. ■ Г-гЛ ѵ'і ’А'і' ?ЭДМ'А •■•••: . 1 ѵ- ' А"/* : ; 1 '.■■■' ! !■ ,у/ / у.лу ,\у ' ѵ' : : іѵі V У/ .гі 1 1 'ѵ'ЙУ'ЛІ1 ■ : У'+УыШ, УУУ^ку&КУ'УУ . ' ■ :І • *4" . : ' ' тшш .■•■■■ ■ л.-: ■ • О.' ''п і Л ; ‘1 • • :.\ЧѵѴ .; • •• • . * і/ /ь;- Ь, ■ ,:Л., Ж® ..» У,' ' '> / Ѵ\ ••> • ■ Л;\ ГѴ*Л! 'ЛіѴ'' ■: ■ Л : '■ ѵ,1"'. : 4; \ -л; чѵѵ ■ у ' "-'""і V V 4 ЙѴ, ■■ ''лу.Ѵ'ѵ •' ѵ Й : . ■ .. " .М / > ’ . » л Л Л";’ "/;! ' - V ! і 'I і1,;'1/ '••Ц ■ . ;У у гууу- 'У:- ' ' ' ./ '■ .Л жшйк ШЖш 7 з 4- 'і.і-З ! 7 і и ч о еоШЕЬЕ ІЖІѴЕК5ІТУ ПВКАКУ II Ііпіѵегзііу І-іЬгагу Ѵоргозу тікгораіеопіоіодіі. 3 1924 004 335 257 Оідііігесі Ьу (Не Іп(егпе( АгсПіѵе іп 2017 ѵѵііИ Типсііпд (гот вньзи-РЕоиык ИПрз://агсИіѵе.огд/сІе(аіІз/ѵорго5утікгораІе1319деоІ 13 I Аі КАДЕМИЯ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1956 I АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК Г Е О Л О Г И Ч Е С К И Й И И С Т И ТУТ ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 1 и ЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМ И И НАУК СССР Москва 1956 <3<Е. "іа ) А | 4х: Асайету Ыѣгягу ОСТ 2 0 19?0 ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР академик С. И. МИРОНОВ ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Д. М. РАУЗЕР - ЧЕРНОУСОВА ^ & О? Ѵ~7 "*/ . еь ОТ РЕДАКЦИИ Дальнейшее успешное использование фораминнфер в нефтяной геоло¬ гии и других отраслях практической геологии тормозится заметным отста¬ ванием в разработке теоретических вопросов систематики форамннифер, их экологии и методики исследования. По постановлению Постоянной ко¬ ординационной комиссии по проблеме микропалеонтологии при Отделении геолого-географических наук АН СССР и координационного совещания по микропалеонтологии, состоявшегося в январе 1955 г., в сборнике «Вопросы микропалеонтологии» публикуется ряд статей по важней¬ шим теоретическим и методическим вопросам, а также по филогении фора- минифер. Рассмотрены критерии вида и внутривидовых категорий у фора- минифер (статья Д. М. Раузер-Черноусовой) , показано значение увеличе¬ ния набора морфологических признаков фораминнфер и описана мето¬ дика изучения их стенки (статья В. А. Крашенинникова), дано много ново¬ го по филогении и систематике отдельных семейств (статьи О. К. Капта- ренко-Черноусовой, И. Е. Бражниковой и М. В. Ярцевой, Е. А. Рейтлин- гер), по экологии фораминнфер (статья 3. Г. Щедриной). В статье В. Г. Морозовой предлагаются существенные усовершенствования в ме¬ тодах отбора и разбора фораминнфер. Часть статей имеет инструктивный характер и публикуется в связи с начатым пересмотром систематики фораминнфер. Результаты изучения филогении эпиетоминид и лазиодиецид предназначаются для использо¬ вания в издании «Основы палеонтологии». Сборник рассчитан на широкие круги палеонтологов, стратиграфов и особенно микропалеонтологов производственных организаций. Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА (Г еологический институт АН СССР) О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 1 За последние десятилетия результаты изучения ископаемых форами- нифер создали прочную базу для стратиграфических исследований почти всех осадочных отложений на всем земном шаре. Почетное место за¬ воевывают фораминиферы и как показатели экологических условий. Практическое значение фораминифер бесспорно и общепризнано. Целая армия микропалеонтологов во всех странах изучает их. В СССР насчиты¬ ваются сотни микропалеонтологов, работающих в исследовательских ячей¬ ках разных организаций. Это положение микропалеонтологии заставляет относиться к вопросам систематики фораминифер с особым вниманием. Число вновь описываемых систематических единиц (видов, родов, се¬ мейств) стремительным потоком наводняет литературу за последние 30 — 40 лет. Велико их число и в неопубликованных работах. Но в то же время почти отсутствуют исследования, касающиеся принципов, крите¬ риев систематики фораминифер. Нетерпимость такого положения уже давно осознается многими исследователями фораминифер. Очень слабая разработка теоретических основ систематики фораминифер говорит о ка¬ тастрофическом состоянии микропалеонтологии и грозит подорвать прак¬ тическое значение использования фораминифер. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О ВНУТРИВИДОВЫХ таксономических ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ИСКОПАЕМЫХ ФОРАМИНИФЕР Одним из основных затруднений в изучении фораминифер является их чрезвычайно высокая изменчивость. Как известно, у этих стадных животных изменения внешней среды исключительно ярко и разнообраз¬ но отражаются на морфологических признаках строения раковин. Кроме того, возрастные изменения и половой диморфизм у фораминифер про¬ являются в гетероморфном строении раковин. Эти раковины приобре¬ тают совершенно разную форму и тип строения на последовательных возрастных стадиях, а также у различных поколений, так что нередко особи одного вида относятся к разным видам и даже родам. Перед исследователями фораминифер стоит трудная и не всегда разрешимая задача четкого разграничения индивидуальной, возрастной и половой изменчивости, с одной стороны, и групповой или систематической — 1 Печатается с разрешения Геологического института Академии наук СССР. 6 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА с другой, что вызывает необходимость серьезного пересмотра основ вы¬ деления этих двух категорий изменчивости, а следовательно, и их таксо¬ номического значения. В этой статье мы остановимся только на втором типе изменчивости, т. е. изменчивости систематической, и постараемся разобраться в критериях вида и внутривидовых таксономических единиц, а также в их номенклатуре. Как известно, В. А. Догель (1951) выделяет у простейших, и в частно¬ сти у фораминифер, из числа внутривидовых систематических единиц расы (подвиды), биотипы и формы. Основным признаком вариации этих категорий простейших В. А. Догель считает наличие направленной изменчивости, в отличие от ненаправленной или обыкновенной индиви¬ дуальной изменчивости. В образовании рас, или подвидов, географиче¬ скому фактору отводится первостепенное место; менее четко сформули¬ ровано влияние экологического фактора. Понятие «форма» употребляет¬ ся как в качестве самой низшей систематической единицы, характеризую¬ щейся направленной изменчивостью, так и для выражения индивидуаль¬ ной изменчивости. Неоднократно В. А. Догель подчеркивает большие трудности в таксономии и номенклатуре низших систематических кате¬ горий. Для микропалеонтолога вопрос о внутривидовых систематических еди¬ ницах — не только теоретический вопрос из области таксономии и насле¬ дования признаков, но и вопрос большого практического значения. Ведь удачным выделением вида и внутривидовых систематических единиц, правильной оценкой изменчивости фораминифер, путей и причин ее обра¬ зования решаются вопросы палеоэкологические, т. е. проблемы восста¬ новления условий жизни организмов и условий осадконакопления, а так¬ же вопросы стратиграфические (о наиболее дробном расчленении раз¬ резов и сопоставлении их между собой) и вопросы филогении форами¬ нифер. Отсюда ясно, что для микропалеонтологов не могут оыть безраз¬ личны и вопросы номенклатуры внутривидовых единиц, так как в и> наименованиях должны отразиться и разные пути возникновения этих систематических категорий. Неоднократно делались попытки упорядочения и упрощения вопроса о внутривидовых единицах у фораминифер. Так, Г. Тальман (ТНаІтапп 1934) следуя за Реншем и Гольдшмитом, предлагает близкие виды ооъ единять в’ круг рас (Каззепкгеізе) и ввести тринарную номенклатуру Но это объединение рассматривается Тальманом только как вспомога тельный путь к упорядочению потока новых наименовании; Гальмаі тельный 1 1 у 1 0 п. у ііѵдр/1/Аѵѵ - - Лпп.л; считает еще преждевременным серьезный анализ родственных связеі . . ~ п яр- ппржлевпеменным О] Считает еще - • форм, объединяемых в географический круг рас; преждевременным о гпнтярт также выяснение таксономического значения морфологически! считает также выяснение таксономического значения м признаков. Отмечая формальный подход в вопросе установления круга ра у Тальмана, М, Руттен (КиПеп, 1935) предлагает близкие виды объедв нить в группы (Рогпіепкгеізе) , но категорически отказывается от прираг нивания этих групп к номенклатурным категориям, так как, по е мнению, эти формы не могут быть, по недостаточности наших знанш сопоставлены с географическими расами или подвидами в пониманій зоологической номенклатуры. Такая группировка близких видов вошл* в обиход и у советских микропалеонтологов, но таксономического и номеі клатурного анализа у нас обычно не делается. Так, на основании изучен г онтогенетического развития псевдоштаффелл в последовательных торг зонтах Д. М. Раузер-Черноусова (1949) выделяет несколько групп сре^і псевдоштаффелл,' объединяя в группы как виды, так и вариететы. В иссл- г О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 7 до'ваниях последних лет широко применяется (но более формально) груп¬ пировка видов и разновидностей палеозойских фораминифер (Раузер- Черноусова и др., 1951; Гроздилова, 1953, и др.). Некоторые авторы серии «Ископаемые фораминиферы СССР» (особенно Мятлюк, 1953; Василенко-, 1954) группируют виды по морфологическому сходству и на основании общих направлений онтогенетического и филогенетического развития. Но эти «генетические» группы, как их называет В. П. Василенко, возможно, окажутся более высокого таксономического ранга, чем многие группы палеозойских фораминифер, и в ряде случаев будут объединять виды вместе с разновидностями. Из внутривидовых категорий, принятых в зоологии, советские микро- палеонтологи очень редко- употребляют подвид (зиЬзресіез) и еще реже іогта. Значительно чаще выделяется вариетет (ѵагіеіаз), как известно, не имеющий в зоологии значения систематической категории внутривидо¬ вого ранга. Но к вопросу о вариетете мы вернемся ниже. Так, формы вы¬ деляют Д. М. Раузер-Черноусова и др. (1951) и, чаще, О. А. Липина (1955) среди фораминифер палеозоя, но первый автор считает эти формы таксономической категорией, а второй' — лишь выражением индивиду¬ альной изменчивости, причины которой не ясны. В труде А. К. Богдано¬ вича (1952) описано 5 форм, не имеющих, по его мнению, таксономиче¬ ского значения. Подвиды наиболее часто описываются в работах С. Е. Розовской (1950, 28 видов и 11 подвидов). Но эта категория употребляется лишь формально, так как критерии выделения подвидов не только не рассмат¬ риваются (кроме морфологических отличий меньшего порядка, чем видо¬ вые), но очень часто вид и подвид встречаются вместе (например, подви¬ ды Тгііісііез рагшпопіірапіз, часть подвидов Тг. 8сктарегіпі]оппі$ и др.), что явно противоречит одному из основных принципов установления подви¬ дов. У других микропалеонтологов подвиды употребляются редко, но обязательно лишь в случае географического разобщения с другими подви¬ дами при небольших морфологических отличиях. Так, в справочном изда¬ нии по фораминиферам среднего карбона (Раузер-Черноусова и др., 1951) из 260 описанных видов выделено на этом основании всего- 9 под¬ видов; в последних выпусках серии «Ископаемые фораминиферы СССР» с той же мотивировкой у Е. В. Мятлюк (1953) описано 4 подвида из 147 видов четырех семейств, а у В. П. Василенко (1954) уже 8 подвидов из 120 видов. Такой рост числа подвидов в обобщающих работах показа¬ телен у|же сам по- себе. В иностранных работах вопрос о необходимости выделения подвидов в систематике фораминифер обсуждается слабо-. Так, Н. Ньювелл (Иелѵеіі, 1948) считает желательным и возможным выделение подвидов в понима¬ нии зоологов, но примеров среди фораминифер не приводит. Можно от¬ метить еще статью Д. Найколя (Місоі, 1944), выделяющего ряд подвидов среди видов рода ЕІркШішп на основе главным образом обособленности географического распространения при небольших морфологических отличиях. В связи с вопросом о подвидах у фораминифер нельзя не отметить очень интересной статьи 3. Г. Щедриной (1952), изучавшей различные формы современных рабдаммин. Объединив три вида рабдаммин в один, Щедрина выделяет три географических подвида с особыми ареалами обитания. Проведя анализ изменчивости морфологических признаков, автор статьи считает отличия в размерах трубки, в микроструктуре и ок¬ раске стенки раковины признаками географических подвидов для раб¬ даммин. 8 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА К сожалению, работ такого характера очень мало, и в них еще только нащупываются пути выделения низших таксономических единиц (Гер- ке, 1938; ййг^еп, 1952). Мы не будем останавливаться на попытках упорядочения систематики фораминифер путем морфогенетических исследований, т. е. путем изуче¬ ния ортогенетических изменений отдельных признаков фораминифер в полном отрыве от изменений внешней среды и без учета изменчивости ор- і ганизма в целом (Кепг ипб Кйрреі, 1946; ТЬаІтапп, 1938, и др.). К этому направлению примыкают многочисленные исследования Броцена, Дрей¬ ера, Шмида и др., в которых придается преувеличенное значение биомет¬ рической обработке изменчивости фораминифер. Наиболее формальное выражение это направление приняло в работах некоторых американских ученых (\ѴЫіе, 1950; Вигша, 1948, 1949). В этих исследованиях пока толь¬ ко накапливается большой фактический материал и редко наблюдаются попытки рассмотреть таксономическое и систематическое значение из¬ менчивости фораминифер. В настоящее время, когда перед советскими микропалеонтологами возникла большая задача пересмотра систематики фораминифер, нельзя ; пройти мимо этого основного вопроса. Ведь классификация фораминифер ! должна строиться прежде всего на виде как основной единице система¬ тики. Этот путь единственно правильный и в настоящее время нам до- 1 ступный. Только этим путем можно избежать некоторых ошибок в сущест- ' вующих классификациях фораминифер, построенных в значительной сте¬ пени на рассмотрении высших систематических категорий (родов). Успешно разрешить этот вопрос можно, лишь имея правильное пред¬ ставление о виде и его взаимоотношениях с разновидностями как форма- і ми существования вида, а также четко понимая направление основных і путей разработки систематики. Не останавливаясь на последнем вопросе, | укажем только, что оценка систематической значимости морфологических и биологических признаков вида и внутривидовых форм должна обязатель- 1 но производиться в комплексном и взаимосвязанном использовании всех, основных категорий критериев систематики, а именно: морфологических (включая и онтофилогенетические) , биологических, географических, гео¬ хронологических и экологических (Фурсенко, 1954). Понимание вида в палеонтологии не может быть иным, чем в зооло¬ гии. Этот вопрос обсуждался за последние годы у нас и за границей*; и большинство палеонтологов согласилось с тем, что понимание вида должно быть единым. Но имеются ли в настоящее время возможности рассматривать воп¬ рос о виде и внутривидовых единицах у фораминифер с позиций биоло¬ гических или зоологических? Ведь зоолог решает вопрос о внутривидовых; таксономических единицах, изучая популяцию, а не особей, тогда как1 палеонтологу даже не приходится говорить о популяциях, и он чаще изучает лишь отдельные экземпляры? В этом, несомненно, основное за¬ труднение систематика-палеонтолога. Все же микропалеонтолог в этом отношении находится в несколько лучших условиях. Фораминиферы обычно встречаются в большом числе особей только в определенной эко¬ логической нише и захороняются они нередко вблизи места обитания. Поэтому сообщество особей из тонкого прослоя отложений в ряде случаев более или менее близко к понятию популяции. К тому же микропалеон¬ толог имеет возможность приблизиться к требуемым условиям путем; отбора фораминифер из очень тонких прослоев и лишь из одной фации. С этими оговорками мы попытаемся решить вопрос понимания вида, рассматривая возможности использования в палеозоологии критериев О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 9: вида и внутривидовых единиц, принятых в зоологии, а также таксономи¬ ческие категории и номенклатуру, рекомендуемые в зоологии. КРИТЕРИИ ВИДА В ЗООЛОГИИ И ПАЛЕОЗООЛОГИИ Как известно, наиболее четкие и полные определения критериев вида и внутривидовых единиц имеются у А. П. Семенова-Тян-Шанского (1910) и у Л. С. Берга (1948). Их основные положения в настоящее время обще¬ приняты. Вопросам критериев низших таксономических единиц уделено мало внимания в большой дискуссии о виде 1953 — 1955 гг. на страницах зоологических и ботанических журналов. Многие авторы (Баранов, 1953; Толмачев, 1953; Крыжановский, 1953; Дубинин, 1953; Никольский, 1953, и др.) касаются и этого вопроса, однако не вносят в него ничего существенно нового. По современным воззрениям критериями вида считаются: 1) сумма определенных морфологических отличий как следствие очень длительного взаимодействия организма и определенной внешней среды; 2) морфоло- гический перерыв, пробел (Ьіаіиз) между близкими видами; 3) наслед¬ ственная передача потомству признаков вида (морфологических, физио¬ логических, экологических и др.) ; 4) психо-физиологическая изоляция; 5) самостоятельный, резко ограниченный ареал обитания; 6) определен¬ ные внутри- и межвидовые взаимоотношения. Палеозоологами могут быть использованы только четыре из этих кри¬ териев, а именно: первый, второй, третий и пятый, так как на палеонтоло¬ гическом материале мы не можем установить ни психо-физиологической изоляции, ни внутри- и межвидовых взаимоотношений. Четкость морфологических отличий должна быть обязательным усло¬ вием и для палеозоологических видов; это отличие должно быть выра¬ жено в сумме всех морфологических признаков, а не только по одному признаку. Наибольшие затруднения часто возникают у микропалеонто- лог.ов в установлении перерыва, гиатуса, между двумя видами, так как на ископаемом материале и особенно у фораминифер переходные формы будут наблюдаться гораздо чаще, чем это отмечается зоологами и бота¬ никами ’. В этих случаях количественная оценка материала, установле¬ ние преобладающего типа в сообществах или в пробе может помочь ре¬ шить вопрос. Все же, стремясь к четкому определению морфологической характеристики вида, ни в коем случае нельзя принимать его «скользя¬ щей» характеристики. О наследственной передаче признаков морфологических и экологиче¬ ских (а может быть и биологических) у вымерших фораминифер можно судить лишь косвенным путем. Но этот путь вполне реальный и доступен микропалеонтологу. Наследственная передача признаков в последова¬ тельных поколениях выразится прежде всего в закреплении и устойчи¬ вости признаков, в ограничении амплитуды и особом направлении измен¬ чивости, а следовательно, в более четком сходстве особей вида из син¬ хроничных отложений какой-то ощутимой мощности на определенной площади. Наследственная передача признаков в ряде поколений должна выразиться в четкости морфологического ограничения вида, в большей или меньшей длительности существования вида, соизмеримой с геологи¬ ческим понятием времени и соответствующей накоплению отложений определенной мощности, а также в пространственном распространении вида и в особом ареале его обитания. 1 А. И. Толмачев (1953), впрочем, указывает до 3% переходных форм между видами. 10 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА На критерий времени в признаках вида указывал уже Л. С. Берг (1948), а также А. В. Фурсенко (1950) и др. Для палеонтолога это очень существенный критерий: время существования вида должно быть ощу¬ тимо в геохронологическом масштабе и в стратиграфических единицах. Однако такие признаки вида, как продолжительность жизни и ареал обитания, могут быть установлены не с первого момента выделения вида, а лишь по мере накопления материала. Но все же они должны обязатель¬ но войти важной составной частью в диагноз вида. Особенность вымер¬ ших видов иногда выразится в совпадении ареалов обитания близких ви¬ дов. Это объясняется прежде всего неточностью в разграничении место¬ обитания и области захоронения, а также возможным наложением друг на друга местообитаний разных видов в разных слоях земли. Впрочем, у современных видов также нередко отмечается совпадение ареалов оби¬ тания близких видов. Также обязательно в диагнозе вымершего вида и указание его эколо¬ гической обстановки, так как соответствие определенным условиям су¬ ществования — это один из признаков вида, передающийся по наследству. И этот критерий применим лишь при достаточной полноте материала. Таким образом, можно считать, что, в основном, критерии вида, при¬ нятые в зоологии, вполне приемлемы и достаточны для выделения вида и в палеозоологии. Палеонтологу следует лишь стремиться к более пол¬ ному использованию всех основных критериев при описании вида. КРИТЕРИИ ПОДВИДОВ В ЗООЛОГИИ И ПАЛЕОЗООЛОГИИ Из низших внутривидовых систематичских категорий в зоологии права гражданства, охраняемые правилами зоологической номенклатуры и приоритета, имеет только одна категория — подвид (зиЬзресіез) . Ее критерии таковы: 1) небольшое число отличительных признаков как ре¬ зультат длительного взаимодействия организма и суммы физико-геогра¬ фических факторов; 2) наличие переходных форм в полосе соприкосно¬ вения с ближайшим подвидом того же вида или же незначительный про¬ бел, перерыв; 3) передача по наследству отличительных морфологиче¬ ских признаков и их относительная устойчивость, т. еі. невозможность быстрого возврата к родоначальной форме при переносе в новую обста¬ новку; 4) определенный ареал обитания, но часто соприкасающийся с ареалами других подвидов того же вида; 5) отсутствие или слабое выра¬ жение психо-физиологической изоляции, так что потомство разных подви- , дов одного вида плодовито. На ископаемом • материале, несомненно, можно и должно выделять подвиды. Палеонтологами полностью могут быть использованы все кри¬ терии, кроме последнего. Морфологические отличия подвидов должны быть достаточно четкими, качественного характера; но все же подвиды выделяются по меньшему числу признаков, иногда более второстепенных, чем у видов. Переходные формы обычно устанавливаются для подвидов одного вида в узкой полосе соприкосновения ареалов их распространения, что служит для микропалеонтологов одним из основных аргументов в пользу признания подвидов. Критерий наследования отличительных признаков подвида может быть учтен и на палеозоологическом материале, но также только косвен¬ ным путем. Так как географическая разновидность, или подвид, обра¬ зуется в результате длительного взаимодействия организма и внешней среды, с закреплением путем наследования в ряде поколений определен¬ ных отличительных качеств подвида, то особи подвида, так же как и вида, будут характеризоваться более или менее однородной изменчивостью осо- , О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР Ц § Ѵ////ВАА2Ш2Ш. Ш//. \ а„ с--,,- Ш/. ///У// * / ^ \ н ) ' ч ч / -Л ш бей всей «популяции» или экземпляров из одного прослоя (или немногих соседних прослоев) в пределах определенного района, с явным преобла¬ данием господствующей формы над уклоняющимися. К тому же изменчи¬ вость подвида нередко будет особого направления, так как длительное воздействие факторов внешней среды и естественный отбор вместе с за¬ креплением наследственностью накопления полезных изменений орга¬ низма определяли направление его изменчивости. Так же как и для видов, наследственная передача признаков и их за¬ крепление у ряда поколений позволяют утверждать некоторую продол¬ жительность жизни подвида, соразмеримую с геохронологическими и стратиграфическими единица¬ ми из категории наименьших и выраженную в определенной мощности отложений с данным подвидом. Экологическая и географи¬ ческая обособленность также является обязательным призна¬ ком подвида. В установлении этих признаков у вымерших под¬ видов встречаются трудности того же порядка, что и у видов, и устранение их в значительной мере зависит от полноты мате¬ риала. Но географическая обособ¬ ленность подвида, по существу, неотделима от ограничений его во времени. Эти два понятия взаимно связаны. Расширение ареала вида, завоевание новых пространств и образование новых разновидностей под влиянием измене¬ ния факторов внешней среды и ассимиляции их организмом — процесс достаточно медленный; несомненно, в ряде случаев этот процесс может быть запечатлен в характере подвидов в последовательных пластах оса¬ дочных образований. На фиг. 1 дана схема распадения одного вида на четыре подвида. Представим себе три горизонтальных сечения, соответ¬ ствующие трем временным моментам. В первом из них (/і) в прослое наблюдается только одна форма, которая описывается, естественно, как вид А. В момент І2 в различных географических областях наблюдаются 3 близкие формы, явно указывающие на дифференциацию трех геогра¬ фических подвидов (а і , <32 и а3). Описанная впервые форма из централь¬ ной области становится, соответственно, одним из подвидов вида (<3і). В вышележащем слое (/3) встречен подвид а4, обособившийся от подвида а3 и занявший центральную область, в которой за время і\ — /3 условия внешней среды настолько изменились, что подвид а.\ в этой области вы¬ мер. Таким образом, в стратиграфическом разрезе центральной области нашей схемы подвид а4 расположен над подвидом ар. Ареалы их распро¬ странения географически близки, почти совпадают, но не тождественны. Эти два подвида ( ах и а4) образовались также путем географической изоляции, однако не только в пространстве, но и во времени. Они будут отличаться не столько различным ареалом, сколько различием существо¬ вания в разные геологические моменты, различным стратиграфическим положением (разница в их ареалах, несомненно, имеется, так как эти Фиг. П ространстВо 1. Схема образования подвидов в пространстве и времени: - три ах— — разновидности вида Л; іх — 4 временных момента. 12 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА участки земной коры отложились в разные геологические эпохи). Следо¬ вательно, подвиды могут быть как географические, так и стратиграфиче¬ ские. Разделять их, называя различно, едва ли стоит, так как в их обра¬ зовании нет принципиальных отличий. Стратиграфическим подвидам и их соотношению с географическими; подвидами уделяли внимание многие палеонтологи. Некоторые считали,, что даже небольшие отличия, наблюдающиеся в ряду форм в стратигра¬ фическом разрезе, настолько важны, что следует выделять их в особые стратиграфические виды. Некоторые палеонтологи склоняются к тому, чтобы отнести к одной таксономической категории стратиграфические и географические разновидности. Среди микропалеонтологов на таких по¬ зициях стоят Т. Броцен (Вгоігеп, 1936), Н. Ньювелл (Ие^/еП, 1948) и ряд других. Однако для этих двух категорий подвидов Ньювелл рекомен¬ дует сохранять наименования: «аллопатрический» ■ — для географического подвида и «аллохронный» — для стратиграфического. Рассмотрение типов палеозоологических подвидов не будет полным, если мы не остановимся еще на случае выделения подвидов в процессе образования новых видов. На фиг. 1 мы рассмотрели случай, наиболее обычный, когда вид распадается на несколько разновидностей, или под¬ видов. Эти подвиды не могут дать начало новому виду. Но может ли в других случаях из разновидности или подвида образоваться новый вид? Этот вопрос чрезвычайно волнует палеонтолога, так как имеет для него немаловажное значение. Как известно, по этому вопросу существуют разные точки зрения. Не останавливаясь на воззрениях Л. Семенова-Тян-Шанского и некоторых других исследователей, признававших неизменяемость видов, перейдем к новейшим взглядам на образование видов. По последним высказываниям Т. Д. Лысенко (1951), разновидность не может дать новый вид; разно¬ видности не являются ступеньками в образовании вида. С этими двумя положениями в принципе безусловно можно согласиться, так как не каж¬ дая разновидность всегда дает новый вид и не всегда видообразование происходит через разновидности. Как правило, вид распадается на раз¬ новидности, а не производит их. В этом отношении для палеонтологов чрезвычайно важны многочисленные высказывания зоологов и бота¬ ников, опубликованные в процессе дискуссии о виде на страницах зооло¬ гических и ботанических журналов. Большинство авторов, соглашаясь с основным положением Т. Д. Лысенко, все же считает возможным видо¬ образование и через разновидности. Так. Н. А. Гладков (1953) пишет, что иногда «видообразование происходит через подвидовое обособление части вида, которое с течением времени приобретает видовое значение». Разновидность может перерасти в вид, утверждает А. И. Толмачев (1953). Он рассматривает некоторые случаи образования видов через раз¬ новидность как этап эволюционного процесса, происходящего путем ка¬ чественной перестройки организма, которая обеспечивает качественные отличия и дальнейшее приспособление к новым условиям. «Разновидность можно рассматривать как зачинающийся вид», — -пишет и П. Н. Тальман (1953). Большое внимание этому вопросу уделил В. Г. Дубинин (1953). По его мнению, виды могут образовываться как непосредственно из ви¬ дов путем скачка, так и путем медленного накопления новых качеств в разновидностях. Дубинин дал схему (фиг. 2) перехода части особей раз^- новидности Г к новым условиям существования в случае резких изменений условий внешней среды в части ареала жизни этой разновидности. В этой зоне расшатывания наследственности часть особей разновидности Г по¬ гибает, часть изменяется, наследственность их ослабляется, но при восста- О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 13 новлении старых условий существования они возвращаются к исходному типу, часть же особей перестраивает свою приспособленность к опреде¬ ленным условиям жизни, наследственность их расшатывается и с каче¬ ственным скачком образуется новый вид Д. Для палеонтолога такое внутривидовое обособление, намечающее определенно новый этап в развитии вида и подготовляющее скачок и переход к другому виду, представляется вполне возможным, так как фактический палеозоологический материал нередко дает примеры такого пути видообразования. В этих случаях перед нами всегда возникает вопрос: каков так¬ сономический ранг отдельных звеньев этого процесса видо¬ образования? Приведенные данные зоологов и ботаников говорят о том, что это могут быть не только виды, но и раз¬ новидности, т. е. подвиды. И, следовательно, некоторые зве¬ нья ряда филогенетически близ¬ ких форм можно считать под¬ видами, если отличия между звеньями меньшие, чем это при¬ нято для видов. С точки зрения филогенетических взаимоотно¬ шений, а следовательно, и основ систематики фораминифер, такие формы заслуживают особого внимания и могут быть выделены в подвиды даже при неполном выражении других критериев подвидов, таких, как географи¬ ческая и геохронологическая обособленность. Чрезвычайно важно отметить такие «филогенетические» подвиды как редкий случай действительного участия подвидов в эволюционном развитии видов и в видообразовании. Как и для «стратиграфических» подвидов, для этого типа подвидов не следует вводить особых наименований. Из предложенных в литературе наименований им соответствуют отчасти мутации Ваагена и ваагеноны. Не следует разделять эти подвиды потому, что существенных, принципи¬ альных отличий в их образовании возможно и нет. Но чрезвычайно важно при описании разных подвидов указать их специфику, т. е. путь и причины их образования, выяснить характер обособления (географическое или стратиграфическое), пути миграции или те резкие изменения условий внешней среды, которые вызвали образование новых подвидов и видов. Таким образом, можно считать, что подвиды вполне могут приме¬ няться в палеозоологии, причем здесь могут быть использованы почти все критерии зоологов, дополненные еще тремя, а именно: для всех кате¬ горий подвидов — 1 ) изменчивость, обычно определенного направления с ограниченной амплитудой (в отличие от беспорядочной индивидуальной изменчивости); для некоторых категорий подвидов — 2) стратиграфиче¬ ская обособленность при наличии переходных форм в пограничных слоях и 3) тесное филогенетическое родство в вертикальном ряду форм при меньших, чем у видов, морфологических отличиях и гиатусе между звень¬ ями ряда. НУЖНА ЛИ КАТЕГОРИЯ ѴАРІЕТА5 В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР? Рассмотрение критериев подвида показало, что на начальной стадии изучения форм большинство критериев обычно не может быть установ- Фиг. 2. Схема образования новых видов: А — Г — четыре разновидности исходного вида; Ц — новый вид, образующийся из особей разно¬ видности Г исходного вида; 1, 2 и 3 — три воз¬ можных пути изменения особей разновидности Г под воздействием резких изменений условий су¬ ществования (по В. Б. Дубинину). 14 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА лено на палеонтологическом материале. В силу этого в практике микро¬ палеонтологов СССР значительно чаще используется категория вариетет (ѵагіеіаз), приравниваемая в номенклатурном и таксономическом отно¬ шении к подвиду. Относительно высокое число подвидов в работах последних лет, как указывалось выше, отмечено у В. П. Василенко (1954) (6,5% от общего- числа описанных видов). В то же время число вариететов, выделенных среди фораминифер мезозоя и кайнозоя разными авторами серии «Иско¬ паемые фораминиферы» (в том числе В. П. Василенко и Е. В. Мятлюк). значительно выше и колеблется от 1 1 до 16% всего числа видов в разных работах, с преобладанием значений около 15%. К тому же следует отме¬ тить, что в большинстве выпусков этой серии только вариететы использо¬ ваны как внутривидовая категория. В работах исследователей форамини¬ фер палеозоя число выделенных вариететов еще выше. Так, в статье Л. П. Гроздиловой (1953) в той же серии «Ископаемые фораминиферы» число вариететов составляет уже 44% общего числа видов. Очень боль¬ шое число вариететов описано у Т. И. Шлыковой (1951) и Р. А. Ганелиной (1951). В первой работе вариететы составляют около 50% всего числа описанных видов, а во второй даже превышают число видов. Подвиды этими авторами также не выделены. В работе Д. М. Раузер-Черноусовой и др. (1951) вариететы среди фораминифер среднего карбона составляют около 25% общего числа видов, тогда как подвиды — всего 3,5%. Такое большое число вариететов, выявляемых в процессе исследова¬ ния фораминифер, совершенно определенно указывает на необходимость выделения разновидностей фораминифер, не относящихся к категории подвида, но постоянно используемых микропалеонтологами для осозна¬ ния своего материала, для анализа обстановки осадконакопления, для расчленения и корреляции геологических разрезов. Бесспорно, вариететы дают слишком мало материала для осмысливания связи между близкими формами и установления их таксономического положения в системе, но с накоплением новых фактов часть вариететов, несомненно, перейдет в категорию того или другого типа подвидов. По мере продвижения к свод¬ ным работам вариететов станет все меньше и они получат свою таксоно¬ мическую оценку. Учитывая это, надо признать необходимость выделения вариететов на начальных стадиях исследования. Метод этот является одним из весьма плодотворных в систематике фораминифер; применение его приводит к большей ясности в разработке материала, а в некоторых случаях и к прямому обоснованию филогенетических взаимоотношений. Поскольку для подвидов обязательны определенные критерии, а раз¬ новидности, выделяемые на начальных стадиях исследований, не всегда могут быть всесторонне и полноценно обоснованы, то совершенно очевид¬ но, что такие разновидности нельзя относить к подвидам, а следует вы¬ делять в особую категорию. Относя их формально к подвиду, мы потеряем четкость последней категории, не сможем говорить на одном языке с зо¬ ологами, а главное, не сможем разобраться в путях и причинах обра¬ зования той или иной разновидности. Для таких разновидностей неопре¬ деленного характера следует сохранить широко распространенную среди палеонтологов категорию вариетет (ѵагіеіаз). Критерием вариетета могут послужить только два положения; 1) не¬ большое число отличительных признаков как результат взаимодействия организма и внешней среды, и 2) наличие переходных форм с ближайшей разновидностью того же вида или же незначительный морфологический пробел, перерыв. Для вариететов не могут быть использованы другие критерии подвида или иных внутривидовых категорий из-за невозмож- О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 15 ности их применения на имеющемся материале. При появлении новых фактов, освещающих остальные категории критериев, кроме морфологи¬ ческих, вариететтем самым перейдет в другую таксономическую категорию. Необходимо все же подчеркнуть следующее обстоятельство. Вариетет, по этому определению, — категория до некоторой степени временная и условная. Только часть вариететов при пополнении материалов перейдет в другие, общепринятые внутривидовые категории; часть же, в силу спе¬ цифики палеонтологического материала, останется в той же категории вариетета. И это является одним из веских аргументов в пользу сохране¬ ния вариетета как самостоятельно/'! внутривидовой категории в система¬ тике ископаемых фораминифер и вообще в палеозоологии. КРИТЕРИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РАЗНОВИДНОСТИ (МОРФЫ) В ЗООЛОГИИ И ПАЛЕОЗООЛОГИИ Переходим к более низким систематическим категориям. Наиболее часто встречающейся в обиходе зоологов (Семенов-Тян-Шанский, Берг и др.) категорией, меньшей, чем подвид, можно считать морфу (шогрЬа). Морфами в советской литературе принято называть экологические разно¬ видности. Эта таксономическая единица (как считают некоторые авторы, не имеющая систематического значения) характеризуется следующим: 1) отличительными морфологическими признаками одной или нескольких популяций, не всегда передаваемыми по наследству, постоянными только при некоторых специальных условиях существования (иногда действую¬ щих лишь периодически); 2) неустойчивостью отличительных признаков и' их легкой возвращаемостью к исходной форме при прекращении действия вызвавшего их фактора; 3) отсутствием определенного ареала обитания, спорадичностью или вкрапленностью в ареал вида или подвида. Для палеозоологических экологических разновидностей также наиболее приемлемы критерии категории морфа (шогрйа). Морфологические отли¬ чия морф, выраженные в небольшом числе признаков (один-два), к тому же обычно более второстепенных, не требуют пояснений, разве толь¬ ко указаний на нередкие затруднения в выделении главных и второсте¬ пенных морфологических признаков у фораминифер. Весьма четкий при¬ знак отсутствия определенного ареала обитания, спорадичности или вкра¬ пленности в ареал обитания вида или подвида также может быть исполь¬ зован и на ископаемом материале, но лишь после некоторого его накопле¬ ния. Ограниченность ареала обитания морф и наиболее характерные критерии морфы — неустойчивость отличительных признаков и неустойчи¬ вость в передаче их по наследству ряду поколений — отразятся в ископаемом материале так, что морфы могут быть четко отграничены от подвидов. А именно: результат кратковременного воздействия некоторых специфи¬ ческих условий существования на популяцию (а не на ряд поколений) в ископаемых сообществах выразится прежде всего в большей изменчивости второстепенных признаков и в ее большей беспорядочности. Вследствие этого нередко в захороненном сообществе может наблюдаться смесь разнообразных форм и разновидностей, близких друг к другу, находив¬ шихся при жизни в разных экологических условиях и в различных нишах, расположенных как рядом на дне бассейна, так и следующих друг за другом в разные годы и даже сезоны. При захоронении они легко могут смешиваться, и в пробу микропалеонтолога попадут популяции разных морф. Кроме того, незначительная обычно длительность жизни морф отра¬ зится в геологическом разрезе частой сменой разновидностей по верти¬ кали и, следовательно-, малыми мощностями отложений с данной морфой. 16 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА Таким образом, к беспорядочной изменчивости, отличающей морфы от разновидностей, добавляются еще обычно менее четкое выражение дли¬ тельности существования и ареала обитания. Как и подвиды, экологические морфы ископаемых фораминифер в ряде случаев не могут быть установлены, так как далеко не всегда мы можем указать фактор среды, вызвавший данную разновидность. В то же время в изучаемом, материале требуется отмечать и отличия мелкого порядка. Для такой категории наиболее подходящим будет наименование форма (Гогта) . ВОПРОСЫ НОМЕНКЛАТУРЫ Как указывалось выше, внутривидовая систематическая категория ѵагіеіаз широко принята в палеонтологии и имеет все права на признание. : По своему значению и соподчинению с другими таксономическими катего¬ риями, а также по наиболее частым переходам в категорию «подвид» . вариетет, по существу, является категорией наиболее близкой к подвиду. | На этом основании нам кажется необходимым узаконить и категорию вариетета в палеонтологии, приравнивая ее в отношении правил зоологи¬ ческой номенклатуры и правил приоритета к систематической категории подвида. В пользу сохранения вариетета на правах, близких к подвиду, высказывался еще Л. С. Берг (1948). Фактически таково положение вариетета и у советских микропалеонтологов, за очень небольшим исклю¬ чением. Но в отношении категорий шогрЬа и Іоггпа взгляды разных авторов расходятся. Повидимому, своеобразие палеонтологического материала требует большей свободы в применении этих двух таксономических кате¬ горий. Морфы и формы иногда могут иметь систематическое значение, и в таком случае их следует обозначать по тринарной номенклатуре, называя автора наименования и указывая типичную форму. Так, например, неко¬ торые палеонтологи (Р. Л. Мерклин) называют экологические морфы экологическими подвидами и применяют для них тринарную номенклату¬ ру. В ряде случаев можно придать большее значение экологической мор¬ фе, приравнивая ее к географическому подвиду. С таким же правом экологические морфы и формы могут рассматри¬ ваться как категории, не имеющие систематического значения, причем их і наименования тогда можно писать и в русской и в латинской транскрип¬ ции без указания автора наименования. Так, можно выделять формы, от¬ личающиеся только размерами (Гоггпа §і^аз, Іоггпа йтапсііз, Іогша тіпі- та, Іогта папа), или же формой раковин (Іогта Іаіа, Іогта ап^изіа), или толщиной стенок (Іогта ІепиііЬесаіа и т. д.). В таких случаях они не должны подлежать правилам зоологической номенклатуры и правилу приоритета. Например, Іогта тіпіта может повторяться у видов одного I рода и т. п. Подобную изменчивость можно рекомендовать описывать в разделе «изменчивость», при описании формы более высбкой таксономи¬ ческой категории, или же такая форма выделяется и описывается особо, і Попутно остановимся и на некоторых формально-номенклатурных моментах. Как обычно, вид, описанный впервые, переходит в разновид¬ ность, если описывается какая-либо разновидность этого вида. Так, вид Епсіоіііугапорзіз сгаззиз (Вгабу) теперь распадается на три основных і подвида: Епсі. сгаззиз сгаззиз (Вгабу) (первое описание вида), Епсі. сгаззиз сотргеззиз (Каиз. еі КеШ.) и Епсі. сгаззиз зркаегісиз (Каиз. еі | Кеііі.). По формально-номёнклатурным соображениям следует выделять і первоописание вида и тогда эту форму можно называть номинальной формой, приняв предложение Н. А. Гладкова (1935) и избегая слов О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 17 «основная форма» или «типичная», как это нередко делается. Первоопи- санная форма не обязательно будет самой древней или самой типичной или основной. Едва ли правильно называть типичной разновидностью и самую древнюю форму, как это предлагает Д. Л. Степанов (1935). Скорей следует присоединиться к Л. С. Бергу (1948) и считать типичной разно¬ видность, занимающую центральную часть ареала распространения вида и соответствующую моменту расцвета вида. Существенным является также вопрос, всегда ли следует давать диагноз вида при описании его разновидностей. Совершенно очевидно, что правильная оценка таксономического значения и соподчиненности разных форм одного вида возможна только в обобщающих работах после накопления большого материала. Возможно, что только в таких работах и следует давать диагноз вида. Но диагноз должен подчеркнуть лишь основные обобщающие признаки вида, общие для всех разновидностей; диагноз ни в коем случае не является ни описанием первой разновидности, ни суммой признаков всех разновидностей с суммированной амплитудой изменчивости всех признаков, характеризующих разновидности. НЕКОТОРЫЕ ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ Рассматривая применимость в палеозоологии критериев вида и внут¬ ривидовых систематических категорий зоологов, мы пришли к выводу о возможности использования на палеонтологическом материале основ¬ ных критериев, принятых в зоологии. Однако в практике микропалеонтологов встречаются большие затруд¬ нения при выделении внутривидовых категорий, а также при установле¬ нии ареала распространения и продолжительности жизни вида как не¬ отъемлемых видовых признаков. Еще не так давно (Риііеп, 1935) эти за¬ труднения считались непреодолимыми для микропалеонтологов. Правда, теперь мы перешли уже в другую стадию изучения фораминифер. Накоп¬ лен громадный фактический материал, и без осмысливания связи между близкими формами, без установления их таксономического положения в системе, что является основной задачей цистематика (Комаров, 1944), микропалеонтологи не могут далее работать и решать вопросы страти¬ графии и практической геологии. Советские микропалеонтологи находятся в этом отношении в особо благоприятных условиях. Обширнейшие материалы по фораминиферам, получаемые со всей огромной территории нашего Союза, теснейшая связь науки и практики, общение между многочисленными микропалеон¬ тологами, разбросанными по всем районам СССР, создают ценнейшую базу для исследования фораминифер в нужном направлении. Необхо¬ димо лишь продумать организационные мероприятия, обеспечивающие наиболее рациональное и, главное, быстрое использование основных тео¬ ретических предпосылок. Из практики организации коллективных исследований палеозойских фораминифер следуют три основных положения, необходимых для про¬ ведения в краткие сроки таких работ (Раузер-Черноусова, 1953): 1) еди¬ ное понимание объема видов, 2) широкая региональность исследований и 3) дробная и единая стратиграфическая схема. Единое понимание вида Только при одинаковом понимании вида всеми микропалеонтологами СССР, одновременно обрабатывающими фораминиферы разных районов, возможен в короткие сроки анализ вида и его внутривидовых разностей, 2 Вопросы ыикропалеонтологии, вып. 1 18 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА а также решение вопросов филогенетических взаимоотношений. У фо- раминифер видовые и внутривидовые отличия подчас выражены нечетко и их толкование может быть субъективным. Поэтому понимание вида от¬ дельными микропалеонтологами необходимо согласовывать еще в про¬ цессе работы, а не после того как описание вида будет опубликовано. Тако.е согласование может значительно ускорить работу, а коллективная мысль — направить ее по более правильному руслу. При современных требованиях, предъявляемых к микропалеонтологам практикой геолого¬ съемочных и геолого-разведочных работ, вопрос о темпах научных иссле¬ дований решает очень многое. Одним из способов их ускорения является организация коллективных работ и широкого обмена опытом. Формы обмена опытом могут быть самые разнообразные. Так, на¬ пример, очень многие микропалеонтологи СССР в настоящее время изу¬ чают лягенид в отложениях от силура до современных. Совершенно оче¬ видна и неотложна неббходимость договоренности в ряде вопросов си¬ стематики этого обширного семейства. Легче всего этого достигнуть, организовав встречи исследователей, занимающихся изучением ля-генид. За последние годы в СССР описано большое число видов и разновид¬ ностей эоштаффелл и архедискусов, подчас очень близких и, возможно, даже тождественных. Эоштаффеллы и близкие к ним рода и подрода относятся к самым примитивным фузулинидам. Родовые и видовые | признаки у них не всегда достаточно четко выражены. То же можно ска¬ зать и относительно архедисцид, набор морфологических признаков у ' которых очень ограничен. Это затрудняет их изучение. Казалось бы, что в настоящий момент, используя весь имеющийся материал, необходимо произвести у этих примитивных форм анализ изменчивости, видовой и внутривидовой, переходя затем к анализу родовых признаков и к выяс¬ нению филогенетических взаимоотношений видов и родов. Работа эта большая, едва ли выполнимая одним исследователем, но, исполняемая коллективом работников, она может дать очень большой эффект и в краткие сроки привести к единому или к наиболее общепринятому пони- манию видов и родов примитивных фузулинид и архедисцид. Наиболее рациональной формой, повидимому, будет коллективное обсуждение критериев родовых, видовых и внутривидовых признаков этих форамини- фер. Помимо совещаний и консультаций, которые должны содействовать выработке единого понимания систематических единиц, большое значе-: ние имеет своевременное ознакомление с описаниями фауны форамини-' фер (в рукописях) до их опубликования, подбор библиографии, рефера¬ ты статей по данному вопросу, переводы с иностранных работ и особен-' но составление видовых картотек и т. п. Как показал опыт работы, толь- ' ко таким путем можно быстро установить единство в понимании видов, что имеет громадное значение также и для разработки стратиграфии. Широкая региональность исследований Не требует особых пояснений и второе положение — о необходимости; организации широкой региональности исследований. Пространственная обособленность вида и подвидов может быть установлена лишь на об¬ ширных территориях в пределах континента или нескольких континен¬ тов. Только одновременные исследования коллектива микропалеонтоло¬ гов могут обеспечить такую работу в короткие сроки. И только таким! путем можно решить вопрос о таксономическом ранге некоторых морфо¬ логических отличий. О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 19 Так, например, Ф. Р. Бенш (1955), изучая фузулинид верхнего палео- эя Ферганы, установила чрезвычайно важный факт: сходные изменения екоторых морфологических признаков второстепенного порядка у раз- ых видов одного рода и в одном стратиграфическом подразделении, ак, в подшвагериновых отложениях верхнего карбона укороченные три¬ щиты оказались более складчатыми, чем те же виды в одновозрастных гложениях Европейской части СССР, а удлиненные тритициты — с утол¬ щением перегородок в осевых концах наружных оборотов. В верхней ча¬ ги швагеринового горизонта наиболее широко распространенные виды угозофузулин в ферганских фаунах оказались крупнее, с более толстой генкой и с более неправильной складчатостью, виды псевдофузулин — - более толстыми перегородками, а швагерины — с более сильной склад- атостью. Такое явление Ф. Р. Бенш (1955) совершенно правильно расценила ак наследственно закрепленный результат длительного взаимодействия рганизма и географических факторов внешней среды п сочла эти отли- яя достаточными для выделения географических подвидов. Любопытно, го хотя обычно ферганские подвиды не встречаются совместно с евро- ейскими, но среди одного ферганского подвида Яи§озоІизиІіпа ак-. иЪепзіз встречены единичные особи типа южноуральской разновидно- ги. Кроме того, единичные особи с признаками ферганских подвидов вух других ругозофузулин (Я. аіріпа и Я. риіскеііа) обнаружены на Зжном Урале, среди преобладающих особей европейского подвида того :е вида. Это указывает на стык в пределах Южного Урала европейской азиатской зоогеографических провинций. Здесь сталкиваются разно- идности этих двух видов, а единичные переходные формы также под- зерждают правильность выделения подвидов. Кстати, следует подчерк- уть, что в работе Бенш впервые выделено сравнительно большое число одвидов (около 15% из числа описанных), что позволило ей не загро- ождать литературу новыми видами и полней обосновать стратиграфиче- сие выводы. Можно еще отметить, что такие региональные, географи- зские отличия в целых фаунах фораминифер отмечались нередко и ра¬ зе: это, например, более укороченные раковины на ранних стадиях раз- нтия у швагерин из более северных областей СССР по сравнению с осо- ами тех же видов с Южного Урала (Раузер-Черноусова и Щербович. 349, стр. 96). Наблюдались наиболее крупные размеры визейских фора- инифер в Среднем Поволжье, усиление складчатости у альютовелл жных областей и т. п. Несомненно, что таким явлениям географической зменчивости целых фаун фораминифер следует придавать особенное аачение: оно поможет разграничить виды, географические подвиды и дологические морфы. Это один из реальных путей упорядочения систе- атики фораминифер и выяснения вопросов их филогении. Дробность единых стратиграфических схем Но четкие результаты в деле упорядочения систематики будут полу- зны лишь в том случае, если анализ изменчивости фораминифер будет роводиться в одновозрастных фаунах и по дробным стратиграфическим одразделениям. Этому, казалось бы, азбучному положению микропа- зонтологи в практике работы далеко не всегда следуют. Еще нередки писания фаун, собранных из свит или даже целых ярусов по матерна- ам, относящимся к уже заранее установленному стратиграфическому одразделению. Только послойные сборы и расчленение разреза на мел- ие стратиграфические подразделения (зоны, горизонты, слои) дают 20 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА материал для суждений о виде и внутривидовых единицах, причем анализ изменения хода развития фауны фораминифер или же одной группы ви¬ дов послужит обоснованием для дробного расчленения разреза. Лишь выявив такие наименьшие этапы в развитии фаун с четко выраженным изменением морфологических признаков и определив соответствующие им пачки слоев, т. е. установив фаунистическое зоны, можно говорить об одновозрастности сравниваемых фаун и вести исследования их на ши¬ роких пространствах. Исходя из факта большой изменчивости форами¬ нифер во времени и опыта разработки дробных стратиграфических схем палеозоя, можно думать, что наименьшие стратиграфические подразде¬ ления, отвечающие четким этапам в развитии фаун, будут меньше яруса и будут соответствовать горизонтам или зонам. Возможно, что для тако¬ го анализа фаун фораминифер придется расширить набор морфологиче¬ ских признаков, подлежащих изучению. В 1940 г. на этом основании была разработана дробная единая стра¬ тиграфическая схема для визейского яруса Европейской части СССР, не потерявшая своего значения и в настоящее время. Эта схема позволила решить некоторые вопросы развития фораминифер и, в частности, во¬ прос о таксономическом ранге вариететов Епсіоі/гугапорзіз сгаззиз Вгабу. Их широкое и более или менее сходное географическое распространение, обособленное, однако, стратиграфически (хотя и не всегда четко, с неко¬ торым количеством переходных форм), позволяет из выделенных вариете¬ тов этого вида три вариетета считать подвидами с различным стратигра¬ фическим распространением. Епсі. сгаззиз сотргеззиз Каиз. еі КеШ.! распространен в пределах тульского и алексинского горизонтов, Епсі., сгаззиз сгаззиз Вгабу — от алексинского до веневского, с преобладанием в михайловском, и Епсі. сгаззиз зркаегісиз Каиз. еі Кеііі. — преимуществен¬ но в веневском горизонте и во всем серпуховском подъярусе, хотя еди¬ ничные особи этого подвида наблюдаются и в михайловском горизонте Этот же материал по нижнему карбону позволяет решить и вопрос о таксономическом значении размеров раковин для одновозрастных фа¬ ун. Размеры оказались крайне непостоянными и, следовательно, призна-! ком, не имеющим систематического значения. В то же время наблюдаі лось увеличение размеров у всей фауны фораминифер в целом в услови¬ ях более открытой части бассейна, что явно указывает на связь размероЕі с условиями существования. Только изучение видов по дробным горизонтам и с широкой площадг позволило установить эволюционное изменение строения стенки фузу! линид в пределах некоторых родов, что очень поколебало таксономиче1 ское значение этого признака, которому придавалась слишком боль шая роль. Выяснилось, что в южных районах (Средняя Азия, Южныі Урал, Сталинградское Поволжье, восточная часть Большого Донбасса) поры в стенках некоторых родов фузулинид отмечаются стратиграфиче ски значительно раньше, чем это наблюдается у фузулинид в северны: районах. Это, повидимому, объясняется более крупными размерами пор1 что позволило их обнаружить у более древних родов. Так, в Средне] Азии поры отмечены М. И. Соловьевой (1955) у альютовелл в кашир ском горизонте. У позднекаширских и раннеподольских гемифузулш также появляются поры, тогда как у раннекаширских таковых нет, и т. д Отметим еще существенное значение одновременности разработк: дробных стратиграфических схем на широкой площади, что способ ствует решению таких вопросов, как центры видообразования, пути, скс рость и длительность миграций фаун, т. е. основных моментов, определи ющих стратиграфическую значимость видов. О НИЗШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦАХ В СИСТЕМАТИКЕ ФОРАМИНИФЕР 21 В настоящее время детализация стратиграфических схем, основан¬ иях на изучении фораминифер, не может развиваться дальше без реше¬ тя большого круга вопросов, только отчасти затронутых в нашей статье, /же позади время создания биостратиграфических схем по крупным пратиграфическим подразделениям. Иные жизненные и практические за¬ дачи стоят перед биостратиграфами-микропалеонтологами. Разработка 5олее дробной стратиграфии требует и иных методов исследования фораминифер, значительного их расширения и углубления. Только это юзволит перейти от определения руководящих видов, 'как показателей возраста, к изучению развития фауны, как основы выделения естествен- іых стратиграфических подразделений. И в этом вопросе нельзя обой- лісь без пересмотра систематики фораминифер на базе всех обще- тринятых в зоологии и палеозоологии критериев вида и внутривидовых ущниц. Это потребует от советских микіэопалеонтологов не только рез¬ кого повышения теоретического уровня всех исследований, но и большой )рганизационной работы. Только дружными усилиями всего коллектива юзможно выполнение в краткие срони задания по составлению нового )уководства по фораминиферам на отечественном материале, в чем край¬ не нуждаются геологи-практики и наша промышленность. ЛИТЕРАТУРА Баранов И. А. О видообразовании. Бот. журн., 1953, 38, № 5. > е р г Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. Определители по фауне СССР. М. — Л., Изд. Акад. наук СССР, 1948. 3 е н ш Ф. Р. Стратиграфия и фузулиниды верхнепалеозойских отложений Северной Ферганы. (Автореферат). Ташкент, Изд. Акад. наук Узб. ССР, 1955. Зогданович А. К- Милиолиды и пенероплиды. Тр. ВНИГРИ, нов. сер., 1952, вып. 64. Засиленко В. И. Аномалиниды. Л., Гостоптехиздат, 1954. ’анелина Р. А. Эоштаффеллы и миллереллы визейского и намюрского ярусов ниж¬ него карбона западного крыла Подмосковной котловины. Тр. ВНИГРИ, 1951, вып. 56. ’ерке А. А. Изменчивость Міііоііпа акпегіапа (сГОгЫ'дпу) и Зі§тоіІіпа ізскокгакеп- 5із поѵ. зр. в чокракско-спириалисовых слоях восточного Предкавказья. Проблемы палеонтол., 1938, 4. ’ладков Н. А. О виде в зоологии. Зоол. журн., 1953, 32, № 5. ’роздилова Л. И. Архедисциды. Тр. ВНИГРИ, 1953, вып. 74. Догель В. А. Общая протистология. М., «Сов. наука», 1951. Дубинин В. Б. Понятие о виде в зоологии. Зоол. журн., 1953, 32, № 6. (омаров В. Л. Учение о виде у растений. М. — Л., Изд. Акад. наук СССР, 1944. (рыжановский С. Г. О видообразовании. Зоол. журн., 1953, 32, № 6. Д и п и н а О. А. Фораминиферы турнейского яруса и верхней части девона Волго- Уральской области и западного склона Среднего Урала. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1955, вып. 163, геол. сер. (№ 70). Дысенко Т. Д. Новое в науке о биологическом виде. В кн.: Философские вопросы современной биологии. Сборник статей. М., Изд. Акад. наук СССР, 1951. Аятлюк Е. В. Спириллиниды, роталииды, эпистоминиды и астеригериниды. Тр. ВНИГРИ, нов. сер., 1953, вып. 71. Дикольский Т. В. О некоторых вопросах проблемы вида. Зоол. журн., 1953, 32, вып. 5. 3 а у з е р-Ч е р н о у с о в а Д. М. Об онтогенезе некоторых палеозойских форамини¬ фер. Тр. Иалеонт. инст. Акад. наук СССР, 1949, 20. эаузер-Черноусова Д. М. Опыт и форма коллективных работ в области изу¬ чения верхнепалеозойских фораминифер. В кн.: Материалы совещания по палео¬ зою. М., Изд. Акад. наук СССР, 1953. эаузер -Черноусова Д. М. и др. Среднекаменноугольные фузулиниды Русской платформы и сопредельных областей (Справочник-определитель). М., Изд. Акад. наук СССР, 1951. -’аузер-Черноусова Д. М. и Щербович С. Ф. Швагерины Европейской части СССР. Тр. Инст. геол. наук. Акад. наук СССР, 1949, вып. 105, геол. сер. (№ 35). 22 Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА Розовская С. Е. Род Тгііісііез, его развитие и стратиграфическое значение. Тр. Па- леонт. инст. Акад. наук, 1950, 24. С е м е н о в-Т я н-Ш а н с к и й. А. П. Таксономические границы вида и его подразде- ; лений. Зап. Акад. наук, сер. 7, 1910, 25, № 1. Соловьева М. Н. К вопросу о строении стенки фузулинид и систематического зна¬ чения этого признака. Докл. Акад. наук СССР, 1955, 101, №3. Степанов Д. Л. Некоторые важные вопросы палеонтологии. Вести. Ленингр. гос. у нив., 1953, № 7. Тальман П. Н. К вопросу о виде и видообразовании. Бот. журн., 1953, 38, № 4. і Толмачев А. И. О некоторых вопросах теории видообразования. Бот. журн., 1953, 28, № 4. Фурсенко А. В. Об эволюции фораминифер в связи с проблемами стратиграфии нефтяных месторождений. Вести. Ленингр. гос. унив., 1950, № 2. Фурсенко А. В. О критериях систематики фораминифер. (Тезисы доклада). Бюлл. Моек. общ. испыт. природы, отд. геол., 1954, № 5. Шлыкова Т. И. Фораминиферы визейского и намюрского ярусов нижнего карбона і западного крыла Подмосковной котловины. Тр. ВНИГРИ, 1951, вып. 56. Щедрина 3. Г. О различных формах у фораминифер (ЯНаЪйаттіпа аЬуззогит Сагреп(ег). Тр. Зоол. инст. Акад. наук СССР, 1952, 12. В и г ш а В. Зіибіез оГ ^иапШа1іѵе раіеопіоіоду. Рагі 1—2. боигп. раіеопіоі., і 1948, 22, № 6; 1949, 23, № 1. В г о і г е п Тг. РогашіпіГегеп аиз бет зсЬ\ѵебізсЬеп ипіегзіеп Зепоп ѵоп Егікзбаі іп ЗсЬопеп. Зѵег. део1о§. ІЗпбегзбкпіпд, 1936, зес. С, № 396, АгзЬоок 30, № 3. бйг§еп А. Тахопотіе ипб ЕпНѵіск1ип§ еіпі^ег Агіеп ѵоп Ѵаеіпиііпа сГОгЬ. аиз бет' Ваггете Ьеі Наппоѵег. Мііі. Сеоі. ЗІааізіпзЕ НатЪигд, 1952, Н. 21. N е \ѵ е 1 1 N. ІпігазресіПс саіедогіез іп іпѵегіеЬгаІе раіеопіоіоду. боигп. Раіеопіоі., 1948,! 22, № 2. Ыісоі Б. Ые\ѵ \Ѵезі Атегісап зресіез о! ІЬе іогатіпбегаі депиз ЕІрЬібіит. боигп. Ра-1 Іеопіок, 1944, 18, № 2. Кепг О. и. Кйрреі Н. ОЬег тогрЬо^епеІізсЬе ІбпіегзисЬипдеп ап Сгоззіогатіпііе- геп. Есіо^. СеоІ. Неіѵ., 1946, 39, № 2. КиНеп М. С. 2иг ЕіпШЬгипд деодгарЬізсЬег Раззепкгеізе Ьеі Гоззііеп ЕогатіпіГегеп. Раіаопіоі. 2з., 1935, 17, Н. 3/4. Т Н а 1 т а п п Н. СЬег ^ео^гарЬізсЬе Раззепкгеізе Ьеі (оззііеп ЕогатіпіГегеп. Раіаопіоі.і 2з., 1934, 16, Н. У2. ТЬаІтапп Н. \Ѵегі ипб Вебеиіип§ тогрЬодепеІізсЬег ІбпіегзисЬип^еп ап Сгоззіога-і тіпііегеп Гиг біе ЗігаіідгарЬіе. ЕсІо§. Сеоі. Неіѵ., 1938, 31. \Ѵ Ь і I е М. Р. А. Іизиііпіб зіібе гиіе. боигп. Раіаеопіоі., 1950, 24, № 2. I 3. Г. ЩЕДРИНА (Зоологический институт АН СССР) ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР Исследование современных фораминифер может представлять значи¬ тельный интерес как для биологов, так и для палеонтологов самых раз¬ личных направлений. Наблюдения над фораминиферами могут быть ис¬ пользованы и при изучении общего видового состава и его специфических особенностей, и при установлении возможных связей в распространении отдельных видов или целых групп видов с условиями их обитания (как материал для детального изучения морфологии и жизненного цикла их), и для установления родственных взаимоотношений между ними и т. д. Любое из этих направлений имеет исключительно важное значение и, по оуществу, вытекает одно из другого. Изучение распределения фораминифер и выявление их взаимосвязей с условиями обитания может в дальнейшем дать в руки исследователя надежное средство для выяснения физико-химических условий среды; другими словами, фораминиферы, так же как и представители других ’рупп животных, могут быть использованы в качестве биологических по¬ казателей гидрологического режима любого водоема. Общие закономерности, устанавливаемые на материалах изучения со¬ временных фораминифер, безусловно, присущи также и видам, встречаю¬ щимся в настоящее время только в ископаемом состоянии. Следовательно, сопоставление видового состава фораминифер и особенностей их распреде¬ ления в современных морях с фораминиферами в погребенных осадках позволит судить о происхождении фауны предшествовавшего бассейна и условиях ее возникновения. Этот вопрос можно ставить еще шире: со¬ поставление фораминифер современных морей с ископаемыми прилежа¬ щей суши может также помочь и в выяснении вопроса о времени и усло¬ виях возникновения суши. Благодаря тщательному изучению морфологии современных фораминифер появляется возможность подойти также к решению важных вопросов о различных формах их изменчивости, как го: индивидуальной, цикловой, возрастной, региональной, а также вопро¬ сов, связанных как с общей системой классификации этой группы орга¬ низмов, так и с установлением таксономических единиц различного по¬ рядка. Правильное решение всех этих вопросов, как показал опыт, имеет чрезвычайно большое значение при оценке зоогеографической и экологи¬ ческой характеристики отдельных форм, т. е., в конечном счете, при I установлении их связи с условиями обитания. Однако к какой бы конеч¬ ной цели ни стремился исследователь, для достижения ее необходимо прежде всего полное и всестороннее изучение видового состава исследуе- 24 3. Г. ЩЕДРИНА мои группы и выяснение закономерностей ее распределения. Эти данные должны служить тем фундаментом, на котором только и можно строить выводы, имеющие широкое обобщающее значение. Как известно, фораминиферы в современных морях относятся к одной из самых богатых и разнообразных групп простейших, обитающих как на дне, так и в толще воды на самых различных глубинах, исследованных к настоящему времени, в любой точке земного шара. Литература, посвя¬ щенная их изучению, довольно обширна и содержит ряд весьма капи¬ тальных и прекрасно выполненных трудов, таких, например, как широко' известные работы Брэди (Вгайу, 1884, и другие, более ранние), Гёса (Ооёз, 1894), Кешмэна (СизЬтап, 1910—1917; 1918 — 1931) и др. Все эти работы посвящены преимущественно описанию видового состава фораминифер в пределах различных областей мирового океана с указанием общих условий обитания (чаще всего, глубин), при которых были найдены описываемые виды. Однако при всем значении этих трудов для изучения современной фауны фораминифер самое тщательное озна¬ комление с ними не дает ответа на многие из тех вопросов, которые встают в настоящее время перед исследователями — и биологами, и па¬ леонтологами в равной степени, например, вопросы зоогеографического районирования морей или стратиграфической корреляции различных от-| ложений. Основным недостатком подобных работ, на наш взгляд, являет¬ ся широкое объединение под одним и тем же видовым названием ряда более или менее сходных форм из различных, иногда очень сильно раз¬ общенных местообитаний, что до некоторой степени лишает эти данные! достоверности; большим минусом этих трудов является также отсутствие1 каких-либо обобщений по распространению отдельных видов или групп! видов по зоогеографическим областям, а в их пределах — по вертикаль-! ным зонам в связи с местной спецификой условий обитания. Эти недочеты, как нам кажется, вызваны в основном недостаточным и неравномерным распределением материалов для тех больших акватси рий, которые были охвачены исследованиями указанных авторов. Так. например, материалы экспедиции «Челленджер» 1873 — 1876 гг., покрыв¬ шей своими станциями почти всю акваторию мирового океана, исчисляют¬ ся всего 362 пробами (не считая мелководных проб, количество которых! в списках не указано). В работах же Кешмэна по Атлантическому (1918 — 1931) и Тихому (1910 — 1917) океанам число станций, к сожалению1 вообще не указано. В результате по этим работам мы не можем устаноі вить ни объема фауны в отдельных морях, ни характера географического распространения отдельных видов, ни связей их с условиями обитания' В тех же случаях, когда путем кропотливых выборок можно было бы все же получить некоторые сведения об общих условиях обитания дл5 различных видов (в основном о глубине, температуре и грунте), ценносп их сильно снижается, ибо нет уверенности в том, что автор действительна имел дело с одним и тем же видом в пределах своих материалов и с теміі же самыми видами, которые указываются в работах других авторов В результате полученные сведения не только не дают никакого представ^ ления о характере отдельных форм, но в значительной степени даж мешают правильной их оценке как с экологической, так и с зоогеографи ческой точек зрения, создавая ложное впечатление о чрезвычайно шире ком, если не всесветном, распространении многих видов при совершенн, различных иногда условиях обитания. Поэтому данными об экологичеі ском характере отдельных видов, приводимыми и в классической работ Брэди (Вгайу, 1884), следует пользоваться с большой осторожностью н только палеонтологам, но и зоологам. ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР 25 За последнее время вопросы экологии фораминифер, особенно в связи со все возрастающим сравнительным изучением ископаемых и современ¬ ных форм и попытками восстановления палеоэкологических условий их обитания, привлекают к себе все большее внимание исследователей. На¬ ряду с чисто описательными работами стали появляться и работы, по¬ священные выяснению закономерностей распределения фораминифер в различных областях мирового океана. К числу их относятся работы за¬ рубежных ученых М. Л. Натлэнда ( N аііапсі, 1933), X. Хбглунда (Н6§- Іипсі, 1947), Ф. Л. Паркера (Рагкег, 1948, 1952), Ф. Б. Флегера (РЫе^ег, 1951, 1954) и других, а также советских палеонтологов Н. А. Волошино- вой и А. В. Петрова (1939), 3. Г. Щедриной (1938 — 1 947, 1950 і и 2; 1 952 і и 3 ; 1 953 1и2). В большинстве этих работ рассматривается распре¬ деление фораминифер в пределах отдельных, более или менее крупных областей (например, вдоль восточного побережья Северной Америки— в работах Паркера, в Мексиканском заливе — у Флегера, в Карском, Грен¬ ландском, Охотском и Японском морях — у Щедриной) или на относи¬ тельно небольших участках некоторых морей (в заливах восточного по¬ бережья Сахалина — у Волошиновой и Петрова, в районе Портсмута — у Флегера, и др.). В результате этих исследований указанным авторам удалось установить наличие различных «фаун» фораминифер, каждая из которых приурочена к определенному комплексу условий обитания. При оценке роли отдельных факторов среды в распределении этих «фа¬ ун» или групп видов существуют, однако, довольно значительные рас¬ хождения. Одни исследователи, такие, как Р. Д. Нортон (БІогіоп, 1930) и отчасти Хбглунд, склоняются к мысли, что наибольшее значение в рас¬ пределении фораминифер имеет глубина; другие ученые — Натлэнд, Паркер и Флегер — видят главной причиной в этом процессе температуру воды; третьи, такие, как О. Пратие (Ргаііе, 1930) , считают, что лишь вся совокупность условий обитания (глубина, соленость, содержание газов в роде, течения, речной сток и характер грунта) может определять видовой состав фораминифер любого местообитания. Значение всех этих работ очень велико, и каждая из них является заметным вкладом в дело уста¬ новления характера распределения фораминифер в современных бассей¬ нах. Однако всем этим работам свойственен один общий и довольно зна¬ чительный недостаток: все они сделаны на материалах, по объему, может быть, и вполне достаточных, но собранных в пределах относительно не¬ больших областей, характеризующихся более или менее однообразной сменой условий. Сопоставление с фактами распределения фораминифер в других областях, даже в соседних, в этих работах обычно отсутствует. Поэтому установленные в них закономерности имеют слишком «местное» значение; остается неясным, распространяются ли эти закономерности на фауну смежных областей или нет. Общие же закономерности, лежащие в основе распределения отдельных видов, могут быть установлены лишь при изучении более обширных акваторий, где можно наблюдать взаимо¬ отношения видового состава фораминифер с самыми разнообразными условиями обитания. Подобная попытка и была предпринята нами в про¬ цессе изучения фауны фораминифер морей Арктического бассейна с глу¬ бинами от 0 до 5000 м, дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана с глубинами от 0 до 9000 м, при положительных и отрица¬ тельных температурах воды и различной ее солености. Сравнение видо¬ вого состава в этих бассейнах дает широкую возможность для выяснения как общей картины распределения фораминифер в осадках, так и зави¬ симости в распределении отдельных видов или групп видов от условий обитания. 26 3. Г. ЩЕДРИНА Фауна фораминифер наших морей до недавнего времени была изу¬ чена очень слабо, причем, изучалась только в пределах отдельных, сравнительно небольших районов. Так, например, о видовом составе фо¬ раминифер северных морей имелись сведения лишь у нескольких иссле¬ дователей: у Брэди (Вгасіу, 1881), описавшего 71 вид по материалам, собранным у Земли Франца-Иосифа и у западного побережья Новой Земли Австро-Венгерской экспедицией в 1872 — 1874 гг., в работе А. Гёса (Ооёз, 1894), указавшего один вид из устья Енисея, у С. В. Аверинцева (1911), нашедшего у побережья сибирских морей 55 видов, и в работе К. М. Дерюгина (1915), проводившего исследования в районе Кольского залива (91 вид). Кроме того, для Арктического бассейна в целом, пре¬ имущественно западной его части, фауна фораминифер была освещена в работах В. К. Паркера и Т. Р. Джонса (Рагкег ап<3 Іопез, 1865), Г. Киэ- ра (Кіаег, 1899, 1906), Дж. Кешмэна (1918), а для восточного сектора (район Аляски) — Дж. Кешмэном (1920) и, в последнее время, А. Р. Леблихом и Е. Таппаном (БоеЫісЬ апб Таррап, 1953). Еще хуже обсто¬ яло дело с изучением фораминифер наших дальневосточных морей. По этому району было известно по К- Шлюмберже (ЗсЫитЬег^ег, 1894) все¬ го только 11 видов из одной пробы Охотского моря, взятой корветом «Витязь» в 1888 г., и шесть видов, установленных Кешмэном (1910 — 1917) в Охотском и Беринговом морях по материалам экспедиции амери¬ канского гидрографического судна «Альбатрос» 1896 — 1906 гг. Таким образом, в отношении фауны фораминифер до недавнего времени были исследованы только отдельные, более или менее разобщенные между со¬ бой участки русских арктических и дальневосточных морей. При этом исследование производилось на основании разрозненных и очень скудных материалов, совершенно недостаточных для освещения фауны обширных бассейнов с весьма разнообразными условиям обитания. Об остальных же русских морях, в частности о Черном море, можно было сказать еще меньше. В настоящее же время дело обстоит совершенно уначе. Начиная с 1921 г. и по сегодняшний день производится планомерное и системати¬ ческое исследование наших северных морей специальными экспедициями, проводящими их всестороннее комплексное изучение. Значительная часть привозимых грунтовых проб передавалась автору и явилась основным материалом для изучения фауны фораминифер арктических морей от Гренландского до Чукотского моря. Кроме того, были обработаны лич¬ ные сборы в некоторых частях Белого и Варенцова морей. Исследование фораминифер наших дальневосточных морей началось по идее К. М. Дерюгина в начале 30-х годов и продолжается по сей день. За этот период, сначала совместно с Н. А. Волошиновой, а потом лично автором были обработаны очень большие материалы, собранные в раз¬ ное время различными русскими экспедициями в Беринговом, Охот¬ ском и Японском морях и в прикурильской области северо-западной части Тихого океана. Таким образом, через руки автора прошли сотни проб грунта, изучение которых дало возможность познакомиться достаточно подробно с фауной фораминифер двух обширных водоемов: Арктиче¬ ского и морей северной части Тихого океана, на всем протяжении от Ло¬ фотенских островов до Корейского пролива. Помимо бентонических сборов в моем распоряжении были также колонки грунта как из северных, так и из некоторых дальневосточных морей (Щедрина, 1953), позволившие ознакомиться и с составом фо¬ раминифер погребенных осадков. Из других морей СССР было обрабо¬ тано только несколько образцов из Балтийского моря, собранных ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕН СССР 27 Н. М. Книпповичем, и личные сборы в Севастопольской бухте и в районе Карадагской биологической станции на Черном море, а поэтому останав¬ ливаться на них подробно не будем. Кроме того, была предпринята попытка сравнительного изучения со¬ временных и ископаемых фораминифер по материалам Охотского моря и из третичных отложений Сахалина и Камчатки, любезно предоставлен¬ ных в наше распоряжение Н. А. Волошиновой. Обработка таких обширных и разнообразных материалов открывала чрезвычайно широкие перспективы в деле изучения фауны фораминифер наших морей не только современных донных отложений, но и отложе¬ ний предшествующих эпох. То обстоятельство, что эти материалы были •сосредоточены преимущественно в руках одних и тех же специалистов, давало возможность накоплять и закреплять опыт в освоении такой сложной и изменчивой группы, как фораминнферы. Важно отметить, что фораминиферы исследовались в самых разнообразных условиях, причем не в случайно выхваченных и не связанных между собой точках того или иного водоема, а в отдельных изолированных морях, в морях, гранича¬ щих с ними, а также в пределах крупных бассейнов в целом. С другой стороны, возникала возможность широкого сопоставления фактов распределения различных видов при самых разнообразных усло¬ виях обитания с полной уверенностью в том, что действительно имеешь дело с одним и тем же видом. Являлась также возможность выяснения роли отдельных факторов среды, установления в связи с этим сходства и различия одних и тех же видов в разных местообитаниях и т. д. Результаты, полученные в итоге многолетней обработки этих мате¬ риалов, довольно обширны и не могут быть полностью освещены в отно¬ сительно короткой статье. Поэтому мы позволим себе затронуть здесь толь¬ ко ряд вопросов, представляющих собой, как нам кажется, общий инте¬ рес как для биологов, так и для палеонтологов. В итоге обработки указанных материалов прежде всего был уста¬ новлен богатый видовой состав фораминифер наших северных и дальне¬ восточных морей, насчитывающий в общем, до 700 — 750 видов, с очень сложным и даже несколько хаотичным, на первый взгляд, распростране¬ нием. Общее число видов, установленное в настоящее время для каждого из изученных водоемов, указано в следующей таблице: Водоем Гренландское море Полярный бассейн Баренцово море Белое море . . . Карское море . . Море Лаптевых Число Водоем Число ВИДОВ видов . 105 "Восточно-Сибирское море .... 60 . 54 Чукотское море . 43 . 125 Берингово море . 138 43 Охотское море . 400 . 127 Японское море . 250 55 Тихий океан (северо-западная часть) 215 Распределение фораминифер, как и всякой другой группы животных, должно быть тесно связано с условиями обитания. Известны следующие основные факторы, с которыми обычно имеют дело при определении гидрологического режима всякого водоема: глубина, температура, соле¬ ность, газовый режим и т. д. Какой же из них является ведущим при распределении фораминифер в современных бассейнах? Конечно, очень большое значение может иметь глубина. И действительно, фауна форами¬ нифер, обитающих в одном и том же море на глубине нескольких метров или нескольких тысяч метров, будет совершенно различной. Но, вместе с тем, мы также знаем, что с изменением глубин меняются температура, соленость, плотность воды, газовый режим, грунты, одним словом, любой 28 3. Г. ЩЕДРИНА из факторов, входящих в сложный комплекс условий обитания, находится в процессе постоянного изменения. Совокупность же этих изменений создает иногда совершенно иную среду обитания на равных глубинах, даже в пределах одного и того же водоема. Следовательно, глубина в вертикальном распределении фораминифер может иметь и прямое, и косвенное значение. Отсюда следует, что в пределах одного и того же во¬ доема, как правило, мы не может установить влияния одного какого- нибудь фактора, взятого изолированно. Это можно сделать только путем сопоставления фактов распространения отдельных видов в разных бассейнах с различной комбинацией условий обитания. Но при этом мы должны быть абсолютно уверены в том, что всегда имеем дело действительно с одними и теми же видами или, в крайнем случае, с близкими формами одного и того же вида. Кстати сказать, довольно распространенное представление о том, что не только отдельные роды, но даже и отдельные семейства в целом приурочены к определенным ус¬ ловиям обитания или определенным зоогеографическим областям, в боль¬ шинстве случаев молено считать маловероятным. Как показало исследо¬ вание обширных материалов, представители одного и того же рода, а тем более семейства, могут быть встречены при самых разнообразных, иногда резко противоположных условиях. И лишь сравнительно небольшое число отдельных семейств (например, сем. РепегорШбае) или родов может быть действительно приурочено к строго определенным условиям или зоогеографическим областям. Что же касается распределения отдельных видов, то можно смело утверждать, что большинство из них встречается при более или менее постоянных условиях. Мало того, сравнительное изучение одних и тех же видов из арктических и дальневосточных морей показало, что не только в разных бассейнах, но и в различных частях одного и того же бассейна могут существовать близкие, но четко разме¬ жеванные друг от друга формы одного и того же вида. По совокупности критериев (морфологическое сходство при разных размерах, различные области обитания, наличие переходных форм в смежных областях рас¬ пространения) подобные формы отнесены были нами к категории подви¬ дов (Щедрина, 1 952х ) . Таким образом, не только виды, но и различные формы одного и того же вида могут существовать в различных условиях обитания и являться для них характерными. В отношении глубины все виды фораминифер можно разбить на две категории. В первую категорию входят виды с сравнительно узким диа¬ пазоном глубин, т. е. либо мелководные и относительно мелководные, встречающиеся в пределах отдельных горизонтов материковой отмели, либо глубоководные, встречающиеся только в пределах континентального склона и ложа океана. Виды второй категории могут встречаться на са¬ мых различных глубинах, но является ли это следствием их большей приспособленности к различным условиям обитания или же результатом влияния каких-то других факторов, установить не всегда возможно; правда, в некоторых случаях это все же удается сделать путем сравнения фактов распространения данных видов при несколько иной комбинации условий. Глубоководная фауна фораминифер в различных исследованных нами морях на сравнимых глубинах довольно постоянна и имеет ряд общих видов. Так, например, основной комплекс видов, встреченных на глубинах Северного Ледовитого океана и морей северной части Тихого океана (Охотском и Беринговом), состоит из одних и тех же видов, известных, кстати сказать, и на больших глубинах других океанов: Атлантического, ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР 29 Тихого, южной части Тихого океана [Азігогкіга сгаззаііпа (Вгайу) Реор- ках циіЩег (Вгайу) , Наріоркгаутоісіез зиЬуІоЬозиз (Загз), ЕропШе 8 іепе- гиз (Вгасіу) и др.]. Однако тщательное сличение их между собой пока¬ зывает, что между арктическими и тихоокеанскими особями имеются не¬ которые морфологические различия. Их, скорее всего, можно отнести к различным формам, возможно, ранга подвида. Это обстоятельство является, повидимому, следствием приспособления этих видов к несколько отличным условиям обитания в разных зоогео- графических областях и, кроме того, указывает на связи, возможно, до¬ вольно древние, глубоководной фауны различных водоемов между собой. К основному ядру общих глубоководных видов в каждом из водоемов ■обычно присоединяются другие виды, специфичные в каждом отдельном •случае для местных условий или связанные с историей происхождения фауны данного водоема. Из таких форм можно, например, указать Міііо- Ііпа ігісагіпаіа сІ’ОгЬі^пу, Руг@о Іаеѵіз Эе(гапсе в Северном Ледовитом океане,, Еѵі^егіпа азрепйа Сгугеск, Ѵаіѵиііпегіа оскоііа ЗізсЬейгіпа и др. — в Охотском море. Общие виды, так же как и виды, характерные только для одного из исследуемых бассейнов, отмечены и на меньших глубинах. Фауна фораминифер на одинаковых меньших глубинах в пределах материковой отмели бывает различной не только в разных бассейнах, но и в пределах одного и того же бассейна. Анализ проб с близкой со¬ леностью, но с различной температурой придонных слоев воды или с одинаковой температурой, но различной соленостью позволяет думать, что на сравнительно небольших глубинах, при прочих равных условиях, решающим фактором в распределении разных видов фораминифер мо¬ жет быть как температура, так и соленость. В отношении температуры придонных слоев фауна фораминифер Арктического бассейна и дальневосточных морей распадается на две ка¬ тегории: 1) стенотермные виды, встречающиеся только в сравнительно узких пределах температур — положительной или отрицательной и 2) эв- ритермные виды, встречающиеся при разных температурных значениях. Однако среди представителей последней категории можно наметить две подгруппы. Первые из них могут выдерживать значительные сезонные колебания температуры в пределах своего местообитания; вторые суще¬ ствуют при небольших колебаниях температуры как положительной, так и отрицательной. Последние обычно относятся к наиболее широко рас¬ пространенным формам и в меньшей степени характеризуют условия обитания, чем представители стенотермной группы и группы видов, адап¬ тированных к сезонным колебаниям температуры, так как эти две груп¬ пы в своем распределении связаны также и с определенными глубинами. По отношению к солености мы различаем также две категории видов: 1) виды, встречающиеся при определенных, более или менее узких ее зна¬ чениях, т. е. либо только при низкой, либо только при высокой солености, и 2) виды, выдерживающие более или менее значительные ее колебания. Стеногалинные виды в отношении глубины могут быть как стено-, так и эврибатными. Первые из них обитают либо только на самых малых глубинах при наиболее низком значении солености, либо только на боль¬ ших глубинах с высокой океанической соленостью; вторые — на различ¬ ных глубинах, но только при определенной солености. Таким образом, как и в отношении температуры воды, влияние соле¬ ности сказывается преимущественно на небольших глубинах, где она может иметь различные значения — от пониженной до нормальной. Связь видового состава фораминифер с грунтами в наших материа- 30 3. Г. ЩЕДРИНА лах прослежена слабее и в самых общих чертах. Так, например, можно отметить, что илистые пески характеризуются самой богатой и разно¬ образной фауной фораминифер, в особенности агглютинированными формами, построенными из частиц самоіі разнообразной величины. И это неудивительно, так как каждый из видов, в силу высокой избирательной способности, на этом грунте может найти для себя частицы нуж¬ ного размера. Помимо видов, распространение которых отчетливо увязывается с определенным комплексом условий обитания в каждом во¬ доеме, имеются также виды, для которых эти зависимости еще не уста¬ новлены. Очень возможно1, что это связано с еще недостаточной изучен¬ ностью влияния других факторов среды (света, пищи и т. д.). Как мы видим, отчетливо разграничить влияние каждого из учитыва¬ емых факторов довольно трудно, особенно на больших глубинах, где ус¬ ловия среды даже в различных водоемах приблизительно одинаковы или близки между собою. Поэтому глубоководный комплекс фораминифер, хорошо определяющийся в каждом водоеме, соответствует не только оп¬ ределенным глубинам, но также определенным температурам и соле- ! ности придонных слоев воды. На меньших глубинах, в пределах матери¬ ковой отмели, условия более разнообразны; в ряде случаев здесь можно установить путем исключения, зависит ли распределение отдельных ви¬ дов от преимущественного влияния того или иного фактора — глубины, солености и температуры. Однако, поскольку и здесь приходилось на¬ блюдать далеко не все существующие в природе комбинации этих усло¬ вий, полной уверенности в том, что влияние только одного из этих факто¬ ров является преимущественным, быть не может. Тем более, что эти данные, конечно, нуждались бы и в экспериментальной проверке и под¬ тверждении. При этом не нужно забывать о больших или меньших сезонных изменениях гидрологического режима. Поэтому при современном уровне наших знаний правильнее считать, что видовой состав фораминифер любого местообитания определяется , суммой влияний среднегодовых условий гидрологического режима. Зная общий характер гидрологического режима исследованных водоемов, мы і можем указать определенный для них состав видов, и, наоборот, зная ; состав видов, можно восстановить характер гидрологического режима бассейна. Всего экологических групп, соответствующих определенным значени¬ ям глубины, температуры и солености придонных слоев воды, в насто- 1 ящее время установлено: для Арктического бассейна — шесть, для даль¬ невосточных морей, в связи с большим диапазоном глубин, — семь. ; Поскольку существенной разницы в характере распределения форами¬ нифер в арктических и дальневосточных морях не наблюдается, рассмот-1 рим эти группы совместно; в тех же случаях, когда встретятся расхожде-: ния, будут сделаны особые оговорки. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ФОРАМИНИФЕР 1. Литоральная группа видов, обитающих в осушной зоне. В связи с тем, что в литоральной зоне наших морей были исследованы до сих пор преимущественно более крупные организмы (моллюски, черви, ракообраз-, ные и др.), фауна фораминифер, населяющих эту зону, изучена очень слабо. В настоящее время эта фауна установлена только для литорали Гридинского залива Белого моря и некоторых Курильских островов. Видовой состав ее в отношении числа видов довольно беден, в отношении же количества особей отдельных видов может быть очень богатым. Орга¬ низмы, обитающие в этой, периодически обнажающейся зоне с неустой- И-ЦОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР 31 чивым температурным и солевым режимом, должны обладать рядом приспособлений, позволяющих им передвигаться в капиллярных про¬ странствах между частицами грунта, противодействовать вымыванию их из грунта токами воды, образующимися приливно-отливными течениями и т. д. Из всех встреченных в литоральной зоне форм этим требованиям полностью удовлетворяет только один беломорский вид — Тгоскаттіпіз- са сусіозіота ЗізсЬейгіпа, обладающий сильно уплощенной раковиной с эластичной псевдохитиновой стенкой, благодаря чему раковина способ¬ на менять свою конфигурацию и более плотно «прилипать» к грунту. Кроме этого вида, к истинно литоральным формам северных и дальне¬ восточных морей можно в какой-то мере отнести МШаттіпа / изса (Вга- йу), обладающую небольшой песчанистой мягко закругленной раковин¬ кой; этот вид обычно встречается только на очень малых глубинах северного полушария. Остальные виды (Міііоііпа агаисапа й’0гЬі§чіу, М. Іиіеа й’ОгЫ^пу, Еіркісііит сгізрит Ыппаеиз и др.), встреченные на литорали Курильских островов и известные, кроме того, и на других глубинах в условиях нормального морского бассейна, вряд ли могут считаться настоящими литоральными формами. По всей вероятности, они просто заносятся сюда с больших глубин. 2. Сублиторальная группа видов, обитающих на глубинах до 50 м. В дальневосточных морях сублиторальная группа образует две подгруп¬ пы: холодноводную и тепловодиую. В арктических морях фауну этой зоны можно рассматривать как преимущественно холодноводную. Холодно¬ водная подгруппа видов в тех и других морях характерна для прибреж¬ ных областей с несколько опресненными под влиянием материкового стока водами, испытывающими сезонные колебания температуры. Ос¬ новная масса видов этой подгруппы для арктических и дальневосточных морей является общей: Нірросгеріпсі іпсііѵіза Рагкег, Ееорках сигіиз Сизіішап Зрігоріесіаттіпа Ьііогтіз (Рагкег еі Йопез), Ѵегпеиіііпа аііѵепа СизЬтап, Тгоскаттіпиіа Ііззигарегіа ЗізсЬейгіпа и т. д. Из близких форм одного и того же вида в дальневосточных морях этой зоны широко рас¬ пространен АттоЬасиШез саззіз (Па\ѵзоп), а в арктических — Атт. саззіз ѵаг. іп[1а(из ЗізсЬейгіпа. «Местный» колорит этому комплексу в арктическом бассейне придает Еіркісііит рогЬипоѵі ЗізсЬейгіпа, никог¬ да не встречающийся в дальневосточных морях, а в тихоокеанском — Еіркісііит оге§опепзе Сизішіап еі Сгапі и др., не известные в северных морях. Тепловодная подгруппа дальневосточных морей приурочена к обла¬ стям, подвергающимся воздействию тихоокеанских вод с постоянными положительными температурами; распространение подгруппы строго согласуется с распространением этих вод. Ни один из представителен этой подгруппы не встречен в более северных широтах. В состав ее входят виды, известные из тепловодных зон Атлантического и Тихого океанов: Міііоііпа сиѵегіапа (сГОгЫ^пу) , Ыопіоп Ьоиеапиз (й’ОгЪірту) , Еоіаііа Ьессагіі (Ыппаеиз) и др. 3. Элиторальная группа видов, распространенных на глубинах от 50 до 200 м, в условиях северных и дальневосточных морей также образует холодно- и тепловодные ■ подгруппы. Холодноводная подгруппа в тех и других исследуемых морях обитает при нормальной морской солености в районах, где в силу географического положения или в связи с наличием холодных течений преобладают пони¬ женные температуры придонных слоев воды; эта подгруппа состоит, в основном, из общих видов: Яеорках ]іпсіеп8 (Рагкег), Міііаттіпа а§у1иііпа1а (СизЬтап), ЕаЬгозріга сгаззітагдо (Могтап), КоЬегііпа 32 3. Г. ЩЕДРИНА агсііса сГОгЬщпу и др. Из различных форм одного и того же вида в се¬ верных морях широко распространен АІѵеоІорІіга@ті.ит огЬісиІаіит ЗізсЬесІгіпа ѵаг. согаепзіз ЗізсЬесІгіпа; в дальневосточных — АІѵеоІоркга§- ; тішп огЬісиІаіит ЗізсЬесІгіпа и Аіѵ. огЬісиІаіит ѵаг. оскоіепзіз ЗізсЬ. и др. Кроме того, имеются также виды, встречающиеся только в дальнево- ' сточной подгруппе ( Техіиіагіа сопіса сі’ОгЬі^пу и др.). Тепловодная подгруппа в северных морях обитает в областях, нахо¬ дящихся в сфере влияния атлантических вод; в дальневосточных (также, как и сублиторальная) — в областях распространения тихоокеанских вод. Из общих для обоих бассейнов форм можно указать А Іопіоп §гаіеІоирі і (сГОгЬі^пу) , ВиѴипіпа аигісиіаіа (Ваііеу) и др. Особенно богата и разно¬ образна эта подгруппа в дальневосточных морях, где прямая связь с| океаническими водами осуществляется в значительно больших масшта-; бах, чем в северных морях. Подгруппа состоит из теплолюбивых форм; Атлантического, Индийского и Тихого океанов с характерными предста-і вителями: ЕоЬиІиз саісаг (Ьіппаеиз), В. сиіігаіиз (МопіГогі), Еропісіез * герапЫиз (РісЬіеІ еі Моіі.) и др. Из форм, встреченных в составе этой подгруппы только в северных морях, характерны: Апотаііпа Ьаіііса (ЗсЬгоеіег), Ап. согопаіа (Рагкег еі «Іопез) и др. 4. Верхнебатиальная группа видов, обитающих на глубинах от 200' до 750 м, состоит в большинстве случаев из общих для обоих бассейнов ! глубоководных видов различных океанов (ЕкаЬсіаттіпа йізсгеіа Вгасіу,! Е/г. согпиіа Вгасіу, Согпизріга іпѵоіѵепз Кеизз и т. д.). Специфичными для дальневосточных морей являются Саззійиііпа саіііогпіса СизЬтап, Каггегіеііа Ьассаіа (ЗсЬѵ/а^ег) и др.; Согпизрігоі- йез зігіоіаіиз (Вгасіу) — -для северных. 5. Нижнебатиальная группа видов, обитающих на глубинах 750 — | 2000 м, состоит (и в северных и в дальневосточных морях) из различ-1 ных глубоководных форм, известных для всех океанов: Иаріор/іга^тоі - сіез зиЬ@1оЬозиз (Загз), Оепіаііпа оЫідиа (Ыппаеиз), Еропісіез іепегиз (Вгасіу) и др. Из «местных» форм Арктического бассейна можно указать Согпизрігоісіез рго\ипсіиз ЗізсЬесІгіпа, дальневосточных морей — С/гіІозіо- теіііпа ІітЬгіаіа СизЬтап и др. 6. Абиссальная группа фораминифер, обитающих на глубинах свыше) 2000 м. Типичные представители ее — глубоководные формы мирового; океана (АзігогНіга сгаззаііпа Вгасіу, ЕеорНах сіізіапз Вгасіу, Е. §иііі\ег\ Вгасіу и др.), общие с формами Ледовитого океана. Формы, встречающие-! ся только в дальневосточных морях: ЕЬаЬсіаттіпа Ііпеагіз Вгасіу, ТгосНат- 1 тіпа §ІоЬі§егіпіІогтіз (Рагкег еі Лопез) и др. 7. Кроме того, в Тихоокеанском бассейне в настоящее время можно выделить седьмую «сверхабиссальную» группу видов, встречающихся ней глубинах свыше 5000 м ( ЕеорИах Ьасіііагіз Вгасіу, Ногтозіпа §1оЬиЩега\ Вгасіу и др.) . Каждая из этих групп в «чистом виде» встречается, однако, далеко нс всегда, и только там, где этому соответствует полный комплекс «нор мальных» для данных широт условий существования. Обычно же фауне) любого местообитания состоит из элементов различных экологических Т зоогеографических групп; соотношение их между собой определяется нс только сочетанием всех условий обитания, но также «вмешательством)! иных факторов, которые в той или иной степени вносят изменения в ти; личный для данных широт характер гидрологического режима. Чаще всего это вызывается притоком водных масс другого происхождения—; материковых или океанических. Последние, как известно, поступают в ви де течений большего или меньшего напряжения. Виды, сопутствующий ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР 33 водам иного происхождения, могут служить их показателями в данном бассейне. Нахождение подобных видов в несоответственных для них ши¬ ротах можно объяснять двояко. С одной стороны, на какой-то стадии своего развития, вероятнее всего на стадии гамет, они могли быть пере¬ несены сюда течениями в недавнее сравнительно время; с другой сторо¬ ны, их можно было бы рассматривать и как обитателей этих широт в предшествующие периоды. В последнем случае эти формы можно было бы считать реликтами более древней фауны. Таким образом, мы видим, что донная фауна фораминифер любого местообитания в основном соответствует полной совокупности условий обитания; немаловажную роль здесь играет распространение вод раз¬ личного происхождения и факт обмена вод с прилежащими бассейнами. То же самое утверждение Флегер (1954) в отношении планктонных фо¬ раминифер. По характеру распространения различных планктонных ви¬ дов в северной половине Атлантического океана были установлены три основные группы, приуроченные к определенным широтам (нижним — между 0° и приблизительно 10° Ы; средним — между 30° и 40° N и верх¬ ним — от 50° N и, вероятно, выше). Каждая из этих групп характери¬ зуется определенным составом видов, встречающихся в наибольшем ко¬ личестве экземпляров в пределах указанных областей. Так, например, для нижнеширотной группы обычны ОІоЬогоіаІіа тепагсШ (сГОгЫ^пу) , С. іитісіа (Вгайу), Риііепііапа оЫідиііосиіаіа (Рагкег еі: йопез); для среднеширотной группы — ОІоЬі§егіпа Ьиііоісіез б’ОгЫ^пу, СІ. іпЦаіа сГОгЫдпу, ОІоЬогоіаІіа Нігзиіа (й’ОгЫ^пу) и т. д.; для верхнеширотной группы — ОіоЫ§егіпа раскуйегта (ЕІігепЬег^) . Между верхнеширотной и среднеширотной, а также между среднеширотной и нижнеширотной группами фауна планктонных фораминифер является смешанной и со¬ стоит из представителей смежных групп. Каждая из «чистых» групп планктонных фораминифер, по мнению Флегера, соответствует опреде¬ ленным водным массам; наличие «смешанных» групп он объясняет зане¬ сением раковинок некоторых видов течениями в современную или пред¬ шествовавшие эпохи. В заключение нам хотелось бы остановиться на своих наблюдениях о некотором соответствии между морфологическим обликом и характе¬ ром строения стенок раковинок фораминифер, с одной стороны, и усло¬ виями их обитания и географическим положением — с другой. В холодных или глубоководных областях, где обычно имеет место не- донасыщение воды углекислым кальцием, наблюдается прежде всего значительный численный перевес форм с агглютинированной раковинкой над формами известковыми. В арктических морях это наблюдается почти повсеместно, в дальневосточных морях — в наиболее холодноводных или глубоководных районах. Так, например, на глубинах в 4 — 5 тыс. м Курило-Камчатской впадины с очень обильной и разнообразной фауной фо'рамишіфер, насчитывающей в одной пробе до 40 видов, не было встре¬ чено ни одного вида с известковой раковинкой, а на 51 вид с агглютини¬ рованной раковинкой в другой пробе получено только три вида с извест¬ ковой. При этом из агглютинированных форм в этих условиях встречаются преимущественно формы с наиболее примитивно устроенной раковинкой, обладающие простой стенкой: различные АзігогЫга, РНаЬсіатпііпа, Иу- регаттіпа и т. д. В более теплых водах этих же морей, особенно, даль- ’ невосточных, численный перевес на глубинах в пределах материковой отмели, наоборот, принадлежит видам с известковой раковинкой. Особен- • но показательны в этом отношении пробы, взятые в северо-восточной ■ части Японского моря у острова Монерон, где проходит конечная ветвь 3 Вопросы микропалеонтолопш, вып, 1 34 3. Г. ЩЕДРИНА теплого Цусимского течения. Здесь на 100 с лишним видов, встреченных в одной пробе на глубине 101 м, обнаружено только 18 видов с агглю¬ тинированной раковинкой. Они относятся к следующим, более высоко ор¬ ганизованным родам: Аттосіізсиз, НарІорНга^тоісІез, Техіиіагіа, Ѵег- пеиіііпа и ТгосНаттіпа. Кроме того, из агглютинированных форм в тихо¬ океанском бассейне более пышного развития достигают формы с гетеро- морфной раковинкой ( Каггегіеііа , Зрігоріесіаттіпа, Ьізгеіеііа и др.), или обладающие сложно устроенной стенкой, ячеистой или лабиринто¬ вой ( ВоіеШпа , Сусіаттіпа и др.). В этом отношении интересно отметить, что из трех различных форм рода АТоеоІорНга§тіит, характеризующихся внутренним ячеистым строением стенки, в морях Северного Ледовитого океана встречена форма Аіѵ. огЫсиІаіит ѵаг. сагаепзіз ЗіэсЬесІгіпа, обла¬ дающая наиболее слабым развитием этого слоя, в то время как у формы) из Японского моря (Аіѵ. огЫсиІаіит іур.) он выражен особенно ярко.) В отношении глубин в холодноводных областях также можно указать, что на самых малых глубинах, в зоне прибоя, из агглютинированных форм встречаются обычно виды с мелкой, компактной раковинкой (как, например, ЕеорНах сигіиз СизЬшап, Ѵегпеиіііпа асіѵепа СиэЬшап, раз¬ личные виды ТгосНаттіпа, прикрепленные раковинки ѴРеЬЫпеІІа и т. д.). Из известковых форм здесь же встречаются различные виды с проч-І ной толстостенной раковинкой, относящиеся к родам Міііоііпа, ЕІрНісііит | и т. д., или прикрепленные формы СіЬісісІез, меньше подвергающиеся; разрушительному действию волн или вымыванию. Отсутствие известковых форм в тех или иных местообитаниях иногда) бывает обусловлено и другими причинами. В некоторых -случаях, как это имеет место, например, в Новоземель-1 ском желобе Карского моря с более или менее обычными условиями в, отношении глубины, температуры и солености, или в Тихом океане, к юго- востоку от Камчатки (Горшкова, 1952), отсутствие известковых форм можно объяснить воздействием свободной углекислоты, растворяющей) известковые раковинки, что и подтверждается находкой в тех же районах сильно поврежденных раковин крупных моллюсков. В теплых водах, насыщенных или даже перенасыщенных углекислым кальцием, многие известковые формы характеризуются мощной толсто-1 стенной раковинкой, часто богато орнаментированной или снабженной различными дополнительными образованиями в виде игл, шипов, раз¬ нообразных килей, пуговок и т. д. В холодных водах преобладают формы с более гладкой и, за исключением прибрежной зоны, тонкостенной ра- ковинкой. Как мы видим, морфологические особенности раковинок так¬ же являются специфическими для определенных условий обитания й 3 могут до некоторой степени служить для их характеристики. Эти данные носят пока еще предварительный характер и должны быть проверены и уточнены. В результате сравнительного изучения фауны фораминифер морейі 1 Северного Ледовитого океана и северной части Тихого океана можнс прийти к следующим выводам: 1. Видовой состав фораминифер как планктонных, так и бентони- ческих в любом местообитании определяется всей совокупностью уело-; вий среды, нормальной для географического положения (преимуществен¬ но широтного) данного местообитания. 2. По характеру своего распределения в пределах исследованньо морей среди фораминифер можно различить отдельные группы, каждай из которых строго приурочена к определенному комплексу условий оби тания. ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ФОРАМИНИФЕР МОРЕЙ СССР 35 3. Из факторов среды в распределении фораминифер ведущую роль, ! овидимому, играет глубина, поскольку в каждом нормальном бассейне изменением глубин изменяется также значение всех других факторов I температуры, солености, распространения света, содержания кислорода і т. д.). 4. В случае, когда виды, характерные для определенных условий 'битания, встречаются в других, не свойственных им обычно, условиях главным образом в отношении географических областей или глубин), объяснение молено искать в притоке в данный бассейн вод иного про¬ схождения (течений) в современную или предшествующие эпохи. 5. Для характеристики условий обитания могут служить не только .иды, но и единицы меньшего таксономического ранга, поскольку они акже обитают в определенных условиях или определенных географиче- ких районах. 6. Морфологический облик и характер строения стенки раковинки югут в некоторой степени характеризовать общий комплекс условий •битания и географическое положение различных видов фораминифер. ЛИТЕРАТУРА Аверинцев С. В. 2иг Рогашіпііегеп-Раипа Зез ЗіЪігізсЬеп Еізгпеегез. Зап. Акад. наук, 1911, 29, № 3, стр. 1 — 27. 5 о л ош и нова Н. А. и Петров А. В. Форамнниферы из заливов Охотского моря. Тр. Нефт. геол.-разв. инст., А, 1939, вып. 125, стр. 1 — 19. 'оршкова Т. И. О происхождении осадков северной части Тихого океана. В кн.: Исследование дальневосточных морей, вып. 3. М. — Л., Изд. Акад. наук СССР, 1952, стр. 142—160. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Акад. наук, 1915, 24, стр. 1 — 329. Цедрина 3. Г. К распределению фораминифер в Карском море. Докл. Акад. наук СССР, 1938, 19, № 4, стр. 321—324. Цедрина 3. Г. К распределению фораминифер в Гренландском море. Докл. Акад. : наук СССР, 1947, 55, № 9, стр. 871—874. Цедрина 3. Г. і К распределению морских корненожек в связи с условиями оби¬ тания. Докл. Акад. наук СССР, 1950, 70, № 4, стр. 711—713. Цедрина 3. Г.2 К фауне фораминифер Охотского моря. В кн.: Исследование даль¬ невосточных морей, вып. 2. М. — Л., Изд. Акад. наук СССР, 1950, стр. 248 — 280. Цедрина 3. Г. і О различных формах у фораминифер (ННаЪсІаттіпа аЬуззогит Сагрепіег.) Тр. Зоол. инст. Акад. наук СССР, 1952, 12, стр. 7 — 24. Цедрина 3. Г.2 О распределении фораминифер в Японском море. Докл. Акад. наук СССР, 1952, 82, № 3, стр. 505—508. Цедрина 3. Г. і. К изучению фораминифер глубоководных донных отложений Охот¬ ского моря. Докл. Акад. наук, 1953, 90, № 2, стр. 287 — 289. 'Цеідрина 3. Г.2 Новые данные по фауне фораминифер Охотского моря и ее рас¬ пределение. Тр. Зоол. инст. Акад. наук СССР, 1953, 13, стр. 12 — 32. 13 г а сіу Н. В. ИеЬег еіпі§е агсіізсЬе Тіеізее-Рогашіпііегеп §езатше1і лѵаЬегепЗ бег ’і бзіеггеісЬізсЬеп-ип^агізсЬеп ЫогЗроІ-ЕхреЗіііоп іп Зеп ЗаЬгеп 1872 — -1874. ОепкзсЬг. 4. к. Акасі. ГѴіеп, 1881, 43, 3. 91 — 110. і 3 г а 3 у Н. В. Верогі он Иіе Рогашіпііега ЗгеЗ^еЗ Ьу Н. М. 5. СЬаІІегщег, Зигіпд Ше . уеагз 1873—1876. Вер. Зсі. Вез. Ехріог. Ѵоу. СЬаІІепдег 1873 — 1876, 1884, 9, р. 1 — 814. ЗизЬшап Т А. А топо^гарЬ оі Ше Рогашіпііега оі Ше ЫогШ РасШс Осеап. ГР 5. N31. Миз. ВиІГ, 1910, № 71, 1, р. 1 — 134; 1911, 2, р. 1 — 108; 1912, 3, р. 1—215; • __ 1914, 4, р. 1—46; 1915, 5, р. 1—87; 1917, 6, р. 1 — 108. . Г. и з Ь т а п 3. А. ТЬе Рогашіпііега оі Ше Аііапііс Осеап. II. 5. ИаГ Миз. Виі 1., 104, 1918, 1, р. 1 — 111; 1920, 2, р. 1—111; 1922, 3, р. 1 — 149; 1923, 4, р. 1—228; 1924, 5, р. 1—55; 1929, 6, р. 1 — 129; 1930, 7, р. 1—79; 1931, 8, р. 1 — 179. ЗизЬгпап і. А. ТЬе Рогашіпііега оі Ше СапаЗіап Агсііс. ЕхреЗіііоп 1913 — 1918. — ( __ Вер. СапаЗ. Агсі. Ехр. 1913 — 1918, 1920, 9, М, р. 1 — 13. ]2изЬтап 3. А. Агсііс Рогашіпііега. СизЬт. ЬаЬ. Рогат. Вез. Зрес. риЫ., 1948, 23, р. 1—79. Зоёз А. А. Зупорзіз оі іЬе агсііс апЗ зсапЗіпаѵіап гесепі Рогашіпііега ЬііЬегіо Зізсо- ѵегеЗ. К. Зѵепзк. Ѵеі. АкаЗ. НапЗГ, 1894, 25, № 9, 3. 1—127. 1* 36 3. Г. ЩЕДРИНА Нб^іипб Н. РогашіпіГега іп ГЬе Оиіішаг Рщгсі апсі ІЬе 5ка§;егак. 2оо1. ВісГга^ Ггап Еірзаіа, 1947, 28, 5. 1—328. Кіаег Н. ТЬаІаторЬога. Могѵѵ. ЫогІЬ-АП. Ехр. 1876 — 1878, 1899, 25, р. 1 — 13. Кі аег Н. ТЬаІаторЬога Ггош ГЬе ЬоГІот затріез апсі ІЬе тисі Ггош ГЬе зигГасе оГ ІЬе! ісе іп ІЬе ЫогІЬ Роіаг Зеа. Ыог\ѵ. ЫогГЬ Роіаг Ехр., 1906, 5, р. 58 — 62. ЬоеЬІісЬ А. Р. а. Таррап Н. ЗГисІіез оГ Агсііс РогашіпіГега. ЗгпіГЬ. Мізс. Со11.,| 1953, 121, № 7, р. 1 — 142. N а Г 1 а п сЗ М. Ь. ТЬе іешрегаіиге апсі сІеарІЬ сЪзігіЪиГіоп оГ зоше гесепі апсі Гоззіі РогашіпіГега іп ГЬе ЗоиІЬегп СаІіГогпіа ге§іоп. Виіі. Зсгіррз ІпзГ. Осеаподг., ТесЬп. зег., 1933, 3, № 10, р. 225—230. N о г Г о п Р. О. Есоіодіс геіаііопз оГ зоше РогашіпіГега. Виіі. Зсгіррз ІпзГ. Осеапощх, 1930, 2, р. 331—388. Рагкег Р. Е. РогашіпіГега оГ ГЬе сопГіпепГаІ ЗЬеІГ Ггош ГЬе ОиІГ оГ Маіпе Го Магу- Іапсі. Виіі. Сошр. 2оо1„ 1948, 100, № 2, 213—241. Рагкег Р. Ь. РогашіпіГегаІ (ІізГгіЬиГіоп іп ГЬе Еоп§ Ізіапсі Зоипй-Ви/.хагйз Вау Агеа.; Виіі. Сошр. 2оок, 1952, 106, № 10, о. 247—273. Рагкег \Ѵ. К- а. Іопез Т. Р. Оп зоше РогашіпіГега Ггош ГЬе РІогГЬ АПапГіс апсі Агсііс Осеапз, іпс1и8іп§ Оаѵіз ЗГгаіГз апсі ВаГГіп’з Вау. РЬПоз. Тгапз. Роу. Зое., 1865, 156, р. 325—414. РЫедег Р. В. Есоіо^у оГ РогашіпіГега, погГЬ\ѵе$І СиІГ оГ Мехісо. Мет. Оеоі. Зое.] Апіегіса, 1951, 46, № 1, р. і — 88. РЫедег Р. В. РогашіпіГега апсі сіеер-зеа гезеагсЬ. Беер-Зеа Рез., 1954, 2, р. 1 — 23;! Р г а Г і е О. Оіе ВегіеЬип^еп бег РогатіпіГегеп бег ОеиГзсЬеп ВисЫ (ЫогсГзее) ги іЬгег Е1т^еЬип§. РаІаопГоІ. 2з., 1930, 12, № 1, 5. 209 — 213. ЗсЬІитЬегдег С. N016 зиг Іез РогатіпіГёгез без Мегз Агсіщиез Риззез. Мёт. Зое. 2оо1. Ргапсе, 1894, 7, р. 252—258. В. А. КРАШЕНИННИКОВ (Геологический институт АН СССР) МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР И МЕТОДИКА ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ В ПОЛЯРИЗОВАННОМ СВЕТЕ Строение стенки раковины в качестве важнейшего признака для клас¬ сификации фораминифер очень рано обратило на себя внимание микропа¬ леонтологов. Уже в работах исследователей середины прошлого столе¬ тия — В. Уильямсон (ДУіНіатзоп, 1858), В. Карпентер (Сагрепіег, 1861) — мы встречаем данные о строении стенки и попытки использовать этот признак для создания классификационных схем фораминифер. Никто из последующих исследователей также не мог пройти мимо структуры стенки, так или иначе используя ее для выделения систематических групп в соответствии со своими взглядами: О. Бючли (ВйізсЫі, 1880), Брэди (Вгайу, 1884), Л. Румблер (КІшшЫег, 1911) и более поздние микропале¬ онтологи (Кешмэн, Чепмэн, Геллоуэй, Глесснер). Чрезвычайно важную роль для выяснения микроструктуры стенки име¬ ло исследование ее в поляризованном свете, проводившееся рядом уче¬ ных, из которых следует назвать В. Эбнера (ЕЬпег, 1887), С. Аверинцева (1901), Б. Эмерсона (Етегзоп, 1916), В. Солласа (Зоііаз, 1921), А. Вуда (\Ѵоос1, 1949). В наши задачи не входит подробный разбор всех этих работ. С исто¬ рическим развитием взглядов на строение стенки фораминифер можно познакомиться, в общих чертах, по работе А. Вуда (1949). Мы же вкрат¬ це отметим лишь основные результаты предыдущих исследований. Все фораминиферы по типу строения стенок были подразделены, как известно, на агглютинированные, фарфоровидные и стекловатые. Агглютинированная стенка характерна тем, что она состоит из посто¬ ронних частиц, которые захватываются микроорганизмом из окружающей среды и скрепляются обычно известковым цементом, представляющим со¬ бой не что иное, как секрет протоплазмы этого микроорганизма. Минера¬ логический состав частиц, происхождение (органогенное и неорганоген¬ ное) и количество их подвержены сильным изменениям. Структура цемен¬ та остается зернистой, т. е. он состоит из мельчайших зернышек-кристал¬ лов кальцита. По степени соотношения захваченных частичек и цемента фораминиферы с агглютинированной стенкой могут быть расположены в ряд, начинающийся формами, у которых изобильные обломки связаны скудным цементом, и оканчивающийся видами, у которых цемент слагает основную часть или даже почти всю раковину. Фарфоровидная стенка состоит из массы мельчайших зерен-кристал¬ ликов кальцита угловато-округлой формы, размеры которых значительно меньше, чем у частиц цементирующей массы агглютинированных форм, и 38 В А. КРАШЕНИННИКОВ достигают величины 1,5 — 2 ц (всегда меньше 5ц)- Кристаллографическая ориентировка зерен-кристалликов совершенно беспорядочная; это объяс- он няет низкие поляризационные тона фарфоровидной стенки в скрещенных николях (серые и желтые первого порядка), так как кристаллики компен¬ сируют друг друга за счет толщины шлифа. При общей беспорядочной ориентировке оптических осей зерен кальцита в отдельных частях одного и того же экземпляра иногда наблюдается относительно упорядоченная ориентация кристалликов, обычно параллельная поверхности стенки ра-Р ковины, хотя в более редких случаях они могут быть расположены своими |ву ре( осями С радиально. Стекловатая (гиалиновая) стенка до недавнего времени считалась по своей структуре вполне однородной, и только исследованиями А. Вуда ос (1949) было установлено, что в действительности она распадается на два типа: стекловатый зернистый и стекловатый радиально-лучистый. Стекловатая зернистая стенка слагается множеством равновеликих зернышек-кристаллов кальцита, в расположении оптических осей которых нет никакой закономерности. Основное отличие ее от фарфоровидной стен ки заключается в том, что размер кристалликов больше 5 ц. Поэтому зер¬ нистость стенки отчетливо видна в микроскоп, особенно в скрещенных ни полях, когда зернышки-кристаллики показывают высокие поляризацион ные тона, свойственные кальциту. Стекловатая радиально-лучистая стенка построена из кристалликов кальцита, оптические оси которых расположены нормально к поверхности раковины. Поэтому тангенциальные сечения стенки раковины показывают 1,1 при скрещенных николях в сходящемся свете отрицательные одноосные81 интерференционные фигуры — черный крест с концентрическими цветны ми кольцами. В осевых же и поперечных сечениях раковины, если ее рас сматривать при скрещенных николях в параллельном свете, при вращении столика микроскопа наблюдается четырехкратное погасание каждого ш участков стенки. Несмотря на достигнутые успехи, изучение микроструктуры стенки ра ковинок мезозойских и кайнозойских фораминифер оставляет желать го раздо большего. Причина этого заключается прежде всего в отсутствіи планомерного, систематического изучения стенки, поскольку до сих по основное внимание было сосредоточено на признаках внешнего строениз фораминифер мезозоя и кайнозоя и лишь иногда они исследовались шлифах. В результате сейчас известна микроструктура стенки длз немногих родов и видов фораминифер, тогда как у основной массы он остается неизученной. И если в обобщающих работах Кешмэна, Геллоуэя Глесснера мы найдем характеристику стенки некоторых родов, то это ш значит, что стенка изучалась в шлифах. Строение стенки определялось ряде случаев на основании косвенных данных; исследователи в своей ра боте шли обратным путем — от внешнего вида стенки к ее микро структуре. Но этот путь является принципиально неверным. Внешний ви, стенки раковины действительно определяется, в главных своих чертах микроструктурой, но здесь необходимо принимать во внимание и други данные — толщину стенки, диаметр пор, количество их, — все это може искажать картину. Нет ничего удивительного, что при такой методик стекловатой стенке долгое время приписывалась лишь радиально-лучиста: микроструктура, а зернистый тип стенки у стекловатых фораминифе]' был пропущен. Отсутствие планомерного изучения микроструктуры стенки у всех ро) дов и видов фораминифер имело два отрицательных результата. Во-пер вых, в пределах четырех вышеописанных типов стенки не выделялись бо № й МИКРОСТРУКТУРА -СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 39 іее дробные типы и подтипы ее микроструктуры и не давались точные описания этих более мелких подразделений. Во-вторых, не учитывалось, шсколько четко типы и подтипы микроструктуры стенки выдерживаются ? пределах видов, родов и групп родов фораминифер, несомненно родст зенных по другим признакам строения раковины. Поэтому-то, признавая микроструктуру стенки одним из важнейших признаков для сн- •тематики фораминифер, мы не можем в настоящее время говорить о ее таксономическом значении. Мы не знаем, имеет ли этот признак одинако¬ вую цену во всех эволюционных ветвях отряда фораминифер; возможно, цо значение колеблется, характеризуя в одном случае семейства и надсе- чейства, в другом — опускаясь до рода и даже вида. Особенно неясным эстается таксономическое значение некоторых типов микроструктуры 'тенки, более мелких, чем, например, стекловатый радиально-лучиетып іли стекловатый зернистый (речь о еще более мелких подразделениях бу- щт ниже). Небезинтересно отметить, что все авторы, непосредственно за¬ нимавшиеся изучением строения стенки у мезо- и кайнозойских форами¬ нифер (Соллас, Вуд и др.) очень осторожно говорят о ее значении для Систематики последних. И это вполне понятно, так как фактических дан¬ ных для подобных утверждений еще слишком недостаточно. Теперь когда перед советскими микропалеонтологами стоит задача пе- эесмотра старых классификаций фораминифер и замены их новой, более ювершенной естественной классификацией, микроструктуре стенки ра- Човин должно быть уделено несравненно большее внимание. Изучение мезозойских и кайнозойских фораминифер в шлифах позволит не только і зыяснить микроструктуру стенки и особенности внутреннего строения, но т уничтожить ту резкую грань, которая разделяет методики исследования (палеозойских фораминифер и более молодых представителей этою отряда і простейших. Только в таком случае появится возможность изучать строе¬ ние стенки и изменения в ее строении на протяжении всего хода эволюци- і энного процесса — от момента появления первых примитивных форами нифер до современных высокоразвитых представителей. Перейдем теперь непосредственно к нашему материалу. Своей основной задачей мы ставили изучение микроструктуры стенки гех родов фораминифер, которые относились к семейству Ыопіопісіае (в понимании предыдущих авторов), т. е. родов Яопіоп, Яошопеііа, ЕІрШіит, СапаЩега, ЕІрНійіеІІа. В качестве сравнительного материала изучалась стенка некоторых роталиид (Роіаііа, РізсогЪіз) , глобигеринид (СІоЬірегіпа, ОгЬиІіпа), хилостомеллид {Риііепіа), к ассидулинид (Саззі- сіиііпа), аномалинид (СіЬісісіе з), милиолид (Міііоііпа, Руг^о), альвеоли- нид (Вогеііз) и текстуляриид (Техіиіапа). Наши исследования, прежде всего показали, что стекловатая стенка действительно является неоднородной, включая радиально-лучистыи и зер¬ нистый типы микроструктуры. Определение их, которое было дано выше на основании работ предыдущих авторов, остается таким же. Но в преде¬ лах того и другого типа микроструктуры оказалось возможным выделить более мелкие типы строения стенки. В значительной мере иным оказался размер кристалликов, слагающих стенку. Радиально-лучистая стенка, на основании данных о величине кристал¬ ликов и их расположении, подразделена на тонко радиально-лучистую, грубо (отчетливо) радиально-лучистую и неясно радиально-лучистую. Тонко радиально-лучистая микроструктура стенки встречена у совре¬ менной глубоководной формы Саззісіиііпа зр. (табл. І,И). Стенка слагает¬ ся тончайшими кристалликами кальцита, которые располагаются строго перпендикулярно к ее поверхности. Каждый из кристалликов идет через 40 В. А. КРАШЕНИННИКОВ всю толщину стенки. Иногда можно заметить, что кристаллики обрывают¬ ся, пройдя половину или три четверти всей толщины стенки. Но это проис¬ ходит, как нам кажется, за счет того, что плоскость шлифа не является строго параллельной оптической оси кристалликов, расположена к ней под. углом (из-за очень малой величины кристаллов) и пересекает их. В преоб¬ ладающих случаях толщина кристаллов стенки равняется 1 р. Довольно часто размеры уменьшаются до 0,5 р . Кристаллики толщиной свыше 1 р практически не встречаются. Диаметр поровых отверстий не превышает 1р. Грубо радиально-лучистая микроструктура (табл. 1,Б) свойственна Воіаііа Ьессагіі (Ыппё). Кристаллики здесь расположены нормально к поверхности стенки и идут через всю стенку. Но толщина их значительно большая, чем в предыдущем случае, и равна 2 — Зр. Поровые отверстия очень крупные: 3 — 4 р. Тонко и грубо радиально-лучистые стенки хорошо различаются в микроскоп и при обыкновенном свете. Но возникает воп¬ рос, не является ли грубая лучистость Воіаііа лишь следствием грубой пористости, тогда как толщина кристаллов остается прежней, как у Саз- зісіиііпа. Наблюдения в поляризованном свете позволяют отрицательно ответить на этот вопрос. При скрещенных николях интерференционные полосы от кристалликов стенки получаются значительно более широкими, чем у Саззісіиііпа, позволяя установить границы кристалликов. Их изме¬ рения видны из приведенных здесь цифр. Таким образом, микроструктуры стенок у Воіаііа и Саззісіиііпа являются самостоятельными подтипами и определяются не характером пористости, а толщиной кристалликов в стенке раковины. Фиг. ]. Схемы неясно радиально-лучистой микроструктуры стенки у Еіркійіит Іаіизоѵит зр. поѵ. (А) и зернистой стенки у СапаІІ\ега еісітаісіі (ВодсЗ.) (Б). Николи скрещены, Х800. Неясно радиально-лучистая стенка характерна для представителей ро¬ да ЕІрШіит. Она значительно отличается от двух только что описанных стенок. Основные отличия заключаются в том, что отдельные кристалли¬ ки не распространяются на всю толщину стенки, будучи короче ее, и при общем радиальном расположении испытывают отклонения от этого на¬ правления (табл. 1, В\ фиг. 1, А). Стенка слагается удлиненными кри¬ сталликами червеобразной формы толщиной в 1 2 р (преооладают раз¬ меры в 1 н). Обычно длина кристалликов в несколько раз превышает их Табл п ц а I В Типы микроструктуры стенки стекловатых фораминифер. Николи скрещены, X 600. Л-тонко радиально-лучистая стенка Саззійиііпа 5р.; 5-грубо радиально-лучи¬ стая стенка Коіаііа Ъессагіі (Ьіппё); В — неясно радиально-лучистая стенка ЕІрНі- йіит Іаіизоѵит поѵ. 5р. Таблица 11 Б А Типы микроструктуры стенки стекловатых и фарфоровидных фораминифер. А, Б, В, Г — николи скрещены, X 600; Д — при одном николе, X 200. А -зубчатая зернистая стенка УѴож'ол зоЫапіі (гі’ОгЪ.); б — микрозернистая стенка Сапиіі/ега еісігиіаісіі (Во^И.); Я-фарфоровидная стенка Міііоііпа акпегіапа (сГОгЬ ); Г— трехслойная зернистая стенка СіЬісійеч ІоЬаІііІих (ѴѴаІк. еі Д ас. ) ; Д -трехслойная зернистая стенка СіЬісісІез ІоЬчІиІиз ( \Ѵ а 1 к . еі Д ас. ) . МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 41 толщину (до 10 раз), но вместе с тем эти кристаллики столь коротки, что в толщине стенки их укладывается от 3 до 5, а иногда и больше. Ни разу не наблюдалось кристаллов, проходящих через всю стенку. Черве¬ образные кристаллики собраны в пучки, расположенные в радиаль¬ ном направлении, но дающие очень сложные изгибы и отклонения. Получаются как бы завихрения «потока» кристаллов. Иногда можно наблюдать, как такие потоки располагаются параллельно поверхности стенки, затем отклоняются и становятся перпендикулярно к ней, после чего дают новый изгиб, располагаясь под некоторым углом к по¬ верхности раковины. Соответствующие изменения в направлении испыты¬ вают и оптические оси каждого кристалла стенки. Для стенки ЕІрНісІіит очень характерно наличие образований с концентрическим расположени¬ ем кристалликов или же с лучистым сферическим расположением вокруг некоторых центров, представленных мелкими, почти изометрическими зер¬ нышками кальцита. Эти образования несколько напоминают микроскопи¬ ческие псевдосферолиты (фиг. 1, Л). При вращении столика микроскопа вследствие погасания и просветления кристалликов по псевдосферодитам «бежит» то исчезающая, то возникающая волна темного цвета. Потоки удлиненных кристаллов как бы огибают эти псевдосферолиты. Подобная текстура стенки приводит к тому, что она имеет пятнистый вид. Эту пят¬ нистость можно видеть и при одном николе. Интересной особенностью текстуры стенки ЕІрНісІіит является наличие тонких, обычно темных по¬ лосочек изогнутой формы, идущих параллельно' поверхности стенки рако¬ вины. Вначале нам казалось, что это результат каких-то вторичных про¬ цессов, приведших к растрескиванию раковинки. Но наблюдения под боль¬ шим увеличением позволили установить, что полосочки сложены удлинен¬ ными кристалликами кальцита, расположенными параллельно стенке ра¬ ковины, т. е. оптические оси их тангенциальны к стенке (фиг. 1 ,А). Изги¬ бы потоков кристаллов, наличие псевдосферолитов и полосочек из кристал¬ лов с тангенциальным расположением осей и привели к образованию спутанно-волокнистой микроструктуры, названной выше неясно радиаль¬ но-лучистой. На основании изложенного очевидно, что радиально-лучистую микро¬ структуру можно уже наблюдать при одном николе в виде волокнистости, перпендикулярной поверхности раковины. В скрещенных николях ракови¬ на ведет себя, как сферолит (осевые и поперечные сечения). Поэтому об¬ разуется крест (не коноскопический) за счет погасания групп кристаллов, оптические оси которых параллельны вертикальной и горизонтальной ни¬ тям (прямое погасание одноосных кристаллов кальцита). У тех кристал¬ ликов, оптические оси которых составляют некоторые углы с нитями, пога¬ сание неполное и балки креста получаются размытыми. Особенно четко лопасти креста видны в начальной камере раковинки. При вращении сто¬ лика микроскопа темный крест, естественно, сохраняет свое положение, но так как погасают все время новые участки стенки раковины, то мы ви¬ дим, как по стенке «бежит» темная волна. Особый случай представляет неясно радиально-лучистая стенка ЕІрНісІіит, где кристаллики испытыва¬ ют значительные отклонения от радиального направления. Поэтому по¬ гасание групп кристаллов наблюдается только на отдельных участках, и темная волна выражена довольно неясно. Радиальная лучистость уста¬ навливается здесь легче всего по общей волокнистости, перпендикулярной к стенке, видимой и при одном и в скрещенных николях. Изучение танген¬ циальных шлифов радиально-лучистых форм в сходящемся свете дает коноскопический крест, что лишний раз подтверждает их ориентировку, нормальную к поверхности стенки. Это верно не только по отношению к 42 В. А. КРАШЕНИННИКОВ Яоіаііа и Саззісіиііпа, но и по отношению к Еіркісііит, у представителей которого коноскопический крест наблюдался еще Эбнером (ЕЬпег, 1887) и Аверинцевым (1901). Зернистая стенка по величине зерен-кристалликов, по их форме и рас¬ положению может быть подразделена на зубчатую зернистую стенку, сло¬ истую зернистую стенку и микрозернистую. Зубчатая зернистая микроструктура стенки встречена у видов рода Ыопіоп (табл. 2, А). Стенка слагается мельчайшими зернышками кальци¬ та, размеры которых в большинстве случаев равны 2 — 3 ц . Нередки зерна размером в 4 — б ц, гораздо реже встречаются зерна уменьшенных разме¬ ров — до 1 — 1,5 ц; иногда попадаются зерна-гиганты в 10 — 12 ц. Таким образом, по размерам зерен структура стенки является разнозернистой. Форма зерен довольно разнообразная. Основная их масса изометрична, с характерными зубчатыми (лапчатыми) контурами, но имеются и вытя¬ нутые червеобразные кристаллики, у которых длина в 3 — 5 раз превыша¬ ет их толщину. Последние относительно редки. Если для характеристики стенки УѴошоя применить петрографический язык, то можно сказать, что структура стенки гетеро-гранобластовая зубчатая, несколько отклоняюща¬ яся от этого в связи с наличием отдельных вытянутых кристалликов. Рас¬ положение кристалликов совершенно беспорядочное, хаотичное. Оно про¬ является в отсутствии какой-либо закономерности в ориентировке их оп¬ тических осей, а также в отсутствии концентрации зернышек по их разме¬ рам в отдельные слоечки и участки. Слоистая зернистая стенка (табл. 2, Г, Д) свойственна СіЫсЫез ІоЬаіиІиз (ХУаІкег еі ЗасоЬ). Она сложена из более или менее изометрич- ных с угловатыми или зубчатыми контурами зерен-кристалликов, оптиче¬ ские оси которых не имеют какой-либо упорядоченной ориентировки. Свое¬ образной особенностью стенки является ее трехслойность: она состоит из двух светлых слоев (наружного и внутреннего) и промежуточного черного сдоя. Светлый внутренний слой раковины может сильно утоняться, тогда I стенка выглядит двухслойной, хотя при сильном увеличении он обычно становится заметным и в этом случае. В скрещенных николях наблю¬ дается разная зернистость слоев. Размер зерен светлых слоев колеблется 1 в пределах 2—4 ц, иногда достигая 5 ц. Величина зерен темного слоя зна¬ чительно меньше: 0,5 — 0,7 ц. При большом увеличении (600, 800 раз) видно, что переход между темным и светлыми слоями постепенный, но очень быстрый. Поэтому уже при увеличении в 200 раз между слоями получается резкая граница (табл. 2, Д). Очень своеобразной микроструктурой стенки обладают представители ! рода СапаІі{ега КгазЬ. Особенности этой стенки трудно определить одним-) двумя словами. Нами эта микроструктура названа микрозернистой (табл. 2, Б\ фиг. 1, А). Стенка сложена кристалликами кальция, оптиче- ' ские оси которых располагаются незакономерно. Форма их в основном изометрическая или близкая к ней. Контуры зернышек округленные. Но, наряду с этим, очень характерным является присутствие кристалликов в виде коротких утолщенных червячков, составляющих 15 — 20 процентов от общей массы. Преобладают изометрические зерна размером 1 ц, раз¬ меры отдельных зерен уменьшаются до 0,5 цили увеличиваются до 1,5 ц. I Размеры вытянутых кристалликов по длине равны 2 — 3 ц при ширине около 1 ц. В целом структура выглядит более равномерно зернистой, чем у представителей А'опіоп. Необходимо также отметить, что у некоторых экземпляров наблюдается обособление участков с удлиненными кристал¬ ликами или с зернами, минимальными по размерам. За счет этого полу¬ чается неясно пятнистая текстура стенки, видимая при одном николе. Все, МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 43 эти признаки позволяют отличить микрозернистую стенку рода СапаІі\ега КгазЬ. от зубчатой зернистой стенки Ыопіоп и от неясно радиально-лучи¬ стой стенки ЕІркісНит. Интересно отметить, что выделение рода СапаЩега из состава ЕІрНісііит было основано на неодинаковом строении септальных мостиков и на различии признаков внутреннего строения раковины (у СапаЩега имеются спиральные каналы). Изучение же микроструктуры стенки лишь подтвердило правильность выделения СапаІі\ега в самостоятельный род. Применяя метод исследования мезозойских и кайнозойских фораминифер в шлифах, мы получаем возможность оперировать с гораздо большим на¬ бором морфологических признаков, а это делает выводы более обо¬ снованными. В целом зернистая стекловидная стенка характеризуется тем, что ни¬ когда не имеет радиальной лучистости и ни в одном из сечений не дает креста. При одном ыиколе она узнается по резкому рельефу поверхности сечения стенки, так как беспорядочно ориентированные кристаллики вид¬ ны глазу своими различными показателями преломления. В скрещенных николях наблюдаются структуры, отдаленно напоминающие гетерограно- бластовые зубчатые структуры горных пород. Зерен много, они так мелки и до того хаотично расположены, что никаких погасающих участков нет, а видна только цветная мозаика интерференционных окрасок — пятен от отдельных кристалликов. При вращении столика микроскопа кажется, что картина не меняется, и лишь при внимательном наблюдении можно заме¬ тить, как одни кристаллики погасают, а другие светлеют и окрашиваются в различные интерференционные тона. Фарфоровидная стенка милиолид (МШоІіпа, Ругро) имеет совершенно отчетливую зернистую микроструктуру, хорошо наблюдаемую в микро¬ скоп при увеличении в 600 — 800 раз (табл. 2, В). Основная масса кристал¬ ликов настолько тонкозернистая, что размеры отдельных зерен уже не поддаются измерению, будучи безусловно меньше 0,5 р . Встречаются от¬ дельные зерна размером 0,5 р и единичные кристаллики в 2 — 4 р. Но они являются действительно единичными, и структура кажется равнозер¬ нистой, почти гомогенной. Таким образом, размеры кристалликов у ми¬ лиолид, так же как и у нонион, значительно меньшие, чем считал Вуд (1949). Расположение оптических осей кристалликов незакономерное, бессистемное. Но у некоторых экземпляров на отдельных частях ракови¬ ны иногда можно наблюдать упорядоченную ориентировку кристаллов, выражающуюся в погасании и просветлении небольших участков стенки при вращении столика микроскопа. Например, были встречены экземп¬ ляры МШоІіпа, у которых кристаллы внешней стороны стенки оказались ориентированными в одном направлении, а кристаллы внутренней сторо¬ ны — в другом (на небольшом участке стенки). Поэтому при вращении ■столика внешняя часть погасала, а внутренняя просветлялась, и наоборот. Это явление внешне приблизительно напоминает разновременное погаса¬ ние индивидуумов простого двойника плагиоклаза. Нами также исследовались фораминиферы с агглютинированной стен¬ кой (текстулярии) с целью выяснения микроструктуры секреционной це¬ ментирующей массы. Последняя оказалась состоящей из кристалликов кальцита размером от 2 до 4 р, причем оптические оси кристалликов рас¬ положены без всякой упорядоченной ориентировки. Форма зерен непра¬ вильно изометричная. Цементирующая масса значительно преобладала над включенными обломочками кальцита размером 6 — 8 р и лимонита (5 — 6 р). Прекрасно наблюдались широкие поры. Все исследованные текстулярии происходили из миоценовых отложений. 44 В. А. КРАШЕНИННИКОВ Типы микроструктуры стенки в пределах изученных родов форамини- фер выдерживаются очень четко. Например, было просмотрено несколь¬ ко сот шлифов, принадлежащих 17 видам ЕІрНісІіит. Все экземпляры показали одну и ту же неясную радиально-лучистую структуру. Лап¬ чатую неравномерно-зернистую структуру имели все расшлифованные | виды рода УѴошо/г. Мы не можем безоговорочно утверждать это для дру¬ гих родов фораминифер со стекловатой стенкой, у которых были исследо¬ ваны лишь отдельные их виды. Но все многочисленные экземпляры , Саззісіиііпа зр. показали тонко радиально-лучистую стенку, Еоіаііа I Ьессагіі (Біппё) — грубо радиально-лучистую, а десятки экземпляров СіЪісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵа1кег еі йасоЬ) всегда имели многослойную зерни¬ стую стенку. Можно предполагать, что и в этом случае тип стенки в пре¬ делах рода выдерживается хорошо. Микроструктура стенки у стекловатых фораминифер не зависит от I среды обитания микроорганизмов. Мы брали экземпляры Аош'од, Еірііі- і сііііт, Еоіаііа, СіЬісігіез из самых различных фаций миоценовых отложе¬ ний Подолии, но это не сказывалось на строении стенки. Повидимому, стекловатые радиально-лучистые и зернистые фораминиферы существен¬ но отличаются от агглютинированных фораминифер своим отношением і к условиям обитания, которые весьма влияют на микроструктуру стенки і представителей последней группы простейших. Причина же различной і реакции на условия обитания должна лежать в свойствах протоплазмы фораминифер из этих двух крупных групп отряда. Микроструктура стенки у стекловатых фораминифер в процессе фосси- лизации существенных изменений не претерпевает. К этому выводу нас приводят сравнительные наблюдения над ископаемой и современной мик- | рофауной. Современные представители ЕІрНісіішп [ЕІрН. сгізрит (Ыппё), 1 ЕІрІі. зігіаіо-рипсіаіит (Рісйіеі еі Моіі.), ЕІрН. Іопрідрпііз ЗізсЬ., ЕІрН. і §дезі Зізсіт] из северных и дальневосточных морей СССР имеют точно ! такую же неясно радиально-лучистую стенку, как и миоценовые виды это- го рода. Аналогично обстоит дело и с родом Мопіоп. Современные его ви- і ды (Ы. ІаЬгасІогісит СизНтап, N. айѵепит СизЬ.) характеризуются зер¬ нистой лапчатой микроструктурой стенки, подобной стенке миоценовых форм. Параллельное изучение микрофауны современной и ископаемой поз- і воляет выяснить возможность влияния на микроструктуру стенки таких || факторов среды обитания, которые трудно учесть в ископаемых фациях, - например, глубина и температура. В данном случае остается только кон¬ статировать, что эти два фактора никакого влияния на строение стенки не оказывают. Экземпляры N0111011 из литоральной полосы Варенцова и Охотского морей и нонионы, взятые на абиссальных многокилометровых глубинах Берингова моря, имели одну и ту же зернистую стенку. Эль- фидиумы из арктического Варенцова моря обладали той же неясно ради- , ально-лучистой стенкой, что и их представители из прибрежной полосы і северной части Японского моря. Сопоставляя зернистых, агглютинированных, фарфоровидных и ради- і ально-лучистых фораминифер, необходимо отметить, что микроструктура стенки в значительной степени обусловливает внешний вид стенки ракови¬ ны и определяет характер пористости. Разберем каждый из этих вопро-| сов в отдельности. Внешний вид стенки раковины зависит от тех оптических явлений, ко- і торые происходят со световым лучом при прохождении его через ракови¬ ну. Оптические же явления определяются особенностями кристаллическо¬ го устройства стенки. В раковинах с радиально-лучистой стенкой, где МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 45 кристаллики расположены своими оптическими осями нормально к по¬ верхности, свет, падая на поверхность раковины, идет вдоль оптической оси и встречает наименьшее количество препятствий на своем пути, а по¬ этому он значительно меньше рассеивается и меньшее количество раз преломляется. Последнее наиболее справедливо для тех радиально-лучи¬ стых форм, у которых отдельные кристаллы идут через всю толщину стенки (. Еоіаііа , Саззісіиііпа) . У неясно радиально-лучистых форм ( ЕІркШит ), где оптические оси кристалликов отклоняются от нормального положения и где укладывается несколько кристалликов в толщине стенки, свет полу¬ чает большие возможности для рассеивания. Прохождение света через стенку раковинок радиально-лучистого типа приближается к прохожде¬ нию света в изотропной среде (например, стекло). Поэтому раковинки с подобным типом микроструктуры и кажутся нам стекловидными, яв¬ ляясь наиболее прозрачными у таких родов, как Яоіаііа и Саззісіиііпа, и менее прозрачными у ЕірЫсііит. В раковинах с зернистой стенкой, где оптические оси кристалликов расположены хаотически, ход световых лу¬ чей очень сложен. В частности, лучи испытывают большое внутреннее рассеивание из-за неоднократного преломления на границах соприкосно¬ вения отдельных зерен-кристалликов. Поэтому стенка выглядит матово¬ стекловидной или даже почти фарфоровидной. Но, помимо основной причины (микроструктуры стенки), на внешний вид ее оказывают влияние и побочные причины — пористость и толщина стенки. С увеличением толщины стенки возможность преломления и рас¬ сеивания световых лучей увеличивается и поверхность стенки у радиаль¬ но-лучистых и зернистых форм становится почти фарфоровидной, похо¬ жей на стенку милиолид. В качестве примера можно привести нуммули¬ тов, орбитоидов, толстостенная раковинка которых теряет всякий стекло¬ ватый вид. По данным Вуда (1949), на внешний вид стенки влияет ширина пор. Когда поры очень тонкие, то различие показателей преломления у стенки раковины и у вещества, заполняющего поры, не вызывает отклонения и рассеивания лучей. Если же поры более грубые, то световые лучи более сильно отклоняются, и раковина в какой-то мере теряет стекловатый об¬ лик. Таким образом, внешний вид стенки раковины есть суммарный ре¬ зультат комбинации основного и побочных факторов. Но если бы мы взяли радиально-лучистую и зернистую стенку одинаковой толщины и с одним и тем же диаметром пор, то первая из них будет выглядеть более стекловатой. Своеобразная фарфоровидиая внешность у раковинок милиолид, пе- нероплид и альвеолинид объясняется, как нам кажется, тем, что стенка представителей этих семейств имеет исключительно тонкокристалличе¬ ское строение, слагается бесчисленным множеством мельчайших зерен кальцита (меньше 0,5 р), оптические оси которых расположены хаотич¬ но. Все это приводит к тому, что световые лучи рассеиваются и отража¬ ются в исключительно^ большой степени, обусловливая непрозрачность стенки и ее фарфоровидность. Повидимому, желтоватый и оливковый цвет стенки милиолид в шлифах также связан с тонкокристаллическим ее сложением, а не с наличием органического вещества, как предполагал Кешмэн, и не с присутствием в раковине темноокрашенных соединений свинца, как допускал Вуд. Гипотезы Кешмэна и Вуда подрываются в очень сильной степени теми данными, которые указывают, что незна¬ чительное увеличение размеров зерен у милиолид в процессе перекристал¬ лизации ведет к уничтожению оливкового цвета стенки раковины в шлифах. 46 В. А. КРАШЕНИННИКОВ Очень интересные сведения об окраске стенки раковины в шлифах в зависимости от характера зернистости были получены нами при изуче¬ нии рода СіЬісісіез. Как указывалось, стенка у этого рода многослойная, состоит из одного темного, почти черного слоя и двух светлых слоев. Исследования в микроскопе под большим увеличением показали, что причины этого заключаются в величине кристалликов кальцита. Размер зерен из светлых слоев равен 2 — 4 р, достигая 5 р. Размер зерен каль¬ цита из темного слоя значительно меньше: 0,5 — 0,7 р. Прохождение све¬ товых лучей через два слоя с различной зернистостью будет неодинако¬ вым. Слой с меньшими размерами кристалликов будет представлять большее препятствие для прохождения света, рассеивание и отражение которого вызовет темную окраску тонкозернистого слоя. Целым рядом предыдущих исследователей считалось, что пористость стенки свойственна только стекловатым фораминиферам, т. е. формам с радиально-лучистой и зернистой стенкой. У песчаных и фарфоровидных фораминифер пористость отрицалась. На основании этого признака все фораминиферы подразделялись на прободенных — Рег[огаіа и непробо- денных — Ітрег[огаіа. В настоящее время это деление не принято, так как теперь пористость известна также у агглютинированных и фарфоро¬ видных форм. Но совершенно очевидно, что в пределах каждой из четы¬ рех групп фораминифер пористость достигает различной степени совер¬ шенства, и это нельзя не поставить, как нам кажется, в прямую связь с характером микроструктуры стенки. Наиболее сильно пористыми оказываются раковинки с радиально¬ лучистой микроструктурой стенки. Объясняется это, повидимому, тем, чтоі расположение кристаллов нормально к поверхности раковины облегчает образование пор между гранями смежных кристалликов. На такой же точке зрения стоит и Вуд (1949). Максимальное количество пор на еди-| ницу площади поверхности раковинки имеют формы с тонко радиально¬ лучистой микроструктурой ( Саззісіиііпа зр.). Когда толщина кристалли¬ ков увеличивается, как у Роіаііа Ьессагіі (Ьіппё) и стенка становится грубо радиально-лучистой, диаметр пор также увеличивается. На еди- | ницу поверхности раковинки приходится меньшее их число, и стенка при¬ обретает грубопористый вид. Несмотря на большую ширину пор, суммар¬ ная площадь пор у раковинок Яоіа'іа Ьессагіі (Ьіппё), повидимому, зна-| чительно меньше, чем у раковинок Саззісіиііпа зр. Что касается рода ЕІрНісііит с его неясно радиально-лучистой микроструктурой, то здесь! условия для образования пор были уже менее благоприятными, так как кристаллики проходят не через всю толщину стенки и подвержены подчас; очень сложным изгибам. В соответствии с этим в микроскоп можно ви-, деть, как темные линии пор отклоняются от радиального направления и дают изгибы. Но в целом стенка у ЕІрНісііит также является хорошо! прободенной. Менее благоприятны условия для образования пор у фораминифер с зернистой стенкой, где масса кристалликов, слагающих стенку, распо¬ ложена в полном беспорядке. У всех зернистых фораминифер пористость очень отчетливая. У многих представителей, например, Мопіоп зоШапіі (сІ’ОгЬ.), СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵа1к. еі Лас.) пористость настолько ясная, что ее можно увидеть на раковинках под бинокуляром. Но именно это-то и указывает, что пористость грубая. Сделав из раковинок шлифы и рас¬ сматривая их в микроскоп под увеличением в 200, 600 или 800 раз, можно убедиться, что поры действительно грубые, шириной в несколько микро-* нов (3 — 5 р), а разделяющие их промежутки стенки в несколько раз! шире пор. Следовательно, суммарная ширина пор в стенке раковины МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ КАЙНОЗОЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 47 среднем меньше, чем у раковинок радиально-лучистого типа, где поры бычно не видны под бииокуляром из-за их небольшого диаметра. Еще менее благоприятны условия для возникновения пор у агглюти- ированных фораминифер, почему поры долгое время и не обнаружива- Іись у этого типа. Повидимому, наиболее пористыми оказываются экзем- ляры песчаных фораминифер с небольшим количеством агглютинирован- ых частиц. Во всяком случае, все экземпляры миоценовых текстулярий, которых мы наблюдали прекрасные поры, содержали в своей стенке равнительно небольшое число посторонних, захваченных частичек. Поры 'Чень грубые, широкие, далеко отстоят друг от друга; идут они перпен- .икулярно к стенке через всю ее толщину. Более густо поры расположены , начальной камере, где посторонних включений не заметно. Но и здесь юристость остается очень грубой, несравненно более грубой, чем у зер- шстых фораминифер. Наконец, фарфоровидная микрозернистая стенка милиолид, пенеро- ілид и альвеолинид является, как известно, совсем непористой, что, оче- іидно, связано с исключительно тонкой кристаллической микрострукту- юй ее. Но этот признак не является и здесь абсолютно диагностичным, ак как широко известен факт существования пористости в начальной камере видов Репегорііз. Интересно отметить, что у радиально-лучистых [ зернистых фораминифер, где пористость наиболее явственная, некоторые шементы скелета непрободенные, например, краевой валик нуммулитов, ■утурные утолщения Роіаііа, стекловидная кайма по периферии раковины ?апаІІ[ега. Таким образом, внешний вид стенки и ее пористость определяются гелым рядом причин, но основной причиной является микроструктура ггенки. Поэтому ей-то и должно быть отведено место одного из главней- них критериев в систематике фораминифер. В заключение остановимся на некоторых методических вопросах. Приступая к изучению микроструктуры стенки, следует обращать внимание на следующие признаки: 1) ориентировку кристаллов, которая может быть строго перпендику¬ лярной к поверхности стенки или отклоняться от этого направления в ра- циально-лучистом типе, беспорядочной или упорядоченной на отдельных участках в зернистом типе; 2) очертания зерен в зернистом типе и у вытянутых кристалликов радиально-лучистых форм (например, у неясно радиально-лучистых); 3) размеры кристалликов-зерен, в том числе преобладающие, наи¬ меньшие и наибольшие; 4) текстурные особенности стенки, т. е. наличие пятнистости, горизон¬ тальных слоечков, псевдосферолитов, «потоков» кристаллов и завихре¬ ний — в радиально-лучистом типе, а также присутствие разноокрашен- ных (разнозернистых) слоев и пятнистости — у форм с зернистой микро¬ структурой; 5) окраску стенки раковинок в шлифах и цвет отдельных слоечков; 6) характер пористости; 7) у агглютинированных фораминифер необходимо описывать зерни¬ стый цемент по типу описания форм с зернистой микроструктурой стенки и отдельно — минералогический состав, форму и величину обломков. Исследование микроструктуры стенки следует вести при увеличении в 400 — 800 раз. При более сильных увеличениях (1300 раз) наблюдению мешают явления интерференции и интерференционных окрасок. При меньших увеличениях выясняются не все детали строения. Но при серий¬ ной работе, когда уже достаточно известны все особенности микрострук- 48 В. А. КРАШЕНИННИКОВ ! туры, можно применять и меньшие увеличения, однако желательно ш меньше, чем в 200 раз. Измерения величины зерен-кристалликов следует производить при уве личении в 400 — 600 раз. При меньших увеличениях ухудшается точності измерений; иногда они совсем невозможны. С применением болыии: увеличений становится трудно делать измерения (даже если это позво' ляет оптика), ибо контуры зерен теряются из-за дисперсии света и явле ний интерференции (уже при увеличении в 400 раз при одном никол<|| отчетливо видна дисперсия световых лучей). В свете проведенных нами очень небольших исследований микро| структуры стенок становится ясно, что филогенетические связи межд;і родами и семействами фораминифер мезозоя и кайнозоя не могут бытіі выявлены без детальных и тщательных наблюдений над строением и:! стенок. Одним из важнейших вопросов в этом направлении является уста: новление отношений между формами с зернистой и радиально-лучистоіі стенкой в пределах стекловатых фораминифер. Возможно, что форами; ниферы с зернистой и радиально-лучистой микроструктурой представ! ляют собой независимые стволы в пределах всего отряда. Чрезвычайно интересно и неясно отношение зернистых фораминифер к агглютиниро, ванным, которые имеют зернистую микроструктуру секреционного це мента, а также к милиолидам. Ведь все различия микроструктур стено: зернистых фораминифер и милиолид лежат в размерах кристалликоЕ т. е. являются различиями количественного порядка. Но эти количествен ные отличия ведут к резким качественным различиям, и стенка фарфо ровидных милиолид не имеет по внешнему виду ничего общего с зерни стой стенкой нонион. Все эти вопросы, как и многие другие, подобные им ждут еще своего разрешения. ЛИТЕРАТУРА Аверинцев С. В. О структуре извести в раковинах корненожек. Тр. СПб. обн) естествоиспыт., 1901, 32, стр. 189- — 204. В г а сі у Н. В. Керогі оп ІЬе Рогатіпііега сігесі^есі Ьу Н. М. 5. СЬаІІепдег сіигіп^ Й" уеагз 1873 — -1876. 5сі. РезиІІз, 1884, 9 (2оо1оду), Рогатіпііега. В ІИ 5 с 1і 1 і О. Ргоіогоа, АЫЬ. іп Вгопп’з «Кіаззеп ип<1 ОгОпип^еп без ТЬіег-ВеісЬз;; 1880—82, 1, АЫЬ. 1. Сагрепіег \Ѵ. КезеагсЬез іп ІЬе Рогатіпііега. РоигІЬ апсі сопсішйп^ зегіез сопіаіп Роіузіотеііа. Саісагіпа, Тіпорогиз, Сагрепіегіа апсі зиттагу. Тгапз. Роу. 5о| Ьопсіоп, 1861, 150, р. 535 — 594. ЕЬпег V. ОеЪег Оеп іеіпегеп Ваи бег ЗкеІейЬеіІе бег КаІкзсЬѵсашше пеѣзі ВешегкигІ ^еп ііЬег Каікзкеіеіе йЬегЬаирІ. ЗіІгЬег. Акай. \Уізз. \Ѵіеп. 1887, 95, Н. 3. АЬ. 1, 8 55—149, Л. I— IV. ; Ешегзоп В. Роіагігаііоп о! ОІоЬі^егіпа. Зсіепсе, пе\ѵ зег., 1916, 43, № 1105, р. ЗР КНишЫег Ь. Оіе Рогашіпііегеп (ТЬаІашорЬогеп) бег РІапкІоп-ЕхресШіоп. ЕгдеЬі1 Ріапкіопехресі. НитЬоИ ЗШіипй, 1911 — 1913, 3, Рз. II. ! 5 о 1 1 а з \Ѵ. Оп Зассаттіпа сагіегі Вгабу, апсі ІЬе тіпиіе зігисіиге оГ ІЬе ГогатіпіГегг( зЬеІІ. Оиагі. Лоигп. Оеоі. Зое., 1921, 73, р. 193 — 212. \У і 1 1 і а т з о п \Ѵ. Оп ІЬе гесепі Рогатіпііега о! Огеаі Вгііаіп. Ьопсіоп, 1858. 4ѴооО А. ТЬе зігисіиге о! ІЬе \ѵа11 оі ІЬе іезі іп ІЬе Рогатіпііега; ііз ѵаіие іп сіаззіі саііоп. Риагі. Лоигп. Оеоі. Зое., 1949, 104, рі. 2. і О к КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА (Институт геологических наук АН УССР) К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ эпистоминид Проблема вида и видообразования, являющаяся одной из централь¬ ных дискуссионных проблем биологической науки, является не менее актуальной и для палеонтологии. Природа, к сожалению, редко сохраняет промежуточные формы, и восстановить последовательность развития тех или иных организмов удается далеко не всегда. Благодарным материалом в этом отношении оказались юрские эпистоминиды, широко распростра¬ ненные на Русской платформе и в Западной Европе. В СССР эпистоминиды до последнего времени были известны только аз верхнеюрских отложений. В процессе изучения этой группы форамини- фер северной части Украинской ССР — Днепровско-Донецкой впадины и северо-западных окраин Донбасса — было установлено, что эпистоминиды появились раньше отложений верхней юры; представители семейства эпистоминид были обнаружены как в отложениях келловейского и окс¬ фордского ярусов, так и ниже. Начинаясь в нижнем аалене (относив¬ шемся до последнего времени к нижней юре — - верхнему лейасу, а после , Всесоюзного совещания по мезозою 1954 г.1 * * 4 переведенном в среднюю юру), они часто в большом количестве проходят через всю среднюю юру за исключением верхнего бата, а затем снова появляются в отложениях верхней юры. Изучение особенностей строения ааленских — оксфордских эписто¬ минид, проведенное на материалах Днепровско-Донецкой впадины и северо-западных окраин Донбасса, позволило выделить среди них 5 родов, 27 видов и 2 вариетета, из которых 3 рода, 23 вида и 2 вариетета описы¬ ваются впервые. Приуроченность эпистоминид к различным стратиграфи¬ ческим горизонтам способствовала установлению последовательности в развитии данного семейства от аалена до Оксфорда. При решении вопросов эволюции и видообразования ископаемых организмов и, в данном случае, эпистоминид, основными показателями являются прежде всего их морфологические признаки, затем геологиче¬ ское и географическое распространение и литологический состав вмещаю¬ щих их пород — как отражение среды обитания. Влияние изменяющейся физико-географической обстановки вызывает реакцию организма, кото- 1 В «Решениях совещания», опубликованных в 1955 году, вкрался ряд грубых ошибок в части стратиграфического распределения среднеюрских фораминифер Днеп¬ ровско-Донецкой впадины. Поэтому считаю необходимым подчеркнуть, что возраст определенных мною видов эпистоминид соответствует приведенному в данной статье. Автор 4 Вопросы микропалеонтологии, вып. 1 50 О. К. КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА рый в процессе приспособления приобретает новое содержание. Каждое новое изменение морфологических признаков понимается не как механи¬ ческое явление, а как выражение функциональных нарушений и измене- і ний. Трудно или почти невозможно полностью восстановить причины, вызвавшие функциональные изменения изучаемых организмов, даже если применить принципы актуализма, но мы имеем как бы отображение этих причин — постепенно нарастающие новые морфологические признаки. Перейдем к анализу эволюции морфологического строения эпистоми- нид, начиная от первых, наиболее примитивных ааленских форм, и кон- | чая высокоорганизованными верхнеюрскими формами — келловейскими и оксфордскими. По общепринятой классификации фораминифер эпистоминиды до пос¬ леднего времени включались в семейство роталиид. Работами Е. Плуммера (Ріиттег, 1934), М. Ф. Глесснера (1937), Ф. Бротцена (Вгоігеп, 1942) выяснено своеобразное их внутреннее строение, иное, чем у роталиид, на основании чего предложено выделить эпистоминиды в самостоятельное ! семейство. Подробный анализ его находим в работе Е. В. Мятлюк (1953). Основные черты строения представителей семейства эпистоминид за¬ ключаются в следующем: раковина известковая, трохоидная; со спинной стороны видны все камеры, с брюшной - — только камеры последнего обо¬ рота. Наиболее характерной особенностью семейства является присутст¬ вие, наряду с главным устьем, добавочного. Главное устье расположено либо в основании устьевой поверхности, і либо на ее поверхности. Добавочное устье мигрирует в процессе развития и постепенно перемещается от устьевой поверхности на пупочный край | камеры, на предыдущий септальный шов, затем углубляется в камеру с ее внутренней стороны, передвигаясь к ее периферическому краю. Большое добавочное устье снабжено внутрикамериой пластинкой, которая защищает полость камеры от повреждений, а также препятствует , выливанию из нее протоплазмы. Внутрикамерная пластинка прикреплена к нижнему краю устья и расположена параллельно плоскости навивания раковины; она простирается от пупочной выемки к основанию перегородки камеры. По мере передвижения добавочного устья она также соответст- 1 венно передвигается. Эта особенность — появление добавочных устьев — позволила выде- 1 лить эпистоминиды из семейства роталиид в самостоятельное семейство. Положение места добавочного устья, а вместе с ним и внутрикамерной1 пластинки, прослеживаемое в филогенетических рядах эпистоминид на протяжении аалена — Оксфорда, позволяет принять этот признак в каче-І стве родового. Другие морфологические признаки строения раковин эпистоминид, та¬ кие, как размер раковин, количество оборотов и камер, степень трохоид- ности спинной стороны и инволютности брюшной, строение пупочной области, характер швов, периферического края, наличие или отсутствие, орнаментации — все эти признаки, как показали многочисленные сопо¬ ставления, могут быть использованы в качестве видовых. Таксономическое значение перечисленных морфологических признаков установлено на большом количестве особей, извлеченных из послойно отобранных образцов пород в разрезах средне- и верхнеюрских отло¬ жений. Среди юрских эпистоминид до сих пор выделялось два рода: ламар- кины и эпистомины. Характерным признаком ламаркин является большое резорбированное устье у пупочного края последней камеры; у эпистомин оно протягивается в виде удлиненной щели вдоль периферии. Формы, К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 51 О иша 0° к I Чі I < § ! <3 3 я к >я о я я а> я о о Си С я 2 «=і о Я О а* с о с о о* с Я <ѵ X и и> К ѳ о. к. каптаренко-черноусова 52 ОБЪЯСНЕН ИЯ к ТАБЛИЦЕ I ' Фиг. 1. Ргаеіатагскіпа китіііз зр. поѵ. Село Карповка Александровского района 0 линской области. Нижний аален. Экз. № 243, X 55. ^ Фиг. 2. іатагскіпа ргіта зр. поѵ. Село Малое Раздолье Александровского района С линской области. Нижний аален. Экз. № 244, X 55. Фиг. 3. іатагскіпа йізсогЬізі зр. поѵ. Там же. Нижний аален. Экз. № 245, X 55. у Фиг. 4. іатагскеііа апіідиа зр. поѵ. Там же. Нижний аален. Экз. № 248, X 55. ' Фиг. 5. Іатагскеііа іпЦесіа зр. поѵ. Там же. Нижний аален. Экз. № 250, X 55. Фиг. 6. іатагскіпа Іатеііоза зр. поѵ. Село Николаевка Лозовского района Хары ской области. Верхний байос. Экз. № 247, X 55. Фиг. 7. іатагскеііа диайгіІоЬаіа зр. поѵ. Село Малое Раздолье Александрове! района Сталинской области. Нижний аален. Экз. № 249, X 55. Фиг. 8. іатагскеііа тейіа зр. поѵ. Село Николаевка Лозовского района Харькове области. Верхний байос. Экз. № 251, X 55. / Фиг. 9. іатагскеііа ріапа зр. поѵ. Там же. Верхний байос. Экз. № 253, X 55. Фиг. 10. іатагскеііа ерізіотіпоійез зр. поѵ. Ст. Дубово Лозовского района Хары ской области. Верхний байос. Экз. № 252, X 55. Фиг. 11. іатагскіпа гіазапепзіз (ІЛіІід). Село Смелое Сумской области. Средний і ловей. Экз. № 246, X 55. Фиг. 12. іатагскеііа рег}огаіа зр. поѵ. Окрестности г. Изюм Харьковской обла Верхний байос. Экз. № 255, X 55. Фиг. 13. Сагапіеііа гисііа зр. поѵ. Село Николаевка Лозовского района Харькове! области. Верхний байос. Экз. № 258, X 55. Фиг. 14. Сагапіеііа тагдіпаіа зр. поѵ. Ст. Варваровка Юрьевского района Днепро ровской области. Верхний байос. Экз. № 259, X 55. Фиг. 15. Сагапіеііа \1озси1а зр. поѵ. Село Николаевка Лозовского района Харькове области. Верхний байос. Экз. № 260, X 55. Фиг. 16. Сагапіеііа зіеііаіа зр. поѵ. Ст. Варваровка Юрьевского района Харькова области. Верхний байос. Экз. № 261, X 55. Фиг. 17. іатагскеііа созіііега (Те^иет). Ст. Лозовая Харьковской области. Вер> байос. Экз. № 257, X 55. Фиг. 18. Ерізіотіпа реге^гіпа зр. поѵ. Ст. Дубово Лозовского района Харькове области. Верхний байос. Экз. № 262, X 55. Фиг. 19. Ерізіотіпа йесогаіа зр. поѵ. Село Полтавцы Велико-Багачанского раі! Полтавской области. Верхний келловей. Экз. № 263, X 55. Фиг. 20. Ерізіотіпа тоздиепзіз ІЛі1і§ ѵаг. икгаіпіса ѵаг. поѵ. Село Цыколы Вел Багачанского района Полтавской области. Нижний Оксфорд. Экз. № 267, > Фиг. 21. іатагскеііа регіисепз зр. поѵ. Ст. Варваровка Юрьевского района Дне. петровской области. Нижний байос. Экз. № 256, X 55. Фиг. 22а, 226. Ерізіотіпа еізскапкаепзіз М]аі1іик, ѵаг. роііаѵіса ѵаг. поѵ. Село X лин Хорольского района Полтавской области. Средний келловей. Экз. № X 55. Фиг. 23а, 236. Ерізіотіпа іпѵоіиіа зр. поѵ. Там же. Средний келловей. Экз. № 264, > Фиг. 24а, 246. Ерізіотіпа саііоѵіса зр. поѵ. Г. Золотоноша Полтавской области. Н ний келловей. Экз. № 265, X 55. Фиг. 25. Ерізіотіпа тоздиепзіз ІЛіІід. ѵаг. икгаіпіса ѵаг. поѵ. Село Смелое Сум<) области. Средний келловей. Экз. № 268, X 55. Фиг. 26а, 266. Ерізіотіпа йпергіса зр. поѵ. Там же. Средний келловей. Экз. № 269, >< Фиг. 27. Ерізіотіпа ІітЬа/а зр. поѵ. Окрестности с. Ливенское Нехворощанского она Полтавской области. Нижний Оксфорд. Экз. № 271, X 55. Фиг. 28. іатагскеііа іпегаззаіа зр. поѵ. Село Николаевка Лозовского района Харь ской области. Верхний байос. Экз. № 254, X 55. Фиг. 29. Ерізіотіпа икііці М]'аШик. Село Майдановка Верхне-Крынковского раі Полтавской области. Нижний Оксфорд. Экз. № 270, X 55. к ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 53 Таблица I ШУ& 0,5 54 О. К. КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА описанные Терквемом, автором рода эпистомин, из средней юры Франции и Польши, имеют добавочные устья не у самой периферии, а на некотором расстоянии от нее (Терцет, 1883і, І88З2, 1886). По мнению Глесснера, наиболее примитивной формой семейства эпистоминид является ламар- кина, имеющая большое сходство с родом дискорбис из семейства рота- лиид и, возможно, генетически с ним связанная. К мнению Глесснера присоединяется и Е. В. Мятлюк. Данные, полученные в результате изучения юрских эпистоминид Днепровско-Донецкой впадины и северо-западных окраин Донбасса, поз¬ воляют пересмотреть высказанное мнение о направлении развития семей¬ ства эпистоминид. Впервые эпистоминиды появляются в зоне с Ыосегаз ораііпит ниж¬ него аалена; более высокие слои аалена и нижнего байоса не имеют каких-либо особенностей в видовом составе семейства: в них повторяется нижнеааленский комплекс видов, обычно несколько обедненный. Следую¬ щая вспышка в развитии происходит в верхнем байосе — зоны Сагапііа §агап(і и Рагкіпзопіа сіопегіапа. Вся толща бата не представляет в этом отношении интереса; в ее низах эпистоминиды крайне редки и нехарак¬ терны, верхняя же часть бата представлена континентальными отложе¬ ниями. Третья вспышка отмечается в верхнеюрское время — в келловее и Оксфорде. Среди первых юрских эпистоминид нижнего аалена, обильных, мелких, мало отличающихся между собою морфологическими признаками и обра¬ зующих ряды форм, удалось выделить более устойчивые формы; в них впервые фиксируются особенности устьев, которые развиваются в более высоких слоях. Эти признаки могут быть сведены в три группы, по кото¬ рым соответственно выделяем три рода: преламаркины, ламаркины и ламаркеллы. В верхнем байосе отмечается появление и расцвет рода тарантелл, а в келловее — эпистомин. Род Ргаеіатагскіпа ^еп. поѵ (генотип Р. кшпШз зр. поѵ. \ табл. I, фиг. 1) представлен одним видом; строение раковин данного рода наибо¬ лее примитивно; устье небольшое, расположено у основания устьевой по¬ верхности последней камеры; пупочная область закрыта; иногда имеется маленькая, слабо заметная шишка. Преламаркина строением раковины близка к дискорбису. Геологический возраст — аален и редко — выше.! Род катагскіпа ВегІЬеІіп (1881) представлен 4 видами: Ь. ргіта зр. поѵ. (табл. I, фиг. 2 ), Ь. йізсогЬізі зр. поѵ. (табл. I, фиг. 3), Ь. Іатеііоза зр. поѵ. (табл. I, фиг. 6), Ь. гіазапепзіз (ІЛіІі^.) (табл. I, фиг. И). По своим морфологическим признакам ламаркины являются следующей после преламаркнн ступенью в цепи филогенетического развития. Главное устье закрыто и обнаруживается в экземплярах с обломанной последней каме-1 рой в виде округлого отверстия на перегородке предыдущей камеры. Появляется большое резорбированное добавочное устье вдоль пупочного края камеры под тонкой пластинкой и губой, открывающееся во внутрен¬ нюю полость камеры. При перемещении от устьевой поверхности в пу¬ почную область добавочное устье расширяется в виде небольшого тре¬ угольника, затем продолжается к септальному шву и слегка углубляется внутрь камеры в виде запятой (Г. сіізсогЫзі — аален, Ь. гіазапепзіз — келловей) . Род РатагскеИа ^еп. поѵ. (генотип П гпебіа зр. поѵ., табл. I, фиг. 8) представлен 10 видами. Границу между родами ламаркин и ламаркелл 1 Видовые признаки новых видов даны в таблице для определения родов и ви-І дов семейства эпистоминид. К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 55 провести очень трудно; первые признаки ламаркелл уже проявляются у катагкіпа сІізсогЫзі. Отличительным признаком ламаркелл является распространение добавочного устья на септальный шов и углубление его в камеру с внутренней стороны. Имеется два направления развития ламаркелл. Одно, более упрощен¬ ное, сближает этот род с ламаркинами; у представителей этой группы непрерывная щель добавочного устья простирается по септальному шву вглубь камеры. К этой группе ламаркелл относятся ааленские виды Ьатагкеііа апііциа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 4) и Ь. іпЦесіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 5), а также байосские виды: Г. тесІіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 8), Ь. ріапа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 9) и Ь. іпсгаззаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 28). Во втором направлении развития, свойственном ламаркеллам, более близким к эпистоминам, сохраняется конечная часть добавочного устья в середине камеры, а связь с пупочной областью исчезает. Ко вто¬ рой группе относятся аален — байосская Ь. диасігіІоЬаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 7) и байосская Ь. рег[огаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 12) со связующей между ними байосской Е. ерізіотіпоісіез зр. поѵ. (табл. I, фиг. 10). Видовые различия ламаркелл состоят в удаленности добавочного устья от пупочной области, характере трохоидтюсти, строении септальных швов и др. К данному роду отнесены еще два вида: нижнебайосская Ьатагкеііа регіисепз зр. поѵ. (табл. I, фиг. 21) и родственная ей, более высокоорга¬ низованная, верхнебайосская Ь. созіііега (Терцет), (табл. I, фиг. 17); у обоих видов добавочное устье имеет также среднее положение, но оно обычно закрыто. Геологическое распространение ламаркелл: аален — байос. Род Оагапіеііа ^еп. поѵ. (генотип О. гисііа зр. поѵ., табл. I, фиг. 13) представлен четырьмя видами. По своим морфологическим признакам данный род представляется боковой ветвью основного ствола эпистоми- нид; его особенностью является развитие больших дырообразных доба¬ вочных устьев вдоль септальных швов. Предковыми формами рода, несомненно, являются преламаркины и ламаркины, но связующих стадий развития в нашем материале не было обнаружено; представители рода появляются в верхнем байосе в зоне Оагапііа рщгапіі — уже в наивысшей стадии своего развития, в виде крупных, богато орнаментированных скульптурой раковин и здесь же заканчивают свое существование. 'Основные различия видов О. гисііа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 13), О. таг§іпаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 14), С. \1озси1а зр. поѵ. (табл. I, фиг. 15), О. зіеііаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 16) заключаются в форме устья, степени его зара¬ стания вторичным материалом и в орнаментации раковин. Геологическое распространение — только зона Оагапііа рщгапіі верх¬ него байоса. Род Ерізіотіпа Терцет (1883) представлен 8 видами и 2 вариетета- ми. Он является конечным и наивысшим звеном в цепи филогенетического развития юрских эпистоминид; добавочные устья его передвигаются еще ближе, чем у ламаркелл, к периферическому краю (келловей) или распо¬ ложены у самого края (оксфорд). Первая крайне редкая эпистомина, предок верхнеюрских — Ерізіотіпа реге&гіпа зр. поѵ. была обнаружена в самых верхних слоях байоса, но развитие и расцвет эпистомин падает на верхнюю юру. Добавочное устье у нижнекелловейской Е. саііоѵіса зр. поѵ. (табл. I, фиг. 24) расположено еще на некотором расстоянии от периферического края, но уже типично эпистоминовое. У средне- и верхнекелловейских видов — Ё. тоздиепзіз ІЛіІі^ ѵаг. икгаіпіса (табл. I, фиг. 20) , Е. еізскап- 56 О. К. КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА каепзіз М] аіііик ѵаг. роііаѵіса ѵаг. поѵ. (табл. I, фиг. 22а, 226), Е. йпергіса 5р. поѵ. (табл. I, фиг. 26а, 266), Е. іпѵоіаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 23а,; 236), Е. сіесогаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 19) — оно занимает более близ¬ кое положение по отношению к периферическому краю. У оксфордских ви¬ дов — Е. икІі§і МіаШик (табл. I, фиг. 29), Е. ІітЬаіа зр. поѵ. (табл. I, фиг. 27) добавочное устье расположено у самого наружного края или же; переходит на край. Геологическое распространение эпистомин: келловей — Оксфорд. Таким образом, основные этапы развития эпистоминид совпадают со следующими геологическими отрезками времени: нижний аален или зона Ыосегаз ораііпшп — век преламаркин, появление ламаркин и ламаркелл; верхний байос или зона Сагапііа ^агапіі — век тарантелл; верхний байос или зона Рагкіпзопіа сіопехіапа — век расцвета ламаркелл; келловей и Оксфорд — век эпистомин (фиг. 1). Возникает вопрос, какими причинами вызвана и чем обусловлена эволюция юрских эпистоминид. Рассмотрим основные факторы, которые могли оказать определенное влияние на их развитие, среду обитания и географическое распространение. О режиме юрского периода в Днепровско-Донецкой впадине и на севе- 1 ро-западных окраинах Донбасса и о физико-географических условиях морей можно составить представление по осадкам этих бассейнов. Нижне- и среднелейасовые отложения сохраняют континентальный тип. Юрское море, а вместе с ним и его обитатели — фораминиферы приходят на Украину в верхнелейасовое — тоарское время с юго-востока или юга. Море покрывает северо-западные окраины Донбасса и юго- восточную часть Днепровско- Донецкой впадины. Серые и синевато-серые глины тоара, переходящие местами в алевро- ! литы и переслаивающиеся со ржавыми железисто-глинистыми песчани¬ ками, содержат только песчаные фораминиферы, не представляющие в данном случае интереса. Нижнеааленские морские отложения характеризуются первым появ¬ лением известковых фораминифер. Здесь развиты темносерые плотные! сланцеватые глины, переслаивающиеся с маломощными прослойками серого или зеленовато-серого глинистого известняка. Из органических остатков присутствуют мелкие раковины пелеципод и гастропод, обильны остракоды и фораминиферы, главным образом из семейств лягенид и эпистоминид. Частые чередования слоев и прослоев, обогащенных остатками микро¬ организмов и немых пород, а также большое количество обломков фауны указывают на прибрежный или мелководный тип осадка. Область распро¬ странения ааленских отложений в общем та же, что и тоарских. Сходным составом характеризуются и отложения байоса, отделенные от морских ааленских образований континентальными осадками. Более детальное определение границ распространения нижне- и среднеюрских 1 отложений в УССР дано Л. Ф. Лунгерсгаузеном (1944), а в последнее | время уточняется И. М. Ямниченко. К концу среднеюрского времени, во второй половине бата, юрское море полностью отступает из исследованного района, а в начале верхней' юры оно вновь возвращается, но уже с другой стороны, с севера, распро¬ страняясь на значительно большую площадь — почти на всю Днепровско- Донецкую впадину и юго-западные окраины Донецкого бассейна. Кратковременные перерывы в накоплении морских осадков и за¬ мещение их континентальными образованиями частично отмечаются на грани нижнего и верхнего аалена, аалена и байоса, нижнего и верхнего - К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 57 ійоса, байоса и нижнего бата, во второй половине бата и нижнем кел- эвее, едва уловимые для отдельных участков на грани келловея и окс- орда. Таким образом, средне- и верхнеюрское море в пределах северной істи Украины представляет собой литоральную зону то наступающего, > уходящего бассейна; явление это — результат медленного и неравно- ерного прогибания или поднятия земной коры в процессе эпейрогени- іских движений. Формируются осадки неглубоководного типа, главным эразом глины, местами переходящие в алевролиты, переслаивающиеся песчаниками или известняками, обогащенные детритусовым материалом, ороды среднего отдела юрской системы обычно обеднены карбонатами, верхнем же отделе — более карбонатны. В контакте средней и верхней ры, соответствующей по возрасту верхнему бату, частично развиты /фогенные породы. Однотипный в целом литологический состав средне¬ верхнеюрских отложений с преобладанием глинистых и песчанистых азновидностей свидетельствует об относительно близких физико-геогра- дческих условиях бассейнов; увеличение содержания карбонатов в ерхнеюрских отложениях и, наряду с этим, замещение тонкостенных розрачных раковин среднеюрских фораминифер более плотными, тол- гостенными верхнеюрскими как бы указывают на некоторое потепление верхнеюрское время и большую насыщенность вод солями. Сообщество известковых фораминифер характеризуется обилием ляге- ид, эпистоминид, офтальмидид, полиморфинид и др.; как правило, сход- ый состав выдерживается в средней и верхней юре. Замещение известко- ых форм песчаными наблюдается лишь при многократно повторяющихся остепенных переходах морских отложений в континентальные. Горизонты есчаных фораминифер как бы отграничивают типично морские осадки от онтинентальных, часто обогащенных углистыми остатками. Выдержан- ость основного родового состава фораминифер свидетельствует о близких словиях среды их обитания. Географическое распространение эпистоминид на Русской платформе ■ : в Западной Европе в настоящее время еще не выяснено, так как юрские 1 і пистоминиды изучены еще далеко не полно; но все же, по тем немногим : .анным, которые имеются в литературе, можно произвести некоторые : опоставления. [ ! Из опалинусовых слоев Германии описан вид ОізсогЬіз сігекегі Вагіеп- ■іеіп, близкий по своему строению к Еатагскіпа ргіта из того же гори- онта. Для более высоких горизонтов средней юры Терквем устанавливает Мі приводит из зоны Ашшопііез Рагкіпзопі Мозеля (Франция) и из слоев ■ шііег’з ЕагіН Варшавы (Польша) следующие виды: Ерізіотіпа ЬіІоЬаіа , д сопіса, Е. согопаіа, Е. созіі^ега, Е. ігге^иіагіз, Е. пийа и Е. отаіа. По морфологическому строению французские и польские среднеюрские виды а некоторым исключением (Е. созіі\ега) значительно отличаются от украинских и не могут быть отождествлены с ними. Формы, описанные Герквемом, имеют то удлиненную, направленную по оси спирали, но более сороткую, чем в наших формах, щель ( Ерізіотіпа писіа, Е. отаіа, д ге^иіагіз, Е. созЩега — частично) , то округлое отверстие (Е. согопаіа, д ігге^ыіагіз — частично) , то щель, направленную по радиусу (Е. ігге§и- агіз — частично). Основной же родовой признак — расположение устья і средней части камер — повторяется. Верхнеюрские эпистомины, близкие или тождественные с нашими, известны из более северных (Рязанская область, ІЛіІі^, 1883) и восточных мастей Русской платформы (Среднее Поволжье, Мятлюк, 1953; Дайн, 1948) ; известны они также из келловейскпх и оксфордских отложений 58 О. к. КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА Литвы (Е. геіісиіаіа, Е. 8ІеІІі@ега, Е. тоз^иеп8І8, Б. гіазапепзіз; Вгиск- тапп, 1904), орнатовых глин Германии (Ерізіотіпа то8^иеп8І8, Е. зіеШ- §ега; КиНп, 1937; Вагіепзіеіп и. Вгапсі, 1937). В работах некоторых мик-- ропалеонтологов (Бартенштейн и Бранд, 1947; Рааігоѵѵ, 1932, и др.) виды, приуроченные в наших условиях к определенным горизонтам, имеют более широкий диапазон распространения, что, вероятно, является резуль¬ татом недостаточной их изученности. На основании сказанного приходим к следующим выводам: 1. Первые представители семейства эпистоминид появляются в пре-і делах Днепровско-Донецкой впадины и на северо-западных окраинах! Донбасса в среднеюрское — ааленское время; представлены они очень! примитивными формами — преламаркинами, которые могут быть при-І няты в качестве предковых форм как семейства эпистоминид, так и ро-і галиид. 2. На протяжении средне- и верхнеюрского времени эпистоминидыі быстро эволюционируют и достигают высокой степени развития; об этом'' свидетельствует изменение морфологического строения раковины; наибо-і лее важным критерием морфогенеза является передвижение большого щелевидного добавочного устья от основания наружной устьевой поверх-, і] ности (преламаркинавая стадия) вдоль пупочного края (ламаркиновая стадия), затем вдоль септального шва (стадия тарантелл) вглубь каме-і ры (ламаркелловая стадия) и, наконец, к периферическому краю (эписто-І миновая стадия). Этот признак может быть принят в качестве родового. Ряд других при¬ знаков, таких, как форма устья, длина спирали и количество оборотов; степень трохоидности, орнаментация, могут быть использованы в качестве1 видовых признаков. 3. Все юрские эпистоминиды связаны промежуточными звеньями, | образуя филогенетические ряды. Изменением внешней среды обусловлено! накопление и фиксирование в ряде поколений нового качества и появлен ние новых видов с иными, более совершенными морфологическими при-і знаками. Построение филогенетических рядов способствует выяснению! таксономического значения этих признаков. 4. Соответственно положению добавочного устья выделяется пять основных типов строения добавочного устья и соответственно, 5 родов. 5. В аспекте времени аален является веком преламаркнн, а также, началом ламаркин и ламаркелл; байос — век расцвета ламаркелл и гаран-і телл; келловей и Оксфорд — век расцвета эпистомин. 6. Первое появление новых родов отмечается в эпохе, предшествующей времени их расцвета; так, примитивные ламаркины и ламаркеллы появ¬ ляются в аалене, высшая ступень их развития падает на байос; первые,, очень редкие эпйстомины появляются в конце байоеа; расцвет их отме-! чается в келловее и Оксфорде. Появление предков высокоорганизован¬ ного верхне'байосского рода тарантелл, очевидно, относится к более ран¬ нему периоду. 7. Среда обитания эпистоминид в изученном районе — литоральная1 зона открытого моря, относительно мелководная, с умеренными темпера¬ турами вод, несколько более повышенными в верхнеюрское , время. Несколько раз повторявшееся изменение положения береговой линии! с сопровождавшейся миграцией эпистоминид вызвало появление новых средств приспособления, а в дальнейшем — и возникновение новых сту¬ пеней в филогенетической цепи развития. 8. Учет географического распространения юрских эпистоминид, а так¬ же сопоставление морфологических особенностей украинских форм с фор- К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 59 мами Русской платформы и Западной Европы позволяют выяснить основ¬ ные закономерности их развития во времени: в аалене — пупочного устья, в байосе — септального и медиального, в келловее и Оксфорде — перифе¬ рического. ТАБЛИЦА для определения родов и видов семейства эпистоминид. I. Устье одно у основания устьевой поверхности; пупочная область закрыта; рако¬ вина маленькая, дискорбисовидная — . . Род Ргаеіатагскіпа, Р. китіііз зр. поѵ. фиг. 1. II. Главное устье закрыто; добавочное устье умбональное, большое, резорбированное . Род Ратагскіпа 1. Устье у основания устьевой поверхности и захватывает часть умбональ- ного края камеры, подразделяется пластинкой на главное и добавочное, снаружи иногда сливается и образует широкую щель — . . Д ІатеІІоза зр. поѵ. фиг. 6 2. Добавочное устье образует небольшую выемку в средней части брюшного края — . . . Д ргіта зр. поѵ. фиг. 2 3. Добавочно устье простирается в виде узкой щели вдоль пупочного края и заканчивается на септальном шве — . . . Д сіізсогЫзі зр поѵ. фиг. 3 4. Добавочное устье большое, зияющее, огибает пупочный край камеры, образуя лункообразную выемку в средней части и переходит на септаль¬ ный шов, слегка углубляясь концом в камеру — . . Д гіазапепзіз (ІЛі1і§) фиг. 11 III. Главное устье закрыто; добавочное умбонально-септальное, щелевидное, закан¬ чивается углублением в среднюю часть камеры со стороны септального шва или латеральное, не связанное с умбональной областью — . . Род Ьатагскеііа А. Добавочное устье умбонально-септальное. 1. Добавочное устье удалено от пупочной области, резорбированное, с выем¬ кой на пупочном краю — . . Д апіідиа зр. поѵ. фиг. 4 2. Добавочное устье большое, зияющее, с выемкой на углу, образуемом пупочным краем и септальным швом — . . Р. іп\1есіа зр. поѵ. фиг. 5 3. Добавочное устье большое, резорбированное, заканчивается в виде за¬ пятой в нижней половине камеры — . . Г. тесііа зр. поѵ. фиг. 8 4. Добавочное устье, как у Д тесііа, но параллельно периферическому краю; раковина плоская — . . . Д ріапа зр. поѵ. фиг. 9 5. Добавочное устье, как у Д тесііа, но раковина утолщенная — . Д іпсгаззаіа зр. поѵ. фиг. 28 Б. Добавочное устье латеральное, изолировано от умбональной области а) добавочное устье в виде щели или дыры 1. Добавочное устье в виде узкоовального отверстия, параллельного перифе¬ рическому краю, на некотором расстоянии от септального шва, около Уз высоты камеры от центра. На брюшной стороне 4 камеры — ... . Д циасігіІоЬаіа зр. поѵ. фиг. 7 2. Добавочное устье имеет форму зияющей дыры вблизи периферического края; на брюшной стороне 5 камер — . . Д рег^огаіа зр. поѵ. фиг. 12 3. Добавочное устье в виде дуговидной щели, расположено в наружной тре¬ ти камеры — . . Д ерізіотіпоісіез зр. поѵ. фиг. 10 б) Добавочное устье закрыто и становится видимым при просвечивании в жид¬ кости. 1. Устье на поверхности раковины совершенно не видимо — . . Д регіисепз зр. поѵ. фиг. 21 2. Добавочное устье закрыто или реже открыто в виде зияющей дыры в на¬ ружной половине камеры — Д созіі^ега (Тег диет) фиг. 17 60 О. К. КАПТАРЕНКО-ЧЕРНОУСОВА IV. Основное устье закрыто, добавочные септальные большие, щелевидные, зияющие или закрыты пластинкой, простираются от пупочной области до периферии, в средней части расширены — . . Род Сагапіеііа - 1. Добавочное устье зияющее, с округленными краями — . . Сагапіеііа гийіа зр. поѵ. фиг. 13 2. Добавочное устье зияющее с утолщенными краями — . . С. тагдіпаіа зр. поѵ. фиг. 14 3. Добавочное устье ланцетовидной формы с утолщенными краями, закрыто пластинкой — . . С. Ііозсиіа зр. поѵ. фиг. 15 4. Добавочное устье ромбической формы, с утолщенными краями, закрыто пластинкой — . . . . . . С. зіеііаіа зр. поѵ. фиг. 16 V. Добавочные устья расположены вблизи периферического края или на нем — . . . Род Ерізіотіпа А. Раковина без скульптурных украшений а) добавочные устья вблизи периферического края 1. Раковина .инволютная, двусторонне почти симметричная — . . Е. еізскапкаезіз М]'аШк ѵаг. роііаѵіса ѵаг. поѵ. фиг. 22а, б 2. Добавочное устье в виде слегка изогнутой большой зияющей щели; рако¬ вина плосковыпуклая — . . Е. еізскапкаепзіз М\аШик ѵаг. роііаѵіса ѵаг. поѵ. фиг. 22а, б 3. Добавочное устье в виде дуговидно изогнутой суженной щели, раковина двояковыпуклая — . . Е. еізскапкаепзіз М]аШик ѵаг. роііаѵіса ѵаг. поѵ. фиг. 22а, б 4. Добавочное устье параллельно периферическому краю, в виде зияющей щели — . . . . . . . . Е. сіпергіса зр. поѵ. фиг. 26а, б б) Добавочные устья у периферического края 1. Добавочное устье слегка окаймлено, раковина толстая — . . Е. икііді зр. поѵ. фиг. 29 2. Утолщение над добавочным устьем сильно развито — . . Е. ІітЬаіа зр. поѵ; фиг. 27 Б. Раковина орнаментирована: добавочные устья у периферического края, пре¬ имущественно закрыты орнаментацией 1. Орнаментация развита вдоль швов и в пупочной области — .... . Е. регедгіпа зр. поѵ. фиг. 18 2. Орнаментация покрывает раковину независимо от швов — . . Е. сіесогаіа зр. поѵ. фиг. 19 3. Густые скульптурные украшения высокие заостренные — . . Е. тозриепзіз зр. поѵ. фиг. 20 4. Скульптурные украшения утолщенные, тупые — . . . . . , , Е. тоздиепзіз ІЛгІід ѵаг. икгаіпіса ѵаг. поѵ. фиг. 25 ЛИТЕРАТУРА Глесснер М. Ф. О новом семействе фораминифер. Этюды по микропалеонтологии- 1937, 1, вып. 3. Дайн Л. Г. Материалы к стратиграфии юрских отложений Саратовской области. Тр. ВНИГРИ, нов. сер., 1948, вып. 31. Лунгерсгаузен Л. Ф. Палеогеография Днепровско-Донецкой впадины в юрский период. Изв. Акад. наук СССР, сер. геол., 1944, № 3. Мятлюк Е. В. Спириллиниды, роталииды, эпистоминиды и астергериниды. Тр. ВНИГРИ, нов. сер., 1953, вып. 71. Решения Всесоюзного совещания по разработке унифицированной схемы стратигра¬ фии мезозойских отложений Русской платформы. Л,— М., Гостоптехиздат, 1953. Вагіепзіеіп Н. и. Вгапсі. Е. Мікігораіаопіоіо^ізсіге 1_Іп1егзисЬип§еп гиг Зігаіі- 'дцарНіе без погб-\ѵез! биізсііеп Біаз ипб Бодает. АЫі. ЗепкепЪегд. Иаіиз. Сез., 1937, № 439 В г о 1 2 е п Р. Біе РогатіпіГегепдаІіипр; СаЬеІіпеІІа поѵ. ^еп. ипб біе Зузіетаіік бег Роіаііііогтеп. Зѵег. Сеоі. Ипбег., зег. С, 1942, № 451, АгзЬок 36. К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЮРСКИХ ЭПИСТОМИНИД 61 Вгйскшапп К. Біе Рогашіпііегеп бег Бііаизсіі-кигізсііеп Лига. ЗсЬгіІі. Рііузік- Оекопот. Оез. К6пі§зЬег§, 1904, 45. К и Ь п О. Рогашіпііегеп аиз бет беиІзсЬеп ОгпаІепШоп. СЫ. Міп., Оеоі., Раіаопі., АЬЬ. В., 1936, № 10. Р а а 1 2 о \ѵ К. Біе Рогашіпііегеп аиз беп Тгапзѵегзагіиз ЗсЬісМеп ипб Ішргезза-Топеп бег погбозШсЬеп ЗскхѵаЬізсЬеп АІЬ. ЛаЬгезЪ. Ѵег. Ѵаіегіапб. Ыаіигк. ШйгІешЬ.; 1932, Лакгд;. 88. Ріишшег Н. Л. Ерізіошіпоібез апб Соіеііез, пе\ѵ Оепега оі Рогашіпііега. Ашег. Міб- Іапб Ыаіигаіізі, 1934, 15, рі. 5. Тегяиеш М. і Сіпдиіёте шёшоіге зиг Іез Іогашіпііёгез би зузіёте ОоІііЬщие бе Іа гопе а АттопИез Рагкіпзопі бе Ропіоу (Моззеііе). ВиІІ. Зое. Оёоі. Ргапсе, 1883, (3)2. Тегяиеш М. 2 Зиг ип поиѵеаи депге бе РогашіпіГёгез би РиІІеггз-ЕагіН бе Іа Мо- зеііе — депге Ерізіотіпа Тегя. ВиІІ. Зое. Оёоі. Ргапсе, 1883, (3)2. Тегяиеш М. Без Іогашіпііёгез еі Іез озігасобез би РиІІег’з-ЕагІЬ (гопе а Ашшопііез Рагкіпзопі) без епѵігопз бе Ѵагзоѵіе. Мёш. Зое. Оеоі. Ргапсе, зёг. 3, 1886, 4. иЬ1і§ V. ОЪег Рогашіпііегеп аиз бет гі'азапізсЬеп ОгпаІепИіоп. ЛаЬгЬ. Оеоі. РеісЬ- запзі. Ѵіеп, 1883, 33. Н. Е. БРАЖНИКОВА и М. В ЯРЦЕВА (Институт геологических наук АН УССР и Украинское геологическое управление ) К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОДА МОХОТАХІ5 При изучении фауны фораминифер из отложений верхней части ниж¬ него карбона Большого Донбасса (старобешевский осадочный комплекс, соответствующий верхней части свиты С3і и всей свите С4і) (Д. Е. Айзен- верг и Н. Е. Бражникова, 1955), авторами данной статьи был обнаружен ряд своеобразных форм, отличающихся от типичных монотаксисов и напоминающих представителей рода АпгтосИзсиз. Эти формы, сохраняя двуслойную стенку, типичную для Мопоіахіз §іЬЬа (Моеіі.), образуют ряд переходов от видов, имеющих конические очертания, к видам плоскоспи¬ ральным. Детальное изучение этих форм позволяет предположить, что у рода Мопоіахіз в конце нижнекаменноугольной эпохи проявилась резко выраженная изменчивость, обусловившая его ускоренное эволюционное развитие. В результате возник новый род, «аммодискусоподобный» по характеру навивания, сохраняющий, однако, стенку типа Мопоіахіз §іЬЬа (Моей.). Согласно диагнозу автора рода А. Я. Виссарионовой (1948), Мопоіа¬ хіз характеризуется следующими особенностями: «форма свободная, кони- ] ческая, с круглой умбиликальной областью, занимающей центральное положение. Раковина состоит из начальной камеры и конически-спирально идущих последующих камер, по одной в каждом обороте. Стенка темная с наружным стекловато-лучистым слоем. Иногда наружный слой отсут¬ ствует. Апертуры у внутреннего края камер открываются в центральную полость. Генероголотип Мопоіахіз §іЬЬа Моеііег. Возраст — визейский ярус нижнего карбона». По нашим представлениям, приведенный диагноз требует некоторого уточнения. Повидимому, раковина Мопоіахіз состоит не из ряда камер, а из двух — начальной сферической и второй — трубчатой (без всяких следов сегментации), завитой по конической спирали. Такое предположе¬ ние подтверждается наблюдениями над большим количеством различных сечений раковин, не обнаруживающих никаких следов перегородок внутри трубчатой камеры К Следовательно, диагноз рода Мопоіахіз представ¬ ляется следующим образом: раковина свободная, состоит из начальной сферической камеры и второй длинной трубчатой камеры, завитой по конической спирали. Внутри раковины наблюдается крупная центральная полость, заполненная стекловатым веществом. Стенка известковая, дву- 1 Как нам известно (устное сообщение), такого же взгляда на строение рако¬ винки Мопоіахіз придерживается Д. М. Раузер-Черноусова. К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОДА МОХОТАХІ8 63 лойная, состоит из внутреннего темного, очень тонкозернистого слоя и аружного светлого, стекловато-лучистого; у более древних представите- ей рода стекловатый слой отсутствует. Устье предположительно образо- ано открытым концом трубчатой камеры. Изученные представители этого рода приурочены преимущественно к рослоям известняков, образовавшихся в условиях открытого нормально юрского, но очень мелководного бассейна, на незначительном удалении т береговой линии. Наиболее древние представители Мопоіахіз (группа / Іопоіахіз ехіііз Ѵізз.) известны из яснополянского подъяруса Подмосков- ого бассейна, из яхторовской и владимирской зон Галицийско-Волын- кой впадины (Шульга, 1951) и из низов ефремовского осадочного комп- екса (низы зоны СП) Донецкого бассейна. Единичные представители той группы могут встречаться и в более высоких горизонтах визейского ;руса. Второй общеизвестный вид данного рода Мопоіахіз @іЬЬа 1 (Моеіі.) :меет более широкое распространение и по разрезу и по площади. В Под¬ московном бассейне он известен в горизонтах алексинского до веневского іключитсльно (Раузер-Черноусова, 1948; Шлыкова, 1951); в Галицийско- Золынской впадине — от владимирской до иваничской зон включитель- ю, т. е. почти во всем визейском ярусе и покрывающих его осадках шжнекаменноугольного возраста; в Донецком бассейне — от основания ефремовского осадочного комплекса (низы зоны С^і) до середины старо- зешевского осадочного комплекса (низы свиты Сі); в Колво-Вишерском срае — в толще окского подъяруса (Гроздилова и Лебедева, 1954). 4аблюдавшиеся нами своеобразные формы с низкой конической спиралью, і также формы плоскоспиральные были встречены в старобешевском эсадочном комплексе в верхней части свиты С? и в свите Сл, до комп- іекса известняков Е>5 включительно. Наиболее высоко поднимаются ълоскоспиральные формы, низкоконические же, близкие к Мопоіахіз, исче¬ зают в низах свиты Си Формы с низкой конической спиралью, имеющие все признаки рода Мопоіахіз, мы оставляем в пределах данного рода, но описываем в числе новых видов. Плоскоспиральные формы мы выделяем в новый род Мопо- іахіпоісіез. Ниже описываются новые виды рода Мопоіахіз и выделенного нами нового рода Мопоіахіпоісіез . Род Мопоіахіз Ѵі§8агіопоѵа, 1948 Мопоіахіз зиЪсопіса ер. поѵ. Табл. 1, фиг. 13, 14, 16 Раковина низкоконическая, с очень широким основанием и такой же низкоконической центральной полостью, заполненной стекловатым веще¬ ством. Угол при вершине тупой. Бока слегка выпуклые или почти прямые. Отношение высоты к диаметру равно 0,40. Обороты спирали разделены углубленным спиральным швом. Количество оборотов 6 — 77г . Высота 1 Следует отметить большое сходство группы Мопоіахіз діЬЬа с Ноѵискіпіа (Ра- іеіііпа ) Ьгайуапа Но\ѵсЬ. (Кешмэн, 1933; НоаусЬіп, 1888), однако, ввиду недостаточной изученности наружной поверхности Мопоіахіз ЦіЬЪа, мы оставляем этот вопрос от¬ крытым. 64 Н. Е. БРАЖНИКОВА И М. В. ЯРЦЕВА конечной части последнего оборота снижается. Начальная камера сфери¬ ческой формы, обычно крупная, диаметр ее 0,025 мм. Трубчатая камера слабо сжатая (в направлении, перпендикулярном оси навивания) в на¬ чальных оборотах и более сжатая в последних. Стенка двуслойная, со¬ стоит из внутреннего темного, очень тонкозернистого слоя и более толстого наружного, светлого, стекловато-лучистого. Внутри раковины наружный слой стенки сливается с заполняющим центральную полость стекловатым веществом. Устье, повидимому, образовано открытым концом трубчатой » камеры. Высота раковины 0,11 — 0,12 мм. Диаметр основания 0,27 — 0,30 мм Толщина стенки около 0,020 мм. Сравнение. Описываемый вид отличается от Мопоіахіз §іЬЬі ! (МоеІІ.) (Меллер, 1880) очень широкой, низкой раковиной (отношение выіі соты к диаметру у М. діЬЬа (МоеІІ.) от 0,64 до 0,80, у наших форм — 1| 0,40) и менее выпуклыми боками, а также более крупной начальноі камерой, несколько менее развитым стекловатым слоем стенки и относи тельно более широкой центральной полостью. Местонахождение и возраст. Западное продолжение Дон ,, басса, район Петропавловки и Варваровки, старобешевский осадочныі ' комплекс, предполагаемые аналоги нижней части свиты Сі4 собствен» Донбасса. Довольно редкая форма. Голотип: экземпляр, изображенный на табл. I, фиг. 14. Институт гео логических наук АН УССР. Мопоіахіз зиЪрІапа зр. поѵ. Табл. I, фиг. 9, 10, 1 1 Раковина имеет форму низкого, усеченного конуса с широкой плоскоі вершиной и широкой центральной полостью, заполненной стекловаты! веществом. Бока выпуклые. Отношение высоты к диаметру равн! 1 0,29 — 0,35. Обороты спирали разделены углубленным спиральным швоь ( Количество оборотов 7 — 8. Первые 4 — 5 оборотов завиты в одной пло'! кости, последние 3 — 4 завиты по низкой, конической спирали. Высоі| последнего оборота снижается. Начальная камера маленькая, сферич<| ская. Трубчатая камера в последних оборотах слегка сжатая в напра: лении, перпендикулярном оси навивания. Стенка двуслойная, состоит і| более тонкого, темного, очень тонкозернистого слоя и более толстого, све| лого, стекловато-лучистого. Внутри раковины наружный слой стенки сл вается со стекловатым веществом, заполняющим центральную полост Устье, повидимому, образовано открытым концом трубчатой камеры. Высота раковины 0,08—0,13 мм. Диаметр основания 0,26 — 0,41 м толщина стенки около 0,020 мм. Сравнение. Наиболее близким видом является Мопоіахіз зиЬа піса зр. поѵ. Рассматриваемая форма отличается от М. зиЬсопіса зр. пс| плоскоспиральным навиванием первых 4- — 5 оборотов, более низкой ракг виной (отношение высоты к диаметру у М. зиЬрІапа равно 0,29 — 0,35, і у М. зиЬсопіса 0,40), более выпуклыми боками. Местонахождение и возраст. Западное продолжение До) басса, район Петропавловки, Варваровки и Павлограда, старобешевскі осадочный комплекс, предполагаемые аналоги известняка С5 и нижні части свиты Сі4 собственно Донбасса. Довольно редкая форма. Голотип: экземпляр, изображенный на табл. I, фиг. 10. Институт геН логических наук АН УССР К ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОДА МО N ОТ АХ 18 65 Род Мопоіахіпоісіеъ §еп. поѵ. Диагноз. Раковина маленькая, свободная, плоскоспиральная, обыч- слегка вогнутая с одной стороны, состоит из- двух камер — начальной ерической и второй трубчатой, несегментированной. Иногда один-два следних оборота смещены в одну и ту же сторону, в результате чего рма раковины напоминает очень широкий, низкий усеченный конус, енка известковая, двуслойная, состоит из внутреннего темного, очень шозернистого слоя и наружного светлого, стекловато-лучистого, у которых форм развитого преимущественно на вогнутой стороне. Вогну- к сторона заполнена стекловатым веществом, сливающимся с наружным эем стенки. Устье образовано открытым кондом трубчатой камеры. От представителей рода Мопоіахіз отличается плоскоспиральным виванием. От близких по характеру навивания аммодискусов отличается эоением стенки. Генотип: Мопоіахіпоійез ігапзііогіиз зр. поѵ. Возраст. Верхняя часть нижнего карбона, старобешевский ооадоч- ій комплекс (верхняя часть свиты Сі и свита Сі) и нижняя часть івросиевского осадочного комплекса (свиты Сі, С?, СІ). Мопоіахіпоійез ргізсиз §р. поѵ. Табл. I, фиг. 4, 6 Раковина плоскоспиральная, со слегка смещенными последними обо¬ лами в одну и ту же сторону от плоскости навивания. Завивание спи¬ ли довольно широкое, равномерное, спиральный шов отчетливо углуб- нный. Трубчатая камера слегка сжатая параллельно оси навивания, зличество оборотов до 47г. Начальная камера крупная, сферической зрмы, диаметр ее 0,030 мм. Стенка двуслойная, состоит из темного, нкозернистого внутреннего слоя и наружного светлого, стекловатого, ідиально-лучистого. Стекловатое вещество на вогнутой стороне раковины іабо развито. Устье образовано открытым концом трубчатой камеры. Диаметр раковины 0,10 — 0,14 мм. Наибольшая толщина 0,05 мм. Тол¬ ина стенки последнего оборота около 0,010 мм. Сравнение. От МопоіахіпоШез дгасіііз (= Аттосіізсиз дгасіііз аіп тзс.) отличается отчетливо смещенными последними оборотами, )гнутостью лишь одной из боковых сторон раковины, более крупной ічальной камерой, меньшим числом оборотов, меньшими размерами, злее смещенные последние обороты, меньшие размеры, малое число обо- зтов, относительно широкое навивание, крупная начальная камера и сла- зе развитие стекловатого выполнения вогнутой части раковины отличают осматриваемые формы от М. ігапзііогіиз зр. поѵ. Местонахождение и возраст. Западное продолжение Дон¬ оса, район Петропавловки, Варваровки и Павлограда, верхняя часть іжнего карбона, старобешевский осадочный комплекс, предполагаемые залоги нижней части свиты С/, собственно Донбасса. Довольно редкая орма. Голотип: экземпляр, изображенный на табл. I, фиг. 4. Институт гео- згичееких наук АН УССР. Мопоіахіпоісіез ігапзііогіиз $р. поѵ. Табл. I, фиг. 2, 3, 5, 8 Раковина шюскоспиральная, с одной стороны вогнутая, с другой — тлощенная или чуть выпуклая, иногда с слегка смещенным последним зоротом. Навивание спирали довольно тесное, равномерное. Спиральный Вопросы микропалеонтологии, вып. 1 66 Н. Е. БРАЖНИКОВА и М. В. ЯРЦЕВА шов более или менее отчетливый или же почти плоский. Трубчатая камер сильно сжатая в направлении, параллельном оси навивания. Количеств оборотов от 7 до 8 — 9, иногда больше. Начальная камера небольшая, еф( рической формы, диаметр ее 0,015 — 0,019 мм. Стенка двуслойная, состой из темного, очень тонкозернистого слоя и светлого, стекловато-лучистогс Наружный стекловато-лучистый слой стенки слабо развит, наблюдаете преимущественно с одной (вогнутой) стороны, где он сливается с отчет ливо выраженным, местами как бы волокнистым, стекловатым веществоіѵ постоянно выполняющим вогнутую часть раковины. Устье образован1, открытым концом трубчатой камеры. Диаметр раковины 0,28 — 0,35 мм. Наибольшая толщина 0,05 — 0,06 міѵ Толщина стенки последнего оборота 0,010 — 0,012 мм. Сравнени е. Мопоіахіпоісіез ігапзііогіиз зр. поѵ. отличается о М. ргізсиз зр. поѵ. более уплощенной формой раковины, меньшей началъ ной камерой, большим числом более тесно навитых оборотов и наличие? массивного слоя стекловатого вещества, выполняющего углубление н. поверхности раковины, а также большими размерами. Отличие данной) вида от М. (Угасіііз (= Аттосіізсиз §гасШз Оаіп шзс.) — в отчетлив» выраженной вогнутости одной стороны раковины, в более тесном нави ванин спирали и наличии массивного стекловатого слоя на вогнутой сто1 роне. Описываемая форма очень напоминает тесно навитых аммодиску сов типа Аттосіізсиз тиіііѵоіиіиз К-еііІ. (1949) и Атт. сотрасіи ВгагЬп. еі Роі. шзс. Последние отличаются главным образом отсутствие? стекловатого слоя стенки и сливающегося с ним стекловатого веществ; на одной из сторон раковины, а также своей двояковогнутой формой. , Местонахождение и возраст. Донецкий бассейн, райоі| с. Обильного, западное продолжение Донбасса, район Петропавловки верхняя часть нижнего карбона, старобешевский осадочный комплекс известняк Па свиты С I, предполагаемые аналоги комплекса известняко О.ѵ Форма довольно редкая. Голотип; экземпляр, изображенный на табл. I, фиг. 5. Институт гео1 логических наук АН УССР. Обзор всех известных в литературе и изученных нами представителе! родов Мопоіахіз и Мопоіахіпоісіез дает возможность проследить ход эво люционного развития этих форм (фиг. і). Наиболее древним, известны? в настоящее время представителем этой группы является Мопоіахіз ехііп описанный А. Я. Виссарионовой из сталиногорского горизонта Подмосков! ного бассейна (Виссарионова, 1948). Среди изображений, приведенны; в указанной работе на таблице VIII, фиг. 12 — 16, имеются как высококо нические формы с узкой центральной полостью, так и навитые по низко1 конической спирали, приближающиеся по форме к Мопоіахіз зиЬсопіс. зр. поѵ. Более поздние представители рода Мопоіахіз, известные в окекоі л подъярусе Подмосковного бассейна и Колво-Вишерского края, во влади, щ мирской, устилужекой, порицкой и отчасти иваничской зонах Галиций| ,0 ско-Волынской впадины, в ефремовском и отчасти в нижней половищ старобешевского осадочного комплекса (до известняков О: — ІД свиты СД и Донецкого бассейна, отличаются от М. ехіііз хорошо развитым стекло», а вато-лучистым слоем стенки. Таким образом, на ранних этапах развит) ю интересующих нас форм основным направлением эволюции было измене « ние стенки раковинок, завершившееся на рубеже нижнего и верхнег визе; изменения формы раковин на этой стадии развития почти не пр^ щ исходило. к ВОПРОСУ ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОДА МОХОТАХІЗ 67 ІВид Мопоіахіз §іЬЬа (Моеіі.), вытеснивший в начале окского века лее мелких М. ехіііз с однослойной темной стенкой, просуществовал в энецком бассейне, почти не изменяясь, в течение длительного времени, лучившего название старобешевского. Время это соответствовало перио- ' накопления осадков всего верхнего визе и началу последующего этапа адконакопления. Усиление проявлений изменчивости и вспышка видо- фразования у Мопоіахіз и близких к ним форм, наблюдавшиеся нами в ілще старобешевского осадочного комплекса, совпадают с резким изме- :нием режима осадконакопления, обусловленным крупнейшими подняти- іи конца нижнекаменноугольной эпохи. Эволюция рассматриваемой группы форм в конце нижнекаменно- ольной эпохи выражалась в изменении характера завивания, а также изменении формы раковины и происходила в двух направлениях: : образовании высококонических раковин с большим количеством обо¬ лов [Мопоіахіз §іЬЬа (Моеіі.) ѵаг. Іопра ВгахЬп., табл. I, фиг. 1]; | образовании низкоконических раковин, постепенно переходящих плоскоспиральные [ Мопоіахіз зиЬсопіса зр. поѵ., М. зиЬрІапа зр. поѵ., опоіахіпоісІез ргізсиз зр. поѵ., М. ігапзііогіиз зр. поѵ., М. §гасіІіз Заіп) шзс.]. Высококонические формы типа Мопоіахіз §іЬЬа ѵаг. Іопра, очевидно, казались мало приспособленными к изменившимся условиям и вымерли ' конце нижнекаменноугольной эпохи. Также недолго существовали и чзкоконические раковины типа Мопоіахіз зиЬсопіса зр. поѵ. и М. зиЬ- апа зр. поѵ., образующие ряд переходов от конических форм типа опоіахіз ріЬЬа к плоским Мопоіахіпоісіез. Наиболее жизнеспособными сазались плоскоспиральные формы (род Мопоіахіпоісіез) , продолжав- ие существовать и в башкирском веке (амвросиевский осадочный ком- іекс Большого Донбасса). Таким образом, как показывают приведенные данные, в эволюции эда Мопоіахіз наблюдаются два отчетливо выраженных этапа. Первый 'ап совпадает с изменением геологической истории обширных террито- •ш, происходившим на границе нижнего и верхнего визе. Это изменение •ответствовало развитию крупнейшей трансгрессии верхневизейского оря, сменившей господствовавшие во многих регионах континентальные прибрежно-морские условия, благоприятные для угленакопления. Вто- эй этап, как уже отмечалось, обусловлен новыми, чрезвычайно важ- эіми событиями геологической истории — крупными поднятиями, при- щшими к крайнему обмелению нижнекаменноугольного бассейна, сокра- ,ению площади его распространения и выведению обширных террито- ш из-под уровня моря. Указанные изменения в ходе геологической исто- ш конца нижнекаменноугольной эпохи привели к уменьшению карбонат- эсти осадков на территории Большого Донбасса, способствовали эразованию своеобразных оолитовых известняков и обусловили усилен¬ ий принос песчано-глинистого материала. Такое нарушение нормального орского режима открытого мелкого моря вызвало глубокие изменения составе фауны, найденной в толще старобешевского осадочного ком- текса Донецкого бассейна. Как было показано выше, ярким примером шенчивости и ускоренного эволюционного развития под влиянием ^благоприятных условий среды конца нижнекаменноугольной эпохи іляются описанные нами новые виды Мопоіахіз и Мопоіахіпоісіез. Плоскоспиральные представители этой группы продолжают встре¬ ться не только в верхней части старобешевского комплекса, но и в вы- ележащих отложениях амвросиевского комплекса, относящегося к )вому этапу осадконакопления уже среднего карбона. Наиболь- 68 Н. Е. БРАЖНИКОВА и М. В. ЯРЦЕВА шая приспособляемость и выживание этих видов, вероятно, объясняется тем, что в условиях вязких, глинистых илов, широко распространенных в осадках старобешевского комплекса, легкие, плоские раковины типа Мопоіахіпоісіез, лежащие на поверхности ила и не погружающиеся в него, обладали значительными преимуществами по сравнению с мас¬ сивными, более тяжелыми коническими раковинами Мопоіахіз, вымер¬ шими в конце нижнего карбона. Такое представление совпадает с дан ными И. В. Хворовой (1953, стр. 144), указывающими на то, что тонкие! илы, имевшие, повидимому, полужидкую консистенцию, были неблаго¬ приятным субстратом для бентонной фауны. Следует также отметить что, по имеющимся наблюдениям, к тонкозернистым глинистым осадкам_ часто приурочены скопления плоских, эволютных раковинок и других групп фораминифер. Так, например, на территории Днепровско-Донецкой впадины в песчано-глинистой толще верхнего визе широко распростра| нены плоскоспиральные, дисковидные «наницеллы», плоские тонкостей ные архедискусы группы Агскаесіізсиз кгезіоѵпікоѵі Ваиз. и др. В заключение отметим, что, как было показано выше, эволюция Мо * поіахіз в течение времени от нижнего визе до башкирского века проис ходила в направлении изменения стенки от однослойной к двуслойно! (конец нижнего и начало верхнего визе) и формы раковины от кониче ской до плоскоспиральной (конец нижнего карбона — начало среднего) (см. таблицу предполагаемого эволюционного развития Мопоіахіз и близ ких к нему форм). Однако отмеченное выше, по данным А. Я- Виссарио 11 новой, наличие среди Мопоіахіз ехіііз Ѵізз. (относящихся к самым древ ним представителям рода) ширококонических форм (1948, табл. VIII фиг. 15) позволяет предположить, что исходной формой развития род Мопоіахіз, возможно, являлись плоскоспиральные формы, существеннс отличные от более поздних Мопоіахіпоісіез. ЛИТЕРАТУРА Айзенверг Д. Е. и Бражникова Н. Е. О намюрском ярусе в Донецком бассейну Бюлл. Моек. общ. испыт. природы, отд. геол., 1955, 30, № 1. , Виссарионова А. Я- Некоторые виды подсемейства Теігаіахіпае Са!1о\уау из ви зейского яруса Европейской части Союза. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР . 1948, вып. 62, геол. сер. (№ 19). Грозд и лова Л. П. и Лебедева Н. С. Фораминиферы нижнего карбона и бай , кирского яруса среднего карбона Колво-Вишерского края. В кн.: Микрофаун СССР. Сб. 7. Л. — М., Гостоптехиздат, 1954. К е ш м э н Д. Фораминиферы. Пер. под ред. А. В. Фурсенко. Л. — М. — Новосибирск, Гос! научно-техн. горно-геол. нефт. издат., 1933. Меллер В. И. Фораминиферы каменноугольного известняка России. Матер, по геол России, 1880, 9. Р а у з е р-Ч е р н о у с о в а Д. М. Фораминиферы и стратиграфия визейского и намюр ского ярусов центральной части Русской платформы и Прнуралья. Тр. Инст. гео. наук Акад: наук СССР, 1948, вып. 62, геол. сер. (№ 19). Рейтлин гер Е. А. Мелкие фораминиферы нижней части среднего карбона Сред! I него Урала и Прикамья. Изв. Акад. наук СССР, сер., геол., 1949, № .6. . Шлыкова Т. И. Фораминиферы визейского и намюрского ярусов нижнего карбон: [ западного крыла Подмосковной котловины. Тр. ВНИГРИ, нов. серия, 1951, вып. Шул ьта П. Л. Схема, стратиграфіі палеозою південно--західноі окрйіни Російськс| платформи. Геол. журн. Акад. наук Укр. РСР, 1951, 1 1,- вйп. 3. Хворова И. В. История, развития средне- и верхнекаменноугольного моря западноі I части московской синеклизы. Тр. Палеонт. инст. Акад. наук СССР, 1953, 43. Н о \ѵ с Ь і п \Ѵ. АсЫШопз іо іЬе Кпотѵіеб^е оі іііе СагЬопіІегоиз Рогатіпііега. .Іоип К. Місгозсор. Зое., 1888, 8. Фиг. 1. Схема филогенетического развития рода Мопоіахіз. Л вопросы мпкрополеонтолопіи I Объяснения к табл. I Фиг. 1, 7. Мопоіахіз ріЬЬа (Мое-11.) ѵаг Іопра Вгагііп., западное продолжение Донбасса, район Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, предполагае¬ мые аналоги известняков Сб и Оі Кальмиусского района. Фиг. 2, 5, 8. Мопоіахіпоісіез ігапзііогіиз эр. поѵ., западное продолжение Донбасса, район Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, предполагаемые аналоги известняков Об, свиты Сі 4 Кальмиусского района. Фиг. 3. Мопоіахіпоісіез ігапзііогіиз зр. поѵ., Донецкий бассейн, Кальмиусский рай¬ он, с. Обильное, старобешевский осадочный комплекс, известняк Об 7 . Фиг. 4, 6. Мопоіахіпоісіез ргізсиз зр. поѵ., западное продолжение Донбасса, рай¬ он Петропавловки, Варваровки и Павлограда, старобешевский осадочный комплекс, предполагаемые аналоги известняков Оі и 02 Кальмиусского района, X 180. Фиг. 9, 10, 11. Мопоіахіз зиЬріипа зр. поѵ., западное продолжение Донбасса, район Петропавловки. Варваровки и Павлограда, старобешевский осадочный комп¬ лекс, аналоги известняков Сб, Бі и 02 Кальмиусского района. Фиг. 13, 14, 16. Мопоіахіз зиЬсопіса зр. поѵ., западное продолжение Донбасса, район Варваровки и Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, предпола¬ гаемые аналоги известняков Бі и 02 Кальмиусского района. Фиг. 17. Мопоіахіз аЦ. асиіа Мап. шзс., западное продолжение Донбасса, район Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, предполагаемый аналог изве¬ стняка Оі Кальмиусского района. Фиг. 12. Мопоіахіз аІГ. ціЬЬа (Моеіі.) ѵаг. Іопца ВгагЬп. шзс., западное продол- | жение Донбасса, район Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, пред- | полагаемый аналог известняка Оі Кальмиусского района. Фиг. 15. Мопоіахіз ех §г. §іЬЬсі (Моеіі.), западное продолжение Донбасса, район | Петропавловки, старобешевский осадочный комплекс, предполагаемый аналог извест- | няка О]. Все фигуры, кроме Мопоіахіпоісіез ргізсиз, увеличены в 100 раз. Таблица 1 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР (Геологический институт АН СССР) НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ІА8ІСШІ8СІВАЕ В среднекаменноугольных отложениях юго-западной части Русской платформы были встречены фораминиферы, на первый взгляд сходные с обычными аммодискусами (в сечениях). Однако при более вниматель¬ ном изучении оказалось, что они обладают рядом особенностей, которые позволяют установить их тесное родство, с одной стороны, с нижнекамен¬ ноугольным родом Иохюсігіпіа (= Мопоіахіз), с другой — с пермскими родами Ьазіойізсиз и Разіоігоскиз. Найденные в среднекаменноугольных отложениях формы дали возможность дополнить недостающее звено в эволюционной цепи между нижнекаменноугольными и пермскими родами, близость которых друг к другу отмечалась А. Дэвисом еще в 1951 г. Эта ветвь развития целой группы форм, характеризующаяся опреде¬ ленными этапами появления и закрепления новых признаков, свойствен¬ ных только данной группе, привела нас к выводу о целесообразности вы¬ деления этой группы в новое семейство Ьазіосіізсісіае. Название новому семейству дается по роду Ьазіойізсиз КеісЬеІ, 1945, обладающему наи¬ более ярко выраженными признаками данного семейства. Пользуюсь случаем выразить глубокую благодарность Г. Д. Киреевой и А. С. Мельниковой, предоставившим мне этот интересный материал. Один из наиболее древних представителей нового семейства Ьазіосіізсісіае был описан в 1888 г. Хаучином под названием Раіеіііпа Ьгайуапа Но\ѵсЬіп (табл. I, фиг. 5, 6). Раковина этого вида трубчатая, за¬ витая по конической спирали. Особенностью ее является наличие на по¬ верхности выступающих окаймленных швов, чередующихся с углублен¬ ными полосами, пересеченными поперечными выступами раковинного ве¬ щества, как мостиками соединяющими швы. Характерно для Раіеіііпа Ьгайуапа также заполнение раковинным веществом умбональной полости. В 1927 г. Раіеіііпа Ьгайуапа, как не соответствующая родовой харак¬ теристике пателлин, была отнесена Кешмэном к новому роду Ноѵѵсіііпіа. Диагноз был дан следующий: «раковина трохоидная, состоящая из одной неподразделенной... спиральной камеры, швы окаймленные, сопровожда¬ ющиеся рядами ямок...». В 1951 г. А. Дэвис опубликовал работу о результатах изучения топо- типцческих экземпляров хаучиний, а также хаучиний из других местно¬ стей. А, Дэвис подтверждает правильность диагноза рода, впервые дан¬ ного Хаучином, делая лишь небольшие поправки. В частности, он сооб¬ щает об очень мелкозернистой структуре стенки типа эндотир и фузули- нид, отмечает возможность присутствия перегородок как стадий роста и наличие по оборотам чередующихся зональных колец более светлой и темной окраски. По его мнению, выросты типа мостиков, соединяющие обороты раковины на рисунках Хаучина, исследователем сильно преуве¬ личены. Очень интересны соображения Дэвиса о возможности прѳисхож- 70 Е. А. РЕИТЛИНГЕР дения НотсЫпіа от Согпизріга и о родственной связи с іазіосіізсиз и Разіоігосііиз, а также, возможно, и с триасовыми Тгоскоііпа и юрскими РгоЫетаііпа (согласно Хенсону). Многочисленные сечения хаучиний (есть сечения и топотипов), приведенные в работе Дэвиса (одно из них дано нами на табл. I, фиг. 7, по Дэвису — табл. II, фиг. 3), без сомнения позволяют говорить о тождестве Мопоіахіз ріЬЬа (Моеіі.), генотипа рода Мопоіахіз Ѵіззагіопѳѵа, 1948 с Ноѵсскіпіа Ьгасіуапа (Но’меЫп). Следо¬ вательно, род Мопоіахіз является синонимом рода Нохюскіпіа. Кстати сказать, оба эти рода и по своему распространению одновременны. По данным Дэвиса, хаучинии найдены в горизонте Э (по коралловой фауне) и в горизонтах В и Р (по гоннатитовой фауне) английского карбона, что соответствует верхней половине визе и вполне совпадает с данными рас¬ пространения хаучиний в Советском Союзе в окском и серпуховском подъярусах. Следующим звеном в геологической последовательности развития се¬ мейства Ьазіосі іясісіае является своеобразная форма, описания Л. Г. Дайн в 1940 г. как Аттосіізсиз ргасіііз Оаіп шзс. (из намюрских и вестфаль¬ ских отложений Донбасса) '. Аттосіізсиз ргасіііз известен только в сече¬ ниях. Как говорит само родовое название, раковина его очень похожа на раковину обычных аммодиекусов, но «отличается от всех известных пред¬ ставителей рода Аттосіізсиз структурой стенки», а именно — наличием лучистого слоя. При взгляде на фотографию сечений Атт. §гасШз Оаіп (табл. I, фиг. 8) сразу бросается в глаза сходство последнего с хаучини- | ями; раковина Атт. ргасіііз представляет как бы выпрямленную, зави- : тую в одной плоскости, слабо вогнутую с одной стороны раковину хаучи¬ ний. Вогнутая часть заполнена стекловатым радиально-лучистым слоем. На противоположной ей, более плоской поверхности видно, что основной темный микрозернистый слой раковины предыдущего оборота, подходя к последующему обороту, утолщается и не соприкасается с ним полностью; между ними остается спиральная полоса, выполненная стекловато-лучи¬ стым слоем, т. е. имеются те же двуконтурные швы типа хаучиний, соот¬ ветствующие чередованию светлых и темных полос на поверхности хаучи¬ ний по Дэвису. В некоторых случаях в сечениях хаучиний видно наличие | мелких щелевидных отверстий между двуконтурными швами (табл. I. | фиг. 4). Выступы-мостики, повидимому, у хаучиний и форм типа Атто- ; сіізсиз (угасіііз еще нерегулярны и нечетко выражены. По форме раковин имеются все переходы от конических раковин к плоским (табл. I, фиг. 1 — 4, 8). Дальнейшая эволюция семейства лазиодисцид уже в среднекаменно- ! угольный век идет в сторону значительного сокращения роли стеклова- і того слоя и специализации постоянных выростов стенки. Образуются мно¬ гочисленные, равномерно распределенные тонкие мостики в виде высту¬ пов микрозернистого раковинного вещества, соединяющие сильно утол¬ щенные спиральные швы. Лучистый слой развит слабо только с одной стороны, обычно вогнутой (противоположной стороне с мостиками) (табл. II, фиг. 1 — 3). Эти формы выделены нами в особый род Еоіазіо- і сіізсиз с генотипом Еоіазіосіізсиз сіопЬаззісиз зр. поѵ., происходящим из верейского горизонта северо-восточной части Донбасса. Интересно отметить наличие среди плоскоспиральных раковин зола- зиодискусов отдельных экземпляров, значительно вогнутых в более позд- 1 После сдачи в печать этой статьи мы познакомились со статьей Н. Е. Бражни¬ ковой и М. В. Ярцевой, в которой формы типа Аттосіізиз §гасіІіз Оаіп гпзс. выде- | ляются в особый род Мопоіахіпоісіез (см. этот же сборник, стр. 65). Атт. угасіііз с ! разрешения автора описан нами на стр, 75. 71 НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ІА5ЮОІ5СІОАЁ ней стадии развития (табл. II, фиг. 2). Будет ли это конвергентное разви¬ тие хаучинии, при наличии новых эолазиодискусовых признаков шовных чиний, или же это случайно отклоняющиеся формы — пока решить труд¬ но ввиду недостаточности материала. Еолазиодискусы были найдены нами также в верхней части среднего карбона, но они отличаются от Еоіазіосіізсиз сІопЬаззісиз зр. поѵ. уже зна¬ чительно более крупными шовными отверстиями и разделением лучистого слоя, повидимому, на отдельные столбики, что характерно для типичных лазиодиекусов и лазиотрохуеов (табл. II, фиг. 7 и 9). Эти формы выделе¬ ны нами в новый вид Еоіазіосіізсиз раііпае зр. поѵ. Род Еазіосіізсиз, типичный род нового семейства Базіосіізсісіае, был установлен Рейхелем в 1945 г. из верхнепермских отложений Греции и Кипра. Раковина лазиодискуеа, по Рейхелю, относится к типу раковины ам- модискуса; однако на одной из пупочных поверхностен она несет трубча- Ітые выросты, расположенные вдоль спиральных швов и в скоплении напо¬ минающие подобие шерсти; на другой пупочной поверхности виден ряд тесно расположенных вдоль швов гиалиновых бугорков. Эти бугорки, воз¬ можно, имеют внутри каналы. Кроме лазиодиекусов с плоскоспиральнон раковиной, Рейхель описал конически-спиральные формы с теми же осо¬ бенностями и назвал их лазиотрохусами. Лазиотрохусы представляют со¬ бой вогнутые или конические лазиодискусы с отростками на наружной по¬ верхности; внутренняя полость их заполнена разросшимися гиалиновыми бугорками. Лазиотрохусы по общей форме сходны с хаучиниями. В Советском Союзе лазиодискусы были найдены К. В. Миклухо-Мак¬ лай (1954) в верхнепермских отложениях Северного Кавказа. Здесь бы¬ ли определены три вида Рейхеля и шесть новых видов. Согласно фотогра¬ фиям и описаниям, приведенным О. А. Липиной (1949), к лазиодискусам следует также отнести ряд видов аммодискусов и хемидискусов, описан¬ ных этим автором, из верхнекаменноугольных и пермских отложений Баш¬ кирии. Башкирские «аммодискусы», по данным О. А. Липиной, имеют «внешний светлый стекловато-лучистый слой» и «крыловидные» выросты. К лазиодискусам относятся, повидимому, следующие виды, описан¬ ные О. А. Липиной: Аттосіізсиз зетісопзігісіиз ІѴаіегз ѵаг. Іисісіа Бір., Атт. созіііегиз Бір., Атт. коггійиз Бір., Нетісіізсиз? рагасозіііегиз Бір., Я. рагасозіііегиз ѵаг. §гапсІіз Бір. и, возможно, некоторые другие виды с менее четко выраженными признаками. Аммодискусы ( =лазиодискусы) отмечаются О. А. Липиной, начиная со средней части швагеринового го¬ ризонта, в тастубском, стерлитамакском и саргинском горизонтах. Формы с наиболее резко выраженными «крыловидными» выростами ( Аттосіізсиз созіііегиз) появляются с кладохонусового известняка саргинского гори¬ зонта. Из этого обзора известных в настоящее время лазиодисцид следует ясная картина последовательного развития этой интересной группы. Как видно из вышесказанного, филогенетическое развитие лазиодисцид шло в сторону специализации пространств между контурными швами, как но¬ вого пути более широкой связи организма с внешней средой, обеспечив¬ шего также захват новых местообитаний. Сообщение с внешней средой у примитивных форм типа хаучиния и Аттосіізсиз ргасіііз осуществлялось главным образом через отверстие на конце трубчатой камеры и, возмож¬ но, через тонкие поры стекловато-лучистого слоя; выросты же раковинно¬ го вещества, или мостики, были еще неравномерны и плохо выражены (по Дэвису, на рисунках Хаучина их правильное расположение сильно преуве¬ личено). В последующей стадии развития связь с внешней средой значи- 72 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР тельно расширилась путем образования равномерно расположенных вдоль швов щелей и, наконец, образованием вокруг этих щелей длинных труб- чатых выростов. Появление последних, сильно увеличивающих площадь поверхности раковины, вероятно, также связано с переходом лазиодисцид к новому образу жизни. Интересные соображения по этому поводу име¬ ются в работе К. В. Миклухо-Маклай (1954), где она полагает, что лазио- дискусы вели планктонный образ жизни. Как утверждает автор, в пользу планктонного образа жизни лазиодискусов говорит хрупкость раковины, отростки, увеличивающие ее объем, а также равномерное распределение лазиодискусов как в рифовых фациях, так и в синхроничных им фациях глинистых сланцев, где обычно бентонические формы отсутствуют. В ри¬ фовых фациях, к которым они главным образом приурочены, тонкие, хрупкие раковины лазиодискусов встречаются совместно с толстораковин¬ ными формами, типичными для бентоса рифовых фаций. Совместное на¬ хождение таких форм было бы противоестественно, если не признавать планктонного образа жизни лазиодискусов. Этот взгляд К. В. Миклухо-Маклай подтверждается и данными О. А. Липиной (1949 ! и 2), согласно исследованиям которой в изученном рай¬ оне Башкирии (верхний карбон и пермь) «аммодискусы концентрируют¬ ся в области развития гидрактиноидного биогерма», где они связаны с тонкозернистыми осадками тихих западин биогермов. Кроме того, они «явно тяготеют к тонкозернистым осадкам» и фациям шламмовых извест- , няков, а также известняков со спикулами губок, т. е. к осадкам, в которых типичные бентонические фораминиферы обычно не встречаются. Это, повидимому, верное предположение о планктонном образе жизни лазиодискусов очень интересно для освещения общей экологии палеозой¬ ских фораминифер, среди которых до сего времени неизвестны настоящие планктонные формы. На фиг. 1 нами приведены имеющиеся в настоящее время сведения о распространении лазиодисцид в геологическом времени в различных об- ' ластях. Надо заметить, что данные эти, вероятно, весьма неполные, так ! как лазиодисциды большинством авторов относились к аммодискусам. Корни семейства лазиодисцид, вероятно, надо искать в своеобразной группе архедисцид типа Агскаейізсиз зрігіИіпоісіез Раиз. (1948) и Агск. топзігаіиз ОгогА. еі БеЬ., которые следует выделить особо и, может быть, | даже отнести к сем. Базіосіізсісіае, так как они имеют сходные черты. У представителей группы Агск. зрігіИіпоісіез (табл. I, фиг. 10) раковина плоскоспиральная, состоящая из двух слоев — микрозернистого и стекло¬ вато-лучистого, причем последний развит преимущественно в боковых час¬ тях раковины и иногда отсутствует по периферии. Завитая по конической спирали, раковина Агскаейізсиз зрігііііпоійез дала бы форму, близкую к хаучиниям. Вероятность происхождения лазиодисцид от группы Агск. зрігііііпоійез подтверждается наличием ранних плоскоспиральных стадий у некоторых хаучиний, слабым развитием лучистого слоя по периферии и сильным — в пупочных областях, а также и тем, что на протяжении сво¬ его исторического развития лазиодисциды не раз переходили от спираль¬ ной формы к конической, и наоборот. Первые представители группы Агск. зрігііііпоійез появляются с ниж¬ него горизонта визейского яруса (луньевский горизонт восточного склона Урала, табл. I, фиг. 10). Первые хаучинии пока известны с нижней части окского подъяруса в Подмосковном бассейне, в юго-западной и восточной частях Русской платформы. Наибольшего развития хаучинии достигают в серпуховском подъярусе юго-западной части Русской платформы (Дон¬ басс и др.), давая в конце этого времени ряд новых видов [в Донбассе со НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ЕА5І0015СЮАЕ Іо Москов¬ ская синекли¬ за Юго-западная часть Русской платформы, Дон¬ басс, Львовская мульда. Сталин¬ градская обя. Восточная часть Русской платформы ' Навказ Греция и Нигер и Верхняя пермь <ЭМ5 4- 4- іавіобгосВиз р і Варги некий горизонт Иргинский горизонт Вури,еВсний горизонт Стерлитамаксний горизонт тъъ 4- сз Тастубсний горизонт ШВагераноВый горизонт ПсеВдошВагериноВый горизонт ГритиритоВая толща с«в?т іа мод ізсиз сг Московский. ярус ССР ад> 2 башкирсний ярус ГоіазіоОівсиз I сі 1 1 а Серпуховский подъярус |се 4- Вру ппа „Нттодш. А ив'дгааііл Онсний подъярус \ Шк сЗЩЬ 1 н О & і) С Ь У і й в \ Яснополянский. подъярус Группа / Нсбаедізсиз % а: К: . 1 дез Фиг. 1. Распространение представителей семейства лазиодисцид во времени и пространстве. Условные обозначения: + — часты, менее пяти видов; +4 - много видов, (более пяти), 'І' — распространение. 6 Вопросы микропалеонтологии, вып. 1 74 Е Л.' РЕЙТЛИНГЕР свиты Сх (О) ]. С этим же временем связано появление плоскоспиральных форм типа «Аттосіізсиз» дгасШз Оаіп. В это же время в Подмосковном бассейне лазиоднсциды отсутствуют; верхним пределом распространения хаучиний здесь является граница окского яруса. В восточной части Рус¬ ской платформы редкие хаучинии и «Аттосіізсиз» цгасіііз известны из от¬ ложений серпуховского подъяруса (Малахова, 1953; наши данные по За¬ волжью). Плоскоспиральные лазиоднсциды типа «Аттосіізсиз» дгасіііз продолжают существовать и в башкирское время. В позднебашкирское время (донецелловые слои Сталинградской области), повидимому, от них ; обособляется новый тип с четко выраженными равномерно распределен¬ ными щелями вдоль швов — Еоіазіосіізсиз. В московское время эолазио- | дискусы хорошо развиты в юго-западной части Русской платформы (приурочены, вероятно, к определенным фациям), но отсутствуют в районах Московской синеклизы и в Поволжье. Данные о распространении I лазиодисцид в это время в Приуралье отсутствуют. В конце верхнего карбона и в нижней перми в восточной части плат- ; формы снова наблюдается вспышка видообразования среди лазиодисцид і с обособлением нового рода — ИазіосНзсиз. Здесь лазиоднсциды приуро¬ чены к рифогенным фациям. Повидимому, условия рифов оказались наи- і более благоприятными, и развитие лазиодисцид пошло в сторону приспо¬ собления (специализации) к этим условиям, скорее всего к планктонному ' образу жизни вблизи области рифов. В верхней перми Кавказа в рифо- і генных фациях (лазиоднсциды в отложениях верхней перми Кавказа по- I являются только с развитием рифогенных фаций), по данным К. В. Мик- ' лухо-Маклай (1954), насчитывается около десяти видов. По данным Рей- 1 хеля (1945), в верхней перми Греции и Кипра известны пять видов! ИазіосНзсиз и новый род ИазюНосНиз, т. е. и здесь с новой вспышкой | видообразования связано появление нового рода ЬазіоігосНиз; последний [ сходен по внешней форме с древним родом НохюсНіпіа. К сожалению, материал по лазиодисцидам пока довольно скуден и не ) дает полной картины их развития. По, повидимому, в историческом раз- : витии семейства лазиодисцид все же намечается переход от бентониче- ' ского образа жизни к планктонному и, в связи с этим, переход с платфор¬ менных фаций к геосинклинальным. ОПИСАНИЕ ВИДОВ Семейство іазіосіізсісіае ?ат. поѵ. Раковина состоит из шаровидной начальной камеры и длинной трубча-і той, обычно неподразделенпоп второй камеры, завитой по плоской или | конической спирали. Спиральные швы двуконтурные. У примитивных форм они отмечены чередованием спиральных полос светлой и темной окраски с непостоянными выростами раковинного вещества в виде мостиков (НохюсНіпіа, формы типа «Аттосіізсиз» §гасіІіз); у более высокооргани¬ зованных форм вдоль спиральных швов мостики постоянны, равномерны, между ними имеются щелевидные отверстия перпендикулярные к спи¬ ральному шву (Еоіазіосіізсиз); и, наконец, у наиболее высокооргани¬ зованных форм над щелями-отверстиями образуются длинные трубчатые і выросты (придаточные камерки, по Рейхелю), расположенные вдоль швов ( ИазіосИзсиз , ИазіоІгосНиз) . Стенка известковая, у древних форм двуслойная (слои микрозерни¬ стой и стекловато-радиально-лучистой структуры), а у более молодых в основном однослойная при обособлении радиально-лучистого слоя в од-і ной из умбональных областей. НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ЬА$КЮ15СШАЕ .75 Устье на открытом конце трубчатой камеры; дополнительные устья виде отверстий, расположенных вдоль швов. В настоящее время семейство Ьазіосіізскіае включает пять родов: ) ИоѵѵсНіпіа СизЬтап, 1927 (известно около трех видов) ; 2) род, объеди- яющий формы типа «Аттосіізсиз» $гасіІіз Е>аіп; 3) Еоіазюйізсиз еіШппег пеп. поѵ. (два вида); 4) Ьазіойізсиз КеісЬеІ, 194о (около три- адцати видов); 5) ІазіоігосНиз Кеісітеі, 1945 (один вид). Распространение. Карбон и пермь. « Аттосіізсиз » 1 §гасШз Раіп2 Табл. I, фиг. 8 Описание дается по Л. Г. Дайн «Раковина эволютная, спирально-плоскостная, дисковидная, со слегка давленными боковыми сторонами и округлым периферическим краем, 'рубчатая камера очень медленно увеличивается в диаметре, образуя оборотов спирали, расположенных в одной плоскости. Стенка сравнительно тонкая, состоит из двух слоев — внутреннего ©много, тонкозернистого и наружного— светлого, «лучистого»., Размеры: диаметр 0,36 мм, толщина — 0,06 мм, высота последнего борота — 0,05 мм. Толщина стенки до 0,02 мм. | Сравнение. Отличается от всех известных представителен рода 1 ттосіізсиз структурой стенки. Ни у одного из описанных Аттоаізсиз іе наблюдалось лучистого слоя. Местонахождение. Встречается в известняках намюрского и вестфальского ярусов западной части Донецкого бассейна с Св до Сз». Замечание. Имевшийся в нашем распоряжении материал позво- іил несколько уточнить первоначальное описание вида. Стенка раковин 'Аттосіізсиз» § гасіііз Оаіп двуслойная, но внешний радиально-лучистыи 'лой по периферии раковины развит очень слабо и в основном концентри¬ руется в одной из пупочных областей (более вогнутой), заполняя ее пол¬ ностью. На другой пупочной стороне (обычно, более плоской) темный микрозернистый слой предыдущего ооорота утолщается, подходя к пос недующему, но не соприкасается с ним. Между ними остается небольшое пространство, заполненное радиально-лучистым слоем, т. е. имеется дву¬ контурный шов типа хаучиний. Повидимому, имеются и неравномерные выросты утолщенных швов, так как в некоторых шлифах в отдельных оборотах микрозернистые стенки соприкасаются. Род Еоіазіойізсиз &еп. поѵ. Генотип: Еоіазюсіізсиз сІопЬаззісиз зр. поѵ. ^ Раковина дисковидная, слабо вогнутая с одной стороны. Состоит из округлой начальной камеры и второй, трубчатой, завитой обычно плоско¬ спирально. Спиральные швы двуконтурные, сильно утолщенные на обеих пупочных поверхностях; на одной стороне обычно более уплощенные; вдоль швов наблюдаются щелевидные отверстия, расположенные перпен¬ дикулярно к шву; на другой стороне, обычно слегка вогнутой, развит ела 1 Согласно Н. Е. Бражниковой и М. В. Ярцевой вид «Аттосіізсиз» цгасіііз отнесен к новому роду Мопоіахіпоісібз (см. настоящий сборник, стр. о ). Оаіп Печатается с разрешения Л. Г. Дайн, ' автора вида с Аттосіізсиз » §гасіІіз Оаіп шас 6* 76 Е. А. РЕИТЛИНГЕР бый радиально-лучистый стой; однако у некоторых видов он может от сутствовать. Стенка известковая, микрозернистая, с обособившимся в пупочной о( ласти радиально-лучистым слоем. Апертура на открытом конце трубчг . той камеры и дополнительные апертуры в виде щелевидных отверсти вдоль спиральных швов. Возраст. Средний карбон, возможно верхний карбон. Замечание. Еоіазіосіізсиз отличается от Еазіосіізсиз НеісЬеІ о' сутствием придаточных трубчатых камерок и отсутствием хорошо разве тых радиально-лучистых бугорков. Еоіазіойізсиз йопЪаззісиз 5р. поѵ. Табл. II, фнг. 1, 3, 4 Раковина состоит из округлой начальной камеры и второй, трубчатоі завитой плоскоспирально; слабо вогнутая с одной стороны. Спиральны) швы на внешней поверхности обеих пупочных областей раковины сильн утолщаются. Вдоль спирального шва одной из пупочных областей рака вины (более плоской) расположен ряд мелких щелевидных отверстиі, перпендикулярных к шву. Ширина этих отверстий примерно равна пре межуткам, их разделяющим; последние представляют как бы вырост; утолщенных швов в виде мостиков, соединяющих сильно утолщеннь, спиральные швы. Диаметр раковин колеблется в пределах 0,29 — 0,37 мм. Число оборе тов 7 — 9. Высота оборотов постепенно возрастает, в последнем оборот равна 0,018 мм (у голотипа). Ширина отверстий и промежутков один; кова и равна примерно 0,003 мм; ширина постоянна по всем оборота: Длина щелей составляет около половины высоты каждого оборота. Числ щелей в последних оборотах примерно составляет около 80 — 90. Стенка известковая, в основном, микрозернистая; радиально-лучистьі слой обособляется в одной из пупочных областей, но развит очень слаб а у некоторых форм, возможно, отсутствует. Толщина стенки очень нераі' номерна; тонкая по периферии (0,0065 мм), она резко утолщается на п< верхности пупочных областей (0,012 мм и более). Апертура на открыто1 конце трубчатой камеры и дополнительные апертуры в виде щелей вдо4 швов. Местонахождение и возраст. Бело-Калитвенский райе;; северо-западной части Донбасса, верейский горизонт (голотип из изв стняка Кв); Усть-Бузулукский район Сталинградской области, донецелліі вые слои башкирского яруса. Голотип № 3421 хранится в коллекции ИГН АН СССР. ■ Еоіазіойізсиз §аІіпае 5р. поѵ. Табл. II, фиг. 5 — 7 Раковина плоскоспиральная, иногда слабо вогнутая с одной сторон). Спиральные швы утолщенные; вдоль них на одной из пупочных области раковины (обычно более плоской) расположены перпендикулярные к шваі щелевидные отверстия. Ширина щелей больше ширины промежутков м| жду ними. Диаметр раковины колеблется в пределах 0,30 — 0,34 мм. Число обор1- тов 7—8. Начальная камера круглая, диаметр ее равен 0,027 мм. Высот НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ЬАЗІООІБСЮАЕ 77 "юротов постепенно возрастает, достигая в последних оборотах 0,018 — - 324 мм. Ширина щелей около 0,0062 мм, ширина промежутков между ши доходит до 0,0031 мм. , Стенка известковая, микрозернистая, со слабо развитым радиалыю- а /чистым слоем в одной из пупочных областей; лучистый слой, возможно, : іособл яется в виде бугорков, как у типичных лазиодискусов. Стенка, >нкая по периферии (0,0065 мм), утолщается на боковых поверхностях, пертура на открытом конце трубчатой камеры и ряд дополнительных іертур в виде щелей вдоль швов. Сравнение. Еоіазіосіізсиз §аІіпае зр. поѵ. отличается от Е. сІопЬаз- сиз зр. поѵ. несколько более высокой спиралью, более широкими щеле- адными отверстиями при меньшей ширине промежутков. В настоящее земя мы не имеем достаточно материала, чтобы полностью выяснить арактер отложений радиально-лучистого слоя в одной из пупочных обла- гей Е. даііпае, но возможно, что у этих форм, как это видно на табл. II, иг. 7, отложения лучистого слоя обособляются в виде бугорков, харак- Срных уже для типичных Ьазіосіізсиз. Местонахождение и возраст. Бело- Кал итвенский район ее- ■ эро-западной части Донбасса, мячковский горизонт (голотип происходит Із известняка М41). Замечание. Вид назван в честь Г. Д. Киреевой, неутомимого ис- педователя каменноугольных и пермских отложений Донбасса, предоста- ившей нам этот интересный материал. Голотип № 3421/9 хранится в коллекции ИГН АН СССР. ЛИТЕРАТУРА ражнікова Н. Е. Про зміну фауни форамініфер на межі нижнього та середнього карбону Донбасу. Геол. журн. Акад. наук Укр. РСР, 1951, 11, вып. 3. иссар ионова А. Я. Некоторые виды подсемейства Теігаіахіпае Са11о\ѵау из вн- зейского яруса Европейской части Союза. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 62, сер. геол. (№ 19). роздиловаЛ. П. и Лебедева Н. С. Фораминиферы нижнего карбона и башкир¬ ского яруса среднего карбона Колво-Вишерского края. В кн.: Микрофауна СССР, сб. 7, М., Изд. Акад. наук СССР, 1954. Іи пи на О. А. Мелкие фораминиферы погребенных массивов Башкирии. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1949, вып. 105, сер. геол. (№35). I и п и н а О. А. Распределение мелких фораминифер в различных фациях верхнекамен¬ ноугольных и артинских отложений башкирских погребенных массивов. Йзв. Акад. наук СССР, сер. геол., 1949, № 5. Малахова И. П. Нижний намюр западного склона Среднего Урала. Докл. Акад. наук СССР, 1953, 90, № 3. Яиклухо-Маклай К. В. Фораминиферы верхнепермских отложений Северного Кавказа. М., Госгеолиздат, 1954. эаузер-Черноусова Д. М. Материалы к фауне фораминифер каменноугольных отложений Центрального Казахстана. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 66, геол. сер. (№ 21). Оаѵіз А. О. НотсНіпіа Ьгасіуапа (Но\ѵсЫп) апсі Из ЛізІгіЪиііоп о! ІЬе Іоѵѵег сагЬо- пііегоиз оі ЕпфапЛ. Ргос. СеоІ. Азз., 1951, 62. ЗизЬтап Л. Ап оиіііпе о! а гесіаззііісаііоп о! ІЬе Рогатіпііега Сопіг. СизЬтап Ьао. Рогат. Кез. 1927, 3, рі. 1. Іоѵсіііп \Ѵ. АсЫШоп Іо ІЬе кпо\ѵ1еЛ§е оі ІЬе СагЬопіІегоиз Рогатіпііега. Лоигп. К. Місгозсор Зое., зег. 2, 1888, 8. і^еісЬеІ М. В. Зиг циеіциез Гогатіпііёгез поиѵеаих сіи Регтіап тесШеггапееп. Есіод. СеоІ. Неіѵ., 1945, 38, № 2. Е. А. РЕЙТЛИНГЕР ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1 — 4. Различные типы раковин Ноѵѵскіпіа 1. Раковина в виде высокого конуса. Хорошо видна двуконтурность швов, обра зованная полосами темного микрозернистого слоя и светлого стекловатого радиально- лучистого; видно, что стенки предыдущего и последующего оборотов не соприкаса ются и между ними остается светлая полоса. Скв. Красная Поляна, Заволжье окский ярус, X 160. Экземпляр № 3421 Д. 2. Раковина в виде низкого конуса, хорошо видно заполнение светлым раковин ным веществом умбональной плоскости. Крупная шарообразная камера (выполненная пиритом) располагается внутри полости раковины полтора ранних оборота плоско¬ спиральны Сталинградская область; окский подъярус, X 160. Экземпляр №3421/2. 3. Низкоконическая раковика хаучиний. Бело-Калитвенский район Донецкого бас сейна. Свита С известняк В6,Х 260. Экземпляр № 3421 /3. 4. Касательное сечение к поверхности раковины; видны сбоку сечения щелевид ных отверстий вдоль швов. Юго-западная часть Донецкого бассейна; визейский ярус X 160. Экземпляр № 342 1 /4. Фиг. 5 — 7. Ноі-'скіпіа Ьгасіуапа (НохѵсЬіп). 5 и 6. Оригинальные изображения раковин хаучиний с наружной поверхности, и: работы Хаучина, фиг. 22 и 23а, X 65. 7. Почти аксиальное сечение Ноиіскіпіа Ьгасіуапа из работы Дэвиса, табл. II фиг. 3, X 300. Фиг. 8. « Аттосіізсиз » дгасіііз Оаіп. Бешевская свита Донецкого бассейна, X 160 Экземпляр № 3421 /5. Фиг. 9. Еоіазіосіізсиз зр. Усть-Бузулук Сталинградской области. Донецелловьк слои башкирского яруса, X 160. Экземпляр № 3421 /6. Фиг. 10. Агскаесіізсиз ех §г. зрігШіпоісІез Ваиз. Видно, как темный микрозерни стый слой в боковых частях раковины переходит в стекловато-лучистый. Луньевскиі горизонт восточного склона Урала, X 260. Матер. Т. В. Прониной. Таблица II Фиг. 1, 3 и 4. Еоіазіосіізсиз йопЬаззісиз зр. поѵ. 1. Продольное сечение типичного экземпляра. Бело-Калитвенский район Донецкой бассейна. Верейский горизонт, известняк Кв, X 260. 3. Тангенциальное сечение, хорошо видны щелевидные отверстия, без выростов Там же, X 260. 4. Поперечное сечение голотипа. Там же, X 260. Голотип № 3421. Фиг. 2. Еоіазюсіізсиз зр. Форма с переходным завиванием от плоского к кониче скому. Там же, X 260. Фиг. 5 — 7. Еоіазіосіізсиз раііпае зр. поѵ. 5. Скошенное поперечное сечение. Видны широкие отверстия вдоль швов, боле широкие, чем промежутки между ними. Бело-Калитвенский район Донецкого бассейна Мячковский горизонт, известняк М X 260. Экземпляр № 3421. 6. Слегка скошенное поперечное сечение голотипа. Там же, X 260. Голотип № 3421 7. Сечение касательное поверхности. Видны щели и редкие бугорки. Там же, X 26С Фиг. 8. Ьазіосіізсиз ргапі[ег Веіскеі. Оригинальное изображение из работы Рей хеля «Косое сечение, проходящее очень близко от начальной камеры. Придаточ; пые камеры неполные. Кипр, верхняя пермь». Фиг. 9. Еазюсіізсиз зр. Скошенное сечение, хорошо видны стекловатые бугорки н! одной из боковых поверхностей раковины и удлиненные выросты на другой. Ишим оаевскин район Башкирии, кладохонусовый известняк саргинского горизонта, X 160. ! Матер. О. А. Липиной. Т а б л и ц а I Вопросы микропалеонтологии Таблица II 7 В. Г. МОРОЗОВА I (Г еологический институт АН СССР) ПЛАСТИНКИ ДЛЯ ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ Наиболее ответственным и трудоемким процессом технической обра¬ ботки образцов в целях извлечения из них раковин фораминифер, остракод и других органических остатков является процесс выделения микрофауны. Существует несколько способов извлечения остатков микроорганизмов из осадка, отмытого от глинистых частиц и высушенного. Наиболее широко I известные в настоящее время способы основаны либо на отборе микро¬ фауны вручную путем просмотра осадка под бинокулярной лупой, либо на выделении ее из осадка при помощи тяжелых жидкостей. Последний способ основан на использовании малого удельного веса микрофауны по сравнению с удельным весом минеральных частиц осадка, в результате чего раковины всплывают на поверхность тяжелой жидкости. Несовер¬ шенство этого метода заключается в том, что часть более тяжелых пере- кристаллизованных раковин остается в осадке. Это заставляет часто при¬ бегать к последующему отбору раковин под бинокулярной лупой. Вот по¬ чему ручной метод отбора микрофауны до настоящего времени остается универсальным и наиболее широко распространенным. Все технические усовершенствования этого крайне трудоемкого метода, способствующие ускорению процесса отбора микрофауны и облегчающие тяжелый труд лаборантов, заслуживают внимательного изучения. Эти усовершенство¬ вания необходимо как можно шире внедрять в практику работы микропа- .леонтолого'в. При этом следует учитывать потребность в усовершенство¬ вании не только техники отбора, но и техники разбора микрофауны по ■основным группам. Разбор этот значительно облегчает последующие па¬ леонтологические определения. Между тем, если по технике отбора мик¬ рофауны в литературе уже имеются описания некоторых ценных приспо¬ соблений, то техника разбора микроископаемых органических остатков по группам остается очень примитивной и трудоемкой. Применение различ¬ ного рода двойных пластинок, описание которых дается ниже, может об¬ легчить труд по отбору и разбору микрофауны и ускорить процесс техни¬ ческой обработки образцов. По сообщению Бартенштейна (Вагіепзіеіп, 1954), в Германии широко применяется отбор микрофауны с помощью двойной пластинки. Метод от¬ бора на двойной пластинке был предложен Е. Трибелем (Е. ТгіеЬеІ) в 1938 г. Этот метод основан на том, что остатки микрофауны сталкивают шрепарировальной иглой через мелкие отверстия верхней пластинки в углубление нижней. Это приспособление дает возможность производить отбор микрофауны в одну общую камеру без разбора ее на отдельные группы. 80 в. Г. МОРОЗОВА На том же общем принципе сталкивания микрофауны через отверстия верхней пластинки в углубления нижней основаны предлагаемые в на¬ стоящей статье четыре варианта двойных пластинок (рис. 1 — 5), скон¬ струированные и изготовленные по чертежам автора для микропалеонто- логической лаборатории Геологического института Академии наук СССР. Первый вариант (рис. 1 , А, Б) служит для общего отбора микро-| фауны без разбора ее на группы. По существу этот вариант представляет собой упрощенное повторение двойной пластинки, описанной Бартенштей- ' ном (1945). Небольшим усовершенствованием в этом варианте является лишь применение предлагаемых нами сменных верхних пластинок, пред-І назначенных для работы с различными увеличениями. Второй (рис. 2)„ третий (рис. 3) и четвертый (рис. 4) варианты, предназначенные для от-| бора микрофауны с одновременным разбором ее на три, пять и семь групп! потребовали значительного изменения устройства нижней пластинки, в ко¬ торой вместо одного общего углубления сделано несколько узких парал¬ лельных желобков. Ниже дано описание и рабочие чертежи каждого ид этих четырех вариантов. двойная пластинка для общего отбора микрофауны Двойная пластинка для отбора микрофауны в одну общую камеру со¬ стоит из толстой нижней пластинки А с широким углублением посередине, на которую накладывается тонкая верхняя пластинка Б с мелкими сквоз-1 ными отверстиями (рис. 1 , А, Б). Нижняя пластинка А, размером 124 X 88 X 10 мм, корытообразнс углублена посередине. Ширина углубления 59 мм, длина 113 мм при глу¬ бине 5 мм. Углубление окружено с трех сторон двойным выступом. Ниж¬ ний внутренний выступ широкий. Вдоль длинных сторон пластинки ши¬ рина его 10,5 мм, а по короткой стороне 6 мм. Выступ этот служит гори¬ зонтальной опорой для верхней пластинки. Верхний (наружный) выстуц ограничивает верхнюю поверхность нижней пластинки узким низким бор¬ тиком шириной 4 мм и высотой 2 мм и служит вертикальной опорой для! верхней пластинки. Верхние пластинки. Па нижнюю толстую пластинку помещаются тон¬ кие сменные верхние пластинки Б, Б і или Г>2, употребляемые в зависи¬ мости от увеличения, с которым приходится работать. Пластинка Б раз¬ мером 120 X 80 X 1,8 мм состоит из центрального прямоугольного поля! размером 105 X 49 мм с восемью рядами отверстий диаметром 1 мм, рас-: положенных в шахматном порядке на расстоянии 7 мм друг от друга. Пластинка эта применяется при увеличении X 45 — X 50. Пластинка Б\ отличается от пластинки Б более близко расположенными сквозными от-| верстиями. Диаметр отверстий 0,9 мм при расстоянии между ними в 5 мм.' Пластинка эта применяется при увеличении X 70. Пластинка Б2 отли¬ чается от предыдущих еще более близко расположенными сквозными, отверстиями. Диаметр отверстий 0,9 мм при расстоянии между ними 3 — 4 мм. Описываемая пластинка употребляется при увеличении X 100.1 Кроме описанных выше трех сменных пластинок, могут быть изготовлены пластинки как с большим диаметром (1,5 — 2 мм), так и с меньшим (< 0,9 мм), предназначенные для отбора крупной или очень мелкой мик-, рофауны. 1 На предлагаемом рабочем чертеже изображен только один вариант сменной пластинки Б (рис. 1). ПЛАСТИНКИ ДЛЯ ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ 81 Отбор мнкрофауны с помощью двойной пластинки производится сле- ующим образом. На лист чистой бумаги помещается одна из сменных ;рхних пластинок; на центральное поле ее, покрытое отверстиями, насы- ается тонкий слой отмытого осадка. При этом не следует смущаться тем, б Я Рис. 1. Двойная пластинка для отбора микрофауны: Л— нижняя пластинка, Б — верхняя пластинка. о часть осадка просыпается в отверстия, так как эта часть должна быть брана и просмотрена при следующей насыпке. Затем верхняя пластинка осадком осторожно накладывается на нижнюю пластинку до тесного прикосновения ее с боковыми бортиками. При просмотре под биноку- риой лупой обе пластинки надо двигать вместе, как одну пластинку, ржа за закрытый конец нижней пластинки. Встречающиеся микро- 81' В. Г. МОРОЗОВА скопические раковины и другие остатки микроорганизмов сталкивают пре парировальной иглой в ближайшее отверстие верхней пластинки. Когд; весь осадок на поверхности верхней пластинки просмотрен и микрофаунг - из него отобрана, ее снимают, просмотренный же осадок ссыпают в паке- на пластинку и насыпают новую порцию. Крупная фракция просматри вается с пластинкой Б, более мелкая — с пластинкой Би а самая мел кая — - с пластинкой Б2 при соответствующих увеличениях ( X 45 — X 50 X 70; X 100). Когда весь образец просмотрен, отобранную из него мик рофауну сгоняют сухой или чуть влажной кисточкой к наружному откры ц тому краю углубления нижней пластинки и сталкивают в пустую камер; Франке. двойная прямоугольная пластинка с желобками ДЛЯ РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ НА ТРИ ГРУППЫ Размеры нижней и верхней пластинок такие же, как и в первом ва рианте, но второй вариант двойной пластинки существенно отличается о первого верхней поверхностью нижней пластинки (рис. 2). Посередин плоской поверхности этой пластинки находятся три узких и глубоки желобка. Ширина наружных желобков 3,5 мм, а внутреннего — 2 мм. Глу - бина всех желобков одинакова и равняется 4 мм. Верхняя пластинка со стоит всего лишь из трех рядов отверстий. Диаметр отверстий 1 мм пр 4 расстоянии между ними 7 мм. Каждый ряд отверстий расположен на одним из желобков. Таким образом, сталкивая, например, в верхний ряд отверстий рако вины радиолярий, в средний - раковины фораминифер, а в нижний - остракод, можно не только отобрать микрофауну, но попутно и разобрат ее на три указанные группы. При отборе фораминифер очень важно бы вает отделить агглютинированные раковины от планктонных и донны известковых раковин. Применение двойной пластинки с тремя желобкам' позволяет легко, без затраты лишнего времени производить разбор микрс фауны на любые три группы. ІІ ^ ДВОЙНАЯ ПЛАСТИНКА ДЛЯ РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ НА ПЯТЬ-СЕМЬ ГРУПП Рис Третий вариант двойной пластинки отличается от предыдущего нали чием пяти желобков посередине нижней пластинки и расположенных точ но над ними пяти рядов отверстий в верхней. Ширина каждого из дву наружных желобков нижней пластинки 3,5 мм, а трех внутренних — гг 2 мм. Диаметр отверстий верхней пластинки 0,9- 1 мм. Отверстия распсі ложены в пять рядов, как это показано на рис. 3. Для разбора микрс фауны на семь групп на верхней пластинке может быть сделано два бо ковых желобка шириной 3 — 4 мм и глубиной 2 — 3 мм. По другим своиг особенностям пластинка эта почти в точности соответствует второму ва рианту. Небольшое отличие заключается в большей толщине верхней пла стинки, достигающей 3 — 4 мм. Разбор микрофауны на 5 и 7 групп при помощи третьего вариант1 двойной пластинки, несомненно, удлиняет время отбора каждого образце] Разбор же на большее число групп, по моему мнению, не рациональн про вре ЧІО пак № пах № ПЛАСТИНКИ ДЛЯ ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ 83 в п (-—Я 3,5 ^—Я3,5 □ Рис. 2. Двойная пластинка с желобками для разбора микрофауны на три группы: А — нижняя пластинка, Б — верхняя пластинка. 78 70 29 /т 29 127 131 производить параллельно с отбором, так как это значительно удлиняет время отбора и сильно отвлекает внимание лаборантов от самого отбора, что может вызвать снижение его качества. КРУГЛАЯ ДВОЙНАЯ ПЛАСТИНКА ДЛЯ ОБЩЕГО ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ НА ТРИ ГРУППЫ Этот вариант двойной пластинки состоит из двух круглых пластинок, накладываемых одна на другую (рис. 4). Верхняя пластинка представ¬ ляет собой диск диаметром 8 — 10 мм и толщиной 3 — 4 мм. В центре его находится сквозное отверстие диаметром около 10 мм. От этого централь¬ ного отверстия в радиальном направлении отходят 16 желобков. Глубина 84 В. Г. МОРОЗОВА каждого из них 2 — 3 мм, ширина — 2 мм. Нижняя пластинка толщиной до 10 мм имеет сверху выемку, соответствующую размерам верхней пла¬ стинки; в нижнюю выемку, длиной 77 мм, шириной 30 мм и глубиной 4 мм вкладывается камера Франке стандартного образца. Край нижней пластинки окружен бортиком шириной 6 мм и высотой 3 — 4 мм. Б Рис. 3. Двойная пластинка для разбора мнкрофауны на пять-семь групп: А — нижняя пластинка. Б — верхняя пластинка. Описываемый вариант круглой двойной пластинки позволяет произво¬ дить отбор микрофауны с одновременным разбором ее на три группы. После насыпки отмытого осадка на диск пластинки следует провести су¬ хой кисточкой по каждому желобку для того, чтобы очистить желобки от случайно попавших в них частиц осадка. Далее, просматривая сектор за сектором весь осадок, необходимо найденные в нем раковины форамини- фер сталкивать в центральное отверстие, а прочную микрофауну — в один из ближайших желобков. При этом в каждый левый желобок ПЛАСТИНКИ ДЛЯ ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ 85 можно собирать, например, радиолярий, а в каждый правый — остра- код. После просмотра всего насыпанного на пластинку осадка вынимают камеру с отобранными фораминиферами и вкладывают пустую камеру, Рис. 4. Круглая двойная пластинка для разбора микрофауны на три группы: А — нижняя пластинка, Б — верхняя пластинка. в которую собирают сухой кисточкой радиолярий, затем в третью камеру из левых желобков сталкивают остракод. Описанной пластинкой можно пользоваться и для общего отбора микрофауны без разбора ее на группы, причем для этого можно по желанию использовать и обратную сторону пластинки без желобков. 86 В. Г. МОРОЗОВА Полный разбор микрофауны по видам не всегда нужен; совершенно нерационально, например, разбирать образцы со скудной фауной, подле- 1 жащей определению, а не монографическому описанию, так как для хра-, нения разобранной но видам монографической коллекции микрофауны требуется гораздо больше камер, лоточков и коробок, чем для хранения; Рис. 5. Камера с желобками для разбора микрофауны по видам. не разобранной на виды стратиграфической коллекции. Фауна плохой со хранности также, как правило, не подлежит разбору. Разбор микрофаунь по видам необходим при составлении эталонной коллекции, служащее вспомогательным пособием для определения микрофауны и монографичс- ской коллекции, выделяемой из общей стратиграфической коллекции ДЛ5 углубленного монографического изучения фауны: микрофотографирова ния, измерения, зарисовок, шлифования и описания видов. Для ускореніи разбора микрофауны по видам можно предложить специальное приспо собление — камеру для разбора, описанную ниже. КАМЕРА С ЖЕЛОБКАМИ ДЛЯ РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ ПО ВИДАМ После отбора микрофауны из обычной камеры Франке ее перенося в камеру с желобками для'разбора по видам (рис. 5). Эта камера предна значена только для разбора, но не для хранения микрофауны. Она п своим размерам (75 X 30) близка к размерам стандартных камер Франк (75 X 25), изготовляемых в г. Тарту (Эстонская ССР) и широко приме няемых мпкропалеонтологами СССР для хранения коллекций. Однак ширина и высота описываемой камеры для разбора немного больШ| (30 мм ширины и 4 мм высоты). В центральной части- камеры для ра.^ бора, так же как и в стандартной камере Франке, находится кругло углубление с. плоским дном, диаметром до 20 мм. В обе стороны от этог углубления, по направлению к длинным сторонам камеры, отходят дв прямоугольных продолжения, служащих для выхода боковых желобком описанных ниже. Оба боковых поля камеры на всем своем протяжени покрыты параллельными желобками шириной 1,5 мм и глубиной д 3 мм. Дно желобков лежит па уровне дна круглого центрального углу! пения На дне углубления и соединенных с ним прямоугольных продол жений выгравирован в центре круг с отходящими от него радиально лі ниями. Линии соединяют этот круг с перегородками, которые разделяк желобки. „ л Разбор микрофауны производится так. Фауну, предназначенную дл разбора, переносят в описнную выше специальную камеру. Перенос бь> ПЛАСТИНКИ ДЛЯ ОТБОРА И РАЗБОРА МИКРОФАУНЫ 87 рее всего сделать влажной кисточкой (лучше всего пользоваться ко- нковыми кисточками для акварели № 0 и № 1 ) , опуская конец ее с на- пшей фауной в каплю воды в центре круга камеры для разбора. Вода істро испарится, и после этого, пользуясь выгравированным кругом, ікрофауну можно быстро разобрать по видам концом тонкой сухой сточки или препарировальной иглой. При этом в начале каждого сек- ра круга оставляют по экземпляру того вида, повторные экземпляры торого продвинуты в соответствующий данному сектору желобок. І\о- а микрофауна разобрана и все желобки заняты, ее проталкивают иглой іи кисточкой к наружному концу желобка и сталкивают из каждого элобка в особую камеру с заранее подписанным адресом. Если в об- ізце содержится больше видов, чем желобков, т. е. свыше 24 видов, то . тавшпеся неразобранными виды после освобождения желобков можно ізобрать, повторно заняв ими желобки. Таким образом, пользуясь опи¬ йной камерой для разбора, можно одновременно выделить и разобрать |і одного образца до 24 видов, а путем повторных операций — любое шичество содержащихся в образце видов. Описанные выше пластинки лучше всего изготавливать из вороненой али. Можно рекомендовать в качестве материала для них также ла¬ нь, которую необходимо вычернить. Поверхность пластинок должна ыть хорошо отполирована. Эбонит, пластмасса и пластиглас не годятся ія изготовления пластинок вследствие способности всех этих материа- ов сильно электризоваться при трении; при этом легкие частицы осадка микрофауны разлетаются при прикосновении к ним иглы и кисточки, -ібо прилипают к ним, затрудняя отбор. Использование всех описанных технических приспособлений для 'бора и разбора микрофауны значительно экономит время, так как вся эбота на пластинках происходит, в основном, в пределах небольшого эля зрения бинокуляра, а все операции переноса раковин на большие эсстояния сокращены. ЛИТЕРАТУРА агіепзіеіп Н. Иег геііфе Зіапй йег тікгораІаопіоІофзсЬеп АгЬеіЫесЬпік іц ОеиІзсЫапсІ. Раіаопіоі. 7.5., 1954, 28, Н. 3/4. гіеЬе! Е. ЕІЬег Йаз Аизіезеп ѵоп Мікгоіоззіііеп. 5епскепЬег§., 1938, 20, СОДЕРЖАНИЕ От редакции . Д. М. Раузер-Черноусова. О низших таксономических единицах в систе¬ матике фораминифер . 3. Г. Щедрина. Итоги изучения фауны фораминифер морей СССР В. А. Крашенинников. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских фораминифер и методика ее изучения в поляризованном свете . О. К- Каптаренко-Черноусова. К вопросу о видообразовании и систе¬ матике юрских эпистоминид . Н. Е. Б р а ж н и к о в а и М. В. Ярцева. К вопросу об эволюции рода Мопоіахів Е. А. Рейтлингер. Новое семейство Базіобізсісіае . В. Г. Морозова. Пластинки для отбора и разбора микрофауны . Утверждено к печати Геологическим институтом Академии наук СССР Вопросы микропалеонтологии, вип. 1 * Редактор издательства И. Л. Печенюк. Технический редактор Е. В. Макуни Корректор М. И. Великанова • РИСО АН СССР № 11 —26В. Сдано в набор 26/1-1956 г. Подп. в печать 15/ѴІ— ] Формат бум.70х108'/іо- Т-04838. Печ. л. 5,5=»7,53+4 вкл. Уч.-изд. лист. 6,8+4 вкл. (0,6). Тираж 1 Изд. № 1417. Тип. зак. 3070. Цена 5 р. 15 к. Издательство Академии наук СССР. Москва, Б-64, Подсосенский пер., д. 21 2-типография Издательства АН СССР. Москва, Г-99, Шубинский, пер., д. 10 АКАДЕМИЯ НАУК СССР 7*5/ >7/ Ѵ7Г7- !/.Ѵ ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 2 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1958 АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ Г ЕОЛОГО-ГЕОГРАФ И Ч Е С К И X НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 2 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР Москва 1958 ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР Академик Н. С. Ш АТ С К И Й ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Д. М. РАУЗ ЕР- ЧЕРНОУСОВА ОТ РЕДАКЦИИ В сборнике «Вопросы микропалеонтологии» № 2 публику¬ ются статьи по систематике и филогении некоторых главнейших групп фораминифер (фузулинид, эндотирид, планктонных фораминифер, милиолид) , особенно важных в стратиграфиче¬ ском отношении. Кроме того, освещаются вопросы системати¬ ческого значения отдельных морфологических признаков, что является основой пересмотра систематики фораминифер, широ¬ ко развернувшегося в СССР и за рубежом. Сборник рассчитан на широкие круги палеонтологов, стра- тиграфов и, особенно, микропалеонтологов производственных организаций. - I . • • ! А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. Р А У 3 Е Р - Ч Е Р Н О У С О В А, С. Е. РОЗОВСКАЯ (Ленинградский государственный университет. Геологический и Палеонтологический институты Академии наук СССР) СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ ВВЕДЕНИЕ В справочном издании «Основы палеонтологии» систематика фузу- линидей пересмотрена тремя авторами, написавшими и эту статью. Но характер издания не позволил изложить полностью обоснование пред¬ лагаемой там систематики, а также филогении фузулинидей. Для запол¬ нения этого пробела и печатается эта статья. В настоящее время накопилось достаточно данных для весьма полной характеристики фузулинидей в результате широкого использования этой группы с практическими целями. На территории СССР удается полнее, чем где-либо в других странах, проследить все этапы развития этой инте¬ реснейшей группы фораминифер, и поэтому своевременно подвести итог изученности систематики и филогении фузулинидей, основываясь в основ¬ ном на материалах по Советскому Союзу. Как известно, исследование систематики и филогении фузулинидей резко продвинулось вперед лишь за последние 30 лет (фиг. 1). Но уже в тридцатых годах устанавливаются основные подсемейства и число известных родов доходит почти до сорока, т. е. до половины известных в настоящее время родов фузулинидей. Вследствие большой распростра¬ ненности и многочисленности главных родов фузулинидей основной прин¬ цип современной систематики фузулинидей заложен уже в представлениях К. Денбара с соавторами (ОипЬаг еі Сопйга, 1927; ОипЬаг еі НепЬезІ, 1933; ОипЬаг еі Зкіппег, 1931, 1937), Г. А. Дуткевича (Дуткевич и Хаба- ков, 1934), Д. М. Раузер-Черноусовой (1936, 1937) и др. В дальнейшем более полное освещение вопросов систематики и фило¬ гении фузулинидей дается в статьях К- Денбара и Л. Генбеста (ОипЬаг еі НепЬезІ, 1942), К. Денбара (ОипЬаг, 1945, 1948), А. Д. Миклухо- Маклая (1949, 1953), С. Е. Розовской (1950, 1952) и М. Томпсона (ТЬотрзоп, 1948, 1954). В этих работах уточняется объем подсемейств, вводятся новые подсемейства. А. Д. Миклухо-Маклай выделяет подсемей¬ ства ЗІаіТеІІіпае и Роіусііехосііпае, М. Томпсон и К, Фостер — Охаѵ/аіпеііі- пае, С. Е. Розовская восстанавливает подсемейство ЕизиНпеПіиае, но в объеме, отличном от принятого Штаффом и Ведекиндом. Денбар разде¬ ляет фузулинид на два семейства — Еизиііпісіае и ЫеозсЬ\ѵа^егіпіс1ае, и уже Томпсоном поставлен вопрос о необходимости выделения особого надсемейства. Но и в этих схемах остаются спорными положения в под¬ семействах отдельных родов — Рзеисіозіа^еііа и Рго\изиѴтеІІа, некоторые позднепермские роды и др. Впервые Денбар и Генбеет, а также Мнклухо- 6 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ Маклай четко указывают на штаффеллин как на предковые формы «выс¬ ших» фузулинид. М. Томпсон подтверждает наблюдения Д. М. Раузер- Черноусовой (1948) об особом составе стенок штаффеллин, легко подвер¬ гающихся перекристаллизации. Многие авторы совершенно справедливо отмечают значение онтофи- логенетического метода и принципа рекапитуляции в установлении филогенетических взаимоотношений. Однако К. Денбар и Л. Генбест с большой осторожностью подходят к этому вопросу, не без основания указывая на большое постоянство у многих родов фузулинидей признака эндотироидности, рассматриваемого обычно как прямое доказательство Число родов Фиг. 1. Рост числа родов фузулинидей с 1829 по 1956 г. В кружках — цифры, обозначающие прирост числа родов. происхождения фузулинидей от эндотир, а также на возможную зависи¬ мость расположения первых камер от размеров начальной камеры и физических свойств протоплазмы. А. Д. Миклухо-Маклай особенно подчеркивает характерное для фузулинидей появление новых родовых признаков на конечных стадиях развития, однако это положение нельзя обобщать, поскольку известны случаи становления родовых признаков на юношеской стадии (швагерины и др.) и даже на самой начальной стадии (ведекинделлины и др.). Намечаются и некоторые другие особенности в эволюции фузулинидей, как, например, развитие от округлых форм к веретенообразным и цилиндрическим с отклонением некоторых ветвей вновь к сферическим, или общее увеличение размеров в процессе фило¬ генеза с уменьшением размеров у некоторых позднепермских уклоняю¬ щихся форм (А. Д. Миклухо-Маклай), а также усиление складчатости септ. При этом М. Томпсон особое внимание уделяет параллелизму в ряде ветвей в отношении развития складчатости септ и строения стенки. Пер¬ вое совершенно справедливо отмечается им в подсем. Ризиііпіпае, 5с1ша- ^егіпіпае и ЗсІшЬегіеІІіпіпае; однако упрощение структуры стенки до тонкой однородной пластины в конечном ряду шубертеллинин едва ли наблюдается и у фузулинин: род Саііспѵаііпеііа с таким строением стенки, по всей вероятности, принадлежит ветви бультониин. Наиболее полно систематика фузулинид изложена А. Д. Миклухо- Маклаем, К. Денбаром и М. Томпсоном. Особенно ценна последняя свод- СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 7 ка с критическим пересмотром систематических единиц и соображениями общего характера. Но недостаток материалов по корням фузулинидей чувствуется в слабо обоснованных филогенетических соотношениях родов. Следует отметить, что А. Д. Миклухо-Маклай правильно подчеркивает большое значение формы раковины как важнейшего признака для некоторых ветвей фузулинидей и указывает на преувеличение многими исследователями систематики фузулинидей таксономического значения строения стенки раковины (см. также Раузер-Черноусова и др., 1951; Соловьева, 1955). Вопросы систематики и филогении весьма обстоятель¬ но рассмотрены С. Е, Розовской, однако она охватила только часть мате¬ риала, слабо использовав раннекаменноугольных, древнемосковских и позднепермских фузулинидей. Из этого краткого обзора изученности систематики и филогении фу¬ зулинидей, а также из фиг. 1 следует, что интерес к этой группе фора- минифер продолжает расти. В этом оправдание нашей попытки под¬ ведения итогов в некоторых вопросах систематики и филогении фузу¬ линидей. О НЕКОТОРЫХ ПРЕДПОСЫЛКАХ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ФУЗУЛИНИДЕЙ Систематика и филогения фузулинидей на всех этапах наших исследо¬ ваний рассматривались как теснейшим образом взаимосвязанные и до¬ полняющие друг друга. Совместное использование этих двух направле¬ ний показало пути разрешения вопросов и внесло существенные поправки в процесс исследования. На примере фузулинидей особенно ярко выяви¬ лась органическая связь этих двух направлений нашего познания явле¬ ний природы. Таким образом, графическое изображение филогенетическо¬ го развития фузулинидей являлось не конечной задачей, а методом иссле¬ дования систематики. Основным критерием как систематики, так и филогении, несомненно, является морфологическая обособленность, относительная выдержанность ведущих и эволюирующих признаков как результат общности происхожде¬ ния той или другой таксономической категории (рода, подсемейства, се¬ мейства). Однако среди критериев таксономических категорий высокого порядка не менее существенными следует считать геологический возраст и ареал распространения. Полнота данных по геологическому возрасту опреде¬ ляет в значительной мере научное значение филогенетических схем, при¬ ближение их к действительности. Можно считать, что в настоящее время более или менее достаточны сведения для суждений о систематике и фи¬ логении нижне- и среднекарбоновых родов фузулинидей, несколько менее полны они по верхнекарбоновым и нпжнепермскпм родам и явно недоста¬ точны по верхнепермскому времени. Исходя из имеющейся полноты гео¬ логических данных, морфологическое тождество в отдельных случаях нельзя считать достаточным для категории рода. В этом отношении нельзя согласиться с М. Глесснером (Оіаеззпег, 1955). Так, например, единичные экземпляры бультонпобразных фузпелл в мячковском горизонте Русской платформы не отнесены к роду Воиііопіа, развитие которого начинается только со швагеринового времени, к тому же на других территориях. Прерывистость во времени и в ареале распространения в этом случае тре¬ буется объяснить независимо от морфологического тождества. Родственные взаимоотношения, бесспорно, лежат в основе всех пред¬ лагаемых схем систематики и филогении фузулинидей. Но какова же 8 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ сбоснованность этих схем и вместе с тем научная их ценность в настоящее время? К сожалению, нужно признаться, что еще во многих случаях ос¬ новой схем филогении являются в значительной мере наши предположе¬ ния, догадки и анализ последовательности появления родов во времени. 1 Если в схемах А. Д. Миклухо-Маклая и С. Е. Розовской профузулинел- 1 лы — потомки шубертелл, а в предлагаемой схеме — псевдоштаффелл, || если А. Д. Миклухо-Маклай считает швагерин происходящими от псевдо- фузулин, а С. Е. Розовская — от тритицптов и т. д., то это убеждает нас I б том, что филогенетические взаимоотношения между отдельными родами фузулинидей далеко еще не ясны. Это обязывает нас более четко разгра¬ ничить на филогенетических схемах ясные родственные взаимоотношения і (фиг. 2, сплошные линии) от еще не совсем ясных (пунктиром). К сожа- | лению, это не всегда делается. На нашей схеме филогении фузулинидей (фиг. 2) доказанность род- і ства, помимо учета геохронологической последовательности и ареалов I распространения, принималась при наличии следующих моментов: 1) по¬ вторения в онтогенезе филогенеза, 2) рядов конкретных филогеиезов, ! 3) развития в определенном направлении и 4) промежуточных звеньев и нечеткой ограниченности родов. Так, например, в онтогенезе башкирских озаваинелл ясно выражена эоштаффелловая стадия, исчезающая у более поздних озаваинелл. У ве- 1 рейских эофузулин первые обороты полностью повторяют обороты верелл, ( тогда как у каширских складчатость захватывает уже и ранние обороты. Прекрасными примерами рекапитуляции признаков являются юношеская I стадия развития псевдошвагерин с ее тритицитовыми признаками или \ раковины лиелл на наутилоидной стадии, сходной с псевдоэндотирами, I или вербекиины, повторяющие в онтогенезе штаффеллнн, и т. д. Примером конкретного филогенеза видов может послужить РгоігШсі- іе 5 рзеисіотопіірагиз Коз., тесно связанный своим онтогенезом и некоторы¬ ми признаками с более древними и более примитивными протритицитами и в то же время дающий переход к первым тритицитам типа ТгШсііез топіірагиз (ЕЬгпЬ.). Развитие в определенном направлении широко известно среди фузу- линидей. Так, в наружных оборотах у позднекаширских профузулпнелл появляется диафанотека, у поздневизейских эоштаффелл — килеватость, ! у арменин - — редкие спиральные еептулы и т. д., что затрудняет подчас ! проведение границ между профузулинеллами и фузулинеллами, эоштаф-! феллами и озаваинеллами, арменинами и канцеллинами и т. д. Эти ряды, обусловленные появлением нового родового признака на поздних стадиях! развития, нередко не ограничиваются двумя звеньями, но могут быть про-1 слежены в ряде родов. Так, ряд ЕозіаЦеІІа — ■ МШегеПа — Зетіпоѵеііа — Еоѵеііа характеризуется усилением эволютности оборотов, ряд Агтепі- па — уаЬеіпа — появлением и усилением спиральных септул на более! ранних оборотах раковины последовательно у четырех родов; ряд / іриіі- \ і ез — РзеисІо^изиИпа — Рага^изиііпа отличается усилением складчатости і и ее большей правильностью. Таких примеров можно привести много, иі они являются основными доказательствами близкого родства форм. Эти же ряды развития нередко приводят к многообразию промежуточ¬ ных звеньев и к затруднениям в четком разграничении родов. Запутыва¬ ют этот вопрос иногда и параллельные ряды в разных ветвях. И только! на большом материале, отбросив боковые ветви и случайные отклонения, можно выделить эти промежуточные звенья как вехи общего развития. Таким промежуточным звеном можно считать род Оиазііизиііпоісіез в ряду Ризиііпа ех. сгГ. диазііизиііпоісіез — Оиазііизиііпоісіез — С?ио5і}изиІі-і СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ Я па. Род С}иа8І[и8иІіпоісІе з очень недолговечен (самый конец среднего и начало верхнего карбона), ограничен в распространении, но обладает четкими морфологическими признаками второстепенного порядка. Однако не всегда легко провести грани между этими тремя родами. Наши представления о систематике и филогении какой-либо группы могут контролироваться еще одним путем — выявлением особенностей развития всей группы в целом пли ее ветвей. Некоторые особенности фу- зулинидей уже отмечались разными авторами, на что мы указывали во введении, но эти особенности пока носят слишком общий характер и не всегда толкуются однозначно. Более полный материал позволил нам вы¬ явить некоторые специфические особенности в развитии фузулинидей, на чем мы остановимся позднее, после рассмотрения их систематики и фи¬ логении. Сейчас же отметим лишь, что эти особенности являлись не только выводом из филогенетической схемы, но одновременно и проверкой си¬ стематики в процессе работы и вносили подчас поправки или подкрепле¬ ния в намеченные систематические категории. При этом выяснилось, что один из путей к выявлению этих особенностей — это конкретизация объ¬ ема родов, т. е. показ на филогенетических схемах числа видов родов. На этом основании на нашей схеме принято условное соотношение между шириной полосы рода и числом его видов, причем подсчет видов прово¬ дился на крупную стратиграфическую единицу, порядка яруса. Наименее тонкая полоса соответствует числу видов до 5, следующая градация до 25 видов и более толстые ветви даны для родов с числом ви¬ дов около 50 (любопытно, что промежуточных значений почти нет). Наи¬ более толстые ветви представляют только 3 рода — Ризиііпа, Тгііісііез и Рзеийо\изиНпа, причем первый и второй с числом видов около 100 и тре¬ тий — около 200 на ярус (фиг. 2). Наименее полно мы смогли использовать последний критерий система¬ тики и филогении, несомненно весьма существенный, — общий ход разви¬ тия отряда в целом в связи с геологической историей Земли. В этом на¬ правлении сделано еще очень мало. Без знания ареалов распространения всех родов, центров их развития, путей миграции, связи определенных морфологических типов с палеогеографическими условиями прошлого многие вопросы систематики и филогении остаются не решенными. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Согласно предложению А. В. Фурсенко, принятому в издании «Основы палеонтологии», фузулинидеи выделяются в особый отряд Ризиііпісіа с двумя надеем. РизиПпісІеа и ѴегЬеекіпісІеа. Основным признаком отря¬ да является особое устройство септ: складчатых у фузулинидей и с до¬ полнительными еептулами — у вербекинндей. Строение стенки и допол¬ нительные отложения, признаки высокого ранга для фузулинидей, не мо¬ гут считаться специфическими для них, так как имеется морфологическое сходство этих признаков с признаками эндотирид. Этим оправдывалось бы объединение фузулинидей и эндотирид в один отряд (или надсемейство, как это сделал М. Глесснер), и это же подтверждает бесспорное родство этих двух наиболее характерных палеозойских групп, хотя конкретных предков фузулинидей мы пока указать не можем. Всего вероятнее проис¬ хождение фузулинидей от эндотирид типа ЕпйоНгуга з(а]]еІІІ{огтіз ЗсЬегп. ', навитых почти в одной плоскости и обладающих хоматами. 1 В этом отношении неправы К. О. Денбар и Л. Г. Генбест фипЪаг а. НепЬезі, 1942), отрицающие наличие хомат у эндотирид — предков фузулинидей. Этот тип до¬ полнительных отложений иногда развит у эндотирид. ю А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ История фузулинидей характеризуется быстрой эволюцией. Они по- і являются на грани турнейского и визейского веков нижнего карбона и ( исчезают в конце перми. Основными направлениями в развитии фузули- 1 нидей является усложнение структуры стенки раковины, септального і аппарата (усиление складчатости септ и развитие септул) и дополнитель¬ ных отложений. Укрепление структурных элементов раковины обычно 1 сопровождалось быстрым увеличением общих размеров, а развитие мно¬ гих признаков связано между собой коррелятивно. Фузулинидеи, жившие ! в основном в областях значительных движений воды, нуждались в укреп¬ лении своей раковины и поэтому в процессе эволюции стали вырабатывать различные типы укрепления. Хоматы, например, расположенные по обеим ; сторонам туннеля в виде спиральных колец, укрепляли часть площади, ослабленную в результате резорбции септ. В процессе эволюции массив¬ ные хоматы постепенно уменьшаются и, наконец, совсем исчезают. На смену хоматам появляются новые типы укрепления раковины — интен- ' сивная правильная складчатость, утолщенные стенки, осевые уплотнения, ; представляющие собой стержень между полюсами раковины, парахома- ты, дополнительные перегородки (септулы) и т. д. Эти усложнения в структуре раковины вели за собой, в свою очередь, выработку еще более і сложных приспособлений для осуществления процессов обмена (септаль¬ ные отверстия, многочисленные туннели, множественные устья и т. д.). Роды некоторых филогенетических ветвей заканчивали свое существо- і' вание, дойдя до определенной степени развития, и не могли выработать 1 приспособления, которые обеспечили бы их жизнедеятельность в новых 1 условиях ^иазі^изиНпа, УУесіекіпсІеІІІпа и др). Другие же, будучи более совершенными, сумели приспособиться выработкой дополнительных осо¬ бенностей и достигли наиболее сложного строения скелета для этой группы фауны ( Роіуйіехосііпа , Мопосііехосііпа и высшие фузулиниды). Лишь резкое изменение условий существования, наступившее в конце пер¬ ми, оказалось неблагоприятным для этих организмов и привело к их пол¬ ной гибели. Родоначальными формами для всех фузулинидей являются представи- ! тели рода ЕозіаЦеІІа, появившиеся на грани турнейского и визейского 1 веков. Мелкие, чечевицеобразные эоштаффеллы с более или менее сим¬ метричным строением раковины, с почти недифференцированной стенкой ! дают начало в визейское время двум ветвям сем. Ога\ѵаіпе11іс1ае: подсем. | Оха\ѵаіпе11іпае и подсем. 51а!!е11іпае. Последние в это время представ- ! лены только родом Рзеийоепйоікуга, происхождение которого от Еозіа[- Іеііа до настоящего времени еще не доказано. Прямые септы и своеобраз¬ ная форма раковины (от чечевицеобразной до наутилоидной) , у которой длина оси меньше диаметра, объединяют обе ветви (фиг. 2). Эти призна¬ ки обычно выдерживаются на ранней стадии развития у всех представи- , телей, даже у поздних отклоняющихся форм (ЬвеНа, РаизегеІІа и др.). Фузулинидеи подсем. ЗіаІТеІІіпае резко отличаются от Ога\ѵаіпе11іпае наличием у первых более совершенной стенки четырехслойного строения,: которая состоит из тектума, диафанотеки и двух текториев, переходящей в конце развития в двухслойную, которая состоит из тектума и пористой протеки. Исходный род этой группы фузулинидей — Рзсийоепйоікуга — генетически очень близок с раннепермским родом 8іа\\е11а структурой стенки, общей формой раковины на юной стадии развития и отличается | от штаффелл небольшим числом оборотов, малыми размерами и более, свободным навиванием спирали. Параллельно со ЗіаЦеІІа от РзеийоепЕо- ікуга в это же время отделяется еще ряд родов: N апкіпеііа, 8ркаегиІіпа, \ Різоііпа, ЬееІІа и Какіегіпа. У первых трех некоторые признаки, как-то СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ И юльшое число оборотов п очень медленное развертывание спирали, сход- іы с признаками ЗіаЦеІІа. В то же время каждый из этих родов имеет іризнаки, обособляющие их друг от друга; так, N апкіпеііа, имея чечеви- і,еобразную и дискоидную раковину, вздута вблизи пупков, тогда как ■іркаегиііпа, сохраняя чечевицеобразную форму раковины только во шутренних оборотах, становится почти шарообразной в наружных; і Різоііпа же выдерживается округлая форма раковины на всех стадиях >азвптия. Что касается верхнепермских ЬееІІа и КаМегіпсі, то обе они імеют штаффеллоидную форму раковины на ранней стадии развития, но ювершенно ассиметричную — на взрослой, когда они приобретают спе- щфическую форму раковины: первая — почти веретенообразную, а вто- >ая — приближающуюся к шарообразной. Вторая ветвь семейства — ЕозіаЦеІІа — Огаѵѵаіпеііа (карбон — Ііермь) — имеет несколько ответвлений. Вся группа фузулинидей этого тодсемейства сохраняет в основном форму раковины, характерную для !зсего семейства. Исключением являются лишь верхнепермские формы, іриобретаюгцие в последнем обороте либо неправильно-веретенообразную (зорму (Раизегеііа) , либо развернутую ( Реіскеііпа и Рагагеіскеііпа) . Представители подсем. Огаѵѵаіпеіііпае отличаются мелкими размерами и :лабо дифференцированной стенкой. Эоштаффеллы, появляясь с начала визейского времени, имеют инво- лютную чечевицеобразную и наутилоидную форму раковины; потомки же их обладают частично и полностью эволютной раковиной ( Міііегеііа , N0- \ѵе11а). В среднекаменноугольное время, с выработкой более постоянных томат и устойчивой формы раковины, эоштаффеллы переходят с одной і стороны в чечевицеобразные Огахмаіпеііа, с другой — в наутилоидные или шарообразные РзеисІозіаЦеІІа. Эти переходы устанавливаются изучением энтогенезов и рядами видов с постепенным изменением признаков. Ога- таіпеііа продолжают существовать до поздней перми и путем изменения формы раковины в наружных оборотах дают начало Реіскеііпа и Рагагеі¬ скеііпа с развертывающимся последним оборотом и Раизегеііа с непра¬ вильно веретенообразной формой раковины. От той же ЕозіаЦеІІа в раннее среднекаменноугольное время берет начало интересная ветвь уже веретеновидных фузулинидей — сем. Зсіш- Ьегіеііісіае, эволюнрующая на протяжении всего карбона и перми. Глубокие .корни этого семейства сказываются в эндотпроидности внутренней части раковины, тонкости скелетных элементов (стенки и септ), слабой диффе¬ ренциации стенки раковины. Оба подсемейства (ЗсІшЪегіеІІіпае и ВоиГ іопііпае) отличаются в основном складчатостью септ. Первым появляется род ЗскиЬегіеІІа, с очень примитивным строением раковины, недифферен¬ цированной стенкой, прямыми септами и эндотироидными начальными оборотами. Наиболее вероятно происхождение его первых мелких, почти шарообразных видов от эоштаффелл группы ЕозіаЦеІІа ргоіѵае, хотя это нельзя считать доказанным. Путем дифференциации стенки (появлением тектума и часто наружного текторпя), увеличения раковины и появления слабой септальной складчатости намечается переход в более позднее сред¬ некаменноугольное время к Еизіеііа. В верхнепермское время появляется N ео]изиІіпеІІа с порами в стенке раковины, но филогения этого рода не ' совсем ясна. В конце верхнекаменноугольного времени от Еизіеііа отде¬ ляется Воиііопіа, отличающийся сильной и правильной септальной склад- : чатостью и слабо различимой диафанотекой. Род Воиііопіа является на¬ чальной формой пышного пучка верхнепермских фузулинидей (Міпо\ара- пеііа, СосІопо{изіеІІа, Ьапізскіскііез, Раіаео^изиііпа, Саііотаііпеііа и Оип- Ьагиіа). Общими признаками, подтверждающими их родственные связи. 12 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ являются: асимметричность внутренних оборотов, очень тонкая стенка , тонкие складчатые септы с образованием правильно расположенных аро- чек. Своеобразие формы раковин и степень интенсивности складчатости хорошо отделяют один род от другого. Большая ветвь сем. Ризиііпібае, состоящая из трех ответвлений (под- сем. Ризиіі-пеіііпае, Ризиііпіпае п Ео(изиііпіпае) , имеет корнем род Ргоіи¬ зиііпеііа (в отличие от прежних представлений). РІрофузулинелл мы про¬ изводим от псевдоштаффелл, а не шубертелл, на следующем основании 1) первые профузулинеллы группы Ргоіизиііпеііа зіаЦеІІаеІогтіз Кіг иногда почти не отличимы от РзеийозіаЦеІІа апіідиа (Биік.) ѵаг. §гапсііі ЗсЫук.; 2) первые шубертеллы, значительно более примитивные, появ ляются иногда в позднебашкирское время, а профузулинеллы — в ранне¬ башкирское. Сем. Ризиііпісіае резко отличается волнистыми или складчатыми сеп тами, диафанотекальной структурой стенки, формой раковины от верете нообразной до почти цилиндрической и полным отсутствием эволютны? форм. В каширское время от Ргоіизиііпеііа отделяется Ризиііпеііа, отличаю' щийся присутствием диафанотеки. Эти два рода соединены переходами Род Ризиііпеііа в свою очередь дает несколько боковых веточек. Слепоі ветвью являются 2 рода - — Рагахмесіекіпсіеіііпа — 1 V есіекіпсіеіііпа, существо' вавшпе в конце среднекаменноугольного времени. Эти специализирован ные роды отличаются от своего предка вытянутыми оборотами и особы* строением дополнительных осевых уплотнений, но Рагаю есіекіпсіеіііпа об наруживает связь ведекинделлин с фузулинеллами. На границе среднего и верхнего карбона Ризиііпеііа дает начало Рго ігііісііез, который связан в верхнем карбоне с исходным родом новой фи логенетической ветви Тгііісііез — Рага\изиІіпа (сем. 5скіюа@егіпісІае ) Родственная связь Ризиііпеііа с Ргоігііісііез подтверждается наличием н; ранних стадиях развития протритицитов стенки с диафанотекой, массив ных хомат и слабой септальной складчатости, т. е. признаков фузулинелл Появление пор во всех слоях стенки наружных оборотов Ргоігііісііез от личает его от его предка и связывает с ОЬзоІеіез, у которого стенка, совер шенствуясь еще больше, становится двухслойной почти на всех стадия роста. В конце раннепермской эпохи от Ризиііпеііа, по всей вероятность! отделяется род Іап§скіепіа, отличающийся специфическими лентообраз) ными хоматами и часто асимметричностью внутренних оборотов. В пределах того же подсемейства род Ргоіизиііпеііа в конце средне каменноугольного времени дает еще несколько боковых ветвей. Путей усиления складчатости септ в боковой области профузулинеллы очень пс степенно переходят в род АІ]иіоѵеІІа ’, а позднее — в Оа^тагеііа. Послед] ние, кроме складчатых септ, приобрели еще очень массивные хоматы мощный наружный текторий. В свою очередь, йа^тагеПа в верхнем кар боне дают начало ѴРаегіп§еІІа с мощными осевыми уплотнениями. А1]'иіоѵеІІа является исходным родом для подсемейства Ризиііпіпаѳ появившегося в московское время. Путем усиления септальной складча тоети и появления пор АІ/иіоиеИа связывается промежуточными формам с Нетііизиііпа и далее, при резкой дифференциации стенки, с Ризиііпс Последняя, развиваясь в сторону усиления складчатости и епециализаци стенки (появление пор во всех слоях и на всех стадиях роста), проходи.! через Рзеисіоігііісііез и С^иазііизиііпоісіез , при полном исчезновении диа 1 Роды АЦиіоѵеІІа и Ргоіизиііпеііа настолько близки один к другому, что некотсі рые исследователи не признают самостоятельности рода АІ]иІоѵеІІа. СИСТЕМАТИКА II ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 13 [занотеки, к специализированным формам рода С}іш8І[изиІіпа (верхний ' сарбон) с очень тонкой двухслойной стенкой, тонкими, интенсивно склад- 1( іатыми септами и массивными развитыми осевыми уплотнениями. Третье подсемейство — Еоіизиііпіпае — связано с родом Рго[изиІіпеІІа іерез позднебашкирский род ѴегеІІа , генетическую связь которых под¬ тверждает недифференцированное строение стенки. Сильно вытянутая эаковина с аксиальными уплотнениями с ранних оборотов и появление , тептальной складчатости отличают эту ветвь от ветви профузулинелл. ' Более сильная складчатость септ с ранних оборотов с образованием уз- ; тих, высоких арочек и появление иногда на взрослой стадии слабой диа- ' фанотеки ограничивает Ео^изиПпа от ѴегеІІа. Наконец, последней ветвью надсем. Ризиііпібеа, появившейся в верх- некаменноугольное время и эволюирующей до конца перми, является ветвь — Тгііісііез — РоІусНехосІіпа семейства Зсііѵ/а^егіпісіае. Наиболее примитивный подрод Мопіірагиз рода Тгііісіез, I родоначального рода подсем. 5сЬ\ѵа^егіпіпае, генетически связан, как уже было сказано выше, с родом Ргоігііісііез, но отличается от последне¬ го альвеолярным строением стенки раковины. В середине тритицитового времени представители подрода Тгііісііез ( Тгііісііез ) с вытянутой верете¬ нообразной или субцилнндричеекой раковиной и неправильной септаль¬ ной складчатостью дают начало роду Ри§озо[изиІіпа !, отличающемуся морщинистой п часто волнистой стенкой. В это же время от Тгііісііез ( Тгі¬ іісііез ) ответвляется род Лаіхіпа, который, сохраняя почти все признаки рода Тгііісііез, теряет хоматы почти на всех стадиях роста. Промежуточ¬ ные звенья между этими двумя родами очень обычны. В псевдофузулиновое время от подрода Тгііісііез (Луиіііез) отде¬ ляется род РзеисІо[изиІіпа. Происхождение последнего от Л§иІііез не вы¬ зывает сомнений в силу наличия у этого подрода ряда видов с довольно толстой двухслойной стенкой, складчатостью, приближающейся к пра¬ вильной, и вырождающимися хоматами на взрослой стадии развития. Отли¬ чительные признаки типичных псевдофузулин — правильная складчатость и отсутствие хомат. Френотеки появляются только у некоторых более позд¬ них видов этого рода. В конце псевдофузулинового времени род Тгііісііез дает начало ряду родов: Рзеисіозсккоауегіпа, Зсіиѵауегіпа и ЕеШа. У РзеисІозскюа^егіпа к отчасти у Іеіііа юношеские обороты целиком повторяют все признаки рода Тгііісііез, а именно веретенообразную форму раковины с интенсив¬ ной складчатостью и большую толщину стенок и септ с массивными хома¬ тами. Только с конца юношеской стадии появляются новые особенности: шарообразная форма, широкое навивание, значительно более слабая складчатость, более тонкая стенка и слабые хоматы. ЕеШа отличается от Рзеисіозскіѵауегіпа толстой стенкой на всех стадиях роста. По наличию среди тритицитов форм с швагериноидной спиралью, тесно свернутой на внутренних оборотах и резко развертывающейся в последующих, мож¬ но предполагать родственные связи родов Тгііісііез и 8сксѵа§егіпа\ однако этот вопрос не решается однозначно. Кроме того, в ранней перми от Тгііі¬ сііез отделяется род Лірропііеііа, сохраняющий предковые признаки на ранней стадии развития, но обладающий в последних оборотах развер¬ нутой раковиной. С родом Рзеисіоіизиііпа, по всей вероятности, генетически связаны 1 Тесная генетическая связь тритицитов и ругозофузулин не вызывает сомнений, но некоторые исследователи (А. Д. Миклухо-Маклай и др.) не считают морщинистость стенки признаком родового значения. Однако выдержанность этого признака у целой группы видов позволяет настаивать на самостоятельности ругозофузулин. 14 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ Рагазскѵѵауегіпа, Асегѵозскгѵа§егіпа и Огіепіозскѵѵа§егіпа, появившиеся! е швагериновое время. Интенсивная складчатость септ и отсутствие хомат подтверждают генетическую связь этих родов как с Рзеисіо[изиІіпа, так и между собой, но тесно навитая спираль во внутренних оборотах с| резким скачком в последующих и неправильная складчатость во взрослых оборотах обособляют эти формы от предковых форм. Своеобразная пу¬ зырчатая складчатость и толстая стенка юных оборотов отличают Асегѵо- зскѵѵауегіпа от Рагазскгюа^егіпа, а полное отсутствие складчатости юных оборотах — Огіепіозскѵѵа§егіпа от обоих родов. РзеисІо[и8иІіпа является также исходным родом для группы фузулинил с более сложным строением раковин (подсем. Роіубіехобіпіпае) . Род! Рага^изиііпа, появившийся с пермского времени, связанный промежуточ ными звеньями с Рзеис1о[и8иІіпа, отличается от последнего более постоян ной правильной и интенсивной складчатостью, частыми аксиальными уп¬ лотнениями и дополнительными отверстиями для сообщения камер в вид базальных септальных отверстий (куникули). Дальнейшая эволюция этой ветви выражается в появлении у верхне¬ пермских потомков Рсігаіизиііпа — - родов Мопосііехосііпа и РоІуЕіехо- йіпа — еще большего удлинения раковин, усилении складчатость (при этом у Мопосііехосііпа она ограничена нижней частью септ) и образо ванием у Роіусііехосііпа дополнительных туннелей. Дойдя до этой стадии развития, представители этой ветви, по-видимому, не смогли вы¬ работать приспособления, которые обеспечили бы их жизнедеятельность) в новых условиях. Резкое изменение условий, наступившее в конце перми оказалось неблагоприятным для дальнейшего существования фузулинид] и привело к полному их вымиранию. Как уже отмечалось, предковыми формами надсем. ѴегЬеекіпійеа! : были раннепермские ЗіаКеІІіпае, давшие начало наиболее примитивном)! роду высших фузулинидей ЕоѵегЬеекіпа Ьее. По ряду признаков (строе-! ние стенки, щелевидное устье и т. д.) эовербеекины весьма близки к ниж¬ непермским штаффеллинам, особенно к сферулинам. Однако эти роды резко различаются появлением у эовербеекин качественно нового при-І знака — зачаточных парахомат и протеки. Таким образом, ЕоѵегЬеекіпа являясь типичным промежуточным родом, послужил исходной формой из которой развились в пермскую эпоху многочисленные ѴегЪеекіпібае О ПАЧПТТОЛ т~> Г> ГА ТА А' Т Т ГА ГТ ГА ГА А /Г Г> ТС ГА ГА ТЭ ГА ГА А Т СТ ТІО О'ГТТѴ ТТ ГАГ' ТТ & ГГ ІЛ Т V \Т ГА ГА С Г'Ь ЛТ Г О СТОП* П І . І! а позднее, в верхнепермское время, из этих последних — Ыеозсітѵѵа^егіпі-; бае. Надсем. ѴегЬеекіпібеа четко разделяется на два семейства — Ѵегі Ьеекіпібае и Кеозскхѵа^егіпібае. Морфологические особенности и стратиграфическое распределение ѴегЬеекіпібае показывают, что среди них имеются 3 филогенетических ряда: ЕоѵегЬеекіпа — - Вгеѵахіпа, ЕоѵегЬеекіпа — Мізеіііпа — Рзеисіосіо] Ііоііпа и ЕоѵегЬеекіпа — V егЬеекіпа — РагаѵегЬеекіпа. Переход от эовер- беекин к бреваксинам, миселлинам и вербеекинам был, видимо, довольно резким, ибо все эти роды (при редкости промежуточных форм) существен-; но отличаются от родоначальных. В ряде ЕоѵегЬеекіпа — Вгеѵахіпа эво¬ люция шла по линии резкого уменьшения размеров, изменения общей: формы раковин (от сферических к сжатым по оси навивания), развития парахомат и изменения структуры стенки. Подобные же превращения; ; претерпели вербеекиниды в ряду ЕоѵегЬеекіпа — Мізеіііпа — Рзеисіосіо- Ііоііпа. В отличие от сферических ЕоѵегЬеекіпа, Мізеіііпа приобрели эл-| ; липсоидальную форму, многочисленные парахоматы и кериотекальную стенку. Дальнейшие изменения миселлин выразились в преобразовании эллипсоидальной раковины в субцилиндрическую и общем увеличении ее размеров. Крупные субцплиндрические РзеиЕоЛоИоНпа с многочислен-! СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 15 ными хорошо выраженными парахоматами встречаются на более высоких стратиграфических уровнях, нежели эллипсоидальные МізеШпа. Дальней¬ шего развития вербеекиниды, принадлежащие рассмотренным филогене¬ тическим рядам, не получили. Весьма своеобразные преобразования претерпели вербеекиниды в ряду ЕоѵегЬеекіпа — ѴегЬеекіпа — - РагаѵегЬеекіпа. Для этого ряда очень ха¬ рактерно постепенное развитие довольно крупных тонкостенных раковин с относительно слабыми, но постоянными парахоматами. Вербеекины от¬ личаются от эовербеекин более тонкой стенкой с керпотекой, постоянным присутствием парахомат и более крупной раковиной. Родство шарообраз¬ ных ѴегЬеекіпа со вздуто-веретенообразными РагаѵегЬеекіпа устанавли¬ вается по морфологическому тождеству начальных стадий роста. Рагаѵег¬ Ьеекіпа отличаются четкой керпотекой в последних витках спирали. В процессе эволюции ѴегЬеекіпісІае наиболее изменчивыми оказались: форма раковин, характер развертывания спирали и степень развития па¬ рахомат. Наиболее устойчивыми признаками были морфологические осо¬ бенности ранних частей раковин и, соответственно, более изменчивыми поздние. ѴегЬеекіпісІае в ходе развития выработали два типа стенок - более примитивный, с весьма нечеткой керпотекой в поздних стадиях роста и более развитый — с весьма ясной керпотекой в последних витках спи¬ рали. Первый тип стенок наиболее четко выражен у видов МізеШпа, вто¬ рой — у РагаѵегЬеекіпа. Новые признаки родового значения появляются у ѴегЬеекіпісІае в конечные этапы онтогенеза, это хорошо устанавливается анализом морфологии раковин. В верхнепермскую эпоху паравербеекины дали начало быстро про¬ грессировавшим ІЧеозсЬшарюгіпісІае. В самом начале верхнепермской эпохи появились первые представители Ыео5сЬ\ѵа§егіпіс1ае — род Аппепіпа. Внешне арменпны весьма сходны с ѴегЬеекіпісІае, но отличаются от них развитием качественно новых признаков, среди которых появление зача¬ точных спиральных септул I порядка, срастающихся с парахоматами, яв¬ ляется решающим. Строение и толщина стенки, степень развития пара¬ хомат у Агтепіпа весьма сходны с таковыми у РагаѵегЬеекіпа. Однако у арменин структура стенки на участках со спиральными септулами I по¬ рядка близка к структуре стенки примитивных неошвагеринин — Сапсеі- Ііпа. Таким образом, арменины представляют типичные промежуточные формы, сохранившие в основном черты морфологии вербеекинид ( Рага¬ ѵегЬеекіпа ), но уже имеющие такие характерные признаки неошвагерин, как спиральные септулы. Следующую ступень эволюционного развития представляют СапсеШ- па. Для них характерно наличие довольно толстых спиральных септул во всех витках спирали и уже типично неошвагерпновой стенки. В то время как арменины стоят по своему облику ближе к паравербеекинам, канцел- лины весьма близки к неошвагеринам. Дальнейшая эволюция канцеллин в ряду СапсеШпа — N еозскхюарегіпа сопровождается общим увеличением размеров и числа оборотов, а глав¬ ное — изменением облика спиральных септул I порядка и образованием спиральных септул II порядка. По сравнению с канцеллинами у Меозскѵѵа- §егіпа более значительно развиты аксиальные септулы. Неошвагерины дали начало двум филогенетическим ветвям: ІѴеозскѵѵа- §егіпа — УаЬепіа — Еерійоііпа и Ыеозск'шарегіпа — Ргаезитаігіпа — А\- ркапеііа — 5 итаігіпа. Переход от неошвагерин к ябеинам характеризуется общим увеличе¬ нием размеров и образованием раковин с наибольшим среди фузулпнпдей числом оборотов (до 28—30), а также, что весьма существенно, с 16 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И С. Е. РОЗОВСКАЯ усложнением спирального аппарата. У ябеин сильное развитие получают спиральные септулы II порядка и аксиальные септулы. Первые, непостоян¬ но присутствующие в последних витках спирали у неошвагерин, хорошо за¬ метны во внешних оборотах у ябеин (даже у примитивных представителей этого рода). У неошвагерин аксиальные септулы немногочисленны и при¬ сутствуют лишь во внешних витках спирали, у ябеин эти септулы получа¬ ют сильное развитие (до 8 аксиальных септул между 2 перегородками во \ всех оборотах, кроме начальных). Одновременно с увеличением числа) спиральных септул идет их утонение и наблюдается редукция парахомат. Дальнейшую специализацию показывает крайний представитель дан-І ного филогенетического ряда — род Ьерісіоііпа. Для него характерно об- і шее уменьшение толщины стенки раковины, увеличение числа спираль¬ ных септул II порядка (до 3) и аксиальных септул (до 12), а также силь¬ ное уменьшение парахомат. Наряду с этим структура стенки лепидолнн претерпевает значительные изменения — трабекулы становятся настоль¬ ко тонкими, что при небольших увеличениях совершенно незаметны, вследствие чего создается впечатление однородной недифференцирован¬ ной стенки. Таким образом, в данном филогенетическом ряду эволюция сопровож¬ далась общим увеличением размеров раковин и числа оборотов, характе¬ ризовалась значительным возрастанием числа спиральных септул II по¬ рядка и аксиальных, утонением стенки и трабекул, а также редукцией парахомат. Существенно иначе происходили эволюционные изменения в ряде Nео5скгѵа§е^іпа — Ргаезитаігіпа — А\§капе11а — 5 итаігіпа. Переход от неошвагерин к пресуматринам происходил при общем уменьшении разме¬ ров, характеризовался утонением стенки и трабекул. Одновременно шло и изменение септального аппарата: у примитивных видов пресуматрин спиральные септулы II порядка почти не развиты, у более специализиро¬ ванных они почти постоянно наблюдаются в последних 2 — 3 оборотах, по одной между спиральными септулами I порядка. Дальнейшая эволюция, пресуматрин привела к становлению рода А{ркапе11а. Последний отли¬ чается от своих ближайших предков пресуматрин еще более тонкой стен-1 кой, более значительным развитием аксиальных септул и спиральных II порядка, постоянно присутствующих в большинстве оборотов между спиральными септулами I порядка, и появлением у спиральных септул) II порядка булавовидных утолщений, характерных для афганелл и сумат-і рин. Афганеллы дали начало суматринам, представители которых являют-1 ея одними из наиболее специализированных неошвагеринид. Суматрины отличаются от афганелл специфическими признаками — меньшими раз-! мерами, более удлиненной раковиной, резко утоненной стенкой раковин с плохо различимыми трабекулами. Другим существенным различием обо-1 их родов является у суматрин большее число спиральных септул II по-: рядка между парой спиральных септул I порядка. Сравнивая изменения, происшедшие в двух филогенетических ветвял неошвагеринид, можно видеть, что преобразование одних признаков шлш сходными путями, конвергентно, других же — дивергентно. Параллельно шло изменение структуры и толщины стенки, а также общее усложнение!! септального аппарата. Развитие остальных признаков шло дивергентно в ряду N еозскѵѵадегіпа — ЬерРІоИпа происходило увеличение общих раз¬ меров раковин и числа оборотов, значительно варьировала форма септул! имела место постепенная редукция парахомат. В ряду Меозскхюа^егіпа — Зитаігіпа наблюдается уменьшение общих размеров и числа оборотов и) В СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 17 месте с тем, довольно устойчиво сохранялась форма спиральных септул парахомат. На основании всего сказанного систематика фузулинид принимается ледующая. ОТРЯД РІІ51ЛЛІЧЮА НАДСЕМ. ЩЗЕІЫМЮЕА Сет. ОгаѵѵаіпеІ I ісіае ТЬотрзоп еі Ьогзіег, 1937 Подсем. Огахѵаіпеіііпае ТЬотрзоп еі Рогзіег, 1937, с родами: Еозіа^еііа Каизег, 1948, Міііегеііа ТЬотрзоп, 1942, Коѵеііа Сгогсіііоѵа еі Ье- ЬеЗеѵа, 1950, Рзеикозіа^еИа ТЬотрзоп, 1942, Огаыіаіпеііа ТЬотрзоп, 1935, Реі- с'еііпа Егк, 1941, Рагагеіскеііпа К. М.-Масіау, 1956, Каизегеііа ОипЬаг, 1944 Подсем. ЗіаііеПіпае М.-Масіау, 1949, с родами: Рзеисіоепсіоікуга МісЬаіІоѵ, 1939, ЗІаЦеІІа Огахѵа, 1925, N апкіпеііа Ьее, 1933, Зркаегиііпа Ьее, 1933, Різоііпа Ьее, 1933, Еееііа ОипЬаг еі Зкіппег, 1937, Какіе- гіпсі КосЬапзку-ОеѵісІе, 1956. Сем. ЗсЬиЬегіеІІісІае Зкіппег, 1931 Подсем. ЗсЬиЬегІеІІіпае Зкіппег, 1931, с родами: 5 скиЬегІеІІа ЗІаіГ еі Шесіекіпсі, 1910, Ризіеііа Ьее еі СЬеп, 1930, N ео/и&иііпеііа Оергаі, 1912 Подсем. Воиііопііпае Зкіппег еі \Ѵііс1е, 1954, с родами: Воиііопіа Ьее, 1927, Міпо/арапеііа РиДтоіо еі Капита, 1953, Саііоѵѵаііпеііа СЬеп, 1937, Сосіопо/изіеііа ОипЬаг еі Зкіппег, 1937, Еапізскіскііез Тоитапзку, 1953, Раіаео/изиііпа Оергаі, 1912, ОипЬагиІа Сігу, 1948, Рагайохіеііа Зкіппег еі Шіісіе, 1955 Сем. Кизиііпісіае Моеііег, 1878 Подсем. Ризиііпіпае КЬитЫег, 1895, с родами: Ризиііпа РізсЬег сіе АУаИЬеіт, 1829, Неті/изиііпа Моеііег, 1877, Рзеийоігі- іісііез Риігіа, 1940, Риігеііа Каизег, 1951, С^иазі/изиііпоісіез Каизег еі Козоѵзкауа §еп. поѵ., С1иазі[изи1іпа СЬеп, 1934, возможно Акі/озкіеііа Тогіуата, 1953 Подсем. Ризиііпеіііпае Зіаіі еі \\7есіекі п<Т , 1910, с родами: Рго/изиііпеііа Каизег еі Ве1]аеѵ, 1936, АІ]иіоѵеІІа Каизег, 1951, Оа§таге11а Зоіоѵіеѵа, 1955, I Ѵаегіп§е11а ТЬотрзоп, 1942, Ризиііпеііа Моеііег, 1877, I У ейекіп- йеіііпа ОипЬаг еі НепЬезі, 1933, Рагажсіекіпсіеіііпа Заіопоѵа, 1951, ОЪзоІеіез Кіге- еѵа, 1952, ]апцскіепіа Ьее, 1933, РгоігШсііез Риіг]а, 1948, Рзеисіо/изиііпеііа ТЬотрзоп, 1951. Подсем. Еоіизиііпіпае Каизег еі Козоѵзкауа, 1956, с родами: Ѵегеііа Оаітаізкауа, 1952, Ео/изиііпа Каизег, 1951 Сем. 8сІпѵа§егіпіс1ае ОипЬаг еі НепЬезі, 1930 Подсем. 5сЬ\ѵа§егіпіпае ОипЬаг еі НепЬезі, 1930, с родами: Тгііісііез Сігіу, 1904, Оаіхіпа Козоѵзкауа, 1949, Ри@озо/изиІіпа Каизег, 1937, Рзсисіо/изиііпа ОипЬаг еі Зкіппег, 1931, Кірропііііа Напзахѵа, 1938, 8скѵѵа§егіпа Моеііег, \&П ,Рзеикозскииа§ег1паЕ>ипЬаге\. Зкіппег, 1936, ІеШа Ргапг еі Сизіаѵа КаЬ- Іег, 1937, Рагазскыіа&егіпа ОипЬаг еі Зкіппег, 1936, Огіепіозскша^егіпа М.-Масіау- 1955, Асегѵозскѵѵадегіпа Напгаит, 1949, Ма^аіоеііа ТЬотрзоп, 1936, Скизепеііа Нзи, 1942 Подсем. Роіусііехосііпае М.-Масіау, 1953, с родами: Рагаризиііпа ОипЬаг еі Зкіппег, 1931, Мопосііехосііпа Зозпіпа, 1956, Роіуйіехо- йіпа ОипЬаг еі Зкіппег, 1931 НАДСЕМ. ѴЕКВЕЕКНМтЕА Сем. ѴегЬеекіпісІае Зіаіі еі \Ѵес1екіпс1, 1910, с родами: ЕоѵегЬеекіпа Ьее, 1933, ѴегЪсекіпа Зіаіі, 1909, РагаѵегЪеекіпа М.-Масіау, 1955, МізеШпа ЗсЬепск еі ТЬотрзоп, 1940, Вгеѵахіпа ЗсЬепск еі ТЬотрзоп, 1940, РзеийоАоІіоІіпа УаЬе еі Напгасѵа, 1932 Сем. І\]еозсІіѵѵа§егіпіс1ае ОипЬаг еі Сопсіга, 1927, с родами: Аггпепіпа М.-Масіау, 1955, СапсеШпа НауОеп, 1909, N еозскхша^егіпа УаЬе, 1903, Ргаезшпаігіпа Тоитапзка]а, 1950, А/§капе11а ТЬотрзоп, 1946, 5 итаігіпа Ѵоіг, 1904, УаЬеіпа, Оергаі, 1914, Еерійоііпа Ьее, 1933 - Вопросы микропалеонтологин, вып. 2 18 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И Е. С. РОЗОВСКАЯ НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ФУЗУЛИНИДЕЙ Из рассмотрения филогенетической схемы фузулинид (фиг. 2) следуют некоторые общие выводы: 1. Для каждой группы родов, подсемейств и семейств четко обрисовы¬ вается своя эпоха расцвета и усиления видо- и родообразования. Так, для наиболее древних озаваинеллин эпоха расцвета — середина и конец визей- ского века, раннебашкирское и раннепермское времена, для штаффел- лин — ранняя пермь, для фузулинин — позднекаширское и раннеподоль¬ ское время, для фузулинеллин — позднебашкирское и подольское, для бультониин — ранне- и позднепермское, для швагеринин — псевдофузу- линовое и швагериновое, для полидиексоединин — поздняя пермь, для вербеекинид - — конец ранней перми и начало поздней перми, а для неошва- геринид — более поздняя пермь. Этот факт заставляет считать геологиче¬ ское время существенным элементом определения всех крупных системати¬ ческих единиц. 2. На схеме хорошо выражены различия темпов и характера эволюции фузулинидей разных ветвей филогенетического древа: древние формы — наиболее долгоживущие и медленно эволюционирующие; обратное на¬ блюдается у более поздних родов. Так, хорошо вырисовываются длинные, прямые и слабо ветвящиеся ветви озаваинеллид и шубертеллинид, а так¬ же левые ветви (на схеме) вербеекинин. Совершенно иной вид ветвей сред¬ него и верхнего карбона с короткими ветвистыми пучками, иногда с вет¬ влением II и III порядка. Того же типа и ход развития неошвагеринид. На этом основании мы оставляем РзеийозіаІІеПа как слепую прямую ветвь в сем. С>2а\уаіпе11іс1ае, поскольку по общему типу развития псевдоштаффелф: лы ближе к этому семейству, чем к сем.РизиІіпісІае, что не согласуется с | воззрениями М. Томпсона (ТЬотрзоп, 1948). 3. Древние роды (озаваинеллид и шубертеллид) дали вторичную вспышку формообразования в нижней и верхней перми, притом с боль¬ шим числом аберрантных форм (развернутых, неправильно построенных, уклоняющихся от типа). У более поздних филогенетических ветвей период развития короче, с более постоянными и однообразными темпами, и раз¬ вернутых форм очень мало (только Мірропііеііа у швагеринид). 4. Наиболее древние роды менее широко распространены. Так, в Се¬ верной Америке редки шубертеллы, озаваинеллы, неизвестны фузиеллы, : вереллы и эофузулины и др. Наиболее широко распространены многие средне- и верхнекаменноугольные роды основных ветвей с большим чис¬ лом видов, как-то: фузулинеллы, фузулины, тритициты, псевдофузулины. 1 Некоторые роды боковых ветвей тех же стволов неизвестны в Северной Америке, например, швагерины Евразиатекого континента и др. Более поздние роды иногда имеют очень ограниченное распространение (палео- фузулины, нпппонителлы и др.), но имеются и с широким ареалом (пара- фузулины, некоторые роды вербеекинидей) . 5. Устойчивость основных признаков родов, семейств и отряда и их ' таксономическая значимость различны у разных ветвей, но характер и степень этой устойчивости обычно выдерживаются в пределах групп и ветвей. Так, форма раковины — устойчивый признак разных семейств отряда. Родовым признаком он остается только для озаваинеллид и вер¬ беекинидей, частично для шубертеллид, т. е. для ветвей более древних. В то же время форма раковин является в большинстве случаев у более ; поздних ветвей (Ризиііпісіае и 5сИ\ѵа§егіпійае) лишь видовым признаком. В отношении строения стенки — одного из основных таксономических признаков фузулинид — наблюдается обратная картина. Этот признак СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 19 еустойчив и только родового значения в пределах озаваинеллид, вербе- кинидей и частично шубертеллид. У этих древних ветвей данный при- : нак находится еще в стадии становления, наблюдается его быстрая эво- юция у разных родов в пределах всех ветвей вербеекинидей и отдельных ■ юдов озаваинеллид. В сем. Ризиііпісіае строение стенки более устойчиво, і іаще оно характеризует группы родов и подсемейства, но нередко еще [ роды. Лишь у швагеринпд этот признак устанавливается и становится юстоянным для всего семейства. Таким образом, таксономическое зна- гение данного признака в общем повышается по мере эволюции фузулп- шдей. Строение септального аппарата — признак, несомненно, самого высо¬ кого таксономического значения, порядка надсемейства и отряда. У наи¬ более древних родов специфичность этого признака не выражена, признак слабо эволюирует, прямые септы озаваинеллид, шубертеллид и вербе- синид еще напоминают предковую форму — эндотир. Лишь у фузулинид, цвагеринид и бультониин появляется складчатость перегородок — при¬ знак этого надсемейства. Чрезвычайно своеобразное устройство септаль¬ ного аппарата у неошвагеринид четко характеризует все это семейство. Таким образом, этот признак, появившийся не на самых ранних стадиях развития отряда, а лишь в раннебашкирское время, четко эволюировад в течение всего развития отряда, сохраняя высокий ранг таксономического ізначенпя. Дополнительные отложения, унаследованные фузулпнидеями от эндо- тирид, в надсем. Ризиііпасеае не поднимаются выше признака родового значения. Обычно этот признак коррелятивно связан, с одной стороны, с формой раковины (осевые уплотнения), с другой — с устьем. Прямая і зависимость этого признака от характера устья особенно резко выражена у надсем. ѴегЬеекіпісІеа, где парахоматы наряду с многочисленными устьями становятся признаком надсемейства. Таким образом, из анализа хода развития основных систематических признаков фузулинидей и их таксономической значимости следует, что в процессе эволюции отряда таксономический ранг основных признаков или оставался постоянным, или чаще менялся, в иных случаях понижаясь, а в других повышаясь: в процессе становления и закрепления нового качественного признака обычно повышалось его таксономическое зна¬ чение. 6. У большинства родов новые признаки родового значения появляют¬ ся на поздних этапах онтогенеза путем надставки стадий, что нередко соз¬ дает большие трудности в разграничении родов. Но известны случаи рез¬ ких скачкообразных изменений самой начальной части раковины или в конце юношеской стадии. В случае морфогенеза на поздних стадиях эво¬ люция происходила в полном соответствии с принципом рекапитуляции; в иных случаях обычно выпадают ранние стадии и онтогенез сильно со¬ кращен. 7. Некоторые другие особенности в развитии фузулинидей, указанные ранее разными авторами (Денбар и Генбест, Розовская, Миклухо-Маклай, Томпсон и др.), в основном подтверждаются. Они выражаются, во-пер¬ вых, в увеличении общих размеров раковины (хотя наблюдается и обрат¬ ное, например уменьшение в ряду ЕоѵегЬеекіпа — Вгеѵахіпа или у абер¬ рантных форм штаффеллин) ; во-вторых, в изменении формы раковины от близкой к шарообразной или наутилоидной в направлении к веретенооб¬ разным или субцилиндрическим формам с редкими исключениями; в-тре- тьих, в параллельности в ряде ветвей (Ризиііпісіае, 5с1і\ѵа<тегіпісІае, Воиі- іопііпае) в отношении усиления складчатости и ее большей правильности 2* 20 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ, Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА И Е. С. РОЗОВСКАЯ по мере эволюции фузулинидей, в-четвертых, более тонких в ряде ветвей Он стенках раковин с более однородным их строением (Воиііопііпае, Роіусііе- \ хосііпа, Ьерійоііпа, Зитаігіпа ) на конечных стадиях эволюции стенок, следующей за этапом усложнения структуры и утолщения стенок. 8. Появление принципиально новых качеств наблюдается одинаково; как у древних и медленно эволюционирующих ветвей, так и у более позд них и быстрее развивающихся. Как указывалось, все эти особенности в развитии фузулинидей явля ются существенным выводом нашего исследования, но в то же время и проверкой наших положений. Выявление этих особенностей приближает нашу систематику и филогению фузулинидей к естественной системе. Но нельзя закрывать глаза на то, что нам неизвестны предки еще многих родов фузулинидей. Так, еще неясным остается появление широко рас¬ пространенных шубертелл, швагерин, парашвагерин и других родов, не1 установлены корни фузулинидей в целом и корни специфических штаф- феллин с их особыми стенками; только догадываемся мы о происхождении и родстве многих пермских и, особенно, верхнепермских родов, пока еще мало известных, и т. д. Бесспорно, что еще много интересного и практически важного ждет исследователей фузулинидей. Но все же в настоящее время это одна из лучше изученных групп фораминифер, и поэтому особенности развития фузулинидей представляют и более широкий интерес как пример хода развития одной из групп животного мира, изученной на достаточно ши¬ роком материале. ЛИТЕРАТУРА Д утке вич Г. А. и Хабаков А. В. Пермские отложения Восточного Памира и| палеогеография верхнего палеозоя Центральной Азии. Тр. Таджикско-Памирск.і экспед. Акад. наук СССР, 1934, вып. 8 (Таджикская комплексная экспедиция! 1932 г.). Миклухо-Маклай А. Д. Верхнепалеозойские фузулиниды Средней Азии. Л., изд.1 Ленингр. гос. унив., 1949. Миклухо-Маклай А. Д. К систематике сем. Еизиііпібае. Уч. зап. Ленингр. гос. унив., 1953, № 159, сер. геол., вып. 3. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие (в печати). Изд-во АН СССР. Раузер-Черноусова Д. М. К вопросу стратиграфического значения верхнепа- леозойских фораминифер. Из®. Акад. наук СССР, 1936, сер. геол., № 1. Раузер-Черноусова Д. М. Верхнепалеозойские фораминиферы. В кн.: Опреде-І литель фораминифер нефтеносных районов СССР, т. 1. Л. — М., Глав. ред. горно-'і топливн. лит., 1937, гл. 2. Раузер-Черноусова Д. М. Материалы к фауне фораминифер каменноугольных» отложений Центрального Казахстана. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР,1! 1948, вып. 66. Р а у з е р - Ч е р н о у с о в а Д. М., Г. Д. Киреева, Г. Е. Л е о н т о в и ч, Н. Д. Грыз¬ лова, Т. П. Сафонова и Е. И. Ч е р н о в а. Среднекаменноугольные фузули¬ ниды Русской платформы и сопредельных областей. М., Изд-во Акад. наук СССР, 1951. Розовская С. Е. Род Тгііісііез, его развитие и стратиграфическое значение. Тр, Палеонтол. инст. Акад. наук СССР, 1950, 26. |І Розовская С. Е. Фузулиниды верхнего карбона и нижней перми Южного Ура-!| ла. Тр. Палеонтол. инст. Акад. наук СССР, 1952, 40. Соловьева М. И. К вопросу о строении стенки фузулинид и систематическом зна-! чении этого признака. Докл. Акад. наук СССР, 1955, 101, № 1. Ту майская О. Г. О высших фузулинидах из верхнепермских отложений СССР.) Бюлл. Моек. общ. испытат. природы, отд. геол., 1950, 25, № 4. і ЭипЬаг С. О. ТЬе Оеоіощс апб Віоіощс БідпіПсапсе о! ІНе Еѵоіиііоп о! ІНе Еизиіі-: пібае. Тгзпз. N. V. Асаб. Бсі., Бег. 2, 1945, 7, N0 8. ИипЬаг С. О. Еизиііпе ЕогатіпіГега. Іп: СизЬтап Л. А. ЕогатіпіГега, СатЪгібде1! Нагѵагб Ргезз, 1948. 1 И и п Ь а г С. О. а. С о п б г а И. Е. ТЬе Еизиііпібае оі іНе Реппзуіѵапіап зузіет іп № і Ьгазка. ЦеЪгазка Оеоі. Бигѵ. В и 1 1 . , зег. 2, 1927, N0 2. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ФУЗУЛИНИДЕЙ 21 ЭипЪаг С. О. а. НепЬезІ Ь. О. Ризиііпісіае. Іп: СизНшап 1. Рогатіпііега, ІЬеіг сІаззіПсаііоп апй есопотіс изе. 3 ей. СЬагоп, Мазз., 1933. ЭипЬаг С. О. а. Н е п Ь е з 1 Ь. О. Реппзуіѵапіап Ризиііпісіае оі Шіпоіз. 51. Оеоі. 5игѵ., Шіпоіз. Виі 1 ., 1942, N0 67. ЬипЪаг С. О. а. Зкіппег Л. Ье\ѵ Ризиііпісі депега Ігот ІЬе Регтіап оі \Ѵезі Ге- хаз. Атег. Лоигп. Зсі. 1931, 22. ВипЬаг С. О. а. Зкіппег Л. Регтіап Ризиііпійз о! Техаз. Оеоіоду о! Техаз, ѵ. 3, р. 2, ІЛпіѵ. Техаз Виіі ., 1937, N0 3701. Оіаеззпег М. Тахопошіс, зігаіі§гарЬіс апй есоіодіс зіийіез оі Рогашіпііега апй ІЬеіг іпіеггеіаііоп. Місгораіеопіоіоду, 1955, N0 1. ТЬотрзоп М. Ь. Зіисііез о! Атегісап Ризиііпійз. ІЛпіѵ. Капзаз Раіеопіоі. СопІгіЬ., Ргоіогоа, 1948, агі. 1. ТЬотрзоп М. Ь. Атегісап \Ѵо1Ісатріап Ризиііпійз. ІЛпіѵ. Капзаз Раіеопіоі. Соп¬ ІгіЬ., Ргоіогоа, 1954, агі. 5. (Геологический институт Академии наук СССР) : К СИСТЕМАТИКЕ и морфологии палеогеновых ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НАДСЕМЕЙСТВА ОЬОВЮЕРПМЮЕА ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ II Планктонные фораминиферы — одна из самых ценных руководящій ад групп ископаемых простейших, давно используемая для стратиграфиче фе ской корреляции мезо- и кайнозойских отложений, в частности для рас-1 и- членения и сопоставления осадков морского палеогена. Стратиграфическое (1 значение планктонных фораминифер отмечалось Дж. Кешмэном (СизН- шап, 19282, 1940, 1950; Кэшмэн, 1933), М. Глесснером (1934, 1937 щ 1 937 1, 19372; Оіаеззпег, 1945), Н. Н. Субботиной (1934, 1936, 1947, 1949 1ІІ 1950, 1953), В. А. Шохиной (1937) и многими другими исследователями »і Н. Н. Субботина и М. Глесснер в своих работах особенно большое значе¬ ние придавали глобороталиидам и глобигеринидам. В. А. Шохина (1937) к М. Рей (Реу, 1938), Г. Тальмаи (Тііаітапп, 1942) и П. Бронниман (Вго-п- щ пітапп, 1950) подчеркивали стратиграфическое значение рода Напікепіпа ( В СССР изучение планктонных фораминифер в настоящее время на- * столько продвинулось, что может быть положено в основу единой зональ- і ной стратиграфической схемы палеогена. Первая зональная схема подразделения палеогеновых отложений пС : планктонным фораминиферам была предложена и развита в работал п Н. Н. Субботиной для Северного Кавказа. Эта схема базировалась на| ( изучении развития родов ОІоЬогоіаІіа, СІоЫ§егіпа и, отчасти, СІоЬі§егі-{ поШез. Разработанная первоначально ее автором для Северного Кавказа1 ? схема с некоторыми добавлениями и уточнениями оказалась применимой! і в Крыму (Самойлова, 1946; Морозова, 1946і), Закавказье (Халилов 1950; Качарава, 1954; Качарава и Попхадзе, 1955), Туркмении (Морозова,1 1949; Халилов, 1948) и многих других районах Альпийской складчатой] области и ее предгорного прогиба. Однако для северной платформенной полосы распространения палеогена СССР эта схема не может быть пол¬ ностью применена, так как по условиям климатической зональности болы шинство глобороталиид и многие виды глобигеринид не распространялись севернее 50 параллели. Для северной палеогеографической области палео-1 гена СССР мною предложена (Морозова, в печати) другая зональная схема, основанная на изучении развития не только планктонных, но и бен¬ тосных фораминифер. Сопоставление зональных схем северной области о южной основывается главным образом на планктонных фораминиферах.і Поэтому понятно, что вопросы систематики и морфологии такой исклю-і чительно ценной для стратиграфии группы, как планктонные форамини-- феры, вызывают постоянный интерес. К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВІОЕКШШЕА 23 Классификация планктонных фораминифер имеет уже длительную ис¬ торию. Некоторые представители планктонных фораминифер были описа¬ ны в первой половине XIX в. ( СІоЬірегіпа сГОгЫ^пу, 1826, ОгЬиІіпа сГОг- эі^пу, 1839). В 1862 г. Карпентер (Сагрепіег, 1862) установил сем. ОІоЬі- (тегіпісіае. К этому семейству в работах по фораминиферам второй поло¬ вины XIX в. и начала XX в. была отнесена большая часть спирально свернутых планктонных раковин. Остальные представители этой группы попадали в другие семейства. Так, например, представители рода СіітЬе- Ііпа чаще всего в старых классификациях включались в сем. Техіиіагіісіае (Напікеп, 1875), а многие глобороталииды попадали в сем. Роіаііісіае (ОгЫ^пу, 1826, 1840). В 1924 г. Кешмэн установил род Напікепіпа, а в 1927 г. им же были выделены роды СІоЫ§егіпоісіе8, СІоЬіуегіпеІІа, НазіірегіпеІІа. В первом издании классификации фораминифер Кешмэна (СизЬтап, 19282) планк¬ тонные фораминиферы были распределены между семействами: СІоЪі^е- гіпісіае Сагрепіег, 1862; СІоЬогоІаІіісІае, СизЬтап, 1928; НеіегоЬеІісісІае СизЬтап, 1928; Напікепіпісіае СизЬтап, 1928. Гюмбелиниды выделены в особое подсемейство СштЪеІіпіпае в составе сем. НеіегоЬеІісісІае, объ¬ единяющего, кроме этого подсемейства, известковых донных форамини¬ фер. Это подразделение планктонных фораминифер осталось без сущест¬ венных изменений в последующих изданиях классификации Д. Кешмэна (1933; СизЬтап, 1940, 1950). М. Глесснер (Сіаеззпег, 1945) подсем. СйтЬеІіпіпае Кешмэна предло¬ жил считать самостоятельным семейством и поместил его в надсем. Роіа- Ііісіеа, а сем. Напікепіпісіае ввел в сем. СІоЬі^егіпісІае в качестве подсе¬ мейства. Ж. Сигаль (Зі^аі, 1952) вновь рассматривает ганткенинид как особое семейство в составе 7 родов: Зскакоіпа, Напікепіпа, Агаропеііа, Ткаіта- піпа, Аррііпеііа, Напікепіпеііа, СгуЬгокапікепіпа. Н. Н. Субботина (1953) также рассматривает генткенинид как особое семейство, не выде¬ ляя, однако, дробных родовых единиц, перечисленных выше. В вопросе о происхождении палеогенового рода Напікепіпа она придерживается точки зрения Д. Кешмэна, считавшего, что этот род произошел от верхнемело¬ вого рода Зокакоіпа. В составе палеогеновых представителей сем. СІоЬо¬ гоІаІіісІае ею был установлен новый род Асагіпіпа. Представители сем. СйтЬеІіпісІае в рассматриваемой работе не были описаны. Все или почти все упомянутые выше авторы, помимо классификации, рассматривали вопросы морфологии, изменчивости и филогении отдель¬ ных групп планктонных фораминифер; однако единого мнения о вопросах биологического значения признаков и эволюции этой группы нет, единой терминологии признаков также пока не существует. Поэтому назрела не¬ обходимость ревизии наших представлений о планктонных фораминифе- рах — одной из важнейших для стратиграфии групп ископаемых организ¬ мов. Ниже изложены некоторые факты и выводы, полученные в результате изучения планктонных фораминифер палеогена СССР, производившегося мною в течение нескольких лет. Эти результаты могут быть полезны при пересмотре систематики этой группы. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ Основой для изучения эволюции планктонных фораминифер, так же как и любой другой группы фораминифер, служат признаки морфологии их раковин. По своему значению некоторые из этих признаков могут счи¬ таться таксономическими. Морфологическим признаком является любая черта строения раковины, 24 В. Г. МОРОЗОВА по которой ее можно отличить от других раковин. Число морфологиче¬ ских признаков может быть очень велико, достигая нескольких сотен у специализированных видов планктонных фораминифер. Мною была пред¬ принята попытка подсчета признаков у вида Тгипсогоіаііа ага^опепзіз (ІЧиііаІІ). В результате подсчета наиболее заметных признаков их оказа¬ лось около 200 у экземпляра этого вида из разреза среднего эоцена бере¬ гового обрыва Черного моря, в 10 км к северу от с. Джубга. Из этого набора признаков примерно 130 признаков оказались общими у данной особи и у 50 особей, отобранных из одного и того же образца. Примерно 100 признаков оказалось одинаковыми с признаками особей из соседних образцов, взятых на 0,5 м ниже и на 0,5 м выше данного образца. 50 при¬ знаков — общие для особей из 10 образцов, происходящих из одного и того же слоя, и только около 20 признаков можно считать общими для всех особей данного вида, происходящих из разных палеогеографических провинций нижнего подъяруса среднего эоцена, к которому приурочен рассматриваемый вид. Сравнительный анализ выявленных морфологических признаков этого вида показывает, что только некоторое, относительно небольшое, число их имеет систематическое значение. В приведенном примере к этой группе признаков относится небольшое число (два десятка) отчетливых морфо¬ логических признаков, обладающих относительной стойкостью, консерва¬ тивностью и подверженных наименьшей изменчивости в горизонтальном направлении; эти признаки являются наиболее общими и отмечаются у всех особей вида. Преобладающее большинство остальных признаков — результат индивидуальной изменчивости и систематического значения не имеет. Под таксономическим (систематическим) признаком следует понимать такой признак, который позволяет отличать одну таксономическую (си¬ стематическую) категорию от другой. Основным свойством таксономиче¬ ского признака является его диагностичность. Число таксономических признаков у планктонных фораминифер сравнительно невелико, во всяком случае во много раз меньше, чем число морфологических признаков, и варьирует у разных групп. Для систематики планктонных фораминифер наиболее важны следую¬ щие таксономические признаки: 1) тип строения и форма раковины; 2) форма боковых сторон (у ложно-плоскоспиральных раковин), спираль¬ ной и пупочной сторон (у спирально-трохоидных раковин) или началь¬ ного и устьевого конца (у спирально-винтовых раковин); 3) форма наруж¬ ного края; 4) обороты, их число, форма и расположение; 5) камеры, их число, форма и взаимное расположение; 6) перегородки или септы; 7) швы; 8) строение пупочной области; 9) форма устьевой поверхности; 10) форма и строение устья; 11) структура стенки; 12) строение поверх¬ ности раковины и скульптура. Обычно наблюдается определенная взаимосвязь между многими таксо¬ номическими признаками, например между формой раковины, формой! составляющих ее камер и характером швов, между строением раковины, формой ее сторон и степенью угловатости края, и т. д. Типы строения раковин Довольно рано, еще в юрское или нижнемеловое время, среди планю тонных фораминифер наметились три основных морфологических типа строения раковин, существующих до настоящего времени: 1) спирально-: трохоидный, 2) ложно-плоскосппральный и 3) спирально-винтовой Ріеисіоіехіиіагіа Тгипсогоіаііа К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВІСЕК I ШОЕА 26 В. Г. МОРОЗОВА » (фиг. 1). Ряд переходных родов и видов связывает эти три морфолога ' ческих типа между собой. В литературе широко известны раковины пер вого типа, называемого обычно трохоидным. Раковины второго типа част; описываются как плоскоспиральные или спирально-плоскостные (Суббсі тина, 1953), однако Д. Кешмэн (СизЬтап, 1928г) отметил трохоидноФ расположение ранних камер у некоторых представителей этого типа, на пример у глобигеринелл, по крайней мере у микросферических форіѵ| Поэтому здесь он и назван ложно-плоскоспиральным. Спирально-трохоидный тип. Этот тип строения ракови характеризуется расположением камер по низкой спирали. Диаметр раі ковины обычно превышают высоту, у некоторых родов (ОгЬиІіпа, 01оЫ§е і гіпоісіез) он равен высоте, а в единичных случаях (у вида ОІоЫ§егіпоШе гиЬгі{огтІ8 8иЪЪ.) — немного меньше высоты. Стороны, как правиле резко дифференцированы. На одной из них видны все обороты (спираль! ная сторона), на противоположной — только один последний оборот пупочным углублением в центре (пупочная сторона) В По спирально-трохоидному типу построены раковины нескольких наи более широко распространенных родов планктонных фораминифер1 в частности большая часть фораминифер палеогена, например ОІоЬі§егі па, СІоЬогоіаІіа, СІоЬі§егіпоісІез. Спирально-трохоидный тип строения, по-видимому, является наиболее древним морфологическим типом раковин планктонных фораминифер. Оі появляется с юры. Ложно-плоскоспиральный тип. Этот тип характеризуете^ плоскоспиральной наружной формой раковины и епирально-трохоидныіѵ расположением ее внутренних оборотов. Часто екрыто-трохоидное строе1 ние обнаруживается только у микросферических форм, а мегасферическш раковины полностью или почти полностью инволютны и двусторонне симметричны на всех стадиях роста. Наиболее типичным примером може~ служить большая часть представителей рода ОІоЫуегіпеІІа. Спирально трохоидное строение у представителей родов Еоказііуегіпа и Напікепіпс часто выражается в небольшой асимметрии боковых сторон раковины а иногда в центре одной из сторон бывает видна небольшая часть внут-; ренних оборотов спирали, в то время как другая сторона полностыб инволютна (фиг. 1). Высота раковин этого типа обычно значительно мень-1 ше их диаметра. Лишь у единичных, наиболее специализированных пред¬ ставителей раковина приближается к сферической форме {СгуЬгоНапіке- піпа) . По ложно-плоскоспиральному типу построены раковины широкс) распространенных в палеогене родов ОІоЬіуегіпеІІа, Еоказіі^егіпеііа, Напікепіпа, СгуЬгокапікепіпа, Иазіі^егіпеііа, а также современного вида Назііуегіпа. Ложно-плоскоспиральный тип строения впервые появляется среди ра¬ ковин планктонных фораминифер нижнего мела. Этот тип менее древний,1 чем спирально-трохоидный, от которого он, по-видимому, произошел. По морфологическому признаку среди раковин первого и второго типа можно выделить субсферический (скрыто-трохоидный) подтип. Шаро¬ образная или субсферическая форма раковины довольно обычна у планк¬ тонных фораминифер и часто появляется на более поздних стадиях раз¬ вития обоих разобранных выше типов — спирально-трохоидного и ложно¬ плоскоспирального. Такая форма раковины образуется различными путями. В палеогене наиболее широко распространены шарообразные ракови¬ ны либо такого строения, как у рода ОгЬиІіпа, либо как у ІЗІоЫцегіпоіЕез', Подробнее об этих терминах см. дальше. К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ СЬОВІО ЕК I N1 ЭЕ А 27 ю своему происхождению эти раковины тесно связаны со спирально- грохоидным морфологическим типом. Шарообразная форма раковины / представителей рода ОгЬиІіпа обусловлена быстрым и прогрессивно ускоряющимся ростом камер, в результате которого последняя камера эхватывает все остальные. Снаружи видна лишь эта последняя шарооб¬ разная камера, значительно превышающая по своим размерам всю остальную раннюю часть раковины, которая оказывается заключенной I внутри последней камеры. Местоположение ранних оборотов иногда от¬ мечено снаружи небольшим бугорком. Шлифование и разламывание рако- : вин орбулин только в редких случаях позволяет обнаружить наличие маленькой внутренней спирально-трохоидной начальной части, так как часто она отсутствует вследствие либо прижизненного растворения хруп¬ ких и тонких стенок, либо последующей кристаллизации. Субсферическая форма раковин рода СІоЬірегіпоісІез обязана своим происхождением также быстрому росту поздних камер, но рост этот бо¬ лее равномерный, и поэтому наружная часть раковины образована не од¬ ной, а несколькими камерами последнего оборота. У ранних представите¬ лей СІоЬірегіпоісІез камеры разделены довольно глубокими швами и ра- . ковина напоминает по своему строению раковины глобигерин, особенно раковины СІоЬірегіпа арегіига СизНшап. На поздних стадиях эволюционного развития планктонных форамини- фер ложно-плоскосппрального типа строения также проявляется тенден- ! ция к образованию субсферической раковины. Например, представители рода ЕоНа8іі§егіпеІІсі из палеоценовых и эоценовых отложений обладают плоской пятикамерной раковиной ложно-плоскоспирального тина, у і которой камеры расположены в одной (экваториальной) плоскости. Современные представители Иазіірегіпеііа, представляющего, несомненно, близкий потомковый род ЕоНазіі^егіпеІІа, обладают раковиной скрыто- трохоидного типа с камерами, расположенными в разных взаимно пере¬ секающихся плоскостях, в пределах более или менее правильной сфериче¬ ской поверхности. Другим примером может служить развитие родов Нстікепіпа и СгуЬ- гоНапікепіпа. Раковины поздних верхнеэоценовых представителй этой группы родственных родов, относящихся к роду СгуЬго/гапікепіпа ТаЫ- шапп, становятся если не шарообразными, то значительно более округ¬ лыми, чем экваториально уплощенные ранние представители той же груп¬ пы из рода Напікепіпа (фиг. 1). Таким образом, шарообразный подтип строения у раковин планктонных фораминифер является результатом кон¬ вергенции и появляется на поздних стадиях развития разных морфологи¬ ческих ветвей, часто перед их исчезновением ( Наіікепіпа , СгуЬгоІіапіке- піпа) . Раковины планктонных фораминифер скрыто-трохоидного субсфери¬ ческого подтипа встречаются в ископаемом состоянии начиная с нижнего мела. Они особенно широко распространены в палеогеновых и современ¬ ных отложениях. Спирально-винтовой тип. У раковин фораминифер спираль¬ но-винтового типа строения камеры образуют высокую спираль. Число камер в обороте — от 2 до 4 \ высота раковины, как правило, превышает ее диаметр в І'Д — 2 раза. У раковин этого типа обычно различают начальный и устьевой концы. Следует помнить о том, что устьевой конец этих раковин соответствует 1 Лишь у одного очень специализированного верхнемелового рода Рзеийоіехіиіагіа число камер в последних оборотах превышает 4, достигая иногда 8 и даже 10. Однако ранние обороты у этого рода всегда двукамерны. В. Г. МОРОЗОВА пупочной стороне раковин спирально-трохоидного типа, а та часть рак< вины, на которой расположен начальный конец, гомологична спирально стороне раковины того же типа. Ей следует присвоить название спиралі ной части. Число морфологических признаков у раковин спирально-винтового тип * значительно меньше, чем у раковин остальных типов, осбоенно признако диагностических, важных для систематики. Большинство их очень нечеткс поэтом) разработка систематики этой группы планктонных фораминифе крайне трудна. Раковины спирально-винтового типа свойственны родам СиЬкіпеІІа СйтЬеІіігіа, СйтЬеІіпа, Рзеисіоіехіиіагіа. Наиболее ранние представители этого типа строения планктонны ■ фораминифер встречаются в верхнем мелу ( СйтЬеІіігіа и, возможно, СиЬ ; кіпеііа), откуда также известен наиболее высоко специализированный рей зеиаоіех (иіаііа. В верхнем мелу раковины описываемого типа строени достигают максимальной величины и дают виды, обладающие высоко специализацией. Эти факты указывают на то, что расцвет этой группы ви дов, по-видимому, приурочен к верхнему мелу. Интересным фактом является приуроченность рода СйтЬеІіігіа к се верной палеогеографической области в палеогеновое время. Спирально-винтовой тип строения планктонных фораминифер являете очень древним типом, появившимся в мезозое и достигшим расцвета і верхнем мелу. Наличие переходных четырехкамерных представителе! ( СиЬкіпеІІа ) связывает этот тип строения со спнрально-трохоидным ти пом, являющимся, по-видимому, родоначальным типом, от которого про изошли оба остальных сперва спирально-винтовой, затем ложно-спи рально-плоскостной. Обороты Раковины планктонных фораминифер всех типов обычно состоят и: оборотов, подразделенных на камеры, внутренние полости которых боле! или менее широко сообщаются между собой. Каждый оборот включае' от 2 до 4 камер или является многокамерным. Обороты расположень инволютно или эволютно. Эволютное расположение оборотов наблюдает ся только у спирально-винтовых раковин. У раковин спирально-трохоид ного и ложно-плоскоспирального строения обороты частично или полно! стью инволютны. Число оборотов (равное числу камер в ряду у спирально-винтовых ра ковин) у одного и того же вида подвержено значительным колебаниям связанным с принадлежностью к различным генерациям. Данный при знак может быть использован в качестве видового диагностического при знака, но при этом следует указывать пределы его изменчивости (2—2 7« оборота, 3 — 4 оборота и т. д.). Стороны Боковые стороны. Термин боковые стороны (латериальные сто-і роны) является сборным. Под боковой стороной у раковин ложно-плоско¬ спирального типа строения подразумеваются стороны, перпендикулярные 1 Род СиЬкіпеІІа был установлен И. С. Сулеймановым (1955) из верхнемеловых отложений Средней Азии; в палеогеновых отложениях он неизвестен. Тесное мор¬ фологическое сходство с родом СІоЬідегіпа позволяет предполагать, что род СиЬкіпеІІа был родоначальником остальных гюмбелинид и, следовательно, мог появиться в ниж4 нем мелу. К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЮВІОЕНШШЕА 29 си навивания, имеющие одинаковое пли почти одинаковое строение. У ра- овин спирально-винтового типа строения боковыми сторонами называют олее или менее уплощенные поверхности вдоль рядов камер. У двурядных аковин таких поверхностей — 2, у трехрядных и четырехрядных — соот¬ ветственно 3 и 4. Для обозначения сторон раковин спирально-трохопдного типа строе¬ ния этот термин не применяется, а выделяются спиральная и пупочная тор он ы. Спиральная сторона. У сппрально-трохоидных раковин обо¬ роты с одной стороны расположены эволютно, образуя более или менее шзкую спираль. Эту сторону следует называть спиральной. Иногда спи¬ ральная сторона бывает выражена и у раковин ложно-плоскоспирального ■ипа строения, по крайней мере у микросферических форм. Пупочная сторона. У раковин спирально-трохопдного типа на тороне, противоположной спиральной, снаружи виден только последний Рборот, в центре которого расположен пупок. Эту сторону следует имено¬ вать пупочной '. Камеры Почти все взрослые особи планктонных фораминифер палеогена мно- тжамерны. Исключение представляет род ОгЬиІіпа с вторично-однока- ѵіернон раковиной. Камеры представляют собой более или менее правильной формы под¬ разделения раковины. Величина камер постепенно увеличивается по мере тоста раковины, при этом рост может быть более или менее равномерным. Во форме камеры могут быть шарообразными, овальными, полусфериче¬ скими, их очертания с боковых сторон бывают округлые, овальные, кры¬ товидные, треугольные, субтреугольные и др. Различают боковые (спи¬ ральная, пупочная) и септальные стороны камер. Измерение величины камер следует производить по отношению к на¬ правлению роста раковины. Ширина камер — расстояние между внутрен¬ ней и наружной септами (в шлифе) или септальными швами (снаружи) 1 2. высота — расстояние между спиральным швом и наружным краем рако¬ вины, толщина — - расстояние между боковыми сторонами камер. Обозна¬ чение размеров раковины, ее оборотов и камер я предлагаю производить по направлению роста. Единство принципа поможет устранить разнобой в обозначениях размеров разных групп фораминифер, который существует :даже в одном из лучших наших изданий — в сборниках «Ископаемые фо- раминпферы СССР». Таксономическим значением обладают обычно не абсолютные вели¬ чины камер, а соотношение их высоты и ширины, скорость возрастания размеров и т. д. 1 В русской литературе укрепились термины: спинная сторона для эволют- ной стороны и брюшная сторона — для инволютной. Однако у некоторых групп фораминифер, например у развернутых кристеллярий, брюшной стороной принято на¬ зывать внутреннюю часть спирали, а спинной — ее наружную часть. По функциональ¬ ному значению термин брюшная сторона следовало бы применять для обозначения той стороны, на которой расположено устье (или главное устье у многоустьевых ра¬ ковин), поскольку функция питания осуществляется преимущественно при помощи устья, а безустьевую — спинной. В целях унификации терминологии лучше применять предлагаемые здесь названия, оставляя употребление терминов спинная и брюшная і стороны только для тех случаев, когда нужно подчеркнуть указанное выше функцио¬ нальное значение. Термины спиральная и пупочная стороны широко | употребляются многими современными авторами, например Боуэном (Во\ѵеп, 1954). 2 У спирально-трохбидных форм это расстояние многие авторы ошибочно назы¬ вают длиной. 30 в. Г. МОРОЗОВА Образование камер связано с ритмичностью роста протоплазмы. Меха¬ ника роста камер еще недостаточно изучена, однако сопоставление дан¬ ных о строении раковин современных и ископаемых фораминифер при-1 водит к заключению о том, что рост камер обусловлен деятельностью про-1 топлазмы, находящейся не только внутри раковин, но и обволакивающей ее тонким слоем снаружи (Кешмэн, 1933, стр. 20, рис. 4). Косвенным указанием на это служит изменчивость стенки последних камер. Стенка’ последней камеры, первоначально тонкая, по мере роста раковины стано-і вится все более толстой вследствие наслаивания на нее снаружи и из-і нутри слоев извести. Наблюдается также, что скульптура обычно бывает1 более толстой и мощной на поверхности предшествующих камер, чем на поверхности последней камеры, которая на начальных стадиях своего роста часто бывает вовсе лишена наружных скульптурных образований/ Последнее обстоятельство дало основание Н. Н. Субботиной (1953) трак-: товать некоторые аномальные последние камеры как газовые камеры, или «плавательные пузыри», облегчающие пассивное передвижение. Последняя камера бывает четырех типов: 1) нормально развитая, рас¬ положенная по спиральной оси (оси роста), с устьем; 2) такая же тонко¬ стенная, «гладкая»; 3) мелкая недоразвитая, расположенная по оси с устьем; 4) мелкая недоразвитая, расположенная асимметрично к спи¬ ральной оси. Первый и второй типы камер наиболее широко распростране¬ ны и встречаются на всех стадиях роста раковин. Третий и четвертыі типы встречаются преимущественно у крупных раковин, находящихся нг1 взрослой стадии и представляют собой результат старческого перерожде-і I ния скелета, как это явление правильно объяснил Д. Кешмэн (СизЬшап ' 19282). Пористость стенки этих камер и наличие аналогичных тонкостей > ных последних камер у многих донных известковых фораминифер делает очень мало вероятным предположение Н. Н. Субботиной о том, что пузы¬ ревидные последние камеры с гладкой стенкой представляют собой отли чительную особенность планктонных фораминифер и появились в резуль- 1 тате приспособления к флоттированию. Н. Н. Субботина (1953) предложила выделять по признаку располо жения камер 4 морфологических типа планктонных фораминифер: 1) ро талиевидный с двумя подтипами — трохоидным и спирально-плоскостным! 2) гроздевидный, 3) конический и 4) сферический. В этом подразделении отдельные элементы которого можно принять, ведущее значение приданс признаку расположения камер, а тип строения раковин сочтен признаком второстепенным. Недооценка ведущей роли типа строения раковин приве ла к тому, что Н. Н. Субботина дала в значительной мере морфологиче скую, а не морфолого-генетическую классификацию. Расположение камер может быть: 1) гроздевидным или глобигерино вым, 2) многорядным, 3) глобигеринелловым, 4) роталиевидным, 5) об, ратно-коническим, 6) сферическим или субсферическим. Г роздевидное расположение камер наиболее примитивно, свой ственно представителям планктонных фораминифер с субшарообразноь формой камер ( ОІоЬі§егіпа ) и появляется с юры. Многорядное расположение представляет собой следующую сту] пень развития гроздевидного расположения камер, характеризующуюсзі образованием правильных рядов камер, которые расположены в направо лении роста раковины и появляются в результате строго ритмичного рост; камер и их взаимного расположения под углом 90° (четырехрядное рас положение) — СиЬкіпеІІа , 120° (трехрядное расположение) ОйтЬеІіц гіа и 180° (двурядное расположение) — СіітЬеІіпа. Важным видовым диагностическим признаком является число камеі К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ СЬОВІО ЕК I N ШЕ А 31 ряду и скорость их роста, которая бывает быстрой и медленной, равно- ■рной и неравномерной. Многорядное расположение камер появляется тижнего мела. Роталиевидное расположение характеризуется двояковыпуклой фор- ій сторон и сжатыми со спиральной и септальной сторон камерами. Такое ^положение камер наблюдается только у раковин спирально-трохоидного па строения и сопровождается более или менее сильной сжатостью райо¬ ны по оси. Роталиевидное расположение характеризует более высокую упень развития планктонных фораминифер, чем гроздевидное, и пзвест- і с нижнемелового времени. Примером может служить род Роіаіірога, ^являющийся, по нашим наблюдениям, в южной части Дагестана с ниж- го альба, а по наблюдениям X. М. Саидовой в северных районах Даге- ана — с апта. Роталиевидное расположение широко распространено среди верхнеме- івого планктона у родов Роіаіірога и СІоЬоігипссіпа, а также у Ріапого- Ііа, появляющегося в верхнем мелу и доживающего до нижнего эо- ша. Для глобигеринеллового расположения характерны сильно сатые по оси навивания высокие камеры. Такое расположение свой- венно большинству раковин ложно-плоскоспирального типа строения 11оЫ§егіпеІІа, ЕоНа8ІІ§егіпеІІа, Напікепіпа и др.). Оно появляется, по шным Н. Н. Субботиной (1953), с нижнего апта, т. е. почти одновремен- ) с роталиевидным расположением камер. Обратно-коническое1 расположение камер наблюдается у не- іторых (однокилевых) глоботрункан и у глобороталий и характеризует- [ конической (подроды СІоЪогоіаІіа и Ріапогоіаіііез) или усеченно-кони- іской (подрод Тгипсогоіаііа ) формой пупочной стороны. У раковин субсферического строения наблюдается сферическое ІгЬиІіпа) или с у б с ф е р и ч е с к о е (СІоЬі^егіпоШез) расположение шер. В данном случае тип строения раковин и расположение камер сов- ідают. В остальных случаях тип строения раковин является более круп- эім таксономическим признаком, характерным для целых семейств планк- інных фораминифер. Расположение камер представляет собой более мел- ш подчиненный таксономический признак, по которому можно различать )ды и подроды, причем в результате конвергенции одинаковое располо- ение наблюдается иногда у нескольких родов. Форма камер — еще бо¬ ге мелкий таксономический признак, отражающий различия между ви- ами. Попутно следует отметить, что случаи конвергенции признаков тем аще, чем меньше таксономическое значение признака. Септы и швы Внутренняя стенка камер, разделяющая соседние камеры, называется штой. Снаружи камеры разделены швам и. По расположению швов азличают спиральный шов — место соединения на наружной по- архности раковины двух соседних оборотов один с другим и с е п т а л ь- ы е швы- — место соединения на наружной поверхности раковины двух хедних камер одного и того же оборота или ряда у спирально-винтовых аковин. Своеобразное строение иногда обнаруживает срединный і о в, представляющий собой место соединения двух соседних рядов 1 Соответствует коническому типу Н. Н. Субботиной (1953); переименовано мною. Целях сохранения единого принципа терминологии данного признака, по способу асположения камер на спиральной стороне, отражающему основное направление ро¬ га раковины. 32 в. Г. МОРОЗОВА камер. Срединных швов столько, сколько рядов. Те и другие присутствуют у раковин спирально-винтового типа строения. Швы бывают углубленные, плоские и выпуклые, одноконтурные и дву¬ контурные, радиальные, прямые, косые и изогнутые (дуговидные, сигмои¬ дальные и др.). Наиболее примитивный тип строения швов — однокон¬ турные глубокие прямые швы, например такие, как у большинства пред¬ ставителей родов СІоЫ@егіпа и СіітЬеІіпа. Остальные типы швов являют¬ ся производными от этого типа. Признак строения швов является большеі частью видовым признаком у планктонных фораминифер. Пупок и пупочная область У спирально-трохоидных и ложно-спирально-плоскостных раковик обычно присутствует пупок — отверстие между внутренними концам! камер, неплотно соединяющимися между собой. Пупок может быть узким и широким, мелким и глубоким, у некоторых родов он вовсе отсутствует ( СІоЬо^егіпоісІеь ) '. Пупок обычно бывает расположен в пупочной ямке, представляющей собой углубление в центре пупочной области. Иногда он окру¬ жен приподнятыми концами камер, которые могут быть отворочены на¬ ружу. У специализированных форм ОІоЬогоіаІіа пупочные концы камер покрыты шипами. В ходе эволюции разных групп планктонных фораминифер мезо- і кайнозоя широкий пупок и зияющее устье представляли собой признаь высокой специализации. Этот признак присутствует у разных морфологи ческих групп планктонных фораминифер на различных стадиях их разви тия, например у большинства представителей верхнемелового рода ОІоЬо ігипсапа, у некоторых палеогеновых представителей С1оЫ@егіпа, как например, у СІоЫрегіпа арегіига Сизйшап из верхнего эоцена, и у наи более высоко развитых глобороталиид ( Тгипсогоіаііа ). Развитие широ кого пупка и зияющего устья у различных групп планктонных форамини¬ фер представляет собой яркий пример параллельного развития этого при знака у групп родственных организмов, развивавшихся самостоятельно но выработавших аналогичный морфологический признак в процессе адап тации к планктонному образу жизни (рис. 2). Устье По количеству устьев раковины планктонных фораминифер подразде ляются на одноустьевые, многоустьевые и безустьевые. У одноустьевьп раковин присутствует лишь одно (единичное) устье; у многоустьевых раз виты множественные устья: одно главное устье и добавочные устья; у без устьевых, как, например, у ОгЬиІіпа , устья отсутствуют. Функцию устш у этого рода выполняют поры — мелкие и несколько более крупных по{, (фиг. 3). Единичное устье у одноустьевых раковин и главное устье у многоустьевых бывает щелевидной, полулунной, полукруглой и круг лой формы. У ганткенин главное устье трехлопастное. Устье часто окруже но губой, представляющей пластинчатый, валикообразный или бахромча тый вырост стенки. Расположение главного устья различно. В преобладающем больший стве случаев оно расположено у основания камер вдоль септального шве 1 В таких случаях можно считать, что пупок закрытый. к СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВЮЕКШШЕА 33 Фиг. 2. Параллельное развитие широкого пупка и зияющего гья у родов СІоЬіцегіпа , Асагіпіпа, СІоЬогоіаІіа и Тгипсогоіаііа. 1-2 - закрытый пупок и щелевидное базальное устье У СІоЬч’еппа. риийоЬиіШе* Ріишшег (/» и Асагіпіпа ап&“Ыа(ЧІЫе){2) Л. 6 закрытый пупок и полулунное базальное устье у ОМіеегіп ѵапапш ЗиЬЪ. (3), СІоЬогоіаІіа сгаззаіа Сизіітап (4) и С. /влхіргвп моо. щ), г _ небольшое пупочное устье у СІоЫцегіпа рзеийоеосепіса $иЪЬ;, 7, 8 - открыт^ пупоЛ широкое пупочное устье Ь ЗиЪЪ (7) и Тгипсогоіаііа ага^опепзш (ЫиИаП) (8), 9. /О — широким пу і ок и зияющее устье, образовавшиеся вследствие слияния устьев іиа* .ка¬ мер последнего оборота у СІоЬШгіпа ареПига 0СиДЬ,^Д" ^ по) гоіаііа агаеопепзів ( ЛиІІаІІ ) ѵаг . саисазіс «. (О шел з ) базальное устье) Г У некоторых специализированных видов, обла;3™”х аковиной спирально-трохоидного типа из родов СІоЬщеппа и Сіос Та (например, у принта СпзЬтап, ТгипсогоШш ага*о«еп- 15 (Ыиііаіі), устье последней камеры открывается в пупок (пупочное і Равнозначный термин Н. Н. Субботиной «краевое устье» менее удачен, так а к название «краевой» вызывает представление о наружном крае. Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 34 В. Г. МОРОЗОВА ѵстье) , при этом обычно устья всех камер сливаются между собой, обра¬ зуя одно зияющее устьевое отверстие. Множественные устья. Кроме главного устья, у некоторых : специализированных видов различных родов и видов планктонных фора- минифер всех типов строения присутствуют дополнительные устья. Дополнительные устья обычно присутствуют у раковин рода С1оЫ@е- тіпоійез. Они имеют полулунную или полукруглую форму и расположены чаще всего вдоль спирального шва в месте пересечения его с септальны¬ ми швами. Эти устья могут быть названы шовно-узловыми. Фиг. 3. Типы устьев у планктонных фораминифер палеогена. Л — одноустьевые раковины; Б — многоустьевые раковины; В — безустьевые раковины 1 — полу- 1 лунное базальное устье у СйтЬеІіігіа 5р.; 2 — щелевидное базальное устье у ОІоЫцегіпеІІа ѵоіиіа (\ѴЬііе); 3 — трехлопастное базальное устье у Напікепіпа зр.; 4 — пупочное зияющее устье у ОІоЫ-1 Кегіпа арегіига СизЬшап; 5 — 7 — шовные устья: 5 — у Напікепіпа аІаЬатепзіз СизЬшап; 6 — у Оіо- ! Ьіцегіпоійеь соп&1оЬа1и$ (Н. В. Вгабу); 7 — у Т гипсогоІаЧіа ага&опепвів (ЫиИаП) ѵаг. саисазіса (ОІаезз- і пег); 8 — септальное устье у СгуЬгоНапІкепіпа Ьегтисіегі ТЬаІшапп; 9 — крупные поры у ОгЬиІіпа ер. і а — главное устье; о, би б2... — дополнительные устья; в — крупные поры; г — мелкие поры. Мелкие шовно-узловые дополнительные устья нередко встречаются у верхнетретичных и современных представителей рода СІоЬі§егіпа, на¬ пример у О. ігіІоЬа Кеизз (Кеизз, 1850, стр. 374), О. сусіозіотаіа Оаііо- ; \ѵау еі иОззІег (Оа11о\ѵау еі ХѴіззІег, 1927, стр. 42), О. 8ассиІі[ега Н. В. Вга- : сіу (Вгасіу, 1884, стр. 604). Они наблюдались мною и у палеогеновых гло- бигерин, например у СІоЬіуегіііа Ъиііоісіез ОгЪ. из олигоценовых отложе- 1 ппй Поволжья. Однако раковины с дополнительными устьями здесь встре¬ чаются не как правило, а скорее как исключение, вместе с раковинами того же вида без дополнительных устьев. У специализированных представителей родов Асагіпіпа и Т гипсогоіа- Ііа — А. репіасатегаісі ЗиЬЬ. и Т. агауопепзіз (Миііаіі) ѵаг. саисазіса (ОІаеззпег) из среднего эоцена Арало-Каспийской впадины мною наблю¬ дались мелкие шовные дополнительные устья на спиральной стороне ра¬ ковины в камерах последнего оборота вдоль спирального шва, обычно по 2 — 3 устья в основании каждой камеры (фиг. 3). У наиболее специализированных верхнеэоценовых представителей рода СгуЬгоНапІкепіпа также развиты дополнительные ситовидные септальные устья в виде крупных круглых пор, расположенных посредине устьевой і поверхности вокруг главного лопастного базального устья; количество их варьирует от 3 до 5. Дополнительные устья иного типа недавно были обнаружены мною у представителя рода Напікепіпа — Н. аІаЬатепзіз СизЬтап из верхне¬ эоценовых отложений западного Крыма. У некоторых наиболее крупных раковин наблюдались маленькие щелевидные дополнительные устья, рас- I I; К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВЮЕК I N Ш ЕА 35 положенные на одной из боковых сторон раковины вдоль септальных швов. По своей форме и расположению эти дополнительные устья очень напоминают шовные устья Ноіаіірога Вгоіхеп, 1942. Шовные дополнитель¬ ные устья ганткенин и роталипор открыты в сторону, обратную направле¬ нию роста раковины, в то время как главное устье открыто в сторону роста. Наличие дополнительных шовных устьев у двух таких далеких по происхождению представителей планктонных фораминифер, как гант- кенпны и роталипоры, может быть объяснено только конвергенцией. Наиболее древний тип строения устья — простое единичное базальное устье. Такой тип устья сохраняется на всем протяжении развития планк¬ тонных фораминифер с раковиной спирально-винтового типа и на ранних стадиях развития фораминифер спирально-трохоидного и ложно-плоско¬ спирального типа строения. Следующей ступенью в ходе эволюции этого признака является обра¬ зование пупочного устья у глобигерин и глобороталий, и наконец, еще более высокая степень приспособления организма к планктонному об¬ разу жизни отмечена образованием множественных устьев. Увеличение размеров устья, образование зияющего пупочного устья и появление дополнительных устьев у ганткенин и роталипор в ходе их раз¬ вития является, по-видимому, приспособлениями животного к внераковин- ному способу питания, позволяя ему высовывать наружу более крупные участки протоплазмы через пупочное устье или крупные пучки псевдопо¬ дий через дополнительные устья *. Возможно, что эти же приспособления способствовали произвольным движениям протоплазматичеекого тела жи¬ вотного. Освобождая от протоплазмы внутренние обороты, хорошо защи¬ щенные от проникновения воды толстой стенкой, животное получало воз¬ можность вертикальных перемещений в толще воды. Предположение Н. Н. Субботиной (1953) о том, что такую функцию могли выполнять по¬ следние «газовые камеры», как указывалось выше, вряд ли верно. Пори¬ стость стенки последних делает мало вероятной выполнение этой функ¬ ции. Большая часть типов устьев современных планктонных фораминифер известна с мела. Исключение представляет своеобразный тип строения главного лопастного устья у рода Напікепіпа и ситовидных добавочных устьев у того же рода, которые неизвестны ни у меловых, ни у современ¬ ных форм планктона. Таксономическое значение представляет собой факт наличия устья или его отсутствие. Присутствие множественных устьев на поздних стадиях индивидуального развития наряду с другими признаками может иметь значение родового признака (например, для СІоЬірегіпоісІез) . Наличие дополнительных септальных устьев у Напікепіпа — видовой признак. При¬ сутствие дополнительных шовных устьев у Напікепіпа аІаЬатепзіз СизЬ- шап — результат возрастной изменчивости. Таким образом, признак устья у планктонных фораминифер не всегда обладет таксономическим значени¬ ем высокого ранга. Структура и скульптура стенки Все планктонные фораминиферы обладают известковой пористой стен¬ кой раковины. Поры служат для сообщения мягкого протоплазматическо- го тела животного с наружной средой. Через них выходят тонкие ните¬ видные псевдоподии, которые служат для внераковинного питания. 1 Такое объяснение высказывалось ранее Н. Н. Субботиной (1953). 3* 36 В. Г МОРОЗОВА Псевдоподии играют, по-видимому, также важную роль в выработке нарул пых структурных образований стенки, носящих название скульптуры. Кд! показало изучение шлифов планктонных фораминифер палеогена, скулъ тура последних отнюдь не представляет собой только внешние извести вые придатки или украшения. Скульптура обычно связана с внутренним структурными особенностями стенки, представляя собой вторичный пр знак, всегда зависящий от первичного признака — структуры стенки. Фиг. 4. Строение и скульптура стенки планктонных фораминифер палеогена. 1 — гладкая; 2 — ячеистая; 3 — равномерно шиповатая; 4 — дифференцированно шиповатая; 5 — килеватая; 6 — с иглами; а, б, в — вид стенки раковин в шлифе: а,, б,, в, — наружный вид стенки сверху; г, д, е — наружный вид стенки в профиль. По своим структурным и скульптурным особенностям стенка палеок- новых фораминифер бывает трех типов: 1) гладкая, 2) столбчато-ячС- стая, 3) столбчато-шиповатая (фиг. 4). Среди наиболее высоко спецп- лизированных представителей верхнемеловых гюмбелинпд известен еі[е четвертый морфологический тип стенки — ребристая стенка (у СйтЬеІік зігіаіа (ЕНгепЬ.) и 'Рзеисіоіехіиіагіа ѵагіапз Сіаеззпег). Гладкая стенка. Гладкая стенка обычно бывает тонкой (окоб 5 р, редко больше), часто прозрачной или полупрозрачной, мелко- ии среднепористои с диаметром пор в ш и. Внутренняя и наружная п верхности ее параллельны. Этот тип стенки наблюдается у ранних прим- тивных представителей всех трех типов строения раковин. Он встречает*] у многих палеогеновых родов, подродов и видов, например урода Ріапо)- іаііісі, у вида СгоЬірегіпа сотргезза Ріиттег, у палеогеновых предс'іі- вптелеіі родов ОйтЬеІіпа и СитЬеІіігіа, у некоторых верхнеэоценов|?х акаринин, например у Асагіпіпа сепігаііз (Сизіітап еі Вегтибег). Такм образом, гладкая стенка свойственна ранним стадиям развития всех плг'і- ктонных фораминифер и, кроме того, иногда появляется у некоторых групп планктонных фораминифер на поздней стадии их развития. Стол б чат о-я чей стая стенка. Этот тип стенки характери¬ зуется относительно большей толщиной ( 10 — 20 р) по сравнению с гладріі стенкой. В разрезе шлифа и разломах стенки видны тонкие радиальгяе ФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВЮЕКПМШЕА 37 к СИСТЕМАТИКЕ И МОР -олбики. Пространства между столбиками заполнены тонкими, неплотно рилегающими друг к другу пластинками, или волокнами, расположен- ьши концентрический слегка вогнутыми во внутрь посередине (фиг 40). толбики представляют собой внутренние опорные элементы стенки. Что- ы стенка раковин не была слишком тяжелой, ее конструкция облегчена гой системой столбиков и концентрических пластинок. Последние про- изаны порами. Это приспособление обеспечивает прочность стенки ра- овнны, не снижая ее флотационных качеств. Внутренняя поверхность тенки гладкая, наружная ячеистая («сетчатая»). Форма ячеи оывает 'круглой или многогранной, обычно' пяти- или шестигранной. Диаметр чей варьирует у разных видов и, кроме того, подвержен внутривидовой зменчивости. По этому признаку столбчато-ячеистая стенка может быть юдр аз делена на мелко-, средне и крупноячеистую. Мелкоячеистая стенка ібладает диаметром ячей до 0,5 р; ячеи видны в виде мелких точек при увеличении в 50 раз. Среднеячеистая стенка характеризуется диаметром [чей от 0 5 до 5 р; ячеи различимы в виде мелких точек уже при увели¬ чим в 30 раз. Крупноячеистая стенка состоит из ячей с диаметром, варьирующим от 5 до 15 р. Ячеи слабо различимы при увеличении в >0 паз. Как это установлено1 на раковинах современных форамниифер, щей служат для прикрепления тонких и длинных иго л, отпадающих тосле смерти животного (фиг. 4с). Столбчато-ячеистая стенка представляет соооп тип стенки, более при¬ способленной к планктонному образу жизни, чем гладкая стенка. Этот тип характерен для высокоорганизованных верхнемеловых, третичных и со¬ временных представителей СІоЫ§егіпа. Столбчато-шиповатая стенка. Наиоолее специализирован¬ ным типом стенки является столбчато-шиповатая стенка. Этот тип стенки достигает наибольшей толщины до 50 р у одного из самых крупных пред¬ ставителей глобороталиид — Тгипсогоіаііа агаёопеп8із (ЫиКаП). Внутрен¬ нее строение столбчато-ячеистой стенки близко к строению стенки столбча¬ то-шиповатого типа, однако элементы ее (столбики, пластинки) значитель¬ но грубее а поверхность снабжена различными дополнительными образо¬ ваниями: шипами, килями и пупочными наростами. Отличительной ^осооен- ностью этого типа строения стенки является толщина ее и то, что внут¬ ренние опорные элементы стенки столбики выступают снаружи в виде Образование столбиков и шипов обязано, так же как и формирование стенки, выделению скелетного вещества внутрираковиннои пР°топлазмош При этом рост их происходит, по-видимому, как изнутри врезульта отложения извести внутрираковинной протоплазмой, так и ^ РУ., ѵ ’ У тем отложения скелетного материала внераковиннои • Не следует путать шипы и иглы. Иглы не связаны с внутренней с ру турой стенки, в то время как шипы представляют собой наружное продол¬ жение внутренних опорных элементов стенки СТ2Л ' нРСМОт- разом, являются конструктивным скульптурным о раз с • ря на то что происхождение игл и шипов различно, функция их одина новая - повышение флотационной способности раковины путем увелпче ния ее поверхности. У многих представителей таких высокоспециализиро¬ ванных родов с шиповатой стенкой, как ОІоЬогоШіа, по-видимому, одно¬ временно присутствовали И ШИПЫ, И ИГЛЫ. /гЬт.,г Шиповатость стенки бывает двух видов. 1) Равн 1 ппгЬФепен ( крупно- средне и мелкошиповатая) н 2) неравномерная или дифферен¬ цированная (фиг. 4г, 3). В случае неравномерной шиповатости сгущение шипов наблюдается: 1) в области наружного края. 2) на пупочной 33 В. Г. МОРОЗОВА стороне, 3) на пупочных концах камер. Шипы в этих местах не только б лее густо расположены, чем на остальной поверхности раковины, но обычм» они здесь и более длинные и толстые (фиг. 4г). У некоторых специализр рованных родов ( Асагіпіпа , СІоЬогоіаІіа ) шипы особенно густо расп, ложены на периферии, где они часто сливаются между собой, образу киль (СІоЬогоіаІіа, фиг. Ад). Таким образом, киль глобороталиид еір вершенно иного происхождения, чем у многих донных представителей ф раминифер: кристеллярий, роталиид и др. Функция его у планктоннь форампнифер также особая — повышать флотационную способность и; тем увеличения поверхности раковины. Килеватоеть раковины развиваеі [ ся параллельно с ее уплощением у СІоЬогоіаІіа. Более примитивный тг| * бескилевых раковин ( Асагіпіпа ) появляется с датского яруса, т. е. раньц появления типа килеватых раковин родов СІоЬогоіаІіа, Ріапогоіаіііез ; э Тгипсогоіаііа, которые известны с нижнего палеогена. ИЗМЕНЧИВОСТЬ В современной систематике как ныне живущих, так и ископаемых ор ганизмов их изменчивости уделяется очень большое внимание, так каг во-первых, на изучении изменчивости основано понимание границ и обт ема видов и других таксономических категорий, а во-вторых, изменчі вость является ключом к познанию процесса образования видов и эволкі ции, т. е. познания конкретного филогенеза любой группы организмоі Таким образом, без учета изменчивости не может быть построена есть ственная классификация форампнифер, в частности планктонных фора минифер палеогена. Изучение изменчивости ископаемых планктонных форампнифер за труднено тем обстоятельством, что часто раковины их имеют неодинакс вую сохранность и наблюдаемые вариации их морфологии могут быт вторичными. Особенно это относится к изменчивости поверхности и вся ких добавочных скульптурных образований, которые могут быть сгла; жены. Ячеистая или сетчатая поверхность в таких случаях может казать1 ся гладкой, а шипы обломаны или сглажены в процессе окатывания, кил| может утратить следы своей шиповатой природы и выглядеть как валик Естественно, что такие изменения морфологии раковин ничего общепі с изменчивостью не имеют. Как избегнуть ошибок при изучении изменчиво! ети и как отличить случайные изменения от истинной изменчи вости? Надо иметь в виду, что наиболее полноценный материал по измен1 чивоети форампнифер может быть получен из отложений, образовавших! ся в некотором удалении от берегов, так как в мелководных отложениян могут оказаться не только окатанные раковины с измененной поверхно стью, захороненные на месте своего обитания, но также раковины болесі древних слоев, которые могли быть здесь переотложеньи Для изученіи1 изменчивости отбирались раковины главным образом из тонкозернисты)! глинистых или мергелистых отложений открытого моря либо из тонко1 зернистых разностей отложений прибрежных фаций, отлагавшихся в спо койных водах. При изучении изменчивости мною применялось четыре способа: после: довательного разламывания камер; составления рядов изменчивых форм по тому или иному признаку из раковин одного вида, происходящих из одного и того же образца, взятого на значительном расстоянии от подош¬ вы или кровли пласта; пришлифовки (аншлифы) начальной части рако-' вин; изготовление прозрачных шлифов. к СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВІОЕКШШЕА 39 Чаще всего мною применялись второй и третий методы, так как они іиболее удобны и просты. При этом обычно для контроля использовался мод последовательного разламывания камер, особенно надежный при (учении индивидуальной изменчивости и онтогенеза. У планктонных фораминифер, так же как и у других организмов, на- шдается индивидуальная и групповая изменчивость. Чередование поколений или генераций Первоочередной задачей при изучении изменчивости раковин форами- чфер является установление их принадлежности к микро- и мегасфериче- юму поколению (генерации) , так как амплитуда морфологических от- ичий сопровождающая жизненный цикл, является одним из нан юле ѵжных признаков при определении видов и изучении их эволюции. Для ольшинства представителей сем. ОйтЬеІіпШае и рода Д* ение принадлежности к той или иной генерации не составляет большого руда, так как строение начальной части их раковин достаточно отчетливо Т гюмбелинид микросферические особи обладают, помимо маленьких азмеров начальной камеры, широкой многокамерной раковиной с очень эким заостренным начальным концом, большим !^ІЧ^В0Л 3 феР яду и характеризуются более быстрым их ростом (фиг. 5а). Мегасфери еские особи, помимо крупной начальной камеры, отличаются оолее уз¬ ой формой раковины, относительно небольшим количеством камер ипри- у пленным начальным концом. Такое соотношение формы раковин микро- [ мегасферических особей наблюдалось у многих видов ОитЪеІта. У глобигерин раковины микросферической генерации характеризуютъ іолее высокой спиралью, более низкими оборотами и большим их числом, )бщее число составляющих их камер относительно больше, чем у мега- ■ферических особей. Раковины мегасферической генерации ооладают от- юсительно более низкой спиралью, меньшим количеством оборотов и ка¬ пер и более крупными размерами последних. Хорошей иллюстрацией из- денчивости, связанной с чередованием поколений у глобигерин, может ;лужить изменчивость С1оЫ§егта зиЬзрпаегіса 5иЪЬ. (фиг. г). Гораздо труднее определить принадлежность к микро- или мегасфеі теской генерации раковин скрытоспирального типа строения, а также боль- шинства раковин глобороталиид. У глобигеринелл, га нтгоен „н . ^огасти гери; нелл и глобигерпноидесов ранние обороты не видны, так как они цел и ко ^ или почти целиком объемлются последним оборотом, а у представителей рода ОгЬиІіпа их полностью объемлет последняя камера. ЧтобьІ изучить строение внутренних оборотов, необходимо либо разломать наружный обо рот или наружную камеру, мешающую наблюдению, либо изготовить пол- ный аншлиф. У глобороталий, несмотря на эволютное строение спирал^ ной стороны стенка часто настолько толста и так густо покрыта нар\ ными скульптурными образованиями, что границы камеР Р\н“г0 обоР™а бывают очень неясными. В этих случаях необходима небольшая пришли фовка, вскрывающая начальную камеру. ПпНпгпМіп и Большая изменчивость признаков наблюдалась у род ПпЬпгпіаІіа СІоЪщегіпа. В результате изучения изменчивости Раковин С ю сгаззаіа СизЬшап наблюдались в связи с чередованием п°™л™ СЛ6б^л щие закономерности: 1) раковины мегасферического п^0Л™ыб°Леп! плоские, чем микросферического, за счет формы спирально р ’ ской в первом случае и конической во втором, -) вы Н сферических раковин превышает высоту оборотов микросферических 40 В. Г. МОРОЗОВА раковин; 3) количество оборотов микросферической генерации болыш (3 оборота), чем у мегасферической (2 — 27г); 4) количество камер в обо| роте, как правило, несколько больше у раковин микросферической гене рации (4'/2 — 5 камер, в то время как у мегасферической их только 4)1 5) размеры камер более мелкие у мегасферической генерации (фиг. 56) Фиг. 5. Изменчивость некоторых видов планктонных фораминифер. а — СитЬеІіпа 5р.; б — СІоЬогоІаІіа сгаззаіа ОизЬтап; Ь — Т гисогоіаііа агацопепзіз (ЫиИаП); г — ОІоЬі§егіпа зиЬзрІіае- гіса ЗиЬЬоНпа; д — Напікепіпа аІаЬатепзіз СизЬтап; е — Оіо- Ы&егтоШез сопцІоЬаіиз Н. В. Вгасіу; ми — микросферическая генерация; ме— мегасферическая генерация. Такая же изменчивость признаков наблюдалась у раковин микро- и мега) сферической генераций СІоЬі§егіпа зиЬзр/іаегіса 5иЬЬ. (фиг. 5а) за ис ключением морфологических различий, обусловленных принадлежносты) к разным родам. В частности, у этого вида форма спиральной стороны вы| пуклая у раковин обеих генераций. Форма ее у мегасферической генера1! к СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОШВЮЕКШтЕА 41 ■дай полушаровпдная, а у микросферической — приближается к кониче- кой. У представителей ОІоЫ§егіпе11а наблюдалась небольшая амплитуда ізменчивостн признаков у особей разных генераций. Изменялись число рборотов и скорость роста камер. Известные мне представители Напікепіпа обнаруживают очень боль¬ ную изменчивость признаков в связи с принадлежностью к разным гене¬ рациям (фиг. 5(3). Изменчивость Напікепіпа ІіеЬизі ЗсЬокЬіпа изучала В. А. Шохина (1937), однако она не проанализировала причин этой из¬ менчивости; не выяснено, чем последняя вызвана. Изменчивость этого даида объясняется принадлежностью к разным поколениям и воз¬ растными различиями или представляет собой случайные уклоне¬ ния. Представители мнкросферической генерации характеризуются дифференциацией сторон, одна из которых не вполне инволютна, большим количеством камер в обороте (5 — на ранней стадии роста, 6 — 7 — на поздней), и быстрым возрастанием камер в высоту (Шохина, 1937, рис. 1 -5, 6 — 10, 17, 32). Раковины мегасферической ге¬ нерации обычно почти полностью инволютны и отличаются меньшим ко¬ личеством камер в обороте (4 — 5 — на ранней стадии, 5 — на поздней); рост камер более медленный и постепенный (там же, рис. 11-15, 16, 18, 19, 20—25, 26—31, 33—45). Возрастная изменчивость Наличие у фораминифер чередования поколений сказывается резкими отличиями в морфологии раковин, принадлежащих к разным генерациям, уже на ранних стадиях роста. Поэтому возрастная изменчивость планк¬ тонных фораминифер нами изучалась в пределах каждой генерации от ранней юношеской стадии до взрослой, а в некоторых случаях — до стар¬ ческой стадии. К тому же и характер возрастной изменчивости иногда может быть и видовым признаком. Исследования велись путем непосредственного наблюдения и посред¬ ством микрофотографирования. Результаты исследования дали однознач¬ ный ответ на основной вопрос о том, какие признаки подвержены возраст¬ ной изменчивости. Прежде всего у обоих генераций разных родов изме¬ няются абсолютные размеры раковин, высота оборотов, размеры камер и толщина стенки, причем наблюдается корреляция этих признаков, т. е. крупные, зрелые особи обладают более высокими оборотами, толщина стенки которых также увеличивается по мере роста. Возрастные измене¬ ния хорошо прослеживаются у всех изученных видов. На фиг. 5 изобра¬ жена возрастная изменчивость 01оЬі§егіпа іпсопзіапз ЗиЪЪ., СІоЫ§егі- поісіез гиЬгі\оппі8 5иЬЬ., Тгипсогоіаііа ага@опепзіз (ИиНаП) и Тг. ага- §опепзіз ѵаг. саисазіса (Оіаеззпег) . Юношеские стадии микросфернческих генераций многих видов планк¬ тонных фораминифер имеют иное, более примитивное строение, чем взрослые, повторяя взрослую стадию предкового вида. Хороший пример повторения предковых признаков в ходе онтогенетического развития пред¬ ставляет индивидуальное развитие Тгипсогоіаііа ага§опепзіз (Ыиііаіі). Молодь этого среднеэоценового вида не отличима от взрослых раковин предкового ннжнеэоценового вида СІоЬогоіаІіа Іепзііогтіз 8иЪЬ. Эти виды можно различать, только сравнивая поздние стадии роста. Такие же отношения существуют между разновидностями Тгипсо¬ гоіаііа ат§опепзіз ѵаг. ага@опепзіз (ІЧиііаІІ) ѵаг. саисазіса (Оіаеззпег) . появляющейся в конце существования вида. Молодые особи их неразличи- 42 В. Г. МОРОЗОВА мы между собой. Только изучение взрослых, вполне развитых ракови! Тгипсогоіаііа агацопепзіз ѵаг. саисазіса (Оіаеззпег) указывает на то, чт] эта разновидность представляет собой более высокую ступень эволюціи! чем арагонская разновидность. На это указывают более крупные размерг раковин, большее количество оборотов (3 оборота вместо 2 — 2 Ѵг) и камеі в обороте (6 — 8 камер вместо 5), более широкий зияющий пупок и боле сильно развитые скульптурные образования — киль, пупочные утолще ния камер (фиг. 5в). Случайные индивидуальные уклонения, вызванные иными причинами Кроме описанных типов изменчивости, у планктонных фораминифеі встречаются случайные уклонения, вызванные различными причинами которые не всегда удается объяснить. Наиболее часты случаи аномалиіі роста последней одной или двух камер, которая бывает меньше предше ствующих камер, а также некоторые другие аномалии роста: двойникі л прочие случаи уродства. Палеогеографическая изменчивость Палеогеографическая изменчивость представляет собой наиболее важ лый для понимания процессов видообразования и эволюции тип изменчи¬ вости. К сожалению, он является в настоящее время наименее изученным Остановлюсь кратко лишь на основных выводах моих наблюдений на/ географической изменчивостью палеогенового планктона. Географической изменчивости подвержены абсолютные размерь! раковин. Как я имела возможность наблюдать на обрабатывавшемся мною материале дрейфа ледокольного парохода «Седов» в 1939 г., сред-,1 ние размеры арктических глобигеринид значительно, в 3 — 4 раза, мельче размеров глобигеринид тропических областей (судя по существующим) в литературе описаниям последних). Географической изменчивостью объясняется такая же большая раз-1 ница, существующая в абсолютных размерах фораминифер северных.) платформенных частей палеогенового бассейна и фораминифер южной, средиземноморской области. Примером может служить изменение разме-і ров раковин СІоЬі@егіпа Ьиііоісіез ОгЬ. из той и другой области. Особи из! средиземноморской области значительно крупнее. В слабой степени географической изменчивости подвержены пропорции раковин, которые поэтому можно считать более важным диагностическим признаком, чем абсолютные размеры. У некоторых видов наблюдаются небольшие вариации в соотношении диаметра и высоты раковин. Напри¬ мер, средиземноморские особи Тгипсогоіаііа ага@опепзіз (Миііаіі) не¬ сколько более плоские и низкие, чем особи из платформенной области. Географической изменчивости подвержены форма, размеры и густота скульптурных образований (шипов, игол, ячей). Скульптура, как правило, более сильно выражена у раковин одной и той же таксономической груп¬ пы, происходящей из средиземноморской области. Примером могут служить многие представители ОІоЬогоіаІіа. Причина этого явления — в адаптации раковин к разным температур¬ ным условиям. Для парения более крупных раковин в менее вязких, теп¬ лых водах субтропического пояса требуется большая поверхность ракови¬ ны. Поэтому в этих водах и получили широкое распространение более сильно скульптурированные раковины. Одним из наиболее широко распространенных видов палеогеографи- К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВІОЕКШШЕА 43 еской изменчивости является экологическая изменчивость, предетавляю- цая собой вариации размеров и формы раковин, вызванные принадлеж- юстью к разным палеоэкологическим обстановкам. Явлением экологической изменчивости объясняются частые у планк- юнных фораминифер случаи карликовости. Карликовые формы раковин )бычно встречаются у всех или у большинства видов и особей планктон- іых фораминифер данного биотопа или слоя. В литературе описаны случаи распространения карликовых фораминифер в нижнем палеоцене )айона Анапы (Субботина, 1950) и в хадумском горизонте Северного Кавказа (Субботина, 1938, 1949). По моим наблюдениям, карликовые комплексы планктонных форами- гифер особенно часто встречаются в нижнем эоцене и низах верхнего юцена (горизонт с Ьугоіеріз саисазіса Котап.), где они приурочены с отдельным прослоям, чередующимся со слоями, которые содержат эаковины тех же видов нормальных размеров. Сравнивая амплитуду изменчивости разных групп планктонных фора- ѵшнифер палеогена, можно заметить, что среди них наиболее изменчивы шобигериниды. Значительная изменчивость наблюдалась у ганткенинид і глобороталиид, особенно у более ранних представителей этих родов. Наименьшая амплитуда изменчивости — у гюмбелинид и глобигеринелл. Эти наблюдения служат доказательством того, что, во-первых, древние ;лабо адаптированные роды, состоящие из небольшого количества видов ( СйтЬеІіпа , СйтЪеІіігіа), менее изменчивы (пластичны), чем древние эоды, состоящие из большого числа видов и отличающиеся широким географическим распространением (ОІоЬі§егіпа) ; во-вторых, что очень адаптированные, высокоспециализированные виды родов ОІоЬогоіаІіа и Тгипсогоіаііпа менее изменчивы, чем виды тех же родов, менее высоко апециализированные, стоящие на более низкой ступени развития (напри- чер, Асагіпіпа апуиіаіа (ХѴЬііе) более изменчивый вид, чем Т гипсогоіаііа ігсі@опеп8І5 (ИиНаП); в третьих, менее адаптированные древние роды (Асагіпіпа) более изменчивы, чем более адаптированные роды ( Тгипсо - юіаііа) . РАЗВИТИЕ И СИСТЕМАТИКА Изучение морфологии, изменчивости и стратиграфической последова- гельности появления различных морфологических типов раковин планк¬ тонных фораминифер позволило выделить их в особое надсемейство ЗІоЬі^егіпісіеа (Морозова, 1957). В составе этого надсем. по важнейшему гаксономическому признаку — типу строения раковин — отчетливо выде¬ ляется 3 основных морфологических типа, каждый из которых соответ¬ ствует семейству или группе семейств: 1) спирально-трохоидный тип ЗІоЬі^егіпісІае Сагрепіег, 1868; ОІоЬогоіаІіісІае СизЬтап, 1928; СНоЬоігип- :апіс!ае Могогоѵа, 1952), 2) ложно-плоскоепиральный тип (Напікепіпісіае ЗизЬшап, 1928), 3) спирально-винтовой тип (ОіішЬеІіпісІае СизЬтап, 1933). Выделение надсем. ОІоЬідегіпісІеа вызвано следующими данными; во-первых, ранним обособлением корня всех планктонных фораминифер, эбъединяемых этими семействами, от бентосных и самостоятельным эво¬ люционным развитием этой группы в течение почти всей мезозойской и всей кайнозойской эр ’; во-вторых, тесными филогенетическими взаимо- этношениямн между тремя основными группами семейств и их 1 Вопрос о взаимоотношениях между планктонными фораминиферами мезо- и кай¬ нозоя с возможными представителями планктона палеозоя остается еще недостаточно изученным. 44 в. Г. МОРОЗОВА представителями внутри семейств, выражающимися в сходном развитии Г морфологических признаков в направлении приспособления к планктон- 11 ному образу жизни (уплощенная или шарообразная форма раковин,!'1 ячеистая, шиповатая или килеватая стенка, широкий пупок, зияющее устье Р и т. д.) и частых случаях параллельности развития многих признаков, ко-{І торое также в некоторых случаях служит доказательством родства;!.’ в-третьих, общими особенностями развития всего надсемейства, например уплощение раковин ОіоЬогоіаІіісіае, Напікепіпісіае и СпітЬеІіпісІае или | образование субсферических форм на поздних стадиях роста у ОІоЬі^егіпі- сіае, Напікепіпісіае и ОІоЬоігипсапісІае. В то же время происхождение планктонных фораминифер от роталиидей остается недоказанным, и таким! образом оставлять их в составе надсем. Коіаііісіае, как предложил М. Глес-І снер (Оіаеззпег, 1945), нет достаточных оснований. В состав надсем. СНоЪі^егіпісІеа, как уже было указано выше, входит 5 семейств: ОІоЬі^егіпісіае, Напікепіпісіае, ОІоЬоігипсапісІае, ОіоЬогоіа- Ііісіае и ОйтЬеІіпісіае. Из них наиболее древнее семейство — ОІоЬщегіпі- бае, представители которого встречаются с юры. Примитивные предста-. вители этого семейства в разное время геологической истории мезо- и кай- ( нозоя дали начало четырем остальным семействам. Гюмбелиниды появи¬ лись в нижнем мелу. Глоботрунканиды существовали с верхов нижнего мела до кровли маастрихтского яруса верхнего мела. Глобороталииды| образуют особую ветвь в развитии планктонных фораминифер, обособив¬ шуюся на границе мела и палеогена. У отдельных представителей глобо-1 роталиид наблюдается параллельное развитие признаков с более древним; семейством ОІоЬоігипсапісІае. Ганткениниды представляют собой древ¬ нюю ветвь, отделившуюся от глобигеринид в нижнем мелу. В палеогене! от нее отделилась небольшая, но очень специализированная ветвь, объеди¬ няющая представителей родов Напікепіпа и СгуЬгокапікепіпа, которая быстро развивалась, существовала сравнительно недолгое время и была: вытеснена менее специализированными представителями других групп планктонных фораминифер. Такова вкратце общая история развития планктонных фораминифер, так как она представляется в свете современных данных по их морфоло¬ гическим особенностям и распределению в мезо- и кайнозойских отло-; жениях (фиг. 6). Как указывалось выше, наиболее древнее семейство планктонных1 фораминифер — это сем. ОІоЬі^егіпісіае, которое в развитии данной груп¬ пы фораминифер занимает особое, исключительно важное место. Не-, смотря на большую древность, многие роды этого семейства не утратили своей пластичности на протяжении всей мезозойской и кайнозойской эр.' К числу наиболее пластичных родов принадлежит типичный род сем. ОіоЬі^егіпісІае и подсем. ОІоЬі^егіпіпае — СІоЬіуегіпа. СІоЫуегіпа является типичным политипическим родом, родом-космо- политом со всесветным распространением. Наряду с представителями, обладающими чертами примитивного строения (гладкая стенка, базаль¬ ное устье) , существуют более высоко специализированные виды с ячеи¬ стой стенкой, широким пупком и зияющим устьевым отвер-і стием. Таким образом, этот род обладает широкой адаптацией. В верхнем мелу от этого рода отщепился род ОІоЬіуегіпоісІез спирально-трохоидного строения, отличающийся шарообразной раковиной и множественными устьями. В эоцене появился род ОгЬиІіпа. К этому семейству следует отнести, по-видпмому, также Ріапогоіаііа, обладающего гладкой стенкой, представители которого, например Ріапогоіаііа тетЬгапасеа (ЕЬгепЬег^), с трудом могут быть отличены от гладкостенных СІоЬіуегіпа сотргезза К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВШЕКШШЕА 45 ’іиштег. Представители Ріапогоіаііа, появившегося в верхнем мелу, не¬ которыми исследователями неправильно отнесены к роду ОІоЬогоіаІіа Субботина, 1947, 1953) или ОІоЬогоіаІііе $ Вгоігеп, 1948. Специализиро- іанным родом этого семейства является, возможно, также Зкакоіпа, рас- іространенный от сеномана до сенона. Наличие шиповидных отростков \г раковин этого рода послужило основанием для Д. Кешмэна (СизЬтап, 928) поместить его вместе с Напікепіпа в одно семейство Напікепіпісіае. Фиг. 6. Схема предполагаемых филогенетических взаи¬ моотношений между семействами и родами надсемейства 01оЬі§егіпісіеа. 1 — сем. ОІоЬоігипсапі сіае; 2 — сем. ОІоЬогоіаІіі сіае; 3 — сем. ОІо- Ьі^егіпі Йае; 4 — сем. Напікепіпісіае; 5 — сем. ОіітЬеіі пі Йае. Однако наличие переходных видов из рода Еоказіідегіпеііа связывает Напікепіпа непосредственно с ОіоЬі§егіпа. В то же время отсутствие переходных форм между Зскакоіпа и Напікепіпа и разделяющий их боль¬ шой стратиграфический интервал не позволяют считать первый род пред¬ ком второго. Наконец, к данному семейству относится ТісіпеІІа, существо¬ вавший с нижнего мела до сенона. Несмотря на некоторую специализа¬ цию, выразившуюся в уплощении раковины и появлении зияющего устья, этот род не следует относить ни к сем. ОІоЬогоІаІіісІае, как это 46 В. Г. МОРОЗОВА сделано Н. Н. Субботиной (1953), ни к сем. СІоЪоігипсапісІае, так кг. п по морфологическим особенностям, и по своему стратиграфическом распространению он тесно связан с описываемым семейством. Все пер численные роды образуют обособленную группу форм, связанных мо] фологическим сходством основного признака — типа строения ракови и стенки, а также общностью происхождения и, на основании этого, мог} считаться особым семейством ОІоЬі^егіпісІае. От ОІоЬі§егіпа в разные периоды геологической истории произошл другие морфологические типы. На границе нижнего мела с верхни появились спирально-винтовые гладкостенные раковины, образующи обособленную группу форм. Все представители этой группы характері зуются, помимо одинакового типа строения раковин, гладкой тонкой стег кой, тонкоребристой у некоторых специализированных сенонских пре,д ставителей родов СйтЬеІіпа и Рзеисіоіехіиіагіа. Эта группа форм обра зует сем. СКітЬеІіпісІае, представленное четырьмя родами: ОиЪкіпеІІс СйтЬеШгіа, СйтЬеІіпа и Рзеисіоіехіиіагіа. Все роды, за исключение! последнего, обладают примитивными чертами строения. Р зеисіоіехіиіагіс наиболее высоко специализированный представитель этого семейства: появляется в верхах верхнего мела, где совместно с ним существует нац большее количество видов других родов этого семейства. Отдельные особ] здесь достигают максимальных размеров и носят черты специализацш! (ребристость, множественные устья). Начиная с палеогена, число родоі и видов сокращается. Все гюмбелиниды имеют мелкие размеры. Такт образом, свой расцвет сем. ОйтЬеІіпісІае, по-видимому, пережило в верх нем мелу. В нижнемеловое время непосредственно от СІоЫуегіпа или от ранни.’1 промежуточных форм ТісіпеІІа обособилась другая морфологически? группа — группа ложно-плоскоспирального типа строения. Наиболее при митивный представитель этой группы — СІоЪі§егіпеІІа с гладкой тонко]': стенкой. В нижнем палеоцене от него отделился Еоііазіі^егіпеііа, отли-1 чающийся плоской раковиной с признаками специализации к планктон-] ному образу жизни, что выражается в образовании очень высоких, узких камер с иглами на наружных концах. В современных отложениях линия1 этого развития закончилась образованием раковин с длинными булаво¬ видными камерами, расположенными по сферической поверхности': ( Наьіщегіпеііа ) . Параллельно с этой линией развития в эоцене отщепилась группа1 плоских форм с шиповидными окончаниями камер (Напікепіпа) . Полые шиповидные отростки служили для ганткенин, так же как удлиненные' камеры с иглами для группы эогастигеринелл и гастигеринелл, приспо¬ соблением, увеличивающим поверхность раковины, и способствовали: повышению пловучести. Конечная стадия этой линии развития характе¬ ризовалась появлением субсферических форм (СгуЬгокапікепіпа) . Особую линию развития представляют собой современные компактно расположенные раковины рода На8Іі§егіпа. Помимо формы раковины, приближающейся к шарообразной, приспособление этого рода к планк¬ тонному образу жизни выразилось в образовании тонких, коротких пла¬ стинок, расположенных кучно на спинной стороне раковины. Происхож¬ дение этого рода остается невыясненным. По форме раковин он напоми¬ нает поздних ганткенин с редуцированным шипом, но вполне возможно, 5 Іі что это сходство объясняется конвергенцией, так как маловероятно, чтобы такая специализированная группа произошла от другой не менее специа¬ лизированной группы, при этом специализация их совершенно различна (шиповидные камеры у ганткенин и пластинки у гастигерин). Наиболее К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОШВІОЕКШШЕА 47 ;и|эроятно предположение о том, что гастигерины произошли от эогасти- к«гРин. ,г Морфологическая обособленность планктонных фораминифер ложно¬ му лоскоспирального типа строения и наличие переходных видов между 31| одами, обладающими этим типом строения, позволяет считать данную Г руппу фораминифер особым семейством. На всю эту группу по правилу риоритета должно быть распространено название той группы, которая первые была выделена в ее пределах в качестве семейства, т. е. она долж- щ, а называться сем. Напікепіпісіае СизЬшап, 1928. Щ1|е Наибольший интерес для нас представляет развитие сем. ОІоЬоігип- :,ц. апісіае (в составе родов Яоіаіірога, Яоіипсііпа и СІоЪоігипсапа) и сем. -Гі.іІоЬогоіаІіісІае (роды СІоЬогоіаІіа, Асагіпіпа, Ріапогоіаіііез и Тгипсого- аііа ), так как они дали много хороших зональных руководящих видов. іоа.ширально-трохоидный тип строения представителей обоих семейств и ряд /„ годных морфологических признаков указывают на родственную связь, Ій( существующую между ними и сем. (ЗІоЫ^егіпісІае. Гщі В сем. СІоЪоігипсапісІае наиболее примитивным родом является з ^оіаіірога, появившийся в альбе 1 и характеризующийся однокилевой зн’оаковиной с узким пупком и дополнительными шовными устьями. ^ В сеномане появились первые представители Яоіипііпа Я. зіеркапі ,,,, ЗапсІоІрЫ, основным отличием которых от роталипор являлась шипова- [)3 гость стенки. У поздних ротундин появились двойной киль (Я. огсііпагіа 5иЬЬо1іпа) и широкий пупок с зияющим устьем. ,хі С нижнего турона от ротундин отщепился род СІоЬоІпіпсапсі, ранние представители которого отличаются уплощенной формой раковин, напри¬ мер С. Ііппаеапа (ОгЬ) . У поздних глоботрункан, согласно данным М. Глее ш снера (19372), Н. Н. Субботиной (1953) и других исследователей, наблю- дается образование субсферической (точнее полусферической) раковины, I вследствие увеличения высоты спиральной стороны, как, например, і. О. сопіса \ѴНііе и О. сопіиза (СизЬшап), либо образование обратно- і. конической раковины, сопровождающееся редукцией пупочного киля х ( ОІоЬоігипсапа зіиагіі Ьаррагепі). л В сем. СІоЬогоіаІіісІае наиболее примитивный представитель — род . Асагіпіпа. Он появляется в датском ярусе ( Асагіпіпа ргаесигзогіа Могого- і ѵа). Этот род, помимо принадлежности к спирально-трохоидному типу строения раковин, характеризуется дифференцировано-шиповатой стенкой. , Представители этого рода занимают промежуточное положение между . СІоЬі§егіпа, с одной стороны, и СІоЬогоіаІіа , Тгипсогоіаііа и Яіапогоіаіі- і іез — с другой. От первого рода акаринины отличаются уплощенной спи¬ ральной стороной и дифференцированной шиповатостью стенки, а от трех остальных — отсутствием киля и менее резко выраженной дифференциа¬ цией сторон. Акаринины дали начало глобороталиям, появившимся с ниж¬ него палеоцена и отличающимся отчетливой килеватостью раковин. Пер¬ вые акаринины характеризовались большой изменчивостью и пластич¬ ностью (например, нижнепалеоценовый вид Асагіпіпа априіаіа (ХѴЬііе). Они дали начало тонкостенным мелкошиповатым планороталиям, глобо¬ роталиям и грубошиповатым трункороталиям с широким пупком и зияю¬ щим устьем. История развития глобороталиид сопровождалась определенными, последовательными, и коррелятивными изменениями морфологических 1 По неопубликованным данным X. М. Саидовой, он был обнаружен в апте север¬ ного Дагестана. 48 В. Г. МОРОЗОВА признаков в сторону все более совершенного приспособления планктонному образу жизни. В цепи непрерывных изменений происході количественное возрастание того или иного признака, которое затем пер' ходит в качественное изменение. Прекрасным примером служит образов;; ние киля. Тонко- и равномерно-шиповатые глобигерины были родоначалі) ной группой, от которой произошли акаринины, отличающиеся дифферег цированной шиповатостью. Дальнейшее сгущение шипов и увеличение и количества на периферии раковины привело к ооразованию килевать форм, которые принадлежат к родам ОІоЬогоіаІіа, Тгипсогоіаііа и Ріащ гоіаіііез, качественно отличающихся от подрода Лсагіпіпа и стоящих г| более высокой ступени эволюции (фиг. 6). I Развитие глобороталиид, а также других планктонных фораминифе происходило этапами и было вызвано сменой трансгрессий и регрессіи отражавших эвстатические колебания земной коры очень широкой ампл) туды, которые происходили в основном в меридиональном направленіи Эти колебания вызвали проникновение в палеогеновые моря, существ'- вавшие на территории Советского Союза, то северных, то южных элемеіі тов фауны. Периоды трансгрессий характеризовались резкой смене состава планктона, исчезновением многих прежних видов и массовьі появлением новых видов, чему способствовало, во-первых, появленг новых ареалов распространения и, во-вторых, активное расселение видо' возникших в предшествовавшее время в регрессировавшем бассейі в условиях изоляции тех или иных популяций. Решение вопроса о развитии ОІоЬогоіаІіа тесно связано с вопросе; о взаимоотношениях этого рода с верхнемеловыми родами ОІоЪоігипсаіь СизЬтап и Роіипйіпа ЗиЬЬоііпа. Оба эти рода существовали до конС Маастрихта, где отдельные представители их достигли наиболее высока степени приспособления к планктонному образу жизни, на что указываю; 1) крупные размеры раковины — до 1 мм в диаметре (это самые крупны представители планктонных фораминнфер вообще); 2) появление видо с субсферической формой раковин, как, например, ОІоЬоігипсапа сопіл \ѴЬііе и Роіипсііпа ігосіюісіез ОгЬі^пу; 3) сильное развитие дополнител- ных скелетных образований — килей у всех глоботрункан и шипов у оооц родов; 4) развитие широкого пупка и зияющего устья (у обоих родов. Все эти морфологические признаки указывают на то, что ооа рода дости¬ ли своего расцвета в кампан-маастрихтское время. В конце маастрих) оба рода исчезли и в датском ярусе уже неизвестны. Д. Кешмэн (СизЬтап, 1928г) высказал предположение о том, ч глобороталии произошли от глоботрункан, и объединил эти оба рад в одно семейство СІоЬогоіаІіісіае. Другие авторы (Глесснер, 1937 Оіаеззпег, 1945; Субботина, 1947, 1953) вслед за Кешмэном также сч тали глоботрункан родоначальной группой сем. СІоЬогаііНісІае. По Н. Н. Субботиной, образование глобороталий шло путем редукци от двукилевых глоботрункан путем редукции пупочного киля произош, однокилевые глоботрунканы, а от последних — глобороталии. В части сти, родоначальным видом, как она предполагает, была СІоЬоІгипсаі , гозеііа Сагзеу. . | Эта точка зрения неприемлема, так как вид ОІоЬоігипсапа гозеі Сагзеу обладает признаками очень большой специализации к планкто| кому образу жизни, выражающейся в крупных размерах раковины, сил ной уплотненности ее спиральной стороны, широком пупке и зияют устье. Исходный для глобороталий (по Н. Н. Субботиной) вид ОІоЬоі К СИСТЕМАТИКЕ И МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВЮЕКШШЕА 49 іііа сопісоігипсаіа ЗиЬЬі1 отличается значительно более мелкими разме- дми раковин и иными приспособлениями к планктонному образу жизни, ыражающимися в дифференцированной шиповатостн стенки. Между г’/ оЬоігипсапа гозеііа Сагзеу и ОІоЬогоіаІіа сопісоігипсаіа ЗиЪЬоііпа тсутствуют переходные формы. Структура стенки их разная: у глоборо- алиид — ячеисто-шиповатая, толстая, у глоботрункан — гладкая. В то (се время вид ОІоЬогоіаІіа сопісоігипсаіа ЗиЬЬ. связан очень постепенным (ереходом с Асагіпіпа априіаіа (ЛЛ/Ьііе) , появляющейся в некоторых раз- езах (например, в западном Крыму в разрезе мыса Тарханкут) значи¬ тельно раньше (нижний палеоцен), чем 01. сопісоігипсаіа ЗиЬЬ. (верхний алеоцен). В датском ярусе известен еще более примитивный представи- ель глобороталиид — Асагіпіпа ргаесигзогіа Могог. (Морозова, 19572), редставляющий собой связующее звено между глобороталиидами и гло- 'игеринидами. Таким образом, точка зрения Н. Н. Субботиной, объясняю¬ щей образование глобороталий путем упрощения организации скелетных лементов глоботрункан, не обоснована фактическим материалом. Возможность происхождения глобороталиид от Ріапогоіаііа тетЬга- і асеа (ЕЬгепЬег^) также маловероятна. Этот вид обладает примитив¬ ными чертами строения (гладкая стенка без шипов), сближающими его ■ гладкостенными глобигеринидами, распространенными в отложениях, юграничных между мелом и палеогеном ( ОІоЬі§егіпа сотргезза Рішп- пег). Угловатость наружного края Ріапогоіаііа тетЬгапасеа ничего )бщего не имеет с килем настоящих глобороталий. Поэтому род РІапого - аііа должен быть оставлен в составе сем. СІоЬі^егіпісІае. Весь фактиче- :кий материал и литературные данные подтверждают наше предположе¬ ние, а именно происхождение глобороталиид непосредственно от ’лобигерин — самого пластичного и космополитичного рода планктонных ^ораминифер, сумевшего перенести резкое изменение условий существо¬ вания, которое на границе маастрихтского и датского ярусов вызвало массовую гибель верхнемелового планктона и нектона (Морозова, 1949). Все эти соображения указывают на то, что верхнемеловые спнрально- грохоидные планктонные фораминиферы ( ОІоЪоігипсапа , Роіипсііпа, а также более древний род Роіаіірога) представляют собой обособлен¬ ную морфологическую группу со своим ходом развития, которая образует :ем. ОІоЬоІгипсапісІае. Таким образом, объем сем. ОІоЬогоіаІі ісіае должен быть сокращен за счет выделения из него сем. ОІоЬоігипсапісІае в составе родов ОІоЪоігипсапа, Роіипсііпа и Роіаіірога. Подзодя итог изучению морфологии, изменчивости, стратиграфической последовательности появления видов палеогеновых планктонных форами- нифер и ревизии их систематики, можно высказать следующие общие положения: 1. Наблюдается значительная изменчивость морфологии раковин планктонных фораминифер, связанная с изменением палеогеографической обстановки. Наряду с мелкими внутривидовыми морфологическими изме¬ нениями, вызванными локальной сменой палеогеографических условий, наблюдаются более значительные морфологические изменения, пере¬ дававшиеся по наследству и служившие основой образования новых видов. 2. Нередко наблюдается изменение комплекса признаков в опреде¬ ленном направлении, объясняющееся адаптацией к планктонному образу жизни. Такое изменение второстепенных признаков, охватывающее неболь¬ шие группы видов, существовавших относительно непродолжительный 1 Этот вид следует относить к роду Асагіпіпа. 4 Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 50 В. Г. МОРОЗОВА период времени, позволяет выделять серии и секции видов в составе кру пых политипических родов и подродов Ь Например, по таким признака, среди палеогеновых глобигерин может быть выделено 3 серии: а) серр СІоЫ§егіпсі сотргезза Рішшпег, объединяющая мелких тонкостеннь глобигерин с гладкой пористой раковиной; б) серия 01. іпсопзіап ЗиЬЬ., заключающая глобигерин с многокамерной мелкоячеистой раков" ной; в) серия 01. ЬиІІоісІез ОгЬ., состоящая из трех- и четырехкамернь] глобигерин со средне- и крупноячеистой стенкой. Эти серии образуют дг секции: малокамерных (3 — 4-камерных) и многокамерных (5 — 8-каме]! ных) глобигерин. Каждая серия и секция обладала своей линией развита: Среди акаринин может быть выделено три серии: а) серия Асагіпігк сгаззае[оппіз (Оаіі. еі ЛѴіззІ.) , объединяющая неравномерно-шиповаты! акаринин; б) серия Ас. іорііепзіз (СизЬшап), заключающая равномерно шиповатых акаринин; в) серия Ас. сепігсіііз (СизЬшап еі Вегтийег), охві тывающая акаринин с гладкой стенкой. Развитие акаринин в палеоген; представляет типичный случай обратного развития — утраты признак! шиповатости стенки, который у большинства других групп представляе собой прогрессивный адаптивный признак. 3. В ходе приспособления к планктонному образу жизни наметилос также несколько основных линий изменения в определенном направлени небольшого числа более общих признаков, приведших к обособленш развития крупных групп родов и подродов: а) уплощение раковины глобигерин, облегчение конструкции и стенки и диффенцированная шиповатость привела к образованию родо; Асагіпіпа, ОІоЬогоіаІіа, Т гипсогоіаііа и Ріапогоіаіііез ; б) уплощение раковин глобигеринелл и увеличение их размеров при вело к обособлению группы форм с удлиненными камерами и иглами н концах ( Еоказіщегіпеііа , Назі'щегіпеііа) , с пластинками на конца (Наз(і§егіпа) и группы форм с шиповидными отростками камер ( Напі кепіпа) ; в) обратное развитие, выражавшееся в уменьшении количества каме] в обороте, привело к ответвлению от ОІоЪірегіпа рода СиЫгіпеІІа и после дующего появления ОйтЬеІіігіа и ОйтЬеІіпа. 4. Процесс адаптации имел одинаковое направление у трех основны: крупных морфологических групп: спирально-трохоидных, спирально-вині товых и ложно-плоскоспиральных планктонных фораминифер. Каждый морфологический тип обособился в результате сходного изменения свой1 етвенной ему одному группы признаков. Тесные родственные взаимоотно шения между представителями каждого из этих морфологических типоі могут быть прослежены в ходе конкретного филогенеза составляющих ю родов и видов. Каждый морфологический тип объединяет одно или не сколько семейств. Таким образом, основной критерий для выделешп семейств или групп семейств у планктонных фораминифер — это таг строения раковин и отчасти структура их стенки. ЛИТЕРАТУРА Глесснер М. А. Стратиграфия нижнего палеогена северного и восточного Кавказу в свете изучения микрофауны. Инф. сборн. Нефт. геологоразвед. инстр., № 4, 1934 Глесснер М. А.]. Меловые и третичные фораминиферы Кавказа. Фораминиферь( древнейших третичных отложений северо-западного Кавказа. Пробл. палеонтоло-: гии, 1937, т. 2 — 3. 1 Эти таксономические категории давно употребляются энтомологами и широкс применяются, например, в детальной классификации современных жуков (Якобсон.1 1905). К СИСТЕМАТИКЕ И- МОРФОЛОГИИ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОЬОВЮЕКШШЕА 51 фиілесснер М. А.2 Планктонные фораминиферы мела и эоцена и их стратиграфиче- ' ское значение. Этюды микропалеонтологии, 1937, т. I, вып. 1. ^'ачарава М. В. Стратиграфия верхнеэоценовых отложений северного склона Три- -Р11' алетского хребта по фауне микрофораминифер. Вести. Гос. музея Грузии, 1954, ІНЩ 16-А. іцц. а ч а р а в а М. В. и Попхадзе М. В. О возрасте флишевых отложений сел. Гум- ; бати. Сообщ. Акад. наук Груз. ССР, 1955, 16, № 2. е ш м э н Д. Фораминиферы. Л. — М., 1933. ®. орозова В. Г. К фауне фораминифер мела и палеогена Эмбенской области. Бюлл. Я) Моек. Об-ва испыт. природы, отд. геол., 1939, 17, № 4 — 5. «іорозова В. Г., О возрасте нижнефораминиферовых слоев Северного Кавказа. 1 Докл. Акад. наук СССР, 1946, 54, № 1. !ІЯ I о р о з о в а В. Г.2 Граница меловых и третичных отложений в свете изучения фора- Щ минифер. Докл. Акад. наук СССР, 1946, 54, № 2. Щ [орозова В. Г. Стратиграфическое распределение фораминифер в палеогене Турк- [Іо( мении. Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. геол., 1949, 24, № 3. ] Іорозова В. Г.і Зональная стратиграфия палеогена на основе развития микро- “і скопических фораминифер. Тр. совещ. по разработке унифиц. стратигр. шкалы ® третичных отложений Крымско-Кавказской обл. Баку. Изд-во Акад. наук Аз. ССР ц (в печати) . ^Іо розов а В. Г.2 Надсемейство фораминифер СИоЪщегіпісІеа зиреНат. поѵ. и неко- ; торые его представители. Докл. Акад. наук СССР, 1957, т. 114, № 5. Самойлова Р. Б. Стратиграфическое распределение фораминифер в верхне-палео- Щ геновых отложениях р. Альмы (Крым). Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. Ш геол., 1946, 21, № 2. ^Субботина Н. Н. Распределение микрофауны в фораминиферовых слоях района ( г. Нальчика и Черных гор (Северный Кавказ). Информац. сборн. Нефт. геолого- I развед. инст., № 4, 1934. Субботина Н. Н. Стратиграфия нижнего палеогена и верхнего мела Северного в: Кавказа по фауне фораминифер. Тр. Нефт. геологоразвед. инст., сер. А, 1936, I вып. 96. ІЗубботина Н. Н. Распределение микрофауны в майкопских и хадумских отло- I жениях Северного Кавказа. Тр. Нефт. геологоразвед. инст., сер. А, 1908, вып. 104 Шубботина Н. Н. Фораминиферы датских и палеогеновых отложений Северного Кавказа. В кн.: Микрофауиа Кавказа, Эмбы и Средней Азии. Л. — М., Гостоптех- | издат, 1947. ІСубботина Н. Н. Краткий очерк стратиграфии палеогеновых отложений Грознен¬ ской области по фауне фораминифер. В кн.: Микрофауна СССР, сб. 2, Л. — М., Гостоптехиздат, 1949. Субботина Н. Н. Микрофауна и стратиграфия эльбурганского горизонта и гори¬ зонта Горячего ключа. В кн.: Микрофауна СССР, сб. 4. Л., 1950 (Тр. Всес. науч- но-иссл. геологоразвед. инст., вып. 51). Субботина НН. Глобигериниды, ханткениниды и глобороталииды. В кн.: Ископ. форам. СССР. Тр. Всес. научно-иссл. геологоразвед. ин-та, вып. 76. Л. — М., Гос¬ топтехиздат, 1953. Сулейманов И. С. Новый род ОиЬкіпеІІа и два новых вида семейства Не1егоЬе- Іісісіае из верхнего сенона юго-западных Кызыл-Кумов. Докл. Акад. наук СССР, 1955, 102, № 3. Халилов Д. М. Стратиграфия верхнемеловых и палеогеновых отложений Малого Балхана по фауне фораминифер. Баку, Азнефтеиздат, 1948. Халилов Д. М. К стратиграфии палеогеновых отложений Северо-Восточных пред¬ горий Кавказа. Докл. Акад. наук Азерб. ССР, 1950, 6, № 2. Шохина В. А. О роде Напікепіпа. Проблемы палеонтологии, 1937, 2 — 3. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905. Во\ѵеп К. N. С. Рогагпіпііега Ігош ІЬе Бопбоп Сіау. Ргос. Сеоі. Азз. БогиЗоп, 1954,, 65, рі. 2. В г а сі у Н. В. Керогі оп Ше РоГашіпіІега бгебдеб Ьу Н. М. 5. СНаІІеп^ег бигіп^ іНе уеагз 1873 — -1876. Кер. ѵоу. СЬаІІепдег, 2ооБ, Бопбоп, 1884. 9. Вгоппішапп Р. ТЬе §епиз Напікепіпа оп ВагЬабоз апб Тгіпісіасі. боигп. Раіеош- Іоі., 1950, 24, N 4. Вгоігеп Р. ТЬе ЗхѵеНізН раіеосепе апб ііз Іогагпіпііегаі Іаипа. Зѵегідез деоі. ипбегз,, зег. С., N 493, АгзЬок, 42 (348), N 2, 1948. Сагрепіег \Ѵ., Рагкег \Ѵ. а. Іопез Т. Іпігобисііоп Іо ІНе зіисіу оі ІЬе Рогаші- пііега. Роу. 5ос., БопОоп, 1862. СизЬтап Л.! Рогашіпііёгез сіи Зіашріеп сіи Ваззіп бе Рагіз. Виіі. Зое. зсі. Зеіпе еі Оізе, зёг. 2, 1928, 9. 4* 52 В. Г. МОРОЗОВА СизНтап Л.2 ТНе РогатіпіГега, іНеіг сІаззШсаііоп апсі есопотіс изе. ЕЛ. 1, 2, СатЬгійде, Мазз., 1928, 1940, 1950. (ЗаПом ауЛ. Л. а. \Ѵізз1ег 5. О. Ріеізіосепе РогатіпИега Ггот іЬе Ьотііа (Зиаг; Раіоз Ѵегйез НіНз, Саіііогпіа. Лоигп. Раіеопіоі. МепазЬа, \Ѵіз. ІЛ5А, 1927, 1. Сііаеззпег М. Ргіпсіріез оГ тісгораіаеопіоіо^у, 1945. Напікеп М. Раипа йег Сіаѵиііпа ЗгаЪоі-ЗсЫсЫеп. I. РогатіпіГегеп. Мііі. ІЛпда Оеоі. РеісЬзапзІ:., 1875 (1881), 4. ОгЬі§пу А. ТаЫеаи тёіРюйщие Йе Іа сіаззе йез СёрЬаІоройез. Апп. зсі. паі., 1826, ОгЬі^пу А. РогатіпНёгез іп Ратоп йе Іа Задга: «Нізіоіге рЬузщие, роШідие еі п іигеііе йе Гііе СиЬа». Рагіз, 1839, 8. ОгЬідпу А. Мётоіге зиг Іез іогатіпііёгез йе Іа сгаіе ЫапсЬе йи Ьаззіп йе Рагі Мёт. дёоі. Ргапсе, 1840, 4. Реи з з А. Ыеие Рогашіпііегеп аиз йеп ЗсЫсМеп йез ОзіеггеісМзсЬеп ТегііагЬескеп Акай. \Ѵізз. \Ѵіеп, іпаік.-паі. Ск, ОепкзсЬг., 1850, 1. Реу М. БізІгіЬиііоп з1га1і§гарЬірие йез Напікепіпа йапз 1е МиттиШірие йи РНаі (Магос). Виіі. Зое. §ёоІ. Ргапсе, зёг. 5, 1938, 8. 3 і а 1 Л. Рогашіпііега. Іп: Р і ѵ е 1 а. и Л. Тгаііё йе раіёопіоіо^іе. Рагіз, 1952. ТЬаІшапп Н. Е. РогаттРега! §епиз Напікепіпа апй ііз зиЬ^епега. Агпег. Лоиг Зсі., 1942, 240. . (Геологический институт Академии наук СССР) К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ НАДСЕМЕЙСТВА " Е \ ООТН V К 1 ОЕА ВВЕДЕНИЕ Надсемейство ЕпсІоіЬугісІеа объединяет одну из наиболее многочнс- енных и широко распространенных групп среди так называемых «мел- 1 их» фораминифер палеозоя. Согласно последним исследованиям, сем. шсЫЬугісІае включает около 20 родов, представленных примерно 120 ви- ,ами. Самые ранние находки эндотирид известны уже со среднего девона, аиболее поздние отмечаются в триасе. Есть предположения, что потомки ндотирид продолжают развиваться в мезозое. Объем надсем. ЕпсІоіЬугісІеа мы понимаем несколько иначе, чем А. Глесснер, впервые в 1945 г. установивший это надсемейство (Оіаеззпег, 945). Большой фактический материал, накопившийся в Советском Союзе ..а последние 20 лет, позволил подойти к систематике эндотирид уже ■ определенной оценкой различных категорий их признаков и в известной яере проследить родственные взаимоотношения между отдельными юдами. По М. Глесснеру, надсем. ЕпсІоіЬугісІеа включает два семейства: ЕпсІоіІтугісЗае и Еизиііпісіае. Мы рассматриваем это надсемейство в объеме щух семейств: ЕпсІоіЬугісІае и Вгасіуіпісіае. Первое семейство включает ри подсемейства — ЕпсІоіЬугіпае, Ріесіо^угіпае и ЕпсІоіЬугапорзіпае. Статья основывается главным образом на материале развития эндо- гирид в нижне- и среднекаменноугольные эпохи на территории Русской платформы как на материале, наиболее изученном. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР Первая эндотира была описана Т. Брауном (Вгошп) в 1843 г. в Анг¬ лии из горного известняка Вестмореленда, но сам Браун автором рода ЕпсІоіЬуга считает Д. Филлипса (РЫНрз), впервые нашедшего и назвав¬ шего эту фораминиферу ЕпЕоНиуга Воѵѵтапі РЬШ. В печати описание Ц. Филлипса (РНіПірз, 1846) появилось позднее, в 1846 г. Оно весьма кратко, неопределенно и иллюстрируется рисунком поперечного сечения неполного экземпляра раковины спирально-плоскостного навивания с небольшим числом оборотов и камер. Изображение Филлипса суще¬ ственно отличается от изображения Брауна, представляющего собой попе¬ речное сечение раковины с большим числом оборотов и камер. Неясное описание генотипа привело к тому, что впоследствии большинство авто¬ ров при определении этого рода основывалось на подробном описании и хорошем изображении ЕпсІоіНуга Воштапі, данном в 1876 г. Брэди. Последняя «эндотира», однако, характеризуется неправильным навива- Е. А. РЕЙТЛИНГЕР 54 нием с отклонением оси завивания и наличием базальных отложени: Поэтому объем рода Епсіоі/іугсі стал пониматься довольно широко. В 1876 г. Брэди, кроме Епсіоікуга Воттапі, установил еще нескольк новых видов эндотир, но большинство из них, будучи описаны только внешней поверхности, не прибавили ничего нового к морфологии эндотири, Для всего последующего времени большое значение имели работ В. Мёллера (1878, 1880), применившего методику шлифования ко все! форампниферам и впервые показавшего на большом материале различкі во внутреннем строении эндотирпд. Им же впервые было указано страті| графическое значение палеозойских фораминифер. Начиная с тридцатых годов настоящего столетия изучение эндотири в СССР идет бурными темпами в связи с выявлением их руководящеі значения для дробной стратиграфической схемы нижнего карбона (Ра; зер-Черноусова и др., 1936, 1940; Раузер-Черноусова, 1948 ~_з;Михайло 1935; Виссарионова, 1948; Шлыкова, 1951; Гроздилова и Лебедева, 195-: Лебедева, 1954; Липина, 1955). Среди эндотирид выделяется много новы видов, устанавливаются новые роды и намечаются пути развития отдел) ных групп видов. Однако большинство авторов, изучающих эндотирщ; рассматривает последних главным образом с точки зрения их стратигр; фичеекого распространения. Вследствие этого, несмотря на большое колі чество новых родов и видов, установленных за это время среди «энд( тприд», систематика и филогения этой большой н интересной групп фораминифер в целом оставалась слабо освещенной и разными авторам рассматривалась различно. «Эндотирообразные» фораминиферы относі лись обычно без особых обоснований или к подсем. ЕпсІоіЬугіпае сегі Бііиоіісіае, следуя классификации Кешмэна, или к сем. ЕпсІоіЬугісІае - по Галлоуею. Среди немногих исследований, -касающихся в той или иной мере оз( просов систематики, в первую очередь надо остановиться на работе. А. В. Михайлова (1935, 1939). Последний впервые в Советском Союз! сделал попытку разобраться в онтогенезе и филогении сем. ЕпсІоІЬугісЕ: и подвергнул критике принятую в то время классификацию Галлоус: (Оа11о\ѵау, 1933). Как показал А. В. Михайлов (1935), Галлоуей объедг нил в сем. ЕпсІоіЬугісІае роды, значительно отличающиеся друг от друр типом строения раковины и структурой стенок, и построил генетическі|: ряды из членов, не связанных общим направлением развития. В свой: исследованиях А. В. Михайлов придавал большое значение структур стенки. В частности, свой новый род У апізкеѵѵзкіпа он рассматривал кг: производный от рода СгіЬгозріга, основываясь главным образом на обще типе строения их стенок. В то же время А. В. Михайлов подчеркива отличие янишевскин от брэдиин, близких по строению устья, но резі*( отличных по структуре стенки. Предположение о родстве криброспир янишевскин получило подтверждение и в его дальнейших работах (1939 Так, применив метод изучения индивидуального развития родов СгіЬгІ вріга, Іапізкетзкіпа и Вгасіуіпа, он выяснил, что ситовидное устіі у СгіЬгозріга и I апізкеѵѵзкіпа образуется однотипно, путем причлененг особого апертурного щита под углом к середине или верхней части септг тогда как у брэдиин устьевая поверхность представляет продолжен!! септы. Очень интересно предположение А. В. Михайлова, что род Мзііпіа и Епйоікугіпа непосредственно связаны в своем развитии с амм<: дисцидами, будучи близки по структуре стенки и характеру устьев с фо) шиямн и форшиеллами. А. В. Михайлов также первый обратил внимані па несоответствие изображения Епсіоі/иуга Воѵѵтапі, приведенного Брэд с изображением генотипа Епсі. Воѵѵтапі по Филлипсу, но придал это^ К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНУКЮЕА 55 {расхождению признаков видовое значение, предложив считать Епй. Воѵѵ- тапі Вгасіу, поп РЫ11. новым видом — Епй. Ьгайуі МікЬ. Следуя Л. Румблеру и Галлоуею, А. В. Михайлов выделял сем. ЕпсЫЬугМае, однако понимал его объем отлично от принятого этими авторами. К сем. ЕпсІоіЬугісІае А. В. Михайлов относил роды: Епйоікуга, СгіЬгозріга, ] апізкеѵѵзкіпа и Вгайуіпа. В связи с выявлением нового типа строения раковин у эндотир (Епй. Ьгайуі Мікіъ — спираль с колебанием осей) А. В. Михайлов ввел в диагноз сем. ЕпсІоШугісІае как основной при¬ знак полиплоскостное навивание. Большая часть положений А. В. Михай¬ лова не потеряла своего значения в настоящее время и использована нами в данной статье. В 1937 г. Д. М. Раузер-Черноусова, подведя итог материалу, накопив¬ шемуся в эти годы по «эндотирообразным» фораминнферам, показала, что «эндотиры» обладают довольно широким диапазоном признаков внутреннего строения. Однако, поскольку первоначальный диагноз при¬ знаков рода Епйоікуга был весьма расплывчатым и в первые годы изуче¬ ния эндотирид материал по ним был недостаточным для оценки таксо¬ номической категории признаков, все «эндотиры» были подразделены Д. М. Раузер-Черноусовой на 3 крупные естественные группы. Группы •эти объединяли виды с определенными морфологическими признаками и, как полагал этот автор, в дальнейшем, по всей вероятности, должны были -быть выделены как отдельные роды. Выделялись: группа Епйоікуга ■сгазза — • правильное навивание, прямые септы, стенка со значительным количеством агглютинированного материала; группа Епй. дІоЬиІиз — клубкообразное навивание, косые септы, зернистая стенка с лучистым •слоем; группа Епй. Ьгайуі — завивание с отклонением осей навивания, тонкозернистая стенка, дополнительные отложения в виде гребней и вали¬ ков. Забегая несколько вперед, скажем, что, действительно, в настоящее время, когда расшлифованы генотипы эндотир коллекции Брэди и нако¬ пился большой фактический материал, позволивший оценить категории видовых н родовых признаков эндотир, эти группы выделены как само- -стоятельные роды. Так, «эндотиры» группы Епйоікуга сгазза выделены Р. Каммингсом (Сшшпіп§'5, 1955) как род Епйоікугапорзіз , группа Епйо¬ ікуга Ьгайуі Е. Еіеллером (2е11ег, 1950) — как род Ріесіоууга н эндотиры труппы Епйоікуга ціокиіиз - — нами (в «Основах палеонтологии») как род ОІоЬоепйоікуга (генотип Епйоікуга уіокиіиз Моеііег, поп ЕісЬѵ/аМ = — СіоЬоепйоікуга рзеийоуІоЬиІиз КеШ. !) Таким образом, согласно Д. М. Раузер-Черноусовой, хотя таксономическое значение микрострукту¬ ры стенки эндотирид неясно и признак этот изменчив, а типы строения раковин разнообразны, все же ясная генетическая связь между отдель¬ ными родами с определенным ограниченным геологическим возрастом позволяет рассматривать группу палеозойских эндотирообразных форами- лшфер как обособленную, отвечающую особому подсем. ЕпсІоШугіпае. Вопросы систематики эндотирид отчасти затрагиваются в нашей работе (Рейтлингер, 1950) в связи с проблемой таксономического значения микроструктуры стенки фораминифер. Так же, как и А. Вуд (\Ѵоос1, 1949), мы пришли к выводу, что микроструктура стенки имеет различное таксономическое значение для разных групп и что значение этого при- 1 Эндотира, описанная В. И. Мёллером в 1878 г. как Епйоікуга §1оЪи1из (ЕісШѵ.), значительно отличается по своему внешнему виду от эндотиры (Ьіопіопіпа §1оЬи1из ЕісЬлу., 1860), описанной Э. Эйхвальдом; в то же время она по завиванию не сходна .и с генотипом рода Епйоікуга, установленным Д. Филлипсом. Согласно сказанному, эндотиры типа Епйоікуга §1оЬи1из Моеіі. поп ЕісШѵ. выделяются нами как новый вид і ОІоЬоепйоікуга рзеийо&іокиіиз КеШ. пот. поѵ., принятый за генотип нового рода. 56 Е. А. РЕЙТЛИНГЕЯ знака могло меняться от локальных морф до порядка семейства. Согласие с этим, к сем. ЕпсІоіЬугісІае были отнесены формы со стенкой тонко- г грубозернистой структуры; первые, по-видимому, секреционного проис хождения, вторые — смешанного (секреционного с агглютинированными^ частицами). В пределах сем. ЕпсІоіЬугісІае были выделены подсем. Епсіо :: ШС/ і II і_цс ѵ іѵі іі у . ю 1 1 1 ѵдѵѵ і и а іѵі . і — - ііиѵаиіуі іиих. ѵ_/ «. іи і_> ілдѵ^і/іѵ-п их 1 1 ѵл іѵі . і , і х ѵдѵу | ѵ і іЬугіпае и установлено подсем. Вгасіуіпіпае. Представители этих подсе- ^ •У меиств отличаются один от другого характером устьев и строением стенки. В новое подсем. Вгасіуіпіпае были включены роды; Вгсісіуіпа Іапізкехюзкіпа (= Ватагіпа) и Оіуркозіотеііа (?). В зарубежных странах в тридцатых и сороковых годах эндотириды специально почти не изучались. Основные взгляды иностранных ученых и на систематику эндотирид отражены, однако, в трех крупных класеифи-р] нациях: Д. Кешмэна в 1933 — 1950 гг., Д. Галлоуея — в 1933 г. и М. Глее- * снера — в 1945 г. В основу этих классификаций как основной признак положена структура стенки. Согласно последнему изданию Д. Кешмэна (СизЬтап, 1950), роды Епсіоікуга, Вгайуіпа, Сіуркозіетеііа, СгіЬгозріга, Епсіоікугапеііа и 5 еріаттіпа объединяются в подсем. ЕпсІоіЬугіпае, установленное Брэди в 1884 г. Последнее, по Кешмэну, относится к сем. Пііиоіісіае наравне с подсемействами НарІорЬгарщпіпае и Еііиоііпае. Не¬ сколько по-иному выглядит классификация эндотирид по Д. Галлоуею (1933) и М. Глесснеру (1945). Первый принимает сем. ЕпсІоіЬугісІае, ус тановленное Румблером в 1895 г., в объеме двух подсемейств — ЕпсІоіЬу- гіпае и Теігаіахіпае, а второй возводит эндотирид уже в ранг надсем. Еп- сІоіЬугісІеа, которое объединяет два семейства: ЕпсІоіЬугісІае и Еизиііпісіае. Любопытно, что взгляды всех трех авторов основывались на строении стенки эндотирид. Д. Кешмэн считал стенку эндотирид песчаной и соот¬ ветственно относил их к семейству песчаных спирально-свернутых форампннфер сем. Еііиоіісіае. Д. Галлоуей, изучив стенки эндотирид в шлифах, пришел к выводу, что они, во-первых, известковые, а во-вторых, имеют совершенно своеобразное строение (известковые поперечноволок- ннстые и пр.), что позволяет рассматривать их как самостоятельное семейство. Глесснер пошел еще дальше — он объединил эндотирид с фу- зулинндами в одно надсемейство, согласно особой структуре стенки эндо- тирид и характеру дополнительных отложений. Общие принципы этих классификаций Кешмэна и Галлоуея получили заслуженную критику со стороны русских исследователей — А. В. Михайлова (1935), Д. М. Рау- зер-Черноусовой и А. В. Фурсенко (1937), Д. М. Раузер-Черноусовой (1949), А. В. Фурсенко (1950) и др. В самые последние годы (1950 — 1955) американские ученые, применив методику шлифования, также пришли к выводу о большом стратиграфи¬ ческом значении эндотирид и стали ими усиленно заниматься (Е. 2е11ег,. 1950; Б. 2е11ег, 1953; Н. Зсоіі, Е. 2е11ег а. О. 2е11ег, 1947, и др.). Считая важным систематическим признаком характер спирали и наличие допол¬ нительных отложений и в то же время основываясь на генотипе Д. Фил¬ липса, Е. Целлер предложил «эндотирид» с колеблющимся навиванием и, обычно, с дополнительными отложениями по основанию оборотов вы¬ делить в особый род Ріесіоууга. Особый интерес представляет работа Е. Целлера 1950 г., где он рассматривает изменение признаков эндотирид во времени в пределах свит миссиссипских отложений Северной Америки. В этой же работе он высказывает предположения о происхождении эндо¬ тирид и взаимосвязи между эндотирами и плектогирами. В Англии Р. Каммингс (Сштптппо-з, 1955), расшлифовав материалы коллекции Брэди, показал, что под названием эндотира Брэди объединял фораминифер с весьма разными морфологическими признаками. Основы- к ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНУКШЕА 01 ; сь на различном внутреннем строении раковин разных видов «эндо- ]|» Г. Брэди (главным образом структуре стенки), Р. Каммингс выде- ! среди последних два новых рода: Епсіоі/иугапорзіз (агглютпнпрован- [ стенка, генотип Епсіоікуга сгазза Вгасіу) и ЬоеЫіскіа (особая стенка, про поддающаяся перекристаллизации, генотип Епсіоікуга аттопоісіез ійу). Род Ешіоікугапорзіз Р. Каммингс отнес к подсем. Вгасіуіпіпае, ласно агглютинированной структуре стенки, а род ЕоеЫіскіа — к но- іу подсем. БоеЫісІііпае, которое, возможно, родственно подсем. Оха- іпеПіпае. В настоящее время, основываясь на исследованиях большого коллек- іа советских микропалеонтологов, а также учитывая данные ученых іубежных стран, мы принимаем объем надсем. ЕпсІоіНугісІеа в следую-- м составе НАДСЕМ. ЕІМООТНѴРЮЕА СЕМ. ЕпсІоЩугісІае КІіишЫег, 1895 Подсем. ЕпбоіЬугіпае Вгасіу, 1884, с родами: Епсіоікуга РЫШрз, 1846, генотип Епсіоікуга Ьотпапі РЫШрз, 1846; Оиазіеп- йоікуга Каизег, 1948, генотип Епсіоікуга {}) коЪеііизапа Каизег, 1948; Ріапоепйоікуга Кеіі1іп§ег, 1956, §еп. поѵ., генотип Епсіоікуга аі/иіоѵіса Кеіі1іп§ег, 1950; ЬоеЫі- скіа Сишгпіп§з, 1955, генотип Епсіоікуга аттопоісіез Вгасіу, 1873; СгіЪгозріга Моеііег, 1878, генотип СгіЬгозріга рапсіегі Моеііег, 1878; ./ апізскеішзкіпа МікЬаіІоѵ, 1935 (—ЗатагіпаК аизег еі Кеіі1іп§ег, 1937), генотип .Іапізскеглізкіпа іуріса МікЬаі¬ Іоѵ, 1935 Подсем. Р1есіо§угіпае Кеііііп^ег, 1956, зиЫат. поѵ. с родами: Ріесіоруга Е. 2е11ег, 1950, генотип Ріесіоруга ріесіоруга Е. 2е11ег, 1950 (к этому роду относятся «эндотиры» с колебанием оси завивания и обычно с дополнитель¬ ными отложениями параллельными септам, т. е. группы Епсіоікуга Ьгасіуі МікЬ., ЕпУ. отркаіоіа Каиз. еі Кеііі., Епй. зітіііз Каиз еі Кеііі. и большинство групп тур- нейских «эндотир»); Ріесіоругіпа Кеіі1іп§ег, 1956, §еп. поѵ., генотип Епсіоікуга (?) / отіскаепзіз ЬеЬесІеѵа, 1954 (к этому роду относятся «эндотиры» типа Епсіоікуга (?) асІтігапсІаЕеЪ., Епй. пеѵзкіепзізЕ&Ъ.п др.); ОІоЪоепсіоікуга Кеіі1іп§ег, 1956, §еп. поѵ., генотип ОІоЪоепсіоікуга рзеисіорІоЬиІиз Кеіі1іп§ег, пот. поѵ. (= Епсіоікуга ріо- Ъиіиз Моеііег, 1878, поп ЕісЬ\ѵа1с1) (к этому роду относятся «эндотиры» группы Епсіоікуга ріокиіиз в старом понимании); Міскаііоѵеііа Сапеііпа, 1956, генотип Епйоікугіпа (?) ргасіііз Каизег, 1948; Епсіоікугапеііа Оа11о\ѵау еі Нагііоп, 1930, генотип АттоЪасиШез рожгзі Нагііоп, 1927 Подсем. ЕпсІоіЬугапорзіпае Кеііііпдег, 1956, зиЫат. поѵ. с родами: Епйоікугапорзіз Сиштіп§з, 1955, генотип Іпѵоіиііпа сгазза Вгасіу, 1869 (к этому роду относятся «эндотиры» группы Епсіоікуга сгазза Вгасіу в старом понимании); Условно Ркепоікуга Весктапп, 1950, генотип Ркепоікуга ге[гаікепзіз Вескшапп, 1950 СЕМ. Вгасіуіпісіае Кеіііігщег, 1950, с родами: Вгайуіпа Моеііег, 1878, генотип РІопіопіпа гоіиіа ЕісЬѵѵаЫ, 1860; Сіуркозіотеііа СизЬшап еі \Ѵаіегз, 1928, генотип Аттоскііозіота (?) ігііосиііпа СизЬтап еі \Ѵаіегз, 1927 (к этому роду относятся группы «брэдиин» с дополнительными пластинами только во взрослой стадии, брэдиины групп Вгайуіпа затагіса Кеііі., Вг. тіпіта Кеііі., Вг. Іерісіа Кеііі. и др.); РзеисІоЪгасіуіпа Кеіі1іп§ег, 1950, генотип РзеисІоЪга¬ сіуіпа риіскга Кеіі1іп§ег, 1950 (группа брэдиинид с одной дополнительной пластиной или без них). ПРОИСХОЖДЕНИЕ эндотирид Прежде чем перейти непосредственно к систематике сем. ЕпсІоіПугісІае, обходимо остановиться на происхождении эндотирид и их взапмоотно- чшях с сем. ТоигпауеПісІае как возможном их предковом стволе. 1 Чернышинеллы рассматриваются нами как представители турнейеллид (согласно А. Липиной, 1955) и потому в данном списке отсутствуют. 58 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР В 1953 г. Л. Г. Данн было установлено своеобразное семейство Тоі пауеШбае. Особенностью турнейеллид, имеющих тип строения раковин •свойственный аммодисцидам, являлось образование у них пережим и коротких ложных перегородок, появляющихся во взрослых ста ди роста. Согласно О. А. Липиной (1955), к этому же семейству должі; быть также отнесены чернышинеллы, имеющие близкий, но в то же вреі особый тип сегментации: подразделение на камеры у них происход вследствие сильного вздутия задней и резкого сужения передней час камер, имеющих «трубчатую» форму; ранние обороты чернышине. иногда имеют только пережимы. Таким образом, перегородки у турнейе лид, по-видимому, находятся еще в стадии становления, развиваясь :! различных стадиях роста, причем эти ложные перегородки обычно еі > не являются настоящими септами, образующимися загибом стенки в меФ сочленения камер. Турнейеллиды появляются почти одновременно с эндотиридами, расцвет большинства их групп приходится на одно и то же время. Сегме тация у турнейеллид развивается обычно на взрослых стадиях, на ранн< стадии сегментация появляется только у наиболее специализированш! форм, тогда как эндотирндам свойственны обычно септы с самой ранн стадии. В настоящее время, вследствие слабой изученности отложеніі девона, нет еще веских доказательств для установления прямых предю эндотирид. Но, учитывая все сказанное, можно полагать, что эндотирцг обособились от ветви турнейеллид где-то в начале развития последни являясь до некоторой степени боковой, параллельной им ветвью; возмші но, и обособление эндотиридей независимо от турнейеллид. Филогения сем. ТопгпауеШбае весьма основательно разобраг Л. Г. Дайн в работе 1953 г. Некоторые новые данные, полученные а последнее время нами (Рейтлингер, 1954), О. А. Липиной (1955) I Е. В. Быковой (1955), позволяют несколько дополнить филогенетическуі схему Л. Г. Дайн. В том виде, как она нам представляется, генетически ряды сем. Тоигпауеііісіае дают сходную картину параллельного развиті с сем. Епбоіііугібае в отношении строения типа раковин, микроструктур! стенок, характера устьев и дополнительных отложений. Параллельное1, в развитии между аммодисцидами, турнейеллидами и эндотиридами об¬ мечалась еще Л. Г. Дайн в 1953 г. В пределах сем. ТоигпауеШбае, которое мы понимаем несколько шир первоначального его объема, по типу подразделения на сегменты, микро¬ структуры стенки, характеру устьев и геологическому распространеніи (этапы расцвета) устанавливается несколько естественных групп, кото¬ рые могут рассматриваться как подсемейства (фиг. 1). Первая, самая древняя группа была выделена Л. Г. Дайн в 1953 . как подсем. ТоигпауеШпае. Для турнейеллин характерно наличие дву стадий роста с разным типом сегментации. Более примитивные их пре;- ставители имеют несегментированную раннюю стадию и пережимы в позд¬ ней стадии роста; более специализированные — в ранней стадии имею пережимы, а во взрослой — зачаточные септы. Микроструктура стенс|: чаще мелкозернистая, секреционного типа, реже грубозернистая с вклк- чением относительно более крупных зерен кальцита, возможно агглютг нированных. Устье простое. У отдельных представителей наблюдаютъ дополнительные отложения типа поперечных валиков перед устьем (Тои< пауеііа созіаіа Бір. и др.) и в виде сплошных тяжей типа хомат (5 еріай игпауеііа гаизегае Бір.). В настоящее время не совсем ясно соотношені между двумя подгруппами турнейеллин (только с пережимами или с ш режимами и зачаточными септами) : возможно, они представляют две с; к ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ еноотнукіоеа 59 юстоятельных ветви, но также вероятно, что формы с зачаточными ептами могли появляться периодически от форм с пережимами (не Фиг. 1. Схема филогенетического развития сем. ТоигпауеІІІгіае и надсем. ЕпсіоіЬугісіае. I — сем. Аштосіізсійае; II — V — сем. ТоигпауеШсІае; II подсем. ТоигпауеНі пае; III - подсем. РогсЫіпае; IV - подсе м. СД етпузЫ- пеіііпае; V — подсем. НарЫорЬга^теШпае; VI — VIII сем. Епйо "иугЫае; VI - подсем. ЕпгіоШугіпае; VII - подсем. РІесіо|уппае; VIII — подсем. Епсіо+Ьугапорзіпае; IX — сем. Вгасіуішсіае. составляя последовательного генетического ряда). Время появления, продолжительность жизни и период расцвета этих двух подгрупп более или менее совпадают. Появляются они, по-видимому, одновременно со 60 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР Я среднего девона, расцвет их приходится на верхнюю часть турнеиского яруса (преимущественно кизеловский горизонт), редкие формы продол¬ жают существовать в низах визейского яруса. Вторая большая группа турнейеллид объединяется в подсем. РогзЫ- іпае Оаіп. Форшиины обособляются от турнейеллин с начала визейского века благодаря специализации строения стенки (усилению способности! к агглютинированию), развитию ситовидной апертуры и развертыванию! спирали. Расцвет этого подсемейства приходится на среднюю часть! . визейского яруса. Третья группа турнейеллид выделяется нами пока условно как новое подсем. СНегпузЫпеПіпае. Для последнего характерно появление септа- ции часто с самой ранней стадии роста, но септации ложной, без загиба стенки раковины в месте сочленения камер, а образующейся путем резкой выпуклости задней части камер. Чернышинеллины обладают также спо¬ собностью к выпрямлению, например СкегпузкіпеИіпа руутаеа (МаІакЬ.). Строение стенки у представителей подсем. СЬегпузЫпеШпае, как и у тур¬ нейеллин, обычно мелкозернистое, реже грубозернистое. Устье простое. У отдельных форм наблюдаются валикообразные отложения сзади устья (Скегпузкіпеіісі іитиіоза Ілр.). Расцвет этого подсемейства приходится^ на черепетский горизонт. С конца турнейского века — начала визейского от чернышинеллинин обособляется четвертая группа турнейеллид, выделенная нами как подсем. Нар1орЬга§тпеШпае. Ранее роды, входящие в состав этого подсемейства, относились то к аммодисцпдам, то к литуолидам, то к эндотиридам. Характер септации и микроструктуры стенки у представителей этого под¬ семейства (роды Мзііпіа, ЕпАоікугіпа, И аріоркгартеііа , Н аріоркгаутіпа) говорит об их непосредственной связи с чернышинеллинами. Аналогично образованию форшиин от турнейеллин, гаплофрагмеллины обособляются от чернышинеллин, развиваясь в направлении усиления способности к аг¬ глютинированию, образованию ситовидной апертуры и развертыванию спирали. Однако, являясь, по-видимому, по сравнению с форшиинами более прогрессивной группой (более совершенная септация), гаплофраг- меллпны не вымирают быстро, как форшиины, а продолжают существо¬ вать длительный промежуток времени, с верхней части турне до нижней части верхнего карбона. Как видно из сказанного, в пределах сем. ТоигпауеШбае выявляются два четких параллельных ряда, развивающихся в определенном направ¬ лении, в которых отдельные роды связаны тесными переходами, с повто¬ рением на ранних стадиях развития признаков предков. Пути развития можно представить в следующей схеме. Сем. ТеигпауеПісіае Ведущий признак: развитие септации Подсем. Тоигпауеіііпае Подсем. СЬегпузЬіпеІІіпае Зачаточная септация только во взрослой Ложная септация обычно с самой ранней, стадии роста, ранние стадии роста не сег- стадии роста ментированы или с пережимами Специализация Агглютинированная стенка, ситовидное устье, Агглютинированная стенка, ситовидное'] развертывание устье, развертывание Подсем. РогзЬііпае Подсем. Нар1орЬга§те11іпае Как будет показно ниже, эндотириды развивались в тех же направле¬ ниях, что и турнейеллиды (изменение типа спирали, структуры стенки, ха¬ рактера устьев, дополнительных отложений и т. д.). Но в то время как у К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНУКШЕА 61 Іурнейеллид большинство из этих признаков находилось в стадии станов- і ения и было присуще отдельным видам, у эндотирид эти качества закре- илиеь, приобретая значение более высокого ранга. Таким образом, воз¬ можно, что эндотириды представляют самостоятельную, параллельную 'о [урнейеллидам ветвь, отделенную от последних закреплением признака я настоящей» септации. Развитие «настоящих» септ, по-видимому, имело о есьма существенное значение в жизни фораминифер, будучи связано с ь собыми биологическими свойствами протоплазмы, определившими пере- од от непрерывного роста к периодически прерывистому. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Переходим к нашей непосредственной задаче — систематике и фило- ении сем. Епсіоіііупсіае. В. А. Догель (1951) в своем большом труде, посвященном развитию іростейших, останавливаясь на филогении фораминифер, отмечает, что іри филогенетической и систематической оценке фораминифер следует ■читаться с несколькими категориями признаков. К первой категории при- шаков В. А. Догель относит данные сравнительной морфологии, ко вто- )ой — онтогенетического развития, к третьей — амплитуду геологического шспространения и, наконец, к четвертой — экологические данные. Попро¬ буем подойти с этих позиций к систематике эндотирид. Морфологические данные Как показали накопившиеся за последнее время материалы, большин¬ ство морфологических признаков эндотирид значительно изменялось во времени, причем у разных групп основные признаки развивались в разных направлениях. Однако для каждого этапа исторического развития эндоти¬ рид в пределах отдельных групп имелись свои ведущие признаки. Основные эволюционирующие признаки, имеющие значение для систе¬ матики у эндотирид: тип спирали, структура стенки, дополнительные ске¬ летные образования и характер устья. Таксономическое значение этих признаков у эндотирид в течение их развития в большинстве случаев не одинаково и, в зависимости от степени закрепления и качественного вы¬ ражения, менялось от ранга видового до порядка признака подсемейства и даже семейства. Тип с п и р а л и у эндотирид имеет обычно большое значение для выделения родов и подсемейств. Наблюдаются 3 типа спирали: спирально¬ плоскостная, плектогпроидная 1 и сочетания этих двух типов. Плектогиро- идная спираль (по Целлеру) представляет логарифмическую спираль трех измерений, образующуюся путем отклонения оси завивания последующих полуоборотов на какой-то угол от положения оси предыдущих. Характер спирали, т. е. высота ее или степень быстроты развертывания, имеет как видовое, так и родовое или даже более высокое таксономическое значение (высокая спираль у сем. Вгасіуіпісіае, у рода ОгіЬгозріга и др.). Выпрямле¬ ние спирали в одних случаях может носить непостоянный характер (у рода С^иазіепсіоікуга — экологические морфы?), у других' — постоянный, явля¬ ясь признаком рода (Міскаііоѵеііа и Епсіоікугапеііа) . Микроструктура стенки раковин эндотирид — один из важ¬ нейших признаков для их систематики, однако таксономический ранг этого 1 Термин эндотироидное завивание в настоящее время не должен употребляться, так как, согласно генотипу, эндотиры имеют спирально-плоскостное навивание, а фор¬ мы с колебанием оси навивания отнесены к новому роду РІесіо§уга. 62 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР признака очень различен. У эндотирид стенка раковин известковая, секре ционная, нередко с агглютинированными частицами иногда даже в боль шом количестве. В стенке часто дифференцируются слои, имеющие ра: личную зернистость и окраску, иногда развит дополнительный внутренни стекловато-лучистый слой. В некоторых случаях наблюдаются поры, пре стые или сложные, в виде альвеол. Можно выделить типы стенки: I. Стенка однослойная неоднородно мелко- или тонкозернистая, обычн с отдельными агрегатами более крупных зерен или отдельными крупным! зернами (большинство турнейских плектогирин) . II. Стенка однородно тонкозернистая (большинство визейских плектс гирин и эндотирин), редко с внутренним стекловато-лучистым слое (Сіиазіепсіоіііуга) . В пределах этой группы у некоторых эндотирид в стеі ке обособляется тонкий темный покровный слой (тектум) и развиваютс простые поры (группа РІесіо§уга отркаіоіа) . III. Стенка многослойная, до 4 слоев: 1) тонкий темный покровный ело і (тектум), 2) светло-серый неоднородно зернистый, 3) темный тонкозерні стый, 4) дополнительный стекловато-лучистый слой (СІоЬоепсІоІкуга). IV. Стенка грубозернистая с агглютинированным материалом, преимг щественно зернышками кальцита, редко мелкими раковинами форамині фер, кварцем и проч. Обычно наблюдается дополнительный стекловато-л} чистый слой (Епсіоікугапорзіз) . V. Стенка грубозернистая с агглютинированным материалом (зерн кальцита, мелкие фораминиферы и мелкие обломки скелетов других орп низмов), с крупными порами, часто в виде альвеол (Вгайуіпа) . У наиболее примитивных и древних форм стенка обычно однослойна!' неоднородно-зернистая, редко с дополнительным внутренним стекловате;- лучистым слоем в последних камерах. Дополнительные скелетные образования обычно хе рошо развиты у эндотирид, причем различные их типы свойственн определенным подсемействам и родам. Для подсем. ЕпсІоіНугіпае особенш характерны отложения типа хомат (непрерывные спиральные тяжг ограничивающие сбоку устье и расположенные по основанию камер) 1 псевдохомат (непостоянные утолщения основания септ около устья); кроіѵг того, наблюдаются боковые заполнения и утолщение септ над устьем В процессе эволюции хоматы у эндотирид редуцируются или видоизменя¬ ются в боковые заполнения. У типичных представителей подсем. Ріесіо^м гіпае дополнительные отложения расположены параллельно септам в вин; гребней и валиков по основанию камер и несколько отступают от устья Подобный тип дополнительных отложений можно назвать экранным, та: как он усложняет сообщение устья с внешней средой, отгораживая а основной камеры как бы вестибюль. Экраны бывают различных типоі 1) в виде тонких гребней, слабо наклоненных вперед или вогнутых, дак| щих в поперечном сечении крючки, а в продольном — бугорки (фиг. !; А, Б); 2) массивных валиков (фиг. 2В)\ 3) валиков, сливающихся основании (фиг. 2 Г). В процессе эволюции валики у некоторых виде образуют сплошную полосу в основании камер и переходят в спиральнс расположение. Довольно распространены у эндотирид дополнительны отложения, заполняющие боковые части камер и часто достигающие прф устьевой области (фиг. 3). Боковые заполнения особенно характерны дл; подсем. ЕпсІоІІіугапорзіпае, но встречаются, как говорилось выше, и эндотирин; в слабой степени эти заполнения наблюдаются у плектогирш! Устье у эндотирид известно 5 типов: 1. Единичное полулунное или щелевидное отверстие в основании каме (базальный тип у большинства эндотирид). еа к ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНУКІОЕА ф( 2. Овальное отверстие в центре устьевой поверхности (Рагаепсіоікуга). ш 3. Ситовидное устье, состоящее из многочисленных, обычно округлых, 1а: зерстий, расположенных на устьевой поверхности (СгіЪгозріга, Міскаііо- ™ Ча). о» Фиг. 2. Экранный тип дополнительных отложени й. А, В — дополнительные отложения в виде тонких вогнутых гребней: А — попе¬ речное сечение; Б — продольное сечение по линии а — б\ В — дополнительные отложения в виде валиков; Г — дополнительные отложения в виде сливающихся валиков (поперечное сечение). У 4. Один ряд щелевидных отверстий, расположенных в основании усть- ’ юй поверхности и перпендикулярно к нему (РзеисіоЬгасІуіпа) . Фиг. 3. Дополнительные отложения в виде боковых заполнений камер. А — продольное сечение; Б — поперечное сечение по линии а — а,; В — поперечное сечение по линии б — бх. 5. Сложное устье: кроме многочисленных отверстий на устьевой по¬ верхности, имеются еще добавочные отверстия, расположенные вдоль сеп- ’альных швов. Эти добавочные отверстия открываются в интерсептальные іространства, сообщающиеся или с боковыми камерками, или с особой Уоковой полостью. Интерсептальные пространства образуются тонкими іластинками — непосредственными выростами стенок позади и спереди- зепты (пост- и пресептальные пластины у Вгасіуіпа) или выростами заво- ютов стенок двух соседних камер ( і апізкетзкіпа ); пластины, срастаясь з боковой области, замыкают камерки или боковую полость. В процессе роста раковины эндотирид устьевая поверхность сложного устья внутренних камер обычно растворялась и образовывалось одно от¬ верстие, обеспечивающее лучшее сообщение внутри раковины. В филоге¬ незе эндотирид обычно наблюдается переход от простого устья к сложно¬ му, как, например, в ряду ЕпсІоікуга — СгіЬгозріга — ] апізкетзкіпа. Но в редких случаях процесс шел обратно, от сложного к простому (ряд Р^^а- (іуіпа — Сіуркозіотеііа — РзеисіоЬгасІуіпа). Таксономическое значение устья у эндотирид менялось от признака вида или даже морфы на первом этапе их исторического развития до при¬ знака рода и семейства на более поздних этапах. ■64 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР Примером первого случая может служить появление ситовидного усть у отдельных особей видов 0_иа8ІепЛоікуга коЬеііизапа и С соттипіз. Зш чение родового признака характер устья имеет, например, у криброспир михайловелл, а признаком семейства является у брэдиинид. В том случаі когда характер устья закреплялся как родовой признак, он коррелировав ся с другими признаками. Например, при наличии ситовидного устья ра ковины обычно инволютные с высокой спиралью и лишены дополнителі ных отложений ( СгіЬгозріга , Істізкетвкіпа и др.) Когда устье имело него стоянный характер, то и общее строение раковины еще не соответствовал ему. Так, у особей Сіиа^іепсіоікуга коЬеііизапа с ситовидным устьем рако вина эволютная с низкой спиралью и дополнительными отложениями. При таксономической оценке признака устья, как обычно, следуе учитывать весь комплекс признаков. Янишевскины и брэдиины, хотя, н первый взгляд, и имеют одинаковый характер устья, но, вероятно, при надлежат к разным генетическим рядам по типу микроструктуры стена и характеру онтогенезов. Таким образом, здесь сложное устье янишевски: только изоморфно сложному устью брэдиин и не имеет такого высокой таксономического значения, как у брэдпниид. О неопределенном в настоя шее время таксономическом значении устья говорит и М. Глесснер (01ае$ зпег, 1955). Согласно его данным, разнообразные «егіЬго» — роды могу быть только индивидуальной модификацией или стадией жизненного цик ла и т. п. Более второстепенное, обычно видовое, значение имеют для эндотири; характер септ, а также форма и размеры раковины, хотя в отдельны: случаях их таксономическое значение высоко. Например, косые септь (заворот стенки при образовании камеры под тупым углом) характернь для рода СІоЬоепсіоікуга. Размеры обычно имеют видовое значение. В процессе эволюции эндо тиридей наблюдается общее увеличение размеров почти у всех представи телей родов в период их расцвета; в периоды появления и вымирания эндо- тирид размеры обычно минимальные. Характер инволютности раковинь иногда имеет высокое таксономическое значение; например, все предста вители сем. Вгасіуіпісіае инволютны. В пределах сем. ЕпсІоіЬугісІае разви ты как инволютные, так и эволютные раковины, причем довольно харак терно направление изменчивости в сторону образования из инволютны;; раковин полуэволютных или полностью эволютных. Онтогенетическое развитие Как показала в своей работе Д. М. Раузер-Черноусова (1949), к инди¬ видуальному развитию фораминифер до некоторой степени применима тео¬ рия филэмбриогенеза А. Н. Северцова. Однако распространение этой тео¬ рии на простейших встретило некоторую критику со стороны А. А. Герке (Богданович, 1952, стр. 44), справедливо указавшего, что «появление при¬ знаков в процессе индивидуального развития фораминифер имеет качест¬ венно иной характер, чем у многоклеточных», хотя эти явления имеют один и тот же смысл. А. А. Герке указывает, что термины А. Н. Северцова, при¬ мененные Д. М. Раузер-Черноусовой для индивидуального развития фора- минпфер, не всегда соответствуют этому понятию -у многоклеточных жи¬ вотных. Все же условно эти термины могут быть пока сохранены. Согласно Д. М. Раузер-Черноусовой, в раковинах эндотприд можно выделить юно¬ шескую и взрослую стадию (правда, грань между этими стадиями иногда принимается условно); старческая стадия устанавливается в редких слу¬ чаях. Одним из примеров старческой стадии, возможно, служит появле- /V /// Фиг. 4. Схема фнлогенетического7развитня надсем. ЕпсЫНугісІеа (наиболее характерных представителен). / — подссм. Епііоіііугіпа ■; II — пэдсем. РІссІо"угІііае, III — подсем.* ЕпсІоІЬугапорзі пае; IV — сеіі. ВгаДуІпЫае. / — группа Г.пЛоІІіуга соттипіъ и (}иа5Іеп(1оІІгуга; 2 — ЕгиІоІІіуга; З — РІап- оепЛоІкуга, -і — ЬоеЫІсіііа: 5 — СгІЬгозр га: б — Ьапізішезіііпа, 7 — Ріесіоцуга-, 8 — группа Ріесіоцуга іаіізрігаііа; 9 — группа ріесіоууга зріпоза ; 10 — группа Ріесіодуга Ьгаііуі; II — группа Ріисіоруга отрііаіоіа: 12 — ОІоЬпеіиІоІІіі/га-. 13 —М Ісііаііоѵеііа: И- ЕпіоІІіугапеІіа, 15 — Епиоінугапорзіз; 16 — Вгаііуіпа, І?і— ОІурІюзіотеІІа; 18 — РзвиЛоЬгаЛуіпа. Этапы К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНѴКЮЕА 65 ие у отдельных эндотирид в последнем обороте пережимов вместо септ ЕпйоіНуга іп\ігта Ілр., Епсі. зр. № 7 и др.). Наиболее часто у эндотирид наблюдается изменение признаков в конце юношеской или во взрослой стадии роста по способу надставки стадий. Іапример, в конце юношеской стадии сразу после первого оборота появ- :яются дополнительные пластины у янишевскин; в начале взрослой стадии юычно у раковины более чем с полуторами оборотами развивается сито¬ видное устье у криброспир; во взрослой стадии обычно после двух оборо- ов появляется ситовидное устье и начинается выпрямление раковин у дихайловелл; наблюдается выпрямление у эндотиранелл и т. д. Довольно редко у эндотирид резкое изменение признаков происходит ■ начала юношеской стадии. Наиболее ярким примером здесь может слу¬ жить появление дополнительных пластин с первых же камер у визейских Зрэдиин. Предковая стадия у них совсем выпадает, что препятствует еос- .тановлению их родственных связей. Как нами указывалось уже в 1950 г., для эндотирид характерен еще эдин своеобразный способ формообразования — это запаздывание разви¬ тия признака взрослых стадий в процессе индивидуального развития. Та¬ ким путем образуются Оіуркозіотеііа и РзеисІоЬгасіуіпа, у которых допол¬ нительные пластины появляются или только во взрослой стадии (только с последнего оборота), или, в случае псевдобрэдиин, одна пластина при¬ сутствует в последних 1 — 2 камерах лишь как рудиментарные образования. Геологическое распространение и развитие во времени Эндотириды существовали в течение верхней половины девонской, всей I каменноугольной, пермской и триасовой (?) эпох. Развитие их происхо¬ дило в определенных направлениях с образованием нескольких основных ветвей; таких ветвей, слагающихся из ряда более мелких ответвлений, намечается четыре. Каждую главную ветвь, характеризующуюся преиму¬ щественным развитием и специализацией определенных признаков, мы рассматриваем как отдельное подсемейство или даже семейство (фиг. 4). Таким образом, выделяются подсемейства Епсіоійугіпае, Ріесіорр/гіпае и ЕпсІоіЬугапорзіпае и семейство Вгасіуіпісіае. В пределах времени существования эндотирид намечаются 4 крупных этапа, характеризующиеся различной степенью эволюции эндотирид. Для первого этапа, охватывающего среднюю (?) и верхнюю части девона, характерно первое появление эндотирид и преимущественное развитие квазиэндотир. Второй этап отвечает турнейскому веку, начиная с которого эндотириды быстро развиваются; главную роль на этом этапе играют плек- тогиры, но еще со слабо дифференцированными признаками. Третий этап — визейский век, время наибольшего расцвета эндотирпдей. В это время усиленно почти в равной мере развиваются эндотирины, плекто- гирины, эндотиранопсины и появляются брэдиины. Происходит наиболь¬ шая специализация признаков, появляется ряд новых родов, причем боль¬ шинство из этих новых родов не выходит в дальнейшем за пределы этого этапа. Четвертый этап, наиболее длительный, охватывает время среднего и верхнего карбона, перми и триаса (?). В это время наблюдается угаса¬ ние эндотирид, т. е. отсутствует появление качественно новых признаков; прогрессивно развиваются только брэдииииды, временем расцвета которых является первая половина этого этапа. Необходимо, однако, отметить, что эндотириды верхнего карбона, перми и триаса в настоящее время еще очень слабо изучены. Указанные эволюционные этапы, несомненно, тесно связаны с циклами б Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 66 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР осадконакопления, со сменами условий окружающей среды, влияние котч рой являлось, вероятно, одним из ведущих факторов развития эндс тиридей. Историческое развитие сем. ЕпсЫНугісІае, по-видимому, в разных ба< сейнах шло не совсем одинаковым путем, о чем будет сказано ниже. В нт стоящее время лучше всего изучен палеозой Русской платформы, и н этом материале легче всего проследить последовательное развитие эндо : тирид по выделенным этапам. На Русской платформе первые «настоящие» эндотириды появляются с верхней части фаменского яруса, причем они сравнительно высоко орп, низованы. Здесь интересно отметить, что близкие к ним виды, по данны М. Н. Соловьевой (1955), известны уже со среднего девона в районе Тяш Шаня. На первом этапе в фаменское время развивается преимущеетвенн одна группа эндотиридей — Епсіоікуга соттипіз и С[иа8ІегиІоікуга; е развитие идет в совершенно определенном направлении — в сторону уплсі щения раковины и образования плоской спирали, увеличения числа камеі и оборотов, развития хомат и более тонкозернистой структуры стенш| у наиболее специализированных форм появляется внутренний стекловате лучистый слой. В процессе развития этой группы отмечается интересныі факт появления отдельных форм с выпрямленной спиралью и ситовидно' апертурой. Эти признаки в дальнейшем развитии эндотирид получили знг; чение родового порядка; в данном случае они, по-видимому, носят харак тер экологических морф или, возможно, связаны со старческой стадией. Второму этапу в развитии эндотирид отвечает, как говорилось вьшп турнейский век. В отношении времени всего развития эндотирид это самы короткий этап, но в истории их жизни очень важный. Со второго этап1 впервые определяется подсем. Ріесіо^угіпае, и оно начинает играть уж| основную роль среди эндотирид. Начало второго этапа связано с новыі1 циклом осадконакопления, с установлением иных условий окружающеі среды, повлекших за собой вымирание специализированных видов фамев| ского века. У эндотирид развиваются и закрепляются новые признакѣ качественно отличные от старых: плектогироидная спираль и экранны тип базальных отложений. По-видимому, подобные эндотириды явилис наиболее прогрессивными для данного этапа, временно оттеснив плоско спиральные формы с хоматами. Интересно, что строение стенки у эндотирид в турнейский век еіщ очень однообразно. По данным О. А. Липиной (1955), в это время раз виты эндотириды со структурой раковины почти исключительно дву; типов. Это однослойные раковины однородно-«тонкозерниетые» или не; однородно-зернистые (ложно «грубозернистые»); последняя структура-! результат выделения участков, состоящих из скопления мелких зере; разной окраски, более светлой или темной; нередко в них наблюдаютс отдельные, более крупные зерна, по-видимому агглютинированный В единичных случаях О. А. Липина у турнейских эндотирид отмечал наличие стекловато-лучистого слоя и обособление тонкого, более темног слоя, окаймляющего стенку с одной или обеих сторон (непостоянные при знаки у Епсіоікуга рагасозѵепзіз) . Как можно судить по описаниям эндс, тирид, приведенным О. А. Липиной, строение стенки у них в турнейскоі, ярусе не имеет большого таксономического значения. В то время это признак имел значение только видового (и то не всегда выдерживаю) щегоея) или еще более низкого ранга — признака разновидностей. Пс; видимому, в турнейское время признак структуры стенки находился еще ] стадии становления. К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНУКЮЕА 67 Также не определился и характер спирали: одновременно развиты (юрмы как с сильным отклонением осей навивания, так и со слабым 'при других одинаковых признаках). По данным О. А. Липиной (1955), ’ип навивания спирали является одним из основных для турнейских Іждотирид. Согласно этому признаку, О. А. Липина выделяет среди турней- :ких эндотирид две большие группы, объединяющие, с одной стороны, |юрмы с высокой спиралью, а с другой — с низкой. По О. А. Липиной, группы распадаются на подгруппы в зависимости от характера дополнительных отложений. Некоторые плектогиры не имеют дополнительных отложений (группы РІес(о§уга Іаіізрігаііз, РІ. іпііаіа ) ; другие, наоборот, имеют специализированные дополнительные отложения в виде очень тонких, часто вогнутых гребней (группы Ріесіо - (ууга гесіа, РІ іепиізеріаіа)-, третьи — в виде округлых валиков {РІ. іиЬег- сиіаіа Бір.). Тонкие вогнутые гребни свойственны почти исключительно турнейским формам (расцвет в кизеловском горизонте), только редкие формы с подобными дополнительными отложениями наблюдаются в ви- зейском этапе {РІесіо§уга оЬзоІеіа Ваиз., РІ. раисізеріаіа Ваиз.). Плек¬ тогиры с тонкими гребнями представляют собой хорошую естественную группу и в дальнейшем, возможно, могут быть выделены как особый подрод. Ближе всего к визейским плектогирам стоят среди турнейских форм плектогиры группы Ріесіоцуга іиЬегсиІаісі Бір.; по-видимому, они и явились основной исходной группой для визейских плектогир и разви¬ вались в сторону увеличения приустьевых валиков. В Макаровском районе Южного Урала, в турнейских отложениях, Н. Е. Чернышевой (1940) были найдены своеобразные параэндотиры, характеризующиеся положением устья в средней части устьевой поверх¬ ности. Возможно, параэндотиры являются специализированными фор¬ мами плектогир типа РІ. зріпоза N. ТсНегп. и РІ. созЩега Бір., у которых приустьевой гребень, передвигаясь к устью, переходит в нижнюю часть устьевой поверхности. По-видимому, таким же путем образовались кар- бонеллы из турнейелл с валиками. Следует отметить, что сходство между карбонеллами и параэндотирами вообще настолько велико, что встает вопрос об их тождестве. Таким образом, турнейский этап развития эндотирид представлен на Русской платформе почти исключительно плектогиринами, признаки которых, с одной стороны, развиваются и закрепляются (базальные отло¬ жения), с другой — находятся в состоянии становления (характер стен¬ ки и спирали) . Третий этап в развитии эндотирид приходится на визейский ярус. С начала этого этапа закрепляются признаки, находившиеся ранее в пе¬ риоде становления, и приобретают ведущее значение тип спирали, струк¬ тура стенки, строение устьев и др. Визейское время является временем наивысшего расцвета эндотирид, т. е. наибольшего количества их видов и особей. С этого времени обособ¬ ляются последние главные ветви эндотирид — подсем. ЕпбоіНуІ'апорзі- пае и сем. Вгасіуіпісіае — и продолжают пышно развиваться плектоги- рины и эндотирины. В это время эндотириды достигают и наиболее круп¬ ных размеров по отношению к размерам форм всех других этапов. В подсемействе эндотирин намечается развитие в трех направлениях. Первое — уплощение раковины іг усиление признака эволютности ( Ріа - поепЛоікуга — ЬоеЫіскіа). Второе — развитие инволютности и расшире¬ ние спирали с дальнейшей специализацией устьев (СгіЬгозріга • — Іапі- чкетзкіпа) . Третье направление связано также с развитием инволютно¬ сти, но с сужением спирали {Епсіо(куга) . По-видимому, последняя группа 5* 68 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР эндотирин дала начало примитивным представителям сем. Ризиііпісіае. Параллельно с подсем. ЕпсІоіЬугіпае в визейское время бурно разв вается подсем. Ріесіо^угіпае, давая ряд мелких ответвлений от основно ствола. В это время намечаются группы, эволюционирующие в определеі ных направлениях. Две группы развиваются в сторону образованг тонкозернистой стенки с обособлением тектума, пористой стенки и в ликообразных базальных отложений (группа Ріесіоууга Ьгасіуі и РІ. огі ркаіоіа) . Третья группа определяется развертыванием спирали и появл5 нием ситовидного устья (род Міккаііоѵеіісі) . Четвертая группа, самг древняя, отделившаяся еще в верхней части турнейского яруса, обосои ляется вследствие специализации сложного строения стенки и образов; ния малых углов отклонения хода спирали, обычно не превышающих 45 Базальные отложения присутствуют в этой группе, по-видимому, толы- как рудиментарные образования (род ОІоЬоепсІо(куга) . Специализированные формы подсем. Р1есіо§угіпае существовав лишь короткие промежутки времени и в большей своей части вымерл в пределах визейского века. Третья главная ветвь эндотнридей определяет направление развита своеобразной группы, отнесенной нами к новому подсем. Епсіоійугапо{І зіпае. Эндотиранопсины развиваются в сторону усиления способности і агглютированпю и образования плоскоспирального инволютного наві! вания. Развитие и расцвет эндотиранопсин приходится на визейское вр*' мя; возможно, редкие эндотиранопсисы поднимаются выше, до средне; части московского яруса (? Епйоікуга еозіаЦеІІоісІез КеШ.). Четвертая ветвь эндотиридей (сем. Вгасіуіпісіае) обособляется, начі| ная с окского времени. Скорее всего ее можно рассматривать как резке отклонение в сторону от эндотиранопсин вследствие образования в стег ке раковин пор и особых интерсептальных пространств. Появление пер вого признака можно связать с определенной ориентировкой агглютинг рованных частиц. Образование второго, возможно, связано с дальнейши;1 развитием «двойных» септ у эндотиранопсин; кажущиеся двойные септі; образуются у эндотиранопсин благодаря дополнительным отложения; по внешней поверхности септ. Четвертый этап исторического развития эндотиридей характеризуете их угасанием, и только брэдиины развиваются в это время прогрессивно Этап этот самый длительный, но, к сожалению, «мелкие» фораминифері; этого времени еще недостаточно изучены. В настоящее время все жі можно сказать, что развитие эндотирид идет в сторону образования мел ких уплощенных раковин, обычно полуэволютных с довольно упрощен ным строением стенки. Наблюдаются два типа стенки: однородно-тонкс зернистая и неоднороднозернистая, иногда с лучистым слоем, явн1 агглютинированные частицы в стенке отсутствуют. Дополнительные от ложения обычно слабо развиты или отсутствуют совсем, особенно начй ная с верхнего карбона. Чаще всего дополнительные отложения высти, лают сплошным слоем или с небольшими выступами основания оборото и заполняют боковые части камер. Наиболее мощные дополнительны отложения наблюдаются у эндотирид нижней части среднего карбона В четвертом этапе основное развитие получают плектогиры. Брэдиины с начала четвертого этапа быстро эволюционируют, достиі гая своего расцвета в московском веке. Развитие их проходит главныг образом в двух направлениях. В первом случае происходит увеличены массивности раковин, сопряженной с крупными размерами, многочислен ными камерами, толстой стенкой, крупными порами. У таких форм ин терсептальные пространства узкие и развиты с самых первых камер К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕИООТНѴКЮЕА 69 ругое направление проявляется в образовании небольших «легких» аковин с тонкой стенкой, тонкими порами и малым числом камер, Фор- а у таких раковин или близкая к шарообразной, или сильно уплощен- ая; интерсептальные пространства становятся широкими и развиты алько во взрослой стадии, а у специализированных форм (псевдобрэ- иины) вообще отсутствуют. Собственно качественно новых признаков рэдиины в четвертом этапе не приобретают, в основном происходят «ко- ичественные» изменения признаков, как-то переход к простым топким орам, расширению интерсептальных пространств, уменьшению способ- ости к агглютинированию и т. д. Указанные выше четыре этапа исторического развития надсем. Епсіо- Ьугісіеа, выделенные на материале Русской платформы, по-видимому, іудут прослеживаться и на Урале. Как шло развитие эндотиридей за пределами Урала и в более восточ¬ ных частях Советского Союза, сказать пока трудно в связи с недостаточ- юй изученностью микрофауны этих областей. Наиболее подробно в на- тоящее время в литературе освещена нижняя часть нижнекаменноуголь- ных отложений Кузнецкого бассейна (Лебедева, 1954). Выделенные здесь комплексы форамннифер позволяют говорить об ярусных аналогах с русской платформой; выделяется турнейский комплекс форамннифер и нижневизейский, но граница между ними не четкая. Особенностью тур- нейского комплекса форамннифер Кузнецкого бассейна (тайдонекая и фомннская? зоны) является преобладание форм с высокой спиралью, :лабое развитие форм с низкой спиралью и дополнительными отложения¬ ми типа вогнутых экранов и обособление двух особых ветвей эндотири¬ дей, характеризующихся специфическим навиванием. Одна из этих вет¬ вей идет в сторону специализации плоскоспирального, полуэволютного навивания, иногда развиваются хоматы или псевдохоматы, другая — в направлении образования совершенно своеобразной спирали: вначале плоской, отчасти, возможно, эволютной, а в конце роста резко меняющей свою плоскость навивания (половина оборота или целый оборот Епйо- ікуга? [отісНаеп8І8 ЬеЬ.) *. Начало нового этапа в развитии форамннифер в Кузнецком бассейне, по-видимому, следует считать с подъяковской зоны, где комплекс фора- минифер значительно обновляется. Начиная с этого времени закрепляет¬ ся типичная плектогироидная спираль (группа Епйоікуга уіокиіиз), по¬ являются плоскоспиральные формы со слабым колебанием оси навивания типа «настоящих» эндотпр, но в то же время имеющие в последних ка¬ мерах вогнутые экраны ( Епйоікуга гоіауі ЬеЬ.), развиваются своеобраз¬ ные плоскоспиральные формы с псевдохоматами, с одной стороны напо¬ минающие эндотпр группы Епй. сгазза, с другой — параштаффелл; у не¬ которых эндотиридей наблюдается дифференциация строения стенки; в среднем у всех эндотиридей увеличиваются общие размеры раковин. Таким образом, и в визейское время развитие эндотиридей в Кузнец¬ ком бассейне, по-видимому, шло также несколько своеобразно (что связано со значительным развитием местных форм), хотя здесь и просле¬ живаются некоторые особенности, свойственные эндотиридеям этого времени Русской платформы (типы спирали, начало дифференциации стенки, характер дополнительных отложений). Правда, о полном сравнении здесь говорить трудно, так как на Русской платформе отложения нижней части визейского яруса, а в Кузнецком бассейне — в более верхней его части выражены в неблагоприятных для форамннифер фациях. ! Группа эндотпр типа Епйоікуга ? \отіскаепзіз ЬеЬ. выделены нами в «Основах палеонтологии», т. I, как особый подрод плектогир — РІесіоуугіпа. 70 Е- А. РЕЙТЛИНГЕР Недавно вышедшая работа Е. Целлера (2е11ег, 1950), в которой раз-і бирается филогенетическое развитие эндотиридей миссисипских и пен-і сильванских отложений разных местностей Северной Америки, дает ин¬ тересный материал для сравнения путей развития эндотиридей восточной и западной зоогеографических провинций. В нижних двух свитах мисси¬ сипских отложений (киндерхук и осейдж), приблизительно соответ¬ ствующих турнейскому ярусу, согласно Целлеру, развиты исключительно! мелкие плектогиры с высокой спиралью без дополнительных базальных отложений; слабые базальные отложения появляются у отдельных форм! только в самой верхней части. В свите киндерхук отмечаются формы типа Ріесіоуугіпа. В средней свите мерамек (в основном визейский ярус)' эндотиридеи достигают наибольших размеров, одновременно с плекто- гироидными формами появляются плоскоспиральные ( Епсіоікуга — по Целлеру), начинает развиваться экранный тип базальных отложений (валики во внутренних оборотах и тонкий гребень в последних оборотах). Появляются эндотиридеи типа Епсіоікуга гоіауі ЬеЬ. В верхней зоне мис-| сисипских отложений (честер) снова развиты только плектогиры, причем1 валики их начинают сливаться в сплошную полосу. Эндотиры исчезают, ' но появляются миллереллы. В пенсильванских отложениях отмечаются формы с септами типа фузулинид (многочисленные и прямые) с малы- 1 ми углами отклонений и массивной сплошной полосой базальных отло¬ жений (формы, возможно, близкие к нашим Епсіоікуга еозіа^еііоійез \ КеШ.). В Северной Америке основную массу эндотирид миссисипских отло- ! жений составляли плектогиры, причем развитие у них базальных отло¬ жений, по-видимому, начиная со времени мерамек, шло в том же на- правлении, как и у плектогир визейского этапа Русской платформы. | Своеобразные эндотиры, описанные из свиты мерамек, вероятно, частич¬ но соответствуют роду эоштаффелла в нашем понимании. Сравнивая направление развития эндотирид в нижнекаменноугольных I отложениях Северной Америки и Русской платформы, можно видеть, что і развитие это шло несколько иными путями и что направление эволюции североамериканских эндотирид более сходно с таковым в Кузнецком бассейне. Все же в пределах миссисипских отложений Северной Америки, так же как и в одновозрастных отложениях Русской платформы в целом, намечаются два крупных этапа в развитии эндотиридей: нижний, отве¬ чающий примерно турнейскому веку, и верхний - — визейскому (хотя в пределах этих этапов Северной Америки и Русской платформы пути раз- ' вития эндотиридей были и несколько иные) . ВЫВОДЫ Изучение особенностей развития эндотиридей во времени позволяет сделать некоторые общие выводы. В процессе эволюции основные морфологические признаки эндотири¬ дей изменялись, проходили стадии становления и закрепления. Таксоно- | мическое значение признаков в процессе исторического развития эндоти¬ ридей менялось от низшего порядка до высших категорий, т. е. от значе¬ ния признаков морф до семейств и надсемейств. Признаки, находившиеся в стадии становления, обычно имели более низкое систематическое зна¬ чение, закрепившиеся признаки — более высокое. При оценке таксономи¬ ческой значимости какого-либо признака необходимо учитывать весь комплекс признаков, свойственных данному организму, а также этап ис¬ торического развития, на котором данный организм находится. — ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕЫООТНѴКЮЕА 71 И процессе развития эндотиридей выделяются определенные исторіи- >е"Р~ ‘ ГпГТоГе^^^ Гэтапы в изменение в их пред” ах, несомненно, тесно связаны с цик- ІІШШ „. Специализация Непостоянным признаком вляется Способность агглютинированию посторонних частиц. У подсем. *7=” ^ГетТГ— ? болеГп^иГти^нГГстГоГнные и обычно прннадле- Жа1развитиеИв° параллельных Направлениях^ Появление Дформ с ПР0^' жуточными пРизЕнпа™ Гае1ЛЮТакеиСу форм" р^тТн^ 72 Е. А. РЕЙТЛИНГЕР преимущественно мелкие формы плектогироидного завивания, а визейскі этап и свиты мерамек и честер — крупные формы плектогироидного плоскоспирального навивания. ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К. Милиолиды и пенероплиды. В кн.: Ископаемые фораминифе; СССР. Л. — М., Гостоптехиздат, 1952. Быкова Е. В. Фораминиферы, радиолярии девона Волго-Уральской области и Цен рального девонского поля и их значение для стратиграфии. Тр. Всес. научно-исс геологоразвед. инст., нов. сер., 1955, вып. 87. Виссарионова А. Я- Группа Егиіоікуга діокиіиз ЕсЬ\ѵа1с1 из визейского яру нижнего карбона Европейской части Союза. Тр. Инст. геол. наук Акад. ,наук ССС 1948, вып. 62. Гроздилова Л. И и Лебедева Н. С. Фораминиферы нижнего карбона и баі кирского яруса среднего карбона Колво-Вишерекого края. В кн.: Микрофауі СССР, сб. 7. Л., Гостоптехиздат, 1954. Даик Л. Г. Турнейеллиды. В кн.: Ископаемые фораминиферы СССР. Л. — М., Го топтехиздат, 1953. Догель В. А. Общая протистология. М., «Сов. наука», 1951. Лебедева И. С. Фораминиферы нижнего карбона Кузнецкого бассейна. Тр. Все! научн.-иссл. геологоразвед. инст., 1954, сб. VII. Липина О. А. Фораминиферы турнейского яруса и верхней части девона Волы Уральской области и Западного склона Среднего Урала. Тр. Инст. геол. наук Ака] наук СССР, 1955, вып. 163. Мёллер В. И. Спирально-свернутые фораминиферы каменноугольного известнягі России. Материалы для геол. России, 1878, 8. Мёллер В. И, Фораминиферы каменноугольного известняка России. Материалы дл геол. России, 1880, 9. Михайлов А. В. К вопросу филогении каменноугольных фораминифер. Изв. Лі нингр. гл. гидро-геол. треста, 1935, № 2-3 (7-8). Михайлов А. В. К характеристике родов нижнекаменноугольных фораминифе, территории СССР. Сб. Гл. геол. упр., 1939, № 3. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие (в печати). Раузер-Черноусова Д. М.і Нижнекаменноугольные эндотиры группы Епйоікуг) сгазза и близкие к ним формы. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 194<| вып. 62. Раузер-Черноусова Д. М.2 О некоторых эндотирах группы Егиіоікуга Ъгайі МікЬаіІоѵ. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 62. Раузер-Черноусова Д. М.3 Род СгіЪозріга Моеііег. Тр. Инст. геол. наук Ака; наук СССР, 1948, вып. 62. Раузер-Черноусова Д. М. Об онтогенезе некоторых палеозойских фораминг фер. Тр. Палеонт. инст. Акад. наук СССР. 1949, 20. Раузер-Черноусова Д. М., Беляев Г. М. и Рейтлингер Е. А. Верхне палеозойские фораминиферы Печорского края. Тр. Полярной комиссии, 1936, вып. 2^1 Раузер-Черноусова Д. М., Беляев Г. М. и Рейтлингер Е. А. О форами ниферах каменноугольных отложений Самарской луки. Тр. Нефт. геологоразвед! инст., нов. сер., 1940, вып. 7. Раузер-Черноусова Д. М. и Фурсенко А. В. Определитель фораминифеі нефтеносных районов СССР. Часть первая, Л. — М., Гл. ред. горно-топл. лит., 1937| Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений Центрально)! части Русской платформы. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1950, вып. 1 2С| Рейтлингер Е. А. Девонские фораминиферы некоторых разрезов восточной част) Русской платформы. Палеонтол. сборник, 1954, вып. 1. Соловьева М. Н. О фораминиферах девонских отложений Тянь-Шаня. Докл. Акад! наук УзССР, 1955, № 5. Фурсенко А. В. Об эволюции фораминифер в связи с проблемами стратиграфш нефтяных месторождений. Вести. Ленингр. унив., 1950, № 2. Чернышева Н. Е. К стратиграфии нижнего карбона Макаровского района Южногс Урала по фауне фораминифер. Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, 1940, 18, № 5 — 6^ Шлыкова Т. Й. Фораминиферы визейского и намюрского ярусов нижнего карбон.]! западного крыла Подмосковной котловины. В кн.: Стратиграфия и микрофаунп нижнего карбона Западного крыла Подмосковной котловины. Л. — М., Гостоптех) издат, 1951. В г а б у Н. В. А толодгарЬ оі СагЬопіІегоиз апб Регтіап ЕогашіпіГега. Раіаеопіо! 5ос. Ьолбоп, 1876. К ВОПРОСУ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ЕИООТНѴКШЕА 73 го\ѵп Т. ТЬе еІётепГз оГ Гоззіі сопсЬоІоду. ЬопЗоп, 1843. ' ! и ш ш і п ^ з К. Ые\ѵ дёпега оГ РогатіпіГега Ггогп ГЬе ВгііізН Ьотѵег СагЬопіГегоиз. Зоигп. \ѴазЬ. АсасІ. 5сі., 1955, 45, N 1. 1 и 5 Ь іп а п 3. Рогашіпііега, ГЬеіг сІаззіГісаГіоп апЗ есопогпіс изе. 4 еЗ., СашЬгіЗ^е, Мазз., 1950. і а 1 1 о \ѵ а у 3. 3. А шапиеі оі РогашіпіГега. Віоотіп^іоп, ІпЗіапа, 1933. (Зашез Риг- тап Кетр тетогіаі, зег. риЫ., N 1). Наеззпег М. Ргіпсіріез о! тісгораІеопГоІоду. N. V., 1945. [ііаеззпег М. Тахопотіс, зГгаГідгарЬіс апЗ есо1о§іс зГиЗіез оГ ГогашіпіГега апЗ ГЬеіг іпГеггеІаГіопз. МісгораІаеопГоІоду, 1955, 1, N 1. : 5 Ь і 1 1 і р з 3. Оп ГЬе гетаіпз оГ тісгозсоріс апітаіз іп ГЬе госкз о! УогкзЬіге. Ргос. ОеоІ. а. РоІуГесЬп. 5ос. \УезГ КіЗіпд, УогкзЬіге, 1846, 2. Мит те г Н. 3. Зтаііег РогашіпіГега іп ГЬе МагЫе Раііз, 5тіГЬ\ѵіх, апЗ Іошег 5Гга\ѵп ( зГгаГа агоипЗ ГЬе Ыапо ирНГі іп Техаз. Тіпіѵ. Техаз РиЫ., 1945, N 4401. іЗсоН Н., 2е11ег Е. а. 2е11ег О. ТЬе ^епиз Епйоікуга. Зоигп. РаІаеопГок, 1947, 21, N 6. (ТУ о о 3 А. ТЬе зГгисГиге оГ ГЬе \ѵа!1 оГ ГЬе ГезГ іп ГЬе РогатіпіГега, іГз ѵаіие іп сіаззі- і ГісаГіоп. ОиагГ. Зоигп. ОеоІ. 5ос. ЕопЗоп., 1949, рГ. 2, 104, N 414. І^еііег Е. О. ЗГгаГідгарЬіс зідпіГісапсе оГ Міззіззіріап епЗоГЬугоіЗ ЕогатіпіГега. р Ыпіѵ. Капзаз РаІаеопГок СопГгіЬ., РгоГогоа, 1950. 2е11ег Б. Е. ЕпЗоГЬугоіЗ РогашіпіГега апЗ апсезГгаІ РизиІіпіЗз Ггот ГЬе Гуре СЬо- зГегап (ТЗррег Міззіззірріап) . Зоигп. РаІаеопГоІ., 1953, 27, N 2. А. К. БОГДАНОВИЧ (Грозненский нефтяной научно-исследовательский институт) ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОѴШООЕіОСѴиЫА КОМКЕМ5І8 ИЗ КОНКСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СООБРАЖЕНИЯ О САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ РОДА АОЕЮЗМА ОРВ. Глинистые глубоководные отложения конкского горизонта Крымске Кавказской области небогаты остатками макрофауны и могут быть выд(і лены в разрезах буровых скважин почти исключительно на основани находок характерных фораминифер и спириалисов (Богданович, 1949 Жижченко, 1940). К числу видов, довольно постоянных для этих отложе нпй на Кубани и Керченском полуострове, относится новый вид квинкве локулин, названный мною ^шп^ие^оси^іпа копкепзіз зр. поѵ. Раковины нового вида отличаются овальными очертаниями, у основа ния они округлые или закругленно-угловатые, в устьевой части вытяну тые в небольшое, явственно выраженное горлышко. Длина раковин пре вышает их ширину почти в 2 раза. Периферический край закругленно или заостренно-угловатый, не килеватый, как исключение усеченный і тупой. Со стороны устья раковины имеют треугольные или неправильна овальные очертания. Снаружи видно пять, реже четыре камеры. Много камерная сторона раковин обычно выпуклая с выступающими в вид* гребней срединными камерами (табл. I, фиг. 3, 5а, б, в) или слабо вы¬ пуклая с более или менее ровной поверхностью (табл. I, фиг. 4а, б). Ма-1 локамерная сторона уплощенная, как исключение даже слегка вогнутая с углубленно расположенной, реже заметно выступающей четвертой ка-| мерой. Последняя иногда полностью объемлется конечной камерой! (табл. I, фиг. 5б). Камеры трубчатые, заметно изогнутые и значительно сжатые с боко¬ вых сторон, в поперечном сечении с треугольными, реже неправильно! четырехугольными очертаниями (табл. II, фиг. 6, 7). Ширина камер более или менее одинакова по всей их длине, иногда несколько больше) у основания. Н устьевой части камеры сужаются в невысокое, обычно прямо расположенное, реже изогнутое горлышко длиной до 0,1 — 0,2 мм. Шовные линии, как правило, явственные, заметно вогнутые. Устье расположено в конце горлышка; обычно устье прямое, реже наклонное. Очертания устья округлые; зуб небольшой, палочкообразный, не раздваивающийся, иногда слабо развитый (табл. I, фиг. 46, 5в). Стенка известковистая, довольно толстая, фарфоровидная, блестящая или матовая, обычно гладкая, реже снабженная немногочисленными, і продольными ребрышками (табл. I, фиг. 7). ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ <2П I N<211 ЕЮСХЛЛЫ А КОЫКЕЛ'ЗІЗ 75. Что касается микроструктуры стенки, то она различима с достаточной (Четливостью в поляризованном свете при увеличении около 800 раз. ненка имеет ясно выраженный микрозернистый характер и состоит из іільчайших плотно прилегающих одно к другому зерен кальцита с диа- цтром не более 1 — 2 р. Зерна неправильно округлой, нередко запято- [ дной или червеобразной формы, расположенные без сколько-нибудь : метной ориентировки. Длина взрослых, хорошо развитых раковин достигает обычно 1,3 — 5 мм, и лишь изредка превышает 2,0 мм, ширина раковин колеблется . пределах от 0,6 до 0,8 мм, толщина — около 0,3 — 0,4 мм. Изучение возрастных изменений описываемого вида показало, что он- тенез его делится довольно явственно на три стадии развития (Богда- )вич, 1952, стр. 25). Наиболее ранняя из них, или личиночная, ;зко отличается от последующих стадий развития и представлена обыч- > двумя камерами. Первая из камер, начальная, имеет округлую форму снабжена очень тонкой, легко ломающейся при шлифовании стенкой ’абл. II, фиг. 1, нк) . Следующая за нею трубчатая камера свернута юскоспирально и почти полностью охватывает начальную, оставляя Зычно открытой незначительную часть ее стенки в виде небольшого /пка (табл. I, фиг. Іа). Указанная трубчатая камера достигает по длине КО'Ч менее одного оборота (иногда до 1,3 оборота, как на табл. II, фиг. 1), Сличается уже более толстой стенкой и заканчивается маленьким, обыч- ф выпрямляющимся горлышком. Устье снабжено небольшим зачаточ- 19 ым зубом в виде бугорка. Описанная двухкамерная личиночная раковина имеет линзовидную іеі орму и при рассматривании с боковой стороны напоминает реторту табл. I, фиг. Іа). Периферический край таких раковин угловатый или аіаже заостренно-килеватый. Диаметр не превышает обычно 0,3 — 0,5 мм, г злщина — не более 0,15 — 0,20 мм. г-; Следующая, юношеская, стадия развития отличается уже при- > /тствием камер, свернутых клубкообразно и расположенных в пяти ч|заимно пересекающихся плоскостях, по две в обороте, т. е. в «квинкве- одкулйновом» порядке. Следует отметить при этом, что первая камера •| шо'шеской стадии может лежать либо в плоскости навивания предшест¬ вующей, спиральной камеры (табл. II, фиг. 3, 6), либо под некоторым ■ глом к ней (табл. II, фиг. 5, 7). Для юношеских раковин характерны ■ аостренность периферического края и наличие очень мелких зубов; роме того, средние камеры выступают здесь обычно в виде явственных стрых гребней (табл. I, фиг. 2, 3). Камеры на поперечном сечении пме- рт в большинстве случаев хорошо выраженные треугольные очертания более или менее заостренной спинной стороной. Число камер доходит юношеских форм до 5 — 6; величина раковин достигает 0,6 — 0,8 мм. На взрослой стадии развития, отвечающей раковинам с 7 — 9 лубкообразно-свернутыми камерами, периферический край заметно ритупляется, поперечные сечения камер обнаруживают треугольные и етырехугольные очертания, однако в первом случае спинная сторона их іе заостренная, а тупая, округлая или неправильно усеченная. Зубы до- тигают своего полного развития и принимают палочковидные очертания. Размеры взрослых раковин доходят обычно до 1,3 — 1,5 мм. Интересно отметить, что в имевшемся у нас материале были обнару- кены две раковины, отличающиеся весьма крупными размерами (длиной Ш 2,0 и 2,3 мм) и аномальным развитием последних двух камер. Как >то видно из фиг. 8 табл. I, камеры эти отличаются несколько неправиль- юй формой, неровными очертаниями и присутствием не свойственных 76 А. К. БОГДАНОВИЧ ■ описанному виду бугорчатых наростов стенки. Не лишено вероятное что появление подобных аномально развитых камер вызвано процесса! старения животного и может в какой-то мере соответствовать «с т а , ческой» стадии онтогенеза. Что касается изменчивости раковин у взрослых особей, то она проя ляется наиболее заметно в степени их выпуклости. Можно различа;, два типа раковин: один из них, наиболее распространенный, отличает значительно выпуклыми раковинами с резко выступающими в виде гре ней срединными камерами (табл. I, фиг. 5а); другой тип, реже встречал щийся, характеризуется более или менее уплощенными раковинами б выступающих срединных камер (табл. I, фиг. 4а). Изучение этих ракові в поперечных сечениях показало, что выпуклые раковины построены і( квинквелокулиновому типу, при котором камеры, последовательные іі времени образования (не смежные!), расположены под углом в 14 (табл. II, фиг. 6). У уплощенных же раковин последние 2 камеры расп ложены по отношению одна к другой под углом, близким к 180°, т. лежат почти в одной плоскости (табл. II, фиг. 7). Подобное располож' ние камер напоминает так называемый «массилиновый» тип строеш милиолид и в рассматриваемом случае не выходит за пределы внутрив довой изменчивости. К сказанному следует добавить, что на исследованных мною сечения раковин «идеальные» углы в 144° встречаются вообще довольно редк В подавляющем числе случаев приходится иметь дело с углами, величі на которых колеблется довольно равномерно в пределах от 135 до 155 Иногда уменьшение или возрастание величины углов достигает еще болі ших размеров. Однако весьма интересно, что в подобных случаях умені шение одного угла нередко компенсируется увеличением другого, следуй' щего за ним. Так, на табл. II, фиг. 6, угловое расстояние между камер!1 ми II и III равно всего лишь 85°, а между камерами III и IV — уже 192| В сумме мы получаем угол в 277°, что весьма близко удвоенному углов< му расстоянию для камер квинквелокулин, последовательных по времен образования, т. е. углу в 288° (2 X 144°). К числу варьирующих признаков раковин описываемого вида принаі лежат, кроме того, длина устьевого горлышка и степень его изогнутост (табл. I, фиг. 5а, 7), строение зуба (от слабо развитого бугорчатого зуб до отчетливо выраженного, палочковидного) и характер поверхност стенки. Последняя бывает чаще всего гладкой, лишенной скульптурны) украшений, иногда же стенка снабжена небольшими, очень тонкими, кс роткимн ребрышками и бороздками, расположенными продольно у оснс вания камер или вблизи устьевого горлышка (табл. I, фиг. 5а). Реж встречаются раковины с более явственно выраженными ребрышкам! (I. созіаіа на табл. I, рис. 7). Было обнаружено также несколько анс мально развитых особей, у которых последняя камера значительно оі| стоит от раковины, образуя с ней угол в 40 — 50°. Подобные формы дс| вольно сходны внешне с представителями рода Гііпііпа (табл. I, фиг. 6) Анализ внутреннего строения раковин показал, что они еодержаі сравнительно крупные начальные камеры с диаметром в 0,9 — 0,12 мм : даже 0,16 — 0,18 мм. Подобные размеры начальных камер позволяют от. носить эти раковины соответственно к первому и второму мегалоефериі ческим поколениям — Аі и А2 по И. Гофкеру (НоГкег, 1930). Представц тели микросферических форм в имевшемся у меня материале не быліі обнаружены. Описанный вид не имеет родственных и сколько-нибудь сходных форл среди миоценовых квинквелокулин Кавказа и Крыма. Зато в довольн* ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ()ІЛ N<30 ЕЕОСІЛ.І N А К0NКЕNЗI5 77 < изких генетических отношениях он стоит с (Циіпдиеіосиііпа Іоп§ігозіга ( Ь. и (?. тагіа ОгЬ. из тортонеких отложений Венского бассейна (ОгЫрр г, 1846). Отличием первого из названных видов является сильно за- < тренный, килеватый периферический край; второй же отличается при¬ сутствием на последних камерах 2 — 3 крупных боковых дополнительных '■ илей. Заслуживает вместе с тем внимания, что описанные выше личиночные ' ранние, юношеские раковины описываемого вида обнаруживают необык¬ новенное сходство с представителями рода Асіеіозіпа ОгЬі^пу (1826). ’Аодство это настолько велико, что подобные раковины принимались ши ранее за аделозин, близких к А. Іаеѵі§аіа ОгЬ. из тортона Венского іссейна (ОгЫ^пу, 1846, стр. 302, табл. XX, фиг. 22 — 24) ’. В связи с ■им, естественно, встает вопрос, в чем же состоит различие квннквело- ’ /лин и аделозин и являются ли последние вообще самостоятельным эдом. Если обратиться к работе А. Орбиньи за 1846 г., то станет ясно, что характерным особенностям аделозин этот автор относит прежде всего шралы-юе строение молодых (личиночных) раковин. Взрослые формы , остроены, согласно Орбиньи, по квинквелокулиновому типу и ничем от представителей рода (^иищиеіосиііпа не отличаются. Однако указанный втор там же добавляет, что «взрослое состояние Асіеіозіпа является іольшой редкостью» (ОгЪі§тіу, 1846, стр. 301) и что развитие аделозин счерпывается обычно двухкамерной стадией. В последующих работах В. Вильямсона (\Уі11іатзоп, 1858), У. Пар¬ ера, Т. Джонса и X. Брэди (Рагкег, Лопез а. Вгабу, 1865), О. Терквема Те^иегп, 1878, 1882), X. Брэди (Вгасіу, 1884) и некоторых других авто- ов род Асіеіозіпа не получил признания и рассматривается всего лишь ак ранняя стадия Сіиищиеіосиііпа ( Міііоііпа ). Однако уже в 1886 г. ['. Шлюмберже (ЗсЫишЬег^ег) пытается восстановить самостоятель- : ость Асіеіозіпа. В отличие от А. Орбиньи, этот автор принимает преж¬ де всего, что аделозинам свойственны хорошо развитые взрослые особи большим числом камер. Кроме того, С. Шлюмберже различает среди исследованных им раковин микро- и мегалосферические формы. Харак- ’ерные признаки рода Асіеіозіпа проявляются, по мнению этого автора, ісключительно на ранних стадиях мегалосферической генерации и за¬ ключаются в том, что начальная камера полностью объемлется последую- дей спирально-плоскостной камерой и образует с нею своеобразную по форме «чечевицеобразную» раковину («сііздие Іепіісиіаіге») . Что касает- :я микросферпческпх особей, то строение их, по С. Шлюмберже, ничем ге отличается от квинквелокулин. Автор подчеркивает при этом, что бла¬ годаря указанному характеру мегалосферических раковин аделозины тетко отличаются от всех прочих милиолид (ЗсЫишЬег^ег, 1886, стр. 547). Сходную точку зрения относительно характерных признаков этого рода находим и в более поздних исследованиях Л. Румблера (РІштЫег, 1906) и Г. Визнера (\Уіезпег, 1931). По мнению второго из названных авторов, для представителей Асіеіозіпа показательны не только особен¬ ности строения их мегалосферических раковин, но и наличие хорошо вы¬ раженного устьевого горлышка (Шіезпег, 1931, стр. 65). В известной сводке Дж. Геллоуэя ( Оаііохѵау, 1933) аделозины также характеризуются 1 Названный вид отличается главным образом крупными размерами своих рако¬ вин и присутствием у начальных камер хорошо выраженного трубчатого придатка [«эмбрионального канала» по Г. Визнеру (\Уіезпег, 1931)]. 78 А. К- БОГДАНОВИЧ присутствием раннего спирально-закрученного отдела раковины, к торый автор называет «нуклеоконхом». Камеры взрослых раковин мог быть расположены не только в квинквелокулиновом порядке, но, к.і утверждает Дж. Геллоуэй, и по типу спиролокулин. Следует отмети попутно, что родовое название Айеіозіпа переименовано автором на с новании закона приоритета в Яеіогіа — - название, данное этому роду еь в 1784 г. в старинном исследовании Г. Уокера и У. Бойса (ДУаІкег Воуз) . Основываясь на приведенных работах, можно придти к тому вывод что главное отличие аделозин от квинквелокулин и вообще от всех проч:і представителей милиолид состоит в строении личиночных стадий мегалі сферической генерации, т. е. в наличии у аделозин трубчатой спиральн) плоскостной камеры, полностью объемлющей начальную и образующ< с нею характерную ретортовидную раковину (так называемый нуюю конх Геллоуэя или «сІізрие Іепіісиіаіге» Шлюмберже). Достаточно л однако, указанного признака, чтобы говорить с уверенностью о самостоі] тельности рода Айеіозіпа ? Нам представляется, что на этот вопрос слі дует ответить скорее отрицательно. Во-первых, сомнительна сама по сеі" возможность выделения того или иного рода фораминифер по признак*!: одной только мегалоеферической генерации. Во-вторых, приведенные д. аделозин особенности строения их личиночных раковин не могут имеі значения родовых признаков, поскольку они прослеживаются, вопрег мнению С. Шлюмберже, и у некоторых других милиолид. Так, напримеі ранние стадии развития многих видов артикулин представлены у мегал- сферических форм теми же «ретортовидными» раковинами с 1—2 спі рально-плоскоетными камерами, образующими около одного оборота [ полностью или частично объемлющими начальную камеру (Богданови, 1952, стр. 190 — 191, табл. XXXI, рис. 3, 5, 6; табл. XXXII, рис. 1, 3, 6а, 8. Довольно сходное строение имеют мегалосферические раковины догиел]|г! с редуцированным «клубкообразным» отделом (Богданович и ДидкоІ- ский, 1951, рис. 3). Хорошо выраженную ретортовидную стадию можй увидеть также на рисунке А/ осІоЬасиІагіеІІа сопігасіа в работе Теркве^іі (Терцет, 1882, стр. 46, табл. II, рис. 21) >. То, что изображенная рако¬ вина является мегалоеферической, с очевидностью вытекает из крупны, размеров ее ранней части. Из приведенных примеров можно заключить, что описанная реторту видная стадия присуща мегалоеферическим генерациям и некоторк других родов милиолид и относится скорее к категории внутривидовы признаков. К сказанному следует добавить, что в новейших работах аді- лозины рассматриваются как молодые стадии квинквелокулин и самі- стоятельного значения не имеют (см., например, сводку Дж. Кешмэна а 1950 г.). Все вместе взятое заставляет меня воздержаться от выделен и аделозин в особый род и относить известные под этим названием форм,: к роду С^иіпдиеіосиііпа. Переходя к вертикальному и пространственному распределению оп- санного вида, отмечу, что находки его приурочены к конкским отложени¬ ям почти всего Западного Предкавказья и Керченского полуостров: В нижней части конкского горизонта, или в так называемых картвел- ских слоях (Давиташвили, 1933), вид этот встречается весьма редко известен пока лишь в Кудакинском и Варениковском районах Кубан. Здесь Сіиіпдиеіосиііпа копкепзіз обнаружена в глинах с редкими нахоі ками тонкостенных фолад. В верхней части конкского горизонта описаі 1 Терквем относит этот вид ошибочно к роду ѴегіеЬгаІіпа. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОСИ N00 ЕЮСІЛ.І N А К0МКЕЯ5І8 79 эій вид встречается более часто и входит в состав двух основных иско- іемых сообществ (ориктоценозов) . Первое из них, приуроченное к гли- істым, сравнительно глубоководным отложениям, представлено почти включительно фораминиферами с преобладающими Виіітіпа еіопуаіа ІгЬ., Воііѵіпа зр., Ап§иІо§егіпа зр., Агіісиііпа копкепзіз Ворчі, ЫойоЪа- йагіеііа копкепзіз ВооД и редкими спириалисами. Это сообщество уета- звлено мною в Кудакинском, Медовском, Смоленском и Кутаисском айонах Северного Кавказа, а также на Керченском полуострове. Второе ^общество, состоящее из многочисленных фораминифер (главным обра- эм представителей милиолид, булиминид и полиморфинид) , остракод, , шанок и редких морских ежей и моллюсков ( Зупсіезтіа зсуікіссі 5ок. Іаг. копкепзіз Оззір., Зупсіезтіа зр.), является более мелководным и из¬ гоню пока из песчано-глинистых отложений по р. Фарс (Богданович, 949). В первом из описанных сообществ Сіиіщиеіосиііпа копкепзіз иг- ает скорее подчиненную роль, во втором же встречается довольно часто г представлена всеми описанными выше стадиями развития ее раковин. В заключение привожу диагноз описанного в статье нового вида. Род С }иіпдиеІос и П па О г Ь і § п у, 1826 ( ~ІиіпуиеІосиІіпа копкепзіз зр. поѵ. Табл. I, фиг. 1 — 5; табл. II, фиг. 1 — 8 Голотип хранится в коллекции ГрозНИИ за № 100, происходит из юнкских отложений р. Фарс (Западное Предкавказье). Раковины овальные, плоско-выпуклые, у основания округлые или легка угловатые, в устьевой части вытянутые в горлышко. Длина пре- іышает ширину почти в 2 раза. Периферический край закругленно- или ■аостренноугловатый, изредка усеченный. Снаружи видно 4—5 камер, из іисла которых срединные выступают нередко в виде гребней. Камеры ■рубчатые, заметно изогнутые, в поперечном сечении треугольные или четырехугольные. Швы явственные, заметно вогнутые, ю, прямое или наклонное с небольшим палочкообразным зубом. Стенка известковистая, фарфоровидная, гладкая, иногда снаб¬ женная немногочисленными, продольными ребрышками. Длина — обыч¬ но около 1,3 — 1,5 мм, ширина — 0,6 — 0,8 мм, толщина — 0,3 — 0,4 мм. Встречается в конкских отложениях Западного Предкавказья и Кер- денекого полуострова. ЛИТЕРАТУРА Богданов и ч А. К. О микрофауне из конкских отложений по р. Фарс (Северный і Кавказ). Докл. Акад. наук СССР, 1949, 67, № 4. Богданович А. К. Ископаемые фораминиферы СССР. Милиолиды и пенероплиды. Тр. Всес. научно-иссл. геологоразвед. инст., 1952, вып. 64. Богданович А. К- и В. Я. Д и д к о в с к и й. О новом виде фораминифер — Ооуіеіі- па каріагепко зр. поѵ. из среднесарматских отложений Украины. Геол. журн. Акад. ! наук Укр. ССР, 1951, 2, вып. 3. Давиташвили Л. Ш. Обзор моллюсков третичных и послетретичных отложений Крымско-Кавказской нефтеносной провинции. Л. — -М., Гос. научно-техн. нефт. изд-во, 1933. >Кижченко Б. П. Средний миоцен. В кн.: Стратиграфия СССР, т. 12. Неоген СССР. М. — Л., Изд-во Акад. наук СССР, 1940. В г а 4 у Н. Рерогі оп ІНе РогатіпіГега бгебдеб Ьу Н.М.5. СЬаІІепдег бигіп§[ ІЬе уеагз 1873 — 1876. Вер. ѵоу СНаІІеп^ег, 2оо1., 1884, 9. СизНшап 4. Рогатіпііега, ІЬеіг сіаззііісаііоп ап4 есопотіс изе. 4 е4., СашЬгібее, Мазз., 1950. неправильно Устье окпѵг. 80 А. К. БОГДАНОВИЧ Оаііоѵѵау .1. А шапиаі о! Рогатіпііега. Віоошіпдіоп, Іпсііапа, 1933 (Затез Ригтаі, Кетр тешогіаі, зег. риЫ., N 1). Н о Г к е г 3. Бег ОепегаііопзлѵесЬзеІ ѵоп Ноіаііа Ьессагіі ѵаг. Цеѵепзіз. 2зсЬг. тікі Апаі, 1930, 10. ОгЬ і дпу А. ТаЫеаи тёІЬоЗщие сіе Іа сіаззе сіез СёрЬаІороЗез. Апп. зсі. пак, 1826, 7 О г Ь і ё' п у А. РогагпіпіГёгез Іоззііез сіи Ьаззіп іегііаіге Зе Ѵіеппе. Рагіз, 1846. Р а г к е г \Ѵ., ЗопезТ. а. ВгаЗуН. Оп іЬе потепсіаіиге оі Ше Рогатіпііега. Рі. 11, Апп. а. Ма§. Ыаі. Нізі., 5ег. 3, 1865, 16, N 87. ВНитЬІег Б. Рогатіпііегеп ѵоп Баузап ипЗ Зеп СЬаІЬаш-ІпзеІп. 2оо1. ЗакгЬ., АЬ Зузі., 1906, 24. ЗсЬІитЬегдег С. Моіе зиг 1е §епге Айеіозіпа. Виіі. Зое. гооі. Ргапсе, 1886, 2. | Те^иет О. Без Іогашіпііёгез еі Іез епІотозІгасёз-озІгасоЗез Зи рііосёпе зирёгіеЦ Зе Гііе Зе КЬоЗез. Мёт. Зое. §ёо1. Ргапсе, зёг. 3, 1878, 1. Т е г с [и е ш О. Без Іогашіпііёгез Зе Гёосёпе Зез епѵігопз Зе Рагіз. Мёт. Зое. §ёо1. Ргаг ! се, зёг. 3, 1882, 2. МѴаІкег О. а. В оуз \Ѵ. Тезіасеа тіпиіа еіс. БопЗоп, 1784. \Ѵ і е з п е г Н. Біе Рогатіпііегеп Зег БеиізсЬеп ЗйЗроІаг-ЕхреЗіІіоп. 1901 — 1903. Бг} §а1зкі’з БеиізсЬе 5йЗро1аг-Ехр., 2оок, 1931, 20. \Ѵ і 1 1 і а т з о п \Ѵ. Оп ІЬе гесепі Рогатіпііега оі Огеаі Вгііаіп. Рау Зое., БопЗоп, 185ІІ I 1 Таблица I Т I Вопросы мпкропалеонтологии, вып. 2 Таблица II 7 ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦАМ' Таблица I <2 иііщиеіосиііпа копкепзіз зр. поѵ. Конкские отложения р. Фарс. Все фигуры, кроме фиг. 7, даны с увелич. 54 Йиг. 1 а, б. Личиночная «ретортовидная» раковина. а — вид сбоку, 6 — вид с устьевой стороны. Риг. 2, 3. Юношеские раковины. Риг. 4 ,а, б. Взрослая раковина, уплощенная форма. а — вид с многокамерной стороны; б — вид со стороны устья. Риг. 5 а, б, в. Голотип. Взрослая раковина, выпуклая форма. а — вид с многокамерной стороны; б — вид с малокамерной стороны; в — вид со стороны устья. Риг. 6. Аномально развитая раковина, напоминающая род Р1іпііпа\ Х54. Риг. 7. Юношеская форма раковины с ребристой стенкой («Іогта созіаіа»); зуб уродливый; | Х82. Риг. 8. Старческая форма раковины. Таблица II Сечения раковины Оиіпдиеіосиііпа копкепзіз зр. поѵ. Конкские отложения р. Фарс. Все фигуры, кроме фиг. 8, даны с увелич. 120 Фиг. 1. Продольное сечение через личиночную раковину . нк — начальная камера, I — труб чатая спиральная камера. Фиг. 2. Продольное сечение через трехкамерную юношескую раковину (место соединения начальной камеры и следующей за нею трубчатой находится вне плоскости шлифа). Фиг. 3. Поперечное сечение через трехкамерную юношескую раковину. Фиг. 4. Поперечное сечение через пятикамерную юношескую раковину (генерация А2). Фиг. 5. Поперечное сечение через трехкамерную юношескую раковину. Фиг. 6. Поперечное сечение через взрослую раковину (выпуклая форма). нк — начальная камера; / — VIII — порядковые номера камер (начиная от первой спи¬ ральной, охватывающей начальную камеру). Фиг. 7. Поперечное сечение через взрослую раковину (уплощенная форма). Фиг. 8. (±иіпдиеІосиІіпа (« Айеіозіпа ») Іаеѵі§а1а (ОгЬ.). Тортонские отложения Венского бас¬ сейна (Баден). Продольное сечение через личиночную раковину. т — трубчатый придаток начальной камеры; Х80. 1 Рисунки на табл. I выполнены художником Н. А. Ипатовцевым, на табл. II — автором. 6* Е. К. Ш У Ц К А Я ( Всесоюзный научно-исследовательский геолого-разведочный нефтяной институт — ВИИ Г НИ ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ НИЖНЕПАЛЕОГЕНОВЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Представители ископаемых планктонных фораминифер нижнего па леогена Северного Кавказа и Крыма характеризуются весьма значитель ной изменчивостью, вследствие чего правильного понимания вида удает ся достигнуть только путем детального анализа этой изменчивости. Та кой анализ, с одной стороны, дает возможность наметить пути филогене тического развития вида, что крайне важно для целей дробной страти графин, а с другой — позволяет улавливать постепенные изменения при) знаков и получать непрерывный ряд, в котором каждая форма тесно свя| зана с соседней, а крайние формы ряда резко отличаются одна от другой В качестве одного из примеров изменчивости ископаемых планктонны видов можно привести 01оЬі§егіпоШез сопцІоЬаіиз (Вгайу) из верхне эоценовых отложений Северного Кавказа и Крыма. Названный вид впервые описан из этой области Н. Н. Субботино (1947), установившей его присутствие в нижнем горизонте верхнег эоцена — керестинском и верхнем горизонте верхнего эоцена — белоглин ском (зона ОІоЬі^егіпоісІез соп§ІоЬаіиз и крупных глобигерин). Деталь; ное изучение изменчивости указанного вида на материале палеоген] Азербайджана позволило Д. М. Халилову прийти к выводу о том, чті формы, встречающиеся в керестинском горизонте, отличаются глубиноі швов и выпуклостью камер от форм, обычных для белоглинекого горі зонта (устное сообщение). Д. М. Халилов предложил выделить особи, свойственные керестин скому горизонту, в самостоятельный вид — СІоЫ@егіпоісіез зиЬсоп§1оЬа і из . К тому же выводу на материале северокавказского и крымского т. леогена пришли и мы. В литературе по нижнему палеогену Северного Кавказа и Крым представители рода СІоЫцегіпоісІез известны в отложениях не древнее ж рестинского горизонта верхнего эоцена, т. е. маломощной пачки светлс, зеленых мергелей и глинистых известняков, непосредственно подстилаю щих кумский горизонт (слои с Ьугоіеріз саисазіса Когпап.). Однако в последнее время нам удалось обнаружить присутствие мел кпх представителей рода СІоЫ@егіпоісІез и в более древних образовано ях — в черкесском горизонте, в слоях с ОІоЬогоіаІіа ага@опепзіз средней эоцена. Эти мелкие формы ближе всего стоят к ОІоЫ^егіпоіИез зиЬсо/ рІоЬаіиз Сйаіііоѵ, отличаясь в основном значительно меньшими размер; ИЗМЕНЧИВОСТЬ НИЖНЕПАЛЕОГЕНОВЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР 8^ -іи. Особи обычной для О. зиЬсоп§ІоЬаіиз величины в слоях с ОІоЬогоіа- іа ага§опеп8із не встречены, в то время как в керестинском горизонте ■одержатся и мелкие формы. Поскольку одного признака — размеров ра- ювины — явно недостаточно для выделения самостоятельного вида, а чет- юго различия других признаков не наблюдается, мелкая среднеэоценовая форма скорее всего составляет вариетет вида, приуроченный к более древ- іим образованиям. Вследствие небольшой величины он может быть назван СІоЪщегіпоійез иіЬсоп§ІоЬаіиз ѵаг. тісга ѵаг. поѵ. Вместе с тем общее сходство морфологии СІоЬідеппоісіез зиЬсоп@1о- Ьаіиз СЬаШоѵ ѵаг. тісга ѵаг. поѵ., О. зиЬсоп^ІоЬаіиз ѵаг. зиЬсоп§ІоЬаіа Фиг. 1 . Схема предполагаемых филогенетических взаимоот¬ ношений некоторых нижнепалеогеновых представителей рода СІоЬі§егіпоісІе8. 1 — ОІоЫ^егіпоШез зиЬсоп^ІоЬаіиз ѵаг. тісга-, 2 — О. зиЪсоп&ІоЪаІиз ѵаг. зиЪсопц1оЬа1а\ 3 — О. сопі’ІоЪаіиз. СЬаШоѵ и О. соп§ІоЬаіиз (Вгасіу) позволяет высказать предположение о наличии между ними филогенетических связей, взаимоотношение кото¬ рых и показано на фиг. 1. Значительную изменчивость нижнепалеогеновых планктонных фора- минифер удается наблюдать и среди представителей рода Асагіпіпа, установленного Н. Н. Субботиной (1953). В карбонатных фациях верхне¬ го палеоцена и нижнеэоценовых образованиях Северного Кавказа и Кры¬ ма постоянно встречаются, обычно в массовом количестве, сравнительно мелкие округлые представители этого рода. Совместно с ними, большей частью даже в одних прослоях, обнаруживается небольшая, округлая, почти сферическая раковина с высокой спиралью и длинными камерами, число которых в последнем обороте достигает 5 — 7. Такие особи были от- 86 Е. К- ШУЦКАЯ несены Н. Н. Субботиной (1947, 1953) к роду СІоЪщегіпа и назван: СІоЬі§егіпа зиЬзрНаегіса. При попытке изучить изменчивость этого вида оказалось, что она кс леблется в весьма больших пределах. Для выяснения этих пределоі а следовательно, для установления объема вида был применен метод рас кладыванпя раковин в ряды (Герке, 1938), что изображено контурным зарисовками на табл. III. В основу построения ряда положен призна изменения высоты спирали. Оказалось, что от формы с тремя обособлен ными один от другого высокими оборотами (табл. III, фиг. 1 — 3) име ются совершенно постепенные переходы (табл. III, фиг. 4 — 15) к особяі с двумя оборотами, причем первый лишь очень слабо (табл. III, фиг. 16- 18) или совершенно (табл. III, фиг. 19 — 21) не выступает над последние В связи с этим сокращается высота спирали раковины. Одновременно изменением характера спирали меняются очертание раковины, число форма камер. В то время как у особей с высокой спиралью (табл. ІІІ| фиг. 1, 3) в последнем обороте насчитывается до 7 приостренных к пупоч ным концам треугольных камер (табл. III, фиг. 2), у крайних форм ряд. (табл. III, фиг. 17, 20) их становится 4. При этом существенно меняете: строение пупочных концов камер, приобретающих широкую, почти прямо угольную форму. Очертание раковины у этих особей округло-угловатое У всех элементов ряда выдерживается широкая закругленность наружной края. Если рассматривать два крайних уклонения ряда (табл. III, фиг. 1 — ; и фиг. 19 — 21) в отрыве от промежуточных форм, то различие морфоло5 гических особенностей может послужить основанием для отнесения и: не только к разным видам, но даже и родам. Особи с высокой спиралью (табл. II, фиг. 12 — 14; табл. III, фиг. 1 — 3' раньше относили к глобогеринам, остальные формы ряда по наличит уплощенной спинной и сильно выпуклой брюшной сторон, округлого на| ружного края и грубошиповатой стенки полностью отвечают акарпнинамі Но поскольку форме с высокой спиралью присуща шиповатость, не на)! блюдающаяся по данным Н. Н. Субботиной (1953) у глобигерин, их так! же следует относить к акарпнинам, тем более, что с типичными акарини нами указанные особи связаны постепенными переходами. В результате изучения изменчивости группы СІоЫрегіпоіЛез сопрІоЪа іиз Вгайу и Асагіпіпа зиЬзрНаегіса (5иЪЬ.) объем разобранных видоі представляется таким, как это изложено ниже при их описании. Род С I о Ь і § е г і п о і й е 8 СизЬшап, 1927 СІоЪідегіпоісІез зиЬсоп&ІоЬа^из Сііаіііоѵ. ѵаг. 8ііЪсоп§ІоЬаіа СНаІіІоѵ (гп5С) Табл. I, фиг. 4 — И Раковина почти сферическая, образована тремя оборотами спиралщ из которых два первых составляют незначительную часть раковины, а в последнем насчитываются три крупные, плотно примыкающие одна к дру-( гой слабо выпуклые камеры. Последняя камера обычно меньше преды¬ дущей. Швы слабо углубленные. Устьев несколько: на спинной стороне; в виде небольших отверстий в местах сочленения камер, на брюшной сто-] роне их обычно два, щелевидных или аркообразных, расположенных у ос-( ИЗМЕНЧИВОСТЬ НИЖНЕПАЛЕОГЕНОВЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР 87 н.ания последней камеры. Даже у самых крупных экземпляров они не іают зияющими (табл. I, фиг. 10). Стенка грубопористая. 'Размеры. Обычный диаметр раковины — около 0,50 мм, отдель- !і: крупных экземпляров — около 0, 65 мм. Изменчивость и сравнение. Так же как и у О. зиЬсопдІо- из ѵаг. тісга ѵаг. поѵ., у описываемого вариетета встречаются экзем- ры, отклоняющиеся от правильной сферической формы (табл. 1, г. 6); однако этот признак при определении вида совершенно не еуще- Іенен. Основные видовые признаки — слабо углубленные швы и слабо Нуклые камеры — выдерживаются у всех экземпляров, достигающих в шей коллекции нескольких сотен. Форма и величина устьев брюшной 'роны более изменчива. У некоторых особей они щелевидны (табл. I, [г. 6, 8, И), у других — аркообразны (табл. I, фиг. 5, 7, 9). : Этот вид ближе всего стоит к О. сощІоЪаіиз Вгасіу из белоглинского і'изонта верхов верхнего эоцена, отличаясь от него некоторыми основ- ми видовыми признаками, что будет разобрано при описании послед- о вида. Распространение. Широко встречается в керестинском горизон- нижнем горизонте верхнего эоцена, залегающем непосредственно под лским (слои с Ьугоіеріз саисазіса Рогпап.) Северного Кавказа, Крыма, кных Ергеней и Северо-Западного Прикаспия. Этот вариетет постоян- встречается в керестинском горизонте всех изученных разрезов ука- шых регионов, но распределен в каждом разрезе далеко не равномерно, одних прослоях обнаруживаются его массовые скопления, в других - цельные экземпляры, в третьих — полное отсутствие. ОІоЬі^егіпоісІез зиЬсоп^ІоЬаіиз СЬаІіІоѵ ѵаг. тісга ѵаг. поѵ. Табл. I, фиг. 1 — 3 Голотип, экземпляр 3525/36, Геологический институт Академии ук СССР, происходит из отложений среднего эоцена, из черкесского го- зонта, слоев с СІоЬогоіаІіа агауопепзіз Нагутской опорной скважины шераловодского района Северного Кавказа. Раковина почти сферическая, сравнительно с другими нижнепалеоге- зыми представителями рода небольшая, образована тремя оборотами ірали, причем основную часть раковины занимает последний оборот, с как два первых крайне малы. Последний оборот состоит из трех слабо пуклых, плотно примыкающих одна к другой камер. Последняя камера ычно меньше предыдущих. Швы между ними ясно различимы, но не іублены. На брюшной стороне два очень небольших, но отчетливо ви- мых устья, расположенных в местах соединения камер. Стенка грубо- р иста я. Размеры. Диаметр относительно крупных размеров — около 0,40 мм, лких — от 0,30 до 0,35. И з м е н ч и в о с т ь и сравнение. Наиболее изменчивым призна¬ ет является форма раковины, сферическая у одних экземпляров (табл. I, т. 1) и несколько скошенная — у других (табл. I, фиг. 2, 3). Основные агностические признаки — не углубленные швы и уплощенные каме- наблюдаются и у типичных С. зиЬсопуІоЪсііиз ѵаг. зиЬсопуІоЬсіісі аіііоѵ, от которых описываемый вариетет в основном отличается мень- ми размерами. 88 Е. К. ШУЦКАЯ Однако, помимо размеров, у 0. соп§1оЬа(из ѵаг. тісга ѵаг. поѵ. усь всегда значительно меньше, чем у типичных особей. Как отмечалось выі выделение мелких форм в вариетет, а не вид, обусловлено отеутств; достаточно четких отличительных признаков. Название дано сообраі небольшим размерам. Распространение. По отношению к другим представите, а ископаемого планктона является сравнительно редкой формой. Пока іі наружен в Нагутской опорной скважине Минер аловодского района в сі< ях с СІоЬогоіаІіа ага^опепзіз черкесского горизонта (средний эоцен', одновозрастных отложениях р. Сунжи Грозненской области и Нас г койского разреза Феодосийского района Восточного Крыма. СІоЬі^егіпоійез соп&ІоЪаіиз (Вгасіу) Табл. II, фиг. 1 — 5 1884. Сіоіі^егіпа соп&ІоЪаіа Вгасіу, Кер. Ѵсу. СЬа11еп§ег 2оо1о§у, ш. 9, стр. 603, табл. 80, фиг. 1- — 5 1947. ОіоЫ^егіпоійез сопцІоЬаіиз Субботина, Микрофауна Кавказа, Эмбы и Средней Азии, стр. НО — 111, табл. VIII, рис. 13 — 14 1953. ОІоЪ'щегіпо'кіез соп§1оЪа(из Субботина, Тр. ВНИГРИ, нов. серия, вып. 76, стр. 91, табл. XIV, рис. 2а, б — 4а, б; 5а, б, в Раковина большей частью сферическая, но у некоторых экземпля ) приближается по форме к глобигеринам (табл. II, фиг. 4). Образов,! тремя оборотами спирали. В последнем обороте — 3 крупные, сильно ;> пуклые, почти шаровидные камеры. Последняя камера обычно мены предыдущих, но у некоторых экземпляров (табл. II, фиг. 1) это не держивается. Одним из наиболее важных признаков, определяющих Ь. довую принадлежность, являются швы, резко углубленные, расширяющіе ся на брюшной поверхности у устьев и сливающиеся с ними. Как у в глобигеринойдесов, у данного вида устьев несколько. Их форма на брю ной стороне резко изменчива (см. раздел «Изменчивость») — от по щелевидных до зияющих. Стенка грубопористая. Размеры. Диаметр крупных экземпляров — около 0,65 мм, мі ких — около 0,40 мм. Изменчивость и сравнение. В результате изучения мне численных экземпляров данного вида выяснилось, что наиболее важі; видовые признаки — глубина швов и степень выпуклости камер. Ре углубленные швы и сильно выпуклые камеры определяют объем ві| О. соп§1оЬа(из Вгасіу и позволяют легко отличить его от С. зиЬсоп§1о\ (из СНаІіІоѵ. К числу более изменчивых, но все же характерных для оі сываемого вида признаков, являющихся как бы «второстепенными ди; ностическими признаками», относятся форма устьев и раковин. Фор устьев у некоторых экземпляров бывает почти щелевидной, приближ; шейся к О. зиЬсоп§ІоЪаіиз СНаІіІоѵ, у других — широко открытой, зш щей (табл. II, фиг. 1,3). Такие зияющие устья у О. зиЬсоп§ІоЬаіиз О Піоѵ никогда не встречаются. По форме раковины отдельные экземпля приближаются к глобигеринам (табл. II, фиг. 4), чего также не быв, у О. зиЬсоп§1оЬа(из СНаІіІоѵ. Распространение. Является одним из наиболее характер! видов белоглинского горизонта верхнего эоцена Северного Кавказа, К[ ма, Южных Ергеней. В небольшом количестве экземпляров изредка вст чается в нижнеолигоценовых отложениях Южных Ергеней. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НИЖНЕПАЛЕОГЕНОВЫХ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР 89 Асагіпіпа зиЬзрНаегіса (ЗиЪЪоііпа) Табл. II, фиг. 6—14 1947. СІоЬі§егіпа 8иЬ8рИаегіса Субботина, Микрофауна Кавказа, Эмбы и Средней Азии, стр. 108, табл. V, рис. 23 — 28 1953. СІоЬі§егіпа 8иЪ$рЪаегіса Субботина, Тр. ВНИГРИ, нов. серия, вып. 76, стр. 59, табл. II, рис. 15а, б, в Раковина от округлой до округло-угловатой формы, небольшая, ино¬ да сферическая. Состоит из трех или двух оборотов спирали. Первые обо- оты иногда составляют 2/з высоты раковины, а иногда совсем не воз- ■ышаются над последним. В зависимости от этого меняется и форма спин¬ кой поверхности — от почти сферической до плоской. Брюшная сторона іысокая, в последнем обороте насчитывается от 7 до 4 камер, длинных [ сравнительно узких у сферических особей и более широких — у угло¬ ватых. Камеры плоские или едва выпуклые, плотно примыкающие одна с другой, разделены тонкими прямыми швами. У сферической формы по¬ следняя камера часто меньше предыдущей и нависает в виде клюва над іупком. Пупочные концы камер самой разнообразной формы — от четы¬ рехугольных, плоских до треугольных, слегка вздутых. Пупок обычно не¬ большой. Наружный край слабо лопастной, широко округлый, без киля, ю с явно выраженным перегибом от спинной стороны к брюшной. Устье |з виде щели между пупком и наружным краем. Поверхность шиповатая, стенка пористая. Размеры. Диаметр — 0,23 — 0,4 мм, высота — 0, 1 8— -0,35 мм. I Изменчивость данного вида имеет самые широкие пределы. Как это было отмечено выше, в основном меняется характер навивания рако¬ вины. В табл. III показано постепенное изменение этого признака от особей, имеющих 3 оборота спирали, которые образуют почти сфериче¬ скую спинную поверхность (фиг. 1 — 3), до особей с 2 оборотами и плос¬ кой спинной поверхностью (фиг. 19 — 21). Одновременно с характером навивания раковины изменяется количество и форма камер и форма пупочных концов камер. У сферических особей камеры длинные, сравни¬ тельно узкие, с брюшной стороны треугольные, их число достигает 6 — 7. У особей уплощенных (фиг. 16 — 21) имеется 4 камеры. Их пупочные кон¬ цы часто приобретают форму, приближающуюся к четырехугольной. По¬ скольку все разобранные признаки у встречающихся совместно особей претерпевают постепенные изменения, образуя крайние формы ряда, как это видно из табл. III, происхождение таких крайних форм может быть объяснено внутривидовой изменчивостью. Сравнение. Сферические особи, сходные с изображенными на табл. II, фиг. 12 — 14 и на табл. III, фиг. 1 — 3, были выделены Н. Н. Суб¬ ботиной в вид 01оЬі§егіпа зиЬзрНаегіса. Тесная связь с типичными ака- рининами (стр. 85 — 86) заставляет нас и эту сферическую форму от¬ носить к роду Асагіпіпа. Крайние уклонения рассмотренного ряда, имею¬ щие округлую и округло-угловатую форму (табл. III, фиг. 13 — 21 и табл. II, фиг. 9 — 11), близки к Асагіпіпа асаппаіа ЗііЬЬ. Однако этот во¬ прос требует дальнейшего изучения, что заставляет воздержаться от ото¬ ждествления названных форм. Некоторые особи с переходными призна¬ ками, связывающие крайние формы ряда (табл. II, фиг. 6 — 8; табл. III, фиг. 4 — 12), отчасти напоминают Асагіпіпа репіасатегаіа (8иЪЪ.) строе¬ нием пупочных концов камер, но в то же время существенно отличаются от нее характером навивания. 90 Е. К. ШУЦКАЯ Распространение. Часто встречаются в карбонатных фация верхнего палеоцена и в нижнем эоцене Северного Кавказа, Крыма, севере, западного Прикаспия, являясь здесь одним из наиболее характерных ви дов. В некарбонатных фациях верхнего палеоцена тех же регионов обна|і руживается в виде отдельных находок. ЛИТЕРАТУРА Г е р к е А. А. Изменчивость МПіоІіпа акпегіапа (сі’ОгЬі^пу) и 5 і§тоіІіпа і зскокгакет 5І8 поѵ. зр. в чокракско-спириалисовых слоях Восточного Предкавказья. Проблем: | палеонтологии, 1938, 4. Субботина И. И. Стратиграфия датских и палеогеновых отложений Северног Кавказа в свете изучения фораминифер. В кн.: Микрофауна нефтяных месторо» > дений Кавказа, Эмбы и Средней Азии. Л. — М., Гостоптехиздат, 1947. Субботина И. Н. Глобитериниды, ханткениды и глобороталииды. Ископаемые фора миниферы СССР. Тр. Всес. научно-иссл. геологоразвед. инст., 1953, вып. 76. I - 5 ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Все фигуры даны с увелич. 60. Фиг. 1 — 3. ОІоЬіуегіпоійев зиЬсопуІоЬаіив СЬаІіІоѵ ѵаг. тісга ѵаг. поѵ. Фиг. 1 — голотип № 3525/36; Северный Кавказ, Минераловодский район, Нагутская опорная скважина, средний эоцен, черкесский горизонт, слои с ОІоЪогоіаІіа ага- допепвів. Фиг. 2,3- — местонахождение то же. Фиг. 4 — И. ОІоЫуегіпоійев виЬсопуІоЪаіив СЬаІіІоѵ ѵаг. виЬсопуІоЬаіа СЬаІіІоѵ. Фиг. 4, 6, 7 — Северный Кавказ, Нальчикский район, р. Белая, верхний эоцен, керестинский горизонт. Фиг. 5, 9, 10 — Северный Кавказ, Минераловодский район, Нагутская опорная скважина, верхний эоцен, керестинский горизонт. Фиг. 8, 11 — Северный Кавказ, Нальчикский район, р. Хеу, верхний эоцен, керестинский горизонт. Таблица II Все фигуры даны с увелич. 60. Фиг. 1 — 5. ОІсЫцегіпоідев сопуІоЪаіив (Н. В. Вгасіу). Фиг. 1, 3, 4, 5- — Северный Кавказ, Нальчикский район, р. Хеу, верхний эоцен, белоглинский горизонт. Фиг. 2 — Северный Кавказ, Майкопский район, р. Белая, верхний эоцен, белоглин¬ ский горизонт. Фиг. 6 — 14. Асагіпіпа виЪврНаегіса (ЗиЬЬоііпа). Северный Кавказ, Грозненская об¬ ласть, р. Сунжа, верхний палеоцен, нальчикский горизонт. Таблица III Фиг. 1- — 21. Асагіпіпа виЬврНаегіса (ЗиЬЬоІіпа). Северный Кавказ, Грозненская область, р. Сунжа, верхний палеоцен, нальчикский горизонт. Контурные зарисовки, по¬ казывающие изменчивость вида; х 60. Таблица I Таблица II ! Таблица III Г. Д. КИРЕЕВА ( Всесоюзный научно-исследовательский геолого-разведочный нефтяной институт — ВНИГНИ ) НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ ДОНЕЦКОГО БАССЕЙНА О возрасте известняково-доломитовой и соленосной свит донецкого ■рхнего палеозоя до последнего времени нет единого мнения. Обработка эраминифер из наиболее полных сборов, произведенных Л. П. Несте- :нко, позволила нам провести в основании известняково-доломитовой зиты нижнюю границу средней зоны швагеринового горизонта (Киреева Нестеренко, 1955). К этой же зоне была отнесена и лежащая выше со- шосная свита. Таким образом, известняково-доломитовая (свита Р)) 11 іленосная (свита Р®) свиты оказались местными дробными подразде- зниями средней зоны швагеринового горизонта. Отличия их друг от дуга, обусловленные разницей в условиях осадконакопления, сводятся общих чертах к следующему. Во время отложения известняково-доло- итовой свиты на территории Бахмутской котловины был расположен ассейн полузамкнутого характера, в котором в большом количестве от- агались гипсы п доломиты. Соленосная свита отлагалась в условиях альнейшего развития процесса изоляции бассейна, благодаря чему на¬ ряду с этими породами здесь имеет широкое распространение каменная эль. Фауна, встречающаяся в карбонатных прослоях обеих свит, характер- а для бассейна с не вполне нормальной соленостью. Нередко эта фауна редставлена пелециподами, гастроподами и остракодами. Фораминифе- ы, мшанки, брахиоподы, криноидеи, кораллы и другие органические статки, часто встречающиеся в чистых известняках, здесь наблюдаются тносительно редко, иногда, правда, образуя скопления в отдельных участ¬ ях карбонатных пластов. Своеобразны также фораминиферы. В известняково-доломитовой сви- е они вообще очень редки и представлены почти исключительно шваге- инами, встречающимися в нижних карбонатных прослоях. Единичные кземпляры псевдофузулин были встречены только в доломите в обна¬ жении у дер. Викторовки. Это обнажение находится на северо-восточной 'крайне котловины, где связь с открытым морским бассейном осуществля¬ юсь, очевидно, более свободно. Как правило, швагернны известняково-до- юмитовой свиты имеют мелкие размеры. Видовой состав их беден, но ;се определенные отсюда виды известны и по другим районам. Определе- іы были: 5 сііюарегіпа зрііаегіса ЗсЬегЬ., 8с/іѵѵ. зрііаегіса ЗсЬегЬ. ѵаг. §і- Т,аз ЗсЬегЬ., Зс/іѵѵ. зрііаегіса ЗсЬегЬ. ѵаг. кагпіса ЗсЬегЬ., 5с/ш. раѵіоѵі ^аиз., 5 с/ш. тоеііегі Каиз., 5с/ш. аЕ. зкатоѵі ЗсЬегЬ. Условия существования швагерин во время отложения пластов доло- 92 Г. Д. КИРЕЕВА митиз'ированных известняков и доломитов известняково-доломитовой:: ты, по-видимому, были неблагоприятны. Это нашло свое отражеііе в сравнительно редком нахождении и мелких размерах швагерин. 1\п ких новых видов, подвидов или даже экологических морф наблвд здесь не удалось. Очевидно, крайне неблагоприятные условия сугцеігво вания, обусловленные повышенным содержанием в воде солей мгіни: и, возможно, сульфатов, не способствовали образованию новых фор] В пределах соленосной свиты Л. П. Нестеренко прослеживает 4! ар бснатных пласта, которые снизу вверх названы им: медистый, мед добный, складчатый и пелециподовый. Наиболее интересным для нал исследований оказался пласт складчатый, обычно содержащий бол ши количество органических остатков. Этот пласт имеет значительную ірщ ность и сложное строение Ь Он состоит из нескольких пачек, причел не которые из них прослеживаются на довольно широком простирании. В ® ной части котловины известняк «складчатый» состоит из нескольких л» стов доломита и доломитизированного известняка, ранее отнесены! О. И. Галакой к известняково-доломитовой свите и индексированных, Ы пласты і, к, 1, т, п, о. В этих пластах встречаются относительно реки органические остатки; наибольшій"] интерес представляют находки об'ль ных швагерин в пласте 1 (по О. И. Галака) в обнажении у шахты «Ан|ен ка». Сохранность последних, к сожалению, настолько плохая, что оіре делить их не удалось. В центральной и северной частях Бахмутской котловины (к сеірі от г. Артемовенъ ) пласт «складчатый», местами содержит обильную фСш фораминифер, отличающуюся некоторыми характерными особенности!! С юга на север по восточному борту котловины известняк «складчатй наблюдался в следующих пунктах: в обнажениях у дер. Покровсксі в 4 км к северу от нее в балке Вишневый яр; в скважинах в раш Артемовского соляного рудника, ст. Пшеничной и пос. Новый Кара ген; в обнажениях по балке Терноватый яр, у ст. Нырково, дер. Одшро ковка и ст. Яма и в скважине у с. Дробышева. Известняк «складчатый» в обнажениях у дер. Покровское и по бгке Вишневый яр имеет сложное строение и содержит обильные оргашк ские остатки, в частности массовые скопления швагерин, местами по" полняющих породу. В нем были встречены остракоды, гастроподы, че ники криноидей, иглы и щитки морских ежей, хонетиды и крупные го дуктиды, обломки пелещшод. Местами известняк переходит в детрі|у сово-водорослевый, так как в нем в большом количестве присутствии водоросли типа ІІгауіеІІа и масса синезеленых водорослей как в вде свободно лежащих обрывков, так и обволакивающих другие органТе ские остатки. Из фораминифер у дер. Покровское были определеіы: ТиЬегШпа саііоза КеііЬ, ТиЬегіііпа зр., Теігаіахіз с!, сопіса ЕЬгепЬ., Со Ьіѵаіѵиііпа зр., Нурегапѵпіпа зр., Мосіозагіа ех §т. пеізска]'еѵі ТсЬе1! N. Ьеііа Бір. Іоггпа пгіпіпга, N. розісагЬопіса ЗрапсЬ, N. Іопуіззіта 51, N. ей угапсііз Бір., ЗскиЬегіеІІа зркаегіса Зиі., 8с/г. зрНаегіса Зиі. ѵаг. сог расіа Зиі., 8сІі. рагакіпуі Вгагйп., Ризіеііа ехсеіза Зиі., Р. сі. ргапр Зиі. ѵаг. ргсіпсііз Зиі., 5 сНѵѵарегіпа }изі[огтіз Кгоі. ѵаг. ріісаіа ЗсІщЬ шогрЬа саііоза, 8сНю. кита]іса ЗсЬегЬ. тогрЬа саііозсі, Зс/иѵ. аЯ. сопзій 5 ЗсЬегЬ., Зскію. сопзіапз ЗсЬегЬ. шогрЬа саііоза, !огта гонка, Зскѵѵ. соз- іапз ЗсЬегЬ. шогрЬа саііоза ?огта аситіпаіа,, Зскю. сопзіапз 5сЬе|Ь. тогрЬа Ьаскпшііса, Зскгѵ. сопзіапз ЗсЬегЬ. тогрЬа сгазза, Зсіиа. еііірзі- сіаііз Каиз. тогрЬа ріісаіа. 1 Индексация пласта и сопоставление его в пределах изученной территории п|' няты нами в соответствии с данными Л. П. Нестеренко. ЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ 93 воі В этом же обнажений Л. П. Нестеренко был обнаружен прослой с ве¬ ке сообразными фузулннндами, которые, как отмечалось выше, встре¬ ча ,тся в известняково-доломитовой свите в единичных случаях. Опре- мценные отсюда псевдофузулины относятся к группе Рзеисіоіизиііпа зиі - тщег КотгЬ. По балке Вишневый яр «складчатый» известняк обнажается не так окно, и список фораминифер здесь более бедный, представленный вііда- ’Ф Аттосіізсиз зр. (часто), ОІоЬоѵаІѵиІіпа ех §г. Ьиііоісіе 8 Вгабу, ТиЬе- Апа саііоза Кеіій, РагазіаЦеІІа зр., 8скыіа§егіпа раѵіоѵі Каиз., 8скѵѵ. цаегіса ЗсйегЬ., 8скѵѵ. сопзіапз ЗсйегЬ. ітюгрйа саііоза іогта гопсіа, он! т. сопзіапз ЗсйегЬ. тогрйа саііоза Іогта аситіпаіа, 8скт. сопзіапз о іегй. тогрйа Ьасктиііса, 8скю. сопзіапз ЗсйегЬ. тогрйа сгазза. ію К северу от этих обнажений швагерины в складчатом пласте уже не Вн речаются, но другие форампниферы (главным образом лягениды) при¬ нт) ствуют, и нередко в большом количестве. :а! Во всех этих обнажениях в «складчатом» известняке в общем выде- ііі! отся две основные пачки, причем для верхней характерно обилие ко- вділов, члеников криноидей, крупных текстуляриид и других органиче- оШх остатков, а для нижней — обилие еннезеленых водорослей и при- ад;ь терригенного материала. По балке Терноватый яр этот пласт пред- i влен сильно перекристаллизованной доломитизированной разностью іііестняка с очень большим количеством синезеленых водорослей и во- дрослей Оігѵапеііа, а также обволакивающих фораминифер типа Ра- уі опиЬесиІагіа. Из других органических остатков обнаружены остракоды, :ій гриІа, мелкие одиночные кораллы, перекристаллизованные створки пе- ігнипод, редкие гастроподы. Из фораминифер, встречающихся довольно Д;то, определены: Теігаіахіз ей пгіпіта йее еі Сйеп, Зуггапіа? зр., Оіо- А’аіѵиііпа Ьиііоісіез Вгасіу, обрывки разнообразных текстуляриид, много ір'1 перечных сечений лягенид. к В районе Артемовского соляного рудника «складчатый» известняк 'ресечен стволами шахт и многочисленными скважинами. Здесь он про- іа отрен нами в двух скважинах, расположенных в районе шахты б. Сы- іе! гко. В обеих скважинах образцы были отобраны из пачки с кораллами те] крупными текстуляриидами. В шлифах встречены обломки мшанок, (гракод, небольшое количество синезеленых водорослей и форамини- ]) :ры (Теігаіахіз зр., Ыосіозагіа зр., Сеіпіігіпа зр.). ii В скв. у ст. Пшеничная «складчатому» известняку соответствует пласт Дожного строения. Имевшиеся в нашем распоряжении образцы пред¬ ъявлены слабо доломитизированным известняком, обычно содержащим иі лыное количество органических остатков (фораминифер, остракод, тон- Еіі х неопределимых обломков створок, иногда покрытых обрастаниями й незеленых водорослей). Из фораминифер определены: Тоіураттіпа лтрасіа Кіг. тзег. (местами обильные), ОІоЬіѵаІѵиІіпа зр., Теігаіахіз ех )!! сопіса ЕкгепЬ., Ыосіозагіа Ьеііа йір., N. ѵѵіаікепзіз Тсйегсі., N. розісагко- Аса Зрапй. (массовые), N. Іопуіззіта 5ий, N. ргосега Каиз. еі ЗсйегЬ., ! Ьіпіігіпа розісагЬопіса Зрапсі. (массовые), О. скартапі ЗсйиЬ. ѵаг. Іоп§а ; гй, Оепіаііпа зр. Сходный известняк наблюдался в скважинах у пос. Новый Карфаген, ійсположенного западнее предыдущего пункта. В нем также встречено іііільшое количество лягенид еще более разнообразного видового состава, і именно: Ыосіозагіа пеізскаіесѵі Тсйегсі., N. Ьеііа йір. (массовые) , N. Ьеііа р. іогша тіпіта (то же), N. хюіаікепзіз Тсйегсі., N. розісагЬопіса Зрапсі., й тігаЫІіз йір., N. сі. кгоіоѵі Тсйегсі., N. ргосега Каиз. еі ЗсйегЬ., Оеіпіі- 1 па розісагЬопіса Зрапсі. (массовые), О. айй розісагЬопіса Зрапсі., О. ех Г. Д. КИРЕЕВА 94 §г. зрапсіеіі ТсЬегсІ., О. ех ^г. іпсіергезза ТсЬегсІ., С. скартапі ЗсЬиЪ. (м ■ совые), О. скартапі ЗсЬиЬ. ѵаг. Іопуа 5и1., Оепіаііпа зр. Хорошо обнажается «складчатый» известняк у ст. Нырково и дер. (к нобоковки, где в нем прослеживается большое количество пачек. В нижіш части наиболее интересна мощная пачка водорослевого известняка. Л верхней части пласта характерна пачка слабо доломитизированного - вестняка с обильными крупными текстуляриидами, криноидеями и одиш- ными кораллами. В обнажении у ст. Нырково были встречены следуют? фораминиферы: ТиЬегіііпа зр., СІоЬіѵаІѵиІіпа Ьиііоісіез ВгаЬу, Теігаіах зр., Сіітасапѵпіпа уіуаз Зиі., Ыосіозагіа Ьеіісі Бір. іогта 2, N. Іопда Бі, N. зкіккапіса Бір., N. тігаЫІІз Бір., N. Іопуіззіта Зиі., N. ех. §г. ргоссі Каиз. еі ЗсЬегЬ., N. сі. сіаѵаіоісіез Каиз. еі ЗсЬегЬ., Сеіпіігіпа зрапй і ТсЬегсІ., Ризіеііа зр. В совершенно сходном прослое известняка у дер. Однобоковки такі; были встречены фораминиферы близкого видового состава, а именно: 7н Ьегіііпа зр., СІоЬіѵаІѵиІіпа Ьиііоісіез ВгаЬу, Зуггапіа ЬеІІа НеШ., Сіітасаі тіпа §іраз Зиі. ѵаг. оѵЦогтіз Мог., СІ. тсрог Мог., Nосіоза^іа ЬеІІа Іг [оггпа тіпіта, N. Іопра Ілр., N. ю]аікепзіз ТсЬегсІ., N. тігаЫІІз Ьлр., Сеіп\ гіпа скартапі ЗсЬиЬ. ѵаг. Іопра Зиі., О. ех зрапсіеіі ТсЬегсІ., ЗскиЬс іеііа ех §г. оЬзсига Ьее еі СЬеп, Зек. ех ^г. зркаегіса Зиі., Ризіеііа зр. В нижней водорослевой пачке «складчатого» известняка, в обнажент у дер. Однобоковки, нередко встречаются параштаффеллы. К сожалени! они в большинстве случаев отличаются очень плохой сохранностью, позві ляющей сделать только родовые определения. Форма раковинок этих п раштаффелл, несколько сжатых с боков и с приостренным килем, позв1 ляет определить их, как Рагазіа\\е11а Ьгасіуі (Моеіі.) и Р. зиЬгкотЬоій- 1 Ваиз. Одна из верхних пачек известняка «складчатого» наблюдалась в обні женин у ст. Ямы. По составу органических остатков и характеру их с хранности эта пачка соответствует пачке с кораллами, криноидеями ! текстуляриидами, но шлифов из нее в нашем распоряжении, к сожаленш) не оказалось. Более подробно охарактеризован известняк «складчатый» в скважші у дер. Дробышево, где он состоит из двух основных пачек. Отобраннь нами отсюда образцы происходят из верхней пачки, более богатой орган) ческими остатками. Они представляют собой известняк с большим колі чеством мелкого и, реже, крупного детрита, иногда с фораминиферамі Среди органических остатков, как и в описанных выше образцах, ветре; чаются обильные остракоды, мнопз неопределимых обломков тонки) створок (по-видимому, брахиопод), обломки мшанок, одиночных кораллоі; редкие раковинки гастропод, обрывки синезеленых водорослей и др. И фораминифер обильны: ТиЬегіііпа саііоза КеііЬ, ТиЬегіііпа зр., СІоЫѵаІѵи Ііпа сі. Ьиііоісіез Вгасіу, Зуггапіа ЬеІІа КеШ., Сіітасаттіпа сі. §і§аз Зиі Nосіоза^іа тігаЫІІз Бір., N. Іопуіззіта Зиі., N. гѵіаікепзіз ТсЬегсІ., Оеіпі\ | гіпа розісагЬопіса ЗрапсЬ, С. аіі. іпсіергезза ТсЬегсІ. Такова в общих чертах характеристика «складчатого» известняка і центральной и северной частях восточного борта Бахмутской котловинь Он прослежен здесь на расстоянии около 60 км. Почти на всем этом про стирании он представлен слабо доломитизированным известняком, слагаю' щим мощный пласт сложного строения с большим количеством органиче ских остатков, в том числе фораминифер, относящихся главным образов к лягенидам и, местами, к текстуляриидам. В последнее время этот плас| был встречен в районе Спеваковки и Шебелинки, т. е. примерно в 200 км от г. Артемовека, причем было установлено большое сходства НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ 95 О с той разностью из Бахмутской котловины, которая содержит много ; генид и текстулярпид. По-видимому, во время образования этого пласта [жим бассейна приближался к нормальному морскому вследствие более «скрытой связи его с окружающими водоемами. Влияние открытого мор- лого бассейна выразилось в относительно более слабой степени долом и - зации «складчатого» известняка и обилия в нем органических остатков, ■ з ачительная часть которых характерна для нормальных морских бас- : і йнов. Тем не менее, и в этом пласте почти полностью отсутствуют фузулини- Іф.і, широко распространенные в аналогичных по возрасту отложениях Тугих районов Европейской части Союза. Встречающиеся здесь в боль- щ ом количестве лягениды отличаются некоторыми морфологическими осо- нностями — почти все они имеют двухслойную стенку, нередко доста¬ ющую значительной толщины, а также мелкие размеры при большом оличестве камер. а і Наибольший интерес для экологических исследований представляют те [ іастки пласта складчатого, где были встречены швагерины, а именно об- іжения у дер. Покровское и в 4 км к северу от нее по балке Вишневый ). Швагерины встречаются здесь в массовом количестве, иногда почти мшком слагая породу. Это обилие их при почти полном отсутствии других Фзулинид является первой отличительной особенностью рассматриваемого Сообщества. Доломитизация пласта в этих участках более значительна, ?м в остальных пунктах. Причины этого явления в настоящее время не- :ны. Возможно, что в обнажениях у дер. Покровское и у Вишневого яра диболынее развитие имеет пачка, соответствующая доломиту 1 в обнаже- С ии и шахты «Анненка», а в более северных районах — другие пачки (ве- зятнее всего, сооответствующие сложному пласту, индексированному '. И. Галакой как пласт о'). Швагерины «складчатого» известняка также отличаются характерны- и морфологическими особенностями, а именно: 1) мелкими размерами; ) сильно уплотненным скелетом молодых оборотов вследствие присут- гвия массивных хомат или интенсивной складчатости септ; 3) слабым ыражением скачка в высоте оборотов между юношеской и взрослой ста- иями, характерного для представителей этого рода; 4) значительным оличеством тесно свернутых оборотов ювенариума. Очень интересен факт массовой гибели молодых особей швагерин в омент перехода от вздуто-веретенообразной юношеской стадии к шаро- бразноф форме взрослых. Раковины молодых экземпляров швагерин, ко- орые благодаря массивным хоматам и складчатым септам легко могут ыть приняты за молодые экземпляры тритицитов, иногда в большом коли- естве встречаются в породе (см. табл. I, фиг. 6). Рассматривая особенности швагерин «складчатого» известняка, можно аметить, что они носят тот же характер, что и отмеченные выше особенно- ти лягенид, — в общих чертах они сводятся к тому, что раковина швагерин іриобретает массивный скелет при малых размерах. Сходная изменчивость, наблюдающаяся у многих видов фораминпфер, юзволяет считать, что в данном случае наблюдаются экологические изме- іения, выработанные в процессе приспособления к определенным усло- шям. Бахмутская котловина дает чрезвычайно интересный материал для оЦіаблюдений над экологической изменчивостью фораминпфер. Ограни¬ ченность территории и хорошая изученность геологического строения от- к| южений, слагающих швагериновый горизонт, позволяет относительно в'корошо осветить палеогеографическую обстановку времени их образова- 96 Г. Д. КИРЕЕВА '■ ния и попытаться поставить в связь с этой обстановкой морфологичесг особенности фораминифер. В настоящее время имеются работы, в которых рассматривается влі| ние на комплексы палеозойских фораминифер отдельных факторов окм жающей их среды. В значительном большинстве случаев выясняен зависимость фораминифер от характера грунтов и гидродинамическсі режима. Широко известна приуроченность некоторых комплексов к і вестнякам водорослевым, глинистым, грубодетритусовым и др. Д. М. Р; зер-Черноусова (1950) отмечает обилие в рифовых фациях Ишима укороченных форм с уплотненным эндоскелетом, что автор считает реа цией на сильное механическое воздействие воды в области мелкосод’і О. А. Липина (1949) считает, что крупность зерна осадка является одні из важнейших факторов распределения мелких фораминифер. Д. М. Ра зер-Черноусовой и Е. Л. Кулик (1949) выделен характерный тип изве; няка, отлагавшегося в условиях быстрого движения воды, в котором] большом количестве присутствуют прикрепленные фораминнферы ( Тоі раттіпа, Тгереііорзіз и др.). Ё. А. Рейтлингер (1950) отмечает приур ченность мелких тонкостенных туберитин к шламмовым известняка] Н. Е. Бражникова и П. Д. Потиевская (1950) указывают на приурочн ность мелких фораминифер (аммодисцид и других) к тонкозернисты глинистым осадкам и фузулпнид — к детритуеовым известнякам. Эти примеры можно было бы умножить. Глубина образования осадка также, вероятно, имеет некоторое зна ние при учете характерных особенностей сообществ фораминифер, о, безусловно, подчиненное. Последнее объясняется тем, что в общем почі все палеозойские известняки с фораминпферами являются более или м- пее мелководными образованиями в пределах от 0 до 100 м. При прочх равных условиях, как показывают наблюдения над современными биои нозами, изменение глубины бассейна в этом интервале существенное значения не имеет. Так, выделенная Д. М. Раузер-Черноусовой (195| в Ишимбайском Приуралье фация больших глубин (до 500--600 м) ы ражена тонкими, глинистыми тонкослоистыми осадками с бедной оргаі|і- ческой жизнью. Встреченные здесь редкие мелкие фораминнферы пршіі маются автором за занесенные сюда из более мелководных отложени: Температура воды бассейна является одним из важных фактороЕВ распределении биоценозов современных фораминифер. К сожалению, со влияние на палеозойские сообщества почти не освещено в литератур О. А. Липина (1949), изучавшая фациальную приуроченность верхней менноугольных и артинекпх фораминифер Ишпмбайских погребенных массивов, отмечает присутствие эндотир, глобивальвулин и брэдиин в ш- ластях с более высокой, а гломоспир и толипаммин — в области с боле низкой температурой. На обосновании определенных температур авто, к сожалению, почти не останавливается. Д. М. Раузер-Черноусова ( 1 95(1) выделяет фацию подводного плато, подразделяемую ею на две подфаци. Первая из них, по указанию автора, знаменует собой периоды резки дифференциации температурного режима подводного плато, которя возможно, стимулируется теплыми течениями, проходящими вдоль со окраин. Для второй подфации характерно наличие прослоев с обильны гломоспирами, указывающими на более низкую температуру. Как постоянные величины в большинстве случаев рассматрпваюія соленость и газовый режим. Первое объясняется тем, что в болыиинече случаев объектом изучения палеонтолога являются известняки или, зі|- чительно реже, терригенные породы. Что касается газового режима, то фации палеозойских отложенъ !; НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ 97 которых обычно встречаются фораминиферы, отличаются, по-видимому, эрмальным количеством кислорода, достаточным для поддержания ор- , шической жизни на дне бассейна. / Наконец, следует упомянуть, что Д. М. Раузер-Черноусова и Е. Л. Ку- ; ик (1949) считают, что существенное влияние на сообщества форамини- . ер оказывали некоторые факторы, пока не поддающиеся нашему изуче- ' ию. К ним относятся пищевые ресурсы или колебания температуры и имизма водоема, слишком незначительные для того, чтобы отразиться в б ородах. Попытаемся теперь рассмотреть, следствием воздействия каких факто¬ ров явилась направленная изменчивость форампнифер (главным образом івагерпн) Бахмутской котловины и какое место в систематике следует Двести образовавшимся здесь формам. 1 Глубина бассейна на территории котловины во время образования 1 звестняково-доломитовой и соленосной свит, в первой из которых пре- бладают терригенные породы, а во второй — - ангидриты и каменная ■Оль, была весьма незначительной. Небольшой величины она достигала во время образования пласта складчатого, отдельные прослои которого 1 одержат обильные водоросли, нередко относящиеся к сине-зеленым — ’есьма мелководным образованиям. К мелководным же организмам, как 1 равило, относятся гастроподы и пелециподы, нередко встречающиеся в ікладчатом пласте. В то же время обилие обволакивающих синезеленых водорослей в ’ тдельных прослоях «складчатого» известняка указывает на подвижность " одной среды, по крайней мере во время образования этих прослоев. По- 1 идимому, глубина бассейна и гидродинамический режим его в данном лучае не отличаются от тех, которые обычно бывают при образовании 'ізвестняков, содержащих форампнифер. Несколько выше обычной могла быть здесь температура воды бас- ейна. По мнению разных исследователей, климат во время отложения садков известково-доломитовой и соленосной свит являлся аридным, [риближавшимся к климату жарких пустынь. К такому же взгляду при- юдит анализ встреченной здесь флоры (Новик, 1949). Тем не менее А. Л. Левенштейн и Л. П. Нестеренко (1953) считают климат этого вре¬ мени теплым, но не пустынным, хотя и отмечают, что постепенная ариди- ;ация климата на территории Донбасса в верхнем карбоне и перми яв- іяется в настоящее время доказанной. Во всяком случае, есть основания юлагать, что температура воды мелководного бассейна полузамкнутого характера, располагавшегося на территории, отличающейся теплым арид- іым климатом, могла быть довольно высокой. О повышенной солености вод этого бассейна достаточно убедительно :видетельствуют весь комплекс осадков, слагающих свиты известняково- щломитовую (Ріс ) и соленосную (Рр), а также и состав и характер встречающихся в них органических остатков. При этом парагенезис кар¬ бонатных прослоев с ангидритами указывает на несомненную первич- юсть доломитизации. Разумеется, соленость бассейна во время образования карбонатных ірослоев вообще и известняка «складчатого» в частности отклонялась от юрмальной незначительно, иначе невозможно было бы объяснить богат¬ ство представителей органического мира в нем. Тем не менее, отсутствие многих представителей сем. Ризиііпібае, характерных для одновозраст- іых отложений других районов, и специфические морфологические осо¬ бенности населявших бассейн швагерин и, отчасти, лягенид указывают іа не вполне нормальную соленость вод бассейна. По отношению других Вопросы микропалеонтологни, вып. 2 98 Г. Д. КИРЕЕВА карбонатных прослоев свит Ріс и Рр, содержащих бедную и угнетенну- фауну, это выступает еще более отчетливо. Что касается газового режима, то можно полагать, что количеств кислорода в данном бассейне было вполне достаточным для поддержана органической жизни. Это вообще характерно для бассейнов с повыше: ной соленостью, где плотность верхних слоев воды увеличивается благ- даря испарению, что влечет вертикальную циркуляцию воды, вследствп чего кислород все время проникает в придонную часть бассейна. Основными особенностями полузамкнутого, хотя временами очень 0“ ширного, морского бассейна на территории Бахмутской котловины в время образования известняково-доломитовой и соленосной свит явл • лись, следовательно, довольно высокая температура воды и повышенна соленость. В современных теплых морях, как известно, значительно п • пытается усвоение солей кальция населяющими бассейн организмам. Благодаря этому именно для теплых водоемов характерна фауна с ма> сивными скелетами. В данном случае к тому же повышенная концентр ■ ция солей кальция и магния в воде облегчала это усвоение. В то же время для южных морей вообще, а для бассейна с не вполи нормальной соленостью, в частности, неблагоприятно сказывающейся н органическом мире в особенности, характерны малые размеры представ • телей последнего, что мы наблюдаем и в данном случае. Таким образо:, основные особенности морфологии швагерин известняка «складчатого» х- рошо объясняются характером водоема, который они населяли. По вопросу о систематическом положении швагерин, выработавшіе под влиянием указанных выше условий определенные признаки строени, можно сказать следующее. Прежде всего следует отметить, что почти все встреченные в пласе «складчатом» швагерины относятся к группе 8сІт)а§егіпа сопзіапз ЗсЬег. На это указывают постепенное возрастание у них высоты оборотов взро- лой стадии, слабая обособленность ювенарпума и развитые хоматы. О- нако степень развития хомат у всех описанных представителей групгіг Зскхюа^егіпа сопзіапз не достигает той величины, которая наблюдает^ у швагерин «складчатого» известняка. Интенсивная же складчатость сеп, нередко наблюдающаяся у последних, у них вообще отсутствует. Массивные хоматы во внутренних оборотах встречаются и у виде группы Зскта^егіпа іитіеіа (БісЬ.), описанной Б. К. Лихаревым из сі фет-даронской рифовой толщи Дарвазского хребта. Однако для них х| рактерно отчетливое обособление ювенариума, переход ко взрослой ста¬ дии путем резкого скачка в высоте спирали и значительное возрастай г высоты оборотов во взрослой стадии раковины. Эти признаки настолы) существенны, что объединение наблюдавшихся нами швагерин в одф группу с видами группы Зскѵѵ. іитіеіа не представляется возможны. Между тем, именно характер развертывания спирали как во внутреннѣ, так и в наружных оборотах сближает швагерин «складчатого» известняи с видами группы ЗсНхи. сопзіапз ЗсЬегЪ. Относящиеся к этой группе швагерины составляют основную мао!' изученного сообщества, причем среди них намечаются четыре отчетливы разности. Первая характеризуется присутствием массивных хомат во внутре ■ них оборотах и широкими осевыми сплетениями. Последний призн; : отличает эту разность от Зскѵа. сопзіапз, описанной С. Ф. Щербович средней и верхней зон швагеринового горизонта западного склона Урал, у которой хоматы в общем тоже развиты сильно. Вторая разность отличается от первой выступающими осевыми конц^ КОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ 99 - . _ Р , несколько удлиняющими раковину и образующими иногда экземпля- :, по форме сходные с Зскго. еШрзоід.аІіз Раиз. Ві Третья разность обладает наиболее массивным скелетом, укрепленным ')к хоматами, так и интенсивно складчатыми во внутренних оборотах !ІІ тгами. 7 Наконец, четвертая разность характеризуется интенсивной складчато- ,|і!3ю септ во внутренних оборотах при почти полном отсутствии хомат. Поскольку все описанные разности встречаются в одном сообществе, очевидно, нельзя считать подвидами. Кроме того, против возможности в" отнесения к подвидам говорит слишком ограниченный ареал распро- «анения (все швагерины были встречены в двух обнажениях, располо¬ женных в 4 км одно от другого), а также отсутствие ясности в вопросе Ж' том, насколько выработанные признаки оказались устойчивыми и за- ®епленными наследственно, так как все описанные разности наблюда¬ юсь в пределах одного пласта. 2“ В то же время связь морфологических признаков описываемых шва- іэин с условиями их существования представляется достаточно отчет - 1 вой, и поэтому есть основания считать этих швагерин экологическими Арфами. Последние образовались из видов группы Зскѵѵа&егіпа сопзіапз гЬегЬ., оказавшихся в условиях географической изоляции в тепловод- *м, несколько осолоненном бассейне. Совместное нахождение различ¬ ное морф и неясность в вопросе об устойчивости выработанных призна- в не являются препятствиями для выделения экологических морф. ; Всего нами было выделено три экологические морфы, обозначенные как ]8ииа§егіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. тогрЬа саііоза, Зскю. сопзіапз ЗсЬегЬ. згрЬа сгазза и Зскгіѵ. сопзіапз ЗсЬегЬ. тогрЬа Ьасктиііса. I В пределах первой морфы описываются две формы — Гогта гопсіа и ста аситіпаіа. ■ Наряду с экологическими морфами 8скхюа§егіпа сопзіапз, занимаю- йми преобладающее место в сообществе швагерин, в «складчатом» из- стняке были встречены редкие или единичные представители других нее известных видов, также характеризующихся уплотненным скеле- м вследствие развития хомат или интенсивной складчатости септ во утренних оборотах. Эти представители также были выделены в эколо^ ческие морфы, но условно, так как эти признаки носят у них, ио-види- >му, более или менее случайный характер, чем объясняется незначи- льное количество таких особей. К ним относятся Зскѵѵ. кита]іса ЗсЬегЬ. эгрЬа саііоза и 8скіѵ. Іизі(огтіз Кгоі. ѵаг. ріісаіа ЗсЬегЬ. тогрЬа саііо- . Вследствие небольшого количества материала эти морфы нами не шсываютея, хотя изображения их приводятся на табл. I, фиг. 3 и 4. В этом же сообществе встречаются единичные мелкие экземпляры шее известных видов, не выработавшие новых приспособлений, а имен- і: 5с/ш. тоеііегі Каиз., 8скьѵ. зркаегіса ЗсЬегЬ., 8скѵѵ. раѵіоѵі Наиз. и 'кии. сопзіапз ЗсЬегЬ. Они играют здесь совершенно подчиненную роль, их мелкие размеры подчеркивают их угнетенный характер. Трудно в настоящее время сказать, почему массивность скелета бла- приятно отразилась на жизнеспособности бахмутских швагерин. Одна- > то, что это действительно было так, подтверждается резким количест- лным преобладанием массивных швагерин в изучаемом сообществе и актом массовой гибели швагерин в момент перехода от массивных мо- щых оборотов к взрослым, имеющим обычное строение. Неясными остаются также и еще некоторые факты. Так, неизвестна шчина, по которой именно швагерины оказались наиболее приспоеоб- шными к жизни в несколько особых условиях, в то время как многие 7* 100 Г. Д. КИРЕЕВА веретенообразные фузулиниды, как Оаіхіпа, Ви@озо[изиІіпа, РзеисІо{и Ііпа и другие, здесь почти полностью отсутствуют. Кроме того, тру; объяснить сейчас, почему и сами швагерины встречены только в ді№ участках известняка «складчатого», в то время как в других пунктах (| зулиниды представлены редкими шубертеллами, фузиеллами, а в одні пункте — параштаффеллами. Выяснение этих вопросов, несомнен прольет свет на биологию фузулинид. Тем не менее, нам казалось ин ресным уже сейчас описать некоторых швагерин бахмутской котлови и остановиться на вопросе о причинах их специфических морфологи ских особенностей. ОПИСАНИЕ ВИДОВ Сем. Ризиііпісіае Моеііег Род ЗсНъиа^егіпа Моеііег, 1877 Группа Зскііш&егіпа сопзіапз 8сНегЬоѵісЬ. Зскхѵа&егіпа сопзіапз ЗсНегЬоѵісН шогрЬа саііоза Іогта готиіа Табл. 1, фиг. 1,2 Раковина сферическая, с очень слабо выступающими широко закр: ленными осевыми концами. Внутренние 4 Ѵ2 оборота вздуто-веретеноі разные со слабо 'приостренными концами. Отношение Ь'.О в наружи оборотах изменяется в пределах 0,97 — 1,11, во внутренних — 1,74 — 1] Переход от вздуто-веретенообразной формы к шарообразной совершае: довольно поздно и не очень резко. Размеры довольно крупные для швагерин, встреченных в исследуем материале. При 7 ’/г оборотах В — 3,70 — 3,21 мм, Ь = 3,60 — 4,32 мм; гі 8 оборотах = 3,93 — 4,17 мм, Ь = 4,32 — 4,63 мм. Число оборотов |- 7—8. Начальная камера сферическая, с диаметром, изменяющимся в щ делах 75 — 100 ц. Спираль тесно свернутая в 4 Уз внутренних оборою диаметр которых изменяется в пределах от 0,70 до 0,85 мм; после этт высота оборотов возрастает относительно быстро, достигая максимап ной величины в шестом и седьмом оборотах; восьмой оборот или толк вторая его половина снова несколько уменьшается в высоте (старчес.і признак). Значения высоты двух половин каждого оборота у одного)и типичных экземпляров приводятся в следующей таблице (в мм) : Началъ- № экз. ная I и ш IV V VI VII VI камера 28 0,10 0,03 0,05 0,06 0,10 0,17 0,45 ■ 0,52 0 '.0 0,05 0,05 0,07 0,10 0,32 0,50 0,54 013 к.- Утолщение стенки происходит по мере роста раковины. В послед оборотах толщина ее достигает 75 ц. Септы тонкие, слегка волнистые» внутренних и одном или двух последних оборотах. В осевых концах сп ты образуют мелко- или среднеячеистое сплетение, узкое во внутрещъ оборотах и резко расширяющееся в двух наружных. Хоматы во внутри них оборотах массивные, обычно довольно длинные, большею чаеі>к "КОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН БАХМУТСКОЙ КОТЛОВИНЫ Ю1 I» Л нощие более крутой склон в сторону устья, хотя это не всегда просле- I вается отчетливо. В наружных оборотах хоматы имеют вид слабо вы- пающих бугорков или не прослеживаются. 1і Устье отчетливо видно только во внутренних оборотах, где оно узкое і і умеренной ширины. | С равнение. Характер развертывания спирали заставляет отнести рсываемую форму к группе ЗсНта§егіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. Массивность /тренних оборотов также сближает ее с Зскиѵ. сопзіапз ЗсЬегЬ., от ко¬ лой она отличается более волнистыми септами и более широкими оее- ми сплетениями. Отличия от других описываемых форм приводятся в нсании последних. Местонахождение. Известняк «складчатый» в обнажениях у э. Покровское (балка Погребняк яр) и по балке Вишневый яр — цент- льная часть восточного крыла Бахмутской котловины. Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта, ее верхняя часть. 8сНіиа^егіпа сопзіапз ЗсЬегЬоѵісЬ тогрЬа саііоза Іогта аситіпаіа Табл. I, фиг. 5; табл. II, фиг. 1 Раковина субшарообразная, с довольно сильно выступающими кон- іми, у большинства экземпляров наблюдается очень слабое сжатие ра- івины по диаметру, более редкие экземпляры имеют почти правильно арообразную форму. Переход от внутренних оборотов к наружным не ізкий и выражается в возрастании высоты оборотов одновременно с по- епенным укорачиванием и закруглением концов. Отношение Ь : Б во ірослых оборотах равно 1,17 — 1,33, в юношеских — 1,79 — 2,17. Размеры довольно крупные: Б — 3,40 — 4,22 мм, Ь = 4,01 — 4,94 мм. исло оборотов — 7'/2 — 8Ѵ2. Начальная камера сферическая, с диаметром в 75—100 р. Спираль эвольно тесно навита до 4Ѵг — 5 Ѵ2 оборотов, хотя высота четвертого и этого оборотов возрастает быстрее предыдущих; резкое возрастание асоты наблюдается в шестом обороте, максимальной высоты достигает ідьмой оборот, в восьмом же иногда обнаруживается некоторое умень- іение высоты. Значение высоты двух половин каждого оборота у одного з типичных экземпляров приведено в следующей таблице (в мм) : № экз. Началь¬ ная камера і п III IV V VI VII VIII IX 10 0,08 0,02 0,02 0,03 0,03 0,04 0,05 0,05 0,08 0,10 0,15 0,20 0,40 0,50 0,52 0,59 0,40 0,35 Стенка постепенно возрастает в толщине по мере роста раковинки, юстигая в последних оборотах 75 — 100 р. Септы тонкие, большею частью ючти прямые или слабо волнистые. В осевых концах септы образуют іелко- и среднеячеистое сплетение, иногда узкое по всей длине ракови- іы, иногда расширяющееся в двух последних оборотах. Хоматы во внут- іенних оборотах массивные, несколько асимметричные, высокие, с более срутым склоном в сторону устья и более пологим в сторону осевых кон- юв. В наружных оборотах хоматы имеют вид асимметричных бугорков; >днако хоматы здесь присутствуют не всегда. 102 Г. Д. КИРЕЕВА ' Устье довольно быстро расширяющееся от внутренних оборотов к і ружным. Отчетливо видно только во внутренних оборотах. Сравнение. Описываемая форма также относится к группе 5с/ш §егіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. и отличается от нее массивностью внутренн оборотов и выступающими осевыми концами, несколько удлиняющи раковину. Последний признак отличает ее и от описанной выше Зек сопзіапз ЗсЬегЪ. тогрЬа саііоза іогта гопйа. Некоторые экземпляр слегка сжатые по диаметру, по внешней форме напоминают Зскхи. ей, зоіеіаііз Каиз., отличаясь от нее более короткой раковиной, характер Р развертывания спирали и массивностью внутренних оборотов. Местонахождение. Частая форма в «складчатом» известия Р из обнажений у дер. Покровское (балка Погребняк яр и Дончиков яр) по балке Вишневый яр. Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта, его верхи часть. 8скѵиа§егіпа сопзіапз ЗсЬегЪоѵісІі шогрііа сгазза Табл. II, фиг. 3,4 Раковина шарообразная, с широко закругленными или слабо высг лающими концами. Внутренние обороты имеют вздуто-веретенообразщ форму, постепенно переходящую в шарообразную; резко обособленн юношеской стадии не наблюдалось. Отношение 1:0 у взрослых экзе пляров равно 1,0 — 1,14, у одного экземпляра — 0,88. В юношеских обор тах, число которых изменяется от 4 Ѵ2 до 5 7г, Ь : Д = 1,53 — 1,87. Размеры средние. Диаметр изменяется в пределах от 3,34 до 3,96 м длина — 3,19 — 4,27 мм. Число оборотов — 7 — 8 Ѵг- Начальная камера изменяется в пределах 75 — 100 р. Спираль тес: свернута во внутренних 3 — 3 Ѵг оборотах, после чего она возрастает д вольно быстро, но без резкого скачка; максимальную высоту имеет ш стой, седьмой и первая половина восьмого оборота, после чего высо оборотов вновь уменьшается. Значения высоты двух половин каждо оборота типичного экземпляра приведены в таблице (в мм) : X» экз. Началь¬ ная камера 1 II ш IV V VI VII VIII IX 24 0,08 0,03 0,04 0,07 0,10 0,17 0,26 0,55 0,47 0,4 0,03 0,05 0,07 0,12 0.22 ' 0,35 0,43 0,43 Стенка возрастает в толщину по мере роста раковины. В последнк оборотах ее толщина достигает 75 — 100 р. Септы сильно волнистые и внутренних 5 — 5 Ѵг оборотах, где они часто образуют петли и, реже, н- высокие округлые арочки; в наружных оборотах волнистость септ ослН бевает, но иногда волны или небольшие арочки прослеживаются по вся длине какого-либо оборота. В осевых концах наблюдается мелко- ил среднеячеистое сплетение, узкое, но в последнем обороте иногда доводе но резко расширяющееся. Хоматы во внутренних оборотах массивны! изменчивой формы, большей частью удлиненные, но иногда высокие І укороченные. В наружных оборотах хоматы имеют форму бугорков, і везде отчетливо прослеживающихся. •КОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МОРФЫ ШВАГЕРИН Б А ХМ У ТС КО! 1 КОТЛОВИНЫ Юс Устье узкое и довольно высокое во внутренних оборотах, умеренной Ши¬ аны и высоты в наружных. Соавнени е. Наибольшее сходство, обусловливаемое присутствием ассивных хомат, описываемая форма имеет с 8скѵѵа§еппа сопзіапз сЪегЪ тогрЬа саііоза. Характерным признаком, заставляющим описать > самостоятельно, является волнистость и складчатость септ, интенсив¬ ная во внутренних оборотах и более слабая в наружных, но по4™ пос¬ тоянно наблюдающаяся. Кроме того, эта форма отличается наиболее остепенным развертыванием спирали. От ЗсНт. сопзіапз ЬсйегЬ. тогрЬа аііоза іогта асшпіпаіа отличается, кроме того, отсутствием выступаю¬ щее™ нахождение. Дер. Покровское ^обнажения по балкам Іогребняк яр и Донников яр) и балка Вишневый яр. г . Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта, ее верхняя часть. Зсітсцгегіпа сопзіапз ЗсНегЪоѵісЬ тогрЬа ЬасНтиііса Табл. II, фиг. 2,5 Раковина субшарообразная, слегка сплющенная по диаметру с широ¬ ко закоугленными или выступающими концами. Внутренние 4 /2— Ь обо- ютов имеют вздуто-веретенообразную форму со слабо лр.юстрешыми юнцами. Отношение 1:0 в наружных оборотах равно 1,07 1,26, “^Га^к^іыми размерами среди швагерин описываемого со¬ общества. О = 3,46-3,86 мм, Г = 4.12 — 5,15 мм. Число оборотов- у\ I _ 0 ''Начальная камера сферическая, с диаметром в 75—100 щ Спираль тесная, во внутренних 4'/2— 5 оборотах диаметр изменяется в пРеДелах от 0 72 до 1,05 мм. После этого обороты довольно резко возрастаю высоту. Значение высоты двух половин каждого ооорота приводится в № экз, Началь¬ ная камера і и ш IV V VI | ѵп VIII И 0,09 0,04 0,05 0,05 0,06 0,08 0,10 0,10 0,12 0,20 0,50 0,50 0,50 0,35 0,37 0,37 Стенка в последнем обороте достигает 75—100 р толщины. ^епты тонкие интенсивно складчатые во внутренних оборотах и сильно волни¬ стые в наружных° Складчатость во внутренних оборотах неправильная; наблюдаются широкие или очень узкие невысокие арочки. Иногда і склад чатость заменяется сильной волнистостью септ, образующих мелкие п лгГ Волнистошь септ, хотя слабая, наблюдается и во взрослых оборотах. В осевых концах септы образуют мелко- пли среднея^еистое сплетение, ѵзкое во внутренних и несколько расширяющееся в 1 - 1 ротах. Томаты обычно слабо выражены по всем °б.оротам хотя во внут¬ ренних они местами иногда достигают значительной величины. Во взрос лых оборотах прослеживаются с трудом. ,, „т.оГПР _ Устье узкое во внутренних оборотах и довольно широкое и ннзд в наружных. 104 Г. Д. КИРЕЕВА Сравнение. Эта морфа отличается от всех описанных выше пн-! тенсивной складчатостью септ и более слабым развитием хомат во внут¬ ренних оборотах. Кроме того, от 8сНт. сопзіапз ЗсЬегЬ. гпогрЬа саііоза и Зскѵи. сопзіапз ЗсЬегЬ. тогрЬа сгазза описываемая морфа отличается несколько уплощенной формой раковины. От последней морфы она от-, личается также несколько более резким скачком в возрастании высоты спи¬ рали при переходе от юношеской стадии к взрослой. Местонахождение. Дер. Покровское (обнажения по балкам Погребняк яр и Дончиков яр) и балка Вишневый яр. Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта, ее верхняя часть, Все оригиналы хранятся в Музее Геологического института Академии, наук СССР. ЛИТЕРАТУРА Банковский В. А. Изменения физико-географических условий в верхнем карбоне Донецкого бассейна в связи с проявлением тектонических движений. Изв. Акад, наук СССР, сер. геол., 1954, № 1. Бражникова Н. Е., Потіевська П. Д. До вивчення зміни фауни форамініфер в залежності від фаціальных умов. Геол. журн. Акад. наук. Укр.РСР. 1950, 5 вып. 2. Киреева Г. Д. и Нестеренко Л. П. О швагериновых слоях Донецкого бассей¬ на. Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. геол., 1955, № 4. Левенштейн М. Л. и Нестеренко Л. П. О верхнекаменноугольных отложениях Донецкого бассейна в связи с вопросом о времени проявления основной фазы До¬ нецкого горообразования. Докл. Акад. наук СССР, 1953, 93, № 6. Липина О. А. Мелкие фораминиферы погребенных массивов Башкирии. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1949, вып. 105, геол. сер., № 35. Нестеренко Л. П. О стратиграфии пермских отложений Донецкого бассейна. Докл:1 Акад. наук СССР, 1955, 101, № 2. Новик К. О. Підрозділ по флорі камяновугільних відклодів західноТ частини Дон-1 бассу, Кальміус — Торепька Уголовина. В кн.: Юбилейный сборник, т. 2, Киев; Изд-во Акад. наук УРСР, 1949. Раузер-Черноусова Д. М. Фации верхнекаменноугольных и артинских отло¬ жений Стерлитамакско-Ишимбайского Приѵралья (на основе изучения фузули- нид). Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1950, вып. 119. Раузер-Черноусова Д. М. и Кулик Е. Л. Об отношении фузулинид к фа¬ циям и о периодичности их развития. Изв. Акад. наук СССР. сер. геол., 1949, № 6. Раузер-Черноусова Д. М. и Щербович С. Ф. Швагерины Европейской части СССР. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1949, вып. 105. Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений центральной части Русской платформы. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1950, вып. 126. і ! I і Таблица I 'I Все фигуры даны с увелич. 15 Фиг. 1. 8с!та§егіпа соп&1ап$ ЗсЬегЬ. тогрНа саііо&сі (огта гопсіа. Осевое сечение ипичного экземпляра. Известняк «складчатый» в обнаж. у дер. Покровское. Экз. № 92/3405, ранится в музее Геологического института Академии наук СССР. Фиг. 2. То же, экз. № 93/3405, хранится там же. Фиг. 3. 8с/ш’а§егіпа кита]іса ЗсЬегЬ. тогрЬа саііоза. Осевое сечение мелкого экземпля¬ ра. Там же, экз. №99/3405, хранится там же. Фиг. 4. Зскша^егіпа (и$і[огпііз Кгоі. ѵаг. ріісаіа ЗсЬегЬ. тогрЬа саііоза. Осевое ечение. Там же, экз. №91/3405, хранится там же. Фиг. 5. Зскхиацегіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. шогрЬа саііоза Іогша аситіпаіа. Осевое сечение іесколько уплощенного экземпляра. Там же, экз. №94/3405, хранится там же. Фиг. 6. Молодые экземпляры швагерин в породе. Там же. I Таблица II II Все фигуры даны с увелич. 15 Фиг. 1. Зсіиѵарегіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. пюгрііа саііо&а Гог та аситіпаіа. Осевое сечеие типичного экземпляра. Известняк «складчатый» в обнаж. у дер. Покровское. Экз. № 95/345, хранится в музее Геологического института Академии наук СССР. Фиг. 2. ЗсНгюацегіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. тогрЬа Ьасктиііса. Осевое сечение экзем п л іа с разрушенным наружным оборотом. Там же, экз. № 99/3405. Фиг. 3. Зсітарегіпа сопзіапз ЗсЬегЬ. шогрЬа сгазза. Осевое сечение типичного экземпа- ра. Доломит в обнаж. у дер. Покровское. Экз. № 96/3405. Фиг. 4. То же. Осевое сечение наиболее складчатого экземпляра. Там же, экз. № 97/315 Фиг. 5. Осевое сечение типичного экземпляра. Там же, экз. №98/3405. В. А. КРАШЕНИННИКОВ ( Всесоюзный научно-исследовательский геолого-разведочный нефтяной институт — ВНИГНИ ) О СТРОЕНИИ УСТЬЯ У НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД Одним из основных систематических признаков строения раковины ораминифер являются форма и положение устья. Это обстоятельство лановлено всей практикой мпкропалеонтологических исследований и ’ражено в схемах классификации фораминифер Дж. Геллоуэя (Оаііо- ау, 1933), Д. Кешмэна (СизЬшап, 1950), Глесснера (Оіаззпег, 1948), те признаку строения устья придается по большей части таксономиче- сое значение признака родов и семейств. Морфологические наблюдения утверждаются в известной мере физиологическими исследованиями, апример, наблюдения Е. Майерса (Муегз, 1943) над процессом пита¬ ли ЕІрНісІіит сгізрит (Ь.) показали, что хотя псевдоподии и захваты¬ вают обломки диатомей, гаметы водорослей и т. д., однако переваривание ищи происходит в основном внутри раковины, причем пища попадает раковину, естественно, только через устье. Следовательно, с устьем зязана вполне определенная важнейшая функция микроорганизма — итание. Однако у многих родов и видов фораминифер устье подвержено силь- ой изменчивости, тогда как остальные признаки строения почти неиз¬ менны или изменяются в небольших пределах. В этом случае оценить истематическое значение устья становится гораздо труднее и мнения азных исследователей могут сильно отличаться. С подобным явлением мы встречаемся у представителей родов ЕірНі- 'іит, Ыопіоп, Азігопопіоп, СапаЩега и Ёірійсііеііа, когда в пределах ода имеется три типа устья: простое щелевидное, сложное однорядное ряд отверстий по базальному краю септальных перегородок) н сложное итовидное. Имевшийся в нашем распоряжении материал из миоценовых отложений Подолии и Северного Кавказа, а также из Варенцова и Охот¬ ного морей позволяет высказать некоторые соображения об изменении 'стья и значении его для систематики фораминифер. Устье у всех видов ЕІрНісІіит из миоценовых отложений Подолии и Неверного Кавказа представляет собой ряд мелких округленных отвер¬ стий (фиг. Іа) в основании септальной перегородки, так называемое іырчатое устье. Но у многих экземпляров этих же видов наблюдаются 1 — 3 ряда отверстий вплоть до того, что вся устьевая поверхность стано- зится прободенной серией неправильно расположенных отверстий (фиг. 1 б, в). В последнем случае мы имеем дело уже с другим типом /стья — ситовидным. Экземпляры ЕІрНісІіит с ситовидным устьем не 106 В. А. КРАШЕНИННИКОВ представляют редкости и были встречены почти в каждом образце, м они всегда по численности уступают экземплярам с обычным типом ус Естественно возникает вопрос, имеет ли характер строения устья в д ном случае какое-нибудь значение для выделения систематических 4 ниц, а если имеет, то какое. Располагая большим количеством экземпляров ЕІркШіит , можно I добрать бесчисленное множество пар особей какого-либо вида, нахф щихся на одних и тех же стадиях индивидуального развития, но обладк Фиг. 1. Устьевые поверхности рода ЕІрНШит: а — нормальное одно¬ рядное устье; б — устье, переход¬ ное между этими двумя крайними типами; в — ситовидное устье. щих двумя типами устья — ситовидным и обычным, т. е. рядом отверсш расположенных по базальному краю перегородки. Если последоватиь но взламывать препаровальной иглой камеры раковин с ситовиды устьем, то можно наблюдать, как оно постепенно сменяется 2 — 3 рядлі отверстий и далее превращается в обычное однорядное. Иногда эта смн протекает довольно быстро (через 6 — 7 камер), иногда однорядное усь появляется только в первом обороте. Эти факты указывают на то, что ситовидное устье не является нфс приобретенным и закрепившимся в процессе онтогенеза признаком, см ственным всем особям определенных видов ЕІркШіит. Действителнс изменение устья наблюдается и у микро-, и у макросферических покос ний многих видов ЕІр/іісІіит, но большинство микро- и макросферичеси особей тех же самых видов Е/рк'Шіит характеризуются обычным оде рядным устьем на самых последних стадиях своего индивидуального ]із вития. Нам кажется, что переход однорядного устья в ситовидное у отдць ных экземпляров рода ЕІркШіит, находящихся на поздних стадиях |із вития, отражает зависимость этих микроорганизмов от изменений от жающей среды. Возможно, что происходит резорбция (растворение) іе регородок фораминифер по мере их роста, так как в некоторых случя: требуется более свободное сообщение протоплазмы фораминифер со <і)е дой обитания. Скорее всего причины этого явления могут быть усташ лены не на ископаемом материале, а путем наблюдений над современьі ми фораминиферами в их естественной обстановке. Для нас же в дан|і случае важно то, что различное строение устья не имеет таксономиче® го значения и выделение эльфидиумов с ситовидным устьем и одноДп ным устьем в особые роды, подроды или виды было бы явной ошибііі В связи с этим необходимо отметить, что в 1948 г. Дж. Кешмз П. Бронниман (СизЬшап а. Вгоппітап, 1948), основываясь на разлиін формы устья, выделили из состава рода ЕІрНШит новый род СгіЬті ркіс/ішп. Последний отличался от первого только ситовидным устьем, Іс тальные признаки были совершенно тождественны. В свете изложеннр выше о строении устья рода ЕІркШіит из материала Подолии следе поставить под сомнение правильность выделения рода СгіЬгоеІркіс/іг О СТРОЕНИИ УСТЬЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 107 ;і э-видимому, этот род пока что должен быть введен в синонимику рода і ’.ркШит. Конечно, вполне можно допустить существование видов ЕІркі- 1 іит с ситовидным устьем, у которых этот признак постоянный, свой- ! венный всем экземплярам как макро-, так и микросферических генера- ш. Вид, послуживший Кешмэну и Бронниману основанием для выделе¬ на нового рода СгіЪгоеІркШіит ( Сг . ки^іегі СизЬт. еі Вг.), нами не иблюдался. Но если ситовидное устье у этого вида постоянный, закре¬ пившийся признак, то и тогда, на наш взгляд, признак имеет не родовое, | более низкое систематическое значение, так как остальные черты строе- іія раковины в данном случае остаются темн же самыми1. Очевидно, что правильный вывод о систематическом значении сито- •ідного устья можно сделать на основе тщательного изучения строения :тъя в процессе индивидуального развития, чтобы установить, насколько ют признак постоянный. В противном случае выделение фораминифер I ситовидным устьем в особые роды или виды будет представлять обра¬ ти формального подхода к выделению систематических единиц на оено- !ании морфологических признаков. Существенно иным типом устья характеризуются некоторые виды Іркісііит из миоценовых и плиоценовых отложений восточных районов ССР (Волошинова и Дайн, 1952). Так, у ЕІр/і. пиіоѵоепзе Вогоѵіеѵа, Ірк. іепегит ѴоІозЬ. и ЕІрк. заскаііпепзе ѴоІозЬ. устье ситовидное со тце- евидным отверстием по базальному краю перегородок. Еще более резко тличается устье у ЕІрк. гициіозит СизЬтап еі \Ѵіекепс1еп, которое имеет ид простой щели. Необходимо отметить, что этот вид отличается от 'Іркісііит агіісиіаіит (ОтЬ.) почти только характером устья; у первого з них оно щелевидное, у второго — ситовидное. Наконец, у ЕІрк. ѵиІ§аге го1о$Ь. на ранней стадии развития раковины устье представлено щелью, о мере нарастания камер над щелью появляются округлые отверстия, у сформировавшихся особей сама щель разбивается на округлые отвер¬ гая, и устье становится ситовидным. Виды ЕІркісііит со щелевидным устьем известны и за пределами 1ССР. Так, в верхнеэоценовых отложениях Техаса встречается ЕІрк. іе- апит (СизЬ. еі Аррііп), в олигоцене Германии — ЕІрк. сгіріозіотит Е^§ег), в миоцене Франции — ЕІрк. §ІаЬгаіит Сизйгп., в миоцене и ілиоцене Флориды — ЕІрк. [іткгіаіиіит (СизЬт.), в современных мо- іях — ЕІрк. Іісіоепзе СизЬт. По данным Дж. Кешмэна (СизЬтап, 1939), целевидное устье у ЕІрк. сгіріозіотит (Е§^ег) и ЕІрк. \ітЪгіаіиІит СизНт.) иногда подразделяется или частично подразделяется перемычка¬ ми на ряд отверстий. Таким образом, строение устья в пределах рода Е Іркісііит может ме- іяться очень сильно. В нашем материале виды ЕІркісііит со щелевидным іли ситовидным с добавочной щелью устьем встречены не были, литера¬ турных же данных слишком мало, чтобы установить значение этих типов /стья для систематики представителей рода ЕІркісііит, к тому же эти іанные неполные. Например, Н. А. Волошинова, описав строение устья іа различных возрастных стадиях экземпляров ЕІрк. ѵиІ§аге, не указы¬ вает, как часто встречается изменение устья, свойственно ли оно всем жземплярам этого вида или нет, для каких поколений (микро-, макросфе- 1 В понимании И. Таи (Таі, 1955) род СгіЪгоеірІіійіит на поздних стадиях разви¬ тия характеризуется устьем в виде одного крупного отверстия в средней части устьевой юверхности (аналогично роду Рагапопіоп среди ноннонид) — фиг. 2. Возможно, что 5 этом понимании СгіЬгоеІрНШіит действительно представляет самостоятельную родо¬ вую единицу, но тогда его диагноз будет значительно отличаться от первоначального тиагноза Дж. Кешмэна и П. Броннимана. 108 В. А. КРАШЕНИННИКОВ рических) оно характерно и т. д. Необходимо дальнейшее тщательнс изучение этих своеобразных представителей ЕІркШіит. В 1953 г. из состава рода ЕІркісНит нами (Крашенинников, 1953) бы выделен новый род Сапаіі/ега на основании системы внутренних спирал ных каналов, зернистой микроструктуры стенки и иного строения септал ных мостиков. К новому роду относятся два вида с различными типам Фиг. 2. Строение устьяу СгіЪгоеІркі- йіит іотііаі Таі.; X 32. Миоцен Японии. Фиг. 3. Дырчатое устье (а) Сапаіі/ега еіскѵмШ (Воцсі.) и щелевидное устье ( б) Са- паіііега сіага Кг. X 40. устья: щелевидным устьем [С. еісктаМі (Во§б.)] и устьем из ряда ме ких отверстий в основании септальных перегородок (С. сіага КгазЬ. по тзс.) — фиг. 3. Взламывание камер этих форм показало, что характ устья сохраняется и на начальных стадиях развития. Нам кажется, ч было бы неправильным относить Сапаіі/ега еіскхюаісіі (Во^сі.) и С. сіа КгазЬ. пот. тзс. к разным родам, так как остальные черты их строен различаются только как видовые признаки. Представляется более ло¬ вильным объединить их в пределах одного рода, выделив два подро/ : подрод Сапаіі/ега, устье которого выражено рядом отверстий по базар¬ ному краю септальных перегородок, и подрод Сгіріосапаіі/ега с медигі- ным щелевидным устьем. Представителем первого подрода являетя Сапаіі/ега еіскш'аісіі (Во^<±), представителем второго — С. сіага Кган. пот. тзс. Необходимо подчеркнуть, что выделенные подроды форамип- фер остаются в пределах одного рода Сапаіі/ега только благодаря нал- чию общих признаков родового порядка (например, двух спиральн х каналов, микроструктуры стенки и т. д.), не менее важных, чем признк строения устья. Крайнего разнообразия достигает строение устья в пределах рс!а 1\/опіоп. Большинство видов этого рода обладает щелевидным устьем, |о уже в 1884 г. Брэди приводит описание N. огЬісиІаге (Вгабу), устье ] торого представляет ряд отверстий в основании септальных перегород Теперь известно много видов с таким устьем: А Іопіоп зиЬ§гапозиз (Е)р §ег), N. гоетегі СизЬт., N. йоіі/изі СизЬт., N. зскіѵа§егі СизЬт., N. тщ- коЫ Во^сі., N. итЬозіеШрегит Зег., N. агіі/ех Зег., группа видов из м.|- копских отложений Предкавказья, выделенные А. К. Богдановичем. У всех экземпляров Nопіоп зиЬргапозиз (Е^ег), N. тагікоЫ Во^ N. агіі/ех Зег., N. иткозіеііщегит Зег. (фиг. 4а), встреченных намі миоценовых отложениях Подолии, признак строения устья выдерживат- ся очень четко, и щелевидное устье никогда не встречается. Мы послед- вательно взламывали иглой камеры раковинок N. зиЬ§гапозиз (Е^§|) и N. агіі/ех Зегоѵа, но щелевидное устье на ранних стадиях развития Іи в одном из случаев наблюдать не удалось. С чем это связано, сказ» трудно. Возможно, что все исследованные экземпляры относились к мк- О СТРОЕНИИ УСТЬЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 109 асферическому поколению, к тому же наблюдать устье у самых первых шер не представлялось возможным из-за очень малой величины их. озможно, мы сталкиваемся здесь с явлением сокращенного онтогенеза выпадением начальных стадий развития, указывающих на строение стья у предковых форм. В противном случае на ранних этапах онтогене- а у этих видов должно было бы встретиться щелевидное устье, посколь- у виды Мопіоп с подобным устьем появились в геологической летописи есравненно раньше (юра? — мел) видов Мопіоп со сложным устьем олигоцен Германии, майкой Кавказа) и последние являются, скорее все- э, потомками первых. Постоянство признака строения устья позволяет, ак и в случае рода СапаІІ\ега, выделить в пределах рода Мопіоп два одрода: Мопіоп с типичным видом МаиШиз іпсгаззаіиз ЕісЫеІ еі Моіі со іелевидным устьем и Рогозопопіоп Риіфа с типичным видом Мопіопіпа иЬргапоза Е^^ег, устье которого представляет ряд круглых отверстий в сновании устьевой поверхности. На необходимость выделения в пределах рода Мопіоп двух групп вн- ,ов с простым щелевидным и сложным дырчатым устьем указывали У К- Богданович (1947) и Н. А. Волошинова (Волошинова и Дайн, 1952). )днако вряд ли правильно придавать этим двум группам значение само- тоятельных родов. Нам кажется, что даже такой важный морфологиче- кий признак, как тип устья, не может иметь абсолютного значения, не южет быть положен в основу выделения систематических единиц без гчета прочих признаков строения раковины. В рассматриваемом случае ірочие крупные признаки, важные для систематики (форма раковины, тепень инволютности, симметрия, характер септальных швов), остаются фактически неизменными. Поэтому представляется более правильным ос- ’авить виды Мопіоп со щелевидным и дырчатым устьем в пределах одного юда, считая их самостоятельными подродамн. Правда, нет полной уверен- юсти, что все виды с дырчатым устьем (подрод Рогозопопіоп ) генетически ;вязаны между собой. Вполне вероятно, что европейские виды Рогозопопі- т из олигоценовых отложений Кавказа и Германии, нижнего миоцена Франции имеют общую предковую форму Мопіоп со щелевидным устьем. 4о виды Рогозопопіоп из олигоценовых отложений Кубы (Мопіоп тагіе- епзе Раітег), из неогеновых отложений Австралии ( Мопіоп ѵізіогіепзе 7 изкт .) и с о-ва Кар-Никобар (А. зскта§егі СизИгп.) могли возникнуть з силу географической разобщенности и от иных видов Мопіоп со щелевид- шм устьем. Следовательно, эти внеевропейские виды могут не относиться с этому подроду. Своеобразную разновидность дырчатого устья представляет устье у Мопіоп Ырогиз зр. поѵ. из верхнетортонских отложений Подолии. Устье юстоит всего лишь из двух округлых отверстий в основании септальных іерегородок, но размеры их значительно большие, чем размеры отвер¬ стий у перечисленных выше видов Рох'озопопіоп. Отверстия расположены симметрично относительно плоскости симметрии раковины (табл. I, })иг. 26), редко одно из них бывает смещено в сторону этой плоскости. 4о-видимому, Мопіоп Ырогиз зр. поѵ. также должен быть отнесен к под- юду Рогозопопіоп. Дырчатое устье у некоторых экземпляров видов Мопіоп , например Мопіоп зиЬргапозиз (Е^ег), может становиться ситовидным, т. е. с мел¬ кими округлыми отверстиями, пронизывающими всю устьевую поверх- юсть (фиг. 46, в). Иногда наряду с мелкими отверстиями появляется )Дно крупное отверстие, расположенное ближе к центру устьевой поверх¬ ности (фиг. 46) . Число экземпляров с ситовидным устьем значительно леныпее, чем число экземпляоов с обычным для этих видов типом устья, 110 В. А. КРАШЕНИННИКОВ но, тем не менее, первые из них не представляют редкости, и встретить \ можно довольно часто (миоцен Кавказа, Крыма, Молдавии, Подолии Если последовательно взламывать камеры микро- и макросферическі особей Ыопіоп 5иЪ§гапо5и$ (Е^ег) с ситовидным устьем, то через н сколько камер можно наблюдать обычное устье этого вида, т. е. один р? отверстий. С явлением подобного порядка — возникновением ситовидн го устья на поздних стадиях развития — мы уже встречались у некоторь экземпляров видов ЕІрНШіит из миоцена Подолии. В рассмотренно Фиг. 4. Дырчатое (а) и ситовид¬ ные (б, в) устья у Л/опіоп 5 иЬ§га- позиз (Е§§ег); X 50. случае совершенно очевидно, что было бы ошибкой отделять особи род Мопіоп с ситовидным устьем от особей этого же рода с дырчатым медиау ным устьем в особый род или подрод. Конечно, было бы аналогичнс ошибкой разделение, например, особей вида N04104 зиЬ^гапозиз (Е^^е на два отдельных вида, один из которых характеризовался бы дырчатц; устьем, а другой — - ситовидным. В отношении ситовидного устья наблюдается еще следующий инті ресный факт. В тарханском горизонте Восточного Предкавказья бь|і встречен N04104 зиЬЬоііпае СЬиіг. (Волошинова и Дайн, 1952), обл дающий ситовидным устьем (3 ряда отверстий на устьевой поверхности Вид этот довольно редкий, в нашем распоряжении имелось всего лив 5 экз. (из буровых скважин в районе Курджипс). У трех из них уст неразличимо из-за плохой сохранности, у двух — устье действителы» ситовидное. Если дальнейшими исследованиями будет установлено, ч' этот признак у N01404 5 иЬЬоііпае СЬиіг. обладает постоянством и четі выдерживается у всех особей (микро- и макросферических) данного в да, то он, естественно, будет иметь значение для систематики рода Уоя/о. Но на современном этапе изученности еще нельзя утверждать, что ими ются виды N041011 с ситовидным устьем, у которых этот признак п- стоянный, и отдельные экземпляры с ситовидным устьем » пределах нескольких видов N011104, у которых этот признак непостояі- ный и имеет лишь значение для выделения биологических форм. Щелевидное устье, наиболее обычное для видов рода N041011, такх|і испытывает изменения. По сообщению А. К. Богдановича, щелевидне устье у отдельных экземпляров Аошол 5 оШапіі (ОгЬ.) может быі подразделено перемычками на несколько отверстий. Просмотрев обиль¬ ный материал из верхнетортонских отложений Подолии, мы также обн- ружили, что иногда очень крупное щелевидное устье Мопіоп зоісіші (ОгЬ.) подразделяется двумя, реже тремя перемычками на 3 — 4 большіе отверстия (фиг. 5 а — г). Число экземпляров с подобным устьем незн|| чительно, но не представляет исключительной редкости. По-видимомі, здесь имеет место процесс, обратный процессу перехода дырчатого устіі N04104 зиЬргаоозиз (Еьзгдег) в ситовидное. Если в последнем случё О СТРОЕНИИ УСТЬЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 1 і 1 Ішавливалась более тесная связь микроорганизма со средой обитания, подразделение очень широкого и высокого устья N0111011 зоШапіі (ОгЪ.) ряд отверстий могло служить микроорганизму защитой против каких- зредных влияний окружающей среды. Аналогичной изменчивости где- идного устья у Ыотоп Ьоиеапиз (ОгЪ.), N. рипсіаіиз (ОгЬ.), N. §га- из (ОгЬ.), N. Ьорсіапоѵѵісгі ѴоІовЬ., N. ргаеѵіиз 8иЬЬ. мы не обнару- т. Очень интересно отметить, что, по данным Дж. Кешмэна (СизЬ- г, 1939) устье у N0111011 огЬісиІаге (Вгабу) имеет вид узкой длинной ш в основании перегородок, иногда подразделяющейся на несколько ерстий. Эта изменчивость, очевидно, и вызвала у Брэди неправиль- представление об устье N0111011 огЬісиІаге (Вгасіу) как о ряде Фиг. 5. Изменчивость щелевидного устья ( а — е) N0111011 зо/сіапіі (ОгЬ); X 40. ерстий в основании перегородок. Действительно, подразделенное іемычками щелевидное устье может отдаленно напоминать настоящее эчатое устье. Это необходимо учитывать во избежание ошибок при чесении видов N0111011 к подроду N0111011 или Рогозопопіоп. Вместе с тем деление щелевидного устья перемычками на ряд отверстий, возможно, ізывает примерный путь возникновения видов N0111011 с дырчатым ъев от видов N0111011 со щелевидным устьем. Устье у N0111011 ІітЬозиз эр. поѵ. (верхний тортон Подолии) предстан¬ ет собой низкую щель, расположенную в основании средней части сеп- іьных перегородок и обычно не распространяющуюся вдоль всего ое- зания септ (табл. I, фиг. 36). У отдельных экземпляров низкая щель деняется довольно крупным округлым отверстием в основании септаль- х перегородок (фиг. 6). Подобная изменчивость, по-видимому, не пред- івляет редкости. Например, Д. Кешмэн указывает, что щелевидное ъе N0111011 зсарка (РісМ. еі Моіі) может превращаться в небольшое зерстие в основании септ. У экземпляров N01x1011 зоЫапіі (ОгЬ.) мы даружили, что вместо щелевидиого устья в основании всей устьевой зерхности присутствует короткое медианное устье (фиг. 56), а иногда упное круглое отверстие в основании перегородок (фиг. Ъе). В 1943 г. Л. Лог и М. Хаас (Бо^ие а. Нааз) выделили новый род Ра- гопіоп (генотип Р. ѵепегиеіапит Б. еі Н.), который по морфологии ень близок к роду N0111011, но резко отличается от него строением гья Б Последнее имеет вид крупного круглого отверстия и расположе- не в основании, а в средней части устьевой поверхности. В неогеновых аожениях СССР виды Рагапопіоп пока что были неизвестны. В верх- м тортоне Подолии мы встретили вид, обладающий признаками рода тіоп, но характеризующийся устьем в виде единственного круглого зерстия в середине септальных перегородок (табл. I, фиг. 16). Взломав ной последнюю камеру, мы обнаружили, что устье предыдущей каме- 1 Единственный вид Рагапопіоп характеризуется полуинволютной раковиной на :ледних стадиях развития. Но этот признак нельзя считать существенным отличием рода Ропіоп, так как среди последнего также имеются виды с полуинволютной говиной (например, в нашем материале N. зетііпѵоіиіиз зр. поѵ.). 112 В. А. КРАШЕНИННИКОВ ры имеет то же самое строение. К сожалению, встречено небольшое ч ло экземпляров данного вида. Поэтому к роду Рагапопіоп они отнесе! нами условно. Возможно, что Рагапопіоп гиззіепзіз зр. поѵ. мог возні нуть от видов РГопіоп со щелевидным устьем, которое в процессе изм! чивости приобретало форму округлого отверстия в основании септальы перегородок (по типу изменчивости устья у А Іопіоп ІітЬозиз зр. по Слабая изученность Рагапопіоп не позволяет точно установить его так номический ранг (род, подрод). Учитывая форму и своеобразное поло; ние устья, можно считать что Рагапопіоп представляет самостоятельк Фиг. 6. Округлое устьеАУш- оп ІітЬозиз зр. поѵ.; X 50. Фиг. 7. Ситовидное устье Еірііійіеііа агсііса (Р. еі. .Іоп); Х12. родовую единицу в сем. Мопіопісіае. Однако не исключено, что вщ Рагапопіоп из миоценовых отложений Венесуелы и верхнего тортчі Подолии не связаны генетическими отношениями, являются гомеомо$ ными и возникли от различных видов подрода А іопіоп под влиянием оЫ наковых условий среды обитания. Строение устья у родов Азігопопіоп и Еіркійіеііа не могло быть ;с следовано с необходимой полнотой, так как в нашем распоряжении же лось всего два современных вида этих родов, а литературные данные ;е многочисленны. Все же рассмотрим вкратце строение устья у Азігопоюі и Еіркісііеііа. У всех экземпляров Азігопопіоп зіеііаіит СизЬгп. еі Есі\ѵ. из южіоі части Охотского моря устье имеет вид щели в основании септальы: перегородок. Аналогичным устьем обладают Азіг. зісіеЬоііот СизЬпфеІ Еб\ѵ., Азіг. зіеШщегпт (ОгЬ.), но устье у Азіг. ѵіга§оепзе Сизінп. еі Еу'. дырчатое, т. е. в виде ряда отверстий в основании септальных перегас- док (СизЬтап, 1939). У Еіркісііеііа агсііса (Р еі Лоп.) с Кольского побережья БаренцівЗ: моря устье всегда ситовидное (фиг. 7). Отверстия на устьевой поверхно¬ сти расположены беспорядочно или же образуют 3 — -4 вертикалью: ряда. Очень часто в основании септальных перегородок находится щпь. Крупные размеры раковины позволяют проследить изменение устьядо начальной камеры (путем последовательного взламывания камер) . |5с всех случаях устье оставалось ситовидным, уменьшалось лишь число От¬ верстий или число рядов отверстий (до двух) . Если имеется добавочюе щелевидное устье, то оно тоже обычно сохраняется на начальных стадда: развития. Необходимо отметить, что исследованные раковины отноЩ’ся к макросферическому поколению. Судя по литературным данным, боіь шинство современных видов Еіркісііеііа обладает как ситовидным устйм так и дырчатым — Еірк. огеропепзе (СизЬш. еі Сг.), Еірк. д;огЬиі*іѵ, ЗізсЬ., Еірк. зіЬігіса (Соёз.). Из миоценовых отложений Сахалнг Н. А. Волошинова (Волошинова и Дайн, 1952) описала Еіркісііеііа огіп I О СТРОЕНИИ УСТЬЯ у ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД ИЗ е (ѴоІозЬ.), имеющую дырчатое устье. Таким же устьем обладает и окісііеііа каіап§1іепзе (ѴоІозЬ. еі Вот.), но у некоторых экземпляров о превращается в ситовидное. Этот скудный материал позволяет все ; предполагать, что в пределах рода ЕІркісІіеІІа существуют виды с по- )янным дырчатым устьем ( Еірк . огіепіаіе) и с постоянным ситовидным гьем (Еірк. агсііса), что, по-видимому, будет иметь значение для систе- тики рода. Но существуют также виды (Еірк. каіасщііепзе и др.), соторых превращение дырчатого устья в ситовидное есть результат инди- дуальной изменчивости. У видов рода Ыопіопеііа, встреченных в верхнетортонских отложе- ях Подолии (табл. II, фиг. 5 в), устье всегда щелевидное. Судя по лите- турным данным, аналогичным типом устья обладают и все остальные ды этого рода. Таким образом, в пределах рода А^о/г/о/щ//а признак роения устья выдерживается очень четко '. Приведенные выше данные о строении устья у родов Еіркісііит, Сапа- ега, Мопіоп, Азігопопіоп и ЕІркісІіеІІа позволяют сделать некоторые іводы. Прежде всего нужно отметить, что устье как важнейший морфологи- ский признак раковины требует самого внимательного и тщательного !, учения, оно является очень сложным объектом для наблюдения. Необ- щимо исследовать устье во всей его изменчивости, на большом количе- ве экземпляров, включающем особей половых и бесполых поколений. ;і, элько таким путем можно установить значение устья для систематики оіораминифер, неодинаковое в различных группах. У изученных родов рэраминифер обращает на себя внимание большая внутривидовая пзмен- щвость щелевидного и дырчатого устьев. Первое подразделяется пере- ычками на ряд отверстий или заменяется одним крупным отверстием і основании септальных перегородок, второе — переходит в ситовидное .^тье. Следовательно, щелевидное, дырчатое и ситовидное устья в мор¬ фологическом отношении довольно близкие образования. Изменение ігроения устья в данном случае имеет лишь значение для выделения био- эгических форм или экологических морф. і Широкая изменчивость устья способствовала тому, что в процессе :|золюционного развития рода от видов с одним типом устья возникали вды с другим устьем, тогда как остальные родовые признаки оставались еизменными. Подобный процесс протекал у разных родов фораминифер параллелизм). Поэтому щелевидное и дырчатое, а иногда ситовидное этья встречаются в пределах рода у многих родов: Ѵош'ощ Еіркісііит, 'апаіііега, Азігопопіоп, которые в генетическом отношении удалены друг г друга. Если щелевидное, дырчатое и ситовидное устья четко выдержи- аются в пределах вида, то они, естественно, приобретают таксономиче- кое значение. Но представляется более правильным оставлять группы идов со щелевидным, дырчатым и ситовидным устьями в пределах одного ода (при неизменности прочих родовых признаков), выделяя самостоя- ельные подроды фораминифер. Введение новых родовых единиц услож- ит классификацию без всякой на то необходимости. С этой точки зрения, ам кажется, должны быть изучены и некоторые другие роды форамнни- )ер, различающиеся только устьем (например, Риііепіа со щелевидным стьем и СгіЬгориІІепіа с дырчатым устьем). Конкретный ход изменения устья в процессе эволюции ясен только .ля рода А Іопіоп: от видов со щелевидным устьем произошли виды с 1 В последнее время целый ряд видов Мопіопеііа с дырчатым устьем Встречен [. Халиловым в палеогеновых отложениях Азербайджана. Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 114 В. А. КРАШЕНИННИКОВ дырчатым устьем, представляющим ряд отверстий в основании перегор- док. От последних могли возникнуть виды с ситовидным устьем (А Шпіі зиЬЬоііпае СЬиіг.). Эволюция устья рода ЕІркШіит пока остается неяснс, так как данные слишком неполные. Виды ЕІркШіит со щелевидни устьем наиболее известны из миоценовых и плиоценовых отложеш, тогда как подавляющее большинство видов ЕІркШіит из нижнего мь цена, олигоцена и эоцена имеет устье в виде ряда мелких отверстий. П- этому имеются некоторые основания предполагать ход процесса, обрп ный эволюции устья у рода А Шпіоп. Но нахождение видов ЕІркШіит : щелевидным устьем в олигоценовых отложениях Германии и верхи \ эоцене Северной Америки не исключает возможности того, что наиболс примитивные еще не найденные виды ЕІркШіит имели щелевидное усти. От них произошла основная масса видов ЕІрЫйіит с дырчатым устьеі. В пользу этого, возможно, говорят данные Н. А. Волошиновой (Волоп - нова и Дайн, 1952) о том, что у миоценового ЕІркШіит ѵиіраге Ѵоіоч. устье на ранних стадиях щелевидное и лишь в дальнейшем разбиваетя на ряд отверстий. Параллелизм в развитии устья у генетически отдаленных родов по¬ водит к тому, что при выяснении отношений между родами и выделен|и крупных таксономических единиц (семейств) к признаку строения уетя (щелевидное, дырчатое, ситовидное) нужно относиться очень осторо>ко и стремиться использовать весь комплекс морфологических признагв раковины. Например, в семействе Ыопіопісіае в понимании Кешмза у большинства родов (или у некоторой части видов этих родов) усте дырчатое: ЕІркШіит, СапаЩега, Ыопіоп, ЕІркШіеІІа, Ыоіогоіаііа. о признака строения устья оказывается недостаточным, чтобы объедингь их в одном семействе — Аошол и Еірііійіит резко отличаются микр- структурой стенки и характером септальных швов; СапаИ^ега и ЕІркШіѳа имеют систему каналов, а между собой различаются деталями ее стр|- ния и микроструктурой стенки; род Моіогоіаііа характеризуется трохоц- ной роталиевидной раковиной. В настоящее время эти рода относи к разным семействам. Следствием большой внутривидовой изменчивости щелевидного и дь чатого устья является также предполагаемая возможность возникно ння гомеоморфных форм в географически удаленных и иногда изоли] ванных районах земного шара (например, виды рода Рагапопіоп и ш рода Рогозопопіоп ) . В заключение приведем краткое описание нескольких видов нониоид из верхнетортонских отложений Подолии. э- Род Рагапопіоп Ь о ё и е е 1 Н а а $, 1943 Рагапопіоп гиззіепзіз $р. поѵ. Табл. I, фиг. Іа, б1 Описание. Раковина небольшая по размеру, сжато-овальная, с к- руглым без всяких признаков киля периферическим краем. С бокопй стороны форма раковины овальная вследствие небольшой вытянутостиів направлении ее роста, край ровный. Боковые стенки слегка выпуклые, у- почная область плоско-углубленная. В наружном обороте 8 — 9 камер, а- 1 Приложенные к работе рисунки выполнены художником А. Н. Макаре|ч Голотипы и оригиналы видов хранятся в ГІІН АН СССР, колл. № 3437. о СТРОЕНИИ УСТЬЯ у ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 115 , этно увеличивающихся по мере роста. Последние 2 — 3 камеры слабо югнутые и едва выпуклые, остальные камеры плоские и радиальные, ептальные швы широкие, двуконтурные, плоские, слегка углубленные ежду последними камерами. Устье в виде крупного отверстия в средней юти довольно высокой, вверху закругленной устьевой поверхности. Стен- а гладкая, тонкопористая. Размеры. Диаметр — 0,44- 0,40 мм, толщина — 0,14—0,10 мм: іГ : Т = 3,5— 2,5. Сравнение. Описываемый вид резко отличается от всех извест- ых видов рода УѴошоп (помимо строения устья) плоскими, широкими вуконтурными швами в сочетании со сжатой формой раковины и замет¬ им возрастанием высоты оборотов. Возраст и местонахождение. Очень редкий вид в верхне- ортонских отложениях Подолии (Новая Гута). Род N о піоп МопНогі, 180 8 ІѴопіоп Ыроги8 кр. поѵ. Табл. I, фиг. 2а, 6 Описание. Раковина небольших размеров для рода, сжатая с бо- І;ов, овальная с округлым периферическим краем. С боковой стороны ра- зовина округлая с волнистым периферическим краем. Стороны раковины I легка выпуклые, в пупочной области расположены четкие, округлые шишки (колпачки) из полупрозрачного стекловидного материала. В на- іужном обороте 8 — 10 выпуклых, изогнутых камер, постепенно увеличи¬ вающихся в размерах по мере нарастания. Септальные швы очень глу¬ бокие, изогнутые, двуконтурные, расширенные в центре раковины и уживающиеся к ее периферии. Вдоль швов распространяются мельчай- иие гранулы дополнительных отложений в виде мучнистого налета; этот Далет иногда обрамляет стекловидную шишку. Устье в виде двух довольно фупных отверстий в основании овальной, вверху закругленной устьевой поверхности. Стенка тонкопорпстая, слегка шороховатая. Размеры. Диаметр — 0,36 — 0,29 мм, толщина — 0,14—0,12 мм; Ц : Т = 3—2,5. Изменчивость. Признаки вида весьма постоянны. В небольших пределах меняется размер стекловидного колпачка, глубина септальных швов и количество мучнистого налета. Одно из устьевых отверстий быва¬ ет смещено к плоскости симметрии раковины. Сравнение. Сильно отличается от прочих миоценовых видов N0- піоп. Отдаленное внешнее сходство имеется с эоценовым N. Іаеѵіз (ОгЪ.), но последний характеризуется щелевидным устьем, узко закругленным периферическим краем, слабо изогнутыми камерами и слабо углубленны¬ ми септальными швами. Возраст и местонахождение. Относительно редко в верх- нетортонских отложениях Подолии (Врублевцы, Цыковка, Смотрич). Мопіоп ІІтЬ08І18 «р. поѵ. Табл. I, фиг. За, б Описание. Раковина средних размеров для рода, широко оваль¬ ная, иногда слегка сжатая с боков. Периферический край широко округ¬ лый, на начальных стадиях развития и у молодых особей может быть 8* 116 В. А. КРАШЕНИННИКОВ слегка сжат. С рическим краем боковой стороны раковина округлая с ровным периф Стороны раковины выпуклые, в пупочной области ра положены крупные округлые шишки из полупрозрачного стекловидно вещества. Поверхность шишек иногда неровная. В наружном обороте - 10 — 11 слабо выпуклых, почти плоских камер, размеры которых в пред лах последнего оборота увеличиваются незначительно. Изогнутость кам<і небольшая. Септальные швы едва углубленные, часто плоские, двуко турные, расширенные в центре раковины и суживающиеся к ее перифери выполнены стекловидным материалом. Устье в виде небольшой короткс щели в основании широкой, вверху округленной устьевой поверхност Стенка гладкая, тонкопористая. Размеры. Диаметр — 0,35 — 0,26 мм, толщина — 0,17 — 0,14 мі Д : Т = 2—1,5. Изменчивость. Очень характерный вид, но признаки его подве жены изменчивости. Сильно меняется размер стекловидного колпачка - от ‘/4 до почти ХІ2 диаметра раковины; поверхность его гладкая и ровна или усеянная крупными гранулами, неровная. При наличии крупного ко. пачка камеры короткие и слабо изогнутые, у экземпляров с неболыш: колпачком камеры более удлиненные и изогнутые. Изменяется так»: ширина двуконтурных швов и длина устьевой щели. В редких случа5 щелевидное устье превращается в крупное круглое отверстие в основ нии устьевой поверхности. Сравнение. Благодаря широко овальной форме раковины, круі ным стекловидным колпачкам и двуконтурным швам легко отличим с большинства миоценовых видов Допіоп. Отдаленное внешнее сходсті|і имеется с некоторыми видами Допіоп из майкопских отложений Кавказ. От УѴ. зіаѵгороіісиз Во§Д. пот тзс. отличается главным образом широк овальной раковиной, широко округлым периферическим краем, очень то} кой пористостью стенки. От Допіоп іраіоѵгеѵі Во^сі. пот. тзс. отличае ся широко овальной раковиной, плоскими камерами, плоскими двуконту • ными септальными швами, выполненными стекловидным веществом. Возраст и местонахождение. Относительно редко в вер • нетортонских отложениях Подолии, по 2—3 экз. в образце (Цыковк, Новая Гута, Маково, Врублевцы). Допіоп а!і. і іоЩи&і СизЬтап Табл. I, фиг. 6а, б Описание. Раковина средних размеров для рода, отчетливо сжа¬ тая с боков, овальная, со сжато-округлым периферическим краем. С б' ковой стороны раковина округлая с волнистым краем. Боковые стену плоско-выпуклые, пупочная область слегка углублена. В наружном об- роте 12 — 14 камер, слабо увеличивающихся по мере роста. Камеры хара!- терной лепестковидной формы, округленные в периферических частя} слабо выпуклые, слегка изогнутые. Септальные швы тонкие, слегка углуб¬ ленные. Дополнительный скелет — в виде нескольких крупных грану стекловидного материала в пупочной области, а также в виде грубоі, толстой и неровной каймы по периферическому краю. От каймы в углуі ленные септальные швы отходят язычки стекловидного вещества. Стенй толстая, стекловидная, матовая. Устье наблюдается плохо, возможно ды| чатое. Размеры: диаметр — 0,58—0,52 мм, толщина — 0,14 — 0,12 мі Д:Т = 4—3,5. О СТРОЕНИИ УСТЬЯ у ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 117 Сравнение. Описываемый вид очень близок к N. сІоЩизі ОизЬтап із миоценовых отложений Франции (табл. I, фиг. 4 а, б). Последний сличается несколько большим числом камер (до 17), стекловидным кол- іачком в пупочной области (вместо ряда крупных гранул) н несколько 5олее выпуклыми' стенками раковины. Устье у N. с1оІІ[и5і дырчатое. Эти збстоятельства заставляют воздержаться от полного отождествления срав¬ ниваемых видов. Возраст и местонахождение. Редкий вид верхнетортон- жих отложений Подолпи (Цыковка, Китай-город). Мопіоп зетііпѵоіиіиз $р. поѵ. Табл. I, фиг. 5 а, б Описание. Раковина небольших размеров, сжатая с боков, оваль¬ ная, симметричная, в последнем обороте полупнволютная с округлым пе- шферическим краем. С боковой стороны раковина округлая со слабо юлнистым краем. Боковые стенки плоско-выпуклые, пупочная область от- іетливо углубленная с маленьким пупком. В наружном обороте 9 — И ка¬ пер, медленно увеличивающихся по мере роста. Камеры короткие, срав¬ нительно широкие, слабо изогнутые, выпуклые. Септальные швы изогну- гые, углубленные, расширенные в пупочной области. Дополнительный желет в виде мучнистого налета по внутреннему краю последнего обо¬ рота заходит в расширенные части швов. Стенка толстая, стекловидная, пористость почти не внідна. Устье не наблюдалось из-за грануляцші в осно¬ вании округлой устьевой поверхности. Размеры. Диаметр — 0,30 — 0,28 мм, толщина — 0,13 -0,1 1 мм, Ц\Т= 2,5. И з м е н ч ні в о с ть. Ограниченное количество экземпляров не позво¬ нило детально изучить изменчивость вннда. В неболышіх пределах колеб¬ нется степень эволютностні. Кроме того, могут быть сильно развиты до- юлнительные отложения, которые покрывают пупочную область и пре¬ дыдущий оборот. Благодаря этому раковина на вид становится почтнн шволютной. Сравнение. Крайне своеобразный вид, характеризующийся сим¬ метричной полуинволютной раковиной. По внешнему виду раковины лег- ;о отличается от прочих немногочисленных видов іѴошоп с не совсем ин- юлютной раковиной: N. апотаііпоісіез Сетке, N. §гаіеІоирі (ОгЪ), N. рі- ’аггепзе Веггу. Возраст и местонахождение. Очень редкий вид верхнетор- онских отложений Подолии (Маково, Миньковцы) . 7Ѵо«/о/г ргаеѵіи 8 ЗітЬЬойпа пот. т$с. Табл. II, фиг. Іа, б. 2 а, б, 3; 4 а, б Описание. Раковина средних размеров, выпукло-овальная или сжа- ая с боков, периферический край округлый, слегка сжатый. С боковой тороны раковина округлая со слабо волнистым, почти ровным краем. Оіч> оны раковины выпуклые или плоско-выпуклые, в слегка углубленной пу- очной области расположены небольшие, но очень четкие, глубокие и зкие пупочные впадины. В наружном обороте 9 — 12 слабо выпуклых, очти плоских камер, слегка изогнутых, незначительно увеличивающихся размерах в пределах последнего оборота. Септальные швы плоские, іежду последними камерами несколько углубленные, слабо изогнутые, вуконтурные, расширенные в пупочной области и быстро сужнвающне- я к периферии. Дополнительный скелет представлен стекловидным ве- 118 В. А. КРАШЕНИННИКОВ ществом вокруг пупка и распространяется вдоль септальных швов. Усть : щелевидное в основании овальной устьевой поверхности. Стенка гладка: блестящая, крупнопористая. Размеры: диаметр — 0,48—0,25 мм, обычно 0,35 — 0,30 мм; толщі на — 0,17—0,10 мм; Д:Т = 3,5— 2,3. Изменчивость. К наиболее изменчивым признакам раковины о' носится степень ее уплощенности и количество стекловидного вещести в пупочной области. У наиболее сжатых форм диаметр превышает тол щину в 3,5 раза (табл. II, фиг. 1 а, б), у выпукло-овальных — в 2,3 раз (табл. II, фиг. 2а, б). У некоторых экземпляров стекловидной каймы вгі круг пупка почти нет (табл. II, фиг. 4а, б), в других случаях она развит! оченьсильно (табл. II, фиг Іа, б; 2 а, б), вплоть до того, что стекловидное в< щество заполняет всю пупочную впадину и образуется плоская полупр< зрачная шишка — колпачок (табл. II, фиг. 3). В небольших предела) меняется выпуклость камер от слабо выпуклых до почти плоских, а так» углубленность септальных швов (от слабо углубленных до плоских). Вь пуклость камер и углубленность швов обычно наиболее заметны на поз; ней части наружного оборота. Иногда неотчетливо наблюдается порііі стость, но это, по-видимому, следствие плохой сохранности раковиньі Весьма значительно колеблются размеры раковины: от 0,25 до 0,50 мм. Сравнение. Узкий глубокий пупок, грубая пористость стенки, по1 I ти плоские двуконтурные септальные швы сближают описываемый вг с Допіоп зоШапіі (ОгЪ.). Но последний резко отличается крупной вздутс і раковиной с низкими оборотами и широко округленным периферически; краем. Те же самые признаки сближают рассматриваемый вид с N. рга . ѵіиз ЗыЬЬ., распространенным в майкопских отложениях Северного Ка каза. Сходство признаков столь значительное, что мы считаем возможны, отождествить наш вид с N. ргаеѵіиз 5иЪЪ. Возраст и распространение. Весьма широко распростру 1 нен в верхнетортонских отложениях Подолии (Баговица, Новая ГутІ, Цыковка, Карачковцы, Китай-город и др.). ТѴошоя аіі. еіоп^аіиш (ОгЪ.) Табл. I, фиг. Іа. 6 Описание. Раковина средних размеров, значительно сжатая с б- ковых сторон с приостренным периферическим краем, килевидным в раз ней части раковины. С боковой стороны очертания вытянуто-овальЩІ вследствие быстрого возрастания оборотов в высоту, край ровный. Стор- ны раковины выпуклые с едва заметным углублением в пупочной облает В наружном обороте 12 — 13 узких, длинных, слабо изогнутых камер, бы» | ро увеличивающихся в размерах по мере нарастания. Поверхность камо і почты плоская. Септальные швы слегка углубленные, почти плоские, в п - почной области неясно-двуконтурные. Дополнительный скелет развит сл I бо в виде стекловидных гранул в пупочной области, не распространяв ьцихея вдоль септальных швов. Устье щелевидное в основании высоко;, ’ узкой, выпуклой устьевой поверхности, имеющей округленно-треугольны і очертания. Стенка стекловидная, гладкая, с очень тонкой пористостью. Размеры. Диаметр — 0,57 — 0,62 мм, толщина - — 0,19 — 0,20 ми: Д : Т = 3. Сравнение. Описываемый вид имеет сходство с некоторыми вг дами Допіоп из миоценовых отложений Франции и Австрии, характер - зующихея сжатой раковиной с большим количеством узких, быстро воз¬ растающих в высоту камер. Наибольшее сходство имеется с N. еіощаіик (ОгЬ.) — табл. I, фиг. 8а, б. Единственным отличием последнего являет! О СТРОЕНИИ УСТЬЯ У„ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ НОНИОНИД И ЭЛЬФИДИИД 119 •като-округлый 'периферический край; хотя Кешмэн описал топотипиче- сие экземпляры с приостренным краем, все остальные признаки идентич- ы. Так как в нашем распоряжении находилось небольшое число экзем- Іляров описываемого вида, то изменчивость периферического края изу- нть не удалось. Поэтому рассматриваемый вид отнесен к N. еІоп@аіиіп ЭгЬ.) с некоторой долей условности. Ыопіоп Іатагскі (ОгЬ.) отличается д'трым периферическим краем, относительно постепенным возрастанием чсоты камер, углубленными септальными швами, широкой устьевой по¬ верхностью. Ыопіоп Ьоиеапиз (ОгЬ.), широко распространенный также в иоцене Украины и Кавказа, отличается расширенной, нередко взду- зй на поздних стадиях раковиной, изогнутыми камерами, менее резко величивающпмися по мере роста, изогнутыми и расширяющимися к пу- очной области септальными швами, овальной или широко овальной уеть- зой поверхностью. Возраст и распространение. Очень редкий вид в верхне- Ьртонских отложениях Подолии (Карачковцы, Цыковка). Род N о п і о п е 1 1 а С и $ Н т а п, 1926 Nопіопе^^а ѵепіга^гапоза $р. поѵ. Табл. II, фиг. 5а, б, в, Описание. Раковина крупная с овальными очертаниями, в началь- ой части сильно сжатая с боковых сторон с приостренным перифериче¬ ским краем, в более поздней — вздутая со сжатым краем. Асимметрия ' аковины наблюдается отчетливо — на спинной стороне видны камеры редыдущего оборота, брюшная сторона полностью инволютная. В по- леднем обороте 9—11 (редко до 13) камер, быстро увеличивающихся размерах в процессе нарастания. Последние 1 — 2 камеры, наиболее рупные, образуют очень короткую, неотчетливую брюшную лопасть. Ка- Теры слабо выпуклые, почти плоские, отделены изогнутыми и углублен- ыми септальными швами, двуконтурными в пупочной области. Допол- ительный скелет выражен довольно мощными отложениями стекло- идного вещества в пупочной области брюшной стороны, которое раепро- траняетея в расширенные части септальных швов и вдоль основания і стьевой поверхности. В редких случаях дополнительный скелет присут- I твует на спинной стороне в виде тонкого мучнистого налета. Устье ще- йевидное медианное или протягивается от периферического края на брюш¬ ную сторону, расположено в основании широко овальной устьевой по¬ верхности. Стенка толстая, стекловидная, с очень тонкой пористостью. Размеры. Диаметр — 0,73—0,36 мм, толщина — 0,44 — 0,18 мм. Изменчивость. Наиболее изменчивыми признаками являются степень сжатия начальной части раковины и формы периферического ;рая. В случае сильного сжатия заостренный край чувствуется на всем іротяжении последнего оборота (в менее резкой форме). При слабом сжа¬ тии край — тупо-приостренный, а в последних камерах может стать сов- ем округлым. В небольших пределах меняются величина брюшной лопа¬ та и количество дополнительных отложений на брюшной стороне, что рлияет на степень асимметрии раковины. Сравнение. Отличительные признаки вида — асимметричность, ; лабое развитие брюшной лопасти, стекловидные дополнительные отло- кения на брюшной стороне, быстрое возрастание высоты оборотов, при- Ьстренный киль у большинства экземпляров — не позволяют сближать рассматриваемый вид с каким-либо известным в литературе видом Ыопіо- \ геііа. 120 В. А. КРАШЕНИННИКОВ Возраст и распространение. Обычный вид в отложениях верхнего тортона Подолии (Цыковка, Новая Гута, Смотрич, Китай-го¬ род и др.). ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К- О результатах изучения фораминифер миоцена Крымско-Кав-і казской области. В кн.: Микрофауна нефтяных месторождений Кавказа, Эмбы и! Средней Азии. Л. — М., Гостоптехиздат, 1947. Волошинова Н. А. и Дайн Л. Г. Ископаемые фораминиферы СССР. Нониониды,| кассидулиниды, хилостомеллиды. Тр. Всес. научно-иссл. геологоразвед. инст., 1 952, вып. 63. Крашенинников В. А. К морфологии и систематике фораминифер сем. Жопіопі-, бае (автореферат). Бюлл. Моек, об-ва испыт. прир., 1953, отд. геол., т. 28, вып. 3.1 В табу И. В. Еерогі оп ІЬе Рогатіпііега бгеб§еб Ьу Н. М. 5. СЬаІІепдег битіпд Йіеі уеагз 1873 — 76. Кер. ѵоу. СЬаІІеп^ег, 2ооГ, 1884, 9. СизЬтап Л. А. А Мопо^гарЬ оі іЬе іогатіпііегаі Іатііу N041001636. И. 5. Сеоі. 5итѵ. РгоГ. Рар., 1939, N 191. СизЬтап Л. А. Рогатіпііега, Шеіг сіаззііісаііоп апб есопотіс изе. 4 еб. СатЬгісі^е. : Мазз., 1950. СизЬтап Л. а. Вгоппітап Р. 5оше пе\ѵ депега апб зресіез о! Рогагпіпііега ігоіг, ЬгаскізЬ \ѵаіег о! Тгіпібаб. СопІгіЬ. СизЬт. Рогатіпіі. Кез., 1948, 24. Са11о\ѵауЛ. А гпапиаі оі Рогагпіпііега. Віоотіп^іоп, Іпбіапа, 1933. (Лашез РигтапІ Кетр шетогіаі, зег. риЫ., N 1). Сіаеззпег М. Ргіпсіріез оі тіегораіаеопіоіоду. N. У., 1948. Бодие Б. а. Нааз М. Рагапопіоп, а пе\ѵ депиз оі Рогатіпііега Ігот іЬе Міосепе) оі Ѵепегиеіа. Лоигп. Раіаеопіоі., 1943, 17, N 2. Муегз Е. Н. Бііе асііѵіііез о! Рогатіпііега іп геіаііоп іо тагіпе есоіо^у. Ргос. Атег. РЬПоз. 5ос., 86, N 3, 1943. Т а і У. Місгораіеопіоіодісаі зіибу оі ІЬе Ригие Рогтаііоп. Л. Сеоі. Зое. Ларап, 1955,' 61, N 720. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1 а, б. Рагапопіоп гиззіепзіз зр. поѵ. Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х75. Фиг. 2 а, б. Мопіоп Ырогиз зр. поѵ. Голотип, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х 100. Фиг. 3 а, б. Ыопіоп НтЬозиз зр. поѵ. Голотип, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х 100. Фиг. 4а, б. Мопіоп йоІЦизі СизЬтап. Оригинал (по Кешмэну), Франция, миоцен. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; Х45. Фиг. 5 а, б. Мопіоп зетііпѵоіиіиз зр. поѵ. Голотип, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х 100. Фиг. 6 а, б. Мопіоп а И. <іоІІ[и.зі СизЬтап. Оригинал, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х 80. Фиг. 7 а, б. Ыопіоп аіі. еіопцаіит (ОгЬ.). Оригинал, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х70. Фиг. 8 а, б. Мопіоп еІоп§аіит (ОгЬ.). Оригинал (по Кешмэну), Франция, миоцен, а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; Х45. Таблица II Все фигуры, кроме фиг. 5, даны с у в е л и ч. 100 Фиг. 1 — 4. Мопіоп ргаеѵіиз ЗиЬЬ. 1 а, б. Оригинал, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны. 2 а, б — оригинал, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны. 3. Оригинал, Подолия, верхний тортон (вид сбоку). 4 а, б. Оригинал, Подолия, верхний тортон. а — вид сбоку; б — вид с устьевой стороны; х 100. Фиг 5а, б, в. Мопіопеііа ѵеп(га§гапоза зр. поѵ. Голотип, Подолия, верхний тортон. а — вид с брюшной стороны; б — вид со спинной стороны; В — вид с периферического края; х80. Таблица I і РН мД $Гт ' 1 Ш К^, л^д и * Таблица II Е. В. ФОМИНА (Геологическое управление центральных районов) К ВОПРОСУ О СТРОЕНИИ СТЕНОК РАКОВИН НЕКОТОРЫХ ВИЗЕЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА Вопросу значения строения стенок раковин в систематике фораминн- |зер в настоящее время уделяется большое внимание в СССР и за Рубе¬ ком. Некоторые исследователи пришли к выводу о большом таксоно¬ мическом значении микроструктуры стенки, но не всегда одинаковом для )азных групп фораминифер (Рейтлингер, 1950; АУоосІ, 1949). Наиболее •ложно решается этот вопрос при изучении состава и строения стенок »аковин палеозойских фораминифер, так как приходится часто сталки- іаться с явлениями замеш,ения или изменения первичного раковинного іещества. Р. Каммингс (Ситшт^з, 1955) считает, что способность к пере¬ кристаллизации или замещению у некоторых фораминифер зависит от пер- юначальной структуры стенки. На этом основании он отмечает, выделяя подсем. ЬоеЫісЫпае, что его іредставители имеют стенку неизвестного первичного состава и структуры следствие ее перекристаллизации. Это подсемейство включает новый )од ЬоеЫісНіа со следующими признаками; раковина дискоидальная, /площенная; в ранних оборотах навивание плектогироидное, в поздних — ілоскоспиральное; обороты и камеры многочисленные, правильно распо- юженные; дополнительные отложения отсутствуют; устье полулунное. Іервичная структура стенки неизвестна. Она изменена и состоит в одних ціучаях из вторично перекристаллизованного кальцита, в других — из шорфного или кристаллического кремнезема. Встречаются экземпляры ■ доломитизированной стенкой. В одних и тех же породах Р. Каммингс обнаружил представителей )одов ЬоеЫісНіа , Р1есіо§уга, Епсіоіііуга и Міііегеііа, но изменение стенки наблюдалось только у ЬоеЫісНіа. На этом основании Р. Каммингс делает 5Ывод о том, что первичная структура стенки ЬоеЫісНіа должна была :ильно отличаться от структуры стенок других родов. По этой причине говый род выделен им в особое подсемейство ЬоеЫіс/гіпае. В 1948 г. в нижнетульских отложениях визейекого яруса Подмосков¬ ного бассейна Д. М. Раузер-Черноусова (1948і) описала новый вид ЗиазіепсІоіИуга тігапсіа Каиз., который по строению раковины и етрук- гуре стенки близок к роду ЬоеЫісНіа. В этом же году Д. М. Раузер-Черно- /сова (19482) установила род ЦиазіепсІоіНуга, геноголотипом которого шляется С) . коЬеііизапа Каиз. У вида (2. коЬеііизапа Каиз. стенка извест¬ ковая, состоящая из двух слоев; наружного тонкозернистого и внутрен¬ него стекловато-лучистого. Хоматы постоянные. Вид (2. тігапсіа Каиз. 1 Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 122 Е. В. ФОМИНА -- существенно отличается от С?. коЬеііизапа Каиз. меньшими размерам однослойной стенкой и отсутствием или непостоянством дополнительны отложений. В юго-западной части Подмосковного бассейна, в нижнетульских ка] бонатных отложениях, встречены многочисленные раковины С ). тігапа Каиз., которые были нами выделены из породы. Стенки их исследов; лись с поверхности под бинокуляром и в шлифах в поляризованном свет' Поверхность раковин зернистая, похожая на агглютинированную. В шлі фе стенка карбонатная, однослойная, при большом увеличении часто ш однородная; темные участки сменяются более светлыми, перекристаллі зованными. Иногда можно различать включения кварца или окварщ Зі Г Фиг. 1. І^оеЫіекіа тігапйа (Каиз.) а и б — внешний вид, оригинал № 20, рис.; х 80; в — аксиальное сечение, оригинал № 28, фоіі х 125; г — аксиальное сечение, оригинал № 29; фото; х 120. ванные участки, угасающие в скрещенных николях как монокристал. У некоторых раковин наружная поверхность обросла мельчайшими крі сталликами кальцита, среди которых встречаются зерна кварца. Кроме оптического изучения микроструктуры стенки, мы растворял раковины в соляной кислоте, получая нерастворимый остаток в виде ра:| розненных мелких кристалликов или пылевидных частиц кварца либо в ві] де кремневых остовов раковин. Окремнение одинаково наблюдалось у р;| ковин, выделенных из глин и из известняков. Степень окремнения у разны, экземпляров была различной. Таким образом, у (?. тігапйа Каиз., как и у ЬоеЫіскіа, структура ст<| нок такова, что первичное вещество их со временем могло изменятьс:| По этому признаку, а также по однослойности стенки и слабому разві тию или отсутствию дополнительных отложений вид Ьіиазіепйоікуга т гапйа Каиз. ближе к роду ЬоеЫіскіа, чем к С?иазіепс1оІкуга. На этом осн< ванип мы его относим к роду ЬоеЫіскіа (фиг. 1). К интересным находкам в Подмосковном бассейне в отношении микрсі структуры стенок можно отнести еще раковины Епйоікугапорзіз из отлс; жений тульского горизонта и окского подъяруса, у которых стеки состоя1 не только из разнозернистого кальцита, как обычно, но включают такл4 угловатые зерна кварца. Однако такого типа раковины встречаются лиш в известняках, содержащих мелкообломочный кварц. Происхождеш включений кварца в стенках этих раковин пока еще неясно. Возможні К ВОПРОСУ О СТРОЕНИИ СТЕНОК РАКОВИН ВИЗЕЙСКИХ ФОРАМИНИФЕР 123 ) он мог быть агглютинирован из окружающей среды, так как секреци- до-агглютинированная структура стенки рода Епсіоікугапорзіз не ис- ючает подобного явления (фиг. 2). Этот факт следует сопоставить с наблюдениями Р. Каммингса (Сиш- и§'5, 1955), отмечающим, что у Епсіоікугапорзіз сгаззиз (Вгасіу) из ка- ■ нноугольных отложений Англин и Шотландии стенка всегда состоит кварцевых зерен, сцементированных известковым цементом, иногда примесью окиси железа. Фиг. 2. ЕпйоіНугапорзів ех. §г. сгаззиз (Вгасіу). Скошенное попе¬ речное сечение. В стенке раковины хорошо видны крупные зер¬ на кальцита и кварца. Оригинал № 45, фото; XI 15. Резюмируя изложенное, можно сделать вывод, что при изучении пред- авителей рода Епсіоікугапорзіз нужно особое внимание обращать на шючения, входящие в состав стенок раковин, что даст возможность бо- >е точно устанавливать нх микроструктуру, которая, как указывалось дне, может иметь большое таксономическое значение. В заключение автор выражает глубокую благодарность Д. М. Раузер- грноусовой и Е. А. Рейтлингер за ценные указания. ЛИТЕРАТУРА аузер- Черноусова Д. М.і Материалы к фауне фораминифер каменноуголь¬ ных отложений центрального Казахстана. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 66. эузер-Черноусова Д. М.2 Стратиграфия и фораминиферы нижнего карбона Русской платформы и Приуралья. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 62. гйтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений централь¬ ной части Русской платформы. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1950, вып. 126. ишшіп^з К. Ыеѵс ^епега о! РогашіпіГега ігот ІЬе ВгШзН Ьо\ѵег СагЪопіІегоиз. -Іоигп. \УазН. АсасІ. 5сі., 1955, 45. оосі А. ТЬе зігисіиге оі ІЬе хѵаіі о! ІЬе Іезі іп ІЬе РогатіпіГега, Из ѵаіие іп сіаззі- Іісаііоп. РиагТ Іоигп. ОеоІ. 5ос. Ьопбоп, 1949, 104, рі. 2, N 414. 9 ( Саратовнефтегазразведка ) ФОРАМИНИФЕРЫ УГЛЕНОСНОГО ГОРИЗОНТА РАЙОНА САРАТОВСКИХ ДИСЛОКАЦИЙ Настоящая статья является кратким изложением результатов исс^ 1 дования фораминифер угленосного горизонта области Саратовских ди і локаций. Изучение отложений угленосного горизонта этого района прі | изводилось по районам: Тепловка, Ириновка, Казанлы, Хлебновка, Сле! новка, Елшанка и Соколовая гора. I * Материалом для описания фораминифер угленосного горизонта в сі новном послужили фораминиферы из терригенной части разреза Елша' ского района. При описании было использовано 672 ориентированна шлифа, сделанных из раковин, которые были выделены из терригенш пород путем дезинтеграции, причем учитывалось как внутреннее строен:! фораминифер, так и их внешняя форма. Отложения угленосного горизонта области Саратовских дислокащ по своему литологическому составу делятся на две пачки: нижнюю, сл женную чередованием песчаников, песков, алевролитов, и верхнюю, слі женную глинами. В средней части горизонта встречаются прослои и вестняка, лишенного микрофауны. Мощность всего угленосного горизонта- — от 5 до 35 м. Такое колеб ние мощности происходит за счет нижней пачки, которая то достига; максимума, то исчезает совсем. Нижняя граница угленосного горизонта проводится по смене извес няков турнейского яруса терригенными породами и палеонтологичесі определяется исчезновением турнейского комплекса фораминифер с пі явлением следующих угленосных форм: Нетісіізсиз сопігасіиз зр. по: Ресіосогпизріга ізасНіикепзіз Оаіп, (3 иазіеп&оіНрга ѵега зр. поѵ., Епсі\ і куга аіііііз зр. поѵ., Теігаіахіз зр., ЕозіаЦеІІа ѵегзаЫІіз зр. поѵ., Раг, агскаесіізсиз сіиЫіаЫИз Огі. (табл. I). Данное сообщество фораминифер обнаружено в отложениях угленс| ного горизонта в разрезе Елшанского района. В отложениях угленосно - горизонта разрезов Хлебновки, Слепцовки, Казанлы, Тепловки, Соколове) -о горы и других районов встречались лишь отдельные представители форам1' нифер перечисленного выше комплекса, и нижняя граница проводилась і| появлению или Ресіосогпизріга ізасНіикепзіз Оаіп (Хлебновка, СлепцовК, Казанлы, Соколовая гора), или РагаагсНаесіізсиз йиЪііаЫІіз ОгЬ. (Ир*) новка) . Верхняя граница угленосного горизонта палеонтологически отбивае- ся по исчезновению угленосного комплекса фораминифер и появленш тульских форм ( ЕпсіоіНугапорзіз сгаззиз ѵаг. сотргезза (Каиз. еі КеШ.^ ФОРАМИНИФЕРЫ УГЛЕНОСНОГО ГОРИЗОНТА 125 I зіа^еііа тозриепзіз Ѵізз., Е. тейіосгіз Ѵізз.), а литологически выра- * на сменой терригенных пород угленосного горизонта известняками г іьского горизонта. Кроме фораминифер, в отложениях угленосного горизонта были об- ружены створки остракод, зубы рыб, членики криноидей. Присутствие іраминифер и остатков макрофауны указывает на морской характер от- жений угленосного горизонта в пределах Саратовской области. / Фиг. 1 — 5. Рисунк'и описанных видов с поверхности. 6, в — НетШізсиз сопігасіиз зр. поѵ., голотип, с. Елшанка Саратовской обл., угленосный гори- інт, экз. № 1, х24; 2а, 6, в — Несіосогпизріга ізаскіикепзіз Иаіп, с. Песчаный умет Саратовской обл., Сленосный горизонт; х36; За, б, в — (3 иазі.епйоіііуга ѵега $р. поѵ., с. Елшанка Саратовской обл.. •леносный горизонт, экз. № 2; х24; 4а, б, в — Епсіоікуга аІШіз зр. поѵ., с. Елшанка Саратовской >л., угленосный горизонт, экз. № 6а; х24; 5а, б, в — Ео$ІаІ)еІІа ѵегзаЫІіз зр. поѵ., с. Елшанка Сара¬ товской обл., угленосный горизонт, экз. № 10; х24. Фораминиферы угленосных отложений пока известны из очень немно¬ гих местонахождений. Комплекс фораминифер угленосного горизонта айона Саратова в родовом отношении почти тождественен сообществу 1 фораминифер угленосных отложений Подмосковного бассейна (Раузер- Іерноусова, 1948), но в видовом отношении специфичен. Однако виды из юдмосковных угленосных отложений и саратовских очень близки; так, іетісІізсиз сопігасіиз зр. поѵ. сходен с АттосИзсиз ргізсиз Раиз., а 1 иазіепйоікуга ѵега зр. поѵ. — с 0,и азі епйоікуга тігапсіа Каиз. Следует ітметить, что Кесіосогпизріга ізаскіикепзіз Оаіп, наиболее широко рас- іространенная в нашем районе, известна в угленосных отложениях Дон¬ басса. I 1 По последним данным, возраст фораминифер «угленосных» отложений Подмо¬ сковного бассейна древнетульский (Самойлова, Смирнова и Фомина, 1954). 126 И. Н. ОРЛОВА Такое своеобразие сообществ фораминифер в видовом отношении 1 каждом отдельном местонахождении указывает на слабую связь меж/; собой этих участков регрессировавшего бассейна. Этот факт находите в резком контрасте с чрезвычайно сходным видовым составом тульею фораминифер на всей площади Русской платформы (Раузер-Черноусов 1941). ОПИСАНИЕ ВИДОВ Сем. Аттосіізсісіае Род Нетійізсиз 8 с Ь е 1 1 ѵѵ і е п, Нетіііізсиз сопігасіиз $р. поѵ. Фиг. 1 а, б, в ; табл. I, фиг. 1 ] № 18 9 8 і ш Оі V Раковина спирально-плоскостная, состоящая из начальной камеры длинной трубчатой камеры. Последний оборот неправильно навитый смещается к одной стороне раковины. Ширина трубки умеренно возр;: стает по оборотам. Диаметр у голотипа замерен в 0,41 мм, толщина-: 0,10 мм; отношение толщины к диаметру — 0,25. Поверхность раковин гладкая. Стенка песчанистая. Устье полуэллиптическое и образовано о'1 крытым концом трубки. Сравнение. Описанный нами вид отличается от Аттосіізсиз ргк сиз, описанного Д. М. Раузер-Черноусовой (1948), не совсем плоскоспг ральным последним оборотом. Однако в шлифах обе формы не различі| мы. Возможно, что НетШізсиз сопігасіиз тождественен Аттосіізсиз ргк сиз Раиз. Местонахождение. Село Елшанка. Возраст. Угленосный горизонт. Г о л от ип. Экз. № 1, хранится в ЦНИЛ Саратовнефтегазразведки. Сем. ОрЫаІтійіісІае Род Яесіосогпизріга \Ѵаг(Ніп, 19 3 0 Несіосотизріга ізасМикепзіз Баіп пот. т$с. Фиг. 2а, б, в , табл. I, фиг. 2 — 5 Раковина эволютная, спирально свернутая с небольшой выпрямлет ной частью. Спиральная часть уплощенная, сжатая с боков, с округлы периферическим краем. Трубчатая камера очень слабо расширяющаяс в диаметре по оборотам. Трубка образует от Н/г до 4 Ѵг оборотов. Ос плоскости навивания слегка колеблется по оборотам. Снаружи предпе следний оборот с одной стороны открыт больше, чем с другой. Выпрям ленная часть трубки небольшая, и ее диаметр меньше диаметра трубк спиральной части в 2 — 3 раза. Поверхность раковины неровная. Трубчг тая камера имеет заметные пережимы с внешней стороны в виде пош| речных борозд, но никаких выступов на внутренней поверхности стенк не заметно. Стенка темная, известковистая, с более темным наружны! слоем. Устье простое, округлое на конце трубки. Сравнение. Описанная нами форма отличается от Яесіосогпизріг ізасМикепзіз, описанной Л. Г. Дайн, только несколько большими ра:-‘ мерами. ФОРАМИНИФЕРЫ УГЛЕНОСНОГО ГОРИЗОНТА 127 Местонахождение. Село Песчаный Умет. Возраст. Угленосный горизонт. Сем. ЕгкІоІЬугісІае Род С^иазіепйоікуг а К а и $ е г, 1 948 ( ЗиазіепсІоіНуга ѵега $р. поѵ. Фиг. За, б, в; табл. I, фиг. 6, 7 Раковина спирально-свернутая, инволютная в ранней стадии, в позд¬ ней — эволютная с одной стороны и полуинволютная — с другой. Боко¬ вые стороны раковины почти параллельны друг другу. Начальные оборо¬ ты в осевом сечении часто выходят за пределы общей ширины раковины. Отношение ширины к диаметру — 0,33 — 0,42. Размеры. Диаметр колеблется от 0,29 до 0,36 мм, ширина — от 0,096 до 0,12 мм. У голотипа диаметр замерен в 0,31 мм, ширина — 0,12 мм. Оборотов насчитывается ЗУ2 — 5. Начальная камера замерена в 0,024 мм. Камеры слегка выпуклые, невысокие. Перегородки прямые, в последнем обороте их насчитывается 10 — 12. Спираль раскручивается медленно по оборотам. Диаметры ра¬ ковин по оборотам у наиболее характерных особей из местонахождения с. Елшанка следующие (в мм): № экземпляра I и ш IV V 682/4 0,072 0,12 0,19 0,34 678/4 0,072 0,12 0,22 0,34 — 707/4 0,072 0,14 0,24 0,29 (3,5 обор.) 716 0,096 0,14 0,24 0,34 — 678 0,050 0,096 0,15 0,24 0,36 687 0,072 0,096 0,14 0,24 0,36 Стенка темная, известковистая, однородная. Толщина стенки в по¬ следнем обороте — 0,01 мм. Дополнительные отложения образуют непо¬ стоянные псевдохоматы, иногда имеющие вид хомат в виде узких греб¬ ней по бокам узкого устья. Устье простое в виде щелевидного узкого отверстия в основании пере¬ городок и имеет полулунную форму. Сравнение. Описанный нами вид отличается от С}иазіепсІоІкуга тігапсіа, описанной Д. М. Раузер-Черноусовой (1948), большей толщи¬ ной раковины, меньшим числом камер в последнем обороте и более бы¬ стрым разворотом спирали. Местонахождение. Село Елшанка. Возраст. Угленосный горизонт. Г олотип. Экз. № 11, хранится в ЦНИЛ Саратовнефтегазразведки. Род Епйоікуга РЬіІ1ір$, 1846 Епйоікуга аіііііз $р. поѵ. Фиг. 4а, б, в; табл. I, фиг. 8, 9 Раковина спирально-свернутая, не вполне симметричная, инволютная, сжатая с боков. Отношение толщины к диаметру — 0,50. 128 И. Н. ОРЛОВА Размеры. Диаметр колеблется от 0,36 до 0,56 мм, толщина — от 0,12 до 2,0 мм. У голотипа диаметр равен 0,41, толщина — 0,20 мм. Обо-і ротов насчитывается П/2 — 2, иногда — 2‘/г. Спираль раскручивается бы¬ стро. Камер в последнем обороте — 7 — 9. Камеры выпуклые, увеличи¬ вающиеся в высоту и ширину по оборотам. Швы вдавленные. Перегород¬ ки прямые, длинные, иногда утолщенные на концах. Стенка темная, известковистая. Толщина стенки в последнем оборо¬ те — 0,20—0,24 мм, иногда — лишь 0,12 мм. Устье щелевидное у основания перегородок и имеет полулунную форму. Сравнение. От ЕпйоіНуга Ьоѵѵтапі РЫПірз отличается меньшим количеством оборотов и несколько меньшими размерами. Местонахождение. Село Елшанка. Возраст. Угленосный горизонт. Г о л о т и и. Экз. № 12, хранится в ЦНИЛ Саратовнефтегазразведки. Сем. Ризиііпісіае Род 0 8Іа//еИа Раизег, 1948 Еовіа^еііа ѵег8аЫІі8 $р. поѵ. Фиг. 5а, б, в\ табл. I, фиг. 10, И Раковина чечевицеобразная, сжатая с боков, с небольшими пупочны¬ ми впадинами. Отношение ширины к диаметру — 0,44 — 0,45. Размеры. Диаметр колеблется в пределах от 0,31 до 0,41 мм, ши¬ рина — 0,19 мм. Оборотов насчитывается З’/а — 4У2. Диаметр начальной камеры — от 0.024 до 0,048 мм. Ранние обороты эндотироидные, последующие колеб¬ лются незначительно по оборотам, последний и предпоследний обороты лежат в одной плоскости. Спираль раскручивается быстро. Диаметры ра¬ ковин по оборотам у наиболее характерных особей из местонахождения с. Елшанки следующие (в мм): К» экземпляра 1 и іи IV V 614/1 0,048 1,196 0,14 0,24 0,36 572/4 0,024 — — 0,22 0,36 640/4 — — 0,16 0,26 0,34 (4 Уг об.) 607/4 0,048 — 0,17 0,26 0,34 (4 У, об.) 580/4 0,036 0,12 0,15 0,31 0,35 (4 У 2 об.) Стенка темная, известковистая. Толщина стенки замерена в 0,012 мм. Дополнительные отложения представлены в виде псевдохомат, а иногда очень ясно видны хоматы. Перегородки прямые, их число — 13 — 15 в последнем обороте. Сравнение. Наша форма близка к Еозіа^еііа (иітазепзіз Ѵізз. (1948) по характеру изменения плоскостей навивания и хорошо разви¬ тым псевдохоматам, а иногда даже ясным хоматам, но отличается от Еозі. іи]'та8еп8І8 меньшим числом оборотов, меньшими размерами и бо¬ лее низкой спиралью, начиная с. четвертого оборота. Т а б л и ц а I < «•»* ФОРАМИНИФЕРЫ УГЛЕНОСНОГО ГОРИЗОНТА 129 Местонахождение. Село Елшанка. Возраст. Угленосный горизонт. Голотип. Экз. № 13, хранится в ЦНИЛ Саратовнефтегазразведки. ЛИТЕРАТУРА иссарионова А. Я. Примитивные фузулиниды из нижнего карбона Европей¬ ской части СССР. Тр. Инст. геол. наук АН СССР, 1948, вып. 62. аузер-Черноусова Д. М. К стратиграфии и палеогеографии визейского и на¬ мюрского ярусов Центральной части Русской платформы и Южного Приуралья. Изв. АН СССР, сер. геол., 1941, вып. 2. ’аузер-Черноусова Д. М. Некоторые новые виды фораминифер из нижнека¬ менноугольных отложений Подмосковного бассейна. Тр. Инст. геол. наук АН СССР, 1 1948, вып. 62. Самойлова Р. Б., Смирнова Р. Ф., Фомина Е. В. Новые данные по страти¬ графии тульского горизонта нижнего карбона Подмосковной котловины. Докл. Акад. наук СССР, 1954, 96,' № 2. ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦЕ I Все фигуры, кроме фиг. 1 , даны с у в е л и ч . 100. Фиг. 1. Неті<Изсизсоп(гас(иззр. поѵ. Село Елшанка Саратовской области, угленосный оризонт; X 40. Фиг. 2 — 5. Ресіосогпизріга ізасЫикепзіз Баіп., Песчаный Умет Саратовской области, тленосный горизонт. Фиг. 6 и 7. СіиазіегиНоіНуга ѵега зр. поѵ. Село Елшанка Саратовской области, угле¬ носный горизонт. Фиг. 7 — голотип, экз. № 11. Фиг. 8 и 9. ЕпйоІНуга аіііііз зр. поѵ. Село Елшанка Саратовской области, угленосный юризонт. Фиг. 8 — голотип, экз. № 12. Фиг. 10 и 11. Еозіа^еііа ѵегзаЫИз зр. поѵ. Село Елшанка Саратовской области, угле- юсный горизонт. Фиг. 11 — голотип, экз. № 13. Фиг. 12. Рагаагскаейізсиз йиЬііаЫІІз ОН. Село Елшанка Саратовской области, угле- юсный горизонт. Фиг. 13. Теігаіахіз зр. Село Елшанка Саратовской области, угленосный горизонт. А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ ( Ленинградский государственный ордена Ленина университет им. А. А. Жданова ) НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ФОРАМИНИФЕР — Т11ВЕКІТІМЮАЕ М.-МАСЬАУ ЕАМ. І\ОѴ. В 1928 г. Дж. Гелловей и Б. Харлтон (Оаііосѵау а. Нагііоп, 1 928) і результате исследований пенсильванских отложений Оклахомы и Техар обнаружили мелкие одно- н многокамерные раковинки проблемати1!' скпх организмов, описанные ими под родовым названием ТиЬегШпа О- 1о\ѵау еі Нагііоп. Этот род был отнесен ими к фораминиферам, но сис] матическое положение его в общей системе фораминифер авторами е было установлено. В 1933 г. в русском издании известной работы Д. Ке| мэна дан перевод диагноза рода ТиЬегШпа и отмечено, что этот род вооі ще к отряду Рогатіпііега, возможно, не относится. Позднее новые данна относительно туберитин появились в ряде отечественных работ. Т'; А. В. Михайлов (1939) описывает новый вид — ТиЬегШпа таІ]аѵЩ МікН., И. С. Сулейманов (1948) — ТиЬегШпа тіпіта 5и1., Е. А. Рейтлі гер (1950) — ТиЬегШпа соііоза Веііі. и некоторые другие виды. Таким образом, в настоящее время нам известны следующие виі относящиеся к интересующему нас роду: ТиЬегШпа ЬиІЬаееа Са11о\ѵяѵ: Нагііоп, 1928 (генотип), Т. таЦаѵкіпі МікЬаіІоѵ, 1939, Т. тіпіта Зиіеіш поѵ, 1948, Т. соііоза Кеііііп^ег, 1950. Систематическое положение туберитин трактовалось весьма разл!і но: Дж. Гелловей (Са11о\ѵау а. Нагііоп, 1928) и А. В. Михайлов (195 условно присоединяли их к нодозинеллидам, Е. А. Рейтлингер (195 считала возможным их отнести предположительно к саккамминидл Сейчас, как представляется, накопилось достаточно материала, чтс|і определить стратиграфический интервал, в котором встречаются тубе і тины, рассмотреть изменения, которые претерпела эта группа в хи геологического времени, установить разделение интересующих нас ора низмов на более мелкие систематические единицы и обсудить вопро< о систематическом положении туберитин. Время существования. Наиболее древние туберптины встУ чаются в среднедевонских отложениях, а наиболее поздние — в верха пермских. Ранние девонские туберитины сравнительно редки. С теченим времени они встречаются все чаще и достигают максимального расцвіга в каменноугольный период. В перми ТиЬегШпа значительно сокращаю^ в числе и новых форм по сравнению с предшествовавшим периодом не. дают. На рубеже перми и триаса эта группа исчезает. Морфогенез туберитин и условия жизни. Наибоее] архаические туберитины девона характеризуются в основном очень у зим) диском прикрепления (фиг. 1). Позднее, в раннекаменноугольную эпау. НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ФОРАМИНИФЕР — ТЫВЕКІТІМШАЕ 131 5 - нириыа диска прикрепления у этих форм постепенно расширяется, ви¬ димо, вследствие необходимости более прочного прикрепления. В это время некоторые тубернтины образуют скопления пористых раковин-ко¬ лоний. В верхнем девоне и карбоне обосабливаются 3 ветви туберитин: одна из них характеризуется раковинами с камерами более или менее постоянных размеров и тонкопористой стенкой (типа ТиЬегіііпа ЬиІЬасеа) , Л \ Г Л II \Г ІИ Гг I т и; іу іг. .1 1 9; I 95 В го| Ф хе '? 0( :т( іХП Фиг. 1. Схема филогенетических взаимоотношений представителей ТііЪегіііпі- сіае М.-Масіау іаш. поѵ. и ЗассаттіпісЗае Вгасіу, 1884. XI — Рваттозркаег а\ 2 — ЕоіиЪегіІіпа М.-Масіау §'еп. поѵ.; 3 — ТиЬегіііпа Саііо- \ѵау еі Нагііоп, 1928; 4 — Сарійиііпа Мазіоѵ, 1935; 5 — N еоІиЬегіІіпа М.-Масіау ?еп. поѵ.; 6 — Зогозркаега', 7 — Каизегіпа Апігороѵ, 1950; 8 — АгскаезрНаега Зиіеітапоѵ, 1945; 9 — Еоѵоіиііпа Апігороѵ, 1950; 10—МеоагсНае$ркаега М.-Масіау, 1955; 11-Ікигатті- па; 12 — Раг аікигаттіпа Зиіеітапоѵ, 1945; 13 — Іігаііпеііа Вукоѵа, 1952; 11 — Візркаега Вігіпа, 1948; 15 — Сг ікгозркаегеііа КеШіл§ег, 1954. З'І вторая — с малой начальной камерой, с устьем и более крупной поеле- щ дующей непористой или очень тонкопористой раковиной (типа ТиЬегіііпа іі т аЦаѵкіпі ) и третья, появившаяся наиболее поздно, — с однокамерными в нижнем карбоне, а затем с колониальными в среднем карбоне ракови- о,І нами и грубопористой стенкой (типа ТиЬегіііпа соііоза) . В дальнейшем туберитины типа Т. ЬиІЬасеа и Т. соііоза без заметных изменений морфо- іо:| логического облика просуществовали до конца палеозойской эры. 132 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ Туберитины, по-видимому, не были безразличными к температурным условиям, хотя, вероятно, и переносили значительные колебания солено¬ сти морских вод. В теплых мелководных морских бассейнах девона, кар¬ бона и нижнеи перми они получали все необходимое для своего развития к достигали широкого распространения в шельфовых морях. В поздне¬ пермское время, в связи с охлаждением морских вод, они совершенно исчезают в Сибирской зоогеографнческой области и продолжают суще¬ ствовать в виде реликтовых форм в теплых морских водах Кавказской зоогеографической области (Миклухо-Маклай, 1955). Происхождение туберитин. Начало туберитинам дали, по- видимому, некоторые однокамерные Рзаттозркаега, обнаруживающие' уже в силуре, по данным П. Данна (Бипп, 1942), признаки прикрепле¬ ния. Таким образом, туберитины и саккаммнниды имеют, по всей вероят¬ ности, общее происхождение. Наиболее древние туберитины, как и неко¬ торые «псаммосферы», видимо, еще неустойчиво прикреплялись к суб¬ страту или плавающим предметам. Этот признак оказался в ходе: эволюции полезным для одной из групп фораминифер (ТиЬегШпа) , и с течением времени они переходили к все более прочному прикреплению,!! постепенно расселяясь в мелководье. Для другой же группы фораминифер, оставшейся на больших глуби¬ нах, наоборот, оказалось полезным сохранить способность к пассивному перемещению по морскому дну ( Рзагптозркаега ), либо выработать способность к плаванию (РагаРіигаттіпа) . Туберитины в ходе развития, выработали некоторые признаки, оказавшиеся им весьма полезными,, а именно: более широкий диск прикрепления, пористую стенку и способ-1 1 ность образовывать колониальные сообщества. Все эти изменения былц і тесно связаны с особенностями жизни этой группы. Вместе с тем одна группа туберитин (типа Т. таЦаѵкіпі ), как и ее предки Рзагптозркаега, сохранила непорпстую или неотчетливо пори-: : стую стенку и, по-видимому, вновь обрела возможность пассивного пере¬ мещения по морскому дну. Эти «свободные» туберитины для общения сс і средой имели, надо полагать, периодически закрывающееся устье. Наблюдая изменения морфологии туберитин в процессе эволюцион¬ ного развития, можно видеть, что они были вполне подобны тем, которые претерпели в дальнейшем близкие им саккаммнниды (фиг. Г). Для обои>і филогенетических стволов характерен постепенный переход от неколонД альных форм к колониальным, от песчанистых — к известковым и оі непористых стенок — к пористым. Вместе с тем указанные признаки \ туберитин получили более отчетливое выражение, что находит свое логиі ческое объяснение в различиях условий обитания сравниваемых групп; По мнению авторитетных исследователей (Кешмэн, 1933; (За11о\ѵау, 1933 и др.), саккаммнниды были обитателями холодных морских вод или су| шествовали на довольно значительных глубинах. Это был пассивно пере мещаемый бентос или планктон (Быкова, 1952), тогда как туберитинь всегда были прикрепленными формами неглубоких теплых морских во доемов. Широкое распространение туберитин в карбоне было обусловь лено общим потеплением климата Земли в этом периоде, а резкое еокраі щение ареала их обитания в пермское время связано с дифференциров кой климатических поясов (Миклухо-Маклай, 1955). Изложенное позволяет заключить, что существенные черты парад дельного развития туберитин и некоторых саккамминид связаны с обш1 ностью их происхождения, а различия между ними вызваны разницей условиях обитания. Кроме того, приведенные материалы, как представ ляется, достаточно убедительно свидетельствуют о том, что туберитин^ НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ФОРАМИНИФЕР — ТЦВЕК ІТІ N1 ОАЕ 133 [Щ 'НО 4 Таблица равнительная характеристика отдельных родов сем. ТиЬегіІіпісІае М. -Масіау Іапі 1 поѵ. Признаки ін; а ІО Пи ііі 1? і; ф :»■ і- I, $ И и| е| 'О <1 іе и | 4 Род строение стенки характер камер устье образ жизни время существования ЕоіиЬегіііпа М .-Масіау §еп. поѵ. Стенка тонкая, непористая или очень тонкопори¬ стая Однокамерные формы Отсутствует Бентонные прикреп¬ ленные формы Оо— Сі ТиЬегіііпа Оа11о\ѵау еі Нагііоп, 1928 Стенка средней толщины всег¬ да отчетливо пористая Однокамерные, часто коло¬ ниальные Отсутствует То же Сх-Р, Сарійиііпа Мазіоѵ, 1935 Стенка относи¬ тельно тол¬ стая, грубопо¬ ристая Однокамерные , обычно коло¬ ниальные Отсутствует То же С2-Ро НеоІиЬегіІіпа М. -Масіау §еп. поѵ. Стенка непори¬ стая, у древ¬ них предста¬ вителей и очень тонко¬ пористая у поздних Двухкамерные, реже трехка¬ мерные фор¬ мы, неколо¬ ниальные Имеется в виде прорези Бентонные неприкреп¬ ленные формы Из-Сх ■ 5 принадлежат к более крупной систематической единице, нежели род, ■. и должны быть выделены в особое семейство. Нельзя не отметить, на- . конец, что как туберитины, так и некоторые Зассаттіпісіае (например, ,:і Рага(Ііигаттіпа) обнаруживают весьма большое сходство с раковин- ,. ными амебами (например, Оі[[Іи§іа, АгсеІІа и др.) (Саіѵег, 1955; Оаііо- и Аѵау, 1933). Это сходство, вероятно, следует рассматривать как конвер- . генцию. ,| Приведенный анализ изменения морфологии ТиЬегіІіпісІае в ходе гео¬ логического времени содействовал выявлению естественных групп, соот- . ветствующих родам. Не может быть сомнения, что все это при дальней- . шем изучении будет способствовать установлению стратиграфической з ценности этой группы, в настоящее время недостаточно учитываемой. Сравнительная характеристика отдельных родов приведена в табл. 1. Ниже даются диагнозы семейства и родов, входящих в него. 134 А. Д. МИКЛУХО-МАКЛАЙ ПОДКЛАСС РО К АМ 1 N 1РЕРА О К В I О N V , 1826 ОТРЯД А8ТКОРНІ2ЮА Сем. Т иЬегі Ііпісіае М.-Масіау Іат. поѵ. Раковины прикрепленные, у уклоняющихся форм ( ЫеоіиЬегіііпс , М.-Масіау §еп. поѵ.) — свободные, состоящие из одной или несколькюі полусферических камер, прочно соединенных между собой посредством гладкого диска. Стенка темная, тонкозернистая, по-видимому известко¬ вая. Структура стенки у ранних представителей непористая, у поздних — отчетливо пористая. У прикрепленных форм устье отсутствует. Распространение и возраст. В девоне распространенъ мало, в карбоне очень широко (вероятно, во всех зоогеографических про винциях), в верхней перми — лишь в Кавказской зоогеографическог области. К данному семейству относятся следующие роды: ЕоіиЬегіііпа М.-Мас 1 ау §-еп. поѵ.; ТиЬегіііпа Са11о\ѵау еі НагНоп, 1928; Сарісіиііпа Мазіоѵ) 1935; А ІеоіиЬегіііпа М.-Масіау §еп. поѵ. ЕоіиЬегіііпа М.-Масіау §еп. поѵ. Тип рода — ТиЬегіііпатаІ]аѵкіпі Веііііп^ег = ЕоіиЬегіііпа геіШгще- гае М.-Масіау пот. поѵ (Рейтлингер, 1950, стр. 88, табл. XIX, фиг. 2) средний карбон Московской впадины. Диагноз. Раковины маленькие, состоящие из одной камеры, с варьи¬ рующими по размерам дисками прикрепления. Стенка темная, мелкозер нистая, тонкая, непористая или очень тонкопористая. Распространение. Средняя Азия, Казахстан, Урал, Русска? платформа. Возраст. Средний девон — средний карбон. ТиЬегіііпа Оаііоѵѵау еі НагНоп, 1928 Тип рода — ТиЬегіііпа ЬиІЬаееа Са11о\ѵау еі НагНоп, верхний кар бон, Оклахома. Диагноз. Раковины состоят из одной или нескольких камер более ши менее одинаковых размеров, соединенных между собой дисками. Стенкг средней толщины, темная, отчетливо пористая. Распространение. Европейская часть СССР, Урал, Кавказ, Ка захстан, Средняя Азия, Китай, Северная Америка. Возраст. Нижний карбон — пермь. I Сарісіиііпа Мазіоѵ, 1935 Тип рода — Сарісіиііпа НетізрНаегіса Мазіоѵ, 1935, средний карбон Донецкий бассейн. Диагноз. Раковины относительно крупные, состоящие из одной ши нескольких камер, соединенных дисками. Стенка относительно толстая темная, грубопористая. Распространение. Европейская часть СССР, Средняя Азияі Кавказ. Возраст. Средний карбон — верхняя пермь. ІеоіиЬегіііпа М.-Масіау (теп. п0у. Тип рода — ТиЬегіііпа таЦаѵкіпі МікЬаіІоѵ (стр. 48, табл. I фиг. 11), нижний карбон, западное крыло Московской впадины. НОВОЕ СЕМЕЙСТВО ФОРАМИНИФЕР — ТИВЕКІТШЮАЕ 135 ІИ. И! " КО- Диагноз. Раковины маленькие, свободные, состоящие обычно из /х камер; первая — небольшая, последующая — в два или несколько 5 большая. Стенка темная, непористая или очень тонкопористая у более здних видов. В средней части диска прорезь, соответствующая апертуре. Распространение. Европейская часть СССР, Урал, Казахстан и едняя Азия. Возраст. Верхний девон — нижний карбон, возможно средний и рхний карбон. ЛИТЕРАТУРА >і к о в а Е. В. Фораминиферы и остракоды ордовика и девона Русской платформы. ■ В кн.: Микрофауна СССР, сб. 5. Л. — М., Гостоптехиздат, 1952 (Тр. Всес. нефт. Оі! геологоразвед. инст., вып. 60). эшмен Д. Фораминиферы. Л., 1933. аслов В. П. Новые данные о фораминиферах Донбасса и их роль, как марки¬ рующих организмов. Геология на фронте индустриализации. «Азчергеогидрогео- Н дезия», № 4, 1935. и к л у х о - М а к л а й А. Д. Некоторые вопросы зоогеографического районирова¬ ния морской перми СССР и корреляция верхнепалеозойских отложений Средней Азии, Кавказа, Закавказья и Уссурийского края. Уч. зап. Ленингр. унив., геол сер., вып. 6, № 189, 1955. ’• и х а й л о в А. В. К характеристике родов нижнекаменноугольных фораминифер тер- I ритории СССР. Сб. Ленингр. геол. упр., 1939, № 3. ейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений Центральной части Русской платформы. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1950, вып. 126. • улейманов И. С. О некоторых нижнекаменноугольных фораминиферах Стерли- тамакского района. Тр. Инст. геол. наук Акад. наук СССР, 1948, вып. 62. аіѵег 4. Тгаііё сіе гооіо^іе, Г I, Газе. 2. Рагіз, 1955. ипп Р. Зііигіап Рогатіпііега о! ІЬе Міззізірі Ьазіп. Лоигп. Раіаепіоі., 1942, 16, ’ N0 3. Лаііоѵѵау Л. А тапиаі о! Рогатіпііега. В1оотіп§іоп, ІпЛіапа 1933. (Латез Риппап Кетр тетогіаі, зег. риЫ., N0 1). і а 1 1 о \ѵ а у Л. а. Нагііоп В. Боте Реппзуіѵапіап Рогатіпііега о! ОкІаНота, ѵііЬ зресіаі геіегепсе іо іНе ^епиз ОгоЬіаз. Лоигп. Раіаепіоі., 1928, 2, N0 4. содержание От редакции . . A. Д. Миклухо-Маклай, Д. М. Раузер-Черноусова и С. Е. Ро¬ зовская. Систематика и филогения фузулинидей . B. Г. Морозова. К систематике и морфологии палеогеновых представителей надсемейства СІоЬідегіпісІеа . . . . Е. А. Рейтлингер. К вопросу систематики и филогении надсемейства Епсіо- ІЬугіНеа . A. К- Богданович. Онтогенетическое развитие ^иіп^ие^оси^іпа копкепзіз из конкских отложений Предкавказья и соображения о самостоятельности рода Айеіозіпа ОгЬ . Е К. Ш у ц к а я. Изменчивость некоторых нижнепалеогеновых планктонных фор- аминифер Северного Кавказа . Г. Д. Киреева. Некоторые экологические морфы швагерин Бахмутской кот¬ ловины Донецкого бассейна . B. А. Крашенинников. О строении устья у некоторых представителей но- нжжид и эльфидиид . Е В. Фомина. К вопросу о строении стенок раковин некоторых визейских фор- аминифер Подмосковного бассейна . И. Н. Орлова. Фораминиферы угленосного горизонта района Саратовских дислокаций . А. Д. М и к л у х о - М а к л а й. Новое семейство фораминифер — ТиЬегШпМае М.-Масіау Іат. поѵ . і( 1 1 1 Вопросы микропалеонтологии вып. 2 Утверждено в печать Отделением Геолого-Географических наук Академии наук СССР * Редактор издательства П. С. Котляревская. Технический редактор Т . П. Поленова РИСО АН СССР № 2— 25В. Сдано в набор 10/1 1 1-1958 г. Подписано в печать 25/ѴПІ-1958 г. Формат бум. 70ХЮ81/ів. Печ. л. 8 5 (11,64) + 7 вклеек. Уч.-изд. л. 12,4 Тираж 1600 экз. Т-07483. Издат. № 2389. Тип. зак. № 266 Цена 9 руб. Издательство Академии наук СССР Москва, Подсосенский пер., д. 21 2-я типография Издательства АН СССР Москва, Шубинский пер., д. 10 ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ Страница Строка Напечатано Должно быть 9 4 СН. ЗсЬегп. ТсЬегп . 17 17 сн. МірропіШа Ыіррспііеііа 81 Табл. 1 а5 4а 121 4 сн. 19482 1948! 121 7 сн. 1948! 19482 Вопросы мпкропалеонтологии, вып. 2 ~у 2 [ академия наук ссср $-/ т'/- I/- 2, ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 3 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1960 АКАДЕМИЯ 'НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ ■ 3 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1960 72/ с? V і ГЛАВНЫЙ академик Н. С. РЕ ДА КТОР Ш АТСКИ И ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Д. М. РАУ 3 ЕР -ЧЕРНОУСОВА Степан Ильич Миронов I ( С. И. МИРОНОВ (Некролог) Советские микропалеонтлпоги понесли тяжелую утрату: 30 марта 1959 г. скончался академик Степан Ильич Миронов. С. И. Миронов был одним из первых наших геологов, понявших практическое значение I микропалеоитологических исследований для геологопоисковых и геоло¬ горазведочных работ на нефть. В 1930 г. стараниями Степана Ильича была организована первая советская микропалеонтологическая лабора¬ тория всесоюзного значения при Нефтяном геологоразведочном инсти¬ туте (НГРИ — ВНИГРИ) в г. Ленинграде. Благодаря умелому руко¬ водству со стороны Степана Ильича и удачному подбору кадров из числа специалистов, окончивших Ленинградский государственный уни¬ верситет имени А. А. Жданова и другие ВУЗы, лаборатория НГРИ в скором времени стала приносить плоды как в виде законченных науч¬ ных исследований, так и в форме практических результатов. Большая заслуга С. И. Миронова в том, что он с самого начала потребовал от советских микропалеонтологов углубленной разработки вопросов си¬ стематики ископаемых микроорганизмов и создал условия для осуществ¬ ления палеонтологических исследований в теснейшей кооперации с геологическими изысканиями. Уже в середине 30-х годов лаборатория ; микрофауны НГРИ, как она тогда называлась, приобрела заслуженный авторитет среди геологов-нефтяников. Благодаря неустанной энергии Степана Ильича, при помощи лаборатории НГРИ в ряде перифериче- I ских производственных организаций были созданы местные микропале- онтологические ячейки. Степан Ильич всегда проявлял большую заботу о том, чтобы в дальнейшем эти ячейки получали постоянную консульта¬ цию со стороны микропалеонтологов НГРИ: каждый крупный нефтенос¬ ный район имел своего постоянного консультанта из числа старших научных сотрудников лаборатории НГРИ. В настоящее время бывшая лаборатория микрофауны НГРИ стала крупным научным учреждени¬ ем — лабораторией микробиостратиграфии ВНИГРИ, пользующейся доброй славой не только в Советском Союзе, но и далеко за его пре- Мелами. Коллектив научных сотрудников лаборатории успешно про¬ должает дело, организованное Степаном Ильичом. Среди советских микропалеонтологов Степан Ильич оставил после себя светлую память. Его любили и глубоко уважали. С. И. Миронов родился в 1883 г. в семье крестьянина. Жизненный путь геолога С. И. Миронов начал еще в студенческие годы: уже в 1913 г. он под руководством И. ГГ Тихоновича занимался изучением ряда нефтяных месторождений Эмбенской области. Окончив в 1914 г. Горный институт в Петрограде С. И. Миронов в качестве сотрудника Геологического комитета продолжал геологические изыскания на Эмбе, работал на Сахалине, занимался изучением геоло¬ гии и полезных ископаемых Памира. После Великой Октябрьской социа¬ листической революции Степан Ильич был неизменно в рядах передовой советской интеллигенции. В первые годы Советской власти он принимал деятельное участие в работах по национализации нефтяной промышлен¬ ности, в геологоразведочных работах Эмбанефти и других трестов неф¬ тяной промышленности, а также в организации Нефтяного сектора Геологического комитета. В дальнейшем Нефтяной сектор был реорга- | низозан в Нефтяной геологоразведочный институт, научным руководи¬ телем которого С. И. Миронов состоял в течение многих лет. В 1946 г. С. II. Миронов был избран академиком Академии наук СССР. Научные работы в области геологии нефти С. И. Миронова всегда имели практи¬ ческую целеустремленность. Они были посвящены, помимо упомянутых выше районов, изучению Второго Баку, Сибири. С. И. Миронов был; одним из инициаторов геологопоисковых работ в Татарской АССР, при-, ведших, как известно, к открытию крупнейших месторождений нефти.! С. И. Миронов был одним из первых геологов, применявших бурение скважин для нужд геологического картирования. Сейчас это звучит, странно, поскольку буровые работы давно уже стали неотъемлемой! частью геологосъемочных работ. Последние годы жизни С. И. Миронов работал в Институте нефтиі Академии наук СССР, где занимался во главе группы геологов и геохи-! миков общими вопросами геологии нефти в связи с проблемой нефтенос-і ности Востока Советского Союза. Результаты этих исследований нашли свое отражение в коллективном труде: «Нефти и битумы Сибири»! (Изд-во АН СССР, М., 1958). В пятидесятых годах С. И. Миронов опуб^ ликовал ряд статей по происхождению нефти. В этом трудном и дискус¬ сионном вопросе С. И. Миронов неизменно стоял на той точке зрения, что правильное решение может быть получено на основе накопления и всестороннего изучения фактов. Как убежденный сторонник теории ор¬ ганического происхождения нефти, С. И. Миронов опирался на геологи¬ ческие и геохимические данные в их совокупности. Заслуги С. И. Миронова перед наукой и народным хозяйством Совет- : о кого Союза были отмечены рядом правительственных наград. Степан Ильич, — может быть, с этого и следовало начать, — был преж¬ де всего человеком в лучшем смысле этого слова, умным, добрым, сер-| дечным, отзывчивым и в то же время требовательным и принципиальным) Степана Ильича всегда любила и окружала молодежь, сам он также! любил молодежь и умело учил ее, как надо работать и организовывать! работу. В течение ряда лет он преподавал геологию нефти в Ленинград-1 ском горном институте. Многие бывшие ученики Степана Ильича сей! час видные геологи. Для нужд преподавания в высшей школя С. И. Миронов совместно с И. И. Степановым, впоследствии академий ком, известным геологом -угольщиком, издал учебник для вузов: «Гео ! логия месторождений каустобиолитов». Раздел учебника, посвященным нефти, горючим газам, озокериту и асфальту, мастерски написар С. И. Мироновым. По своему значению книга П. И. Степанова и С. И. Миронова далеко выходит за рамки учебника, представляя скорей научную сводку по геологии горючих полезных ископаемых. Очень, очень тяжело, что нет сейчас с нами Степана Ильича, учителй н друга по меньшей мере двух поколений советских микропалеонтологов'і Пусть память о Степане Ильиче будет жить в новых успехах изучени: микрофауны Советского Союза и в применении полученных результате в практике геологопоисковых и геологоразведочных работ. 27 апреля 1959 г. г. Минск Л. В. Фурсенко : АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГ II и Вып. з Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова 1960 г. А. К. БОГДАНОВИЧ (Грозненский нефтяной научно-исследовательский институт) О МЕАНДРОВОАА РАСПОЛОЖЕНИИ КАМЕР У НЕКОТОРЫХ НУБЕКУЛЯРИЙ И СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ЗНАЧЕНИИ ЭТОГО ПРИЗНАКА В монографии Брэди по современным фораминиферам (Вгабу, 1884) на табл. I, рис. 15 изображена весьма своеобразная раковина Ыи~ Ъесиіагіа Іисі{и@а Беігапсе, отличающаяся от всех известных предста¬ вителей рода своим зигзагообразным (меандровым) расположением камер (табл. I, фиг. 1). Судя по описанию этого вида у Брэди, подобные раковины являются анормальными формами, отклонившимися в своем развитии от обычных для рода спиральносвернутых раковин. Впослед¬ ствии я указал на сходство изображенной у Брэди раковины с описан¬ ным мною родом Меапсігоіосиііпа и высказал предположение, что нубе- кулярии с меандровым расположением камер возможно являются пред¬ ставителями нового рода прикрепленных милиолид (Богданович, 1935, стр. 694; 1952, стр. 224). Занимаясь в последнее время изучением нубекулярий, я обнаружил довольно многочисленные случаи меандрового строения их раковин и считаю возможным привести здесь некоторые новые данные относнтель- > но систематического значения этого интересного признака. •| Меандровое расположение камер было прослежено мною прежде • всего на раковинах современной ЫиЬесиІсігіа Іисі\и§а Беітапсе, обнару- ! женной во множестве в мелководных, песчанистых грунтах Средиземно- •| го моря вблизи г. Палермо '. Представители этого вида отличаются • сравнительно крупными (до 1 — 2 мм) раковинами, нижняя прикреплен- і ная сторона которых снабжена весьма тонкой, полупрозрачной и легко [ разрушаемой стенкой, позволяющей рассматривать полости камер без ;і применения шлифовки (табл. I, фиг. 2—45) . е Изучение раковин МиЬесиІагіа Іисі[и§а показало, что подавляющее число их построено по спиральному типу (табл. I, фиг. 4), отвечает «нор- д мально развитым» особям этого вида в описании и изображении Брэди і.! (Вгайу, 1884, стр. 134, табл. 1, рис. 13). Интересно, однако, что, наряду »' с этими раковинами, встречаются и такие, у которых спиральное нави- 'й ванне камер несколько нарушается и в более поздней части завитка 1 Проба такого грунта с фораминиферами была любезно передана мне И. Е. Бы- ховской-Павловской (ЗИН АН СССР). 5 появляется ряд камер, расположенных в меандровом порядке (табл. I, фиг. 3 и 5). У других особей число таких «меандровых» камер і, постепенно возрастает, обороты же ранней части завитка сокращаются до одного-двух (табл. I, фиг. 2 и 6). Такие раковины, состоящие как бы из двух отделов — раннего, спирального и позднего, меандрового — весь¬ ма напоминают уже упомянутый выше рисунок Брэди (табл. I, фиг. 1) и имеют также сходство с представителями Меапсігоіосиіта. Весьма существенно, что меандровое расположение камер не являет-1 ея особенностью одного лишь описанного здесь современного вида нубекулярий, а прослеживается также у ископаемых представителей рода. Я убедился в этом на примере ЫиЬесиІагіа поѵогоззіса Каггег еі Зіп-і 7.о\ѵ Іоггпа сгиз(а[опп!8 Ворчі., довольно часто встречающейся, в мелко- 1 водных отложениях среднего сармата (миоцен) почти всего юга СССР (Каггег ипсі Зіпгош, 1876; Богданович, 1952). Раковины указанной; нубекулярий имеют вид своеобразных, удлиненных корочек, которые настолько плотно прикреплены к субстрату (гальке, моллюскам, веточ¬ кам мшанок и т. д.), что могли быть исследованы 'исключительно путем; шлифовки ’. Анализ сечений этих раковин показал, что последние состоят, как; правило, из двух отделов. Ранний из них, или начальный, свернут спира-; льно и, в свою очередь, состоит из округлой начальной камеры (с до-3 вольно постоянным диаметром в 0,06 — 0,10 мм) и 2 — 5 изогнутых, труб¬ чатых камер, образующих от одного до двух оборотов. Поздний, или' взрослый, отдел раковин является обычно однорядным и содержит 5 — | 7 (редко больше) камер, имеющих прямолинейное или слегка извили¬ стое расположение (табл. I, фиг. 7 Б). Необходимо отметить, однако, что такое строение взрослого отдела не является постоянным, и в ранней его части приходится наблюдать довольно часто по нескольку камер, сле¬ дующих одна за другой в меандровом порядке. От подобных раковин! существуют все «переходы» к формам, уже полностью построенным по меандровому типу и весьма сходным с описанными выше раковинами ЫиЬесиІагіа Іисііи§а (табл. I, фиг. 7, А). Все изложенное показывает, что меандровые раковины у нубекуля¬ рий отнюдь не являются исключением, вызванным анормальным разви¬ тием отдельных особей, а встречаются нередко как в ископаемом, так в в современном состоянии и связаны посредством переходных форм с ти¬ пичными для рода спиральными и спирально-однорядными ракови¬ нами. Обращаясь к выяснению систематического значения признака меан дрового расположения камер у н;\ бскулярий, необходимо сравним их раковины с родом Меапйгоіосиііпа, у которого этот признак быт установлен впервые и описан с наибольшей полнотой (Богданович! 1953). Сравнивая внутреннее строение раковин представителей названные родов, можно заметить, что наблюдаемое у них «меандрирование» камер имеет скорее внешние черты сходства и в деталях отличается рядок і существенных особенностей. Во-первых, у всех известных до сих пор меандролокулин каждый сегмент раковины, соответствующий одному ; «меандру»2, содержит, как правило, две камеры (рис. 1 а), у нубекуля! і рий в таком же «меандре» уже 2 — 4 камеры и более [рис. 1 б, в табл. I, фиг. 1 — 8. (фиг. 3, правая раковина)]. Во-вторых, угловое рас 1 При изучении внутреннего строения указанных нубекулярий наиболее хорошиі, 1 результаты дал метод реконструкции раковин по сериям последовательных пришлифоі еок (Богданович, 1937). 2 По аналогии с речным меандром (излучиной). 6 стояние между камерами меандролокулин является величиной, довольно постоянной для каждого вида, и колеблется в пределах, не превышаю¬ щих 15 или 20°; у нубекулярий, наоборот, величина эта весьма измен¬ чива и варьирует у отдельных раковин в пределах, достигающих 70° и более. Наконец, в-третьих, признак меандрового расположения камер обладает у названных родов неодинаковой степенью постоянства и мо¬ жет появляться у них на разных стадиях онтогенеза. Так, у меандроло¬ кулин рассматриваемый признак отличается весьма большим постоян¬ ством и появляется, как правило, на трех-, реже — четырехкамерной Рис. 1. Схема меандрового расположения камер. а — две камеры в меандре (постоянно у Меапсігоіосиііпа, частично у ЫиЬесиІагіа), б, в — три и четыре камеры в меандре (только у ЫиЬесиІагіа). стадии развития, т. е. на самых ранних этапах юношеской стадии онто¬ генеза. Иначе обстоит дело у нубекулярий, у которых признак меандро¬ вого расположения камер играет явно подчиненную роль: он непостоя¬ нен, весьма неустойчив и, кроме того, связан с самыми различными ста¬ диями онтогенетического развития, начиная от юношеской и кончая взрослой (спиральной у ЫиЬесиІагіа Іисі\и^а и однорядной у ЫиЬесиІа¬ гіа поѵогозвіса Іогта спі8Іа\оппіз). Можно заключить, таким образом, что рассматриваемый признак, возникший у меандролокулин и нубекулярий на разных этапах филоге¬ нетического развития милиолид, имеет далеко не одинаковое системати¬ ческое значение. У первого из названных родов, завершающего одну из наиболее поздних филогенетических ветвей семейства (« Агіісиііпа — Заппаііеііа — Меапсігоіосиііпа'», Богданович, 1952, стр. 43), меандровое расположение камер относится бесспорно к категории родовых призна¬ ков. Для рода же ЫиЬесиІагіа, появляющегося на весьма ранних этапах эволюции милиолид, признак этот является скорее внутривидовым и указывает всего лишь на присутствие в рамках вида особых меандро- вых «форм», не имеющих самостоятельного систематического значения. ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К. О новой фораминифере Меапсігоіосиііпа Ъо^аівсНоѵі поѵ. деп., поѵ. вр. из миоценовых отложений Закавказья. «Изв. АН СССР, VII серия», 1935, № 5. Богданович А. К. Изготовление и изучение шлифов и аншлифов раковинок фораминифер. «Определитель фораминифер нефтеносных районов СССР», ч. I, 1937. Богданович А. К. Ископаемые фораминиферы СССР. Милиолиды и пенероплиды. «Тр. ВНИГРИ», новая серия, 1952, вып. 64. В г а (1 у Н. Керогі оп ІЬе Рогашіпііега с1гес1§ес1 Ьу Н.М.5. СЬаІІеіщег сіигііщ №е Іеагз 1873 — 1876. Кер. Ѵоу. СЬаІІепдег, 2оо1., 1884, ѵоі. 9. ІКагге/г. К ипс! Зіпголѵ 3. ИеЬег баз Аиіігеіеп сіез РогагпіпіІегеп депиз ЫиЬесиІагіа іт загшаіізсііеп Запсіе ѵоп КізсЬепелѵ. ЗіІхЬ. АсаИ \Ѵізз. ЛУіеп, 1876, ѵоі. 74. 7 ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦЕ I Фиг. 1. N иЪесиІагіа Іисі}и§а БеЪапсе (по Вгасіу, 1844). Вид с прикрепленной стороны, около Х25. Фиг. 2 — '5. МиЪесиІагіа Іисі\и§а Беігапсе. Оригиналы. Средиземное море. Палермо (2 — -раковина с меандровым расположением камер, 3 — две сросшиеся раковины со смешан¬ ным спирально-меандровым расположением камер 4 — раковина со спиральным расположе¬ нием камер, 5 — раковина со смешанным спирально-меандровым расположением камер). Вид с прикрепленной стороны; X 54. Фиг. 6. N иЪесиІагіа аЯ. ІисіІи§а БеЪапсе. Оригинал. Средиземное море. Палермо. Ра¬ ковина с меандровым расположением камер. Вид с прикрепленной стороны; Х80. Фиг. 7. N иЪесиІагіа поѵогоззіса Кдггег еі $іпго\ѵ Г. сгизіа^огтіз ВодД. Средний сармат. Река Пшиш, Хадыженский район (Кубань). Две сросшиеся раковины (А — рако¬ вина с меандровым расположением камер, Б — раковина со спиральным и одноряд¬ ным расположением камер). Реконструкция по серии последовательных пришли- фовок; Х80. Фиг. 8. N иЪесиІагіа $р. Средний сармат. Крым (из коллекции А. М. Голубничей). Три камеры, расположенные в меандровом порядке (ядра); Х54. Рисунки выполнены художником Н. А. Ипатовцевым. Таблица I г!шс-ѵ< !М?щш Ш0 I АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып- 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. ВЛАДИМИР ПОКОРНЫЙ (Кафедра палеонтологии геолого-географического факультета университета им. Карла IV, Прага ) К ВОПРОСУ ОБ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ ФЛИШЕВЫХ «ПЕСЧАНЫХ» ФОРАМИНИФЕР (Содержание доклада, прочитанного на заседании Львовской группы Всесоюзного палеонтологического общества, 31 мая 1957 г.) Сообщества фораминифер, содержащие исключительно или почти ис- | ключительно неизвестковые 1 * формы из надсемейств АзігогЬшсІеа и | Ы1иоПс1еа, широко распространены в меловых и третичных отложениях , геоеинклинальных областей мира. Проблема их экологии — одна из са-і мых важных и наиболее дискуссионных проблем, непосредственно свя-: занных с вопросом об условиях образования флиша. Почти все авторы, которые до сих пор занимались решением этого * вопроса, исходили из непосредственного перенесения данных об эколо¬ гии современных неизвестковых фораминифер на ископаемые третичные и меловые сообщества. Так как на флишевые сообщества наиболее похожи сообщества не-; ■известковых фораминифер, приуроченные, за некоторым исключением, к холодным глубинным водам низких географических широт или к хо¬ лодным мелким водам полярных областей, то значительная часть авто-і ров, занимавшихся изучением карпатского или кавказского флиша, і считала их тоже холодолюбивыми. Так, А. Ржегак, который впервые в 1887 г. описал сообщество с большим преобладанием неизвестковых фораминифер из эоценового флиша Моравии (из местонахождения Никольчице), высказал следую-! щую мысль: «Рабдамины, виды реофаксов и многие формы остальных1 родов указывают на очень глубокую воду, так что мы обсуждаемую фауну фораминифер в целом должны рассматривать как характерную; глубоководную» (РхеЬак, 1887, стр. 88, подробнее см. VI. Рокоту, 1949). ! Э И. Гжибовский (ОгхуЬоѵ/зкі, 1897, 1898) описал впервые из Карпаті : .ассоциации неизвестковых фораминифер. В отношении их палеоэкологии1, і; 1 Обозначение «песчаных», широко используемое для этих фораминифер почти : всеми авторами, не совсем точно, так как раковина некоторых форм состоит из чистоте1 щ аморфного 5іОг. 10 «он пришел к заключению, что для решения этого вопроса еще недоста¬ точно палеонтологических и зоологических данных. Р. Нот (ЫоіЬ, 1912), описывая исключительно неизвестковые фора- миниферы эо ценовых красных глин из окресностей Дуклянского пере¬ вала, высказал мнение, что они отлагались на глубине около 900 м и что эти красные глины можно сравнивать не с красной глубоководной гли¬ ной, а с красным илом, который возникает в дельтах современных тро- лических рек в результате осаждения продуктов латеритного выветри¬ вания. Его заключение базируется главным образом на находке экспе¬ диции Челенджера в окрестностях Пернамбуко обильных неизвестковых фораминифер в сходных осадках на глубине 1230 м. Мнение о холодолюбивом, или глубинном, характере сообществ не- лзвестковых фораминифер высказывали, в согласии с Ржегаком и Мотом, .многие последующие авторы. Менее распространены попытки некоторых авторов толковать общераспространенные сообщества примитивных фораминифер альпийского флиша на основе актуалистичеекого сравне¬ ния как мелководно-солоноватоводные или лагунные. С этим ни¬ как нельзя согласиться, так как современные сообщества песчанистых фораміинифер из этих б-иотопов имеют совершенно' иной родовой со¬ став. Экологией неизвестковых фораминифер флиша альпийской геосин¬ клинали на Кавказе (горизонт Горячего Ключа) занимались М. Ф. Глесс- нер (1937) и Н. Н. Субботина (1950). Исходя из данных экологии современных радиолярий, фораминифер и червей, Н. Н. Субботина приходит к заключению о низких темпера¬ турах илистых донных осадков, глубоководное происхождение которых ■ей кажется маловероятным на основании чередования в ритмах глини¬ стых элементов ритма, к которым исключительно приурочены форами- ииферы, с песчаниками (Субботина, 1950, стр. 54 — 55). По мнению автора настоящей статьи, непосредственное перенесение данных об экологии современных примитивных фораминифер на флише- ■вые сообщества едва ли правильно. При таком методе не учитываются ни отличия в морфологии компонентов сообществ флиша и современных холодных морей, ни палеоклпматические и другие условия во время их существования. Представления автора по этому вопросу сводятся к сле¬ дующему. В заметках, написанных в 1951 и 1953 гг., автор обратил внимание на тот факт, что во флише среди примитивных фораминифер почти нет форм крупных размеров, которые, наоборот, весьма обильны среди со¬ ответствующих групп современных холодолюбиівых ДзігогЬшсІеа и Ы- Іиоіісіеа. Это явление весьма резко выражено у АзігогЫгісІае, Зассагп- тіпіеіае, Нірегаттіпісіае и Аттосіізсісіае. Так, 'например, род Ат- тосіізсиз в современных морях представлен видом А. іпсегіиз (ОгЫ^пу), который достигает 6 мм в диаметре, тогда как виды аммодискусов, при¬ сутствующие в карпатском флише, преимущественно меньше 1 мм. Ана- ..логично во флише у видов родов ккаЬсІаттіпа, СгШгіопіпа, Зассатті- па, Нурегаттіпа, кеорках, Наріоркга^тоісіез, Сусіаттіпа и других со¬ всем отсутствуют формы таких крупных размеров, которые весьма обыч¬ ны у современных экземпляров этих родов, живущих в холодных водах. Эта разница в размерах форм сообщества флишевых примитивных фо¬ раминифер и соответствующих современных сообществ полярных вод настолько велика, что первые могут считаться карликовыми. С другой стороны, микропалеонтологические исследования самых разнообразных фаций палеозойских и мезозойских пород показали, что в них прими¬ тивные фораминиферы по своей величине очень приближаются к фли- іневьгм формам. 11 Объяснить разницу между величиной современных полярных форм,, с одной стороны, и большинством ископаемых форм, с другой, можно1 только фактором, который не зависит от литологических особенностей. ! Автор, учитывая наблюдения над возрастными изменениями совре¬ менных примитивных фораминифер и палеоклиматическую обстановку во время образования флиша, пришел к заключению, что объяснение надо искать в температуре, как факторе, который имеет для форамини¬ фер самое основное значение. Уже много десятилетий известно, что в общих чертах песчанистые' фораминиферы достигают тем больших индивидуальных размеров, чем | среда их обитания холоднее, и наоборот. Хорошей иллюстрацией этого факта являются находки примитивных фораминифер в Средиземном море, которые описаны из окрестностей Монако Е. Лакруа (Гасгоіх, 1928, 1929, 1930) и из Неаполя И. Гофке- і ром (Ноікег, 1932). Фауна, описанная Гофкером из подводной долины Аммонтатура у | Неаполя с глубины 200 — 300 м, характеризуется тем, что ее примитив- ! ные песчанистые фораминиферы во много раз меньше, чем экземпляры тех же самых видов (по крайней мере, по определению И. Гофкера) в холодных водах открытых океанов. Для сравнения приводим размеры некоторых видов из Атлантиче¬ ского океана, по данным Д. Кэшмена (СизЬшап, 1928), и из долины Аммонтатура, по Гофкеру. Р/іаЬсІаттіпа согпиіа Вгабу достигает в Ат¬ лантическом океане 6 мм в диаметре; экземпляры из Аммонтатура, изо- ; браженные Гофкером, имеют диаметр всего в 1 мм. ВаіІгузірНоп / ііісі{ог - 1 тіз Заг5 достигает в Атлантике 50 мм и более в длину и 40 мм в шири- \ ну; экземпляры, которые изображает Гофкер, обладают длиной 2,3 мм и шириной 0,12 мм. Среди атлантических экземпляров Аттоісірепа сіа- ѵаіа (Рагкег еі йопез) имеет диаметр начальной камеры 0,5 — 1,33 мм, а і экземпляры из Аммонтатура только 0,28 мм. Рзаттозркаега / изса $с1шІ* се достигает в Атлантике диаметра в 4 мм, тогда как экземпляры, изо¬ браженные Гофкером, всего 0,41 мм. Аналогично длина Іасиііеіа асиісь Вгабу в Атлантике достигает 25 мм и более, у Неаполя она не превы¬ шает 1,5 мм. Экологические условия специфической фауны из Аммонтатура пло¬ хо известны. Гофкер считает, что решающее значение имеет характер осадка, так как, по его наблюдениям, глина в Аммонтатура содержит большее количество детрита, чем на других участках Неаполитанского і залива. Гофкер рассматривал сообщество из Аммонтатура как реликто- ! вое, так как в нем отсутствуют наиболее характерные формы глубокого 1 моря и все сообщество носит характер вторично обедненной фауны. | Наоборот, по числу особей многие виды весьма обильны. Фауна, которую описал Лякруа (Ьасгоіх, 1928) 1 из песчанистого1 грунта у Монако, происходит с глубины 30 — 40 м. На этой глубине го¬ дичные колебания температуры находятся в пределах 13 — 20° С. Грунт покрыт кораллами и горгониями, и здесь развит один из самых богатых комплексов фауны этой батиметрической зоны в Средиземном море. ; Судя по рефератам, фауна фораминифер здесь такого же характера, | как и у Аммонтатура. Эти находки примитивных песчанистых фораминифер в Средизем¬ ном море очень важны для сравнения е сообществами примитивных фо- ' раминифер флишевых отложений с палеоэкологической точки зрения. Средиземное море в современную эпоху полузакрыто. Гибралтарский порог препятствует поступлению в него холодных полярных донных те- 1 1 К сожалению, работа Лякруа известна автору только из рефератов. і чений, и, таким образом, температура воды в этом море даже на самых больших глубинах (около 4400 м) держится еще около 12°. Гипотезу об относительно тепловодном (по сравнению с современ¬ ными сообществами полярных вод) характере примитивных флишевых сообществ весьма подкрепляют палеоклиматологические данные. Они показывают, что температура глубинных океанических вод во время теп¬ лых периодов в истории развития Земли должна была быть намного выше, чем ныне. Современные полярные области покрыты огромными ледниковыми шапками, которые весьма значительно влияют на весь океанический ре¬ жим, так как вызывают возникновение мощных полярных течений, охватывающих всю площадь открытых океанических глубин. В настоящее время глубоководные условия еще находятся под влиянием окончатель¬ ной фазы эпохи оледенения, и, таким образом, в геологическом отно¬ шении могут считаться исключительными. В меловую и нижнетретич¬ ную эпохи, напротив, полюсы были свободны от льда. Климатические зоны на поверхности земного шара были значительно шире, чем в со¬ временную эпоху (Шварцбах, 1955). Это обстоятельство имело решаю¬ щее влияние на океанический режим. Течения в океанических глубинах типа современных холодных полярных течений, по-видимому, отсутство¬ вали. Более высокая и более постоянная температура мелового или па¬ леогенового океанов сильно влияла на океанические течения вообще, так как меньшая амплитуда температурных колебаний в мировом океане уменьшила интенсивность циркуляции. Можно поэтому думать, что сте¬ пень окисления п содержание питательных веществ в глубинах океанов были меньше, чем в настоящее время. Следствием повышенной темпера¬ туры была активизация общего химизма океанических вод, что проявля¬ лось в изменениях диссоциации ионов, а также абсорбции газов. Можно предполагать также и другие факторы, которые могли еще более повысить разницу между экологическими условиями глубоких вод мелового и раннетретичного времени, с одной стороны, и современной эпохи — с другой. Так, например, преобладание в меловое и раннетре¬ тичное время химического выветривания, продукты которого транспор¬ тировались в океаны реками, вероятно, влияло на их химизм. Если бы ■существовали незначительные колебания в составе атмосферы, то они должны были бы проявиться более четко в составе поглощенных атмо¬ сферных газов в океанах. Локально мог также влиять вулканизм (срав¬ ни, например, Мопіапаго-ОаШІеПі, 1948). Предположение о значительно повышенной температуре в третичных океанических глубинах, высказанное на основании палеоклиматичееких данных, было недавно подтверждено исследованиями по палеотемпера¬ туре, произведенными Ц. Емилиани и Г. Эдвардсом (Етіііапі апб Есі- хѵагсіз, 1953) методом Оіб на олигоценовых фораминиферовых сообще¬ ствах из центральной части Тихого океана (с глубины свыше 4700 м). Данные, полученные этими авторами, указывали на температуру между 9,4 — 11,5° С. Для эоценового времени надо предполагать температуры еще более высокие. Таким образом, температура — один из самых важных факторов в экологии фораминифер — создавала в батиальных и абиссальных участ¬ ках морей неледниковых эпох условия, которые значительно отличаются от современных. Поэтому п ал еоэ ко логические заключения, вытекающие из непосредственного применения современных наблюдений, очень часто неправильны. Так, например, некоторые сообщества карпатского флиша, состоящие из «песчанистых» и известковых фораминифер, неправильно трактовались М. Вашичеком (Ѵазісек, 1951) как вторичные смеси тепло- и холодолюбивых или мелко- и глубоководных фораминифер. 13 В связи с вышесказанным необходимо пересмотреть и вопрос о ба¬ тиметрии осадков известной «океанической формации» о-ва Барбадос- Путем сравнения с экологией современных фораминиферовых ассоциаций' Бекман (Весктапп, 1954) пришел к заключению, что сообщество «оке¬ анической формации» образовалось наиболее вероятно на глубине между 800 — 1000 м при температуре около 5° С. Первая цифра, по-видимому» занижена, так как действительная глубина обитания сообществ форами- к.ифер неледниковых эпох должна быть несколько меньше. Указанная температура весьма неправдоподобна. С точки зрения вышеизложенного надо также пересмотреть данные» полученные Н. Н. Субботиной (1950) при фациально-экологическом ана¬ лизе горизонта Горячего Ключа. Предположение, что в западных районах горячеключевского моря существовали холодные поверхностные течения с температурой воды 3 — 4° С и, может быть, ниже, на широте Кавказа- совсем неправдоподобно. Сделанное Н. Н. Субботиной непосредственное экологическое сравнение сообщества фораминифер Горячего Ключа с хо¬ лодолюбивым сообществом рабдаминовых илов вызывает серьезные- сомнения. Переходя к вопросу батиметрии флишевых сообществ примитивных фораминифер, а также и к вопросу батиметрии флиша вообще, постара¬ емся показать, что эти сообщества глубоководны, по крайней мере ш і типичном своем развитии в карпатском флише, что подтверждается ли¬ тературными данными по флишу Кавказа и других геосинклинальных* I областей. О глубоководном характере флишевых сообществ форамини- ; фер свидетельствуют следующие факты: 1. Бросается в глаза очень стабильный состав этих сообществ на ис¬ ключительно больших площадях в определенное геологическое время. Так, например, сообщества с родом Ягекакіпа очень постоянного состава известны из самых верхов мела и палеоцена Кавказа, Карпат, Альп» Северной Америки и Вест-Индии (Тринидад). 2. Слои с сообществами неизвестковых фораминифер частью череду¬ ются со слоями, содержащими пелагическую микрофауну, или сменяются ими фациально. Их компоненты составляют часто большую примесь в со¬ обществах, в которых господствуют планктонные микроорганизмы. 3. Для осадков флиша всегда характерна четко выраженная ритмич- ( ная седиментация. Так, например, в нижнетретичном флише Магурско- I го покрова Моравских Карпат обычно выступают двухкомпонентные] ритмы. Первый компонент ритма — псаммитовый или псефитовый, с рез- ; кой границей налегающий на предыдущий ритм, довольно часто содер- ] жит типичную мелководную фауну: диекоциклины, нуммулиты, ротали- I иды, мшанки, обломки толстостворчатых устриц, иглы цидарид и остатки 1 известковых водорослей. Второй элемент — пелитов ый (илистый) ; и содержит примитивные неизвестковые фораминиферы, к которым иног¬ да присоединяются зубы рыб. Литологические и палеонтологические особенности флиша были при- 1 чиной того, что его осадки (в палеогеографическом и палеоэкологиче- Г ском отношении) долгое время оставались спорной проблемой. Флише- і вые осадки рассматривались как осадки мангровых зарослей, как дель¬ товые или пляжевые осадки, как осади мелкого и глубокого моря, какЗ туфогениые образования или извержения грязевых вулканов, как отло- | жения лагун. Разногласия в трактовке флиша хорошо показаны в исто¬ рическом обзоре представлений о происхождении флиша в превосходном 1 труде Н. Б. Вассоевича (1951), полагающего, что основной причиной , ритмичной седиментации флиша являются мелкие тектонические коле- 1 бательные движения, постоянно меняющие свой знак и достигающие амплитуды от 10 до 100 м. 14 Автору кажется, что только исследования суспензионных потоков и турбидных (мутных) течений в современных океанах, произведенных с 1950 г., дали ключ к правильному пониманию возникновения флпше- вой седиментации: грубозернистые элементы ритмов, включая их орга¬ ногенные остатки, были транспортированы этими течениями из мелковод- ных участков бассейна в более глубоководные, в некоторых случаях ;! даже в абиссальные глубины. Прекрасные примеры ритмичной седиментации в современной Се¬ верной Атлантике указываются в работе Д. Эриксона, М. Эвинга и Б. Гизена (Егісзоп, Е\ѵіп§- апб Неезеп, 1952). Эти авторы наблюдали во многих пунктах на абиссальных глубинах чередование глубоководной глины с мелководным материалом. Так, на глубине почти 8000 м во впадине Пуэрто-Рико типичная глубоководная глина чередуется с из¬ вестковым песком, содержащим остатки таких характерных мелковод- ! ных организмов, как известковую водоросль Наіітесіа, или населяю¬ щую рифы фораминиферу Нотоігета гиЬгит. Вблизи Вермут эти ав¬ торы наблюдали на глубине свыше 4000 м многочисленные обломки мелководного моллюска Ѵепиз тегсепсігіа, достигающие величины бо¬ лее 45 мм. Актуогеологические наблюдения последних лет использованы для объяснения флишевой седиментации в работах А. Кароцци (Сагоггі, 1952), Ф. Куэнена (Кпепеп, 1952), М. Вашичека (Ѵазісеіс, 1953) и М. Коенжкевича (КзіагкіеѵПсг, 1954). В результате тщательного изучения особенностей альпийского фли- ша Ж. Терсье (Тегсіег, 1948) полагает, что значительная часть флиша, характеризующаяся регулярным чередованием мелкозернистых песча¬ ников и сланцев, отвечает осадкам, глубина возникновения которых могла значительно превышать 1000 м. Автору кажется, что теория возникновения флиша путем суспензи- 1 онных потоков и турбидных течений дает наиболее простое объяснение особенностей флишевой седиментации. По краям постепенно опускаю¬ щегося флишевого бассейна осаждались осадки. Их масса периодически I переходила через границу равновесия и оползала в глубокие участки бассейна, вызывая при этом суспензионные потоки. Таким образом обра- і; зовались первые грубозернистые элементы ритмов. В течение следующего периода на первых элементах ритма медленно осаждались последующие I элементы. Их седиментация заканчивалась новым периодом оползания, суспензионных потоков и турбидных течений. Непосредственные импуль¬ сы к возникновению оползней могли быть различными. Можно пред¬ полагать, что в условиях тектонически подвижного флишевого бассей¬ на значительную роль играли землетрясения. Поэтому неудивительно,, что отдельные ритмы можно проследить на расстоянии многих кило¬ метров. Принимая теорию возникновения флиша под влиянием суспензион¬ ных потоков и турбидных течений, надо иметь в виду, что для решения вопросов батиметрии путем палеобиологического анализа можно ос¬ новываться только на пелитовых элементах ритма. ВЫВОДЫ 1. При палеоэкологическом анализе факторов, которые создали среду обитания сообществам примитивных фораминифер в альпийском флише, надо исходить из факта, что температура океанических глубин была значительно более высокой, чем в современную эпоху. Поэтому непосредственное сравнение флишевых сообществ с современными со¬ обществами полярных вод не может дать правильных результатов. 15 2. Флишевые сообщества примитивных фораминифер в их типичном развитии можно трактовать как глубоководные. В пользу этого гово¬ рят как их биостратономичеекое положение, так и литологические осо¬ бенности флиша. ЛИТЕРАТУРА Вассоевич Н. Б. Условия образования флиша. Л. — М., 1951. Глесснер М. Ф. Меловые и третичные фораминиферы древнейших третичных отло¬ жений .северо-западного Кавказа. М., «Пробл. палеонтологии», 1937, т. II — III, стр. 349 — 410, 5 табл. Субботина Н. Н. Микрофауна и стратиграфия эльбурганского горизонта и гори¬ зонта Горячего Ключа. Микрофауна СССР, Л.— М., 1950, сб. IV, стр. 5 — 112, 5 табл. Гостоптехиздат. ШварцбахМ. Климаты прошлого. Введение в палеоклиматологию. М., Перев. с нем. | Т. П. Комова. 283 стр., 73 рис. в тексте. Изд-во иностр. лит., 1955. Весктапп Л. Р. Біе Рогашіпііегеп бег ОсеапізсЬе Рогтаііоп (Еосаеп-ОІщосаеп) ѵоп ВагЪабоз, КІ. Апііііеп. Есіо^аі. §ео1. Ьеіѵ., 1954, Вб. 46, N 2, 5. 301 — 412. ТаІ. 16 — 30. С а г о г г і А. Без рЬёпотёпез без соигапіз бе іигЬібііё бапз Іа зёбітепіаііоп аіріпе. Ипе ЬуроіЬёзе бе ігаѵаіі. АгсЬ. зсі., 1952, ѵ. 5, N 1, р. 35 — 39. СизЬтап Л. РогатіпіГега, іЬеіг сіаззііісаііоп апб есопотіс изе. МаззасЬизеііз, 1928. Ешіііапі С. апб Е б аѵ а г б з С. Тегііагу осеап Ьоііот іетрегаіигез. Иаіиге, 1953, N 171, Мау 16. р. 886. Егісзоп И. В., Е лѵ і п § М. апб Неезеп В. С. ТигЬібіІу сиггепіз апб зебітепіз іп ЫогіЬ Аііапііс. ВиІІ. Атег. Аззос. Реігоі. Сеоі., 1952, ѵ. 36, N 3, р. 4891 — 511, іід. 5. ОггуЬодѵзкі Л. Мікгозкоро\ѵе Ьабапіа патиіодѵ \ѵіегіпісгусЬ г кораіп паііо^усЬ. I. Раз роіоскі і окоііса Кгозпа; II. 0\ѵаф одиіпе. Козтоз (Роізка), 1897, 22, зіг. 393—439. СггуЬо\ѵзкі Л. Оіѵѵогпісе рок!або\ѵ паііопозпусЬ окоіісу Кгозпа. Рогрг. Акаб. Отіе- ]'е!п., 1898, 33, зіг. 257—305, ІаЫ. 10— 12. Ноікег Л. Ыоіігеп ііЬег біе Еогатіпііегеп без Ооііез ѵоп Иеареі. III. Біе Рогатіпііе- I гепіаипа бег Аштопіаіига. — РиЬЫ. 5іаг. гооі. Иароіі, 1932, ѵ. 12, 5. 61 — -144. Рі§\ 45. К 5 і а 2 к і е \ѵ і с г М. Оѵгагзі\ѵіепіе Ігаксіопаіпе і 1атіпо\ѵапе \ѵе Пізги каграскіт (Вегщте: Ргаксіопаіпіа і ріазііпсаіа і а зіоізіозі’ѵ каграізкот Шзе. Росгп. Роізк. I іо\ѵаг2 ^еок, 1954, зіг. 399 — 449, гуз. 10. Киепеп РЬ. Н. Ра1еодео§гарЬіс зідпііісапсе оі щапбеб Ьеббіп§ апб аззосіаіеб Іеаіи- I гез. Коп. Ыебегі. Акаб. \Ѵеі. Ргос., 1952, 55, I, §ег. В, р. 28 — 36, іехі іі§. 4. Ь а с г о і х Е. Ие Іа ргёзепсе б’ипе іаипе б’АзігогЬігібёз ІиЬиІаігез бапз Іез Іопбз Ііііо- гаих би Заіпі РарЬаеІ а Мопасо,— ВиІІ. Іпзі. Осеапощ. Мопасо, 1928, 527. Ь а с г о і х Е. Без АзігогЬігібёз би Ііііогаі шёбііеггапёеп епіге Заіпі РарЬаеІ еі Мопасо. — ВиІІ. Іпзі. Осёапощ. Мопасо, 1929, 545. Б а с г о і х Е. Без Бііиоіібез би ріаіеаи сопііпепіаі шёбііеггапёеп епіге Заіпі РарЬаеІ еі Мопасо. — ВиІІ. Іпзі. Осёапощ. Мопасо, 1930, 549. Мопіапаго-СаПііеПі Е. Тепіаііѵо бі іпіегргеіаііопе §епеііса бі сегіе агфііе аррепіпісЬе а На Іисе беі герегіі осеапощаіісі. — Іпзі. Сеоі. Сопщезз. «Рері. о! іЬе } Еі§ЫеепіЬ Зеззіоп, Сгеаі Вгііаіп, 1948», Рі. 8, р. 30 — 36. N о і Ь Р. Иіе Рогашіпііегеп бег гоіеп Топе ѵоп Вагхѵіпек ипб Кошагпок.— Веііг. Раіеоп- 1 іок Сеоі. Озіегг. — Оп^агпз, 1912, Вб. 25, N 1, 5 1 — 24, ТаБ 1, Техііід. 1. Р о к о г п у VI. Оп ІЬе шісгоіаипа оі ІЬе Еосепе Огееп сіау о! Ыікоісісе (Могаѵіа, Сге- 1 сЬоз!о\ѵакіа) . ВиІІ. Іпіегпаі. Асаб. ТсЬёрие зсі., 1949, ѵ. 50, 15, 16, зіг., 1 іаЬ. Рокоту VI. АЬзоІиіпі гогтёгу ]ако икагоѵаіеіё раІеоекоІощскусЬ ротёгй и ргѵо- і кй.— Ѵезтіг, 1951, 29, N 8, зіг. 177. Рокогпу VI. ТЬе шісгозігаіідгарЬісаІ розіііоп оі іЬе Негзрісе щаѵеіз іп іЬе Еосепе к о! іЬе 2бапісе (ѵѵііЬ а безсгірііоп оі ІЬе Рогашіпііега оі іЬе пеі§ЬЪюигіпд сіауз). I ВиІІ. Іпіегпаі. Асаб. ТсЬёчие зсі., 1953а, ѵ. 52, N0 28, 35 зіг., 18 гуз. ѵ іехіе, іаЬ. 1 Рокогпу VI. Оп зоше раіео-есоіодісаі апб гпісго-ЬіозігаііщарЬісаІ ргоЫетз оі ІЬе | Тегііагу оі Могаѵіа. ЗЬог. БЮС, 1953Ь, N 20, Обб. раіеопіоі., зіг. 169 — 187. Р 2 е Ь а к А. Иіе Рогашіпііегепіаипа без щйпеп ОІідогапіЬопез ѵоп ЫікоІізсЬіс. ѴегЬ. I к. к. Сеоі. Р. А., 1887, 5. 87—88. Тег сіе г Л. Бе РІузсЬ бапз Іа зёбішепіаііоп аіріпе. Есі. ^еоі. Ьеіѵ., 1948, ѵ. 40, N 2, р. 163—168. , Ѵазісек М. Ѵгпік рзеибоазосіасі шікгоіозіШ. ЗЬог. ООО, 1951, N 18, Обб. раіеопіоі., ізіг. 133- — 148, іаЬ. 1 — 3, 2 гуз. ѵ іехіе. Ѵазісек М Робтіпку ѵгпіки іё^іи, зііги а Пузе а ргоЫёт і еі ісЬ зігаііщаііе. (Озіо- I ѵн'а оЬгагоѵапііа іе^ера, зііга і Іііза і ргоЬІета ісЬ зігаііщаііі) . ЗЬог. ООО, 1953, ' N 20, Обб. 2е°1-> зіг. 69 — 100. АКАДЕМИЯ ПАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Зыл. 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова 1960 г. А. К. БОГДАНОВИЧ ( Грозненский нефтяной научно-исследовательский институт) О НОВОМ ПРЕДСТАВИТЕЛЕ МИЛИОЛИД С ПРОБОДЕННОЙ СТЕНКОЙ і При изучении микрофауны из верхов фораминиферовой свиты Пес- ■ чанокопского района (Кубань) я обнаружил в одном из образцов рако- . ; вины нового представителя милиолид, отличающегося совершенно не¬ обычной для семейства прободенноетью стенки и выделенного мною в особый род — Рогатіпеііа. Раковины фораминелл относятся к артику- линовому типу строения и настолько хрупки, что встречаются исключи- - тельно в виде отдельных обломившихся камер однорядного отдела .. (табл. I, фиг. 1 — 3) . Начальный отдел раковины был обнаружен только в одном экземпляре и оказался к тому же слегка поврежденным (табл. I. фиг. 4). Отдел этот имеет хорошо выраженный ретортовидный облик и . обнаруживает при расшлифовке три камеры (табл. I, фиг. 6). Первая из них. начальная, имеет округлые очертания и достигает в диаметре - : около 0,1 мм. Следующая за нею трубчатая, спирально-свернутая ка- . | мера заметно охватывает начальную и по длине своей равна примерно половине оборота спирали, после чего выпрямляется в виде хорошо е ! выраженного горлышка, заканчивающегося устьем. Размер описанного е ! отдела раковины не более 0,26 мм. Следующий, однорядный отдел раковины состоит из вздутых и не- 1 сколько грушевидных по форме камер, переходящих в устьевой части в ■ довольно длинное горлышко, причем основание каждой из камер охва¬ тывает верхнюю часть горлышка предыдущей (табл. I, фиг. 8). Число камер однорядного отдела доходит, вероятно, у взрослых, хорошо раз- е витых особей до 3 — 4. Длина наиболее крупных камер достигает 0,6 — 0,8 мм, ширина вздутой их части 0,36 — 0,40 мм. Устье прослеживается хорошо лишь на последней камере и имеет неправильно щелевидные очертания (табл. I, фиг. 5). Подобное строе- ! ние устья, без сомнения, вызвано складчатым характером его стенки. Стенка раковины известковистая, сравнительно тонкая и хрупкая, - фарфоровидная, более или менее гладкая, равномерно усеянная много¬ численными (до 12 — 18 на крупных камерах), невысокими сосочковид¬ ными выростами, имеющими вид миниатюрных «кратеров» и снабжен¬ ными отверстиями. Изучение стенки на шлифах показало, что указан- ■ ные отверстия сообщаются посредством небольших, коротких каналов 1 с полостью камер (табл. I, фиг. 6 и 7). На исследованных шлифах ) 2 Вопросы мг-ікропалеонтологии, в. 3 17 было полностью пройдено всего около шести таких каналов, причем все они имели косое расположение и совершенно ровные стенки. Длина ка¬ налов доходит до 0,04 — 0,05 мм (при максимальной толщине стенки камер в 0,025 мм); диаметр их не превышает 0,015 — 0,020 мм. Микроструктура стенки исследовалась под поляризационным микро¬ скопом при увеличении в 800 раз. Как выяснилось, стенка фораминелл имеет весьма характерное для милиолид зернистое строение и сложена мельчайшими зернами кальцита с диаметром не более 1 — 2 ц. Величина раковин с 3 — 4 однорядно расположенными камерами до¬ стигает, по-видимому, не менее 2,0 — 2,5 мм. По строению начального отдела и расположению однорядных ка¬ мер раковины нового рода весьма напоминают мегалосферические осо¬ би Агіісиііпа (Богданович, 1952, стр. 190, табл. XXXI, фиг. 5). Сход¬ ство это дополняется, кроме того, своеобразным, складчатым строением устья — признаком, также характерным для многих артикулин ( Агііси¬ ііпа арзсііегопіса Во§Д., Агіісиііпа рагайохаііз Во^б. и некоторые дру¬ гие). Однако резким отличием раковин фораминелл от артикулин г вообще от других представителей семейства является своеобразна5 прободенность стенки, вызванная наличием описанных выше каналоі и отверстий. Следует заметить, что отсутствие этого признака у всех из вестных до настоящего времени милиолид заставило меня вначале до| пустить, что каналы у фораминелл относятся не к первичным образова ниям стенки, а представляют собой следы жизнедеятельности («ходы»] каких-то мелких, возможно паразитических организмов. Подобное до» пущение было тем более вероятно, что в литературе имеются указаніе на просверливание раковин современных глобигерин, пенероплид і| других фораминифер паразитическими же фораминиферами (наприме Тііаіаторіюга гатоза КІштЫег) и другими организмами (КІштЫег] 1911, стр. 226). Кроме того, признаки сверления — отверстия и «ходьіа в стенке раковин — мне приходилось наблюдать и на ископаемых форг ; миниферах, в том числе на некоторых миоценовых квинквелокулина (табл. 1, фиг. 10, а, б). Тщательный анализ сечений таких фораминифер показал, однако, что указанные «ходы» имеют совершенно иной хараг і тер, чем каналы фораминелл. Во-первых, «ходы» пронизывают стен# і в самых различных направлениях и проникают в полости не только ня ружных, но и внутренних камер (габл. I, фиг. 10, а). Во-вторых, «ходи имеют в большинстве случаев неровные очертания и снаружи никогд не заканчиваются сосочковидными выступами (табл. I, фиг. 9), как за¬ имеет место у фораминелл. Если принадлежность описанных для фораминелл каналов к естес(- венным структурным образованиям стенки не вызывает больше со¬ мнений, то функциональное значение их остается пока загадочным. Мо>- но предположить, конечно, что отверстия в раковине фораминелл игр- ют роль дополнительных устьев, заменяющих животному его основнс, резко суженное устьевое отверстие. Известно, например, что подобше 1 устья были описаны Румблером (КІштЫег, 1906) у современной N0(1- Ьасиіагіа іггериіагіз КІштЫег В Необходимо, однако, заметить, что до¬ полнительных устьев у названного вида всего два-три и по строению сво¬ ему они имеют мало общего с каналами и отверстиями фораминелл. і і Отсутствие в имевшемся у меня материале микросферических раков з нового рода не позволяет пока высказаться определенно относительно I его происхождения и генетических связей с другими милиолидами. Мо.:- но считать все же наиболее вероятным, что фораминеллы близки к арді- кулинам и могли произойти от них путем развития резко суженной, 1 Относится скорее всего к роду Агіісиііпа (Богданович, 1952, стр. 63, 193). 18 кладчатого устья и появления в стенке раковин описанных выше ка- алов. Раковины нового рода были обнаружены мною в разрезе Песчаио- опской опорной скважины в самых верхах фораминиферовой свиты, ідесь, в одном из образцов, представленном зеленовато-серой, слабо есчанистой, мергелистой глиной были встречены наряду с раковинами юраминелл следующие виды: Ыопіоп ргаеѵіиз ЗыЬЬ., А Іопіопеіісі зр., ііііоііпа зр., ВоІіѵіпа аВ. апіе§гезза ЗиЬЪ., Ѵѵі^егіпа созіеііаіа Мого- , оѵа, Ѵігриііпа зскгеіЬегзі Сх., Зір/юпосіозагіа зр., Ѵаіѵиііпегіа Ір1іі@е- іа Запт, СіЫсісіез зр., Сгізіеііагіа зр., Зрігоріесіаттіпа сагіпаіа (ОгЬ.), а. 1 ттойізсоШез зр. и другие. Кроме фораминифер, были обнаружены „ акже многочисленные обломки игл морских ежей и редкие плохо сохра- ившиеся, мелкие птероподы и створки остракод. Ниже предлагаются описания нового рода и вида. у СЕМЕЙСТВО МіиОЬЮАЕ, 1839 Род Рогатіпеііа §'еп. поѵ. м Генотип Рогатіпеііа оЬзсига 1 о-еп. еі зр. поѵ. Фораминиферо- 1 ая свита Песчанокопского района (Кубань). 0 Раковина представлена двумя отделами. Первый из них, начальный, Достроен у мегалосферических особей по спиральному типу и состоит Фз трех камер: начальной округлой и следующими за нею двумя трубча- фьі'ми, спирально-плоскостными камерами, образующими около одного 4 борота. Строение начального отдела микросферических раковин пока Неизвестно. Второй отдел, однорядный, состоит из 3 — 4 камер, имеющих Прямолинейное расположение. Устье концевое, складчатое. Стенка изве- И'Тковистая, фарфоровидная, снабженная многочисленными сосочковид¬ ными выростами с отверстиями. Последние сообщаются с полостью камер - осредгівом каналов. К Известен один вид — Рогатіпеііа оЬзсига из фораминиферовой свиты ,еі|іесчанокопского района (Кубань). Рогатіпеііа оЬзсига зр. поѵ. Табл. I. фиг. 1 — 8 Голотип хранится в коллекции ГрозПИИ за № 101; происходит з отложений фораминиферовой свиты Песчанокопского района (Ку- ань) . Начальный отдел у мегалосферических раковин ретортовидный, эстоит из трех камер. Первая из них, начальная, имеет округлое опер¬ анде, и достигает в диаметре около 0,1 мм; остальные две камеры труб- атые, спирально-плоскостные и образуют около одного оборота. Вто- ая спиральная камера выпрямляется у своего устьевого конца в виде эрлышка. Начальные отделы микросферической генерации пока не бнаружены. Однорядный отдел состоит из 3—4 вздутых, грушевидной формы амер, снабженных довольно длинными горлышками, заканчивающимися стьем. Основание каждой из камер объемлет верхнюю часть горлышка редыдущей. Устье складчатое, о неправильно щелевидными очертаниями, тенка известковиетая, сравнительно тонкая, фарфоровидная с мног¬ очисленными сосочковидными выростами, снабженными отверетиями.- о* 1 ОЬзсига в переводе с латинского — загадочная, «темная». 19 Последние сообщаются с полостью камер посредством коротких, косо- расположенных каналов. Микроструктура стенки зернистая. Величина раковин около 2,0 — 2,5 м<м. Местонахождение и геологический возраст. РедксІ в отложениях верхней части фораминиферовой свиты (палеоген) Пес чанокопского района (Кубань). ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К. Ископаемые фораминиферы СССР. Милиолиды и пенероплиды Тр. ВНИГРИ, новая серия, 1952, вып. 64. РЬишЬІег Ь. Біе Рогагпіпііегеп ѵоп Ьаузап ипб СЬаіаш-ІпзеІп. 2оо1. баЪгЬ., АЬЙ 5узІ., 1906, ѵоп. 24. РЬишЬІег Ь. Біе Рогагпіпііегеп (ТЬаІашорЬогеп) бег Ріапкіоп-Ехребіііоп. Ег§еЬп! Ріапкіоп Ехр. НитЬоІбІ 5Ш1ип§, 1911, ѵоі. 3. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦЕ I Фиг. 1 — 5. Рогатіпеііа оЬзсига §;еп. еі зр. поѵ. Голотип. Фораминиферовая свита. Песі чанокопский район. (Кубань) Х82. (1—3 — камеры однорядного отдела, 4 — начальный отдел, 5 — устье). Фиг. 6. Р огатіпеііа оЬзсига §еп. еі зр. поѵ. Продольное сечение через начальный отде раковины (схематизировано). Х220. Фиг. 7. Рогатіпеііа оЬзсига деп. еі зр. поѵ. Продольное сечение через камеру однс| рядного отдела. В плоскости шлифа видно три канала; нижний из них сечение) вскрыт полностью, два верхних — частично. Х120. Фиг. 8. Рогатіпеііа оЬзсига деп. еі зр. поѵ. Продольное сечение через место соединен^ двух камер, Х120. Фиг. 9. (^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЪ. Тортон. Венский бассейн. Баден. Видны мне гочисленные отверстия «ходов». Х82. Фиг. 10. Сіиіпдиеіосиііпа ип@егіапа ОгЪ. Часть поперечного сечения раковины. Торто; Венский бассейн. Баден. ХІ20 (а — «ход», проникающий в полость одной из внутренних камер, б— «ход», расположений почти перпендикулярно к плоскости сечения раковины). Рисунки выполнены художником Н. А. Ипатовцевым. Т а бЛ'И да I 4 10 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова 1900 г. М. я. С Е Р О В А (Геологический институт Академии наук СССР) ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ РОДА НАУЕКтА ВВЕДЕНИЕ Среди сем. МіІіоІіЯае имеется довольно большое количество родов характеризующихся, в отличие от прочих милиолид, сложно построенным устьем самых разнообразных очертаний. У русских авторов этот тип усты! известен под названием ситовидного, в английской и американской ли| тературе он называется дырчатым («сгіЬгаіе арегіиге»), у немцев и ф р а н цузов именуется трематофором («ігетаіорЬоге») . Сложное устье ветре]. ’ чается у милиолид с самым различным типом навивания последних ка( мер: квинквелокулиновым ( Міііоіа , Росіоііа), трилокулиновым (Аизігоі ігііііпа) , билокулиновым ( Ругроеііа , СгіЬгоруг§о, РаЬиІагіа) , унилокулиі новым (Ыеѵііііпа, Ісіаііпа, Регі/осиііпа, Ьасагіпа), флинтиновым (Тогіо пеііа), спиролокулиновым (Неіегііііпа) , со смешанным типом навиваній последних камер ( Наиегіпа ) и т. д. Характер стенки камер милиолид с<| сложно построенным устьем также различен. Известны представителя этой группы с песчаной ( 8сНІитЬег§егіпа , Аттотаззіііпа) и лабиринто] вой (Аизігоігііііпа, РаЬиІагіа, Регііосиііпа, Ьасагіпа) стенкой. Однак|і большинство из них имеет известковую раковину ( Міііоіа , Росіоііа, Наиегіі па, Неіегііііпа, РааЛзНоѵепіа, СгіЬгоІіпоісІез, Раѵопіпоісіез, Рогоагіісиііпс \ Ругдоеііа, СпуЬгоругро, НеѵіШпа, Ісіаііпа, Тогіопеііа). Представители милиолид со сложно построенным устьем в предела СССР встречаются редко, и только в верхнетортонских отложениях Поде! лни (Западная Украина) среди мил иол и довой ассоциации фораминифе было обнаружено довольно большое количество этих своеобразных форіѵ1 относящихся в большинстве своем к роду Наиегіпа. Один вид этого род Наиегіпа зиЬЬоііпае Ворс), еі Висі. описан А. К. Богдановичем (1952) иЯ мэотических отложений Предкавказья. Наряду с хауеринами, в миоцен Подол пи найдены также один вид рода ЗсЫитЬегреііпа и весьма свое образные формы, имеющие квинквелокулиновое расположение камер, ні обладающие лироподобным устьем. Эти формы первоначально были О" несены автором также к роду Наиегіпа, а в настоящее время выделен | в самостоятельный новый род Росіоііа (Серова, 1958). В песчаных отлс жениях Подол и и В. Я. Дидковский (1957) обнаружил род новы1 Тогіопеііа. 22 Род Наиегіпа в подольском материале был представлен 10 различ- шчными видами, 8 из которых в свое время описаны автором в работе по тратиграфии и фауне миоценовых отложений Предкарпатья (Серо- »а, 1955). Проработка большого количества дополнительного материала и более щтальное изучение милиолид с ситовидным устьем позволили выявить Рис. 1. Тип навивания камер хауерин на различных стадиях роста. 1 — Наиегіпа сопіиеа 5ег.; II — Наиегіпа ріапа Зег.; ІИ — Наиегіпа сотроеііа Зег.; IV — Наиегіпа іитісіа Зег. Арабскими цифрами обозначается количество камер у особи. некоторые новые интересные особенности их строения и развития, не¬ сколько расширяющие и уточняющие диагностику рода Наиегіпа , ближе подойти к решению вопроса о его происхождении и генетических связях с близкими родами. ИЗМЕНЕНИЕ ХАРАКТЕРА НАВИВАНИЯ КАМЕР ХАУЕРИН В ПРОЦЕССЕ ИХ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ Хауерины, встреченные в миоценовых отложениях Подолии, имеют не¬ сколько различных типов строения раковинки. Среди них есть виды, устойчиво сохраняющие во взрослом состоянии квинквелокулиновое рас¬ положение камер ( Наиегіпа еІе§апз Зег., Н. ройоііса Зег.), виды со спи¬ рально-плоскостным типом навивания камер во взрослом состоянии (Наиегіпа сотрозііа Зег., Н. іитісіа Зег., Н. сотргезза сІ’ОгЬ.) и, нако¬ нец, виды, у которых квинквелокулиновое расположение камер сохра¬ няется, так же как и у первой группы, и во взрослом состоянии, однако 23 последние 2 — 3 камеры имеют тенденцию к навиванию в одной плоско¬ сти ( Иаиегіпа ріапа Зет., Н. огпаііззіта Каггег, Н. зігіаіа Зет.). Эта по¬ следняя группа видов по типу строения раковинки является как бы про¬ межуточной между двумя первыми. Изучение хауерин в шлифах, а также путем последовательного взла¬ мывания камер дало возможность установить, что представители всех . трех названных групп на ранних стадиях развития проходят квинквело- кулиновую стадию роста о клубкообразным навиванием камер, когда нарастание их идет в пяти взаимно пересекающихся плоскостях. У видов первой группы (Наиегіпа еіеоапз, Н. ройоііса) квинквелокулиновое рас¬ положение камер, как уже отмечалось выше, сохраняется и во взрослом состоянии. У второй группы видов квинквелокулиновая стадия сильно сокращена, и спирально-плоскостное расположение камер начинается на довольно ранних стадиях роста. У вида Я. сотрозііа оно отменятся уже с 14-й ка¬ меры, считая от начальной1 (всего камер 21), а у вида Я. іитісіа — с 11-й камеры (всего 19 камер) (рис. 1). У видов: Я. сотргезза и Я. ріапа квинквелокулиновый тип навивания сохраняется несколько дольше, примерно до 14-й камеры (при 18 камерах). Среди форм, имею¬ щих во взрослом состоянии спирально-плоскостное расположение камер,, выделяются виды е полуинволютной раковинкой (Я. сотрозііа) и пол¬ ностью инволютные (Я. іитісіа). У видов: Я. огпаііззіта, Я. зігіаіа , і Я. ріапа, Я. соп\иза последние камеры имеют флинтиновое расположе¬ ние, а у вида Я. сотргезза в последнем обороте насчитывается 4 или 5 камер, навивающихся в одной плоскости. Таким образом, для взрос- , лых особей рода Наиегіпа характерно как квинквелокулиновое, так и 1 спирально-плоскостное навивание камер о переходным типом навива- і ния — флинтиновым. ИЗМЕНЕНИЕ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УСТЬЯ У ХАУЕРИН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА СТРОЕНИЯ РАКОВИНКИ На характеристике строения и развития устья у хауерин нет необхо¬ димости останавливаться подробно, так как этот вопрос более или менее детально освещен в литературе (Богданович, 1952; Серова, 1953, 1955). Напомним только, что сложно устроенное устье у хауерин развивается из простого, аналогичного устью родов Сіиіщиеіосиііпа и Тгііосиііпа . Устье хауерин на ранних стадиях роста представляет собой простое от¬ верстие, обычно округлой формы, в основании которого уже на 4-й ка¬ мере, считая от начальной, виден хорошо сформированный палочковид-і ный зуб. Такой зуб мы видим на 4-й камере у Росіоііа куга (Зет.) (рис. 2), на 4-й камере вида С)иіпдиеіосиІіпа зиЬип§егіапа и 3-й или! 4-й камере у Наиегіпа ройоііса Зет. В процессе дальнейшего роста устьевое отверстие хауерин и подолий заполняется двумя зубообразными выростами стенок приустьевой части камеры, которые вырастают навстречу центральному зубу, расположен-; ному в основании устья. У рода Росіоііа процесс дальнейшего усложне¬ ния строения устья сводится к некоторому изменению формы и размеров зубообразных выступов. План же строения устья уже больше не изме-; няется. Устье хауерин претерпевает дальнейшие значительные измене- 1 Счет камер ведется от начальной. Для точного установления количества камер каждого исследованного экземпляра делался подсчет отломанных камер, а оставшая ся раковинка с 3 — 4 камерами, соответствующая начальной стадии роста индивида; шлифовалась. [ия. После лировидной стадии развития наступает следующая, хауери- овая стадия, когда зубообразные выступы стенки камеры начинают асти, разветвляться, образовывать перемычки, прерываются и в резуль- ате образуют сложную причудливых очертаний красивую фигурную ешетку или сетку, которую мы обычно и наблюдаем у взрослых ауерин. / 5' 6 7 8 9 Ю 11 12 5 7 8 9 11 13 Ѣ 15 Рис 2. Стадии развития устья милиолин (I), подолит (II) и хауерин (III — V). I — Міііоііпа зиЬипіугіпа $ег.: II — РоЛоІіа Іуга Зег.; III — Наиегіпа росіоііса Зег.; IV — Наиегіпа сотргезза ОгЬ.; V — Наиегіпа іитісіа Зег. Арабскими цифрами обозначены номера камер раковин. Процесс усложнения строения устья проходит неодинаково у различ¬ ных видов хауерин и находится в прямой зависимости от типа навивании ' камер. У видов с квинквелокулиновым расположением камер на послед- . них стадиях роста милиолиновое и лировидное устье сохраняется гораздо ''‘дольше, чем у видов со спирально-плоскостным типом навивания послед¬ них камер. Для примера возьмем два крайних типа — виды Наиегіпа ■' ройоііса 8ег. и Н. соп[иза Зег., с одной стороны, и вид Н. іитісіа Зег. — ■’ с другой. Вид Н. росіоііса, как отмечалось ранее, характеризуется квин- квелокулиновым расположением камер на всех стадиях роста, а у вида Н. сопіиза только последние две камеры имеют тенденцию к иавива- с' кию в одной плоскости по типу Рііпііпа [фиг. 1 (III)], вид же Я. іитісіа имеет во взрослом состоянии спирально-плоскостную инволютную ра¬ ковинку. ер ія- 12, і У видов Я. сопіиза и Я. роЗоІіса усложнение строения устья в про¬ цессе онтогенетического развития идет весьма постепенно [рис. 2 (III)]. В личиночной стадии, представленной начальной округлой камерой,. хорошо видимой в шлифе, и следующей за ней трубчатой, устьевое от¬ верстие не наблюдалось. У последующих камер, навивающихся уже по типу С^иіпраеіосиііпа (2-я камера), устьевое отверстие имеет округлую форму без каких-либо зубовидных выступов. В основании устья 3-й или 4-й камеры появляется небольшой бугорок, который на 5-й, 6-й и 7-й 1 камерах оформляется в виде палочкообразного зуба милиолид. Одно- 1 временно с ростом нижнего зуба на пятой камере небольшие бугорки, 1 представляющие собой дополнительные выросты приустьевой части ка¬ меры, появляются также и в верхней части устьевого отверстия, по обе стороны от зубообразного выступа. Таким образом, на 5-й камере уже : намечаются признаки лировидного устья. На 6-й и 7-й камерах продол-, жается дальнейшее развитие этих зубообразных выростов, которые на 8-й камере оформляются по типу устья взрослых форм вида Росіоііа, Іуга. Как видим, у видов //. соп^иза и Н. росіоііса воспроизведение при-і знаков предковых форм заканчивается на стадии 8-й камеры. На 9-й) п последующих камерах происходит дальнейшее усложнение строения устья. Процесс развития устья в сторону усложнения не прекращается до самой последней камеры. У вида Н. іитісіа процесс онтогенетического развития отличается от, описанного выше. У данного вида личиночная стадия, как и у видов'1 Н. соп^иза, Н. росіоііса, представлена начальной округлой и следующей1 за ней трубчатой камерами. Последующие 8 камер навиваются по типу Сіиіпуиеіосиііпа, однако уже 4-я камера имеет типичное лировидное устье, а на 6-й камере формируется ситовидное устье, характерное для рода Наиегіпа и, несомненно, более сложное, чем у взрослых форм рода Росіоііа : по' типу рисунка оно соответствует устью 10-й камеры вида //. росіоііса. Дальнейшее усложнение строения устья идет также неерав-| ненно более быстро, чем это имело место у видов И. росіоііса и Н. соп-\ іиза, так что устье 11-й камеры вида Н. іитісіа по сложности рисунка соответствует последней 15-й камере Н. соп[иза (рис. 1). После формирования 8-й камеры у вида Н. іитісіа появляется новое,1 качественное отличие в строении раковинки — тенденция к расположе-) нию камер в одной плоскости, приводящая в конце роста к образованию! спирально-плоскостной инволютной раковинки. Виды Н. р/апа, И. огпаііззіта, Н. зігіаіа 5ег., Н. сотргезза,] Н. сотрозііа занимают промежуточное положение между описанными) ■ выше видами. При этом первые три вида по типу строения устья стоят1 ближе к видам Н. росіоііса и И. соп}иза , а два последние скорее прибли-і жаютея к Н. іитісіа (рис. 1, 2). Приведенные данные позволяют прийти к заключению, что процесс1 повторения стадии предков в ходе онтогенеза и приобретение новых ка-і чественны.х признаков рода идет значительно быстрее у хауерин со спи-) рально-плоскостным навиванием камер, по сравнению с видами, сохра¬ няющими во взрослом состоянии квинквелокулиновый тип строения Отсюда естественно напрашивается второй вывод, что чем раньше появ| ляетея тенденция к отклонению от квинквелокулинового расположения камер, тем больше сокращается в онтогенезе прохождение предковой ста¬ дии развития. По-видимому, хауерины со спирально-плоскостным распо; ложением камер стоят на более высокой ступени филогенетического раз1 вития. В данном случае мы имеем дело с формообразованием по способу надставки стадий (анаболии), подробно разобранным и описанным при менительно к фораминиферам в работе Д. М. Раузер-Черноусовоі; (1949), и заключающимся в том, что в конце периода морфогенеза, когд; данная форма в процессе развития достигает стадии взрослой раковинка последнего предка, прибавляется новая стадия в онтогенезе, новое ка чество данного рода. Для вида Н. росіоііса и для рода в целом таким но¬ вым качеством является сложно построенное устье. Дальнейшее развитие вида идет по линии продолжающегося роста раковинки и усложнения строения устья. У вида Н. іитісіа новые качественные признаки, как мы видели, появ¬ ляются дважды. Первый признак сложного ситовидного устья появляет¬ ся в процессе онтогенеза на юношеской стадии (А. К. Богданович, 1952), но по времени гораздо раньше, чем это имеет место у вида И. росіоііса. Второй качественный признак — тенденция к навиванию камер в одной плоскости, появляется значительно позднее первого признака, в конце юношеской стадии или уже в стадии зрелости. Подобный случай запоз¬ далого морфогенеза одного из признаков наблюдается у всех видов, име- тощих тенденцию к спирально-плоскостному расположению камер, таких, как Н. соп^иза 5ег., //. огпаііззіта Каггег, Н. зігіата Зег., Н. ріапа Зег., Н. сопірозііа Зег., Н. Іитісіа Зег. Следует отметить, что время появления второго признака — располо- ! жение камер в одной плоскости, 'неодинаково для всех видов: наиболее раннее его появление отмечено для вида Н. іитісіа ; у этого же вида, как мы видели, в процессе онтогенеза наблюдается резкое сокращение пред- ковых стадий и более раннее появление хауеринового устья. У вида Н. сопіиза, наоборот, признак одноплоскостного расположе¬ ния камер появляется значительно позднее, на самых последних камерах. Факт наличия в развитии устья хауерин стадии рода Росіоііа, на наш взгляд, подтверждает положение Д. М. Раузер-Черноусовой и других I исследователей, что «у фораминифер рекапитулируются признаки не толь¬ ко отдаленных предков, но и непосредственно предшествующих» (Раузер- Черноусова, 1949). В процессе онтогенетического развития хауерин повторяются не толь¬ ко признаки рода, но и признаки предковых видов. Изучение типов строе- ' ния раковин различных видов хауерин, встреченных в верхнетортонских \ отложениях Подолин, дает возможность составить схему их филогенети¬ ческого развития, которая представляется нам в следующем виде (см. таблицу). Развитие в данном случае идет от форм, имеющих более ярко выраженные общие признаки с предковыми формами (квинквело- кулиновый тип строения взрослой раковинки, сохранение лировидного устья на довольно поздних стадиях роста и т. д.). В ходе дальнейшего развития появляется одноплоскостное навивание сначала двух-трех пос¬ ледних камер ( Н . соп^иза Зег.), а затем и более ранних, начиная с 8-й или 9-й камеры [И. іитісіа Зег.). Вместе с этим усложняется и характер | строения устья. Схема предполагаемых генетических соэтнолений видов рода Наиегіпа Навивание камер одной плоскости начинается на до¬ вольно ранних стадиях роста (последние 6 — 10 камер) Раковинка пол¬ ностью инволютная Раковинка по- луинволютная Виды с квинквелокулиновым типом навивания камер, имеющие тенденцию к навиванию в одной плоскости по типу Піпііпа для последних двух — четырех камер Виды с устойчивым квинквелокулиновым ти¬ пом навивания камер даже на последних стадиях роста Наиегіпа іитісіа Зегоѵа Т Наиегіпа сот розііа Зегоѵа Наиегіпа огпа¬ ііззіта Каггег Наиегіпа зігіаіа Зегоѵа (ребристые формы) 1 Наиегіпа ріапа Зегоѵа Наиегіпа соп\ива Зегоѵа (гладкие формы) 1 Т Наиегіпа росіоііса Зегоѵа 27 Следует оговориться, что нарисованная схема филогенетического раз- с: вития видов не является окончательной и при накоплении большего коли- с: чества материала может быть значительно дополнена. Основным недо- і статном данной схемы является тот факт, что виды, послужившие для: ее построения, встречаются в пределах узкого стратиграфического го- ' ризонта (нижняя часть верхнего тортона). Это исключило возможность, прослеживания развития данных видов во времени. Надо полагать, что в Подолию хауерины были занесены наряду с другой стеногалинной фау¬ ной из средиземноморской провинции во время обширной верхнетортон- ской трансгрессии, и корни этой фауны следует искать в более западных районах. Несомненно, что накопление большего количества материала по стратиграфическому распределению хауерин позволит внести в данную ^ схему элемент геохронологии и сделать ее более достоверной. Естественно может возникнуть вопрос, не следует ли эти группы ви- : дов хауерин, характеризующиеся совершенно различным типом располо¬ жения камер у взрослых индивидов, выделить в различные роды. По> этому принципу в 1905 г. Шальма и Шлюмберже выделили род Неіегіі- '■ Ііпа, представители которого характеризовались таким же, как у хауэрин, і ситовидным устьем, но имели епнролокулиновое расположение послед- : них камер. Известно, что для милиолид и тип навивания камер является- весьма важным признаком. Однако для хауерин таксономическая зна¬ чимость этого признака не вполне ясна. Поэтому, на наш взгляд, рас¬ смотренные выше группы видов с различным планом расположения по¬ следних камер относятся нами к одному роду. В дальнейшем, при боль¬ шем накоплении материала, эти группы видов с различным типом на¬ вивания камер (квинквелокулиновым, флинтиновым, спиролокулиновым, | спирально-плоскостным) можно будет выделить в особые подроды. В первую очередь это относится к хетериллинам и хауеринам с отчетливо I выраженным и твердо установившимся спиролокулиновым и спирально- плоскостным типом навивания камер на довольно ранних стадиях роста (И. іитіЛа, Н. сотрозііа). ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ РОДА НАЕІЕРША С БЛИЗКИМИ РОДАМИ Во введении уже отмечалось, что среди милиолид имеется большой ряд і родов, обладающих сложно устроенным ситовидным устьем. Однако при- : | знак ситовидного устья не является достаточным основанием для того,, чтобы считать, что все эти роды являются единой ветвью филогенетиче¬ ского развития. Скорее можно предположить, как это и принималось мно- 1 гими авторами, что ситовидное устье у различных групп милиолид появ- : лялось на определенной стадии развития параллельных ветвей. На самом ! деле роды, обладающие сложно устроенным устьем, объединяются в труп- пы, отличающиеся друг от друга такими кардинальными признаками, как. строение стенки (лабиринтовая, известковая, песчаная), различным типом расположения камер, различным планом развития устья в процессе онтогенеза и т. д. Гелловей (Оа11о\ѵау, 1933) в своем руководстве по фораминиферам: все известные в то время формы с ситовидным устьем расположил в двух параллельных филогенетических ветвях. Часть родов с ситовидным устьем, таких, как Міііоіа, Зс1іІитЬег§егіпа, Меѵііііпа, РаЬиІагіа, Маііпа, Регіііосиііпа и Ьасагіпа были отнесены этим автором к подсемейству Міііоііпае, а роды Наиегіпа и НеіегіШпсі — к подсемейству Наиегіпіпае. В дальнейшем мы остановимся на описании генетических связей и на. вопросе происхождения тех родов, которые характеризуются единым пла¬ ном строения устья в онтогенетическом развитии. К таким родам отно- 28 сятся: 8сЫитЬег§егіпа, Міііоіа, Наиегіпа и Росіоііа. В филогенетической схеме Гелловея (часть схемы приводится ниже) они занимали следую- Н аиегіпіпае Наиегіпа I НеіегіШпа I МавзШпа Как видим, роды Міііоіа и 8сІіІитЬег§егіпа данный автор производил ^непосредственно из (Зиігщиеіосиііпа, а род Наиегіпа, по Гелловею, прохо¬ дил сложный путь развития от С^иіпдиеіосиііпа через роды Маззіііпа и НеіегіИіпа. В основу построения подобных схем был положен признак типа навивания камер последней стадии роста раковинок, тип расположе¬ ния камер в последнем обороте. Подобный подход к решению вопроса о филогенетических соотноше¬ ниях родов на основании использования только одного признака — типа расположения камер — на наш взгляд, в настоящее время является со¬ вершенно недостаточным. При решении вопроса о происхождении рода Наиегіпа и его генетических связях с близкими родами мы использовали ряд таких признаков, как характер строения и состава стенки, тип на¬ вивания камер в процессе онтогенеза и на конечных стадиях роста, раз¬ витие устья от начальных камер до последних, форма камер и другие признаки. Проведенные в этом направлении исследования, базпрующие- ■ся как на непосредственном изучении фактического материала, так и на ..литературных данных, позволили установить, что род Наиегіпа вместе с родами: 8сІіІитЬег@егіпа, Міііоіа, Росіоііа и НеіегіИіпа относятся к еди¬ ной ветви филогенетического развития милиолид. Для всех перечисленных родов характерно наличие квинквелокулино- вой стадии развития, которая у отдельных родов сохраняется до конца роста раковинки ( Міііоіа , некоторые виды рода Наиегіпа, род Росіоііа). Вторым не менее важным признаком, объединяющим эти роды, явля¬ ется то обстоятельство, что все они в процессе онтогенеза проходят •стадию милиолинового и лировидного устья. При этом у родов с посто¬ янным квинквелокулиновым расположением камер стадия лировидного устья, как было видно из приведенных примеров, заканчивается значи¬ тельно позднее, чем это имеет место у форм со спирально-плоскостным расположением последних камер. Для всех рассматриваемых родов характерно также наличие желобчатых, а не трубчатых камер и извест¬ ковая стенка, имеющая трехслойное строение. Отметим, однако, что два последних признака имеют более высокое таксономическое значение и не могут служить основными критериями только для данной группы родов. Тем не менее учитывать их необходимо, чтобы иметь возмож¬ ность отделить их от форм с ситовидным устьем, имеющих песчаную или лабиринтовую стенку. Вопрос о происхождении рода Наиегіпа и близких ему родов решает¬ ся более определенно благодаря находке в верхнетортонских отложениях Подолии милиолид с лировидным устьем, выделенных в новый род Росіоііа. Представители этого рода, как отмечалось выше, имеют типичную квинквелокулиновую раковинку, почти ничем морфологически не отли¬ чающуюся от раковинок рода Сіиіпциеіосиііпа. Но характер устья подо- лий значительно отличается от милиолинового устья уже на ранних ста¬ диях роста. Указанные признаки позволяют предположить тесную гене¬ тическую связь этих двух родов и производить род Росіоііа непосредствен¬ но от рода 0,иіщие1оси1іпа. Міііоііпае Міііоіа 8сЫитЬег§егіпа \ / ^иіп^ие^оси^^па - г Яеіогіа 29 Приведенный выше материал по характеристике онтогенетического- развития различных видов хауерин, в свою очередь, допускает возмож¬ ность предполагать, что их предковым родом был род РосІоІіа, от которого: они и ведут свое происхождение. В данном случае находка представите¬ лей рода РосІоІіа промежуточного звена филогенетической цепи С^иіпциеіо- сиііпа — РосІоІіа — Наиегіпа подтверждает построения Кэшмэна (Сизй- тап, 1928), производившего род Наиегіпа непосредственно из квинквело- кулин. В пределах ветви ^иіп^ие^оси^іпа — РосІоІіа — Наиегіпа развитие шло, с одной стороны, по линии усложнения строения устья от простого мил иол и нового к ситовидному, и с другой — по линии изменения типа навивания камер с появлением спирально-плоскостного их расположения у таких наиболее высоко организованных видов рода Наиегіпа, как Наиегіпа іитійа 5ег. Можно предположить, что от рода РосІоІіа отошла вторая ветвь ми- лиолид с ситовидным устьем — роды Міііоіа и Зс/іІитЬег§егіпа. Развитие этой ветви, с одной стороны, сходно с ветвыо хауерин и идет по линии усложнения строения устья с прохождением лировидной стадии строения устья в процессе онтогенеза. Вторая линия развития, отражающая тип навивания камер, резко отличается от хауериновой. Если у хауерин в процессе развития наблюдается тенденция к увеличению степени объем¬ ности камер и уменьшению числа плоскостей навивания за счет утраты квинквелокулпнового плана строения с образованием раковинок флинти- нового типа ( Наиегіпа соп^иза 5ег., Н. отаііззіта Каггег) или спираль¬ но-плоскостных инволютных раковинок (Н. іитісІа 5ег.), то у ветви Міііоііпа — 8сЫитЬег§егіпа отчетливо проявляется тенденция к уменьше¬ нию степени объемности камер, что, в свою очередь, приводит к увели¬ чению плоскостей навивания от 5 у Міііоіа до 7 — 9 и более у предста¬ вителей рода 5 сНіитЬег^егіпа. ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К- Ископаемые фораминиферы СССР. Милиолиды и пенероплиды. Тр. ВНИГРИ, новая серия, 1952, вып. 64. Д и д к о в с к и й В. Я- О новом представителе сем. Міііоіісіае — Тогіопеіа Ьопсіагізскикі ^еп. еі зр. поѵ. из тортонских отложений УССР. «Докл. АН СССР», 1967, т. 113, № 5. Раузер-Черноусова Д. М. Об онтогенезе некоторых палеозойских форамини- фер. «Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР», 1949, т. XX. Серова М. Я. Новые данные о строении и развитии устья у фораминифер из рода Наиегіпа (сем. Міііоіісіае). Бюлл. МОИП, серия геол., 1953, 28(2). Серова М. Я- Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Предкар- патья. Матер, по биостратиграфии зап. областей УССР, Гостоптехиздат, 1955. Серова М. Я. Новый род сем. Міііоіісіае — РосІоІіа ^еп. поѵ. из верхнетортонских от¬ ложений Подолии. «Докл. АН СССР», 1958. СизЬтап 4. Еогашіпііега, іЬеіг сІаззіГісаііоп апй есопошіс изе. 1928. Са11о\ѵау Л. А тапиаі оі Еогашіпііега, 1933. і АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 5ьт. з Отв. редактор Д. М. Рау зер-Чврноу сова ;іе і_ . ... . _ ~ го и ! ія !і 1960 г. 1- : е и. в. венглинский (Институт геологии полезных ископаемых Академии наук УССР) Я О СТРОЕНИИ СТЕНКИ РАКОВИНЫ НЕКОТОРЫХ АГГЛЮТИНИРОВАННЫХ ФОРАМИ Н ИФЕР Изучение фауны фораминифер из ореднемиоценовых отложений За- ' карпатского прогиба показало, что в общем комплексе форамннифер 1 значительное место занимает группа агглютинированных форм. Агглю- ■ тинированные фораминиферы часто встречаются совместно с известко- ■ вистыми, но процентное соотношение в комплексе тех и других может быть различное. Распределение микрофауны по разрезу миоценовых моласс неравно¬ мерное: местами она встречается в массовом количестве, местами - бедная или совершенно отсутствует. Наблюдается определенная приуроченность различных комплексов фораминифер к разным по литологическому характеру горизонтам. Раз¬ нообразная и многочисленная фауна агглютинированных и известкови- стых фораминифер обычно заключена в карбонатных глинах, значитель¬ но реже — - в песчаниках и туффитах. Заметно лучше группа агглютинированных представителей развита в тортонских отложениях (тересвенская серия), в разрезе которых пред¬ ставилась возможность выделить мпкрофаунистическую зону агглютини¬ рованных фораминифер, имеющую довольно широкое распространение почти на всей территории Закарпатской области. Настоящая зона, име¬ нуемая зоной Сусіатгпіпа с1е[1иа (Венглинский, 1954), сравнительно от¬ четливо прослеживается как в Чопской (Береговекое холмогорье, Камен¬ ка), так и в Солотвинской (районы Вышково, Нижнее, Водяное и др.) ! впадинах и представляет практический интерес для задач стратиграфиче¬ ской корреляции. Из перечисленных районов выделяется Береговекое [ холмогорье, где комплекс агглютинированных фораминифер, характери¬ зующий указанную микрофаунистическую зону, особенно богат и хорошо развит. Такое массовое скопление сравнительно крупных, часто достигающих 2 — 3,5 мм, исключительно агглютинированных раковинок обращает на себя особенное внимание и вызывает много вопросов о том, какие усло¬ вия благоприятствовали такому пышному развитию агглютинированных фораминифер, из какого материала построен скелет этих форм, откуда поступал обильный материал для построения его и, наконец, к каким осадкам этот комплекс приурочен. Попытка выяснить эти вопросы по¬ зволила сделать некоторые предварительные выводы. Зі Настоящий комплекс агглютинированных фораминифер представле' преимущественно следующими видами: ЮшЫаттіпа ей гоЬизіа (ОггуЬ.) Нурегаттіпа §гапиІоза ѴепД., Ваікузіркоп зр., Аттойізсиз кисііепзі. ѴепД., Сусіаттіпа сІеЦиа ѴепД., С. ѵиіекоѵіепзіз ѴепД., 5 рігоріесіат тіпа сагіпаіа (сГОгЪ.), 5. асиіа (Кзз.), Техіиіагіа аЬЬгеѵіаіа Н’ОгЬ. Т. Ьегеуоѵіепзіз Ѵеп^І., Т. §гатеп сГОгЪ., Т. зиЬащиІаіа сІ’ОгЬ., Техіиіа гіа зр., Магііпоііеііа соттипіз (сГОгЪ.), Наріоркгацтоійез зр., Зассат тіпа загтаііса ѴепД. и др. Кроме фораминифер, встречены редкие пиритизированные ядра мел ких пелеципод и птеропод ( Зрігіаііз зр.). Приурочен указанный комплекс к серым некарбонатным слюдистые глинам с примесью алевритового, иногда туфового материала, с проело ями песчаников и туффитов. Перекрываются глины мощным горизонтов липаритовых туфов. Легкая фракция настоящих глин состоит из очень мелких остроуголъ ных зерен кварца, мусковита, разрушенных полевых шпатов и обломкот глинистых пород, большая часть которых состоит из гидрослюд и коали нита. Наблюдаются мелкие зерна халцедона. Тяжелая фракция почти полностью состоит из пирита, и лишь пример но 1 % составляют зерна сфалерита. Из единичных зерен отмечены цир кон, ильменит, лимонит, рутил, хлорит и др. Изучение в иммерсионных жидкостях и шлифах скелета форамини¬ фер, заключенных в этих глинах, показало, что он состоит почти пол-' (і ностью из криптокристаллического халцедона микрозернистой структуры в котором встречаются несколько реже более крупные оетроугольны(| зерна кварца размером 0,01 — 0,03 мм. Последние как бы впаяны в хал¬ цедон. Встречаются мельчайшие зерна плагиоклаза, полевого шпата! кусочки опала. Однако это только единичные зерна, и основная роль е строении скелета этих форм, бесспорно, принадлежит халцедону и квар¬ цу ’. А. К, Богданович и Р. Г. Дмитриева (1956) придерживаются мнения что халцедон, из которого построена стенка раковины, несомненно яв¬ ляется первичным материалом, а не продуктом перекристаллизации. Наличие прослоев туфов в разрезе и мощный горизонт липаритовых туфов, перекрывающих эти глины, позволяет предполагать, что накоп-І ление кремнистого материала было-, очевидно, связано с эффузивной вулканической деятельностью, происходившей на территории Закар¬ патья. Большое количество -кремнекислоты приносилось в виде коллоидных растворов и реками, впадавшими в Закарпатский миоценовый бассейн. Этот кремнистый материал, несомненно, служил благоприятным исход-1 ным продуктом для построения скелета агглютинированных форм. Так, по Н. М. Страхову (1952), осадкообразование в водоемах про-і исходит таким образом, что пепловый материал, особенно тонкозерни-1 стый, попадая -в бассейн, разлагается, при этом часть освобождающей-^ 1 ся ЗіСЬ переходит в коллоидный раствор, мигрирует, а затем при бла¬ гоприятных условиях коагулирует, образуя скопления кремневого! геля. Далее происходит раскристаллизация последнего, и образуются в виде тонкозернистых агрегатов кварц и халцедон. Подобный вновь об-і разовавшнйся аутигенный тонкоагрегатный материал, несомненно, мог быть использован животными для построения своего скелета; мельчай-' шие зерна халцедона и кварца цементировались веществом плазмы. 1 При петрографических исследованиях мы консультировались у В. П. Костюк и М. Б. Рипун. По-видимому, образование халцедоново-кварцевых раковин возможно и другим путем, являющимся результатом секреционной деятельности плазмы, когда образование скелета происходит за счет непосредственной ассимиляции кремнекислоты из водных растворов и последующего выде¬ ления ее животным преимущественно в виде халцедона. Именно второй способ образования халцедоновых раковинок А. К. Богданович и Р. Г. Дмитриева (1956) считают наиболее правдоподобным. В подтвер¬ ждение этого предположения они приводят такие факты, как отсутствие халцедона в образцах пород, в которых были встречены агглютиниро¬ ванные фораминиферы, и построение их раковины из очень мелких зерен халцедона, тесно спаянных между собой, при полном отсутствии цемен¬ тирующего материала. Мы считаем, что животное могло строить свою раковину как первым, так и вторым путем, т. е. используя мелкозернистый аутигенный мате¬ риал (халцедон, кварц), выпадающий из водного раствора в первом слу¬ чае, и путем непосредственной ассимиляции кремнекислоты из водного раствора с последующим выделением плазмою очень мелких зерен халцедона — - во втором. Это предположение обосновывается тем, что в легкой фракции наших глин отмечаются зерна халцедона. Вполне воз¬ можно, что мельчайшие зерна халцедона выделялись благодаря секре¬ ционной деятельности плазмы, однако основная масса зерен кварца, хал¬ цедона, плагиоклаза, полевого шпата и слюда использовалась, по-види¬ мому, непосредственно из осадка. Описанные серые слабокарбонатные глины, заключающие агглюти¬ нированные фораминиферы, формировались, очевидно, в условиях сла¬ боподвижной водной среды псевдоабиссальной зоны, возможно, при недостаточно благоприятном кислородном режиме. Последнее предполо¬ жение подтверждается рядом фактов, одним из которых является наличие { значительного количества пирита в тяжелой фракции глин, видимо, об¬ разовавшегося за счет неполно разложившегося органического вещества, заключенного в этих осадках. Обильные комплексы агглютинированных фораминифер отмечаются и в пес чан о- гл инистой толще верхнего тортона Предкарпатья. Нали¬ чие здесь туфового материала позволяет предполагать, что количество кремнезема было повышено и в Предкарпатском верхнетортонеком бас¬ сейне. На табл. I и II даны изображения наиболее часто встречаемых в мио¬ ценовых глинах Закарпатского прогиба агглютинированных форамини- фер. ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К- и Дмитриева Р. Г. О халцедоне в стенках фораминифер, «Докл. АН СССР», 1956, т. 107, № 6. I Бенглинский И. В. О микропалеонтологических исследованиях среднемиоценовых отложений Верхне-Тиссенской впадины Закарпатской области. «Тр. Львов, геол. об-ва», палеонт. серия, Львов, вып. 2, 1953. ( Бенглинский И. В. Фораминиферы миоцена Закарпатья и их стратиграфическое значение. Авторефер. канд. диссертации. Львов, Гос. ун-т, 1954. Бенглинский И. В. Форамініфери міацену Закарпаття. Видав. АН УССР, 1957. Страхов Н. М. Проблема распределения и накопления основных химических ком¬ понентов в осадках современных и древних водоемов. Докл. на Совещании по оса¬ дочным породам, 1952, вып. I, Изд-во АН СССР. -3 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1. ЮіаЬйаттіпа сТ гоЬизіа (СггуЬохѵзкі) . Закарпатская область, Солотвинска® впадина (район с. Сокирница), средний миоцен (солотвинская серия), обломок, крупной особи; Х65. Фиг. 2, 3. Нурегаттіпа угапиіоза Ѵепдііпзкі. Закарпатская область, Солотвинска® впадина (с. Сокирница), средний миоцен (солотвинская серия); Хб5. Фиг. 4, а, б. Аттойізсиз кисііепзіз Ѵеп§1іпзкі. Закарпатская область, Чопская впади¬ на (бескарбонатные глины, Береговское Холмогорье), тересвенская серия; ХЗСЕ Фиг. 5, 6. Зассаттіпа заппаііса Ѵепдііпзкі. Закарпатская область, Чопская впадинаі (район Берегово), доробратовская свита (нижний сармат); Х65. Таблица II Фиг. 1, а, б. Сусіаттіпа с1е}1иа Ѵепдііпзкі. Закарпатская область, Чопская впадинаі (бескарбонатные глины, Береговский район), тересвенская серия; Х55. Фиг. 2, а, б. Техіиіагіа Ъегецоѵіепзіз Ѵеп§1іпзкі. Закарпатская область, Чопская впади¬ на (бескарбонатные глины, Береговский район), тересвенская серия; Х55. Таблица I Т а б л и ц а а б а б АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГ ми ш. з Отв. редактор Д. М. Рау зер-Черноу сова 1960 г. И С. СУЛЕЙМАНОВ (Краснохолмская экспедиция, Ташкент) О МИКРОСТРУКТУРЕ СТЕНКИ РАКОВИН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТЕКСТУЛЯРИИД В СВЯЗИ С ИХ ПАЛЕОЭКОЛОГИЕЙ За последние годы микропалеонтологи СССР ведут работы по изу- ению микроструктуры стенок мезо- и кайнозойских фораминифер мето- ,ом шлифования с последующим микроскопическим изучением вещест¬ енного состава в проходящем свете. Особо тщательному анализу подвер- аются агглютинированные раковины (так называемые «песчаные») , ос¬ новным материалом в составе стенки которых являются зерна минералов, >аковины микроорганизмов, скрепленных растворами солей (кремневых, сарбонатных и т. п.). В настоящем сообщении мы излагаем результаты некоторых наблю- іений, произведенных над агглютинированными раковинами в связи с ісобенностями вмещающих эти раковины пород из верхнекампанеких от- южений Кызыл- К умов. Термины «песчаные фораминиферы», «песчаная структура» по мере іакопления фактов о вещественном составе стенки раковин форамини- рер постепенно утрачивают свое содержание и должны быть изъяты из /потребления. В этом отношении мы вполне согласны с заключением 3. А. Рейтлингер, которая в своей капитальной работе, посвященной мел- сим фораминиферам среднего карбона, вполне справедливо отмечает, что о ..песчаные фораминиферы могут быть одновременно и известковыми, гели цемент и агглютинированные зерна — известковые. Правильнее раз¬ личать агглютинированные и оекреционные типы раковин» (1950, :тр. 10). Придерживаясь этих представлений об основных двух типах струк¬ тур стенок раковин, мы считаем необходимым сделать следующие за¬ мечания, возможно, полезные для дальнейших исследований микро¬ структуры стенок фораминифер. В пределах секреционного типа раковин очень распространен подтип секреционно-известковых стенок раковин, построенных исключительно из секреционного карбонатного (известкового) материала без какой-либо примеси (агглютинации) частиц устойчивых минералов или же мелких раковин. Раковины фораминифер с таким строением стенки при действии 5 — 10% -ной соляной кислоты уничтожаются совершенно. По-видимому, изменения фациально-экологических условий отражаются на строении 37 стенок секреционно-известковых фораминифер лишь в характере пори стости стенки и, возможно, размерности зерен секреционного карбоната ' Тип агглютинированных стенок у фораминифер, укрепляющих защит ную оболочку (раковину) приклеиванием к ней посторонних частиц и донных осадков (зерна минералов и скелетные части разных организмов) также может быть разделен на несколько подтипов. В некоторых слу чаях эти подтипы явно отражают условия обитания организма. Так, в одних фациально-экологических условиях, при богатстве во. бассейна и донного ила карбонатами, агглютинирующие фораминиферй строили стенку раковин из мелких раковин известковых фораминифер других микроорганизмов, из зерен карбонатных и устойчивых минерало (кварц и др.), сцементировав их большим количеством секреционногі, карбонатного материала. Примером этого подтипа стенок могут служит: стенки палеозойских текстуляриид, литуолид, хаплофрагмелл и некото рых агглютинирующих фораминифер верхнемеловых отложений. В других же фациально-экологических условиях обитания агглютг! пирующие фораминиферы укрепляли свою оболочку целиком или в ос новном зернами одних лишь устойчивых минералов, скрепленных крем невым или карбонатным материалом. При бедности донного ила известы, основным цементирующим материалом могли служить лишь другие сс единения. Фораминиферы с таким подтипом строения стенки особенн: распространены в отложениях морских бассейнов, начиная е мезозозі Но не исключена возможность, что при наличии соответствующих фгі циально-экологических условий фораминиферы с подобным подтипо строения стенки могли развиваться и в палеозойское время. Ниже излагаются результаты анализа структуры агглютинированны) раковин, относящихся к видовой группе Техіиіагіа рагаііеіа Кеизз зиЬз{! атшіагіепзіз зиЬзр. поѵ. (рис. 1 А) и Техіиіагіа рііщакепзіз зр. по1 (рис. 1 Б). Раковины этих видов собраны нами из отложений верхнее! кампана низовьев Аму-Дарьи у села Питняка и у колодца Ташку дук и Гаждннекой полосы юго-западнее Кызыл-Кумов (колодец Ташкудук ш холится в 200 — 250 км восточнее села Питняка). Раковины Техіиіагіа рагаііеіа Реизз зиЬзр. атшіагіепзіз зиЬзр. по1; из обоих районов сходны по морфологическим признакам и по размера?1 но стенки раковин, одинаково шероховатые и агглютинированные и мелких обломков минералов, существенно различны по вещественном: : составу, что устанавливается путем воздействия на раковины 10% -нс соляной кислотой. Так, раковины этого вида из кампанских отложени| Питняка после воздействия на них 10% -ной соляной кислотой совершег но рассыпались, оставляя после растворения единичные зерна устойчі вых минералов. Отсюда ясно, что стенка раковин агглютинирована ме*' ■ ними зернами карбонатных минералов с включением единичных зере - устойчивых минералов. Раковины же Техіиіагіа рагаііеіа Реизз зиЬзр. атшіагіепзіз зиЬз] поѵ. из одновозрастных отложений у колодца Ташкудук Гаждинской ш- лосы после воздействия 10%-ной соляной кислотой не разрушалис в капле кислоты было замечено лишь незначительное количество пузырі ков (результат растворения зерен карбонатных солей). Оказалось, чі> в составе стенки раковины растворимых в кислоте частиц меньше, че зерен устойчивых минералов (преимущественно кварц). По-видимом, первые участвовали в качестве скрепляющего материала зерен устойч- вых минералов. В составе же стенки Техіиіагіа рііщакепзіз зр. поѵ. и низовьев Аму-Дарьи, кроме материала, обнаруженного у Т. рагаііеіі Кеизз зиЬзр. атшіагіепзіз из того же района, присутствуют мелкие ра¬ ковины известковых фораминифер. 38 В результате каких же явлений раковины одного вида из кампанских отложений разных районов оказались сложенными различным материа¬ лом? Данные литологического анализа пород, вмещающих рассмотренные нами фораминиферы, показали, что растворимая в соляной кислоте со¬ ставная часть отложений верхнего кампана района низовьев Аму-Дарьи колеблется от 25 до 75%. Там были встречены мергелистые известняки, мергели и сильно известковиетые глины. Это подтверждает, что воды А — Техіиіагіа рагаііеіа Кеизз зиЬзр. атийагіепзіз зиЬзр. поѵ., голотип, Х40. Низовья р. Аму-Дарьи, верхний кампан. а — вид сбоку, б — вид со стороны устья. Б — Техіиіагіа рііпііакепзіз зр. п., голотип. Низовья р. Аму-Дарьи, Ичкиджар, Верхний кампан. а — вид сбоку, б — вид со стороны устья, ХІ6; в — деталь стенки (Х120), на которой видны; г — СІоЫцегіпа, ц — цемент, шс — шов септальный. кампанского моря в пределах участка низовьев Аму-Дарьи были срав¬ нительно чистыми, теплыми и содержали большое количество карбонат¬ ных солей, используемых секреционными и агглютинирующими фора- миниферами для построения своей защитной оболочки. В результате избытка карбонатов в водах и в донном илу кампанско¬ го моря оказалось достаточным для построения и укрепления стенки ра¬ ковин, а зерна устойчивых минералов в построении стенки играли сугубо подчиненную роль. Данные литологического анализа верхнего кампана Гаждинской по¬ лосы показали, что растворимая в соляной кислоте часть глин, резко преобладающих пород этого района, колеблется от 5 до 15 — 20%. Во из¬ бежание повторения изложенного можно отметить, что воды этого участ¬ ка кампанского моря, вероятно, содержали сравнительно малое количе¬ ство карбонатных солей и были сравнительно низкотемпературными. Возможно, эти обстоятельства явились факторами, определяющими ус¬ ловия обитания донных организмов. По-видимому, представители сем. 39 Техіиіагіісіае и другие агглютинирующие фораминиферы для укрепления своего скелета должны были в основном использовать из донного ила і зерна устойчивых минералов, скрепив их еекреционным карбонатным материалом. Резюмируя изложенное, можно сделать следующие выводы. 1. Различные виды рода Техіиіагісі, существовавших в одном биотопе, обладали различными избирательными способностями. Так, Техіиіагісі рагаііеіа Кеизз зиЬзр. атисіагіепзіз зиЬзр. поѵ. укрепляла свою раковину * одними лишь зернами минералов, а Т. рііщакепзіз зр. поѵ. использовала как зерна минералов, так и мелкие раковины фораминифер и спикулы губок. Цемент в обоих случаях карбонатный. 2. Один и тот же вид ( Т . рагаііеіа зиЬзр. апіисіагіепзіз) в разных би¬ отопах может иметь разный состав минеральных зерен и, по-видимому, разное количество цементирующего карбонатного вещества. 3. В среде с низким содержанием извести отмечено количественное преобладание раковин агглютинированных фораминифер вообще и тек- стуляриид в частности. По-видимому, в данной среде агглютинирующие' фораминиферы для своего развития находили наиболее благоприятные условия. ЛИТЕРАТУРА Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений центральной! части Русской платформы. «Тр. ИГН АН СССР», 1950, вып. 126, № 47. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕН И Е ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ >ш. 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г_ И- , н В. А. КРАШЕНИННИКОВ іі (Геологический институт Академии наук СССР) МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ У МИОЦЕНОВЫХ ДИСКОРБИД И РОТАЛ ИИД В последние годы наблюдается повышенный интерес к микрострук¬ туре стенок как известковых, так и агглютинированных фораминифер. Среди известковых стекловидных (гиалиновых) фораминифер были вы¬ делены фораминиферы с радиально-лучистым и зернистым типом микро¬ структуры стенок (\Ѵоос1, 1949). Позднее в пределах радиально-лучистого типа оказалось возможным выделить три подтипа микроструктуры стен¬ ки — грубо, тонко и неясно радиально-лучистый; точно так же и среди фораминифер с зернистой стенкой были установлены микрозернистый, зубчатый зернистый и слоистый зернистый подтипы микроструктуры (Крашенинников, 1956). Новый халцедоновый криптокристаллический тип стенки выделен А. Богдановичем (1956) у агглютинированных фо¬ раминифер. Однако таксономическое значение всех этих типов и подтипов ми¬ кроструктуры далеко не ясно и, как можно судить по имеющемуся в ли- 1 тературе материалу (Волошинова, 1958; Вапбу, 1954; На§ш, 1955; Нау- пез, 1954, 1956; НоГкег, 1953; Реізз, 1958; Зтоиі, 1955; Тосісі апсі Віаск- пюп, 1956; Тгоеізеп, 1954; \Ѵабе, 1957), по-видимоіму, весьма неодинаково в различных систематических группах фораминифер. Очевидно, только планомерное изучение стенки и постепенное накопление фактических данных позволят решить вопрос о значении признака микроструктуры стенки для систематики фораминифер. В настоящей работе кратко излагается материал о строении стенки у дискорбид и роталиид из миоценовых отложений Подолии. Мы расшли- фовали раковины следующих 24 видов фораминифер: ОізсогЬіз іпгрега- іогіиз (п’ОгЪ.), В. Ъазііісиз Кгазіт, В. раіеИіпоісІез КгазЬ., В. реііисійиз КгазЬ., О. Еогзойесогиз КгазЬ., 7). зетіогЬіз (Каггег), В. здиатиіиз (Кеизз), В. рзеисіоіпНаЫІіз зр. поѵ., В. зиЬагсиаіиз зр. поѵ., 7). Ііприіа- Щогтіз зр. поѵ., 7). Ьаііпепзіз зр. поѵ., В. / оіііозиз зр. поѵ., СопогЫпа тіосепіса КгазЬ., V аіѵиііпегіа таппагозсНепзіз РізсЬ\ѵ., V. аЯ. оЫиза (сГОгЬ.), V. зтоігіекепзіз КгазЬ., Рзеисіораіеіііпоісіез ргітиз КгазЬ., ЕропШез /іаісііп^егіі (сГОгЬ.), Ер. папиз (Реизз), Ер. ргоЬаіиз КгазЬ., Сугоісііпа зоійапіі (сГОгЬ.) , Роіаііа зіеІі§ега РізсЬѵа, гаіа Кгазп., /К іоі- ігаепзіз КгазЬ. 41 В целом всем изученным видам фораминифер свойственна известко¬ вая стекловидная радиально-лучистая стенка, в которой кристаллики кальцита расположены своими оптическими осями перпендикулярно к поверхности раковины. На основании величины кристаллов и деталей их расположения различаются тонко радиально-лучистый и неясно радиаль¬ но-лучистый подтипы микроструктуры стенки. Тонко радиально-лучистая стенка установлена у перечисленных видов из родов: Роіаііа, ЕропЫез, Рзеисіораіеіііпоісіез (табл. II, фиг. 1, 2, 3). Она сложена удлиненными кристаллами кальцита, толщина которых обычно равна 1 ц и в более редких случаях увеличивается до 1,5 ц. Расположение кристаллов строго перпендикулярное к поверхности ра¬ ковины. Поэтому в скрещенных николях отчетливо наблюдается тончай¬ шая радиальная полосчатость (лучистость), резкое погасание групп кристаллов, параллельных нитям креста микроскопа, и плавное «смеще- 1 ние» темной волны погасающих кристалликов кальцита при вращении столика микроскопа. Неясно радиально-лучистая стенка встречена у всех изученных ви- ! дов из родов: РізсогЬіз, Ѵаіѵиііпегіа, СопогЫпа, Оугоійіпа (табл. II, фиг. 4, 5, 6). И в этом случае стенка сложена тончайшими (1 — 1,5 р) і кристаллами-волоконцами кальцита с преимущественным радиальным і расположением, благодаря чему наблюдается более или менее отчетли- вая волокнистость, перпендикулярная к поверхности раковины. Но кри- сталлы не имеют такой строгой радиальности, как у фораминифер с тон- , ко радиально-лучистой стенкой. Они дают сложные изгибы и отклонения ! от радиального направления, что и приводит к образованию своеобразной , спутанноволокнистой структуры. В связи со своей изогнутостью, кри¬ сталлы параллельны плоскости шлифа лишь на некотором протяжении. | Вероятно, этим можно объяснить наличие очень небольшого количества ( пучков кристаллов, проходящих через всю толщину стенки. Преоблада- і ют укороченные кристаллики в виде «червячков», или «хвостиков», на- | ряду с которыми встречается то или иное количество слабо вытянутых и почти изометричных зерен. Неясно радиально-лучистая стенка наиболее типична у большинства видов РізсогЫз и у СопогЫпа тіосепіса КгазЬ. Здесь преобладают вытянутые кристаллики, волокнистость наиболее от¬ четлива, наблюдается относительно ясное погасание (темная «волна» | при вращении столика микроскопа). У видов Ѵаіѵиііпегіа вытянутые кри- | сталлики и почти изометричные зерна встречаются примерно в равных ; количествах, волокнистость и погасание кристаллов здесь наблюдаются •слабо. Переходя к таксономическому значению тонко и неясно радиально-лу¬ чистого строения стенок у дискорбид и роталиид, необходимо отметить ■следующее: 1. В пределах каждого из 24 изученных видов фораминифер признак строения стенки выдерживается очень четко. Подавляющее количество рассматриваемых видов встречается в миоценовых отложениях Подолии і в чрезвычайно большом числе экземпляров. Даже в таких типах отложе- 1 ний, которые характеризуются иным комплексом фораминифер, обнару¬ жены единичные особи дискорбид и роталиид. Это позволяет проследить зависимость микроструктуры стенки от характера фаций. Проведенные нами исследования показали, что соответственно тому, насколько значи- I тельно могут меняться размер раковины, толщина стенки, форма и раз¬ меры шипов у шиповатых видов, дополнительный скелет у орнаментиро¬ ванных видов и прочие признаки строения скелета, настолько четкой и неизменной остается микроструктура стекловидной стенки в пределах каждого из видов дискорбид и роталиид (нами расшлифовывалось не ме- ; нее 8 — 10 экз. каждого вида). 2. В пределах каждого рода: Роіаііа, Еропісіез, Рзеисіораіеіііпоісіез, ЮізсогЬіз, Ѵаіѵиііпегіа, СопогЫпа, Сугоісііпа признак микроструктуры •стенки постоянный. Первые три рода обладают тонко радиально-лучи¬ стой стенкой, остальные — неясно радиально-лучистой, т. е. подтип ми¬ кроструктуры стенки может служить для родовой характеристики. Од¬ нако число видов этих родов, изученных нами, слишком невелико, чтобы ■считать подобный вывод окончательным. 3. В пределах сем. ПізсогЪісІае имеются роды о неясно радпально- . лучистой стенкой (РізсогЫз, Ѵаіѵиііпегіа, СопогЫпа ) и с тонко ради¬ ально-лучистой стенкой ( Еропісіез , Рзеисіораіеіііпоісіез) , т. е. признак подтипов микроструктуры стенки в пределах семейства не выдерживает¬ ся. Но радиально-лучистый тип микроструктуры встречен у всех изучен¬ ных родов семейств: ПізеогЪісІае и Коіаііісіае. Иные типы микрострукту¬ ры стенки нами не отмечались. Так, например, зернистая стенка, свой¬ ственная многим аномалинидам, у дискорбид и роталиид отсутствует. В связи с этим можно предполагать, что радиально-лучистый тип микро- I структуры стенки окажется (в данном случае) признаком семейств или .даже более высоких систематических групп. Ответ на это даст дальней¬ шее изучение мезозойских и кайнозойских представителей роталиид и ! дискорбид. Методические указания. Изучение радиально-лучистых ми¬ кроструктур производилось нами в поляризованном свете при увеличении (і в 600 — 900 раз. Во избежание неправильных выводов совершенно необхо¬ димы наличие тонких сечений раковины (толщина шлифа меньше ! Ю,03 мм) и достаточно большой объем материала, так как на внешний вид микроструктуры значительное влияние оказывают толщина шлифа и ; -сохранность раковины. Массовый материал позволяет также исключить из нашего внимания те шлифы, плоскость которых расположена под .значительным углом к направлению оптических осей кристаллов. В этом •случае в поле зрения преобладают не вытянутые линейные кристаллы (дающие впечатление лучистости или волокнистости), а укороченные палочки и зерна — результат косого сечения кристаллов плоскостью шлифа. Прямое погасание кристаллов кальцита в таких шлифах наблю- ’ дается плохо, и ясная радиально-лучистая стенка может быть ошибочно принята за неясно радиально-лучистую или даже зернистую. Внутренняя поверхность полостей камер у видов фораминифер с радиально-лучистой стенкой иногда покрыта тонким слоем мелкозер¬ нистого кальцита (вторичное образование) . В шлифах подобных рако¬ вин наблюдается «двуслойная» стенка из более толстого наружного слоя с радиальным закономерным расположением кристаллов и тонкого внутреннего зернистого слоя. Обратная картина встречена нами в не¬ которых раковинах анюмалинид (цибицидесы) с зернистой стенкой. Здесь внутренняя (поверхность камер была покрыта щеткой довольно -крупных кристалликов вторичного кальцита с радиальным располо¬ жением осей. «Двуслойная» стенка состояла из толстого наружного зернистого слоя и более тонкого внутреннего «слоя» с радиально-лучи¬ стым расположением кристаллов, что давало погасание и темную -волну. В большинстве случаев, однако-, определить вторичный характер внут¬ реннего слоя не представляет особого труда благодаря его явной «инородности», неровному контуру и грубой зернистости. Значительно большую трудность для изучения представляют зерни¬ стые стенки некоторых аномалинид с грубой пористостью [СіЬісісіез >. йиіетріеі (ОгЬ.), СіЬ. Ьорсіапоѵі Зег. и др.]. Поры у них могут быть заполнены известковым материалом, что в результате позднейшей пере¬ кристаллизации приводит к образованию закономерно расположенных 43 кристалликов кальцита (в порах). При вращении столика микроскопа- кристаллы кальцита, находящиеся в порах, погасают, что создает очень неясную темную «волну». В таких случаях зернистые стенки цибициде- сов несколько напоминают неясно радиально-лучистые стенки некото¬ рых дискорбид и эльфидиид. Отличить стенку цибицидеса можно бла¬ годаря общей ее зернистости и отсутствию всяких следов радиальности или волокнистости в межпоровых пространствах. Кроме того, «погаса¬ ние» зернистых стенок полосчатое — погасшие участки (поры) чередуют¬ ся с непогасшими участками зернистой стенки (межпоровые простран¬ ства). У радиально-лучистых стенок темная «волна» от погасших кри¬ сталлов имеет вид полосы, максимально темной в своей средней части и постепенно светлеющей по направлению, перпендикулярному к оси кри¬ сталлов. Аналогичные явления наблюдаются и в стекловидном веществе до¬ полнительного скелета цибицидееов. Например, стекловидное вещество' конусовидной шишки на спинной стороне у СіЬісісІез Ьо§сіапоѵі Зег. имеет зернистую микроструктуру; шишка пронизана крупными канала¬ ми, которые, по-видимому, служили путями сообщения протоплазмы с внешней средой. В результате перекристаллизации каналы выполнены кристаллами кальцита, погасающими закономерно, что обусловливает отдаленное сходство с радиально-лучистыми стенками. Необходимо помнить все эти особенности структуры зернистых стенок фораминифер, иначе они могут быть причислены к стенкам с неясно радиально-лучистой: микроструктурой. Ниже приводится описание некоторых новых видов дискорбид из і миоценовых отложений Западной Украины, изучение микроструктуры ^ стенок которых нашло отражение в этой работе. СЕМЕЙСТВО ОІ5СОКВЮАЕ Род ОізсогЬіз Батагск, 1804 ОізсогЬіз р$еисІоіп1іаЫІі8 5р. поѵ.1 Табл. I, фиг. 1 а, б, в; табл. II, фиг. 4 Описание. Раковина крупная, шапкообразной или сводообразной і формы с сильно выпуклой спинной стороной и уплощенной брюшной, і Спинная сторона вздутая, бугристая за счет рельефно выступающих камер, что делает контур раковины неровным или іволнистым. Брюш- пая сторона уплощенная с крупным пупочным углублением. Перифери¬ ческий край округленный с довольно ясным перегибом в месте перехо- | да брюшной стороны в спинную. В спирали раковины наблюдается от 2 до 3 оборотов (обычно 2,5). В последнем из них содержится б — 7 ка- 1 мер, постепенно увеличивающихся в размерах в пределах оборота.. I На спинной стороне камеры резко вздутые, в виде выпуклых косо рас- I положенных валиков, разделенных глубокими пережимами (швами). На брюшной стороне камеры четырехугольные, слегка выпуклые; сѳп- : тальные швы радиальные, слегка углубленные, плохо различимые. ; Пупочное углубление широкое и глубокое, коническое по форме. Борта углубления покрыты отчетливой радиальной штриховкой, в центре — иногда тонкозернистое вещество. Стенка раковины неясно радиально- ' 1 Голотипы и оригиналы описанных видов хранятся в микропалеонтологической; в лаборатории ГИН АН СССР, коллекция № 3444. Рисунки фораминифер выполнены: художником А. Н. Макаревич. лучистая, толстая, шероховатая, с ясными порами. Устье щелевидное, расположено на брюшной стороне ближе к пупочному концу камер. Размеры: диаметр раковины 0,67 — 0,49 мм; высота 0,32 — 0,27 мм. Изменчивость. В небольших пределах варьирует форма камер спинной стороны (вздуто-округленные пли вздуто-вытянутые), глубина пупочного углубления, степень обособленности камер начального обо¬ рота (иногда камеры плохо различимы, швы между ними выполнены мучнистым налетом). Сравнени е. Очень сильно отличается от видов БізсогЫз шапко¬ образной формой раковины и рельефной спинной стороной с вздутыми камерами, разделенными резкими пережимами. Близким видом являет¬ ся, возможно, ОізсогЬіз іпкаЫПз КгазЬ., отличающийся слабым релье¬ фом спинной стороны, неясными начальными оборотами, цилиндриче¬ ской формой пупочного углубления и отсутствием радиальной лучисто- •сти по бокам его. Возраст и распространение. Широко распространенный вид верхнетортонских отложений Подол и и. 1 олотип №— , происходит из верхнетортонских отложении (ер. миоцен) Подолии (д. Цыковка). ОізсогЬіз Ьаііпепзіз ер. поѵ. Табл. I, фиг. 5 а, б, в Описание. Раковина небольшая, низкоконическая, с выпуклой спинной стороной и слабовыпуклой, почти уплощенной брюшной сторо¬ ной. Контур раковины неровный, отчетливо лопастной. Периферический край прноетренный. Спираль состоит из 2 — 2,5 оборота, плавно увели¬ чивающихся по мере нарастания. В последнем обороте содержится 6- -7 камер. На спинной стороне камеры имеют чрезвычайно своеобразную ле¬ пестковидную форму, как бы налегая друг на друга ( в пределах оборота) в виде черепицы. По средней части плоской поверхности камер тянется рельефный валик стекловидного вещества, повторяющей наружный кон¬ тур раковины. Септальные швы изогнутые, слабо углубленные. На брюш¬ ной стороне камеры треугольные с закругленной внешней стороной, сла¬ бо выпуклые, разделены радиальными швами, углубляющимися по на¬ правлению к периферии. В центре брюшной стороны находится очень маленькое, но отчетливое пупочное углубление, обычно заполненное тон¬ козернистым кальцитом. Устье неясное, щелевидное, расположено в ос¬ новании камер на брюшной стороне. Стенка неясно радиально-лучистая, утолщенная, гранулированная. Размеры: диаметр 0,28 — 0,25 мм; высота 0,13 — 0,12 мм. Изменчивость. Видовые признаки весьма постоянны. Незначи¬ тельно меняется степень расчлененности лопастного периферического края, размер пупочного углубения, рельефность гребешков на спинной стороне. Сравнение. Весьма своеобразный вид, характеризующийся лепестковидными камерами с рельефными гребешками в их средней части. Эти признаки резко отличают его от прочих видов ОізсогЬіз. Возраст и распространение. Верхнетортонские отложения Подолии. Встречается повсеместно, но в виде единичных экземпляров (Валин, Цыковка, Н. Гута, Китай-город и др.). г Л(, 3444 1 олотип Л'о — - , происходит из верхнетортонских отложении (ср. миоцен) Подолии (с. Валин). ОІ8СогЬІ8 8иЬагсиа(и8 5р. поѵ. Табл. I, фиг. 3, а, б, в Описание. Раковина средних размеров для видов данного рода,, сильно уплощенная, со слабо выпуклой спинной стороной и слегка во¬ гнутой брюшной. Контур раковины овальный, ровный; периферический край ежато-приостренный. Спираль состоит из 1,5 — 2,5 оборота, доволь¬ но быстро увеличивающихся по мере нарастания. В последнем обороте содержится 8 — 10 камер. На спинной стороне камеры узкие, сильно изогнутые, серповидные, разделенные плоскими септальными швами.. Поверхность камер плоская. На брюшной стороне камеры также узкие и серповидно изогнутые, но септальные швы между ними очень часто- наблюдаются плохо. Это связано с развитием густой струйчатости (штриховатости) , лучеобразно расходящейся от плоско-углубленной пупочной впадины. В центре углубления к радиальным лучам добавля¬ ется тонкая грануляция. Щелевидное устье расположено в основании камеры на брюшной стороне. Стенка неясно радиально-лучистая, тонкая,, с гладкой поверхностью. Размеры: диаметр 0,41 — 0,25 мм; высота 0,10 — 0,08 мм. Изменчивость. Признаки вида устойчивы. В случае слабого ; развития радиальной лучистости на последних камерах между ними ! видны изогнутые швы; в противном случае швы не наблюдаются. У не- ; которых экземпляров из-за тонкого стекловидного натека начальные обороты едва просвечивают. Сравнение. Характерные признаки вида — приплюснутая рако¬ вина с узкими серповидными камерами и радиальной струйчатостью на брюшной стороне — -значительно отличают рассматриваемый вид от прочих видов ОізсогЬіз. Возраст и распространение. В виде единичных экземп¬ ляров нередко встречается в верхнетортонеких отложениях Подолии (Цыковка, Новая Гута, Маков, Смотрич и т. д.). 3444 Голотип № -д — , происходит из верхнетортонеких отложений (ср. миоцен) Подолии (с. Новая Гута). ОІ8С огЫ8 Ііп§иІаіі/огті8 5р. поѵ. Табл. I, фиг. 4, а, б, в Описание. Раковина средних размеров, сильно сжатая в дорзо-| вентральном направлении, плоская или выпукло-вогнутая. Контур рако¬ вины овальный, слабо волнистый. Спинная сторона плоская или несколь¬ ко выпуклая, брюшная — обычно плоско-углубленная. Спинная и брюшная стороны разделены узкой боковой стенкой, пересекающейся с ними почти под прямыми углами и как бы образующей два отчетли¬ вых киля. Наиболее хорошо выражен киль спинной стороны, так как по нему тянется толстая гребневидная кайма стекловидного материала ! (кайма образована слившимися периферическими частями септ). Киль брюшной стороны менее ясный и возникает в результате довольно резкого перегиба боковой стенки раковины в брюшную. Спираль со¬ стоит из 1 — 1,5 оборота, в пределах последнего оборота содержится 6 — 8 камер. На спинной стороне камеры плоские, довольно широкие, изогнутые, по форме напоминают апельсинные дольки. Они разделяют- ; ся септальными перегородками, выступающими на спинной стороне в 1 виде гребней. Слияние этих гребней на начальных камерах приводит к возникновению замкнутого овала. Сочетание всех гребней образует |і 46 резвычайно своеобразный рельеф спинной стороны. Камеры брюшной тороны плоские; они разделены слабо углубленными септальными авами, дающими резкий перегиб в своей средней части. В связи с этим образуется крайне редко встречающаяся у диекорбид фестончатая фор- ш камер. Последние одна-две камеры по размерам заметно превыша¬ ем1 остальные. Пупочное углубление небольшое, мелкое. В него откры- іается щелевидное устье, находящееся в основании камер на брюшной :тороне. Стенка неясно радиально-лучистая, тонкая, гладкая. Размеры: диаметр 0,42 — 0,28 мм, высота 0,12 — 0,09 мм. Изменчивость. Меняется форма раковины от плоской до вы¬ пукло-вогнутой, высота гребней на спинной стороне, величина пупоч¬ ного углубления. Сравнение. Характерные признаки вида настолько своеобразны (двукилевая раковина, гребни спинной стороны, фестончатые швы эрюшной стороны), что не позволяют сравнивать его с каким-либо ви¬ дом ОізсогЫз. Исключение составляет ВізсогЬіз Ііп§иІсііа Вштошз еі іоИапсі из кор ал липового крага Англии (плазенский ярус, плиоцен), поразительно сходный с нашим видом. Существенным отличием плиоце¬ нового представителя являются лишь крупные стекловидные бугорки, расположенные в средней части каждой камеры на спиннои стороне. Возраст и распространен и е. Немногочисленные экземпля¬ ры в верхней части верхнего тортона Подолии (Новая Гута, Цыковка, Врублевцы, Залесье и др.). Голотип № , происходит из верхнетортонских отложений (ср. миоцен) Подолии (с. Новая Гута). ОІ8СОГІП8 / ОІІІ08118 5р. ПОѴ. Табл. I, фиг. 2, а, б, в Описание. Раковина небольшая, сильно сжатая в дорзо-вент- ральном направлении, всегда выпукло-вогнутая. ^ Контур раковины овальный, обычно ровный, реже слегка волнистый. Спинная сторона выпуклая, брюшная- — вогнутая, плоско-углубленная. Стороны пересе¬ каются под острым углом, образуя заостренный, отчетливо килеватый периферический край. По нему тянется тонкая стекловидная кайма. Спираль раковины состоит из І,3 — 1,5 оборотов, в пределах последнего из них содержится 5 — 6 камер. На спиннои стороне камеры плоские, ши- рокие, косо расположенные; полулунной формы. Они разделены изогну¬ тыми септальными перегородками, более или менее сильно выдающи¬ мися в виде гребней. Сочетание гребневидных перегородок, спираль¬ ного шва и киля создает характерный рельеф спинной стороны. Каме¬ ры брюшной стороны плоские, иногда слегка выпуклые. Разделяющие их едва заметно углубленные швы имеют в средней части резкий колен¬ чатый перегиб, образуя камеры фестончатой формы. Пупочное углубле¬ ние 'Небольшое, мелкое. В него открывается устье, расположенное в ос¬ новании камер и не доходящее до периферического края. Стенка ради¬ ально-лучистая, тонкая, гладкая. Размеры: диаметр 0,35 — 0,21 мм; высота 0,13 0,08 мм. Изменчивость. Признаки вида варьируют в небольших преде¬ лах. Значительно меняется лишь высота гребней на спинной стороне, иногда гребни едва заметны. Сравнение. Описываемый вид морфологически и, по-видимому, генетически близок к ОізсогЫз Ііп§иІаіі\оппіз зр. поѵ. Его отличитель¬ ными признаками служит выпукло-вогнутая форма раковины, ее одно- 47 килеватость, более слабое развитие гребневидных выступов, отсут¬ ствие гребневидного овала на начальных оборотах. Возраст и распространение. Относительно редкий виді верхнетортонских отложений Подолии (Н. Гута, Врубцовцы, Ст. Ушица И др.). 3444 Гол о тип № — , происходит из верхнетортонских отложении (ср. миоцен) Подолин( с. Новая Гута). ОізсогЫз рагайохісиз зр. поѵ. Табл. I, фиг. 6, а, б, в Описание. Раковина небольшая, неправильной шапкообразной формы, с выпуклой спинной стороной и уплощенной брюшной. Контур] отчетливо волнистый, периферический край широкоокруглый. В спира-' ли раковины наблюдается 1,5 — 2 оборота, ранние обороты нередко плохо различимы и занимают небольшую центральную часть спинной сторо-, ны. В последнем обороте содержится 5 — 6 вздутых шарообразных камер, размеры которых слабо увеличиваются в пределах оборота. Камеры разделены углубленными слабо изогнутыми швами. На брюш¬ ной стороне имеется маленькое пупочное углубление, заполненное тон¬ козернистой массой. Устье неясное, щелевидное, расположено на брюш-і ной стороне в основании камер. Стенка утолщенная, грубо шерохова тая, покрытая массой мелких стекловидных гранул. Размеры: диаметр 0,39—0,30 мм; высота 0,23—0,19 мм. Изменчивость. Признаки вида весьма устойчивы. Меняется рас члененность поверхности спинной стороны и характер грануляций стенки раковины (стенка чаще грубо шероховатая, реже — гранульі мелкие) . Сравнение. Шарообразная форма камер, тесное их расположе¬ ние и грубая грануляция стенки приводят к тому, что раковина этогс вида чрезвычайно напоминает глобигерин. Близкие по морфологш виды ОізсогЫз отсутствуют. Возраст и распространение. Редкий вид верхнетортон-і ских отложений Подолии (с. Цыковка, Н. Гута, Станиславовка) . г лг 3444 „! 1 олотип «№ — , происходит из верхнетортонских отложенш| Подолии (Цыковка). ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1 а, б, в. ОізсогЫз рзеийоіпІіаЪіІіз зр. поѵ. Х72, Подолия, с. Балин, верхниіі тортон (ср. миоцен). Фиг. 2 а, б, в. ОізсогЫз {оіііо&из зр. поѵ. ХП2, Подолия, с. Новая Гута, верхний тор тон (ср. миоцен). Фиг. 3 а, б, в. ОізсогЫз зиЬагсиаіиз зр. поѵ. ХІ12, Подолия, с. Новая Гута, верхний тортон (ср. миоцен). Фиг. 4 а, б, в. ОізсогЫз Ііп@иІа{і{огтіз зр. поѵ. X 1 12, Подолия, с. Новая Гута, верхниіі тортон (ср. миоцен). Фиг. 5 а, б, в. ОізсогЫз Ъаііпепзіз зр. поѵ. XI 12, Подолия, с. Балин, верхниіі тортон (ср. миоцен). Фиг. 6 а, б, в. ОізсогЫз рагасіохісиз зр. поѵ. ХІ12, Подолия, с. Цыковка, верхний тортон (ср. миоцен). (а — вид со спинной стороны, б — вид с брюшной стороны, в — вид с периферического края). I 48 Таблица I Таблица II Таблица II Микроструктура стенки дискорбид и роталиид. Гонко радиально-лучистая стенка у РзеийораіеШпоісІез ргітиз КгазЬ. (1), ЕропШез папиз (Кеизз), (2), Роіаііа. гаіа .КагзЬ. (5). Неясно радиально-лучистая стенка у ОізсогЬіз рзеисІоіпкаЫІІз зр. поѵ. (4), ОізсогЬіз ітрегаіогіиз (сі’бгЬ.) (5), Ѵаіѵиііпегіа таппагозсквпзіз РізсЬич (6). Увеличение 500 раз. ЛИТЕРАТУРА Богдан ович А. К-, Дмитриева Р. Г. О халцедоне в стенках фораминифер. ДАН АН СССР, 1966, т. 107, № 6. Болошинова Н. А. О новой систематике нонионид. Тр. ВНІІГРИ, 1958, вып. 115. Микрофаува СССР, сб. XI. Крашенинников В. А. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских форами¬ нифер и методика ее изучения в поляризованном свете. Вопросы микропалеонтоло¬ гии, 1956, № 1. М., Изд-во АН СССР. В а п сі у О. Ь. Ага§опіІе Іезі атоп§ ГогатіпіІега. Лоигп. ЗеЛітепі. Реігоі., 1954, ѵ. 24, N 1. Иадп Н. 2иг Кеппіпіз аіріпег Еогаеп-РогатіпіГегеп. III. Еогирегііа сгізіаіа (Ойт- Ьеі). Раіеопіоі. 2зсЬг., 1955, ВЛ. 29, N 1 — 2. іНаупез Л. Тахопотіс розіііоп оі зоте ВгіІізЬ Раіеосепе ВиІітіпіЛае. СизЬтап РоипЛ. Рогат. Кез., СопігіЬ., 1954, ѵ. 5. Наупез Л. Сегіаіп зтаііег ВгііізЬ Раіеосепе Іогатіпііега. Рі. 1. СизЬтап РоипЛ. Ро¬ гат. Кез. СопігіЬ., 1956, ѵ. 7, рі. 3. НоГкег Л. Ѵіг§иІіпа апЛ Саззіііеііа. Місгора1еопіо1о§ізі, 1953, ѵ. 7, N 4. Кеізз 2. СІаззіІісаІіоп о! Іатеііаг ГогатіпіІега. Місгораіеопіоіо^у, 1958, ѵ. 4, N 1. Зтоиі А. Н. КесІаззіГісаІіоп о! ІЬе Роіаііісіеа (ГогатіпіІега) апЛ і\ѵо пеѵѵ Сгеіасеоиз Гогт гезетЫіп^ Еіркійіит. Л. \УазЬ. АсаЛ. 5сі. 1955, ѵ. 45, N 7. То Л Л К. апЛ Віасктоп Р. Саісііе апЛ ага^опііе іп ГогатіпіГега. Л. Раіеопіоі., 1956, ѵ. 30, N 1. Тгоеізеп Л. ЗіиЛіез оп СегаіоЬиІітіпісіае (ГогатіпіІега). Оапзк Оеоі. Рогеп., МеЛЛеТ, 1954, ѵ. 12. N 4. \У а Л е М. МогрЬо1о§у апЛ Іахопопіу оГ ІЬе ГогатіпіГегаІ Гатііу ЕІркШіШае. Л. \ѴасЬ. АсаЛ. 5сі., 1957, ѵ. 47, N 10. \У о о Л А. ТЬе зігисіиге оГ ІЬе хѵаіі оГ ІЬе Іезі іп ІЬе ГогатіпіГега, ііз ѵаіие іп ІЬе сіаз- зіГісаІіоп. (Зиагі. Л. Оеоі. Зое., ЬопЛоп, 1949, ѵоі. 104, N0 2. 4 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ институт АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вьш- 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. Г. И. НЕМКОВ (Московский геолого-разведочный институт им. С. Орджоникидзе) ДИМОРФИЗМ У НУММУЛИТОВ СУЩНОСТЬ ДИМОРФИЗМА И ИСТОРИЯ ЕГО ОТКРЫТИЯ Крупные фораминиферы семейства нуммулитид, как и большинство! других представителей отряда фораминифер, имеют сложный жизнен-| ный цикл, сопровождающийся чередованием поколений (генераций), т. е. чередованием между особями, размножающимися бесполым путем, и особями, размножающимися половым путем. При бесполом размно¬ жении (агамогонии) происходит деление материнской клетки и образо¬ вание эмбрионов, развивающихся в дальнейшем в новые особи. При половом размножении (га мотани и) образуются половые элементы — зооспоры (гаметы), которые в дальнейшем сливаются попарно и обра¬ зуют новые особи. Чередование поколений обусловливает своеобразный диморфизм особей, выражающийся в том, что каждый вид имеет двд генерации, отличающиеся друг от друга величиной центральной камеры и размерами раковины. Так, раковины фораминифер, происшедших в ре¬ зультате бесполого размножения, имеют крупную центральную камеру различимую даже простым глазом, и называются мегасферическими Раковины особей, происшедших половым путем, имеют маленькую цент-, ральную камеру, видимую только при большом увеличении, и называв ются микросферическими. Мегасферические раковины всегда имеют значительно меньшие размеры, чем микросферические. Еще в середине прошлого столетия А. Аршиак и Ж- Гем (АгсЬіасі еі: Наіте, 1853) наблюдали у нуммулитов раковины с крупной цент-і ральной камерой и раковины с очень маленькой центральной камерой) Не зная о диморфизме, эти исследователи относили указанные формы к различным видам, а в отдельных случаях, наблюдая сходство в стро¬ ении раковины, описали мегасферическую генерацию, как юную форму микросферической. Позже М. Ханткен установил, что виды нуммулитов встречаются попарно, но не сообщил в печати об этом важном открытии. Ф. Лягарг| в 1879 г. впервые начал выделять пары нуммулитов, считая, что каж дый вид почти постоянно', если даже не всегда, сопровождается гомоло гпчным видом; оба члена пары принадлежат к одной и той же групп*, нуммулитов, встречаются вместе и отличаются размерами раковины, і также наличием или отсутствием центральной камеры. Отмечая бли зость признаков строения нуммулитов, встречающихся попарно (форм;; і 50 <амер, форма и наклон септ, характер спиральной полосы и т. п.), Ля- :арп не решил вопрос о биологическом значении этой общности при¬ знаков и относил генерации, объединенные в пары, к различным видам. В 1880 г. Э. Мюнье-Шальма впервые высказал идею о диморфизме, изучая различные пары нуммулитов. В частности, он установил димор¬ физм у ЫиттиШез Іаеѵщаіиз (Вгид.), N. ріапиіаіиз (Ват.), N. ѵагіо - агіиз (Ват.), N. ігге^иіагіз ОезЬ., Аззіііпа §гапиІоза (сГАгсЬ.) и А. зріга (Коіззу). Не обнаружив юных форм нуммулитов с маленькой централь¬ ной камерой, Мюнье-Шальма пришел к выводу о происхождении круп¬ ных микросферических форм за счет роста мегасферических. Он пола¬ гал, что по мере роста раковины происходит поглощение (резорпция) центральной камеры за счет образования спирали в эмбриональной части раковины. Экземпляры, прекратившие свое развитие, сохранили небольшие размеры и крупную центральную камеру, резорпция которой не произошла. Верная по своему существу идея диморфизма не получила правиль¬ ного биологического объяснения со стороны Мюнье-Шальма. Его по¬ пытка объяснить диморфизм была неудачной и противоречила нашим представлениям о строении раковины. ВІоэтому Ф. Лягарп (Ва Нагре, 1881), авторитет которого в области изучения нуммулитов был очень велик, выступил против точки зрения Мюнье-Шальма не только от сво¬ его имени, но и от имени М. Ханткена. Лягарпу удалось без особого труда доказать несостоятельность попытки Мюнье-Шальма объяснить диморфизм. В ответ на критику Лягарпа Мюнье-Шальма (Мипіег-СЬаІтаз, 1881) продолжал утверждать, что нуммулиты обладают диморфиз¬ мом и что это является доказанным фактом. Кроме того, он вновь под¬ держал неверную точку зрения о развитии микросферической генерации из мегасферической, хотя и отмечал, что эта гипотеза для подтвержде¬ ния требует проведения специальных исследований. Несмотря на серьезные доводы в пользу существования диморфиз¬ ма у форамннифер, приведенные Э. Мюнье-Шальма и Ш. Шлюмберже в совместных работах 1883 и 1885 гг. (Мипіег-СЬаІтаз еі ЗсЫитЬег- §ег, 1883, 1885), идея диморфизма не получила сочувствия со стороны исследователей нуммулитов, так как попытки Э. Мюнье-Шальма и Ш. Шлюмберже объяснить диморфизм нуммулитов были неверными и I совершенно неприемлемыми. Кроме того, был еще очень велик автори¬ тет Ф. Лягарпа, отрицавшего диморфизм у нуммулитов. В 1889 г. А. Гёс (Ооез, 1889) пытался объяснить происхождение | мегасферической генерации из протоплазмы внутренних малых камер. Однако его объяснения были совершенно неубедительны. Позже Э. Ван дер Брёк (Ѵап бег Вгоек, 1893 — 1894) пришел к выводу, что диморфизм ' является результатом двоякого способа размножения. Он считал, что : мегасферическая генерация возникла бесполым путем в результате отделения псевдоподий (внешнее деление — эктогенез), а микросфери¬ ческая- — путем внутреннего почкования (эндогенез). К сожалению, Ван дер Брёк не смог привести убедительных доказательств в пользу этой гипотезы. Научное обоснование явления диморфизма было дано только в 1894- — 1895 гг. после экспериментальных работ Д. Листера (Бізіег, 1894) и Ф. Шаудинна (ЗсЬаисІіпп, 1895) над современными форами- ниферами. Оба автора независимо друг от друга пришли ю важным выводам, объясняющим диморфизм. При исследовании образа жизни Еірііійіит ( Роіузіотеііа ) сгізриз (Біппё) эти ученые установили, что диморфизм выражается не только в различии величины раковин и их центральных камер, но, в первую -очередь, в различном -способе деления 4* 51 ядер и в соотношении ядер у обеих генераций. Д. Листер и Ф. Шау динн доказали, что диморфизм является результатом различного спо¬ соба размножения, выражающегося чередованием поколений. Впоследствии Д. Листер (Бізіег, 191)5) подробно изучил диморфизіѵ у некоторых видов нуммулитов из Англии, широко употребив мето; -статистических исследований. На основании сравнения величины рако вин обеих генераций с размерами мегасферы и микросферы он уста нови л, что: а) величина мегасферы находится в прямой пропорциональ¬ ной зависимости от величины раковины микросферической генерации б) величина микросферы довольно постоянна, ее диаметр колеблете; от 15 до 20 р. Кроме изучения английских видов нуммулитов, Д. Лис тер привел данные измерения большого ряда видов, не встречающихс; в Англии. Работа Листера о диморфизме у нуммулитов до сих по| является лучшей среди немногочисленных исследований, посвященны; этому вопросу. Наблюдения над видом Репегорііз регіизиз (Рогзкаі) позволили Ф. -Винтеру (\Ѵіп1ег, 1907) установить различную продолжительності жизни у обеих генераций: мегасферичеекие генерации приобретаю) способность к размножению через 2 — 3 месяца, а микросферические — | через год. У нуммулитов различия в продолжительности жизни обей:,1 генераций, несомненно, были выражены гораздо резче, так как у ниі наблюдаются значительно большие различия в размерах раковины іі количестве камер, чем у представителей рода Репегорііз. Большое значение имели многочисленные исследования И. Хофкер, (Ноікёг, 1925, 1930а, б, 1932), позволившие установить у большинству фораминифер триморфизм — наличие в пределах вида трех различи} организованных форм. Триморфизм характеризуется присутствием од ной микросферической генерации и двух мегасферических, отличак щихся одна от другой рядом морфологических и биологических особеь н остей. Основные проблемы, связанные с диморфизмом, в настоящее врем уже выяснены, но эксперименты по уточнению ранее проведенны наблюдений продолжаются. Большой интерес представляют не та давно опубликованные работы Э. Майерса (Муегз, 1934, 1938) о жи:і ценном цикле некоторых фораминифер. Подробное описание сложного жизненного цикла фораминифер, с; провождающегося чередованием поколений, имеется в работах указа! ных выше исследователей, в связи с чем мы и не будем останавливал ся на этом вопросе. НАИМЕНОВАНИЕ ВИДОВ НУММУЛИТОВ С УЧЕТОМ ДИМОРФИЗМА Открытие диморфизма потребовало внесения существенных попра¬ вок в классификацию нуммулитов и проведения ревизии наименованы видов. До исследований Э. Мюнье-Шальма палеонтологи, не зная о ди¬ морфизме у нуммулитов, описывали обе генерации одного и того ж вида под различными названиями (например, мегасферическая генері- ция вида ЫиттиШез /аеѵідаіиз (Вгцср) обозначалась как N. Іатагсі сГАгсй., а микросферическая- — N. Іаеѵідаіиз (Вгирр); мегасферичесюіі генерация вида N. тигсНізопі Бгиппег обозначалась как N. Неегі бе іі Натре, а микросферическая — N. тигсНізопі Бгиппег и т. д.). В свян с этим было выделено и описано значительное количество якобы ра- личных видов нуммулитов. Уже в своей первой заметке о диморфизме Э. Мюнье-Шалыи (Мипіег-Сйаітаз, 1880) предложил отличать мегасферическую генер- цг.ю от мнкросферической -посредством приставки «ргае», указывл 52 'тим на начальную стадию развития (например, А Іпттиіііез ргаеіае- п§аіиз является мегасферической генерацией, а N. Іаеѵі§аіи$ — микро- феричеекой) . Позже, в 1883 г., Э. Мюнье-Шальма и Ш. Шлюмберже предложили (.сбавлять к видовым названиям нуммулитов у мегасферической гене- іации букву А, а у микросферической — букву В. В современной статье ) диморфизме милиолид (Мипіег-СНаІтаз еі ЗсЫитЬег^ег, 1885) эти шторы предложили называть мегасферой крупную центральную каме- іу и микросферой — маленькую, обозначая генерации соответственно іуквами А и В. После работ Э. Мюнье-Шальма и Ш. Шлюмберже, несмотря на то, то явление диморфизма было уже известно, палеонтологи продолжа- ш описывать обе генерации одного и того же вида под различными (азваниямк, следуя примеру своих предшественников. Сохранение іскусственной номенклатуры они оправдывали тем, что переход к еди- юму наименованию обеих генераций одного и того же вида приведет с путанице в наименованиях. Кроме того, Э. Мюнье-Шальма и П. Шлюмберже не привели веских доказательств в пользу диморфиз¬ ма, на что ссылались многие ученые, отрицавшие диморфизм. После того, как Д. Листер и Ф. Шаудинн убедительно доказали (иморфизм у фораминифер, Э. Ван дер Брёк в 1896 г. обратился к био- югам, геологам и палеонтологам с предложением изменить систему іаименования видов нуммулитов, учитывая диморфизм последних. Он іредложил два варианта очень громоздких обозначений, которые никем іе были приняты в дальнейшем. В 1902 г. известный французский геолог Э. Ог предложил Евести шусложное видовое наименование, объединяя названия обеих генера- шй, чтобы сохранить старые видовые названия (например, А Іиттиіііез юпіогіиз — зігіаіиз, N. Іаеѵі^аіиз — - Іатагскі, N. ріапиіаіиз — еІе§апз і т. п.). Эта система наименований не была принята палеонтологами, 'ак как такие обозначения не позволяли распознавать, о какой генера- ши идет речь, а, кроме того, двусложные наименования были очень 'ромоздки и противоречили правилам зоологической номенклатуры. Близкую систему наименований предложил Д. Листер в 1905 г., зводя двусложное название. Он считал целесообразным называть виды іа основании правила приоритета по названию генерации, впервые вы¬ деленной, а название другой генерации заключать в скобки [например, ЧиттиШез Іаеѵіраіиз Вги^. (М. Іатагскі сГАгсЬ.), N. ѵагіоіагіиз Баш. [А/. кеЬегіі сГАгсЬ.) и т. и.]. Это предложение также не было принято звиду сложности наименований и противоречий правилам зоологиче- жой номенклатуры. Некоторые палеонтологи считали удобным обозначать мегасфериче- жую генерацию прибавлением приставки «зиЬ» к названию соответ- зтвующей микросферической генерации (например, NиттиШез аіасісиз и N. зиЬаіасісиз, N. Ігге@и1агіз и N. зиЬігге^иІагіз, N. ІаЬіапіі и N. зиЬ- Р аЬіапіі ). Эту систему наименований применил еше Ф. Лягарп для обо¬ значения раксвин малых размеров с крупной центральной камерой, входящих в состав выделенных им пар. Большой популярностью поль¬ зовалась эта система наименований у итальянских палеонтологов (П. Превер, Д. Осимо, К. Париш и др.). Впоследствии эти наименова¬ ния широко использовали А. Дѵвийе, Ф. Луэка, М. Сизанкур и другие. П. Розложник (Когіогзпік, 1929) привел веские доводы против этой системы наименошаний, так как описанные в качестве мегасферических генераций формы в действительности являются мегасферическими гене¬ рациями новых видов. По правилу приоритета у этих новых видов должно быть сохранено название с приставкой «зиЬ», так как в правп- 53 лах зоологической номенклатуры такие обозначения не считаются не¬ действительными. В качестве примера можно привести виды: N. зиЬ- ріапиіаіиз Напікеп еі Масі. (поп Н. Ооиѵіііё) и N. зиЬсіізіапз бе Іа Натре, имеющие обе генерации, а также N. зиЬгатопсіі бе Іа Натре, восстановленный Г. Шаубом в 1951 г. Что касается описанного Р. Фер- беком (ѴегЬек, 1871) N. зиЬЬгоп^піагіі ѴегЬ. из эоценовых отложений о-ва Борнео, то эта форма не является мегасферической генерацией N. Ьгопдпіагіі б’Агек. еі Наіше, как полагал автор, а принадлежит к другому виду. В 1908 г. Арн. Гейм, критикуя предложение Э. Ван дер Брёка (Ѵап бег Вгоек, 1896), вновь возвратился к системе наименований видов, предложенной Э. Мюнье-Шальма еще в 1880 г. Эта система наименований была наиболее простой из всех предложенных, но, при¬ меняя ее, сохраняли двойное наименование видов. Таким образом, в начале нашего столетия существовало несколько различных систем двойного обозначения видов, что сильно запутыва¬ ло наименование видов нуммулитов. Решительно против двойного наименования генераций одного и то¬ го же вида высказался Ж. Буссак (Воиззас, 1911), который в извест¬ ной монографии о нуммулитах Альп провел полную ревизию видов.. Обе генерации одного и того же вида он выделил под одним названием, обозначая мегасферическую генерацию буквой А, а микросферическую — буквой В, как было предложено Мюнье-Шальма и Шлюмберже еще в 1883 г. Наименование вида он устанавливал на основании правила приоритета по названию генерации, впервые выделенной, полностью, отбрасывая название другой генерации. Буссак был совершенно прав.! протестуя против двойного наименования, так как нельзя называть различными видовыми названиями генерации одного и того же вида:І это противоречит правилам зоологической номенклатуры. Система на-| именования видов, предложенная Буссаком, проста, понятна и правиль¬ на, так как, применяя ее, мы имеем дело с одним названием вида. Эта система вскоре была принята большинством палеонтологов, ее начали применять крупнейшие исследователи нуммулитов П. Розложникі Ф. Беда, Р. Абрар и П. Арни. Однако, несмотря на убедительные до-; казательства диморфизма, некоторые видные исследователи нуммули) тов — А. Дувийе, Ж. Фландрен, Ф. Луэка и М. Сизанкур продолжали придерживаться системы двойного наименования видов, считая, что обе генерации часто сильно отличаются одна от другой и их дзойнос наименование вполне обосновано. В нашей немногочисленной литературе о нуммулитах СССР долго; время не было однообразия в наименовании видов; некоторые геолог^ при описании нуммулитов применяли неправильную систему различие^ го наименования генераций одного и того же вида (Качарава, 1948! Кузнецов, 1929, 1934, 1935; Кузнецов и Сергеев 1939; Мефферт, 1931а1 19316; Габриелян, 1952, 1954, 1955). А. Н. Рябинин считал более пра вильной систему наименования, предложенную Буссаком, но полагал, что применение особых видовых названий для обеих генераций позвоі лит произвести большую дифференциацию форм. Наименование видов, предложенное Буссаком, ввел в нашу литера' туру В. П. Ренгартен (1931), описывая нуммулиты южного склона Кав| каза. Правильное наименование видов применяли С. А. Пантелее? (1933) и М. Д. Метальников (1934), а в послевоенные годы В. К. Ва силенко (1952), А. П. Ильина (1953), М. В. Ярцева (1954), Б. Т. Голе! ( 1956, 1957), М. В. ГГопхадзе (1956а, б), Г. И. Немков (1954а, б 1955, 1956). Эту же систему наименований стал применять А. А. 1 аб рйелян (1957а, б). В настоящее время все геологи и палеонтологу 54 изучающие нуммулиты СССР, перешли к употреблению правильной системы наименования видов. Если внимательно просмотреть списки видов нуммулитов, которые приведены в многочисленных стратиграфических работах, посвященных палеогену юга СССР, то бросается в глаза большое разнообразие на¬ званий и путаница в наименованиях. Это сильно затрудняет сравнение палеонтологических характеристик, приводимых разными авторами для тех или иных горизонтов палеогена. Все это происходит по той причине, что геологи, приводившие ви¬ довые названия нуммулитов, зачастую не знали о существовании двух генераций у нуммулитов, а палеонтологи, определявшие виды нуммули¬ тов, применяли либо названия, уже давно признанные синонимичными, не учитывая последних работ, либо стояли на ошибочных позициях, считая возможным применение для одного вида двух обособленных названий. Так кап в настоящее время все геологи, изучающие нуммулиты СССР, пришли к единому выводу о правильности употребления систе¬ мы наименований видов, предложенной Буссаком, в нашей палеонто¬ логической и стратиграфической литературе, посвященной палеогену, не будет наблюдаться той путаницы в наименованиях, которая наблю¬ далась раньше. Некоторые западноевропейские геологи, изучающие нуммулиты, еще до сих пор продолжают использовать двойную систему наименования видов, хотя и признают, что диморфизм у нуммулитов существовал. К ним принадлежат, прежде всего, известные французские биострати- графы М. Сизанкур и Ж. Фландрен. Их авторитет оказывает влияние и на более молодых исследователей. В этом отношении ярким приме¬ ром является очень интересная работа Э. Лантерно и В. Роведа (Еап- іегпо еі Коѵеба, 1957) по ревизии видов: МиттиШез іпсгаззаіиз бе Іа Нагре, N. гатопсіі{огтІ8 бе Іа Натре, N. ѵазсиз Лоіу еі Беушегіе и N. ЬоисНегі бе Іа Нагре. Первые две формы считались многими иссле¬ дователями разными видами, а сопоставление двух последних имело пр ед п о ложи т ел ь н ы й х а р а кт ер . Изучив оригиналы Ф. Лягарпа, авторы установили, что /Ѵшпшн/Лад іпсгаззаіиз бе Іа Нагре и N. гатопсІІ[огтіз бе Іа Нагре представляют собой микро- и мегасферическую генерации одного и того же вида. Ана¬ логичный вывод они сделали по отношению N. ѵазсиз Лоіу еі Ееут. и N. ЬоисНегі бе Іа Нагре. Несмотря на это, при описании они сохраняют оба названия генерации, т. е. считают возможным применять для одного вида два обособленных названия. Применяя систему двойного наименования, авторы ссылаются на объяснения Ж- Фландрена, точку зрения которого они принимают. Фландрен (Біапбгіп, 1938) писал следующее: «...я не следую за Бус¬ саком, применившим однозначные наименования для мега- и микро- сферических генераций подобно названиям видов в зоологии. Если у большого количества пар форм В и А наблюдаются очень близкие или лочти идентичные признаки строения, то это явление свойственно не всем парам. Нередко сопоставление форм В и А имеет предположи¬ тельный характер. Кроме того, нельзя быть абсолютно уверенным, что стратиграфическое распределение микрогенерации всегда точно соответ¬ ствует распространению мегагенерации. Наконец, однозначное наимено¬ вание очень неудобно для статистики распространения. Списки место¬ рождений у многих авторов, составленные как у Буссаіка, не позволяют распознать, имеются ли в таких-то пунктах обе генерации или только одна из них». Мы не можем согласиться с высказанным выше мнением Фландрена и не можем признать убедительными его доводы по следующим причинам. 55 1. Для нуммулитов, как и для других ископаемых организмов, мы применяем правила зоологической номенклатуры. Согласно этим прави¬ лам один и тот же вид не может иметь двух наименований. Принимая во внимание сущность диморфизма, нельзя применять систему двойного наименования виден, противоречащую правилам зоологической номен- клатуры (пункт 27). Следует придерживаться системы наименований,! предложенной Ж. Буссаком (Воиззас, 1911), которую в настоящее вре¬ мя употребляет большинство исследователей нуммулитов. 2. В настоящее время для подавляющего большинства видов нум¬ мулитов твердо установлены обе генерации, морфологическая характе-Іі ристика которых приведена во многих работах. У тех видов, для кото¬ рых нет твердой уверенности в правильности сопоставления генераций, следует провести тщательные наблюдения над популяциями из единого разреза. Лучшим примером таких исследований является цитированная выше работа Э. Лантерно и В. Роведа (Бапіегпо е( Воѵеба, 1957) по изучению пар нуммулитов N. іпегаззаіиз — N. гатопсі^огтіз и N. ѵаз- сиз — N. Ьоис/іегі. 3. При тщательных сборах и внимательном изучении популяций; нуммулитов обычно всегда обнаруживается совместное присутствие! обеих генераций того или другого вида, но в различных количествах.; Несомненно обе генерации имеют одинаковое стратиграфическое рас¬ пределение, а их стратиграфическая ценность зависит зачастую от ко¬ личества экземпляров, найденных в обнажениях. 4. Зная стратиграфическое распределение того или иного вида, не-; зависимо от находок одной или обеих генераций, мы можем сделать вывод о возрасте отложений. Поэтому статистика распределения гене¬ раций по тем или иным местонахождениям не имеет существенного значения для основной стратиграфической цели палеонтологических наблюдений — определения возраста отложений. В настоящее время во всех монографиях по нуммулитам обязательно указывается распре¬ деление генераций и каждая из них описывается отдельно. Поэтому без особого труда можно составить список распределения нуммулитов по генерациям по всем местностям, в которых проведено их описание. 5. При выделении новых видов следует обозначать одним названием микро- и мегагенерации только в тех случаях, когда их взаимосвязь твердо установлена. Чтобы избежать недоразумений, необходимо при¬ нять ценное предложение Г. Шауба (ЗсЬапЬ, 1951, стр. 88), согласно; которому при описании новых видов следует обозначать в качестве, голотипа одну из генераций. Если позже будет установлена ошибоч-; ноеть объединения под одним видовым наименованием генераций раз-1 личных видов, видовое название, естественно, останется за голотипом.; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЕИХ ГЕНЕРАЦИИ НУММУЛИТОВ Диморфизм среди фораминифер наиболее резко выражен у пред¬ ставителей семейства нуммулитид. Поэтому мы можем дать достаточна полную характеристику основных черт сходства и различия обеих ге-І пераций с привлечением для этого фактииргкого материала. Для установления принадлежности генераций к одному и тому же! виду необходимы следующие условия: А. Совместное нахождение в породе. Б. Сходство строения определенных частей раковины, а именно: а) в случае присутствия гранул — характера их размещения на по-і верхности раковины; б) толщины спиральной полосы; в) формы, наклона, толщины септ и размещения их в полости спи- ального канала; г) формы камер (кроме центральной). Ввиду того, что черты различия между обеими генерациями выра¬ жены гораздо сильнее, чем черты сходства, следует весьма тщательно зучать обе генерации при установлении их принадлежности к одному иду. Охарактеризуем основные черты различия обеих генераций у нумму- итов: 1. Величина мегасферы всегда значительно больше величины ми- :роеферы. г 2. Диаметр раковины микросферической генерации всегда больше диаметра мегагенерации. Для иллюстрации на табл. 1 приведены данные измерения обеих операций у некоторых видов из различных районов (в средних щфрах) . Изучая и сравнивая результаты измерения генераций, указанные в дблице, можно сделать следующие выводы; а) диаметр раковины формы А находится в прямой пропорцио- іальной зависимости от диаметра формы В; б) чем больше диаметр формы В, тем больше различие в размерах дежду обеими генерациями и наоборот; число, выражающее отноше- ше диаметра формы В к диаметру формы А, увеличивается по мере сравнения форм с более крупными размерами раковины; в) диаметр мегасферы находится в прямой пропорциональной зави- шмости от диаметра раковины формы В; г) диаметр микросферы не зависит от величины раковины формы В а колеблется от 15 до 35 ц. Число, выражающее отношение диаметра ѵшкроеферы к диаметру мегасферы, уменьшается по мере сравнения форм более крупных размеров; г) число, выражающее отношение диаметра раковины к ее толщи¬ не, всегда больше у форм В, чем у форм А. 3. Мегасферические формы имеют гораздо меньшее число камер, чем микроеферичеекие. П. Розложник (Вокіокзпік, 1927) отмечает, что у первых это число колеблется от 50 — 60 до 250, у вторых оно иногда достигает нескольких тысяч. Чем больше раковины двух генераций от¬ личаются по размерам, тем больше различие между ними в числе ка¬ мер. Так, например, у мелких Ыиттиіііез ѵагіоіагіиз (Ьатагск) мега- сферическая форма имеет в среднем 90 камер, а микросферическая форма — 120 камер. У крупных N. тіііесариі ВоиЬёе форма А имеет в среднем 120 камер, в то время как у формы В их количество может достигать 3000. П. Розложник (Вогіогзпік, 1927) отмечает наиболь¬ шую разницу в числе камер у N. ^іге/іепзіз газе Ьазгібі, у которого ферма А имеет 140, а ферма В — 6000 камер. У собранных нами в. Армении (Немков, 1956) гигантских N. тіііесариі ВоиЬёе контраст между количеством камер у обеих генераций выражен еще более рез¬ ко: форма А в среднем имеет 130 камер, а некоторые формы В — бо¬ лее 10 000 камер! Резкие различия в количестве камер свидетельствуют о различной продолжительности жизни обеих генераций. 4. Миікросферичеекие формы имеют большее число оборотов, чем мегасферические. Отношение числа оборотов формы В к числу оборо¬ тов фермы А наибольшее у наиболее крупных видов (у Nитти^ііе& тіііесариі ВоиЬёе — более 10) н небольшое у малых видов (у N. §1о- Ьиіиз Веутегіе — около 2). 5. Характер раскручивания спирали на ранних оборотах не одина¬ ков у обеих генераций. Формы В имеют всегда сильно закрученную 57 Таблица 1 Размеры диаметров раковины и начальных камер микро-и мегасферических генераций р. ИаттиШез Название видов Воз¬ раст Местонахождение Диаметр ра¬ ковины (О) ов йА Диаметр центр, камі ры (И) ЙВ (Га В 4 В А N. ріапиіаіиз і(Іат.) р еі Парижский бас¬ сейн* 7,6 3,2 2,3 — 0,3 — N. гоіиіагіиз Эезк. » Крым, Инкерман 6,1 2,6 2,3 0,025 0,38 0,07 N. ргаеіисазі Поиѵ. » Крым, Симферополь 4,1 2,3 1,7 0,03 0,2 0,15 N. ргаеіисазі йоиѵ. » Грузия, Тетзами 4,2 2,2 1,9 — 0,16 — N. рагізскі сіе / а Наг ре » В. Карпаты, Пасеч- на 6,3 О 2,1 0,03 0,5 0,0Е N. /аеѵідаіиз (Вгид.) Ре! Англия, Селсей** 15,8 4,5 3,5 0,017 0,44 0,04 N. /аеѵідаіиз (Вгид.) » В. Карпаты, г. Ко¬ была 14 5 2,8 — 0,5 — N. сііасісиз Ьеут. » Мангышлак 7,5 3 2,5 0,025 0.25 0,1 N. сіізіапз Резк. » Крым, Бахчисарай 27,5 4,5 6 0,03 0,75 0 , 02| N. рсіудугаіиз » Крым, Симферополь 44 5,2 8,4 0,03 1,25 0,02 Ре> к . N. дігекепзіз (Гсгзк.) » Армения, Азатек 42,5 7,5 5,7 0,025 0,8 О О N. дігекепзіз » Египет, Каир** 23,7 6,2 3,8 0,02 0,54 0,04| (Рогзк.) N. ре г [< гаіиз (Мопі.) » Нахичеванская АССР 22,5 9 2,5 0,02 0,6 о,о; N. рег]сгаіиз (Мопі .) » Венгрия, Эген- ифюрдо* 24 6 4 — 0,55 — N. тіііесариі ВоиЬее » Венгрия, Тата- банья* 67,5 6,2 10,9 0,035 1,11 0,03 N. тіііесариі ВоиЬез Рё2 Армения, Карабаг- лар 90 8,5 10,6 0,03 1,35 о,о: N. зігіаіиз (Вгид.) » В. Карпаты, г. Ко¬ была 9 4,5 2 — 0,15 1 N. зігіаіиз (Вгид.) » Венгрия, Токод* 7 3,5 2 — 0,25 - N. сгЬідпуі ( ОаЦ .) » Англия, Алюм- бай* 2,7 2,1 1,3 0,018 0 , С 9 ’• 0, ІЯ N. ѵегігіагіиз » Англия, о-в Уайт** 1,92 1,8 1,7 0,016 0 , ОС 8 0 , 25 (іст.) N. / аЫапіі (Ргеѵ.) » Армения, Карабаг- лар 7,5 3,5 2,1 — 0,22 _| N. іпіегтейіиз й Агск. р8з Армения, Шораг- бюр 7,5 4 1,9 0,03 0,35 0,08 N . ѵазсиз ^с^у еі » Армения, Намазла) 8,5 3 2,8 — 0,1 _ Ьеут. * По данным П. Розложника (Когіоггпік, 1927), ** По данным Д. Листера (Ызіег, 1905). спираль, спираль форм А на ранних оборотах закручена всегда значь! тельно слабее. 6. Форма и величина мегасферы различны у разных видов. Мега сфера состоит из двух камер, связанных между собой крупной ап ер турой. Обе камеры мегасферы резко отличаются от всех остальных к< мер: первая камера мегасферы округлая или овальная, вторая -| обычно полулунной формы и меньших размеров. Обычно первая камг ра немного сжата в месте присоединения второй камеры. У видов : руиной раковиной первая и вторая камеры мегасферы резко отлича- этся по форме и размерам, что особенно характерно для крупных :реднеэоценовых видов (Ыиттиіііе з тіііесариі ВоиЬёе, N. уіге/іепзіз [чдзкаі, N. роІу@угаіиз ЭезЬауез п т. д.). У ряда видов с маленькой раковиной мегасфера имеет форму вось¬ мерки (N. §1оЬи1из Ьеугп., N. гоіиіагіиз ЭезЬ., N. ѵагіоіагіиз (Ьаш.) і т. д.). Некоторые швейцарские геологи (В. Лейпольд, П. Арни) счи- ■али, что виды с мегасферой в форме восьмерки встречаются только в іалеоцене и нижнем эоцене, и поэтому придавали форме мегасферы лратиграфическое значение. Так, например, В. Лейпольд (Ьеирокі, 1933, стр. 305—306), изучая палеогеновые отложения Швейцарии, отнес к палеоцену известняки с мелкими нуммулитами, мегасфера которых имеет двукамерное строение 5 форме восьмерки. Обнаружив мелких нуммулитов с такой же мегасфе- хш в слоях Г иней (Швейцария), П. Арни (Агпі, 1933, стр. 7) отнес их с палеоцену. Оба автора считали, что двукамерная мегасфера является сарактерным признаком мелких примитивных палеоценовых и нижнеэо- ценовых видов, а более высоко организованные крупные среднеэоцено- вые и верхнеэоценовые нуммулиты имеют округлую центральную камеру. Эти выводы являются неверными, так как виды с мегасферой в фор¬ ме восьмерки встречаются также в среднем и в верхнем эоцене (N. с/га- ѵаппезі сіе Іа Нагре, N. ѵо.гіоіагіиз (Ьат.), N. огЬіупуі Оаіі. и др.). Мега¬ сфера в форме восьмерки наблюдается у ряда видов с маленькой рако¬ виной п не зависит от их геологического возраста. П. Розложник (Кохіогзпік, 1927), высказывая интересную мысль о том, что мегасфера в форме восьмерки характерна для определенных видов, филогенетиче¬ ски связанных между собой, к сожалению, не привел никаких достаточно веских доводов в пользу этого предположения. Величина мегасферы различна у разных видов. У видов, имеющих раковину малых размеров, как, например, у NиттиШез ѵагіоіагіиз (Ьатагск), мегасфера очень маленькая, не превышающая 0,1 мм в диа¬ метре: у видов с крупной раковиной, как, например, N. тіііесариі ВоиЬёе (А), N. роіууугаіиз ОезЬ. (А) и у некоторых разновидностей N. § ігеігеп - зіз Рогзкаі (А), она более 1 мм в диаметре. У форм А наблюдается определенная взаимозависимость между раз¬ мерами мегасферы и характером оборотов и септ. Раковины с крупной мегасферой имеют слабо навитую спираль о небольшим количеством до¬ вольно неправильных оборотов; уже с первого оборота наблюдается большой шаг спирали, в последнем обороте он уменьшается; септы изо¬ гнуты, неравномерно и не густо распределены в спиральном канале. В этих чертах П. Розложник (Рохіогзпік, 1927) усматривает признаки •ослабления способности эволюционировать, ведущие к вырождению. С этим мнением П. Розложнлка можно согласиться, учитывая, что «иды с наиболее крупной раковиной обычно находятся на конце эволюцион¬ ных рядов. Раковины с маленькой центральной камерой имеют правильную, равномерно раскручивающуюся спираль с равномерно распределенными септами в спиральном канале. 7. Формы А встречаются чаще и в гораздо больших количествах, чем формы В. Это явление было давно замечено геологами и еще Ф. Лягарп (Ьа Нагре, 1881 — 1883) считал, что маленькие формы, входящие в состав «пар» нуммулитов, составляют примерно 90% общего количества форм. В 1908 г. Арн. Гейм в монографии о нуммулитах Швейцарских Альп, от¬ мечая большую распространенность форм А, указывал участки, в кото¬ рых преобладали формы В, хотя и оговаривался, что эти данные могут 'быть неверными. Гейм отмечал, что формы В преобладают в глубоко- 59 водных — батиальных отложениях, а в мелководных — неритовых — ! формы А. Это явление он объяснял более благоприятными условиями для копуляции флагеллоспор нуммулитов при половом размножении в спокойных условиях глубокого моря, чем в подвижной неритовой мор¬ ской зоне, где флагеллоепоры расплываются и погибают, не достигнув копуляции, а формы А легко размножаются бесполым путем. Несколько позже Р. Шуберт (ЗсЬиЬегі, 1913) связывал это явление с неодинаковым содержанием извести в различных участках моря, счи¬ тая, что в участках с пониженным количеством извести преимущественно происходило размножение нуммулитов бесполым путем, поэтому здесь распространены почти исключительно формы А. Используя богатый фактический материал по территории СССР и критически оценивая попытки Арн. Гейма и Р. Шуберта объяснить коли-; чественное соотношение генераций в породе, мы приходим к несколько! иным выводам. На территории СССР, в местах распространения нуммулитов, повею-; ду преобладают формы А над формами В, что, по-видимому, является закономерностью, не зависящий от условий обитания форм. Процентное) содержание обеих генераций варьирует в различных пределах и зависит! от условий обитания. Так, в породах, образовавшихся в неблагоприят- ; ных условиях обитания, резко преобладают формы А, а в породах, обра-. зовавшихся в благоприятных условиях, значительно увеличивается про-і центное содержание форм В. Однако как в первом, так и во втором слу¬ чаях преобладают формы А. Нельзя согласиться с Арн. Геймом, что в глубоководных отложениях преобладают формы В. Наши данные свидетельствуют об обратной кар¬ тине. По мере углубления морского дна ухудшались условия обитания нуммулитов, уменьшалось их общее количество и резко сокращалось ко¬ личество форм В. Содержание извести в воде несомненно оказало большое влияние на| количественное соотношение генераций, но не явилось единственно опре¬ деляющим условием, как считал Р. Шуберт. Много других факторов иг¬ рали существенную роль (температура, соленость, глубина бассейна I и т. и.). Резкое изменение хотя бы одного из этих факторов, независимо) I от содержания извести в воде, часто приводило даже к полному исчезно- \ нению нуммулитов, которые несомненно были резко выраженными стено- термными, стеногалинными и стенобатнымп формами. Преобладание форм А над формами В можно объяснить двумя причинами. Во-первых, бесполое размножение возможно в любых уело-', внях обитания, а половое в неблагоприятных условиях резко снижается, | так как уменьшается возможность копуляции флагеллоспор. Во-вторых,: | формы А, по-видимому, были способны переносить неблагоприятные ус-, ловия значительно в большей степени, чем формы В. Палеоэкологиче- 1 ские исследования и изучение условий обитания современных нуммули- тид позволяют указать следующие факторы, создающие благоприятные! условия обитания нуммулитов: повышенное содержание извести, нор-, мальная соленость, мелководные условия (не более 60 — 80 м) и темпера-; тура тропического моря (не менее 22°). Изменение любого из этих фак-' торов оказывает влияние как на общее количество нуммулитов, так и на; процентное соотношение форм А и В. Подвижное состояние морской во-' ды (приливы, прибой, морские течения), несомненно, препятствовало' процессу полового размножения. 8. Некоторые авторы считают, что формы В имеют большее страти¬ графическое значение, чем формы А, так как первые из них легче распо-р знаются и характеризуются полным жизненным циклом. Исходя из принципов диморфизма, можно заключить, что стратигра¬ фическое распределение форм А и В одинаково. Таблица 2 Список видов нуммулитов, найденных на территории СССР Общий список видов Правильные названия видов Возраст (индекс) V. аккиигкапепзіз Ыеткоѵ N. аккиигйапепзіз №тк. Р§2 N. апотаіа сіе Іа Нагре N. апотаікз сіе Іа Нагре N. апііциіог Коиіііег еі Розіпзсу N. скзіапзХк&ъ Ьауез Р§1 N. ациііапісиз Вепоізі N. адиііапісиз Вепоізі Р§2 N. аіасісиз Ьеутегіе N. аіасісиз Ьеутегіе р§25 - реІ N. аіигісиз Лоіу еі Ьеутегіе N. рег[ога(из (Молііогі) рф - РФ N. Ьас'.скізагаіеп зі з Когіогзпік N. рагізскі сіе Іа Нагре Р{& - Р822 N. Ьегісгпзіз сіе Іа Нагре N. Ьикгпзіз Напікеп Р§23 N. Ьіаггіігепзіз б'АгсЫас N. аіасісиз Ьеутегіе Р§Ь - Р§“ N. Ьоісепзіз Мипіег-СЬаІтаз N. Ьсісгпзіз Мипіег-СЬаІтаз Р§2 N. Ьоискггі сіе Іа Нагре N. ѵазс із Лоіу еі Ьеутегіе Р§3 N. Ьоиіііеі сіе Іа Нагре N. Ьоиіііеі сіе Іа Нагре Р§2 - N. Ьгопдпіагіі сГАгсЫас еі Наіте N. Ъгопвпіагіі сГАгсЬ. еі Наіте Рф — Р§2* N. Ьикепзіз Напікеп N. Ьикепзіз Напікеп Рё2 N. Ьипіі§а1епзіз сіе Іа Нагре N. Ьипіі^аіепзіз сіе Іа Нагре РФ N. саграікісиз Віесіа N. саграікісиз Віесіа Реі -Ре* N. скагікгезі Мепе§1ііпі N. скагіегзі Заѵі еі Меп. Рф N. скаѵаппезі сіе Іа Нагре N. скаѵаппезі сіе Іа Нагре Р§2 N. сотріапаіа Ьатагск N. тіііесариі ВоиЬёе Р§25 — Рв|і N. сопсіппиз Лагігеѵа N. сопсіппиз Лагігеѵа Р§2 N. сопіогіиз ОезЬауез N. зігіаіиз (Вги§иіёге) РФ - Рф N. сгітепзіз ІМеткоѵ еі ВагкНаіоѵа N. сгітепзіз Нетк. еі ВагкЬ. Р§2 N. сигѵізріга Заѵі ег Мепе§Ьіпі N. дігекепзіз (Рогзкаі) РФ N. йергеззиз б’АгсЫас N. §ігекепзіз (Рогзкаі) РФ N. кізіапз ОезНауез N. кізіапз БезНауез Рё2 N. кот§егі Меііегі Реііаіізріга гиііепі ЫтЬ§гоѵе ] Р§2 N. е1е§апз ЗоѵѵегЬу N. ріапиіаіиз (Ьатагск) Р§2 N. ехропепз ЗохѵегЬу Аззіііпа ехропепз (ЗоѵѵегЬу) Р§2 N. іаЬіапіі Ргеѵег N. / аЬіапіі (Ргеѵег) рй N. / іскеигі Ргеѵег N. / іскеигі (Ргеѵег) Рф — РФ N. / іскіеіі МісЬеІоііі N. іпіеппекіиз сЬАгсЫас Р§3 N. цаііепзіз Неіт N. §а11епзіз Неіт Р§2 N. дагпіегі сіе 1а Нагре N. § агпіегі сіе Іа Нагре Р§2 N. цігекепзіз Роткаі N. § ігекепзіз (Рогзкаі) Рф N. цІоЬиІиз Ьеутегіе N. [УІоЬиІиз Ьеутегіе Р§2 - Р§2 N. §гапі[ег Н.ОоиѵіПё N. рагізскі сіе Іа Нагре рф - р ёі N. §гапи1озиз сГАгсЫас Аззіііпа ріасгпіиіа (ОезЬ.) рф N. §иеІ(агкі сІ’АгсНіас N. §'.оЬиІиз Ьеутегіе Р§2 - Р§2 N. капікепі НеЬегі N. 1аеѵі§а(из (Вги§иіёгс) Реіі N. кекегіі сГАгсЫас N. ѵагісіагіиз (Ьатагск) Р§2 N. кеегі сіе Іа Нагре N. тигскізопі Вгиппег N. кеіѵе/іса Каиітапп N. тіііесариі ВоиЬёе Рф ~ Рф 61 Таблица 2 (продолжение) Общий список видов Правильные названия видов Возраст (индекс)і N. іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ N. іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ. Рф Рфі N. іг.сгаззаіиз сіе Іа Нагре N. ігсгаззаіиз сіе іа Нагре Рф — Р§3 N. іпіегтейіиз сі’АгсЬіас N. іпіегтеЛіиз сі’АгсЬіас рёз N. ігге§и1агіз ОезЬауез N . ігге^иіагіз ОезЬауез Рф - РФі N. каи[тапі Мауег N. йізіапз ОезЬауез РФ N. кигпеігоѵі ОгіЬ N. кигпеігоѵі ОгіЬ Рф N. іаеѵідаіиз Вги§иіёге N. 1аеѵі§аіиз (Вги§иіёге) РФ N. Іатогскі сі’АгсЬіас N. 1аеѵі@аіиз (Вги§иіёге) Рф N. кирсШ ЗсЬаиЬ N. Іеироііі ЗсЬаиЬ РФ N. Іеутегіеі сі’АгсЬіас Аззіііпа ріасепіиіа (ОезЬауез) РФ N. Іисазапиз Оеігапсе N. рег}сгаіиз (Мопііогі) РФ - Р§32 N. Іі.сазі И. Ооиѵіііё N. рагізскі сіе Іа Нагре рф - ре| N. таіщузскіакепзіз ІНупа N. тапдузскіакепзіз Піупа рф N. татіііаіа сі’АгсЬіас N. Аззіііпа ехропепз (ЗосѵегЪу) РФ 1 N. татііііпиз Н. Ооиѵіііё N. §1сЬи1из Ьеутегіе Р§2 - РЦ N. пиЦсгіі РапіеІееН N. те}[егіі Рапіеіееѵ р§! - Ре,!11 N. тіііесариі ЕоиЬёе N. тіііесариі ВоиЬёе Р§23 - РФ« N. тсііі Ь’ АгсЬіас N. тсііі сі’АгсЬіас Р§2 N. тигскізопі Вгиппег N. тигскізопі Вгиппег РФ N. пііідиз сіе іа Нагре N. пііійиз сіе Іа Нагре Р^-РФ N. осзіегі сіе іа Нагре N. рагізскі де іа Нагре рф? — р§; N. сііуссжпіса сіе іа Нагре N. іпсгаззаіиз сіе іа Нагре Рф - Ре N. сгЬісиІаіиз ЗсЫоіЬеіт N. рсіудугаіиз ОезЬауез Р§25 N. сгЬіугуі ОаІеоШ N. огЪі^куі (Оаіеоііі) Рф N. сзіюаМі Меііегі N. Ьгоп§піагіі сі’АгсЬ. еі Наігпе РФ - РФ N. рапіеіееѵі Ыегпкоѵ N. рапіеіееѵі Мешкоѵ Реі N. рагізскі сіе Іа Нагре N. рагізскі сіе Іа Нагре Рф? — Рё N. рагѵиіиз Н. Ооиѵіііё N .Ьигсіідаіепзіз сіе іа Нагре Р^5 і N. рагѵиз Н. Ооиѵіііё N. ЪипИ§аІепзіз сіе іа Нагре Рф N. рег[огаіиз Мопііогі N. рег^сгаіиз (Мопііогі) РФ - Рф N. регпоіиз ЗсЬаиЬ N. регпоіиз ЗсЬаиЬ Р§2 Р§! Р?2 N. ріапсепіиіа ОезЬауез Аззіііпа ріасепіиіа (ОезЬауез) N. ріапѵіаіиз Ьатагск N. ріапиіаіиз (Ьатагск) РФ N. рсіуцігаіиз ОезЬауез N. ро1у§уга/из ОезЬауез Р§25 , ІІ N. ргаесігзсг сіе іа Нагре N. ргаесигзог сіе іа Нагре Р§1 — Рф> N. ргае{аЫапіі Ѵаг. еі Меппег N. ргае[аЫапіі Ѵаг. еі Мепп. Р§25 — Рф! N. ргасіісазі Н. БоиѵіЦё N. ргаеіисазі Н. Ооиѵіііё Рф N. ргаііі сі’АгсЬіас N. ргаііі сі’АгсЬіас Рф N. ргезітскіапа Лопез N. ргезітскіапиз копез рф N. риісііеііиз Напікеп N. риіскеііиз Напікеп рф N. ризіиіозиз Н. Ооиѵіііё N. ризіиіозиз Н. Ооиѵіііё рф Таблица 2 (окончание) Общий список видов Правильные названия видов Зозраст (индекс) и гатопйі Бе (га псе N. §1оЬи[из Ьеутегіе или N. зиЬгатопсіі йе іа Нагре Реі - р4 р4 1(. гатопс1і[огпііз сіе іа Натре N. іпсгаззаіиз йе іа Нагре рФ - р§3 !. гесіиз Сиггу N. гесіиз Сиггу Р§2 /. гоіиіагіиз ОезЬауез N. гоіиіагіиз БезЬауез РФ - РФ і/. гоиаиііі й’АгсНіас N. рег[ога(из (Мопііогі) Рф ~Рф /. гиіітеуегі сіе Іа Нагре N. скаѵаппезі йе іа Нагре Рёі /. 5 саЬга Ьатагск N. Іаеѵіцаіиз (Ьатагск) Рёі \І. зетіссзіаіа Каиітапп N. зетісозіаіиз (Каиітапп) р ёі О зсіііагіиз сіе іа Нагре N. зоіііагіиз йе іа Нагре Рёі і/. зрііессепзіз Мипіег-СНаІтаз N. зрііессепзіз Мипіег-СЬаітаз Р§2 \І. зріга Коіззу Аззіііпа зріга (Коіззу) Р§2 \І. зігіаіиз Вги§иіёге N. зігіаіиз (Вги^иіёге) Рф - Рф \І. зиЬаіасіслз Н. Боиѵіііё N. аіасісиз Ьеутегіе Рф - Рёі V. зиЬйізіапз сіе Іа Нагре N. зиЪсІізІапз йе Іа Нагре V. зиЬ[аЫапіі Ргеѵег N. і аЫапіі (Ргеѵег) Р ёі N. зиЬцгапііег Каізсііагаѵа N. саграікісиз Віейа Р ё] — р§2 N. зиЫаеѵі§аіа й’АгсЬіас N. 1аеѵі§а(из (Вги§ціёге) Р§2 N. зиЬтсШ Ргеѵег N. тсііі й’АгсЬіас Рёі N. зиЬпііісілз сіе іа Нагре N. пііійиз йе іа Нагре Р§2 - Р§2 N. зиЪрІапиІаіиз Н. Ьоиѵіііё N. ріапиіаіиз (Ьатагск) Р^ N. зиЪрІапиІаіиз Напікеп еі Май. N. зиЪрІапиІаіиз Напік. еі Май. Рёс - Ре$ Р§2 N . зиЬри'ске Іиз йе Іа Нагре N. риіскеііиз Напікеп N. зиЬгатопсіі йе іа Нагре N. [УІоЬиІиз Ьеутегіе или N. зиЬгатопсіі йе іа Нагре Р§2 - Р§23 Рё] N. іаигісиз йе іа Нагре N. рагізскі йе Іа Нагре РФ - Рёі N. ІскіскаіскеЦі й’АгсЫас N. сіізіапз БезЬауез РёІ N. іоитоиегі йе іа Нагре Л/.Ьош7/і Ноікег Л. Оп Ьеіего^ату іп Рогатіпііега. ТіібзсЬг. Кебегі. Біегк Ѵег., зег. 2. 1925, ѵ. 19. Ноікег Л. Бег Оепегаііоп\ѵесЬзе1 ѵоп Яоіаііа Ьессагіі ѵаг. Цеѵепзіз п. ѵаг. 2зсЬг. 2еІ1- !| ГогзсЬ. и. тікгозк. Апаі., 1930а. Вб. 10. (Ноікег Л. Иоіігеп йЬег Рогатіпііегеп без ОоІІез ѵоп Неароі. РиЫ. Зіах, хооі. Пароіі, | 1930Ь, ѵ. 10. (Ноікег Л. Ыоііхеп ііЬег Рогатіпііегеп без ОоІІез ѵоп Ыеареі. III. Біе Рогатіпііегеп- і( Раипа ѵоп Аттопіаіига. РиЬЫ. Зіаг. гооі. ИароП, 1932, ѵ. 12. ; Б а Н а г р е РЬ. Без Ниттиіііез би сотіё 1е №се, іеигз езрёсез еі Іеиг бізігіЬиііоп I ,зігаіі§гарЬщие, еі ёсЬеІІе без ИиттиШез. Виіі. Зое. Ѵаиб. зсі. паі., 1819, ѵ. 16, і N 82. ( П а Нагре РЬ. Зиг Гітрогіапсе бе Іа 1о§е сепігаіе сНег Іез ИиттиШез. Виіі. Зое. §ео1. Ргапсе, зёг. 3. 1881. ѵ. 9. [Ба Нагре РЬ. Еіибе без ИиттиНіез бе Іа Зиіззе. Оепёѵе, 1881 — 1883. іБапіегпо Е. еі Роѵеба V. Зиг Іез соиріез бе ЫиттиНіез N. іпегаззаіиз (В) — N. гатопсіііогтіз (А) еі N. ѵазсиз (В) — N. Ьоисііегі (А). АгсЬ. зсі., 1957, ѵ. 10, іазс. 2. 5 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 65 Ь е и р о 1 сі \Ѵ. К’еие тікгораІаопіоІодізсЬе Оаіеп гиг А1іегзіга§е сіег аіріпеп РІузсЬЬіі! сіип^еп. Есі. ке°1- Ііеіѵ., 1933, ѵ. 26, N 2. I і 5 I е г 3. СопігіЪиііопз Іо іЬе Іііе-Ьізіогу о? іЬе Рогатіпііега. РЬПоз. Тгапз. Роу. ЗосІ Ьопсіоп (В), 1894, ѵ. 186, рі. 1. Ь і з і е г Л. Оп іЬе сІігпогрЬізт оі ІЬе епдІізЬ зресіез оі ЫиттиШез, апсі іЬе зіге оі ІЬ(| те^аІозрЬеге іп геіаііоп іо іЬаі оі іЬе тісгозрЬегіс апсі тедаІозрЬегіс іезіз іп іЬі:[ §епиз. Ргос. Роу. Зое., В, 1905, ѵ. 76, N 507. Мипіег-СЬаІтаз Е. 5иг 1е сИтогІізтё без Nшпши1ііез. Ви 1 1 . 5ос. дёоі. Ргапсе зёг. 3, 1880, ѵ. 8. Мипіег-СЬаІтаз Е. ОЬзегѵаііопз зиг 1е сіітогрЬізте без Ыиттиіііез. Ви II. Зое! §ёок Ргапсе, зёг. 3, 1881. ѵ. 9. Мипіег-СЬаІтаз Е. еі ЗсЬІитЬегдег СЬ. Nоиѵе11ез оЬзегѵаііопз зиг 1е сіі тогрЬізте без Рогатіпііёгез. С. Р., 1883, ѵ. 96. Мипіег-СЬаІтаз Е. еі ЗсЬІитЪегдег СЬ. ЬІоіе эиг Іез Міііоіісіез ігётаіорЬо гёз. ВиІІ. Зое. §ёо1. Ргапсе, зёг. 3, 1885, ѵ. 13. Муегз Е. Н. ТЬе Іііе Ьізіогѵ оі РаіеШпа соггидаіа. а Рогатіпііега Зсіепсе, 1934, ѵ. 79 1 N 2054, р. 436—437. Муегз Е. Н. ТЬе ргезепі зіаіе оі оиг кпо\ѵ1ес1^е сопсегпіпд; іЬе НГе сусіе оі ІЬе Рога і тіпііега. Ргос. У. 8. №і. Асаск Зек, 1938, ѵ. 24, р. 10 — 17. К о и і 1 1 е г С. еі Ѵозіпзку А. Еіисіез рго^геззіѵез зиг Іа дёоіодіе сіе МозсоЦ: (^иаігіёте ёіисіе. ВиІІ. Зое. Ыаіиг. Мозсои., 1849, ѵ. 22, N. 2. Рогіогзпік Р. Еіпіеііип^ іп баз Зіисііит бег Ыиттиііпеп ипсі Аззіііпеп. Мііі ЛаЬгЬ. Ып^аг. Сеоі. Апзіаіі, 1927, Всі. 26, N 1. Рогіогзпік Р. ЗіиЬіеп йЬег ИиттиИпеп. Оеоі. Ьип§. Зег. раіеопіок, 1929, іазс. 2 ЗсЬаиЬ Н. ЗігаіідгарЬіе ипсі Раіаопіоіодіе без ЗсЫіегепПузсЬез тіі ЬезотЗегег Ве гйскзісЬіі^ипд бег раіеосаепеп ипсі ипіегеосаепеп Ыиттиіііеп ипсі АззіІіпеГ ЗсЬшеіг. Раіеопіок АЬЬ., 1951, ѵ. 68. ЗсЬаисІіпп Р. ОЪег Ьеп ЭітогрЬізтиз бег Рогатіпііегеп. ЗіігипдзЬег. Сез. №іиг іогзсЬ. Ргеипсіе Вегііп, 1895, N 5. ЗсЬиЬегі Р. ОЬег тіііеіеосапе Ыиттиіііеп аиз Ьет таЬгізсЬеп ипсі піебегозіег геісЬізсЬеп РІузсЬ. ѴегЬагпсП. Сеоі. РеісЬзапзі., 1913, N 4. Ѵап бег Вгоек Е. Еіисіе зиг Іе сіітогрЬізте без Рогатіпііёгез еі без №ттиЫе і еп рагіісиііег. ВиІІ. Зое. Ве1§е Сёок Раіёопіок, Нусігоіоё'., 1893 — 1894, ѵ. 7. Ѵап бег Вгоек Е. Соттепі іаиі-іі поттег Іез ИиттиНіез еп іепапі сотріе сі Іеиг сіітогрЬізте? АрреІ аих Ьіоіо^ізіез, §ёо1о§иез еі раіёопіоіо^ізіез. ВиІІ. Зое Веі^е Сёок, Раіёопіок, Нусігок, 1896, ѵ. 10, Іазс. 4. ѴегЬеек Р. Оіе Ыиттиіііеп без Вогпео-Наікзіеіпез. N. ЛаЬгЬ. і. Міпегак, Сеок і Раіеопіок, 1871. \Ѵ і п і е г Р. 2иг Кеппіпіз бег ТЬаІатогрЬеп. ІЛпіегзисЬип^ йЬег Репегорііз регіизия (Рогзкаі). АгсЬ. Ргоіізіепк., 1907, ВО. 10. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ ып. з Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова 1 А. А. Г Р И Г Е Л И С (Управление геологии и охраны недр при Совете Министров Литовской ССР) ЕРІ8ТОМШОЮЕ8 РШМАЕѴѴ8 8Р. ІЧ'ОѴ. — ПЕРВАЯ НАХОДКА РОДА ЕРІ5ТОМШОШЕ5 В НИЖНЕМ ОКСФОРДЕ ЛИТВЫ При изучении фораминифер верхнеюрских отложений Литовской ССР 5 одной из скважин, пробуренных на самом западе республики, на косе Курило Нерия, были встречены представители рода Ерізіотіпоісіез, не отмечавшегося до сих пор в юрских отложениях Русской платформы. Впервые род Ерізіотіпоісіез был описан Е. Пламмер (Ріитшег, 1934) из палеогеновых отложений Северной Америки (тип рода Загасепагісі юіісохепзіз СизЬтап еі Ропіоп). В СССР самые древние представители этого рода до настоящего времени были известны из барремоких отло¬ жений Северного Кавказа. Род Ерізіотіпоісіез относится к редко встречаемой и мало изученной группе семейства Ерізіотіпібае. В филогенетической схеме семейстза эод Ерізіотіпоісіез представляет ветвь, происшедшую от рода Ерізіоті- па. Развитие шло в сторону изменения положения устья, которое у эпи- стомин находится на брюшной стороне у периферического края камеры, у Ерізіотіпоісіез перемещено еще дальше от центра раковины и занима¬ ет строго краевое положение. Е. Пламмер (Рішптег, 1934), изучавшая внутреннее строение представителей обоих упомянутых родов, а позже М. Глесснер (Сіаеззпег, 1937) и И. Гофкер (Ноікег, 1954) указывают на несомненные родственные связи Ерізіотіпоісіез с Ерізіотіпа. Необходи¬ мо отметить, что Д. Кешмэн (СизЬтап, 1950) на основании внешнего сходства относит род Ерізіотіпоісіез к семейству Саззісіиі і пісіае. Подоб¬ ное ошибочное указание находим также у Н. А. Волошнновой (Волоши- нова и Дайн, 1952). Однако существенные различия во внутреннем строении раковины рода Ерізіотіпоісіез и представителей семейства Саз- зіПиІіпі Пае — отсутствие у последних внутрикамерной перегородки исеп- гального отверстия (форамена), а также иной тип расположения камер и устья, — не позволяют относить род Ерізіотіпоісіез к группе родов, объединяемых в семейство Саззісіиііпісіае. Косвенным подтверждением этому служит то обстоятельство, что первые кассидулиниды появились ишь в верхнем мелу — гораздо позже рода Ерізіотіпоісіез. Описываемый ниже вид встречен в глинистых отложениях, содержа- [цих Ссігсііосегаз согйаіит Зо\ѵ., что указывает на их нижнеоксфордский возраст. Комплекс фораминифер данных отложений также является ха¬ рактерным для нижнеоксфордекого подъяруса: Еепіісиііпа Ьгйсктаппі 5* 67 (Міаіііик), С. розНитійа (Оаіп), Ь. сіиЬіа РааІ2о\ѵ, Ріапиіагіа ігісозіаі , (МііІапіпа), Ерізіотіпа ѵоі^епзіз Міаіііик, Е. 8іеИі§егае[огтіз М]аШи1 Е. икіщі Міаіііик, МиЬесиІіпеІІсі ЬиІЬіІега (Раа1го\ѵ) и др. Работа выполнена под руководством чл.-корр. Академии наук БСС1 А. В. Фурсенко. СЕМЕЙСТВО ЕРІ5ТОМІІМЮАЕ ВКОТ2ЕМ, 1942 Род Ерізіотіпоісіез Ріиіптег, 1934 Ерізіотіпоійез ргітаеѵиз зр. поѵ. Голотип в коллекции Института геологии-географии Академи наук Литовской ССР. Коса Курило Нерия; нижний Оксфорд. Обнар} жено 11 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности, вс происходят из одного образца. Рис. Іа — г. Ерізіотіпоісіез ргітаеѵиз зр. п. а — в голотип; а — вид со спинной стороны, б — вид с брюшной стороны, а— вид с пери¬ ферического края, з— оригинал, последняя камеоа отсутствует, видна часть «зубной пла¬ стинки», форамен (септальное отверстие) по краям обломано; септальная поверхность раковины параллельна плоскости рисунка, X 60. Диагноз. Раковина маленькая, неравно-двояковыпуклая, овальна несколько суживающаяся к устьевому концу; образована 1 — 1 Ѵз обор том спирали с б — 7 камерами. Две последние камеры сильно вздуты составляют половину последнего оборота. Септальные швы на спи; ной стороне двуконтурные, на брюшной — линейные. Устье строго кра вое в виде широкой зияющей щели с брюшной губой, более высокой, че спинная. Описание. Раковина маленькая, трохоидная, с низкой, быстро ра ворачивагощейся спиралью; овального очертания, несколько сужива іцаяся к устьевому концу. Со спинной стороны раковина слабо выпукла с брюшной — в первой, начальной половине оборота невыпуклая, далі ше же сильно выпуклая, благодаря вздутию двух больших последни камер, составляющих вторую половину оборота. Спираль состоит из 1 1 Ѵз оборота, образованная 6 — 7 камерами. В последнем обороте, какпр вило, 6 камер. На спинной стороне камеры треугольные, широкие. Се| тальные швы здесь двуконтурные, поверхностные, довольно сильно из гнутые в обратном навиванию направлении. На брюшной стороне кам ры неправильно-четырехугольные, но так как по мере нарастания нов камера своим пупочным окончанием частично перекрывает предыдущу видимые очертания камер становятся близкими к треугольным. Септал ные швы на брюшной стороне линейные, углубленные между вздуты камерами, менее изогнутые, чем на спинной. Полость камер частичь разделена лежащей примерно в плоскости навивания внутрикамерной п регородкой («зубная пластинка» Гофкера; Ноікег, 1954), которая, пр. членяясь своим задним краем к брюшной стенке камеры, образу ополнительный шов. Передний край перегородки, обращенный в сторону оста, свободен, не прикреплен. Дополнительные швы, обычно поверх- остные, в отличие от углубленных септальных, до пупочной области не оходят. Таким образом, брюшная поверхность раковины состоит из че- едующихся участков продолговатой формы, более крупных («соснов¬ ые» камеры) и треугольных, маленьких («дополнительные» камеры). Іоследние обычно менее вздутые или даже ровные. Периферический край іаковины слабо заостренный. Фсрамен (септальное отверстие) располо¬ жен в середине септы, над внутрикамерной перегородкой. Устье на конце оследней камеры в краевом положении, в виде широкой зияющей щели, ірюшная губа устья выше спинной, отчего сбоку брюшной стороны устье е видно. Стенка раковины тонко прободенная, стекловидная, полупроз- іачная. Размеры (б мм) Длина (П Ширина (О) Толщина в начале обо¬ рота (ТД Толщина в конце обо¬ рота (Т2) Ь : О олотипа . 0 , 40 0,20 0,12 0, 16 1 , 54 фугих четырех экземпляров . . іаибольшие . • 0,4(1 0,28 0,18 0,20 1,54 іаименьшие . 0,34 0,24 0,12 0,16 1,42 ' Изменчивость. В некоторой мере варьирует степень вздутия и іюрма последней «основной» камеры, а также место присоединения шутрикамерной перегородки к брюшной стенке камеры, в связи с чем «меняются размеры «дополнительных» камерок и степень изогнутости :ептальных швов. В зависимости от размеров «дополнительных» камерок очертание раковины меняется от плавно овального (камерки крупнее) до слегка угловатого (камерки мельче). Спинная сторона обычно выпуклая, но в нашем материале встретился очень тонкостенный экземпляр с силь¬ но уплощенной спинной стороной (его размеры: Ь = 0,34, И = 0,24; Т2 = = 0,18) . Распространение. Литовская ССР, коса Курило Нерия; ниж¬ ний Оксфорд. Представители рода до сих пор не были известны в верхне¬ юрских отложениях СССР и, насколько автору известно', других стран. Для расчленения отложений ЕрізіотіпоісІез ргітаеѵиз зр. п., найден¬ ный в единственной скважине и только в одном образце, пока не может быть использован. Однако находка эта, относящаяся к началу верхнеюр¬ ской эпохи, представляет большой интерес в палеогеографическом отно¬ шении, а также проливает некоторый свет на историю развития данного рода. Наличие в верхней юре Литвы высокоразвитых форм, обладающих всеми признаками рода ЕрізіотіпоісІез, указывает, что корни рода сле¬ дует искать в более древней — нижне- или среднеюрской эпохе. Но мо¬ мент возникновения и начальный этап развития рода является пока со¬ вершенно неизвестным. Мы можем только предположить, что род Ерізіо- тіпоісіез, возможно, возник в какой-то области эпиконтинентальных мо¬ рей Западной Европы в раннеюрское время, — именно в начале эпохи бурного развития и расцвета семейства Ерізіотіпісіае, так как эпистоми- ны, предки рода ЕрізіотіпоісІез, известны уже из лейаса Германии и Франции (Вагіепзіеіп ипб Вгапсі, 1937; Тегриеш, 1886). Предположив, что род ЕрізіотіпоісІез возник где-то западнее нашей территории и, следовательно, распространялся с запада, мы могли бы этим объяснить появление ЕрізіотіпоісІез ргітаеѵиз в нижнеоксфордское время у теперешних берегов Балтийского моря около г. Клайпеды. По¬ добное суждение в некоторой степени подтверждается тем, что восточнее Куршю Ііерия в юрских отложениях Литвы представители рода Ерізіі тіпоійез не были обнаружены, так же как они неизвестны и в бола восточных и юго-восточных областях Русской платформы. Необходимо отметить, что верхняя юра крайнего запада Литвы отлі чается от одновозрастных отложений остальной части республики і только присутствием Ерізіотіпоісіез ргітаеѵиз зр. п. В той же скважиг на косе Куршю Верия в верхінекелловейеких отложениях была обнар жена своеобразная, также не встреченная восточнее Міііозрігеііа ШНш піса §еп. еі зр. п., условно отнесенная к семейству ЗрігіПіпісіае. Кром этих находок, в верхнеюрских — келловейских и оксфордских отложен ях Литовской ССР обнаружена богатая местными видами фауна фор; минифер, указывающая на своеобразие пути развития сообществ это группы организмов литовского верхнеюрского моря. С другой сторонг комплексы фораминифер литовской юры содержат в себе элементы кг среднерусской, так и германской и польской фауны (Вгискшапп, 190 Мятлюк, 1939; Данн, 1958; Раа1го\ѵ, 1932; ЗеіЬоМ Е. и. I., 1953; \Ѵізпіоѵ зкі, 1890 и др.). Находясь между среднерусским и германским бассейн;! ми и с конца средне- или начала верхнеюрской эпохи являясь о, ной из тех областей, через которые эти бассейны сообщались, литовскс юрское море, по-видимому, испытывало влияние как первого, так и вт< рого бассейнов. Это обстоятельство не могло не отразиться на состаіі фауны — в верхнеюрское время на территории Литвы образовался СМ' шанный тип сообщества фораминифер со значительным содержание местных форм. Изучая фауну аммонитов из верхнеюрских обнажений Литвы (мес, ность Папиле на р. Вента), Ч. Пакуцкас (Ракизказ, 1933), И. Далиню вичюс (Оаііпкеѵісіиз, 1937) указали на ее смешанный облик, отметг присутствие, наряду с местными литовскими формами, и среднерусски: и западноевропейских элементов. Предварительные данные по изучени микрофауны литовской юры позволяют наметить подобные соотношенк и среди комплексов фораминифер. ЛИТЕРАТУРА Волошинова Н.А. и Дайн Л. Г. Нониониды, кассидулиниды и хилостомеллид. «Тр. Всесоюз. нефт. н.-и. геол.-разв. ин-та», новая серия, 1952, вып. 63. Дайн Л. Г. Материалы к стратиграфии юрских отложений Саратовской обласгі «Тр. Всесоюз. нефт. н.-и. геол.-разв. ин-та», новая серия, 1948, вып. 31. Мятлюк Е. В. Фораминиферы верхнеюрских и нижнемеловых отложений Сре;і- «его Поволжья и Общего Сырта. «Тр. Нефт. геол.-разв. ин-та», серия А, 193, вып. 120. Вагіепзіеіп Н. ипб В г а п сі Е. МікгораІаопІоІо^ізсЬе ІЛпіегзисЬип^еп гиг 5И- ІщгарЬіе без погбиюзІ-беиІзсЬеп Ьіаз ипб Оод^егз. АЬЬапбІ. ЗепскепЬег^. Иаіі- ІогзсЬ. Сез., 1937, 439. Вгискшапп Р. Оіе Рогашіпіі'егеп без ІіІаиізсЬ-кигізсЬеп Лига. ЗсЬгіІІ. РЬузік.-око. Сез. Копі^зЬег^з, ЛаЬг§. 1904, ѵ. 45. СизЬшап Л. ЕогатіпіГега, ЛЬеіг сІаззіПсаІіоп апб есопошіс изе. РоигіЬ еб., СатЬгР §е, МаззасЬизеІз, 1950. Оаііпкеѵісіиз Л. Кеіеіаз пащи биошепи аріе Ьіеіиѵоз ]ига. [Иеие 5Ігаіі§гаПзс|! Ег^еЬпіззе іт Лига ѵоп Рарііе (Ьйаиеп)]. Сатіа, 1937, N 2. Сіаеззпег М. Р. Оп а пеѵѵ Іатііу о! Гогатіпііега. Этюды по микропалеонтологк, 1937, т. 1, вып. 3. М. Ноікег Л. ОЬег біе Рашіііе Ерізіотагіісіае (Рогат.). РаІаеопІо^гарЬіса, А, 195, Вб. 105, ЫеЕ 3—6. Ракисказ С. Рарііёз ]игоз зігаіідгаГіпё аргѵафа гетіапііз ашопііи Гаипа. [Оіе зіг- ІідгаПзсЬе ОЬегзісМ бег Лига-АЫа§'егип§еп ѵоп Рарііе аи[ Сгипб бег АттопіЦ- Іаипа). Ѵуіаиіо О. ІМо Маі.-Саші Рак., ОагЬаі, 1933, 1. 7, заз. 4, §ео1. зкуг. Р а а I г о \ѵ Р. Оіе Рогатіпііегеп аиз бет Тгапзѵегзагіиз ЗсЬісЫеп ипб Ітргезза-Топ і бег погбозіІісЬеп ЗсЬѵаЬізсІіеп АІЬ. ЛаЬгезЬ. Ѵег. Ѵаіегі. Ыаіигк. ШигІЕ, ЛаЬ4 1932, 88. 70 Р 1 и ш ш е г Н. ЕрізІотіпоіЛез апсі Соіеііез, пе\ѵ §епега оГ Рогатіпііега. Атег. Місі- Іапсі N аіигаі ізі;, 1934, ѵ. 15, N 4. 5 е і Ь о 1 сі Е. ипсі І. Рогатіпііегепіаипа ипсі Ка1к§еЬа11 еіпез Ргоіііз іт деЬапкіеп ип- Іегеп Маіш ЗсІшаЬепз. N. ЛаНгЬ. Оеоі. Раіаопіоі., АЫіапсІІ., 1953, Век 98, N. 1. Тегриет О. Ьез Рогатіпііёгез еі Іез ОзІгасоЛез сіи Риііег'з ЕагіЬ (2опе а Аттопі- іез рагкіпзопі) Лез епѵігопз Ле Ѵагзоѵіе. Мёт. 5ос. дёоі. Ргапсе, зёг. 3, 1886, 1. 4, тёт. 2. (иЧзпіодузкі Т. МікгоГаипа і1б\ѵ огпа1о\ѵусЬ окоіісу Кгакоѵ/а. Сгезс 1, Оіхѵогпісе §6гпе§о КеПоѵауи ш Огс^си. Ратіеіпік ѵ/уЛг таіет.-рггугосіп. АкаЛ. Іітіеіеіп. Кгакоѵѵіе, 1890, 1. 17. АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 3 Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова Е. В. Ф О М И Н А ( Геологическое управление центральных районов ) К ВОПРОСУ О ПРИУРОЧЕННОСТИ ВЕРХНЕ- И НИЖНЕТУЛЬСКИ> КОМПЛЕКСОВ ФОРАМИНИФЕР К РАЗЛИЧНЫМ КАРБОНАТНЫХ ФАЦИЯМ ТУЛЬСКОГО ГОРИЗОНТА ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА На протяжении всей истории исследования Подмосковного бассейі на граница между сталиногорским (Сі25(а1) и тульским (Сі2{1 ) гори зонтами визейского яруса проводилась разными авторами различна Трудность проведения границы обусловлена литологическим сходством пород сталиногорекого и нижней части тульского горизонтов. М. А. Болховитинова, изучавшая в 1932 г. известняки (Д211 в Ста линогорско-Донском районе Тульской области, проводила границу меж ду сталиногорским и тульским горизонтами по подошве первого визейі екого известняка. Тульские отложения ею были разделены на две части нижнюю, содержащую 3 слоя известняка А0, А[ и А2, и верхнюю, вклю чавшую А3. В 1938 г. М. С. Швецов, учитывая цикличность осадконакопления, нт основании ясно выраженного размыва, предложил несколько понизит] границу между сталиногорским и тульским горизонтами и проводить е по подошве песков (что совпадает с границей комплексов Сі Ьв и Сі Н по схеме В. С. Яблокова, Р. М. Пнстрак, Ю. А. Жемчужникоза И. 3. Вальц, 1936). Эти пески подстилают глины, содержащие карбо; натные породы с визейской фауной. В 1948 г. Д. М. Раузер-Черноусова (1948а) в Сталиногорско-Донско; районе в известняках А0 (по терминологии Болховитиновой) обнару жила своеобразное сообщество фораминифер. Возраст известняка А0 п фауне фораминифер был установлен ею, как сталиногорский, и границ! с тульским горизонтом проводилась выше этого известняка. В 1951 г. в «Решениях Всесоюзного совещания по выработке унифт цированной схемы стратиграфии нижнекаменноугольных отложениі Русской платформы и Западного склона Урала» при характеристик) тульского горизонта были приняты за основу данные Д. М. Раузер-Чер ноусовой. Нижней его границей условились считать смену фауны угла носного горизонта фауной тульского. Проводившееся в последние годы Геологическим управлением цегп ральных районов (ГУЦР) комплексное изучение нпжнекаменноуголь 72 эіх отложений, в частности яснополянского подъяруса, в юго-западной восточной частях Подмосковного бассейна, позволило в свете новых энных пересмотреть границу сталиногорокого и тульского горизонтов и, роме того, разделить последний на две части или два подгорпзонта: гжний С! 24,1 и верхний С]24'2- Такое деление было уже опубликовано работе микрофаунистической группы ГУЦР в 1954 г. (Самойлова, мирнова, Фомина, 1954). Из изложенного следует, что яснополянский подъярус делится на ва горизонта — сталиногорский и тульский, а последний — на два под- оризонта — нижнетульский и верхнетульский. Сталиногорский горизонт (Сі2зЫ) сложен исключительно песчано- линистьши породами, среди которых встречаются пласты бурых углей абочей мощности. Развит он в Подмосковном бассейне почти повеемест- о и отсутствует в местах более поздних эрозий. Мощность его колеб- етея от 0 до 80 — 90 м. Залегает этот горизонт на размытой поверхности урнейских и девонских пород и от вышележащего тульского горизонта ітделяетея почти повсеместным глубоким размывом. На исследованной нами территории в отложениях Сі2$4аІ органиче¬ ских остатков животного происхождения обнаружено не было, и поэто- лу верхняя граница горизонта проводилась согласно схеме М. С. Шве- юва (1938) по размытым угленосным глинам и налегающим на них лескам. Кроме того, она проверялась по данным спорово-пыльцевых шализов. И. Д. Зхус (1955) в результате своих исследований, получен- іых при изучении глинистого вещества в породах С і -5Іа 1 , пришел к вы¬ воду, что в течение сталиногорского времени в Подмосковном бассей- ге господствовал континентальный режим и аккумуляция осадков Су5131, происходила на обширной континентальной равнине. Отложения тульского горизонта на территории Подмосковного бас¬ сейна распространены очень широко и отсутствуют в местах более позд¬ них размывов. Они с резким несогласием ложатся на сталиногорекие, тогда срезая их до основания, и покрывают в этих случаях более древ- гие породы. Горизонт СД41 сложен песчано-глинистыми породами с не¬ выдержанными прослоями известняков и линзами бурых углей, редко достигающих рабочей мощности. Мощность этого горизонта колеблется в широких пределах: от нуля в местах полного- размыва до 90 м в пони¬ жениях древнего рельефа. Граница между тульским и алексинским горизонтами проводится на¬ ми по данным спорово-пыльцевых или микрофаунистических анализов. Обычно она проходит по подошве песков или песчаных глин, залегаю¬ щих ниже карбонатных пород, содержащих виды остракод и форамини- фер (крупные архедискусы и брэдишты) окского подъяруса. Тульский горизонт, по данным И. Д. Зхуса (1955), в отличие от ста- диногорского, представлен как морскими, так и континентальными отло¬ жениями. В начале века имели место только континентальные условия, которые затем начали чередоваться с морскими, а к концу тульского времени морской режим стал преобладающим. Таким образом, для нижнетульского подгоризонта Сі 24,1 характерно малое развитие морских осадков, и особенно известняков. Последние залегают в виде одного, реже двух (Барятинский район Смоленской области) выклинивающихся прослоев и сопровождаются подстилающими и покрывающими их из- вестковистыми глинами. Известковистые глины и прослой известняка содержат одинаковую фауну остракод и фораминифер и образуют еди¬ ный карбонатный комплекс пород. Первое появление фауны в визейском ярусе приурочено именно к этому карбонатному комплексу. Известняк Сі241 почти во всех исследованных нами районах залегает выше базальных песков (по терминологии Швецова). Исключение 7 составляет Ельнинский район Смоленской области, где в разрезе двух, скважин карбонатные породы Сі211* отделены от отложений сталино- го ре кого горизонта прослоем глины, содержащей спорово-пыльцевой:: спектр тульского горизонта. Нижнетульский карбонатный комплекс пород по стратиграфическому положению и по фауне фораминифер соответствует известняку А0 из| Сталиногорско-Донецкого района по схеме М. А. БолховитиновоіѴ (1932). Известняки Ао, ранее известные только в Болохозско-Оболен-: оком и Стал иногорско- Донском районах Тульской области, нашими! работами были выявлены еще в ряде других районов: Вяземском,! Всходском, Ельнинском, Екимовичеком, Барятинском Смоленской:, области, а также в Щекинском районе Тульской области. Мощность карбонатного комплекса А0 в разных районах различна:! в Вяземском — 3 м, во Всходском — 1—5 м, в Ельнинском — 1 — 9 м и|! в Барятинском — 5 — 10 м. Фауна фораминифер, характеризующая породы Ап, представляет собой своеобразное сообщество тонкостенных и мел- , ких форм: ЬоеЫіскіа тігапсісі (Еаиз.), Яесіосопгизріга зиЪтозриепзіз зр поѵ., Ноѵѵскіпісі ехіііз (Ѵізз.). ІТлощадное распространение ее очень ог-І раничено как в Подмосковном бассейне, так и на территории Европей¬ ской части Союза. По данным Р. Б. Самойловой и Р. Ф. Смирновой (1955), в харак¬ терную ассоциацию видов остракод нижнетульского подгоризонтЕ входят: ЗсгоЬісиІа егезі[огтіз 2ап., КігкЬуа тіпиіа 2ап., Атркіззііещ ігісоіііпиз Зопез еі КігкЬѵ, СгіЬгосопска Ысоті^ега Заш. еі 5т., Есііііа I іиіепзіз Зат. еі 5т., СагЬопііа созіаіа Зат. еі 5т., С. ігіап§иІаіа Зат'. еі 5т. Кроме того, в ней часто обнаруживаются характерные видь|| тульского горизонта: Атркіззііез тіккаііоѵі Розп., Кпщікіпа Іиіепзи Розп. Спорово-пыльцевой спектр приближается к спектру сталиногорекоп горизонта. Он обогащен спорами с широкой и узкой оторочками и с то < чечной скульптурой на оторочке. Содержание пыльцы древнекардаиго вых меньше, чем в верхней части горизонта. Иногда в отложениях С;241 вместе с характерным ннжнетульеким сообществом фораминифер може! встречаться верхнетульский комплекс спор и пыльцы. Типичный спект С]2(І1 соответствует XVI комплексу С. Н. Наумовой (Юшко и Недошг вина, 1957). Из брахиопод в нижнетульских отложениях нами был; обнаружены Ргокисіиз гейезсіаіепзіз Миіг \Уоос1., обычные для тульски; отложений и мелководных фаций алексинокого горизонта. Верхнетульский подгоризонт Сі 21Ч в отличие от нижнетульскоД характеризуется более широким развитием морских отложений и болы шим количеством слоев известняка. Слои известняков становятся болеі мощными, и количество их увеличивается от 1 до 4, но преобладающим! в разрезе по-прежнему остаются терригенные песчано-глинистые породи Граница между нижне- и верхнетульскими подгоризонтами прове дится нами по подошве выклинивающихся прослоев песков или песчг! н истых глин, залегающих выше карбонатного комплекса А0. Она сооті ветствует границе между сталиногорским и тульским горизонтами уни фицированной схемы 1952 г. Необходимо отметить, что деление тульского горизонта на две часті! предложенное в 1932 г. М. А. Болховитиновой, не соответствует нашем делению. К нижней части горизонта ею были отнесены три слоя извес няка — А0, А] и А2, а к верхней только один А3. В нашем же понимани подгоризонт С і 21,1 содержит только карбонатный комплекс Ао, вс вышележащие слои известняка принадлежат к подгоризонту Сі211‘. Верхняя часть тульского горизонта обладает отличной от нижне части палеонтологической характеристикой. Фауна фораминифер \ 74 ерхней части тульского горизонта более крупная, толстостенная п бильная, чем в карбонатных породах А0. Она представлена следующими идами: Епйоікугапорзіз сгаззиз ѵаг. сотргезза (Каиз. еі Кеііі.), Еозіа }- °Л\а тесііосгіз Ѵізз., Е. тозуиепзіз Ѵізз., РагазіаЦеІІа зігиѵеі (Моеіі.), Ѵаіаеоіехіиіагіа Іопуізеріаіа Ьір., обычны Наріоркгаутеііа, ЬііиоіиЪеІІа, І':огзскіа , Вгипзіа и др. В типичную ассоциацию остракод верхней части ульского горизонта входят: КпіріНіпа іиіепзіз Розп., Атркіззііез тік- іаііоѵі Розп., Р. іепеЬгіоп угапсііз (Розп.) и др. (Самойлова и Смирнова, : 955) . Отложения этого возраста обогащены спорами алексинского типа ■ узкой оторочкой и вогнутыми гранями: Зітогопоігііеіез ігііауіиз 'Апсіг.) N31101., 5. зіепотагуіпаіиз йизсіі. и с трехлопастной оторочкой 7 гіІоЪохопоігіІеіез сопсаѵиз Паит. Содержание пыльцы древнекордаитовых значительно увеличивается. Микропалеонтологические исследования нижнекаменноугольных от- южений Подмосковного бассейна показали, что фауна фораминифер і'одержится только в карбонатных породах, в некарбонатных она прак¬ тически отсутствует. В связи с этим мы исследовали: известняки, из- зестковистые глины и песчаники. Видовой состав фораминифер в одно- юзрастных карбонатных породах очень сходен, но насыщенность фау¬ ной и ее сохранность в них различны. Наиболее благоприятными для оазвития фораминифер являлись условия, при которых накапливались известняки. Поэтому в известняках фауна фораминифер значительно обильнее, чем в карбонатных глинах и известковиетых песчаниках. 3 последних она, как правило, очень бедная и представлена обломками раковин. При изучении карбонатных пород особое внимание уделялось известнякам (как наиболее насыщенным фуаной фораминифер), среди которых удалось выделить несколько литологических типов и подметить связь этих типов с определенными сообществами фораминифер. В нижнетульском подгоризонте господствующими являются темно¬ серые, иногда глинистые, известняки. Структура их обусловлена пре¬ обладанием микро- и тонкозернистого кальцитового цемента над орга¬ нической частью. Количество детрита обычно меньше 30%. Кроме того, постоянно содержатся обломки кварца алевритовой и тонкопесчаной разности и обрывки гелефицнрованной растительной ткани. К этим известнякам приурочены типичный для С,2П| комплекс видов мелких и тонкостенных фораминифер: ЬоеЫіс/ііа тігапсіа (Каиз.), Нотскіпіа ехіііз (Ѵізз.), Ресіосогпизріга зиЪтозуиепзіз зр. поѵ., Могаѵаттіпа сагЬопіса зр. поѵ., АгскаеІа§епа коѵскіпіапа (Вгабу), Ріесіоууга ргізссі (Каиз. еі Кеііі.), мелкие, Р. зітіііз (Каиз. еі Кеііі.), Теігаіахіз еотіпіта Ѵізз., Т. ех §т. сопіса ЕЬгепЪ., Т. рагаіпіпітсі Ѵізз., Раіаеоіехіиіагіа Іопуізеріаіа Ідр., Рагаагскаесіізсиз йиЫіаЫІіз Огі. и мелкие Агскаесіізсиз кгезіоѵпікоѵі Каиз., А. каггегі Вгабу.. А. каггегі ѵаг. папиз Каиз., А. аіі. Ьгагкпікоѵа ѵаг. ріапиз Кдг. тзс., Нурегаттіпа еіеуапз Каиз. еі Кеііі., Н. ѵиідагіз ѵаг. тіпог Каиз. Кроме того, изредка встречаются виды, ранее считавшиеся характер¬ ными только для Сі21'2 : Епсіогкугапорзіз сгаззиз ѵаг. сотргезза (Каиз. еі Кеііі.), Епйоікуга §ІоЬиІиз Еісііѵс., Ріесіоууга Ъгайуі (МікЬ), Рагазіа}- Іеііа зігиѵеі (Моеіі.), ЕозіаЦеІІа рагарагѵа Сап., Е. ргізса ѵаг. оѵоісіае Каиз., Е. ех §т. тозуиепзіз Ѵізз., СгіЪгозіотит ех §г. Ъгайуі Моеіі. Не встречены обычные в Сі 2іи- ЕііиоіиЬеІІа, НарІоркга§теІІа, Рог- зскіа, Вгипзіа. Из водорослей присутствуют Пп^багеПа. Скелетные остатки других организмов представлены обломками брахиопод, гастропод, остракод, мшанок, иглокожих и пелеципод (табл. II, рис. 7). Известняки этого типа встречены во всех районах, где обнаружены отложения нижнетуль¬ ского подгоризонта. В верхнетульском подгоризонте распространены главным образом органногенно-обломочные известняки серого и темно-серого цвета. Дет ритусовый материал (60 — 90%) в них преобладает над цементом. Фора миниферы значительно крупнее и представлены обильнее, чем в извест никах С%иі . К этим известнякам приурочен типичный для СД211 комплекс форамииифер: Впіпзіа іггедиіагіз (Мсеіі.), Еогзскіа іиЪапуи Іаіа (Моей.), Епсіоікугапорзіз сгаззиз ѵаг. сотргезза (Раиз. еі Реііі.) Е. сгаззиз ѵаг. сгазза (Вгасіу), Ріесіоууга ргізса (Ваиз. еі Всііі.), Р. зіті Из (Ваиз. еі Веііі.), Р. отркаіоіа ѵаг тіпігпа (Ваиз. еі Веііі. ) , Р. сопѵехі (Ваиз.), Епйоікуга §1оЬи1из ЕісЬѵ/., Еоз1а[[еИа тесііосгіз Ѵізз., Е. тесііосгі, ѵаг. оѵаііз Ѵізз., Е. тозуиепзіз Ѵізз., Е. тозуиепзіз ѵаг. асыіа Ѵізз. РагазіаЦеІІа зігиѵеі (МоеІІ.), Наріоркгаутеіі а Шгаіосиіі Ваиз., Еііиоіи Ьеііа ріотозрігоіеіез Ваиз., Ь. уіотозрігоійез ѵаг. та§па Ваиз., Раіаеоіехі іиіагіа Іопуізеріаіа Бір., СгіЬгозріга рапсіегі МоеІІ., Теігаіахіз сопісі ЕЬгепЬ., Лгскаесіізсиз каггегі Вгасіу., А. кгезіоѵпікоѵі Ваиз. и др. Из водо рослей присутствуют ЕІпрсіагеИа. В большом количестве встречаются обломки брахиопод, иглокожих, гастропод, пелеципод и др. (табл. I фиг. 9, 10). Кроме вышеописанных основных типов известняков, имеют ся менее распространенные. Так, в Ельнинском и Барятинском районам! в отложениях СДЧ встречаются не характерные для А0 известняки, та; как они несколько больше обогащены детритусом и являются переход! ным типом от известняков А0 к известнякам СД1-. К ним приурочены находки Ѵаіѵиііпеііа ]оищі (Вгабу), впервые встреченные в Подмосков ном бассейне. В Барятинском районе второй верхний слой известняка АІ также представляет собой особый тип, характеризующийся своеобразно ] структурой — четко ограниченными зернами кальцита (0,01 — 0,04 мм) і| примесью обломков кварца (0,01 — 0,05 мм). Он содержит мало органи і| ческих остатков; фораминиферы в нем редкие и плохой сохранності (табл. I, фиг. 8). В верхнетульском подгоризонте имеется несколько различных типов органогенно-обломочных известняков, которые отличаются один от другой I главным образом текстурами, количеством и сохранностью фауны форе Ь минпфер. Петрографические и микрофаунигтические исследования слое! известняков показали, что часто они в своей толще неоднородны и отнсі сятся к различным литологическим типам, каждый из которых сопроводи дается характерным сообществом форамииифер. Так, в нескольких сквг жинах Вяземского, Ельнинского и Барятинского районов в карбонатный глинах Ао были встречены прослои известняков, которые состояли из двуі разнофациальных типов: микрозернистого, с типичными для А0 мелким! тонкостенными фораминиферами, и органогенно-обломочного, с толста! стенными крупными формами, характерными для отложений Сі21ІІ В двух скважинах в Спае-Деменском и Всхо деком районах наблюдаласі обратная картина: в слое органогенно-детритусового известняка Сг2! имелся тонкий прослой известняка типа Ап с сопутствующей ему нижш тульской фауной форамииифер. Если известняки, типичные для отложений С] 24Ч иногда являю г с составной частью комплекса А0, а известняки А0 оказываются включей ными в верхнетульские, то следует думать, что эти типы известняков о'| носятся к разнофациальным осадкам одного и того же тульского мор? Доказательством последнего может служить совместное нахождение ■; породах А0 нижнетульского сообщества форамииифер с характерным!) для тульского горизонта комплексами остракод, спор и пыльцы. Различные условия, в которых накапливались известняки, отразили».) на их литологическом и фауниетическом составе. Известняки типа А отлагались в тиховодных участках бассейна, где могли жить и оставатьсі невредимыми мелкие тонкостенные фораминиферы, тогда как органогеі 76 э-обломочные известняки С ( 2ІІ2, с более крупными и толстостенными іормами, образовались в условиях более повышенного гидродинамиче- коіио режима. Таким обірдзоім, выделяя нижне- и іверхнетульекие литоло- ичеекие типы известняков, можно говорить только о преобладании дан- ого типа над другими в соответствующей части горизонта. Несмотря а это, их стратиграфическое значение сохраняется, так как смещение )аций Сх211, и Сх-іь ,в разрезе встречается очень редко н имеет огра¬ ниченное площадное распространение. Используя накопившийся фактический материал, мы пытались уста- овить не только связь тульских сообществ фораминифер с типами по- юд, но также выяснить их образ жизни путем сопоставления форм рако- ин современных и ископаемых фораминифер. Исследователи современных простейших (Догель, 1951 и др.) счнта- I эт, что условия обитания оказывают большое влияние на организмы кивотных, у которых вырабатываются соответственные морфологические гризнаки. Так, планктонные организмы, приспосабливаясь к лучшему іарению в воде, увеличивают свою поверхность длинными шипами и гасто имеют шаровидный, облегченный пористый или решетчатый ске- іет, построенный по радиальной симметрии. Раковины бентосных орга¬ низмов принимают уплощенные формы: пластинчатые, тарелкообразные і спиральные. Двояковыпуклые раковинки хорошо обтекаемы и во вре¬ мя волнения не оказывают сопротивления воде. Поэтому они остаются на песте, прилипнув псевдоподиями к грунту. Сидячий бентос прикреп- іяется своей плоской стороной к субстрату. Имеющиеся в нашем мате- шале фораминиферы по своим признакам скорее всего могут быть от¬ несены к бентосным, так как скелеты их довольно массивные; радиаль¬ ной симметрии и шипов у них не наблюдается. К ползающим фораминиферам, по всей вероятности, относятся: удлиненные многокамерные Еиуіопіа, дисковидные РагаагсНаейізсиз (табл. II фиг. 19; табл. I, фиг. 1 — 3), линзовидные ЕозіаЦеІІа, Рагазіа'і- еііа, Агспаесіізсиз, спиральноплоскостные ЬоеЫісІгіа, Ресіосогпизріга, °Іесіо§уга, Епсіоікугапорзіз , СгіЬгозріга, спиральновинтовые Раіаеоіехіи- агіа. К прикрепленным формам принадлежат: Тоіураттіпа, одной сто¬ роной раковины прилеплявшиеся к субстрату (табл. II, фиг. 23, 24), Могаѵаттіпа (табл. II, фиг. 1 — 4), обвивавшая, по всей вероятности, ни- гевидные растения, которые выгнивая, оставляли кольцеобразные отвер- :тия. Некоторые Теігаіахіз и Ѵаіѵиііпеііа, по мнению Брэди, прикрепля- шсь своей плоской стороной к грунту (табл. II, фиг. 20—22) , а Агскаеіа- уепа могли вести свободный образ жизни или закрепляться на иглах ррахиопод (табл. II, фиг. 13 — 14, табл. I, фиг. 4). Заканчивая характеристику фораминифер тульского горизонта, сле- іует отметить, что изученные нами липтоценозы из синхроничных кар- іонатных глин и известняков очень близки между собой по видовому оставу и только три вида: Тоіураттіпа іпсегіае зр. поѵ., Ьиуіопіа соп- ’іппа (Вгасіу) ѵаг. тіпіта ѵаг. поѵ. и Огі/юѵегіеііа аіі. ргоіеа СизЬгп. еі У аіегз. не были пока встречены в известняках. На основании рассмот- іенного выше фактического материала можно сделать следующие іыводы: 1. Карбонатные породы комплекса А0 являются составной частью тложений тульского, а не сталиногорского горизонта. Доказательством того служат: залегание их обычно выше базальных песков; совместное іахождение сообщества фораминифер, характерных для А0, с комплек- ами типичных тульских оетракод, спор, пыльцы и брахиопод. 2. Известняки и глины А0 представляют собой особую фацию среди дрбонатных пород тульского горизонта, распространенную главным бразом в нижней его части. 77 3. Комплексы фораминифер С і21*1 и Сі21ь имеют стратиграфическое значение, так как первый является преобладающим в нижнетульском I а второй в верхнетульском подъярусах. 4. Площадное распространение пород А0 в Подмосковном бассейне I выявлено пока очень неполно, но, по всей вероятности, оно гораздсі шире, чем предполагалось раньше. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ ВИДОВ СЕМЕЙСТВО РАРАТНЕІРАММІМШАЕ Род Агскаеіацепа Ногѵскіп,\888 АгсНаеІсцгепа НоіѵсНіпіапа (ВгаЗу) Табл. II, фиг. 13 — 14; табл. I, фиг. 4 Раковины однокамерные, овальные или почти сферические, свобод і ные или прикрепленные. Иногда они образуют сростки, по 2 — 3 рахо I винки вместе. Поверхность ребристая, вдоль вершин ребер на равны; ; расстояниях обычно однорядно располагаются отверстия, возможно слеп* заканчивающиеся в толще стенки. Шейка короткая, часто неправильная диаметр 0,16 — 0,19 мм. Общая длина раковины 0,50 — 0,76 мм, ширин; 0,24 — 0,60 мм. Стенка известковая, гладкая, светло-серая, неяснозерни стая, участками со слабозаметной волокнистостью, толщина ее коле^ лется от 20 до 25 р. Устье помещается на открытом конце шейки. Сравнение. Этот вид от голотипа (Вгабу, 1876) отличается от сутствием пор в стенке. Распространение и возраст. В Подмосковном бассейн встречена в тульском горизонте. СЕМЕЙСТВО АММООІ8СЮАЕ Род Несіосогпизріга ХѴагІЫп, 1930 Яесіосотизріга виітюздпепвіз 5р. поѵ Табл. II, фиг. 5 — 7; табл. I, фиг. 5 — 6 Раковина состоит из начальной шаровидной камеры и длинной н< подразделенной трубчатой камеры, которая в ранней стадии роста за Бита со слабым колебанием осей, а в поздней выпрямлена. Диаметр трубки по мере роста увеличивается. Форма „А Форма „Б Диаметр спиральной части . . . Общая длина раковины . Число оборотов спиральной части Длина трубчатой части .... Ширина трубки у устьевого конца Диаметр начальной камеры . . . 0,24 — 0,42 мм до 0,52 мм 3—4 0,04—0,10 мм 0,04 — 0,10 мм 20—30 р до 0,66 мм 1 21/2- 37* 0, 14—0,46 мм ! 0,04—0,08 мм 1 40 р Стенка известковая, темная, микрозернистая; толщина ее к конн трубки возрастает до 8—15 р. Устье простое, образовано открытым коі1 цом трубки. Замечание. В нашем материале постоянно вместе присутствуй! раковины двух типов; с крупной сшшатьной частью и короткой тру- 78 I ой и с малой спиральной частью, но длинной трубкой. Эти две разно- лдности названы нами формами «А» и «Б», которые мы склонны отно- тть или к разным генерациям данного вида, или к экологическим азновидностям по следующим причинам: во-первых, постоянное на- эждение резко отличающихся друг от друга особей вместе с промежу- тчными формами затрудняет четкость разграничения их морфологиче- ких признаков; во-вторых, совпадает ареал распространения, так как ||5сь комплекс ректокорнуспир связан только с определенными литоло- и чески ми разновидностями карбонатных пород (А0), и, в-третьих, про- олжительноеть их существования ограничена одним отрезком времени обычно Сі211’ и редко С]2і1г). Таким образом, наблюдающаяся у ректо- орнусппр изменчивость, по всей вероятности, относится к более низким иетематичееким категориям, чем вид. Сравнение. Впервые Д. зиЬтоздиепзіз была встречена Д. М. Рау- ер-Черноусовой в Болоховском районе Тульской области в известняке Л0. В сборнике 1948—2 эта форма значится как ЫіиоіиЬа зр., где при- одится ее фотография без описания. При сопоставлении формы «Б» е іодлинным экземпляром ЫіиоіиЬа, оказалось, что они тождественны. )т всех видов Яесіосогпизріга, описанных Р. А. Ганелиной (1956), отли- ается темной, микрозернистой стенкой. Распространение и возраст. Юго-западная и южная іасти Подмосковного бассейна; нижнетульский, редко верхнетульский юдгоризонты. Род Тоіураттіпа ЯНитЫег,\89Ъ Тоіураттіпа іпсегіае $р. поѵ. Табл. II, фиг. 23 — 24 Раковина прикреплена по всей своей длине и состоит из начальной <амеры и длинной неправильно извивающейся неподразделенной каме¬ ры. Нижняя стенка заменяется субстратом. Длина раковины колеблет¬ ся от 1,24 до 2,20 мм. Начальный диаметр трубки 0,03 — 0,06 мм, конечный 0,12 — 0,13 мм. Внутренняя и внешняя поверхности трубки шероховатые. Стенка извеетковистая, тонкозернистая, серая; по мере роста, толщина ее увеличивается от 20 и до 50 — 60 р в конце трубки. Устье простое, образовано открытым концом трубки. Сравнение. От Тоіураттіпа іпсіиза СпзсЬтап еі \Ѵа1егз (1930) отличается карбонатным составом раковины, от Т. ѵа@апз Вгасіу — пол¬ ностью прикрепленной раковиной и стенкой, состоящей из кальцита. Распространение и возраст. Встречается в юго-западной части Подмосковного бассейна в тульском горизонте. СЕМЕЙСТВО ОРНТНАЕМтСЮАЕ Род ОгіНоѵегіеІІа СизсНтап еі \Ѵа1егз, 1928 Огііюѵегіеііа а//, ргоіеа Си$сіітап еі \Ѵаіег$ Табл. II, фиг. 8 — 12 Раковина свободная, состоит из овальной начальной камеры и труб¬ чатой неподразделенной второй камеры, которая на ранних стадиях роста имеет тенденцию к закручиванию. Поздняя часть выпрямляется, но может слегка изгибаться то в одну, то в другух сторону. Трубчатая камера у проксимального конца слегка сужена, но затем постепенно расширяется до 0,12 — 0,20 мм, и к устьевому концу снова может сужи¬ ваться. Длина раковины изменяется от 0,40 до 0,64 мм. Стенка карбо- 79 натная, светло-серая, микрозернистая. Толщина ее колеблется от 25 д| 30 р. Устье образовано открытым концом трубчатой камеры. Сравнение. Описанная форма отличается от Огікоѵегіеііа ргс іеа СизсЬшап еі ѴРаіегз несколько большими размерами и на раннеі стадии не всегда плотно свернутой трубчатой камерой. Кроме того, онаі по всей вероятности, тождественна О. ргоіеа СизсЬшап еі \Ѵаіегз, обна; ружейной А. В. Михайловым в нижнекаменноугольных отложения северо-западной части Подмосковного бассейна и изображенной в ег работе (1939). Распространение и возраст. Встречается в Подмосков ном бассейне в тульском горизонте. Ратіііа іпсегіа Род Ьи^іопіа Сшптіп§§, 1955 Ии§(опіа сопсіппа (Вгасіу) ѵаг. тіпігпа ѵаг. поѵ. Табл. II, фиг. 15 — 18 Раковина свободная и состоит из 3 — 5 линейно расположенных пб степенно возрастающих по величине округлых или грушевидных камер Последние отделены друг от друга глубокими септальными швами В сечении камеры слабо объемлющие. Диаметр начальной камер* 0,06 — 0,10 мм. Высота последней камеры 0,14 — 0,20 мм, ширина е 0,13 — 0,20 мм. Общая длина раковины 0,30 — 0,60 мм. Стенка кремнева: (окремнение, вероятно, вторичное), бесцветная, прозрачная. Толщин; ее 25 — 30 ц. Устье простое, центральное, округлой формы, расположен ное на оттянутом конце последней камеры. Сравнение. Описываемая нами форма отличается от Ьа§іопіі сопсіппа (Вгабу) Сишшіпо-з (1955) меньшими размерами и больниц числом камер. Распространение и возраст. Юго-западная часть Под московного бассейна; тульский горизонт. Род Могаѵаттіпа Рокоту, 1951 Могаѵаттіпа сагЬопіса $р. поѵ. Табл. II, фиг. 1 — 4 Раковина прикрепленная и состоит из начальной округлой камеры 'і| диаметром 0,12—0,19 мм и отходящей от нее трубковидной части (бе:| пережимов) с постоянным диаметром от 0,07 до 0,20 мм, разделенно! і прямыми септами на многочисленные одинаковой величины прямоуголь ные камеры, количество которых зависит от длины трубчатой части :і( достигающей 1,60 мм. В ранней стадии развития раковина образуе:! обычно один, реже несколько завитков. На внутренней стороне послед ^ них имеется уплощенная поверхность прикрепления. Стенка известно вая, светлая, перекристаллизованная, в поляризованном сиете моно кристаллического угасания. Толщина ее колеблется от 0,02 до 0,05 мм; Устье в виде круглого отверстия на конце трубчатой части. Сравнение. Этот вид отличается от генотипа (Рокоту, 1951 карбонатной стенкой раковины, от Могаѵаттіпа }га§ІІі8 Вук. (Быкова 1955) большими размерами, более толстой стенкой, постоянно прямым* септами и отсутствием над ними углублений на поверхности раковиньі| Распространение и возраст. В Подмосковном бассейне встречается от тульского до тарусского горизонта включительно. 80 СЕМЕЙСТВО ТЕТКАТАХШАЕ Род Ѵаіѵиііпеііа ЗсНиЬегІ, 1907 Ѵаіѵиііпеііа уоип^і (Вгагіу) Табл. II, фиг. 20—22 Раковина конической формы с прямыми боками, со слегка вогнутым снованием и вершинным углом, близким к прямому. Отношение высо- ы к базальному диаметру 0,55 — 0,72. Диаметр изменяется от 0,36 до ,56 мм, а высота конуса от 0,22 до 0,32 мм. Число оборотов 8 — 10, вы- ота их возрастает постепенно. Каждый оборот содержит обычно два яда многочисленных мелких, прямоугольных камерок. Мы не наблю- ,али внутренней центральной полости раковины и устьевых отверстий. Аенка тонкая, темная, микрозернистая, однослойная, толщина ее от і >,08 до 0,10 мм. Сравнение. От Ѵаіѵиііпеііа уоип§і (Вгаёу) отличается несколько іеньшими размерами раковины. Распространение и возраст. Юго-западная часть Под¬ московного бассейна; нижнетульский горизонт. В заключение автор пользуется случаем выразить свою благодар- юсть Д. М. Раузер-Черноусовой за систематическое оказание научно- методической помощи и Е. А. Рейтлингер за ряд консультаций и цен- шх указаний. ЛИТЕРАТУРА Болховитинова М. А. Новые данные по стратиграфии юго-восточной части 58 л. Общ. геолог, карты Г 1 1 Т Г И , 1932. Быкова Е. В. и Поленова Е. Н. Фораминиферы и радиолярии девона Волго- Уральской области. «Тр. ВНГІГРИ», новая серия, Л., 1955, вып. 87. Ганелина Р. А. Фораминиферы визейских отложений северо-западных районов Подмосковной котловины. «Тр. ВНИГРИ», новая серия. Л., 1956, вып. 98. Догель В. А. Общая протистология, 1951. Зхус И. Д. Глинистые минералы угленосных отложений Подмосковного бассейна. «Сов. геология», 1955, сб. 46. Михайлов А. В. К характеристике родов нижнекаменноугольных фораминифер тер¬ ритории СССР. Л., 1939. Раузер-Черноусова Д.М. Стратиграфия визейского яруса южного крыла Под¬ московного бассейна по фауне фораминифер. «Тр. Ин-та геол! наук АН СССР», 1948а, вып. 62, сер 19. Раузер-Черноусова Д.М. Некоторые новые виды фораминифер из нижне- каменноугольных отложений Подмосковного бассейна. «Тр. Ин-та геол. наук АН СССР», 19486, вып. 62, серия 19. Самойлова Р. Б., Смирнова Р. Ф., Фомина Е. В. Новые данные по страти¬ графии тульского горизонта нижнего карбона Подмосковной котловины. «Докл. ■ АН СССР», 1954, т. 96, № 2. Самойлова Р.Б. и Смирнова Р. Ф. Атлас палеозойских остракбд южной части Подмосковной котловины. 1955. Решения Всесоюзного совещания по выработке унифицированной схемы стратиграфии каменноугольных отложений Русской платформы и западного склона Урала, со¬ стоявшегося во ВНИГРИ 5 — 9 марта 1951 г Швецов М. С. История Московского каменноугольного бассейна в динантскую эпоху. «Тр. МГРИ», 1938, т. XII. Ю ш к о Л. А. и Н е д о ш п в и н а М. А. Характеристика спорово-пыльцевых комплек¬ сов нижнего карбона Подмосковного бассейна по стратиграфическим горизонтам. Углетехиздат, М., 1957. Яблоков В. С., П истра к Р. М., Вальц И. Э., Жемчужников Ю. А. Строе¬ ние и условия залегания угольного пласта Щекинского района Подмосковного бас¬ сейна. «Тр. Моек. геол. треста», 1936, вып. 12. Вгайу Н. В. А МопощарЬ оі СагЬопіІегоиз а п сі регтіап Рогатіпііега. РаІаеопГ 5ос. Бопсіоп, 1876. 6 Вопросы микргаалеонтологии. в. 3 81 С и т т і п з К- N ойазіпеііа Вгабу, 1876; апб аззосіаіесі Иррег Раіаеогоіс ^епегаі Місгораіеопіоіо^у, 1955, ѵоі. 1 — 3, ]иІу. О а 1 1 о \ѵ а у Л. Л. апсі Купікег СЬагІез. Рогатіпііега Ігот ІЬе Аіока Рогтаііоп о! ОкІаЬота. Сігсиіаг N0. 21. ОкІаЬота §еок Зигѵеу. Лапиагу, 1930. Рокогпу V. ТЬе Мійсііе Оеѵопіап Рогагпіпііега оГ СеІесЬоѵісе. СгесЬозІоѵакіа. Ѵёзіп. Кгаіоѵзке Сезке Зроіеспозіі паик. 1951. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1—3. Рагаагскаейізсиз йиЪііаЫІіз Огі. ХІЗО. Юго-западная часть Подмосковного бассейна. Тульский горизонт. 1 — экз. № 53; 2 — экз. № 51; 3 — экз. № 52, аксиальное сечение. Фиг. 4. Агскаеіадепа коіюскіпіапа (ВгаЛу). Х80. Юго-западная часть Подмосковного бассейна. Тульский горизонт. Внешний вид, экз. № 19. Фиг. 5 — 6. Яесіосогпизріга зиЬтоздиепзіз зр. поѵ. ХІЗО. Подмосковный бассейн. Нижне- [ тульский, реже — верхнетульский подгоризонт, 5 — продольное сечение (форма А), экз. № 41, X 120; 6 — скошенное сечение (форма Б), экз. № 4. Фиг. 7. Известняк тонко- и микрозернистый, типичный для карбонатного комплекса ' А0. Подмосковный бассейн, Х20. Фиг. 8. Известняк, типичный для второго верхнего прослоя из карбонатного комплекса 1 Ао. Барятинский район Смоленской обл. Х20. Фиг. 9. Известняк органогенно-обломочный, характерный для верхнетульского подго¬ ризонта. Подмосковный бассейн. Х20. Фиг. 10. Микрослоистые известняки верхнетульского подгоризонта. Подмосковный бас¬ сейн, Х20. Оригиналы хранятся в Москве в Геологическом управлении центральных районов. Таблица II Фиг. 1 — 4. Могаѵаттіпа сагЬопіссі зр. поѵ. Х80. Подмосковный бассейн. Визейский ярус. I — внутреннее строение, видны септы. Экз. № 15; 2, 3, 4 — внешний вид, 2 — голотип, экз. № 14; 3 — экз. № 13; 4 — экз. № 12. || Фиг. 5 — 7. Яесіосогпизріга зиЬтоздиепзіз зр. поѵ. Х80. Подмосковный бассейн. Нижне- [ тульский, реже — верхнетульский подгоризонт. 5 — форма Б, голотип, экз. № 2; б — форма А, экз. № 1; 7 — вид с периферии. Фиг. 8 — 12. Огікоѵегіеііа а{[. ргоіеа СизсЬтап еі \Ѵаіегз. Х80. Юго-западная часть і Подмосковного бассейна. Тульский горизонт. 8 — экз. № 21; 9 — экз. № 22; 10 — экз. № 25; // — экз. № 24; 12 — экз. № 23. Фиг. 13, 14. Агскаеіацепа коіюскіпіапа (Вгайу). Х80. Юго-западная часть Подмосков- ; ного бассейна. Тульский горизонт. 13 — сросток из трех раковин, видна зажатая игла брахиоподы, экз. № 56; 14 — единичная раковина, обхватившая горлышком иглу брахиоподы, экз. № 57. Фиг. 15 — 18. Яи^іопіа сопсіппа (Вгабу) ѵаг. пгіпіта ѵаг. поѵ. Х80. Юго-западная часть | Подмосковного бассейна. Тульский горизонт. 15, 16, 17 — внешний вид, 15 — экз. № 17; 16 — экз. № 18; 17 — голотип, экз. № 16; 18 — обло- I мок раковины, на котором видно внутреннее строение двух камер, экз. № 54. 1 і Фиг. 19. Рагаагскаесіізсиз йиЬііаЫІіз Огі. Х80. Юго-западная часть Подмосковного !іі| бассейна. Тульский горизонт. Экз. № 6. Фиг. 20 — 22. Ѵаіѵиііпеііа уоип@і (Вгабу). ХШО. Юго-западная часть Подмосковного II бассейна. Нижнетульский подгоризонт. 20 — вид сбоку, экз. № 26; 21 — скошенное сечение, экз. № 27; 22 — срез, близкий к аксиаль- ■1 ному, на котором видно подразделение на камерки (обломок раковины), экз. № 55 Фиг. 23^ — 24. Тоііраттіпа іпсегіае зр. поѵ. Х80. Юго-западная часть Подмосковного Я бассейна. Тульский горизонт. 23 — внешний вид; в местах, где разрушена стенка, видно внутреннее строение, голотип, 1 экз. № 30; 24 — сторона, прикрепляющаяся к субстрату, видно внутреннее строение, экз. № 31. іі Таблица І 9 /О Таблица II АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ ,ш. з Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 19бо г. М. Я- СЕРОВА (Геологический институт Академии наук СССР ) МИЛИОЛИДЫ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ АРАЛО-ТУРГАЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ВВЕДЕНИЕ Милиолиды являются весьма характерной и довольно древней груп¬ пой фораминифер. Первые примитивные представители их (род Сог- изріга и др.) появились еще в девоне, а в перми уже встречаются илиолиды с клубкообразно свернутой раковиной. Значительного развития они достигают в юрское время, откуда из- естны вполне достоверные находки родов С}иіщиеІосиІіпа, Руг§о и др. [ачиная с этого времени, милиолиды непрерывно прослеживаются верх по разрезу во всех стратиграфических подразделениях. Наиболь¬ шего развития как в количественном отношении, так и по разнообразию идового и родового состава эта группа достигла в верхнетретичное ремя, для которого милиолиды играют весьма существенную роль при пределении возраста пород и корреляции разрезов, и в современных тложениях. В нижнетретичных (палеогеновых), меловых и более древ- их отложениях милиолиды встречаются в меньшем количестве, и по¬ тому среди мйкропалеонтологоів господствовало мнение, что для этих тложений милиолиды не имеют стратиграфического значения и в луч¬ шем случае могут быть использованы только в целях полеоэкологп- еского анализа. В связи с этим в литературе имеется очень неболь- юе количество работ с описанием палеогеновых и более древних шлиолид. В зарубежной литературе описания палеогеновых милиолид имеют- я в работах Ф. Бротцена, Ф. Каррера, А. Рейса, И. Борнеманна, Е Терквема, Е. Халкярда, Д. Кешмэна, Д. Геллоуея и Хэминвея, ’• Бэка и некоторых других авторов. У нас в СССР известны четыре печатные работы, в которых описа- о в общей сложности около 20 видов палеогеновых и меловых милио- іид различных районов СССР. Это работа ЕЕ К. Быковой (1939) по ерхнемеловым и палеогеновым отложениям Ферганы, в которой дано писание и изображение четырех видов милиолид, работа Р. X. Липман 1955) по палеогену Западно-Сибирской низменности с описанием од- ого вида МіНоІіпа зеіепе (Каггег) и работа М. В. Ярцевой (1951), оторая специально посвящена описанию верхнеэоценовых милиолид 6 Никопольского района. В ней дано описание 17 видов милиолид родоз: Міііоііпа, ѴегіеЬгаІіпа, Ругдо, Зрігоіосиііпа и Агіісиііпа. Отдельные ука¬ зания на нахождение милиолид в палеогеновых отложениях имеются в работе Р. Б. Самойловой (1946) и О. К- Каптаренко-Черноусовой (1941). Некоторые виды домиоценовых милиолид описаны А. К. Богда¬ новичем (1952) в сводной работе по ископаемым фораминиферам СССР. В 1956 г. вышла интересная работа У. Я. Мамедовой, посвящен¬ ная описанию меловых милиолид Азербайджана. Перечисленными работами фактически и исчерпываются те сведе¬ ния, которыми мы располагаем по домиоценовым милиолидам Союза. Однако в последнее время микропалеонтологи все чаще обращают¬ ся к милиолидам, как к характерной группе фораминифер, имеющей стратиграфическое значение не только для верхнетретичных, но и ниж¬ нетретичных и мезозойских отложений. Т. П. Бондарева при изучении микрофауны палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности в целом ряде разрезов среди прочих фораминифер обнаружила доволь¬ но большое количество милиолид, приуроченных к определенным стра¬ тиграфическим горизонтам. При этом она подметила, что каждому горизонту соответствовал определенный, отличающийся от других ми- лиолидовый комплекс. Палеогеновые милиолиды из этого района были переданы мне Т. П. Бондаревой и В. II. Самодуровым для определения и монографической обработки. Результаты исследований изложены в настоящей работе, где мы приводим анализ стратиграфического рас¬ пределения палеогеновых милиолид по разрезу, характеристику изме¬ нения во времени их систематического состава, некоторые новые дан¬ ные по морфологии и структуре стенки милиолид. В монографической части работы дано описание 36 видов и разновидностей милиолид, встреченных в палеогеновых отложениях Арало-Тургайской низменно¬ сти, из которых 16 видов и 6 разновидностей являются новыми. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИЛИОЛИД ПО РАЗРЕЗУ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИИ АРАЛО-ТУРГАЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В разрезе палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности, согласно работам А. Л. Яншина (1953), Т. П. Бондаревой (1955), В. И. Самодурова (1957) и других исследователей, выделяются чубар- тенизская, тасаранская, саксаульская и чеганская свиты (см. схему). Схема расчленения палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности Зона Апотаііпа типйа Чеганская Зона Воііѵіпа свита Р§2 Зона ОІоЬі^егіпоісіез сопцІоЬаіиз Саксаульская и крупных глобигерин свита Зона тонкостенных пелагических фораминифер Тасаранская Рё2 Зона Асагіпіпа сгазза[огтіз свита р- Зона Тгипсогоіаііа агадопепзіз Чубартенизская Зона СіЫсісіез Іесіиз свита Р§1 84 л )/ я п 1 гч ;і с 1 ) п )| р б ) л 1 е л 1 1 :і т 1 [ ■ Зона СіЫсЫгз. іесіив 'Л у и <\ р і с п г і о ѵ_ і\ свита Р§ По комплексам обнаруженных фораминифер в этих свитах выделя¬ лся зона СіЫсійвз Іесіиз, зона Апотаііпа типсіа и аналоги зон Крым- ко-Кавказской области Б Ниж'НеэО'ЦеноБые отложения в разрезе не обнаружены. МИЛИО.ЛИДОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ ФОРАМИНИФЕР ПАЛЕОГЕНА АРАЛО-ТУРГАЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ Переходя к характеристике стратиграфического распределния ми- шолид в разрезе палеогеновых отложений Арало-Тургайской низмен- тстп, мы прежде всего должны отметить, что милиолиды были встрече- ш не во всех разрезах, в которых обычно присутствовали другие фора- линиферы, а в гораздо меньшем их количестве. По разрезу палеогено¬ вых отложений фауна милиолид распределена весьма неравномерно. Ѵіилиолиды были обнаружены в палеоценовых отложениях, в низах зоны Тгипсогоіаііа ага§опепзіз, в отложениях зоны Асагіпіпа сгазза- '}огтіз, в нижней части зоны Воііѵіпа и средней части зоны Апотаііпа типсіа (Серова и Бондарева, 1956). В верхней части зоны Тгипсогоіаііа агауопепзіз, в зоне тонкостенных пелагических фораминифер, в зоне ОІоЫуегіпоісІез соп§ІоЬаіиз, верхах зоны Воііѵіпа, в основании и кровле зоны Апотаііпа типсіа милиолиды не обнаружены, за исключением I очень редких единичных находок пиритизированных ядер милиолид. По систематическому составу и характеру изменения во времени для палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности выделяют¬ ся четыре различных комплекса милиолид (см. таблицу). Палеоценовый комплекс, приуроченный к зоне СіЫсійез Іесіиз, пред¬ ставлен довольно разнообразно в родовом и видовом отношении. Здесь встречены корнуспиры, квинквелокулины, трилокулины, массилины и сигмоилины. Видовой состав комплекса следующий: Согпизріга іиг§аіса зр. поѵ., О.иіщие1оси1іпа сотрасіа зр. поѵ., Тгііосиііпа ге§иІагіз зр. поѵ., Маззіііпа ѵиіуагіз зр. поѵ., М. оѵаііз зр. поѵ., 8і§тоіІіпа ѵіг§аіа зр. поѵ. Раковинки милиолид имеют хорошую сохранность. Они толстостен¬ ные, массивные, фарфоровидные, блестящие. Встречаются милиолиды сравнительно редко и в небольшом количестве. Все палеоценовые ми¬ лиолиды являются новыми видами. Основной характерной чертой ми¬ лиолид палеоценового комплекса, в отличие от более молодых комплек¬ сов, а также и палеоценового милиолидового комплекса Швеции, являет¬ ся строение устья тургайеких палеоценовых милиолид — отсутствие устьевого зуба. Среднеэоценовый комплекс милиолид наиболее 'богат как по числу видов, так и по количеству экземпляров каждого вида. В более полных разрезах в составе среднеэоценового комплекса выделяются два под¬ комплекса: нижний, приуроченный к мергелистым прослоям зоны Тгип¬ согоіаііа агаропепзіз, встречен только в западных разрезах. Верхний подкомплекс, значительно более широко распространенный по площади, приурочен к зоне Асагіпіпа сгазза[оппіз. Нижний подкомплекс представлен следующими видами: Сіиіпдиеіо- сиііпа ргаеіопрігозіга зр. поѵ. ѵаг. іуріса ѵаг. поѵ., (?. ргаеІоп§ігозіга зр. поѵ. ѵаг. сигіа ѵаг. поѵ., <3. іазагапіса зр. поѵ., <3- Іатагскіапа ОгЬ., (?. ипдегіапа ОгЬ., Маззіііпа еІе@апз зр. поѵ., М. зі@тоісІеа зр. поѵ., 8і§тоіІорзіз іитійиз зр. поѵ. 1 Зона СіЫсійез Іесіиз выделена В. Г. Морозовой, зона Апотаііпа типсіа и зоны Крымско-Кавказской области — Т. П. Бондаревой. 85 Преобладающим в количественном отношении видом данного ком лекеа является Сіиіщиеіосиііпа Іатагскіапа ОгЪ., имеющая толстуі массивную фарфоровидную раковинку. Остальные виды комплекса та же имеют довольно массивную хорошо развитую раковинку с толстс стенкой. Все они прослеживаются в отложениях зоны Асагіпіпа сгазз< [оппіз, за исключением одного вида Зі§тоіІорзіз іытісіыз. Верхний подкомплекс милиолид, приуроченный к зоне Асагіпіпа сга за[огтіз, представлен наиболее богато и разнообразно. Отсюда определ но 14 различных видов милиолид из 5 родов: 0_ыіпрые1осы1іпа, Маззіііѣ Зрігозщтоіііпа, Зщтоіііпа и Зрігоіосыііпа. Так же как в отложения зоны Ттпсогоіаііа агауопепзіз, здесь встречены виды: Сіыіщыеіосыіі ргаеіопуігозіга эр. поѵ., ѵаг. іуріса ѵаг. поѵ., С }. ргаеіопуігозіга зр. по ѵаг. сигіа ѵаг. поѵ., С іазагапіса зр. поѵ., (3. Іатагскіапа ОгЬ., С }. ип§\ гіапа ОгЬ., Маззіііпа еіеуапз зр. поѵ., М. зіутоісіеа зр. поѵ. Впервые появляются виды: С)иіприеІосиІіпа гозігаіа Тегциет зиЬз апуыіаіа, зиЬзр. поѵ., С. зоЦепіса (Йагігеѵа), Ьопсіагеѵае зр. поѵ Зіутоіііпа сеіаіа (Созіа), Зрігозіутоіііпа сіесогаіа (СизЬтап), 5. тіпсі іе]огтіз зр. поѵ., Зрігоіосыііпа угаіеіоырі ОгЬ. Почти все названные виды встречаются в сравнительно большом к личестве и имеют хорошую сохранность. В отличие от комплекса зон Ттпсогоіаііа агаропепзіз милиолиды здесь имеют менее массивнуі раковинку, но все же они достаточно толстостенные. В отложениях зон Асагіпіпа сгаззаіоппіз наибольшее количество милиолид обнаружен' в нижней части. В верхней части встречаются только отдельные вид указанного комплекса. Для комплекса милиолид этой части разрез характерно резкое обеднение видового состава. Уменьшается также количество особей каждого вида. Отложения зоны планктонных фораминифер (верхи тасаранской сві ты) практически лишены милиолид. Отдельные единичные экземпляр видов: Зрігозіутоіііпа сіесогаіа (СизЬтап), С}иіпциеІосиІіпа акпегіап ОгЬ. ѵаг. гоіыпйа Оегке, 0. зиЬипрегіапа зр. поѵ. были обнаружены отложениях подошвы и кровли этой зоны, причем экземпляры из отлс жений кровли были представлены исключительно пиіритизированным ядрами. Верхнеэоценовый комплекс милиолид выделен в нижней части зош Воііѵіпа, где милиолиды встречены в глинисто-мергелистой пачке. Ми лиолиды этого комплекса представлены четырьмя видами: Сіиіпуиеіоси Ііпа тісга зр. поѵ., Зрігозщтоіііпа сіесогаіа (СизЬтап) и Зрігоіосиііт угаіеіоирі ОгЬ., 0.иіпдие1оси1іпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. гоіипба Оегке <Т>. зыЬипрегіапа зр. поѵ. Последние два вида обычно встречаются в небольшом количеств экземпляров и имеют подчиненное значение. Характерным и руководя щим видом этого комплекса является С}иіпдиеІосиІіпа тісга зр. поѵ. которая не была обнаружена ни в покрывающих, ни в подстилающих от ложениях. Нижнеолигоценовый комплекс милиолид приурочен к средней часы зоны Апотаііпа типсіа. Состоит он в основном из представителей тре родов: Сіиіприеіосиііпа, Тгііосиііпа и Зрігоіосыііпа, причем последние дв рода представлены одним или двумя видами, а преимущественное рас пространение имеет род С}ыіпрыеІосыІіпа, представленный четырнадцать» различными видами и разновидностями: <3 иіпдыеіосыііпа акпегіапа ОгЬ ѵаг. гоіыпйа Сегке, ф. акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіпа ОгЬ., (3. акпегіап ОгЬ. ѵаг. (гіапры/агіз ОгЬ., С. акпегіапа ОгЬ. ѵаг. еппапі Вогпетапп (3. акпегіапа ОгЬ. ѵаг. еіопраіа Сегке, (3. зыЬыпуегіапа зр. поѵи_іЗ- г°т Ьоійеа зр. поѵ., (3. зеіепе (Каггег), С. ргаезагтаііса Вопсі (іп НШ, 0. зе тіпыіыт (Ь.) ѵаг. сотрасіа ѵаг. поѵ., (3 • зетіпыіыт (Ь.) ѵаг. гоіыпсіа ѵаг поѵ., С. зетіпыіыт (к.) зиЬзр. зігіаіа зиЬзр. поѵ., (3. ргасіііз Каггег. 86 ип Из рода Тгііосиііпа обнаружены только два вида: Т. аизігіаса ОгЪ. іЦі Т. епоріозіота Веизз; из рода Зрігоіосиііпа один вид: Зрігоіосиііпа зі Ѵгаіеіоирі ОгЬ., встречающийся редко и в небольшом количестве экземп¬ ляров. Этот последний вид имеется и в более древних средне- и верхне- 'тоценовых отложениях. Наиболее богато и разнообразно милиолиды представлены в нижней асти олигоценового комплекса; вверх по разрезу количество экземпля¬ ров отдельных видов, а также и количество самих видов резко сокра¬ щается. В верхней части нижнеолигоценовых отложений, содержащих тил иол иды, остаются только три вида: С). ргаезаппаііса Вопб. (іп Ші), %}. зиЬипрегіапсі зр. поѵ. и вид (2. акпегіапа ОгЬ., представленный двумя Разновидностями: ѵаг. еппсигі Вогпешапп и ѵаг. гоіипсіа Оегке. 4 Два последних вида переходят в верхнюю часть зоны из нижних ее оризонтов, вид же (?. ргавзаппаііса Вопб. (іп Іііі) характерен только [для верхней части зоны Апотаііпа типйа. I В целом для нижнеолигоценового комплекса милиолид характерным -шляется сравнительная мелкоросл ость индивидов, тонкостенность рако¬ винок, а также широкое развитие форм о пластинчатым зубом (С}иіпдие- осиііпа зеіепе (Каггег), (?. ргаезагтаііса Вопб., Тгііосиііпа епоріозіота Деизз) . ! Такова в общих чертах характеристика вертикального раепростране- ; іия милиолид по разрезу палеогеновых отложений Арало-Тургайского іегиона. Наиболее характерным является то, что каждый из перечисленных ;ыше комплексов милиолид состоит из видов, характерных только для шределенного горизонта и за редким исключением почти совершенно не ііовторяющпхся ни в более древних по отношению к данному горизонту, щ в более молодых отложениях. Особенно обращает на себя внимание палеоценовый комплекс, кото¬ рый, как отмечалось выше, резко отличается как от более молодых эоце- [ювых и олитоценовых комплексов Арало-Тургайской низменности, так іі от палеоценового комплекса Швеции. Отличие заключается не только і различном видовом и родовом составе, но и в общем морфологическом іблике фауны, в частности, в отсутствии зуба у всех палеоценовых тур- айских милиолид, что сближает этот комплекс с меловой фауной фора- /шнифер Западной Сибири и частично Азербайджана. Приведенные [іакты наводят на мысль о том, что милиолиды палеоценового комплек- а скорее являются завершающим звеном определенного этапа развития лилиолид данного региона, чем дают начало более молодому эоцен- шігоценовому комплексу. С этой точки зрения, на наш взгляд, не лише- ю оснований предположение, что отложения чубартенизской свиты, юторые В. И. Самодуров (1957) относит к палеоцену, в дальнейшем жажутся более древними, возможно, верхнемеловыми. Развитие и расцвет милиюлидовой фауны тесно связаны с развитием ютальных бентосных групп фораминиферового комплекса. Так, появление /гилиолид в палеоценовых отложениях сопровождается развитием таких :равнительно мелководных групп фораминифер, как V аріпиііпа, Кеиззеіа, ИіЫсісІез, Воііѵіпа, СйтЬеІіпа и Виіітіпеііа. Богатому среднеэоценовому комплексу милиолид сопутствует еще Іолее пышное, чем в палеоцене, развитие бентосных фораминифер, пред- тавленных более чем 25 родами, относящимися преимущественно к сем. 3 иіітіпіпсіае и Апотаііпісіае . Верхнеэоценовый комплекс милиолид также сопровождается значи¬ тельным развитием донных фораминифер, которые почти совершенно ісчезают в отложениях верхов тасаранекой свиты, вновь появляются олько в сакеаульской и частично встречаются в низах чеганскоп свиты 87 (нижняя часть зоны Воііѵіпа). Бентосная фауна фораминифер этих от и ложений, кроме милиолид, состоит преимущественно из различных зидо сем. Виіітіпісіае: Виіітіпа, Воііѵіпа, ііѵі§егіпа и др. Нижнеолигоденовый комплекс сопровождается более мелководной г сравнению с более древними комплексами фауной донных фораминифе' Здесь преимущественное развитие имеют представители сем. Ыопопіс1а|і; (Ыопюп, ЕІркШит) , Апошаііпісіае (Апотсіііпа и СіЬісШез). Нижнеолі го ценовые милиолиды также состоят .из видов, характерных для боле мелководных отложений по сравнению с милиолидами среднеэопеновоі и палеоценового комплексов. и СРАВНЕНИЕ ПАЛЕОГЕНОВЫХ МИЛИОЛИД ТУРГАЯ С ПАЛЕОГЕНОВЫМИ КОМПЛЕКСАМИ ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ И АЗИИ 1 Несмотря на небольшое количество сравнительного материала, кот» :: рым мы располагаем в настоящее время, мы позволили себе сделат попытку сравнить милиолидовую ассоциацию палеогеновых отложент к; Тургая с фауной прилегающих районов Азии и Европы. Естественно, чг! :: при том весьма слабом состоянии изученности милиолидовых фаун п леогена, о котором я уже упоминала выше, предлагаемое сопоставлена не может претендовать на большую полноту и скорее будет име'[ форму более или менее вероятного предположения. Палеоценовые милиолиды известны' по работе Бротцена из одновО щ; растных отложений Швеции, в которой описано три вида милиоли]. - Врігоіосиііпа ігісагіпаіа Тегриет, О_шпциеіосиііпа сТ ріапа ОгЬ. и Тгіі сиііпа іпЦаіа ОгЬ. Основное отличие их от палеоценовых форм Тургая состоит не голь:;) в различии видового состава, но и в присутствии у всех названных фо^.ш хорошо развитого зуба, тогда как у всех милиолид тургайского палеош и нового комплекса зуб отсутствует. Эоценовые милиолиды Парижского бассейна подробно описаны в р- боте Терквэма (Тегриеш, 1882); милиолиды киевского мергеля НикН польского района, как отмечалось выше, описаны в работе М. В. ЯрвН вой (1951). При сравнении комплексов фораминифер этих районов!:; тургайскими обращает на себя внимание то, что милиолиды Тургая зна¬ чительно отличаются от милиолид парижского комплекса. Это обго¬ няется, несомненно, влиянием различной фациальной обстановки. Д.я эоценового комплекса Парижского бассейна весьма характерно болып;г разнообразие видового и родового состава милиолид, наряду с другим группами фораминифер, а также широкое развитие сравнительно мель- водных и тепловодных представителей этого семейства с ситовиднф устьем (род Наиегіпа), которые в ископаемых и современных осадкк ; встречаются, как правило, в зоне коралловых рифов или в пририфовій зоне (Вгабу, 1884; Королюк, 1952; Серова, 1955). Верхнеэоценовый комплекс Никопольского района (Ярцева, 195) более близок к тургайским милиолидам, но по родовому и видовоф составу он скорее напоминает среднеэоценовый, а не верхнеэоценовд тургайский комплекс. Из олигоценовых отложений других районов, кроме тургайского, ф вестны только отдельные виды, не позволяющие проводить широкх сопоставлений. Приведенные данные указывают на то, что милиолидовая фау|а Тургая и Приаралья имеет много своеобразных черт. Отдельные ее ш- ды, несомненно, сохраняют сходство с южнорусскими, среднеазиатский и даже западноевропейскими милиолидовыми фаунами, в то же вреія многие визы являются, несомненно, эндемичными. Из космополитщх 88 идов, распространенных повсюду, может быть назван вид Оіиіщиеіоси- іпа зеіепе (Каггег), который известен из олигоценовых отложений 'ермании, Тургайского прогиба, Ферганы и Западно-Сибирской низ¬ менности. Из числа видов, общих е западноевропейскими, могут быть названы: ЗрігозіртоіНпа сіесогаіа (СизЬгп.), 5 рігоіосиііпа ргаіеіоирі ОгЪ., Оиіпцие- ’осиііпа гозігаіа Тегриепі зиЬзр. априіаіа, зиЪзр. поѵ. і К числу видов, сходных со среднеазиатскими, относятся Оиіпдиеіо- сиііпа зиЪипрегіапа зр. поѵ., (3. ргасіііз Каггег. Наибольшее количество видов в обоих комплексах относится к числу эндемичных, изменившихся и развившихся под влиянием своеобразных физико-географических условий палеогенового моря Тургайского прогиба. Поэтому корни эоценовой фауны милиолид, которые дали начало современным своеобразным формам, свойственным только тургайской фауне, мы, с одной стороны, находим в палеоценовом тургайском комп¬ лексе, с другой — - родоначальными формами могут являться форамини- феры, появившиеся в Тургае вместо со среднеэоценовой пли соответ¬ ственно олигоценовой трансгрессиями и развившиеся под влиянием из¬ менившихся условий с образованием новых видов и подвидов: Сіиіщие- Іосиііпа гозігаіа Тегриет зиЬзр. априіаіа, зиЬзр. поѵ., О . зпііепіса (Заѵіх.). Представляется, что все сказанное выше о милиолидах палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности дает основание утверждать, что сем. Міііоіісіае не является консервативной группой, как принято было считать ранее, а довольно быстро эволюционирует во времени, чутко реагируя на изменение условий среды обитания, имеет несомненное стратиграфическое значение. Поэтому выделенные в разрезе палеогено¬ вых отложений Тургая милиолидовые комплексы могут быть использо¬ ваны при стратиграфических исследованиях как руководящие при рас¬ членении и корреляции разрезов. ОПИСАНИЕ МИЛИОЛИД ИЗ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ АРАЛО-ТУРГАЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ Некоторые особенности строения камер и структура стенки милиолид а) Форма камер милиолид и характер их причленения При изучении палеогеновых милиолид Арало-Тургайской низменности удалось подметить некоторые интересные особенности в строении их ка¬ мер, на которые ранее обращалось мало внимания. В описательных ра¬ ботах как в отечественной, так и в зарубежной литературе, камеры ми¬ лиолид обычно принято называть трубчатыми. Однако этот термин не отражает истинного характера формы камер большинства исследован¬ ных нами милиолид и может быть применен только к отдельным родам клубкообразно и спирально свернутых представителей этого надсемей¬ ства. Термин «трубчатые камеры» заставляет предполагать, что камеры представляют собой трубки, наложенные в определенной последователь¬ ности одна на другую и в сечении имеющие форму замкнутого кольца, овала или другую сходную форму. Если взять две трубчатые камеры, одна из которых является более поздней и причленена к другей ранней, то в поперечном сечении, в месте сочленения этих двух камер, в том случае, если они являются трубчатыми, мы должны были бы видеть две стенки, одна из которых является внешней, или боковой, стороной пре- 80 кюр< дыдущей камеры, другая — внутренней стороной — полом последующе: более поздней камеры. Подобную картину мы в действительности и н блюдаем в шлифе в поперечном сечении раковинок сигмолин, спнрол кулин и некоторых видов массилин. Граница между камерами в шлифы видна совершенно четко благодаря двуслойное™ стенки милиолид. Он подчеркивается яркой желтой полоской наружного слоя стенки камер месте их сочленения. У родов С}иіщиеІосиІіпа, Тгііосиііпа частично Маззіііпа тип строения каме совершенно иной. В срединном попереч ном сечении камеры у представителе!] этих родов образуют полукольцо с за гнутыми в большей или меньшей степе ни внутрь краями; этими краями кажда последующая камера как бы опираете на предыдущие, покрывая их в вид крыши. Таким образом, у подобного ти па форм по существу имеется тольк внешняя периферическая стенка камеры внутренняя же, названная нами для спи ролокулин полом, у квинквелокулин трилокулин и массилин отсутствует В данном случае камеры имеют не труб чатую, а иную форму, которую правиль нее будет назвать желобчатой. На на взгляд, подобный термин дает более точ-І ное определение формы камер трилоку лин, квинквелокулин и массилин. Есл мы при помощи препарировальной иглы удалим с раковинки, имеющей желобча тую камеру, внешнюю стенку камеры, т> увидим поверхность предыдущих камер оконтуренную только вдоль шовных ли¬ ний остатками стенки более поздней по Г2П в Рис. 1. Схема строения стенки камер милиолид. а — Оиіпдиеіосиііпа ; б — 31@тоШпа-, в — Зрігоіосиііпа. ломанной камеры. Только у самого основания и устья боковые стенки камеры замыкаются (рис. І,о). Ширина зоны причленения желобчатых камер в области септальных швов варьирует в весьма значительных пределах. Относительно таксо номического значения признака трубчатости или желобчатости камер в настоящее время трудно сказать что-либо определенное, так как иссле дования в этом направлении только начаты и были изучены лишь па .неогеновые милиолиды Арало-Тургайской низменности. Тем не менее на основании имеющегося материала можно утверждать, что для пред¬ ставителей родов С^иіпдиеіосиііпа и Тгііосиііпа характерны желобчатые камеры, которые сохраняют этот тип строения на протяжении всего развития, а для епиролокулин и большей части видов рода §і§тоіІіпа и Зрігозідпіоіііпа типичны трубчатые камеры; такие же камеры наблю¬ даются и у некоторых массилин. По-видимому, признак желобчатости и трубчатости камер характеризует отдельные роды или целую группу родов и имеет определенное таксономическое значение. Несомненно, данный вывод требует дополнительной проверки и уточнения на при¬ мере изучения строения камер более древних и более молодых милио¬ лид. Форма поперечного сечения камер милиолид, главным образом фор¬ ма внешнего контура их поперечного сечения, имеет видовое значение. Более того, этот признак, по-видимому, характеризует определенные 90 шдовые группы. В нашем материале наблюдались особи- с камерами ! поперечном сечении дугообразными, остро Ѵ-образными, округло /-образными, трапециевидными, копьевидными, прямоугольными. Ка¬ меры остро Ѵ-образные характерны для видов группы Сіиіщиеіосиііпа паеіопуігозіга и С). Іатагскіапа, округло Ѵ-образные — -для видов груп¬ пы С/, акпегіапа ■ — (3 . готЬоісіеа, округлые — для видов группы (3 . зеіепе і ( ). зоЦепіса, корытообразные — для группы Тгііосиііпа сігсиіагіз и т. д. Следует отметить, что одинаковая форма камер может встречаться г представителей различных родов, но для одного и того же рода фор¬ ма камер обычно бывает типичной для определенной группы видов. б) Микроструктура стенки милиолид Большинство видов милиолид, встреченных в палеогеновых отложе- шях (роды: С^иіпуиеіосиііпа, Тгііосиііпа, Маззіііпа, 8і§пюі1іпа, 5рігозі@тоіІіпа, Зрігоіосиііпа) , имеют известковиетую фарфоровидную эаковинку, и только представители вида Зщтоііорзіз іитісіиз зр. поѵ. Имеют песчаную раковинку, состоящую из зерен кварца, сцементирован¬ ных кварцевым же цементом. Зерна кварца имеют неправильную и изъ¬ еденную форму и соприкасаются одно с другим по неправильным изви¬ листым поверхностям. Размер зерен от 2 до 15 р, преобладают зерна размером 7 — 10 ц; количество цементирующего вещества ничтожно ма¬ ло по сравнению с агглютинированными зернами, размер зерен цемента менее 2 р, обычно они гаснут вместе с тем или другим кристаллом квар¬ ца, которые они скрепляют. Величина кварцевых зерен увеличивается от начальной камеры к более поздним. Угасание кристаллов волнистое. Раковинки с известковой фарфоровидной стенкой внешне имеют обычно- белый или слегка желтоватый цвет и -бывают матовые «бискви¬ товидные» или блестящие, непрозрачные, реже полупрозрачные или даже псевдостекловатые [ Сіиіпуиеіосиііпа зеіепе (Каггег)]. Под микроскопом фарфоровидная стенка состоит из мельчайших зе¬ рен кальцита неопределенной формы, размеры которых менее 2,5 р. Обычно принято считать, что стенка милиолид является однослойной, вполне однородной. В. А. Крашенинников (1956) в -своей работе отмечал, что исследованные им в шлифах милиолиды с фарфоровидной стенкой имеют «совершенно отчетливую зернистую микроструктуру... Расположе¬ ние оптических осей кристалликов незакономерное, бессистемное. Но у некоторых экземпляров на отдельных частях раковины иногда можно наблюдать упорядоченную ориентировку кристаллов, выражающуюся в погасании и просветлении небольших участков стенки при вращении сто¬ лика микроскопа» (стр. 162). Изучение палеогеновых милиолид в ориентированных шлифах при больших увеличениях позволило установить, что стенка милиолид имеет двуслойное, а в отдельных случаях и отчетливое трехслойное строение. Она состоит из двух тонких (не более 5 р каждый) слоев наружного и не всегда присутствующего внутреннего и промежуточного — срединного слоя, толщина которого в несколько раз превышает толщину наружного слоя. Промежуточный слой является опорным скелетным сл-оем. Он со¬ стоит из мельчайших зерен кальцита, не имеющих определенной формы. Размеры зерен у различных видов могут колебаться, но обычно не пре¬ вышают 2 — 3 ц. Кристаллографическая ориентировка их совершенно бес¬ порядочная. При скрещенных николях этот слой имеет низкую интерфе¬ ренционную окраску (серые и желтовато-серые тона первого порядка), которая не изменяется при вращении столика микроскопа. Наружный (и внутренний, когда он присутствует) слой под микро¬ скопом имеет вид тонкой полосы, окоитуривающей основной промежу¬ точный -слой (табл. VI, фиг. 1, 2). Он также состоит из мельчайших зерен 91 кальцита, величина которых не превышает размеров зерен основного! слоя, но в отличие от последних они имеют строго определенную ориен¬ тировку зерен — кристаллов, их длинная ось расположена параллельно поверхности раковинки. В поляризованном свете этот слой при вращении!. ' столика микроскопа закономерно погасает и просветляется. При скре-і : щепных николях оконтурывающий слой стенки раковинки имеет лимон- -1 но-желтый цвет и по оптическому эффекту напоминает линию Бекке.| 1 По всей вероятности, тонкие наружный и внутренний слои с определен¬ ной оптической ориентировкой кристаллов придают поверхности камер и раковинке глянцеватый оттенок, который по характеру можно сравнить - е глазурью, покрывающей матовую поверхность фарфоровых изделий.! ; Наличие или отсутствие внешнего тонкого слоя, на наш взгляд, в от- . дельных случаях можно объяснить степенью сохранности раковинок и условиями их захоронения. Так, у милиолид, имеющих раковинку с мато вой поверхностью, этот тонкий наружный слой сохраняется только в зоне шовных сочленений последующей и предыдущей камер. В таком случае весьма вероятно предположение, что на внешней открытой поверхности стенки раковинок он был уничтожен в результате растворения или в си лу каких-либо других причин. Отсутствие внутреннего тонкого слоя > многих исследованных экземпляров менее объяснимо — казалось бы что внутренняя поверхность камер более защищена от внешних, хотя бы механических, воздействий и должна была бы лучше сохраняться. Одна-.] ко на примере палеогеновых милиолид Арало-Тургайской низменности - мы наблюдаем обратное явление: наружный слой сохраняется почти } всех изученных экземпляров, а внутренний был отмечен на одной трети раковинок. Полученные данные позволяют прийти к выводу, что стенка известко-1 |о- вых милиолид не однослойна, а двуслойна и даже трехелойна. Слоие тость образована различной ориентировкой кристаллов в разных частя? раковинки — определенной (параллельно поверхности стенки раковинки) в наружной и внутренней частях и беспорядочной в основной скелет! ной части стенки. Таксономическая значимость этого признака еще, неясна. Для оценки ее необходимо провести сравнительное изучение строения стенки более древних и более молодых, чем палеогеновые, пред- ^ ставителей этого семейства и главным образом современных милиолид; ,Гі Описание видов милиолид В настоящей работе использована общепринятая систематика милио'1 лид, с некоторыми незначительными изменениями и дополнениями Встреченные в палеогеновых отложениях Арало-Тургайской низменность мил иол иды относятся к родам: Согпизріга, Тгііосиііпа, Маззіііпа 8щтоШпа, Зрігоіосиііпа, 8рігозі@тоіІіпа я 8і§тоіІорзіз. Голотипы н ори гыналы хранятся в коллекции микропалеонтологической лабораторіи ТИП АН СССР. отряд міиоиол НАДСЕМЕЙСТВО МІЕІОПРЕА ОРВІОЫѴ, 1839 СЕМЕЙСТВО СОКІ\Ш5РІКІѴіЮАЕ КЕІЬЗЗ, 1861 Род Согпизріга Зсііийхе, 1854 Раковинка спирально-плоскостная, эволютная, сжатая с боковых сто рон, состоит из двух камер: начальной округлой и второй трубчатой спирально закрученной. 92 Согпизріга іиг^аіса $р. поѵ. Табл. I, фиг. 1 , а, б Гол отип № 3444/1, происходит из палеоценовых отложений Арало- Гургайской низменности (район оз. Чуб ар -Те низ) . Диагно з. К'ОрнусП'ира дискоидальная, двояковогнутая, высота обо¬ ротов второй трубчатой камеры равномерно увеличивается по мере .роста. Описание. Раковина округлая, дискоидальная, с боковых сторон .сдавленная, двояковогнутая, с округлым периферическим краем. Началь¬ ная камера плохо' различима, трубчатая свернута спиралью в одной пло¬ скости, образует не более шести — восьми оборотов. Высота и ширина трубчатой камеры по мере роста раковинки постепенно увеличиваются. Высота последующего оборота превышает высоту предыдущего пример¬ ено вдвое. Спиральный шов довольно четкий. Устье в виде овального низкого отверстия расположено на конце спиральной камеры. Размеры: диаметр 0,6 мм, толщина 0,1 мм. Изменчивость. Небольшое количество материала, имевшегося в нашем распоряжении, не позволило составить представление о степени [изменчивости данного вида. С р а в н е н и е. По типу строения вид имеет сходство с Сопшзріга пеийог\епзіз Тоиіа, но отличается от нее значительно меньши¬ ми размерами раковинки и вдвое меньшим количеством оборотов спи¬ рали. Местонахождение и геологический возраст. Редко и в небольшом количестве встречается в палеоценовых отложениях Ара¬ ло-Тургайской низменности (район оз. Чубар-Тениз) . СЕМЕЙСТВО МІЫОЕЮАЕ ОКВІОМѴ, 1839 Род ^иіп^ие^оси^іпа ОгЬі^пу, 1826 Раковина с клубкообразно расположенными камерами по две в обо¬ роте, нарастающими в пяти взаимнопереоекающихся плоскостях под углом 72°. В наружной части раковинки, завитой по такому плану, вид¬ но пять, реже четыре камеры. Камеры желобчатые. Устье простое, округ¬ ло-овального очертания, с простым или пластинчатым зубом или без зу¬ ба. Стенка известковая или с наружным песчанистым слоем. Сіиіпдиеіосиііпа сотрасіа $р. поѵ. Табл. I, фиг. 2, а — в Голотип № 3444/2 происходит из палеоценовых отложений (зона СіЫсійез Іесіиз) Арало-Тургайской низменности (район оз. Чубар-Те- низ) . Диагноз. Квинквелокулина удлиненно-овальная, компактная, пе¬ риферия округлая. Тип навивания камер на ранних стадиях квинквело- кулиновый, на поздних может быть ложно масоилиновым. Устье очень маленькое. Зуб отсутствует. Описан и е. Раковинка удлиненно-овальная, сжатая с боковых сто¬ рон; малокамерная сторона плоская или даже вогнутая, многокамерная закруглена, со стороны устья срезана. Длина вдвое превышает ширину, толщина почти наполовину меньше ширины. Плоскость среза устья го¬ ризонтальная. На многокамерной стороне обычно видны три камеры. 93 Срединная лежит несколько углубленно. Многокамерная сторона вы-! пуклая, образована четырьмя камерами. Камеры желобчатые, удлинен¬ ные, равномерно изогнутые. Ширина камер незначительно превышает их т высоту. Высота камер одинакова на всем протяжении от основания к устью. В поперечном сечении внутренние полости камер имеют округло- : овальное очертание. Внешний контур поперечного сечения камер округ- ] ло-треугольный. Стенка камер массивная (до 22 р), на последней камере фарфоровидная, глазированная, блестящая или матовая. Толщина стен¬ ки более или менее одинакова во всех частях камеры и несколько уве- і личиваетея в месте сочленения камер. Септальные швы слегка углуб¬ ленные, отчетливые. Устьевое отверстие маленькое, поперечноовальное, . расположено на вытянутом в небольшое горлышко устьевом конце ка¬ меры. Зуб отсутствует. Изменчивость. Изменчивость морфологических признаков дан- ■ ново вида связана главным образом с изменением степени объемности камер и степени их вздутости; в зависимости от этого варьирует также и характер септальных швов, которые могут быть сильно углубленными или почти совсем плоскими. Сравнение. Форма, морфологически близкая к виду 0иіп- сріеіосиііпа сотрасіа зр. поѵ., описана Терквэмом (Тегциет, 1882) по^ названием 0иіпдиеІосиІіпа априіпа\ основное отличие ее от нашего вида состоит в несколько более высоком горлышке, наличии воротничка во¬ круг горлышка и главное — в наличии маленького етерженькового зуба.і Островский описал вид О. с?, апа^иіпа, который еще больше похож на наш вид. Так же, как и наша форма, он имеет суживающееся вверх гор¬ лышко и тот же тип строения раковинки. К сожалению, в описании у автора отсутствует указание, имеется у этого вида зуб или нет. Сходные с видом 0 иіщиеіосиііпа сотрасіа зр. поѵ. олигоценовые формы 0иіп- диеіосиііпа Ішіѵірі Кеизз из септариевых глин Германии и 0. дгасіііз I Каггег из олигоцена Гааса отличаются от него менее четко выраженным] горлышком и непременным наличием хорошо развитого етерженькового или раздваивающегося на конце Т-образного зуба. Местонахождение и геологический возраст. Вид! 0иіпдие1оси1іпа сотрасіа зр. поѵ. в небольшом количестве экземпляров!* встречен в палеоценовых отложениях Арало-Тургайской низменности! (район оз. Чубар-Тениз) . Группа Оиіпдиеіосиііпа іазагапіса К этой группе относятся два разных вида: 0. іазагапіса зр. поѵ. и 0. гозігаіа Тегриегп зиЬзр. ап@иІаіа зиЬзр. поѵ. Для данной группы характерны сильно вытянутая раковинка с дли-І ной, превышающей ширину более чем вдвое, наличие удлиненного устье-1 вого горлышка, остро Ѵ-образная форма камер и острый периферический! край. ( ^иіпциеіоснііпа іазагапіса &р. поѵ. Табл. I, фиг. 10, а — в; табл. V, фиг. 1 ' Голотип № 3444/3 происходит из среднеэоценовых отложений (зо¬ на Лсагіпіпа сгазза[огтіз) Арало-Тургайской низменности (урочище! Донгуз-Тау) . Диагноз. Квпнквелокулина остроугловатая, сильно вытянутая, в сечении заоетреннотреугольная с длинным горлышком, округлым устьеіуі |і и маленьким зубом. Длина превышает ширину больше чем вдвое. 94 Описание. Раковина удлиненно-овальная, сильно вытянутая, вос- овании широко закругленная, у устьевого конца суженная, прямо усе- енная. Со стороны устья имеет угловато-треугольное очертание. Длина аковинки превышает ширину в 2 — 2,8 раза. В наружном обороте видны ять камер. Многокамерная сторона угловато-выпуклая, состоит из че- ырех камер. Средние из них значительно возвышаются над боковыми : виде прностренных изогнутых гребней. Малокамерная сторона упло- 1 ценная или слегка выпуклая с тремя камерами. Средняя выступает в гиде узкого острого гребня между боковыми. Камеры желобчатые, силь- ю сжатые с боков, а у отдельных экземпляров даже слегка вогнутые с хтрокилеватым внешним краем, в средней части раковинки прямые или л а бо изогнутые, в основании изгибаются почти под прямым углом, в штьевой части вытянутые в прямостоящее округлое устьевое горлышко, высота камер более или менее постоянная по всей их длине и несколько лменынаетея только в приустьевой части. В поперечном сечении камеры Имеют остро Ѵ-образную форму. Стенка камер фарфоровидная, слегка ііероховатая, матовая. Толщина ее на последней камере достигает 24 р. 3 периферической части камер и в области швов утолщение стенки до- содит до 50 р. Септальные швы отчетливые, слабо' углубленные. Устье трямое, округлое, небольшое, расположено на вытянутом в узкое высо¬ кое горлышко устьевом конце камеры. Устьевое горлышко раструбо- )бразное. Угол, образованный плоскостью среза устьевой поверхности л горлышком, прямой. Зуб маленький, стерженьковый, занимает не более ' и высоты устьевого отверстия. Размеры: длина 0,55 — 0,87 мм, ширина 0,22 — 0,32 мм, толщина ), 1 3 — 0,22 мм. Изменчивость. Значительно варьирует степень сжатости пери¬ ферического края. Выделяются формы с остроугловатым килеватым пе¬ риферическим краем фогта іуріса) и форма с округло-угловатой пери¬ ферией фогта оѵаіа) . Камеры у типичной формы сильно сжатые, за¬ остренные, килеватые, в сечении имеют Ѵ-образную форму. Камеры формы «оѵаіа» по периферии округло-заостренные, боковые стороны округло-выпуклые. В некоторой степени варьируют очертания раковинки от сильно удлиненной до овальной, длина устьевого горлышка и степень изогнутости камер в средней части раковинки. Имеются экземпляры с почти прямыми камерами, наряду с такими, у которых камеры отчетли¬ во дугообразно изогнуты. Остальные характерные признаки вида по¬ стоянны. Сравнение. Благодаря наличию вытянутого горлышка и сильно изогнутым в основании камерам наибольшее сходство имеет с 0.шп- диеіосиііпа Іоп§ігозіга ОгЬ., от которой, однако, отличается вдвое боль¬ шими размерами, более удлиненной формой раковинки, большей ее взду¬ тостью и характером зуба (у вида Орбиньи зуб высокий, на конце раз¬ дваивающийся) . Местонахождение и геологический возраст. Вид в большом количестве обнаружен в среднеэоценовых отложениях Арало-Тургайской низменности в отложениях зон Тгипсогоіаііа ага§о- пепзіз и Асагіпіпа сгаззщогтіз. (^иіпциеіосиііпа гозігаіа Тегщіет зиЬьр. апциіаіа, $иЬ$р. лоѵ. Табл. II, рис. 3, а — в; табл. V, фиг. 2 Г о л о т и и № 3444/5, происходит из среднеэоценовых отложений (зона Тгипсогоіаііа агауопепзіз) Арало-Тургайской низменности (уро¬ чище Донгуз-Тау). 95 Диагноз. Квинквелокулина сильно вытянутая каплевидная, со сто ® роны устья ромбовидная, угловатая; камеры Ѵ-образные, горлышке & длинное, швы углубленные. і Описание. Раковинка удлиненная, расширенная в средней часты и суживающаяся к основанию и устью, сжатая с боковых сторон, у ос нования угловато-округлая, у устьевого конца прямо усеченная. Длин, превышает ширину в 2,5— 3,5 раза. Периферический край килеватый за остренный или слабо округлый. Со стороны устья раковинка имеет ром бовидное очертание. Малокамерная и многокамерная стороны выпуклые причем многокамерная выпукла в значительно большей степени. Средиь ные камеры многокамерной стороны возвышаются в виде заостренны или слегка притупленных гребней над боковыми; на малокамерной стс роне средняя камера также выступает в виде прямого гребня. Камер;: длинные, желобчатые, в 'Поперечном сечения Ѵ-образные, слегка равнс мерно изогнутые, каплеобразно вздутые в основании и резко суживак щиеся в устьевой части с образованием длинного узкого горлышка Стенка камер тонкая (не более 11 р), фарфоровидная, блестящая, еле] ка просвечивающая. Килевидное утолщение по внешнему краю каме достигает 19 р. Околошовные утолщения в зоне сочленения камер 23- 25 р. Септальные швы ясные, углубленные. Устье округлое, маленько расположенное на вытянутом в узкое горлышко устьевом конце камері Горлышко на конце несколько расширено и снабжено тонким прозра1 ным ободком, зуб маленький, палочковидный, заостренный на конце. Размеры; длина 0,44 — 0,61 мм, ширина 0,16 — 0,19 мм, толщі на 0,10 — 0,14 мм. Изменчивость. Наиболее изменчивыми признаками являютс степень вздутости раковинки в средней части и степень изогнутости к мер. Очертания периферического края также варьируют от заостренн угловатого до округлого. Сравнение. Подвид ф. гозігаіа Тегциет зиЬзр. ап^иіаіа зиЬз поѵ. имеет некоторое сходство с видом ( }. ргае[оп§ігоз(га зр. поѵ., от к того отличается большой заостренностью раковинки в основании и устьевой стороны, ромбовидным очертанием раковинки со стороны устъ, более вытянутой шейкой и большей удлиненностью раковинки. От типи- ]| ново вида, описанного Терквэмом (Терцет, 1882), отличается больше шириной раковинки и большей угловатостью камер. Местонахождение и геологический возраст. Ветра чается в небольшом количестве в ереднеэоценовых отложениях Арал! • Ту р г а йеной низмен ногти . I * Группа (Зиіпдиеіосиііпа ип^егіапа ОгЬі§пу Эта группа объединяет виды; (3. ргаеіопрігозігсі зр. поѵ. с двумя в- риететами, С?. Іатагскіапа ОгЪ., С}. ищегіапа ОгЬ. и (?. зиЪипрегіап зр. поѵ. Для данной группы видов характерны Ѵ-образная форма камер, з,- остренная периферия, остроугольно-треугольный контур раковинки з стороны устья, короткое горлышко или полное его отсутствие и сравн- тельно незначительное превышение высоты раковинки над ширина. Эти два последних признака отличают данную группу видов от сходни группы С}. іазагапіса зр. поѵ. I 1 I іі ( іиігщиеіосиііпа ргаеіоп^ігозіга $р. поѵ. Диагноз. Квинквелокулина удлиненно-овальная, в сечении тр- угольная, с острокилеватым периферическим краем. Камеры Ѵ-образнь|‘, Iй 96 гльно сжатые с боков, (высокие, с острым внешним краем. Устье о кру г - зе, с коротким горлышком или без него. Зуб маленький, клинообраз- эІЙ. Яиіпдиеіосиііпа ргаеіоп^ігозіга ѵаг. іуріса хр. еі ѵаг. поѵ. Табл. I, фиг. 8, а — в Голотип № 3444/6, происходит из среднеэоценовых отложений (эо- а Т гипсогоіаііа агаропепзіз) Арало-Тургайской низменности (урочище ,онгуз-Тау в верховьях р. Чеган). Описание. Раковина удлиненно-овальная, сжатая с боковых сто- он, у основания суженная, закругленная, в устьевой части прямо или есколько косоусеченная. Со стороны устья имеет остроугловато-тре- гольные очертания. Длина превышает ширину в полтора-два раза, ши- ина примерно в полтора раза больше толщины. Многокамерная сторона строугловато-выпуклая, состоит из четырех камер. Средние камеры третья и пятая) значительно возвышаются над боковыми в виде при- стренных прямо расположенных гребней. Малокамерная сторона почти лоская; срединная четвертая камера отчетливо выступает между боко- ыми в виде острого гребня. Камеры желобчатые, сильно сжатые с бо- ов, в сечении остро Ѵ-образные, с острокилеватым периферическим раем, равномерно дугообразно изогнутые. Высота камер более или іенее одинакова на всем протяжении и несколько уменьшается только устьевого конца. Стенка фарфоровидная матовая, у отдельных экземп- яров тонкая, просвечивающая. Толщина ее не превышает 18 ц. Около- цовные утолщения стенки в зоне сочленения камер почти втрое превы¬ шают толщину стенки. Септальные швы отчетливые. Устье прямое или слабо наклонное, округлое, расположено на вытя- іутом в небольшое горлышко устьевом конце камеры. Зуб короткий, шинообразный. Угол наклона плоскости среза устьевого конца не пре- іышает 10°. Размеры: длина 0,32 мм — 0,67 мм, ширина 0,13 — 0,34 мм, тол- цина 0,11 — 0,27 мм. Изменчивость. Подвид довольно постоянен в своих признаках. 8 незначительной степени варьирует степень изогнутости камер. Сравнение. От сходного вида С ). Іопуігозіга ОгЪ. отличается боль¬ ней выпуклостью многокамерной стороны и значительно менее коротким юрлышком. Местонахождение и геологический возраст. 0_иіп- щеіосиііпа ргаеІоп§іго8іга ѵаг. іуріса ѵаг. еі зр. поѵ. в большом количе- пве экземпляров обнаружена в среднеэоценовых отложениях, (зоны Тгипсогоіаііа агаропепзіз и Асагіпіпа сгазза}агтіз) Арало-Тур¬ гайской низменности (низовья р. Сыр-Дарьи). С ^иіпуиеіосиііпа ргаеіопдігозіга ѵаг. сигіа $р. еі ѵаг. поѵ. Табл. I, фиг. 9, а — в Г о л о т и п № 3444/7, происходит из среднеэоценовых отложений (зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз) Арало-Тургайской низменности (низовья р. Сыр-Дарьи). Сравнение. От типичной формы вида отличается почти полным отсутствием устьевого горлышка, формой устья и несколько большей сжатостью раковинки с боковых сторон. Местонахождение и геологический возраст. В не¬ большом количестве экземпляров встречена в среднеэоценовых отложе¬ ниях Арало-Тургайской низменности (низовья р. Сыр-Дарьи). 7 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 97 ( Уиіпуиеіосиііпа Іатагскіапа ОгЪі^пу Табл. II, фиг. 1, а — в; табл. V, рис. 3 1839. С^иіприеіосиііпа Іотагскіапа ОгЬі^пу. Рогат: Іо: Натоп сіе Іа 8а§га, НізіН. РЬуз., сіе ГПе сіе СііЪа, ѵоі. 8, рі. II, Пд. 14 — 15. Описание. Раковинка широкоовальная, до округлбй, плоско- Или двояковыпуклая, с острым режущим 'периферическим краем, в основа¬ нии округлая или округло-угловатая, суженная, у устьевого конца косе усеченная, слегка приостренная, со стороны устья имеет треугольное* очертание. Длина превышает ширину не более чем в 1,2 — 1,4 раза Многокамерная сторона остроугловато-выпуклая, состоит из четырех камер. Третья и четвертая камеры образуют острые гребнеобразные выступы Малокамерная сторона плоская с тремя камерами. Средня камера вы-, ступает в виде заостренного гребня. Камеры желобчатые, сильно изогну¬ тые, сжатые с боковых сторон. В поперечном сечении имеют широка Ѵ-образную форму. Периферический край камер острокилеватый. Высо¬ та их сравнительно одинакова на всем протяжении. Септальные швь отчетливые, слегка углубленные. Устьевое отверстие округлое или под, ковообразное, открывается на многокамерную сторону. Расположено на вытянутом в небольшое горлышко и косо срезанном устьевом конце : камеры. Величина наклона плоскости среза устьевой поверхности измеі няется от 10 до 45°. Зуб короткий, палочковидный, поднимается обычно не более чем на К? высоты устьевого отверстия. Устьевое горлышке! .1 у отдельных экземпляров бывает покрыто тонкой еле заметной штриі і ховкой. Стенка фарфоровидная, матовая, довольно толстая (20 — 25 р) В области киля толщина ее возрастает вдвое. У основания камер в мес( тах их сочленения с предыдущими, толщина стенки увеличивается!» до 70 р. Размеры: длина 0,93 — 0,37 мм, ширина 0,73 — 0,33 мм, толщи, на 0,30 — 0,22 мм. Изменчивость. Вид довольно постоянен в своих основных мор фологических признаках. Большие колебания размеров могут быть объ! - яснены частично тем, что в исследованном материале имелись особи, и! достигшие стадии зрелости. Однако отношение длины раковинки к шиг ;< рине остается более или менее постоянным у всех исследованных эк! :: земпляров. В процессе онтогенетического развития изменяется довбльш значительно характер периферического края от широкоокруглоп! на ранних стадиях роста до острокилеватого у камер двух последни: в оборотов. 1 Сравнение. От сходных видов С^иіпдиеіосиііпа Іопуігозіга ОгБ и (3 . ргаеіопуігозіга ѵаг. іуріса зр. еі. ѵаг. поѵ. отличается большой вздуі тоетью и округлостью раковинки и вдвое меньшей ее длиной. О; і ( 3 . ип§егіапа ОгЬ. отличается более вздутой раковинкой, более заострен' . ным периферическим краем и строением устья. Два последних признак, также отличают С}. Іатагскіапа от Сф зиЬипуегіапа, встреченной в че ганской свите. С }. Іатагскіапа из тасаранекой свиты весьма близка голотипу, описанному Орбиньи из современных отложений, и отличаете:: от него только более коротким устьевым горлышком. Распространение и геологический возраст. Ви, сіиіпуиеіосиііпа Іатагскіапа ОгЬ. имеет довольно широкое распростра нение и известен из миоценовых отложений Западной Европы, из соврЛ менных вод Атлантического океана и Средиземного моря. В предела, Арало-Тургайской низменности встречен в большом количестве в отлс 98 несениях тасаранской свиты (средний эоцен, зона Ттпсогоіаііа ага^опеп- 5із) урочища Донгуз-Тау в низовьях р. Чеган, редко в нижнеолигоцено- вых отложениях. Яиііщиеіосиііпа ипдегіапа ОгЬі§пу * Табл. II, фиг. 2 , а — в 1846. 0,иіпдие1оси1іпа ип§егіапа, ОгЬі^пу, Рогат. Розз. Вазз. Тегі Ѵіеппе, стр. 29, табл. XVIII, рис. 22 — 24. 1952. Міііоііпа ип§егіапа. Богданович, Труды ВНИГРИ, новая серия, вып. 64, стр. ПО, табл. 10, рис, 2, а — в, 3, а — в. Описание. Раковинка широкоовальная, плоско- или ■ двояковы¬ пуклая, с острым периферическим краем, в основании широкоокруглая, у устьевого конца косо усеченная, слегка приостренная; со стороны устья I имеет треугольное очертание. Длина превышает ширину не более чем в 1,2— 1,4 раза. В наружном обороте видны пять камер. Многокамерная сторона остроугловато-выпуклая, состоит из четырех камер, . из' которых третья значительно возвышается над остальными в виде пр востренного гребня. Вдоль септального шва между второй и третьей камерами выступает острый периферический край пятой Камеры. Малокамерная сторона уплощенная или слегка выпуклая, с тремя камерами. Средняя в виде невысокого острого гребня возвышается над боковыми. Камеры Ѵ-образные, сильно сжатые с боков, значительно изогнутые, с остро- килеватым внешним краем. Высота их нескольо уменьшается': по на¬ правлению к устью. Стенка фарфоровидная, блестящая, гладкая, тон¬ кая. У основания камер в месте их сочленения с предыдущими толщина стенки увеличивается почти вдвое, так же как и у С- Іатагскіпа ОгЫ§пу, киль образован за счет утолщения стенки. Септальные швы плоские, но довольно отчетливые. Устье наклонное, подковообразное, -небольшое, расположено продольно и открывается на многокамерную сторону. Вели¬ чина наклона устьевой поверхности изменяется от 10 — 15 до 45 — 50°. Размеры: длина 0,22 — 0,76 мм, толщина 0,10 — 0,40 мм.. .-.О— Изменчивость. Варьирует контур раковинки от овального до широкоокруглого, степень килеватости периферического края и ха¬ рактер зуба от клиновидного, слегка раздваивающегося на конце до ши¬ рокого двухлопастного. В процессе онтогенеза изменяется характер пери¬ ферического края от округлого на ранних стадиях до остроугловатого в последних двух оборотах. Сравнение. От типичной формы этого вида, описанной Орбиньи из миоценовых отложений Венского бассейна и чокракского. вида А. К. Богдановича, наши экземпляры отличаются отсутствием ребри¬ ст сети. Распространение и геологический возраст. Вид О1, ип^егіапа ОгЬ. широко известен из миоценовых отложений Западной Европы и Крымско-Кавказской области. В пределах Арало-Тургайской низменности встречается в значительном количестве в среднезоценовых п ькжнеслигоценовых отложениях. . д ^иіп^ие^оси^іпа зиЬипдегіапа 5р. поѵ. Табл. IV, фиг. 3, а — в Голотип № 3444/10 происходит из нижнеол неоценовых отложений (чеганская свита, зона Апотаііпа типсіа) Арало-Тургайской низменно¬ сти. ; 7* 99 Диагноз. Квинквелокулина заостренно-овальная, сжатая, перифе¬ рия килеватая, устье подковообразное, зуб клиновидный, камеры дуго¬ образно изогнутые. Описание. Раковинка овальная, плоско-выпуклая, округло-киле- ватая, в основании сжатая округлая или округло-угловатая, у устьевого конца косо усеченная, обычно слегка лриостренная. Длина’ раковинки превышает ширину обычно в 1,7 раза. Периферический край округло- килеватый, со стороны устья раковинка имеет треугольное очертание. В наружной части ее обычно видны пять камер. Многокамерная сторона угловато-выпуклая, состоит из четырех камер, причем третья камера, а иногда и пятая выступают в виде отчетливого гребня, нависающего над шовной линией прилегающей камеры. На малокамерной стороне четвер¬ тая камера обычно выступает в виде небольшого гребня. Камеры желоб¬ чатые, сжатые с боковых сторон, равномерно дугообразно изогнутые. Внешний край камер округло-заостренный, килеватый. Высота их более или менее одинакова на всем протяжении от основания к устью, иногда к устьевой части камеры несколько суживаются. В поперечном сечении камеры остро Ѵ-образные. Стенка камер фарфоровидная, блестящая, изредка тонкоребристая, толщина ее на последней камере до 18 р. Килевидное утолщение внешней части камеры имеет толщину 40 р. В месте сочленения с предыдущими камерами вдоль септальных швов толщина стенки возрастает до 90 р. Выстилание дна камер значитель¬ ное. Швы плоские, реже слабо углубленные, как правило, двухконтур¬ ные. Устье подковообразное, открывается на многокамерную сторону. Сбоку устьевая поверхность имеет коленчатые очертания, т. е. на рас- . стоянии 2/з от периферии к основанию устьевой конец камеры срезан . ■ - прямо, а на остальной трети срезан под углом 60° к горизонтали. Плас¬ тинка зуба при рассматривании раковинки со стороны устья представ¬ ляется узким палочковидным выступом, поднимающимся только до по- ц ловины высоты устьевого отверстия. На конце он незначительно расши ряется, коленообразно изогнут по форме устьевого отверстия. Размеры: длина 0,60 — 0,98 мм, шириа 0,37 — 0,62 мм, толщина 0,20 — 0,36 мм. Изменчивость. Варьирует степень килеватости камер и форма устьевого отверстия; встречаются экземпляры, у которых камеры у осно вания бывают широко закругленными и вздутыми и только на устьевом і конце камеры появляется заметный киль. У таких форм и устьевое! отверстие бывает более округлым. Сравнение. Сіиіщиеіосиііпа зиЬип^егіапа наиболеее близка к С}иіприеІосиІіпа ип@егісіпа ОгЬ., описанной А. К. Богдановичем (1952) из1 чокракских отложений Северного Кавказа. Основное отличие состоит: в меньшей вздутости раковинки и характере периферического края, ко¬ торый у С?. ипрегіапа бывает остро-килеватым, режущим, а у нашего вида только округло-килеватый. Для (3 . ипрегіапа характерен также бо¬ лее округлый контур. От сходной Сіиіпдиеіосиііпсі акпегіапа ОгЬ., встре- чаемой в тех же отложениях, отличается килеватостью периферии камер и характером устья, от (3 . зетіпиіит — также килеватостью, строением зуба и более угловатыми очертаниями раковинки. От 0. зропсііипрегіапа, описанной М. Я- Серовой (1955) из нижнесарматских отложений Подо- лии, нижнеолигоценовые представители этого вида отличаются характе¬ ром периферического края, меньшей килеватостью и наличием неразде¬ ленного зуба. Возможно, развитие видов группы Сх ) . зиЬипрегіапа зр. поѵ.,| (3. ипрегійпа ОгЬ. — (3. зропсііипрегіапа Зегоѵа во времени шло по пути увеличения сжатости камеры и, как следствие,, увеличения килеватостИ| ^ . . . . ^ Л.^поогѵоат.тои \г ПИЛ МС Т-1 РГ ЯШ М ЯТ-. раковинки, усложнения строения зуба с образованием у нижнесармат-; а; юо ских особей вида (?. зротііип^егіапа Зегоѵа двураздельного зуба. > Местонахождение и геологический возраст. ■ Встре¬ чается в чеганской свите на юге Арало-Тургайской низменности (чинки Челкар-Нуры, район оз. Бощекуль). Сіаіпдиеіосиііпа зетіпиіит (Ыппе) 1767. Зегриіа зетіпиіит. Біппё, Зузі. Ыаі, 12-Ш ей., № 7—91, стр. 1264. 1850. С^иіщиеіосиііпа а[[іпіз. Эйхвальд, Палеонтология России, новый период, стр. 25, табл. I, рис. 15 — 16. 1858. МШоІіпа зетіпиіит. АѴіІІіатзоп, Роу. Зое. Бопсіоп, стр. 85, табл. VII, рис. 183 — 185. 1952. МіИоІіпа зетіпиіит. Богданович, «Тр. ВНИГРИ», новая серия, вып. 64, стр. 134, табл. XVI, рис. 2, а — в. Диагноз. Квинквелохулина овальная, плоско- или двояковыпук¬ лая, симметричная, в основании и по периферии закругленная, в устье¬ вой части косо срезанная; устьевая поверхность изогнутая, устье подко¬ вообразное, зуб клиновидный, изогнут по форме устья. Вид Сіиіприеіосиііпа зетіпиіит (Біппё) является весьма изменчивым и трактуется очень широко. В литературе имеется большое количество изображений и описаний данного вида и выделено несколько его разно¬ видностей. Встреченные в олигоценовых отложениях Тургая представи¬ тели вида отличаются довольно значительно от ранее описанных и опре¬ делены нами как новые разновидности ѵаг. гоіипсІа и ѵаг. сотрасіа и но¬ вый подвид данного вида зиЬзр. зігіаіа. Различие первых двух разновидностей заключается в форме раковинки и соотношении основ¬ ных измерений. Подвид зігіаіа характеризуется более округлой формой раковинки, большей ее сжатостью, наличием отчетливо выраженной, да¬ же на ранних стадиях, ребристости стенки камеры. В разрезе чеганской свиты эта последняя разновидность встречается в отложениях, занима¬ ющих несколько более высокое стратиграфическое положение по сравне¬ нию с разновидностью сотрасіа. Весьма вероятно, что появление реб¬ ристости у более молодых форм является результатом изменения во вре¬ мени разновидности ѵаг. сотрасіа. ^иіп^ие^оси^іпа зетіпиіит (Ілппе) ѵаг. сотрасіа ѵаг. поѵ. Табл. III, фиг. 7, а — Ъ \ - ... ■ • Голотип № 3444/12 происходит из нижнеолигоценовых отложений (чеганская свита, зона Апотаііпа типсіа) Арало-Тургайской низменно¬ сти (чинки Челкар-Нуры, район оз. Бощекуль). Диагноз. Квинквелокулина овальная, плоско-выпуклая. Длина превышает ширину в два раза. Периферия округлая, устье раструбооб¬ разно расширено, зуб большой клиновидный, раздваивающийся, стенка гладкая. Описание. Раковинка компактная овальная, плоско-выпуклая, в основании широкоокруглая, реже угловато-закругленная; устьевой ко¬ нец угловатый, косоуоеченный. Периферический край сжатый, округ¬ лый. Длина превышает ширину вдвое. Со стороны устья раковинка име¬ ет округло-треугольное очертание. Многокамерная сторона сильно вы¬ пуклая; третья камера возвышается над боковыми в виде сглаженного широкого гребня; пятая не всегда отчетливо выделяется. Малокамерная сторона плоская, реже слабо выпуклая; четвертая камера обычно лежит слегка углубленно. Камеры желобчатые, довольно широкие, удлиненные, равномерно дугообразно изогнутые, сжатые с боковых сторон. Высота камер и ширина их довольно постоянные на всем протяжении. В попе- 101 4 речном сечении камеры имеют правильную Ѵ-образную форму. Устьевой конец иногда слегка расширен в виде раструба. Стенка фарфоровидная, матовая или блестящая, толщина ее на последней камере достигает 20 р по периферии камеры наблюдается килеобразное утолщение стенки ра новинки до 35 р. Характерно весьма значительное утолщение стенки раковинки в месте сочленения с предыдущими камерами вдоль септаль¬ ных швов, которое доходит до 100 р. Выстилание дна камер значитель¬ ное, но не полное. Септальные швы отчетливые, часто широко двукон¬ турные. Устье большое, наклонное, подковообразное, продольное. Угол наклона плоскости среза устьевой поверхности изменяется от нескольких градусов до 45°. Зуб удлиненный, клиновидный, реже двухраздельный; за пределы устьевого отверстия не выделяется. Размеры: длина 0,46 — 0,89 мм, ширина 0,28—0,61 мм, толщина 0,22 — 0,38 мм. Изменчивость. Изменчивыми признаками являются степень вздутости раковинки, степень округлости периферического края и форма зуба. Сравнение. От известных разновидностей данного вида ѵаг. таеоііса Оегке, ѵаг. рзеийосипеаіа Сегке и ѵаг. зетіпиіит Ілппё наша форма отличается более плотной, правильно построенной компактной ра¬ ковинкой, отсутствием вздутости камер у основания и широкого растру¬ ба на устьевом конце. Наиболее близка разновидность сотрасіа к Сіитриеіосиііпа зетіпиіит (Ьіппё) ѵаг. зетіпиіит (Ьіппё), описанной| из мзотических отложений. Однако и от этой особи отличается более пра-' вильной формой камер, более широким устьем и прямым, не изогнутымі зубом. Местонахождение и геологический возраст. Разно-) видность Сіиіпциеіосиііпа зетіпиіит (Ьіппё) ѵаг. сотрасіа ѵаг. поѵ., встречена в значительном количестве в нижнеолигоценовых отложенияхі (чеганская свита) на юге Арало-Тургайской низменности (район озе] Бощекуль и Чубар-Тениз и низовья р. Кобырги). (Зиігщиеіосиііпа зетіпиіит (Ьіппе) ѵаг. гоіипйа , ѵаг. поѵ. Табл. III, фиг. 9 , а — в Голотип № 3444/11, происходит из нижнеолигоценовых (чеган ская свита, зона Апотаііпа типйа) отложений Арало-Тургайской низ¬ менности.. Диагноз. Квниквелокулина округлая, сжатая с боков, двояковы¬ пуклая; камеры изогнутые, длина незначительно превышает ширину Устье подковообразное; зуб клиновидный. Описание. Раковина широкоовальная или округлая, двояковьг пуклая, со стороны устья округло-ромбоидальная, слегка килеватая, г основании округлая, у устьевого конца косо срезанная, обычно приост реннная. Длина превышает ширину не более чем в 1,1 — 1,2 раза. Пери ферический край сжатый, закругленный. Многокамерная сторон тупоугловато-выпуклая, состоит из четырех камер. Третья камера воз вышается в виде небольшого слегка приостроенного гребня. Малокамер ная сторона менее выпуклая, с тремя камерами. Камеры желобчатые дугообразно изогнутые, сжатые с боковых сторон, ок р у гл ок ил ев а тые) Высота камер более или менее одинакова на всем протяжении, иногд; несколько уменьшается к основанию. В поперечном сечении камеры име; ют Ѵ-образную форму со слегка выпуклыми боковыми сторонами. Стеши фарфоровидная, блестящая. Толщина ее на последней камере до 16 р Во внешней части камер отмечается килевидное утолщение стенки д«і 102 !5 р, однако морфологически киль не выражен. В зоне сочленений с пре¬ делу щи ми камерами вдоль септальных швов стейка утолщается до 75 р; выстилание дна довольно значительное. Септальные швы отчетливые, двуконтурные. Поверхность третьей и пятой камер многокамерной сто¬ роны покрыта еле заметной неглубокой штриховкой, заметной только при боковом освещении. Устье наклонное, широкоовальное, подковооб¬ разное, открывается на многокамерную сторону. Угол наклона плоскости среза устьевой поверхности достигает 45°. Зуб выскокий, прямой, кли¬ новидный. Размеры: длина 0,77 мм, ширина 0,60 мм, толщина 0,35 мм. Изменчивость. Небольшое количество экземпляров данной раз- і новидности, имевшемся в нашем распоряжении, не позволило составить представления о _гепени ее изменчивости. Сравнение. От близкой разновидности данного вида ( }. зетіпи- Іит (Біппё) ѵаг. сотрасіа ѵаг поѵ. варьетет гоіипсіа отличается зна¬ чительно меньшей удлиненностью раковинки, большей ее сжатостью с боковых сторон, большей сжатостью периферического края и нали¬ чием штриховатоети на отдельных камерах. Местонахождение и геологический возраст. Встре¬ чается в чеганекой свите юга Тургайской впадины (чинки Челкар-Нуры, р. Кабырга, район оз. Бощекуль). і 'іиіпциеіосиііпа зетіпиіип (Ьіппе) $иЬ$р. зігіаіа, $иЪ$р. поѵ. Табл. III, фиг. 8, а — в Г олотип № 3444/13, происходит из нижнеолигоценовых отложений (чеганская свита, зона АпотаГта типсіа) Тургайской впадины (район юз. Бощекуль). Диагноз. Квинквелокулина овальная, плоско-выпуклая, длина превышает ширину в полтора-два раза. Камеры слабо и плавно изо¬ гнутые, устьевой конец камеры раструбообразно расширен, стенка тонко- ребристая. Описание. Раковинка овальная плосковыпуклая, в основании широкоокруглая, устьевой конец угловатый, косоусеченный. Перифериче¬ ский край широкоокруглый. Длина превышает ширину вдвое. Со стороны устья раковинка имеет округло-треугольное очертание. Многокамерная сторона значительно выпуклая, с выступающей в виде сглаженного гребня третьей камерой. Малокамерная сторона плоская, реже слабо вогнутая; четвертая камера в таких случаях лежит углубленно. Камеры желобчатые, довольно широкие, удлиненные, равномерно дугообразно изогнутые. Высота и ширина камер более или менее одина¬ ковы на всем протяжении. В поперечном сечении камеры имеют пра¬ вильную Ѵ-образную форму. Устьевой их конец слегка расширен в виде раструба. Стенка фарфоровидная, матовая, слегка просвечивающая, покрыта тонкой продольной ребристостью, идущей от устьевого конца до основания камеры. Толщина ее обычно не превышает 20 — 22 р. Утол¬ щение стенки камер вдоль септальных швов значительное, до 100 р, благодаря чему достигается почти полное выстилание дна камеры. Сеп¬ тальные швы отчетливые, углубленные, на малокамерной стороне иногда Двуконтурные. Устье большое, наклонное, подковообразное, продольное; зуб удлиненный, клиновидный, реже двураздельный. Размеры: длина 0,6 — 0,1 мм, ширина 0,30 — 0,70 мм, толщина >0,25 — 0,40 мм. Сравнение. Довольно постоянен в своих признаках; подвид ■5 ігіаіа чрезвычайно близок к разновидности О.иіщие1оси1іпа зетіпиішп 103 (Біппё) ѵаг. сотрасіа ѵаг. поѵ. Основное рзличие их состоит в том, чтоі стенка подвида сігіаіа покрыта тонкой продольной ребристостью, хорошо -|С выраженной даже на ранних стадиях развития. От сходной ребристой формы ф. Ьоиеапа ОгЪ. и ф. аК. Ьоиеапа, описанной А. К. Богдановичем из тарханских отложений Грузии, наш подвид отличается отчетливо выра- р женным нв'инквеліоікули новым типом навивания камер и раструбо¬ образно расширяющимся устьем. От (}. тіпсікоѵае (Во^сГ) отличается большей округлостью камер и характером устья. Местонахождение и геологический возраст. Сіиіприе- Іосиііпа зегпіпиішп (Біппё) зиЬзр. зігіаіа, зиЬзр. поѵ. встречена в боль¬ шом количестве экземпляров в нижнеолигоценовых отложениях (чеган- ская овита) Тургайской впадины (оз. Бощекуль). С}иіприеІосиІіпа & гасіііз Каггег 1867. Г ^^^іп^ив^оси^іпа §гасіІіз. Каггег, 5іІ2. Акасі. \Ѵізз. АѴіеп, т. 55 стр. 361, табл. III, фиг. 2. 1868. ^иіп^ие^оси^іпа Іисісіа. Каггег, Зііг. Акасі. ЛѴізз. \Ѵіеп, т. 58, стр. 27 табл. II, рис. 7. 1955. МіНоІіпа дгасіііз. Серова. Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Предкарпатья. Госгеолиздат, стр. 305 табл. II, рис. 4 — 6. Описание. Раковинка удлиненно-овальная, в основании широк< закругленная, у устьевого конца суженная, прямо срезанная. Длина рако винки более чем вдвое превышает ширину. Периферический край округ¬ лый. Со стороны устья раковинка имеет неправильно овальное очерта¬ ние. Многокамерная сторона значительно выпуклая, состоит из четырех, камер. Пятая камера обычно всегда хорошо заметна. Малокамерная сто¬ рона менее выпуклая, содержит три камеры. Камеры желобчатые, в сече нии округло-дугообразные, в средней части раковинки почти прямые у основания и у устьевого конца резко изгибаются почти под прямы углом, у основания вздутые, на устьевом конце суженные и вытянуть] в небольшое горлышко. Высота камер наименьшая в средней части ра ковинки и наибольшая у основания. Стенка камер фарфоровидная, мато вая, толщина ее достигает 12 — 15 ц. Утолщение стенки по перифери камер не наблюдается. Вдоль септальных швов толщина ее увеличи¬ вается до 35 ц. Выстилание дна частичное. Септальные швы отчетливые.; слегка углубленные. Устье округлое, прямое, расположено на вытянутом в небольшое горлышко устьевом конце камеры. Зуб тонкий палочковид-. ный, невысокий. Изменчивость. Основные признаки вида довольно постоянны. Сравнение. Вид Сіиіпдиеіосиііпа §гасіІіз (Каггег) довольно типи-і чен и легко отличим от других видов этого рода. От миоценовых пред-1 ставителей данного вида (Каггег, 1867, 1868) описанная олигоценовая' форма отличается несколько более сжатыми камерами, меньшей их изо¬ гнутостью и более прямоугольным очертанием. Распространение и геологический возраст. Известен из третичных отложений Западной Европы и миоценовых (верхнетортон ских) отложений Западной Украины. В Арало-Тургайской низменности в небольшом количестве экземпляров был встречен в нижнеолигоценовых отложениях низовьев р. Кабыргн. (^иіщиеіосиііпа тісга $р. поѵ. Табл. III, фиг. 4 , а — в Голотип № 344/29, происходит из среднеэоценовых отложений (низы чеганокой свиты, зона Воііѵіпа) северного Приаралья, мыс Ак- Тумсук. 194 Диагноз. Кв'инімвел'окул'ина маленькая, вздутая, веретеновидная, :о стороны устья овальная, периферия округлая. Устье маленькое, без зуба. Описание. Раковинка вздутая, веретеновидная, укороченная у осно¬ вания и со стороны устья, сжатая, с выпуклой многокамерной стороной л почти плоской малокамерной. Периферический край округлый. Длина превышает ширину раковинки вдвое. На многокамерной стороне видны четыре камеры. Две срединные камеры заметно возвышаются над боко¬ выми. На малокамерной стороне срединная камера лежит в одной плоскости с боковыми или слабо выступает над ними. Камеры узкие, сравнительно низкие, широко Ѵ-образные, у самого основания раковинки каплевидно вздутые, у устьевого конца образуют невысокое устьевое горлышко. Высота камеры более или менее одинакова на всем протяжении, внешний край их широкоокруглый. Септальные швы хорошо различимые, слабо углубленные. Устье маленькое, овальное, поперечное, в основании прямо срезанное, расположено на вытянутом в небольшое горлышко устьевом конце камеры. Зуб отсутствует. Стенка белая, фарфоровидная, матовая, довольно тонкая. Толщина ее на последней камере не превышает 10 ц, в зоне сочленения с предыду¬ щими камерами вдоль септальных швов увеличивается до 40 р. Полного выстилания дна камеры не наблюдается. Размеры: длина 0,27 — 0,37 мм, ширина 0,14 — 0,17 мм, толщина 0,1 — 0,13 мм. Изменчивость. С^иіпдиеіосиііпа тісга зр. поѵ. устойчиво сохра¬ няет свои основные признаки. Несколько изменяется степень объемности камер, и в зависимости от этого встречаются экземпляры, у которых в последнем обороте видно более пяти камер. Несколько варьирует также степень изогнутости камер. Сравнение. Вид довольно характерен и легко выделяется благо¬ даря своим маленьким размерам и веретеновидной форме раковинки среди других палеогеновых милиолид Арало-Тургайекой низменности. По своим морфологическим признакам имеет некоторое сходство с С}иіп- диеіосиііпа зітріех, описанной Терквэмом (Терцет, 1882). Однако наш вид отличается более правильной формой раковинки и камер, более овальными и прямо расположенными камерами. Не исключено, что оба вида имеют общего предка. Местонахождение и геологический возраст. Встре¬ чается в значительном количестве в нижней части чѳганской свиты (верх¬ ний эоцен, зона Воііѵіпа) в Северном Приаралье (мыс Ак-Тумсук). Сіиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЫ^пу Д иагноз. Квинківедокулина овальная плоско- или двоивдвыпуклая,. округленная, по периферии и в основании, устье округлое с неболь¬ шим устьевым горлышком или без него; зуб небольшой, раздваива¬ ющийся. Оиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіапа ОгЬ. Табл. III, фиг. 5, а — в; табл. VI, фиг. 1 — 2 1846. Сіиіщиеіосиііпа акпегіапа. ОгЬідпу, Рогатапііегез Роззііез сіи Ваз- зіп Тегііаіге сіе Ѵіеппе, р. 290, ІаЫ. XVIII, 1щ. 16 — 21. 1952. Міііоііпа акпегіапа. Богданович. «Труды ВНИГРИ», новая серия, вып. 64, стр. 145, табл. I, рис. 10, а — в. 105- Описание. Раковинка овальная или округло-овальная, плоско-вы¬ пуклая, в основании суженная и закругленная, у устьевого конца косо срезанная, приюстрѳнная. Периферический край округлый. Со стороны устья раковинка имеет округло-треугольное очертание. Длина превышает; ширину в 1,2 — 1,6 раза. Многокамерная сторона сильно выпуклая. Третья камера возвышается над боковыми, образуя невысокий оглаженный гре¬ бень. Пятая камера едва намечается. Малокамерная сторона плоская или слабо выпуклая. Четвертая камера слегка возвышается над боковыми.. Камеры желобчатые, в сечении начальные камеры дугообразные, поздниеі Ѵ-образные, иногда асимметричные, равномерно дугообразно изогнутые. Высота камер более или менее одинакова по всей их длине. Ширина ихі превышает высоту в полтора раза. Внешняя часть камер угловато-; округлая, стенка камер фарфоровидная, блестящая, сравнительно^ толстая — от 11 до 16 (я, по периферии утолщенная, но без заметно выра¬ женного киля. Толщина стенки внешней (килевой) части камер от 20 — 30 (я. В зоне сочленения с предыдущими камерами стенка утолщается! до 40—60 |я. Полного выстилания дна камеры не наблюдается. Швы дуго-і образно изогнутые, отчетливые. Устье подковообразное или округло¬ овальное, расположено на слегка суженном с образованием короткого еле заметного горлышка устьевом конце камеры. Величина угла наклона, плоскости среза устьевого конца изменяется от 5 — 10 до 30 — 45°. Зуб сравнительно небольшой, клинообразный или незначительно дву-' раздельный, обычно поднимается до половины высоты устьевого) отверстия. Размеры: длина 0,27 — 0,53 мм, ширина 0,19 — 0,33 мм, толщина}; 0,14 — 0,23 мм. Изменчивость. У взрослых особей в довольно значительны пределах варьирует степень вздутости раковинок. В процессе онтогенез у микросферических форм изменяется степень сжатости внешнего кра камер; в зависимости от этого изменяется также и форма их еечени от дугообразной на более ранних стадиях до Ѵ-образной на поздних. Изменения, связанные о половым диморфизмом, выражаются в измеяени толщины стенок камеры макро- и микросферических особей и в некотором} изменении формы камер. У форм микросферичеокой генерации стенка' камер более толстая, с более отчетливо выраженным утолщением по внешнему краю камеры; форма поздних камер в сечении Ѵ-образная; у макросферических особей камеры в сечении дугообразные, слегка]' асимметричные. Сравнение. Оиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіапа ОгЬ. из чеганской свиты несколько отличается от более молодых представи¬ телей этого вида из тортоноких отложений Западной Украины (Серова, 1955) и чокракских отложений Крымско-Кавказской области (Богданович, 19506). Сохраняя все основные черты строения данного вариетета, чок- ракские формы отличаются вытянутой раковиной и более округлым пери¬ ферическим краем. Еще более поздние верхнетретичные представители] этого варьетета характеризуются вздутыми камерами, совершенно не сжа¬ тыми у периферии; для них же характерно наличие широкоокруглого' периферического края. По степени сжатости камер чеганские представи¬ тели вида (}. окпегісіпа несколько приближаются к С} иіпдиеіосиііпа ип§е- гіапа ОгЬ., что дает возможность предположить наличие несомненного родства этих двух видов. Распространение и геологический возраст. 0_иіщи.е- Іосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіапа ОгЬ. широко известна из олигоце- новых и миоценовых отложений Западной Европы; встречается в значи тельном количестве в чокракских отложениях Крымско-Кавказской области, в верхнетортонских отложениях Западной Украины, в чеганской! 406 і зитана юге Тургайской впадины (реки Кабырга и Улькояк, озера Боще- уль и Чубар-Тениз, чинки Челкар-Нуры и з Северном Приаралье около Челкара). Оиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬфпу ѵаг. гоіипйа Оегке Табл. IV, фиг. 1, а — в 938. МИіоІіпа акпегіапа (ОгЬіртіу) ѵаг. гоіипсіа. Герке, «Пробл. палеонт»., т. IV, стр. 296, табл. I, рис. 1, а — с. 950. МИіоІіпа акпегіапа (ОгЬір-пу) ѵаг. гоіипсіа. Богданович, «Труды ВНИГРИ», новая серия, сб. 4, стр. 146 — 147, табл. I, рис. 2 , а — в. Описание. Раковинка широкоовальиая или округлая, плоско-вы- іуклая, в основании широкоокруглая, со стороны устья косо усеченная. Периферический край угловатый, слегка закругленный. Длина превышает нирину не более чем в 1.1 — 1,2 раза. Со стороны устья раковинка имеет треугольное, слегка округлое очертание. Многокамерная сторона отчет¬ ливо выпуклая. Третья камера, расположенная между боковыми, воз- зышается над ними в виде крупного сглаженного гребня; пятая камера эбычно расположена в одной плоскости с боковыми. Малокамерная сторона плоская или весьма незначительно выпуклая. Четвертая, сред¬ няя камера лежит в одной плоскости с боковыми. Камеры широкие, желобчатые, дугообразно или крючкообразно изогнутые, в сечении круто дугообразно изогнутые на ранних стадиях роста раковинки и асим¬ метрично V -образные на поздних. Высота камер несколько уменьшается от середины к основанию и устью. Ширина их превышает высоту почти вдвое. Периферическая часть камер угловатоокруглая. Стенка камер фарфоровидная, блестящая или матовая, средней толщины (от 15 до 20 р); периферическая часть камер имеет килевидное утолщение до 30 р, однако киль морфологически не выражен. В зоне сочленения с предыдущими камерами толщина стенки увеличивается до 65 — 100 р. Выстилание дна камер частичное. Швы слегка углубленные, отчетливые. Устье обычно наклонное, подковообразное, реже овальное, поперечное. Зуб довольно высокий, стерженьковый, двураздельный, у форм с оваль¬ ным устьем широкий и низкий, почти пластинчатый, двураздельный. Горлышко отсутствует. Размеры: длина 0,38 — 0,86 мм, ширина 0,27 — 0,76 мм, толщина 0,22 — 0,54 мм. Изменчивость. Наиболее изменчивым признаком данного под¬ вида является форма устья и зуба. Первая изменяется от продольно- до поперечно-овальной. В зависимости от этого изменяется и форма зуба от сильно вытянутого узкого у особей с продольным устьем до низкого, широкого в поперечно расположенном устьевом отверстии. В процессе онтогенеза изменяется форма поперечного сечения камер от широко дугообразно изогнутых до асимметрично Ѵ-образных. Сравнение. Наша форма наиболее близка к Сіиіщиеіосиііпа егтапі, описанной Борнеманном из септариевых глин Германии, и отли¬ чается от последней только несколько большей удлиненностью раковинки и отсутствием угловатости периферического края. От миоценовых особей этой разновидности, описанной А. А. Герке (1938), олигоцѳиовая особь Тургайской впадины отличается большей вздутостью раковинки и несколько большей ее угловатостью. По всей вероятности, развитие во времени ф. акпегіапа ОгЪ. ѵаг. гоіипсіа Саегке шло в направлении изме¬ нения именно этих признаков. Распространение и геолог и ческий в о з р а с т. Дан¬ ная разновидность известка из септериевых глин Германии и миоценовые отложений Предкавказья. В пределах Тургайской впадины встречается 107 в чеганской свите совместно с типичной разновидностью вида 0_иіпдш Іосиііпа акпегіапсі ОгЪ. ѵаг. акпегіапа ОгЬ. в низовьях р. Кабырги на Улькояке, в районе озер Бощекуль и Чубар-Тениз. Сііііпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬі§пу ѵаг. егтапі Вогпетапп Табл. IV, фиг. 4, а — в, табл. V, фиг. 9 1855. С^иіпдиеіосиііпа егтапі. Вогпетапп, ОеиізсЬ. Оеоі. Оез., 2еіізсЬ Всі. 7, НеВ 2, р. 351, рі. 19, П§. 6. Описание. Раковинка вздутая, округлая или ромбовидно-округла плоско- или двояковыпкулая, в основании сжатая, угловато-закругленна в устьевой части косоусеченная. Периферический край угловато-закру ленный. Длина превышает ширину не более чём в 1,1 раза, а у отдел ных экземпляров меньше ширины. Со стороны устья раковинка им округло-треугольное очертание. Многокамерная сторона сильно вздута третья камера в виде асимметричного гребня возвышается над боковым Малокамерная сторона плоская либо слабо выпуклая. Средняя четверт камера лежит в одной плоскости е боковыми. Камеры желобчатые, шир кие, крючковидіно изогнутые, в поперечном сечении дугообразные, на ра них стадиях роста симметричные, на поздних — резко асимметричны Высота камер заметно уменьшается от середины к основанию и усть что придает раковинке ромбовидные очертания. Ширина их превыша высоту почти вдвое. Внешняя часть камер слегка угловатая, закругле ная. Стенка фарфоровидкая, блестящая, довольно тонкая (16,5 р). Уто. щения стенки в периферической части камер не наблюдается. В месте с членения с предыдущими камерами вдоль шовных линии толщина стенк увеличивается до 50 р. Дно камер отсутствует. Устье подковообразно округлое, наклонное. Угол наклона плоскости среза устьевой поверх ности не менее 45°. Зуб высокий, стерженьковый, широко двуразделі ный. Горлышко отсутствует, Размеры: длина 0,50 — 0,67 мм, ширина 0,47 — 0,56 мм, толщин 0,32 — 0,42 мм. Изменчивость. У разновидности С^иіпдиеіосиііпа акпегіап ОгЬ. ѵаг. егтапі Вот. варьирует степень вздутости и удлиненности рг новинки и степень изогнутости камер. Остальные признаки довольн постоянны. Сравнение. От олигоненовой формы, описанной Борнеманно] (Вогпетапп, 1855), тургайская разновидность отличается больше удлиненностью раковинки, ромбовидными очертаниями. Наличие ж угловатости во внешней части камер и особенно в приустьевой зоне другие сходные признаки не оставляют сомнения в том, что мы имев дело с одной и той же разновидностью вида С}иіщиеІосиІіпа акпегіапс Однако отмеченные выше характерные признаки, на наш взгляд, не явля ютея видовыми, а дают возможность выделить нашу форму и форму, опі санную Борнеманном, как вид (5. егтапі, в особую разновидность вид (, }. акпегіапа. Местонахождение и геологический возраст. С?иіг, циеіоспііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. егтапі Вот. известна из олигоценовы отложений Германии. В пределах Тургайской впадины разновидност встречена в довольно большом количестве в нижнеолигоценовых отложе, ниях (чеганская свита, зона Апотаііпа типсіа) в районе оз. Бощекул: (Іиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. еіоп^аіа Оегке Табл. III. фиг. 6, а — в, табл. V. фиг. 4 1938. МіІіоИпа акпегіапа ОгЬі^пу ѵаг. еіопдаіа. Герке, «Пробл. палеонтз т. IV, стр. 301, табл. 1, рис. 8 — 9. 108 )52. МШоІіпа акпегіапа ОгЬі^пу ѵаг. еіоп&аіа. Богданович, «Ископ. фо- рамин. СССР», стр. 114, табл. XI, рис. 3, а, б. ' 356. МШоІіпа акпегіапа ОгЬі^пу ѵаг. Іоп^а. Мамедова, «Тр. АзНИИ по добыче нефти» стр. 41, табл. 3, рис. 3, а — б. Описание. Раковинка компактная, удлиненно-овальная, сжатая с оков, плоско-выпуклая, в основании округлая, у устьевого конца сужен¬ ая, усеченная; периферический край округлый. Со стороны устья рако¬ инка имеет овально-треугольное очертание. Соотношение длины к ши- ине изменяется в пределах от 1,8 до 2,0. Многокамерная сторона выпук- ая. Третья камера заметно возвышается над боковыми, образуя вместе ними плавную дугу. Малокамерная сторона 'плоская или даже слепка огнутая. Четвертая средняя камера часто лежит углубленно между бо¬ евыми. Камеры желобчатые, узкие, равномерно дугообразно изогнутые; ысота камер более или менее одинакова на всем протяжении. Ширина [х у микросферических особей почти равна высоте, а у макросферических іревышает высоту более чем вдвое. В поперечном сечении камеры дуго¬ образно изогнуты, периферическая часть округлая. Стенка фарфоровид- іая, блестящая, довольно толстая по сравнению с размерами камер, до О — 12 |і. Внешний край камеры почти совершенно не утолщенный. Вдоль септальных швов толщина стенки камеры увеличивается до 40— 30 (х. У микросферических особей наблюдается почти полное выстилание ціа камеры, у макросферических несколько менее значительное, но боль- де, чем у других разновидностей вида. Швы отчетливые, у отдельных экземпляров двуконтурные. Устье наклонное, подковообразное, снабжено эчень невысоким горлышком. Угол наклона среза устьевой поверхности колеблется от нескольких градусов до 45—50°. Зуб довольно высокий, клиновидный. Размеры: длина 0,32 — 0,76 мм, ширина 0,17 — 0,38 мм, толщина 0,20 — 0,50 мм. Изменчивость. К наиболее изменчивым признакам относятся степень сжатия периферического края и угол наклона устьевой поверхно¬ сти; в процессе онтогенетического развития изменяется форма поперечно¬ го сечения камер от широко дугообразного до круто дугообразно-изо¬ гнутого; у микросферических генераций, кроме того, периферическая часть камер более сжатая. Сравнение. От более молодых представителей данной разновид¬ ности, описанных из чокракских отложений Кавказа, наша форма отли¬ чается несколько менее удлиненной раковинкой и отчетливым квинквело- кулиновым строением, т. е. во внешнем обороте постоянно наблюдается пять камер. Распространение и геологический возраст. Разно¬ видность 0_иіпдие1оси1іпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. еІоп§аіа Сегке известна из чокракских отложений Крымско-Кавказской области. В пределах Тур¬ гайской впадины встречена в нижнеолигоценовых отложениях (чеганская овита) в низовьях Кабырги и на р. Улькояк, в районе озер Бощекуль и Чубар-Тениз. С)иіпдиеІосиІіпа готЬоісІеа 5р. поѵ. Табл. IV, фиг. 2 , а — в Го л о т и п № 3444/21, происходит из нижнеолигоценовых отложений (чеганская свита, зона Апотаііпа типёа ) Тургайской впадины (район оз. Бощекуль). Диагноз. Квинквелокулина ромбовидная, вздутая; периферия уг¬ ловатая, камеры крючкообразно изогнутые, в сечении Ѵ-образные, сим¬ метричные; стенка толстая, блестящая, зуб клиновидный, горлышко не¬ большое. 109 Описание. Раковинка вздутая, ромбовидно-округлая, плоско-вь: пуклая, в основании суженная, закругленная, у устьевого конца пряміі*' усеченная. Периферический край угловато-округлый. Длина превышае; ширину в 1,4 — 1,6 раза. Со стороны устья имеет округло-треугольно! очертание. Многокамерная сторона угловато-выпуклая. Четвертая камер-1 *( возвышается над боковыми в виде четко выступающего вдоль шовноі р* н 2/з высоты устьевого отверстия. -0,93 мм, ширина 0,22 — 0,64 мм, толщин линии асимметричного гребня; пятая камера, как правило, лежит в одно: плоскости с ними. Малокамерная сторона плоская либо слабо выпукла:. и Третья, срединная камера постоянно выступает над боковыми в вид І® небольшого притупленного гребешка. Камеры желобчатые, сильно изс| гнутые в средней части, имеющие форму крючка, у внешнего края сжеі $ тые, но не килеватые, скорее широкие, чем высокие. Высота и ширин и камер наибольшие в средней части раковинки, по направлению к оснсі ванию и устью заметно уменьшаются. В поперечном сечении камеры имФ -■ ют отчетливо Ѵ-образную форму. Стенка фарфоровидная, блестяща:! сравнительно толстая, массивная (20 ц) , у периферического края камаі утолщенная (до 40 и), однако без образования киля. У основания каме г в месте их сочленения с предыдущими вдоль шовных линий толщин) ж стенки увеличивается до 65 р. Выстилание дна камер незначительно*) Септальные швы отчетливые, слегка углубленные. Устье прямое Или слг бо наклонное. Устьевое отверстие подковообразное, расположено устьевом конце камеры, суженном в небольшое короткое горлышко. Плі скость среза устьевой поверхности горизонтальна либо слабо наклони (у молодых особей). Зуб клиновидный, иногда слабо раздваивающийс. высокий, поднимающийся на Размеры: длина 0,28- 0,13 — 0,50 мм. Изменчивость. Отмеченные выше основные признаки вида дс вольно постоянны. В процессе онтогенетического развития несколько и. меняется форма раковинки от заостренно-овальной на ранних стадия до ромбовидной на поздних, уменьшается также в процессе роста ст< пень наклона плоскости среза устьевой поверхности и степень вздутост раковинки. Сравнение. Наиболее близкими к новому виду (Зиіпдиеіосиііп готЬоісіеа являются разновидность вида С}, акпегіапа ОгЬ. ѵаг. егтаі Вогп., с одной стороны, и (5. Іатагскіапа ОгЬ. (ОгЬі§шу, 1839) — с др; гой. От первой формы наш вид отличается более отчетливо выраженны ромбовидным контуром раковинки, большей ее удлиненностью, наличие заметного горлышка, симметричной формой камер в поперечном сечени. большей массивностью стенки. От вида С ). Іатагскіапа отличается болі шей удлиненностью раковинки, отсутствием килеватости периферическ го края, более коротким горлышком, ромбовидным контуром, меньше вздутостью раковинки и более крупным зубом. Местонахождение и геологический возраст. Пре, ставители данного вида в довольно большом количестве экземпляре), встречены в нижнеолигоценовых отложениях (чеганская свита, зон Апотаііпа типйа ) Тургайской впадины (район озер Бощекуль и Чуба{ Тсниз) . Сіиіщиеіосиііпа Ьопсіагеѵае 5р. поѵ.1 Табл. II, фиг. 6, а — в; табл. V, фиг. 7 Голотип № 3444/22, происходит из среднеэоценовых (зона Асаг. піпа сгазза[оппіз) отложений Арало-Тургайской низменности (низовь р. Сыр-Дарьи). 1 Вид назван в честь микропалеонтолога Геологического института АН ССС Т. П. Бондаревой. НО Д'И а г н о з. Квинквелокулина округло-прямоугольная, вздутая, пе- иферия прямо усеченная, камеры корытообразные, широкие, низкие, зуб І'аздваивающийся. Описание. Раковинка округло-прямоугольная, слегка сжатая с іоковых сторон, в основании широко закругленная, с устьевой стороны резанная. Периферический край широко усеченный, слегка округлый. Іо стороны устья раковинка имеет пятиугольное очертание. Многокамер- іая сторона сильно выпуклая', малокамерная — -вогнутая. На многока¬ мерной стороне видны четыре камеры. Третья камера, расположенная в середине, возвышается над боковыми. Центральная камера малокамер- юй стороны, выходящая в виде узкого невысокого гребешка, лежит углубленно между боковыми. Камеры очень широкие, низкие (ширина іх обычно более чем вдвое превышает высоту), дугообразно или крючко- зидяо изогнутые, в поперечном сечении имеют вид скобы. По периферии камер прослеживаются два килевидных утолщения. Высота их более или менее одинакова на всех участках, а ширина заметно увеличивается по направлению от устья к основанию. Стенка фарфоровидная, матовая, реже блестящая. Толщина ее на последней, камере не более 10 р. В зо¬ не боковых килевидных утолщений толщина стенки достигает 35 р. Вдоль .септальных швов в местах сочленения с предыдущими камерами увели¬ чивается до 35 р. Септальные швы ясные, слегка углубленные. Устье овальное или подковообразное, поперечное, сравнительно небольшое. Зуб низкий, широкий, двухлопастной. Изменчивость. В пределах вида несколько варьирует контур раковинки от прямоугольно- до ромбовидно-округлого, а также степень и форма изогнутости камер. Остальные признаки довольно постоянны. Сравнение. Вид ^иіп^ие^оси!іпа Ьопйагеѵае зр. поѵ. довольно характерный и своеобразный, не имеющий близких форм. По типу -строе¬ ния раковинки напоминает вид ф. іпсгаззаіа, описанный Рейсом из мио¬ цена Румынии. Некоторое морфологическое сходство имеет о современ¬ ным видом С ). [ Іехиоза ОгЪ., однако как от первого, так и от второго вида отличается степенью объемлемости камер, формой зуба и большими размерами. Местон ахожден и ей геологический возраст. Встре¬ чается довольно часто в среднеэоценовых отложениях (зона Асагіпіпа сгазза\огтіз ) Арало-Тургайской низменности (низовья р. Сыр-Дарьи). Ои^иеіосиііпа зоЦепіса (Лагігеѵа) Табл. II, фиг. 4, а — в; табл. V, фиг. 5 1951. МШоНпа зоЦепіса. Ярцева М. В. «Тр. Ин-та геол. наук АН УССР»,, серия стратигр. и палеонтод., вып. 6, стр. 52, табл. II, рис. 1, 2; табл. III, рис. 7. Описание. Раковинка овальная или широкоовальная, вздутая, в основании широкоокруглая, в устьевой части косоусеченная, с длиной, превышающей ширину в 1,3 — 1,8 раза. Периферический край округлый. Со стороны устья раковинка имеет овальные очертания. Камеры корыто¬ образные, широкие, сравнительно короткие, низкие, в поперечном сече¬ нии имеют вид широкой буквы. Высота камер постепенно уменьшается от основания к устью, где она вдвое меньше, чем у основания. Стенка -фар- форовидная, матовая или слегка блестящая, толщина -стенки последней камеры по периферии 25 р, вдоль септальных швов увеличивается до- 43 р. Выстилания дна камер не наблюдается. Устье наклонное, овальное, поперечное, расположено у самого основания устьевой поверхности и от- Н і крывается на многокамерную сторону. Угол наклона плоскости среза 60 — 70°. Зуб низкий, широкий, на конце слегка раздвоенный. Размеры: длина 0,27 — 0,51 мм, ширина 0,16 — 0,32 мм, толщина 0,11 — 0,24 мм. Изменчивость. Основные признаки вида довольно постоянны Варьирует ,в незначительных пределах степень объемлемости камер. На ранних стадиях роста расположение камер типично квинквелокулиновое: на более поздних в наружном обороте видны только четыре камеры. Сравнение. От типичного вида, описанного М. В. Ярцевой, отли-1 чается только большим количеством камер в последнем обороте. Пс всем остальным признакам наша форма довольно близка к верхнеэоце новым украинским представителям этого вида. Распространение и геологический возраст. Вщ. Сіиіпдиеіосиііпа зоЦепіса (багігеѵа) известен из верхнеэоценовых отло жений Украины (Никопольский район). В Арало-Тургайской низменно сти встречен в небольшом количестве экземпляров среди среднеэоцено вого комплекса тасаранской свиты (зона Асагіпіпа сгазза[огтіз). Сіиіпдиеіосиііпа зеіепе (Каггег) Табл. IV, фиг. 5, а — в; табл. V, фиг. 6 1868. Тгііосиііпа зеіепе. Каггег, ЗіігЪ. Акаб. \Ѵізз. \Уіеп, Век 58, $. 18 ТаЬ. I, Рід. 12. 1939. Міііоііпа зр. Быкова Н. К- «Тр. НГРИ», серия А., вып. 121, стр. 24 табл. II, рис. 9 — 11. 1952. Міііоііпа зеіепе. Богданович, «Тр. ВНИГРИ», новая серия, вып. 64 стр. 119, табл. XII, рис. 1, а — в. 1955. Міііоііпа зеіепе. Липман, «Матер. ВСЕГЕИ», новая серия, вып. % «Палеонтол. и стратигр.», стр. 71, табл. V, рис. 3 — -11. Описание. Раковинка удлиненно-овальная, слегка сжатая с боков' округлая в основании и с косо усеченным устьевым концом; длина пре, вышает ширину в 1,4 — 1,6 раза. Периферический край округлый, со сто| роны устья раковинка имеет округло-треугольное очертание. Средній] камеры расположены косо по отношению к боковым. Многокамерная сторона сильно вздутая, с тремя, реже четырьмя ка мерами. Средняя камера несколько возвышается над боковыми и ориен; тирована косо по отношению к ним. На малокамерной стороне виднь три камеры. Третья лежит углубленно и косо по отношению к боковым! Септальные швы — двуконтурные. Устьевой конец последней камере слегка отогнут назад и белее или менее выдается за контур раковинки| В поперечном сеченіш камеры широко дугообразно изогнуты, слегкіі асимметричны. Ширина камер вдвое больше высоты. Стенка фарфороіі видная, блестящая, тонкая, (до 10 — 15 р) . Шовное утолщение стенки ка меры незначительно возрастает до 20 и. Выстилания дна, даже частичі кого, не наблюдается. Швы ясные, слегка углубленные, косые. УстьІ сильно наклонное, почти вертикальное, полулунно-щелевидное, поперечі ное, расположено у самого основания устьевой поверхности. Зуб пластин!! чатый, широкий. Размеры: длина 0,3 — 0,45 мм, ширина 0,22 — 0,31 мм, толщин;! O. 17—0,25 мм. Изменчивость. В довольно широких пределах варьирует сте пень удлиненности раковинки и степень ее вздутости. Сравнение. От сходного вида С^иіпдиеіосиііпа загпіаііса Каггеі Отличается более удлиненной формой и более длинными узкими и вздѵі тыми камерами. От зала дно-сибирских особей этого вида, описанны| P. X. Липман, тургайские экземпляры отличаются большей вздутостые 112 амер. По этому пр изнаку они ближе подходят к формам вида <3 иіпдиеіо - ііііпа зеіепе (Каггег), описанным Н. К. Быковой из отложений ханабад- кого яруса Ферганы. Распространение и геологический возраст. Вид }иіприеІосиІіпа зеіепе (Каггег) имеет широкое географическое распро- транение. Он известен из нижнеолигоценовых отложений Западной Си- іири и Средней Азии, из миоценовых отложений Западного Предкав- :азья, Дагестана, Грузии, Абхазии и Западной Европы. На юге ургайской впадины вид встречен в чеганской свите, в низовьях р. Кабыр- и и в районе оз. Бощекуль. I ^иіпдиеіосиііпа ргаезагтаііса Вопсіагеѵа Табл. III, фиг. 10, а — в; табл. V, фиг. 8 Голотип № 3444/25, происходит из нижнеолигоценовых отложений зона Лпотаііпа типсіа — чеганская свита) Арало-Тургайской низмен- ІОСТИ. Диагноз. Квинквелокулина широкоовальная, компактная, пери- эерический край сжатый, округлый, расположение камер прямое, зуб іластинчатый. Описан и е. Раковинка очень компактная, шпрокоовальная, округ- іая в основании и косоусеченная у устьевого конца. Длина превышает аирину не более чем в 1,4 раза. Периферический край сжатый, закруг- іенный. Со стороны устья раковинка имеет треугольно-овальное очерта- ше. Многокамерная сторона выпуклая, содержит четыре камеры. Гретья камера заметно возвышается над боковыми, образуя слегка асим¬ метричный гребень. Малокамерная сторона уплощенная, на ее поверхно- :ти видны три камеры, причем средняя, как правило, лежит в одной плос- соетн с боковыми или даже слегка углубленно по отношению к ним. Ка¬ меры желобчатые, значительно изогнутые, слегка сжатые у периферии. Высота камер более или менее одинакова на всем протяжении. Поелед- іяя камера по длине обычно составляет более половины оборота и за- юдит на основание предыдущей камеры. В поперечном сечении камеры шеют дугообразную форму. Ширина их в два раза превышает высоту. Ненка камер фарфоровидная, матовая или блестящая, толщина ее до¬ читает 15 щ в зоне сочленения е предыдущими камерами увеличивается іо 60 р. Выстилание дна камер довольно значительное. Швы плоские іли слабо углубленные, изогнутые. Устье сильно наклонное, полулунно-щелевидное, расположено у осно- іания устьевой поверхности. Зуб пластинчатый, полукруглой формы, до Головины закрывает устьевое отверстие, присутствует как у молодых, ’ак и у взрослых особей. Размеры: длина 0,3 — 0,4 мм, ширина 0,28 — 0,30 мм, толщина ),22— 0,26 мм. Измени и вость. Вид довольно постоянен в своих признаках. Наблюдаются отдельные экземпляры с более косым расположением ка¬ мер. В процессе онтогенеза изменяется форма поперечного сечения камер >т широко дугообразной до почти Ѵ-образной. У микросферических осо- >ей камеры более сжатые у периферии, у макроеферичееких — широко іугообразные. В зависимости от этого изменяется и форма перифериче- :кого края от сжатого до широкоокруглого. Сравнение. По типу строения раковины и устья описанный вид ілизок к С}иіпдиеІосиІіпа заппаііса Каггег. Отличительными признака¬ ми, не позволяющими отождествить эти два вида, являются отсутствие погнутого воротничка у (ф ргаезагтаііса в устьевой части, а также более компактная форма раковинки и прямое расположение камер. 1 Вопросы микропа деонтологии, в. ?, 113 Местонахождение и геологический возраст. Ветре-, чей в чеганской свите Северного Приаралья близ г. Челкар. I Род Тгііосиііпа ОгЬі^пу, 1826 Раковинка с клубкообразно расположенными камерами по две еі обороте, на ранних стадиях навивающимися по типу Сіиіщиеіосиііпа, аі в более поздних — в трех взаимно пересекающихся плоскостях под угломР 120° (трилокулиновый тип навивания камер). В наружной части ракоС вины видны три камеры. Устье простое, округлое или овальное, с зубок или без него. Тгііосиііпа ге&иіагіз $р. поѵ. Табл. I, фиг. 3 , а — в Голотип № 3444/26, происходит из палеоценовых отложений Тур гайской впадины (район оз. Чубар-Тениз) . Диагноз. Раковина овально-трехгранная, периферический кра і округлый. Камеры объемлющие, ладьеобразные. Стенка глазированная блестящая, реже фарфорозидная. Описание. Раковинка овально-трехгранная или ромбовидно|№ овальная. Длина превышает ширину примерно в полтора раза, толщин раковинки равна ширине. Периферический край угловато-округлыйІ'О В основании приострена, в устьевой части срезана. Плоскость среза пря| мая. Со стороны устья раковинка имеет треугольное очертание со слегк выпуклыми сторонами и закругленными углами. Расположение камер н ранних стадиях роста квинквелокулиновое, на поздних — трилокулино вое. В позднем обороте у взрослых особей обычно видны три камерь Срединная камера многокамерной стороны незначительно возвышаете над боковой. Камеры широкие, ладьевидные, значительно изогнутые довольно низкие. Высота камер остается постоянной на всем протяжени от устья к основанию раковинки. Ширина камер наибольшая в средне части и резко уменьшается по направлению к основанию и устьевом концу. В поперечном сечении внутренние полости камер имеют почке видное очертание. Стенка глазированная, фарфоровидная, довольно ма сивная. Толщина стенки более или менее одинакова на всех участка камеры и у последней камеры достигает 33 р. В поперечном разрезе ви; но, что в месте соприкосновения последующей камеры с предыдущим происходит незначительное утолщение стенки. Выстилания дна камер не наблюдается. Септальные швы на поверхности раковины слегка углу(: ленные, отчетливые, равномерно изогнутые. Устьевое отверстие округло р или округло-овальное, расположено на суженном и вытянутом в невь сокое горлышко устьевом конце камеры. Зуб отсутствует. Отверстие ш пропорционально маленькое по сравнению с общим объемом. Размеры: длина 0,3 — 0,46 мм, ширина 0,19 — 0,34 мм, толщин 0,10—0,28 мм. И з м е и ч и воет ь. В процессе онтогенеза изменяется тип располб жения камер. На ранних стадиях роста и в юношеской стадии навивани камер квинквелокулиновое, на более поздних этапах развития — трилс кулиновое. Изменяются также отношение высоты камер к их ширине толщина стенки камер. На квинквелокулиновой стадии роста камеры бс а ее высокие, о отношением высоты к ширине в среднем 1 : 2, а на тршк кулиновой стадии камеры становятся более низкими, с отношением вь соты к ширине 1 : 3. Состав и структура стенки в процессе онтогенез не изменяются. Половой диморфизм не наблюдается. Исследуемые эі земпляры представлены особями мегасферической генерации. ' аі 114 Сравнение. Описываемый вид по типу строения имеет сходство милиолидами из группы Тгііосиііпа § іЬЬа — Т. аизігіаса. Наибольшее ко дет во имеет с двумя видами этой группы: Т. аизігіаса ОгЬ. и Т. іиг- ійа Кеизз. От последнего вида, описанного Рейсом (Реизз, 1851) из штариевых глин (средний олигоцен) Германии, Т. ге^иіагіз зр. поѵ. от- . ячается более удлиненной раковинкой, менее вздутыми камерами, на- І'ичием устьевого горлышка и полным отсутствием зуба. От Т. аизігіаса гличается более объемлющими камерами, наличием устьевого горлыш- а и отсутствием зуба. Местонахождение и геологический возраст. Встре- ается сравнительно 'редко в палеоценовых отложениях (зона СіЬісісІез ' сіиз ) Арало-Тургайской низменности (район оз. Чубар-Тениз). Тгііосиііпа зр/іаегоіііез $р. поѵ. Табл. II, фиг. 4, а — в Голотип № 3444/27, происходит из палеоценовых отложений Тур¬ айе кой впадины (район оз. Чубар-Тениз). Диагноз. Раковинка шаровидная. Периферический край широко- округлый. Камеры широкообъемлющие, ладьеобразные. Устьевое отвер¬ тке непропорционально маленькое по сравнению с площадью попереч- ого сечения раковины. Поверхность гладкая, блестящая. Описание. Раковинка сильно вздутая, шарообразная либо округ- ю-овальная, с длиной, почти равной ширине или незначительно ее превы- лающей. Ширина раковинки также незначительно превышает толщину. Іеріііферичесікий край широко -округлый. У основания раковинка широко акруглена, у устьевого конца косо срезана. Боковые стороны раковинки вдутые. Третья срединная камера многокамерной стороны расположена [©сколько косо и возвышается над боковыми в виде вздутого полушария ши полуэллипса и отделяется от них четко выраженными углубленны¬ ми швами. На малокамерной стороне разделены глубоким отчетливым пвом, либо слабо дугообразно изогнутым, либо слегка ГГ-образным. Ка¬ меры ладьеобразные или каплевидные, широкообъемлющие, вздутые в основании и средней части и резко суженные у устьевого конца. Стенка щвольно массивная, фарфоровидная, 'блестящая, желтоватого цвета. Голщина стенки последней камеры 170 ц. Септальные швы благодаря вздутости камер отчетливые, углубленные. Устьевое отверстие округлое мл и поперечно-овальное, наклонное. У большинства 'форм устьевой конец камеры суженный и образует короткое раструбообразное горлышко с пережимом посредине. Зуб отсутствует. Размеры: длина 0,30 — 0,48 мм, ширина 0,22 — 0,46 мм, толщина 3,19 — 0,42 мм. Изменчивость. Наиболее изменчивым признаком вида являет¬ ся характер строения устья, которое изменяется от округлого до попереч¬ но-овального, прямо срезанного в основании. Может варьировать также соотношение между шириной и длиной раковинки. Возрастная изменчи¬ вость выражается в изменении соотношения между высотой и шириной камер в сторону уменьшения высоты камер и увеличения толщины стен¬ ки раковинки по мере роста. Сравнение. Вид Тгііосиііпа зрііаегоіеіез зр. поѵ. относится к груп¬ пе Т. @іЬЬа — Т. аизігіаса. Наибольшее сходство он имеет с такими пред¬ ставителями этой группы, как Т. іиг^Ша Веизз (1851), Т. іиг§ісіа Геизз ѵаг. іп}1аіа Апсігеае (1881), Т. ішпіеіа Тегциет (1882), Т. §1оЬи1из ОгЬ. (1839) и Т. ругиіа Каггег (1867). Однако от всех названных видов наш вид отличается значительно большей вздутостью и шаровидностью как 8* 115 всей раковинки, так и отдельных камер, отсутствием зуба, а также отсут іі ствием ясно выраженной квинквелокулиновой стадии развития. От Т. руШ ги/а Каггег, кроме того, отличается значительно меньшими размерами,® устьевого отверстия. От сходного вида Т. ге@иІагіз зр. поѵ. отличается;#’ более ранней редукцией квинквелокулиновой стадии, большей объемно ни стыо камер и вдвое меньшей толщиной. Местонахождение и геологический возраст. Ветре і ® чается сравнительно часто в палеоценовых отложениях Тургайской впа: К дины (район оз. Чубар-Тениз). ю: ■ ' 1851. ■ ' Тгііосиііпа епоріозіота Кейз» Табл. IV, фиг. 6 , а — в Тгііосиііпа епоріозіота. Неизз, 2еі1зс1іг. ОеиІзсЬ. (Зеоі. Оез., Всі. III ТаТ VII, Рі§. 57, а — с. О п и с а н и е. Раковина округлая, сильно вздутая, иногда почти шаі ровидная, реже слегка уплощенная с боков, в основании широкоокруг лая, у устьевого конца косо срезанная. Длина незначительно превышае ширину (не более, чем в 1,1 — 1,2 раза). Периферический край обычн широкоокруглый. Со стороны устья раковина имеет широко-овальноц либо округло-четырехугольное или округло-треугольное очертание. Мно' гокамерная сторона выпуклая; третья срединная камера, как правиле! имеет более или менее косое расположение по отношению к боковьп На малокамерной стороне, более плоской или вогнутой посередине, вид мы две камеры, разделенные глубоким изогнутым швом. Камеры короь кие, вздутые у основания и в средней части и сильно суживающиеся устьевому концу, широкие и низкие, иногда слегка искривленные; шир на их вдвое превышает высоту. Последняя камера по длине обычно сс ставляет более половины оборота и заходит на основание предыдуще камеры. В поперечном сечении широкие и низкие камеры имеют корыте образную форму. Стенка фарфоровидная, массивная, матовая; толщин ее на последней камере достигает 25 ц, в месте сочленения с предыд] щими камерами вдоль септальных швов увеличивается до 70 р. Швы н малокамерной стороне отчетливые, углубленные, на многокамерной -• незначительно углубленные либо плоские, слегка двухконтурные. Усть сильно наклонное, иногда почти вертикальное, поперечно вытянуто низкое, полулунной формы. Зуб пластинчатый, полукруглый, слегка отс гнутый наружу; у отдельных особей зуб бывает плохо развит или совсе отсутствует. Размеры: длина 0,44 — 0,66 мм, ширина 0,18 — 0,77 мм, толщиг 0,12 — 0,36 мм. Изменчивость. Наиболее варьирующими признаками являю ся: характер стенки раковины, которая у одних экземпляров бывает ма спвной, фарфоровидной, а у других — стекловато-прозрачной, блестяще совершенно гладкой, а также наличие или отсутствие зуба и его велич' на; варьирует и контур раковины — от овального до округлого и окру! ло-четырехугольного. Изучение изменения характера строения раковин на разных стадиях роста, которое производилось путем последователе ного взламывания и удаления камер от более поздних к более ранни:, показало, что изменения формы раковинки в процессе роста весьма н| значительны и выражаются главным образом в увеличении степени взд- тия камер у основания раковинки; очертание ее со стороны устья изм: няетея от овального на ранних стадиях роста до округло-четырехугол|| ного на более поздних стадиях. Значительно большие онтогенетические изменения отмечаются в стро' е ч У| Iй а " і|| о# по ши устья, которое у более молодых особей более высокое, имеет жругло-треугольную форму и снабжено высоким округло- треугольным пластинчатым зубом, слегка отогнутым в верхней части наружу. На опре¬ деленной стадии роста форма устья и характер зуба довольно резко из¬ меняются. Устье становится более узким, приобретает полулунное очер¬ тание. У взрослых особей зуб либо представлен очень тонкой невысокой пластинкой, расположенной в основании устьевой поверхности, либо зо- зсе отсутствует, и на том же месте, где обычно бывает зуб, в лучшем случае бывает заметно только незначительное, едва различимое при боль¬ шом увеличении утолщение (рис. 2). Таким образом, более юные особи вида Тгііосиііпа епоріозіопю Реизз имеют хорошо выраженный округлый пластинчатый зуб, который у бо¬ лее взрослых особей значительно уменьшается и может вовсе исчезнуть. Подобное наблюдение представляет интерес в том отношении, что до последнего времени признак отсутствия или наличия зуба у милиолид являлся в большинстве случаев одним из основных признаков. Сравнение. Вид Тгііосиііпа епоріозіота Реизз относится к груп¬ пе видов, для которых общим и характерным признаком является тип строения устья и отчасти формы раковинки. К этой группе принадлежат такие виды, как Т. сігсиіагіз Вогп. (1855), Т. Іаеѵі^аіа Вот., С ?• зеіепг (Каггег). Наиболее близким видом является Т. сігсиіагіз Вогп., от кото¬ рой наша особь отличается большей вздутостью раковинки и большей объемлемостью камер, более сжатым устьем и косым расположением ка¬ мер. В дальнейшем, при накоплении большего количества сравнительного материала, может быть, удастся объ¬ единить эти два вида в один. Сейчас же представляется, что встреченные в олигоценовых отложениях Тургай¬ ской впадины формы наиболее сход¬ ны с Т. епоріозіота Реизз. От С?иіп- циеіосиііпа зеіепе (Каггег) наш вид отличается отчетливым трилокули- новым типом навивания камер, большей шаровидностью раковинки и менее сжатым периферическим краем. От МИіоІіпа зоІ]епіса, опи¬ санной М. В. Ярцевой (1951) из верхнеэоценовых отложений Нико¬ польского района, отличается более рис 2. Изменение характера строения округлой формой раковины И более устья у Тгііосиііпа епоріозіота Реизз НИЗКИМ вытянутым устьем. в процессе онтогенеза /— IV стадии Распространение и гео- развития вида ЛОГИЧ6СКИЙ В О 3 р 3 С Т. ВИД Арабскими цифрами (/ — 5) показаны номера Т. епоріозіота Веизз известен из оли- камер' гоценовых отложений Германии, об¬ наружен в чеганской свите юга Тургайской впадины, в низовьях р. Ка- бырги, в районе озер Бощекуль и Чубар-Тениз, в чинках Челкар-Нуры, на р. Улькояк. Род МаззШпа 5сНІштіЬег§ег, 1893 Раковинка овальная, сжатая с боков, характеризуется квинквелоку- линовым типом навивания камер на ранних и последующих стадиях ро¬ ста. Последние 2 — 6 камер постоянно навиваются в одной плоскости по две в обороте. Сигмоилиновый тип навивания не выражен. Признаки эти, на наш взгляд, являются весьма важными, характерными и вполне 117 достаточными для выделения милиолид с подобным типом расположе¬ ния камер в самостоятельный род, как это было сделано Шлюмберже в 1893 г. В противном случае, отнеся раковинки с массилиновым типом строения к роду ^иіп^ие^оси^іпа, мы тем самым нарушили бы четкую диагностику данного рода. Несомненно, что род Маззіііпа является более высокой ступенью развития рода С}иіпдиеІоси!іпа. Устье округлое или овальное, с простым палочковидным зубом или без него. Маззіііпа еіе&апз $р. поѵ. Габл. II, фиг. 7, а — в; табл. V, фиг. 14 Голотип № 3444/29, происходит из среднеэоценовых отложений (таеаранекая свита, зона Тптсогоіаііа ага§опепзіз) Арало-Тургайокои низменности (район оз. Чубар-Тениз) . Диагноз. Маесилина удлиненно-овальная, сплюснутая в основа¬ нии, а у устьевого конца сильно суженная; периферический край заост¬ ренный, килеватый, устье округлое, горлышко длинное, зуб тонкий, па¬ лочковидный. О п и с а н и е. Раковинка удлиненно-овальная, сильно сжатая с бо¬ ков, в основании суженная, угловатая, у устьевого конца вытянутая в довольно длинное горлышко. Длина превышает ширину в 1,5 — 2,5 раза. Периферический край сильно сжатый, килеватый, режущий. Со стороны устья раковинка имеет удлиненно-овальную форму. В наружной части ее в зависимости от возраста бывает видно различное количество камер; у взрослых экземпляров оно обычно не превышает 8 — 9. Камеры, располо¬ женные в средней части раковинки и соответствующие квинквелокулино- вой стадии роста, обычно возвышаюея в виде острых, слегка изогнутых гребней над боковыми. Боковые камеры, нарастающие в одной плоскости и соответствующие епиролокулиновой стадии роста, желобчатые, удли¬ ненные, равномерно дугообразно изогнутые. Высота их более или менее одинакова на всем протяжении, и только устьевой конец значительно су¬ жен и образует длинное узкое горлышко. В поперечном сечении камеры имеют копьевидную форму, т. е. сильно сжаты у периферии, вздуты в средней части и несколько сужены в основании. Последующие камеры епиролокулиновой части сравнительно слабо объемлют предыдущие, закрывая, по существу, только периферическую килеватую часть камеры. Стенка камер фарфоровидная, блестящая или матовая, слегка поперечно гофрированная. У форм с матовой поверхностью она более массивная, шероховатая, у стекловидных форм тонкая, просвечивающая. Толщина стенки изменяется от 20 до 27 и. Киль образован за счет утолщения стен¬ ки камер в периферической части. Толщина его достигает 50 р. Пришов- пые утолщения стенки камер почти равны килевому утолщению. Швы от¬ четливые, слегка углубленные, зазубренные. Устье прямое или слабо наклонное, маленькое, округлое, расположе¬ но на вытянутом в высокое узкое горлышко устьевом конце камеры; гор¬ лышко на конце слегка раструбообразно расширено и оконтурено тонким узким ободком. Зуб маленький, палочковидный. Размеры: длина 0,41 1,2 мм, ширина 0,22 — 0,54 мм, длина гор¬ лышка 0,18 м. Изменчивость. Данный вид сильно изменчив. Наиболее варьи¬ рующим признаком является форма раковинки, которая изменяется от уд¬ линенно-овальной до почти округлой. В зависимости от этого изменяется и степень изогнутости камер, угол наклона плоскости среза устьевого от¬ верстия. Изменяется характер стенки: у особей из глинистых прослоев, обедненных карбонатами, стенка более тонкая, прозрачная; из мергелей и мергелистых глин — более массивная, шероховатая, фарфоровидная. 118 В процессе онтогенетического развития изменяется характер перифериче¬ ского края камер: на квинквелокулиновой стадии развития внешние края камер лишены киля, появляющегося только на более поздних камерах. Сравнение. По типу строения раковинки и характеру камер вид весьма напоминает верхнеэоценовые виды Кешмэна (СизЬтап, 1935) Маззіііпа соокеі. СизЬтап и Маззіііпа зр., описанные из верхнеэоценовых отложений формации Джексон. Основное отличие заключается в мень¬ шей объемлемости камер у нашего вида и наличии у него значительно I более узкого и более длинного горлышка. От современного' вида Маззііі¬ па ріапаіа СизЬтап отличается вдвое меньшими размерами и более длинным и узким горлышком. Местонахождение и геологический возраст. Вид Маззіііпа еіе^апз зр. поѵ. встречен в большом количестве экземпляров в среднеэоценовых отложениях Тургайской впадины в урочище Донгуз- Тау, в низовьях р. Чеган, в раойне оз. Чубар-Тенпз и других разрезах. Маззіііпа ѵиі^агіз $р. поѵ. Табл. I, фиг. 5, а — б Голотип № 3444/30, происходит из палеоценовых отложений (зона СіЬісісІез Іесіиз) Арало-Тургайской впадины (район оз. Чубар-Тениз) . Диагноз. Маесилина округло-прямоугольная, массивная, вдавлен¬ ная с боковых сторон. Устьевое отверстие маленькое, округло-треуголь¬ ное. Зуб отсутствует. Стенка массивная, фарфоровидная. Описан и е. Раковинка округло-прямоугольная, реже овальная, сжатая с боковых сторон, слегка вдавленная, в основании суженная, округло-угловатая либо с широко-округлым основанием и прямо или слег¬ ка косо усеченным устьевым концом. Периферический край широко¬ округлый, выпуклый. Длина раковинки превышает ширину в 1,5 — 2 раза. Со стороны устья раковинка имеет вид прямоугольника с вогнутыми длинными сторонами, соответствующими боковым сторонам, и выпуклы¬ ми короткими. С боковых сторон видно от 6 до 8 камер. Камеры узкие, ладьеобразные, дугообразные или коленообразно изогнутые, во внутрен¬ нем сечении овальные, снаружи округло-трапециевидные. Высота камер более или менее одинакова по всей их длине и уменьшается только у устьевого конца. Стенка раковинки массивная (до 25 ц), фарфорозидная. В местах прпчленения камер толщина стенки увеличивается почти в пол¬ тора-два раза. Швы неясные, слабо различимые, двухконтурные. Устье расположено на суженном, вытянутом в короткое горлышко устьевом конце камеры. Форма устьевого отверстия округло-треугольная. Зуб от¬ сутствует. Размеры: длина 0,6—0,85 мм, ширина 0,30 — 0,53 мм, толщина 0,16 — 0,26 мм. Изменчивость. Наиболее изменчивым признаком является кон¬ тур раковинки, который изменяется от овального до округло-прямоуголь¬ ного. В процессе онтогенеза изменяется тип навивания камер. Начальные камеры расположны по типу О.шг^ие1оси1іпа, и только четыре последние навиваются в одной плоскости. Сравнени е. Вид весьма характерный, не имеющий близких ему из известных в литературе. От встреченного в тех же отложениях вида Маззіііпа оѵаііз зр. поѵ. отличается большими размерами и массивно¬ стью раковинки, большей вздутостью и шириной камер. Мест о н а х о ж д е н и е и геологический возраст. Вид Маззіііпа ѵиІ@агіз зр. поѵ. встречен в небольшом количестве экземпля¬ ров в палеоценовых отложениях Тургайской впадины (район оз. Чубар- Тениз, скв. 49). 119 Маззіііпа оѵаІІ8 8р. поѵ. Табл. I, фиг. 6 , а — в Голотип № 3444/31, происходит из палеоценовых отложений Тур- гайекой впадины (район оз. Чубар-Тениз). Диагноз. Массилина овальная, сжатая с боковых сторон. Перифе-' рический край усеченный. Устьевое отверстие небольшое, овальное, рас¬ положено на невысоком горлышке. Зуб отсутствует, стенка гладкая. Описание. Раковина овальная, уплощенная и вогнутая с боковых сторон, в основании суженная, округло-угловатая, у устьевого конца так¬ же суженная и прямо усеченная. Длина раковинки в 1,5 — 2 раза превьн шает ширину. Периферический край усеченный, слабо выпуклый, с дву-} мя притупленными, слабо выступающими боковыми килями. Со стороны} устья раковинка имеет вид прямоугольника с вогнутыми длинными сто-г ронами и слабо выпуклыми короткими. С наружной стороны видно от б до 8 камер. Камеры длинные, узкие, ладьевидные, плавно дугообразно изогнутые, низкие, во внутреннем сечении овальные, снаружи прямоуголь¬ ные, плотно прилегающие друг к другу и даже слегка объемлющие.; Высота камер более или менее одинакова по всей их длине. У основания камеры образуют выступающий закругленный острый угол, у устьевого конца вытянуты в небольшое горлышко. Стенка раковинки довольно массивная, блестящая. Толщина ее до¬ стигает 20 — 22 р. Боковые кили образованы за счет незначительного утолщения стенки камер в местах сочленения с предыдущими. Швы от¬ четливые, слегка углубленные. Размеры: длина 0,43 — 0,71 мм, ширина 0,23 — 0,41 мм, толщина! 0,10—0,17 мм. Изменчивость. Все внешние .морфологические признаки доволь-1 но постоянны. В процессе онтогенеза изменяется тип навивания камер! На ранней стадии роста как у макро-, так и у микросферической генера¬ ции непосредственно за начальной камерой следует квинквелокулиновыр отдел, состоящий из одного оборота, далее камеры навиваются в одной плоскости. Сравнение. Вид Маззіііпа оѵаііз зр. поѵ. имеет некоторое сходст-1 во со Зріго/осиііпа сапаіісиіаіа ОгЬ. (1846), от которой, однако, наш вил отличается отсутствием желобков по периферии на боковой поверхность камер, меньшим их количеством и отсутствием зуба. Местонахождение и геологический возраст. Вил Маззіііпа оѵаііз зр. поѵ. встречен в скважинах района оз. Чубар-Тениз вскрывающих палеоценовые отложения. Маззіііпа зідтоісіеа $р. поѵ. Табл. II, фиг. 5, а, б і Голотип № 3444/32, происходит из среднеэоценовых отложенииі (тасаранская свита, зона Тгипсогоіаііа агаропепзіз) Арало-Тургайскощ низменности. Диагноз. Массилина вытянутая, удлиненно-овальная, плоская в основании заостренно-угловатая, у устьевого конца усеченная, с угло¬ вато-округлым периферическим краем, шейка длинная, устье маленькое : округлое. Описание. Раковинка сильно вытянута в длину, удлиненно-оваль пая, плоская, сжатая с боков, в основании суженная, угловатая, у устье вого конца прямо усеченная. Длина превышает ширину более чем в 2,5 раза. Периферический край заостренно-килеватый или угловато-округ) лый. Со стороны устья раковинка имеет прямоугольное очертание с за 120 I істренными короткими сторонами. Квинквелокулиновая часть раковинки, неположенная посередине, возвышается над боковыми в виде одного или щух гребней. Камеры узкие, желобчатые, длинные, в различной степени ізогнуты; высота их более или менее одинакова на всем протяжении. 3 поперечном сечении камеры имеют широко V -образную форму с выпук- іыми боковыми сторонами. Высота камер почти равна ширине с незна- штельными колебаниями в ту или другую сторону. Стенка камер фарфо- ювидная, блестящая, реже матовая, тонкая, у отдельных экземпляров полупрозрачная. Толщина ее на последней камере обычно не превышает 10 р. Килевое утолщение стенки по периферии камер изменяется от 20 до 25 (ьі. Шовные утолщения достигают величины 40 р, выстилание дна ка¬ мер почти полное. Устьевое отверстие маленькое, округлое, в основании прямо срезанное, расположено на суженном и вытянутом в длинное рас- грубообразное горлышко устьевом конце камеры. Размеры: длина 0,60 — 0.83 мм, ширина 0,23 — 0,46 мм, толщина 0,18 — 0,22 мм. Изменчив о о т ь. Вид МаззШпа зі^тоіеіеа зр. поѵ. является в до¬ статочной степени изменчивым. Это относится прежде всего к измене¬ нию степени удлиненности раковинки; в нашем материале встречены эк¬ земпляры, длина у которых в 3,5 раза превышала ширину. Варьирует степень округлости и килеватости периферического края, степень и фор¬ ма изогнутости камер. Отдельные экземпляры, наиболее удлиненные, имеют почти прямые камеры, которые под прямым углом изгибаются только в основании раковинки. С р а вн е н и е. МаззШпа зі@тоісІеа зр. поѵ. не похожа ни на один из известных в литературе видов. От встреченного в тех же отложениях ви¬ да Маззіііпа еІе@апз зр. поѵ. описываемый вид отличается более удли¬ ненной раковинкой, большей величиной устьевого горлышка, меньшей ки- леватостью камер, большей их шириной и менее четко выраженной спи¬ рально-плоскостной стадией развития. Местонахождение и геологический возраст. Встречается в отложениях тасаранской свиты (зона Тгипсогоіаііа ага^о- пепзіз) в низовьях р. Чеган и урочище Донгуз-тау. Род 8і§тоіІіпа ЗсІіІшпЬег^ег, 1887 Раковинка с клубкообразно свернутыми камерами, на ранних стадиях у мнкросфернческих особей навивающихся по типу О.иіпдие1оси1іпа, на более поздних — по две в обороте, в плоскостях, расположенных под уг¬ лом, немногим более 180°; в поперечном сечении при таком типе навива¬ ния образуется сигмоидальная спираль, состоящая из двух раскручиваю¬ щихся завитков. В отдельных случаях последние две-три камеры на поздних стадиях онтогенеза могут нарастать плоскоспиралыто. Устье про¬ стое, иногда с зубом. 8і§тоіІіпа ѵіг§аіа &р. поѵ. Табл. I, фиг. 7, а — в Голотип № 3444/33, происходит из палеоценовых отложений (зо¬ на СіЫсШез Іесіиз) Тургайской впадины (район оз. Чубар-Тениз) . Д и г н о з. Сигмоилина удлиненно-овальная, сильно сжата с боковых сторон. Периферический край заостренно-килеватый. Срединные камеры малокамерной и многокамерной сторон выступают в виде ундулирующих гребешков. Камеры слегка изогнутые, ундулирующие. Описание. Раковинка сильно сжата с боковых сторон. Длина пре¬ вышает ширину в полтора раза, ширина вдвое больше толщины. Перифе- 9 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 121 рическии край сильно сжатый, приостренныи, килеватыи. В основании і раковинка плавно закругленная, в устьевой части косо срезана. С обеих! , сторон видны четыре совершенно плоские либо очень слабо выпуклые камеры. На одной из сторон, соответствующей многокамерной, пятая ка¬ мера выражена весьма отчетливо, на малокамерной стороне видна толь - ко килеватая периферия этой камеры, слегка выступающая в виде не ' большого короткого гребня, вдоль септального шва второй камеры. Не ! боковых сторонах видна не вся поверхность третьей — пятой, а толькс одна из боковых сторон каждой камеры и их килеватая периферия, кото рая выступает непосредственно вдоль септальных швов в виде очень не высоких приостренных гребешков. Камеры трубчатые, с сильно сжатых внешним периферическим краем и расширяющимся в виде раструба внут ренним, прямые в центральной части раковинки и сильно изогнутые у ос нования и устьевой части. Высота камер наибольшая в основании рако винки и несколько уменьшается в центральной части и у устьевого конца)і В направлении длины камеры изогнуты, и кили слегка ундулируют. Кон, тур поперечного сечения остроугольно-треугольный. Стенка известковая, фарфоровидная, очень тонкая и поэтому, когд; раковина лежит на черной подкладке или внутренние полости ее запол йены пиритом, стенка камер кажется серой, и на этом фоне четко выде ляются белые килеватые утолщения стенки по периферии камер. Толщи, на стенки камеры увеличивается почти вдвое в месте ее сочленения с бо лее ранними камерами, которые она объемлет. Киль образуется за сче утолщения по периферии стенки камеры. Септальные швы слабо различимы. Положение их подчеркивается вы' ступающими в виде гребней килями предыдущих камер. Устьевое отверстие имеет вид овала, вытянутого в направлении высс ты камеры и слегка расширяющегося у основания устьевой поверхностг Зуб небольшой, представлен клиновидной пластинкой, очень незначитель но расширяющейся в верхней части. Высота его не превышает ]/з высс ты устьевого отверстия. Размеры: длина 0,56 мм, ширина 0,37 мм, толщина 0,16 мм. Изменчивость. В процессе онтогенеза изменяется отношени высоты камер к ширине. Поздние камеры более высокие, имеют округлс треугольные очертания, ранние — овальные. Исследованные особи пре. ставлены микросферической генерацией. Сравнение. Вид Зі§тоіІіпа ѵіг§а(а зр. поѵ. весьма характере? Некоторое сходство имеет с С)иіпдиеІосиІіпа ѵепизіа, описанной Карре ром (Каггег, 1868) из миоценовых отложений, однако отличается от нег отсутствием устьевого горлышка и отчетливым сигмоилиновым типом не вивания камер на последних стадиях роста. От сходной 8і§іпоіІіпа [о г тс $апа Ыакашига отличается более сжатой формой раковинки, больше килеватостью камер, отсутствием устьевого горлышка и хорошо выра женным палочковидным зубом. Местонахождение и геологический возраг Встречается сравнительно редко в палеоценовых отложениях (зона СіЬ сісіез Іесіиз) Тургайской впадины в районе оз. Чубар-Тениз. Зід’тоіііпа ееіаіа (Со$(а) Табл. II, фиг. 8, а, б; табл. V, фиг. 13 !855. Зрігоіосиііпа ееіаіа. Созіа, К. Асаб. 5сі. Ыароіі, Ііаііа, ѵоі. 2, р. 1 рі. 1, 14. Описание. Раковинка миндалевидная или округлая, в средне части заметно вздутая, в основании угловато-закругленная, у устьевог конца вытянута в небольшое горлышко. Периферический край округлы! Зо стороны устья раковинка имеет линзовидные очертания. Длина превы- нает ширину не более чем в полтора раза. Расположение камер сигмои- тиновое, только последние одна-две камеры навиваются по типу 5 рі- юіосиііпа. В наружной части раковинки видны две последние камеры. Более ранние закрыты боковыми выростами стенки камер. В пришлифов- ках видно, что раковинка обычно состоит из 8 — 12 камер, имеющих ти¬ пично сигмоилиновое расположение. Камеры трубчатые, сравнительно низкие, дугообразно изогнутые, плотно прилегающие одна к другой. В се¬ чении камеры имеют вид поперечного овала, короткая ось которого сов¬ падает с высотой камер. Стенка видимых в наружной части камер срав¬ нительно тонкая (7 — 8 р) , фарфоровпдная, матовая. Околошовные утол¬ щения стенки камер достигают значительных размеров и доходят почти до центра раковинки в виде острых косичек, закрывая, таким образом, все предыдущие камеры. Они имеют то же строение и состав, что и сама стенка, т. е. состоят из мелких беспорядочно ориентированных зерен кальцита, заключенных между тонкими наружными и внутренними слоями, состоящими из более тонких кальцитовых зерен, но уже имеющих определенную ориентировку и закономерно погасающих в поляризованном свете при вращении столи¬ ка микроскопа. Зерна кальцита боковых выростов несколько более круп¬ ные по сравнению со структурой основной стенки, но имеют ту же бес¬ порядочную ориентировку. Боковая поверхность раковин шероховатая. Создается впечатление, что она покрыта мучнистым налетом. Швы не¬ различимы. Устье овальное, наклонное, расположено на вытянутом в не¬ большое горлышко устьевом конце камеры. Зуб маленький, палочко¬ видный. Размеры: длина 0,56 — 1,1 мм, ширина 0,38 — 0,69 мм. Изменчивость. Вид сравнительно мало изменчив. В некоторых пределах варьируют размеры раковинки и степень ее вздутия. С р а в не н ие. По типу строения и внешней форме раковинка весьма близка к виду 8рігозі§тоіІіпа тіпб.аІе\огтіз зр. поѵ., от которой отли¬ чается несколько большими размерами, отсутствием спиролокулиновой стадии развития и объемлющими камерами. Однако последний признак может быть установлен только в шлифах, поэтому для четкой диагно¬ стики и разделения двух указанных видов необходима их расшлифовка, так как один признак размеров раковинок не может в данном случае быть достаточно убедительным. Местонахождение и геологический возраст. Вид 8і§тоіІіпа сеіаісі (Созіа) встречен в большом количестве экземпляров в среднеэоценовых отложениях (тасаранская свита, зона Асагіпіпа сгаз- за}оппіз) Арало-Тургайской низменности (урочище Донгуз-тау в низовь¬ ях р. Чеган). Род Зрігозі^тоіііпа Рагг, 1942 Раковинка сжатая, с ранними камерами, навивающимися по типу 8і@тоіІіпа, а более многочисленные поздние имеют спирально-плоскост¬ ное расположение по две в обороте. В отличие от представителей рода Зідтоіііпа со спирально расположенными двумя-тремя последними ка¬ мерами, епирооигмоилины имеют устойчивое спиролокулиновое навива¬ ние шести — восьми и более последних камер. Устье простое, округло- овальное. 8ріго8і<гтоіІіпа тіпсіаіе/оппіз &р. поѵ. Табл. II, фиг. 9, а, б; табл. V, фиг. 10 — 12 Голотип № 3444/35, происходит из среднеэоценовых отложений (тасаранская свита, зона Асагіпіпа сгазза[оппіз) Арало-Тургайской низ¬ менности. 9* 12: Диагноз. Спіиросигмоилина миндалевидная, выпуклая, у основа¬ ния суженная, угловатая, у устьевого конца вытянута в небольшое гор лышко. В центральной части заполнена мелкокристаллическим кальци том. Камеры не объемлющие. О п и с а и и е. Раковинка миндалевидная, в средней части заметнс; вздутая, в основании суженная, у устьевого конца вытянутая в неболь¬ шое горлышко. Периферия округлая. Длина превышает ширину в 1,4—1 1,7 раза. Со стороны устья раковинка имеет ромбовидное очертание (I притупленными округлыми углами. В наружной части видны, как правим ло, только две последние камеры. Центральные камеры закрыты мелко| зернистым -веществом дополнительного скелета. В поперечном сеченич| видно, что обычно раковинка состоит из 8 — 10 камер. Камеры трубчатыеі низкие, изогнутые в форме лука, плотно прилегающие друг к другу. Вы! сота их одинакова на всем протяжении. В сечении камеры имеют ви,1 овала. Короткая осе. его совпадает с высотой камеры. Стенка последни:|| видимых снаружи камер сравнительно тонкая, фарфоровидная, матова:!: или -слегка просвечЕівающая. Толщина ее не превышает 5 — 6 р. Около] | шовные утолщения стенки камер не отмечаются. С боковых сторон раш ! винка покрыта дополвителыіЫхМи скелетными образованиями, состоящим ми из скопления беспорядочно ориентированных мелких зерен кальцита размеры которых, однако, несколько больше по сравнению со слагающіе ми стенку камер. Толщина дополнительного скелета наибольшая в сре, ней части раковинки (до 29 р) , по направлению к периферии утоняете? и последние камеры лишены дополнительного скелета. Устье овально: слабо расширенное на конце, горлышко — на устьевом конце камеръ Зуб маленький, палочковидный. Размеры: длина 0,32 — 0,62 мм, ширина 0,23 — 0,37 мм. Изменчивость. Наиболее варьирующими признаками являютсі форма изогнутости камер: от дугообразно до 8-образно изогнутых и, сс! ответственно, форма раковинки от правильно миндалевидной до 5-обра: ной, а также количество вещества дополнительного скелета. В отдельны случаях количество его уменьшается настолько, что бывают видны кам<і ры всех оборотов. Сравнение. По типу строения раковинки, форме камер и хараі теру устья описываемый вид весьма напоминает ЗіртоИіпа ееіаіа (Со:! Іа). Основное различие, не позволяющее объединить эти два вида, з| ключается в характере скелетных образований, закрывающих боковую пф верхность раковинок. У вида Зрігозщтоиіпа тикіаІе\огтІ5, в отличи от вида Зіртоіііпа ееіаіа, не наблюдается никаких границ раздела ср- ди беспорядочно -ориентированных зерен кальцита, тогда как у последи- го они образованы боковыми выростами стенки камер. От сходного вид : Зрігозірпюіііпа сіесогаіа (СизЬтап) отличается более отчетливо выр- женной еигмоилиновой стадией, наличием дополнительных скелетных о- разований и вдвое большими размерами. Место нахожде н и е и гео л о г и ч е с к и й в о з р а с,. - В большом количестве представители данного вида встречены в средн- эо ценовых отложениях (тасаранская свита, зоны Тптсогоіаііа агаропе- ' зі$ п Асагіпіпа сгазза^оггт'з) Арало-Тургайской низменности (урочип; к Донгуз-тау в низовьях р. Чеган и нижнее течение р. Сыр-Дарьи). Примечай и е. Между видами Зіртоіііпа ееіаіа (Созіа) и 3. ті- сІаІс[огтІ8 зр. поѵ. имеются переходные формы, у которых камеры являю- ся полуобъемлющимн, охватывающими только одну или две предыдуще камеры. Боковая же поверхность камер так же, как и у вида Зіртоіііа тігиІаІе]огтІ8, покрыта кристаллами более крупнозернистого кальцит. Однако благодаря тому, что эти переходные формы не имеют отчетлр вых морфологических признаков, позволяющих отличить их от другх форм без шлифа, мы их объединили с видом Зіртоіііпа ееіаіа (Созіа. 121 II 8ріго8і§тоіІіпа сіесогаіа (СизЬтап) Табл. III, фиг. 2, а, б 922. МаззШпа сіесогаіа. СизЬтап, IX 3. Сеоі. Зигѵ., РгоГ. Рар., \Уа- зЬіп§іоп, № 129, — Е, р. 143, рі. 34, 7. 935. МаззШпа сіесогаіа. СизЬтап, О. 8. Сеоі. Зигѵ., РгоТ Рар., \УазЫпд- Іоп, № 181, р. 13, рі. 3, П§з. 14 — 16. Описан и е. Раковинка плоская, удлиненно-овальная или округлая, сильно сжатая с боков, у основания закругленно-угловатая, па устьевом юнце вытянута в Небольшое горлышко. Длина превышает ширину не бо¬ лее чем в 1,8 раза. Периферический край округлый; со стороны устья ра¬ ковинка имеет вид сильно вытянутого прямоугольника с закругленными углами. В наружной части раковинки обычно бывают видны 6 — 10 ка¬ мер. Камеры узкие, трубчатые, выпуклые, дугообразно изогнутые, незна¬ чительно объемлющие, плотно прилегающие; в сечении имеют поперечно¬ овальное очертание. Высота их одинакова на всем протяжении. Стенка камер тонкая, ее более 5 р, стекловидна я -прозрачна я; шовные утолщения стенки незначительные. Поверхность раковинки отдельных экземпляров покрыта тонким слоем беспорядочно ориентированных микроскопических зерен кальцита. В подобном случае стенка становится менее прозрачной, или матовой, непрозрачной. Швы слегка углубленные, довольно четкие. Устье прямое или слегка наклонное, маленькое, округлое или сжатое в направлении высоты камеры, расположено на вытянутом в небольшое горлышко устьевом конце камеры. Размеры горлышка изменяются. У бо¬ лее вытянутых форм горлышко обычно более длинное, прямое, у более широких короткое, еле заметное, низкое. Размеры: длина 0,26 — 1,1 мм, ширина 0,28 — 0,16 мм. И зменчивость. Вид 8рігозі§тоіІіпа сіесогаіа (СизЬтап) при¬ надлежит к числу довольно изменчивых. Наиболее варьирующими при¬ знаками являются степень удлиненности раковинки, а следовательно, и степень изогнутости камер, наличие или отсутствие вещества дополни¬ тельного скелета на боковых поверхностях раковинки, величина и наклон устьевого горлышка. В процессе онтогенеза изменяется тип навивания камер от сигмоилинового на ранних стадиях к спиролокулиновому на поздних. В зависимости от генераций сокращается или удлиняется сигмо- илиновая стадия развития раковинки. У микросферических особей сигмо- илиновая стадия развития выражена более отчетливо. Сравнение. Вид Зрігозі^тоіііпа сіесогаіа (СизЬтап) по типу строения раковинки весьма близок к более молодому виду Зщтоіііпа іе- пиіз (Сгіхек), известному из миоценовых отложений Западной Европы и юга России (Сгігек, 1848). Весьма возможно, что при получении боль¬ шего количества сравнительного материала эти два вида можно будет объединить. В настоящее время, однако, наличие мучнистого вещества дополнительного скелета на стенках раковинки сближает тургайские формы с описанным Кешмэном из нижнеолигоценовых и верхнеэоцено- вых отложений Америки. Распространение и геологический возраст. Вид 8рігозі§тоіІіпа сіесогаіа (СизЬтап) известен из нижнеолигоценовых и верхнеэоценовых отложений Америки. В пределах Арало-Тургайской низ¬ менности встречен в отложениях тасаранской свиты (средний эоцен) в урочище Догуз-тау, в низовьях р. Чеган, низовьях р. Сыр-Дарьи, на мысе Ак-Тумсук. Род Зі§тоіІор8І8 Ріпіау, 1947 Род 8і§тоіІорзіз имеет спиролокулиновый тип расположения камер, но в отличие от рода 8і§тоіІіпа, имеющего известковую фарфоровидную раковинку, характеризуется кремневой раковинкой. Раковинка песчаная,; состоит из зерен кварца, сцементированных кварцевым же цементом. ; В срединном поперечном сечении получается сигмоидальная спираль, со¬ стоящая из двух раскручивающихся завитков. Угол между плоскостями | навивания камер от более ранних к более поздним постепенно уменына- ! ется, так что последние две-три камеры могут быть расположены почти в одной плоскости, как у Зрігоіосиііпсі. 8і^тоіІорзі8 іитісіиз $р. поѵ. Табл. III, фиг. 3, а, б Голотип № 3444/37, происходит из среднеэоценовых отложений | (тасаранская свита, зона Асагіпіпа сгазза}оппіз ) Арало-Тургайской низ-! менности. Диагноз. Сигмоилопсис вздутый маленький, с округлой перифе- ; рией, со стороны устья овальный. Описание. Раковина маленькая, плоско-выпуклая, в основании широко закругленная, у устьевого конца косо усеченная. Периферический і край сжато-округлый, длина почти равная ширине. Со стороны устья ра- 1 ковинка имеет удлиненно-овальное очертание. По внешнему виду рако¬ винка напоминает милиолид, однако в поперечном сечении видно, что расположение камер у нее типично сигмоилиновое. В наружной части ■ раковинки видны шесть камер. Камеры трубчатые, низкие, незначитель- 1 но объемлющие, слабо дугообразно изогнутые; высота камер несколько, уменьшается, по направлению от основания к устьевому концу. Стенка камер сравнительно толстая (до 12 — 44 ц), 'блестящая, пятнистая, со- } стоит из плотно прилегающих друг к другу беспорядочно расположенных ]. довольно крупных зерен кварца (до 7 р) . Крупные зерна кварца сцемен¬ тированы более мелкими, также кварцевыми зерна?ли. Граница между ; камерами в шлифе неясная. Швы плохо заметные, неясные. Устье очень маленькое, округлое, наклонное, расположено на значительно суженном устьевом конце камеры. Зуб не наблюдался. Размеры: длина 0,2 — 0,35 мм, ширина 0,18 — 0,30 м, толщина 0,9— | 0,16 мм. Сравнение. Вид весьма характерен и не имеет близких форм. Местонахождение и геологический возраст. В не- і большом количестве экземпляров встречен в среднеэоценовых отложе- ; ниях (зона Асагіпіпа сгазза[оппіз, тасаранская свита) Арало-Тургайской впадины. і Род Зрігоіосиііпа ОгЫ§пу, 1826 Род Зрігоіосиііпа характеризуется спирально-плоскостной эволютной с раковинкой с двумя камерами в обороте. Квинквелокулиновая стадия развития, состоящая из трех-четырех камер, обычно представлена только у микросфернческих форм. Устье простое, с зубом или без него. Зрігоіосиііпа цгаіеіоирі ОгЬі^пу Табл. III, фиг. 1, а, б; табл. V, фиг. 15 1826. Зрігоіосиііпа ргаіеіоирі. ОгЫ§щу, Апп. 5сі. ИаС, Г 7, р. 298. 1935. Зрігоіосиііпа ргаіеіоирі. СизЬтап, ГГ 8. Сеоі. 8игѵ. Ргоі. рарег 181, р. III, Пер 18 — 21. 1951. Зрігоіосиііпа аІГ дгаіеіоирі. Ярцева, «Тр. Ин-та геол. наук АН СССР», сер. стратигр. и палеонтол., вып. 6, стр. 56, табл. II, | рис. 3—4. Описание. Раковинка овально- или округло-ромбическая, упло¬ щенная, значительно вогнутая с боковых сторон, в основании округло- і 126 угловатая, в устьевой части вытянута в отчетливое горлышко. Длина пре¬ вышает ширину в 1,3 — 1,6 раза. Периферический край усеченный, слабо выпуклый, со слегка заостренными боковыми килями. Со стороны устья раковинка имеет вид двух узких высоких равнобедренных треугольников, соединенных острыми вершинами. В наружной части раковинки видны семь-восемь камер. Камеры трубчатые, низкие изогнутые в 'форму лу¬ ка, плотно прилегающие друг к другу, даже слегка объемлющие. Высота камер более или менее одинакова на всем протяжении. В поперечном се¬ чении камеры имеют вид трапеций, узким основанием обращенных к центру раковинки. Стенка камер довольно массивная, фарфоровидная, матовая. Толщина ее достигает 40 ц, а толщина боковых килей доходит до 70 — 80 р. Околошовные утолщения стенки камер незначительные. Швы плоские, не вполне отчетливые. Устье слабо наклонное, овальное, расположено на вытянутом в узкое, длинное горлышко устьевом конце камеры. Зуб палочковидный. Горлышко на конце несколько расширено в виде раструба. Размеры: длина 0,6 — 1,3 мм, ширина 0,36 — 0,97 мм, толщина Ю, 19 — 0,4 мм. Изменчивость. Вид Зрігоіосиііпа §гаіеІоирі ОгЬ. в нашем мате¬ риале представлен сравнительно мало изменчивыми формами. В незна¬ чительных пределах варьирует только степень удлиненности раковинки. Сравнен и е. Встреченные в отложениях тасаранской свиты пред¬ ставители вида Зрігоіосиііпа §га(еІоирі ОгЬ. наиболее близки к южно- украинским формам, описанным М. В. Ярцевой под названием 5. аіТ :§гаіеІоирі, и отличаются от них большим количеством камер в наружной части раковинки. От сходного вида 5. рег\огаіа ОгЬ. отличаются харак¬ тером сочленения камер: у нашего вида последующие камеры прилегают плотно к предыдущим и даже слегка объемлют их, а у вида 5. рег[огаіа между камерами иногда даже образуются просветы. Распространение и г е о л о г и ч е с к и й возраст. Вид из¬ вестен из эоценовых отложений Парижского бассейна, верхнего эоцена юга Соединенных Штатов и Южной Украины. В пределах Арало-Тургай- ского прогиба встречен в среднеэоценовых отложениях (тасаранская сви¬ та, зоны Тпіпсогоіаііа ага§опепзіз и Лсагіпіпа сгазза\оппіз) в урочище Донгуз-тау (в низовьях р. Чеган и р. Кабырга). ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К. Чокракские фораминиферы Западного Предкавказья. «Микро¬ фауна СССР», 1950а, сб. 4. Богданович А. К. Тарханские отложения Кубани в свете изучения микрофауны. «Микрофауна СССР», 19506, сб. 4. Богданович А. К. Ископаемые фораминиферы СССР. Милиолиды и пенероплиды. «Тр. ВНИГРИ», новая серия, 1952, вып. 64. Быкова И. К. Фораминиферы верхнемеловых и палеогеновых отложений Ферганской долины. «Тр. НГРИ», серия А, 1939, вып. 121. Бондарева Т. И. Фауна фораминифер чеганской свиты южной части Арало-Тургай¬ ской низменности и ее стратиграфическое значение. Автореф. канд. диссертации, 1955. Г ер ке А. А. Изменчивость МіІіоИпа акпегіапа (сГОгЬіщіу) и Зідіпоіііпа (зсіюкгакепзіз Сетке в чокракско-спириалиевых слоях Восточного Предкавказья. «Пробл. палеон- тол.», 1938, т. IV. К алтаре нко-Черноусова О. К. О распространении микрофауны палеогена Западной и Центральной частей Днепровско-Донецкой впадины. «Матер, по нефте- носн. Днепровско-Донецкой впадины», 1941, вып. I. Королюк И. К. Подольские толтры и условия их образования. «Тр. ИГН СССР», вып. 110, серия геол., 1952, № 56. -Крашенинников В. А. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских форами¬ нифер и методика ее изучения в поляризованном свете. «Вопр. микропалеонтол.», 1956. Липман Р. X. Фораминиферы палеогена (из сб. «Характерные фораминиферы мела< и палеогена Западно-Сибирской низменности»). «Матер. ВСЕГЕИ», новая серия,. Палеонтол. и стратигр., 1955, вып. 2. Мамедова У. Я- Фауна милиолид меловых отложений Северо-Восточного Азербай¬ джана. «Тр. Аз. н.-и. ин-та по добыче нефти», 1956, вып. 4, 33 — 48. Самодуров В. И. Тектоника северо-восточного Приаралья. Бюлл. МОИП, отд. геол.,, 1957, т. XXXII (3). Самойлова Р. Б. Стратиграфическое распределение фораминифер в верхнепалео¬ геновых отложениях р. Альмы (Крым). «Бюлл. МОИП», отд. геол., серия геол., 1946, т. XXI (2). Серова М. Я. Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Пред- карпатья. «Матер, по биостратигр. Зап. обл. УССР», Гостоптехиздат, 1955. Серова М. Я-, Бондарева Т. И. Развитие милиолид в палеогеновое время в Тур¬ гайской впадине, их палеоэкология и стратиграфическое значение (Автореф. до¬ клада). «Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы», отд. геол., 1956,31, № 3, стр. 116 — 117.. Эйхвальд Э. Палеонтология России. Новый период. СПб., 1850. Яншин А. Л. Геология Северного Приаралья (Стратиграфия и история геологиче¬ ского развития). «Матер, к позн. геол. строения СССР, издаваемые МОИП», но¬ вая серия, 1953 (19). Ярцева М. В. О верхнеэоценовых милиолидах Никопольского района и среде их' обитания. «Тр. Ин-та геол. наук АН УССР», серия стратигр. и палеонтол., 1951,. вып. 6, стр. 42 — 58, табл. I — III. Апбгеае А. Еіп Веііга^ гиг Кеппіпіз сіез Еізаззег Тегііагз. АЬЬапбІ. Сеоі. Зрегіаі- Кагіе ЕІзазз — БоіЬгіп^еп, 1884, Вб. 2, 5. 1 — 329, ТаГ 4 — 12. Вогпетапп У. Біе тікгозкорізсЬе Еаипа без Зеріагіеп ТЬопез ѵоп НегтзбогГ Ъеі< Вегііп. 2зсЬг. БеиізсЬ. ^еоі. Сез., 1855, Вб. 7, Н. 2, 5. 307 — 371, ТаГ 12 — 21. В г а б у И. В. Керогі оп ІЬе Рогатіпііега бгеб^еб Ьу И. М. 5. «СЬа11еп§ег» бигіп§ Ніе- уеаге 1873 — 1876. ЗсіепііГіс Резиііз, 1884, ѵоі. IX (2оо1о^у), Еогатіпііега. Созіа О.С. Еогатіпііегі Іоззііі беііа тагпа Ыи беі Ѵаіісапо. Мет. Ассаб. Зсі. Ыаро- 1і. ІУароІі, 1855, ѵ. 2. СизЬтап б. ТЬе Іогатіпііега о! іЬе тіпі зргіп^ саісагеоиз тагі тетЬег оі іЬе Магіап- па Бітезіопе И. 5. Оеоі. Зигѵ., РгоГ Рар., 1922, N 129-Е, \ѴазЬіп§іоп. СизЬтап б. А. ТЬе Іогатіпііега оі ІЬе ігоріса] РасіПс соііесііопз о! ІЬе «АІЬаігозз»,, 1899 — 1900. Рі. I. АзігогЬігобае іо ТгосЬаттіпібае. И. 5. Иаі. Миз. Вик, 1932, N 161. СизЬтап б. Ібррег еосепе Еогатіпііега о! ІЬе ЗоиіЬегп Ипііеб Зіаіез. И. 5. Оеоі. Зигѵ., РгоГ Рар., 1935, N 181. Сгігек б. Веііга§ гиг Кеппіпіз бег Гоззііеп Рогатіпііегеп без ЛѴіепег Вескепз. Наі- біпд. Иаіиг\ѵ. АЬЬапбІ., 1848, Вб. 2. Е 1 1 і з Е. Е. апб М е з з і п а А. Р. Саіаіо^ие оі Еогатіпііега. Зрес. РиЫ., Атег. Миз.. ІЧаі. Нізі. , 1940, ѵ. 1—28. Каггег Е. 2иг Еогатіпііегіаипа іп ОзіеггеісЬ. Зіігип^зЬег. б. к. Акаб. б. \Ѵізз., 1867,. Вб. 55. (г к Г № 4: Ф Ф Ф \ Каггег Р. Біе тіосепе Рогатіпііегепіаипа ѵоп Козіе] іт Вапаі. 5іігип§зЬег. Акаб. ѴѴізз. ІУіеп, 1868. Вб. 58, 5. 111 — 193. Каггег Р. Біе Рогатіпііегеп бег Тегііагеп ТЬопе ѵоп Бигоп. \Ѵіеп, 1878. Иакатига М. Ие\ѵ зресіез оі Іоззіі ІогатіпіГега Ігот іЬе Ууогііи Ьебз о! ІЬе оіі Ііеібз оі погіЬегп Тапѵап (Рогтоза), барап. бар. б. Оеоі. а. Оео^г., 1937, ѵ. 14ѵ N 3—4. О г Ь і ^ п у А. Рогатіпііёгез. Іп: Катоп бе Іа За^га, Нізіоіге рЬузщие еі паіигеііе бе- Гііе бе СиЬа. Рагіз, 1839, ѵ. 8. ОгЬі^пу А. Рогатіпііёгез Іоззііез би Ваззіп Тегііаіге бе Ѵіеппе. Рагіз, 1846. О г Ь і д п у А. Ргобготе бе раіёопіоіодіе зігаіі^гарЬщие ипіѵегзеііе без апітаих тоі- 1из^ие5 еі гауоппёз, ѵоі. 3. Рагіз, 1852. Реи з з А. ОЬег біе Гоззііеп Рогатіпііегеп ипб Епіотозігасееп без ЗеріагіепіЬопе бег' Ібтде^епб ѵоп Вегііп. 2зсЬг. БеиізсЬ. ^еоі. Оез., 1851, Вб. 3, 49 — 92. Р е и з з А. Еіп Веііга^ гиг Раіаопіоіодре бег ТегііагзсЬісМеп ОЬегзсЫезіепз. 2зсЬг. БеиізсЬ. §ео1о§\ Оез., 1851, Вб. 3. Те^иет О. Без Еогатіпііёгез бе ГЕосепе без епѵігопз бе Рагіз. Мёт. Зое. §ёо1_ Ргапсе, зёг. 3, 1882, ѵ. 2, р. 1 — 193, іаЬ. 9 — 28. \Ѵ і 1 1 і а т з о п \Ѵ Оп ІЬе гесепі Еогатіпііега о! Огеаі Вгііаіп. Ргос. Роу. Зое. Боп- боп, ѵ. 4, 1858. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Е>иг. 1, а, б. Согпизріга іиг§апіса 5р. поѵ., голотип № 3444/1, стр. 93, Арало-Тургайская: низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья, Х60. Е>иг. 2, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа сотрасіа зр. поѵ., голотип № 3444/12, стр. 93. Тургайская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны в — вид со стороны устья; Х50. Фиг. 3, а — в. Тгііосиііпа ге§иІагіз зр. поѵ. голотип № 3444/26, стр. 114, Арало-Тургай- ская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с малокамерной стороны, б — вид с многокамерной стороны, в — вид со стороньь устья; ХбО. Фиг. 4, а — в. Тгііосиііпа зркаегоійез зр. поѵ. голотип № 3444/27, стр. 115, Арало-Тур¬ гайская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья X 40. Фиг. 5, а, б. Маззіііпа ѵиІ@агіз зр. поѵ. голотип № 3444/30, стр. 119, Арало-Тургайская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья; X 40. Фиг. 6, а — в. Маззіііпа оѵаііз зр. поѵ. голотип № 3444/31, стр. 120, Арало-Тургайская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с боковых сторон, б — вид со стороны устья; X 60. Фиг. 7, а ■ — в. Зіртоіііпа ѵіграіа, зр. поѵ. голотип № 3444/33, стр. 121, Арало-Тургай¬ ская низменность, оз. Чубар-Тениз; палеоцен. а — вид с боковых сторон, б — вид со стороны устья; X 60. Фиг. 8, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа ргаеіоп^ігозіга ѵаг. іуріса зр. еі ѵаг. поѵ., голотип № 3444/6, стр. 97, Арало-Тургайская низменность, Донгуз-Тау, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа агацопепзіз. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 9, а — в. () иіпдиеіосиііпа ргаеІоп@ігозіга ѵаг. сигзіа зр. еі. ѵаг. поѵ., голотип № 3444/7, стр. 98, Арало-Тургайская низменность, Донгуз-Тау, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгазза\огтіз. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 10, а — в. (3 иіпдиеіосиііпа іазагапіса зр. поѵ. голотип № 3444/3, стр. 94, Арало- Тургайская низменность, Донгуз-Тау, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгозза[оппіз. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Таблица II Фиг. 1, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа іатагскіапа ОгЪ. оригинал, стр. 98, Арало-Тургайская^ низменность; средний эоцен, зона Асагіпіпа сгазза^огтіз. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 2, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа ипдегіапа Ог,Ь. оригинал, стр. 9 Арало-Тургайская низменность, Сыр-Дарья, средний эоцен. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны- устья, X 60. Фиг. 3, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа гозігаіа Тегдиет зиЬзр. апциіаіа, зиѣзр. поѵ., голотип № 3444/5, стр. 96, Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Тгипсо¬ гоіаііа агадопепзіз . а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 4, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа зоіі'епіса (Іагігеѵа) оригинал, стр. 111, Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгазза\огтіз. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны' устья, X 60. Фиг. 5, а, б. Маззіііпа зі§тоісіеа зр. поѵ. голотип № 3444/32, стр. 120. Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа агацопепзіз. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья; X 60. 129» Фиг. 6, а — в. (^иіпдиеіосиііпа Ьопсіагеѵае зр. поѵ. голотип № 3444/22, стр 110, Арало- Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгазза\огтіз. 2 — вид с малокамерной стороны, б — вид с устья, X 60. многокамерной стороны, в — вид со стороны Фиг. 7, а — в. МаззШпа еіедапз зр. поѵ. голотип № 3444/29, стр. 118, Арало-Тургайская низменность, оз. Чубар-Тениз, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ага&опепзіз. а — вид с боковых сторон, б — вид со стороны устья; Х60. Фиг. 8, а б. 8і@тоШпа сеіаіа (Созіа) оригинал, стр. 122, Арало-Тургайская низмен¬ ность, средний эоцен: зона Асагіпіпа сгазза^оппіз. а — вид с боковых сторон, б — вид со стороны устья- X 60. Фиг 9, а, б. 8рігозі§тоіІіпа тіпйоіе^огтіз зр. поѵ. голотип № 3444/36, стр. 123, Арало- Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. • а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны УСТЬЯ; X 60. Таблица III Фиг. 1, а, б. Зрігоіосиііпа §гаіеІоирі ОгЪ. оригинал, стр. 126, Арало-Тургайская низмен¬ ность, средний эоцен, зона Типсогаіаііа ага^опепзіз. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья; X 60. Фиг. 2, а, б. 8рігозі@тоіІіпа йесогаіа (СизЬітап) оригинал, стр. 125, Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ага^опепзіз. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья; X 60. Фиг. 3, а, б. 8і§тоіІорзіз іитійиз зр. поѵ. голотип № 3444/37, стр. 126, Арало-Тургай¬ ская низменность, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ага@опепзіз. а, б — вид с боковых сторон; X 50. Фиг. 4, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа тісга зр. поѵ. голотип № 3444/15, стр. 106, Арало-Тургай¬ ская низменность, верхний эоцен, зона Воііѵіпа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 5, а — в. (^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіапа ОтЬ. оригинал, стр. 105, Ара¬ ло-Тургайская низменность, р. Улькояк, нижний олигоцен, зона Апотаііпа типйа. вид с малокамерной стороны, в а — вид с многокамерной стороны, б ■ устья, X 60. вид со стороны Фиг. 6, а — в. С^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг еіопцаіа Сетке; оригинал, стр. 108 Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона Апотаііпа типйа. многокамерной стороны, в а — вид с малокамерной стороны, б — вид устья Х60. вид со стороны Фиг. 7, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа зетіпиіит (Ыппё) ѵаг. сотрасіа ѵаг. поѵ. голотип № 3444/12, стр. 101, Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона Апота¬ ііпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в устья, X 60. вид со стороны Фиг. 8, а — в. С^иіпдиеіосиііпа зетіпиіит (Ыппё) зиЬзр. зігіаіа зиЬзр. поѵ., голотип № 3444/13, стр. 103, Арало-Тургайская низменность, інижний олигоцен, зона Апота¬ ііпа типйа. а — вид с малокамерной стороны, устья Х40. вид с многокамерной стороны, в — вид со стороны Фиг. 9, а — в. Сіиіпдиеіосиііпа. зетіпиіит (Ыппё) ѵаг. гоіипйа ѵаг. поѵ. голотип № 3444/11, стр. 102, Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона Апота¬ ііпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг. 10, а — в. О_иіпдие1оси1іпа ргаезагтаііса Вопйагеѵа (іп Іііі) голотип № 3444/25, стр. 1 13, Арало-Тургайская низменность, Челкар-Нура, нижний олигоцен, зона Апатаііпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 40. Фиг. 1, а — в. С^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. гоіипйа Оегке. Оригинал, стр. 107, Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона Апотаііпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. 130 Таблица 1 8а Таблица II Таблица III Таблица IV Таблица V Таблица VI Таблица IV (>иг. 2, а — в. С}иіпдиеІосиІіпа готЬоісІеа зр. поѵ. голотип № 3444/21, стр. 109, Арало- Тургайская низменность, нижний олигоцек , зона АпотаИпа типйа. і а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. і ! ! і I . і I I Фиг. 3, а — в. (^иіпдиеіосиііпа зиЪип@егіапа зр. поѵ. голотип № 3444/10, стр. 109, Арало- Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 40. | Фиг. 4, а — в. С^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЪ. ѵаг. егтапі Вогпетапп, оригинал, стр. 108, Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. а — вид с малокамерной стороны, б — вид о многокамерной стороны в — вид со стороны устья, X 60. і і і | I | ;і |п I ' Фиг. 5, а — в. (Циіпдиеіосиііпа зеіепе (Каггег) оригинал, стр. 112, Арало-Тургайская низ¬ менность, р. Кабырга, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. а — вид с многокамерной стороны, б — вид с малокамерной стороны, в — вид со стор* устья, X 60. Фиг. 6, а — в. ТгіІосиНпа епоріозіота Кеизз; оригинал, стр. 116, Арало-Тургайская низ- | менность, Уль-каяк; нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. \ ,а — вид с малокамерной стороны, б — вид с многокамерной стороны, в — вид со стороны устья, X 60. Таблица V Фиг. 1. С^иіпдиеіосиііпа іазагапіса зр. поѵ.; X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало- Тургайская низменность, Донгуз-Тау, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. Фиг. 2. С^иіпциеіосиііпа гозігаіа Тегциет зиЬзр. апциіаіа зиЬзр. поѵ. X 125 шлиф, попе¬ речное сечение; Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ' агацопепзіз. Фиг. 3. Оиіпдиеіосиііпа Іатагскіапа ОгЫ§пу, X 125, шлиф, поперечное сечение: Арало- Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. 'Фиг. 4. С^иіприеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. еіоп^аіа Оегке; X 125, шлиф, поперечное сечение, Арало-Тургайская низменность, р. Улькояк, нижний олигоцен, зона Апо- таііпа типйа. Фиг. 5. Сіиіпдигіосиііпа 'зоііепіса (Лагігеѵа), X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало- Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. Фиг. 6. Сіиіпдиеіосиііпа зеіепе (Каггег); X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тур¬ гайская низменность, р. Кабырга, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. Фиг. 7. (^иіпдиеіосиііпа Ьопйагеѵае зр. поѵ.; X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало- Туртайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. Фиг. 8. Сіиіпдиеіосиііпа ргаезагтаііса Вопсіагеѵа; X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тургайская низменность, Челкар-Нура, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. Фиг. 9. С^иіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. егтапі Вот.; X 125, шлиф, поперечное се¬ чение, Арало-Тургайская низменность, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. Фиг. 10 — 12. Зрігозідтоіііпа. тіпйаіеіоппіз зр. поѵ.; X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тургайская низменность, средний зоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. Фиг 13. ЗідтоіПпа сеіаіа (Созіа); X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тургайская низменность, средний эоцен, зона Асагіпіпа сгаззаіогтіз. Фиг. 14. МаззШпа еіецапз зр. поѵ.; ХІ25, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тургайская низменность оз. Чубар-Тениз, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ага@опепзіз. Фиг. 15. Зрігоіосиііпа §гаіеІоирі ОгЬ.; X 125, шлиф, поперечное сечение; Арало-Тургай¬ ская низменность, средний эоцен, зона Тгипсогоіаііа ага@опепзіз. Таблица VI Фиг. 1 — 2. Сіиіпдиеіосиііпа акпегіапа ОгЬ. ѵаг. акпегіапа ОгЬ.; Х570, Х570, шлиф, по¬ перечное сечение; Арало-Тургайская низменность, р. Улькояк, нижний олигоцен, зона АпотаИпа типйа. 1 — в проходящем свете, 2 — при скрещенных николях. 131 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. з Отв. редактор Д. М. Раузер-Ч ерноусова 1960 г. Б. Т. ГОЛЕВ (Львовский университет, кафедра исторической геологии ) ПРЕПАРИРОВАНИЕ И ОКРАШИВАНИЕ РАКОВИН НУММУЛИТОВ В связи с широким использованием фауны -нуммулитов для расчлене¬ ния толщ нпжнетретичных отложений и все возрастающим числом иссле¬ дователей палеогеновых крупных фораминифер, большое значение при¬ обретают вопросы методики обработки нуммулитов. Однако в настоящее время изучение этой фауны затрудняется отсутствием в нашей литерату¬ ре методики сборов, препарирования, фотографирования, описания и оп¬ ределения раковин нуммулитов, ассилин и оперкулин. Знание такой методики особенно необходимо при обработке раковин,, имеющих недостаточно удовлетворительную сохранность. Даже такие хо¬ рошо сохранившиеся нуммулиты, как крымские, требуют специальной об¬ работки поверхности раковин для выяснения характера следов перегоро¬ док (септальных борозд). Мы остановимся лишь на некоторых приемах обработки нуммулитов, которыми пользовался автор и которые дали положительные результаты. Общие сведения о сборах и обработке фораминифер приведены в работе Д. М. Раузер-Черноуеовой и А. В. Фурсенко (1937), изучению же нумму¬ литов посвящены монография А. Аршиака и И. Гэма (АгсЫас еі Наігпе, 1853) и очень важный е методической точки зрения труд П. Розложника (Когіогзпік, 1927). Первый вопрос, на котором мы остановимся, касается препарирова¬ ния раковины нуммулитов. После вылущивания раковины из породы на ее поверхности остаются обломки известняка, зерна кварца, которые не поддаются очистке обычной иглой. Нередко усиленный нажим иглы при¬ водит к разрушению самой раковины. Очистку поверхности раковины от обломков породы необходимо производить под бинокулярным микроско¬ пом. В качестве препарировального инструмента мы использовали меди¬ цинскую иглу — инструмент для снятия зубного камня, с широким загну¬ тым -скоблящим краем. Перед тем как производить очистку, можно (а иногда необходимо) поверхность раковины протравить в течение 2 — 3 секунд слабым раство¬ ром (до 3%) соляной кислоты. Кислота наносится кисточкой в виде не¬ большой капли. Если реакция протекает очень бурно, кислоту смывают 132 юдой. После этого инструментом соскабливают обломки, все время наб- іюдая в бинокулярный микроскоп. Обычно некоторые зерна кварца или юломки породы не удаляются после первой очистки. Тогда производят Іювторные протравливания и последующую очистку иглой. Очистив раковину от обломков породы с обеих сторон, начинают изу- тение характера следов перегородок и гранул. Но часто на поверхности - ( Последнего оборота они бывают плохо видны. В таких случаях для вскры¬ тия предпоследнего оборота можно пользоваться тем же инструментом. Постепенным соскабливанием, начиная с краев раковины к центру, сни¬ мают весь последний оборот, обнажая более хорошо сохранившиеся элементы 'предпоследнего оборота. В процессе скобления необходимо все время смачивать поверхность раковины водой и только после полного снятия оборота 'Слегка протравить кислотой для ликвида¬ ции царапин и для получения отчетливой видимости элементов ' раковины. Игла или инструмент для снятия зубного камня может быть исполь¬ зован для исправления косо пришлифованных экваториальных ое- | пений и для последовательного снятия оборотов с целью изучения I изменений характера следов перегородок и гранул в процессе он¬ тогенеза. Следующий вопрос связан с получением экваториального сечения в экземплярах плохой сохранности или очень тонких и хрупких. Обычно, желая сохранить внешнюю поверхность, раковину пришлифовывают на •станке или на матовом стекле с одной стороны, не закрепляя ее в канад¬ ском бальзаме. Последний, как правило, ухудшает отчетливую види¬ мость элементов раковины. Во время пришлифовки раковина нередко рассыпается под нажимом пальца и чаще всего в момент последней до¬ водки до плоскости симметрии. Поэтому рекомендуется перед изготовле¬ нием аншлифа произвести закрепление раковины ацетоновым клеем. Клей приготавливается из ацетона и фотопленки, очищенной от эмульсии. Хорошо приготовленный клей должен быть жидким и свободно стекать с палочки в виде капель. Небольшой каплей клея покрывается поверхность, обратная той, кото¬ рая будет пришлифовываться. Затем клей просушивается в течение 20 — 30 мин. Закрепив таким образом раковину, пришлифовывают свободную от клея сторону до необходимого сечения. Если поверхность раковины, по¬ крытая клеем, не представляет интереса, т. е. на ней плохо вид¬ ны следы перегородок и грануляция, то ее можно оставить за¬ крепленной клеем. Если же необохдимо дальнейшее изучение внешней поверхности, клей .легко удаляется ацетоном. Для получения тонкого прозрачного шлифа клеем закрепляют пришлифованную ранее поверхность и начинают шли¬ фовать другую сторону раковины до появления центральной камеры. Удалив затем клей ацетоном, получают тонкий прозрачный шлиф, кото¬ рый для сохранности закрепляют на предметном стекле и начинают изу¬ чение септ, камер и спиральной полосы. При обработке раковин нуммулитов часто септы и спиральная полоса плохо отличимы от заполняющего камеры материала. В таких случаях •особое значение приобретает окрашивание. Как известно, в процессе захоронения камеры нуммулитов заполняют¬ ся или известковым песчанистым осадком или карбонатом кальция. Пос¬ ле получения экваториального сечения путем раскалывания раковины или путем шлифования под бинокулярным микроскопом видны спираль¬ ная полоса, перегородки и камеры. Если камеры заполнены материалом, •отличным по цвету от спиральной полосы и перегородок, то последние 133 хорошо видны и пригодны как для изучения, так и для фотографирования! Часто, однако, вещества, заполняющие камеры и элементы раковины бывают почти неотличимы по цвету. Такие раковины могут быть при годны для изучения под микроскопом, но зафиксировать их фото! графией почти невозможно. И вот здесь необходимо прибегнуть к окра шиванпю. Методика быстрого окрашивания чрезвычайно проста. В качестве кра сителя могут быть использованы обычные фиолетовые чернила. Вещест Бом, способствующим окрашиванию, является соляная кислота (2 — 3% пая) . На экваториальную поверхность раковины наносится капля чернил покрывающая всю плоскость. Затем в эту каплю добавляется в несколь¬ ко раз меньшая капля соляной кислоты. В процессе реакции из- 1 весткоізые элементы раковины и материал, заполняющий камеры > : с различной интенсивностью адсорбируют чернила и приобретают разные оттенки. После окончания реакции экваториальная поверхность смывается во¬ дой. Обычно материал, заполняющий камеры, становится более темным, чем перегодки и спиральная полоса. Объясняется это большей пори¬ стостью карбонатного песчано-глинистого или известкового материала,! в котором к тому же пористость увеличивается в результате воздействия! кислоты на известковистый цемент. Для получения темных оттенков окрашивание можно повторить два- три раза, но не больше, так как могут быть разрушены перегородки и] спиральная полоса. Если вся поверхность раковины окрашивается в интенсивный темный1 цвет, краску легко удалить или ослабить спиртом. Окрашиванию можно подвергать не только экваториальное, но и осей вое (поперечное) сечение. Хорошо окрашиваются также поверхность ра¬ ковины, следы перегородок и гранулы. Наконец, последним вопросом, на котором следует остановиться, яв-'і ляется применение различных жидкостей при изучении и фотографирова-! нии нуммулитов. При смачивании прозрачной жидкостью поверхности или сечения ра¬ ковины все элементы становятся более четкими и ясными. Этим приемом пользовались почти все исследователи крупных фораминифер, но как и какие жидкости применять в том или ином случае, никто не описывал. В нашей практике наилучший эффект достигался смачиванием спиртом. Но спирт быстро испаряется и поэтому необходимо часто повторять сма¬ чивание. Хорошие результаты дает смачивание водой, особенно если вна¬ чале раковина промыта спиртом. При фотографировании, которое длится до 1 — 2 мин., вода не успевает испариться, и снимки получаются качест¬ венными. Применение спирта и воды допустимо при любой сохранности раковин нуммулитов. Для получения четкого изображения поверхности и сечений можно пользоваться также глицерином. Применение его особенно выгодно при изучении и фотографировании окремнелых раковин, так как глицерин практически не испаряется. Если же раковина известковая и имеет плохую сохранность, а камеры заполнены пористым материалом, глице¬ рин быстро впитывается, и тогда четкость элементов раковины не улуч¬ шается, а ухудшается. Очертания перегородок сливаются, делая непри¬ годной раковину ни для изучения, ни для фотографирования. В таких случаях раковину следует несколько раз промыть спиртом и тщательно просушить в течение 2 — 3 час., после чего ее можно покрывать слоем воды или спирта. 134 Применение различных жидких прозрачных масел для покрытия ра- <овин, так же как и глицерина, надо производить очень осторожно, так сак они сильно впитываются известковыми раковинами плохой сохран¬ ности. Все приемы, описанные выше, применимы не только при обработке собственно нуммулитов. Их с успехом можно применять и при изучении других крупных фораминифер и особенно при изучении ассилин и опер- кулин. ЛИТЕРАТУРА Раузер-Черноусова Д.М. и Фурсенко А. В. Определитель фораминифер нефтеносных районов СССР, ч. 1, ОНТИ, М. — Л., 1937. АгсЬіас А. еі Наіте 3. Иезсгірііоп (Тез апітаих Гоззііез сіи дгоире питіпиіііщие Те ПпТе. Рагіз, 1853. Когіогзпік Р. Еіпіеііип^ іп Таз ЗІиТіит Тез Иишгпиііпеп ипТ Аззіііпеп. Мі11. аиз Т. ДаЬгЬисЬе Тег К§1. Ип§аг. Оеоі. АпзТ, 1927, I. 26, ВиТарезі. содержание А. К- Богданович. О меандровом расположении камер у некоторых нубеку- лярий и систематическом значении этого признака . 5 Бл. Покорный. К вопросу об экологии сообществ флишевых «песчаных» фо- раминифер . 10 А. К. Б о г д а н о в и ч. О новом представителе милиолид с прободенной стенкой 17 М. Я- С е р о в а. Об онтогенезе и филогенетическом развитии рода Наиегіпа. . 22 II. В. В е н г л и н с к и й. О строении стенки раковины некоторых агглютиниро¬ ванных фораминифер . 31 I I С. С у л е й м а н о в. О микроструктуре стенки раковин некоторых видов тек- стуляринд в связи с их палеоэкологией . 37 Б. А. К р а ш е н и н н и к о в. Микроструктура стенки у миоценовых дискорбид и роталиид . 41 Г.И.Немков. Диморфизм у нуммулитов . ^ А. А. Г р и г е л и с. Ерізіотіпоійез ргітавѵиз $р. поѵ. — первая находка рода Ерізіотіпоісіез в нижнем Оксфорде Литвы . 0^ Е В. Ф о м и н а. К вопросу о приуроченности верхне- и нижнетульских комплек¬ сов фораминифер к различным карбонатным фациям тульского горизонта Подмосковного бассейна . ^ .- М. Я- С е р о в а. Милиолиды палеогеновых отложений Арало-Тургайской низмен¬ ности . Б. Т. Г о л е в. Препарирование и окрашивание раковин нуммулитов .... ^ Вопросы микропалеонтологии, вып. 3 Утверждено к печати Отделением геолого-географических наук Академии наук СССР « Технический редактор И. Н. Дорохина * РИСО АН СССР № 3-21В. Сдано в набор 3/ІХ 1959 г. Подписано к печати 28/Х I Т 1959 г. Формат 70Х 108'/іб Печ. л. 8.5 + 7 вкл. = 11,64 уел. печ. л. Уч.-изд. л. 12,3. Тираж 1400 экз. Т-12771 Изд. № 3935. Тип. зак. № 3683 Цена 9 руб. 10 коп. Издательство Академии наук СССР Москва, Б-62, Подсосенский пер.. 21 2-я типография Издательства АН СССР, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10 ОПЕЧАТКИ Стр. Строка Напечатано Следует читать 130 4 и 5 сн. устья, Х40 устья, х40 Фиг. I, а — в. Таблица IV С)иіпдиеІоси1іпа Фиг. I, а — в. С Іиіпдиеіосиііп Вопросы микропалеонтологии, в. 3. и Р * 4