulenförmig bei den Schwänen und 
einigen Gänsen, so bei Cygnus olor 40, musieus 30, plutonius 26—34 em, 
Cereopsis 30, Anser bernicla sogar 39 lang. Bei Palamedea nur 16 em, 
bei Chauna nur 5—7 em lang aber sehr weit. Gleichmässig schmal, 
nie so weit wie das Rectum bei den Enten und Gänsen. Am kleinsten 
sind sie bei Mergus. Die Entfernung vom After, oder die Länge des 
Rectum ist ungefähr mit der der Coeca übereinstimmend, ausser bei Mergus. 
Asymmetrie der Blinddärme ist häufig. 

Das Divertikel ist bei Anas unregelmässig vorhanden; bei Cygnus 
klein und ebenfalls unbeständig; bei Mergus meistens fehlend. Bei einer 
Hausgans fand ich es 2 cm lang und 116 cm vom After entfernt; After- 
darm also bedeutend kürzer als der Magendarm. 

Innere Darmstructur. Cygnus. Im Dünndarm dichtstehende, 
wellenförmige Längsfalten, die nach dem Reetum zu in grobe Zotten über- 
gehen. Rectum mit vielen zickzackförmigen und in Zotten gespaltenen 


Vögel. 605 


Längsfalten. Im ersten Viertel der Blinddärme finden sich dieselben 
grossen bis zu 5 mm langen Zotten wie im benachbarten Dünndarm; im 
Uebrigen sind die Coeca glatt. 

Sehr ähnlich verhalten sich Anser, Anas creeca. Dagegen wiegen 
bei A. boschas und Somateria die Zotten im ganzen Darme vor, während 
die Längsfalten zurücktreten; die Blinddärme enthalten in ihrem zottigen 
Anfangsstücke vier bis fünf ansehnliche, weitmündige Drüsenhaufen. 


Länge des | Absolute Relative 


Coecum Enddarms Darmlänge 
Palamedea cornuta | 16 — 164 —_ 
\ 5 5 | ne 9« er 
Ro; g e | n en \ Be 
Cygnus olor 42 = | 440 — 
Anser domesticus | 24 18 | 260 art 12-518 
| 238 
„ berniela 16 — | 204 | — 
leucopsis | 39 235 — 
3 — | 190 | — 
ruficollis | _ 170 > 
Öereopsis nov. Holland. 30 _ 150 - 
Anas tadorna | 17 16 | 214,255... 21915 
| 250 
„ Penelope 18 15 176 11-3 
„  elypeata | 13 13 282 | 
boschas a g 170 — 
glacialis _ -— | 170 ur 
discolor | — E= 182 — 
„  hottentotta 4u.5 7 | 128 12 
„  ferina 14 11 | 122 8s—9 
126 
| 119 
„  acuta — — 122107. 18774] 7—8 
„  earolinensis N) Ss | 107 6—17 
IRLTCLECER | — — 104 | — 
„  capensis | 11 | 6 | 116 | 6— 7 
Oidemia fusca 10 49.1.,000 | 125 | 232 | 12.5 
„ elangula | iD | 5 | 146 10 
Fuligula cristata | 10 | 10 150 13 
Somateria mollissim. 15 13 220 | 10 
Mergus merganser a) — | 246 kr gg 
> > 4.5 10 150 | 
„ albellus | 3 | ) 118 


Die relative Darmlänge ist bei den Schwänen, Gänsen und den meisten 
Enten ziemlieh beträchtlich; im Durehsehnitt = 10. — 


Darmlagerung. Das Mesenterium fasst den meistens langen Darm 
in 5—8 langen, geschlossenen Schlingen zusammen, welche mit Ausnahme 
der zweiten gerade verlaufen, an ihren Enden aber sanft um den Magen 
herum nach links umgebogen sind. Die 2. und 3., oft auch die 4. und 9. 
liegen wechselseitig auf und neben einander. Die vorletzte (4. oder 5.) 
ist stets linksläufig und liegt oberflächlich auf der rechten Seite. Die 2. 
ist unregelmässig und besteht aus zwei offnen in einander gelegten kreis- 
förmigen kleineren Schlingen, welche rechts oben am Rücken liegen. — 


Bei den langdarmigen Arten werden durch nachträgliche Verlängerung 


606 Verdauungssystem. 


einer oder mehrerer der mittleren Schlingen Nebenschlingen eingeschaltet, 
sodass z. B. bei Mergus merganser 8 Schlingen vorhanden sind. Die 
Blinddärme sind oberflächlich nur am Rücken und unten rechts sichtbar. 

Leber von mittlerer Grösse. Eine breite Commissur hat Anas acuta, 
und einen kleinen Nebenlappen besitzen Cygnus und Anser. Im Allge- 
meinen sind die Lappen glattrandig platt, meistens unsymmetrisch. Sehr 
ungleich bei Cygnus musicus, Cereopsis, Anser berniela; Anas tadorna 
r./1. = ?/,, ebenso carolinensis; celangula /,, acuta °/;, fusca °/,; Penelope 
sogar r./l. = */,. Bei Mergus dagegen ist der rechte Lappen wenig 
grösser als der linke, r./l. höchstens — °/,. Bei Anas sponsa, ceapensis, 
Penelope, carolinensis reicht der rechte Lappen ziemlich tief herab, die 
rechte Seite des Magens zur Hälfte und mehr bedecekend. Bei Mergus 
zeichnet sich die Leber überhaupt durch ihre Grösse aus und reicht dem- 
gemäss tief, über den ganzen Magen, herab. Bei A. clangula fand ich 
den linken Lappen in 3 einzelne zerfallen; den rechten am Unterrande 
3mal leicht eingelappt; ähnlich besitzt der linke bei A. carolinensis innen 
einen Nebenlappen, bei Anas Penelope der rechte und linke. Rechter 
Rand bei Oidemia fusca sehr spitz ausgeschnitten. Bei Chauna derbiana 
werden beide Lappen als gleich gross angegeben. 

Gallenblase gross, auch bei Palamedea, in der rechten Leber 
liegend, soll nach Nitzsch bisweilen Mergus merganser fehlen. 

Pancreas stets mit 2 Hauptlappen; ein rechter und ein linker, beide 
am unteren Ende vereinigt, füllen nur die erste Hälfte der Duodenal- 
schlinge aus, nie bis zum Winkel derselben sich erstreckend. Bei Anser 
domesticus enthält jeder Hauptlappen noch einen kleineren Nebenlappen. 
Bei A. Penelope sind beide ganz getrennt und schmal, breit bei A. fusca. 
Die Anatiden besitzen 2 ductus pancreat.; sie münden mit denen der 
Leber: Hepat. Cysticus 2 Pancreatici, dicht hinter dem Pylorus. Bei den 
Enten vereinigt sich der Cystieus mit den hepatieus und münden beide 
diebt am Pylorus vor den panereatieis. Bei Cygnus münden alle Canäle 
auf einer kleinen Erhabenheit des Duodenum. 


Sphenisecidae. 


Schlund mit inneren Längsfalten, diekwandig, in hohem Grade 
dehnbar, kropflos, erweitert sich ganz allmählich zu dem bauchigen 
Drüsenmagen; die Drüsen sind auf ein scharf abgegrenztes Feld an 
der Hinterwand beschränkt. | 

Muskelmagen rundlich, bedeutend kleiner als der Drüsenmagen, 
äusserlich durch eine schwache Einschnürung von ihm abgesetzt. Seine 
Muskeln sind sehr schwach, doch sind Sehnenspiegel vorhanden. Die 
Innenwände sind faltig und mit dieker, weicher Cutieula ausgekleidet. 
Ein kleiner Pylorusmagen ist vorhanden. 

Im Magen wurden Sepienschnäbel, oder Crustaceen, Würmer und 
Fischgräten gefunden; häufig auch Sand und kleine Steinchen. 


ui 


Vögel. 607 


Der ganze Magen ist so gross, dass er bis an die Cloake reicht und 
den langen Darm ganz auf die dorsale und rechte Seite drängt. Die 
Cloake ist rundlich und gross; das Reetum kurz; die Blinddärme bilden 
verkimmerte weiche Säekehen. Der Dünndarm enthält innen kleine kegel- 
förmige Zotten, welche in der ersten Hälfte auf wellenförmigen Längs- 
falten stehen. 

Watson, Lit. No. 134, dem die folgenden Maasse entnommen sind, 
hat deren noch viel mehr angestellt. Er schliesst daraus richtig, dass die 
Darmlänge der Spheniseidae individuell sehr grossen Schwankungen 
unterliegt, was weder durch das Alter, noch durch das Geschlecht erklär- 
lich ist, sondern wohl auf der Nahrungsweise beruht. 


Länge des | Absolute | Relative 


, |  Coecum ) Enddarms | Darmlänge 
Eudyptes chrysome | 1 7.6 339 
N N | 1.4 9 497.0.| 
Br X 2.0 1.6 708 
n ehrysolophus 2 s) 642 
Spheniscus demersus 29 N) 740 
magellanicus 4 10 940 
r R 3 7.6 824 | 
= minor | 2 45 | 185 
5 ef 2 T 223 16 
Aptenodytes longirostris 4 10 | 553 
„ 22 4 10 780 \ (1a) 
% patachonica (n. Reid) 3 15 | 700 | N 


Darmlagerung nach Watson; bei allen finden sich zwei Spiralen 
mit sehr vielen Umdrehungen. Die eine Spirale liegt rechts und ober- 
flächlich, die andere in der Tiefe. 

Dagegen fand ich bei einem das Duodenum sehr kurz und gerade; 
darauf folgen zwei grosse Packete, deren jedes durch ein dickes 
Mesenterium zusammengehalten wird und aus einer grossen Anzahl 
von kleinen krausen Falten nebst einigen geschlossenen und geraden 
Schlingen besteht; darauf folgen noch mindestens 6 geschlossene und 
gerade Schlingen von ungefähr 3 em Länge. Im Ganzen bildet der Darm 
wenigstens ein Dutzend gerader, obgleich kurzer Schlingen ausser den 
beiden Packeten. 

Leber gross, glattrandig r./l. = °/,;; nur bei E. chrysolophus und 
Spheniscus demersus fand Watson den linken Lappen nur ein wenig 
kleiner. Die Gallenblase ist enorm gross, nämlich 6—18 em lang, mit 
langem Stiel. Der D. Hep. mündet bei E. chrysocome 5, der D. Cyst. 
10 em entfernt von Pylorus. 

Pancreas mit 1-3 Gängen; gewöhnlich: H, 1-+-2P, 6, 31. 


Pygopodes. 


Schlund starkwandig muskulös, mit 6—8 Längsfalten, sehr dehnbar 
und stark Schleim absondernd; die Falten hören am Vormagen plötzlich 
auf. Ein Kropf fehlt. 


608 Verdauungssystem. 


Drüsenmagen gross, bei Colymbus fast so weit wie der Muskel- 
magen, äusserlich nur an der ventralen Seite durch eine Einschnürung 
von letzterem abgesetzt; die Wände sind sehr diekschwammig, wegen der 
üiberall dicht stehenden grossen Drüsen; innerlich scharf nach beiden 


Enden hin abgesetzt. 


Muskelmagen bei Colymbus rundlich viereckig, abgeplattet, mit senk- 
rechter Einschnürung, gross, nach vorn gerückt; hart und muskulös, mit 
harter gelber längsgerunzelter Cutieula, welche zwei Reibeplatten bildet; 
mit Sehnenspiegeln. Bei Podiceps sehr gross, den Darm ganz auf die 
rechte Seite und nach hinten drängend, weniger muskulös, eher dünn- 


randig; die gerunzelte Cutieula ist weicher und bildet keine Reibeplatten. 


Colymbus und Podiceps haben einen Pylorusmagen; er ist besonders 
bei C. areticus durch eine enge Oeffnung scharf abgesetzt. Bei Podiceps ' 
fand ich ihn auch rundlich, dicht am Muskelmagen, ohne Verbindungs- 
schlauch, innen mit derselben gerunzelten Cuticula versehen wie der 
Muskelmagen. Bei allen Pygopoden ist dieser Pylorusmagen scharf gegen 
das Duodenum abgesetzt, ziemlich entfernt von der Cardia, nahe der 
vorderen, dem Bauche zugekehrten Curvatur. 


Darm ausgezeichnet durch dieke Wände mit Ausnahme des letzten 
Drittels; von hellröthlicher Farbe, überall weit. Er wird enger bis in die 
Nähe des Rectums und hat an allen unteren Biegungsstellen der Schlingen 
sackartige Erweiterungen, besonders bei Podiceps. Das Reetum ist kurz, 
die Cloake weit. 

Die Darmschleimhaut besitzt bei Colymbus anfangs starke wellige 
Längsfalten, die in ansehnliche Zotten auslaufen, welche zuletzt übrig 
bleiben und sich auch in die Coeca hinein erstrecken. 

Das Divertikel fehlt bei Podiceps häufig; ist überhaupt unbeständig. 
Bei einem C. arcticus war es 1 cm lang; bei einem Nestling von Podiceps 
ll em vom After entfernt. Die relative Darmlänge ist ziemlich gross, 
schwankt aber zwischen weiten Grenzen. 


Blinddärme ziemlich bauchig und meistens wohl entwickelt; dünn- 
wandig, nach dem Ende zu kolbig erweitert. Bemerkenswerth ist der 
verkümmerte Zustand der Coeca bei Podiceps earolinensis. Stannius 
fand bei einem P. eristatus nur 1 Coecum, Asymmetrie der Länge ist 
häufig. 


Länge des | Absolute | Relative 


Coeccum |  Rectum | Darmlänge 

Golymbus glacialis 5 5 | 237 | 11 
& arcticus Juv. | 4.5 5 99 5.2 

Podiceps eristatus juv. 2.5 4.5 96 = 
» ad. | 4 6.5 156 7.5 

minor it 25,4 _ı| 3.5 | 62 7 
(Chile) pullus | 0.2 | 18 | 25 6.2 

R carolinensis | 0.5 15 90 I 


Vögel. 609 


- 


Darmlagerung. Colymbus: 5 geschlossene, ganz regelmässige, alter- 
nirende, gerade Schlingen, welche einander parallel liegen. Das Duodenum 
ist kurz; alle Schlingen liegen in der Längsaxe des Körpers; bei €. gla- 
eialis jedoch rücken sie wegen der Grösse des Drüsen- und Muskelmagens 
ganz nach unten, nach dem After zu und nehmen eine quere Lage an. 

Podiceps: Es sind nur 4 alternirende Schlingen vorhanden. Das 
Duodenum und die letzte Schlinge sind lang und biegen um den unteren 
Magenrand nach links um. Die 2. und 3. Schlinge sind geschlossen und 
gerade; die 4. ist halb offen, unregelmässig, und liegt auf der rechten und 
unteren Seite des Magens, von den übrigen bedeckt. 

Bei Colymbus und Podiceps steigt der aufsteigende Ast des Duodenum 
sehr weit am rechten, hinteren Leberrande aufwärts. 

Leber. Die beiden Lappen sind einander ziemlich gleich an Volumen 
gefunden bei Colymbus und Podiceps earolinensis. Bei P. minor r./l. — °/,. 
Die Leber ist gross, scharfrandig und platt, Commissur stark; am hinteren 
und unteren Rande eingeschnitten. Die Gallenblase ist vorhanden, aber 
ziemlich klein. 

Pancreas sehr gross; bei Podiceps aus zwei nur in der Duodenalecke 
zusammenhängenden, langen, die ganze Schlinge ausfüllenden Lappen 
bestehend, deren jeder sich nach dem Pylorus zu wieder spaltet. 

Bei Colymbus besteht das Pancreas aus vielen lose zusammen- 
hängenden Läppchen; ihre Hauptmasse liegt in der Ecke der Duodenal- 
schlinge. 


Steganopodes. 


Zunge ganz rudimentär bei Pelecanus, wo sie nur noch aus dem 
Zungenbeinknorpel, der ausserdem noch von der Kehlsackhaut überzogen 
ist, besteht. Aehnlich verkümmert bei Plotus, noch etwas länglich bei 
Sula. Bei Halieus getheilt; in eine obere hornig lancettförmige, und eine 
hinten mit jener zusammenhängende kurze, dickfleischige, vorn einge- 
schnittene Abtheilung zerfallend. Das Gerüst ist verkümmert. Parotides 
fehlen; ebenso die Gland. ling. bei Pelecanus. 

Schlund auffallend weit und dehnbar; bei Pelecanus und bei Halieus 
einen geräumigen Kehlsack bildend. Ein Kropf fehlt; jedoch ist bei 
Halieus eine einfache Erweiterung des Oesophagus zu bemerken. Aeusser- 
lich geht der Schlund ganz unmerklich in den Drüsenmagen über bei 
Halieus und Pelecanus; etwas mehr abgesetzt an der hinteren Seite bei 
Phaöton. Bei Pelecanus enthält er im oberen Theile deutliche Längsfalten 
und nimmt nach unten hin an Dieke und Festigkeit zu. 

Bei Plotus ist der Schlund sehr weit, kropflos, innen mit vielen 
Längsfalten und scharf gegen den Drüsenmagen durch eine Querfalte 
abgesetzt. 

Drüsenmagen ausgezeichnet durch seine Grösse und Dicke, übertrifft 
bei Sula und Pelecanus den Muskelmagen bedeutend, bei letzterem 

39 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 


610 Verdauungssystem. 


5-6 mal, an Grösse; weniger bei den anderen. Sehr reich bei letzterem 
an grossen einfach länglichen, dicht zusammengedrängten Drüsen. Bei 
Halieus sind die einfachen Drüsen in zwei Längshaufen angeordnet. Die 
Drüsen des Vormagens sind bei Plotus levaillanti auf 2, bei P.’anhinga 
auf eine runde Stelle am oberen Ende des Drüsenmagens beschränkt. 
Dieser Drüsencomplex bildet bei P. anhinga ein walnussgrosses rundes 
Anhängsel der rechten dorsalen Wand des Drüsenmagens. Jeder Complex 
enthält ungefähr 30 grosse Oeffnungen von augenscheinlich zusammen- 
gesetzten Drüsen. Der Drüsenmagen geht allmählich in den nicht dick- 
wandigen, schwachen Muskelmagen über. 

Der Uebergang. in den Magen ist bei allen Steganopodes ganz 
allmählich, sodass letzterer bei Pelecanus fast nur wie das rundliche 
umgebogene Ende des Drüsenmagens erscheint; überhaupt erstrecken sich 
beide Magen weit, fast bis zum After herab (bei Pelec. rufescens fast 
20 cm lang). Weniger der mehr ovale Magen von Halieus (ca. 12 em 
lang); bei Phaöton ist der Magen von rundlich viereckiger Gestalt. — 
Die Muskulatur ist durchgehend schwach und weich, nur häutig muskulös; 
schwache Sehnenspiegel sind jedoch vorhanden. Die Innenwände bilden 
Längsfalten, theilweise mit feinen Drüsen. Am stärksten ist die Längs- 
faserschieht entwickelt; lederartige Auskleidung, Reibeplatten und ähnliche 
mechanische Vorrichtungen fehlen, entsprechend der Fischnahrung, gänz- 
lich. Bei allen Steganopoden ist ein deutlicher Pylorusmagen vorhanden, 
und zwar ist er am stärksten ausgeprägt bei Pelecanus, Plotus und Halieus; 
bei Phaöton sulphureus äusserlich nur an dem aufsteigenden kurzen Aste 
vor Beginn des Duodenum zu erkennen. — Bei Halieus ist der Pylorus- 
magen dünnhäutiger als der übrige Magen, und ist mit einer sehr starken, 
rauhen Klappe versehen; sein grösster Durchmesser beträgt 1.7 cm. Bei 
Pelecanus misst die Erweiterung ungefähr 1.5 cm im Durchmesser, und 
2 cm Länge, scharf nach hinten aufwärts gebogen, gegen den Magen 
durch eine innere kreisförmige Querfalte abgeschlossen, ähnlich dureh 
eine schwächere gegen das Duodenum; die innere Haut ist längsfaltig, 
mit feinen Zotten, die Muskelschieht dünn; eine sehnig-muskulöse Schleife, 
vom Vorderrande des Magens kommend, befestigt diesen Pylorusmagen. — 
Der Pylorusmagen ist fast ein Drittel der Grösse des Hauptmagens und 
communieirt mit dem letzteren durch eine weite Oeffnung. Nahe dem 
Pylorus ist bei P. anhinga die Innenwand mit diehtstehenden haarartigen 
Gebilden ausgestattet, welche besonders lang an der Oeffnung diese wie 
ein Siebapparat gegen jegliche nicht ganz flüssige Nahrung verschliessen. 
Bei P. levaillanti erhebt sich nahe dem Pylorus ein conischer stark be- 
haarter Fortsatz, der den Pylorus ganz verschliessen kann. (Abgebildet 
von Garrod, Lit. No. 585). Pelecanus s. Taf. XXXV—XXXVL. 

Dünndarm lang, hellfarbig, ziemlich eng bei Halieus und Phaöton; 
bei Pelecanus durchschnittlich nur 0.2 em weit. Bei Halieus und Sula 
innen mit beträchtlichen diehtstehenden Zotten, die gegen das Rectum hin 
etwas an Grösse abnehmen. 


Vögel. 611 


Blinddärme verhältnissmässig klein und schmal. Bei Pelecanus 
4—5 em lang; bei Halieus aber nur 0.7 lang und 15 em vom After ent- 
fernt. Noch kleiner sind sie bei Phaöton, wo sie 2 cm vom After entfernt, 
Jederseits nur eine kleine 0.5 em lange Ausbuchtung bilden. Bei Plotus 
anhinga fand Forbes nur ein Coeeum. 

Der Enddarm ist kurz und endigt in eine weite Cloake. Das Diver- 
tikel lag bei dem von mir untersuchten Halieus carbo 150 em vom After 
entfernt, um 50 em hinter dem Mittelpunkte, mithin ist der Afterdarm wie 
bei den Pygopoden kürzer als der Magendarm. 

Darmlagerung. Mindestens 6 geschlossene alternirende Schlingen, 
von denen die erste und letzte stets lang, während die mittleren kurz 
sind. Der Hauptsache nach mit orthocoelem Charakter. Die Neigung 
ausserdem noch kleinere Schlingen zu bilden, und der mehrfach geknickte 
Verlauf des Endtheiles der letzten Schlinge am Mittelrücken, nähern die 
Steganopodes den Tubinares. Das kaum erweiterte Duodenum biegt, den 
unteren Magenrand umgebend, quer nach links um; geht bei Phaöton 
kaum über die Mittellinie hinaus; weit aufsteigend auf der linken Seite 
bis zur Höhe des Pylorus bei Pelecanus und Halieus. Diese Biegung 
nach links machen die übrigen grösseren Schlingen ebenfalls. Hervor- 
gerufen wird diese eigenthümliche Lage durch den überaus grossen, sack- 
artigen, dehnbaren Magen, der bei seiner Breite sämmtliche Dünndarm- 
schlingen soweit wie möglich distal nach hinten zusammendrängt. So ist 
auch bei Pelecanus trotz seiner Länge der Darm auf einen verhältniss- 
mässig (wenigstens in der Längsaxe des Körpers) eng begrenzten Raum 
beschränkt. Bei Phaöton, welcher einen bei weitem kleineren und festeren 
Magen besitzt, zeigt der Darm noch seine ursprüngliche Lage: 7 grössere, 
geschlossene, alternirende Schlingen, die einander und der Körperlängsaxe 
parallel laufen; die 6. und 7. Schlinge sind am oberen und unteren Ende 
unregelmässig umgeklappt, oder sie zeigen Neigung zur Bildung von 
seeundären Schlingen; dasselbe gilt vom Endaste der letzten Schlinge 
am Mittelrücken. 


Länge des Absolute | Relative 


Coecum Enddarms Darmlänge 

Pelecanus rufescens 4 — 250 s—9 
Halieus carbo 1.5 20 350 11—12 

£ orlophus 1.4 -- 300 11—12 

EP cristatus 0.7 15 195 s—9 
Phaeton flavirostris 0.5 2 79 6 

” sulphureus 0.5 2 — 
Plotus leyaillanti 2.0 Ss 69 | 

„. amhinsa & 1.0 s 110 |\r nach Garrod. 

ö VE 1.0 15 2 | 


Leber. Lappen abgerundet; der rechte stets bedeutend grösser als 
der linke. 

Bei Phaöton geht der rechte dorsal und oben in einen Zipfel aus, 
der linke ist distal zugespitzt. Halieus zeichnet sich durch einen dorsal 


39* 


612 Verdauungssystem. 


zwischen den Hauptlappen liegenden kleinen Nebenlappen aus; alle be- 
sitzen eine breite, flache Commissur. Die Gallenblase ist gross und 
länglich; bei einem P. americanus 4 cm lang und 1.5 weit. Bei Halieus 
lag sie ganz frei am rechten Lappen. 

Pancreas allgemein 2lappig, die Duodenalschlinge im Gegensatz zu 
den Pygopoden nur in den ersten */, ausfüllend. Die Leber-, Gallen- 
und Pancreasgänge münden bei Carbo in folgender Reihe: P, Hepatieus, 


Pancreatieus 2 + 3, Cystieus. 


Tubinares. 


Die Zunge zeigt eine sehr wechselnde Ausbildung. Sie ist z. B. 
vollständig entwickelt und nimmt den grössten Theil des Raumes zwischen 
den beiden Unterkiefern ein bei Ossifraga; sie ist ziemlich lang und zu- 
gespitzt bei Thalassidroma pelagica, dagegen sehr kurz, dreieckig und 
stark rückgebildet bei Puffinus und Diomedea. Forbes giebt in seiner 
Monographie der Tubinares zahlreiche Abbildungen, auf welche hiermit 
verwiesen sei. 

Schlund sehr weit, kropflos. 

Drüsenmagen durch enorme Grösse ausgezeichnet und daher gewisser- 
maassen als Kropf fungirend. Seine Innenwände sind meistens überall 
mit mehr oder weniger dicht stehenden Drüsen versehen, mit Ausnahme 
des zum Muskelmagen führenden Theiles. Bei Diomedea sind die Drüsen 
sehr klein und treten ganz zurück gegen zahlreiche unregelmässig ge- 
wundene, permanente und hohe Falten der Wände des Drüsenmagens. 
Letzterer übertrifft den Muskelmagen bei Thalassidroma ungefähr fünf 
mal an Grösse, bei Puffinus 8 mal, bei Diomedea und besonders bei 
Össifraga mehr als 10 mal. Der so stark ausgedehnte Drüsenmagen 
nimmt daher den grössten Theil der linken Bauchhöhle ein und erstreckt 
sich oft bis in die Nähe des Afters, z. B. bei Össifraga. Der kleine 
Muskelmagen wird in Folge dessen ganz auf die rechte Seite gedrängt 
und um seine Achse gedreht, sodass er, ähnlich wie bei Struthio, gleich- 
sam nur als Anhängsel erscheint. Ganz besonders stark ist der Muskel- 
magen gedreht bei Ossifraga und Procellaria; der Magenmund sieht gegen 
die Cloake hin; der Muskelmagen liegt rechts und ventral auf dem weiter 
analwärts reichenden Drüsenmagen. Bei Diomedea und Puffinus dagegen 
ist der ganze Magen zwar auch weit abwärts gerlickt, aber der Drüsen- 
magen reicht nicht am Muskelmagen vorbei, und letzterer ist daher nicht 
so stark gedreht. 
| Der Muskelmagen ist rundlich, etwas platt gedrückt und ziemlich 

muskulös; sehr stark bei Ben, aussen mit starken Sehnenspiegeln; 
innen oft mit harter, gefurchter Cutieula, welche bei Ossifraga sogar zahn- 
förmige Kegel bildet; bei den Diomedeinae und Oceanitinae dagegen ist 
die Cake weich Ent der ganze Muskelmagen ist schwächer. — Harte, 
schwer verdauliche lee, wie Sepienschnäbel und Fischschuppen, 


Vögel. 613 


erfordern eine so starke Ausrüstung des Muskelmagens neben bedeutender 
chemischer Stärke des grossen Drüsenmagens. 

Darm. Pylorus ziemlich entfernt von der Cardia; bei Thalassidroma, 
Diomedea und ÖOssifraga, wohl auch bei anderen, ist ein Phylorusmagen 
angedeutet. Der Darm ist gleichmässig, von mittlerer Breite; die Cloake 
ist plötzlich erweitert, und ist sehr gross. 


Länge des Absolute Relative 


Coecum Reetum Darmlänge 
*Oceanites oceanica | 0 | — | 25 | 
*Procellaria pelagica 1.9 2.5 | 23 | 
* a leucorrhoa s. leachi 0.2 1.5 29 | 5.3 
er 0.2 73 97 | 

#Prion banksi 0.4 0.5 44 | 
*Fulmarus glacialis 0.5 4.0 140 | 
*Ossifraga gigantea 1.2 5.0 244 | 

ss 3 1.3 T 185 | ).7 
*Puffinus anglorum 0.4 2.5 61 

7 (pullus) 0.5 4.5 61 5.5 

5 obscurus 0.3 3.0 35 4.0 
ca r 0.4 128: 43 
*])jomedea exulans 0.7 10 317 
Diomedea 1.4 3 257 7 


Die mit * bezeichneten Angaben sind Forbes entnommen, die Länge des Rectum scheint 
die der Cloake nicht einzuschliessen. 


Darmlagerung. Das Duodenum verläuft wegen der gedrehten Lage 
(les Magens erst in einem kleinen Bogen rechts aufwärts und dann gerade 
abwärts gegen den After zu. Der ganze Darm bildet bei Puffinus vier 
lange, geschlossene, alternirende Schlingen, die gerade neben einander 
liegen. Am Uebergange der dritten in die vierte Schlinge befindet sich 
bei Puffinus anglorum ein kleiner Knick, wie eine Andeutung einer neuen 
Schlinge. Ein ähnlicher Knick befindet sich auch bei Puffinus obscurus 
am Mittelrücken, am Ende des Endastes der letzten Schlinge. Taf. NXXIX. 

Bei Diomedea werden mindestens sieben geschlossene Schlingen 
gebildet. Das Duodenum liegt quer unter dem Magen herum nach links. 
Die zweite Schlinge ist gerade linksläufig und liegt dorsal; die dritte ist 
ebenfalls geschlossen, aber rechtsläufig und liegt rechts neben der zweiten; 
sie ist sehr lang, mit ihrem Ende weit nach links und dorsalwärts um- 
gebogen. Die vierte Schlinge ist linksläufig, liegt zwischen der dritten 
und dem Duodenum, und ist mit ihrem Ende ebenfalls umgebogen. 
Darauf folgt eine ebenfalls linksläufige, dorsalgelagerte gerade Schlinge. 
Die sechste ist rechtsläufig, gerade, liegt in der Tiefe und geht in eine 
kurze gerade, dorsale siebente Schlinge über; ehe der Endast in das 
Reetum übergeht, macht er noch erst einen kleinen Knick. 

Bei Ossifraga sind im Ganzen acht Schlingen vorhanden; sie 
sind alle geschlossen, und laufen einander parallel; die erste und dritte 
sind wie bei Diomedea rechtsläufig, die zweite und vierte linksläufig. 
Die fünfte und sechste zusammen scheinen der fünften von Diomedea zu 


614 Verdauungssystem. 


entsprechen. Die siebente liegt neben dem Duodenum, ist sehr lang und 
am Ende umgebogen. Darauf folgt eine kurze gerade Schlinge nebst 
Knick im Endast. 

Bei Diomedea, Ossifraga und Puffinus bildet der Darm also eine 
wechselnde Anzahl von ganz geschlossenen und der Hauptsache nach 
geraden und scharf alternirenden Schlingen; der Endast des letzten vor 
seinem Uebergange in das Rectum zeichnet sich durch eine kleine Schlinge 
oder wenigstens einen Knick aus. 

Ganz anders ist die Lagerung bei Procellaria leucorrhoa s. leachi. 
Es sind nur 3 lange, geschlossene alternirende Schlingen vorhanden, von 
denen die zweite eine sehr regelmässige linksgewundene Doppelspirale 
von zwei vollständigen Umdrehungen bildet. Die dritte Schlinge bildet 
einen linksgewundenen Knäuel. Fig. 5 Taf. XXXIX. 

Blinddärme fehlen den Oceanitinae ganz, bei den übrigen sind sie 
sehr verkümmert. Bei Procellaria leucorrhoa, P. leachi und P. monorhis 
ist nur ein Coecum, und zwar das linke vorhanden. 

Leber verhältnissmässig klein, spitzlappig; meistens ist nach Forbes 
der rechte Lappen wenig grösser als der linke, nur bei Diomedea ist der 
Unterschied bedeutend. Ich fand bei Puffinus anglorum r./l. = ®/,, Puffinus 
obseurus °/,, Ossifraga gigantea °/,, Diomedea ?/,, Procellaria leachi !/,. 
Gallenblase gross; von auffallender Grösse und Länge bei Diomedea; die 
Gallengänge münden mit denen des zweilappigen Pancreas im auf- 
steigenden Aste des Duodenum. 


Herodii. 


Schlund stets kropflos, aber überall sehr erweiterungsfähig, nur bei 
Cochlearia etwas schmal und hart im letzten Theile; gewöhnlich innen 
mit starken Längsfalten. Er bildet mit dem sehr grossen Drüsen- und 
Muskelmagen ein Continuum, ohne eine äussere Absetzung wahrnehmen 
zu lassen. 

Drüsenmagen weit, fest aber dünnwandig, mit zahlreichen gleich- 
mässig auf der ganzen Innenfläche verbreiteten feinen Drüsen. 

Der Magen ist ein schr schwach muskulöser, sehr dehnbarer Sack, 
von langovaler Form, nur mit ganz schwachem Sehnenspiegel; auf der 
Vorderseite bis zum After herabreichend, sodass der gesammte Darm an 
den Rücken gedrängt wird. Innen ohne hartes Epithel. Geboten ist die 
grosse Länge und Dehnbarkeit des Drüsen-Muskelmagens durch die 
meistens aus Fischen bestehende Nahrung. Die Fische werden ganz ver- 
schluckt und gelangen mit dem Kopte nach unten bis an den Magengrund, 
wo sie sammt den Gräten und Schuppen verdaut werden. Gewölle wird 
von den Reihern nieht ausgeworfen. — Ziemlich weit von der Cardia 
findet sich bei den meisten Reihern ein deutlicher Pylorusmagen, er enthält 
innen 2 etwas gezähnelte hervorragende Längsleisten zwischen denen die 
flüssige Nahrung in den Pylorus gleitet. Bei Ardea einerea und purpurea 


Vögel. 615 


wird der Pylorusmagen vom Hauptmagen zum Darm hin enger. Zwischen 
ihm und dem eigentlichen Duodenum befindet sich noch eine erbsengrosse 
Erweiterung, die von Leuckart Bulbus pylorieus genannt wurde; 
dieser Bulbus ist innen glatt, der Uebergang in das Duodenum durch 
eine schwache Einschnürung angezeigt. Im oberen Theile des Muskel- 
 magens bilden die Falten, vom Oesophagus herabkommend, eine netzartige 
Zeichnung; einige dieser Netzfalten setzen sich bis zum Pylorusmagen 
fort. — Ardea stellaris und minuta zeigen statt des Bulbus nur einen 
Wulst. Die in den Pylorusmagen führende Oeffnung liegt innerlich dicht 
unter dem Drüsenmagen, etwas links. Der diekwandige Pylorusmagen 
enthält im Gegensatze zu Ardea cinerea innen einige Falten. Die Com- 
munication mit dem Bulbus pylorieus ist sehr eng; der Bulbus selbst ist 
noch diekwandiger, innen schwach faltig und geht ohne Verengerung in 
das eigentliche Duodenum über. Taf. XXXVI. 

Darm mit Ausnahme des hauptsächlich in der Ecke erweiterten Duo- 
denum von fast gleichmässig geringem Durchmesser und ziemlich weich- 
wandig, von hellgelber Farbe. Er verengt sich zum Reetum hin bei 
Nycticorax cayennensis. Das Rectum selbst ist stark vom Ileum durch 
seine plötzliche Erweiterung abgesetzt; die Cloake ist weit. Das Diver- 
tikel ist unbeständig; bei Cochlearia fand ich es 47 cm vom After entfernt, 
0.75 em lang. — Darmschleimhaut mit zahlreichen, wellenförmigen Längs- 
falten. 

Blinddärme völlig rudimentär und ganz angewachsen; charakteristisch 
für die Herodii ist das Fehlen des einen Blinddarmes; nur bei Ardea minuta 
fand ich 4 cm vom Ende 2 ganz verkümmerte. Bei A. cinerea, garzetta, 
Botaurus stellaris ist in der Regel nur ein einziges ganz verkümmertes 
Coecum, in der Entfernung von ca. 10 cm vom Ende vorhanden. Bei 
den Nachtreihern, z. B. bei Nycticorax cayennensis herrscht die Neigung 
zu gänzlichem Verschwinden vor. Bei Cochlearia fand ich 5 cm vom 
After an dem plötzlich erweiterten Rectum nur eine seitliche, rundliche, 
weiche Ausbuchtung, ähnlich bei Ardea purpurea, während sonst die 
rudimentären Blinddärme meistens als harte, wurmförmige Gebilde er- 
scheinen. 

Die Darmlagerung zeigt nur höchst gleichmässige, scharf charakteri- 
sirte Verhältnisse. Durch die Grösse und Lage des Drüsen-Muskelmagens 
wird die Lagerung wesentlich bestimmt. Typus Cochlearia: Der Darm 
bildet 6 nach der Mitte hin an Länge abnehmende, ganz geschlossene, 
alternirend liegende gerade, ganz parallel zu der Längsaxe des Körpers 
laufende Schlingen. Nur das Duodenum ist bei allen sehr lang, daher 
am unteren Magenrande herum auf der linken Hinterseite bis. zum Vor- 
magen wieder aufsteigend. — Je grösser die verhältnissmässige Darm- 
länge, desto gestreckter und zahlreich sind in der Regel die Schlingen. 
Bei Cochlearia und Nyctieorax sind sie überhaupt kurz, so auch bei pur- 
purea die 2. und 3., dafür aber die anderen desto länger. Bei Nyeticorax 
ist wegen der Kürze des Darmes die 5. und 6. nur angedeutet und nur 


616 Verdauungssystem. 


kraus erscheinend, wie überhaupt der krause Verlauf‘ des aufsteigenden 
Colonastes bei allen Herodii bemerkenswerth. 


Länge des Absolute Relative 


Coecum | Enddarms Darmlänge 
Nycticorax cayennensis 0 — 78 6 
Cochlearia naevia — I) 96 7 
Botaurus stellaris 15 10 = s 
Ardea minuta 0.3 4 72 S) 
„.. garzetta 0.3 10 96 Ss 

| 2 4 

„ einerea 0.5 10 Bar 10—11 

„ purpurea | 0.5 | 1 220 11 
x | 0.5 10 152 g 


Leber ziemlich gross und tief herabreichend; zweilappig mit glatten, 
nicht eingeschnittenen Rändern. Der rechte Flügel ist bedeutend grösser 
als der linke, so bei Cochlearia r./l. = °/,; Ardea purpurea = °/,; Ardea 
einerea ?/,. 

Die Gallenblase ist sehr gross, fast halb so lang, wie der rechte 
Leberflügel; der Gallengang reicht tief herab ins Duodenum. 


“Das Pancreas besteht aus 2 unten vereinigten Theilen, füllt die Duo- 
denalschlinge nur bis zur Hälfte aus und besitzt 3 Ausführungsgänge, 
welche bei A. cinerea getrennt münden: 1. paner. Hepatic., 2. 3. paner. 
Oystic. 


Pelargi. 


Schlund ziemlich eng und wenig dehnbar bei Phoenicopterus und 
Platalea, mehr erweiterungsfähig bei Ciconia, daselbst mit ungefähr 12 
sehr kraus geschlängelten Längsfalten, die sehr weich und von weissröth- 
licher Farbe plötzlich am stark abgesetzten Vormagen aufhören. Alle 
besitzen einen ziemlichen Muskelbelag der Schlundwand. Beschreibung 
des „Kehlsackes“ von Leptoptilus s. im allgem. Theil. 


Drüsenmagen meistens deutlich gegen den Schlund abgesetzt; seine 
Wände sind diekschwammig und enthalten grosse dicke Drüsen, die 
Jedoch bei Cieonia nigra sammetartig sind und nicht hervortreten; sie 
stehen eng aneinander gereiht bei Ciconia und Ibis, ragen bei Platalea 
etwas hervor. Leptoptilus macht eine Ausnahme, insofern der Vormagen 
nebst dem langen Zwischenschlunde zum grössten Theil mit harter Cuti- 
eula ausgekleidet ist; die nothwenigen Drüsen bilden am oberen Ende 
des Vormagens zwei grosse Drüsenscheiben, und zwar besteht jede Drüse 
aus mehreren verästelten Schläuchen. Bei manchen Pelargi, wie Leptop- 
tilus, Cieonia und Phoenicopterus ist ein langer drüsenloser „Zwischen- 
schlund“ vorhanden; in Folge dessen erscheint der eigentliche Drüsen- 
magen weit aufwärts gerückt und da dieser bei Phoenicopterus sehr 


Vögel. 617 


diekwandig angeschwollen ist, wurde er gelegentlich unrichtig als Kropf 
beschrieben. 

Bei Tantalus und Ibis ist ‘der Drüsenmagen klein und liegt dem 
Muskelmagen sehr nahe. 

Der Muskelmagen ist meistens stark muskulös, hart, mit glänzen- 
dem Sehnenspiegel jederseits, innen mit gelbbrauner, tief gerunzelter 
Lederhaut. Weichmuskelig und gross bei Platalea, wo auch die harte 
Cutieula fehlt, trotzdem mit Längsfalten. Ciconia alba und Tantalus locu- 
lator nicht gross, ganz rund, aber käseförmig flach gedrückt, wie Ibis 
rubra in der Mitte mit Sehnenspiegel, nirgends mit harter rother Musku- 
latur; innen mit 2 schwachen Reibeplatten und mit sehr vielen harten 
gelben Längsfalten und scharfen Rillen. — Am stärksten ist der Magen 
bei Phoenicopterus und Tantalus ibis, dabei von auffallender Kleinheit. 
Rund und platt ganz regelmässig geformt bei Ciconia und Ibis rubra; 
bei Faleinellus dagegen, ebenso bei Tantalus ibis und Phoenicopterus 
durch eine scharfe Einschnürung unregelmässig viereckig geformt, mit 
scharfem unterem Rande. — Bemerkenswerth ist bei Ciconia alba und 
nigra, bei Platalea, bei Leptoptilus argala und marabu ein zwar musku- 
löser, aber deutlich erweiterter und eine starke Biegung bildender Pylorus- 
magen, wozu bei Leptoptilus argala noch ein deutliches Coecum pylori- 
cum kommt. Bei Tantalus loculator wird durch eine weit vorspringende 
harte Falte innen ein Pylorusmagen abgetheilt; bei Platalea ist die Falte 
sehr klein. Bei Phoenicopterus ist zwischen Cardia und Pylorus durch 
zwei kleine wulstige Erhebungen ein unregelmässiges Viereck abge- 
trennt, dessen Innenwände wie der Muskelmagen rothmuskulös und ebenso 
hart sind; ferner werden sie ebenfalls von fester, tief gerunzelter Haut 
ausgekleidet. 

Darm fast gleichmässig, ziemlich schmal, fest und diekwandig; nur 
das Duodenum und das Rectum etwas weiter; bei Ciconia nach hinten 
etwas schmaler werdend. Besonders schmal bei Phoenicopterus. | Bei 
allen von röthlichgelber Farbe. Erste Hälfte des absteigenden Duodenal- 
astes ganz dünnwandig und glatt bei Ciconia alba, dann folgen sammet- 
artige Zotten, die nach der Mitte hin am stärksten werden und wie auch 
im Reetum — wo ausserdem 6 etwas erhöhte Längsfalten sichtbar sind — 
feine dieht nebeneinander stehende Querfältchen bilden. Aehnlich Platalea. 
Bei Phoenieopterus ist die Darmschleimhaut übersäet mit feinen dünn- 
plattigen sehr spitzen Zotten, die in etwas convergirenden Reihen geordnet 
sind; im Enddarm sind diese Zotten etwas breiter und kürzer, auch die 
Blinddärme sind damit ausgestattet, in deren Enden sie zu ganz feinen 
Papillen werden. 

Blinddärme bei allen Pelargi rudimentär, mit alleiniger Ausnahme 
des Flamingo, wo sie ungefähr 16 cm vom After entfernt, 12 und 9 em 
Länge besitzen, und dünnwandig, spitz zulaufend, in der Mitte etwas 
weiter, vom Diekdarm scharf abgesetzt sind. Bei Faleinellus, Platalea, 
Tantalus fand ich sie höchstens 0.75 em lang, dabei ohne Lumen; bei 


618 Verdauungssystem. 


Platalea und Ibis sind sie bisweilen bis zur Unkenntlichkeit rückgebildet. 
Cieonia alba hatte 12 cm vom After entfernt 2 je 1 cm lange runde, 
feste, mit ganz feinem Lumen versehene Blinddärmehen. Das Divertikel 
verschwindet sehr früh, bei 227 cm gesammter Darmlänge fand ich es 
130 em vom After entfernt, Afterdarm also länger als der Magendarm. 
Die Cloake ist nicht stark erweitert. 

Die Darmsehleimhaut der Pelargi trägt Zotten, die bei Cieconia nach 
dem Rectum hin an Länge abnehmen. Bei Platalea sind die Zotten zuerst 
sehr gross und vereinigen sich weiter abwärts zu dichtstehenden, wellen- 
förmigen, niedrigen Längsfalten. Bei Phoenieopterus stehen im Dünndarm 
anfänglich zahlreiche sehr dichte, grosse, dreieckige Plättehen, die platt- 
gedrückt sind und ineinander greifen; diese Plättchen geben den Anschein 
von wellenförmigen Klappen, sie sind jedoch nicht mit einander verbunden; 
weiter abwärts verändern sie sich in längsreihige Zotten. 

Darmlagerung. Es werden im Allgemeinen 4 Hauptschlingen gebildet, 
von denen mehrere die Neigung haben, sich mit ihren distalen, freien 
Enden undeutlich spiralig umzudrehen; die erste und die letzte Schlinge 
sind lang und geschlossen und haben, neben- und aufeinander liegend, 
dieselbe Richtung. Taf. XXXIX Fig. 7—8. 

Die erste Schlinge ist bei Ciconia alba, C. nigra, Tantalus ibis und 
T. loeulator sehr lang, steigt erst gerade herab und bildet mit ihrem End- 
theile eine deutliche rechts gewundene Spirale, welche oberflächlich rechts 
unten zwischen Magen und Aftergegend liegt. Bei Ibis religiosa, Falei- 
nellus, Platalea und Phoenieopterus ist die Duodenalschlinge weniger lang 
und biegt unterhalb des Magens nach links um. 

Die übrigen Schlingen verhalten sich wie folgt: 

Ciconia. Die zweite Schlinge ist sehr lang, rechtsläufig, bildet mit 
ihrem Anfangsast erst eine kurze Nebenschlinge und dann eine undeut- 
liche rechtsgewundene Spirale. Die dritte Schlinge ist lang, geschlossen 
und gerade. Die vierte ist sehr lang, geschlossen und begleitet im Ganzen 
das Duodenum; bei Ciconia alba umkreist ihr langer Endast den hinteren 
Magenrand fast völlig; zwischen der zweiten und dritten Schlinge bilden 
deren Anfangsäste noch mehrere kurze gerade Nebenschlingen. 


Tantalus loeulator. Die zweite Schlinge ist geschlossen, rechtsläufig, 
liegt neben dem Duodenum und ist wie letzteres in Endtheile spiralig 
umgerollt. Darauf folgen mehrere sehr verwirrt gelagerte kurze Schlingen, 
welche der dritten Hauptschlinge der übrigen Pelargi entsprechen. Die 
vierte Hauptschlinge ist sehr lang, geschlossen und bildet einen weiten 
Halbkreis mit am After vorbei dorsalwärts aufgebogener Spitze. 


Faleinellus igneus. Die zweite Schlinge ist kurz, halb offen und 
liegt rechts dorsal in der Tiefe. Die dritte bildet einen dorsal und rechts 
liegenden undeutlich spiralig gewundenen Knäuel. Darauf folgen zwei 
geschlossene Schlingen, die erste in der Tiefe liegend, die letzte, die 
vierte Hauptschlinge, rechts neben dem Duodenum liegend. 


Vögel. 619 


Ibis religiosa. Die zweite Schlinge bildet mit ihrem Anfangsaste 
einen Kreis, ihr Haupttheil eine gerade, geschlossene Schlinge. Die dritte 
‘Schlinge ist lang, geschlossen und bildet einen spiralig gewundenen 
Knäuel auf der rechten und dorsalen Seite. Die vierte Hauptschlinge ist 
geschlossen, lang und wendet sich wie das Duodenum nach links und 
hinten. 

Ibis rubra. Die zweite und dritte Schlinge sind zu einer schönen 
links gewundenen Spirale vereinigt. Die vierte ist geschlossen und be- 
gleitet das Duodenum. 

Platalea verhält sich ähnlich wie Ibis religiosa und Falcinellus; die 
dritte Hauptschlinge bildet aber in Folge der Darmlänge einen anschei- 
nend spiralig gewundenen Knäuel, welcher den dorsalen und unteren 
Raum der Bauchhöhle einnimmt. ‘Die vierte Schlinge liegt rechts neben 
dem Duodenum und begleitet dasselbe. 

Phoenicopterus zeigt in der Darmlagerung ganz besondere Aehnlich- 
keit mit Platalea. 


Länge des | Absolute ) Relative 


Coecum | Enddarms Darmlänge 
ıibis rubra 0.3 7 s2 6.3 
„ religiosa | 0.5 | Ss 107 | 3.6 
Falcinellus igneus 6.75 | — 110 | 6—7 
Tantalus loculator 0.4 5 148 | 7 
4; ibis 0.5 11 140 1.3 
Ciconia nigra 1 0.6 -- | 155 Ta 
Platalea leucerodia 0 od. 0.5 6—10 158 | 
0.2 | 187 ] 
0 — | 193 | 9—10 
) — 200 | 
Ciconia alba 1 12 227 9.5 
Z— u 215 | oder 
—_ — 250 10 
Phoenicopterus roseus 12 u. 9 | 16 | 305 | 12 
— | — >46 | 


Leber verhältnissmässig klein, compaet, glattrandig, ohne Einschnitte; 
nur bei Faleinellus reicht der rechte Flügel halb auf den Magen herab, 
hat auch eine Aushöhlung für das Herz. Der rechte Flügel ist selten 
bedeutend grösser als der linke; bei Ibis rubra, Tantalus loculator, und, 
bei Ciconia alba bisweilen, ist der rechte sogar etwas kleiner. Bei Fal- 
cinellus, Phoenicopterus und Cig. nigra r./l. = t/,; bei Platalea und Cie. 
alba ca. 5/,; bei Ibis religiosa einmal ?/,. — Gallenblase ziemlich ent- 
wickelt, länglich rund, innen am rechten Leberlappen liegend; scheint 
bei Ciconia alba individuell zu fehlen. 

Das Pancreas füllt stets die lange Duodenalschlinge aus; zerfällt 
proximal in einen linken und rechten Lappen, die aber distalwärts 
zusammenhängen, am wenigsten bei Cic. alba getrennt sind; allgemein 
von tief röthlichgelber Farbe. Mit 1 Ausführungsgang: Ciconia nigra: 
2: Tantalus und Ibis; 3: Phoenicopterus. Bei Ciconia alba vereinigt sich 
bisweilen der Duetus panereaticus mit dem hepaticus und mündet gemein- 


620 Verdawungssystem. 


sam mit ihm dieht neben dem Cystieus. Gewöhnlich erfolgt die Insertion 
gegenüber dem Pylorus im aufsteigenden Duodenalaste. Reihenfolge der 
verschiedenen Ausführungsgänge beim Flamingo: erster, zweiter und dritter 
pancreat.-Cystieus, -Hepatieus. Bei Tantalus und Ciconia: Pancreaticus, 
Hepaticus und Cystieus. 


Grallae. 


Zunge schmal, weich, lancettförmig, nur bei Heliornis und Podica von 
Schnabellänge; bei den meisten ?/,, bei Haematopus '/; des Schnabels 
betragend. Fast rudimentär, ibisartig bei Numenius. Am Hinterrande 
mit einigen hornigen Zähnchen besetzt; ungetheilt, leicht abgestutzt z. B. 
bei Recurvirostra; bei anderen an der Spitze etwas eingeschnitten oder 
gefasert. Grus mit ziemlich langer und spitzer, Otis mit hühnerartiger 
Zunge. Das Zungengerüst wechselt, der Ausbildung des Organs ent- 
sprechend. 

Schlund eng, wenig erweiterungsfähig, dünnwandig, meistens mit 
Längsrillen, die bei Öharadrius und Ortygometra sehr fein, bei Tringa 
stärker sind; bei Strepsilas und Scolopax ungefähr 12 hohe und scharfe 
Längsfalten. Mit starken Längs- und Querfalten, sodass eine Netzstructur 
hervorgebracht wird, bei Grus. Ein Kropf oder sonstige Erweiterung 
fehlt, mit Ausnahme von Otis, dessen Männchen in der Mitte des Schlundes 
eine schwache Erweiterung besitzt; ferner ist bei Thinocorys und Attagis 
nach Garrod ein runder und weiter Kropf vorhanden, welcher zwischen 
den Aesten der Fureula ruht. — Betreffend den Kehlsack von Otis 
s. allgem. Theil. 

Drüsenmagen klein und wenig geräumig; kleiner als der Muskel- 
magen; langgestreckt bei Scolopax und Gallinago. Sehr klein bei Tringa, 
Limosa. Er ist eigenthümlich hoch heraufgerückt und daher durch einen 
weiten schwach längsfaltigen Zwischenschlund vom Magen getrennt bei 
Strepsilas und Numenius, ähnlich bei Dicholophus. Meistens nur durch 
das Aufhören der Schlundfalten und durch das Dickerwerden der schwam- 
migen Drüsen nach oben hin abgesetzt. Die Drüsen bilden bei Numenius 
arcuatus und Charadrius 2 Juga. In Längsreihen stehend, dicht und 
gross bei Tringa, Haematopus, Strepsilas, Otis; klein und sehr zahlreich 
mit dünner Wandung des Drüsenmagens bei den Schnepfen, z. B. Scolopax, 
Limosa und Reeurvirostra. Dicholophus besitzt einen ca. 5 cm vom 
Magen entfernten Drüsenring. Nur bei Rhinochetus fand ich den Drüsen- 
magen ebenso weit, aber um 1 cm länger als den sehr starken, aber nur 
3 em langen Muskelmagen; die Drüsen sind überall gleichmässig an der 
Innenwand vertheilt; letzteres gilt auch von Podica. 

Der Muskelmagen zeigt zwei verschiedene Bildungen. 1) bei allen 
Fulicariae: Oeydromus, Aramides, Rallus, Parra, Crex, Ortygometra, Por- 
phyrio, Gallinula, Fulieca, — ferner bei Thinocorys, Attagis, Grus, Anthro- 
poides, Rhinochetus, Podica — ist er klein, aber sehr stark muskulös, 


Vögel. 621 


rhombisch, mit 2 starken Einschnürungen, etwas abgeplattet, innen mit 
harter braungelber, längsgerunzelter Cutieula ausgekleidet, welche jeder- 
seits eine deutliche, starke Reibeplatte bildet. 2) ziemlich stark muskulös, 
aber die Cutieula bildet nur Längsfalten, ohne Reibeplatten, so bei allen 
übrigen Grallae. — Bei den Scolopaeidae ist der Muskelmagen von rhom- 
bischer Gestalt und wenigstens an der unteren hinteren Seite stark ein- 
geschnürt, so bei Gallinago, Scolopax, Liraosa, Numenius, Tringa. Schwach 
muskulös, ohne Einschnürungen bei Recurvirostra, Totanus, Actitis; auch 
mehr sackartig und weniger stark bei Otis und Dicholophus. Stark, aber 
ebenfalls ohne Einschnürung und mehr oval: Charadriidae; fast walzen- 
förmig unter diesen bei Haematopus und Strepsilas. — Bei allen jedoch 
Jederseits mit glänzendem Sehnenspiegel und verhältnissmässig klein, 
wenig Raum in der Bauchhöhle einnehmend; am kleinsten bei Recurvi- 
rostra.. — Zur Beförderung der Verdauung werden allgemein Sand und 
Steinchen aufgenommen. Pylorus und Cardia liegen nahe beisammen. 
Gallinula chloropus und Porphyrio hyacinthinus haben einen durch Weite 
der Mündung und Biegung schwach angedeuteten Pylorusmagen. 

Der Dünndarm zeichnet sich bei den Charadriidae, Scolopacidae und 
Fulicariae, besonders bei den letzteren, durch seine dünnen, weichen 
Wände aus. Nur bei den, eine kreisförmige Darmlagerung zeigenden, 
nämlich: Haematopus, Strepsilas, Charadrius, Numenius, Scolopax, ist er 
fester und nach dem Centrum hin verengt, während er sonst überall, mit 
Ausnahme des stets etwas weiteren Duodenum gleich weit ist bei Limosa, 
Tringa, Vanellus. Bei den Fulicariae ist er sehr weich und weit, mit der 
Neigung nach der Mitte hin sich noch mehr zu erweitern. Die Alectorides 
besitzen einen Darm von gleichmässigem Lumen; bei Grus sind die Wände 
besonders diek. Bei Rhinochetus ist der ganze Mitteldarm eng, das 
Rectum plötzlich bedeutend erweitert. 

Die innere Darmstructur zeigt 2 Hauptformen. 1) der ganze Dünn- 
darm ist mit deutlichen in Längsreihen stehenden Zotten ausgekleidet 
bei Seolopax rusticola, Limosa, Numenius und bei den Grues; bei Grus 
stehen die sehr grossen Zotten in Ziekzacklängsreihen, im Reetum in 
Querreihen; bei Otis und Dieholophus aber in Längsreihen. 2) die feinen, 
nieht zottenbildenen Drüsen stehen in längsgerichteten Ziekzackreihen; 
Seolopax (ausser Se. rusticola), Gallinago, Tringa, Recurvirostra, Himan- 
topus, Haematopus und einige Charadrius. Uebergänge bilden Totanus 
und Actitis, indem sie im Duodenum deutliche Zotten, im Dünndarme 
feine Längsfalten besitzen; Himantopus und einige Charadrius mit Ziek- 
zackreihen, im Duodenum wieder Zotten. — Im Enddarm stehen dichte 
Querfalten; ausgenommen sind Otis und Dicholophus mit glatten Wänden. 
_ Blinddärme in der Regel wohl entwickelt, ungefähr von der Länge 
des Enddarms. Am stärksten bei Fulica und Otis, wo sie bedeutend 
erweitert und aufgetrieben, unregelmässige Ausbuchtungen besitzen und 
jedenfalls einen wesentlichen Antheil an der Verdauung nehmen. Bei der 
überwiegenden Mehrzahl sind sie in ihrer ganzen Länge von ziemlich 


622 Verdauungssystem. 


gleicher Stärke, oft nur von Streichholzdieke, nach dem Ende hin etwas 
zugespitzt; so bei Grus, Dicholophus, Ortygometra, Gallinula, Haematopus, 
Vanellus, Gallinago und Numenius. Bei Charadrius und Chionis im letzten 
Drittel etwas erweitert, doch spitz endigend; ähnlich Tringa, Podiea und 
Porphyrio. Bei Scolopax und Glareola sind sie sehr kurz, aber hohl; 
auch bei Parra und Hydrophasianus sehr kurz oder ganz fehlend. Bei 
Rhinochetus sind sie zwar nur 1.5 cm lang, aber an der Basis sehr weit, 
sackartig, zum Ende zugespitzt. Bei Strepsilas interpres fand ich sonder- 
barerweise nur ein Üoecum, welches nur 3 mm lang, eine kleine, weiche, 
sackartige Ausbuchtung bildete; von dem anderen Coecum keine Spur. 


Die Darmlagerung der Sumpfvögel zeigt, wie zu erwarten, grosse 
Manmnigfaltigkeit. Sie lässt innerhalb der verschiedenen Gruppen und 
Familien ein Aufsteigen von niederen zu höheren Verhältnissen deutlich 
erkennen und sie giebt dadurch in nicht wenigen Fällen wichtige Finger- 
zeige für die Verwandtschaft der Familien. Taf. XXXIX. 


Im Allgemeinen lassen sich die als Grallae zusammengefassten Sumpf- 
vögel nach der Darmlagerung in zwei grosse Gruppen eintheilen. 


I. Rallidae s. Fulieariae. Sie erreichen das Ende einer Entwick- 
lungsreihe mit den Grues, Dicholophus, Psophia und Otis; der typische 
Hauptstock wird durch die im Wasser lebenden eigentlichen Fulicariae 
und durch die Rallidae gebildet; als abweichende, sich in verschiedenen 
Richtungen abzweigende Gattungen gehören hierher ferner Rhinochetus, 
Podica und wahrscheinlich auch Heliornis. — 


Das specielle Verhalten der Darmlagerung: 


Bei den Rallidae werden 5 selbständige Schlingen gebildet, welche 
der Hauptsache nach alle einander parallel laufen. Die erste Schlinge, 
das Duodenum steigt je nach seiner Länge entweder gerade herab in die 
Nähe des Afters, oder es biegt bei grösserer Länge etwas um. Die fünfte 
oder Endschlinge ist offen, lang; ihr absteigender Ast liegt rechts neben 
dem Duodenum, im Uebrigen wird sie vom Duodenum bedeckt, unter 
diesem und rechts auf dem Magen liegend bei Ortygometra und Crex, 
oder sie umfasst das ganze Duodenum, indem sie weiter geöffnet ist, und 
ihr Endast bildet eine kleine dorsal vom Magen gelegene Nebenschlinge 
bei Fulica, Porphyrio, Oeydromus, Eulabeornis, Parra. — Die drei Mittel- 
schlingen bilden auf den ersten Anschein eine langgestreckte Spirale, die 
sich aber als aus drei in- und aufeinander gelegten selbständigen Schlingen 
bestehend erweist. Die zweite Schlinge ist nämlich stets offen und links- 
läufig; sie umfasst die ebenfalls linksläufige, aber geschlossene dritte 
Schlinge; die vierte ist gerade wie die dritte, aber stets rechtsläufig; wenn 
sie offen ist, so umfasst sie die dritte (sodass die zweite also die vierte 
und die darin liegende dritte umgiebt) wie bei Parra, Eulabeornis; oder 
wenn sie ganz oder nahezu geschlossen ist, so wird sie von der dritten 
und zweiten bedeckt, sie erscheint dann nicht oberflächlich sichtbar, z. B. 
bei Ortygometra und Crex. Bei Oeydromus, Fuliea und Porphyrio liegt 


Vögel. ’ 623 


diese vierte Schlinge halb unter der dritten und halb in der zweiten, 
vermittelt also zwischen Ortygometra und Eulabeornis. 

Podica. Ebenfalls 5 Schlingen; Duodenum bis zum After herab- 
steigend; zweite Schlinge offen und linksläufig; dritte geschlossen und 
linksläufig; vierte offen, und zusammen mit der dritten in der zweiten 
liegend, aber nicht oberflächlich zum Vorschein kommend; diese drei 
Mittelschlingen sind aber zusammen zu einer linksgewundenen Spirale 
geworden, deren Anfangsast eine sehr regelmässige Spirale auf der rechten 
und dorsalen Seite bildet, während der Endast durch mehrfache kleine 
Nebenschlingen unregelmässig ist. Die fünfte, oder Endschlinge ist offen, 
dabei unregelmässig kraus wie bei Oeydromus. Durch die Darmlagerung 
nimmt Podica eine zwischen Eulabeornis, Parra, Ocydromus und Rhino- 
chetus vermittelnde Stellung ein. 

Rhinochetus zeigt einen ganz besonderen Typus, der aber an 
Eulabeornis und Podiea anknüpft. Das Duodenuum geht wie die ebenfalls 
geschlossene lange Endschlinge am After im Bogen vorbei etwas dorsal- 
wärts. Die zweite Schlinge ist offen und umgiebt kreisförmig die dritte 
und vierte Schlinge; die dritte ist wie die zweite linksläufig und bildet 
mit ihr eine langgestreckte Spirale; die vierte Schlinge ist wie gewöhnlich 
rechtsläufig, geschlossen und liegt rechts neben der dritten; hierauf folgen 
in der Tiefe noch eine ganz kurze und dann eine offene kreisförmige 
Schlinge, welche auf der rechten und hinteren Fläche des Magens liegt 
und dann in die lange geschlossene Endschlinge übergeht. 

Bei den Grues, ferner bei Dicholophus und Otis bildet der Darm je 
nach der Darmlänge eine verschiedene Anzahl von geraden Schlingen, die 
mit ihren freien Enden etwas schräg nach links umbiegen; ganz beson- 
ders gilt dies von dem Duodenum, welches quer unter dem Magen vorbei 
weit nach links und dann sogar etwas aufwärts umbiegt. Die zweite 
Sehlinge ist auch hier offen und linksläufig; die übrigen sind geschlossen; 
die letzte ist lang und begleitet das Duodenum. Bei den langdarmigen 
Grues sind im Ganzen 6 Schlingen vorhanden, bei Otis gemäss der Kürze 
des Darmes nur 4; Dicholophus stimmt in der Darmlagerung, wie über- 
haupt in seinen Verdauungswerkzeugen ganz mit den Grues überein und 
weist auf eine Stellung nahe bei Psophia hin. 

I. Limieolae. Von diesen zeigen Tringa, Vanellus, Charadrius, 
Limosa ein niederes, mehr ursprüngliches Verhalten; höher stehen Scolopax, 
Strepsilas, Haematopus, Totanus; Oedienemus nimmt eine vermittelnde 
Stellung ein. Endlich ist Numenius von besonderem Interesse, da durch 
diese Form die Limieolae mit den ibisartigen Störchen, besonders Falei- 
nellus, verbunden sind. 

Bei den Limieolae bildet der Darm höchstens vier Schlingen; nur 
Numenius macht hiervon eine Ausnahme. Die erste Schlinge, das Duo- 
denum, geht entweder gerade zum After (Totanus, Tringa, Limosa, Oedie- 
nemus, Vanellus) oder es ist bei grösserer Länge mit seinem Ende mehr 
oder weniger weit nach links umgebogen, z. B. in geringem Grade bei 


624 Verdauungssystem. 


Haematopus und Vanellus, mehr bei Strepsilas und Numenius, und in ganz 
besonderem Grade bei Charadrius. 

Die zweite Schlinge ist offen und linksläufig, die dritte geschlossene, 
gerade und rechtsläufig und liegt in der zweiten, die vierte ist lang, ge- 
schlossen, höchstens halb offen. 


Länge des Absolute | Relative 
Coecum | Enddarms | Darmlänge 
Eulabeornis philippinensis S) 5 zil 74 
Ocydromus noy. Zealandiae | 10 10 120 8.5 
Parra chalcoptera 0 = 60 \ be 
Se Njacana 0.5 2.5 33 
Hydrophasianus chirurgus 0.3 l Forbes. 
Aramides cayennensis — n— 70 6 
Ürex pratensis | 3 9.5 46 5 
5 x Juv. 3. u. 5 37 3.7 
Porphyrio hyaeinthin. 3.5 4 52 5.5 
2 indieus 6 N s0 6 
Gallinula chloropus | 6 4 63 7.4 
Ürtygometra porzana 4.5 B) 57 >) 
Fulica atra 37 14 180 113 
Rhinochetus jubatus | 1.5 10 82 6.5 
Podica senegalensis | 3 > 43 4.6 
Otis tarda | 30 25 125 4.5 
Dicholophus cristatus 26 13 102 JE" 
" 5 = — 108 
= Burmeisteri 21 12 717 6 
(rus leucogeranus 13 14 125 
carunculata 15 | 15.5 | 295 3.2 
Anthropoides paradisea 10 16 163 == 
Oedienemus crepitans 6 52 3.8 
Scolopax rusticola 0.8 7 78 6 
Gallinago major 3.2 9.d 45 5 
5 ” 3 5 42 > 
Tringa islandica 5 3 47 \ 63 
— — 52 J 
AR arenaria 4 3 38 6.3 
DAUER. 3 39 6.3 
% variabilis 4 | — 3 _ 
x alpina 4 | — 34 — 
einerea s | > 67 — 
Totanus flavipes | 3 | 4 50 = 
Limosa rufa | Y220d: 0.8.0 Bam 57 u. 60 \ 
n H | 29 | 4.5 68 5.5 
„ nelanura | 2 | 3 63 | 
X n | 2 | 2.5 65 5.5 
Numenius arcuatus 7 S 95 IS 
Recurvirostra avocetta 7 4.5 za) 6.4 
aß Ay \ a SQ T | 5 110 \ 07 
Haematopus ostralegus | 9 | 6 | 130 | 11.5 
Strepsilas interpres | 0.3 | 3.8 | 47 DT 
| nur | | 
Vanellus eristatus | 6 \ 50 35: 
R 5u6 67 55 5.5 
a 5u6 J 52 5.5 
ÜUharadrius auratus | 4.3 | 4.5 69 s.6 
collaris | 4 | 2.5 49 7 
ao]s © | 57 wer D 
ee | 63 AN | ei > h Garrod. 


Numenius. Das Duodenum biegt nach links um und steigt mit 
seinem Ende etwas aufwärts; die zweite Schlinge ist offen, umschliesst 


\ Vögel. 625 


it 


die ihrerseits geschlossene ebenfalls linksläufige dritte und bildet mit ihr 
eine scheinbare, langgezogene Spirale. Darauf folgen zwei rechtsläufige, 
theilweise geöffnete Schlingen, welche in der Tiefe, rechts auf dem Magen 
und theilweise neben dem Duodenum liegen. Es sind bei Numenius also 
im Ganzen 5 Schlingen vorhanden; die Darmlagerung nähert sich sehr 
der der Rallidae nnd anderseits der von Faleinellus. 

Limosa, Tringa, Vanellus, Charadrius: 4 Schlingen in typischer 
Lagerung. Bei Limosa ist die lange Endschlinge zwischen After und 
unterem Magenrande etwas kraus gelagert und ihr Endast bildet am 
Rücken einen unregelmässigen Knick; hierdurch drückt sich eine entfernte 
Aehnlichkeit mit der verwandten Gattung Numenius aus und deutet an, 
wie bei letzterem eine fünfte Schlinge durch Verlängerung der vierten 
Endschlinge der übrigen Limicolae gebildet wird. — Bei Charadrius 
auratus und collaris ist das Duodenum sehr lang, weit nach links herum 
bis auf den Rückentheil der rechten Seite umgebogen; um dieses Duo- 
denalende legen sich die übrigen Schlingen mit ventralwärts gekehrtem 
Bogen und zerstören so das für die Limicolae typische Bild. 

Oedienemus. Die zweite und dritte Schlinge bilden zusammen 
eine scheinbare langgestreckte Spirale, dorsal rechts gelegen; und hier- 
durch wird ein Uebergang zum höchsten von den Limicolae erreichten 
Typus der Darmlagerung gebildet: 

Strepsilas, Haematopus, Totanus. Die zweite und dritte 
Schlinge bilden zusammen eine schöne, sehr regelmässige linksgewundene 
Spirale, deren Anfangsast durch die zweite Schlinge, der rückläufige durch 
die dritte Schlinge gebildet wird. Bei Strepsilas enthält die Spirale 2'/, 
direete und nur 1 rückläufige Windung; bei Totanus 3 direete und 3 rück- 
läufige, bei Haematopus, gemäss der grösseren Darmlänge 4 directe und 
3 rückläufige Windungen. 

Die „Grallae“ stehen also nicht unvermittelt im System der Vögel. 
Von den Scolopaeidae führt eine Reihe durch Limosa und Numenius zu 
den Ibissen und durch diese zu den Störchen; eine andere Reihe führt 
dureh Otis zu den Kranichen, verbindet also die beiden Hauptgruppen 
der „Grallae“ mit einander. 

Leber ausgezeichnet durch die platte, sehr dünnlappige, langgezogene 
Form des rechten, fast immer grösseren Hauptlappens; mit Ausnahme der 
Grues, Dicholophus, Rhinochetus, Podica, wo sie mehr compact und glatt- 
randig ist, an der unteren und vorderen Seite wellig eingebuchtet. Stark 
unregelmässig gezackt, mit Zipfeln, ist der linke Flügel bei Tringa, 
Numenius und Parra; bei Charadrius scharfkantig dreieckig, hinten mit 
2 tiefen Einschnitten; überhaupt unterscheiden sich die Charadriidae von 
den Seolopacidae durch stärkere Zerspaltung der linken Leber. Der 
rechte Lappen ist meistens bedeutend grösser als der linke; so bei den 
Fulicariae, inel. Parra und Eulabeornis, ferner bei Podica, Numenius, 
Limosa, Tringa, Phalaropus. Weniger ungleich bei Haematopus, Strep- 
silas, Charadrius collaris. Nahezu gleich fand ich die Lappen bei Otis 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 40 


626 Verdauungssystem. 


und Dieholophus. Bei Grus leueogeranus und Rhinochetus allein war der 
linke Lappen um '/, und !/, grösser; bei Grus leucauchen dagegen, und 
bei G. cinereus war der rechte grösser. Bei Porphyrio hyacinthinus end- 
lich fand ich einmal völlige Gleichheit. x 

Gallenblase regulär vorhanden und wohl entwickelt, fehlt aber bis- 
weilen individuell bei Grus virgo und Numenius arcuatus; bei einer Tringa 
alpina fand ich keine Spur derselben; dasselbe berichtet Kuhl von einer 
Tringa arenaria. Bei Tringa islandiea und arenaria fand ich sie wieder 
wohl entwickelt. 

Pancreas zeigt 2 scharf unterschiedene Bildungen. 1) Es besteht aus 
zwei langen Hauptlappen, einem inneren, und einem äusseren, welche 
häufig (Oedienemus, Grus) völlig von einander getrennt sind; nur wenn 
das Duodenum kurz ist, füllt das Pancereas die ganze Schlinge aus. 
2) Das Pancreas besteht aus 3 einander parallelen langen Lappen bei 
allen Fulicariae; der längste reicht bei Ortygometra bis zum Ende der 
Duodenalschlinge; viel kürzer als diese bei Rallus und Porphyrio. Meistens 
hat das Pancreas 2 Gänge; bei Grus, Oedienemus und Otis sind 3 bekannt. 
Sie münden bei Otis und Dicholophus: 1, 2 pancreatic. Hepatieus, Cysticus, 
in den aufsteigenden Ast, gegenüber dem Pylorus. Bei Dicholophus ist 
der Ductus eystieus einige Centimeter entfernt von den anderen Aus- 
führungsgängen. Parra jacana: Hepatieus, Cysticus, 1 und 2 pancreati- 
cus nach Cuvier. Bei Grus leucogeranus 1 paner. Hepat.; 2 u. 3 paner. 
Oystieus. 


Aleidae. 


Schlund starkwandig, faltig und schleimig, kropflos; nur bei Mormon 
s. Fratereula ist eine ziemlich geräumige kropfartige Erweiterung vor- 
handen. 

Drüsenmagen bei Uria und Mormon fast so lang wie der kleine 
Muskelmagen; die Drüsen sind gleichmässig verbreitet; es ist ein kurzer 
Zwischensehlund vorhanden, welcher wie der Muskelmagen mit verhärteter 
Cutieula ausgekleidet ist. 

Muskelmagen sehr klein, rundlieh, innen mit dicken Wülsten und 
harter Cutieula, welche aber keine Reibeplatten bildet. Sehnenspiegel. 
Pylorus sehr eng und fest, ohne Andeutung eines Pylorusmagens. 

Darm diekwandig und ziemlich weit in der ersten Hälfte, dann enger 
werdend. Bei Mormon innen mit dichtstehenden zottigen Querfalten, die 
nach dem Enddarm zu unregelmässig werden. Bei Uria mit niedrigen, 
wellenförmigen Längsfalten und sehr kleinen Zotten. 

Blinddärme, bei Mormon und Simorhynchus sehr kurze rückgebildete 
Säckchen, etwas länger bei Uria. 

Darmlagerung,. Das Mesenterium fasst den Darm handförmig in 
5—7 Schlingen zusammen, von denen die zweite oval geöffnet ist; die 
übrigen sind geschlossen und laufen einander und der Längsaxe des 


Vögel. 627 


Körpers parallel; die vier ersten sind alternirend, die drei letzten gleich- 
und zwar linksläufig; die vierte Schlinge ist die kürzeste und liegt in 
der Mitte, dorsalwärts, und wird wie die dritte von der zweiten umgeben. 


Länge des Absolute Relative 


Üovecum Rectum Darmlänge 
Uria grylle 4 121 63 5 
»..troile | 1.5 | 1.5 | s6 | 5.1 
Fratercula arctica 0.6 4 12 | 
Alca tetracula | 0.4 | — Sb | — 


Leber gross, glattrandig, tief über den Magen herabreichend. Rechter 
Lappen oben diek, unten spitz; linker oben spitz, unten nach dem Magen 
hin bedeutend breiter, glatt, mit einer kleinen Einkerbung endend. Bei 
Uria troile fand ich wie Kuhl den linken Lappen doppelt so gross als 
den rechten; dagegen ist der rechte grösser bei Uria grylie und bei 
Fratereula arctica. 

Pancreas zweilappig, gross. Die Gänge münden im aufsteigenden 
Duodenalaste, bei F. arctica: 1P, H, 2P, C, 3P; bei Uria gıylle P,H, C. 


Laridae. 


Zunge meistens weich, lang, zugespitzt. Follieuli linguales, gland. 
sublinguales und Parotides sind vorhanden. 

Schlund stets des Kropfes entbehrend; weit, ziemlich diekwandig und 
muskulös, innen mit zahlreichen Längsfalten. Besonders stark sind diese 
Falten bei Larus argentatus, eanus, ridibundus und bei Lestris entwickelt. 
Sie bewirken eine beträchtliche Ausdehnungsfähigkeit zur Aufnahme der 
meistens in Fischen bestehenden und ganz verschluckten Beute; ausser- 
dem vergrössern sie die schleimabsondernde Fläche. Der Schlund geht 
allmählich in den 

Drüsenmagen über, in dem die Längsfalten meistens zu 2 und 3 
zusammentretend, grössere und breitere längslaufende Wülste bilden, die 
hauptsächlich bei L. argentatus stark ausgeprägt sind, wo der Drüsen- 
magen zugleich dicke, schwammige Wände besitzt. Bei Larus canus, 
ferner bei Lestris und Sterna sind nur feine, aber zahlreiche Längsrillen 
vorhanden; bei L. marinus fehlen sie im Vormagen sogar ganz. Aus- 
gezeichnet ist derselbe bei allen Möven durch die grosse Anzahl feiner, 
kleiner, runder Drüsen, die meistens nach oben und nach unten, scharf 
abgesetzt aufhören; bei Lestris und Larus bilden sie so einen ca. 2 em 
breiten Drüsengürtel. — Gegen den Muskelmagen ist der Vormagen auch 
äusserlich ziemlich scharf abgesetzt bei Sterna, weniger bei den einen 
schwachmuskulösen Magen besitzenden Möven. 

Muskelmagen viereckig, von etwas plattgedrückter Form, mehr kugelig 
bei Sterna; fleischig muskulös, jederseits mit einem Sehnenspiegel, jedoch 


nie stark; schwach bei Lestris. Innen mit einer festen, gelbbraunen, 
40* 


623 Verdauungssystem. 


lederartigen Haut ausgestattet, die stets unregelmässige Längsfalten bildet; 
häufig mit 2 Reibeplatten, so z. B. bei L. canus; am härtesten ist diese 
als Ersatz für die schwache Muskulatur dienende Auskleidungsschicht bei 
Lestris. Sie setzt gegen den Vormagen scharf in einer gezackten Quer- 
linie ab. — Wegen der Härte der inneren Haut ist der Magen wenig 
erweiterungsfähig. Er liegt vorn, mehr an der linken Seite, bei L. canus 
tief herabreichend; bei Sterna nur einen kleinen Theil der Bauchhöhle 
einnehmend. Ein Pylorusmagen fehlt gänzlich. Cardia nahe dem Pylorus. 

Darm ausgezeichnet durch feste, dieke Wände; rund und weit; fast 
immer von hellröthlichgelber Farbe, nur das Reetum mehr grau; mit der 
Neigung, vom Duodenum zum Rectum allmählich etwas enger zu werden. 
Der Enddarm steigt hoch von der Leber herab gerade am Rücken ent- 
lang, ist meistens wenig erweitert, ausser bei L. glaucus, wo Duodenum 
und Enddarm die doppelte Weite des Dünndarmes haben. Der sehr 
flüssige Koth sammelt sich in einer mittelgrossen Cloake. — Innenfläche 
des Darmes bei Larus und Lestris mit wellenförmigen dichtstehenden, 
feinen Längsfalten. 

Blinddärme bei Sterna und Larus stets verkümmert, ca. 1 em lange 
rundliche, harte Auswüchse darstellend, in ihrer grössten Länge am Rectum 
angewachsen. Bei Sterna sehr klein; bei Lestris sonderbarerweise 6—9 em 
lang und kolbig. Vom After bei Larus argentatus nur 3, bei canus 7 cm 
entfernt. 

Innere Darmstructur. Der Darm der Möven ist innen mit Ziekzack- 
falten versehen, die bei L. marinus und L. minutus im Dünndarme in 
Längsreihen stehen, bei L. ridibundus dagegen überhaupt erst im letzten 
Drittel auftreten. Der Enddarm enthält zahlreiche Querfalten. Bei L. argen- 
tatus und Lestris ist der Darm innen zottig; diese Zotten sind in unge- 
fähr 6. Längsreihen angeordnet; der Enddarm aber ist in diesem Falle 
ganz glatt. 

Darmlagerung. Die einfachsten, eng an die Limicolae anschliessenden 
Verhältnisse finden sich bei Sterna. Es sind vier Schlingen vorhanden. 
Die erste, das Duodenum, biegt weit nach hinten um, am After vorbei. 
Die zweite Schlinge ist offen, linksläufig und umschliesst die geschlossene 
rechtsläufige dritte. Die vierte ist sehr lang, halb offen, rechtsläufig und 
begleitet das Duodenum. 

Bei Larus (untersucht wurden L. ridibundus, canus, argentatus, fuscus, 
marinus) ist die zweite mit der dritten Schlinge zu einer schönen links- 
gewundenen Spirale vereinigt. Diese nimmt den grössten Raum des 
Unterleibes rechts und dorsal ein; in allen Fällen ist der Anfangsast bei 
weitem länger als der Endast der Spirale. Die dritte Schlinge liegt rechts 
neben und unter dem Duodenum, begleitet dasselbe auch quer am After 
vorbei nach dem Rücken und nach links hin. — Die Zahl der Um- 
drehungen der Spirale wechselt; bei L. ridibundus sind 2 aufsteigende 
und 1 absteigende oder rückläufige, bei L. canus 3 + 1—=4; beiLL. fusceus 
8 — 2 = 5 Windungen vorhanden. Am schönsten ist die Spirale bei 


Vögel. 629 


L. eanus und L. fuseus; bei L. argentatus ist eine totale seitliche Ver- 
schiebung des absteigenden oder Endastes eingetreten. 

Es sind also bei den Laridae wie bei den Limicolae dieselben Ueber- 
gänge vorhanden, welche von 4 einander im Ganzen parallelen Schlingen 
zu nur 3 alternirenden Hauptschlingen führen, deren mittlere eine links- 
gewundene Spirale bildet. 


| Länge des Absolute 


| Relative 
| Coecum | Enddarms Darmlänge 
Larus fuscus 1 — 65 | 5 
„ marinus 0.75 4.5 100 | 9:2 
Sterna hirundo u — 40 6—7 
Larus ridibundus 0.8 7 75 7 
„  argentatus Ga) 3 73 | 18 
En. cams 4; 2 1! | 6—8 100. 90 | 8—9 
> juv. — | — 80. 61 — 
„  glaucus a | — 144 | — 
„ catarrhactes —- | 89 u. 99 u 
| sehr eng. | 


Leber verhältnissmässig gross, diek compact, dreikantig, glattrandig 
bei Larus. Der rechte Lappen ist stets grösser als der linke, welch letz- 
terer jedoch bei L. canus tiefer herabreicht. Verhältniss des rechten zum 
linken wie 3:2; bei Sterna wie 5:2, auch ist hier jeder Lappen sehr 
ausgezackt, unregelmässig und scharfrandig. Die gewöhnlich breite Com- 
missur bildet bei L. argentatus einen kleinen dritten Lappen. Gallen- 
blase gross. 

Pancreas gross, stets die Duodenalschlinge ausfüllend, Hauptmasse 
in deren Ecke. Besteht meist aus 2—3 langen, in der Duodenalecke mit 
einander verwachsenen Lappen. Bei L. argentatus fand ich nahe dem 
Pylorus einen vierten unregelmässig geformten Nebenlappen. Es sind 
2—3 ductus pancreatiei vorhanden. Reihenfolge: 2 Panereatiei, Hepaticus, 
Cystieus. 


Crypturi. 


Schlund ziemlich gleichmässig, im unteren Theile mit einem sehr 
scharf abgesetzten, runden beutelförmigen Kropfe, der in der Höhlung 
zwischen den Gabelbeinen ruht. 

Drüsenmagen klein, spindelförmig, gleichmässig mit dieken Drüsen 
versehen. 

Muskelmagen bei Rhynchotus rufescens fast kreisrund, sehr flach 
gedrückt, mit sehr geringer Einschnürung am unteren, hinteren Rande; 
verhältnissmässig gross, von mittlerer Stärke, mit glänzenden Sehnen- 
spiegeln und dieken rothen Muskeln; die harte Cutieula bildet Reibeplatten; 
es werden Steinchen und Sand verschluckt. Bei Crypturus tataupa ist 
der Magen bedeutend stärker, von schräg ovaler Form, mit deutlichen 
Einschnürungen und mit einer Anschwellung zwischen Vormagen und 


630 Verdauungssystem. 


Pylorus; eine solche Andeutung eines Pylorusmagens findet sich auch in 
schwächerem Maasse bei Rhynchotus. 

Der Darm wird vom Pylorus bis zum Beginne des Enddarmes all- 
mählich enger bei Rhynehotus, bei Urypturus ist er in der Mitte am 
engsten und die letzte Hälfte des Dünndarmes ist wieder weiter. Das 
Reetum ist von gleichmässiger Weite, welche ungefähr der des Duodenums 
sleichkommt. 
 Blinddärme von ziemlicher Länge, aber nicht weit; nur bei Crypturus 
sind sie kolbig angeschwollen. 


Länge des Absolute Relative 


Coeeum |  Reetum Darmlänge 
Rhynchotus rufescens 
Halb erwachsen g) 5 41 6.4 
. = Alt 17 0) | s0 5.3 
Orypturus tataupa | 3.4 5) 44 5.5 


Darmlagerung. Bei Rhynchotus sind 3 lange, geschlossene Schlingen 
vorhanden, von denen die beiden ersten rechtsläufig, die letzte linksläufig 
ist. Alle laufen einander und der Längsaxe des Körpers parallel, aber 
ihre distalen Enden sind alle gleichmässig schräg unter dem Magen vorbei 
nach links umgebogen; die zweite Schlinge liegt rechts dorsal, die dritte 
nebst den Blinddärmen etwas in der Tiefe zwischen der zweiten Schlinge 
und dem Duodenum. 

Bei Crypturus tataupa sind anscheinend ebenfalls 3 Schlingen vorhanden; 
die erste, das Duodenum, biegt wie bei Rhynchotus am Magen vorbei nach 
links um; die zweite Schlinge erscheint geschlossen und ist rechtsläufig, 
läuft zuerst gerade herab in der Mitte auf der rechten Seite und biegt 
dann mit ihrem Ende weit dorsalwärts und etwas nach rechts um. Die 
dritte Schlinge ist linksläufig, offen und umschliesst die ganze zweite 
Schlinge; ihr absteigender Ast liegt also dorsalwärts, ihr aufsteigender 
Endast ventral von der zweiten Schlinge, zwischen dieser und dem Duo- 
denum. Der eine Blinddarm kommt oberflächlich zwischen dem Endaste 
der dritten Schlinge und dem Duodenum zum Vorschein. — Das Mesen- 
terium fasst den ganzen Darm aber nur zu zwei Schlingen zusammen; 
die erste ist das Duodenum; die zweite ist sehr lang, ihre erste Hälfte 
ist offen, die distale Hälfte geschlossen. Diese geschlossene Hälfte der 
langen Schlinge ist weit aufwärts gebogen, ihre Spitze liegt bei 4 (Fig. 19" 
Taf. XXXIX), sodass also die ganze Schlinge doppelt gebogen ist und die 
Bildungsweise zwei geschlossene Schlingen (Il. und III. von Rhynchotus) 
andeutet. Hierin zeigt die Darmlagerung eine grosse Aehnlichkeit mit 
der von Rhea und weicht von der von Rhynchotus bedeutend ab. 

Leber. Beide Lappen sind von ziemlich gleicher Grösse; der linke 
besitzt keine tiefe seitliche Einschnürung, weicht hierin also ganz von den 
Rasores ab. Eine Gallenblase ist vorhanden, hängt unter dem rechten 
Lappen und mündet in den aufsteigenden Duodenalast. 


Vögel. v31 


Pancreas besteht aus zwei bis drei langen, getrennten Lappen, welche 
bis an das Ende der Duodenalschlinge reichen. 


Turnieidae. 


Schlund bei Turnix in der oberen Hälfte sehr dehnbar und weit, 
ohne jedoch eine kropfartige Erweiterung zu bilden; die untere Hälfte 
des Schlundes ist gleichmässig eng. Bei Pedionomus ist die obere Hälfte 
des Schlundes in hohem Grade dehnbar, die untere mehr diekwandig und 
weniger erweiterungsfähig. 

Drüsenmagen verhältnissmässig sehr klein, aber gleichmässig mit 
Drüsen versehen. 

Muskelmagen von mittlerer Grösse, innen mit starker längsgerunzelter 
Cuticula ausgekleidet. Bei Turnix sykesi rundoval, am unteren, hinteren 
Rande mit schwacher, vorn oben mit starker Einschnürung; von ziem- 
licher Stärke der Muskulatur. Bei Pedionomus ist der Magen mehr rund- 
lich, rhombisch, mit ebensolchen Einschnürungen wie bei Turnix, aber die 
Muskulatur ist bedeutend stärker; als Inhalt wurden Quarzsand und einige 
sehr harte Käfer gefunden. 

Darm. Es findet sich bei beiden Gattungen eine kleine Anschwellung 
zwischen Vormagen und Pylorus; der Anfangstheil des Duodenums ist 
schräg abwärts und ventralwärts gerichtet; der ganze Theil ist bei beiden 
ziemlich weit, besonders aber in der letzten Hälfte. 

Darmlagerung. Bei Turnix werden vier kurze Schlingen gebildet. 
Das Duodenum steigt gerade herab, nicht ganz bis zur Cloake; darauf 
folgt oben am Rücken eine huteisenföürmig zusammengefaltete Doppel- 
schlinge; dann eine offene Schlinge, deren absteigender Ast eine nach 
dem Rücken hin gerundete kurze Nebenschlinge (Andeutung einer dritten 
Schlinge) bildet, während ihr Endast, von den Blinddärmen begleitet, 
unter und rechts neben dem Duodenum lang läuft. Die Aehnlichkeit 
dieser Lagerung mit der mancher Rasores ist nicht zu verkennen. Leider 
war das Exemplar des seltenen Pedionomus nicht intakt. 


Relative 


Länge des | Absolute | 
| Öoecum | Rectum | Darmlänge 
ee a a it are ll ._2._.__” 
Turnix sykesi 3.5 2.8 | 21 4 
Pedionomus torquatus 5.9 u. 0 4.2 47 6.5 


Blinddärme bei beiden Gattungen wohl entwickelt; bei Turnix in der 
Mitte kolbig angeschwollen, die Enden zugespitzt; bei Pedionomus zuerst 
eng, dann bis zur Spitze hin mit schwachen Ausbuchtungen und kolbig 
endend. 

Leber. In der Form und den Grössenverhältnissen der Leber stimmen 
beide Gattungen sehr überein. Der rechte Lappen ist kaum halb so gross 
als der linke und ist von sehr unregelmässiger Form; der linke Lappen 


. 


632 Verdauungssystem. 


ist durch einen seitlichen hinteren sehr tiefen Einschnitt in fast zwei 
gleiehgrosse Hälften gespalten. Nur bei den Rasores findet sich eine 
ähnliche Theilung des linken Leberlappens. 

Pancreas. Dick, hauptsächlich im Duodenalende liegend. 


Rasores. 


Schlund dünnwandig, etwas längsfaltig, sehr dehnbar. Stets mit 
echtem grossen Kropfe, der durch eine weite Ausbuchtung der vorderen 
Schlundwand gebildet wird; innen mit vielen in ungefähr 30 Längsreihen 
stehenden länglichen hervorragenden Drüsen, die in der ganzen Länge 
des Schlundes an der hinteren Seite des Kropfes vorbei laufen und zackig 
am Vormagen aufhören; so bei Gallus. An der hinteren und der dem 
Magen zugekehrten Partie ist der Kropf diekhäutig, muskulös; die Vorder- 
seite aber ganz diinn-membranös durchsichtig. | 

Vormagen ziemlich stark vom Schlund abgesetzt, langoval, verhält- 
nissmässig klein; vom Magen bei Gallus durch einen Zwischenschlund, 
d. h. eine mehr dünnwandige, drüsenlose Partie getrennt; seine Wände 
sind dickschwammig, innen bei Penelope gleichmässig mit grossen runden, 
hervorragenden Drüsen besetzt; beim Haushuhn nur ungefähr 50 verstreut 
in Querreihen stehende; noch weniger zeigt Meleagris, woselbt die Drüsen 
zu einem aus vier Reihen bestehenden Ring zusammentreten. 

Muskelmagen viereckig, bisweilen fast quadratisch, etwas platt, fast 
immer mit einer senkrechten Einschnürung; verhältnissmässig klein; mit 
sehr starker Muskulatur und glänzenden Sehnenspiegeln jederseits. Innen 
harte, gelbe, längsfaltige Haut, welche zwei glatte, nicht besonders starke 
Reibeplatten bildet. Phasianus Swinhoi zeigte gar keine Einschnürung 
an seinem ovalen Magen. Sehr abweichend ist Penelope: der Vormagen 
geht äusserlich in den Muskelmagen über, ist aber innen durch einen 
scharfen harten Ring davon getrennt; der ovale Magen trotz der glänzen- 
den Sehnenspiegel nur dünnwandig, innen dafür mit äusserst fester weiss- 
gelber horniger Haut. Aehnlich Crax mit ovalwalziger Form, eine Ein- 
schnürung am unteren Rande fehlt ganz. — An dem sehr nahe der Cardia 
liegenden Pylorus finden sich bei Penelope statt der Längsfalten des 
Magenepithels runde, dicht nebeneinanderliegende sehr starke Erhöhungen. 
Am Beginn des eigentlichen Duodenum hören diese Unebenheiten plötzlich 
auf. Eine ganz ähnliche Bildung zeigt Meleagris; da ausserdem bei allen 
Rasores die Portio pylorica des Duodenum vor seinem geraden Herabsteigen 
einen schräg nach oben und hinten gerichteten Bogen macht, so möchte 
ich diese eben beschriebene Bildung als kleines Ueberbleibsel eines Pylorus- 
magens ansehen. 

Darm. Das Duodenum ist meistens bald hinter dem Pylorus erweitert, 
besonders in seiner Ecke; ausserdem findet sich bei vielen Rasores ziem- 
lich starke Erweiterung des Mitteldarmes; am auffälligsten ist dies bei 
Penelope und Meleagris; zugleich sind diese Stellen im Gegensatze zu 


Vögel. KR 633 


dem sonst hellröthlichen Darme dunkelbraungrünlich gefärbt, sehr dünn- 
wandig und kraus gelagert. Dicht oberhalb der Einmündung der Coeca 
findet sich eine der Valvula coli entsprechende innere deutliche Querwulst. 
Der Enddarm ist immer bedeutend erweitert. Die Darmschleimhaut ist 
mit Ausnahme der dünnwandigen Darmpartien, wo nur ganz feine Drüs- 
chen (z. B. Penelope) sichtbar sind, mit Zotten bekleidet; diese bilden 
bei Gallus im Duodenum einen feinen sammetartigen Ueberzug, werden 
im Dünndarm deutlicher, und noch stärker im Enddarm, wo sie als dicht- 
gedrängte Zotten erscheinend, die im engen Theile der Coeca ihre grösste 
Ausbildung erreichen, im kolbenförmigen Theile aber wieder verschwinden. 
Der Endtheil der Coeca ist glatt und zeigt innen nur einige schwache 
Längsfalten. — Bei Pavo nimmt die Innenfläche nach Meckel eine mehr 
netzartige Struktur an. 

Die Blinddärme selbst sind ausserordentlich entwickelt, im ersten 
Drittel eng und fest, vom Rectum scharf abgesetzt, erweitern sich dann 
kolbig und sind nach dem Ende hin wieder zugespitzt; in ihrer ganzen 
Länge am Hauptdarm angewachsen, biegen sie stets nach dem Magen um 
und endigen am unteren Magenrande, rechts und vorn demselben auf- 
liegend. Sie sind meistens mit vielem Gas gefüllt und bei ihren dünnen 
Wänden sehr durchscheinend. — Bei Meleagris übertreffen sie den Haupt- 
darm an Volumen; bei Crax und Penelope sind sie gleichmässig schmal, 
ohne jegliche Erweiterung; ähnlich Euplocamus und Perdix. Die Cloake 
ist oval und klein. 

Die Darmlänge ist Durchschnitt 7.5 und schwankt zwischen verhält- 
nissmässig engen Grenzen, 


Länge des Absolute Relative 
| Coecum Enddarms Dermlänge 
Coturnix communis 6 5 45 7 
Perdicula cambayensis b) 2.5 31 6 
5 3.5 42 7 
Perdix cinerea 17 6 75 ) 
Tetrao cupido 43! 12 142, 10 
Megacephalon maleo 14 13 150 (Garrod) 
Phasianus pietus 10—15 8s—12 106 Med 
“ Swinhoi 13 7 106 7 
Orossoptilon mandschuricum 35 13 130 6.3 
Euplocamus praelata EDEN NN s—12 Hr 72 
| 92 
Gallus domesticus 20 11 170 | 
20 6) 170 
17 11 156 9 
162 
156 | 
Crax globicera | 11 be) 93 5.5 
„  Alberti | 15 11 222 | 9 
Penelope cumanensis 10 u. 14 15 == Ze 


Darmlagerung. Vier alternirende Hauptschlingen, deren erste und 
letzte durchgängig laug sind. Das Duodenum ist nach links um den 
Magen herumgebogen. — Am einfachsten liegen die Schlingen bei Crax 


634 Verdauungssystem. 


und Coturnix. Bei Crax liegen sie alle einander ziemlich parallel und 
gerade. Die zweite ist geschlossen und liegt neben der ersten. Die dritte 
folgt weiter dorsal und ist mit ihrem Ende stark nach oben und links 
umgebogen; die vierte liegt dorsal in der Tiefe und ist offen; die Blind- 
därme sind nicht siehtbar auf der rechten Seite. Bei den Phasianidae 
und Tetraonidae drängen sich die weiten und sehr langen Blinddärme 
zwischen die beiden ersten Schlingen, bedecken einen grossen Theil der 
dritten und nehmen mit ihren zusammengeballten Enden den grössten 
Raum des vorderen Unterleibes ein. Die drei letzten Schlingen bilden je 
nach der Darmlänge hufeisenförmige Bogen, indem sie mit ihren Enden 
plötzlich nach vorn und oben umschlagen. Der Mitteldarm ist daher sehr 
kraus gefaltet. Ein soleher Umschlagspunkt liegt bei allen Phasianiden 
oben rechts am Rücken und gehört der zweiten Schlinge an; ein anderer, 
wenn vorkommend, liegt weiter unten. Je kürzer der Darm, desto weniger 
kommt es im Allgemeinen zu complieirten Schleifenbildungen; so ist nur 
die zweite Schlinge etwas umgeschlagen bei Perdix, nur die dritte bei 
Crax und Coturnix, dagegen die zweite und dritte oder die zweite und 
vierte bei Phasianus, die drei letzten endlich bei Gallus und bei Euplo- 
camus praelata.. Dem entsprechend fasst das Mesenterium den Darm 
nicht handförmig, sondern fast gleichmässig eng und wellig zusammen, 
ohne ausser dem Duodenum deutliche Hauptschlingen erkennen zu lassen. 

Leber verhältnissmässig klein, stets in 3 Hauptlappen zerfallend, da 
der linke in 2 fast gleiche Theile gespalten ist. Bei Euplocamus fand 
ich noch einen kleinen Nebenlappen der Commissur; derselbe findet sich 
häufiger. Der linke Flügel geht nach oben sehr spitz zu, der rechte ist 
oben breit, bildet am Unterrande 3 mehr oder weniger spitze Auszackungen 
bei Gallus, mehr- bei Perdix und Perdieula, weniger bei Phasianus. Bei 
Penelope ganz glattrandig, auch ohne tief herabgehende Zipfel wie etwa 
Phasianus Swinhoi. Rechter und linker Flügel an Grösse wenig ver- 
schieden, fast gleich bei Phasianus, Penelope; Gallus ungefähr — ?/,. 
Gallenblase ausser bei Crax klein; hinten aus dem rechten Flügel heraus- 
hängend; Numida soll sie bisweilen entbehren; so konnte ich auch bei 
Penelope eumanensis und Euplocamus praelata individuell keine entdecken, 
wobei auch an den Gallengängen gar keine Erweiterung zu bemerken war. 

Das Pancreas füllt die ganze Duodenalschlinge aus; bei Gallus eigent- 
lich viellappig, denn es besteht aus einem grösseren, äusseren Aste, der 
von der Duodenalecke bis über den Pylorus verläuft und dort vielfach 
zerschlitzt ist — und aus 2 inneren, d. h. einem oberen, kürzeren und 
einem unteren vom Pylorus zur Ecke reichenden, der abermals in zwei 
Läppchen zerfällt. Die Craeidae besitzen zwei Ausführungsgänge, der 
hepatiecus inserirt dicht neben dem Cystieus. Gallus hat 3 Gänge; sie 
münden mit den anderen Canälen gegenüber dem Pylorus im aufsteigen- 
den Duodenalaste: 1., 2. und 3. ductus pancreat. hepatic. eystieus. 


u | 


Vögel. 635 


Opisthocomidae. 


L’Herminier beschreibt den Schlund von Opisthocomus folgender- 
maassen: 


Der Schlund ist in seinem oberen Theile ungefähr von der Stärke 
eines Zeigefingers und geht dann in einen sehr weiten Kropf über, der 
unter der Haut und vor den Coracoiden und auf den Brustmuskeln liegt 
und um Platz zu haben den Kiel des Brustbeines niedergedrückt hat, 
d. h. ihn fast unterdrückt hat. Der Kropf wird dadurch gebildet, dass 
der sehr erweiterte Schlund eine nach vorn herabhängende Schlinge bildet; 
die Vorderwände sind weit ausgebaucht, während die Hinterwände durch 
eben diese Schlingenbildung nebeneinander liegen, mit einander ver- 
wachsen, und in das Innere des Kropfes als eine hohe und breite Quer- 
falte hineinragen. Auf diesen weiten Kropf folgt ein viel engerer Abschnitt 
von ungefähr 12 em Länge, welcher durch mehrere Einschnürungen und 
Querfalten unregelmässig verengt und erweitert erscheint und den Bändern 
des menschlichen Colons vergleichbar ist. Hierauf folgt der langovale 
Drüsenmagen, welcher klein ist, weniger als 2.5 cm lang und nur von der 
Weite des Duodenums. Seine Wände sind dünn, aber gleichmässig mit 
Drüsen versehen. Der Muskelmagen ist nicht grösser als eine Olive und 
nur dünnwandig, innen mit schwacher Cuticula versehen. — 

Die Wände des Kropfes und des unregelmässigen Theiles bis zum 
Drüsenmagen sind sehr diekwandig; ganz auffaliend stark ist die Ring- 
muskulatur des Kropfes. Die vorderen und seitlichen Wände des Kropfes 
enthalten eine grosse Anzahl (ungefähr 20) von einander parallelen, dicht 
neben einander stehenden Falten, von bis zu 0.5 em Höhe; ihre Ober- 
fläche ist unregelmässig fein gewunden. In dem Abschnitte vom Kropf 
bis zum Drüsenmagen sind ebenfalls solche Falten vorhanden, aber nur 
halb so viele; sie gehen von einer queren Einschnürung bis zur nächsten 
und finden sich an der ganzen Innenwand. 

Mit dieser Beschreibung L’Herminier’s stimmen zwei im Museum 
zu Cambridge befindliche Präparate vollständig überein; der Kropf ist 
ungefähr 8 em weit vom vorderen bis zum hinteren Rande, 4 cm breit 
von rechts nach links und ungefähr 8 em lang. 

Hiermit stimmt die Abbildung (Taf. XXXV, Fig. 50) gar nicht, welche 
Marshall von dem. im Leidener Museum befindlichen Präparat giebt. 
Wahrscheinlich ist das Präparat zusammengeschrumpft, oder es stammt 
von einem jungen Vogel. Marshall giebt allerdings selbst an, dass der 
Sehlund sich an dem Präparat gewiss nieht in seiner natürlichen Lage 
befindet, sondern in die Leibeshöhle herabgesunken sei. Er sagt aber, 
dass die Speiseröhre in den ersten drei Vierteln ihrer Länge sehr weit 
und mit einer starken Ringmuskelschicht versehen sei, die besonders im 
oberen Theile zu ungefähr 7 Gürteln zusammentritt und den Oesophagus 
auf diese Art allerdings eolonartig einschnürt. 


636 Verdauungssystem. 


Opisthocomus nährt sich nach L’Herminier von den Blättern eines 
Baumes, Arum arborescens; diese geben dem ganzen Vogel einen pene- 
tranten moschusartigen Geruch. Marshall vermuthet, wahrscheinlich mit 
Recht, dass der Saft dieser Blätter in dem starken Kropfe ausgepresst, 
gleichsam ausgekeltert würde, und dass die Harttheile der Blätter aus- 
gespieen würden. Hierauf deutet auch der sehr kleine, unstreitig rück- 
gebildete Muskelmagen. 

Den Darm fand ich bei einem Weibchen nur 52 cm lang, während 
L’Herminier die Länge des ganzen Verdauungscanales vom Schnabel 
bis zum After zu 106—114 em angiebt. — Der Dünndarm und das 
Rectum sind ziemlich gleichmässig weit. 


Die Blinddärme sind 3—4 cm lang, walzenförmig, gleichmässig weit, 
an den Enden bis zu 0.7 cm Weite angeschwollen. Sie entspringen beide 
zusammen an der einen Seite des Hauptdarmes, haben aber nur einen 
sehr kurzen Theil gemeinsam. Ihre Kleinheit ist wohl die Folge der 
hauptsächlich aus Pflanzensaft bestehenden Nahrung; jedoch sind sie wie 
der Hauptdarm mit sehr fein zerriebenen Cellulosetheilchen angefüllt. 


Länge des Absolute Relative 
Ooecum | Rectum Darmlänge 
Opisthocomus eristatus(L’Herminier) 4 20 — = 
5 „* 2 (Cambridge 3 12 52 4 
Museum) 


A 


Darmlagerung. Es sind 4 geschlossene Schlingen vorhanden. Das 
Duodenum ist sehr kurz und gerade; ‚die zweite Schlinge ist rechtsläufig 
und gerade, mit geringer Richtung schräg venu .."värts; die dritte ist links- 
läufig, liegt dorsal neben der zweiten und ist mit ihrem Ende dorsalwärts 
umgedreht; die vierte ist die längste, linksläufig, ihr Ende ist ebenfalls 
umgedreht und liegt links unter der ersten und zweiten Schlinge. Die 
Coeca erscheinen nicht oberflächlieb. — Opisthocomus hält die Mitte 
zwischen Rasores und Cuculidae. 


Leber klein, mit sehr dieker Commissur, welche mehr dem rechten 
Lappen angehört und an ihrer Dorsalfläche 3 kleinere Läppchen enthält. 
Der linke Lappen ist glattrandig, wenig kleiner als der etwas mehr ge- 
streekte und mehr eckige rechte Lappen. 


Pteroelidae. 


Schlund in der Mitte mit einem sehr grossen, rundlichen, tief herab- 
hängenden Kropf, der besonders bei Syrrhaptes sehr entwickelt ist; er 
ist dünnhäutig, ohne mittlere longitudinale Einschnürung, also wie bei 
den Rasores. | 

Drüsenmagen sehr klein, diekwandig, gleichmässig mit. einfachen 
Drüsen versehen, wie bei den Tauben und Limicolae. 


Vösel. 637 


Muskelmagen sehr stark muskulös, rhombisch, flach gedrückt, am 
unteren Rande tief eingeschnürt, überhaupt dem der Rasores sehr ähnlich; 
innen mit harter Cutieula, welche nur schwache Reibeplatten bildet. 

Darm mit Ausnahme des Duodenums sehr eng, gegen das weite 
Rectum hin etwas weiter werdend. 

Blinddärme von ganz bedeutender Ausbildung, in der Mitte sehr 
angeschwollen; unregelmässig erweitert bei Syrrhaptes, mehr hornförmig 
bei Pterocles; innen mit 6—7 longitudinalen Falten. 

Darmlagerung. Es werden 4 geschlossene Schlingen gebildet, von 
denen die beiden mittleren links-, die beiden anderen rechtsläufig sind. 
Der Hauptsache nach liegen die Schlingen einander parallel, doch etwas 
schräg nach unten und vorn gerichtet, wie bei den Rasores. Die zweite, 
ziemlich lange Schlinge ist in ihrem Enddrittel hufeisenförmig umgeklappt; 
diese Umklappung liegt dorsal und etwas oberhalb der Cloake; die dritte 
Schlinge ist die kürzere und ist gerade; die vierte ist sehr lang, wird 
von den Blinddärmen begleitet und biegt mit ihrer unteren Hälfte weit 
nach links und dorsalwärts um; diese Hälfte und der grösste Theil der 
Blinddärme nehmen den grösseren Theil der Bauchhöhle zwischen Magen 
und After ein; die Blinddärme liegen oberflächlich und scheiden die dritte 
Schlinge von dem Duodenum; dieses ist auffallend kurz und reicht nur 
bis an den unteren Rand des Magens. 


Länge des | Absolute Relative 
Coecum )  Rectum | Darmläng 
ne EEE _ _— — = > we m ——— Im = = - nn _ 
Syrrhaptes paradoxus 12 | Ss | s0 I 
35 5 — 13 | S7 (n. A. Brandt) 
Pterocles arenarius 16 | 15 | 83 g 
15.5 u. 18.5 | 12 | s0 (mach Brandt) 


„ EL] I 


Leber. Der rechte Lappen ist 2—3mal grösser als der linke; beide 
sind durch eine starke Commissur mit einander verbunden und beide 
haben unregelmässige und eingekerbte Ränder; sie ähnelt sehr der der 
Limicolae. Gallenblase vorhanden. 

Pancreas füllt die kurze Duodenalschlivge aus und hat zwei Aus- 
führungsgänge. Diese Gänge nebst denen der Leber wechseln sehr in 
ihrer Mündungsweise. Brandt fand bei Syrrhaptes entweder: der D. eystico- 
entrieus mündet mit dem ersten D. pancreatieus dieht unterhalb des 
Pylorus, der D. hepaticus nebst dem zweiten D. pancreaticus gegenüber 
dem Pylorus; oder: 1P, H und C münden zusammen gegenüber dem 
Pylorus. Bei Pterocles arenarius fand ich D. hepat. + 1 paner. dicht 
unter dem Pylorus, D. eyst. + 2 paner. gegenüber dem Pylorus, also 
am Ende des aufsteigenden Duodenalastes inserirend. 


Columbae. 


Kropf. Derselbe ist von einer äusseren Quer- und einer inneren 
Längsmuskelschicht umgeben, innen mit einem hellen leicht ablösbaren 


en I; R FRATTa 
638 Verdauungssystem. 


ziemlich festen Epithel, welches bei der Haustaube am Kropfeingang 5—6 
sehr hohe Längsfalten und dann sehr krause, verschlungene Wulste im 
Kropfe selbst bildet. Die Seitenwände sind sehr dünnwandig, durehsichtig. 
Beide Geschlechter sondern in ihrem nicht drüsigen Kropfe einen milchigen 
Stoff ab, welcher für die Jungen einige Zeit lang die erste und einzige 
Nahrung bildet; das Männchen füttert die Jungen längere Zeit und ver- 
mischt später die vegetabilische Nahrung mit den käsig veränderten abge- 
stossenen Epithelzellen. Die Tauben sind die einzigen Vögel, welche das 
Wasser nicht schnabelweise aufnehmen, sondern saugend trinken. 


Drüsenmagen länglich mit diekschwammigen Wänden, überall mit 
dichtstehenden kleinen Drüsen versehen; weniger diekwandig bei Caloenas 
nicobarica. Der untere Theil des scharf abgesetzten Drüsenmagens um- 
fasst den Muskelmagen jederseits mit einem dicken Aufsatze; Cardia und 
Pylorus liegen nahe aneinander. — 


Magen verhältnissmässig klein, aber sehr stark muskulös, jederseits 
mit einem glänzenden Sehnenspiegel; innen mit harter, gelber Haut und 
mit Reibeplatten ausgerüstet; die äussere Gestalt des Taubenmagens ist 
länglich oval, nierenförmig mit harten, scharfen Rändern; fast regulär 
oval, ähnlich einer Entenmuschel bei Chalcophaps chrysochlora. Die 
Vorderseite zeigt häufig 2 starke Einschnürungen. Bisweilen werden bei 
Columba livia durch die anliegenden Darmwindungen tiefe Eindrücke 
auf der Hinterseite des Magens hervorgebracht. 


Nur bei Carpophaga ist der Magen weich und dünnwandig wie bei 
anderen Fruchtfressern; seine eutieulare Auskleidung bildet dafür zahlreiche 
spitze Kegel von grosser Stärke, ungefähr 0.5 cm hoch und von ähnlicher 
Breite an der Basis. — Die Gattung Ptilinopus macht nach Garrod’s 
Entdeckung eine Ausnahme von allen Vögeln, indem nicht zwei, sondern 
vier Reibeplatten vorhanden sind; im Querschnitt zeigt das Magenlumen 
ein Kreuz; ähnlich verhält sich die verwandte Gattung Erythroenas. 


Darm ziemlich fest bei den Körnerfressern, gewöhnlich vom weiten 
Duodenum bis zum Enddarm allmählich auf '/, der ursprünglichen Weite 
sich verengend, sodass er zuletzt nur noch Streichholzdicke besitzt, so 
bei Chalcophaps, Caloenas, Columba domestica (Variat. Tümmler und 
Mohrenkopf.); bisweilen ist bei den Haustauben die Darmmitte unregel- 
mässig erweitert. Der absteigende Duodenalast ist stets sehr weit; innen 
sammetartig, dann allmählich fein zottig und im letzten Drittel des Darmes 
mit vielen scharfen Zickzacklängsfalten ausgekleidet. — Divertikel früh 
verschwindend, etwas näher dem Magen als dem After. 

Die Darmlänge ist bedeutend, ausser bei Chaleophaps, Peristera, 
Ptilinopus, Carpophaga. 

Bei den fruchtfressenden Tauben ist der Darm sehr kurz, überall 
sehr weit und weich. Bei einer Öarpophaga enthielt der Darm eine grosse 
Anzahl von bis zu 1 em dieken Fruchtsteinen, die also durch den After 
abgehen müssten. 


Vögel. 


639 


Blinddärme stets unentwickelt. Sie sind nach Garrod vorhanden, 


obgleich kürzer als 1 cm bei 


Columba Phlogoenas 
Eetopistes Starnoenas 
Macropygia Turtur. 
Janthoenas 
Sie fehlen bei allen übrigen, z. B.: 
Carpophaginae Treroninae 
Caloenas Ptilinopus 
Chaleophaps Erythroenas 
Diduneulus Goura. 
Länge des Absolute Relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Columba domestica | 0.8 4 108 | 12 
| 0.8 4 115 11.5 
| 0.8 b) 121 13 
| 2 ur 131 13 
oh - 132 132 
30 Columba livia var. domestica ı 96—125 12 
(nach Orampe) | | BE 
Ectopistes migratorius BE 
*Turtur chinensis | 46 
Chalcophaps chrysochlora | ) — 42 | 6.2 
Oh sp. 0 —& 60 | 8.2 
Peristera geoflroyi l) | — 34 | 4 
Ptilinopus | 0 | — 2330 | 3—4 
*Freron calva | 0 | — 12 | 
*ÖCarpophaga aenea ) | — 46 | 
* e latrans 0 | _ | 23 | 
” sp 0 | — 75 | 5.1 
*Goura coTonata 0 — 155 
Se akelniere 0 - 120 
Galoenas nicobarica ) — 125 10 
g K: N) — 110 8.5 
*Didunculus l) — 215 
H (eigene Unters.) | ) — 152 15 


= Nach Garrod. 


Darmlagerung. !Der Darm überall doppelt und ist durch das sehr 
kurze Mesenterium einseitig sichelförmig verbunden; demnach sind über- 
haupt nur 3 Schlingen vorhanden. Die erste, das Duodenum, steigt gerade 
herab, mit Biegung nach rechts; die 3. ist sehr lang, ganz geschlossen, 
am Vorderrande des Magens vorbeilaufend. Die 2., die grösste, bildet 
eine links gewundene Spirale mit ungefähr 3 direeten und 2 retro- 
sraden Windungen, deren Centrum in der Mitte der rechten Seite, nahe 
dem Rücken liest. Häufig findet bei unseren Haustauben durch Ueber- 
kippen der 2. und 3., resp. der 3. und 4. directen Windung für die Be- 
trachtung in situ eine geringe Verschiebung statt. 

So einfach liegen die Verhältnisse bei Columba, Peristera, Ptilinopus 
und Didunculus. Bei Caloenas nieobarieca und bei Chaleophages ist die 
Lagerung sehr verwickelt: die Mittelschlinge bildet einen links gewundenen 


640 Verdauungssystem. 


spiraligen Knäuel, dessen Anfangsast enorm verlängert ist, und so eine 
ixtraschlinge 2b bildet, welche theilweise spiralig (Chaleophaps), theil- 
weise (Caloenas) am Rücken rechts zweimal umgeklappt ist. Bei Carpo- 
phaga endlich ist der sehr weite, weiche und kurze Darm ganz unregel- 
mässig gelagert; eine bei Fruchtfressern nicht ungewöhnliche Erscheinung. 

Das Vorhandensein von 4 Schlingen bei einigen Tauben, die Tendenz 
der linksläufigen offenen zweiten, mit der rechtsläufigen langen und ge- 
schlossenen Schlinge eine spiralige Lagerung anzunehmen und die lange, 
geschlossene, weit umgebogene vierte Schlinge sind Merkmale, welche sich 
alle wieder bei den Limicolae finden. 

Leber. Der rechte Flügel übertrifft den linken bedeutend an Volumen; 
so bei Eetopistes und Caloenas um das Doppelte; bei den verschiedenen 
Haustauben und Peristera um das Zwei- bis Vierfache. Bei Carpophaga 
latrans fand Garrod Gleichheit beider Lappen. Beide Lappen sind platt, 
unregelmässig gerandet; der rechte mit 2 Einbuchtungen; der linke zer- 
fällt fast in 2 tiefgetrennte Theile, geht nach unten spitz zu und umfasst 
den vorderen Magenrand. Beide mit tiefer Bucht für das Herz. Compact, 
sanz glatt und scharfrandig fand ich die Leber bei Caloenas; einen 
kleinen Nebenlappen dorsal oben an der Commissur besitzen Caloenas 
und Columba domestica. 

Regulär fehlt den Tauben die Gallenblase gänzlich, jedoch zeigte 
eine Chalcophaps cehrysochlora eine linsengrosse Erweiterung in dem rechten 
Leberflügel, und Garrod giebt die Blase als vorhanden an bei Carpo- 
phaga, I opbolaemus, Ptilinopus (nieht aber bei Treron) und Erythroenas. 
Es sind 2 ductus hepato-enteriei vorhanden. 

Das Pancreas liegt mit seiner Hauptmasse in der Duodenalecke und 
besteht aus mehreren grossen, sehr festen, röthlichweissen Lappen, einem 
fast gleich breiten, kürzeren rechten und einem bis zum Pylorus sich 
hinziehenden, schmaler werdenden linken; ausgezeichnet durch seine 
Festigkeit. Bei Columba domestica bemerkte ich noch einen kleinen, 
oberen dritten Lappen. Von den drei Ausführungsgängen mündet der 
eine in der Duodenalecke, die beiden anderen mit 2 hepaticis zusammen 
am Ende des Duodenum; der Cystiecus dicht hinter dem Pylorus ihnen 
gegenüber. 

Reihenfolge: D. Cysticus; 1 hepat.; 1 panereat.; 2. und 3. hepat. und 
2. und 3. pancreaticus. 


Raptores. 


Schlund sehr weit und debnbar, mit ziemlicher Muskulatur, innen 
mit flachen Längsrillen. Constant erweitert sich der Schlund zu einem 
Kropfe, der aber im Gegensatz zu dem der Hühner keine rundliche, 
sackartige Ausstülpung ist, sondern nur durch eine mehr flaschenförmige 
Erweiterung gebildet wird; zwischen seinen Falten liegen wie im Schlunde 
kleine Schleimdrüsen. Meistens am Ende des Schlundes, sitzt er bei 
Cireus, wo er überhaupt am wenigsten hervortritt, mehr in der Mitte, und 


Vögel. 641 


geht allmählich, ausser bei Cireus und Pandion, in den schwammig- 
diekwandigen Drüsenmagen über. Dieser ist stets mit zahlreichen 
eylindrischen Drüsen ausgestattet; sie sind gross bei Milvus und Aquila, 
sehr fein bei Astur und Falco; erstrecken sich weit in den Schlund hinauf 
bei Astur; einzeln weit in den Magen reichend bei Haliaötos albieilla. 
Bemerkenswerth ist für viele Raubvögel die Juga-Bildung durch das 
Zusammentreten der Drüsen; so besitzen Astur, Vultur und Buteo vul- 
garis 4, Buteo borealis, Buteo lagopus, Haliaätos, Vultur fulvus und But. 
vulgaris 5 solche länglichen Drüsencomplexe. Das Secret dieser Drüsen 
ist weissgrau und coagulirt beim Erkalten. — Viel kleiner als der Muskel- 
magen ist der Drüsenmagen bei Milvus regalis und ater, Aquila naevia; 
grösser dagegen bei Vultur monachus, Gyps Kolbii, Pandion haliaetos 
und besonders Haliaötos albieilla. Dem entsprechend ist er vom Muskel- 
magen deutlich abgesetzt bei Milvus; mehr oder weniger ein Continuum 
bildend bei den meisten Tagraubvögeln, was am deutlichsten bei den 
Geiern, bei Pandion, Melierax, Astur hervortritt. 

Muskelmagen durchgängig weich, schwachmuskulös, mit sehr 
schwachen Sehnenspiegeln. Nirgends von fester Gestalt, sondern nach 
allen Richtungen hin dehnbar. Innen etwas längsfaltig, nie mit einer 
härteren Haut ausgekleidet. Die Mucosa erscheint glatt, sehr fein granu- 
lirt, die feinen Papillen sind in unregelmässig gewundenen Reihen ange- 
ordnet. Nur bei Milvus fand ich bisher den Magen wie bei Eulen mit 
einer sehr weichen, leicht ablösbaren, schwärzlich gefärbten Cuticula aus- 
gekleidet. Gross, oval, den grössten Theil des Vorderbauches einnehmewd 
bei Astur und Cathartes; ausserordentlich klein bei Haliaötos und 
Pandion. Bei Gyps und Vultur erscheint der Magen nur als eine seitliche 
nach unten gerichtete Erweiterung des Vormagens; als schlauchförmiger 
Sack bei Gypaetos barbatus, dessen Innenwand nach Schinz flockig und 
sehr drüsig ist; der Pylorus soll hier „3 Zoll weit‘ sein. 

Der Pylorus wird durch eine Art von Klappe geschlossen, welche 
durch Falten der inneren Magenhaut ‘gebildet wird. Nitzsch fand nur 
bei Vultur fulvus 3 deutliche Klappen, von denen die grösste einen Zipfel 
bildet, die bei den anderen mehr rundlich sind, und von den ersteren 
umgeben werden. Maegillivray beschreibt bei Aquila chrysaetos an 
der Seite des Pylorus zunächst dem Drüsenmagen zwei längliche Falten, 
denen eine schwächere gegenübersteht; bei Buteo vulgaris bildet er drei 
Falten ab, die an der dem Drüsenmagen zugekehrten Seite stehen, und 
zwei ihnen gegenüber liegende. — Häufig, z. B. bei Astur, findet sieh 
eine kleine konische Klappe, welehe mehreren länglichen Falten gegen- 
über steht. 

Darm. Duodenum bei Circus, Astur, Melierax, Buteo, Aquila anfangs 
bedeutend erweitert und sehr weichwandig; bei allen denen, welche eine 
scharfspiralige Lagerung des Darmes haben, ist derselbe in der Spirale 
sehr verengt und fest, wird nach dem After hin wieder etwas weiter und 


mündet in eine besonders bei Gyps, Vultur, Aquila sehr weite, ovale 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs, VI. 4. 41 


642 Verdauungssystem. 


Cloake. Bei Haliaötos albieilla und Pandion ist er in seinem ganzen Ver- 
laufe sehr eng, theilweise nur von Streichholzdiecke und festwandig; ähn- 
lich Gyps fulvus. Bei Circus, Pandion ist eine allmähliche Abnahme des 
Lumens vom Duodenum bis zum After hin zu bemerken. — Innen ist der 
Darm mit Zotten versehen, die im Duodenum am deutlichsten erscheinen. 

Die Blinddärme sind ganz verkümmert; sie fehlen entweder, oder sie 
sind nur noch als kleine warzige Knötchen vorhanden. 

Eine Durehsehnittszahl für die relative Darmlänge aller Raubvögel 
ist unmöglich anzugeben (sie würde — 9 sein), da die äussersten Grenzen 
zwischen 6 und 18 liegen. Mit Kürze des Darmes verbindet sich oft ein 
weiteres Lumen, z. B. bei Aquila. Enge und Länge treffen zusammen 
bei den fischfressenden Pandion, Haliaötos und den aasfressenden 


Geiern. 


Länge des Absolute | Relative 
Goecum Enddarms Darmlänge 
Circus pygargus rudim. — | 79 
» _ einereus 0.1 7 | 91 8.5 
Astur palumbarius 0.1 9 | 69 6 
ä B 0.75 = 100 6 
ie R 0.75 65108 6 
10 | 73 6 
a 2 0.5 12 18 6.3 
„  nisus rudim. — 15 7—8 
Melierax nov. Holl. 55 —_ | 119 eb) 
Falco tinnunculus | % — | 68 7 
„r  subbuteo | 3 — | 54 Eier 
59 17 
„ peregrinus N 5 125 9 
126 
Buteo vulgaris % 11 112 7 
157 
borealis A _ | 102 Ss 
„  lagopus > | | 131 | 
Juv. 0.6 9 92 7 
Aquila chrysaetos 0.7 15 163 b) 
„  haevia 0.3 | 10 116 a 
| 120 f : 
En mogilnik rudim. 12 165 — 
Milvus regalis % 10 179/725 12 
er ater r 10 133 10 
Pandion haliaötos Si 9 | 336 } 18 
9 — 258 
Haliaötos albicilla Jjuv. R 9 | 292 18 
Durchschnitt von 6 Exemplaren von | | 
H. albicilla | | 344 | 18 
H. leucocephala n — 318 | 18 
Gyps fulvus > | — 220 | —_ 
„»  Kolbii „: | 20 330 | 11 
Vultur monachus . — 170 | 11 
Cathartes atratus ) | — 114 | 7 


Die Darmlagerung der Raubvögel ist eine sehr verwickelte, und wegen 
der bedeutenden Mannigfaltigkeit der Formen sehr schwer auf einen ver- 
ständlichen Grundtypus zurückzuführen. Leider konnten nur 11 Gattungen, 
mit zusammen 17 Arten untersucht werden; bei dem Formenreichthum 
der Raubvögel eine ganz ungenügende Anzahl. 


Vögel. 6453 


Es sind im Allgemeinen 5 oder 6 meistens geschlossene Schlingen 
vorhanden, von welchen die drei ersten die Neigung haben, mit ihren 
Enden sich spiralig zusammenzurollen, oder (dies gilt besonders von den 
5 oder 4 letzten Schlingen) noch kurze Nebenschlingen zu bilden. Solche 
Nebenschlingen entstehen entweder durch nachträgliches Einschalten 
zwischen den ursprünglichen vier letzten Hauptschlingen, oder durch Um- 
drehen oder Aufwärtssteigen der freien Enden der Hauptschlingen. So 
wird eine grössere Anzahl von Schlingen gebildet, die im Grossen und 
Ganzen geschlossen und gerade gelagert sind; besonders bei den lang- 
darmigen Gattungen wie Vultur, Gyps und im höchsten Grade bei Pandion 
und Haliaötos sind zahlreiche Schlingen vorhanden. 

Legt man den Mitteldarm, nur durch das Mesenterium gehalten, aus- 
einander, so bleiben nur 3 grosse Schlingen übrig, mit dem Duodenum 
und mit der Endschlinge also im Ganzen 5. Alle anderen etwa vorhan- 
denen sind durch Umklappen und secundäre Verlängerung der Haupt- 
schlingen entstanden zu denken. 

Das Duodenum ist meistens lang und weit; es biegt nur bei Pandion 
quer um den Magen herum nach links um; bei den anderen steigt es 
entweder gerade in die Nähe des Afters herab (Astur, Archibuteo) oder 
es reicht bis zum Rücken, rechts am After vorbei; bei Milvus, Falco, 
Gyps und Vultur bildet es eine rechtsgewundene, besonders bei Milvus 
sehr regelmässige Doppelspirale, welche rechts unten in der Bauchhöhle 
liegt. 

Die zweite Schlinge ist geschlossen, gerade, linksläufig und liegt dorsal 
am Rücken. Nur bei Astur und Melierax bildet sie zusammen mit der 
folgenden, dritten Schlinge eine besonders bei A. nisus und bei Melierax 
sehr deutliche, linksgewundene Spirale, welehe die Mitte der rechten und 
dorsalen Seite einnimmt. 

Die dritte Schlinge ist geschlossen und entweder ziemlich gerade 
gestreckt (Milvus, Circus) oder gebogen (Aquila, Archibuteo); bei Astur 
und Melierax gehört sie zur Spirale. 

Die vierte Schlinge ist fast immer geschlossen und ziemlich gerade 
und liegt gewöhnlich rechts in der Mitte. Die fünfte verhält sich ähnlich, 
liegt aber meistens in der Tiefe, etwas ventral von der vierten. Sie ist 
sehr lang bei Falco. 

Die sechste Hauptschlinge ist die letzte; sie ist stets lang, geschlossen 
und liegt rechts neben und unter dem Duodenum. Ihr Endast macht in 
der Nähe der verkümmerten Blinddärme stets eine oder einige krause 
knickartige kurze Falten; nur einen Knick bei Astur, mehrere kurze auf- 
einander folgende bei Aquila, Archibuteo, Milvus und bei den Geiern. 

Bei Vultur und Gyps macht der ganze Darm ungefähr 10 Schlingen, 
von welchen die erste und die beiden letzten die längsten sind. Die letzte 
ist ganz geschlossen, läuft von der linken Seite des Vormagens über den 
Magen, dann ventral über das Duodenum zum After, und darauf mit ihrem 
Endaste ebenso zurück. 

41# 


644 Verdauungssystem. 


Bei Haliaätos sind ungefähr 10—12 grössere Schlingen vorhanden. 
Sie bilden 3 wechselweise auf einander geschichtete Lagen von je 3—4 
geschlossenen, einander parallelen Schlingen. Da der Magen sehr klein 
ist, so liegen die meisten dieser Schlingen schräg. 

Bei Pandion sind sehr viele geschlossene Schlingen vorhanden, welche 
kurz sind, ziekzackartig auf- und absteigen, und wegen der Kleinheit des 
Magens unter demselben schräg nach unten und links gerichtet sind. Das 
Duodenum liegt ganz nach links quer um den Magen herum. 

Bei Cathartes atratus werden ungefähr 6 Schlingen gebildet; sie 
werden durch den grossen Magen nach hinten und auf die rechte Seite 
gedrängt; das Duodenum ist lang, die zweite Schlinge ist linksläufig und 
canz offen; die letzte Schlinge ist sehr lang und steigt hoch am Vormagen 
und am rechten Leberlappen auf. 

Leber wenig auf den Magen herabreichend, klein, glattrandig, rund- 
lich, eompact. Der rechte Flügel entweder, wie bei Vultur monachus, 
Milvus, Buteo lagopus, Pandion gleich dem linken, oder nur wenig grösser. 
So fand ich Aquila naevia r./l. = °),; Circus pygargus °/,; Astur 
3/, — */,; Haliaötos */,; Cathartes '/,. Nur bei Faleo peregrinus, wo 
ausserdem der rechte Lappen am distalen und proximalen Rande deutlich 
eingeschnürt ist, und bei Astur palumbarius übertraf er einmal den linken 
um das Doppelte, während er sonst nur wenig grösser ist. Bei Astur 
nisus findet sich ei» medianer kleiner Nebenlappen. Distalwärts etwas 
verschmälert und verlängert ist der rechte Lappen bei Circus. — Die 
- Gallenblase liegt im rechten Lappen, ragt daneben hervor bei Aquila 
fulva und ist wohl entwickelt, oval. Bei einem Falco peregrinus 
fehlte sie nach Kuhl. 

Bei der Bildung des Pancreas findet ein durchgreifender Unterschied 
zwischen Eulen und Tagraubvögeln statt. Bei allen Tagraubvögeln be- 
steht es zwar auch aus einem inneren und äusseren Theile; diese sind 
aber verwachsen zu einer compaceten Masse, die dieht am Pylorus begin- 
nend, nur sebr kurz, meistens kaum !/, die Schlinge begleitet. Bei Milvus 
fand ich einen fadenförmigen, dünnen dritten Ast, der etwas länger als 
die ganz kurze Hauptmasse und von derselben getrennt war. 

Meistens sind 3 Ausführungsgänge vorhanden. Bei Aquila fulva, der 
nur 1 pancreatieus hat, ist die Reihenfolge der verschiedenen Ausführungs- 
gänge: Hepat., Cystieus, Paner. Bei den meisten anderen 1. pancreat.; 
Hepatieus; 2. und 3. pancreatieus, Cystieus. 


Psittaei. 


Schlund weich und dünnwandig, zu einem echten Kropf erweitert, 
der in gefülltem Zustande zwischen und auf den Schlüsselbeinen ruht. 
Nur als gelinde Anschwellung erscheint er bei den Kakadus, ähnlich auch 
bei einigen anderen Gattungen, wie Pionus. — Gegen den Vormagen hin 
ist der Schlund, besonders bei den Kakadus, wenig äusserlich abgesetzt, 


Vögel. 645 


aber innen enthält er 6 Längsfalten, die an der Grenze des Vormagens 
bei den Psittaeinae. und bei Palaeornis in weisse harte Spitzen endigen, 
und, wie Nitzsch meint, wohl den Speichelrücktritt verhindern sollen. 
„Bei den übrigen endigen die Längsfalten ohne solche Spitzen; wo sie 
plötzlich aufhören, bemerkt man zwischen ihnen gewöhnlich deutliche 
Schleimöffnungen.‘ 

Der Drüsenmagen hat sehr schwammige Wände mit sehr vielen 
Drüsen, besonders bei Psittacus leucocephalus, Pionus menstruus, Sittace 
viridissimus; er ist sehr gross bei Psittacus, Pionus und Nymphieus. Klein 
fand ich ihn bei mehreren Aras. Eine Theilung des Vormagens durch 
Längswülste, oder durch Jugabildung, kommt nicht vor, dagegen ist nach 
Nitzsch ‚stets ein Zwischenschlund vorhanden“, der bei Sittace aurica- 
pillus und Psittacodes sinensis sogar länger als der Vormagen, bei Pionus 
menstruus, Psittacus dominicensis, Trichoglossus haematodes und Plycto- 
lophus eristatus dagegen nur kurz ist. Ebenso kurz fand ich ihn bei 
Plyetolophus roseicapillus und croceus, Ara Illigeri und bei mehreren 
Exemplaren des von Nitzsch nicht untersuchten Platycerceus scapulatus, 
wo der Vormagen sogar allmählich in den Muskelmagen übergeht. 

Muskelmagen verhältnissmässig sehr klein, entweder plattgedrückt 
rund, wie bei Nymphicus und Palaeornis; oder abgerundet viereckig mit 
einer starken Einschnürung am ventralen und dorsalen Rande, so am 
deutlichsten bei Platycereus, Plyetolophus und Psittacus, in diesem Falle 
stets ziemlich muskulös mit glänzendem Sehnenspiegel je@:"seits, ähnlich 
Nymphieus und Sittace auricapillus. Schwächer bei Ara macao und Psit-, 
tacus ochrocephalus, und Ps. sinensis; am schwächsten, ohne harte feste 
Muskulatur bei Sittace solstitialis und im Gegensatze zu Plyetolophus 
eristatus bei Pl. sulphureus. 

Der Muskelmagen ist innen mit einer Cuticula versehen, die bei 
starkem Magen sogar Reibeplatten bilden kann, bei- schwachem Magen 
aber dünn und glatt bleibt, wie z. B. bei Palaeornis und Psittacula. 

Papageien besitzen die Fähigkeit des Wiederkäuens, wie man an 
lebenden genügend beobachten kann. Sie bringen, besonders wenn sie 
hastig gefressen haben, nach längerer Zeit durch eigenthümliche Be- 
wegungen, wie die Raubvögel beim Gewölle-Ausspeien, den Kropfinhalt 
in kleinen Ballen wieder in den Schnabel, um dann die gröberen Theile 
gehörig durchzureiben. 

Darm. Das Duodenum ist sehr weich und weit; der Dünndarm nimmt 
schnell bis zum Ende an Weite ab. 

Blinddärme fehlen vollständig. 

Ein Durchsehnittsmaass für die Darmlänge ist unmöglich zu geben, 
die relativen Längen schwanken zwischen 6 und 16. Den relativ kür- 
zesten Darm besitzen die Kakadus, den längsten die Platycerei. In jeder 
Familie lässt sich ein allmähliches Aufsteigen von geringerer bis zu dop- 
pelter Darmlänge nachweisen, so z. B. von Palaeornis, Conurus und Ara 
bis zu Platycercus. 


646 Verdauungssystem. 


Darmlagerung. Fünf lange, alternirende geschlossene Schlingen, welche 
sämmtlich mit ihren Enden scharf, bisweilen knäuelförmig, umgebogen 
sind. Die 1., 3., 4. und 5. Schlinge ist rechts herum, nur die zweite ist 
entweder gerade (Ara macao, Plyetolophus, Palaeornis) oder links herum 
gerollt (Conurus, Pionias, Psittacus). Die 2. Schlinge liegt dorsal, die 3. 
rechts neben und theilweise unter dem Duodenum; die 4. rechts in der 
Mitte; die 5. liegt theilweise in der Tiefe und theils ganz vorn, ist sehr 
lang und häufig sehr weit dorsalwärts umgebogen. — Je länger der Darm, 
desto mehr gestalten sich die Schlingenenden zu theilweise auf und 
zwischen einander gelagerten, schwer zu entwirrenden, knäuelförmigen 
Massen; bei den kurzdarmigen Papageien sind die beiden mittelsten 
Sehlingen sehr verkürzt und unregelmässig quer in der Tiefe gelagert, 
sodass besonders die 4. Schlinge schwer erkennbar ist. 

Der Darm bietet bei den langdarmigen Arten ein Bild der grössten 
Verwirrung dar, die durch seine Weichheit und Enge, hauptsächlich aber 
dadurch verursacht wird, dass die auf- und absteigenden Aeste einer 
Sehlinge sowohl mit einander, als auch mit denen der nächstfolgenden 
Aeste fest verwachsen sind; so werden mehrere Windungsbogen doppelt 
und dreifach aus vor- und rückläufigen Darmstücken gebildet. 


Der grösste Theil des Darmes liegt auf der rechten Seite des Bauches; 
die Knäuel liegen rechts in der Mitte. Das Duodenum ist am After vorbei 
weit nach oben, oder auch dorsalwärts umgebogen. Die Colonbogen liegen 
ganz vorn, dieht am Magen, unter dem Duodenum lang laufend. Die 
rechte eröffnete Bauchseite bietet demnach das Bild von 4 aufeinander- 
gelegten nach hinten offenen, abwechselnd vor- und rückläufigen Hufeisen- 
bogen, deren Enden zugleich die Schlingenenden sind. 


Länge des Absolute | Relative 


Coecum | Enddarms Darmlänge 
Plyctolophus Leadbeteri ) 2 — ca. 60 6? 
Ss roseicapillus Ü) — 65 6 
= croGeus 0) — 95 8.2 
e eristatus 0 = 106 u. 95 3 
a galeritus 0 — 133 I 
Nymphicus noy. Holl. | 0 = 37 5—6 
Palaeornis frenatus | 0) — 56 6—7 
4 sp. 0 — 58 8 
x schisticeps ) — 56 8 
r spec. ? | ) == 76 9.5 
Conurus carolinensis | 0 — 50 6—7 
Sittace solstitialis | 0 en 62 ee 
Ara lligeri | 0 — 95 10 
„’  macao | 0 — | 137 s—9 
Platycercus scapulatus | ) — ne h 16 
Psittacus aestivus | ) — 95 | >= 
ochrocephalus | 0 _ 136 — 
leucocephalus 0 En 110 = 
r erithacus 0 — 124 12 
Pionus sp. | 0 | _ 112 14 


Vögel. 647 


Leber. Bei den meisten Papageien ist der rechte Lappen bedeutend 
grösser als der linke; es sind aber auch Uebergänge in das Gegentheil 
vorhanden. So fand Nitzsch bei Psittacus dominicensis den linken 
Lappen ebenso lang und doppelt so breit, wie den rechten. Bei Psittacus 
leucocephalus ist er kürzer, aber doch noch breiter als der rechte, ähnlich 
bei Sittace. Bei Plyetolophus ceristatus, eroceus und Palaeornis fand ich 
r./l. = °/,; Psittacula pullaria r./l. = ?/, ; Psittacus Dufresnianus r./l. = ?/,. 
Bei Ara macao ist der ziemlich grosse, rechte Lappen ungefähr S mal, 
bei A. Illigeri nur 2 mal grösser als der linke. Bei Palaeornis fand ich 
einmal den rechten Lappen nur '/, der Grösse des linken. Hauptsächlich 
bei den Sittacinae verschmälern sich beide Lappen nach hinten und oben, 
der rechte Vorderrand ist glatt abgerundet; weniger glatt bei Nymphieus. 
Die Quereommissur bildet einen besonderen Lappen, den ich bei Ara 
Illigeri gleich '/, des rechten, also halb so gross als den linken Flügel 
fand. — Die Gallenblase fehlt fast stets, ist aber bei Cacatua sulphurea, 
C. moluecensis, C. philippinarum, C. goffini und bei Nymphicus novae 
Hollandiae gefunden worden. 

Das Pancreas zerfällt in zwei Hauptlappen, die aber „bei Psittacus 
ochrocephalus und leucocephalus durch eine breite Brücke verbunden 
sind“. Bei Ara macao fast ganz getrennt, besteht der rechte nur aus 
einem einfachen langen Streifen, während sich der linke am oberen Ende 
gabelförmig theilt; ebenso Psittacus Dufresnianus und dominicensis, Pionus 
menstruus und purpureus. Bei Palaeornis war das Pancreas oben zwei- 
lappig und schmal, unten einlappig und breiter; bei Platycereus scapulatus 
war der obere Theil am breitesten. Nie geht es weiter als bis zu ?/, 
der Duodenalschlinge hinab. Es hat 2—3 Ausführungsgänge, 1 für den 
rechten und 1 event. 2 für den linken Lappen; sie münden mit denen 
den Leber in dieser Reihenfolge: 1. Hepaticus, Pancreatici, 2.. Hepaticus. 


Coceyges. 


Schlund gleichmässig weit, kropflos, sehr dehnbar. 

Drüsenmagen ziemlich gross und dünnwandig bei Cuceulus und Cory- 
thaix, kleiner bei Crotophaga, Phoenicophaes und Centropus; die Wände 
sind stets gleichmässig mit dieken Drüsen besetzt. 

Muskelmagen mit Ausnahme von Corythaix stets sehr deutlich gegen 
den Vormagen abgesetzt; er ist rund, plattgedrückt und sehr gross, sodass 
er in gefülltem Zustande bis nahe an den After reicht und den ganzen 
Darm dorsalwärts und auf die rechte Seite drängt; er ist nur schwach 
muskulös, daher sehr dehnbar; innen mit dicker faltiger Cuticula ausge- 
kleidet, die aber nie Reibeplatten bildet. Bei Crotophaga ist der Magen 
langoval und ziemlich stark muskulös. Am schwächsten ist er bei Cory- 
thaix und bei Cuculus, die Cuticula ist dann weniger hart; betreffend 
Raupenhaare in der Cuticula bei Cueulus s. S. 678 und Fig. 58, Tat. 
XXXVI 


648 Verdauungssystem. 


Darm. Das Duodenum ist weit, der Dünndarm wird nach dem Reetum 
hin allmählich enger, das Reetum wieder weiter. Die Darmschleimhaut 
trägt ziemlich lange Zotten; die Blinddärme sind innen glatt. Der ganze 
Darm ist kurz oder von mittlerer Länge. 

Blinddärme. Kolbig erweitert, dick, ihre Gesammtlänge kommt der 
Rumpflänge ziemlich gleich. Die fruchtfressenden Musophagidae besitzen 
gar keine Blinddärme. 


| 
Länge des Absolute | Relative 
Coecum Rectum Darmlänge 

Ouculus canorus 4 6 47 | 6.8 

2 r juv. 2.6 4 BIS) 6.5 
Gertropus affinis 3.8 4 32 4.3 
Phoenicophaes curvirostris 3.5 5 34 3.0 
Crotophaga ani 2.8 3.5 32 5.5 
Corythaix persa 0 _ | 42 3.5 

er Buffoni ) — 45 3.5 

« porphyreolopha ) — 


Darmlagerung. ÜCuculus canorus. 4 geschlossene Schlingen, von 
welehen nur die dritte linksläufig ist. Die erste, das Duodenum, ist weit, 
steigt gerade herab und ist etwas nach links umgebogen; die zweite ist 
rechtsläufig, bildet aber eine linksgewundene kurze Spirale, welche rechts 
dorsal liegt; die dritte ist gerade und geschlossen bei den jüngeren Exem- 
plaren, bei den Erwachsenen ist sie halb offen, der zweiten entgegen- 
gesetzt gewunden und wird von ihr bedeckt. Die vierte Schlinge ist ganz 
geschlossen, sehr lang, geht am After vorbei und ist mit ihrem Ende 
halbkreisförmig weit dorsalwärts aufwärts gebogen; sie liegt theilweise 
zwischen und unter der zweiten und ersten Schlinge. 

Bei Crotophaga, Phoenicophaes und Centropus sind gemäss der Kürze 
des Darmes die zweite und dritte Schlinge geschlossen und gerade; die 
dritte liegt unter der zweiten, zwischen dieser und der vierten. 

Bei den Cueulidae bildet der Darm mithin 4 geschlossene Schlingen, 
von denen die dritte allein linksläufig ist; die zweite liegt dorsal, die 
dritte in der Tiefe, die vierte ist sehr lang und wieder aufwärts nach 
dem Rücken hin gebogen. Im Ganzen liegen die Schlingen einander 
parallel, Verlängerung des Darmes verursacht Drehung der Enden der 
Schlingen. 

Bei den Musophagidae (Corythaix) ist die Darmlagerung anders. Es 
sind nur drei gerade Schlingen vorhanden; sie liegen einander parallel, 
etwas schräg; die beiden ersten sind geschlossen, die dritte ist ganz offen 
und umfasst das Duodenum; ihr Endast ist etwas kraus gelagert ehe er 
an der linken Rückenseite vom Leberrande herab in das Recetum über- 
geht. Die beiden letzten Schlingen sind linksläufig. — Im Vergleich mit 
den Cueulidae fehlt also deren zweite Schlinge. 


Leber. Glattrandig, der rechte Lappen übertrifft den linken um das 
Zwei- bis (gewöhnlich) Dreifache; eine wohlentwickelte Gallenblase ist 


Vögel. 649 


vorhanden, sie scheint bei Cuculus canorus bisweilen zu fehlen. Bei 
Corythaix Buffoni ist ihr Gang nach Owen nahezu 5 cm lang und mündet 
mit dem D. hepato-entericus in der Duodenalecke. 

Pancreas liegt hauptsächlich in der Duodenalecke und reicht mit 
einem schmalen Theile weiter aufwärts; es sind meistens zwei Gänge 
vorhanden. 


Trogonidae. 

Schlund kropflos. 

Drüsenmagen gleichmässig drüsig und diekwandig. 

Muskelmagen ganz rund, flachgedrückt, nimmt höchstens die Hälfte 
der Bauchhöhle ein; er ist ziemlich schwach muskulös; seine innere Cuti- 
eula ist hart, bildet aber keine Falten oder Wülste, sondern erscheint wie 
grober Sammet; bei meinem Exemplar von Harpactes steckten in dieser 
Cutieula zablreiche Raupenhaare, wie es bei Cueulus gelegentlich der 
Fall ist. 

Darm ziemlich weit und gleichmässig, von geringer Länge. 

Blinddärme bilden eigenthümliche diekwandige, rötbliche Beutel von 
gleichmässiger Dicke, ungefähr 0.5 em im Durchmesser. 


| Länge des | Absolute | Relative 


| Coecum | _Rectum Darmlänge 


Harpactes sp. ? I b) 20 | 4 


Darmlagerung sehr einfach; es sind nur drei geschlossene gerade 
Schlingen vorhanden, welche einander parallel laufen. Das Duodenum 
steigt gerade herab, nicht ganz in die Nähe des Afters; die zweite Schlinge 
ist linksläufig, gerade und liegt dorsal, die dritte ist ebenfalls linksläufig, 
ihr absteigender Ast liegt oberflächlich zwischen der zweiten Schlinge 
und dem Duodenum, der aufsteigende wird von letzterem bedeckt. 

Die Blinddärme erscheinen oberflächlich nicht sichtbar. 

Leber ziemlich klein, beide Lappen von gleicher Grösse; der linke 
zeigt am vorderen und am hinteren oberen Rande je eine tiefe Ein- 
buchtung. 


Coliidae. 

Schlund ohne Kropf. 

Drüsenmagen sehr diekwandig, reich an Drüsen, durch einen ziem- 
lich langen Zwischenschlund von dem sehr kleinen, schwachen Muskel- 
magen getrennt; innere Cutieula mit schwachen Längsfalten. Pylorus 
sehr weit, ebenso das Duodenum; überhaupt ist der ganze Darm weit 
und diekwandig. 

Blinddärme fehlen. 

Darmlagerung. Es werden nur drei Schlingen gebildet. Das Duo- 
denum steigt gerade herab bis in die Nähe des Afters und umschliesst 


690 Verdauungssysteun. 


in seiner Ecke das kurze Pancreas. Die zweite Schlinge ist geschlossen, 
kurz, linksläufig und dorsal gelagert. Die dritte Schlinge ist die längste, 
halb offen, ihr absteigender Ast liegt rechts neben, ihr aufsteigender End- 
ast unter dem Duodenum, sie ist linksläufig. In der Darmlagerung nähert 
sich Colius mithin den Trogons und den Macrochires. 


| Länge des ‚ Absolute | Relative 


| Coecum | Rectum Darmlänge 
Colius capensis | ) = | 21.5 | 4.8 
„ eastanonotus | 0 | —— 25 (Garrod) 


Leber ziemlich gross, der rechte Lappen um ein Drittel grösser, am 
Unterrande unregelmässig, dorsal und oben mit einem kleinen Zipfel; der 
linke Lappen rhombisch, mit einem oberen und einem unteren Zipfel. 


Anisodaetylae (Haleyones + Epopes). 


Schlund gleichmässig weit, kropflos, oft mit ziemlich hohen Längs- 
falten, die sich bei Alcedinidae bis in den Drüsenmagen hinein fortsetzen. 

Drüsenmagen bei Buceros scharf gegen Schlund und Muskelmagen 
abgesetzt; die Drüsen bilden einen aus ungefähr 15 Querreihen bestehen- 
den, 1.5 cm breiten Ring; die Cardia ist weit. Stark drüsig und deutlich 
abgesetzt auch bei Upupa. Ausnehmend kurz, obgleich weit, ist der Vor- 
magen bei Alcedo; die Drüsen sind auf einen aus wenigen Querreihen 
bestehenden Ring dicht am Muskelmagen beschränkt. Ebenfalls klein, 
nur einen schmalen, nach dem Magen hin zackig endenden Ring feiner 
Drüsen enthaltend, und gegen den Muskelmagen auch äusserlich scharf 
abgesetzt, bei Haleyon. 

Muskelmagen bei Halcyon fast rund, etwas abgeplattet, mit ziemlich 
starken Muskeln und glänzenden Spiegeln; die innere Cuticula ist fest, 
hört am Drüsenmagen mit scharfen Zacken auf und bildet nur nahe der 
Cardia schwache Längsrunzeln, während der grösste Theil des Magens 
glattwandig ist. Ueberhaupt ist die Cutieula und die Muskulatur stärker 
bei den krebsfressenden als bei den fischfressenden Eisvögeln. So ist 
bei Alcedo ispida der Magen sehr weich und dehnbar, ohne rothe Musku- 
latur, bis nahe zum After reichend; die Cuticula ist dick, aber weich, 
bildet besonders dicke Wülste am Pylorus. — Bei Buceros cavatus soll 
der Muskelmagen kleiner als der Drüsenmagen sein; bei B. plicatus und 
Bueorvus fand ich ihn aber grösser, oval, etwas abgeplattet, dehnbar, 
innen mit hellgelber, schwach rauher Cutieula; ähnlich bei Upupa. — Bei 
Eurystomus und Merops rundoval, stark muskulös und mit sehr dicker 
faltiger Cutieula, ohne Reibeplatten. — 

Darm verhältnissmässig kurz, von 3—7facher Rumpflänge. Das Duo- 
denum ist, besonders bei Coraciidae, weich und weit, innen mit vielen 
zottigen Querfalten. Gleichmässiges Engerwerden des Darmes findet sich 
bei Alcedo. Bei Haleyon ist das Duodenum der weiteste und weichste 


Vögel. 65l 


Abschnitt, die letzte Schlinge verengt sich schnell. Aussordentlich ent- 
wickelt, nämlich 50 em lang und 1 cm weit ist das Duodenum bei Buceros 
plicatus; die Wände des Darmes sind dick und fest, der Dünndarm nimmt 
an Weite allmählich ab; das Reetum schwillt wieder bis zu 1.6 cm Weite 
an und gebt in eine nur schwach erweiterte Cloake über. Bei Bucorvus 
ist der Darm überall weit und zugleich sehr diekwandig, innen gleich- 
mässig mit sammetartigen Zotten bedeckt. 

Die Schleimhaut bildet bei Buceros überall diehtstehende Zotten, die 
im Duodenum mehrere Millimeter lang, im Dünndarm kürzer und feiner, 
im Enddarm aber ganz kurz und dick werden, sodass sie dort nur wie 
feine, überall vertheilte Wärzchen erscheinen; auch bei Upupa, Merops, 
Coracias, Alecedo sind im grössten Theile des Darmes dichtstehende Zotten 
vorhanden; sie sind im Duodenum bisweilen (Coracias) zu querstehenden 
Reihen angeordnet. 

Blinddärme fehlen gänzlich bei Alcedinidae, Bucerotidae, Upupa; 
dagegen sind sie vorhanden und oft wohl entwickelt bei Galbula, Merops, 
Coracias, Eurystomus, Leptosoma, Momotus, Todus. 


| Länge des | Absolute | Relative 


|  Coecum Rectum | Darmlänge 
Buceros plicatus ) — 126 6.6 
Buceros convexus | 0 — 60 4.6 
Bucoryus abyssinicus ) — 170 7 
Upupa epops 0 _ 21 32 
Halcyon sacer | l) | u 43 | 75 
an, | 0 = 35 | 6.7 
| 0 | — | 30 | 6.6 
Tanysiptera sp. | 0 | _ | N 3.5 
Alcedo bengalensis ) | = 22 4.6 
„  ispida | 0 — 34 5.7 
Coracias garrula | 5 3 | 42 
a % 4.5 3 33 4 
- Eurystomus orientalis | 3 | 3 | 27 | 4 
Merops apiaster | 1.7 1:7 | 17.5 | 3.9 
Todus viridis | 0.8 | —_ 8.2 | (Forbes) 


Darmlagerung. 

Coracias, Eurystomus, Merops. Der Darm bildet 4 Schlingen; 
das Duodenum ist am After vorbei nach rechts umgebogen; 2. Schlinge 
gerade und geschlossen; 3. mit dem absteigenden Aste gerade, der auf- 
steigende quer und unregelmässig, zwischen Magen und unterem Ende 
des Duodenums liegend und noch eine kurze, ziemlich geschlossene 
4. Schlinge bildend; diese letztere liegt dorsal und wird von den Blind- 
därmen begleitet. Die 2. und 3. Schlinge sind gleichläufig. 

Alcedinidae. 4 lange Schlingen, von denen die 1. und 4. und die 
2. und 3. einander gleichläufig sind. Die 2. bildet eine schöne links- 
gewundene Spirale, mit bis zu drei Umdrehungen, und nimmt freiliegend 
den grösseren Theil der rechten und dorsalen Bauchhöhle ein. Die übrigen 
Schlingen sind halbkreisförmig rechts am After herumgebogen. Die 3. ist 
halb geschlossen und sehr lang, ihr Endast begrenzt vorn das Duodenum 


652 Verdauungssystem. 


und geht dann auf der rechten und hinteren Seite des Magens in eine 
kürzere, geschlossene oder halboffene 4. Schlinge über, die bis zum rechten 
dorsalen Leberrande aufsteigt, und dann gerade zur Cloake verläuft. 

Buceros plicatus zeigt entspreehend der grösseren relativen Darm- 
länge 4 sehr deutliche Schlingen. Die 1., das Duodenum, ist sehr lang 
(2 x 25 cm), beträgt also ?/, der ganzen Darmlänge. Sie bildet eine 
schöne rechts gewundene Spirale mit 1!/, Umdrehungen, und wird von 
der 2. und 3. Schlinge zum grössten Theile bedeckt. Die 2. Schlinge ist 
eng geschlossen, linksläufig, rechts dorsal bis zum After verlaufend; die 
3. ebenfalls eng geschlossen, ist noch länger, entgegengesetzt gerichtet, mit 
ihrer unteren Hälfte am After vorbei an der Ventralseite des Unterleibes 
liegend. Die 4. ist offen, kreisförmig, am Magen vorbei von der Duodenal- 
mitte bedeckt, zum Rücken und dann gerade herab zum After gehend. 
Bei Buceros convexus ist das Duodenum kürzer, nicht spiralig; 2. Schlinge 
links-, 3. rechtsläufig wie bei B. plicatus. 

Upupa. Nur 3 Schlingen. Duodenum scharf nach rechts umge- 
bogen; Mittelschlinge geschlossen, gerade, den umgebogenen Duodenal- 
theil überdeckend, mit der ersten Schlinge gleichläufig. Letzte Schlinge 
offen, kreisförmig, den beiden anderen gegenläufig. Die Formation ist 
auf die von Buceros zurückzuführen; nur ist entsprechend der geringen 
Darmlänge das Duodenum nicht spiralig gerollt, und die zweite Schlinge 
fehlt. Die Mittelschlinge von Upupa entspricht der dritten von Buceros. 

Leber verhältnissmässig klein bei Alcedo und Haleyon; bei letzterem 
sind beide Lappen glatt, scharfrandig, ohne Einschnitte, nur wenig auf 
den Muskelmagen hinabreichend; der rechte Flügel ist dorsal sehr ver- 
schmälert und langgestreckt, der linke gleichseitig dreieckig, r./l.—°/, oder */,. 

Bei Buceros ist die Leber compact, glattrandig, der rechte Flügel 
ohne den die Vena cava enthaltenden Theil fast quadratisch, der linke 
mehr länglich, dorsal schwach eingekerbt; Commissur schwach, r./l. —= °/, 
oder ?/. Nahezu symmetrisch, von mässiger Grösse, das erste Drittel 
des Magens gleichmässig umfassend, bei Coracias; bei Leptosoma soll der 
rechte Lappen bedeutend grösser sein; bei Eurystomus fand ich r./l. = 
®/,, bei Merops ?/,. Auch bei Bucorvus sind beide Lappen von gleicher 
Grösse und sehr regelmässig, fast quadratisch geformt. 

Die Gallenblase ist stets vorhanden, klein bei Coracias; wohl ent- 
wickelt bei den Alcedinidae; bei Buceros oval, mehrere Centimeter lang; 
bei Upupa länglich spitz. 

Pancreas. Das Pancreas ist im Verhältniss zum Duodenum klein, 
nur ö cm lang, halbmondförmig bei Buceros plicatus; es liegt ziemlich 
entfernt vom Pylorus und hat 3 Gänge; sie münden mit denen der Leber 
dieht zusammen 10 cm vom Pylorus entfernt, also im absteigenden Duo- 
denalaste, in folgender Reihe: H, P1, C, P2-+3. — Nach einer Zeich- 
nung von Owen verhält sich Buceros cavatus anders: der erste D. pan- 
ereatieus mündet in der Duodenalschlinge, P 2, H, P3 im aufsteigenden 
Aste, gegenüber dem Pylorus, dicht dahinter der Cysticus. 


Vögel. 653 


Bei Haleyon ist das Pancreas sehr klein, liegt in der letzten Hälfte 
der Schlinge und zerfällt in zwei Lappen. 


Striges. 


Schlund sehr dehnbar, mit unechtem Kropfe in der Mitte. 

Drüsenmagen bedeutend kleiner als der Muskelmagen und scharf 
von ihm abgesetzt. Auch der Drüsenring ist scharf begrenzt. 

Der Muskelmagen ist gross und nimmt einen bedeutenden Theil des 
Vorderbauches ein; er ist verhältnissmässig stark für fleischfressende Vögel, 
jedoch ohne rothe feste Muskeln; die Cutieula ist leicht ablösbar, weich, 
schleimig und schwärzlich gefärbt. 

Darm. Duodenum sehr weit, dann wird der Darm enger bis zu der 
plötzlich sehr erweiterten Cloake. Innen mit Zotten versehen. 

Relative Darmlänge kurz oder mittel; durchschnittlich 5. 


Länge des | Absolute Relative 


Coecum Rectum | Darmlänge 
Strix flammea 4 B) 42 4.5 
„  Japponica 10 10 67 | 6 
„  funerea 6 6.5 53 6 
tengmalmi 5.6 9.5 41 6 
„  nebulosa 10 - s0 | — 
ScopS ZOTCA > u. 6 6 38 4.7 
4 H 6 6 33 4.4 
Otus vulgaris ed 4.5 55 \ 
& g 6 4.5 56 6 
= 5; Hur 7 — 60 | 
Bubo maximus 1.9 7 65 3.0 
„  Indranee 2 10 59 | “o 


Darmlagerung. Das Mesenterium fasst den Darm zu nur 3 Haupt- 
schlingen zusammen, von denen nur die erste geschlossen ist. Das weite 
Duodenum ist halbkreisförmig am After vorbei gebogen und steigt oft weit 
zum Rücken auf, begrenzt also die übrigen Darmtheile gegen den After 
und Unterleib hin; besonders lang ist es bei Otus, S. lapponica, funerea 
und tengmalmi, viel kürzer bei Bubo. 

Die zweite Hauptschlinge zerfällt in zwei kleinere Nebenschlingen, 
die hufeisenförmig in einander oder auf einander gelegt sind und rechts 
am Rücken liegen und bisweilen (Otus, S. tengmalmi) eine Spirale vor- 
täuschen. Die dritte Hauptschlinge ist gewöhnlich lang, rechtsläufig und 
offen, sehr kurz nur bei Strix flammea, wird von den Blinddärmen be- 
gleitet und liegt rechts hinter dem Duodenum; ihr Endast ruht jetzt auf 
dem Magen und geht dann gerade, ohne krause Falten in den Enddarm 
über. — Da die zweite Hauptschlinge aus zwei kleineren gebildet wird, 
welche beide linksläufig und geschlossen sind und die Neigung haben, 
zusammen einen undeutlichen spiraligen Knäuel zu bilden, so können im 
Ganzen 4 Schlingen gezählt werden; eine Aehnlichkeit mit der Darm- 
lagerung niederer Haleyones ist nicht zu verkennen. 


654 Verdauungssystem. 


Blinddärme bei allen Eulen wohl entwickelt, kolbig, sehr dünn- 
wandig, innen glatt. Ungefähr 5—10 em lang und ebenso weit vom 
After entfernt. 


Leber compact und kurz, gerade nur auf den Muskelmagen reichend 
und nur den Drüsenmagen vollständig bedeckend. Volumverhältniss des 
rechten zum linken Lappen bei Strix lapponica '/,, Bubo maximus °/,, 
B. indranee */,. Gallenblase oval und gross. 


Pancreas aus 2—3 Lappen bestehend; 2 dem Duodenum fest an- 
liegende lange, von einander getrennte Lappen, mit häufig einem rund- 
lichen kleinen dritten. Wenn das Duodenum kurz ist, so füllt es wie bei 
Otus und Strix flammea die ganze Schlinge aus, sonst nur die obere 
Hälfte wie bei Strix nebulosa, S. funerea, S. lapponica. Die Gänge 
münden bei Otus vulgaris 1P, 2P in der Mitte, H und C am Ende des 
aufsteigenden Duodenalastes; bei Strix flammea 1 P an der Spitze der 
Schlinge, 2 P, 3 P, H und C am oberen Ende des aufsteigenden Astes. 


Cypselomorphae. 


Drüsenmagen stets scharf gegen Schlund und Muskelmagen hin ab- 
gesetzt, innen überall drüsig. 

Der Schlund ist sehr dehnbar und weit, enthält aber nur bei den 
Trochilidae eine starkfaltige, kropfartige Erweiterung, die sich über den 
grössten Theil des Schlundes erstreckt und zablreiche Schleimdrüsen ent- 
hält. Auch Collocalia hat im Schlunde zahlreiche Drüsen; die bei dieser 
Gattung sehr entwickelten Speicheldrüsen sondern das zum Nestbau noth- 
wendige Secret ab. Wiederholte neuere Untersuchungen haben gezeigt, 
dass die Nester der Gattung Collocalia aus Muein, und nicht aus Seetang 
bestehen. 

Muskelmagen. Pylorus auffallend weit nach vorn gerückt; ausge- 
nommen die Trochilidae, sehr dehnbar und gross; ziemlich muskulös, ohne 
Reibeplatten, aber mit längsfaltiger Cutieula. Diese Cuticula ist wohl 
entwickelt bei Caprimulgus, sehr weich und schwach bei Podargus und 
bei Steatornis; den Magen von Podargus fand ich vollgepfropft mit 
Mäusehaaren und Käferresten, aber gar keine Knochen. Der Muskelmagen 
der Trochilidae ist verhältnissmässig sehr klein, rundlich viereckig, stark 
muskulös und mit stark faltiger Cuticula versehen. 

Darm durchaus kurz, ziemlich gleichmässig eng bei den Trochilidae, 
bei den anderen aber weit. Innen allgemein mit Zotten ausgestattet, die 
bei Trochilus breit, platt, zungenförmig im Mitteldarme am stärksten her- 
vortreten. Bei Cypselus bilden die feinen, aber langen Zotten im Duo- 
denum dichte Querreihen und ziekzackförmige Längsfalten, theilweise noch 
stärker in der ersten Hälfte des Mitteldarmes, worauf sie schnell bis zum 


gänzlichen Verschwinden abnehmen. Bei Caprimulgus mit dichtstehenden 
Zotten. 


Vögel. 


655 


Blinddärme fehlen den Tagvögeln dieser Abtheilung vollständig; die 
Nachtvögel: Caprimulgus, Steatornis, Podargus haben wohlausgebildete 
keulenförmige Coeca, welche in der Endschlinge oder zwischen dieser und 


dem Duodenum liegen. 


Länge des | Absolute | Relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Üypselus apus 0 2 | 1vq | 3.1 
® x« ) | 17 | 3 
er > 0 — 15 | 3 
Caprimulgus europaeus 3 0.5 30,5 | 3.8 
Steatornis caripensis 3u4 | 5 22 | (nach Garrod) 
Podargus Cuvieri 6.5 6 36 | 4.7 
Patagona gigas ) — | I 2.4 
Trochilus colubris 0 = | 7 | u 


Darmlagerung. Der Darm bildet nur drei Schlingen, von denen die 
zweite und dritte gleichläufig und zwar linksläufig sind. 

Caprimulgus. 3 geschlossene Schlingen; Duodenum gerade, sein 
absteigender Ast geht am Leberrande in weitem Bogen nach hinten in 
die zweite sehr kurze Schlinge über; die dritte ist ganz geschlossen, am 
Ende etwas kraus wie bei Coracias, gar nicht vom Duodenum bedeckt. 
Zwischen diesem und der dritten Schlinge liegen die Coeca. 

Podargus. 3 Schlingen, erste und zweite geschlossen, gerade; dritte 
halb offen, theilweise unter dem Duodenum und die beiden Coeca ein- 
schliessend. 

Cypselus. 3 Schlingen, von denen die zweite und dritte linksläufig 
sind; die dritte ist halbgeöffnet, umfasst das Duodenum durchaus nicht. 

Trochilidae. 3 einander parallele, ganz geschlossene gerade 
Schlingen, von denen die zweite und dritte linksläufig sind. 

Leber. Rechter Lappen bei Cypselus eigenthümlich nach oben dorsal 
langgestreckt, und ungleichmässig gerandet, in der Mitte scharf einge- 
schnürt, sodass er fast aus 2 Theilen zu bestehen scheint. Linker Flügel 
oben spitz, nach dem Magen hin breiter werdend. — Caprimulgus hat 
eine lange, schiefe Quercommissur; seine Leber ist im Gegensatze zu der 
von Cypselus klein. — Der rechte Lappen übertrifft den linken um min- 
destens ein Drittel. — Die Trochiliden zeichnen sich durch das Fehlen 
der Gallenblase aus, während diese bei den anderen gut entwickelt ist. 

Pancreas. Völlig zweilappig getheilt. Die dieke Hauptmasse liegt 
in der Duodenalecke. Bei Cypselus ist der äussere compacte Lappen 
eiförmig, in der Ecke liegend, nach oben hin zugespitzt. Der innere 
begleitet mit schmalem Aste den Darm bis fast zum Rücken hin. 


Piei. 


Schlund stets ohne Kropf, nicht weit, im letzten Theile mit sehr 
feinen dichtstehenden Drüsen besetzt, die aber in der kurz vor dem Vor- 
magen befindlichen engen Strecke fehlen. 


656 Verdauungssystem. 


Drüsenmagen mit starken Drüsen bei Pieus major gleichmässig be- 
setzt; bei P. viridis und canus ist der Drüsenmagen nur an der Vorder- 
seite drüsig; verhältnissmässig gross ist er bei P. minor, martius, viridis 
und eanus; bei P. martius dehnen sich die Drüsen mehr auf der hinteren 
Seite aus. 

Muskelmagen der Spechte ziemlich klein, hart muskulös, innen mit 
längsgerunzelter, braungelber, fester Cuticula, aber ohne Reibeplatten; am 
schwächsten bei P. martius, viridis und minor. Gestalt abgerundet, vier- 
eckig, Unterrand mit schwacher Einschnürung. Im Magen von P. martius 
fand ich 2 Quarzsteinchen von Erbsengrösse und verhältnissmässig viel 
Sand; ein Hinweis, neben der Stärke des Organes, auf die zum grossen 
Theile ausser Insekten aus Sämereien bestehende Nahrung. — Bei den 
fruchtfressenden Rhamphastinae ist der Muskelmagen sehr schwach und 
ohne harte Cutieula. 

Darm. Duodenum sehr weich und weit, in seiner Mitte am stärksten; 
ist, da der übrige Darm nach der Mitte bin von beiden Richtungen her 
enger wird, bei der Kürze des Gesammtdarmes der Haupttheil desselben. 
Cloake weit, schlauchartig bei Pieus und Yunx. Innen ist der allgemein 
hellgelbe, nur im Enddarm braun erscheinende Darm mit anfangs schwach, 
gegen das Ende hin deutlich ziekzackreihig stehenden Zotten besetzt; 
die Zotten selbst sind am längsten im Duodenum, dasselbe gilt von 
Rhamphastus. 

Blinddärme fehlen den Pieinae, Indicatorinae, Capitoninae und Rham- 
phastinae völlig, höchstens finden sich wie bei P. viridis bisweilen 2 ganz 
kleine Papillen. — Koth breiig consistent, theilweise trocken. 

Die relative Darmlänge ist so gering wie bei den Coceygomorphae; 
zwischen 3 und 5 schwankend. 

Darmlagerung. Pieinae. Durch das Mesenterium wird der gesammte 
Darm in 4 Schlingen, ohne Nebenschlingen, zusammengefasst. Die erste, 
das Duodenum, ist selbstständig; es steigt gerade herab und beschreibt, 
am After vorbeigehend, einen weit nach der linken Rückenseite bis in die 
Nähe des hinteren linken Magenrandes reichenden Halbkreis; der auf- 
steigende Ast läuft am reehten Leberrande vorbei und geht in die zweite 
Schlinge über, die wie die dritte ganz parallel der Körperlängsaxe gerade 
herabsteigt; beide liegen geschlossen, scharf alternirend in der Mitte der 
rechten Bauchseite. Die vierte Schlinge ist weit geöffnet, von den vorigen 
bedeckt, theilweise von der Rückenseite sichtbar und umschliesst das 
Duodenum nicht. — Die rechte Seite in situ zeigt demnach die ganz 
oberflächlich nebeneinander liegenden ersten drei Schlingen; die Hälfte 
des Duodenum von den beiden anderen bedeckt. Am schönsten ist der 
Verlauf bei Pieus martius zu erkennen. 

Rhamphastinae. Der Darm bildet nur 3 Schlingen, von denen 
das ungewöhnlich weite und weiche Duodenum zwischen Magen und 
After vorbei weit nach links umbiegt und den grössten Theil der vorderen 
Bauchhöhle einnimmt. Die zweite Schlinge liegt rechts dorsal, ist kurz, 


Vögel. 657 


gerade und mit der ersten gleichläufig. Die dritte ist länger, offen, ziem- 
lich gerade und gegenläufig. 


Länge des Absolute Relative 


Coecum Enddarms Darmlänge 

Picus minor 0 — 15 3.2 
„  medius 0 — 31 _ 
„ major ) = 32. 36 4.5 
en „» 0 >= 25 4.2 

„  martius N) _ 40 4 

„. Viridis 0 0d. 0.1 — 47 5 
Colaptes auratus ) — 41 522 
Rhamphastus erythrorhynchus 0 _ 66 
3 vitellinus 1) = 41 4.2 
a: carinatus 0 | _ 38 3.6 


Leber. Verhältnissmässig klein, besonders bei P. martius; bei diesem 
ganz rundlich, glattrandig; bei Colaptes von oben nach unten breiter 
werdend und der rechte Lappen in 3 schwache abgerundete Läppchen 
endend. Rechter stets bedeutend grösser als der linke, oft doppelt so 
gross. Linker Flügel von P. major nach oben und unten spitz zu- 
laufend. 

Die Gallenblase der Pieinae, Capitoninae und Rhamphastinae ist eng 
und sehr lang, bisweilen 10 cm lang; sie liegt oberflächlich auf dem 
Duodenum und reicht oft bis in die Nähe des Afters. Der D. eysticus, 
D. hepaticus und die pancreatici münden nahe zusammen im aufsteigen- 
den Aste des Duodenums. 

Das Pancreas zerfällt in einen rechten, äusseren, zweitheiligen und 
in einen linken, inneren, dickeren Haupttheil. Die Hauptmasse liegt in 
der Duodenalecke. Jeder Lappen zerfällt in kleinere, z. B. bei P. major 
der linke in 6—7 Läppchen, und in einen langen schmalen, das ganze 
Duodenum begleitenden Lappen; bei P. medius links nur 3 Nebenläppchen. 
Das Pancreas ist also durch seine secundäre Viellappigkeit ausgezeichnet. 
Es sind 3 Ausführungsgänge vorhanden, 2 für den rechten, 1 für den 
linken Lappen, sie münden: 1., 2., 3. pancreaticus, hepaticus, eysticus. 


Passeres. 


Schlund allgemein eng und wenig dehnbar, dünnwandig, oft mit inne- 
ren Längsfalten. Ein echter Kropf ist bei einigen wenigen Gattungen, wie 
Pyrrhula, Loxia, Vidua vorhanden. So fand ich bei letzterer einen grossen, 
einfachen, dünnwandigen Kropf, fast sackartig nach vorn erweitert, vor der 
Mitte des Oesophagus, innen feine Längsfältehen bildend. Bei Fringilla, 
Emberiza, Bombyeilla und Panurus ist der Oesophagus im mittleren Drittel 
schwach erweitert, bildet demnach einen unechten Kropf; bei der Mehr- 
zabl der Passerinen fehlt aber auch dieser. Nach Tiedemann findet. 
sich bei Pica eaudata und Hirundo rustica’ dieht vor dem Drüsenmagen 
eine kleine Erweiterung. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 42 


658 Verdauungssystem. 


Drüsenmagen meistens nach dem Schlunde hin deutlich abgesetzt, 
ebenso gegen den Muskelmagen; häufig ist ein drüsenloser Zwischen- 
schlund vorhanden. 

Muskelmagen im Allgemeinen stark muskulös, ae mit einem 
Sehnenspiegel, innen mit längsfaltiger braungelber Cuticula, die bei Frin- 
sillidae sogar kleine Reibeplatten bilden kann. Ueberhaupt ist der Magen 
am stärksten bei den Körnerfressern, viel schwächer bei Insektenfressern, 
am schwächsten bei solchen, die sich wie Manucodia und Seleucides von 
Früchten nähren. 

Der Magen ist meistens verhältnissmässig klein, rundlich viereckig, 
platt; diekwandig, obgleich weich, und sehr klein bei den Schwalben, 
ähnlich bei den Meliphagidae. Auffallend klein ist der Muskelmagen bei 
einigen Tanagridae, z. B. Euphone; er besitzt innen nur eine schwach- 
gestreifte weiche Haut, wogegen der Drüsenmagen sehr entwickelt und 
sehr drüsig ist, und den Muskelmagen bedeutend an Grösse übertrifft; 
der Pylorustheil ist sehr weit. Lund und Forbes fanden einen solchen 
abnormalen Magen bei Euphonia chlorotica, E. trinitatis, E. violacea, 

rufiventris, E. pectoralis und Chlorophonia viridis; Holzmann bei 
Pipridea melanonota. Bei den anderen Gattungen der Tanagridae war 
der Magen normal. S. Taf. XXXVI. 

Darm. Bei den meisten Conirostren und den Hirundinidae wird der 
Darm vom Duodenum bis zum After gleichmässig enger und dünnwandiger; 
umgekehrt fand ich es bei Corvus und Monedula. Bei den Sylvien ist 
er überall von mittlerer Weite; ausgezeichnet durch seine Länge und Enge 
bei Loxia enucleator; bei Cotyle ist er in der Mitte am engsten. Ausser 
bei den Omnivoren und einigen Conirostren ist der Darm sehr kurz. Die 
Darmschleimhaut bildet erstens wellige Längsfalten, ohne Zotten: Mota- 
eilla, Euphone, Sturnus, bei letzterem mit maschiger, netzförmiger Structur; 
zweitens wellige Längsfalten, von welchen sich Zotten abheben ; Oriolus, 
Lanius, Cotyle. Bei Fringilla ist die Schleimhaut sammetartig und geht 
nach dem Ende hin durch das Verschwinden der Zotten in glatte Haut 
über. Drittens: Duodenum wie bei Corvus überall gleichmässig mit sehr 
feinen, aber ziemlich langen Zotten besetzt; die mucöse Haut leicht ab- 
ziehbar; im Mitteldarm sind die Zotten noch feiner und stehen in ein 
feines Maschennetz bildenden Querreihen; im Enddarm nehmen sie an 
Zahl und Grösse bedeutend ab, die Darmwand wird dünn und durch- 
sichtig. Nach Meckel bildet die Darmschleimhaut ziekzackförmige 
Längsfalten, die sich gelegentlich zu rautenförmigen Maschen vereinigen, 
bei Corvus, Turdus, Fringilla, Pipra, Tanagra, Alauda, Sturnus, Hirundo, 
Saxicola; oder es sind lange, dichtstehende Zotten vorhanden, die nach 
dem Enddarme hin an Länge abnehmen, bei Oriolus, Lanius, Motacilla. — 
Das Divertikel verschwindet schon sehr früh, liegt bald etwas vor, bald 
etwas hinter der Darmmitte. 

Die Blinddärme bei allen Passerinen rudimentär, 1—5 em vom After 
entfernt, fehlen nie ganz, sondern sind bei den meisten nur ganz kurze, 


, Vögel. 659 


2 mm lange, weiche Säckchen, die bei Alauda bisweilen zu kaum bemerk- 
baren Papillen einschrumpfen können. Am grössten dagegen, jedoch auch 
nieht mehr funetionirend, von 1 cm Länge, wurmförmig schmal, sind sie 
bei den Corvidae, auch bei Sturnus und Graeula. 


Länge des Absolute Relative 


| 
Coecum Rectum Darmlänge 

Sylvia cinerea 0.2 2.5 16 4.2 

» Phoenicura 0.2 2.9 16 42 

„» suecica 0.2 2.0 19 5.1 
Parus major 0.1 15 14 | 4.1 
Malurus sp. 0.15 1.8 14 | 4.8 
Anthus campestris 0.2 2.3 18.5 | 4.4 
Saxicola oenanthe 0.2 2 19 4.4 
Fringilla coelebes 0.2 1 22 5.5 

e coccothraustes m — 41 1.8 
Passer domesticus 0.2 2 21.5 | 5.5 lim Durch- 

= montanus 0.2 2 20 schnitt 
Pinicola enucleator — — 99 | 20! 
Loxia curvirostris — — 47 10 
Panurus biarmicus 0.3 1%9 25 7 
Vidua paradisea 0.2 2 LEST N 

E 3 0.1 2.5 I ZN 
Turnagra hectori | | 
Ampelis cedrorum 0.2 2 22 4.4 
Alauda arvensis 0.4 2.5 20.5 4.6 
Bombyeilla garrula _ — 29 — 
Cotyle riparia 0.2 1.6 15 4.0 

3 h 0.3 1.8 15.5 4.0 
Turdus merula 

„  viscivorus 0.5 2 68 7.5 

N musicus — 4 43 — 
Sturnus vulgaris — — 41 _ 
Icterus icterocephalus 0.5 1 16 
Gracula temporalis — 1.5 39 5 

> religiosa 1.0 25 45 5 
Tyrannus caudifasciatus 0.4 3 22 5 
Agelaius nigerrimus 0.4 2 19 4 
Miro albifrons 0.4 1 32 _ 
Dendrocca sp. — — 10 3 
Lanius collurio 0.6 2.2 22 5 
Nicator chloris 0.1 2.5 20 3.5 
Telephonus senegalus E= 2.2 18 3.6 
Gymnorhina tibicen 1.0 4 46 5 
Seleueides nigra 1u.1.3 3 41 4.8 
Manucodia ,, 0.5 3 29 2.4 
Garrulus glandarius 1.2 4 54 2 
Corvus cörax 1.4 5 120 8 

5 cornix 12 4 107 

r 5 1.4 25 110 s—9 

2 PIE — - 118 

r coTone 1 6 136 11 
Pica caudata 0.7 3 70 S) 
Oyanoecitta cyanea 1 3.5 44 5.2 
Rupicola crocea 1 3 26 2.7 
Furnarius figulus rud — 19 3:3 
Cinelodus fuscus x = 15 3.9 
Formicivora grisea 5 — 11 3.9 
Formicarius hoffmanni Ar — 22 a 
Grallaria guatemalensis 0.3 2 29 4.7 
Cymbirhynchus macrorhynchus 0.2 3 23 l N .. 
Eurylaemus ochromelas 0.2 2 16.5 
Pitta sp. 0.2 3.9 33 x) 
Philepitta rud. 122 18 nach Forbes 


42* 


660 Verdauungssystem. 


Eine Erweiterung des kurzen Enddarmes in eine geräumige Cloake 
ist die Ausnahme; die Exeremente sind dem entsprechend meistens con- 
sistent. 

Darmlagerung. Durch die Darmformation erweisen sich die Passe- 
rinae als eine eng zusammengehörige Abtheilung; auch Formen wie Pitta, 
Atrichia und die amerikanischen Oligomyodae machen keine Ausnahme. 

Der Darm bildet nur 5 Hauptschlingen, sodass ausser der Duodenal- 
und der Endschlinge das Mesenterium den Darm nur zu einer langen, 
zum grössten Theil geschlossenen Schlinge zusammenfasst. Die erste, das 
Duodenum zeichnet sich durch Weite aus, geht gerade etwas rechts vorm 
herab, ist kurz und erreicht selbst bei den Corvidae kaum den After. 
Die dritte Schlinge ist lang und umfasst, ganz geöffnet, stets den grössten 
Theil des Duodenum, halb unter ihm gelagert. Die zweite Schlinge ist 
die längste, bisweilen sehr lang, und bildet constant eine links gewundene 
Spirale, deren Centrum rechts am Unterrücken liegt. Die Zahl der Spiral- 
windungen steht zur Darmlänge in direetem Verhältniss, sodass z. B. 
Sylvia phoenieura und einerea nur 1 directe und !/, retrograde, S. sueeica 
1 directe und 1 retrograde = 2, Fringilla eoelebs 1!/, d.. + 1Y/, r.=3, 
Corvus comix 5 +2 —=[, die äusserst langdarmigen Kreuzschnäbel sehr 
zahlreiche, einen dichten Knäuel bildende Windungen besitzen. Nur einige 
Corvidae, wie Monedula, Pica, Cyanoecitta weichen insofern vom allge- 
meinen Typus ab, als die letzte Hälfte der zweiten Schlinge in 2 kurze 
Achtertouren verschoben ist; oder die erste Hälfte bildet noch dazu durch 
nachträgliches Wachsthum eine dorsal gelegene Nebenschlinge. Corvus 
corax, eornix und corone und Gymnorhina haben dagegen eine sehr schön 
gsewundene Spirale. 

Ist der Darm sehr kurz und weit, wie z. B. bei Seleucides nigra und 
bei Rupicola, so macht die zweite Schlinge nur eine Andeutung einer 
spiraligen Windung. Den bemerkenswerthesten Darm aller Passeres be- 
sitzt Manucodia; wegen der ganz auffallenden Kürze und Weite des vom 
Pylorus bis zum After weiter werdenden und mit Aussackungen ver- 
sehenen Darmes werden nur zwei Schlingen gebildet, d. h. die mittlere 
ist verschwunden und die Endschlinge ist so verkürzt, dass sie das Duo- 
denum gar nicht umfassen kann. 

Leber durch bedeutende Asymmetrie der beiden Flügel ausgezeichnet. 
Der rechte reicht über die Mittellinie nach der linken Seite hinüber und 
übertrifft den linken an Volumen wenigstens um das Doppelte, und ist 
meistens gestreckt und glattrandig. Der linke ist unregelmässig trapezoid 
und oft tief eingeschnitten. 

Die Gallenblase fehlt nirgends, ist meistens klein, innerhalb des 
rechten Lappens liegend; bei Cornix und Monedula lang gestreckt und 
fast ganz aus der Leber hervorragend; die Gallengänge münden gegen- 
über dem Pylorus. 

Pancreas stets sehr gross und füllt die ganze Duodenalschlinge aus; 
die Hauptmasse liegt in der Eeke, nach beiden Seiten mit scharfen 


Vögel. 661 


Rändern überragend; sie zerfällt in einen breiten äusseren und einen 
inneren Lappen, deren jeder einen sich verschmälernden Ast nach dem 
Pylorus entsendet; bei sehr vielen, z. B. den Corvidae, Fringilla, Vidua, 
Parus Bombyeilla, Lanius, Certhia, Sitta, Cotyle, begleitet der innere Ast 
den Darm bis zum Rücken, ist also aussergewöhnlich lang. Bei Certhia 
und Sitta zerfällt jeder noch in 2 getrennte seeundäre Läppchen. Das 
Panereas von Turdus merula sendet von seinem äusseren eompacten 
Lappen, ähnlich wie Cotyle, noch einen ziemlich langen Seitenast bis in 
die Nähe des Pylorus. — Nur selten ist das Panereas wie bei Oriolus 
galbula dreilappig. Die Zahl der Ausführungsgänge wechselt von 1-3; 
sie münden im aufsteigenden Aste des Duodenums; der dritte gewöhnlich 
nahe den Gallengängen, entweder vor, zwischen oder hinter ihnen. 


Die Mundhöhle. 


Die Mundhöhle der Vögel zerfällt naturgemäss in eine obere und in 
eine untere Hälfte. An der oberen lässt sich ein vorderer Theil von dem 
inneren unterscheiden, ungefähr entsprechend dem harten und weichen 
Gaumen. Der vordere erstreckt sich von der Spitze bis ungefähr zu den 
hinteren Nasenlöchern oder Choanae und ist von dem umgeschlagenen 
und meistens verhornten Epithel des Oberschnabels bedeckt; er ist dem- 
gemäss am längsten bei langschnäbeligen Vögeln. Der hintere Theil 
wird von weicherer, sehr drüsen- und nervenreicher Schleimhaut bedeckt; 
in ihr liegt die Choanenspalte mit den hinteren Nasenlöchern und die 
Grube mit den Mündungen der Eustachischen Tuben. (S. Ohr, S. 467.) 
Neben der Choanenspalte befinden sich bei den meisten Vögeln zwei 
flache Polster, die an ihrem hinteren Rande rückwärts gerichtete, meist 
in zwei Reihen angeordnete, oft in weisser Farbe von der röthlichen 
Umgebung abstechende Papillen tragen. Bei vielen Vögeln, z. B. bei 
Eulen, Hühnern, Enten, Singvögeln sind die Polster ganz mit derartigen 
oft reihenweise stehenden Papillen bedeckt. Die Polster bestehen fast 
ganz aus einfachen Schleimdrüsen, deren Mündungen man nach Abnahme 
des gewöhnlich sehr starken, geschichteten Plattenepithels sehen kann. 
Diese Polster wurden von Rapp (Lit. No. 636) mit den Tonsillen der 
Säugethiere verglichen; Kahlbaum (Lit. No. 606) hat aber nachgewiesen, 
dass die hier vorhandenen Drüsen sich in nichts von den übrigen Schleim- 
drüsen der Mundhöhle unterscheiden. S. Taf. XXXIII und XXXIV. 

Der untere,. zwischen den Unterkiefern liegende Theil der Mund- 
höhlenwand ist mit der Zunge durch ein deutliches Frenulum verbunden, 
und ist bei vielen Vögeln grosser Ausdehnung fähig. So bildet sieh eine 
Kehltasche zur Aufnahme von Futter, welche bei Steganopoden, besonders 
bei Pelecanus eine bedeutende Grösse erreichen kann. Dieser Kehlsack 


662 Verdauungssystem, 


der Pelikane besteht hauptsächlich aus Bindegewebe mit vielen breiten, 
quer verlaufenden elastischen Bündeln, zwischen denen sich ein Netz 
quergestreifter Muskelzüge befindet (Fig. 34 Taf. XXXIMN). Auf der Mitte 
verläuft eine erhöhte Naht; reichliche Blutgefässe sind vorhanden. 

Ganz besonderes Interesse und eine grosse Literatur hat der Kehl- 
sack von Otis hervorgerufen. (Flower Lit. No. 572, Murie Lit. No. 622; 
Fig. 39 Taf. XXX.) 

Unter der Zunge, vor dem Frenulum, befindet sich eine ,förmige 
Oefinung, schliessbar durch sehr dehnbare Schleimhauffalten und durch 
einen undeutlichen Muskelzug jederseits. Sie führt in einen 20 und mehr 
em langen und bis zu 10 cm weiten Blindsack von umgekehrt birnförmiger 
Gestalt. Dieser Sack hängt zwischen dem Schlunde und der vorderen 
Halshaut; seine Innenwände enthalten keine Drüsen. Diese eigenthüm- 
liche Ausstülpung oder Erweiterung der Kehlhaut, oder vielmehr des 
Frenulum linguae kommt nur dem Männchen zu, entwickelt sich wahr- 
scheinlich erst bei den Erwachsenen und erreicht seine grösste Ausdehnung 
zur Brütezeit; später scheint der Sack wieder einzuschrumpfen. Der Zweck 
dieses Sackes scheint sexuelle Zierde zu sein; wie die Männchen ihn zur 
Zeit ihrer Liebeswerbungen aufblasen, ist schwer verständlich. Jedenfalls 
ist der Sack ähnlich aufzufassen wie die Kehlblasen gewisser Rasores, 
z. B. Tetrao cupido. Als Wasser- oder Futterbehälter dient er natürlich 
nicht. Bekannt ist er bei Otis tarda, ©. Kori, O. australis, ©. Edwardsi. 

Bei Biziura lobata, &, führt nach Forbes (Lit. No. 577) eine 
erbsengrosse Oeffnung unter der Zunge, zwischen den beiden Falten des 
Zungenbandes in eine kleine Tasche, die sich aber nicht in den äusseren 
Hautlappen am Unterschnabel erstreckt. 

Der grosse, kegelförmige, aussen herabhängende Sack von Leptoptilus 
wurde von Peters an zwei Exemplaren von L. erumenifer untersucht: 
„Der kropfartig hervorragende Kehlsack wird aus einer dünnen Muskel- 
haut gebildet und eommunieirt weder mit dem Kehlkopf noch mit der 
Mundhöhle, sondern öffnet sich an der linken Seite der Schädelbasis, wo 
die Kopfmuskeln ganz frei liegen, unter dem Flügelbein in die grosse 
Lufthöhle unter dem Auge, und so direet in die Nasenhöhle. In beiden 
Fällen befinden sich in diesem Luftsacke.eine senkrechte, häutige Scheide- 
wand, welche bogenförmig bis zum 8. Halswirbel herabsteigt.“ 

Die Drüsen der Mundhöhle der Vögel sind den Speicheldrüsen 
der Säugethiere nur im Allgemeinen zu vergleichen; sie nehmen selten 
einen wirklich traubigen, racemosen Typus an, sondern haben nur die 
Form eines Beutels, dessen Innenfläche allerdings durch viele häutige 
Vorsprünge vervielfältigt sein kann. Es sind fast nur Schleimdrüsen; 
nur selten sondern sie Ferment ab; mehr oder weniger über die 
ganzen Wände der weichen Mundhöhle verstreut, häufen sich solche 
Drüsensäckchen an bestimmten Stellen an als deutlich sichtbare Massen. 
Solche Complexe sind von Stannius und besonders von Meckel je nach 
der Lage unter verschiedenen Namen beschrieben worden. Ausser den 


Vögel. 663 


schon oben erwähnten Drüsen neben der Choanenspalte und kleinen ein- 
fachen Follikeln zwischen der Zunge und der Gegend des Kehlkopfes 
finden sich: 

1. Follieuli linguales, einfache tubulöse Säckehen längs den 
Seiten der Zunge, z. B. bei Lamellirostres, Herodii, Raptores, Psittaei. 
Sie fehlen, wenn die Zunge wie bei Ratiten, Störchen und Steganopoden 
sehr rückgebildet ist, doch auch bei Uria, Mormon, Otis, Fulica, Piei. 
(S. Fig. 16 Taf. XXIX.) 

2. Glandulae submaxillares s. gulares; zusammengesetzte 
Drüsen mit mehreren Ausführungsgängen im Zwischenraum der beiden 
Unterkieferäste; z. B. bei Schwimmvögeln, Hühnern und Raubvögeln. 

3. Gl. sublinguales, zusammengesetzte, seitlich unter der Zunge 
oder an den Zungenbeinhörnern gelegene Drüsen, deren jede gewöhnlich 
mit einem Ausführungsgange vor oder neben der Zunge mündet; fehlen 
den Psittaci, Passeres, Herodii, Steganopodes, Pelargi. Bei den Piei sind 
sie sehr gross und reichen bisweilen (P. viridis) über den Mundwinkel 
fort bis hoch zum Hinterhaupt. 

4. Gl. parotides oder Mundwinkeldrüsen; zusammengesetzte Drüsen, 
gewöhnlich hinter dem Jochbogen, seltener dicht am Mundwinkel gelegen, 
meistens mit einem längeren oder kürzeren Gange im Mundwinkel sich 
öffnend. Diese Drüsen sind ziemlich beständig, fehlen aber bei Colymbus, 
Halieus, Sula, Ardea, Striges, Psittaei; sehr klein sind sie bei Ciconia 
und Otis. 

Im Allgemeinen sind solche Speichel- oder Schleimdrüsen am wenigsten 
entwickelt bei Wasser- und Sumpfvögeln, was wohl auf der leichten Wasser- 
aufnahme beruht; ganz besonders die Steganopoden zeichnen sich durch 
Fehlen der Drüsen aus; hingegen sind sie stark bei den Hühnern und 
Spechten. Ziemlich gleichmässig, obgleich klein, finden sich alle Drüsen 
bei den Lamellirostres. Phoenicopterus nähert sich durch die kümmer- 
liche Entwicklung oder das gänzliche Fehlen aller solcher Drüsen auch in 
diesem Punkte den Störchen und weicht von den Lamellirostres ab. 


Die Zunge. Taf. XXVIU—XXXI. 


Das Knochengerüst und die Muskeln der Zunge sind schon auf 
S. 298—-317 beschrieben worden. Betreffend die sensiblen Endapparate 
sei auf S. 480483 verwiesen. — Der frei in der Mundhöhle liegende 
Theil der Vogelzunge entspricht höchst wahrscheinlich nicht der eigent- 
lichen Zunge der Säuger, sondern der von Gegenbaur ausführlich unter- 
suchten „Unterzunge“. 

Die typisch ausgebildete Zunge der Vögel besteht aus dem knöchernen 
und knorpeligen Gerüst, den Muskeln, sensiblen Endapparaten des R. 
lingualis n. glossopharyngei, Drüsen, Gefässen und dem epithelialen Ueber- 
zuge. Dieser Ueberzug ist wie das Epithel der gesammten Mundhöhle 
ectodermalen Ursprunges. Meistens besteht er aus sehr verdiektem und 


664 “ Verdauungssystem. 


verhorntem Epithel, welches an den Rändern und an der Spitze der Zunge 
in der verschiedensten Weise getheilt und zu allerhand Fasern, Warzen, 
Pinseln und selbst Röhren umgebildet sein kann. Häufig, besonders bei 
den Singvögeln findet sich auch eine mehr oder weniger deutliche Zwei- 
theilung der Zungenspitze, eine Erscheinung, welche an die doppelte Zunge 
mancher Reptilien erinnert. 

Nach Grösse und Form ist die Zunge ebenso grossen Verschieden- 
heiten unterworfen wie der Schnabel; sie ist der grössten Anpassung fähig 
und dient demgemäss zu sehr verschiedenem Gebrauche, wie zum Tasten, 
theilweise wohl auch zum Schmecken, zum Aufspiessen der Beute, zum 
Zurechtschieben des zu enthülsenden Kornes, zum Aufsaugen von Honig, 
als Seiheapparat u. Ss. w. 

Ihre Grösse und Form hängt durchaus nicht immer von der des 
Schnabels ab. 

Im Folgenden sind einige Hauptformen der Zunge beschrieben, wobei 
W. Marshall’s Angaben zum grossen Theile benutzt worden sind. 

Bei manchen Vögeln ist die Zunge sehr klein, unstreitig zurück- 
gebildet, besonders wenn der Schnabel sehr gross, die Mundhöhle und 
der Schlund sehr weit sind, sodass die Beute oder sonstiges Futter ganz 
und schnell verschluckt werden können. 

Bei Pelecanus und Sula (Taf. XXX Fig. 17 und Taf. XXXII 
Fig. 41) ist der freie Theil der Zunge fast ganz rudimentär geworden; 
sie bildet bei Peleeanus onocerotalus eine nur 4 mm lange, im Grunde 
des gewaltigen Kehlsackes liegende Papille. 

Auch bei anderen Steganopodes, bei den Ratiten (Fig. 4, S. 311), 
bei den Pelargi nebst Ibis, bei Numenius, Cochlearia, ferner bei 
Buceros (Taf. XXVII Fig. 9), Upupa, bei den Alcedinidae und bei 
Caprimulgus ist die Zunge sehr klein und rückgebildet. 

Nitzsch benutzte die auffallende Kleinheit der Zunge von Ibis und 
Platalea (Taf. XXX Fig. 21) als taxonomisches Merkmal und fasste beide 
Gattungen als ‚„Hemiglottides“ zusammen. 

Lamellirostres. Die Zunge ist fleischig und flach und so gross, 
dass sie den Schnabelraum ganz ausfüllt. Marshall beschreibt sie genau. 
„An der Seite der Zunge verläuft eine Doppelreihe sehr ansehnlicher 
Borsten, von denen in der hinteren Hälfte drei bis elf sich beträchtlich 
vergrössern und die Gestalt kleiner Messerklingen annehmen. Auf der 
Oberseite der Zunge befindet sich jederseits vor einer seichten Mittelfurche 
eine mehr oder weniger stark gezähnelte, weisse Hornleiste. Der vordere 
Zungentheil ist von sehr kurzen, weissen Papillen bedeckt, die ihm ein 
sammetartiges Ansehen geben. An der Spitze befindet sich eine schaufel- 
förmige, unten convexe, oben concave Hornplatte, nahezu von der Gestalt 
eines menschlichen Fingernagels. Auf der Unterseite liegen nahe vor der 
Wurzel neben einander zwei kissenartige Erhöhungen; wenn man die- 
selben aufschneidet, so zeigt sich (bei Cygnus musieus), dass sie zusammen 
eine von einer stellenweise 8 mm hohen Fettmasse ausgefüllte Tasche 


Vögel. 665 


bilden, die nach vorn zu abgeschlossen ist. Taf. XXIX Fig. 13 zeigt die 
beiden aufgeschnittenen Fetttaschen der rechten Seite von Cygnus olor. — 
Die Zungen aller Gänse- und Entenarten gleichen sich in der Haupsache 
sehr, jedoch schwanken die Randzähne in Zahl und Grösse, ebenso die 
Zähne der Leisten auf der Zungenoberfläche. Bei Anser albifrons sind 
die Seitenpapillen nicht borstig, sondern sehr weich, ganz wie bedeutend 
verlängerte Papillae filiformes des Menschen. Es liegt die Annahme nahe, 
dass sich diese Seitenarmatur der Zunge in Correlation mit den blattartigen 
Vorsprüngen der Schnabelseiten entwickelt habe; es kommt auf diese Art 
ein Seihe-Apparat von so grosser Vollkommenheit zu Stande, dass die 
winzigste Schnecke und der schnellste Wurm in ihm hängen bleibt. Als 
eigentliche Geschmacksstelle der Lamellirostren-Zunge ist wohl nur der 
hintere, neben den Zahnleisten gelegene Theil anzusehen; hier finden sich 
bei einigen Arten, z. B. bei Anas penelope, sehr ausgezeichnete weiche, 
verkehrt kegelförmige Papillen, die von den harten Haar- und Borsten- 
papillen sehr verschieden sind.“ Auf Taf. XXX sind einige Papillen der 
Seiten und in der Spitze der Zunge abgebildet. 

Phoenicopterus. Die Zunge des Flamingo (Taf. XXXI Fig. 29) 
ist eins der wenigen Organe, in welchen dieser Vogel von den Störchen 
abweicht und mit den Lamellirostres übereinstimmt. Wahrscheinlich ist 
dies durch Anpassung an die Aufnahme der aus Schlamm bestehenden 
Nahrung der Flamingos zu erklären. — Die Zunge füllt den tiefen Raum 
zwischen den Unterschnabelhälften vollkommen aus; in ihrem hinteren 
Drittel ist sie eylindrisch, im vorderen aber ist sie von hinten nach vorn 
schräg abgestutzt und läuft in eine scharfe, hornige Spitze aus; auf dem 
eylindrischen Theile steht jederseits eine Reihe von ungefähr 16 langen, 
auffallend weichen Papillen. Ueberhaupt ist die ganze Zunge viel weicher 
als bei irgend einem anderen Vogel, von schön rosenrother Farbe, die 
dadurch hervorgerufen wird, dass die lebhaft orangerothe Fettmasse, aus 
der nahezu die ganze Zunge besteht, durch die dicke weisse Oberhaut 
hindurchschimmert. Die Zunge galt bekanntlich bei den Römern als 
Leckerbissen. (Marshall.) 

Psittaci. Die Zunge der Papageien ist kurz, dick und cylindrisch; 
in der Mitte verläuft eine breite und tiefe Furche, die sich nach der Spitze 
zu löffelartig erweitert. Sie ist im Ganzen sehr weich, nur an der Spitze 
findet sich unterseits stärker verhorntes Epithel. Bei. Trichoglossus und 
Verwandten trägt die Oberseite des vorderen Drittels und der Spitze eine 
Bürste von 1.5 mm langen, weichen Papillen; diese entspringen besonders 
an den Seiten, wo die untere Hornplatte endet, und convergiren nach 
innen; der mittlere Theil des Bürstenstückes ist kahl und erhöht. Diese 
Kreisbürste wirkt wahrscheinlich saugend. Vergl. Taf. XXVII Fig. 1-2, 
und Taf. XXXII Fig. 34. Marshall und Taf. XXXII Fig. 36. 

Honigsauger. Vergleiche die Holzschnitte Fig. A. B. C. Der 
homige Ueberzug der Zunge ist zu einem complicirten Apparat umge- 
wandelt. 


666 Verdauungssystem. 


Nectariniae. Der freie Theil der Zunge besteht aus zwei langen 
Röhren, welehe durch Einrollung der Seiten der ventralen Hälfte des 
hornigen Ueberzuges gebildet werden. Die Ränder sind oft in eigenthüm- 
licher und für die verschiedenen Gattungen typischer Weise eingerissen. 
Es ist bemerkenswerth, dass die dorsale Platte oder Hälfte der hornigen 
Seheide nieht an der Bildung der Röhren betheiligt ist, sondern schon 
im Bereiche der Spitze des Os entoglossum aufhört. 


Fig. A. Ventrale Ansicht des röhrenartigen Theiles der Zunge von Anthothreptes subeollaris. _ 

Fig. B. Dorsale Ansicht der rechten Zungenröhre von Anthothreptes malaccensis. 

Fig. C. Dorsale Ansicht der linken Zungenröhre von Cinnyris auriceps. (Nach Gadow, Lit. 
No. 145.) 


Meliphaginae haben Pinselzungen. Die ventrale Hornplatte theilt 
sich jederseits in zwei rollenartige Gebilde, deren jedes wiederum in fort- 
laufender Reihe sich dichotomisch auflöst, sodass die Zungenspitze schliess- 
lich aus sehr zahlreichen feinen halben Röhrehen gebildet wird; bei 
Prosthemadera sind ungefähr 80 vorhanden. 

Troehilidae haben Röhrenzungen. Die feine Zunge ist doppelt 
bis auf den unpaaren basalen Theil des Os entoglossum; jede Hälfte des- 
selben ist von einer hornigen Schicht umgeben, deren Ränder sich auf- 


Vögel. 667 


und einwärts gegen einander einrollen, sodass im Ganzen zwei lange, 
gleichmässige Röhren gebildet werden; die Ränder derselben sind oft 
ganz glatt und schliessen eng an einander, nicht eingerissen und gefasert 
wie bei den Nectarinien. Die Colibris haben demnach die vollkommenste 
Röhrenzunge entwickelt. 

Alle diese eigenthümlich geformten Zungen sind Saugapparate; das 
Ende der Röhren wird in den Honig u. s. w. eingesenkt, welcher dann 
durch Saugen über der dorsalen Zungenfläche in die Mundhöhle tritt; die 
feinen Pinsel und seitlichen Borsten lassen den Nectar vielleicht auch 
durch Capillar-Attraction aufsteigen, oder der Pinsel wird durchtränkt 
und später wie ein Schwamm im Munde ausgedrückt. Es ist interessant, 
den ganzen Vorgang und die Aehnlichkeit der angewandten Mittel dieser 
Vögel mit dem der Bienen und Schmetterlinge zu vergleichen. 

Abbildungen der Zunge mancher anderen Vögel (Grus, Rhinochetus, 
Otis, Phasianus, Haliaetos, Gyps, Buteo, Strix, Rhamphastus, Pieus, Cryp- 
sirhina, Paradisea, Zosterops, Nectarinia) sich auf finden den Tafeln und 
auf S. 312. 


Bei Spheniscidae ist die Zunge sehr wechselnd ausgebildet; lang, 
mittel oder stark rückgebildet. 

Bei Podieeps, Colymbus, Uria, Alca ist die Zunge lang, spitz, 
pfriemförmig, nur am Hinterrande, nahe der Glottis, schwach gezähnelt. 

Tubinares. Zunge ganz kurz und dreieckig bei Puffinus; vorn 
abgestutzt bei Procellaria, etwas länger und spitzer bei Thalassidroma 
pelagica; bei Diomedea kurz, dreieckig, breit, grösstentheils angewachsen, 
hinten mit spitzen, aber weichen Papillen besetzt. 

Laridae. Zunge meistens weich, länglich und zugespitzt. 

Grallae. Zunge schmal und lanzettförmig, nur bei Podoa von 
Schnabellänge, sonst beträchtlich kürzer. Fast rudimentär, wie beim Ibis 
bei Numenius. Am Hinterrande mit einigen hornigen Papillen besetzt; 
ungetheilt, leicht abgesetzt bei Recurvirostra; häufig an der Spite etwas 
eingeschnitten und gefasert. Kraniche und Verwandte mit ziemlich langer 
und schmaler, Otis mit hühnerartiger Zunge. 

Herodii. Zunge lang, schmal und spitz; die einzige Ausnahme 
hiervon macht Cochlearia, bei der die Zunge ganz kurz, dreieckig und 
platt, tief an der Kehlhaut angewachsen ist. Diese Rückbildung der 
Zunge steht mit der Umgestaltung des breiten schuh- oder kahnförmigen 
Schnabels in engem Zusammenhang. Wahrscheinlich ist dasselbe bei 
Balaeniceps der Fall. 

Crypturi. Zunge kurz dreieckig, stark rückgebildet wie bei den 
Ratitae. 

Rasores. Zunge im Allgemeinen weich, platt, pfeilförmig, nach 
vorn verschmälert, etwas zugespitzt und eingeschnitten; bei Crax dagegen 
bildet sie eine breite Platte, die sich nach vorn allmählich abrundet. Das 
vordere Drittel ist, besonders an der Unterseite, hornig; am Hinterrande 


668 Verdauungssystem. 


ist die Zunge gerade abgestutzt, dann folgt jederseits ein kleiner Wulst, 
der mit rückwärts gerichteten Spitzen versehen ist. 

Columbae. Zunge schmal und spitz, am Hinterrande fein ge- 
zähnelt. 

Raptores. Zunge stets wohl ausgebildet und wahrscheinlich als 
Geschmacksorgan dienend. Sie füllt den Unterkieferraum aus, ist breit, 
weich, nach vorn abgerundet oder etwas eingeschnitten, manchmal vorn 
eine leichte, löffelförmige Vertiefung bildend; die Geier können sie sogar 
halb röhrenförmig zusammendrücken. 

Coceyges. Bei Cueulus lanzettförmig, vorn hornig, nur hinten ge- 
zähnelt. Bei Corythaix Buffoni mit scharfkantiger, platter Hornspitze, 
ohne Borsten endigend; bei C. porphyreolopha breit, an der Spitze mit 
einigen kleinen vorwärts gerichteten Hornborsten. 

Die Zunge von Buceros, Alcedo, Upupa ist rudimentär, dreieckig, 
angewachsen, nur bei Upupa mit gezähneltem Hinterrande. Bei Coracias 
und Merops endlich ist die Zunge länglich, schmal, dünn, hornig durch- 
scheinend, an der Spitze ausgefasert. 

Piei. Zunge sehr lang, rund, schmal; nahe der scharfen Spitze mit 
hornigen Widerkaken versehen. Vergl. Taf. XXXIII Fig. 35. 

Bei Rhamphastus ist die Zunge von der Länge des grossen Schnabels, 
aber sehr schmal und dünn, hornig durchscheinend, an den Seiten fein 
gefasert. Vergl. Taf. XXIX Fig. 12. 

Cypselomorphae. Zunge von Caprimulgus schmal, länglich, sehr 
klein, seitlich viel gezähnelt; bei Steatornis breiter, ganz glatt, nur am 
Hinterrande gezähnelt; bei beiden Gattungen, dem weiten Schnabel ent- 
sprechend, etwas rückgebildet. 

Bei Cypselus ganz wie bei den Schwalben, platt und breit, vorn 
zweispitzig, hinten pfeilförmig. 

Passeres. Die Zunge entspricht in ihrer Grösse der des Unter- 
schnabels und zeichnet sich durch einen hornigen Ueberzug der Vorder- 
hälfte und der Seiten aus, der oft zu mehrfacher Zerspaltung hinneigt. 
Einfach, einspitzig, hinten mit furchenartiger Einbiegung und diek ist 
die Zunge bei Passer, Fringilla; glatt und löffelförmig bei Pyrrhula und 
Coceothraustes. Platter und vorn zweispitzig ist sie bei Corvus, bei 
Oriolus, Sturnus, Hirundo u. s. w. Bei Sylvia, Accentor, Emberiza, Regulus, 
Paradisea u. s. w. ist die Spitze faserig zertheilt. Bei Parus ist sie fast 
gleich breit, abgestutzt, an der Unterseite vorn mit vier steifen Horn- 
borsten; sehr ähnlich bei Crypsirhina. (Taf. XXIX Fig. 10.) — Fast all- 
gemein ist der Hinterrand mit spitzen Papillen besetzt, von denen die an 
den Ecken am stärksten sind, wie z. B. bei Regulus und Accentor. 

Marshall macht noch folgende Angaben: Bei fast allen Vögeln, 
ausser wenn die Zunge sehr zurückgebildet ist, finden sich am hinteren 
Rande der Zunge mehr oder weniger zahlreiche, ansehnliche Papillen ; 
sogar bei Buceros findet sich jederseits noch eine. (Taf. XXVIII Fig. 9.) 
Die Zahl und Grösse dieser nach hinten gerichteten Papillen wechselt sehr 


Vögel. 669 


bei selbst ziemlich nahe verwandten Gattungen. Bei manchen Vögeln 
stehen solche Papillen auch an den Seiten der Zunge, wie schon erwähnt; 
bei Gypagus papa sind sie wie die Zähne einer Säge angeordnet, klein 
und mit der Spitze nach hinten gerichtet. Manche Raubvögel haben 
aber an den Zungenreihen dicke Wülste, die von einer grossen Anzahl 
dicht stehender, blattartiger Papillen gebildet werden, z. B. bei Geiern 
und Bussarden. Vergl. Taf. XXVIII Fig. 3. 4. 5. 

Papillen anderer Art sind wohl bei allen Vögeln an den Seiten und 
auf der Oberfläche der Zunge unter oder in dem dicken Epithelüberzug 
eingebettet vorhanden. Sie sind lang und schmal, in jeder derselben 
befindet sich eine Capillarschlinge und meistens — wenn nicht immer — 
ein Herbst’sches Körpehen. In der hormigen Zungenspitze des Schwanes 
bringt man sie auf einem Sagittalschnitt leicht zur Anschauung, und man 
bemerkt dabei, dass sie auf der Unterseite der Zunge fehlen. Auch die 
schon erwähnten Papillen der grossen und breiten Art an den Seiten der 
Zunge bei den Lamellirostres sind eine Häufung sehr langer, von Horn- 
epithel überzogener Schleimhautpapillen, in der man gleichfalls nie eine 
Capillarschlinge vermisst; bisweilen verschmelzen mehrere kleinere zu 
einer grösseren, in der sich dann aber stets auch mehrere Capillarschlingen 
finden. 

Drüsen kommen in der Zunge sehr vieler Vögel vor; sie sind oft 
ansehnlich und besonders im hinteren Theile gelegen. Bei der Gans 
liegen sie in Längsreihen geordnet an den Seitenflächen. Zahlreiche und 
kleine Oeffnungen derselben finden sich auf der Zungenoberfläche der 
Eulen (Strix brachyotus und Strix flammea, Taf. XXVII Fig. 7); wenige 
und grosse bei den Papageien; bei Cacatua sulphurea jederseits drei; 
Fig. 16, Taf. XXIX zeigt einige solche Drüsen auf einem Querschnitt 
durch den hinteren Theil der Zunge von C. sulphurea. Am grössten fand 
Marshall solche Drüsen bei Gypagus papa. Sie scheinen hauptsächlich 
Schleimdrüsen zu sein. 

Die Färbung der Zunge zeigt manche Verschiedenheiten. Meist 
ist sie gelblich-bräunlich oder matt röthlich; bei anderen, z. B. bei den 
Raben, bei Buceros und bei den Papageien schwärzlich. Bei Buceros 
ist die Farbe der Zunge bei beiden Geschlechtern verschieden. Forbes 
fand die ganze Rachenhöhle und Zunge der Männchen einiger Paradies- 
vögel schön grün wie die Federn der Kehle. Auch nahe verwandte Arten 
"unterscheiden sich durch die Farbe der Zunge; so ist diese nach Giebel 
bei Regulus ignicapillus mennigroth, bei R. eristatus gelblich. Manchmal 
ist die Zunge gefleckt, wie bei Garrulus glandarius. Bei Oedemia nigra 
fand Marshall auf der matt fleischrothen Zunge unregelmässige Binden 
und Flecken; da dies aber lediglich beim Männchen der Fall ist, so ver- 
muthet er, dass bei manchen Vögeln die Pigmentabscheidung in der 
Schleimhaut der Zunge mit der Farbe des Gefieders in Correlation steht. 


570 Verdauungssystem. 


Der Sehlund. 


Der Schlund, Speiseröhre oder Oesophagus, reicht von der Mundhöhle 
bis zum Anfange des Drüsenmagens. Er liegt im Halstheile hinter oder 
dorsal von der Luftröhre, etwas mehr auf der rechten Seite, und wendet 
sich an der Theilungsstelle der Luftröhre ein wenig nach links. Er ist 
mit den benachbarten Organen, wie Haut, Luftröhre, Gefässe, durch 
lockeres, schwaches Bindegewebe, verbunden. 

Der Schlund besteht aus folgenden Schichten. 1. Die äussere Hülle 
ist die Adventitia s. Serosa, bestehend aus Bindegewebe mit netzförmig 
sich vereinigenden elastischen Fasern, nebst zahlreichen darin verlaufen- 
den Nerven und Gefässen. 2. Eine Schicht ringförmiger, glatter Muskeln. 
3. Eine Schicht longitudinal verlaufender glatter Muskeln. 4. Die Sub- 
mucosa, bestehend aus theilweise elastischem, theils aus adenoidem Binde- 
gewebe, welches Nerven-, Blut- und Lymphgefässe enthält. Von dieser 
Lage gehen viele Bündel durch die Muskellagen hindurch und vereinigen 
sich mit der Adventitia. Das lockere submucose Gewebe gestattet den 
Muskellagen bei nicht ausgedehntem Zustande der Speiseröhre sich in 
Längsfalten zu legen, sodass sie auf dem Querschnitte eine sternförmige 
Figur bilden. 5. Die innerste Schicht, die Mucosa, bestehend aus vielfach 
geschichtetem Epithel. Sie bildet eine gegen den Drüsenmagen hin mit 
zackigem Rande abgesetzte, leicht abziehbare Haut. Ist die Speiseröhre 
weit und für die Aufnahme grosser Beute, wie Fische, eingerichtet, so ist 
die Mucosa sehr diek. Die tiefer liegenden Epithelzellen sind rundlich 
und haben deutliche Kerne; die mehr oberflächlichen Lagen bestehen aus 
platten Pflasterzellen. In dieser Mucosa kommen zahlreiche, dicht neben 
einander liegende Drüsen vor; es sind sehr einfach gebaute Schleim- 
drüsen. 

Es ist bemerkenswerth, dass bei Vögeln und Reptilien die Querschicht 
von Muskelfasern nach aussen, die Längsschicht nach innen liegt, während 
bei den Säugethieren das Umgekehrte der Fall ist. 2 

Die Dicke der 5 Schichten wechselt sehr. Postma fand für die 
Ringsmuskelschicht bei Larus argentatus 0.60 mm, bei Alcedo 0.17, Cyp- 
selus 0.17, Nucifraga 0.15, Turdus 0.3 mm; für die Längsmuskelschicht 
0.08, 0.05, 0.07, 0.06 und 0.06 mm; die Dieke der Submucosa betrug bei 
Larus 0.20, bei Alcedo 0.08, bei Cypselus 0.1 mm; die Dicke der Mucosa 
bei Alcedo 0.07, bei Cypselus 0.37” mm. Während die Gesammtdicke der 
Wände bei Larus 1.25 mm beträgt, ist sie bei der Taube nur 0.64 mm. 

Postma verdanken wir genaue Angaben über den mikroskopischen 
Bau des Schlundes einiger Vögel. Während bei Larus die Innenwände 
des ganzen Schlundes mit kleinen Drüsen besetzt ist, kommen solche bei 
der Taube fast nur auf den erhabenen Längsfalten vor, die sich zwischen 
dem Ende des Kropfes und dem Anfange des Drüsenmagens befinden. 
Die Drüsen sind rund oder oval, am innersten Theile zugespitzt; das 
Lumen der Drüse wird durch einige Zwischenwände in 5—5 Theile 


Vögel. 671 


geschieden, sodass die ganze Drüse acinös erscheint. Das secernirende 
Epithel besteht aus Cylinderzellen mit hellem Inhalt und einem basal ge- 
legenen Kern; der Drüsenhals ist wie die übrige Speiseröhre mit Pflaster- 
zellen bekleidet; der Kropf selbst enthält keine Drüsen. Die Drüsen bei 
Alcedo und Larus sind einfach tubulös, mit wenig verengtem Hals. 
Bei Cypselus sind die Drüsen sehr zahlreich, tubulös, mit langem Hals. 
Bei Nueifraga caryocatactes sind zahlreiche Drüsen auf den dem 
Drüsenmagen benachbarten Theil des Schlundes beschränkt; ihr Bau 
stimmt mit dem der Tauben überein. In den übrigen Theilen des Schlundes, 
besonders nahe dem oberen Ende, finden sich viele Grübehen; da die- 
selben nur mit dem gewöhnlichen Pflaster-Epithel bekleidet sind, auch 
keinen besonderen Inhalt haben, so hält sie Postma nicht für Drüsen. 
Derselbe Forscher beschreibt beim Nusshäher noch ein eigenthümliches 
Gebilde, welches an der Seite des Schlundes liegt, welches auf Quer- 
schnitten einem langgestreckten Wurm ähnelt. Es ist 2.5 mm lang und 
lmm dick; es ist hohl, innen mit Epithel bekleidet; ob seine Höhle mit 
dem Lumen der Speiseröhre in Verbindung steht, konnte nicht untersucht 
werden. — Bei Turdus merula enthält die ganze Speiseröhre kleine 
tubulöse Schleimdrüsen. 

Der Schlund der Vögel ist im Allgemeinen sehr weit im Vergleich 
mit dem der Säugethiere; besonders wenn die Nahrung unzerstückt ver- 
schluckt wird, ist er ganz überraschender Ausdehnung fähig. So fand 
Marshall im Schlunde von Colymbus einmal 6 handlange Heringe, deren 
im Magen liegende Köpfe schon theilweise verdaut waren; bei einem aus- 
gewachsenen Bucorax abyssinicus fand er den Durchmesser des aufge- 
blasenen Oesophagus im oberen Theile 10 em weit. 

Bei sehr vielen Vögeln bleibt das Lumen der Speiseröhre nicht gleich- 
mässig bis zum Drüsenmagen, sondern ist zu einem Kropfe (Ingluvies) 
erweitert. Die Wände des Kropfes unterscheiden sich in ihrem Bau nicht 
von denen des übrigen Schlundes, enthalten also ausser den gewöhnlichen 
keine speeifischen Drüsen. Hasse beschreibt bei der Taube zwei dünne 
Bänder von quergestreiften Muskeln, die in einer Breite von 8.3 em vom 
Gabelbein entspringen, schräg nach unten und hinten verlaufen und in 
einer der Mittellinie des Körpers zugewandten Richtung sich in der Haut 
inseriren. Er schreibt ihnen die Funktion zu, einen willkürlichen Druck 
auf den Kropf zu dessen Entleerung auszuüben. Marshall fand bei 
manchen Hühnern, z. B. bei Phasianus pietus, ein 4 cm langes und 0.4 cm 
breites unpaares Muskelband, welches von der Mittellinie der Halshaut 
gegenüber dem oberen Rande des Kropfes entsprang und sich an dessen 
unteren Theil breit inserirte. 

Die kropfartige Erweiterung des Schlundes zeigt folgende von ein- 
ander zu unterscheidende Verhältnisse. 

1. Ein beträchtlicher Theil der ventralen Schlundwand buchtet sich 
allmäblich aus und bildet ein spindelförmiges Lumen. Gefüllt rückt diese 
Erweiterung nach rechts gegen die dorsale Seite des Hinterhalses hin. 


672 Verdauungssystem. 


Diese Form ist als die niederste Stufe eines Kropfes anzusehen, und habe 
ich für dieselbe die Bezeichnung „unechter Kropf“ gewählt. 

2. Der „wahre oder echte Kropf“. Der Schlund ist hier nicht 
in beträchtlicher Länge erweitert, sondern der Kropf befindet sich kurz 
vor dem Eintritt des Schlundes in den Rumpf, und ist in gefülltem Zu- 
stande von rundlicher, nach oben und unten hin scharf abgegrenzter Form. 
Er ruht auf dem Gabelbein. 

Diese beiden Hauptformen sind durch zahlreiche Uebergänge ver- 
bunden. Der Schlund der Eulen zeigt nur eine schwache, aber lange 
und sehr dehnbare Erweiterung. Bei den meisten Sumpfvögeln liegt eine 
Erweiterung in der Mitte; dieselbe wird bisweilen, wie bei Haematepus 
sehr ansehnlich. Bei Mergus fängt der Schlund sehr weit an, schnürt 
sich in der Hälfte seiner Länge ein, erweitert sich abermals und schnürt 
sich vor dem Drüsenmagen nochmals ein. 

Einen echten, sackartigen Kropf besitzen: Rasores, Pterocletes, 
Columbae, Opisthocomus, Thinocorys, Attagis und Psittaci, und von den 
Passeres Pyrrhula, Loxia, Vidua, Fringilla, Coceothraustes, Emberiza und 
Bombyeilla. Uebergänge der Kropfbildung werden sich wohl noch bei 
manchen Conirostres finden. 

Einen unechten Kropf haben: Casuarius, Mormon s. Fratercula, 
Pedionomus, Raptores, Striges, Trochilidae, und von den Rasores Panurus. 

Schwache Erweiterungen in der Mitte des Schlundes sind bei Phala- 
cerocorax, einigen Enten und bei Ciconia bekannt. 

- Der Kropf fehlt bei: Struthio, Rhea, Apteryx, Spheniseidae, Podiceps, 
Colymbus, Tubinares, Steganopodes, Lamellirostres, Laridae, Alca, Uria, 
Grallae (inel. Grues, Fulicariae, Parra), Herodii, Pelargi, „Coceygomorphae 
+ Picariae“, z. B. Rhampbastus, Piei, Merops, Coraecias, Alcedo; Cypselus, 
Caprimulgus, Podargus, den meisten Passeres. 

Der echte Kropf ist demnach auf die graminivoren Vögel beschränkt; 
er erreicht seine höchste Ausbildung bei den Tauben, s. dort und Fig. 44, 
Taf. XXXIV. 

Der Kropf ist eine secundäre Bildung.in Anpassung von trockener, 
schwer verdaulicher Nahrung. Inwiefern er als taxonomisches Merkmal 
zu benutzen, zeigen wohl Opisthocomus, Thinocorys, Attagis, Pedionomus 
und Panurus. 

Ueber die Wirkung der Drüsen des Schlundes und Kropfes wissen 
wir wenig Genaues. Die meisten sind wohl nur Schleimdrüsen, Leydig 
sagt aber mit Recht, dass die länglichen Schlauchdrüsen im Beginne des 
Schlundes von Stiix passerina an Lieberkühn’sche Drüsen erinnern; ihr 
Bau ist beim „Darm“ besprochen, s. dort. Marshall bildet in dem 
Kropfe von Cacatua sulphurea (Fig. 48, Taf. XXXIV) zahlreiche grosse 
Drüsen ab, wie ich sie bei anderen darauf hin untersuchten Papageien 
nicht gefunden habe. Dass das Secret der Drüsen bei Raubvögeln auf 
das im Kropfe verweilende Fleisch stark chemisch einwirkt, zeigte schon 
Tiedemann (Lit. No. 646), wie denn auch auf dessen schöne Versuche 


Vögel. 675 


betreffend Wirksamkeit des Kropf- und Magendrüsensaftes und das Ver- 
weilen der Nahrung im Kropfe verwiesen sei. Ausserdem versieht der 
Schlundkropf der Raubvögel auch die Function, das Fleisch von unver- 
daulichen Bestandtheilen, wie Haaren, Federn, Knochen u. s. w. zu scheiden, 
mithin bei der Gewöllbildung mitzuwirken, wie schon Tiedemann richtig 
bemerkt. Ich selbst habe oft die eigenthümliche Beobachtung gemacht, 
dass die Haut der von Bussarden und Eulen fast unversehrt verschluckten 
Mäuse, denen nur der Kopf zerbissen war, nach einigen Stunden mehr 
oder weniger abgestreift neben dem übrigen Körper lag, als wenn die 
Vögel abgebalgte Mäuse mit der nur noch mit einem Zipfel daran hängen- 
den, sonst aber unversehrten Haut verschluckt hätten. An zahmen Vögeln 
lässt sich dies durch Experiment bestätigen. Das Secret der Drüsen 
wird die lockere Subeutis der Mäuse erweichen, worauf die Contractionen 
der Schlundwände die am Kopfe aufgebissene Haut über den Körper 
zurückgleiten lässt. — Auch Körner werden im Kropfe erweicht und 
quellen auf, bei mit Erbsen überfütterten Tauben oft in gefährlichem Grade. 


Magen. 


Der gesammte Magen der Vögel zerfällt in zwei äusserlich mehr oder 
weniger getrennte Abtheilungen. Erstens in den dem Schlunde sich an- 
schliessenden Vor- oder Drüsenmagen (Proventrieulus, s. Bulbus glan- 
dulosus, s. Infundibulum s. Echinus; Estomae glanduleux s. ventrieule 
succenturie s. V. pepsiüue; dieser Theil wirkt nur chemisch; seine Wände 
sind nur schwach muskulös, aber mit zahlreichen, grossen Drüsen ver- 
sehen. Hierauf folgt ein schwachwandiger, nur Schleimdrüsen enthalten- 
der Abschnitt, bisweilen Zwischenschlund genannt, der in die zweite 
Hauptabtheilung führt: Muskelmagen (Ventrieulus, Gizzard, Gesier); 
dieser wirkt wohl nur mechanisch. Hieran schliesst sich bei manchen 
Wasser- und Sumpfvögeln noch eine dritte Abtheilung, der sogenannte 
Pylorusmagen oder Magenanhang. 

Die gegenseitigen Verhältnisse dieser Magenabtheilungen wechseln in 
hohem Grade, sind zwar meistens auf die Form und die chemische Zu- 
sammensetzung der Nahrung zurückzuführen, aber gewähren doch ein 
sehr brauchbares taxonomisches Merkmal. 

Der ganze Vogelmagen ist als Erweiterung und Modifieation dieses 
Theiles des gesammten Nahrungsschlauches aufzufassen. In dem vorderen 
Theile herrschen speeifische Verdauungsdrüsen vor, während im Muskel- 
magen solche Drüsen ganz unterdrückt sind und dafür die Muskelschiehten 
in oft erstaunlichem Grade entwickelt sind. Cattaneo (Lit. No. 546) 
hat nachgewiesen, dass auch auf Grund ontogenetischer Entwicklung der 
Drüsenmagen als echte Magenbildung aufzufassen und nicht dem Schlunde 
zuzurechnen ist. 

Die Structur des Magens ist Gegenstand einer äusserst reichhaltigen 
Literatur geworden; mehr als 60 Arbeiten sind darüber veröffentlicht 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 43 


674 Verdauungssystem. 


worden. Von den neuesten und umfassenden sind die von Cattaneo, 
Postma und Cazin zu erwähnen. 


Drüsenmagen. z 


Der Drüsenmagen zeigt sehr verschiedene Bauart und Ausbildung. 
Er kann sowohl in den Schlund, als auch in den Muskelmagen ganz 
allmählich übergehen, oder er scheint, besonders wenn der Muskelmagen 
stark ist, als ein in der Regel kleineres, sehr selbständiges Organ. Ebenso 
sehr verschieden ist die Structur seiner Innenwände. Im Allgemeinen ist 
der Drüsenmagen desto grösser, je kleiner der Muskelmagen ist; die An- 
zahl seiner Drüsen hält aber durchaus nicht immer mit seiner Grösse 
Schritt; es stehen daher die Drüsen in weiteren Abständen von einander, 
wenn der Drüsenmagen verhältnissmässig sehr gross ist, wie z. B. bei 
Casuarius, Struthio, Tubinares, Aptenodytes; oder, anstatt zerstreut zu 
stehen, treten die Drüsen zu besonderen Complexen zusammen und lassen 
den grössten Theil der Innenwände frei; z. B. bei vielen Raptores, Pelargi, 
Steganopodes, besonders bei Plotus. Bei anderen Vögeln stehen die Drüsen 
dicht aneinander gedrängt und bedecken die ganze Wand, indem sie sich 
gegen Schlund und Magen hin allmählich verlieren, oder, was das Ge- 
wöhnlichste ist, indem sie einen dicken Gürtel oder Ring bilden, der dann 
beiderseits scharf abgesetzt ist. Einige Abbildungen finden sich auf Taf. 
XXXV—XXXVI. 

Die Grösse der Drüsen ist am bedeutendsten bei den Pflanzenfressern, 
z. B. Rasores, Ratitae und bei Leptoptilus; klein bei den Raptores. Ihre 
Grösse wechselt aber so sehr, dass sich keine allgemeine Angaben machen 
lassen, es muss daher auf die specielle Beschreibung verwiesen werden. 
Cazin giebt an, dass die Drüsen einlappig sind bei den meisten Vögeln, 
z. B. Columba, Anas, Sula, Phoenicopterus, Haematopus, Dicholophus, 
Astur. Sie sind viellappig bei einigen Granivoren und Herbivoren: Anser, 
Gallus, Meleagris, Struthio, Rhea; ferner bei Procellaria gigantea und 
Spheniseus capensis. . 

Postma unterscheidet 3 Typen der Drüsen. 1. Die Drüsen öffnen 
sich, obgleich nicht alle, sogleich in den Vormagen, ohne gemeinschaft- 
liche Ausführungsgänge zu bilden, z. B. Cypselus. 2. Mehrere Drüsen 
münden in einen Hauptgang: Columba, Turdus, Larus. 3. Mehrere secun- 
däre Gänge sind zu einem Hauptgange vereinigt: Nucifraga. — Es finden 
sich, wie zu erwarten, Uebergänge von einfachen zu zusammengesetzten 
Drüsen; sie scheinen alle tubulös zu sein. Eine grössere Anzahl von 
solchen Drüsenschläuchen wird durch eine gemeinsame bindegewebige 
Hülle zu einem Ganzen, einem abgeschlossenen Packet oder Lappen ver- 
bunden. Die blinden Enden der einzelnen Schläuche sind mit granulirten, 
polygonalen Zellen ausgekleidet; diese gehen dann weiter nach aussen 
in Cylinderzellen über. Auch ‘die zwischen den Drüsenmündungen liegen- 
den Theile (der Innenwände des Vormagens sind mit Cylinderepithel 


\ Vögel. 675 


bekleidet (der Schlund mit Pflasterepithel); dasselbe ist leicht vergänglich 
und scheidet eine sich fortwährend erneuernde eutieulare Masse ab. In 
diesem Epithel fand Postma bei Larus argentatus und anderen Vögeln 
zahlreiche kleine Grübehen oder Einstülpungen, deren Grund etwas 
erweitert und mit kleinzelligem Epithel versehen ist, sodass sie wohl als 
Drüsen (Schleimdrüsen) aufzufassen sind. Ihre Länge beträgt bei Larus 
0.25 mm; die Weite des Fundus 0.035 mm, im Uebrigen ungefähr 0.018 mm. 
Die specifischen Drüsen des Vormagens sind 1.08 mm lang, 0.037 mm 
breit und stehen senkrecht auf der Wand des Vormagens. 


Bei der Taube ist nach Postma die Innenfläche des Vormagens 
nicht glatt, wie bei Larus, sondern jede der Oeffnungen der zusammen- 
gesetzten Drüsen ist von zwei oder drei kleinen halbmondförmigen Falten 
umgeben, und da diese mit den benachbarten theilweise in Verbindung 
treten, so erhält die Innenfläche des Drüsenmagens ein runzliches, 'netz- 
artiges Aussehen. Bei manchen anderen Vögeln sind die Drüsenöffnungen 
von zwei concentrischen Falten umgeben, die durch Verlängerung mit 
einander verbunden sind. So wird, wie schon Meckel beschreibt, bei 
Collocalia jede Drüsenmündung ‚von einer häutigen Röhre umgeben, 
die anfangs einfach in den Vormagen vorspringt, sich aber bald blumen- 
ähnlich in viele gezackte Gipfel spaltet, wodurch die innere Fläche des 
Drüsenmagens ein zottiges Aussehen erhält. Eine Annäherung an diese 
Bildung zeigen indessen die meisten Vögel, namentlich Falco, Strix, Turdus, 
durch zwischen den Drüsenöffnungen verlaufende Falten, die meistens von 
einander getrennt, doch bei Falco subbuteo verbunden sind“. Einige 
solche Drüsen von Collocalia sind abgebildet Fig. 62, Taf. XXXVI. Bei 
Cypselus finden sich solche Drüsenwälle nicht. 

Das Secret der Drüsen vermag bei Geiern, Reihern, Cormoranen, 
Leptoptilus und anderen Knochen und sogar Fischgräten völlig aufzu- 
lösen. | 

In Bezug auf die Muskellagen des Drüsenmagens bemerkt Postma 
ausdrücklich, dass er bei den verschiedenen von ihm untersuchten Vögeln 
drei Lagen von Muskeln beobachtet hat, von denen die mittlere oder 
eirculare die stärkste ist. Die äusserste ist die dünnste und besteht aus 
longitudinalen Fasern; ihre Dieke beträgt bei Larus nur 0.079 mm, wäh- 
rend die mittlere oder eirculare s. annularis 0.537, die innerste, wieder 
longitudinale, 0.125 mm dick ist. Auch Cazin erwartet bei Gallus 
ausserhalb der Ringmuskelschicht des Drüsenmagens eine dünne Lage von 
longitudinalen Muskelbündeln. 

Die relative Grösse und innere Structur des Drüsenmagens, besonders 
die Anordnung der Drüsen, nicht aber ihr Bau selbst, sind ebenso schlecht 
zur Charakterisirung grösserer Vogelabtheilungen zu verwenden, wie sie 
oft sehr treffende Fingerzeige für die Zusammengehörigkeit von Familien 
und Gattungen geben. 


45* 


676 Verdauungssystem., 


Muskelmagen. 


Der Muskelmagen der Vögel ist tief herabgerückt und nimmt den 
grössten Theil der mittleren und linken Bauchhöhle ein. Die Cardia, der 
Magenmund, befindet sich entsprechend dem in der Längsaxe des Körpers 
liegenden Drüsenmagen an der dorsalen Seite und ist häufig durch die 
etwas nach links geneigte Insertion ausgezeichnet. Bei Vögeln mit sehr 
starkem Magen, wie bei den Hühnern, erscheint der Magen wie eine dicke 
biconvexe Linse. Die beiden convexen Flächen sind in der Mitte etwas 
abgeplattet und zeigen dort jederseits einen glänzenden Sehnenspiegel; 
die Fächen liegen parallel mit der Mittelebene des Körpers; der eine 
Spiegel sieht also nach rechts, der andere nach links. Die sehr dicken 
Muskeln bilden am Ventral- und am Dorsalrande des Magens, der Linse, 
starke Vorsprünge. Gemäss dieser Lage besteht Cazin darauf, die beiden 
Muskeln als M. anterior und M. posterior nicht, wie bisher geschehen, als 
rechten und linken zu unterscheiden. Dies ist jedoch morphologisch nicht 
richtig. Der Pylorus liegt nämlich rechts, etwas nach vorn über dem 
rechten Sehnenspiegel, die Cardia liegt links davon. Pylorus und Cardia 
liegen stets sehr nahe nebeneinander, die Curvatura minor ist bei den 
Vögeln daher sehr klein, sie entspricht natürlich der ursprünglich dorsalen 
Wand des noch nicht zum Magen ausgebildeten Nahrungsschlauches. Die 
Curvatura major ist sehr gross und ist wie bei den Sängern von links 
nach rechts gerichtet. Der Fundus des Magens befindet sich bei den 
Vögeln am untersten, nach dem After hin gerichteten Ende des Magens; 
die grösste Längsausdehnung des Magenlumens liegt also in der Richtung 
der Längsaxe des Körpers. Der Magen ist also wie bei den Säugern 
schräg von links nach rechts gedreht, seine ursprüngliche linke Seite sieht 
nun dorsalwärts, die rechte dagegen ventralwärts; in der Mitte jeder Seite 
ist die Ringmuskulatur am stärksten, Zwischensehnen oder Sehnenspiegel 
sind eingeschaltet zwischen Cardia und Fundus (linksliegender Spiegel) 
und zwischen Fundus und Pylorus (rechtsliegender Spiegel). 

Mit Rücksicht auf die Stärke der Muskulatur des Magens, die zum 
grössten Theil seine äussere Form bestimmt, folgt man gewöhnlich der 
von Cuvier vorgeschlagenen Eintheilung. Er unterscheidet zwischen 
Gesier simple und G. complique. 

Selbstverständlich sind beide Magenformen durch eine grosse Anzahl 
von Mittelformen verbunden, wobei die Nahrung stets als Hauptursache 
der Modification erkennbar ist. 

1. Der einfache Muskelmagen ist von ovaler, rundlicher, auch sack- 
förmiger Gestalt. Die abgeplatteten Seiten zeigen je eine Sehnenscheibe; 
die Wände sind überall ziemlich gleichmässig, nur wenige Millimeter dick, 
von hellbläulichgelber, selten fleischrother Farbe. Die Wände sind grosser 
Ausdehnung fähig, können sogar bis zur Transparenz ausgedehnt werden, 
z. B. bei Caprimulgus. Die Innenwände dieses Magens enthalten ausser 
zahlreichen Schleimdrüsen dichtstehende, tubulöse, einfache Drüsen, deren 


Vögel. 677 


Secret keine chemische Wirksamkeit hat, sondern eine weiche, leicht ver- 
gängliche, sich fortwährend erneuernde cuticulare Auskleidung bildet. 
Einen solchen einfachen Magen besitzen diejenigen Vögel, deren Nahrung 
haupsächlich aus Fleisch, Fischen und weichen Früchten, auch aus Insekten 
besteht. Der Magen der echten Fischfresser, wie Ardea, Phalacrocorax, 
ist ein langer, ovaler, fast bis zum After reichender, weichhäutiger Sack, 
der den ganzen vorderen und linken Raum der Bauchhöhle einnimmt, 
sodass die unzerstückt verschluckte, oft sehr grosse Beute aufgenommen 
werden kann. Bei den Tubinares ist dagegen der Muskelmagen rück- 
gebildet und wird durch den desto mehr entwickelten Drüsenmagen ver- 
treten; Aehnliches findet sich bei Casuarius, Euphone u. A. nicht mit 
einander verwandten Vögeln. Dass weiche Nahrung Einfluss auf die 
Stärke der Magenmuskulatur hat, zeigt deutlich Manucodia im Gegensatze 
zu anderen Austrocoraces. 

2. Der zusammengesetzte Magen findet sich vorzugsweise bei den 
Vegetabilienfressern, deren Nahrung mechanischer Einwirkung durch 
Zerreiben bedarf. Sand und ziemlich grosse Steine werden zur Hülfe 
verschluckt. Hierher gehören: Lamellirostres, Struthio, Rasores, Columbae, - 
Grus, körnerfressende Passeres u. a. Die Structur der vorigen Form ist 
auch hier, besonders am Fundus zu erkennen: Es haben sich aber der 
rechte und der linke Seitentheil der Muskulatur zu je einem sehr starken 
tiefrothen M. lateralis entwickelt; sie bilden auf der nach rechts und nach 
links schauenden Seite einen glänzenden Sehnenspiegel. Die Peripherie 
des meistens etwas plattgedrückten Magens ist oft vorspringend kantig, 
oder eckig; die eine Kante sieht ventral-, die andere dorsalwärts. Immer 
ist diese Magenform auch äusserlich deutlich vom Drüsenmagen oder vom 
Zwischensehlund abgesetzt. — Die gegenseitige Lagerung der beiden 
Muskelmassen studirt man am besten auf einem durch die Mitte des 
Magens geführten Querschnitt. Das Magenlumen erscheint dann als 
Oblongum, dessen kurze Seiten dünne, nur durch die Sehnenspiegei ge- 
bildete Wände haben, während die langen Seiten durch die beiden Haupt- 
muskeln und die von ihnen getragenen Reibeplatten begrenzt werden. 
Nur bei der Taubengattung Ptilinopus ist nach Garrod’s Entdeckung 
das Magenlumen im Querschnitt kreuzförmig. Die Formveränderungen 
bei Contraetion der Muskeln sind aus den Abbildungen ersichtlich. Lit. 
No. 582. Jeder der beiden Hauptmuskeln zeigt eine deutliche Schich- 
tung von Muskelblättern, die von einer Sehnenscheibe zur andern verlaufen 
und gewissermaassen zwischen denselben ausgespannt sind. Ausserdem 
ist noch ein zweites Paar Muskeln vorhanden: Mm. intermedii; sie liegen 
zwischen den Mm. laterales; der eine auf der kleinen Curvatur rechts 
neben und vor dem Drüsenmagen, der andere ziemlich in der Mitte der 
grossen Curvatur. (Fig. 64, Taf. XXXVIL) Sie sind viel dünner als die 
Mm. laterales und weisen sich auf dem Durchsehnitt als Halbröhren aus; 
sie sind ziemlich schlaff und geben dem Drucke nach; ihr Fleisch ist viel 
weicher als das der Seitenmuskeln und von hellerer Farbe. (Marshall.) 


678 Verdauungssystem. 


Besondere Aufmerksamkeit ist von sehr vielen Anatomen der die 
Innenwände des Magens stets auskleidenden harten eigenthümlichen Haut 
zugewendet worden. Sie wird häufig, aber fälschlich als hornige Haut, 
Lederhaut oder Chitinhülle aufgeführt. Die einzig richtige Bezeichnung 
ist die einer Cutieula, denn sie besteht ausser zufällig beigemischten 
Zellenresten nur aus verhärtetem, structurlosem Secret der Zellen der 
Magenwände. Namentlich Flower, Molin, Wiedersheim, Cursch- 
mann, Postma und Cazin haben diese Hülle untersucht. S. Taf. XXX VII. 
Sie lässt sich von der Magenwand ziemlich leicht als eine stets braun 
oder gelb gefärbte harte, strueturlose, horn- oder lederartig erscheinende 
Masse abziehen. Gegen den Zwischenschlund hin wird sie sie weicher, 
gelatinös, also wie im schwach muskulösen, „einfachen“ Magen. Die 
Hülle selbst ruht auf einer dieken, weisslichen Membran, welche aus zwei 
Schiehten besteht. Die tiefere, dünnere ist fibröses Gewebe und ist an 
der Muskelschicht des Magens befestigt; die oberflächliche, innere ist 
dieker und aus zahlreichen, einfachen tubulösen Drüsen zusammengesetzt. 
Das fibröse Gewebe dringt überall zwischen die einzelnen Röhren ein und 
umschliesst ausserdem eine grössere Anzahl von ihnen in wechselnder 
Anordnung, z. B. in ovalen oder polygonalen Gruppen bei Rasores und 
Lamellirostres; mehr in Reihen angeordnet bei Columbae und Passeres. 
Jede Drüsenröhre selbst besteht aus einer Wand von Cylinderzellen, deren 
Kerne entfernt vom Drüsenlumen, also basal liegen. Die Drüsen secer- 
niren eine farblose Masse, welche dann aus den Röhren hervortritt und 
erhärtet. Mit Hülfe des Secrets der am Ausgange der Drüsen und zwischen 
ihnen stehenden Cylinderzellen verkleben dann die ausgetretenen Säulchen 
zu einer sehr bald erhärtenden Hülle. Das Innere der einzelnen faden- 
artigen Seeretstränge oder Säulchen erscheint bisweilen granulös und etwas 
dunkler als die zum Verkleben dienende Masse. Häufig zeigt die resul- 
tirende Hülle eine Schichtung. Falten in der Mucosa der Magenwände 
verursachen natürlich wulstartige Erhebungen und andere Rauhigkeiten 
in der Cuticula, sodass diese, noch dazu durch Sand und Steinchen unter- 
stützt, durch die antagonistische Bewegung der beiden Seitenmuskeln mit 
den auf ihnen ruhenden „Reibeplatten“ ein sehr wirksames Mittel zur 
Zerkleinerung von harter Nahrung abgeben. 

Die eigenthümlichen haarartigen Gebilde im Pylorusmagen von Plotus 
sind nach Cazin nichts anderes als lange, erhärtete Secretfäden. Auch 
die kegelförmigen Fortsätze im Magen von Carpophaga latrans und einigen 
Tubinares sind als solche euticulare Gebilde und nicht als Hornproducte 
aufzufassen. 

Bei Cuculus erscheint die im Uebrigen ziemlich weiche Cuticula 
bisweilen ganz haarig, da sich die abgebrochenen Haare der Raupen, 
von welchen diese Vögel leben, in die Cutieula einbohren. In Folge der 
gleichmässigen Bewegung der Muskeln erscheinen die Haare ganz regel- 
mässig und zwar spiralig angeordnet. 8. Fig. 58, Taf. XXXVI 


Vögel. 679 


Marshall bemerkt, dass auch er einmal das rostrothe Pigment des 
Magenüberzuges beim Kukuk gesehen habe, welehes Heusinger erwähnt 
(Meckels’ Archiv VIII, S. 558). Es waren grosse, gruppenweise zusammen- 
liegende Körner, die sich ziemlich tief in die wellig gestreifte Substanz 
des Ueberzuges hineinzogen. S. die Abbildung. 

In der Regel verbraucht sich die fortwährend neu wachsende euti- 
eulare Hülle durch die mechanische Abnutzung allmählich. Es sind aber 
auch Fälle bekannt, wo die ganze Hülle auf einmal abgestossen und dann 
ausgespieen wird; dies wäre eine Art von Häutungsprocess, besonders 
wenn derselbe periodisch stattfinden sollte. Bis jetzt wurde ein solches 
Ausstossen bekannt bei Turdus viseivorus, Sturnus vulgaris, Pastor roseus, 
Surnia noetua, Buceros corrugatus; auch Cueulus soll dasselbe thun. Am 
eigenthümlichsten verhält sich Buceros, nach Bartlett Lit. No. 534. 
Während der Brütezeit wird das Weibchen im hohlen Baum auf dem 
Neste eingemauert und während der ganzen Zeit vom Männchen gefüttert. 
Zu diesem Zwecke speit dasselbe grosse Ballen aus, welche (wie Exem- 
plare aus dem Londoner zoologischen Garten zeigen) aus Früchten nebst 
der Cuticula des Magens als Hülle bestehen. Das Männchen soll sich - 
hierdurch gegen Ende der Brütezeit in hohem Grade erschöpfen, wie 
Livingstone berichtet. 

Selten ist das Vorkommen einer dritten Magenabtheilung, des sogen. 
Pylorusmagens (Bulbus pyloricus); bis jetzt bekannt bei Spheniseidae, 
Podieipedidae, Steganopodes, Herodii, Pelargi, undeutlich entwickelt bei 
Mersus, Gallinula, Porphyrio. Die eigenthümliche Winkelbildung des 
Duodenalanfanges mancher Grallae und einiger Rasores gehört vielleicht 
auch hierher als Ueberbleibsel einer ähnlichen Pylorusbildung. Beschrei- 
bungen dieser Abtheilung sind im speciellen Theile gegeben. Die innere 
Auskleidung stimmt mit der des übrigen Muskelmagens überein. 

Die meisten der hierher gehörigen Vögel sind Fischfresser; es liegt 
demnach nahe die äusserst wasserhaltige Nahrung als Ursache für die 
Ausbildung eines Pylorusmagens anzunehmen, indem dann ein verlängerter 
Aufenthalt der leichtflüssigen Nahrung im vorbereitenden Darmabschnitte 
erreicht würde. Hierfür spricht auch das Vorhandensein der klappen- 
artigen Falten an beiden Enden des Pylorusmagens. Ein ähnlicher Pylorus- 
magen findet sich bei den Crocodilen. Ueberhaupt ist der Pylorus, d. h. 
der Uebergang vom Magen in das Duodenum fast immer durch einen 
sorgfältigen Apparat von Klappen und Falten und durch einen besonderen 
Sphineter ausgezeichnet, sodass Substanzen, wie Gras, Gräten, Knochen, 
scharfe Steinchen und dergleichen aufs sorgfältigste vom Dinndanm fern- 
gehalten werden können. Runde Kerne, wie Kirschkerne, passiren Jedoch 
gelegentlich den ganzen Darm, wie z. B. bei Enten, Turdus viseivorus 
und in hohem Grade bei Carpophaga vorkommt. Abbildungen einiger 
Pylorusklappen sind in Fig. 63, 65 und 67, Taf. XXXVI und XXXVI 
gegeben. Bisweilen ist ein Pylorusmagen äusserlich gar nicht angedeutet, 
während sich innen eine sehr hohe und breite Falte erhebt (Tantalus). 


680 Verdauungssystem. 


Gewöllbildung findet hauptsächlich im Muskelmagen statt. Der 
unverdauliche Ballen wird dann bei den Raubvögeln in den Kropf ge- 
drückt, wo er noch lange Zeit liegen bleibt. Kein Vogel nimmt neue 
Nahrung zu sich, ehe er sich des Gewölles entledigt hat. Am gewöhn- 
lichsten ist die Gewöllbildung bei den Tagraubvögeln und bei den Eulen; 
auch beim Storch ist sie beobachtet worden, wenn die Nahrung aus 
Mäusen bestand. Aehnliches scheint auch beim Reiher gelegentlich vor- 
zukommen. Inwiefern der Kropf an der Gewöllbildung betheiligt ist, 
wurde dort besprochen. 


Die Leber. 


Die Leber (Hepar) der Vögel nimmt bei ihrer verhältnissmässig be- 
deutenden Grösse einen beträchtlichen Theil der vorderen und mittleren 
Körperhöhle ein. Sie reicht einerseits über den Drüsenmagen auf den 
Muskelmagen und theilweise auf den Darm herab, andererseits in Folge 
des unvollkommenen Zwerchfelles weit in die Brusthöhle hinein und um- 
fasst mit ihren Vorderrändern die dorsale Hälfte und die Spitze des 
Herzens; die Einlagerung des letzteren bedingt bisweilen sehr tiefe Spal- 
tung der Leberränder. 

Durch eine Duplicatur des Peritoneums wird ein Ligamentum suspen- 
sorium gebildet, welches als Lig. faleiforme den Zwischensteg beider Leber- 
flügel mit der Sternalmittellinie verbindet. Ausserdem findet Verbindung 
mit dem Magen, den Luftsäcken und theilweise mit dem Darme statt. 
Das Peritoneum umgiebt die Leber mit doppelter Hülle; die eine liegt 
ihr unmittelbar angewachsen auf, die andere bildet eine lose Umhüllung. 

‚Die grosse Pfortader mündet in die Leber von unten und dorsalwärts 
in die Commissur, oder mehr in den rechten Lappen; der linke erhält in 
der Regel nur kleinere Venen vom Magen und Duodenum. Für die Vena 
cava inferior ist deren häufiger Verlauf durch den dorsalen Theil des 
rechten Leberlappens bemerkenswerth; in hohem Grade ist dies bei Struthio 
und Halieus der Fall. Wie schon Stannius bemerkte, ist bei den tauchen- 
den Vögeln die untere Hohlvene durch bedeutende Weite ausgezeichnet, 
namentlich während ihres Verlaufes durch die Leber. 

Die Leber zerfällt bei allen Vögeln in einen rechten und einen linken 
Lappen, die an der dorsalen Seite durch eine Querbrücke verbunden sind. 
Diese Commissur ist breit und flach bei den Steganopodes, Laridae, vielen 
Lamellirostres, Coceygomorphae, Cypselomorphae und Passeres, doch ist 
dieser Punkt von keiner besonderen Bedeutung. Ein Lobus Spigelii findet 
sich dort häufig, z. B. bei Struthio, Halieus, Cygnus, Anser, Larus, Euplo- 
camus, Columba, Astur, Psittaci ete. 

Häufig zerfällt jeder der beiden Hauptlappen noch in kleinere Neben- 
lappen durch seitliche Randeinschnitte, die bisweilen eine tiefe Trennung 
verursachen können. So wird der rechte Lappen tief getheilt bei vielen 
Passeres und Cypselomorphae; der linke ist am häufigsten unregelmässig 


Vögel. 681 


gespalten, ganz besonders tief bei den Rasores und bei Struthio. Ausser- 
dem kommen ganz nebensächliche Unregelmässigkeiten der Leberränder 
vor; sie werden häufig nur individuell gefunden, und sind auf Drucke 
der anliegenden Darmwindungen, ja sogar der in der Fortpflanzungszeit 
stark geschwollenen Hoden zurückzuführen. Grösse und Gestalt des 
Drüsenmagens, Grösse, Form und Härte des Muskelmagens werden be- 
sonders den linken Leberlappen beeinflussen. Nur bei wenigen Ordnungen 
der Vögel sind die Leberränder ganz glatt, etwa bei denen, welche wie 
die Raubvögel und Störche eine dicke, compacte, aber sehr kurze Leber 
besitzen. Das Volumverhältniss des rechten zum linken Lappen ist ein sehr 
wechselndes. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Vögel übertrifft der rechte 
den linken um mindestens ein Drittel. Nur bei wenigen Ordnungen, wie 
bei den Tubinares, Pelargi, Raptores ist nahezu Gleichheit vorhanden; das- 
selbe fand ich bei Rhea, Colymbus, Podiceps carolinensis, Procellaria 
leueorrhoa, Otis, Dicholophus, Porphyrio hyaeinthinus, Strix lapponieca. 
Dagegen war bei Podiceps minor, Uria troile, Grus leucogeranus, Rhino- 
chetus, Psittacus dominicensis (Nitzsch), Bubo indranee u. s. w. der linke 
Lappen beträchtlich grösser als der rechte, ein seltenes Vorkommen. Be- 
deutend grösser ist der rechte Lappen gewöhnlich bei den Columbae, 
Steganopodes, Piei und Passeres. Ganz auffallende Ungleichheit zeigt 
Puffinus anglorum, nämlich r./l. = ®/,. Es kommen auch gar nicht so 
selten individuelle Abweichungen vor, wie man aus der speciellen Beschrei- 
bung der Leber bei den einzelnen Ordnungen ersehen kann. 

Das Volumverhältniss der beiden Lappen zu einander ist wegen der 
häufigen Ausnahmen nur von sehr beschränktem taxonomischen Werthe. 
Wichtiger scheint die Gestalt, besonders die des linken Lappens, zu sein, 
denn sie giebt oft überraschend gute verwandtschaftliche Aufschlüsse. 

Ueber das Volumen, bezüglich das Gewicht der Leber zu dem des 
ganzen Körpers, aber leider nach Abzug des Lebergewichtes selbst, hat 
Tiedemann eine Reihe von Messungen mitgetheilt. Solche Angaben 
sind nothwendiger Weise sehr unsicher in Folge des sehr wechselnden 
Ernährungszustandes der untersuchten Vögel. 

Es verhält sich das Gewicht der Leber zum Gewichte des übrigen 
Körpers wie 1: 


Strix aluco 42.9 Gallus domestieus 25.7 
Falco tinnuneulus 35.2 Pavo eristatus 29.7 
Pieus viridis 35 Perdix einerea 30 
Corvus corone 26.3 Ardea ceinerea 29.9 
Sturnus vulgaris 39 Totanus calidris 24.8 
Alauda arvensis 36 Scolopax gallinago 23.3 
Emberiza eitrinella 26.1 Charadrius hiatieula 20.8 
Hirundo rustiea 17 Vanellus eristatus 15.1 
Turdus iliacus 25 Sterna hirundo 19.2 
Cypselus apus 38 Mergus albellus 10.1. 


Upupa epops 37.6 


682 Verdauungssystem. 


Tiedemann kam zu dem Schluss, dass die Raubvögel die kleinste, 
die Sumpf- und Schwimmvögel die grösste Leber besässen. Die relativ 
bedeutende Grösse der Leber überhaupt führt er auf Kleinheit der Lungen 
gegenüber dem lebhaften Stoffwechsel zurück. 

Wahrscheinlich wird ausser anderen uns noch völlig unbekannten 
Ursachen auch die Nahrung in wichtiger Beziehung zur Grösse der Leber 
stehen. Eine zu diesem Zwecke entworfene Tabelle entsprach aber der 
zahlreichen Ausnahmen wegen wenig meinen Erwartungen. — Die fisch- 
fressenden Schwimmvögel haben eine wirklich grosse Leber, bei den eben- 
falls fischfressenden Reihern und den fleischfressenden Raubvögeln ist sie 
aber durchaus klein. Gering ist sie auch bei Vegetabilienfressern, z. B. 
Hühnern, Papageien, auch bei den Spechten; gross bei den körnerfressen- 
den Tauben und bei vielen Passeres. 

Die Farbe der Leber variirt sehr. Intensiv braunrothe Färbung ist 
am häufigsten. Dunkel, indem Braun vorwiegt, bei Rasores, Lamellirostres, 
Colymbidae, Steganopodes; roth bei Raptores und Psittaci. Einzelne Ab- 
weichungen kommen vor, so fand ich bei einem alten gesunden Lanius 
minor die Leber hellröthlichgelb. 

Die Farbe der embryonalen Leber ist wegen ihrer Blutleere meistens 
hellbraungelb. Auch bei einer drei Wochen alten Fulica atra fand ich 
sie sehr hellbraungelb, während sie bei den Alten tiefrothbraun erscheint. 

Die Mehrzahl der in zoologischen Gärten sterbenden Vögel leidet an 
Leberkrankheiten, und zwar an colossaler Vergrösserung des Organes 
nebst Tubereulose in oft erschreckendem Grade. 

Die Ausführungsgänge der Leber. 

Die Leber beginnt als eine paarige Ausbuchtung des Duodenum. An 
ihr betheiligen sich sowohl das Darmdrüsenblatt, als auch das Darmfaser- 
blatt. Wucherungen des Drüsenblattes bilden solide, überall in das Faser- 
blatt und den in dasselbe eingebetteten Gefässen eindringende Stränge; 
diese treiben neue Sprossen und verbinden sich netzförmig unter einander. 
Diese anfänglich soliden Stränge stellen sammt ihren secundären Aus- 
läufern das Leberparenchym her und lassen mit dem Auftreten intercellu- 
lärer, in der Axe der Zellenstränge verlaufender Gänge die Gallenwege 
hervorgehen. Die beiderseitig entstandenen Leberlappen verschmelzen 
dann zu einem Organe. Die zwei primitiven Ausbuchtungen stellen die 
Ausführungsgänge der Leber vor, nachdem sich die Gallenwege von ihnen 
aus ins Leberparenchym bildeten und ins Netzwerk der a sich 
fortsetzten. (Gegenbaur.) 

Es bestehen fast immer zwei Gallengänge. Der aus dem linken 
Lappen kommende D. hepato-entericus mündet in der Regel in der 
Mitte der Duodenalschlinge, oder in ihrem aufsteigenden Aste; sebr selten 
schon nahe dem Pylorus, wie z. B. bei Struthio, einigen Anatidae, Columbae, 
Buceros plicatus beobachtet worden ist. 

Der aus dem rechten Lappen kommende Gang erweitert sich bei der 
Mehrzahl der Vögel zu einer Gallenblase, zerfällt daher in einen D. hepato- 


Vögel. 683 


eysticus und einen D. eystico-enterieus. Die Gallenblase selbst ist 
nur ein temporäres Reservoir der Galle, und wahrscheinlich von nicht 
allzugrosser Wichtigkeit. 


Vereinigung des linken D. hepato-entericus mit dem D. eystico-enteri- 
eus zu einem D. choledochus (wie bei vielen Säugern, Amphibien und 
Fischen) ist mir nicht bekannt; doch fand ich bei Rhea darwini ausser 
dem langen linken D. hepato-enterieus noch einen kurz zweischenkligen 
Gang, der sich mit dem D. eystico-entericus verband, also eine Art von 
D. choledorhus bildete. Aehnliches berichtet Owen von Buceros. Bei 
Fulmarus glacialoides bemerkte Forbes eine Spaltung des linken D. hepati- 
cus in zwei. 


Zwei D. hepato-eystiei sind beim Storch gefunden worden; zwei 
D. hepato-enterici, ausser dem D. cysticö-enterieus haben einige Cracidae, 
und natürlich nur zwei einfache Gänge diejenigen Vögel, welche keine 
Gallenblase besitzen. Bei einem älteren Struthio fand ich jedoch nur den 
linken D. hepato-entericus, während bei einem jüngeren noch ein feiner 
obliterirender Strang von der Mitte der Leber zum aufsteigenden Duodenal- 
theile, gegenüber dem Pylorus, führte. Es sind demnach verschiedene 
Combinationen der beiden ursprünglichen Gänge mit ihren secundären 
Erweiterungen, Abzweigungen und Anastomosen vorhanden. 


Die Insertionsstellen der Gänge in den Darm sind durch kleine, 
warzige Erhöhungen markirt, welche innen ein nach dem Darmlumen sich 
öffnendes Klappenventil enthalten. Mehrere solcher Klappen besitzt auch 
der D. hepato-eysticus, um bei den Contractionen der Blasen- und Ductus- 
wände ein Rückfliessen der Galle zu verhindern. 


Die Gallenblase besitzt in ihren Wänden glatte Muskelfasern, wie 
die Gallengänge selbst. Sie fehlt den grossen Abtheilungen der Columbae, 
Psittaci, Trochilidae regulär ganz, ferner bei Struthio, Rhea, Cuculus und 
bisweilen bei Mergus merganser, Grus virgo, Numenius arsuatus, Tringa 
alpina und arenaria, Numida meleagris, ja sogar bei Falco peregrinus. 
Andererseits ist sie ausnahmsweise gefunden bei Chaleophaps chrysochlora, 
Nymphicus novae Hollandiae, Plyctolophus sulphureus, Cuculus, Rhea. 
Jedenfalls ist die Blase und ihre Gänge von keinem allgemeinen taxo- 
nomischen Werthe. 


Da die Gallenblase den cerealienfressenden Tauben und Papageien 
fehlt, ferner nur klein ist bei vielen Passeres und Rasores, gross dagegen 
- bei den Raubvögeln und den carnivoren Schwimm- und Sumpfvögeln (also 
den plötzlich grosse Mengen von nicht zerkleinerter und noch dazu fett- 
reicher Nahrung aufnehmenden Vögeln), so liegt der Gedanke nahe, dass 
die Blase als Reservoir dient, um schnell eine grosse Menge von Galle 
dem Chymus beimengen zu können; dagegen würde die allmähliche 
Secretion genügen bei den vorwiegend körnerfressenden Vögeln, die mit 
mechanisch starken Verdauungswerkzeugen ausgerüstet sind und eine sehr 
fett- und wasserarme Nahrung geniessen. Reichliche Wasserzufuhr und 


684 Verdauungssystem. 


Fleischkost steigert bekanntlich die Gallenabsonderung, während stärke- 
reiche Nahrung dieselbe vermindert. 


Das Panereas. 


Die Bauchspeicheldrüse entwickelt sich aus dem Duodenum ähnlich 
wie die Leber und ist als ein Conglomerat ausgewanderter Brunner’scher 
Darmdrüsen aufzufassen. Sie ist bei den Vögeln relativ unter allen Wirbel- 
thieren am grössten; sie liegt stets in der Duodenalschlinge, dieselbe je 
nach der Grösse ganz oder nur zum Theil ausfüllend; ihre Farbe ist 
röthlich oder weisslich gelb. Meistens besteht sie aus zwei gestreckten 
Lappen, die bei Colymbus, Grus pavonina, Oedienemus, Columba, Piecus, 
Upupa, Caprimulgus, Sitta, Öerthia von einander getrennt gefunden worden 
sind. Dreilappig ist die Drüse bei Laridae, Fulicariae, Rasores, einigen 
Striges und einzelnen Passeres. Jeder der Hauptlappen kann wieder in 
Nebenlappen zerfallen und lange Aeste bilden, wie bei Columba, Buceros 
und vielen Passeres. Einlappig ist das Pancreas bei einigen Raptores, 
den Pelargi, Phoenicopterus, Ardea, Pelecanus, Otis, Casuarius, einigen 
insektenfressenden Passeres u. s. w. Häufig finden sich individuelle Ab- 
weichungen, wie denn überhaupt das ganze Organ in Bezug auf seine 
Gestalt von geringer Bedeutung ist. Die Zahl der Ausführungsgänge 
stimmt nicht immer mit der der einzelnen Lappen überein; sie schwankt 
zwischen 1 und 3 und ist dabei für Species und sogar Individuum unbe- 
ständig. So hatte ein Exemplar von Struthio nur einen, aber weiten 
Gang, das andere zwei je 7 cm lange und 0.4 cm weite Gänge, von denen 
sich noch ein dritter feinerer abzweigte. 

Ein Gang wurde gefunden bei Pelecanus, Caprimulgus, Seleucides 
nigra, Struthio. 

Zwei bei Apteryx, Ciconia, Phoenieopterus, Grus, Otis, Rallus, Ibis, 
den meisten Lamellirostres, Meleagris, Phasianus, Gallus, Corvus corax, 
Buceros, Psittacus. 

Drei Gänge bei Struthio, Rhea, Gallus, Columba, einigen Anatidae, 
Numenius, Oedienemus, Larus, Halieus, Ardea, Aquila, Strix, Cuculus, 
Pieus, Lanius, Corvus, Oriolus. 

In den meisten Fällen münden die Gänge des Pancreas in den auf- 
steigenden Ast des Duodenum; nur bei Buceros plicatus mündeten alle 
drei dicht neben denen der Leber im absteigenden Duodenaltheile.. Um 
über die Reihenfolge etwas feststellen zu können, in welcher die Gänge 
des Pancreas mit denen der Leber in den Darm treten, hat Cuvier 
40 Untersuchungen mitgetheilt, aus denen hervorgeht, dass die Insertion 
des D. eystico-entericus gewöhnlich erst nach der Einmündung von einem 
oder zwei Pancreasgängen erfolgt. — Im Allgemeinen lässt sich nur an- 
geben, dass zuerst der D. hepato-enterieus, zuletzt der D. eystico-entericus, 
zwischen und theilweise vor ihnen die D. pancreatici münden. Ueberhaupt 


Vögel. 685 


findet man hier grosse Variationen, wie aus der speciellen Beschreibung 
ersichtlich sein wird, 

Gross ist das Pancreas bei Ratitae, Pygopodes, Laridae, Grallae, 
Pelargi, Rasores, Columbae; von mittlerer Grösse bei den Herodii, Ste- 
ganopodes Lamellirostres, Passeres, Oypselomorphae, Piei und Coceygo- 
morphae. Sehr klein bei Seleucides nigra und bei Haleyon. Ein directer 
Zusammenhang der Nahrung mit der Ausbildung des Pancreas ist noch 
nicht nachzuweisen. 


Der Darm. 


Der als Darm bezeichnete Abschnitt des Verdauungscanals beginnt 
am Pylorus und endigt am After; er zerfällt bei den Vögeln in folgende, 
nicht immer durch Structur und Lagerung scharf geschiedene Abthei- 
lungen. 

1. Als Duodenum fassen wir die ganze erste Schlinge auf. Sie 
umfasst zwischen ihrem ab- und aufsteigenden Aste stets das Panereas 
und liegt oberflächlich, rechts ventral, in der Regel bis in die Nähe des 
Afters hinabsteigend. Die Ausführungsgänge des Pancreas und der Leber 
münden in das Duodenum an sehr verschiedenen Stellen, meistens aber 
in den aufsteigenden Ast. Fast immer zeichnet sich das Duodenum vor 
dem Dünndarme durch weiteres Lumen und stärkere Entwicklung der 
Darmzotten aus. 

2. Der Dünndarm (Ileum), vom Ende des Duodenum, also ungetähr 
von dem dem rechten Leberlappen anliegenden Theile, bis zur Insertion 
der Blinddärme gerechnet. Das Ieum ist (Struthio ausgenommen) der 
bei weitem längste Theil des Darmes und bildet demnach mehr oder 
weniger zahlreiche und sehr mannigfaltig gelagerte Schlingen. Der be- 
deutende taxonomische Werth dieser Lagerungsweisen bedarf einer beson- 
deren Besprechung. 

3. Der Enddarm, von der Insertion der Coeca bis zum After. Ausser 
bei Struthio, ist dieses der kürzeste Theil, meistens diekwandig und weit. 
Den ganzen Enddarm der Vögel mit „Reetum‘“ zu bezeichnen, ist nicht 
ganz passend, da der Enddarm auch das Colon enthält. Letzteres ist 
aber nur bei Struthio vorhanden; bei den übrigen Vögeln steigt der 
Enddarm wie ein typisches Reetum vom oberen Rande der rechten Niere 
gerade bis zum After herab. 

Da die Verdauung zum grössten Theil im Dünndarm vollendet ist, 
im Enddarm und in den Blinddärmen die bis dahin noch nicht völlig 
gelösten Nahrungsstoffe weiter gelöst und absorbirt werden, so ist diese 
Abtheilung des Darmes am meisten bei den Pflanzenfressern ausgebildet, 
am wenigsten bei den leicht verdauliche Kost zu sich nehmenden Frucht-, 
Wurm-, Fleisch- und Fischfressern. Sind grosse Blinddärme vorhanden, 
so findet sich an der Grenze zwischen Dünn- und Enddarm eine starke 
Klappe, entsprechend der Valvula coli, um den Rücktritt des Darminhaltes 


686 Verdauungssystem. 


in den Dünndarm zu verhüten, das Eintreten in die Coeca zu ermöglichen; 
bei den meisten anderen Vögeln ist diese Stelle gar nicht oder nur durch 
schwache Längsfältehen angedeutet. 

Der letzte Theil des Enddarmes ist zu einer Cloake umgewandelt 
(s. dort), d. h. zu einem für den Koth und die Producte der Nieren und 
Geschlechtsdrüsen gemeinsamen Raume; sie ist gewöhnlich sehr gross bei 
den Vögeln, deren Koth sehr flüssig ist. 

4. Die Blinddärme (Coeca) s. dort, S. 688. 

Ungefähr in der Mitte des Dünndarmes befindet sich ein kleines blind- 
darmähnliches Gebilde, der Rest des Dottersackes mit seinera in den Darm 
mündenden Gange. Dieses Diverticulum coecum vitelli erhält sich 
während des ganzen Lebens bei den Schwimm- und meisten Sumpfvögeln; 
selten sind Zotten, wie im eigentlichen Darme, darin beobachtet worden; 
es verschwindet dagegen schon sehr früh bei den Raubvögeln, Papageien, 
Speelten und Singvögeln, bei welchen letzteren es bald nach dem Aus- 
kriechen des Vogels nur noch als dünnes Fädchen vorhanden ist. Wagner 
fand es hingegen wohl erhalten, 0.5 em lang, hohl und mit Darminhalt 
gefüllt bei Cueulus. Sehr lange oder zeitlebens erhält sich bei den Ratiten 
sogar ein Rest des Dotters selbst, wenn auch in veränderter Form. 

Die Darmwände bestehen, wie die des ganzen Nahrungscanales, aus 
der Serosa, den beiden Muskelschichten, der Submucosa und der Mucosa. 
Die Stärke der Muskelschichten wechselt sehr. In der letzten Hälfte des 
Dünndarms ist sie ungemein schwach bei den Rasores; im Ganzen recht 
stark bei Möven, vielen Sumpf- und Raubvögeln. Ist der Darm sehr eng, 
wie z. B. in der Mitte der Spirale der Tauben und Raubvögel, so scheint 
die Ringmuskelschicht die innere Längsschicht an Stärke bedeutend zu 
überwiegen. Bei weiten Därmen scheint das Umgekehrte der Fall zu sein. 

Die Schleimhaut ist in der Regel dick; sie enthält zahlreiche Drüsen 
und Zotten. Ueber die Grösse und Stellung finden sich nähere Angaben 
im speciellen Theile. 

Die Zotten sind oft von bedeutender Grösse, z. B. bei Grus, Ratitae; 
sehr dicht stehen sie in der Regel im Duodenum, dessen Innenfläche sie 
dann ein sammetartiges Aussehen geben; nach dem Ende des Dünndarmes 
hin nehmen sie an Länge und Zahl ab, verschwinden auch gänzlich. 
Im Enddarm wiegen Quer- und Längsfalten vor, doch können sich die 
Zotten auch in diesem Darmabschnitt, und selbst in die Blinddärme hinein 
erstrecken. 

Fast die ganze Schleimhaut des Darmes ist mit Cylinderepithel aus- 
gekleidet. In diesem Epithel finden sich kleine Porencanäle. Die 
Cutieula nämlich, gewissermaassen die erste Andeutung jener über die 
Epithelzellen ausgeschiedenen homogenen Lage, welche im Muskelmagen 
der Vögel ihr Extrem erreicht, ist von feinen, senkrecht stehenden Canäl- 
chen, den Porencanälen, durchsetzt, welche die homogene Cuticularschicht 
fein streifig, und von der Fläche gesehen, fein punktirt erscheinen 
lassen. 


Vögel. 687 


Ferner finden sich auch im Darm zahlreiche Schleimzellen, kolben- 
förmige Zellen, die mehr oder weniger prall mit Körnehen erfüllt sind 
und dadurch von den umliegenden Zellen ohne Weiteres abstechen. 


Von der bindegewebigen und epithelialen Schicht der Schleimhaut 
werden gemeinschaftlich die drüsigen Bildungen zusammengesetzt, welche 
als Einsackungen der Mucosa auf Flächenvermehrung derselben hin- 
wirken. 

Von solehen Drüsen finden sich constant zahllose schlauchförmige 
„Lieberkühn’sche Drüsen“ deren Grösse nach den einzelnen Darm- 
partieen etwas wechselt; sie sind am längsten bei den Vögeln im Duo- 
denum, innen mit regelmässigem Cylinderepithel ausgekleidet. Sie sind 
nicht selten der Sitz von zahlreichen Infusorien. 


Brunner’sche Drüsen im Darm finden sich bei Vögeln und Repti- 
lien nicht, wohl aber bei Säugern und Elasmobranchiern. 


Lymphdrüsen sind im Vogeldarm zahlreich vorhanden. Sie ent- 
sprechen den Peyer’schen Haufen oder Follikeln. Besonders entwickelt 
fand sie Leydig im Darmdivertikel der Gans und in der Bursa Fabricii. 
Auch die mehrfach in den Blinddärmen, z. B. der Enten, erwähnten 
Drüsenhaufen sind wahrscheinlich solche Lymphdrüsen. — Sie bestehen 
aus rundlichen, dieht beisammen liegenden, geschlossenen Bälgen, deren 
bindegewebige Wand nach innen ein zartes Balkenwerk entsendet; sowohl 
in der Wand, wie in dem Areolarnetz verzweigen sich viele Blutgefässe; 
die Maschenräume im Innern des Follikels füllen Lymphkörperehen aus. 
Zahlreiche Chylusgefässe hängen mit den Follikeln zusammen. Im ganzen 
Darm treten auch diese Lymphdrüsen unter der Form von einzelnen, 
isoliıten Kapseln auf, und heissen dann solitäre Follikel. 

Leydig fand die Kapsel nach der Zotte zu ebenso scharf umgrenzt, 
wie da, wo sie an die Muskelhaut anstösst. Er konnte daher die ab- 
weichenden Angaben von Baslinger nicht bestätigen, welcher behauptete, 
dass die Peyer’schen Drüsen der Vögel nach aussen in der Muskelhaut 
eine scharfe Grenze haben, aber mit verschmächtigtem Halse die innere 
Längshaut durehbohren, und sich dann zwischen den Krypten bedeutend 
ausbreiten und ihre „Cystoblastemmasse“ ohne irgend eine Grenze in die 
Zotten übergehen lassen. 

Diese Darmzotten, abgebildet von Leydig (Villi intestinorum), 
sind nicht drüsiger Natur; als weiche, fingerförmige, oder auch platte 
Fortsätze der bindegewebigen Submucosa ragen sie frei in die Höhle 
des Darmes hinein und dienen zur Resorption des Chylus. Ihr Grund- 
gewebe ist Bindesubstanz, in der glatte Muskeln, hauptsächlich in longi- 
tudinaler Anordnung, doch auch quergelagerte sich finden, die mit der 
eigenen Muskulatur der Schleimhaut zusammenhängen. Jede Zotte ent- 
hält Arterien und Venen nebst Capillarnetz; ferner Chylusräume, d. h. 
verzweigte Kohlenräume des Bindegewebes, die in der Axe der Zotte zu 
einem grösseren „centralen Chylusgefäss“ zusammenfliessen ; dieses geht 


688 Verdauungssystem. R 


dann in die tieferen, selbständigeren Chylusgefässe der Schleimhaut über. 
(Leydig.) 

Im Dünndarm, z. B. auf den Zotten, Längsfalten, oder zwischen ihnen, 
findet sich nur Cylinderepithel; in der Cloake dagegen giebt es nur ge- 
schichtetes Plattenepithel. 

Ebert (Lit. No. 567) fand in den zottenlosen Theilen der Blinddärme 
einiger Vögel eylindrisches Flimmerepithel. Die Zellen besassen beim 
Huhn eine Höhe von 0.04—0.05 mm, waren mit deutlichem Kern und 
einem schmalen, nur 0.001 mın breiten Cutieularsaum versehen, welcher 
sehr fein, diehtstehende, senkrecht gestellte Cilien trug, von 0.007—0.008 mm 
Höhe. Einfache Cylinderzellen und solche mit Flimmerzellen sind unge- 
fähr gleichstark vertreten. Die Bewegung der Cilien war zwar lebhaft, 
aber sehr wenig ausgiebig, denn feine Partikelchen, die zunächst dem 
Flimmersaume lagen, wurden kaum bewegt; die Bewegung der Cilien war 
wellenförmig und erregte keine in einer besonderen Richtung wirkende 
Strömung. Ebert fand, dass diese Cilien beim Huhn in der neunten 
Lebenswoche auftreten, gegen Ende der zehnten wieder verschwinden 
und gewöhnlichem Cylinderepithel Platz machen. Aehnlich verhält es sich 
bei Enten und Eulen. In den kleinen Blinddärmen der Tauben und Sper- 
linge wurden Cilien nicht gefunden. 


Die Blinddärme. 


Die nur bei wenigen Vögeln (Herodii excl. Ardea minuta, Procellaria, 
individuell auch bei Halieus, Plotus, Strepsilas, Podiceps, Mergellus, 
Atrichia) unpaaren Blinddärme wechseln in ihrer Ausbildung so sehr, dass 
von einem den Hauptdarm überwiegenden Volumen bis zum völligen Ver- 
schwinden zahlreiche Stufen vorhanden sind. Dass die Blinddärme bei 
starker Ausbildung für die Verdauung von grosser Wichtigkeit sind, ist 
wohl zweifellos, da sie die Darmschleimhaut bedeutend vergrössern können. 
Sie gehören jedenfalls nicht zum Dünndarm; zwischen ihrer Ausbildung 
und der Länge des Dünndarms lässt sich kein Zusammenhang nachweisen, 
auch die Abschnürung des Dünndarms vom Enddarm sprieht dagegen; 
ferner unterscheidet sich der Fäcalinhalt entwickelter Coeca stets durch 
seine sehr dunkle Farbe und äusserst schmierige Beschaffenheit von der 
des Dünndarmes, während er vielmehr sich dem Inhalt des Reetum nähert; 
endlich weicht die innere Structur meistens von der des Dünndarmes ab 
und ist mehr der des Rectum ähnlich. 


Bei der Mehrzahl der Vögel sind die Wände der Coeca sehr dünn 
und durchsichtig und haben nur sehr gering entwickelte Muskellagen, von 
denen die Ringschicht besonders schwach ist. Innen besitzen die Wände 
gewöhnlich Längsfalten, welehe dureh Querfalten mit einander verbunden, 
netzartige Maschen bilden. Die Wände selbst sind meistens glatt, ent- 
halten Schleimdrüsen und nur selten sind sie wie der Anfang des Reetums 


Vögel. 689 


mit diehtstehenden, langen Zotten bedeckt (Gallus, Cygnus). Das Vor- 
kommen von Flimmerepithel wurde auf S. 688 erwähnt. 

Bei Strutbio und Rhea sind die sehr weiten und langen Coeca besonders 
in ihrer ersten Hälfte mit zahlreichen queren Einschnürungen versehen, die 
sogar zu einer spiraligen Klappe zusammentreten können. Meistens sind die 
Coeca eng im ersten Drittel, nach dem Ende zu kolbig erweitert. 

Bei funetionslosen Blinddärmen lassen sich zwei Zustände unter- 
scheiden: Endweder sind sie sebr kleine, dünnwandige Säckehen, mit 
etwas Darminhalt gefüllt (z. B. bei Puffinus, Malurus, Tyrannus, Agelaius, 
Pitta, Grallaria) oder sie sind wurstförmig, d. h. bedeutend länger als 
breit, rundlich, dabei mit sehr engem Lumen, ohne Darminhalt, die Wände 
diek und augenscheinlich reich an Lymph- und Schleimdrüsen, z. B. bei 
Corvidae. Solche Blinddärme werden, wenn noch mehr rückgebildet, zu 
rundlichen, ziemlich harten, gelben Knötchen. 

Im Allgemeinen stehen die Blinddärme mit der Länge des Enddarmes 
im geraden Verhältniss; Kürze des letzteren trifft meistens mit funetions- 
losen Blinddärmen zusammen. Bei den Grallae, Grues, Fulicariae, Rasores, 
Lamellirostres, Coraeiidae, Caprimulgidae, Striges stimmt die Länge der 
Coeca annähernd mit der des Enddarmes überein; Ausnahmen machen 
hiervon die Pelargi, Herodii und manche Raubvögel, mit langem Enddarm 
und sehr rückgebildeten Blinddärmen. 

Um wenigstens eine Ausdrucksweise für die relative Grösse der Coeca 
zu haben, und um überhaupt zu entscheiden, was als starke, mittlere und 
geringe Entwicklung anzunehmen, so hatte ich schon früher die Länge 
der einzelnen Coeca und dann ihre Summe auf die Gesammtlänge des 
Darmes redueirt. Wir wollen nun die Coeca stark entwickelt nennen, 
wenn ihre Längssumme höchstens 5 mal, dagegen schwach, wenn sie von 
der gesammten Darmlänge wenigstens 20 mal übertroffen wird. Leider ist 
die Bestimmungsweise nur nach der Länge, ohne die oft sehr verschiedene 
Weite der Blinddärme zu berücksichtigen, nur unvollkommen (wie z. B. 
Enten verglichen mit Hühnern). Die Ausbildung der Coeca und des End- 
darmes hängt, soweit meine umfangreichen Untersuchungen reichen, von 
der Nahrung ab; es kommen jedoch auch Ausnahmen vor, deren Gründe 
wohl nur durch Annahme von Vererbung erklärlich sein werden. 

Der Begriff „Nahrung“ ist überhaupt ein sehr unbestimmter, da unsere 
Kenntniss bei der überwiegenden Mehrzahl der Thiere sich nur auf ihr 
Verhalten in der Gefangenschaft erstreckt, und da Untersuchungen des 
Mageninhaltes wilder Exemplare selten genaue und allgemein gültige Resul- 
tate ergeben. Nur wenige Ordnungen, wie die Papageien, die meisten 
Tauben, die echten Fisch-, Fleisch- und Insektenfresser leben ganz einseitig 
und constant von ungemischter Nahrung, während bei den von gemischtem 
Futter lebenden, je nach dem schwer zu unterscheidenden Uebergewicht 
allerhand Veränderungen der Verdauungsorgane hervorgerufen sein können. 

Auch wechseln viele Vögel mit der Nahrung periodisch, oder von der 
Jugend zum Alter, z. B. Sperlinge; oder die Vögel gewöhnen sich eine 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 44 


590 Verdauungssystem. 


Vorliebe für ihnen ursprünglich fremde Nahrung an. Oriolus liebt Kirschen, 
ebenso die Krähen (Manucodia ist zum reinen Fruchtfresser geworden); 
Enten und Hühner nehmen gern Weintrauben und Kirschen, auch eine 
gezähmte Columba oenas habe ich Bernsteinkirschen vom Baume nehmen 
sehen. Der neuseeländische Papagei Nestor wird auf Regierungskosten 
ausgerottet, da er sich angewöhnt, den Schafen nachzustellen, um deren 
Rückenfett zu fressen. So werden sich auch wohl die Eulen aus ursprüng- 
lichen Insektenfressern (wie Caprimulgidae) zu Räubern ausgebildet haben. 
Ein Podargus im zoologischen Garten zu Amsterdam wurde regelmässig 
mit Mäusen gefüttert! Viele Aleedinidae fressen Crustaceen, andere sind 
Fischer geworden. Wir kennen aber bei Erwachsenen nur Fälle von 
Uebergängen von Pflanzen- zu thierischer Nahrung, denn letztere erfordert 
einen viel einfacheren, schwachen Verdauungsapparat; aber es sind uns 
keine Fleischfresser bekannt, welche zu Vegetabilien- und Cerealiennahrung 
übergehen. Uebergang zu Fruchtnahrung verursacht Erweiterung und 
Verkürzung des Darmes und Verschwinden der Blinddärme (Manueodia, 
Carpophaga). 

Nach der Nahrung kann man die Vögel für unsere Zwecke in fol- 


sende Hauptgruppen zusammenstellen. 


1. Reine Fruchtfresser: Musophaga, Carpophaga, Manueodia. 

2. Reine Insektenfresser (auch Würmer). 

3. Fleischfresser: z. B. Raubvögel, Störche. 

4. Fischfresser: Reiher, Penguine, Cormorane, Möven. 

5. Aasfresser: Geier. 

6. Reine Cerealienfresser (Körner und Samen): Tauben, Papageien. 


Vegetabilienfresser, d. h. grüne Pflanzentheile: Gänse, Schwäne. 
Allesfresser. Omnivore Vögel sind z. B. die Raben. 

Mit grosser Bereitwilligkeit hat mir die Direetion des Amsterdamschen 
zoologischen Gartens viele Fälle mitgetheilt über die von Vögeln ange- 
nommene Nahrung. So sind z. B. Dromaeus und Casuarius leicht an 
Alles zu gewöhnen. 

Die kleinen Küchlein von Rhea und Dromaeus fressen gern Fleisch 
und ziehen erst im Alter Pflanzenkost aller anderen vor. Mergus albellus 
gewöhnt sich neben der Fleisch- und Fischnahrung sehr leicht an Brod 
und liebt es schliesslich sehr. Columba mystacea trass nebst Sämereien 
und Grünem auch gern Fleisch und Früchte. Papageien gewöhnen sich 
gar zu leicht an Fleisch. Ganz omnivor erwies sich auch Grus. 

In einer früheren Arbeit habe ich bei sehr vielen Vögeln die Länge 
des gesammten Darmes, die des Enddarmes, der Blinddärme, ihre relative 
Länge, ferner die Weite des Darmes, die Ausbildung der Coeca, endlich 
die Nahrung tabellarisch zusammengestellt. Ich bin jetzt in der Lage, 
nach Untersuchungen, die sich auf fast alle kleineren Vogelgruppen er- 
strecken, folgende Angaben zu machen: 

I. Die Coeca sind lang und spielen eine bedeutende Rolle in der 
Oekonomie des Verdauungssystems bei: 


& SI 
. . 


Vögel. 691 


a) Strutbio, Rhea, Apteryx, Crypturi, Rasores, Pterocletes, Fuli- 
eariae, Grues, Otis, Lamellirosties, d. h. Vögel, welche (aus- 
genommen Apteryx) Vegetabilienfresser sind, und zwar sich 
besonders von grünen Pflanzentheilen nähren. 

b) Striges, Caprimulgidae, Coraeiidae, Meropidae, Cueculidae: 
Ausser den fleischfressenden Räubern, sämmtlich reine Insekten- 
fresser, d. h. vorzüglich Coleoptera, Lepidoptera und deren 
Raupen. 

c) Viele Grallae, wie Tringa, Recurvirostra, Vanellus, Charadrius 
collaris, Crex, Oedienemus, d. h. Würmer und andere Weich- 
thiere fressende Vögel. 

II. Die Coeca sind von mittlerer Länge, d. h. sie sind kurz im Ver- 
gleiche mit der Länge des ganzen Darmes, aber sie sind doch 
durchaus funetionirende Organe. 

a) Casuarius, Dromaeus, Grues, Hemipodii, Lamellirostres: Vege- 
tabilienfresser, mit Vorliebe für gemischte Nahrung, und die 
fischfressenden Enten. Die ersten drei Gattungen eompensiren 
die Kürze der Coeca durch langes und weites Rectum. 

b) Merops, Todus: Insektenfresser. 

c) Phoenicopterus: Der einzige Pelargide mit ausschliesslich vege- 
tabilischer Nahrung, nämlich Conferven des Schlammes,. 

d) Colymbus, Uria, Podiceps, Spheniseidae pt.; einige von diesen 
mit sehr kleinen Blinddärmen; sämmtlich Fischfresser mit ge- 
legentlich anderer Nahrung. 

e) Viele Grallae wie Charadrius auratus, Haematopus, Numenius, 
Porphyrio, Ortygometra, Gallinago, Totanus, Chionis: Die 
Nahrung besteht aus Insekten, Würmern und Weichthieren. 

III. Die Coeca sind ganz rückgebildet, oder fehlen, jedenfalls ohne 
functionelle Bedeutung. 

a) Spheniseidae pt., Herodii, Pelargi, Steganopodes, Tubinares, 
Alea, Laridae, Raptores, Alcedinidae: Nähren sich sämmtlich 
von Fischen, anderen Wirbelthieren und Mollusken. 

b) Piei, Cypselidae, Trochilidae, Upupa, Buceros; — Strepsilas, 
Limosa, Scolopax, Rhinochetus, Parra, Passeres pt. Nahrung 
besteht aus Insekten, Würmern und anderen Weichthieren. 

ce) Psittaci, Columbae, Passeres pt.: Sämereien und bei Passeres 
gelegentlich Insekten. 

d) Rhamphastidae, Musophagidae, Columbae pt.: Nahrung besteht 
aus saftigen Früchten. 

Ferner ergeben sich folgende Wechselverhältnisse: 

IV. Grosse Coeca. 

a) Hauptdarm sehr kurz und weit: Striges, Caprimulgidae, Cora- 
eiidae; die phytophagen Gattungen Otis und Casuarius. 

b) Hauptdarm sehr lang und weit: Phytophagen oder Vegetabilien- 
fresser. 

44* 


692 Verdauungssystem. 


V. Die Coeea sind sehr klein oder fehlen. 
a) Hauptdarm sehr kurz und weit: Echte Fruchtfresser. 
b) Hauptdarm sehr lang und eng: Fisch-, Fleisch- und Cerealien- 
fresser. 

Von der Länge und Weite, oder Kürze und Enge des Ileum hängt 
die Ausbildung der Coeca also nicht ab. 

Es wurde daher noch eine andere Methode gebraucht, bei welcher 
die Längssumme beider Coeeca mit der Rumpflänge als Einheit gemessen 
werde. Die Ergebnisse sind etwas besser, da sie die Abhängigkeit der 
Coeca von der Nahrung deutlicher zeigen. 

1. Die Längssumme der Coeca beträgt mehr als 2mal die der Rumpf- 
länge, und zwar bei Rhea 7, Tetrao eupido 6, Apteryx 3, Struthio, Anser, 
Cygnus, Anas tadora, A. penelope, A. ferina, Gallus, Coturnix mehr als 
2 mal. Alles ganz typische Vegetabilienfresser ausser Apteryx. 

2. Die Längssumme der Coeca schwankt von 1—2. 

Fuligula, Anas boschas, Somateria, Pedionomus, Eulabeornis, Strix 
funerea, S. tengmalmi, S. lapponica, Otus, Podargus, Haematopus; alle 
mit mehr als 1.5. 

Tringa, Charadrius, Ortygometra, Ocydromus, Crax, Oedemia, Clan- 
gula, Anas carolinensis mit etwas weniger als 1.5. 

Numenius, Oedienemus, Totanus, Vanellus, Porphyrio, Bubo, Strix 
flammea mit ungefähr 1. 

3. Die Längssumme der Coeca ist geringer als die Rumpflänge. 

Dromaeus, Casuarius, Podiceps minor, Mergus, Crex, Merops, Eury- 
stomus mit 0.5—0.8. 

Uria, Larus, Rhinochetus und die schon oben erwähnten Vögel mit 
rückgebildeten Blinddärmen, wo deren Gesammtlänge 0.2 der Rumpflänge 
nicht übersteigt. 

Wie es bei rudimentär werdenden Organen oft der Fall ist, wechselt 
die Länge der Blinddärme ganz bedeutend bei Dromaeus, Podiceps, Sphe- 
niscidae, Grues etc. 

Wir ersehen aus diesen Zusammenstellungen, dass die Verdauung 
des Fleisches der Fische und anderer Wirbelthiere, von Früchten und 
Cerealien keiner Coeca bedarf. Bei den fischfressenden Enten gegenüber 
den anderen ist die Kürze der Coeca sogar auffällig. 

Auch Vögel, welche sich von Mollusken und anderen Weichthieren 
nähren, wie Numenius und Oedienemus, haben kürzere Coeca als ihre 
vorwiegend pbytophagen Verwandten. Besteht die Nahrung aus hart- 
tlügeligen Insekten, so sind die Coeca in manchen Fällen (Caprimulgus, 
Coracias) ziemlich gut entwickelt. Ob hier Chitinverdauung stattfindet, 
ist nicht unwahrscheinlich, aber es fehlen noch Untersuchungen darüber. 
Dass die Eulen, die sich ebenso wie die Tagraubvögel von Fleisch der 
Warmblüter nähren, so grosse Blinddärme besitzen, wie die Caprimulgidae 
und Coraciidae, bestärkt die besonders von Newton, Fürbringer und 


Vögel. 693 


schon früher von Anderen betonte Verwandtschaft der letzteren Gruppen 
mit den Eulen. 

Bei den Säugethieren erscheint die Ausbildung des fast immer nur 
einzigen Coecums in engem Zusammenhang mit der Nahrung; bei Fleisch- 
fressern ist es kurz oder es fehlt, während es bei Pflanzenfressern von 
bedeutender Grösse ist. Bei ansehnlicher Länge oder Weite des Colon 
kommt es auch bei Pflanzenfressern gelegentlich reducirt vor. Wie Gegen- 
baur bemerkt, lässt sich zwischen beiden Abschnitten ein gewisses com- 
pensatorisches Verhältniss wahrnehmen. Bei den Vögeln, ausgenommen 
Struthio und in gewissem Grade bei Rhea, fehlt ein eigentliches Colon, 
denn der Enddarm steigt von der Mündung der Coeca in der Regel als 
„Reetum‘“ zur Cloake hinab. Aber bei Casuarius und Dromaeus wird die 
sehr geringe Ausbildung der Coeca durch einen sehr weiten Enddarm 
compensirt. Meistens aber scheint die Länge der Coeca mit der des End- 
darmes direct zusammenzuhängen, wie schon früher (S. 689) erwähnt 
wurde. 

Die Blinddärme wurden von den Reptilien her ererbt, auch bei diesen 
tritt stärkere Entwickelung bei pflanzenfressenden Eidechsen auf, geringe 
bei Fleischfressern. 

Wir wissen, dass bei Säugethieren im Blinddarme ein eigenthümlicher 
Process von Celluloseverdauung mit Hülfe von Sumpfgas vor sich geht. 
Nach S. Lea’s Untersuchungen können dort bis zu 14°/, Cellulose in 
Stärke umgewandelt werden. Die in der sonst unverdaulichen Cellulose 
enthaltene Stärkemenge würde ohne Blinddärme für den Organismus ver- 
loren gehen. 

Häckel hat für Thiere mit Blinddärmen den guten Namen Meno- 
typhla, für solche ohne Blinddärme den Namen Lipotyphla gewählt. 

Besonders wenn nicht nur das Vorhandensein oder Fehlen allein, 
sondern auch die Qualität in Betracht gezogen wird, gewähren die Blind- 
därme bei den Vögeln ein sehr gutes taxonomisches Merkmal. 


Länge und Weite des Darmes. 


Da bei Vergleiehung der Darmlänge verschiedener Vögel nur relative 
Zahlen verwendbar sind, so ist eine an den Vögeln selbst zu findende 
Strecke als Maasseinheit anzunehmen. Ich benutze dazu die Länge des 
eigentlichen Rumpfes, und zwar in gerader Linie vom After bis zum 
ersten Brustwirbel gemessen. Die Bestimmung des ersten Brustwirbels 
unterliegt allerdings grossen Schwierigkeiten, ist häufig willkürlich, da 
von rückgebildeten Halsrippen bis zu den sich mit dem Sternum verbin- 
denden Rippen oft Zwischenstufen vorkommen. Das Vorhandensein echter 
und falscher vorderer Brustrippen kann für die Wirbel also nicht immer 
entscheidend sein. Relative Unterschiede der Wirbel in ihren Fortsätzen 
und dem Verschmelzen, ferner die Stelle der Bifurcation der Trachea, 
auch die Brachialnerven werden kein stets gültiges Kriterium sein, 


694 Verdauungssystem. 


wenn man auch in den meisten Fällen praktisch nicht im Zweifel sein 
wird, welcher Wirbel als erster Rumpfwirbel aufzufassen ist. Wir wollen 
daher den in gleicher Höhe mit der Mitte der beiden Fureulaäste liegen- 
den Wirbel als Ausgangspunkt auffassen, eine Bestimmung, die sich trotz 
des ungenauen Ausdruckes als praktisch verwendbar erwiesen hat. 

Es wurde die eigentliche Rumpflänge als Maasseinheit gewählt, weil 
die sonst nur übrig bleibende, gewöhnlich angewandte Länge der ganzen 
Wirbelsäule keine brauchbaren, wenigstens nicht zum Vergleichen ver- 
schiedener Vogelabtheilungen anwendbare Resultate liefert, wie auch 
Crampe (Lit. No. 554) gefunden hat. Dies ist auch ganz erklärlich, denn 
der Hals, bei seiner äusserst wechselnden Länge mit in Berechnung ge- 
zogen, muss nothwendig einen störenden Einfluss ausüben. Mit der Länge 
des Halses stimmt die des Schlundes natürlich überein, und dieser, als 
nur zum Magen führender Leitungsweg hat keinen Einfluss auf den resor- 
birenden, bier allein zu messenden Darm. In Folge dessen kann auch 
die Länge des gesammten Verdauungsschlauches, Schlund und Magen und 
Darm nicht mit der ganzen Wirbelsäule gemessen werden, so nahe ein 
solcher Gedanke auch liegen möchte. 

Fürbringer benutzte als Einheit die durchschnittliche Länge der 
Dorsalwirbel bei seinen vergleichenden Messungen der Skelettheile, un- 
streitig die rationellste Einheit, aber nur erfindlich bei präparirter Wirbel- 
säule. 

Schon Cuvier wies auf das Ungenügende des Verfahrens hin, als 
Einheit die Länge von der Schnabelspitze bis zum Steiss zu benutzen, 
wie in der ersten Auflage seiner Lecons geschehen. In der zweiten 
Auflage wurde vorgeschlagen, das Gewicht des Darmes mit dem des ge- 
sammten Körpers, also der Körpermasse zu vergleichen. 

Während nun Crampe die Vergleichung der Darmlänge, resp. der 
Darmschleimhauttläche mit der Körpermasse als durchaus nicht empfehlens- 
werth verwirft, vertheidigt Custor (Lit. No. 562) dieselbe und hat auch 
eine längere Reihe von anscheinend sehr sorgfältigen Untersuchungen 
nebst daraus gezogenen Schlüssen mitgetheilt. Jedenfalls ist er am ratio- 
nellsten vorgegangen und hat uns den richtigen Weg gezeigt zu einer 
brauchbaren vergleichenden Physiologie des Darmeanales. Praktisch im 
Grossen anwendbar ist diese Methode jedoch kaum, denn abgesehen von 
den enormen Schwierigkeiten solcher Messungen unterliegt das als Grund- 
lage genommene Körpergewicht je nach dem guten oder schlechten Er- 
nährungszustande bedeutenden Schwankungen, und auch die Weite des 
Darmes ist wechselvollen Veränderungen ausgesetzt. 

Custor deutet ferner ganz kurz an, dass die Zeitdauer der Be- 
rühbrung, oder die Geschwindigkeit, mit welcher die Nahrungsstoffe den 
Darm durchlaufen, sehr wichtig sei. In seinen zahlreichen Tabellen ist 
aber doch nur die ganze Darmschleimhaut aufgenommen, ohne dass die 
Länge und Weite des Darmes berücksichtigt wird. Gewiss wird es für 
die Verdauungsthätigkeit eines bestimmten Thieres von grossem Unter- 


Vögel. 695 


schied sein, ob bei völliger Flächengleichheit, wie bei den Aas- und Fisch- 
fressern, der Darm sehr eng und dabei von bedeutender absoluter Länge 
ist, oder ob, wie bei den Fruchtfressern, grosse Weite sich mit auffallender 
Kürze verbindet. Aus diesen Wechselverhältnissen erklärt sich vielleicht 
auch Custor’s Bemerkung, ‚dass, entgegen der bisherigen Annahme, die 
Darmgrösse in keinem bestimmten Verhältniss zur Fleisch- oder Pflanzen- 
nahrung steht“. 

Vom physiologischen Standpunkte ist nun Custor’s Methode die 
beste; dies berührt aber unsere vorwiegend morphologische Untersuchung 
weniger, und ich glaube daher das von mir erwählte Maass beibehalten 
zu können, da es uns hauptsächlich um ein ohne grosse Schwierigkeiten 
zu findende relative Darmlänge zu thun ist, die auf die praktische Ver- 
gleichung von Gattungen und Arten anwendbar, zugleich als sehr constant 
angesehen werden kann. 

Die von mir erwählte Einheit hat nun bei dem Umstande, dass die 
von Anderen benutzten Maasse dem Zwecke nicht entsprechen, sich aber 
auch kein anderes Maass finden lässt, wenigstens den Vortheil, dass die 
Länge des ersten Rumpfwirbels ungefähr mit der des Drüsenmagens, oder 
dem Anfange des thätigen Verdauungstractus übereinstimmt. Letzterer 
wird also gewissermaassen mit sich selbst gemessen, denn der denkbar 
kürzeste Darm würde ein vom Beginne des Drüsenmagens in gerader 
Linie zum After laufender Schlauch sein, wie es bei Embryonen wirklich 
zuerst der Fall ist. Es ist aber selbstverständlich, dass die resultirende 
Verhältnisszahl auf Genauigkeit der Decimalstellen keinen Anspruch machen 
kann, wegen der entgegenstehenden technischen Schwierigkeiten, einerseits 
den oft krausen und dehnbaren Daım, andererseits die Rumpflänge genau 
zu messen. Auch Spiritusexemplare geben andere Resultate als frische. 
Die durch Division der Rumpflänge in die Darmlänge (Pylorus bis After) 
resultirende Zahl ist die in diesem Buche angewandte relative Darm- 
länge. 

Wenn wir Vögel mit weniger als 5 relativer Darmlänge als kurz- 
darmig, solche mit mehr als 8 als langdarmig annehmen, so finden wir: 
dass der Darm sehr kurz ist bei allen Fruchtfressern und ausschliesslichen 
Insektenfressern; sehr lang dagegen bei den Fisch-, Aas- und Cerealien- 
fressern und bei vielen Vegetabilienfressern. Es giebt aber viele Aus- 
nahmen, welche, wie früher erwähnt, durch das Verhalten der Blinddärme 
nur unvollkommen erklärt werden. Dass reine Körnernahrung einen langen 
Darm verlangt, zeigen unter anderen Loxia gegenüber den anderen Frin- 


gillidae. 
Variiren der Darmlänge bei Vögeln einer Art. 
A. Bei Erwachsenen. 


Die absolute Darmlänge von Vögeln einer Art ist sehr geringen 
Schwankungen unterworfen. Auch Custor erwähnt „die wahrhaft über- 


696 Verdauungssystem. 


raschende Uebereinstimmung zwischen Individuen derselben Art“. Domesti- 
eirte Vögel variiren bedeutend mehr als wilde. Ganz auffallende Aus- 
nahmen finden sich doch auch bei letzteren, dann aber nur, wenn die 
absolute Länge des Darmes überhaupt sehr gross ist. So giebt Garrod 
die Darmlänge von Didunculus zu 7 Fuss an, d.h. 215 cm, während ich 
sie bei einem erwachsenen Exemplar nur 152 cm lang fand; die relative 
Darmlänge beträgt aber 15. Noch bedeutendere Unterschiede finden 
sich bei den äusserst langdarmigen Penguinen (S. 607). In vielen Fällen 
beruhen kleinere Unterschiede der absoluten und relativen Darmlänge auf 
Altersunterschied und auf Ungenauigkeit der Messung. 

Crampe hat viele auf das Variiren der Darmlänge bezügliche Mes- 
sungen an gewöhnlichen Haustauben, Hühnern, Sperlingen und Kanarien- 
vögeln angestellt. Er nimmt als Längeneinheit die Länge der Wirbelsäule 
vom Hinterkopf bis zum After an; so lange die Vergleichung sich auf 
eine Art bezieht, ist es wohl ziemlich gleichgültig, was als Längeneinbeit 
angenommen wird. Aber er theilt nur die äusseren Grenzen und den 
Durehschnittswerth der Längeneinheit mit. Ferner wird nicht angegeben, 
ob alle Exemplare ganz ausgewachsen waren. 

Von 28 Feldsperlingen (Passer montanus) maass der kürzeste Darm 
16, der längste 24 cm, bei 19 Exemplaren variirte die Darmlänge nur 
von 19—22 cm. Die mittlere absolute Darmlänge ist demnach 20 cm; 
die häufigste relative Darmlänge nach Crampe 2.8, die grösste 3.8, die 
kleinste 2.2, bei einer mittleren Länge der Wirbelsäule von 7.2 cm. 

Von 110 Haussperlingen besassen zwei eine absolute Darmlänge von 
nur 18 cm, 7 eine solche von 30 em, 44 eine von 22—23 cm. Ihre 
mittlere absolute Länge beträgt 23.8, die häufigste relative Länge betrug 
2.9, die grösste 3.9, die kleinste 2.4, denn die Länge der Wirbelsäule 
betrug im Mittel 7.7 cm und die Extreme differirten um kaum 0.5 cm. 

Hiernach variiren die Feldsperlinge in etwas engeren Grenzen als 
die domestieirten Haussperlinge. Bei 11 Kanarienvögeln betrug die ge- 
ringste absolute Darmlänge 21.5, die grösste 29.7 cm. 

Bei 30 Haustauben, sogenannten Feldflüchtern, aus einem Schlage, 
variirte die absolute Darmlänge von 95.5—125 cm; die häufigste Länge 
war 110; die Länge der Wirbelsäule schwankte von 17.5—18.5 em. Auf 
diese Weise würde man als mittlere relative Länge 6.2 erhalten, als 
Extreme 5.1 und 6.8. — 

Bei 80 anderen Feldtauben aus verschiedenen Gegenden schwankte 
die Darmlänge von 90—143, Länge der Wirbelsäule nicht bekannt. 

Bei alten, gewöhnlichen Haustauben, nicht Luxustauben, fand ich die 
absolute Länge 121, 131, 132 em, die relative Länge 13, 13 und 14.2. 
Bei „blauen Feldflüchtern“, d. h. den der Columba livia am nächsten 
kommenden Haustauben, beträgt die durchschnittliche relative Darm- 
länge 12. — 

Diese Variationen, bedeutend bei domestieirten, geringer bei wilden 
Vögeln, doch, wie erwähnt, gelegentlich auch dort auffallend, könnten den 


Vögel. 697 


Werth der relativen und absoluten Darmlänge als Merkmal für Gattungs- 
und Speeiesunterschiede zweifelhaft erscheinen lassen, wenn nicht die 
Praxis uns von der Existenz einer wirklich brauchbaren Verhältnisszahl 
überzeugte. Man vergleiche die Tabellen des speciellen Theiles. 


Wir kennen eben kein Organ, welches nicht variirt, ausserdem stehen, 
wie schon bemerkt, allerhand technische Schwierigkeiten der Messung im 
Wege. Dass die Länge und Weite des Darmes zum grössten Theile von 
der Art der Nahrung abhängt und mit dieser variirt, ist zweifellos; dem 
Zusammenhang des Näheren nachzuforschen stösst auf grosse Schwierig- 
keiten. 


B. Bei Unausgewachsenen. 


Crampe sagt darüber, „bei sehr vielen Säugethieren und Vögeln haben 
die Jugendlichen Individuen [relativ] längere Eingeweide als die Erwach- 
senen“, und giebt einige Tabellen von Hausmäusen, Katzen und Tauben, 
aus denen dies hervorgeht. Ferner „ganz Aehnliches hatte ich bei Krähen, 
Dohlen, Elstern, Sperlingen zu beobachten Gelegenheit, allein für alle 
Säugethiere und Vögel sind diese Verhältnisse nicht maassgebend. Wäh- 
rend die junge Taube, noch ehe sie ein Drittel des Körpergewichtes der 
Erwachsenen erreicht hat, bereits einen der Länge nach vollkommen aus- 
gebildeten Darm besitzt, entwickelt sich beim Huhn der Darm nur sehr 
langsam; dort eilte die Ausbildung des Verdauungsapparates dem Körper- 
wachsthum voraus, hier bleibt der erstere hinter dem letzteren zurück“. 


Diese Bemerkung musste zu weiteren Untersuchungen anregen. Die 
Resultate der Messungen sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 
Es ergiebt sich daraus, dass die Entwicklung des Darmes mit der des 
gesammten Organismus nicht gleichen Schritt hält, sondern dass derselbe 
bei vielen Vögeln bald früher, bald später durch seine relative Länge 
die der Erwachsenen eine Zeit lang übeıtrifft, sodass also das Wachsthum 
des Darmes dem des Körpers vorauseilt. 


Es sind hier aber drei Fälle zu unterscheiden. 


Il. Der Darm erreicht die absolute Länge der Erwachsenen sehr spät, 
nimmt also bis zum Ende des Wachsthums der Vögel langsam, aber stetig 
zu. Die Masse des Nahrungsdotters ist gross, beim Auskriechen des 
Jungen noch lange nicht verbraucht, sondern wird als grosse Blase in 
die Bauchhöhle aufgenommen und erst spät resorbirt; beim Hühnchen am 
Anfang, bei Gänsen und Enten gegen Ende der dritten Woche. Der 
Dottergang ist diek und erhält sich als deutliches Diverticulum coecum 
vitelli lange Zeit, häufig während des ganzen Lebens. 
a) Die relative Darmlänge der Jungen bleibt lange hinter der der 
Erwachsenen zurück: Ratitae ? 

b) Die relative Darmlänge der Jungen nimmt sehr schnell zu und 
erreicht die der Erwachsenen schon in früher Jugend: Podiceps, 
Anser, Anas, Gallus, Sula, Fulmarus, Puffinus, Larus, Uria. 


698 Verdauungssystem. 


II. Der Darm erreicht die absolute Länge der Erwachsenen sehr früh; 
auch die relative Länge wird sehr früh erreicht, schon beim Nestling, und 
kann sogar die der Erwachsenen übertreffen. Das Darmwachsthum steht 
also schon vor dem Flüggewerden still, bei Sperlingen schon im Alter 
von 8 Tagen. Die Dottermasse ist beim auskriechenden Thierchen nur 
noch klein, bei den Singvögeln schon innerhalb der ersten Woche völlig 
oder nahezu verbraucht, und von dem Ueberbleibsel des hier überhaupt 
sehr feinen Dotterganges verschwindet bald jede Spur. So verhält es 
sich bei den höheren Nesthockern: Columba, Turdus, Passer, Cotyle. 

Soweit nıeine Untersuchungen jetzt reichen, eilt der Darm dem ge- 
sammten Körper in seiner relativen und absoluten Entwicklung um so 
mehr voraus, in je unvollkommenerenm Zustande der betreffende Vogel das 
Ei verlässt. Diese wichtige Erscheinung lässt sich vielleicht folgender- 
maassen erklären. 

Bei den höheren Wirbelthieren kommt in der Regel den höchst ent- 
wickelten die relativ längste Jugendzeit zu; ihre Unbehülflichkeit und 
hülflose Abhängigkeit von den Eltern ist desto grösser, einen je höheren 
Standpunkt die Erwachsenen in der ganzen Classe einnehmen. Die ani- 
malen Organe werden desto früher entwickelt sein müssen, je selbstän- 
diger und frühzeitiger aufzutreten das Junge gezwungen ist. Bei den 
Nestflüchtern, die allgemein als die niederen Vögel den Nesthockern 
gegenübergestellt werden, überwiegt später das vegetative System wäh- 
rend des ganzen Lebens. Das animale hingegen erfordert längere Zeit 
zur Ausbildung und Reifung, es wird daher vortheilhaft für die Ausbildung 
der Jungen sein, wenn bald nach der Geburt möglichst viele der dispo- 
niblen Kräfte oder Nahrungsstoffe für das animale System verwendet 
werden können. Dies ist aber nur möglich, wenn durch frühzeitige Aus- 
bildung des vegetativen Systems der Organismus befähigt wird, gleich 
die für die Erwachsenen passende Nahrung aufnehmen und verarbeiten 
zu können. Dies ist nun bei den Nesthockern wirklich der Fall; das 
Verdauungssystem ist schon früher vollständig, ja verhältnissmässig weiter 
als später nöthig, ausgebildet; der Dotter ist fast verbraucht und die 
Fütterung von Seiten der Eltern kann sehr bald beginnen, besonders da 
die meisten höheren Nesthocker „sperren“. Die Kost dieser Jungen ist 
fast ausnahmslos animalisch, denn auch die Tauben füttern lange Zeit 
mit dem käsig veränderten Epithel ihrer Kropfwände; die Fringillidae 
können ausser Insekten die in ihrem Kropfe angedauten Samen ver- 
füttern. 

Ganz anders verhalten sich die Nestflüchter; sie sind geistig und 
körperlich in Bezug auf Skelet, Muskeln und Sinnesorgane früh reif ge- 
worden. Sie werden von den Alten nicht gefüttert, leben meistens von 
grünen Vegetabilien und Samen, und benöthigen deshalb eines mechanisch 
starken Verdauungsapparates. Es wird für sie also von Vortheil sein, 
wenn durch eine reichliche Dottermasse für die ersten Lebenstage die 
Aufnahme von so schwer verdaulicher, unvorbereiteter Nahıung entbehrlich 


Vögel. 699 


gemacht wird. So ist den Nestflüchtern die Möglichkeit gesichert, in der 
freien Luft unbehindert von der engen Eischale Wasser und Sauerstoff in 
der nöthigen Menge dem Körper zuzuführen, bis sie stark genug geworden 
sind, das gerade bei vegetabilischer Nahrung sehr schwere Geschäft des 
Verdauens übernehmen zu können. 

Wie schnell übrigens die jungen Nestflüchter in den ersten Tagen 
wachsen ohne zu fressen, oder doch nur in winzigen Mengen, kann man 
bei Hühnern und Enten wohl beobachten. Dies schnelle Wachsthum der 
Jungen wird auch wohl der Grund für die spätere Vergrösserung der 
relativen Darmlänge sein, denn der junge Vogel braucht verhältnissmässig 
viel mehr Nahrung als der alte, der verdauende Apparat muss daher den 
gesteigerten Anforderungen entsprechend sein Volumen vergrössern, und 
dies wird am zweckmässigsten durch Verlängerung, nicht durch Erweite- 
rung des Darmes erreicht. 

Um endlich die naheliegende Frage zurückzuweisen, weshalb die 
Jungen denn nicht lieber gleich vollständig entwickelt das Ei verlassen, 
sei daran erinnert, dass im Ei bei so schnellem Wachsthum weder die 
nöthige Luftmenge, noch überhaupt Wasser zugeführt werden kann, was 
bei der durch die Brutwärme gesteigerten Verdunstung gewiss nicht un- 
beachtet zu lassen ist; andernfalls würde das ohnehin schon grosse Ei 
der Nestflüchter eine für die Mutter ebenso schwächende, wie unbequeme, 
Ja vielleicht unmögliche Grösse erfordern. Die Talegallas legen in der 
That so grosse Eier, dass das Junge nahezu flügge geboren wird, aber 
sie können die Eier nicht selbst ausbrüten, weil die Zwischenlegezeit in 
Folge der grossen Dotter- und Eiweissmengen eine sehr lange ist. Aehn- 
lich verhalten sich die Ratiten. 

Wir können nun folgendermaassen schliessen. 

1. Die Länge der Entwieklungszeit (embryonale + Kindheitsperiode) 
der verschiedenen Vögel steht in directem Verhältniss zur Höhe ihrer 
überhaupt zu erreichenden Vollkommenheit. 

2. Es wird vortheilhafter, weil bequemer und sicherer, für Mutter und 
Kind sein, wenn die Entwieklungszeit möglichst auf die Kindheitsperiode 
verschoben, d. h. wenn die Brütezeit abgekürzt wird. Dies führt zur 
Anlage des Nestes in gesicherter Stellung. 

3. Die Nesthocker, unter diesen besonders die Passeres, sind die den 
Vogeltypus am ausgeprägtesten zeigenden und einseitig entwickelnden 
Vögel, mithin kommt diesen die absolut kürzeste Brütezeit und längste 
Kindheitsperiode zu. 

}eht man umgekehrt davon aus, dass das Ueberwiegen der Kind- 
heitsperiode über die Brütezeit ein Zeichen hoher Entwicklung ist, so kann 
man für die Passeres die höchste Stelle im System der Vögel beanspruchen, 
da diese die relativ längste postembryonale und absolut kürzeste Brüte- 
periode durchmachen. 

Selbstverständlich hat eine durehgreifende Trennung der Vögel in 
Nesthocker (Aves altrices, s. Insessores, 8. Paedotrophae, s. Gymnogenae, 


700 Verdauungssystem. 


s. Sitistae, s. Psilopaedes) und in Nestflüchter (Aves praecoces, 
s. Autophagae, s. Hesthogenae, s. Ptilopaedes) ihre Schwierigkeiten. 


Darmlänge junger Vögel. 


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Dromaeus Halb erwachsen | | 259 6.3 7—8 
Pullus 77 Aa Ban wi 7 
Struthio Fast erwachsen | 68 14307021 2097 20—22 
Halb erwachsen | 52 1246 24 
Reifer Embryo 11 182 16.3 | 5.3 
Apteryx Jung 9.2 123 13—14 9 
Sula bassana Embryo 4.3 20.4 | 4.7 | 
Podiceps Pullus 4.0 25 6.2 6—9 
Colymbus arcticus Halb erwachsen 19, 70h..99 5.2 
Puffinus anglorum Pullus 11 61 | 4—5 
Anser domesticus Embryo, 1 Tg| 5, | 4 S Mi) 
ı vor Auskriechen 
n | 2 Tage alt 7.3 716 10.4 35 
falklandicus Embryo 46 20:5 5.5 EL) 
.4 hr 3 2. Ust 2.8 3.2 
Anas domestica | Jung 145 145 10.0 
Gallus ‚domesticus *21 Tage 17.9 I—10 
is © (* nach le 62.2 25 
3 s Urampe) BEA: 62 25 
IR e Day Men 58.5 25 
Try 155 42.5 15.5 
» » Embryo 2.9 12.5 4.3 5.8 
Larus canus 34 5.0 32 4 8—9 
, R 4.8 31 6.5 
5; 3 3. 16 ‘ 
Uria troile j- | 42 118 4.2 B) 
Columba domestica 20 Tage 12—14 
Ar; 45 92 ehe 28 
ae: 4.5 45 10 23 
KL; 24 6.5 
1, 715; 21.7 6.2 11.2 
Embryo | 3.2 20.3 GA 0: 
Turdus merula | Unausgewachsen | 37 6 5—6 
“ Bald flügge 3.2 | 5.9 la 
E JAN IE, N 9) 30 61 | 
” » Noch blind 3-1 21.7 5.8 y) 
Passer domesticus 3 2 23.5 5.7 | 3.9 
e = 20.8 3.5 | 
Bi 19.0 6.5 | 
ir ss “5 a | 19.0 6.5 | 
Cotyle riparia R b, 212 10 4.5 | 4.0 
> & EINE. 2.217). 10 4.5 | | 
ss r ® ie 2.23 ) 4.3 
; 5 = 1:8 2] TEN 4.0 | 


Es ist zweifellos, dass die Nesthocker sich aus Nestflüchtern entwickelt 
haben; vorhandene Mittelformen sind daher leicht erklärlich. Weder die 
geschlossenen Augen, noch das Erstlingsgefieder, noch Fütterung durch 
die Alten, können als durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal benutzt 
werden. Auch ist es wohl denkbar, dass durch rein äusserliche Verhältnisse 
die Jungen mancher Vögel am Verlassen des Nestes gehindert werden, 


Vögel. 701 


dass z. B. durch hoch über dem Boden oder dem Wasser gemachten 
Standort des Nestes die Jungen allmählich zu Nesthockern umgebildet 
werden. Dass aber der Standort nicht immer auf das Verlassen desselben 
von Einfluss ist, zeigen die auf Bäumen brütenden Entenarten und die 
Sägetaucher, deren Junge von den Alten heruntergetragen oder ge- 
worfen werden, auch durchaus nicht hülflos oder blind und nackt wie 
die ersten Nesthocker aus dem Ei kriechen. 

Dies ergiebt folgende Eintheilung, in welcher die beiden Gruppen 
IIa und IIb phylogenetisch neben einander stehen und nicht aufeinander 
folgen. 

I. Nestflüchter: Ratitae, Rasores, Godieipetidae, Colymbidae, Laro- 

Limicolae, Rallidae, Grues, Lamellirostres. 
Il. Nesthocker: a. Niedere: Spheniseidae, Steganopodes, Tubinares, 
Herodii, Pelargi. 

b. Höhere: Columbae, Raptores, Striges, Coceygomorphae, Cypselo- 

morphae, Psittaci, Piei, Passeres. 


Darmlagerung. 


Die Anzahl der Darmschlingen und ihre Lagerung in der Bauchhöhle 
ist nur selten Gegenstand der Untersuchung gewesen. 

Home ging zuerst auf diese Verhältnisse etwas näher ein; er brachte 
(Phil. Trans., 1821) von einigen Vögeln Abbildungen des Darmes; dieser 
war vom Mesenterium und den Getässen befreit und so auseinander gelegt, 
dass sich Anzahl und Aufeinanderfolge der einzelnen Schlingen erkennen 
lassen. 

In der im Jahre 1855 erschienenen zweiten Auflage von Cuvier’s 
Lecons finden sich werthvolle Bemerkungen über die Anzahl der Schlingen, 
ihre Lage und Verbindung durch das Mesenterium, von ungefähr 60 ver- 
schiedenen Vogelarten. 

Owen gab darauf (Todd’s Cyelopaedia, 1836) eine kurze Beschreibung 
der Darmlagerungstypen; es wurden jedoch nur wenige Formen untersucht 
und voreilige Schlüsse daraus gezogen. 

Maegillivray (Lit. No. 611) versuchte im Jahre 1837 die Verdauungs- 
organe, zum Theil auch die Lagerung des Darmes, systematisch zu be- 
nutzen. Er begnügte sich aber mit der Besprechung weniger Formen 
und führte seinen Versuch nicht durch. 

Im Jahre 1879 (Lit. No. 580) machte ich den Versuch, die Darm- 
lagerung taxonomisch zu benutzen. Das Material bestand aus ungefähr 
200 verschiedenen Vögeln, war aber doch lange nicht reichhaltig genug, 
um die taxonomisch wiehtigen Charaktere zu erkennen und die Ueber- 
gangsreihen zwischen den verschiedenen Vogelgruppen aufzuspüren. Es 
blieb bei einem „Versuch“, dessen Mängel jetzt durch ein sehr umfang- 
reiches Material von mehr als 300 Vögeln aller hauptsächlichen Gruppen 
einigermaassen verbessert worden sind. Ausser den Zeichnungen auf 


702 Verdauungssystem. 


Taf. XXXIX und den im Text gegebenen Holzschnitten (S. 703) sei auf 
die 140 Figuren in der Jenaischen Zeitschrift verwiesen. 


Der Darmkanal, vom Pylorus bis zum After, ist wie der übrige 
Nahrungskanal durch das Mesenterium an der Wirbelsäule befestigt. Die 
Gefässe verlaufen in dem Mesenterium zum Darme. Die denkbar ein- 
fachsten Verhältnisse sind die, in welchen der Nahrungskanal als einfacher 
Schlauch gerade vom Mund zum After verläuft, und gleichmässig an der 
Wirbelsäule befestigt ist, wie es bei sehr jungen Embryonen, beim Hühnchen 
bis zum 5. Bebrütungstage, wirklich der Fall ist. Vergrösserung der 
inneren Darmfläche wird durch Verlängerung des Darmes erreicht und 
dieser führt, da der Raum der Leibeshöhle begrenzt ist, nothwendig zu 
Krümmungen, Windungen und Falten des Darmes. An allen diesen 
Krümmungen nimmt das Mesenterium theil, und gewöhnlich entwickeln 
sich in jeder Windung oder Schlinge entsprechende Gefässe. 


Bei Untersuchung der Darmlagerung der Vögel empfiehlt es sich, die 
Bauchwände der rechten Seite zu entfernen; der Magen liegt mehr links, 
die Darmschlingen sind daher am besten auf der rechten Seite sichtbar. 
Als Ausgangspunkt dient der Pylorus. An jeder typischen Schlinge ist 
dann ein absteigender und ein aufsteigender Ast zu unterscheiden; 
beide treffen am Endpunkte oder Apex der Schlinge zusammen. 

Eine Schlinge ist entweder geschlossen oder offen. Sie ist ge- 
schlossen, wenn die beiden Aeste mit einander eng durch eine Mesenterial- 
falte verbunden sind. Sie ist offen, wenn die Verbindung lose oder 
weiter ist; die beiden Aeste der Schlinge liegen dann nicht nothwendig 
dicht neben einander, sondern umschliessen oft eine oder mehrere andere 
Schlingen; diese ruhen dann gewissermaassen auf dem Mesenterium der 
offenen Schlinge. Eine typische geschlossene Schlinge ist das Duodenum, 
d. h. die erste, stets das Pancreas umfassende Schlinge; der absteigende 
Ast des Duodenum liegt (von der rechten Seite betrachtet) rechts neben 
dem aufsteigenden Aste. Eine solche Schlinge ist als rechtsläufig be- 
zeichnet; entgegengesetzt laufende Schlingen sind linksläufig, d. h. 
der absteigende Ast liegt links oder dorsal von dem aufsteigenden Aste. 
Laufen die Schlingen alle in der Längsaxe des Körpers und einander 
parallel, so ist die Darmlagerung orthoecöl; ist die mittlere Masse des 
Darmes spiralig gewunden, so ist sie eyclocöl; sind die Schlingen sehr 
kraus und schräg gelagert, so ist die Darmlagerung plagiocöl; am 
häufigsten die zweite, oft auch mehrere Schlingenenden, sind hufeisenartig 
umgeklappt und geben den meistens offenen Schlingen ein sehr unregel- 
mässiges Aussehen. 


Bei orthoeölem Typus lassen sich in Bezug auf die gegenseitige 
Lagerung der zweiten, dritten und vierten Hauptschlinge folgende wichtige 
Formationen unterscheiden. Die erste, oder die Duodenalschlinge, ist 
stets rechtsläufig, dabei entweder gerade, schräg oder rechtsspiralig und 
braucht nicht weiter besprochen zu werden. 


Vögel. 703 


1. Isoeöler Typus. Die zweite, dritte und, wenn vorhanden, auch 
die vierte Hauptschlinge sind alle geschlossen und gleich , und zwar 
linksläufig; die zweite ist die am meisten dorsal gelegene, die dritte liegt 
rechts neben ihr, die vierte rechts neben der dritten, zwischen ihr und 
dem Duodenum. Der aufsteigende Ast einer der Mittelschlingen läuft 
also dieht neben dem absteigenden Aste der nächstfolgenden Schlinge. 

2. Anticöler Typus. Die zweite und dritte Schlinge laufen alter- 
nirend; und zwar ist die zweite links-, die dritte rechtsläufig; die zweite 
liegt dorsalwärts, ihr aufsteigender Ast läuft daher neben dem aufsteigenden 
Aste der dritten Schlinge. 


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Anticöl. Anti-Perieöl. Oyclocöl. 


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Plagiocöl. Telogyr. Iso-Pericöl. 
Die Hauptformationen der Darmlagerung. Schematisch dargestellt. 
Die absteigenden Aeste der Schlingen sind durch einfache Linien, die aufsteigenden durch 
punktirte Linien hervorgehoben. P = Pylorus. 


3. Perieöler Typus. Die zweite Schlinge ist linksläufig, offen, 
und umschliesst die dritte, welche in der Regel gerade und geschlossen 
ist. Diese Formation ist von besonderem Interesse, da sie ganz all- 
mählich zum 

4. Cyelocölen Typus führt, und zwar durch Vereinigung der 
zweiten und dritten Schlinge zu einer linksläufigen Spirale. Dies kann 
geschehen, sowohl wenn die dritte, umschlossene Schlinge wie die zweite 
linksläufig ist, als auch wenn sie rechtsläufig, beide also gegenläufig sind. 

Eine solche Spiralenbildung findet sich bei vielen Limicolae, Laridae 
und Columbae; jede dieser Gruppen enthält noch einige Gattungen, in 
welchen die Spirale erst durch lange ovale Windungen angedeutet, oder 
sogar wo der pericoele Typus mit vollständigen Schlingen noch er- 


halten ist. 


704 Verdauungssystem. 


Nieht jede Darmspirale ist jedoch durch Vereinigung von zwei oder 
mehreren Schlingen gebildet. Häufig wird eine Spirale direkt durch 
coneentrische Drehung des freien Endes einer Schlinge um ihren Apex 
gebildet. Dies ist z. B. beim Duodenum einiger Raubvögel und bei 
Buceros plicatus der Fall. 

Bei den Passeres bildet der ganze Darm ausser dem Duodenum nur 
zwei Schlingen; die mittlere bildet stets eine linksgewundene Spirale, 
deren Anzahl von Umdrehungen direkt von der Länge des Mitteldarmes 
abhängt. So ist bei den sehr kurzdarmigen Singvögeln die Spirale gerade 
nur angedeutet, während bei den sehr langdarmigen Gattungen Loxia 
und Enucleator zahlreiche Windungen vorhanden sind. Dasselbe gilt 
übrigens von jeder Spirale, wie man bei den Columbae und Laridae er- 
sehen kann. 

Sind die beiden ursprünglichen (die zweite und dritte) Schlingen so 
völlig zu einer Spirale concentrirt, sodass der ganze Mitteldarm nur ein 
Mesenterium besitzt, so kann diese Modification des eyeloeölen Typus 
als mesogyrisch abgesondert werden. 

Sind endlich die Enden mehrerer Schlingen spiralig gerollt, wie 
z. B. bei den Pelargi, so kann dies als telogyrisch bezeichnet werden. 

Wir sehen also, dass die eyelocöle Anordnung allein kein durch- 
greifendes Merkmal für die Verwandtschaft abgiebt, da sie sich aus den 
verschiedenen iso-, anti- und pericölen Grundtypen entwickeln kann. 
Cyciocöle Vogelgruppen, wie die Möven, Tauben und Singvögel, stehen 
im System neben einander und lassen sich in eigenen Entwicklungsreiben 
auf verschiedene Grundtypen zurückführen. 

Bei rein orthocölen Vögeln verursacht Verlängerung des Darmes 
secundäre Schlingen zwischen den schon vorhandenen längeren, wodurch 
in manchen Fällen eine sehr unregelmässige und schwer verständliche 
Lagerung des ganzen Darımes verursacht wird. Auf derartige Veränderungen 
ist vielleicht der plagiocöle Typus der Rasores zurückzuführen. 

Die morphologisch höchste Weise, den sich verlängernden Darm in 
der Leibeshöhle wegzustauen, scheint die spiralige Anordnung zu sein, 
da hierbei die übrigen Schlingen am wenigsten in ihrer Lage gestört 
werden. 

Was die Gestalt und Lagerung der verschiedenen Schlingen bestimmt, 
ist nicht bekannt. 

Die Bildung der Duodenalschlinge der Vögel kann vielleicht auf 
mechanische Ursachen zurückgeführt werden, da an der dem Magen und 
der Leber zugekehrten Seite des Darmes das Panereas sich entwickelt 
und bei seinem Wachsthum einen seitlichen Druck auf den Darm ausübt 
und letzteren zum Ausweichen bringt. Es ist anzunehmen, dass die 
Schlinge dann in der einmal eingeschlagenen Richtung weiter wachsen 
wird; verlängert sie sich bedeutend, so wird sie entweder bogenförmig 
gekrümmt, oder ihr Apex rollt sich spiralig um. Eine Darmspirale kann 
auch dadurch entstehen, dass der eine Ast einer geschlossenen Schlinge 


Vögel. 705 


stärker wächst, als der andere; der schneller wachsende Ast würde dann 
zum äusseren Spiralast werden. Wenn, wie bei vielen Möven, der rück- 
läufige Ast der Spirale im Wachsthum zurückbleibt, so wird er auch 
weniger Kreisbogen bilden und der gewöhnlich in der Tiefe gelegene 
Theil der ursprünglich gleichmässig angelegten Spirale wird mehr oder 
weniger verschoben erscheinen. Worauf aber das ungleiche Wachsthum 
der einzelnen Darmabschnitte beruht, wesshalb ferner bei den einen das 
Duodenum, bei anderen die allerletzte Schlinge mehr ausgebildet ist, können 
wir zu beantworten nicht einmal versuchen. Die Erklärung der Entstehung 
der Spirale des Mitteldarmes bei Tauben und Singvögeln habe ich in der 
früher angeführten Arbeit versucht. 


Darmlagerung der Passeres. Fig. 1. Turdus merula, etwas auseinandergelegt, 
D == Dotterrest. Fig. 2. Turnagra hectori. Fig. 3. Furnarius figulus. Fig. 4. Miro albifrons. 
lig. 5. Rupicola crocea. Fig. 6. Manucodia. Fig. 7, S. Seleucides nigra. 


Der embryonale Darm stellt zuerst eine vom Magen zum After am 
Rücken lang laufende Röhre dar. Feste Punkte sind, da das Mesenterium 
dem Wachsthum des Darmes folgt, nur die beiden Enden: die After- 
gegend und später, bei weiterer Ausbildung des Magens und der Leber, 
der Pylorustheil des Darmes. Schon früh erhebt sich die Mitte des Darmes 
nach dem Dotter hin, mit dem sie durch den Dottergang verbunden ist, 
und bildet eine wohl durch den Widerstand des Dottersacks gebildete 
geschlossene Schlinge, die sogenannte primitive Darmschlinge (die spätere 
centrale). Die Spitze dieser eine ziemlich lange Zeit aus dem Leibe 
heraushängenden Schlinge ist aber mit der Leber und dem Herzen durch 
die doppelte Dotterarterie (deren eine sich später zur Art. mesenterica 
superior umbildet) und durch die Dottervene verbunden. Es wird also 
der Darm an drei Punkten fixirt, da die Dottermasse, wie auch später 


der Embryo selbst, im Ei ziemlich unbeweglich liegen. Der dreifache 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VT. 4. 45 


706 Verdauungssystem. 


Gefässstrang zieht nun in möglichst gerader Linie vom Nabel zum Herzen 
und zur Leber. Die primitive Schlinge wird demnach, da sie überall 
durch Wachsthum gespannt wird, sich nur in der Richtung. des geringsten 
Widerstandes entfernen können, d. h. von dem sich fortwährend ver- 
längernden Dottergange; die Schlinge wird also umbiegen und zwar nach 
kopfwärts vom Dotter oder links herum. Die beiden Componenten des 
Kräfte-Parallelogrammes sind: erstens die Resultante der beiden wachsenden 
Darmhälften in Richtung der schon vorhandenen Primitivschlinge zum 
Dotter hin, zweitens der vom Dotter in den Embryo führende dreifache 
Gefässstrang. In der einmal eingeschlagenen Richtung wächst der Darm 
dann weiter und bildet auf diese Weise die bei vielen Vögeln vorhandene 
linksgewundene Spirale. Dieselbe enthält desto mehr Umdrehungen, je 
grösser die relative Länge des Darmes wird. 

Wenn diese Erklärung richtig ist, so muss die Drehung der Schlinge 
nothwendig auch eine Drehung der an ihr befestigten Gefässe hervor- 
bringen und zwar muss der Theil vom Darm zum Dotter in entgegen- 
gesetzter Richtung gedreht werden, wie die vom Darm zur Leber und 
zum Herzen verlaufenden Gefässe. Dies ist wirklich der Fall. Taf. LII 
zeigt diese Verhältnisse bei einem nahezu reifen Taubenembryo; die drei 
Dottergefässe sind um den Dottergang linksspiralig herumgewunden. Ist 
dagegen, wie bei den Hühnern, keine Spirale vorhanden, so ist auch 
keine Drehung der Dottergefässe um den Dottergang zu bemerken. Die 
Gefässdrehung kann demnach nicht, wie etwa beim Menschen, durch 
Rückstoss des pulsirenden Blutes erklärt werden. 

Als bestimmende Momente für die Schlingenbildung würden also zu 
beachten sein: 

1. Fixirung durch die Nabel- oder Dottergefässe. 

2. Entwicklung des Pancreas. 

3. Widerstand von Seiten der Körperwände, benachbarter Schlingen 
und anderer Organe. 

5. Ungleiches Wachsthum der beiden Aeste geschlossener Schlingen. 

Die Anzahl und gegenseitige Lagerung der Darmschlingen ist durch- 
aus nicht Sache des Zufalls, ist vielmehr sehr constant bei den einzelnen 
Arten und Gattungen. Bei grösseren Gattungen und Familien spielen 
natürlich nachträglich erworbene Modificationen eine bedeutende Rolle. 
Verlängerung der Darmlänge, z. B. in Folge veränderter Lebensweise, 
wird entweder längere oder auch zahlreichere Schlingen hervorrufen, 
anderseits die mit Insekten- und Fruchtnahrung verbundene Verkürzung 
des Darmes den ursprünglichen Schlingentypus bis zur Unkenntlichkeit 
vereinfachen kann. 

Es lassen sich kaum Vermuthungen darüber äussern, welcher Typus 
als der den Vögeln ursprüngliche anzusehen ist. Die Reptilien geben keine 
genügenden Anknüpfungspunkte. Es ist jedoch möglich, dass ungefähr 
folgende Verhältnisse einen älteren Grundtypus bilden, da sich auf 
einen solchen die Lagerungsverhältnisse der meisten Vogelgruppen zurück- 


n 
ws 


Vögel. 707 


führen lassen: 4 Hauptschlingen; die erste, das Duodenum, wird durch 
das Panereas verursacht, sie ist rechtsläufig. Eine andere, sehr früh ent- 
stehende, ist die primitive Darmschlinge, hervorgebracht durch den Dotter- 
sack; sie ist geschlossen, ebenfalls rechtsläufig und wird später in den 
Leib gerade oder spiralig hineingezogen; sie bildet später die dritte Schlinge, 
indem ihr Verbindungstheil mit dem aufsteigenden Ende des Duodenums 
eine neue (die spätere zweite) Schlinge bildet, welche dorsalwärts und 
analwärts auswächst, daher linksläufig wird und entweder geschlossen 
dorsal neben der dritten lagert, oder als geöffnete Schlinge die dritte in 
anti-pericoller Weise umgiebt. Eine vierte und letzte Schlinge bildet 
sich dann durch Verlängerung des Verbindungstheiles zwischen der dritten 
‚Schlinge und dem Rectum. 

Im Folgenden ist eine zusammenfassende Besprechung der Darm- 
lagerung der verschiedenen Vogelgruppen gegeben, um daraus Fingerzeige 
für ein später zu begründendes System der Vögel zu gewinnen. 

In der Tabelle ist die Gesammtanzahl der Hauptschlingen angegeben; 
die nächsten Spalten enthalten Angaben des Charakters der einzelnen 
Schlingen und zwar der zweiten, dritten u. s. w. Da die erste, das 
Duodenum, stets rechtsläufig ist, so ist sie nicht weiter erwähnt. Es be- 
deutet / linksläufige, r rechtsläufige, g geschlossene, o offene Schlingen; ... 
lo daher linksläufig offen u. s. w. Die rechte Seite der Tabelle enthält 
Bemerkungen über die abweichenden aus nebenstehendem Grundtypus 
entwickelten Formationen. Die Aufeinanderfolge der Familien und 
Ordnungen ist keine streng systematische, ebenso wenig wie die ‚Kreise‘ 
der zahlreichen Uebergänge halber natürlich abgerundete Gruppen bilden. 
Sie sind Verwandtscbaftscentra. 


I. Kreis. Darmlagerung mit echt peri-orthocoelem Typus. Die 2. Schlinge 
ist linksläufig, offen. Wenn 5 Schlingen vorhanden, so ist die 3. und 
4. umschlossen; wenn nur 4 Schlingen vorhanden, so ist nur die 3. 


umschlossen. 
Rallidae 5 lo Ig rgo | die 3. Schlinge ist interealirt und 
Limicllae A. 4 lo — ı9 r fehlt bei den Limicolae. 
u B}U3) IN Spirale, "7 Die Mittelschlingen zur Spirale 
vereinigt. 
LaridaA. 4 lo — rg ro 
2. BD. #3. ‚Spialelßxea Mittelschlingen zur Spirale ver- 
einigt. 
Aleidae 6 lo — rg lg Ig Ig 
Columbae A. 4 lo — rg rg 
% B. 3 Spirale rg Mesogyrisch wie Laridae B. und 
Limicolae B. 
Pterochdae 4 Ig lg rg Abweichend iso-orthocoel. 


45* 


708 Verdauungssystem. 


ll. Kreis. Darmlagerung mit echt orthocoelem Typus. Alle Schlingen 
geschlossen und alternirend oder antieoel; die 2. stets linksläufig und 
dorsal gelagert. 

Steganopodes 6 Ig rg lg 

Herodii 6+ rg lg 

Pygopods 4,5 lg rg ig r 

Tubinares A. 4—8 Ig rg Ig u. S. w. 

B. 3 Spirale/g 2. und 3. Schlisge zur Spirale vereinigt, die 

letzte telogyrisch. 

Spheniscidae Zahlreiche geschlossene Schlingen mit unkenntlicher Lagerung. 


” 


Ill. Uebergangskreis. Verbindung plagio- und pericoeler Charactere 
der 2. und 3. Schlinge mit echt orthocoelem Grundtypus der übrigen 
geschlossenen Schlingen. 


Lamellirostres 5—8 lo ro Ig lg u. Ss. w. 


IV. Uebergangskreis. 4—6 alternirende, geschlossene Schlingen mit 
telogyrer Tendenz. Die oft auftretende Mittelspirale ist auf iso-peri- 
coelen Typus zurückführbar. 

Pelargi 4—5 rg Verschiedene Bildungen. 8. S. 618. 

Raptores 5—-6 5; 5 S. 8. 643. 

Psittai 5 Ig rg lg rg Echt telogyrisch. 


V. Kreis. Darmlagerung mit plagiocoelem Typus der zweiten 
Schlinge, welche rechtsläufig ist und neben der ersten liegt; die 
übrigen Schlingen sind linksläufig. 

Rasores 4 rg lo lo 

Orypturi 3 rg — lo 

Ratitae 3 ro — lo mit unkenntlicher Lagerung. S. S. 601. 

Turnices 4 Ig ro lo Abweichend. S. S. 631._ 

Opisthocomus 4 vg lg lg 

Cueulidae 4 rg Ig Ig 


VI. Kreis. Darmlagerung iso-orthocoel; die zweite und dritte Schlinge 
linksläufig. 
Musophagidaee 3 — Ig lo Durch Verlust der zweiten Schlinge der 
Cueulidae entstanden. 


Trogonidae 3 lg Ig 


Colüidae 3 Ig 11/0 

Oypselidae 3 Ig. 11),0 

Trochtlidae 3 lg Ig 

Caprimulgidaee 3 lg 1 

Striges 4l W »o 

Coracüdae 4 Ig I!/,o r!/,o 

Alcedinidae 4 Ig 11),o r Zweite Schlinge spiralig. 


Vögel. 709 


VIl. Kreis. Darmlagerung anti-orthocoel; zweite Sehlinge linksläufig, 
die letzte offen und das Duodenum theilweise umfassend. 
Bucerotidae 4 Ig rg lo 


Upupidae 3 — rg lo Verlust der zweiten Schlinge durch Verkürzung. 
Picidae 4 Ig rg lo 
Ehamphastidae 3 — rg lo Verlust der zweiten Schlinge durch Verkürzung. 


VIII. Kreis. Darmlagerung mesogyrisch, aus anti-orthoeoelem Typus 
entstanden; die letzte oder dritte Schlinge ist offen und umfasst das 
Duodenum. 

Passeres 3 ig rg !o Die ursprüngliche zweite und dritte Schlinge zu einer 

Spirale  linksgewundenen Spirale vereinigt. 


Die Vögel des I. Kreises gruppiren sich um die Grallae als Mittel- 
punkt. Limicolae und Rallidae können leicht auseinander abgeleitet 
werden; sie haben jedoch genug Unterschiede in dem gesammten Ver- 
dauungssystem, um sie als gleichwerthige Abtheilungen der Grallae auf- 
treten zu lassen. Zu den Rallidae gehören die Aleetorides oder kranich- 
artigen Formen wie Grus, Psophia, Dicholophus, Otis. Rhinochetus ver- 
einigt in seinem Verdauungssystem, besonders in der Darmlagernng 
Charaktere der Rallen, Limicolae und ibisartigen Vögel; die Verwandt- 
schaft mit diesen ist aber entfernt und nur die ethiopische Gattung Podica 
zeigt überraschende Uebereinstimmung mit der neucaledonischen Rhino- 
chetus. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass beide mit den amerikanischen 
Gattungen Heliornis und Eurypyga früh vom gemeinsamen rallenartigen 
Stamme abgezweigten und nun isolirte Formen sind. 

Andererseits führen die Rallidae zu den Turnices; sehr entfernte 
Andeutungen weisen auf die Crypturi und auf Apteryx. 

Die Limicolae stimmen mit den Laridae und mit den Columbae 
in allen hauptsächlichen Punkten überein. Jede dieser drei Gruppen 
‚enthält noch jetzt Formen, welche in ununterbrochener Reihe von niederen 
pericoelen Vögeln mit 4 alternirenden Schlingen zu ausgeprägt mesogyren 
Formen führen. Die Sterninae stellen die niederen Möven vor. Möven 
und Tauben haben sich unzweifelhaft aus einem gemeinsamen, den Limi- 
colae sehr nahen Stamme entwickelt, die einen für Wasser- die anderen 
für ausgeprägtes Baumleben. Weder granivore, insectivore noch piseivore 
Lebensweise haben einen besonderen Einfluss auf die Darmlagerung aus- 
geübt, obgleich der Magen und die Coeca bedeutende Aenderungen erlitten. 
Der allen Tauben zukommende Kropf wiederholt sich unter den Limicolae 
bei den ebenfalls granivoren Gattungen Attagis und Thinocorys. 


Limosa und Numenius sind niedere Limicolae; Numenius nähert 
sich in manchen Punkten den Ibissen, von welchen ihrerseits eine Linie 
zu den Platalea und schliesslich zu Phoenicopterus führt, während eine 
andere mit den eigentlichen Pelargi (Ciconia) endet. Auf diese Weise 


710 Verdauungssystem. 


sind die Pelargi vielleieht auf den alten grossen Stamm oder Kreis der 
Grallae zurückzuführen. 


Die Pteroclidae vereinigen Charaktere sehr verschiedener Gruppen 
in sich. Sie stimmen mit den Rallidae durch die linksläufige dritte und 
vierte Schlinge; sie unterscheiden sich von den Rallidae und den Limicolae 
durch die ganz geschlossenen Schlingen; von den Rallidae unterscheiden 
sie sich, aber übereinstimmend mit den Tauben, den niederen Limicolae 
und Gallinae, durch die 4 betragende Schlingenzahl. Dies scheint an- 
zudeuten, dass die Steppen- und Flughühner sich von dem Stamme der 
Grallae abzweigten, ehe deren Trennung in Limicolae und Grallae statt- 
fand und ehe typische Tauben und Hühner auftraten. 


Die Aleidae sind leicht als Abkömmlinge niederer Limicolae zu er- 
kennen, die sich in mehr orthocoeler Richtung entwickelten und wie die 
Möven fischfressende Wasservögel wurden. Mit den Möven als Gaviae 
vereinigt, würden sie zwei sehr verschiedene, übergangslose Unter- 
abtheilungen bilden. Auch ihre nicht unverkennbare Aehnlichkeit mit 
den Colymbidae in splanchnologischer Hinsicht wird die „Aleidae“ als 
den „Laridae‘“ völlig gleichwerthige Gruppe sichern. 


Von den Pygopodes haben die Colymbidae unstreitbare Aehnlich- 
keit mit den niederen Grallae; ihre fünf Hauptschlingen sind geschlossen, 
gerade und alternirend gelagert. Die Podieipetidae weichen etwas von 
den Colymbidae ab durch besondere Eigenthümlichkeiten und stimmen 
mit Podica durch die weit geöffnete und sehr unregelmässig gelagerte 
Endschlinge überein. Sie stehen niedriger als die Colymbidae, sind aber 
zweckmässig als Pygopodes mit ihnen zu vereinigen. Sie führen durch 
den Besitz eines Pylorusmagens und durch echt orthocoele Schlingen- 
lagerung zu den Steganopodes und Herodii. Diese beiden Gruppen sind 
aufs engste miteinander verbunden; andererseits führen siezudenTubinares, 
von denen Puffinus und Diomedea die niedersten, Ossifraga eine mittlere 
und endlich die Procellariinae durch ceyelocoele Formation die am meisten 
specialisirte Stellung einnehmen. Aehnlichkeiten der Tubinares mit den 
Laridae lassen sich nur schwer auffinden und sind im besten Falle 
convergente Erscheinungen ohne verwandtschaftlichen Werth. 


Die Spheniscidae sind so specialisirt, dass es sehr schwer hält 
sie mit anderen lebenden Vögeln in nähere Beziehung zu bringen. Ihr 
Verdauungssystem vereinigt in wechselnder Weise Charaktere, welche wir 
nur noch bei den Pygopodes, Steganopodes und Tubinares finden. Sie 
sind im Ganzen orthocoel; die ganz ungeheure Länge ihres Darmes er- 
schwert, oder vielmehr verhindert es seine Lagerung auf einfachere Ver- 
hältnisse zurückzuführen. Wahrscheinlich trennten sich die Penguine 
frühzeitig von einem allgemeinen marinen orthocoelen Stamme. Auf die 
antarktische Region beschränkt fanden sie Gelegenheit sich aufs höchste 
zu specialisiren und somit die zahlreichsten theilweise nur anscheinend 
primitiven Charaktere zu erwerben, welche sie von den übrigen Vögeln 


Vögel. 711 


trennen. Sie mit den Hesperornithes in nähere Beziehung zu bringen, 
verbietet die sehr speeialisirte Structur dieser Kreidevögel. 

Die Pelargi sind, wie bereits erwähnt, durch ihre niederen Mitglieder 
auf Grallae zurückzuführen; zu den Störchen im weiteren Sinne gehört 
zweifellos Phoenicopterus; die Blinddärme der Flamingos werden durch 
die Schlammnahrung erklärlich, während sie bei den fleischfressenden 
Störchen ganz rückgebildet wurden. Die Uebereinstimmung in der Darm- 
lagerung von Flamingos mit Platalea und den nächsten Verwandten ist 
zu gross, um nur als Convergenz aufgefasst zu werden. — Meistens werden 
die Störche mit den Reihern vereinigt; beide weichen jedoch in jedem 
nur irgend wichtigen Charakter von einander ab. Scopus und Balaeni- 
ceps (Untersuchungen der Verdauungsorgane fehlen leider) werden sich 
wohl als etwas aberrante Formen der Herodii erweisen ohne diese durch 
mehr als convergente Aehnlichkeiten mit den Pelargi zu verbinden. Die 
nahe Verwandtschaft der Herodii mit den Steganopodes und die bedeutende 
Annäherung der Pelargi an die Limicolae, mit welchen letzteren die Herodii 
kaum etwas gemeinsam haben, wird Störche und Reiher ebenfalls weit 
von einander trennen. Dazu kommt noch die etwas unerwartete Aehnlich- 
keit der Pelargi mit den Raptores, speciell den Vulturidae; Ueberein- 
stimmungen, welche durch die Untersuchung anderer Organsysteme von 
Garrod nnd Fürbringer bedeutend an Gewicht gewinnen. 


Störche und Raubvögel, besonders die Geier, zeigen eine sehr aus- 
gesprochene telogyrische Tendenz fast aller Schlingen, während Cathartes 
durch seine zweite weit geöffnete pericoele Schlinge an die Hemiglottides 
erinnert. Niedere Raubvögel und niedere Störche scheinen auf einen 
gemeinsamen Stamm hinzuweisen. 


Die Lamellirostres, zu denen Palamedea auf Grund der Verdauungs- 
organe zu rechnen ist, zeigen echt orthocoelen Grundtypus der geschlossenen 
und meistens geraden, alternirenden Schlingen; jedoch verbinden sie in 
der zweiten und dritten Schlinge peri- und plagiocoele Charaktere. Als 
orthoecoele Wasservögel, Nestflüchter und vorwiegende Pflanzenfresser 
bilden sie eine sehr einförmige und abgeschlossene Gruppe von sehr 
selbständiger Stellung im System. Anknüpfungspunkte sind, in Bezug 
auf die Verdauungsorgane, nur in der Richtung des zweiten Kreises und 
zwar bei den Pygopodes zu suchen. 


Die Psittaci mussten wegen der echt telogyren Lagerung ihrer fünf 
eng geschlossenen und alternirenden Schlingen in den vierten Kreis auf- 
genommen werden. Eine solehe Lagerung nebst einem sehr ausgebildeten 
Kropfe, Rückbildung der Blinddärme, Charakter echter höherer Nesthocker, 
Besitz einer weichen Wachshaut des Schnabels, finden sich ausserdem 
nur noch bei den Raptores vereinigt. Anderseits werden sich die grossen 
Unterschiede zwischen Papageien und Raubvögeln durch die ganz ver- 
schiedene Nahrungsweise erklären lassen. Kropf und Blinddärme sind 
zwar, wie auf 8. 672 und 690 besprochen, von unsicherem taxomischen 


712 Verdauungssystem. 


Werthe; es gelingt aber nicht die Papageien mit anderen Vögeln wie etwa 
Coceyges, Striges, näher zu verknüpfen. Sie stehen ganz allein im System. 

Die folgenden Vogelgruppen vereinigen sich zu einem ziemlich natür- 
lichen Kreise, aus dem wahrscheinlich die Ratitae zu entfernen sind. Sie 
sind plagiocoel mit rechtsläufiger zweiter Schlinge, welche ursprünglich 
rechts neben dem Duodenum liegt. 

Die Turnices scheinen Charaktere niederer Rallidae mit plagiocoeler 
Formation der zweiten Schlinge zu vereinigen; vielleicht sind sie wie die 
nicht näher zu bestimmenden Ratiten dem ersten Kreise zuzutheilen. 

Die Rasores s. Gallinae führen durch ihre niedersten Formen, 
die Cracidae, zu den Crypturi, anderseits durch Opisthocomus zu den 
Cueulidae. 

Opisthocomus steht gerade in der Mitte zwischen Gallinae und 
Cueulidae. Aus den letzteren sind die Musophagidae direkt durch 
Verlust der zweiten Schlinge der Cueulidae abzuleiten; die Kürze des 
Darmes und der Verlust der Blinddärme entsprechen der Fruchtnahrung. 
Indem nun die Musophagidae nur 3 Schlingen besitzen, von denen die 
beiden letzteren linksläufig orthocoel sind und die letzte geöffnet ist, 
gleichen sie einigen Familien des sechsten Kreises. Von diesen iso-ortho- 
coelen Vögeln stehen die Coraciidae wohl am niedrigsten, d. h. sie 
haben sich am wenigsten speecialisirt und von dem hypothetischen allen 
übrigen gemeinsamen Stamme entfernt. Vonihnen scheinen die Aleedinidae 
sich abgezweigt zu haben, sie besitzen ebenfalls 4 Schlingen, aber die 
zweite ist spiralig gewunden; die darin ausgedrückte Verlängerung des 
Darmes erklärt sich durch die pisei- und cancrivore Lebensweise. Cora- 
eiidae und Alcedinidae können mit Vortheil als Haleyones, d.h. „Blau- 
vögel“, aus der wirren Masse der sogenannten Picariae ausgeschieden 
werden. 

Caprimulgidae, CUypselidae und Trochilidae lassen sich 
splanchnologisch kaum trennen, doch sondern sich die Trochilidae durch 
einen Kropf und die Caprimulgidae durch functionelle Blinddärme ab. 
Aehnlichkeit der Cypselidae mit Colius ist nieht zu verkennen, wie 
seinerseits Colius an die Trogonidae erinnert. Letztere sind vielleicht 
auf die Coceyges (Cuculidae und Musophagidae) zurückführbar, denn mit 
den einen stimmen sie durch die Zahl der Scehlingen, mit den anderen 
durch functionelle Blinddärme und den gelegentlich Raupenhaare ent- 
haltenden Magen überein; in Bezug auf die Lagerung der Schlingen 
halten sie so ziemlich die Mitte. 

Die Striges vereinigen in sich die Merkmale der Coraciidae und 
Caprimulgidae, jedoch mit plagiocoeler Tendenz der zweiten und dritten 
Schlinge. 

Eine nähere Verwandtschaft der Haleyones mit den Bucerotidae 
lässt sich in den Verdauungsorganen nicht nachweisen, dagegen sind mit 
den Bucerotidae die Upupidae sehr nahe verwandt. Da sich dies auch 
in anderen Organsystemen ausdrückt, z. B. Pterylose und Farbenmuster, 


Vögel. 715 


so sind beide als „Epopes‘ vereinigt worden und als solehe neben die 
Piei (Pieidae, Capitonidae, Rhampbastidae) zu stellen. Beide, Piei und 
Epopes sind leicht charakterisirbar durch die Zahl und Lagerung ihrer Darm- 
schlingen. Bei den Upupidae und bei den Rhamphastidae hat Verkürzung 


des 


Darmes die ursprüngliche zweite Schlinge unterdrückt; bei den Rham- 


phastidae ist dies durch die Capitonidae nachweisbar. Aus solchen anti- 
orthocoelen samen- oder insektenfressenden, nesthockenden Land- oder 
vielmehr Baumvögeln lassen sich die Passeres ohne weiteres ableiten. 


. Charbonnell-Salle, et C. Phisalix, Sur la sterction lactee du jabot des Pigeons en 


ineubation. Compt. Rend. Tom. 103 (1856). p. 286—2S8. 


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Athmungs- und Stimmorgane. 


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der Vögel. (Mit 6 Tafeln und vielen Holzschnitten, hauptsächlich Kraniche und Schwäne 
betreffend.) 

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662. On the syrinx and other points in the anatomy of the Caprimulgidae. Proc. Zool. 
Soc. 1886. p. 147—153. 

665 — Notes on the convoluted trachea of a Curassow (Nothocrax urumutum) and on the 
syrinx in certain Storks. Proc. Zool. Soc. 1886. p. 321. : 

664 - On the structural characters and classification of the Cuckoos. (Beinmuskeln, 
Syrinx und Pterylosis.) Proc. Zool. Soc. 1885. p. 168—187. 

665. —— Notes on the visceral anatomy of birds. II. On the respiratory organs in certain 
diving birds. Proc. Zool. Soc. 1888. p. 252—258. 

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Note sur les reservoirs acriens de Sula Bassana (Fou de Bassan). Compt. rend. 
hebdom. Soc. de biol. Ser. IX. T.I. 1889. Nr. 6. 


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714 
679. 
680. 


es1. 


682. 


Athmungs- und Stimmorgane. 


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. Garrod, A. H., On the form of the lower larynx in certain species of Ducks. Proc. 


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P:297: 

On the trachea of Tantalus loculator and of Vanellus cayennensis. Ibid. 1878. 


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On the conformation of the thoracic extremity of the trachea in the class Aves. 
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. Hunter, J., An account of certain receptacles of air in Birds which communicate with 


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109. Kohlrausch, De avium saccorum aöriorum utilitate. Gottingae. 1832. 

710. Knox, R., Merkwürdiger Bau der Luftröhre des Emu. Froriep’s Notiz. VI(1827). p. 263. 

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Edinburgh Philosoph. Journ. X (1823—24). p. 132. 

712 Additional observations on the structure of the Trachea in the Cassowary Emu 


of New-Holland. Ibid. p. 137. 


Vögel. 715 


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. Mayer, A. E. J. C., Ueber den Bau des Organs der Stimme bei dem Menschen, den 


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2. Müller, J., Ueber die bisher unbekannten typischen Verschiedenheiten der Stimmorgane 


der Passerinen. Abh. K. Akad. Wiss. Berlin. 1845—47. 


. —— Nachtrag zu der Abhandlung über die Stimmorgane der Passerinen. Müller’s 


Archiv. 1847. p. 397. — (S. auch Lit. No. 620.) 

On certain variations on the voice-organs of tie Passeres that have hitherto escaped 
notice, The translation by F. Jeffrey Bell; edited with an appendix by A. H. Garrod. 
Oxford. 4%. 1878. Pls. I—VIII. — (Die beiden letzten Tafeln enthalten Abbildungen 
der von Müller nicht untersuchten Gattungen Menura, Atrichia, Lipauges, Hadrostomus, 
Grallaria, Hylactes, Coracina, Pitta.) 


. — — Ueber die Compensation der physischen Kräfte am menschlichen Stimmorgan. 8°. 


Berlin. 1839. — (Taf. 2, Fig. 13—15 und Text enthält Beschreibung des Stimmorganes 
der Papageien.) 


;. Murie, J., On the tracheal pouch of the Emu (Dromaeus Novae Hollandiae). Proc. 


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9. Parsons, J., An account of some peculiar advantages in the structure of the aspera 


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2. — — Ueber den Kehlsack des Marabustorches (Leptoptilus erumeniforus). Monatsber. 


K. Akad. Wiss. Berlin. 1866. p. 168. 


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—_—__ Zur Mechanik des Fluges. Arch. f, Anat, und Plıys. — Anat, Abth. 1878. 
p- 319. 


716 Athmungs- und Stimmorgane. 


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p. 174—327, 330—429. 

746. Swinhoe, R., The ÖOrnithology of Formosa, or Taiwan. Ibis 1863. — (p. 431—432 
Anschwellungen und Windungen der Bronchi von Diomedea. S. auch Ibis 1867, p. 227.) 

Tal. — On a black Albatross of the China Seas. Proc. Zool. Soc. 1873. p. 784. — 
(Anschwellung der Bronchi.) 

748. Tegetmeyer, W. B., On the convolutions of the trachea in Birds. London. 1881. 

749. Tschudi, Vergleichend-anatomische Beobachtungen. Müller's Archiv. 1843. p. 473. 
(Trachea von Cephalopterus.) 

750. Vieqg d’Azyr, M&moire sur la voix et la structure des organes qui servent ä la formation 
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751. Weber, E., Ueber den Bau der Lungen bei den Vögeln. Bericht 19. Versamm]. Deutsch. 
Naturf. u. Aerzte. Braunschweig. 1842. 

752. Wedemeyer, Ueber den mit der Luftröhre des Emeu in Verbindung stehenden muskulösen 
Beutel. Froriep’s Notizen. IX (1824). p. 7. 

753. Wood-Mason, J., On the structure and development of the trachea in the Indian painted 
Snipe (Rhynchaea capensis). Proc. Zool. Soc. 1878. p. 745. 

754. Wunderlich, C., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
des unteren Kehlkopfes der Vögel. Nov, Act. Ac. Leop. Carol. XLVIIL (1884). 

55. Yarrell, W., Observations on the tracheae of Birds with descriptions and representations. 
Trans. Linn. Soc. Lond. 1827. p. 371. 


756. —— On the organ of voice in Birds. Trans. Linn. Soc. 1829. p. 305. 1833. p. 305. 

757. — — - Description of the organ of voice in a new species of wild Swan (Cygnus bucci- 
nator). Trans. Linn. Soc. 1834. p. 1. 

158. —— On the trachea of Orax Yarrellii. Proc. Zool. Soc. 1831. p. 33. 

759. —— On the trachea of the Penelope guau and the Anas magellanica. P. Z. S. 1883. 
P- 3. 

760. —— On the trachea of a male Spurwinged Goose (Anser gambensis, Chenalopex gam 


bensis. P. Z.S. 1841. p. 70. 


1. Der obere Kehlkopf; Larynx s. Larynx superior. 


Eine ziemliche Anzahl von Abbildungen des oberen Kehlkopfes finden 
sich auf den Tafeln XXVIIL und XXIX, ferner auf Taf. XXX, Fig. 17, 
Taf. XXXIII, Fig. 36 und 41 und Tafel IL. 

Der obere Kehlkopf bildet den oberen Abschnitt der Luftröhre und 
öffnet sich durch die „Stimmritze“ in die Mundhöhle. Er liegt hinter der 
Zungelwurzel, zwischen den beiden Zungenbeinhörnern und wird vorn 
durch selten fehlenden Kiel oder Stiel des Zungengerüstes (s. S. 298) 
unterstützt, indem ein starkes Band den Stiel mit dem ventralen Kehl- 
kopfknorpel verbindet. Die Entfernung der Stimmritze von der eigent- 
lichen Zunge wechselt sehr, und hängt von der Ausbildung des Stieles ab; 
bei den Ratiten und bei Buceros ist z. B. die Entfernung sehr gering. 
Die Seiten in der dorsalen Hinterwand des Kehlkopfes hängen durch 
Bindegewebe mit dem oberen Ende der Speiseröhre zusammen. 

Die Stimmritze, Rima glottidis, ist ein länglicher Schlitz. Rechts und 
links liegt auf der Dorsalfläche des Kehlkopfes eine kissenartige Ver- 
diekung, welche häufig, wie bei den Lamellirostres, ein Fettpolster enthält; 
die Oberfläche der Schleimhaut trägt meistens wie die Zunge zahlreiche 
nach hinten gerichtete, spitze hornige Wärzchen oder Zähnchen in mannig- 
facher Verschiedenheit der Zahl und Stellung; häufig umgiebt eine Reihe 
soleher Zähnchen unmittelbar den Eingang in die Luftröhre; sie verhin- 
dern den Eintritt der Nahrung in die Luftröhre. Nur selten ist die Ober- 
fläche des Kehlkopfes ganz glatt und enthält nur kleine Drüsen, wie z.B. 
bei den Ratiten, bei Buceros, bei Pelicanus. 


Vögel. TEN 


Ein Kehldeckel, Proc. epiglottieus, fehlt den meisten Vögeln. Er ist 
durch eine quere Hautfalte angedeutet, die vor dem Eingange der Stimm- 
ritze liegt, aber keine knorpelige Unterlage enthält, z. B. Ratiten und in 
ziemlich ausgebildetem Grade beim Flamingo. Bisweilen ist diese Falte 
aber in einen kleinen mittleren Fortsatz ausgezogen (Reiher, Störche, 
Hühner, Enten u. s. w.), welcher einen kleinen Knorpel enthalten kann; 
dieser ist dann durch eine Naht mit dem vorderen Ende des sogenannten 
Schildknorpels verbunden, wie bei manchen Limicolae und Rallidae, 
besonders aber bei den Lamellirostres zu beobachten ist. 

Das knorpelige, theilweise verknöchernde Gerüst des Kehlkopfes be- 
steht meistens aus sechs, bisweilen aber nur aus vier Stücken. Für- 
bringer folgt Dubois (Lit. Nr. 682) in der Deutung dieser Theile. Beide 
nehmen an, dass bei den Vögeln wie bei Amphibien und Reptilien noch 
kein eigentliches Thyreoid, oder Schildknorpel, gebildet worden ist. 
Dubois fasst den Schildknorpel der Säugethiere als Derivat des vierten 
und fünften Visceralbogens auf. Die übrigen Knorpel sind Derivate der 
Trachea; der Epiglottisknorpel endlich ist durch submueöse Verknorpelung 
der Mund- und Kehlkopfhöhle trennenden Querfalte entstanden. Bei den 
Vögeln scheinen (vergl. S. 298) die Seitentheile des vierten und fünften 
Bogens verloren gegangen zu sein, während die Copulae den Stiel bildeten. 
Es ist möglich, dass dieser Stiel der Vogelzunge theilweise dieselben Ele- 
mente wie der Schildknorpel der Säugethiere enthält. Nach Ausschluss 
des Schildknorpels wird die Bezeichnung der übrigen Knorpel des Kehl- 
kopfes der Vögel von der bisher gebräuchlichen abweichen: 

1. Das Hauptstück (Tbyreoid oder Schildknorpel früherer Autoren, 
Criecoideum nach neuerer Auffassung) bildet die vordere und seitliche 
Wandung des Kehlkopfes; es ist nach aussen convex, nach innen concav, 
dreieckig länglich, und läuft gegen den Stiel des Zungenbeins in eine 
Spitze aus. Dieser schnabelförmige Fortsatz steht mit dem bisweilen vor- 
handenen Knorpel der Epiglottis in Verbindung und ragt nicht selten 
als eine senkrechte Erhebung in das Lumen des Kehlkopfes hinein; z. B. 
bei Spheniseidae, Tubinares, Steganopodes, Lamellirostres, Colymbus, 
Rhynehops, Cieonia, Grus, Limieolae, Numida, Cueulus, Caprimulgus u. S. w. 
Nach hinten und dorsalwärts schliesst sich an dieses Hauptstück je ein 
kleinerer Knorpel von halbkreisförmiger Gestalt. Diese verwachsen nach 
Tiedemann und Cuvier-Dumeril bei 'sehr alten Vögeln leicht mit dem 
Hauptknorpel zu einem Stück. Bei den Spheniseiden bilden sie nach 
Watson nur einen grossen verknöchernden Knorpel, der dann natürlich 
hinterwärts weiter um den Kehlkopf herumgreift. 

2. Zwischen den beiden eben genannten Knorpeln befindet sich ein 
unpaarer länglich runder Knorpel oder Knochen; Cricoideum früherer 
Autoren, Procrieoideum nach Fürbringer. Dieser Theil besitzt an seinem 
vorderen, oberen Rande jederseits eine Gelenkfläche für die beiden 

3. 4. Cartilag. arytaenoideae oder Giesskannenknorpel. Diese sind zwei 
lange, etwas gebogene Knochenstücke, welche mit ihrem dickeren, hinteren 


718 Athmungs- und Stimmorgane. 


Ende an dem mittleren Stücke eingelenkt sind. Auf ihrer äusseren Fläche 
haben sie eine Vertiefung für den M. apertor laryngis. Beide Stücke 
zusammen umgeben die Stimmritze. 

Wie die Gelenkflächen der Arytaenoidstücke andeuten, sind diese 
letzteren beweglich und zwar können sie nur die Stimmritze öffnen und 
schliessen; die Ränder der Ritze tragen keine Stimmbänder wie bei den 
Säugethieren, sondern sind starr. 

Es sind hier nur zwei Muskelpaare vorhanden. Der M. sphincter 
laryngis (Constrietores laryngis, Owen, s. Constrieteur anterieur et poste- 
rieur, Cuvier) entspringt nach Owen beim Riesenkranich von der Mitte 
der inneren oder der hinteren Fläche des sogenannten Schildknorpels und 
inserirt sich an den Arytaenoiden. Cuvier-Dumeril beschreiben den Schliess- 
apparat als aus zwei unpaaren Muskelchen bestehend, die mit queren 
Fasern von einem Arytaenoid zum anderen ziehen; der eine Muskel, am 
Vorderende der Stimmritze, fehlt häufig, wie z. B. bei den Enten; der 
hintere wird als beständig angegeben. Tiedemann giebt an, dass der 
Schliessmuskel jeder Seite vom inneren Rande der mit dem Hauptstücke 
verwachsenden Knorpel und vom mittleren Ringknorpel entspringt, und 
sich am inneren Rande des Arytaenoids seiner Seite insenirt; er zieht 
diese letzteren nach innen und verschliesst die Stimmritze. 

Watson giebt eine ausführliche Beschreibung der Schliessmuskeln 
bei den Sphenisecidae. Die Muskelfasern entspringen von der hinteren 
Hälfte der Aussenfläche des Schildknorpels, laufen schräg vorwärts zur 
Mittellinie und inseriren sich an der Aussenfläche der Vorderhälfte jedes 
Arytaenoids, wobei die Fasern der gegenseitigen Muskeln zusammenfliessen. 

Der M. apertor laryngis (Dilatateur de la glotte) ist nach Tiede- 
mann beträchtlich stark, entspringt wie der Schliessmuskel, inserirt sich 
aber an der äusseren Fläche und an der Spitze der Arytaenoide; er zieht 
letztere nach aussen, erweitert dadurch die Stimmritze. Bei den Sphe- 
niscidae entspringt er von den vorderen drei Vierteln des oberen Randes 
des Schildknorpels mit nach rückwärts und einwärts gerichteten Fasern, 
welche sich an der Aussenfläche der hinteren Hälfte der Arytaenoide, und 
auf dem Procrieoideum inseriren, wobei die Fasern beider Theile zusammen- 
fliessen. 

Die übrigen am oberen Kehlkopf inserirenden Muskeln sind schon 
auf S. 307— 312 beschrieben und abgebildet worden. 

Im allgemeinen zeigt der obere Kehlkopf der Vögel nur unbedeutende 
und taxonomisch wohl kaum verwerthbare Modificationen. 


2. Die Luftröhre. Trachea und Bronchi. Taf. XLIX. 


Die Luftröhre bildet die unmittelbare Fortsetzung des oberen Kehl- 
kopfes, dessen Knorpel, wie erwähnt, modificirte obere Theile der Luft- 
röhre sind. Die Luftröhre liegt am Halse ventral von der Speiseröhre, 
meistens in der Mittellinie und stimmt in den meisten Fällen mit der 


Vögel. 719 


Länge des Halses überein, wenn nicht eigenthümliche, später zu bespre- 
chende Windungen eine nachträgliche Verlängerung verursachen. Am 
Ende des Halses oder am Anfange der Brusthöhle theilt sich die Lutt- 
röhre in einen rechten und einen linken Bronchus. Im Bereiche dieser 
Theilung wird in mannigfacher Weise der stimmerzeugende untere Kehl- 
kopf gebildet. Nur bei sehr wenigen Vögeln theilt sich die Luftröhre 
schon am Ende des zweiten Drittels (Platala ajaja) oder schon in der 
Mitte des Halses (Trochilidae). Das Innere der Röhre ist mit einer Schleim 
absondernden Membran ausgekleidet. „Der bindegewebige Theil dieser 
Mueosa bildet im Kehlkopf und der Luftröhre die Tunica propria von 
Schleimdrüsen, welche letztere, nach Untersuchungen am Reiher, pur kurze 
einfache Säckchen vorstellen. Am Larynx bronchialis der Ente erscheint 
mir unterhalb der verdiekten Knorpelwand auch die Schleimhaut polster- 
artig verdickt, indem sie sich zu einer weisslich gelben, einige Linien 
dicken elastisch-gallertigen Lage umgewandelt hat, die bei mikroskopi- 
scher Untersuchung als gallertiges Bindegewebe erkannt wird.... Das 
Epithel der Mucosa enthält Flimmerzellen ; dieses Flimmerepithel setzt sich 
aber nicht in die Lungenzellen fort, sondern hört mit den Bronchien 
auf. — In der Wand der Trachea und Bronchien unterscheidet man glatte 
Muskelbündel.“ (Leydig.) Die Luftröhre ist aus einer je nach der Länge 
wechselnden Anzahl von knorpeligen oder knöchernen Ringen zusammen- 
gesetzt. „Am geringsten ist die Zahl bei einigen Singvögeln, 30—40 z.B. 
bei Lanius; die Hühner haben 100—130; der Storch etwa 140; Ardea 
einerea etwa 200; der Flamingo und Kranich gegen 350.“ (Stannius.) 
Ich fand bei Rhea maerorhyncha 185, bei Rh. darwini 152. Bei Sphe- 
niscidae 84—125 nach Watson. 

Die Ringe werden durch Bindegewebe zusammengehalten. Die 
membranösen Zwischenräume zwischen je zwei aufeinander folgenden 
Ringen sind in der Regel bedeutend geringer als die Breite der Ringe 
selbst. Nicht selten decken selbst die Ringe einander im ungespannten 
Zustande der Luftröhre, was am häufigsten an den Seiten möglich wird, 
da sie hier breiter zu sein pflegen, als vorn und hinten. Häufig alterniren 
die auf einander folgenden Ringe rücksichtlich der seitlichen Verbreiterung 
in der Weise, dass der eine links, der folgende rechterseits breiter wird, 
z. B. beim Storch, Schwan, Papagei. (Stannius.) Garrod fand bei 
einigen Enten, dass bei beiden Geschlechtern die Vorderhälfte der unteren 
Ringe bedeutend dünner ist als ihre Dorsalhältte; es entstehen so beim 
Männchen von Sareidiornis melanonota ungefähr 20, beim Weibehen aber 
nur 12 membranöse Fensterchen zwischen den Ringen; ähnlich bei Rho- 
donessa und bei Harelda. 

Diese Ringe bestehen ursprünglich sämmtlich aus Knorpel, ver- 
knöchern aber sehr leicht, und zwar beginnt die Verknöcherung auf der 
Ventralseite und schreitet seitwärts und dorsalwärts vor; bei den Ratiten 
scheint der ganz knorpelige Zustand zeitlebens vorzuherrschen, es findet 
dasselbe aber auch bei vielen anderen Vögeln statt. — Mit verhältniss- 


720 Athmungs- und Stimmorgane. 


wässig wenigen Ausnahmen sind die Knorpel- oder Knochenringe voll- 
ständig, oder ganz geschlossen; dorsalwärts unvollständig und dann durch 
Membran geschlossen sind in der Regel einige der oberen, an den oberen 
Kehlkopf anschliessenden Ringe. Nach Stannius ist nur der erste Ring 
unvollständig bei Casuarius, Dromaeus, Haematopus, Oedienemus; die 
beiden ersten bei Vultur, Otis, Mormon, Aptenodytes; die drei ersten bei 
Rhea; sieben beim Adler, eine grössere Zahl bei Grus, Fulica, Picus 
viridis und Yunx. Jedenfalls wechseln diese Verhältnisse sehr, und sind 
von geringem Interesse. 

Nur bei Dromaeus ist ungefähr im dritten Viertel der Luftröhre 
eine Anzahl von Ringen ventralwärts unvollständig, indem sie dort durch 
einen Längsschlitz getrennt sind, welcher durch die verdickte Schleimhaut 
und das die ganze Röhre umgebende Bindegewebe geschlossen ist; die 
Schleimhaut wird aber zu einer ventralen Trachealtasche ausgeweitet. 
Möglicherweise steht diese eigenthümliche Erweiterung mit der dumpfen, 
knurrenden Stimme von Dromaeus im Zusammenhang. Die Tasche selbst 
ist häufig beschrieben und auch abgebildet worden. Murie (Lit. Nr. 726) 
fand diese Tasche bei einem jungen Männchen noch sehr klein, selbst 
im aufgeblasenen Zustande noch nicht so breit wie die Trachea; die 
Länge betrug 3.2 Cm., die Breite 2.7 Cm.; der Schlitz erstreckte sich auf 
fünf Trachealringe, vom 59. bis zum 63. Ringe, 7—8 Cm. vom Sternum 
entfernt. Die Wände des Sackes waren sehr dünn, durchsichtig und 
waren durch die erweiterte Membran der Luftröhre gebildet, da sie in die 
Ränder der offenen Ringe übergingen. — Bei einem alten Weibchen 
reichte der Schlitz vom 54. bis zum 59. Ringe bei einer Länge von 7 
und einer Breite von 0.7 Cm. Der bruchartige Sack selbst war 37 Cm. 
lang und ungefähr 10 Cm. weit. Seine Wände bestanden aus einer 
weissen elastischen Membran, die aussen von Fasern des sehr verdünnten 
und ausgebreiteten M. constrietor eolli überzogen waren. Der grösste 
Theil der Wandungen schien durch die Haut nebst dem Unterhautbinde- 
gewebe gebildet zu sein, während die eigentliche Trachealmembran zwar 
seitlich in diese Wände überging, aber bruchartig zerrissen erschien. — 
Murie schliesst aus seinen und anderen Beobachtungen, dass 1. der 
Schlitz individuell wechselt sowohl in Bezug auf die Anzahl der durch- 
brochenen Ringe als auch die Nummer derselben; 2. dass die Tasche bei 
beiden Geschlechtern vorkommt; 3. dass die Tasche sich allmählich aus- 
bildet und erst im Alter eine bedeutende Grösse erreicht, während sie bei 
den Jungen sehr klein ist. Der Schlitz selbst, die Durchbreehung der 
Ringe, scheint präformirt, ererbt zu sein. Meckel verglich dieses Gebilde 
mit Recht mit den Larynxsäcken gewisser Reptilien; Murie bemerkt die 
grosse Aehnlichkeit des Sackes mit dem am oberen Ende der Luftröhre 
von Chamaeleo befindlichen. Entferntere Analogien finden sich im „Kehl- 
sack“ von Otis und Leptoptilus (s. S. 662). 

Erweiterungen der Trachea. Meistens ist die Luftröhre unten 
etwas enger als oben: häufig ist sie eylindrisch wie bei den meisten Sing- 


Vögel. 721 


vögeln und Hühnern; ebenso oft findet sich eine dorso-ventrale Depression, 
sodass ihr Lumen breiter als tief ist, wie z. B. bei Raptores, Psittaci, 
Pelargi, Ratitae. Ein solcher Wechsel des Durchmessers ist oft partiell, 
d. h. auf gewisse Theile der Röhre beschränkt. 

Bedeutendere Erweiterungen oder Anschwellungen finden sich beson- 
ders bei den männlichen Enten. Eine solche Anschwellung, ungefähr in 
der Mitte des Halses, findet sich bei Strepera, Metopiana, Melanitta fusca, 
Aythya nyroca, Bucephala clangula, B. histrionica, Mergus serrator, M. 
albellus. Bei Metopiana peposaca ist die Erweiterung beinahe kugel- 
förmig, plattgedrückt, bei Tadorna sehr gering und ziemlich weit abwärts. 
Zwei aufeinander folgende Schwellungen besitzen Querquedula erecea, 
Q. eireia, Cyanopterus rafflesi, bisweilen Melanitta fusca und B. bistrio- 
nieca; Callichen rufina und Mergus merganser. Auch bei Palamedea ist 
die Luftröhre in der Mitte schwach erweitert; bei Tantalus loculator da- 
gegen ist sie seitlich comprimirt und besonders im unteren Viertel dorso- 
ventral ausgedehnt. Bei den Passeres ist Aehnliches von einigen Cotingas, 
wie Cephalopterus, bekannt. In der Regel sind die Ringe an diesen 
erweiterten Stellen nicht besonders modifieitt. Nahe verwandte Arten 
und auch Individuen derselben Art wechseln ziemlich in der Ausbildung 
dieser Erweiterungen, was vielleicht auf Altersunterschiede zurückzuführen 
ist. Auch finden sich zwischen dem grossen Bulbus von Clangula und 
kaum bemerkbaren Erweiterungen anderer Enten zahlreiche Uebergänge. 

Soweit bekannt sind diese Erweiterungen auf die Männchen be- 
schränkt. 

Sehr eigenthümlich sind ferner die blasigen Pauken oder Laby- 
rinthe in der Nähe der Bifureation der Trachea. Sie sind bisher, ausser 
bei vielen Lamellirostres, nur von einigen Cotingas, wie Cephalopterus 
und Gymnocephalus, bekannt; wahrscheinlich werden sie auch bei anderen 
eine laute Stimme besitzenden Verwandten, wie Chasmarhynchus, vor- 
kommen. Bei den Lamellirostres sind sie fast ausschliesslich auf die 
Männchen beschränkt. Nur bei der australischen Mareca punctata sind 
sie in gleicher Ausbildung auch beim Weibehen gefunden worden. Nach 
Wunderlich (Lit. Nr. 754) legen sich diese Pauken bei Embryonen bei 
beiden Geschlechtern an, bilden sich bei dem weiblichen aber bald wieder 
zurück. Dies ist ein wichtiges Beispiel für die Art der Vererbung „er- 
worbener Charaktere“. 

Die Pauken entstehen aus eigenthümlichen Erweiterungen und Ver- 
schmelzungen einer wechselnden Anzahl von unteren Ringen der Trachea. 
Ihre Nachbarschaft mit den beiden Bronchi verursacht meistens bedeutende 
- Veränderungen in der Gegend der Theilung. Bei den meisten Enten sind 
die unteren, ungefähr sechs und mehr, Ringe der ungetbeilten Luftröhre 
zu einer symmetrischen Knochenkapsel verschmolzen; die Seiten dieser 
Kapseln werden dann blasig aufgetrieben und bestehen entweder ganz 
aus Knochen, oder sie erhalten membranöse Fenster in der grössten 
Mannigfaltigkeit in Bezug auf Zahl, Stellung und Grösse. Nur sehr selten 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 46 


722 Athmungs- und: Stimmorgane. 


sind diese Blasen symmetrisch; meistens ist die linke Erweiterung bedeu- 
tend grösser, während die der rechten Seite klein bleibt oder gar nicht 
entwickelt ist. Die rechte Blase ist nur sehr selten die grössere, wie bei 
Tadorna, Harelda glacialis und theilweise bei der Gattung Querquedula, 
wie ereeca, eireia und rafflesi. Bei Anas moschata ist nach Meckel durch- 
aus nur die linke Pauke entwickelt. 

Die Modifieationen der Trachea werden sich nur in beschränktem 
Maasse taxonomisch verwerthen lassen, wie aus der weiter unten folgen- 
den Tabelle ersichtlich sein wird. Die Angaben beruhen auf der Unter- 
suchung zahlreicher Präparate im Cambridge-Museum, und denen von 
Tiedemann, Eyton, Garrod u. A. 

Tiedemann beschreibt einige solche Pauken ungefähr wie folgt: 
Bei Mergus merganser hat die linke, bei weitem grössere Erweiterung 
die Gestalt einer Pyramide, deren Basis nach unten gekehrt ist; die 
Pyramide hat drei Flächen. Der knöcherne Theil bildet die Basis, und 
an dieser erblickt man zwei Oeffnungen, von denen die eine fast dreieckig 
ist und in den linken Bronchus führt, die andere fast rundlich, liegt nach 
innen und steht mit der Luftröhre in Verbindung. Von der Basis erheben 
sich vier knöcherne Bogen, ein vorderer, zwei innere und ein äusserer; 
diese vier Bogen kommen nach oben zusammen und vereinigen sich. 
Zwischen den Bogen sind vier Membranen ausgespannt, von denen die 
äussere vordere die grösste ist, und die innere die kleinste. Die rechte 
Erweiterung ist ungleich kleiner und ganz knöchern. — Bei Mergus 
albellus ist die rechte Erweiterung klein, die linke hingegen gross, und 
von vorn nach hinten zusammengedrückt; sie bildet nach aussen eine 
Art Haken; oben ist sie in Form eines Daches zusammengedrückt, das 
einen sehr scharfen Winkel macht. Die Basis der Erweiterung ist Knöchern, 
und von ihr erhebt sich ein knöcherner dünner Bogen, an dem nach vorn 
und hinten zwei feine durchsichtige Häute ausgespannt sind. Der linke 
Bronchus mündet in die Erweiterung ein, die selbst wieder eine andere, 
Oefinung hat, welche zur Luftröhre führt. Bei Anas marila, A. ferina, 
Fuligula u.s. w. ist die linke Blase die grösste und fast pyramiden- 
förmig. Die Wände sind häutig und werden durch einen knöchernen 
Bogen und durch mehrere netzförmig ausgebreitete Knochenstückchen 
unterstützt. Bei allen Vögeln mit solchen Pauken befestigen sich die 
beiden starken Musculi fureuli-tracheales oder laryngei inferiores über den 
Erweiterungen; sie ziehen die Luftröhre abwärts und scheinen dadurch 
auch Veränderungen in den Bronchi und an der Membrana tympaniformis, 
sowie an der unteren Stimmritze hervorzubringen. Tiedemann nimmt 
mit Cuvier an, dass diese Pauken die Stimme verstärken, denn es sei 
bekannt, dass die Stimme der Männchen dieser Vögel ungleich stärker, 
rauher, tiefer und durchdringender sei, als die Stimme der Weibchen, 
denen die Erweiterungen fehlen. Eigenthümlich rauh ist allerdings die 
Stimme der männlichen Enten, lauter, trompetenartig aber doch die der 
Weibchen. 


Vögel. 723 


Bei den Gänsen und Schwänen, denen mit Ausnahme von Sarei- 
diornis und Chloephaga solche Anschwellungen gänzlich fehlen, ist 
die untere Luftröhre dorso-ventral etwas platt gedrückt und verengt; die 
untersten Ringe verschmelzen zu einem Stück, wie bei den weiblichen 
Enten. Das untere Ende der Luftröhre bildet ein längliches Viereck, 
welehes von vorn nach hinten eingekerbt ist und deren längste Seiten 
bogenförmig sind. Es ist der Länge nach durch eine knöcherne Scheide- 
wand und durch vier häutige Vorsprünge in zwei enge Mundstücke ge- 
theilt. Die Bronchi sind durch einen häutigen Canal mit der Luftröhre 
verbunden. Weiteres darüber beim Syrinx. 


Verlängerung, Windungen der Trachea. 


Bei ziemlich vielen Vögeln, und zwar aus den Abtheilungen der 
Lamellirostres, Pelargi, Grues, Limicolae, Rasores und einigen Passeres 
ist die Luftröhre länger als der Hals und bildet demgemäss mehr oder 
weniger complieirte Windungen. Aehnliches kommt bei manchen Schild- 
kıöten, Crocodilen und auch bei den Faulthieren vor. Das Vorkommen 
solcher Windungen allein wird kaum als verwandtschaftliches Merkmal 
zu benutzen sein, wohl aber, wie Fürbringer hervorhebt, der Character, 
d.h. die relative Lage der Windungen zu anderen Organen. Seit Kaiser 
Friedrich (s. S. 4) giebt es über diese Windungen eine reichhaltige Lite- 
ratur, aus der namentlich die zusammenfassende Arbeit von Forbes 
(Lit. Nr. 691) hervorgehoben sei. 

Die Schlingen der Luftröhre können an sehr verschiedenen Stellen 
untergebracht sein, wie aus Forbes’ Zusammenstellung, nebst neueren 
Zusätzen, hervorgeht. Besonders hebt Fürbringer den wichtigen Unter- 
schied hervor, ob die Windungen, wenn sie innerhalb des Sternums liegen, 
sich vor und ausserhalb der Furcula (prae- s. extraclavicular) oder hinter 
und innerhalb der Fureula (post- s. intraclavicular) befinden. Das Ver- 
halten von Numida gegenüber anderen Rasores zeigt aber, dass auch 
dieser Eintheilungsgrund nur mit Vorsicht zu benutzen ist. 

Es ergeben sich ungefähr folgende Kategorien nach Abänderung der 
von Forbes gewählten Eintheilungsweise. 

I. Die Luftröhre macht am Halse, dicht am Kropfe, eine ziemliche, 
oberflächliche Beugung. 

Tetrao urogallus. Nur beim 3, nicht beim 2. 

II. Die Luftröbre bildet eine mehr oder weniger lange Schlinge, 
welche praeelavicular über der Fureula austritt und dann oberflächlich 
auf dem grossen Bauchmuskel liegt, und nur von der Haut bedeckt wird. 

Anseranas 4. Eine Doppelschlinge reicht bis an das caudale Ende 
des Brustmuskels; beım 2 findet sich nur eine geringe Windung am Halse, 
ähnlich wie bei Tetrao 4. 

Rhynchaea. Eigenthümlicher Weise findet sich eine Schlinge nur 
bei den Weibchen, und zwar nach Wood-Mason nur bei den alten 

46* 


[4 


724 Athmungs- und Stimmorgane. 


Weibchen, während bei Jungen und bei den Männchen die Luftröhre 
gerade ist. 

Bei R. australis reicht die mehrere Windungen bildende Röhre bis 
zum Abdomen. Bei R. capensis ist die Schlinge nur kurz und einfach, 
und liegt eigentlich nur zwischen den beiden Aesten der Fureula. 

Cracidae. Bei Crax, Pauxis, Mitua, Ortalis besitzen nur die Männ- 
chen eine Schlinge; diese reicht besonders bei den letzten drei Gattungen 
bis an das hintere Ende des Brusttheiles. Bei Ortalis motmot läuft die 
Röhre bis zum Bauche, krümmt sich dann, steigt wieder aufwärts bis zur 
Speiseröhre und dringt dann erst in die Brusthöhle ein. Bei O. garrula 
läuft die Röhre unter der Haut bis zu den Beinen, krümmt sich dann 
aufwärts und tritt nach einem grossen Bogen über der Fureula in die 
Brusthöhle. Die Luftröhre des Männchen ist nach Humboldt ungefähr 
40 Cm. lang, beim Weibchen nur 14. Die Stimme des ersteren ist weit 
lauter und schmetternder. 

Bei Crax aleetor ist die Schlinge ungefähr 4 Cm. lang und platt 
gedrückt. 

Bei Pauxis galeata macht die Röhre auf dem rechten Brustmuskel 
eine Beugung, welche bis an das Ende der Brust läuft, dann beugt sie 
sich nach vorn und oben, steigt abermals abwärts, bildet eine zweite 
Beugung und läuft dann erst aufwärts zur Brusthöhle. 

Bei Penelope jacucaca ist die Luftröhre bei beiden Geschlechtern 
gewunden. Nach Forbes ist bei den Männchen von Penelope cristata 
und P. purpurascens keine Windung vorhanden; dasselbe gilt von Pipile 
cumanensis und P. jacutinga, und von beiden Geschlechtern von Aburria 
caruneulata. Nach Beddard hat das Männchen von Nothocrax urumutum 
eine gerade, rechts neben dem Brustkiele bis in die Nähe des Afters 
laufende Schlinge; dem Weibchen fehlt sie. Bei Penelope marail, 3, 
macht nach Tiedemann die Röhre eine kleine Krümmung und gebt dann 
über dem rechten Schlüsselbein in die Brusthöhle; die Krümmung selbst 
wird durch einen starken Muskel an der Aussenseite des Brustbeins in 
ihrer Lage erhalten. 

Passeres. Nur bei den Austrococaces Phonygama und Manucodia 
S. Pavesi und Forbes; bei Phonygama bei beiden Geschlechtern, obgleich 
viel schwächer, und bisweilen fehlend beim Weibchen. In beiden Gattungen 
läuft der absteigende Ast der Schlinge links vom aufsteigenden. Bei 
Manuceodia ist die Schlinge nur kurz und liegt bei M. atra wie bei Rhyn- 
chaea nur zwischen den Aesten der Fureula; sie reicht ungefähr über die 
ersten zwei Drittel der Brust bei M. chalybeata und M. jobiensis; fehlt 
den jungen Männchen, wie überhaupt den Weibchen. Ganz bedeutend 
ausgebildet ist die Schlinge bei Phonygama keraudreni, wo sie den grössten 
Theil der Brust einnimmt und bis zu acht oder neun einzelne oval-con- 
centrische Windungen bilden kann. Diese Windungen entwickeln sich 
bei den Jungen allmählich und sind beim Weibchen oft nur angedeutet. 


Vögel. 725 


III. Die Luftröbre bildet eine kurze Schlinge, welche in die auf- 
geschwollene und ausgehöhlte Symphysis elavieularum eingebettet ist. Die 
Schlinge liegt daher postelavieular. 

Guttera, und zwar bei beiden Geschlechtern, z. B. bei Guttera cristata, 
dem Perlhuhn. Bei den Arten der eigentlichen Gattung Numida (N. me- 
leagris, N. ptilorbyncha, N. mitrata und N. vulturina ist die Luft- 
röhre gerade. 

IV. Die Luftröbre bildet eine lange praeclaviculare Schlinge, deren 
grösster Theil aber in den aufgeschwollenen Kiel des Brustbeines auf- 
genommen und von ihm ganz umwachsen wird. Diese intrasternale 
Schlinge bildet oft mehrere lange Windungen. Taf. XLIX, Fig. 2. 

Cygnus musicus, bewickii buceinator, americanus, und zwar bei beiden 
Geschlechtern. Bei Cygnus atratus ist die Schlinge kurz und tritt nicht 
in den Kiel ein. 

Bei den stummen Schwänen, wie C. olor, immutabilis, nigricollis und 
eoscoroba ist die Luftröhre gerade. 

V. Die Luftröhre bildet mehrere Windungen innerhalb des Thorax, 
sie können dabei in den Kiel aufgenommen werden, aber kein Theil der 
Luftröhre tritt vorwärts nach aussen über die Fureula; also postelavieu- 
lare Lagerung. 

Tantalus ibis. Abgebildet von Garrod. Mehrere Windungen liegen 
im Thorax, ohne in das Brustbein oder den Kiel aufgenommen zu werden. 
Bei T. loculator, und wahrscheinlich auch bei den Weibchen überhaupt, 
findet sich keine solche Schlinge. 

Grus. Beide Geschlechter haben eine lange, oft windungsreiche 
Schlinge, welehe von innen her in den Brustkiel eindringt und von ihm 
umwachsen wird. Auch bei Tetrapteryx und bei Anthropoides ist 
die Trachea gewunden, aber dringt nicht tief in den Kiel ein, sondern 
liegt in einer Längsgrube. Balearica hat eine gerade Luftröhre. 

Ein sagittales Septum in der Trachea findet sich bei vielen 
Spheniseidae und Tubinares. Es erstreckt sich als ein durchweg hyalin 
knorpeliges Septum von der Bifurcation der Trachea mehr oder weniger 
weit kopfwärts, wo es mit einem concav ausgeschweiften Rande endet. 
Es ist von der inneren Schleimhaut der Luftröhre überzogen und besteht 
wie die letztere aus Ringen, und zwar gehen diese continuirlich in die 
Ringe der Röhre über. Die innere Epithelbekleidung ist nach Wunderlich 
mehrschichtig, ihre äusserste Zellenlage ist eylinderförmig und trägt wie 
die der Bronchien Flimmerhaare; auch finden sich im Epithel vereinzelte 
einfache Drüsen. 

Eine solche Theilung der Luftröhre findet sich auch bei manchen 
Schildkröten. Wunderlich. bemerkt darüber: „Betrachten wir diese 
durch den Steg geschiedene Trachea als das Produet der verwachsenen 
Bronchien und vergleichen damit die sich unten ansetzenden zwei isolirten 
Aeste, so finden wir, dass diese bei Spheniscus humboldti sehr kurz sind 
und sich zur Länge_der ersteren ungefähr_wie 1:8 verhalten. Ihre Ringe 


726 Athmungs- und Stimmorgane. 


sind nicht geschlossen, sondern werden durch die innere Paukenhaut ver- 
vollständigt, die bis zu den Lungen geht. Zwischen “dem untersten 
Trachealring und dem ersten Bronchialhalbring ist auch eine äussere 
Paukenhaut vorhanden, wie denn auch zwischen den übrigen Bronchial- 
halbringen deutliche Membranen eingeschaltet sind .... Wenn wir die 
Trachea als Zwillingsbildung zweier Bronchien auffassen, so können wir 
dem Spheniscus einen Larynx bronchialis zusprechen. Die eigentliche 
Trachea ist dann nur sehr kurz, und wir haben es mit einer Form zu 
thun, die ontogenetisch dem embryonalen Stadium auf einer gewissen 
Entwicklungsstufe, phylogenetisch unter den Reptilien den Schildkröten 
sehr nahe steht. In beiden Fällen haben wir nur eine sehr kurze Trachea, 
die weit hinter der Länge der Bronchien zurückbleibt. Erst auf einer 
gewissen Altersstufe des Embryos werden diese von jener an Länge über- 
troffen. Die dem späteren Steg entsprechende mediane Falte erhebt sich 
anfangs weit in die Trachea hinein und erst allmählich, mit der entschie- 
deneren Ausbildung der Trachea und der Bronchien wird sie mehr und 
mehr reducirt. Wird bei den Schildkröten die Länge der Trachea durch 
die Kürze des Halses bedingt, so ist auf der Seite des Spheniscus die 
relative Länge des Halses wieder ein Grund zum Verwachsen der Bronchien, 
während die eigentliche Trachea noch die charakteristische Kürze zeigt, 
wie sie den Schildkröten zukommt.“ 

Auch Watson (Lit. No. 134) spricht sich dafür aus, dass das Septum 
der Sphenisceidae dauernd einen Zustand repräsentirt, der dem des embryo- 
nalen Hühnchens entspricht, wo die beiden Divertikel, welche später die 
Lungen und Bronchien bilden, noch getrennt in den Oesophagus münden. 
Fürbringer hält es auch für wahrscheinlich, dass es sich um eine noch 
unvollkommene Resorption der ursprünglichen, die beiden Bronchien tren- 
nenden Scheidewand handelt. 

Nach Watson ist das Septum am wenigsten bei Eudyptes chryso- 
come entwickelt; bei einem Exemplar war es kaum 5 mm. lang, bei einem 
anderen fehlte es gänzlich; bei anderen dagegen 40—50 mm. lang. Bei 
Spheniscus demersus, magellanieus und mendiculus war es bis zu 23 cm. 
lang, d. h. nur einige Centimeter kürzer als die ganze Luftröhre. Auch bei 
Aptenodytes longirostris reichte es bis in die Nähe des oberen Kehlkopfes. 

Forbes fand ein ganz Ähnliches, ebenfalls in seiner Ausdehnung sehr 
wechselndes Septum bei Fulmarus, Thalassoeca, Aeipetes und Ossifraga 
unter den Tubinares. Bei Aeipetes antarcticus war es nur 2 cm. lang 
und dabei unvollständig, indem es die ventrale Mittellinie der Luftröhre 
nicht erreichte. Besonders Ossifraga zeigt den Uebergang des Septum 
in die medialen Wände der Bronchien sehr deutlich, da es zu keiner 
Verschmelzung und Verbreiterung der untersten Trachealringe ge- 
kommen ist. 


Vögel. 


727 


‚Zusammenstellung des Vorkommens von Windungen und Anschwellungen 
der Luftröhre. 


a nn nn 


| Machen Trachea mit | Mit Pauken am 
0,1,2Schwel- Sur Syrinx, k ganz, 
gerade| gewunden lungen am | S\ ER: "a k halb 
| = Halse y kuöchern 
Chauna chavaria 1 — 0 S! 
Choristopus semipalmatus —_ 1 — N) = 
Plectropterus j f 
Sarcidiornis . Y v zz a k 
Auseranas —  praeclavicular 0 0 Br 
Cereopsis. 1 - 0 N) RIE: 
Chloephaga magellanica. 1 — N) in | k 
Bernicla . 2 1 er 0 R | aan 
Dendrocygna viduata. 1 e 0 ein symmetrischer kleiner 
Knochenkasten 
Anser. 1 _ 1) N) e2 
Cygnus 1 praeclavicular ) 0 — 
Chenalopex . 1 — 0 = k 
Tadorna . 1 _ 1 u k (rechte grösser) 
Dafila acuta. 1 — 0 — k 
Mareca penelope . 1 — 0 — k 
- punctata d und 9. 1 —_ 0 — | k 
uerquedula crecca . [ | 
0 7 ee | 1 en 2 — | k (rechte 
Cyanopterus rafflesi . 1 _ 2 = grösser) 
Rhynchaspis ug 1 n=_ 0 —_ k (klein) 
Strepera . 3 - 1 _ k 
Anas . 1 — 0 — k 
Micropterus . 1 — 0 — k 
Melanitta fusca. 1 —_ 1 u. 0 — 
Metopiana peposaca . 1 — 1 — L k 
Somateria : 1 E= 0 — 
Camptorhynchus stelleri . 1 — 0 — k (ehr klein) 
Rhodonessa gatyoplıyllaeca- 1 ar 0 er u 
Callichen rufina & 1 — 2 = 1% 
Fuligula . Kae! — ) — ek 
Aytıya nyroca . MR — 1 — ck 
-, ‚ferına. . 1 — 0 _ Tck 
Harelda glacialis . 1 — 0 — r k(rechte gröss.) 
Bucephala clangula 1 = 1 _ 2 k 
- histrionica. 1 = 1m. — 
Erismatura . 1 n= —_ — ın k 
Mergus serrator Il —_ 1 = la k 
- _ merganser I — 2 — lg k 
Tantalus ibis — | postelavicular 0 0 _ 
Gruss (= —  , postelavicular ) ) — 
Rhynchaea . — ‚M.Symph.clav. ) 0 = 
Guttera — | praeclavicular 0 0 = 
Cracidae pt. —  \ praeclavicular 0 0 —_ 
Tetrao urogallus — cervical. | 0 0) = 
Phonygama, Manucodia. —  praeclavicular 0 0 — 
Cephalopterus P 1 — | 1 == 1 
1 — : En 


Gyımnocephalus. 


728 Athmungs- und Stimmorgane. 


3. Der untere Kehlkopf; Larynx inferior s. Syrinx. Taf. XLIX u. L. 


Die Bezeichnung „Unterer Kehlkopf“ ist eigentlich ein Sammelname, 
denn sie bezieht sich auf alle stimmbildenden Theile. Da die Stimme 
entweder allein in den Bronchen, oder in der Trachea, oder in beiden 
erzeugt wird, so wird eine Beschreibung des Syrinx zweckmässig die 
Besprechung des unteren Endes der Trachea zusammen mit den Bronchen 
erheischen. Ueber den unteren Kehlkopf der Vögel giebt es eine umfang- 
reiche Literatur, aus der namentlich die Arbeiten von Johannes Müller, 
Garrod, Wunderlich und Fürbringer (Lit. No. 143, S. 1087—1092) 
hervorgehoben seien. Umfassende ältere Beschreibungen finden sich auch 
in den Werken von Cuvier, Tiedemann und Stannius. 

Die folgenden allgemeinen Angaben über den Bau des Syrinx sind 
Wunderlich entnommen und beziehen sich auf den typischen Syrinx, 
S. tracheo-bronchialis. Meistens nehmen Trachea und Bronchen an der 
Bildung des Syrinx theil. Die letzten Trachealringe weichen etwas von 
den nach oben folgenden ab, sie greifen an den Seiten nicht mehr mit 
ihren Rändern übereinander, sind im allgemeinen schmäler und springen 
zuweilen über das Niveau der Trachea vor. Vielfach treten Membranen 
zwischen ihnen auf, noch häufiger aber verschmelzen sie zu einer Trommel 
und bilden dann gemeinsam den von vorn nach hinten verlaufenden 
Balken, ein Gebilde, das übrigens in vielen Fällen den letzten Ringen 
allein angehört. Dieser Balken (Steg, Brücke, Riegel, Septum oder 
Pessulus) bestimmt das Ende der Trachea. Alle Ringe, die an seiner 
Bildung tbeilnehmen, zählen noch zu dieser. Der unterste Ring der 
Trachea sei mit T, bezeichnet, der nächst höhere mit T, u. s. w. Die 
Bronchialringe werden vom Ende der Trachea an nach den Lungen zu 
gezählt, B,, B, u: 8. w. 

Der Steg theilt das Lumen der Trachea in zwei Oefinungen, an die 
sich dann rechts und links die Bronchen ansetzen. An der Formel können 
noch Ausbuchtungen (Pauken oder Labyrinthe, S. S. 721) sich befinden, 
die gewöhnlich links, zuweilen auch an beiden Seiten auftreten und haupt- 
sächlich den Anatidae zukommen. 

Die Skelettstücke der Bronchen sind mehr oder weniger flache Halb- 
ringe. Der Schluss derselben wird innen an der Seite, wo die Bronchen 
einander gegenüberliegen, durch je eine dünne Membran (Membrana 
tympaniformes interna) bewirkt. Dieselben setzen sich über den 
Steg fort, wo sie sich oft zu einer halbmondförmigen Falte (Membrana 
semilunaris) erheben. Fehlt der Steg, so trennen sie durch ihre Ver- 
einigung die untere Oeffnung der Trachea in zwei neben einander liegende 
Räume. Vorn sitzt die Vereinigungslinie an dem unteren Rande des 
letzten Trachealringes. Hinten kann dies auch der Fall sein, gewöhnlich 
sind aber hier die letzten Ringe nicht geschlossen und die innere Pauken- 
haut muss dann deren Schluss besorgen, sodass sie ihren Anknüpfungs- 
punkt erst an einem der höher gelegenen Ringe findet, | 


Vögel. 1729 


Die inneren Paukenhäute der beiden Bronchen sind durch ein Band 
elastischer Fasern verbunden; Lig. interbronchiale sublaryngeum trans- 
versum superius et inferius, von Garrod (Lit. No. 699) zweekmässig 
Bronchidesmus genannt. Die Lage dieses Bandes wechselt sehr. Es 
liegt hoch oben nahe dem Steg bei den Lamellirostres und entzieht sich 
häufig der Beobachtung; sehr stark und selbständig ist es besonders bei 
den Tetraonidae und bei Meleagris; es verbindet die beiderseitigen dritten 
Bronchialringe bei Alcedo, die fünften bei Cuculus, Cypselus, Buteo, 
Astur, Ardea, die siebenten bei Podiceps, Pieus u. s. w. 

Zuweilen trägt die innere Paukenhaut schwache Falten des Epithels, 
doch können diese kaum als Stimmbänder fungiren. Ein solches wird 
erst durch Faltung der ganzen inneren Paukenhaut gebildet. 

Allen Vögeln, welche eine wahre Stimme haben, und oft sogar solchen, 
die stumm sind, kommt ein mehr oder weniger entwickeltes, den inneren 
Paukenhäuten gegenüber liegendes äusseres Stimmband zu (Membr. 
tympaniformis externa). Dasselbe wird entweder gebildet durch 
Verdiekung des Bindegewebes auf einem Bronchialhalbring oder durch 
Faltung der Membranen, welche entweder zwischen den letzten Tracheal- 
ringen, oder dem letzteren desselben und dem ersten Bronchialbalbringe, 
oder zwischen zwei beliebigen Halbringen des Bronchus liegen. 

Zur Spannung oder Erschlaffung dieser Stimmbänder haben viele 
Vögel nur die Muskeln der Trachea (M. sternotracheales und M. ypsilo- 
tracheales). Die Mehrzahl der Vögel besitzt ausser den M. sternotracheales 
noch besondere Kehlkopfmuskeln, die in ihrer Zahl zwischen einem und 
sieben Paaren schwanken. Ein Auftreten von zwei und vier Paaren solcher 
Muskeln ist indessen nicht bekannt und auch die Sechszahl scheint nicht 
vorzukommen. Dieselben kommen an der Trachea herab oder entspringen 
erst dicht am unteren Ende derselben. Ihre untere Insertion finden sie 
an einem der untersten Trachealringe, oder einem Bronchialhalbring, oder 
an der Membran, welche das äussere Stimmband vertritt. (So weit 
Wunderlich.) 


Muskeln des Syrinx. 


Die Muskeln des Syrinx werden sämmtlich wie die des oberen Kehl- 
kopfes durch den R. laryngeus, N. hypoglossi oder auch durch den 
R. cervicalis descendens ($. S. 390) innervirt und sind aus dem System 
des M. sterno-hyoideus (S. S. 307) ableitbar. Wir unterscheiden solche 
Muskeln, welche die Trachea mit Skeletttheilen des Schulter- und des 
Brustbeines verbinden, und solche, welche mit Ursprung und Insertion 
auf die Trachea und die Bronchen beschränkt sind. Zu den ersteren 
gehören: 

1. Mm. sterno-tracheales. Sie sind paarig, entspringen gewöhnlich 
vom inneren Rande des Proc. lat. sup. sterni und treten zur Luftröhre, 
welche sie häufig weit begleiten. So gehen sie bei Lamellirostres, Ardea, 
Colymbus, Graculus, Pelecanus, Gallinago, Fulica, Spheniscidae, Rasores, 


730 Athmungs- und Stimmorgane. 


Ratitae u. s. w. aufwärts bis zum oberen Kehlkopf. Bei den Tauben 
vereinigen sich beide Muskeln und laufen an der rechten Seite der Luft- 
röhre lang. Bei Cuculus sind sie dagegen sehr kurz, nur am fünften und 
sechsten Ringe der Trachea befestigt, bei Podiceps am neunten letzten. 
Das Verhalten dieses Muskelpaares ist überhaupt ein sehr wechselndes. 

2. Mm. ypsilo-tracheales s. furcula s. elavieula-tracheales. Diese 
paarigen Muskeln sind in der Regel schmal, entspringen nach Tiede- 
mann „von der inneren Fläche des Gabelknochens und steigen oft neben 
den vorigen weit an der Luftröhre herauf. Man findet sie nicht bei allen 
Vögeln; sehr deutlich sind sie bei den Schwimmvögeln, den Singvögeln 
scheinen sie zu fehlen“. 

Wunderlich giebt an, dass die M. sternotracheales nur den Papageien 
fehlen und dass die M. ypsilo-tracheales anscheinend nur den Entenvögeln 
zukommen. Ich fand bei Corvus comix jederseits nur einen schmalen 
Muskel, der vom medio-dorsalen Rande der Clavieula nahe ihrer Arti- 
ceulation mit dem Coracoid entsprang und sich seitlich an der Trachea 
zwischen den Ursprüngen der Tracheo-bronchialmuskeln inserirte; dasselbe 
war bei Ptilotis der Fall. Anderseits ist bei Cacatua roseicapilla ein 
Muskelpaar vorhanden, welches von der ventralen Mittellinie der Trachea, 
dicht über der Trommel, entspringt, dann in querer Richtung zur Seite 
des Halses geht und ohne die Schulter oder Brustknochen zu erreichen, 
sich in der Haut des Halses und deren Muskeln verliert; dieser Muskel 
verhält sich demnach ähnlich wie der auf S. 310 beschriebene M. sterno- 
hyoideus, welcher bei den Papageien das Schultergerüst ebenfalls nicht 
erreicht. 

Bei Chauna scheinen diese Muskeln zu weehseln. Nach Beddard 
soll bei Ch. chavaria der M. sterno-trachealis nicht wie bei Ch. derbiana 
vom Proe. lat. ant. sterni entspringen, sondern auf der Lungenaponeurose 
dicht neben der Wurzel der Lungenvene sich befestigen. Der M. ypsilo- 
trachealis befestigt sich bei beiden Arten auf der Coraco-clavieular-Membran. 

Bei Apteryx australis endlich kommt der Sterno -tracheal- Muskel 
vom Coracoid, nahe dessen Articulation mit dem Sternum, tritt sehr bald 
zur Trachea und erstreckt sich an deren Seite aufwärts als schmales, 
dünnes Muskelband, welches am oberen Drittel der Röhre beinahe ver- 
schwindet, am oberen Kehlkopf dagegen wieder deutlicher wird und so 
in den M. tracheo-laryngeus übergeht. 

Dieses wechselnde Verhalten der Muskeln genügt wohl, um die Angaben 
von Tiedemann und Wunderlich dahin zu modifieiren, dass zwei Paar 
Skelett-Trachealmuskeln nur bei den Lamellirostres (und auch bei Pala- 
medea) vorkommen, während bei den übrigen Vögeln nur das eine Paar 
entwickelt ist, und endlich bei den Papageien auch dieses Paar nicht 
mehr den Schulter-Brustgürtel erreicht. 

Von diesen Muskeln und von denen des oberen Kehlkopfes sondert 
sich ein an den Seiten der Trachea bis zu den Bronchen herablaufender 
M. tracheo-bronchialis ab, als eine Fortsetzung des auf $S. 312 Tracheo- 


Vögel. ol 


laryngeus genannten Muskels. Ein solcher die ganze Länge der Trachea 
begleitender Muskel findet sich sehr häufig, z. B, bei vielen Passeres, 
Caeatua, Meleagris, Nycticorax. Fürbringer (Op. eit. p. 1088) bemerkt 
über dessen Modificationen: „Durch Retraction, Aufgabe der bronchialen 
Anheftung kann er sich zum M. trachealis verkürzen, der im trachealen 
Gebiete inserirt. Andererseits kann er sich auch weiter differenziren, sei 
es dass er sich der Länge nach unter Verschiebung seiner Insertionen 
in verschiedenartige Mm. tracheo-bronchiales spaltet, sei es dass er sich 
in einen proximalen (M. trachealis) und distalen Muskel (M. syringeus) 
sondert, von denen der letztere den specifischen Kehlkopfmuskel bildet, 
sei es dass er unter partieller Theilung und Umbildung einen M. tracheo- 
bronchiales und M. syringeus hervorgehen lässt, die unter weiterer und 
mannigfacher Theilung ganze Gruppen von tracheo-bronchialen und 
syringealen Muskeln entstehen lassen können, welche dann auch grössten- 
theils ihre Insertionen verschoben haben. Endlich kann es auch unter 
secundärer Rückbildung des trachealen und tracheo-bronchialen Muskels 
zur blossen Existenz eines M. syringeus kommen, bisher bei Rhea, 
Alcedo, Colius, Trochilus bekannt.“ 

Als echte Syrinxmuskeln wären demnach nur solche kurze Muskelchen 
zu bezeichnen, welche ganz auf den Syrioux beschränkt sind, d. h. an 
einem oder mehreren Bronchialringen inseriren und an den unteren Enden 
der Trachea, im Bereich der Trommel entspringen, jedenfalls aber nicht 
bis zum Ansatzpunkte des M. sterno-trachealis hinaufreichen. Ein solcher 
Syrinxmuskel ist mitbin stets ein M. tracheo-bronchialis brevis; es wird 
nicht immer leicht sein ihn von einem M. tracheo-bronchialis longus zu 
unterscheiden. 

Physiologisch und auch morphologisch ist die Bezeichnung Syrinx- 
muskel kaum festzustellen, denn wenn ein Muskel wie bei den Tauben 
als langes Band an der Trachea herabläuft und sich am untersten Ringe 
der Trachea (Phlogoenas) oder auf der äusseren Stimmmembran selbst 
(Columba) inserirt, während diese Membran zwischen dem letzten und 
vorletzten Trachealringe ausgespannt ist, also nicht bis zu den Bronchen 
geht, so ist es etwas gesucht, einen solchen Muskel nicht als Syrinxmuskel 
zu bezeichnen. 

Aus Obigem geht hervor, dass die Muskeln des unteren Kehlkopfes 
nebst den auf die Luftröhre beschränkten, sehr viele Modificationen zeigen 
können und wie zu erwarten sind zahlreiche Uebergänge und Mittelstufen 
zwischen den meisten Typen vorhanden. 

Johannes Müller hat in seinen Epoche machenden Untersuchungen 
auf den wichtigen Unterschied hingewiesen, ob die Singmuskeln an den 
Enden oder auf den Seitenflächen der bronehialen Halbringe inseriren. 
Garrod hat die guten Bezeichnungen acromyod und mesomyod dafür 
vorgeschlagen. Fürbringer nennt einen tracheo-bronchialen Muskel 
anacromyod, wenn er am hinteren oder dorsalen Ende eines bronchialen 
Halbringes inserirt, katacromyod, wenn er am ventralen Ende inseritt; 


7132 Athmungs- und Stimmorgane. 


holomyod endlich, wenn die Insertion nahezu die ganze Cireumferenz 
des Halbringes einnimmt. Ursprünglich auf die Passeres beschränkt, 
lassen sich diese Beziehungen auch auf andere Vogelgruppen anwenden. 
Zahlreiche Uebergänge von der einen zur anderen Form sind vorhanden. 
Fürbringer sagt daher mit Recht, dass der Syrinx und seine Muskulatur 
wegen seiner ungemeinen Mannigfaltigkeit und Variabilität eine breitere 
taxonomische Anwendung nicht gestattet. Besonders bei den Passeres non- 
oseines ist vom Verhalten des Syrinx „nicht auf grosse verwandtschaftliche 
Divergenzen zu schliessen, denn kaum weniger bedeutende Verschieden- 
heiten des Syrinx finden sich auch bei anderen enggeschlossenen Familien 
(Tubinares, Galli) und selbst die verschiedenen Speeies einer zuverlässigen 
Gattung, wie Pipra, variiren bei den Passeres in hochgradigster Weise. 
Bilden somit diese Verschiedenheiten keine schwerwiegenden Differential- 
merkmale, so ist anderseits die grosse Uebereinstimmung, welche alle 
bisher bekannten oseinen Kehlköpfe zeigen, im Verbande mit anderen 
durchgreifenden Merkmalen bedeutsam genug, um dieser Abtheilung, wenn 
sie auch mit ihren 5000 Arten allen anderen Vögeln an Zahl fast gleich- 
kommt, nur den Rang einer Unterfamilien-Gruppe zuzuerkennen‘. 

Am meisten ausgebildet ist die Muskulatur des unteren Kehlkopfes 
bei den Oscines. Es werden dort gewöhnlich 7 Paar unterschieden; 
diese Zahl kommt aber wohl nur den höchst entwickelten Singvögeln zu; 
die Entscheidung ist oft nicht leicht und beruht auf individueller Auf- 
fassung. 

Wunderlich und Fürbringer beschreiben sie ungefähr wie folgt. 

Die im oberen Bereiche der Trachea noch mehr oder minder zu- 
sammenhängenden Mm. tracheo-bronchiales werden durch den M. sterno- 
trachealis jederseits in eine ventrale und dorsale Muskelgruppe geschieden. 

I. Mm. tracheo -bronchiales. 

a. Ventral. 

1. M. tracheo-bronchialis ventralis (Fürbringer) = Levator longus 
anterior; broncho-trachealis anticus Owen; Levator longus 
anterior arcus Il, Wunderlich. 

Läuft von der Seite schräg nach vorn herab und inserirt 
sich am vorderen, ventralen, Ende des zweiten Halbringes. 
Der erste und dritte Halbring erhalten keine Fasern, doch 
liessen sich bei Sturnus, Cardinalis, Alauda, Fring. canaria 
Fasern nachweisen, welche zur inneren Paukenhaut liefen 
und hier an dem cartilaginösen Tensor ihre untere Insertion 
fanden. Dieser Tensor ist ein Knorpelchen, welches mit den 
ersten beiden Halbringen durch einfaches Gelenk verbunden 
ist, in der inneren Paukenhaut liegt und bei deren Spannung 
mitwirkt. 

2. M. tracheo-bronchialis obliquus (Fürbr.), Rotator areus III, 
Wunderlich, 


Vögel. 733 


Der einzige Muskel, welcher am dritten Halbring inserirt. 
Kommt unter dem erstgenannten Muskel an der Trachea 
herab und inserirt sich am distalen, unteren, Rande des ven- 
tralen Endes des dritten Halbringes. Einige Fasern laufen 
gelegentlich zur Membran zwischen dem zweiten und dritten 
Halbringe. 
b. Dorsal. 

3. M. tracheo-bronchialis dorsalis longus (Fürbr.) = Levator 
posterior longus; broncho-trachealis posticus (Owen); Levator 
longus posterior arcus II, Wunderlich. 

Von der Seite der Trachea schräg nach hinten, zum 
dorsalen Ende des zweiten Halbringes. 

4. M. tracheo-bronchialis dorsalis brevis (Fürbr.) Levator post. 
brevis; broncho-trachealis brevis; Tensor membranae tympani- 
formis internae (Wunderlich). 

Entspringt wie No. 5, 6 und 7 am oberen Rande der 
Trommel mit mehr oder weniger breiter Basis. Kommt dorsal 
an der Trommel herab und ist dabei zum Theil von No. 3 
bedeckt. Dort, wo der Steg mit der Hinterseite der Trommel 
verschmilzt, nimmt er seinen Weg und inserirt sich an der 
inneren Paukenhaut; dabei giebt er Fasern an die dorsalen 
Enden der beiden ersten Halbringe ab. 

II. Mm. syringei. 
a. Ventral. 

5. M. syringeus ventralis (Fürbr.) — Obliquus anterior s. bronchia- 

lis anterior; Levator brevis anterior arcus II (Wunderlich). 

Liegt unter No. 1 und tritt nur auf der Mitte der Vorder- 
seite etwas unter diesem hervor. Er entspringt mit kurzer 
Sehne am oberen Rande der Trommel und läuft von hier, 
allmählich stark anschwellend, zum ventralen Ende des 
zweiten Halbringes. 

6. M. syringeus ventrilateralis — Laxator membranae tympani. 
formis externae (Wunderlich). 

‘* Liegt unter No. 2 und endigt auf der Membran, welche 
vorn zwischen dem zweiten und dritten Halbringe liegt. Bei 
Cardinalis, wo diese Membran nur sehr schwach ist, besteht 
der Muskel nur aus wenigen Fasern. 

b. Dorsal. 
7. M. syringeus dorsalis (Fürbr.) — Obliquus posterior s. bronchia- 
lis postieus; Levator brevis posterior arcus Il (Wunderlich). 
Liegt seitlich neben No. 3, vom oberen Rande der 
Trommel schräg nach hinten zum dorsalen Ende des zweiten 
Halbringes laufend. 
Sehr deutlich sind diese sieben Muskelpaare bei Corvus, s. Taf. L, 
Fig. 26. Auch bei Garrulus, Pica, Sturnus, Alauda, Fringilla hat sie 


734 Athmungs- und Stimmorgane. 


Wunderlich gefunden. Dagegen schien mir bei Prosthemadera und 
Ptilotis eine solehe Zahl ohne künstliche Trennung nicht deutlich. 

Die Muskulatur des Syrinx der Oscines besteht demnach ‚aus ober- 
flächlichen, längeren Mm. tracheo-bronchiales, welche durch Sonderung 
aus einem primitiven M. tracheo-bronchialis sich entfaltet haben, und aus 
tieferen, kürzeren Mm. syringei, welche ihre Ausbildung vermuthlich einer 
tieferen, vom ursprünglichen M. tracheo-bronchialis abgeschiedenen syrin- 
gealen Lage zu danken haben. Beide Gruppen inseriren nicht mehr 
lateral (mesomyod), sondern an den ventralen und dorsalen Enden der 
Ringe (akromyod), oder wie man vielleicht noch präciser, zur Unterscheidung 
von den bald nur ventral bald nur dorsalen Insertionen, determiniren 
kann: diakromyod“. Fürbringer. 


Nach der Zahl der paarig vorhandenen Muskeln des unteren Kehl- 
kopfes, ohne Berücksichtigung des M. tracheo-sternalis, verhalten sich 
die Vögel, wie nebenstehende Tabelle zeigt. 


Die verschiedenen Arten des Syrinx. 


Je nachdem die schwingenden, tonerzeugenden Membranen im Bereiche 
der Trachea allein, oder ausschliesslich in den Bronchen, oder endlich 
in beiden Abschnitten der Luftröhre liegen, unterscheidet man Syrinx 
trachealis, S. bronchialis und S. tracheo-bronchialis. 

Es giebt aber auch Vögel, bei denen es entweder noch nicht zur 
Entwicklung eines ausgebildeten Syrinx gekommen ist, oder wo dieser 
niedere Zustand durch nachträgliche Rückbildung entstanden ist. Hierher 
gehören die Cathartidae und die Pelargi. Bei beiden sind die Bronchial- 
ringe vollkommen, eine innere Paukenhaut fehlt demnach und auch äussere 
Paukenhäute fehlen entweder ganz, wie bei Ciconia oder Cathartes, oder 
sie sind durch möglicherweise schwingende kleine Membranen zwischen 
den Brochialringen ersetzt. Muskeln finden sich gar nicht im Bereiche 
des Syrinx. Scopus macht daher einen bemerkenswerthen Uebergang 
zu den Herodii (s. Tabelle, S. 7355). Eigenthümlich ist bei Tantalus und 
Ciconia die bedeutende Verdünnung der Ringe, verbunden mit über- 
wiegender Entwicklung der membranösen Zwischentheile, und dadurch 
bedingter Erweiterungsfähigkeit, der distalen Hälfte der Trachea. Man 
kann dies als eine Andeutung tracheophoner Bildung auffassen. Der 
Storch ist ja zwar stimmlos, lässt aber doch seine gurgelnden Laute in 
der Verzückung hören. Auch die Cathartiden sind stumm. 

Casuarius, Dromaeus, Struthio und Apteryx haben ebenfalls 
einen sehr einfachen Syrinx. Dieser ist ebenfalls ganz muskellos und 
entbehrt des Steges, aber es sind grosse innere Paukenhäute vorhanden; 
dazu kommen noch bei Struthio zahlreiche membranöse Fenster in den 
Bronchen. Da auch eine Membrana semilunaris fehlt, so muss das dumpfe 
Brummen von Casuarius und Dromaeus, das „löwenartige Brüllen“ von 
Struthio und das laute Kiwih des Apteryx durch diel inneren nn 
hervorgebracht werden. 


Vögel. 735 


re N TR 5 
— 
| Nur 1PaarMm.| Nur 1 Paar, | | 


Ohne Muskeln 


4 = _ | tracheales, am | meistens lange ' 2 Paar | 3 Paar 4—7 Paar 
a een ' distalen Ende | Mm. tracheo- | | | 
| der Trachea ‚ bronchiales meistens tracheo - bronchiales 
Casuarius Dromaeus 
Apteryx. Struthio 3) Rhea 
Laınellirostres 
'inel. Palamedea | 
Spheniscidae | 
Pygopodes | 
Steganopodes Graculus | 
| Tubinares | 
| Herodii | 
1) Pelargi Scopus Phoenicopterus | 
Rallidae. Grues | 
2) Limosa | Limicolae | Gallinago | 
scolopac. | | 
Alcidae | | 
Laridae | 
Rasores Rasores ı Megacephalon 
Lophortyx 
Öpisthocomus | 
, 2) Columbae | 
Pteroclidae | | 
1) Cathartidae Aceipitres pt. | 4) Falco | 
Corythaix | Cuculidae | 6) Psittaci | 
ı 3) Alcedinidae | 
Coraciidae 
Epopes 
| | 3) Coliidae | | 
2) Cypselus 3) Trochilidae | 4) Trochilidae | 
Picidae 
Rhamphastidae | Capitonidae 
Bucconidae | 
| Momotidae  Todidae 
‚ Trogonidae | | | 
| Striges | 
| Caprimulgidae 
Pteroptochidae | | | 
Formicariidae | 
Conopophaga 
\ Cotingidae | | 
4) Pipridae | 
4) 5) Tyrannidae 
| | Pitta 4) Dendro- 
| | colaptidae 
| | ie: Lis 
| \ Philepitta 4) Furna- BE 
'  riidae | | 
| Eurylaemidae | | 


| 4) Atrichia | 7) Menura | 8) OSCINES 


1) Mit Ausnahme des sehr kurzen Ansatzes des M. tracheo-sternalis an der Luftröhre 
ist diese ganz muskellos. 

2) Insertion des Muskels seitlich am untersten Trachealring. 

3) Auf ein sehr kurzes Paar Mm. syringei redueirt. 

4) Jederseits zwei Mm. tracheo-bronchiales; bei Atrichia 1 dorsalis und 1 ventralis. 

5) Bisweilen, z. B. Rhynchocyclus, mit 1 M. syringeus und 1 kurzen M. trachealis. 

6) Psittaei jederseits entweder mit 1 trachealis, + 2 tracheo- bronchiales, oder. mit 
2 tracheales + 1 tracheo-bronchialis s. syringeus. 

7) Menura jederseits mit 2 tracheo-bronchiales, 1 trach. bronch. ventralis. i 

8) Orthonyx spinicauda nach lorbes mit nur 4 Paar Muskeln; wahrscheinlich 
auch Prosthemadera; in der Regel sind 5-—7 Paare vorhanden. 


736 Athmungs- und Stimmorgane \ 


Zusammenstellung der wichtigsten Theile des Syrinx. 


—+- bedeutet vorhanden. Ti = Unterster Trachealring. 
0 a fehlend. B1.23 4.) 2758-Bronchialuinr. 


In der zweiten Spalte bedeutet B1—2, dass die äussere Paukenhaut sich zwischen den beiden 


ersten Bronchialringen befindet; en bedeutet, dass mehrere äusseren Paukenhäuten ähn- 


u.53.w. 
liche Membranen vorhanden sind. 


| 8,8 
=:ı® 
| Membrana le 
. = 1.09 100 
E = 58|$& 
5 4: 4; | | = = Mm. tracheo-bronchiales. 
E BeiE ö|s$ 
Be -_ > = = 
| Als 
Oasuarius 0 | 0 E= ) 0 + '0 0 M. sterno-trach. bei allen 
Ratiten sehr breit, verlässt 
die Trachea schon bei T14 
oder T15. 
Dromaeus 0 0 -- 0 0/+/0!0 
Struthio 0 viele -j- 1) 01+/0|0 
Apteryx 0 | 0 + ) +1 010 
Rhea 0 T1i1—Bi - 0 '+|)+!0| von 6 oder 9T zu Bi—4. 
Lamellirostres En T1—Bi -r +!+'+|0; nur tracheal, bis zur 
5 ' Trommel. 
Sreruge h ) A: + +++] 0 nur tracheal, bis T1. 
u.s. w. | 
Spheniscidae 0 | Ti—BiI , + 0 ;+!+1!0' zu Bi, lateral. 
Colymbus + T1—Bi + 0 ı+| | zu Bi. 
Podiceps + B1i—B2 u 0 |+)+)0 zu Bi, ventral. 
u. S. w. HER IE 
Graculus -0 | .Ti—Bi + |dos.I0o|+J0| zu Bi. 
B1—B2 
u. 8. w. 
Pelecanus \ 74 #1 rad 
Sula J 2 BI BZ N 20 Es IE 
u. Ss. W. | 
Tubinares 0 ‚OcderB5—B6| + | I+/+|0| Trach. zu BA, 5. 
Herodii 0 | » schwach | + | 0 |+/+|0| zu B2. 
Ciconia 0 0 0 0 I+/+[/0|0 
Tantalus 0 s. kleine 0 +/+/010 
bronchiale | N 
Platalea () iu + |ventt.)0/+/0|0 
Phoenicopterus 0 | B1—2 En + |0/+|0| zuB1; M. sterno-trach. nur 
u. S. W. | ee bis zu T22. 
Crex + | B1—4 +10 I+/+J0|m B/17 227, 95 N stermo- 
| | | | |  trach: nur Sbies zu 1215, 
Fulica 70 0 + |-0 |++!0) zu Bi. 
Limosa +v| Bi-2-3 + ) I+| #1 0 | nur bis zu TI. 
Scolopax rusticola 0) BrblSiand u Tr It; Veilzmaasiıle 
Gallinago scolopac. En | Azur + | + |+/+|0| zu Ti ud B2. 
Vanellus 0 + | + ‚ M. trach. bronch. sehr dick, 
| | | | sehnig zuB3 u. 4 (Garrod). 
Laridae B1—2 + | | zu B1. 
Gallus 0 | T1—4 + 0 | ++ 0 | nurtracheal bis T4, 5 oder 7. 
Lophortyx | T1—B1 + 1.0 !+#+!+!0' dd nur tracheal, dorsal zum 
| | | ne I Bronchid., 2 o. Muskeln. 


Perdix 
Numida 
Megacephalon 
Opisthocomus 


Pteroclidae (Syrrh.) | 
Columba | | 


Goura 
Phlogoenas 


Cathartes 
Falco 


Buteo, Astur 
Psittaci 


Quculus 
Leptosoma 


\ | 
Guira | 
Piaya 
Centropus 
Crotophaga 
Alcedo 
Todus | 
Colius | 
Cypselus 


Trochilus dominic. 


Steatornis 
Podargus 
Batrachostomus 
Nyctidromus 


Aegotheles \ 
Caprimulgus 


Asio otus 


+++ 


Vögel. 


1837 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 


&|8 
8 8 
Membrana Bes 

== os; “;|l #18 2,2 Mm. tracheo-bronchiales. 
A| za = Ss o | © fa} 
= 3,5 En BEA 
SE ES| 5 S|$ 
- - 2 = = 
ala 

T1—B1 + 0 |I+| HF 0 an ® nur tracheal, zu 

T und B See | 

mehrere nl) | 

B1—2 und E= Se ı zu Bi. 
folgende a 
Ti—B1 + +|+!0 | nur tracheal, zu T5. 
B1—2u.s.w. [Kar | 
Tı—Bi—B2| + +|/+|0 | lat. zu B2; dors. zu Ti. 
| | nur tracheal, zur membr. 
les | tymp.ext. Beide M. sterno- 
T1—-12 | Ar eu trach. vereinigt an rechter 
' Seite der Trachea herab. 

0 nur distal 0 0 0I|+| | 

bronchial | 

Tı—B1 | + | + |+|+]| 0) 2Paar,zurmembr.tymp. ext. 

T1—Bi1 | + + I+I!I+|0| 2 Paar, zu Bi. 

T1ı—B1 + 0 0 +0 | 3 Paar, 1. von Trommel T3 
od. 4 od. 5 zu Bronchial- 
| ringen, 2. von Trach. zu T1, 

| | 3. von Trommel zu B1. 

N) B3—4 + +|+|09| zu B3; M. stern. trach. nur 

uss) w; | | - zu T5 und 6. 

N Bo . ı+/+!0| zuB6; ein kurzer M. trach. 

0. Ss. w. Wr ln. ı dorsal, zu T1. 

0 B4—5 u |+!+!0| zu B3. 

UERSSEWA | 

0) B16—17 + +10) zu Bi6b. 

USW: 

0 B10—11 -- I+| 0 | zu B10. 

RE | 

0 Ti-Bi1 ee EN zu B2: 

B1—2 | 

+ ) + +! 0 | zu B1 (Forbes). 

+ BI 4 +0) ein sich spaltender kurzer 
| Muskel von T2 zu B1, 2, 
| 3 u. 4, lateral und ventral. 

) mi B1 E- +/+|0|zu Ti; M. sterno-trach. 

| zu T14, 

4 B1—2 ns +|0| 1 kurzer M. zu Bi und 2; 

ein zweiter von B2 zu 
| B3, 4, 5 ventral. 

0 B18—19 0 0 +0) rechts zuB12, links zu B18. 

oder B12—13 

) B16—17 + 0 +!0| zu B16. 

u. Ss. w. 

0 BS—9 - 0 +,0| zu BS. 

u. Ss. w. 

0 B5—6 En +'+[!0| zu Bi. 

us S.W. 

0 B3—4 + +/0| zu B3. 

B4-5 
BS—9 + I) +'+|0| dorsal zu BS. 


47 


738 


Athmungs- und Stimmorgane. 


I 


| 
[>] 8 
Membrana = 
. f ie» >) [>] 
5 * < 2 /5|2|2| Mm. tracheo-hronchiales. 
= EB 2.8 s |8|5|% 
= 25 s5 | E Als ® 
Er ıasl 5 | 8 
= | em adı j21e 
| pe =|e 
Strix fammea T1—B1 + 0 + | +0 zu Bi (Cuvier fälschlich zu 
4 | 112 Bm: 
Indicator m AAN—B1 + +| 0 | lateral zu B1. 
Picus nureinLabium | + + [++ 0 | muskulös zu T1, sehnig zu 
auf B1 | | | B1,M.st.trach. bis zu TS. 
Eurylaemus Bar + | '4+/4+/0| zu Bi | 
2—3 
Philepitta + |+|+!0 | lateral breit zu Bi (Forbes). 
Xenicus | En 
Atanthiäitle | 4- ) En + 1+[/+)0 | nurtracheal, zu T1 
Lipaugus B2—3—4 + ı nur 1 langer ven- 
| | tralerM. zu n:| 
Hadrostomus B1i—2-3 | + | nur 1 langer ven-(Garrod). 
| |  traler M. zu Bil 
Hylactes 0 B2—3 + zu B2 
u. Ss. w. 
Rupicola T1—B1 En 1, lang, zu Bi 
B1—2 u. s. w.| | 
Gymnocephalus B4A—5 + 1, lang, zu B4 
Öoracina E= B5—6 u | 1, lang, zu B4—5 
Conopophaga tracheal + ) 1, zu BI (Müller, 
Grallaria tracheal | zu BI Garrod). 
und B2—3 
Pachyrhamphus B1—2 -n 2 Muskeln, 1 lang, 
B2—3 ventral zu TI], 
1SyringeuszuB2 
Menura ) B3— E= 4 '+1+/0]|3 Muskeln, zu Ti+Bi1; 
uU.S. W. | Zu2B2-7zuRBo: 
Atrichia ) 33 —4 rn + |+|+|0| 2 Muskeln, zu B2; zu B2. 
Öseines + B2—3 + + '+/+:0| Die meisten Muskeln zu B2. 
0 | 


I. Syrinx trachealis. 


Der untere Theil der Luftröhre, von der Theilungsstelle aufwärts eine 
wechselnde Anzahl von ungefähr 6 Trachealringen enthaltend, ist dorso- 
ventral abgeflacht. Die Wände sind dünn membranös. Die Ringe sind 
äusserst fein oder auch sehr unvollständig, und bestehen aus ventralen 
und dorsalen Halbringen, die seitlich durch lange, elastische Bänder ge- 
halten werden. Die gegenseitige Stellung dieser Halbringe wird durch 
die an ihren Seiten befestigten Muskeln bestimmt. Ein knorpeliger Steg 
an der Theilungsstelle der Trachea fehlt, oder wird vielmehr durch eine 
Sehne ersetzt. Die Bronchen bestehen nur aus Halbringen; die inneren 
Paukenhäute beider Seiten gehen an der eben erwähnten Sehne in ein- 
ander über. 


Vögel. 739 


Die Muskulatur eines solchen Syrinx ‚ist rein lateral, und besteht 
aus dem M. trachealis, der, wie es scheint, nicht überall vorhanden ist, und 
aus dem wichtigeren M. syringeus, der fehlen kann (Conopophaga, 
mehrere Pteroptochinae und Formicariinae) oder jederseits einfach (ge- 
wisse Pteroptochinae und Formicariinae) oder doppelt (meiste Dendro- 
colaptinae und Furnariinae) vorhanden ist“. (Fürbringer.) 

Der M. sternotrachealis ist bei Thamnophilus zweiköpfig; der obere, 
stärkere Kopf entspringt vom festen Theile der Luftröhre, oberhalb der 
verdünnten Stelle, der untere kommt von dem seitlichen Bande an den 
untersten Halbringen. Bei Conopophaga sind 6 Trachealringe modifieirt. 
Die beiden ersten Bronchialringe sind stärker als die übrigen entwickelt, 
unter einander und mit dem untersten Trachealringe inniger verbunden 
als mit den folgenden Bronchialringen; mithin bilden sie die untere Be- 
grenzung des Stimmorganes. 

Bei Chamaeza und Grallaria kommt zu den beiden verstärkten 
Bronchialringen noch ein seitlich am Trachealorgan aufsteigender Knorpel, 
der Processus vocalis. An seiner Spitze inserirt sich der an der Luft- 
röhre herabsteigende M. trachealis; ausserdem ist daran der M. sterno- 
trachealis befestigt. Contraetion des letzteren Muskels bewirkt Zusammen- 
ziebung des membranösen Abschnittes der Trachea und Näherung der 
vibrirenden feinen Ringe aneinander. 

Auch bei Furvarius entspringen jederseits vom letzten ganzen Tracheal- 
ringe zwei Muskeln, die sich an die Basis der Processus vocales ansetzen; 
zur Spitze dieser Knorpelchen tritt der M. sternotrachealis. Durch die 
kurzen Trachealmuskeln werden die schwingenden Ringe einander ge- 
nähert und die Membranen dazwischen werden erschlafft, indem die Bronchi 
heraufgezogen werden. Die sterno-trachealen Muskeln wirken entgegen- 
gesetzt (Taf. L, Fig. 19). Processus vocales finden sich auch bei den 
Dendrocolaptinae; sehr unbedeutend sind sie bei Grallaria. 

Die Stimme der meisten Tracheophonae ist sehr laut und eigen- 
thümlich, aber nur einsilbig und weniger Modulation fähig. Beim Schreien 
wird die Gegend der Halswurzel sehr aufgebläht, wohl in Folge des sehr 
dehnbaren Trachealorgans. Stimmbildung findet gewiss auch durch die 
stets vorhandenen Membr. tympan. internae statt, und da, wie erwähnt, 
die beiden ersten Bronchialringe dem Trachealorgan innig angeschlossen 
sind, so ist strenggenommen die Bezeichnung Syrinx trachealis nicht ganz 
richtig. Auch Wunderlich hat gegenüber Fürbringer diese Auffassung. 

Die tracheophonen Passeres bilden eine ziemlich gut abgegrenzte 
Gruppe und sind auf die neotropische Region beschränkt; es sind die 
Dendrocolaptinae, Formicariinae und Pteroptochinae. Die neu- 
seeländische Gattung Orthonyx gehört nach Forbes’ Untersuchung 
(Lit. No. 692) nicht hierher. Uebergänge zum typischen tracheo-bronchialen 
Syrinx, wo das Trachealorgan weniger entwickelt ist, aber wo doch 
wenigstens die Trachealringe bedeutend schmaler als die dazwischen 


liegenden Membranen sind, sind vielleicht die Pittas, andererseits Hylactes, 
| 47* 


740 Athmungs- und Stimmorgane. 


wenn auch vorsichtiger nur als analoge Erscheinungen aufzufassen. Die 
Tracheophonae werden sich aus mesomyoden Passeres oligomyodae ab- 
zweigend entwickelt haben. 

Unstreitig nur analog ist die Verdünnung und Anschwellung der 
Ringe des unteren Abschnittes der Trachea bei Tantalus loculator, Ciconia 
alba (Garrod, Lit. No. 698), die membranöse Stelle bei Dromaeus, bei 
einigen Enten (S. 719) und manchen Rasores. 


II. Syrinx tracheo-bronchialis. 


Garrod bezeichnete die Passeres mit tracheo-bronchialem Syrinx als 
P. haploophonae; Fürbringer schlägt mit Recht vor, diese Bezeichnung 
auf alle Vögel mit tracheo-bronchialem Syrinx zu übertragen. Hierher 
gehören alle Vögel mit Ausnahme der Tracheophonae und der später zu 
besprechenden wenigen Bronchophonae. 

Der tracheo-bronchiale Syrinx findet sich bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Vögel. Nach der Zahl der am Syrinx inserirenden Muskeln 
lassen sich die Haploophonae in amyodae, oligo- und polymyodae 
unterscheiden. Uebergänge zwischen diesen sind häufig. So zeigen 
Atrichia, manche Trochilidae, Dendrocolaptinae und Furnariinae, ferner 
Falco und manche Charadriinae eine Tendenz zur Vermehrung der Muskeln, 
also Annäherung an polymyode Zustände. Andererseits ist es bei den in 
der zweiten Spalte der Tabelle (S. 735) stehenden noch nicht zur Ent- 
wicklung eines wirklichen M. tracheo-bronchialis gekommen, da das 
einzige Muskelpaar die Bronchen nicht erreicht, sondern schon an der 
Trachea selbst aufhört. Die Zahl der Muskeln als verwandtschaftliches 
Kriterium für Familien oder gar Ordnungen anzuwenden, würde demnach 
verfehlt sein. 

Haploophonae amyodae: Distal vom M. tracheo -sternalis ist die 
Trachea nebst Syrinx ganz muskellos. Hierher gehören: Casuarius, Dro- 
maeus, Apteryx, Struthio, Pelargi, Cathartidae, Steganopodes und manche 
Rasores, also hauptsächlich die mit unentwickeltem, oder rückgebildetem, 
Syrinx versehenen Vögel. 

H. oligomyodae: Mit höchstens zwei Paar M. trachea- bronchiales. 
Hierher gehören nebst den Passeres non-oseines und Tracheophonae die 
meisten Vögel und zwar die in Spalte 2, 3 und 4 der Tabelle (S. 735) 
stehenden. 

H.polymyodae: Mit 3 oder mehr Muskelpaaren, von denen wenigstens 
einer ein echter M. syringeus ist. Hierher gehören die Psittaci, Menura 
und die Oseines. 

Näher, als in den beiden ausführlichen Tabellen (S. 735 — 738) 
geschehen, auf diese Syrinxmuskeln einzugehen, entbehrt des praktischen 
Zweckes. Die Mehrzahl der Oligomyodae ist wohl mesomyod (S. 735), 
und dies ist das primitivere Verhalten. Es findet sich bei den sogenannten 
Clamatores der alten Welt (Haleyones, Epopes, Macrochires, Coceyges, 


Vögel. 741 


Piei u. s. w.), ferner bei den Eurylaemidae und bei vielen Cotinginae, 
Rupicolinae, Piprinae, Tyranninae. Manche Piprinae, Tyranninae, auch 
Chasmarhynchus sind holomyod mit katacromyoder Tendenz, d. h. die 
Insertion des Muskels ist bis auf das ventrale Ende der Bronchialringe 
gerückt; dasselbe gilt nach Fürbringer von Colymbus und Podiceps. 
Auch anacromyode Haploophonae oligomyodae finden sich. Stets acro- 
myod, und zwar an- und katacromyod-diacromyod Fürbringer, sind die 
Öseines und die Pseudoseines. 

Syrinx der Oscines. (Nach Wunderlich.) Die Ringe der Trachea 
sind meistens verknöchert und greifen seitlich übereinander. Die untersten 
4 oder 5 Ringe verschmelzen zu einer Trommel und haben den meistens 
hohen und spitzen Steg zwischen sich. Letzterer ist bei Alauda cristata 
auf ein dorsal an der Innenseite der Trommel liegendes Höckerchen 
redueirt. Die Bronchen enthalten nur Halbringe; der zweite zeigt die 
meisten Verschiedenheiten, da sich an ihm die Mehrzahl der Singmuskeln 
inserirt. Mit den beiden ersten Halbringen ist ein kleiner Knorpel durch 
ein falsches Gelenk verbunden. Dieser Tensor liegt in der innern Pauken- 
haut und wirkt bei deren Spannung mit, da sich an ihm auch Muskel- 
fasern ansetzen. 


Von schwingenden Theilen sind vier vorhanden: 1) Die Membr. tym- 
panif. externa ist zwischen dem zweiten und dritten Halbringe ausgespannt. 
2) Das äussere Stimmband, innen dem dritten Halbringe aufliegend. 
3) Memb. tymp. interna. 4) Membr. semilunaris, nur bei Vögeln mit 
hohem, spitzem Stege vorhanden. Die Beschreibung der Muskeln s. S. 732. 

Menura. Nach Garrod’s Abbildungen zu urtheilen scheint der 
zweite verbreiterte bronchiale Halbring direct an dem dritten anzuschliessen, 
während ziemlich weite Membranen den dritten vom vierten und die 
folgenden Ringe trennen. Innere Paukenhaut, Membr. semilunaris und 
Steg sind vorhanden. Die drei Paar Singmuskeln entspringen ziemlich 
hoch von der Trachea, höher als die Insertion des Sterno-trachealis. Der 
ventrale Muskel inserirt ventral am zweiten Bronchialring; der dorso- 
laterale am dritten Bronchialringe und zwar näher dessen dorsalem Ende; 
der dorsale Muskel tritt zum untersten Tracheal- und zum ersten Bronchial- 
ring. Garrod nennt Menura und Atrichia akromyod. 

Atrichia. Ausser der inneren Paukenhaut scheinen nach Garrod’s 
Abbildungen kleine Membranen nur zwischen dem ersten und zweiten, 
ferner zwischen dem dritten und vierten Bronchialringe vorzukommen. Der 
dorsolaterale Muskel inserirt am dritten, der ventrale am zweiten Ringe. 

Es sind nun noch einige eigenthümliche tracheo-bronchiale Kehl- 
köpfe zu beschreiben: 

Rasores. Garrod und Wunderlich haben den Syrinx der Rasores 
ausführlich untersucht. Innere und äussere Stimm-Membranen und ein 
Steg sind stets vorhanden. Verwachsung der Trachealringe zur Trommel 
ist nur auf der dorsalen Seite in beschränktem Maasse vorhanden, vor- 


743 Athmungs- und Stimmorgane. 


u 


nehmlich bei Numida, Tetrao, Meleagris. Der Bronchidesmus ist sehr 
stark und entfernt von der Theilungsstelle bei Tetrao und Meleagris. 

Membranae semilunaris scheinen nicht vorhanden zu sein. — Bei den 
Craeidae folgen die Ringe der Trachea und der Bronchien dicht auf ein- 
ander. Zwischen dem untersten Trachealringe und dem ersten Bronchial- 
ringe befindet sich jederseits eine grosse äussere Stimm-Membran; der 
dünne Trachealmuskel endigt jederseits schon am 5. Trachealringe, wie 
ähnlich bei den meisten Rasores. 

Bei Pavo, Caccabis, Argus sind Membranen zwischen allen Bronchial- 
ringen vorhanden. Bei Lophortyx, Meleagris, Coturnix, Tetraonidae sind 
ausserdem ventrale oder laterale Membranen zwischen den Trachealringen 
vorhanden. Bei den Phasianidae ist die Trachea ziemlich solid, es finden 
sich zahlreiche bronchiale Zwischenmembranen und die ventralen Enden 
mehrerer Bronchialringe sind mit einander und mit dem starken Steg ver- 
schmolzen; der letzte Trachealring ist stets besonders umgebildet. 

Numida hält ungefähr die Mitte zwischen Tetraoninae und Phasia- 
ninae. Beim Männchen von Tetrao tetrix beschreibt Garrod jederseits 
am unteren Theile der Luftröhre eine grosse unregelmässig gestaltete 
Anschwellung von Schleim- und Fettgewebe. 

Ganz abweichend gebaut ist der Syrinx von Gallus. Bei G. bankiva 
sind die untersten Trachealringe rudimentär, bei G. domesticus ver- 
schwinden sie fast vollständig. „Die Trachea ist am unteren Ende stark 
comprimirt. Vorn und hinten trägt sie dicht über der Bifurcation zwei 
kleine dreieckige Knochenstückchen, und zwischen diesen verläuft der 
ebenfalls knöcherne Steg. An jene artieuliren mittelst falscher Gelenke 
die ersten knorpeligen Bronchialhbalbringe, welche nach unten stark convex 
gebogen sind. In Betreff der zweiten Halbringe scheint ein Geschlechts- 
dimorphismus zu herrschen. Bei den vier von mir untersuchten männ- 
lichen Exemplaren artieulirten ihre vorderen Extremitäten mit den ersten 
Halbringen durch falsche Gelenke, bei den weiblichen dagegen nicht. 
Die folgenden Halbringe sind nicht weiter differenzirt und ihre Enden 
auch mit denen der vorhergehenden Halbringe nicht in Verbindung. Dort, 
wo die Enden des ersten Halbringes an den Dreiecken inseriren, wird 
die grosse Membran in horizontaler Richtung von einem dünnen Knorpel- 
stück durchsetzt, welches indessen die Dreiecke nicht berührt. Es ist 
dies der erste Trachealring. Auf ihn folgen noch drei reducirte Ringe, 
welche ebenfalls vorn und hinten die Dreiecke nicht erreichen, und dann 
folgt, sich entweder plötzlich von der Membran absetzend, der sehr deut- 
liche fünfte Ring, oder der Uebergang findet allmählich durch Stärker- 
werden des dritten und vierten Ringes statt. Ich habe beide Arten bei 
den Haushühnern gefunden. Vom fünften Ring an aufwärts constatirte 
ich Knochen, während die redueirten Ringe, mit Ausnahme des ersten, 
durchweg knorpelig waren.“ 

„Der M. sternotrachealis verlässt die Trachea in der Gegend des 
14. Ringes. Unter ihm und an seinen beiden Seiten hervorsehend ver- 


Vögel. 743 


läuft noch ein zweiter Muskel, welcher als Kehlkopfmuskel aufzufassen 
ist, wenn der sich auch nicht so weit entwickelt hat, wie wir es eigent- 
lich von einem solchen verlangen. Er inserirt nämlich schon am 7. Tracheal- 
ring. Wie er wirkt, kann ich nieht angeben. Vielleicht zieht er vom 
Mittelpunkte der Trachea aus die obere und untere Hälfte derselben zu 
jenem hin und erweitert so die Glottis. Der M. sterno-trachealis bildet 
durch Herabziehen der Trachea aus der Membrana tympaniformis externa 
ein Stimmband, und zwar dient diesem der unterste Trachealring als feste 
Grundlage. Gerade unter diesem hat das Epithel der äusseren Pauken- 
haut einen Kranz grösserer Drüsen. Ebenso führt die innere Paukenhaut 
auf ihrer ganzen Innenfläche und auch über dem Stege zahlreiche Drüsen.“ 
(Wunderlich.) 


Psittaci. Der Syrinx der Papageien ist sehr eigenthümlich nach 
Cuvier-Tiedemann bei Chrysotis wie folgt: Einige der unteren Pinge 
der Luftröhre sind zu einer Trommel verschmolzen; diese Trommel ist 
dorso-ventral etwas zusammengedrückt, daher einigermaassen würfelförmig. 
Der erste bronchiale Halbring ist ganz platt, sehr breit und fast halb- 
mondförmig, seine convexe Seite ist nach oben gekehrt. Seine beiden 
Enden sind sehr spitz und nach unten gerichtet. Er liegt nicht vertikal, 
sondern schief; sein oberer Rand stösst an den Rand des unteren Ringes 
(Trommel) der Luftröhre, der andere Rand geht so stark nach innen, 
dass er fast den gegenüberstehendeu berührt. Die drei folgenden Halb- 
ringe sind ganz platt und in eine halbkreisförmige Platte vereinigt, an 
deren Enden man nur noch ihre Trennung sieht. Die Platte hat ganz 
die entgegengesetzte Richtung von dem vorhergehenden Stück, denn die 
convexe Seite ist nach unten und aussen gerichtet. Zwischen dieser Platte 
und dem ersten bronchialen Ringe ist die äussere Stimmmembran aus- 
gespannt. Der 5., 6. und 7. Halbring sind genau mit der vorigen Platte, 
unter sich aber nur in der Mitte verbunden. Ihre Enden entfernen sich 
von einander und sind aufwärts gebogen. Die folgenden Halbringe haben 
die gewöhnliche Gestalt. — Die Seiten der Bronchen, welche sich gegen- 
über stehen, sind membranös; diese beiden inneren Stimmmembranen ver- 
einigen sich in dem Winkel des obersten Halbringes (ein Steg fehlt gänz- 
lich); von da bis zur Luftröbre bilden sie einen Kanal. 


Die Papageien besitzen drei Paar Stimmmuskeln. Bei Cacatua 
roseicapillus fand ich die beiden dünnen tracheo-sternales zusammen auf 
der ventralen Seite des proximalen Endes der Trommel inserirend. Jeder 
tracheo-bronchialis longus kommt an der Seite der Trachea herab und 
inserirt mit einer langen dünnen Sehne seitlich ungefähr am 7. Bronchial- 
ringe. Die tracheo-bronchiales breves sind sehr dick, nehmen den grösseren 
Theil der seitlichen und ventralen Fläche der Trommel ein und inseriren 
mit dünner Sehne an der Seite des distalen Bronchialbogens der äusseren 
Stimmmembran. Das dritte Muskelpaar entspringt mit breiter Ausdehnung 
von allen Seiten der Trommel und des distalen Viertels der Trachea und 


744 Athmungs- und Stimmorgane. 


inserirt sich fleischig am Rande des proximalen Bogens, welcher die 
äussere Stimmmembran trägt. Palaeornis s. Fig. 8 und 9, Taf. L. 

Bei dem gänzlichen Fehlen dieses Steges ist es schwer, die Homo- 
logien der beiden Bogen zu bestimmen, welche die äussere Stimmmembran 
tragen. Wahrscheinlich ist der proximale Bogen (Cuvier’s erster Bronchial- 
ring) als noch zur Trachea gehörig aufzufassen, demnach mit T, zu be- 
zeichnen. Die äussere Stimmmembran liegt dann, wie bei den meisten 
Haploophonae zwischen T, und B,. Von den drei Muskelpaaren sind 
dann zwei tracheo-bronchial, der dritte nur tracheal; der trach. bronch. 
brevis kann bei kürzerem Ursprunge als syringeus aufgefasst werden. 


Ill. Syrinx bronchialis. 


Der echte Syrinx bronchialis wird nur von umgeformten Bronchial- 
ringen gebildet; die äussere Stimmmembran befindet sich zwischen zwei 
oder mehreren aufeinander folgenden Bronchialringen, oft ziemlich ent- 
fernt vom unteren Ende der Trachea, welche nie eine Trommel bildet. 
Innere Stimmmembranen, und wohl auch der Steg, fehlen oft, eine Membr. 
semilunaris ist wohl nie vorhanden. Hierher gehören vor allen Steatornis 
und Crotophaga nach Müller’'s Entdeckung, ferner manche Cuculidae, 
Striges und Caprimulgidae als Mittelformen. 


Steatornis. Die Bronchialringe sind vollständig mit Ausnahme einiger 
in der Mitte. Eine innere Stimmmembran fehlt, ebenso der Steg. Die 
äussere Membran ist auf der ventralen Seite des Bronchus zwischen zwei 
Ringen ausgespannt; die Nummer der Ringe variirt individuell und beider- 
seitig; nach Müller rechts zwischen dem 12. und 13. Ringe, links zwischen 
dem 18. und 19.; der Stimmmuskel inserirt sich am 12., bez. dem 
18. Ringe. 

Andere Caprimulgidae wurden von Beddard (Lit. No. 662) untersucht. 


Batrachostomus. Die Ringe der Trachea und die ersten 8 Halb- 
ringe der Bronchien folgen dicht aufeinander; die folgenden Bronchial- 
ringe sind durch Membranen getrennt; grössere innere Stimmmembranen 
sind vorhanden; der Stimmmuskel inserirt seitlich am 8. Halbring. 

Podargus. Die beiden ersten Bronchialringe sind complet, die fol- 
genden 14 sind Halbringe; vom 16. an sind sie durch Membranen (äusseren 
Stimmmembranen einigermaassen entsprechend) getrennt. Die inneren 
Stimmmembranen sind gross. 

Aegotheles novae Hollandiae. Alle Bronchialringe sind Halb- 
ringe. Der Muskel inserirt am 3. Halbringe; äussere Membranen finden 
sich nur zwischen dem 3., 4. und 5. Halbringe. Aehnlich scheint sich 
Caprimulgus zu verhalten. 

Nyetidromus albicollis. Die Trachealringe sind durch ziemlich 
weite Membranen getrennt; die ersten 5 bronchialen Halbringe liegen 
dieht aneinander und stossen mit denen der anderen Seite zusammen, 


Vögel. 745 


auch sind sie verknöchert; die übrigen Bronchialringe sind durch Mem- 
branen getrennt; der Muskel inserirt am ersten Bronchialringe. 

Cuculidae. Cuculus, nach Wunderlich. Die beiden letzten 
Trachealringe sind dorsal nicht geschlossen, desshalb steigt der Steg vom 
ersten Trachealring vorn zum dritten hinten. Die beiden ersten Bronehial- 
halbıinge sind stärker als die folgenden und liegen dichter zusammen 
als die übrigen. An den dritten Halbring setzt sich der Kehlkopfmuskel 
an. Die Membr. tymp. interna setzt sich oben an den Steg und an die 
hinteren Enden der ungeschlossenen Trachealringe. Im oberen Theil ist 
sie sehr breit, da die ersten Halbringe sehr flach sind. Erst am fünften 
Halbringe, wo auch der Bronchidesmus sich befindet, beginnt sie schmaler 
zu werden, um, immer mehr abnehmend, schliesslich die Lungen zu 
erreichen. 

Centropus, nach Beddard. Die Trachea scheint unten gespalten, 
da die letzten Ringe incomplet sind und ganz allmählich in die bronchialen 
Halbringe übergehen. Die Memb. tymp. int. ist im Bereiche der ersten 
15 Bronchialringe sehr schmal; erst vom 16. an werden diese Ringe un- 
vollständiger und die Membran breiter. Am 16. oder 17. Ringe inserirt 
der Muse. tracheo-bronchialis. Die sternotracheales verschmelzen mit 
einander auf der Ventralseite der Trachea, oberhalb ihrer Spaltung. 

Bei Guira reicht die Membran vom 4. Ringe abwärts, der Muskel 
inserirt am 6. Ringe; dazu kommt noch ein zweiter Muskel dorsal am 
Ende der Trachea. 

Crotophaga mit echt bronchialem Syrinx. Die innere Membran 
reicht vom 7. Ringe abwärts; der Muskel inserirt am 10. Ringe. 

Piaya cayana. Der Muse. tracheo-bronchialis inserirt am 3. Ringe, 
dieser ist bedeutend verbreitert; Membranen verbinden die Ringe vom 4. 
abwärts. 

Im allgemeinen ist der Syrinx der Cuculinae und Phoenicophainae 
tracheo-bronchial; er nähert sich dem bronchialen Typus bei den Centro- 
podinae, da das gespaltene untere Ende der Trachea bronchialen Charakter 
annimmt. Echt bronchial ist der Syrinx jedoch nur, wenn die innere 
Stimmmembran die Trachea nicht erreicht, sondern wie bei Piaya und 
Guira durch 4, bei Crotophaga sogar durch 7 ganze Bronchialringe davon 
getrennt ist. 

Striges. Strix flammea, nach Wunderlich. Die vier untersten 
Trachealringe sind dorsal nicht geschlossen, sondern dienen mit ihren 
Enden der inneren Paukenhaut zum Ansatz. Vorn gehen sie in die 
Bildung des Steges über, der steil nach hinten aufsteigt und sich am 
5. Ringe inserirt. Der erste bronchiale Halbring artieulirt vorn und hinten 
mit dem ersten Trachealring; zwischen beiden liegt eine sehr kleine 
äussere Membran; als Stimmband wirkt eine Wulst auf dem ersten Halb- 
ring. Die übrigen Halbringe sind durch Membranen von einander getrennt. 
Die innere Paukenhaut ist am breitesten an den ersten Bronchialringen. — 
Der Syrinx ist also echt tracheo-bronchial. 


746 Athmungs- und Stimmorgane. 


Asio brachyotus hat nach Wunderlich einen bronchialen Syrinx. 
Der unterste Ring der Tracbea ist dorsal nicht geschlossen. Die grossen 
inneren Paukenhäute reichen bis zum Ende der Trachea. Die ersten 8 
bronchialen Halbringe liegen dicht aneinander; die folgenden sind durch 
breite Membranen von einander getrennt; die äussere Paukenhaut liegt 
zwischen dem 8. und 9. dieser Ringe, am letzteren inserirt der tracheo- 
bronchiale Muskel. 

Der Syrinx von Otus besitzt demnach grosse Aehnlichkeit mit dem 
einiger Caprimulgiden, ein Umstand, der für die vermuthete Verwandt- 
schaft der Eulen mit den Nachtschwalben von grossem Werthe ist. 


4. Die Lungen. Taf. XLIX. 


Die Lungen der Vögel sind hauptsächlich von Cuvier, Tiedemann, 
Lereboullet (715), Weber (751), Guillot (700), Sappey (740), Rainey (733), 
Eberth (684), Schulze (741) beschrieben worden; auch Pagenstecher’s 
Allgemeine Zoologie enthält eine gute Zusammenfassung. 

Die Lungen sind paarig, symmetrisch, verhältnissmässig klein. Sie 
liegen in der dorsalen Brusthöble neben dem Herzen und den Brust- 
wirbeln. Mit ihrer dorso-lateralen Fläche erstrecken sie sich von der 
Wirbelsäule ungefähr bis zu den Sternaltheilen der Rippen; kopfwärts 
reichen sie ungefähr bis zur ersten Rippe, nach hinten bis zum oberen 
Nierenrande. Nie erreichen sie das Brustbein. Sie sind nie in Lappen 
gespalten wie bei Säugethieren, aber da sie den dorsalen Theilen der 
Rippen eng anliegen, erhalten sie durch diese an ihrer dorsalen Ober- 
fläche ziemlich tiefe, quere Einkerbungen; die übrigen Flächen sind glatt. 
Die Lungen hängen natürlich durch die Bronchen mit der Luftröhre, und 
durch die Lungenvenen und -Arterien mit den Herzen zusammen; sie 
hängen im übrigen aber nicht frei in der Brusthöhle, sondern ihr Parenehym 
ist auf der Dorsalfläche mit den Rippen und Wirbeln durch an sich 
lockeres Bindegewebe ziemlich eng verbunden. Nur auf der ventralen 
und dem Herzen zugekehrten Fläche sind die Lungen vom Brustfell 
(Pleura) überzogen. 

Dieses Brustfell ist eine seröse Membran und steht mit dem Zwerch- 
fell (Diaphragma) in engem Zusammenhang. Dieser Ueberzug geht von 
den medio-ventralen Lungenflächen als feine, durchsichtige, von aussen 
rauhe, von innen glatte Haut zur Innenfläche der Sternaltheile der Rippen 
und an den dortigen Muskeln herab; er überzieht auch anderseits die 
innere Fläche des Brustbeins, bedeckt den Herzbeutel und steigt als 
Brustscheidewand (Mediastinum) zu den Brustwirbeln auf. Diese 
doppelte Wand scheidet die Brusthöhle in eine rechte und eine linke. 
Seine beiden Lamellen umschliessen eine Höhle (Cavum mediastinale), in 
welchem, wie bei den Säugethieren, das Herz nebst dem Herzbeutel liegt; 
ausserdem liegt in diesem Raume, dorsal vom Herzen, die Speiseröhre 
und die Aorta descendens. Jede Lunge liegt also in einem Raum, der 


Vögel. 747 


ventral und medial durch das Brustfell, dorsal durch die Körperwände 
umschlossen wird. Da die Lungen an der Rippenfläche nicht vom Brust- 
fell überzogen sind, so bildet dort die Fortsetzung der inneren Haut der 
Bronchen den äusseren Lungenüberzug. Diese Brustfellsäcke stehen nir- 
gends mit der Luftröhre in Verbindung, obgleich sie an der Oberfläche 
der Lungen von einer wechselnden Anzahl (meistens 5 grössere) Löchern 
durchbohrt sind, welche aber die Zugänge zu den weiter unten zu be- 
sprechenden Luftsäcken sind. 

Das gesammte Brustfell scheidet also die Brusthöhle von der Bauch- 
höhle ab; es ist mithin ein Zwerchfell, besonders da auch dünne Züge 
quergestreifter Muskeln zu ihm treten. 

Bau der Lungen. Die Bronchen treten medioventral an die Lungen; 
dadurch wird jede Lunge in einen vorderen oder oberen und einen hin- 
teren oder unteren Abschnitt getheilt; der untere Abschnitt ist stets der 
grössere. 

Der Hauptluftgang jeder Lunge erstreckt sich vom Eintritt des 
Bronchus in ziemlich gerader Richtung durch die Lunge bis zu deren 
caudalem Ende und geht dort durch eine weite Oeffnung (Ostium posterius) 
in den abdominalen Luftsack über. Diesen Hauptgang nennt Huxley 
Mesobronchium; es verliert die Knorpelringe sehr bald und wird daher 
ganz membranös; gleich nach dem Eintritt in die Lunge erweitert sich 
der Gang zu einem Vestibulum. Ungefähr in der Mitte seines Ver- 
laufes sendet das Mesobronchium einen weiten Gang ab zum ventralen 
hinteren Ende der Lunge, wo er durch das Ostium intermedium po- 
sterius in einen Luftsack sich öffnet. Ausserdem gehen vom Meso- 
bronchium aus Ecto- und Entobronchia. 

Die Ectobronchia (bronches costales, Sappey), ungefähr 6 an der 
Zahl, entspringen nach einander distal vom Vestibulum und gehen in 
lateraler und dorsaler Richtung zur Lungenoberfläche. 

Die Entobronehia (bronches diaphragmatiques) sind 4zählig. Sie 
entspringen mit weiten Oeffnungen aus der Dorsalwand des Vestibulums. 

Das erste Entobronchium biegt scharf um die Wurzel des Haupt- 
bronchus und giebt von seiner vorwärts gekehrten Krümmung mehrere 
Zweige ab zum vorderen oder oberen Abschnitt der Lunge; einer dieser 
Zweige öffnet sich durch das Ostium praebronchiale in den gleichnamigen 
Luftsack; das distale Ende des Ganges öffnet sich unterhalb des Bronchus 
in das Ostium subbronchiale. 

Das zweite Entobronchium geht dorsalwärts, verzweigt sich im dor- 
salen Theile der Lunge und sendet einen Zweig abwärts, der sich im 
Ostium subbronchiale öffnet, also mit dem vorigen communicirt. 

Das dritte Entobronchium läuft rückwärts, giebt Zweige zur dorsalen 
Lungengegend ab und hat eine Oeffnung, Ostium intermedium anterius, 
dicht neben der Wurzel des Hauptbronchus. 

Das vierte Entobronehium läuft rückwärts und endet blind, nachdem 
es ventrale Zweige abgeschickt hat. 


748 Athmungs- und Stimmorgane. 


Alle diese Ento- und Eetobronchien geben wieder kleinere Röhren 
ab, in radiärer oder federförmiger Anordnung. Diese Parabronchia 
(Canaux tertiaires, Cuvier; Bronchial tubes, Rainey; Lungenpfeifen) 
erstrecken sich zur Oberfläche der Lungen, wo sie blind endigen. Ihre 
Eingänge sind wie die Oeffnungen der Luftsäcke durch Knorpelbogen 
gestützt. Mit der anhängenden Gewebsmasse ist die einzelne Pfeife im 
Querschnitt meistens hexagonal; ihr Lumen ist kreisförmig, von fester 
Bindegewebsmembran gestützt; es kann mit dem benachbarter Pfeifen 
anastomosiren, sodass also die Luft aus einem Theile der Lunge in einen 
anderen gelangen kann ohne Vermittlung der grösseren Röhren und der 
Bronchen. In das Lumen der Pfeifen springen ringförmige Leisten vor, 
die durch netzförmige bindegewebige Verbindungen und durch glatte 
Muskelfasern ein wabenförmiges Maschenwerk bilden. Die ziemlich dieken 
Wände der Pfeifen bestehen aus dem eigentlichen respiratorischen Gewebe 
und bilden die Hauptmasse der Lunge. Aus jeder Wabe erstrecken sich 
nämlich feinste Röhrchen (Canalieuli aeriferi), zunächst rechtwinklig und 
gerade, dann wellig gebogen und dichotomisch, zuletzt traubig anschwel- 
lend, sodass die Wand der Pfeife schwammig wird. Die Endschwellungen 
entsprechen den Alveolen der Säugethiere. Der Durchmesser dieser Blind- 
säckchen beträgt beim Schwan 0.009—0.015 mm, bei der Gans 0.006—0.010, 
bei der Taube 0.006—0.009 mm; diese terminalen Säckchen communieiren 
nach Schulze nicht mit einander. 

In die Zwischenräume der dendritischen Verzweigungen dringt ein 
verfilztes Capillarsystem der Lungengefässe ein; diese ragen oft etwas in 
die Räume der Canalieuli hinein, wobei sie nach Schulze stets von 
Bindegewebe umgeben bleiben; in den terminalen Alveolen bilden sie 
längliche, anastomosirende Maschen, deren Wände wohl nur aus hyalinem 
Epithel bestehen und einen Gesammtdurchmesser von 2 u besitzen. Hier 
findet der ergiebigste Gasaustausch statt. Die membranösen Wände der 
Bronchen und primären Röhren bestehen aus 4 Schichten: Die äussere, 
fibröse Schicht besteht aus longitudinal verlaufendem Bindegewebe nebst 
feinen elastischen Fasern und einzeln verstreuten unvollständigen Knorpel- 
ringen, welche letztere aber schon im Bereiche der Bronchen verschwinden. 
Die zweite Schicht besteht aus glatten Muskelfasern; . sie sind in den 
Bronchen ringförmig angeordnet, weiterhin werden sie unregelmässig und 
erstrecken sich bis in die Pfeifen. Die dritte Schicht ist wieder fibrös, 
dünn, longitudinal, nebst elastischen Fasern, und bildet hauptsächlich das 
feine wabenartige Maschenwerk; in dieser Schicht verlaufen die ernähren- 
den Capillargefässe. Die vierte Schicht besteht im Bereich der Bronchen 
und Pfeifen aus Säulen- und Flimmerepithel; dasselbe nimmt nach den 
Enden hin an Höhe ab und verschwindet in den Canaliculi, wo nur flache 
Zellen vorkommen. 

Pigment scheint in der Vogellunge nicht vorzukommen; ihre Farbe 
ist daher hellröthlich. 


Vögel. 749 


5. Die Luftsäcke und das Zwerchfell. 


Das Zwerchfell (Diaphragma) ist eingehend von Sappey (740) und 
Huxley (705) untersucht worden. Man kann daran zwei Theile unter- 
scheiden. 

1. Das quere oder pulmonale Zwerchfell (pulmonary aponeu- 
rosis, Huxley; diaphragme pulmonaire, Sappey; diaphragmite anterieur, 
Milne-Edwards). 

Es ist der Theil des schon auf S. 746 erwähnten Brustfelles, Pleura, 
welcher sich mit der ventro-medialen Oberfläche der Lunge verbindet. Es 
entspringt von den Seitenflächen des Thorax, unmittelbar neben dem 
ventro-lateralen Rande der Lunge, ungefähr vom zweiten bis sechsten 
Rippenpaare. Von diesem nach innen aufsteigend und in der Mitte von 
beiden Seiten zusammenstossend, bildet es eine breite Aponeurose auf 
der ventralen Lungenfläche. In der Medialebene verbindet. es sich durch 
das mediale, verticale Septum oder Mediastinum mit der Wirbelsäule. Es 
legt sich fest um die Ostia oder Bronchialdurchbohrungen der Lungen- 
oberfläche, liegt ganz innerhalb des Thorax und scheidet die Lunge nebst 
den cervicalen und interelavieularen von den drei hintersten Luftsäcken. 

Nahe ihrem Ursprung von der Körperwand empfängt diese Aponeurose 
die schon von Perrault als Lungenmuskeln erwähnten Muskelbündel. 
Diese Muskeln entspringen als mm. eosto-pulmonales von den Vertebral- 
rippen, etwas distal vom Abgang der Aponeurose, und häufig auch als 
mm. sterno-pulmonales von dem Proc. lateralis anterior sterni; sie 
treten in schräger Richtung zur Aponeurose. Diese sämmtlich quergestreif- 
ten Muskeln werden durch Zweige der Intercostalnerven versorgt. 

2. Das schräge oder abdominale Zwerchfell*) (diaphragme s. 
diaphragmite thoraco-abdominal) ist eine ebenfalls aponeurotische Membran; 
sie bildet einerseits die Fortsetzung des ventralen Randes des Mediastinum 
und breitet sich anderseits schräg durch die Bauchhöhle hin aus zu den 
Wänden der Bauchhöhle, und dem hintersten oder untersten Rande des 
Brustbeines, ziemlieh entfernt von der pulmonalen Aponeurose. Medial- 


*) Das schräge oder abdominale Zwerchfell besitzt keine Muskeln. Sappey hielt irr- 
thümlicherweise eine bräunliche vom vordersten Beckenrande und der lumbaren Gegend kommende 
Faserlage für Muskeln. Campana erwähnt, dass dieses „Zwerchfell“ nur aus elastischen 
Fasern besteht; dies ist nach Strasser wirklich der Fall bei Hühnern, Tauben und bei Rhea. 

Filhol (Lit. No. 687) aber bemerkt, dass bei Eudyptes die Zipfel, mit denen sich die 
Lungenaponeurose an die Rippen ansetzt, stärker sind als bei anderen Vögeln. Am abdominalen 
Diaphragma (Huxley’s oblique septum) betheiligen sich Fasern des M. transyersus abdominis, 
welcher durch einen Luftsack von den schiefen Bauchmuskeln getrennt ist; bei Eudyptes 
kommen noch von dem Raum zwischen oberem und unterem Diaphragma ausgehende Fasern 
als „M. diaphragmaticus transversus‘“ hinzu. 

Das pulmonale Zwerchfell entspricht so ziemlich der pars lateralis + sternalis des 
Zwerchfelles der Säugethiere, das abdominale dagegen entspricht nur Theilen des Mediastinum 
und ist im Uebrigen eine den Vögeln eigenthümliche Bildung, die sich nur an die Reptilien 
anschliess. Huxley hebt mit Recht hervor, dass bei den Vögeln das Herz ventral von der 
Lungenaponeurose liegt, also nicht wie bei Säugern innerhalb des echten Zwerchfelles. 


750 Athmungs- und Stimmorgane. 


wärts geht das schräge Zwerchfell zum Perieardium, verbindet sich mit 
diesem und der Mediallinie des Sternum. 

Auf jeder Seite wird desshalb ein weiter Raum folgendermaassen 
umschlossen: dorsal und lateral durch die pulmonale Aponeurose, median- 
wärts durch das Mediastinum, ventral und nach unten oder hinten durch 
das schräge Zwerchfell, und durch die Seitenwände der Bauchgegend. 
Da ferner, wie beschrieben, am Mediastinum die medialen Enden des 
pulmonalen und des abdominalen Zwerchfelles einander viel näher liegen 
als ihre lateralen oder äusseren Enden, so vergleicht Huxley besagten 
umschlossenen Raum einem mit der Schneide der Mittellinie zugekehr- 
ten Keile. 

Dieser Raum, von Huxley Subpulmonal-Raum genannt, wird 
durch drei Septa in vier Loculi geschieden. Jeder Loculus enthält einen 
der vier postbronchialen Luftsäcke; ein fünfter, präbronchialer Luftsack 
liegt medial neben dem vorderen Ende der Lunge. 

Die Luftsäcke können als Ausdehnungen der in den Subpulmonal- 
raum gleichsam bruchsackartig eingestülpten Erweiterungen bronchialen 
Wände aufgefasst werden. Sie bestehen aus fibrösem und fein elastischem 
Bindegewebe nebst weitmaschigen Capillaren. Die Innenfläche der Säcke 
ist mit einfachem Pflasterepithel bekleidet, welches nur an den ne 
der Lungenoberfläche Wimpern trägt. 

Ueber die Muskulatur dieser Luftsäcke hat Eberth (684) Unter- 
suchungen an Taube, Falke und Huhn gemacht. Er „vermisste Muskeln 
im Interelavieular- und Axillarsacke, im Sack für das Herz, dem für den 
unteren Kehlkopf und dem grossen Abdominalsacke. Der über der Lunge 
gelegene Luftsack enthält gegen seinen Ansatz am Oesophagus sehr zahl- 
reiche quere Muskelfasern, ja er besteht beim Huhn fast allein aus Muskeln, 
ebenso die ihm benachbarten Säcke. Spärlichere Muskelfasern finden 
sich in dem dicht über der Niere liegenden Sacke, dagegen trifft man 
viele Muskelfasern in den über der Leber gelegenen Säcken, gegen den 
Oesophagus zu. An der Verbindung der Luftsäcke mit den Bronchen 
beobachtet man zahlreiche ringförmige, schräge und radiär geordnete 
Muskelfasern. Sehr häufig gehen die Muskeln in elastische Sehnen über; 
da wo erstere fehlen, enthält das Gewebe der Luftsäcke auch immer viele 
elastische Fasern. Nerven sind sehr häufig; da und dort liegen an ihnen 
einige, augenscheinlich apolare Ganglienzellen“. 

Nach Weldon breitet sich bei Phoenicopterus auf dem präclavieularen 
Theile der subbronchialen Säcke ein Muskel von der Fureula fächer- 
förmig aus. Aehnliche gestreifte Muskelfasern sind bei anderen Vögeln 
bekannt. Die Lungenaponeurose enthält keine Muskelfasern. 

Durch die beiden zwerchfellartigen Aponeurosen wird die gesammte 
Thoraco-abdominal-Höhle in mehrere Unterabtheilungen geschieden, für 
welche Huxley folgende Benennungen gewählt hat: 


Vögel. 751 


Cavum thoraco-abdominale. 
A. Cavum respiratorium, vorwärts und dorsal vom Septum obliguum. 
1. Cavum pulmonale, vorwärts vom Septum pulmonale, ent- 
haltend die Lungen und vorwärts von diesen die prä- 
bronchialen Luftsäcke — res. cervicals, Sappey. 
2. Cavum subpulmonale, zwischen Septum pulmonale und 
S. obliquum, enthaltend die 4 postbronchialen Luftsäcke, 


und zwar: 
Saccus subbronchialis == Reservoir interelavieulair 

| 4); (Sappey), 
S. intermedius anterior — Res. diaphragmatique anterieur. 
S. intermedius posterior — Res. „ posterieur. 
S. posterior — Res. abdominal. 


B. Cavum cardio-abdominale; nach hinten und ventral vom Septum 
obliguum, enthaltend das Herz und die übrigen Eingeweide. 

Das Cavum respiratorium wird ausserdem durch das medio-dorsale 
Septum, theilweise dem Mediastinum entsprechend, in eine rechte und 
linke Hälfte getheilt, das Cavum pulmonale und subpulmonale ist daher 
paarig, wie übrigens auch die Luftsäcke. 

Obige Beschreibung bezieht sich des näheren auf Anas und Apteryx, 
findet aber auch auf die übrigen Vögel Anwendung. Die Abweichungen, 
welche bisher gefunden wurden, sind nicht fundamental, sondern be- 
schränken sich hauptsächlich auf seeundäre Theilung und auf Communi- 
cation der fünf Hauptsäcke. 

Extrapulmonale Verbindungen der Lumina benachbarter Säcke scheinen 
häufig vorzukommen. Campana entdeckte solche beim Huhn zwischen 
den ersten drei Säcken; Strasser fand Aehnliches bei Larus und Sula, 
Huxley bei Anas; bei Störchen kann es zur gänzlichen Vereinigung der 
beiden Subbronchialsäcke kommen. Ausserdem können sich die Luft- 
säcke in alle möglichen Gegenden und Theile des Körpers erstrecken. 
Dabei ist es nicht nöthig, dass diese pneumatischen Höhlen mit den fünf 
Hauptsäcken in Verbindung stehen, es sind vielmehr zahlreiche kleinere 
Oeffnungen der secundären Bronchen an der Lungenoberfläche vorhanden. 
S. darüber S. 753 und die Angaben von Selenka über Pneumaticität 
...8J. 

Es seien hier nur einige der durch Tiedemann, Sappey, 
Campana, Strasser, Huxley, Pagenstecher, Weldon, Beddard 
bekannt gewordenen Verschiedenheiten erwähnt. 

1. Sacei s. cellae praebronchiales s. cervicales. Auch bei 
Apteryx vorhanden, obgleich nur 21 mm lang und 8 mm breit; jederseits 
getrennt. Bei Störchen, beim Flamingo und bei Chauna sind diese Säcke 
durch zahlreiche quere Scheidewände in kleinere Räume getrennt; bei 
Anas sind sie einfach; bei Gallus, Larus, Sula communiciren sie mit dem 
folgenden Paare. — „Aus erweiterten Anfangstheilen gehen Röhrchen 
hervor, welche dorsal von Luftröhre, gewissen Blutgefässen, Speiseröhre 


752 Athmungs- und Stimmorgane, 


liegen, die Wirbelarterien in die von den Halswirbelfortsätzen gebildeten 
Kanäle begleiten, sich über die Wirbel weg in metamerischer Gliederung 
zwischen den Muskelehen zum Nacken schlagen, in den Rückenmarks- 
kanal eintreten, das Rückenmark in die Hirnhöhble begleiten und überall 
von äusseren und inneren Wänden aus in die Knochensubstanz treten. 
Ebenso sondern sie sich rückwärts zu den dorsalen Wirbeln, von einem 
zum andern und in jeden eindringend, unter Umständen auch an Hals 
und Nacken sich zu grossen spindelförmigen Blasen erweiternd, Hals und 
Nacken blähend und das Sträuben der Federn unterstützend, oder auch 
die Stimme verstärkend (Tetrao Cupido).“ Pagenstecher. 


2. Sacei subbronchiales s. interelaviculares. Bei Apteryx 
vorwärts nur bis zum Vorderrande des Brustbeines reichend. Bei Anas 
mit dem der anderen Seite communieirend. Bei Cygnus buceinator durch 
zwei unvollkommene Scheidewände jederseits dreitheilig. Bei Störchen 
zu einer gemeinsamen Höhle vereinigt; bei Chauna jederseits in eine sehr 
srosse Anzahl kleiner Bläschen zerfallend. — Von den Seiten dieser Säcke 
gehen Fortsetzungen mit den grossen Gefässen zur Achselgrube als cellae 
axillares, z. B. bei Anas, legen sich theilweise zwischen Schulter und 
Rippen und treten in den Humerus. Andere gelangen um die Coracoide 
aus der Rumpfhöhle heraus und pneumatisiren, wie z. B. bei Mycteria, die 
Ursprünge des M. pectoralis und des M. subelavius. — Eine Cella thoracica 
anterior genannte Abtheilung ist unpaarig, aber selbst wieder in kleinere 
Räume zerfallend, erstreckt sich auf die Innenfläche des Brustbeines und 
dringt von dort in den Raum ein, daselbst oft sehr zahlreiche Höhlungen 
bildend. Ferner wird noch eine hinter das Herz greifende Cella cordis 
posterior erwähnt. 

3. 4. Sacci intermedii anteriores et posteriores, 8. diaphrag- 
matiques Sappey; souscostaux Guillot; hepaticae anderer Autoren. — 
Communication mit Knochenhöhlen im Seitenrande des Brustbeines er- 
wähnt Strasser bei Ardea.. Beddard bemerkte jederseits Zerfall in 
drei Säcke bei Steatornis, Aehnliches individuell bei Platalea. — Diese 
Säcke scheinen nur geringe Verschiedenheiten aufzuweisen, letztere be- 
treffen wohl nur ihre Ausdehnung. Während das hintere Paar bei Apteryx 
den Subpulmonalraum nicht ausbaucht, erstreckt es sich bei Anas als 
weiter Bruchsack zwischen Peritoneum und Bauchwand weit in die Bauch- 
höhle hinein; bei Phoenicopterus gehen die Säcke bis nahe an den After. 


5. Saceiabdominales. Dies ist das grösste Paar; der rechte Sack 
ist in der Regel der grössere. Beide dringen zwischen die Eingeweide, 
treten als Cellae pelvicae in die Beckenregion, als Cellae inguinales 
zwischen die Mm. ilio-trochanteriei und schliesslich in das Femur. 


Tiedemann erwähnt ausserdem noch mehrere Unterabtheilungen 
oder Fortsetzungen hauptsächlich der drei vordersten Luftsäcke und be- 
nennt sie je nach der Lage, z. B. Cella scapularis, C. subelavia, C. axillaris, 
C. jugularis, ©. oesophagei u. s. w., sie sind aber von keinem Interesse, 


Vögel. 753 


wenn man bedenkt, dass die Luftsäcke sich in die verschiedensten Theile 
des Körpers eindrängen können. Meistens sind sie interstitiell. 


Die Entwicklung der Lungen und Luftsäcke ist von Selenka 
am Huhn untersucht worden. Die erste Anlage der Lungen besteht am 
Ende des dritten Bebrütungstages aus zwei seitlichen Höckern der Speise- 
röhre, aus welcher sie im Verlaufe des vierten Tages als zwei ventral 
und nach hinten divergirende Läppchen hervortreten. Erst am fünften 
Tage verbinden sich die beiden dunklen Linien, welche die Bronchen 
bilden, mit dem dunklen Strich in der Speiseröhre; zugleich treten die 
beiden abdominalen Luftsäcke als kolbige Verdickungen auf und jeder- 
seits die Andeutung eines Seitenastes der noch nicht hohlen Bronchen. 
Am sechsten Tage trennt sich der Stamm der Luftröhre von der Speise- 
röhre ab; beide sind wahrscheinlich noch ohne Canal. Am achten Tage 
sind schon mehrere Seitenäste als weite Röhren diehotomisch verästelt 
im Parenchym der Lungen sichtbar. Am zehnten Tage erscheint das 
Epithel der Bronchen schon deutlich eylindrisch. Alle 5 Luftsäcke treten 
am nächsten Tage aus der Lunge heraus; die hinteren oder unteren eilen 
den übrigen voraus, schieben das Bauchfell als zartes Häutchen vor sich 
her und erreichen ungefähr am vierzehnten Tage das hintere Ende der 
Bauchhöhle. Nun dehnen sich auch die vorderen Säcke zwischen die 
Brusteingeweide aus und die sie erfüllende Flüssigkeit wird absorbirt. 
Die Subscapularzelle ist schon an den Humerus herangetreten, aber 
sie dringt in den Knochen erst nach dem Ausschlüpfen des Hühn- 
chens ein. - 


Pneumatieität der Knochen. Dass die Luftsäcke sich auch in 
die Knochen erstrecken, ist auf S. 85 beschrieben worden. Nach Strasser 
dringt die Luftsackmembran schon beim eben ausgeschlüpften Hühnchen 
in der Spalte zwischen den beiden Mm, coraeobrachiales (No. 75 und 76) 
hinaus gegen den M. pectoralis; eine Woche später findet sich in diesem 
Muskel schon eine kleine Ampulle. Bei den meisten Vögeln erreicht die 
Luftsackmembran schliesslich die Haut der Achselhöhle oder dringt doch 
bis zum Rande des M. pectoralis, ferner am ventralen Beckenrand vorbei 
unter die zunächst dem Hüftgelenk liegenden Muskeln und an der Hals- 
wirbelsäule eine Strecke weit nach vorn. Das Eindringen in die Knochen 
tritt erst auf, wenn das Knochenmark den grössten Theil seiner Bedeutung 
für die Knochenbildung eingebüsst hat und der Hauptmasse nach aus 
Fett besteht. Eine sehr feine Oeffnung im Knochen genügt, um das 
Nachdringen der Luftsackmembran zu ermöglichen. Strasser hebt hervor, 
dass von den zahlreichen pneumatischen Oeffnungen, welche man am 
macerirten Skelett sehr häufig in ein und derselben Corticalispartie des 
Knochens nebeneinander findet, während des Lebens einzelne nicht dem 
Luftsack zum Durchtritt dienen, sondern dass sie von einer bindegewebigen 
Lage überspannt werden. Oft besitzen beinahe alle Oeffnungen einer 
Gegend derartige Membranae obturatoriae und man hat zuweilen Mühe, 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 48 


754 Athmungs- und Stimmorgane. 


die Communicationsöffnung zu dem schon ausgedehnten pneumatischen 
Raum des Knocheninnern zu entdecken. Die Innenwand hohler Knochen 
ist dann von der Luftsackmembran ausgekleidet. 


Zunächst dem Schädel (s. S. 41—43) werden gewöhnlich Humerus, 
Sternum, Coracoid, Becken, die Wirbel, seltener das Femur, die Scapula 
und Furceula pneumatisch. Bei vielen Vögeln erstreckt sich die Luft- 
haltigkeit aber auch auf alle Knochen der Extremitäten; selbst die Phalangen 
der Finger und Zehen können wie bei Palamedea und Buceros pneumatisch 
werden. Häufig dehnen sich lufthaltige maschige Blasen auch unter die 
Haut des Körpers und zwischen die Federwurzeln aus. Als äusserst 
lufthaltig werden, ausser Palamedea und Buceres, bei denen fast alle Theile 
pneumatisch sind, die grossen Vulturiden, Pelecanus, Sula, Pelargi, Cygnus 
erwähnt. 

Im allgemeinen ist die Lufthaltigkeit der Knochen am ausgedehntesten 
bei grossen gutfliegenden Vögeln; bei kleinen Fliegern ist nach Strasser 
wegen der erhöhten Flugarbeit mehr Muskulatur und grössere Festigkeit 
der Knochen nothwendig. Dem entsprechend sind die Knochen vieler 
Singvögel, von Uypselus u. A. zum grossen Theil solid. Bei den schlecht- 
fliegenden Vögeln, wie Colymbus, Rallus, Fulica, aber auch bei Sterna 
(ähnlich Larinae) sollen nur Theile des Schädels luftführend sein. Bei 
Apteryx ist dasselbe der Fall, bei den übrigen Ratiten dagegen finden sich 
ansehnliche Höhlen in Sternum, Rippen, Coracoid, Wirbelsäule und Femur. 


Alle diese Lufträume entwickeln sich aus den Luftsäcken der Lungen 
und werden von diesen gefüllt. 

Ausserdem besteht, wie schon beim Schädel (S. 41) erwähnt, ein 
zweites System von Lufträumen, welches der Nasen-Rachenhöhle, ein- 
schliesslich der Tubae Eustachii und der Paukenhöhlen, angehört. Diese 
Räume erstrecken sich in die Knochen des Schädels; bei Leptoptilus 
auch in den auf S. 662 beschriebenen „Kehlsack“. Dass die Schädel- 
höhlen aber auch mit den Lungensäcken in Verbindung stehen, wurde 
schon auf S. 41 kurz angegeben. Bignon (Lit. Nr. 668) hat durch 
Injectionen nachgewiesen, dass sich ein pulmonales Luftgefässsystem im 
Schnabel, Laerymale, Ethmoidale und Supramaxillare verbreitet, während 
sich ein tympanales System in das Occipitale, Frontale, Parietale, Omadratum 
und Mandibulare erstreckt. Bei Cacatua finden sich beide Systeme, ob 
auch bei anderen Vögeln, wird nicht angegeben. 


Ueber die Funktion der Luftsäcke und der Pneumaticität der 
Knochen ist viel gestritten worden. Man nahm natürlich an, dass sie 
den Vogel leichter machten. Speecifisch leichter wird er unbedingt durch 
Aufblasen der Säcke, aber man dachte sich den Vogel als eine Art Luft- 
ballon. Die Luft in den Säcken wird allerdings durch die Eigenwärme 
des Vogels verdünnt, aber die dadurch verursachte auftreibende Kraft ist 
selbst bei den grössten Fliegern nur so gering, dass sie für das Fliegen 
keine Bedeutung haben kann. Ein einziges Gramm Futter mehr würde 


Vögel. 755 
selbst bei einem Schwan, der vielleicht 10 000 Gramm wiegt, diesen ver- 
meintlichen Nutzen aufwiegen. 

Die neueste Aufklärung über die Funktion der Luftsäcke der Vögel 
verdanken wir Strasser; Sappey wies nach, dass bei der Respiration 
der Vögel die Ventilation wesentlich durch Erweiterung und Verengerung 
der Luftsäcke. zu Stande kommt, dass dagegen der parenchymatöse Theil 
des Athmungsapparates, die Lunge, nur geringe Volumsschwankungen 
zeigt; dass ferner der Gasaustausch, die „Haematose“ einzig in der Lunge 
selbst vor sich geht. Die Ventilation wird nach Sappey wesentlich von 
den mittleren Luftsäcken besorgt; es wird ihr Volum auf ungefähr das 
Achtfache des Lungenvolums angeschlagen und gefolgert, dass trotz des 
anscheinend geringen Volums der eigentlichen Lunge eine sehr energische 
Haematose möglich ist. Er vergleicht treffend die mittleren Luftsäcke 
mit einer Saugpumpe und die Lungen mit einem vascularisirten Schwamm, 
der in die Bahn des Luftstroms eingeschoben ist. 

Campana nimmt an, dass die vorderen Luftsäcke durch Muskelkraft 
verengt werden, während die mittleren erweitert werden oder inspiriren. 
Das Hinausgelangen der Luftsäcke an die hauptsächlich locomotorische 
Extremität ergiebt dann den Vortheil, dass die locomotorische Arbeit direkt, 
oder automatisch, mechanisch die Ventilationsgrösse steigern kann. Sehr 
fraglich ist es aber nach Strasser, ob eine noch weiter peripherisch 
fortschreitende Ausdehnung der Luftsäcke für die Ventilation von wesent- 
lichem Nutzen sein kann; ebenso wenig steht die Pneumaticität der 
Knochen mit der Respiration in Beziehung. — Die Wände der Luftsäcke 
zeichnen sich überhaupt durch Armuth an Gefässen aus; eine Unter- 
stützung der Bluterneuerung kommt daher entschieden nicht in Betracht. 
Von Bedeutung mag die von Campana angenommene Ausscheidung von 
Wasserdampf sein, da diese proportional der Wandfläche der Luftsäcke 
zunimmt. Auch die Ausdehnung der Luftsäcke scheint mit der Wasser- 
regulirung in ziemlich direktem Zusammenhange zu stehen. Endlich weist 
Strasser darauf hin, dass bei der Bildung von peripherischen kleineren 
Lufträumen der Werth von Interstitien in Weichtheilen und Knochen an 
sich zu prüfen sei (z. B. Ersparniss von Material bei Pneumatisirung des 
Ursprunges des Brustmuskels; Verringerung des absoluten Gewichts der 
Knochen, denn jede Verminderung des Gesammtgewichtes vermindert 
ebenfalls die Flugarbeit), wobei die Luftsäcke selbst nur bezüglich ihrer 
Bedeutung als Ausfüllungsmasse ins Auge zu fassen seien. 

Ein nebensächlicher Nutzen der subcutanen Luftsäcke besteht im 
Sträuben der Federn und damit verbundener Vergrösserung der Körper- 
oberfläche. Das Aufblähen vieler Vögel im Zorn ist bekannt; man denke 
an den fauchenden Uhu oder an eine brütende Ente. 

Auch die Stimme wird beeinflusst werden, nicht nur durch Resonanz 
der die Luftröhre umgebenden Säcke, sondern auch durch die grossen 
Luftsäcke selbst, die der anhaltend trillernden und dabei fliegenden Lerche 
gewiss als Reservoire von Nutzen sein werden. 

48* 


756 Gefässsystem. 


Dass verwundete Vögel bei zugeschnürter Luftröhre ziemlich leicht 
atımen können, ist zu bekannt, als dass es weiterer Besprechung be- 
dürfte.*) 


(kefässsystem. 


761. Afanasieff, Ueber die Entwicklung der ersten Blutbahnen im Hühnerembryo. Sitzber. 
k. Akad. Wiss. Bd. LIII. 1866. p. 560—569. 1 Taf. 

762. Alessandrini, A., Intorno una singolare disposizione dell’ arteria brachiale osseryata 
nella cicogna bianca. — Nuovi Annal. Sci. Nat. T. VII. p. 257. 

763. Bauer, F., Disquisitiones circa nonnullarum ayium systema arteriosum. Diss. inaug. 
Berolini. 1825. 

764. Barkow, H. C. L., Anatomisch-physiologische Untersuchungen, vorzüglich über das 
Schlagadersystem der Vögel. Meckel’s Arch. f. Anat. u. Phys. 1829 u. 1830. 

765. — — Disquisitiones nonnullae angiologicae. Vratislaviae. 1830. 

766. — — Disquisitiones recentiores de arteriis mammalium et avium. Nov. Act. Acad. Leop. 
Car. XX (1843). p. 607. 

167. Beddard, F. E., On the heart of Apteryx. Proc. Zool. Soc.- 1885. p. 188. 

768. Bemmelen, J. F. van, Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien und Vögeln. 
Zool. Anz. IX (1886). p. 528 ff., 543 fl. 

769. —— Onderzoek van een Rhea-Embryo en over de beteekenis en verwantschap der 
groote arterien bij Reptilien. Versl. d. huitengew. wetensch. vergad. d. Nederl. Dierk. 
Vereen. 18. XI. 1886. 

770. Bernstein, H. A., Over eene merkwaardige anomalii in den oorsprong der Aa. carotides, 
waargenomen bij Pitta cyanura. Natuurk. Tijdsch. v. Nederl. Indie. Batavia. 1860. 

771. Boas, J. E. V., Ueber die Arterienbogen der Wirbelthiere. Morph. Jahrb. XIII (1878). 
p. 115—128. Mit 1 Taf. 

772. Budge, A., Uchber Lymphherzen bei Hühnerembryonen. Arch. f. Anat. u. Phys. — 

Anat. Abth. 1882. p. 350. 
3. Davy, J., Notice of a peculiarity of structure observed in the aorta of the wild Swan. 
Proc. Zool. Soc. 1849. p. 28. „ 

774. Duval, M., Atlas d’Embryologie. (40 Tafeln.) Mit 652 Abbildungen, betreffend Ent- 
wicklung des Hühnchens. Paris. 1889. 

775. Einbrodt, Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung bei Vögeln. 
Reichert's Arch. An. u. Phys. 1859. p. 439—459. 

176. Evans, F. P., Note on the carotids of Rhea americana. Ann. Mag. Nat. Hist. XI 
(1884). p. 458. 

177. Filhol, H., Öbseryations relatives au tronc coeliaque et ä l’artöre m&sentirique superieure 
de l’Eudyptes antipodes. Bull. Soc. Philom. VI (1882). p. 238. 


778. —— Observations relatives ä la circulation arterielle dans l’aile de quelques esp&ces de 
Manchots. Bull. Soc. Philom. VI (1882). p. 242. 
779. —— ÖObservations relatives ä la circulation art“rielle dans le membhre inftrieur de 


«wuelques especes de Manchots (Aptenodytes Pennantii, Eudyptes antipodes et chrysocoma). 
Ibid. p. 243. 


*) In Betreff der mechanischen Verhältnisse bei der Athmung bemerkt Magnus (Lit. 
No. 85), dass Cuvier’s Vergleich des Baues und der Bewegungen des Vogelthorax mit einem 
Blasebalg sehr treffend gewählt sei. Die hintere Thoraxwand stellt die eine unbewegliche 
Seite desselben vor, die vordere Wand, also das Brustbein, die andere, während die Seiten- 
wände das Leder des Blasebalges darstellen, welches die Hauptbewegungen ausführt. Die am 
Rücken befestigten Lungen sind nur weniger Ausdehnung fähig; auch die Bewegung des 
Brustbeins selbst, am Thorax, kann nur eine sehr unbedeutende sein, ausser insofern als ein 
Nachaussendrängen des Brustbeins durch die Füllung der unter ihm liegenden bedeutenden 
Luftsäcke stattfindet. Diese minimale Bewegungsfähigkeit des Brustbeins bietet den starken 
Flugmuskeln eine feste Basis zur Entfaltung ihrer Wirksamkeit; sie wird aber vollkommen 
ausgeglichen durch die freie Beweglichkeit der Rippen und Brustbeinrippen, und die gelenkige 
Verbindung der letzteren mit dem Sternum (vergl. S. 123). Die Hauptbewegung der Rippen- 
theile ist im Heben und Senken derselben, die Drehung nach Aussen ist eingeschränkter. Nach 
Magnus wäre ferner im Vogelorganismus der Hauptzweck der Lungen, die mit ihnen com- 
municirenden Luftsäcke zu füllen, da in diesen ein lebhafter Austausch zwischen den Blut- 
gasen und der atmosphärischen Luft vor sich gehen soll. 


Vögel. 757 


. Filhol, H., De l'origine des arteres intercostales dans quelques esp&ces de Manchots. 


Bull. Soc. Philom. VII (1883). p. 16. 

De la disposition de l’artere humörale du Pygoscelis antarcticus et du Spheniscus 
demersus, Ibid. p. 17, p. 92. 

Du Plexus ophthalmique des Manchots. Ibid. p. 18. 


. Fohmann, S., Anatomische Untersuchungen über die Verbindung der Saugadern mit 


den Venen. Heidelberg. 1821. 


. Fritzsch, G., Zur vergleichenden Anatomie der Amphibienherzen. Arch. f. Anat. u. 


Phys. 1869. 


. Gasser, E., Ueber die Entstehung des Herzens beim Huhn. Arch. f. mikr. Anat. 


Bd. XIV. 1877. p. 459-470, Taf. XXVI-XXVI. 


. Gasch, F. R., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vögel und Rep- 


tilien. Arch. f, Naturgesch. Jahrg. 54 (18SS$S). p. 119—152. Taf. XI u. XI. 


. Garrod, A. H., On a peculiarity in the carotid arteries and other points in the anatomy 


of the Ground-Hornbill (Bucoryus abyssinicus). Proc. Zool. Soc. 1876. p. 60—61. 


. —— On the carotid arteries of Birds. Proc. Zool. Soc. 1873. p. 457—472. — (Enthält 


eine ausführliche Zusammenstellung des Verhaltens der Carotiden.) 


. Gegenbaur, C., Zur vergleichenden Anatomie des Herzens. Jena. Zeitschr. f. Med. u. 


Naturw. VI. 1870. p. 157. 


. Gratiolet, P., Sur la veine-porte du rein et des capsules surr&naux des Oiseaux. L’Institut. 


XXI (1853). p. 387. 


*790. Gulliver, G., On the size of the red corpuscles of the blood in the Vertebrata, with 


IE 


801. 


copious tables of measurements Proc. Zool. Soc. Lond. 1845. p. 93—102. 
Hahn, E., De arteriis anatis. Hannover. 1830. Erschöpfende Beschreibung nebst 
Abbildungen. 


. Hochstetter, F'., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Venensystems der Amnioten. 


Morph. Jahrb. XIII (1888). p. 575—585. Taf. XXIV. — (Das Hühnchen betreffend.) 


. Hyrtl, J., Wundernetze und Geflechte bei Vögeln und Säugethieren. Denkschr. k. Akad. 


Wiss. Wien. XXI 1863. 


. Jacobson, L. L., Ueber eine wichtige Function der Venen, als Beitrag zur Geschichte 


dieser Gefässe. Meckel’s Arch. f. Phys. III. 1813. p. 147, 


. Jourdain, S., Recherches sur la veine porte r&nale. Ann, Sci. Nat. 4. ser. X. 


1859. p. 134. 


. Jullien, J., Remarques sur l’anatomie de l’Aptenodytes patagonica. Bull. Soc. Zool. 


de France. VII. 1882. p. 374. 


. Lankester, E. R., On the heart described by Prof. Owen in 1841 as that of Apteryx, 


Proc. Zool. Soc. 1885. p. 239. 
On the right cardiac valve of the specimen of Apteryx dissected by Sir Richard 
Owen in 1841. Ibid. p. 477. 


. Lauth, E. A.,' Memoire sur la vaisseaux lymphatiques des oiseaux. Ann. Sci. Nat. 


II (1824). p. 381. 


. Lindes, G., Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Herzens. Inaug. Diss. Dorpat. 


1865. 

Mackay, J. J., The development of the branchial arterial arches in birds, with special 
reference to the origin of the subelavians and carotids. Phil. Trans. Roy. Soc. 1888. 
Vol. 179 B. p. 111—141 pl. — Abstract in Proc. Roy. Soc. Vol. 42 (1887). p. 429—432. 


*S01. Mall, F., Entwicklung der Branchialbogen und Spalten des Hühnchens. Arch. f. An. 


802. 


S03. 


Phys. — An. Abth. 1887. 

Malmborg, B.G. J., Anatomisk beskrifning af blodkaerlsystemet hos dufvan (Columba 
domestica). [Blutgefässsystem.] Diss. inaug. Helsingfors. 1860. 

Masius, J., Quelques notes sur le dveloppement du coeur chez le poulet. Liege. 188%. 
1 Taf. Auch in Archiv de Biologie. 


1. Meckel, J. Fr., Beitrag zur Geschichte des Gefässsystemes der Vögel. Meckel’s Arch. 


f. Anat. ‚u. Phys. 1826. p. 19, u. 197. 
Nachträgliche Bemerkung zu den früheren Beiträgen zur Geschichte des Gefäss- 
systeımes der Vögel. Ibid. 1829. p. 221. 


. Milne Edwards, Lecons sur la Physiologie et Anatomie comparee. Paris. 1857. 
. Neugebauer, L. A., Systema venosum avium cum eo mammalium et imprimis hominis 


collatum. Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XXI (1844). p. 517—698. Tab. XXXVI—L. 


. Nicolai, J. A. H., Untersuchungen über den Verlauf und die Vertheilung der Venen 


bei einigen Vögeln, Amphibien und Fischen, besonders die Venen der Nieren betreffend. 
Isis. 1826. p. 404—408. (Von Vögeln: Huhn, Taube, Storch, Milvus.) 


. Nitzsch, Ch. L., Obseryationes de avium arteria carotide communi. Halae. 1829. 
. Ottley, W., A description of the vessels of the neck and head in the Ground-Hornbill 


(Bucoryus abyssinicus). Proc. Zool. Soc. 1879. p. 461—467. 


. Owen, R., On the structure of the heart in Ornithorhynchus and Apteryx. Proc. Zool. 


Soc. 1885. p. 328. 


758 Gefässsystein. 


s12. Owen, R., On the anatomy of the Southern Apteryx (Apteryx australis), Trans. Zool. 
Soc. Lond. II (1841). p. 257. 

s13 Rathke, H., Ueber die Carotiden der Vögel. Müllers Arch. f. Anat. u. Physiol. 
1850. p. 184. 


s14. Ueber den Bau und die Entwicklung des Venensystems der Wirbelthiere. Königs- 
berg. 1838. 4°. 

815. Abhandlungen über Bildung und Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Thiere. Leipzig. 1838. 

816. — — Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig. 1841. 

817. — — Ueber die Entwicklung der Arterien, welche bei den Säugethieren von den Bogen 
der Aorta ausgehen. Müller’s Archiv. 1843. 

S18. — — Untersuchungen über die Aortenwurzeln der Saurier. Denkschrift k. Akad. Wiss. 


Wien. Vol. XIII. 1857. 

s19. Riechiardi, $., Sui plessi vascolari degli Uccelli. — Atti Soc. Ital. Sei. Nat. Vol, II. 
1860. Tav. III, IV. 

S20. Sabatier, A., Etudes sur le coeur et la circulation centrale dans la serie des Vertehres. 
Ann. Sci. Nat. Zool. XVIIL (1873). 

821. —— Observations sur les transformations du systöme aortique dans la serie des Vertchres. 
Ann. Sci. Nat. Zool. XIX (1874). 

$22. Stannius, H., Ueber die Lymphherzen der Vögel. Müller’s Archiv f. Anat. u. Phys. 
Syn: 

s23. Tonge, M., Öhseryations on the development of the semilunar valves of the aorta and 
pulmonary artery of the heart of the Chick. Phil. Trans. 1869. 

s24. Türstig, Ueber die Entwicklung der primitiven Aorten nach Untersuchungen an Hühner- 
embryonen. Inaug. Diss. Dorpat. 1886. 

s25. Uskow, N., Die Blutgefässkeime und deren Entwicklung bei einem Hühnerembryo. 
M&m. Acad. Petersbourg. T. 38 (1887). 2 Taf. 48 Seiten. 

S26. Vrolik, G., Aderlijke vlechten der ledematen bij de vogels. — Bijdragen tot de Dier- 
kunde. I. Amsterdam. 1948. 

27. Wade, Ch. H., Notes on the venous system of Birds. Jour. Linn. Soc. — London. 
Zool. XII (1876). p. 531—535. [Abbildungen der beiden Iugularvenen von Turdus 
und Parus.] 


Blut und Lymphe. 


„Die in den Bahnen des Gefässsystems sich bewegende Flüssigkeit 
wird als Blut und Lymphe unterschieden. Beide bewegen sich zwar 
auf gesonderten Wegen, diese vereinigen sich jedoch zuletzt, indem die 
Lymphbahn in die Blutbahn einmündet, so dass ihr Contentum dem Blut 
beigemischt wird. Auch in der Zusammensetzung beider Theile bestehen 
manche Uebereinstimmungen, zunächst darin, dass beide geformte Be- 
standtheile enthalten, die in der Flüssigkeit, dem Plasma, vertheilt 
sind. Von der Lymphe ist das Blut zunächst durch eine rothe Farbe 
verschieden. Diese ist heller, scharlachfarben, in den Körperarterien, 
dunkler, bis ins Blaurothe, in den Körpervenen, sodass die verschiedene 
Beschaffenheit von arteriellem und venösem Blute auch hierin zum Aus- 
druck kommt. Für diese Zusammensetzung des Blutes giebt folgende 
Darstellung eine allgemeine Uebersicht.“ (Gegenbaur, Lehrb. d. Anat. 
d. Menschen.) 


Blut 
I ————————— 
Formbestandtheile Plasma sanguinis 
—————————— Tu] ———n— 
rothe weisse Serum Fibrin 


Wasser, Eiweiss, Salze. 


Die Lymphe ist eine farblose, dem Blutplasma ähnliche Flüssigkeit; 
ihre Formbestandtheile sind die farblosen oder weissen Blutkörperchen 


Vögel. 759 


oder Lymphzellen. Ihre Zahl im Blut ist bedeutend geringer als die der 
rothen Blutkörperchen; ihre Grösse wechselt sehr, ungefähr von 0.002 bis 
0.01 mm Durchmesser; ausserdem zeigen sie lebhafte amöboide Bewegungen; 
sie besitzen alle Eigenschaften indifferenter Zellen. 

Das Serum der Vögel und Reptilien ist häufig deutlich gelblich. 

Chemische Analysen des Blutes der Vögel sind mir nicht bekannt. 

Die rothen Blutkörperchen bedingen als Träger des Haemoglobins, 
mit welchem sich der Sauerstoff des Blutes verbindet, die rothe Farbe des 
letzteren. Sie sind selbst in einem Tropfen Blutes in zahlloser Menge 
vorhanden. 

Die rothen Blutkörperchen der Vögel sind wie die der Reptilien, 
Amphibien und Fische von ovaler, elliptischer Gestalt, während die der 
Säugethiere (mit Ausnahme der Tylopoda) und der Petromyzonten kreis- 
förmig sind. Die elliptischen Körperchen besitzen ferner einen Kern; 
durch das Fortbestehen desselben bilden sie nach Gegenbaur ein 
niederes Stadium; bei den Säugethieren, auch bei den Kamelen, fehlt der 
Kero. — Die rothen Blutkörperchen der Vögel sind flachgedrückte Scheiben 
mit abgerundeten Rändern, der in der Mitte liegende Kern bildet eine 
Anschwellung. 

Die Grösse der rothen Blutkörperchen ist am bedeutendsten bei den 
höheren Wirbelthieren. Am grössten sind sie bei Amphibien und Knorpel- 
fischen, am kleinsten bei den Säugethieren. Reptilien halten die Mitte. 
Bei den Vögeln stimmt der kleine Durchmesser der elliptischen Körperchen 
mit dem der Säugethiere ziemlich überein, der grosse Durchmesser da- 
gegen schwankt so ziemlich in denselben Grenzen wie der kleine Durch- 
messer der Blutkörperchen der Reptilien. Die Vögel halten also die 
Mitte zwischen Reptilien und Säugethieren. 

H. Milne Edwards giebt im ersten Bande seines Lehrbuches die 
Maasse der Blutkörperchen von mehreren Hundert Vögeln und vielen 
anderen Wirbelthieren, hauptsächlich nach Gulliver (Lit. No. 790). In 
der folgenden Tabelle sind einige dieser Maasse in Bruchtheilen von 
Millimetern wiedergegeben. 


Maasse der rothen Blutkörperchen. 


Grosse | Kleine 
Achse 
nn — T 
= | 1 | 1 
Siren ; /ıs za 
Rana temporaria Mt "is, j aa 
Selachii U er iss asus 
Teleostei / al 110 3 98/157 
Reptilia | la, les | /1 "os 
Aves ‚ | Sozar os | Io 158 
Mammalia | | 
I 1 ai a E 1 
Tylopoda £% | (123: — Isa | "ası— "253 
Die übrigen Säuge- | Maximum on 
thiere Minimum en 


Mensch | lage 


760 


Gefässsystem. 


Von den Vögeln besitzt Casuarius die grössten, Trochilus die kleinsten 


Blutkörperchen. 


sehr wechselndes. 


kleine Achse 


Maasse der rothen Blutkörperchen der Vögel in Millimetern. 


| Grosse | Kleine 


Das Verhältniss der grossen zur kleinen Achse ist ein 
Durchschnittlich beträgt die grosse Achse 
'/j;, mm. 


so, die 


\ Grosse | Kleine 


Achse Achse 
Vultur fulvus Una | "iss | Meleagris gallopavo Uli Be 
Buteo vulgaris He '/140 | Tetrao urogallus Ton ser 
Aquila chrysaetos u "/ıss | Gallinula chloropus 8 154 
Falco tinnuculus ge "/isz | Vanellus cristatus Urs | iso 
Strix flammea Is har Dicholophus cristatus aa ass 
Merula vulgaris es /is; | Psophia crepitans Ins ern 
Regulus eristatus /90 ‚iss Ardea cinerea | "r Ya 
Hirundo rustica ‚Isa ar Platalea leucorodia je if 
‚ypselus apus IE /j5sı | Ciconia alba ee hen 
Fringilla coelebs 225 /iss | Larus ridibundus A es PES 
Corvus frugilegus 1a | se, |; Larus canus ie > 
—  monedula [ss | /ısa | Berniela sandvicensis kai 
Trochilus sp. N  Anas;acıta 2 
Picus minor /s | Yıss | Mareca penelope Da al as 
Psittacus erithacus are /isz | Tadorna vulpanser EIER laeı 
Psittacula pullaria Us "iss | Podiceps minor - ER: 
Platycercus niger 1 153 | Pelecanus onocrotalus Yo | Iıss 
Columba palumbus U. | Yıss | Phalacrocorax carbo BE TIMER 
Columba turtur ie ı33 | Struthio camelus as. | "ai 
Pavo cristatus eR% /iaı | Rhea americana Uns. | ie 
Phasianus pictus a: /is2 | Casuarius javanicus | "Iso | /aro 
colchicus "/ss "iss | Dromaeus noyae Hollandiae | or | "/ıro 
Gallus domesticus fe Jıse | 


Das Herz. (Taf. LI.) 


Das Herz der Vögel liegt in der Mittellinie des Körpers, seiner 
Längsachse parallel, mitten in der Brusthöhle auf dem Brustbein. Die Basis 
des meistens kegelförmigen Herzens sieht kopfwärts; dicht daneben theilt 
sich die Luftröhre in die beiden Bronchen. Die Spitze des Herzkegels 
ist zwischen beide Leberlappen eingeschlossen, und ist häufig ein wenig 
nach rechts gerichtet; diese Rechtsdrehung scheint nach Tiedemann von 
der Grösse und Stärke des Muskelmagens abzuhängen, da bei Vögeln 
mit kleinem, häutigem Magen die Spitze des Herzens in der Mitte der 
Brust liegt. Jederseits des Herzens liegen die Lungen; dorsal die Speise- 
röhre. Das ganze Herz wird vom Herzbeutel, Pericardium parietale s. 
externum, umhüllt; dieses ist eine bläulichweisse Membran, enthält nur 
wenig Flüssigkeit und ist durch das Mediastinum, anderweitig auch durch 
die Lungen-Aponeurosen mit der Wirbelsäule, den Brust-Luftsäcken und 
der Leber verbunden. Ein Filum apieale, d. h. eine strangartige Ver- 
bindung der Spitze des Beutels mit dem Brustbein, wie etwa bei Croco- 
dilen und Schildkröten, findet sich bei den Vögeln nicht. Nahe der Basis 
des Herzens gehen die Wandungen des Beutels auf .die Wandungen der 


Vögel. 61 


Basis der grossen Gefässe und Herzohren über; die Vorhöfe werden straff 
vom Herzbeutel überspannt. 

Die Wandungen des Herzens. 1. Unmittelbar dem Herzen an- 
gewachsen liegt das Pericardium viscerale; dieses ist mit dem Perie. 
parietale, welches den Herzbeutel bildet, verbunden; zwischen diesen beiden 
Blättern befindet sich nur ein geringer Raum; das Perie. viscerale besteht 
aus bindegewebigem Epithel nebst elastischen Fasern. — 2. Die innere 
Auskleidung des Herzens, Gefässhaut oder Endocardium. Dieses enthält 
zerstreute glatte Muskelfasern; ausserdem die Purkinje’schen Fäden, d.h. 
würfelförmige Zellen, welche von quergestreiften Muskelfibrillen umgeben 
sind, und reihenweise zusammenhängend, die Fäden bilden; ferner ela- 
stische Lamellen, entsprechend der Tunica media der Arterien und Venen, 
und endlich ein innerstes, bindegewebiges Endothel. — 3. Die Herz- 
muskeln. Diese liegen zwischen den beiden anderen Schichten und bilden 
die Hauptmasse des Herzens. Sie bestehen aus quergestreiften Muskel- 
fasern, die aber complicirte Verhältnisse zeigen, da die einzelnen Fasern 
netzartig mit einander verbunden sind. Diese Muskelfasern bilden an der 
äusseren Fläche der Wandungen Streifen und Bündel, an den inneren 
Flächen kreuzen sie sich häufig. Im allgemeinen laufen sie von der 
Basis des Herzens gegen die Spitze hin, sind dort spiralig gebogen und 
steigen von dort wieder aufwärts, sodass sie Achtertouren beschreiben. 
Deutlich sind diese Spiraltouren in den Wandungen der Herzkammern, 
dagegen werden sie unregelmässig auf den Vorhöfen und in den Scheide- 
wänden, soweit diese überhaupt Muskeln besitzen. 

Im allgemeinen ist das Herz kegelförmig; sehr stumpf und verhältniss- 
mässig kurz, besonders bei Strutliio, auch bei den Hühnern und Schwimm- 
vögeln; mehr länglich bei den Sumpfvögeln; bei Lerchen und Bachstelzen 
fast eylindrisch; d.h. die Grundform des Körpers wiederholt sich in der 
Form des Herzens (Tiedemann). Sein Gewicht beträgt nach demselben 
Gewährsmann 1—2 Procent der gesammten Körpermasse; es ist also un- 
gleich grösser als das der Reptilien, welches ungefähr nur Y/;o— "/300 des 
Körpergewichtes betragen soll. Bei den Säugethieren bewegt sich das 
Gewicht zwischen !/;o— "oo. Das bedeutendere Gewicht des Vogel- 
herzens ist auf den äusserst lebhaften Stoffwechsel zurückzuführen. Das 
Herz fliegender Vögel schlägt sehr schnell, mehrere hundert Mal in der 
Minute; beim Huhn in der Ruhe ungerähr 120 Mal. 

Das Herz der Vögel besteht wie das der Säugethiere aus zwei ganz 
voneinander geschiedenen Hälften. Das venöse Blut sammelt sich im 
rechten Vorhof (Atrium dextrum), tritt durch das Orifieium atrio- 
ventrieulare dextrum in die rechte Kammer (ventriculus d.), von 
dort durch die Lungenarterien in die Lungen, durebströmt deren Capillar- 
netz, sammelt sich oxydirt in den Lungenvenen, ergiesst sich durch diese 
in den linken Vorhof (Atrium sinistrum), von dort durch die linke 
Atrio-ventrieular-Oeffnung in die linke Kammer (ventrieulus sin.) 
und wird von dort in die einzige, rechte Aorta gepumpt. 


762 Gefässsystem. 


Das Atrium dextrum, der Hohlvenensack oder rechte Vorhof, ist 
etwas geräumiger, aber dünnwandiger als der linke; es ist dünnwandig, 
liegt rechts oben auf der rechten Herzkammer und ist dorsomedial gegen 
die Wirbelsäule hin verlängert; hier, etwas links von der Mittellinie, 
ventral von den Lungenvenen, dorsal von den Lungenarterien, wird das 
A. dextrum vom A. sinistrum durch eine durchscheinende Scheidewand 
getrennt. Medio-ventral, bis an die Basis der Aorta erstreckt sich eine 
andere Ausbuchtung des Vorhofes als Auricula dextra. Dieses Herzrohr 
besitzt zahlreiche, starke Muskelleisten, welche faden- und kammförmig 
in Falten ausstrahlend, als Mm. pectinati tiefe Höhlen und unregelmässige 
Zwischenräume umfassen. 

In den rechten Vorhof münden die drei Hauptvenenstämme des 
Körpers, und zwar rechts in den vorderen oberen Theil die V. cava su- 
perior dextra, dorsalwärts und unten die V. ce. sup. sinistra, rechts lateral 
die V. e. inferior. 

-Die Vena cava inferior mündet zwischen zwei scharfen, weit in 
das Atrium hineinragenden Falten. Dieser Klappenapparat scheidet die 
im oberen Atrialraume liegende Mündung der rechten oberen Hohlvene 
von der mehr medial und links eintretenden linken oberen Hohlvene. 
Funktionell entspricht dieses Klappenpaar der Valvula Eustachii der 
Säugetbiere, morphologisch aber nur die rechte Klappe. (Gasch.) Die 
Klappen werden durch die Wandungen des Vorhofes mit darin liegendem 
stärker entwickeltem M. pectinatus gebildet. — Am hinteren Ende der Valvula 
Eustachii ist eine kleinere quergestellte, fast immer zum Theil muskulöse 
Klappe, welche die Mündung der linken oberen Hohlvene schützt; im 
Vestibulum dieser Vene liegt die Mündung der V. coronaria als ein mit 
einer schmalen muskulösen Klappe versehenes schräges Loch. Die Mün- 
dung der rechten oberen Hohlvene hat eine kleine membranöse Klappe, 
welche links von der Mündung der unteren Hohlvene liegt und sich mit 
ihrem hinteren Ende an die Valvula dextra (Eustachii) anheftet. — Das 
Lageverhältniss der Venenmündungen ist nach Gasch sehr variabel: 
Beim Schwan liegen die Mündungen der beiden oberen Hohlvenen getrennt 
vom Eingange der unteren Hohlvene, wie eben beschrieben; bei Corvus, 
Fringillinae, Columba, Cuculus mündet die linke obere Hohlvene ohne 
Klappe in der linken Unterecke des Vorhofes, während die rechte obere 
Hohlvene im Vestibulum der unteren und so im Bereiche von deren 
Klappen mündet, dass sie durch dieselben mit verschlossen wird; bei 
Casuarius und Struthio münden beide obere Hohlvenen gemeinschaftlich 
mit der unteren. 

Bei Casuarius und Struthio finden sich am vorderen und hinteren 
Ende des schlitzförmigen Einganges der unteren Hohlvene besondere quer- 
gestellte Klappen für die rechte und linke obere Hohlvene. Bei Casuarius 
enthalten die grossen Klappen und sogar die Klappe der linken Hohlvene 
zahlreiche Muskelfasern, während bei Struthio — wo die Sonderklappen 
der oberen Hohlvenen viel grösser sind als bei Casuarius — alle Klappen, 


Vögel. 765 


auch die grossen, rein membranös erscheinen. Bei den übrigen Vögeln 
sind die Valv. dextra et sinistra gewöhnlich, die Klappe der V. sup. dextr: 
stets membranös, die der V. sup. sinistra aber fast immer zum Theile 
muskulös. — Die Zweige, aus denen sich die Vena coronaria zusammen- 
setzt, vereinigen sich nicht immer zu einem kurzen Hauptstamm, sondern 
münden oft getrennt mit zwei (Grus, Ardea, Columba) oder gar drei 
Mündungen in einer zur Vorhofsinnenfläche schrägen Richtung. Eine 
oder mehrere kleine, muskulöse Klappen verschliessen diese Oeffnungen 
von vorn her. Oft rückt aber die Mündung der Coronaria aus dem Ein- 
sange der V. cav. sup. sinistra hervor und kann selbst knapp vor dem 
Ursprung der rechten Atrioventrieularklappe, direkt hinter dem Ostium 
der V. cav. inferior liegen. 

Diesen Angaben von Gasch kann ich noch hinzufügen, dass bei 
Rhea americana die rechte obere Hohlvene in die grosse untere Hohl- 
vene eintritt, während die linke obere selbständig in den rechten Vor- 
hof mündet. 

Der Ventriculus dexter, rechte Herzkammer, hat Wände, welche 
drei- bis viermal dünner als die der linken Herzkammer sind. Die 
rechte Kammer liegt auf der Ventralseite des Herzens, reicht nach links 
ziemlich weit herum, abwärts aber nicht bis zur Spitze des Herzens. Die 
Innenflächen der rechten Kammer sind glatt, nur am distalen Rande, wo 
die ventrale Wand der Kammer in das Septum ventriculorum übergeht, 
sind zahlreiche netztörmige Muskel- und Sehnenbalken vorhanden, welche 
den dortigen Winkel des Lumens in maschige Höhlen theilen. Der 
Haupttheil der Kammerscheidewand ist glatt und springt stark gewölbt 
in die rechte Kammer vor. Die Verbindung der rechten Kammer mit dem 
rechten Vorhofe geschieht durch das Ostium s. orifieium atrio-ventrieulare 
dextrum. Der Rücktritt des Blutes wird durch eine eigenthümliche Klappe 
verhindert. 

Diese Valvula cardiaca dextra ist keine V. trieuspidalis mit 
Mamillarmuskeln, wie bei den Säugethieren, sondern sie stellt, wie 
Stannius sagt, gewissermaassen eine frei nach innen vorspringende Ein- 
krempung des dem Vorhofe zugewendeten Randes der rechten oder äusseren 
Wand der Kammer dar. Sie erstreckt sich vom vorderen, proximalen 
Ende des Septum ventrieulorum, also von dem obersten Theile der linken 
oder inneren Wand der rechten Kammer schräg und bogenförmig abwärts 
und hinterwärts zu dem Winkel, welcher durch den unteren und hinteren 
Theil der äusseren Kammerwand mit dem Septum gebildet wird. Der 
innere freie Rand dieser Klappe ist dem convex vorragenden Septum zu- 
gewendet und muss während der Systole der Ventrikel so kräftig an das- 
selbe gedrückt werden, dass die Kammerhöhle vom Vorhofe vollständig 
abgeschlossen, und so jeder Rückfluss des Blutes in letzteren verhindert 
wird. — Diese dieke Klappenfalte ist bei den Vögeln stets muskulös und 
solid; den Muskelbelag erhält sie dadurch, dass von der Einschnürung 
gegen den Vorhof aus die Muskelwand der Kammer sich einwärts ein- 


764 Gefässsystem. 


krempt; die dem Septum zugekehrte Fläche der Klappe lässt sich als 
häutige Fortsetzung der Wandung des Vorhofes lospräpariren und würde 
dem membranösen Klappensegel der Säugethiere zu vergleichen sein, 
welches aber bei letzteren durch die Chordae tendineae und Papillar- 
muskeln verankert wird. Solehe Chordae und Mm. papillares finden sich 
bei den Vögeln nieht; Owen’s Mittheilung (Lit. No. 812), dass bei Apteryx 
dergleichen vorhanden seien, beruht auf einer Verwechslung mit Ornitho- 
ıhynehus, wie Lankester und Beddard (Lit. No. 797 und 767) gezeigt 
haben. 

Die rechte, vordere Ecke des rechten Vorhofes (Conus arteriosus) geht 
in die sich bald in zwei spaltende Lungenarterie über; an der Grenze 
zwischen Vorhof und der noch ungetheilten Arterie befinden sich drei 
halbmondförmige Klappen (V. semilunares). 

Das Atrium sinistrum, linker Vorhof, Lungenvenensack, verhält 
sich dem Inhalte nach zum rechten Vorhofe wie 3:5. Seine Wände sind 
stärker muskulös. Von Innen betrachtet, zerfällt der linke Vorhof in einen 
linken vorderen Raum, der von zahlreichen Musc. peetinati umgeben ist, 
und in einen glattwandigen, mehr rechts und hinten liegenden Raum. 
Die Trennung geschieht durch einen derben membranösen oder elastischen, 
theilweise muskulösen Vorsprung, der von der dorsalen und oberen Wand 
des Vorhofes in dessen Höhle hineinragt. In den rechten glattwandigen 
Raum des linken Vorhofes, also median von dem Vorsprunge, münden 
dorsalwärts mit gemeinsamer Oefinung die beiden Lungenarterien. Der 
Vorsprung selbst lenkt den Blutstrom gegen die linke Herzkammer ein. 
Am besten ist dieser klappenartige, scharfrandige Vorsprung bei Schwimm- 
und Wadvögeln entwickelt; bei Struthio sehr lang und membranös, bei 
Casuarius kurz und muskulös; bei den Passeres fehlend. 

Die Scheidewand zwischen beiden Vorhöfen, Septum atriorum, ist bei 
den Vögeln stets vollständig, oft ganz membranös, selten wie bei Ratiten 
theilweise muskulös. In der Mitte befindet sich eine dünnere, durch- 
scheinende Stelle; eine Vertiefung oüer Einsenkung, entsprechend einer 
eigentlichen Fossa ovalis, findet sich nach Gasch nicht. Auch im Embryo 
soll kein einheitliches Loch die beiden Vorhöfe verbinden, denn Lindes 
beschreibt beim Hühnchen das eben gebildete Septum atriorum als eine 
trichterförmig in den linken Vorhof hineinragende Membran, die in ihrer 
Mitte netzartig durchbrochen ist. 

Ventrieulus sinister, linke Herz- und Aortenkammer. Ist 
länglich 'kegelförmig, bildet die Spitze des Herzens, wird ventral von der 
rechten Kammer, nach oben von dem linken Vorhofe bedeckt. Die Höhle 
ist geräumiger, die Wandungen sind 3—4mal dicker als die der rechten 
Kammer; von ihrer Innenfläche erheben sich mehr oder minder seichte 
Längsbalken und maschige Vorsprünge; nur die Innenfläche des Septum 
ventrieulorum ist glatt. Von zwei schwachen Hervorragungen unterhalb 
des Orifieium atrio-ventrieulare gehen zahlreiche Sehnen aus, den Chordae 
tendineae vergleichbar, welche sich an zwei oder drei membranösen 


Vögel. 765 


Klappen befestigen. Diese Klappen verhindern den Rückfluss des Blutes 
in das atrium sinistrum; entsprechen nach Bau und Lage den Valvulae 
mitrales der Säugethiere. 

Aus dem oberen ventralen Theile der linken Kammer entspringt die 
Aorta, an der Mündung liegen drei valvulae semilunares. 

Das Septum ventrieulorum ist stets sehr dick, gewöhnlich mehr 
als doppelt so stark als die Wand der rechten Kammer und fast so stark 
wie die der linken. Bei Casuarius und Struthio, nicht aber bei Rhea über- 
trifit es sogar die äussere linke Kammerwand. — Bei allen Vögeln tritt 
das Septum als ein einheitliches Gebilde auf, ohne Spalten und Hohl- 
räume; selbständige Muskelbalken wie beim Reptilienherzen finden sich 
nicht im linken Ventrikel. Dagegen sind dort, wo Septum und äussere 
Wand des rechten Ventrikels zusammenstossen, Muskelbündel vorhanden, 
welche schräg von der Innenwand der Kammer an das Septum treten 
und in ihm verlaufen. Oft sind sie so fein und zahlreich, dass sie geradezu 
ein Fasernetz zwischen Septum und Ventrikelwand bilden. Am besten 
entwickelt fand Gasch diese Trabeculae carneae bei Casuarius; auch bei 
Rhea finde ich sie zahlreich und stark; dagegen sollen sie bei Struthio 
nur unscheinbare Sehnenfäden sein; selten sind sie noch rein muskulös. 
Sie sind die letzten, nur noch theilweise selbständigen, Ueberbleibsel der 
Trabeeulae carneae, durch deren Zusammenfliessen das Septum ventrieu- 
lorum gebildet wurde. 


Entwicklung des Herzens. 


Nach Gasser und Balfour. Das Herz der amnioten Wirbelthiere 
legt sich in zwei weit von einander abstehenden Hälften an. Beim Hühn- 
chen treten die ersten Spuren schon nach 30 Stunden der Bebrütung auf, 
wenn die Kopfdarmhöhle noch in der ersten Bildung begriffen ist. Die 
beiden primitiven Herzschläuche erscheinen innerhalb einer Verdiekung 
der beiden einander entgegen wachsenden Darmfalten. Dann verschmelzen 
die Darmdrüsenblätter mit einander; die Kopfdarmhöhle wird abgeschlossen 
vom Dottersack und zwischen beiden liegen eng zusammen die beiden 
Herzschläuche, nunmehr nur durch ihre eignen Endothelwände geschieden, 
bis auch diese verschwinden und eine Herzhöhle gebildet wird. Die 
ganze Herzanlage liegt in einem ventralen, zwischen Darm und vorderer 
Halswand ausgespannten, Mesenterium, dessen dorsaler Theil zwischen 
Herz- und Kopfdarmhöhle als Mesocardium posterius s. dorsale vom Meso- 
cardium anterius s. ventrale unterschieden wird; letzteres verschwindet 
sehr bald in Folge der Verlängerung des Herzschlauches. 

Der Herzschlauch ist noch gerade, liegt unmittelbar hinter dem Kopfe, 
an der ventralen Halsseite, also in der Kehlgegend, in einer Verlängerung 
der Leibeshöhle; er wächst in die Länge und krümmt sich daher Sför- 
mig; das dorsale und nach links gekehrte Ende nimmt die Dottervenen 
auf, der ventrale und nach rechts sehende Theil ist der arterielle Abschnitt 


766 Gefässsystem. 


und giebt die primitiven Aortenbogen ab. Dies entspricht einer Bebrütung 
von ungefähr 58 Stunden. 

Bald ändern die Krümmungen des S ihre Lage: der venöse Theil 
bewegt sich mehr nach vorn oder kopfwärts und dorsalwärts, der arterielle 
mehr nach hinten und ventralwärts, bis beide nahezu in derselben Quer- 
schnittsebene liegen, und der Schlauch spiralig um seine Längsachse ge- 
dreht ist. Beide Abschnitte werden durch eine quere Einschnürung theil- 
weise von einander getrennt, in einen Vorhof und in eine Kammer. Der 
Vorhof erweitert sich jederseits zu einem Herzohr, welche sich noch ventral 
um den Truncus arteriosus herumlegen. 

Die Bildung der Scheidewand, durch welehe Vorhof, Kammer und 
Truneus arteriosus in eine rechte und lınke Hälfte getheilt werden, be- 
ginnt von vier verschiedenen Stellen aus. 1. Zuerst tritt in der Kammer 
eine von der Herzspitze ausgehende Leiste auf und entwickelt sich zum 
Septum ventrieulorum; äusserlich als Suleus interventrieularis gekenn- 
zeichnet. Der freie Rand dieser Scheidewand sieht ursprünglich kopf- 
wärts, nach dem Vorhof und Truneus hin; das Septum ist vollendet am 
5. Tage. ‘2. Der ursprünglich einheitliche Verbindungscanal zwischen 
Vorhof und Kammer theilt sich dureh das Septum intermedium, dessen 
unterer Rand mit dem oberen Rande der Kammerscheidewand verschmilzt. 

3. Ungefäbr um die 106. Stunde, d. h. in der ersten Hälfte des 
füntten Tages, beginnt sich der Truncus arteriosus in Aorta und Lungen- 
arterie zu scheiden. Eine, oder vielmehr zwei einander gegenüberliegende 
Längsleisten erheben sich im distalen Theile des Truneus, ungefähr zwi- 
schen dem letzten und vorletzten Paar Aortenbogen; sie wachsen mit 
spiraliger Drehung nach dem Herzen zu und theilen den Truneus in zwei 
Rinnen, deren eine vom Herzen zum dritten und vierten Bogenpaar, deren 
andere zum letzten Bogenpaar führt. Schliesslich treffen die beiden 
Längsleisten zusammen, erreichen die Kammerscheidewand und verschmelzen 
mit dieser und mit einander. Das Septum ist vollständig; ein Foramen 
Panizzae, d.h. eine frei gebliebene Oefinung zwischen Aorta und Lungen- 
arterie, findet sich bei den Vögeln nicht. 

Die Klappen im Herzen bilden sich aus vorspringenden Falten des 
Endocardiums; sie sind zuerst alle nur membranös; erst später erhält die 
Valv. eardiaca dextra ihren starken Muskelbelag. Während das Septum 
im Trunceus noch sehr kurz ist und das Kammerseptum noch nicht er- 
reicht, legen sich in dem ungetheilten Truncus schon die Semilunarklappen 
an, und zwar in einiger Entfernung von der Mündung der Kammer. Zuerst 
erscheinen zwei ventrale Klappen als kleine solide Hervorragungen, und 
ein kleiner Querwulst an der dorsalen Wand, der in der Mitte eine kleine 
Erhöhung erhält und sich etwas später in ein dorsales Klappenpaar ver- 
wandelt. Bedeutend später legt sich noch ein laterales Klappenpaar an, 
je eine zwischen den ventralen und den dorsalen derselben Seite. Es 
werden in dem ungetheilten Truncus also im ganzen 6 Klappen angelegt. 
Unterdessen wächst das Septum vom distalen Ende des Truneus abwärts 


Vögel. 767 


in sagittaler Ebene, d. h. es tritt zwischen die beiden ventralen, und an 
die Erhöhung der Mitte der dorsalen Klappenanlagen; schliesslich erreicht 
es den oberen Rand der Kammerscheidewand. Die Klappen werden zu 
wirklichen Taschen ausgebildet von der 147.—165. Stunde der Bebrütung. 
Der Truneus ist nun innerlich ganz in zwei Hälften getheilt, deren jede 
eine ventrale, eine laterale und eine dorsale Klappe enthält; die Hälfte, 
welche mit dem fünften Aortenbogenpaar eommuniecirt, öffnet sich in den 
rechten Ventrikel, die andere Hälfte führt das Blut aus dem linken Ven- 
trikel in das dritte und vierte Bogenpaar. 

4. In dem noch ungetheilten Vorhof bildet sich am fünften Tage eine 
vertikale, von der ventralen Wand beginnende Scheidewand; schliesslich 
wird diese zu einer trichterförmig nach links gerichteten Membran, die 
nach Lindes in der Mitte netzartig durchbrochen ist; der Verschluss der 
Lücken (entsprechend dem Foramen ovale der Säugethiere) soll durch 
festere, sehnenäbnliche Fäden bewirkt werden; so wird durch das nun 
fertige Septum atriorum ein linker von einem vorläufig noch kleineren 
rechten Vorhofe geschieden. Diese Ungleichheit der Grösse hängt wohl 
damit zusammen, dass die V. cava inferior schräg von rechts in den 
Sinus venosus mündet, sodass der Blutstrom mehr in die linke Höhle 
gerichtet wird. Das sich bildende Septum wird daher triehterförmig nach 
links hin ausgebuchtet. Erst zwischen dem 11. und 13. Tage wird das 
Septum vollständig, und der rechte Vorhof, der nun allein das Venenblut 
aufnimmt, wird ebenso gross, und später sogar grösser, als der linke. 


Das Arteriensystem. (Taf. LI.) 


In der Arterienwand werden drei Schichten unterschieden: Tunica 
intima, media und externa s. adventitia. Die Tunica intima besteht aus 
dem alle Gefässe auskleidenden Platten-Endothel nebst theilweise faserigem 
elastischem Gewebe. Die Tunieca media enthält ringartig angeordnete 
glatte Muskelfasern nebst elastischen Fasern; in den stärkeren Arterien 
gewinnen die elastischen Elemente die Oberhand, während die Muskel- 
fasern zurücktreten; in ganz besonderem Grade ist dies bei den Lungen- 
arterien der Fall. Die Tunica externa s. adventitia ist fast nur binde- 
gewebig, theilweise elastisch; dass auch glatte longitudinale Muskelfasern 
darin vorkommen können, scheint aus Davy’s Beobachtung (Lit. No. 775) 
an der Aorta abdominalis des Schwans hervorzugehen. — Die Capillar- 
gefässe gehen allmählich aus den Arterien hervor und bilden feine Netze, 
die dann in die Capillaren der Venen übergehen. Die Capillarwand be- 
steht aus dünner, aus platten, kernhaltigen Zellen zusammengesetzter 
Membran, nebst feinsten Bindegewebszügen, welche letztere aber erst an 
den Uebergängen der Capillaren in Arterien und Venen deutlicher werden. — 
Im allgemeinen sind die Wände der Arterien der Vögel stärker als die 
der Säugethiere; nur die Lungenarterien sind für ihre Weite sehr schwach- 
wandig. 


768 Gefässsystem. 


1. Die Arterien des Lungenkreislaufs. 


Die beiden Arteriae pulmonales entspringen aus dem Conus arte- 
riosus der rechten Herzkammer. Der gemeinschafiliche Stamm ist kurz, 
an seiner Basis mit drei Taschenklappen versehen, und spaltet sich beim 
Austritt aus dem Herzen, das Perieardium durchbrechend, in zwei gleich 
starke Gefässe: A. pulmonalis dextra et sinistra, welche getrennt zur 
rechten und linken Lunge gehen. Sie steigen vom Herzen in etwas 
schräger Richtung aufwärts; jeder Ast dringt neben dem Bronchus seiner 
Seite in die Lunge ein und theilt sich dann wie die Bronchialverzwei- 
sungen in feinere Aeste, bis diese sich in die Lungencapillaren auflösen. 
Auf die Oberfläche der Luftsäcke dringen sie nicht vor. Auf der Ober- 
fläche der Bronehen bilden sie ausserdem feine Gefässnetze und stern- 
förmige Bündel. Strangförmige Reste eines Ductus Botalli, d. h. der 
embryonalen Verbindung zwischen Lungenarterienstamm und absteigender 
Aorta sind beobachtet worden, scheinen aber bei erwachsenen Vögeln 
sehr selten zu sein. 


2. Die Arterien des Körperkreislaufs. 


Die Aorta bildet den Stamm sämmtlicher Körperarterien. Sie ent- 
springt, mit den drei Valvulae semilunares versehen, aus dem Ostium 
arteriosum der linken Herzkammer, durchbohrt etwas ventral und etwas 
rechts von den Pulmonalarterien das Pericardium und wendet sich in nach 
rechts etwas aufsteigendem Bogen allmählich dorsalwärts, um die Wirbel- 
säule zu erreichen; hierbei wendet sie sich kopfwärts und dann dorsal- 
wärts über den rechten Bronchus, dabei zwischen Luftröhre und rechter 
Lunge gelegen. In Höhe des Bronchus legt sich die Aorta als A. thora- 
cica an die rechte Seite der Ventralfläche der Wirbelsäule, wird nach 
Abgabe der Arteria coeliaca und mesenterica superior zur Aorta abdomi- 
nalis, liegt dabei in der Mittellinie der Wirbelsäule und endigt als Arteria 
coceygea s. sacralis media. 


Aeste der Aorta ascendens. 


Unmittelbar oberhalb der Semilunar-Klappen geht rechts und links 
je eine Art. coronaria eordis ab. Sie wenden sich ventralwärts zwi- 
schen der Wurzel der Aorta und der Lungenarterie zum rechten und 
linken Suleus coronarius, der äusserlich zwischen Vorhöfen und Kammern 
gelegenen Kranzfurche, und verbreiten sich von dort auf und in dem 
Herzen, um dessen Masse mit arteriellem Blute zu versorgen. 

Die A. coronaria dextra s. anterior kommt bei der Ente nach 
Hahn aus der ventralen Wand der Aorta, dabei vom rechten Vorhof be- 
deckt, und spaltet sich in einen Ramus superfieialis und profundus. Der 
R. superfieialis tritt in die rechte Kranzfurche, giebt zwei oder drei Aeste 
an die rechte Herzkammerwand ab, welche zur Herzspitze hin ausstrahlen ; 
ferner mehrere Aeste zum rechten Vorhof und in die rechte Kammer und 
fliesst, an der Hinterseite der Kranzfurche angelangt, mit dem R. super- 


VagsE 769 


fieialis der A. coronaria sinistra s. posterior zusammen. — Der R. pro- 
fundus cor. dextrae ist stärker, schickt feine Aeste in die Wände der 
Aorta und der Pulmonalarterie, tritt dann von hinten in die rechte Wand 
des Septum ventrieulorum, läuft in dieser bis gegen die Herzspitze hin, 
versorgt das Septum, die rechte innere Kammerwand, die Valvula cardiaca 
dextra und mit einem letztere durchbohrenden Aste die Hinterwand des 
rechten Vorhofes. 

Die A. coronaria sinistra s. posterior kommt aus der dorsalen 
Wand der Aorta, giebt einen Ast an die obere Fläche des linken Vorhofes 
und läuft dann zwischen dem linken Vorhofe und der Pulmonalarterie 
zur Ventralfläche des Herzens. An der linken Seite der Pulmonalarterie 
giebt sie einen R. profundus ab, der, bisweilen gespalten, die ventrale 
Wand der rechten Kammer durchbohrt und sich in der linken Wand der 
Kammerscheidewand verzweigt. Der Rest der A. coronaria sinistra tritt 
in die linke Kranzfurche als R. superfieialis, welcher die linke und dorsale 
Oberfläche der linken Kammer bis zur Spitze hin versorgt, ausserdem 
von der Furche Aeste in die linke Kammer und den linken Vorhof sendet 
und schliesslich dorsalwärts mit dem R. superfieialis der Coronaria dextra 
zusammenfliesst. — Die Kranzarterien verhalten sich also ziemlich ähnlich 
denen der Säugethiere. 


Aeste vom Arecus aortae. 


Der Arcus aoıtae ist bei den Vögeln sehr kurz. Der Truneus aortae, 
von welchem sogleich die beiden Kranzarterien abgehen, bildet nur einen 
sehr kurzen Stamm, der sich sehr bald, sofort beim Austritt aus dem 
Herzbeutel, in einem schwächeren linken Ast (Arteria anonyma sini- 
stra) und einen bedeutend diekeren Theil trennt. Letzterer spaltet sich 
fast sogleich wieder in die A. anonyma dextra und in die in einem 
Bogen über den rechten Bronchus zur rechten Seite der Wirbelsäule 
herabsteigende Aorta descendens. In Folge der schrägen Lage des 
Aortenbogens liegen auch die Ursprünge der beiden Anonymae in einer 
schrägen Linie. 

Die beiden A. anonymae s. innominatae s. brachiocephalicae geben 
sämmtliche für die Brust, vorderen Extremitäten, Hals und Kopf bestimm- 
ten Arterien ab. Bei gewöhnlichem Verhalten verzweigt sich jede A. bra- 


chiocephalica wie folgt: 


A. vertebralis A. oceipitalis 
Truncus caroticus 3 A. comes vagi 
f Car. facialis s. externa 
\ Car. cerebralis s. in- 
-  terna. — A. basilaris. 


A. carotis communis 


Arteria brachio-cephalica 2 
; I Aa. sterno-claviculares 


Aa scapulares 
A. axillaris 2 A. brachialis 


[:a,. humerales 

[+ thoracica externa sup. et 
inferior. 

La. thor. interna s. mammaria 
interna. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 49 


f A. ulnaris 
WA. radialis 


A. Subelavia | 


Aa. thoracicae 


770 Gefässsystem. 


Dieses im allgemeinen gültige Schema erleidet bei vielen Vögeln 
häufige, selbst individuelle Abänderungen, welche hauptsächlich die Caro- 
tiden und die Vertebralarterien betreffen. Vergl. betreffend die Carotiden 
Ss. 775--778. 

Die Arteriae carotides communes gehen zuerst vom Truncus 
brachio-cephalieus ab, treten in schräg aufsteigender Richtung zur Ventral- 
seite des Halses und laufen in dessen Mittellinie kopfwärts. Kurz nach 
ihrem Ursprung geben die Carotiden mehrere Zweige an die Luftröhre 
und an der Speiseröhre aufsteigende Aeste ab. Hier, wo die Carotis die 
lateral neben ihr verlaufende Jugularvene berührt, liegt beiden die Tbyreoid- 
drüse auf und erhält Gefässe von ihnen. Die Tbyreoidea kann aber 
ausserdem noch durch ein schon aus dem Truneus brachiocephalieus ent- 
springendes Gefäss versorgt werden, wie Ottley bei Bucorvus beob- 
achtete. In der Nähe der Drüse geht dersalwärts und absteigend ein 
Gefäss aus der Carotis ab, welches den R. reeurrens nervi laryngei be- 
gleitet und den Syrinx, den Bronchus, die Lungensubstanz und theilweise 
benachbarte Theile des Oesophagus mit Blut versieht. 

Dorsalwärts von der Drüse entspringt aus der Carotis die oft gleich- 
starke A. vertebralis. Ist dagegen die eine der beiden Carotiden rück- 
gebildet, wie z. B. bei den Passeres, Pici, manchen Psittaci, bei Plotus, 
Podiceps u. s. w. nur die linke Carotis vorhanden ist, so entspringt die 
rechte A. vertebralis aus dem Tr. brachiocephalicus dexter, an der Stelle, 
von welcher die Carotis dextra abgehen würde. Dies deutet an, dass 
die A. vertebralis eigentlich nicht als Abzweigung der Carotis aufzufassen 
ist, sondern ursprünglich der Subelavia angehörte, wie bei den Säugern, 
und dass sie bei den Vögeln erst nachträglich an die Carotis ge- 
rückt ist. 

Ventral aus der Carotis entspringt häufig eine als A. comes nervi 
vagi bezeichnete, oberflächlich am Halse neben der Trachea aufsteigende 
Arterie, welche die Haut des Halses und den Schlund und die Trachea 
versieht und kopfwärts mit der Vertebralarterie ihrer Seite anastomosirt. 
Diese den Vagus begleitende Arterie bildet also eine zur Vertebralarterie 
und zur Carotis collaterale Blutbahn, was zu der selten beobachteten 
Bildung einer, oder von sogar zwei, sogenannten A. carotis superficialis 
an Stelle einer oder beider der eigentlichen Carotides profundae führen 
kann. — Die A. comes nervi vagi, bisweilen A. oesophagea inferior ge- 
nannt, scheint sehr zu wechseln. Nach Hahn entspringt sie bei der 
Ente ventral aus der Carotis, etwas oberhalb der Thyreoidea; bei einem 
sehr gut injieirten Exemplar von Cygnus olor im Museum zu Cambridge, 
entspringt die linke Arterie wie beschrieben, die rechte aber kommt aus 
der A. subelavia, also distalwärts vom Ursprunge der rechten Carotis. 
Ausser dieser A. oesophagea s. A. comes n. vagi ist noch eine A. sub- 
eutanea colli zu erwähnen, welche sich aus der Nachbarschaft der Thy- 
reoidea abzweigt und mit den aus der A. vertebralis entspringenden Ra. 
cervicales inferiores communieirt. 


Vögel. 771 


Wir verfolgen nun den Stamm der Carotis weiter. Ungefähr in Höhe 
des dritten oder vierten Halswirbels treten die beiden Carotiden wieder 
auseinander; sind beide Carotiden zu einer verschmolzen, so theilt sich 
diese doch wieder, oder es sind vielmehr im oberen Theile des Halses 
beide nie zur Verschmelzung gekommen. 

Jede Carotis theilt sich in Höhe des ersten Halswirbels in eine Car, 
cerebralis s. interna und eine C, facialis s. externa. 

Nahe der Theilung geht die A. cervicalis superior ab; sie läuft am 
Halse abwärts neben dem N. vagus und der V. jugularis, versorgt die 
Haut und Muskeln des Halses und communieirt abwärts mit der A. cer- 
vicalis inferior und der A. subeutanea colli. Eine A. oceipitalis entspringt 
entweder aus der Cav. cerebralis oder schon aus der Carotis communis 
oder endlich aus der A. cervicalis superior. 

Die Aeste der Carotis interna s. Carotis cerebralis. 

2. As 0ceipitalia. 

A. oceip. sublimis, zur äusseren und mittleren Portion des M. 
digastrieus (s. S. 318) und zum M. mylohyoideus posterior. 

A. oceip. profunda, zur inneren Portion des M. digastrieus und 
als eine A. meningea durch das Foramen N. vagi in die Schädel- 
höhle eindringend, um die ventralen Hirnhäute bis zur Sella 
tureica zu versorgen. 

Aeussere Zweige treten zu den Halsmuskeln am Atlas und com- 
munieiren mit der A. vertebralis. 

2. A. ophthalmica externa tritt durch einen Canalis carotieus, 
welcher nach hinten um das Cavum tympani geht und sich unter- 
halb der Artieulation des Quadratbeins mit dem Schädel öffnet. 
Hier tritt aus der 
Ramus oceipitalis, der sich sogleich wieder in die Diploe des 
Schädels begiebt, dorsal über den äusseren Canalis semieircularis 
des Ohres läuft und hinterwärts durch das Hinterhauptsbein 
austritt. 

A. temporalis. 
R. ophthalmieus. Bildet den Hauptstamm, giebt Zweige ab 
wie folgt: 
Zum Rete temporale. 
R. ethmoidalis zur Glandula supraorbitalis und mit der A. 
temporalis communicirend; am Foramen des N. olfactorius 
mit der A. ophthalmieca interna communieirend und schliess- 
lich zur Bildung der A. ethmoidalis beitragend. 
Zu den Augenmuskeln, der Selerotica, Iris, Chorioidea und 
Cilia Aeste abgebend. 
Zur Glandula Harderi und dann sich wieder mit der A. eth- 
moidalis verbindend. 
ö. Plexus temporalis s. Rete mirabile ophthalmieum. 


Lateral auf und zwischen dem dritten und zweiten Stamme des 
49* 


112 


Gefässsystem. 


N. trigeminus, und dabei dem der R. ophthalmieus lateral auf- 

liegend. — Dieses Wundernetz wird gebildet durch: 
Plexus alveolaris inferior, den dritten Trigeminusstamm in den 
Unterkiefer begleitend und dort mit Zweigen der aus der Ca- 
rotis facialis entspringenden A. alveolaris inferior sich ver- 
bindend. — 
Plexus musecularis zur 5. Portion des M. temporalis (s. S. 322). — 
Pl. palpebralis, läuft am zweiten Trigeminusstamm zum unteren 
Augenlid. — 
Pl. lacrymalis, steigt am Ramus ethmoidalis aus der hinteren 
Orbitalwand zur Glandula lacrymalis und zum oberen Augenlid; 
Verbindung mit Aesten aus dem Gebiet der A. facialis. — 
Ramus ciliaris posticus, zum M. reetus inferior et externns des 
Augapfels, dabei mit der dort vorbeigehenden A. ophthalmica 
externa communicirend. — 
Art. meningea media, durch das Foramen des dritten und zwei- 
ten Trigeminusastes in die Schädelhöhle tretend und die Dura 
mater versorgend. — 
Kleine Aeste zum M. temporalis und zur Haut; dabei mit 
Zweigen der A. cerviealis superior und ethmoidalis sich ver- 
bindend. 


4. A. cerebralis tritt durch den eigentlichen Canalis caroticus im 


Os sphenoideum. Dieser Canal durchbohrt das Sphenoid, läuft 
medial von der Cochlea, dorsal von der Tuba Eustachii nach 
vorm und öffnet sich auf der Innenfläche der Sella tureica, und 
mit zwei feineren Löchern seitlich davon. Aus diesen Löchern 
treten: 

A. sphenoidea. Diese spaltet sich und verbindet sich mit der 
A. pterygoidea und der A. pterygo-pharyngea, zur Versorgung der 
oberen Gaumen- und oberen Schlundgegend. 

A. spheno-maxillaris, zum Gaumen tretend. 

A. cerebralis. In der Sella tureica oder Sattellehne treten die 
linke und rechte Arterie zusammen und vereinigen sich, sie 
trennen sich aber sogleich wieder und treten neben der Hypo- 
physis cerebri zur Hirnbasis, dabei feine Zweige zu den Sehnerven 
und ihren Chiasma abgebend. Hierher gehört die auf S. 447 
erwähnte A. centralis retinae. 


Die A. cerebralis theilt sich an der Hirnbasis in: 


Ramus posterior, zur Seite des Cerebellum tretend; ventral 
und medial dazu gehört die A. basilaris, die sich als A. spinalis 
anterior auf das Rückenmark fortsetzt; lateral-ventral die Aa. 
cerebelli inferiores. Zu beachten ist, dass bei den Vögeln die A. 
basilaris nicht wie bei Säugethieren aus den Vertebralarterien 
gebildet wird, sondern dem Gebiete der Carotis interna angehört. 
Ramus anterior. Seine direkte Fortsetzung bildet die A. oph- 


Vögel. 773 


thalmiea interna. Seitlich sich wendend tritt davon ab die A. 
fossae sylviae, die hauptsächlich auf den Seitenflächen der 
Hemisphären und des Mittelhirnes sich verbreiten. In die Spalte 
zwischen der Hemisphäre und dem Thalamus optieus tritt eine 
A. cerebri profunda die sich von dort auf der medialen Fläche des 
Grosshirns verbreitet, und auch als A. chorioidea in die Chorioid- 
geflechte der Hirmhöhlen eindringt (s. S. 340). 
A. ophthalmieca interna, bildet nach Abgabe des R. anterior 
der A. cerebralis die Fortsetzung der letzteren; sie tritt zwischen 
dem N. opticus aus dem Schädel in die Augenhöhle. Sie steigt 
aufwärts, von der der anderen Seite nur durch die Interorbital- 
wand getrennt, versorgt den Sehnerv, den R. I. N. trigemini und 
die Augenmuskeln und verschmilzt dorsalwärts, neben den Riech- 
nerven mit dem R. ethmoidalis der A. ophthalmica externa, zur 
Bildung der A. ethmoidalis. Diese tritt zur Gland. supraorbi- 
talis, versorgt diese und die Harder’sche Drüse, sendet dabei 
Verbindungsäste zum Rete mirabile ophthalmieum, und schickt 
andere Aeste zur Stirnhaut, wobei sie mit Aesten der A. facialis 
externa communiciren. Diese Stirnäste sind besonders stark, wenn 
wie beim Truthahn und bei vielen anderen Hühnervögeln Stirm- 
kämme und andere Schwellkörper vorhanden sind. — Der Rest 
der A. ethmoidalis tritt in die Nasenhöhle und spaltet sich dort in 
A. ethmoidalis externa et interna. Die A. ethm. externa 
geht unter dem Thränenbein nach vorn, versorgt die Seiten- 
wände der Nasenhöhle, schiekt einen Ast vorwärts in den 
Ober- und Zwischenkiefer, andere zum Nasenloch und zur 
Nasenscheidewand; Verbindungen mit der A. ethm. interna 
und mit Zweigen des Gebietes der A. facialis und A. spheno- 


maxillaris sind häufig. — Die A. ethm. interna verbreitet sich 
hauptsächlich in der hinteren Nasenmuschel und in der Nasen- 
scheidewand. 


Die Aeste der Carotis externa s. Carotis facialis versorgen 
die Zunge nebst ihren Muskeln, den Larynx, Unterkiefer, Gaumen und 
äussere Obergegend. 

1. A. hyoidea, zur inneren Portion des M. depressor mandibulae 
und den Muskeln des Zungenbeinhornes, dabei dasselbe bis zu dessen 
Spitze begleitend. 

2. A.laryngea superior zum M.sterno-trachealis, von der Trachea 
mit Aesten herabsteigend und am Oesophagus, besonders an dessen linker 
Seite, herablaufend und sich dann mit der aufsteigenden A. oesophagea 
inferior verbindend, somit die Möglichkeit einer collateralen Bahn an Stelle 
der tiefliegenden eigentlichen Carotis communis im Bereiche des Halses 
bildend. Vergl. S. 770. 

3. A. lingualis zwischen dem M. mylohyoideus und dem Zungen- 
beinhorn vorwärts zur Zunge und deren Muskeln, zur sublingualen Kehl- 


774 Gefässsystem. 


gegend und zur medialen Fläche des Unterkiefers, wobei kleine Aeste in 
den Kiefer eindringen und sich mit der A. alveolaris inferior verbinden. 

4. A. facialis spaltet sich in folgende Aeste: 

A. auricularis tritt neben der Verbindung des Os quadratum 
mit dem Os zygomaticum aus, verzweigt sich am äusseren Ohr- 
gang, der Parotidendrüse und dem M. depressor mandibulae. 

A. facialis externa tritt zwischen dem Os quadratum und dem 
M. masseter aus; sendet einen Zweig zum Unterkiefer und der 
Haut des Unterschenkels und begiebt sich zum Thränenbein, dabei 
den Mundwinkel, den Ohrkanal, den M. masseter, die drei Augen- 
lider, die Nasenlöcher und Stirnhaut versorgend, wobei sie mit 
den Aesten der A. ethmoidalis und mit Aesten der anderen Seite 
communieirt. 

A. facialis interna läuft über und durch das Os pterygoideum, 
versorgt alle Kaumuskeln und tritt als A. alveolaris inferior 
mit dem N. mandibularis in den Unterkiefereanal, den sie schliess- 
lich als A. mentalis verlässt. 

5. A. maxillaris interna bildet gewissermaassen die gerade Fort- 
setzung der Carotis facialis, indem sie als starkes Gefäss zwischen der 
A. lingualis und A. facialis entspringt. Sie schickt Aeste zum M. ptery- 
goideus, zum oberen Pharynx, zum Mundwinkel, zu den Speicheldrüsen 
und zum Gaumen; dabei verbindet sie sich mehrfach mit Aesten der aus 
der Carotis externa kommenden A. spheno-maxillaris. 

Die A. vertebralis entspringt dorsal aus der Carotis communis, 
meistens in Höhe der Thyreoid-Drüse; fehlt dagegen die eine Carotis, 
also meistens die rechte, so entspringt die A. vertebralis direkt aus dem 
Truneus brachiocephalieus ihrer Seite. Vergl. S. 770. 

Die Vertebralarterie steigt sogleich schräg dorsalwärts gerichtet in 
den durch die Capitula und Tubereula der Rippen gebildeten Canalis 
transversarius der Wirbel. Hier spaltet sie sich in ein ab- und aufstei- 
gendes Gefäss. 

Die A. vertebralis descendens (s. A. intercostalis prima s. suprema) 
geht im Canalis transversarius bis zum fünften oder sechsten Brustwirbel, 
sendet Zweige in die Wirbel, in den Rückgratscanal, und zwischen die 
Rippen zu dessen Muskeln, verhält sich also theilweise wie die eigent- 
lichen Intercostalarterien, mit denen sie auch communieirt. Filhol fand 
bei einem Aptenodytes Pennanti die A. intercostalis suprema mit einem 
starken Stamme aus der A. cruralis, und nicht wie bei den übrigen 
Penguinen aus der A. vertebralis entspringend. 

Die A. vertebralis ascendens ist bei weitem stärker. Sie läuft 
im Canalis transversarius der Halswirbel zusammen mit der vorderen 
Vertebralvene und dem tiefen Halsstrange des N. sympathicus zum Kopfe. 
Bei diesem Verlaufe giebt sie für jeden Wirbel einen ventralen und einen 
dorsalen Zweig ab, welche in die Wirbelkörper, in den Spinalcanal und 
in die Halsmuskeln eindringen; gelegentlich communieiren sie mit Zweigen 


Vögel. 775 


der A. carotis communis. Am Kopfe angelangt, schickt die Vertebral- 
arterie einen starken Verbindungsast zwischen Atlas und Hinterhaupt zum 
Ram. profundus der A. oceipitalis, eommunieirt also wieder mit der Ca- 
rotis. Der Rest der A. vertebralis tritt als schwaches Gefäss durch das 
Foramen magnum in die Schädelhöhle und verbindet sich dort mit End- 
zweigen der A. cerebralis. Die beiden Vertebralarterien vereinigen sich 
also nicht zur Bildung einer A. basilaris; eine solche gehört vielmehr 
zum Gebiet des R. posterior der A. cerebralis. 

Ehe die A. vertebralis in den Canal der Halswirbel eintritt, giebt sie 
oft eine A. cervicalis ascendens s. inferior ab, die sich auf der 
Speiseröhre und den oberflächlichen und tiefen Halsmuskeln ausbreitet, 
ferner als A. cervicalis transversa die Muskeln und die Haut der 
Halswurzel und der Gegend der Schulter versorgt. Diese Arterien zeigen 
manche Variationen, denn sie können auch aus der Carotis entspringen. 

Die Verschiedenheiten der Ausbildung und des Verlaufes 
der beiden Arteriae carotides communes sind hauptsächlich von 
Nitzsch, Barkow, Meckel, Garrod untersucht worden; weitere 
Beiträge lieferten Ottley, Forbes; Fürbringer giebt auf S. 1095 und 
8. 1587—1591, Spalte 48, eine ausführliche Zusammenstellung. 

Es sind bisher 7 verschiedene Fälle gefunden worden. 

1. Zwei gleichmässig ausgebildete Carotides subvertebrales 
sind vorhanden. Sie liegen auf der ventralen Seite der Halswirbel in 
seichten Gruben, ziemlich nahe der Mittellinie; die rechte ist dabei mehr 
in die Mitte gerückt und wird theilweise von der linken bedeckt. — Dieser 
Zustand findet sich bei der Mehrzahl der Vögel und ist als der ursprüng- 
liche aufzufassen. 

2. Beide Carotiden rücken während der Entwicklung des Embryos 
in die Mittellinie, berühren sich, erhalten eine” gemeinsame Scheidewand, 
welche schliesslich aufgelöst wird, und werden so zu einer Carotis 
conjuneta. Sie liegt stets in der Tiefe, bisweilen in einem medialen 
Knochencanal. Am oberen Ende des Halses theilt sie sich wieder, oder 
bleibt vielmehr getrennt als ursprüngliche rechte und linke. — Dieser 
Zustand findet sich selten, nämlich bei einigen Herodii, bei Phoeniscopterus 
und bei einigen Papageien. Dabei zeigt eine der beiden Carotiswurzeln 
Neigung zur Reduction. So fand Meckel die rechte bei Botaurus stellaris 
doppelt so stark als die linke; bei Phoenicopterus ist die linke sehr dünn; 
bei Cacatua sulphurea ist dagegen die rechte sehr eng und schwach. — 
Bei Opisthocomus laufen nach Garrod die beiden Stämme in der Mittel- 
linie dieht neben einander und sind nur oberflächlich mit einander ver- 
bunden, sie bilden mithin den Uebergang zwischen dem 1. und 2. Falle. 

Die Schwächung der einen Carotiswurzel führt zu den beiden näch- 
sten Fällen. 

3. Nur die linke Wurzel bleibt erhalten; die Carotis wird zu einer 
sogenannten ©. primaria sinistra und verhält sich im übrigen wie in 
Fall 2; sie liegt meistens in einem medialen Knochencanal, wie z. B. bei 


176 Gefässsystem. 


Pelecanus und Podiceps. — Solche „Aves laevo-carotidinae“ (Garrod) 
sind sehr häufig. Siehe Tabelle, Spalte 3. 

4. Nur die rechte Wurzel bleibt erhalten; die Carotis wird zu einer 
C. primaria dextra. Dies ist bisher nur bei Eupodotis beobachtet 
worden. 

Bei den folgenden Fällen handelt es sich um die Ausbildung eines 
collateralen Kreislaufs, wozu einer- oder beiderseits die oberflächlich, 
nahe der Haut verlaufende Arteria comes nervi vagi benutzt wird, wäh- 
rend die C, primaria dextra in der Tiefe bestehen bleibt. Diese Fälle 
scheinen sich aus dem vierten oder direkt aus dem zweiten (cf. Bucorvus) 
entwickelt zu haben. 

5. Eine Carotis superfieialis s. collateralis sinistra besteht 
nebst der C. primaria s. profunda dextra. Solche „Aves bieca- 
rotidinae abnormales“ sind nach Garrod viele Papageien; er giebt eine 
lange Liste (Lit. No. 788), woraus sich aber keine taxonomischen Folge- 
rungen ergeben. 

6. Zwei Carot. superficiales, d. h. dextra et sinistra sind 
vorhanden, während die tieferen ganz rückgebildet sind. Dies ist nur 
bei Bucorvus, und zwar auch hier nur individuell beobachtet worden. 
Ottley (Lit. No. 310) giebt Abbildung und Beschreibung eines Bucorvus 
abyssinicus, bei welchem ausser den beiden starken C. superficiales noch 
die beiden C. profundae als dünne, dicht neben einander. verlaufende 
Stränge vorhanden waren. 

7. Nur die C. superficialis s. collateralis sinistra_ ist als 
alleinige grössere Halsarterie vorhanden; von Forbes nur bei Orthonyx 
spinicauda, nicht bei O. ochrocephala, gefunden. 

Die beifolgende Tabelle zeigt, dass sich aus diesem wechselnden 
Verhalten der Carotiden keine werthvollen taxonomischen Schlüsse ziehen 
lassen. Nahe verwandte Gattungen und selbst Arten wechseln in hohem 
Grade, wie übrigens im Gefässsystem zu erwarten ist, wenn zwei ursprüng- 
lich gleichwerthige Hauptgefässe nebst collateralen Nebengefässen (wie 
die Aa. comites nervi vagi) vorhanden sind. Es ist aber interessant zu 
bemerken, wie gerade die Mittelstufen, z. B. der zweite Fall, am meisten 
schwanken und sich der einen oder anderen Bildung zuneigen. Die 
Papageien sind auch hier wieder, wie im Muskelsystem und in den Becken- 
plexus, in lebhaftem Wechsel begriffen. (S. Tabelle folgende Seite.) 


Aeste der A. subelavia. 


1. A. sterno-clavieularis s. thoracica humeralis. Ent- 
springt an der oberen Seite der Subelavia zwischen der Carotis und der 
A. thoraecica externa und theilt sich in: | 

A. sternalis tritt neben dem M. supracoracoideus an den Vorder- 
rand des Sternums und verbreitet sich auf dessen Innenfläche, 
den Luftsäcken und mit einem am Vorderende der Crista nach 
Aussen gelangenden Zweige im grossen Brustmuskel. 


71 


2 C. profundae 
conjunctae. 
Nur ©. profunda 
sinistra. 
Nur C. profunda 
dextra. 


2 C. superficiales. 


+- C. profunda dextra. 


2 Carotides profundae. 


Nur C. superficialis 
sinistra. 


0. superficiales sinistra 


Ratitae 


Lamellirostres 
Impennes 
Pygopodes 
Herodii 


Tubinares 
Steganopodes 


Pelargi 
Limicolae 


Gaviae 


Grues und 


Hemipodii 
Crypturi 
Rasores 


Columbae 
Pterocletes 
Raptores 
Psittaci 
Üoceyges 
Halcyones 


Bucerotidae 


Todus und . 
Galbula und. 
Trogones 
Striges 


Struthio 
| Rhea 


| Dromaeus 
Casuarius 
Apteryx 


incl. Palamedea 


f, Colymbidae 


Podiecipetidae 


Fregata 
Pelecanus 

Sula 

Plotus 
Phalacrocorax 
Phaeton 
Ciconia 

Scopus 
Platalea 
Phoenicopterus 
inel. Thinocorys 
ı Oedienemus 
, Otididae 
Parra 
| Laridae 
ı Aleidae 
' Fulicariae 


inel. Mesites 


Megapodiidae 
Opisthocomus 


| 
Alcedinidae 
| Meropidae 
| Coraciidae 
‚inel. Leptosoma 


| 


‚ Upupa 


. , Momotus 
. | Bucco 


+ 


| 


 Rhea juv. zwischen 1, 


RN Et 
er 


ee 


incl. Heliornis | 


7 


a 


i 


alt 


| 2 und 3. Fall. 


Botaurus stellaris und 
A. minuta zu 2. 


' Annäherung an 4. 


| 


| Eupodotis zu 4. 


‚ Bisweilen zu 3. 


| Opisthocomus nähert 
sich 2. 


K3} 


Cacatua zu 2 und 3. 


Bucoryus individuell 
zu6u.2, Toceuszu3. 


(refässsystem, 


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Cypselomorphae| Cypselidae UT) En Cypseloides fumigatus 
Trochilidae j | a 
' Gaprimulgid. E= 
incl. Steatornis 
I 
y* * | T 
Picidae | + 
Rhamphastidae i 
Capitonidae j | 
incl. Pseudoscines + (+) | Orthonyx spinicauda, 


als alleinige Aus- 
nahme, gehört zu 7. 


A. elavicularis begleitet die Clavicula bis zum Schultergelenk. 
A. acromialis steigt an der Membran zwischen Schlüssel- und 
Gabelbein aufwärts bis zur Schulter. 


2. Aa. thoracicae bilden die Hauptfortsetzung der Subelavia, indem 
sie zusammen stärker sind als die A. axillaris. 


A. mammaria interna steigt auf der Innentläche des Brustbeins 
herab, schickt Zweige zur Vena cava superior und zum Dia- 
phragma und theilt sich in Höhe des M. costi-sternalis (s. S. 125) 
in einen inneren und einen äusseren Ast. Der innere versorgt 
diesen Muskel und strahlt an der Verbindung der Rippen mit 
dem Brustbein lang laufend, auf das Sternum, die Intercostal- 
gegend und schliesslich auf die Bauchmuskeln aus. Der äussere 
verhält sich ähnlich, versorgt dabei noch das Diaphragma und 
communieirt auf den Bauchmuskeln mit Endzweigen der A. epi- 
gastrica: 

A. thoraeica externa, ram. superior entspringt dicht neben 
der A. sterno-elavieularis und versorgt hauptsächlich den grossen 
Brustmuskel. 

A. th. ext. ramus inferior läuft an der Aussenseite des grossen 
Brustmuskels herab und sendet eine A. thoracica longa s. sub- 
cutanea thoracis zur Haut der Brust bis zum Oberschenkel hin; 
andere Aeste verbreiten sich ebenfalls in den Muskeln der Brust 
und der Haut und verbinden sich dabei mit Zweigen der A. 
sternalis. 

A. axillaris tritt zusammen mit dem Plexus der Brachialnerven 


aus der Brusthöhle, schickt einige Aeste an Muskeln der Scapulae als 
A. subscapularis. Aus der Achselhöhle austretend wird die A. axillaris 
zur A, brachialis. 


Vögel. 779 


Die A. brachialis läuft zwischen dem M. biceps brachii und 
dem M. anconeus internus am Humerus herab, nachdem sie die 
A. eircumflexa humeri anterior und A. brachii profunda abgegeben, 
und spaltet sich in der Nähe des Ellenbogengelenks in die A. 
radialis und A. ulnaris. 

A. circumflexa humeri anterior tritt unter dem kurzen 
Kopfe des M. biceps durch, schickt ein Gefäss am Kopfe des 
Humerus in diesen Knochen und versorgt ausserdem, unter dem 
langen Kopfe des Biceps langlaufend, die Insertionstheile der 
Brustmuskeln. 

A. profunda brachii giebt sogleich die A. cireumflexa 
humeri posterior ab; diese versorgt die Muskeln auf der 
Hinterseite des Humerus, die vordere Flughaut und Streekmuskeln 
des Vorderarmes. Der Stamm der A. profunda brachii steigt 
zwischen den beiden Mm. anconei herab, versorgt diese und wird 
dann zur 

A. collateralis ulnaris, worauf sie am Olecranon der Ulna 
mit der A, ulnaris reeurrens sich verbindet. 

Der übrige Stamm der A. brachialis versorgt den Bicepsmuskel 
nebst der Haut des Oberarmes und giebt dann die A. collate- 
ralis radialis ab, welche den M. entepicondylo-ulnaris (s. S. 266) 
versorgt und dann mit Endzweigen der A. radialis reeurrens sich 
verbindet. Endlich theilt sich der Brachialstamm in die A. radialis 
und A. ulnaris. 

A. radialis. Theilt sich sogleich in die eigentliche A. radialis, 
welche am vorderen Rande des Vorderarmes herabläuft und die 
Handwurzel nicht erreicht, und in einen zweiten Ast. Letzterer 
läuft in der Tiefe, auf der Membran zwischen Ulna und Radius 
herab bis zur Handwurzel und versorgt dabei die Muskeln der 
Streckseite, die Federwurzeln und die vordere Flughaut. Nahe 
der Handwurzel zweigt sich die A. radialis recurrens ab, welche 
auf der Zwischenknochenmembran rück wärts läuft und sich schliess- 
lich in der Flughaut mit der A. collateralis radialis verbindet. 

A. ulnaris läuft an der Innenfläche der Ulna herab bis zur 
Handwurzel, giebt einen Zweig an den Flügelbug und spaltet sich 
in zwei Zweige. Der dünnere versorgt den Daumen und läuft an 
der Radialseite der Mittelland bis zum letzten Gliede des zweiten 
Fingers herab; der stärkere liegt zwischen dem zweiten und dritten 
Mittelhandknochen, tritt durch einen Spalt zwischen beiden auf 
die Streckseite und erstreckt sich bis zum letzten Fingergliede. 
Die A. recurrens ulnaris läuft rückwärts bis zum Oleeranon der 
Ulna, versorgt Muskeln, Haut und Federn und geht in die End- 
verzweigungen der A. collateralis ulnaris über. 

Bei den Spheniscidae bilden die Flügelarterien Wundernetze 
am Ober- oder am Unterarm. Bei Eudyptes chrysocoma bilden 


780 Gefässsystem. 


sie nach Filhol einen Plexus mit langgezogenen Maschen, indem 
sich die Aeste der A. axillaris erst am Ellenbogen verbinden; bei 
Aptenodytes Pennanti ist dagegen ein Plexus axillaris vorhanden, 
nach Jullien und Filhol, aus welchem die A. radialis, ulnaris 
und die hauptsächlich zur Versorgung des den hinteren Rand des 
Flügels besetzenden Federn bestimmte A. marginalis entspringen. 
Bei Eudyptes antipodes fehlen nach Filhol solche Plexus am Arm. 


Aeste der Aorta descendens. 


Die Aorta descendens läuft an der Wirbelsäule herab, zwischen den 
beiden Lungenflügeln und dorsal und rechts vom Oesophagus. Während 
ihres Verlaufes bis (bei Ente und Schwan) zum siebenten Brustwirbel 
giebt sie nur kleine Zweige an den Oesophagus ab. Dann folgen mehrere 
paarige Aa. intercostales inferiores, deren oberste aufwärts steigt 
und sich mit den absteigenden Zweigen der aus der A. vertebralis ent- 
springenden A. intercostalis suprema verbinden. Die übrigen Intercostal- 
arterien verbreiten sich in den Muskeln der Rippen. Weiter abwärts ent- 
springen Aa. lumbales; sie laufen auf den Lenden- und oberen Sacral- 
wirbeln, ventralwärts von den Nieren bedeckt und verbreiten sich bis in 
die Bauchmuskeln. Darauf folgen Aa. spermaticae für die Geschlechts- 
drüsen, und die später zu besprechenden Aa. renales und crurales. 

Von unpaarigen aus der A. descendens entspringenden Gefässen 
sind zu erwähnen die A. coeliaca und die Aa. mesentericae: 

A. coeliaca. Entsprivgt ungefähr in Höhe des siebenten Brust- 
wirbels, rechts neben dem Oesophagus, durchbohrt dabei das Zwerchfell 
und schickt einen R. oesophageus ab. In ihrem weiteren Verlaufe lassen 
sich ziemlich allgemein. drei Hauptäste unterscheiden: 

R. sinister s. posterior, links neben der Milz und unter dem 
linken Leberlappen zur linken Magenseite tretend und sich spaltend 
in Gefässe 

zum Drüsenmagen, 
zum Muskelmagen und Pylorus. 
zum linken Leberlappen. 

R. dexter s. anterior, rechts von der Milz und unter dem 
rechten Leberlappen hervortretend, giebt er ab: 

Aa. lienales; ungefähr vier bis sechs Milzarterien. 

Aa. hepaticae dextrae; mehrere Arterien zum rechten Leber- 
lappen und zur Gallenblase. 

Aa. 'gastrales, hauptsächlich zu den Muskeln des Magens. 
Zahlreiche Verbindungen durch seitliche Nebenbogen sind 
zwischen dem R. posterior et anterior vorhanden. 

R. intestinalis, von der Hinterseite des Magens herab zwi- 
schen die beiden Duodenaläste herabsteigend, das Duodenum und 
Panereas versorgend, ausserdem einen Zweig (R. ileocolicus) an 


Vögel. 78 


den Colonabschnitt des Darmes und die Blinddärme abgebend. 
Sind die Blinddärme gross, so ist auch diese Arterie stark aus- 
gebildet, sind sie klein oder fehlend, so versorgt die schwache 
Arterie nur die letzte oder Endschlinge des Dünndarmes. 

Bei den meisten Spheniseiden versorgt der R. intestinalis das 
erste Viertel des Dünndarmes nebst dem Duodenum; bei Spheniseus 
minor soll dagegen nach Watson die A. eoeliaca gar keinen 
R. intestinalis besitzen. 

A. mesenterica superior. Entspringt ungefähr in Höhe der 
Geschlechtsdrüsen als unpaariges Gefäss, welches mit zahlreichen Ver- 
zweigungen in den Lamellen des Mesenteriums liegend, sich hauptsächlich 
zum Dünndarme begiebt, ausserdem einen R. ileocolicus absendet, welcher 
das Ende des Dünndarmes nebst den Blinddärmen versorgt, soweit diese 
nicht schon vom R. ileocolieus des R. intestinalis der A. eoeliaca versehen 
werden. Dieser Ast endigt als R. haemorrhoidalis superior (Hahn) und 
anastomosirt mit dem am Rectum aufsteigenden Aste der A. mesent. 
inferior, welcher demgemäss von Hahn A. haemorrhoidalis media ge- 
nanpnt wird. 

Häufig unter Bildung von Verbindungsbogen oder Arkaden spalten 
sich die Mesenterialarterien in immer kleinere Gefässe, welele von der 
Mesenterialanheftung her den Darm rechts und links umgeben und so 
eine ganz gleichmässige Rlutversorgung aller Theile des Darmes ermög- 
lichen. — Im allgemeinen hängt die Zahl der grösseren Aeste der A. 
mesenterica superior von der Zahl, Grösse und gegenseitigen Lagernng 
der Daımschlingen ab; dies ist besonders bei den ganz- und halbgeschlos- 
senen Schlingen deutlich, viel weniger dagegen, wenn mehrere solcher 
Schlingen zu einer Spirale zusammengezogen sind. 

Bisweilen, z. B. bei Buceros und bei Halieus, entspringt die A. coeliaca 
mit der A. mesenterica superior zusammen aus einem gemeinschaftlichen 
Stamm, der sich dann aber bald wie gewöhnlich spaltet. Bei den La- 
mellirostres ist die A. coeliaca der A. mesenterica ebenfalls sehr nahe 
gerückt. Die Mesenterica superior bildet einen erweiterten bogenförmigen 
Stamm, aus dessen eonvexer Seite zahlreiche Aeste fächerförmig abgehen, 
z.B. bei Anas und Somateria. Ganz bedeutend verkürzt ist der Stamm 
bei Anser, er ist dabei zu einem Sinus erweitert, von dessen Wänden 
eine grössere Anzahl querer Klappen vorspringen. Ihre Zahl beträgt nach 
Tiedemann ungefähr 16; zwischen je zweien dieser sichelförmigen Vor- 
sprünge geht auf jeder Seite eine Arterie ab. Von aussen sind diese 
Klappen weisslich durebscheinend; Barkow (Lit. No. 766) bildet die- 
selben ab (s. Taf. LIII, Fig. 1). Diejenigen Zweige, welche rechts aus 
der Erweiterung entspringen, gehen zum Duodenum und zum folgenden 
‚Abschnitte des Mitteldarmes, die links, oder aus der convexen Bogenseite 
kommenden, verbreiten sich an den übrigen Schlingen des Mitteldarmes, 
dem Enddarm und an den Blinddärmen. 

Bei den übrigen orthocölen Vögeln, wie z.B. Steganopodes und Pygo- 


782 Gefässsystem. 


podes, ist ebenfalls eine fächerförmige, gleichwerthige Verzweigung der 
A. mesenterica superior zu bemerken, ohne dass es jedoch zu einer so 
ausgesprochenen Centralisation wie bei den Enten kommt. 

Bei plagiocölen Vögeln, also namentlich den Rasores, macht die 
A. mesent. superior, anstatt sich schon in Höhe des Pylorus in mehrere 
gleichwertbige Aeste zu spalten, einen ziemlich langen Bogen, der vom 
Pylorus bis zum Enddarm in ganz kurzen Zwischenräumen kurze Zweige 
an den kraus gewundenen Darm abgiebt, worunter nur schwer die vier 
grösseren, den Hauptwindungen entsprechenden Aeste zu erkennen sind. 

Bei eycloeölen Vögeln mit hologyrischem Typus theilt sich der R. 
intestinalis der A. coeliaca regelmässig in einen Ast für das Duodenum 
und einen anderen für die meistens geöffnete Endschlinge. Diese dritte 
Sehlinge und das Duodenum hängen nebst den etwa vorhandenen Blind- 
därmen durch die Accoeliaca und daher durch ein gemeinsames Mesente- 
rium zusammen. Das Gekröse des Mitteldarmes gehört dann allein der 
zweiten Schlinge und der A. mesenterica superior. 

A. mesenterica inferior entspringt unpaarig dicht vor der Ab- 
gabe der Schenkelarterien; sie tritt dorsalwärts, dabei in dem von Manchen 
als Mesoreetum bezeichneten Mesenterium des Enddarmes liegend, an 
den Enddarm, welchen sie abwärts bis zur Cloake und Bursa Fabrieii 
mit einem kurzen, und aufwärts bis zu den Blinddärmen mit einem 
längeren Aste begleitet und versorgt, wobei sie mit einem Endaste der 
Mesent. sup. anastomosirt. Die mächtige Entfaltung des von der A. mes. 
inferior versorgten Enddarmes bei Struthio hat auch eine ganz besondere 
Ausbildung der Arterie und des Mesorectum zur Folge. — Eine A. mes. 
inf. scheint allen Vögeln zuzukommen, wenigstens habe ich sie bei so 
verschiedenen Vögeln, wie Passeres, Columbae, Psittaci, Rasores, Lamelli- 
rostres, Ratitae gefunden. Hahn nennt sie haemorrhoidalis media; sie 
entspringt entweder aus der Aorta oder aus einer der beiden Art. pudendae 
communes. Bisweilen, z.B. bei Gallus und Spheniscus, entspringt die 
A. mes. inf. caudalwärts vom Ursprunge der Schenkelarterien. 

Aa. spermaticae. Jederseits, ungefähr in Höhe des letzten Brust- 
wirbels, oder dem unteren Lungenrande, entspringt eine Arterie, welche 
beim Männchen die Hoden, beim Weibchen die Eierstöücke und den Ei- 
leiter versorgt. Die Grösse dieser Arterien ist periodischem Wechsel 
unterworfen; sie sind am stärksten zur Zeit der Fortpflanzung und 
schrumpfen im Winter zu äusserst feinen Gefässen ein. Beim Männchen 
tritt Jede Arterie zur hinteren, caudalen Seite des Hodens derselben Seite 
und verbreitet sich von dort aus netzartig auf und in den Hoden, ausser- 
dem mit feinen Zweigen am Nebenhoden und der Nebenniere. 

Beim Weibchen ist gewöhnlich nur die linke Arterie wohl entwickelt 
gemäss der Rückbildung des rechten Eierstockes und rechten Eileiters. 
Sie ist stets grösser als beim Männchen und nimmt zur Legezeit ganz 
bedeutend zu, dabei zeigt sie einen geschlängelten Verlauf, entsprechend 
den sehr dehnbaren Wänden des Eileiters. Sie tritt durch das Kopfende 


Vögel. 783 


der linken Niere, wobei sie einige Zweige an diese abgiebt; steigt dann 
in der Mesenteriallamelle des Eileiters zu diesem und sendet einen starken 
Ast zum Eierstock. Jede Kapsel der sieh entwickelnden Eier erhält ein 
sehr reiches Gefässnetz, welches sich bis zum Bersten des dann frei wer- 
denden Eies vergrössert. Mit den entleerten Kelchwänden schrumpfen 
die Gefässe dann wieder ein. Da das Ei beim Durchtritt durch den Ei- 
leiter die grössere Masse von Eiweiss erhält, sind die Innenwände der 
Eileiter zu dieser Zeit strotzend reich an Gefässen. 

A. eruralis. Ist paarig, durchbohrt die Masse des oberen Nieren- 
lappens und tritt vor der Spina ilio-pubica aus dem Becken aus, unter 
einem Ligament, welches zwischen dieser Spina des Beckens zum letzten 
Rippenrudiment ausgespannt ist. Die A. cruralis zerfällt in drei Aeste. 

1. A. pelvica interna s. umbilicalis. Entspringt aus dem 
Stamm der Cruralis kurz vor deren Austritt aus dem Becken und läuft 
als langes Gefäss auf der Innenfläche des langen Schambeinastes lang, 
versorgt den M. obturator internus und, bis in die Nabelgegend aus- 
strahlend, die Bauchmuskeln; ausserdem zweigt sich beim Weibchen 
davon ein Gefäss ab, welches sich zum linken Eileiter begiebtt. Hahn 
nennt dieses Gefäss A. umbilicalis; die embryonale Entwieklung unter- 
stützt diese Ansicht. S. dort. 

2. A. eircumflexa femoris. Gleich nach dem Austritt aus dem 
Becken sich dorsalwärts wendend, zwischen dem M. sartorius und Vastus 
hervortretend, hauptsächlich diese und die Mm. ileo-trochanteriei ver- 
sorgend. 

3. A. femoralis, läuft neben der Vena cruralis an der Hinterseite 
des Oberschenkels bis zur Kniekehle und versorgt dabei die übrigen 
Öberschenkelmuskeln mit Ausnahme der Adductoren-Gruppe. 

A. ischiadica. Ist paarig, bildet das Hauptgefäss für die untere 
Extremität und ist gewöhnlich viel stärker als die Cruralarterien*); nach 
ihrem Abgange wird die Fortsetzung der Aorta descendens sofort bedeu- 
tend schwächer. Die A. ischiadica läuft ventral über die Niere, zwischen 
zweien vor ihren Hauptlappen, giebt dabei einen R. renalis an den 
unteren Nierenlappen, und auf der linken Seite einen Ast zum mittleren 
Abschnitte des Eileiters. Der Hauptstamm verlässt das Becken zusammen 
mit dem N. ischiadieus durch das Foramen ischiadieum zwischen Os 


*) Während bei den meisten Vögeln die Hauptarterie der unteren Extremität 
durch die A. ischiadica gebildet wird, ist die letztere ganz oder theilweise rückgebildet und 
wird durch die A. cruralis vertreten bei den folgenden Vögeln: Alle Piprinae und Öotinginae, 
mit Ausnahme von Rupicola, ferner Centropus phasianus (nicht bei anderen Species derselben 
Gattung), bei Corythaix und Musophaga. Bei den Spheniscidae entspringt die A. ischiadica 
aus dem Stamme der Cruralis und ist im Verschwinden begriffen, nach Watson, Lit. No, 134. 
Garrod, Lit. No. 56, nennt diejenigen Passeres oligomyodi, welche nur die A. cruralis be- 
sitzen, Heteromeri, die mit den beiden normalen Arterien versehenen dagegen Homoeomeri. 
Das unregelmässige, verstreute Vorkommen einer oder beider Arterien bei der Gattung Cen- 
tropus, die durch Rupicola gebildete Ausnahme und der vermittelnde Zustand bei den Sphe- 
niscidae nimmt diesem Merkmale seinen vermeintlichen taxonomischen Werth. 


754 Gefässsystem. 


ischii und Os ilei und sendet dann Zweige zu den Adductoren des Ober- 
und Unterschenkels unter häufiger Verbindung mit Endzweigen der A. 
femoralis. In der Kniekehle sendet sie zwei Gelenkarterien ab und spaltet 
sich nach Abgabe eines starken Astes zum M. gastrgenemius und gele- 
gentlich zum M. flexor perforans dig. II, in zwei: 

1. A. tibialis postica. Läuft hinten zwischen dem M. gastrocne- 
mius und den tiefen Beugern herab, versorgt dieselben und verliert sich 
in der Nähe des Intertarsalgelenkes, nachdem sie noch Haut- und Gelenk- 
äste abgegeben. 

2. A. tibialis antica. Ist die stärkere Arterie des Unterschenkels 
und die alleinige des Fusses. Sendet zuerst Aeste zum Kniegelenk und 
benachbarten Muskeln, hauptsächlich zum Cap. int. m. gastrocnemii, be- 
giebt sich dann zur Hinterfläche des Caput tibiae, hier spaltet sie sich in 

a. A. peronealis, durch die Membrana interossea zwischen Tibia und 
Fibula auf die Vorderseite der Membran tretend, die Patellar- 
gegend des Gelenkes und die Muskeln auf der Vorderseite des 
Unterschenkels versorgend, und sich schliesslich subeutan in 
den Plexus tibialis anticus auflösend. 

3. Hauptstamm auf der Hinterfläche der Membran zwischen Tibia 
und Tibula herabsteigend, den M. flexor digitorum communis Ss. pro- 
fundus versorgend, dann dieMembran durchbohrend gelangt sie auf 
die Vorderseite, ecommunieirt dort mit dem Plexus tibialis anticus, 
versorgt wie die A. peronealis Muskeln auf der Vorderseite des 
Unterschenkels und die Haut, und dringt endlich zwischen dem 
äusseren und mittleren Malleolus der Tarsalknochen durch auf die 
Plantarfläche, um sich an die Zehen zu vertheilen. Ausser diesen 
plantaren Aesten sind aber auch dorsale namentlich zwischen der 
dritten und vierten Zehe vorhanden, welche mithin gewissermaassen die 
direkte Fortsetzung dorsaler Gefässe des Plexus tibialis antieus bilden. 

A. pudenda communis. Paarig. Aus der rechten entspringt nach 
Hahn bei weiblichen Enten bisweilen die A. mesenterica inferior; aus 
der linken beim Männchen bisweilen diese, beim Weibchen eine Arterie 
für den unteren Abschnitt des Eileiters. 

Die A. pudenda läuft dann zum M. depressor coceygis, giebt einen 
Zweig an den caudalen Theil der Niere ab, kreuzt den Ureter, versorgt 
den M. ischio- und pubi-coeeygeus und giebt am lateralen Rande des letz- 
teren Muskels die A. haemorrhoidalis infima ab, welche sich zur 
Bursa Fabrieii und zum Ende der Cloake begiebt. Beim Eintritt in den 
M. ischio-coceygeus theilt sich die A. pudenda communis bei den Enten 
in die A. pudenda externa zu den eben genannten Muskeln und 
dem After, und in die A. profunda penis. Letztere steigt neben dem 
Vas deferens und dem Ureter zur Cloake, dem Penis und dessen Muskeln. 
Beim Weibehen versorgt die entsprechende Arterie die Gegend der Mün- 
dung des Eileiters und anastomosirt mit der A. haemorrhoidalis infima 
nebst der letzten Arterie des Eileiters. 


Vögel. 785 


A. coceygea media bildet die unpaarige Fortsetzung und das 
Ende der Aorta descendens. Sie giebt paarige Seitenzweige zwischen 
die Schwanzwirbel ab, welche auch die dorsalen Muskeln nebst der Haut 
versorgen. Das dritte Paar ist bedeutend stärker als die übrigen; diese 
A. eoceygeae laterales treten auf die dorsale Seite des Schwanzes und 
versorgen hauptsächlich die Bürzeldrüse nebst den Steuerfedern. 


Das Venensystem. (Taf. LII.) 


Die Wände der Venen bestehen wie die der Arterien aus drei 
Schichten, deren mittlere hauptsächlich longitudinale, glatte Muskelfasern 
besitzt, und deren innerste und dünnste durch Faltung die Klappen bildet. 
In den sinusartigen Venen der Schädelhöhle verschwinden die muskulösen 
Elemente. 

Die Zahl und Verbreitung von Klappen in den Venen ist geringer 
als bei den Säugethieren, grösser als bei den Reptilien. Vorzüglich finden 
sie sich, ausser in allen venösen Mündungen des Herzens, in den Venen 
der Extremitäten; es sind einfache Taschenklappen, welche den Rückfluss 
des Blutes in distaler Richtung verhindern. Klappenlos sind die Jugular- 
venen, die Venen des Rumpfes und der Haut. Auch gewisse Falten im 
Inneren der Pulmonal- und Renalvenen können nach Neugebauer als 
Klappen aufgefasst werden. Letzterer Forscher hat die Kenntniss der 
Venen der Vögel am meisten gefördert. Seine Untersuchungen (Lit. No. 807) 
erstrecken sich auf eine grössere Anzahl von Vögeln, wie Gallus, Melea- 
sris, Perdix, Columba, Anser, Anas, Pieus, Corvus, Alauda, Sylvia, Emberiza, 
Fringilla, Pernis, Milvus, Strix, Cueulus u. s. w.; die ausführliche Beschrei- 
bung ist dureh zahlreiche und sorgfältige, äusserst deutliche Abbildungen 
unterstützt. Da Neugebauer die Befunde früherer Anatomen berück- 
siehtigt und nach ihm kaum noch wichtigere Beiträge geliefert worden, 
wenigstens soweit sie nieht die Entwieklungsgeschichte betreffen, so gebe 
ich im Folgenden seine Untersuchungen verkürzt und in etwas anderer 
Anordnung wieder. Die Variabilität des Venensystemes ist bedeutender 
als die der Arterien; vielfache vergleichende Angaben lassen sich daher 
nicht vermeiden. 


1. Die Venen des Lungenkreislaufs. 


Die beiden Venae pulmonales sammeln das arterielle Blut in den 
Lungen. Das durch die Pulmonalarterien in die Lungen gepresste Blut 
giebt an die eingeathmete Luft Kohlensäure ab und nimmt Sauerstoff auf. 
Das oxydirte Blut sammelt sich in jeder Lunge in Gefässen, welche die 
Lungenarterien und die Bronehialverzweigungen begleiten, und sich jeder- 
seits zu zwei Aesten und dann zu einem Stamm vereinigen. Dieser 
wiederum verbindet sich unter der Theilung der Luftröhre mit dem der 
anderen Seite zu einer kurzen V. pulmonalis communis. Der kurze 
Stamm der V. pulm. eommunis liegt medial neben der V. cava superior 

Bronn, Klassen des Thier-Reiehs. VI. 4. 50 


786 Gefässsystem. 


sinistra und mündet, rechts neben dem Truneus aortae, in den linken 
Vorhof; hier befindet sich eine grosse Klappe. Die Wände der Lungen- 
venen sind stärker, als die der Lungenarterien. 

Die Pulmonalvenen der Vögel unterscheiden sich also von denen der 
Säugethiere und Reptilien durch den gemeinsamen Stamm und durch das 
Vorhandensein einer Klappe. 


2. Die Venen des Körperkreislaufs. 


Sämmtliche Venen des Körpers, einschliesslich die des Herzens, 
sammeln sich bei den Vögeln in zwei obere oder vordere und in eine 
untere oder hintere Hohlvene, welche sich in den rechten Vorhof des 
Herzens öffnen. 


Das Gebiet der oberen Hohlvenen, V. cavae superiores. 


Im Allgemeinen: Jede V. cav. sup. setzt sich aus einer V. jugularis, 
V. vertebralis und V. subelavia zusammen. Die Jugularvenen ent- 
springen aus den Zweigen der Facialvenen und stehen mit den Gefässen 
des Gehirnes nur in schwacher Verbindung. Die Jugularvenen laufen am 
Halse oberflächlich neben der Luftröhre und den N. vagi abwärts. Schon 
in Nähe des Kopfes sind sie durch ein queres Gefäss mit einander ver- 
bunden und zwar so, dass ein Theil des Blutes aus der linken in die 
rechte Jugularvene abgeleitet wird; die rechte Halsvene ist daher gewöhn- 
lich stärker als die linke, und diese Ungleichheit kann sogar zur beinahe 
vollständigen Verödung und Rückbildung der linken Halsvene führen. In 
ihrem Laufe zum Herzen sammeln die Halsvenen noch das Blut der 
Zungengegend, der Thyreoidea und des Oesophagus. 

Die Vertebralvenen zerfallen in vordere und hintere. Die vorderen 
sammeln das Blut aus dem Gehirn und dem Inneren des Kopfes; sie 
verlaufen im Seitencanal der Halswirbel mit der Vertebralarterie und mit 
dem Halsstrange des N. sympathieus. Die hinteren Vertebralvenen steigen 
am Halse abwärts bis zu den Brustwirbeln, sie nehmen die Intercostal- 
venen auf, und sammeln, wie auch die vorderen Vertebralvenen, das Blut 
aus den Wirbeln ihres Bereiches. Vordere und hintere Vertebralvene ver- 
einigen sich jederseits zu einem Stamme, welcher vor der V. subelavia 
in die V. jugularis derselben Seite mündet. 

Die Venae subelaviae sammeln das Blut der vorderen Extremi- 
täten. Jede vereinigt sich mit der gleichseitigen V. jugularis zur Bildung 
einer oberen Hohlvene; die linke der letzteren nimmt noch die Kranz- 
venen des Herzens auf; sie hat, um zum rechten Vorhof zu gelangen, 
einen grösseren Weg dorsalwärts um das Herz zu machen, als die ziem- 
lich gerade eintretende rechte Vene. 

Die Vena jugularis s. cephaliea communis jeder Seite entsteht 
aus der Vereinigung der V. cephalica s. anterior und der V. ceph. externa 
Ss. posterior, wie auf der Ventralfläche des Halses nach Fortnahme der 


Vögel. 7187 


Trachea und des Oesophagus zu sehen ist. Die weitere Zusammensetzung 
zeigt das folgende Schema: 


V. maxillaris 
— ophthalmica 
— mandibularis interna 


V. cephalica anterior s. interna Rs 
! V,Rete mirabile pharyngeum 


| V, facialis interna 
s. facialis communis 


V. facialis cutanea 
V.cephalica | | V. temporalis 
communis V. facialis externa? V. palpebralis 
s. jugularis. Y. auricularis 


Rete mirabile temporale 
i Sinus cranii et cerebri 
V. cephalica posterior s. extena . . 2... V. auris 

V. oceipitales,. 


V.facialis interna entsteht, dorsal dem Pterygoidknochen aufliegend, 
aus der Vereinigung der V. maxillaris und V. ophthalmiea. 


IF 


V. maxillaris kommt aus dem Oberschnabel mit dem R. II N. 
trigemini, läuft dann zwischen Os jugale und Os palatinum, medio- 
ventral am Augapfel rückwärts und verbindet sich .dort, ventral 
vom Pterygoidknochen bedeckt mit der V. ophthalmica. Sie sam- 


-melt das Blut aus der Glandula. Harderi und dem Öberkiefer 


N: 


durch eine V. suprapalatina, aus dem Unterkiefer auch eine V. 
mandibularis externa; eine V. sublingualis externa kommt aus der 
Haut zwischen den beiden Unterkieferästen und den Sublingual- 
drüsen, und begleitet den Innenrand des Unterkiefers. Ferner 
communieirt die V. maxillaris durch einen Ast mit der V. facialis 
cutanea am Mundwinkel. 

V. ophthalmica. Ihr Stamm liegt in der Orbita am Austritt 
des N. olfactorius aus der Schädelhöhle. Ihr stärkster Ast ist 
der R. ophthalmo-temporalis, welcher die laterale Seite des N. optieus 
begleitet und das Blut aus der Hirnbasis, der Harder’schen Drüse, 
den Augenmuskeln, aus dem Inneren des Auges, aus der Nase, 
der Stirndrüse, und aus der Stirnhaut mit etwa dort vorhandenen 
Kämmen sammelt. 

Der Stamm der V. facialis interna erhält noch eine V. mandi- 
bularis interna, welche aus dem Alveolarcanal des Unterkiefers 
austritt und Zweige aus den Kaumuskeln aufnimmt. 

Rete mirabile venosum temporale ist zwischen der V. fa- 
cialis interna et externa eingeschaltet; es umgiebt das Os quadra- 
tum und Os pterygoideum. 

Venae pharyngeae superiores. Die Venen auf der Dorsal- 
fläche des oberen Endes des Pharynx bilden kleine Geflechte, 
welche sich mit den Stämmen der beiden Facialvenen verbinden; 
hierdurch entsteht eine Querbrücke zwischen der rechten und linken 
Facialvene; sie ist einfach bei Perdix und Anas, vielfach und 
einem Wundernetze ähnlich bei Meleagris. 

facialis externa. Ihr Stamm liegt hinter dem Quadratbein 


und wird ventralwärts theilweise vom inneren Fortsatze des Unterkiefers 


"A 


788 Gefässsystem. 


bedeckt; sie sammelt hauptsächlich das Blut aus den oberflächlichen Gegen- 
den des Schädels und des Gesichtes. 

V. facialis cutanea mit folgendem Gebiet der Haut und der 
Muskeln: Kaumuskeln, Unterkiefer, Augenlider, Stirn; bei Melea- 
gris mit starkem Aste aus dem schwellbaren Stirnlappen kommend; 
mit der V. maxillaris communicirend. 

V.palpebralis, aus den drei Augenlidern und deren Wunder- 
netze der Augen-Schläfengegend; ihr Kamm läuft lateral über das 
Ligam. temporo-mandibulare und vereinigt sich dicht dahinter mit 
dem Hauptstamm. 

V.temporalis aus der Haut der Schläfengegend, den Kau- 
und Zungenbeinmuskeln und der Seite der oberen Schlundgegend. 

Rete mirabile temporale erstreckt sich aus der Augen- 
höhle, wo dieses Wundernetz mehr der V. facialis interna an- 
gehört, in die Fossa temporalis und sammelt Gefässe aus der 
Glandula lacrymalis, den Augenlidern, aus dem Sinus temporalis 
und der äusseren Ohrgegend. Verbindungen mit den Venen be- 
nachbarter Gebiete sind häufig, und wohl wenig beständig. 

In den Stamm der V. facialis communis jeder Seite münden noch 
folgende Venen: 

Venae pharyngis superiores, an Zahl und Lage sehr 
wechselnd. 

Venae musculi depressoris mandibulae. 

V.musculares colli anteriores superiores, vom Halse 
gegen den Kopf hin aufsteigend. 

V. linguales, sublinguales et hyoideae; sammeln das 
Blut aus den Muskeln der Zungengegend, den unteren Zungen- 
drüsen und der Gegend des oberen Kehlkopfes. Die Einmündungs- 
stelle der V. lingualis scheint sehr zu wechseln; die rechte mün- 
det bei Meleagris nicht in den Stamm der V. cephalica anterior, 
sondern in die V. cephalica posterior; die Enten zeigen ein mitt- 
leres Verhalten. 

Zwischen den beiden Stämmen der V. faciales communes besteht stets 
eine quere Verbindung, etwas kopfwärts von der Einmündung der V. ce- 
phalicae posteriores. Durch diese Verbindung können die beiden Jugular- 
venen in verschiedener Weise beeinflusst werden: 

1. Die Verbindung liegt quer, beide Jugularvenen sind von gleicher 
Stärke, z.B. bei Milvus, Pernis apivorus, Strix flammea, Columba dome- 
stica, Tetrao urogallus. 

2. Die Verbindung liegt schräg, d. h sie steigt zur rechten Jugular- 
vene abwärts, welche daher ausserdem Blut aus der linken Kopfhälfte 
erhält; die linke Jugularvene ist dann mehr oder weniger schwächer als 
die rechte. Dies scheint bei der Mehrzahl der Vögel der Fall zu sein. 
Die rechte Jugularvene übertrifft an Dieke die linke manchmal 3—4 mal, 
z.B. bei Falco, Strix, Psittacus, Vanellus, Fulica, Ardea, Anser, Gallus, Perdix, 


Vögel. 789 


Meleagris, und vielen Singvögeln. — Diese Ungleichheit kann zur fast 
gänzlichen Verödung der linken Jugularvene gehen, sodass diese nur als 
ein sehr dünner fadenförmiger Strang übrig bleibt, der aber doch wenig- 
stens etwas Blut führt; dies scheint bei vielen Singvögeln und bei den 
Spechten vorzukommen. Den Spechten sprach Rathke demnach die 
linke Jugularvene ganz ab, nach Neugebauer aber ist sie, obwohl sehr 
schwach, vorhanden. Wade giebt Abbildung und Beschreibung von 
Turdus iliacus und Parus britannieus; er weist darauf hin, dass gewisse 
individuelle Variationen, wie z. B. bei Sylvia rubecula, vorkommen, und 
dass wahrscheinlich bei jungen Vögeln die Ungleichheit weniger bedeu- 
tend ist. — Die linke V. cephalica posterior mündet in solchen Fällen 
direkt in die Querverbindung; die verödende linke Jugularvene nimmt 
dann nur in ihrem Verlaufe schwache und weniger Venen aus der Hals- 
haut, dem Oesophagus und der Trachea auf. Da diese Gefässe mit denen 
der anderen Seite, ferner mit denen der Vertebralvene derselben Seite 
communieiren können, so steht einem allmählichen Verschwinden der 
linken Jugularvene nichts im Wege. Es walten hier also ähnliche Ver- 
hältnisse vor wie bei der Bildung der menschlichen V. azygos und hemi- 
azygos. Der längere, von den Gefässen der linken Seite zurückzulegende 
Weg wird das ursächliche Moment einer stärkeren Ausbildung der Quer- 
verbindung zur rechten Seite hin abgeben. 

V. cephalica posterior s. externa setzt sich aus den venösen 
Sinus des Schädels und Gehirns, der V. auris = V. jugularis primitiva, 
der V. carotis und der V. oceipitalis zusammen. Hauptsächlich sammelt 
sie das Blut aus dem Gehirn, dem Schädel und der hinteren Gegend des 
Kopfes. 

Nach Neugebauer sammelt sich das venöse Blut der Schädelkapsel 
und des Gehirns in 9 Sinus, welche durch Canäle in der Dura mater 
gebildet werden. Die Sinus sind innen mit Endothel ausgekleidet, können 
also als Venen aufgefasst werden, deren Adventitia und Tunica propria 
durch die Dura mater vertreten werden. Aehnliches findet sich bekannt- 
lich bei den Venen und selbst bei der Arteria dorsalis mancher Knorpel- 
fische, wenn diese Gefässe durch starre Knorpeleanäle der Wirbelsäule 
oder der Kiemenbogen u. s. w. laufen; ihre Wandungrn werden dann zum 
grossen Theil nur durch Endothel und Perichondrium gebildet. 

Die Sinus venosi bei den Vögeln sind: 

1. Sinus longitudinalis, erstreckt sich in der dorsalen Mittel- 
linie von der Protuberantia oceipitalis interna bis zum N. olfacto- 
rius, sammelt das Blut aus der Chorioidea des Gehirns und aus 
der Stirnhaut. Seitliche Verbindungen sind vorhanden mit Venen 
der Nase, mit der V. ophthalmica, und mit dem Sinus trans- 
versus. 

Sinus oceipitalis; bildet die Fortsetzung des vorigen Sinus 
zum Hinterhauptsloch, umgiebt dieses rechts und links mit zwei 
Aesten und bildet den ringförmigen 


VD 


7390 


6. 


=] 
. 


[o'e) 


Gefässsystem, 


Sinus foraminis oceipitalis; derselbe liegt hauptsächlich 
auf der ventralen Seite des Loches und nimmt Venen aus der 
Medulla oblongata auf; ein Ast durchbobrt das Os oceipitale ba- 
silare seitlich neben dem Foramen magnum und verbindet sich 
mit der Vena oceipitalis. 

Sinus transversus s. lateralis ist paarig, läuft von der 
Protuberantia oceip. interna in der Grube zwischen Grosshirn und 
Kleinhirn in querer Riehtung bis zum Winkel zwischen Grosshirn, 
Kleinhirn und Corpus quadrigeminum, nimmt dabei Gefässe des 
Plexus der Oberfläche des Kleinhirns auf und spaltet sich in drei 
Schenkel, deren je einer in die drei nächsten Sinus übergeht. 
Sinus semieireularis s. petrosus superior, läuft auf dem 
dorsalen Rande des Canalis semieireularis anterior des inneren 
Ohres nach hinten, durehbohrt das Os oceipitale nahe dem Foramen 
magnum und geht in die V. oceipitalis externa über. Sind die 
beiderseitigen Canales semieireulares dem Foramen magnum sehr 
senähert und theilweise vom Os oceip. basilare umschlossen, wie 
bei Anser, Anas und vielen Singvögeln, so fliesst das 5. Sinus- 
paar mit dem 4. theilweise zusammen. Sind dagegen die halb- 
kreisförmigen Canäle weit von einander und vom Hinterhauptsloch 
entfernt, so mündet das 5. Sinuspaar selbständig nach aussen, 
z. B. bei Rasores, Columba, Buteo, Strix, Ardea, Vanellus, Picus. 
Sinus petrosphenoideus s. petrosus anterior, geht zu- 
sammen mit dem vorigen Sinus vom S. transversus ab, zur Grube, 
in welcher das Corpus quadrigeminum liegt; ein Gefäss erstreckt 
sich bis zur Hypophysis und verbindet sich mit den basalen 
Hirngefässen, ein anderes tritt mit dem R. III N. trigemini aus 
der Schädelhöble und eommunieirt mit dem Rete mirabile temporale. 
Bei Gallus geht letzterer Verbindungsast selbständig durch das 
Os temporale; bei Meleagris geht er aus dem 7. Sinus ab. 
Sinus temporo-sphenoideus, geht wie die vorigen beiden 
vom S. transversus ab, vorwärts und auswärts gerichtet, und ver- 
bindet sich zwischen Corpus quadrigeminum und Grosshirn mit 
dem achten Sinus. 

Annulus venosus basilaris. Dieser ringförmige Sinus liegt 
in der Gegend der Sehnervenkreuzung und der Hypophysis und 
umgiebt die letztere. Ausser kleinen Gefässen vom Grosshirn 
und den Corpora quadrigemina nimmt er auf: die longitudinalen 
Venae basilares cerebri, welche aus dem Annulus venosus anticus 
zusammenfliessen, das sechste und siebente Sinuspaar und die 
longitudinalen Venae basilares medullae oblongatae. Das im 
Annulus basilaris gesammelte Blut verlässt die Schädelhöhle durch 
drei Paar Gefässe: erstens durch die hintere Augenhöhlenwand 
zwischen dem Austritt des Riech- und des Sehnerven, zur V. 
ophthalmica. Zweitens zusammen mit dem Sehnerven, ebenfalls 


Vögel. 79] 


schliesslich zur V. ophthalmica. Drittens durch die Foramina in 
der Grube der Sella tureica für die Hypophysis, zusammen mit 
der dort eintretenden Arteria carotis eerebralis; nachdem dieses 
Gefäss ventralwärts die Schädelhöhle verlassen, wird es von 
Neugebauer Vena carotis genannt; jede derselben begleitet 
die A. cerebralis rückwärts durch die Knocheneanäle in der 
Schädelbasis und durchbohrt dann selbständig den Schädel in 
der Nähe des äusseren Ohrganges, um in die hinteren, äusseren 
Kopfvenen zu mündsn. 

3. Sinus foveae hemisphaerii cerebelli, liegt im Grunde der 
Höhlung des Os petrosum zwischen den drei halbkreisförmigen 
Ohrcanälen, nimmt Blut aus dem fünften Sinus auf und aus dem 
Kleinhirn, und ergiesst sich in die Vena auris interna. Diese 
Vene läuft in einem Knochencanal aus dem Sinus am Vorderrande 
des Can. semieirc. posterior, dann am C. semieire. externus vorbei, 
nimmt Venen aus dem Labyrinth auf und geht am hinteren Rande 
des Tympanum zum äusseren Ohrgang; hier erweitert sie sich 
bei Meleagris sacktörmig oder bildet ein Geflecht bei Anser, und 
tritt endlich an der ventralen und hinteren Wand des Ohrganges 
an der Basis cranii aus; sie nimmt sofort die V. carotis auf und 
verbindet sich bald darauf mit der V. oceipitalis lateralis zur 
Bildung des Stammes der V. cephalica posterior. Diese wiederum 
läuft zwischen den Mm. recti capitis antiei. und dem M. depressor 
mandibulae abwärts und vereinigt sich mit der V. cephalica anterior 
zum Stamm der V. jugularis. 

Venae oceipitales. Sie sind jederseits paarig. Die V. oceip. 
interna kommt aus dem Sinus foraminis occipitalis, durchbohrt die Seite 
des Atlas und spaltet sich in der Nähe des Condylus in zwei Aeste, deren 
einer die Wurzel der V. vertebralis bildet, und deren anderer von der 
V. oceip. externa aufgenommen wird. In den aussen neben dem Condylus 
gelegenen Theile mündet ein ziemlich starkes unpaariges, ventrales Gefäss, 
welches als V. oceip. media das Blut aus den M. reeti capitis antiei 
sammelt und dabei mit den V. cephal. anteriores eommunieirt. — Die 
V. oceip. externa s. lateralis (V. oceipito-collaris) kommt aus der 
V. auris, nimmt ein am Hals aufsteigendes Gefäss auf und verbindet sich 
seitlich neben dem Oceipitalgelenk mit der V. oceip. interna. Die V. oceip, 
externa scheint sehr beständig vorzukommen, ihre Verbindung mit der 
interna wechselt sehr und die media fehlt besonders bei Singvögeln. 

Die Frage, welche der Stirnvenen als das eigentliche Wurzelgebiet 
der V. jugularis aufzufassen sei, hat Rathke und Neugebauer be- 
schäftigt. Rathke (Lit. No. 814) giebt beim Hühnchen an, dass die- 
jenigen Gefässe der Schädelhöhle, welche sich allmählich zum Sinus trans- 
versus ausbilden, als Stamm der Jugularvene zu betrachten seien, zumal 
da diese Gefässe stets neben dem zukünftigen Ohrlabyrinth seitlich von 
der Basis des Schädels austreten. „Die Oeffnung jedoch, durch welche 


192 Gefässsystem. 


das Gefäss aus der Schädelhölle heraustritt, ist nicht das künftige 
Foramen jugulare, sondern eine seitwärts von diesem gelegene be- 
sondere. Während sich die Venenverzweigungen des Gehirns und seiner 
Häute immer mehr ausbilden, vergehen die Sinus transversi und es ent- 
steht am Hinterhauptsloch eine neue Verbindung jener Venenverzweigungen 
mit den Jugularvenen: dies geschieht mittelst eines Paares von Aesten, die 
von diesen Venen nach oben und hinten gegen das erwähnte Loch hin- 
wachsen, worauf sich dann die Schädelöffnung, durch welche der Sinus 
transversus in die Vena jugularis überging, verschliesst. Die Jugular- 
venen geben also ihre ursprüngliche Verbindung mit den Venen der 
Schädelhöhle ganz auf und gehen mit ihnen an einer ganz anderen Stelle 
eine neue ein, während bei den Säugethieren die ursprüngliche für immer 
verbleibt.“ Hiergegen bemerkt Neugebauer, dass bei den erwachsenen 
Vögeln der Sinus transversus durchaus nicht ganz vergeht, dass Rathke’s 
neugebildete Verbindung der Jugularvenen die V. oceipitalis externa sei 
und dass Rathke’s V. jugularis primitiva (V. jug. externa der Säuge- 
thiere) nichts anderes als das als V. auris interna beschriebene Gefäss 
sei. Die V. oceip. lateralis mit der V. cephalica posterior s. externa als 
Fortsetzung sei daher mit der V. cephaliea interna oder einem Theile der 
V. jugularis interna der menschlichen Anatomie zu vergleichen. 

Tiedemann fasst die Venenabfuhr des Hirns sehr bündig zusammen: 
„Die Venen des Hirns münden in den Längen-Blutbehälter ein, welcher 
in der Sichel der harten Hirmhaut liegt, und sich in einen rechten und 
linken Seiten-Blutbehälter theilt. Jeder derselben läuft in einen Canal, 
der sich neben dem Hinterhauptsloch endigt; durch denselben tritt die 
innere Drosselvene heraus und verbindet sich mit den übrigen Venen des 
Kopfes zu einem Stamm.“ Wie aus der Fig. 12, Taf. LII ersichtlich, 
geht aber nur der kleinere Theil des Hirnblutes in die V. jugularis, 
nämlich durch die V. auris und die V. oceip. lateralis; der grössere Theil 
geht direkt aus der V. oceipitalis in die V. vertebralis über. Bei den 
Säugethieren dagegen dient die V. vertebralis dem Hirnmblute bedeutend 
weniger zum Abfluss. 

Die Stämme der Venae jugulares s. cephalicae communes 
laufen subeutan jederseits neben oder in der Nähe der Luft- und Speise- 
röhre abwärts. In Höhe der Thyreoid-Drüse berühren sie fast die A. 
carotis ihrer Seite, kreuzen dann dorsalwärts den Stamm der A. subelavia, 
nehmen von dorsalwärts die V. vertebrales auf und vereinigen sich mit 
der V. subelavia ihrer Seite zur V. brachiocephalica s. anonyma s. cava 
anterior. Die Vereinigung der rechten Seite liegt rechts neben der auf- 
steigenden Aorta, die der linken Seite liegt links oder lateral neben der 
Lungenarterie. Auf dem Wege zwischen Kopf und Subelavia nimmt die 
rechte und linke Jugularvene folgende. Gefässe auf: 

1. Venae linguales, wenn diese nicht schon in die Venae cepha- 

licae mündeten. 


2. V. oceipito-coilares, auf der ventralen Seite des Halses aus 


Vögel 798 


den Muskeln und Wirbeln aufsteigend und sich in die V. oceip. 
lateralis ergiessend. 

Venae ascendentes laterales s. musculares eolli anterio- 
res, bei der Taube jederseits 2—4. 

4. Venae eutaneae colli. Sie münden alle lateral in die Jugular- 
venen, die oberen laufen in querer Richtung und sind kürzer als 
die unterste, dem Thorax benachbarte, welche einen aufsteigenden 
Verlauf nimmt und dann mit den feinen Endzweigen der übrigen 
communieirt. Häufig bilden sie Netze auf der Innenfläche der 
Halsbaut. Bei Milvus sind ungefähr 5, bei Perdix 6, bei Columba 
4, bei Anser und Anas 8 vorhanden; ihre übrigens variirende Zahl 
scheint von der Länge des Halses beeinflusst zu sein; auch kann, 
wie bei Singvögeln, die unterste, aufsteigende Hautvene die übrigen 
mehr oder weniger vollständig ersetzen. 

5. Venae oesophageae. Zahlreiche quere Gefässe bilden dichte 
Netze auf dem Schlunde; andere, longitudinale, steigen an der 
Schlundseite auf und ab. 

6b. Venae tracheales. Jederseits läuft ein Gefäss an der dorso- 
lateralen Seite der Trachea, am dorsalen Rande der langen 
Trachealmuskeln, lang und besitzt zahlreiche quere Verbindungen 
mit den longitudinalen Venen des Schlundes, der V. lingualis, 
und besonders der linken Jugularvene. 

7. Vena subscapularis. Setzt sich bei der Ente aus Venen. der 
Haut, der Schulter und des Oberarmes, und einiger dorsaler 
Scapularmuskeln zusammen, und begiebt sich median neben der 
Scapula verlaufend, zur Jugularvene ihrer Seite. Bei Picus viridis 
mündete sie in die Vertebralvene. 

85. Venae glandularum thyreoidearum; mehrere kurze und dicke, 
vielfach verästelte Gefässe. 

9. V. vertebralis. Jede der beiden Vertebralvenen entspringt 
neben dem Atlas aus der V. oceip. interna, leitet die grössere 
Masse des Hirnblutes ab und tritt sogleich in den seitlichen Canal 
der Halswirbel, in welchem sie mit der Vertebralarterie und dem 
tiefen Halsstrange des N. sympathiceus verläuft. Entweder verlässt 
die Vene diesen Canal zusammen mit der Arterie und zwar un- 
gefähr in Höhe des ersten oder zweiten Nervenstammss des 
Plexus brachialis, z. B. bei Corvus und Cuculus, oder die Vene 
verlässt den Canal schon um einen Wirbel früher als die Arterie; 
dieses letztere fand Neugebauer bei Pieus viridis. Häufig, 
z. B. bei Anas, ist die rechte Vene stärker als die linke. 

Die Vertebralvenen sammeln ferner Blut aus den Wirbeln, aus den 
Halsmuskeln, besonders den dorsalen, und aus den Intercostalräumen. 
Das Wirbelblut sammelt sich in einem langen Gefässe, welches sich vom 
Hinterhaupt bis zum Schwanz erstreckt und an der dorsalen Innenwand 
des Rückenmarks-Canales liegt; es enthält sinusartige Erweiterungen ; 


os 


794 (Gefässsystem. 


zwischen je zwei Wirbeln treten quere Gefässe aus, welche am Halse 
von den Vertebralvenen, in der Beckengegend von den V. hypogastricae 
aufgenommen werden. Im Thorax bilden sie die Intercostalvenen; diese 
sind durch ein longitudinales zwischen Capitulum und Tubereulum jeder 
Rippe durchlaufendes Gefäss mit einander verbunden; diese V. verte- 
bralis ascendens s. posterior mündet in Höhe des ersten und zweiten 
Brustwirbels in den Hauptstamm der Vertebralvene; ihre unterste Wurzel 
eutspringt aus der Nebenniere. Beide V. vertebrales posteriores zusammen 
zeigen also, ähnlich wie der Brusttheil des N. sympathicus, eine strick- 
leiterartige Anordnung. Quere Verbindungen zwischen der rechten und 
linken aufsteigenden Vertebralvene sind nicht vorhanden, ausser vielleicht 
wie bei Anas auf der Ventralfläche des ersten Brustwirbels. Zu einer 
Umbildung dieser beiden hinteren Wirbelvenen in eine Azygos und Hemi- 
azygos, wie bei den Säugethieren, kommt es bei den Vögeln nicht. 


Zusammensetzung der Vena subelavia. 


| V. profunda ulnaris 
N a radialis 

| V. en humeri 

V. basilica s. cutanea ulnaris 

V. cutanea abdomino -pectoralis 

’, infrascapularis anterior 

enae thoracicae externae 


| V. brachialis 
Truncus v. axillaris 


Venae pectoris 


Truncus venae subclaviae 
: externae | v 


E Da N in den 'Truncus selbst mündend 
Der Stamm der V. axillaris ist sehr kurz und setzt sich aus den 
Venen der Schulter und des Flügels zusammen. Die tiefen Flügelvenen 
begleiten die grossen Stämme der Armnerven und Arterien. Die V. brachia- 
lis wird in der Mitte des Humerus, zwischen diesem und dem M. biceps 
gelegen, aus der V. ulnaris et radialis gebildet; sie läuft dann mit dem 
N. medianus und der A. brachialis an der Innenfläche über das Gelenk 

des Humerus, und nimmt in der Achselhöhle die V. basilica auf. 

V. profunda ulnaris, entspringt auf der Volarfläche der Hand, 
verläuft neben der A. ulnaris, sendet an der Handwurzel einen 
schwachen Verbindungsast zur V. basilica und läuft am Vorderarm, 
zwischen dem M. flexor carpi ulnaris und dem M. pronator profundus 
(M. No. 82, II) zum Ellenbogengelenk, steigt auf der Medianfläche 
des M. biceps aufwärts und verbindet sich mit der V. radialis. In 
der Gegend des Ellenbogens sendet die V. ulnaris einen starken Ast 
lateral um die Endsehne des M. biceps herum, weleher sich dann 
oberhalb des Gelenkes mit der V. basilica verbindet. 

V. profunda radialis, begleitet die A. radialis am dorsalen 
und vorderen Rande des Indexfingers, geht auf der Dorsalseite über 
die Handwurzel, durchbohrt das Lig. interosseum zwischen Ulna und 
Radius und gelangt so auf die Ventralfläche des Armes, wo sie mit 
dem N. medianus und der V. ulnaris ziemlich oberflächlich aufwärts 
steigt und sich mit letzterer vereinigt. Sie sammelt das Blut aus der 


Vögel. “95 


vorderen Flughaut und hauptsächlich aus den Streckmuskeln am 

Vorderarm. 

V. profunda humeri, entspringt ungefähr in Höhe des Ellen- 
bogens, sammelt Blut aus der Dorsalfläche der vorderen Flughaut 
und aus den Muskeln der Hinterseite des Oberarmes; sie läuft sub- 
cutan und dorsal über den Humerus mit dem M. radialis externus 
und tritt mit diesem hinten um den Humerus herum zwischen dem 
kurzen und langen Kopfe des M. triceps eubiti hindurch schräg zur 
Achselhöhle, wo sie sich mit dem Brachialstamm verbindet. 

V. basiliea s. eutanea ulnaris. Diese lange und starke 
Vene entspringt subeutan auf der Dorsalfläche des Index, erhält an 
der Handwurzel Verbindungsäste der V. radialis und V. ulnaris, läuft 
dann am Hinterrande der Ulna aufwärts, wobei sie zahlreiche Gefässe 
aus den Wurzeln der Schwungfedern aufnimmt, kreuzt unterhalb des 
Ellenbogens das Gelenk, gelangt so auf die Volarfläche des Armes, 
nimmt einen starken Ast aus der V. ulnaris auf und geht in schräger 
Richtung, median vom M. triceps gelegen, zur Achselhöhle. 

Die äusseren Brustvenen sammeln sich in einem Stamme, der 
die A. subelavia ventralwärts kreuzt und von oben her in die V. sub- 
clavia mündet. 

V. eutanea abdomino-peetoralis. Diese paarige, eigen- 
thümliche Vene hat bei den Vögeln ein sehr grosses Verbreitungs- 
gebiet, sie sammelt nämlich das Blut der Haut und benachbarter 
Muskeln des Bauches, des Oberschenkels, der Brust und der Inter- 
costalgegend. In der Haut des Bauches bildet sie ein vielfach ver- 
zweigtes Netzwerk, welches bei den Weibchen besonders zur Brütezeit 
äusserst gefässreich wird und die sogenannten „Brutflecke“ bildet. 
Die zuführenden, arteriellen Gefässe sind dann ebenfalls stärker aus- 
gebildet und kommen aus der A. thoracica externa und der A. cutanea 
abdominalis. Es ist kaum zu bezweifeln, dass diese Blutansammlung 
und Bildung der „Brutflecke‘“, auf welchen die Conturfedern vom 
Weibchen oft ausgerissen werden, die möglichst grosse Erwärmung 
der Eier bezweckt. Nach Barkow enthalten diese Venen keine 
Klappen. Der Haupistamm der Venen läuft in der Mittellinie des 
Bauches vorwärts, dann am äusseren Rande des grossen Brustmuskels 
aufwärts über die ersten Brustrippen, nimmt die V. infrascapularis 
auf, und mündet in den Stamm der V. axillaris oder in die V. sub- 
elavia. Ausserdem nimmt der Hauptstamm eine grosse Vene aus 
der Haut der Schenkelaussenfläche auf, zusammen mit feinen Gefässen 
aus den äusseren Bauch- und Intereostalmuskeln, aus der Haut und 
dem Fleische des grossen Brustmuskels und aus der Schulter. 

Venae thoracieae externae. Entspringen hauptsächlich aus 
den vom Sternum entspringenden Brustmuskeln; ihr hinterer Haupt- 
ast vereinigt sich gelegentlich mit der V..cutanea, ihr vorderer kommt 
aus den der Furcula benachbarten Theilen der Brustmuskeln. 


796 (iefässsystem. 


Die V. coracoidea kommt von der Gegend des Schultergelenkes 
auf der Innenfläche des Coracoids herab und nimmt sehr kleine Aeste 
aus der Wand der A. brachiocephalica und aus dem Pericardium auf. 

V. sternalis. Ein äusserer Zweig kommt aus dem M. subelavius 
über der Crista sterni, geht median am Sterno -coracoid-Gelenke in die 
Brusthöhle und nimmt einen inneren Ast auf, welcher von der Innen- 
fläche des Brustbeines kommt. 

In den Stamm jeder V. cava superior mündet die 

Venae thoraciea interna; sie kommt aus den Bauchmuskeln, 
wo sie mit der V. epigastrica communieirt, läuft dann innen in der 

Brusthöhle an der Seite des Brustbeines lang und nimmt einige 

Intereostalgefässe auf. 

In den Stamm der V. cava superior sinistra münden noch 
zwei unpaarige Venen: 

1. V. proventrieularis communis. Der Drüsenmagen der 
Vögel ist mit einem dichten Venengeflecht umgeben, welches 
sich theilweise in die Magenvenen, theilweise in den Stamm der 
linken oberen Hohlvene ergiesst. 

2. V. coronaria magna cordis. Entspringt nahe an der Herz- 
spitze, sammelt hauptsächlich das Blut aus der Wand des linken 
Ventrikels, vereinigt sich im linken Suleus transversus mit der 
V. cordis superior s. posterior und mündet an der Basis der 
linken oberen Hohlvene; ihre Mündung besitzt eine Klappe. 

Die Venen des rechten Ventrikels liegen theilweise ganz ober- 
flächlich auf dem rechten Ventrikel, sammeln sich am Suleus 
coronarius s. transversus dexter und münden direkt in den rechten 
Ventrikel ein. 

Die Venen der Vorhöfe sind sehr klein, sammeln sich hinten 
im Sulcus coronarius und münden entweder direkt in den rechten 
Vorhof oder in die V. coronaria magna. 


Das Gebiet der unteren Hohlvene, V. eava inferior. 


Sämmtliches Blut der hinteren Hälfte des Rumpfes, der Beine und 
der Eingeweide der Bauchhöhle sammelt sich in dem unpaarigen Stamm 
der unteren Hohlvene. Diese mündet mit einem sehr kurzen und weiten 
Stamme an der dorsalen und hinteren Seite in den rechten Vorhof, wo- 
selbst sie zwei grosse halbmondförmige Klappen besitzt. Der unpaare, 
basale Theil des Stammes reicht nur vom Vorhof bis zum oberen, vorderen 
Rande der Leber; hier setzt er sich aus drei grossen Stämmen zusammen, 
nämlich aus der linken und rechten V. portae s. hepatica magna und aus 
der unpaaren V. cava posterior, welche den dorsalen Theil des rechten 
Leberlappens durchbohrt, dabei mehrere V. hepaticae propriae aufnimmt, 
und weiter caudalwärts ventral und etwas rechts auf der Aorta descendens 
verläuft. Ungefähr in Höhe der oberen Nierenlappen setzt sie sich aus 
der rechten und linken V. iliaca communis zusammen. 


Vögel. 797 


Bei Wasservögeln ist der den Leberlappen durchbohrende Stamm 
gewöhnlich weiter als bei anderen Vögeln; ganz besonders stark ist er 
erweitert bei tauchenden Vögeln, z. B. bei Mergus, Colymbus, Halieus. 
Aehnliches findet sich bei den Seehunden und bei Lutra. Die Erweiterung 
wird also wohl dazu dienen, eine bedeutende Menge venösen Blutes auf- 
zunehmen, damit dasselbe nicht während des Tauchens nutzlos in die 
Lungen gepumpt wird. 

Zur Uebersicht der Zusammensetzung der V. eava inferior dient das 
folgende Schema: 


f V. eruralis s. iliaca externa 


v Knie \ V. hypogastrica s. iliaca interna. 
ena cava Inienlor‘ Gebiet des Stammes der V. c. posterior. 


Gebiet der Venae portales. 


Re der Venae iliacae communes 


Die V. iliaca externa s. eruralis sammelt sämmtliches Blut 
aus der hinteren Extremität und setzt sich aus folgenden Gefässen zu- 
sammen: 


V. tibialis postica — Venae metatarsales 


Im Bereich des Unterschenkels et digitales 


und des Fusses f V. peronea 


antica ken 
V,iliaca externa: . cutanea 


\ 


rn enae surales 

[Y cutanea abdomino - femoralis 
m Bereich des Öberschenkels 
und des Beckens r 


V. femoris profunda interna 
V. femoris anterior 
V. epigastrica. 


Die Zehenvenen, je eine an der äusseren und inneren Seite jeder 
Zehe, bilden in den Binde- oder Schwimmhäuten kleine Gefässnetze und 
gehen in der Nähe der Zehenwurzeln in ungefähr 5 Metatarsal-Venen 
über; die stärkste derselben sammelt das Blut aus der ersten, zweiten und 
dritten Zehe, verläuft als V. metatarsalis interna s. magna unter 
der Haut an der Innenfläche des Metatarsus, macht einen Bogen um den 
inneren Condylus der Tibia und wird dort zur V. tibialis postica, 
welche unter dem Tendo Achillis und der Sehne des M. flexor digitorum 
brevis durchtritt, dann subeutan auf letzterem liegend, zur Kniekehle 
gelangt, oberflächlich den N. ichiadieus kreuzt und sich mit der V. tibia- 
lis antica zur V. poplitea vereinigt. 

Auf der dorsalen Seite des Metatarsus liegen zwei Venen. Die V. 
metat. dors. profunda läuft mit der Arterie und dem Nerven unter 
den Sehnen der Zehenstrecker, sammelt hauptsächlich Blut aus der dritten 
und vierten Zehe und nimmt in der Mitte des Metatarsus die V. metat. 
dors. interna auf, welche eine Verbindung zwischen der V. m. dors. 
profunda und der V. m. magna herstellt. Am Intertarsalgelenke communi- 
eiren die beiden dorsalen Venen mit der V. m. magna mehrfach, treten 
unter dem queren Ligament durch und werden zum Hauptstamm der V. 
tibialis antica, welche in der Tiefe vorn auf der Tibia liegt und sich 
dort in ein Venengeflecht auflöst. Dieses vereinigt sich wieder, nimmt 
die V. peronea auf und tritt zusammen mit der Arteria tibiaks antica 


798 Gefässsystem. 


zwischen Tibia und Fibula durch auf die Hinterseite des Unterschenkels 
und dann zur Kniekehle. 

Die V. metat. externa verläuft subceutan auf der Aussenseite der 
vierten Zehe und des Metatarsus, communieirt oberhalb des Intertarsal- 
gelenkes mit der V. tibialis postica und wird zur V. postica. 

Die V. metat. plantaris profunda liegt in der Tiefe auf der 
Ventralseite des Fusses, bildet mehrfach Verbindungsbogen mit den übrigen 
Zehenvenen und mündet noch unterhalb des Intertarsalgelenkes in die 
V. metat. magna. 

Die V. cutanea eruris entspringt in der Höhe des Fersengelenkes 
und läuft subeutan auf der äusseren Hinterfläche des Unterschenkels zur 
V. poplitea. 

Die V. suralis ist mehrfach. Ein Ast kommt aus den Muskeln der 
Wadengegend, also besonders aus dem M. gastrocnemius, ein anderer 
kommt als Hautvene von der Hinterfläche des Unterschenkels, ein dritter 
von der äusseren Seitenfläche der Muskeln und der Haut des Oberschenkels. 
Die drei Aeste vereinigen sich in der Kniekehle und münden in die V. 
poplitea. 

Im Bereiche des Oberschenkels, zwischen der Kniekehle und dem 
3ecken, münden folgende vier Venen in die V. eruralis: 

1. V. eutanea abdomino-femoralis, entspringt aus der seit- 
lichen Bauchwand aus der Gegend der Brutflecke (vergl. S. 795), 
aus der Haut der Innenfläche des Oberschenkels und den Adduetor- 
Muskeln; sie tritt in schräger Richtung, lateral die A. ischiadiea 
kreuzend, zum Hinterrande der Mitte der V. eruralis. 

2. V. femoralis interna profunda, bildet eine Verbindung 
zwischen der V. suralis am Knie und deren Ende des proximalen 
Viertels der V. eruralis; sie liegt median auf dem M. flexor eruris 
internus. 

8. V. femoralis anterior, entspringt aus dem M. Sartorius nebst 
benachbarten Muskeln und mündet von vorne in die V. eruralis 
nahe deren Eintritt in das Becken. 

4. V. epigastrica, entspringt aus der Bauchwand und den ab- 
dominalen Luftsäcken, läuft auf der medialen Fläche des Os pubis 
lang und mündet entweder median neben der Spina ilio-pubica 
in die V. cruralis, oder in dem Winkel, wo diese sich mit der 
V. hypogastrica vereinigt. 

Die V. iliaca interna s. hypogastrica sammelt das meiste Blut 
aus dem Schwanz, dem Beeken und den von ihm umschlossenen Ein- 
geweiden. Sie vereinigt sich mit der V. iliaca externa sofort nachdem 
letztere an der Spina ilio-pubica in das Becken eingetreten ist, gleich 
darauf nimmt sie die V. renalis magna auf und bildet den Stamm der 
V. iliaca communis. Ihre Zusammensetzung ist folgende: 


Vögel. 799 


V, intervertebralis lumbalis 
V. renalis magna 

Vv. renales 

| Vv. coccygeae 

V. eutanea pubica 

V. cutanea caudae inferior 
V. pudenda 

V, caudae muscularis 

| Vy. sacrales 


In den Stamm 


V. iliaca interna ? Pars caudalis - 


Vy. intervertebrales 
Pars renalis 2? Vv. renales 
188 ischiadica 
. V. obturatoria 


Die Venae coceygeae entspringen zwischen den Schwanzwirbeln, 
sammeln das Blut aus denselben, aus den Schwanzfedern, den Muskeln, 
der Fettdrüse und der Haut. Jederseits sammeln sich die Gefässe zu 
einem Stamm auf der Ventralseite des Coceyx; der rechte und der linke 
laufen ziemlich nahe nebeneinander, jeder nimmt dann die verschiedenen 
Venae cutaneae et pudendae auf und ist häufig mit dem der anderen 
Seite durch mehrere quere Gefässe verbunden, was bisweilen zur Ver- 
schmelzung beider in ein unpaares Gefäss führt. Ungefähr am caudalen 
Ende der Nieren sind beide Stämme durch eine starke quere Verbindung 
vereinigt; aus dieser Querbrücke entspringt die unpaarige V. coceygo- 
mesenterica, ein starkes Gefäss, welches sich in die V. mesenterica, mit- 
hin ins Gebiet der V. portae entleert. An der queren Verbindung weichen 
der rechte und der linke Stamm der V. hypogastrieca auseinander und 
laufen, theilweise in den Nieren eingebettet, vorwärts zur V. iliaca 
communis. Der so gebildete Bogen heisst der Arcus hypogastricus. 

Der mediale Theil dieses Arcus und der Abgang der V. coceygo- 
mesenteriea wechselt ziemlich bedeutend bei den verschiedenen Vögeln; 
noch mehr wechselt die Stelle der Einmündung der Venae coceygeae in 
den Stamm der V. hypogastrica wie aus den Abbildungen auf Taf. LI 
zu ersehen ist. Manchmal sind diese Variationen nur individuell. So 
entsprang nach Neugebauer die V. coccygomesenterica aus der Mitte des 
Areus bei Anser, Anas, Milvus, Gallus, Strix, Pieus, Corvus, Sylvia; 
rechts von der Mitte, d. h. zwischen der V. hypogastrica dextra und der 
V. eoceygea, bei Pernis und Columba, links bei Emberiza. Bisweilen 
sind beide V. coceygeae theilweise oder ganz zu einem mittleren Gefäss 
vereinigt, wie bei Anser, Anas, Milvus, oder es sind drei Gefässe vor 
handen, welche in einen sehr kurzen Stamm in der Mitte des Arcus 
münden, wie bei Picus, Milvus, Strix, oder die rechte und linke V. coeeygea 
sind von einander getrennt ohne quere Verbindungen auf den letzten 
Saeralwirbeln (Pernis, Corvus), oder endlich es bestehen mehrere solcher 
Querbrücken (Gallus, Columba). Bei Meleagris wurden die Gefässe des 
Coccyx zu einem unpaaren Stamme, der aber nicht in die Mitte des 
Areus, sondern caudal von diesem in die rechte V. hypogastriea mündete. 

V. eutanea pubica entspringt am unteren Ende des Bauches, 
sammelt Blut aus den Ursprüngen der Muskeln am distalen Theile des 


300 Gefässsystem. 


Os ischii und tritt zwischen Os ischii und Os ilei ins Becken ein, ver- 
bindet sich mit der von der ventralen Haut des Coceyx kommenden 
V, eutanea caudae nebst der ventralen V. caudae museularis und 
vereinigt sich gleich darauf mit der V. pudenda zum caudalen Stamm der 
V. hypogastrica. 

V. pudenda, entspringt aus den Wänden der Cloake und den 
Begattungsorganen, hauptsächlich also dem Penis bei Lamellirostres und 
Ratitae. Eine kleine V. spermatica begleitet das untere Ende des V. deferens 
und des Ureters und mündet median in die V. pudenda. 

Die Pars renalis der Venae hypogastrica reicht von der Mitte des 
Arcus bis zur Vereinigung der V. hypog. mit der V. crurales, fällt also 
ungefähr mit der Ausdehnung der Nieren zusammen. Die Lage der 
V. hypog. auf oder in den Nieren ist eine sehr wechselnde. Bei den 
Passeres, Pici und Strix durchbohrt sie den caudalen Nierenlappen, bei 
Falco und Milvus liegt sie dort in einer ventralen Furche; bei Perdix, 
Gallus, Meleagris durchbohrt sie den caudalen und den mittleren Lappen, 
bei Columba die Niere in ihrer ganzen Ausdehnung; bei Anas und Anser 
liegt die Mitte des Arcus caudalwärts von den Nieren; jede V. hypo- 
gastrica verläuft neben der medialen Seite des Ureter und lateral neben 
der V. renalis magna ventral oberflächlich über den caudalen und mittleren 
Nierenlappen und durchbohrt dann einen Theil des obersten Lappens. — 
Wenn die beiden Seitenstämme des Arcus sehr auseinander weichen, so 
liegen die beiden V. hypogastriecae nahe dem lateralen Rande jeder Niere 
(Gallus), verlaufen die Stämme dagegen gerade, so liegen sie in oder 
auf der Mitte jeder Niere (wie es meistens der Fall ist) oder sie liegen 
nahe dem inneren Nierenrande, nähern sieh also einander bedeutend 
(Milvus). 

In die Pars renalis jeder V. hypogastrica münden: 

l. Venae sacrales; sie kommen aus der dorsalen Beckengegend, 
dringen durch die Foramina sacralia in die Beckengruben ein und 
laufen zwischen Becken und Nierensubstanz, oder diese durch- 
bohrend, an verschiedenen Stellen in den Arcus hypogastrieus, 
oder auch in die 

2. Venae intervertebrales sacrales; sie entspringen in der 
Gegend und zwischen den Wurzeln des Plexus der Sacralnerven 
und verlaufen wie die vorigen Venen durch die Nierensubstanz 
oder auf deren dorsaler Oberfläche. 

3. Rami renales. Sie sind sehr zahlreich, bei Gallus ungefähr 
40—50 in jeder Niere, entspringen aus der Nierensubstanz selbst, 
meistens mit je zwei Aestchen, und ergiessen sich im Bereiche 
des caudalen und mittleren Lappens in die V. hypogastrica, im 
Bereiche des oberen Lappens dagegen theils in die V. renalis 
magna, theils in die V. intervertebralis lumbalis, oder auch direkt 
in den Stamm der V. iliaca eommunis. W. Otto behauptete, 
dass die V. bypog. mit der V. renalis magna (seine V. renalis 


Vögel. 801 


interna) durch diese Rami renales eommunieirte; Neugebauer 
gelang es nie eine solche Verbindung aufzufinden. Jacobson 
behauptete, dass diese Rami renales der V. hypogastrica der Niere 
venöses Blut zuführten, dass also bei den Vögeln ein Nieren- 
pfortadersystem bestände. Meckel sagt dagegen: „Bei mehreren 
grossen, von mir genau untersuchten Vögeln, namentlich dem 
Strauss, dem Casuar, ferner den Schwänen, Trappen und Pfauen, 
muss ich geradezu behaupten, dass die angeblichen Jacobson’schen 
zuführenden Nierenvenen bloss gewöhnliche rückführende sind, 
indem sie zwar keine deutlichen grossen, mit den gewöhnlichen 
ganz übereinstimmende Klappen, aber doch überall, wo ein Ast 
in den Stamm tritt, sehr starke, gegen das Herz gerichtete Vor- 
sprünge haben, die sehr wohl das Rückfallen des Blutes ver- 
hindern können.“ 

Nicolai (Lit. No. 808) behauptete dagegen das Vorhandensein eines 
Pfortaderkreislaufes in den Nieren und Gratiolet (Lit. No. 790) bewies 
das Bestehen eines solchen wenigstens in den Nebennieren. Jourdain 
(Lit. No. 795) widmete dieser Frage eine ausführliche Untersuchung; er 
behauptet das Vorhandensein eines Pfortadersystems in der Niere und 
in der Nebenniere. Die V. magna renalis (Otto’s V. renalis interna) 
nennt Jourdain Veine efferente posterieure ou emulgente prineipale; sie 
führt das Blut aus den Nieren ab. Den Renaltheil der V. hypogastrica 
(Otto’s V. renalis externa) nennt er branche afferente anastomotique de 
la veine f&morale und hält sie für eine aus dem Cruralstamme kommende 
Vene. Da dieselbe trotz der Aufnahme zahlreicher Intervertebralgefässe, 
der V. ischiadica und der V. obturatoria nicht bedeutend dicker wird, 
so schliesst Jourdain, dass sie durch die zahlreichen Rami s. Venae 
renales Blut den Nieren zuführt. Verbindung derselben mit den End- 
zweigen der V. renalis magna fand er ebenso wenig wie Neugebauer. 
Er schliesst also auf das Vorhandensein eines Pfortadersystems zwischen 
der V. renalis magna als abführender und der V. hypogastriea als zu- 
führender Vena portae renalis. Im Bereiche des oberen Nierenlappens 
hält er die V. intervertebralis lumbalis Neugebauer’s für eine zuführende 
Vene, während die abführenden Venen in den Stamm der V. iliaca ecommunis 
münden. Manchmal nimmt die V. intervert. lumbalis einige Venae inter- 
vertebrales sacrales auf. Bisweilen sind wie beim Truthahn zwei oder 
drei Venae renales afferentes vorhanden, bisweilen nur eine wie bei der 
Taube; sie entspringen entweder aus dem Stamm der V. iliaca externa 
(Taube) oder mehr proximal,, d. h. aus dem Stamme der V. iliaca 
communis, aber noch distal von der Einmündung der V. renalis magna. 
Dieser Umstand, dass nämlich die V. efferens als auch die vermeintliche 
V. afferens gelegentlich ziemlich nahe bei einander in denselben Stamm 
(V. iliac. communis) münden und aus ihm entspringen, macht meiner 
Ansicht nach einen venösen Kreislauf durch den oberen Nierenlappen 


sehr unwahrscheinlich. Ebenso wenig begünstigt die weite Verbindung 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 51 


802 Gefässsystem. 


der V. hypogastrica renalis mit der V. iliaca communis einerseits und 
mit der V. coceygomesenterica anderseits die Annahme eines venösen 
Kreislaufs durch den mittleren und hinteren Nierenlappen. Die Anordnung 
der Nierenvenen der Vögel macht einen Pfortaderkreislauf möglich, er 
entbehrt jedoch noch des sicheren Nachweises. Reptilien und Amphibien 
besitzen ihn in ausgebildetem Maasse, bei den Säugethieren ist er ganz 
verschwunden. 

Ganz anders verhält es sich mit der Frage eines solchen Kreislaufes 
in den Nebennieren. Neugebauer vermutbete denselben, da die V. supra- 
renalis externa stärker ist, als die intervertebralen und intercostalen Ver- 
bindungsstämme der striekleiterförmigen V. intervertebrales thoracis und 
da er ferner keine direkte Communication zwischen dieser V. suprarenalis 
externa und der V. suprarenalis interna entdecken konnte. Gratiolet 
untersuchte diese V. s. externa bei Gallus, Anser, Dicholophus und Rhynehotus 
und erkannte sie als eine V. afferens der Nebenniere. Jourdain unter- 
suchte sie bei mehr als 30 verschiedenen Vögeln. Die V. suprarenalis 
externa lässt sich leicht von der interna aus, und umgekehrt, injieiren, 
da beide durch ein venöses Capillarnetz mit einander verbunden sind; 
sie verhalten sich also wie die Venae afferentes et revenentes der Nieren 
der keptilien. Die V. suprarenalis externa ist, wie schon Neugebauer 
bemerkt, stärker als die übrigen mit ihr verbundenen Gefässe, sie muss 
also Blut abgeben, nicht aufnehmen; sie ist nicht als Wurzel der V. inter- 
vertebralis thoracis (Jourdain’s V. azygos thoraeis) aufzufassen, sondern 
als V. afferens der Nebenniere. 

Die V. suprarenalis externa ist ferner durch ein longitudinales, nahe 
dem radialen Rande der Nieren verlaufendes Gefäss mit der V. hypo- 
gastrica verbunden (s. Fig. 2 Taf. LIII), dasselbe empfängt an seiner 
medialen Seite mehrere kurze Gefässe, welche aus der Nierenoberfläche 
und aus den sacralen Wirbeln kommen. Ein ähnliches, aber kürzeres 
Gefäss mündet bei der Taube am caudalen Nierenrande in die V. bypo- 
gastiica. Jourdain fasst sie als V. azygos sacralis zusammen und be- 
trachtet sie als Fortsetzung seiner V. azygos thoracis. 

4. Vena iscehiadica. Entspringt mit mehreren Aesten ausserhalb 
des Beckens aus den Muskeln zwischen Becken und Oberschenkel, 
tritt mit dem N. ischiadieus und der A. ischiadica ins Becken und 
mündet in die V. hypogastrica, ungefähr in Höhe des mittleren 
Nierenlappens. Manchmal, z. B. bei Gallus, ist die V. ischiadica 
doppelt. Sie ist immer bedeutend schwächer als die V. cruralis. 

5. Vena obturatoria. Entspringt hauptsächlich aus dem M. ob- 
turatorius und tritt durch das Foramen obt. ins Becken und mündet 
etwas oberhalb der V. ischiadiea. 

Bei Anser bemerkte Neugebauer noch eine Vene, welche aus dem 
die Innenfläche des M. obturatorius bedeckenden Peritoneum und aus den 
Wänden des abdominalen Luftsackes kam und zwischen der V. ischiadica 
und V. obturatoria in die V. hypogastrica mündete. 


Vögel. 803 


- 


In’den Stamm jeder V. iliaca ecommunis münden: 

1. V. intervertebralis lumbalis. Sie kommt mit den Nerven- 
stämmen des lumbalen Plexus aus dem Rückgratscanal, nimmt 
einige kleine Aeste aus dem oberen Nierenlappen auf, durchbohrt 
diesen und tritt von dorsalwärts in die V. iliaca; es sind ausserdem 
Verbindungen mit der V. intervertebralis thoraeis vorhanden. 

2. V. renalis magna. Diese bildet die hauptsächliche, unbedingt 
nur abführende Vene der mittleren und unteren Nierenlappen. Sie 
liegt gewöhnlich ventral auf der Mitte des mittleren Lappens und 
theilweise im Innern des unteren Lappens. Bisweilen besteht sie 
Jederseits aus zwei oder sogar noch mehr Hauptästen. — Auch 
aus dem vorderen oder oberen Nierenlappen erhält die Vene einige 
kleinere Gefässe, ferner mehrere aus dem die Nieren überziehenden 
Peritoneum und aus dem Mesoreetum. Endlich kleine Venen aus 
den Uretern, womit sich beim Männchen Gefässe aus den Samen- 
leitern verbinden; beim Weibchen sammeln sich zahlreiche den 
Eileiter umspinnende Gefässe zu einer oder mehreren V. uterinae, 
welche in die V. renalis magna sinistra münden. Das venöse 
Blut des untersten Endes des Eileiters gebt dagegen in die 
V. haemorhoidalis und somit in die V. coceygomesenterica; das 
Blut des obersten Endes tritt theils in die V. magna, theils direkt 
in die V. iliaca. 

In den Stamm der V. cava posterior münden: 

1. Venae testiculorum s. ovarii. Jederseits sind gewöhnlich mehrere 
vorhanden; ihre Stärke wechselt periodisch mit der Schwellung 
der Hoden und der Eierstöcke. 

2. Venae suprarenales revehentes. Jederseits kommt ein dicker, 
kurzer Stamm aus der Nebenniere, deren linker in die linke Seite, 
deren rechter in die dorsale Seite der V. cava mündet; gewöhnlich 
nehmen sie eine der Venen des Hodens oder Eierstockes auf. 

3. Vena proventrieularis inferior, führt bei Anser Blut aus 
dem Drüsenmagen in die linke Seite des Stammes der V. cava 
posterior; bei Anas, Gallus, Columba u. A. fliesst sie dagegen in 
die V. proventrieularis communis und somit in den Stamm der 
V. cava superior sinistra. 

4. Venae hepaticae. Aus jedem Leberlappen kommt eine grössere 
und zahlreiche kleinere Venen, welche schliesslich in sehr wechseln- 
der Weise in die untere Hohlvene münden. 

5. Neugebauer erwähnt noch einige kleine Gefässe, welche aus 
dem Pericardium, und dem Peritonealüberzuge der Leber kommen; 
sie verlaufen im Mediastinum zum Stamme der V. cava posterior. 

Gebiet der Venae portales. 

Die Leber der Vögel nimmt fast alles Blut des Magens, des Darmes, 

der Pancreasdrüse, der Milz und der Leber selbst und theilweise der 

abdominalen Luftsäcke auf. Dieses Blut tritt in die Leber durch die V. 

52 


804 Gefässsystem. 


portae dextra, die V. p. sinistra und durch die Venae portales propriae. 
In den beiden Leberlappen vertheilen sich diese Venen auf zahllosen 
kleinen Bahnen und sammeln sich wieder in zwei grosse Gefässe, Venae 
hepaticae magnae, von denen die rechte aus dem rechten, die linke aus 
dem linken Leberlappen mit kurzem Stamme austritt, und ventralwärts 
sich mit der V. cava posterior zum kurzen Stamme der V. c. inferior 
vereinigt. Die linke V. hepatica magna nimmt bei ihrem Austritt aus 
der Leber noch die V. umbiliealis auf, welche also nicht zum Lebersystem 
gehört. 

L’YepoTrtalfis Qextra: 

1. V. mesenterica communis. 

a. V. coceygomesenterica aus dem Arcus hypogastrieus, nimmt 
auf die V. haemorrhoidalis aus der Cloake und Bursa Fa- 
brieii, ferner Venen vom Rectum und der Basis der Blind- 
därme. 

b. V. mesenterica. Ihr Stamm begleitet die A. mesenterica 
superior, sammelt in zahlreichen, von der Zahl der Darm- 
schlingen abhängigen und mit einander bogenförmig ver- 
bundenen Gefässen, das Blut aus dem Dünndarme. 

2. V. pancreatico-duodenalis, aus dem Duodenum und dem 
Pancreas, aus der rechten Seite des Magens und aus den bei- 
den Blinddärmen, wenn diese stark entwickelt sind. 

3. V. proventrieulo-lienalis, aus dem dorsalen Theile des 
Drüsenmagens, und theilweise aus der linken Seite des Muskel- 
magens, läuft dann am Hilus der Milz vorbei und nimmt 
mehrere Milzvenen auf. 

Die vereinigte V. portalis dextra spaltet sich nahe den Wurzeln der 
Gallenblase in einen Ast, der in die rechte Leber eindringt, und in einen 
quergerichteten, der sich mit der linken V. portalis verbindet. 

II. V. portalis sinistra, ergiesst sich fast ganz in den linken 
Leberlappen, wobei sie einen querliegenden Sinus bildet. Sie setzt sich 
aus Gefässen zusammen, welche als Venae gastricae von dem grösseren 
Theile des Muskelmagens und als V. proventrieularis inferior von Theilen 
des Drüsenmagens kommen. 

In Bezug auf Zahl und Anordnung der Venen, welche in die Venae 
portales münden, herrschen mannigfache, aber unwichtige Verschieden- 
heiten. 

III. Venae portales propriae. Mehrere kleine Venen, welche aus 
den Wänden der abdominalen Luftsäcke und dem aufliegenden Fett 
kommen, sie münden selbständig in die Leberlappen. 

Schliesslich ist noch die Vena umbilicalis zu erwähnen. Sie 
gehört entwicklungsgeschichtlich zu demselben System wie die Portal- 
venen, mündet aber bei Erwachsenen in die linke V. hepatica magna, 
ohne in der Leber sich aufzulösen. 


Vögel. 805 


Diese lange, unpaare Vene entspringt bei erwachsenen Vögeln im 
Bereiche des Bauches aus den Wänden der Bauch-Luftsäcke und aus dem 
dort aufgespeicherten Fett, ferner mit Verbindungszweigen aus den Venae 
epigastricae und aus der longitudinalen vom Becken bis zum Perieardium 
reichenden Peritonealfalte; ihr Stamm verläuft an der inneren Fläche der 
ventralen Bauchwand ungefähr in der Mittellinie, geht rechts am Magen 
vorbei, dringt dann in die beiden Lamellen des Lig. faleiforme hepatis, 
also zwischen die beiden Leberlappen ein und mündet in die ausführende 
V. hepatica magna sinistra, wo diese den linken Leberlappen verlässt. 

Diese Nabelvene ist der Rest eines im embryonalen Vogel bedeuten- 
den Gefässes. Dasselbe sammelte ursprünglich das ganze Blut des 
Dottersackes in einen Stamm, welcher auf der linken Seite des Darmes 
zum Körper floss, dabei die V. mesenterica aufnahm und dann als V. 
omphalo-mesaraica direkt in den rechten Vorhof des Herzens mündete. 
Schon früh wird sie von der Leber umwachsen, es bildet sich das Pfort- 
adersystem der Leber aus, ursprünglich als ein zur V. omphalo-mesaraica 
collaterales System, die V. mesenterica wird mächtiger und wird schliess- 
lich zum Hauptgefäss, während der zwischen den Leberlappen liegende 
sehr oberflächliche, sich nicht in zu- und abführende Lebervenen spaltende, 
Theil der V. omphalo-mesaraica als untergeordnetes Gefäss zurückbleibt, 
nunmehr V. umbilicalis genannt. Näheres darüber im entwicklungs- 
geschichtlichen Theile des Gefässsystems. 

Venöse Wundernetze. Ricchiardi (Lit. No. 819) giebt Beschreibung 
und Abbildungen von venösen Plexus und Wundernetzen, welche die Arm- 
arterien umgeben. Bei Aquila chysaetos ist fast die ganze Arteria 
brachialis von einem dichten Geflecht venöser Gefässe umsponnen, deren 
Wurzeln theils aus dem M. biceps kommen, theils durch einige dicke 
Gefässe mit der V. basilica zusammenhängen. 

BeiBubo maximus und bei Otis tarda ist das Geflecht weniger 
dicht. Bei Mergus albellus wird der distale Theil der A. brachialis 
nebst der A. ulnaris et radialis von noch ziemlich dieken Venenstämmen 
umflochten, ohne dass es zur Bildung eines feinen Netzes kommt. Aehn- 
liche Geflechte finden sich noch bei vielen anderen Vögeln. Ferner findet 
sich nach demselben Forscher ein oft sehr eomplieirtes Geflecht auf der 
ventralen Fläche der Luftröhre bei Aquila chrysaetos; bisweilen reicht es 
vom Larynx bis zum Syrinx, oder es finden sich nur Andeutungen da- 
von, dann aber mit Vorliebe am Syrinx. 

Neugebauer bespricht ein venöses Geflecht der V. metatarsales, 
s. dort S. 797, und ein Geflecht auf der Vorderseite der Tibia von Melea- 
gris; ähnlich verhält sich Otis nach Riechiardi. — Andere Wundernetze 
oder Geflechte von Venen finden sich am Kopfe, z. B. am oberen Theile 
des Schlundes und an den Kaumuskeln. 


306 Gefässsystem. 


Entwicklung des Arterien- und Venensystems. 


Ausser den grundlegenden Arbeiten von Rathke hat Balfour be- 
sonders den Kreislauf des Dottersackes und der Allantois aufgeklärt; 
Duval’s Atlas enthält zahlreiche Abbildungen. Ferner sind besonders 
Boas, v. Bemmelen, Mackay, Sabatier hervorzuheben. 

Schon am Ende des ersten Brütetages beginnen die ersten Blut- 
gefässe sich im Mesoblast der Area opaca der Keimscheibe zu entwickeln; 
im Laufe des zweiten Tages sind sie vollendet und bilden die Area vas- 
culosa, welche sich mit der A. opaca weiter und weiter über den Dotter 
erstreekt und denselben schliesslich als Dottersack umgiebt. Die Spaltung 
des Mesoblasts in Somato- und Splanchnopleura erstreckt sich unterdessen 
auch auf die Wände des Dottersackes, und zwischen diese wächst schon 
am zweiten Tage oder am Anfang des dritten die Allantois, eine ventrale 
Ausbuchtung des Darmes nahe dem Anus. 

Am dritten Tage ist das Gefässsystem folgendermaassen entwickelt: 
Das Blut verlässt das Herz durch den Truneus arteriosus, welcher sich 
am Halse rechts und links in 3 Schlundbogenarterien spaltet, die sich 
wieder dorsalwärts zur unpaaren Aorta sammeln; äussere und innere 
Carotiden sind vorhanden. Die Aorta spaltet sich dann in ein rechtes 
und linkes Gefäss; jedes derselben wieder in ein kleineres, welches bis 
zum Scehwanzende des Embryos läuft, und in ein grosses, welches asl 
linke und rechte Dotterarterie (A. vitellina) sich vielfach verzweigt und 
über die ganze Area vasculosa verbreitet. Peripherische Verbindungen 
zwischen den Zweigen der rechten und linken Dotterarterie sind nicht 
vorhanden. Das Blut des Dottersackes sammelt sich wieder in die vor- 
deren und hinteren Hauptstämme der Dottervenen (V. vitellinae) und in 
den Sinus terminalis; dieser ist ein Gefäss, welches die äussere Begren- 
zung der Area vasculosa bildet; ein Theil desselben läuft in die rechte 
und linke vordere Dottervene, der Rest ungefähr gegenüber dem Schwanze 
in ein oder zwei Gefässe, welche in die hinteren Dottervenen oder nur 
in die linke münden. Alle diese Dottervenen vereinigen sich und münden 
zusammen in den Sinus venosus des Herzens. Im eigentlichen Körper 
des Embryos sind unterdessen zwei Paar Venen aufgetreten, nämlich zwei 
vordere und zwei hintere Cardinalvenen. Die vorderen führen das Blut 
aus dem Kopf und Hals, die hinteren aus dem übrigen Theile des Rumpfes 
zum Herzen, indem sich jederseits die vordere und hintere Cardinalvene 
zu einem Ductus Cuvieri vereinigt, welcher wie die Dottervenen in den 
Sinus venosus mündet. 

Am vierten und den folgenden Tagen breitet sich die Area vasculosa 
immer mehr über den Dottersack aus und umfasst ihn schliesslich fast 
ganz; der Sinus terminalis verliert dabei seinen ausgesprochenen periphe- 
rischen Charakter, bis er am Ende des siebenten Tages mit seinen Gefäss- 
verzweigungen verschwunden ist. Die Dotter-Arterien und Venen bilden 
sich dabei mehr und mehr zu Mesenterialgefässen um. 


Vögel. 807 


Während des achten bis zehnten Tages hat sich die Allantois zu 
einem flachen, theilweise von Flüssigkeit erfüllten Sacke vergrössert, 
welcher den grösseren Theil des Dottersackes umgiebt und nun als Haupt- 
organ für die Respiration dient. Die Allantois umhüllt schliesslich, nach- 
dem sich am elften Tage die Bauchwände des Embryos geschlossen 
haben, den ganzen Embryo nebst dem aus dem Nabel heraushängenden 
Sack und breitet sich überall dieht unter der Eischalenmembran aus. Der 
verengte Stiel oder Stamm der Allantois tritt natürlich durch den Nabel 
neben dem Stiel des Dottersackes in den Embryo; das Lumen des 
Allantoissackes hängt daher durch den Nabelstiel mit dem Lumen der 
Cloake zusammen. 

. Gemäss der grossen Ausdehnung und Wichtigkeit der Allantois sind 
ihre Gefässe bedeutend entwickelt und es macht sich ungefähr vom zehnten 
Tage an ein deutlicher Unterschied in der Farbe des Blutes der Venen 
und Arterien bemerkbar. 

Während die Dotterarterien sich allmählich zu den Mesenterial- 
gefässen umbilden, sprossen aus der Aorta die Allantoisarterien hervor 
und seitlich aus diesen treten die Arteriae iliacae externae für die hin- 
teren Extremitäten aus. Während sich dann gegen Ende der Bebrütung 
die Allantois rückbildet, indem mit Beginn der Lungenathmung ihre 
Funktion erlischt, der Nabel sich schliesst und die vertrocknenden ausser- 
halb des Nabels gelegenen Theile des Amnion und der Allantois beim 
Auskriechen des Hühnchens abgestossen werden, bilden sich die inneren 
Theile der Allantoisarterien zu den Arteriae hypogastrieae s. iliacae in- 
ternae um. Die axiale Fortsetzung der Aorta ist schon vorher zur A. 
caudalis geworden. 

Die beiden Allantoisvenen treten am vierten Tage auf. Sie kommen 
aus den Wänden der Allantois und aus benachbarten Theilen der Bauch- 
wand, und münden mit einem gemeinsamen Stamme in die Dottervene. 
Bald daranf bleibt die rechte Allantoisvene im Wachsthum zurück und 
verschwindet schliesslich. Die linke, welche sich im Bereiche der Allantois 
wieder aus zwei Gefässen zusammensetzt, wird mit der Ausdehnung der 
Allantois bedeutend grösser, und während der Dottersack kleiner wird, 
erscheint, schliesslich die Dottervene als Nebenast der Allantoisvene. 

Am dritten und vierten Tage erscheint auch die Mesenterialvene. 
Diese verbindet sich mit der Dotter- und Allantoisvene zu einem dicken 
Stamme (V. omphalo-mesaraica), welche zuerst links an die primitive 
Sehlinge des Mitteldarmes tritt, sich dann über die dorsale Seite des 
Darmes zur rechten Seite desselben windet, und dann an der ventralen 
Seite des Darmes gelegen gerade zum Sinus venosus begiebt, wo sie in 
den von den beiden Ductus Cuvieri gebildeten Winkel mündet. 

Am vierten oder fünften Tage tritt ferner die V. cava posterior auf, 
sie vereinigt sich mit der V. omphalo-mesaraica. Zur selben Zeit erscheint 
die Leber als eine zuerst zweitheilige, dann den Stamm der V. omphalo- 
mesaraica umwachsende Masse; es bilden sich nun die Venae advehentes 


808 Gefässsystem. 


und die V. revehentes s. hepaticae aus; der mittlere, nicht in das Pfort- 
adersystem der Leber aufgelöste Theil des Stammes wird zum Ductus 
Venosus Arantii. Anfangs münden die V. revehentes noch in diesen 
Ductus, späterhin tritt eine Spaltung und Verschiebung ein und sie (we- 
nigstens die rechte) münden direkt in den Stamm der V. cava posterior. 
Während dann gegen Ende der Bebrütung die Dottervene verschwindet, 
und die Allantoisvene mit Vertrocknung der Allantois auf ihre aus der 
unteren Bauchgegend kommenden Aeste beschränkt wird, trennt sich die 
V. mesenterica ganz von dem gemeinsamen Stamme, d. h. sie löst sich 
vollständig in das Pfortadersystem auf, und der übrig bleibende Theil 
des ursprünglichen Ductus venosus wird zum ausserhalb der Leber (zwischen 
beiden Lappen) gelegenen Ende der V. umbilicalis, welche sich schliesslich 
in die linke V. hepatica ergiesst. — Die Allantoisvene und theilweise die 
V. umbiliealis entspricht den paarigen oder unpaarigen Abdominalvenen 
der Reptilien und Amphibien. 

Es sind nun noch die Venen und Arterien des Rumpfes zu besprechen. 
Wie erwähnt, entsteht am dritten Tage ein Paar vorderer und ein Paar 
hinterer Cardinalvenen. Die vorderen, aus Kopf und Hals kommenden, 
werden zu den Venae jugulares; neben ihnen entwickeln sich beim Auf- 
treten der vorderen Extremität die V. subelaviae und die V. vertebrales 
colli s. anteriores. Die hinteren Cardinalvenen sammeln Blut aus dem 
Rückenmark, aus der Rippengegend und aus den Urnieren, und scheinen 
sich ursprünglich jederseits am dorsalen und lateralen Rande der Nieren 
bis zur Caudalvene zu erstrecken, mit welcher sie anastomosiren. Sehr 
früh tritt ein Paar hinterer Vertebralvenen auf, etwas später oder gleich- 
zeitig mit der vom Sinus venosus caudalwärts auswachsenden V. cava 
posterior, welche dann die Venae renales magnae und die Schenkelvenen 
ausbildet. Der vom Herzen bis zu den Nieren reichende Abschnitt der 
Cardinalvenen verkümmert nun und verschwindet, anscheinend spurlos, 
ohne dass es zur Bildung von Azygos- und Hemiazygosvenen kommt, 
da die Vertebralvenen und die untere Hohlvene die Funktion der alten 
Cardinalvenen übernehmen. Was aus dem hinteren, vom oberen Nieren- 
rande bis zur Caudalvene reichenden Abschnitt der Cardinalvenen wird, 
ist nicht bekannt. 

Die Arterien des Körpers. Der Truncus arteriosus, auf der ventralen 
Seite der Kehle gelegen, spaltet sich in einen rechten und einen linken 
Stamm, welcher sich kopfwärts erstreckt und jederseits einen lateralen 
Ast zu jedem der visceralen Skelettbogen abgiebt. Diese visceralen 
arteriellen Schlundbogen entsprechen den Kiemenbogen der Fische und 
Amphibien, lösen sich aber nicht in Kiemengefässe auf, da es bei den 
Vögeln nicht mehr zur Entwicklung von Kiemen kommt, obgleich Kiemen- 
taschen noch angelegt werden. Dorsalwärts sammeln sich die arteriellen 
Bogen bei Fischen, Amphibien und Reptilien in je ein dorsolateral ver- 
laufendes Gefäss, welches sich mit dem der anderen Seite zur dorsalen, 
unpaaren Aorta verbindet. Das regelmässige Schema erleidet aber mannig- 


Vögel. 809 


fache Abänderungen durch theilweise Unterdrückung. Bei den Vögeln 
treten zuerst die vordersten Arterienbogen auf, der vorderste begleitet den 
Mandibularbogen, der zweite den Hyoidbogen. Beide bilden sich schon 
wieder am dritten Tage zurück, während sich die nächstfolgenden Arterien- 
bogen entwickeln. Nach Ratlıke nahm man bisher allgemein an, dass 
sich bei den Amnioten mit Einschluss der verschwindenden Mandibular- 
und Hyoid-Arterienbogen im Ganzen 5 Arterienbogen anlegten. Van 
Bemmelen (Lit. No. 768) entdeckte aber, dass „hinter der vierten 
Kiemenspalte, d. h. hinter dem vierten Bogen, beim Hühnchen wie bei 
Reptilien nicht ein, sondern zwei Aortenbogen entstehen, von denen der 
vordere (fünfte) nur sehr geringe Mächtigkeit erreicht und sehr bald wieder 
verschwindet, während der hintere, also der sechste, zur A. pulmonalis 
wird.“ Durch diese wichtige Entdeckung wurde das von Boas (Lit. 
No. 771) vermuthete einstige Vorhandensein eines ausgefallenen Aorten- 
bogens bestätigt. In der Abbildung (Taf. LI, Fig. 12) sind sämmtliche 
sich rückbildenden Theile der ursprünglichen Anordnung punktirt an- 
gegeben. Der erste und zweite laterale Bogen verschwindet, aus ihrem 
ventralen Stamm wird die Carotis externa. 

Aus dem dritten Bogenpaar und aus ihrer dorsalen Verbindung wird 
die Carotis interna. 

Aus dem vierten rechten Bogen und aus der dorsalen Verbindung 
zwischen dem vierten bis sechsten Bogen wird die grosse Aorta. 

Aus dem vierten linken Bogen entsteht die linke A. subelavia. 

Die dorsaleVerbindung zwischen dem dritten und vierten Bogen obliterirt. 

Das fünfte Bogenpaar besteht nur sehr kurze Zeit und verschwindet 
bald darauf spurlos. 

Aus dem sechsten, letzten Bogenpaar entstehen die beiden A. pulmo- 
nales und zugleich spaltet sich ihr Stamm von dem basalen Theile des 
Truneus arteriosus, wie auf S. 766 beschrieben. Der dorsolaterale Rest 
des sechsten rechten Bogens erhält sich noch einige Zeit als Duetus Bo- 
falli, die rechte Lungenvene mit der Aorta verbindend, obliterirt und ver- 
schwindet aber schon wenn der Embryo seine Reife erlangt hat. 

Die dorsale Verbindung vom vierten linken Bogen bis zur Aorta 
dorsalis obliterirt schon während des embryonalen Lebens; sie entspricht 
nebst dem linken vierten Bogen der linken Aorta der Reptilien und Säuger. 
Reste davon erhalten sich bei erwachsenen Vögeln nicht selten in Form 
eines ligamentösen Stranges. 


Chronologische Uebersicht über die Entwicklung des @efässsystems 
beim Hühnchen. 


Ende des 1. Tages. Gefässe treten auf und bilden die Area vasculosa. 
Mitte des 2. Tages. Herz theilweise geschlossen, hinten noch getrennt 
in zwei Hälften und die Dottervenen aufnehmend. 
Sinus terminalis deutlich am Ende des 2. Tages. 


810 Gefässsystem. 


Ende des 3. Tages. Dotterkreislauf vollständig; Sinus terminalis reicht 
bis zum Aequator des Dottersackes; rechte Dotter- 
vene schon schwächer als die linke. 

Die vorderen und hinteren Cardinalvenen erscheinen 
am Anfang des dritten Tages und sind am Ende des- 
selben noch die einzigen Venenstämme des Körpers. 
Erster und zweiter Aorten-Schlundbogen schon wieder 
verschwunden. 

Carotiden und A. iliacae communes vorhanden, aber 
noch nicht die A. subelaviae und A. iliacae externae. 
Im Herzen beginnt das Septum ventrieulorum. 

Am 4. Tage. Allantoisgefässe treten auf; Beginn der V. cava 
posterior. 

Die vorderen und hinteren Extremitäten beginnen 
zu knospen, dementsprechend auch ihre Gefässe. 

Am 5. Tage. Die V. cava posterior erreicht die Urnieren. 

Das Pfortadersystem der Leber beginnt. 

Von Körpervenen sind die V. jugulares, subclaviae, 
vertebrales anteriores und die V. cava posterior nebst 
dem Pfortadersystem entwickelt. 

Die V. cardinales posteriores sind noch vorhanden; 
V. vertebrales posteriores treten auf. 

Im Herzen ist das Septum ventrieulorum vollständig; 
das Septum artriorum beginnt. 

Scheidung des Truneus arteriosus in Tr. pulmonalis 
und Tr. aorticus beginnt ungefähr in der 106. Stunde. 


Am 7. Tage. Der Sinus terminalis löst sich auf. 
Die Mesenterialgefässe werden stärker als die des 
Dotters. 
Die Semilunarklappen werden zu Taschen. 

Am 10. Tage. Die Allantois liegt fast überall der Eischalenhaut 


an; deutlicher Unterschied der Farbe ihrer sehr 
ausgebildeten Arterien und Venen. 

Am 12. Tage. Foramen ovale zwischen rechtem und linkem Vorhof 
schliesst sich. 


Das Lymphgefässsystem. Taf. LIII. 


Ausser Tiedemann und den auf S. 756 erwähnten Anatomen 
Budge, Fohmann, Lauth, Stannius untersuchten noch folgende das 
Lymphsystem der Vögel. 

828. Budge, A., Untersuchungen über die Entwickelung des Lymphsystems beim Hühner- 
e embryo Arch. An. Phys. — Anat. Abth. 1887. S. 59—88. Taf. V und VI. 
“825. Hewson, W., An account of the Iymphatic system in birds. Philos. Trans. Lond. 

1768. Vol. 58 
829. — — Experimental inguiries on the proportion of the blood, with some remarks on it, 

en an appendix relating to the Iymphatic system in birds, fishes and amphibious animals. 

ondon. 1771. 


Vögel. sll 


530. Magendie, Mcmoire sur les vaisseaux Iymphatiques des oiseaux. Journal de Physiologie 
de Magendie. T. I. p. 47. 

s3l. Monro, A,, State of facts concerning the paracentesis of the thorax, on account of air 
diffused, and Iymphatic vessels in oviparous animals. Edinburgh. 1770. 

s32. Panizza, B., Osservazioni antropo-zootomico-fisiologiche. Pavia. 1830. Fol. (Lymph- 
herzen der Gans Tab. IX, Fig. 3). 


833. — — Richerche zootomice sopra il sistema linfatico dei Rettili. Pavia. 1833. 
834. Recklinghausen, F. v., Das Lymplhsystem. Cap. IX in Stricker's Handbuch der 
Gewebelehre. 


Gegenbaur giebt folgende allgemeine Uebersicht über das Lymph- 
system. 

„Das auf dem capillaren Abschnitt der Blutgefässe ausgetretene, die 
Gewebe durchströmende Plasma sanguinis gelangt als eine durch den 
Stoffwechsel veränderte Flüssigkeit allmählich in bestimmte Bahnen, auf 
denen sie wieder dem Blutstrom zugeführt wird. Diese Flüssigkeit ist 
die Lymphe. 

Die Bahnen, in denen der Lymphstrom sich bewegt, verbinden sich 
mit dem Venensystem, erscheinen also als Theile des gesammten Cireu- 
lationsapparates und in Abhängigkeit von jenem System. Die Lymph- 
bahnen in toto hat man auch als Saugadern (Vasa absorbentia) be- 
zeichnet, wobei man ihre die Aufnahme der Lymphe und deren Rück- 
leitung besorgende Funktion betonte. Nicht geringe Eigenthümlichkeiten, 
sowohl der functionellen wie der morphologischen Verhältnisse, verleihen 
den Lymphbahnen einen von den Blutbahnen verschiedenen Charakter. 
Die Lymphbahnen beginnen selbständig in den Verbreitungsgebieten des 
Bindegewebes im Körper und besitzen an diesen ihren Anfängen noch 
nicht den Werth von Gefässen. Besondere Wandungen fehlen ihnen da. 
Die ersten Wege, auf denen die Lymphe sich sammelt, sind Spalten und 
Lücken im Bindegewebe, die bald enger, bald weiter mit benachbarten 
meist zusammenhängen und somit netzförmige Räume repräsentiren. Nur 
der Zustand der Füllung, sei diese natürlich oder auf künstlichem Wege, 
durch Injection erzeugt, macht sie wahrnehmbar. So durchsetzen sie das 
Bindegewebsgerüste der Organe. Erst allmählich gehen aus ihnen Wege 
hervor, mit selbständigen Wandungen: Gefässe, die in keine bedeutendere 
Stämme sich vereinigen und dem Gebiete der oberen Hohlvenen zustreben. 


Eine weitere Eigenthümlichkeit bildet die Verbindung der Lymph- 
bahnen mit Organen, in denen Lymphzellen erzeugt werden. Strecken 
des auch sonst die Lymphbahnen darstellenden Bindegewebes sind hier 
in Stätten reicher Zellproduction umgewandelt. Der Lymphstrom bespült 
diese Stellen und führt von da das Material mit sich fort, welches die 
Formelemente der Lymphe vorstellt. Dadurch werden die Bahnen nicht 
bloss eomplieirt, sondern sie gewinnen auch eine neue, höchst wichtige 
Bedeutung, die in ihnen nicht blosse Abführwege sehen lässt. 


Wir unterscheiden sonach am Lympbgefässsystem erstens die Lymph- 
bahnen und zweitens die damit verbundenen, Zellen produeirenden Organe, 
Lymphfollikel, die in verschiedenen Combinationen angeordnet sind und 


812 Gefässsystem. 


schliesslich die sogenannten Lymphdrüsen bilden.“ (Lehrb. d. Anat. d. 
Menschen.) 

Die grösseren Lymphgefässe der Vögel stimmen im Bau ziemlich mit 
den Venen überein, jedoch bleiben ihre Wände stets bedeutend dünner. 
Ihre Tunica intima ist reich an elastischen Fasern und ist innen mit 
einer Lage von Würfelepithel bekleidet. Die Tunica media besteht aus- 
schliesslich aus glatten Ring-Muskelfasern; die Adventitia wie gewöhnlich 
aus lockerem Bindegewebe. Die Lymphgefässe der Vögel besitzen wie 
die der Säugethiere zahlreiche Taschenklappen, Duplicaturen der Intima; 
unmittelbar oberhalb jeder dieser Klappen zeigt das Gefäss oft eine An- 
schwellung, sodass es bisweilen ein perlschnurartiges Ansehen erhält. 

Die Lymphbahnen bilden häufig Geflechte; die grösseren Bahnen 
folgen mit Vorliebe den grösseren Blutgefässen und umspinnen dann nicht 
selten die Arterien. 

Mit Ausnahme der Lymphe der Schwanzgegend, sammeln sich 
sämmtliche Lymphgefässe des Körpers, einschliesslich der Eingeweide 
in einem grossen Stamm, welcher vom Ursprung der beiden Arteriae 
illiacae communes an der ventralen Seite der Aorta abdominales aufwärts 
geht; am Vorsprung der A. coeliaca angelangt, löst sich der Stamm in 
ein die Aorta umgebendes, aus Längs- und Querverbindungen bestehendes 
Geflecht auf, welches sich dann wieder zu den beiden gabelförmig aus- 
einander tretenden Duetus thoraciei vereinigt. Jeder dieser „Brustgänge“ 
tritt schräg aufsteigend zur Vena cava superior seiner Seite und mündet 
in dieselbe medialwärts und etwas proximal von der Einmündung der 
V. jugularis. 

In den linken D. thoraeicus münden die Lymphbahnen des Kopfes 
und des Halses, der Lungen und des Flügels der linken Seite, sie begleiten 
die Jugularvene und stehen mit der Thyreoiddrüse in enger Verbindung. 
Ferner münden in den linken Gang Lymphgefässe, welche vom Drüsen- 
magen und vom Schlund kommen. 

In den rechten D. thoracieus münden ebenfalls die Lymphgefässe 
des Kopfes und des Halses, der Lungen und des Flügels, nachdem ihr 
Stamm aber die rechte Thyreoiddrüse durchdrungen, spaltet er sich; ein 
Theil geht in den D. thoracieus, ein anderer direkt in die V. cava superior 
dextra. 

In den medialen Stamm des grossen Lymphganges, in Höhe der 
Wurzel der A. coeliaca, münden die Lymphgefässe der Leber, des Magens, 
des Pancreas und des Duodenums. Etwas weiter caudalwärts münden 
die Lymphgefässe des übrigen Darmes, nebst denen des Enddarmes, der 
Blinddärme, Nieren und Geschlechtsdrüsen. 

Die Lymphgefässe des Darmes nehmen den Chylus oder Speisesaft 
auf; dieser ist bei den Vögeln farblos, nicht milchig wie bei den Säuge- 
thieren. Die Gefässe steigen an den Zweigen der Mesenterialarterien 
auf und besitzen bei den Vögeln keine im Gekröse liegenden Lymph- 
drüsen; um die A. coeliaca bilden die Gefässe ein Geflecht. 


Vögel. 813 


Die Lympbgefässe der hinteren Extremität begleiten deren Arterien, 
hauptsächlich die A. iliaca externa und münden jederseits mit einem Stamm 
in den Hauptgang in Höhe der Wurzel der A. iliaca communis. 

Die Lymphgefässe der Schwanzgegend hat Stannius untersucht. 
Er beschreibt sie wie folgt: Mehr oder minder zahlreiche Lympfgefässe 
der Schwanzgegend treten, nachdem sie in einen oder in mehrere Stämme 
sich vereinigt, bald in eine bloss häutige, blasen- oder sackförmige, oft 
sehr geräumige Erweiterung, bald in ein muskulöses (obschon vielleicht 
nie rhythmisch) eontractiles Lymphherz zusammen. Aus diesem geht ein 
gewöhnlich enger Venenstamm hervor, welcher, mit anderen Venen der 
Schwanzgegend später verbunden, in den die Niere durchsetzenden seit- 
lichen Schwanzvenenstamm einmündet. Lymphherzen sind bisher nur 
beim Strauss und Casuar, sowie bei einigen Sumpf- und Schwimmvögeln 
angetroffen worden. Ihre aus quergestreiften Primitivbündeln bestehende 
Muskelschicht ist bald sehr dick, wie bei den Struthionen, bald schwächer, 
wie bei den Störchen und Möven, bald nur spurweise zu erkennen, wie 
bei dem Schwan, der Gans und vielen anderen Wasservögeln. So findet 
sich ein allmählicher Uebergang von einem stark muskulösen Herzen zu 
einer häutigen Blase, wie sie bei Tag- und Nachtraubvögeln, Krähen u. s. w. 
angetroffen wird. Die eigentlichen Lymphherzen liegen frei im Fettgewebe 
(wie beim Casuar, beim Storch und bei Larus marinus) oder halb unter 
dem oberen Schwanzmuskel (wie bei Anser, Cygnus) und sind nur beim 
Strauss durch sehnige Verlängerungen an benachbarte Knochen befestigt. 
In ihrer Höhle besitzen sie wirkliche Trabeeulae carneae oder werden 
von brückenartigen Sehnen, welche von einer Wand zur anderen gehen, 
durebsetzt. Stets besitzen sie Klappen, sowohl an der Mündung der ein- 
führenden Lymphgefässstämme, als auch an dem Ostium der Vene; jene 
verhindern den Rücktritt der Lymphe aus dem Herzen, diese den in 
dasselbe. — Die häutigen Blasen, welche gewöhnlich ganz von dem oberen 
Steissbeinmuskel bedeekt werden, sind inwendig auch gewöhnlieh mit 
Klappen und brückenartigen Fäden versehen. Panizza beschrieb diese 
Lymphherzen der Gans als Bläschen. Bei Gallus und Meleagris konnte 
Stannius solche Lymphherzen nicht finden. Bei den Reptilien sind solche 
Organe zeitlebens und allgemein vorhanden, bei den Crocodilen liegen sie 
dorsal auf den Querfortsätzen eines der ersten Schwanzwirbel, also an 
einer ähnlichen Stelle wie bei den Vögeln. 

Budge (Lit. No. 772) hat die Lymphherzen bei Hühnerembryonen 
untersucht: Sie spielen eine wesentliche Rolle für die Lympheireulation 
in der Allantois und verlieren nach dem Aufhören derselben natürlich 
einen grossen Theil ihrer Bedeutung, oder gar jede. Taf. LII, Fig. 9. 

Schon am 1Otägigen Embryo lassen sich diese Organe von den die 
Allantoisarterie umspinnenden Lymphgefässen aus injieiren. Sie liegen 
dorsal in dem Winkel zwischen Becken und Steissbein und schimmern 
deutlich durch die Haut durch; bei späteren Embryonen werden sie von 
einer sich seitlich vom M. eoceygeus dorsalis ausbildenden Fettlage verdeckt. 


814 Gefässsystem. 


Die Grösse dieser Lymphherzen nimmt vom 10.—20. Tage zu; nicht selten 
scheint sich das Organ auf einer Seite früh zurückzubilden, keineswegs 
aber immer auf der rechten Seite, etwa der Verkümmerung der rechten 
Allantoisarterie entsprechend. Wie die Injectionen zeigen, hat die Lymphe 
der Allantois einen doppelten Abfluss ins Blut: einmal durch die Ductus 
thoraeiei in die Jugularvenen, und zweitens durch die Lymphherzen in 
die Beekenvenen. Bei nahezu reifen Embryonen sind die Lymphherzen 
1.5—2 mm lang und etwa ?/, so breit. Ihre Wand enthält quergestreifte 
Muskulatur ohne bestimmte Richtung der Fasern. Diese sind spindel- 
förmig, unterscheiden sich durch ihre Form und geringere Länge wesentlich 
von den Skeletmuskeln und gleichen den Spindeln des Blutherzens. 
Theilungen der einzelnen Fasern an ihrem Ende wurden nicht beobachtet, 
doch schienen sie geflechtartige Verbindungen mit einander einzugehen. 
Die Wände des Herzens bestehen ferner aus fibrillarem Bindegewebe mit 
einem grosskernigen Endothel. Der Inhalt erscheint bei frischen Embryonen 
hell und wasserklar. — 

Diese Lymphherzen zeigen beim Embryo deutliche Contractionen, die 
von den Pulsationen der Blutgefässe unabhängig sind; sie betragen un- 
gefähr 18 Schläge in der Minute. Bei erwachsenen Hühnern konnte 
Budge diese Organe ebensowenig auffinden wie Stannius. Trotz viel- 
facher Untersuchung konnte Budge keine Lymphstämmehen in diese 
Herzen aus dem Körper eintreten sehen. — Da diese Lymphherzen be 
vielen Vögeln zeitlebens bestehen, theils mit Muskelbelag und daher höchst 
wahrscheinlich contractil, theils nur noch als muskellose Bläschen, und 
da sie endlich bei manchen Vögeln, wie Hühnern, verschwinden, so werden 
sie als in der Classe der Vögel in der Rückbildung begriffene, von den 
Reptilien her ererbte Organe aufzufassen sein. Ob sie der von Luschka 
auch beim Menschen entdeckten Steissdrüse der Säugethiere entsprechen, 
ist wegen deren enger Verbindung mit den Spinalästen der Caudalarterie 
zweifelhaft. 

Lymphdrüsen, d. h. in den Lauf der Lymphgefässe eingeschaltete 
Drüsen zur Bildung von Lympbkörperchen finden sich bei den Vögeln 
nicht im Mesenterium; auch die bei den Säugethieren so zahlreichen 
Inguinal-Achsel-Halsdrüsen fehlen ihnen. Lauth hebt auch den all- 
gemeinen Mangel von subeutan gelagerten Lymphdrüsen hervor und er- 
wähnt ganz kurz, dass mit Ausnahme einiger Drüsen im oberen Theile 
der Brust und bisweilen am Flügel keine solchen Organe vorhanden 


sind. — Dagegen finden sie sich zahlreich im Darm der Vögel. Vergl. 
S. 687. 


Die Milz, Splen s. Lien. 


s35. Müller, W., Ueber den feineren Bau der Milz. Leipzig und Heidelberg. 1865. 
S36. — — Die Milz. Cap. X in S. Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. 


Ueber die Gestalt, Farbe und Grösse der Milz finden sich bei 
Tiedemann zahlreiche Angaben. 


Vögel. s15 


Die Milz liegt bei den meisten Vögeln an der rechten Seite des 
Drüsenmagens, etwas nach hinten gekehrt, wo dieser in den Muskel- 
magen übergeht. Bei Haliaetos liegt sie nach Perrault unter dem 
rechten Leberlappen, an der dritten Darmwindung, an welcher sie durch 
Gefässe der Vena portae und A. coeliaca befestigt ist. Bei Pelecanus liegt 
sie dicht unter der Leber neben der Gallenblase. Bei Sturnus, Platalea, 
Podiceps, Halieus fand Tiedemann sie links am Drüsenmagen. Immer 
wird sie durch eine Duplicatur des Mesenteriums und durch ihre Arterien 
und Venen in ihrer Lage erhalten. 

Die Farbe der Milz wechselt sehr. Meistens ist sie braunroth wie 
die Leber, z. B. bei Buteo, Gallus, Anser, Pieus; heller als die Leber bei 
Sturnus; dunkelroth bei Corvus, Pica, Garrulus; blassrotlı bei Alauda und 
Gallinago; schwarzroth bei Hirundo und bei Ardea. 

Die Gestalt der Milz wechselt ebenfalls sehr. Fast rund wurde sie 
bei den Tag- und Nachtraubvögeln gefunden; oval, etwas plattgedrückt 
bei Piei, Psittaci, Otis, Gallus, Numida, Platalea, Gallinula, Porphyrio, 
Ardea, Anser, Pelecanus, Podiceps, Casuarius. Länglich eylindrisch bei 
Strutbio, Pavo, Sterna, Upupa; sehr lang, wurmförmig bei den meisten 
Passeres, aber auch bei anderen Vögeln. 

Verhältnissmässig am kleinsten ist die Milz bei Tag- und Nachtraub- 
vögeln, etwas grösser bei den Singvögeln, dann folgen Hühner, Schwimm- 
und Sumpfvögel. 

Die Milz wog nach Neergard (Lit. No. 625) bei einem ziemlich 
fetten, im Ganzen ungefähr 1300 Gramm wiegenden Astur palumbarius 
0,7 grm., bei einem Raben 1,2, bei einem Huhn 0,75; nach Tiedemann 
bei Pavo 1,0, bei Anser einereus 1,4, bei Ardea grisea 2,2 grm. 

Nebenmilzen sind auch bei Vögeln gelegentlich beobachtet worden. 

Bau der Milz, Die ganze Milz ist von einer Peritoneallamelle über- 
zogen; nach Wegnahme derselben erscheint eine ziemlich fest damit 
zusammenhängende, weissliche bindegewebige Schicht. Diese Kapsel 
sendet ins Innere gröbere und feinere Fortsätze, die sich unter einander 
als Milzbalken zu einem diehten Maschennetze verbinden. Die Räume 
dieser feinsten theilweise mikroskopischen Maschen sind von dem dunkel- 
rothen Parenchym der Milz erfüllt, welches die sogenannte Pulpa bildet. 
In den tieferen Lagen der Kapsel und theilweise in den gröberen Balken 
finden sich ausser elastischen Fasern auch glatte Muskelfasern. 

Die Stelle der Milz, wo die Gefässe ein- und austreten, ist der Hilus, 
gewöhnlich an der concaven Seite des Organs. Die eintretenden Arterien 
verzweigen sich schnell und durchsetzen die Hohlräume des Balkennetzes. 
Hierhin erhält ihre Adventitia noch eine mit dem feinen Balkennetzwerk 
zusammenhängende Bindegewebsscheide. Diese Scheide ist eine Lymph- 
scheide, da sich in ihr zahlreiche Lymphfollikel finden, die sogenannten 
Malpighi’schen Körperchen der Milz. Die Wandungen der schliesslich 
capillär werdenden Arterien gehen in das feinste Balkennetz und in 
Lymphscheiden über; die Capillaren münden also in die Maschenräume., 


816 Gefässsystem. 


Anderseits gehen dieselben Wände der Maschenräume in ähnlicher Weise 
in venöse Capillaren über, welche schliesslich als Milzvenen austreten. 
Zwischen die arteriellen und venösen Capillaren ist also ein lacunäres 
System eingeschaltet, in welches sowohl das Blut als auch die Lymphe 
mündet. Dieses intercapilläre System von Lacunen characterisirt die 
Milz. Ob die Lymphe hier direkt in den Blutstrom gelangt, oder ob die 
in den Lympbfollikeln gebildeten Lymphzellen die allseitig geschlossenen 
Wandungen der Lymphscheiden mechanisch durchdringen und so in die 
Lacunen gelangen, ist eine noch nicht festgestellte Frage. 


Die Schilddrüse, @landula thyreoidea. Taf. LI. 


837. Bemmelen, v., Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien und Vögeln. Zoolog. 
Anzeig. 1886. No. 231, 232. 

838. Kastschenko, N., Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Arch. An. Phys. — 
Anat. Abth. 1887. S. 258—300. Taf. XVIIT—XIX. (Behandelt Lungen. Thyreoidea, 
Thymus, Nerven u. s. w.) 

839. Meuron, P.de, Recherches sur le d&veloppement du Thymus et de la Glande Thyroide. 
Dissertat. Geneve. 1886. 

840. Müller, W., Ueber die Entwicklung der Schilddrüse. Jenaische Zeitschr. VI (1871). 
S. 428—453. Taf. X—XI (Betreffend Hühnchen. Taf. XI.) 

841. Seessel, Zur Entwickelungsgeschichte der Vorderdarms. Arch. An. Plıys. — Anat. Abth. 
1877. 8. 449—466. Taf. XX und XXI. (Schilddrüse und Lungen des Hühnchens.) 

842. Stieda, Einiges über Bau und Entwicklung der Glandula thymus, Glandula thyreoidea 
und Glandula carotica. Leipzig. 1891. 

843. Wölfler, Ueber die Entwicklung uud den Bau der Schilddrüse. Berlin. 1881. 


Die Schilddrüse der Vögel ist paarig. Jede Drüse ist oval, rundlich, 
von röthlicher Farbe und liegt ventral auf der Carotis communis, wo 
diese die Jugularvene berührt, etwa in Höhe des Ursprunges der Vertebral- 
arterie. Mehrere kurze Arterien treten von der Carotis in sie ein und 
mehrere dicke Venen verbinden sie ausser reichlichem Gewebe mit der 
Jugularvene. Die Grösse der Drüse ist unbedeutend; beim Schwan ist sie 
ungefähr 2 Cm. lang. Sie besitzt einen bindegewebigen Ueberzug, welcher 
Septa ins Innere sendet und so ein Gerüst für zahlreiche kleine Bläschen 
bildet, welche abgeschlossen, von einer Epithelschicht ausgekleidet und mit 
einer Flüssigkeit erfüllt sind. Das ganze Organ besitzt keinen Ausführungs- 
sang, kann also nicht als echte Drüse aufgefasst werden. Die am Halse 
herabsteigenden Lymphgefässe sind eng mit der Drüse verbunden, sie 
scheinen sich ins Innere derselben zu erstrecken, wobei dann ihre feinen 
blind endigenden Verzweigungen die Drüsenbläschen umspinnen. 

Die Entwicklung dieses Organs hat zuerst W. Müller (Lit. No. 540) 
untersucht. Die Drüse entwickelt sich beim Hühnchen am Anfange des 
dritten Brütetages als eine Wucherung des Epithels in der Mitte der 
vorderen Schlundwand, in Höhe der ersten und zweiten Schlundtasche. 
Sie ist Mitte des dritten Tages 0.15 mm. lang und 0.1 mm. hoch, inwendig 
hohl, durch eine verengte Oeffnung mit der Schlundhöhle ecommunieirend. 
Von der Adventitia der vordersten Kiemenarterien erhält sie einen sehr 
dünnen, aus spindelförmigen Zellen bestehenden Ueberzug. Am vierten 
Tage wird die Blase solid, verliert am fünften Tage ihren Stiel, somit den 
Zusammenhang mit dem Schlundepithel und wird ausserdem zweilappig 


Vögel. 817 


Am siebenten Tage sind die beiden Lappen ganz von einander getrennt 
und sind schon bedeutend vom Kopfe fort und der Brust näher gerückt. 
Jeder Lappen ist 0,4 mm. lang und 0,25 mm. dick und liegt zwischen 
Carotis und Jugularvene und in Höhe des Ganglion N. vagi. 

Am neunten Tage hat das Organ eine Bindegewebshülle, welche 
Scheidewände ins Innere sendet, die von Gefässen begleitet die bisher 
gleichmässige Epithelmasse zu einem Netz solider eylindrischer Schläuche 
umwandeln. 

Am sechzehnten Tage sind die Schläuche hohl geworden, mit 
eylindrischem Epithel ausgekleidet, mit einer Membrana propria versehen 
und von einander durch die bindegewebigen Scheiden geschieden. Dies 
interstitielle Gewebe ist reich an Capillaren, an welche sich eine dünne, 
an Lymphkörpern und spindelförmigen Zellen ziemlich reiche Binde- 
substanzhülle anschliesst. 

Gegen Ende der Bebrütung sind die Schilddrüsen noch weiter ab- 
wärts gewandert und an der Stelle angelangt, wo sie bei Erwachsenen 
sich finden. Die Drüse der Erwachsenen hat eine Kapsel; das eigentliche 
Parenchym besteht aus kugeligen, rings geschlossenen Follikeln von 
0,04—0,1 mm. Durchmesser. Sie bestehen aus einer dünnen Membrana 
. propria, eubischem, in einfacher Schicht dieser aufsitzendem Epithel und 
centraler Höhle, welche verhältnissmässig selten Gallertmassen enthält. 
Das interstitielle Gewebe tritt gegen die Masse des Drüsenparenchyms 
sehr zurück. Es besteht aus lockeren Zügen fibrillären Bindegewebes, 
welches die Blutgefässe umscheidet. Letztere bilden in ihrem capillaren 
Abschnitt auf der Membrana propria der Follikel ein ziemlich regelmässiges 
Netz von 0,05 mm. Maschenweite. 

Dieser ausführlichen Schilderung W. Müller’s ist nur noch hinzuzu- 
fügen, dass die Schilddrüse entweder nach demselben Forscher mit der 
Hypobranchialrinne jugendlicher Cyelostomen und somit vielleicht dem 
Endostyl der Asceidien in Verbindung zu bringen ist, oder dass die Schild- 
drüse ihren Ursprung Resten von endodermalem Epithel einst vorhandener 
oder sich ventral weiter ausdehnender Kiemenspalten verdankt. Letztere 
Ansicht wurde von Dohrn befürwortet und erfreut sich der Zuneigung 
verschiedener Morphologen. 

Nach de Meuron’s neueren Untersuchungen (Lit. No. 837) bilden 
sicb bei Amphibien, Vögeln und Säugethieren einige Zeit nach dem 
Erscheinen der unpaaren Anlage der eigentlichen Schilddrüse, noch zwei 
hohle Ausstülpungen des ventralen Schlundepithels der letzten, vierten 
Schlundspalte, hinter dem letzten Arterienbogen. Auch bei Selachiern 
sind sie vorhanden als die von v. Bemmelen entdeckten Suprapericardial- 
körper. Bei Eidechsen entwickelt sich nur die linke dieser sogenannten 
Nebenschilddrüsen. S. die Abbildung, Fig. 6 u. 7 Taf. LIII. Es ist möglich, 
dass ursprünglich auch die eigentliche Schilddrüse paarig war; dann 
würde die Dohrn’sche Ansicht an Wahrscheinlichkeit gewinnen. -— Reste 


von Nebenschilddrüsen scheinen bei erwachsenen Vögeln nicht mehr 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 52 


818 Harn- und Geschlechtsorgane. 


vorhanden zu sein; Remak entdeckte sie beim Hühnchen; Müller 
dagegen hielt sie für „wohl dem Sympathieus medius angehörige Ganglien“, 


Die Thymus, Glandula thymus. (Taf. LII.) 


Kölliker, Stieda (Lit. No. 842) und de Meuron (Lit. No 839) 
haben nachgewiesen, dass die Thymusdrüsen sich aus epithelialen Resten 
der dorsalen Enden von Schlundspalten entwickeln, und zwar nach Mall 
(Lit. No. #801) aus dem entodermalen Theile der Spalten. Bei den Vögeln be- 
theiligen sich Wucherungen der dritten und vierten Tasche, jederseits also 
zwei Thymusanlagen. Diese verschmelzen mit einander und bilden eine 
jederseits am Halse von der Gegend der Bronchen an die Jugularvenen 
begleitende Masse, welche sich nach dem Kopf zu fadenartig auszieht 
und bei erwachsenen Vögeln eine bedeutende Rückbildung erfährt. Nach 
Stannius liegt je ein Thymus neben einem Bronchus, tiefer als die 
Schilddrüse, und viel weniger beständig als diese. Er fand sie bei Halieus 
und bei Alea; Owen fand sie bei Sula; Wiedersheim bildet sie bei 
einem sehr jungen Storch ab. Ueber die Structur der Thymus der Vögel 
giebt es nur spärliche Angaben. Sie erscheint dem blossen Auge als 
selappte acinöse Drüse, obne;Ausführungsgang, durch lockeres Binde- 
sewebe an den Bronchen und Jugularvenen befestigt. Eigentliche Acini 
sind aber nicht vorhanden und Lymphgefässe scheinen nur sehr spärlich 
vertreten zu sein. Die wenigen zu- und abführenden Blutgefässe bilden 
nahe der Oberfläche capillare Netze. 


Die Harn- und Geschlechtsorgane. 


Die Nieren. 


844. Chevreul, Note sur l’urine de Chameau etc. Annales de Chimie. Tome LXVII (1808). 


p- 307. £ 

845. Fourcroy et Vauquelin, De l’urine d’Autruche. Journal de Physique. Tome LXXIII 
(1811). 

s46. Henle, Zur Anatomie der Nieren. Abhandl. k. Gesellsch. d. Wissensch. Göttingen. 
Bd. X. 


847. Hufner, Zur vergleichenden Anatomie und Physiologie der Harncanälchen. Inaug. Diss. 
848. ae . Die Nieren. Cap. XXI in Stricker's Handbuch d. Histologie. 

Die Nieren der Vögel sind verhältnissmässig bedeutend grösser als 
die der Reptilien und auch der Säugetbiere. Ihr Gewicht beträgt nach 
Tiedemann bei Pica ungefähr 1°/,, bei Sturnus 1,2°/,, bei Vanellus 
und Sterna 1,6°/,, bei Mergus albellus 2,6°/, des Gesammtgewichtes des 
Körpers. Nach J. Jones dagegen wiegen sie nur 0,2—1,3°/, des ge- 
sammten Körpers. Im Allgemeinen scheinen die Wasser- und Sumpfvögel 
grössere Nieren zu besitzen als die Land- und Luftvögel. 

Die Nieren sind zwei sehr langgestreckte Organe; sie reichen vom 
hinteren Ende der Lungen bis fast ans Ende der Beckenwirbel und füllen 


Vögel. 819 


die vom Sacrum und den Ossa ilei gebildeten Höhlen ziemlich aus. Zwischen 
den beiden Nieren läuft die Aorta dorsalis und die Vena cava inferior 
herab. Auf der Ventralfläche des vorderen Endes der Nieren liegen die 
Geschlechtsdrüsen; Ei- und Samenleiter verlaufen nebst dem Harnleiter 
auf der Ventralfläche, letzterer ist dabei häufig theilweise in die Nieren- 
substanz eingebettet. — Die dorsale Fläche der Nieren zerfällt in der 
Regel in eine grössere Anzahl von kleinen Läppehen, besonders bei 
gestrecktem Becken, wie überhaupt die Form des Beckens, Zahl und 
Zustand der Querfortsätze der Sacralwirbel u. s. w. die äussere Gestalt 
der diesen Knochentheilen eng anliegenden Nieren sehr beeinflusst. 

Die ventrale Fläche der Nieren ist ziemlich glatt und von Peritoneum 
überzogen; mehrere quere Vertiefungen oder Einkerbungen zertheilen jede 
Niere in mehrere aufeinander folgende Lappen, von denen der oberste 
gewöhnlich der breiteste, der mittlere der schwächste ist. Meistens sind 
drei soleher Hauptlappen vorhanden, eine grössere Anzahl findet sich bei 
Rallus, Fulica, Sterna, Apteryx. Bei den Singvögeln sendet der vordere 
Lappen einen Fortsatz aus, welcher lateral den mittleren kleinsten Lappen 
mehr oder weniger verdeckt. Deutlich am grössten ist der hintere Lappen 
bei Columba, Sterna, Anas. Kleinere seitliche Einschnürungen sind häufig, 
z. B. bei den Lamellirostres und lassen einen Zerfall in drei Hauptlappen 
weniger deutlich erscheinen. — Asymmetrie der Grösse der beiden Nieren 
ist nicht selten beobachtet worden. — Ziemlich häufig sind die beiden 
Nieren in der Mittellinie mit einander verschmolzen. Eine solche Ver- 
schmelzung meistens der hinteren Lappen ist die Regel bei Ardea, 
Psophia, Puffinus, Spheniseidae, häufig bei Limosa, Fulica, Ortygometra, 
Larus, Tetrao, Columba, Psittaci, Passeres u. a.; die mittleren Lappen 
wurden von Wagner bei Platalea durch eine Brücke mit einander ver- 
bunden gefunden; in ihrer ganzen Länge sind sie bei Colymbus ver- 
schmolzen 

Ob die Gestalt der Nieren taxonomisch verwerthbar ist, scheint nach 
den folgenden Mittheilungen sehr zweifelhaft. 

Ratitae. Bei Casuarius ist der vordere Theil bei weitem der 
grösste; der hintere Zeigt an der dorsalen Fläche eine tiefe Theilung, 
sodass man im Ganzen vier Hauptlappen zählen kann. — Nach Cuvier 
ist ein oberer, fast quadratischer Theil von den übrigen zwei Dritteln 
der Nieren abgeschnürt, welche letzteren besonders in der Mitte sich 
bedeutend verschmälern und in ihrer ganzen Ausdehnung durch tiefe 
Einschnitte in ungefähr neun kleinere Läppchen zertheilt werden. Die 
Harnleiter sind sehr diekwandig und weit. 

Bei Dromaeus fand Pagenstecher ausser dem vordersten stärksten 
Lappen rechterseits noch zwei gänzlich getrennte, von denen der hintere 
noch dazu tief eingekerbt war; links fand er ausser dem vordersten nur 
noch einen gestreckten, diesen jedoch mit zwei tiefen, äusseren Kerben; 
er übertraf wie auch bei Owen’s Exemplar die rechte Niere erheblich 
an Länge. 

52* 


820 Harn- und Geschlechtsorgane. 


Rhea. Nieren kurz und gedrungen; auf den dicken, länglich ovalen 
vorderen Theil folgt ein schmaler, kürzerer und endlich ein quadratischer 
kleinster dritter Lappen. Die Harnleiter verlaufen ähnlich wie bei Casua- 
rius vom Ende des vorderen Lappens an oberflächlich. Wegen der nur 
bei Rhea vorkommenden Symphyse der Ossa ischii sind die Nieren zum 
srossen Theil weit vom Sacrum abgerückt. 

Struthio. Der vordere Lappen ist der kleinste und- hat neben sich 
einen medialen kleinen Zipfel, darauf folgt ein schmaler Verbindungstheil 
der’ caudalwärts zu einem sehr dieken, nirgends eingekerbten Theile 
anschwillt; dieser reicht bis an das Ende des Beckens. Die dorsale 
Fläche der Niere ist vielfach gelappt. Die Harnleiter sind in ihrer ganzen 
Länge tief in die Nierenmasse eingebettet. Hierin unterscheidet sich 
Struthio von allen übrigen Vögeln. 

Apteryx. Von den fünf Lappen ist der mittlere der grösste. 

Pygopodes. Bei Podiceps eristatus gehen die Nieren caudal- 
wärts ganz. schmal zu; fast gleich breit sind sie in ihrer ganzen Länge 
bei P. minor, wobei ich die rechte Niere um 1 cm. länger fand. Der 
vordere, rundliche Theil ist bei weitem kleiner, als die übrigen in der 
Mittellinie verwachsene Masse. Aehnlich verhält sich Colymbus. Die 
Harnleiter sind auffallend weit. 

Steganopodes. Der hintere der drei Lappen ist der grösste, der 
mittlere der kleinste; jeder Lappen zerfällt bei Pelecanus noch in mehrere 
kleine Läppchen. 

Spheniscidae. Vorderster Theil bei weitem grösser als der sehr 
kleine mittlere und die beiden hintersten breit mit einander verbundenen 
Lappen. 

Lamellirostres. Nieren meistens sehr lang, eaudalwärts an Breite 
und Dieke zunehmend. Der mittlere Lappen ist meistens mit den beiden 
anderen verschmolzen, jedoch bei Cereopsis als kleiner Nebenlappen vor- 
handen; etwas grösser ist er bei Berniela und bei Anas penelope. Bei 
Anas acuta fand ich am vorderen Lappen eine Andeutung des Zerfallens 
in drei Läppehen. — Seitliche Einkerbungen finden sich häufig, wie z.B. 
bei den Schwänen. 

Laridae. Gewöhnlich dreilappig; der hintere Lappen ist der grösste 
und war bei L. canus, argentatus, marinus mit dem der anderen Seite 
fest verwachsen; der hintere Lappen ist der längste, der vordere der 
breiteste; der tiere bei L. canus entweder sebr klein oder mit len 
anderen verwachsen. | 

Aleidae. Bei Uria ist der vordere Lappen bedeutend grösser als 
der übrige wieder in vier Lappen zerfallende Theil. 

Grallae. Der mittlere der drei Lappen ist der kleinste, der eaudale 
der grösste bei Otis, Dieholophus, Grus, bei letzterm scharf getrennt; bei 
Psophia constante Verwachsung der hinteren Lappen mit einander. — 
Bei den Fulicariae werden die Nieren eaudalwärts schmäler und sind 
am Rande vielfach eingeschnitten, und zerfallen an der dorsalen Seite 


Vögel. 821 


bei Fulica sogar in sehr viele, ungefähr 60, Läppchen. Bei Rallus und 
Fulicaria ist der vorderste Lappen der grösste. 

Bei Charadriinae und Scolopacinae ist die Neigung vier Lappen zu 
bilden bemerkenswerth; der vorderste und hinterste Lappen sind dann 
von ziemlich gleicher Grösse bei Haematopus und Strepsilas. Bei Tringa 
und bei Limosa rufa fand ich den caudalen Theil am stärksten, das Um- 
gekehrte war bei Limosa melanura, Recurvirostra und Himantopus der 
Fall. — Sehr starke beiderseitige Verwachsung fand ich bei Limosa, 
Fulica, Ortygometra. 

Herodii. Die Nieren zerfallen undeutlich in drei Hauptlappen, 
deren vorderer stets der grösste, weil diekste und breiteste, ist; caudal- 
wärts werden sie schmäler. Verwachsung der eaudalen Theile beider 
Seiten ist sehr häufig, vielleicht die Regel, bei Ardea. 

Pelargi. Die Nieren sind verhältnissmässig kurz und gedrungen; 
sie sind drei- bis vierlappig, caudalwärts am stärksten bei Platalea, 
Ciconia, Phoenicopterus; von gleicher Grösse mit dem vorderen ist der 
hintere Theil bei Ibis und bei Faleinellus. Eine Verwachsung der beiden 
mittleren, schmalsten Lappen findet sich bisweilen bei Platalea. Bei 
Ciconia alba ist der vordere, rundliche Lappen stark abgetrennt, der 
caudale besteht aus zwei bis drei grösseren, undeutlich geschiedenen 
Strecken. 

Pteroclidae. Dreilappig; Mittelstück schmal; caudal am breitesten. 

Rasores. Die Nieren sind langgestreckt, dreilappig. Der caudale 
Lappen ist der stärkere; der mittlere, der bei den Hühnern noch einen 
äusseren kleinen Nebentheil besitzt und nur durch eine enge Brücke mit 
dem caudalen zusammenhängt, ist der schmalste. Bei den Tetraoninae 
findet sich caudale Verwachsung beider Seiten. 

Columbae. Die kurzen und gedrungenen Nieren bestehen aus drei 
wenig getrennten Lappen, deren caudaler der grösste ist und häufig mit 
dem der anderen verwachsen ist. Bei Chalcophaps fand ich den vorderen 
Lappen am grössten. 

Raptores. Die Nieren sind allgemein dreilappig, vorn am breitesten, 
in der Mitte am schmalsten; der vordere Lappen ist unregelmässig vier- 
eckig und abgeschnürt; der mittlere ist bei Aquila nauria lang und schmal, 
bei Haliaetos albieilla vom vorderen theilweise bedeckt; bei H. leucocephalos 
sind die Nieren nach Brendel fünf- bis sechslappig. 

Psittaci. Nach Nitzsch sind die Nieren der Papageien deutlich 
dreilappig und längs der Mittellinie auf eine weitere oder kürzere Strecke 
getrennt. Bei Ara macao und A. macauana nehmen die nur schwach 
getheilten Läppehen nach hinten sehr merklich an Breite zu; ebenso beı 
Psittaeus ochrocephalus, aber hier ist zugleich der hintere Lappen gänzlich 
vom mittleren abgerückt und nur durch Gefässe mit demselben verbunden. 
Bei Ara militaris fehlt absonderlicher Weise der linke vordere Lappen; 
die anderen sind randlich nur schwach getheilt, nach hinten breiter 
werdend und in der Mitte auseinandergerückt. Bei Sittace solstitialis, 


822 Harn- und Geschlechtsorgane. 


S. pertinax und S. aeruginosus ist der vordere Lappen besonders breit, 
der Mittellappen sehr klein, die Trennung in der Mittellinie auf eine sehr 
kleine Strecke beschränkt. Bei S. viridissima, S. haematodes und leuco- 
cephalus sind die hinteren Lappen sehr kurz, die Trennung in der Mitte 
ist vollständig. 

Sehr grosse Vorderlappen besitzen Pionus purpureus und Plyetolophus 
ceristatus. Bei Pionus menstruus und bei Psittacus Dufresnianus sind die 
Hinterlappen wieder grösser, bei Psittacus erithacus endlich sind die 
Hinterlappen verschmolzen und die Harnleiter auffallend weit. 


„Coceygomorphae.“ “Nieren meistens in drei Lappen getheilt, . 


deren mittlerer der kleinste ist. Breit und kurz ist der vordere bei Upupa; 
bei Coracias ist der hintere der grösste. Von der Schenkelvene dureh- 
bohrt werden die Nieren wie bei den Passerinen nur bei Upupa; scheinbar 
jedoch nur bei Alcedo. Bei Haleyon bilden die Nieren jederseits eine 
undeutlich dreilappige Masse, die sich eaudalwärts verbreitert, aber dort 
das Becken nicht ganz ausfüllen. Bei Buceros plicatus fand ich die 
Nieren nur zweilappig; der vordere Theil war oval, etwas unregelmässig 
gerandet, der hintere doppelt so lang bei gleicher Breite; beide Theile 
hingen jederseits nur durch die Harnleiter und die Blutgefässe zusammen, 
sodass diese eine ungefähr 1,5 cm. lange Brücke bildeten; ein sonst 
nicht weiter beobachtetes Verhältniss. 

Piei. Nieren dreilappig; vorn am breitesten und in der Mitte stark 
verschmälert, ausser bei Pieus viridis, bei welchem der hinterste Lappen 
der grösste ist. 

Cypselomorphae. Bei Trochilus und Caprimulgus sind die Nieren 
dreilappig; nieht von der Schenkelvene durchbohrt. Bei Cypselus sind 
sie sehr kurz und breit, garnicht in grössere Lappen getheilt, vorn etwas 
breiter, von der Schenkelvene durchbohrt. 

Passeres. Die Nieren werden stets von der Schenkelvene durch- 
bohrt. Gewöhnlich ist die Lappenbildung schwach, häufig nur eine vorn 
breitere, caudalwärts schmaler werdende Masse bildend. Oft ist der 
mittlere Lappen nur angedeutet, oder durch einen seitlichen Fortsatz des 
vorderen Lappens verdeckt, z. B. bei Certhia, Sitta, Ampelis. Deutlicher 
dreilappig sind sie bei Corvus und Anthus; bei Lanius exeubitor jeder- 
seits drei- bis vierlappig. — Verwachsung der beiden hinteren Lappen 
ist häufig, z. B. bei Corvus, Fringilla, Lanius, Parus und ganz besonders 
bei Cotyle. 

Der feinere Bau der Nieren. Die ventrale Fläche der Nieren 
wird vom Peritoneum überzogen; die ganze Niere besitzt eine feine durch- 
sichtige Bindegewebshülle, durch welche das dunkelbraunrothe Parenchym 
der Niere duschschimmert. Nach Wegnabme der Hülle bemerkt man, 
dass die Nieren aus einer Unzahl sehr kleiner Läppchen bestehen, 
welche geschlängelt neben und zwischen einander gepackt sind und der 
Nierenoberfläche ein den Hirnwindungen ähnliches Ansehen verleihen. 
Diese kleinen, gewundenen Läppchen lassen sich durch das ganze Innere 


Vögel. 323 


der Niere verfolgen; eine deutlich sichtbare Scheidung der Niere in 
Rinden- und Mark- oder Röhrensubstanz, wie bei den Säugethieren, findet 
sich bei den Vögeln nicht. 


Das Parenchym der Nieren besteht aus diesen Läppchen, den daraus 
entspringenden Harncanälchen, aus den Arterien, Venen und Nerven, 
welche zwischen und zu den Läppchen laufen, und aus dem alle diese 
Theile vereinigenden Bindegewebe. Lymphgefässe sind sehr spärlich, 
hauptsächlich nur an der Oberfläche vertreten. Die Harncanälchen 
werden in äussere und innere geschieden. 


Die äusseren Canälchen (Tubuli uriniferi eorticales) sind äusserst 
feine Röhrchen, welche in jedem der feinsten Nierenläppeben in grosser 
Anzahl vorhanden sind, die Hauptmasse des Parenchyms dieser Läppchen 
bilden, sich auf mannichfache Weise schlängeln und winden und dann 
federförmig, alternirend, oder dichotomisch gegen das Innere eines Läpp- 
chens hin sich zu den inneren Canälchen (Tubuli medullares) ver- 
einigen. Diese inneren oder Sammelcanälchen bilden in jedem Läppchen 
ein Gefässbündel; mehrere derselben verbinden sich wieder unter zu- 
nehmender Weite zu grösseren Sammelästen, welche mit den Nierenbechern 
der Säugethiere verglichen werden könnten (wenn sie sich ansehnlich 
erweiterten), und in den Harnleiter münden. 

Jedes Harneanälchen (Fig. 10 Taf. LII) beginnt an der Oberfläche 
eines Läppchens mit einer kleinen rundlichen. Kapsel (Bowman’sche 
Kapsel), welche einen arteriellen Gefässknäuel (Glomerulus) um- 
schliesst. Aus der Kapsel geht ein kurzer, engerer Hals hervor, welcher 
sofort in den mehrfach geschlängelten und sich wieder etwas erweiternden 
Theil II übergeht, dann wird das Canälchen wieder enger und bildet wie 
bei den Säugethieren eine lange, gerade Henle’sche Schleife, deren ab- 
und aufsteigender Ast III, IV dicht neben einander liegen; der auf- 
steigende Ast erweitert sich abermals etwas, schlängelt sich dabei, V, und 
verbindet sich mit mehreren anderen seinesgleichen zu einem Sammel- 
gefäss. Dieses beginnt nahe der Nierenoberfläche und vereinigt sich im 
weiteren Verlaufe mit den anderen desselben Läppchens zu einem Sammel- 
bündel, welches einigermaassen einer Pyramide der Säugerniere entspricht. 

Die Harncanälchen der Vogelniere besitzen keine Flimmerzellen. 
Im gewundenen Abschnitt II haben die Wände gewöhnliches Cylinder- 
epithel mit Kernen nahe der Basis und schwach durchsichtigem Proto- 
plasma. Der III. und IV. Abschnitt hat niedriges Epithel; der V. hat 
zartes Stäbchenepithel; das in die Sammelröhren mündende Ende hat wie 
diese und der Ureter niedriges Cylinderepithel. 

Die Wände der Bowman’schen Kapseln bestehen aus mosaikartig 
zusammengestellten Zellen, ähnlich wie capilläre Blut- und Lymphgefässe; 
ausserdem hat die Kapsel einen schwachen Ueberzug von Bindegewebe. — 
Der Glomerulus in einer solchen Kapsel besteht aus einem knäuelförmigen 
Wundernetze; die eintretende Arterie ist capillärer Natur, besitzt Endothel- 


824 Harn- und Geschlechtsorgane. 


auskleidung und schwache Ringmuskelfasern nebst einer Umhüllung feinen 
Bindegewebes; das austretende Gefäss ist ebenso gebaut. 

Cireulation in der Niere. Die mehrfachen Arteriae renales, 
welche aus der Aorta descendens und aus der A. ischiadica entspringen, 
spalten sich sehr bald nach dem Eintritt in die Niere in zwei verschiedenen 
Systemen angehörige Aeste. Die einen behandeln die Niere wie jedes 
andere Organ des Körpers, d. h. sie lösen sich in Capillaren auf, durch- 
dringen die ganze Niere und sammeln sich wieder zu venösen aus- 
führenden Stämmen, den Nierenvenen. Die Aeste des anderen Systems 
dienen der Harnausscheidung. Sie senden Stämmchen aus, welche als 
Arteriae interlobulares zwischen den kleinsten Nierenläppchen aufsteigen; 
diese Arterien geben an allen Seiten zahlreiche fast capilläre Gefässe ab, 
deren je eines einen Glomerulus bildet. Hier wird der Urin ausgeschieden, 
in der Kapsel gesammelt und dann durch die Harncanälchen abgeleitet. 
Das austretende Gefäss, Vas efferens glomeruli löst sich dann in ein 
capillares Netzwerk auf, aus welchem schliesslich Venulae und Venae 
interlobulares hervorgehen. — Die Abbildung Fig. 11 Taf. LIII wird dies 
veranschaulichen. 


Die Nebennieren. 


846. Eberth, C. J., Die Nebennieren. Cap. XXII in Stricker's Handbuch. 
847. Ecker, A., Der feinere Bau der Nebennieren beim Menschen und den vier Wirbelthier- 
S418. ra N de la capsule surr&nale. Journal de l’Anat. et Phys. 1867. 
849. Holm, Ueber die venösen Elemente in den Nebennieren. Sitzber. Wien. Akad. Bd. LIII, 
a F. R., On the headkidney of Bdellostoma, with a suggestion as to the 
origin of the suprarenal bodies. Q. J. M.S. XXIV. 171—182. 1 Taf. 
##849, —— On the suprarenal bodies of Vertebrata. Ibidl. XXV. 137—150. 2 Taf. 
Die Nebennieren (Suprarenal capsules or bodies, adrenals, Renes 
suecenturiati ete.), der Vögel sind von gelblich-bräunlicher oder röthlicher 
Farbe, von unregelmässiger Gestalt und liegen medialwärts am Vorder- 
lappen der Niere, neben dem Hoden oder Eierstock und der hinteren 
Hohlvene. — Die Nebennieren bestehen aus Rinden- und Marksubstanz ; 
diese beiden Theile sind bei den Vögeln aber nicht deutlich getrennt, 
da die Rindensubstanz in die Tiefe eindringt, die Marksubstanz theilweise 
an der Oberfläche erscheint. Beide Substanzen sind neben und über- 
einander gelagert und bilden Stränge und hohle Röhren, welche blind 
endigen. Die Zellen dieser Röhren sind ceylinderförmig oder polygonal 
mit excentrischem Kern. Nahe der Oberfläche des Organs finden sich 
grosse Ganglienzellen, welche dem sympathischen System angehören; 
im Innern sind venöse Elemente spärlich vertreten. — Lymph- und Blut- 
gefässe sind stark entwickelt. Dass hier ein venöses Pfortadersystem be- 
steht, wurde schon früher S. 802 besprochen. — Die Arterien lösen sich in 
ein capilläres Netzwerk auf, aus diesem gehen mehrere starke Venen 
hervor. Diese Gefässe begleiten Fortsätze, welche die die ganze Neben- 
niere umhüllende Bindegewebskapsel ins Innere sendet. 


* 


Vögel. 825 


Ueber die Morphologie und Physiologie der Nebennieren ist viel 
gestritten worden, viele Vermuthungen sind aufgestellt worden, ohne dass 
jedoch diese Organe wesentlich von ihrer räthselhaften Natur eingebüsst 
hätten. Dass sie verkümmernde Organe sind, ist klar; was ihre embryonale 
Funktion war und woraus sie entstehen, ist noch ganz streitig. 

Nachdem Bergmann bei den Säugethieren den Reichthum der Neben- 
nieren an nervösen Elementen entdeckt, meinte Remak, dass sie sich 
aus einem sympathischen System von Geschlechtsnerven entwickelten, 
dass später die fettig umgewandelten Ganglienzellen zur Rindensubstanz 
würden, während in der Marksubstanz die Ganglien bestehen blieben. 
Leydig und Kölliker fassten dann die Marksubstanz als nervösen Apparat 
auf und die Rinde als den Blutgefässen zugehörig. Seitdem werden die 
Nebennieren in manchen Lehrbüchern als Anhang zur Nervenlehre be- 
handelt. Andere wieder betrachten sie als Blutgefässdrüsen, da Arnold’s 
und Brunn’s histologische Untersuchungen die Unhaltbarkeit der nervösen 
Natur der Nebennieren darlegten. Der Reichthum an arteriellen und 
venösen Gefässen, verbunden mit einer drüsenähnlichen Beschaffenheit 
mancher Theile des Parenchyms der Nebennieren, veranlasste die An- 
nahme, dass besonders während des embryonalen Lebens hier gewisse 
(aber bisher nicht entdeckte) Stoffe ausgeschieden und durch die Venen 
abgeführt würden, welche später nicht mehr erzeugt würden und somit 
die Rückbildung des ganzen Organes bedingten. 

Neuere Forscher vertreten (nach Hertwig’s Lehrbuch, S. 301—302) 
folgende Ansichten: Nach Balfour, Braun, Kölliker, Mitsukuri 
stammt die Marksubstanz von den Ganglienanlagen des sympathischen 
Grenzstrangs ab. Brunn, Gottschau, Janosik lassen vom Sympathieus 
nur einzelne Ganglienzellen und Nervenfasern hineinwachsen; die eigent- 
lichen Markzellen sollen durch Umwandlung aus Rindenzellen entstehen. 
Auch über die Entwicklung der Rindensubstanz herrschen verschiedene 
Ansichten. Balfour, Braun, Brunn, Mitsukuri leiten sie von An- 
häufungen von Bindegewebszellen ab, welche sich am vorderen Abschnitt 
der Urniere im Verlauf der unteren Hohl- und Cardinalvene bilden. Nach 
Janosik, Mihalkovics und Weldon dagegen sollen die Zellen- 
anhäufungen aus dem Epithel der Leibeshöhle stammen; die beiden ersteren 
beanspruchen hierfür das Keimepithel des vordersten Theiles der Geschlechts- 
leiste; sie halten die Nebennieren für einen indifferent gebliebenen Theil 
der Geschlechtsdrüse. Weldon vermuthete, dass die Nebennieren aus dem 
vorderen Ende der Geschlechtsstränge der Urniere hervorgehen; wenn 
diese Stränge nämlich aus dem Epithel der Malpighi’schen Knäuel 
(Glomerulikapsel) hervorsprossen, theilen sie sich in Höhe des Kopfendes 
der Urniere in einen ventralen Zweig, der in die Anlage der Geschlechts- 
drüse hineinwächst, und in einen dorsalen, der sich in der Nachbarschaft 
der Hohlvene ausbreitet und hierbei eben zur Nebenniere wird. Wieweit 
diese von Weldon an Fischen und Eidechsen gemachte Beobachtung auf 
die Vögel auszudehnen, bleibt späteren Untersuchungen vorbehalten. 


826 Harn- und Geschlechtsorgane. 


Die Entwieklung der Harn- und Geschlechtsorgane. (Taf. LIN). 


850. Balfour, F. M., On the origin and history of the urogenital organs of Vertebrates. 
Journ. Anat. Phys. X (1876). 

- On the structure and development of the vertehrate ovary. @uart. Journ. Micer. Sci. 

XVIII (1878). 
; Ueber die Entwicklung und die Morphologie der Suprarenalkörper (Nebennieren). 
Biol. Centralbl. 1881. Nr. 5. 

853. Balfour,.F. M. and Sedgwick, A., On the existence of a head-kidney in the embryo 
chick and on certain points in the development of the Muellerian duct. Q. Journ. Micr. 
Sci. XIX. pag. 1—19. pl.Iu. II. 

854. Beard, J., The Origin of the segmental duct in Elasmobranchs. Anatom. Anzeiger. 
1887. Nr. 21. 

855. Bornhaupt, T., Untersuchungen ‘über die Entwicklung des Urogenitalsystems beim 
Hühnchen. Dissertation. Dorpat. 1867. 

856. Burnett, W. H., Researches on the development and intimate structure of the renal 
organs of the four classes of the Vertebrata. Americ. Journ. Sci. et ‚Arts. II. Ser. 
Vol. XVII. 1844. pag. 379. 

857. Brunn, A. v., Die Rückbildung nicht ausgestossener Eierstockeier bei den Vögeln. 
Beiträge zur Anatomie und Embryologie als Festgabe für Jakob Henle. Bonn. 1882. 
S. 1—8. Taf. I. 

858. Dansky et Kostenitsch, Ueber die Entwicklung der Keimblätter und des Wolff’schen 
Ganges im Hühnerei. Mem. Ac. Sci. St. Pötersbourg. Ser. VII (1880). Tom. XXVII. 

859. Flemming, W., Die ectoblastische Anlage des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Arch. 
f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1886. 

860. Fürbringer, M., Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Excretions- 
organe der Vertebraten. Morph. Jahrb. IV (1878). 

861. Gasser, Beobachtungen über die Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen 
von Hühnern und Gänsen. Arch. f. mikr. Anat. XIV. 1877. 

862. Gasser et Siemerling, Beiträge zur Entwicklung des Urogenitalsystems der Hühner- 
embryonen. Sitzber. Marburg. naturf. Ges. 27. Juni 1879. 

863. Haddon, A., Suggestion respecting the epiblastic origin of the segmental duct. Proc. 
Roy. Dublin Soc. N.S. Vol. X. 

864. Janosik, Bemerkungen über die Entwicklung der Nebenniere. Arch. f. mikrosk. Anat. 
1883. 


, Histologisch-embryologische Untersuchungen über das Urogenitalsystem. Sitzber. 
K. Akad. Wiss. Wien. Bd. XCI 1885. 

866. Kowalevsky, Die Bildung der Urogenitalanlage (des Wolfl'schen Ganges) bei Hühner- 
embryonen. Warschau. 1875. 

867. Rathke, H., Beobachtungen und Betrachtungen über die Entwicklung der Geschlechts- 
werkzeuge bei den Wirbelthieren. Neue Schriften d. naturforsch. Ges. Danzig. I. 1825. 

868. Renson, Contributions ä l’embryologie des organes d’excretions des oiseaux et des 
mammiferes. Inaug. Dissert. Bruxelles. 1883. Auszug in Arch. f. mikr. Anat. XXII. 
1883. 

869. Ruge, G., Vorgänge am Eifollikel der Wirbelthiere. Morph. Jahrb. XV (1889). 
S. 491—554. Taf. XVIII—XXI. (Betreffend Vögel S. 548 und 551.) 

870. Schäfer, E. A., On the structure of the immature ovarian Ovum in the common fowl 
and in the rabbit. Proc. Roy. Soc. 1880. Nr. 202. 

871. Sedgwick, A., Development of the kidney in its relation to the Wolffian body in the 
chick. Quart. Journ. Micr. Sci. XX. 1880. 

On the development of the structure known as the Glomerulus of the Head kidney 

in the Chick. — Q. J. M. S. 1880. pag. 146—166. pl. 17 u. 18. 

On the early development of the anterior part of the Wolffian duct and body in 
the chick, together with some remarks on the excretory system of the Vertebrata. Q. J. 
M.S$. XXI 1881. pag. 432 add. 

874. Semon, R., Die indifferente Anlage der Keimdrüsen beim Hühnchen und ihre Diffe- 
renzirung zum Hoden. Inaug. Dissert. Jena. 1887. 

875. Siemerling, E., Beiträge zur Embryologie der Excretionsorgane des Vogels. Inaug. 
Diss. Marburg. 1882. Mit 1 Tafel. . 

876. Spee, Ferdinand Graf, Ueber direkte Betheiligung des Ectoderms an der Bildun 
der Urnierenanlage des Meerschweinchens. Arch. f. Anat. u. Phys. — Anat. Abth. 1884. 

877. Wyhe, J. W. van, Die Betheiligung des Ectoderms an der Entwicklung des Vornieren- 
ganges. Zoolog. Anzeiger. 1886. Nr. 236. 


Eine sehr gute Zusammenfassung der durch die Arbeiten zahlreicher 
Morphologen gewonnenen Ergebnisse findet sich in 0. Hertwig’s Lehr- 


Vögel. 827 


buch. Die folgende Schilderung ist mit wenigen, dann besonders hervor- 
gehobenen Aenderungen diesem Werke entnommen, soweit sie sich auf 
die Vögel bezieht. 

Die Harn- und Geschlechtsorgane hängen anatomisch und genetisch 
innig mit einander zusammen. Beide nehmen ihren Ursprung fast gänzlich 
von einer und derselben epithelialen Auskleidung der Leibeshöhle; ferner 
treten Theile des Harnsystems späterhin in den Dienst des Geschlechts- 
apparates, denn sie liefern die zur Ausführung des Samens und der Eier 
dienenden Canäle. 


a. Der Urnierengang. 


Die erste Andeutung des Urogenitalsystems beginnt mit dem Erscheinen 
eines längsverlaufenden Stranges, der in geringer Entfernung vom Kopf- 
ende beginnt und sich rückwärts bis zum Enddarm erstreckt. Dieser 
Urnierengang oder Wolff’sche Gang erscheint auf Querschnitten von 
Hühnerembryonen am Ende des zweiten Tages in der Gegend des fünften 
bis achten Ursegmentes als ein leistenartiger Vorsprung dicht unter dem 
äusseren Keimblatte dort, wo die Ursegmente an die Seitenplatten an- 
grenzen. Diese sind schon unter Sichtbarwerden einer Leibeshöhle als 
ein parietales und ein viscerales Blatt auseinander gewichen. Die Stelle, 
an welcher beide Blätter seitwärts von den Ursegmenten in einander 
übergehen, oder vielmehr verbunden bleiben, ist die „Mittelplatte‘; sie 
kennzeichnet die wichtige Region des Keimes, von welcher das Epithel 
der Harn- und Geschlechtsorgane seinen Ursprung nimmt. Eine Höhlung 
erhält der Strang erst, nachdem er sich von seinem Mutterboden abgelöst 
hat; er wird dann zum Urnierengang. 

Im vorderen Bereich des Embryo entstanden, wächst der Urnieren- 
gang langsam nach hinten. Bei den Vögeln scheint das in der Bildung 
begriffene, jeweilige Ende des Urnierenganges als isolirter Höcker in den 
Zwischenraum zwischen äusserem und mittlerem Keimblatt vorzuspringen 
und selbständig durch Vermehrung seiner eigenen Zellen allmählich bis 
zum Enddarm auszuwachsen. Er soll also weder vom äusseren, noch 
vom inneren Keimblatt sich abschnüren, noch von ihnen Zellenmaterial 
zu seiner Vergrösserung beziehen. 

Nach den neuesten von Wyhe (Lit. No. 877) und Beard (No. 854) 
an Elasmobranchiern und von Graf Spee (No. 876) und Flemming 
(No. 859) u. A. an Säugethieren angestellten Untersuchungen steht dagegen 
das hintere Ende des in Entwicklung begriffenen Urnierenganges direkt 
mit dem äusseren Keimblatt in fester Verbindung. Der Gang erscheint 
als leistenförmige Verdiekung des Ectoderms und verlängert sich rück- 
wärts durch Wucherung der Zellen des letzteren, während er sich vorn 
von seinem Mutterboden (dem Ectoderm) abschnürt. Die oben erwähnten 
Forscher schlossen daher, dass der Urnierengang nebst dem ganzen Harn- 
system vom äusseren Keimblatt ableitbar sei, sich gleichsam an diesem 
mit seiner Endöffnung nach hinten bis zum After vorschiebt und erst 


"828 Harn- und Geschlechtsorgane. 


seeundär sich mit dem mittleren Keimblatt verbindet. Da sich diese 
Ansicht nicht mit den Befunden an Vögeln und anderen Wirbelthieren 
in Einklang bringen lässt, indem nämlich das vorderste und wahrscheinlich 
das älteste Ende des Urnierenganges sich deutlich aus der „Mittelplatte‘ 
entwickelt und dann von ihr abschnürt, so schliesst Hertwig, „dass sich 
zuerst der Urnierengang von der Mittelplatte aus entwickelt, dann mit 
seinem hinteren Ende seeundär mit dem äusseren Keimblatt in Verbindung 
tritt und unter Betheiligung desselben weiter nach rückwärts auswächst“. 
„Wenn diese auch von Wyhe geäusserte Darstellung richtig ist, kann 
man den Urnierengang bei seinem ersten Auftreten als eine kurze canal- 
artige Durchbrechung der Leibeswand bezeichnen, die mit einer inneren 
Oeffnung in der Leibeshöhle beginnt und mit einer äusseren an der Haut 
ausmündet. Ursprünglich lagen innere und äussere Oefinung nahe bei- 
sammen, später rückten sie so weit auseinander, bis sich die äussere 
Oeffnung des Canals mit dem Enddarm in Verbindung gesetzt hat. Zu 
Gunsten dieser Ansicht lässt sich anführen, dass sich bei den Oyelostomen 
noch der ursprünglichere Zustand, d. h. die Verbindung mit der Haut, 
erhalten hat, denn bei ihnen mündet der Urnierengang an dem Bauch- 
porus nach aussen.‘ 

Hertwig fährt fort: Kurze Zeit nachdem der Urnierengang angelegt 
worden, setzen sich mit ihm immer zahlreicher werdende, quer verlaufende 
Canälehen in Verbindung. So entwickelt sich zu beiden Seiten der Chorda 
und der später an ihre Stelle tretenden Wirbelsäule ein eigenthümliches 
drüsiges Organ, welches der Abscheidung der Exerete dient. An ihm 
unterscheidet man drei hinter einander gelegene, in Entwicklung und Bau 
ein wenig verschiedenartige Abschnitte als Vorniere, Urniere und 
bleibende Niere. 


b. Die Vorniere, Pronephros. 


Die Vorniere ist das erste und ursprünglichste Harnorgan der Wirbel- 
thiere, legt sich bei den Amniota aber nur noch rudimentär an. Der 
vordere Theil des Urnierenganges schnürt sich vom Epithel der Leibes- 
höhle nicht ganz ab, sondern bleibt mit ihm vorläufig noch durch 3 oder 
4 Oeffnungen in Verbindung; diese Verbindungen bilden sich zu flimmernden 
Quercanälen aus. Beim Hühnchen von ungefähr 100 Stunden wuchert 
an beiden Seiten des die rechte und linke Vorniere trennenden Mesenteriums 
das Bindegewebe in der Gegend des 11. bis 15. Segmentes als ein kugeliger 
Körper in die Leibeshöhle hinein. Jede dieser segmentalen Wucherungen 
erhält von der Aorta ein Blutgefäss, welches sich zu einem capillären 
Knäuel umbildet und dann wieder zu einem abführenden Gefäss vereinigt. 
Die so gebildeten Glomeruli scheiden wahrscheinlich Harn aus, der zuerst 
in die Leibeshöhle tritt, dann von den darin mündenden flimmernden 
Canälehen aufgenommen und durch den Urnierengang nach aussen ent- 
leert wird. 


Vögel. 829 


Die ganze Vorniere besteht bei den Embryonen der Vögel überhaupt 
nur sehr kurze Zeit; beim Hühnchen beginnt sie ungefähr in der 90. Stunde 
und ist schon in der 120. Stunde wieder atrophirt; sie besteht also nur 
während des 5. Tages der Bebrütung. 


e. Die Urniere, Mesonephros. 


Am fünften Tage entwickelt sich neben dem auf die Vorniere 
folgenden Abschnitt des Urnierenganges die Urniere oder der Wolff- 
sche Körper. Medial und ventral vom Urnierengang treibt das Epithel 
der Leibeshöhle solide Sprossen; diese dringen in das mittlerweile reich- 
licher entwickelte Bindegewebe ein und wachsen dem Urnierengange 
entgegen. Ursprünglich solid und wenig zahlreich, vermehren sie sich 
caudalwärts und höhlen sich von der Leibeshöhle her aus und werden 
zu in regelmässigen Abständen auf einander folgenden und lateral in den 
Urnierengang mündenden Urniereneanälehen. Dann verlängern sich 
diese Canälchen, winden sich dabei Sförmig und bilden drei Abschnitte 
an sich aus. Die ursprünglich mit der Leibeshöhle communieirende Oeffnung 
bildet bei den Vögeln keinen Nierentrichter (Nephrostom) mehr, sondern 
schliesst sich. Der mittlere Abschnitt jedes Canälchens erweitert sich zu 
einem Bläschen; an dieses tritt von der primitiven Aorta derselben Seite 
ein feines Querästehen, welches sich zu einem Glomerulus umbildet und 
die mediale Wand des Bläschens vor sich hertreibt und einstülpt, sodass 
ein Malpighi’sches Körperchen, bestehend aus Glomerulus nebst Bow- 
man’scher Kapsel, gebildet wird. Der dritte Abschnitt jedes Canälchens 
ist der verengte Verbindungsgang mit dem Urnierengang. 

Am hintersten oder eaudalsten Theile der Urniere legen sich diese 
Canälchen überhaupt nur unvollkommen an, sie werden zu kleinen Bläschen, 
welche den Urnierengang nicht erreichen. Aus den völlig ausgebildeten 
Canälchen des Haupttheiles der Urniere sprossen dagegen noch dorsal- 
wärts Nebencanälchen zweiter und dritter Ordnung aus. 

Die so gebildete Urniere wird bei Fischen und Amphibien zum 
bleibenden Harnorgan, bei den Vögeln und Säugethieren scheint sie nie, 
auch nicht im Embryo, zu functioniren, sondern sie tritt nur als rudi- 
mentäres Organ auf, welches sich wieder bis auf kleine Spuren rück- 
bildet (Nebenhoden und Nebeneierstock); nur der Urmierengang oder 
Wolff’sche Gang bleibt erhalten beim Männchen als Samenleiter; beim 
Weibchen bildet auch dieser sich zurück. 


d. Die bleibende Niere, Metanephros. 


Die bleibende Niere der Amniota entwickelt sich im Bereich des 
untersten Abschnittes des Urnierenganges; sie kann als speeifisch modi- 
fieirte Fortsetzung des Mesonephros aufgefasst werden. Diese zuerst von 
Balfour ausgesprochene Meinung gewinnt mehr und mehr Anhänger, 
lässt auch die Annahme von Remak und von Kölliker als unwahr- 


830 Harn- und Geschlechtsorgane. 


scheinlich aufgeben, dass nämlich die ganze bleibende Niere aus dem 
Urnierengange hervorsprosste. 

Nach den Untersuchungen von Bornhaupt, Braun, Kupffer, 
Sedgwick bildet sich beim Hühnchen schon am Anfang des dritten 
Tages an der dorsalen Wand des Endes des Urnierenganges eine Aus- 
stülpung, der Harnleiter oder Ureter. Dieser wächst nach Sedgwick 
in den Abschnitt der ‚Mittelplatte‘“, welcher am caudalen Ende des 
Wolff’schen Körpers in der Gegend des 31. bis 34. Ursegmentes gelegen 
ist. Hier wuchern die Zellen der Mittelplatte; mit dem in sie hinein- 
wachsenden Harnleiter wächst die Zellenmasse dorsal vom Wolff’schen 
Körper kopfwärts und vergrössert sich. Dann erst geht die bisher gleich- 
mässig kleinzellige Masse innere Umbildungen ein; gewundene Canälchen 
treten in ihr auf und erhalten je ein Malpighi’sches Körperchen; so gehen 
aus dieser Masse die gewundenen Harncanälchen nebst Henle’scher Schleife 
und Malpighi’schem Körperchen hervor. Gleichzeitig sprossen aus dem 
Harnleiter kurze Schläuche hervor, die sich zu Sammelröhren des Harns 
ausbilden und vereinigen und dann auf eine noch unbekannte Weise mit 
den Enden der Henle’chen Schleifen der Harncanälchen verbinden. 

Der Ureter bleibt nicht lange mit dem Urnierengang verbunden, 
sondern mündet schon zwischen dem sechsten und achten Tage unab- 
hängig in die Cloake, indem das dem Ureter und dem Urnierengang 
gemeinschaftliche Endstück in die dorsale Wand des Urodaeum auf- 
genommen wird. 


e. Der Müller’sche Gang. 


Der Müller’sche Gang, d.h. der zukünftige Eileiter, entsteht bei den 
Anamnia durch Längsspaltung aus dem Urnierengange. Die dorsale 
Hälfte des letzteren wird zum secundären oder bleibenden Urnierengang, 
die ventrale wird zum Müller'schen Gange; das vorderste Ende des 
primären Urnierenganges bleibt aber in Folge schräger Spaltung am 
Müller’schen Gange und wird zur inneren Mündung des Eileiters. 

Bei den Amnioten wiederholt sich diese Spaltung nicht mehr; ceno- 
genetische, d. h. die ursprüngliche Entwicklung abkürzende und modi- 
fieirende Vorgänge lassen den Müller’schen Gang selbständig entstehen. 
Nach Braun, Gasser, Janosik, Waldeyer tritt bei Vögeln und Säuge- 
thieren der Müller’sche Gang erst auf, nachdem die Urniere schon ziemlich 
weit ausgebildet ist und als ‚„Urnierenfalte“ einen in die Leibeshöhle 
bandartig vorspringenden Körper darstellt. Am vorderen Ende und lateral 
an dieser Falte verdickt sich das hier aus hohen Cylinderzellen bestehende 
Epithel der Leibeshöhle, senkt sich triehterförmig ein und legt sich lateral 
an den in der Tiefe liegenden Urnierengang. Fig. 12 Taf. LIII. Das 
blinde Ende des Trichters soll dann als solider Strang caudalwärts aus- 
wachsen, zwischen dem Urnierengang und dem Peritonealepithel der 
Genitalfalte gelegen; der Strang wird hohl, mündet schliesslich in das 
Urodaeum und der Triehter wird zur abdominalen Oeffnurg des Eileiters. 


Vögel. 831 


Nach Sedgwick dagegen soll das blinde Ende des Trichters sich mit 
der ventralen Wand des Urnierenganges verbinden und dann auf Kosten 
desselben rückwärts wachsen, sodass also gewissermaassen eine Abspaltung 
vom Urmierengange in abgekürzter Weise wiederholt oder wenigstens 
angedeutet wird. 

Während beim Weibehen der Müller’sche Gang zum Eileiter wird 
und wenigstens auf der linken Seite zeitlebens als solcher bestehen bleibt, 
bildet er sich bei männlichen Vögeln schon im embryonalen Leben wieder 
spurlos zurück. 

f. Das Keimepithel. 


Alle bisher unter a—d besprochenen Theile des Urogenitalsystems 
bilden sich zusammen mit den nun zu beschreibenden Geschlechtsdrüsen 
aus Epithel der Leibeshöhle. An den meisten Stellen flachen sich die 
Epithelzellen ab und bilden das Peritoneum, aber an beiden Seiten der 
Urnierenfalte werden die Zellen eylindrisch und zeigen grosse Activität. 
Lateral an der Falte entwickelt sich, wie oben beschrieben, der Müller’- 
sche Gang; medial davon, zwischen ihr und der longitudinalen Mesenterial- 
falte, bildet sich das eigentliche Keimepithel aus, so genannt von Waldeyer, 
da aus ihm die Ureier und die Ursamenzellen entstehen. Aus dem darunter 
liegenden bindegewebigen oder ganz indifferenten ebenfalls mesodermalen 
Gewebe bildet sich das Stroma oder Gerüst nebst den Gefässen der 
Geschlechtsdrüsen: des Hodens und des Eierstockes. 


g. Der Eierstock, Ovarium. 


Am fünften Tage verdickt sich das Keimepithel des Hühnchens und 
bildet mehrere Zellenlagen. Einige der Epithelzellen zeichnen sich durch 
Grösse aus und werden nach Waldeyer zu Ureiern; andere Epithel- 
zellen vermehren sich stark und in Folge eines „Durchwachsungsprocesses“ 
(Hertwig) des Epithels und des embryonalen Bindegewebes der Keim- 
drüse werden durch die wuchernden Epithelzellen die Plüger’schen 
Schläuche gebildet. Diese bestehen aus „Follikelzellen“ und „Ureiern“. 
Mehrere dieser Ureier liegen in Gruppen zusammen, als Eirester, und 
nach Balfour’s und van Beneden’s Beobachtung entwickelt sich aus 
je mehreren Ureiern nur ein einziges Ei, wahrscheinlich indem eines der 
Ureier in seinem Wachsthum vorauseilt und dadurch die übrigen unter- 
drückt und zu seinem eigenen Wachsthum gewissermaassen als Nahrungs- 
material mit verwendet (Hertwig). 

Mittlerweile wuchert das an Blutgefässen reiche embryonale Binde- 
gewebe in und zwischen die Schläuche und Einester und theilt sie in 
einzelne Follikel. Jeder Follikel enthält ein einziges Ei, das von einer 
Schicht Follikelzellen (Membrana granulosa) umgeben und von der aus 
herumgewuchertem blutgefässeführenden Bindegewebe gebildeten „Follikel- 
haut“ umhüllt wird. Das Ei selbst grenzt sich sehr bald schärfer dureli 
die Dotterhaut oder Membrana vitellina ab. Wahrscheinlich nehmen die 


832 Harn- und Geschlechtsorgane. 


27 


Follikelzellen Nahrungssubstanz aus den Blutgefässen der Follikelhaut 
auf und führen sie dem Ei zu. Mit dem Wachsthum des Eies verlieren 
die Follikelzellen ihre Bedeutung, platten sich ab und bilden eine dünne 
Epithellage der Innenwand der Eikapsel oder Follikelhaut. Das der Reife 
nahe Eierstocksei bildet schliesslich eine gestielte Kugel, welche in die 
Bauchhöhle hineinragt und durch den Stiel der Follikelhaut mit dem 
Stroma des Eierstockes zusammenhängt. Die dem Stiele abgekehrten 
peripheren Theile der Kapsel werden natürlich schlechter ernährt als die 
dem Stiele näheren, wo der Blutzufluss weniger durch den Druck des 
wachsenden Eies gehemmt wird; die Kapsel berstet und das nun nur 
von der Dotterhaut umhüllte Ei fällt frei in die Bauchhöhle oder viel- 
mehr es wird von der weiten Mündung des Eileiters aufgefangen, dort 
befruchtet und im Eileiter abwärts steigend von Eiweis und später 
von der Schale umhüllt. Hierüber vergleiche man „das reife Ei“. Die 
Wände der geplatzten Kapsel nebst der ihr innen anhängenden Membrana 
granulosa fallen zusammen, verwelken und schrumpfen ganz ein, ohne 
dass es bei den Vögeln zur Bildung von Granulationen oder eines Corpus 
luteum kommt. 

v. Brunn hat in eingehender Weise (Lit. No. 857) untersucht und 
festgestellt, dass auch bei den Vögeln die nicht ausgestossenen Eierstocks- 
eier sich rückbilden. Eine solche Eierückbildung findet periodisch statt; 
beim Sperling während der ganzen Thätigkeit der Keimorgane, aber 
auch vor- und nachher, bei älteren Thieren von Anfang März bis Mitte 
November, am energischsten während der Eiablage und während der 
Brut- und Pflegezeit. 

Auch Ruge (Lit. No. 869) hat die Eidegeneration am Sperling und 
Goldammer untersucht. Er hat ausserdem mehrfach die Anwesenheit 
von Kernen oder Zellen im Vogelei constatirt, deren Anwesenheit die 
Rückbildung des Eies documentirt. Ruge fasst einige der von Brunn 
gewonnenen Ergebnisse zusammen. ‚Die Schilderung der verschiedenen 
Phasen, wie die der Wucherung und die aus ihr hervorgehende Mehr- 
schichtigkeit des Eiepithels, des allmählichen Zugrundegehens des Epithels, 
des Eindringens von mit dem Zerlegen des Dotters betrauten weissen 
Blutkörperehen in das Ei erinnert ganz an die Zustände des Amphibien- 
eies. Die eingewanderten Zellen verwandeln sich während der letzten 
Stadien der Eirückbildung in Bindegewebe, welches sich mit der Follikel- 
wand derart vereinigt, dass die Stelle des Follikels nur noch durch eine 
dichtere, kernreichere Bindegewebsmembran angedeutet bleibt.‘ 

Semon (Lit. No. 874) hat nachgewiesen, dass auch bei den Vögeln 
eigenthümliche Stränge aus dem Epithel der Malpighi’schen Körperchen 
der Urniere hervorsprossen und in das Parenchym des oben erst sich 
entwickelnden Eierstockes eindringen. Diese Geschlechtsstränge der 
Urnieren werden beim Weibchen zum sogenannten Nebeneierstock, 
funktionslose Reste der beim Männchen zum Nebenhoden werdenden 
Theile der indifferenten Anlage. 


| 
| 
} 


Vögel. 833 


h. Der Hode. Testis. 


Der Hode erhält zwar wie der Eierstock seine Gewebsbestandtheile 
direkt vom Keimepithel, aber seine ausführenden Wege werden von der 
Urniere geliefert. Hertwig hält es für das Wahrscheinlichste, dass die 
Samen bereitenden Canälchen, die Tubuli seminiferi vom Keimepithel, da- 
gegen die Tubuli efferentes und das Rete testis von der Urniere abstammen. 
Nach Semon (Lit. No. 874) und Janosik (Lit. No. 865) wuchert auch 
im männlichen Geschlecht das Keimepithel in die Tiefe und liefert die 
Ursamenzellen. Die Canälchen, welche von der Urniere, und zwar nach 
Semon vom Epithel Malpighi’scher Knäuel, als „Geschlechtsstränge“ in 
die Hodenanlage hineinwachsen, dienen nur zur Ausführung des Samens. — 
Aus den Ursamenzellen entwickeln sich follikelartige Körper ‘oder Samen- 
ampullen, indem Bindegewebe aus der Umgebung zwischen sie hinein- 
wächst, mehrere von ihnen mit einer gemeinschaftlichen Hülle umgiebt, und 
das von ihnen umschlossene Lumen mit dem sich an den Follikel anlegenden 
Geschlechtsstrange verbindet. Dieser Strang wird hohl und auch durch 
weitere Resorption kommt Verbindung seines Lumens mit dem des Follikels 
zu Stande. Der zweite Theil der Epithelzellen der Samenampullen wird 
zu Samen-Mutterzellen. (S. Entwicklung der Spermatozoen, S. 841.) 

Laulanie (Lit. No. 884 und 885) theilt folgende Beobachtungen mit: 
In der Keimdrüse des Hühnchens bilden sich weibliche Elemente aus dem 
Keimepithel, und ein Netz männlicher medullarer Stränge, welche letztere 
im Innern der Drüse ohne Zusammenhang mit dem äusseren Epithel ent- 
stehen. Ausserdem bilden sich weibliche corticale Eichen (aus dem äussern 
Epithel), darauf männliche medullare (d. h. innere Eichen, oder Ursamen- 
zellen), sodass die Keimdrüse den Charakter eines hermaphroditischen 
Organs erhält. Die eine Art dieser Ureier, entweder die männlichen oder 
die weiblichen, verschwindet dann wieder je nach dem sich später aus- 
bildenden Geschlecht. g 

Derselbe Forscher findet ferner, dass die im embryonalen Ovarium 
eingeschlossenen männlichen Ureier mit einem Iymphatischen Netzwerke 
in Verbindung treten, welches im Innern des Organes entsteht; die Eichen 
bilden dann einen Theil der Auskleidung der Höhlungen und stellen somit 
das männliche Keimepithel dar. Diese Erscheinung wird durch die An- 
nahme erklärt, dass die Iymphatischen Gefässe und Räume ein differen- 
zirter Theil der Leibeshöhle sind. 


i. Die Nebennieren. 


Die Entwieklung der Nebennieren wurde schon auf S. 825 besprochen. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 53 


834 Geschlechtsorgane. 


Vergleichende Uebersicht der Entwicklung der 


Urogenitalorgane. 
Die indifferente Anlage | differeneirt sich und wird im st im Weibchen: 
Keimepithel der Urniere | Samencanälchen Eifollikel 
(Testis) (Ovarium) 
| primärer Gang vorderstes Ende nur embryonal 
Urnierengang . .. . % mediale Hälfte *) als Vorniere s. Pronephros 
secundärer Gangs(Wolff’scher Gang) | Vas deferens — 
laterale Hälfte | E Eileiter 
(Müller’scher Gang) | |s. Oviductus » 
dorsal 2 üdhrelaner Mr Nebenniere s. Capsula 
Urnieres. Mesonephros suprarenalis . 
| vonttal ©. Pk, ENT Nebanhoden Nebeneierst. s. 
ı 5. Epididymis | Epoophoron . 
Metanephros .... ! ee FARRIHL Bar la m, der Amniota 


Die männlichen @eschlechtsorgane. (Taf. LIV.) 


878. Ballowitz, E., Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anzeig. 1886, 
p. 363—376. (Fringilla coelebs p. 371.) 

879. —— Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Beitrag zur Lehre 
vom feineren Bau der contractilen Elemente. Theil I. Die Spermatozoen der Vögel. 
Arch. Mikrosk. Anat. XXXIL, 1888, p. 402—473. Taf. 14—18. 

880. Brunn, A. v., Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung bei 
Säugethieren und Vögeln. Arch. f. mikrosk. Anat. XXIII, 1884, p. 108—132, Taf. VII A. 

s$s1. Fatio, V., Note sur une particularit© de l’appareil reproducteur mäle chez l’Accentor 
alpinus. Rev. et Mag. de Zoologie. 1864, p. 65—67. 

852. Helman, Ueber die Entwicklung der Spermatozoen der Wirbelthiere. Diss. Dorpat 1879. 

883. Jensen, O. S., Ueber die Struktur der Samenkörper bei Säugethieren, Vögeln und 
Amphibien. Anat. Anzeig. 1886, p. 251—257. (Von Vögeln nur Emberiza critrinella, 
p- 256.) 

884. Laulanie, F., Sur le mode d’&yolution et la valeur de l’“pithölium germinatif dans le 
testicule embryonnaire du Poulet. ©. R. Soc. Biol. Paris. Tome 3, 1886, p. 87—89. 
Jahresber. 1887, p. 178. > 

Sur les ovules mäles de l’ovaire embryonnaire des Oiseaux. Ibid. 280—283. 

886. Schweigger-Seidel, Ueber die Samenkörperchen und ihre Entstehung. Arch. f. mikrosk. 
Anat. I, 1865, p. 317 £. 

8$7. Solger, B., Ueber die Ungleichheit der Hoden beider Körperhälften bei einigen Vögeln. 
Arch f. mikr. Anat. XXVI (1886), p. 384. 

888. Wagner, R. and Leuckart, R., Article Semen in Cyclopaedia of Anatomy and 
Physiology. Vol. IV. London 1852. 

889. Waldeyer, Bau und Entwicklung der Samenfäden. Anatom. Anzeig. 1887, p. 345—36$8. 

890, —— Eierstock und Ei. Leipzig 1870. 

891. —— Eierstock und Nebeneierstock. In Stricker's Handb. d. Gewebelehre. 1871. 


Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus den männlichen Keim- 
drüsen oder Hoden und deren Verbindung mit der Urniere, nebst deren 
Ausführungsgängen; mithin ist zwischen Hoden, Nebenhoden und 
Samenleitern zu unterscheiden. 

I. Hoden (Testis, Testiculus s. Didymis). Die stets paarigen 
Hoden der Vögel liegen in der Bauchhöhle, am oberen Ende der Nieren, 


*) Es empfiehlt sich, wie schon Balfour (Treatise on comp. Embryology, Vol. II, p. 595) 
angedeutet hat, nach Bildung des Müller'schen Ganges den Urnierengang als wahren D. meso- 
nephricus oder Wolff’schen Gang im engeren Sinne zu unterscheiden. Der noch nicht diffe- 
rencirte Urnierengang (D. archinephricus) enthält bei den Fischen potentiell alle Gänge der 
Amniota. 


rn ee ee ee ET u 


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Vögel. 8335 


neben den Nebennieren. Zwischen beiden Hoden verläuft die Aorta und 
die untere Hohlader. Jeder Hode wird vom Peritoneum überzogen und da- 
durch in seiner Lage erhalten. Der Ueberzug ist eine zartere Bindegewebs- 
hülle, welche der Tunica albuginea der menschlichen Anatomie entspricht 
und wohl als eine Modification des visceralen Theiles des Bauchfelles auf- 
zufassen. Diese Bindegewebshülle sendet Septa in das Innere des Hodens 
und bildet so dessen Gerüst; dieses Fächerwerk umschliesst blasige, in- 
einander- mündende Räume, in welche der Drüsenapparat eingebettet ist. 
Dieser besteht aus den Samencanälchen (Tubuli seminiferi), welche die 
von den Septa gebildeten Fächer einnehmen. In jedem dieser Fächer 
liegen nach Berthold (Leydig) bei Sturnus die Samengefässe als 
längliche, geschlängelte Blinddärmchen, sodass also das Convolut soleher 
Canälchen den Hodenläppchen der Säugethiere entspricht. Nach Leydig 
(Lehrb. d. Histol.) dagegen kommen wenigstens beim Haushahn, und bei 
Fringilla chloris solche Blinddärmehen nicht vor, sondern die das Sperma 
bereitenden Zellen nehmen die Wände der blasigen Räume ein, ohne be- 
sondere Canäle zu bilden. Diese Bläschen, oder seien es Canäle, treten 
schliesslich am medialen Rande des Hodens doch zu wirklichen Canälen 
zusammen, welche dann als ausführende Gefässe des Hodens in die des 
Nebenhodens übergehen. Im Drüsenapparat verbreiten sich zahlreiche 
und sehr feine Blutgefässe, welche als Arteriae und Venae spermaticae 
(vergl. S. 782 und 800) von der Basis des Hodens, zwischen den ihn 
befestigenden Peritoneallamellen eindringen. 

Die Grösse der Hoden wechselt sehr, nicht nur bei den verschiedenen 
Vögeln, sondern auch individuell nach Alter und Jahreszeit. Sie sind am 
grössten zur Zeit der Fortpflanzung, und schrumpfen im Winter, be- 
sonders bei sehr kleinen Vögeln, zu oft schwierig wahrnehmbaren Knötchen 
ein. Owen bildet die Hoden des Sperlings zu verschiedenen Jahreszeiten 
in natürlicher Grösse ab. Im Januar kaum von der Grösse eines Steck- 
nadelknopfes, erreichen sie im März Erbsengrösse, und schwellen im April, 
von Samen strotzend, zur Grösse kleiner Kirschen an. Diese periodisch 
wechselnde Grösse beeinflusst die Lagerung der Baucheingeweide in nicht 
unerheblichem Grade. 

Die Gestalt der Hoden ist ebenfalls sehr wechselnd, meistens oval 
oder rund. Tiedemann u. A. fanden sie oval bei Alauda, Sylvia rube- 
cula, Hirundo, Rallus, Gallinula, Columba, Gallus; rund bei Sterna hirundo, 
Passer, Fringilla; länglich bei Scolopax gallinago, Lanius collurio, Struthio, 
Casuarius, Colymbus; mandelförmig bei Otis; langgestreckt bei Halieus; 
fast wurmförmig bei Cypselus; individueller Wechsel der Gestalt ist bei 
Anser bekannt. Meistens ist der linke Hode bedeutend grösser als der 
rechte, wie auch der linke Eierstock mit wenigen Ausnahmen bei weitem 
der grössere und allein functionirende ist. Einseitige Funktion der Hoden 
ist aber abnormal. Bisweilen ist dagegen der rechte Hode der grössere, 
wie Tiedemann von Sterna hirundo angiebt. Solger beschreibt folgende 
Fälle: „Bei Cypselus apus war es der linke Hode, der durch seine 

53* 


836 Geschlechtsorgane. 


schwarzgraue Färbung auffallend von dem rechten sich unterschied. Der 
rechte Hode entbehrte des Farbstoffes vollständig, während in dem linken 
im Bereiche des interstitiellen Gewebes, welches die Samencanälchen zu- 
sammenbält, zahlreiche sternförmige verästelte Zellen vorhanden waren, 
deren Leib mit den bekannten melanotischen Pigmentkörnehen erfüllt 
war. — Bei dem gegenwärtig in Deutschland unter dem Namen Bronce- 
männchen oder Broncemövchen (welche Gattung?) gehaltenen Zimmer- 
vogel war dagegen der linke Hode gänzlich unpigmentirt; die Färbung 
des rechten war besonders auf der dorsalen Hälfte ausgesprochen und 
griff nur am Rande auf die freie ventrale Fläche über. Das mikroskopische 
Verhalten der pigmentirten Partien war das nämliche wie bei Cypselus. 
Derselbe Hode war ausserdem — und dieser Umstand weist auf neue 
Beziehungen zur Ablagerung von Farbstoff hin — sehr viel weniger 
voluminös als der linke. Die Durchmesser in sagittaler, frontaler und 
horizontaler Richtung erreichten nicht einmal die Hälfte der entsprechenden 
Werthe des Organes der linken Seite.‘ 

Ich selbst fand dieselbe Ungleichheit bei Cypselus. Bei einem am 
zweiten Juni erlegten Halieus carbo war der linke Hode 4 em lang und 
0,7 em breit, der rechte bei fast gleicher Breite dagegen war 2,5 em lang; 
beide convergirten stark mit ihren caudalen Enden. 

Auch die Farbe der Hoden wechselt; zur Begattungszeit, wenn sie 
von Samen strotzen, sind sie gewöhnlich weisslich, sonst aber mehr gelblich 
oder graulich pigmentirt. Für Picus martius konnte ich Tiedemann’s 
Angabe ihrer weissen Farbe bestätigen. Bei Meleagris fand sie Tannen- 
berg weiss, mit grossen schwarzen Flecken besprengt. Owen fand sie 
weiss bei Falco peregrinus und bei Columba; gelb bei Otus, Gallinula, 
Pica, Ibis, Machetes, Haematopus; schwärzlich bei Pyrrhocorax, Perdix, 
Ardea, Larus; Leydig sah bei Motacilla alba und bei Pyrrhula den einen 
Hoden farblos, während bei dem anderen die gewundenen Samencanälchen 
ıingsherum schwarz gefärbt waren. Jedenfalls wechselt die Ablagerung 
von schwarzem Pigment bedeutend; sie erreicht in dem oft tief schwarzen 
Peritoneum der Eidechsen ihren höchsten Grad, scheint bei den Vögeln 
aber auf den Ueberzug der Hoden beschränkt zu sein. 

II. Der Nebenhode (Epididymis) liegt an der medialen Seite 
des Hodens. Er entsteht aus dem Reste der Urniere und deren Canälchen 
(vergl. S. 829) und besteht demgemäss aus einer grösseren Anzahl von 
gewundenen Röhrchen, welche mit den ausführenden Canälchen des Hodens 
in Verbindung getreten sind. Die Tunica propria der Canälchen des 
Nebenhodens ist nach Leydig bedeutend dicker, als die der Hoden- 
canälchen, sodass sie ein geschichtetes oder gefasertes Aussehen hat; auch 
treten glatte Muskeln hinzu, welche nie an den Samencanälchen im Hoden 
selbst vorkommen, und die Muskulatur verstärkt sich in dem Grade, als sich 
die Canäle dem Vas deferens nähern. Die Epithelzellen im Innern besitzen 
wahrscheinlich Flimmerung wie bei den übrigen Amnioten. — Der ganze 
Nebenhode ist wie der Hode selbst von einer Tunica propria umgeben, 


Vögel, 837 


wird durch diese an letzteren gebunden, und ausserdem an der Wirbel- 
säule befestigt von dem übrigen Bauchfell gehalten. „Die Nebenhoden 
bemerkt man zur Begattungszeit sehr deutlich, sonst aber sind sie wegen 
ihres geringen Volumens schwer zu erkennen, Sie unterscheiden sich zur 
Begattungszeit sehr merklich von den Hoden durch ihre meistens schmutzig 
gelbe Farbe. Doch variirt die Farbe; Perrault sah sie bei Otis und 
Crax ganz schwarz, bei Anthropoides virgo grünlich, bei Casuarius gelblich.“ 
(Tiedemann.) Es ist aber zu beachten, dass selbst geringe Grade 
der Fäulniss gerade bei diesen Organen leicht die Farbe ändern. — 
Tiedemann beschreibt noch einen besonderen Gang, „Vasculum aberrans“, 
welcher aus den Nebenhoden zu den Nebennieren geht, ohne jedoch in 
deren Substanz einzudringen. Schon Joh. Müller (Lit. No. 915) hat 
nachgewiesen, dass dieser Gang ein besonders bei jungen Vögeln vor- 
kommender Rest der Urnieren ist; wahrscheinlich ist er ein bisweilen 
abnorm entwickeltes Ueberbleibsel des obersten Endes des Urnierenganges 
und würde dann entweder einer der Hydatiden oder der Paradidymis 
der Säugethiere vergleichbar sein. 

Ill. Der Samenleiter (Vas deferens). Jeder der beiden Samenleiter 
setzt sich aus den Canälen des Nebenhodens zusammen, wird wie dieser 
vom Bauchfell bekleidet und gehalten, und verläuft als geschlängelter 
Gang auf der ventralen Fläche der Niere lateral neben dem Ureter zur 
Cloake. Er besitzt glatte Muskeln; Drüsen fehlen in den Wandungen 
nach Leydig. Während der Begattungszeit sind die Samenleiter stärker 
geschlängelt und diekwandiger. Das letzte Ende der Samenleiter ist 
gewöhnlich etwas weiter; bei Hühnern, Enten, Gänsen, Sperlingen und 
anderen wird der Gang bläschenartig erweitert. Tiedemann verglich 
diese Erweiterung unrichtiger Weise mit den Samenbläschen der Säuge- 
thiere; die Samenbläsehen sind drüsige seitliche Anhängsel der Samenleiter 
und Drüsen in den Wandungen der letzteren fehlen den Vögeln. Bei 
Sturnus, Lanius, Turdus beobachtete Berthold (Lit. No. 895) kurz vor 
dem Eintritt des Samenleiters in die Cloake einen platten, rundlichen, 
etwas gewundenen Körper von weisslicher Farbe, der dadurch entsteht, 
dass die letzten Windungen des Samenleiters durch Bindegewebe mit 
einander vereinigt werden. (Stannius.) Nach Ballowitz wird dieses 
Convolut oft, z. B. bei den Fringillae, so stark ausgebildet, dass die 
Cloakengegend konisch hervorgetrieben wird. Den höchsten Grad der 
Ausbildung erreichen diese Convolute der Samenleiter aber wohl bei 
Accentor alpinus und bei der afrikanischen Gattung Textor. Sie bilden zur 
Zeit der Fortpflanzung grosse, durch die hervorgeschobene Haut der Oloake 
gelblich durchscheinende Anhängsel, die an gut conservirten Vogelbalgen 
zu einer harten, hakenförmigen Masse eintrocknen und Anlass zu manchen 
abenteuerlichen Erklärungen gegeben haben. Sie wurden zuerst richtig 
erkannt und beschrieben von Fatio (Lit. No. 881). Auch über drüsige 
Gebilde, die etwa bei den Vögeln als Prostata angesprochen werden 
können, liegen keine histologischen Mittheilungen vor; Leydig vermisste 


838 Geschlechtsorgane. 


bei den Vögeln jegliche accessorische Geschlechtsdrüsen. Tannenberg 
(Lit. No. 922) bildet zwar Prostata-Drüsen ab, und auch Tiedemann 
beschreibt einen röthlichen Körper als Drüse, der beim Hahn am Ende 
des „Samenbläschens“, bei der Ente und Gans zwischen dem Endstück 
des Diekdarmes und dem Vas deferens liegt, da wo die Corpora cavernosa 
penis ihren Ursprung nehmen. „Barkow sieht diese röthlichen Körper 
mit Geoffroy St. Hilaire (Lit. No. 906) als Analoga der Corpora 
cavernosa an, nachdem er gefunden, dass sie Wundernetze der Gefäss- 
knäuel darstellen, deren arterieller Theil durch Arteriae pudendae internae 
(Huhn, Gans, Ente) oder durch die Arteriae epigastricae gebildet wird. 
Auch gegen diese Darstellung erhebt Joh. Müller (Lit. No. 915) mit 
Recht Bedenken.“ (Stannius.) Müller sagt nämlich: Die gefässreichen 
Körper, welebe Tannenberg und Barkow beschreiben, haben durchaus 
keine spongiöse, zellige Beschaffenheit, und scheinen eine den Vögeln 
eigenthümliche Bildung zu sein, die, wie man aus feinen Injeetionen bei 
Gänsen sieht, zwar sehr blutreich sein muss, aber doch keiner eigent- 
lichen Erection und Steifigkeit fähig sein kann. Vergleiche ferner die Aus- 
führungen betreffend Vergleichung des männlichen Begattungsorganes bei 
den verschiedenen Vögeln; S. 860. 

Jeder Samenleiter mündet auf einer in die Cloake hineinragenden, 
kleinen kegelförmigen Papille. Letztere liegen etwas seitlich von den 
ebenfalls oft papillenartigen Mündungen der Harnleiter, und zwar in der 
dorsalen Wand der mittleren, Urodaeum genannten Abtheiluug der Cloake 
(s. dort S. 846). Dass diese Samenleiter-Papillen nicht als rudimentäre 
doppelte Ruthen aufzufassen sind, ist allein schon dadurch bewiesen, dass 
sie auch bei Anwesenheit eines Penis vorhanden sind. 

IV. Die Samenkörper (Samenfäden, Spermatozoen, Zoo- 
spermien). Die innere epitheliale Auskleidung der Samencanälchen oder 
Bläschen des Hodens besteht aus mehrfachen Zellenlagen. Zur Zeit der 
Geschlechtsreife zeigen diese Zellen grosse Activität; ein Theil der bis 
dahin indifferenten Epithelzellen wird durch Auswachsen in die Samen- 
körper umgestaltet, welche dann frei werden und durch die ihnen eigene 
Bewegung in die Samencanäle des Nebenhodens gelangen. Aus diesen 
werden sie durch rhythmische Contraction der Muskeln der Samenleiter 
bei der Begattung ausgepresst. 

Die neueste, und zwar eine sich auf 42 Arten der verschiedensten 
Vögel erstreckende Arbeit über den Bau der Spermatozoen verdanken 
wir Ballowitz (Lit. No. 879). Ausserdem haben namentlich Brunn 
(Lit. No. 880) und Jensen (Lit. No. 883) diese Gebilde eingehender 
untersucht. Im Folgenden sei ein Auszug der von Ballowitz mit 142 Abbil- 
dungen erläuterten Arbeit gegeben: 

Die Spermatozoen der Vögel finden sich in zwei verschiedenen Formen, 
welche sich hauptsächlich durch die Gestalt des „Kopfes“ von einander 
unterscheiden. Die eine, den Singvögeln eigenthümliche Form zeichnet 
sich, nach Angabe früherer Beobachter, dadurch aus, dass der Kopf mehrere 


Vögel. 839 


Spiralwindungen besitzt, sodass derselbe ein korkzieherartiges Aussehen 
erhält. Die Zahl der Windungen ist bei den einzelnen Arten verschieden. 
Auch die Länge der „Geissel“ wechselt je nach der Art. Die zweite 
Form besitzt einen langgestreckten, schmalen, drehrunden Kopf und eine 
kurze Geissel, und soll sich bei allen fanden Vögeln vorfinden; diese 
Samenkörper a meistens sehr klein. 

Spermatozoen der Singvögel. Jeder Samenkörper besteht aus 
einem Kopf, Verbindungsstück und Schwanz oder Geissel. Die Köpfe 
besitzen bei allen Singvögeln eine mehr oder weniger ausgebildete, bei 
manchen Arten geradezu ideal vollkommene Schraubenform, und lassen 
eine Zusammensetzung aus zwei ungleichen Theilen, einem „Vorderstück“ 
und einem „Hinterstück‘“ erkennen. Die Köpfe von Fringilla coelebs 
bilden eine aus etwa 2!/, Windungen bestehende Spirale eines sonst rund- 
lichen Körpers; das hintere Erde ist schräg abgestutzt und grenzt, durch 
eine dunkle schmale Linie von demselben getrennt, an das Verbindungs- 
. stück. Nach vorn hin verschmälert sich der Kopf und läuft in eine sehr 
feine, blasse Spitze aus. An diesem vorderen Kopftheil erhebt sich von 
der Mitte der ersten hinteren Windung an ein anfangs ziemlich hoher, 
sehr zarter, membranartiger Saum, welcher der convexen Aussenfläche 
der Kopfspirale angeheftet ist, und sich bis an deren Spitze erstreckt. 
Diese Membran verwandelt den vorderen Kopftheil in eine sehr voll- 
kommene breitschaufelige Schraube. — Das Hinterstück ist vorn concav 
und nimmt das hintere Ende des Vorderstückes auf, mit welchem es fest 
verkittet ist. An der einen Seite des abgestuften Endes des Hinterstückes 
inserirt das Endknöpfchen des Axenfadens, während das Vorderende des 
Verbindungsstückes an den übrigen Theil anstösst. Das Verhältniss der 
Grösse zwischen Vorder- und Hinterstück des Kopfes wechselt bei den 
einzelnen Arten sehr. 

Die Geissel besitzt beim Buchfinken die ansehnliche Länge von 
0.259 mm und stellt einen meist schnurgerade gestreckten, bisweilen leicht 
geschwungenen Faden dar. Dieser Faden besitzt einen ungefähr 60 mal 
spiralig um ihn gewundenen Saum, welcher augenscheinlich aus struk- 
turlosem Protoplasma besteht. Häufig anscheinend unter normalen Ver- 
hältnissen löst sich dieser Saum theilweise oder ganz von dem Axenfaden 
ab und schnurıt dann mehr oder weniger zusammen. Die Axenfäden selbst 
lösen sich bei passender Fäulnissbehandlung in eine Anzahl von feinsten 
Fibrillen von gleicher Länge auf; sie scheinen durch eine Kittsubstanz 
zusammengehalten zu werden, welche besonders am Verbindungstheil in 
grösserer Masse entwickelt ist. Das vorderste Ende des Axenfadens endigt 
in ein Knöpfehen. Während bei den Fringillinae und Sylviinae der 
Spiralsaum sehr deutlich ist, lässt er sich an den sehr feinen Geisseln 
von Oriolus, Lanius, Corvus Und Sturnus kaum nachweisen. 

ode der Natatores, Grallatores, Gallinacei, Co- 
lumbae, Seansores, Raptores und von Caprimulgus. Die Samen- 
körper dieser Vögel sind im wesentlichen sehr gleichgestaltet. Nur die 


840 Geschlechtsorgane. 


der Tauben zeigen einen abweichenden, merkwürdigen Bau. Die Samen- 
körper dieser Vögel, ausgenommen der Tauben, sind sehr klein und 
äusserst zart, daher selbst für die stärksten Vergrösserungen wenig günstige 
Objekte. Die äussere Gestalt des Kopfes zeigt zwei verschiedene Formen. 
Die eine, bei Laridae, Vanellus und Milvus gefunden, stellt schmale 
eylindrische Stäbehen dar, welche sich nach vorn nicht, oder doch nur 
sehr wenig verschmälern, und an dem vorderen und hinteren Ende ab- 
gestutzt sind. Diese Stäbchen zeigen in frischem Zustande bisweilen eine 
äusserst zarte Querstreifung., Am vorderen Ende findet sich regelmässig 
ein Endknöpfchen, welches frisch als dunkler, stark lichtbrechender Punkt 
erscheint. 

Die andere, bei Cuculus, Pieus, Columba, Gallus, Tadorna, Anas u.a. 
gefundene Kopfform ist gleichfalls drehrund und in ihrem hinteren Theile 
gleichmässig diek; nach vorn hin wird sie mehr pfriemenartig; zarte 
Querstreifung findet sich bei Tadorna in der Rindenschicht. Das vordere 
Ende des Kopfes läuft regelmässig in eine feine Spitze aus, die besonders 
an etwas macerirsten und dann tingirten Präparaten hervortritt. Bei 
Tadorna, Larus ridibundus und bei Meleagris wurden im Sperma des 
Vas deferens vereinzelte Spermatozoen aufgefunden, deren Köpfe eine 
bedeutendere Länge und etwas grössere Dicke besassen, als die übrigen; 
die grössten waren ungefähr noch einmal so gross. Bei der Möve kam 
eine solche Riesenform auf etwa 50—80 gewöhnliche; im Hoden scheinen 
sie häufiger zu sein. Solche Riesensamenkörper wurden zuerst von La 
Valette St. George bei anuren Amphibien, später auch von Andern 
bei wirbellosen Thieren beschrieben. 

Die Struktur der Geissel bietet ein ganz anderes Aussehen dar, 
als bei den Singvögeln. Sie bildet nämlich einen kurzen, dünnen Faden, 
welcher meistens mehrfach unregelmässige Einbiegungen und winkelige 
Einknickungen aufweist. Die ganze Geissel besteht aus einem Verbindungs- 
und einem Hauptstück. Das erstere zeigt wie bei den Singvögeln feine 
Querstreifung; es scheint als ob diese Streifung der Ausdruck eines 
spiralig gewundenen schmalen Saumes ist. Das Hauptstück der Geissel 
ist ein sehr dünner Faden ohne Spiralsaum, lässt sich aber gelegentlich 
als aus mehreren Fibrillen bestehend erkennen. Am vorderen Ende des 
Fadens befindet sich ein Knöpfchen, welches sich am hinteren Ende des 
Kopfes befestigt. 

Sehr abweichend sind die Spermatozoen der Haustaube. Die ver- 
hältnissmässig langen und ziemlich dieken Geisseln grenzen sich vom 
Kopfe wenig ab, sind meistens in unregelmässigen Windungen gebogen, 
und verjüngen sich nach hinten nur wenig, gehen dann aber in einiger 
Entfernung von der Spitze plötzlich in einen feinen, ziemlich langen, 
gleichfalls meistens hin und her gebogenen Endfaden über. Um den 
dieken Haupttheil der Geissel ist ein niedriger Saum in sehr vielen 
Drehungen herumgewunden; es ist möglich (doch wird dies von Bailowitz 
verworfen), dass dieser Haupttheil der Tauben-Spermatozoen dem Verbin- 


Vögel. 841 


dungstheile bei anderen Vögeln entspricht; obgleich ein so langes Ver- 
bindungsstück bisher einzig bei den Tauben bekannt ist, so spricht doch 
für diese Möglichkeit, dass bei ihnen sonst ein nachweisbar abgegrenztes 
Verbindungsstück nicht aufzufinden ist, und fehlt. 

Maasse der Spermatozoen und zwar Länge der Geissel in Milli- 
metern: Fringilla eoelebs 0.259, F. chloris 0.176, F. eannabina 0.147, 
Muscicapa grisola 0.162; Phyllopneuste hypolais 0.068; Oriolus galbula 0.085; 
Corvus frugilegus 0.023; Lanius collurio 0.024 mm. Die Grösse des Kopfes 
wechselt bei Pieus, Cueulus, Falco, Columba, Gallus, Pavo, Vanellus, Anas 
von „t;,— z4; Linie, nach Wagner und Leuckart. Das Verhältniss 
des Kopfes zur Geissel ergiebt sich aus den in eintausendfacher linearer 
Vergrösserung abgebildeten Spermatozoen, Taf. LIV. 

Die Bewegung der Spermatozoen ist bei den Singvögeln eine gleich- 
mässig fortschreitende, mit schneller Rotation des Körpers um seine 
Axe; die geradlinige Bewegung wird durch die Geissel hervorgerufen, 
welche bei manchen Vögeln wie bei den Säugethieren hin und her schlägt; 
die Rotation ist lediglich durch die Gestalt des Kopfes bedingt. 

Die Contractilität hat ihren Sitz allein in der Geissel und zwar wahr- 
scheinlich in den Elementarfibrillen, welche den Axenfaden zusammensetzen. 

Entwicklung derSpermatozoen. Wie schon auf S. 833 angegeben, 
entstehen die Samenkörper aus dem Epithel der Hodeneanälchen. Die 
betreffenden bis dahin indifferenten Zellen verwandeln sich in Spermato- 
cyten, d. h. rundliche, frei werdende Bläschen vom Werthe einer Zelle, 
aus deren Kern der Kopf und aus deren Protoplasma die contractile 
Geissel des Samenkörpers hervorgeht. Obgleich zwar aus je einer Sper- 
matoeyte nur ein Samenkörper entsteht, so können sich vorher die Sperma- 
toeyten durch endogene Vermehrung noch erst in eine grössere Anzahl 
von Tochterzellen verwandeln, welche letztere dann von einer gemein- 
samen, der Mutterzelle angehörigen Hülle umgeben werden. Jede Tochter- 
spermatoeyte bildet ein Spermatozoon. Die Umbildung der Rundzelle 
in den Samenkörper beginnt nach Brunn (Lit. No. 880) mit der Entstehung 
des Axenstranges der Geissel direkt aus dem Inneren des Protoplasmas. 
Der Kern der Zelle rückt nach dem einen Pol der Zelle hin, und zwar 
stets nach dem der Wand des Samencanälchens zugekehrten, und tritt aus 
dem Protoplasma heraus; letzteres bildet dann das Verbindungsstück und 
später auch den spiraligen Saum der Geissel. Diese hängt, wenn der 
Körper nahezu reif ist, als äusserst feiner Faden aus der Spermatocyte 
heraus, die Hülle der letzteren verschwindet allmählich, und die reifen 
Spermatozoen liegen regellos in der Mutterzelle. Nur bei den Singvögeln 
. ordnen sich sämmtliche Spermatozoen derselben Mutterzelle innerhalb der- 
selben ganz regelmässig zu Bündeln an, indem die Köpfe alle zusammen- 
rücken, die Schwänze einander parallel liegen und mit ihren Enden, wenn 
sie lang sind, wie z. B. bei Fringilla, umgebogen sind. Dann verschwinden 
auch die Hüllen der Mutterzellen und die Spermatozoen werden frei in 
die Samencanälchen entleert. 


842 Geschlechtsorgane. 


Die weiblichen @esehlechtsorgane. (Taf. LIV.) 


892. Loos, P. A., Die Eiweissdrüssen der Amphibien und Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. 

XXXV (1881), p. 478—504. Taf. 

893. Sacchi, M., Contribuzione all istiologia dell’ovidotto dei Sauropsidi. Atti Soc. Ital. 

Nat. Milano. Vol. 30. (Von Vögeln Strix, Asio, Chelidon, Serinus, Meleagris, Numida, 
894. an R., Beiträge zur Anatomie der Vögel. Abhandl. d. Münch. Acad. d. Wissensch. 

IL. 1894. 0. 278 £ 

Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus den weiblichen Keim- 
drüsen oder Eierstöcken und den nicht mit diesen in Verbindung 
stehenden Eileitern. 

I. Die Eierstöcke, Ovaria. Der auf S. 831—832 gegebenen 
Beschreibung der Entwicklung ist noch folgendes über die mikroskopischen 
Verhältnisse der Eierstöcke hinzuzufügen. Jeder Eierstock ist trauben- 
förmig und liegt am Kopfende der Niere derselben Seite, dieht unter dem 
benachbarten hinteren Leberrande, seitlich dicht neben der Aorta, mit 
welcher er durch Gefässe und Bindegewebe befestigt ist. Die Blutgefässe, 
welche den Eierstoek versorgen, entspringen aus der Aorta descendens, 
s. $. 782. Die Venen münden in die V. cava posterior, s. S. 808. 

Die Zahl der Eier beträgt mehrere Hundert; dieselben befinden sich 
zur Fortpflanzungszeit in allen Stadien der Entwicklung, von den kleinsten 
Eichen bis zu denen mit ganz reifem Dotter. 

Bei allen Vögeln ist nur der linke Eierstock vollkommen ausgebildet 
und functionsfähig, der rechte ist zwar meistens auch vorhanden, produeirt 
auch wohl unreife Eier, doch werden dieselben anscheinend nie frei, 
sondern bilden sich wieder zurück. Demgemäss ist auch der rechte 
Eileiter schon frühzeitig in der Rückbildung begriffen, oder erhält sich im 
besten Falle in der Nähe der Cloake nur in Form eines ligamentösen 
Stranges oder selbst Schlauches, dessen Lumen sich in die Cloake öffnet. 
Diese einseitige Ausbildung von Eierstock und Eileiter ist wohl auf Raum- 
ersparniss zurückzuführen. Zwei völlig entwickelte, mit harter Schale 
versehene Eier würden in der Bauchhöhle kaum Platz haben, wie denn 
auch nie, oder nur sehr ausnahmsweise zwei legereife Eier im linken 
Eileiter beobachtet worden sind. Bei den Reptilien sind allerdings beide 
Eierstöcke und Eileiter gleichmässig entwickelt. 

Angaben über Persistenz der weiblichen Geschlechtstheile der rechten 
Seite sind zahlreich. Barkow (Lit. No. 897) fand bei zwei, unter drei 
von ihm untersuchten Weibehen von Fulieca atra den rechten Eileiter 
rudimentär, und giebt eine Abbildung davon; dasselbe fand er bei der 
Haustaube, Hausente und bei Otus brachyotus. Nach v. Baer lassen 
sich die Ueberbleibsel des rechten Eileiters beim erwachsenen Huhn 
meistens noch in Gestalt eines blinden Sackes erkennen. Stannius fügt 
Cygnus musiceus, Anser, Alca, Ciconia alba, Gallinula und Haliaetos albi- 
eilla hinzu. 

Der rechte Eierstock erhält sich nach Stannius ziemlich ausgebildet 
bei Astur und Buteo; viel unbeständiger bei den übrigen Raubvögeln, 


Vögel. 843 


noch seltener bei den Eulen; individuell wurde er bei Tauben, von Wagner 
(Lit. No. 894) bei Papageien und bei Corvus corone angetroffen. Carus 
und Otto bilden ihn von Buteo ab, Erläuterungstafeln, Taf. VII. Fig. 1. — 
Ich selbst fand einmal bei Ciconia alba, und einmal bei C. nigra beide 
Eierstöcke im Sommer ganz gleich entwickelt, manche der Eier sogar 
mit weit vorgeschrittenem Dotter; ebenso fand ich ziemlich häufig bei 
verschiedenen Raubvögeln beide Eierstücke traubenförmig. 

Il. Der Eileiter, Oviductus. Der Eileiter ist, was die makrosko- 
pischen Verhältnisse betrifft, gut von Tiedemann und von Sacchi 
(Lit. No. 893) beschrieben worden, und zwar wie folgt: Der Eileiter ist 
ein langer, darmähnlicher Schlauch, welcher mit seinem oberen Ende in 
die Bauchhöhle mündet, und mit dem anderen sich in die Cloake öffnet. 
Er wird durch eine Duplicatur des Bauchfelles, welches ein wahres Gekröse 
bildet, an die Wirbelsäule, an die Nieren, und an die Aorta befestigt. 
Der ganze Schlauch zerfällt in den eigentlichen Eileiter, den Uterus und 
in die Scheide. Der eigentliche Eileiter liegt unmittelbar unter dem Eier- 
stock; er beginnt mit einem weiten, trichterförmigen sehr dünnen, mem- 
branösen Stück, Infundibulum, welches der Tuba Fallopii der menschlichen 
Anatomie entspricht. Der Trichter ist durch ein aus Peritoneallamellen 
gebildetes Band an den Eierstock, und durch ein anderes, mehr rundliches 
an den Uterus befestigt, wodurch der Trichter in seiner Lage erhalten 
wird, sodass die reifen Eidotter, welche sich vom Eierstocke losreissen, 
sogleich vom Trichter aufgenommen werden können. Sacchi beschreibt 
die Anheftung des Triehters genauer beim Huhn. Von der einen Seite 
des Randes der sehr dünnwandigen Oeffnung des Trichters verläuft eine 
Peritonealfalte nebst elastischen Fasern zum hinteren Rande der linken 
Lunge. Eine ähnliche Falte, welche aber wie das Mesometrium glatte 
Muskelfasern enthält, erstreckt sich von letzterem ebenfalls an den Rand 
der Oeffnung, gegenüber der elastischen Falte. Beide Falten können 
 vermöge ihrer Contractionsfähigkeit die Trichteröffnung dem Ovarium 
nähern, dienen auch zur Leitung der sich lostrennenden Eier. Das all- 
mählich enger werdende Infundibulum geht in einen langen Seblauch 
über, der an das zuvor genannte Gekröse (Mesometrium und Mesovarium) 
befestigt, und nach Art der Därme gewunden ist. Bei den Hühnern 
bemerkt man meistens drei Windungen; weniger stark sind letztere bei 
Raub-, Sumpf- und Schwimmvögeln. In diesem Theile des Eileiters wird 
das den Dotter umhüllende Eiweis durch Secretion der sehr drüsigen 
Wände abgelagert. Gegen den Uterus hin wird der Eileiter auf eine 
kurze Strecke etwas enger; an diesen „Isthmus“ schliesst sich der mitt- 
lere Abschnitt an, der Uterus, welcher eigentlich nur eine Erweiterung 
des ganzen Eileiters, mit dickeren Wänden, ist; er liegt ventral und etwas 
rechts vom Enddarm, theilweise auch neben der Cloake. In ihm wird 
die harte Eischale abgesondert und das nöthige Pigment. An den Uterus 
schliesst sich die kurze, wieder verengte, am Anfang etwas gewundene 
Scheide an, welche bei der Henne ungefähr einen Zoll, bei der Gans 


844 Geschlechtsorgane. 


zwei Zoll lang ist; sie mündet etwas links vom linken Harnleiter in der 
dorsalen Wand der mittleren, Urodaeum genannten Abtheilung der Cloake. 
Die Mündung ist rund und wulstig. 

Die Wand des ganzen Eileiters besteht aus vier Lagen. Die äussere 
Lage ist die Fortsetzung des Bauchfelles, und zwar das Mesometrium, 
dessen beide Blätter, wie beim Darm, von hinten auseinander treten und 
den Eileiter umgeben. Die zweite Lage besteht aus hauptsächlich längs 
verlaufenden glatten Muskelfasern, welche am stärksten am Uterus und an 
der Scheide sind, gegen den Trichter hin aber ganz allmählich dünner 
werden und schliesslich verschwinden. Die dritte Lage besteht aus Binde- 
gewebe und enthält die Gefässe, welche im Mesometrium aus der Aorta 
aufsteigen und zur Vena cava posterior zurückkehren; sie verzweigen sich 
hauptsächlich in dieser dritten Lage, um besonders die innerste, vierte 
Lage zu versorgen. Die Arterien des Eileiters entspringen, wie auf S. 782 
und 784 beschrieben, aus den Aa. spermaticae und aus der A. pudenda 
communis; die Venen münden theils in die Venae renales revehentes, 
theils in die V. renalis magna sinistra, theils in die V. coceygomesenterica, 
oder endlich direkt in die V. iliaca, s. S. 803. Die innerste, vierte Lage 
des Eileiters ist eine Schleimhaut mit zahlreichen Drüsen, welche das 
Eiweis und die Eischale absondern; sie ist beträchtlich diek, gefässreich 
und bildet viele geschlängelte Falten, auf welchen sich die absondernden 
Drüsen öffnen. 

Besonders über den mikroskopischen Bau des Eileiters verdanken 
wir Sacchi (Lit. No. 893) sorgfältige Untersuchungen, welcher er am Strix, 
Asio, Chelidon, Serinus, Meleagris, Numida, Gallus, also an einer Reihe 
sehr verschiedener Vögel angestellt hat. Die Innenwand der Trichter- 
öffnung ist leicht gefaltet und mit Flimmerepithel bekleidet. Das Ei steigt 
durch den Triehter schnell herab und gelangt dann in den das Eiweiss 
absondernden langen Abschnitt, worin es beim Hubn drei bis sechs Stunden 
verweilt. Die Muecosa bildet zahlreiche tiefe und schräge wellige Längs- 
falten, welche im Isthmus sich zu regelmässigen Längsfalten anordnen. 
Im Isthmus wird die doppelte weiche Schalenhaut abgesondert. In der 
darauf folgenden ovalen Erweiterung, dem Uterus, verweilt das Ei zwölf 
bis zwanzig Stunden, es erhält hier seine Kalkschale; die Wände enthalten 
longitudinale und transversale glatte Muskelfasern, die Mucosa erhebt sich 
zu zahlreichen in verschiedenen Richtungen laufenden Falten, die natürlich 
verstreichen, wenn der Uterus durch das Ei ausgedehnt wird. Dieser 
Uterus, Camera caleigera, geht in einen innern längsfaltigen Hals über, 
welcher sich als Scheide lateral neben der linken Uretermündung in das 
Urodaeum öffnet. 

Beim Huhn fand Saechi, dass der Eileiter zur Zeit der Ruhe nur 
ungefähr 18 cm lang war und nur 1.5 mm Durchmesser hatte; zur Zeit 
des Eierlegens dagegen nimmt der Eileiter um das 50fache an Volumen 
zu, indem er 80 cm lang und 1 cm weit wird. Diese ausserordentliche 
Zunahme beruht auf Neubildung seiner Elemente. 


Vögel. 345 


Der Triehter secernirt nicht, sondern dient nur zur Leitung; innen 
mit feinem flimmernden Cylinderepithel bekleidet, äusserlieh mit Binde- 
gewebe, nebst Blutgefässen, ohne Muskelschieht. Muskeln finden sich 
nicht im .inactiven Trichter, wohl aber in den folgenden Absehnitten. 
Im activen Trichter dagegen treten in seiner Wand innere longitudinale 
und äussere transversale Muskeln auf. Die Mucosa erhebt sich zu unge- 
fähr 12—20 hoben und dicken Falten, welche so ziemlich das ganze 
Lumen des Eileiters ausfüllen. In jede Falte erstreckt sich ein eentraler 
Stamm von Bindegewebe der Submucosa, welches sich dann peripherisch 
verästelt. Der Raum zwischen diesen Verästelungen ist mit zahlreichen 
unregelmässig gelagerten, polyhedrischen Zellen erfüllt, welche zwischen 
sich kleine Massen von Eiweis absondern. Die Oberfläche der Falten 
trägt überall hohe, sehr regelmässige Cylinderzellen, durch welche dann 
die in der Tiefe secernirten Eiweissklümpchen austreten und um die Ei- 
kugel abgelagert werden. 

Die innere Struktur des Isthmus ist ganz ähnlich der des eigent- 
lichen Eileiters, aber die Drüschenzellen secerniren eine diehtere und 
dunklere, die Schalenhaut bildende, Masse; die Cylinderzellen sind be- 
deutend niedriger. 

Die Wandung des activen Uterus ist zu ungefähr 4 mm verdickt; 
zwei Drittel der Dicke werden durch die Drüsen eingenommen, während 
das übrige Drittel fast ganz aus inneren longitudinalen und äusseren 
transversalen glatten, unregelmässig vertheilten Muskeln gebildet wird. 
Die äussere Hülle oder Serosa ist dünn, enthält aber zahlreiche Blut- 
gerässe. Die die Kalkschicht absondernden Drüsen der unregelmässig 
faltigen Mucosa sind etwas grösser als die das Eiweiss secernirenden 
Zellen; das Epithel der Falten besteht aus hohen, deutliche Kerne ent- 
haltenden Cylinderzellen. Zwischen diesen treten die in der Tiefe gebil- 
deten, glänzenden, structurlosen Kalkkörperechen an die Oberfläche und 
werden dann auf der Schalenhaut abgelagert. 

In der ungefähr 3 cm langen Scheide sind die Muskeln, besonders 
die ringförmigen, stärker, die Mucosa weniger entwickelt. Die Falten der 
Mucosa erheben sich besonders an zwei gegenüber liegenden Seiten; ihr 
Epithel ist ebenfalls eylindrisch. 


CGloake und Begattungsorgane. (Taf. LIV.) 


895. Ahlwick, Historisch -kritische Darstellung der verschiedenen Castrationsmethoden bei 
Hühnern. Dorpat 1860. 

896. Alesi; Vincenzo, Sulla borsa di Fabricio negli uccelli. Milano, Soc. Ital. Atti. 
Vol. 18, 1875, p. 133—169; plates 4 and 5. 

897. Barkow, H., Von der Kloake verschiedener Vögel. Meckel, Archiv. 1829, p. 443 
et seq.; Fol. 9 and 10. 

898. Berthold, A. A., Ueber den Fabricischen Beutel der Vögel. Acad. Caes. Leopold. 
Noya Acta. Vol. 14, 1828, p. 903—918. 

899. Bornhaupt, Th., Untersuchungen über die Entwicklung des Urogenitalsystems beim 
Hühnchen. — Dissert. inaug. Riga 1867. 

900. Budge, J., Ueber das Harnreservoir der Wirbelthiere. Greifswald, Naturw. Ver. 
Mittheil. Heft 7,1876 (3 Tafeln). 


846 


IT. 
908. 


909. 


Cloake und Begattungsorgane. 


. Fabrieius ab Aqua pendente. Opera omnia anatomica et physiologica. Padua, 1687. 


Cap. I, II, III. (Erste Beschreibung und Abbildung der Bursa.) 


. Forbes, W. A., On the bursa Fabricii in birds. Zool. Soc. Proc., 1877, 


p. 304—318. 


. Gadow, H., Remarks on the cloaca and on the copulatory organs of the Amniota. 


Philos. Trans. Lond. 1887. B. p. 5—37, pls. 2—5. — Abstract in Proc. R. S. 1886. 
No. 243. 


. Gasser, E., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Allantois, der Müller’schen 


Gänge und des Afters. Frankfurt a/M. 1873. (3 platees.) 
Die Entstehung der Cloakenöffnung bei Hühnerembryonen. Archiv Anat. Physiol. 
(Anatom. Abthg.), 1880, p. 297—319; Taf. 12 und 13. 


. Geoffroy-Saint-Hilaire, Etienne, Consid&rations generales sur les organes sexuels 


des animaux ä& grandes respiration et circulation. [1823.] Paris Mus. Hist. Nat. Mem. 
Vol. 9, p. 393—412. 

Composition des appareils g@nitaux, urinaires et intestinaux, & leurs points de 
rencontre dans l’autruche et dans le casoar. Ibid., Vol. 9, p. 438—456; plate 21. 
—— Philosophie Anatomique. — (Vol. 2.) Des Monstruosites humaines. Paris 1822. 
(Tafel 17 enthält Abbildungen der Cloake von Meleagris, Gallus, Pavo, Anas.) 
Geoffroy-Saint-Hilaire, Isidore, et Martin-Saint- Ange, G. J., Recherches 
anatomiques sur deux canaux qui mettent la cavit© du p£ritoine en communication avec 
les corps caverneux chez la tortue femelle, et sur leurs analogues chez le crocodile; et 
remarques sur la structure et la disposition du cloaque, du clitoris et des corps caverneux 
chez la tortue. -Ann. Sci. Nat. Vol 13, 1828, p. 153—201; pl. 6 and 7. 


. Huschke, E., De Bursae Fabricii Origine. Jenae 1838. (Mit Tafel.) 
. Lereboullet, Recherches sur l’anatomie des organes genitaux des animaux vertehres. 


[1848.] Acad. Caes. Leopold. Nova Acta. Vol. 23, 1851, p. 1—228. 


2, Martin-Saint-Ange, Etude de l’Appareil reproducteur dans les cing Classes d’Animaux 


vertcbres au point de vue anatomique, physiologique et systematique. M&m. Ac. Sci. 
Paris XIV. 1856, p.1f—. 


. Mayer, A. F. J. C., Appareil genito-urinaire des oiseaux. Abstract in L’Institut. 


Vol. 9, 1841, p. 231; und Neue Untersuchungen a. d. Gebiete der Anat. und Physiol. 
Bonn 1942. 


. Müller, J., Bildungsgeschichte der Genitalien. Düsseldorf 1830. 


Ueber zwei verschiedene Typen in dem Bau der erectilen männlichen Geschlechts- 
organe bei den straussartigen Vögeln, und über die Entwickelungsformen dieser Organe 
unter den Wirbelthieren überhaupt. Berlin, Abhandl. 1836, p. 136 f. (Mit 3 Tafeln.) 


. Perrault, Memoires pour seryir ä l’histoire naturelle des animaux et des plantes. 


Aısterdam. 1736. — (Enthält zahlreiche Beschreibungen und Abbildungen der Weich- 
theile von Halieus, Numida, Aquila, Crax, Otis, Anthropoides, Struthio, Casuarius.) 


. Rathke, H., Ueber die Entwickelung der Geschlechtstheile bei den Vögeln. Beobach- 


tungen und Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Geschlechtswerkzeuge 
bei den Wirbelthieren. Halle 1825. 


. Retterer, E., Contribution & l’tude du cloaque et de la bourse de Fabricius chez les 


oiseaux. Robin, Journ. Anat. Physiol. Annce 11. 1885, p. 369—454, pls. 17—19. 


. Spangenberg, Disquisitio circa partes genitales foemineas avium. Gottingae 1815. 
. Stieda, L., Ueber den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. Zeitschr. f. wiss. 


Zool. Bd. 34. 1880, p. 296 f. 


. Tannenberg, Circa partes genitales masculas avium, disquis. anat. Gottingae 1789. 


Abhandlungen über die männlichen Zeugungstheile der Vögel. (Mit Abbild.) 
Göttingen 1810. 


3. Wagner, Rudolf, Beiträge zur Anatomie der Vögel. München, Abhandl. Bd. 2, 


1837, p. 271—308. Mit Taf. 


. Wenckebach, V. F., De ontwikkeling en de bouw der Bursa Fabrieii. Inaug. Diss. 


Leiden 1888. (Eine sich auf schr viele Vögel erstreckende, erschöpfende Untersuchung.) 


Unter Cloake versteht man den gemeinsamen Raum, in welchem sich 


ausser dem Enddarm die Harn- und Geschlechtswege öffnen. Die äussere 
Oeffnung ist der After. 


Die gesammte Cloake der Vögel besteht aus drei aufeinander folgenden 


Abtheilungen, welche von einander durch in der Regel ziemlich deutliche 
Ringfalten getrennt sind: Es ist am leichtesten mit der Beschreibung des 
mittleren Raumes zu beginnen. Dieser, von mir Urodaeum genannt, 
ist die kleinste Abtheilung; in die dorsale Wand münden auf in das 


Vögel. 847 


Lumen hineinragenden Papillen die beiden Harnleiter und seitlich daneben 
die beiden Samenleiter oder die Eileiter. Dicht oberhalb, d. h. kopfwärts, 
von diesen Mündungen erhebt sich eine besonders lateral und ventral 
ausgebildete kreisföürmige Falte (rc); unterhalb der Mündungen, d. h. 
caudalwärts, erhebt sich eine ähnliche kreisförmige Falte (F), die aber 
am besten lateral und dorsal entwickelt ist, während sie an der ventralen 
Seite niedriger ist, oder auf die Wände des Penis übergeht, wenn ein 
solcher vorhanden ist; bisweilen ist die Falte F aber ganz vollständig. 
Durch diese Falten F und rc wird das Urodaeum gegen die beiden übrigen 
Abtheilungen mehr oder weniger abgeschlossen. 

Oberhalb der Falte rc folgt das Coprodaeum, d. h. die innerste 
Abtheilung; sie ist die weiteste von allen, besonders weit, sacktörmig bei 
den Vögeln, welche wie Reiher und Raubvögel sehr flüssige Exeremente 
besitzen. Das Coprodaeum ist aus einer Erweiterung des betreffenden 
Endes des Enddarmes entstanden, seine Innenwand ist demgemäss auch 
oft mit nahezu derselben Mucosa wie das übrige Reetum ausgekleidet. 
Dieser einzig zur Ansammlung der Exeremente bestimmte Raum wird 
nach oben hin, d. h. gegen das übrige Reetum durch eine starke, kreis- 
förmige Falte rc’ abgeschlossen. Die Muskulatur, besonders die Ringfasern, 
sind in allen diesen Falten ziemlich stark entwickelt. In einzelnen Fällen, 
wie bei Struthio, folgt oberhalb dieses Coprodaeums noch eine ähnliche, 
aber viel kleinere Erweiterung des Rectums, dieselbe ist aber von neben- 
sächlicher Bedeutung; sie findet sich wohl entwickelt bei manchen 
Sauriern. 

Bei Casuarius und Rhea ist die Falte rc‘ nur schwach entwickelt, 
das Coprodaeum geht dementsprechend ziemlich gleichmässig nach oben 
in das übrige Recetum; die inneren Wände desselben zeigen die gleiche 
Structur der Mueosa. Ist dagegen die Falte rc‘ sehr stark, sodass, 
wie z. B. bei Cygnus, ein Verschluss stattfinden kann, so hört die zottige 
Struktur der Mucosa unterhalb der Falte auf, während die Wände des 
weiten Coprodaeums mit glattem, drüsenlosem Epithel ausgekleidet sind. 
Wie zu erwarten, giebt es zwischen diesen Hauptformen zahlreiche 
Uebergänge. 

Unterhalb der Falte F folgt die äussere Abtheilung der Cloake, das 
Proctodaeum; dieser Raum enthält den Penis, und führt an seiner 
dorsalen Seite in die Bursa Fabrieii; die Oeffnung in die Bursa ist bis- 
weilen, z. B. bei Struthio und Leptoptilus, von einer Faltenklappe beschützt, 
welche dann das ganze Vestibulum oder Proctodaeum nach Geoffroy’s 
Auffassung in eine Bourse accessoire (B. Fabrieii) und eine Bourse du 
pr&puce (Vestibulum) scheidet. Bei vielen Vögeln ist eine solche Klappe 
aber garnicht vorhanden, oder nur sehr undeutlich. An den Seiten des 
Penis, welcher stets aus der ventralen Wandung des Vestibulum entspringt, 
finden sich in beiden Geschlechtern drüsige Poren, welche von Geoffroy 
den Cowper’schen Drüsen der Säugethiere verglichen wurden. Wenn kein 
Penis oder Clitoris vorhanden, so finden sich doch solche Oefinungen, 


848 Cloake und Begattungsorgane. 


sie werden also wohl der Wandung des Vestibulum angehören, doch würde 
ein Vergleich mit den Analdrüsen der Reptilien und Säugethiere nur sehr 
entfernt ausfallen. Stannius beschreibt diese und ähnliche Gebilde: An 
den Seiten der Afteröffnung sieht man bisweilen starke, mit mehreren 
bogenförmig gestellten Oeffnungen mündende absondernde Follikel (z. B. 
bei Cygnus und bei Sarcorhamphus papa); bei einigen Vögeln, denen, 
wie z. B. Meleagris gallopavo &, diese Follieuli anales fehlen, erstreckt 
sich von der Mündung der Bursa Fabricii aus ein erbabener Wulst gerade 
zum After, der durch sehr zahlreiche zusammengehäufte Follikel ge- 
bildet wird. 

Die Afteröffnung der Vögel ist rund, wie bei den Säugethieren, nicht 
ein Quer- oder Längsschnitt wie bei den Reptilien; bei Casuarius fand 
ich die Oeffnung von einem eigenthümlichen Kranze von etwa 40 doppel- 
blättrigen, dünnen, aber 1.5 cm langen und 0.75 em hohen Hautfältchen 
umgeben. Andeutungen ähnlicher Bildungen scheinen bei Rhea vorhanden 
zu sein, wenn man die äusserst zahlreichen, radiär stehenden und dabei 
etwas gewundenen Ruuzeln der äusseren, die Oeffnung umgebenden Haut 
dafür halten will. 

Der After besitzt einen typischen Sphineter-Muskel, der mit dem 
M. transversus analis aus einer und derselben Muskelmasse sich heraus- 
gebildet hat. Der M. trans. analis ist schon auf S. 129 beschrieben 
worden. Die Fasern des Sphineter ani umgeben die Oeffnung kreisförmig 
und haben keine direete Verbindung mit dem Skelett. Beide Muskeln 
sind quergestreifte, willkürliche Muskeln; sie werden wie die ganze Cloake 
von Nerven aus dem Plexus pudendus (s. S. 422) versorgt. Bei Rhea 
findet sich jederseits ein doppelter M. levator ani, welcher vom distalen 
Theile der Beekenknochen entspringt und sich am dorsalen Rande des 
Afters inserirt; er ist höchst wahrscheinlich aus Abspaltung vom M. trans- 
versus analis entstanden. 

Bei den Vögeln (dasselbe gilt von Eidechsen und Schlangen) bleibt 
der Urin nicht im Urodaeum, sondern gelangt in den nächst höher gele- 
genen Raum. Durch dieses Coprodaeum treten natürlich bei allen Vögeln 
die Exeremente; sind diese sehr flüssig, so sammeln sie sich hier in dem 
dann besonders weiten Raume an und vermischen sich mit dem Urin. 
In diesem Falle wird dieses Coprodaeum im eigentlichen Sinne zu einer 
physiologischen Cloake. Sind dagegen die Excremente ziemlich trocken 
und consistent, z. B. bei Gänsen, so werden sie in der Regel im nicht 
erweiterten Rectum selbst zurückgehalten; sie bleiben oberhalb der Falte rc‘ 
und passiren nur die Cloake, ausser wenn beim brütenden Vogel eine 
ungewöhnliche Ansammlung von Koth stattfindet. Nur bei Struthio sind 
Defäcation und Micturation zwei zeitlich verschiedene Acte, dadurch er- 
möglicht, dass die meistens sehr erweiterte Bursa Fabricii als einer Harn- 
blase analoger Behälter benutzt wird. Eine eigentliche, d. h. aus der 
ventralen Wand des Urodaeum hervorgegangene Harnblase fehlt allen 
Vögeln, da der Urachus, der Stiel der Allantois, sich bei ihnen schon 


Vögel. 849 


yor dem Auskriechen wieder rückbildet, ohne wie bei Säugern und vielen 
Reptilien sich theilweise zur Harnblase umzubilden. Von Peritonealeanälen 
findet sich bei Vögeln keine Spur; vergleiche aber Wenkebach’s Beobachtung 
auf 8. 854. 

Die Bursa Fabricii ist eine sich in die Mitte der dorsalen Wand des 
Proetodaeum öffnende Tasche, welche zwischen der Cloake und der 
Wirbelsäule liegt. Sie ist, wenigstens an ihrem freien Endtheile, mehr 
oder weniger von der Serosa der Leibeshöhle umgeben; dann folgt die 
aus glatten Muskeln bestehende Tunica museularis, und endlich die Mucosa, 
welehe innen mit Epithel und daraus hervorgegangenen, nur anscheinend 
Iymphartigen, Follikeln ausgekleidet ist. 

Die Grösse der Bursa wechselt in bedeutendem Maasse bei den ver- 
schiedenen Vögeln und auch individuell. Im allgemeinen nimmt sie in 
den ersten Lebensmonaten bedeutend an Grösse zu; sie scheint ihre grösste 
Ausdehnung zur Zeit der Geschlechtsreife zu erlangen, dann aber all- 
mählich einzuschrumpfen, bis sie bei vielen alten Vögeln auf geringe 
Spuren zurückgebildet ist. Nur bei den meisten Ratiten bleibt sie zeit- 
lebens in voller Grösse bestehen, da sie bei diesen gelegentlich, bei Struthio 
normal, als Harnbehälter fungirt; ihre Grösse steht dann mit der des 
Coprodaeum gewissermaassen im Wechselverhältniss, wenigstens finde ich 
folgende Maasse bei ganz oder nahezu erwachsenen Ratiten. 


Bursa Fabrieii: Coprodaeum: 
Struthio camelus. < 13cm lang 7 weit .... viel enger und kürzer 
- - 2 6 - - U 8 lang 5—6 weit 
Rhea americana. & 11 - Un Minen det Me 
5 - & Bean In sul = 2, - 
= - 2 8—4 - - EBEN ERS PRREEN © Er ve 
Rhea Darwmi.. 3 14 - - FREE IRB 8 - 4-5 - 


Casuarius pieticollis & bis auf einige Kreisfalten verschwunden (Forbes); 
nahezu erwachsenes Exemplar. 

Casuarius Dennetti 3 fast ganz rückgebildet sehr weit. 

Forbes (Lit. No. 902) hat die Bursa bei ungefähr 90 verschiedenen 
Vögeln in Bezug auf ihre Grösse und ihr Vorkommen untersucht. Sie ist 
bei beiden Geschlechtern und zwar höchst wahrscheinlich bei allen Vögeln 
vorhanden, wenn sie nicht bei alten Exemplaren rückgebildet ist. Er fand 
die Bursa bei den Carinaten meistens birnförmig, mit einem oft ziemlich 
langen, und engen Halse, der durch eine rundliche Oeffnung, dicht unter 
der Falte F des Urodaeums in der dorsalen Medianlinie in das Procto- 
daeum mündete. Der zweite Theil der Bursa ist frei, daher vom Perito- 
neum überzogen. Bei den Ratiten dagegen ist der Hals der Bursa meistens 
so weit und kurz, dass das ganze Organ eher als eine dorsale Ausbuchtung 
des Proctodaeums erscheint. 

Wenekebach entdeckte ein Ligament (sehr deutlich bei Corvus, 
Gallus, Columba, Totanus), welches flach von der dorsalen Wand des 


Halses der Bursa, nahe deren Mündung, entspringt und sich von dort in 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 54 


850 Cloake und Begattungsorgane. 


das starke Unterhaut-Bindegewebe dorsalwärts von der Cloake verbreitert. 
Es dient wohl zur Befestigung der Bursa. 

Forbes fand folgende Zustände der Bursa: 

‚Passeres. Gewöhnlich klein, birnförmig; die dieken „drüsigen“ 
Wände im Innern ohne Falten; mit enger Oeffnung; scheint vollständig 
bei alten Vögeln zu verschwinden. 

Rhamphastus. Verschwindet im Alter bis auf eine kleine Pore an 
Stelle der Oefinung. 

Cuculidae. Keulenförmig, mit langem, dünnem Halse, verschwindet 
im Alter ganz. 

Dacelo, Merops, Momotus. Sackförmig. 

Psittaci. Saekförmig, mit sehr enger Oeffnung, welche bisweilen 
nahezu obliterirt. 

Raptores. Birnförmig; im Alter sehr redueirt. 

Steganopodes. Ein grosser, 3—5 em langer Sack mit enger Oefl- 
nung. Die dieken Wände innen mit ungefähr 7 Reihen unregelmässiger 
Poren (eingestülpte Follikel), welche durch glatte Längsfalten von ein- 
ander getrennt sind; an anderen Stellen erheben sich die Follikel über 
die Innenfläche. Bei Halieus und Sula mit engem Halse; bei Plotus da- 
gegen weit, mit ebensolcher Oeffnung. | 

Herodii, Pelargi. Gross und sackartig; innen ohne Falten, aber 
mit grossen „Urypten“. Im Alter verschwindend. 

Chauna. Birmförmig 2.5 em lang; mit vielen Crypten; im Alter 
verschwindend. 

Cygnus olor. 4cm lang, mit ziemlich weiter Oeffnung. 

Fuligula rufina und Tadorna rutila, beide ungefähr 18 Jahre 
alt. Die Bursa war auf geringe Spuren reducirt. 

Pterocles, Phaps und eine 9 Monate alte Goura. Nur eine kleine 
blinde Pore. Auch bei Columba livia verschwindet die Bursa sehr frühzeitig. 

Rasores. Birn- oder röhrenförmig; innen mit zahlreichen und hohen 
Falten, welehe mit soliden Follikeln besetzt sind. Wenn sich die Bursa 
yückbildet, so obliterirt zuerst das Lumen des Halses, dann auch das der 
Bursa selbst, welche schliesslich zu einem bandartigen Gebilde zusammen- 
schrumpft. Bei einem Trutbabn war die Bursa 5 cm lang. 

Porphyrio, Oeydromus, Oedienemus. Eine lange und enge 
Röhre, deren Lumen im Alter verschwindet. 

Attagis. Birnförmig, ähnlich wie bei Rasores und Passeres. 

Otis, Grus. Rundlich sackförmig, mit enger Oeffnung; die Follikel 
auf den Fundus beschränkt; ganz ähnlich verhält sich das Organ bei 
dem Raubvogel Serpentarius. 

Uria troile. Sehr diekwandiger Sack mit engem und faltenlosem 
Lumen. Bei einer erwachsenen Alca torda auf eine kleine Pore beschränkt. 

Crypturi. Weder bei Crypturus tataupa, noch bei Rhynchotus rufes- 
cens, von welchen anscheinend mehrere Exemplare untersucht worden, 
fand Forbes eine Bursa; dagegen war die dorsale Wand des Proctodaeum 


Vögel. 851 


innen mit zahlreichen, in baumartiger Verzweigung zusammenstehenden 
„Drüsen“ versehen. 

Ratitae. Die Oefinung der Bursa ist sehr weit. Bei einem noch 
nicht ganz erwachsenen Männchen von Casuarius pietieollis war die Bursa 
auf einige flache, kreisförmige Falten der sonst glatten dorsalen Wand 
des Proctodaeum redueirt. Bei einem jungen C. uniappendiculatus und 
einem erwachsenen Weibehen von C. Beccarii war dagegen die Bursa 
sehr weit und wohl entwickelt, ihr Apex war mit der dorsalen Wand des 
Coprodaeum durch einen von letzterem auf die Bursa übertretenden band- 
artigen Muskel verbunden. Die eigenthümliche Reductionsweise der Bursa 
bei Casuarius wird wegen der damit nicht zu verkennenden Aehnlichkeit 
mit den Crypturi um so interessanter. Es ist dies nicht der einzige Punkt, 
in welchem Crypturi und Ratiten mit einander übereinstimmen. 

Wenckebach macht die folgenden Mittheilungen, aus welchen sich 
die Aenderung der Bursa während der postembryonalen Entwicklung er- 
sehen lässt. 


Alter | Länge | Breite | Dicke | der Bursa in Millimetern: 
Gallus domesticus | 5 Tage 5.7 3.2 3 ‚Innen mit vielen Falten und Follikeln. 
r 12 Tage | 9.5 6 | 4 | Bursa grösser als die Cloake. 
B | 8 Wochen | 17 8 —  |Innen mit zahlreichen bis 4 mm hohen 
Längsfalten. 
a er 4 Monate ;ı 30 — — == 
Anas domestica 6 Tage 11 345 — | Mit zwei dorsalen sehr hohen Schleim- 
hautfalten. 
% | Erwachsen | 25 6 2 Ebensolche Falten; die Follikel 0,5 mm 
| lang und 0.2 mm breit. 
Fuligula rufina | 1Tag 2 2 1 - 
Cygnus atratus 3 Monate 31 12 7 ‚Kleiner als die Cloake. 
Vanellus cristatus Nahezu 10 3 5 ı Wanddicke 1.2 bis 2.7 mm. 
erwachsen | 
Totanus calidris Erwachsen | 11.5 | 9.5 6 Mit deutlichen Follikeln. 
Columba domestica Nahezu | 11 5 4.5 | Dorsalwand 3 mm dick; überall Follikel. 
erwachsen | 
Platycercus eximius | At) | — 2 2 ‚Wenige Falten im Innern; Follikel 
| | 0.2 mm dick. 
Corvus corone Jung 14 10 5.5 | Hals 5 mm lang, 1.7 mm weit, enthielt 
| | Parasiten der Gattung Distomum. 
Sturnus vulgaris Nahezu 5.5 4 3 Sehr dickwandig. Mit engem Hals, 
erwachsen enthaltend ein Distomum. 
2 > Alt 2 — — |Sehr dünnwandig, ganz ohne Follikel. 
Sylvia luscinia Jung 5 2 2 _ 
Alauda arvensis Jung 4.5 245 — — 
r 4 | — I 3.5 2.5 —_ 
Passer domseticus Nahezu 5 3.5 2 en 
erwachsen 
ir N Alt — _ — Die Bursa fehlt gänzlich. 
Fringilla coelebs Schr jung 5.5 2 2 — 
| noch nackt 
.Strix flammea | Erwachsen 10 6 — Die Follikel lagen nicht in der Wand, 
| sondern waren ausgestülpte Papillen. 
Astur palumbarius Erwachsen | 11 ! W 6 Mit weitem Hals, Follikel theilweise 
ausgestülpt. 
Astur nisus | 7 Exempl. S—15 | 5—7 | 3—4 | Wie A. palumbarius. 
Buteo vulgaris = 18 11 6 \ mit sehr deutlichen, aber verstreuten 
he e. — 20 8 4 Follikeln, welche ausgestülpt sind. 
% = n 17 8 4 |Sehr dünnwandig. 


54* 


852 Uloake und Begattungsorgane. 


Dieses immer noch räthselhbafte Organ ist kürzlich von Wenckebach 
(Lit. No. 924) in Bezug auf Entwicklung und Bau bei vielen Vögeln 
eingehend untersucht worden. DBetreffend die eigentliche Funktion der 
Bursa bleiben wir ganz im Umklaren. Auch ist es keine Lymphdrüse, 
wie manche frühere Untersucher annahmen, denn das Epithel der Bursa 
ist kein Drüsenepithel. Das Organ kann auch keine wichtige Rolle beim 
Geschlechtsleben spielen, da es sich beim erwachsenen Vogel meistens 
rückbildet. Das einzige, was übrigens auf eine geringe Absonderung von 
Schleim hinweist, ist die Anwesenheit von nicht sehr zahlreichen Becher- 
zellen im Epithelium. Dass die Bursa als Receptaculum seminis dienen 
solle, ist die älteste, längt als irrig erkannte Vermuthung. Samenkörper 
finden sich allerdings darin bei beiden Geschlechtern (wenn die Bursa 
nicht schon zusammengeschrumpft ist), aber dieselben Elemente schwärmen 
überall in der Cloake umher und erhalten sich ziemlich lange in deren 
Seitenbuchten und Winkeln. 

Auch die Homologie der Bursa bleibt unklar. Perrault verglich sie 
mit den Analdrüsen der Säugethiere. Berthold (Lit. No. 898) und 
Treviranus hielten sie für die Harnblase der Vögel. Carus sah in ihr 
ein metamorphosirtes Respirationsorgan, Huschke eine Primordialniere. 
Grant hielt sie für homolog den Cowper’schen Drüsen, und Martin 
St. Ange (Lit. No. 912) für homolog der Prostata. Leydig fasste die 
Bursa als eine Lymphdrüse auf; Retterer (Lit. No. 918) suchte einen 
Vergleich mit den Tonsillen der Säugethiere durchzuführen; Versuche, 
welche von Wenckebach verworfen werden, da die Tonsillen Iymphatische 
Organe sind, was eben die Bursa bestimmt nicht ist. Stieda (Lit. No. 920) 
stellte Vergleiche mit der Thyreoidea und der Thymus an. Wenckebach 
selbst deutet an, dass einzig die Analsäcke der Chelonier einigermaassen 
mit der Bursa verglichen werden könnten; aber auch dies geht nicht an, 
denn diese Säcke sind paarig und gehören dem Urodaeum, nicht dem 
Proetodaeum an; er sucht jedoch diese nur beiläufige Vermuthung nicht 
weiter zu begründen, zumal die Entwicklung der Analsäcke noch ganz 
unbekannt ist. 

Wenckebach fand, dass zu einer Zeit, ehe die definitive Afteröffnung 
im Embryo entsteht, sich zwischen dem Epiblast und der hinteren, dor- 
salen Wand der Cloake eine Verbindung formt, welche dorsal von der 
Durehbruchsstelle des späteren Afters liegt. Weder die Geschlechtsorgane, 
noch die Nieren oder die Allantois werden von dieser Verbindung berührt. 
Die Bursa erschien ihm daher als Andeutung und Rest eines primitiven 
Afters des Postanaldarmes oder des Neureuterischen Canals. Letzterer 
verschwindet jedoch schon wieder ehe das lacunäre Gewebe auftritt, 
welches die erste Andeutung der sich bildenden Bursa ist; es kann daher, 
wie Wenckebach selbst angiebt, Bursa und Darmtheil des neurenterischen 
Canals nicht dasselbe sein. Ferner stimmt die Entwicklung der Bursa 
durchaus nicht mit der Anlage der grossen Drüsen des Darmcanais über- 
ein, sodass auch ein soleher Vergleich ausgeschlossen ist. 


Vögel. 8353 


Ueber die Entwicklung der Bursa Fabricii und der Cloake 
macht Wenekebach sehr ausführliche Angaben, welche er an Embryonen 
und Nestlingen, besonders von Gallus, Sterna, Anas, ferner auch an Rhea, 
Larus, Vanellus, Columba, Alauda und Passer angestellt hat. Beim 
Hühnchen endet am dritten Tage der Darm in eine deutliche Cloaken- 
erweiterung, welche ziemlich genau dem späteren Copro- und Urodaeum 
entspricht. Ventralwärts buchtet sich die Allantois aus, dorsalwärts steht 
die primitive Cloake durch den Neureuterischen Canal oder postanalen 
Darm mit dem Lumen des Medullarcanals in direeter Verbindung; diese 
Verbindung verschwindet beim Hühnchen schon am Ende des dritten 
Tages, oder ist überhaupt nur sebr undeutlich, während bei andern Vögeln 
die Verbindung etwas länger offen bleibt. Zwischen der somatopleuren 
Wand des Amnion und dem verdickten Reste des am ventralen hintersten 
Ende des Embryos zusammengefalteten Primitivstreifens liegt die epiblas- 
tische Einbuchtung, aus welcher später der definitive After und das Proc- 
todaeum hervorgeht. Vorläufig ist dieses aber vom Urodaeum durch 
Splanchnopleura getrennt. Der Durchbruch geschieht erst ungefähr am 
16. Tage; der Rest der durchbrochenen Scheidewand wird dann zur 
unteren Falte F' des Urodaeum. (Vergl. Cloake der erwachsenen Vögel, 
Taf. LIV). 

Vom 4ten Tage an wird das Lumen der primitiven Cloake verengt, 
indem das Epithel (Hypoblast) der von Gasser (Lit. No. 905) Cloaken- 
höcker, von Wenckebach Üloakal-Anschwellung genannten Scheidewand 
“ zu wuchern beginnt. Diese Wucherung schreitet kopfwärts vor, sodass 
schon am 5ten Tage der grösste Theil der primitiven Cloake von einem 
zahlreiche Laeunen enthaltenden Gewebe erfüllt ist. Dieses lacunäre 
Gewebe bildet sich nur aus dem Hypoblast der Scheidewand, das Epiblast 
des späteren Proctodaeum nimmt daran nicht Theil, es bildet vielmehr 
nur die äussere, auf eine Zellenlage beschränkte Bekleidung der Scheide- 
wand oder der Cloakal-Anschwellung. Gasser meinte, dass diese Scheide- 
wand alle drei Keimblätter enthält. Wenekebach ändert diese Angabe 
dahin, dass diese Scheidewand, als Ueberbleibsel des Primitivstreifs, die 
Stelle ist, an welcher der Verband der drei Keimblätter zwar am längsten 
besteht, aber dass vom Ende des 4ten Tages an wirklich nur Hypoblast 
und Epiblast mit einander zusammenhängen, und auch diese nur ohne 
sich zu vermischen. 

Am 6ten Tage vertieft sich die Einstülpung des Proetodaeum, dorsal 
neben dem hinteren Ende des lacunären Gewebes. Hier werden die 
Lacunen bedeutend grösser und das ganze Gewebe dehnt sich dorsalwärts 
bedeutend aus, sodass in ihm maschige Höhlen entstehen, als Vorstufe 
des Lumens der späteren Bursa Fabricii. Dieselbe ist aber immer noch 
durch eine dinne Membran vom innersten Ende des Proctodaeum getrennt. 
Die Membran verschwindet nach dem $ten Tage, sodass die aus mehreren 
Laeunen entstandene Höhle der Bursa nun mit der des Proctodaeum 
zusammenhängt. Die Bursa dehnt sich rasch dorsalwärts und kopfwärts 


854 Cloake und Begattungsorgane. 


zwischen der primitiven Cloake und der Wirbelsäule aus. Von der Höhle 
der primitiven Cloake, des Urodaeum, ist und bleibt sie getrennt. Sie 
kann also nicht als dorsale Erweiterung des Urodaeum aufgefasst werden, 
obgleich sie aus Hypoblast entsteht; sie ist functionell dem Proctodaeum 
zuzurechnen. 

Am 10ten Tage ist die Bursa grösser als die Cloake; zur gleichen 
Zeit redueirt sich das gewucherte lacunäre Gewebe, welches bis dahin die 
Cloake ausfüllte und verstopfte, sodass das Urodaeum wieder ein weites 
Lumen erhält. 

Als besondere, leider nicht weiter verfolgte Beobachtung giebt Wencke- 
bach noch an, dass sich schon beim viertägigen Embryo aus dem Endotbel 
der Leibeshöhle, am hinteren Ende derselben jederseits ein Convolut von 
beerenartigen Wucherungen bildet; diese nehmen in den nächsten Tagen 
an Grösse zu. S. Taf. LIV. Das Endothel nimmt dort epithelialen 
Charakter an; ein Verband mit der Cloake oder mit den Geschlechts- 
wegen liess sich nicht entdecken; es wird nur die Frage aufgeworfen, 
ob diese paarigen Wucherungen mit den, bei Vögeln bisher nicht beobach- 
teten, Resten embryonaler Abdominalporen verglichen werden können. 

Bei andern Vögeln als dem Hühnchen fand Wenckebach in der 
Hauptsache dieselben Verhältnisse der Entwicklung von Cloake und Bursa. 
Namentlich bei Sterna zeigte sich ohne Zweifel, dass das Epiblast ganz 
von der Bildung der Bursa ausgeschlossen ist. 

Veränderungen der Bursa und der Cloake vom 11ten Tage an. Das 
sackförmige Organ ist beim Hühnchen 14 mm lang und 0.5 mm dick 
innen mit mehreren Lagen von Epithel ausgekleidet. Es wächst stärker 
in die Länge als in die Breite, sodass das Organ am 19ten Tage 3.3 mm 
lang und 1.14 mm breit ist. Mittlerweile hat die Bursa eine eigene 
Wandung erbalten; in dieser treten die sogenannten Follikel auf; diese 
entwickeln sich aus dem Epithel und nehmen gegen Ende der Entwicklung 
die ganze Wand des Organes ein und verursachen zahlreiche Faltungen 
der Wände. Das Proctodaeum, nachdem es am l5ten oder 16ten Tage 
in offene Verbindung mit dem Urodaeum getreten, erweitert sich besonders 
dorsalwärts; die dorsale Hälfte der äusseren Analwand schlägt sich mit 
ihrem freien Rande nach innen um, und hilft so die „poche postanale“ 
des Vestibulum bilden. In dieser Hinterwand und in dem vom Epiblast 
des Proctodaeum gebildeten Halse oder Ausgang der Bursa Fabricii ent- 
stehen nun zahlreiche traubenförmige Drüsen. Diese haben ganz andern 
Bau und Entwicklung als die epithelialen Einstülpungen der Mucosa oder 
Bursa, sind daher mit letzteren nicht zu vergleichen. Diese Follikel der 
Bursa selbst dringen aus dem Epithel der letzteren tiefer in die Wand 
der Bursa ein. Jeder Follikel enthält eine dicht zusammengedrängte 
Masse von Zellen, welche Aehnlichkeit mit dem sogenannten Iymphoiden 
oder adenoiden Gewebe im Innern der Lymphzellen hat; diese centrale 
Masse ist stets durch eine scharfe Linie von der umgebenden, periphe- 
rischen Masse des Follikels geschieden. Die peripherische Masse besteht 


Vögel. 855 


aus kleinen, eng zusammengedrängten Zellen, welche ebenfalls noch Iym- 
phoiden Follikelzellen gleichen. In die periphere Follikelmasse dringt ein 
feines Netzwerk von Bindegewebe und von capillaren Blutgefässen ein, 
äusserlich erhält jeder Follikel eine zuerst sehr undeutliche Hülle von 
Bindegewebe. Am Ende der Bebrütungszeit füllen die sehr zahlreich 
sewordenen Follikel fast die ganze Bursa: die centrale Masse der ersteren 
bleibt in Zusammenhang mit dem die Bursa auskleidenden Epithel, dessen 
Einstülpungen also solid bleiben. Wenckebach hebt dies ausdrücklich 
gegen Retterer (Lit. No. 918) hervor, welcher angiebt, dass die aus Ver- 
diekungen des Epithels entstehenden Follikel sich sämmtlich nach drei 
oder vier Tagen vom Epithel abschnüren, und dass sie dann von einem 
Bindegewebsnetze umhüllt werden. 

Die ganze Bursa erhält ungefähr am 13ten Tage einen Mantel von 
sich in allen Riehtungen kreuzenden Bündeln glatter Muskelfasern. 

Zusammenfassung der Bildung der Cloake. Uro- und Copro- 
daeum sind modifieirte Theile des eigentlichen Darmeanals; ihre Innen- 
wände sind demgemäss aus dem Hypoblast oder Endoderm entstanden; 
das Proctodaeum ist dagegen aus einer Einstülpung von aussen her ent- 
standen, seine Ausbildung stammt daher aus dem Epiblast oder Eetoderm. 
Das Urodaeum ist der älteste Theil der ganzen Cloake, dann folgt das 
Proctodaeum, während das Proctodaeum zuletzt cloakale Funktion über- 
nommen hat. 


I. Proetodaeum (P. D.) — Vestibulum cloacae, anal chamber, chambre 
copulatricee, bourse du prepuce, bourse 
de copulation, vestibule genito-exer&men- 
titiel. 

In seine dorsale Wand öffnet sich die 
Bursa Fabricii. 

Aus der ventralen Wand erhebt sich das 
Begattungsorgan. 

Hier befindet sich die Falte # — Sphineter 
vesieale (Martin St. Ange). 

II. Urodaeum (U. D.) = Primitive Cloake, Cavitas urethro-sexualis, 
Canalis urogenitalis, middle or urino-genital 
chamber, vessie urinaire. 

Eine ventrale Harnblase und dorsale Säcke 
fehlen den Vögeln. 
Hier befindet sich die Falte rc. 

III. Coprodaeum (C. D.) = Rectal or innermost eloacal chamber, poche 

vestibulaire du reetum, vestibule rectal. 


Begattungsorgane. Bei den Weibchen aller Vögel, und bei den 
Männchen derjenigen, welche keine Ruthe besitzen, übernimmt das Proeto- 
daeum die Rolle eines Begattungsorganes, indem durch die Wirkung der 
inneren Portion des M. sphineter ani, wohl auch durch Contraction der 


856 - Cloake und Begattungsorgane. 


longitudinalen glatten Muskeln der Wände des Vestibulums, letzteres aus- 
gestülpt wird. Beim Männchen wird auf diese Weise eine hervorgestülpte 
Röhre gebildet, welche auf das sich ähnlich verhaltende Vestibulum des 
Weibehens gedrückt wird. Jedenfalls werden dabei die Urodaea einander 
genähert, sodass der Samen in das Urodaeum des Weibchens eingespritzt 
werden kann. Wenn zu gleicher Zeit, was sehr wahrscheinlich ist, die 
Falte rc sich zusammenzieht, so ist das Eindringen des Samens in den 
Eileiter ziemlich gesichert. Der Samen bleibt in den verschiedenen Aus- 
buchtungen der Cloake Tage lang lebensfähig, durch die Eigenbewegung 
der Samenkörper schwärmen diese überall auf den Wänden umher und 
gelangen im Eileiter aufwärts bis zum Infundibulum, wo die eigentliche 
Befruchtung der reifen Eier stattfindet. Der ganze Begattungsaet dauert 
bei den meisten Vögeln nur sehr kurze Zeit, nachdem sich beide Geschlechter 
aufs höchste erregt haben; er wird aber bei vielen, z. B. bei Sperlingen, 
in kürzern Zwischenpausen wiederholt. Bei den Vögeln, welche eine 
Ruthe besitzen, dauert der Act länger. 

Das männliche Glied, Ruthe, Penis ist von Geoffroy (Lit. No. 909), 
Barkow (Lit. No. 897), Owen, Joh. Müller (Lit. No. 915) ausführlich 
beschrieben worden. Ganz besonders ist die grundlegende Arbeit von 
Müller hervorzuheben. Gestützt auf zahlreiche Präparate im Cambridge 
Museum, von Struthio, Rhea ameriecana, Rh. Darwini, Casuarius Bennetti, 
Dromaeus, Apteryx, Cygnus und Anas konnte ich die sehr ausführlichen 
Angaben Müller’s prüfen. 

Bei Struthio (nach J. Müller und zwei Präparaten im Cambridge 
Museum) ist die Ruthe ungefähr 20 cm lang, etwas dreikantig mit 3—4 em 
breiten Seiten, nur als Ganzes ausstülpbar. Sie besteht aus zwei fibrösen 
und einem elastischen Körper. 

Der linke fibröse Körper ist kegelförmig; seine stumpfe Basis 
sitzt der ventralen Wand des Coprodaeum auf und hängt dort mit dem 
M. protractor zusammen. Von der Basis bis an das Ende der Ruthe 
nimmt dieser Kegel an Umfang ab. Der rechte fibröse Körper ist 
spindelförmig, d. h. er beginnt dünn, wird stärker, nimmt gegen das 
Ende der Ruthe wieder an Dicke ab, und reicht nicht wie der linke bis 
an die Spitze. Beide fibröse Körper sind in der Mittellinie durch fibröses 
Gewebe mit einander verbunden; auf der dorsalen und ventralen Fläche 
verläuft in der Mittellinie je eine Rinne. Die ventrale ist seicht und 
verstreicht gegen die Endhälfte der Ruthe; die dorsale dagegen ist tief, 
bildet einen Halbcanal und ist mit cavernösem Gewebe ausgepolstert, 
welches sich auch auf die dorsale, nicht aber auf die laterale und centrale 
Fläche der fibrösen Körper erstreckt. Der Samen gelangt aus den Papillen 
der Samengänge direet in das basale Ende der Rinne. Wenn das caver- 
nöse Gewebe derselben bei der Erection sich mit Blut füllt, wird der 
Halbeanal durch Aneinanderpressen der dorsalen Ränder sich zu einem 
ganzen Canal schliessen. 

Der elastische Körper. Der basale Theil der ventralen seichten 


Vögel. 857 


Rinne wird von den sich hier inserirenden Retractor-Muskeln ausgefüllt. 
Der übrige Theil der Rinne und die ganze untere Fläche des Endtheiles 
der Ruthe ist mit einem gelblichen, sehr elastischen Körper besetzt; dieser 
beginnt schwach in der Mitte der Ruthe, verdiekt sich schnell und bildet 
den grössten Theil des stumpfen Endes der Ruthe. Der elastische Körper 
besteht aus einer dieken elastischen Hülle mit eavernösem Innern; er 
unterscheidet sich hierdurch sogleich von den ganz soliden fibrösen Körpern. 
Bündel des elastischen Gewebes durchkreuzen das Innere. Durch diesen 
sehr elastischen Strang wird die Ruthe des Straussen von selbst nach 
unten und vorn gekrümmt, wenn sie aus der Cloake heraustritt, was 
natürlich ihre Einführung in das Weibchen erleichtert. Im schlaffen Zu- 
stande erscheint sie in der Mitte ventralwärts geknickt, sodass die dorsale 
Rinne auf der convexen Seite liegt; der Knick, oder das Knie, tritt theil- 
weise in die dorsal gelegene Tasche oder Bursa Fabrieii und verschliesst 
letztere gegen den grösseren Rest des Vestibulum, während zwischen der 
Basis des rechten und linken Schenkels der Ruthbe ein Raum bleibt, durch 
welchen Urodaeum und Bursa mit einander communiciren. 

Bei Struthio ist die Bursa enorm erweitert (13 cm lang und 7 cm 
weit) und dient als Harnbehälter, während das Coprodaeum viel enger 
und eine nur schwache Erweiterung des Rectum ist. Das umgekehrte 
Verhältniss findet sich bisweilen bei den übrigen Ratiten; vergl. darüber 
die Beschreibung der Bursa Fabrieii. auf S. 849. Bei Strutbio wird daher 
bei der Entleerung des Kothes und des Harns (bei diesem Vogel zwei 
ganz verschiedene Acte) die sehr voluminöse Ruthe aus dem After heraus- 
gestreckt. 

Müller’s Beschreibung auf S. 6 seiner Arbeit ist unrichtig, da er 
„die den straussenartigen Thieren eigene Harnabtheilung der Cloake, die 
zwar die Fortsetzung des Mastdarmes, von diesem aber durch eine 
sphineterartige Klappe geschieden wird‘“ (also Falte F') für das Copro- 
daeum hält. Das gilt für Rhea, nicht aber für Strutbio, auf welchen sich 
M.’s Beschreibung bezieht. 

Von Muskeln sind ein Paar Protractores s. Levatores, und zwei Paar 
Retractores penis vorhanden. Die ersteren sind wohl Abspaltungen des 
M. transverso-analis, entspringen also indirekt vom distal-ventralen Ende 
des Sacrum; sie schlagen sich als sehr breite und dieke Muskeln um die 
Seiten der Ruthenbasis und sie vereinen sich an der ventralen Fläche des 
basalen Drittels der beiden fibrösen Körper. Die Muskeln erhalten Ver- 
stärkungen vom Sphineter und Levator ani, heben die Ruthe aufwärts an 
ihrer Basis und drücken sie heraus. 

Die Retraetores sind jederseits doppelt. Sie entspringen neben ein- 
ander vom ventral-distalen Ende des Ilium. Ein rundlicher Theil gebt 
innerhalb des Sphincters seitlich an die Ruthenbasis und inserirt sich 
distal vom Protraetor an der ventralen Fläche des fibrösen Körpers seiner 
Seite und in der ventralen Rinne bis zum Anfange des zweiten Drittels 
der Ruthenlänge. Auf der rechten Seite geht der entsprechende Muskel 


858 Cloake und Begattungsorgane. 


fast einen ganzen Zoll weiter distalwärts. Das zweite Retractor-Paar ist 
glatter und dünner; der eine Strang begleitet den vorigen Muskel, ver- 
bindet sich mit dem M. sphineter ani und tritt zur ventralen Rinne; das 
andere Band geht an der Seite seines fibrösen Körpers fort und heftet 
sich seitlich an der Mitte der Ruthe an. 

Rhea. (Nach J. Müller und 3 Präparaten in Cambridge.) Der 
Penis besteht aus einem festen und einem ausstülpbaren, in der Ruthe 
verborgenen Theile. Der feste Theil besteht aus sehr dickem fibrösem 
Gewebe und ist beinahe knorpelhart, ohne jedoch Knorpelzellen zu ent- 
halten. Er erhebt sich mit breiter Basis von der vorderen Wand des 
Vestibulum und den benachbarten Theilen des Urodaeum, dessen untere 
Falte F in ihrer ventralen Hälfte theilweise zur Bildung der Umhüllung 
der Penisbasis herangezogen ist. „An seiner Basis ist der fibröse Körper 
auf eine Länge von 1!/, Zoll einfach und ungetheilt, seine Hälften sind 
nur nach oben etwas gegen einander geneigt und hierdurch entsteht der 
Anfang einer Rinne, in welcher der Samen abfliesst. Durch die Theilung 
und Spiraldrehung des vorderen Theiles des fibrösen Körpers erhält diese 
Rinne nach vorn hin ebenfalls eine Drehung und beschreibt den Anfang 
einer Spirale. In einer Entfernung von 1'/, Zoll von der Basis theilt 
sich der fibröse Körper, und seine Theile schieben sich so nebeneinander 
weg, dass der rechte Theil von unten den linken deckt, ungefähr so, wie 
wenn man zwei Finger schief übereinander legt. Die rechte Hälfte des 
fibrösen Körpers, die übrigens wie bei Struthio, mit der hinteren durch 
Gewebe verbunden bleibt, spitzt sich gegen das Ende der Ruthe hin zu, 
die linke Hälfte geht über der verschmälerten rechten anfangs in gleicher 
Breite fort und verschmälert sich erst, nachdem die rechte aufgehört hat, 
worauf auch diese Hälfte spitz endigt. Cavernöses Gewebe bedeckt wie 
beim Strauss die dorsale Fläche der fibrösen Körper und kleidet die tiefe 
dorsale Rinne aus. Ein elastischer, innen cavernöser, unpaarer Theil wie 
bei Struthio feblt, dafür kann aber durch Ausstülpung eines verborgenen 
Theiles, aus einer gerunzelten Vertiefung am Ende der Rinne, die Ruthe 
von Rhea auf mehr als das Doppelte ihrer Länge vergrössert werden,“ 

Dieser ausstülpbare Theil besteht aus einem rohrförmigen 
Theile und aus einem sehr eigenthümlichen elastischen Bande, welches 
das Zurückziehen der ausgestülpten Ruthe besorgt. Der Röhrentheil 
beginnt, an der in Ruhe befindlichen Ruthe, in der Wand der an der 
Spitze der festen Körper befindlichen Vertiefung, und geht als Einstülpung 
der das ganze Organ umhüllenden Schleimhaut an der ventralen Wand 
der fibrösen Körper, zwischen diesen und der äusseren Penishaut fort. 
Dann verlässt die Röhre die Ruthe (bei O in Müller’s Abbildungen, 
s. Taf. LIV) und liegt in vielen Krümmungen, von einem dichten, mit 
elastischen Fasern durchzogenen Zellgewebe verhüllt, an der ventralen 
Seite der Cloake zwischen dem Schliessmuskel, der Ruthe und der Haut 
des Afters. „Die Länge des Canals beträgt im ausgedehnten Zustande 
gegen 8—9 Zoll, die Breite, wenn er der Länge nach ausgedehnt ist, 


Vögel. 859 


3—4 Linien. Sein Ende, N, ist blind und an die untere Furche der 
fibrösen Körper (die dorsale Furche dient zur Ableitung des Samens) 
festgeheftet. Die Stelle dieser Anheftung befindet sich vor der Hälfte 
der Länge des festen Theiles der Ruthe.“ 

Die Wandungen dieses Rohres bestehen 1) aus einer äusseren elas- 
tischen Schicht, welche die stärkste ist, 2) aus einer Schicht eavernösen 
Gewebes, welches die Fortsetzung des cavernösen Gewebes ist, welches 
die dorsale Rinne des festen Theiles auskleidet, 3) aus einer Bekleidung 
von Schleimhaut, welche die eingestülpte Fortsetzung der die ganze Ruthe 
umgebenden Schleimhaut ist. Sie ist quer gerunzelt und bildet durch 
Faltung eine unregelmässig spiralig verlaufende Längsrille, die natürlich 
am ausgestülpten Organe an dessen Oberfläche liegt und für den Samen 
einen Canal bildet, der dann übrigens die Fortsetzung der dorsalen Rinne 
des festen Theiles bildet. 

„Zieht man an der Oeffnung, am Ende des festen Theiles, die sich 
hier einstülpende Haut an, so kann man nach und nach die ganze Hälfte 
des Rohres wie einen vorher eingestülpten Handschuhfinger ausziehen, 
und die Ruthe verlängert sich dadurch bis auf das Doppelte des festen 
Theiles derselben, oder wächst um die Hälfte der Länge des eingestülpten 
Rohres. Da das innere blinde Ende des Rohres angeheftet ist so kann 
es sich nur zur Hälfte umstülpen, wobei die innere Hälfte in die äussere 
hineintritt. Bei dieser Ausstülpung wird die äussere Fläche des einge- 
stülpten Rohres zur inneren, die innere zur äusseren. Da die Wände des 
Rohres cavernös sind, wenigstens so weit dasselbe ausgestülpt werden 
kann, so muss dieser Theil auch steif werden können, mag er nun vor 
dem Einbringen der Ruthe in die Cloake des Weibchens schon heraus- 
treten, oder nach der Immission des festen Theiles erst in der Cloake 
sich bis in den Eileiter entwickeln .... Der hintere Theil des Rohres, 
weleher blind endigt und nicht ausgestülpt werden kann, weil er befestigt 
ist, hat wahrscheinlich die Bestimmung der Schleimabsonderung; indem 
er das vordere Stück des auszustülpenden Rohrs mit Schleim befeuchtet, 
dient er zur Erleichterung des Austritts und der Umwendung.“ 

Der elastische Apparat, zum Zurückziehen der Röhre, ist ein 
starkes gelbes sehr elastisches Band, welches an der unteren Fläche des 
fihrösen Körpers entspringt. „Von dieser Stelle werfen sich vielfach ver- 
flochtene Bündel elastischen Gewebes, zu einem bandförmigen Strange 
verbunden, auf die äussere Oberfläche der auszustülpenden Hälfte des 
Rohres und breiten sich an der einen Seite desselben aus. Von derselben 
Ursprungsstelle an der untern Fläche des fibrösen Körpers geht ein anderes 
Bündel von elastischen Fasern auf den inneren, nicht auszustülpenden 
Theil des Rohres, welches beim Ausstülpen des ersteren nur innerhalb 
desselben liegt. Dieser Theil des Rohres ist auf seiner äusseren Fläche 
von einer ganzen Schicht netzförmig durchflochtener elastischer Faser- 
bündelehen bedeckt. Bei Dromaeus und bei Casuarius wirft sich 
dieses Gewebe auf die ganze Oberfläche des Schlauches, füllt aber auch 


860 Cloake und Begattungsorgane: 


den ganzen Zwischenraum der Schlinge des eingestülpten Schlauches als 
eine fibröse Platte aus. Das Zurückziehen oder wieder Einstülpen, sobald 
die Ursache der Erection aufgehört, geht indess nicht sehr schnell, wie 
man von Enten und Gänsen nach der Begattung weiss, bei denen der 
merkwürdige Apparat noch einige Zeit auswendig hängen bleibt. Die 
Anfüllung der Theile mit Blut innerhalb des cavernösen Gewebes muss 
am meisten diese Reduction verhindern.“ 

Die Muskeln der Ruthe von Rhea bestehen ebenfalls aus einem 
Protraetor und einem Retractor. Der erstere spaltet sich von einer inneren 
Lage des gewaltigen Sphineter ani ab und befestigt sich an der Basis 
des festen Theiles der Ruthe. Der Zurückzieher ist jederseits einfach, 
entspringt vom distal-ventralen Theile der bei Rhea bekanntlich eine 
lange Symphyse bildenden Sitzbeine und inserirt sich in der ventralen 
Rinne der Ruthenbasis diebt neben dem Ursprung des elastischen Stranges. 

Casuarius Bennetti und Dromaeus Novae Hollandiae (nach 
Präparaten im Museum zu Cambridge) verhalten sich wie Rhea; der feste 
Theil der Ruthe ist von derselben Grösse und Gestalt, aber der aus- 
stülpbare Theil ist kürzer; die Ausbreitung des elastischen Theiles wurde 
schon bei Müller’s Beschreibung von Rhea erwähnt. 

Carinatae. 1. Lamellirostres. Der Bau der Ruthe der Gänse, 
Enten und Schwäne stimmt mit dem der dreizehigen Ratiten ziemlich 
überein, denn das Organ besteht aus einem festen Körper mit tiefer dor- 
saler Rinne, welche sich auf den langen röhrenförmigen, ausstülpbaren 
nnd durch einen elastischen Strang zurückziehbaren Theil fortsetzt. Die 
Basis des ganzen Organs finde ich jedoch etwas asymmetrisch, an der 
linken Seite der ventrilateralen Wand zwischen Uro- und Proctodaeum. 
Die sehr gute Abbildung in Owen’s Anatomy of Vertebrates, Vol. II 
p- 244, ist Home entnommen (Philosophical Transaetions. London. 1802), 
Jederseits besitzt die Ruthe einen Protractor- und einen Retractor-Muskel, 
diese sind jedoch nur Abspaltungen der inneren Lage des M. sphincter ani, 
welcher selbst, in der ventralen Hälfte, stärker auf der linken Seite ent- 
wickelt ist. Diese Muskeln der Carinaten stehen, im Gegensatze zu denen 
der Ratiten, in keiner Verbindung mit Theilen des Skelettes. Die gefäss- 
reichen Körper an der Basis der Ruthe, oder vielmehr hinter den Papillen 
der Samenleiter wurden schon bei Besprechung der Samenleiter (S. 838) 
beschrieben. Sie können natürlich nicht Penis-Rudimente sein, da sie bei 
Vögeln mit und ohne Penis vorkommen. 

2. Carinaten mit zungenförmigem Rudiment der Ruthe, bald mit, bald 
ohne deutliche dorsale Längsrinne, es bildet gewissermaassen die zungen- 
förmige Fortsetzung der ventralen Hälfte der unter dem Urodaeum befind- 
lichen Falte F. Ein solehes Rudiment ist am besten bei Crypturus, 
Crax und Penelope ausgebildet. Es wurde bei Crypturus von Nitzsch 
entdeckt und dann von Müller abgebildet und beschrieben: „Die Ruthe 
ist zungenförmig wie die Lefze des Kehldeckels, hat aber auf ihrer dor- 
salen Fläche eine Rinne, welche ziemlich lang ist, und schon an der 


Vögel. 861 


Basis der Ruthe, wo diese sich noch nicht frei über die Haut der Cloake 
erhebt, deutlich ist, indem sie zwischen zwei zarten Hautwällen einge- 
schlossen ist. Gegen das freie Ende der Ruthe verflacht sich diese Rinne.“ 

Perrault (Lit. No. 916) giebt Beschreibung und Abbildung der Ruthe 
von Crax; sie ist pyramidenförmig, im Ruhezustand 4 Linien lang, 
3 Linien breit an der Basis; besteht aus zwei harten Körpern, die mit 
schwammigen, zarten Häuten bekleidet sind; an ihrer Basis sind die 
Muskeln inserirt. Aehnlich verhält sich Penelope eristata nach Owen 
(Todd’s Cyelopaedia, Article Aves). „Zungenförmig zugespitzt, nicht 
bedeckt von einer Vorhaut; an den Seiten befinden sich rückwärts ge- 
kehrte Papillen, wie bei den Enten und Gänsen. Der schwellbare Rand 
der Präputialhöhlung (d. h. der benachbarten Wand des Proctodaeum) 
ist mit schleimigen Follikeln versehen, welche eine talgartige, schlüpfrige 
Substanz absondern.“ Tschudi macht in seinem Reisewerke folgende 
überraschende Angabe: „Das Organ selbst liegt in der Cloake, ist spiralig 
gewunden, mit einer Rinne versehen, an dessen äusserem Ende neben der 
Rinne eine zurückführende Oeffnung ist, die in den schlauchartigen, zum 
Umstülpen bestimmten Ruthentheil führt, der seitlich von der Cloake unter 
der Haut liegt.“ Hiernach scheint es beinahe, als ob Tschudi die Be- 
schreibung der Ruthe des Enterichs auf die Penelopidae übertragen, wenn 
er nicht hinzusetzte, dass „bei Penelope abourri der ausgezogene Penis 
1!/, Zoll lang und vielfach gewunden ist“. 

Viel weniger ausgebildet ist das zungenförmige Rudiment einer Ruthe 
bei den Pelargi, Herodii und bei Otis. Bei letzterer entdeckte sie 
Perrault; Müller beschreibt es „als einen schwachen, lippenartigen 
Vorsprung der Falte F, unter dem Urodaeum, ohne deutliche Rinne, 
welche vielleicht erst durch die Muskeleontraction des Sphineters entsteht. 
Ebenso finde ich es bei Ardea stellaris, bei Ciconia nigra, Phoenicopterus 
ruber. Deutlicher sah ieh die kleine zungenförmige Ruthe, nach Art der 
Lefze des Kehldeckels bei Platalea leucorodia“. Perrault schrieb dem 
weissen Storch eine entenartige Ruthe zu; dieser Irrthum wurde von 
Tiedemann übernommen, findet sich auch in der dritten Ausgabe von 
Cuvier’s Lecons. Bei mehreren frisch untersuchten Flamingos und beim 
Marabu fand ich keinen festen fibrösen Körper; das ganze Organ bestand 
aus einer Verlängerung der queren Falte; einige der dieser Falte ange- 
hörigen glatten Muskelzüge von der Wand der Cloake, und einige Züge 
vom M. sphineter ani liessen sich als Reste der bei andern Vögeln wohl 
entwickelten Penismuskeln auffassen. Die Uebereinstimmung des Flamingo 
mit den Störchen und der bedeutende Unterschied von den Lamellirostres 
sprieht als gewichtiger Grund für die anzunehmende Verwandtschaft von 
Phoenieopterus mit den Pelargi. 

3. Von dem eben besprochenen rudimentären Verhalten der Ruthe 
giebt es Uebergänge zum völligen Verschwinden derselben. Bei einigen 
grösseren Raubvögeln soll noch ein kleiner Vorsprung vorhanden sein 
und ähnlich sollen sich manche Sumpfvögel verhalten. Es ist wahrscheinlich, 


862 loake und Begattungsorgane 


dass bei den meisten Vögeln der aus den kegelförmigen Papillen der 
Samengänge austretende Samen von der unteren Falte des Urodaeums 
ein wenig dirigirt wird, jedoch scheint es ziemlich sicher, dass bei allen 
Carinaten, ausser den Lamellirostres und den wenigen oben erwähnten 
Gattungen, keine Ruthe entwickelt ist. 

Vergleichung der verschiedenen Theile des Begattungs- 
organes. Nach Müller’s scharfsinniger Ausführung ist die dorsale Rinne 
mit ihrem cavernösen Gewebe dem Corpus cavernosum der Säugethiere 
vergleichbar. Die beiden den festen Theil der Vogelruthe bildenden 
Seitenkörper entsprechen den corpora cavernosa penis der Säuger, mit 
dem Unterschiede, dass diese Theile bei Vögeln, Crocodilen und Schild- 
kröten noch ganz fibrös sind; erst innerhalb der Classe der Säugethiere 
werden sie cavernös. Die Spitze des dritten, elastischen, innen an der 
Spitze cavernösen Körpers von Strutbio entspricht der Eichel der Säuge- 
thiere. Die dreizehigen Ratiten und die Lamellirostres haben keine wahre 
Eichel. — Der ausstülpbare Theil der dreizehigen Ratiten und der Lamelli- 
rostres, d’ h. eine blinddarmartige Verlängerung der Ruthenhülle nach 
rückwärts, ist eine diesen Vögeln eigenthümliche Bildung, welche in den 
paarigen, ebenfalls ausstülpbaren Ruthen der Eidechsen und Schlangen 
ein Analogon findet. 

Im allgemeinen lässt sich die Vogelruthe auf die Crocodile und 
Schildkröten zurückführen. Wie ich in einer früheren Arbeit (Lit. No. 903) 
nachgewiesen, ist die Ruthe bei den meisten Carinaten rückgebildet, nicht 
etwa auf einer niederen Stufe stehen geblieben, und diese Vögel sind 
wieder zur primitiven Methode der Ausstülpung des Proctodaeums zum 
Zweck der Begattung zurückgekehrt. Es ist ein überraschender Schluss, _ 
dass ein Organ sich bis zum Verschwinden rückbildet, dessen Entwicklung 
doch ursprünglich durch natürliche und geschlechtliche Zuchtwahl aufs 
höchste begünstigt sein musste. 

Die Clitoris ist das vom Männchen her ererbte Begattungsorgan des 
Weibehens, bei dem es aber wohl nur von untergeordneter Bedeutung 
ist. Es ist im allgemeinen eine verkleinerte Wiederholung der männ- 
lichen Ruthe. Bei Struthio ist die Clitoris platt mit ungefähr 2.5 em 
breiter Basis, mit einer dorsalen schräg laufenden ziemlich tiefen Rinne; 
die fibrösen Körper sind sehr schwach und weich, nur auf der linken 
Seite etwas stärker. Das ganze Organ ist bei dem Spiritus- Exemplar 
in Cambridge ungefähr 4 cm lang; auf der dorsalen Fläche nahe der 
Mitte seiner Basis erhebt sich eine fast 1 em lange rundliche Papille, 
welche eine ausgezogene Erhebung der Wandung der benachbarten 
Mündung des Eileiters zu sein scheint, also wohl in den Papillen der 
Samenleiter ein Analogon findet. 

Die Clitoris von Casuarius indieus ist nach Müller eylindrisch, 
12 mm lang und 2 mm breit. Auf ihrer Oberfläche verläuft eine deutliche 
Rinne mit zwei häutigen, sie begrenzenden Wällen oder Kämmen. Aber 
am Ende befindet sich ‘eine Oeffnung wie an der männlichen Ruthe. Eine 


Vögel. 863 


zarte Borste liess sich bis fast an die Basis der Ruthe vorschieben; es 
scheint jedoch kein längerer gewundener Canal zum Ausstülpen vorhanden 
zu sein. — Aehnlich, aber am Spiritus-Exemplar kaum 2 cm lang, finde 


ich 


das Organ bei Rhea americana. 


Das Ei. (Taf. LV.) 


. Altum, B., Die spiralige Anlage in der Zeichnung vieler Vogeleier. Journ. f. Ornith. 


X. (1864), p. 103. 


5». Baldamus, E., Die Oologie und die Systematik. Naumannia. 1851, p. 69 £. 


Kaliologische und oologische Studien. Journ. f. Ornith. XVII (1869), p. 403 £. 


. Bädeker, Die Eier der europäischen Vögel. Folio. Leipzig 1863 f. Nach der Natur 


gemalt. Mit einer Beschreibung des Nestbaues, gemeinschaftlich bearbeitet mit L. Brehm 
und W. Pässler. 


. Blasius, R., Ueber die Bildung, Struktur und systematische Bedeutung der Eischale der 


Vögel. Zeitsch. wiss. Zool. XVII (1867). p. 480—524, Taf. 29—30. 


. Brewer, North American Oology. 4° Washington 1859. 
. Cramer, F., Beitrag zur Kenntniss der Bedeutung und Entwicklung des Vogeleies 


Verhandl. phys. med. Gesellsch. Würzburg. N. F. I. 1886. Taf. I. 


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Ueber die Unterschiede der Eier des schwarzen und weissen Storches und über 
die Wichtigkeit des Schalengewichts der Eier als unterscheidendes Merkmal. Ornith- 
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564 
956. 
957. 
958. 


953 * 


959. 


Das Ei. . 


Legge, F., Seconda contribuzione alla conoscenza dell’ uovo ovarico nel Gallus domesticus, 
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Zeitschr. f. wiss. Zool. XVII (1868), p. 225. Nachiräge dazu: XIX (1869), p. 322— 


„—— Ueber die Bildung der Schale des Vogeleies. Zeitsch. f. d. gesammt. Naturw. 


XXXI (1868), p. 19— 


. —— Ueber die Structur der Moa-Eischalen aus Neuseeland und die Bedeutung der 


Eischalenstücke für die Systematik. Zeitschr. f. wiss, Zool. XX (1870), p. 106—; XXI, 
p- 330 — 


4. —— Die Structur des Vogeleies und deren Beziehungen zur Systematik. Journ. f. Ornith 


ZIx (1871) pr 24 


. — — Ueber den inneren Bau einiger Gänse-Eier mit doppeltem Dotter, nebst einigen 


weiteren Bemerkungen über Specjes-Unterschiede bei Eierschalen. Journ. f. Ornith. XX 
(1872), p. 321— 

—— Nachweiss des Speciesunterschiedes von Corvus corone und Ü. cornix. und ihrer 
häufigen Verbastardirung an den Eierschalen: Journ. f. Ornith. XXIL (1874), p. 1— 


. — — Abgrenzung der Ordnung der Öscines von den Glamatoren, Scansoren und Colum- 


biden durch die Structur der Eierschalen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXX. Suppl. (1878), 
1 


. — — Betrachtungen über die Selectionstheorie vom Standpunkte der Oologie aus. Journ. 


£. Ornith. XXVIL (1879), p. 225. 


. — — Ueber Eischalen-Dünnschliffe. Journ. £. Ornith. XXVIIL, p. 341— 


— — Ueber die Stractur der Eischale von Opisthocomus cristatus und deren Beziehungen 
zu diesen Verhältnissen bei den Hühnern. Journ. f. Ornith. XXIX. (1581), p. 334— 
— — Ueber die Bedeutung von Gewichtsbestimmungen und Messungen der Dicke bei 
den Schalen von Vogeleiern. Journ. f. Ornith. XXX (1882), p. 129— 


72. —— Untersuchungen von Eischalen, nämlich von Opisthocomus und Turnix, nebst Be- 


merkungen über die systematische Bedeutung dieser Structuren. Journ. f. Ornith. XXX 
p. 255— 

Ueber das fossile Ei von Struthiolithus chersonensis Brandt. Zool. Anzeig. 1886, 
p. 47—50. 


. —— Ueber die feinere Structur der sogenannten Ueberzüge gewisser Vogeleier, (nament- 


lich von Crotophaga, Pelecanus, Carbo und Sula), sowie deren Beziehung zu den Öber- 
häutchen anderer Eischalen. Tageblatt der 57. Vers. Deutsch. Naturf und Aerzte (Magde- 
burg). 1884, p. SI— 

Ueber die charakteristischen Unterscheidungszeichen verschiedener Strausseier. 


“ Jonrn. £. Ornith. XXXIIL (1885), p. 165— 


Besteht eine ausnahmslose Regel über die Lage der Pole des Vogeleies im Uterus 


im Verhältniss zur Cloakenmündung? Zool. Anzeig. VIIL (1885), p. 415— 


Ueber die Lage des Vogeleies im Uterus. Zool. Anzeig. VIII. p. 713— 


. — — Die Kalkkörperchen der Eischalen-Ueberzüge und ihre Beziehungen zu den Har- 


tine’schen Calcospbäriten. Zool. Anz. X (1887), p. 292— und 311— 


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1007. 


1007*. 


1008. 
1009. 
/ 1010. 
1011. 


1012. 


1013. 
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1015. 


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866 " Das Ei. 


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1019. Warynski, St. et H. Fol, Recherches experimentales sur la cause de quelques monstruo- 
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1884, p. 1—25, pl. 1—3. 


Wie sich das Ei im Eierstock entwickelt, wurde auf S. 831 beschrieben. 
Wenn das Ei zur Befruchtung reif ist, durchbricht es seine Follikelkapsel 
und fällt frei in die Bauchhöhle. Dieses reife Ei ist nur vom Werthe 
einer einzigen Zelle; wir wollen es fortan zur Vermeidung von Missver- 
ständnissen „Eizelle“ nennen; es entspricht dem Gelbei oder Eidotter 
im täglichen Sprachgebrauch. 

Zum Verständnisse der Eizelle als einer Zelle sei bemerkt, dass das 
Keimbläschen dem Kern oder Nucleus, der Keimfleck dem Kernkörperchen 
oder Nucleolus, der Dotter dem übrigen Zelleninhalt, und die Dotterhaut 
der äusseren Membran einer typischen Zelle entspricht. 

Die Eizelle des Vogels wird also von der Dotterhaut (Membrana 
vitellina s. Tuniea adventitia) umhüllt. Die Herkunft dieser sehr dünnen 
Membran ist noch unbekannt; sie tritt schon am noch unreifen Eier- 
stocksei auf und zwar zwischen den Zellen des Follikelepithels und der 
Zona radiata, welche letztere im noch ganz unreifen, nur 1.5 mm Durch- 
messer haltenden, Eierstocksei auftritt und wahrscheinlich aus dem Plasma 
des Dotters selbst ausgeschieden wird. Wenn dann das Ei sich der Reife 
nähert, verschwindet die Zona radiata und die Dotterhaut bleibt übrig. 
Wahrscheinlieh ist letztere ein Abscheidungsproduet des Dotters selbst. 

Der Dotter macht den grössten Theil der Eizelle aus, obgleich selbst 
von accessorischem Werthe. Dieser gelbe Nahrungsdotter besteht aus 
unzähligen Dotterkügelchen, welche durch viel weniger Eiplasma oder 
weissen Dotter kittartig verbunden werden. Die gelben Dotterkügelchen 
messen ungefähr 0.025—0.1 mm im Durchmesser, und sind mit zahlreichen, 
stark lichtbrechenden Körnchen gefüllt. Gekocht werden sie hart durch 
Gerinnung und nehmen in Folge gegenseitigen Druckes polyhedrische 
Formen an; sie scheinen aus Albumen zu bestehen, da sie weder in Alcohol 
noch in Aether lösbar sind; es sind ihnen jedoch auch Fettkörper, gelber 
Farbstoff, etwas Stärke u. s. w. in geringen Massen beigemengt. 

Die gesammte gelbe Dottermasse ist peripherisch (innerhalb der 
Dotterhaut) von einer dünneren Lage weissen Dotters umgeben, welcher 
sich unterhalb der gleich zu besprechenden Keimscheibe stärker anhäuft 
und von da als flaschenförmige Masse bis in die Mitte der Dotterkugel 
als ‚„centrales Eiweis“ eindringt. Concentrisch mit der äusseren Lage 
des weissen Dotters finden sich mehrere innere Lagen derselben Substanz. 
Ein gekochtes, reifes Ei giebt daher im Durchschnitt das Bild eoncentrisch 
abwechselnder Schichten dünner weisser und dicker gelber Lagen. Dieser 
weisse Dotter gerinnt nicht beim Kochen; er besteht aus Bläschen von 


r 


Vögel. 867 


nur 0.004—0.075 mm Durchmesser, enthaltend äusserst kleine, stark licht- 
brechende Kügelehen. Im unreifen, nicht mehr im reifen oder im befruch- 
teten Ei, enthält der weisse Dotter nahe der Keimscheibe zahlreiche mit 
blossem Ange erkennbare Vacuolen. 

Die Keimscheibe (Diseus proligerus s. Cieatrieula oder Narbe, s. 
germinal disk; aus nur theilweise sichtigen Gründen auch Hahnentritt 
oder Balzel genannt). Die Keimscheibe enthält das Keimbläschen, und 
besteht selbst aus feinkörnigem Protoplasma mit sparsam darin vertheilten 
weissen Dotterkügelchen; da sich der später zu besprechende Furchungs- 
process, mit welchem die Entwicklung des Embryos beginnt, auf diese 
Scheibe beschränkt, so wird ihre Substanz als Bıldungsdotter (Bildungs- 
plasma oder Eiprotoplasma) von der übrigen, bei weitem grösseren Masse 
der Eikugel (Nahrungsdotter) oder Deuteroplasma unterschieden. 

Die Keimscheibe hat einen Durchmesser von 3—4 mm und ruht auf 
der Mündung der flaschenförmigen Masse des weissen Dotters. Mit blossem 
Auge lässt sich an der Keimscheibe der reifen befruchtungsfähigen Eizelle 
ein undurchsichtiger, weisser Rand erkennen, der eine hellere Mittelarea 
umgiebt. In der Mitte der letzteren ist wieder ein weisser Punkt sichtbar. 
Der undurchsichtige Ring ist der Anfang der späteren Area opaca (dunkler 
Fruchthof), die hellere Zone ist die spätere Area pellucida (heller Frucht- 
hof). Die Area opaca ruht unmittelbar auf weissem Dotter, dagegen be- 
findet sich unter der Area pellueida ein wenig klare Flüssigkeit. Der 
centrale weisse Fleck in der A. pellueida ist eine nur optische Erscheinung, 
ein Durchschimmern der centralen Eiweissmasse. 

Das Keimbläschen (vesicula germinativa, germinal vesicle, s. 
nucleus der Eizelle) besteht ursprünglich aus dem. Kernkörperchen 
oder Keimfleck (Maeula germinativa, germinal spot, nucleolus), aus 
Kernsaft und Protoplasma-Netz. Das Keimbläschen wurde 1825 von 
Purkinje, der Keimfleck 1836 von Wagner entdeckt. Der Saft ist 
wasserhell und flüssig, und wird von einem Netzwerke protoplasmatischer 
Fäden durchsetzt, welches in die Kernmembran übergeht. Diese letztere 
grenzt das Keimbläschen gegen die Keimscheibe, oder gegen den Dotter 
hin ab. Das Bläschen selbst liegt in ganz jungen Eiern ziemlich in der 
Mitte der Dotterkugel, rückt dann aber an die Peripherie, so dass es 
dicht unter die Zona radiata, später unter die Dottermembran zu liegen 
kommt. Ferner ist zu bemerken, dass im Keimbläschen ganz junger 
Vogeleier nur ein einziger Keimfleck oder Nucleolus vorhanden ist; später 
erscheinen mehrere und im reifen Ei ist von Keimflecken überhaupt keine 
Spur mehr vorhanden. Hertwig (Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, 
S.27, kommt zu dem Schluss, „dass Eier mit Keimbläschen niemals be- 
fruchtungsfähig sind, dass das Keimbläschen ausnahmslos aufgelöst wird 
und dass wahrscheinlich aus Bestandtheilen desselben ein sehr kleiner 
Eikern (weiblicher Pronucleus) gebildet wird. Während der Umbildung 
entstehen in den meisten Fällen Polzellen“. Bei den Vögeln sind solche 


Polzellen aber bisher ebenso wenig wie bei den übrigen Wirbelthieren 
55 


368 Das Ei. 


beobachtet worden. Nach Analogie mit anderen Thieren zu schliessen 
wird nämlich auch bei den Vögeln die Befruchtungsfähigkeit des Eies 
dadurch eingeleitet, dass sich die Eizelle in zwei sehr ungleiche Theile 
trennt, indem sich von der ganzen Eizelle ein sehr kleiner Körper, die 
sogenannte Polzelle, abschnürt. Auch das Keimbläschen nimmt an dieser 
Trennung Theil; ihr grösserer Rest bleibt in dem gleichfalls grösseren 
Rest der Eizelle und wird zum weiblichen Pronucleus. Diese die Befruch- 
tungsfähigkeit einleitenden Umwandlungen finden wahrscheinlich in kurzer 
Zeit statt und zwar während das aus der geborstenen Follikelkapsel be- 
freite Ei in den Trichter des Eileiters aufgenommen wird. Hier, im 
obersten Abschnitt des Eileiters findet die Befruchtung statt, wenn das 
Ei (vorläufig nur aus der bisher beschriebenen Dotterkugel bestehend) die 
an den Wänden des Eileiters umherschwärmenden Spermatozoen antrifft. 
Hat sich die Henne seit langer Zeit nicht begattet, so sind die Samen- 
körperehen abgestorben und das zu legende Ei wird nicht befruchtet. 

Der Vorgang der eigentlichen Befruchtung ist dieser: Ein Spermatozoon 
(jedes Samenkörperchen ist vom Werthe einer Zelle, deren Nucleus durch 
den Kopf und deren übriger Zellivhalt durch den Schwanz oder die 
Geissel dargestellt wird) dringt durch die Dotterhaut in die Eizelle ein; 
die Geissel löst sich im Plasma der Eizelle oder vielmehr der Keimscheibe 
auf, der Kopf des Samenkörperchens dagegen vergrössert sich zum männ- 
lichen Pronucleus. Dieser dringt zum weiblichen Pronucleus vor und 
verschmilzt mit ihm zum Nucleus des befruchteten Eies. Die Befruchtung 
besteht aus der Vereinigung einer männlichen und einer weiblichen Zelle 
zur Bildung eines neuen, beide Elemente enthaltenden Nucleus der Eizelle. 
Die Keimscheibe erleidet nun, während das Ei noch im oberen Theile des 
Eileiters sich befindet, bedeutende Veränderungen, nämlich den Furehungs- 
process. Eine quere, dann eine darauf senkrecht stehende Furche er- 
scheint in der Keimscheibe, d. h. das Keimplasma der Zelle theilt sich 
in vier Zellen; auch der Kern» nimmt an dieser Spaltung und Vermehrung 
Theil, dann treten mehrere Meridian- und unregelmässige Querfurchen 
auf, sodass die Scheibe in kleine centrale und grössere peripherische 
Segmente zerfällt. Dieser Process schreitet fort, bis endlich die ganze 
Keimscheibe in eine grosse Anzahl sehr kleiner Zellen zerlegt ist. Die 
nun in eine Masse von Zellen verwandelte Keimscheibe heisst fortan 
Blastoderm. Die Zelltheilung ist nicht auf die Oberfläche beschränkt, 
sondern erstreckt sich auch in die Tiefe bis an den weissen Dotter. Die 
oberflächlichen Zellen bilden eine deutliche Schicht säulenartiger, deutlich 
kernhaltiger Zellen; die inneren sind grösser, mit weniger undeutlichen 
Kernen und liegen unregelmässig zusammen. In diesem segmentirten 
Zustande verharrt das Ei ohne weitere Veränderungen bis die Bebrütung 
beginnt, worauf sich aus dem Blastoderm der Embryo entwickelt. S. Ent- 
wicklungsgeschichte. 

Es sind nun noch die accessorischen, zu einem gelegten 
Ei gehörigen Gebilde zu besprechen, nämlich das Eiweiss, die 


Vögel : 869 


Schalenhaut und die Schale. Diese Gebilde, welche theils zur Ernährung 
des wachsenden Embryos, theils zum Schutze des ganzen Eiinhaltes dienen, 
also direkt nichts mit der Bildung des Embryos selbst zu thun haben, 
werden nachgerade von den drüsigen Wänden des Eileiters aussen um 
die Dotterhaut herum abgeschieden. Die Dotterkugel rückt durch peri- 
staltische Bewegungen des Eileiters in letzterem herab und erhält hierbei 
den Eiweis-Mantel, im Uterus die Eischale, nebst etwaigem Pigment. 

Das Eiweiss, Albumen, ist eine Mischung von Proteinsubstanzen 
mit Fetten, Extractivstoffen und Salzen. Seine Zusammensetzung wird 
von Foster-Balfour durchschnittlich angegeben als bestehend aus: 

12.0 °/, Protein, 

1.5°/, Fett und Extraetivstoffe, 

5.0°°%/, Salze, hauptsächlich Chlornatrium, nebst Phosphor- und 
Schwefelverbindungen. 

86.0 °/, Wasser. 

Das Eiweiss gerinnt bekanntlich bei einer Temperatur nahe dem 
Kochpunkt des Wassers. Am gekochten Ei erscheint dag Eiweiss in concen- 
trischen, abwechselnd durchsichtig und fein granulirt undurehsichtigen 
Lagen. Im frischen, nicht gekochten Zustand sind alle Lagen farblos; 
die gekocht undurchsichtigen bestehen aus flüssigerem Eiweiss, während 
die übrigen etwas consistenter sind und aus einem äusserst feinen Netz- 
werke von Faden mit Flüssigkeit in den Maschenräumen, bestehen. Dicht 
auf der Dotterhaut befindet sich eine dünne Lage des flüssigen Eiweisses. 
Die concentrischen Schichten lassen sich am gekochten Ei mit einiger 
Mühe in spiraligen Windungen loslösen, und zwar geht die Richtung der 
Drehung, vom dieken zum spitzen Ende des Eies vorschreitend, von links 
nach rechts. Diese spiralige Ablagerung des Eiweisses deutet auf ein 
schraubenförmiges Hinabsteigen des Eies in den Eileiter hin. Am besten 
an ungekochten Eiern fallen ferner zwei stark gedrehte Schnüre auf, 
welche mit breiter Basis aus dem dichteren Eiweiss unmittelbar ausserhalb 
der flüssigen die Dotterhaut umgebenden Schicht sich erheben und dann 
schnurförmig, spiralig gedreht, bis in die Nähe des spitzen und des 
stumpfen Poles des Eies gehen, ohne dass ihre Enden etwa mit der 
Schalenhaut in Zusammenhang stehen. Sie sind daher kein Aufhänge- 
Apparat der Dotterkugel, auch lassen sich die beiden in entgegengesetzten 
Richtungen gedrehten Schnüre nicht durch methodisches Umdrehen des 
sanzen Eies aufwickeln, sondern sie wirken gewissermaassen als Puffer, 
indem sie die Dotterkugel von zu grosser Annäherung an die Pole ab- 
halten. Der Schwerpunkt der Dotterkugel ist übrigens ein solcher, dass 
in jeder Lage des Eies die Keimscheibe oben liegt; die Dotterkugel 
dreht sich innerhalb des Eiweisses, ohne Hülfe der Schnüre. In Folge 
dessen befindet sich die Keimscheibe stets so nahe wie möglich der Quelle 
der Brutwärme. Die Schnüre selbst haben das Ansehen abwechselnd 
weisslicher und heller Knötchen, daher „Hagelschnüre“ oder Chalazae 
genannt. 


870 Das Ei. 


Tarchanoff (Lit. No. 991) hat umfängliche Untersuchungen über 
die Verschiedenheiten des Eiweisses bei Nestflüchtern und Nesthockern 
angestellt. 


Schon Davy (Lit. No. 932) fand, dass die Temperatur, bei welcher 
das Eiweiss gerinnt, bei den verschiedenen Vogelarten wechselt, und dass 
das Gerinnsel nicht etwa von der wechselnden Menge der im Eiweiss 
enthaltenen festen Bestandtheile abhängt. Das gekochte Eiweiss mancher 
Vögel ist entweder (wie beim Huhn) undurchsiehtig weiss, oder (wie beim 
Kiebitz) farblos durchsichtig. Diese Unterschiede sind bekannt genug. 
Tarchanoff erwähnt ferner, dass das gekochte Eiweiss von Cotyle riparia 
glasartig durchsichtig bleibt; er nennt solches Eiweiss Tata-Eiweiss, nach 
dem Namen des kleinen russischen Mädchens, welches diese Eigenthümlich- 
keit zufällig entdeckte. Das frische Eiweiss von Cotyle erscheint viel 
dünnflüssiger und wässeriger als das der Hühner; um herauszufinden, ob 
dies wirklich von grösserem Wassergehalt abhängt, hat Tarchanoff 
zahlreiche Analysen angestellt, von denen einige hier an frischen Eiern 
gefundene Durchschnittswerthe nach Abrundung der Decimalstellen mit- 
getheilt werden. 


| | Feste 
Ei von ann en 
FEESRWRR LEHNTE Ir SE AUlmewWRn nina mare Tao Sort 
Gallus domesticus [1/7 87:05 7°) 12.5 #1 
Meleagris 88 12 mit etwas gelblichem Eiweiss. 
Numida 88 | 12 
Crex kun = | . ı 1 Das geronnene Eiweiss dieser Vögel ist un- 
Anas boschas 88 | 12 'f durchsichtig weiss wie das der Hühner 
Anser domest. Sicher 5 i 
Vanellus eristatus 58 12 Das geronnene Eiweiss ist farblos, durchsichtig. 
Cotyle riparia sy—90 | 11—10 Das Eiweiss dieser Vögel ist dünnflüssiger als 
Corvus corax 90—91 | 9—10 das der Hühner und Enten, ausserdem besitzt 
Corvus frugilegus (?) | 90 10 es Farbenschattirungen; z. B. grünlich bei 
Columba 88 — 90 12—10 Corvus, Turdus, Coracias, auch in geronnenem 
Passer domesticus 90 10 Zustand. Taubeneiweiss ist schwach bläulich, 
Fringilla coelebs 894 | .10.6 manchmal etwas weisslich getrübt, wenn ge- 
— canaria St) | 11 '| ronnen. Das der übrigen Vögel ist farblos. 
Luseinia 90 10 Im geronnenen Zustand ist das Eiweiss aller 
Turdus sp. ? 90 10 dieser Vögel glassartig durchsichtig. 


Es ist zu beachten, dass der Wassergehalt des Eies sich fortwährend 
durch Verdunstung vermindert; hierauf werden die geringen Schwankungen 
bei Eiern derselben Vogelart zurückzuführen sein. Aeltere, nicht mehr 
frische Eier geben unbrauchbare Resultate. Aus obiger Tabelle folgt, 
dass der Wassergehalt der Eier der Nestflüchter um ungefähr 2 °/, geringer 
als der von Nesthockern ist. Der Unterschied des Wassergehaltes hat 
aber nach Tarchanoff durchaus keinen Einfluss auf die Farbe des 
geronnenen Eiweisses, wie aus seinen Untersuchungen an durch Verdun- 
stung wasserärmer gewordenen Eiern von Nesthockern hervorgeht. Auch 
Zusatz von 5—10°/, Wassers hat auf die Farbe des gerinnenden Hühner- 


Vögel. 871 


eiweisses keinen Einfluss. Der Unterschied muss also durch physikalisch- 
chemische Verschiedenheit beider Eiweissarten bedingt sein. 

Das Tataeiweiss fluoreseirt im geronnenen, wie im gelösten Zustande 
unvergleichlich stärker; auch gerinnt es erst bei einer Temperatur von 
35°C., während im Hühnereiweiss schon bei 45—50° Anzeichen von 
Trübung auftreten. Coagulirtes Tataeiweiss wird wenigstens 8 oder 10 mal 
schneller als Hühnereiweiss durch künstlichen Magensaft verdaut und in 
Peptone verwandelt. Das Ei von Vanellus, einem echten Nestflüchter, 
enthält augenscheinlich Tataeiweiss, denn gekocht ist es farblos; aber es 
gerinnt schon bei 55—60° C., auch seine Verdaulichkeit nimmt eine 
Mittelstufe ein. Vanellus macht also eine bedeutende Ausnahme von 
der durch Tarchanoff aufgestellten Regel, dass die Nesthocker und nur 
diese Tataeiweiss besitzen. Er konnte leider keine Untersuchungen an 
andern Nestflüchtern, als die oben erwähnten wenigen Arten, anstellen. 
Von mir gemachte öffentliche Anfragen haben wenige diese sehr interes- 
sante Angelegenheit fördernde Beantwortung erhalten. 

Tarcehanoff theilt nun ferner mit, „dass Tataeiweiss eine ganz 
besondere, sich allmählich bei Einwirkung des Stoffwechsels oder des- 
jenigen gegenseitigen Einflusses des Eidotters und des Eiweisses, welche 
die Entwicklung des Vogelembryos bedingen, im Hühnereiweis verwan- 
delnde Eiweissart sei“. Es sei ein ganz eigenartiger, der Entwicklung 
des echten Hühnereiweisses vorausgehender Eiweissstoff und könne in 
dieser Hinsicht Eiprotalbumin genannt werden. Er fand nämlich, dass 
bei schon eine Woche bebrüteten Eiern von Cotyle und von Vanellus das 
dann gekochte Eiweis ebenso undurchsichtig und fest wird, wie das der 
der Hühner, ferner, dass bei unbefruchteten Eiern das Tataeiweiss beständig 
bleibt. Auch machte er folgenden überraschenden Versuch. „Wird ein 
vollkommen reifer, aus dem Eierstock einer eierlegenden Henne soeben 
excidirter und also von Eiweiss noch gänzlich freier Eidotter in frisches 
Tataeiweiss gelegt, so erweist sich, dass nach Verlauf einiger Stunden » 
und bei Zimmertemperatur Tataeiweiss in Hühnereiweiss sich umwandelt, 
d. h. bei der durch Siedhitze hervorgerufenen Gerinnung giebt es nur eine 
vollkommen feste, weisse Masse“. Tataeiweiss an und für sich ist un- 
fähig sich umzuwandeln. Die Ursache der Umwandlung wird auf den 
gegenseitigen Stoffwechsel zwischen Eiweiss und Eigelb reducirt, und zwar 
auf eine Abschwächung der Alkalescenz des Tataeiweisses; dies soll durch 
Diffusion von Glycerin-Phosphorsäure aus dem Dotter in das Eiweiss ge- 
schehen, welche letztere sich beim Bebrüten durch Zersetzung des Eigelbs 
bildet. 

Tarcehanoff kommt dann auf die gegenseitigen Gewichtsverhältnisse 
von Eiweiss und Dotter bei Nesthockern und Nestflüchtern zu sprechen. 

Valeneiennes und Fr&my (Lit. No. 998) fanden, dass das Gewichts- 
verhältniss bei Vögeln derselben Art verschieden sein kann; auch Davy 
(Lit. No. 932) kam zu ähnlichen Resultaten; dasselbe berichtet Prout 
(Lit. No. 983) von Hühnereiern. Tarchanoff giebt eine Tabelle, nach 


872 Das Ei. 


Untersuchung vieler frischer Vogeleier, meistens in mehrfachen Exemplaren 
derselben Art. Nur die erste Deeimalstelle ist hier wiedergegeben. 


= m - E = - 
} 


| Gewichtsverhält- 


Somit Bohale in |, Zidofter Biweiss. | "iss zwischen 
A Gramm, Eiweiss. 
Cotyle riparia 1.6 | 0.3 1.1 1:3 
Passer domesticus 2.8 0.4 1,8 1A. 
Ruticilla phoenicura 2.0 0.4 14 1:3 
Luseinia 2.0 0.4 1.3 13313 
Fringilla canaria IX 0.3 1.0 1526 
Turdus sp. 6.1 1.4 4.2 15 
Corvus corax 20.5 3.5 14.3 | 154 
Corvus frugilegus 18.7 2A 15.0 1:7 
Columba domestica 14.1—18.3 3.3—4.0 9.0—12.5 | eh! 
Vanellus cristatus 24—27 8.0—8.9 14—15.5 1.4217 
Crex pratensis 13 14 6.6 is 
Gallus domesticus 62 18.2 37.2 12 
_ 46.5 15 26.0 Ar) 
— 52 15.4 31.0 Sl 
Numida 40.5 15.2 19.2 1.412 
Meleagris 57.9 20.4 30.2 ee! 
Anas domesticus 56.7 20.6 298 159174 
Anser domesticus 172.0 76.5 714.5 1997 


Die Schalenhaut ist eine farblose und durchsichtige Hülle, welche 
das Eiweiss unmittelbar umgiebt und der Innenfläche der Schale ziemlich 
fest anhängt. Im frischen Zustande ist die Hülle weich, elastisch, zähe; 
getrocknet wird sie hart, pergamentartig und undurchsichtig weiss in 
Folge der darin enthaltenen Lufttbeilchen. Am stumpfen Pole des Eies 
weicht die Hülle auseinander und schliesst eine sich in Folge der Ver- 
dunstung des Wassers fortwährend vergrössernde Luftblase ein. Die die 
Luftblase gegen die Schale hin begrenzende Schicht der Haut ist dieker 
als die, welche die Blase vom Eiweiss abgrenzt. 

Die Schalenhaut ist ein Product der Uterinschleimhaut, und zwar 
wird sie in dem Isthmus genannten Abschnitte des Eileiters abgesondert. 

Hierfür spricht die von Blasius angeführte interessante Beobachtung 
Coste’s (Histoire du developpement des corps organises. 1847. Tome 1. 
p. 295), welcher ein Huhn seeirte, dessen Ei gerade an dieser Stelle des 
Eileiters lag und das an der unteren vorangehenden Hälfte mit der Ei- 
schalenhaut bekleidet war. Nasse und auch Blasius fanden an dieser 
Stelle eine die Wandungen des Eileiters verklebende Masse, die unter 
dem Mikroskope ein dem faserig geronnenen Eiweisse ähnliches Bild 
gab. — Im Isthmus soll das Ei ungefähr 3 Stunden lang verweilen. 

Die Schalenhaut besteht aus dicht verfilzten organischen Fasern, die 
in den verschiedensten Richtungen durcheinander gewebt und zuweilen 
netzartig verkittet sind. 

Im allgemeinen lassen sich zwei Blätter unterscheiden; das äussere 
ist aus gröberen, das innere aus feineren Fasern zusammengesetzt. 
Nathusius (Lit. No. 961) fand, dass diese Haut keineswegs blos aus 


Vögel. 873 


Fasern besteht, sondern dass ihre Grenze gegen das Eiweiss durch ein 
zartes homogenes durchsichtiges Häutehen gebildet wird, und dass auf 
diesem Häutchen, oder in den untersten Faserschichten, Körner oder 
Kügelchen einer durchsichtigen, stark lichtbrechenden Substanz liegen. 
Die Grösse der Körnchen beträgt bei Sperling und Ente 1-15 u. — 
Betreffend die verfilzten Fasern, so gelang es Nathusius nie Verzwei- 
gungen oder Theilungen der primären Fasern der Schalenhaut, oder 
wirkliche, Anastomosen ähnliche, Netze derselben zu finden. Wo der- 
gleichen vorzuliegen schien, war es stets auf Vereinigung oder Verklebung 
distinkter Primärfasern durch das Bindemittel zurückzuführen. Bei Be- 
handlung mit Kalilauge quellen die Fasern stark auf, werden durchsichtig 
und schleimig. Zusatz von Essigsäure contrahirt die gequollenen Fasern 
sofort wieder in allen Richtungen und lässt sie wieder, wie im frischen 
Zustande, als elastische und stark lichtbrechende rundliche oder abge- 
plattete Fäden erscheinen. — Diese Fasern sind unstreitig nur Gerinnungs- 
producte des von den Wänden des Isthmus abgesonderten Eiweisses, 
wenn auch letzteres möglicherweise eine etwas andere Zusammensetzung 
besitzt als die Hauptmasse des Eiweisses. Dagegen stellten Meckel 
(Lit. No. 1007) und Landois (Lit. No. 952) die abweichende Meinung 
auf, dass die Schalenbaut aus den glatten Muskelfasern des Eileiters ent- 
steht, die nach Ablösung der Mucosa frei zu Tage treten und sich dem 
Eiweiss des Eies auflagern. Nasse (Lit. No. 1007*) und Blasius (Lit. 
No. 929) haben das Irrthümliche dieser Ansicht nachgewiesen. Nach 
ihren Beobachtungen ‚fehlte in keinem Eileiter der untersuchten Hennen 
die Mucosa, wenn auch das eben durchgetretene Ei durch Auseinander- 
drängen des Eileiterrohres und damit verbundenes Verstreichen der Zotten 
und Kämme dieselbe an Dicke bedeutend hatte verlieren lassen. Wenn 
aber Epithel- und Drüsenschicht vorhanden sind (und von ihrem gänz- 
lichen Fehlen giebt Landois wie Meckel keine Beobachtungen an, und 
also zwischen dem Eiweiss des Eies und der Muscularis des Eileiters 
liegen, so kann die Muscularis nicht mechanisch fortgerissen werden“. 

Ferner gelang es Blasius nie, auch nicht in ganz frischen Eiern, 
oder solchen, die er aus dem Eileiter nahm, Kerne in den Fasern nach- 
zuweisen. Es sind eben keine Muskelfasern oder Gewebe, d. h. orga- 
nisirte Gebilde, sondern Gerinnungen des Eiweisses. 

v. Nathusius behauptet, dass alle Eihüllen organische Gewebe sind, 
und zwar dass die Eischale mit der Schalenhaut und dem Oberhäutchen 
aus einer Weiterbildung des Dotterhäutchens, nebst kalkigen Ablagerungen, 
entsteht. Er sucht diese, von anderen Forschern nicht angenommene, 
Ansicht hauptsächlich folgendermaassen zu begründen. 1) Die Eihüllen 
zeigen in allen Theilen so eomplicirte „Structurverhältnisse“, dass sie 
nicht als mechanisch abgelagerte Producte des Eileiters aufgefasst werden 
können. 2) Das Material der Hüllen stammt zwar aus dem Eileiter; 
diese Seerete werden aber „durch die formbildende Thätigkeit der Eizelle 
organisirt“, gehören also auch von da ab zum Organismus dieser Zelle ° 


374 Das Ei. 


wird letzteres nicht zugestanden, so muss man annehmen, dass ihre 
Organisation von sich selbst erfolgen kann. 3) Der Einfluss des männ- 
lichen Thieres bei der Befruchtung erstreckt sich bis auf die Beschaffen- 
heit des Oberhäutchens der Eischale. 4) Die Zona pellueida des Eier- 
stockeies findet sich am gelegten Ei nicht mehr vor und an ihre Stelle 
sind complieirtere Gebilde (die Eihüllen) getreten. 5) Abnorme Schalen- 
und Eiweissbildung kommt in Begleitung abnormer Dotterverhältnisse vor 
(Spur- oder Windeier). 

Dass der männliche Samen einen sichtbaren Einfluss auf die Structur 
der Eischale ausübt, ist zweifellos. Das erhellt aus den von Nathusius 
untersuchten Bastardeiern von Raben und Nebelkrähen; ferner sollen 
reine Haushühner nach Befruchtung durch Cochinchinahähne gelbliche, 
statt weisser, Eier legen. Das Bestehen eines solchen Einflusses ist 
allerdings überraschend, aber nicht schwerer verständlich, als dass 
durch ein einziges Samenkörperchen nicht nur körperliche, sondern sogar 
geistige Eigenthümlichkeiten auf das Kind übertragen werden. Dass ein 
durch Kreuzung zweier Rassen oder Arten gebildetes oder befruchtetes 
Eierstocksei (ohne Eiweiss und Schalenhüllen) verschieden von einem 
nicht durch Kreuzung gewonnenen Ei ist, unterliegt keinem Zweifel, denn 
in dem Bastardei sind zwei verschiedene Protoplasmen vermischt. Ferner 
ist klar, dass der Eileiter nur durch das in ibm hinabsteigende Ei zu 
normaler Thätigkeit angeregt wird, während fremde Einschlüsse, wie z. B. 
coagulirtes Blut, Eingeweidewürmer, oder auch doppelte Dotter, Feblen 
des Dotters, oder endlich „ein Ei im Eie“ abnormale Ablagerung des 
Eiweisses und der Hüllen verursachen. 


Der Eileiter, ein zur Zeit der Fortpflanzung eminent integrirender 
Theil des ganzen mütterlichen Organismus wird also durch das Ei beein- 
flusst und reagirt dementsprechend. Unsern Sinnen wird der Unterschied 
zwischen reinem und einem Bastardei nicht erkenntlich sein, aber das 
bedeutet nichts. Alles spricht für die intimen Beziehungen zwischen Ei 
und Eileiter; die Eizelle beeinflusst, bestimmt, dirigirt, „organisirt‘“ die 
Ablagerung der organischen Secrete des Eileiters, aber die daraus ge- 
bildeten Schichten oder Hüllen sind deshalb doch weder organisirte Ge- 
webe noch sind sie dureh Fortbildung der Dotterhaut entstanden. Sie 
sind periplastische, nicht exoplastische Gebilde. 


Die eigentliche Eischale besteht bei vollkommener Ausbildung aus 
drei Schichten: 

1) Mammillen-, 2) Schwammschicht, 3) Oberhäutehen. Die 
Mammillenschicht ist der wichtigste Theil der Schalen, scheint auch der 
phylogenetisch älteste zu sein, wie er denn auch bei Reptilien, wenigstens 
bei Schildkröten, der allein vorhandene ist. Das Oberhäutchen kann an 
normalen Vogeleiern fehlen. Die ganze Schale ist als ein aussen auf der 
Schalenhaut abgelagertes Product des kalkhaltigen Secretes der Uterin- 
schleimhaut aufzufassen. Die Schale wird nämlich in dem Uterus ge- 


eure 


Vögel. 875 


nannten Abschnitte des Eileiters abgesondert, und zwar scheint das 
Hühnerei hier ungefähr 20 Stunden lang zu verweilen. 

Die Schale ist aus einer organischen Grundsubstanz und einer darin 
vertheilten, je nach den Schichten wechselnden, Menge anorganischer 
Bestandtheile zusammengesetzt. Nach einer chemischen Analyse von 
Prout (Lit. No. 983) besteht die Schale des Hühnereies aus: 

kohlensaurem Kalk mit etwas kohlensaurem Talk — 97 °/, 
phosphorsaurem Kalk mit phosphorsaurem Talk —= 1% 
thierischer, Schwefel enthaltender Substanz —= 2, 
und aus einer Spur von Eisen. 

Balland (Compt. Rendus. T. 93, 1881, p. 550) untersuchte die Ei- 
schale von Struthio und bestimmte deren specifisches Gewicht zu 2.51, 
mit folgender Zusammensetzung: 


GalciumearbonabkUninseud AN Fon], 
Magnesiumearbonat . . . 2 .....2.03 % 
Galeiumphosphat! 7.211. EU 2007580702], 
Schwefelhaltige organische Substanz . 4.92 °/, 
Masserin arte MEER EN REN OT 
Verlust 2 hut Aıoom a Sal lee LE), 

100 00 %%. 


Die Mammillenschicht, von Landois Uterindrüsenschicht genannt, 
von Blasius als inneres Blatt der eigentlichen Kalkschale als „Kern- 
schicht“ beschrieben. Nathusius hat den passenden Namen Mammillen- 
schicht eingeführt. 

Diese Schicht besteht aus einer Lage von rundlichen Kalkkörperchen, 
welche knopfartig in die Schalenhaut hineinragen, nach aussen hin aber 
in die Schwammschicht übergehen. Zwischen den einander benachbarten 
Mammillen und der Schalenhaut befinden sich unregelmässig gestaltete 
Lufträume, welche mit den später zu besprechenden Porencanälen 
zusammenhängen. Jede Mammille enthält einen aus organischer Substanz, 
entweder Eiweiss oder Uterinschleim, bestehenden Kern unregelmässiger 
Gestalt, welcher von mehr oder weniger concentrischen Schichten der 
Kalkkıystalle umgeben ist. Bei Behandlung mit Salzsäure bleiben nur 
die centralen Massen oder Kerne übrig, umgekehrt verschwinden diese 
und es bleiben nur die Kalkmassen übrig, wenn die Eischale geglüht 
wird. An der organischen Natur der Kerne lässt sich also nicht zweifeln 
(Blasius). Nach letzterem besitzen die Kalkkörperchen oder Mammillen 
beim Huhn einen Durchmesser von ungefähr 0.1—0.15 mm und erscheinen 
bei auffallendem Lichte unter dem Mikroskope als gelblichweisse, im 
allgemeinen rundliche maulbeerförmige Kalkkörner. In diesen sieht man 
zahlreiche rhombo&drische Figuren und einen deutlich dunkleren Kern; 
Fasern der Schalenhaut sollen letzteren nach Nathusius durchsetzen. 

Landois hielt diesen organischen Kern für Drüsen des Uterus, die 
sich vom Uterus abgelöst hätten und die dann von den mit Eiweissschleim 
gemengten Kalksalzen umhüllt würden. Das „Korn‘‘ der Schale wäre 


376 Das Ei. 


demnach nur als ein Abdruck der auf der Schalenhaut abgelagerten Uterin- 
drüsen zu betrachten. Demgemäss nannte er die ganze Schicht die Uterin- 
drüsenschicht. Ob diese Kerne wirklich von der Mucosa des Uterus los- 
gerissene und später von Kalksalzen imprägnirte Elemente sind, ist eine 
noch offene Frage: Blasius urtheilt wie folgt: „Ist Landois’ Ansicht 
richtig, so bat die Kalkschalenbildung Aehnlichkeit mit der Bildung der 
Decidua der Säugethbiere, da ja bei diesen Theile der Schleimhaut des 
Uterus selbst in die Umhüllungen des Eies übergehen. Hierfür spricht 
die wirklich täuschende Aehnlichkeit der Kerne mit Zellenhaufen und die 
Analogie. Dagegen lassen sich aber ungleich mehr Gründe anführen. 
1) Es lassen sich künstlich ganz zellenähnliche Gerinnungsproducte des 
Eiweisses hervorbringen. 2) Die zellenähnlichen Elemente der „Kerne“ 
haben sehr verschiedene Grösse und lassen nicht sicher Zellenkerne 
erkennen. 3) Die Epithel- und Drüsenschicht der Mucosa war in allen 
Fällen, wenn das Ei kurze Zeit vorher gelegt war, oder sich im Stadium 
der Kalkschalenbildung noch im Eileiter befand, im Uterus vollständig 
erhalten, und es ist nieht wahrscheinlich, dass so rasch eine Neubildung 
derselben erfolgen konnte. 4) Wir hätten dann eine Analogie mit der 
Bildung der übrigen Schichten der Eischale und könnten die ganze Ei- 
schale als Secretionsproduet ansehen“, 

Nathusius hat die Schale von Struthio eingehend untersucht. Die 
Mammillen erscheinen nach der Schalenhaut hin mehrfach verzweigt, oder 
nach der Schwammschicht hin verschmolzen, sodass häufig eine Mammille 
in mehreren Knöpfen endigt. Undurchsichtige Querstreifen durchziehen 
die Knöpfe wie auch den übrigen Theil der Mammillen und der Schwamm- 
schicht. Bei starker, 200—300maliger Vergrösserung erscheinen die 
Mammillen deutlich in verschiedene Säulen gegliedert, von denen ein Theil 
nur aus durchsichtiger Grundsubstanz ohne eingelagerte dunkle Schichten 
besteht. Weiter nach aussen, nach der Peripherie hin, wird die Abgren- 
zung der Mammillen gegen einander undeutlich, da letztere mit einander 
verschmelzen. 

Die Schwammschicht, oder die äussere Masse der eigentlichen 
Kalkschale. Diese Schieht bildet namentlich bei dickschaligen Eiern den 
grössten Theil der Schale und besteht aus verfilzten Strängen des kalk- 
haltigen Uterinseeretes. Die darin enthaltene organische Masse bleibt 
nach Behandlung mit Salzsäure als ein weites Maschennetz übrig. Eine 
so regelmässige Schichtung von dunkleren und helleren Lagen und eine 
säulenartige Gliederung der tieferen oder mammillären Hälfte der Schwamm- 
schicht wie bei Struthio, findet sich nur bei Ratiten, und zwar nach 
Nathusius bei Struthio, Struthiolithus, Aepyornis, Diuornis, Rhea und 
Dromaeus, nicht aber bei Apteryx und den Carinaten. 

Das Oberhäutehen oder die Oberhautschicht ist eine poröse, 
elastische, structurlose Membran, welche ebenfalls im Uterus, und zwar 
zuletzt auf der Oberfläche der Eischale abgesehieden wird. Sie ist sehr 
variabel; glasurartig hart und spröde bei den Ratiten mit Ausnahme von 


Vögel. 877 


Apteryx; pergamentartig, biegsam und ziemlich dick bei den Lamellirostres 
und Rasores; häufig mehr oder weniger mit Kalkkörperchen imprägnirt 
und dann von kreidiger Beschaffenheit, wie z. B. bei den Spheniseiden 
und besonders bei Steganopodes, Podiceps, Podilymbus, Phoenicopterus 
und Crotophaga. Bei Möven, Alken, Singvögeln ist das Oberhäutchen 
entweder sehr dünn oder fehlt gänzlich; letzteres ist auch bei den Cıyp- 
turi, bei Turnix, Pterocles und Opisthocomus der Fall. 

Nach Dickie (Lit. No. 934) sollte das Oberhäutchen aus einer Basal- 
membran mit aufgelagerten Epithelzellen bestehen. v. Wittich (Lit. 
No. 1002) wies darin Poren nach und Landois (Lit. No. 952) beschrieb 
sie richtig als einfache structurlose Membran. Blasius (Lit. No. 929) 
macht folgende Angaben: „Zur Untersuchung dieser Schicht genügt es, 
sie 2. B. beim Strauss mechanisch abzuschaben. Um grössere Stücke zur 
mikroskopischen Beobachtung zu erhalten, tupfe man verdünnte Salzsäure 
auf die Schale, dann wird durch die sich entwickelnden Kohlensäure- 
blasen die Schicht blasenförmig abgehoben. Beim Strauss hat sie eine 
Dicke von 0.024 mm und besteht aus einem Maschenwerk, dessen ein- 
zelne Maschen von 0.0048—0.0096 mm schwanken. Bei anderen Vögeln, 
wie z. B. bei dem Puter, stellt die Oberhaut nur eine einfache Membran 
dar, in der hier und da kleine Körnchen zu bemerken sind. Bei kleineren 
Singvögeln, wie z. B. bei einigen Meisen, gelingt es oft nicht, eine Ober- 
hautschicht nachzuweisen“, 

Nach Nathusius ist das Oberhäutchen bei Dromaeus grün, durch- 
sichtig, von unregelmässiger Dicke, und giebt der. Oberfläche des Eies die 
chagrinartige Rauhheit. Bei Struthio zeigte starke Vergrösserung feine 
Schichtung der Membran. Bei Orotophaga verdeckt ein dieker, weicher 
und weisser Ueberzug die blau gefärbte Schale. Betreffend die ein- 
gelagerten Kalkkörperchen, so sollen diese mit den von Harting ent- 
deckten Calcosphäriten nicht zu vergleichen sein. Letztere entstehen, 
wenn kohlensaurer Kalk im statu nascens mit eiweisshaltigen oder 
sonstigen Producten des thierischen Organismus, wie Galle, Gelatine u. s. w. 
in Berührung gebracht wird. Die Erörterung dieser eigentlich nur die 
organische Chemie betreffenden Frage würde hier zu weit führen; es sei 
deshalb auf die Literatur (No. 978) verwiesen. 

Die Porencanäle ermöglichen den nötbigen Gasaustausch und auch 
die Verdunstung des Eiinhaltes. Sie communieiren mit dem Lückensystem 
der Mammillen, erstrecken sich durch die Schwammschicht und enden in 
Form kleiner, oft mit blossem Auge sichtbarer Poren an der Oberfläche des 
Eies. Wenn ein Oberhäutehen vorhanden ist, zieht dasselbe entweder über 
die Poren hinweg oder es senkt sich trichterförmig in dieselben ein und 
füllt deren Lumen aus, sodass die Canäle hier geschlossen sind; wenig- 
stens sind Oeffnungen normal noch nicht gefunden worden. Der Gas- 
austausch und auch der Wasserverlust wird also durch Osmose stattfinden. 
Nathusius machte die wichtige Entdeckung, dass nur in trockenem Zu- 
stande der Eischale diese für Luft durchdringlich ist, dass aber, wenn 


378 Das Ei. 


die Schale feucht ist, weder Wasser noch Luft hindurchtreten kann. Feilt 
man die äussere Schicht, also das Oberhäutchen, ab, so genügt eine 
Wassersäule von wenigen Zollen, um das Wasser sofort in Tröpfehen 
durch die Schale dringen zu machen. Das Hinderniss liegt also im Ober- 
häutchen, und zwar wenn dieses feucht, d. h. gequollen ist. Dass der 
sich entwickelnde Embryo an Erstickung stirbt, oder dass sich ein solcher 
überhaupt nicht entwickelt, wenn man die Schale mit einem Firniss über- 
zieht, ist bekannt. — Das Oberhäutchen scheint daher mit der Regulirung 
des Gasaustausches in engem Zusammenhang zu stehen; vielleicht deutet 
die bedeutende Dicke des Häutchens bei den Ratiten an, dass deren Eier 
ganz besonders vor dem Feuchtwerden zu schützen sind; möglicherweise 
verhindert es auch zu schnelle Verdunstung. Es ist hingegen schwer ver- 
ständlich, wie den an sehr feuchten Orten, theilweise im Wasser liegen- 
den, Eiern von Podiceps die nöthige Luft zugeführt wird, da das Ober- 
häutchen hier stets mehr oder weniger feucht sein muss; ob der kreidige 
Ueberzug diese Verhältnisse modifieirt, kann vorläufig nur vermuthet 
werden, da Untersuchungen fehlen. Das gänzliche Fehlen des Ober- 
häutchens an den Eiern vieler Vögel macht das Problem noch inter- 
essanter. 

Betreffend die Porencanäle selbst, so fand Nathusius, dass nur bei 
den Ratiten, mit Ausnahme von Apteryx, die Canäle sich nach oben hin 
verzweigen, sodass in den Grübchen der Oberfläche ganze Gruppen von 
Canälen münden. S. Fig. 6, Taf. LV. Bei Apteryx und sämmtlichen 
Carinaten sind die Canäle einzeln stehend und nicht verzweigt. Ihr 
Durchmesser wechselt sehr an verschiedenen Stellen desselben Eies, und 
noch mehr bei den verschiedenen Vogelarten; so schwankt der Durch- 
messer beim Schwan zwischen 0.026 und 0.042 mm, beim Huhn zwischen 
0.009 und 0.029, bei der Ente zwischen 0.012 und 0.036; dabei ist zu 
bemerken, dass die Canäle im Querschnitt meistens oval sind. 

Die Färbung der Schale wird durch Pigment hervorgebracht, welches 
im unteren Theile des Uterus in oder auf der Schale abgelagert wird. 
Sämmtliche Pigmente der Eischale sind den Gallenfarbstoffen ähnlich 
und diese entstehen aus dem Hämatin, dem rothen Farbstoffe der Blut- 
körperchen. Letztere geben nämlich, wenn alt geworden, ihr Hämatin 
an das Blutserum ab, gelangen in die Leberzellen und werden dort in 
rothes Gallenpigment umgewandelt. Als solche werden sie entweder bald 
mit dem Kothe entleert oder sie ändern sich erst noch in grüne, gelbe, 
braune und schwarze Farbstoffe um. Ihre Zusammensetzung ist nach 
Schaedeler: 

Bilirubin C,,H,,N50,, 

Bilifusein C,,H,,N,0, , 

Biliverdin C,H;,N50, 0, 

Biliprasin C,,H,,N,0,; , 

Bilihumin, eine schwarze, unlösliche, stark oxydirte Substanz. 
Auch die Schalenpigmente scheinen aus dem Hämatin hervorzugehen; es 


Vögel. 879 


ist anzunehmen, dass sie in den absondernden Zellen des Uterus gebildet 
werden, nicht etwa aus der Gallenblase wieder ins Blut treten, und auf 
diesem Umwege in die Uteruswände gelangen. Die grobe Vorstellung, 
dass die Pigmente aus der Gallenblase in den Darmeanal entleert und 
dann in der Cloake auf der Eischale abgelagert werden, entbehrt jeder 
Begründung. 

Sie sind nämentlich durch Sorby (Lit. No. 989) und durch Kruken- 
berg (Lit. No. 947) näher untersucht worden. Sorby unterscheidet 
7 verschiedene Farbstoffe: 

Oorhodeine, bräunlich roth, der gewöhnliche Farbstoff der Eischalen. 

Ooeyan, blau, löslich in Aleohol, leicht veränderlich. 

Gelbes Ooxanthin; dies in Verbindung mit Oocyan verursacht die 
schöne grüne Farbe der Eier von Dromaeus; da das Ooxanthin leicht 
verbleicht oder oxydirt, so werden solche Eier bald blau. 

Rothes Ooxanthin wurde nur in den Eiern der Tinamus gefunden; 
es verhält sich ähnlich wie das gelbe Ooxanthin, zeigt aber andere 
Spectra. 

Ausserdem mehrere andere, bläuliche, röthliche und gelbliche Stoffe. 
Krukenberg fügte ihnen noch eine ganze Reihe anderer hinzu, sodass 
ähnlich wie bei den Farbstoffen der Federn ein Ueberfluss an Namen 
vorhanden ist. Betreffend die Art der Untersuchung, und einige Resultate, 
macht Sorby folgende interessante Angaben: Gegeben die braunrothen 
Eier von Tetrao sceotieus, die rein braunen der Nachtigall und die rein 
blauen der Singdrossel. Auflösung der Kalksubstanzen in verdünnter 
Salzsäure, Auswaschen des Restes in Wasser mit nachträglicher Behand- 
lung in Kalken, neutralem absolutem Alcohol. Bei Tetrao wird dann fast 
gar kein Farbstoff gelöst sein; dagegen ein blauer Stoff und zwar Ooeyan 
wird aus den Eiern der beiden anderen Vögel ausgezogen. Wird dann 
aus dem Rückstand durch erneuten Alcohol aller löslicke Farbstoff aus- 
gezogen und dann dem Rückstand in Aleohol etwas wenig Salzsäure 
zugesetzt, so erhält man bei Tetrao eine röthliche aus Öorhodein be- 
stehende Lösung. Die blauen Schalentheile der Drossel geben nur eine 
Art von Oocyan, die dunkeln Flecken der Schale dagegen geben Oorho- 
dein. Die braune Schale der Nachtigall giebt eine Mischung beider Farb- 
stoffe. Alle Zwischenstufen von roth, blau und braun können auf diese 
beiden Stoffe zurückgeführt werden. Eine andere Reihe von Schattirungen, 
blau, grün, gelb ergeben sich aus Oocyan mit oder ohne gelbes Ooxanthin. 
Bei den Tinamus findet sich kein gelbes, sondern rothes Ooxanthin, 
welches in Verbindung mit Oocyan bei Rhynchotus rufescens bleifarben 
erscheint. Frische Eier von Calodromas elegans sind schwach grünlich- 
gelb; da das Ooxanthin ausbleicht, werden sie später schwach fleischroth. 
Frische Eier von Tinamus solitarius sind tiefgrün; alte Eier von T. robustus 
werden blau. 

M’Aldowie (Lit. No. 958) weist darauf hin, dass alle die scheinbar 
so zahlreichen Farben der Eierschalen nur Schattirungen, Abstufungen 


3830 Das Ei. 


und Combinationen von roth, blaugrün und schwarz sind. Die folgende 
Zusammenstellung in chromatischer Reihenfolge enthält nach ihm sämmt- 
liche Schalenfarben. 


Blau-grün Örangebraun oder roth. 
Grün Braun. 

Olivengrün Grau-braun. 

Olive Braun-grau. 


Oliven-braun Schwarz und grau. 

Eine dünne Lage von Braun oder Schwarz über Grün verursacht 
natürlich ein dunkleres Grün, wie andererseits eine sehr dünne Lage von 
Braun die Schale gelblich erscheinen lässt. — Blau-Grün ist nach 
M’Aldowie die häufigste Farbe und tritt nur als sogenannter Grundton 
auf, d. h. die Farbe ist gleichmässig über das Ei vertheilt. Grün er- 
scheinende Punkte, Flecke und Striche werden nie durch grünes Pigment 
allein gebildet, sondern stets dadurch hervorgebracht, dass der grüne 
Grundton von einer dünnen, unregelmässig vertheilten Lage schwarzen 
oder braunen Pigmentes überlagert ist. Grüne Zeichnungen sind daher 
dunkler grün als die Grundfarbe, nicht aber tiefer oder intensiver grün. — 
Die Complementfarbe von Blaugrün ist das Roth oder Orangebraun, welches 
die Basis für alle Schattirungen von Roth und Braun zu sein scheint. 
Rothes Pigment, Bilirubin, findet sich meistens in der Form von Flecken, 
Tüpfeln und Strichen, selten, wie bei den Tetraoniden und Verwandten 
als Grundton, ist auch dann meistens mehr oder weniger fleckig ver- 
theilt. — Schwarz findet sich immer unregelmässig vertheilt; in sehr 
dünner Ablagerung auf weissem Grunde erscheint es grau. 

Die Pigmente können in jeder die Kalkschale bildenden Schicht vor- 
kommen, sogar (Crotophaga) in den Mammillen; meistens sind sie aber 
auf die Schwammschicht und auf das Oberhäutehen beschränkt, stets in 
horizontaler Ausdehnung abgelagert. In der Schwammschicht treten sie 
in allen Tiefen auf, bald näher, bald entfernter von der Oberfläche, nicht 
nur eine, sondern auch mehrere Farben zusammen, sowobl als Grundton 
als auch in unregelmässiger Vertheilung. Sind die Flecken von pigment- 
freien, also weissen Kalkschichten überlagert, so sind sie unsichtbar, oder 
scheinen matt durch; der kreidige Ueberzug des Oberhäutchens lässt z. B. 
das tief blau-grüne Ei von Crotophaga ani beinahe weiss erscheinen. 
“ An den so überaus reich pigmentirten und noch dazu individuell sehr ver- 
schieden gefärbten Eiern kann man durch Abschaben viele sonst unsicht- 
bare Zeichnungen hervorbringen. Das Vorkommen von Pigment in ver- 
schiedenen Lagen ist sogar die Regel, nur bei den Rasores ist die Farbe 
auf das Oberhäutehen beschränkt, dringt auch nieht in die Porencanäle 
ein, wie sonst oft der Fall ist. 

Der Abschnitt des gesammten Eileiters, in welchem das Pigment ab- 
gelagert wird, ist zweifellos der Uterus, denn erstens liegen Pigmentflecke 
in horizontaler Ausdehnung in verschiedenen Tiefen der Schwammschicht, 
können also nur mit dieser zusammen gebildet werden, zweitens wird der 


Vögel. ss1 


sämmtliche Farben umhiillende kreidige Ueberzug von Crotophaga und 
anderen Vögeln ebenfalls im Uterus ausgeschieden. Die ganz ober- 
flächlichen Flecke und sonstigen Zeichnungen werden zuletzt, und zwar 
in kurzer Zeit im untersten Theile des Uterus abgelagert, wenn das Ei 
im Begriff ist in die Scheide und in die Cloake einzutreten. Weder in 
der Scheide, noch in der Cloake erhält das Ei Farbenüberzüge; die häufig 
zu beobachtenden Blutflecke sind natürlich nicht normal und nicht mit Pig- 
mentflecken zu verwechseln; dass Zerrungen und Bersten kleiner Blut- 
gefässe der Cloakenmündung und anderer Theile des Eileiters selbst beim 
Durchtritt des Eies vorkommen, ist leicht erklärlich. — Betreffend die 
Vertheilung der Pigmentflecke, so ist zu beobachten, dass dieselben häufig 
ringförmg in der Nähe des stumpfen Eipoles auftreten, nach dem spitzen 
Ende hin aber an Zahl und Grösse abnehmen. Oft zeigen stark gefleckte 
Eier, besonders die von Raubvögeln, eine deutlich spiralige Anordnung, 
ein klarer Beweis für die spiralige Drehung des durch peristaltische Con- 
tractionen des gesammten Eileiters beförderten Eies. 

Dass die Zeichnung der Eier nicht nur bei nahe verwandten Species, 
sondern auch individuell bedeutenderem Wechsel unterworfen ist, darf als 
allgemein bekannt angenommen werden, es lässt sich aber häufig eine 
gewisse Aehnlichkeit der Zeichnung zwischen sämmtlichen von einem 
Vogel gelegten Eiern nicht verkennen. Diese nicht näher zu beschrei- 
bende, aber doch auffallende Uebereinstimmung erstreckt sich nicht nur 
auf die Eier desselben Geleges, sondern auch auf die mehrerer Jahre. Dabei 
lässt sich manchmal eine Erschöpfung des Pigmentes beobachten, indem 
die ersten Eier stärker gefleckt als die späteren erscheinen; gelegentlich 
ist aber das Umgekehrte der Fall. 

Im Anschluss hieran möge die oft besprochene Streitfrage folgen, ob 
das Ei mit dem stumpfen oder mit dem spitzen Pole voran austritt. Seine 
bleibende Gestalt erhält das Ei natürlich im Uterus durch die Kalkschale; 
ein Umdrehen ist von da an unmöglich. Nach Nathusius (Lit. No. 976 
und 977) soll das Hervortreten des spitzen Endes aus der Cloake einmal 
beobachtet worden sein. Ferner befinden sich in der vergleichend ana- 
tomischen Sammlung zu Kiel zwei Präparate von Eileitern des Haushuhnes, 
in welchen der spitzere Pol beider Eier gegen die Cloake gewandt ist; 
dies beweist aber nicht viel, da „die Eier mit noch nicht ganz fester 
Kalkschale‘ versehen sind. Viel wichtiger ist das folgende von A. Ernst 
in Caracas angestellte Experiment. In einer für das Eierlegen eingerich- 
teten mit Sand gefüllten Kiste wurde die obere Erdschicht mit Kohlen- 
staub vermischt und befeuchtet. Die von zwei Hennen dort während eines 
Monats abgelegten 47 Eier waren stets am stumpfen Ende recht sichtlich 
geschwärzt. Will man nun nicht annehmen, dass die Eier der Schwere 
folgend, sich umdrehten und nur deshalb mit dem stumpfen, d. h. schweren 
Ende zuerst den Boden berührten, so ist dieses Experiment endgültig. 
Auch aus rein mechanischen Gründen wird das Ei mit dem stumpfen 
Ende vorangehen, denn ein in schlüpfrige Wände eingezwängter Keil 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 56 


882 Das Ei. 


oder Kegel wird von den Wänden rückwärts, d. h. mit der Basis voran 
ausgetrieben. Auf die beiden Eipole drückt die Wandung des Eileiters 
nicht, wohl aber auf die Seitenflächen und natürlich stärker auf die langen 
als auf die kurzen. Falsche Präsentationen werden auch bei Eiern ge- 
legentlich vorkommen. 

Nutzen und Ursache der Eischalenfärbung. Es ist zweifellos, 
dass geschlechtliche Auslese oder Zuchtwahl nichts mit der Färbung und 
Zeichnung der Schalen zu thun haben kann, sondern dass diese nur von 
der natürlichen Auslese regulirt werden. Es wurde bis vor wenigen 
Jahren allgemein angenommen, dass Färbung und Zeichnung der Schalen 
nur zum Zweck des Schutzes der Eier vorhanden seien, behufs Verbergung 
vor den Augen der Feinde. Kürzlich (Lit. No. 958) setzte M’Aldowie 
in einer sehr interessanten Arbeit auseinander, dass noch ein anderes 
Moment, nämlich Schutz des sich entwickelnden Embryos vor den Strahlen 
der Sonne zu berücksichtigen ist. Er weist darauf hin, dass blau-grün 
erstens nur als sogenannte Grundfarbe vorkommt, zweitens sehr allgemein 
verbreitet ist, drittens einen ganz besonders dämpfenden Einfluss auf die 
Sonnenstrahlen hat und daher am stärksten entwickelt ist bei solchen 
Eiern, welche dem Tageslicht stärker ausgesetzt sind. Beispiele hierfür 
sind die stark grün-blau gefärbten Eier der europäischen Drosseln, Krähen 
und Accentor, während die Eier von Fringilla chloris, F. cannabina u. s. w. 
schwächer gefärbt sind, und zwar weil sie erst nisten, nachdem Bäume 
und Sträucher sich schon belaubt haben. — Röthliches Pigment dagegen 
tritt meistens in Form von Flecken auf und hat meistens Verbergung des 
Eies zum Zweck. Wollte man nur letzteren Zweck in Betracht ziehen, 
so würden alle solche Fälle unerklärlich bleiben, in welchen das Grün 
auf die Schwammschicht beschränkt und wie z. B. bei den Steganopodes 
durch den kreidigen Ueberzug unsichtbar gemacht ist. Ebenso würden 
die in der Tiefe liegenden, nur bei an’s Licht gehaltener Schale sicht- 
baren Flecke der Eier zahlreicher Vögel eine nutzlose Pigmentvergeudung 
bedeuten. M’Aldowie ist geneigt anzunehmen, dass ursprünglich alle 
Vögel gefärbte Eier legen, dass daher weisse Eier das Pigment im Laufe 
der Zeit in Anpassung an äussere Verhältnisse verloren haben. Die Eier 
der Urvögel kennen wir nicht. Man könnte zwar einwenden, dass die 
Eier der Urvögel weiss gewesen sein müssen, da die Reptilien ausnahms- 
los nur weisse Eier legen, aber die Reptilien legen ihre Eier stets ver- 
borgen ab und brauchen deshalb kein Pigment. Aendern wir daher M.’s 
Angabe dahin ab, dass die Vorfahren der jetzigen Vögel wahrscheinlich 
allgemein gefärbte Eier legten. M’Aldowie unterscheidet zwischen spe- 
eifischer und generischer Decolorisation. Wenn einige wenige Arten einer 
stark pigmentirte Eier legenden Familie entweder weisse oder schwach 
gefärbte Eier legen, so legen diese abweichenden Arten ihre Eier aus- 
nahmslos in solchen Nestern ab, wo die Eier vor dem Lichte, zugleich 
auch vor feindlichen Augen geschützt sind. Diese Entfärbung wurde erst 
innerhalb der Familie, d. h. verhältnissmässig spät erworben. Anderer- 


Vögel. _ 883 


seits, legt eine ganze artenreiche Gattung oder Familie weisse Eier, so 
brüten alle diese Vögel an verborgenen Stellen und werden die Eifärbung 
schon vor längerer Zeit verloren haben. Es wird ferner darauf hinge- 
wiesen, dass viele Vögel ihre Eier beim Verlassen des Nestes mit Federn, 
Blättern und dergleichen bedecken, theils um sie unsichtbar zu machen, 
theils um sie vor zu grosser Abkühlung zu schützen; jedenfalls wird durch 
ein solches Bedecken die oberflächlich sichtbare Pigmentirung unnöthig; 
auch würde ein einfacher Grundton der Eier dem zahlreichen Gelege 
eines Entennestes nur schwachen Schutz gewähren. So sind z. B. die 
zahlreichen Eier von Phasianus, Gallus und Perdix einfach schwach ge- 
färbt, da sie erstens an geschützten Stellen, unter Hecken, Sträuchern 
und in hohem Grase abgelegt, und endlich künstlich bedeekt werden; 
dagegen sind die ebenso zahlreichen Gelege von Tetrao seoticus stark 
gefleckt, die Eier werden aber nicht bedeckt, denn der über das öde 
Heide- und Moorland dahinblasende Wind würde sie doch bald wieder 
entblössen. 

Dixon bespricht das Verhältniss der Schutzfarben der Eier zum 
Standorte des Nestes in sehr anziehender Weise (Seebohm’s History of 
British Birds, with coloured illustrations of their Eggs, 4°, London 1884), 
aber ohne Kenntniss des von M’Aldowie erst später hervorgehobenen 
lichtdämpfenden Einflusses gewisser Färbungen. Er bespricht diese inter- 
essante Frage in folgenden Gruppen: 

1) Weisse Eier in bedeckten Nestern. Es ist die Regel, dass 
Eier, welche an sehr geschützten Stellen liegen, also weder hellem Lichte 
ausgesetzt sind, noch sonst leicht gesehen werden können, weiss sind und 
höchstens schwach bläulich oder leicht gefleckt sind. Sehr häufig sind 
die betreffenden Weibchen sehr schön gefärbt und nicht vom Männchen zu 
unterscheiden. Vergl. die auf S. 557 gelegentlich der Färbung des Ge- 
fieders angestellten Betrachtungen. — Beispiele: Spechte, Eisvögel, Blau- 
racken, Bienenfresser, Meisen, Zaunkönige, Wasseramseln, fast alle Eulen, 
die Hausschwalbe, die australische Gattung Aegotheles unter dem Capri- 
mulgidae, viele Tauben und diejenigen Tubinares, welche wie ferner Anas 
tadorna und Fratereula aretica in Erdhöhlen brüten. Auch die virginische 
Wachtel gehört hierher, da sie weisse oder nahezu farblose Eier legt 
und der einzige Hühnervogel ist, welcher ein ordentliches, noch dazu 
domartiges Nest baut. 

2) Ungefleckte, entweder ganz weisse oder einfach ge- 
färbte Eier, in offenen Nestern. Hierher gehören a) Vögel, welche 
beim Verlassen des Nestes die Eier zudecken, z. B. Lamellirostres, Podi- 
cipites, Phasianus, Perdix u. s. w.; b) Vögel, welche auf der Erde brüten, 
sehr fest sitzen und daher die Eier im Vertrauen auf die Schutzfarben 
ihres Gefieders verbergen, z. B. Otus brachyotus, Podargus, Geophaps; 
ce) die meisten Tauben; diese bilden nach M’Aldowie ein Beispiel für 
generische Entfärbung der Eischalen, indem wahrscheinlich alle Tauben 
ursprünglich Höhlenbrüter waren. Die jetzigen Tauben De in hohlen 


884 Das Ei. 


Bäumen, Felsenspalten oder in diehtem Gebüsch, ihre weite geographische 
Verbreitung und grosse Anzahl an Arten und Individuen beweist, dass 
ihre noch dazu nur aus zwei Eiern bestehenden Gelege wenigen Feinden 
ausgesetzt sind; d) Herodii, Steganopodes, Pelargi, Phoenicopterus. Die 
Eier, mit Ausnahme derer der Pelargi, haben grüne, kreidig überzogene 
Schalen, sehen daher weiss aus. Von Schutzfarbe kann nicht die Rede 
sein, wohl aber kommt hier Abschwächung des Sonnenlichtes in Betracht. 
Alle diese Vögel leben entweder in Colonien beisammen, oder sie sind 
einzeln stark genug, sich und ihre freistehenden Nester zu vertheidigen. 

3) Gefleckte Eier in offenen Nestern. Hier spielen Schutz- 
farben die Hauptrolle. Entweder stimmen die Eier mit der Farbe der 
Umgebung auffallend überein oder sie sind so bunt und auffallend ge- 
zeichnet, dass sie sich durch eben diese Zeichnungsweise dem Auge ent- 
ziehen. Es liessen sich leicht zahlreiche Beispiele hierfür anführen, es 
seien aber nur einige wenige hervorgehoben. Charadrius collaris und 
Sterna minuta legen beide sandfarbige Eier; die des Regenpfeifers sind 
viel feiner getüpfelt und werden auf feinem Sand abgelegt, die der See- 
schwalbe sind bedeutend stärker und grösser gezeichnet und lassen sich 
von den sie umgebenden bunten Steinchen des Strandes schwer unter- 
scheiden. Auch die Eier von Vanellus, Totanus, Tringa, Scolopax u. s. w. 
sind so gefärbt, dass die Alten das Nest unbedeckt verlassen und auf die 
Schutzfarben der Eier mit bestem Erfolg vertrauen können. — Häufig 
sind die Verhältnisse nicht so augenscheinlich; wir können nur in ver- 
hältnissmässig wenigen Fällen den Zusammenhang durchschauen, denn 
die verschiedenen hier thätigen Factoren, — wie Schutz gegen Sonne 
oder gegen Feinde, Anpassung an die Umgebung, Standort des Nestes, 
Stärke oder Klugheit der alten Vögel, und dazu wahrscheinlich auch 
manche von uns noch gar nicht geahnte Umstände, — werden sich auf 
die verschiedenste Weise verbinden, entweder verstärken oder theilweise 
aufheben. Während z. B. manche Vögel ängstlich vermeiden, die Eier 
den Sonnenstrahlen auszusetzen, sollen die Steppenhühner die offen da- 
liegenden Eier oft stundenlang in der heissen Sonne liegen lassen, so 
dass der Sonne ein nicht geringer Antheil am Brutgeschäft zukommt; 
ähnlich scheint sich Struthio zu verhalten. 

4) Gefleckte Eier in verdeckten Nestern lassen sich leicht 
durch die Annahme erklären, dass die betreffenden Vögel erst vor ver- 
hältnissmässig kurzer Zeit dunkle Nistplätze gewählt haben oder ver- 
deckte Nester bauen, dass also die Entfärbung der Eier noch nicht weit 
vorgeschritten ist. Zwischen nur noch ganz schwach gefleckten Eiern 
(z. B. manche Tubinares und Ortyx virginianus) und noch stark gefärbten 
Eiern (Monedula, Pica und Fregilus gegenüber anderen Corvidae) finden 
sich viele Mittelstufen. Bisweilen lässt sich der Einfluss der Bauart 
oder des Standortes des Nestes auf die Färbung der Eier deutlich 
erkennen, besonders wenn verwandte Arten mit einander verglichen 
werden. So sind z. B. die Eier der Rauchschwalbe, Hirundo rustica, 


Vögel. s85 


röthlich gesprenkelt auf weissem Grunde und das Nest ist bekanntlich 
oben offen, während die Hausschwalbe, H. urbica, weisse Eier in fast 
ganz geschlossenen Nestern legt. Aehnlich verhalten sich die Eier des 
Blaukehlehens gegenüber denen des Rothkehlehens; Cisticola eursitans 
baut ein taschenförmiges Nest, in welchem die Eier verborgen liegen, aber 
letztere variiren bedeutend in der Zeichnung, sodass sie sich thatsächlich 
auf der Uebergangsstufe von gefleckten blauen zu ganz weissen Eiern 
befinden. 

Anwendung der mikroskopischen Eischalenstruetur auf 
die Systematik. Landois hat zuerst versucht, die mikroskopische 
Struetur der Eischale für die Systematik zu verwerthen. Er untersuchte 
eine grosse Anzahl von sich auf die meisten Familien erstreckenden 
Vögeln. Er behauptete: „Die histologische Unterscheidung der Eierschalen 
kann nicht selten wesentlich zur Unterscheidung der Species beitragen. 
Die Eierschalen zeigen bei ähnlichem Bau doch eine so grosse Verschieden- 
heit der inneren Structur, dass ich nicht beanstande, zu behaupten, es 
lasse sich jede Speeies durch die histologische Untersuchung ermitteln. 
Zu einer solchen Sicherheit im Bestimmen würde man allerdings nur ge- 
langen, wenn man die Präparate gehörig aufbewahrte oder von denselben 
ein mikroskopisches Bild anfertigte.‘ 

Blasius widmete dieser wichtigen Frage eine ausgedehnte Unter- 
suchung, die sich aber hauptsächlich auf die Kern- oder Mammillenschicht 
bezieht. Die Eier von Calamoherpe turdoides zeigten, dass die Structur 
der Eischale an ein und demselben Ei, an den verschiedenen Stellen des- 
selben, nicht gleiche oder ähnliche Verhältnisse darbietet. — Verschiedene 
Gelege von Sylvia einerea erwiesen ferner, dass die Zusammensetzung 
der Schale bei ein und derselben Species nicht constant ist. Drittens 
ergaben sich bei Vergleichung nahe verwandter Species nicht immer con- 
stante Unterschiede. Er untersuchte zu diesem Zweck sämmtliche in 
Europa brütende Arten der Gattungen Sterna und Hydrochelidon, ferner 
Regulus, Parus, Sitta, Phyllopneuste Emberiza u. A. Es lässt sich zwar 
durch die Grösse, Vertheilung und Anzahl der Kerne oder Mammillen 
Sterna easpica auf den ersten Blick von S. minuta unterscheiden; Sterna 
Douglasi zeichnet sich durch die sehr grossen Kerne gegen $. hirundo 
und S. macrura aus, die beiden letzteren aber geben keine sicheren An- 
haltspunkte. Ebenso wenig kann eine gewisse Achnlichkeit und Ueber- 
einstimmung der drei schwarzen Seeschwalben (Hydrochelidon) den weissen 
(Sterna) gegenüber constatirt werden. Die S. leucoptera im Gegentheil 
ist der S. minuta und die S. leucopareia der S. hirundo viel ähnlicher, 
als beide ihrer nächsten Verwandten, der S. nigra. So kann demnach 
von einer generischen, charakteristischen Form keine Rede sein, während 
für einzelne Speeies sich eine ganz verschiedene Beschaffenheit der Kern- 
schicht ergiebt, andere Arten dagegen sich täuschend ähnlich sehen, ob- 
gleich Vögel und Eier äusserlich leicht zu unterscheiden sind. 

Betreffend die oben erwähnten Paridae fand Blasius, dass total 


886 Das Ei. 


verschiedene Vögel, wie Aegithalus pendulinus und Orites caudatus, wie 
Panurus barbatus und Regulus ceristatus, wie Parus palustris und Sitta 
syriaca, im mikroskopischen Bilde der Eischale zum Verwechseln ähnlich 
aussehen. Es kommen aber auch in der Eischalenstruetur gegen einander 
sicher charakterisirte Species vor, wie Parus major, die sich durch 
grössere Kerne, grössere Entfernungen und kleinere Anzahl von Kernen 
von der nahe verwandten Art P. ater auszeichnet. Ebenso enthalten die 
stark glänzenden Eier von Sitta syriaca viel kleinere und reichlicher zu- 
sammengehäufte Kerne, als die der nahe verwandten S. europaea. Von 
einer generischen Verschiedenheit der Eier der einzelnen Gattungen ist 
nicht die Rede, ebensowenig von einer Eigenthümlichkeit, die der ganzen 
Familie der Paridae zukäme; die Kerne schwanken in ihrem Durchmesser 
zwischen 0.019 und 0.035 mm, die Anzahl der Kerne im jedesmaligen 
Gesichtsfelde zwischen 67 und 168. Die Arten der Gattung Phyllopneuste 
lassen sich von den meisten europäischen Meisen gar nicht unterscheiden ; 
so sieht z. B. das Bild von Ph. rufa dem von Regulus cristatus fast zum 
Verwechseln ähnlich, ebenso Ph. sibilatrix und Parus coeruleus u. s. w. 
Auch die Eier von Parus major lassen sich von denen von Emberiza 
eitrinella mikroskopisch kaum trennen, da eben für die betreffenden Familien 
kein einziger charakteristischer Unterschied nachweisbar ist. — Für von 
einander weit entfernte Familien und Ordnungen sind dagegen in einzel- 
nen Fällen durchgehende Unterscheidungen möglich, so zwischen Möven 
und Meisen, Schwimmvögeln und Singvögeln. 

Blasius fasst demnach seine Ergebnisse dahin zusammen, „dass man 
der inneren Structur der Eischale kaum einen grösseren systematischen 
Werth zuschreiben kann, als den äusseren makroskopischen Eigenschaften 
des Eies; die Oologie wird, auch durch dies neue Element verstärkt, 
keinen besseren Anspruch, wie bisber, auf Unterstützung der syste- 
matischen Ornithologie machen dürfen“. 

Nathusius, gestützt auf seine umfassenden Untersuchungen, kommt 
zu weniger absprechenden Schlüssen. Es ist zweifellos „dass gewisse 
wohldefinirte Typen der Eischalenstructur gewissen natürlichen Gruppen 
entsprechen und dass der Regel nach die Stellung einer Art zu diesen 
Gruppen mit grosser Bestimmtheit schon aus der blossen Schalenstructur 
zu entnehmen ist“. Dass die Ratiten, ausgenommen Apteryx, sich von 
allen übrigen Vögeln durch den Besitz verzweigter Porencanäle unter- 
scheiden, wurde schon oben erwähnt. Aepyornis schliesst sich an Struthio 
an; Dinornis und Rhea, Dromaeus und Casuarius gehören zusammen. 
Dagegen lässt sich die Trennung der Rasores in Phasianidae und Tetrao- 
nidae in der Schalenstruetur nicht bestätigen, denn Gallus, Meleagris und 
Pasianus stimmen mit einander und mit Perdix und Tetrao vollständig 
überein; Pavo ist sehr abweichend und Numida löst sich so ab und tritt 
so nah an den Casuarius und Dromaeus heran, dass mindestens eine 
Uebergangsform zu letzteren vorliegt. Megapodius erscheint ganz eigen- 
thümlich. Die Crypturi sind in gar keine Beziehung zu den eigentlichen 


Vögel. 887 


Gallinaceen zu bringen, wohl aber mit Otis zu dieser ähnlichen Formen, 
wie Grus. Hier findet auch Apteryx, an welehem durchaus keine struthio- 
niden Beziehungen zu finden sind, seine Stelle. Diese Angaben von 
Nathusius sind sehr beachtenswerth. 


Ferner (Lit. No. 967) macht Nathusius folgende wichtige Mitthei- 
lungen: Die Eischalen der Nesthocker besitzen eine viel einfachere Struetur, 
als die der Nestflüchter. Bei letzteren bewirken mikroskopisch kleine, 
runde, kalkfreie Einschlüsse durch ihre lagenweise oder säulenförmig 
abgegrenzte Anhäufung in der an und für sich durchsichtigen Grund- 
substanz der Schale, dass in den Schalenschliffen zierliche Zeiebnungen 
durch undurchsichtige, also bei durchfallendem Licht dunkle Regionen 
entstehen. Bei den Nesthockern ist dies nicht der Fall. Nur bei den 
Raubvögeln finden sich Andeutungen davon; bei den übrigen Nesthockern 
erscheinen die mittleren Schalenschichten gleichmässig undurchsichtig, 
während die Mammillen verhältnissmässig durchsichtig sind. Bei den 
Öseines nun (untersucht werden Corvus, Sturnus, Lanius, Turdus, Frin- 
gilla, Troglodytes, Hirundo, Motaeilla) sind die mittleren Schalenschichten 
bis zur Undurchsichtigkeit gleichmässig getrübt, aber auch die obersten 
Schiehten der Schwammschicht sind kaum weniger getrübt und selbst in 
den Mammillen kommen die kalkfreien Körnchen noch so häufig vor, dass 
eine merkliche Trübung entsteht. 


Ein wesentlich verschiedener Typus zeigt sich in den Querschliffen 
von Coracias und Cypselus. Hier sind die Mammillen wirklich klar und 
durchsichtig mit wenigen eingesprengten Körnchen. Dieses gilt auch für 
alle übrigen Nesthocker, mit Ausnahme der Oseines, übrigens auch für 
viele Nestflüchter. Starke Trübung der Mammillen in Verbindung mit 
gleichmässiger Undurchsichtigkeit der Schwammschicht ist also für ein 
positives Kennzeichen der Eischalen der Oseines zu erklären. 


Caprimulgus, Steatornis und Cypselus stimmen nahe mit einander 
überein und unterscheiden sich von Upupa, Merops, Alcedo und Coracias, 
ferner von Pieus, Yunx und Psittaci, durch eine sehr ausgesprochene 
prismatische Gliederung der Schale. 


In einer anderen Arbeit (Lit. No. 972) werden die Hühner und einige 
andere Vögel besprochen. Bei den Rasores (Gallus, Phasianus, Perdix, 
Tetrao, Meleagris, Pavo, Francolinus, Crax, Coturnix und Ortyx wurden 
untersucht) befindet sich über den schwach getrübten Mammillen eine 
dunkle und über letzterer wiederum eine helle, nur schwach getrübte 
Schicht. S. Taf. LV Fig. 7. — Obwohl Megapodius und Numida ab- 
weichen, so ist doch hervorzuheben, dass die eben beschriebene Schichtung 
sich nur bei Rasores und bei keinen anderen Vögeln findet. Ferner sind 
die Eier der Rasores dadurch ausgezeichnet, dass das Pigment auf das 
durchsichtige Oberhäutchen beschränkt ist; nur Coturnix (wahrscheinlich 
auch Ortyx) macht eine Ausnahme, indem die intensivere Färbung unter 
dem farblosen Oberhäutchen liegt, obne aber in die Schwammschicht ein- 


888 Das Ei. 


zudringen und dort verschiedene Lagen zu bilden, wie bei den gefleckten 
Eiern der nicht zu den Rasores gehörigen Vögel der Fall ist. 

Die Structur der Schale von Opisthocomus ist eine vom Hühnertypus 
ganz verschiedene. Das Oberhäutchen fehlt, die Mammillen sind durchaus 
klar; daran schliesst sich die gleichmässig stark getrübte Schwammschicht, 
welche aber nach aussen hin wieder klar wird; das Pigment liegt in ver- 
schiedenen Tiefen der Schwammschicht. Taf. LV, Fig. 8. 

Turnix, untersucht wurde T. pugnax, schliesst sich eng an die vorige 
Form an, hat aber zugleich grosse Aehnlichkeit mit Rallen, besonders 
mit Crex, sodass sich weitere Schlüsse wohl nicht ziehen lassen, als dass 
Turnix nicht zu den Rasores gehört, sondern sich den Rallen nähert. 

In der Grösse der Mammillen im Querschnitt findet Nathusius ein 
brauchbares Merkmal zur Unterscheidung der Species. Natürlich sind 
die Maassunterschiede nur gering gemäss der Kleinheit der Mammillen, 
aber da diese Verhältnisse mit grosser Hartnäckigkeit auch den Einflüssen 
der Domestication widerstehen, also sehr ‘constant erscheinen, so können 
sie benutzt werden. 

Bei der Hausgans beträgt die Fläche der 


einzelnen Mammillen-Querschnitte . 0.024—0.021 qmm 
Bei Anser seinereus |... 1%. 2.0. 1%: 10.023—0.023: 
-,  „Begelum ... no: erh 
- = u 1 EYBDOIGER 2:50 va Vase ee - 
- Cereopsis novae Hollandiae . . . . 0.015 - 


Die Hausgans stimmt also mit A. einereus vollständig überein, wäh- 
rend sich beide von den anderen drei Gänsen auffallend unterscheiden; , 
die Domestication hat diesen Speciescharakter nicht verwischen können 
trotz wesentlicher Veränderungen anderer Theile des Organismus der 
Hausgans. Aehnliches zeigt sich bei den Tauben. 

Turtur auritus. Fläche der 
Mammillen-Querschnitte . 0.0074—0.0072 qmm 


Columba palumbus . . . . 0.0098- 0.0083 - 
- VERS 5 a 2 4 u OL DON - 
- livia fra . . . . 0.014—0.013 - 


- - var. domestica . 0.014—0.011 - 

Dagegen lässt sich ein Unterschied zwischen Ardea egretta und Ardea 
cinerea nicht erkennen; dasselbe muss von Ciconia alba und C. nigra, 
ferner von den Enten zugestanden werden. 

Gute Resultate ergab hingegen die Untersuchung zahlreicher Eier 
von Corvus corone, C. cornix und deren Bastardformen, indem der durch- 
schnittliche Zahlenwerth für C. corone 0.010, der für C. cornix ungefähr 
0.005—0.007 betragen soll; die zwischenliegenden Werthe sollen Bastard- 
eiern zugehören. Zum Vergleich diene die Angabe, dass die Werthe für 
C. frugilegus ungefähr 0.0075 und die von C. monedula 0.0077 qmm be- 
tragen. Dass C. corone und C. cormix häufig Bastarde erzeugen, ist be- 
kannt; die von Nathusius gemachte Untersuchung litt an der Schwierig- 


Vögel. 389 


keit, festzustellen, ob die betreffenden Eier von bisher reinen und unver- 
mischten Krähen, oder von Bastarden, oder endlich von einer reinen 
Raben- mit einer reinen Nebelkrähe, herstammten. 

Anwendung der makroskopischen Merkmale der Eier auf 
die Systematik. Reichenow (Lit. No. 987) sieht in der Grösse oder 
im Volumen der Eier ein gutes Merkmal, denn er fand, dass die Eier 
derselben Art wenn länger, auch schmäler und wenn kürzer, auch dicker 
sind, dass also das Eivolumen ziemlich constant ist. 

Kutter (Lit. No. 948—951) weist auf die Wichtigkeit des Schalen- 
gewichtes hin, also auf das Volumen der Schale und schätzt dieses Merk- 
mal höher als Grösse und Gestalt; die Schalen der Nestflüchter sind 
gewöhnlich dicker, als die der Nesthocker. Die Schalendieke wird als 
Schutzvorrichtung mit der exponirten oder gesicherten Stellung des Nestes 
in Zusammenhang stehen. — Auch die Form oder äussere Gestalt des 
Eies ist zu beachten und in vielen Fällen nicht nur für Arten, sondern 
auch für Gattungen und selbst für ganze Familien charakteristisch. Es 
sei z.B. nur an die fast elliptische Form der Eier der Eulen und an die 
stumpf-spitzen Eier der Laro-Limicolae erinnert. — In Verbindung mit 
allen diesen Merkmalen wird auch die Färbung, weniger die Farben selbst 
als die Art ihrer Vertheilung, sehr häufig gute Dienste leisten. 

Meistens sind die Eier der Nestflüchter voluminöser als die der Nest- 
hocker, was wahrscheinlich auf die bei den ersteren grössere Menge des 
nöthigen Dotter- und Eiweissmateriales zurückzuführen ist. Man vergleiche 
hierüber die auf S. 697 u. f. bei Besprechung der Darmlänge angestellten 
Betrachtungen. Inwiefern das Eivolumen mit der Länge der Brütezeit 
zusammenhängt, ist eine bisher noch nicht ernstlich untersuchte Frage, 
wird auch an der Schwierigkeit scheitern, allen hier mitspielenden Ver- 
hältnissen Rechnung zu tragen. Mit der Grösse der Vögel selbst lässt sich 
die Grösse der Eier nur in ganz allgemeinen Zügen in Verbindung bringen. 

Endlich sei die Anzahl der zu einem Gelege gehörigen Eier erwähnt. 
Hier ist die Erhaltung der Art der wichtigste Faetor. Die Arten, welche 
vielen Nachstellungen und sonstigen Gefahren ausgesetzt sind, werden 
sich nur erhalten können, wenn sie mehr Eier legen als solche Vögel, 
welehe weder als Embryonen, Junge oder Erwachsene im Kampfe ums 
Dasein so vielen Zufällen unterliegen. Natürlich kann eine geringere 
Anzahl der Eier eines Geleges wieder durch mehrmaliges Brüten inner- 
halb eines Jahres ausgeglichen werden. Ferner ist zu beachten, ob ein 
Vogel schon im zweiten Lebensjahre oder erst nach mehreren Jahren fort- 
pflanzungsfähig ist. Pinguine und Sturmvögel legen meistens nur ein 
einziges Ei im Jahre; dies genügt, sie in unverminderter Zahl an Indi- 
viduen zu erhalten; welchen Feinden die Erwachsenen ausgesetzt sem 
könnten, ist schwer ersichtlich, und da die Brutplätze der Pinguine kaum 
von anderen Wirbelthieren besucht werden, so wird sich der Verlust auf 
elementäre Zufälle beschränken. Die Pinguine sind so ziemlich im un- 
gestörten Besitz der antarktischen Küsten und Inseln; so lange die 


890 Das Ei. 


Nahrung ausreicht, Fische für die Alten, Schnecken, Würmer und andere 
Seethiere für die Jungen , lässt sich nicht absehen, weshalb diese Vögel 
nicht in der durch Vietor von Scheffel angedeuteten Richtung fortfahren 
sollten. — Wie anders verhalten sich die Enten! Zahlreiche Eier sind 
nöthig, um den Verlust auszugleichen, der durch Zerstörung des Nestes 
durch Raubthiere, Wegschnappen der Jungen durch Fische, Fangen der 
Alten durch Raubvögel u. s. w. bewirkt wird. 

Obne weiter auf diese interessanten, die Oekonomie der Vögel be- 
treffenden Fragen einzugehen, seien im Folgenden die Durchschnittszahlen 
der Eier eines Geleges von einigen Vögeln mitgetheilt, wie sie in See- 
bohm’s British Birds angegeben sind. Für speciellere Angaben sei auf 
Naumann’s grosses Werk verwiesen. 

Tiedemann giebt die Eierzahlen von mehr als 200 verschiedenen 
Vögeln an, doch sind die Zahlen, namentlich aussereuropäische Arten 
betreffend, nicht alle zuverlässig. 


Zahl der Eier 
eines Geleges. 


Spheniseidae. 1 
Lamellirostres.. Cygnus olor 5—8 
- musicus 4—6 
- bewicki 3 
Anser segetum 3—4 
-  einereus 6—8 
-  albifrons 5—7 
-  brenta 4—) 
Anatinae 7—12; Anas clypeata 5—6 
Steganopodes. Sula bassana i 
Halieus carbo 2—5 
Tubinares. 1 
Colymbidae. 2 
Podieipetidae. 4; P. eristatus 2; P. minor bis 6 
Herodii. 3—6; meistens 4; Botaurus mi- 
nutus 5—9 
Pelargi. Ciconia 3—) 
Platalea 4—5 
Ibis 3—4 
Phoeniecopterus 2— 5 
Laridae. Sterna 2—8 
Larus 2—5, meistens 3; L. eburneus 
nur 1 
Stercorarius + Lestris 2, bisweilen nur 1 
Aleidae. 1; Uria grylle 2 
Limieolae. Charadrius, Strepsilas | 


Vanellus, Phalaropus / 4 
Numenius, Tringa | 


Vögel. 891 


Zahl der Eier 
eines Geleges. 


Limicolae. Totanus, Scolopax 4 
Reeurvirostra 3—4 
Haematopus 3 
Cursorius, Glareola 2—5 
Oedienemus 2 
Grallae. Otis tarda 2 
- tetrax 3—5, gewöhnlich 4 
Grus 2 
Rallidae 5-—12; Crex pratensis, C. por- 
zana8—12; Rallus aqua- 
ticus, Crex bailloni I—8 
Pteroclidae. 3 
Columbae, 2; einige australische Tauben 
sollen 3 Eier legen, Carpo- 
phaga, Pezophaps, Didus, 
Eetopistes nur 1 
Rasores. Tetrao mutus 8—12 
- seoticus 5— 17 
=) teinix 6—16 
- urogallus 5—12 
Phasianus colehicus 8—12 
Perdix einerea 10—15 
-  rufa 10—18 
Coturnix communis 8—12 
Raptores. Vultur fulvus 1 
Neophron perenopterus 2 
Pernis, Aquila 2 
Haliaetus 2 
Milvus 2—5 
Pandion 3 
Buteo 3—) 
Cireus, Falco 4--6; kleinere Falken 5—6, 


grössere weniger 


Astur 3—6 
Psittaci. 2— 8 
Coceyges. Cueulus 5 
Anisodactylae. Merges I—8 
Coracias 3—6 
Alcedo 6—8 
Upupa 5—7 
Striges. 3—8; Bubo maximus gewöhn- 


lich 3; Nyetea 5-8 
Cypselomorphae. Cypselus 2—3 


892 Das Ei. 
Zahl der Eier 
eines Geleges. 
Cypselomorphae. Caprimulgus 2 
Trochilidae 2 
Pici. 5—8; Yunx 6—10 
Passeres. meistens 4—6; weniger, 3—4, legt L,oxia enucleator, 
3—5 Tichodroma; mehr, 6—8, Pica; 
bis zu 9 Troglodytes und Certhia; 
am meisten, bis zu 12, einige Meisen, 
wie P. coeruleus und Acredula. 
Dass sich aus der Eierzahl eines Geleges nur selten Schlüsse auf die 
Verwandtschaft der Vögel ziehen lassen, sondern dass die Eierzahl von 
äusseren Einflüssen bestimmt wird, wird deutlich, wenn man die Vögel 
nach der Eierzahl gruppirt. Z. B. 
Nur 1 Ei legen: Spheniscidae, Tubinares, die meisten Aleidae, aber auch 
Larus eburneus, Sula, Vultur fulvus und einige Tauben. 
Nur 2 Eier: Fast alle Tauben und Cypselomorphae; ferner Neophron, 
Oedienemus, Otis tarda, Grus, Podiceps cristatus, Uria- 
srylle, Colymbus, Lestris, Stercorarius, Pernis, Aquila, 


Haliaetus. 

2—3 Eier: Cursorius, Glareola, viele Laridae, Halieus, Cypselus, 
Psittaci. 

Meistens 3 Eier: Viele Laridae, Pteroclidae, Pandion, Bubo. 

Viele Eier: Die meisten Enten, fast alle Hühnervögel und einige 


kleine Singvögel. 


Schlussbetrachtungen über den Werth der Oologie für die 
Systematik. 


“ 

Aus den absichtlich etwas ausführlich besprochenen Verhältnissen der 
Schalenstruetur und der makroskopischen Unterschiede, wie Färbung, 
Form, Zahl und Grösse der Eier, ergaben sich manche taxonomisch ver- 
werthbare Merkmale. Zugleich zeigte sich aber, dass diese mit der 
grössten Vorsicht zu benutzen sind, da wir über den Grund der bei oft 
nahe verwandten Vögeln beobachteten Abweichungen in den meisten Fällen 
noch ganz im Unklaren sind. Der Vorwurf, dass die Untersuchung der 
Schalenstructur mit Hülfe des Mikroskopes und die Anfertigung von Dünn- 
schliffen schwierig, zeitraubend und von zweifelhaftem Erfolge sei, ferner 
die Zerstörung des betreffenden Eies bedinge, ist ohne wissenschaftliche 
Bedeutung. Die Präparation der Carotiden ist auch umständlich und die 
Untersuchung der Pterylose erfordert meistens das Opfern des Vogelbalges. 

Oologie, d.h. eine wissenschaftlich begründete Lehre und Methode der Ei- 
untersuchung, nebst folgerichtiger Prüfung der Ergebnisse durch Anwendung 
auf die Eier der verschiedensten Vögel — giebt es noch nicht. Nur des Murs 
(Lit. No. 933) hat vor nunmehr 30 Jahren den Versuch gemacht; sein System 
hat aber eher entmuthigend als anregend gewirkt. Ob dieser Fehlschlag 


Vögel. 898 


an der Art der Behandlung des neuen und schwierigen Stoffes lag oder 
an diesem Stoffe, d.h. an den Eiern selbst, oder endlich an vorgefassten 
Meinungen, sei dahingestellt. Nur dies sei bemerkt. Es giebt zahlreiche und 
dabei äusserst reichhaltige Sammlungen von Eierschalen; dieselben wurden 
mit grosser Mühe und vielen Kosten zusammengebracht, gemessen, ge- 
wogen, beschrieben und abgebildet, und trotzdem behaupten gerade die 
besten Kenner solcher Sammlungen, dass sich keine oder nur einzelne 
beschränkte Schlüsse von der Eischale auf den zugehörigen Vogel ziehen 
lassen. Das Auge des geübten Beobachters erkennt allerdings ein Raub- 
vogelei, Gründe lassen sich aber nicht angeben. Dies kann nicht in allen 
Fällen dem Sammler zur Last gelegt werden. Trotz oder vielleicht wegen 
der grossen Verschiedenheiten der an den Eischalen auftretenden Merk- 
male scheint die Oologie keine bedeutende Stütze für die Systematik 
bilden zu können, wenigstens nicht eher als bis das vorläufig nur von 
Nathusius bebaute Feld in der von ihm angebahnten Richtung von 
mehreren Kräften bearbeitet worden ist. 


Entwieklungsgeschichte. 


Ausser den Werken über allgemeine Entwicklungsgeschichte und 
zahlreichen schon bei Besprechung der verschiedenen Organsysteme er- 
wähnten Arbeiten, beziehen sich noch folgende auf die embryonale Ent- 
wicklung der Vögel. Literaturnachweise betreffend das Skelett finden sich 
weiter unten. 


1020. Bär, C. F. von, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und 
Reflexion. Königsberg. 4°. 1828 und 1837. 

1021. Balfour and Deighton, A renewed study of the germinal layers of the chick. Quart. 
Journ, Micr. Sei. XXIL. 1882 pl. XII-—XV. 

1022. Barry, M., Researches in Embryology. Philos. Trans. 1838. p. 301—341 ; pls. V—VII. 
(Hauptsächlich Hüllen des Eierstockseies.) 

1023. Bartlett, A. D., On the incubation of the Apteryx. Proc. Zool. Soc. 1868. p. 329 — 

1024. Bellonei, G., Blastoporo e linea primitiva dei vertebrati. Della Reale Accad. dei Lincei. 
Vol. XIX. Roma 1889. 45 S. 6 Taf. 

1025. Braun, M., Aus der Entwicklung der Papageien. I. Rückenmark. IH. Entwicklung 
des Mesoderms. III. Die Verbindungen zwischen Rückenmark und Darm bei Vögeln. 
Verhandl. phys. med. Gesellsch. Würzberg. Bd. XIV und XV. 1879 und 1880. 

Die Entwicklung des Wellenpapageis (Melopsittacus undulatus). Arbeit. Zool. 
Zoot. Instit. Würzburg. V. 1882. 46 Seiten, Taf. VIII und IX. 

1027. Cajal, S. R., A quelle &poque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de 
la moölle &piniere du poulet? Anatom. Anzeig. 1890. S. 631—639, mit 7 Holz- 
schnitten. 

1028. Charbonnel-Sall et Phisalyx, C., De l’övolution postembryonnaire du sac vitellin 
chez les oiseaux. Compt. Rend. Paris Tom. 102 (1886). p. 1496—1498. 

1029. Clarke, J. L., Researches on the development of the spinal cord in Man, Mammalia 
and Birds. Phil. Trans. 1862. p. 911—938, pls. XLVY—XLVII. 

1030. Disse, J., Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnerei. Arch. f. mikrosk. 
Anat. XV. 1878. p. 67—94. Taf. V. 

Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefässe im Hühnerei. Arch. f. mikrosk. 
Anat. XVI. p. 545—596. Taf. XXVI—-XXVII. 

1032. Durante, F., Sulla struttura della macula germinativa delle ova di Gallina avanti e 
qualche ora dopo l’incubazione. Ricerche nel Laboratorio di Anatomia della R. Universita 
di Roma.  p. 59—179. 

1033. Dursy, E., Der Primitivstreif des Hühnchens. 8°. Lahr 1866. Mit 3 grossen, vor- 
züglichen Tafeln. 


Entwicklungsgeschichte. 


‚ Duval, M., (Ausser dem grossen Atlas, Lit. No. 774) Etudes sur la ligne primitive de 


l’embryon du poulet. Ann. Sci. Nat. T. VII. 1880. 
De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. Ann. Sci. Nat. Zoologie. 
T. XXIII. 1384. 


. — Etudes histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d’oiseau. 


Journ. Anat. Plıys. Paris. Annte 20 (1884), p. 201—241, pl. 13—16. 
7. Foster, M., and Balfour, F. M., The elements of Embry ology. 2nd edition revised by 
A. Sedgwick and W. Heape. 8°. London 1883. 


. Gasser, E., Der Parablast und der Keimwall der Vogelkeimscheibe. Sitzber. Gesellsch. 


Beford. Naturw. Marburg. 1883. p. 49— 

Beiträge zur Kenntniss der Vogelkeimscheiben. Arch. Apat. Plıys. — Anat. 
Abth. 1882. 

Beiträge zur Entwicklungs-Geschichte der Allantois, der Müllerschen Gänge und 
des Afters. 4°. Frankfurt a. M. 1874. 76 8. 3 Taf. 


. — — Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen (Huhn und Gans). Schritten der Gesellsch. 


zur Beförderung der gesammten Naturwiss. zu Marburg. Bd. II. Cassel 1879. 98S. 
10 Taf. 


2. Gerlach, L., Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. Biolog. 


Oentralbl. 1881, p. 21. 


3. Goette, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Darmkanals im Hühnerei. Tübingen 


1867. 


. —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. II. Die Bildung der 


Keimblätter und des Blutes im Hühnerei. Arch. f. mirkrosk. Anat. X. 1879. 


. Gray, H., On the development of the ductless glands in the Chick. Phil. Trans. 1852. 


p- 295309. pls. XXI—XXU. 


. Gruwe, J., Studien über letzte Entwicklungsvorgänge im bebrüteten Vogelei. Dissert. 


Greifswald. 1878. 


7. Haswell, W. A., Öbservations on the carly stages in the development of the Emu 


(Dromaeus Novae Hollandiae). Procf Linn. Soc. N. S. Wales. Vol 2 (1888). p. 577—600. 
pl. 8-15. 


SEHiS,SWE; Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die erste Ent- 


wicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868. 

Neue a über die Bildung des Hühnerembryo. Zeitsch. f. Anat. und 
Entwicklungs. 1877. p. 119—197. Taf. vV_VM. 

Der Keinwall des Hühnereies und die Entstehung der parablastischen Zellen. 
Zeitschr. f. Anat. und Entwicklungsgesch. — Anat. Abth. 1876, p. 274—289. Taf. XIII. 
Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast. Rückblick nebst kritischer Be- 
sprechung einiger neuerer entwicklungsgeschichtlicher Arbeiten. Archiv f. Anat, und 
Physiol. — Anat. Abth. 1882. 


. Hoffmann, C. K., Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dorsalis und 


die Entwicklung des Canalis neurentericus bei Vogelembryonen. Natuurk. Verhandl. 
Kon. Akad. — Amsterdam. — XXLUI (1883). 102 S. 5 Tafeln. 

Grondtrekken der vergelijkenden ontwickkelingsgeschiedenos von de gewervelde 
Dieren. Leiden 1884. (Mit 22 Tafeln.) 


. Janosik, J., Beitrag zur Kenntniss des Keimwulstes bei Vögeln. Sitzber. k. Akad. 


Wiss. LXXXIV Bd. IH Abth. 1881. 14 Seiten. 1 Taf. 


55. Kieser, Ueber die Metamorphose des Auges des bebrüteten Hühnchens im Eie. Bei- 


träge zu vergleich. Zoologie. Heft II, Bamberg, 1807. S. 89—108. Taf. V und VI 


. Klein, Das mittlere Keimblatt in seinen Beziehungen zur Entwicklung der ersten 


Blutgefässe und Blutkörperchen im Hühnerembryo. Wiener Sitzungsberichte. Bd. 63. 
1871. 


. Kölliker, A., Die embryonalen Keimblätter und die Gewebe. Zeitschr. f. wiss. Zool. 


Bd. XL. p. 179-213. Taf. XI und XII 


. Koch, H., Ueber die künstliche Herstellung von Zwergbildungen im Hühnerei. Dissertat 


Erlangen (Stuttgart 1884). 36 S. 2 Taf. 


59. Koller, C., Beiträge zu Kenntniss des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung. 


Sitzungsber. k. Akad. Wiss, Wien. — III. Abtheil. 1879. 14 Seiten. 1 Taf. 
Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. Arch. f. Mikrosk. 
Anat. XX. 1881. p. 174—211. Taf. X—XIU. 


pl. Kupffer, C., Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbelthiere und die 


Bedeutung des Primitivstreifs. — 2. Vögel. — Arch. f. Anat. u. Phys. 1882. Anat. 
Abth. p. 159—156. Taf. VIII—IX. 

und B. Benecke, Photogramme zur Ontogenie der Vögel. Nov. Act. k. Leopold. 
Carol. Vol. XLL. 1879. 


. Mall, F., Development of the Eustachian tube, middle ear, tympanic membrane and 


meatus of the Chick. — Studies Biol. Lab. J. Hopkins University. Vol. 4. (1888.) 
p- 185—192. pls. 18—19. 


Vögel. 895 


1064. Marcacci, A., Influenza del movimento sullo sviluppo dell’ uovo di pollo. Ricerche 
sperimentali. Perugia. 1886, con 2 tavole. 

1065. Marshall, A. Milnes, On the early stages of development of the nerves in Birds. 
Journ. of Anat. and Phys. XI. (1877.) p. 491— 

- The development of the cranial nerves in the Chick. Quart. Journ. Microse. 
Sci. XVIIL (1878) p. 10 — 

1067. Mayer, F. J. C., Ueber das Ei der Vögel und der Reptilien. K. Leop. Carol. Akad. 
Vol 922721865,,955 5 ASTaR 

1068. Moriggia, A., Tre embrioni di puleino in un blastoderma unico. Atti della Reale 
Accad. dei Lincei. Ser. 3, vol. III, p. 399—402, con tavola. 

1069. Nicolai, A. S. W., Ueber das Rückenmark der Vögel und die Bildung desselben im 
bebrüteten Ei. Reil und Autenrieth’s Arch. f. Phys. XI (1812) p. 156— 

1070. Oellacher, J., Ueber einen Fall partieller Multiplieität des Rückenmarkes in einem 
viertägigen Hühnerembryo. — Berichte des naturw. med. Vereins zu Innsbruck. Bd.IV. 
4 Seiten mit 1 Taf. 

1071. — — Untersuchungen über die Furchung und Blätterbildung im Hühnerei. Stricker’s 
Studien a. d. Instit. f. Pathol. Wien. V. 1870. p. 54-71. Taf. II. 

1072. Pander, Chr., Beiträge zur Entwickelung des Hühnchens im Ei. Würzburg 1817. 

1073. —— Entwicklungsgeschichte des Küchels, Oken’s Isis. 1818. Bd. I. 8, 512—524. 

Dissertatio inauguralis sistens historiam metamorphoseos, quam ovum incubatum 
prioribus quinque diebus subit. Wirceburgi 1817. 8°. 69 pe. 

1075. Rauber, A., Ueber die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. 4°. Leipzig 
1876. — 28 S. 2 Taf. 

Primitivstreifen und Neurula der Wirbelthiere. $°. Leipzig. 1877. 85 Seiten. 
32 Abbild. 

1077. Ravn, E., Ueber die mesodermfreie Stelle in der Keimscheibe des Hühnerembryos. 
Arch. f. Anat. u. Phys. — Anat. Abth. 1886. p. 412—420. Taf. 21. 

1078. Remak, R., Ueber die Entwickelung des Hühnchens im Ei. Müller’s Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1843. p. 478— 

1079. Romiti, De l’extrömite antsrieure de la corde dorsale et de son rapport avec la poche 
hypophysaire ou de Rathke chez l’embryon du poulet. Archives italiennes de biologie. 


A Vi). 
1080. Schöler, H., De oculi evolutione in embryonibus gallinaceis. Mitaviae, 1849. 35. 8. 
1 Taf. 


1081. Spoof, A. R., Beiträge zur Embryologie und vergleichenden Anatomie der Cloake 
und der Urogenitalorgane bei den höheren Wirbelthieren. 8°. Helsingfors. 1883. 
116 Seiten, 5 Tafeln. 

1082, Studer, Th., Ueber Embryonalformen einiger antarktischer Vögel. Mittheil. Nat. Ges. 
Bern. 1886. p. 25—26. 

1083. Teuscher, H., Einige Beobachtungen am lebenden Hühnerembryo. Fortschritte d. 
Medic. 1888, p. 1—5. 

1084. Wolff, C. F., Theoria generationis. Halae 1759. Ueber die Bildung des Darmcanals 
im bebrüteten Hühnchen. Uebersetzt von F. Meckel, Halle 1821. 

1085 Wolff, W., Ueber die Keimblätter des Huhnes. Arch. f. mikrosk. Anat, XXI. (1882). 
p. 45 f. 


„Die Entwicklungsgeschichte erläutert aus dem Verfolge des allmäh- 
lichen Werdens des Organismus die Complieationen der äusseren und 
inneren Organisation, indem sie dieselbe von einfacheren Zuständen ab- 
leitet. Die Veränderungen der Organisation können aber sowohl im 
Entwieklungsleben des Individuums als in der Reihenfolge der Organismen 
verfolgt werden. Auf ersteres erstreckt sich die gewöhnlich als Entwick- 
lungsgeschichte (Embryologie, „Ontogenie“ Häckel) bezeichnete 
Diseiplin, während letzteres als Aufgabe der Paläontologie zufällt, die 
dadurch zur Phylogenie (Häckel) wird. Sie ist die Entwicklungs- 
geschichte der Organismenreihen in ihrer geologischen Aufeinanderfolge.“ 
(Gegenbaur, Grundriss.) 

Die Entwieklung des Individuums ist daher eine gedrängte Wieder- 
holung seiner Stammesgeschichte (Häckel’s Biogenetisches Grundgesetz), 
aber die Wiederholung ist weder vollständig, noch sind alle embryonalen 


396 Entwicklungsgeschichte. 


Gebilde und Verhältnisse als getreue Zeugen von Zuständen aufzufassen, 
in welchen die betreffenden Vorfahren frei gelebt haben können. Dieses 
Sieh-nieht-decken der Onto- und Phylogenie wird seit Häckel mit Cäno- 
genie bezeichnet. Cänogenetisch geändert ist in vielen Fällen die Reihen- 
folge, in welcher die verschiedenen Organe im Embryo auftreten, z. B. die 
späte Bildung des Afters. Weder Allantois noch Amnion sind Organe, 
welche Vögeln oder Reptilien, oder überhaupt irgend welchen Wirbelthieren, 
im freilebenden Zustande zugesprochen werden könnten; es sind Bildungen, 
welehe nur während und für das embryonale Leben der Amniota erworben 
sein können, es ist leicht verständlich, dass zahlreiche Aenderungen 
benachbarter Organe durch das zeitweilige Bestehen solcher embryonalen 
Gebilde hervorgerufen werden. Der einzige Weg, mit Klarheit zwischen 
wirklich phylogenetischen und eänogenetischen Merkmalen zu unterscheiden, 
ist der der vergleichenden Methode. Diese bedingt natürlich die Unter- 
suchung eines möglichst zahlreichen und vielseitigen Materials. Leider 
ist in dieser Beziehung für die Vögel bisher wenig geschehen. Den grössten 
Theil unserer Kenntniss der Entwicklung der Wirbelthiere verdanken wir 
zwar der Untersuchung von Vogelembryonen, aber mit wenigen Ausnahmen 
beschränkt sich die Untersuchung auf das Huhn. Hühnereier sind billig 
und fast zu jeder Jahreszeit zu erlangen, aber man hatte sich gewöhnt, 
Alles, was am Hühnerembryo gesehen wird, als normal und für alle Vögel 
geltend zu betrachten. Um so wichtiger sind namentlich Gasser’s Unter- 
suchungen von Entenembryonen und Braun’s Studien an den Embryonen 
des Wellensittichs; sie haben gezeigt, dass die Entwicklung der verschie- 
denen Vögel durchaus nicht so einförmig ist, als man bisher glaubte, dass 
vielmehr bedeutende auch allgemein wichtige Unterschiede vorkommen. 
Hoffmann erstreckte seine Untersuchungen auf eine ganze Reihe von ver- 
schiedenen Vögeln: Sterna paradisea, S. hirundo, Anas tadorna, A. boschas, 
Limosa aegocephala, Haematopus ostralegus, Vanellus eristatus, Larus argen- 
tatus, Sturnus vulgaris, Sylvia phoenieura, Gallus domestieus. Diese Arbeiten 
beschränken sich aber fast ausschliesslich auf die frühesten, also allge- 
meinen Entwicklungsstadien, wie Bildung der Keimblätter, Primitivstreif 
und neurenterischen Canal. Specielle Verhältnisse, wie die Entwicklung 
einzelner Organe, namentlich des Skelettes, der Sinnes- und Urogenital- 
organe sind dagegen an zahlreichen Vogelarten untersucht worden. — 
Eine vollständige, zusammenhängende Geschichte der Entwicklung, von 
der frühesten Anlage bis zum reifen Embryo giebt es bis jetzt nur vom 
Hühnchen, um so interessantere Aufschlüsse verspricht die von J. T. Parker 
angekündigte Entwicklungsgeschichte von Apteryx. Auftaxonomisch ver- 
wendbare Ergebnisse kann man noch nicht rechnen. Nur ein Punkt wird 
von Fürbringer kurz hervorgehoben, nämlich ‚die auffallende Aehnlich- 
keit im Habitus, welche mittelalte Embryonen gewisser Familien (z. B. 
Laridae und Limieolae, Piei und Passeres, Striges und Caprimulgidae) 
vor der Fixirung ihrer abweichenden Schnabel- und Fussbildungen unter 
einander darbieten ; gewisse embryonale Stadien von Columba erinnern 


Vögel. 897 


in mancher Hinsicht sehr an die alten Abbildungen von Didus.“ Eben 
ausgeschlüpfte Trochilidae sind auf den ersten Blick kaum von Cyseliden 
zu unterscheiden, da besonders der Schnabel noch keine Andeutung seiner 
späteren langen und schlanken Form zeigt, erst bei genauerer Betrachtung 
zeigen die Zehen und die durchschimmernden Federfluren die systematische 
Stellung der Embryonen an. 

Die hier folgende Beschreibung der Entwicklung des Vogelembryos 
ist zum grossen Theil nach der vorzüglichen Schilderung durch Foster 
und Balfour (Lit. No. 1057) verfasst worden. Neuere Untersuchungen 
sind in den Text eingeflochten, oder als Anmerkungen hinzugesetzt. 
Dasselbe gilt von anderen, nicht das Hühnchen betreffenden Embryonen. 
Dieser embryologische Abschnitt konnte bedeutend gekürzt werden, da 
die Entwicklung der meisten Organe schon bei deren Beschreibung. be- 
handelt worden ist, so z. B. Muskeln auf S. 297; Zungenbein und 
andere Visceralbogen auf S. 299; Gehirn S. 329; Auge S. 447; Nase 
S. 457; Ohr S. 464; Bürzeldrüse S. 492; angebliche Zahnreste S. 498, 
Federn 8. 523; Lungen und Luftsäcke S. 753; Herz S. 765; Arterien 
und Venen S. 806; Lymphherzen S. 830; Schilddrüse und Thymus 
S. 816; Harn- und Geschlechtsorgane S. 826; Cloake S$. 854. 
Nur das Skelett erfordert eine eingehendere Behandlung, da seit der 
Bearbeitung durch Selenka (S. 15—90 dieses Werkes) zwanzig Jahre 
vergangen sind und in dieser langen Zeit viele bedeutende Bnwleekunaen 
gemacht wurden, welche nun nachzutragen sind. 


- Einleitende Uebersicht der Entwicklung des Embryos. 


Die aus zwei primären Zellenschichten bestehende Keimscheibe *) des 
befruchteten und gelegten Eies verwandelt sich in die drei fundamentalen 
Keimblätter, welche als äusseres, mittleres und inneres Keimblatt 
unterschieden werden. 

Die Geschichte und Entwicklung dieser Keimblätter bildet ein beson- 
deres Capitel der Entwicklungslehre, es sei desshalb auf die betreffenden 
Lehrbücher verwiesen. Hier soll nur eine kurze Vergleichung der gewöhn- 
lich gebrauchten Benennungen gegeben werden. Pander (1817) nannte am 
Vogelembryo das obere Blatt das seröse, das untere das Schleimblatt, 
das mittlere das Gefässblatt. Bär (1828) benannte das obere Blatt 
das animale, das untere das vegetative, ersteres zerfällt nach ihm in 
die Haut- und Fleischschicht, letzteres in die Gefäss- und Schleimschicht. 
Remak unterschied zwischen einem oberen oder sensoriellen und 


*) Eier, welche keinen besonderen Nahrungsdotter besitzen, heissen nach Remak’s 
Vorgang holoblastisch, da der Furchungsprocess das gesammte Material der auf S. 866 
definirten Eizelle ergreif. Meroblastisch sind dagegen die Eier, bei welchen neben dem 
durch Furchung aus der Keimscheibe entstandenen Blastoderm auch Nahrungsdotter vor- 
handen ist. Solche meroblastische oder partiell gefurchte Eier sind die aller Vögel, Reptilien 
und Fische. Holoblastisch sind die Eier der Cyclostomata, Amphibien und Säugethiere, mit 
Ausnahme der noch meroblastischen Eier der Monotremata und gewisser Marsupialia. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 54 


898 Einleitende Uebersicht der Entwicklung des Embryos. 


einem unteren fundamentalen Keimblatt; aus dem unteren entsteht nach 
ihm das untere oder trophische und das mittlere oder motorisch 
germinative Blatt und aus letzterem erst das Hautfaser- und das 
Darmfaserblatt. Allman (1855) führte für die beiden einzigen 
Keimblätter der Cölenteraten die guten Bezeichnungen Eetoderm und 
Endoderm ein, daraus folgte für die drei fundamentale Blätter besitzen- 
den übrigen Thiere die Bezeichnung als Mesoderm für das mittlere Blatt. 
His (1868 und später) entdeckte, dass gewisse Zellen entweder im Dotter, 
oder in dem verdickten Ringe der Peripherie des Blastoderms entstehen, 
dass diese Zellen dann centripetal zwischen und in die drei primären 
Blätter einwandern. Da diese Zellen mithin nicht im eigentlichen Embryo- 
nalhofe (Area pellueida) entstehen, sondern in der ausser-embryonalen 
Area opaca, so wurden sie von ihm als Parablast vom Archiblast, d. h. 
der auf die A. pellucida beschränkten Masse des gesammten Blastoderms, 
unterschieden. Das Parablast soll nach ihm das Blut, die Blutgefässe 
und sämmtliches Bindegewebe, mithin auch das Skelett bilden. O. und R. 
Hertwig nennen das Parablast Mesenchym oder Zwischenblatt, und 
beschränken den Namen Mesoderm oder mittleres Keimblatt auf 
Alles, was nicht äusseres, inneres und Zwischenblatt ist. — Da das Endo- 
derm als primäre Schicht später wenigstens einen Theil des Mesoderms 
liefert, also selbst wieder in mehrere Schichten zerfällt, so wird von vielen 
Autoren für die innerste aller 4 oder 5 Schiehten die Bezeichnung Hypo- 
blast vorgezogen. Dann folgten die Namen Epi- und Mesoblast. Von 
vielen Autoren wird jetzt die Endung — blast auf das embryonale, die 
Endung — derm auf das postembryonale Thier beschränkt, dieser Unter- 
schied wird aber durchaus nieht eonsequent durchgeführt. Trotz dieses 
Ueberflusses an sich grösstentheils deckenden Namen fehlt eine kurze 
Bezeichnung für das parietale und für das viscerale Blatt des Mesoderms. — 
Folgendes Schema wird die Differenz des Blastoderms veranschaulichen: 
Epiblast — Ectoderm . . . . FINE Be | 
Parablast parietale oder äussere Hälfte > Somatopleura. 
| | (somatic mesoderm) J 
viscerale oder innere Hälfte | 
(splanchnie Mesoderm) 


= 
A — Mesenchym 
Hypoblast = Endoderm . . . . . . 


22 
Blastoderm Kam — &Mesoderm — 
| - Splanchnopleura. 


Der Antheil dieser verschiedenen Blätter am Aufbau des Körpers ist 
folgender. 

Aeusseres Keimblatt (Epiblast s. Eetoderm oder Hautsinnesblatt: 
Die Epidermis nebst allen ihren Produkten, wie Hornscheiden, Federn, 
Bürzeldrüse. Das gesammte Nervensystem und die specifischen, pereipi- 
renden Bestandtheile der Sinnesorgane, wie Seh-, Hör- und Riechzellen. 
Die Auskleidung der Mundhöhle (Stomatodaeum) und des Afterdarmes 
(Proctodaeum). 

Inneres Keimblatt (Hypoblast s. Endoderm oder Darmdrüsenblatt: 
Die gesammte epitheliale Auskleidung des Nahrungscanals, nebst den 


Vögel. 899 


daraus hervorgehenden Drüsen, wie z. B. Leber und Pancreas Das 
Epithel der Trachea und das Endothel der Lungenzellen. Thymus und 
Thyreoidea. Das bindegewebige Gerüst aller dieser Organe wird vom 
Parablast geliefert. Die gesammte Mucosa des Darm-Athmungssystems ist 
demnach aus Hypoblast entstanden. 

Mittleres Keimblatt (Mesoblast ohne Parablast): Die gesammte 
willkürliche, quergestreifte Muskulatur, die Geschlechtszellen, das Epithel 
der Geschlechtsdrüsen, der Nieren und Harnwege, und Theile der Neben- 
nieren; ferner das Epithel oder Peritoneum der Leibeshöhle, einschliesslich 
des Herzbeutels, der Brust- und Bauchhöhle. Dazu kommt aus der vis- 
ceralen Hälfte des Mesoderms die glatte Muskulatur des Darmeanals und 
seiner genetisch damit zusammenhängenden Organe. 

Zwischenblatt (Parablast oder Mesenehym): Sämmtliches Binde- 
gewebe, also auch das gesammte Skelett und die Lederhaut, ferner das 
ganze Gefässsystem. 

Die wie ein Uhrglas dem Dotter oder vielmehr der Mündung der 
flaschenförmigen Masse des centralen Eiweisses (s. S. 867) aufliegende 
Keimscheibe ist nach aussen unmittelbar von der Dotterhaut bedeckt, 
durch letztere also vom äusseren Eiweiss geschieden. Die Keimscheibe 
wächst gleichmässig nach der Peripherie hin und überzieht den Dotter, 
bis sie ungefähr am 7ten Tage der Bebrütung den entgegengesetzten 
Pol der Dotterkugel erreicht und letztere ganz umschliesst. An dieser 
Umschliessung nimmt zwar auch der helle Fruchthof Theil, aber der 
dunkle Fruchthof dehnt sich schneller und weiter aus; der helle Frucht- 
hof wird birn- oder sohlenförmig und bleibt auf einen verhältnissmässig 
kleinen Theil der Keimscheibe beschränkt. Es sei hier bemerkt, dass der 
gesammte eigentliche Körper des Embryos lediglich aus den Zellen des 
hellen Fruchthofes entsteht und dass das ganze Material des dunklen Frucht- 
hofes zu solehen Gebilden verwendet wird, welehe nur zum embryonalen 
Leben dienen und daher beim Ausschlüpfen des Vogels zusammen mit 
den Eihüllen abgestossen werden. Im Bereiche des dunklen Fruchthofes 
und zwar in der Nähe des hellen Hofes, entstehen aus den Mesoblast- 
zellen Blutgefässe; dieser Theil des dunklen Hofes wird fortan als 
Gefässhof (Area vasculosa) unterschieden. 

Der Embryo selbst entsteht sozusagen dadurch, dass der centrale 
Theil des hellen Fruchthofes sich von der übrigen Keimscheibe abfaltet. 
Dieser Vorgang beginnt mit dem Auftreten einer halbmondförmigen Ver- 
tiefung an der Oberfläche des hellen Hofes. Da diese Falte das Kopfende 
des späteren Embryos andeutet, heisst sie Kopffalte; ihre Ränder erstrecken 
sich im Bogen rechts und links nach dem anderen, später schmäleren, 
Ende des hellen Hofes hin. Im Längsschnitt erscheint die sich vertiefende 
Kopffalte in Form eines 2. Die Krümmung der oberen Hälfte sieht vorwärts; 
ihre Bucht öffnet sich nach hinten, liegt unterhalb der Keimscheibe und 
innerhalb des späteren Embryos. Die Krümmung der unteren Hälfte sieht 
nach hinten, während ihre Bucht sich nach vorn hin De ame auf der 


900 Einleitende Uebersicht der Entwicklung des Embryos. 


Keimscheibe, d. h. ausserhalb des Embryos liegt. Indem sich die rechten 
und linken Enden der Falte, oder wenn man will, die Seitenwände des £, 
in der Richtung der Längsaxe der späteren Embryos nach hinten aus- 
dehnen, wird hauptsächlich die innere Bucht in eine nach vorn hin ge- 
schlossene Röhre verwandelt. Von oben gesehen erscheint die Kopffalte 
bald halbkreisförmig, bald darauf hufeisenförmig. Eine ähnliche Falte, 
die Schwanzfalte erscheint nach kurzer Zeit am anderen Ende des hellen 
Hofes und hebt den Schwanztheil des Embryos von der übrigen Keim- 
scheibe ab. Indem die Seitenenden dieser Falte vorwärts wachsen, nähern 
sie sich den entsprechenden Theilen der Kopffalte und verbinden sich 
mit diesen mit Hülfe einer rechten und linken flachen Seitenfalte. Diese 
Seitenfalten drängen aber einwärts, indem sie sich einander nach der 
Längsaxe hin nähern. Schliesslich wird durch dieses gesammte Falten- 
system ein länglicher, centraler Theil des hellen Fruchthofes als Embry o- 
sack von der gesammten übrigen Keimscheibe undeutlich abgegrenzt. Da 
dieser Rest der Keimscheibe allmählich den Dotter umschliesst, wird er 
Dottersack genannt. Der Embryosack vergrössert sich fortwährend auf 
Kosten des ihm durch die Blutgefässe zugeführten Materials des Dotter- 
sackes. Letzterer wird immer kleiner und bildet einige Tage vor dem 
Ende der Bebrütung nur noch ein Anhängsel des Bauches, bis endlich 
auch dieses Anhängsel durch den Nabel in die Leibeshöhle heineinschlüpft 
und als Divertieulum eoecum vitelli längere oder kürzere Zeit fortbesteht. 

Der Embryo entsteht aber aus dem sich vom Dottersack abschnüren- 
den Theile der Keimscheibe. Zuerst ein länglicher, nach unten offener 
Sack, verdicken sich seine Wände und schnüren sich mehr und mehr vom 
Dottersack ab. Durch mannigfache, oft sehr verwickelte Faltungen, 
Höhlen- und Röhrenbildungen, Verklebungen, Knospung, Wucherung und 
andere Auswüchse verwandelt sich Schritt für Schritt der einfache Embryo- 
sack in den complieirten Organismus des Vogels. Diese Vorgänge zu 
beschreiben, ist Aufgabe der Entwicklungslehre. 

Zur Erleichterung des Verständnisses dieser Aufgabe, sei auf die 
Fig. 15 Taf. LVI verwiesen, welche den Querschnitt durch den Rumpf 
eines Vogel, oder überhaupt eines Wirbelthieres, schematisch darstellt. 
Der Querschnitt besteht aus 3, mit der Aorta aus 4, Ringen oder Röhren. 
Die dorsale Röhre ist das centrale Nervensystem, umschlossen von der 
Wirbelsäule, deren Körper ventral von der Nervenröhre liegen. Darunter 
liegt die Aorta descendens, ventral davon der Darm. Dieser hängt frei 
in die Leibeshöhle hinein, vom Mesenterium, d. h. einer. Fortsetzung des 
Peritoneum, gehalten. Die Leibeshöhle wird nach aussen durch die Leibes- 
oder Körperwand begrenzt; letztere bildet den äusseren Ring, der mit- 
hin die anderen Ringe in verschiedener Weise umschliesst. Die Reihen- 
folge der Lagerung der wichtigsten Organe des Wirbelthiertypus ist 
demnach dorsal vom Wirbelkörper das centrale Nervensystem, ventral 


von der Wirbelsäule die Aorta descendens, die Leibeshöhle und darin 
der Darm. 


Vögel. E ol 


Das Medullarrohr, das centrale Nervensystem, wird durch Einfaltung 
des Epiblasts gebildet, wie auf S. 328 beschrieben worden ist. Die Bildung 
des Darmrohres und der dieses umgebenden Leibeshöhle und Körperwände 
geht auf eine ganz andere Weise vor sich. Das Mesoblast der Keim- 
scheibe verdickt sich und spaltet sich horizontal in ein oberes und in 
ein unteres Blatt. Diese Spaltung erstreckt sich jedoch nicht bis an die 
Mittellinie des Embryos, sondern lässt den unter dem Nervenrohre liegenden 
Theil des Mesoblasts unberührt. Peripherisch dagegen dehnt sich die 
Spaltung schliesslich über die ganze Keimscheibe hin aus. Das innere 
Blatt verwächst mit dem Hypoblast, das äussere mit dem Epiblast. Das 
innere Blatt wächst. zuerst bedeutend schneller als das äussere, entfernt 
sich daher von letzterem und lässt die Spalte zwischen beiden grösser 
werden. Da sich beide Blätter nicht nur seitlich, sondern auch nach vorn 
und hinten, zugleich aber hauptsächlich ventralwärts um den Dotter herum 
ausdehnen, treffen sie schliesslich unter dem Dotter zusammen. Das 
innere Blatt bildet nun die Hülle des Dotters, dem natürlich das Hypoblast 
unmittelbar aufliegt. Dotter- und Darmhöhle sind daher dasselbe. Der 
Spalt wird zur Leibeshöhle, Coeloma, nach aussen vom äusseren Blatt, 
der Leibeswand, umschlossen. Das äussere Blatt —= Epiblast und äussere 
Hälfte des Mesoblasts heisst daher fortan Somatopleura, das innere 
Blatt — Hypoblast und innere Hälfte des Mesoblasts heisst Splanchno- 
pleura. Da sich der Embryosack, wie oben beschrieben, vom Dottersack 
mehr und mehr abschnürt und daher mit ihm durch einen stets enger 
und länger werdenden hohlen Stamm zusammenhängt, und da, wie gesagt, 
der Spalt im Mesoblast sich schliesslich ganz um den Dotter herum aus- 
dehnt, so muss der hohle Verbindungsstamm, wie der Embryosack selbst, 
aus einer äusseren (somatischen) und einer inneren (splanchnischen) Hülle 
bestehen. Es folgt ferner, dass die Leibeshöhle sich in den engen Raum 
zwischen beiden Hüllen des hohlen Verbindungsstammes fortsetzt. Die 
äussere Hülle oder das äussere Rohr dieses Verbindungsstammes oder 
Dotterstieles geht einerseits in die Körperwandung des Embryos über, 
anderseits aber sehr bald in das sich entwickelnde Amnion. Das 
innere Rohr des Dotterstieles ist ursprünglich die Fortsetzung des 
Splanchnopleura, verschwindet aber frühzeitig, sobald das eigentliche 
Darmrohr sich schliesst. Ein direkter Uebertritt des Dottermaterials 
des Dottersackes in den sich davon abschnürenden eigentlichen Darm 
könnte dann nicht stattfinden; die Ueberführung des Nahrungsmaterials 
fällt fortan den Dottergefässen zu. Den Zustand kurz vor Abschluss des 
Darmes vom Dottersack stellt Fig. 2 auf Taf. LVI dar. Am bedeutet 
das abgeschnittene somatische oder äussere Rohr des Dotterstieles, fort- 
gesetzt in die Leibeswand des ungefähr 6 Tage alten Embryos. Die 
somatische Wand des Stieles und äussere Hülle des Dottersackes bleibt 
überhaupt stets eine dünne Membran; wenn der Dottersack, einige Tage 
vor dem Auskriechen des Vogels, durch den Hautnabel in die Leibeshöhle 
schlüpft, bleibt die somatische Hülle des Dottersackes ausserhalb des 


902 Einleitende Uebersicht der Entwicklung des Embryos. 


Embryos liegen, schrumpft zusammen und wird endlich zusammen mit 
der Schale und den ebenfalls vertrocknenden Amnion- und Allantois- 
hüllen abgestossen. 

Die soweit beschriebenen Vorgänge würden als einfache Faltungen 
und Spaltung des Blastoderms einfach und leicht verständlich erscheinen, 
wenn sie nicht durch zwei schnell grosse Ausdehnung erreichende Organe 
bedeutend verwickelt würden. Diese beiden Organe sind das Amnion und 
die Allantois. Sie sind in Funktion und Bestehen lediglich auf das em- 
bıyonale Leben beschränkt. 

Die Bildung des Amnion ist eng mit der Spaltung des Mesoblasts 
verbunden. Es ist eine dünne, membranöse Hülle, welche den ganzen 
Embryo umgiebt und lediglich durch Falten der Somatopleura gebildet 
wird. Bald nachdem die Spaltung des Mesoblasts aufgetreten, erscheint 
dicht vor der oben besprochenen Kopffalte eine ähnliche ihr eoncentrische 
Falte. Diese vordere oder Kopffalte des Amnion ist sehr dünn, besteht 
aus Epiblast mit einer sehr dünnen Lage von Mesoblast, erhebt sich 
halbmondförmig vorwärts von und dann über dem Kopfende des Embryos 
und enthält eine Höhlung, welche eine Fortsetzung der Mesoblastspalte, 
d. h. der späteren Leibeshöhle, ist. Bald darauf erhebt sich eine ganz 
ähnliche Falte hinter dem Schwanzende des Embryos, ferner eine rechte 
und linke Seitenfalte in einiger Entfernung von der Längsaxe. Die Kopf- 
falte wächst rückwärts, die Schwanzfalte vorwärts und die Seitenfalten 
ebenfalls nach oben und einwärts, bis endlich das ganze Faltensystem 
über dem Embryo zusammenstösst; die zusammentreffenden Membranen 
verkleben, die Scheidewand löst sich auf und der Embryo liegt nun in 
einem Raum, der Amnionhöhle, welche selbst unter den vereinigten 
Falten liegt. Jede der eben beschriebenen Amnionfalten besteht als eine 
Fortsetzung der Somatopleura aus Epiblast und aus Mesoblast. Da die 
Falten in einiger Entfernung über dem Embryo zusammenschlagen, so ist 
klar, dass die untere Hälfte der Falte (die direkte Fortsetzung der Somato- 
pleura des Embryo selbst) mit ihrer Epiblastlage dem Rücken des Embryos 
zugekehrt ist, dass also auch die später geschlossene Amnionhöhle inner- 
lieh nur von Epiblast bekleidet ist; die obere Hälfte der Falte (die Mem- 
brana serosa, d. h. die periphere Fortsetzung der Somatopleura) kehrt 
dagegen die Epiblastlage nach aussen und oben, d. h. nach dem Eiweiss 
hin; die Mesoblastlage der oberen Falte sieht nach innen und wird zur 
inneren Hälfte des der Dotterhaut oder dem Eiweiss anliegenden Membran. 
Endlich folgt aus diesen Faltungen und Raumbildungen, dass die rechte 
und linke Ausdehnung der Leibeshöhle in Folge der Auflösung der Scheide- 
wand über und ausserhalb der Amnionhöhle zu einem gemeinsamen Raume 
wird. Sehliesslich ist zu erwähnen, dass die Wandung der Amnionhöhle 
als wahres Amnion oder als Amnionsack, vom falschen Amnion oder 
der Membrana serosa unterschieden wird. Der Amnionsack enthält 
eine Liquor amnii genannte Flüssigkeit. 

Die Allantois entsteht als eine ventrale, nach rechts gerichtete Aus- 


Vögel. 903 


buchtung des Darmcanals und zwar des Urodaeum, dicht vor dem später 
durch Einstülpung des Epiblasts gebildeten Proctodaeum. Die Wand des 
Allantoissackes besteht daher innerlich aus Hypoblast, äusserlich aus 
Mesoblast, d. h. aus Splanchnopleura. Die Allantois wächst vom Darm 
aus in die Leibeshöhle hinein, vorwärts und ventral, bis sie die Nähe des 
Dotterstieles erreicht. Hier tritt sie zwischen der äusseren und inneren 
Röhre des Dotterstieles (vergl. S. 901) aus dem eigentlichen Körper des 
Embryos auf dessen rechter Seite hinaus und wächst schnell in den Raum 
zwischen dem falschen und wahren Amnion hinein. Die Allantois verliert 
sehr bald ihre blasenförmige Gestalt, vergrössert sich schnell und füllt in 
kurzer Zeit fast den ganzen Raum zwischen falschem und wahrem Amnion 
aus, kommt daher, mit Ausnahme ihres langen und dünnen Stieles, ganz 
ausserhalb des Embryos, der Amnionhöble und des Dottersackes zu liegen. 
Hieraus folgt, dass ein Theil ihrer Wandung, und zwar der äussere, in 
unmittelbare Berührung mit dem falschen Amnion kommt, beide verkleben 
auch wirklich miteinander und kommen schliesslich dieht gegen die innere 
Schalenhaut der Eischale zu liegen, wenn das Eiweiss zur Ernährung, 
also zum Aufbau des mit seinen Anhängen stetig grösser werdenden 
Embryos verbraucht worden ist. Die Wände der Allantois werden sehr 
gefässreich; das ganze Organ dient zur Respiration während des embryo- 
nalen Lebens, wozu es durch seinen Reichthum an Gefässen und seine 
Anlagerung an die Schale, d. h. möglichst nahe der atmosphärischen Luft, 
besonders befähigt ist. Ausserdem ist die Allantois das embryonale Harn- 
reservoir, demgemäss ist ihr Lumen mit Harn gefüllt. Kurze Zeit vor 
dem Auskriechen athmet der Embryo durch seine Lungen die in den 
Raum LR (Fig. 5, Taf. LVI) eindringende Luft, oder die Luft seiner 
Umgebung, nachdem der Eizahn die verschiedenen Hüllen und die Schale 
durchgefeilt hat. Die Gefässe und der Stiel der Allantois veröden, das ganze 
Organ schrumpft zusammen und bleibt nebst dem falschen Amnion an 
der inneren Schalenhaut haften. Es wird, als nicht länger nutzbar, mit 
der Schale vom jungen ausschlüpfenden Vogel verlassen. Nur ein Theil 
des Allantoisstieles erhält sich noch längere Zeit als ein vom Urodaeum 
zum Nabel ziehender funetionsloser Strang oder „Urachus‘“ auf der Innen- 
fläche der Bauchwand in deren Mittellinie. Da die Vögel keine Harnblase 
besitzen, so wird der Urachus schliesslich ganz resorbirt. Was aus den 
proximalen Stämmen der Arterien und Venen wird, ist auf S. 807 
beschrieben worden. 

An diese allgemeine Schilderung des Aufbaues des Embryo und seiner 
Hüllen kann die Besprechung des Schieksals der Dotterhaut und einiger 
Verhältnisse des Eiweisses angeschlossen werden. Gewöhnlich wird die 
Dotterbaut oder Membrana vitellina damit abgethan, dass sie entweder 
mit dem falschen Amnion verschmilzt, oder überhaupt von letzterem ersetzt 
wird. Da Nathusius, vergl. S. 873, angiebt, dass die Dotterhaut als 
solehe schon im uterinen Ei verschwindet und sich zu den äusseren Ei- 
hüllen weiter fortbildet, verdienen die durch Abbildungen erläuterten 


904 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner-Embryos. 


Beobachtungen Duval’s besonderes Interesse. Vergl. auch Lit. No. 1036. 
Die Dotterhaut ist während des ersten Brütetages noch vollständig vor- 
handen; am dritten Tage ist sie, wohl in Folge der sich erhebenden 
Amnionfalten, über/dem Embryo zerrissen und wird allmählich resorbirt, 
sodass sie am sechsten Tage kaum noch das untere Drittel des Dotter- 
sackes umgiebt. Durch die weiter ventral um den Dotter herum sich: 
ausdehnenden Keimblätter wird der Rest der Dotterhaut schliesslich vom 
Dotter ab- und mit ihrem freien Rande in das Eiweiss nach dem spitzen 
Eipole hingedrängt. In dieser Lage bleibt die Dotterhaut noch ziemlich 
lange bestehen, bis sie endlich ganz resorbirt wird. 

Das Eiweiss umgiebt natürlich zuerst die ganze Dotterkugel, später 
wird es nach dem spitzen Eipole hin beschränkt und die ventralwärts 
sich ausdehnende Somatopleura, hauptsächlich also das falsche Amnion 
bildet eine Doppelfalte nach dem spitzen Pole hin und umschliesst endlich 
den distalen Rest des Eiweisses, wie auf Taf. LVI abgebildet ist. Das 
Entgegenwachsen und Verkleben dieser Falten des falschen Amnion 
um das Eiweiss geht auf ähnliche Weise vor sich, wie die Bildung des 
wahren Amnionssackes. Die Wände des Eiweiss-Sackes werden gefäss- 
reich und zottig, ungefähr am l4ten Tage und können allenfalls mit einer 
placenta-ähnlichen Bildung verglichen werden. Duval nennt daher dieses 
vom 16ten Tage an geschlossene Gebilde den Placentarsack. Von 
einer wirklichen Placenta, d. h. einer embryonalen sich dem mütterlichen 
Uterus anschmiegenden, gefässreichen Hülle kann bei den eierlegenden 
Vögeln natürlich nicht die Rede sein. Aus demselben Grunde empfiehlt 
es sich nicht, von einem Chorion der Vögel zu sprechen, worunter die 
älteren Embryologen die sich an die Schalenhaut anschmiegenden ver- 
einigten Hüllen des falschen Amnion und der äusseren Hälfte der Allantois 
verstanden. 


Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


Erster Tag. 1.—8. Stunde der Bebrütung*). Am noch unbe- 
brüteten Hühnerei ist die Keimscheibe ungefähr 4 mm gross. Legt man 


*) Es ist hier ausdrücklich zu beachten, dass die ersten Stadien der Entwicklung indivi- 
duell zeitlich variiren. Selbst das Blastoderm des eben gelegten Eies befindet sich nicht immer 
auf genau derselben Stufe der Ausbildung, da sich der Furchungsprocess schon innerhalb des 
mütterlichen Eileibes vollzieht; verzögert sich die Ablage des Eies aus irgend welchen Gründen 
oder wird sie beschleunigt, so wird der Zustand des Blastoderms von dem als normal ange- 
nommenen abweichen. Erkaltet das Ei nach dem Legen sehr bald, so bleibt die Weiterent- 
wicklung des Blastoderms stehen, bleibt die Henne dagegen auch nur einige Stunden sitzen, 
oder befindet sich das Ei in warmer Umgebung, so wird natürlich sofort seine weitere Ent- 
wicklung eingeleitet. Diese kann dann wieder durch Abkühlung aufgehalten werden, ohne das 
Leben des Keimes zu gefährden. Ueberhaupt schadet während der ersten Tage der Bebrütung 
Abkühlung wenig oder gar nicht, die Entwicklung wird nur verzögert, wie denn auch viele 
Vögel ihre schon bebrüteten Eier stundenlang verlassen. Dagegen ist der Embryo gegen 
Erhöhung der normalen Brutwärme äusserst empfindlich. 


Vögel. 905 


ein Ei so vor sich, wie in Fig. 4, Taf. LV, dass der stumpfe Pol nach 
links sieht, so ist die zum Schwanzende werdende Hälfte des Embryos 
dem Beobachter zugekehrt, die Kopfhälfte vom Beobachter abgekehıt. 
Die Längsaxe des Embryos liegt also in der kurzen, oder queren Axe 
des Eies. Die Area pellueida der Keimscheibe wird deutlicher abgegrenzt 
gegen die A. opaca während der ersten Stunden der Bebrütung, indem 
sich an der Grenze, am Schwanzende eine dunkle Sichel bildet (» in 
Fig. 12); die halbmondförmige Sichel wird in den ersten Stunden zu 
einer Furche, der Sichelrinne. Ausserdem bildet sich in der Mitte der 
Sichel, in der Längsaxe, eine kleine Verdickung, die erste Andeutung 
des Primitivstreifens. Die centrale Masse der Area pellueida trübt 
sich und bildet das sogenannte Embryonalschild, welches eine mehr 
oder weniger halbmondförmige Gestalt annimmt, wobei die Hörner des 
Halbmondes nach hinten gekrümmt sind. 

Auf einem vertikalen Schnitt durch die Queraxe der Keimscheibe 
(Fig. 15) zeigt sich, dass das äussere Keimblatt E aus einer einzigen 
Zellenlage besteht. Die Zellen sind dicht aneinander gefügt, besitzen 
deutliche Kerne und sind im Bereich des hellen Fruchthofes deutlich 
eylindrisch, und verursachen durch ihre Höhe die Trübung des Embryonal- 
schildes; nach der Peripherie hin, d. h. im Bereiche des dunklen Frucht- 
hofes werden die Zellen allmählich niedriger. Die Zellen des unteren 
Keimblattes verhalten sich ganz anders. Sie sind rundlich, von unregel- 
mässiger Grösse, und liegen lose zusammen, theilweise mit einigen 
grösseren Dotterzellen, sogenannten formativen Zellen vermischt. Wie 
in Fig. 14 zu sehen, bilden diese Zellen des unteren Keimblattes im 
Bereich des Embryonalschildes nur eine Zellenlage; im Bereich des dunklen 
Fruchthofes aber werden die Zellen zahlreicher, und bilden besonders am 
Rande der Scheibe eine Randverdiekung, den sogenannten Keimwall; 
dieser Wulst ist hauptsächlich in der Nähe der Sichel verdickt. Die Höhle, 
Cav, Fig. 14, zwischen Dotter und Furchungszellen ist mit klarer Flüssig- 
keit erfüllt. In der Sichelrinne hängt das äussere mit dem inneren Keim- 
blatt zusammen. Von dieser Stelle aus, nimmt O. Hertwig an, „hat sich 
schon auf einem (phylogenetisch) früheren Stadium das untere Keimblatt 
durch Umschlag der sich verdünnenden und in die Fläche ausbreitenden 
Zellenplatte des Keimblasenstadiums eutwickelt“. Von dem Primitivstreifen 
aus nimmt auch das mittlere Keimblatt seinen Ursprung. Die Sichelrinne 
der Vögel ist dem Blastoporus, oder „Urmund“, d. h. dem Gastrula- 
Mund anderer Wirbelthiere gleichzusetzen. 

8.—12. Stunde. Der Primitiv- oder Keimstreif dehnt sich von der 
Mitte der Sichel in der Längsaxe aus, bis er in Länge ungefähr ein Drittel 
des hellen Fruchthofes erreicht; zu gleicher Zeit wird das Embryonalschild 
wieder undeutlich. Im Bereiche des Primitivstreifs vermehren sich die 
Zellen des äusseren Keimblattes schnell zu einer Masse rundlicher Zellen, 
als Andeutung des mittleren Keimblattes; es ist wahrscheinlich, dass hieran 
auch andere Zellen theilnehmen, welche in der Mittellinie zwischen dem 


906 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner - Embryos. 


äusseren und inneren Keimblatt auftreten. Dann schreitet die Vermehrung 
der das Mesoderm bildenden Zellen vom hinteren Drittel des hellen Frucht- 
hofes über deren ganze Ausdehnung vor; das äussere Keimblatt wird zu 
mehreren Zellenlagen durch Vermehrung der ursprünglichen einfachen 
Lage und der helle Fruchthof nimmt eine ovale Gestalt an, während der 
dunkle Hof oder Ring rund bleibt. Die lange Axe des Ovals stimmt mit 
der Queraxe des Eies überein, wie schon oben bemerkt. 

12.—16. Stunde. Der Primitivstreif wird in Folge der Zellenver- 
mehrung deutlicher, d. bh. undurchsichtiger, das Oval des hellen Frucht- 
hofes wird birn- oder sohlenförmig, mit dem stumpfen Ende vorwärts 
gerichtet, der Primitivstreif erreicht zwei Drittel der Sohlenlänge, zieht 
sich etwas von der mittlerweile verschwindenden Sichel zurück, und erhält 
in seiner Längsaxe eine seichte Längsfurche, die Primitivfurche. Die 
Mesodermzellen dehnen sich horizontal nach rechts und links vom Primitiv- 
streif peripherisch aus und lassen schon eine deutliche Sonderung von den 
Zellen des unteren Keimblattes erkennen, während sie am Primitivstreifen 
mit denen des äusseren Blattes eng zusammenhängen. Ein solcher 
Zusammenhang bildet sich darauf zwischen allen drei Keimblättern am 
Vorderende des Primitiystreifes. 

16.—20. Stunde. Nach vorn vom Primitivstreif sondern sich die 
bisher rundlichen Zellen des inneren Keimblattes in eine Lage abgeflachter 
Zellen (Hypoblast) und in mehrere unregelmässige Lagen sternförmiger 
Zellen (Mesoblast). In der Längsaxe und zwar vom Vorderende des 
Primitivstreifs vorwärts, erscheint nun ein dunkler Strich, die spätere 
Chorda dorsalis; sie wird durch wuchernde Zellen des Hypoblast ge- 
bildet, mit welchem sie noch einige Stunden lang zusammenhängt; später 
aber trennt sich die Chorda von ihnen und kommt oberhalb zu liegen. 
Nur am Vorderende des Primitivstreifs bleibt der Zusammenhang aller 
Blätter länger bestehen. Mit der Chorda beginnt die Bildung des eigent- 
lichen Embryos, denn von einem solchen konnte bisher nicht die Rede 
sein. Rechts und links von der Uraxe des Embryos, d. h. von der Chorda, 
bleibt das sich sonst horizontal nach allen Seiten hin ausdehnende Meso- 
blast gesondert; die Chorda trennt das Mesoblast im Bereich des Embryos 
in eine rechte und linke Hälfte. Bald darauf verdickt sich das Epiblast 
oberhalb der Chorda zur Medullarplatte; rechts und links von der Mittel- 
linie erheben sich die Seiten der Platte als Medullarwülste, und lassen in 
der Mittellinie eine Längsfurche, die Medullarfurche, erscheinen. Aus 
der Platte geht durch Einsinken des Mitteltheils und Erhebung der Seiten- 
wülste und deren später erfolgendes dorsales Zusammentreffen und Ver- 
schmelzen die Röhre des centralen Nervensystems hervor. Vergl. S. 328. 
Am Vorderende der Furche verschmelzen die beiden Wülste oder Falten 
zuerst, auch ist die Furche tiefer und enger, während nach dem Primitiv- 
streif' hin die Furche seichter und weiter ist; die Wülste selbst weichen 
rechts und links vom Primitivstreif schräg nach hinten auseinander. Dicht 
vor dem Vorderende der vereinigten Medullarwülste erhebt sich eine 


Vögel. 907 


quere, niedrige Falte, die Kopffalte des späteren Amnion. Vergl. $. 900 
und Fig. 22. — Unterdessen ist auch der ausser-embryonale Theil der 
Keimscheibe, der dunkle Fruchthof gewachsen, hauptsächlich in Folge 
der Vermehrung der Zellen des auf S. 905 erwähnten Keimwalles. Die 
farbigen Abbildungen zeigen das centrifugale Vorschreiten der einzelnen 
Keimblätter und wie sich diese allmählich über den Dotter ausbreiten. 

20.—24. Stunde. Die halbmondförmige Kopffalte, nebst der dicht 
vor dem Medularwulst einsinkenden Grube, wird deutlicher und lässt 
das Kopfende, Gehirn, des Embryos sich vom übrigen Blastoderm ab- 
heben. Das Kopfende füllt im vertikalen Längsschnitt die obere Bucht 
des 2 aus; vergl. S. 900. Die seitlichen Medullarwülste beginnen einander 
in der Gegend des späteren Gehirns zu berühren und leiten somit die 
Bildung des Centraleanals ein. — Das Mesoblast beginnt, in einiger 
Entfernung von der Chorda und der eingesunkenen Medullarplatte, sich 
in eine innere Lage zu sondern. Die äussere verbindet sich mit dem 
äusseren Keimblatt zur Somatopleura, die innere mit dem inneren 
Keimblatt zur Splanchnopleura. Der beide sondernde Spalt wird zum 
Pleuroperitonealraum oder der Leibeshöhle. Die nicht von der Spaltung 
betroffene Masse des Mesoblasts, rechts und links neben der Chorda und 
Medulla wird zu den Wirbel- oder Rumpfplatten. Die Somato- und 
Splanchnopleura, oder richtiger die horizontal gespaltene Masse des Meso- 
blasts wird als Seitenplatten unterschieden. Die Feststellung dieser 
Namen ist wichtig, denn alle aus den Seitenplatten hervorgehenden Organe 
sind nieht segmentirt, während die aus den Rumpfplatten gebildeten Organe 
segmentirt oder metamerisch sind. 

Die besondere Natur der beiden Rumpfplatten tritt jetzt zu Tage. 
Sie trennen sich nämlich nicht nur deutlich von den Seitenplatten, sondern 
es treten auch in jeder Rumpfplatte zahlreiche quere Spalten auf. Durch 
diese Spalten, welehe das Epi- und Hypoblast unberührt lassen, werden die 
beiden Rumpfplatten in eine erst geringe, später sehr grosse Anzahl von 
würfelförmigen Urwirbeln oder Somiten getheilt. Aus diesen entsteht 
später die Wirbelsäule und die willkürliche, quergestreifte Muskulatur. Das 
zeitlich erste Somitenpaar tritt dieht vor dem Vorderende des Primitivstreifs 
auf; der ganze Abschnitt des Embryos von diesen ersten Somiten bis zur 
Kopffalte entspricht dem späteren Kopfe. Die folgenden Somiten bilden 
sich zwischen dem ersten Paare und dem Vorderende des Primitivstreifes, 
indem hier das Mesoblast, mithin auch der Rumpf des beginnenden Embryos, 
sich bedeutend in die Länge dehnt. Die Zahl der Somitenpaare ist kein 
ganz sicheres Merkmal des Alters des Embryos, wohl aber seiner allge- 
meinen Stadien der Entwicklung. Das erste Paar tritt ungefähr in der 
20. Stunde auf; 3 Paar sind in der 23. Stunde sichtbar; 4-6 am Ende 
des ersten Tages; nach Duval’s Abbildungen 11 Paar — 29 Stunden; 
15 = 33 Stunden; 18 — 41 Stunden; 33 — 52 Stunden; ungefähr 50 — 82 
Stunden = Mitte des vierten Tages. — 

Das Längenwachsthum der Rumpfplatten beeinflusst den Primitivstreif 


908 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner-Embryos. 


bedeutend. Die den letzteren seitlich umfassenden hinteren Arme der 
Medullarfalten drängen mit ihren hinteren Enden einwärts und schnüren 
die vordere Hälfte des Primitivstreifs, PS in Fig. 20, vom hinteren Theile 
PS' ab. Die Primitivrinne in der Mitte des Streifs fängt an sich rückzu- 
bilden und verschwindet später gänzlich. Die vordere Hälfte des Streifes, 
PS, verschmilzt in den nächsten Tagen mit den Medullarwülsten, und wenn 
sich letztere dorsalwärts vereinigt und zum Medullarrohr geschlossen haben, 
findet man auf Längsschnitten (Fig. 7, Taf. LVI), dass der Centralcanal N 
hinter der eigentlichen Chorda (wo diese sich dem Primitivstreif anschliesst) 
in die Darmhöhle übergeht. Hypo- und zum Medullarcanal eingestülptes 
Epiblast hängen hier also zusammen. Der ganze, schwer zu deutende 
Canal heisst C. neurentericus. Er enthält den, durch Verwachsung der 
Medullarwülste mit der vorderen Hälfte des Primitivstreifs geschlossenen, 
Urmund, s. Blastoporus. Dieser neurenterische Canal wurde von Gasser 
(Lit. No. 1041) bei Enten und Gänse-Embryonen entdeckt; er ist bei diesen 
Vögeln in den jüngeren Stadien deutlicher als beim Hühnchen. 

Braun hat nachgewiesen, dass es bei Vogelembryonen an drei 
verschiedenen Stellen zu einer Verbindung zwischen Medullar- und Darm- 
canal kommen kann. Diese drei Stellen können nicht nur räumlich, 
sondern auch zeitlich von einander getrennt sein. Am übersichtlichsten 
fand er die Verhältnisse bei Enten. Bei Embryonen von 6—8 Urwirbeln 
ist die erste Verbindung zwischen dem Rückenmarksrohr und dem noch 
flächenartigen Darmblatt vor dem Endwulst gelegen. Die Verbindung ist 
sehr eng; der Boden des Rückenmarksrohres zieht sich ventral trichter- 
törmig ein und die Spitze des Trichters öffnet sich nach dem Endoderm. 
Aeltere Embryonen lassen von dieser Verbindung nichts mehr erkennen, 
dagegen bereitet sich die zweite Verbindung derart vor, dass das Endo- 
derm von der Allantoisbucht in den Endwulst sich dorsal in der Mittel- 
linie erhebt und so dem nach hinten wachsenden Medullarrohr entgegen- 
strebt. Später wird daraus die zweite ziemlich weite Röhrenverbindung. 
Auch diese schliesst sich, und sowie der Schwanz selbst gebildet wird 
und sich ventral krümmt, tritt hinten an der Schwanzspitze eine dritte 
Verbindung ein. Der inzwischen gebildete Postanaldarm ist ursprünglich 
nicht in Verbindung mit dem Rückenmark; diese tritt erst seeundär da- 
durch ein, dass das Rückenmarksrohr sich an ‚der Schwanzspitze ventral 
um das hintere Chordaende umbiegt und in eine dorsale zipfelförmige 
Verlängerung des Schwanzdarmes einmündet. Auch diese dritte Verbin- 
dung schliesst sich später völlig und der Schwanzdarm oder Postanaldarm 
selbst wird resorbirt. Aehnlich soll sich Motacilla verhalten. 

Melopsittacus zeigt den vorderen schmalen und den mittleren 
weiten Spalt auf einem Stadium dieht hinter einander in der Axe liegend. 
Die dritte Verbindung erscheint erst viel später, nachdem die beiden ersten 
längst geschlossen sind. Bei Embryonen von 7—8 Urwirbeln fällt kurz 
vor dem hinteren Ende der Chorda eine längsovale helle Stelle auf, die 
sich nach vorn in der Mitte der Chorda in eine sehr feine dunkle Linie 


Vögel. 909 


fortsetzt. Auch beim Hühnerembryo von 12 Urwirbeln ist von Köllikeı 
in seiner Entwieklungsgeschichte eine ähnliche helle Stelle abgebildet 
worden. Bei Papageiembryonen mit etwa 18 Urwirbeln, im Alter dem 
Hühnerembryo vom Ende des zweiten Tages entsprechend, ist das Chorda- 
ende oval angeschwollen und in der Mitte der Anschwellung ist der Spalt, 
die Verbindung zwischen Darm und Medullarcanal sehr deutlich. Der 
neurenterische Canal durchbohrt also die Chorda. S. Fig. 9, Taf. LVI. 
Bei Embryonen von 6 mm Länge, dem dritten Brütetage entsprechend, ist 
der Canal 0.2 mm lang. Ehe das Amnion über dem Rücken ganz ge- 
schlossen ist, verschwindet der Verbindungscanal wieder. Auch bei 
Taubenembryonen glaubt Braun den Canal gesehen zu haben. Gasser 
fand ihn, wie erwähnt, bei Enten und Gänsen; nur beim Hühnchen 
wurde vergeblich danach gesucht. 

Hoffmann (Lit. No. 1052) hat den neurenterischen Canal bei vielen 
verschiedenen Vögeln untersucht. Es muss auf diese umfassende und sehr 
reichhaltig illustrirte Arbeit verwiesen werden. Sumpf- und Schwimmvögel 
lassen keinen Zweifel darüber bestehen, dass die Chorda ein Product des 
unteren Keimblattes ist. Bei den Oscines und Rasores wird diese Erkennt- 
niss besonders dadurch erschwert, dass mit der Abgliederung der Chorda 
vom Mesoderm fast unmittelbar auch ihre Lösung von dem Mutterboden, 
vom Endoderm, stattfindet. Wie bei den Sumpfvögeln wird auch bei den 
Öseines und Rasores dem mehr und mehr nach vorn wachsenden Primitiv- 
streifen durch die mittlerweile als Chorda immer schärfer sich ausbildende 
axiale Endodermverdiekung bald eine Schranke gesetzt, und die weitere 
Entwicklung der einmal angelegten Chorda schreitet auch bei diesen 
Vögeln in zwei Richtungen weiter, nämlich nach vorn und nach hinten. 
In ihrer Anlage nach vorn zeigt sie dasselbe Verhältniss wie die Sumpf- 
und Schwimmvögel, dass sie nämlich an ihrem vorderen Ende, sowohl 
mit dem Endoderm als mit dem Mesoderm jederseits continuirlich zu- 
sammenhängt. — Beim Hühnerembryo von mehr als 18 Urwirbeln ge- 
lingt es, den Nachweis zu liefern, dass das hintere Ende der Chorda über 
den von ihr zurückgedrängten und sich mittlerweile auflösenden Knopf 
des Primitivstreifens hinaus nach hinten als selbständiges Organ weiter 
wächst. Das hintere Ende der Chorda ist also nicht mehr ein direktes 
Produkt des unteren Keimblattes, sondern eine selbständige Verlängerung 
der Chorda. Indem nun das Chordaende sich immer trennend zwischen 
Eeto- und Endoderm einschiebt, macht sie die Bildung eines neurente- 
vischen Canales bei Oseines und Rasores unmöglich. (Hoffmann, o. ce. 
‘p. 94.) 

Jedenfalls ist der neurenterische Canal ein nur noch in unsicheren 
Zügen auftretender Rest einer Organisation, welche auf die Vorfahren 
niebt nur der Wirbelthiere, sondern aller Chordata hinweist. Bei Fischen, 
Amphibien und Reptilien deutlich, aber von unbekannter Funktion, erscheint 
der Canal bei den Vögeln mehrfach oder einfach, also unsicher, oder 
seine Bildung wird kraft abgekürzter Entwicklung übersprungen. 


910 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner-Embryos. 


Zweiter Tag. 25.—386. Stunde. Der Embryo wird ungefähr 
10 mm lang. Die Koptfalte wird deutlicher und lässt das Kopfende 
hervortreten. Es werden bis zu 12 Somiten gebildet. Die Medullarfalten 
vereinigen sich dorsalwärts, im Bereiche des Kopfes, am Rumpfe bleibt 
die Furche noch offen. Das Vorderende der Medullarröhre schwillt zur 
primären Vorderhirnblase an und an den Seiten erscheint die erste An- 
deutung der Augenblasen (vergl. S. 342 und 447). — Da sich das Kopf- 
ende des Embryos schon bedeutend über das übrige Blastoderm erhebt, 
so entstekt unter dem Kopfe, in der oberen Bucht des 2 schon eine 
Kopfdarmhöhle, als vorderer Theil der Urdarmhöhle. (Vergl. Fig. 22, 
Taf. LV; KD in Fig. 7, Taf. LVI und PH in Fig. 6, Taf. LI.) Ein 
Mund ist in diesem Stadium noch nicht vorbanden. In der Wand der 
unteren Bucht des 2 oder $ in Fig. 7, Taf. LVI entsteht in der visceralen 
Hälfte des Mesoblast das Herz. Der hintere Theil der Leibeshöhle LH, 
bei Hz in Fig. 7 wird von den seitlich ventral einander entgegen wachsen- 
den Darmfalten begrenzt und diese Darmfalten suchen den späteren Darm, 
PH in Fig. 6, Taf. LI, von dem Dottersack abzuschnüren, wie auch auf 
den farbigen Abbildungen auf Taf. LVI zu sehen ist. In dem visceralen 
mesoblastischen Theil der sich nähernden Darmfalten (vergl. S. 765) tritt 
Jederseits ein kleiner Hohlraum auf, entsprechend den Dottervenen Vom, 
welche, nach vorn verlängert, sich natürlich in die beiden primitiven 
Herzschläuche fortsetzen. In der 30. Stunde hat sich die rechte Darm- 
falte schon mit der linken in der Mittellinie vereinigt. Die Urdarmhöhle, 
Ph, Ph in Fig. 6, Taf. LI ist demnach in eine obere Höhle, PH d. h. eigent- 
licher Pharynx, in Fig. 7 und in eine untere, viel grössere Höhle, Dotter- 
höhle oder Dottersack, getrennt. Der Querschnitt Fig. 7 entspricht ungefähr 
der in Fig. 7 auf Taf. LVI durch die Linie xy angezeigten Ebene. Es ist 
zu bemerken, dass in Fig. 7 Taf. LI die Wand des Pharynx Ph ebenfalls 
wie in Fig. 6 mit Hypoblastzellen bekleidet dargestellt sein sollte. Die beide 
Herzanlagen trennende Mittelwand wird aufgelöst, das Herz ist dann ein 
einfacher Schlauch geworden, der nach der Leibeshöhle zu vom visceralen 
Blatte überzogen ist und durch peritoneale Lamellen dorsal und ventral 
mit benachbarten Theilen verbunden ist. Vergl. S. 765. Das Herz beginnt 
schon in der Mitte des zweiten Tages zu schlagen, es bildet das Punetum 
saliens der älteren Beobachter. Die Contractionen sind zwar unregelmässig 
und langsam, beginnen am venösen oder hinteren Ende und schreiten 
nach dem vorderen oder arteriellen Ende vor. 

Das übrige Gefässsystem entwickelt sich im Laufe der ersten Hälfte 
des zweiten Tages wie folgt. Der rechte und linke Herzschlauch geht 
nach vorn in eine rechte und linke primitive Aorta über. Diese gehen 
im visceralen Blatte der Kopfdarmhöhle vorwärts und biegen dann dorsal- 
wärts und nach hinten um, sodass sie auf die dorsale Wand der Kopf- 
darmhöhle gelangen. Von dort gehen sie getrennt unter den Somiten, 
dicht neben der Chorda dorsalis zum Schwanzende des Embryos. In der 
Mitte dieser Strecke giebt jede eine Dotterarterie ab, welche sich mit 


Vögel. 911 


den bereits früher aufgetretenen Gefässen der Area opaca verbindet. Es 
ist jetzt also nicht nur ein Theil der letzteren, sondern auch die A. pellu- 
cida vaseularisirt. Im Bereiche beider vereinigen sich die rückführenden, 
oxydirtes Blut enthaltenden, Gefässe zu den in das hintere Ende des 
doppelten Herzschlauches einmündenden Dottervenen. Am peripheren 
Rande des ganzen Gefässhofes bildet sich der Sinus s. vena terminalis. 

In der Gegend des 5. bis 8. Somiten erscheint ein Jänglicher Strang, 
der Urnieren- oder Wolff’sche Gang, lateral dicht neben den Somiten, 
in der Ecke, wo die Somiten dorsal vom Epiblast bedeckt sind und lateral 
an die horizontale Spalte des Mesoblasts anstossen. Vergl. S. 827. 

Zweiter Tag. 36.—48. Stunde. Hinter der primären Blase des 
Vorderhirns tritt die zweite und dritte primäre Hirnblase auf, und neben 
letztere jederseits das Hörgrübchen. Vergl. S. 465. An den Seitentheilen 
der primären Vorderhirnblase erscheinen die Augenblasen als hohle 
Knospen; nach vorn davon und zwischen beiden dehnt sich die Vorder- 
wand der Hirnblase zur vorläufig noch unpaaren Andeutung der Hemi- 
sphären aus. In der dorsalen Wand der zweiten und dritten Hirnblase 
treten die Hirnnerven als kurze centrifugal wachsende Stämmchen auf. 

Die Chorda dorsalis erstreckt sich als ein durchsichtiger, aber deut- 
licher Strang, vorwärts bis zum Hinterende der Vorderhirnblase. Diese 
Hirnblase beginnt sich etwas ventralwärts umzubeugen; dies ist der Beginn 
der später stärker werdenden Kopfbeuge. Der nun einfache Herzschlauch 
krümmt sich <oförmig; das venöse oder hintere Ende des S kommt etwas 
dorsalwärts von der Herzmitte und vom vorderen arteriellen Ende zu 
liegen und wächst jederseits zu einer kleinen Erweiterung aus: Aurieulae 
cordis, oder Herzohren. Die beiden primitiven Aoıten vereinigen sich 
im Bereiche des eigentlichen Rumpfes zu einer unpaaren, dorsalen Aorta, 
bleiben aber im Kopfe und im Schwanze getrennt. Die beiden Dotter- 
arterien sind bei weitem stärker als die zum Schwanze gehenden Fort- 
setzungen der Aorten; die Dotterarterien liegen nur in der Splanchno-, 
nicht in der Somatopleura; ihr Capillarsystem erstreckt sich schon gleich- 
mässig über den Gefässhof, welcher aber noch kaum von der Grösse eines 
Zehnpfennigstückes ist. An Stelle der bisher jederseits einfachen Aorten- 
bogen sind zwei oder drei aufgetreten. Vergl. S. 809. 

Die Kopffalte des Amnion bedeckt am Ende des zweiten Tages 
schon den ganzen Kopf; die Schwanz- und die Seitenfalten sind dagegen 
noch niedrig, die eigentliche Amnionhöhle ist daher noch ganz offen. — 
Die Allantois tritt als sehr kleine Blase auf. 

Dritter Tag. Dieser Tag ist der an Ereignissen reichste für den 
Hühnerembryo, da die meisten Organe jetzt in der Anlage auftreten und 
am Ende des dritten Tages schon ziemlich deutlich erkennbar sind. In 
Folge der schon am vorigen Tage in Gang gebrachten Cireulation wächst 
der Embryo fortan sehr schnell; die Blutgefässe führen ihm das als Dotter 
aufgespeicherte nährende Material zu und dieses wird durch das Eiweiss 
ersetzt. Von letzterem wird besonders die über dem Embryo liegende 


912 Speeielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


Masse zuerst verbraucht. Der von dem Gefässhofe bis zum Aequator 
umgebene Dottersack nähert sich in Folge der Verminderung des Eiweisses 
der Schalenhaut, und die Gefässe des Hofes leiten eine Dottersack- 
Respiration ein. Der Zustand des ganzen Gefässsystems während dieses 
Tages ist schon auf S. 806 beschrieben und auf Taf. LII, Fig. 8, ab- 
gebildet worden. Man vergleiche auch S. 766, 809 und 810. 

Der Amnionsack schliesst sich in der Längsaxe dorsal über dem 
Embryo. Die Allantois wird zu einer deutlichen Blase, welche aber 
vorläufig noch innerhalb des Embryos und zwar in der Leibeshöhle liegt. 
Sie füllt die Bucht der Leibeshöhle aus, welche durch das ventral um- 
gebogene Schwanzende des Embryos und die zur Bildung des, vorläufig 
ncch sehr weiten, Dotterstieles einwärts drängenden Falten der Keimblätter 
gebildet wird. 

Der ganze Embryo, abgebildet Taf. LVI, hat bis jetzt auf dem 
Bauche gelegen und seine Längsaxe stimmte mit der Queraxe des Eies 
überein. Am dritten Tage fängt der Embryo an sich auf seine linke 
Seite zu legen, sodass seine Bauchseite nach dem spitzen Eipole sich hin- 
wendet. Wohl in Folge dieser Wendung wird die linke Dottervene 
bedeutend stärker als die rechte, welche letztere allmählich verschwindet. 
Ausser der stärker werdenden Kopfbeuge ist auch eine spiralige Krümmung 
des ganzen Embryos zu bemerken; die Rückenseite wird dabei convex 
nach links gekehrt. Die Kopfbeuge wird so stark, dass endlich nicht 
mehr die Vorderhirnblase, sondern das Mittelhirn das vorderste Ende des 
Embryos bildet. 

Die Differenzirung des Gehirns ist auf S. 343 beschrieben worden. 
Man vergleiche damit die Abbildungen auf S. 329 und auf Taf. LVI. 

Die Hirn- und Spinalnerven entstehen als Auswüchse des Medullar- 
rohres. Jederseits neben der dorsalen Mittellinie des sich am zweiten 
Tage schliessenden Medullarrohres erhebt sich eine longitudinale Nerven- 
leiste. Dieselbe steht zuerst mit dem Epiblast in Verbindung, trennt sich 
dann von letzterem und verschmilzt mit der Leiste der anderen Seite. 
Vorwärts erstrecken sich die Leisten bis zum Dache des Mittelhirns, seit- 
lich aus den Leisten wachsen Knospen hervor, an welchen sich je ein 
Ganglion (Spinalganglien im Bereiche des Rückenmarkes) bildet; die 
basalen Theile der Knospen werden zu den dorsalen Nervenwurzeln; 
peripherisch wachsen sie als die Nervenstämme weiter und dringen in 
das Mesoblast und später in alle von ihnen zu versorgenden Organe ein*). 


*) Ueber die Entwicklung der peripheren Nervenfasern bestehen verschiedene Meinungen. 
Entweder wachsen die Fasern aus dem centralen Nervensystem centrifugal hervor und ver- 
binden sich erst später mit ihren Endorganen, wie Muskeln und Sinneszellen, oder das 
gesammte Nervensystem hängt von Anfang an mit seinen zugehörigen Endorganen zusammen, 
und zwar durch vorläufig ganz indifferente, später zu Nervenfasern werdende Verbindungsfäden. 
Letztere namentlich von Kleinenberg, Gegenbaur, Hensen, Fürbringer logisch 
begründete Auffassung verdient den Vorzug. Ein motorischer Nery ohne Muskel lässt sich 
nicht denken, ebensowenig in normaler Weise ein Sinnesorgan ohne Nerven. Wenn also im 


Vögel. 913 


Von den Hirnnerven machen übrigens der Riech- und Sehnerv eine Aus- 
nahme, indem sich diese direkt aus den entsprechenden Hirntheilen ent- 
wickeln; der auf S. 447 beschriebene Augenstiel wird zum Sehnerven. 

Ursprünglich liegt die Nervenleiste dorsal, da aber bekanntlich die 
Wurzeln der Hirn- und Rückenmarksnerven im Erwachsenen. seitlich und 
sogar ventral aus dem Hirn und Mark entspringen, so folgt, dass. die 
Nervenleisten während des embryonalen Lebens seitwärts rücken; so ver- 
hält es sich am Gehirn mit dem Trigeminus, Faeialis, Acusticus, Glosso- 
pbaryngeus und Vagus, d. h. also mit den somatisch sensorischen und den 
die aus den Seitenplatten entstehenden Muskeln versorgenden motorischen 
Nerven. Diejenigen Nerven dagegen, welche die aus den Somiten ent- 
stehenden Muskeln versorgen, die somatisch motorischen Nerven, enthalten 
nur ventrale Wurzeln (vergl. S. 352) und entwickeln sich später und unab- 
hängig von den dorsalen, aus der ventralen Fläche des centralen Nerven- 
rohres; so verhalten sich der Oculomotorius, Trochlearis, Abduceus, Hypo- 
glossus und wohl auch der Accessorius. Die Nerven des sympathischen 
Systems endlich und ihre Ganglien entstehen wahrscheinlich als abge- 
schnürte Theile der Leistenknospen. Zwischen je zwei aufeinander folgen- 
den Knospen bildet sich die Nervenleiste zurück. 

Im Laufe des dritten Tages erscheinen 4 Paar solcher Knospen und 
zwar zwei vor, zwei hinter dem Hörgrübchen. Das vorderste Knospenpaar 
ist die Anlage des Trigeminuspaares. Jeder Trigeminus spaltet sich in 
einen nach dem Auge zu wachsenden Ramus ophthalmieus und in einen 
zum ersten Visceralbogen (Mandibularbogen) gehenden R. mandibularis. 
Das zweite Knospenpaar bildet den Facialis und Acusticus und gehört 
zum Hyoidbogen. Die beiden folgenden Paare werden zum Glossopha- 
ıyngeus und Vagus. 

Für das Studium der Entwicklung der übrigen Hirn- und Rücken- 
marksnerven eignen sich die Vögel nicht, da wahrscheinlich bedeutende 
cenogenetische Verhältnisse mitspielen. Die ersten Spuren der Rücken- 
marksnerven, wenigstens ihre hinteren Wurzeln, erscheinen als dorso-laterale 
Knospen, trennen sich aber bald von der Medull@ und verbinden sich mit 
ihr weiter ventralwärts, worauf erst dorsale und dann ventrale Wurzeln 
auftreten. Die ventralen Wurzeln scheinen selbständig aus der Medulla 
herauszuwachsen und sich später mit den bereits das Spinalganglion 
besitzenden dorsalen Wurzeln zu verbinden. Umgekehrt sollen sich die 
sympathischen Nerven verhalten, indem sie aus den dorsalen Wurzeln und 
Ganglien auswachsen und dann erst theilweise mit den ventralen Wurzeln 
sich verbinden. 

Die Bildung der Augen schreitet am dritten Tage ungefähr so weit 
vor, wie das auf Taf. XLV, Fig. 9 abgebildete Stadium zeigt. Man vergl. 
S. 447. Der gefässreiche, später zum Fächer werdende Fortsatz der 


frühen Embryo wirklich die Nerven entfernt von den ihnen zugehörigen Endorganen zu ent- 

stehen scheinen und wenn die Nerven ihren Endorganen entgegenwachsen, um sich mit ihnen 

verbinden zu können, so wird dies wohl als cenogenetische Bildungsweise aufzufassen sein. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 58 


914 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner-Embryos. 


Chorioidea wächst an diesem Tage durch die Chorioidspalte in den 
Glaskörper der seeundären Augenblase hinein. Die Linse hängt noch 
mit dem übrigen zur Cornea werdenden Epiblast zusammen. 

Das Hörgrübehen verwandelt sich in ein Hörbläschen, sehnürt sich 
vom übrigen. Epiblast ab, rückt in die Tiefe und nähert sich dadurch den 
vorläufig nur aus einer ganglionären Knospe bestehenden Hörnerven. 

Das Nasengrübchen erscheint ebenfalls am dritten Tage. S. S. 457. 

An den Seiten der hinteren Kopf- und späteren Halsregion erscheinen 
die Visceralbogen über den Schlundtaschen, welche schon bei der 
ebenfalls jetzt beginnenden Schildrüse (S. 816) erwähnt wurden. Das 
Herz, welches gemäss seiner Entstehung in der Wand des Kopfdarmes, 
ursprünglich ventral im Kopfe liegt, rückt am dritten Tage mehr und 
mehr rückwärts, aus dem Kopfe heraus und in den Rumpf, sodass am 
Ende dieses Tages bereits ein Halstheil des Embryos deutlich wird. In 
den Seitenwänden dieses Halstheiles erscheinen nun vier Schlundfalten 
welche äusserlich durch quere Einschnürungen von einander getrennt 
sind; innerlich entsprechen diesen Einschnürungen vier taschenartige 
paarige Ausbuchtungen der Kopf- oder Halsdarmwand. Vergl. Fig. 6, 
Taf. LII. Gewöhnlich werden diese queren äusseren Furchen und 
inneren Ausbuchtungen als Schlund- oder Visceralspalten beschrieben, 
da sie die Reste der Kiemenspalten niederer Wirbelthiere sind. Neuere 
Untersuchungen (s. Literatur auf S. 816) haben aber gezeigt, dass bei 
den Vögeln die Spalten nicht mehr durch die ganze Wand durch- 
sehen, also zu Schlundtaschen geworden sind. In dem queren Wulst 
vor jeder Tasche entwickelt sich je einer der später knorpeligen und 
schliesslich knöchernen Bogen des Visceralskelettes. Der vorderste ist der 
Mandibularbogen und tritt zuerst auf, dann folgt der Hyoidbogen und 
darauf die, wie letzterer, später zum Zungengerüst verwendeten ersten 
und zweiten Branchialbogen. Vergl. auch S. 299. Eine hinter der vierten 
Tasche angelegte Falte, die einem dritten Branchialbogen entsprechen 
würde, dauert nur kurze Zeit, sie wird angelegt, verschmilzt aber sehr 
bald mit den benachbarten Rumpftheilen. — Das Paar der Mandibular- 
falten wächst ventralwärts aus und vereinigt sich in der Mittellinie; das 
nächste Paar verlängert sich aber nicht soweit, bleibt also vorläufig 
getrennt; die übrigen Querfalten bleiben noch kürzer. Mithin entsteht 
an der Unterfläche der Kopf-Halsgegend eine sehr unregelmässige Ver- 
tiefung, welche nach vorn vom Mandibularbogen, seitlich von den übrigen 
Falten begrenzt ist. Der Boden und die Seiten dieser Vertiefung wird 
natürlich von der Leibeswand, der Vorderwand des Halses, gebildet, aber 
Somato- und Splanchnopleura weichen hier auseinander, sodass also die 
Leibeshöhle hier bis in den Hals sich erstreckt. In diesen Halstheil der 
Leibeshöhle dringen vom Herzen her die beiden Aorten ein und geben 
an jede der Schlundbogenfalten einen primitiven Aortenbogen ab. Es 
bestehen deren jederseits nie mehr als vier, da sich die beiden ersten 


Paare, welche dem Mandibular- oder Hyoidbogen entsprechen, sehr bald 


Vögel. 915 


wieder zurückbilden, während neue Aortenbogen sich hinten ausbilden, bis 
im Ganzen deren sechs Paare gebildet sind. Von den letzten vier, Nummer 
drei, vier, fünf und sechs verschwindet auch der vorletzte, der fünfte, 
wieder, sodass endlich nur drei Paare übrig bleiben. Vergl. S. 809. 

Aus dem Mesoblast des oberen dorsalen Endes des Mandibularbogens 
entwickelt sich im Laufe des dritten Tages ein schräg ventral und vorwärts 
sich ausdehnender Auswuchs, die erste Anlage des Oberkiefers. Sein 
freies Ende nähert sich dem der anderen Seite, bleibt aber von ihm durch 
den zur selben Zeit auftretenden Stirn-Nasenfortsatz getrennt. Die Ent- 
wicklung dieses Nasenfortsatzes und seine Bedeutung für die Nasenbildung, 
welche in den nächsten Tagen vor sich geht, ist auf S. 457 beschrieben 
und auf Taf. XLVI, Fig. 7 abgebildet. Der Darm. Während am zweiten 
Tage von einem Darm noch nicht die Rede sein konnte, da er nur auf 
die Kopfdarmhöhle und die viel seichtere Schwanzdarmhöhle beschränkt 
war, wird am dritten Tage ein bedeutender Theil des Nahrungscanals 
fertig, hauptsächlich in Folge der schnellen Abschnürung des Embryos 
vom Dottersack durch die Splanchnopleura. Der ganze Abschnitt vom 
Schlunde bis zum Duodenum und ein ziemliches Ende des Enddarmes 
wird an diesem Tage in eine Röhre verwandelt. Nur das mittlere Darm- 
drittel, der spätere Dünndarm, ist ventralwärts noch weit offen, indem 
seine Wandungen in die des Dottersackes übergehen. Zuerst ist das 
Hypoblast des Nahrungscanals von der Chorda dorsalis und den Somiten, 
überhaupt vom Stamme des Embryos nur durch eine dünne Lage von 
Mesoblast geschieden. Indem aber die Spaltung in Somato- und Splanchno- 
pleura weiter vorschreitet, d. h. indem sich die Leibeshöhle vergrössert, 
wird der Darm, soweit er schon röhrenförmig geworden, von der Wirbel- 
säule abgedrängt; die Splanchnopleura giebt ihm seine Muskelwandung 
und peritoneale Umhüllung; diese letztere geht natürlich in die gleich- 
namige innere Bekleidung der Somatopleura über. Dieser Zusammenhang 
bleibt auch als Epithel des Mesenteriums erhalten und dieses befestigt den 
Darm an der Wirbelsäule. Das Mesenterium ist daher mit Ausnahme der 
Rumpfplatten gewissermaassen der letzte Rest des ungespaltenen Meso- 
blasts; hier, dorsal vom Darme, bleibt die rechte Leibeshöhle von der 
inken getrennt, während die beiden Höhlen sich ventral vom Darme zu 
einer verbinden. Vergl. die farbigen Abbildungen auf Taf. LVI. — 
Der Schlund endet nach vorn hin noch blind am dritten Tage, da noch 
kein Mund vorhanden ist, aber der Magen ist schon durch eine leichte 
Schwellung angedeutet. An dem noch sehr kurzen Duodenum wächst an 
dessen dorsaler Wand das Pancreas heraus; zuerst eine solide wuchernde 
Masse der Hypoblastzellen, erhält das Gebilde zahlreiche Säckehen, drängt 
sich in das viscerale Mesodermblatt, erhält von ihm sein Stützgewebe und 
steht schliesslich als aussen liegende Drüse mit der Darmhöhle nur durch 
ihre Ausführungsgänge in Verbindung. 

Dicht vor dem Pancreas, aber auf der ventralen Seite des Duodenum 
entsteht die Leber als zwei von einander getrennte hohle Ausbuchtungen. 

59 


916 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner-Embryos. 


Beide sind innen mit Hypoblast bekleidet; die rechte ist länger, aber 
schmäler als die linke. Beide zusammen umfassen dicht am Herzen die 
Dottervenen und wachsen schnell in hohle verzweigte Aeste aus, welche 
später zusammen mit dem umgebenden Mesoblast die beiden noch längere 
Zeit getrennten Leberlappen bilden. Die hohlen, lang auswachsenden 
Stämme werden natürlich zum rechten und linken Gallengang. 

Der Enddarm, zuerst noch durch den Canalis neurenterieus mit dem 
Centraleanal des Nervenrohres in Verbindung, giebt letztere am dritten 
Tage auf. Ein Rest des Canals bleibt noch als Postanaldarm bestehen. 
S. Fig. 7, Taf. LVI. Ventral davon entsteht eine tiefe Einstülpung des 
Epiblasts, das Procetodäum oder der Afterdarm. Dasselbe ist zusammen 
mit der Bursa Fabrieii, S. 853 beschrieben und auf Taf. LIV abgebildet 
worden. Der Durchbruch, d. h. eine Communication des Reetum mit dem 
Afterdarm geschieht erst viel später, ungefähr am 15ten Tage. 

Die Lungen, vergl. S. 753 und Fig. 5, Taf. IL, erscheinen am dritten 
Tage als zwei kleine Höcker an der Ventralseite des Oesophagus und 
zwar dicht hinter der letzten Schlundtasche. Wie die Leber entstehen 
die Lungen aus wuchernden und hohl werdenden Strängen von Hypoblast- 
zellen, umgeben von mesoblastischem Gewebe. 

Die Milz beginnt als eine Verdickung im Mesenterium des Magens 
ist also, wie das ganze Gefässsystem, mesoblastischen Ursprungs. 

Die Somiten und das Mesoblast des Rumpfes überhaupt zeigen 
ebenfalls am dritten Tage bedeutende Veränderungen. Die Somiten waren 
bisher solide Würfel; sie dehnen sich jetzt dorsoventral aus und schnüren 
unvollständig eine dorsale von der übrigen ventralen Hälfte ab. Die dorsale 
Hälfte grenzt sich ziemlich deutlich ab, nach oben und nach den Seiten 
hin, und erhält eine kleine centrale Höhle. Diese Somitenhöhlen sind als 
dorsale Reste der pleuroperitonealen oder Leibes-Höhle aufzufassen. Die 
dorsalen Hälften aller Somiten werden als Muskelplatten zusammen- 
gefasst, da aus ihnen sämmtliche willkürliche Muskeln des Körpers ent- 
stehen. Die ventralen Hälften der Somiten verwandeln sich später in die 
Wirbelkörper, indem sie allmählich ventral vom Medullarrohre sich mit 
denen der anderen Seite vereinigen und die Chorda dorsalis umhüllen. 
Ueberhaupt entsteht aus den ventralen Somitenhälften der grösste Theil 
des Skelettes. 

Der Urnieren- oder Wolff’sche Gang, welcher schon am Ende 
des zweiten Tages in der „Mittelplatte‘“ auftrat und zwar dicht unter dem 
Epiblast, sinkt, am dritten Tage tief in die „Mittelplatte“ ein, d. h. in 
die Mesodermmasse, wo ihr viscerales und parietales Blatt in einander 
übergehen. Am Ende des dritten Tages kommt der Gang sogar dicht 
neben der Leibeshöhle zu liegen. Dorsal neben ihm verläuft die hintere 
Cardinalvene, s. S. 806. 

Die Urniere selbst oder der Wolff’sche Körper ist noch nicht 
angedeutet. In Bezug auf die entweder epi- oder mesoblastische Ent- 
stehung des Urnierenganges sei auf S. 828 und 829 verwiesen. 


Vögel. 917 


Vierter Tag. Die Keimblätter umfassen ungefähr zwei Drittel der 
Oberfläche der Dotterkugel, der Sinus terminalis wird undeutlich; der 
Amnionsack ist vollständig geschlossen; die Allantois ragt als birnförmige 
Blase aus dem Embryo nach rechts hervor. Das falsche Amnion berührt 
beinahe schon die Schalenhaut, da der Embryo selbst bedeutend wächst 
und sehr viel Eiweiss verbraucht hat. Mit Ausnahme des noch weiten 
Dotterstieles ist der Embryo geschlossen; seine Kopf-Rücken-Krümmung 
nimmt so weit zu, dass das Mittelhirn jetzt nach dem stumpfen Eipole 
hinsieht, der Nacken nach vorn, und der sehr convexe Rücken nach links, 
nach dem stumpfen Pole hin. Der Embryo liegt auf seiner linken Seite ; 
der Schwanz ist leicht spiralig gerollt*) und wird vom Vorderhirn nur 
durch Allantois und Dotterstiel getrennt. Ungefähr in Höhe der lateralen 
Grenze der Muskelplatten zeigt die Körperwand des Embryo jederseits 
eine longitudinale Anschwellung, die sog. Woltf’sche Falte. Aus dieser 
erheben sich als Auswüchse die beiden Extremitäten, der Flügel vor, 
das Bein dicht hinter der Basis des Dotterstieles. Beide Extremitäten sind 
einander zuerst sehr ähnlich als abgeflachte Stümpfe, aber schon gegen 
Ende des vierten Tages wird die vordere Extremität länger und’ schlanker 
als die hintere. 

Am Kopfe fallen die sehr grossen Augenblasen auf; das Cerebellum 
sondert sich vom Nachhirn; alle Hirn- und Spinalnerven treten auf; das 


*) Braun (Lit. No. 1025) macht über die weiteren Entwicklungsvorgänge an der Schwanz- 
spitze sehr interessante Angaben. Bei Embryonen von Melopsittacus, im Stadium mit 
noch nicht geschlossener Brusthöhle und ohne deutliche Federkeime, ist der Schwanz ziemlich 
stumpf. Später, wenn die Federkeime sich auf den Federfluren zeigen und wenn der Post- 
analdarm resorbirt wird, bildet sich in der Nähe der Schwanzspitze, in welche beim Wellen- 
papagei Rückenmarksrohr und Chorda hineinragen, eine ringförmige Einschnürung, so entsteht 
am Schwanzende ein Knöpfchen, welches durch einen dünnen Stiel mit: dem übrigen Schwanze 
zusammenhängt. Chorda und Rückenmark ziehen sich aus dem Knöpfchen zurück, Nervenfasern 
lassen sich aber bis an dessen Epithelbekleidung verfolgen. Nach wenigen Tagen schrumpft 
das Knöpfehen bis auf einen kleinen Haufen von Epiblastzellen zusammen, bis auch diese 
Reste verschwinden. Ein ähnliches, aber stets kleineres Knöpfchen findet sich auch bei Tauben- 
embryonen; nur als breitere, stempelförmige Platte erscheint es bei Embryonen des Sperlings, 
der Ente und der Schleiereule.. Beim Huhn ist es nicht beobachtet worden. Eigenthümliche 
Veränderungen erleidet auch die Chorda an der Schwanzspitze. Bei den sehr jungen Em- 
bryonen mancher Vögel endigt die Chorda nicht am neurenterischen Canal, sondern sie wird 
von diesem durchbohrt und setzt sich nach hinten in einen aus rundlichen Zellen bestehenden, 
zugespitzten Strang fort. Dieses Chordastäbchen liegt in der dorsalen und hinteren Wand 
(des postanalen Darmes und wird später resorbir. Um dasselbe wird kein Knorpelgewebe 
angelegt, also auch keine Wirbel. Die Chorda wird also (wie auch bei Säugethieren nach 
Rosenberg und Braun als „Schwanzfaden“) bei gewissen Vögeln zus lang angelegt und 
bildet sich wie das Endknöpfchen ganz zurück. Bei Melopsittacus fand Braun das 
Chordastäbchen sehr deutlich; bei derEnte ist es nicht so scharf abgesetzt, krümmt sich fast 
ganz unter rechtem Winkel ventral, windet sich $förmig und wird später resorbirt. Bei 
Taubenembryonen von 6—8 Tagen stösst das hinterste Ende des Stäbchens unmittelbar an 
das Epithel der äusseren Haut der Schwanzspitze; ferner ist es dadurch ausgezeichnet, dass 
es später in zwei gleich lange Theile zerfällt. Viel schärfer ist diese Zweitheilung beim 
Sperling; nicht nur überragt der dorsale Schenkel den ventralen, sondern beide grenzen 
sich scharf auf derselben Höhe von der ungetheilten Chorda ab. 


918 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


ganze Gehirn wird vom Mesoblast umwuchert, sodass es ausser dem 
Epiblast auch eine mesodermale Hülle erhält; beide zusammen bilden 
die Schädelkapsel. Die epiblastische Einstülpung des Stomatodäums, die 
Mundhöhle tritt mit dem Schlund- oder Kopfdarm in Verbindung, indem 
die dortige Scheidewand aufgelöst wird. Der fünfte Visceralbogen tritt 
auf; der Nasen-Stirnfortsatz verlängert und verbreitert sich, sodass die 
Nasengruben und Nasenfurchen von diesem Fortsatz begrenzt werden. 
Die beiden Mandibularbogen stossen ventral zusammen, aber ohne zu 
verschmelzen. 

Die Chorda dorsalis umgiebt sich mit einer dünnen structurlosen 
Scheide, der Elastica interna, und die Zellen der Chorda werden in 
ein zahlreiche Vacuolen enthaltendes Maschenwerk verwandelt. Die Zahl 
der Somitenpaare ist bis zu ungetähr 40 vergrössert; ihre dorsalen Hälften, 
die Muskelplatten zeigen keine auffallenden Veränderungen, ausser dass 
sie ihre Höhlen theilweise verlieren und so weit seitlich auswachsen, dass 
sie sich etwas über die Leibeshöhle erstrecken. Die ventralen Somiten 
hälften dagegen schreiten zur Umhüllung des ganzen Medullarrohres und 
der Chorda vor, indem sie dorsal- und ventralwärts wachsen und sich in. 
den Mittellinien vereinigen; so wird die Chorda, wenigstens vom hinteren 
Ende des Kopfes bis zum Schwanzende von einer vorläufig nach der Zahl 
der Somiten entsprechend segmentirten dieken mesodermalen Schicht um- 
geben; diese heisst die membranöse primitive Wirbelsäule, da sie 
in diesem Zustande weder Knorpel enthält, noch mit der Lage der späteren 
Wirbel in ihrer Somiten-Segmentirung übereinstimmt. 

Neben dem Vorderende des Urnierenganges erscheint die Vorniere, 
s. S. 828; der Urnierengang selbst ist hohl geworden und erstreckt sich 
bis an das Urodaeum des Enddarmes und öffnet sich in dasselbe. Dass 
schon etwas Harn ausgeschieden wird, beweisst die am Ende des vierten 
Tages schon blasenförmige und gefüllte Allantois. 

Das Gefässsystem macht grosse und schnelle Fortschritte. Es 
erscheinen die Allantoisgefässe; der Sinus terminalis löst sich auf; die 
linke Dotterarterie wird viel stärker als die rechte. Im Embryo beginnt 
die Vena cava posterior sich zu entwickeln, zusammen mit dem Pfortader- 
system der Leber, deren beide Lappen sich vereinigen; s. Fig. 1, Taf. LI, 
von den visceralen Aortenbogen verschwindet der erste und zweite, 
während sich hinten, in Verbindung mit dem fünften Schlundbogen, ein 
viertes, fünftes und sechstes Paar Aortenbogen entwickelt. Gemäss der 
Neubildung der ersten Aortenbogen entstehen die äusseren und inneren 
Carotiden. Vergl. S. 809 und Fig. 12, Taf. LI. Das Herz ist durch 
Fig. 4a und 4b auf derselben Tafel dargestellt; innerlich tritt das Septum 
ventrieulorum auf. 

Fünfter Tag. Die Allantois drängt sich rechts und dorsal vom 
Embryo zwischen die beiden Blätter des Amnion und beginnt mit der 
Serosa zu verkleben, sodass sie als Respirationsorgan fungiren kann. 
Das Blastoderm umschliesst beinahe den ganzen Dotter, der Gefässhof 


Vögel. 919 


erstreckt sich aber nur über zwei Drittel von dessen Oberfläche, Der 
innere, aus der Splanchnopleura gebildete Dotterstiel schliesst sich und 
wird solid, sodass von nun an der Darm geschlossen ist und Dottermaterial 
nur mit Hülfe der Gefässe dem Embryo zugeführt werden kann. Der 
ganze Darmeanal ist immer noch eine ziemlich gerade Röhre, nur mit 
einer kleinen Biegung gegen den Dotterstiel hin. Der äussere, somato- 
pleurale Dotterstiel ist noch weit; beide Stiele sind durch einen ziemlich 
weiten Theil der allgemeinen Leibeshöhle getrennt. 

Betreffend die Fortschritte des Gefässsystems sei auf S. 810 ver- 
wiesen. 

Die Vorniere ist das während des ganzen fünften Tages bestehende 
hauptsächliche Exeretionsorgan. Die Urniere (S. 829), auch die Anfänge 
der bleibenden Niere und des Müller’schen Ganges treten auf. 
Der Ureter, der sich schon an den vorigen Tagen vom Urnierengang 
abgelöst hat, mündet noch in letzteren. 

Am Kopfe vereinigen sich die Nasenfortsätze mit den Enden der 
Oberkiefer und lassen so die canalartige Verbindung zwischen Mund- 
und Nasenhöhlen entstehen. Die beiden Unterkieferwülste vereinigen sich; 
ebenso verschmelzen äusserlich in der ventralen Mittellinie die übrigen 
Schlundbogenfalten, sodass hier der Hals geschlossen wird. Von Schlund- 
taschen und Spalten bleibt nur die erste als Mittelohr bestehen, auch die 
Bildung des Ohrlabyrinthes wird eingeleitet. Im Auge erscheint der Kamm 
und die vordere Augenkammer fängt an sich abzuschliessen. Die noch 
soliden Bronchi vereinigen sich zur Trachea und die abdominalen Luft 
säcke beginnen zu Knospen. 

Im Rückenmark sondert sich die weisse Substanz von der grauen 
und in Folge des stärkeren Wachsthums der laterai-ventralen Hälften des 
Markes wird der Suleus anterior gebildet. Alle Spinalnerven sind wenig- 
stens als Knospen vorhanden; die Kopfnerven sind schon ziemlich lang 
peripherisch ausgewachsen. 

Am Gehirn wächst die Basis des dritten Ventrikels zum Infundi- 
bulum aus und vom Epiblast der Mundhöhle kommt ihm der epiblastische 
Theil der Hypophysis entgegen; der Stiel dieses Auswuchses ist noch 
hohl und öffnet sich noch in die Mundhöhle. Die Epiphysis s. Glandula 
pinealis ist bereits nahezu vollendet. 

Sehr bedeutende Aenderungen gehen im Mesoblast des Rumpfes 
vor sich. Die ventralen Hälften der Somiten geben ihre. segmentirte 
Natur auf und eine neue Quertheilung, fortan als Metamerie der Wirbel- 
platten zu bezeichnen, tritt an ihre Stelle, und zwar so, dass je die 
hintere mit der vorderen Hälfte zweier benachbarten Somiten zu einem 
Metamer wird. Die Grenze zwischen je zwei Somiten trifft daher auf die 
Mitte eines Metamers. Sehr wichtig ist das Auftreten eines ganz neuen 
Gewebes, nämlich des Knorpels in diesen Wirbelplatten und überhaupt 
im Mesenchym des Rumpfes. Der Knorpel tritt zuerst in der die Chorda 
umgebenden Mesoblasthülle, also in den späteren Wirbelkörpern auf. 


920 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


Wahrscheinlich auf Rechnung cenogenetischer Verhältnisse ist die über- 
raschende Erscheinung zu setzen, dass ein grosser Theil der meso- 
blastischen Chordahülle schnell in ein zusammenhängendes Knorpelrohr 
verwandelt wird, ohne dass dieses Rohr die den späteren Wirbeln ent- 
sprechende Metamerie zeigt. Nur die Theile der Wirbelplatten, welche 
rechts und links dorsalwärts um das Rückenmark herumwachsen, bilden 
metamerisch angeordnete Knorpelstücke, die Wirbelbogen. Noch im 
Laufe des fünften Tages wird aber das zusammenhängende Knorpelrohr 
ebenfalls gegliedert, entsprechend der Wirbelzahl. Zwischen je zwei 
Wirbeln tritt eine Trennung ein, die sich beinahe durch die ganze Meso- 
blastschicht erstreckt; nur unmittelbar um die Chorda und deren structur- 
losen Elastica wird das Mesoblast nicht getrennt und verwandelt sich 
später in die intervertebralen Ligamente. Die Chorda wird am fünften 
Tage noch nicht‘von den knorpeligen Wirbelkörperringen beeinflusst. 
Knorpel entsteht ferner im Mesoblast des Kopfes und leitet die Um- 
wandlung der membranösen Schädelkapsel in eine knorpelige ein. 
Zuerst erscheint rechts und links neben der Chorda, im Bereiche des 
Hinter- und Mittelhirns, ein Parachordalknorpel. Diese beiden Knorpel 
vereinigen sich bald um die Chorda herum zur Basilarplatte des Schädels, 
welche dann ein Lager für das Hinter- und Mittelhirn bildet. Nach vorn 
an die Parachordalknorpel schliesst sich ein ähnliches Knorpelpaar, die 
Trabeculae ceranii oder Schädelbalken. Diese umfassen mit ihren 
hinteren Enden das Vorderende der Chorda und verschmelzen schon beim 
Entstehen mit einander und mit der Basilarplatte. Nach vorn hin bleiben 
sie von einander getrennt, umschliessen die Pituitargrube und vereinigen 
sich vor derselben mit ihren beiden freien Enden. Diese Schädelbalken 
bilden das Lager für das Vorderhirn, hauptsächlich für die Hemisphären. 
Die ganze Knorpelmasse, der Schädelboden erhebt sich nun an den Seiten- 
rändern und beginnt das Gehirn seitlich, schliesslich auch dorsal zu um- 
wachsen und daher in eine knorpelige Kapsel einzuschliessen. Da mittler- 
weile die Ohr- und Augenblasen und die Nasengruben sich vergrössert 
haben und theilweise in die Tiefe gesunken sind, kommt die sich allseitig 
ausdehnende, noch weiche und sehr plastische Schädelkapsel mit den drei 
Sinnesorganen in Berührung und umwächst dieselben theilweise. Dies 
führt zur Bildung seitlicher knorpeliger Auswüchse vor und hinter den 
Sinnesorganen und zur Umgebung derselben durch knorpelige Kapseln. 
Zwischen Augen- und ÖOhrblase entsteht z. B. der Postorbital-Fortsatz ; 
zwischen Auge und Nase der Antorbital-Fortsatz. Hauptsächlich durch 
die enorme Grösse der Augenblasen und deren allmählich stattfindendes 
Vorrücken nach vorwärts und ventralwärts von den Hemisphären, wird 
das Vorderhirn mehr und mehr von der vorderen Hälfte der Schädelbalken 
zurückgedrängt. Aus der Mitte der vereinigten Schädelbalken-Masse, der 
Ethmoidal-Region wächst nun eine senkrechte longitudinale Knorpelplatte 
empor, das interorbitale Septum, welches nach vorn in das internasale 
Septum übergeht; nach hinten und schräg seitwärts geht das interorbitale 


Vögel. 991 


Septum in das Orbito- und weiter hinten in das Alisphenoid über; beide 
bilden die vordere und seitliche kuorpelige Wandung der Gehirnhöhle. 
Ali- und Orbitosphenoidknorpel sind natürlich nichts anderes als die seitlich 
nach oben ausgewachsenen Ränder der Basilar- und hinteren Hälfte der 
Schädelbalken-Platte. 

Auch in den Schlundbogenfalten entstehen jetzt Knorpel, die Visceral- 
bogen; das erste Paar als Mandibular-Gaumenbogen; die folgenden als 
Knorpel des Zungenskelettes. Selbst in den Extremitäten treten schon 
Knorpelstränge auf. Die Rippen erscheinen in der Leibeswand, etwas 
entfernt von den Wirbeln in der durch die Wirbelmitte gehenden trans- 
versalen Ebene. Schultergürtel, Brustbein und Becken lassen sich schon 
deutlich erkennen; ihre Bildung geht so schnell vor sich, dass sie in den 
Hauptzügen beinahe wie aus einem Guss hervorzugehen scheinen. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass am fünften Tage kleine Papillen 
in der Haut die Anlage der Federkeime einleiten. 

Der fünfte Tag ist also für den Hühnerembryo hauptsächlich durch 
die Activität des Mesoblasts bemerkenswerth, da durch Auftreten des 
Knorpels die Skelettbildung eingeleitet wird. Aeusserlich ist der Embryo 
weder von dem eines Reptils noch von dem eines Säugethieres zu unter- 
scheiden. Allantois und Amnion zeigen allerdings, dass der Embryo weder 
einem Fisch noch einem Amphibium angehört, aber das ist Alles. Es ist 
an ihm noch kein Organ vorhanden, oder so weit differenzirt, welches 
unzweideutig die Stellung des Embryos näher bezeichnet. Wir haben 
vorläufig nur den Embryo eines amnioten Wirbelthieres vor uns. Von 
der Vogelordnung kann erst recht nicht die Rede sein. Man vergleiche die 
Abbildung des ungefähr fünftägigen Straussenembryos mit dem gleich- 
alterigen eines Huhnes; Taf. LVII. Diese Gleichförmigkeit ändert sich 
aber sehr schnell in den nächsten Tagen. 

Sechster und siebenter Tag. Es treten Aenderungen ein, welche 
nicht nur den Embryo als Vogel erscheinen lassen, sondern auch für die 
grösseren Unterabtheilungen der Vogelklasse charakteristisch sind. Der 
Ellenbogen richtet sich nach hinten, das Knie nach vom. Die Knorpel- 
streifen lassen schon die Zahl der Finger und Zehen erkennen, obgleich 
diese selbst noch nicht am Rande der noch rundlichen Extremitäten hervor- 
ragen. Jedenfalls ist aber der Unterschied zwischen Flügel und Bein 
schon sehr deutlich. Es ist schwer die Zeit zu bestimmen, wann die 
Zehen bei den verschiedenen Vögeln hervortreten. Beim Hühnerembryo 
geschieht dies um den siebenten oder achten Tag. An dem auf Tafel LVI 
abgebildeten Straussenembryo, welcher sicherlich nicht siebentägig ist, sind 
die beiden für Struthio charakteristischen Zehen schon ganz deutlich *). 


*) Bei den meisten, vielleicht bei allen, Vögeln bleiben die Zehen noch längere Zeit 
durch Schwimmhäuten ähnliche Hautfalten mit einander verbunden, was übrigens auch bei 
den Fingern und Zehen von Säugethier-Embryonen der Fall ist. Zuerst sind alle vier Zehen des 
Vogelfusses nach vorn gerichtet und erst später rückt die erste Zehe nach hinten. Nach 
Neubert haben die Jungen von Melopsittacus beim Auskriechen noch drei Zehen nach 


9223 Specielle Beschreibung der. Entwicklung des Hühner - Embryos. 


Der Magen sondert sich in Muskel- und Drüsenmagen, während die 
Kropfanschwellung und die hervorsprossenden Blinddärmehen den Hühner- 
vogel anzeigen. 

Betreffend die Embryonalhüllen ist zu bemerken, dass die Amnion- 
höhle sich seit dem fünften Tage durch Aufnahme von Flüssigkeit bedeu- 
tend erweitert hat. In der Wand des wahren Amnion treten jetzt rhyth- 
mische Contracetionen auf, durch welche der ganze Embryo hin und her 
gewiegt wird. Es müssen also in der Amnionwandung contraetile Muskel- 
elemente vorhanden sein, die wohl aus dem Mesoblast stammen. Die 
Allantois wird zu einem abgeflachten grossen Sack, welcher dorsal und 
rechts den Embryo bedeckt. Seine Ausdehnung und der Zustand der 
Umhüllungen des Dottersackes ist auf Taf. LVI, Fig. 4, abgebildet. Der 
Sinus terminalis ist theilweise aufgelöst, ebenso beginnen die von ihm 
zum Herzen gehenden Gefässe zu verschwinden, da ihre Funktion von 
den inzwischen ausgebildeten Mesenterialgefässen übernommen wird. Der 
ganze Dottersack hat an Volumen zugenommen, eine überraschende Er- 
scheinung, aber dadurch erklärlich, dass ein grosser Theil des Eiweisses 
in den Dotter übergeführt worden ist; demgemäss ist der Inhalt des Dotter- 
sackes viel flüssiger geworden. Dass das Eiweiss absorbirt wird, zeigen 
die nach Duval’s Angabe placenta-ähnlich werdenden Keimblätter am 
spitzen Eipole; s. Fig. 6. 

Nach dem Embryo hin hat sich der Dottersack, wenigstens seine aus 
Splanehnopleura bestehende Hülle schon ganz vom Darmlumen abgeschnürt, 
sodass der als Schleife aus dem Embryo herausgezogene Mitteldarm mit 
dem Dottersack nur noch durch einen kurzen soliden Stiel zusammenhängt. 
S. Fig. 2. Auch die Somatopleura, die Wand des äusseren Stieles hat 
sich ventral um den Embryo ziemlich geschlossen und indem aus den 
Muskel- und Mittelplatten Muskeln und Rippen in diese Wand hinein- 
wachsen, erhält der Embryo seine Brust- und Bauchwand. Ehe die 
Brustwand gebildet war, hing das Herz mit der Leber, ähnlich wie die 
primitive Schleife des Mitteldarmes, aus dem Embryo heraus und in den 
extra-embryonalen Theil der Leibeshöhle hinein, d. h. in den weiten Raum 
zwischen innerem und äusserem Dottersack-Stiel. Indem die knorpeligen 
Rippen ventralwärts zusammenstossen und mit einander zu einem rechten 
und linken longitudinalen Sternalbande verschmelzen, leiten sie die Bildung 
des Brustbeins ein. 

Die queren Schlundfurchen und Spalten haben sich vollständig 
geschlossen und sind kaum mehr in schwachen Spuren zu erkennen, nur 
die innere Hälfte der ersten Spalte, zwischen Hyoid- und Mandibularbogen, 
bleibt als Tuba Eustachii bestehen. Am Vorderkopfe wird die Mundhöhle 


vorn gerichtet, die vierte wendet sich erst später nach hinten. Dasselbe soll bei Cuculus 
der Fall sein, trifft aber nicht immer zu. NachBraun haben die meisten älteren Embryonen 
und kürzlich ausgeschlüpfte Junge von Melopsittacus drei Zehen nach vorn, eine nach 
hinten gerichtet; doch fügt er hinzu, dass es Ausnahmen giebt, indem bei manchen Embryonen 
die Paarstellung sehr früh entwickelt wird. 


Vögel. 923 


von den vereinigten Unterkiefern und nach oben von den ebenfalls verei 
nigten Theilen des Oberschnabels begrenzt. Ueberhaupt beginnt der Ober- 
schnabel nebst der Nase die den Vögeln eigenthümliche Gestalt anzunehmen, 
auch entwickelt sich die Zunge aus dem Boden der Mundhöhle. Der 
ganze Kopf und daran wieder das Gehirn, ist immer noch unverhältniss- 
mässig gross; an Masse überwiegt er jedoch nicht mehr den übrigen 
Körper. Dieses Missverhältniss ist in der ersten Hälfte des sechsten Tages 
noch sehr auffällig. 

Von anderen Fortschritten ist zu erwähnen, dass am sechsten Tage die 
rechte Herzkammer sich auf die ventrale Seite wendet, also ihre bleibende 
Lage einnimmt; die Chorioidspalte des Auges beginnt sich zu schliessen; 
der Thränencanal sinkt am Ende des sechsten Tages einwärts. 

Am siebenten Tage erscheinen die grauen Hörner im Rückenmark; 
der Centraleanal wird fertig; der vordere und der hintere Suleus ist nahezu 
vollendet. Der Gehörnerv speeialisirt sich, 8.466. Am Herzen werden 
die Semilunarklappen zu Taschen. Die hinteren Cardinalvenen ver- 
schwinden theilweise, s. Taf. LII, Fig. 5. Die Schilddrüse wird zwei- 
lappig und rückt vom Kopfe fort, S. 817. 

Achter Tag. Vereinzelte Nester von Knochenzellen treten in den 
Beinknorpeln auf, namentlich in der Tibia. Auf dem Schnabel erscheint 
durch Ansammlung von Kalksalzen der Eizahn. Augen- und Thränen- 
drüsen beginnen. Die Ureteren münden direkt in das Urodäum. Rechts 
am Magen bildet sich die noch kurze, aber deutliche Duodenalschlinge; 
die Blinddärme werden ungefähr 3 mm lang. 

Neunter Tag. Die Allantois ist allseitig über drei Viertel des ganzen 
Eies ausgedehnt. Das Eiweiss ist auf das spitze Viertel des Eies beschränkt. 
Im Rückenmark erscheint die hintere graue Commissur. Die auf S. 459 
erwähnten Gaumendrüsen treten hervor, ebenso Finger, Zehen und Feder- 
keime. 

Zehnter Tag. In der Retina differenziren sich die Zapfen und 
Stäbchen. Der die Hypophysis mit dem Epiblast der Mundhöhle verbin- 
dende Stiel wird solid. Die Bürzeldrüse wird erkennbar, ebenso die Bursa 
Fabricii. In der Bauchhöhle ist die Lage der Eingeweide sehr verändert. 
Das Herz ist längst in die Brusthöhle hineingetreten; Leber und Magen 
sind dadurch zurückgedrängt; da sich die Leber sehr vergrössert, steht 
der Boden des Magens nieht weit von der hinteren Wand der Bauchhöhle 
ab; das blinde Ende des Magens ragt weit über das noch kurze Duodenum 
hervor. Die Höhlung des Drüsenmagens geht noch ohne starke Abschnü- 
rung in den Muskelmagen über. Der Kropf ist eine blasige Erweiterung 
am unteren Theile des Halses und ist nach rechts gerichtet. Auch der 
Darm hat sich vergrössert, doch lange nicht in dem Maasse wie der Magen. 
Der Darm bildet zwei Schlingen; die erste, das Duodenum, wird durch 
das herauswuchernde Pancreas verlängert; die zweite Schlinge hängt aus 
dem Nabel heraus; der Vorderast dieser Schlinge ist viel länger als der 
hintere in das kurze Reetum übergehende. 


924 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


Elfter Tag. Verknöcherung erscheint an vielen Stellen des knorpe- 
ligen Skelettes. An den Lungen sind die drei hinteren Luftsäcke als 
birnförmige Blasen erkenntlich. Die beiden Leberlappen stossen vorn 
zusammen und trennen das Herz vom Magen. 

Zwölfter Tag. Der Embryo ist ungefähr 4—5 em lang. Im Herzen 
schliesst sich das Foramen ovale. Der Schnabel erhält einen vorläufig 
noch weichen Hornüberzug. Die Lungen sind etwas länger als das Heız, 
aber noch weisslich. Das Cerebellum wird faltig. 

Dreizehnter Tag. Das knorpelige Skelett ist in seinen Hauptzügen 
fertig geworden, auch die Muskeln sind im grossen und ganzen in ihrer 
späteren Form erkennbar. An den Füssen sind Nägel und Schuppen 
deutlich; auf den Federfluren stehen die bereits 1—2 em langen Embryonal- 
federn, jede derselben aber noch in ihrer ganz geschlossenen Hornscheide. 
In Folge des Wachsthums des Magens, der Leber und des Herzens wird 
der sich bedeutend verlängernde Darm theilweise aus der Bauchhöhle 
herausgedrängt; die in den Nabelstiel aus dem Embryo heraushängende 
Schleife des Mitteldarmes bildet mit jedem ihrer Aeste mehrere Windungen; 
auch die lang gewordenen Blinddärme reichen mit ihren Enden in den 
Nabelstiel. Am oberen medialen Rande der Nieren sind die Geschlechts- 
drüsen deutlich erkennbar. Die Gallenblase ist grün gefärbt; etwas Galle 
ist auch im Duodenum und im Magen. 

Vierzehnter Tag. Der Embryo, mittlerweile zu einem deutlichen 
Hühnchen geworden, dreht sich so, dass er längsweise im Ei zu liegen 
kommt; sein Kopftheil liegt im stumpfen Ende des Eies und wird von 
der dortigeu vergrösserten Luftkammer nur durch die mit dem inneren 
Blatte der Schalenhaut verklebten dünnen Embryonalhüllen getrennt. Die 
mit dem Eizahn versehene Schnabelspitze berührt diese Membranen und 
durchstösst sie bald. Es zeigen sich nämlich schon in den vorhergehenden 
Tagen Eigenbewegungen des Embryos, hauptsächlich in seinen Extremi- 
täten, dann auch am Rumpfe. 

Sechzehnter Tag. Die Schläuche der Schilddrüse werden hohl; 
die Hornüberzüge des Schnabels und der Zehen verhärten. 

Siebenzehnter Tag. Der rechte Vorhof des Herzens wird grösser 
als der linke. Das Duodenum biegt sich halbkreisförmig nach rechts 
und hinten um; in der Bauchhöhle liegen mehrere undeutliche Schlingen 
und durch die beiden Aeste des aus dem Nabel heraushängenden Darm- 
theiles werden viele Schleifen gebildet. 

Achtzehnter Tag. Fast alle Darmschlingen werden aus dem Nabel- 
stiel heraus und in den Bauch hineingezogen; sie zeigen schon das für 
Hühnervögel charakteristische hufeisenförmige Umklappen der einzelnen 
Hautschlingen. 

Neunzehnter Tag. Tiedemann giebt eine ausführliche Beschrei- 
bung des 17—19tägigen Hühnerembryos, welche bier mit einigen Ande- 
rungen wiedergegeben wird. Die Allantois umhüllt den ganzen im Amnion 
liegenden Embryo und den Dotter und liegt mit der Serosa überall der 


Vögel. 995 


Eischalenhaut an. Die Arterien pulsiren stark. In der Allantois, deren 
Lumen durch das Wachsthum des Embryo sehr beschränkt worden, findet 
sich eine weisse, kalkartige Masse in Form von Streifen. Das Eiweiss 
ist bis auf die dünn gewordenen Hagelschnüre und eine kleine Masse 
nahe dem spitzen Eipole beschränkt. Der Dottersack ist lappig zusammen- 
gefallen. Die an den Falten der inneren Wandung des Sackes befindlichen 
gelben Gefässe sind sehr zahlreich; die Dotterarterien sind sehr klein, 
die Venen dagegen desto grösser. Der Dottersack beginnt durch den 
Nabelring in die Bauchhöhle zu treten. Der mit Federn bedeekte Embryo 
liegt in einer gekrümmten, zusammengeballten Lage, im Amnion einge- 
schlossen. Der Hals ist stark gebogen und der Kopf liegt gewöhnlich 
unter dem rechten Flügel seitwärts an der Brust. Die Beine sind gegen 
den Bauch angezogen. In den letzten Tagen der Bebrütung verliert sich 
das „Fruchtwasser“, sodass das Amnion unmittelbar dem Körper des 
Embryo anliegt. Nimmt man den ungefähr 7 cm langen Embryo jetzt 
aus dem Ei heraus, so bewegt er sich lebhaft, öffnet und schliesst den 
Schnabel, als wenn er nach Luft schnappte; auch kann er manchmal 
schon piepen, sodass also Lungenathmung schon möglich ist. 

Schnabel, Zunge, Nasenlöcher und Augen sind ausgebildet. Der 
Schädel ist bis auf die Fontanellen und Nähte knorpelig und das Gehirn 
hat seine normale Gestalt. Die Masse des Gehirns verhält sich zu der 
des Körpers ungefähr wie 1:28. Nahe dem lebhaft schlagenden Herzen 
sind noch die Ductus Botalli zwischen Aorta und Lungenarterien zu er- 
kennen. Die rothen Lungen sind an die Rippenpleura angewachsen. 
Die Wärme-Entbindung ist noch sehr gering, denn der Körper des Embryos 
fühlt sich kalt an. Der kleiner gewordene Nabelring ist von den Bauch- 
muskeln umgeben. Im Kropf, Drüsen und Muskelmagen befindet sich eine 
weissliche, schleimige, manchmal dotterartig aussehende Substanz. Die 
Muskeln des Magens sind blassroth. Die relative Länge des Darmes 
beträgt ungefähr 6, also viel weniger als beim Erwachsenen. Im Darm 
selbst ist Schleim mit Galle enthalten und in der Cloake zu etwas con- 
sistenterer Masse angehäuft. Die Leber ist gross und blassgelb; die Milz 
blassroth. Die Nieren und Generationsorgane sind ausgebildet. 

Die Mittelstücke aller langen Knochen sind aus netzförmigem Knochen- 
gewebe gebildet; sowohl die innere als auch die äussere Knochenhaut ist 
gefässreich; auch in den Epiphysen erscheinen schon Spuren von Ver- 
knöcherung. Die grösstentheils aus flachen, netzförmigen Nestern von 
Knochenzellen sich bildenden Schädel- und Gesichtsknochen sind sehr 
deutlich zu erkennen. Zwischen den Stirn-, Scheitel- und Hinterhaupts- 
beinen befindet sich eine grosse, dreieckige Fontanelle. Die Ränder der 
Knochen, die Nahtgegenden, sind noch knorpelig. Die Muskeln sind 
blassroth, die Sehnen weisslich. 

Zwanzigster und einundzwanzigster Tag. Der Luftraum am 
stumpfen Pole nimmt beinahe ein Viertel des Eies ein. Das Lumen der 
Allantois verschwindet, ebenso veröden ihre Gefässe, da jetzt der Schnabel 


926 Specielle Beschreibung der Entwicklung des Hühner- Embryos. 


die Hüllen durchstösst und Lungenathmung eintritt. Durch die ersten 
Athemzüge wird der doppelte Kreislauf eingeleitet und die Nabelgefässe 
veröden, ebenso der Ductus Botalli. Der Dottersack tritt ganz in die 
Bauchhöhle hinein, indem er, nur von seiner nächsten Hülle umgeben, 
dem Darme folgt. Aber der Nabel ist nicht mehr weit genug, um den 
Dottersack in seiner ganzen Dicke durchzulassen. Es tritt daher zuerst 
nur der dem sich seit den letzten Tagen mehr und mehr erweiternden 
Dottergange nahe gelegene Theil des Dottersackes ein, indem er sich 
zuspitzt, das eingetretene Stück erweitert sich wieder; der Sack besteht 
also aus zwei Hälften, bis endlich alles hineingeschlüpft ist. Der ein- 
getretene Sack legt sich in alle leeren Räume der Bauchhöhle. Bald 
vor dem Auskriechen des Hühnchens zieht der Sack sich wieder fast kuglig 
zusammen. Seine äussere Hülle bleibt wie ein abgeschnürter Bruchsack 
draussen zurück. Der Hautnabel vernarbt erst nach dem Auskriechen 
vollständig. Die Leibesform wird durch den eingetretenen, bei Nest- 
flüichtern ziemlich grossen, Dottersack sehr verändert. Der spitz hervor- 
gedrängte Nabeltheil bildet das hintere Ende des Leibes, indem der After 
in die Höhe, nach dem Rücken hin, geschoben wird. — Dass sich der 
innere oder eigentliche Dotterstiel schon in der ersten Hälfte der Brütezeit 
schliesst, solid wird, sodass der Dotter nicht mehr direkt in den Darm 
gelangen kann, wurde beim fünften Tage erwähnt. In den letzten Tagen 
vor dem Ausschlüpfen des Hühnchens erweitert sich der Stiel aber wieder, 
sodass der Dotter wieder direkt in den Darm eintreten kann. Dies er- 
scheint nothwendig, da nach dem Veröden der Dotter- und Allantois- 
gefässe und nach Abstossung aller Embryonalhüllen kein Apparat vor- 
handen ist, durch welchen das dem jungen Nestflüchter mitgegebene 
Nahrungsmaterial (der in den Bauch hineingezogene Dotter) in den Darm 
übergeführt werden könnte. Wie schon Haller und Tiedemann wussten, 
kann man den Darm durch den Dotterstiel aufblasen. Der letzte Rest 
des Stieles, und zwar selbst noch hohl, erhält sich noch lange Zeit, oft 
zeitlebens, als Diverticulum coecum vitelli. Vergl. 8. 686. 

Am einundzwanzigsten Tage, manchmal etwas früher, stösst 
die Schnabelspitze des Embryos mit feilender Bewegung endlich durch 
die Schale, nachdem er schon Stunden gepiept hat. Nachdem einmal 
ein Riss in der sonst so wunderbar festen Schale entstanden, spaltet 
sich dieselbe leicht, ohne dass die Schalenhaut zerreisst. Das Hühnchen 
verlässt aber das Ei noch nicht, es athmet nur leichter die nicht mehr 
durch die Eischalenporen filtrite Luft und erstarkt sichtlich. Seine Athem- 
züge dehnen die Lungen aus und tragen zum Bersten der ganzen Eischale 
bei. Nimmt man das Hühnchen nun heraus, so findet man oft, dass dies 
zu früh geschehen, da es noch nicht stark genug ist seinen Kopf unter 
dem rechten Flügel hervorzuziehen, auch können die schwachen Beinchen 
den Körper noch nicht tragen; endlich ist bei so voreiliger, ganz un- 
nöthiger Hülfe zu befürchten, dass der Nabel noch offen, dass ein Theil 
des Dottersackes noch aus dem Bauche heraushängt und gelegentlich 


Vögel. 997 


abreisst. Ich habe jedoch Hühner- und Entenembryonen so verletzt, sogar 
etwas Dotter aus ihnen herausgezogen und dann abgeschnitten, ohne die 
Weiterentwieklung der Thierchen sichtlich zu hemmen oder ihr Leben 
zu verkürzen. — Gewöhnlich dauert das Auskriechen einen halben Tag. 
Die embryonalen Hüllen bleiben an der Schalenhaut kleben; kleine Fetzen 
des Amnion und der äusseren Hülle des Dottersackes bleiben am Haut- 
nabel hängen und schilfern sich in den nächsten Tagen ab. 

Zum Vergleich mit der Entwicklung des Hühnchens möge eine kurze 
Schilderung der Entwicklung von Cypselus melba nach Zehntner 
dienen. Die Zeit der Reifung der im Verhältniss zu denen der Hühner 
sehr kleinen Eier von Cypselus beträgt 18 bis 21 Tage, stimmt also 
fast genau mit der von Gallus überein. Beide Vogelgattungen sind be- 
kanntlich sehr verschieden in ihrem Bau. 

Die Entwicklung der allgemeinen Körperform vollzieht sich in der 
Hauptsache wie beim Hühnchen. Beim Embryo von 60 Stunden bemerkte 
Zehntner drei Visceralbogen, die erste Anlage des Ohres, das ziemlich 
grosse Herz mit Bulbus, Kammer und Vorkammer, und drei Gehirnblasen. 
Der Schwanztheil ist noch undeutlich. Im Auge schimmert die gestielte 
Linse durch. Die Extremitäten treten am dritten Tage als lappenförmige 
Gebilde auf. Sie setzen weit dorsal gerückt mit breiter Linse an, und 
liegen, wegen des Vorherrschens des Kopfes, scheinbar weit hinten am 
Kopfe. Der lange Schwanz legt sich spiralig um das .distale Ende der 
hinteren Extremität. Zwischen ihm und dem Schwanz tritt der Stiel der 
Allantois hervor. Am Kopfe sind 5 Gehirnblasen zu erkennen. Die 
Somiten sind am dritten oder vierten Tage sehr deutlich, 44 an Zahl, 
wovon auf den Hals, d. h. vor die vordere Extremität 12, auf die breite 
Basis derselben 6, zwischen die Extremitäten 7, auf die hintere Extremität 6, 
und auf den Schwanz 13 entfallen. Die Zahl der Wirbel beim Erwachsenen 
beträgt nur 37. Schon beim 4—5tägigen Embryo sind die Somiten un- 
mittelbar hinter dem Kopfe sehr undeutlich, einige von ihnen scheinen 
im Schädel aufzugehen. Es werden nur 42 Wirbelelemente angelegt, 
5 mehr als in der erwachsenen Wirbelsäule; der Verlust wird durch 
Verschmelzung der 6 letzten Schwanzwirbel zum Pygostyl erklärt. Im 
Schwanze des l4tägigen Embryos sind nur noch 10 freie Wirbel vor- 
handen; der hintere Abschnitt ist zapfenförmig und wird von dem chor- 
dalen Schwanzfaden überragt. Vor diesem hinteren Abschnitt befinden 
sich zwei kleine, plattgedrückte Wirbel, die erst postembryonal mit ersterem 
zum Pygostyl der Erwachsenen verschmelzen. Während beim 60 stündigen 
Embryo nur drei Visceralbogen vorhanden sind, erscheinen beim 4tägigen 
deren 4; den fünften sah Zehntner nie deutlich, dagegen lässt er auch 
schon die Anfänge des Oberkieferfortsatzes erkennen. „Vom fünften 
Brütetag sind alle Bogen bis auf zwei geschwunden; der Oberkieferfortsatz 
ist schon gut entwickelt. In eigenthümlicher Weise ist aber die Basis 
des zweiten oberflächlich noch sichtbaren Bogens weit von derjenigen 
des Unterkiefers abgerückt, sodass ich vermuthe, wir hätten es mit dem 


998 Die Länge der Entwicklungszeit. 


ersten Kiemenbogen zu thun und der Hyoidbogen sei oberflächlich ver- 
schwunden, internirt worden. Es stimmt dies mit der Thatsache überein, 
dass schon beim 3tägigen, und in viel höherem Maasse beim 4tägigen 
Embryo der erste Kiemenbogen über dem Hyoidbogen vorherrscht. Auch 
spricht für meine Vermuthung*) der Umstand, dass vom Hyoidbogen 
nach W. K. Parker nur noch das Basihyale erhalten bleibt, welches 
der Zunge und dem ersten Kiemenbogen Stütze gewährt. Eben diese 
letztere Function, und die weitgehende Reduction, bis auf das median 
gelegene Stück, erklären zur Genüge das frühe, oberflächliche Verschwinden. 
Dagegen ist der erste Kiemenbogen wohl entwickelt. Von ihm gelangen 
das Basi-, Kerato- und Epibranchiale zur Ausbildung.“ Vom zweiten 
Kiemenbogen, welcher zu gleicher Zeit wie der Hyoidbogen verschwindet, 
persistiren keine seitlichen Elemente, sondern nur das Urohyale. Am 
fünften Tage ist deutlich zu erkennen, dass Ober- und Unterkiefer aus 
gemeinsamer Wurzel entspringen. Am sechsten Tage stossen die beiden 
Öberkieferfortsätze an den breiten Stirmnasenfortsatz, während die Unter- 
kiefer schon mit einander verschmelzen. Um den siebenten und achten 
Tag erhält der Embryo durch die Bildung des Schnabels und die Form 
des Flügels das Ansehen eines Vogels. Zwischen dem achten und zehnten 
Tage treten die ersten Federkeime auf und zwar zuerst auf den Feder- 
fluren. Zum Durchbruch der kegelförmigen Wärzchen kommt es aber 
nicht; die Jungen schlüpfen ganz nackt aus. Die vier Zehen werden 
am zehnten Tage deutlich selbstständig. Der Eizahn erscheint erst gegen 
Ende der Brütezeit. 

Der eben ausgeschlüpfte Cypselus ist ganz nackt. Erst nach sechs 
Tagen brechen auf den Federfluren die ersten Nestlingsfedern durch; 
diese sind von aschgrauer Farbe und bedecken am zwölften Tage nach 
dem Ausschlüpfen in Quincunx-Stellung ziemlich dicht fast den ganzen 
Körper. Diese Dunen haben verhältnissmässig lange Spulen, aus deren 
Jeder 30—40 gleichartig gefiederte Strahlen pinselförmig hervorstehen. 
Die definitiven Federn brechen zu dieser Zeit auch hervor und zwar 
zuerst an Kopf, Schwanz und Flügeln; nun erst Öffnen sich die Augen. 
14 tägige Junge haben beinahe die definitive Körpergrösse erreicht, werden 
aber erst in der zweiten Hälfte des August (in Bern) flügge, d. h. erst 
ungefähr 6 Wochen nach dem Ausschlüpfen. 


Die Länge der Entwieklungszeit. 


Die Entwicklungszeit der Vögel zerfällt in eine embryonale und in 
eine postembryonale Periode. Die erstere ist natürlich die Brütezeit und 
endigt mit dem Ausschlüpfen. Die Länge der postembryonalen Periode 


*) Durch diese wichtige Untersuchung Zehntner’s erhält die von mir auf $. 299 (1886) 
auf Grund anatomischer Vergleichung aufgestellte Tabelle ihre embryologische Bestätigung. 


u 


Vögel. 999 


lässt sich nicht bestimmen, da sich keine Grenze zwischen Jungen und 
alten Vögeln ziehen lässt. Man könnte versucht sein, das Flüggewerden 
als Ende der postembryonalen Entwicklung anzunehmen, aber dies liesse 
sich nur auf die Nesthocker anwenden. 

Ueber die Länge der Brütezeit gab es bis vor kurzem nur ältere 
oder verstreute und oft wenig zuverlässige Angaben. Tiedemann’s 
Naturgeschichte der Vögel enthält eine lange Tabelle, aber die Angaben 
sind oft falsch und beruhen wohl in vielen Fällen auf Vermuthungen. 
Aehnliches gilt von Thienemann. Viel zuverlässiger ist Bechstein 
und Naumann, aber leider auf deutsche Vögel beschränkt. Mit Ausnahme 
des Londoner Zoologischen Gartens haben derartige Anstalten überraschend 
wenig zur Kenntniss der Brütezeiten beigetragen. — Um so mehr ist 
anzuerkennen, dass Evans (siehe unten) seit einigen Jahren zahlreiche 
Beobachtungen und künstliche Brutversuche an 75 verschiedenen Vogelarten 
angestellt hat, ausserdem sichtete er die in der Literatur sehr verstreuten 
Angaben. Die weiter unten mitgetheilte Tabelle ist ein Auszug von Evans» 
Arbeit. Von practischem Werthe sind folgende seiner Ergebnisse. Frisch 
gelegte Hühnereier kommen meistens einige Stunden, bisweilen fast einen 
ganzen Tag, früher aus als solche, die schon eine Woche lang unbebrütet 
gelegen haben. Die von Evans in den Brütmaschinen angewandte 
Temperatur betrug ursprünglich 105° F. = 40,5 C., wurde aber in den letzten 
Jahren auf 104° F. und schliesslich auf 102,5° F. — 39,2 C. herabgesetzt, 
letztere Zahl. entspricht der Wärme, welche zwischen den Bauchfedern 
brütender Vögel gefunden wurde. Mosenthal und Harting geben in 
ihrem Buche über Straussenzucht die natürliche Wärme der Straussenhenne 
zu 104° F. = 41,1C. an; in ihren Brutmaschinen unterhalten sie während 
der ersten zwei Wochen eine Wärme von 102° F., während der dritten 
und vierten Woche 100° F. und von der fünften Woche an nur noch 
98° F. — 56,6 C. — In den Bruthügeln der Talegallas sollen nur 89° F. = 
31,7 C. gemessen sein. 

Im allgemeinen hat man beobachtet, dass in Brütmaschinen die Eier 
eher „gezeitigt“ werden, als unter natürlichen Verhältnissen; dies liegt 
wohl zweifellos an der mehr gleichmässigen Wärme, welche in guten Brüt- 
maschinen herrscht, und das unregelmässige, oft recht lange dauernde 
Verlassen der Eier ausschliesst. 

Ob das Klima die Länge der Brütezeit beeinflusst, ob letztere z. B. 
bei unter die Tropen versetzten nordischen Vogelarten abgekürzt wird 
ist nicht bekannt. 


Angabe der Brütezeit in Tagen. 


Turdus viseivorus 15 Sylvia einerea 13 (11Y,,) 
- musicus 15 Regulus cristatus | 19-13 
- merula 14—15 | Accentor modularis J 

Erithacus rubecula 14 Panurus biarmicus 15 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 59 


930 


Acredula rosea 
Parus coeruleus 
Troglodytes parvulus 
Motacilla lugubris 
Anthus pratensis 
Muscicapa grisola 
Hirundo rustica 
Zosterops eoerulescens 
Fringilla canaria 

- chloris 

- coelebs 
Passer domesticus 
Pyrrhula europaea 
Emberiza eitrinella 
Sturnus vulgaris 
Pica caudata 
Corvus frugilegus 
Corvus corax 
Alauda arvensis 
Caprimulgus europaeus 
Cypselus melba 
Coracias garrula 
Cueulus eanorus 
Melopsittacus undulatus 
Cacatua ceristata 

- roseicapilla 
Euphema pulchella 
Ara ararauna 
Asio otus 
Nyctea scandiaca 
Bubo ignavus 
Athene noctua 
Tinnuneulus alaudarius 
Aquila bonelli 
Tetrao tetrix 
Lagopus scotieus 
Perdix einerea 
Caccabis rufa 
Lophophorus impeyanus 
Phasianus colchieus 
Euplocamus nycethernerus 
Gallus domesticus 
Meleagris gallopavo 


18 — 


12-3315 
14 
13—14 
13 
13—14 
123), 
15 

10 
13—14 
131, 
12 
13—14 
13 

14 

14 

18 
17—18 
19—20 
14 

15 
18—20 
18—20 
13—14 
20—21 
21 

21 

18 
20—25 
27 

32 

335 —34 
28 
27—28 
40 
25—26 
24 
24-25 
24 

28 
23— 24 
26 
20-21 
28 


Columba livia var, domestica 15—17 


Columba palumbus 


17 


Die Länge der Entwicklungszeit. 


Turtur risoria 
Caloenas nieobarica 
Goura coronata 
Pteroeles alchata 
Syrrhaptes paradoxus 
Chavadrius pluvialis 
Aegialites hiatieula 
Vanellus eristatus 
Haematopus ostralegus 
Seolopax rusticola 
Tringa alpina 
Totanus hypoleucus 
Numenius arcuata 
Otis tarda 
Gallinula chloropus 
Fuliea atra 
Eurypyga helias 
Grus viridirostris 
Sterna fluviatilis 
Larus argentatus 
-  ridibundus 
Alea torda 
Uria troile 
Fratereula arctiea 
Procellaria pelagica 
Diomedea melanophrys 
Phalacrocorax carbo 
Sula bassana 
Ardea einerea 
Ardetta minuta 
Botaurus stellaris 
Ciconia alba 
Cereopsis novae Hollandiae 
Anser domesticus 
Berniela canadensis 
- Sandvicensis 
Cygnus olor 
-  nigricollis 
atratus 
Tadorna cornuta 
- casarca 
Anas boschas 
- var. domesticeus 
-  erecca 
Somateria mollissima 


15 
28 
28 
25 () 
28 
28 
22—23 
25—26 
23—24 
20 
22 
23 
30 
30 
2021 
2223 
27 
30 
22—23 
26 
23—24 
30 
30—33 
36 
24—25 
60 
28-29 
40—43 
25—26 
16—17 
25—26 
30 
35 
3031 


Vögel. 931 


Eudyptes chrysocoma (35—40) | Dromaeus novae Hollandiae 56—60 
Rhynchotus rufescens 21 Struthio camelus 42 —60 
Casuarius Benneti 50—52 | Rhea americana 39—40 


Es ergiebt sich aus dieser interessanten Tabelle, dass die Brütezeit 
von zehn Tagen beim kleinen Zosterops bis in die achte oder neunte 
Woche bei den grossen Ratiten reichen kann. Die Periode endet in der 
zweiten Woche bei den kleinen Passeres, bei den grösseren in der dritten, 
bei keinen dehnt sie sich darüber hinaus. Aehnlich verhalten sich die 
Piei und Cypselomorphae. Sehr auffallend ist, dass die Reifung der 
Kuckuckseier in derselben Zeit wie die der Pflegegeschwister stattfindet, 
was offenbar auf einer besonderen Anpassung von Seiten des für seine 
Grösse kleine Eier legenden Kuckucks hindeutet. Innerhalb der dritten 
Woche werden von Nesthockern nur noch die kleineren Papageien, viele 
Tauben und die Zwergrohrdommel gezeitigt; von Nestflüchtern am Ende der 
dritten Woche das Haushuhn (abstammend vom kleinen Gallus bankiva) 
und viele der kleinen Sumpfvögel. Die Reifung der Embryonen aller 
anderen Vögel dauert länger als drei Wochen, wird aber bei der Mehrzahl 
in der vierten und fünften Woche beendet. Hierbei ist nun wieder be- 
merkenswerth, dass die kleineren Mitglieder der einzelnen Familien die 
kürzere, die grösseren Arten die längere Zeit beanspruchen. Dies wird 
besonders deutlich durch die Papageien, Tag- und Nacht-Raubvögel, 
Enten gegenüber Gänsen und Schwänen, Sturmvögel, und bei den Sumpf- 
vögeln durch Numenius, Otis und Grus. Einer verhältnissmässig recht 
langen Zeit bedürfen die Eulen und die Alken. Weit in die sechste 
Woche hinein reichen die grossen Raubvögel, Sula, Endyptes, Cygnus; 
darüber hinaus nur die Ratiten. 

So nahe eine solche Vermuthung liegen könnte, lässt sich doch 
durchaus nicht allgemein schliessen, dass die Nestflüchter einer längeren 
Brütezeit als die Nesthocker bedürfen. Es kommt noch ein wichtiges 
Moment hinzu, nämlich die Grösse der Vögel. Macht man von der auf 
S. 701 gegebenen Eintheilung Gebrauch, so erweisen sich fast alle „niederen 
Nesthoeker“ (von denen die meisten ziemlich grosse Vögel sind) als vier 
bis sechs Wochen lang brütend, während von ausgesprochenen Nestflüchtern 
wieder nur die Ratiten und die grössten Lamellirostres länger als vier und 
einhalb Wochen brüten. Wären alle Vögel von gleicher Grösse, so würde 
allerdings die kürzere Brütezeit den Nesthockern, die längere den Nest- 
flüchtern zukommen, aber die so sehr verschiedenen Grössenverhältnisse, 
von denen ohne Zweifel in den meisten Fällen die Länge der Brütezeit 
abzuhängen scheint, werfen derartig allgemeine Schlüsse um. Auch der 
Standort des Nestes, die Grösse der Eier, vielleicht auch die Eierzahl 
eines Geleges, werden die Länge der Brütezeit beeinflussen. Weshalb 
ist diese Periode bei Caccabis, Perdix und Lagopus 24 Tage, während 
sie bei Gallus domestieus um 4 Tage kürzer ist? Evans verglieh die 
Grösse der Eier mit der Länge der Brütezeit, musste aber der zahlreichen 

53 


932 Die Länge der Entwicklungszeit. 


Ausnahmen halber von einer erfolgreichen Erklärung absehen; er fand, 
dass nur bei nahe verwandten Vogelarten die grösseren Eier auch einer 
längeren Brütezeit bedürfen. Wie wenig die Grösse der Eier einen Schluss 
auf die Grösse der erwachsenen Vögel ziehen lässt, wurde früher an- 
gedeutet. 

In Bezug auf die Länge der embryonalen Periode können überhaupt 
nur Vögel innerhalb derselben Ordnung oder Familie mit einander ver- 
glichen werden, da ihr Zustand beim Ausschlüpfen so sehr verschieden 
sein kann. Nesthocker und Nestflüchter sind zu dieser Zeit kaum mit 
einander vergleichbar. Auch die einzelnen Organe entwickeln sich weder 
gleichmässig, noch in derselben Reihenfolge bei den verschiedenen Vögeln. 
Während z. B. beim Hühnerembryo die Federpapillen schon am Ende der 
ersten Woche recht deutlich sind, sind die ausgeschlüpften Jungen von 
Cypselus noch ganz nackt, und erst um den sechsten Tag (d. h. erst in 
der vierten Lebenswoche, brechen die Dunen allgemein hervor. 

Die eben ausgeschlüpften Nestflüchter sind sehr bald im vollen Besitze 
ihrer Sinne, können laufen oder schwimmen, haben also schon den Gebrauch 
ihrer Muskeln und ein genügend festes Skelet, und sind durch ein Dunen- 
kleid geschützt. Die Nesthocker sind bei der Geburt geistig noch ganz 
unentwickelt; dasselbe gilt von den Muskeln, dem Skelet und der äusseren 
Bekleidung. Die grossen Unterschiede im Verdauungssystem wurden schon 
auf S. 697 besprochen. Ein bedeutender Abschnitt der embryonalen Periode 
ist also bei den Nesthockern der postembryonalen zugetheilt worden; der 
Embryo des Nestflüchters bliebe dann einfach länger im Ei und entwickelte 
dort das, was der gleich grosse Nesthocker als Nestling entwickelt. So 
könnte es scheinen, aber die folgenden Untersuchungen werden vielleicht 
etwas Licht auf die verwickelten Verhältnisse werfen. 

Soweit wir entscheiden können, ist der Zustand eines eben geborenen 
Entchens (27 Tage seit dem ersten Brütetage) derselbe wie der eines eben 
ausgeschlüpften Schwanenjungen (35 Tage). Ebensowenig können wir 
Unterschiede der allgemeinen Stufe zwischen einem Sperling (15 Tage) 
und einer Krähe (19 Tage) erkennen. Im Entenei wurde also binnen 
27 Tagen dasselbe geleistet, was im Schwanenei 42 Tage erfordert; der 
Zeitunterschied scheint hier nur an der Grösse des zu schaffenden Embryos, 
d.h. an der umzuwandelnden Eiweiss- und Dottermasse, also an der 
ganzen Eimasse zu liegen. Wie lässt sich aber diese Erklärung auf das 
Rebhuhn (24 Tage) gegenüber dem Haushuhn anwenden, da doch die 
Eier des letzteren um das Mehrfache grösser sind als die des Rebhuhnes, 
und dennoch vier Tage weniger zur Reifung brauchen? 

Es würde ferner falsch sein zu schliessen, dass in 19 Brütetagen im 
Krähenei dasselbe geleistet wird wie im Enten- und im Hühnerei. Der 
Grössenunterschied zwischen Ente und Huhn ist nicht bedeutend, beide 
sind ausgesprochene Nestflüchter, aber das Entenei sowobl als das aus- 
geschlüpfte Junge ist das grössere, braucht daher eine längere Zeit zur 
Bebrütung. Der Entenembryo von 19 Tagen ist weniger vorgeschritten 


Vögel. 933 


als der gleichaltrige des Huhns. Das Entwicklungsstadium des neunzehn- 
tägigen Krähenembryos, eines viel kleineren Vogels, aber Nesthockers, 
steht weit hinter den beiden andern Vogelembryonen: zurück in den 
Organen der Sinne, der Haut und der Bewegung, ist dagegen vorgerückt 
im Verdauungssystem. Dieses Verhältniss ändert sich auch nicht, nachdem 
die junge Krähe schon eine Woche lang im Neste gesessen hat, also ebenso 
alt ist wie das kaum zum Ausschlüpfen reife Entchen. 

Die parallele Entwicklung einer Anzahl verschiedener Vögel wird 
sich also auf diejenigen Theile des Organismus beschränken, welche 
typisch sind, erstens für den Embryo als Wirbelthier, zweitens als Vogel, 
drittens als Repräsentant der Ordnung u. s. w., d. h. im allgemeinen werden 
die Grundzüge eher auftreten als die speciellen Verhältnisse, wie Federn, 
Zehenstellung, Gestalt des Brustbeins, welche als nebensächlich bis auf 
spätere Zeiten in ihrer Entwicklung verschoben werden können. Dem- 
entsprechend finden wir eine grosse Uebereinstimmung der Embryonen 
der verschiedensten Vögel (vergl. die Abbildungen vom Hühnchen, Strauss, 
Mauersegler) während der ersten sechs bis acht Tage, denn erst in 
diesem Alter wird der Embryo als der eines Vogels kenntlich. Die 
Differenzirung geht aber dann sehr schnell vor sich; Merkmale der Ordnung, 
Familie und des Genus treten in bunter Folge auf, sodass z. B. der sieben 
oder achtägige Embryo von Strutbio schon als kleiner Strauss erkennbar 
ist, nicht nur wegen seiner beiden Zehen, sondern durch seinen ganzen 
Habitus. Freilich helfen bei solehen Bestimmungen äussere, an sich gering- 
werthige Anzeichen, wie z. B. die Zehenzahl sehr früh erkennbar wird; 
ebenso deutet die Vertheilung der Federkeime in der Haut auf Cypselus 
und nicht auf Trochilus, lange vor dem bei Trochilus sich erst viel später 
verlängernden Schnabel. 

Leider beschränkt sich unsere Kenntniss der Entwicklung auf wenige 
Vogelarten. Vom Hühnchen wissen wir, dass das Foramen ovale im 
Herzen sich erst am 11.—13. Tage schliesst, also zwei Tage später als 
die ganze Brütezeit von Zosterops dauert. Es ist nun kaum ein aus- 
geschlüpftes Junges denkbar, welches lediglich durch die Lungen athmet 
warmblütig ist und gefüttert wird (also unbedingt ein Vogel ist) und zu 
gleicher Zeit wie eine Amphibie eine unvollkommene Scheidewand der 
Vorhöfe besitzt. Ferner verbindet sich beim Hühnerembryo das Urodaeum 
mit dem Proetodaeum erst am 15. Tage, bei den schon nach 12 Tagen 
ausschlüpfenden Nesthockern ist dagegen die Clovake nothwendigerweise 
schon beim Ausschlüpfen fertig. 

Aus solchen Beispielen nichtparalleler Entwicklung geht wohl zweifellos 
hervor, dass wenigstens solche Organe, die für das postembryonale Leben 
unbedingt sofort nothwendig sind, gemäss der verkürzten Brütezeit in ihrer 
Entwicklung beschleunigt werden. 


934 


1056. 
1057. 


1088. 


1089. — 
1090. 


1091. 
1092. 


1093. 
1094. 


1095. 


1096. 


1097. 


1098. - 


1099. 
1100. 


1101. 
1102. 
1103. 
1104. 
1105. 


1106. 


1107. 


1108. 


1109. 


1110. 


117% 
1112. 


1113. 


1114. 


1115. 


Entwicklung des Skelets. 


Entwieklung des Skelets. 


Barkow, H. C. L., Syndesmologie der Vögel. 4°. Breslau 1856. 


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— - Zum Tarsus der Vögel. Zool. Anz. VIII. p. 488. 

—— W. K. Parker's Bemerkungen über Archaeopteryx 1864 und eine Zusammen- 
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— — Note on the pelvis in Birds and Dinosaurs. Americ. Naturalist XVII. (1884) 
0° 12719: 

z — Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. Morphol. Jahrh. Bd. VIII (1882) S. 417— 
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——— Dinosaurier und Vögel. Eine Erwiderung an Herrn Prof. W. Dames in Berlin. 
Morphol. Jahrb. X (1885) S. 446—454. 

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Berthold, A. A., Beiträge zur Anatomie, Zootomie und Physiologie. Göttingen 1831, 
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Sur la place du Touraco (Corythaix) dans la classe des oiseaux. Nouv. Bull. 
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le genre Chionis. Ann. d. Soc. Nat. Zoologie VI (1836) p. 97 £. 


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Remarques sur l'ost&ologie des Musophagides. Compt. Rend. XLV p. 599 f£. 
De la determination de quelques oiseaux fossiles, et des caracteres ost£ologiques 
des Gallinac& ou Gallides. Ann. Sci. Nat. (1857) VII p. 91 £. 

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1118, 
1719. 
1120. 
1121. 


1122. 


1123. 


1124. 
1125. 


Vögel. 935 


Brandt, J. Fr., Beiträge zur Kenntniss der Naturgeschichte der Vögel mit besonderer 
Beziehung auf Skeletbau und vergleichende Zoologie. I. Ueber zwei eigenthümliche 
Formen von Knöchelchen, die sich am Schädel mehrerer Schwimmvögel finden. I. Bei- 
träge zur Kenntniss der ruderfüssigen Schwimmyögel, in Bezug auf Knochenbau und 
ihre Verwandtschaft mit anderen Vögelgruppen. III. Einige Bemerkungen über Podoa 
und ihr Verhältniss zu Fulica, Podiceps und den Steganopoden. IV. Ueber Podiceps 
und Eudytes, als zwei besondere Typen in der Ordnung der Schwimmvögel. V. Ueber 
die Flossentaucher (Impennes s. Aptenodytidae) als Typen einer eigenen Gruppe unter 
den Schwimmvögeln. VI. Ueber den Skeletbau der Scheerenschnäbel (Rhynchops) im 
Vergleich mit den Möven (Larus), den Raubmöven (Lestris) und den Seeschwalben 
na) — Mem. Acad. Imp. d. Sciences St. Pötersbourg. 6. ser. Sei. nat, III (1840) 
p- : 

Die Gruppen und Gattungen der Raubvögel in exomorphischer und kraniologischer 
Beziehung. Journ. f. Ornith. I (1853) p. 178 £., 225 £., 339 £. 


Ueber systematische Stellung und Affinitäten des Dodo. Melanges biol. Bull. 
Acad. Imp. St. Petersbourg. VI (1869) p. 333 £. 

Bunge, A., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des Beckengürtels der Amphi- 
bien, Reptilien und Vögel. Inaug.-Diss. Dorpat 1880. 1 Taf. 

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Extrait d’un m@moire sur le progres de l’ossification dans le sternum des oiseaux. 
Ann. d. Sci. nat. XXV p. 260—272. Paris 1832. 


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1126. 
1127. 
1128. 
1129. 
1130. 
1131. 


1132. 


1133. 


1134. 


1135. 


1136, 


1137. 


1138. 
1139. 


1140. 
1141. 


Berlin 1884. Mit 1 Tafel. 

Entgegnung an Herrn Dr. Baur. Morph. Jahrb. X p. 603—612. 

Dieck, R., De sterno avium. Dissert. Halae 1867. 

Dollo, L., Note sur la prösence chez les oiseaux du troisiöme trochanter des Dino- 
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Bruxelles 1883. p. 13—1S. pl. I. 

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la France et de la Belgique. 1888. p. 215— 224. 

Ebner, V. v., Urwirbel und Neugliederung der Wirbelsäule. Anzeiger Akad. Wien 
1887. p. 168. 

Edwards, A. Milne, Remarques sur les ossements du Dronte (Didus ineptus). Ann. 
Sci. Nat. V (1866) p. 355 f. 

Observations sur les caracteres ost&ologiques des principaux groupes des Psitta- 
cides pour servir ä la determination des affinitös naturelles du Psittacus Mauritianus. 
Ann. Sci. Nat. VI p. 91 £. 

Recherches anatomiques et pal&ontologiques pour seryir ä l’'histoire des fossiles 
de la France. 4°. Paris 1867—72. 

Remarques sur le genre Mesites et sur la place qu’il doit occuper dans la scrie 
ornithologique. Ann. Sei. Nat. 6. ser. VII (1878) und 

Ausserdem zahlreiche andere Arbeiten über fossile Vögel, in Ann. Sei. Nat., Compt 
Rend., Nouy. Arch. du Mus. d’Hist. Naturelle. 

et Grandidier, Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar. Histoire 
des oiseaux I—IV. Paris 1879—85. (Mit zahlreichen Tafeln, enthaltend hauptsächlich 
osteologische Abbildungen.) 

Eyton, Osteologia avium. London 1858—81. (Viele Tafeln.) 

Filhol, Observations relatives aux caracteres ost&ologiques de certaines especes d’Eu- 
dyptes et de Spheniscus. Bull. Soc. Philom. 7. ser. VI (1882) p. 226 f. 

Fisher, G. J., Polydactylism in birds. Auk. Vol. V p. 218—219. 

Forbes, W. A., Note on the structure of the palats in the Trogons. Proc. Zool. Soc. 
1881 p. 836. 

On the rudimentary Hallux of Birds. Proc. Zool. Soc. 1882 p. 548 f. 

On the variations of the normal structure of the foot in Birds. Ibis 1882. p. 356 f 


Entwicklung des Skelets. 


. Fürbringer, M., Ueber die Nervencanäle im Humerus der Amnioten. Morph. Jahrb. 


XI (1885) p. 484 f., 486. 

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Soc. 1885 p. 308 £. 

. Garrod, A. H., On the value in classification of a peculiarity in the anterior margin 
of the nasal bones in certain birds. Proc. Zool. Soc. 1873 p- 33 £. 


On some points in the anatomy of the Columbae. Proc. Zool. Soc. 1874 p. 249 f. 
“ (Zahlreiche osteologische Beschreibungen sind auch in den bei der Muskulatur ange- 
führten Arbeiten Garrod’s enthalten.) 


. Gegenbaur, C., Vergl. anat. Bemerkungen über das Fussskelet der Vögel. Arch. f. 


Anat. u. Phys. 1863 p. 450—472. 
Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. I. Carpus und 
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Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. 4°. Leipzig 1862. 
4 Tafeln. 


8. Geoffroy St. Hilaire, Etienne, Troisitme m&moire sur les poissons, oü l’on traite 


de leur sternum sous le point de vue de sa determination et de ses formes gencrales. 
Ann. Mus. d’Hist. nat. Tome X. Paris 1807. 


Philosophie anatomique. Paris 1818. 

Sur des obseryations communiquses ä l’Acadömie des Sciences, au sujet du 
sternum des oiseaux, en ce quelles s’appliquent & la th&orie des analogues. Ann. Mus. 
d’Hist. nat 3. ser. Tome II. p. 1—22. Paris 1832. 

‚ Isidore, Considrations sur les caracteres employ&s en ornithologie pour la 
“ distinetion des genres, des familles et des ordres, et determination des plusieurs genres 
nouyeaux. Ann. du Mus. d’Hist. nat. 3. ser. Tome I. p. 357—397. Paris 1832. 


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Patella brachialis bei Säugethieren und Vögeln. Zeitschr. ges. Naturw. 1879. 
p. 451. 


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thiere. Brustbein und Schultergürtel.e Arch. f. mikr. Anat, Bd. XIV. 1877. p. 502 f. 


8. Gruber, W., Ueber das Thränenbein der straussartigen Vügel überhaupt und das Os 


supraorbitale und das neue Os infraorbitale des Struthio camelus insbesondere. Melanges 
Biol. Ac. St. Petersbourg 1855 p. 170 f. 


9. Harting, L’appareil episternal des oiseaux. Utrecht 1864. Mit Tafeln. 
. L’Herminier, F. J., Recherches sur l’appareil sternal des oiseaux consid&r& sous le 


double rapport de l’osteologie et de la myologie; suivies d’un essay contenant une dis- 
tribution nouvelle de ces vertebres. — Mem. de la Soc. Linneenne VI (1827) p. 1—180. 
pl. I-IV. — 3. edit. Paris 1828. (37 Abbildungen verschiedener Brustbeine.) 

Recherches sur la marche de l’ossification dans le sternum des oiseaux, pour 


faire Suite aux travaux de Mm. Cuvier et G. de St. Hilaire. Acad&ömie des Sciences 
1830 und Ann. Sci. Nat. VI (1836) p. 107 £. 


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Nat. Cl. XXXIII 1858. p. 527 £. 


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Ornith. Club VII 1882. p. 13T. 


1169. 


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alalizjale 


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. Meyer, A. B., Abbildungen von Vogel-Skeleten. 4°. Dresden 1879. (Schöne photo- 


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On the axial skeleton of the Pelecanidae. Trans. Zool. Soc. X. 1878. p. 315 f. 


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Ma2iet 

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Second preliminary note on the development of Apteryx. Proceed. Roy. Soc. 
Vol. 43 (1888) p. 482—87. 

Observations on the anatomy and development of Apteryx. Proc. Roy. Soc. 
Vol. 47 (1890) p. 454—59. 

Observations on the anatomy and development of Apteryx. Phil. Trans. 1890. 
8°, p. 1—110:; 17 plates. (März 1891 noch nicht erschienen.) Eine durch 311 Ab- 
bildungen erläuterte Arbeit, welche mit Ausnahme der ersten 4 Tage die gesammte 
embryonale und postembryonale Entwicklung aller Apteryx-Arten umfasst, 


938 Entwicklung des Skelets. 

1201. Parker, W. K., On the secondary carpals, metacarpals. Proc. Roy. Soc. 1888, 
p. 323. 

1202 On remnants or vestiges of amphibian and reptilian structures found in the skull 
of. birds, both Carinatae and Ratitae. Proc. Roy. Soc. 1888. p. 397—402. 

1203. On the vertebral chain of birds. Proc. Roy. Soc. Vol. 43. 1888. p. 465—82. 

1204. On the structure and development of the wing in the common Fowl. Philos. 
Trans. 1888. p. 385—98, pls. 62—65. 

1205. On the osteology of Balaeniceps rex. Trans. Zool. Soc, 1852. p. 253 f. 

1206. —— On the osteology of the Gallinaceous birds and Tinamus. ibid. 1866. p. 149. 

1207. — —- On the systematic position of the crested Screamer (Chauna chayaria). Proc. Zool. 
Soc. 1863. p. 511 f. 

1208. On the osteology of the Kagu (Rhinochetus jubatus). Trans. Zool. Soc. VI. 
p. 501 £. 

1209. — — On the sternal apparatus of Birds and other Vertebrata. Proc. Zool. Soc. 1864. 
p- 339 

1210. —— On the osteology of Microglossa alecto. Proc. Zool. Soc. 1865. p. 253 £. 

1211. —— On the structure and development of the skull in the ÖOstrich tribe. Philos. 
Trans. Vol. 156 (1866) p. 113 £, 

1212. — — A Monograph on the structure and development of the Shoulder-girdle and 
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1213. — — On the structure and development of the Skull of the common Fowl (Gallus do- 
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1214. — — On the structure and development of the Crows’ Skull. Monthly Microsc. Journ. 
London 1872. p. 217 £. 

1215. — — On the development of the Skull in the Tit and Sparrow Hawk. ibid. 1873. 
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1216. — — On the development of the Skull in the Genus Turdus. ibid. 1873. p. 102 f. 

1217. — — On the morphology of the Skull in the Woodpeckers (Picidae) and Wrynecks 


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1221. ——- On the skull of the Aegithognathous Birds. ibid. X. 1878. p. 251 £. 

222. and Bettany, G. T., The morphology of the skull. London 1877. Dasselbe 
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Vögel. 939 


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Article XVIL 


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1268. Zehntner, L., Beiträge zur Entwicklung von Cypselus melba, nebst biologischen und 
osteologischen Details. Archiv f. Naturgesch. 1890. Taf. XI. 


940 Entwicklung des Skelets. 


Die Wirbelsäule Taf. X und LVII. 


Die Kenntniss der Entwicklung der Wirbel und ihre Beziehung zur 
Chorda verdanken wir hauptsächlich Gegenbaur (Lit. No. 1147a). Neuere 
Untersuchungen machen es wahrscheinlich, dass wir an einem vollständigen 
„Wirbel“ nicht nur seine Bogen und seinen Körper oder Centrum, sondern 
auch noch ein Intereentrum zu unterscheiden haben. Hierdurch werden 
zwar möglicherweise gewisse Erscheinungen an der Chorda (wie z. B. 
ihre perlschnurartigen Einschnürungen) erklärt, aber das Verständniss der 
Gliederung der Wirbelsäule ist damit noch lange nicht erreicht, vielmehr 
erfordern die einzelnen Theile ein erneutes Studium. Dies ist vorläufig 
noch ein Desideratum. 

Die Grundlage für das Achsenskelet ist die Chorda dorsalis. Sie grenzt 
ursprünglich nach oben an das Nervenrohr, nach unten an das innere 
Keimblatt, seitlich an die Somiten oder Ursegmente. Dann wird die 
Chorda, wie auf S. 918 erwähnt, von einer besonderen Hülle umgeben, 
der skeletogenen Chordascheide, oder skeletbildenden Schicht. Das 
Material dazu wird nach Hertwig und Froriep vom Mesenchym geliefert, 
indem dieses um die Chorda herum eindringt, oder auftritt, dabei nach 
oben hin das Nervenrohr umgiebt und so das häutige Stadium des Achsen- 
skelets darstellt. Seitlich zwischen je zwei Würfeln der „Urwirbel“ 
dehnt sich die skeletogene Schicht peripherisch aus und erscheint dann 
als Myocommata s. Ligamenta intermuscularia oder „primitive Wirbelbogen“. 
Diese Commata dienen zum Ansatz für die Rumpfmuskulatur, welche 
letztere von den Myotomen, den dorsalen Hälften der Somiten, geliefert 
werden. Diese Segmentirung der Muskulatur ist die älteste des Wirbel- 
thieres und existirt phylo- und ontogenetisch, ehe von einer gegliederten 
„Wirbelsäule“ die Rede sein kann. Auf S. 919 wurde schon angegeben, 
dass am fünften Brütetage die skeletogene Schicht knorpelig wird. Das 
weniger biegsame Gewebe des Knorpels würde, dieker werdend, die Achse 
in eine starre Masse verwandeln und die metameren oder segmentirten 
Rumpfmuskeln würden nicht wirken können, wenn nicht je einem Muskel- 
metamer auch mindestens ein Knorpelmetamer entspräche, d. h. wenn die 
knorpelige Achse nicht auch gegliedert würde, und zwar so, dass je ein 
Muskelmetamer an zwei Wirbelmetamern und deren seitlichen Fortsätzen 
befestigt ist. Dementsprechend alterniren die Muskelsegmente mit den 
Wirbelkörpern; die Metamerie der Muskeln deckt sich also nicht mit der- 
jenigen der Wirbel. Dieses Verhältniss wurde von Remak als Neuglie- 
derung der Wirbelsäule bezeichnet. Wie Hertwig hervorhebt, ist diese 
Bezeichnung nicht richtig, denn die primitive Wirbelsäule war, so lange 
sie häutig, überhaupt ungegliedert und erst mit dem Knorpel tritt Gliederung 
in ihr auf. — Die ganze Verwirrung, wenn überhaupt eine solche vorhan- 
den, entstand aus Remak’s „Urwirbeln“. 

Wie auf S. 919 erwähnt, bestehen die ventralen Hälften der Urwirbel 
oder Somiten, die „primitiven Wirbel“, nicht lange, denn sie werden alle 


Vögel. 941 


quer getrennt und die hintere Hälfte je eines primitiven Wirbels verbindet 
sich mit der vorderen des nächst folgenden zu je einem secundären, 
späteren wirklichen Wirbel. Aus der hinteren Hälfte jedes primitiven 
(oder aus der vorderen jedes secundären) Wirbels wird, nach Gegenbaur, 
Je eine Zwischen-Wirbelsäule oder Meniseus. Während eines Theiles des 
fünften Tages nun bildet der auftretende Knorpel eine die Chorda ganz 
ungegliedert umgebende Masse, nur die Bogen (ein Paar für jeden Wirbel, 
rechts und links das Nervenrohr umgreifend) sind metamerisch gegliedert, 
aber noch continuirlich mit der chordalen, ungegliederten Masse. Zwischen 
Je zwei bogentragenden Abschnitten vermehren sich nun die Knorpelzellen 
schneller und deuten dadurch eine Sonderung des Knorpelrohres in bogen- 
tragende und in bogenlose Zwischenwirbelstücke an. Nun erst erfolgt 
eine Spaltung in Intervertebralknorpel „indem das, was davon dem je 
vorderen und je hinteren definitiven Wirbelkörper zukommen soll, sich 
durch eine aus quergelagerten Zellen bestehende Schicht abscheidet, und 
so entsteht Remak’s Neugliederung der Wirbelsäule“ (Gegenbaur),. 
Die Theilungsproducte sind nach derselben Autorität zwei ungleich grosse 
Stücke, indem das grössere dem je vorderen, das kleinere dem je hinteren 
Wirbelkörper zukommt; dies ist am deutlichsten an den Halswirbeln. 
Das bezügliche Spinalganglion ordnet sich dabei dem je vorderen Wirbel zu. 
Vorläufig wird die Chorda von diesen Vorgängen nicht beeinflusst, aber 
um den siebenten Tag zeigt sich, dass sie vertebral eingeschnürt ist, d.h. 
in ihrem Wachsthum getrennt wird und zwar durch die mittlerweile dicker 
gewordenen und theilweise verkalkten Wirbelkörper; intervertebral wächst 
die Chorda dagegen weiter und erscheint an diesen Stellen dieker. Be- 
sonders deutlich ist dies an den Brustwirbeln, am wenigsten in den post- 
sacralen Beckenwirbeln. Diese intervertebrale Erweiterung und vertebrale 
Verengerung der Chorda ist nach Gegenbaur aber bei den Vögeln ein 
vorübergehendes Stadium. Am neunten oder zehnten Tage ändert sich 
die Chorda bedeutend. Innerhalb jedes der nun schon scharf abgegrenzten 
Halswirbel zeigt das betreffende Chordastück eine mittlere Erweiterung, 
welche durch zwei Einschnürungen von zwei kürzeren Erweiterungen 
getrennt ist. Auf einem Wirbelkörper treffen somit drei erweiterte und 
vier verengte Stellen der Chorda. S. Fig. 20, Taf. LVIII. Zwei der letz- 
teren sind den benachbarten Wirbeln gemeinsam. Die specielle Gestaltung 
der Erweiterungen ist sehr different, doch trifft man die mittlere erweiterte 
Stelle in der Regel als die ansehnlichste, immer als die längste und 
spindelähnlich geformt. Dies Verhalten der Chorda ist auch noch bei 
eben ausgekrochenen Vögeln zu erkennen. Allmählich treten dieselben, 
oder ähnliche Einschnürungen auch in den anderen Wirbeln auf; immer 
ist die mittlere Erweiterung die grösste, da hier, in der Mitte des Wirbel- 
körpers, schon sehr früh Kalkablagerungen dem centripetalen Wachsthum 
des Knorpels Einhalt gebieten, während an anderen Stellen der Knorpel 
stärker wächst und so die Chorda mehr und mehr einschnürt. Das Ein- 
wärtsdrängen des Knorpels ist hauptsächlich ein seitliches, dorso-ventral 


942 Entwicklung des Skelets. 


wenig bemerkbar. In den Beckenwirbeln, deren Intervertebralstücke sehr 
bald völlig unter einander verschmelzen, sind ausser der mittleren Erwei- 
terung keine anderen regelmässig vorhanden. 


Ueber das Endschicksal der Chorda berichtet Jäger (Lit. No. 1166), 
dass sie in den intervertebralen Theilen fast ganz durch den einwachsenden 
Knorpel zerstört wird; nur ihre centrale Masse wird in die Zwischen- 
wirbelbänder (Lig. suspensoria) umgewandelt. Im Bereiche der Wirbel- 
körper wandeln sich dagegen nach Gegenbaur die Chordazellen in 
Knorpelzellen um. 


Die Verknöcherung der Wirbel wird durch Verkalkung des Knorpels 
eingeleitet und zwar meistens in der Mitte des Wirbelkörpers.. Am 
häufigsten fand Gegenbaur einen „Knochenpunkt‘“ zuerst im zweiten 
und dritten Halswirbel auftreten, dann in den übrigen Halswirbeln; am 
dreizehnten Brütetage beim Hühnchen auch in den Brustwirbeln, während 
in den hinteren Sacralwirbeln, sowie in den Steisswirbeln die Chorda 
noch nicht einmal intervertebral eingeschnürt ist. Am achtzebnten Brüte- 
tage ist beim Hühnchen der grösste Theil aller Wirbelkörper und ein 
Theil ibrer Bogen verkalkt. Beim eben ausgekrochenen Sperling steht 
die Wirbelsäule in Bezug auf ibre Verkalkung auf derselben Stufe wie 
ein dreizehn- bis vierzehntägiger Hühnerembryo, sodass bei den Nest- 
hockern die Verkalkung auf die postembıyonale Periode verschoben ist. 
Aehnlich verhält sich der Bussard. 


Die äussersten weder verknorpelnden noch verknöchernden Lagen 
der skeletogenen Schicht liefern im Bereiche der Intervertebraltheile den 
übrigen auf S. 49—50 beschriebenen Bandapparat der Wirbelgelenke. 
Zwischen je zwei mit einander gelenkig verbundenen Wirbeln liegt 
ferner ein Meniscus; diese Zwischenwirbel-Scheiben bestehen aus Faser- 
knorpel; am Rande sind sie dick und gehen theilweise in die äusseren 
Bänder über, nach der Mitte hin verdünnen sie sich, namentlich bei stark 
opisthocölen Wirbeln, und sind dort vom Lig. suspensorium durchbohrt. 
Bei amphicölen, auch bei schwach opisthocölen Wirbeln wird die inter- 
vertebrale Höhle durch den Meniscus in zwei nahezu gleich grosse Höhlen 
getheilt. Jeder Menisceus scheint entwicklungsgeschichtlich dem je folgen- 
den Wirbel, also dem Vorderende des Wirbels, anzugehören. 

Wirbel-Epiphysen sind bei Vögeln bisher nur bei Papageien gefunden 
worden, was um so auffallender ist, da die Knochen der Vögel mit Aus- 
nahme des proxinalen Endes der Tibia überhaupt keine Epiphysen besitzen. 


Aus Obigem geht hervor, dass die Wirbelsäule in ihrer Entwicklung 
vom Hals nach dem Schwanze zu fortschreitet und dass der Schwanztheil 
überhaupt theilweise auf embryonaler Stufe stehen bleibt und eine bedeu- 
tende Verkürzung erleidet, da hier die Chorda so zu sagen zu lang an- 
gelegt wird, wurde schon auf S. 917 besprochen. Ueberhaupt erleidet 
die Schwanzwirbelsäule grosse Veränderungen. Das ursprüngliche Ver- 
balten wird dem der Reptilien ähnlich gewesen sein, nämlich eine bedeu- 


Vögel. 943 


tende Anzahl von Wirbeln, welche nach dem Ende zu immer kleiner 
werden, bis sie nur noch knorpelig angelegt werden und späterhin sich 
wieder auflösen. So entwickelt sich der Schwanz noch bei allen Vogel- 
embryonen. Archaeopteryx hat einen aus ungefähr 21 postsacralen Wirbeln 
bestehenden Schwanz und jeder dieser Wirbel trägt ein Paar grosser 
Steuerfedern. Bei den übrigen Vögeln verbindet sich eine wechselnde Zahl 
postsacraler Wirbel (bisweilen urosacral genannt) mit den sich nach hinten 
ausdehnenden Darmbeinen, wird also in postsacrale Beckenwirbel um- 
gewandelt. Eine scharfe Grenze zwischen solchen secundären Becken- 
und wirklichen Schwanzwirbeln lässt sich daher nicht ziehen, besonders 
da in der Uebergangsregion individuelle Schwankungen häufig sind. Be- 
schränken wir unsere Untersuchung nun auf die frei bleibenden, nicht mit 
dem Becken sich verbindenden Schwanzwirbel, so finden wir, dass bei 
Hesperornis und bei allen Ratiten ungefähr 13 vorhanden sind; sie 
werden nach der Schwanzspitze hin immer kleiner, bis sie nicht einmal 
mehr als Knorpelstückchen deutlich zu unterscheiden sind, so wenigstens 
bei erwachsenen Ratiten. 

Bei den lebenden Carinaten scheint die Entwicklung der Rectrices zu 
einem fächerartigen Steuer, das Verschmelzen einer Anzahl der letzten 
Schwanzwirbel, die Bildung der Schwanzplatte Urostyl s. Pygostyl, 
veranlasst zu haben. Wie viele Wirbel zu dieser Bildung beitragen, lässt 
sich bei den einzelnen Vögeln nicht mehr genau bestimmen. W.K. Parker 
fand beim Embryo des Schwans 13 freie Schwanzwirbel, beim jungen 
Vogel sieben freie, dann das Urostyl, und dieses bestand aus fünf ver- 
schmolzenen und dahinter mit einem nur knorpeligen Rudiment. Bei den 
meisten Carinaten sind sechs bis acht freie Wirbel zwischen Becken und 
Urostyl vorhanden; der erste ist der Uebergangswirbel, bald ganz, bald 
halb oder gar nicht mit dem Becken verbunden, also durchschnittlich sieben 
freie Schwanzwirbel. Im Vergleich mit den Ratiten ergeben sich hieraus 
ungefähr sechs später zur Bildung der Schwanzplatte vereinigte Wirbel, 
und dies stimmt mit den meistens zu sechs Paar vorhandenen Steuerfedern 
überein. 

W.K. Parker fand ferner beim jungen ungefähr einen Monat alten 
Sehwane acht ‚‚rudimentäre Intercentra“, d.h. kleine mit selbständigem Kerne 
verknöchernde Knorpelstückehen, deren je eines ventral den intervertebralen 
Stellen des dritten bis vorletzten der zwölf bis dreizehn ursprünglichen 
Sehwanzwirbel anliegt. Beim Cormoran fand er vier solcher Intercentra. 
Bei vielen Vögeln, z. B. bei den Steganopodes, Cygnus, Ardea, Falco, 
wachsen diese Intereentra ventralwärts zu ziemlich starken Fortsätzen 
aus, welche dann zur besseren Insertion der ventralen Schwanzmuskeln 
dienen. Wenn diese Intereentra ganz verknöchert sind, verschmelzen sie 
völlig mit den eigentlichen Wirbelkörpern der Schwanzplatte. Bei manchen 
andern Vögeln theilen sich diese Intercentra gabelig und bilden einen mehr 
oder weniger geschlossenen „Hämal-Canal“. Sie besitzen durch ihre inter- 
vertebrale Lage und durch diese Gabelung grosse Aehnlichkeit mit den 


944 Entwicklung des Skelets. 


spiessartig ausgezogenen, sub- und intervertebralen beweglichen Knochen- 
spangen der Krokodile. 

Parker fand bei Embryonen von Casuarius, Apteryx und ‚bei ver- 
schiedenen jungen Carinaten auch Intercentra an den beiden ersten Hals- 
wirbeln. Wie auf S. 45 erwähnt, ist der eigentliche Körper des Atlas von 
diesem getrennt und mit dem Epistropheus oder zweiten Halswirbel als 
dessen „Processus odontoideus“ verwachsen. Die Chorda geht durch 
diesen Zahnfortsatz wie überhaupt durch die Centra oder Körper aller 
Wirbel. Der freibewegliche Atlasring besteht aus einem das Nervenrohr 
umschliessenden Bogenpaar, ausserdem aber noch aus einem damit später 
verschmelzenden (bei jungen Vögeln ist die Trennung noch sichtbar) 
ventral zwischen dem Zahnfortsatz und dem Condylus oceipitalis liegenden 
Knochenstück. Dieses die Artikulation mit dem Schädel vermittelnde 
Stück ist ein Intercentrum, Intercentrum 1 s. atlantis; es ossifieirt mit 
einem selbständigen Kerne. 

Der Epistropheus besteht ausser seinem Bogenpaar und dem Zahn- 
fortsatz aus zwei hinter einander liegenden Stückchen. Das vordere 
kleinere Stück ist das Intercentrum des zweiten Halswirbels; es liegt wie 
das des Atlas zwischen und ventral vom Zahnfortsatz dem eigentlichen 
Centrum oder Körper des Epistropheus. 

Die morphologische Bedeutung dieser Intercentra ist noch unklar. Ob 
solche Gebilde bei den Vögeln auch an anderen als an den ersten Hals- 
und an den Schwanzwirbeln vorkommen, ist nicht bekannt. Mit den 
ventralen | förmigen Auswüchsen der Brustwirbel mancher Vögel, z. B. 
Colymbus, sollen sie nicht zu vergleichen sein. 

Vergleichung mit Fischen und Reptilien macht es wahrscheinlich, 
dass jeder vollständige Wirbel ursprünglich ein Centrum und ein Inter- 
centrum besass. Die Verfolgung dieser noch nicht reifen, und die Wirbel- 
thiere im allgemeinen betreffende Frage würde hier zu weit führen. — 
Es ist denkbar, dass die durch Gegenbaur bekannt gewordenen drei 
Erweiterungen der Chorda im Bereiche je eines Halswirbels dem Centrum, 
Interceentrum und dem Meniscus entsprechen. Parker fand aber nur je 
zwei Erweiterungen in den Beckenwirbeln und überhaupt keine in den 
Schwanzwirbeln; dies wird sich durch den rudimentären Zustand der 
Schwanzwirbel und das baldige Verwachsen der Beckenwirbel erklären 
lassen. Da jeder definitive Wirbel aus der vordern und bintern Hälfte 
zweier „Urwirbel‘“ hervorgeht, liesse sich denken, dass potentiell jeder 
definitive Vogel-Wirbelkörper zwei aufeinander folgende Stücke, nämlich 
ein Centrum und ein Intercentrum besitzt. Solche Doppelwirbel sind bei 
vielen fossilen Reptilien bekannt. 

T. J. Parker macht folgende Angaben über die Wirbelsäule von 
Apteryx. 

Er nennt mit andern Autoren den Körper des Wirbels Centroid, die 
oberen Bogen Neuroide, die lateralen oder unteren Bogen Pleuroide. So 
lange diese Elemente noch knorpelig sind, werden sie von Parker Centro-, 


Vögel. 945 


Neuro-, Pleuro-chondriten genannt; sobald sie knöcherne Kerne erhalten, 
an sie Centro-, Neur-, Pleur- oa eren genannt. 

Bei Embryonen von Apteryx, die ungefähr dem achttägigen Hühne:- 
embryo entsprechen sind an den Wirbeln die beiden Neurochondriten 
schon mit dem Centrochondrit verbunden, jedoch sind die beiden oberen 
Bogen dorsal noch nicht mit einander verbunden. Die Pleurochondriten 
der Halswirbel, d. h. die Halsrippen, sind noch kleine Knötchen, welche 
durch Mernhranen mit den Di- und Parapophysen (d. h. dorso- ah ventri- 
lateralen Querfortsätzen des Wirbelkörpers) zusammenhängen. Die Tho- 
racalrippen haben dagegen schon je ein deutliches Capitulum und Tuber- 
eulum. An den folgenden, lumbrosacralen, Wirbeln sind keine Rippen 
vorhanden, wohl aber am 33.—35. Wirbel; die Rippen des 33. und 34. 
Wirbels stellen die früheste Ilio-sacralverbindung her, deuten also, nebst 
dem rudimentären 35. Rippenpaare, die primitiven Sacralwirbel an; 
vergl. S. 406. Dahinter folgen elf Caudalwirbel, zu denen gegen Ende 
des achten Tages noch ein 12. Caudalwirbel kommt, sodass die ganze 
Wirbelsäule aus 47 Wirbeln besteht. Von diesen Schwanzwirbeln tragen 
nur die mittleren kurze Parapophysen, aber keine Rippen oder sichtliche 
Bogen, dagegen liegt ventral zwischen dem 43. und 44. Wirbel ein Paar 
sehr kleiner knorpeliger Intercentra, und ein langes Paar solcher Gebilde 
reicht vom 44. bis auf den 46. Wirbel. — Die Chorda dorsalis ist noch 
ein zusammenhängender Strang, da die Wirbelcentra noch alle ringförmig 
sind; auf die Mitte jedes Halswirbel-Centrums fällt eine Einschnürung, auf 
die intervertebralen Stellen eine Erweiterung der Chorda. In der Brust- 
region treten die Zwischenwirbelscheiben auf und verursachen je eine 
ringförmige Einschnürung in der intervertebralen Erweiterung. In der 
Sacral- und vorderen Schwanzregion ist die vertebrale und die inter- 
vertebrale Einschnürung sehr deutlich, besonders in der dorsalen Hälfte; 
die übrigen Schwanzwirbel zeigen ein wechselndes Verhalten. S. Fig. 19 
Taf. LVIII. Der letzte 47. Wirbel ist ein hohler Knorpelkegel, der dorsal- 
wärts am hinteren Ende offen ist, daher den Neuralcanal dort nicht um- 
schliesst. 

Der Atlasring besteht aus einem Paar Neurochondriten und dem mit 
ihnen verschmolzenen Centrochondrit (= Intercentrum I). Jedes dieser 
Elemente ossifieirtt mit einem besonderen Knochenkern. Der Epistro- 
pheus wird aus sieben Elementen zusammengesetzt, deren jedes ursprüng- 
lich knorpelig ist und später selbständig verknöchert. Diese Elemente 
sind: Centrum II, Intereentrum II und Centrum I (Processus odontoideus), 
2 Neuroide, 2 Pleuroide. Das Intercentrum II liegt ventral zwischen dem 
Proc. odontoideus und dem eigentlichen Centrum des zweiten Wirbels. 
Die beiden Neuroide oder oberen Bogen wachsen dorsalwärts in einem 
kurzen Proc. spinosus aus. Alle übrigen Wirbel bestehen, soweit keine 
Intercentra vorhanden, aus fünf Stücken, nämlich aus dem Centrum und 
den beiden Bogenpaaren. Jedes dieser fünf Elemente ossifieirt mit eigenem 
Kern, schon einige Zeit vor dem Ausschlüpfen des Jungen. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 60 


946 Entwicklung des Skelets. 


Die Gelenke der Wirbelkörper der Vögel sind entweder amphicoel 
s. bieoneav oder opisthocoel, oder heterocoel oder procoel. 

Amphicoel, d. h. an beiden Enden concav ausgehöhlt, sind mit 
Ausnahme einiger Halswirbel die Wirbel von Ichthyornis. Parker hebt 
mit Recht hervor, dass nur bei den Laridae (und zwar bei L. canus, 
L. ridibundus und L. tridaetylus beobachtet) der erste dorso-sacrale Wirbel 
an seinem vorderen Ende eine kleine Höhlung besitzt, also gewissermaassen 
amphicoel ist. Vorläufig ist dies das einzige Beispiel bei lebenden Vögeln. 

Opisthocoele Wirbel haben am hinteren Ende eine Höhlung, welche 
in die knopfförmige Convexität des nächstfolgenden Wirbels passt. Hierher 
gehören die Spheniscidae, Aleidae, Laridae, Limieolae nebst Chionis, Attagis 
und Thinocorys, Halieus, Plotus, Sula theilweise, Psittaci und Steatornis. 

Heterocoele Wirbel haben sattelförmige Gelenkflächen, d. h. die 
vordere Fläche ist in der horizontalen Ebene concav, in verticaler Ebene 
convex; die Fläche am hintern Ende zeigt das umgekehrte Verhältniss, 
nämlich horizontal convex, vertical concav. Von der Ventralseite gesehen 
erscheinen die Gelenke einer solchen Wirbelsäule daher alle procoel, 
von der Seite gesehen aber opisthocoel. Dies ist die höchste Stufe, 
welche von der Gelenkverbindung der Wirbelkörper erreicht worden ist, 
und zwar ist diese Formation auf die Vögel beschränkt. Heterocoele 
Hals- und Brustwirbel haben: Ratitae, Hesperornis, Colymbus, Podiceps, 
Podilymbus, Tubinares, Pelecanus und theilweise Sula, Palamedea, Lamelli- 
rostres, Pelargi, Herodii, Fulicariae, Grues, Rasores, Crypturi, Hemipodii, 
Pteroclidae, Opisthocomus, Coceygomorphae, Cypselomorphae ausser Stea- 
tornis, Pici, Passeres. 

Proeoel, d.h. vorn concav, hinten convex, wie bei vielen Reptilien, 
sind nur wenige Vogelwirbel. Hauptsächlich der Atlas, da der Condylus 
oceipitalis wenigstens in eine Höhlung des Intercentrum passt. Parker 
fand, dass bei Nestflüchtern diese Höhlung eine vollkommene Halbkugel 
ist, und dass durch ihren oberen Rand das Lig. suspensorium vom Zahn- 
fortsatze in das Oceipitale basilare tritt. Bei den Nesthockern ist dagegen 
die Fläche der Höhlung nierenförmig und umfasst rechts und links den 
Zahnfortsatz; das Ligament verläuft ganz über dem Intercentrum. Ferner 
sind, wenigstens bei manchen höheren Nesthockern, einige Schwanzwirbel 
procoel. 

Wichtige taxonomische Schlüsse werden sich kaum aus diesen Ver- 
hältnissen ziehen lassen. Es ist noch zu bemerken, dass bei vielen 
Vögeln die Gelenkenden namentlich der Schwanzwirbel, der Becken- und 
auch der unteren Brustwirbel nicht hohl, sondern fast ganz flach und 
gerade sind, wodurch dann im Becken und häufig im Bereiche der 
Brust ein Verwachsen der Wirbel miteinander erleichtert wird. Bei den 
Bucerotidae verwächst übrigens der Atlas mit dem Epistropheus. Ver- 
wachsen des untersten Halswirbels mit dem ersten Brustwirbel, und Ver- 
wachsung der zweiten Brustwirbel mit einander ist häufig, z. B. bei 
Raubvögeln, Hühnern, Tauben, Steppenhühnern u. s. w. 


Vögel. 947 


Die Zahl der Wirbel, 


im Anschluss an S. 44—49, ist von ziemlich beschränktem taxonomischen 
Werthe; individuelle Schwankungen in der Zahl der die einzelnen Regionen 
der Wirbelsäule zusammensetzenden Wirbel sind nicht selten, meistens 
aber darauf zurückzuführen, dass keine festen Grenzen zwischen den ein- 
zelnen Regionen zu ziehen sind. Als Merkmal eines cervicalen Wirbels 
nehmen wir an, dass seine Rippen — gleichgültig ob rudimentär und fest 
mit dem Wirbel verwachsen, oder beweglich, nicht durch einen ventralen 
oder sternalen Theil mit dem Sternum verbunden sind. Gerade diese 
sternale Verbindung ist aber ziemlichen specifischen und auch individuellen 
Schwankungen unterworfen, wie übrigens gemäss der Entwicklung des 
Sternums zu erwarten ist (vergl. S. 952). In Bezug auf die Wirbelzahlen 
der Beckenregion sei auf S. 406—420 verwiesen. 

Aus hauptsächlich praktischen Gründen unterscheidet Fürbringer 
(Untersuchungen zur Morphologie u. s. w., S. 106) folgende Wirbelkate- 
gorien. 

1. Cerviecale Wirbel im weiteren Sinne, solche die vor dem ersten 
eine wahre Rippe tragenden Wirbel liegen. Sie setzen sich zu- 
sammen aus 

a. cervicalen Wirbeln im engeren Sinne, mit ihnen unbe- 
weglich verbundenen Rippenrudimenten; und 

b. cervico-dorsalen Wirbeln, mit beweglichen Rippen, welche 
aber das Sternum nicht erreichen. 

2. Dorsale Wirbel, d.h. alle zwischen den cervico-dorsalen und dem 
Sacrum liegenden Wirbel, ohne mit dem Saerum verschmolzen zu sein. 
Sie alle tragen bewegliche Rippen, deren vordere als Sternalrippen 
oder wahre Rippen mit dem Sternum verbunden sind, deren hintere 
oft als hintere falsche oder poststernale Rippen das Sternum nicht 
mehr erreichen. 

3. Saerale Wirbel im weiteren Sinne. Alle das Vogelsacrum zu- 
sammensetzenden Wirbel. Diese vertheilen sich in 

a. präsacrale Wirbel, solche, welche vor den eigentlichen primi- 
tiven Sacral-Wirbeln liegen (vergl. S. 417) und sich in wech- 
selnder Anzahl aus Wirbeln mit wahren Rippen, mit falschen 
Rippen (dorso-lumbale), oder ohne deutliche Rippen (lumbale 
Wirbel) zusammensetzen können. 

b. Saecrale Wirbel im engeren Sinne, homolog den beiden 
Sacralwirbeln der Reptilien (vergl. S. 406 und 417). 

e. Postsaerale Wirbel, solche, die auf die eigentlichen primi- 
tiven Saecralwirbel folgen. Sie tragen keine Rippen. 

4. Caudale Wirbel. Alle auf das Vogelsacrum folgenden Wirbel, 
gleichviel ob sie frei oder untereinander zu dem Pygostyl verbunden 


sind. 
60° 


948 Entwicklung des Skelets. 


Die folgende Tabelle enthält I. die Zahl der cervicalen Wirbel im 
weiteren Sinne, einschliesslich der zwischen 1—5 schwankenden (II) Zahl 
der cervico-dorsalen Wirbel. III. Die Zahl der dorsalen Wirbel. IV. Die 
Zahl der mit dem Sternum verbundenen Rippen. Diese Tabelle ist aus den 
Tabellen XXI—XXIII des Werkes Fürbringer’s zusammengestellt, nach 
dessen eigenen und aus der gesichteten Literatur sich ergebenden Zäh- 
lungen. Sie weichen in vielen Fällen von ähnlichen Tabellen Cuvier’s, 
Giebel’s u. A. ab, sind aber die allein zuverlässigen. — Wir ersehen 
daraus, dass die Zahl der „Halswirbel‘“ bei den jetzigen Vögeln von 
13—25 sich bewegt, dem entsprechend ist die Angabe auf S. 45, Zeile 27 
zu verbessern. Die Zahl der ‚cervico-dorsalen‘ Wirbel schwankt von 
1—5, die der „dorsalen“ Wirbel von 3—8, die der wahren Sternalrippen 
von 2—9. 


Die Rippen. 


Im Anschluss an S. 51 ist zu bemerken, dass die Processus uncinati 
bei allen Vögeln vorhanden sind, mit alleiniger Ausnahme von Palamedea 
und Chauna. Bei Dinornis sind sie nach T. J. Parker vorhanden, wie 
bei den übrigen Ratiten, entweder als selbständige Knochen oder mit den 
Rippen verwachsen. — Bisweilen tragen auch die nicht mit dem Sternum 
verbundenen Rippen solche Proc. uneinati, wie z. B. Parker bei einem 
reifen Embryo von Apteryx australis 9 Rippen abbildet (1 Cervic. thora- 
cale, 4 mit dem Sternum verbundene, 1 mit ihrem ventralen Abschnitte 
das Sternum nicht mehr erreichende und 3 nur aus dem dorsalen Ab- 
schnitte bestehende Rippen), von denen die zweite bis siebente je einen 
noch ganz knorpeligen Proc. uneinatus trägt. Sternum und ventrale 
Rippenabschnitte sind ebenfalls noch ganz knorpelig; Coracoid und Scapula 
und die dorsalen Rippentheile schon verknöchert. 

Die taxonomisch nur in bescheidenem Maasse verwendbare Zahl der 
Rippen ergiebt sich aus der folgenden Tabelle. 


| I, II III. Iy: 
ER ee Were: 
3 184 | SE | 25 
| Wirbel. n 
Saururae |Archaeopteryx 10—11 12-+11? 
Ratitae ‚Apteryx 16. | Aa 4 
‚Dinornis 4.46 1 6 2.8 
Rhea americ. 16 1 6.7 4 
'— darwini 17 2 ; 3 | 
‚— macrorhynch. 18 2 3 
'Casuarius benn. | 18 4 7 
_ galeat. 19 4 7 ls 
— austral. Sales Ss 


Vögel. 


949 


Il, LIE 2 0 TIR IV. 
en 5 3 = | 27 Au 
“5 | 883 | 82 | 88 
SEN Mae 
Wirbel 2 
Dromaeus 20 2—3 | 5.6.7 5 
% 21 3—4 
Struthio 20 2—3 5 5 
Hesperornithes |Hesperornis 17 3 5 4.5 
Spheniscidae ER: el 2 5 A 
Lamellirostres |Palamedea \ 14 1—2 6 ea 
Chauna SE Se HE 5.6 
Cnemiornis 19 2 Da6 6.7.8 
Anser 18 2 4 7.8 
Bernicla 16—18 2 1.8 
Cygnopsis 19 1 5 2 
Cygnus minor 15 2 
C. olor, ferus 23 2 Dr 8 
C, atratus 25 2 4.5 N) 
Anas 25 2 4.5 6) 
Mergus 16—17| 1—2 | 4.5.6 | 6.7.8 
Colymbidae OEM, 16—17| 1—2 4 6 
Podicipedidae a re. 14—15 | 1—2 6 8.9 
Steganopodes Phaeton, Fregata |17—21| 1—2 5 5.6.7 
Pelecanus 15 1—3 4 9.6 
Sula 17 1 3 4.5 
Plotus, Carbo 18 3 3 ; .6 
ER Das 3 5 
Herodii 19 9_3 4 (8) 4 
Pelargi Scopus 16 2 5 6 en 17—2- 
A, m 
Ciconia, Tantalus |\ - x - i i 
In Dlalles Y 17 2 4.5 5 Platalea oft mit 6 Rippen 
Phoenicopterus | 18—19 2 4.5 5.6 Mr. 
Tubinares Pa 5: 115 2—5 6 6 Oceanites mit 5 ceIv.- 
dors. Wirbeln. — 
Prion 5, Daption 
7 Sternal-Rippen 
Gaviae Alecidae 15 2 6.7.8 (do 
Laridae 15 2 5 6.7 |Lestris mit 8 Sternal- 
Rippen 
Limicolae fast alle 15 2 5.6 6 Nur Rhynchaea, Parra, 
Chionis 5 Sternal- 
| Rippen 
Otis Io. 0932 5 5 
ÖOedienemus | 16 | 34 4 6 
Parra | 16 2—3 5 2 
Fulicariae Rhinochetus 16,052 s 
Rallidae au Dicholophus N 4.5 4.5 
Psophia 17—18 2 T 7 
Eurypyga 1s24 7 22 5) > 
Grus 1er 2 5 7 
Balearica 20 : 5 R 
Ds 15 | 1 7.8 5.6. | Fulica auch mit 7 Ster- 
| nal-Rippen 
Hemipodii SER: 14—15| 12 | 45 3.4 
Mesites : 2 ! ah aeg 
j | anR, 16—1‘ 2—: 5 $ 
en 16 2 4 4 Cracidae, Cryptonyx, 
Ceriornis bisweilen 
| 5 Sternal-Rippen 
Opisthocomidae |Opisthocomus 18—19| 2-3 | 3—4 5 


950 Entwicklung des Skelets. 
| . 1%. TI AR ya 
| > E S = SO nd 
SE | 58 |82 | 82 
oO eb] mi IH 
Oo ae | SE 
| = un 
| Wirbel 
Pteroclidae et sie 3 | 3.4 3.4 
Columbae meistens 15 2—3 3.4 3.4 |Columba meistens 4 
Sternal-Rippen; oft 
| nur 14 cervic.-dors. 
'Didus 14 2 4 5 
Pezophaps 14 » 3.4 0) 
Didunculus Be! 2 Ba 4 
Raptores |Falconidae 14 2—3 4.5 6.7 | Pandion 14.15 —2.3— 
| | 4—6 
Vulturidae a DR) 4 5.6 |Gypogeranus 15--2— 
5—6 
'Cathartes 15 2 4 5.6 
|Sarcorhamphus 16—17 2 2.3.4 5 
|  gryphus 
IS. papa 17 : ) 
Striges 3: 14 1—2 5 4.5 
Psittaci 1 ae IA BE 5.6 
Cypselomorphae |Podargus, Batra- 14 2—3 4 4 
chostom. 
Caprimulgus 13 1—2 | 3.4 4 
Cypselus 13 1-2 | 4 5 
Collocalia 14 2 4 5 
Trochilidae 1 2 4 5 
Coliidae Golius 13 2 4 4 
Coceyges ‚Guculidae 14 2—3 4.5 4 
Musophagidae 15 2 5 
Trogones Trogonidae 15 2 4 4.5 
Galbulae 'Galbula, Bucco 14 eh he 4 
Anisodactylae \Buceros, Upupa 14 2—3 4 4,5 
Bucorvus 15 3 4 4.5 
Coraciidae 14 2 5 5 
Merops 15 Sr, nee! 
Alcedinidae 15 2—3 | 3.4 4 
|Momotus ar 702 5 4 
‚Todus ae 5 4 
Pici Piecid. Capitonid. 14 3 5 (5) 6 
' Rhamphastid. 
Passeres fast alle 14 3 5 5 ‘Eurylaemus, Pitta, 
ı  Euryceros bisweilen 
| nur4Sternal-Rippen 
Menura 14 3 6) b] 
Atrichia 14 2 5 6 Fringilla mit 14 oder 
| nur 13 Halswirbeln 
‚Coracina 14 2 5 5 
Eurylaemus 15 3 4.5 4 
Pitta 15 3 4.5 4 


Das Brustbein. 


Taf. XxV— XVII, LVO. 


Die Entwicklung des Brustbeines und des Schultergürtels der Vögel 
ist von Lindsay (Lit. No. 1173) eingehend und kritisch untersucht worden. 
Es dienten dazu zahlreiche Embryonen und Junge von Struthio, Uria, 


Larus, Sula und Gallus. 
Museum zu Cambridge. 


Die meisten der Präparate befinden sich im 


Vögel. 951 


Das ganze Brustbein ist ein costales Gebilde und kann in ein pri- 
märes oder costales Sternum und in einsecundäres oder Meta- 
sternum geschieden werden. Das Metasternum entspricht im allgemeinen 
dem hinteren oder caudalen Theile des ganzen Brustbeines, enthält also, 
wenn dort jederseits zwei Ausschnitte vorhanden sind, den mittleren cau- 
dalen Theil*), den grössten Theil der beiden Processus laterales posteriores 
und die von letzteren seitlich entspringenden Processus obliqui; alle diese 
Theile entstehen als zuerst knorpelige, später mehr oder weniger ver- 
knöchernde Auswüchse des primären Brustbeines. Die Ausschnitte oder 
Fenestrae sind gemäss der Entwicklung der sie verursachenden Auswüchse 
der Fortsätze, nicht durch Absorption entstanden, sondern im Gegentheil 
die Folge unvollständiger Verknorpelung und Verknöcherung. Sie sind 
übrigens fast immer mehr oder weniger durch dünne in das Periost über- 
gehende Membranen miteinander verbunden oder geschlossen. Das gänz- 
liche Ausfüllen dieser Fenster mit Knorpel oder Knochensubstanz ist bei 
vielen Vögeln, z. B. bei Raubvögeln, oft nur eine Frage des Alters. 

Die Entwicklung. In der zweiten Hälfte der ersten Brutwoche 
hat sich im Bereiche der Brust eine Anzahl von ungetähr 10 Rippenpaaren 
bedeutend verlängert, wobei ihre freien ventralen Enden im Bogen vor- 
wärts und nach der Mittellinie hinstreben, ohne letztere zu erreichen. Die 
Rippenenden jederseits kommen sehr bald in Berührung miteinander, 
indem die erst leicht geschweifte Biegung stärker wird und die später 
erfolgende Trennung jeder Rippe in einen ventralen und einen dorsalen 


*) Dieser mittlere metasternale oder caudale Theil ist nicht Xiphisternum zu nennen, 
da ein solches sich aus den hintersten am Aufbau des Sternums betheiligten Rippen entwickelt. 
Der mittlere caudale Theil des Vogelsternums ist, wie aus der Entwicklung hervorgeht, ein 
den Vögeln eigenthümliches Gebilde. Wenn überhaupt die Bezeichnung Xiphisternum auf die 
Vögel angewendet werden soll, so sind es die beiden Proc. lat. posteriores; jeder derselben 
entspricht nämlich ’/, Xiphisternum resp. Proc. ensiformis der Säugethiere. — Ebenso ist die 
Spina sternalis der Vögel nicht dem Manubrium der Säugethiere zu vergleichen, vielmehr 
entsprechen beide Proc. lat. anteriores der Vögel zusammen dem Manubrium. 

Zur Klarlegung diene folgende Zusammenstellung synonymer Theile, vergl. S. 53ff. 

Processuslateralis anterior — Processus costalis — Prosternal lateral, L’Herminier 
— Hyosternal, Cuvier — Proc. sterno-coracoideus s. praecostalis, Fürbringer. 

Processus lateralis posterior — lateral xiphisternal process, Parker — Trabecula 
intermedia (pt) und Tr. lateralis (pt), Fürbringer. Vergl. S. 953. 

Processus obliquus — Trabecula lateralis (pt), Fürbringer. 

Processus medius metasternalis — median xiphisternal process, Parker — Planum 
postpectorale, Fürbringer — Trabeculu mediana Fürbringer — Xiphosternum 
der Ratiten, Fürbringer. 

Spina sternalis. Im allgemeinen — Manubrium s. rostrum,iHuxley u. A. — Epi- 
sternum, Owen — Median anterior apophysis, Lindsay. 

Daran nach Fürbringer zu unterscheiden: 

1. Spina sternalis externa — Manubrium — Rostrum — Processus bifur- 
cutus — Episternal process — Inferior rostrum, Parker — Apophyse sous- 
episternale — Apophyse mediane anterieure — A. superieure u. S. W. 

2. Spina sternalis interna — Superior rostrum, Parker — Apophyse 
mediane anterieure interne — A. sus-£pisternale. 


352 Entwicklung des Skelets. 


Abschnitt einleitet. Die sich berührenden Rippenenden verschmelzen jeder- 
seits zu einem Sternalbande; das rechte und linke Sternalband ver- 
breitert sich zu einer länglichen Platte, bleibt aber immer noch von der 
Mittellinie entfernt. Darauf bilden sich die ventralen Abschnitte der ersten 
zwei oder drei Rippen schnell und vollständig zurück, sodass nun der 
vorderste Theil jeder Sternalplatte zu einem rippenlosen Fortsatz geworden 
ist; dieser Fortsatz oder Vorsprung wird zum Proc. lateralis sterni. Die 
dorsalen Abschnitte der zwei oder drei Rippen sind mithin zu cervico- 
dorsalen geworden (s. S. 947); die vorderste von ihnen verkümmert oft 
ganz oder verwächst mit ihrem Wirbel, sodass dieser beim Erwachsenen 
sicher nur als letzter Cervicalwirbel im engeren Sinne angesprochen werden 
kann. Ein ganz ähnliches Zurückziehen der Rippen von den Sternalplatten 
findet am hinteren Ende der letzteren statt; meistens zwei, seltener drei 
Rippen verlieren ihren Zusammenhang mit den Sternalplatten, aber anstatt 
ihren ganzen ventralen Abschnitt zu verlieren, legt sich der grösste Theil 
desselben ziemlich eng an die vorhergehenden Rippen an, verwächst auch 
gelegentlich mit ihnen. Die allerletzte der ursprünglich zur Sternalbildung 
beitragenden Rippen endlich verliert nicht nur diesen ventralen Zusammen- 
hang, sondern ihr dorsaler Abschnitt wird von der Wirbelsäule her rück- 
gebildet, sodass sie entweder ganz verschwindet wie beim Hühnchen schon 
vom achten Tage, oder sie bleibt zeitlebens erhalten wie bei Uria, indem ihr 
kurzer dorsaler und längerer ventraler Abschnitt sich an die vorhergehende 
Rippe anlehnt. Der Beitrag, welchen. alle diese hinteren distal ver- 
kümmernden Rippen zum Brustbeine liefern, ist der Proc. lateralis pos- 
terior. — Unterdessen nähern sich die beiden Sternalplatten einander und 
stossen mit ihren vorderen Theilen in der Mittellinie zusammen, worauf 
sie schnell miteinander verwachsen; diese Vereinigung schreitet von vorn 
nach hinten fort, sodass nun eine einheitliche Sternalplatte, ein wirkliches 
Brustbein gebildet wird. Von der Mitte der vereinigten Platte, zwischen 
dem rechten und linken Proe. lat. posterior, wächst nun die Platte bedeu- 
tend weiter nach hinten; auch die Enden der Proc. laterales posteriores 
wachsen weiter aus, besonders bei denjenigen Vögeln, welche sehr lange 
Fortsätze besitzen, deren Brustbein also „tief gespalten“ ist. Seitlich an 
den Proe. lat. posteriores wächst ferner je ein Processus obliquus *) aus, 


*) Wenn ein solcher Proc. obliquus vorhanden ist, so erscheint der ursprüngliche Proc. 
lat. posterior natürlich gegabelt und beide zusammen haben ein basales Stück gemeinsam. 
Der Proc. obliquus ist oft verbreitert und legt sich lateral über mehrere Rippen. Hiermit ist 
nicht zu verwechseln ein anderer Auswuchs, der bei Larus medianwärts vom Proc. lat. post. 
aus dem hinteren Rande jeder Sternalplatte hervorwächst. Er könnte Proc. intermedius genannt 
werden; es wäre aber zu untersuchen, in wiefern und in welchen Fällen dieser Proc. inter- 
medius mit den von Fürbringer so benannten Balken übereinstimmt. Jedenfalls herrscht 
hier noch eine Verwirrung, die in den meisten Fällen nur embryologisch aufgeklärt werden 
kann. Fürbringer unterscheidet nämlich auf Taf. V und VI die beiden jederseitigen Ein- 
schnitte am Hinterrande des Brustbeines als Incisura intermedia und I. lateralis; demgemäss 
nennt er den beide trennenden Fortsatz oder Balken Trabecula intermedia, den die Incisura 
lateralis seitlich begrenzenden Fortsatz Trab. lateralis. Diese Gebilde sind aber bei den ver- 


Vögel. ö 953 


am besten entwickelt bei den Rasores, dagegen gar nicht verhanden bei 
Lamellirostres und vielen anderen Vögeln. — Zu gleicher Zeit erhebt sich 
in der Mitte der vereinigten Sternalplatten der knorpelige Kiel als eine 
Apophyse des Brustbeines, wie schon richtig von Rathke erkannt worden 
war. Bisweilen bleiben die beiden Sternalhälften zeitlebens voneinander 
getrennt und dann ist auch der ganze Kiel doppelt; eine halberwachsene 
Ente im Museum zu Cambridge zeigt ein solches pathologisches Sternum 
nebst Kiel, eine Andeutung für die Annahme, dass urspünglich der Kiel 
kein einfaches, sondern ein doppeltes Gebilde ist, indem der Mittelrand 
Jeder Sternalplatte sich erhob und dann erst Verschmelzung eintrat. Diese 
Annahme wird durch Parker’s Entdeckung bestärkt, dass der Kiel eigent- 
lich aus zwei, nämlich aus einem rechten und einem linken Centrum, seine 
Lophostea, verknöchert. Phylogenetisch wird sieh der Kiel wohl durch den 
Zug und Reiz der sich dem Flugvermögen entsprechend stärker entwickeln- 
den Brustmuskeln entwickelt haben, indem diese am Brustbein ähnliche 
Ursprungs-Apophysen verursachten, wie andere Muskeln an anderen 
Knochen Vorsprünge, Höcker und Leisten zum besseren Ansatz hervor- 
bringen. Es ist auch nicht ausgeschlossen, dass die Fascien der in der 
Mittellinie zusammenstossenden grossen Brustmuskeln ein longitudinales 
Septum bildeten, welches dann vom Sternum aus knorpelig wurde und 
schliesslich von dort aus, oder aus eigenen Centren verknöcherte. — 

Cenogenetische Abkürzung der Entwicklung des oft mächtigen Kieles 
wird es erklärlich machen, dass sich eine unpaare Anlage des Kieles in 
der Mittellinie schon durch einen differenzirten Streifen von Mesoblast 
bemerkbar macht, ehe noch die beiden Sternalbänder miteinander ver- 
bunden sind. 

Die Bildung des Kiels ist überhaupt mehrfach Gegenstand abweichender 
Meinungen gewesen. Carus, Lehrbuch der Zootomie, 1834, hielt den Kiel 
des Vogelbrustbeines für homolog dem Episternum s. Interelavieula der 
Reptilien. Auch Gegenbaur, Grundzüge d. vergl. Anat. 1559, nahm an, 
dass das costale Sternum der Vögel noch durch ein Element ergänzt wird, 
welches der Interclavieula der Reptilien und Monotremata entspricht und 
bei den Vögeln zum Kiel des Brustbeins wird. Er- verliess aber später, 
Grundzüge, 1870, diese Ansicht; der Kiel ist ein Fortsatz des Brustbeines, 


schiedenen Vögeln einander nicht homolog, denn wenn sich bei Gallus ein Fortsatz lateral aus 
dem Proc. lat. posterior, bei Larus ein Fortsatz median davon entwickelt, so können beide nicht 
dasselbe sein. Bei Lophortyx, Megacephalon, Thaumalea u. A. entspricht die Trabecula late- 
ralis unserem Proc. obliquus und die Trab. intermedia entspricht unserem Proc. lat. posterior; 
bei Larus dagegen ist kein Proc. obliquus vorhanden und die Trab. lat. ist der Proc. lat 
posterior, während die Trab. intermedia in der That mit unserem Proc. intermedius zusammen- 
fällt. Die Abbildungen werden diese Verwirrung deutlich machen. S. Taf. XVI. und LVII. Weder 
ein Proc. obl. noch ein Proc. interm., aber ein sehr langer und dünner Proc. lat. ist vor- 
handen bei Crypturus; ein kurzer Pr. obl. + lat. und’ ein echter Proc. intermedius bei 
Syrrhaptes, vielen Tauben; nur ein Proc. lat. ohne obliquus und ein echter Proc. intermedius 
bei Larus. Wo nur eine Ineisur oder ein Fenster jederseits vorkommt, wird die laterale Begren- 
zung wohl stets durch den Proc. lat. posterior gebildet. 


954 Entwicklung des Skelets. 


dient zur Oberflächenvergrösserrng für Muskelvorsprünge und entspricht 
dem gleichen Gebilde fliegender Säugethiere, z. B. Pteropus, während ein 
episternales oder interelaviculares Gebilde den Vögeln fehlt. Hierin stimmt 
er mit der von Rathke schon im Jahre 1853 veröffentlichten Auffassung 
überein. — Harting (Lit. No. 1159) suchte im Jahre 1864 zu beweisen, 
dass die Interelavicula bei den Vögeln durch die Ligamente zwischen 
Clavieula, Coracoid und Sternum, und durch gewisse Fortsätze dieser 
Knochen (spina sternalis und mittleren Fortsatz der Furcula), repräsentirt 
wird. Götte (Lit. No. 1157), 1877, nahm die von Gegenbaur verlassene 
Idee wieder auf, hielt das Lig. sterno-clavieulare für einen integrirenden 
Theil der Interelavieula, und behauptete, dass dieses Ligament zusammen 
mit dem Kiel dem Manubrium sterni der Säugethiere entspräche. Er glaubte 
ferner gefunden zu haben, dass die beiden Claviculae beim vier- oder fünf- 
tägigen Hühnerembryo sich mit ihren distalen Enden in der Mittellinie 
weit über das Brustbein erstrecken, dann mit demselben verschmelzen 
und somit den Kiel begründen, worauf dann eine Trennung zwischen 
dem Vorderende des Kiels und dem fortan als Furcula bekannten Gebilde 
stattfinden sollte. Hoffmann (Lit. No. 1163), 1879, hat den Kiel betreffend 
dieselbe Anschauung; Lindsay, 1885, wies die Richtigkeit der von Rathke 
und von Gegenbaur aufgestellten costo-sternalen Natur des Kieles nach. 
In Bezug auf die Bildung des Schultergürtels nebst der dazu gehörigen 
Fureula sei auf die folgenden Mittheilungen verwiesen: 

Specielle Angaben der Entwicklung des Brustbeines, nach 
Lindsay. Taf. LVIl. 

Struthio. Beim erwachsenen Strauss sind fünf Paar sternale oder 
thoraco -sternale Rippen vorhanden. Beim ungefähr viertägigen Embryo 
sind jederseits zehn Rippen vorhanden, von denen die beiden vordersten 
a und b nur aus ihren dorsalen Abschnitten bestehen, während die übrigen 
acht sehr lang sind, und alle noch unverbunden nach der Mittellinie hin- 
streben. Ungefähr am siebenten Tage sind von diesen acht Rippen die 
ersten sechs zu den Sternalbändern verbunden; die siebente und noch 
mehr die achte ist durch Verkürzung von ihrem ventralen Ende her vom 
Sternalbande zurückgezogen und auch die beiden vordersten, clavico- 
dorsalen Rippen, a und b, sind bedeutend verkürzt worden. Am zehnten 
Tage berühren die beiden Sternalplatten einander in der Mitte, nach hinten 
weichen sie noch schräg und weit auseinander; nach vorn hin weichen sie 
ebenfalls auseinander und haben eine deutliche Verlängerung erhalten, 
an welche sich das Coraco-Procoracoid anlehnt. Am 15. Tage sind 
beide Hälften zu einer breiten Sternalplatte vereinigt, welche nach vorn 
jederseits in einen Proc. lat. anterior, am Hinterrande in die beiden 
Proe. lat. posteriores und in den mittleren Fortsatz auswächst. Die für 
den erwachsenen Strauss charakteristische Form des Brustbeines ist also 
schon vollendet. Bis zum 21. Tage ändert sich wenig, nur die letzte 
Rippe und auch die siebente Rippe sind weit zurückgezogen. Zwischen 
dem 21. und 25. Tage verliert nun die erste der sechs Sternalrippen 


Vögel. 955 


ihren ventralen Abschnitt und wird zu einer dritten elavico-dorsalen, sodass 
fortan nur fünf Rippenpaare am Brustbeine befestigt sind. Mivart (Lit. 
No. 1154) fand bei einem erwachsenen Strausse den schmalen Abschnitt 
dieser ersten Rippe noch erhalten und am Brustbein sitzend, während ihre 
Verbindung mit dem ihr zugehörigen Abschnitt aufgelöst war. Dieses 
Verhalten der sich gewöhnlich ganz vom Sternum zurückziehenden Rippe 
macht es wahrscheinlich, dass auch die beiden cervico-dorsalen Rippen 
«a und b ursprünglich länger waren und zur Bildung des nun als selbständiger 
Auswuchs des Sternums erscheinenden Proe. lat. anterior beigetragen haben. 
Auf der Brustbeinplatte ist während der Entwicklung gewöhnlich keine Spur 
vom Kiel, oder einer mittleren longitudinalen Erhebung zu bemerken. Erst 
sehr spät, gegen Ende der embryonalen Periode beginnt die Verknöcherung 
des Brustbeins und zwar mit je einem grossen Centrum in der Mitte jeder 
Sternalhälfte. Später erstreckt sich die Verknöcherung über das ganze costale 
Sternum und verwandelt es in eine zusammenhängende Knochenplatte, nur 
die beiden seitlichen und der mittlere Fortsatz des Metasternums bleiben 
zeitlebens knorpelig. 


Bei Rhea verknöchern die beiden Sternalhälften wie bei Struthio, 
bleiben aber während der ersten Lebensjahre in der Mittellinie getrennt 
und sind nur durch Knorpelgewebe miteinander verbunden, sodass das 
Sternum gewissermaassen auf einer embryonalen Stufe stehen bleibt; nur 
bei ganz alten Individuen wird die Verwachsung vollständig. Das Meta- 
sternum bleibt zeitlebens knorpelig und besteht aus einem unpaaren drei- 
eckigen mittleren Fortsatz; besondere Proc. lateralis posteriores sind nicht 
vorhanden. Ein anderer Unterschied vom Sternum von Struthio besteht 
bei Rhea darin, dass auch die Proc. lat. anteriores je ein Knochencentrum 
erhalten. 


Casuarius und Dromaeus stimmen mit Rhea durch den Mangel 
selbständiger Proc. lat. posteriores überein, während Apteryx und 
Dinornis diese Fortsätze wie Struthio neben dem übrigens bei Dinornis 
oft etwas gespaltenen mittleren Fortsatz des Metasternums besitzen. 


Es ist beim Sternum der Ratiten noch einer nicht selten vorkommenden 
eigenthümlichen Hervorwölbung in der Mittellinie zu gedenken. Bei der 
jungen Rhea (Fig. 4 Taf. XVII) ist im hinteren Theile der oben vereinigten 
Sternalhälften eine paarige Erhebung sichtbar; bei einem 2'/, cm Länge 
messenden Sternum eines der ebenfalls von Lindsay untersuchten Struthio- 
embryos fand Fürbringer, dass jede der längst knorpelig verbundenen 
Seitenplatten eine vorspringende Längsleiste bildete, welcher eine Längs- 
furche an der Innenfläche entspricht. Es ist somit eine Bildung, welche 
einer sich eben entwickelnden Crista sterni wenigstens analog erscheint. 
Ob diese von Fürbringer bei mehreren noch jungen Exemplaren von 
Struthio und Rhea abgebildete und Protuberantia sterni genannte Leiste 
wirklich als Rest der bei den Ratiten sonst allgemein unterdrückten Crista 
sterni aufzufassen ist, bleibt unentschieden. 


956 Entwicklung des Skelets. 


Uria troile. Beim sechs Tage alten Embryo sind neun Rippen mit 
den Sternalbändern vereinigt, die siebente, achte, neunte tragen keine 
Processus uneinati; am achten oder neunten Tage ist der Kiel schon 
fertig. Ungefähr am siebenten Tage haben sich das achte und neunte 
Rippenpaar vom Sternum zurückgezogen, es bleiben mithin nur sieben 
mit dem Sternum verbundene Rippen übrig, wie bei den Erwachsenen. 
Die neunte Rippe atropbirt an beiden Enden, ihr mittleres Rudiment 
schliesst sich an die achte an. Bei Uria brunnichii scheinen bisweilen 
zehn Sternalrippen vorhanden zu sein, denn es wurde einmal das 
Zurückziehen einer vordersten Rippe vom Proe. lat. anterior beobachtet, 
ausser den beiden letzten, theilweise redueirten Rippen. — Das Meta- 
sternum verlängert sich bedeutend und nimmt die Proc. lateralis ganz in 
sich auf. Processus obliqui werden nicht entwickelt. 

Larus. Sieben Sternalrippeu erhalten sich manchmal noch bei un- 
gefähr zöwlftägigen Embryonen, wie auch bei Erwachsenen. Das Meta- 
sternum enthält jederseits zwei Fortsätze, deren äusseres Paar den Proc. 
lat. posteriores entspricht, da sich hieran der M. obliquus externus befestigt ; 
das innere Paar, Proc. intermedii, ist eine besondere Bildung. Die Ver- 
knöcherung beginnt sehr spät. Bei einer schon flüggen Lestris catarrhactes 
ist fast das ganze Sternum noch gleichmässig knorpelig, nur drei deutliche 
Knochencentra sind vorbanden, nämlich ein kleines in jedem Proc. lat. 
anterior und ein grosses (eigentlich aus zwei Hälften bestehendes) in der 
Mitte des Vorderrandes des Kieles. Bei noch älteren Möven tritt dann 
Verknöcherung von den Seitenrändern des Sternums auf, zuerst dort, wo 
die Rippen eingelenkt sind und nach hinten sich in die Proc. lat. posteriores 
fortsetzend. 

Sula bassana. Bei Embryonen, welche ungefähr dem fünftägigen 
Hühnerembryo entsprechen, sind acht Rippenpaare vorhanden und noch 
keine Spur eines Brustbeines. In den folgenden Tagen, soweit sich das 
Alter dieser Embryonen im Vergleich mit Gallus bestimmen lässt, sind die 
beiden Sternalbänder und der Kiel schon fertig, aber der Kiel liegt ventral 
getrennt vom Sternum, ist auch von dem Claviculae noch weit getrennt. 
Es sind nur noch sieben Sternalrippen vorhanden; der Proc. lat. anterior 
ist dreizackig. Ungefähr am zwölften Tage sind die beiden Sternalbänder 
miteinander und mit dem Kiel verbunden, letzterer ist ausserdem mit den 
vereinigten Claviceulae verbunden; der Proe. lat. anterior atropbirt. Von den 
ursprünglichen acht Rippenpaaren werden keine der hinteren wohl aber die 
ersten zwei oder drei vom Sternum zurückgezogen. Im Gegensatze zu Uria 
und Larus ist und bleibt die Verlängerung des metasternalen Theiles sehr 
beschränkt, doch tritt eine schwache mediale Verlängerung auf. Die bei 
Sula doppelte vordere, mediale Apophyse, die Spina sternalis erscheint 
erst in der dritten, bei Gallus schon in der zweiten Woche. Statt eine 
Stütze für den interelavicularen Ursprung des Kiels zu geben, zeigt Sula 
deutlich, dass die für die Steganopoden charakteristische Verbindung des 
Kiels mit der Furcula eine nachträglich erworbene Eigenschaft ist. Wenn 


Vögel. 957 


diese Theile bei den Erwachsenen verknöchert sind, bleibt meistens eine 
deutliche, oft gelenkartige Sutur zwischen Kiel und beiden Clavieulae 
bestehen; nur bei alten Individuen von Sula, Pelecanus, nicht bei Plotus 
und Carbo, tritt völlige Synostose ein. Aehknlich verhalten. sich die 
Tubinares, nur bleibt die Verbindung stets fibrös knorpelig. 

Gallus. Beim erwachsenen Huhn sind fünf Rippen mit dem Sternum 
verbunden; jede besitzt einen Processus uncinatus. Dazu kommt eine 
hintere falsche, und eine vordre lange cervieo-dorsale. Beim Embryo 
werden zehn deutliche lange Rippen angelegt, die wir b, a, 1-8, nennen 
wollen. Am sechsten Tage sind die Rippen b, a, 1--7, also neun im 
Ganzen, mit den Sternalleisten verbunden. Am siebenten Tage sind drei 
cervico-dorsale ohne Sternalverbindung, also b, a und 7 haben sich zurück- 
gezogen. Vom sechsten bis achten Tage ist bei ungefähr 25°/, der 
Embryonen die achte (resp. zehnte) Rippe dorsal und ventral atrophirt, 
am neunten Tage ist sie ganz verschwunden. Die vorletzte Rippe (siebente 
resp. neunte) bleibt am Sternum oft bis zum Ende des neunten Tages, 
repräsentirt also ein Stadium, wie bei Fulica zeitlebens. 

Am fünften Tage zeigen die ventralen Enden der Rippen schon eine 
Verdickung, diese Verdiekungen verschmelzen miteinander zu den Sternal- 
leisten und diese vereinigen sich miteinander im Vordertheile und setzen 
sich an demselben Tage mit den Coracoiden in Verbindung. Auch der 
Proe. lat. posterior tritt schon jetzt auf; daran seitlich eine kleine Ver- 
breiterung als Proc. obliquus. 

Bei drei von dreissig siebentägigen Embryonen war ein separates 
knorpeliges Centrum vorhanden und zwar ziemlich weit nach hinten. Bei 
allen andern Embryonen trat der Kiel zugleich mit der Vereinigung der 
beiden Sternalleisten auf, deren Vereinigung am Anfange des sechsten 
Tages vorn deutlich wurde und am Anfange des zehnten Tages hinten 
beendet wurde. Hiermit hält auch der Kiel Schritt, ist zuerst sehr niedrig 
und wird später höher. Bis zum zehnten Tage weichen die beiden Sternal- 
hälften hinten noch gabelig auseinander, dann aber wächst aus den Armen 
der Gabel das unpaarige Metasternum hervor; die tiefen Einschnitte erhält 
das Sternum erst in der dritten Woche durch nachträgliche Verlängerung 
des mittleren metasternalen Fortsatzes und der beiden Proc. lat. posteriores. 
Die bei den Rasores oft recht hohe spina sternalis entsteht erst spät als 
knorpeliger Auswuchs der Mitte des vordern Sternalbandes, und dient zur 
Stütze der dort inserirenden Sterno-elavieular-Ligamente. Die Verknöche- 
rung des Brustbeines beginnt in den Proc. lat. anteriores, an den Rippen- 
ansätzen und nahe der Artieulation der Coracoide; dann erst verknöchert 
der Kiel und zwar von der Basis her und mit unpaarem Centrum. 

Cypselus melba. (Nach Zehntner.) Bei sechs- bis siebentägigen 
Embryonen sind die Sternalleisten noch nicht ganz vereinigt; die Crista 
entsteht zur selben Zeit „und scheint dadurch zu entstehen, dass die sich 
eben vereinigenden Sternalleisten gegenseitig an ihren Rändern sich erheben 
und dann zur Crista verschmelzen; wenigstens scheinen Querschnitte 


955 Entwicklung des Skelets. 


durch einen neun- bis zehntägigen Embryo diese Deutung zuzulassen‘, 
Eine Interelavieula wurde nicht beobachtet. Noch beim vier Wochen 
alten Nestjungen ist die Verknöcherung so unvollständig, dass nur die 
vorderste, diekste Partie des Brustbeinkörpers, sowie etwa die Hälfte 
des vordern Randes der Crista aus Knochengewebe besteht. Das Uebrige 
ist noch mehr oder weniger knorpelig mit spärlicher Kalkeinlagerung. 


Die Art und Weise der Verknöcherung des Brustbeines 


wurde zuerst von Geoffroy St. Hilaire (Lit. No. 1148) genauer be- 
schrieben und auf fünf Centra zurückgeführt, die allen Carinaten zukommen 
sollen. Dann folgten L’Herminier’s (Lit. No. 1161) ausführliche Unter- 
suchungen. Er unterschied nach Stellung und Auftreten der verschiedenen 
Verknöcherungscentra am idealen Brustbein neun solcher Centra und stellte 
diese in drei Längs- und drei Querreihen zusammen. Die erste vorderste 
Querreihe bildet das „Prosternum“, die mittlere Querreihe das „Meso-“, 
die hinterste das „Metasternum“. Bei keinem Vogel ist das Vorkommen 
aller neun Centren bekannt und es ist wohl nicht zu viel gesagt, dass 
zwischen diesen neun Centren beinahe alle möglichen Combinationen und 
Permutationen vorkommen, besonders wenn man auch die zeitliche Reihen- 
folge des Auftretens dieser Centren in Betracht zieht. L’Herminier 
gestand ferner selbst, dass in vielen Fällen eines der Centren der longi- 
tudinalen Mittelreihe doppelt sein kann. Wichtig ist jedenfalls, dass sich 
für viele natürliche Vogelgruppen ein für sie charakteristischer Verknöche- 
rungsmodus nachweisen lässt. In wie fern diese Verhältnisse taxonomisch 
verwerthbar sind, lässt sich nicht sicher bestimmen, bis erschöpfende 
Untersuchungen angestellt worden sind. Das nöthige Material ist schwer 
zusammenzubringen; es gehören dazu Serien von in Spiritus aufbewahrten 
Brustbeinen mehrerer Altersstufen, nahezu reife Embryonen, Nestlinge und 
halbflügge und flügge Junge. Ausser L’Herminier’s leider nur im Auszug 
und ohne Abbildungen veröffentlichten Untersuchungen sind einige Dutzend 
Abbildungen junger Brustbeine durch Parker geliefert worden, dazu 
kommen einige in der Literatur verstreute Bemerkungen und schliesslich 
recht wenige Spirituspräparate in Museen, die sich noch dazu meistens 
auf bekannte Typen beziehen. Cuvier untersuchte nur Gallus und Anas 
ausführlich. 

Es ist aber sehr schwer, nach L’Herminier’s und Parker’s 
Arbeiten die Centra bei den verschiedenen Vögeln zu homologisiren. 
Ihre Angaben und Beschreibungen sind oft unsicher und widersprechen 
einander. 

Um Verwirrung soviel wie möglich zu vermeiden, sollen für die Ver- 
knöcherungscentra die folgenden Bezeichnungen durchgängig gebraucht 
werden. 

1. Proosteon, Parker, das Centrum im Proe. lateralis anterior = 
Hyosternal Geoffroy’s und Cuvier’s, jedoch nicht immer 


Vögel. 959 


mit Sicherheit mit dem Proosteon zu homologisiren —Prosternal 
L’Herminier’s in einzelnen Fällen. 


2. Pleurosteon, Parker, das Centrum jeder Sternalleiste — Hyo- 
sternal Cuvier’s in einzelnen Fällen — Mesosternal L’Her- 
minier’s. 

9 

[3] 


. Metosteon, Parker, das Centrum in der Basis des Proc. lat. pos- 
terior, von welchem aus dieser und sein Proc. obliguus verknöchert 

— Hyposternal Cuvier’s — Metasternal L’Herminier’s. 

4. Coracosteon, Parker, das Centrum nahe dem Gelenk zwischen 
Sternum und Coracoid, von Parker bisweilen „intermediate 
region“ genannt = Prosternum und ProsternalL’Herminier’s 
in einzelnen Fällen. 

Von diesen vier Paaren in der Brustbeinplatte kommt das der Pleu- 
rostea bei den meisten Vögeln vor, ziemlich sicher fehlend ist es nur bei 
Rasores und bei Turmix; es liegt entweder in der Mitte der Sternalleisten, 
ziemlich entfernt vom costalen Rande des Sternums (Struthio) oder ganz 
nahe dem Rippenrande (Rhea, Lamellirostres und überhaupt in den meisten 
Fällen). Die Proostea kommen häufig ganz selbständig vor und ver- 
schmelzen erst spät mit benachbarten Centren (Rhea, Rasores, Turnix, 
Lestris, Passeres); oder sie sind von Anfang an jederseits mit den Pleuro- 
stea verschmolzen (Casuarius, Dromaeus, Lamellirostres). Bei manchen 
Vögeln, z. B. Herodii, Rallus, Ibis, fehlen die Proostea überhaupt und die 
Proe. lat. anteriores werden durch das Vorschreiten der Pleurostea ver- 
knöchert. 

Das Paar der Metostea tritt ziemlich selten selbständig auf (Rallus, 
Gallinula, Herodii?, Rasores, Passeres; manchmal ist es wohl in den 
Pleurostea enthalten, am häufigsten aber fehlt es und die hintere Hälfte 
des Brustbeins wird von den Pleurostea aus verknöchert. Das Paar der 
Coracostea scheint selten mit deutlichen und selbständigen Centren auf- 
zutreten. Nur Parker erwähnt es bestimmt. L’Herminier’s Angaben 
lassen es oft zweifelhaft, was er mit seinen „Prosternaux‘“ meint; er 
kann unmöglich die eigentlichen Proostea übersehen haben, andererseits 
müssen seine Prosternaux unsern Coracostea in allen den Fällen ent- 
sprechen, in welchen er angiebt, dass sie in der Gegend der Spina mit- 
einander verwachsen.. Bisweilen treten von allen Centren die Coracostea 
zuerst auf (Spheniscidae, Halieus, Cypselus), wie überhaupt der Vorderrand 
des Brustbeines von der Spinagegend an schräg an den Proe. lat. ante- 
riores vorbei bis zum costalen Seitenrande schon sehr früh verdunkelt 
erscheint, sodass die hier bald folgende Verknöcherung die Coracostea 
und Pleurostea zugleich enthält. In anderen Fällen verschmelzen die 
Coracostea früher mit den Centren des Kieles als mit den Pleurostea; sehr 
häufig fehlen sie und der Vorderrand des Sternums wird von anderen 
benachbarten Centren aus verknöchert; endlich scheinen bei Columba und 
Trochilus, vielleicht auch bei anderen Vögeln, die beiden Coracostea von 
Anfang an als unpaares Centrum vorn in der Mittellinie aufzutreten. 


960 Entwicklung des Skelets. 


Das Verständniss der Verknöcherung des Kieles bereitet die grössten 
Schwierigkeiten. Alle hieran ausschliesslich betheiligten Centra oder Ver- 
knöcherungsherde entsprechen wahrscheinlich den drei Centra der Mittel- 
reihe L’Herminier’s und zwar seinem Pro-, Meso-, Metasternum, 
während er Pro-, Meso-, Metasternal, resp. -sternaux auf die lateralen 
Centra anwendet. Parker nennt die Knochenmasse des Kieles Lophosteon. 

5. Lophosteon, Parker, das Centrum, oder die Centra, des Kieles 
— Entosternal, Geoffroy St. H. 

Dieses Lophosteon ist entweder unpaarig und zwar wenn es nahe 
dem ventralen Rande des Kieles, mehr oder weniger entfernt von der 
Brustbeinplatte auftritt (in diesem Falle von L’Herminier mesosternum 
inferieur genannt), oder es ist paarig, indem es in den beiden Sternalleisten 
ziemlich nahe der Mittellinie entsteht, und sich von der Basis des knorpe- 
ligen Kieles aus in diesen erstreckt, um ihn schliesslich ganz zu ver- 
knöchern. Da ein solches paariges Lophosteon nie zusammen mit einem 
unpaarigen Lophosteon beobachtet worden zu sein scheint, wird die Ver- 
muthung bestärkt, dass der Kiel ursprünglich aus zwei median sich er- 
hebenden und dann verschmelzenden Leisten der beiden Sternalhälften 
entsteht, und dass die unpaarige Verknöcherung des Kieles eine später 
erworbene Erscheinung ist. — In wie fern das Lophosteon dem vorderen, 
mittleren oder hinteren Elemente der longitudinalen Mittelreihe L’Her- 
minier’s entspricht, lässt sich nicht immer mit Sicherheit bestimmen. 
Jedenfalls ist meistens daran das mittelste (paarige oder unpaarige) 
Element betheiligt. Oft beginnt die Verknöcherung des Kieles aber am 
Vorderrande des Kieles und würde dann wie bei Lestris einem paarigen 
vordersten Lophosteon (Prosternum L’Herminier’s) entsprechen. Das 
Metasternum ist wohl nie an der Verknöcherung des Kiels betheiligt, 
obgleich L’Herminier dies für Rasores, auch wobl für Herodii und 
Psittaci anzunehmen schien. 

Parker erwähnt schliesslich noch ein Urosteon, d. h. ein sehr 
kleines Knochencentrum bei einem erwachsenen Dicholophus, in der Mitte 
des knorpelig bleibenden Anhanges des medialen metasternalen Fortsatzes. 

Specielle Angaben der Verknöcherung des Brustbeines, 
nach L’Herminier, Cuvier, Parker und eigenen Untersuchungen. 

Ratitae. Die Verknöcherung beginnt in den letzten Wochen des 
embryonalen Lebens; da diese Zeit aber ungefähr der sechsten bis achten 
Woche seit Anfang der Bebrütung entspricht, so ist die Verknöcherung eine 
nur scheinbar frühe, im Vergleich mit vielen Carinaten sogar eine recht 
späte. Bei keinem Ratiten zeigt sich ein medianes, etwa einen Kiel andeu- 
tendes Verknöcherungscentrum. — Struthio. Nur ein Paar Pleurostea; 
Jedes derselben entfernt vom Rippenrande und entfernt von der Mittellinie, 
also in der Mitte jeder Sternalhälfte. Von hier aus wird das Brustbein 
mit Ausnahme seines meistens knorpelig bleibenden metasternalen Theiles, 
ossifieirt. — Rhea. Zwei grosse Pleurostea und zwei kleine Proostea. 
Die beiden Hälften bleiben lange beweglich verbunden. Der unpaarige 


Vögel. 961 


metasternale Fortsatz bleibt knorpelig. — Casuarius und Dromaeus. 
Das Pleurosteon verschmilzt sehr früh mit dem Proosteon seiner Seite; die 
Verknöcherung schreitet von der Seite nach der Mitte vor. 


Spheniseidae H. Verknöcherung beginnt sehr spät, vielleicht um 
die achte Woche nach dem Ausschlüpfen; zuerst erscheinen zwei vordere 
Centra, die sich bald miteinander vereinigen, dann das Lophosteon und 
die beiden Pleurostea. 


Podiceps H. Zuerst die beiden Pleurostea, dann Coracostea, dann 
einfaches Lophosteon. 


Halieus. P. Jederseits am Vorder- und Seitenrand ein Coraeco- und 
Pleurosteon und vorn im Kiel zwei kleine Lophostea; ohne Centrum im 
Proe. lat. ant. und ohne besondere Metostea. 


Phaeton. H. Die beiden Pleurostea und das Lophosteon treten zu 
gleicher Zeit auf. 


Lamellirostres. ©. H. G. — Die Verknöcherung beginnt am Rande 
und verbreitet sich von dort nach der Mitte hin und schliesslich in 
den Kiel. — Erst bei der 40tägigen Ente zeigen sich die ersten Spuren 
der Verknöcherung und zwar als Proostea in den Proc. l. ant. Am 
47. Tage hat sich die Verknöcherung auf den lateralen, Rippen tragen- 
den Rand ausgedehnt; am 50. Tage ist auch die Coracoidgegend mit 
Knochenmasse erfüllt. Beide Hälften treffen in der Spina-Gegend vor dem 
Kiel zusammen; vereinzelte Ablagerungen von Kalksalzen finden sich 
individuell auch in der Kielbasis. Erst zwischen dem 60,—70. Tage 
wird die Verknöcherung des Sternums ziemlich allgemein, hauptsächlich 
durch zahlreiche vereinzelte Ablagerung von Kalksalzen. Am 90. Tage 
ist die Spina noch eine knorpelige Apophyse. Die Verknöcherung erreicht 
ihr Ende erst um die 20. Woche. — Selbständige Pleurostea, Lophostea 
und Metostea kommen nicht vor. 

Limieolae. H. Die Verknöcherung beginnt erst spät, zuerst er- 
scheinen zwei Lophostea, dann zwei Coracostea, welche sich bald mit- 
einander und dann mit den Lophostea vereinigen; zuletzt treten die Pleu- 
rostea auf. Parker bildet beim einen Monat alten Oedienemus nur die 
beiden Lophostea ab. 

Laridae. H. Spät erscheinen das Lophosteon und die beiden 
Pleurostea; mit letzteren und miteinander vereinigen sich dann die später 
auftretenden Coracostea. Ich finde aber bei einer einen Monat alten 
Lestris je ein deutliches Centrum in dem Proc. lat. anteriores, welches 
ganz selbständig ist; ausserdem im Vorderrande des Kieles zwei Lopho- 
stea, während die ceoraco-pleurosteale Verknöcherung noch wenig vor- 
geschritten ist. - 

Rallidae. H. Spät erscheinen die beiden Pleurostea, dann zwei 
Metostea, welche sich mit den ersteren verbinden und dann gegen den 
Kiel vorschreiten; zuletzt tritt das unpaarige Lophosteon auf. 

Ibis. H. Zwei Pleurostea und später ein Lophosteon. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Vl. 4. 61 


962 Entwicklung des Skelets. 


Herodii. H. Spät erscheinen die beiden Pleurostea, welche sich 
vorwärts ausdehnen; dahinter sollen noch zwei Centra auftreten (Meta- 
sternal double, vielleicht zwei Metostea), die lange voneinander getrennt 
bleiben, 

Tubinares. H. Die Verknöcherung soll früh mit dem Lophosteon 
beginnen; dann sollen die Pleurostea und schliesslich zwei kleine Cora- 
costea erscheinen, welche letztere sich zuerst mit den Pleurostea und dann 
mit dem Kielcentrum verbinden. 

Columba. H. Zuerst treten die beiden Pleurostea und das Lopho- 
steon auf, dann drei Centra im Vorderrande des Brustbeines, welche sich 
bald miteinander, dann auch mit den übrigen vereinigen, worauf die 
Verknöcherung die übrigen knorpeligen Partien ergreift. 

Rasores. Nach L’Herminier soll die Verknöcherung aus fünf 
Centren entstehen und zwar den beiden Seitenstücken seiner Mittelreihe 
(unstreitig die Pleurostea) und aus den drei Stücken seiner hinteren Reihe, 
also aus den beiden Metostea und einem zwischen diesen liegenden hin- 
teren Lophosteon. Einmal bei Gallus und einmal bei Meleagris wurde 
ein noch kleines Centrum zwischen den beiden Coracoiden bemerkt. 

Cuvier beschreibt die Vorgänge sorgfältig. Bei Gallus zeigen sich 
schon am 17. Brütetage zwei Hyosternaux — Metostea; am 19. Tage 
sind sie deutlich geworden und vorn in der Basis des Kieles erscheint 
ein Centrum, welches nierenförmig wird (also zwei schon verschmolzenen 
Lophostea entspricht); am 21. Tage treten noch zwei Hyosternaux 
(Proostea) auf; am zweiten Tage nach dem Ausschlüpfen sendet die 
nierenförmige Platte eine senkrechte Lamelle (entosternal) in den Kiel. 
Am neunten Tage berühren die fünf Centra einander. Am 18. Tage 
ist die Hälfte des Kieles verknöchert; die Spina anterior sterni ist noch 
ganz knorpelig. Am 30. Tage verknöchert der Proc. obliquus; der 
Proc. lat. post. bleibt noch knorpelig. Um den 140. Tag verknöchert 
die Spina durch Ausbreitung der nierenförmigen Platte. Erst um den 
fünften und sechsten Monat ist das ganze Sternum nebst Kiel verknöchert. 
Ebenso sollen sich nach Cuvier Phasianus, Meleagris, Numida, Perdix 
und Coturnix verhalten. 

Cuvier’s Hyosternaux müssen bei Gallus die Proostea sein, denn 
beim ungefähr dreitägigen Hühnchen enthält jeder Proc. lat. anterior ein 
ziemlich grosses Knochencentrum, welches sich ceaudalwärts über die 
Gegend des Ansatzes der ersten und zweiten bleibenden Sternalrippe er- 
streckt, während in der dritten und vierten Rippe, also wo doch das 
Pleurosteon liegen müsste, das Sternum ganz knorpelig ist. Der Basal- 
theil des Proc. lat. posterior und seine Gabelung ist zu dieser Zeit auch 
schon knöchern; Cuvier’s darauf bezügliche Angabe ist also einzu- 
schränken, dagegen ist seine Bemerkung vollkommen richtig, dass weder 
die Spina sterni noch der mittlere unpaarige Fortsatz des Metasternum 
von besonderen Centren aus verknöchert. 


Vögel. 963 


Turnix rostratus. P. Bei dem ein bis zwei Wochen alten Exem- 
plar bildet Parker im Ganzen sieben Centren ab. Ein Paar, Proostea, 
in den Proc lat. anteriores; ein Paar kleiner Metostea in der Basis der 
langen Proe. lat. posteriores; ein basales Lophosteon im Vorderrande des 
Kieles und daran seitlich anstossend jederseits ein Coracosteon. — Wie 
bei den Rasores fehlt das Paar der Pleurostea. 

Tinamidae. H. Es sollen nur drei Centra vorhanden sein, zwei 
Pleurostea und ein Lophosteon. 

Raptores. H. P. Die Verknöcherung tritt spät auf, schreitet dann 
aber schnell vor. Zuerst erscheinen zwei dreieckige Pleurostea, welche 
sich über den Seitenrand des Brustbeines ausbreiten und bald in der 
Mittellinie zusammenstossen. Darauf zwei Coracostea und ein Lophosteon. 

Psittaci. H. Die Verknöcherung tritt sebr spät auf und zeigt 
grosse individuelle Verschiedenheiten. Es erscheinen vier oder fünf Centra, 
nämlich zwei Pleurostea, welche sich bald auf die Coracostealgegend 
ausbreiten und dort vereinigen; ferner ein doppeltes Lophosteon in der 
Mitte des Kieles und ein einfaches Lophosteon nahe dem Vorderrande 
des Kieles. 

Striges. H. Die Verknöcherung tritt spät auf; die Pleurostea und 
das Lophosteon entwickeln sich fast zur gleichen Zeit, darauf zwei später 
vereinte Coracostea und endlich vereinigen sich alle fünf Centra mitein- 
ander. 

Cypselomorphae, Steatornis und Caprimulgus. H. Zwei 
seitliche und ein Kielcentrum. Zehntner fand beim einen Monat alten 
Cypselus nur den Vorderrand des Sternums und die Hälfte des Vorder- 
randes der Crista verknöchert. 

Trochilidae. H. Die Verknöcherung wird wenige Tage nach dem 
Ausschlüpfen durch das „Prosternum“ (Mitteleentrum der vordersten Reihe) 
eingeleitet. Darauf erscheinen zwei Pleurostea und ein Lophosteon; das 
Prosternum vereinigt sich mit den Pleurostea, später mit dem Lophosteon. 
Die ganze hintere Hälfte des Brustbeines und Kieles wird von vorn her 
verknöchert, ohne besondere Centra zu besitzen. 

Pici. H. Zwei Pleurocentra und ein doppeltes Lophosteon. 

Passeres. Nach L’Herminier treten bei Quiscalus zuerst die 
Centra in den Proe. lat. ant. auf (er nennt sie aber Mesosternaux), 
darauf das Lophosteon; darauf vereinigen sich diese drei Centra mitein- 
ander durch zwei Bänder, deren jedes ein Verknöcherungscentrum enthält. 
Diese letzteren Centra können wohl nichts anderes als Coracostea sein. 
L’Herminier’s Angaben sind zweifelhaft. Parker bildet bei einer eben 
fliggen Krähe einen halb verknöcherten Kiel ab; ferner zwei vereinigte 
Pleurostea, welche auch die Proostea enthalten; ausserdem aber zwei 
deutliche Metostea, die nach dem Kiel zu schon miteinander verwachsen. 
Bei einer flüggen Merula ist ein Lophosteon vorhanden, welches im Kiel 
unpaar, von der Basis auf das Sternum paarig übergeht. In jedem Proc. 
lat. anterior liegt ein deutliches Proosteon (von Parker jedoch als Cora- 

GR 


964 Entwicklung. des Skelets. 


costeon bezeichnet); damit ist jederseits ein Pleurosteon verschmolzen, 
welches sich schon bis an das Lophosteon erstreckt. Bei diesen beiden 
Gattungen sind also sicher vorhanden: paariges Lophosteon, paariges 
Pro- und Pleurosteon und paariges Metosteon. 


Der taxonomische Werth der Charaktere des Brustbeines. 


Im Brustbein suchte man seit langer Zeit nach systematisch ver- 
werthbaren Merkmalen. Merrem sonderte die Ratiten und Carinaten gemäss 
des fehlenden oder des vorhandenen Kieles. L’Herminier unterschied 
nach dem Bau des Brustbeines, nicht nach den Verknöcherungscentren, 
34 Familien der Carinaten und zwar mit vielem Geschick. Zahlreiche 
andere Anatomen und Ornithologen sind ihm gefolgt, sie beschränkten 
sich aber meistens auf die Gestalt und Zahl der Fortsätze, Ausschnitte 
und Fenster der hinteren Theile des Brustbeines und die Systematik der 
Vögel wurde durch diese endlosen Versuche eher aufgehalten als gefördert. 
Parker und besonders Newton machten dann darauf aufmerksam, dass 
eine weit höhere taxonomische Bedeutung dem vorderen Rande des 
Sternums, besonders der Spina, zukommt; auch Fürbringer „möchte - 
dieses Merkmal allen anderen sternalen voranstellen“, nachdem er ebenfalls 
weitreichende Untersuchungen über die anderen sternalen Merkmale, auch 
über die Grössenverhältnisse, die Krümmung und den Kiel des Sternums 
angestellt hatte, wie aus seinen Tabellen XXVIII—-XXXV zu ersehen ist. 

Fürbringer bemerkt über diese Spina Folgendes, mit Fortlassung 
zahlreicher, ganz specieller Angaben: Die taxonomische Bedeutung der 
Spina liegt weniger in ihrer Grösse, als in ihrer Gestaltung, wobei aber 
mannigfache Uebergangsformen zu constatiren sind. Namentlich kommt 
die wechselnde Form des Endes der Spina externa, die Existenz der 
Spina interna und das Auftreten der Spina communis in Betracht. 

Die Spina externa (die ventrale desshalb „äussere“ Hälfte der 
gesammten Spina) kommt sehr vielen Vögeln zu und kann eine hohe 
Entwicklung gewinnen: Grues, Galli, einzelne Psittaci, Corythaix, Todus, 
Meropidae, Upupidae, Bucerotidae, Alcedinidae, Piei, Atrichia, Menura, 
die meisten Passeres. Meist unpaar angelegt, kann sie bei höchster 
Entfaltung gabelig in paarige Zipfel auslaufen, z. B. bei einzelnen 
Psittaci, Steatornis, Mesites, den Picidae, Atrichia, Menura, meisten 
Passeres, und erstreckt sich dann bei gleichzeitig fehlender Spina 
interna oft recht schräg nach innen vor. Bei Grus und Tetrapteryx 
birgt sie den vorderen Zipfel der trachealen Schlinge. Nicht selten geht 
die Spina externa ohne jede Abgrenzung in den besonders ausgezogenen 
vorderen Rand der Crista sterni über und kann dann, selbst bei an- 
sehnlicher Entwicklung übersehen werden, z. B. bei den Bucerotidae, 
Upupidae, Meropidae, Pieci u. s. w. . 

Das Vorkommen und die Länge der Spina externa hat Fürbringer 
bei ungefähr 200 verschiedenen Vogelgattungen angegeben und diese 


Vögel. 965 


nach der Länge der Spina zusammengestellt, ob fehlend oder kaum 
entwickelt, recht kurz, ziemlich kurz, ziemlich lang, lang, oder sehr 
lang. Aus diesen mühevollen Angaben ergiebt sich aber leider nur ein 
sicherer Schluss, nämlich der, dass die Länge der Spina gar nicht taxo- 
nomisch verwerthbar ist. Ihre Ausbildung schwankt z. B. bei den 
Spheniscidae, Raptores, Striges, Herodii, Pelargi, Lamellirostres zwischen 
fehlend und ziemlich lang. Auch ganz bedeutende individuelle Unter- 
schiede sind gar nicht selten. 

Die Spina interna, die dorsale Hälfte der gesammten Spina, ist 
bei einer beschränkten Anzahl von Vögeln deutlich ausgebildet: Mesites, 
Hemipodius, Crypturi, Rasores, Columbae, einzelne Aceipitres und Cucu- 
lidae, Meropidae, Upupidae, Irrisor und Bucerotidae u. s. w. Geringere 
Andeutungen kommen häufiger vor. 

Bei den Rasores, Meropidae, Irrisor, Upupidae und fast allen Buce- 
rotidae sind Spina externa und interna an ihren vorderen Enden mit- 
einander zu einer einheitlichen Spina communis verwachsen. Dieselbe 
stellt eine meist recht ansehnliche, von rechts nach links comprimirte 
Platte dar, welche an ihrer Basis in der Regel von einem kurzen Quer- 
canal (Foramen interspinale) durchbohrt ist, an der Stelle, wo die 
Wurzeln beider Spinae unverbunden geblieben sind; in derselben lagern 
gewöhnlich die medialen Enden der beiden Coracoide. 

Mit der Spinae sind meistens besondere verstärkte Faserzüge der 
Membrana sterno-coraco-elavieularis verbunden; in nicht seltenen Fällen 
kann auch das hintere Ende des M. subcoracoideus s. subelavius und 
der hintere Zipfel des Lig. sterno-coraco-scapulare internum von ihnen 
entspringen. (Fürbringer.) 

Der Processus. lateralis anterior ist eine der variabelsten 
Bildungen. Gar nicht oder kaum entwickelt bei Dinornis, Grus, Psophia, 
Cathartes, Vultur u. s. w., erreicht er bei Dromaeus, Apteryx, Aptenodytes, 
Botaurus, Rallus, Crypturus, Rasores, Cuculidae, Todus, Merops, Upupa, 
Buceros, Colius, Piei, Atrichia, Menura und Passeres eine bedeutende 
Grösse. Er kann dabei stumpf oder spitz sein. Im allgemeinen ist der 
Fortsatz klein bei den durch andauernden Flug gekennzeichneten Vögeln, 
sross bei schlechten Fliegern. Seine wichtigste Correlation ist an das 
Verhalten des M. sterno-coracoideus (M. No. 67) gebunden, der von ihm 
entspringt und wohl in vielen Fällen der Hauptregulator seiner Grösse 
ist. (Fürbringer.) 


Der Sehultergürtel. Taf. XV, XVII, LVII. 


Die drei paarigen Elemente des Schultergürtels legen sich bei den 
Vögeln nach Lindsay’s Untersuchungen alle ganz getrennt voneinander 
an. So sind beim fünftägigen Hühnerembryo jederseits drei Knorpelstücke 
zu erkennen, welche einander nicht berühren. Das mittlere ist das Cora- 
coid, das dorsale die Scapula, das ventrale die Clavicula. Schon gegen 


966 Entwicklung des Skelets. 


Ende des fünften Tages verschmilzt das dorsale Ende des Coracoids 
mit dem benachbarten Ende der Scapula und bildet so mit ihm eine 
hakenförmige Platte; dieses Verhältniss bleibt nur während des sechsten - 
Tages bestehen, dabei verlängert sich die Clavieula und lehnt sich mit 
ihrem oberen Ende an den dorsalen Theil des Coracoids an. Zugleich 
macht sich eine bedeutende Reduction der Dicke des Coracoids bemerkbar, 
indem nämlich seine medio-ventrale Hälfte allmählich verschwindet; diese 
letztere Hälfte repräsentirt das Procoracoid. Bei vielen Vögeln geht es 
ınehr oder weniger spurlos verloren, bei anderen bleibt jedoch ein Rest, 
knöchern oder auch nur ligamentös, vorhanden, in Form einer brücken- 
artigen oder auch nur durch einen Haken angedeuteten Spange. Zwischen 
Procoracoid und Coracoid tritt ursprünglich stets der N. supracoracoideus 
hindurch; sein Loch dient mithin als Merkmal. Ein recht deutliches 
Procoracoid wurde bei fünftägigen Embryonen von Larus beobachtet. 
Zweifellos als Procoracoid bleibt der entsprechende Theil bei Struthio 
nicht nur während der embryonalen Entwicklung, sondern auch meistens 
zeitlebens bestehen; auch zeigen viertägige Straussenembryonen, dass 
das Coracoid und Procoracoid ganz selbständige Stücke sind und erst 
später mit ihren beiden Enden verschmelzen und so das Foramen für 
den Nerven bilden. In dieser Beziehung steht Struthio unstreitig auf 
einer den Reptilien näheren Stufe als die Carinaten. 

Schon gegen Ende des sechsten Tages trennt sich beim Hühnchen 
die Scapula wieder vom Coracoid, und diese Trennung bleibt normal bei 
allen Carinaten bestehen. Nur bei Struthio scheint diese Trennung nicht 
stattzufinden; nachdem die beiden Stücke ungefähr in der Mitte der 
zweiten Woche verschmolzen sind, bleiben sie fortan vereinigt. Auch 
in diesem Punkte bleibt Struthio also auf einer niederen Stufe stehen. 
Dagegen trennen sich bei Rhea die beiden Elemente wie bei den Carinaten, 
bleiben auch noch lange nach dem Ausschlüpfen getrennt, und erst beim 
Erwachsenen tritt wieder unbewegliche Vereinigung, und zwar durch 
Synostose, ein, also eine quartäre Erscheinung. Gegen Ende des 
sechsten Tages haben die Coracoide auch den Vorderrand der Sternal- 
hälften erreicht und fangen an, dort ihre Gelenkgrube zu bilden, gleich- 
gültig ob die beiden Sternalhälften schon in der Mitte zusammenstossen 
oder nicht. 

Die beiden Claviculae vereinigen sich am sechsten oder siebenten 
Tage mit ihren distalen oder ventralen Enden und werden somit zur 
Fureula. Am achten Tage erscheint als Auswuchs der Vereinigungsstelle 
die Apophysis furculae mediana s. Proc. interelavieularis, von Götte als 
Interelavieula aufgefasst. Götte scheint wahrscheinlich den wichtigen 
Umstand übersehen zu haben, dass sich am Ende des sechsten Tages 
die Scapula wieder vom Coracoid trennt, sodass der Schultergürtel 
Jederseits wieder aus drei Stücken besteht. Er hielt demgemäss das 
hintere oder latero-dorsale Stück immer noch für Coraco-Scapula, und 
sprach das medio-ventral daneben liegende Stück, das Coracoid, als 


Vögel. 967 


halbe Interelavicula an. Lindsay hat diese Verhältnisse klar gelegt, 

sie ging aber zu weit, indem sie das Vorkommen einer Interelavicula 

bei den Vögeln überhaupt verneinte, Sie fand nämlich bei einem fünf- 
tägigen Mövenembryo ein unpaariges Knorpelstückchen, welches in der 

Mittellinie, worwärts vom Vorderende des Kiels, lag, aber es war noch 

weit entfernt von den noch ganz kurzen Claviculae und ausserdem lag 

es so tief, dass es von der Pericardialhöhle nur durch eine sehr dünne 

Gewebsschicht getrennt war, während die Claviculae viel oberflächlicher 

und zwar ventral auf einer dicken Schicht embryonaler Muskeln lagen. 

Ein ähnliches Knorpelstückchen wurde auch bei manchen jungen Hühner- 

embryonen gefunden; Lindsay betrachtet es als ein selbständig ge- 

wordenes Stückchen des Kieles, der ja die cenogenetische Tendenz hat, 
sich unabhängig vom Sternum anzulegen. Aus diesem Knorpelstückchen 
lässt sich mithin kein bündiger Schluss auf eine Interelavicula ziehen, 
aber durch Harting, Parker und Fürbringer ist bei einer ziemlichen 

Anzahl von Vögeln ein augenscheinlich selbständig verknöchernder Proc. 

interelavicularis bekannt geworden, der auf Grund seines ihm eigenen 

Verknöcherungscentrums allenfalls als interelavieulares oder episternales 

Gebilde aufgefasst werden kann. 

Dass die Furcular-Apophyse bei manchen Vögeln mit der Crista 
sterni secundär vereinigt wird, wurde schon oben (S. 956) erwähnt. 
Fürbringer unterscheidet dabei folgende Fälle: 

1. Die Fureula, sitzt der Crista sterni fast auf, oder kommt ihr sehr 
nahe: Hesperornis, Puffinus, Cancroma, Botaurus, Ardea, Balearica, 
Eurypyga, Ocydromus, Cathartes, Podargus, Corvus. 

2. Die Fureula sitzt der Crista direet auf und ist durch Syndesmose 
mit ihr verbunden. Viele Tubinares und Steganopodes, Herodii und 
Pelargi, Psophia, Striges, Gypogeranus, Cuculus, Buceros. 

3. Die Fureula ist mit der Crista synostotisch verbunden: Tubinares, 
Steganopodes, Herodii, Mycteria, Leptoptilus, Balaeniceps, Grus, 
Anthropoides, Gypogeranus; besonders bei alten Vögeln. Individuelle 
Verschiedenheiten sind häufig. 

4. Die Fureula ist mit der Vorderfläche der Crista und mit der Spina 
sterni synostotisch verbunden: Opisthocomus. 

Reduction der Fureula. 1. Vollkommene Verkümmerung der beiden 
Clavieulae, indem diese nur durch ligamentöse Gebilde repräsentirt 
werden, findet sich bei Struthio, Rhea, Apteryx, Dinornis und Mesites. 

3. Von den Claviculae bleibt nur die dorsale Hälfte als Knochen erhalten, 
während die ventrale Hälfte durch ein langes mit der Crista sterni 
verbundenes Lig. clavieulare ersetzt wird: Dromaeus, Casuarius 
(jung) viele Psittaci, besonders Agapornis, Euphema, Melopsittacus, 
Nasiterna, Platycereus, Psittacula, Stringops, Pezoporus; Capito, 
Atrichia; bei mangelhafter Präparation und oberflächlicher Unter- 
suchung scheinen die Clavieulae bei vielen Papageien ganz zu fehlen. 


968 Entwicklung des Skelets. 


3. Es unterbleibt nur die knöcherne Verwachsung der beiden Claviculae, 
die dann als paarige Knochen durch eine kürzere oder längere 
Schieht von Knorpel oder von Bindegewebe verbunden sind: Hes- 
perornis, Dicholophus, Ocydromus, Didus, Carpophaga, Columba 
galeata; viele Psittaci und Striges, z. B. Strix flammea, Surnia ulula, 
Athene noetua, Glaueidium passerinum, Corythaix, Musophaga, Buceros, 
Aleido, Rhamphastidae, Capitonidae. 


4. Die Furcula verjüngt sich ventralwärts bedeutend, hat meistens keine 
mediane Apophyse und darin keinen besonderen Verknöcherungs- 
kern; letzteres gilt natürlich auch von den unter 1—3 aufgeführten 
Gattungen. — Eine solche beginnende Rückbildung (oder auf niederer 
Stufe stehen gebliebene Ausbildung?) zeigen sehr viele Vögel, z. B. 
manche Herodii, Dicholophus, Ocydromus und andere Fulicariae, 
Hemipodius, die meisten Columbae nebst Pezophaps, viele Psittaeci, 
die meisten Striges und Musophagidae, Nyctibius, Podargus, die 
meisten Meropidae und Bucerotidae, Alcedo und Dacelo, Picidae, 
Menura. 

Die Reduction der Fureula ist durchaus nicht immer ein Zeichen 
schlechten oder schwachen Flugvermögens, obgleich sie bei den besten, 
andauernden Fliegern wohl meistens stark entwickelt ist. 

Das Coracoid. Wie bereits auf S.65 und 966 erwähnt, enthält 
der gewöhnlich Coracoid genannte Knochen auch noch ein mehr oder 
weniger deutliches Procoracoid*). Obgleich bei allen erwachsenen Vögeln, 
ausgenommen Struthio, in seiner ventralen Hälfte rudimentär oder ganz 
redueirt, bleibt das dorsale Ende sehr häufig als Processus procoracoideus 
bestehen, und ossifieirt gemäss seiner ursprünglich selbständigen Natur 
oft mit eigenem Knochenkern. Die Configuration dieses Proc. procora- 
coideus ist ein ziemlich gutes taxonomisches Merkmal. Er verbindet sich 
bisweilen synostotisch mit dem medialen Fortsatze des ventralen Endes 
der Scapula, während der Schaft der Scapula sich median und etwas 
dorsal von der Gelenkgrube für den Humerus mit dem hinteren Wulst 
dieser Grube, also mit dem Coracoid verbindet. Fürbringer stellt auf 
seiner Tabelle IV das Verhalten dieses Processus procoracoideus zusammen. 


1. Mit dem Acrocoracoid verwachsen, sodass eine vollkommene Knochen- 
brücke über den Suleus supracoracoideus gebildet wird, durch welche 
Brücke dann der M. supracoracoideus tritt: Musophaga, Corythaix, 
Merops, Upupa, Toceus, Buceros, Alcedo. 


2. Dem Acrocoracoid genähert, und unter die Clavieula eingeschoben: 
Cnemiornis, Falco, Otus, Merops, Cueulus, Irrisor. 


3. Mit der Clavieula verwachsen: Opisthocomus, Didus. 


*) Procoracoid s. processus procoracoideus; Gegenbauer, Fürbringer, Sabatier, 
Lindsay; = Innerer Haken, inner s. internal process, Selenka u. A.; — Scapular process 
of Coracoid, Owen, Huxley; Subelavicular process, Huxley, Milne Edwards; — Meso- 
coracoid, Parker. 


Vögel. 969 


4. Die Clavieula erreichend, ohne mit ihr zu verwachsen: Sterna, 
Phaeton; Psophia, Dicholophus, Charadriidae, Vanellidae, Oeydro- 
mus, Fulica, Gallinula; Hemipodius; Columba, Goura, Carpophaga, 
Treron; Syrrhaptes, Pterocles; Pionus, Cacatua; Strix, Glaueidium; 
Centropus; Podargus; Crotophaga; Pelargopsis; Eurystomus; Tro- 
chilus. 

5. Er ist ziemlich gross und er allein trägt die Clavieula: Hesperornis. 

6. Er ist klein und trägt das Clavieula-Rudiment: Dromaeus und 
embryonal Casuarius. 

7. Das ganze Procoracoid ist meistens zeitlebens vollkommen; Clavieula 

fehlt: Struthio. 

. Er ist gross, erreicht die Clavicula aber nicht: Ichthyornis, Apatornis; 
Laridae; Sula; Balaeniceps, Platalea, Cieonia; Aramus, Grus; 
Chaleophaps; Trichoglossus, Sittace, Stringops; Galbula; Chaetura. 
— Auch Rhea, aber die Clavieula fehlt. 

9. Der Fortsatz ist nur von mittlerer Grösse und erreicht die Clavieula 
nicht: Colymbus; Aleidae; Tubinares; Fregata, Pelecanus; Cygnus; 
Ardea, Botaurus; Phoenicopterus, Ibis; Otis, Aramus, Parra; manche 
Raptores; Dacelo; Harpactes; Rhamphastus. 

10. Der Fortsatz ist sehr klein oder fehlt, erreicht die Clavieula nicht: 
Apteryx, Dinornis; Spheniseidae; Podiceps, Carbo, Plotus; Lamelli- 
rostres; Crypturus, Tinamus; Rasores; Raptores ; Colius; Caprimulgus, 
Steatornis, Cypselus; Todus; Momotus; Piei; Atrichia; Passeres. 

Der Processus procoracoideus entspricht, wie erwähnt, nur dem dor- 
salen Theile des ganzen Procoracoids; der mittlere und ventrale Theil 
wird natürlich in den Gebilden zu suchen sein, welehe median vom Durch- 
tritte des N. supracoracoideus liegen, jedoch ist hierbei zu bemerken, 
dass wahrscheinlich in Folge secundärer Aenderungen dieser Nerv bei 
vielen Vögeln vom eigentlichen Coracoid umwachsen wird und daher durch 
ein Foramen coracoideum tritt. Dieses Foramen liegt meistens näher dem 
medialen Rande des Coracoids (alle Alcidae, Tubinares, Laridae und 
viele Spheniseidae; Ichthyornis, Apatornis; Rhea, Apteryx; Pelecanus, 

Palamedea; Platalea, Ibis, Phoenicopterus; die meisten Limicolae; Fulica, 

Gallinula, Carpophaga bisweilen; die meisten Raptores; Strix; Cypselus, 

Trochilus), manchmal aber sogar in der Mitte des Schaftes (manche Sphenis- 

eidae; Aramus, Psophia, Oeydromus; Gypogeranus; Striges; Leptosomus, 

Musophaga). Häufig geht der Nerv nur am medialen Rande des Cora- 

coids vorbei und durchbohrt dann nur die zwischen dem Coracoidschaft 

und dem hakenförmigen Reste des Procoracoids, oder auch Proc. procora- 
coideus, ausgespannten ligamentösen Membran, d. h. es ist eine deutliche 

Ineisura coracoidea vorhanden: manche Spheniseidae; Colymbus; Otis, 

Numenius; Falco, Astur, Buteo, Circus; Rhea, Apteryx, Dromaeus. Oder, 

wenn auch der Proc. procoracoideus ganz rückgebildet ist, so kann auch 

von keiner Ineisur die Rede sein und der Nerv geht median am Coracoid 
vorbei und durch die Membrana coraco-elavieularis: Podiceps, Stegano- 


[0 0) 


970 Entwicklung des Skelets. 


podes, Lamellirostres, Herodii; Dieholophus, Chunga, Eurypyga, Tringa, 
Parra; Mesites, Hemipodius; Crypturi; Rasores; Columbae, Didus; Syr- 
rhaptes; Psittaci; Falco; Coceygomorphae exelus. Leptosomus und Muso- 
phaga); Piei; Atrichia, Menura, Passeres. Bei Struthio tritt der Nerv durch 
die grosse vom Coracoid und vollständigen Procoracoid umschlossene 
Fenestra, ebenso bei den embryonalen Carinaten, bei welchen wie bei 
Larus das Procoracoid gut entwickelt ist. Endlich bei Hesperornis, auch 
oft bei Casuarius und bisweilen bei Apteryx tritt der Nerv durch ein 
Foramen, welches unzweifelhaft nicht im eigentlichen Schafte des Cora- 
coids liegt, sondern die Verwachsungsstelle des Coracoids mit dem Proc. 
procoracoideus durchbohrt. 

Alle diese anscheinend taxonomisch recht wichtigen Verhältnisse sind 
jedoch vielem Wechsel unterworfen, wie denn auch viele nahe verwandte 
Gattungen, sogar im Alter verschiedene Individuen derselben Art, alle 
möglichen Uebergänge in der freien Lagerung oder Umwachsung des 
Nervus supracoracoideus aufweisen. Bei manchem jungen Vogel tritt 
der Nerv noch durch Knorpel oder Knochen, während er im Alter durch 
Resorption der Hartgebilde frei wird; ebenso oft scheint der ursprünglich 
frei am Coracoid vorbeistreifende Nerv später von Knochen umgeben zu 
werden, denn zwischen einer kleinen und grossen Ineisur und einer 
Brücke, knöchern, knorpelig oder nur membranös, ist der Unterschied 
nicht gross. 

Die basalen, mit dem Sternum artieulirenden Enden der 
beiden Coracoide greifen oft gegenseitig übereinander, wobei sich fast 
immer wie bei den Reptilien das rechte Coracoid ventral unter das linke 
schiebt: Dromaeus; Ichthyornis, Apatornis; Fulmarus; Ardea, Cancroma, 
Botaurus; Ibis, Platalea, Phoenicopterus; Vultur, Neophron, Falco, Astur, 
Buteo, Cireus; Otus, Strix; Musophaga, Corythaix. Bei Fregata und Opis- 
thocomus verwachsen sie miteinander im Alter; bei anderen berühren 
sie sich nur oder erreichen sich fast, dicht nebeneinander stehend, und 
können dann ein interspinales Loch (s. S. 965) bilden, wie besonders bei 
den Rasores. Bei den meisten Vögeln bleiben die beiden Coracoide an 
der Basis ziemlich weit voneinander getrennt und selbst die Spina sterni 
wird nicht von ihnen berührt. Variationen bei verwandten Gattungen 
und individuelle Schwankungen sind auch hier häufig. 

Der Proc. lateralis basalis des Coracoids (proc. lat. posterior 
Fürbringer), der bei manchen Vögeln ziemlich weit den Proc. lat. anterior 
sterni überragt, bei anderen dagegen sehr klein ist, erweist sich als taxo- 
nomish unbrauchbar. 

Die Scapula. Allgemeine Beschreibung auf S. 68. Am basalen 
Theile sind drei Fortsätze zu unterscheiden. 1. Das Acromion, d. h. der 
innerste, vorderste Fortsatz; da er häufig die Claviculae trägt, von Selenka 
u. A. Proc. fureularis genannt. — 2. Der Proc. coracoideus, der sich 
meistens mit dem Procoracoid verbindet, daher die eigentliche Basis der 
Seapula repräsentirt. 3. Der Proc. humeralis, so genannt, weil sein knor- 


Vögel. 971 


peliger Ueberzug die hintere Hälfte der Gelenkfläche für den Humerus 
bildet. 

Von Wichtigkeit ist, dass bei allen Ratiten erstens das Acromion felılt 
oder kaum angedeutet ist, weshalb die Ratiten von Fürbringer als 
Platycoracoidea zusammengefasst wurden; zweitens dass bei allen Ratiten, 
wenigstens bei Alten die Scapula mit dem Coracoid synostotisch verwächst. 
Betreffend die embryonalen Verhältnisse vergl. S. 966. Aus Fürbringer’s 
ausführlichen Tabellen XI—XII, betreffend die Länge der gesammten 
Scapula, ihre grösste Breite und das Verhältniss dieser Maasse zuein- 
ander, ergeben sich gar keine taxonomisch brauchbaren Schlüsse. 

Die Verbindungen der Olavieula mit Coracoid und Scapula, 
entweder ligamentös oder synostotisch (Fürbringer’s Tabelle XIV), geben 
wichtige taxonomische Merkmale. Taf. LVII, Fig. 11—48. 

1. Die Clavieula ist nur mit dem Proc. procoracoideus verbunden: 
Hesperornis. 

2. Die Clavieula ist hauptsächlich mit dem Proc. procorac. und kaum 
mit dem Acromion verbunden: Ratitae. 

3. Die Clavieula ist allein mit dem Acrocoracoid verbunden: Alca*), 
Mormon, Uria; Steganopodes; Mycteria, Ciconia, Ardea, Botaurus, 
Cancroma; Grus, Geranus; Vultur, Gypaetos, Cathartes; Cypselus. 

4. Die Clavieula ist mit dem Acrocoracoid und mit dem Proc. procora- 
coidens verbunden: Rissa, Sterna; Psophia, Rhinochetus, Dicho- 
lophus, Charadriidae, Vanellidae excl. Parra, Ocydromus, 
Rallus, Fulica, Gallinula; Hemipodius; Opisthocomus; 
Columbae; Caeatua, Pionus, Eelectus, Stringops; Strix, Glau- 
cidium, Otus, Ketupa; Falco; Trochilus und die „Coceygo- 
morphae“. 

5. Die Clavieula ist mit dem Acrocoracoid und mit dem Acromion 
verbunden. 

5a. Die Clavieula ist dabei mit dem vorderen Rande des Acro- 
mion verbunden: Spheniseidae; Alca; Tubinares; Sterna; 
Larus; Lestris; Platalea, Threskiornis, Otis, Eury- 
pyga, Rhinoehetus, Psophia, Balearieca, viele Limi- 
eolae inel. Parra; Ocydromus, Rallus, Fulica, Galli- 
nula; Crypturi; Rasores; Opisthocomus; Treron, Didus- 
Syrrhaptes; Cacatua, Psittacus, Sittaei, Stringops; Gypo; 
geranus, Sareorhamphus, Cathartes, Otogyps, Haliaetos, 
Pandion, Faleo; Glaueidium, Otus; Trochilus und die 
Coeeygomorphae; Atrichia. 

5b. Die Clavieula reicht über den dorsalen Rand des Acromion 
und des darauf folgenden Theiles der Scapula hinaus: Sterna, 
Larus, Lestris; Colymbus, Podiceps; Lamellirostres, incl. 
Palamedea und Chauna; Platalea, Phoenicopterus, Thres- 
kiornis; Numenius, Reeurvirostra. 


*) Die ein wechselndes Verhalten zeigenden Gattungen und Familien sind gesperrt gedruckt. 


972 Entwicklung des Skelets. 


5c. Die Clavieula ist der Innenfläche des Acromion angelagert: 
Eurystomus, Todus, Momotus, Nyetiornis, Merops, Dacelo, 
Pelargopsis; Colius; Piei inel. Megalaema; alle Passeres. 


Die vordere Extremität”). Taf. III, VI, IX, LVIH. 


Die allgemeinen Verhältnisse wurden durch Gegenbaur (Carpus und 
Tarsus, Lit. No. 1147) in ihren Grundzügen endgültig festgestellt. Die 
beiden beim erwachsenen Vogel vorhandenen Carpalknochen wurden als 
Ulnare und Radiale bezeichnet; ob sie aus Verschmelzung oder durch 
Reduction einer ursprünglich grösseren Zahl von carpalen Elementen ent- 
standen seien, liesse sich nicht feststellen, „da schon zur Zeit der ersten 
Differenzirung des Knorpelskelets nur jene zwei Stücke vorhanden, und. 
an diesen Anlagen keinerlei Spuren einer Verschmelzung erkennbar“. 
Neuere Untersuchungen von Born und besonders von Parker haben 
Jedoch gezeigt, dass an der Zusammensetzung der Handwurzei und der 
Hand der Vögel eine viel grössere Anzahl von knorpeligen Elementen 
betheiligt ist, als man bisher annahm. 

Beim Hühnchen lassen sich schon am Ende des fünften Brütetages 
Humerus, Ulna und Radius als selbständige Knorpel erkennen. Am 
siebenten Tage ist die ganze vordere Extremität schon in ihren Haupt- 
zügen deutlich; Humerus, Ulna, Metacarpale II und III zeigen schon 
in der Mitte ihres Schaftes Verknöcherung. Das Carpale „radiale“ ist 
beim Hühnchen von Anfang an ein Stück, es ist das grösste Carpal- 
element, grenzt gewöhnlich an den Radius und an die Ulna, distal an 
das Metacarpal I und an die von Born entdeckten Carpalia distalia 1 und 2. 
Bei Raubvögeln fand Parker, dass sich das „Radiale‘“ embryonal später 
in zwei Theile spaltet und bei einer erwachsenen Dendroeeca aestiva ist 
von Morse (Lit. No. 1187) ein zwischen Radius und Ulna und Radiale 
liegendes fast selbständiges Stück abgebildet worden. Parker hält deshalb 
das sogenannte radiale für ein intermedio-radiale, entstanden aus der 
Verschmelzung des bei vielen anderen Wirbelthieren noch selbständigen 
Carp. intermedium mit dem C. radiale. 


*) Zusatz zu S. 68. — Ein Canalis supracondyloideus lateralis s. ectepicondyloideus ist 
bei den Vögeln seit Meckel nur bei Casuarius bekannt, indem die Incisur für den Ramus 
profundus des N. radialis von einem starken Bande zu einem Ringe vervollständigt ist. Nach 
Fürbringer schliesst die Reduktion des Skelets und der Muskeln des Flügels bei Casuarius 
die Annahme aus, dass es sich hier um eine secundäre Ausbildung eines neuen Nervencanals 
handele, dass also dieser unvollständige Canal dem bei vielen Reptilien vorkommenden C, ecte- 
picond. entspricht. Auch bei manchen Carinaten, besonders bei den Macrochires, ist eine tiefe 
Ineisur für den N. radialis zu beobachton, die supraneural von der Crista lateralis, infraneural 
vom Proc. ectepicond. begrenzt und vom M. deltoides major und dem mit ihm zusammen- 
hängenden straffen Bindegewebe zum Loch abgeschlossen wird, die sich aber unverkennbar 
erst in Anpassung an die hohe Entfaltung der Muskulatur secundär ausgebildet hat. Mithin 
wäre dieser Canal der Carinaten dem von Casuarius zwar sehr ähnlich, aber doch nur analog. 
(Fürbringer, Lit. No. 1142.) 


Vögel. 973 


Das C. ulnare ist ein Centralo-ulnare; es wurde von Parker bei 
Chauna chavaria und bei Anser falklandieus doppelt gefunden; Morse 
bildete bei Tyrannus radial neben dem Ulnare einen selbständigen Nucleus 
ab, der wohl nichts anderes sein kann, als das beim Hühnchen und den 
meisten anderen Vögeln schon mit dem Ulnare verschmolzene Centrale. 
Solche Verschmelzung des Centrale mit dem Ulnare scheint bei anderen 
Wirbelthieren sehr selten zu sein, dagegen ist eine Verschmelzung des 
Intermedium mit dem Radiale häufig, bei den Raubthieren z. B. als 
Scapho-lunare bekannt. 

Born (Lit. No. 1115a) entdeckte bei den Vögeln die distalen Carpalia. 
Beim Hühnerembryo finden sich nie mehr als drei; am siebenten Tage sind 
zwei erkennbar; das C. dist. 2 liegt zwischen Intermedio-radiale, Centralo- 
ulnare und Metac. II; das C. dist. 3 liegt zwischen Centralo-ulnare und 
Metae. II. Das kleine C. dist. 1 wird erst am achten Tage deutlich, 
eingeklemmt zwischen Intermedio-radiale, C. dist. 2 und Metac. I und 
Metac. II bleibt es sehr klein. 

Am zehnten Tage ist eine bedeutende Vereinfachung eingetreten, in- 
dem Metac. I und die drei Carpalia distalia miteinander zu einer Knorpel- 
masse verwachsen sind. 

Bei Dromaeus aber fand Parker weder bei Embryonen noch bei 
Erwachsenen irgend welche Spuren von Carpalelementen. Auch bei 
Apteryx Oweni fehlten sie beim Erwachsenen, während Owen einen 
Carpalknochen erwähnt. Bei Casuarius galeatus finden sich entweder 
zwei, oder auch nur ein Carpalknochen, der dann dem Ulnare entspricht. 
Beim jungen, halberwachsenen Struthio.sind Ulnare und Radiale deutlich 
und getrennt vorhanden, das Radiale fast ganz verknöchert, das Ulnare 
noch ganz knorpelig; die distalen Carpalia sind zu einem grossen Stück 
verwachsen, welches ein grosses Knochencentrum besitzt und distal mit 
den Metacarpalen verschmolzen ist. Rhea verhält sich wie Struthio. 

Beim Huhn beginnt die Verknöcherung der Handwurzel erst wenn 
das Junge beinahe fünf Wochen alt ist; zuerst im Centralo-ulnare, dann 
im Intermedio-radiale, dann im C. dist. 3 und 2. Erst wenn das Huhn 
neun Monate alt ist, ist auch das C. dist. 1 verknöchert; C. dist. 2 
und 3 sind miteinander und mit dem Metacarpus fest verschmolzen, 
jedoch ist ihre frühere Selbständigkeit noch zu erkennen, und erst beim 
ganz erwachsenen Huhn sind die Spuren der Trennung ganz verwischt. — 
Bei Argus verknöchert das Intermedio-radiale schon zur Zeit des Aus- 
schlüpfens und zwar zuerst von allen Carpalknorpeln. Beim eben aus- 
geschlüpften Perdix verknöchern schon beide Carpalia uln. und rad.; bei 
Coturnix dagegen noch keines. Die Zeit- und Reihenfolge der Verknöche- 
rung wechselt demnach sehr. 

Metacarpus und Phalangen. In Bezug auf die Zahl der Pha- 
langen ist im Anschluss an die auf S. 75*) und S. 504—505 gemachten . 


*) Auf S.75, Zeile 4 von unten ist Cypselus statt Hirundo zu lesen; vergl. Nitzsch, 
Osteographische Beiträge, und Parker (Lit. No. 1204), p. 393, Anmerkung letzte Zeile. 


974 Entwicklung des Skelets. 


Angaben noch Folgendes mitzutbeilen. In manchen, selbst neuen, Lehr- 
büchern wird nach alter Weise die Zahl der Phalangen zu gering an- 
gegeben. So sollen die Spheniseidae nur einen Finger besitzen. Der 
Pollex fehlt nämlich scheinbar, da er mit dem Index verschmolzen ist; 
der Index besteht allerdings nur aus zwei, aber ziemlich langen Gliedern 
und der dritte Finger aus einem langen Gliede. Ferner sollen im Fötus 
aller Vögel am ersten und dritten Finger nur je eine, am zweiten nur 
zwei Glieder zur Anlage kommen und auch später in dieser Zahl per- 
sistiren. Parker bemerkt in seiner letzten Arbeit, dass bei einem halb 
erwachsenen Euplocamus der Index drei Glieder trägt, das Endglied so- 
gar mit einer Kralle, während der dritte Finger aus zwei Gliedern be- 
steht. Beim 7tägigen Hühnerembryo sind die drei Metacarpalia noch 
ganz getrennt; das Metacarpale I ist noch ohne Knochenkern und trägt 
zwei Glieder; der Index zeigt zuerst nur zwei Glieder, erhält aber nun 
cin drittes Glied; der dritte Finger erhält ein zweites Glied, welches aber 
schon an den folgenden Tagen durch Verschmelzung mit dem basalen 
Gliede wieder verschwindet. Der Pollex trägt bei fast allen Embryonen 
oder Jungen der Rasores einen deutlichen Hornnagel. Am 10. Tage 
beginnt der Pollex in der Mitte zu verknöchern und das Metac. I ist 
mit dem Carp. dist. 2 und 3 verschmolzen, verknöchert aber erst, wenn 
das Hühnchen 4 Wochen alt ist. Die endgültige synostotische Verschmel- 
zung der distalen Carpalia mit den drei Metacarpalen, und dieser mit 
einander, wird erst beim nahezu erwachsenen Vogel erreicht. 

Die Ratiten zeigen eine bedeutende Reduktion der Hand. Bei Dinor- 
nis ist überhaupt noch keine Spur von Arm- und Handknochen entdeckt 
worden. Beim 6 Wochen alten Dromaeus fand Parker gar keine selb- 
ständigen Carpalia; das Metacarp. I noch selbständig, aber klein und 
zugespitzt; Metac. III fehlend; Metac. II mit Ulna und Radius articulirend, 
drei Phalangen mit einem grossen Endnagel tragend; der ganze Flügel 
nicht grösser als der eines Troglodytes! Beim erwachsenen Dromaeus 
ist das Metac. I auf einen kleinen Vorsprung an der Basis des Metac. II 
reducirt und die ganze Hand besteht eigentlich nur aus dem dreigliedrigen 
Index. 

Bei Casuarius galeatus bleibt ein kleines Ulnare erhalten; die drei 
Metacarpalia verschmelzen miteinander, ohne in der Länge redueirt zu 
sein, und zeigen Längsfurchen als Reste der früheren Trennung; sie tragen 
zusammen den Index, dessen zweites Glied einen Nagel trägt; vom ersten 
und dritten Finger ist nichts übrig geblieben. 

Apteryx Oweni hat keine Carpalia. Metac. I ist basal mit Metac. I 
verschmolzen, distal frei; von Fingern ist nur der zweigliedrige Index 
mit Nagel erhalten. 

Struthio. Pollex mit 2, Index mit 3, dritter Finger mit 2 Gliedern; 
jeder Finger beim Embryo und wenigstens während der Jugend mit einem 
Nagel. Vergl. die Abbildung auf S. 564. 

Rhea. Die Hand ist selbst beim erwachsenen Vogel vollständig wie 


Vögel. 975 


bei den meisten Carinaten. Radiale und Ulnare vollständig; Pollex und 
Index zweigliedrig, dritter Finger eingliedrig, jeder nicht selten, der Pollex 
immer, mit einem Nagel. Das Vorhandensein eines solchen Nagels, nicht 
nur bei Rhea, sondern überhaupt bei den Vögeln, selbst wenn ein selb- 
ständiges Endglied (beim dritten Finger natürlich das vierte Glied) nicht 
erkennbar ist, deutet an, dass dieses Glied in den mehr basalen ent- 
halten ist. 

Spuren überzähliger Metacarpalia sind von Heusinger 
(Lit. No. 76), Rosenberg (1228) und Jeffries (1168) als solche be- 
schrieben worden. Parker untersuchte sie ausführlicher und fand drei 
soleher überzähligen Elemente. 

I. Bei vielen Rasores, Passeres u. s. w., nicht bei Ratiten, findet sich 
ein knöcherner Fortsatz am Metacarpale II, welcher das Spatium interos- 
seum zwischen Metac. II und III überbrückt. Es dient zur Insertion des 
M. extensor metacarpi ulnaris (Muskel No. 89) und wurde von Heusinger 
als rudimentäres Metacarpale eines unterdrückten Fingers beschrieben ; 
Parker kam zu demselben Schlusse, gab diese Meinung aber später auf. 
Es ist wahrscheinlich nur ein speciell durch und für die Insertion des 
Muskels entstandenes Gebilde. Es erscheint beim Hühnerembryo erst am 
10. Tage als Knorpel an der Ulnarseite des Metac. II, nicht weit von 
dessen basalem Ende, und dehnt sich .etwas gegen das benachbarte 
Metac. III hin. Bisweilen erhält es später einen eigenen Knochenkern, 
wie von Parker bei Rasores und bei Muscicapa, aber nicht bei Ratiten 
gefunden wurde. 

II. Beim 10tägigen Hühnerembryo erscheint ein fibröser Knorpel an 
der radialen Seite der Basis des Metacarpale I; es verknöchert später 
mit letzterem Knochen und bleibt als kleiner Vorsprung bestehen, der zur 
Insertion des M. extensor metacarpi radialis (Muskel No. 88, auf S. 274 
aus Versehen ulnaris genannt). Dieser Vorsprung ist sehr constant bei 
den Rasores, fehlt den Ratiten, und stimmt der Lage nach mit dem bei 
manchen Vögeln vorhandenen Sporn (Chauna, Parra, vergl. S. 504) über- 
ein. Das ganze Gebilde entspricht möglicherweise einem Praepollex, d.h. 
einem innersten, nun fast verschwundenen Finger, wie ein solcher bei 
anderen Wirbelthieren oft noch ziemlich:gut entwickelt ist. und sogar 
mehrere Phalangen trägt. 

III. Beim 10tägigen Hühnchen erscheint dieses Element an der ulnaren 
Seite der Basis des Metacarpale III; es besteht aus hyalinem Knorpel, 
wächst bedeutend während der nächsten beiden Tage und bleibt selb- 
ständig bis zum Ausschlüpfen des Hühnchens; später verliert es seine 
Selbständigkeit, indem es ohne eigenen Knochenkern in das Metae. III 
übergeht. Bei Rhamphastus fand es Parker jedoch als selbständiges 
griffelförmiges Knochenstückchen bestehen, und als Knochenbrücke bei 
Dicholophus. Es dient nicht zum Ursprunge oder zur Insertion von 
Muskeln und entspricht nach Parker, und wohl mit Recht, dem letzten 
Reste des verlorenen vierten Fingers. 


976 Entwicklung des Skelets. 


Der Beckengürtel. Taf. X, XII, LVII. 


In Bezug auf die Sacralregion des Beckens sei auf S. 406—417 ver- 
wiesen. In der Beschreibung auf S. 76—81 ist noch Folgendes nachzu- 
tragen. Die beiden Schambeine bilden nur bei Struthio eine Sym- 
physe; dieselbe bleibt lange Zeit knorpelig und, nach vorn vorspringend, 
trägt sie zur Unterstützung der Baucheingeweide bei. Sehr häufig, indi- 
viduell wechselnd, lehnt sich das Schambein mit seinem mittleren Ab- 
schnitt dicht an den benachbarten ventralen Rand des Sitzbeines an; 
dies führt zur Verwachsung beider Knochen, z. B. bisweilen bei Sterna, 
Penelope, Aquila; schliesslich kann der mittlere Abschnitt des mit dem 
Sitzbeine verbundenen Schambeines so verdünnt werden, in Folge von 
Rückbildung, dass der mittlere Abschnitt nur noch durch Bindegewebe 
repräsentirt wird, oder ganz verloren geht; der distale Abschnitt des 
Schambeines wird von dieser Rückbildung nicht ergriffen, da die von 
ihm entspringenden Muskeln sein Fortbestehen sichern. 

Das distale oder hintere Ende der Sitzbeine verbindet sich häufig 
durch Verknöcherung mit den Darmbeinen, auch mit einigen der mittleren 
Schwanzwirbel. 

Eine ganz einzige Modification zeigt das Becken von Rhea. Die 
beiden Ossa ischii sind einander so genähert, dass sie fast in ihrer ganzen 
Länge miteinander zu einer von der Acetabulargegend bis zum Schwanze 
reichenden Knochenplatte verschmelzen. Bei ein- bis zweijährigen Indivi- 
duen ist die Trennung noch leicht. Die Nieren, mit Ausnahme ihres vor- 
dersten Lappens, sind durch diese Symphysis ossium ischii in eine Ver- 
tiefung eingeschlossen (und von der Bauchhöhle abgeschlossen), die dorsal 
von dem Sacrum und den Darmbeinen, ventral von den Sitzbeinen begrenzt 
wird. Die distalen Enden der Sitzbeine verschmelzen mit den ersten 
Schwanzwirbeln bei noch jungen Individuen. Später wird dann fast die 
ganze Reihe der zwischen diesen ersten Schwanzwirbeln und den letzten 
Sacralwirbeln liegenden Wirbel, mindestens zehn an Zahl, vollständig auf- 
gelöst, sodass zuerst nur dünne spongiöse Knochenreste und schliesslich 
nur Nerven- und Rückenmark nebst ihren membranösen Scheiden übrig 
bleiben. Ein solches ontogenetisch stattfindendes Verschwinden eines 
langen Abschnittes der Wirbelsäule, innerhalb der ganzen Säule, ist 
bei keinem anderen Thiere bekannt. 

Das Verständniss der Homologien der das Vogelbecken zusammen- 
setzenden Elemente erhielt nach der Entdeckung der Dinosaurier ein 
neues Licht, und zwar durch die Arbeiten von Hulke (Quart. Journ. Geolog. 
Soc. Vol. 32, 1876) und Marsh (Prineipal characters of American Jurassic 
Dinosaurs. Amerie. Journ. Sceienee and Arts. Nov. 1878, Jan. 1879). 
Marsh nannte das bisher als Pubis bekannte Element der Vögel Post- 
pubis, entsprechend dem postacetabularen Arme des Dinosaurier-Pubis, 
während der Processus pectinealis s. spina pubica s. spina iliaca der 


Vögel. 977 


Vögel dem eigentlichen Pubis oder Präpubis der Dinosaurier entsprechen 
sollte. Diese Auffassung erfreute sich einer ziemlich allgemeinen Bei- 
stimmung. Man suchte sie natürlich entwicklungsgeschichtlich zu begründen. 

Bunge (Lit. No. 1120) behauptete, dass der Proc. peetin. dem Ilium 
angehört, also nicht dem Pubis homolog sein kann; Baur kam im Jahre 
1584 nach Untersuchung von jungen Hühnern, Wachteln und Enten zu 
demselben Schluss, nachdem Sabatier (Lit. No. 1229) schon im Jahre 
1880 das Becken eines jungen Casuarius geleatus abgebildet, in welchem 
die Trennungslinie zwischen Pubis und Ilium mitten durch den Proc. 
pectinealis geht; die dorsale Hälfte gehört dem Ilium, die ventrale dem 
Pubis. Bei vielen Vögeln ist der ganze Fortsatz sehr klein, bei anderen 
dagegen ziemlich lang, und entwickelt sich zweifellos als dem Pubis 
angehöriger Fortsatz. Letzterer ist bei den Vögeln überhaupt ein in der 
Rückbildung begriffener Theil und dient nur für den Ursprung des auf 
S. 146 beschriebenen M. ambiens. Somit ist leicht verständlich, wie der 
betreffende Fortsatz sich am Pubis zurückbilden und am llium durch 
Verlegung des Ambiens-Ursprunges als analoges Gebilde entstehen kann. 
Während er als Proc. peetin. pubicus ein präformirtes, von den Reptilien 
her ererbtes Element ist, hat er als Spina iliaca nur den Werth einer 
Crista oder Apophyse des Iliums. Das schwankende Verhalten dieses 
Fortsatzes geht auch aus den Untersuchungen Mehnert’s hervor, die 
sich auf zahlreiche verschiedene Vogelembryonen, hauptsächlich Sumpf- 
vögel, beziehen. 

Johnson (Lit. No. 1170) unterzog die Entwicklung des Beckens 
beim Hühnchen einer ausführlichen Bearbeitung, woran sich eine Homolo- 
sisirung der Beckenelemente der Reptilien, Vögel und Säugethiere an- 
schliesst. Die Untersuchung wurde in Cambridge angestellt. Am sechs- 
tägigen Hühnerembryo, mit einer Gesammtlänge der hinteren Extremität 
von nur 3,6 mm, besteht das ganze Becken und das Femur noch aus 
einer völlig homogenen Knorpelmasse. Das Ilium überdacht nach vorn 
hin den N, obturator, caudalwärts zieht es sich in eine schwächere Spitze 
aus. Das Ischium erstreckt sich vom Acetabulum beinahe senkrecht 
ventralwärts und etwas medianwärts. Das Pubis besteht aus einem breiten 
basalen Theile, der in zwei Arme ausläuft; der hintere ist ziemlich parallel 
dem Isehium, mit etwas nach vorn führender Richtung; zwischen ihm und 
dem Ischium kommt der N. obturator hervor. Der vordere Arm des Pubis 
erstreckt sich horizontal vorwärts und etwas auswärts. 

Sehon am Ende des sechsten Tages verlängert sich der hintere Arm 
des Pubis bedeutend und krümmt sich dabei bogenförmig, mit der Con- 
"vexität nach unten, sodass das freie distale Ende schräg caudalwärts 
gerichtet ist. Die distale Hälfte des Ischium verbreitert sich und die 
postacetabulare Hälfte des Ilium verlängert und verbreitert sich ebenfalls 
beträchtlich. Nur der vordere Arm des Pubis ist in seinem Wachsthum 
steben geblieben und erscheint mehr und mehr als vorwärts gerichteter 
Anhang des gesammten Pubis. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 62 


978 Entwicklung des Skelets. 


Ungefähr am siebenten oder achten Tage beginnt eine Trennung des 
Femurkopfes vom Acetabulum; später treten auch undeutliche Streifen 
zwischen Dium und Ischium und zwischen Acetabulum und Pubis auf, die 
Trennung wird aber erst später und ausschliesslich durch die Verknöcherung 
bewirkt. Der hintere Arm des Pubis wächst schliesslich direkt eaudalwärts, 
kniekt sich beinahe an der Basis des vorderen Armes und sendet erst 
beim ausgeschlüpften Vogel einen kleinen Fortsatz gegen das Ischium hin, 
welcher dann das Foramen obturatum eaudalwärts vervollständigt. — Die 
Verknöcherung des Beckens beginnt später als in den Beinknochen und 
schreitet von der Mitte des Ilium, Ischium und Pubis nach dem Aceta- 
bulum vor. Zur Zeit des Ausschlüpfens ist das Acetabulum fast ganz 
von Knochen umgeben mit Ausnahme seines Vorderrandes, wo der Knorpel 
noch in den ganz knorpeligen Vorderarm des Pubis übergeht. 

Bunge behauptete, dass die rückwärts gerichtete Stellung des Ischium 
und „Pubis“ durch eine ontogenetisch erfolgende Drehung des ganzen 
Beckens herbeigeführt werde, wohl im Anschluss an eine von Huxley 
aufgestellte Vermuthung. Johnson’s Untersuchungen haben diese Ver- 
hältnisse richtig gestellt. Bunge fand ferner bei Entenembryonen, dass 
das „Pubis‘“ sich selbständig von den anderen Beckenelementen anlegt 
und dass es erst am achten Tage mit ihnen verschmilzt. Da das Pubis 
in einer etwas von dem übrigen Becken verschiedenen Ebene liegt, 
täuschen Schnitte allerdings solche Trennungen vor. 

Auf Grund vergleichend anatomischer Untersuchungen kommt Johnson 
zu folgenden Schlüssen. 1. Das vordere ventrale Beckenelement der Vögel, 
das „Pubis“, besteht wie bei den Reptilien aus einem gemeinsamen basalen 
Theile mit zwei divergirenden Armen. 2. Der vordere Arm des embryo- 
nalen Vogelpubis wird zum Proc. pectinealis, entspricht dem gleichnamigen 
Fortsatze der Säugethiere und dem als Pubis bekannten Knochen der 
Eidechsen und Schildkröten; anterior branch of pubis s. pubis proper der 
Dinosaurier nach Marsh. 3. Der hintere Arm, das sogenannte Pubis der 
Vögel, entspricht dem Pubis der Säugethiere und dem Processus lateralis 
pubis der Eidechsen und Schildkröten. — In Bezug auf das Verständniss 
des Pubis der Säugethiere und der Crocodile sind erneute Untersuchungen 
wünschenswerth; die oben angegebene Vergleichung der Vögel mit den 
Eidechsen, Schildkröten und Dinosauriern wird dagegen als endgültig 
anzunehmen sein. 

Es ist hier noch ein eigenthümliches Gebilde zu erwähnen, welches 
von Garrod und Frank Darwin (Lit. No. 45) bei Struthio beschrieben 
wurde. Es besteht aus einer knöchernen, theilweise knorpeligen kleinen 
Platte, die dem Vorderrande der Mitte jedes Schambeines aufsitzt und mit 
diesem entweder verschmilzt oder durch fibröses Gewebe verbunden bleibt. 
Die Platten dienen zum Ansatz für die M. obliqui externi abdominis und 
wurden von genannten Autoren als möglicherweise den Beutelknochen der 
Säugethiere entsprechend angesehen. Bei Struthio Embryonen habe ich 
diese Gebilde nicht gefunden. 


Vögel. 979 


Die hintere Extremität; Taf. LVIIL, 


ist entwicklungsgeschichtlich durch Gegenbaur grundlegend untersucht 
worden. Rosenberg entdeckte später (Lit. No. 1228) das Metatarsale V. 
Morse (Lit. No. 1188) machte eine wichtige Entdeckung den Astragalus 
betreffend, Baur (Lit. No. 1094) führte die Vergleichung der parallelen 
Entwicklung der Hinterextremität bei Vögeln und Dinosauriern durch, und 
Johnson hat in ihrer oben besprochenen Arbeit die Entwieklung der 
hinteren Extremität beim Hühnchen nochmals studirt. 

Am sechsten Brütetage lassen sich schon alle Hauptelemente erkennen, 
obgleich sie noch ganz ungetrennt ineinander übergehen, nur Tibia und 
Fibula sind in der Mitte geschieden. Es sind die fünf Metatarsalia sicht- 
bar; das fünfte als kleiner Vorsprung, das erste und zweite eng mitein- 
ander verbunden; das dritte ist das längste. Knorpel ist noch nicht vor- 
handen, sondern nur prochondrale Elemente und zwar in Femur, Fibula 
und Tibia. 

Sehr bald, schon am siebenten Tage, erscheinen im Tarsus zwei pro- 
ximale und ein distales Knorpel-Centrum; auch wird das Kniegelenk 
angedeutet. Dann trennt sich Metatarsale I vom Tarsus und kommt in 
einiger Entfernung von ihm zu liegen. Am achten Tage werden die 
basalen Phalangen durch seichte Einschnürungen bemerkbar, welche bald 
darauf durchgehende Querstreifen bilden. Diese Streifen bestehen aus 
derselben Art von verdiektem, daher wenig durchsichtigem Gewebe, 
welches in der Regel dem Knorpel vorangeht. Die Zehen bestehen dm 
diese Zeit überhaupt nur aus den schon knorpeligen Metatarsalia, deren 
jedes in eine prochondrale Spitze ausläuft. Hier findet apieales Waehs- 
thum statt, indem sich die prochondrale Masse verlängert und dann nach 
und nach in zwei bis fünf Phalangen segmentirt. Zuerst differenzirt sich 
das erste Glied des Hallux und zwei Glieder der übrigen Zehen. 

In der Tarsalgegend gehen wichtige Aenderungen vor sieh. 
Zwischen den proximalen und den distalen Tarsalelementen macht sich 
eine Trennung im prochordalen Gewebe bemerkbar, welche die Bildung 
des für die Vögel charakteristischen Intertarsalgelenkes herbeiführt. Die 
distalen Elemente, entsprechend den Tarsalia distalia, von denen Mehnert 
bei Cypselus den nur kurze Zeit bestehenden Rest des Tarsale 5 ge- 
funden zu haben glaubt, verschmelzen fibular mit dem bald verschwindenden 


*) Nachtrag zu S. $1. Dollo (Lit. No. 1128) hat ausser den proximalen Trochanteren 
auf das Vorkommen eines Trochanters hingewiesen, der etwas distal von der Mitte des Femur- 
schaftes an dessen Innen-Hinterfläche als kleine Hervorragung bei Hesperornis und bei Lamelli- 
rostres erscheint; ich finde ihn ferner sehr deutlich entwickelt bei Colymbus glacialis und 
bei manchen Dinornis, z. B. D. gravis, er dient zur Insertion der Endsehne der Pars caudi- 
femoralis des M. caud-ilio-femoralis, No. 36. Dollo nennt ihn mit Recht Trochanter IV, da 
er dem Troch. III an der lateralen Seite des Femurs mancher Säugethiere nicht homolog ist. 
Ein soleher Trochanter IV kommt ferner bei Iguanodonten vor, aber auch bei Orocodilen, ver- 
liert daher die Beweisfähigkeit für die Verwandtschaft der Vögel mit den Dinosauriern. 


Ga 


980 Entwicklung des Skelets. 


Metat. V und späterhin mit den proximalen Enden der Metatarsalia I—IV. 
Die proximalen Elemente, nämlich das tibiale und fibulare, berühren 
ursprünglich die Tibia und die Fibula; letztere bleibt aber in ihrem 
Längen- und Diekenwachsthum hinter der Tibia zurück, welche dabei 
fibularwärts sich an ihrem distalen Ende verbreitert und so allmählich 
die Fibula von dem Fibulare abdrängt. Eine ligamentöse Verbindung 
zwischen der distal verkümmernden Fibula und dem Fibulare erhält sich 
jedoch oft selbst im reifen Embryo, wie denn sogar eine vollständige 
Fibula bei erwachsenen Vögeln ausnahmsweise vorkommt. Die tibiale 
Hälfte der proximalen Tarsalreihe sendet nun einen knorpeligen Fortsatz 
aus, der an der Vorderfläche der Tibia sich proximalwärts erstreckt. Er 
wurde zuerst von Huxley bei Embryonen von Struthio abgebildet. Dieser 
„ascending process of the astragalus‘‘ wurde von Morse eingehend unter- 
sucht, hauptsächlich bei Spheniscidae und Laridae, und als ein tarsales 
Intermedium aufgefasst. Zwingende Gründe gegen diese Vergleichung 
sind nicht beigebracht worden, nur dass nach Baur die Zellen dieses 
aufsteigenden Fortsatzes nicht mit dem Knorpelcentrum der Fibulare, 
sondern mit dem Tibiale zusammenhängen und nicht selbständig entstehen; 
jedoch verknöchert der Fortsatz nach Morse selbständig. — Später, 
jedenfalls vor dem Ausschlüpfen (die zeitlichen Verhältnisse wechseln 
sehr bei den verschiedenen Vögeln) verwächst das gesammte fibulare und 
tibiale mit dem distalen Ende der Tibia, der Proc. ascendens erscheint 
dann als Haken an der Tibia und erst im reifen Embryo verschmilzt er 
mit der Vorderfläche der Tibia. Wie schon Morse nachgewiesen, steht 
er’zu der Knochenbrücke des M. extensor digitorum in keinem Verbältniss. 

In Bezug auf die Verknöcherung der Fussknochen bemerkt Gegen- 
baur: Die beim Hühnchen sehr frühzeitig innige Verbindung der proxi- 
malen Tarsalia mit der Tibia scheint keine ganz durchgreifende Erscheinung 
zu sein. Bei jungen noch nicht vollständig flüggen Tauben ist noch eine 
deutliche Grenze zwischen Tibia und Tarsalia nachweisbar, bei der Gans, 
beim Kukuk, Sperling, Staar ist die Verbindung sehr frühzeitig eine 
vollständige. Die Verknöcherung der Tarsalelemente geht unabhängig 
von der Tibia und dem Metatarsus vor sich. Bei der Tibia beginnt die 
Verknöcherung in der Rindenschicht des Schaftes, schreitet nach beiden 
Enden gleichmässig vor, und noch während des Eilebens geht beim 
Hühnchen eine Auflösung des Knorpels im Markraume vor sich, welche 
gegen die beiden Enden auswachsen. In dem epiphysenartig der Tibia 
angefügten Tarsusstücke bilden sich gleichfalls Knorpeleanäle, die mit 
Markzellen gefüllt sind und die allmählich zwei discrete Ossifications- 
punkte entstehen lassen. Der grössere entspricht dem Tibiale, der 
kleinere, äussere, dem Fibulare. „Zuweilen tritt noch ein dritter*) 


*) Dieses Element ist, wie Gegenbaur bemerkt, schon von Owen beschrieben, bald als 
Calcaneus, bald als „calcaneal sesamoid“. Owen erwähnt es bei Apteryx als lateral und 
hinten in das Fersengelenk eingeklemmt, und als Rolle auf der Hinterfläche des Tibiaendes 
dienend bei Meleagris, Crax, Penelope und anderen Rasores. Auch bei Dinornis ist es bekannt. 


Vögel. 981 


Knochenkern auf. Er liegt hinten und aussen am unteren Ende der 
Tibia und kann nieht mit Bestimmtheit als dem Tarsus angehörig an- 
gesehen werden, da er etwas höher als die anderen gelagert, und die 
Grenze zwischen Tarsus und Tibia lange vorher verschwunden ist. Bei 
Jungen halberwachsenen Hühnern sind die Knochenkerne der Tibiale und 
Fibulare noch voneinander durch Knorpel getrennt, später fliessen sie 
zusammen und erst nachher erfolgt die (knöcherne) Verschmelzung mit 
der Tibia. Bei der Taube geht die Verbindung der Knochenkerne früher 
vor sich. Junge, noch nicht ganz flügge Tauben zeigen schon eine einzige 
grosse Knochenmasse im oberen Tarsalstück, während die Tibia an ihrem 
unteren Ende noch knorpelig ist; das untere Tarsalstück (tars. distalia) 
besteht bis auf eine dünne oberflächliche Schicht aus Knochen, der dicht 
bis an die knorpeligen Bestandtheile der drei Metatarsalia reicht. Beim 
halberwachsenen Huhn ist im unteren Tarsalstück ein einziger in der 
Mitte gelegener Knochenkern, von dem aus der noch grösstentheils 
knorpelige Tarsusabschnitt ossifieirtt. Im allgemeinen scheint die proxi- 
male Tarsalmasse, auch verknöchert, früher in die Tibia aufgenommen zu 
- werden, als die distale sich mit dem Metatarsus verbindet.“ [Rosenberg 
und Baur geben das Umgekehrte an, also werden diese nebensächlichen 
Verhältnisse wohl recht wechselnde sein. Gegenbaur. 

Der Metatarsus. Nachdem die distalen Tarsalelemente erst mit- 
einander und dann mit den proximalen Enden des Metatarsale II, später 
mit Metat. IV und zuletzt mit Metat. III knorpelig verwachsen sind, ver- 
wachsen auch die Metatarsalia IT—IV miteinander. Sie erleiden dabei 
eine eigenthümliche Verschiebung in ihrer gegenseitigen Lagerung. Das 
proximale Ende des Metat. III wird nämlich nach hinten, plantarwärts 


Das Museum zu Cambridge besitzt den grössten Theil eines Fusses von Dinornis elephantopus 
in so gutem Zustande, dass der Tendo Achillis nebst der ihn bedeckenden Haut mit samınt 
den Schuppen getrocknet erhalten ist. Ohne jede Verbindung mit dem Tendo Achillis, aber 
durch dünne Ligamente mit der Mitte der proximalen Fläche des mittleren Metat. III ver- 
bunden, und mit flachen Gelenkflächen dem Metatars. aufliegend, nach hinten vom Tendo 
bedeckt, liegt ein 3 cm breiter Knochen, der selbst von drei Hauptflächen begrenzt ist; er 
wurde von Buller abgebildet und als „astragalus-like bone“ beschrieben! Ohne Zweifel ist 
dieser Knochen der von Gegenbaur erwähnte; Morse bildet ihn ab als centrale bei Tyrannus. 
Parker fand ihn beim erwachsenen Apteryx 5—7 mm lang, und hält ihn für ein fibulares 
os centrale tarsi, nicht für einen Sesamoidknochen, da er beim Embryo aus einem deutlich 
selbständigen Knorpelstücke entsteht. Die beim Embryo knorpelige Natur dieses Gebildes 
ist kein Grund gegen eine Sesamoidnatur, denn die Patella und mehrere andre Sesamkörper 
der Vögel sind ebenfalls knorpelig präformirt. 

Parker erwähnt bei Apteryx australis und bei A. Haastii noch einen zweiten , aber 
viel kleineren Knochen, der medianwärts im Intertarsalgelenke oder vielmehr in dessen Gelenk- 
scheibe liegt; obgleich es erst nach dem Ausschlüpfen des Jungen als selbständiges Knorpel- 
stückchen erscheint, hält Parker es dennoch für ein tibiales os centrale tarsi. 

Gerade am Tarsalgelenke befinden 'sich bei den Vögeln so bedeutend entwickelte, aus 
fibrösem Knorpel bestehende, theilweise als Gelenkrollen dienende Scheiben und zahlreiche, 
ebenfalls theilweise knorpelige Bänder, ausserdem echte Sesamoidkörper in den Streck- und 
Beugesehnen, dass es sehr wahrscheinlich ist, dass die in Rede stehenden Knochen nicht als 
ursprünglich dem Tarsalia zugehörige Gebilde aufzufassen sind.’ 


982 Entwicklung des Skelets. 


gedrängt*), während das distale Ende mit seinem Malleolus dorsalwärts 
gedrängt wird, sodass es zwischen Metat. II und IV hervorsteht. Diese 
Verschiebung tritt erst ein mit Beginn der Verknöcherung der Metatarsalia. 
Letztere liegen nun nicht mehr in derselben Ebene. Da das mittlere 
Metatarsale am proximalen Ende nach hinten ausweicht und da das 
distale Ende nach vorn vorsteht, so findet sich auf der Vorderfläche des 
Laufknochens eine proximale mittlere und zwei distale seitliche Furchen ; 
das Umgekehrte, nämlich zwei proximale schwache Seitenfurchen und 
eine distale, mittlere, tiefere Furche findet sich an der hinteren Fläche. 
(Gegenbaur.) Gering ist die Verschiebung bei dem kurzen, aber 
breiten Tarso-Metatarsus der Papageien; je nach der geringeren oder 
grösseren Lageveränderung der drei Metatarsalknochen werden auch die 
für Blutgefässe und Nerven bestimmten interstitiellen Canäle zwischen 
den Metatarsalen bald getrennt und einander parallel, bald zusammen 
vereinigt sein oder convergiren, wie Gegenbaur nachgewiesen hat. — 
Gegenbaur hält es für „bedeutungvoll, dass bei Schwimmvögeln die 
primitiven Verhältnisse relativ am wenigsten vollständig verloren gehen. 
Das ist ersichtlich in der Verbindung aller vier Zehen durch eine ge- 
meinsame Schwimmhaut bei den Steganopoden, wodurch zugleich die 
Innenzehe etwas weniger auffallend nach hinten gerichtet ist; noch mehr 
aber tritt es hervor bei den Penguinen, deren Innenzehe bekanntlich mit 
den übrigen dreien nach vorn sieht. Dabei ist zugleich auch daran zu 
erinnern, dass hier, wie auch bei den nahestehenden Alken, der Meta- 
tarsus bei der Bewegung auf dem Lande den Boden berührt“. Es ist 
jedoch möglich, dass die embryonale Lagerung und unvollständige Ver- 
schmelzung der Laufknochen der Penguine im Anschluss an die Ver- 
kürzung und den plantigraden Gebrauch des Fusses secundär oder viel- 
mehr tertiär, erworben ist und nicht als Beweis für die primitive Stellung 
der Penguine aufzufassen ist. Dies wäre eins der Beispiele für pseudo- 
primitive Organisation. Die embryonalen Verhältnisse wurden von den 
jetzigen Penguinen beibehaltene kraft cenogenetisch erfolgter Unter- 
drückung der von ihren Vorfahren erworbenen und dann wieder auf- 
gegebenen Verlängerung, Dislocation und Verschmelzung der Metatarsalia. 
— Aehnliches gilt in geringerem Maasse vom Laufe der Papageien; man 
wird seine pseudoprimitive Natur durch das eigenthümliche Kletterleben 
erklären können. 

Das Metatarsale I nebst der ersten Zehe löste sich, wie erwähnt, 
schon sehr früh im Embryo von den übrigen Elementen ab; die Meta- 
tarsalia II—IV wachsen so zu sagen an ihm vorbei und so kommt es 


*) Durch dieses nach hinten Ausbeugen des proximalen Endes des Metat. III wird ein 
nach hinten ragender Vorsprung gebildet, der von einem Fortsatze der distalen Tarsalmasse 
überwachsen, mit einem Tuber calcanei einige Aehnlichkeit besitzt, und der von manchen 
früheren Autoren mit dem Calcaneus verglichen wurde. Das Unzulässige dieser Ansicht wurde 


von Gegenbaur auf Grund seiner Darstellung der Entwicklung des Vogelfusses endgültig 
gezeigt. 


dann schliesslich bei allen Vögeln (ausgenommen Sphenisceidae) am distalen 
Theile und endlich am hinteren Rande des Metat. II zu liegen. Die Ver- 
kümmerung des Hallux und das specielle Verhalten der Phalangen der 
übrigen Zehen ist schon auf 5. 508—520 beschrieben worden. Mehnert 
untersuchte die Entwicklung der Phalangen bei Cypselus; beim Erwachsenen 
tragen die zweite bis vierte Zehe bekanntlich je drei Phalangen, es fehlen 
also eine Phalange in der dritten und zwei in der vierten Zehe. Am 
siebentägigen Embryo ist die zweite Phalange der dritten Zehe und an 
der vierten Zehe die erste und dritte Phalange bedeutend kleiner, kaum 
halb so lang als die übrigen Phalangen. Am zehnten Brüttage ist die 
erste Phalange der vierten Zehe schon verschwunden, nicht in Folge von 
Verwachsung, sondern von Auflösung. Die dritte und vierte Zehe trägt 
also je vier Glieder und die vierte Zehe erhält sich daher einige Tage 
lang wie bei erwachsenen Syrrhaptes (s. S. 515) und Caprimulgus ($. 519). 
Ungefähr am fünfzehnten Tage beginnt dann das zweite Glied der dritten 
Zehe und das ursprüngliche dritte (nur scheinbare zweite) Glied der 
vierten Zehe mit dem folgenden Gliede zu verschmelzen, und zwar beginnt 
die Verschmelzung am Rande und schreitet nach innen fort. Noch beim 
reifen Embryo sind Spuren der ursprünglichen Trennung sichtbar, länger 
an der dritten als an der vierten Zehe. 


Der Schädel. Taf. LVIII und LIX. 

Die Entwicklung des Schädels. Wie auf S. 920 beschrieben, 
entwickelt sich während des fünften Tages beim Hühnerembryo das Grund- 
gerüst des primordialen Schädels aus den Parachordalknorpeln und aus 
den Schädelbalken (Fig. 22, Taf. LIX). Schon am siebenten Tage ist 
der Bau des knorpeligen Schädels so weit vorgeschritten (Fig. 24), dass 
seine bleibende Gestaltung in den Grundzügen erreicht worden ist. Es 
ist besonders hervorzuheben, dass, mit Ausschluss des visceralen Skelets, 
die gesammte in Fig. 23 und 24 abgebildete Knorpelmasse der Schädel- 
kapsel ein zusammenhängendes Ganze bildet, sodass nur von verschiedenen 
Regionen, nicht aber von einzelnen Knorpelstücken gesprochen werden 
kann. Alle übrigen Theile der späteren Schädelwandungen, vornehmlich 
das ganze Dach, die oberen und seitlichen Umhüllungen des Gehirns, 
hängen zwar direet mit der Knorpelmasse zusammen, aber sie sind durch 
indifferentes Bindegewebe gebildet. Die innerste Lage dieser häutigen 
oder membranösen Schädelkapsel bleibt zeitlebens als Dura mater (siehe 
S. 341-342) nebst Hirnsichel und Hirnzelt, bestehen; sie verknöchert 
nieht. Die äussere, dickere Lage der membranösen Kapsel verknöchert 
dagegen direct und bildet die sogenannten Deckknochen oder secundären 
Knochen. 

Auch der grösste Theil des knorpeligen Schädelgerüstes verknöchert 
und bildet die sogenannten primären oder Knorpel-Knochen. Es ist nicht 
immer leicht, diese beiden in ihrer Entstehung fundamental verschiedenen 
Knochenarten auseinander zu halten, denn cenogenetische Aenderungen 


984 Entwicklung des Skelets. 


spielen hier eine grosse Rolle. Ursprünglich knorpelig angelegte und 
dann in primäre Knochen umgewandelte Theile können von Deckknochen 
überlagert werden, wie z. B. Vomer und Basitemporale primären Knorpel- 
knochen aufliegen. In manchen Fällen wird durch die vorwiegende Aus- 
bildung solcher Deckknochen der tiefer liegende Knorpel theilweise oder 
ganz unterdrückt, ehe der Knorpel in Knochen umgewandelt wird. Der 
Platz des unterdrückten primären Knochens wird dann vom Deekknochen 
eingenommen und nur die Entwieklungsgeschichte, oder die Vergleichung, 
kann den morphologischen Werth solcher Knochen entscheiden. Ein Bei- 
spiel hierfür ist das Os basitemporale, s. basisphenoides inferius (vergl. 
S. 20), ein Deckknochen, welcher das eigentliche Os basisphenoides theil- 
weise verdrängt hat. Dieser doppelte, aus einer rechten und linken 
Hälfte bestehende, Deckknochen gehört übrigens mit dem dem Prae- 
sphenoid aufliegenden „Rostrum“ und dem ebenfalls paarigen Vomer in 
dieselbe Classe, nämlich in ventral der Schädelkapsel aufgelagerte Deck- 
knochen. Bei Fischen und Amphibien als Parasphenoidknochen bekannt 
und von grosser Ausdehnung, sind sie bei den Sauropiden theilweise in 
der Rückbildung begriffen, oder werden wie das Basitemporale als in- 
tegrirende Theile in die Schädelbasis aufgenommen. Der ursprünglich 
paarige Vomer ist bei vielen Vögeln ganz oder bis auf kleine Reste rück- 
gebildet. W. K. Parker fand ihn oft bei Embryonen aus zahlreichen 
Splittern bestehend; die Zahl derselben ist natürlich von keinem tieferen 
Interesse. 

Eigentbümlich verhalten sich die beiden Ossa Palatina und die beiden 
Ossa Pterygoidea. Ursprünglich werden sie auf oder vielleicht aus knor- 
peliger Grundlage entstanden sein, denn dieser Gaumenapparat gehört 
als dorsale Hälfte des Palato-Pterygo-Quadrat + Mandibular-Bogens zum 
Visceralskelete. W. K. Parker hat jedoch nachgewiesen, dass Gaumen- 
und Flügelbeine der Vögel nicht mehr knorpelig angelegt werden, sondern 
in loco direet wie Decekknochen aus dem indifferenten Bindegewebe ent- 
stehen. Spuren der ursprünglich knorpeligen Natur oder Grundlage dieser 
Knochen finden sich aber an den Enden der Flügelbeine, wo diese mit 
dem Quadratbein und mit dem Praesphenoid, oder mit den Gaumenbeinen 
articuliren. 

Die Verdrängung ursprünglich knorpeliger Skelettheile durch Deck- 
knochen ist ferner sehr deutlich am Unterkiefer zu sehen. Nur das 
spätere Os articulare und wohl auch das Os angulare entwickeln sich 
als primäre oder Knorpelknochen; der ganze Rest des langen Unterkiefer- 
knorpels bleibt lange Zeit, selbst postembryonal, als schlanker Knorpel- 
stab, der sogenannte Meckel’sche Knorpel, bestehen und wird von Deck- 
knochen umlagert, welche somit fast den ganzen knöchernen Unterkiefer 
bilden. 

Wo endlich kein Knorpel vorhanden ist, kann über die Natur der 
später dort auftretenden Knochen kein Zweifel herrschen. Dies ist haupt- 
sächlich in der oberen Region des Schädeldaches der Fall. 


Vögel. 985 


D] 
Primäre Knochen, aus Knorpel durch deren Verknöcherung her- 
vorgegangen, sind folgende: 


Basioccipitale, 
Oeeipitale laterale, 
Oceipitale superius, 
Basisphenoides (doppelt, s. S. 20), 
Alisphenoides, 
Periotica — Epotieum + Opisthotieum s. mastoideum + pro- 
oticum, 
Praesphenoides — Basiheloides (S. 22), 
Orbitosphenoides — Aliheloides (S. 22), 
Ethmoides (S. 28) mit Septum interorbitale, 
Articulare des Unterkiefers. 
Deckknochen, oder secundäre Knochen des Vogelschädels sind 
folgende. 
1. Deekknochen ohne knorpelige Unterlage: 
Dorsal. Praemaxillare, 
Nasale, 
Fr j praefrontale s. lacrymale, 
rontale + | DaLırE 
postfrontale, 
Parietale, 
Squamosum. 
Ventral. Praemaxillare, 
Maxillare, 
Jugale + Quadratojugale, 
Vomer, 
Palatinum, 
Pterygoideum. 
2. Deckknochen auf knorpeliger Unterlage: 
Rostrum sphenoidale 
Basitemporale s. Basisphenoides a 
(Von Magnus als Paukenbein beschrieben!) 
Dentale | 


— Parasphenoid, 


Angulare 

Supraangulare s. coronoideum | Unterkiefer. 

Spleniale s. opereulare | 

Complementare 

Alle primären Schädelknochen verknöchern meistens von je einem 

Centrum aus; das Basioceipitale, Basisphenoid und Oceip. superius sind 
nur scheinbar unpaar; es entsteht jedes derselben aus einer rechten und 
einer linken Hälfte. Die Verknöcherung des Ethmoids und des inter- 
orbitalen Septums geht von mehreren Centren aus, welche weder örtlich 
noch zeitlich sich fest bestimmen lassen. Ueberhaupt ist auf die Zahl 
der Verknöcherungscentra oft zu viel Gewicht gelegt worden. Die zahl- 
reichen, grossartigen Arbeiten W. K. Parker’s lassen wenigstens aus den 


986 Entwicklung des Skelets. 


Abbildungen ersehen, dass die Reibenfolge und Ausdehnung dieser Ver- 
knöcherungen wohl kaum allgemeine Schlüsse ziehen lässt. Die Con- 
figuration der Knochen lässt sich am besten am ausgebildeten Schädel 
studiren, denn die Entwicklung ist schliesslich doch nur Mittel zum Zweck 
und dieser wird durch die verlangte Leistung bedingt. 

Der Bau des Schädels ist von Selenka S. 17—43 so ausführlich 
beschrieben und durch mehr als 70 Abbildungen erläutert worden, dass 
nur noch einige Nachträge nöthig geworden sind. 

In Bezug auf die Ossa periotica und deren auf S. 27 be- 
sprochene Betheiligung an der Begrenzung des Hinterhaupts- 
loches. Zur Vermeidung von Irrthümern seien folgende von Huxleye ge- 
gebene Bezeichnungen festgehalten. Ossa periotica —= Knochen, welche das 
Gehörorgan umschliessen. Sie zerfallen jederseits in drei. Prooticum, 
Epotieum, Opisthotiecum. Prooticum = Petrosum Selenka’s n. A. 
Sein Vorderrand begrenzt das zwischen ihm und dem Alisphenoid 
liegende Foramen ovale, für den Durchtritt des R. III Nervi V dienend. 
Der Hinterrand des Prooticum begrenzt die Fenestra ovalis, in welche die 
Basis der Columella auris passt. Diese Fenestra ovalis und die Fenestra 
rotunda zeigt die Grenze zwischen Prooticum und Oeceipitale laterale an. 
Dorsalwärts stösst das Prooticum an das Epoticum (manchmal, nicht 
immer, dem Mastoid Parker’s entsprechend). Das Epoticum grenzt dorsal 
und nach hinten an das Oceipitale superius. Zwischen Oceip. superius, 
Oceip. laterale und Epoticum liegt das Opisthoticum, dem Mastoid 
Selenka’s entsprechend. 


Jedes dieser Ossa periotica verknöchert in der Regel mit je einem 
selbständigen Kern; zuerst erscheint, und zwar als grösstes Element, das 
Prooticum, dann das Opisthoticum, zuletzt das Epotieum. Letzteres ist 
oft sehr klein, unterdrückt, und dann gelegentlich in 2—3 kleine Knochen- 
kerne zerfallend, die aber alle mit dem Oceip. superius verschmelzen. 
Das Opisthoticum verschmilzt frühzeitig, d. h. wenigstens beim Flügge- 
werden, mit dem Oceip. laterale. Im Allgemeinen tritt diese Verschmel- 
zung des Epoticum und des Opisthoticum mit den Oceipitalia früher ein, 
als ihre Vereinigung mit dem Prooticum. 

In den meisten Fällen nimmt keines der Ossa periotica an der Be- 
grenzung des Hinterhauptsloches Theil. Beim Hühnchen erscheint das 
Epoticum erst zur Zeit des Ausschlüpfens, liegt während der nächsten 
Tage als kleiner Knochenkern an der lateralen Seite des Oceip. laterale 
und Oce. superius und verschmilzt bald darauf mit letzterem; es bleibt 
also vom Hinterhauptsloch durch die ganze Breite des Oceip. laterale 
getrennt. 


Bei Apteryx fand T. J. Parker zu keiner Zeit Spuren von Ver- 
knöcherung, welche als selbständiges Epoticum gedeutet werden könnten; 
das Hinterhauptsloch wird nur von den Oceipitalia geschlossen. Ebenso 
scheint sich Struthio nach W. K. Parker zu verhalten. 


Vögel. 987 


Bei Larus ridibundus, ungefähr 1 Woche nach dem Ausschlüpfen, 
ist das Prooticum gross; das Opisthotieum beginnt zu verknöchern, wäh-. 
rend ein Epoticum noch nicht vorhanden ist. Gegen Ende der zweiten 
Woche wird das Opisthotieum zwischen Prootieum und Oceip. laterale 
eingeklemmt; zwischen beiden das Foramen für den N. vagus und Glosso- 
pbaryngeus. In der dritten Woche und um die Zeit des Flüggewerdens 
erscheint ein kleines Epoticum, welches aber in 2—3 Knochenkerne zer- 
fällt; bald darauf verlieren diese ihre Selbständigkeit, indem sie mit den 
dort zusammenstossenden Prootieum und Oceip. laterale verknöchern. Das 
Opisthoticum vergrössert sich bedeutend, drängt sich zwischen das Oceip. 
laterale und den Seitenflügel des Oceip. superius und begrenzt einen 
grossen Theil des Hinterhauptsloches. Das Oceip. superius besteht aus 
einer rechten und einer linken, theilweise vereinigten, Hälfte; jede der- 
selben wird aus einem radialen und einem lateralen selbständig ver- 
knöchernden Theile zusammengesetzt, welche beide die sich später 
schliessende Fontanelle umgeben. An der Begrenzung des Hinterhaupts- 
loches nimmt also in der That einer der Ossa periotica Theil ausser den 
Oceip. superius, Oceip. laterale und Oceip. basilare. 

Die Entwicklung dieser Theile bei Larus ridibundus ist von 
W. K. Parker durch zahlreiche und deutliche Abbildungen erläutert 
worden; über die Richtigkeit der obigen Angaben kann kein Zweifel 
herrschen. Die wichtigsten Ergebnisse sind die aus vier Theilen erfolgende 
Zusammensetzung des Oceip. superius, das Verhalten des Opisthoticum 
und die Reduction des Epoticum. Die schon von Selenka auf S. 26 
gemachte Andeutung, dass sein Epoticum in Wirklichkeit dem Oceip. 
superius (als dessen Seitenflügel) angehört, scheint sich als richtig zu er- 
weisen. Es ist jedoch zu beachten, dass dieser Seitenflügel in der That 
später das verkümmerte Epoticum enthält, wodurch auch die durch 
Fig. 10 Taf. III abgebildete „ringförmige Verknöcherung des Os epoticum 
um den halbzirkelförmigen Canal“ erklärt wird. Diese Bogencanäle ent- 
stammen selbstverständlich den Ossa periotica, aber sie erreichen bei den 
Vögeln eine solche Grösse, dass sie sich weit in benachbarte Knochen 
ausdehnen. — So wird auch der bei Hirundo rustica in Fig. 7 Taf. II ep 
genannte Knochenkern in Wirklichkeit dem seitlichen Flügel des Oceip. 
superius von Larus entsprechen; hiermit stimmt auch die Lage der Fonta- 
nelle überein. Dasselbe gilt von ep in Fig. 13, Taf. II. — Fig. 7 Taf. U 
zeigt ferner m als Mastoid oder Opisthoticum; ebenso m in Fig. 10; ep 
in Fig. 5 endlich ist das Opisthotieum. — Es ist also nicht das Epoticum, 
sondern das Opisthoticum, welches bei manchen Vögeln, wie z. B. bei 
Larus, an der Begrenzung des Hinterhauptsloches Theil nimmt. 

Die Zusammensetzung des Condylus oceipitalis. Schon auf 
S. 18 ist richtig angegeben, dass das Ocecip. basilare „die mittlere Partie 
des unpaaren Gelenkhöckers“ bildet“. Seit Haeckel’s Vorgang werden 
Vögel und Reptilien als Monocondylia den Säugethieren und Amphibien 
oder Amphicondylia gegenübergestellt. Hieraus hat sich allmählich die 


988 Entwicklung des Skelets. 


Auffassung entwickelt, dass der Condylus der Sauropida ein einfacher, 
nur vom Oceip. basilare gebildeter Knopf sei, während er in der That 
durch das Oeceip. basilare nebst den beiden Oceip. lateralia gebildet wird. 
Bei Schlangen und Schildkröten ist diese dreifache Natur des Condylus 
ganz deutlich, vorausgesetzt, dass die allen dreien gemeinsame Epiphyse 
entfernt wird. Auch bei den Vögeln nehmen die beiden seitlichen Ocei- 
pitalia an seiner Zusammensetzung Theil. Ausser Meckel hat Strecker*) 
diese Verhältnisse untersucht. Beim zwei Monate alten Huhn ist der An- 
theil des Oceip. basilare vier bis fünf Mal grösser als der jedes Oceip. 
laterale. Jedenfalls erreichen die verknöchernden Oceip. lateralia den 
Condylus erst spät nach dem Auskriechen, so lange der ganze Condylus 
noch knorpelig ist, bei der Lachmöve noch vierzehn Tage nach dem 
Auskriechen wird er fast ausschliesslich nur vom Oceip. basilare gebildet. 
— Die Form des Condylus ist entweder nierenförmig, mit einer dorsalen 
Vertiefung oder Furche, oder er ist kugelrund; beide Formen sind, wie 
zu erwarten, durch Mittelstufen verbunden. So finde ich den Condylus 
fast kugelrund bei Corvus und fast alle anderen Passeres, Vultur, Sarco- 
rhamphus, Strix, Sceythrops, Buceros, Sula, Psophia, Platalea. Halbkugel- 
förmig, dorsal abgeflacht, bei Ara. Halbkugelförmig, breit, oben mit 
seichter, aber breiter Furche bei Ratitae, Aptenodytes, Buceros, Balearica. 
Fast kugelig, aber mit scharfer Furche bei Otis und Phoenicopterus. 
. Nierenförmig bei Gallus, Columba, Larus, Haematopus, Ciconia, Grus, 
Carbo, Anas, Opisthocomus, Haliaetus. 

Ergänzung zu S. 34—35 in Bezug auf das „Paukenbein“ 
der Vögel. Bei Besprechung der Homologien der Gehörknöchelchen, 
S. 474—478, wurde nachgewiesen, dass das Quadratbein der Vögel dem 
Os tympanicum —= Annulus tympanicus —= Paukenbein der Säugethiere 
entspricht. Es sind jedoch, wie auf S. 34—35 erwähnt, gewisse Ver- 
knöcherungen in der Paukenhöhle von Meckel und Parker für Reste 
eines Annulus tympanicus bei den Vögeln gehalten worden. Parker 
beschrieb zwei Knöchelehen im hinteren Theile des Trommelfellumtanges 
bei mehreren Rasores und Tinamidae; ferner erwähnt er, dass diese Ver- 
knöcherungen besonders bei vielen Limicolae vorhanden sind und bis- 
weilen einen Viertelring bilden, sodass sie mit dem Annulus tympanieus 
der Säugethiere grosse Aehnlichkeit besässen und ihm unstreitig homolog 
seien. Er bildet an einem Hemipodius-Schädel zwei Knochen ab; einen 
ziemlich grossen am Unterrande des Meatus auditorius externus, dicht 
neben dem Foramen jugulare, und einen viel kleineren dicht vor dem 
ersteren. 

Ich finde Folgendes. Erstens dienen diese Knöchelcehen gar nicht, 
oder nur in geringem Grade als Gerüst für das Trommelfell; zweitens 
varliren sie bedeutend in Zahl, Grösse und Stellung bei verwandten Gat- 
tungen, Arten und selbst Individuen; drittens sind sie nicht knorpelig 


*) Strecker, Ueber die Condylen des Hinterhaupts. Archiv f. Anat. u. Phys. — 
Anat. Abth. 1887. S. 301—338. (Vögel, S. 308—310.) 


Vögel. 989 


präformirt, während dies beim Annulus tympanicus der niederen Säuge- 
thiere der Fall ist. — Beim erwachsenen Rhynchotus rufeseens, F ig. 6 
Taf. LIX ist ein grosser Knochen vorhanden, der schon synostotisch mit 
den benachbarten Fortsätzen des Squamosum und Mastoideum verbunden 
ist und den oberen Winkel der äusseren Paukengegend ausfüllt. Bei 
einem erwachsenen Haushahn liegt ein 3 Mm langer und 2 Mm breiter 
ovaler Knochen am unteren Hinterrande der Höhle und ist mit dem Proc. 
mastoideus und dem ventralen Flügel des Os Petrosum, an der Brücke 
über das Foramen jugulare, durch ein dickes und breites Ligament ver- 
bunden. Bei Ortalis catraca liegen zwei sehr kleine Knochenkerne mitten 
in dem Ligamente oder der Membran, welche sich vom Proc. mastoideus 
zum Gelenke des Unterkiefers und zum unteren Paukenrande erstreckt, 
Diese Membran liest ungefähr 2 Mm ausserhalb von dem Trommelfell. 
Letzteres ist überhaupt stets tiefer als der äussere Rand der Paukenhöhle 
gelegen, erreicht nur am Proc. postglenoidalis einigermaassen die Ober- 
fläche und ist vorn, unten und hinten zwischen Quadratbein, Ali-Basi- 
sphenoid, Perioticum ausgespannt. — Bei Plotus fand ich einmal den 
unteren Rand des Gehörganges durch einen beinahe halbkreisförmigen 
dünnen Knochenring verstärkt, der in der That mit einem Annulus tym- 
panicus grosse Aehnlichkeit besass. 

Das Verständniss dieser Knochenstückchen ist nicht so schwierig, 
wenn man bedenkt, dass der äussere Gehörgang und sogar ein Theil des 
mittleren Ganges, d.h. median vom Trommelfell, besonders in der unteren 
und vorderen Hälfte knorpelig bleibt, nach aussen hin in indifferentes 
Bindegewebe übergeht, durch mehrere Bindegewebszüge mit benachbarten 
Knochentheilen zusammenhängt und endlich sich verlängert oder mehr 
oder weniger röhrenartig auszieht. In diesem membranösen Theile des 
Ohrganges treten Verknöcherungen auf, welche in wechselnder Zahl und 
Lage entweder selbständig bleiben, oder später mit benachbarten primären 
Knochen verschmelzen. 

Schon Parker war auf diesem richtigen Wege der Erkenntniss 
dieser Knochenstücke, wie aus seiner Beschreibung bei Pavo eristatus 
(Osteol. Gallinaceous birds Lit. No. 206 p. 156) hervorgeht; wenige Seiten 
darauf verfiel er aber auf den Vergleich mit dem Annulus tympanieus. — 
Die meisten Vögel besitzen keine solchen Verknöcherungen, auch nicht 
die Ratiten, und bei Embryonen hat auch Parker in seinen zahlreichen 
späteren Arbeiten nie solcher Knöchelchen oder gar Knorpel entdeckt. 
Es sind eben spätere Verknöcherungen im Bindegewebe. 

Es ist nicht anzunehmen, dass diese Verknöcherungen letzte Reste 
eines Annulus tympanieus sind, der bei den Vögeln auch in der Rück- 
bildung begriffen wäre, denn Reptilien besitzen wie die Vögel ein typisches 
Quadratbein, aber keine Andeutung eines selbständigen Annulus tympa- 
nieus, und dass die Vögel einen solchen Ring einst erworben haben, dann 
wieder verlieren sollten, ist mehr als unwahrscheinlich, zumal da die 
Entwieklung des Annulus der Säugethiere aus dem Quadratbein ihrer 


990 Entwicklung des Skelets. 


Reptilien-Vorfahren wohl sicher, und ein Vergleich des Quadratbeins mit 
der Gliederkette der Gehörknöchelchen unstatthaft ist. 

Garrod (Proe. Zool. Soc. 1873 p. 33—38) glaubte in dem Verhalten 
des vorderen Randes der Ossa nasalia ein wichtiges taxonomisches 
Merkmal gefunden zu haben. Er theilte sämmtliche Vögel in zwei Gruppen 
ein. Holorhinae: Der Vorderrand des Os nasale jederseits ist concav; 
der seitliche Fortsatz legt sich auf den lateralen Ast der Praemaxilla 
und auf den aufsteigenden Ast der Maxilla; der mediale Fortsatz begleitet 
den mittleren Ast der Praemaxilla. Die Praemaxilla erstreckt sich zwischen 
die beiden Nasalia und zwar weiter rückwärts als eine quere den con- 
caven Rand der beiden Nasalia verbindende Linie. — Schizorhinae: 
Der Vorderrand des Os nasale bildet einen spitzen Winkel, indem der 
seitliche und der mediale Fortsatz des Os nasale tief gespalten ist, und 
zwar so weit, dass der Spalt weiter nach hinten als das Ende der me- 
dialen nebeneinanderliegenden Frontalfortsätze der Praemaxilla reicht. 

Garrod wies darauf hin, dass sämmtliche schizorhine Vögel zugleich 
Schizognathen sind; und dass von allen Desmognathen nur Platalea 
schizorhin sei. Letztere Gattung zeigt sogleich die Schwäche der Garrod’- 
schen Eintheilung an. Ich finde bei manchen Schädeln von Platalea 
allerdings einen tiefen, engen Spalt in jedem Nasale, aber der Spalt 
reicht kaum so weit als das Ende der Praemaxilla. Garrod selbst be- 
merkte, dass die Entscheidung zwischen schizorhin und holorhin besonders 
bei Thinocorys und Pteroclidae recht schwierig ist; Fürbringer fügt 
Aptornis und gewisse Furnariidae (also Passeres!) hinzu. Für die Pelargji, 
Limicolae und Passeres, welche sämmtlich schizorhine und holorhine Re- 
präsentanten enthalten, kann dieses Merkmal höchstens zur Abgrenzung 
von Unterfamilien benutzt werden. (Fürbringer.) Die taxonomische 
Schwäche dieses Merkmales wird klar, wenn neben die schizorhinen auch 
die ihnen nahe verwandten holorhinen Vögel gestellt werden. 


Schizorhinae und zugleich |Holorhinae und zugleich typi- 
Schizognathae sind: sche Schizognathae sind: 
Columbae, Pteroclidae, Turnieidae, Spheniscidae, 
Limicolae excel. Oedienemus, incl. Tubinares, 
Parra, Colymbidae, 
Laridae und Aleidae, Podicipedidae, 
Gruidae, incl. Eurypyga, Rhinochetus Rasores, 
und Mesites, excl. Psophia, Rallidae exel. Parra, 
Platalea und Ibis. Otidae und Oedienemus, 
Ausserdem manche Furnariinae Dieholophus und Psophia, 
(also Passeres!)nachFürbringer. | Opisthocomus. 


Alle übrigen Vögel sind Holorhinae. 


Der Kiefer-Gaumenapparat. Cornay (Lit. No. 1122) veröffent- 
lichte im Jahre 1847 eine eingehende Arbeit über die taxonomische 
Verwendbarkeit der Gaumenknochen, nachdem er bereits im Jahre 1842 


Vögel. IIE 


in Comptes Rendus XIV, p. 164 und in L’Institut XII, p. 21 kurze Notizen 
darüber gemacht hatte. Auch Cabanis wies in seinen Ornithologischen 
Notizen (Archiv f. Naturgeschichte, XIII, 1847) auf den Werth dieser Ver- 
hältnisse hin. Dann folgen Parker’s Untersuchungen und endlich im 
Jahre 1867 Huxley’s bekannte Arbeit. Eine Zusammenfassung der letz- 
teren findet sich auf S. 37—39, wo zugleich der Werth dieser neuen 
Classification kritisch besprochen worden ist. 

Fürbringer hat sich die Mühe genommen, die zahlreichen Cor- 
recturen der Huxley’schen Eintheilung zusammenzustellen, wie sie durch 
die Untersuchungen von Parker, Magnus, Sundevall, Garrod, 
Forbes, Shufeldt bekannt wurden. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die schizognathe Bildung 
die ursprüngliche ist und dass daraus durch Vereinigung der Gaumen- 
knochen in der Mittellinie miteinander, oder mit Hülfe des ethmoidalen 
oder nasalen Septum, Desmognathie entstanden ist. Zugleich erscheint 
es selbstverständlich, dass die Desmognathie von verschiedenen ursprüng- 
lich schizognathen Vogelgruppen selbständig erworben sein kann. Aehn- 
liches gilt von der ebenfalls aus Schizognathie hervorgegangenen aegitho- 
gnathen Bildung. Hiermit fällt der Werth dieser Formationen als Prineip 
für die Eintheilung der Vögel in drei oder vier grosse Gruppen. 

Unter den Schizognathen erwiesen sich Thinocorys und Turnix als 
incomplet aegithognath. Rhinochetus ist eine Uebergangsform zu den 
Desmognathen und Dicholophus ist imperfeet direct desmognath. 

Von den „Aegithognathen“ bleiben nur die Cypselidae und die Mehr- 
zahl der Passeres übrig, da sich die Trochilidae, Caprimulgus und Nyeti- 
bius als schizognath, Chordediles als desmognath erwiesen; ferner zweigte 
Parker die Piei als Saurognathae ab, da ihr Vomer aus zwei getrennten 
Hälften besteht, somit zeitlebens einen primären Zustand beibehält; Für- 
bringer bemerkt jedoch mit Recht, dass diese Trennung der Vomer- 
knochen wohl eher auf einer Reduction beruht und nicht als primordial 
(den Sauriern direet vergleichbares Verhalten) aufzufassen ist, wie denn 
auch die Embryonen der Passeres einen saurognathen Typus aufweisen 
(Parker), der sich bei Formicariinae und Cotinginae mehr oder weniger 
erhält. 

Parker unterschied ferner bei den Passeres drei Arten von Aegitho- 
gnathie. 1. Complet: Cypselidae und die meisten Passeres. 2. Zu- 
sammengesetzt: z. B. Gymnorhina, Paradisea, Artamus, Dendroco- 
laptes, Thamnophilus, Phytotoma; bei diesen Vögeln führt Verwachsung 
der vorderen Enden der Palatina miteinander und mit dem Nasenseptum 
zur Desmognathie. 3. Incomplet: Menura, ähnlich wie Thinocorys und 
Turnix. 

Von den sogenannten Desmognathen sind besonders die meisten 
Striges, die Trogonidae, Megalaema als schizognath zu entfernen. Parker 
unterschied mit Recht zwischen folgenden Arten von Desmognathie: 
1. Direct, d. h. die Process. Maxillo-Palatini verwachsen direet mitein- 


992 Entwicklung des Skelets. 


ander, dabei entweder incomplet: Dicholophus, oder complet: Falconidae 
und Lamellirostres, mit oder ohne Betheiligung des Nasenseptums. 2. In- 
direct, d. h. die Max.-Palatina verwachsen nur mit Hülfe des Nasen- 
septums, incomplet: Megalaema asiatica, complet: Aquila, Vultur, Striges, 
Aleedinidae. 3. Doppelt, d.h. Maxillo-Palatina und Palatina verbinden 
sich zu einem knöchernen Gaumendache: Podargus, Buceros. Individuelle 
incomplete Desmognathie ist besonders bei Faleonidae und bei Herodii 
häufig. 

Fürbringer bemerkt, dass, wenn man den Schwerpunkt auf das 
Verhalten der Ossa Palatina selbst legt, sich nähere Beziehungen ergeben 
zwischen Tubinares, Steganopodes und Pelargo-Herodii; dies ist wichtig; 
ferner aber auch zwischen Psittaci, Caprimulgidae und manchen coni- 
rostren Passeres, was natürlich keine taxonomische Bedeutung hat. 

Der Vomer kann taxonomisch verwerthet werden, wobei nicht zu 
vergessen, dass er sich bei vielen Vögeln embryonal doppelt anlegt und 
dass er sehr häufig nachweisbar in der Rückbildung begriffen ist. 

Bei Hesperornis bleibt er paarig getrennt. Ebenso bei Rhamphastidae 
und Pieidae (Parker’s Saurognathae, s. oben). Die Form des Vomer 
ist nicht als durchgängig sicheres Merkmal zu benutzen; er ist nämlich 
vorn gegabelt bei Indicator, Capito, Rhamphastus, wie bei den meisten 
Aegithognathen; dagegen vorn breit und abgerundet bei Calyptomena 
und manchen Paradiseiden; lancettförmig zugespitzt bei Menura und bei 
den Trochilidae. 

Der Vomer ist auf kleine Reste rückgebildet oder ganz verschwunden 
bei Pteroclidae, Columbae, Rasores, Psittaci, Musophagidae, Todidae, Upu- 
pidae, Alcedinidae, Coliidae. 

Die Basi-pterygoid-Fortsätze, vergl. 5. 21. Obgleich unstreitig 
von den Reptilien her ererbt, finden sich diese Fortsätze bei vielen ziem- 
lich hoch stehenden Vögeln, während viele der niederen Ordnungen sie 
nicht besitzen. Häufig sind diese Fortsätze ontogenetisch in der Riück- 
bildung begriffen, indem sie bei Embryonen und selbst bei älteren Jungen 
vorhanden sind, ohne aber die Pterygoiden zu erreichen, und später 
wieder rückgebildet werden, sodass sie entweder ganz verschwinden, oder 
nur durch kleine Knochenvorsprünge am Sphenoid angedeutet bleiben. 
So z.B. bei Corvus und vielen anderen Passeres, bei Astur nisus, Ciconia 
nigra, Phoenicopterus, Otis u. s. w. Innerhalb der Ordnung der Tubi- 
nares finden sich bei nahe verwandten Gattungen wohl entwickelte und 
ganz redueirte Fortsätze. In Bezug auf Caprimulgus s. S. 21, ebenso 
Steatornis. 

Es ist zugleich auf die Stellung dieser Fortsätze und ihre Artieulation 
mit den Pterygoiden zu achten. Sie entspringen zwar mit Ausnahme von 
Dromaeus stets nach vorn von den Mündungen der Tubae Eustachii und 
sehören der Basis des sphenoidalen Rostrum an, aber sie artieuliren ent- 
weder (überwiegende Mehrzahl) mit der Mitte des Pterygoidbalkens, oder 
(Rasores und Lamellirostres) mit dem vordersten Ende des Pterygoids, 


Vögel. 993 


dicht neben dessen Verbindung mit dem Palatinum, oder endlich sie 
entspringen vom Sphenoid hinter den Tubae Eustachii und artieuliren 
dann mit dem proximalen Ende des Pterygoid, dicht am Quadratbein 
(Dromaeus). 

Die Fortsätze sind wohl entwickelt und artieuliren mit den Ptery- 
goiden bei: Lamellirostres; Ratitae; Tinamidae; Turnices; Rasores; Ptero- 
clidae; Columbae; Limicolae exel. Cursorius, Thinocorys, Attagis, Chionis, 
Dromas, Glareola, Oedienemus, Otis; meisten Tubinares; Cathartidae und 
Serpentarius; Striges; Trogonidae. 

Die Fortsätze fehlen: von den Tubinares bei den Diomedeinae, Ocea- 
nitinae und den Gattungen Procellaria und Cymochorea (Forbes); Ste- 
ganopodes; Spheniscidae; Colymbidae; Podicipedidae; Aleidae; Laridae; 
Herodii; Pelargi inel. Platalea und Phoenicopterus; Cursorius, Attagis, 
Thinocorys, Chionis, Dromas, Glareola, Oedienemus (selten ganz klein 
und distal), Otis; Rallidae und Gruidae inel. Rhinochetus, Eurypyga, 
Dicholophus, Mesites; Raptores excel. Cathartidae und Serpentarius; Psit- 
taei; Coceyges; Upupa, Buceros; Coracias, Alcedo, Merops, Leptosoma, 
Podargus (rudimentär bei Caprimulgus und Steatornis); Trochilidae; Buec- 
conidae, Galbulidae; Pici; Passeres. 

In Bezug auf das Quadratbein, vergl. S. 36, ist zu bemerken, 
dass sein proximales oder oberes Ende entweder mit einfacher, oder mit 
doppelter Gelenkfläche am Schädel articulirt. Einfach ist diese Fläche 
nur bei Ichthyornis, Struthio, Dromaeus, Casuarius, Apteryx, Dinornis, 
Crypturi. Einen Uebergang von einfacher zu doppelter Gelenkfläche 
zeigen Hesperornis und einige Rasores (nicht die Turnices). 

Der Unterkiefer. Zusatz zu S. 39. Der Unterkiefer erhält nach 
Magnus im Ganzen elf Knochen. Das Os dentale entwickelt sich bei 
den jetzigen Vögeln unpaar, sein Knochenkern entsteht gerade dort, wo 
die beiden Hälften bei anderen Wirbelthieren die Symphyse bilden. Bei 
Hesperornis, Ichthyornis und Gastornis hat dagegen eine solche Verwach- 
sung noch nicht stattgefunden. Es entspricht dem Alveolartheile des 
Unterkiefers der Säugethiere und trägt nur bei den Odontornithes Zähne; 
vergl. S. 498. Die übrigen Knochen sind paarig. 

Das Os artieulare, der einzige aus Knorpel entstehende dieser 
Knochen, bildet die Gelenkfläche für das Quadratbein. An der inneren 
Seite befindet sich am Gelenktheil stets ein an der Basis breiter, median- 
wärts gerichteter Fortsatz, der Proc. mandibularis internus, s. Apophyse 
styloide, Herissant'— Proe. angularis internus, Owen; auf S. 40, und 
S. 318 von mir unrichtig als Proc. ang. internus s. serpiformis erwähnt. 
Der Fortsatz, nebst den Gelenkflächen, ist auf Taf. XLVI, Fig. 12 abge- 
bildet, und ist für die Erkenntniss der Umwandelung des Quadratbeines 
(vergl. S. 478) von grosser Wichtigkeit. 

Das Os supraangulare s. coronoideum bildet den oberen Rand des 
Unterkiefers zwischen dem Artieulare und Dentale. Sein oberer Rand 
dient theilweise zum Ansatz für den M. temporalis und trägt bei einigen 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. VI. 4. 63 


994 } Entwicklung des Skelets. 


Vögeln die von Nitzsch als Palato-maxillaria beschriebenen Knochen. 
Bei Porphyrio fand Magnus jederseits zwei solcher Knochen. Der untere 
Rand des Supraangulare liegt dem Angulare an. 

Das Os angulare bildet den hinteren unteren Theil der Mandibula 
und schiebt sich nach vorn als langer dünner Fortsatz über die innere 
Fläche des Dentale. Nach hinten geht es in den Proc. mandibularis s. 
angularis posterior s. Apophyse serpiforme (Herissant) über. Dieser 
Fortsatz zeigt so mannigfache Formen, dass er von recht gutem taxo- 
nomischem Werthe zu sein scheint; jedoch steht er natürlich als Ansatz- 
punkt für den M. digastrieus (M, No. 110) mit der Ausbildung dieses 
Muskels, also schliesslich mit der Nahrungsaufnahme, in direetem Ver- 
hältniss. Ich finde diesen Fortsatz sehr lang und stark, dabei aufwärts 
gebogen, bei Spheniscidae, Lamellirostres, Phoenicopterus, Ibis, Platalea, 
Herodii, vielen Limicolae, Rasores, Tinamidae, Cathartidae; klein bei 
Dicholophus, Rallidae, Grus, Larus, Passeres. Kaum vorhanden bei den 
Ratitae, Steganopodes, Tubinares, Ciconia, Psophia, Columbae, Striges, 
Faleonidae, Coceyges, Buceros u. $. w. 

Das Os opereulare s. lamelliforme ist eine dünne langgestreckte 
Platte, welche der Innenfläche des Dentale und Angulare aufliegt und mit 
ersterem den Canal für die Nerven und Gefässe des Unterkiefers bildet. 

Das Os ecomplementare liegt als kleiner dünner Knochen der Innen- 
fläche des Supraangulare auf und bedeckt den hintersten Theil des In- 
framaxillarcanals.. Es verwächst an seinem hinteren Ende sehr zeitig 
mit dem Gelenktheil, wesshalb es nur schwer genau zu erkennen ist. 

Am trühesten tritt nach Magnus die Verschmelzung zwischen Arti- 
eulare, Supraangulare, Complementare und theilweise Angulare ein, etwas 
später die des Operceulare mit dem Dentale und am spätesten die des 
Dentale mit dem Supraangulare und dem Angulare, deren Trennung sogar 
bei alten Vögeln oft deutlich bleibt. Das an dieser Stelle bei jungen 
Vögeln häufig vorhandene Loch erhält sich bei vielen Familien während 
des ganzen Lebens. So finde ich ein durchgehendes Loch bei den Oseines 
und bei Menura; Trochilidae, Columbae incl. Pezophaps; Sareorhamphus 
papa; bei Striges sehr weit und gross; Porphyrio und Psophia; Larus, 
Uria, Colymbus; Tantalus, Ciconia, Mycteria; Tetrao; Opisthocomus; 
Geococceyx nur klein. Nur ein Spalt bleibt übrig bei Limosa; Didus; 
Spheniseidae; Leipoa und vielen anderen Rasores; Seythrops u. s. w. Nur 
als Grube in der Aussenseite des Unterkiefers bei Gallus; Grus, Rhino- 
chetus; Tivamus; Ardea, Ibis, Platalea; das Loch ist ganz ausgefüllt bei 
Steganopodes, Tigrisoma; Lamellirostres; Phoenicopterus; Gallinula, Rallus; 
Phasianus, Crax, Pavo; Falconidae und Vulturidae; Psittaci; Cypselus, 
Podargus, Caprimulgus; Buceros; Momotus, Coracias, Alcedo; Musophaga; 
Pici; Furnarius, Phibalura, Pachyrhamphus, Oxyrhamphus u. s. w. 

Besonders die Rasores und Sumpfvögel zeigen in dieser Hinsicht ein 
sehr wechselndes Verhalten, auch werden Unterschiede des Alters die 
Grösse dieses Loches beeinflussen. 


Vögel. 


995 


Zusammenstellung einiger mit Vorliebe für taxonomische Zwecke 
benutzten Merkmale des Schädels. 


nn — ———— — — — — — —  — — — — 


| . | S | Processus | r SR : 
Schizognath | Aegithognath | Desmognath Basi- 2 FE ar „uoloskı 
+ 3 A Ft we ! Pterygoid | goplond —o on 
Ratitae Struthio Rhea Dromaans + H 
Apteryx 
Tinamidae s. Crypturi + RR u H 
Lamellirostres . ae + + H 
Spheniscidae + u 0 H 
Colymbo- Podicipedidae + te: ) H 
Steganopodes . IE: E= ) H 
Herodii . anne + 0 H 
Tubinares + Er + u.0 H 
undrudim. 
Pelargi . - 0 H; Ibis u. 
Platalea S 
Laridae Alcidae , E= 0 Ss 
Chara- 
driidae 
Limicolae + Thinocorys, +u.0 S; Otis u. 
incomplet andere 0 Oedienem. H 
Pteroclidae . -r ERS -F 0 
Columbae + > ) S 
Didus 0 
Rasores . + Cracidae | -+ distal. Ü) H 
incomplet |bisweilen 
fast rudi- 
mentär 
ÖOpisthocomus . + Be ) H 
Turnices s. Hemipodii + und incomplet 35 S 
Ralliformes . ß + ae RE ) H; Parra S 
Gruiformes . + Dicholophus ) S; Psophiau. 
incomplet, DicholopusH 
Rhinochetus 
Catharti- 
dae + 
Raptores . Sr 0 H 
Serpenta- 
rius + 
Psittaci . nn 0 0 H 
Coceyges = {) 0 Muso- H 
phagidae | 
Haleyones . Ir 0 0 Alce- H 
dinidae 
‚0 Todus, 
Momotus | 
Epopes 5 0 ; O0 Upupa H 
Buceros 
rudim. | 
Trogonidae . + + rudim. | H 
Striges 4 SE a5 2 | H 
Colius er tr, 0 Der 5) H 
Trochilidae Steatornis | 
Cypselomorphae Caprimulgus | Cypselidae | Chordeidiles | 0 oder H 
Nyctibius Podargus |rudiment. 
Bucco BUN. == DA pen: H 
Galbula . u RE ern ) 0 Galbula H 
Piei Pieidae; | Indicatoridae | Rhamphastid. 0 oe H 
Megalaema no 
Passeres . Furnariinae + % 0 H 


it ® der anatomische, esanteltrük Theil ON en, die 


sich daraus ergebenden takon machen Schlüsse finden im zweiten, syste- 
matischen Theile ihre Anwendung. 


63 * 


Zusätze und Verbesserungen. 


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— Phys. Abth. 1890, Supplementband, p. 182—190; 4 Tafeln. 


1290. 


1291. 


1298. 
1299. 


1300. 


1501. 


1302. 


1303. 


1304. 


1305. 


1306. 


1307. 


1308. 


1309. 
1310. 


1311. 


1312. 


Seite 


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Ges. Königsberg. 29 (1889) p. 31—32. 
Verbesserungen im Text. 
45 Zeile 27 v. o. ist zu lesen .... von 13 (Cypselus) bis 25 (Schwan); vergl. auch 
S. 948. 
47: = 13m. uw - -  - : Leptoptilus: argala. 
59 - 19. w- - - „das vom Storch sehr dick und zellig ist, 
5 - Arw- - - Cypselus statt Hirundo. 
86 - 12v.u.- - -  Tarsalknochen. 
%2 - 23vo- - - M. brachialis inferior. 
374 - 1Ir.uw- -  -  M. extensor metacarpi radialis statt ulnaris. 
308 - 2vw.u- - - in die Bronchien. 


998 


Seite 322 


- 442 
- 456 
- 462 
- 467 
- 470 
- 471 
- 488 


- 494 
- 495 
- 503 
- 924 
- 524 
- 528 
- 529 
- 569 
- 587 
- 600 
- 607 


612 
- 612 


- 631 
2. 612 
- 679 
- 683 
= (No) 
687 
= 701 
- 7128 
- 760 
== 164 
u 
=2810 
= 1832 
E92 


Zusätze und Verbesserungen. 


Zeile 3 v. u. ist zu lesen M. ethmo-palatinus. 

- 415. In dem Holzschnitt sind die Bezeichnungen der Wirbel A und C vertauscht worden. 
Der oberste der 3 Wirbel ist mit A anstatt mit C, der unterste mit C’ anstatt mit 
A zu bezeichnen. — Dementsprechend muss es heissen 

S. 415, Zeile 1 von oben: Durch Assimilation des Wirbels unter BD, statt des 


untersten Wirbels 3; und 


S. 415, Zeile 5 von unten: Ich halte diesen Wirbel für den Wirbel A, statt €. 


Zeile 3 v. o. ist 
- 1 von. 
v. 


a N 
IE. 
- 15 
- 11 
- 16 


0. 


und 3 v. 0. 


V. 
Vv. 


V. 


ER Be ut a 


u. 


ist zu 


zu lesen Brechungsindex. 


Bei Columba fehlt sie nicht, ist aber sehr klein. 
Fenestra oyalis. 


ist zu lesen Fenestra statt Foramen. 
lesen Taf, XLVI Fig. 15 statt Fig. 10. 


Ductus cochlearis. 

Ausser kleinen Öhrenschmalzdrüsen in der Wand des 
Wulstes im Innern des Gehörganges .... (s. Schwalbe, 
Lit. No. 1305). 

pygmaea. 

Docimastes. 

Tetraoniden. 

Taf. XLVII Fig. 9a statt Fig. 7. 

Schleimhautzellen M, statt M,. 


. ist s. plunoplumae zu streichen. 
. ist zu lesen Aesten statt Strahlen. 


Bei Tinamidae ist die fünfte Armschwinge als vorhanden, -+, hinzuzufügen. 
ist zu lesen nur gestattet. 


Zeile 14 v. 
v. 
v. 


- 24 
- 18 


- 19 v. 


> 10 
18 
- 24 
=D 


= srv\u. 


RR arte 


u. 
0. 
u. 


. u, 


0 
0 
u 
0 
u 
u 
0. 
u 
u 
nd 
u. 
0. 
u. 


I2®y%n: 


pullus statt puellus. 
Dagegen fand ich bei einem Spheniscus minor das Duo- 
denum . 
Ganz De stark ist der Muskelmagen gedreht bei 
Össifraga, Puffinus obscurus und Procellaria Leachi. 
Bei Diomedea und Puffinus anglorum, pullus, dagegen 
ist .... Vergl. Lit. No. 1283. 
zwischen Muskelmagen und Pylorus. 
. und von den Passeres Panurus. 
bis jetzt bekannt bei einigen Ratitae, Spheniscidae, 
choledochus. 
Numenius ar@uatus. 
verzweigte Hohlräume, 
Podicipedidae. 
tympaniformis. 
Verbindung der Spitze des Herzens mit dem Herzbeutel. 


ist zu lesen Kammer statt Vorhof. 


ist zu lesen Phoenieopterus. 


Septum atriorum. 
des eben erst sich entwickelnden 
Taf. LVII statt LVL 


Taf. LI Fig. 9C und 9D. Bei der Bezeichnung des Arteria subelavia ist rechts und links 
vertauscht worden; es ist zu lesen sw.s statt su.d und umgekehrt. 


Sachverzeichniss. 


Die hinter den Muskelnamen eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Nummern der 
Muskeln; alle übrigen Zahlen beziehen sich auf die Seite. 


Acrocoracoid 968 
Acromion 970 
Acromyodae 731 
Aegithognathi 38, 991 
After 848 
Afterschaft 527, 567 
Albinismus 585 
Alae cinereae 348 
Albumen 869 
Allantois 902 
Ammonshorn $71 
Amnion 902 
Amphicoele Wirbel 946 
Ampullen des Ohres 468 
Amyodae 740 
Annulus tympanicus 988 
Anomalogonatae 92 
Antieoeler Typus 703 
Anus, Muskeln $48 
Aorta 768 
Aorta descendens 780 
Apophysis furculae 966 
Apteria Federraine 542 
Aquaeductus Sylvii 344, 347 
Arachnoides 341 
Area vasculosa 899 
Arteria acromialis 778 

- allantoica 807 

-  anonyma 769 

- auricularis 775 

-  axillaris 778 

-  brachialis 779 

-  brachiocephalica 769 

- carotis 776 
Variationen 777 
- cerehralis 722 


Arteria cervicalis superior 771 
- . elavicularis 778 
- coccygea 785 
-  coeliaca 780 
- comes vagi 770 
-  coronaria cordis 768 
-  cruralis 783 
- ethmoidalis 773 
- facialis 774 
- ‚femoralis 783 
- _ fossae sylviae 773 
-  haemorrhoidalis 784 
-  hyoidea 773 
-  ischiadica 783 
-  laryngea 773 
-  Ilngualis 773 
- mammaria 778 
-  maxillaris 775 
- meningea 772 
-  mesenterica 781 
- oceipitalis 771 
-  oesophagea 770 
-  ophthalmica 771, 773 
-  pelvica 783 
-  pudenda 784 
-  pulmonalis 768 
-  radialis 779 
- renalis 783 
-  spermatica 782 
-  sphenoidea 772 
-  sternalis 776 
-  sterno-clavicularis 776 
-  subelavia 776 
-  temporalis 771 
-  thoracicahumeralis 776 
-  tibialis 784 


Arteria ulnaris 779 
-  umbilicalis 783 
-  vertebralis 774 
-  vitellina 806 
Arterien des Embryos 806 
Körperkreislaufs 
768 
Lungenkreislaufs 
768 
Arteriensystem 767 
- Entwicklung 
806 
Athmung, Mechanismus 756 
Athmungsorgane 713 
Atlas erster Halswirbel 45 
- Entwicklung 944 
Atrium dextrum 762 
-  sinistrum 764 
Auge 423; Entwicklung 447 
Augendrüsen 445 
Augenlider 444 
Augenmuskeln 442 
Auriculae cordis 762 
Axis s. Epistropheus 45; Ent- 
wicklung 945 
Bänder des Armes 72 
- des Beckens 80, 82 
- der Finger 75 
- des Fusses 85—89 
- der Handwurzel 73 
- des Kniegelenkes 84 
- der Mittelhand 74 
- der Rippen 51 
- der Schulter 66 
- der Wirbelsäule 49—50 
Balken des Gehirns 368 


1000 


Basi-pterygoid-Fortsätze 21, 29, 
992 
Becken, Bau u.Gestaltung76—S1 
- Entwicklung 976 
-  Plexus der Nerven 416 
Begattungsorgane 855 
Bicepsband(Sehnenschlinge)168 
Blastoderm 868 
Blastoporus 905, 908 
Blinddärme 688 
Blut 758 
Bowman’sche Kapsel 823 
Bronchi 718 
Bronchidesmus 729 
Bronchophonae 744 
Brücke des Gehirns 348 
Brustbein, Gestaltung 51 
- Entwicklung 951 
- Verknöcherung 958 
- taxonomisch 964 
Brustfell 746 
Brustwirbel, Definition 44 
- s. Wirbelsäule 44 
—48 
Brütezeit, Länge derselben 929 
Brutflecke 795 
Bürzeldrüse 488 
- Secret ders. 492 
Bursa Fabricii 849 
Calamus scriptorius 348 
Canäle, halbzirkelförmige 468 
Canalis naso-lacrymalis 458 
Canalis neurentericus s. Neurula | 
908 
Canalis pharyngeo-tympanicus 
467 
Carina sterni 953 
Carpus 72 
- Entwicklung 972 
Cayum respiratorium 751 
Cavum tympanicum 462, 467 
Cellae s. sacci aeriferi 751 
Centralcanal des Rückenmarkes 
338 
Cerebellum 353 
Chalazae 869 
Chiasma nervorum opticorum 


378 
Chondriten 945 
Chorda dorsalis 906, 940 
Chorioidea 428 
Chorioidspalte des Auges 447 
Chorion 904 
Chordae tendineae 764 


Sachverzeichniss. 


Chorda tympani 384 
Cicatricula 867 
Clavicula 61, 64, 967, 971 

- Entwicklung 966 

- Reduction 967 
Clitoris 862 
Cloake 846 

- Entwicklung 853 
Cochlea- 470 
Columella auris 462, 467, 475 
Commissura Sylvii 354, 359 
Commissuren des Rückenmarks 

332 


- des Gehirns 347, | 


367 


| Condylus oceipitalis 987 


Conjunctiva 427 
Coprodaeum 847 
Coracoid 63, 968 

- taxonomisch 968—69 
Coracosteon 959 
Corium 487 
Cornea 426 
Cornu Ammonis 371 
Corpora bigemina 358 

- lutea 832 

- restiformia 349, 355 
Corpus callosum 368 

- ciliare 429 

- striatum 369 

- vitreum 442 


| Corti's Organ 470 


Cricoidknorpel 717 
Crista s. carina sterni, Ent- 
wicklung 953 
Crura cerebelli 355 
-  cerebri 369 
Cutis 486 
Cyclocoeler Typus 703 
Darm, Länge und Weite 693 
Variiren der Länge 695 
- Lagerung 701 
taxonom. Verwerthung 
707 
Darmzotten 687 
Deckfedern des Flügels 557 
Decussatio pyramidarum 349 
Descemet's Membran 427 
Desmognathi 38, 991 
Diaphragma 749 
Diffuse Sinnesorgane 479 
Discus proligerus 867 
Diverticulum coecum vitelli 686 
Dotter 866 


Dottersack-Respiration 912 
ı Dotterstiel 926 
Drüsen des Auges 445 
-  Brunner'sche 687 
-  derHaut48S$ (u. Errata) 
-  Lieberkühn’sche 687 
der Lymphe 687 
- der Mundhöhle 663 
= der Nase 455 
ı Drüsenmagen 673 
Ductus choledochus 683 
-  hepato-entericus 683 
-  hepato-cysticus 683 
-  thoracicus 812 
-  venosus Arantii 808 
ı Dünndarm 685 
Duodenum 685 
ı Dura mater 341 
| Ectobronchia 747 
| Ectoderm 898 
Ei des Eierstocks 831 
ı - Färbung der Schale 878 
- reifes 866 
- Schale 874 
- Schalenhaut 872 
- taxonomischer Werth der 
Schalenstructur 885 
| - Zahl der Eier im Gelege 890 
Eierstock, Bau 842 
- Entwicklung 831 
Eileiter 843 
Eiweiss 869 
Eizahn 501 
Embryologie s. Entwicklung 
Embryonalhüllen 922 
Enddarm 685 
Endoderm 898 
Entobronchia 747 
Entwicklung, allgemeine E. des 
Embryos 897 
- specielle E. des 
Cypselus 927 
- spec. E.desHühn- 
chens 904 
Arterienu. Venen 
806 
- Auge 447 
- Brustbein 951, 
954 
Bürzeldrüse 442 
Cloake 854 
- Ei 831, S66 
- Extremitäten, 
hintere 979 


Entwicklung, Extremitäten, vor- 
dere 972 
- Federn 523 
- Gehirn 329 
- Geschlechtsorgane 
826 
- Harnorgane 826 
- Herz 765 
- Lungen und Luft- 
säcke 753 
5 Lymphherzen 830 
5 Muskeln 297 
- Nase 457 
- Ohr 464 
- Schädel 983 
- Schilddrüse und 
Thymus 816 
- Skelet 934 
- Visceralbogen 299 
- Wirbelsäule 940 
- Zahnreste, angeb- 
liche 498 
Entwicklungsgeschichte 893 
Entwicklungszeit, Länge der- 
selben 928 
Ependyma 340, 371 
Epiblast 895 
Epidermis 486 
Epididymis S36 
Episternal-Apparat 60 —62 
Epistropheus —= zweiter Hals- 
wirbel 45 
- Entwicklung 944 
Epiphysis cerebri 362 
Erstlingsfeder 533 
Erythrismus 585 
Exoceipital s. Ossa oceipitalia 
18 
Fächer des Auges 430; Zahl 
der Falten 432 
Färbung, abnormale 585 
Falx cerebri 342 
Farben der Federn 575 
Farbenmuster 585 
Farbenpigmente 579 
Federn, Entwicklung 523 
- Bau u. Eintheilung 527 
- Nestkleid 533 
- Mauser 538 
-  Federfluren 542 
- Farben 575 
Femur 81 
Fenestra ovalis 25 
rotunda 25 


| Fibula 82 


Vögel. 


Finger 75, 974 
Flimmerepithel der Blinddärme 
688 
Flocculus 354 
Flügelbeine — ossa pterygoidea 
29 
Fontana’scher Raum 436 
Foramen lacerum anterius 23 
- magnum 19 
- Monroi 343, 369 
- ovale auris 25 
- pneumaticum des 
Unterkiefers 43 
- supra-occipitale 19 
Foramina für die Hirnneryen 23 
Fornix 367 
Fossa subcondyloidea 
temporalis 27 
Fossae supraorbitales 24 
Drüsen darin | 
454 
Foveae retinae 440 
Funiculus solitarius 386 
Furcula 64, 967 
- Entwicklung 966 
- Reduction 967 
Furchen des Grosshirns 365 
Fuss, Bekleidung 506—521 
-  Zehenstellung 508S—521 
-  Zehenzahl 508—521 
Fusswurzelknochen 85 
Gallenblase 683 
Gallengänge 682 
Gallertgewebe des Sinus rhom- 
boidalis 356 
Ganglion cardiacum 395 
- ceryicale supremum 
384, 387, 391, 394 
- ciliare 380, 391 
- ethmoidale 381, 392 
- Gasseri 382, 391 
- geniculatum 385,391 
-  jugulare 387 


20 


- oculomotorii 380 
- ophthalmicum 380, 


391 
- opticum s. retinae 441 


- orbito-nasale 384, 392 
- petrosum 387 
- semilunatum s. Gasseri 
382, 391 
- spheno-palatinum 384 
thoracicum primum 
395 


1001 


Gastrula 905 
Gaumenbeine — Ossa palatina 
30 
Gefässhof 899 
Gefässsystem 756 
- Entwicklung 806 
Gehirn, Differenzirung der An- 
lage und allgemeine 
Beschreibung 342 
-  Massenverhältnisse 372 


| Gehörknöchelchen, Homologien 


474 
Gehörorgan 459 
- Entwicklung 465 
- membranöses 468 
Geschlechtsorgane, Entwicklung 
826 
Bau des Eierstocks 842 
Hodens 834 
-  Begattungsorgane 845, 
556 
-  Cloake 845 
-  Spermatozoen 838 
Geruchsorgan 449 
Geschmacksorgane 480 
Gewöllbildung 680 
Glandula Harderi 445 
- Arterien ders. 775 
- pinealis 362 
- pituitaria 361 
- supraorbitalis 
Arterien ders. 
713 
5 thymus 818 
- thyreoidea 816 
- uropygialis 488 
Glandulae Iymphaticae 814 
- sublinguales 663 
submaxillares 663 
Glaskörper 442 
Glomeruli der Nieren 823 
Grandry’sche Körperchen 482 
Grosshirn 364 
Grosshirnrinde 370 
Grosshirnschenkel 369 
Hagelschnüre 869 
Halswirbel s. Wirbelsäule 44 
—48 
Entwicklung 940 
Hamulus costalis s. processus 
uncinatus 50 
Handschwingen 555 
Handwurzelknochen 72 
Entwicklung 972 


1002 


Haploophonae 740 
Harder’sche Drüse 445 
Arterien ders. 773 
Harnorgane, Entwicklung 826 
Bau der Nieren 818 
Haut, Drüsen ders. 488 und 
Errata. 

System der äusseren 483 | 
Hautmuskeln 589 
Hautsinn, Organe desselben 480 | 
Hemisphären des Gehirns 364 | 


Hepar 680 

Herbst'sche Körperchen 480 

Herz, Bau 760 

Entwicklung 765 

Heterocoele Wirbel 946 

Heteromeri 783 

Hinterhauptsbein —= Ös occi- 
pitale 18 

Condylen des 987 

Hinterhirn 353 

Hirnanhang 361 

Hirnstiele 369 

Hode 833, 831 

Höcker auf dem Schnabel 498 

Holorhinae 990 


Homalogonatae 92 

Homodynamie, 
400 

Homoeomeri 783 

Hüllen des Embryo 922 

Humero-scapular-Knochen 69 

Humerus 67 

Hypoblast 898 

Hypophysis cerebri 361 

Jacobson’sches Organ 459 

Incus 475 

Index = Digitus II 75 

Infundibulum 361 

Ingluvies 671 

Integument 483 

Intercentra vertebralia 940, 943 

Interclavicula 967 

Iris 433 

Ischium s. Sitzbein 78 

Isocöler Typus 703 

Kehlkopf, oberer 716 

unterer 728 

Keimbläschen 867 

Keimepithel der Geschlechts- 
drüsen 831 

Keimscheibe S67 

Keimstreif 905 

Kernkörperchen 867 


imitatorische 


Sachverzeichniss. 


Kiefer-Gaumenapparat 

Huxley’s taxonomische 
Anwendung 37—39 

Ausnahmen und Ver- 
besserungen 991 

Kiel des Brustbeins, Entwick- 
lung 953 

Kleinhirn 353 

Kniegelenk 84 

Knochen, Bau 16 

Deckknochen und pri- 
märe Knochen 985 

Kolbenkörperchen 481 

Kreuzbein s. Wirbelsäule 47 


Kropf 671 


Labyrinthe der Luftröhre 721 
Lacunar 446 

Lamina cribrosa 28 

fusca 428 

terminalis 347, 348 
Larynx inferior 728 

superior 716 


Leber 680 

Lendenwirbel s. Wirbelsäule 
44—48, 947 

Lens cerystallina 442 

Lien 814 


Ligamenta corporum vertebra- 
lium 49—50 

Ligamente s. Bänder 

Ligamentum annulare corneae 
428 

eiliare 428 

denticulatum 341 

nuchae 49 

suspensorium 49 


Linse 442 


Lobi optici 358 
Lophosteon 960 


' Lufthaltigkeit im Allgemeinen 


s9—90 

des Schädels 42 

des Unterkiefers 40 

Luftröhre 718 

Bruchsack b. Dromaeus 
720 

Pauken oder Labyrinthe 
721 

Windungen d. Luftröhre 
123 

Luftsäcke 749 

Entwicklung 753 

Function 754 

Lungen 746 


Lungen, Entwicklung 753 
‚ Lungenpfeifen 748 
ı Lymphdrüsen 814 
| des Darmes 687, 812 
 Lymphe 758 
Lymphherzen 813 
Lymphräume, subdurale 342 
 Lymphsystem 810 
ı Macula germinativa 867 
| = neglecta 469 
Maculae acusticae 468, 473 
ı Magen 673 
' Malleus 475 
Mandibula 39, 993 
Mauser 538 
Maxilla 30 
Mediastinum 746 
Medulla oblongata 347 
Gruppirung der Gang- 
lien 350 

Membrana Descemeti 427 
hyaloidea 431 
nictitans 444 
Reissneri 470 
semilunaris 728 
- suprachorioidea 428 
tympani 464 

- tympaniformis 728 
Meniscus intervertebralis 49, 

942 

Mesencephalon 355 
Mesenchym 899 
Mesoblast 899 
Mesobronchium 747 
Mesogyrisch 704 
Mesomyodae 731 
Mesonephros 829 
Metacarpus 73, 973 
Metagnathium 41 
Metamerie derWirbelplatten 919 
Metanephros 829 
Metatarsus 86, 980 
Metencephalon 353 
Metosteon 959 
Milz 814 
Miittelfussknochen 86 
Mittelhandknochen 73, 973 

- überzählige 975 
Mittelhirn 355 
Mittelplatte 916 
Müller'scher Gang 830 
Mundhöhle 661 
Musculus abductor digiti II (55) 


201 


Musculus abductor digitilV (63) 


205 

abductor indieis (96) 
287 

abductor pollicis (98) 
289 

accessorius obturatoris 
(42) 173 

adductor brevis 158 

adductor digiti II (60) 
203 

adductor digiti IV (62) 
204 

adductor longus 158 

adductor magnus 174 

adductor metacarpi 272 

adductor pollicis (101) 
291 

ambiens (32) 145 

anconaeus (81) 263 

apertor laryngis 718 

biceps brachii (79) 261 

biceps femoris 168 

biventer cervicis (5) 107 

brachialis inferior (80) 
262 

brachialis internus 262 

Brücke 436 

caud-ilio-femoralis (36) 
158 

caud-ilio-flexorius (37) 
162 

cerato-glossus (107)315 

cerato-hyoideus (108) 
316 

cervicalis ascendens (3) 
106 

eiliaris 436 

cleido-hyoideus 310 

complexus (6) 109 

constrictor colli 214 

contractor iridis 434 

coraco-brachialis ante- 
rior (75) 251 

coraco-brachialis hrevis 
238 

coraco-brachialis poste- 
rior (76) 252 

coraco-sternalis 225 

coraco-thyreoideus 308 

costi-sternalis (186) 125 

Cramptonianus 436 

cruraeus 154 

eruralis 154 


Vögel. 


Musculus cucullaris(64) 214,217 


deltoideus major (69) 
230 

deltoideus minor 
234 

depressor coccygis (25) 
132 

depressor mandibulae 
(110) 318 

depressor palpebrae 445 

digastricus (110) 318 

dilatator iridis 434 

ectepicondylo - radialis 
(84) 269 

ectepicondylo - ulnaris 
(33) 268 

entepicondylo - carpalis 
(85) 270 

entepicondylo - radialis 
(82 A) 266 

entepicondylo - ulnaris 
(82B) 267 

ethmo-maxillaris 322 

ethmo-palatinus 322 

expansor 
rum 259 

extensor brevis digitiIll 
(56) 199 

extensor brevis digiti IV 
(57) 200 

extensor carpi rTadialis 


(70) 


secundario- 


215 

extensor carpi ulnaris 
277 

extensor digitorum com- 
munis manus (92) 282 

extensor digitorum com- 
munis pedis (46) 178 

extensor hallucis brevis 
(54) 197 

extensor indicis longus 
(94) 285 

extensor metacarpi Ta- 
dialis (88) 274 

extensor metacarpi Ta- 
dialis brevis (93) 283 

extensor metacarpi ul- 
naris (89) 276 

extensor pollicis brevis 
(100) 291 

extensor pollicis longus 
(93) 283 

extensor proprius digiti 
III (55) 199 


1003 


Musculus femori-tibialis (35) 


154 
femoro-caudal 158 
femoro-coccygien 158 
flexor breyis digiti III 
(61) 204 
flexor carpiradialis272, 


273 
flexor carpi ulnaris 270 


flexor digiti III (102) 
292 

flexor digitorum prTo- 
fundus (91) 279 

flexor digitorum subli- 
mis (90) 278 

flexor hallueis brevis 
(59) 202 

flexor hallucis longus 
(53b) 197 

flexor metacarpi brevis 
87 


_ fexor perforans digito- 


rum (53) 193 

flexor perforans et per- 
foratus (52) 191 

flexor perforatus digi- 
torum (51) 186 

flexor pollieis (97) 288, 
292 

flexor profundus pedis 
(53) 192 

gastrocnemius (49) 183 

genio-glossus (106) 314 

genio -hyoideus (105 
313 

glutaeus 140—143,153, 
170 

gracilis 145 

hypoglossus (109) 316 

iliacus internus 144 

ilio-coceygeus (28) 134 

iliocostalis (1) 105 

ilio-femorales (29—31) 
139 

ilio-femoralis internus 
(31) 144 

ilio-fibularis (39) 168 

ilio-tibialis anterior (54) 
151 

ilio-tibialis internus (33) 
149 

ilio-tibialis medius (34) 
153 

ilio-tibialis posterior(34) 
153 


1004 


Museculi ilio-trochanterici (29) 


-us 
-1 


-j 


140 
infraspinatus 235, 237 
interappendiculares 
(18c) 123 
interarticulares 114 
intercostales (18) 121 
interosseus dorsalis (95) | 
288 
interosseus palmaris (99) 
290 
interspinales (11) 114 


intertransversarii (12)| 
115 

intertuberculares (17) 
121 

ischio - femoralis (40) 
170 

ischio - flexorius (38) 
166 | 

latissimus dorsi (68) 
226 


levator ani 129, 848 

levator coceygis (24) | 
131 

levatores costarum (28 d) 
123 


; levator humeri 234 


levator palpebrae 445 | 

levator penis 857 

levator scapulae 220 

longissimus cervicis (4) 
107 

longissimusdorsi(2) 106 

longus colli anticus (14) | 
118 

longus colli externus| 
117, 118 

longus colli posticus | 
107, 110 

longus lateralis cervicis | 
et capitis (13) 116 

lumbricales 204 

masseter 320 

metapatagialis 222, (78) 
227 

Muelleri 436 

multifidus (9) 113 

mylohyoideus (103) 304 

obliquo - transversalis 
(10) 114 

obliquus abdominis ex- 
ternus (19) 126 


obliquus abdominis in- 


ternus (20) 127 


Sachverzeichniss. 


115 
obliquus inferior oculi 


434 
obliquus superior oculi‘ 
434 | 
obturator (41) 171 | 


orbicularis 445 | 
orbito-maxillaris 320 
orbito-quadratus 320 | 
papillares cordis 764 
pectoralis (73) 241 
pectoralis medius 246 
pectoralis minimus 252 
pectoralis minor 225, 
226 
peroneus longus 150 
peroneus profundus (48) 
182 | 
peroneus superficialis. 
(47) 180 | 
plantaris (50) 185 | 
popliteus (44) 176 | 
pronator profundus 
(82 A II) 267 
pronator sublimis (32 A 
I) 267 
propatagialis (73 II) 242, 
(77) 2583 
protractor penis 857 
pterygoideus (112) 323 
pubi-coccygeus exter- 
nus (25) 133 
pubi-coccygeus inter- 
nus (27) 134 
pub - ischio - femoralis 
(43) 174 
pyramidalismembranae 
nictitantis 443 
pyriformis 158—162 
quadrato-maxillaris 320 
quadratus femoris 158, 


170 
quadratus lumborum 


(1Sg) 126 

quadratus membrana 
nietitantis 445 

rectus abdominis (23) 
130 

rectus capitis anticus 
(15—16) 120 

rectus capitis lateralis 
her 

rectus capitis posticus 
(8) 112 

rectus femoris 154 


Musculus obliquus colli 106, | Musculus rectus oculi externus 


443 
rectus oculi inferior 443 
rectus oculiinternus 443 
rectus oculisuperior442 
retractor penis 857 
rhomboides profundus 
(65b) 218 
rhomboidesssuperficialis 
(65a) 217 
rotatores (10) 114 


-us sacrolumbalis 105 


sartorius 149 
scalenus (18e) 121 
scapuli-humeralis ante- 
rior (71a) 235 
scapuli-humeralis poste- 
rior (72a) 236 
semimembranosus (38) 
166 
semispinalis (9) 113 
semitendinosus (37) 162 
serpi-hyoideus 305 
serratus profundus (66a) 
220 
serratus superficialis 
(66b) 221 
soleus 185 
spheno-maxillaris 323 
sphincter ani 845 
sphincter iridis 434 
sphincter laryngis 718 
splenius 110, 112 
spinalis (7) 110 
stapedius 462 
sterno-coracoideus (67) 
224 
sterno-costalis 125 
sterno - hyoideus (104) 
307 
sterno-thyreoideus 308 
sterno-trachealis 729 
subclavius 224, 246 


subcoracoideus (72a) 
238 

sub - coraco - scapularis 
(72) 238 


subcutaneus abdomina- 
lis 242 

subcutaneus thoracis 
242 

subscapularis (72 b) 240 

supinator 269 

supracoracoideus 
246 


(14) 


Musculus supraspinatus 235 | 
syringeus 733 | 
temporalis (111) 319 | 
tensor fasciae latae 151 
tensor membranae ante- 
rioris alae 242, 253 
tensormembranaeposte- 
rioris alae 222, 227 
tensor patagii 254 
tensor tympani 462 
teres 235, 237 
thoraci-scapularis (66 b) 
221 
thyreo -hyoideus 
310 
tibialis anticus (45) 177 
trachelo - masteoideus 
117120 
tracheo-bronchialis730, 
732 
tracheo-hyoideus 308 
tracheo-laryngeus 731 
tracheo -sternalis 307, 
729 
transverso-analis (22) 
129 
transverso-cloacalis 129 
transverso-obliquus (4) 


307, 


| 


106 
-  transverso-spinalis 112 
-  transversus abdominis 
(21) 128 | 


trapezius 217 | 
triangularis sterni 125 
triceps cubiti (81) 263 | 
ulni-metacarpalis dor- 
salis (87) 273 
ulni- metacarpalis ven-, 
tralis (86) 272 
vastus 254 
ypsilo-trachealis 730 | 
Muskeln, Anordnung 102 
Beschreibung 97 
Eintheilung, gene- | 
tische 297 
Vergleichung 99 
des Afters 848 | 
des Auges, innere 434 | 
äussere 


442 
der Augenbrauen 445 | 
der Augenlider 445 
des Beckensu. derhin- 
teren Extremit. 135 | 


Vögel. 


Muskeln, der Haut 589 

Kaumuskeln 318 

des oberen Kehlkopfes 
307, 718 

d. unteren Kehlkopfes 
307, 729 

des Ohres 462. 463 

des Penis 857 

des Schultergürtels u. 
d. vorderen Extre- 
mität 210 

des Stammes 104 

desVisceralskelets 294 

d. Zungengerüstes 307 

des Zwerchfells 749 

Muskelmagen 673, 676 

Myocommata 940 

Nachhirn 347 

Nägel 75, 501, 904 

Nahrung, als Eintheilungsprin- 
cip 690 

Nase, Entwicklung 457 

Nasenbein = os nasale 33 

Nasenhöhle 450 

Nasenlöcher 451 

Nasenmuscheln 453 

Nasenthränendrüse 455 

Nebeneierstock 828, 832 

Nebenhoden 829, 832, 836 

Nebennieren 824 

Nephrostom 829 

Nervensystem, allgemeiner Bau 
der Nerven 377 

Nerven des Beckenge- 
flechtes 406 


Nerven des Schulter- 
geflechtes 396 
peripherisches 375 
Sympathische Nerven 
des Kopfes 390 
des Rumpfes u. Halses 
394 
brachiales inferiores 403 
brachiales superiores 401 
thoraciei superiores 400 
peronei 421 
Nervus abducens 384 
accessorius 388 
acusticus 384 
eiliaris 350 
facialis 384 
furcalis 409, 418 
glossopharyngeus 387 


Nervi 


Nerven des Gehirns 377 


1005 


Nervus hypoglossus 388 
intermedius 385 
maxillaris inferior 383 
maxillaris superior 383 
medianus 405 
naso-ciliaris 380 
obturator 418 
oculomotorius 378 
olfactorius 377 
ophthalmicus 382 
opticus 378 
patheticus 381 
pterygo-palatinus 392 
radialis 401 
recurrens trigemini 384, 
391 
sacralis 409, 418 
spheno-palatinus 384, 


391 
-  supracoracoideus 403 
- sympathicus carotico- 


cephalicus 391 
sympathicus impar 395 
sympathicus temporo- 
lacrymalis 390 
temporo-lacrymalis 391 
trigeminus 381 
trochlearis 381 
ulnaris 405 
vagus 388 
vidianus 384, 391 
| Nestkleid 533 
Netzhaut 437 
| Neuroglia 331 
' Neurula s. Canalis neurentericus 
908 
| Nickhaut 444 
| Nieren, Bau 818 
Cireulation 824 
Entwicklung 827 
Pfortaderkreislauf 801 
Oberkiefer 30 
Oberschenkel 81 
Obex 347 
Oesophagus 670 
Ohr s. Gehörorgan 461—478 
Taubheit d. Auerhahns 464 
Öhrklappe 463 
Olecranon 71 
Oligomyodace 740 
Oologie 892 
Opisthocöle Wirbel 946 
Orbitalknochen 32 
Os aliheloides 22 


1006 


Os angulare 40, 994 

- articulare 40, 993 

basiheloides= sphenoideum 

basilare anterius 22 

basitemporale 985 

- carpi radiale 72 

ulnare 73 

- centrale tarsi 981 

- complementare 40, 985, 995 

- coronoideum 40, 985, 993 

- dentale 40 

- epoticum 26, 968 

- ethmoides 28 

- frontale 23 

- heloides— sphenoideum an- 
terius 21 

- humero-scapulare 69 

- jlium s. ilei 77 

- intermaxillare 33 

- ischii 78 

- Jacrymale 31 

- maxillare 30 

- nasale 33 

- operculare 40, 994 

- opisthoticum 25, 986 

- parasphenoides 955 

- parietale 25 

- petrosum 24 

- praefrontale = oslacrymale 
31 

- praemaxillare 33 

- prooticum 25, 986 


- pubis 77, Entwicklung 977 | 


- quadratum 35—37, 993 
Vermuthete Homo- 
logien 36, 475 

- sacrum 47, 80 


- sphenoides — Keilbein 20 
orbitosphenoides 21 
alisphenoides 
basisphenoides | _. 
praesphenoides a 
parasphenoides 


- spleniale 40, 985 

- squamosum 27 

- tympanicum (Vermuthete 
Homologien) 33—35, 988 

- vomeris 28, 992 

Ossa carpalia 72 

Entwicklung 972 

mastoidea 24—25 

-  pterygoidea 29 

- infraorbitalia 32 

- supraorbitalia 32 


Sachverzeichniss. 


Ossa metacarpalia 73 
oceipitalia 18 
periotica 24, 986 
- tarsalia 85 
Entwicklung 981 
Össification des Sternum 958 
ı Östeiten 945 
' Ostium atrio-ventriculare 763 
'Ovarium 831, 842 
Oviductus 843 
' Pacini’sche Körperchen 450 
 Pancreas 654 
Panniculus adiposus 487 
' Papillae acusticae 468, 473 
' Papillen der Lederhaut 487 
' Parablast 899 
Parabronchia 748 
' Parachordalknorpel 920 
Parasphenoid 985 
 Parhomologie 400 
Pars commissuralis des Hinter- 
| hirns 353 
Pars peduncularis des Mittel- 
hirns 355 
Patella S3 
Pauken der Luftröhre 721, 727 
Paukenbein 34, 988 
Paukenhöhle 462 
Pecten 430 
Peduneculi cerebri 369 
Pedunculus septi pellucidi 367 
| Pelvis, Bauu. Gestaltung 76—81 
-  Entwicklong 976 
-  Verknöcherung 53, 977 
Penis 856 
Pericöler Typus 703 
Pessulus 726, 728 
Phalangen, Zahl der Finger- 
glieder 75 
Zahl der Zehen- 
glieder 88 
- Nägel d. Finger 75 
Pleurosteon 959 
Pia mater 339 
Pigment der Haut 488 
der Federn 579 
Plagiocöler Typus 703 
Pleura 746 
ı Plexus brachialis 396 
eruralis 418 
ischiadieus 419 
- ophthalmicüs 391 
- pudendus 422 
- sacralis 406 


Plexus, Weber'scher 391 
Pneumaticität, im Allgemeinen 
89—90, 751, 753 

des Schädels 42 
des Unterkiefers 40 
Pollex 75 
Polygyrer Typus 703 
Polymyodae 740 
Pons Varoli 348, 350 
Porencanäle der Eischale 878 
Primitivfurche 906 
Primitivstreif 905 
Processus angularis internus 
478, 993 
- angularis posterior 
40, 994 
- basi-pterygoidei 21, 
29, 992 
- coracoideus Scapu- 
lae 970 
- coronoideus 40 
ensiformis 951 
- furcularis scapulae 
63 
- intercelavicularis 
966 
- laterales sterni 951, 
965 
- mammillares cerebri 
371 
obliquus sterni 951 
- odontoideus 45,945 
- orbitalis anterior32 
- orbitalis posterior 
27. 82 
- palatini maxillae 31 
- pectinalis pubis 977 
- procoracoideus 969 
- pterygoidei 21, 29 
- uncinati 50, 948 
vocales 739 
Procöle Wirbel 946 
Procoracoid 966 
Proctodaeum 847 
Pronephros 829 
Proosteon 958 
Proventrieulus 673 
Pterylosis 542 
Pubis, prae-postpubis 78 
Puderdunen 531 
Pygostyl 943 
Pylorusmagen 673, 679 
Pyramidenkreuzung 349 
Quadratbein 35—37, 993 


Quadratbein,Homologien 36,475 

Radius 71 

Rautengrube 348 

Rectrices 563 

Rectum 685 

Remiges 555 

Renes succenturiati 824 

Respiration des Dottersackes 912 

Respiration, Mechanismus 756 

Rete mirabile d. Flügelarterien 
779 

ophthalmicum 
771 

venöse Netze 805 

venosum tempo- 
tale 787 


Retina 437 
Riechbein 28 
Riechhöcker 371 
Rippen, Bänder 51 

- Umbildung 954 

- Zahl 948 

- Zusammensetzung 50 
Rostrum sphenoides 21 
Rückenmark 327 
Rumpfplatten 907, 940 
Sacci s. cellae aeriferi 751 
Saccus endolymphaticus 469 
Sacralwirbel, Definition 406 


- Zahl 417 
Samenkörper 838 


Samenleiter $37 
Sattelrain 554 
Saurognathae 991 
Scala vestibuli 470 
Scapula 63, 970 
Schädel, allgemeiner Bau 17 
= Entwicklung 920, 983 
Schädelbalken 920 
Schale des Eies 874 
- Färbung 878 
Schalenhaut des Eies 872 
Schalenstructur, taxonomischer 
Werth 885 
Schildknorpel 717 
Schizognathi 38, 991 
Schizorhinae 990 
Schlund 670 
Schnabel 493 
Schultergürtel, Bänder 66 
- Entwicklung 965 
- Zusammensetzung 


62 
Schuppen d. Fussbekleidung 505 
Schwanzfaden des Embryos 917 


Vögel. 


Schwanzwirbel, Form u. Anzahl 
48 
- Entwicklung 943 
Schwungfedern 563 
Seitenplatten 907 
Sella tureica 21 
Septum nasale 458 
-  ventriculum 765 
Serum 758 
Sichelrinne 905 
Siebbein = Os ethmoides 28 
Sinnesorgane, diffuse 479 
Sinus rhomboidalis sacralis B20, 
335 
- terminalis 806 
- venosi cranii 789 
- venosus cordis 806 
Siphonium d. Unterkiefers 40,43 
Sklera 426 
Skleroticalring 427 
- Schuppenzahl 432 
Somatopleura 901 
Somiten 907 
Spina iliaca 977 
-  sternalis 951, 964—965 
Spiralkante des Grosshirns 366 
Splanchnopleura 901 
Splen 814 
Sporen an Hand und Fuss 501 
Stapes 462, 475 
Sternum, Gestaltung 51 
= Entwicklung 951 
- taxonomisch 964 
= Verknöcherung 958 
Stimmbänder 729 
Stimmorgane 713 
Stratum corneum 486 
- Malpighii 46 
Stirnbein = Os frontale 23 
Streifenhügel 369 
Substantia reticularis 336 
Suleus centralis 348 
Syrinx 728 
-  bronchialis 744 
- Muskeln 729 
-  trachealis 738 
-  tracheo-bronchialis 740 
- verschiedene Arten 734 
Tapetum lucidum 428 
Tarsus 85 
- Entwicklung 979 
- des Auges 444 
Tastkugeln 482 
Tastzellen 482 


1007 


Taubheit des Auerhahns 464 
Tectrices 555, 557 

Tela chorioides 340 
Telogyrer Typus 703 
Temperatur der Brutmaschinen 


929 
Tentorium cerebelli 342 
Testis 833 
Thalamencephalon 361 
Thränenbein 31 
Thränendrüse 446 
Thymus 818 
Thyreoidknorpel 717 
Tibia 82 
Trabecula lateralis sterni 953 
Trabeceulae cranii 920 
Trachea 718 
- Bruchsackb. Dromaeus 
720 
= Pauken oder Laby- 
rinthe 721 
- Windungen d. Trachea 


721 
Tracheophonae 738 


Trommelfell 467 
Tuba Eustachii 467 
-  Fallopii 843 
Tuber cinereum 361 
Tubereula olfactoria 371 
Tubuli medullares 823 
-  uriniferi 823 
Türkensattel 21 
Turacin 580 
Ulna 71 
Unterkiefer 39—41, 998 
Unterschenkel 82 
Ureier 831 
Urmund 905, 908 
Urniere 829 
Urnierengang 827, 911 


 Urodaeum $46 
| Urosteon 960 


Urostyl 943 
Urwirbel 907, 940 
Uterus 843 


‚ Utriculus auris 468 
| Uvea 433 


Valvula cardiaca dextra 763 
- cerebelli 348, 354 
- Eustachii 762 
- mitralis 765 
ı Valvulae semilunares 765, 766 
| - venarum 785 
| Vas deferens 837 
, Velum medullare anterius 354 


1008 


Vena afferens renalis 802 
- allantoica 807 
- axillaris 794 
-  azygos thoracis 802 
-  basilica 795 
-  cardinalis 806 
-  cava inferior 796, 804 
- cava inferior, Mündung 
762 | 
-  cava posterior 797, 803 
cava superior 786 
- cephalica communis 757 
- cephalica externa 759 
-  coccygo-mesenterica 799 
-  coronaria 796 
-  cruralis 798 
- cutanea abdomino-femo- 
ralis 797 | 
-  cutanea abdomino-pecto- 
ralis 795 | 
-  cutanea colli 793 | 
-  cutanea cruris 798 | 
-  cutanea pubica 799 
- cutanea ulnaris 795 
-  epigastrica 798 
- facialis 787 
-  femoris 797 
- hepatica 803 
- humeri 795 | 
- hypogastrica 798 
- jliaca communis 803 
- jliaca externa 797 
- interna 798 
- intervertebralis lumbalis 
s01, 803 
- ischiadica 802 
- jugularis 787, 792 
- lingualis 788, 792 
-  mesenterica S04 
-  metatarsalis 797 


| 


Sachverzeichniss, 


Vena obturatoria 802 
-  oceipitalis 791 
-  oesophagea 793 
- omphalo-mesaraica 805 
- ophthalmica 787 
-  ovarii 803 
-  peronea 797 
- Pharyngea 7187 
-  portalis 803, 804 
-  proventricularis 796, 803 
- pudenda 800 
- radialis 794 
- renalis 800, 801, 803 
-  sternalis 796 
-  subelavia 794 
- suprarenalis 502, 803 
- suralis 797 
- temporalis 788 
-  testiculorum S03 
- thoracica 795, 796 
-  thyreoidea 793 
- tibialis 797 
- trachealis 793 
- ulnaris 794 
- umbilicalis S04, 808 
-  vertebralis 795 
- vitellina 806 


ı Venensystem 785 


- Entwicklung S06 | 


| Venen des Embryos 806 


- des Körperkreislaufs 786 
-  d. Lungenkreislaufs 785 
Venenklappen 785 
Ventrikel des Hirns 344, 371 
Ventrieuli cordis 762 
Verknöcherung des Brustbeins 
958 


| Vesicula germinativa S67 
‚ Villi intestinorum 687 


| Vomer 28, 992 


Gedruckt bei E. Polz in Leipzig. 


Vorderhirn 364 
Vormagen 673 
Vorniere 828 
Weber’'s Plexus 391 
Wirbel, Gelenkformen 946 
Wirbelsäule, Bänder 49 
- Entwicklung 940 
- membranöse pri- 
mitive 918 
- Regionen derselb. 
44—48 
- Verknöcherung 
942 
Wirbelzahlen 44—48, 947 
Wolff’scher Gang 827, 911 


‚ Wundernetze der Art. ophthal- 


mica 771 
- der Extremitäten 
805 
- der Flügelarterien 
719 
- der Temporalvene 
787 
Wurm des Kleinhirns 354 
Xanthochroismus 585 
Xiphosternum 951 
Zähne 498 
Zahnfortsatz 45 
Zehen 88 
a 08521 
Zirbeldrüse 362 


| Zonula eiliaris 428 


Zoomelanin 580 
Zoonerythrin 580 
Zunge 663 

Zungenbein 298 
Zwerchfell 749 
Zwischenhirn 361 
Zwischenkiefer 33, 985 


Erklärung von Tafel 1. 


Situs viscerum. Osteologie. 


(1 


eZ) 


» 


10. 


Idealer Querschnitt durch den Wirbelthierleib. _4 das dorsale Nervenrohr. 2 ventrales 
Rohr für die Eingeweide.. Z Darm. 
Schematische Seitenansicht der Eingeweide des Sperlings (Passer domesticus). v Wirbel- 
säule, 3 Becken die Nieren überdeckend, M Brustbein, oe Oesophagus, 9» Magen, 
v Muskelmagen, © Darm, 9 Blinddärme, a After, pl Lunge, c Herz. 
Situs viscerum von Falco nisus 9. (Mit Zugrundelegung der Figur in R. Wagner’s 
Icones zootomicae. Taf. XI, Fig. 1.) !ı. 

oe Oesophagus, 7» Magen, » Muskelmagen, @ Darm, 9 Blinddärme, ” Enddarm, 
K Kloak, A Leber, »vf Gallenblase, » Pankreas, ir Luftröhre, pl Lunge, E Eierstock 
(hier paarig), 7 Abdominalöffnung des Oviducts, ov» Oviduct, * Niere. 

«—e Luftsäcke: « Cellula supralaryngea, £ C. infralaryngea, 7 C. subeostalis anterior, 
ö C. subeostalis posterior, & ©. abdominalis; z’, Ö’, &' Austrittsöffnungen der Luftsäcke aus 
der Lunge. 

ce Herz; ce’ rechte, ec‘ linke Vorkammer; n glandulae thyreoideae. 
Der in der Längsrichtung durchsägte Kopf vom Femur des Strausses. Die sich kreuzenden 
Linien bezeichnen den Verlauf der innern stützenden Knochenlamellen. Schematische 
Zeichnung. 1/a. 
Linke Schädelhälfte von Otus vulgaris. Der Schnitt ist so geführt, dass die in der 
Medianlinie gelegenen Partieen noch erhalten sind. 

fm Hinterhauptsloch, € Condylus, st Türkensattel, $ Interorbitalseptum, e Riech- 
bein, © Zwischenkiefer, pl! Gaumenbein, md Unterkiefer. — Die Hirnhöhle zeigt 3 paarige 
Eindrücke, welche Z die Hemisphären, 2 die Vierhügel, 3 das kleine Gehirn auf- 
nehmen. — / Loch für den Austritt des Nervus olfaetorius, 7/ des N. optieus. — !ı. 
-Vordere Wand der Schädelkapsel von Ofus vulgaris, von innen gesehen. Der frontal 
geführte Sägenschnitt hat die Architeetur der Diplo& D freigelegt, sowie die Kanäle der 


Eustachischen Trompete 7’4 und der Arteria earotis interna w getroffen. — I Loch für | 
den Nervus olfactorius, // Nervus optiecus, YV dritter Ast des N. trigeminus, FI Nervus 
abducens. — "ı. 


Schädel von Cypselus apus, von unten gesehen. C Condylus, 7° Vomer, @ Quadratbein, 
pt Flügelbein, p2 Gaumenbein, pp processus palatinus maxillae, ? Zwischenkiefer. — Ale 
Unterkiefer desselben Schädels. !/ı. 
Schädel von Alcedo ispida, von unten. J Jochbogen, /! Thränenbein, % hinterer Muskel- 
fortsatz des Gaumenbeins. Die übrige Bezeichnung wie in Figur 7. !. 
Unterkiefer desselben. Y/ı. 

Alle Zeichnungen Originale. 


Aves. 


Erklärung von Tafel I. 


Osteologie. Schädel junger Vögel. 


Fig. 


10. 


11 


12. 


13. 


14. 


15. 


Sagittal median durchsehnittener Schädel von Falco albieilla. st Türkensattel, / Lager 
der Hemisphären, 2 der Vierhügel, 3 des kleinen Gehirns. — Verkleinert. 


(Nach d’Alton d.Ä.u.d.J. Die Skelete der Raubvögel. Bonn, 1838. Taf. I, Fig. «.) 
Tetrao urogallus. Das Schädeldach ist durch einen Sägenschnitt entfernt, um den Einblick 


von oben in die Hirnkapsel zu gewinnen. — 4 die durchschnittenen halbzirkelförmigen 
Kanäle, / Thränenbein, © Condylus. — J Nervus olfactorius, ZI N. optieus, V erster 


Ast des N. trigeminus, 7‘ zweiter und dritter Ast des N. trigeminus, 77 N. abducens. — 
Original. — Verkleinert. 
Tetrao urogallus, Schädel von hinten gesehen. X Austrittsloch des Nervus vagus, ß des 
N. hypoglossus; % Gefässöffnungen. — Original. — Um '/; verkleinert. 
Vanellus eristatus. os oceipitale superius, o/ oceipitale laterale, » os parietale, / frontale, 
sqg squamosum, ps sphenoides, ah aliheloides (— ala parva ossis sphenoidis), e ethmoides, 
eg erista galli, / lacrymale, » nasale, ‘ intermaxillare, & quadratum, pt pterygoideum, 
pl palatinum, ® Vomer, mx maxilla, J Jochbogen, V Austritt des ersten Astes des 
N. trigeminus. — !/ı. 

(Die Figur nach Parker, On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tivamus, in: 

Transact. Zool. Soc. London. Vol. V. Part. 3. 1864.. Pl. 37, Fig. 4.) 


Vanellus eristatus. Pullus. Schädel von unten. « noch nicht ossifieirte Theile des Schädels, 


. os oceipitale superius, ol oceipitalia lateralia mit dem oceipitale basilare zwischen sich, 


ep os epoticum, bs? basisphenoides inferius (— lingulae ossis sphenoidis), 7 Trommelfell. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 4. — Original. — a. 

Hausschwalbe (Hirundo urbica). Nestjunges. pr Anlage und erste Verknöcherung der 
Concha, do oceipitale basilare, sp sphenoides, X Nervus vagus, $ N. hypoglossus, pp pro- 
cessus palatini maxillae. Die übrigen Buchstaben siehe Fig. 5. — Original. — °/a. 
Rauchschwalbe (Hirundo rustica). Nestjunges. as alisphenoides (— ala ossis sphenoidis), 
m mastoideum, 7 Trommelfell, 3 Nervus hypoglossus, daneben ein Gefässloch. Uebrige 


Bezeichnung wie oben. — Original. — "a. 


Kohlmeise (Parus major). Jung. S$ Schnabel, J Jochbogen; e os ethmoides, noch nicht 
von Nasen- und Zwischenkieferbeinen überwachsen. — Original. — \ı. 


Anas boschas, soeben ausgekrochen. Die Schädelbasis, von der Hirnhöhle aus gesehen. 
Auf das basisphenoides inferius ds? legt sich von oben und hinten das basioceipitale bo, 
von vorn das basisphenoides superius Öss auf; AR Rostrum ossis sphenoidis, pt” petrosum, 
sqg squamosum, as alisphenoides, s? Türkensattel mit dem nach unten sich gabelnden 
Gefässloche. Der vordere Körper des Keilbeins (os heloides) ist nicht ossifieirt und liegt 
knorpelig in der Rinne des Rostrum. — Original. — ?ı. 

Ibis faleinellus, jung. Schädel mit Unterkiefer. m os mastoideum, sp Keilbein. — 
Original. — 1/ı. 

S'rix flammea, nestjung. AR Rostrum ossis sphenoidis, ps vorderer Körper des Keilbeins 
(os heloides), 77 os quadrato-jugale, 7 jugale, f’ processus orbitalis anterior des Stirnbeins. 
Uebrige Buchstaben wie oben. — Original. — "/ı. 

Otus bubo, linkes Ohrlabyrinth, von innen gesehen, links die drei halbzirkelförmigen 
Kanäle, rechts die Schnecke; der darunter liegende Pfeil bezeichnet die Schädelbasis. 


ep Antheil des os epoticum am Labyrinthe, »» Antheil des os mastoideum am Labyrinthe, 


pt Antheil des os petrosum am Labyrinthe. Im Meatus auditorius internus unterscheidet 
man: «& Loch für den Eintritt der portio dura des Nervus acusticus, ß den Eintritt des 
Nervus cochleae, / die drei Nerven zum Vestibulum. (Vgl. Taf. IV, Fig. 3.)— Original. — 5/a. 
Rothschwänzchen. Schädel von hinten gesehen.‘ Jung. ob basioceipitale, 02 oceipitale 


laterale, os oceipitale superius, ep epotieum, sz squamosum, p parietale, f frontale. — 
Original. — ?/ı. 


Hausente, ganz reifer Embryo. Hintere untere Schädelpartie der rechten Seite. Bezeich- 


nung wie in Fig. 13. @ Quadratbein, ./ Jochbogen, pt Flügelbein, O0 das Ohrloch mit 
dem Trommelfell, ?y das vermuthliebe os tympanieum. — Original. — ?/ı. 


Kiwi (Apteryx australis). Verkleinert. 
(Nach E. Blanchard, L’organisation du Regne animal. Oiseaux. Pl. I.) 


rn 


Erklärung von Tafel IH. 


Osteologie. 


Fig. 


RD) 


0) 


= 


10. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


ob oceipitale basilare. e ethmoides. 


ol Y laterale. Ü lacrymale. 
08 m superius. i intermaxillare. 
ds sphenoides basilare s. basisphenoides. mx maxilla. 


ep epoticum. F Vomer. 


sq squamosum. pt pterygoideum. 


p parietale. pl palatinum. 
f frontale. 


n nasale. 


| 
| 

as alisphenoides. ppm processus palatini ossis maxillaris. 
Q quadratum. 


Ciconia alba. Schädel eines nestjungen Vogels von unten. E die offene, nicht zu einem 
knochigen Rohre geschlossene Tuba Eustachii; 2x‘ der processus jugalis der Maxilla» 
qJ quadrato -jugale, / jugale, si os basisphenoides inferius. Der Vomer F ruht hinten 
auf den Gaumenbeinen p/, ist aber noch nicht mit diesen verwachsen wie es bei Fig. 3 
der Fall ist. — Original. — Yı. 
Derselbe Schädel von der Seite. Z// foramen optieum. — Original. — !/ı. 
Ciconia alba. Schädel eines erwachsenen Thieres, auf die Grösse von Fig. | redueirt, um 
der Vergleichung zu Hilfe zu kommen. Die Maxillen ppm sind hier bis auf eine mediane 
Lücke mit einander verwachsen, das vordere Ende des Vomer schwebt frei über der 
Gaumenplatte. z. Muskelfortsatz des Quadratbeins, 99° die beiden Gelenkflächen für den 
Unterkiefer. — Original. 
Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer. Das Thier liegt auf dem Rücken und alle 
rechts gelegenen Theile gehören der linken Seite des Thieres an, und umgekehrt. Zu.2 
Phalangen der Finger mit Klauen; 3 Furcula; 2 rechte Scapula; 5 linker Humerus, noch 
an der Scapula hangend; 6 linker Radius; 7 linke Ulna; & linker Carpus; 9 Metacarpus; 
10 Sternalrippen; ZZ ilium mit dem Acetabulum; /2ischii; /3 femur; /4 tibia; 7/5 Meta- 
tarsus; 2/6 Fussknochen; 7/7 Schwanzwirbel (20 an Zahl); 4A Flügel; B Schwanz. — 
Etwas über !/ı natürlicher Grösse. 
Die Flügelknochen desselben Exemplars restaurirt. 
Flügelknochen von Falco trivirgatus. 
Beinknochen von Corythaixz. tm os tarsometatarsi. 
Beinknochen von Archaeopteryz. tm os tarsometatarsi. 

(Fig. 4—S nach Owen: On the Archaeopteryx of v. Meyer, in: Philos. T'ransact. 

Royal Soc. of London. 4. Vol. 153. Part. 1. 1863. Plate I—III.) 

Tarsus und Metatarsus (I—1V) von Ciconia alba, etwas verkleinert. 2 der mit der "Tibia 
verwachsende Theil des Tarsus; ?‘ der mit dem zweiten bis vierten Metatarsalknochen 
verwachsende Theil des Tarsus. — Original. 
Hausschwalbe (Hirundo urbica), Nestjunges. Horizontalschnitt durch die hintere Schädel- 
wand, dicht oberhalb des foramen magnum geführt. os oceipitale superius, £ tabula externa, 
t tabula vitrea s. interna, Ö Diploe, ep os epoticum, ce. sem. canalis semieireularis. Die 
Verknöcherungen des oceipitale superius und os epoticum berühren sich noch nicht. — 
Original. — '%ı. 


Erklärung von Tafel IV. 


Osteologie, 


Durchgehende Bezeichnung der Schädeltheile. 


C Condylus. Q Quadratum. 
fin foramen magnum. I foramen Nervi olfactorii. 
R rostrum sphenoides. ID, optieum. 
ppt processus pterygoidei ossis sphenoidis. ZT Nervi trochlearis. 
V’ Vomer. UP 2 „ oeulomotorii. 
pl Palatinum. en des ersten Astes des Nervus 
pt Pterygoideum trigeminus. 
J Jochbogen. 1 i: des zweiten und dritten Astes 
mx Maxilla. desselben Nerven. 
ppm processus palatini maxillae. Val Wr Nervi abducentis. 
i intermaxillare. st sella tureica. 
n nasale. 


an 


10. 


11; 


Rechte Schädelhälfte eines Schnepfenschädels. Der Sägenschnitt ist so geführt, dass die 
in der Medianlinie gelegenen Partieen noch erhalten sind. Ö Diplo, % der Ort wo die 
Schnabelspitze federt: A Stellung der Schnabelspitze in der Ruhe, 2 bei nach vorn 
gezogenem Gaumenapparat. — Original. — !/ı. 

Rechte Schädelhälfte von Anas acuta, der Sägenschnitt ebenso geführt- 9 Loch, durch 
Bandmasse ausgefüllt, zwischen der squama oceipitis, os epoticum und os parietale gelegen ; 
S Interorbitalseptum; N Septum der Nasenhöhle. — Original. — !/ı. 

Einblick in die Hirnkapsel von Psittacus eterocephalus. Das Schädeldach und die rechte 
Schädelbasis sind entfernt. d Diploe; DD‘ knöcherner Kanal zur Aufnahme der rechten 
Arteria carotis interna, welche in der Türkensattel-Grube mit der gleichnamigen Arterie 
der linken Seite zusammentrifft. Von der Gehörkapsel ist die Schnecke A und die drei 


halbzirkelförmigen Kanäle 2 frei präparirt. — Original. — !/ı. 
Querschnitt durch das von spongiöser Knochensubstanz durchzogene Brustbein von Didus 
ineplus. 2 Brustbeinkamm. — Verkleinert. 
(Nach Owen: Transact. Zool. Soc. London. Vol. VI. Pl. 23.) 
Femur von Apteryx australis. — \Verkleinert. 


(Nach Owen: Ebenda, Vol. III. Pl. 29.) 
Apteryx australis. Schädel von unten; das Schnabelende ist weggelassen. 

(Nach Emile Blanchard, L’organisation du regne animal. Oiseaux. Pl. IL.) 
Dinornis robustus. Untere Schädelansicht. — Verkleinert. : 

(Nach Owen, Transaet. Zool. Soc. London. Vol. V. Pl. 56.) 
Dinornis robustus. Von der Seite gesehen, um das Profil des Schädels zu zeigen. 
Sehr verkleinert. 

(Nach Owen, ebenda Pl. 55.) 
Dinornis elephantopus. Skelet von vorn gesehen. Der Schädel ist stark verletzt. f Fibula; 
t das mit der Tibia, 2‘ das mit dem Metatarsus verwachsene Stück des Tarsus; X Brust- 
bein. — Stark verkleinert. 

(Nach Owen, ebenda Vol. IV. Pl. 47.) 
Struthio camelus. Schädel von unten gesehen. S Septum, vom os ethmoides gebildet. — 
Original. — Fast !/a nat. Gr. 
Rhea americana. Schädel von unten. — Fast !/a nat. Gr. 

(Nach Parker, On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamus, in: Transact. 

Zool. Soc. London. Vol. V. Pl. 42.) 


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Erklärung von Tafel VI. 


Osteologie der Rasores, 


(Fig. 


Tinamus robustus. "ja. 
— — Schädel von unten, 
— — Schädel von oben gesehen. 

Syrrhaptes paradoxus. */3. 

_ — Schädel von unten; etwas über natürliche Grösse. 

Lagopus seotieus. Ni. 

Rechte hintere Extremität eines Hühnerembryos vom neunten Brüttage; f Femur, ? Tibia, 
p Fibula, s oberes Tarsusstück, © unteres Tarsusstück, m die vier Metacarpalknochen, 
I bis IV die vier Zehen. Vergr. 

Unteres Ende des os tarso -tibiale und tarso-metatarsale einer jungen Taube, von hinten 
gesehen. Bezeichnung wie in Fig 7. 

Schema des Handskeletes eines Vogels, nach einem Hühnerembryo entworfen. U Ulna, 
R Radius, « os carpi ulnare, ” os carpi radiale, / II III Metacarpalia, Z und 2 
Fingerglieder. 

Tetrao urogallus. Schädel von unten, /‘ Jochfortsatz des os lacrymale, O0 Ohrloch, x pro- 
cessus zygomaticus (in mehrere getrennte Knochenstücke zerfallend). 1/a. 

Argus giganteus. E Eingang in die Eustachische Trompete, m Margo tympanicus, 
Muskelfortsatz des Quadratbeins, = processus pterygoides des Keilbeins, F rudimen- 
tärer Vomer. !/ı. 

Perlhuhn. 7 der knorplige Vomer, z fenestra rotunda. /ı. 

Crax globicera. S das ossificirte Nasenseptum, der vereinigte obere (y) und untere () 
Schläfenfortsatz, 7 Schlafgrube. E 


1—6 nach K. Parker, in: Trans. Zool. Soc. London. Vol. V, Part 3. — Fig. 7—9 
nach Gegenbaur, Untersuchungen. I. Heft. 1864. — Fig. 13 nach Huxley, On the 
Classification of Birds, in: Proceed. Zool. Soc. London, 1867. — Die übrigen Figuren 
Originale.) 


Äves. 


Erklärung von Tafel V. 


Osteologie der Brevipennes, 


Fig. 


Tau 


(Fig. 


Struthio camelus. Skelet mit äusserem Körperumrisse. il os ilium, p5 os pubis, isch 
os ischii, / femur. 
. = Hinteres Keilbein von unten oder aussen gesehen. 
— _ Dasselbe von innen. st? sella tureica. 
Bezeichnung wie auf den früheren Tafeln. 
Casuarius galeatus. ; 
— — Fuss desselben. 
—_ — Schädel desselben. 
Dromaeus Novae Hollandiae. S knorplige Nasenscheidewand; f‘ processus orbitalis poste- 
rior, welcher hier als besonderes Knochenstück auftritt. 
— — — Schädel eines Embryos, von oben gesehen. Das linke os 
quadratum ist aus der Einlenkung herausgehoben, um 
den processus frontalis f‘ sehen zu lassen. 
Dromaeus irroratus. Schädel eines Embryos von oben gesehen. = das knorplige ali- 
nasale Parker, y das knorplige ali-septale Parker. Nat.Gr. 
Rhea aericana. 
—_— — Fuss. 
Apteryx ausiralis. Das os tarso-metatarsi mit dem sehr hoch eingelenkten Daumen (J). 
I bis IF die vier Metatarsalknochen. 
— — Dasselbe von der Seite. 


1—7, 10-11 nach d’Alton d. J., Die Skelete der straussartigen Vögel. — Fig. 8, 
12—13 nach Owen, Transact. Zool. Soc. London. Vol. III. 1849. — Fig. 9 nach 
K. Parker, On the structure and development of the Skull in the ÖOstrich tribe, in: 
Philos. Transact. 1866. Plate X1.) 


Erklärung von Tafel VL. 


Osteologie der Tauben. 


Fig. 1. Didus ineptus. Restaurirt. 
9% - - Vorderer Dorsalwirbel, von vorne gesehen. 
3. - - Derselbe von der Seite. 
4 - - Mittlerer Halswirbel, von oben. 
5. - - Schädel, von unten. 
6. - - Schädel längs durchschnitten, um die schwammige, stark entwickelte 


Diploe zu zeigen. 

Diduneulus strigirostris. 4. 

8. - - Kiefer - Gaumenapparat. 

9. Treron chlorigaster. Schädel median durchschnitten. Man sieht in die linke Schädel- 
hälfte hinein. 

10. - - Der Fuss. Man bemerkt zwei deutliche Metatarsalinterstitien, 

1% - - Metatarsale prünum, mit den beiden Daumengliedern. 

12. Goura Steursü. Schädel von unten. 

13. Geophaps Smithül (vergl. Taf. II, Fig. 4). 

14. - - Derselbe von unten. 


15. Columba livia. 


= 


(Fig. 1—4, 6 nach Owen, On the Osteology of the Dodo, in: Trans. Zool. Soc. London. 
Vol. VI. Part II. 1867. — Fig. 5, 7—14 nach .Strickland & Melville, The 
Dodo and its kindred. Lond. 1848. 4. — Fig. 15 nach Parker, On the Osteology 
of Gallinaceous Birds and Tinamus, in: Trans. Zool. Soc. London. Vol. V.) 


Aves. 


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Erklärung von Tafel VIU. 


Osteologie. 


Fig. 1. Rhynchops nigra. Unterkiefer, von rechts und oben gesehen. S. Hornschnabel. 3. 


2: - . Schädel von unten. — @. Quadratbein, F. Vomer, pl. Gaumen- 
bein, ppm. Processus palatinus mazxillae, pt. Flügelbein, $. Horn- 
schnabel. #, 


E 


3. Plotus melanogaster. 4. 

4. Rhynchops nigra. NWlügelknochen der linken Seite. Der Ansatzpunkt der Schwingen 
durch Erhabenheiten auf dem Knochen angedeutet. 

5. Phalacrocorax earbo. Schädel von der Seite, nebst Unterkiefer. x. Sehnenknochen am 

Hinterhaupte. — Etwas über 4 nat. Gr. 

6. - - Derselbe von unten. pt. Gaumenbein, 

7. Pelecanus erispus. Schädel von unten, fast 4 nat. Gr. — bsi. Ös basisphenoideum 
inferius, pt. Gaumenbein, Ch. Choanen. 

8. Sula fusca. — Etwas über # nat. Gr. i 

9. Plotus Anhinga. — R. rostrum sphenoideum. — Etwas verkleinert. 

10. - - Unterkiefer. 

11. Diomedea exulans. — y. ossiculum lacrymo-palatinum Brandt, Die übrige Bezeich- 


nung wie auf Taf. III und IV. — Verkleinert. 

12. Lestris parasitica. Kiefergaumenapparat. 

13. Sterna hirundo. 4. 

14. Ciconia alba. — Unterkiefer, von rechts und aussen gesehen. Verkl. ar. Os arti- 
eulare, an. Os angulare, sa. Os coronoideum, d. Os dentale, o. Knorpel. 


(Fig. 3 nach Alphonse Milne Edwards, Recherches anatomiques ete. Pl. 30. — Fig. 4 
bis 10 nach J. F. Brandt, Beiträge zur Kenntniss der Naturgeschichte der Vögel, 
in: Mömoires de l’Acad. Imp. des Sc. de St.-Petersbourg. VI. Serie. 1839; auch 
als Separat 40%. — Die übrigen Figuren Originale.) 


na re eis ee 


= ne en ran, 


= waren = e 
u EEE un a rn errang: lt ne, Vieh 


a  - — 
ee - EN DENE 


Erklärung von Tafel IX. 


Osteologie. 


Fig. 1. Alca impennis. 
UN >= - Schädel von unten. Quadratbein und Flügelbein der linken Schädel- 
seite fehlen. 


3 = = 

4. FPodiceps auritus. 

9. - eristatus. 

6 a = 

7. Uria grylie. 

8. Aptenodytes demersa. 

y, - 5 Die drei ersten Halswirbel. 

10. - patagonica. Tarsus mit den Zehen. Im Tarsus liegen zwei Metatarsal- 
interstitien; hinter ihm Jas Metatarsale I nebst dem beiden 
Daumengliedern. 

11, - - Flügelknochen. Die Gelenke zwischen ihnen sind abgeplattet 


und gestatten nur eine geringe Bewegung. 
12. Eudytes septentrionalis. Oberes Schienbeinende. 
13. - - Schädel von oben, mit den sichelförmigen Eindrücken im 
Os frontale. 

14. Fratereula arctica. Schädel von links gesehen, nebst Unterkiefer. Etwas verkleinert. — 
V. Foramen für den Nervus trigeminus, I. Knochige Röhre zum Durchtritte des 
Nervus olfactorius; R. rostrum sphenoideum, V. Vomer, mx. Maxille, ppm. Processus 
palatinus mazxillae, pl. Gaumenbein, e. Riechbein, /. Thränenbein, .. Zwischenkiefer, 
Q. Quadratbein. 


(Fig. L—3, 7 nach Owen, Trans. Zool. Soc. Lond. V. Pl. 51 —52. — Fig. 4—6, 10—13 
nach Brandt, l. c. — Fig. 8—9 nach R. Wagner, Icones zootomicae. — Fig. 14 
Original.) 


[r Di 


+ 


Erklärung von Tafel X. 


Osteologie. 


Fig. 


(Fig. 


8. 
Sr 


Vulpanser tadorna. Vom Rücken gesehen. Die Hauptschwingen angedeutet. Fast 
4 nat. Gr. 
Cygnus musicus. Die Lage der Trachea im Brustbeine; ein Theil des Brustbein- 
kieles ist abgesprengt. Altes Exemplar. 
+ - Junges Exemplar. Verkleinert. 
Anas clangula. Schädel von der Seite. 
-  clypeata. Schädel von unten. 
Halswirbel eines älteren Hühnerembryos. a. Ligamentum suspensorium, b. Meniseus, 
c. letzte Spur der Chorda dorsalis. — Vergrössert. (Vergl. p. 49.) 
Ciconia alba. Becken eines nestjungen Thieres, von oben gesehen. Ü). Os ilhium, 
pb. Os pubis, isch. Os ischü. Die Ossification hat sich noch nicht auf den Knorpel 
k ausgedehnt. Fast um die Hälfte verkleinert. 
Grus pavonia. Sternum mit der freigelegten 'Trachea. 
Flamingo. Die Schädelbasis von unten, um den Kiefergaumenapparat zu zeigen. 


6 nach G. Jäger. Vergl. pag. 49. — Die anderen Figuren Originale.) 


NB. Die Figuren sind thörichter Weise direet, und nicht durch den Spiegel, auf Stein 


übertragen, so dass das Licht von rechts einfällt. 


Taler 


Aves. 


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J.P Berghau 


Erklärung von Tafel X1. 


Osteologie. 


Fig. 1. Balaeniceps rex Gould 4 nat. Gr. 
at. Atlas. 
ax. Epistropheus(azis derengl. Aut.) 
cv. Halswirbel. 
cc. Carotidenkanal. 
cd. Caudalwirbel. 
fe. Furcula. 
r. Radius. 
u. Ulna. 
ism. Ds ischü. 


in. Foramen ischiadieum. 

dl. Os ilium. 

pb. Os pubis. 

fb. Fibula. 

tb. Os tibio-tarsale. 

tmt. Os tarso-metatarst. 

mt \. Erster Metatarsalknochen. 
di— d4. Zehen. 


Mittlerer Rückenwirbel, von der Dorsalfläche. sp. Processus spinosus. 
Neunter Halswirbel, von unten gesehen. cc. Carotidenkanal. 


2. Balaeniceps rex. Schädel desselben, von unten gesehen. 
3. - - Schädel, von hinten. 

4. - - Der Atlas, von hinten und unten. 

5. - - Derselbe von der Seite. 

6, = r 

1; - - 

8. - - Derselbe von der Dorsalseite. 

9. - - Becken, von oben. 

10. - - Becken, von unten. 


11. Ardea egretta Gmel. Japan. 


V. Vomer, pl. Gaumenbein. 


12. Caneroma cochlearia. Surinam. pt. Flügelbein. 


13. Haematopus ostralegus. Holland. 
14. Grus monacha. Japan. F. Vomer. 


V. Vomer. 


(Fig. 1—10 nach W. Kitchen Parker, On the Östeology of Balaeniceps rex (Gould), in: 


Transact. Zool. Soc. London. Vol. IV. Part 7. 1861. 


Die übrigen Figuren Originale.) 


Tara 


Aves. 


BEER IT an, 


BEE 


M Trap 


= 
De 
"Sg 
o 
© 
=) 
77) 


J. Wendel 


Erklärung von Tafel XH. 


Osteologie. 


(Fig. 1, 


Strix decussata. 
Sarcorhamphus papa. 
Condor. Schädel von unten. 
Neophron perenopterus. 


Gypogeranus serpentarius. 
Cathartes aura. 


Vultur niger. 


Gypaötus barbatus. Der Vomer ist knorpelig, bei der Maceration des Schädels daher 


Schädel von unten. 


verloren gegangen. 


Falco tinnuneulus. pp. processus palatini mazilae. 2 


Aguila fulva 


2. 
L. 

Siebenter Halswirbel, von unten gesehen. 

Zehnter Halswirbel, von vorn und oben. 

Derselbe, von unten. 

Unterkiefer. m. region mentionnere, s. r. sus-mentionnere, ms. 7. masse- 
lerienne, p. pertuis postdentaire, e. cavitd condylienne, a. angle postarti- 
culaire, i. apophyse artieulvire interne. (A. Milne Edwards). 


Milwus regalis. Der frei auf den Gaumenbeinen liegende und nicht mit diesen ver- 
wachsen, knöcherne Vomer des ausgewachsenen Thieres in natürlicher Grösse, 
Strix passerina. Knöcherner Vomer eines ausgewachsenen Schädels in natürlicher Grösse. 


2, 4— 10 nach d’Alton d. A. & d. J. Die Skelete der Raubvögel. — Fig. 3 nach 
Gay, Historia di Chile, Ornithologie. — Fig. 12 — 16 nach A. Milne Edwards, 
Recherches anatomiques et pal&eontologiques pour servir & l’'histoire des Oiseaux fossiles 


de la France. 


Livr. 4. Pl. 6. 1867. — Die übrigen Figuren Originale.) 


Taf. X. 


Erklärung von Tafel XI. 


Osteologie. 


Fig. 1. 
2. 


ePn 


10. 


Picus viridis. 
- - Becken und Schwanzwirbel von oben. Ü. Osilium, isch. Os ischü, p. Os 
pubis. 
Podargus cornutus. 
Pavo cristatus. Becken von oben. 
4A. Erster Rückenwirbel. 
BB. Die verschmolzenen folgenden vier Rückenwirbel. 
C. Der sechste selbständige Rückenwirbel. 
D. Darmbein, die Lendenwirbel-Bogen überdachend. 
F. Vorderster Schwanzwirbel. 
@. Die Platte der hinteren Schwanzwirbel. 
H. Schambein. 
. Femur. 
a. Die vereinigten Darmbeinkämme. Sie überdachen die Lendenwirbel, mit deren 
Spinis verschmelzend. 
d. Hintere grosse Oeffnung des Canalis vleolumbaris. 
ec. Kreuzbein. Seitlich die Fontieuli intertransversarü externi, nach innen die 
Fonticuli intertransversarii sacrales interni. 
Colymbus rufogularis. Die Rückenseite des Beckens. 
AB. Darmbein. ö. Anschwellung des Nervenrohres. 
C. Erster Schwanzwirbel. e. Sulcus vleosacralis, gebildet durch 
E. Schambein. Ueberdachung des Os sacrum durch 
a. Suleus üleolumbalis. | das Os dlium. 
Podiceps suberistatus. Rücken des Beckens. 
AB. Darmbein, in’C verwachsen mit dem der andern Seite. 
D. Sitzbein. 
E. Erster Schwanzwirbel. 
@. Schambein. 
a, b, wie Fig. 5. 
Haliaeus carbo. 
Cuculus canorus. 
Columba domestica. 
Tringa maritima. 


(Fig. 1 — 2 nach Blanchard, l’Organisation du regne animal. Oiseaux. — Fig. 3 Original. 


— Fig. 4 — 10 nach Barkow, Syndesmologie der Vögel. fol.) 


Taf. XII. 


Aves. 


Erklärung von Tafel XIV. 


Osteologie. 


a 


Psittacus erythacus. 

- ar Wirbelsäule von unten gesehen. a. Halswirbel, 5. Rückenwirbel, 
c. Rippen, d. Processus transversi, e. Rückenwirbel, mit dem Becken verwachsen, 
9. Os iium. 
Cacatua erythrocephala. Unterkiefer. 
Calyptorhynchus. Ditto. 
Microglossum. Ditto. 
Nestor productus. Ditto. 
Buceros rhinoceros. Etwas verkleinert. Der Schädel ist median durchsägt. c. Knö- 
cherner Kanal für die Arteria carotis interna. x. Scheidewand zwischen dem Luft- 
raume der Hirnkapselknochen und dem Luftraume im Schnabel; die Scheidewand be- 
sitzt nur einige wenige feine Löcher, durch welche beide Lufthöhlen communiceiren. 
Der mit A bezeichnete Pfeil führt in die, durch den Vomer in zwei Abtheilungen 
getheilten Choanen; jede Choane leitet in einen I’- förmigen Knochensack yy’ hinein, 
der durch seine feinen Löcher sowohl mit seinen Nachbar als mit der Schnabelhöhle 
communicirt. d. Diplo@ des Schnabels. «. Umriss des Hornschnabels. $. Ort des 
knorpligen Interorbitalseptums. C, Condylus. @. Quadratbein. pt. Flügelbeine. pl. 
Gaumenbeine. F. Vomer. 
Linke Schädelhälfte des rothen- Ara. I, II, III, V und V’, VI Austritt des ersten, 
zweiten ete. Hirnnerven aus der Hirnhöhle in die Augenhöhle Z. Eingang in die 
Eustachische Trompete. $. Schlafgrube. f‘. Processus orbitalis posterior. X. Fenestra 
rotunda. 1. Os lacrymale. 
Caprimulgus americanus. Schädel von unten gesehen, etwas verkleinert. pt. Gaumen- 
beine. Sonstige Bezeichnung wie oben. 
Caprimulgus europaeus und 

- - Unterkiefer. a. Die hinteren breiteren pneumatischen Aeste. 
d. Der nicht pneumatische Schnabeltheil. c. Die Stelle, wo a und 5 gelenkig mit ein- 
ander verbunden sind. 


(Fig. 1 — 3 nach Blanchard, L’organisation du rögne animal. Oiseaux, Pl. 1— 2. — Fig.4 


bis 7 nach A. Milne Edwards in: Ann. Sc. nat. Zool. 1866. Tome VI. Pl. 2. — 
Fig. 8— 10 Originale. — Fig. 11 — 12 nach Nitzsch, Osteographische Beiträge, 
Leipzig, 1811. 8. Taf. 1.) 


Taf. XW. 


Äves. 


Erklärung von Tafel XV. 


Brustbeine. 


Fig. 1. Struthio camelus. Altes Thier. 4. Se. Scapula. 
2. - - Jugendlich, +. Se. Scapula. Linke ünd rechte Brustbeinplatte 
sind noch nicht unter einander verschmolzen. 4. -knorpeliger , dem Episternum*) 
zugehöriger Theil der Schultergegend. 


En 
3.  Casuarius galeatus. 4. 


4. Khea americana. Jugendlich, $%, rechts von der Seite und unten gesehen. Die Brust- 
beinplatten sind in der Medianlinie noch nicht verschmolzen. 
5. Apteryx australis. 
6b. Tinamus robustus. 
7. Syrrhaptes paradozus. 4. 
8. Perdix cinerea, #. 
9. Goura coronata. 4. 
10. Procellaria gigantea. 
11. Podiceps rubricollis. 
12. Anser leucopus. +. 
13. Larus marinus. 4. 
14. Ciconia nigra. %. 
(Fig. 5 nach Owen, in: Trans. Zool. Soe. Lond. Vol. III. — Fig. 6—$8 nach K. Parker, 
ebenda, Vol. V. — Die übrigen Zeichnungen Originale.) 


Ne 2m 


nn 


*) Man vergleiche die vorläufigen, auf pag. 66 aufgeführten Befunde bei Embryonen, 


Taf. XV. 


Aves. 


rap 


teendr v. PW.M.T 


a 
$ 


A.J. Wendel 


u 


ne 
ie 


2 Re 


Erklärung von Tafel XVI. 


Brustbeine. 


Fig. 


31. 
32. 


Condor. 

Falco communis. 
Polyborus brasiliensis. 
Aquila chrysaötos. 


Oberer Theil 


des Brustbeins von innen, 


foramina pneumatica zeigend. 


Pandion haliaötus. 
Gypogeranus serpentarius. 
Gypaötus barbatus. 
Neophron perenopterus. 
Vultur fulvus. 
Sarcorhamphus papa. 
Strixz flammea. 
Glaueidium glaucum. 
Turdus lepidopteura. 
Java. 
Fringilla domestica. 


Sylvia turdina. 


Lanius execubitor. 
Sturnus vulgaris. 
Irena puella. 

Garrulus glandarius. 
Nectarinia chloropygia. 
Caprimulgus europaeus. 
Tamatia maculata. 
Campylopterus pampa. 
Steatornis caripensis. 
Podargus cinereus. 
Hirundo rustica. 
Cypselus apus, von innen. 


Java, 


(Fig. 1—2 nach Gay, Historia de Chile. Ormnithol. 
Blanchard, L’organisation du regne animal. 
Blanchard, Recherches sur les caracteres osteologiques des oiseaux, in: Ann. Sc. 


nat. Ser. 4. Zool. Tome LI. 


1859.) 


Fig. 33. COypselus apus. 

| 34. Yunz torquilla. 
35. FPicus medius. 
36. - 5 
37. - - von innen, um die 

Luftlöcher zu zeigen. 

38. Picumnus Temminckü. 
39. 5 - 

40. Trogon viridis. 
41. Rhamphastos toco. 
42. Cuculus canorus. 
43. Phoenicophaeus viridirufus. 
44. DBuceros rhinoceros. 
45. - - 
46. Alcedo ispida. 

| 47. Galbula maculicauda. 
48. - - 
49. Merops apiaster 1 
50. - - von innen, um die 

Foramina pneumalica zu zeigen. 

5l. Upupa epops. 
52. Orotophaga ani. 
53. Coracias garrula. 
54. Pezophorus formosus. 


Cacatua Philippinarum. 
Psittacus erithacus. 


die Vertheilung der 


Buuca — u 


Fig. 16 — 17 Originale; Fig. 56 nach 


Oiseaux; 


die übrigen Figuren nach 


ERTERTT es 
ig 
BR x 


Erklärung von Tafel XVII. 


Episternalapparat. Becken. 


Durchlaufende Bezeichnung für Fig. 1 — 12. 


Fig. 


Sa 


— u 
u nr 


14, 
15. 
16. 
17. 


m 


el. Clavicula. ‘ ma. Lame mediane anterieure ou horizontale, 
co. Os coracoideum. mi. Lames laterales. 
s. Brustbeinplatte, as. Apophyse superieure. 
p. Brustbeinkamm. af. Apophyse fureulaire. 
mp. Lame mediane posterieure ou| am. Apophyse mediane, 
verticale de lappareil Episternal | 
(Harting). 


Dromaeus Novae Hollandiae. 

Uria troile. 

Numida meleagris. 

Crax alector. 

Perdix ceinerea. 

Coccothraustes vulgaris. 

Nueifraga caryocataetes. t. Ligamente für die Trachea. 
Ardea stellaris. 

Ardea ceinerea. 

Anser bernicla. 

Cygnus musieus. tr. Trachea. 
Larus glaueus. 

Aquila fulva. Becken von der Seite, 


a. Os sacrum. J. Processus ischiadieus inferior. 
b. Os ilium. l. Crista iliaca externa. 

ce. Os ischü,. n. Foramen ischiadieum. 

d. Os pubis. o. Angulus ischiadieus. 

e. Orista spinosa. p. Foramen obturatorium. 

h. Fossae iliacae externae. r. Gelenkpfanne. 

Ü. Crista iliaca superior. s. Facette. 


Ü. Orista iliaca inferior. it. Untere Wirbelcriste. 
Ibis rubra. Becken von unten gesehen. 
Puffinus einereus. Becken von oben. 
Larus canus. Becken von unten. 
Podiceps eristatus. Becken von unten gesehen. 


(Fig. 1 — 12 nach Harting, L’Appareil Episternal des Oiseaux, in: Naturkundige Verhande- 


lingen Prov. Utrechtsch Genootschap van Kunsten en Wetenschappen. Nieuwe reeks. 
I. Deel. 3 Stuk. Utrecht. 1864. — Fig. 13 — 17 nach A. Milne Edwards, Re- 
cherches. Pl. 2, 47, 52 und 67.) 


Taf. XVIL 


(5 


E 


EN) 
un: 


Erklärung von Tafel XVII. 


Muskeln des Apteryx australis. 


a. Constrictor colli. 

ce. Sterno-mazillaris. 

d. Dermo-transversalis. 

e. Obliquus abdominis externus. 
h. Appendieo-costales. 

i. Serratus magnus. 

k. Levator scapulae. 

l. Sacrolumbalis. 

1#*, Cervicalis ascendens. 


m. (Fig. 1 u. 3.) Longissimus dorsi. 


mi — m9. Obliquus colli. 
m. (Fig. 2.) Latissimus dorsi. 
n. (Fig. 2.) Deltoideus. 

o'. (Fig. 1.) Infraspinatus. 
0o1—09. Longus colli postieus, 
». (Fig. 2.) Pectoralis. 

pt —p2. Spinalis dorsi. 

q. (Fig. 3.) Multifidus spinae. 
q. (Fig. 1.) Subelavius. 

v. Trieeps. 

y. Complezus. 

2. Trachelomastoideus. 


Fig. 1. Seitenansicht der zweiten Muskelschicht. 


Apteryx australis. 
Figuren und Bezeichnung nach Owen |. ce. 


| 
| 


' 


Temporalis externus. 

- internus. 
Orbieularis palpebrarum. 
Glutaeus externus. 
Glutaeus medius. 
Glutaeus minimus. 
. Glutaeus quartus. 
Adductor brevis femoris. 
Adductor longus. 


yuawah>mR 


H. Tensor vaginae et Rectus femoris. 
J. Sartorius. 

K. Biceps flexor eruris. 

L. Semimembranosus. 

M. Semitendinosus. 

0. Cruraeus. 

R*. Gastroenemius. 

T. Pectineus. 

l. Flexor perforans digitorum pedis. 
2— 6. Flexor perforatus. 

7. Peroneus longus. 

8. Tibialis antieus. 

12. Peroneus medius. 


9. Zweite Muskellage des Nackens, von vorn und seitlich gesehen. 
3, Seitenansicht der tieferen Rücken- und Nackenmuskeln. 


4. Muskeln der Zehen. 


Taf. XVII. 


Aves. 


Steendr v. PW.M Trap. 


J.P Berghaus. 


Krklärung von Tafel XVIlla. 


Muskeln des Rumpfes und der hinteren Extremität. 


Fig. 

1. Colymbus septentrionalis. "/, nat. Gr. 
mitäten und der Verdauungsorgane und des M. constrietor colli. 

2. Colymbus septentrionalis. */, nat. Gr. Die Muskeln der oberen Halsregion von der 
linken Seite, nach Fortnahme des M. constrictor colli. 

3. Colymbus septentrionalis. "j, nat. Gr. Dorsalansicht der Muskeln des Beckens und 
Schenkels; der M. il.-tib. ext. ist durchschnitten und theilweise fortgenommen. 

4. Plotus anhinga. Mechanismus zum Vorschnellen des Kopfes. 


Die Rumpfmuskeln nach Fortnahme der Extre- 


Bezeichnungen zu Tafel XVIIL a: 
l. 1. ce. M. longus lateralis colli. 
pr. l. ant. Processus lateralis anterior sterni. 
r. c. a. M. rectus capitis anticus. 
r. c. p. M. rectus capitis posticus. 


49 M. gastrocnemius, caput externum. 
532 M. flexor perforans et perforatus. 


Figg. 1—3 sind Originale: Fig. 4 nach Garrod (53). 


roankla. 
roanmd Ile 


KH Gadon,gez 
N Lith.Anst v IGBach,leipzig 


Erklärung von Tafel XVHLb. 


Muskeln des Rumpfes und der hinteren Extremität. 


/ 


Fig. 
1. Colymbus septentrionalis. '/, nat. Gr. Muskeln der Wirbelsäule, Dorsalansicht. Die 
oberflächlicheren Muskeln sind seitwärts und aufwärts aus ihrer Lage gezogen, 
2. Colymbus septentrionalis. Muskeln der Halswirbelsäule, Ventralansicht. Der M. rectus 
capitis anticus lateralis ist seitlich hervorgezogen, der rechte M. longus colli anticus 
ist ventralwärts nach der linken Seite hinübergezogen, um seine tieferen Theile zu 
zeigen. 
. Eudyptes chrysocoma. Ventralansicht, nach Fortnahme der Haut. 
Picus viridis. "/, nat. Gr. Dorsalansicht der Schwanz- und Schenkelmuskeln. 
5. Picus weridis. '/, nat. Gr. Bauch- und Schwanzmuskeln von der rechten Seite gesehen; 
der Schwanz ist dabei zurückgeschlagen und etwas aufwärts gedreht. 


27 


Bezeichnungen zu Tafel XVIILb: 


abd. e. M. obliquus abdominis externus. ır. e. a. M. rectus capitis anticus. 
‚e. th. M. cleido-thyreoideus. r. ec. p. M. rectus capitis posticus. 
cerv. asc. M. cervicalis ascendens. 8. a. M. sphincter ani. 

compl. M. complexus. ‚sp. d. Spina iliaca posterior. 

cost. cerv. Halsrippen. ı T. e. M. transverso -cloacalis. 

erist. par. Scheitelbeinkamm. 

d. h. M. dermo-humeralis, ‚79 M. obliquus abdominis externus, 
g. M. gastrocnemius. 22 M. transverso -analis. 

Ü.-fb. M. ilio-fibularis, ı 24 M. leyator coceygis. - 
int. p. Mm. intertransversarii posteriores. 253 M. depressor coceygis 

lg. dors. M. longissimus dorsi. 265° M. pubo-coceygeus externus. 
Pan. M. constrietor colli. 28 M. ilio-coceygeus. 

P. med. M. pectoralis medius. ‚36 MM. caud-ilio-femoralis. 

proe. par. Processus paroceipitalis. 97 M. caud-ilio-flexorius. „ 


os pb. Os pubis. | 98 M. ischio -flexorius. 


Fig: 1. 2. 4. 5 sind Originale. 
Fig. 3 nach Watson (134). 


uubın 


wast core 
EN 


27203077 


Erklärung von Tafel XIX. 


Muskeln der Wirbelsäule und der vorderen Extremität. 


Fig. 1. Apteryx australis. Seitenansicht der tieferen Rückenmuskeln. 
2. - - Ebenso. 
3. Aptenodytes demersus. Muskeln des Armes. 
4. Aptenodytes demersus. Ebenso, 
5 


Falco buteo. Armmuskeln. 


(Fig. 1—2 nach R. Owen, On the Apteryx etc. in: Trans. Zool. Soc. London. 


Fig. 3—5 nach Schoepss. |. c.) 


1842, 


XIX. 


bes 


Aves 


J au 


4 
; 
A Le 


Sojeurds-on. 


Erklärung von Tafel XX. 


Muskeln des Schwanzes und der vorderen Extremität. 


Fig. 1—5. Aquila fucosa Cuvier (alle Figuren verkleinert). 


x. Sehnenschlinge für den Musculus biceps. 


a. Extenseur interne de la main. f. Flechisseur interne superfieiel du doigt 
b. Flechisseur externe profond du medius. medius. 
e. Court flechisseur de la main. 9. Flechisseur profond de l’avant - bras. 
d. Court flechisseur du petit doigt. h. Flechisseur externe profond du medius. 
e. Long flechisseur interne profond du i. Extenseur externe de la main. 

medius. k. Extenseur interne de la main. 


(Nach A. Milne-Edwards, Recherches sur les oiseaux fossiles.) 


Taf. IX. 


Aves - 


vig. 


1. Falco tinnuneulus. 


y. 


3. Eudyptes 


Paradisea speciosa. 


Erklärung von Tafel XXa. 


Flügelmuskeln. 


69. M. deltoideus major. 

71a. M. scapuli-humeralis anterior. 
REh® .:, ss E posterior. 
72a. M. subcoracoideus. 

731. M. pectoralis, pars thoracica. 
7311. M. propatagialis longus. 


73111. M. pectoralis, pars ab«ominalis. 


74. M. supracoracoideus. 

M. coraco-brachialis anterior. 
M. coraco-brachialis posterior. 
Tensor breyis m. propatagialis. 
M. biceps. 

S0. M. brachialis inferior. 

S1. M. triceps. 

S2A I. M. pronator sublimis; 

S2A II. M. pronator profundus. 
82B. M. entepicondylo-ulnaris. 


mg 


1.1.1 -1 


«o 


Die 10 Schwungfederu zweiter Ordnung 
verbunden. 


! —= Lig. humero-ulnare mediale. 


67. M. sterno-coracoideus. 


‚i1b. M. scapuli-humeralis posterior. 


72a. M. subeoracoideus. 


sind 


Ventral; nach De Man. 


durch ein 


Ventralansicht; nach Alix, Appareil locomoteur. 


83. M. ectepicondylo-ulnaris. 

S4. M. ectepicondylo-radijalis. 

s5. M. flexor carpi ulnaris; 

S5*, Bündel zu den Schwungfedern. 

. entepicondylo-carpalis. 

M. ului-metacarpalis dorsalis. 

1. extensor metacarpi radialis. 
extensor metacarpi ulnaris. 

. Hexor digitorum sublimis (pt). 

$ profundus. 

abductor indicis. 

. Hexor pollicis. 

. abductor pollicis. 

99). M. interosseus palmaris. 

. adduetor pollieis. 

. ttexor digiti ILL. 


elastisches Band mit einander 


73 I. Pectoralis, abgeschnitten und zurückgelegt. 


76. M. coraco-brachialis posterior. 
S6. M. ulni-metacarpalis ventralis. 
94. M. extensor indieis longus. 


ehrysocome; Seitenansicht nach Abtragung der Haut. Nach Watson, 


4. Eudyptes chrysocome. Diagrammatische Darstellung der Schlinge für die Insertions- 


sehnen des M. latissimus dorsi. 


Nach Watson. 


Fig. 
5. Ciconia alba. Linker Humerus; lateral gesehen. 
Lig.h e = Ligamentum humero-scapulare. 
Pector.“ Aberrirende Insertion des M. pectoralis. 
Pector.* Insertionsstelle der Hauptsehne des Pectoralis. 
Pector. Fleischige Insertion des Pectoralis. 
Delt. min. Ursprungsfläche des M. deltoideus minor. 
6. Ciconia alba. Linker Humerus; median gesehen; zeigt den Ursprung und die Insertion 
der Muskeln. Die Beschreibung der Lage des Foramen pneumaticum auf S. 67—68 ist 
falsch; es liegt, wie die Abbildung zeigt, median von der Crista inferior humeri. 
. Ciconia alba. Linker Humerus, ventral gesehen. 
. Cieonia alba. Rechte Seite (Fig. 6—$ mit Benutzung von Weldon, M. S. Zeichnungen). 
. Diomedea brachyura. Linke Seite, nach Durchschneidung und theilweiser Fortnahme 
des M. pectoralis, um den zusammengesetzten M. supracoracoideus zu zeigen. Nach 
Forbes. 
p‘ Oberflächliche Lage des Pectoralis. 
p“ Tiefere % Br h ; die punktirte Linie deutet die Ursprungs- 
grenze des Muskels an. 
Sc! Pars pectoralis m. supracoracoidei. 


—ı 


eiRe 0] 


Sc?  „ coracoidea „, % 

Sc®  „  clavicularis ,, % 

Sc* der von der Membrana sterno-coraco-clavicularis entspringende Theil. 
M =— Membrana sterno-coraco-clavicularis. 

F = Symphyse der Furcula mit der Crista sterni. 

LS.C. = Ligament. sterno-coracoideum. 


10. Faleinellus igneus. Rechte Hand, lateral. 
11: 6 % Rechte Hand, medial. 


or 


ww. 


u‘ rg ri 


LirhAnst,v.J.6.Bach ın Leipzig 


Erklärung von Tafel XXI. 


Bauch-, Brust-, Schulter- und Armmuskeln. 


Fig. 1. Bauchmuskeln der Ente (vergl. pag. 102 — 104). 


oe. Rippen. 
pb. os pubis. 
2. Brustbein. 


2. Flügelmuskeln von Casuarius galeatus (vorwiegend Beugeseite). 

3. Didunculus strigirostris. Arm und Bein abgeschnitten. Die Musculi pec- 
torales sind abpräparirt, und der M. teres, sartorius und tensor mem- 
branae alae zurückgeklappt. — Etwas verkleinert. 

0. 0s coracoideum. 
K. Kropf. 
F. Fureula. 
4. 


Schulter- und Armmuskeln des Habichts. 
H. Humerus. 
U. Ulna. 
R. Radius. 

5. BRecurvirostra. 


Von der Rückenseite. 


Armmuskeln von der Bauchseite aus gesehen. 
Y. Zweig des Musculus biceps. 


@Q. Musculus flexor carpi ulnaris. 


(Fig. 2 nach Rüdinger, /. c. — Die übrigen Figuren Originale.) 


Erklärung von Tafel XXI. 


Muskeln der vorderen Extremität. 


Fig. 1. Armmuskeln von Dromaius Novae Hollandiae (vergl. Taf. 19). 
2. Strix fammea. Non der Rückenseite. 
3—4. Habicht. Rechts von der Seite gesehen. 
2. Brustbein. 
Sc. Scapula. 
©. Coracoid. ’ 
H. Humerus. 
II. foramen pneumaticum. 
t. Fläche der Scapula, von wo der M. teres major abgetrennt ist. 
Bei Fig. 3 ist der Humerus aufwärts, bei Fig. 4 abwärts gelegt. 
5. Columba domestica. Von links gesehen. Bezeichnung wie oben. 
6. Plexus brachialis der Ente. Die einzelnen Nervenäste sind mit den Namen der 
Muskeln versehen, zu welchen sie treten. 


(Fig. 1 nach Rolleston /. e. — Fig. 2—5 Originale. — Fig. 6 nach E. Selenka, Sur la 
morphologie des muscles de l’Epaule chez les oiseaux in: Archives Ne&erlandaises. 
Tome V.) 


Tat XXI 
= 


Erklärung von Tafel XXHI. 


Muskeln der hinteren Extremität. 


Fig. 1. Zurus fureus. Von hinten gesehen. Alle Muskeln im sic. 

2 B - Die oberflächlicheren Muskeln durchgesehnitten und zuräkgekägge 
X, Sehnenschlinge. 
f. Unterschenkel 

3. Helmeasuar. Von der rechten Seite geschen. 
y. Musculus accessoriws des M. semitendinosi. 
x. Sehnenschlinge. 

4. Apteryz australis. Von der rechten Seite, 
#. Sehnenschlinge. 


(Alle Figuren Originale.) 


Tar AN 


Erklärung von Tafel XX1lla. 


Muskeln der hinteren Extremität. 


Anser domestieus. 


Fig. 

1. Anser domestieus. Linker Schenkel von der Aussenseite, nach Ahtragung des M. ilio- 
tibialis internus et externus und des M. ilio-fibularis. Der Ursprung dieser Muskeln 
ist durch die rothen Linien angedeutet. 

2. Dasselbe, nach Abtragung des M. femoro-tibialis, 

Mm. ilio-trochanterieci. 
M. ilio-femoralis externus. 
M. ilio - fibularis. 
M. caud-ilio - flexorius. 
3. Dasselbe, nach fernerer Abtragung des M. caud-ilio- femoralis 
und des Caput externum M, gastrocnemii. 

. Dasselbe wie Fig. 3, nach Entfernung des M. ischio-femoralis. 

. Linker Schenkel von der Innenseite, nach Abtragung des M. ilio-tibialis internus. 

6b. Dasselbe wie Fig. 5, aber nach Fortnahme des M. femori-tibialis (dessen Ursprünge 
und Insertionstheile durch roth und punktirt angedeutet sind) und der Mm. ambiens, 
M. gastrocnemius, M, caud-il.-femoralis und M. ischio - flexorius. 


Bezeichnungen zu Tafel XXIILa: 


ac. obt. M. accessorius M. obturatoris. 

cap. lg. ed. Caput longum M. caud. femoralis. 
ed. il. fl. M. caud-ilio-flexorius. 

ed. il. fm. M. caud-ilio-femoralis. 

dl, tr. ant. M. ilio-trochantericus anterior. 

’s. fl. M. ischio - flexorius. 

lev. cd. M. levator caudae. 

obt. M. obturator. 

pb. coce. evt. M. pub.-coccygeus externus. 
pb. is. fm. M. pub.-ischio -femoralis. 


31 M. ilio-femoralis internus. 
JFII NM. ilio-tibialis medius. 
35 M. femor.-tibialis. 

37  M. caud-ilio-flexorius. 


35  M. ischio-flexorius. 

39 M. ilio -fibularis. 

49 _M. gastrocnemius. 

50 _M. plantaris. 

31b M. fiexor perforatus digiti III. 


Alle Figuren sind Originale, theilweise nach M.S. Zeichnungen von M. Fürbringer. 


: A 
ARD 


Lit Anst «16 Bach ın Leipzig 


Erklärung von Tafel XXIIIb. 


Muskulatur der hinteren Extremität, des Bauches 
und der Rippen. 


Carimaten. 


Fig. 


_ 


Br 


. Bucorvus abyssinieus. */, nat. Gr. Rechte Seite, Aussenansicht; nach theilweiser Ent- 


fernung des M. ilio-fibularis, M. caud-ilio-flexorius und der Nerven. 


. Phoenicopterus roseus. Linke Seite, Aussenansicht; nach Entfernung des M. ilio-tibialis 


externus und des M. ilio -fibularis. 
Pelecanus rufescens. Linke Seite, Aussenansicht; nach Fortnahme des M. ilio-fibularis. 
Grus eanadensis. Linke Seite, von aussen nach Entfernung des M. ilio-fibularis und 
des grössten Theiles des M. ilio-tibialis externus; die gesammte Ausdehnung des Ur- 
sprunges des letzteren Muskels ist roth punktirt. 


Grus eanadensis. 


Linke Seite von aussen. Der M. caud-il.-fliex. und der M. ischio- 


flex. sind an ihrer Kreuzungsstelle nahe dem Unterschenkel etwas auseinander gezogen 
um ihre Verbindung mit einander und mit dem Öaput tibiale des M. gastrocnemius 


zu zeigen. 


Ardea stellaris. Linke Seite von aussen, nach Fortnahme des M. ilio-fibularis und 
des M. ilio-tibialis posterior. 


. Struthio - camelus. 


Embryo, nat. Gr. Linke Seite, von aussen; wie Fig. 5. 
Bezeichnung wie auf den vorigen Tafeln. 


Alle Figuren sind Originale. 


Tandıilft 


ttih ent.post, 


ad. fe 


ph eoce 


leo. caud. 


.eaud. 
ehl.ext 


Fig. 8. 


pH 
RS 
w 
PR 
A 


reclus 


Doiter 


il trech 
zost 
= 
‚port. fü n isch. fin 
ei. gastr ® 
Fie.7. 
Fig Dich rt. 
ospus 
Anis 


il th post 
77277 


wazıdı (db) fr 


Erklärung von Tafel XXIILe. 


Muskeln der Hinter-Extremität. 


Casuwardus und Rhea. 


Fig. 

1. Casuarius indieus. '/, nat. Gr. Innenansicht der Becken- und Schenkelmuskeln. Das 
Becken ist in der Längslinie durchschnitten. Der M, sartorius und der M. ambiens 
nebst dem Caput int. M. gastrocnemii sind zum grössten Theile entfernt. 

2. Casuarius indieus. Innenansicht der rechten Becken- und Lendengegend. 

3. Bhea americana. */, nat. Gr. Innenansicht der Muskeln zwischen Becken und linkem 
Ober- und Unterschenkel. Die Lage des abgetragenen M. sartorius ist punktirt. 

4. Kthea americana. Aussenansicht der linken Seite. Die Lage des abgetragenen M. ilio- 

tibialis externus ist punktirt. 

. Ithea americama. °/, nat. Gr. Linker Unterschenkel von aussen, nach Durchschneidung 

und theilweiser Entfernung des M. peroneus superlicialis, und des Öaput externum 
M. gastrocnemii und des M, ilio - fibularis. 


or 


Bezeichnungen zu Tafel XXIIIe: 
V. XAAIV,. 24. Wirbel. 
access. M. „accessorius“ M. caud. il.-flex. 
cap. ext. ÜGaput externum M. gastrocnemii, 
port. fem. Portio femoralis - - 
port, tib. Portio tibialis - 2 


291 M. ilio-trochantericus posterior. 


29lI- - - anterior. 

30 _M. ilio-femoralis externus. 

sl - - - internus, 

33. M. femori-tibialis. 

»6 M. caud-ilio- femoralis. 

31 nn -  fexorius. 

38  M. ischio-flexorius. 

45  M. pubi-ischio-femoralis. 

47 MM. peroneus superhcialis. 

49  _M. gastrocnemius. 

31b M. flexor perforatus dig. II. 

sic > - - - I. 

32a M. tlexor perforans et perforatus dig. IL 
>25. 27% - - - - DIL 


Alle Figuren sind Originale. 


a a 


npersup = 


cext42 
gast 


pubcoce int 


eapintfl prof 


‚port.fem 
»porttib 


isch. flex. 


apext 
obtur 


TendoAchillis 


n.symp. 


ointercost.int 


Lim Anst vw.) 6 Bach, Leipzig 


a | Erklärung von Tafel XXIV. a = 


j 


Sa Y \ 6 l 


ge Muskeln der hinteren Extremität. % 


np 


Fig. 1—6. Aquila fucosa Ouvier (Aqu. audax Latham, Gray). 
Tiefere Schenkelmuskeln. Von links gesehen. 


Unterschenkel, von vorne gesehen. 


die untere Muskelschichte frei zu Tage liegt. f 
x. Rolle für den M. tibialis anticus. 
Fuss von vorne gesehen. Die Muskeln in situ. ‚ 


Fuss von vorne. Die Sehnen des M. extensor digitorum communis longus sind entfernt. 


Fuss, von innen. 
Fuss, von unten und hinten gesehen. 


Gemeinsame Bezeichnung für Fig. 3—6: 
. Muscle adducteur du doigt externe. 
. Extenseur propre du doigt medius. 
. Abducteur du doigt interne. 
. Extenseur propre du pouce. 
. Extenseur commun des doigts. 
. Flöchisseur profond, perforans des doigts. 


1 Mn perfore du doigt interne. 

12, - perford des doigts anterieurs. 
13. Tibial anterieur. 

14. Muscle peronier superieur. 

15. - - inferieur. 

18. Portion interne du gastroendmien. 


(Alle Figuren nach A. Milne-Edwards: 


" mar a2 1871 


Der M. tibialis anticus ist weggenommen, so dass 


Recherches etc.) 


a2 
v 


Aves ß 


Erklärung von Tafel XXV. 


Myologische Formeln für die hintere Extremität. 


kr 


Diese Tafel enthält eine tabellarische Uebersicht der Vögel, aus welcher das Vorkommen 
oder Fehlen einiger der am meisten variirenden Muskeln der hinteren Extremität zu ersehen ist. 
Diese Muskeln sind folgendermassen bezeichnet: 
Pars caudalis M. caud-ilio-femoralis (No. 36) = A. 
„. liaca 7 e * kr —V5P 
Der M. caud-ilio-flexorius (No. 37) inserirt nur an der Tibia, d.h. ein „‚M. accessorius“ 
fehlt = X. 
Der M. caud-ilio-flexorius inserirt am Femur, d. h. ein M. accessorius ist vor- 
handen = Y. 
Die Vögel, welche den M. ambiens besitzen, finden sich in der linken, die 
ohne M. ambiens in der rechten Hälfte der Kreise. 
Mithin besitzen die Ratiten sämmtliche oben erwähnte Muskeln, während den Passeres 
(AXY, rechts) der M. ambiens und die Pars iliaca M. caud-il. flex. fehlt. 
Die Combinationen, B, AB, ABY, AY, Y und X kommen, soweit bekannt, nicht vor. 


Diese Tabelle ist mit einigen Aenderungen und Berichtigungen Garrod (No. 47) Proc. Zool. 
Soc. London 1874 pl. XVII, entnommen. 


AVES 


Serpenlarin. 
Otis 
Grus 
Dicboloph. erist 
BXY 
Pow | | 
Meisagris | 
| /\ 
Phomiopterws j 
N 
Sn nr “ 
a 
Podiceps 
BX ) 
j Sterninm 
ABX Alciam 
Colymbus 
3 Spheniscidas 
Eu “ 
Lamellirostres 
\ 
\ Fulmarur 
AB | 
+ 
Frognts \ 
Oypseline \ 
Raptores Trochilinm | 
Strigen / 


Drogalba 
Trogen 


AX. Aloedininge 


M. cawd-il. fer. unserirt nur an der Tibie = X 
Mandel, Nex. mit „aeremorim dh, 


inverirt am Fomur 5 -Y 
\ | 
\ 
| 
\ AY 
We 7 
/ 
RT ——_| 
= Paittaci 
2: Ouenlii 1; 
ine | 
Pelargi 
Grallas | 
| Pici \ 
Urie \ x 
| Paaseres ER 
AXY 1 
Caprimulginse | 
| „Gatbale j} 
N act / 
a / 
Pheston Upupe 
Onthartide Bucerm 
Herodüi 
Ne 
N = 
/ \ 
/ Cathartide | Canerome | 
\ XxY ] 
Stentormis 


N Diekel. 
Burmaist 


Erklärung von Tafel XXIVa. 


(Die Tafel ist fälschlich bezeichnet: Aves. Taf. XXIILa.) 


Muskeln der Zehen. 


Fig. 

1. Cygnus musicus. Die langen Zehenbeuger von der Plantar- oder Hinterseite gesehen, 

nach Fortnahme des M. Gastrocnemius. 

Zur leichteren Uebersicht sind die einzelnen Muskeln mit den zugehörigen Endsehnen 
in verschiedenen Farben dargestellt. 

2. Oygnus musicus. Linker Tarso-metatarsus von der Plantarseite, um die Canäle und 

Furchen für die Sehnen der langen Zehenbeuger zu zeigen. 

3. Anser domesticus. Die kurzen Zehenmuskeln des linken Fusses; von der Plantarseite, 

nach Fortnahme der langen Zehenbeuger. 

4. Anser domesticus. Die kurzen Zehenmuskeln des linken Fusses, von der Dorsal- oder 
Streckseite, nach Entfernung der langen Zehenstrecker. 

45: Insertion des M. tibialis anticus. 

46: Insertionen des M. extensor digitorum communis an der IV. Zehe. 

N. per: neryus peroneus, der sich in den N. superficialis und profundus spaltet. 

5. Alhea americana. Dorsalansicht des Tarso-metatarsus und des distalen Theiles der 
Tibia, nach theilweiser Entfernung der Sehne des M. extensor dig. comm. 

6. Rhea americana. Linker Fuss, plantar, nach Fortnahme des Tendo Achillis, dessen 
5 distale Insertionen durchschnitten sind. 

. Rhea americana. Linker Fuss, plantar, tiefste Lage, nach- Entfernung des M. flex. 
perforans et perforatus und “des M. flex. perforatus. Die Endsehne des M. flexor 
profundus ist mit dem davon eutspringenden M. flexor brevis dig. III zur Seite 
gezogen; das distale sich an der Gelenkrolle der 3. Zehe inserirende Ende des letzteren 
Muskels ist entfernt. 

59 ist das sehnige Rudiment des M. flexor hallucis brevis. 

8s—10. Querschnitte durch die Sehnen und die Gelenkrolle in der Gegend des Tarsalgelenkes, 
um die gegenseitige Lage der Sehnen der langen Zehenbeuger zu zeigen. Sämmtliche 
schematische Schnitte beziehen sich auf den linken Fuss. 

M bedeutet Medianseite, Z Lateralseite. 

Die gewöhnlich faserknorpelige Gelenkrolle ist schraffirt, die Sehne des M. flexor 
perforatus dig. III blau, die des M. flexor perforans et perforatus roth. In Fig. 8, 9 
und 10b ist die Sehne des M. gastrocnemius nicht angedeutet. 

S. Chrysotis agilis. Querschnitt in Höhe des Tarsal-Gelenkes. 

9. Talegalla lathami. Schnitt durch die Sehnen in Höhe des Tarsal-Gelenkes, oberhalb 

der verknöcherten Gelenkrolle. 

10a. Bucorvus abyssinicus. Schnitt in Höhe des distalen Endes des Östarso-tibiale. 

10b. Bucorvus abyssinicus. Schnitt in Höhe des proximalen Endes des Metatarsus. 


1 


Allgemeine Bezeichnungen: 


44 M. poplitens. 54  M. extensor hallueis brevis, 
45 M. tibialis anticus. |55 M. ext. proprius dig. II. 
46 M. extensor digitorum communis. 36 M. ext. brevis dig. III. 
47 M. peroneus superfecialis. 37 M. ext. brevis dig. IV. 
48 M. peroneus profundus. 38 M. abductor dig. I. 
49 _M. gastrocnemius. 359 M. flex. hallucis brevis. 
30 M. plantaris. 60 M. adductor dig. I. 
5la,b,c. M.flex perforatus dig. II, II, IV. | 62 M. flex. brevis dig. II. . 
52 .a,b. M. flex. perforans etperforatusdig. II, III. | 62 M. adductor dig. IV. “ 
33a, b. M. flex. perforans s. profundus et 
flex. hallueis longus. 


Fig. 1 und 2 nach Quennerstedt (No. 111). — Fig. 5—7 nach Gadow (No. 39); die 
übrigen Figuren sind Originale, 


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tur Kamen Cat ENTE METRUMENT GOMBANT 


Erklärung von Tafel XXVI. 


Kiefermuskeln von Microglossus aterrimus und Anas boschas. 


nn vw di 


. Microglossus aterrimus. Kietermuskeln nach Abtragung der Haut. Nat. Grösse. 
. Kiefermuskeln nach Fortnahme des M. masseter und des unteren ÖOrbitalringes nebst der 


zu dem Processus squamosi gehenden Knochenbrücke. 


‚ Kiefermuskeln nach Fortnahme des M. masseter und der ersten, zweiten und dritten Portion 


des M. temporalis. 
Nitzsch’s M. quadrato-maxillaris ist fälschlich mit „pterygoid“ bezeichnet. Der nahe 
dem Mundwinkel zwischen .dem Unterkiefer und schrägherabsteigenden Gaumenbeine 
ausgespannte Muskel ist der M. pterygoideus externus; er schlägt sich auf die Aussen- 
fläche des Gelenkendes des Unterkiefers um, wo er fälschlich mit „4 port, temp.“ be- 
zeichnet ist. e 


. Kiefermuskeln, von hinten gesehen. nach Abtragung der Haut und der Hals-Kopf-Muskeln. 
. Die beiden Pterygoidmuskeln von unten gesehen. 
. Anas boschas. Nat. Grösse; nach Abtragung der Haut. Zeigt die beiden Theile des 


M. biventer mandibulae, nebst der ersten und zweiten Portion des M. temporalis. 


7. Anas. Ventralansicht. Zeigt den dritten Theil des M. biventer mandibulae und die 


‚Pterygoidinuskeln; der oberflächliche, dünne. zum harten Gaumen gehende Muskel (petit 
muscle longuet, Herissant) ist weiss gelassen. 


Figg. 1—5 Originalzeichnungen von W. Marshall. 
Figg. 6 und 7 nach He&rissant, Planche 23, Figg. 1 und 2. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’schen Werkes durch Dr. Marshall 


übernommen worden, 


= 5 al 
| =.- 
Bu De 


Aves = es 3 Taf. XXVI 


u E ne = 


Y > 4 


Erklärung von Tafel XXVI. 


“ 6) Y' 
Kiefermuskeln von $Sterna-hirundo/ und von Anas boschas. 


Fig. 
1. Kiefermuskeln nach Abtragung der Haut. 
2. Nach Abtragung der ersten und dritten Portion des M. temporalis. 
3. Ventralansicht; auf der einen Seite nach Abtragung der Haut, auf der anderen nach Fort- 
nahme der oberflächlichen Pterygoidmuskeln. 
4. Anas boschas, nach Fortnahme sämmtlicher Muskeln mit Ausnahme des M. orbito ptery- 
goideus (orbo-omoideus Tiedemann = „4 port. temp. ö*, und des M. orbito-quadratus = 
„4 port. temp. a“). 
BNVS SP: 
Figg 1—3 Sterne-hirundd: Originalzeichnungen von W. Marshall. 
Fig. 4 nach H£&rissant, Pl. 23, Fig. 3. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’schen Werkes durch Dr. Marshall 
übernommen worden. 


re 


no Z Taf: XXVv1. 


4 port temp. a 


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Erklärung von Tafel XXVIIL. 


Zunge und oberer Kehlkopf. 


Fig. 


Bi £ 1. Cacatua sulphurea. : are 
E. 2. Trichoglossus haematodus, Bodd. FR > 
$ 3. Buteo sp. Nach Duvernoy, Pl. IV, Fig. 6. un 05 Pa En RI: 
z 4. Gyps, sp. _ iin grtg ri en RE 
Fo 5. Haliaetos albieilla. Nach Da vernoy, Pl. 1 Fig. B: Fa 
zu 6. Fuligula sp. nes: 4 - 
Bene =. jr 
7. Strör flammea. i 
in Pr S. Rhinochaetes jubatus. ” y u Pe Bi 
RS 9. Buceros abyssinieus. au e BRaSANU Peg 
ner « u ent = 
Rh Diese Tafel stammt aus einer RR a von Dr. W. Marshall. is > wo 
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GIRNTTBSE TO, Un WR SB VRRYa 2. 


Aves. 


Be en est glg 
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EB ö 
„60, 


ESRte 3 Eger 


Erklärung von Tafel XXIX. 


Zunge und oberer Kehlkopf. 


Fig. 
10. 


13, 
12. 
13. 


14. 
15. 
16. 


Crypsirhina (Corvidae) sp. Nach Duvernoy, Pl. II, Fig. 12. 

Paradisea sp. Nach Duvernoy, Pl. I, Fig. 13. 

Ramphastus sp. Nach Owen. 

Cygnus olor, Unteransicht, durch Medialschnitt gespalten, um die vordere und hintere 
Fetttasche (d und a) zu zeigen. 

Phasianus pictus. 

Grus antigone. 


Cacatua sulphurea. Querschnitt durch den hinteren Theil der Zunge. « grosse Drüse 
der Zunge. 


Diese Tafel stammt aus einer inedirten Bearbeitung von Dr. W. Marshall. 


EEE TER 


pzig 


Lith Anstw.J.0.Bach, Lei 


., 


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RD 
. 


Erklärung von Tafel XXX. 


Zungenapparat. 


17. Pelecamıs onocrotalus. Zunge und Kehlkopf. 

IS. Cygnus. Seitenpapille der Zunge, zusammengesetzt aus kleinen Papillen 5. in welche 
Blutgefäss - Schlingen treten. 

19. Zungenbein von Rhinochaetes jubatus. 

20. Zungenbein von Ara, Dorsalansicht nat. Gr.; « = Basilıyal; # = Entoglossum; e und d erstes 
und zweites Glied der Zungenbeinhörner. 

21. Zungenbein von Platalea leucorodia; das rudimentäre Urohyal ist nicht gezeichnet. 

22. Cygnus. Schnitt durch die Zungenspitze; a—= Os entoglossum; Ö Papillen der Haut mit 
Gefässschlingen, 


Figg. 17, 18. 19, 22 Originalzeichnungen von W. Marshall. 
Figg. 20 und 21 nach Duvernoy, Pl. IV, 2 und II, VII. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’'schen Werkes durch Dr. Marshall 
übernommen worden. 


Taf. XXX. 


Aves. 


b 


h, Leipzig 


U. 


Lith, Anstv.J 


Erklärung von Tafel XXXI. 


Zungenapparat. 


23. Zungengerüst eines Adlers (Aigle commun); «= Basihyal; 5 = Entoglossum. Nat. Gr. 

24. Cygnus. Das Basihyal nebst Urohyal von der Seite gesehen. um die Gelenkgruben , für 
die Zungenhörner und «, für das Entoglossum zu zeigen. 

25. Hinterer Theil des Entoglossum von unten, um das Gelenk zu zeigen, in welches der 
hakenförmige Fortsatz des Körpers greift. 

26. Cygnus. Zungengerüst. 

27. Zungengerüst von Phoenicopterus, nat. Gr. 

28. Zungengerüst eines jungen Struthio, 

29. Zunge von Phoenicopterus antiquorum, nat. Gr. 


Figg. 23, 27, 29 nach. Duvernoy, Pl. I, 2 und Pl. III, 12 und 138. 
Die übrigen Figuren sind Originale von W, Marshall. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’'schen Werkes durch Dr. Marshall 
übernommen worden. 


Aves. Taf. AIRE 


Lith.Anst.J.0.Bach Leipzig. 


Erklärung von Tafel XXXII 


Zungenmuskeln. 


Fig. 


30. Zungenbeinmuskeln von Meeroglossus aterrimus, nach Entfernung der Haut. 
ca‘ = M. mylohyoideus. 
b=-M. stylo-hyoideus, als besonderer, selbständig gewordener Theil 
des vorigen. 
ed =M. genio-hyoideus. 
e—= M. cerato-hyoideus. 
31. Oberflächliche Zungenmuskeln von Haliaetos leucoyaster. 
«== M. mylohyoideus anterior. mit dem longitudinalen Septum. 
b==M. genio - hyoideus. 
e=M. cerato -hyoideus. 
 +e=M. mylohyoideus posterior. 
d=M. stylo- s. serpi-hyoideus. 
32. Fuligula atra ce — wmylohyoideus. 
5=M. stylo-hyoideus. 
==M. genio-hyoideus. 
d=NM. cerato-hyoideus. 
Muskeln der Zunge von Ots tarda. Ventralansicht. 
«= M. stylo-hyoideus. 
b=M. cerato -hyoideus. 


e=NM. cerato -glossus. 

d= M. genio-glossus, durchschnitten. 

e— M. tracheo- hyoideus. 

Der doppelte rechte M. genio-hyoideus ist unbezeichnet geblieben. 

34. Muskeln der Zunge von Ara macao; ?, nat. Gr. Ventralansicht. 

a==M. cerato- hyoideus. 

b»=M. cleido-hyoideus (7). 

e=NM. cerato-glossus lateralis. 

d=M. hasio-zlossus Nitzsch, daneben mehr median der M. hypoglossus 
obliquus. Auf der Unterfläche des Zungenkerus der paarige 
M. hypoglossus rectus. 

e—= M. genio-glossus, seitwärts gelegt. 

Am Ende des ersten Gliedes des linken Zungenbeinhornes der doppelte 
M. genio-hyoideus. 


Figg. 30—32 Originalzeichnungen von W. Marshall. 
Fig. 33 nach Duvernoy, Pi. II, 8. 
Fie. 34 nach Giebel-Nitzsch Taf. III, Fig. 4. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’schen Werkes durch Dr. Marshall 
übernommen worden. 


Taf. XXXIL 


Erklärung von Tafel XXXIH. 


ZAungsenmuskeln. 


Fig. 
35. 


36. 


oe 
1 


40. 


41. 


Zungenmuskeln von Geeinus viridis, nat. Gr. 

a=M. tracheo - hyoideus. 
Zungenmuskeln von Psittacus leucocephalus, Dorsalansicht. 

ab=M. cerato-hyoideus. 

b=M. cerato - slossus lateralis. 

c=M. thyreo-hyoideus. 

d=M. cerato-glossus superior. 

e=M. hypoglossus obliquus. 


. Ein Stück der Kehlhaut von Pelecanus. 


ce — längslaufende Sehnenstreifen in der Kehlhaut. 
— die querlaufenden Bänder des aufgelösten M. mylohyoideus; die- 
selben sind zwischen den beiden Unterkieferenden ausgespannt. 


38. Mundfläche des Oberschnabels von Fuligula atra; a Papille neben den Choanen, 5 Drüsen- 


polster darunter. 
Kehlsack von Otis tarda d. 

a = Mündung des vor der Trachea liegenden sublingualen Kehlsackes; 
dieselbe kann von der aufgerichtet gezeichneten Zunge geschlossen 
werden. 

Mundfläche des Oberschnabels von Sterna hirundo; a Papillen, welche auf dem Drüsen- 
polster 5 sitzen. 
Dorsalansicht des Kehlkopfes und der Zungenmuskulatur von Pelecanus. 

a=0s entoglossum. 

b —= Basihyal. 

e=M. cerato - glossus. 

d= der in Längsbündel aufgelöste M. sterno-tracheo-hyoideus; diese 
zarten Muskelbündel kommen von der Haut des Halses über dem 
Brustbein, theilweise von der Trachea und vom Hinterende des 
Unterkiefers und gehen an die Grenzen der Zungenhörner. 


Fig. 35 nach Huber, Taf. I, Fig. 4. 

Fig. 36 nach Giebel-Nitzsch Taf. V, Fig. 1. 

Fig. 37 nach Duvernoy, Pl. IV, Fig. 13. 

Die übrigen Figuren sind Originale von W. Marshall. 


Diese Tafel ist aus einer inedirten Bearbeitung des Bronn’schen Werkes durch Dr. Marshall 


übernommen worden. 


XXX, 


Taf 


Aves. 


v. 
Nu» 


u. 


Erklärung von Tafel XXXIV. 


Mundhöhle und Kropf. 


Fig. 
42. 


47. 


Ansicht des Gaumendaches der Mundhöhle, Bubo? 
a — ÜChoanen oder hintere Nasenlöcher. 
b = Drüsenpolster. 
c = Oeflnungen der Tubae Eustachii. 


. Dasselbe, theilweise geöffnet. 
. Kropf der Haustaube, in gefülltem Zustande. Nach Neergard. 
. Ventralansicht des Kropfes von Phasianus pictus. 


d& = der zur Haut der Brust gehende suspensoriale Muskel. 


;. Dasselbe. längs geöffnet. 


a = die beiden Kropfhälften, darunter die in Reihen stehenden Drüsen des Vor- 


magens, 
Kropf und Magen von Cacatua sulphurea. 
a Kropf. 


b = Drüsenmagen. 
ce = Zwischenschlund. 
d = Muskelmagen. 


. Kropf von Cacatua, aufgeschnitten. 


a = Schlund. 
5 = Eingang in den Kropf. 
ce = Drüsen. 


Alle Figuren, ausser Fig. 44, sind Öriginalzeichnungen von W. Marshall. 


Taf. XXXW. 


Aves 


E.V. J. 


S 


Lith. An 


Erklärung von Tafel XXXV, 


Schlund und Magen. 


Fig. 
49. Pelecanus onocrotalus. 

a = Schlund (nicht in natürlicher Lage). 

b = Drüsenmagen. 

c = Sphincter. 
50. Opisthocomus eristatus, seitlich geöffneter Rumpf. 

a = vorderer, weiter Theil des Schlundes. 

db —= hinterer, sehr enger Theil desselben. 

Nach einem Präparat im Museum zu Leiden. Vergl. den Text, S. 635. 

51. Irhinochetus jubatus, Magen der Länge nach geöffnet. 
52. Querschnitt durch den Kropf einer Taube, in ausgedehntem Zustande ausser der Brütezeit. 
53. Querschnitt durch den Kropf, während der Zeit des Kröpfens. 


a — Adventitia. 

b — Längsmuskelschicht. 

ce = Ringmuskelschicht. 

d = Propria mit durchschnittenen Gefässen. 


e — die starken Epithelialfalten. 
54. Zellenmasse des Secretes des Kropfes. 
a = die mit körnig-fettigem Inhalte gefüllten platten Epithelzellen, deren Kern 
und Zellmembran noch erhalten sind. 
b und e —= zerfallende und fettig degenerirte Zellen. 


Fig. 49—52 ÖOriginalzeichnungen von W. Marshall; Fig. 52—54 nach Hasse (Lit. No. 594). 


Lith.Anst.v J.G.Bach,Leipzi g. 


Erklärung von Tafel XXXVI. 


Magen. 


55. Fulica atra, Magen geöffnet. 
56. Drüsen- und Muskelmagen einer Tanagra. Nach Lund. 
57. Euphone violacea. 
a — Schlund. 
b — Drüsen des Vormagens. 
e — „Zwischenschlund“. 
d — die Falten des Muskelmagens. 
Nach Lund (Lit. No. 609). 
58. Cuculus canorus, ein Theil des Muskelmagens im Durchschnitt. 
a — Drüsen, welche die Guticula 5 absondern, an der Oberfläche mit farbigen 
Körnern ec, und mit eingebohrten Raupenhaaren d. 
59. Dasselbe wie Fig. 57, ungeöffnet. 
e — Rest des Muskelmagens? 


j | Magen verschiedener Tanagridae. Nach Lund. 
62. Collocolia esculenta, einige Drüsen des Vormagens, vergrössert. 
63. Struthio camelus, Innenansicht eines Theiles des Muskelmagens. 


a — Üardia, mit der vorspringenden Falte c. 
b — Pylorus mit den einander gegenüberliegenden Falten dde. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von 56, 57, 59, 60, 61, nach Öriginalzeichnungen von 
W. Marshall. - 


Aves. 


Taf. XXXWU. 


NG 


3 


S 


Lith.Anst.v. J.G.Bacl 


eIpzig 
% 


Erklärung von Tafel XXXVI. 


Magen. 


Fig. 


64. 


Cygnus sp? Muskelmagen im Querschnitt. 
a — Muskel. 
b — Sehnen. 
ce — Lumen. 


5. Struthio camelus, Pylorusmagen im Querschnitt. 


c, d, e die alternirend vorspringenden Falten. 


66. Ardea minuta, 

a —- Speiseröhre. 

b Drüsen. 

e == Muskelmagen. 

d Magenanhang. 

e — Pylorialerweiterung. 

f = Duodenum. 

Nach Leuckart (Lit. No. 609). 

67. Pelecanus onocrotalus, Magen geöffnet. 

a == Schlund. 

b — Drüsenmagen. a 

ce — Pylorusmagen. 


e = Einschnürung gegen den Muskelmagen. 
d = Duodenum. 


68. Astur palumbarius, Innenansicht, von der Magenseite aus, des Pylorus. Nach Neergard 
. Ardea stellaris, Bezeichnung wie in Fig. 66. Nach Leuckart. 


69 


Fig. 64, 65, 67 sind Öriginalzeichnungen 


von W. Marshall. 


ER 


Aves. 


Lin.Anst.v. d.G.Bach ‚Leipzig. 


Erklärung von Tafel XXXVI. 


Histologie des Magens. 


Fig. 
70. Dickendurchschnitt durch den Vormagen des Huhns bei 70 facher Vergrösserung. 
a — Ringmuskulatur. 
b —- Längsmuskulatur. 
ce — Bindegewebe der Schleimhaut. 
d — Schlauchförmige Drüsen eines Drüsenpacketes des Vormagens. 
e — Leistenförmige Erhebung in den Interstitien der schlauchförmigen Drüsen 
mit Cylinderepithel bekleidet. 
F - Ausführungsgang des Drüsenpacketes, nicht vollständig erhalten. 
9 — Schlauchförmige Drüse der Schleimhaut. 
h =- Leistenförmige Hervorragung derselben. 
i — Pflasterepithelzellen der schlauchförmigen Drüsen. 
k — Wellenförmige Linien im Secrete dieser Drüsen. 
U — Uebergangsepithel. 


m — Secret der Schleimhaut. 
71. Flächenschnitt durch die Drüsen des Muskelmagens des Huhnes bei 500 maliger Vergr. 


a — Das die Drüsen trennende Bindegewebe. 
b — Drüsengruppe: 
e — Grosskernige Pflasterzelle einer schlauchförmigen Magendrüse. 


| 
ID 


. Diekendurchschnitt durch den Hühnermagen aus der Gegend eines Sehnenspiegels bei 
50 maliger Vergr. 
a — Adventitia. 


b — Gewebe der Adventitia, wo sie den Sehnerspiegel bildet. 
c — Ringmuskelschicht. 
d — Uısprung der Ringmuskelfasern von dem Sehnenspingel. 


e — Längsmuskelschicht. 
F - Das die Muskelbündel trennende lockere Bindegewebe. 


g — Leydig’sche Querstreifen. 

h — Drüsenschicht. 

i —- Einzelne schlauchförmige Drüse. 

k — Drüsensecret mit mehr oder minder deutlich ausgesprochenen Streifen. 

2! — Kolbige Anschwellung am Fundus der schlauchförmigen Drüsen. 

m — Bogenförmige Verbindung zwischen den einzelnen schlauchförmigen Drüsen. 


n — Erhebungen des Secrets an der freien Mageninnenfläche. 
Wu 


Fig. = 
73. Flächenschnitt durch die Ausführungsgänge der zusammengesetzten Magendrüsen von 


Cygnus musicus. 500 Mal vergr. Der Schnitt etwas schräg. 


a — Das die einzelnen Gänge trennende Bindegewehe. 
b — Cylinderepithelzelle des Ausführungsganges. 
e — Kern und Kernkörperchen einer Cylinderzelle. 


d =- Concentrische Schichtung der Secrete der Drüsen. 
e — Die im Ausführungsgange neben einander liegenden Secrete der einzelnen 
Schläuche einer zusammengesetzten Drüse. 
74. Dickendurchschnitt durch die Schleimhaut des Magens von Cygnus musicus, 70 Mal vergr. 
a — Zusammengesetzte Drüse. 
b — Secret derselben. 
ce — Einfacher Schlauch. 
d = Das die einzelnen Drüsen trennende Bindegewebe 
e = Ausführungsgang der zusammengesetzten Drüse. 
J = Längsverlaufende dunkle Linien im Secret mit Zellendetritus, 
g — Transversale Linien. 
75. Flächenschnitt an der Grenze der Schläuche und des Anfangs der Ausführungsgänge der 
zusammengesetzten Drüsen von Cygnus musicus. 120 Mal vergr. 


a — Bindegewebe. 
b — Lumen eines Drüsenschlauches. 
ce = Üylinderepithel vom beginnenden Ausführungsgange, 


d = Durchschnittener Schlauch einer zusammengesetzten Drüse, innerhalb des be- 
ginnenden Ausführungsganges sichtbar. 
e = Undeutliche concentrische Anordnung im Secrete der Drüsenschläuche. 


Alle Figuren nach Hasse (Lit. No. 594). 


Die Tafel nebst den 12 vorhergehenden, stammt aus einer inedirten Bearbeitung von 
W, Marshall. 


3 


4 


Fig. 
. Dromaeus pullus, schematische Darstellung der Darmlagerung. 
. Struthio camelus, einige Tage vor dem Auskriechen, nat. Gr. Relative Lage des Vor- 


or 


18. 


Erklärung von Tafel XXXIX. 


Darmlagerung. 


magens mit den Drüsen, und des Muskelmagens, von der rechten Seite gesehen. 
H = Gallengang mündend nahe am Pylorus. 
P — Pancreas und seine 2 Gänge, in den aufsteigenden Ast des Duodenums 
mündend. 
Die Rückenseite liegt links, die Bauchseite rechts in der Abbildung. 


. Bernicla sandvicensis. 


C = Coecum. 
Schematische Darstellung der auseinandergelegten Darmschlingen, um ihre Verbindung 
durch das Mesenterium nebst der Arteria mesenterica zu zeigen, als Typus für Lamellirostres. 


. Procellaria leachi, von der rechten Seite, nebst dem weiten Vormagen P und dem 


kleinen Muskelmagen. 


. Puffinus anglorum, Schema. 
. Tantalus loculator, Schema. 


Ibis rubra. 
G = Gallenblase. 
L = Leber. 


. Limosa melanura, Schema. 

. Vanellus ceristatus. 

. Charadrius auratus. 

. Sterna hirundo. 

. Ocydromus sylvestris, Schema. 

. Parra chalcoptera. 

. Eulabeornis philippensis, Schema. 

. Rhinochetus jubatus, rechte Seite, in natürlicher Lage. 


- 


schematische Darstellung der Windungen von 7 an. 


” EL 


Podica senegalensis. 


19. Rımehotus rufescens. 

20a. Crax globicera. 

3Uh2 » „, Schema, die vierte, verborgene Hauptschlinge ist punktirt. 

21. Coturnix communis, zweite Schlinge = 3—4, dritte Schlinge = 4—6, mit Apex bei 5 


die lange Endschlinge 6—S wird von den Coeca begleitet. 


Fig. 
22a, b. Syrrhaptes paradoxus, die Spitzen der Coeca liegen bei 4 und 5. 


23. Ptilinopus. 

94. Caloenas nicobarica, Schema der flach ausgebreiteten barnechlingen IIa ist die offene 
Extraschlinge. /I/b die ganz geschlossene Mittelschlinge, welche z. B. bei Columba die 
Spirale bildet. 

25. Opisthocomus cristatus, etwas auseinander gelegt; die vierte Schlinge liegt natürlich wie 
in Fig. 26. 

36. Cuculus canorus, Schema. Zweite Schlinge punktirt. 

27. Phoenicophaes curvirostris, Schema. 

28. Harpactes (T’rogon). 

29. Colius erythropus. 

30. Eurystomus orientalis. f 

31. Merops apiaster, Schema. Dritte Schlinge punktirt, halb offen und quer gelagert. 

32. Alcedo bengalensis, Schema. Der rückläufige, verborgene Ast der zweiten Schlinge ist 
punktirt. Das Duodenum liegt in Wirklichkeit auf der vierten Schlinge. 

33. Tanysiptera, die Schlingen vom Endaste der Spirale bis zum After in natürlicher Lage. ; 
Die dritte Schlinge von Alcedo fehlt, dafür ist eine andere (/V®) vorhanden. 3 

34. Buceros convexus. 

35. Buceros plicatus, das sehr lange, rechtsspiralig gerollte Dann az ist zum grossen Theil 
von den anderen Windungen bedeckt. Dritte Schlinge 6. 7. 8. sehr lang und weit ventral- 
wärts umgebogen. 

— Theil der offenen vierten Schlinge. 

36. Bucorvus abyssinicus, Schema. 

37. Colaptes auratus, 

38. Picidae, Schema; die vierte, offene Schlinge ist punktirt. 

39. Picus viridis, die lange Gallenblase, nebst dem D. eystico-entericus und D. hepato-cysticus, 
in das Duodenum umendend. 

40. Xantholaema rosea, zeigt die verkürzte zweite Schlinge (3). 

41. Rhamphastus carinatus, mit nur 3 Schlingen, die zweite der Picidae ist ausgefallen. 

42. Podargus Cuvieri, etwas auseinander gelegt. 

43. Caprimulgus europaeus, von rechts dorsal gesehen. 

44. Cypselus apus, Darm, nebst dem rechten Leberlappen. 

45. Trochilidae, Schema. 

46. Psittaci, Schema der 5 Hauptschlingen. 

47. Strix flammea, Schema, die verborgen liegenden Windungen sind punktirt. - 

48. Strix lapponica, Schema, der Enddarm und die letzte, offene Schlinge punktirt. 

49a. Astur nisus, Schema, der verborgene, rückläufige Ast der Spirale punktirt, 

49h. - - Fortsetzung der tiefer liegenden Windungen. 

50. Duteo lagopus, Schema, die fünfte Hauptschlinge ist punktirt. Der Enddarm ist links 
neben der Hauptfigur gezeichnet. 


Alle Figuren sind Originale. Ausser den im Texte befindlichen Abbildungen sei auf die 
3 140 Zeichnungen in der Jenaischen Zeitschrift (Lit. No. 580) verwiesen. 


res 43. 


Fig.A6. N 45. TS rn 
= ur a no 


Leh Anst Jubus Künkhardt ie a. 


r% Er: 
BG 


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} hy B 
a I 


Erklärung von Tafel XL. 


Structur des Rückenmarkes. 


—ı 


an 


. Schnitt durch die Halsanschwellung. 
. Schnitt durch die Brustregion, unterhalb der Halsanschwellung, im selben Grössenverhält- 


niss wie Fig. 1 gezeichnet. 


. Schnitt durch den Anfang der Lendenschwellung. 
. Schnitt vor Beginn der Lendenschwellung, unter starker Vergrösserung gesehen und dann 


verkleinert. 


. Schnitt hiuter der Lendenschwellung, im selben Verhältniss wie Fig. 1, 2, 3 und 6 ge- 


zeichnet. 


. a. Schnitt durch die Mitte der Sacral- oder Lendenschwellung; g. s. gallertartige Substanz. 


S,S. 335 und 336 und Duval, Lit. Nr. 229. 


. Ein ähnlicher Schnitt, unter stärkerer Vergrösserung gesehen. 
. Der Gentralcanal nebst Umgebung, schr stark vergrössert. 
9, Schnitt durch die Lendenschwellung. S. S. 334 und 341. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


A.l.e = Arteria longitudinalis ventralis. Dasselbe wie A.m.a. 


A.m.a = Arteria medullaris anterior. 
Amp = A en posterior. 
D.m = Dura mater. 


C.C = Centralcanal. 

IH St = Hinterstrang. 

V.g.C = Vordere graue Commissur. 
V.ıw.C = Vordere weisse Commissur. 
V.W = Vordere Wurzel. 


V.m.a = Vena medullaris anterior. 
P.@ = Peripherische Gangliengruppe. 
P.m = Pia mater. 

x = Ligamentum denticulatum. 


Sämmtliche Figuren sind Originale, nach Osmiumpräparaten unter starker Vergrösserung 


gezeichnet, und beziehen sich auf die Haustaube. 


’r 


DE 


aid in 


Fig. 
. Taube. Halsmark. 


Erklärung von Tafel XLI. 


Structur des Gehirns, 


H.W hintere, V.W vordere Wurzel eines Spinalnerven. 
V.H Vorderhorn ; S.HY Hinterhorn der grauen Substanz. 


. Taube. Halsmark, dicht unterhalb des Anfangs der Medulla oblongata. 
. Taube. Medulla oblongata und vierter Ventrikel. Darüber ein Theil des Cerebellum im 


Querschnitt. 1 Aeussere Rindenschicht, 2 Purkinje’sche Schicht. 


4. Taube. Schnitt in Höhe des Ursprungs des N. Iıypoglossus (XII) und des Austritts des 
N. vagus (X). 

5. Ente. Fa = Fibrae arciformes; N.X = N, vagus. 

6. Schnitt in Höhe des Austrittes des N. pharyngeus (mit X bezeichnet), dicht hinter den 


10. 


ll 


Kleinhirnschenkeln. 
Zwischen Cerebellum und Hinterhirn der Plexus chorioides. 


. Ente. Schnitt durch die Mitte der Kleinhirnschenkel. 


V.IV = Vierter Ventrikel, 


IV’ = dessen Ausdehnung nach oben in das Kleinhirn. 
VI=N. ahducens mit seinen Wurzeln. 
V = Wahrscheinlich die aufsteigende Wurzel des N. trigeminus, S. auch S. 357. 


P = Nuclei der Kleinhirnschenkel. S. S. 349. 


. Ente. Schnitt etwas weiter vorn als Fig. 7. 


1.2.3 = Aecussere graue, Purkinje’sche und Körnerschichten der in einander ge- 
drängten und daher in verschiedener Reihenfolge liegenden Schichten der Klein- 
hirnlappen. 


. Ente. Schnitt durch den Stiel der Lobi optici. 


IV. Ursprung und Verlauf des N. trochlearis. 
N.i.o = Nucleus internus opticorum. S. 8. 360. 


Tr.o = Tractus optieus. 
cor —= Corona lobi optici. 
Ente. Schnitt durch die Mitte der Sehhügel. 
V.l.o = Seitliche Fortsetzung des vierten Ventrikels in den Sehhügel. 


N.e.o — Nucleus externus. 
Tr.o = Tractus opticus. 
@.H = Hinterster Theil der Grosshirn-Hemisphäre. 
Ente. Schnitt in Höhe des vordersten Endes des Kleinhirns (Cb). 
C.Sylvo = Commissura Sylviü. 
P = Nucleus peduncularis. S. S. 363. 
@I.P = Glandula pinealis. 


Jig. 
12. Ente. Schnitt in Höhe des Infundibulum (Inf.). 
P.com = Commissura posterior. 
N.III = N. oculomotorius. 
P = Pedunculi cerebri. 
DB = Bindearme; crura cerebelli ad corpora bigemina. 
], = Längsbündel der Haube. 
r.k = rother Kern der Haube. 
cor —= (Corona. 
9 —= 4te Körnerschicht; 5 — 2te Körnerschicht; s. $. 359. 
13. Ente. Schnitt durch die Mitte des dritten Ventrikels. 
S.V = Seitenventrikel. 
Tel.ch —= Tela chorioides des dritten Ventrikels. 
L, P, B wie in Fig. 12. 
14. Ente. Schnitt durch das Foramen Monroi (F,M.), um die Verbindung des dritten mit 
den Seitenventrikeln und den Plexus chorioides zu zeigen. 
15. Ente. Schnitt nahe dem vorderen Ende des dritten Ventrikels. 


Am — Mandelkern. 

L.o = Vorderende des Lobus opticus. 

P = Längsbündel der Grosshirnschenkel. 

P.» —= ventrale Hirnschenkelabtheilung nach Bumm. 
P.d — dorsale a: ». » 
N.P = Nucleus peduncularis. 

v.W = ventrale Wellenlinie. 

Th.o = Thalamus opticus Fasern; s. S. 363. 

m.V.r — mediale Wand des Seitenventrikels. 


S.It — Streifenhügelrinde. 
16. Ente. Schnitt durch die Mitte des Grosshirns. 

Ch —= Chiasma nervorum opticorum. 

Am = Mandelkern. 

Str.Sch — Strahlige Scheidewand. 

S8.Mf — Markfeld im Streifenhügel. 

v.W = ventrale Wellenlinie. 

P.» = ventrale Hirnschenkelabtheilung. 

a + Pd = Vordere’ Commissur und dorsale Hirnschenkelabtheilung. 
17. Ente. Querschnitt durch das vorderste Ende der Hemisphären und durch die Riechhöcker 

nebst den Höhlen. 

18. Sagittalschnitt durch einen Lappen des Kleinhirns. 26 mal vergr. 


1. Markleiste. 3. Purkinje’sche Schicht. 
2. Körnerschicht. 4. Graue Rindenschicht. 


P.M = Pia mater nebst Gefässen, welche sich tief in die Furchen und in die 
Hirnsubstanz erstrecken. 


Sämmtliche Figuren sind Öriginalzeichnungen und stellen die Präparate so dar, wie sie 
(unter Fortlassung unwichtig erscheinenden Details) bei 26facher linearer Vergrösserung er- 
schienen. Darauf wurden die Camera-lueida-Zeichnungen um das 5"/,fache verkleinert, sind 
also jetzt das 4,7fache der natürlichen Grösse. — Das frische Gehirn einer jungen Hausente 
wurde von Dr. H. Osborn nach sorgfältiger Härtung in ungefähr 900 Querschnitte zerlegt, 
welche dann in Mayer's Carmin gefärbt wurden. Schnitt 1 begann mit dem Vorderende der 
Riechhöcker, Schnitt 566 fiel durch den Austritt des N. oculomotorius, S70 durch den des 
N. hypoglossus u. s. w. } 


äh Antw JE Bach Leäpeig 


Erklärung von Tafel XLII. 


Gehirn. 


a 


Fig. 

h Anas boschas domestica. Dorsalansicht des Gehirns. Nat. Gr. 
W — Wulst an der dorsalen Grosshirnoberfläche. 
F = den Wulst umgebende Furche. 
Tb.o = Tubercula olfactoria. } 

3. Buteo vulgaris. Dorsalansicht des Gehirns. Nat. Gr. Es ist nur der bei der Betrachtung 
von oben sichtbare hintere Theil der dorsalen Grosshirnoberfläche gezeichnet. 

L.o = Lobus opticus. bei Raubvögeln vom Grosshbirn nicht bedeckt. 
Sp.k — Spiralkante. 

3. Anser domestica. Senkrechter Längsschnitt durch den Schenkel des Kleinhirns und des 
verlängerten Markes, parallel geführt mit der inneren Fläche des letzteren. Doppelte Ver- 
grösserung. 

Ce‘ —= Crus cerebelli ad corp. bigemina. 

C.r —= Corpus restiforme, 

L.o = Das Markbündel für die Vierhügel. ; 

Lq = Schleife, Laqueus. | 
j 


U,P = Unterer Pyramidenstrang. 
R = Rückenmark. 
VIII = Schnitt durch den Gehörnerven und seinen Hügel. 

4. Meleagris yallopavo. Die obere Fläche des verlängerten Markes und die hintere Fläche | 
des vorderen Wurmes vom Kleinhirn. Nur der hintere Wurm ist weggenommen, um den | 

Boden der vierten Hirnhöhle sehen zu können. Doppelte Vergrösserung. 
C.r = Corpora restiformia, eintretende Schenkel des Kleinhirns. 
0.P = obere Pyramiden. 
V‘ = oberes, sich in das Kleinhirn erstreckendes Ende der vierten Hirnhöhle. 
V.c = die Hirnklappe, wie sie von unten herauf die hintere Fläche des vorderen 
Wurmes bedeckt. 
y — Markfäden vom Boden der Höhle in die Kleinhirnschenkel ziehend. 
Sp.I = erster Halsneıv. 
VLI—XI —= Nummern der Hirnnerven. 

. Grundfläche des Gänsegehirns. Doppelte Vergrösserung. 

6. Gänsegehirn von oben; zeigt den Gang der vorzüglichsten Markfaserbündel, wie man ihn 
deutlicher nach Härtung des Gehirns findet. Die rechte Seite zeigt die natürliche Ober- 
fläche. Doppelte Vergrösserung. 

Allgemeine Bezeichnungen für Figg. 5 und 6. 


ot 


Ch = Chiasma. H = Hypophysis. 
e.cal = Corpus callosum. L.o = Lobus opticus. 
C.a —= Commissura anterior. Lg = Laqueus. 
C.c —= Ürus cerebelli. | P.C = Pedunculus cerebri. 
Cr —= Anfang des Corpus restiforıne. St.S = Strahlige Scheidewand. 
C.Sy = Commissura Sylvii. y = Markfäden, wie in Fig. 4. 
C.p = Commissura posterior. J—AXII = Hirnnerven. 
Fl = Flocculus. V® = Kleine Portion des N. 
F.S = Fissura Sylvii. V? = Grosse - „ 1 trigeminus. 
7. Seitenansicht des Hirns vom Huhn, vergrössert. 
h = vordere ventrale Wurzel = Stieda’s hintere Wurzel. 
® — hintere Wurzel des Acustico facialis mit dem Ganglion — Stieda’s vordere, 
Wurzel. 


V=N. trigeminus. 
AI —=N. accessorius. 
Cb = (erebellum. 


Figg. 1 und 2 nach Bumm; Figg. 3, 4, 5, 6 nach A. Meckel; Fig. 7 nach Stieda. 


Hr | 
Lith. Anst.v. J.G.Bach, Leipzig. 


Erklärung von Tafel XLIH. 


Kopf- und Rückenmarksnerven. 


Fig. 
“ Sämmtliche Kopf- und die ersten Halsnerven von Sula bassana in situ. Das Gehirn, 
mit Ausnahme eines Theiles des Cerebellum und der Medulla oblongata, ist fortgedacht, 
ebenso der Unterkiefer nebst den Kaumuskelu u. s. w. 
Roth: die sympathischen Nerven. 
Gelb: der N. trigeminus. 
Schwarz: der N. abducens. 
Weiss, aus dem Ganglion Gasseri: Nerven zur Nickhaut, Harder'schen Drüse, zur 
Conjunctiva, Iris. 
Schraffirt gekreuzt N. glossopharyngeus und N. vagus, und der N. oculomotorius, zu 
welchem der Ramus ciliaris des Ramus superior N. trigemini tritt. | 
1—12 bedeuten die Nummern der Kopfnerven. | 
ce. II =N. cervicalis II. 
M. C = Nerv des Musc. complexus, s. $. 109. 


R.?!=M. rectus internus. 
R.s= - - superior. 
mne=V5 - externus. 


S. OÖ =M. obliquus superior. 
1b. Der N. caroticus cephalicus (roth) und seine Verbindungen mit dem ersten und zweiten 
Aste des N. trigeminus und dem N. facialis. Vergrössert. S. 8. 384. 


@. —= Nasen-Thränendrüse., 

R. sup. = Ramus superior. 

a — - inferior. 

oc = Ramus ciliaris von V zu II. 

@. s. p. = Ganglion spheno-palatinum. 
Pt = N. petrosus, Rochas. 

V. 1.2 = Ramus nasalis des Trigeminus. 
V.1.1.= - _ ethmoidalis - 


I 


Sämmtliche Nerven der Flügelmuskeln von Paradisea papuana in natürlicher Lage. 
Ventralansich. Nach De Man. 
3. Dasselbe; Dorsalansicht. 
4. Armnerven-Geflecht von Gallus, nach Fürbringer. 
XIHI—XVIL Nummern der Spinalnerven. 
e. cv. I. = Costa cervicalis I; oder erste, kurze, freie Halsrippe. 
Fe : Aa -  dorsalis I; oder erste Brustrippe. 
Geflecht der Arm-Schulternerven von Struthio, nach Fürhringer. 
Die Nerven des Unterschenkels in natürlicher Lage, von Paradisea papuana nach de Man. 
Die Nerven der Becken- und Schenkelmuskeln von Casuarius. Aus Gadow, Lit. Nr. 39, 


In or 


Bei den Figg. 2—7 beziehen sich die arabischen Ziffern auf die im Texte gebrauchten 


Nummern der Muskeln. Die Abkürzungen correspondiren mit den Anfangsbuchstaben der 
Muskelnamen. 


Figg. 1a, 1b und 7 sind Originalzeichnungen. Figg. 2, 3, 6 nach de Man, Lit. 88. 
Figg. 4, 5 nach Fürbringer, Lit. 143. 


wera I edı 


\\ u 


Ber 
—_ ce 2 LES Anst JG Bar (Aalkus Kllzkhark),Leipeig 


j Y 
‘ EN 
at WW 


Erklärung von Tafel XLIV. 


Schulternerven - Geflecht. 


u v. ü 
Sämmtliche Figuren verkleinert, mit Fortlassung der distalen Armnerven, nach Furbriı 
Lit. 143. 


Zum Verständniss vergleiche man Figg. 4 und 5 auf Tafel XLIIL. 


Fig. | , Fe. 
. Casuarius. 13. Psittacus. 
. Colymbus. 
. Puffinus. 
.5. Anser. 


14. Cueulus. 
15. Buteo. 


16. Ketupa. 


. Otis. 

. Crypturus. 
9—11. Columba. 
12. Pandion. 


18. Cypselus. 
19. Bucorvus. 
20. Garrulıs. 


| 
| . - 
. Phoenicopterus. | TEE IT Podargus. 
| 
| 
| 


3: 10. | 11. | 12 


e.ev.\,cev2 Weev3MVedi 


| 


13. lt. | 15. 16. 


ecvı We.er.2. 


Lith.Anstx.J.G.Bach (Julius Klinikhardt), Leipzig. 


or 


Erklärung von Tafel XLV. 


Das Auge. 


Auge von Struthio, mit dem Fächer. Aus Leuckart. 

Horizontalschnitt durch das Auge von Bubo mazimus. Aus Leuckart, nach Soem- 
mering. Sc — Sclera; ÄX.R. == Knochenring; P = Pecten; N.O. = Sehnerr; ( = 
Cornea. — Links die Nasenseite. 

Horizontalschnitt durch das Auge eines Raubvogels. Nach H. Müller. Etwa doppelt 
vergrössert. 


. Dasselbe, schematisch vergrössert. Die nach den Figuren 7 und 14 gerichteten Theile 


liegen auf der Schläfenseite des Auges, die nach Fig. $ gerichteten liegen auf der Nasen- 
seite des Auges. 


©. Cornea. H.C. Hueck’s Canalis Fontanae posterior. 

C, Uebergang der Cornea in die Selera. I Ins. 

Ch. Chorioidea. Kn. Knorpelplatte. 

Ci. An der Linsenkapsel fixirter Ciliarfort- K.R. Knochenring. 
satz. M.C. Crampton's Muskel. 

Co. Conjunctiva mit dem auf die Hornhaut N.C. Durchschnittene Ciliarnerven. 
übergehenden Epithel Co.E. P. Pecten. 

F’.C. Canalis Fontanae, von dem elastischen R. Retina; 7}, Vorderstes Ende der nach 
Balken des Lig. pectinatum durchsetzt. hinten an Dicke zunehmenden Retina. 


S.C. Ringgefäss im Schlemm’schen Kanal. 
Schnitt durch den Randtheil des Augenbechers eines Embryos von Turdus musieus. 
Nach Kessler. 


Bi = Bindegewebsplatte der Iris. \  P == Pigmentepithel der Retina, in der 
Ce == Corpus ciliare. | äusseren Lamelle des Augenbechers. 
D — Descemet's Membran. | 0.8 = Ora serrata, Grenze zwischen Rand- 
H.HE. Hornhaut und Hornhautepithel. | zone und Grund des Augenbechers. 
LP — Ligamentum pectinatum iridis. | R. Retina. — Sch. — Schlemm’scher Kanal. 


1.2. Innere und äussere Lamelle der pars iridis Retinae. 3. Bindegewebsplatte der Iris. 


Schnitt durch den vorderen Abschnitt der Augenanlage eines Hühnerembryos, am fünften 
Tage. Nach Kessler. 


HE Hornhautepithel. — 7. Structurlose Schicht der Hornhautanlage. — LE. Linsen- 
epithel. — I.W. Innere Wand des secundären Augenbechers. — BD. Embryonale Binde- 


substanz, welche den Augenbecher einhüllt und zwischen Linsenepithel (Z.£) und Horn- 
hautepithel (HE) eindringend, die Anlage der Hornhaut bildet. 

Längsschnitt des Ciliarapparates von Meleagris gallopavo. Nach Leuckart. CK. Giliar- 
körper; I.W. Iriswurzel; ZL.p. Ligam. pectinatum. 

Meridionaler Schnitt durch die Linse des Huhns. Nach Leuckart. 

a. Epithelzellen. d Meridionalen Fasern. 

b Senkrechte oder Radiärfasern. e Kapsel. 

ce Uebergang in die ‚F Structurlose Masse. 


Fig. 


Sa. $b. Schnitte durch zwei Stadien der Bildung der Linse und des Augenbechers, Nach 


OÖ. Hertwig. 


a.W. Aeussere Wand. ' L.@. Linsengrube. 
GI. Glaskörper. \ ZH. Zwischenhirn. 
Plastische Darstellung des embryonalen Augenbechers. Nach OÖ, Hertwig. 
A.Sp. Augenspalte, sog. Chorioidspalte. | Gl. Glaskörper. 
a.W. Aeussere Wand, 1.  22.2Tanse. 
i.W. Innere Wand des eingestülpten | #S.N. Sehnerv. 
Augenbechers. 


10 u. 11. Mikrophotogramm der Retina des Sperlings, im senkrechten Durchschnitt. Ungefähr 


12. 
13. 


14. 


S0 mal vergrössert. 
L.e und Z.X = Limitans externa und interna. P? = Pigment; 2—9 Die übrigen Schichten. 
Ein stark vergrössertes Zäpfchen der Taubenretina, mit Tettkugel. Nach H. Müller. 


a. Stäbchen der Retina des | i 
b. Zäpfchen - - - - Nach M. Schulze. 00 mal vergrössert. 
c. Stäbchen - - - Huhns. 


Retina des Sperlings im senkrechten Durchschnitt; gehärtet und mit Bismarckbraun ge- 
färbt. — Zeiss, Obj. D; Ocul. 2. 


Linkes Auge von Rhea. Ventralansicht, natürl. Grösse. 


= - - - Dorsalansicht, - - 
@.H. Harder'sche Drüse. D.p. Musc. depressor palpebrae. 
@.L. Thränendrüse. Roth in Fig. 15: Nery. abducens; in Fig. 16: 
Ni.M. Membrana nictitans. N. trochlearis. 


Schwarz und blau: Nerv. oculomotor, 


17. Medialansicht des linken Auges vom Huhn, 


Seitlich ventrale Ansicht des linken Auges vom Huhn, um den M. pyramidalis und 
M. quadratus zu zeigen. 


. Ventralansicht des N. VI (roth) und III (blau und schwarz); rechtes Auge von Rhea. 


Die Muskeln und der Kopftheil des Sympathicus sind fortgedacht. 
Dasselbe in natürlicher Grösse und Lage. 


Bei Fig. 15—20 bedeuten die Buchstaben die Muskeln oder die zu diesen Theilen 
tretenden Nervenäste. 

1.1.7. Ramus ethmoidalis des R. primus trigemini s. ophthalmiei; s. S. 382. 

@.H. Harder'sche Drüse. Zwischen dieser und V.7.7. die auf S. 392 beschriebene 
Anastomose des R. superior mit dem N. ophthalmieus. 


Die Figuren 10 und 11 und 15—20 sind Originale. 


Fig. 


- Erklärung von 


Tafel XLVI. 


Nase, Ohr und diffuse Sinnesorgane. 


Geruchsorgan der linken Seite von Anser cinereus. 


Die Nasendrüsse ist fortgenommen, 


Nat. Gr. Aussenansicht. 


da sie seitlich zwischen Z.O. (Lobus olfactorius) und 


C.P. (hintere Muschel) lag; ihr langer Gang zog neben dem Nerven N. V. 1 hin, dicht 
unter dem Stirn-Nasenbein, und ınündete von oberhalb, median von der Vorhofsmuschel Gar 


Ch = Choana. 
C.M = Üoncha media. 


0V= - vestibuli, Vorhofsmuschel. 
Cp = - posterior, Riechmuschel. 
Gl.L = Glandula lacrymalis. 

HH = - Harderi. 

Rhea americana. 

Nach W. K. Parker. 


B.S = Rostrum des Basisphenoids. 


N. Gi — Nasenthränendrüse. 
Pm = Prämaxilla. 
Vo — Vomer. 


Anas boschas. 
Muschel. Nat. Gr. 
Jug —= Os lugale. 


schnitt durch den Kopf. Nat. Gr 


Sula bassana. 
Theil der Nasenhöhle an. 
muschel ausbreitet; 
corax ist das äussere Nasenloch 
noch in Verbindung. Bei Phaeton sind die 
Apteryz, Embryo. 
Parker. 

IB 

Organs. 
Hälfte des Kopfes eines Hühnchens von der 


I—N 


Knorpelreste des Jacobson’schen 


sicht von vorn und etwas von unten, etwa 10 mal vergrössert. 


A. —= Auge 

A.N = Aeusserer Nasenfortsatz. 

I.N. = Innerer - 

O — Öberkieferfortsatz, mit seiner Gaumen- 


leiste G@ 
Columba domestica. 


Senkrechter Querschnitt durch den Kopf, 


ha Pal: = 
Geruchsorgan der rechten Seite von Ardea cinerea, Medianansicht. 


Zum Vergleich mit Ardea. 


olfactorius, der sich auf der hinteren, 
diese steht in weiter Verbindung mit der Mundhöhle. 


Querschnitt, ungefähr durch dieselbe Gegend wie Fig. 2. 


L.O = Lobus olfactorius. 
N = Aeusseres, linkes Nasenloch, 


Pr,S. = Processus septi nasalis. 
S.N = Septum nasale. 
S.M = Sinus maxillaris. 


V.1= Ramus ophthalmicus N. trigemini. 


Querschnitt durch den weitesten Theil der mittleren Nasenmuschel. 


| J.C —= Knorpelreste des Jacobson'schen 
Organs. 
M.Pi = Maxillo-palatinum. mit Luft- 
sinus. Parker's Preyomer. 
| SN — Septum nasale. 
in der Mitte der mittleren 


Os Palatinum, darüber der N.V.2. 
Senkrechter Längs- 


Die punktirte Linie deutet den obliterirten 
einzixen Riech- 
Bei Phalacro- 


ein sehr enger Schlitz und steht mit der Mundhöhle 


äusseren Naseulöcher weit offen und perviae. 
Nach T. J. 


D.N.@l — Ausführungsgang. der Nasen- 
Thränendrüse. 
Mitte des äten Bebrütungstages, in der An- 
Nach G. Born. 
N.M — Membrana nictitans. 
N.R = Nasenrinne. 
Th = Thränenfurche. 


Das membranöse Gehörorgan, ungefähr 6 mal vergrössert. 


Von der medialen Seite gesehen. 


Dasselbe: Von der lateralen Seite gesehen. 


. Dasselbe: Von hinten-oben gesehen. 


Bezeichnungen für Fig. S— 10. 
Die Pfeile geben die natürliche Richtung 
linien andeuten. 

A.a; A.e; A.p —= Ampulla anterior, externa, 
posterior. 

C.a; C.e; C.p — Canalis semieircularis 
anterior, exterior, posterior. 

D.e Ductus endolymphaticus; Fig. 8 
zeigt innerhalb des Ductus endol. auch 
die Oeffnung des Canals utriculo-saceu- 
laris. 

M.n Macula acustica neglecta. 

M.u Macula acustica recessus utriculi. 

M.s — Macula acustica sacculi. 


Fig. S— 10 nach G. Retzius. 


des Gehörorganes an, indem sie die Vertikal- 


N. VIII = Durchschnittener Bean des 


Hörnerven. 
Ot. — Ötolith. 
Pap — Papilla acustica lagenae. 
Re.u — Recessus utrieuli. 
Rm.a.a — Ramulus ampullae anterioris. 
Rm.a.p — = = posterioris. 
Rm.bas — Ramulus basilaris. 
S — Sacculus. 
S.u.s; Sup — Sinus utriculi superior 


et posterior. 


Teg.v — Tegmentum vasculosum. 


Fig. 


11 


12. 


13. 


14. 


16. 


ia: 


18. 


ICh 


K 


Das knöcherne Gehörorgan von Bubo indrance. Rechte Seite, von unten und hıuten ge- 
sehen, nach Fortnahme des Schädels. "Vergrössert. 


C.o — Condylus oceipitalis. @ — Quadratbein. 

F.M = Foramen magnum. L. = Lagena. 

Pter. — Rechtes Pterygoid. S.H — Sagittaler und horizontaler halb- 
Tb.Eust — Tuba Eustachii. kreisförmiger Canal. 


Der grösste Theil der Columella ist punktirt eingezeichnet. Das Trommelfell ist fort- 

genommen. 

Ciconia nigra. Nestling von einigen Tagen. Vergrössert. 

Gehörkette, nebst ihrer Verbindung mit dem Unterkiefer, von hinten gesehen, ungefähr 

in gleicher Lage wie Fig. 11. 

A.A — Aeussere Articulation des Unterkiefers mit dem Quadratbein. 

I.A — Innere = - - RN - 

F.pm. — Foramen pneumaticum; von dort erstreckt sich eine weiche, halbknorpelige 
Röhre, das Siphonium, aufwärts, innen am Quadratbein vorbei und öffnet sich in das 
Cavum Tympani. Vergl. Fig. 14. 

St — Die in das Foramen ovale passende Platte des Steigbügels. 

S und e processus supra — und extracolumellaris. 


Gecinus viridis. Erwachsen. Gehörkette der linken Seite. Vergrössert. Nach W.K. 
Parker. 


Corvus monedula. Nestling. Gehörkette der linken Seite, blossgelegt. Trommelfell 

entfernt.. Nach W.K. Parker. 

Q — Quadratbein. 

Si — Siphonium, vergl. Fig. 12. 

H — Ein feiner, theilweise knorpeliger Strang, der von dem Extracolumellarknorpel sich 
abwärts erstreckt, dann aber sich an die Wand der Paukenhöhle anlegt und obliterirt. 
Dieser Strang entspricht wahrscheinlich, wie schon Peters vermuthete, dem Reste des 
os stylohyoideum. Aehnliche Reste finden sich bei Eidechsen, während bei Hatteria 
das ganze Hyoid vorhanden ist. Vergl. Text, S.476. Häufig. wie z. B. bei Geeinus, 
Fig. 13, und bei Ciconia, Fig. 12, ist dieser Hyoidrest mit dem Knorpelfaden verbunden, 
welcher den Extracolumellarknorpel mit dem Unterkiefer verbindet, und dem Processus 
Folianus der Sänger entspricht. 


Verticaler Querschnitt ungefähr in der Mitte des Ductus cochlearis. Zaube, etwa 30mal 
vergrössert, Nach Retzius. 


Bg = Blutgefäss. M.t. — Membrana tectoria. 

@ — Ganglien im Ramus basilaris des P.a.b — Papilla acustica basilaris. 
Cochlearnerven. Per — Periost. 

H.S — Hinterer Schenkel des Rahmens. Sc.» — Scala vestibuli. 

N.S — Nervenschenkel - - Set — - tyıpani. 

He — Hyaline, innere Cylinderzellen. Tv. — Tegmentum vasculosum. 


M.b. — Membrana basilaris 


Verticalschnitt mit isolirten Fadenzellen, F.Z; Nervenfasern, N; und Haarzellen, 7Z; 
aus den Üristae acusticae der Ampullen. Links in natürlicher Anordnung, rechts: isolirte 
Gebilde mit einer an vier Haarzellen endigenden Nervenfaser. Zaube. Nach Retzius. 
Bei 850maliger Vergrösserung gesehen und dann auf die Hälfte redueirt. Behandlung 
mit Müller’scher Lösung. 


Ein Herbst’sches Körperchen aus dem Schnabel der Waldschnepfe /(Scolopax 
rusticola) nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure. 57U0fache Vergrösserung. Nach Key 
und Retzius. 


Ein Zellenendkolben aus den weichen Papillen der Entenzunge. Key und Retzius. 
Bei S50maliger Vergrösserung gesehen und dann auf die Hälfte redueirt. 


Ein Herbst'sches Körperchen aus der Zunge der Ente. Behandlung mit Ueber- 
osmiumsäure. „Innerhalb der dichten, äusseren Kapsellage erscheint eine Zone kern- und 
faserführender Lamellen und zu innerst um den kurzen Endkolben eine Zone, in deren 
concentrischen Lamellen keine Kerne, aber zahlreiche punktförmige Faserdurchschnitte 
wahrnehmbar sind. Die markhaltige, vom Perineurium umgebene, geschlängelte Nerven- 
faser behält Myelin- und Schwann’sche Scheide bis zum Eintritt in den Innenkolben, um 
dann in die blasse Terminalfaser überzugehen; am Innenkolben liegen die beiden Kern- 
reihen.“ Key und Retzius. 570mal vergrössert und dann auf die Hälfte redueirt. 


Die Figuren 1, 3, 4, 5, 11, 12 sind Originale. 


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N 
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Erklärung von Tafel XLVH. 


Zähne, Schuppen und Federn. 


1. Ein Zahn von Hesperornis regalis, nach Marsh, 4 mal nat. Gr. 
e = mit Email überzogener, freier Theil des Zahnes. 
d == Alveolartheil, nur aus Dentin bestehend, mit der Pulpa p, darin der junge Ersatzzahn. 


2. Laufbekleidung von Gallus, « von der Innen-, 5 von der Aussenseite. 
3. - -  Geococey:. 

4 > - Menura, Seitenansicht. 

5: - - (Corvus. Von der Aussenseite. 

6. - - Luscinia. Seitenansicht. 


7—10. Stadien der Federentwicklung. 
E = Epitrichium. 
M = Stratum Malpighi. 
P = Pulpa. 
St.c —= Stratum corneum, oder äussere, verhornte Hälfte der Malpigh. Schicht. 
C = Corium oder Lederhaut. 
7. Frühes Stadium. 5 = Bindegewebe der Lederhaut. 
8a. Etwas späteres Stadium; die Kuppe der späteren Feder ist nach hinten gebogen. 
Sb. Querschnitt durch die Federanlage, um die sternförmige Zertheilung der Pulpa zu zeigen. 
9a. Schematischer Längsschnitt durch eine sehr junge Feder, nach der Balgeinsenkung oder 
Follikelbildung. 
9b. Theil eines Längsschnittes durch die Schwungfeder einer 2 Tage alten Taube. 
Id Zellenreihen, welche später die Radien bilden, 
Rm - - - - Rami bilden. 
HF Hormnfasern zwischen der Scheide und der Hornschicht der Follikelwand. 
Ye. Querschnitt durch den eingesenkten Theil der ganzen Anlage. 
M. = Malpighische Zellen, welche die Aeste (Am) der Feder bilden. 
MF = Malpighische Zellenlage des Follikels \ continuirlich mit St.c und M der Ober- 
St.c.F = Stratum corneum des Follikels haut. 
Sch. — Hornscheide, welche die ganze, herausstehende Feder umgiebt, gebildet durch die 
äusseren Zellenlagen von M. 
H.S = Zellengruppen von M, welche den Hauptschaft bilden. 
I - -  - -  - Nebenschaft bilden. 
I - Ze - die Aeste bilden. 
10. Uebergangsstelle von einer Erstlingsfeder zur bleibenden Feder bei einer Eule. 
EF. Aeste der Erstlingsfeder, Sp. aufgelöste Spule übergehend in die Aeste der bleibenden 
Feder BF. Nach Klee. 


Fig. 


11a. Eine Erstlingsfeder von Nyeticora® cayennensis, nat. Gr. 


Sch — Hornscheide, eine Spule vortäuschend. 


11b. Ein einzelner Ast derselben Feder. um den Uebergang in einen Ast der bleibenden Feder 


12. 
13. 
14. 


15. 


19. 


zu zeigen. Vergrössert. 
Erstlingsfeder vom Kopfe von Turdus merula, als Beispiel für Passeres und Raptores. 
Erstlingsfeder von Columba. Nach Klee. 

- - Anas. Nach Klee. 

— - Gallus. Nach Klee. 


‚ Eine Fadenfeder der Gans, mässig vergrössert. Nach Nitzsch. 


Ende eines weissen Dunenstrahles der Hausente. 130 mal vergr. Nach Nitzsch. 
Unterer Theil eines Dunenstrahles vom unteren Ende einer Conturfeder von Garrulus 
glandarius. Vergr. Nach Nitzsch. 

Radius einer Oonturfeder von Spilornis. 100 mal vergr. 


30a. Theil einer metallisch goldgrün zu blau schimmernden Feder von Nectarinia famosa. 


S — Schaft, r = Ramus, o —= Radii. Schwach vergr. 


30b, c. Endtheil eines Radius derselben Feder, von der Fläche und von der Seite gesehen. 


21. 
22. 


26. 


Stark vergr. 

Endtheil eines metallischen Radius von Jacamarhaleyon. Stark vergr. 

Ein metallisch violetter Radius von Sturnus vulgaris. 640 mal vergr. 

Stück eines gelben, pigmentfreien Radius von Pitta moluccensis. 

Stück eines Radius einer gelben Brustbüschelfeder von Arachnothera magna. 640 mal vergr. 


[3 
5. Theil einer Bauchfeder von Pitta moluccensis. 


S — Schaft, R = Ramus, o = Radii. Die radienlosen verdickten Enden der Rami er- 
scheinen lebhaft blau. 70 mal vergr. 

Theil eines Ramus, bei * in Fig 25; Schematisch. Stark vergr. 

T.H. — Transparente Hülle, theilweise entfernt, darunter die Lage von Polyhedern, 
darunter MZ = Markzellen mit schwarzbraunem Pigment. 


7. Schematischer Längsschnitt eines Theiles eines Ramus von Pitta; Vergr. Zeiss Obj.D. Oc.1. 


Bei 1 erscheint die Feder tief blau, bei 2 schwach blau und die Polyhederzellen werden 
unregelmässig und kleiner. Bei 3 ist kein blau mehr vorhanden, die Polyheder fehlen, 
die transparente Hülle ist dicker. — 


Fig. 1 nach Marsh (Lit. No. 509); 2—6 nach Reichenow (No. 460): 10—15 nach 
Klee (No 444); 16—1$ nach Nitzsch (No. 454); 20—26 nach Gadow (No. 428); 11, 12, 
19, 27 sind Originale. 7—9 nach Angaben von R. A. Davies (No. 456 nebst brieflichen 
Mittheilungen und Zeichnungen.) 


Erklärung von Tafel XLVIH. 


Federfluren und Federn. 


As 


= 
(2) 


1. Federfluren von Gallus. Ventral. 

2. 5 - Falco peregrinus. Dorsal. 

3. - - Aquila fulva. Ventral. 
4. - - Ardea cinerea. Ventral. 
5. - - Hirundo urbica. Dorsal. 

Bi = - Cinnyris chloropygia. 

8. - -* Cypselus apus. Dorsal. 

9. - - Trochilus moschitus. Dorsal. 

10. 11. - - Parus coeruleus. 

12. 13. - - TUpupa epops. 

14. Deckweise der Flügelfedern von Anas. Ventral. 

15. - - - - - Dorsal. 

16. Flügelknochen und Schwungfedern von Anas. Ventralansicht. 


r,u = 08 carpi radiale et ulnare. 
17. Flügel von Anas. Dorsal. 

MD = Metacarpo-Digital-Federn — Handschwingen. 

Cub — Armschwingen. 

Hum = Humeralfedern. 

Ax = Axillarfedern. 

M = Marginal-Deckfedern. 

T.1.2.3 = Grössere, mittlere und kleinere Deckfedern. 

Al = Alula. 
18. Zwei Rami mit den Radien; od = Radien der distalen, op = Radien der proximalen Seite. 
19. Schematisch schräger Schnitt durch Fig. 18 in Richtung von ad. 

od ein distaler Radius, mit den Häkchen über die umgebogenen Ränder der proximalen 

Radien op des Ramus Alm, übergreifend. 


Fig. 1—5, 8, 9, 12, 13 nach Nitzsch (No. 454); 14, 17, 18, 19 nach Wray (No. 475); 
6. 7. 10, 11 sind Originale. 


v. 


— 


| 


Sa Ha re 
/ s Halspe h 


Erklärung von Tafel XLIX. 


Athmungs - und Stimmorgane. 


g 

1. Pterylosis eines l5tägigen Embryos von Struthio. ?°/, nat. Gr. Nach Beatrice Lindsay, 
Proc. Zool. Soc. 1885. pl. XLIII. 

2. Cygnus ferus. Trachea nach Oeffnung der rechten Seite des Kieles des Brustbeins. 

3. Grus cinereus. Trachea nach Oeffnung der rechten Seite des Kieles des Brustbeins. 

4. Manucodia atra. Trachea nach Abtragung der Haut. 

5. Entwicklung der Lungen beim Hühnerembryo; mit Stieda’s Bezeichnungen, 


a. 31], Tage alt. oe —= Üesophagus. 
b. Ende des 5ten Tages. p — Lungenlappen. 
c. Am Tten Tage. s — Eıste Anlage des Abdominalluftsackes. 


d. Am i1ten Tage, mit der Anlage sämmtlicher Luftsäcke, 
1. Cellula supralaryngea. 


2. — infralaryngea; setzt sich später in die C. axillaris fort. 

3. — subcostalis anterior. 

4. — — posterior. 

5. — abdominalis inferior; communieirt später mit der C. abd. superior, und 


durch diese mit der C. supralaryngea, 

6. Ventralansicht der rechten Lunge eines Huhns, mit Wachs injieirt. Die Zahlen bezeichnen 
die Austrittsöffnungen der Luftsäcke. Nach Stieda. 

7. Ventralansicht der rechten Lunge einer Taube, Columba livia. Nach T. J. Parker's 


Zootomy. 
pa —= Art. pulmonalis. 
pv = Vena pulmonalis. 
1 = Oeffnung des Saccus praebronchialis. 
2 = Oeffnung des Saccus subbronchialis- 


S. Corvus corone. Gerüst des Kehlkopfes nach Boccius, 
9a. Tetrao urogallus. Gerüst des Kehlkopfes, Seiten- und Dorsalansicht. Nach Boceius. 


Bezeichnungen nach Boccius: A = Arytaenoid. 
C = Cricoid. 
C, —= Gelenkstück. 


P = Fortsatz des Arytaenoids. 
T = Thyreoid. 
9b. Corvus corone. Dorsalansicht des Kehlkopfes. 
10a, b. Yunz torquilla. Ventral- und Dorsalansicht des Kehlkopfes. Nach Boceius. 
© = Knochenplatte, einen Theil der Wand der Luftröhre bildend. 


Fig. 
11—13. Aptenodytes longirostris. Nach Watson. 


11. Gerüst des Kehlkopfes; AC —= Arytaenoid. 7, —= Trachea. 
CC —= Cricoid. TC = Thyreoid. | 


12. Dorsalansicht des Kehlkopfes mit dem M. Sphincter und M. apertor laryngis. — 
13. Dorsalansicht des Syrinx. 
14. Rhea. Ventral. 
15. Pelecanus erispus. Ventral. 
16. Ciconia alba. 16a Dorsalansicht; 16b Sagittalschnitt, Innenansicht der Seite. | 
17. Abdimia sphenorhyncha. Dorsal. Nach Beddard. 
18. Phoenicopterus roseus. Nat. Gr. Links, seitlich gesehen. Oberhalb des M. sterno- 
trachealis folgt eine deutliche, obgleich schwache transversale allmähliche Erweiterung der 
Trachea, von ungefähr 5 cm Länge. 
19. Anas tadorna d. Ventral. 
20. Gallinago scolopacina. Ventral. 
21. Gallinago scolopacina. Dorsal. 
22. Ardea cinerea.. Dorsal. 
23—25. Columba domestica. Ventral, dorsal und links lateral. 
26. Phlogoenas eruentata. Dorsal. 


Beim Syrinx bedeutet / den letzten Trachealring; @ den ersten Bronchialring. 
St = Musc. sterno-trachealis. Te = Membrana tympanif. externa. 
bt= - _ broncho-trachealis. NN - - interna. 


Nur Fig. 2, 3, 4 und 18 sind Originale. Fig. 17 nach Beddard. Die übrigen Ab- 
bildungen des Syrinx nach Wunderlich. 


I ZA 
. u z 7 


Fig.1l.7 
M 


Erklärung von Tafel L. 


Stimmorgane, Syrinx. 


1. Gallus domesticus &. Dorsal. Nach Wunderlich. 


Zwischen / und a die grosse Membr, tympanif. ext. 
. Perdix cinerea. Dorsal. | 


. Cathartes atratus. Dorsal. 

. Falco peregrinus. Ventral. 

. 7. Otus brachyotus. Ventral und Dorsal. 
. 9. Palaeornis sp. WVergrössert. Dorsal und links lateral. Original. 
. Centropus ateralbus. Dorsal. | 
. Aegotheles novae Hollandiae. 
. Steatornis caripensis. Nach Joh. Müller. 

. Batrachostomus. Dorsal. Nach Beddard. 

. 15. Menura superba. Ventral und rechts lateral. Nach Garrod. 

. 17. Atrichia rufescens. Ventral und dorsal. Nach Garrod. 

. Thamnophilus naevius. Nach Müller. 

. Furnarius rufus. Ventral. Nach Müller. 

. 21. Pipra leucocilla. Ventral und dorsal. Nach Müller. 

. Trochilus dominicus. Muskeln der linken Hälfte entfernt. 5 = erster sehr dünner, 


. Trochilus dominieus. Dorsal. Nach Müller. 
. Coracina scutata. Ventral. 

. Grallaria guatemalensis. Ventral. f 
26. 


- - d&- Seitlich. Zwischen / und V die stark reducirten Trachealringe. 


| Nach Wunderlich. 


| Nach Beddard. 


c — zweiter, starker Bronchialring. 


Nach Garrod. 


| 


Corvus corax. Original. S. S. 732. 


A = Rechts. 

B = Ventral. 

C = Dorsal. 
Allgemein gültige Bezeichnungen: 
I] = Unterster Trachealring. 
a = Erster Bronchialring. 


st = Musc. sterno-trachealis. 
bt =M. broncho-trachealis. 
Ti. = Membrana tympanif. interna. 


Nur Fig. 8, 9, 26 sind Originale; die übrigen nach Müller, Garrod, Beddard und 
Wunderlich. 


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Erklärung von Tafel LI. 
Gefässsystem. 


Fig. 
1. Herz von Rhea americana. Ventralansicht. "/, nat. Gr. Rechter Vorhof und rechte 
Kammer geöffnet. 
Mb = Muskelbündel zwischen Septum ventriculorum und Wand der rechten Kammer. 
S. S. 765. 
— Wurzel der Lungenarterien, ihre drei Semilunarklappen liegen in Höhe von P.. 
Pd == Rechte Lungenarterie. 
Velv. ce. d = Valyula cardiaca dextra; mit ihr zusammenstossend eine ähnliche kleinere 
Falte, einigermaassen einem Papillarmuskel vergleichbar, wie auch die ganze Muskulatur 
der Klappe phylogenetisch aus verschmolzenen Papillarmuskeln entstanden zu sein scheint. 


O. a. ve = ÖOrificium atrio-ventriculare dextrum. 
V. e. = Durch zwei Klappenfalten geschlossene Mündung der Vena cava inferior. 
V. e. s. d = Vena cava superior dextra. 


2. Herz der Haustaube. Dorsalansicht. Nat. Gr. Nach T.J. Parker’s Zootomy. Venöses 
Blut haltende Gefässe blau, arterielles roth. 
4Ao = Aorta. 
Au.d; Au.s = Rechter und linker Vorhof. 


Ca = Üarotides communes. 
C.s = Vena cava superior sinistra. 
Ci = Vena cava inferior. 


A.P = Arteria pulmonalis. 
V.P = Vena pulmonalis. 
Br.a — Armarterie. 
Br.v = Armvene. 
3. Krümmung des Herzens von rechts und dorsal gesehen, gegen Ende des dritten Tages. 
Schematisch nach Duval. 
A,—4, = Primitive Aortenbogen der rechten Seite. 
Vom = Dottervene. 7’r.a Truncus arteriosus, 
4a. Ventralansicht des Herzens eines Hühnchens am vierten Tage. 
LA = Linker Vorhof. VW = Ventrikel. — Nach Balfour. 
4b. Dorsalansicht des Herzens am fünften Tage. Nach Balfour. 
5. Herz und Gefässe von Cygnus olor. Nach einem injieirten Präparat im Museum zu 
Cambridge. '/, nat. Gr. | 


eut.ap —= Vena cutanea abdomino- oesö = Art. oesophagea inferior. S. 8. 770. 
pectoralis S. S. 795. mam — Art. mammaria interna. 
st.cl = Art. sterno-clavicularis. 


6. Querschnitt dicht hinter der künftigen Herzanlage beim Hühnchen von 25—26 Stunden. 
Nach Duval. 

7. Querschnitt durch die noch doppelte Herzanlage. Hühnchen mit 10 Urwirbeln, d. h, von 
ungefähr 30 Stunden. (Nach Gasser.) In Bezug auf das Herz zeigt Fig. 6 ein früheres 
Stadium. 

C = Centralcanal des Rückenmarks. Ch = Chorda dorsalis. 

Ph = Pharynx; in Fig. 6 noch nicht von der Urdarmhöhle abgeschnürt. 
Vom = Dottervenen. Ao — Aorten. 

So — Somato-, Sp = Splanchnopleura.. ZHy = Hypoblast. 

H = die beiden Herzhälften, noch durch Endothel von einander getrennt. 
Mo = Mesenterium ventrale. 

P = Peritonealhöhle. 


Fig. 
8. 


10. 


11: 


13. 


14. 


Aeste der Aorta von Ducorvus abyssinieus. Nach Ottley. 8. 8. 776. 
syr. — Arterie zum Syrinx, Oesophagus und Lunge, den Nerv. recurrens laryngei begleitend. 


. 9. Verschiedenheiten der Carotides communes (roth) und der Car. superficiales s. arteriae 


Ba vagi (schwarz). 8. S. 775—778. Nach Garrod. 

A. 2 Carotides profundae. 

B. 2 Carotides profundae conjunctae. 

C. 2 Car. prof. conj., linke reducirt (Phoenicopterus). 

D. Nur C. profunda dextra und Car. superfic. sinistra (Psittaci). 

Schematische Darstellung des Blutkreislaufes bei den Vögeln. Vergl. S. 761. Die beiden 
Herzhälften sind im Septum atriorum und im S. ventriculoram durchtrennt gedacht und 
auseinander gelegt. Venöses Blut blau, arterielles roth. 


Blutgefässsystem der Haustaube. Ventralansicht. Nat. Gr. Nach T. J. Parker. 


Arterien 
roth, Venen blau. 


4Ao = Aorta. Su = A. subelavia. 

Af= A. femoralis. V=A. und V. vertebralis. 

Asc = A. ischiadica. V.c.p = Vena caya posterior. 

Br = A. und V. brachialis. V.f = Vena femoralis. 

C.c = Üarotides communes. Um = \V. umbilicalis. 

Ci = Carotis interna dextra. a.R.v = Aus dem Becken zuführende Nieren- 
ve = A. coeliaca. vene. 

m.a = A. mesenterica superior. em = V. coccygo-mesenterica. 

m.p = A. mesenterica inferior. e.R.v = Ausführende Nierenvene. 

Pec = A. und V. pectorales. im = A. und V. mammaria interna. 
P = Pulmonalarterien. E i.id = Art. und V. iliaca interna. 

Rl, 2, 5 = Obere, mittlere und untere H.d = \. hepatica dextra. 
Nierenarterie. 


Schema der Umbildung der primitiven Aortenbogen in die grossen Arterienstämme bei 

den Vögeln. Nach den neueren Untersuchungen von Sabatier, Boas, Bemmelen. 

Die schon sehr früh wieder verschwindenden Theile sind nur punktirt; die sich noch länger 

ligamentös erhaltenden sind grau. 

I—b —= die sechs primitiven Bogen. P = Pulmonalarterie. Ce, Ci = 
et interna. S = A. subelavia.. DB = Ductus Botalli. 


Schema der Umbildung der vierten und sechsten primitiven Bogen und des Truncus aorticus 
bei den Vögeln. 


Carotis externa 


lo.d, Ao.s = Rechte und linke Aorta; der sich bei den Vögeln nur ligamentös erhaltende 
Theil der linken Aorta ist grau, sein sich wohl überhaupt nicht mehr auleeney Wurzel- 
theil ist weiss gehalten (nach Sabatier). 
B.C.d, B.C.s = Rechter und linker Truncus brachiocephalicus. 

Die Kopfarterien der Ente; Schädel geöffnet. Nach Hahn. 


—= A. facialis. 10. 12 = A. Carotis cerebralis. 
2 = - Maxillaris interna. 13 = A. oceipitalis. 
3 = - laryngea superior. oes.s — A. oesophagea superior. 
4 = - lingualis. @G.H = Glandula Harderi. 
5 = - palatina. Mo = Musco orbito-omoideus. 8. 8. 323. 
6 —= Ram. ext. art. spheno-palatinae. N.II =N. optieus. 
7 = Plexus maxillaris. N.V=N. trigeminus ram. secundus. 
8, 10 = A. ophthalmica externa. V.I = Atlas. 
9 = Rete temporale. 7 = Zunge. 

Fig 


g. 1, 5, 10, 13 sind Originale. 


he N 


er Fe u 


TEL nat he Kakaak lee 


Erklärung von Tafel LI. 
Gefässsystem. 


Fig. 

1—3. Drei Stadien der Entwicklung der V. omphalo-mesentericae und der V. umbilicales 
(blau) beim Hühnchen. Nach Hochstetter. 

l. Um die 75. Stunde der Bebrütung. Der noch offen mit dem Dottersack communicirende 
Darm D ist von einem der sich bildenden und dann wieder verschwindenden venösen 


Ringe umgeben. — In der Leber Z sprossen die zu- und abführenden Lebervenen. 
/d = Rechte Umbilicalvene. 
Us = Linke Umbilicalvene, mit einem neu gebildeten Ast in die linke Vena hepatica 
mündend. 
2. Um die 100. Stunde. Der ursprünglich in den linken Ductus Cuvieri mündende Ast der 
linken Umbilicalvene ist verschwunden. P = Pancreas; V.c.’ die bereits gebildete 


Vena cava inferior. 
3. Um die 140. Stunde, am 6. Tage, kurz vor Verschwinden des Ductus venosus; die 
V. omphalo-mesenterica fast ganz in zuführende Lebervenen aufgelösst. 
Rechte Umbilicalvene ganz verschwunden, linke nur in die V. hep. sin. mündend. 
4—6. Entwicklung der Körpervenenstämme. Nach Hochstetter. 
4. Am Beginn des 5. Tages. 
5. Am Ende des 7. Tages. 
6. Spätere Brüttage, bis Beginn der Luftathmung. 
Die theilweise verschwindenden hinteren Cardinalvenen sind punktirt. 


Cp = Hintere Cardinalvene. Su = Subelavia. 

Do = Ductus venosus. U,s = V. Umbiliealis sinistra. 
V.e.? = Vena cava inferior. il = Vena iliaca. 
V.h.s = V. hepatica sinistra. hy = Vena hypogastrica. 
V.c.a = Vena cava anterior. 


7. Columba domestica, 1 Tag vor dem Auskriechen. Spiralige Drehung der Dottergefässe 
um den Dottergang. S. S. 706. Nach Gadow, Lit. No. 580. 
D = in die Leibeshöhle eingetretener Dotter. N = Hautnahbel. Us = V. umbilicalis 

sinistra. 

8. Gefässsystem des Embryos und seines Dottersackes am Ende des dritten Tages. Nach 
Balfour; das Gefässnetz des Dottersackes ist vereinfacht gezeichnet. 
Die ganze Keimhaut ist vom Ei abgelöst und von unten betrachtet dargestellt, daher erscheint 
links und rechts in umgekehrter Stellung. Der Embryo ist im Umriss eingezeichnet, seine 
unmittelbare Umgebung ist gefässlos. Die Area opaca ist zur A. vasculosa geworden, 
ihre zahlreichen Gefässe werden durch den Sinus terminalis scharf gegen den (nicht 
gezeichneten) Dotterhof abgegrenzt. 


Ci = Üarotis interna. L.V.O, R.V.O = Linke und rechte Dottervene. 
DC = Ductus Öuvieri sinister. ST = Sinus terminalis. 
LAO, RAO = Linke und rechte Dotter- Sea, Ica = Vordere und hintere linke Cardinal- 
arterie. vene. 
9, Innenansicht der Beckenhöhle eines 20tägigen Hühnerembryos. Nach Budge. 
F = Bursa Fabricii. o — Oriduct. 
L = Lymphherz am Ram. post. der Vena w = Ureter. 
hypogastrica. 
10. Meleagris gallopavo 9. Nach Neugebauer. 8. 8. 799. 
hy = V. hypogastricae. coce.m = V. coccygo-mesenterica. 


11. Pernis apivorus. Nach Neugebauer. 8. 8. 799. 
v.r.m = Vena renalis magna. 


Fig. 
19%; 


14. 


Meleagris gallopavo. Schädel theilweise entfernt bis auf das Ohrlabyrinth und das 


Gehirn. Nach Neugebauer. 

1 = Vena cephalica posterior dextra. 
2 V. auris interna. 

3 = Y. oceipito-collaris. 

4 V. oceipitalis media. 

5 V. vertebralis dextra. 

6 = Sinus transversus dextra. 

7 = Sinus temporo sphenoideus. 

5 = Sinus occipitalis superior. 

9 —= Vena ophthalmica. 


10 = V. nasalis interna. 
11 = Verbindung des Annulus basilaris mit 
Annulus nervi optici. 


12 = Vena maxillaris. 
Q = Os quadratum. 
S = (analis semieireularis anterior. 


N.II = Nervus opticus. 


V.I = Atlas. 


Meleagris gallopavo. Basilaransicht des Gehirns. Nach Neugebauer. 


1 = Annulus venosus cerebri anticus, 
2 = Venae basilaris laterales. 

3: = V. basilaris media. 
4.5 Aeste zur V. ophthalmica. 

6 = Amnulus venosus basilaris. 
7 = V. basilaris medullae oblongatae. 
S Sinus venosus foraminis ocecipitalis. 


9 = Sinus petrosi. 
10 = Sinus sphenoidei. 
Cb = Cerebellum. 
Bi = Corpora bigemina. 
C.c = Arteria Carotides cerebrales. 
A.o = Arteria ophthalmica. 
H = Hypophysis cerebri. 


Gallus domesticus. Arterien und Venen des Flügels. Ventralansich. Nach Neu- 
gsebauer. Venen blau, Arterien roth, Nerven weiss. 


1 = V. cav. sup. dextra. 

2 = V. subelavia. 

3 = V. thoracica interna. 

4 = V. thoracica externa posterior. 
7=|\. coracoidea. 

Ss = V. sternocoracoidea. 

9 = V. acromialis. 

12 = V. thorac. ext. anterior. 

13 = V. cutanea abdomino-pectoralis. 
15. NV Aasıllanıs: 

16 = YV. humeri profunda. 

7 eV ahasıliea. 

20 = V. brachialis. 


22 = Verbindung von 17 mit 20. 


23 = V. profunda radialis. 
29 = Y. profunda ulnaris. 
32 Verbindungen von 17 mit 29. 


Arterien. 
a = Art. cutanea abdominalis, 


b = A. thoracica externa posterior. 
c = A. carotis dextra. 

d = A. axillaris. 

e = A. brachialis externa. 

= A. brachialis interna. 
g=A. radialis. 

h= A. ulnaris. 

N.m = Nervus medianus. 


Meleagris gallopavo. Jugular- und Vertebralvenen an Kopf und Hals. Nach Neugebauer. 


Roth = Vertebralarterien. 
1 = Vena jugularis dextra et sinistra. 
2 = V. occipito-collaris dextra et sinistra. 


3 = Verbindungen mit der Vertebralvene. 


4 = Verbindung mit dem Annulus ocei- 
pitalis. 

5 = Vena vertebralis dextra. 

6 = Vena vertebralis sinistra. 


= Vena lingualis. 
S = Y. cephalica posterior. 


9 = Y. cephalica anterior dextra, 


10 = V. facialis externa dextra. 

11 = Y. cephalica anterior sinistra. 

12 = V. facialis externa sinistra. 

13 = Verbindung zwischen rechter und linker 


Vena facialis interna, 
14 = Venae infrapalatinae, 
15 = Vena palpebralis. 
16 Venae auriculares. 


Fig. 


Erklärung von Tafel LIM. 


. Klappen in der Arteria mesenterica superior von Anser. Nach Barkow. S.S. 781. 


A. Aussenansicht. B. Geöffnet. 


. Die linke V. suprarenalis der Gans. Nach Jourdain, (Lit. No. 795.) 


C = Rippen. 
p = Ein von dorsalwärts die Intercostalmuskeln durchbohrender Zweig des V. suprarenalis. 
ps — Vena porte du corps surrenal. 
st — Venae intercosto-vertebrales. 
. Schema der Nierenyenen und Arterien der Taube. Nach Jourdain. 
c.p = Vena caya posterior. p.s = V. porte du corps surr&nal = V. supra- 
ey —= \. coccygea media. renalis externa. 
F = V. femoralis. r = V. magna renalis —= V. &mulgente 
f.d = branche directe de la v. femorale. prineipale. 
fr = branche postsrieure anastomotique r.a — V. renalis afferens lobi anterioris. 
de la v. f&morale. re =\. - efferens - - 
fr! = portion extra-r&nale. s —\N. sciatica, 
h = \V. hypogastrica caudalis. 2 = V\. azygos sacralis. 
N jliaca, 2.s — Anastomose der Nebennieren-Pfortader 
Ff.d = \. ilio- mesenterica. und der V. azygos sacralis. 
1 = Arteria sacralis media, 4.5.6 = a. renalis anterior, nudia et posterior. 
2 = a. femoralis. 7 = a. hypogastrica caudalis. 
3 = a. sciatica. 8 —= a. coccygea media 


. Schematische Darstellung der Lymphbahnen (schwarz) der Gans. Theilweise nach Lauth. 


(Lit. No. 799.) 


coel = A. coeliaca. v.c,s.d — Vena cava superior dextra. 
mes — A. mesenterica superior. v.c.m = Vena coccygomesenterica. 
sc = A. seiatica. L = Lymphherzen neben der Venae hypo- 
fr! = vergleiche Fig. 3. gastricae, nebst Lymphgefässen von der 
v.j.d u. v.j.s = Vena jugularis dextra et Cloake kommend. Vergl. S. 813. 
sinistra. 


. Lymphgefässe eines Hühnerembryos, nach Budge. Lymphgefässe schwarz, Arterien roth, 


Venen blau. Nach Fortnahme des Herzens und der übrigen Eingeweide. 


. Schematische Darstellung der Entwickelung der Thymus (7), der Schilddrüse (S) und der 


Nebenschilddrüse (Ns) beim Hühnerembryo. 
1—4 = Eıste bis vierte Schlundtasche. — Nach de Meuron. 


. Ventralansicht der bleibenden Lagerung von Thymus, Nebenschilddrüse und Schilddrüse 


eines jungen Huhnes. Nach de Meuron. 
T = Thymus; S = Schilddrüse; Ns = Nebenschilddrüse oder Supra = Pericardial- 
körper. 


> ir 


Fig. 

8 9. Schematische Dorsalansichten der Gegend der Halswurzel eines Ttägigen Hühner- 
embryos. Nach Mall. » 
aa? —= Vierter und fünfter Aortenbogen. 


C.D = Carotis dextra, mit der Subelavia S.el. 

S = Haupttheil der Schilddrüse. 

T, = Haupttheil des rechten Thymus, von x + N getrennt bleibend. 

T, = Unterer, abgetrennter Theil der Thymus. 

x = Aus der Innenwand der vierten Kiemen- oder Schlundtasche entstandener Thymus- 

theil, vom 10. Tage an mit N vereinigt als Nebenschilddrüse. 

y — Aus der Wand der Fossa subbranchialis entstandener Thymustheil; zerfällt am 

Ende der Bebrütung zu Körnchen, welche den Aortabogen umgeben. 
Vjd = Vena jugularis dextra. 
10. Harnkanälchen einer Taube. Nach Hufner aus Stricker's Handbuch. (Lit. No. 848.) 
Zur Erklärung s. S. 823, VI und VII = Tubuli medullares und grössere Sammeläste. 
11. Schematische Darstellung des Kreislaufes in einem Nierenbecher. 
Schwarz — Nierenkanälchen. 

Roth = Nierenarterien und zwar a.i die Arteria interlobularis mit ihren in die Glo- 
meruli eintretenden Zweigen; a.r die hauptsächlich sich in der Marksubstanz 
verzweigenden arteriae Tectae. 

Blau = Nierenvenen, vena interlobularis, mit capillären Zweigen aus den Glomeruli 
und capillaren Zweigen, welche mit denen der art. rectae anastomosiren. 

Vergl. S. 800, 802 und 824. 
12. Querschnitt durch die Urniere. Die Anlage des Müller'schen Ganges und die Keimdrüse 
beim Hühnerembryo vom vierten Tage. Nach Waldeyer, stark vergrössert. 
W = Umiere; Wy = Urniereugang; R = Rumpfplatte. 
Blaa = verdicktes Keimepithel, von welchem sich das vordere Eude des Müller’schen 
Ganges (Mg) einstülpt und in welchem bei O primäre Keimzellen liegen. 
K = Modificirtes Mesoblast, welches das Stroma der Keimdrüse bilden wird. 
13. Querschnitt durch den äusseren Glomerulus (G/) eines der vorderen Vornierenkanälchen 
eines Hühnerembryos von ungefähr 100 Stunden. Nach Balfour. 
Pe — Peritonal-Epithel; W = Wolli’scher oder Urnierengang. Der segmentale Gang 
und die Verbindung zwischen äusseren und inneren Theilen des Glomerulus sind 
nicht gezeichnet. 


Die übrigen, zur Erklärung der Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane dienenden 
Abbildungen finden sich auf den Tafeln zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte. Taf. 55 ff. 


Fig. 


Erklärung von Tafel LIV. 


Uro-Genital-Organe und Cloake. 


1—9. Spermatozoen in ungefähr eintausendfacher linearer Vergrösserung. Nach Ballowitz 


SO 19 va wow m 


rt 


ale 


13. 


14. 


Lit. No. 879. In 0,75 procentiger Kochsalzlösung durch Osmiumsäuredämpfe fixirt. 


"st = Vorderstück des Kopfes. H — Hauptstück der Geissel. 
S—= Schraubenförmiger Saum des Vorder- E = Endstück. 
stückes. 
Hst — Hinterstück des Kopfes. Af = Axenfaden. 
Sst — Spitzenstück. Sp = Spiralsaum. 


V = Verbindungsstück der Geissel. 


. Fringilla coelebs. Bei x setzt sich die Geissel noch um ungefähr 10 cm weit fort. 

. Museicapa grisola. Kopf und vorderer Theil der Geissel. 

. Oriolus galbula. 

. Caprimulgus europaeus. 

. Columba livia var. domestica. 

. Picus major. 

. Vanellus cristatus. 

. Tadorna vulpanser. 

. Meleagris gallopavo. Geissel nicht vollständig. 

. Columba &. Ventralansicht. 7. 2. 3. = Nierenlappen. N = Nebenniere. 7’—= Hoden. 


Ep = Nebenhoden. Vd == Samenleiter mit der Anschwellung (vergl. S. 837). U == Ureter. 
V = Vena cava posterior. Man vergleiche hiermit Fig. 3. Taf. LIII. 

Columba livia, var. domestica 9. Ventralansicht, ?/, nat. Gr. Nach T. J. Parker’s Zootomy. 
0v — Övarium. 

l!od —= Linker Oviduct, mit der trichterförmigen Oeffnung Z’r des Infundibulum. 

rod — Rudiment des rechten Oviducts. 


. Schematische Darstellung der Vogel-Cloake in verticalem Längsschnitt. 


CD = Coprodaeum. BF = Bursa Fabricii. 
UD = Urodaeum. sph = Sphincter ani. 
PD = Proctodaeum. ud = Ureter und Vas deferens, 
Schematische Darstellung der Cloake von Struthio Z. 
— Penis, 


Leptophilus argala d. Ventralansicht der Cloake nach Entfernung des grössten 
Theiles der ventralen Wand. Nat. Grösse. 
u und g = Papillen, auf welchen die Harnleiter und Vasa deferentia münden. 


. Rhea darwini d. Ventralansicht in das Urodaeum und die letzteres vom Coprodaeum 


trennende Falte rc. Die Wände des Urodaeum gehen in den punktirt angedeuteten 
Penis über. 


Fig. 

16. Rhea darwinic. Die rechte Hälfte der Wandung des Rectum, Urodaeum und Proctodaeum 
ist entfernt, um die Lageverhältnisse dieser Räume zu zeigen. Der Penis ist halb hervor- 
gestreckt, sein rechter Schwellkörper ist durchschnitten. 

R — Rectum; ® — ventrale Ecke der Afteröffnung. 
17. Rhea americana . Ventralansicht der eingezogenen Ruthe. Ungefähr "/, nat. Grösse. 
Nach Müller (Lit. No. 915). 
BF — Bursa Fabriei. 
E — Ende des festen Theiles der Ruthe. 
F -——- Fibröser Theil der Ruthe, mit dem Sphincter innig verwachsen; / = Fortsetzung 
der fibrösen Körper. 

MNO — Eingestülptes Rohr; M — aus der natürlichen Lage zwischen Sphineter und After- 
haut hervorgezogene Windungen; N — in der Mitte des fibrösen Körpers an- 
gewachsenes blindes Ende des Rohres; O0 — das andere Ende des Rohres, welches 
mit der Oeffnung bei E in Verbindung steht; bei © ist die Borste künstlich durch- 
gestossen. 

P = Protractor penis. 

R = Retractor penis. 

Sph -- Sphincter ani, bei SpA! von der äusseren Haut des Afters bedeckt. 
U —= Ureter, Y = Vas deferens. 

18. Rhea americana d. Dasselbe wie Fig. 17, aber nachdem der Röhrentheil der Ruthe 
ausgestülpt worden ist. k 

r = Fortsetzung der Rinne von Ri. 
19— 24. Entwicklung der Cloake des Hühnchens, nach Wenckebach. Lit. No. 924. 


am — Amnionfalte. 1G — lacunaeus Gewebe. 
BF = Bursa Fabricii. pa = Postanaldarın. 
Ca — Ölpakalanschwellung. pr = Primitivstreif. 


Ch = Chorda dorsalis. 

lv = Epiblast Einstülpung des Proctodaeum. 
Fig. 19— 21, 23 u. 24 in sagittalen Durchschnitten. 
19. Embryo am Anfang des 2. Tages. 


2. - - - SILAFR- 

21. - von 7 Tagen. 

22 - von 6 Tagen, Frontalschnit‘. 
Dr - uk 


24. Hühnchen von 5 Tagen. 


Fig. 1—9 nach Ballowitz, 10 Original. 11 nach T. J. Parker. 12—16 nach Gadow 
(Lit. No. 903.) 17 u. 18 nach J. Müller. 19—24 nach Wenckebach. 


Fig. 
. Schnitt durch einen Theil des Eierstocks eines erwachsenen Huhns. 4mal vergr. 


bu | 


Erklärung von Tafel LV. 


Ei und Entwicklung des Embryos. 


D = ÖOvulum, umgeben von der Eikapsel Ä. 


. Schnitt durch die Eikapsel. 250 mal vergr. D — Dotter. M. » — Membrana vitellina. 


M. g —= Membrana granulosa oder Follikelzellen. 
F. H. = Follikelhaut. Vergl. S. 831 u. 865. 
. Schnitt durch die Mitte eines reifen Eierstockseies. Nat. Grösse. Ks — Keimscheibe. 
C = Üentrales Eiweiss, umgeben von Kb —= Keimbläschen. 


abwechselnd gelben und weissen Dotterschichten. 


. Schematische Darstellung eines von oben betrachteten, befruchteten und gelegten Eies. 


Die Dotterkugel ist unversehrt; Eiweiss und Schale horizontal durchschnitten zu denken. 
Vergl. S. 868. 
Ap u. A = Blastoderm, oben auf der Dotterkugel liegend. 


Ch —= Chalazae oder Hagelschnüre. 
Ksch —= Kalkschale: © — Öberhäutchen. 
Sch I u.Sch2 — Aeussere und innere Lage der Schalenhaut, den Luftraum Z um- 
schliessend. 


. Schematische Darstellung eines Querschnittes durch ein gekochtes Hühnerei. 20mal 


vergrössert. 
d — homogene Schicht gegen die Schalenhaut; 2 — homogene Schicht gegen 
den Dotter (Dotterhaut?). 
h = durchsichtige Schichten sehr concentrirten Eiweisses. 

e, f. 9 = Schichten des mehr wasserhaltigen Eiweisses, undurchsichtiger als % 
wegen der körnigen Beschaffenheit, welche sie bei der Coagulation 
annehmen. 

f = deutliche concentrische Schichtung. 
9 — keine Schichtung, hierin fluctuirt der Dotter ohne Hinderniss. 
. Verticaler Schnitt durch die Schale von Struthio. Schematisch. Ungefähr 66 mal 
vergrössert. 
C —= die verzweigten Porencanäle, welche in die Grube G unter dem die 
Oeffnungen ausfüllenden Oberhäutchen O münden. 
M — Mammillen. Sch —= Schalenhaut. 
. Schnitt durch die Schale vom Haushuhn. 72 mal vergr. 
O0 — Öberhäutchen ; Schae —= Schwanmmschicht; 
M — Mammillen ; Seh — Schalenhaut. 


. Schnitt durch die Schale von ÖOpisthocomus. 72 mal vergr. 
. Schnitt durch die Schale eines Möveneies. / = Schichten braunen Pigments. 
10. 


Die Keimscheibe eines befruchteten Hühnereies, in natürlicher Grösse. 
1. Zur Zeit wenn das Ei im Uterus anlangt. S. S. S6S. 2 
2. Zur Zeit, wenn die Schalenbildung beginnt. 


vie. 


11. Dasselbe wie in Fig. 10 (2) achtmal vergrössert. j 
12. Flächenansicht der Keimscheibe des frisch gelegten Eies, 4 mal vergrösstrt; entsprechend 
dem vordern und hintern Ende des Blastoderms in der Längsaxe des späteren Embryos. 
p = Anfang der Sichelrinne. 
13. Flächenansicht der Keimscheibe nach 5stündiger Bebrütung. 
E. S = Embryonalschild. S — Sichel mit Stiel oder Rinne. 
A. p = Area pellucida. A. 0 — Area opaca. 
14. Längsschnitt durch die Keimscheibe in der Ebene #p der Fig. 12. Vielleicht nach zwei- 
stündiger Bebrütung. 
JE = Aeusseres Keimblatt Cav — Höhle zwischen Dotter u. Furchungszelien. 
Kr —= Keimwall. 
15. Querschnitt durch das Blastoderm in der Ebene ££ der Fig. 13. — 5 Stunden. 
Ps — Primitivstreif. 
16. Querschnitt in der Ebene t‘‘ der Fig. 13. — BP = Blastoporus. 
17. Blastoderm und Dotterkugel in natürlicher Grösse. — 15 Stunden Bebrütung. 
Ap —= Area pellueida; A.o = A. opaca; A. w@ —= A. vitellina — Späterer 
Gefässhof. 
18. Die Area pellucida von Fig. 17, 14 mal vergrössert. 
Ps — Primitivstreif. KF — Vordere oder Kopffalte des Amnion. 
19. Area pellucida, um die 20ste Stunde. MF — Medullarfalten. A. va — Area vasculosa. 
20. Dorsalansicht der Area pellueida mit 5 Somiten (So); PS und PS’ — vorderer und hinterer 


Theil des Primitivstreifs. Ungefähr 24 Stunden alt und 20 mal vergrössert. Die Medullar- 
falten liegen schon theilweise an einander. Nach Balfour. 


21—27. Schematische verticale Längsschnitte durch Blastoderm, Embryo und Dotterkugel in 


21% 


ww 
ty 


natürlicher Grösse. Nach Foster und Balfour. — Embryo schraffirt. Leibeshöhle blau. 
K — Kopffalte. D. H. Schematisch angedeutete Dotterhaut; der Deutlichkeit 
halber zu weit vom Dotter entfernt gezeichnet. Das Blastoderm ist dunkel gezeichnet. 
K. F. A = Kopffalte des Amnion, rechts. S. F, A = Schwanzfalte des Amnion, links. 
So — Somatopleura, Sp = Splanchnopleura. 
F. A = Die beiden Amnionfalten nähern sich über dem Embryo. 


24. Die beiden Amnionfalten sind über dem Amnion verschmolzen, die beiden Hälften der 


Leibeshöhle sind zu einer vereinigt. A. HZ —= Amnionhöhle. 


. Schwanzhälfte. AU —= Allantois. 
. Späteres Stadium, ungefähr Fig. 4 Taf. LVI entsprechend. Die Splanchnopleura hat 


beinahe den ganzen Dotter umgeben, steht aber noch am untern Pole der Dotterkugel 
mit der Serosa, d. h. dem peripheren Reste der Somatopleura in Verbindung. 


. Kurze Zeit vor dem Ausschlüpfen, wenn der Rest des Dotters in den Bauch des Embryos 


hineingezogeen wird. Die Allantois ist der Einfachheit halber zu klein gezeichnet; in 
Wirklichkeit dehnt sie sich überall in dem extraembryonalen Theile der Leibeshöhle LH 
aus. — 


Fig. 1—5, 10-19 nach Duval. 6—9 nach Nathusius. 20—27 nach Foster und 


Balfour. 


unal 
N 
u 


\ 
\ 


/ Dotter } 
(2) 


[ae ATS 


Fig2r./ (#> 
\\ Au 


un 


= = u Inh last Abs Kirnkhaslı Leuie 


Fig. 


1: 


2. 


Erklärung von Tafel LVI. 


Entwicklung des Embryos. 


Embryo und Dotter (Huhn) am 6. Brütetage. Nat. Grösse. 

Allantois grün; Amnion blau. 
Bauchgegend desselben Embryos, vergrössert, um die Lage des Dottersackes, seine Ver- 
bindung mit der Darmschlinge und den Allantoisstiel zu zeigen. Das Amnion ist dicht 
an seinem Uebergange in die Leibeswand abgeschnitten. 


3—6. Vertikale Längsschnitte durch Ei nebst Embryo des Huhnes. 1'/, mal nat. Gr. 


or 


| 


Roth = Mesoblast. Blau = Ectoblast. Grün = Endoblast. 


AH — Amnionhöhle. LH = Leibeshöhle; LH, ihre extra- 
All — Allantois. embryonale Ausdehnung. 
DH == Dotterhaut. M.ser. = Membrana serosa, 


LR = Luftraum am stumpfen Eipole. 


. Am Beginn des 4. Tages. 


Sch = Kalkschale nebst Schalenhaut Sch.h. 


. Am 7. Tage; verticaler Längsschnitt; in Bezug auf das Ei in derselben Lage, der Em- 


bryo selbst ist schräg nach dem stumpfen Pole zu umgesunken. 


. Am 14. Tage. Das Eiweiss ist auf die Figur des spitzen Poles beschränkt. Darm durch 


das Mesenterium mit dem Rumpfe verbunden, 


. Verticaler Längsschnitt durch die Spitze Hälfte desselben Eies. 


AU = Allantoisstiel. 


. Verticaler Längsschnitt durch den Embryo eines Vogels; combinirt nach Foster und 


Balfour. 
All — Beginn der Allantoisausbuchtung. 
Ch — Chorda dorsalis. 
K.F.A = Kopffalte des Amnion. 
KD = Kopfdarm. 
LH, = Extraembryonale Ausdehnung der Pleuro - peritoneal - Höhle. 


HZ Herz: 
N = Centralcanal des Rückenmarkes, als C. neurentericus mit der Darmhöhle 
communicirend. 
S.F.A = Schwanzfalte des Amnion. 
zy = deutet die Ebene an, in welcher Fig. 12 im Querschnitt gezeichnet ist. 


s—11. Querschnitte durch den Canalis neurentericus und seine Umgebung bei einem Enten- 


ale 
12. 


embryo von 26 Somiten. Ch — Chorda; Pr — Primitivstreif; Mes — Mesoblast. 


. Kopfwärts vom eigentlichen Canalis neurentericus. MC = Medullarcanal. Ch = Chorda 


dorsalis mit einer centralen Höhle. 


. Schnitt durch die Stelle, an welcher der Medullarcanal mit der Chordahöhle communicirt, 


d. h. die Chorda durchbohrt. 


. Schnitt dicht hinter dem vorigen; zeigt die Hypoblastöffnung des ©. neurentericus und 


die Grube an der Dorsalfläche des Primitivstreifs, welche Grube nach vorn hin in den 
Medullarcanal übergeht. 
Schnitt durch den Primitivstreif dicht hinter dem C. neurentericus. 
Querschnitt durch einen dreitägigen Embryo, in der durch die Linie @y, Fig. 7, an- 
gedeuteten Ebene. Auu—= Öhrbläschen; A = Recessus labyrinthicus; C—= Beginn der Cochlea. 

4o — Aortenbogen, jederseits zweimal getroffen. 

Ch — Chorda dorsalis. 

IV = Vierter Hirnyentrikel. 

V.Ca = Vordere Cardinalvene oder. V. jugularis. 


Fig. 

13a. Entenembryo mit 32 Urwirbeln, d. h. ungefähr 50 Stunden alt. Querschnitt durch den 
30. Urwirbel, Pr.V. — W.G = Wolff’scher Gang; V.C = Cardinalvene; 4 = Leibes- 
höhle. M.Pl = Mittelplatte, noch zusammenhängend mit dem Peritoneum Pe; vergl. 
auch S. 828; Ao — Aorta. 

13b. Querschnitt durch den 22. Urwirbel. 

S.C = Sich entwickelndes, später mit dem Wolff’schen Gange verbindendes Urnieren- 
canälchen. 

14. Ventralansicht der hinteren Hälfte eines Embryos mit etwa 18 Urwirbeln von Melopsittacus 
H = Herzkammer, Au — Vorkammer. VDpf = vordere Darmpforte. Sp — Spalt im 
angeschwollenen Chordaende, durch welchen das Rückenmarksrohr mit künftigem Darm- 
lumen communicirt (Canalis neurentericus). S. S. 909. 

15. Seitenansicht des Hinterendes eines schon Federpapillen besitzenden Embryos von Melop- 

sittacus. Vergrössertt. A = After. K —= Schwanzknöpfchen, s. S. 917. 

Umriss des Embryos von 68 Stunden, dorsal und von der rechten Seite gesehen, nach 

Fortnahme des Amnion. 

Vva = Rechte vordere Dottervene, 
Vom = Linke Vena omphalo-mesenterica. 
Vop —= Linke hintere Dottervene. 
Vi3 — Dritte Visceraltasche, 
V.H, Z.H, M.H, H.H —= Vorder-, Zwischen-, Mittel-, Hinterhirn. 
Li — Augenlinse, links davor die Chorioidspalte. 
Hz = Herz. 
17. Verticaler Längsschnitt durch die Mitte der Vorderhälfte eines Hühnerembryos am Ende 
des dritten Tages. 
Gehirn und Rückenmark blau. Pin = Zirbeldrüse. 
Ectodermale Hüllen und Chorda schwarz, 
Mesoblast roth. Hypoblast grün. 
Am = Amnion. ÄAo = Aortenwurzel. 
Au = Rechter Vorhof mit der Vena omphalo-mesenterica V.o.m. 
Ch —= ÜChorda dorsalis, am Vorderende typisch umgeknickt. 
Coel — Leibeshöhle. 
DH = Dotter- oder Darmhöhle. 
Hy = Hypophysen - Einstülpung. 
Hph = Pharyngeal-Hypophyse, nach Seessel das Rudiment der von Kölliker 
beschriebenen Pharynx - Tonsille. 
M = Rest der bereits theilweise aufgelösten Membran, welche den Pharynx von 
der epiblastischen Mundeinstülpung scheidet. 
Mpl = Muskelplatte. 
U.W = Zum Wirbelkörper werdende ventrale Masse der Somiten. 

18. Schematischer Querschnitt durch den Rumpf eines Vogels. S. S. 900. 

Ao = Aorta. — @' = Geschlechtsdrüse. — N —= Niere. — L= Leber. — L.H = Leibes- 
höhle. — S8o.pl, Sp.pl = Somato- und Splanchnopleura. — W = Wirbel. — R = Rippe. 
C = Centralcanal des Rückenmarks. 


16. 


= 


Fig. 1, 3, 4, 5, 6, 16 und 17 nach Duval. — Fig. 7 combinirt nach Foster und Balfour. 
Fig. 8—11 nach Foster und Balfour. Fig. 13 nach Sedgwick. Fig. 14—15 nach Braun. 
Fig. 2 und 18 Originale, 


[| 
Ze 


u 


y 


Fig 19 4 RN 
ER LER 


Fig. 


Erklärung von Tafel LVII. 


Schultergürtel und Brustbein. 


. Schematische Darstellung der Bildung der primitiven Sternalleistee JM = Mittellinie. 


A jüngeres, D späteres Stadium. 


. Struthio. Ungefähr 10tägiger Embryo; Ventralansicht der beiden Brustbeinhälften und 


der Rippen in natürl. Grösse. € = Üoracoid -+ Procoracoid. rm, rl. — mittlere und 
seitliche Portion des Musc. rectus abdominis. 
3. Struthio, Embryo 27 Tage alt. Seitenansicht in nat. Grösse. — Vergl. Fig. 11. 
4. Rhea americana. Nahezu erwachsen. 
MS = Knorpeliges Mesosternum. Vergl. Fig. 12. 
x — Andeutung einer doppelten kielartigen Erhebung. '/, nat. Grösse, 


—ı 


[0 0) 


g. 
10. 


. Casuarius Bennetti Reifer Embryo. 1'/, nat. Grösse. 


Pr + Pl.O = Knochenmasse des mit dem Proosteon vereinigten Pleurosteon. 
Cl = Rest der Clavicula, dem Procoracoid aufliegend. 


;. Gallus. Embryo am Ende des 6. Tages. 2"/, nat. Grösse. Seitenansicht der linken 


Sternalplatte, mit welcher 9 Rippen verbunden sind. Von diesen ziehen sich «a, d, e und 
d vom Proc. lateralis anterior sterni zurück, d wird zur CGervico-dorsal-Rippe. Die 
5 Sternalrippen des Erwachsenen sind e—i. 


. Gallus domesticus. 3 Tage alt; 1’/, nat. Grösse. Seitenansicht. Vergl. Fig. 12. 
. Turnix rostratus. 1—2 Wochen alt; 2 mal nat. Grösse. 


Corvus monedula. Soeben flügge. Nat. Grösse. Mo — Verlknöcherung im Metasternum. 
Uria troile. Ungefähr am Ende des ersten Drittels der Brütezeit. Ventralansicht des 
Schultergürtels; 5 mal nat. Grösse. Pr = Procoracoid (Parker's Meso-scapular-Segment). 


11—13. Schematische Darstellung der Zusammensetzung des Brustbeines. Die Verknöcherungsl 


Le 
12. 
13. 


14. 


centra des Proosteon und des Pleurosteon sind dunkel punktirt. Der Proc. lat. anterior 
und das Metasternum sind senkrecht schraffirt. Spätere Auswüchse sind horizonta 
schraffirt, Die beiden primären Sternalleisten sind weiss. 


Struthio. 3 = Grenze bis zu der sich die Verknöcherung überhaupt erstreckt. 
Rhea. / = Durch Membran geschlossene Fontanelle. 
Gallus. 


Die Elemente des Hühnerembryos. Vergrössert. 02 — Ülavicula des Schultergürtels; 


Pc = Procoracoid. 
1—3 Aenderungen während der zweiten Hälfte des 5. Tages. 
4 während des 6. Tages. 
5 am Ende des 6. Tages, wenn das Coracoid sich mit dem Sternum gelenkig ver- 
bunden, und wieder von der Scapula getrennt hat. 


15—48. Gegenseitiges Verhalten der Clavicula, des Coracoids und der Scapula. Vergl. S. 971. 


Innenansicht der rechten Hälfte, meistens in natürlicher Grösse. Nach Fürbringer. 
Cl — Clavicula.. Co — Coracoid, Pr = Procoracoid. 8 = Scapula. A — Acromion 
AC = Acrocoracoid - Fortsatz. 


Fig. 
15. 
16. 
ik 


18. 


19. 
20. 
21. 


22. 


23. 
24. 
25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
30. 
31. 


32. 


33. 


Spheniscus demersus. ?/,. 
Colymbus arcticus. 
Pelecanus rufescens. "/;. 
Cygnus ferus ?/,. 
Palamedea cornuta. °/;. 


Phoenicopterus roseus. ®/;. 


Ciconia alba. 
Eurypyga helias. 
Psophia crepitans. 
Dicholophus cristatus. 
Otis tarda. 

Vanellus cristatus. 
Crypturus noctivagus. 
Nycethemerus igneus. 
Syrrhaptes paradoxus. 
Columba livia. 
Opisthocomus cristatus. 
Cacatua sulfurea, 
Stringops habroptilus. 


Fig. 
34. 
35. 
36. 
37. 
38. 
39. 


40. 
41. 


42. 
43. 
44, 
45. 
46. 


47. 
48. 
49. 


Centropus eurycercus. 

Sarcorhamphus papa. 

Falco peregrinus. 

Gypaetus barbatus. 

Ketupa javanensis. 

Galbula rufoviridis. 

Colius castanonotus. 

Cypselus apus. 

Trochilus rubineus. 

Todus dominicensis. 

Geeinus viridis. 

Upupa epops. 

Buceros plicatus. Die das Procoracoid mit 
dem Acrocoracoid verbindende Spange ist 
punktirt. 

Coryus cornix. 

Atrichia rufescens. 

Embryo von Struthio, ungefähr 5 Tage 
alt. Nat. Grösse. 


Fig 1—4, 6, 11—14, 49 nach Miss Lindsay (Lit. No. 1173); Fig. 5—10 nach W. K. Parker 
(Lit. No. 1212); Fig. 15 —48 nach Fürbringer (Lit. No. 143). 


u 78 


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Zu) 
: 


Erklärung von Tafel LVIL. 


Entwicklung des Skelets. 


Hühnerembryo von 8 Tagen. Aussenansicht des Arm- und Handskelets. 9mal nat. Gr 

Hühnerembryo von 10 Tagen. Innenansicht. 5mal nat. Gr. 

Hühnchen. 33 Tage alt. Innenansicht. 2mal nat. Gr. 

Hühnchen. 6 Wochen alt. Innenansicht 2mal nat. Gr. 

Apteryx Owe’'ni. Linke Hand, Dorsal- oder Aussenansicht. 2mal nat. Gr. 

Hühnerembryo von 6 Tagen. Schematischer Längsschnitt durch das Becken, combinirt 
aus mehreren Schnitten, da die verschiedenen Theile nicht alle in einer 
Ebene liegen. Vergrössert. 

- am Ende des 6. Tages. N.s = Sacralnerven; N.er = Nervus cruralis. 

N.ob. = N. obturator; pp = Pectineal-Fortsatz des Pubis (praepubis). 

8. - vom 20. Tage. Seitenansicht des theilweise verknöcherten (gelb) Beckens. 

9. Apteryx australis. Zusammensetzung des Proc. pectinealis. Nat. Gr. 

10. Apteryx Oweni. Embryo, ungefähr einem Stägigen Hühnerembryo entsprechend. Linkes 

Bein, Dorsalansicht. 9mal nat. Gr. 


le} 
ooubobeg 


ES 


11: - Etwas späteres Stadium. 9mal nat. Gr. 
12. - Ungefähr einem 12tägigen Hühnerembryo entsprechend. 4mal nat. Gr. 
13. - Vertikaler Schnitt durch den Tarsus; ungefähr dem 10tägigen Hühnchen 


entsprechend. 22mal nat. Gr. 
C, = Centrale fibulare Parker’s. 
pr = Processus ascendens des ostibiale proximale. 
14—17. Apteryx australis. Reifer Embryo. Zweimal nat. Grösse. 
14. Apteryx australis. Linke Seitenansicht des zweiten Halswirbel- Complexes. 


Ih: - Ventralansicht des zweiten Halswirbel- Complexes. 
16. - Vertikaler Längsschnitt durch den zweiten Halswirbel- Complex; 
Innenansicht. 
odont. — Centrum des Atlas. C — Centrum des zweiten Wirbels. 
Int. I = Intercentrum des Atlas. pZ = Hintere Zygopophysis. 
Int. II = Intercentrum des zweiten Wirbels. 
17. = Vorderansicht des Atlasringes. /g. von der Chorda dorsalis durch- 


bohrtes Ligament. 
1S. Apteryx Oweni. Embryo, dem 10tägigen Hühnerembryo entsprechend. 22mal nat. Gr. 
Vertikaler Längsschnitt durch den 4. Halswirbel. 
oc.Cd = Condylus oceipitalis. 
19. Apteryx australis. Reifer Embryo. Sacral- und Schwanztheil der Wirbelsäule, Ventral 
ansicht. 2mal nat. Gr. Vertebra 33—35 Rippen 


Lb = 4. Lumbarwirbel. Int. = Intercentrum 
20. Horizontaler Schnitt durch zwei Halswirbel eines neugeborenen Sperlings. Schematisch 
vergrössert. 


Ka = Verkalkte Stelle des Knorpels um die mittlere Erweiterung. 


Fig. 

31. Vertikaler Längsschnitt durch den Halswirbel eines jungen Buteo vulgaris. Schematisch 
vergrössert x 
K = Ring aus Faserknochen. @ = Grenze zweier Wirbelkörper. 

32. Horizontalschnitt durch Schädel und Gehirn eines 5tägigen Hühnerembryos. 4Amal 


nat. Gr. Vergl. S. 920 und S. 983. - 


Blau = Knorpel. 
23. Dorsalansicht des primordialen Schädels eines 14tägigen Hühnerembryos nach Fortnahme 


des Gehirns und sämmtlicher Deckknochen und deren Matrix. 2mal nat. Gr. 


alin = Alinasaltheil. lo —= oceipitale laterale. 
alieth = Aliethmoidaltheil des Etlımoid. so — occipitale superius. 
psph = Praesphenoid. peri = 0ssa periotica s. petrosum, 


34. Seitenansicht des knorpeligen Theiles des Schädels (Primordialschädel) nebst Visceralskelet 
eines Ttägigen Hühnerembryos. 6 mal nat. Grösse. 

25—27. Apteryx Oweni. Fast reifer Embryo. Querschnitte durch den Kopf. 9mal nat. 
Grösse. Knorpel blau, seine Verknöcherungen gelb; Deckknochen schwarz. Vergl. 
Fig. 2 u. 3, Taf. LXI. . 

25. Vorderer Schnitt. 

36. Mittlerer Schnitt. 

27. Schnitt in Höhe des Infundibulum. 


Fig. 1—4, 22—24 nach W.K. Parker; Fig. 6—S nach Miss Johnson (Lit. No. 1170); 
Fig. 9—19, 25—27 nach T. J. Parker (Lit. No. 1200); Fig. 20—21 nach Gegenbaur 
(Lit. No. 1147a). 


FE 


Ne) 


— U 2) 
I oc lan | 


Bi 


P2 


Erklärung von Tafel LIX. 


Entwicklung des Schädels. 


Embryonen verschiedener Vögel. 


Fig. 


32. 


3b. 


be 


. Schema eines disarticulirten Vogelschädels nebst Visceralskele. Blau — aus Knorpel 


hervorgegangene Knochen (Knochen des primordialen Schädels und theilweise des Visceral- 
skelets). Gelb = Membran- oder Deckknochen, ohne knorpelige Grundlage. 

Apteryx Oweni, fast reifer Embryo. Querschnitt durch die rechte Hälfte des Kopfes 
in der Mitte des Auges. 6mal nat. Gr. Knorpel blau. Deckknochen schwarz. 
Apteryx Oweni. Querschnitt durch die linke Hälfte des Schädels in Höhe des Cavum 
tympani. 6mal nat. Gr. 


Ty.M = Trommelfell. Col, Ex,St. = Theile der Columella. 
Apteryx Owenj. Querschnitt durch die rechte Hälfte, in Höhe des Condylus oceipitalis. 
6 mal nat. Gr. h 


H.S.C u. V.S.C = Horizontaler und vorderer Canalis semicircularis. 
Op.ot —= Opistoticum, 
Knorpel blau, verknöcherte Theile desselben gelb. 


. Gallus bankiva, var. domesticus. Ventralansicht des Schädels eines 14tägigen 


Embryos. 4mal nat. Grösse. 
Deckknochen schwarz punktirt. In Bezug auf Pterygoid und Palatinums. S. 984. Knorpel 
und seine Verknöcherungen gelb. 

Vom = Rest des Vomer. 

R = Deckknochen dem Praesphenoid auflagernd. 
BT = Deckknochen dem Basisphenoid auflagernd; Parker’s Basitemporal; Selenka’s 
Basisphenoides inferius. Vergl. S. 20. 

TE = Mündungen der Tubae Eustachii. 

C.C. = Mündungen des Canalis Caroticus. Vergl. S. 391 u. 772. 

jug. = Foramen jugulare. Vergl. S. 18 u. 388. 
X.XII = Foramina fuer, das X.— XII. Hirnnervenpaar. 
Unteransicht der Schädelbasis eines erwachsenen Penguins. Nat. Gr. 
Rhynchotus rufescens. Erwachsen. Linke Seitenansicht der Ohrgegend, nat. Grösse. 
Gelb — die auf S. 989 beschriebenen Verknöcherungen. 


‚ Ortalis catraca. Erwachsen. Linke Seitenansicht der Obergegend, nat. Grösse, 
. Ohreingang nebst Trommelfell, nach Entfernung des lateralen Ligamentes. 


Zy = Proc. zygomaticus. pr.b.pt = Proc. basipterygoideus. 
P.gl = Proc. postglenoidalis. CC = Canalis caroticus. 

M = Proc. mastoideus. T.E = Linke Oeffnung der Tuba Eustachii. 
Hühnerembryo von der Mitte des 4, Tages (84 Stunden) mit den Blutgefässen, in nat. Gr. 
Ap = Area pellucida. S.t —= Sinus terminalis. 


Apteryx australis. Embryo, ungefähr am. Ende des 4. Tages. 10mal nat. Gr. 


. Apteryx Oweni. Embryo, zur Zeit des Erscheinens der Federkeime. 3mal nat. Gr. 
. Cypselus melba, Embryo, ungefähr 4 Tage alt. 5mal nat. Gr. 


- Embryo, ungefähr 10 Tage alt. 2mal nat. Gr. 


. Struthio camelus. Embryo, ungefähr 15 Tage alt. Nat. Gr. 


Fig. 1, 5, 6, 7 Originale; Fig. 2, 3', 9, 10 nach T. J. Parker; Fig. $ nach Duval; 
Fig. 11 u. 12 nach Zehntner; Fig. 13 nach Lindsay. 


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