СЬЕ- 7 г» А» ѵ/Э5> ѵ , ^ ОідШгесІ Ьу 1Не Іпіегпеі АгсИіѵе іп 2017 ѵѵііН (ипсііпд Ігот ВШ-ЗИ-РЕОШК Иі:1:р5://агсИіѵе.огд/сІеІаіІ5/ѵорго5утікгораІе4619деоІ АКАДЕМИЯ НАУК СССР 72 / т, ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 4 V ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 19 6$) АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕО НТО Л О ГИИ 4 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1960 Г ЛАВНЫЙ РЕДАКТОР академик Н. С. [ДАТСКИЙ ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР Д. М. Р А УЗ Е Р -Ч Е Р Н О У С О В А ч Ь(с в) У 5 Л к АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕОНТОЛОГИИ Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА ( Геологический институт Академии наук СССР) РЕВИЗИЯ ШВАГЕРИН С БЛИЗКИМИ РОДАМИ И ГРАНИЦА КАРБОНА И ПЕРМИ ПРЕДИСЛОВИЕ Как известно, швагернны и близкие к ним роды, т. е. псевдошвагерины, целлни и некоторые парашвагерины, отличаются узким вертикальным рас¬ пространением, широким географическим и являются одними из самых характерных руководящих ископаемых швагеринового горизонта и его аналогов. Однако с 1939 г., после обстоятельных сводок Ф. Калера (КаН- Іег, 1939) и С. Ганзавы (Напга\ѵа, 1939), стратиграфическое значение этих форм не было пересмотрено. Ревизия супругов Г. и Ф. Калер (С. и. Р. Каіі- Іег, 1941) систематики этих родов не потеряла своего значения и на сего¬ дня, но она опиралась на неполный материал, как это отмечали сами ав¬ торы. В то же время за последние два десятилетия появилось много работ, !| в которых описаны швагернны и представители близких родов из разных стран. Поэтому представляется своевременным более подробный пересмотр ! систематики, филогении, географического и стратиграфического распро¬ странения этих форм. К сожалению, ревизию зарубежных материалов при¬ ходится проводить только по литературным данным, не имея возможности изучить оригиналы. Однако громадное большинство известных в настоя¬ щее время видов и разновидностей интересующих нас родов (около 110 форм) описано в нашем столетии достаточно полно и с прекрасными изо¬ бражениями. Предпринятый пересмотр швагерин с близкими родами имеет своей целью освещение вопроса границы карбона и перми. -СИСТЕМАТИКА ШВАГЕРИН И БЛИЗКИХ К НИМ РОДОВ В основу предлагаемой систематики этой группы фузулинид, как и всего подсемейства, положены прежде всего данные онтогенеза, указы¬ вающие на происхождение видов, затем характер морфологических отли¬ чий на всех стадиях роста особей вида, в том числе наличие или отсутст¬ вие морфологического разрыва (хиатуса), ареал распространения и геоло¬ гический возраст. Для всех рассматриваемых нами родов характерны ра¬ ковина шарообразная или вздуто-веретенообразная, швагериноидный тип навивания, т. е. тесно свернутые ранние обороты и скачкообразно рас- ' ширяющиеся высокие последующие, складчатость септ широкая, в виде волнистости септ, или более узкая складчатость, но захватывающая в ос- ! новном только нижнюю часть септ. 3 Род ЗсНгѵа^егіпа Моеііег, 1877 Тип рода: Зскіѵа§егіпа ргіпсерз Моеііег1, 1878, Материалы геоло¬ гии России, т. 8, стр. 109 — -114, табл. V, фиг. 1в, р. Белая, Тиман2 3. Характерные признаки: тонкостенный нескладчатый или слабо склад¬ чатый теснонавитой ювенариум с малой начальной камерой и слабыми хо- матами, четкий скачок в развертывании последующих свободно навитых оборотов, септы от слабо до умеренно складчатых у более примитивных групп, у остальных — - нескладчатые. Ареал и возраст. Европа и Азия; в основном швагериновый горизонт и его аналоги, доживание в сакмарском ярусе. Всего описано ^28 видов и 22 разновидности этого рода. Из них толь¬ ко четыре вида известны из надшвагериновых отложений. Самостоятельность рода 8скюа§егіпа Моеііег, 1877 обосновывалась нами I в ряде статей (1936, 1949, 1956). Всеми советскими микропалеонтологами этот род принимается однозначно в понимании В. Мёллера (1878), а не К. Денбара и Д. Скиннера (БипЬаг еі Зкіппег, 1936), включивших настоя- щих швагерин в род Рзеисіозскіѵа^егіпа. Но А. Д. Миклухо-Маклай (1956, і 1959) предлагает выделить в особый род Зркаегозскіѵа§егіпа виды рода | 8скюа§егіпа правильно сферические (отношение Б : И = 1,0) или сжатые по оси навивания (Б : Б<1,0). Типичным видом нового рода он устанав- і ливает Зскюарегіпа ргіпсерз ЗсЬеІІѵѵіеп, 1898, Ра1аеопіо§гарЬіса, В<Е 94, ТаБ 21, Бі§. 9. К новому роду 8ркаегозскіѵа§егіпа Миклухо-Маклай от- 1 носит Зек. зркаегіса ѵаг. ксітіса ЗсЬегЪ., 1949, считая этот вид тождествен- і ным генотипу рода, а также Зек. сопзіапз ѵаг. зркаегоМеа ЗсЬегЪ., 1949, I Зс/г. зркаегіса ЗсІіегЬ., 1949 (частично) и неописанную 8ркаегосзкіѵа§егіпа 1 ?ег§апіса М.-Масіау. Для сферошвагерин, по Миклухо-Маклаю, харак- терны, кроме внешней формы раковины, отсутствие складчатости септ по всем оборотам и слабое развитие хомат. Не соглашаясь с выделением этого | рода, разберем его обоснование, данное Миклухо-Маклаем. Новый род, по Миклухо-Маклаю, близок к швагеринам, но швагерины 1 и сферошвагерины «весьма четко различаются общей формой раковины ■ и складчатостью септ» (1959, стр. 158). Действительно, слабое развитие хо¬ мат одинаково характерно для обоих сравниваемых родов. Но и по склад¬ чатости септ сферошвагерины не отличаются от многих видов рода Зскюа- %егіпа. Так, если возьмем виды, отнесенные Миклухо-Маклаем к роду 8скіѵа§егіпа (1959, стр. 157), то нескладчатые по всем оборотам септы1 имеются у голотипа и паратипа Зек. зркаегіса, описанных С. Ф. Щербович і (Раузер-Черноусова и Щербович, 1949, табл. IX, фиг. 7 и табл. X, фиг. 1)' с отношением Б : Б около 1, 10, у Зрк. зркаегіса, описанных Д. М. Раузер-( Черноусовой (1938, табл. VI, фиг. 5), Миклухо-Маклаем (1949, табл. VI, фиг. 2) и С. Ф. Щербович (Раузер-Черноусова и Щербович, 1958, табл. VI, фиг. 2 и 3), у которых Б : Б>1,0. По отношению Б : Б эти формы никак не являются сферошвагеринами. Нескладчатые септы наблюдаются и у Зек. зиЬгоішкіа Сігу, по данным автора вида и В. Коханской-Девиде; (КосЬапзку-БеѵісІё, 1956). Нескладчатые или почти нескладчатые септы! отмечены у голотипа Зек. огіепіаіе Низ. и видов этой группы (Зек. еШр-\ 1 Вогеііз ргіпсерз ЕНгепЬег§, 1854, указанный В. Мёллером в 1877 г. как типичный вид рода 8сІт.щегіпа, является бесспорным потеп сіиЫшп (Раузер-Черноусова, 1956), о чем нами заявлено в Комиссию по международной зоологической номенклатуре, согласно пра-> вил Зоологического конгресса в Копенгагене. На этом основании восстанавливается 5с/кш-| I §егіпа ргіпсерз Моеііег, 1877. 1 3 Указание К. Денбара фипЬаг, 1958) на происхождение оригиналов Мёллера из Ки¬ тая по коллекциям Рихтгофена ошибочны. В статье 1877 г. Мёллер совершенно определен-' но указывает, что при диагностировании рода 8сИхѵа§егіпа Моеііег, 1877 им использованы! ; только материалы геологов, изучавших отложения России (стр. 139). 4 зоісіаііз Каиз. и др.), а также у Зек. сопвіапз ЗсЬегЬ. Таким образом, четко различать эти два рода по складчатости септ едва ли возможно. Не находим четких отличии между родами 8скіѵа§егіпа и Зркаегозскіѵа- §егіпа и в форме раковины. У генотипа рода Зркаегозскіѵадегіпа — Зскіѵа- §егіпа ргіпсерз ЗсЬеІЩ., отношение Ь : О в двух последних оборотах, судя по изображению, около 0,95, к тому же сечение слегка скошенное и отно¬ шение могло равняться единице. Эта форма, бесспорно, тождественна Зек. зиЪгоіипЛа Сігу, для которой Б : Б равно единице или немного более (Сігу, 1943) или 0,98 — 1,03 (КосЬапзку-БеѵісІе, 1956). Но последний вид отнесен Миклухо-Маклай к роду Зскюацегіпа. К Зек. зиЬгоіипсіа очень близка Зек. зркаегіса ЗсЬегЬ., которая, возможно, является синонимом Зек. зиЬгоіипсіа. Зек. зркаегіса широко распространена в СССР; преобладаю¬ щие значения отношения Б : Б для этого вида колеблются между 1,0 и 1,1с отклонениями до 0,9 и 1,17, по данным Щербович (Раузер-Черноусова и Щербович, 1949, 1958), С. Чэнь (СЬеп, 1945а), Раузер-Черноусовой (1938), Миклухо-Маклая (1949). Провести грань между формами с отношением Б : Б, равным 0,9 — 1,0, и 1,0 — 1,17 не представляется возможным. Можно только выделить крайнюю форму ряда, изредка втречающуюся на Юж¬ ном Урале вместе с Зек. зркаегіса и охарактеризованную отношением Б : Б, равным 0,8 — 0,9. Эта форма, названная Щербович Зек. зркаегіса ѵаг. катка является синонимом Зек. риіекга (КаЫ еі КаЫ1).; Зек. риіекга имеет право на видовую (но не родовую) самостоятельность на основании появ¬ ления признака сжатия раковины и вдавленных пупков на очень ранних стадиях онтогенеза. В этом отношении совершенно иное таксономическое значение имеет несколько сжатая форма раковины в последних оборотах у Зек. сопзіапз ѵаг. зркаегоШеа, бесспорно не выходящее за пределы вну¬ тривидовой изменчивости. Таким образом, и по форме раковин выделять новый род в пределах указанных групп швагерин не представляется обоснованным. Бесспорно, правильны наблюдения Миклухо-Маклая над общим направлением раз¬ вития швагерин в сторону ослабления складчатости септ и образования ра¬ ковин более сферических и далее сжатых по оси навивания. Но в данном случае в особый род объединены конечные и слепые ветви эволюционных рядов нескольких видов, развивавшихся параллельно, постепенно и непре¬ рывно в пределах внутривидовых и межвидовых таксономических кате¬ горий, но не родовых, так как разрыва (хиатуса) в морфологических при¬ знаках родов Зскхѵа§егіпа и Зркаегозскѵоарегіпа не наблюдается, как и дальнейшей эволюции в этих двух направлениях. Швагерин обычно разделяют на сферические и эллипсоидальные или вздутоверетенообразные. На основании отличий в форме раковины ювена- риума и взрослых особей, а также характера спирали и септ, мы в настоя¬ щее время выделяем среди швагерин семь групп. Отличия видов и разно¬ видностей в пределах групп обычно выражаются в характере складчатости септ, высоте спирали, форме осевых концов и боковых склонов раковины. Группа 8сІігѵа@егіпа ѵиІ§агіз-/и8І/огтіз § Характерны для группы: укороченный ювенариум, слабо выраженный скачок в расширении спирали, умеренная высота взрослых оборотов, вздуто-веретенообразная или эллипсоидальная форма раковин, складча¬ тость от слабой до довольно сильной, в виде низких и узких петель в осе¬ вых сечениях. Описано девять видов с десятью разновидностями. Ареал: широкий. 1 8скт§егіпа зркаегіса ѵаг. кагпіса ЗсЬегЬ. не может быть синонимом 8ск. ргіпсерз ЗсЬе11\у., как предполагает Миклухо-Маклай, так как формы их раковин по всей взрослой стадии резко отличны. Возраст: преимущественно нижняя и средняя часть швагеринового горизонта. Около Зек. ѵиІ§агіз ЗсЬегЬ., отличающейся более укороченной формой раковины и очень слабой складчатостью, группируются шесть разновид¬ ностей вида (ѵаг. ѵиІ§агіз ЗсЬегЬ., ѵаг. іітапіса ЗсНегЬ., ѵаг. акііиЪепзіз ЗсЬегЬ., ѵаг. аскепзіз ЗсЬегЬ., ѵаг. N 1 того же автора и ферганский вариетет, выделенный, но пока неопубликованный Ф. Р. Бенш) и четыре самостоятель¬ ных вида: Зек. тискатесііагоѵі ЗсЬегЬ., Зек. коіѵіса ЗсЬегЬ. и карнийские Зек. соп(іпіі (І\аЫ. еі КаЫ.) и Зек. іигЫсіа (КаЫ. еі КаЫ.). Зскюа§егіпа Ьогеаііз 5Ьеп§, 1958 (поп ЗсЬегЬоѵісЬ, 1949) близка к Зек. ѵиІ§агіз на ос¬ новании укороченного ювенариума и веретенообразной раковины по всем оборотам. Оба карнийские вида очень сходны с южноуральскими Зек. ѵиі^агіз ѵаг. N 1 и Зек. ѵиі^агіз ѵаг. акі}иЬепзіз, а отчасти и с ферганским вариететом по более резко выраженному скачку в расширении спирали и по большей складчатости септ. Возможно, что эти признаки характерны для форм южных районов. Для видов и разновидностей, тяготеющих к Зек. [изі[огтіз Кгоі., ха¬ рактерны более удлиненная раковина и нередко более сильная складчатость септ. Зс/ѵ. \изіІогтіз Кгоі. из Кольвинского края — одна из первых опи¬ санных швагерин. Кроме северной формы, этот вид представлен двумя южноуральскими разновидностями (ѵаг. егазза ЗсЬегЬ., и ѵаг. ріісаіа ЗсЬегЬ.) и северо-ферганской. По-вндимому, также географической разно¬ видностью Зек. Іизііогтіз следует считать и карнийскую Зек. аедиаііз (КаЫ. еі КаЫ.), известную из Югославии, Греции, Средней Азии и Запад¬ ного Китая. Отличия этой формы выражаются лишь в более высокой склад¬ на ости септ. Но усиление складчатости у более южных разновидностей ряда видов этой группы отмечалось уже ранее. Самостоятельными видами, близкими к Зек. іизііогтіз, являются Зек. каг§аІепзіз ЗсЬегЬ., Зек. кита]'іса ЗсЬегЬ. и карнийская Зек. ехіепза (КаЫ. еі КаЫ.). К последней, однако, очень близок вариетет с более удлиненной формой раковины, описанный Бенш, что указывает на отсутствие четкого морфологического разрыва между двумя видами. Группа ЗсНіиарегит сагпіоііса-раѵіоѵі Внешняя форма раковины, как у видов группы Зек. ѵиі^агіз, т. е. вздуто¬ веретенообразная с выступающими осевыми концами, но ювенариум более удлиненный и начало взрослой стадии раковины более шарообразной формы, а скачок в расширении спирали более резко выражен; септы обыч¬ но почти прямые или волнистые с широкими областями осевых сплетений. Описано пять видов. Ареал: очень широкий. Возраст: преимущественно средняя часть швагеринового гори¬ зонта. Зек. раѵіоѵі Каиз. чрезвычайно близка к Зекіѵа%егіпа сагпіоііса (КаЫ. еі КаЫ.), отличаясь лишь более выступающими осевыми концами раковины по всем оборотам. Возможно, что эти два вида являются или викарирую- щими или географическими разновидностями. Кроме того, к этой группе относятся Зек. ѵоІоп%іса ЗсЬегЬ. с Северного Тимана, Зек. 1га§Шз (Сігу) - из Малой Азии и вид, описанный Бенш из северной Ферганы, но пока не опубликованный. Группа 8сНиіа§егіпа пііійа Раковина по всем оборотам, как у видов группы Зек. сагпіоііса — раѵ¬ іоѵі, но во взрослой стадии с довольно сильной складчатостью септ, в форме широких и низких арочек в осевых сечениях. К этой группе можно отнести 1 6 четыре вида. Ареал ограниченный. Возраст: верхняя часть швагеринового горизонта и сакмарский ярус. Зек. піШа (КаЫ. еі КаЫ.), описанная из верхней части швагериновых известняков Карнийских Альп, известна также из Тянь-шаня. Близки к ней 5 с/г. сіігі\огті$ (КаЫ. еі КаЫ.) и Зек. еіе^апз (КаЫ. еі КаЫ.) из трог- кофельских известняков. Условно к той же группе отнесена Зек. Іаіа (КаЫ. еі І\аЫ.) из тех же трогкофельских известняков, отличающаяся своей шапообразной формой (Б : 0 = 0,9 — 1,0) нелегка вдавленными полю¬ сами. Группа Зскіѵсррегіпа ргіпсерз Характерен умеренно удлиненный ювенариум и довольно постепенный переход (на протяжении нескольких оборотов) удлиненной раковины юве- нариума в шарообразную наружных оборотов со слегка выступающими осевыми концами, затем резко выраженный скачок в развертывании, вы¬ сокие обороты взрослой стадии, волнистость и слабая складчатость септ на боках во взрослой стадии (в осевых сечениях редкие низкие и узкие ароч- ки). Известно три вида с двумя разновидностями. Довольно широко рас¬ пространена в европейской части СССР и Средней Азии по всему шваге- риновому горизонту. Кроме самой Зек. ргіпсерз, в эту группу можно включить Зек. зкатоѵі (ЗсЬегЬ.) вместе с ферганским подвидом и с іогта §егопііссі ЗсЬегЬ., а также Зек. Ьогеаііз ЗсЬегЬ. Последний вид близок к группе Зек. ѵиІ§агІ5. Группа Яскіюацегіпа сопзіапз Характерны укороченный многооборотный ювенариум с четкими хо- матами, резкий скачок в развертывании, шарообразная раковина на взрос¬ лой стадии, септы прямые или волнистые. К этой группе относится один вид с тремя вариететами (ѵаг. еопзіапз ЗсЬегЬ., ѵаг. зркаегоіеіеа ЗсЬегЬ. и ѵаг. [іха ЗсЬегЬ.), встреченными на Южном Урале (Раузер-Черноусова и Щербович, 1949), и четырьмя экологическими морфами п формами из До¬ нецкого бассейна (Киреева, 1958). Последние отличаются еще большей мас¬ сивностью ювенариума (тогрЬа саііоза), а некоторые — большей удли¬ ненностью раковины (іогта аситіпаіа ) или большей волнистостью септ (тогрЬа егазза и тогрЬа Ьасктиііссі) . Возраст: преимущественно средняя часть швагеринового гори¬ зонта. Несмотря на некоторую специфичность этой группы (необычные для швагерин четкие хоматы во внутренних оборотах и укороченная форма тяжелого ювенариума) преждевременно придавать ей более высокий таксономический ранг, исходя из ограниченности ареала и монотипности группы. По-видимому, морфологические особенности вида объясняются влия¬ нием внешней среды, а именно, осолоняющихся бассейнов в пределах Донецкого бассейна, возможной родины этого вида. Группа Яскгѵа&егіпа $иЬгоіип(Іа-8рНаегіса Характерны сильно удлиненный ювенариум с очень быстрым перехо¬ дом к правильно сферической или сжатой по оси раковине взрослых особей, четко выраженный скачок в навивании, отсутствие складчатости септ по всем оборотам и ограничение ячеистых сплетений септ только узкой областью по оси. Описано три вида и четыре разновидности. Географически весьма широко распространенная группа. Возраст: средняя и главным образом верхняя часть швагеринового горизонта. 7 Очень типичная 8скіѵа§егіпа вркаегіса ЗсЬегЬ., по-видимому, идентична 8ск. виЬгоіипсІа Сігу из Средней Азии. К сожалению, при описании 8ск. вркаегіса работа Сири нам не была известна. Непосредственное сравнение оригиналов должно решить этот вопрос. 8ск. вркаегіса представлена че¬ тырьмя разновидностями: ѵаг. вркаегіса ЗсЬегЬ., ѵаг. §і§ав ЗсЬегЬ., ѵаг. вокепвів ЗсЬегЬ. и іогта сотргевва ЗсЬегЬ. 8ск. сісегоікеа Каиз. еі Веі. очень близка, возможно, идентична с 8рк. вркаегіса. Недостаточность ма¬ териала не позволяет решить этот вопрос и мы оставляем ее как разно¬ видность 8ск. вркаегіса. 8ск. ргіпсерв ѵаг. авіаііса М.-Масіау мы считаем идентичной 8ск. вркаегіса ѵаг. §і§ав. Самостоятельным видом этой группы является сжатая по оси 8ск. риккга (КаЫ. еі КаЫ.), в синонимику которой ставим 8ск. вркаегіса ѵаг. сатіса ЗсЬегЬ. Нерешенным остается вопрос о вероятном тождестве 8ск. §1отегова 8сЬ\ѵа§., 1883, с 8ск. вркаегіса ЗсЬегЬ. и с 8ск. виЬгоіипсІа Сігу впредь до иследования топотипов 8ск. ргіпсерв ѵаг. §1отегова 8еЬ\ѵа§. Группа \8скѵиа§егіпа\огіепіаІе Раковины этой группы, к которой относятся три вида, отличается от раковин группы 8ск. виЬгоіипйа ■ — вркаегіса несколько сжатыми по диа¬ метру оборотами, что придает им эллипсоидальную форму. Ареал распространения очень большой, особенно в Азии. Возраст: возможно, только верхняя часть швагеринового гори¬ зонта. Кроме 8скіѵа§егіпа огіепіаіе Ниг. к этой группе относятся 8ск. еШр- воісіаіів Ваиз. п 8ск. тегапрепепвів Розі. еі ТЬошрз.; 8ск. вркаегіса ѵаг. оѵоікев ЗсЬегЬ. мы считаем синонимом 8ск. огіепіаіе. Группа недостаточно изученная, возможно, сборная. Особенно важно установить ее взаимо¬ отношения с целлиями. Род 2еШа О. еі Р. КаЫег, 1937 Тип рода: Рвеийовскшщегіпа (2е11іа) ЬегіізсЬі С. еі Р. КаЫег, 1937, Ра1аеопіо§г., Вб. 87, АЫ. А, 5. 21 — 24, Тар II, Рі§. 1. Карнийские Альпы, верхний швагериновый известняк. Характерные признаки: постоянство формы раковины по всем оборотам, обычно постепенное и умеренное возрастание высоты спи¬ рали по оборотам, реже с ускорением развертывания после ювенариума, сравнительно толстые стенки с постепенным их утолщением по оборотам, небольшое число оборотов в ювенариуме, слабая складчатость или вол¬ нистость септ на ранних оборотах (особенно у Іогша В) и отсутствие склад¬ чатости на взрослой стадии, слабые хоматы или их отсутствие. Можно вы¬ делить девять видов с четырьмя разновидностями. Ареал: юг и восток Азии, Малая Азия, Южный Урал, Карнийские Альпы. Возраст: верхняя часть швагеринового горизонта и его аналогов. Группа 2еШа Негіі&сНі Характерны эллипсоидальная форма раковины, постепенное и умерен¬ ное возрастание спирали. К этой группе относится 2. кегііскі КаЫ. еі КаЫ. с двумя подвидами (зиЬзр. кегіівки. КаЫ. еі КаЫ. и зиЬзр. тейіа КаЫ. еі КаЫ.) и 2. та§пае — вркаегае (Соі.) с более короткой раковиной и вдав¬ ленными полюсами. 8 Группа 2еШа атесіаеі Характерны шарообразная форма раковины и резко выраженный ска¬ чок в расширении спирали после ювенариума. Наиболее эллипсоидальными из этой группы являются 2. соіапіі КаЫ. еі КаЫ . с двумя вариететами — ѵаг. соіапіі и ѵаг. скеп§кип§еп8І8 8Ьеп§, а также 2. кзиі 8Ьеп§ со своеобразными охватывающими оборотами при вда¬ вленных полосах. Более сферическая 2. §аІаІеа (Сігу), занимает промежу¬ точное положение между 2. соіапіі и 2. атесіаеі. Близость 2. §аІа(еа к 2. атесіаеі (Берга!) отмечалась Цири, но их существенно отличают харак¬ тер навивания и число септ. 2. атесіаі, судя по изображению, обнаруживает некоторое сжатие по оси. По-видимому, к этой группе относится и 2. ки- позеі Н а п г., однако ее признаки недостаточно ясны. Условно в эту группу включается и 2. ки8]'аркиІоѵі ЗсйегЬ., только предполжительно отнесен¬ ная к целлиям и весьма сходная с формами группы 8скіѵа§егіпа сопзіапз. [Группа 2еШа тіга Характерны сжатая по оси раковина и быстрое расширение спирали. В этой группе известна только 2. тіга КаЫ. еі КаЫ. Эта группа интересна по сходству с некоторыми видами рода РоЬи8іозскюа§егіпа. Род РоЬи8і08скѵоа§егіпа МікіисЬо-МасІау, 1956 Тип рода: РзеисІозскіі'а^егіпа іитісіа Бісііагеѵ, 1936. Атлас руково¬ дящих форм ископаемых фаун СССР, т. 6, стр. 41 — 42, табл. IV, фиг. 1., Дарваз, сафет-даронская толща. Очень крупная сферическая или сжатая по оси раковина с большими начальными камерами и небольшим числом оборотов как в ювенариуме, так и во взрослой стадии; высота оборотов очень большая, стенка относи¬ тельно тонкая, слабо утолщающаяся по оборотам; септы слабо волнистые в ювенариуме и нескладчатые в остальных оборотах; хоматы четкие только в ювенариуме. Ареал: юго-восток Азии, Малая Азия, Карнийские Альпы. Возраст: преимущественно еакмарский ярус, реже верхняя часть швагеринового горизонта. Автор рода отнес к этому роду, кроме РоЬизіозскіѵа§егіпа іитісіа Б і с 1т . , близкие к ней Р. зскеііипепі (УаЪе), Р. каіпзиепзіз (М.-Масіау) и Р. іиті- сіііогтіз (М.-Масіау). Эти формы, беспорно, очень близки между собой. По-видимому, к тому же роду следует причислить Р. ге§иІагіз (Сігу) и более мелкую, но тонкостенную Р. §еуегі КаЫ. еі КаЫ. по сходству ос¬ новных родовых признаков. С меньшим основанием мы включаем в этот же род и Р. писіеаіа (Сігу), отличающуюся своим ювенариумом с очень не¬ большим числом оборотов и более слабыми хоматами. Род РагагеШа , §епи$ поѵшп Тип рода: РизЫіпа пшоп§іЬепзІ5 Берга!, 1915, Мепт. 5егѵ. Сеоі. іпйосЫпе, ѵоі, IV, Газе, 1 р. 5 — 7, рі. II, П§ 1. Раковина сходная по очертаниям с раковиной целлий, но с преобла¬ данием вздуто-веретенообразной формы, с постепенным утолщением стенки по оборотам, со слабо выраженным скачком в расширении спирали, с уме¬ ренной высотой оборотов и довольно сильной складчатостью септ (основное отличие от целлий). Описано четыре вида и четыре разновидности. Ареал: Восточная Азия, Европейская часть СССР, Карнийские Альпы. Возраст: умеренно распространены в средней и верхней частях швагеринового горизонта. РагагеШи тиопдікепзіз (Берга!) из Северного Вьетнама по своим при- , знакам относилась к псевдошвагеринам. Однако этот вид, как и близкие | к нему формы, очень сходен с деллиями группы атесіаеі, от которых он і отличается по существу лишь наличием складчатости септ на всех стадиях : развития. Учитывая совместное нахождение Ризиііпа тиощікепзіз и близ¬ ких к ней видов с деллиями повсюду на юге и востоке Азии, а также в Кар- нийских Альпах, и полное отсутствие представителей этой группы в Аме¬ рике, нам кажется целесообразным выделить эти формы, генетически близ¬ кие к целлиям, в особый род — РагагеИіа. Можно предполагать, что среди парацеллий были предковые формы целлий. В СССР описано две геогра¬ фические разновидности РагагеИіа тиоп§ікепзіз — зиЬзр. гоззіса (Раиз.) и зиЬзр. ѵоі^епзіз (ЗсЬегЪ.). Кроме того, на Южном Урале известны Р. ргі- тіуепа (Раиз.) и Р. ізскітЬа'ііса (Радз.) с вариететами ѵаг. ізскітЬаіса и ѵаг. /а/х (Радз.). По-видимому, к парацеллиям относится РагагеИіа еіаііог (КаЫ. еі КаЫ.), описанная как 2.еИіа кегіізскі ѵаг. еіаііог (КаЫ. ! еі КаЫ.) из Карнийских Альп. По слабой складчатости септ она наиболее близка к РагагеИіа тиоп§ікепзіз ѵаг. ѵоІ§епзіз и к Р. ізскітЬаііса. Род Рзеисіозскѵоа^егіпа БипЬаг еі 8кіппег, 1936 Тип рода: 5скіѵа%егіпа иМепі Вееёе еі Кпікег, 1924, Техаз Иглу. Вдіі. 2433, р. 27 — 30, рі. VI, Іі§. 1. Северная Америка, Канзас, серия, Биг-Блу, аналог швагеринового горизонта. Характерные признаки: толстостенный, довольно сильно складчатый тесно навитой ювенариум с крупной толстостенной начальной камерой и с четкими хоматами, скачок в развертывании спирали от слабо до сильно, выраженный, наружные обороты широко навиты, септы от слабо вол¬ нистых до умеренно кладчатых, в осевых сечениях довольно широкие и высокие арочки. Ареал: Америка, СССР, Восточная Азия. Возраст: швагериновый горизонт и его аналоги, единично в сак- марском ярусе. В Америке широко распространены только три группы этого рода, со¬ единенные между собой переходами, что указывает на общность их проис¬ хождения. Группа Р$еисіозсИгѵа§егіг,а Ьеесіеі Группа характеризуется веретенообразной раковиной по всем оборотам: и постепенностью перехода от толстостенных ранних оборотов к первым бо-, лее тонкостенным взрослой стадии складчатость септ до довольно сильной. Описано восемь видов и один вариетет, которые можно отнести к четырем, видам с четырьмя вариететами. Ареал: Америка, Европейская часть СССР, редко Средняя Азия. Рзеисіозсішчщегіпа Ьеесіеі БипЪ. еі Зкіпп. представлена на Южном Урале подвидом игаіепзіз Раиз. Близким, но особым видом является Р. ігипсаіа і Раиз., к которой можно отнести и экземпляр, изображенный К. Нидхемом) (ГІеесЫат, 1937) на табл. IX, фиг. 3, как Р. иМепі. Из Северной Америки из этой группы описаны Р. сопѵеха ТЬотрз., Р. гкосіезі ТЬотрз., Р. тогзеі ИеесІЬ., а в Южной Америке — Р. Ьго§§Н КоЪ., Р. ѵіісапоіепзіз РоЬ. и Р. ауасискепзіз РоЪ. Однако большинство американ¬ ских видов не имеет четких видовых отличий, к тому же размеры индивиду-} альной изменчивости, судя по изображениям видов, авторами допускаются большие. Так, Р. Ъго§§Н практически неотличимы от Р. Ьеесіеі зиЬзр. игаіепзіз, Р. сопѵеха и Р. ѵіісапоіепзіз очень близки к той же Р. Ьеесіеі ,| 10 являясь лишь ее разновидностями. Более четкими видами являются Р. тогзеі и Р. ауасискепзіз, разновидностью первого вида можно считать Р. гкосіезі. Таким образом, число видов этой группы, едва ли более четы¬ рех, но виды достаточно изменчивы. Группа РзеіШо&сНѵеа^егіпа исісіепі Характерны шарообразная форма раковин во взрослом состоянии и резкое обособление толстостенного ювенариума от быстро расширяющихся тонкостенных последующих оборотов начала взрослой стадии, септы чаще волнистые, реже широкоскладчатые. Описаны десять видов и одна разно¬ видность. Ареал более широкий, чем у группы Р. Ьеесіеі, нередко встре¬ чаются и в Средней Азии. Эти десять видов и одну разновидность можно сгруппировать в пять видов с девятью подвидами и разновидностями: 1) Рзеисіозскию§егіпа іпіегтесііа Ваиз. с признаками, переходными от группы Р. Ьеесіеі С 2) Р. исісіепі Веебе еі Кпік. с подвидами зиЬзр. исісіепі и зиЬзр. гиззіепзіз Ваиз. и разновидностями ѵаг. гоеззіегі ТЬотрз. еі Нагг. и ѵаг. сіаіітизі ТЬотрз. еі Мііі.; 3) Р. гоЬизіа (Меек), обладающая наиболее шарообразной раковиной, с тремя географическими подвидами: одним американским зиЬзр. гоЬизіа, и двумя среднеазиатскими — зиЬзр . гкотЬоісіез М.-Макіау и подвидом, описанным, но пока не опубликованным, Бенш.; 4) Р. акі]и- Ьепзіз Ваиз. со специфической довольно сильной складчатостью септ; раз¬ новидностью Р. акі]иЬепзіз можно считать Р. агіа ТЬотрз. еі Нахх.; 5) гигантская Р. §егопііса БипЬ. еі Зкіпп. Возможно, к этой группе от¬ носится Р. зіапізіаѵі БипЬ. Группа Рзеисіозскгѵа&егіпа іехапа Близка к группе Р. Ьеесіеі по постепенности перехода от ювенариума, к взрослым оборотам, но отличается сильной удлиненностью раковины, довольно сильной складчатостью, крупными размерами, и более резко выраженным скачком в развертывании спирали. Описано четыре вида и две разновидности. Встречаются только в Северной Америке. Широко распространенной географически и по разрезу является РзеисІозскіѵа§егіпа іехапа БипЬ. еі Зкіпп. с вариететами ѵаг. іехапа и ѵаг. иіііта БипЬ. еі Зкіпп. Близкими видами являются Р. иЬег ТЬотрз. еі На гг. и Р. пеейкаті ТЬотрз. Из северо-западной части Соединенных Штатов описана Р. топіапепзіз Ргепх. еі МипсЬ, форма примитивная с признаками групп Р. Ьеесіеі и Р. іехапа. Род Ри^озозсНит^егіпа МікІисЬо-МасІау, 1956 Тип рода: 8скіѵа§егіпа уаЬеі Зіаіі, 1909, N. ЛаЬгЬ. Міп. Сеоі. РаТ, ВТ— Вб. XXVII, 5. 463—468, Так 7, Рі§. 3. Вздуто-веретенообразные швагерины, отличающиеся от швагерин сильно складчатыми септами в ювенариуме и относительно слабо склад¬ чатыми в поздних оборотах; хоматы отсутствуют. Ареал: Сицилия и Южная Фергана (горы І\ара-Чатыр). Возраст: от средней зоны швагеринового горизонта (горы Кара- Чатыр) до Еерхней перми. Пока опубликовано описание только генотипа рода, описания среднеазиатских видов еще не опубликованы. 1 Овоидной формой раковины в серединных оборотах отличаются некоторые экземп¬ ляры, описанные в Америке как Р. исісіепі. На этом основании к Р. іпіегтесііа можно отне¬ сти экземпляры, изображенные на табл. VII, фиг. 1 и 5 в статье К. Денбара и Н. Ньювелла фипЬаг аші Ые’меіі, 1946), или на табл. IX, фиг. 5 в статье Нидхема (ЫеесЗЬат, 1937). Род ОссійепіэзсН'Ъѵазегіпа МікІисЬо-МасІау, 1959 Тип рода: 8скта§егіпа {изиііпоісіез Зсііеііипеп, 1898, Раіаеопіо- §гарЫса, Всі. 44, 8. 258 — 159, ТаТ 21, Рі§. 9, Карнийские Альпы, трогко- фельские известняки. Характерны примитивность общего облика, близость по ряду признаков к псевдофузулинам или даиксинам, очень слабая складчатость или волни¬ стость септ, более резко выраженная во взрослой стадии, четкий скачок в развертывании спирали, веретенообразная раковина, слабые хоматы в ювенариуме. Ареал: Карнийские Альпы, Южный Урал, Средняя Азия, Китай. Вертикальное распространение широкое, чаще в нижней зоне швагерино- вого горизонта и в сакмарском ярусе. Всего описано шесть видов с шестью разновидностями. Видами с чет¬ кими видовыми признаками можно считать Оссі&епіозскѵоа^егіпа ( изиііпо - ісіез (ЗсЬеІКѵ.) с подвидами зиЬзр. / изиііпоійез и ферганский подвид, опи- - санный Бенш, затем О. Іееі (КаЫ. еі КаЫ.), О. скепі (КаЫ. еі КаЫ.) | с вариететами ѵаг. скепі и ѵаг. ехіііз (СЬеп), О. аіріпа (КаЫ. еі КаЫ.) (лишь | іоггпа В, изображенная на табл. X, фиг. 1) и О. ргітаеѵа Каи§. с тремя раз¬ новидностями (ѵаг. ргітаеѵа, ѵаг. ]огіі]ісаіа Каш. и ферганская разно- \ видность, описанная Бенш). Кроме того, к тому же роду относится Рага- | зскшауегіпа аситіпаіа ѵаг. игаіепзіз Каш.; последний вариетет следует і отделить в особый вид — Оссійепіозскіеацегіпа игаіепзіз, так как сильная складчатость септ американской Рагазскхѵауегіпа аситіпаіа БипЪ. еі I Зкіпп. указывает на принадлежность ее к другому роду. Возможно, что близки к ОссіАепіозскіѵауегіпа ІизиІіпоШез два вида из Боливии, отнесенные к роду Рзеисіозскіѵауегіпа — Р. когіоюзкіі БипЪ. еі Хе\ѵе11 и Р. сі'огЬіупуі БипЬ. еі Ые\ѵе11. У этих боливийских видов ранние обороты отличаются тонкостенностыо и малыми начальными камерами, что заставляет отделять их от псевдошвагерин и сближать с видами рода Ос- сШепіозсктауегіпа. Однако их систематическое положение нельзя считать решенным. Ареал обитания пока остается обособленным от окциденто- - швагерин. ФИЛОГЕНИЯ ШВАГЕРИН И БЛИЗКИХ К НИМ РОДОВ Разбирая систематику швагерин и близких к ним родов, мы исходили ( от вида как основной единицы систематики. Однако филогенетические взаимоотношения отдельных видов этих родов еще далеки от полной яс- і ности и в лучшем случае можно говорить лишь о родстве выделенных групп. Поэтому мы ограничимся рассмотрением филогении родов и групп некото- I рых из них. Предварительно в целом очень кратко остановимся на развитии I фузулинид. В эволюции фузулинид в верхнем палеозое намечается пять этапов, I из которых три приходятся на все отделы карбона и два на оба отдела перми. Первый этап относится к нижнему карбону (конец турнейского века и весь визейский) и для него характерно сем. Огахѵаіпеііісіеа (рис. 1). Вто¬ рой этап развития фузулинид почти целиком падает на средний карбон и выражен всесветно очень ярко как начало расцвета надсем. Ршиііпісіеа и развития сем. Ризиі і пі сі ае. Верхний карбон — время эволюции сем. 5сЬ\ѵа§егіпіс1ае, точнее его подсем. 8с1тѵѵа§егіпіпае (третий этап). Ниж¬ няя граница верхнего отдела карбона совпадает с появлением у фузулинид 1 нового признака, а именно кериотекального строения стенок раковин. С начала перми среди фузулинид появляется новое надсемейство ѴегЬее- [ кіпісіеа, развившееся из относительно медленно эволюционировавшего | ствола щтаффеллин и характеризующееся совершенно новыми признаками. 12 Рис. 1. Основные этапы развития Ризиііпісіеа и ѴегЬеекіпісіеа (по схеме Миклухо-Маклая, Раузер-Черноусовой и Розовской, 1958, с небольшими изменениями и изъятием родов, из¬ вестных только на одном континенте) 1 _ сеМі Огасѵаіпеііісіае; 2 — сем. Ризиііпісіае; 3 — сем. ЗсЬсуаё-еппМае; 4 — подсем. ЗсЬтоа^егіпіпае; 5 _ подсем. Роіусііехосііпіпае; 6 — сем. ЗсЪиЪегШІіпісІае; 7 — сем. ѴегЬеекіпісіае; 8 — сем. ІЧеозсЬсѵадеппісІае Верхняя пермь — время быстрого развития сем. ЫеозсН\ѵа§егіпіс1ае и по¬ явления в надсем. Ризиііпісіеа высокоспециализированных родов подсе¬ мейств Роіусііехосііпіпае, Ога\ѵаіпе11іпае и Воиііопііпае. Перейдем к более подробному рассмотрению развития сем. 5сЬ\ѵа§е- гіпібае, в частности родов со швагериноидной спиралью. В эволюции этого семейства можно выделить три фазы. Первая фаза охватывает время зоны Тгііісііез верхнего карбона по зарубежным схемам или зоны Тгііісііез вместе с зоной Рзеисіоіизиііпа по схемам, принятым в СССР. В это время происходит основное развитие тритицитов и даиксин и возникают ругозо- фузулины и псевдофузулины. Вторая фаза падает на швагериновый гори¬ зонт и синхронные ему отложения. Эта фаза характеризуется расцветом рода Р8еи<іо{изиІіпа, продолжающейся эволюцией рода Рлі§05о\и$иІіпа, до- живанием родов Тгііісііез и Ваіхіпа, и появлением специфичных для этого времени шарообразных или вздуто-веретенообразных фузулинид со шваге- риноидным навиванием. Группа родов первой и второй фазы составляют подсемейство Рскіѵсщегіпіпае. К третьей фазе относится время расцвета парафузулин, которые, вместе е верхнепермским родом Роіусііехосііпа вы¬ деляются в особое подсемейство Роіусііехобіпіпае. Как это явствует из схемы филогении (см. рис. 1), все роды со шваге- риноидной спиралью (вторая фаза) теснейшим образом связаны с родами первой фазы и не дают потомков в третьей фазе. Наиболее ясно происхож¬ дение рода Рзеисіозскіѵауегіпа, предками которых были типичные тритициты с четкими хоматами и складчатыми септами. Наличие переходных форм подтверждает данные онтогении. Предковые формы рода Зскіѵауегіпсі до сих пор не установлены. Их можно искать среди псевдофузулин или даик- син и среди тритицитов типа Т гііісііез зскшауегіпоісіез. Переходных форм пока не обнаружено и можно предполагать образование по типу, аналогичному архалаксису, т.-е. резкий скачкообразный морфогенез на самой ранней стадии. Парацеллии, по всей вероятности, возникли также от какой-то группы тритицитов и могут быть предками рода 7еШа. На это указывает сходство ряда признаков этих двух родов и совпадение их ареалов, а воз¬ можно, и центров возникновения. Данных к филогении робустошвагерин пока не имеется, но близость некоторых видов целлий (7еПіа §аІаіеа, 7.. ате- сіаеі, 1. тіго) к видам типа РоЬизіозскіѵауегіпа геуиіагіз, Р. писіеаіа и др., а также общее направление изменчивости ряда РагагеШа — Іеіііа — Ро- Ьизіозеки’ауегіпа в сторону возникновения более шарообразной или сжатой по оси раковины и ослабления складчатости септ позволяют высказать предположение о родстве целлий и робустошвагерин. Происхождение рода Оссійепіозскіѵауегіпа не вызывает сомнений: он возник от примитивных псевдофузулин или даинскин, так как их отличает только швагериноидная спираль, еще более слабая складчатость и почти полное отсутствие хомат. Таким образом, роды со швагериноидной спиралью швагеринового го¬ ризонта являются непосредственными потомками родов Т гііісііез и Рзешіо- / изиііпа , основных родов верхнего карбона, и образуют четкую фазу в раз¬ витии сем. 5сЬ\ѵа§егіпібае, составляя с группой родов первой фазы одно целое, одно подсем. 5сЬ\ѵа§егіпіпае (см. рис. 1). В признаках швагерин, псевдошвагернн, целлий и других родов швагериноидных фузулиния нельзя найти чего-либо качественно отличного и принципиально нового, по срав¬ нению с остальными родами того же подсемейства: отличия больше коли¬ чественного порядка, выражающиеся в высоте оборотов спирали, харак¬ тере складчатости септ, степени удлиненности юношеских оборотов ит.п. К тому же эти признаки явно приспособительные. Хотя до сих пор не вы¬ яснено значение раздутых наружных оборотов и швагериноидной спирали внутренних, однако, некоторые авторы предполагают планктонный образ жизни этих шарообразных форм с облегченным типом строения раковины. Рассматриваемые формы со швагериноидной спиралью заканчивают свое существование в основном в швагериновое время. Они не дали на¬ чало новым пермским типам фузулинид, они образовали лишь короткие слепые, слабо расходящиеся ветви и вымерли или в конце швагеринового времени, или вскоре после него. Пермское же время характеризуется со¬ вершенно иным типом всей фузулинидовой фауны, о чем уже было сказано. Переходя к более мелким таксономическим категориям, мы остановимся в основном на роде Зекіѵауегіпа, так как он лучше изучен и представлен среди родов со швагериноидной спиралью наибольшим числом видов и форм. О филогенетических взаимоотношениях отдельных групп этого рода можно высказать некоторые предположения и наметить основные направ¬ ления его развития. Самыми примитивными и наиболее древними являются виды группы Зек. ѵиіуагіз — / изі[огтіз (рис. 2). Уже у этих видов четко выступает кор¬ реляционная зависимость между формой раковины и складчатостью септ, выражающаяся у всех швагерин и ряда близких родов в наибольшей склад¬ чатости более удлиненных форм. У правильно сферических и сжатых по оси форм наблюдается обратное — наиболее плоские, прямые септы. Кроме того, следует отметить вообще усиление складчатости септ у группы Зек. Іизііогтіз. По-видимому, группа Зек. \изі\огтіз образует слепую ветвь, но ее продолжение, возможно, намечается в группе 8с к. піШа. Развитие группы 8ск. ѵиірагіз происходит в сторону более быстрого развертывания оборотов (ѵаг. N1, ѵаг. акі іиЬепзіз, ѵаг. сопііпіі) и увеличения шарообраз¬ ности раковины. 1Вид. 2Вида, 3 Вида Рис. 2. Схема родственных соотношений групп видов рода Зсктщегіпа. Ширина колонок пропорциональна числу видов 1 — Европейская часть СССР; 2 — Западная Европа; 3 — Азия Такие формы дают переход к видам группы Зек. ргіпсерз с более шарооб¬ разной раковиной. Сама Зек. ргіпсерз появляется уже в нижней зоне шва- геринового горизонта. У немногочисленных видов группы 8ск. ргіпсерз еще сохраняются такие признаки группы Зек. ѵиірагіз, как укороченный ювенариум, маленькие низкие арочки септальной складчастости на взро¬ слой стадии, широкая область осевых сплетений. Так, Зек. Ьогеаііз почти с одинаковым основанием может быть отнесена как к группе Зек. ѵиІ§агіз так и к группе Зек. ргіпсерз. Дальнейшее развитие группы Зек. ргіпсерз прослеживается в видах группы Зек. зрксіегіссі. С переходом к более сферической форме раковин этой группы исчезает складчатость септ, проявляясь только чаще в их волнистости, и область осевых сплетений становится очень узкой. При¬ знаки группы Зек. ргіпсерз еше выражены у Зек. зркаегіса ѵаг. §і§аз, что подтверждает родство этих двух групп. По-видимому, параллельной боковой ветвью группы Зек. ргіпсерз явля¬ ется группа Зек. сопзіапз. Сферическая форма раковины и слабая склад¬ чатость септ сближает последнюю с группой Зек. зркаегіса, однако специ¬ фически укороченный, тяжелый, многооборотный ювенариум указывает скорей на родство с группой Зек. ргіпсерз. Резкие изменения экологи¬ ческих условий, по-видимому, вызвали изменчивость уже на ранних ста¬ диях онтогенеза. Возможно, усыхающие окраинные части швагеринового 150 Рис. 3. Географическое распро транение швагерин раннешвагеринового времени 1 — группаІ$сИъѵаііегііт1ѵиІ[’агі5-[и5і}огті$', 2 — группа;5 сН.=раѵІоѵі',?3 — • грѵппа-5с/і. соп$іап$ бассейна в пределах Донецкого бассейна были родиной группы Зек. соп5іап8 с узким ареалом распространения. Интересная группа Зек. огіепіаіе настолько близка к группе 8ск. 5 иЬ- гоіипйа — 5 рксіегіса по характеру складчатости септ и спирали, отличаясь : лишь более овоидной формой, что почти доказанной можно считать их фи- ] логенетическую близость. В группе Зек. сагпіоііса — раѵіоѵі отмечаются изменения, аналогии- 1 ные наблюдаемым в группе Зек. зркаегіса — в сторону удлинения ювенари- ума и ослабления складчатости септ до почти полного ее исчезновения. Но ! по имеющемуся материалу пока трудно сказать, произошла ли эта группа ( от группы Зек. ргіпсерз или непосредственно от группы Зек. ѵиІ§агіз. По¬ следнее предположение усиливает вероятность родства группы Зек. пііісіа с группой Зек. / изЦогтіз . ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ШВАГЕРИН И БЛИЗКИХ К НИМ РОДОВ - При рассмотрении систематики и филогении интересующих нас родов і мы неоднократно указывали на особенности в их ареалах как на сущест- : венный критерий, дополняющий морфологические отличия, не всегда четко выраженные или затемненные гомеоморфией, обычной у фораминифер. На рис. 3 — 5 показано географическое распространение всех групп і видов, перечисленных в систематической части статьи. Распространение і рода Зскюа§егіпа четко ограничено только Евразией, а целлий — только і югом Евразии. Три группы псевдошвагерин свойственны преимущественно Америке, но две из них (Р. Ьеейеі и Р. иМепі ) распространены и в Европе, ; в основном по Уралу. Знаменательно отсутствие псевдошвагерин в Западной і Европе. В Средней Азии известно только небольшое число видов этого рода, | и еще меньше — в Восточной Азии. Парацеллии, сравнительно редкие, 16 Рис. 4. Географическое распространение швагерин и целлий позднешвагеринового времени 7 — группы ЗсНѵиа^егіпа ргіпсері и ЗсН. врНаегіса-, 2 — группа 8сН. огіепіаіе; 3 — род 2еШа. встречаются во всей Евразии. Наконец, род ОссісІеп(озсІііѵа§егіпа распро¬ странен широко по всей Евразии, но тяготеет более к югу. Возможно, что близкие к Оссійепіозскіюа^егіпа формы имеются в Южной Америке. Такое исключительно широкое и одновременное появление внешне сходных форм по всему земному шару наводит на мысль о параллельном и независимом развитии видов этих родов в разных областях. Это предпо¬ ложение находит подтверждение в адаптивном характере их основного признака (шарообразной формы раковин и раздутых наружных оборотов), явно вызванного приспособлением к определенным условиям внешней среды. Ответ на этот вопрос дает рассмотрение видового состава сообществ этих родов по разным странам. На диаграмме числа видов швагерин и близких родов в разных странах (рис. 6) представлено число видов каждой группы всех рассматриваемых родов по основным районам развития швагериновых отложений и их ана¬ логов. Использованы преимущественно данные описательных работ и только в виде исключений списки видов. Справа в столбцах сплошным чер¬ ным показано число видов, тождественных видам, встреченным в Европей¬ ской части СССР, а штриховкой — в Кариийских Альпах. Как видно на диаграмме, число тождественных видов швагерин и близких родов в фузу- линидовых комплексах Карнийских Альп и СССР составляет 25%. Коли¬ чество общих форм для Средней Азии, Европейской части СССР и Карний¬ ских Альп доходит до 77%. Большое сходство видового состава комплексов швагерин и близких родов характерно для Восточной Азии и других об¬ ластей. А из двух групп псевдошвагерин, наиболее распространенных на Американском континенте, 80 — 90% всех видов известно в Европейской части СССР и несколько меньше — в Средней Азии. Значительное видовое тождество целых сообществ (а не отдельных ви¬ дов) на широких пространствах, исключительно редкое явление в истории 2 Вопросы микропулеонтологии, в. 4 . развития разных фаун; оно не оставляет ни малейшего сомнения в тождестве видов разных областей и заставляет в миграции видеть причину их широ¬ кого распространения. Центром расселения швагерин можно считать юго-восток Русской плат¬ формы и Южное Приуралье, исходя из наибольшего здесь богатства шва¬ герин и наличия сплошных карбонатных разрезов, свидетельствующих о стабильности существовавших в этих районах бассейнов, обеспечиваю¬ щих непрерывность развития фузулинид. Возникновение псевдошвагерин, надо полагать, имело место в Северной Америке, на что указывает наи¬ большее развитие здесь этих групп. Расселение парацеллий и целлий можно предполагать с юго-востока Азии. Пути миграции некоторых швагерин и близких к ним родов намечаются уже теперь. По-видимому, связь Нового и Старого Света была односто¬ ронней: только из Северной Америки через Арктику с Европейской частью СССР. Любопытно, что наиболее широко распространенными из американ¬ ских видов и разновидностей швагерин с близкими родами оказались формы с более шарообразной раковиной (группа Рзеи(іо8ски>а§егіпа иййепі и Р. гокизіа). Пути расселения швагерин и близких родов в пределах Евразии в основных чертах уже были указаны Ф. Калером (КаЫег, 1939, 1955). Новые данные только подтверждают и уточняют их. В среднешвагериновое время обмен фаун был наиболее полный. На восток он проходил по Тянь- шанской геосинклинали. Пути сообщения фузулинид в позднешвагерин- ское время, возможно, действительно лежали южнее, в пределах Нань- шаня, как это предполагал Калер. Миграция швагерин и близких к ним родов, по всей вероятности, про¬ исходила достаточно быстро. На это указывают сохранение тождества це¬ лых сообществ видов в удаленных друг от друга районах, а также страти¬ графическое распространение ряда видов, к рассмотрению которого мы и перейдем. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ШВАГЕРИН И БЛИЗКИХ К НИМ РОДОВ В Европейской части СССР швагериновый горизонт из¬ вестен на очень широкой площади от северного Тимана и р. Пинеги на се¬ вере до Приаралья на юге, от Донецкого бассейна на западе до Урала на востоке. Он всюду охарактеризован богатым и однообразным сообществом швагерин и близких родов. На основании отличий в их вертикальном рас¬ пространении обычно выделяются три зоны в швагериновом горизонте. В нижней зоне встречены Оссісіепіозскюа^егіпа ех §г. Іизи/іпоісіез ЗсЬе11\ѵ., единичные 8скюа§егіпа ргіпсерз Моеіі. и Зек. ех §г. ѵиІ§агіз 5 с Ь е г Ь. Для средней зоны характерен расцвет швагерин с эллипсоидальной ра¬ ковиной, т. е. Зек. ѵиІ§агіз, Зек. / изі[огтіз и Зек. раѵіоѵі, а также псевдо¬ швагерин. В верхней зоне особенно распространены 8скіоа§егіпа зркаегіса ЗсІіегЬ. с близкими формами той же группы и реже групп Зек. ргіпсерз и 1 Зек. огіепіаіе (Зек. еПірзоісІаІіз Наиз., Раузер-Черноусова и Щербович, 1958). Наиболее богато охарактеризованы швагеринами и близкими к ним родами все три зоны на Южном Урале (25 видов из 11 групп), беднее, но достаточно четко в Среднем Поволжье и на Окско-Цнинском валу (15 форм из 8 групп) (см. фиг. 6). Еще менее разнообразны в видовом отношении швагерины и псевдошвагерины на Северном Урале, Колво-Вишерском крае, Тимане и в Архангельской области. Здесь не всюду удается выделить три : зоны швагеринового горизонта, но всегда можно говорить о его нижней и верхней частях. Наиболее беден видовой состав швагерин швагеринового горизонта Донецкого бассейна. Трансгрессия швагеринового времени до- 1 стигала сюда, по-видимому, только во время средней зоны швагеринового 18 (О со со 2* 19 Рис. 5. Географическое распространение окцидентошвагерин, парацеллий и псевдошвагерин род Оссісіепіозсітіа^егіпа; '3 — род РагагеШа ; 3 — группы Р$еисІозсІшіа§.егіпа Ьеейеі. и Р. иййепі ; 4 — группа Рзеисіозсішіа^егіпа іехапа горизонта. Обедненное, но специфическое сообдество швагерин Донбасса характеризуется большим числом местных подвидов и экологических морф (Киреева, 1953). Лобэпыгно, что здесь особенно широко распространена группа ЗсІг>ѵ2§егііі2 сопзіапз ЗсІчегЬ. известная еде лишь в Ишимбайско- Стерлитамакском Приуралье. Кроме того, отмечены редкие Зек. китііса ЗсНегЬ., Зек. [ изЦогтіз Кто!., Зек. зрк2егіса ЗсНегЬ. Зек. р2ѴІоѵі Каиз. и др. К а р н и й с к и е Альпы бесспорно являются одним из лучших разрезов по степени изученности фауны фузулинид и по значению в разре¬ шении стратиграфических вопросов. По работам Г. Калер и Ф. Калер (1937, 1941 и др.) и большого коллектива геологов во главе с Ф. Геричем (НегіізсЬ, 1939) в швагернновых известняках или Раттендорфских слоях Карнийских Альп выделяются те же три зоны, что и в швагериновом гори¬ зонте СССР. Для нижних швагернновых известняков, покрывающих се¬ рию Ауерниг с трипщитами, ругозофузулинами и примитивными псевдо- фузулинами, характерна группа ОесіігпІозек'Ѵ2°егіп2 [изиііпоійез. Из сред¬ ней части Раттендорфских слоев ( Оггпгіапіксигке , пограничная пачка) из¬ вестно богатое сообдество шзагерин, представленных группой Зек. ѵи.1- §агіз — / изі[оппіз (Зек. аедияііз І\ а Ь 1. еі К а Ь 1., Зек. соп{іпи КаЫ. еі І\аЫ.) и Зек. сагпіэііса КаЫ.еі Каііі., очень близкой к Зек. раѵіооі Раиз., которая является руководящей для средней зоны щвагеринового горизонта Поволжья. Верхние шзагериновые известняки характеризуются сфери¬ ческой Зек. риІскга( КаЫ. еі І\а1л1.), идентичной описанной с Урала Зек. зркаегіса ѵаг. к2пііса ЗсЬегЬ., Зек. піііІ2 (КаЫ. еі КаЫ.), доживающими среднешвагериновыми видами и особенно целлиями. Некоторые швагерины продолжают существовать и в вышележащих трогкофельских известняках, вместе с вновь появившимися шзагеринами, чего не наблюдается на Урале. Необходимо отметить исключительное сходство между СССР в особен ности между южным Уралом и Карнийскими Альпами в последовательной смене швагерин (см. рис. 6), особенно полное в средней зоне (группы Зек. ѵиІ§агіз — [изі[огтіз и Зек. сатіоііса-раѵіоѵі). Однако сообдества шва¬ герин Карнийских Альп значительно беднее и в них полностью отсутствуют псевдошвагерины. В Югославии швагерины известны из выходов, сопоставляемых со средней частью Раттендорфских слоев (КосНапзку-ОеѵісІе, 1956). Помимо видов Карнийских Альп (особенно характерны Зскіѵя^егіпа ае- диаііз и Зек. сатіоііса ) из Югославии описана также Зек. зикгоіипсіа Сігу., известная (Сігу, 1943) из изолированных скал Малой Азии (окрестности Анкары) и, по всей вероятности, тождественная уральской Зек. зркаегіса ЗсНегЬ. Аналоги верхних швагернновых и трогкофельских известняков в Югославии выражены слабее. По Грец и и и архипелагам востока Средиземного моря данные К- Ренца и М. Рейхеля (Кепг и. Кеісічеі, 1945) пока еще не могут быть пол¬ ностью использованы. Но интересна находка в Аттике Ренцем и Рейхелем Зскіѵа§егіпа аециаііз вместе с крупными шарообразными швагеринами. Судя по сопутствующим ей фузулинидам {І^и^озоіизиііпа аіріпя, /С сотріісаіа , ( Іиазііизиііпа іепиіззіпа, С), саугихі весьма возможен среднешвагериновый возраст темных известняков Аттики. Частое указание на крупные шарооб¬ разные швагерины группы ргіпсерз позволяет предполагать и позднешва- гериновые отложения в Эгейской области и в Греции. Швагеринам чаще сопутствуют перечисленные выше ругозофузулины и квазифузулины, что по-видимому, исключает послешвагериновый, трогкофзльский возраст этих отложений. В Турции возраст швагерин, описанных Сири (Сігу, 1943) из из¬ вестняков Лодума и Тавра, неясен. По аналогии с Черногорией можно предполагать среднешвагериновый возраст известняков у Лодума, близ Анкары. Помимо Зскюа§егіпа зикгоіипсіа среднешвагериновый возраст 20 додпд этих известняков подтверждает и найденная в них Зек. (га^Шз — при¬ митивная форма из группы Зек. раѵіоѵі. Часть видов Тавра тяготеет к группе РоЬизІозскіѵа§егіпа іитііа, часть отнесена нами к целлиям. Воз¬ можно, что возраст этих известняков уже поздне- или послепізагеринозый. В Средней Азии швагериновые отложения лучше всего изучены в Северной Фергане (Чаткальский хребет, Босбу-тау) (Бенш, 1955), в Юж¬ ной Фергане горы Кара-Чатыр (Миклухо-Маклай, 1949, 1956; Лисицына и Богуш, 19541 В Северной Фергане в мамайской свите, синхроничной швагерино- вому горизонту, выделяются нпжнешвагериновые чанашкие слои с Оссісіепіозскіѵа^егіпа Іизиііпоісіез (5сБе11\ѵ.) и среднешвагериновые ун- гартаусские слои с Зскма^егіііа раѵіоѵі Каиз., Зек. ѵиІ§агіз ЗсБегЬ., Зек. Іизі[оппіз КгоТ, Зек. зркаегіса ЗсБегЬ., Зек. зскатэѵі ЗсІтегЬ., Рзеийо- зскіѵа^егіпа и(Ыепі Веебе еі Кщікег и др., представленными как типич¬ ными формами, так и географическими разновидностями. Верхняя зона швагеринового горизонта в этих разрезах, по-видимому, отсутствует, так как мощные унгартаусские известняки покрываются кон¬ гломератами и терригенными отложениями, по фауне фузулинид сопостав¬ ляемыми уже со стерлитамакским горизонтом нижней перми, т. е. с верхней частью сакмарского яруса. Весьма любопытна ОесісІепіозскіѵа§егіпа [ изиіі - поіеіез с двумя географическими подвидами из чаначских слоев, описан¬ ными, но пока не опубликованными Бенш; характерные признаки изобра¬ женных ею экземпляров обнаруживают большую близость карнийских и южно-ферганских ОесШгпіозскюа^ггіпа Іизиііпоііез. Следует еще отметить широкое распространение в мамайской свите Северной Ферганы Рзеиіо- \изиІіпа ризіііа и Р. ге§иІагіз, характерных для швагериновых известня¬ ков Карнийских Альп и на Балканах. Разрез значительно полнее в Южной Фергане (горы Кара-Чатыр), где над нижнекарачатырскими слоями с сообществом швагерин и псевдо- швагерин типа встреченного в унгартауских слоях Северной Ферганы, т. е. среднешвагеринового возраста, следуют среднекарачатырские слои со сферическими швагеринами групп Зекюа^егіпа ргіпсерз и Зек. зиЬго- іигкіа-зркаегіса. Эти слои являются, по-видимому, аналогом верхнешваге- риновой зоны. Покрываются они верхнекарачатырскими слоями со шзаге- ринами группы Зек. зиЬгоіипіа-зркаегіса и Зек. уаЬгі ЗІаК. Возраст верхне- карачатырских слоев, возможно, сакмарский (Миклухо-Маклай, 1956) также и раннеартинский. Следует подчеркнуть большее сходство комплек¬ сов фузулинид Северной Ферганы с Южным Уралом и увеличение по срав¬ нению с Южным Уралом в Южной Фергане общих форм с Карнийскими Альпами в поздне- и послешвагериновое время. В этом отношении весьма интересна находка М. Н. Соловьевой целлий (устное сообщение), сходных с целлиями Карнийских Альп, в позднешва- гериновых отложениях Заалая. Уже за пределами СССР, в Восточном Тянь-Шане и в Кокшалском хребте супругами Калер (Каіііег и. Кабіег. 1940) обнаружены два карнийских вида — ■ Зск<ѵа§егіпа аеуиаііз КаЫ. еі КаЫ. и Зек. пі ііа КаЫ. еі КаЫ. Первый относится к группе Зек. / изі[огтіз и распространен в средней части швагеринового горизонта. Второй встречен в верхнешзагериновых извест¬ няках Карнийских Альп, он принадлежит к группе Зек. сагпіоііса и мог бы характеризовать и среднюю часть швагеринового горизонта Тянь- Шаня. В Китае и в сопредельных странах (Япония, Вьетнам, Суматра) швагериновые отложения распространены очень широко (Бее, 1927; Ли, 1952; Сбеп, 1934а, 19345, 5беп§, 1949; Заигіп, 1954 и др.), но дробное рас¬ членение их еще не разработано. Но судя по литературным данным можно предполагать в разрезах верхнего палеозоя Северного и Восточного Китая нижнюю зону швагеринового горизонта с группой Оссікепіозскиоарегіпа / изиііпокіез . На присутствие средней зоны указывают 5 скиеарегіпа аедиаііз. Зек. сагпіоііса, Зек. ех §г. раѵіоѵі и редкие псевдошвагерины, не опреде¬ ленные до вида вместе с РагагеПіа тиопрікепзіз1 . Возможно, шире чем средняя распространена верхняя зона, судя по нахождению в ряде стран (Китай, Вьетнам, Лаос, Суматра, Япония) групп Зсксѵарегіпа огіепіаііз и Зек. зиЬгоІипсіа-зркаегіса, а также целлий. Сходство сообществ фузулинид швагеринового горизонта Китая, Юж¬ ного Урала и Карнийских Альп очень большое: из 17 видов, встреченных в Китае и распределяющихся по 9 группам (см. рис. 6), 12 видов тождествен¬ ных. В списках швагерин, приведенных Ли (1952) для провинции Ганьсу, указываются Зскіѵарегіпа риіекга и Зек. сагпіоііса. Зек. ргіпсерз из Юннаня, изображенная Депра (1912, табл. I фиг. 1—3), относится к группе5сЛ. раѵіоѵі. Особенно интересны целлии, описанные Ц. Шэном (8Ьеп§, 1949) из свиты Мапин Центрального Юннаня: четыре формы из шести отождест¬ влены с альпийскими, а одна с северовьетнамской. Из Северного Вьет¬ нама недавно (Е. Заигіп, 1954) описано три целлии, из них одна отождест¬ вляется с карнийским видом. Эти целлии настолько своеобразны и на¬ столько похожи на карнийские, что не возникаетвопросаобихконвергентном или параллельном развитии с самостоятельными центрами в столь удален¬ ных областях. К тому лее промежуточный пункт в Заалае делает вполне вероятным расселение этих целлий в пределах довольно узкой полосы вдоль побережья позднешвагеринового Палеотетиса. В Северной и Южной Америке четко дифференцирован¬ ного распределения псевдошвагерин в формации Вулфкемп пока не отме¬ чено. Указывается лишь, что псевдошвагерины встречаются не с самого ос¬ нования формации (ОипЪаг, 1940; ТЬотрзоп, 1954) и что в более нижних слоях имеется только более примитивная группа Рзеисіозскіѵарегіпа Ьеесіеі, а группы Р. иМепі и Р. Іехапа проходят до кровли формации. Любопытно нахождение еще в серии Леонард очень крупной сферической псевдошваге¬ рины типа РоЬизіозскюарегіпа Іитісіа. Хотя этот случай и взят под сомнение К- Денбаром (ОипЪаг, 1953) и др., однако переживание рода Р зеисіозскіѵа- регіпа кажется вполне возможным и в случае подтверждения явится при¬ мером конвергентного образования сходных форм в Старом и Новом Свете. Как указывалось, наиболее широко распространенными на амери¬ канском континенте, а также в Евразии являются группы Рзеисіозскіѵа- регіпа Ьеесіеі и Р. исіііепі. Несмотря на большое число общих форм псевдо¬ швагерин Старого и Нового света (см. рис. 6), точное сопоставление дроб¬ ных подразделений швагеринового горизонта и его аналогов Америки и Евразии пока сделать трудно. Ведь в Евразии псевдошвагерины в основном приурочены только к средней зоне швагеринового горизонта. Надо пола¬ гать, что в среднешвагериновое время существовали наиболее свободные пути миграции из Нового в Старый свет. По американским авторам, группа Рзеиіозскіѵарегіпа исЫепі появляется в известняках Вулфкемп, Хуеко и Мак-Клу не с самой подошвы формации Вулфкемп. Это дает некоторые ос¬ нования для сопоставления с нижней зоной швагеринового горизонта са¬ мых нижних Вулфкемпских слоев без псевдошвагерин или с одной Рзеико- зскіѵарегіпа Ьеесіеі. А с момента появления в разрезах Р. исісіепі можно пред¬ полагать присутствие аналогов средней зоны. Однако точность такой кор¬ реляции невелика, так как еще недоказана большая скорость миграции форм со швагериноидной спиралью и, кроме того, общие формы между Америкой 1 Среднешвагериновый возраст слоев, вмещающих РагагеПіа тиоп§ікеп5І5 , вызывает большие сомнения вследствие одновременности их со слоями с целлиями. Впрочем, возмо¬ жен и более ранний возраст целлий на крайнем Востоке, если они происходятнепосредствен- но от парацеллий. 23 и Евразией имеются только в пределах двух групп ( Рзеийозсігіѵа^егіпа исійепі и Р. Ьеесіеі) одного рода. К тому же объем формации Вулфкемп и положение ее нижней границы, по сравнению со швагериновым горизонтом, остается еще не совсем ясным. Подводя итог краткому рассмотрению стратиграфического распростра¬ нения швагерин, псевдошвагерин и близких родов, следует отметить, что новые данные полностью подтверждают чрезвычайно большое стратигра¬ фическое значение швагерин и близких родов для всесветных сопоставлений разрезов, для расчленения швагеринового горизонта и его аналогов назоны | и для обоснования особого яруса, который вслед за В. Е. Руженцевым (1954) можно именовать ассельским. Однако стратиграфическая ценность этой группы фузулинид не везде одинакова. По-видимому, значительно меньше она в Новом свете, хотя изученность фузулинид здесь никак нельзя считать недостаточной. Ин¬ тересно отметить, что особенно важными для корреляции на больших рас¬ стояниях являются виды с более шарообразной формой раковины. Так, из псевдошвагерин особенно широко распространены самые шарообраз¬ ные формы. А группа Рзеисіозсіііѵарегіпа іехапа с длинной раковиной и тя¬ желыми начальными оборотами оказалась с очень ограниченным ареалом. Такие явления едва ли случайны. Не предрешая вопроса о планктонном образе жизни шарообразных форм со швагериноидной спиралью, можно смело утверждать о наибольшем их приспособлении к переносу и пассив¬ ному передвижению. ВОЗРАСТ ШВАГЕРИНОВОГО ГОРИЗОНТА И ЕГО АНАЛОГОВ Мы рассмотрим данные о возрасте швагеринового горизонта и его ана ¬ логов только с трех основных точек зрения: биостратиграфической, геоло¬ гической и исторической. Показания биостратиграфические Как это явствует из всего сказанного выше, фузулиниды полностью под¬ тверждают верхнекаменноугольный возраст швагеринового горизонта и его аналогов. Наиболее характерные для этих отложений роды со шваге¬ риноидной спиралью явно тяготеют к верхнему карбону. Подробно этот вопрос рассмотрен в предыдущих разделах. Только род Рзеид.о\и$иИпа продолжает свое развитие в перми и дает начало пермскому подсемейству Роіуёіехосііпіпае (см. рис. 1). Но ведь род Р$еи<іо\и&иІіпа появился еще за¬ долго до швагеринового времени (по некоторым данным уже в зоне Тгііі- сііе$) и поэтому не может служить для обоснования пермского возраста швагеринового горизонта. В недавней статье (Раузер-Черноусова и Рейтлингер, 1957) мы при¬ шли к выводу, что и остальные фораминиферы, кроме фузулинид, ско¬ рей указывают на верхнекаменноугольный возраст швагеринового гори¬ зонта или, по крайней мере, не дают никаких оснований для отнесения его к перми. За недостатком места ограничимся лишь ссылкой на эту ста¬ тью (стр. 117). Объем статьи не позволяет нам рассмотреть данные относительно воз¬ раста швагеринового горизонта по другим группам ископаемых. Ука¬ жем лишь на то, что они не являются однозначно толкуемыми. Так, среди исследователей брахиопод, кораллов и мшанок находятся защитники как верхнекаменноугольного, так и нижнепермского возраста швагеринового горизонта и синхроничных отложений. Следовательно, эти данные не мо¬ гут быть бесспорным доказательством пермского возраста рассматриваемых отложений. К этому вопросу мы надеемся вернуться в ближайшее время в другой статье. 24 Геологические доказательства Мы остановимся только на следующих моментах: на характере отложе¬ ний швагеринового горизонта и его аналогов в сравнении с подстилающими и покрывающими породами, на стратиграфических соотношениях этих отложений (несогласиях и перерывах) и на некоторых палеогеографических данных. Даже при самом беглом просмотре сопоставления разрезов на таблице видно, что швагериновый горизонт и его аналоги образуют один цикл осад- конакопления с подстилающими отложениями верхнего"' карбона, но обычно отличаются большей карбонатностью и чаще выражены нормаль¬ ными морскими отложениями. Выше кровли швагеринового горизонта на¬ блюдаются резкие изменения в характере осадконакопления, в климатиче¬ ских условиях и в тектонических режимах на широких площадях. Так, на Русской платформе карбонатные отложения швагеринового горизонта, фактически неотделимые от нижележащих пород, выше сме¬ няются гипсово-доломитовыми. Эта граница настолько резкая, что она из¬ давна служила наилучшей границей карбона и перми. Подробнее этот во¬ прос с привлечением новых материалов, рассмотрен в недавно опубликован¬ ной работе (Раузер-Черноусова и Щербович; 1958). В Донецком бассейне (Киреева и Нестеренко, 1955; Нестеренко, 1954) и на восточной окраине Большого Донбасса, по последним исследованиям и данным бурения (Бан¬ ковский и Редичкин, 1955), швагериновый горизонт нельзя рассматривать иначе как конечный этап одного верхнекаменноугольного осадочного цикла. На Урале в послешвагериновое время существенно расширяется пло¬ щадь терригенного осадконакопления и появляется типичный флиш. В Карнийских Альпах, как уже указывал Ф. Калер (КаЫег, 1955), раттендорфские слои, аналоги швагеринового горизонта, относятся к тому же типу осадконакопления (ауернигскому), как и подстилающие верхне¬ каменноугольные отложения. А трогкофельские известняки, покрывающие швагериновые, резко отличаются от последних своим рифовым характе¬ ром, появлением впервые в значительном количестве доломитов, а в верх¬ ней половине — признаками временных осушений (брекчированнссть) и красной окраской пород. На Балканах известняки со швагеринами, также обычно темные и пес¬ чанистые, образуют только прослои среди терригенных пород, таков же тип осадков и подстилающего верхнего карбона. Со значительным страти¬ графическим перерывом покрываются швагериновые известняки светлыми массивными известняками с неошвагеринами, сопоставляемыми не с трог- кофелем, а уже с грёденерскими песчаниками Карнийских Альп (Р. КаНіег, 1939, 1955; А. Кашоѵз, 1955). В Средней Азии швагериновые отложения в основном должны быть отнесены к ауернигскому, карбонатно-терригенному типу осадконакопле¬ ния, с преобладанием песчано-сланцевых пород над известняками; таков же характер и нижележащих каменноугольных отложений. Выше швагерино- вых известняков в большинстве разрезов начинается следующий крупный цикл, с мощными конгломератами в основании. Разрезы Китая очень интересны для суждения о стратиграфическом положении швагеринового горизонта. Значительная часть Китая покрыта отложениями со швагеринами, относимыми на севере к свите Тайюань, а на востоке и юге — к свитам Чуаншань и Мапин. В последнее время эти отложения китайскими геологами (включая и Т. Туана по его устному сооб¬ щению) относятся к верхнему карбону, а не к перми, так как литологиче¬ ски отложения со швагеринами резко отличаются более массивным сложе¬ нием и светлым цветом от вышележащих отложений, в основном более тонкослоистых и очень темных. Любопытно, что в Китае пока еще слабо до- 25 казан возраст верхнекаменноугольных отложений, подстилающих шва- гериновые. Возможно, что они развиты очень неполно, а местами даже от¬ сутствуют. По-видимому, в Китае ход геологической истории в позднекар¬ боновое время повторяет историю среднего карбона: в обоих случаях не¬ известны или слабо развиты отложения нижней части отделов, а морская трансгрессия начинается только в конце как среднего, так и верхнего отделов. Аналогично развиты верхнекаменноугольные отложения в со¬ предельных с Китаем странах (Япония и др .) , но, возможно, еще менее полно. В Канзасе, Небраске и сопредельных штатах Америки морские тер- ригенно-карбонатные верхнекаменноугольные отложения покрываются се¬ рией Биг-Блу — аналогом швагеринового горизонта, сходной политологиче¬ скому составу с подстилающими породами. Выше серии Биг-Блу залегают красноцветные отложения без морской фауны. Впрочем, псевдошвагерины и парашвагерины, как и другие морские организмы, не доходят до кровли серии Биг-Блу, в верхней части которой уже появляются красноцветы. В За¬ падном Техасе и Новой Мексике нормальные морские отложения формации Вулфкемп, сопоставляемой со швагериновым горизонтом, покрываются породами с резко выраженными различиями в условиях образования. Среди них известны рифовые известняки (риф Лимпия, покрывающий известняки Гуэко), темные и более тонкослоистые битуминозные породы Сиерры Диа- бло, кремнистые известняки, а выше гипсы и пр. Следует отметить, что образование рифов и лагунные условия особенно характерны для всего пермского периода этой части США, как и некоторых других областей (Карнийские Альпы, Урал); они фиксируют моменты резких дифференциа¬ ций тектонических условий, крупных поднятий и общей аридизации кли¬ мата. Перерывы и несогласия отмечались и в основании формации Вулф¬ кемп в Северной Америке, но такие явления не сопровождались ни резкой сменой литологической характеристики, ни показаниями существенных изменений палеогеографической обстановки, что наблюдается на верхней границе формации Вулфкемп. Мы ограничились рассмотрением только этих основных разрезов как наиболее полных, представленных в морских фациях и достаточно изучен¬ ных в отношении органических остатков. Не будем касаться районов с син¬ хроничными отложениями континентального типа, так как слишком еще много спорного во взглядах различных исследователей на возраст этих от¬ ложений. Как исключение на таблице все лее приведен разрез верхнего палеозоя Западной Европы. Этот разрез наиболее детально изучен в отно¬ шении флоры и литологических особенностей пород, поэтому заслуживают внимания интересные данные в пользу верхнекаменноугольного возраста нижней части мертвого красного лежня или отэнского яруса, который мы считаем аналогом швагеринового горизонта. Таким образом, опираясь на основные разрезы морских отложений шва¬ геринового горизонта и его аналогов, можно считать, что литологически они теснее связаны с ншкележащими отложениями верхнего карбона, чем с покрывающими нижнепермскими. Правда, перерывы и несогласия в ряде случаев наблюдаются и в основании швагеринового горизонта и его аналогов, но бесспорно резче они выражены в кровле этих отложений. Весьма существенно то обстоятельство, что швагериновый горизонт и его аналоги отличаются большей карбонатностью, по сравнению с подсти¬ лающими и покрывающими отложениями. Как известно, терригенные по¬ роды в наиболее обычных циклах осадконакопления преобладают в началь¬ ных фазах, а известняки появляются в срединных, более затишных, и в ко¬ нечных фазах цикла. На этом основании швагериновые отложения следует рассматривать как верхний член верхнекаменноугольного карбонатно- терригенного цикла осадконакопления. Ни в коем случае нельзя начинать 26 зона Тгііісііен гоча Зс/іѵиодегіпа и Рзеисіовс/іша^егіпсп зона Рсіга[ишІіпа Сопоставление швагеринопого горизонта и его аналогов Таблица Канзас (Денбар, 1940) Западный Техас н Новая Мексика (Денбар, 1940 и др.) Карниііскнс Альпы (Кплср, 1947; Серим, 1939) Западная Европа, Гср- (по Жнныо, 1952 и Дорну, 1951) Русская платформа (Рауаер-Черноусова, 1940, 1958) Южный Урал, р. Самара (Руженцсв, 1951, 1954) Северная Фергана (Боебу- тау и Чаткальский хребет) (Бснш, 1955) Южная Фергана, Кара-Чатыр (Миклухо-Маклай, 1956) Северный Китай (Ли, 1952) Южный Китай (Ли, 1952; Чэнь, 1934 Красноцветные террнгенные отло¬ жения без мор¬ ских ископаемых Формация Леонард и Бон-Спринг _ Грёнденерские брекч известняки, сланцы, пес¬ чаники Рифовые известня- Серия Биг- | Блу, формация Вулфкемп известняки, сланцы 4 Формация Вулфкемп известняки, сланцы 150—330 м Раттен- дорфскне слон Трогкофель- скне рифо¬ вые извест¬ няки и до¬ ломиты Верхнешва- гериновые известняки Погранич¬ ные слон Саксонский ярус верхняя часть мертвого лежня красноцпетпые отло жен и я сакмарско-артннские сульфатно-доломитовые отло¬ жения и несогласие Отенский ярус нижняя часть мертвого лежня пестроцветные песчани¬ ки и сланцы с прослоя¬ ми углей до 3000 м Швагерн- новын гори¬ зонт известняки и доломиты до 65 Зона 5сЬ\ѵа§егі- па зрііаегіса Зона псевдошва- гернн, группы Зсіпѵабегіпа Іи$і- [огтіз и 5сЬ. раѵ- Іоѵі Зона Оссісіепіо- $с(і\ѵа§егіпа 1и$и- Ііпоіёез Артннский ярус карбонатно-терригеппые от¬ ложения флишоидного типа Сакмарский ярус | глины, аргиллиты и песчаии- I ки с прослоями известняков I Улукская свита террнгенные отложения с прослоями известняков известня¬ ки, глины, аргиллиты, песчаники Сюрепский гори¬ зонт Мамайская свита Унгартаус- кие слои известняки до 340 м Чаначские слои песчаники алевриты, известняки 175-430 м базальные слои Тулейкапские конгломе¬ раты Верхнекарачатырский горизонт сланцы, песчаники, из¬ вестняки Спита Шаньси песчаники и сланцы с прослоями углей Среднекарачатырский горизонт известняки вверху, ни¬ же сланцы и песчаники до 750 м Нижнекарачатырский горизонт песчаники, сланцы, из¬ вестняки до 180 м Свита Тайюань песчаники, сланцы с прослоями известня¬ ков и углей 100—200 м Свита Чися известняки кремни¬ стые и битуминозные сланцы Свита Чуаньшань и Малин известняки, иногда прослои кремнистых и глинистых сланцев 40—250 м Серин Вёрджнль и Миссури известняки, слан- Формацня Гептенк сланцы, известняки, песчаники Серия Ауерннг известняки, сланцы, песчаники Стефанский ярус пестроцветные песчани¬ ки и сланцы с прослоя¬ ми углей (оттвейлерские слои) Псевдофузулнновый го зонт известняки и доломиты до 60 м Тритицнтовая толща, гжельский ярус известняки п доломиты до 350 м Оренбургский ярус песчано-глинистые отложения с прослоями известняков око¬ ло 250 м Жигулевский ярус песчано-глинистые отложения с прослоями известняков и из¬ вестняковых брекчий около 750 м Цимнсбельская свита конгломераты, песчани¬ ки, известняки Дастарскнй горизонт сланцы и песчаники с прослоями известняков до 800 м Учбулакский горизонт песчаники и сланцы Нижняя часть сви¬ ты Тайюань Нижняя часть свит Чуаншань и Мапин і 1 Распространение швагернн и близких родов | Распространение аммоней сакмарскон зоныА. П. Карпинского •со швагеринового горизонта и его аналогов новый пермскии цикл, который, как известно, характеризуется значительно большим преобладанием терри- генных отложений, по сравнению с карбоном. Нельзя игнорировать и тот факт, что интересующие нас отложения представлены в основном нормальными морскими осадками с богатой фау¬ ной, особенно характерными для карбона. А выше в большем объеме появ¬ ляются красноцветы, гипсо- и соленосные отложения лагун, доломитизиро- ванные породы и нередко мощные известняки и доломиты рифового харак¬ тера. Это все специфические признаки перми. С послешвагеринового вре¬ мени бесспорно происходят наиболее резкие изменения в климатических и тектонических условиях, наблюдается аридизация климата и усиление дифференцированных тектонических движений. Особенности палеогеографической обстановки на границе карбона и перми ярко отражены и в развитии фузулинид. Если мы обратимся еще раз к рис. 1, то нам бросится в глаза одна его черта, а именно неравномерность в темпах эволюции фузулинид. Как мы увидим ниже, эта черта поможет нам уточнить возраст швагериновых отложений. На рис. 1 совершенно четко выступает периодическое усиление формо¬ образования у всего ствола фузулинид в течение карбона и перми. Так, во втором этапе наибольший расцвет сем. Ризиііпісіае падает на вторую его половину, т. е. на позднемосковское время (подольский и мячковский горизонты). В это время появляется наибольшее число родов и видов и наблюдается наиболее широкое всесветное их распространение. Также и в третьем этапе расцвет сем. ЗсЬ\ѵа§егіпіс1ае приходится на вторую поло¬ вину этапа — на швагериновый горизонт. И далее в перми яркая вспыш¬ ка родообразования отмечается не с самого начала нижней перми. Та¬ ким образом, мы видим, что расцвет фузулинид приходится на вторые фазы каждого этапа или на вторые половины отделов. Добавим, что и появление фузулинид относится ко второй половине нижнего отдела. Такая неравномерность в развитии фузулинид и приуроченность их расцвета ко вторым половинам отделов карбона и перми, по-видимому, обусловливалась экологическими особенностями, свойственными этой группе и особенностями планетарного характера, так как они выражены во всесветном развитии фузулинид. Как известно, фузулиниды преимущественно приурочены к известня¬ кам и редко встречаются в терригенных породах. В карбонатно-терриген- ных отложениях фузулиниды наблюдаются в известняковых прослоях, при¬ ходящихся чаще на середину или конец циклов, — в фазе наибольшего углубления бассейнов или удаления береговой линии при более затишном тектоническом режиме и меньшем выносе терригенного материала. В сплош¬ ных карбонатных разрезах, где имеются полные серии развития фузулинид, наибольший расцвет последних чаще падает на серединные части страти¬ графических подразделений. Согласно этим фактам наиболее благоприят¬ ные ус тозия для фузулинид были в бассейнах с умеренной глубиной и чистой водой с преобладанием карбонатного осадконакопления. Эти дан¬ ные по экологии фузулинид освещают причины отмеченной неравномер¬ ности их развития, если мы обратимся к палеогеографической обстановке карбона. Известно, что камменноугольный период резко отличается от пермского значительно большим сходством палеогеографических условий на огром¬ ных площадях и космополитностью фаун во многих группах организмов, а также большим развитием морских карбонатных осадков. Объясняется это обширными морскими трангрессиями в карбоновое время, являющееся четко выраженным талассократическим периодом в истории Земли, тогда как пермский период, точнее раннепермская эпоха, бесспорно характери¬ зуется преобладанием теократического режима. Напомним, — широкое рас- 27 селение турнейских фаун и еще большую экспансию визейских, большое сходство фаун московского яруса и швагеринового горизонта. Но эти эпохи наибольшей космополитности карбоновых фаун и ши¬ роких трансгрессий совпадают с моментами отмеченного нами периодиче¬ ского расцвета фузулинид. Более затишные режимы во вторые половины всех отделов карбона создавали условия, благоприятствующие образова¬ нию карбонатных фаций, а также развитию фузулинид. Таким образом, периодичность в эволюции фузулинид получает свое объяснение во взаимо¬ связи с цикличностью осадконакопления, и выделенные нами три этапа вразвитии фузулинид в карбоне отвечают трем крупным сед и м е н та ц ионным циклам, соответствующим трем отделам карбона. Отсюда следует существенный вывод в отношении возраста швагерино¬ вого горизонта: если расцвет сем. Ризиііпісіае в позднемосковское время не отделяется от начала развития этого семейства в раннемссковское время, то и расцвет подсем. 5сЬдѵа§егіпіпае в швагериновое время не может быть отсечен от развития всего подсем. 8сЬ\ѵа§еппіпае в верхнекаменноугольное 1 время, так как образует с ним одно целое, один этап. Швагериновое время это только вторая фаза развития верхнекаменноугольного подсемейства | 8сЬ\ѵа§егіпіпае. И в палеогеографической обстановке швагеринового вре- , мени особенно ярко отражены признаки, характерные для всего карбона ' в целом и для вторых половин его трех отделов, т. е. карбонатный тип осадконакопления, однообразие физико-географической обстановки на широких площадях и космополитность фаун. Следовательно, шваге- риновый горизонт и синхроничные ему отложе¬ ния по особенностям и темпам развития фу¬ зулинид, обусловленными ходом геологиче¬ ской истории и палеогеографической обстанов¬ кой, должны быть отнесены к карбону. Раннепермский этап следует начинать лишь с поелешвагеринового вре¬ мени. Ранняя пермь ярко охарактеризована резко выраженным замедле¬ нием в развитии фузулинид. Только постепенно появляются представители сем. ѴегЬеекіпісІае, и в ряде районов отмечается вспышка родообразования і у штаффеллин (ЗіаРеІІа, Ыапкіпеііа и др.). Знаменательно, что оживление эволюции штаффеллин наблюдается в верхнем палеозое всегда в моменты, і особенно неблагоприятные для фузулинид. Только позднее, уже в конце | нижней перми и в верхней перми происходит пышный расцвет новой перм¬ ской фузулинидовой фауны, резко отличной от верхнекарбоновой. Таким образом, исходя из полного соответствия этапности развития фузулинид с ходом геологического развития Земли, следует верхнюю гра¬ ницу карбона в кровле швагеринового горизонта считать более естест- ! венной и наиболее обоснованной. К истории вопроса Швагериновый горизонт был установлен в[Поволжье в 1886 г. С. Н.Ши- китиным как верхний член верхнего карбона, каковым он оставался до 1951 г. Только с 1951 г. в официальных стратиграфических схемах СССР швагериновый горизонт стал относиться к перми. Напомним, что Мурчисон еще в предварительных отчетах, опираясь на исследования русских гео¬ логов, включал отложения, выделенные позднее в швагериновый горизонт, в верхний отдел карбона. А границу карбона и перми он в 1842 г. про¬ водил на Самарской Луке и на р. Пинега по основанию гипсово-доломитовой и брекчиевидной толщи, т. е. в кровле швагеринового горизонта. Швагериновый горизонт сыграл большую роль при разработке стра¬ тиграфии верхнего карбона и нижней перми всего земного шара. Кгсожа- 28 лению, роль эта была скорей отрицательной, так как в мировую литера- : туру швагериновый горизонт вошел не как стратотипический разрез По¬ волжья (в силу слабой изученности его фауны), а как швагериновый го¬ ризонт Урала в понимании Ф. Н. Чернышева. Чернышев сопоставил со швагериновым горизонтом Русской платформы : как действительно синхроничные отложения Урала (очень небольшая часть обнажений), так и мощные нижнепермские надшвагериновые известняки большинства местонахождений, откуда им были обработаны брахиоподы. Ошибка Чернышева была выявлена еще в 20-х годах нашего столетия М. Э. Ноинским, Д. Бил,е и Г. Найкер (Веебе а. Кпікег, 1924), К. Шухертом и др. и окончательно доказана позднее советскими стратиг[5афами (С. С. Оси¬ пов, П. Н. Герасимов, Д. М. Раузер-Черноусова и др.). Но полного пере¬ смотра сопоставления швагеринового горизонта и синхронных отложений за этим не последовало. Ведь Биде и Найкер обосновали пермский возраст швагеринового го- ризонта на основании анализа брахиопод монографии Чернышева из якобы швагеринового горизонта Урала, который в действительности соот¬ ветствует всему артинскому ярусу и только по небольшому числу точек — швагериновому горизонту (Милорадович, 1949; Раузер-Черноусова, 1940). Следовательно, аргументация была ошибочной. Проведенная же Биде и Найкер ревизия швагерин только выявила ограниченное стратиграфиче¬ ское распространение швагерин, но по существу не могла доказать их перм¬ ский возраст. Более веские аргументы в пользу доказательства пермского возраста швагеринового горизонта дали исследования флоры швагернно- вых отложений Канзаса (\У1іііе, 1926), сопоставляемой с флорой мертвого красного лежня Западной Европы (флора Сі§апіоріегіз). Но данные флоры не могут быть решающими, согласно общепринятым принципам, при опре¬ делении возраста отложений. Однако Шухерт считал их достаточными для доказательства пермского возраста швагеринового горизонта. Правда, в подкрепление своей аргументации он использует еще появление со шва¬ геринового горизонта большого количества аммоней пермского типа и сем. Буііопіібае (Кеузегііп^іпа). Шаткость доказательств пермского возраста швагериновых отложений Шухерта, а также Биде и Найкер привела к тому, что в дальнейшем стали пренебрегать брахиоподами и не обращались более ни к швагеринам с близкими родами, ни к флоре. Основные биостратиграфические доказа¬ тельства пермского возраста отложений со швагеринами и псевдошваге- ринами черпались из фактов распределения аммоней, богато представлен¬ ных в разных странах. Укреплению пермского возраста швагеринового горизонта и его аналогов содействовала и разработка в 30-х годах зональ¬ ных стратиграфических схем по кораллам. С этого времени вопрос о возрасте швагеринового горизонта переходит в другую стадию. В середине 30-х годов устанавливается сакмарский ярус В. Е. Руженцевым (1936). В его состав первоначально входили аналоги швагеринового горизонта и зона сакмарских аммоней Карпинского, причем соотношение этих двух стратиграфических единиц было не вполне ясным. Прекрасное обоснование Руженцевым нового яруса привело к быстрому его признанию как в советской, так и зарубежной литературе. С этого момента швагериновый горизонт как всемирная стратиграфическая еди¬ ница исчезает в зарубежной литературе и на смену ему приходит сакмар¬ ский ярус. Однако объем и фаунистическая характеристика последнего сущест¬ венно менялись за последние годы (Руженцев, 1937, 1947, 1951). Совет¬ ские геологи легко могли следовать за В. Е. Руженцевым, поскольку причины этих изменений были общепонятны и хорошо обоснованы. Но за рубежом остановились на уровне 1937 — 1940-х годов, полностью восприняв 29 толкование сакмарского яруса, данного К.Денбаром (ОипЬаг, 1940). По¬ этому автору, сакмарскнй ярус является синонимом швагеринового го¬ ризонта, а сакмарская зона аммоней Карпинского синхронична с послед¬ ним. Такое ошибочное толкование мы находим в самых последних работах, | например, у Ф. Калера (КаЫег, 1955), Коханской-Девиде (КосЬапзку- | Оеѵісіё, 1956) и др. Хотя и сам автор сакмарского яруса указывал на эту досадную ошибку (Руженцев, 1947), но она прочно вошла в мировую литературу. Это недо¬ разумение может иметь печальные последствия, и необходимо коренным і образом изменить существующие за рубежом представления. Наиболее ! целесообразным казалось бы принятие последнего предложения Ружен- | дева (1954), т. е. ограничение сакмарского яруса только зоной сакмарских I аммоней А. П. Карпинского, соответствующей тастубскому и стерлитамак- ! скому горизонтам по фузулинидам. А швагериновый горизонт Руженцев | предлагает выделить в самостоятельный ярус, переводя ассельекий подъ- ярусс в ранг яруса. Сохранение за швагериновым горизонтом наименова¬ ния г — уральский ярус нам кажется менее удачным, учитывая очень ши¬ рокое и разнообразное его толкование, а также отрицательное отношение к нему как в СССР, так и за рубежом. Попутно следует остановиться еще на одном искажении исторических фактов, укоренившемся в иностранной литературе. Наиболее авторитет¬ ные американские стратиграфы (Шухерт, Денбар и др.) совершенно игно¬ рируют тот факт, что верхнюю границу верхнего карбона Мурчисон ука¬ зал не только на Урале, но и на Русской платформе. В отчете 1842 г. со¬ вершенно четко указывается что на Самарской Луке, в разрезе горы Све¬ телка, граница верхнего карбона и нижней перми проводится по основа¬ нию гипсово-доломитовой и брекчиевидной толщи. Эта граница совпадает с кровлей швагеринового горизонта. Такое толкование границы мы счи¬ таем, как и многие геологи СССР, наиболее правильным. Таким образом первоначальное отнесение Никитиным швагеринового горизонта к верхнему карбону полностью совпадает со взглядами Мурчи- сона, а также русских геологов XIX и начала XX вв. и подтверждается новейшими данными бурения на Русской платформе (Раузер-Черноѵсова и Щербович, 1958). Попытки перевода швагеринового горизонта и его аналогов в пермскую систему не увенчались внесением полной ясности и стабильности в страти¬ графию, хотя бесспорного внимания заслуживает аргументация, обосно¬ вывающаяся на биостратиграфическом распространении аммоней. Однако допущенное ошибочное сопоставление швагеринового горизонта и сак- марской зоны аммоней Южного Урала, укоренившееся в иностранной литературе, приводит к новым недоразумениям. Поэтому на данное время нельзя считать доказанными неправильность первоначального толкования возраста швагеринового горизонта и необ¬ ходимость отказа от принципа приоритета. Если же мы сохраним в полной силе принцип приоритета, то необхо¬ димо помнить о том, что стратотипом швагеринового горизонта является разрез низовьев р. Сок и прилежащий участок Волги. А в данном разрезе аммоней отсутствуют. И поэтому в дальнейшем следует больше внимания уделять на ряду с аммонеями, и фузулинидам, т. е. швагеринам с близкими родами как одной из ведущих групп ископаемых швагеринового горизонта и синхроничных отложений. В таком случае аргументы в пользу верхнека¬ менноугольного возраста швагеринового горизонта и его аналогов, обосно¬ вывающиеся на анализе фузулинид, будут возрастать в своей убедитель¬ ности. 30 ЛИТЕРАТУРА Банков с. к ий В. А. и Н. А. Р е д и ч к и н. Швагериновый горизонт на северо- востоке Донецкого бассейна. — Докл. АН СССР, 1955, т. 104, № 3. Б е н ш Ф. Р. Стратиграфия и фузулиниды верхнепалеозойских отложений Северной Фер¬ ганы (автореферат диссертации). Ташкент, 1955. Герасимов Н. П. Некоторые замечания к статье проф. М. Э. Ноинского «Швагери¬ новый горизонт и артинские отложения на Южном Урале». — Учен. зап. Казанск. ун-та, геол., т. 94, вып. 3, кн. 1, 1934. Ж и н ь ю М. Стратиграфическая геология. 1952. Киреева Г. Д. и Нестеренко Л. П. О швагериновых слоях Донецкого бассей¬ на. — Бюлл. Моек, о-ва испыт. природы, 1955, отд. геол., 30, № 4. К и р е е в а Г. Д. Некоторые экологические морфы швагерин Бахмутской котловины Донецкого бассейна. — Вопросы микропалеонтологии, 1958, вып. 2. Ли С ы - Г у а н. Геология Китая. Перевод В. М. Криштофович. 1952. Л и с и ц ы н а Н. А, и Б о г у ш О. И. Стратиграфия верхнепалеозойских отложений восточной части Алайского хребта. — Бюлл. Моек, о-ва испыт. природы, 1954, отд. геол. т. XXIX (3). Миклухо-Маклай А. Д. Верхнепалеозойские фузулиниды Средней Азии, 1949, изд. Ленингр. ун-та. Миклухо-Маклай А. Д. Биостратиграфическое разделение верхнего палеозоя хр. Кара-Чатыр (Южная Фергана). — Докл. АН СССР, 1956, т. 103, № 6. М и к л у х о - М а к л а й А. Д., Д. М. Раузер-Черноусова и С. Е. Ро¬ зовская. Филогения и систематика фузулинид. Вопросы микропалеонтологии, 1958, вып. 2. Миклухо-Маклай А. Д. О гомеоморфии фузулинид. — Ежегодник Всес. Палеон- тол. о-ва, 1959, т. 56. Милорадов и ч Г. В. О вертикальном распространении верхнекаменноугольных и нижнепермских брахиопод области Уфимского плато. — Изв. АН СССР, серия геол. 1949, № 1. Нестеренко Л. П. О фауне в кремневой гальке конгломератов и галечников раз¬ личных отложений Донецкого бассейна. — Изв. АН СССР, серия геол., 1954, № 3. Никитине. В. Экскурсия в область рек Сок, Кинель и в некоторые приволжские местности. — Изв. геол. комитета, 1886, 5. Н о и н с к и й М. Э. Швагериновый горизонт и артинские отложения на Южном Урале.— Учен. зап. Казанск. ун-та, геол., т. 94, вып. 3, кн. 1, 1934. О с и п о в С. С. К стратиграфии верхнепалеозойских отложений Уфимского плато. Пробл. сов. геол., № 4, 1933. Раузер-Черноусова Д. М. О переименовании родов Зсіинщегіпа и Рзеисіо^и- зиііпа, предложенном Деибаром и Скиннером.— Изв. АН СССР, серия геол., 1936, № 4. Раузер-Черноусова Д. М. Верхнепалеозойские фораминиферы Самарской луки и Заволжья. Труды геол. ин-та АН СССР, 1938, т. 7. Раузер-Черноусова Д. М. Стратиграфия верхнего карбона и артинского яруса западного склона Урала и материалы к фауне фузулинид. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1940, вып. 7. Раузер-Черноусова Д. М. Об онтогенезе некоторых палеозойских форамини- фер. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 1949, т. 20. Раузер-Черноусова Д. М. О невозможности признания Вогеііз ргіпсерз ЕНгеп- Ьег§, 1954 типичным видом рода 5 с\т<щегіпа Моеііег, 1887,— Докл. АН СССР, 1956, том. III, № 6. Раузер-Черноусова Д. М. и Е. А. Рей тлингер. Развитие фораминифер в палеозойское время и их стратиграфическое значение.— Изв. АН СССР, 1957, серия геол., № 11. Раузер - Черноусова Д. М. и Щербович С. Ф. Швагерины Европейской части СССР. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1949, вып. 105. Раузер-Черноусова и Щербович С. Ф. О швагериновом горизонте цен¬ тральной части Русской платформы,— Труды геол. ин-та АН СССР, 1958, вып. 13. РуженцевВ. Е. Новые данные по стратиграфии каменноугольных и нижнепермских отложений Оренбургской и Актюбинской областей. — Пробл. сов. геол., 1936, №6. Руженцев В. Е. Краткий очерк стратиграфии верхнекаменноугольных и нижне¬ пермских отложений Оренбургской области. — Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. геол. 1937, т. 15, вып. 3. Руженцев В. Е. К вопросу об объеме сакмарского яруса.— Докл. АН СССР, 1947, т. 57, № 9. РуженцевВ. Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала. — Труды Палеонтол. ин-та. АН СССР, 1951, т. 33. РуженцевВ. Е. Ассельский ярус пермской системы. — Докл. АН СССР, 1954, т. 99, № 6. Чернышев Ф. Н. Общая геологическая карта России, лист. 139. — Труды Геол. ко¬ митета, т. 3, 14, 1889. 31 Веесіеі.а. КпікегТ. Зресіез оі ІЬе §епиз 5 сНхюа§егіап апЬ іЬеіг зігаіі^гарЬіс зіепі- іісапсе. — Виіі. ВІпіѵ. Техаз, 1924, N 2433. С Ь е п 5. Ризиііпісіае о! ЗоиіЬ СЬіпа, рі. 1. — Раіеопіоі. Зіпіса, 1934а, 5ег. В, ѵоі. IV, Газе. 2. С 1і е п 5. Ризиііпісіае оі ІЬе Ниапд1ип§ апсі Маріп§ Іішезіопез, Кдѵап§зі. — Асасі. 5іп., Мет. Ыаі. Вез. Іпзі. Оеоі., 1934 Ь. N 14. Сігу К- Ьез РизиІіпіЬёз сіе Ти^иіе, рі. II. Апп. раіёопіаі., Рагіз, 1943, ѵоі. 30. В е р г а і 1. Еіисіе сіез Ризиііпісіёз сіе СЬіпе еі Ь’ІпЬосЬіпе еі сіаззііісаііоп сіез саісаігез а Ризиііпез. — Мет. 5егѵ. Оеоі. ІпЬосЬ., 1912, ѵоі. 1, Газе. 3. О от Р. Оеоіо^іе ѵоп Міііеіеигора. 5іиіі§агі, 1951. Э и п Ь а г С. О. а. $ к і п п е г 1. \Ѵ. ЗсНшацггіпа ѵегзиз Рзеисіо&сНіюа§егіпа апсі Рага- зсітадсгіпа. — Ьоигп Раіеопіоі., 1936, ѵоі. 10, N 2. В и п Ь а г С. О. Тііе Іуре регтіап: ііз сіаззііісаііоп апсі соггеіаііоп. — Виіі. Атег. Аззос. Реігоі. Оеоі., 1940, ѵоі. 24, N 2. ВипЬагС. О. а. N е \ѵ е 1 1 N. О. Магіпе еагіу регтіап оі іЬе Сепігаі Апсіез апсі ііз Ри- зиііпе іаипаз. — Атег. 5сі., 1946, ѵоі. 244, N 7. Й и п Ь а г С. О. А гопе оі РзеисіовЫта^егІпа 1о\ѵ іп іЬе ЬеопагЬ зегіез іп іЬе Зіегга Біабіо, Тгапз-Ресоз, Техаз.— Атег. Зсі., 1953, ѵоі. 251, N 11. Б и п Ь а г С. О. Оп ІЬе ѵаіісіііу оі 5сЫа§егіпа апсі РзеиЬозсЬ\ѵа§егіпа.— Ь. Раіеопіоі., 1958, ѵоі. 32, N 5. РРа п г а \ѵ а 3. 5ігаіі§гарЬісаІ сІізігіЬиііоп оі іЬе §епега Рзеисіозсіиаа^егіпа апсі Рага- зсНіюа§егіпа іп Ьарап,— Ьарап. Оеоі., Оеог§., 1939, 16. НегіізсЬ Н. КагЬоп ипсі Регт іп сіеп Зйсіаіреп ипсі іп ЗйЬозіеигора.— Оеоі. ВипЬзсЬаи, 1939, ВО. 30, Н. 5. К а Ь 1 е г Р. Ѵегогеііипсс ипЬ ЬеЬепзЬацег сіег РизиІіпіЬеп-Оаііип^еп РзеиЬозсЬѵѵааегіпа ипсі РагазсЬ\ѵа§егіпа ипсі сіегеп ВеЬеиіип§ ійг сііе Огепге КагЬоп — Регт. — ЗепскепЬ., 1939, ВО. 21, N 3/4. К а Ь 1 е г р. Епі\ѵіск1ип§згаите ипсі \ѴапЬег\ѵе§е сіег Ризиііпісіеп ат еигазіаіізсЬеп Коп- ; ііпепі. Оео1о§іе, ВО. 4, N 2, 1955. К а Ь 1 е г Р. ипсі О. Веіігаде гиг Кеппіпіз сіег Ризиііпісіеп сіег Озіаіреп: сііе Рзеисіозсіісѵа- | §егіпеп Оег ОгепгІапЬЬапке ипсі Ьез ОЬегеп 5сЬ\ѵа§егіпепка1кез.— Ра1аеопіо§гарЬіса, | 1937, ВО. 87, АЬі. А. К а Ь 1 е г Р. ипсі О. 1940. Ризиііпісіеп апсі сіет ТіепзсЬап. — Меиез ЬаЬгЬ. Міпегаі. Оеоі., Раіеопіоі., ВО. 83, АЫ. 13. К а Ь 1 е г Р. ипсі О. Эіе Оаііип§ РзеиЬозсЬ\ѵа§егіпа ипсі іЬге Ѵегігеіег іт ипіегеп 5сЬ\ѵа- §егіпепка1к ипсі іт Тго§коіе1ка1к. — РаІаеопіо^гарЬіса., 1941, Всі. 92, АЬі. А. КосЬапзку-ОеѵіЬё V. Бо^'орегтзке іизиІіпіОе Зизіаза ко0 Вага и Сто] Согі. — Оеоі. ѵіезп., 1956, зѵ. VII — IX §оЬ (1954 — 1955). Ь е е 1. 5. Ризиііпісіае оі КогіЬ СЬіпа.— Раіаеопіоі. Зіпіса, 1927, Зег. В., ѵоі. 4, іазс. 1. МигсЬізопВ-, ѴегпеиіІЕ. а. Каузег1іп§А. Оп іЬе §ео1о§іса1 зігисіиге оі іЬе сепігаі апсі зоиіЬегп гедіопз оі Риззіа іп Еигоре, апсі оі ІЬе Ыгаі тоипіаіпз. — АЬзіг. Мет. Оеоі. Зое. Ьопсіоп, Аргіі 1842. N е е сі Ь а т С. Е. Зоте Ке\ѵ Мехісо Ризиііпісіае. — Виіі. Ке\ѵ Мехісо ЗсЬооІ Міпез, 1937, N 14. В а т о ѵ з А. Оіе КеозсЬ\ѵа§егіпепзсЬісЫеп іп Ьеп ЬиІізсЬеп Аіреп. — Иеиез ЬаЬгЬ. Оеоі., Міпегаі, Раіеопі, 1955, N 10. В е п г С. ипсі М. В е і с Ь е 1. Веііга§е гиг 5ігаіі§гарЬіе ипсі Раіаеопіоіо^іе Ьез озітеЬі- іеггапеп Ьипдраіаогоікит ипЬ Ьеззеп ЕіпогЬпип§ іт §гіесЬізсЬеп ОеЬіг§ззузіет. — Т. I ипЬ II. Оео1о§іе ипЬ 5ігаіі§гарЫе. — Есоі. §ео!. Неіѵ., 1945, ѵоі. 38, N 2. 5 а и г і п Е. Ыоіез раіеопіоіо^иез зиг ^ие1^иез саісаігез а іизиі іпіОёз Ьи КогЬ Ѵіеі-Ыат. — Оеоі. Ѵіеі-Ыат, 1954, N 1. ЗсЬеІІхѵіепЕ. Эіе Раипа Ьез КагпізсЬеп Ризиііпепкаікз.— Ра1аеопіо§гарЬіса, 1898, ВЬ. 44. ЗсЬисЬегі. С. Веѵіесѵ оі іЬеІаіе раіеогоіе іогтаііопз апЬ іаипаз. — Виіі. Оеоі. Зое. Атег., 1928, ѵоі. 39, N 3. 3 Ь е п § Ь. С. Оп іЬе оссиггепсе оі 2е11іа ігот ІЬе таріп§ Іітезіопе оі СЬеп§кип§, Сепігаі . Ьиппап. — Виіі. Оеоі. Зое. СЬіпа, 1949, ѵоі. 29, N 1 — 4. 5Ьеп§ Ь. Зоте иррег сагЬопііегоиз ІизиІіпіЬз ігот іЬе ѵісіпііу оі Веіуіп-ОЬо, Іппег | Мопдоііа. — Асіа Раіеопіоі. Зіпіса, 1958, ѵоі. 6, N 1. Т Ь от рз оп. М. Ь. Атегісап сѵоіісатріап ІизиІіпіЬз. — Ргоіогоа, агі. 5, Ыпіѵ. Капз. Раіаеопіоі. СопігіЬ., 1954. АѴ Ь і і е О. ТЬе Нога оі Капзаз. Виіі. Оеоі. Зое. Атег., 1926, ѵоі. 37. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова шо г. В. А. КРАШЕНИНН И К О В (Геологический институт Академии наук СССР) ИЗМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСОВ ФОРАМИНИФЕР В РИТМАХ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ МИОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ЮГО-ЗАПАДА РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ [ ПРЕДИСЛОВИЕ В предлагаемой работе изложены результаты изучения изменений сооб¬ ществ фораминифер в ритмах осадконакопления верхнетортонских отложе¬ ний юго-западной части Русской платформы. В известной мере эта работа является продолжением наших предыдущих исследований по общему рас¬ пределению фораминифер в фациях верхнего тортона Подолии (1959). Ее задача — дальнейшая детализация распределения фораминифер в ти¬ пах осадков, уточнение зависимости фораминифер от фаций. В 1956 — 1957 гг. нами были произведены новые, дополнительные сборы материала (около 2500 образцов). По-прежнему наиболее детально изучались разрезы верх¬ него тортона Подолии (Хмельницкая область) в связи с очень хорошей обнаженностью территории и быстрой сменой пород в горизонтальном и вертикальном направлениях. Полевые работы захватили также Терно¬ польскую область и северную часть Молдавии (к северу от р. Чугур). МЕТОДИКА П АЛЕОЗКОЛОГИ ЧЕСКИ Х[ ИССЛЕДОВАНИЙ Методика изучения палеоэкологии фораминифер в своей основе оста¬ валась для нас сходной с той, которая применялась нами и ранее (1959). Она заключалась в том, что старались установить характер смены комплек¬ сов фораминифер в ритмах осадконакопления с дальнейшим прослеживанием размещения этих комплексов на площади, т. е. в фациях верхнего тортона. Достаточно определенная смена комплексов фораминифер в ритмах осадко¬ накопления и в фациях верхнего тортона Подолии заставляла нас (1959) рассматривать эти сообщества фораминифер как палеоценозы, т. е. в ка¬ честве находящихся в условиях захоронения, которые близки к первич¬ ному. Пелеоценозы фораминифер оказались связанными с определенными биономическими условиями ископаемого бассейна, зафиксированными в литологическом облике породы и содержащихся в ней фаунистических и флористических остатках. При выполнении настоящей работы в эту методику исследования нами были внесены два существенных дополнения. Во-первых, мощность (тол¬ щина) образцов породы, которые брались для изучения микрофации, не 3 Вопросы микропалеоитологии, в. 4 33 превышала 1 ем, тогда как ранее она могла достигать 3 — 4 см. Во-вторых, мы имели дело с ритмами осадконакопления наиболее низкого порядка. Например, толщи так называемых литотамниевых глин Подолии пред¬ ставляют обычно ритмичное чередование тонких прослоев слабо известко- вистых почти лишенных литотамний глин, различных переходных извест- ковистых литотамниевых глин, сменяемых литотамниевыми глинами, мер¬ гелями, обломочными или шаровыми литотамниевыми известняками. Эти тонкие прослои группируются в пачки, совокупность которых образует ритмы более высоких порядков (на основании различной степени известко- виетости, развития литотамний, морфологических особенностей водоро¬ слей и т. д.). В пределах ритмов образцы брались послойно из всех лито¬ логических разностей пород. Поскольку чередование очень быстрее, а мощность ритмов низкого порядка весьма невелика (от нескольких десят¬ ков сантиметров до нескольких метров), то образцы нередко брались через интервал в 3 — 5 см. В более мощных монотонных прослоях (1 — 3 м) этот ин¬ тервал возрастал до 10 — 15 см, но не свыше. При предыдущих исследова¬ ниях отбор образцов был не столь детальным (не из всех прослоев), и ори¬ ентировались мы на ритмы более высокого порядка. Детальный послойный отбор образцов в ритмах низкого порядка в со¬ четании с незначительной толщиной этих образцов дает максимальное при¬ ближение к естественным сообществам микроорганизмов (биоценозам), а закономерное изменение сообществ в ритмах осадконакопления и их от¬ четливая приуроченность к определенным частям ритмов позволяют в той или иной мере выяснять условия существования фораминифер. Благодаря подобной методике распределение палеоценозов фораминифер в отложениях верхнего тортона изучено более подробно, а некоторые «смешанные» (с точки зрения приспособительного значения признаков раз¬ личных видов) комплексы фораминифер оказалось возможным «разложить» на действительные палеоценозы фораминифер. Наличие «смешанных» комплексов в наших ранних исследованиях явно было связано с тем, что брались образцы в несколько сантиметров толщиной. Однако здесь сразу же приходится подчеркнуть, что мы по-прежнему будем иметь дело с «па¬ леоценозами» фораминифер, но не прижизненными сообществами (био¬ ценозами). Доказывается это, во-первых, тем, что в одном образце породы обычно встречаются экземпляры одного вида с различными морфологиче¬ скими признаками (например, шиповатые и лишенные шипов экземпляры ЕІрЫЫит егізрит, ребристые и слабо ребристые особи Ѵѵі^егіпа рудтеа, высоко- и низкоконические экземпляры ЁізсогЫз раіеіііпоісіез, раковины Наыегіпа сотрозііа с тонкой просвечивающей и утолщенной фарфоровидной стенкой и т. д.). По-видимому, особи с различными признаками какого- либо определенного вида обитали при несколько различных, но очень близких биономических условиях. Это обстоятельство, как и раньше, бу¬ дет сильно затруднять изучение причин внутривидовой изменчивости и приспособительного значения некоторых мелких морфологических призна¬ ков. Во-вторых, в одном образце породы мы нередко встречаем несколько видов какого-либо рода, если условия образования осадка благоприятны для его существования. Например, в образце мелкозернистых песков мо¬ жет присутствовать до 10 видов Еіркісііит, в литотамниевых глинах — 4 — б видов СіЫсійез, а в более глубоководных глинах (за пределами рас¬ пространения багряных водорослей) 3 — 4 вида Ѵѵі§егіпа. Нужно думать, что многие виды какого-либо рода существовали в различных, хотя, воз¬ можно, и чрезвычайно сходных между собой условиях. По-видимсму, зе время отложения слоя осадка толщиной в один сантиметр биономические условия несколько менялись, причем эти слабые изменения практически не находили отражения в облике породы (при нашей точности исследо¬ вания), и биоценозы фораминифер также претерпевали слабые вариации. і ' Поэтому в одном образце встречается несколько видов какого-либо рода. Следовательно, изучение палеоэкологии отдельных видов определенного рода и при данной методике встречается с большими трудностями. Возможно, нужно брать образцы еше меньшей толщины, т. е. доли сантиметра, но в рыхлых или слабо сцементированных песчаных, глинистых или изЕест- ковистых породах практически это не осуществимо. Описываемая здесь методика работы является достаточно трудоемкой в том смысле, что она предполагает очень детальнее изучение разреза в поле с последующей микроскопией пород в камеральных условиях и очень ча¬ стый послойный отбор образцов. Но совершенно очевидно, что в ряде слу¬ чаев нет необходимости изучать весь разрез с такой степенью подробности, достаточно исследовать несколько ритмов его (при монотонности разреза), или наиболее интересные части с быстрым чередованием пород, или погра¬ ничные зоны и т. д. Например, нами с подобной детальностью были осмот¬ рены лишь некоторые широко известные разрезы тортсна — Новая Гута, Киеелевка, Циковка, Врублевиы, Китай-город, ПриЕоротье. В остальных разрезах (Старая Ушица, Еленовка, Княжполь, Гусятин, Хотин, Чортков, Пронятый, Кетрошика-Веке) тщательно изучались только те участки, ко¬ торые могли дать что-то новее. В прочих частях разреза образцы брались редко (через 20 — 25 см), но всегда только сантиметровой толщины. ИЗМЕНЕНИЕ ФОРАМИНИФЕР В РИТМАХ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ Литологический облик отложений верхнего тортона Подолии Еесьма разнообразен. Мы здесь встречаемся с терригенными песчанистыми и гли¬ нистыми породами, органогенно-обломочными водорослевыми известня¬ ками и ракушечниками, шаровыми и глинистыми литотамниевыми извест¬ няками, рифовыми водорослевыми известняками (литологическое описание пород верхнего тортона и карты фаций даны И. К. Королюк, 1952). Харак¬ тер смены отложений по разрезу также Еесьма разнообразен. Нами будут рассмотрены лишь десять основных типов ссадконакопления. Два первых из них связаны с мелководными терригенными (песчанистыми) породами, третий — с органогенно-обломочными литотамниевыми известняками, с четвертого по девятый — с чередованием литотамниеЕых глин, мергелей и известняков, десятый — с относительно глубоководными глинами и мер¬ гелями без литотамний. Мелководные песчанистые отложения Палеоценозы фораминифер в мелководных песчанистых отложениях наи¬ более удобно изучать в основании верхнего тортона Подолии (горизонт Б, по И. К. Королюк, 1952), где они пользуются широким распространением. Толща довольно монотонных кварцевых и кварцево-карбонатных песков обнаруживает по вертикали неоднократное ритмичнее изменение пород. Оно заключается в чередовании слоев пород, различных по размерам зер¬ нистости, окатанности, степени изесстковистссти или глинистости. Можно выделить два типа ритмичных изменений песчанистых осадков. Первый тип ритмов осадконакопления В основании ритмов ссадконакопления первого типа залегают грубо¬ зернистые кварцевые пески с очень незначительной примесью глинистого или известкового материала. Выше пески становятся более мелкозерни¬ стыми, а количество цементирующего вещества возрастает. В середине ритмов располагаются тонкозернистые пески, сильно глинистые или из- вестковистые пески, песчаснистые глины. Далее вновь наблюдается погру- 3* 35 бение песчаного материала, а содержание известкового или глинистого цемента уменьшается. В кровле ритмов залегают грубые кварцевые пески. Ритмичность осадконакопления определялась, по-видимому, чисто мест¬ ными условиями. Поэтому в разрезах толщи песков, имеющих мощность от 4,5 до 8 м, насчитывается различное число ритмов — от 3 — 4 до 9 — 10. В качестве типичного примера рассмотрим изменение палеоценозов фораминифер в одном из ритмов осадконакопления разреза толщи песков (горизонт Б) у сел. Старой Ушицы (рис. 1). В основании ритма залегают грубые кварцевые пески с мелкими окатанными галечками кремней и угло¬ ватыми обломками раковин моллюсков (слой а). При небольшой насыщен¬ ности породы раковинами фораминифер в составе палеоценоза резко преоб¬ ладают эврифациальные Еірігісііит тгсеііит (Р. еі М.), Е. \іскіеШапшп (сГОгЬ.), Е. асиіеаіит (Ь’ОгЬ.). Из остальных фораминифер сколько- нибудь значительны ОІоЬиІіпа §іЬЬа (сГОгЪ.), СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), Роіаііа Ьессагіі (Б.), Азіегі§егіпа рІапогЫз Ь’ОгЬ., совсем единичны Ѵаі- ѵиііпегіа тггтггозскепзіз РізсЬ\ѵ., Реиззеііа зріпиіоза (Реизз), Nопіоп зиЬ§гапозиз (Е§§ег). В мелкозернистых, слабо карбонатных кварцевых пе¬ сках следующего слоя б количество фораминифер в породе возрастает. Столь же резко преобладает род Еірігісііит, но виды его более разнообразны за счет появления Е. Іізіегі (сГОгЬ.), Е. тісгое!е§апз 5ег., Е. зіеііапз КгазЬ. Новые виды в палеоценозе наблюдаются и для других родов — ОІоЬиІіпа аеуиаііз сГОгЬ., Роіаііа іоіігаепзіз КгазЬ., СіЬісііез Ьоиеапиз (сГОгЬ.), ІѴопіоп §гапозиз (сІ’ОгЬ.), правда, они обычно немногочисленны. Впервые мы сталкиваемся с видами ОізсогЬіз-О . зетіогЬіз (Каггег) и О. сіогзосіесогиз КгазЬ., которые отсутствовали в грубых песках. Среди «еди¬ ничных», так сказать, «акцессорных» фораминифер встречены Техіиіагіа зр., N осіоЬасиІагіеІІа зиісаіа (Реизз), (ІиіпуиеІосиІіпасопзоЬгіпа д'ОгЪ., Руг§о зр., помимо предыдущих видов Реиззеііа и Ѵаіѵиііпегіа. В сильно известко- вистых мелкозернистых кварцевых песках слоя в «эльфидиидовый» ком¬ плекс достигает своего максимального развития. Образцы пород этого слоя содержат 5 — 9 видов Еірігісііит- Е . тгсеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Б.), Е. асиіеаіит (Ь’ОгЬ.), Е. \іскіеІ Напит (сІ’ОгЬ.), Е. Іізіегі (Ь’ОгЬ.), Е. ті- сгоеІе§апз 5ег., Е. апіопіпа (сІ’ОгЬ.), Е. тиііасатггит КгазЬ., Е., зіеі¬ іапз Кгазіі. , но в процентном отношении роль эльфидиид падает в связи с возрастанием значения прочих фораминифер. Обычными становятся ано- малиниды — СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), С. Ьо§іапоѵі 8ег., дискорбиды ОізсогЬіз зетіогЬіз (Каггег), О. ітрегаіогіиз (сІ’ОгЬ.), О. сіогзосіесогиз КгазЬ., часто встречаются Азіегі§егіпа рІапогЬіз Ь’ОгЬ. Роіаііа Ьессагіі (Б.), Р. іоіігаепзіз КгазЬ., ОІоЬиІіпа §іЬЬа Ь’ОгЬ., 01. аериаііз сГОгЬ. Все¬ гда присутствуют немногочисленные экземпляры Ѵаіѵиііпегіа тггтгго- зскепзіз РізсЬ\ѵ. , Реиззеііа зріпиіоза (Реизз), Сапсгіз Ьгоп§пагііі (Ь’ОгЬ.), Ыопіоп зиЬ%гапозиз (Е§§ег), N. г§апозиз (Ь’ОгЬ.), Техіиіагіа зр. зр. и иногда некоторые другие. В средней части ритма залегают очень сильно известковистые тонко¬ зернистые пески с мелкими комочками литотамний, переходящие нередко в песчанистые известняки (слой г). Образование их относится, очевидно, к затишной фазе накопления осадка или связано с некоторым углублением бассейна. В составе палеоценоза происходят существенные изменения. Первенствующее положение переходит к аномалинидам — СіЬісііез ІоЬа¬ іиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьо%іапоѵі 5ег., С. Ьоиеапиз (Ь’ОгЬ.) и дискорбидам — ОізсогЬіз зетіогЬіз (Каггег), О. рзеиіоіпкаЬПіз КгазЬ., Б. ітрегаіогіиз (Ь’ОгЬ.), О. іогзоіесогиз КгазЬ., а эльфидииды по отношению к ним обычно имеют подчиненное значение. Представлены они, как правило, эврифа- циальными Еірігісііит тгсеііит (Е. еі М.), Е. [ ісНіеІІіапит (Ь’ОгЬ.), Е. аси¬ іеаіит (Ь’ОгЬ.) в сочетании с совершенно единичными стенофациальными видами этого рода. Весьма разнообразен сопутствующий комплекс 36 Рис. 1. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме осадконакопления I типа (кварцевые известковистые пески). Селение Старая Ушица 1 — грубозернистые кварцевые пески: 2 — средне- и мелкозернистые кварцевые пески; 3 — известно- вистые кварцевые пески; і — тонкозернистый песок с литотамниями; Л — грубые пески с дресвой раковин фораминифер, среди которых очень характерно присутствие текстулярий, СопогЫпа тіосепіса КгазЬ., Еропісіез папиз (Кеизз), Ыопіоп Ьоиеапиз (сГОгЪ.), N. ргаеѵіиз ЗиЬЬ., N опіопеііа ѵепіга§гапоза КгазЬ., Сиііиііпа аизігіаса сІ’ОгЬ., О. соттипіз сГОгЪ., прикрепляющейся РІапогЬиІіпа тесіііеггапепзіз сІ’ОгЬ., ( Іиіпдиеіосиііпа Ьайепепзіз сІ’ОгЬ., (}. акпегіапа сІ’ОгЬ., (). зетіпиіит (Ь.). Представители Яеиззеііа, Сапсгіз, Ѵаіѵиііпегіа, ОІоЬиІіпа единичны. Выше, в пределах ритма вновь начинается погрубение осадка. Тонко¬ зернистые пески сменяются мелкозернистыми кварцево-карбонатными пе¬ сками с единичными мелкими комочками литотамний (слой д). Дискорби- сово-цибицидесовый палеоценоз уступает место эльфидиидовому сооб¬ ществу. Правда, сначала видовой состав фораминифер довольно смешанный. Наряду с Еіркісііит тасеііит (Р. еі М.), Е. \іскіеШапит (сГОгЪ.), Е. аси- Іеаіит (сІ’ОгЬ.), Е. Іізіегі (сГОгЪ.) нередко встречаются СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьодсіапоѵі Зет., ОізсогЫз Логзоіесогиз КгазЬ., О. зетіогЬіз (Каггег), О. ітрегаіопиз (сІ’ОгЪ.), но уже выпадает из палеоценоза ряд видов милиолид, текстулярий, полиморфинид, а содержание Азіегі§егіпа рІапогЫз сГОгЬ., Ѵаіѵиііпегіа тагтагозскепзіз РізсЬ\ѵ., Яеиззеііа зріпи- Іоза (Кеизз), Яоіаііа Ьессагіі (Ь.) и Яопіоп зиЬ§гапозиз (Е§§ег) возрастает. Этот процесс изменения комплексов фораминифер усиливается к сле¬ дующему слою е (мелкозернистые кварцевые известковистые пески с дре¬ свой раковин), где мы встречаем уже типичный эльфидиидовый палеоценоз. Видовой состав Еір/гісііііт здесь разнообразен, в каждом образце породы из этого слоя встречается не менее 5 — 6 видов его: Е. тасеііит (Р. еі М.), Е. асиіеаіит (сІ’ОгЬ.), Е. ипз§егі (Кеизз), Е. ]оикоѵі Зег., Е. зіеііапз КгазЬ., Е. Іізіегі (ё’ОгЬ.). В большом количестве экземпляров встречается Азіе- гі§егіпа рІапогЫз сІ’ОгЬ.; аномалиниды и дискорбиды — СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі ,/.), С. Ьо§іапоѵі Зег., ОізсогЫз ітрегаіогіиз (сГОгЪ.), П. зетіогЬіз (Каггег) — находятся в заведомо подчиненном положении. Относительно немногочисленны, но характерны экземпляры Яоіаііа Ьессагіі (К), Я. іоі- ігаепзіз КгазЬ., Яеиззеііа зріпиіоза (Кеизз.), Ѵаіѵиііпегіа тагтагозскепзіз РізсЬмч, V. а[[. оЫиза (сГОгЪ.), Ыопіо і §гапэзиз (сГОгЬ.), ОІоЬиІіпа §іЬЬа сРОгЬ., (9 иіщиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сІ’ОгЬ.). Палеоценоз фораминифер в среднезернистых кварцевых, слабо извест- ковистых песках слоя ж по систематическому составу близок к комплексу форамичи^ер из предыдущего слоя. Но род Еіркісііит, почти столь же раз¬ нообразный в видовом отношении, приобретает еще больший удельный вес, составляя п ) числу экземпляров около половины сообщества. Обычны ро- талииды — Яоіаііа Ьехагіі (К), Я. іоіігаепзіз КгазсЬ., а так ке Азіегі§е- гіпа рІапогЫз сІ’ОгЬ.; немногочисленны, но характерны Ѵаіѵиііпегіа таг¬ тагозскепзіз РізсЬсѵ. , Яеиззеііа зріпиіоза (Реизз.), ОІоЬиІіпа §іЬЬа сІ’ОгЬ., А Іопіоп зиЬ§гапозиз (Е§§ег). В сугубо подчиненном положении находятся аномалиниды и дискорбиды — СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі .К), С. Ьэ§сІапоѵі 5е;., ОізсогЫз зетіогЬіз (Каггег), О. здиатиіиз (Реизз). Заканчивается ритм грубыми и разнозернистыми слабо известкови- стыми песками с гелечками кремня и кварца и дресвой раковин моллю¬ сков (слой з ). В бедном по числу экземпляров палеоценозе фораминифер резко преобладают эльфидииды — Еіркісііит тасеііит (Р. еі М.), Е. аси¬ іеаіит (ё’ОгЬ.). Е. сгізрит в сочетании с единичными Е. іоикоѵі Зет., Е. тісгоеіе^апз Зег. Остальными компонентами сообщества являются ред¬ кие Азіегі§егіпа рІапогЫз сГОгЪ., СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), Яоіаііа Ьессагіі (Ь.), Яеиззеііа зріпиіоза (Реизз), (9 иіщиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сГОгЪ.), Ыопіоп зиЬ§гапозиз (Е§§ег), Ѵаіѵиііпегіа тагтагозскепзіз РізсЬ\ѵ. ОІоЬи¬ Ііпа §іЬЬа сІ’ОгЬ. С подобным составом палеоценозов фораминифер и характером их из¬ менений мы встречаемся как в следующих ритмах осадконакопления раз- 38 реза Старой Ушицы, так и в ритмах других разрезов толщи песков (Вру- блевцы, Китай-город, Приворотье и т. д.). В песчанистых породах начала и конца ритмов господствует эльфидиидовый комплекс фораминифер. Срав¬ нение палеоценозов из соответственных частей ритмов показало, что раз¬ личия между ними практически ограничиваются колебаниями в распро¬ странении второстепенных родов и видов. В одном случае, например, Ѵаі- ѵиііпегіа ттпагозскепзіз РізсЬ\ѵ. преобладает над Реиззе/Іа зріпиіоза (Кеизз), а экземпляры Сапсгіз Ьгопрпагііі (сі’ОгЬ.) единичны; в другом слу¬ чае между первыми двумя родами соотношения обратные, а экземпляры Сапсгіз нередки и т. д. Но это не нарушает общей характеристики эльфи- диидового палеоценоза. В песчано-глинистых и песчано-известковистых по¬ родах середины ритма (затишная фаза или некоторое углубление бассейна) встречается цибицидесово-дискорбисовый комплекс фораминифер. Чем резче выражена эта затишная фаза, тем сильнее преобладют виды Біз- согЫз и СіЬісісІез, а в группе сопутствующих фораминифер возрастает роль милиолид, текстулярий, полиморфинид, прикрепляющихся РІапогЬи- Ііпа и СопогЫпа. В случае слабого развития затишной фазы в середине ритма осадконакопления присутствует смешанный комлекс фораминифер, в котором примерно в равных количествах встречаются виды Еірігісііит, СіЬісісІез и ВізсогЫз. Второй тип ритмов осадконакопления Во втором типе ритмов осадконакопления в мелководных песчанистых отложениях чередуются по-существу те же литологические разности по¬ род, но заключенные в них фораминиферы отличаются большим разнооб¬ разием милиолид, офтальмидиид (нубекулярии), пенероплид и альвеоли- нид. Особенности распределения фораминифер хорошо видны на примере нескольких ритмов разреза толщи песков (горизонта Б) у сел. Китай-го¬ рода (рис. 2). В основании ритма залегают очень грубые кварцевые пески с галечками кремней и обломками раковин моллюсков (слой а). Немногочисленные фораминиферы составляют типичный эльфидиидовый палеоценоз. В нем резко преобладают Еірігісііит тасеііит (Р. еі М.), Е. асиіеаіит (сГОгЪ.), Е. Іізіегіі (сГОгЪ.), с которыми ассоциируют Азіегірегіпа рІапогЬіз сГОгЬ., Роіаііа Ьессагіі (Б.), СІоЬиІіпа ріЬЬа сГОгЬ., СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), Реиззеііа зріпиіоза (Кеизз). В качестве нового элемента следует отметить присутствие единичных экземпляров Воге/із теіо (Р. еі М.), 5 рігоіосиііпа ѵиірагіз 8е г., (іиіпуиеіосиііпа Ьасіепепзіз й'ОгЪ., (Б зетіпиіит (Б.). В средне¬ зернистых кварцевых песках слоя б фораминиферы более многочисленны. Все также сильно преобладают эльфидииды — Еірігісііит тасеііит (Р. еі М.) Е. асиіеаіит (сі’ОгЬ.), Е. зіеііапз КгазЬ., Е. тісгоеіерапз 5ег., но их удель¬ ный вес в палеоценозе несколько уменьшается за счет значительного раз¬ вития сопутствующих фораминифер. Среди последних обычны Азіегіре- гіпа рІапогЬіз сГОгЪ., СІоЬиІіпа ріЬЬа сі’ОгЬ., С. аесршііз сі’ОгЬ., С. зр., Реиззеііа зріпиіоза (Кеизз), Сапсгіз Ьгопрпагііі (сі’ОгЬ.), Роіаііа Ьессагіі (Б), СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), (^иіпуиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сі’ОгЬ.) и относительно редки СіЬісісІез Ьоиеапиз (сі’ОгЬ.), РізсогЬіз зетіогЬіз (Каггег), Е>. раіеіііпоісіез КгазЬ., РосіоЬасиІагіеІІа зиісаіа (Кеизз), Вогеііз теіо (Р. еі М.), Оиіпуиеіосиііпа іггеуиіагіз (Зег.), (Б акпегіапа сі’ОгЬ., Ругро $р., Тгііосиііпа іпіегтесііа Каггег. Середина ритма представлена мелкозернистыми кварцевыми глини¬ стыми песками (слой в). Среди фораминифер примерно в равных количест¬ вах экземпляров присутствуют три группы — милиолиды, аномалиниды и эльфидииды. Для милиолид очень характерны Сіиіпдиеіосиііпа Ьадепеп- зіз сГОгЬ., (Б ргасіііз Каггег, (Б ипсіоза Каггег, (Б іггериіагіз (Зег.) 39 40 (Е акпегіапа сі’ОгЬ., Тгііосиііпа іпіегтесііа Каггег, Т. уіЬЬа Ь’ОгЬ., Наиегіпа огпаііззіта (Каггег ), Наиегіпа сотргезза сГОгЪ., Ругуо іпогпаіа (сі’ОгЬ.), Ру@го зр., N осіоЬасиІа гіеііа зиісаіа (Реизз). Аномалиниды представле¬ ны СіЫсШез ІоЬаіиІиз (\Ѵ . еі Л.), С. Ьоуіапоѵі Зег., С. Ьоиеапиз сі’ОгЬ., эльфи- дииды — ЕІркШит тасеііит (Р. еі М.), Е. асиіеаіит сГОгЬ., Е. тиііасате- гаіит КгазЬ., Е. іоикоѵі Зег. Обычными видами являются Азіе- гіуегіпа рІапогЫз сГОіЬ., Техіиіагіа зр., дискорбиды — ЕізсогЬіз зуиа- пшіиз (Реизз), О. зетіогЬіз (Каггег), альвеолиннды — Вогеііз те/о (Р. еі М.), В. рі/из Зег., пенероплиды — Вепсігіііпа еіерапз сі’ОгЬ., 5 рігоііпа аизігіаса сГОгЬ., в виде немногочисленных экземпляров присутствуют при¬ крепляющиеся СопогЫпа тіосепіса КгазЬ., N иЬесиІагіа поѵогоззіса Кагг. еі §іп2 . , РІапогЬи/іпа тесіііеггапепзіз Ь’ОгЬ. Заканчивается первый ритм грубозернистыми кварцевыми песками с обычным альфидиидовым палеоценозом фораминифер (слой г). С тремя- четырьмя видами Еіркіс/іит в образце породы ассоциируют Азіегіуегіпа рІапогЫз сі’ОгЬ., СіЬісіс/ез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), Роіаііа Ьесеагіі (Ь.), РеиззеПа зріпиіоза (Реизз), (^иіпуиеіосиііпа сопзсЬгіпа (сі’ОгЬ.) и единичные ОізсогЬіз зетіогЬіз (Каггег), Ыопіоп зиЬугапозиз (Е§§ег), ОІоЬиІіпа ріЬЬа сГОгЬ., Руг§о зр. Распределение фораминифер в отложениях второго ритма весьма близко напоминает только что рассмотренную картину. Залегающие в основании ритма среднезернистые слегка глинистые пески (слой д) содержат эльфиди- идовый палеоценоз. Вместе с преобладающими ЕІрііШіит асиіеаіит (сі’ОгЬ.)» Е. тасеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. тісгоеіе^апз Зег., Е.зіеііапз КгазЬ. встречаются СіЫсііез ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), Азіегі§егіпа рІапогЫз сГОгЬ., Роіаііа Ьесеагіі (Ь.), Иопіоп зиЪ^гапозиз (Е§§ег), N. ргаеѵіиз ЗиЬЬ., ОІоЬиІіпа §іЬЬа сГОгЬ., 01. аеуиаііз сі’ОгЬ., () иіпуиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сі’ОгЬ.). Во всех образцах присутствуют единичные экземпляры Вогеііз теіо (Р. еі М.), Иепсігіііпа еІе§апз Ь’ОгЬ., (^иіпдиеІосиІіпаЬад.епепзіз <2’ОгЬ, (Е ігіуопиіа (Рагп.), (Е зетіпиіит (Ь.). Тгііосиііпа іпогпаіа сГОгЬ., Оіз- согЫз сіогзосіесопіз КгазЬ. В мелкозернистых сильно глинистых кварцевых песках средней части второго ритма (слой е ) мы встречаемся с изумительным по своему видовому разнообразию милиолидовым палеоценозом фораминифер. По числу эк¬ земпляров милиолиды составляют, примерно, половину сообщества. Наи¬ более обычны среди них — ( Іиіщиеіосиііпа ЬаЫепепзіз Ь’ОгЬ., (^. ргасіііз Каггег, (Е іггериіагіз (Зег.), (Е ипйоза Каггег, (Е кеііегі (Зег.), О. тисго (Зег)., Тгііосиііпа іпЦаіа сГОгЬ., Т. уіЬЬа сі’ОгЬ., Т. ругиіа Каггег, Т. іп¬ іегтесііа Каггег, 5 рігоіосиііпа ѵиІ§агіз Зег. 5. сгепаіа (Каггег), 5. зр., ЗскІитЬегуегіпа Ьо§сІапоѵі Зег., Наиегіпа сотргезза сі’сігсі., //. ріапа Зег., Н. іитііа Зег., И. ройоііса Зег., Н. зр., Агіісиііпа іагскапсиііса КгазЬ., A. іепеііа ЕісЬѵѵ., Руг§о іпогпаіа (сГОгЬ.), Р. зітріех (Ь’ОгЬ.), Р. ІипиІа (Ь’ОгЬ.), Р. зсиіеііа (Каггег), Р. ѵепігіеоза (Реизз), ЙойоЬасиІагіеІІа зиі¬ саіа (Реизз), N. росіоііса Оісік. Характернейшим элементом палеоценоза являются альвеолиннды — Вогеііз те/о (Р. еі М.), В. каиегі (Ь’ОгЬ.), B. рііиз Зег., В. зр., пенероплиды — Оепйгіііпа еіеуапз Ь’ОгЬ., О. каиегі Ь’ОгЬ., Зрігоііпа аизігіаса Ь’ОгЬ., 8р. ІаиЬеі (Каггег), а из прикрепляю¬ щихся фораминифер — N иЬесиІагіа поѵогоззіса Кагг. еі Зіпг. и Ріапог- Ьиііпа тесіііеггапепзіз Ь’ОгЬ. Остальные фораминиферы в своем распро¬ странении значительно уступают вышеперечисленным видам, но также весьма разнообразны ЕізсогЬіз зетіогЬіз (Кеггег), О. сіогзосіесопіз КгазЬ., О. зуиатиіиз (Реизз), В. Ьазііісиз КгазЬ., Ѵаіѵиііпегіа тагтагозскепзіз РізсЬ\ѵ. , Еропісіез папиз (Реизз), Оугоісііпа тагіпа РізеЬ\ѵ., Роіаііа іоі- ігаепзіз КгазЬ., РеиззеПа зріпиіоза (Реизз), СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), ОІоЬиІіпа зр. зр., Иопіоп зиЬ§гапозиз (Е§§ег). Эльфпдииды (3 — 4 вида) на¬ ходятся в резко подчиненном положении. 41 Выше по разрезу происходит некоторое погрубение песчаного матери¬ ала и мелкозернистые пески сменяются среднезернистыми слабо глини¬ стыми песками с обломками раковин моллюсков (слой ж). Среди форамини- фер отчетливо доминируют эльфидииды — ЕІрНШит тасеііит (Р. еі. М.), Е. сгізршп (Ь.), Е. асиіеаіит (сГ ОгЪ.), Е. апіопіпа (сГОгЬ.), Е. зіеііапз КгазЬ., Е. іоикоѵі 8ег., с которыми ассоциируют их обычные спутники — Азіегі§е- гі па рІапогЬіз сРОгЬ., СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі П), С. Ъо§сІапоѵі Зег., Еоі- сііісі Ьессагіі (Ь.), Ееиззеііа зріпиіоза (Кеизз), V аіѵиііпегіа тігтагозсііепзіз РізсЬхѵ., Сапсгіз Ьгоп§пагііі (сГОгЪ.), ОІоЬиІіпа §іЬЬа сі’ОгЬ. Нередки также ОізсогЬіз зетіогЫз (Каггег), Б. раіеіііпоісіез КгазЬ., О. здиатиіиз (Репзз). Некоторое своеобразие этому эльфидиидовому палеоценозу придают милиолиды и альвеолиниды: (Іиіпдиеіосиііпа Ьасіепепзіз д’ОгЪ., (). ігге§иІа- гіз (Зег.), (С зетіпиіит (Ь.), Т гііосиііпа ігі^опиіа (Ьат.), Т. §іЬЬа (і ’ОгЬ., N оііоЬасиІагіеІІа зиісаіа (Кеизз), Вогеііз теіо (Р. еі М.), В. рііиз Зег. Заканчивается второй ритм осадконакопления грубозернистыми квар¬ цевыми песками с кремневыми и кварцевыми галечками (слой з). По ана¬ логии с предыдущим ритмом и ритмом осадконакопления первого типа в раз¬ резе у Старой Ушицы в этих грубых песках мы должны были бы встретить обедненный эльфидиидовый палеоценоз. Однако против ожидания грубо¬ зернистые пески содержат типичный милиолидовый комплекс фораминифер. Разнообразные виды иіпдиеіосиііпа , Т гііосиііпа, Зрігоіосиііпа, Руг§о, Наиегіпа, ЕоАоЬасиІагіеІІа, Агіісиііпа, Вогеііз, Оепігіііпа, Зрігоііпа, прикрепляющиеся нубекулярии и планорбулины пользуются здесь столь же широким распространением, как и в глинистых песках середины ритма осадконакопления (слой е ). Если бы нахождение милиолидового комплекса в грубых песках представляло исключительный случай, то его можно было бы посчитать за результат переотложения микрофауны. Но в ряде разре¬ зов (Цыковка, Новая Гута, Китай-город) в литологически однородных средне- или грубозернистых песках мы сталкиваемся с чередованием про¬ слоев, которые содержат либо милиолидовый, либо эльфидиидовый палео¬ ценоз фораминифер. Поэтому наличие милиолидового комплекса форами¬ нифер в грубых песках слоя з слеудет объяснять другими причинами, которые можно установить, проанализировав распределение фораминефер в ритмах первого и второго типа. Грубозернистые песчаные осадки начала и конца ритмов осадконакоп- .ления отлагались, очевидно, на очень небольших глубинах при интенсив¬ ных волновых движениях водной массы и в связи с последним и при энер¬ гичных перемещениях частиц грунта. В такой биономической обстановке большим распространением пользовались фораминиферы эльфидиидового комплекса. Господствовавшие в нем представители рода ЕІрЫМит благо¬ даря прочной раковине линзовидной формы могли хорошо выдерживать неблагоприятные условия верхних зон сублиторали (сильные волнения, засыпание раковин песчаным осадком). Мелкозернистые песчано-глинистые или же песчано-известковистые осадки средней части ритма отлагались, вероятно, в затишную фазу при слабой динамике водных масс и достаточно закрепленном грунте. Вполне возможно, что принос терригенного материала в этот период был замедлен¬ ным, а глубины несколько увеличивались (оставаясь все же в пределах нескольких десятков метров). Подобные биономические условия стимулиро¬ вали развитие цибицидесово-дискорбисового палеоценоза, в котором до¬ минируют виды СіЫсШез и ОізсогЬіз, появляются милиолиды, текстулярии, ряд новых видов полиморфинид, роталиид и нонионид, а эльфидииды от¬ ступают на второй план. Когда биономические условия затишной фазы выражены наиболее резко, громадное распространение получают фораминиферы милиолидо¬ вого сообщества. В том, что это действительно так, нас убеждают три об- 42 ■стоятельства. Во-первых, в палеоценозе присутствуют фораминиферы с не¬ прочным однорядным, иногда довольно длинным отделом раковины (ар- ! тикулины, спиролины). Экологически этот тип раковины мало пригоден для условий энергичного гидродинамического режима. Во-вторых, стенка раковин многих фораминифер (особенно хауерин и нубекулярий) очень тонкая, матово-просвечивающая, хрупкая и непрочная. В то же время те милиолиды, которые встречаются в небольшом количестве экземпляров в более грубых осадках вместе с эльфидиидами, обладают более прочной, утолщенной и нередко ребристой стенкой ( Іиіщиеіосиііпа Ьасіепепзіз сІ’ОгЬ., (). зетіпиіит (Б.), Тгііосиііпа ігі§опиІа (Бат.), Т. іпіегтесііа Каггег, и не¬ которые другие. Наконец, в-третьих, типичнейшим элементом милиолидо- бого палеоценоза являются прикрепляющиеся нубекулярии и планор- булины. Так, как плотные скальные грунты в рассматриваемой фаци¬ альной зоне отсутствовали (в противополжность зоне литотамниевых рифо¬ вых известняков), то тонкостенные хрупкие раковины нубекулярий и планорбулин, по-видимому, прикреплялись к водорослям, которые не со¬ хранялись в ископаемом состоянии. Но массовое развитие водорослей в какой-то мере указывает на достаточно закрепленные, неподвижные грунты и пониженную динамику водных масс. Полная аналогия в видовом составе милиолидового палеоценоза из грубых песков конца второго ритма (слой з) и мелкозернистых глинистых песков середины ритма осадконакопления (слой е) заставляет предполагать, что в отдельных случаях накопление грубо- и среднезернистых песков про¬ исходило в относительно затишной гидродинамической обстановке. Именно эти условия (закрепленный грунт, слабая волноприбойная активность вод¬ ных масс) стимулировали пышное развитие милиолидового палеоценоза, тогда как при энергичном гидродинамическом режиме на тех же незначи¬ тельных глубинах верхней части сублпторали громадное распространение получали эльфидииды в сочетании с отдельными видами Азіегі^егіпа, Яеиззеііа, Ѵаіѵиііпегіа, СІоЬиІіпа, СіЫсійез и Тоіаііа. К этому следует еще добавить, что настоящие милиолидовые сообщества в мелководных пес¬ чанистых отложениях низов верхнего тортона Подолии встречаются в виде оазисов (несмотря на общее широкое распространение милиолид). Имеется ряд разрезов толщи песков, в которых милиолидовые палеоценозы от¬ сутствуют (наблюдаются лишь ритмы осадконакопления первого типа). Другими словами, за время отложения песчаных осадков в этих местах ни разу не возникали биономпческие условия, благоприятные для сущест¬ вования милиолид, пенероплид и альвеолпнид. Органогенно-обломочные литотамниевые известняки Третий тип ритмов осадконакопления Органогенно-обломочные литотамниевые известняки приурочены в основ¬ ном к средней части верхнего тортона. Поскольку известняки используются для строительных целей («пильный камень», «тесы»), они вскрыты карьерами в ряде мест Подолии и северной части Молдавии — Закупная, Балин, Маков, Приворотье, Кетрошика - Веки. Крутые, нередко вертикальные стенки карьеров, предоставляют хорошую возможность для изучения изме¬ нений пород и заключенной в них микрофауны как по разрезу, так и по про¬ стиранию. Основная масса белых тесовых известняков является грубо- или средне¬ зернистой породой с размерами обломков в 1 — 2 мм. Эти обломки принадле¬ жат багряным водорослям (литотамниям), к которым добавляются обрывки мшанок, обломки моллюсков, морских ежей и серпул. Образовывались известняки за счет энергичного роста литотамний и быстрого разрушения 43 водорослевых построек здесь же на месте. По степени окатанности и раз¬ мерам обломков среди известняков можно выделить ряд разновидностей,, которые сменяют друг друга в разрезе с некоторой последовательностью. В соответствии с этим закономерно изменяются и палеоценозы фораминифер.. Рассмотрим один из типичных ритмов осадконакопления в толще органоген¬ но-обломочных известняков, который мы наблюдали в карьере ракупг у сел. Приворотье (рис. 3). В основании ритма залегают грубообломочные литотамниевые известня¬ ки (слой а). В них встречаются весьма немногочисленные фораминиферы,. среди которых резко преобладают эврифациальные виды Еірііісііит — Е. та - сеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. ( ісНіеІІіапит (сІ’ОгЬ.) и в некоторой степени Азіегірегіпа рІапогЫз сГОгЪ. К прочим видам фораминифер отно¬ сятся СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі I.), Роіаііа Ьессагі (Ь.), ОІсЪиІ.па ріЬЬа б ’ОгЪ., Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ. и Реиззеііа зріпиіоза (Кеизз)1. Выше по разрезу известняки становятся среднезернистыми (слой б), в личина обломков составляет в среднем примерно 1 мм, хотя присутствует и более грубый материал. Палеоценоз фораминифер по-прежнему эльфи- диидовый, но видовой состав его разнообразней, а количество особей зна¬ чительно больше. Доминируют эльфидииды (4 — 7 видов в образце) — ЕІрНі - сі.ит тасеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. / ІсНіеІІіапит (сІ’ОгЬ.), Е . Іа - іизоѵит КгазЬ., Е. Іізіегі (сРОгЪ.), Е. Наиегіпит (сГОгЬ.), Е. тиііасате- гаіит КгазЬ. и Азіегірегіпа рІапогЫз сРОгЬ. В сопутствующем комплексе- обычны СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьоцсіапоѵі 5ег., РеиззеІІа зріпиіоза (Веизз), А Іопіоп зиЬргапозиз (Е§§ег), N. итЬозіеІІірегит Зет, СІоЬиІіпа ріЬЬа б’ОгЪ., ЫізсогЬіз ітрегаіогіиз (б’ОгЬ.), Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ. Литотамниевые известняки следующего слоя в обладают близкими лито¬ логическими свойствами. По размеру обломочного материала они также среднезернистые, но грубые обломки отсутствуют. Обращает на себя вни¬ мание плохая окатанность (угловатость) водорослевого детрита, что указы¬ вает на ослабление динамики водных масс. В палеоценозе фораминифер происходят существенные изменения. Примерно равным распространением: пользуются эльфидииды — Еірііісііит сгізрит (Ь.), Е. / ІсНіеІІіапит (сГОгЬ.),. Е. тасеііит (Р. еі М.), Е. Іаіизоѵит КгазЬ., Е. тісгоеіерапз Зег., анома- линиды — СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьорсіапоѵі Зег., С. ігапзсаграіі- сиз РізсЬ\ѵ. (последний в небольшом количестве экземпляров) и Азіегі- регіпа рІапогЫз б’ОгЪ. Остальные фораминиферы в количественном отно¬ шении значительно уступают им, но по видовому составу довольно разно¬ образны: Ѵаіѵиіипегіа тагтагозскепзіз РізсЬ\ѵ., V. зтоігіскепзіз КгазЬ.,. Техіиіагіа зиЬаприІаіа сРОгЬ., Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ., Зркаегоісііпа Ьиі- Іоісіез сРОгЪ., ѢізсогЬіз раіеІІіпоШз КгазЬ., Сіиіпциеіосиііпа сопзоЬгіпа (сРОгЬ.), Тгііосиііпа ігіропиіа (Ьаш.) Появляются единичные прикрепляю¬ щиеся РІапогЬиІіпа тесіііеггапепзіз сРОгЬ. В середине ритма осадконакопления залегают мелкозернистые лито¬ тамниевые известняки (слой г). Среди фораминифер преобладают аномали- ниды — СіЫсісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьоркапоѵі Зег., С. Ьоиеапиз (сРОгЬ.), С. ігапзсаграіісиз РізсЬау. и милиолиды — Сіиіпуиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сРОгЬ.), С]. Ьасіепепзіз сГОгЪ., С) . ргасіііз Каггег, Тгііосиііпа ріЬЬа сРОгЬ., Т. ругиіа Каггег, Ругро іпогпаіа (сРОгЬ.). За ними по степени распростра¬ нения следуют Азіегірегіпа рІапогЫз сРОгЪ. и дискорбиды — РізсогЬіз раіеІІіпоМез КгазЬ., Е>. рзеиііоіпкаЫІіз КгазЬ., И. ітрегаіогіиз (сРОгЬ.). Эльфидииды занимают отчетливо подчиненное положение (2 — 4 вида на образец). Из сопутствующих фораминифер существенно присутствие Еро¬ пісіез ргоЬаіиз КгазЬ., Саззісіиііпа таграгеіа Каггег, Техіиіагіа сіерепіііа 1 Фораминиферы, содержащиеся в плотных известняковых породах, изучались как путем выделения их из пород, так и в прозрачных шлифах. 44 Рис. 3. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме осадконакопления III типа (обломочные литотамниевые известняки). Селение Приворотье 1 — крѵпнообломочные литотамниевые известняки; 2 — среднезернистые литотамниевые известняки; 3 — литотамниевые известняки из неокатанных обломков; 4 — мелкозернистые литотамниевые известняки сГОгЬ., Ѵаіѵиііпегіа а[[. оЫиза (сГОгЬ.), V. зтоігісНепзіз КгазЬ., Сапсгіз Ьгоп§пагііі (сГОгЬ,). Прикрепляющиеся РІапогЬиІіпа тесШеггапепзіз сГОгЬ. и СопогЫпа тіосепіса КгазЬ. становятся обычными видами, нубе- кулярии всегда редки. Интересно отметить, что эти фораминиферы прикреп¬ лялись не только к литотамниевым постройкам, но и к обломкам моллю¬ сков и даже к очень крупным раковинам Еропісіез ргоЬаіиз и ЕІрНісНит сгізрит (1,5 — 2,2 мм). Сохранение прижизненного их положения хорошо доказывается тем, что в нескольких случаях раковины планорбулин и конор- бин прекрасно «вписаны в рельеф» предмета, к которому они прикреплены. В верхней части ритма осадконакопления вновь наблюдается погрубе- ние детритусового материала и известняки принимают свой обычный облик. 45 Сначала они становятся среднезернистыми, обломки водорослей и раковин: моллюсковдовольно хорошо окатаны (слой д). В этих известняках мы встре¬ чаемся с типичным, эльфидиидовым палеоценозом. Около половины сооб¬ щества составляют экземпляры Еіркісіішп сгізрит (Ь.), Е. тасеііит (Р. еі М.), Е. Ііскіеіііапит (сГОгЪ.), Е. апіопіпа (сІ’ОгЬ.), Е. Іаіизоѵит КгазЬ., Е. ап§иІаіит (Е§§ег); многочисленны Азіегіцегіпа рІапогЬіз сГОгЪ. Из остальных фораминифер обычны СіЬісісІез ІсЬаіиІиз (\У. еі Л.), Роіаііа Ъессагіі (Ь.), Ѵаіѵиііпегіа тагтагозскепзіз Рі§сЬ\ѵ., Реиззеііа зріпиіоза (Кеизз), ОІоЬиІіпа ціЬЬа сГОгЬ., С. аедиаііз сГОгЪ., N0111011 §гапозиз (сГОгЪ.),. Сіиіпдиеіосиііпа сопзоЬгіпа (сГОгЪ.), редки СіЬісісІез Ьо§сІапоѵі 5ег., Еро- пісіез ргокаіиз КгазН., Саззісіиііпа таг^агеіа Каггег. В грубообломочных тесах слоя е фораминиферы немногочисленны, резко преобладают эльфидииды Еіркійіит тасеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. Іізіегі (сГОгЬ.). Им сопутствуют стандартные виды эльфидиидового' палеоценоза — АзІегі§егіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ., СіЬісісІез ІсЬаіиІиз (ЛѴ. еіЛ.), ОІоЬиІіпа §іЬЬа сГОгЬ., Роіаііа Ьессагіі (Ь.), Р.еиззеііа зріпиіоза (Реизз). Таким образом, распределение фораминифер в различных литологиче¬ ских типах обломочных литотамниевых известняков обнаруживает боль¬ шое сходство с распределением микрофауны в песчанистых породах. Грубо- и среднезернистые тесы начала и конца ритма ссадконакопления образо¬ вывались на небольших глубинах, порядка 30 — 35 м (принимая во внимание данные о пышном развитии литотамний в современных морях), в условиях быстрого поступления детритусового материала, сильных течений и свя¬ занной с ними подвижности осадка. С подобными известняками связан типичный эльфидиидовый палеоценоз фораминифер (как и в грубых песках). Различия в минералогическом составе осадка в данном случае не имеют су¬ щественного значения. Решающую роль приобретает механическое пове¬ дение осадка при его накоплении, динамика водной массы, скорость осадконакопления. Мелкозернистые тесы и литотамниевые известняки из неокатанных обломков приурочены к средней части ритма — затишной фазе. В эти моменты уменьшалась скорость поступления детритусового ма¬ териала, ослабевали движенп водной массы и подвижность частиц осадка. Эльфидииды теряют доминирующее положение, резко возрастает значение аномалинид, дискорбид, иногда милиолид, появляются прикрепляющиеся планорбулины, нубекулярии, конорбины, становится разнообразнее весь палеоценоз. Комплекс фораминифер из мелкозернистых тесов на основании подобных особенностей имеет большое сходство с цибицидесово-дискорби- совым палеоценозом из тонкозернистых глинистых песков, а при некотором развитии милиолид • — отдаленно напоминает милиолидовый палеоценоз, сильно глинистых песков. Отлоѵкешш зон литотамниевых нолей В верхнетортонсксе время значительная часть территории РІодолии была занята зонами литотамниевых полей. В этих зонах происходило отложение различных глинистых, мергелистых н известковых осадков, содержащих то или иное количество багряных водорослей. Литологическое разнообразие пород и их быстрая смена по вертикали приводят к возникновению ряда специфических ритмов осадконакопления. Среди их многообразия следует выделять шесть наиболее обычных, часто встречающихся ритмов (четвер¬ тый — девятый типы ритмов). В некоторых разрезах наблюдается сочета¬ ние всего двух-трех типов ритмов, в других мы встречаемся практически со всеми шестью типами ритмов осадконакопления. К числу последних отно¬ сится разрез у с. Цыковка. Изученный весьма детально, он позволяет уста¬ новить распределение палеоценозов фораминифер в толще глинисто-изве¬ стковых литотамниевых осадков. Четвертый тип ритмов ссадконаколения Основание ритма представлено плотными и массивными, иногда слегка глинистыми литотамниевыми известняками, состоящими из окатанных обломков водорослей и в меньшей степени — из обломков раковин моллю¬ сков (рис. 4, слой а). Известняки содержат бедный (качественно и коли¬ чественно) палеоценоз фораминифер, причем относительное содержание родов и видов подвержено значительным колебаниям. Обычно преобладают эльфидииды — ЕІркШит тасеі/ит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Р.), Е. \іскіеІ- Ііапит (сГОгЬ.) и аномалиниды — СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьорсіа- поѵі Зег., им сопутствуют Реиззеііа зріпиіоза (Реизз), СІсЬиІіпа ріЬЬа сГОгЬ., Азіегірегіпа рІапогЬіз сГОгЬ., Техіиіагіа зр. В некоторых образцах весьма характерны ядра мнлиолнд — Сіиіщиеіосиііпсі сопзоЬгіпа (Л’ОгЬ.), ф. зе- тіпиішп (И), Тгііосиііпа ріЬЬа сГОгЬ., Ругро іпогпаіа (сГОгЬ.), Ругро зр. Выше залегают известковиетые литотамниевые глины с большим коли¬ чеством детритусового материала и мелкими галечками известняков (слой б). Раковины фораминифер встречаются в большом количестве, а число видов в образце породы возрастает до 24 — 30. Отчетливо доминируют эльфидии¬ ды — Еіркісііит тасе/іит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Р.), Е. \ісЫеШапит (сРОгЬ), Е. асиіеаіит (сІ’ОгЬ.), Е. Іаіизоѵит КгазЬ., Е. ]оикоѵі Зегоѵа, но и осталь¬ ные фсраминиферы очень разнообразны. К ним относятся аномалиниды - СіЬісісіез Ьоркапоѵі 5ег., С. ІоЬаіиІиз (N1. еі Л.), С. сіогзоіитісіиз 8ег., нонио- ниды — А опіоп итЬозіеИіретт 8ег., N. зиЬргапозиз (Е§§.), N. соттипіз (сГОгЬ.), N. ргсіеѵіиз ЗиЬЬ., N. аЦ. йоІЦизі СизЬт., дискорбиды — Візсог- Ьіз роіеіііпоіійез КгазЬ., Е. ітрегаіогіиз (сРОгЬ.), Еропісіез ргсЬсііиз КгазЬ и кассидулиниды — СаззШиІіпа таграгеіа Кагг. Нередки также Азіегірегіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ. и Реиззеііа зріпиіоза (Реизз). В виде единичных экземпля¬ ров встречаются представители Виіітіпа, Воііѵіпа, Сапсгіз, Оиііиііпа, ОІоЬиІіпа, Варена, Раіеіііпа, Врігііііпа. К средней части ритма (затишная фаза) приурочены известковиетые глины с относительно большим количеством мелких (2 — 3 мм) комочков литотамний (слой в). Число видов фораминифер в образце достигает своего максимального значения — 35 — 40. Палеоценоз фораминифер может быть назван дискорбисово-цибицидесовым, так как в нем доминируют дискор¬ биды — ВізсогЬіз ріаіуотркаіиз (Реизз), В. ітрегаіогіиз (сРОгЬ.), В. раіеі- Ііпоійез КгазЬ., В. зуиати/из (Реизз), В. Ьазііісиз КгазЬ., В. сіогзосіесогиз КгазЬ. и аномалиниды — СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьорсіапоѵі Зег., С. Ьоиеапиз (сРОгЬ.), С. атрИізуІіепзіз (Апсіг.). С ними ассоциируют много¬ численные Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ. и текстулярин. Подчиненное положение занимают эльфидииды- — ЕІрНШит сгізрит (В.), Е. асиіеаіит (сІ’ОгЬ.), Е. ІіскіеПіапит (сІ’ОгЬ.), Е. Іаіизоѵит КгазЬ., нониониды — N опіоп сот¬ типіз (сІ’ОгЬ.), N. иткозіеИірегит Зег., N. ргаеѵіиз ЗиЬЬ., N. зиЬргапозиз (Е§§.), N. сіоІІ\изі СизЬт., А/оп/о/?е//а ѵепігаргапоза КгазЬ., а также Азіе¬ гірегіпа рІапогЬіз сі ’ОгЬ. и Реиззеііа зріпиіоза (Реизз). В виде единичных экземпляров присутствуют Саззісіиііпа таграгеіа Каггег, РзеисіораіеІ/і- поікез ргітиз КгазЬ., СопогЫпа тіосепіса КгазЬ., Риііепіа уиіпдиеІоЬа Реизз, Виіітіпа еіопраіа сГОгЬ., Воііѵіпа Ыіаіаіа Реизз, Ѵігриііпа зскгеі- Ьегзіапа Сг., В/ѵірегіпа зр., Роіутогркіпа сотріапаіа сГОгЬ. и некоторые другие виды. Далее по разрезу вновь увеличивается известковистость пород, возра¬ стает количество комочков литотамний, появляется детритусовый материал. Известковиетые глины с литотамниями и обломками раковин моллюсков слоя г содержат палеоценоз фораминифер, довольно близкий к только что описанному, но видовой состав его уже беднее (22 — 27 видов) за счет выпадения редких представителей булиминид, родов Риііепіа, Роіутогркіпа и др. Уменьшается значение дискорбид и текстулярпй, а роль рода Е/ркі- 47 материалом моллкжссв (Пит возрастает, хотя в процентном отношении он всегда уступает СіЬі- сісіез. В сильно известковистых плотных глинах слоя д, насыщенных крупными (5 — 7 мм) комочками литотамний и об домками раковин, палеоценоз фора- минифер состоит всего из 12—16 видов. Эльфидииды —Еіркі&іит с гізрит (І..), Е. тжеііит (Р. еі М.), Е. ( ісНіеШапит (сГОгЬ.), Е. Іізіегі (сГОгЪ.), встречаются примерно в равных количествах с аномалинидами — СіЫсі- ёез ІоЪаіиІиз (\Ѵ. еі }.), С. Ьэціапоѵі 5ег., либо преобладают над ними. Обыч¬ ны текстулярии, ОізсогЬіз ріаіротокаіиз (Веизз), Еропііе 5 ргоЬаіиз КгазЬ., Азіегі^егіпа рІапогЬіз сГОгЬ. В виде единичных экземпляров встречаются представители Ееиззеіісі, Сиііиііпа, СІоЬиІіпа и Еоіаііа. Заканчивается ритм осадконакопления плотными, слегка глинистыми литотамниевыми известняками из очень крупных (3 — 5 см) обломков водо¬ рослей (слой е). Редкие фораминиферы принадлежат ЕІркісПит тже'іит 48 (Р. еі М.), Е. I ісЫеІІіапит (сГОгЬ.), СіЫсіНе з ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьо^сіа- поѵі 5ег., Азіегі§егіпгл рІапогЬіз сі ’ОгЪ . , ОІоЬиІіпа §іЬЬа сГОгЬ., Роіаііа Ьессагіі (Ь.). Иногда к ним прибавляются ядра милиолид. Процентные соот¬ ношения фэраминифер довольно изменчивы, но всегда преобладают эльфи- дииды. Нижеописываемый пятый и шестой типы ритмов имеют черты сходства с четвертым типом. Поэтому мы сначала дадим им характеристику, а затем сделаем общие выводы по этим трем ритмам. Пятый тип ритмов осадконакоплен ия & Ритм начинается массивными грубообломочными литотамниевыми изве¬ стняками (рис. 5, слой а) с единичными раковинами ЕІрНШит сгізрит (Ь.), Е. I ІсЫеІІіапит (сІ’ОгЬ.), СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьо^сіапоѵі Зег. Выше они становятся менее плотными, слабо глинистыми, мелкокомкова- 1 тыми. В таких известняках микрофауна разнообразнее (10 — 13 видов), хотя количество экземпляров по-прежнему невелико. Обычны СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьо@капоѵі Зег., Еропісіез ргоЪаіиз КгазЬ., ОізсогЬіз ітрегаіогіиз (сГОгЬ.), Техіиіагіа зиЬапдиІаіа сГОгЬ., нередки эльфидииды - ЕІрНШит тжеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. \ісЫеШапит (сРОгЬ.). В виде единичных особей встречаются Азіегі§егіпа рІапогЬіз сРОгЬ., Попіоп зиЬ^гапозиз (Е§§ег), Реиззеііа зріпиіоза (Реизз), Саззісіиііпа таг§агеіа Каггег, Ѵаіѵиііпегіа тагтагозсНепзіз РізсЬ\ѵ. В литотамнпевых глинах слоя б с большим содержанием водорослей и редкими мшанками число видов на образец достигает 16 — 20. Преобладают представители аномалинид — СіЬісісІез Ьо§сІапоѵі Зет., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. атркізуііепзіз (АпЛг.). Обычными членами палеоценоза являются дискор- биды — Е>ізсогЬіз ітрегаіогіиз (сРОгЬ.), I). раіеІІіпоШез КгазЬ., Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ., текстулярии, Саззісіиііпа тглг§агеіа Каггег и в некоторых образцах эльфидииды. К сопутствующим фораминиферам относятся Азіе- гі§егіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ., Пеиззеііа зріпиіоза (Реизз), N010011 зиЬ§гапозиз (Е§§.), N. зоШапіі (сРОгЬ.), Еоіаііа зсНгеіЬегзіапа (сГОгЪ.), Риііепіа Ьиі- Іоісіез (сІ’ОгЬ.), І1ѵі§егіпа зр. и некоторые другие виды. По своему система¬ тическому составу этот палеоценоз близок к дискорбисово-цибицидесовому сообществу, отличаясь некоторой обедненностью и доминированием рода СіЬісісІез. В литотамниево-мшанковых глинах следующего слоя в мы встречаемся с палеоценозом фораминифер, который может быть назван цибицидесовым и который отсутствовал в ритме четвертого типа. В его составе отчетливо преобладают СіЬісісІез Ьо^Напоѵі Зег., С. Ъоиеапиз (сГОгЬ.), С. атрііізуііепзіз (Апсіг.), С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. ігапзсаграіісиз РізсЬмп С ними неизменно ассоциируют Саззісіиііпа таг§агеіа Каггег, Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ., Оіз- согЫз ітрегаіогіиз (сГОгЬ.), Ъ. раіеіііпоісіез КгазЬ., Е>. реііисісіиз КгазЬ., Роіаііа зсНгеіЬегзіапа (сГОгЪ.), Техіиіагіа зр. зр., встречающиеся в большом количестве экземпляров. Эльфидииды обычны — ЕІрНісІіит тасеііит (Е. еі М.), Е. сгізрит (Ь.), Е. ЦсНіеИіапит (сГОгЪ.), Е. Іаіизоѵит КгазЬ., но не играют существенной роли. Очень характерны немногочисленные особи А/о/п'оп зоШапіі (сІ’ОгЬ.), Виіітіпа еІоп§аіа сІ’ОгЬ., Воііѵіпа сіііаіаіа Веизз., ІІѵі^егіпа зр., Оиііиііпа соттипіз сІ’ОгЬ., 8і%тоіІіпа іепиіззіта (Веизз), Рзеисіораіеіііпоісіез ргітиз КгазЬ. Своего максимального развития цибицидесовый палеоценоз достигает в мшанково-литотамниевых глинах средней части ритма (слой г). В этих глинах количество мшанок превышает содержание водорослевых комочков. Число видов в образце пород достигает 34 42. Набор видов фораминифер, составляющий основу палеоценоза, отличается большим постоянством. В массовом количестве экземпляров присутствуют аномалиниды — 4 Вопросы микропалеонтологии, в. 4 49 Рис. 5. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме осадконакопления V типа (известняки — мшанково-литотамниевые глины — известняки). Селение Цыковка. 1 — мшанково-литотамниевая глина; 2 — литотамниево-мшанковая глина; 3 — литотамниевая глина 4 — литотамниевый глинистый известняк; 5 — литотамниево-детритусовый известняк СіЬісісІез Ьоиеапиз (сІ’ОгЬ.), С.Ьо§йапоѵі 8ег.,С. сІогзоіитШизЗег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. стрЫзуІіепзіз (Апсіг.), С. ігапзсаграіісиз РізсЬм/., С. а{{. тісіи-ауепзіз (Ріитпн), кассидулиннды — Саззісіиііпа таграгеіа Кагг.,С. сЫоп- ра Кеизз, С. сгізіа Різсігѵѵ., текстулярыиды — Техіиіагіа тауегіпа сІ’ОгЬ., Т. сіерегсіііа сІ’ОгЬ., Т. зр. зр . , нониониды — N01110/1 зоЫапіі (сІ’ОгЬ.), диекорбиды — Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., Е. НспсІіп§егіі (сІ’ОгЬ.), Иізсог- Ыз реііисісіиз КгазЬ., О. раіеіііпоійез КгазЬ., Рзеисіораіеіііпоісіез ргітиз КгазЬ. Очень характерно появление хилсстсмеллид — Риііепіа Ьиііоісіез (сГОгЪ.), Р. уиіпуиеІсЬа (Кеизз), Врксегоісііпа си&ігісса сГОгЬ. и булими- нид — Виіітіпа еіопраіа сГОгЬ., Воііѵіпа сіііоіаіа Кеизз, Ѵігриііпа зсИгеі- Ьегзіапа Сг., Еѵірегіпа зр., Виіітіпеііа еІе§апііз8іта (сІ’ОгЬ.). Из прочих фораминифер довольно обычны эльфидииды—зврифацкальныеР/р/ц^тш та - сеі/ат (Р. еіМ.) и Е. сгізрит (Ь.), роталииды — Роіаііа зсІігеіЪегзіапа (сГОгЬ.), Р. гаіа КгазЬ., полиморфиниды— РоІутогрЫпа сстріспаіа сГОгЬ., а также виды родов Раіеіііпа, Зрігііііпа и Епіозо/епіа. Неизменно встречаются представители пелагического сообщества — глсбигерины. В верхней половине ритма в породе быстро увеличивается количество литотамний, усиливается известковистссть. В сильно известковистых гли¬ нах с большим количеством литотамний, иногда переходящих в глинистые известняки (слой д), палеоценоз фораминифер отчетливо обедненный (11 — 16 видов), по сравнению с только что рассмотренным сообществом из мшан- ково-литотамниевых глин. В палеоценозе несколько преобладают цибици- десы, но число видов их очень невелико: СіЫсікез ІсЪаіиІиз (\У. еі Л.), С. стрЫзуІіепзіз (Апсіг.), С. Ьорсіапоѵі 8ег. Примерное равных количествах присутствуют ЕІрЫйіит сгізрит (1..), Е. { ісЫе/Ііапит (сГОгЬ.), Е. тасеі- Іит (Р. еі М.), ЕИзсогЫз ітрегаіогіиз (сІ’ОгЬ.), Роіаііа зсНгеіЪегзіапа (сГОгЬ.), Техіиіагіа зиЬаприІаіа сГОгЬ. и иногда Саззісіиііпа таграгеіа Кагг. Осталь¬ ные немногочисленные экземпляры принадлежат АзІегі§егіпа р/апогЫз сГОгЬ., Реиззеііа зріпиіоза (Кеизз), Ѵаіѵиііпегіа сстріапаіа (сГОгЬ.) и N о - піоп итЬозіеІІіреп т 8ег. Слабо глинистые, довольно плотные лнтотамнкевые изьестняки следую¬ щего слоя е по видовому составу содержат почти аналогичный палеоценоз фораминифер, но число экземпляров каждого вида уменьшается. На перед¬ ний план выдвигаются элъфидииды. Заканчивается рассматриваемый ритм ссадкснакопления плотными литотамниевыми детритусоЕЫми известняками (слой ж). В палеоценозе фо¬ раминифер, обедненном качественно (7 — 10 видов) и количественно, пре¬ обладают ЕІрЫсІіат сгізрит (Ь.), Е. тасеііит (Р. еі М.), Е. \ісЫеШапит (сГОгЪ.). Примерно в равных количествах экземпляров присутствуют СіЬісісІез ІсЪаіиІиз (ДѴ . еі Л.), С. Ьорсіапоѵі 8ег., Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., Саззісіиііпа таграгеіа Кагг., ЕізсогЫз рІаіустрИаІиз (Кеизз), Роіаііа Ьео сагіі (Ь.), А Іспісп зиЪ§гспозиз (Е^§.).| Шестой тип ритмов осадконакопления Основание ритма представлено толстсслсгсть ми массивными известня¬ ками с крупными комочками литотамний, достигающими размеров 1— 2,5 см (рис. 6, слой а). В них мы встречаемся с уже знакомь м бедным комплексом фораминифер (Р- — 12 видов). Преобладают эльфгдниды и ансмэлиниды — ЕІрНісііит сгізрит (Ь.), Е. тасеііит (Р. еі М.), СіЬісісІез ІсЪаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ъорйапоѵі 8ег. Примерно в равных количествах присутствуют Азіегі- %егіпа рІапогЪіз сГОгЬ., А Іопіоп зиЬргапозиз (Ер§.), Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., Саззісіиііпа таграгеіа Кагг., Техіиіагіа зр.; ссессм редки представители родов Роіаііа, ОізсогЬіз, Реиззеііа. Известняки постепенно сменяются изЕестковистьми глинами с довольно большим количеством литотамний и белее редкими мшанками (слой б). 4* 1 гА % ^ /Ъ№ ГГ 'к -ГГ — ф — ]/ % і Г-/ 2 3 ц ^ —х Рис. 6. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме осадконакопления VI типа (известняки — мшанковые глины — известняки). Селение Цыковка 1 — лнтотамниевые известняки; 2 — литотамниево-детритусовые известняки; 3 — литотамниевые мергели; 4 — литотамнневая глина с редкими мшанками; 5 — мшанковая глина с редкими литотамниями Обильные по числу экземпляров и видов (25 — 33 вида на образец) форами- ниферы образуют типичный цибицидесовый палеоценоз. Действительно, в нем отчетливо доминируют СіЬісісІез Ьоусіапоѵі 5ег., С. Ьоиеапиз (сГОгЬ.), ; С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі С. атркізуііепзіз (Апсіг.), которым сопутствуют не- > изменные Саззиіиііпа гп ігуагеіа Кап\, Еропісіез ргоЬаіиз Кгазіі. , Техіиіагіа \ зиЬапуиІаіа сГОгЬ., Т. тгуегіапа сГОгЬ., Т. зр.зр., Ыопіоп зоісіапіі (сГОгЬ.), ОізсогЬіз ргііисісіиз Кдазіі.,1). раіеШпоііез КгазН., Рзеисіораіеіііпоісіез ргітиз I КгазЬ. В небольшом количестве экземпляров всегда присутствуют хило- і стомеллиды — Риііепіа Ьиііоісіез (сІ’ОгЬ.), Р. уиищиеЬЪа Кеизз и булими- і! ниды — Виіітіпа еіопусііа сГОгЬ., В. оѵаіа сГОгЬ., Ѵігциііпа зскгеіЬегзіапа | 52 С г., Еоііѵіпа сШаіаІа Кеше, Апуиіорегіпа апуиіоза ЛѴ і 1 1 . Эльфидииды (2 — 3 вида) и Азіегіуегіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ. занимают подчиненное положение. Прочие виды принадлежат полиморфинидам, нонионидам (А топіоп сотши- піз (сГОгЪ.), N . ргаеѵіиз 5иЬЬ .),ѴаІѵиНпегіа аЦ.оЫиза (с\'ОгЪ.),Роіаііа гаіа КгазЬ. и некоторым другим. Характерно появление пелагических глоби- і ерин. Средняя часть ритма ссадконакопления представлена зеленоватыми слабо- кзвестковистыми глинами с большим ксличествсм мшанок и спикул крем¬ невых губок, литотамнии здесь ессьмэ редки (слей в). Подобные мшанковые глины отсутствовали в предыдущих ритмах ссадконакопления, поэтому мы впервые встречаемся здесь с новым, цибицидесово-кассидулиновым палесценозсм фораминифер. Фораминиферы встречаются в мшанковых глинах в огромных количествах, а число их видов на образец достигает 45 — 55. С цибицидесоЕЫм палесценозсм рассматриваемое сообщество фора¬ минифер сближает обилие аномал инид — С іЬісісіез Ьоиеапиз (сі ’ОгЬ.), С.атркі- зуііепзіз (Апсіг.), С. аЦ. тісіиауепзіз (Рішптег), С. ІсЬаіиІиз (\Ѵ. еі 3.), С. Ьоусіапоѵі 5ег., С. киіетріеі (сІ’ОгЬ.), нонионид — N опіоп зоМапіі (сІ’ОгЬ.), N. ргаеѵіиз 8иЬЪ. дискорбид — БізсогЬіз раіеіііпоісіез КгазЬ., Б. реііисісіиз КгазсЬ., Б. зуистиіиз (Кеизз), Б. Ііпуиіаіі\огтіз КгазсЬ., РзеисіораіеІІІ- поіеіез ргітиз КгазсЬ., Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., Е. каіеііпуегіі (сГОгЪ.), Ѵаіѵиііпегіа зтоігіекепзіз КгазЬ., V. аЦ. сЫиза (сІ’ОгЬ.). Своеобразие же палесценоза заключается в тем, что в нем усиливается роль кассидулинид — Саззісіиііпа тагрсиеіа Кагг., С. Іаеѵіуаіа сГОгЬ., С. егізіа Різсітѵѵ., а були- миниды и хилостсмеллиды составляют постоянный и характерный компо¬ нент. Среди булиминид наиболее обычны Виіітіпа еіопуаіа сГОгЬ., В. іпіоп- за Ьіѵ., Воііѵіпа сіііаіа Кеизз, Ѵігуиііпа зскгеіЬегзіапа Сг., Виіітіпеііа еіеуа- пііззіта (сі ’ОгЬ.), В.з р., Апуиіоуегіпа апуиІозоАР і 1 1 . , Ѵѵірегіпа руртеа сі ’ОгЬ., ІІѵщегіпа зр., среди) хилсстсмеллид— РиІІепіа ЬиІІоМез (сі ’ОгЬ.), Р. упіпдие- ІсЬа Кеизз, Зркаегоісііпа Ьи/іоісіез сГОгЬ. В небольшом количестве экземпляров присутствуют текстулярии, эльфидииды — ЕІркШит тасеі/ит (Р. еі М.), Е. егізрит (Ь.), Е. ЦсЫеШапит (сРОгЪ.), полиморфиниды, лягениды (Ьа- уепа, Епіозоіепіа), Азіегірегіпа, Реиззе/Іа, ЗрігіІІіпа, Раіеіііпа. В мшанко¬ вых глинах часто встречаются представители пелагического сообщества фораминифер — ОІсЫрегіпа Ьи/Іоісіез сРОгЬ., С. сіиЪіа Е§§., ОгЬиІіпа ипі- ѵе гза сІ’ОгЬ., ОІсЫрегіпоМез сопрІсЬаіиз (Вгасіу). В образце породы планк¬ тонные виды могут составлять 20—25% от всего количества фораминифер В верхней половине ритма быстро усиливается известковистость пород и увеличивается количество литотамний. Зеленые извеетковистые глины с литотамниями и относительно редкими мшанками (слой г) содержат ти¬ пичный цибицидесоЕый палеоценоз фораминифер (25—20 видов на образец). Отчетливо преобладают ансмалиниды — СіЬкісіез Ьоиеапиз (сРОгЪ.), С. ат- ркізуііепзіз (Апсіг.), С. Ъоуйапоѵі 5ег., С. ІсЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.). С ними ассо¬ циируют кассидулины, текстулярии, N опіоп зоМапіі (сГОгЬ.), Рзеикора- іеШпоМез ргітиз КгазЬ., Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., БізсогЬіз раіеіііпоісіез КгазЬ., Б. реііисісіиз КгазЬ., Б. здистиіиз (Кеизз). Несколько чаще, чем в мшанковых глинах, встречаются виды родов ЕІркШит, Азіегірегіпа, Реиззе/Іа. В виде единичных экземпляров ьсегда присутствуют виды ро¬ дов Виіітіпа, Воііѵіпа, ІІѵірегіпа, Ѵігриііпа, АприІорегіпа, РиІІепіа. Выше глины переходят в литстамнкеЕые мергели с большим количеством относительно крупных (до 1 см) комочков Еодсрсслей (слой д). Палеоценоз фораминифер ьсе тот же цибинидессьый, ко сильно обедненный по составу. Встречается не сЕыне 16 — 20 еидов на образец породы. Преобладают только что названные четыре вида СіЫсісіез, которым сопутствуют кассидулины, текстулярии, А Іопіоп зоМапіі (сі ’ОгЪ.), Еропісіез ргсЬаіиз КгазЬ., несколько видов дискорбксов — Бі&согЫз ітрегаіогіиз (сІ’ОгЬ.), Б. рзеийоіпкаЫІіз КгазЬ., Б. ріаігус тркаіиз (Кеизз), Роіаііа зскгеіЬегзіапа (сГОгЬ.). Возрастает 53 значение эльфидиид; напротив, булиминиды встречаются в единичных экземплярах, а хилостомеллиды отсутствуют совсем. Заканчивается ритм плотными, слегка глинистыми литотамниевыми изве¬ стняками из крупных обломков водорослей (слой е). Немногочисленные фораминиферы относятся всего к 7 — 10 видам. Чаще остальных встре¬ чаются ЕІрШіит тгсеііит (Р. еі М.), Е. сгізрит (Ь.) СіЬісісіе з ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьо§сіапоѵі Зег., совсем редки Еропісіез ргоЬаіиз КгазЬ., Тех- іиіагіа зр., N0111011 зиЬ$гапози$ (Е§о-), ЭізсогЫз іпгрегаіогіиз (б’ОгЬ.), Ео- іаііа Ьессагіі (Р.), ОІоЬиІіпа ріЬЬл сІ’ОгЬ. Сравнивая четвертый, пятый и шестой ритмы осадконакопления в зонах литотамниевых полей, легко заметить черты сходства между ними. Каждый ритм начинается плотными литотамниевыми известняками из крупных во¬ дорослевых комочков и обломков раковин моллюсков. Эти весьма мелко¬ водные отложения содержат очень бедный комплекс фораминифер. Изве¬ стняки обычно сменяются известковистыми глинами с большим количеством литотамний и детритусового материала. В глинах присутствуют Еірігі- сіішп, Азіегі§егіпа Ееиззеііа, типичные для эльфидиидового палеоценоза, а с другой стороны — СіЬісіІез, ОізсогЬіз, Сазз'иіиііпа, Еропісіез, полимор- финиды, которые свойственны преимущественно глинистым осадкам. Выше по разрезу в глинах постепенно уменьшается известковистость и количество литотамний, а содержание мшанок возрастает. К средней части ритма (за¬ тишная фаза) приурочены чисто глинистые осадки. Однако в каждом типе ритмов они своеобразны, содержат специфические палеоценозы форамини¬ фер, чем значительно и отличаются между собой ритмы осадконакопления. В четвертом типе ритмов середина его сложена глинами с большим коли¬ чеством крупных комочков литотамний (см. рис. 4, слой в). Это указывает на достаточно благоприятные условия для развития багряных водорослей, т. е. сравнительно небольшие глубины (порядка 50 м и менее) и наличие хотя и ослабленных донных токов воды. В таких условиях широкое рас¬ пространение получал дискорбисово-цибицидесовый палеоценоз форами¬ нифер. Литотамниево-мшанковые глины средней части пятого ритма (рис. 5, слой г) свидетельствуют о крайне угнетенной обстановке суще¬ ствования багрянок: на более значительных глубинах движения водных масс ослабевали и выпадал глинистый материал, препятствовавший росту во¬ дорослей. Здесь мы встречаемся с цибицидесовым палеоценозом форамини¬ фер, чрезвычайно разнообразным по своему систематическому составу. ; Наконец, в середине шестого ритма залегают глины со мшанками, спикулами губок и редкими литотамниями (рис. 6, слой в). Они отлагались на глубинах, близких к границе максимального распространения литотам¬ ний (т. е. порядка 150 м), при затишном гидродинамическом режиме, что исключило перемещение частиц грунта. Мшанковые глины замечатель¬ ны своим цибицидесово-кассидулиновым палеоценозом. В верхней половине ритма в глинах увеличивается содержание литотамний, усиливается общая известковистость, они сменяются мергелистыми породами, а в конце рит¬ ма — известняками. В обратном порядке изменяются и комплексы форами¬ нифер: цибицидесово-кассидулиновый замещается цибицидесовым, послед¬ ний — обедненным цибицидесовым или дискорбисовым со значительным содержанием эльфидиид; в известняках конца ритма фораминиферы вообще редки. Отличительные особенности этих трех ритмов обусловлены, по-види¬ мому, неодинаковым размахом локальных колебательных движений, при¬ чем каждый последующий ритм по отношению к предыдущему характери¬ зовался большей амплитудой движения. Поэтому в двух последних ритмах мы встречаемся в средней их части с относительно глубоководными отло¬ жениями, а различия между палеоценозами фораминифер из начала и середины ритмов чрезвычайно велики. Седьмой тип ритмов осад ко накоплены я Этот тип ритмов осадконакопления является наиболее сложным и вместе с тем наиболее распространенным в зонах литотамниевых полей Подолии. Характер изменения осадков здесь такой же, как и в трех предыдущих ритмах: в основании залегают литотамниевые известняки, переходящие через мергелистые породы в литотамниевые или мшанковые глины середины ритма; далее в глинах вновь усиливается карбонатность и содержание во¬ дорослей, в результате чего ритм заканчивается водорослевыми известня¬ ками. Но эта общая закономерность изменения осадков очень сильно осложняется неоднократным чередованием тонких (нередко сантиметро¬ вых) прослоев пород данной части ритма. Например, в нижней части ритма быстро чередуются прослои известняков и сильно известковистых литотам¬ ниевых глин, в средней части — литотамниево-мшанковые и мшанковые глины и т. д. В связи с этим быстро чередуются и палеоценозы фораминифер, типичные для упомянутых пород и рассмотренные нами на предыдущих страницах. Утомительно однообразная повторяемость комплексов фора¬ минифер служит наиболее убедительным доказательством того, что эти комплексы микрофауны следует рассматривать в качестве находящихся в условиях захоронения, которые близки к прижизненным условиям (т. е. как палеоценозы фораминифер). Восьмой тип ритмов осадконакопления По своим литологическим особенностям этот тип ритмов осадконакопле¬ ния (рис. 7) достаточно близок к четвертому или пятому типу ритмов. В основании и кровле его залегают либо обломочные литотамниевые изве¬ стняки, либо глины с большим количеством галечек, обломков раковин моллюсков, а также водорослей. Средние части ритма представлены гли¬ нами с литотамниями и мшанками или же мергелями. В рассматриваемом случае основание ритма сложено глинами с многочисленными галечками известняков и кремней, много комочков литотамний (слой а). Обычно в по¬ добном типе пород мы встречали эльфидиидовый палеоценоз фораминифер, среди которых неизменно присутствовали немногочисленные Азіегідегіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ. Здесь же этот вид по числу экземпляров составляет почти четвертую часть сообщества, значительно превышая распространение про¬ чих видов фораминифер. Примерно в равных количествах в составе астери- геринового палеоценоза встречаются аномалиниды — СіЬісіде 8 Ьо§дапоѵі Зег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі П), эльфидииды — ЕІрЫдіит сгізрит (П), Е. /7- сЫеШапит (сГОгЬ.), Е. Іізіегі (сІ’ОгЬ.), дискорбиды Еропідез ргоЬаіиз Кгазіі. и нониониды — АОш'оп итЬозіеІѴщегит 8ег., N. §гапозиз (сІ’ОгЬ.). Представители родов Саззідиііпа, Техіиіагіа , СІоЬиІіпа и некоторых других родов единичны. К средней части ритма приурочены известковистые глины с литотам¬ ниями и мшанками (слой б). Господствуют виды цибицидесового палеоце¬ ноза фораминифер (30 — 37 видов на образец). К ним относятся аномали¬ ниды — СіЫсідез Ьо§дапоѵі 8ег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі 3.), С. атрЬізуІіепзіз (Апбг.), С. Ьоиеапиз (сГОгЬ.), кассидулиниды — Саззійиііпа тсіграгеіа Кагг., нониониды — УѴошо/г зоШапіі (сГОгЬ.), N. итЬозіеІІщегит 8еі\, N. соттипіз (сГОгЬ.), дискорбиды — ЕропШез ргоЬаіиз Кгазіі., Ѵаіѵиіі- пегіа а{{. оЫиза (сГОгЬ.), РзешІораіеІІіпоісіез ргітиз Кгазіі., РізсогЬіз здиа- тиіиз (Геизз), И. раіеіііпоісіез Кгазіі. и более редкие представители родов РоІутогрНіпа, Риііепіа, Ѵігдиііпа, Виіітіпеііа, Виіітіпа. ІІз эльфидиид в основном встречаются лишь эврифациальные ЕІрНійіит сгізрит (К) и Е. ІісНіеіІіапит (сГОгЬ.). Однако от типично цибицидесового палеоце¬ ноза рассматриваемое сообщество фораминифер отличается значительным ^3 * <аГ V. * * 12 * 1 * 1 * 1 * ИИ 1 *Т 'Ѣ ( <& |« | % 1 * 1 * 1 * 1 а Ю ж / ж / ® / « / да / да / да / * / ѵ / да / да / а / й / 33 / % 0 35 - ж - Ь — у — да — ж - — % — * — у - — у - Ж _ да. _ да _ - у - у - — да _ % _ - у - у — да - да - да — Л іч — да - сд — да ^ — да — ^ — ^ — да — да — ^ — да — да — ^ — Ш , — да — х — да г 7 да уда 3 □ЖЕ да і да Рис. 7. Изменение палеоденозов фораминифер в ритме VIII типа (известняки, мергели и глины с литотамниями). Селение Цыковка ] — литотамниевые глины с детритусовым материяломдЗ — глины с литотамниям11 и мшанками; 3 — мергели с литотамниями; 4 — литотамниевые известняки развитием Азіегі^егіпа рІапогЬіз сГОгЬ., хотя и меньшим по сравнению с предыдущим слоем. Выше по разрезу залегают мергели с большим количеством очень мелких комочков водорослей (слой в). Число видов фораминифер на образец сокра¬ щается вдвое (15 — 17), уменьшается и насыщенность породы раковинами фораминифер. Мы встречаемся здесь с обедненным цибицидесовым или цибицидесово-дискорбисовым палеоценозом, в котором наиболее обычными видами являются СіЬісісІез Ьорсіапоѵі 5ег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), Еропійез ргоЬаіиз КгазИ., А Іопіоп итЬозіеІІщегит 5ег., СаззШиІіпа тсіг§агеіа Кагг., ОізсогЬіз ітрегаіогіиз (сІ’ОгЬ.), О. раіеіііпоісіез КгазЬ., Еоіаііа зсНгеіЬег- зіапа (сІ’ОгЬ.). Возрастает роль эльфидиид и в некоторой степени — Азіе- гі§егіпа рІапогЬіз сГОгЬ. Заканчивается ритм плотными тонкослоистыми глинистыми известня¬ ками, состоящими из хорошо окатанных обломков литотамний (слой г). Они содержат бедный палеоценоз фораминифер (8 — 10 видов на образец), в котором примерно в равном количестве экземпляров встречаются Азіе- гі§егіпа рІапогЬіз сГОгЬ., Еіркійіит сгізрит (В.), Е. тасеііит (Р. еі М.), СіЬісісіез Ьо§сіапоѵі Зег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), Саззісіпііпа тагщагеіа Ка'гг., Лопіоп §гапозиз (сГОгЬ.). Представители Еоіаііа , ЕепззеІІа, Техіиіагіа единичны. 56 Таким образом, отличительным признаком рассмотренного ритма являет¬ ся присутствие Азіегірегіпа ріапогЬіз. Наиболее существенную роль в па¬ леоценозе этот вид играет (в процентном отношении) в мелководных отло¬ жениях начала и конца ритма. Палеоценозы подобного состава могут быть названы астеригериновыми. К сожалению, причины локального бурного развития астеригерин для нас остались не выясненными. Девятый тип ритмов осадкоиакопяепия Основание и верхняя часть в этом типе ритмов осадконакопления пред¬ ставлены органогенно-обломочными известняками, в той или иной степени глинистыми. Средняя часть ритма сложена так называемыми шаровыми ли- тотамниевыми известняками. Они состоят из водорослевых стяжений округ¬ лой или эллипсоидальной формы (размеры колеблются от 2 — 3 до 10- — 15 см), скрепленных глиниетоизЕестковистым цементом. Иногда шары насьшают породу, почти' соприкасаясь друг с другом, а объем цементирующей гли¬ нистой массы невелик. В других случаях водорослевыеДіарьінемногочислен- ны, как бы взЕешены в цементе и приходится говорить о глинах с шарами литотамний. Ритм начинается (рис. 8, слой а) мелкокомковатыми литотамниеЕЫми известняками с хорошо окатанными галечками кремней и обломками ра¬ ковин моллюсков. Палеоценоз фораминифер типичный эльфидиидовый. Преобладают Еірігісііит сгізрит (Ь.), Е. тасеііит (Р. еі М), Е. ( ісЫеІІіапит (сГОгЬ.), Е. апіопіпа (сГОгЬ.), нередки СіЫсісІез Ьорйопоѵі 8ег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), всегда присутствуют Азіегірегіпа ріапогЬіз сІ’ОгЬ., ЕізсогЬіз ітрегсііогіиз (сІ’ОгЬ.), Ѵаіѵиііпегіа тагтагозНепзіз Різітѵѵ., Техіиісігісі та- гіае сГОгЬ. Виды родов А іопіоп, Яоіаіісі, Реиззеііа — немногочисленны. В глинистых мелкообломочных литотамниевых известняках слоя 6 эль- фидиумыи цибицидесы содержатся в равном количестве, а состав палеоценоза становится разнообразнее за счет появления Еропійе з ргсЬаіиз КгазЬ., РізсогЬіз рзешіоіпНаЬНіз КгазЬ., Е). зуистиіиз (Реизз), Роіаііа гаіа КгазЬ., полиморфинид. Этот процесс изменения состава палеоценоза продолжается в глинистых шаровых известняках, состоящих из довольно крупных (до 2 см) комочков водорослей (слой в). Значение эльфидиид падает, по рас¬ пространенности они уступают первое место аномалинидам — СіЬісісіез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьорсіапоѵі 8ег., С. Ьоиеапиз (сГОгЬ.). В сопутствую¬ щем комплексе чрезвычайно характерно появление Саззісіиііпсі таграгеіа Кагг. В средней части ритма залегают известково-глинистые породы с круп¬ ными шарами литотамний. Сначала это будут шаровые литотамниевые из¬ вестняки, состоящие из тесно расположенных, очень крупных (10 — 15 см) водорослевых булл, которые сцементированы нзЕестково-глинистой массой (слой г). Накопление известняков происходило на сравнительно неглу¬ боких участках моря (порядка 50 м), где уплотненный грунт, донные тече¬ ния и незначительный принос глинистого, шламмоЕого или органогенно- обломочного материала способствовали пышному разЕИтню водорослей. Для палеоценоза характерны фораминиферы, входящие в цибицпдесоЕое сообщество. Это прежде всего ансмалиниды - — СіЫсісІез Ьорйапоѵі 8ег., С. ІоЬаіиІиз (IV. еі 3.), С. атрНізуІіепзіз (Апбг.), С.аЦ. тіймауепзіз (Ріитт.). а также текстулярии, Саззісіиііпа таграгеіа Кагг., Еропійез ргсЬаіиз КгазЬ., РізсогЬіз раіеШпоіАез КгазЬ., П. зуистиіиз (Реизз). Но наряду с ними в том или ином количестве встречаются более мелководные виды фсрами- нифер — эльфидииды, Реиззеііа зріпиіоза (Реизз), Сапсгіз Ьгоп§пагііі (сІ’ОгЬ.), А іопіоп зиЬргапозиз (Е^§.), Азіегірегіпа ріапогЬіз сГОгЬ. На смену известнякам приходят сильно известковистые глины с круп¬ ными шарами литотамний (7 — 10 см), лежащими изолированно, на значи- Рис. 8. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме IX типа (известняки и глины с шарами водорослей). Селение Цыковка 1 — литотамниевый известняк; 2 — глинистый лнтотамниевый известняк; 3 — литотямннево-днтриту- овый известняк; і — крупно- и мелкошаровые глинистые литотамкиевые известняки; 5 — известко- вистые глины с шарами лнтотамний тельном расстоянии друг от друга (слой д ). Усиление приноса глинистого материала неблагоприятно повлияло на флору багрянок — размеры лито- тамниевых шаров и их количество в породе уменьшились. Состав палеоце¬ ноза еще более приближается к цибицидесовому сообществу из литотамние- вых глин. Преобладают СіЬісШез Ьорсіапоѵі 5ег., С. ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Л.), С. Ьоиеапиз (б’ОгЬ.), С. атрМзуІіепзіз (Апсіг.), С. а{[. тШіѵауепзіз (Ріигпгп), много текстулярий, Доіаііа зскгеіЬегзіі (сГОгЬ.), Еропісіез ргоЬаіиз Кгазй., иногда — - Саззісіиііпа пиг§агеісі І\агг. В некоторых образцах не¬ редки тонкостенные милиолиды ( Зрігоіосиііпа , Руг§о), почти неизвестные из мелководных песчаных отложений. Однако по-прежнему в небольшом количестве экземпляров встречаются мелководные эльфидиумы, виды родов Ссіпсгіз, Реиззеііа, Азіегі§егіпа и Мопіоп. Отложение шаровых литотамниевых пород происходило на средних, промежуточных глубинах. Поэтому здесь встречаются и фораминиферы из более глубоководного цибицидесового палеоценоза, и в меньшей степени фораминиферы из мелководных сообществ. Развитию первых благоприят¬ ствовало накопление глинистых осадков, вторых — сильные течения. Бла¬ годаря закрепленному грунту и слабому приносу терригенного или детри- тусового материала сюда могли также проникать милиолиды. Верхняя часть ритма сложена слабоглинистыми, плотными, обломочны¬ ми литотамниевыми известняками (размер частиц 1 — 3 мм) с примесью де- тритусового материала, произошедшего от разрушения раковин моллю¬ сков (слой е). Господствующее положение занимают эльфидииды, которым сопутствуют обычные СіЫсіАез ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), С. Ьо§сІапоѵі 8ег., Азіе- гіуегіпа рІапогЬіз сГОгЪ., СІоЬиІіпа уіЬЬа сГОгЬ., Роіаііа Ьессагіі (Б.) и дру¬ гие мелководные виды. Представители родов Техіиіагіа, Еропісіез, Саз¬ зісіиііпа немногочисленны. В вышележащих плотных литотамниево-детри- тусовых известняках (слой ж) они совсем исчезают, и мы встречаемся с типичным эльфидиидовым палеоценозом фораминифер. Отложения зоны глинистых илов Десятый тип ритмов осадконакопления Наиболее глубоководными осадками верхнетортонского моря Подолии являются глинистые и глинисто-известковые илы, которые отлагались в территориально узких зонах, удаленных от береговой линии (отсутствие грубого пластического и детритусового материала). Характерными факто¬ рами биономических условий следует считать слабую гидродинамику водной массы и незначительную скорость осадконакопления (мощность глин в 5 — 20 раз меньше мощности синхроничных им отложений). Что же ка¬ сается «глубоководностн», то она определяется полным или почти полным отсутствием багряных водорослей (глубины порядка 150 — 200 м). В основании ритмов залегают сильно глинистые литотамниевые мергели или литотамниевые глины. Они имеют небольшую мощность (5 — 10 см) и быстро сменяются известковистыми глинами со мшанками и редкими лито- тамниями. Середина ритма сложена серыми или черными глинами, лишен¬ ными литотамний и составляющими по мощности основную часть ритма. В верхней половине ритма вновь усиливается известковистость, появляют¬ ся водоросли и заканчивается он глинистыми литотамниевыми известня¬ ками или литотамниевыми глинами. В качестве примера рассмотрим один из ритмов разреза глинистых отложений у с. Киселевка (рис. 9). Ритм начинается сильно глинистыми мергелями с мелкими комочками литотамний и мшанками (слой а). Палеоценоз фораминифер по составу очень близок к цибицидесовому сообществу. Преобладают СіЬісШез Ьоусіапоѵі Зег., С. ІоЬаіиІиз (\У. еі Л.), С. Ьоиеапиз (сГОгЬ.), обычны Саззісіиііпа таг- §агеіа Кагг., дискорбиды — ИізсогЫз раіеІІіпоШез КгазЬ., О. ітрегаіогіиз (сГОгЬ.), О. зуиатиіиз (Кеизз), текстулярии, А'ошоп итЬозіеІІіуегит 5ег. В небольшом количестве экземпляров присутствуют полиморфиниды и булиминиды, а значение эльфидиид и астеригерин Еееьма неиелико. Выше залегают известковистые глины с большим содержанием мшанок и серпул; мелкие комочки литотамний единичны (слой б). В разнссбразнсм по видовому составу палеоценозе фораминифер примерно равным значением пользуются аномалиниды, кассидулиниды, нониониды и отчасти текстуля- рииды. Среди аномалинид наибольшее распространение имеет СіЬісісІез Ыиіетріеі (сГОгЪ.), который очень редок в других типах отложений. Осталь¬ ные виды — С. Ьоиеапиз (сГОгЬ.), С. Ьоусіапоѵі 5ег., С. тісіи-ауепзіз (Рішшп.), С. атрИізу/іепзіз (Апбг.) по отношению к нему занимают подчиненное положение. Аналогична картина среди нснионид. Они представлены прак¬ тически одним Еопіоп зоЫапіі (сГОгЬ.), а обычные для мелководных отло¬ жений Иопіоп зыЬ§гапозиз (Е^§.), N. угапозиз (сГОгЪ.), N. итЬозіеІІІ§егит 5ег. здесь единичны. В семействе текстуляриид наблюдается смена родового состава. Вместо рода Техіиіагіа широко развиты виды Зрігоріесісіттіпа , Зіркоіехіиіагіа, Ві^епегіпа, Сіаѵиііпсі. Кассидулиниды представлены ви¬ дами Саззісіиііпа тагуагеіа Кагг., С. сЫопуа Кеизз, С. Іаеѵіуаіа сі’ОгЬ. Очень характерными компонентами палеоценоза являются хилсстсмелли- і ды — Риііепіа Ьиііоісіез (сі’ОгЬ.), Зр/юегоісііпа аизігіаса Кеизз, ЗрНсегоісііпа Ьиііоісіез сі’ОгЬ., из дискербид — 6 угоійіпа зоісіспіі (сГОгЬ.) и Ерспісіех ргсЪаіиз КгазЬ., Есегда встречаются булиминиды. Эльфидииды ссиершенно единичны. Неизменно присутствуют глсбигериниды — представители дру¬ гого, пелагического, сообщества. Подобный состав фораминифер близок к вышеописанному цибицидессЕо-кассидутлиноЕсму палесценсзу. На среднюю часть ритма приходятся наиболее глубоксЕодные отложе¬ ния Подолии — серые известковистые глины, не содержание багряных ео- дорсслей (слой в). В них мы встречаемся с булиминидсЕым палесценозсм фораминифер. Основу сообщества составляют будиминиды, аномалиниды и кассидулиниды, присутствующие примерно в равных количествах. Видо¬ вой и родовой состав булиминид чрезвычайно разнообразен — Виіітіпа еіопуаіа сі’ОгЬ., В. іпіопза Цѵ., В. асиіесііа сі’ОгЬ., А ’есЬиІітіпа §р., Нор- ) кіпзіпа Іерісіа Ѵеп§1., Ѵѵірегіпа руртеа сГОгЬ., V. озрегиіа Сг., I) . игпиіа | сі’ОгЬ., Виіітіпеііа зріпіуега СизЬ., В. зр. зр., Воііѵіпа апіщиа сі’ОгЬ., В. сШаіаіа Кеизз, Ѵігуиііпа зскгеіЪегзіапа Сг. и другие. Аномалиниды пред- | ставлены видами СіЬісісІез сіиіетріеі (сі’ОгЬ.), С. Ьоиеспиз (сГОгЬ.), С. с.тркі- ! зуііепзіз (Апсіг.) и эврифациальным С. ІсЬаіиІиз (\У. еі Л.), кассидулиниды — Саззісіиііпа тагуагеіа Кагг., С. сЫопуи Кеизз, С. Ісеѵіуаіа сі’ОгЬ., Саззі- сіиііпоіеіез зр. Из других фораминифер очень характерны Нопісп зоЫапіі (сГОгЬ.), РізсогЫз раіеіііпоісіез КгазЬ., О. реііисісіиз КгазЬ., Сугоісііпа зоі- ! с іапіі (сГОгЬ.), Риііепіа Ьиііоісіез (сГОгЬ.), Зркаегоікіпа аизігіаса Кеизз, Роіутогркіпа сстріапсііа сі’ОгЬ. В относительно немногочисленных экзем- л плярах присутствуют Ерізіотіпа рагізс/ііапа (сі’ОгЬ.), РсЬи/из ітрегаіо- л гіиз (сі’ОгЬ.), Р. іпогпаіа (сі’ОгЬ.), Еауепа зр. зр., почти неизвестные в более мелководных отложениях, а также Зіркоіехіиіагіа зр. и Зрігоріесіаттіпа зр. Эльфидиумы, астеригерины и реуселлы совершенно единичны или полностью отсутствуют. Серые глубоководные глины по сравнению с дру- : гимн типами отложений содержат максимальнее количество планктонных глсбигерин и орбулин. Выше, в глинах вновь появляются мелкие стяжения Есдорсслей, остатки мшанок сравнительно редки (слой г). Комплекс фораминифер представ¬ ляет нечто среднее между цибицидессЕО-касеидудтиноЕым и цибицидееоЕым палеоценозами. Преобладают виды рода СіЬісісІез, причем среди них вновь появился СіЬісісІез Ьоркапосі $ег. , отсутствовавший в глубоководных глинах. По-прежнему многочисленны кассидулины, обычны хилсстсмеллиды. Но Рис. 9. Изменение палеоценозов фораминифер в ритме X типа (глинистые «глубоководные» отложения). Селение Киселевка 1 — глинистый известняк с литотамниями; 2 — мергель с литотамниями; Я — серые глины без водорослей; 4 — глины с литотамниями; 5 — глины с мшанками и редкими литотамниями становятся редкими булиминиды, ОугоШпа зоШапіі (сГОгЬ.), исчезают ля- гениды и эпистомины. На смену им приходят Еропійе з ргоЬаіиз КгазН., ВізсогЬіз ітрегаіогіиз (сГОгЬ.), В. здиатиіиз (Веизз), Воіаііа зскгеіЬегзіапа (сГОгЬ.), текстулярии, полиморфиниды. Среди нонионид наряду с Мопіоп зоШапіі (сГОгЬ.) нередки N. итЪозіеІІі§егит 5ег. и N. угапозыз (б’ОгЬ.). Продолжают оставаться обычными планктонные глобигерины. Заканчивается ритм глинистыми неплотными известняками с мелкими литотамниями (слой д). В известняках заключен цибицидесово-дискорби- совый палеоценоз фораминифер. Преобладают СіЬісісіез Ьо^сіапоѵі Зег., С. ІоЬаіиІиз (\У. еі П), ВізсогЬіз ріаіуотркаіиз (Веизз), В. зетіогЬіз (Кагг.), ЕропШез ргоЬаіиз КгазЬ., N001011 итЬозіеІІщегит Зег., N. §гапозиз (сГОгЬ.). Обычными становятся Азіегі%егіпа рІапогЬіз сІ’ОгЬ., Ееиззе/Іа зріпиіоза (Кеизз) и эврифациальные виды ЕІрНШит. Планктонных фораминифер почти нет. 61 ВЫВОДЫ О РАСПРЕДЕЛЕНИИ ФОРАМИНИФЕР В РИТМАХ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ Кратко резюмируя вышесказанное, можно сделать вывод, что в обло¬ мочных породах основания и конца ритмов осадконакопления (зоны мелко¬ водных песчанистых отложений) встречается эльфидиидовый палеоценоз фораминифер, бедный по видовому составу в грубозернистых песках и бо¬ гатый в мелкозернистых известковистых или глинистых разностях. В сред¬ ней части ритмов (затишный гидродинамический режим и, по-видимсму„ некоторое увеличение глубины) наблюдается дискорбисово-цибинидесоЕый палеоценоз. Когда условия затишной фазы выражены достаточно резко,., а принос обломочного и детритусового материала незначителен, в песчано- і глинистых отложениях массовым развитием пользуются фораминиферы милиолидового сообщества (милиолиды, пенероплиды, альвеолиниды, ну- бекулярии). Изменение палеоценозов фораминифер в ритмах осадконакопления зоны детритусовых литотамниевых известняков обнаруживает значительнее сход¬ ство с распределением фораминифер в песчаных породах. Грубо- и средне- детритусовые известняки начала и конца ритмов характеризуются эльфи-1 диидовым палеоценозом. Мелкодетритусовые известняки и известняки из ( неокатанных обломков водорослей середины ритма содержат сообщество,, близкое к дискорбисово-цибицидесовому палеоценозу. Ритмы осадконакопления литотамниевых полей обычно начинаются к заканчиваются обломочными известняками или глинами с большим коли¬ чеством детритусового материала. В них присутствует палеоценоз, близкий к эльфидиидовому. Комплексы же фораминифер из средних частей ритмов весьма разнообразны. В известковистых глинах с большим количеством) литотамний (четвертый тип) мы встречаемся с цибицидесоЕо-днскорбисоЕым> палеоценозом, но здесь он богаче по видовому составу, чем в песчанистых отложениях. С увеличением глубин меняется литологический облик отло¬ жений средних частей ритма и заключенных в них фораминифер. В лито- тамниево-мшанковых глинах (пятый тип) и глинах с шарами водорослей (девятый тип) присутствует цибицидесовый палеоценоз и в более редких) случаях — астеригериновый (восьмой тип). МшанкоЕые глины с редкими литотамниями (шестой тип) характеризуются цибицидесово-кассидулиновым сообществом. Что же касается ритмов осадконакопления в наиболее глубоководных, глинистых отложениях Подолии, то в основании их залегают лптотамние-і вые глины с цибицидееовым палеоценозом или даже мшанксЕые глиньг с редкими водорослями, которые содержат цибицидесово-кассидулиноЕый комплекс. Середина ритма — серые глины без водорослей — характери-і зуется булиминидовым палеоценозом (десятый тип). Таким образом, палеоценозы фораминифер сменяют друг друга в ритмах осадконакопления в определенной последовательности. Если представить себе идеальный ритм, начинающийся грубообломочными мелководными песками или литотамниевыми известняками и содержащий в средней части глубоководные глины без водорослей, то смена палеоценозов должна была бы проходить следующим образом: эльфидиидоЕый — диекорбисово-ци-1 бицидееовый (или милиолидовый) — цибицидесовый (или астеригериновый) — цибицидесово-кассидулиновый — булиминидовый. Планктонные глобигериниды также занимают определеннее место в рит-в мах осадконакопления. Они приурочены к средней их части — затишной ; фазе, причем в зонах отложения мелководных песков и водорослевых обло¬ мочных известняков это будут единичные экземпляры, а в зоне глинистых ; илов мы встретимся с массовым их количеством. В последнем случае они | обычны также для мшанковых и литотамниевых глин начала и конца рит- мов, но глины середины ритма всегда содержат большее количество гло- бигеринид. В заключение необходимо отметить, что в ритмах осадконакопления широкой амплитуды палеоценозы фораминифер из начальной и средней частей ритма сильно отличаются как видовым и родовым составом форами¬ нифер, так и процентным соотношением некоторых общих видов. Но в рит¬ мах небольшой амплитуды мы иногда практически встречаемся с одним и тем же набором видов фораминифер. В этом случае сугубое внимание при¬ ходится обращать на процентное отношение родов и видов, так как в изме¬ нении этого соотношения, в пышном развитии одних видов и упадке других и заключается реакция комплексов фораминифер на изменение условий среды обитания. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАЛЕОЦЕНОЗОВ ФОРАМИНИФЕР В ФАЦИЯХ ВЕРХНЕГО ТОРТОНА ПОДОЛИИ 5 Распределение палеоценозов фораминифер на площади более подробно давалось нами в предыдущей работе (1959), где приведены и карты фаций тортона Подолии (по данным Королюк, 1952). Дальнейшие наши исследо¬ вания подтверждают и уточняют картину площадного распределения фс- раминифер. Каждая фациальная зона верхнего тортона Подолии характеризуется наличием нескольких палеоценозов фораминифер. Это объясняется суще¬ ствованием внутри единой фациальной зоны более или менее устойчивых микрофаций со своими специфическими сообществами фораминифер, а также ритмичностью осадконакопления, различным этапам которого соответ¬ ствуют определенные палеоценозы. Однако если мы исключим палеоценозы микрофаций, которые занимают территориально незначительные участки зон, и палеоценозы фораминифер из некоторых элементов ритма1, которые существовали крайне незначительный отрезок геологического времени и мало типичны для данной фациальной зоны (например, грубсобломочные и детритусовые тонкие прослои в глинистой толще), то число палеоценозов фораминифер сильно сократится. Оставшиеся два-три сообщества и будут характеризовать основные особенности биономических условий зоны. Рас¬ смотрим эти сообщества (с учетом наших предыдущих исследований). Мелководные песчанистые отложения, образование которых происхо¬ дило в обстановке волноприбойных движений водной массы, при незакреп¬ ленном рыхлом грунте и интенсивном приносе обломочного материала, неизменно содержат эльфидиидовый палеоценоз фораминифер. В этих же прибрежных зонах, очевидно, на несколько больших глубинах при ослаб¬ лении подвижности водных масс в песчано-глинистых или песчано-изве- стковистых отложениях мы встречаемся с цибицидесово-дискорбисовым палеоценозом. В ряде участков мелководья затишные биономические усло¬ вия были выражены, по-видимому, наиболее резко, и среди мелкозернистых песчанистых отложений широко развиты альвеолиниды, пенероплиды, многие милиолиды, прикрепляющиеся нубекулярии и планорбулины. Чрезвычайно распространена на территории Подолии фация обломоч¬ ных водорослевых и водорослево-детритусовых известняков (тесов). Бионс- мические условия этой зоны достаточно близки к условиям в зоне накопле¬ ния песчаных осадков, лишь место пластического материала занимает детритусовый материал, возникавший за счет разрушения водорослевых построек и в значительно меньшей степени за счет раковин моллюсков, панцирей ежей, скелетов мшанок. Поэтому и палеоценозы фораминифер близки к палеоценозам из мелководных песчаных отложений: в грубо- и 1 Практически это микрофации еще более высокого порядка среднедетритусовых известняках из окатанных обломков мы встречаемся с эльфидиидовым сообществом; мелкодетритусовые тесы и известняки из неокатанных обломков содержат фэраминиферы цибицицесово-дискорби- сового палеоценоза, к которым иногда добавляются представители ми- лиолид. Биономические условия в зонах литотамниевых полей были весьма не¬ одинаковы на различных участках. Наиболее мелководные отложения воз¬ никали в обстановке сильных донных течений (шаровые водорослевые известняки), либо в условиях значительного поступления детритусового или пластического материала (разнообразные литотамниевые мергели, гли¬ нистые известняки, глины с водорослями, с детритусом, с песчаной при¬ месью и т. д.). Эти отложения как бы приурочены к следую щей, нижеле¬ жащей, батиметрической ступени, примыкая к песчано-глинистым и тонко¬ обломочным отложениям нижней части зоны отложения кварцевых песков или обломочных водорослевых известняков. Самыми обычными палеоце¬ нозами фораминифер здесь являются цибицидесово-дискорбисовый (но бо¬ лее разнообразный по систематическому составу, нежели в прибрежных зонах), цибицидесовый (нередко обедненный) и астеригериновый. В этих палеоценозах можно видеть выходцев как из собственно мелководных при- і брежных зон (эльфддииды, ряд видов родов Роіаііа, ІѴопіоп, ОІоЬиІіпа, АзІегі§егіпа, Ѵаіѵиііпггіі), так и фораминифер более глубоководных обла¬ стей тортонского моря (цибицидесы, кассидулины, эпонидесы и др.). Но не¬ которые фэраминифзры в обстановке промежуточных глубин находили наи¬ более благоприятные условия для своего развития — текстулярии, поли- морфиниды, ряд видов родов Роіаііа, ОізсогЬіз, N0111011611(1. Более глубоководные отложения в зонах литотамниевых полей пред¬ ставлены литотамниевыми и литотамниево-мшанковыми глинами. Увели¬ чение глубин крайне неблагоприятно отражалось на развитии водорослей — их количество в породе уменьшается, а роль мшанок постепенно возрастает. Очевидно, эти участки морского дна были чрезвычайно благоприятны для обитания фораминифер, ибо в составе палеоценоза мы нередко насчитываем до 45 — 55 видов. Литотамниевые глины замечательны своим цибицидесовым сообществом, мшанковые глины с редкими литотамниями — цибицидесово- кассидулиновым палеоценозом. Господствующее положение занимают виды родов СіЬісісІе 5, Саззісіиііпа, обычны Ыопіоп зоШапіі (сГОгЬ.), РоІутогрНіпа , Рзеисіораіеіііпоісіез, некоторые дискорбиды, характерно появление були- минид и хилостомеллид ( Риііепіа , ЗрНаегоШпа). Самыми глубоководными отложениями верхнетортонского моря на территории Пополни являются маломощные глинистые и глин исто- известко- вистые илы, приуроченные к узким фациальным зонам. Литотамнии в глинах редки, а подчас совершенно отсутствуют. Разнообразие фораминифер в це¬ лом несколько сокращается. Мшанковые глины с немногочисленными во¬ дорослями содержат цибицидесово-кассидулиновый палеоценоз. Глины без водорослей характеризуются булиминидовым сообществом, в котором ши¬ роко развиты булиминиды, кассидулиниды, аномал ин иды, Ыопіоп зоШапіі (сГОгЬ.), неизменно присутствуют хилостомеллиды, лягениды, иногда ОцгоШіпа и Ерізіотіпа. Место песчаных тгкстулярий занимают виды ЗірНо- іехіиіагіа, Зрігоріесіштпіпа, Сіаѵиііпа. Таким образом, при переходе от прибрежных мелководных фаций верх¬ него тортона к относительно «глубоководным» палеоценозы фораминифер сменяют друг друга в определенной последовательности: эльфидиидовый — дискорбисово-цибицидесовый (или милиолидовый) — цибицидесовый и{ астеригериновый — цибицидесово-кассидулиновый — - булиминидовый. Нетрудно убедиться, что характер изменений палеоценозов бентонных фораминифер в ритмах осадконакопления и в фациях при переходе от! мелководных отложений к глубоководным является одинаковым. Распределение планктонных фораминифер в фациях верхнего тортона Подолии также подчиняется закономерности. В зонах отложения мелководных кварцево-карбонатных песков, детри- тусовых водорослевых известняков (тесов), а также в области развития водорослевого рифа планктонные глобигериниды практически отсутствуют. Они продолжают оставаться редкими в шаровых литотамниевых известня¬ ках, глинистых водорослевых известняках и глинах со значительным ко¬ личеством детритусового материала, которые отлагались на мелководных участках зон литотамниевых зарослей. Глинистые, более глубоководные отложения этих зон (литотамниевые и мшанково-литотамниевые глины) почти неизменно содержат то или иное количество глобигеринид, причем мшанковые глины, как правило, более богаты планктонными фораминифе- рами. Максимальное количество глобигеринид мы встречаем в «глубоковод¬ ных», лишенных литотамний глинах, которые отлагались в фациальных зонах с незначительным приносом обломочного материала и малой скоро¬ стью накопления осадков. Н Подобная приуроченность сообществ планктонных фораминифер к фа¬ циям верхнего тортона заставляет предполагать, что эти микроорганизмы обитали в толще вод, в какой-то мере удаленных от береговой линии и ли¬ шенных интенсивных волноприбойных движений. Так как боковой снос раковин после гибели фораминифер был, очевидно, незначителен, то они оказывались заключенными в осадки, которые отлагались в зонах обитания планктонных форм, т. е. в относительно глубоководные глинистые осадки. О НЕКОТОРОМ СХОДСТВЕ И РАЗЛИЧИИ! В’ РАСПРЕДЕЛЕНИИ СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ) (ТОРТОНСКИХ) ФОРАМИНИФЕР В распределении ископаемых фораминифер среди верхнетортонских отложений Подолии и современных фораминифер из субтропических и тропических морей существуют любопытные сходства и различия. В качестве примера рассмотрим некоторые данные1 из широко известных работ Р. Нортона (ІТогіоп, 1930) и М. Нетленда (ИаИапсі, 1933). Первый исследователь изучал зависимость распределения фораминифер от глубины и температуры воды у берегов Флориды и Вест-Индии. Типичными обита¬ телями мелководных теплых зон верхней части сублиторали являются пе- нероплиды, альвеолиниды ( Вогеііз ), астеригериниды (Азіегі§егіпа), ми- лиолиды ( МИіоІіпа , Наиегіпа, 8сЫитЬег§егіпа, отчасти Агіісиііпа). Послед¬ ние на глубинах от 2 до 16 м составляют от 40 до 60% всего количества фо¬ раминифер. Теплыми мелкими водами ограничены все виды родов ЕІрНі- кіит, Реиззеііа зріпыіоза (Реизз), некоторые виды родов АФшо/г, Роіаііа. Для нижней части сублиторали характерны дискорбиды и роталииды, полиморфиниды ( Сиііиііпа , Роіутогркіпа), текстулярии — единственная группа песчаных фораминифер, предпочитающая неглубокие теплые воды субтропиков. Из милиолид нередки 8і§тоіІіпа, Ругро, а из аномалинид некоторые виды СіЬісМез. На средних глубинах континентального склона (200 — 1500 м) многочис¬ ленны аномалиниды ( СіЬісісІез ), лягениды, дискорбиды ( ЕропМез , Оугоі- йіпа), к которым с увеличением глубины прибавляются кассидулиниды. В глубоких зонах моря (1500 — 4000 м) господствуют булиминиды ( Виіі - тіпа, 1)ѵі%егіпа, Ѵігриііпсі, Ап§иІо§егіпо ), кассидулины, виды рода А Іопіоп с вздутой формой раковины — N. ротріііоісіез (Р. еі М.), N. итЫІісаіиІиз (МопіТ), песчаные фораминиферы. 1 К ним достаточно близки и результаты изучения распределения современных фора¬ минифер, изложенные в более поздних работах Фледжера (РЫе^ег, 1945), С. Лоумена (Ьо\ѵ- тап, 1949), Паркера (Рагкег, 1948). 5 Вопросы микропалеонтологии, в. 4 де Наконец, обитателями абиссальных океанических глубин (до 6000 м) следует считать виды Риііепіа и Зр/гаегоШіпа из семейства хилостомеллид. • Пелагические глобигериниды и глобороталииды встречаются в усло¬ виях открытого моря в удалении от берега. Изучение распределения современных фораминифер в районе залива • Лонг-Бич (Калифорния) и острова Санта-Каталина позволило Нетленду выделить пять зон. Первая, сублиторальная, зона содержит исключительно эврибионтные формы; вторая (3 — 40 м) — зона господства эльфидиид. Третью зону (40 — 275 м) Нетленд называет «зоной СаззШиІіпа », так как здесь ■ много видов этого рода, к которым прибавляются аномалиниды, полимор- финиды, текстулярии, некоторые дискорбиды (Еропісіе з, ЭізсогЬіз) и первые булиминиды. В четвертой зоне (275 — 1800 м) доминируют булиминиды Г (Виіітіпа, Воііѵіпа, Оѵірегіпа, Ѵігриііпа), им сопутствуют кассидулины,-. аномалиниды, лягениды, милиолиды ( Ругро , 8і§тоіІіпа), первые хилосто- і меллиды. Для пятой зоны (1800 — 2800 м) наиболее характерны хилостомел- лиды — Риііепіа ЬиІІоШез (сГОгЬ.), Р. циіпдиеІоЬа Кеизз, ЗркаегоШпа Ьиі- Іоісіез сГОгЬ. Остальные фораминиферы принадлежат булиминидам, отдель- | !і ным видам родов іМопіоп, Еропі/іез, СіЫсШез, Ьа§епа. Сравнивая результаты этих двух обстоятельных работ, можно прийти к интересным выводам. Прежде всего обращает на себя внимание одинако¬ вость изменения состава фораминифер от берега в глубь моря. Действитель- , но, в прибрежной зоне развиты эльфидиумы, пенероплиды, альвеолиниды, I; астеригерины, милиолиды. Ниже получают распространение полиморфиниды, текстулярии, дискорбиды, на смену которым приходят аномалиниды, ляге- ниды и кассидулины. Более глубокие зоны морскогодна характеризуются бу- лиминидами, а самыми глубоководными формами являются хилостомеллиды. ! Сопоставление изменений состава комплексов фораминифер от берега ( в более глубоководные области субтропических морей со сменой палеоце-, нозов фораминифер от мелководных до наиболее глубоководных осадков; миоцена Подолии показывает, что они в общей схеме аналогичны. В этом| замечательном совпадении направления изменения экологических комплек-і сов фораминифер заключается сходство в распределении ископаемых и современных видов простейших. Но если диапазон вариации глубин в субтропических морях Калифорнии и Флориды измеряется километрами (до 6 км), то размах глубин в плат-|І: форменном миоценовом бассейне Подолии вряд ли мог быть свыше 200 м|Г (наличие водорослей). В расположении экологически сходных комплексов фораминифер на разных абсолютных глубинах заключается резкое различие между современными субтропическими фораминиферами и фораминиферами, некогда обитавшими на дне тортонского моря. Следовательно, распределение ■ палеоценозов фораминифер в фациях верхнего тортона подобно, но не: і тождественно распределению фораминифер в осадках современных морей; Флориды и Калифорнии. Необходимо также отметить, что порядок цифр глубин, на которых оби-! тают современные фораминиферы, различен у Нортона и Нетленда, при-і чем цифры Нетленда значительно меньше. Например, хилостомеллиды встречаются, по Нетленду, на глубинах 2000 — 2800 м, по Нортону - 1000 — 6000 м. Булиминиды господствуют, по Нетленду, на глубинах 300— 2200 м, по Нортону — 1000 — 5800 м. Кассидулиниды наиболее распростра-1 йены, по Нетленду, на глубинах 42 — 300 м, по Нортону — 120 — 4000 м, обычно 1000 — 1600 м. Это сравнение можно было бы продолжить и на дру-! ! гие семейства, роды и виды, в том числе и на мелководных фораминифер.; В частности, по сведениям Нетленда, основная масса эльфидиумов обитаеТ| на глубинах 5 40 м, а по Нортону они опускаются до 100 — 120 м. Помимо изучения современных фораминифер в заливе Лонг-Бич Нетленд исследовал плиоценовые и плейстоценовые отложения калифорнийского ' побережья. В них он встретил почти аналогичную микрофауну и выделил те же пять фациальных зон. Но Нетленд не мог допустить для осадков зоны с кассидулинами, зоны с булиминидами и зоны с хилостомеллидами образование на тех громадных глубинах, на которых обитают современные представители этих родов и видов. Все геологические данные говорили про¬ тив такого предположения, и Нетленд был вынужден объяснять проникно¬ вение глубоководных фораминифер в область небольших глубин низкой температурой вод плиоценового и плейстоценового моря. Причины существования экологически сходных сообществ фораминифер на резко различных глубинах ископаемых бассейнов (тортон Подолии и плио-плейстоцен Калифорнии) и современных субтропических морей для нас не совсем ясны. Можно лишь предполагать, что факторы биономии, опре¬ деляющие размещение фораминифер по биотопам в пределах бассейна или какой-то части бассейна, находятся в некоторой функциональной зависимо¬ сти от глубины. Этим объясняется закономерная смена сообществ форами¬ нифер при движении от прибрежной части моря к его глубоководным зонам. Но комбинации факторов биономии, благоприятные для обитания опреде¬ ленных групп фораминифер, в различных бассейнах (например, тортонском море Подолии и современном у берегов Калифорнии) могли возникать на разных глубинах и при различных температурах. Поэтому глубины, на ко¬ торых существовали хилостомеллиды, булиминиды, кассидулиниды, ано- малиниды и т. д. в миоценовом море Подолии и в современных водах Флори¬ ды и Калифорнии, по своим абсолютным значениям не имеют ничего общего. Приведенные выше примеры показывают, что использовать данные о глубинном распределении современных фораминифер с целью установле¬ ния батиметрических условий существования ископаемых микрофаун мож¬ но лишь с большой осторожностью. Механическое перенесение результатов изучения батиметрического распределения современных фораминифер на ископаемые может привести к ошибочным выводам. Несоответствие между глубинами распространения современных и иско¬ паемых представителей некоторых групп фораминифер отмечалось уже дав¬ но (например, лягениды). Подобное явление объяснялось изменением эко¬ логии микроорганизмов в процессе развития (экогенез). Так, Ж. Си- галь (1956) указывает, что богатые булиминидами отложения миоцена Се¬ верной Африки образовались на значительно меньших глубинах, нежели современные осадки с булиминидами. Изменение экологии булиминид, следовательно, заключается в переходе на большие глубины. На аналогич¬ ных основаниях мы должны были бы допустить изменение экологии практи¬ чески всех групп фораминифер из миоцена Подолии, ибо их современные представители обитают в более глубоких областях моря. Однако такой про¬ цесс изменения экологии нам кажется маловероятным, если принимать во внимание сохранение подобия зональности в распределении форамини¬ фер по глубине — ведь те же самые булиминиды были глубоководными для тортонского моря Подолии, как и современные булиминиды в субтропиче¬ ских морях Калифорнии и Флориды. О ВЕРТИКАЛЬНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ ФОРАМИНИФЕР В ТОРТОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ПОДОЛИИ Назначение и объем настоящей работы не позволяют детально рассма¬ тривать изменение состава фораминифер на протяжении верхнетортонского времени. Но для нас очень важно отметить, что наряду с повторяемостью палеоценозов фораминифер по разрезу, связанной с ритмичностью осадко- накопления, происходит изменение видового состава фораминифер, обусло¬ вливаемое их эволюцией в связи с развитием морского бассейна верхнего тортона. Это обстоятельство позволяет выделять в разрезах мелкие местные 67 стратиграфические подразделения, характеризующиеся специфическим со¬ ставом фораминифер, а знание палеоценозов фораминифер и их соотноше¬ ний с фациями позволяет в пределах дробных стратиграфических подраз¬ делений коррелировать пачки различного фациального типа. Верхний тортон охватывает небольшой промежуток геологического вре¬ мени. Поэтому фауна фораминифер, сильно обновившись в его основании, на протяжении верхнего тортона менялась слабо в отношении появления новых видов. Изменение фораминифер сказывается главным образом в пере¬ группировке семейств, родов и видов, когда распространенность одних систематических групп в процентном отношении резко возрастает, а другие становятся очень редкими вплоть до их окончательного исчезновения. Преимущественное развитие одних групп фораминифер по сравнению с другими объясняется, отчасти, различным характером фаций на разных стадиях развития верхнетортонского бассейна, но также какими-то иными причинами более общего порядка, так как и мелководные, и глубоководные фации смежных горизонтов отличаются между собой составом фораминифер. Верхнетортонские отложения Подолии были разделены И. К. Коро- люк (1952) на три литолого-фациальных горизонта — Б, В, Г. Нижний горизонт Б отвечает началу трансгрессии в область Подолии и характери- * зуется преимущественно мелководными фациями. Для них обычен чрез¬ вычайно разнообразный комплекс пенероплид, альвеолинид, милиолид (милиолидовый палеоценоз), сильно обедняющийся в мелководных отло- I жениях горизонтов. Широко развиты также некоторые дискорбиды и ро- талииды — ОізсогЬіз зетіогЬіз (Каггег), О. сіогзосіесогиз КгазЬ., Воіаііа іоіігаепзіз КгазЬ. Прочие группы фораминифер переходят без существенных изменений в следующие горизонты. «Глубоководные» отложения горизон¬ та Б занимают незначительную площадь (узкая полоса вдоль р. Збруч). В них в массовом количестве встречаются планктонные глобигериниды. Это главным образом О/оЫрегіпа Ьиііоійез сІ’ОгЬ., менее распространены СІоЫ§егіпа іІиЫа Е§§ег, СІоЪірегіпоісІез сспщІоЬаіиз Вгасіу, ОгЬиІіпа ипі- ѵегза сІ’ОгЬ. Нахождение в основании верхнего тортона Подолии много¬ численных глобигеринид позволяет несколько иначе сопоставлять тортон- ские отложения Предкарпатского прогиба и юго-западной части Русской платформы, нежели это считалось ранее. В Предкарпатском прогибе на гипсово-ангидритовой серии залегают глины с массовыми глобигеринида- ; ми — второй глобигериновый горизонт, по М. Я. Серовой (1955), или глобигериновая зона (вербовецкие слои), по Л. С. Пишвановой (1958). Поскольку на платформе были известны лишь мелководные отложения с рез¬ ко иным комплексом фораминифер, предполагалось отсутствие на платформе отложений, синхроничных основанию верхнего тортона прогиба (вербовец- ким слоям). Очевидно, что сопоставление разнофациальных отложений и > не могло привести к другому выводу. Обнаружение в Подолии глубоковод¬ ных глин с глобигеринидами делает вполне вероятной синхроничность го- і ризонта Б Подолии вербовецким слоям прогиба. Во всяком случае, резуль¬ таты микропалеонтологического исследования не дают оснований предпо¬ лагать отсутствие низов верхнего тортона в области платформы. В следующий момент верхнетортонской трансгрессии широкое распро¬ странение получают разнообразные отложения с литотамниями (гори- : зонт В). В мелководных осадках этого времени в массовом количестве встречаются текстулярии, ЕропЫез ргоЬаіиз КгазЬ., Воіаііа зсНгеіЬегзіі (сГОгЬ.), ОізсогЬіз ітрегаіогіз (сГОгЬ.), /9. рзеийоіпкаЫІіз КгазЬ. Более глу¬ боководные отложения замечательны разнообразными булиминидами (виды Виіітіпа, Воііѵіпа, Ѵѵі§егіпа, МеоЬиІітіпа, Виіітіпеііа, Норкіпзіпа), СіЬісісІез сІиіетрІеі (сГОгЬ.), ОугоШпа зоШапіі (сГОгЬ.), а место текстулярий занимают виды родов Зрігоріесіаттіпа, Зіркоіехіиіагіа, Сіаѵиііпа. Мас¬ совое развитие булиминид и песчаных фораминифер — основные особен- ности состава микрофауны горизонта В. Эти признаки заставляют видеть в нем аналога прутских слоев Предкарпатского прогиба, которые выде¬ ляются Л. С. Пишвановой под названием зоны с песчанистыми форамини- ферами и Виіітіпа (1958). Среди песчаных фораминифер мелководные тепло¬ любивые текстулярии замещаются в прутских слоях прогиба более глубо¬ ководными и холодолюбивыми представителями родов НарІоркгсі§тоісІез, Нурегаттіпа, Ваікузіркоп. Состав отложений самого верхнего горизонта Г Подолии свидетельствует о некотором начавшемся обмелении бассейна. Изменения состава форами¬ нифер проявляются в резком сокращении распространенности песчаных фо¬ раминифер и булиминид, а также в появлении новых видов. Среди мелко¬ водных отложений к ним будут относиться некоторые эльфидииды (Кра¬ шенинников, 1959), среди глубоководных — Саззійиііпа сгізіа Рі§сЬ\ѵ. Синхроничными отложениями в Предкарпатском прогибе будут, очевидно, коломыйские слои, которые содержат большое количество Саззійыііпа сгізіа РізсЬ\ѵ. и выделяются Л. С. Пишвановой в зону с Саззікиііпа (1958) С Необходимо отметить, что выделение в верхнем тортоне Подолии трех микрофаунистических зон требует детального и тщательного изучения фо¬ раминифер. Это особенно справедливо для литологически монотонных раз¬ резов с более или менее обедненной однообразной микрофауной. В некоторых случаях выделение зон практически невозможно. Вместе с тем три микро- фаунистические зоны были установлены нами как в мелководных отложениях значительной мощности (до 100 — 1 10 м в области рифового кряжа Подолии), так и в глубоководных отложениях резко сокращенной мощности (6 — 7 м у сел. Киселевка на р. Збруч). Следовательно, троекратное изменение в видовом составе как мелководных, так и глубоководных фораминифер имело место в действительности, что подтверждает реальность существова¬ ния микрофаунистических зон (и соответствующих им слоев отложений или горизонтов). Как известно, на границе среднего и верхнего миоцена происходит рез¬ кое изменение гидрологического режима морского бассейна. Нормально соленый верхнетортонский бассейн уступает место сильно опресненному сарматскому. Нас интересовал вопрос, как быстро протекал этот процесс во времени. Зона контакта изучалась с той же степенью детальности, что и при палеоэкологических исследованиях, т. е. образцы брались через интервал в 3 — 5 см из слоев толщиной в 1 см. В ряде разрезов (в том числе в таких широкоизвестных, как у селений Новая Гута, Цыковка, Китай-город) было установлено, что изменение фауны фораминифер происходит чрезвы¬ чайно быстро. Два смежных образца могут содержать различные комплек¬ сы фораминифер — один (нижний) состоит из обычной стеногалинной мик¬ рофауны тортона, другой (верхний) включает громаднейшее количество экземпляров эврибионтных СіЫсШез ІоЬаіиІиз (АѴ. еі Л.), Воіаііа Ьессагіі (К), ЕІркШит тасеііит (Р. еі М.) в сочетании с единичными реликтами тортонских фораминифер. В верхнем же образце наблюдается громадное количество мелких эрвилий. Таким образом, смена фауны фораминифер происходит очень быстро, на протяжении нескольких сантиметров разреза. Даже принимая во внимание замедленную скорость накопления осадков на платформе, можно говорить о резкой, почти катастрофической смене гид¬ рологических режимов в масштабе геологического времени. Следует отме- 1 На распространение в верхней части верхнего тортона прогиба характерного вида Саз&зЫиІіпа с острым килем указывает М. Я. Серова (1955), описавшая его под названием С. Ьгасіуі зр. поѵ. Впоследствии этот же вид описан Л. С. Пишвановой под наименованием С. сгізра зр. поѵ. (1958). По закону приоритета следовало бы принять видовое название, данное М. Я. Серовой, но оно уже было использовано Нортоном для современного предста¬ вителя Саззійиііпа. Поэтому мы вынуждены сохранить видовое название, предложенное Л. С, Пишвановой. 69 тить, что четкая граница между тортоном и сарматом наблюдалась нами и в глубоководных отложениях Подолии (Киселевка), и в мелководных (Но¬ вая Гута, Врублевцы, Цыковка и др.). В нижнесарматских отложениях, залегающих по разрезу выше стено- галинного верхнего тортона, устанавливаются два стратиграфических под¬ разделения. Нижнее из них содержит изобилие эврибионтных СіЬісісІез ІоЬа- іиіиз (\Ѵ. еі Л .), Коіаііа Ъессагіі (Ё.), ЕІрНШит тасеііит (Р. еі М.), Е. {ісН- іеіііапит (сГОгЬ.), что объясняется, очевидно, благоприятными для них условиями существования и гибелью основной массы тортонских форами- нифер. Иногда в породе присутствуют почти исключительно цибицидесы или роталии, в других случаях они встречаются совместно. Эврибионтные фораминиферы сопровождаются некоторыми реликтами тортонской микро¬ фауны — СіЬісісІез Ьо§сіапоѵі 5ег., Виіітіпа еіогщаіа сі ’ОгЬ., Воііѵіпа сіііа- іаісі Ген 55, А§1егі§егіпа рІапогЬіз сГОгЪ., Саззісіиііпа таграгеіа Кагг., еди¬ ничные экземпляры которых могли выдерживать сильное опреснение мор¬ ского бассейна. И здесь же появляются первые редкие представители ти¬ пичной сарматской микрофауны — С}іііпдиеІосиІіпа геиззі (Во§б.), Еіркі- (ііит геріпа (сІ’ОгЬ.), Е. і'озерЫпа (сГОгЬ.). Отложения с подобным составом',1 фораминифер, имеющие на территории Подолии незначительную мощность' (Г -2 м), мы считаем возможным отнести к бутовскому горизонту. Его ана¬ логами в Предкарпатском прогибе по схеме Л. С. Пишвановой (1958) будет зона с элементами нижнесарматской фауны и, вероятно, зона с Еоіаііа Ьес- | сагіі, которую Л. С. Пишванова помещает в кровлю тортона. Вышележащие отложения нижнего сармата характеризуются полным отсутствием реликтов тортонских фораминифер, широким развитием обыч¬ ных сарматских милиолид и эльфидиид. Это — волынский горизонт нижнего сармата. Но дальнейшее опреснение морских вод было, очевидно, более постепенным и меньшим по абсолютному значению, нежели на границе тортона и сармата (бутовского горизонта). Ход изменения состава фора¬ минифер — вымирание последних тортонских элементов и расцвет сармат¬ ских форм — был также постепенным. Поэтому в конкретных разрезах мы не могли уже по фауне фораминифер провести между бугловским и во- лынским горизонтами столь четкую границу, как между верхним тортоном и бугловским горизонтом нижнего сармата. ЛИТЕРАТУРА К о р о л ю к И. К. Подольские толтры и условия их образования,— Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1952, вып. ПО, серия геол., № 56. Крашенинников В. А. Эльфидииды миоценовых отложений Подолии. — Труды Геол.і мн-та АН СССР, 1959, вып. 21. П и ш в а н о в а Л. С. Новые данные о верхнетортонских и нижнесарматских отложе-') I ниях Предкарпатья. — Труды Всес. научи. -исслед. геол.-развед. нефт. ин-та, палеон-| тол,, 1958, вып. IX. Серова М. Я. Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Предкар-і патья. Гостоптехиздат, 1955. С и г а л ь Ж- Фораминиферы. Гостоптехиздат, пер. с франц. под ред. Н. Н. Субботиной,, 1956. Г о ѵѵ іті а п 8. Зесіітепіагу Гасіез іп ОиІГ СоазІ. Виіі. Атег. Аззос. Реігоі. Оеоіо^ізіз, 1949,1 ѵ. 33, N 12. N а 1 1 а п (1 М. ТЬе іешрегаіиге — апсі сіерііт — сІізІгіЬиІіоп оі зопіе гесепі апё Іоззіі Іогашіпііега іп іііе зоиіііегп СаШогпіа. Зсгіррз. Іпзі. Осеап., Виіі., 1933, ѵ. 3, N 10. N о г 1 о п Р. Есоіофс геіаііоп оі зоте ЕогатіпИега. Зсгіррз. Іпзі. Осеап., Виіі., 1930, і ѵ. 2, N 9. Р а г к е г Р. Рогат іпііега оГ Иге сопііпепіаі зітеі Г Ігот ІЬеОиИ оі Маіпе ІоМагуІапб. Виіі.і Мизеит Сотраг. Хооі. Нагѵ. Соіі., 1948, ѵ. 100, N 2. Р И 1 е § е г Р. Ѵегіісаі (ЗізІгіЬиіиоп о? реіа^іс Рогатіпііега. Атег. Л. Зсі . , 1945, ѵ 243.) АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР В О П Р осы микропалеонтологии Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. I П. П. В ОЛОЖАНИН А | (Центральная научно-исследовательская лаборатория Ухтинского комбината — ЦНИИ) ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ФУЗУЛИНИД И ФАЦИЙ В РАЗРЕЗЕ СРЕДНЕГО КАРБОНА ЮЖНОГО ТИМАНА За последние десять лет в СССР появился ряд работ, посвященных во¬ просу зависимости распределения палеозойских фораминифер от фаций и периодичности их развития соответственно циклам осадконакопления . В статье Д. М. Раузер-Черноусовой и Е. Л. Кулик (1949) рассмотрено распределение фузулинид по фациям среднего карбона одного из разрезов южного Притиманья и установлена определенная зависимость между пе¬ риодичностью в развитии фузулинид и цикличностью осадконакопления. Подробнее и на более полном материале этот вопрос разобран Раузер-Чер¬ ноусовой (1953) в другой статье, в которой обосновывается взаимозависимость между тремя фазами этапов развития фузулинид и тремя ритмами циклов осадконакопления и указывается, что наиболее богатые и обновленные со¬ общества фузулинид наблюдаются в начальных фазах. И. А. Луньяк (1953) на материалах Самарской Луки выявляет в верх¬ нем карбоне ряд циклов седиментации и устанавливает определенную связь фузулинид с тремя фазами этих циклов. Начальная фаза каждого цикла, фация обновления характеризуется интенсивным развитием фузулинид, фации второй фазы углубления бассейна по разнообразию комплексов ус¬ тупают предыдущей фации, а последним фациям застойной фазы свойствен¬ ны угнетенные и обедненные сообщества. Устанавливается также тесная связь эволюции фузулинид с ритмичностью осадконакопления и появление разнообразных специализированных комплексов, спустя некоторое время после начала цикла. С. Е. Розовская (1952, 1958) наблюдала определенные закономерности фациальной приуроченности фузулинид верхнего карбона и нижней перми Южного Урала и Самарской Луки, ею отмечена отчетливая связь фузули- нидовой фауны с быстро меняющимися условиями седиментации ускорен¬ ного эволюционного развития. Это обстоятельство имеет большое практиче¬ ское значение, так как позволяет производить дробное стратиграфическое расчленение. Е. Н. Семихатова (1956) выявила фациальную приуроченность фауны фузулинид в разрезе среднего карбона Сталинградской области и ярко вы¬ раженную периодичность в их развитии соотвествующую циклам седимен¬ тации. Аналогичные наблюдения проведены рядом исследователей для мелких фораминифер. Так, О. А. Липина (1949) отмечает фациальную приуроченность опре¬ деленных родов мелких фораминифер в отложениях верхнего карбона и ар- тинского яруса в башкирских погребенных массивах. Ею установлено, что наиболее благоприятные условия для обитания мелких фораминифер создавались в зонах накопления среднезернистых осадков, весьма благо¬ приятными были также фации тонкозернистых осадков и менее всего зоны накопления крупнозернистых отложений. Ею выделены эврифациальные роды. Е. А. Рейтлингер (1950) в среднекаменноугольных отложениях Подмос¬ ковного бассейна выделяет циклы седиментации, с которыми тесно связана наблюдающаяся периодичность в развитии мелких фораминифер. Чередо¬ вание фаций внутри циклов обусловило определенную последовательность смены фаунистических комплексов. Начало трансгрессивных циклов ха¬ рактеризуется усилением формообразования, а концы — обеднением со¬ обществ. Рейтлингер выделяет в изученных отложениях две основных груп¬ пы фаций. В первой группе преобладают мелководные отложения — об¬ ломочные, органогенно-обломочные и органогенно-шламовые известняки; во второй более глубоководные породы — детритусовые, шламовые и тон¬ козернистые известняки. С первой группой фаций связаны наиболее разно¬ образные сообщества фораминифер. Наши многолетние исследования фузулинид среднего карбона Южного Тимана с целью изучения стратиграфии среднекаменноугольных отложений и полнота фаунистической характеристики этих отложений дали возможность выявить ряд закономерностей в распределении по разрезу определенных фаций и зависимость от них сообществ фузулинид (рис. 1). Наблюдения над конкретными разрезами ряда близко отстоящих друг от друга скважин позволили выделить наиболее и наименее благоприятные фации для ряда сообществ фузулинид среднего карбона. В разрезе среднего карбона Южного Тимана мы, как Д. М. Раузер-Черноусова и Е. Л. Кулик (1949), различаем три основных группы фаций карбонатных пород 1. Первая группа — это фации прибрежно-мелководного моря, где проис¬ ходило образование известняковых конгломератов, брекчий, гравелитов и песчаников, а также оолитовых и крупнообломочных известняков. Вторая довольно обширная группа более глубоководных фаций вклю¬ чает в себя органогенно-обломочные известняки (крупно-, средне- и мелко¬ обломочные), а также детритусовые разновидности, за исключением тонко- детритусовых известняков 2. И, наконец, третья группа фаций — это фации нижней части матери¬ кового склона, где происходило образование фораминиферовых, водорос¬ левых и тонкодетритусовых известняков. К этой же группе фаций отно¬ сятся и тонкообломочные глинистые породы, образовавшиеся в основании материкового склона. В пределах первой группы фаций наиболее мелководными образования¬ ми, в которых удалось обнаружить фузулиниды, являются известняковые брекчии башкирского яруса, содержащие в цементе редкие раковинки сфе¬ рической формы (РзеисіозіаЦеІІа ап(ідиа), способные противостоять меха¬ ническому разрушению при сильных волнениях. Таким образом, условия" образования этого типа отложений были мало благоприятными для обита¬ ния фузулинид, а также последующего сохранения их раковинок. 1 Классификация пород по группам, а также разделение их внутри групп носит еще: много элементов условности и произведена без учета многих второстепенных фактороЕ и особенностей осадконакопления. - Наше понимание сущности органогенно-обломочных известняков в основном сходно1 с таковым И. В. Хворовой (1953). 72 При вЬю количества родов и видов фуоу- — ЦЩ ‘О~о>|0: , у *гі пфхфго ±іЁЁх : Ш + + + + + + + ДА А Д А АД ЛЛ Л Л I I I I ААААА + + + + м ! і еоелллѵѵ- + + о • і і і д и лад4Ат + + + і і і і йвдлл-и ттЫи^іЖіі' О О • • + + Т м - А л ! ' X 4 -ШІ I ++ - 4 і- I ' 1 1 1 ЕДЯ» явят Г 1 1 1 1 1 гі .1 + + + \?.г 1 - 1л ; \л I иии |ду ^5 ешз? из* ЕЕЁ1ЁЗ/5 I-1* — I, 11 1 ІЙ 1о'о° Г» о) /7 НЬтгЗН» I — ~Т~— I Ю [-* * 1 2. 1 4** І2.5 | ѵ ѵ ѵ 1.7/т | АЛЛ \г1 | - - 1 20 I ч><Р <Р \?п I ♦♦♦ \.ѵ воз Рис. 1. Схема в . 37 Относительно более глубоководными образованиями в пределах первой группы фаций являются известняки с гравием и песком, которые встреча¬ ются в виде тонких прослоев в ряде горизонтов московского яруса. Сообще¬ ства фузулинид, обнаруженные в этих известняках очень скудны, в ос¬ новном они ограничиваются единичными представителями родов, обладающих сферической, реже субсферической формой раковинки: это редкие псевдо- штаффеллы, параштаффеллы и буквально единичные эоштаффелы. Оолитовые псевдоолитовые известняки, относимые также к первой груп¬ пе фаций распространены повсеместно на Южном Тимане в верейском и каширском горизонтах московского яруса в виде прослоев. Обычно они весьма бедны органическими остатками. Очевидно, специфическая обстанов¬ ка накопления оолитовых известняков, а именно повышенное содержание ; солей кальция в растворе, при сильной подвижности водных масс и доволь¬ но сильной их взмученности, не являлась благоприятной для развития фу¬ зулинид. Последние в оолитовых известняках представлены только четырь¬ мя родами при обедненном видовом составе. Преобладающее значение здесь опять-таки имеют сферические формы — псевдоштаффеллы (два ви¬ да на образец1), параштаффеллы (два вида) и эоштаффеллы с подродами (три вида), в то время как профузулинеллы, имеющие веретеновидную форму, встречаются только единично. В этих отложениях нередко можно наблю¬ дать явления обволакивания раковинок эоштаффелл многослойной каль- цитовой оболочкой, когда сами раковинки играли роль ядер оолитообра- зования. Органогенно-обломочные известняки второй группы фаций, включитель¬ но широко распространенные в среднем отделе карбона Южного Тпмана, как правило, содержат богатые комплексы фузулинид, причем наиболее часто фузулиниды встречаются в средне- и мелкообломочных известняках. Наиболее бедны органическими остатками разновидности с оолитами и глауконитом, являющиеся переходным типом известняков от более мел¬ ководных оолитовых из первой группы фаций к более глубоководным ор¬ ганогенно-обломочным второй группы фаций. Начнем рассмотрение орга¬ ногенно-обломочных известняков с разновидности с оолитами и глаукони¬ том. Встречаются последние разновидности пород в виде маломощных про¬ слоев в каширском и верейском горизонтах. Из фузулинид в этих типах из¬ вестняков обнаружены виды, обладающие сферической, субсферической и чечевицеобразной формой раковинки, среди которых преобладают параш¬ таффеллы (три вида на образец), затем следуют псевдоштаффеллы (два-три вида) и эоштаффеллы с подродами миллерелами и семнновеллами (два- три вида). Из родов с веретеновидной раковинкой встречаются лишь редкие профузулинеллы и шубертеллы (один вид на образец). Такой состав сооб¬ ществ говорит о сравнительной бедности фузулинидами органогенно-обло¬ мочных известняков с оолитами и глауконитом, но в то же время они все-та¬ ки несколько богаче фузулинидами, чем оолитовые известняки. Еще бо¬ лее скуден родовой состав органогенно-крупнообломочных известняков, наиболее мелководных среди пород второй группы. Биоценоз фузулинид органогенно-крупнообломочных известняков ограничивается в основном тремя родами, среди которых главное место отводится параштафеллам (до і четырех видов на образец при значительном количестве особей) как наибо- ], лее приспособившимся к жизни в условиях сильных волнений и быстрого осадконакопления. Из других фузулинид встречаются редкие псевдоштаф¬ феллы и эоштаффеллы (по одному два вида). Кроме того, отмечаются мел - 1 Всего изучалось три разреза скважин, расположенных по соседству щруг с другом, поэтому при указании числа видов на образец имеется в виду среднее значение из всех исследованных образцов. 73 кие фораминиферы с толстостенными раковинами. Из водорослей здесь находятся редкие обрывки березелл. Следующая, более глубоководная фация, органогенно-среднеобломоч¬ ных известняков, по комплексу органических остатков, в частности фузу- линид, существенно отличается от предыдущих фаций и имеет очень много общего с фацией органогенно-мелкообломочных известняков. Эти два типа фаций распространены по всему разрезу среднего карбона и содержат в се¬ бе исключительно богатую и разнообразную фауну фузулинид. Органогенно-среднеобломочные известняки башкирского яруса по сос¬ таву фузулинид до некоторой степени несут еще черты, унаследованные от нижнего карбона, т. е. в них наблюдается резкое преобладание двух родов — параштаффелл и эоштаффелл (по три-четыре вида на образец). Однако здесь уже появился и быстро развился род Рвеисіозіа^еі/а, который наряду с эоштаффеллами занимает второе место по числу видов после параштаффелл. Роды с веретеновидной раковинкой — профузулинеллы, шубертеллы, с] чечевицеобразной озавайнеллы в органогенно-среднеобломочных известня¬ ках башкирского яруса имеют подчиненное значение. Количество экзем¬ пляров и разнообразие видов этих родов возрастет по мере перехода к бо-| лее молодым слоям. В верхней части башкирского яруса к этим породам приурочено появление более сложно организованных фузулинид — алью- товелл, основной фон сообщества продолжают составлять мелкие фора¬ миниферы - архедискусы, эндотиры и брэдиины. Всего из них определено, семь родов фузулинид, причем параштаффелл — три вида на образец, эош¬ таффелл — три вида, псевдоштаффелл — два вида, озаваинелл — один-два вида, профузулинелл — один вид, шубертелл — один вид и альютовелл — один вид. Необходимо оговориться, что породы башкирского яруса не могут в достаточной мере служить иллюстрацией к вопросу соотношения фузули¬ нид и фаций, так как они сильно видоизменены вторичными процессами — перекристаллизацией и доломитизацией, особенно последней, и в большин¬ стве случаев их первичное сложение неразличимо. Поэтому, как прави¬ ло, они слабо охарактеризованы фауной. Наибольшее количество фузулинид, приуроченное к органогенно-сред- необломочной фации наблюдается в верейское время, что объясняется пос¬ тепенностью приспособления названной группы фауны к среде довольно неспокойного гидродинамического режима и к другим факторам, вытека¬ ющим из первого. Очевидно, условия накопления органогенно-среднеобло¬ мочных известняков были благоприятны не только для расцвета фузули-І нид, но и для органической жизни вообще, так как в этих известняках часто встречаются остатки брахиопод, криноидей, мшанок и других пред¬ ставителей фауны. В этом же биоценозе нередки водоросли — березелльг и донецеллы. Насколько богат и разнообразен был органический мир фации органо¬ генно-среднеобломочных известняков можно судить по родовому и видовому^ составу фузулинид, из которых в этих известняках установлено восемь родов и три подрода. Профузулин неллы и псевдоштаффеллы при большом числе особей представлены разнообразным видовым составом (шесть-восемь видов на образец); значительно уступают им шубертеллы и эоштаффеллы' (четыре вида на образец), параштаффеллы (три вида), альютовеллы (один- два вида), озавайнеллы (один-два вида); довольно частымн являются мил- лереллы, семиновеллы и новеллы1. В органогенно-среднеобломочных из-1 вестняках каширского горизонта впервые появляются фузулинеллы. Аналогичные условия развития фузулинид имели место и во второй по¬ ловине московского века. Нх максимальный расцвет в это время также был| 1 Сосчитаны нами вместе с эоштаффеллами. приурочен к фации органогенно-среднеобломочных известняков. Но как родовой, так и видовой состав комплекса фузулинид подольско-мячковских отложений был несколько беднее, чем в верейско-каширское время. Ос¬ новными родами в это вемя являлись фузулинеллы, фузиеллы и пара- штаффеллы, и на образец их приходится три-четыре вида, в то время как шубертелл и озаваинелл — один-два вида; немногочисленны фузулины и ведекинделлины (один-два вида) и еще более редки псевдоштаффеллы и эоштаффелллы. В нижней части подольского горизонта встречаются еще альютовеллы. Таким образом, фузулиниды с веретеновидной раковинкой в процессе филогенетического развития выработали морфологические черты, позво¬ лившие им не только приспособиться к фации органогенно-среднеобломоч¬ ных известняков, но и занять господствующее положение среди других групп фораминифер во второй половине московского века. Если в башкирский век господствовали шаровидные и килеватые формы, то уже в нижнемосковский век наравне с ними существовали веретеновидные фузулиниды, а в по¬ дольском и мячковском горизонтах наблюдаем явное преобладание послед¬ них. Несколько более глубоководными, по сравнению с органогенно-средне- , обломочными являются органогенно-мелкообломочные известняки, к кото¬ рым приурочено еще достаточно большое количество фузулинид., отлича¬ ющихся разнообразным родовым и видовым составом. В башкирском ярусе установлено два прослоя частично доломитизированных известняков с раз¬ личимым первичным органогенно-мелкообломочным сложением. В силу доломитизации пород трудно восстановить более или менее полный комплекс фауны, поэтому ассоциация фузулинид (эоштаффеллы, псевдоштаффеллы, архедискусы, эндотиры, брэднины, глобивальвулины и другие мелкие фо- раминиферы) определенных нз этих прослоев, вряд ли будет хоть сколько- нибудь отражать истинную картину. Биоценоз фации органогенно-мелкообломочных известняков в кашир- ско-верейское время имел очень много общего с таковым фации органоген¬ но-среднеобломочных известняков того же времени, отмечается лишь незна¬ чительное уменьшение видового состава, в то время как родовое сообщество остается прежним. В цифрах это выражается следующим образом: профу- зулинелл псевдоштаффелл по четыре-пять видов, шубертелл, эоштаффелл и параштаффелл по два-три вида, значительно меньше озаваинелл, семино- велл и миллерелл (по одному виду на образец). Альютовеллы, как и в ор¬ ганогенно-среднеобломочной фации, немногочисленны; обычно их число не превышает двух на образец. В верхней части каширского горизонта появляются, правда, сравнительно редко фузулины. Органогенно-мелкообломочные известняки верхней половины москов¬ ского яруса как и каширско-верейские охарактеризованы комплексом фу¬ зулинид с шаровидной раковиной. В московский век одинаково хорошо раз¬ вивались фузулины и фузулинеллы (по три-четыре вида на образец); веде¬ кинделлины, видовой состав которых вообще невелик, встречаются посто¬ янно (один-два вида в образце); продолжают еще существовать, правда не¬ многочисленные и довольно однообразные, профузулинеллы, обычны фузи¬ еллы (один-два вида в образце) и шубертеллы (один-два вида в образце). В значительных количествах находятся мелкие фораминиферы, среди ко¬ торых наиболее часты текстулярииды, брэдиины, глобивальвулины, тубе- ритины и эндотиры. Кроме того, здесь часты водоросли березеллы. Так, образование органогенно-мелкообломочных известняков сопровождалось развитием сообщества фузулинид, по существу мало отличного от сооб¬ щества из органогенно-среднеобломочных известняков. Значительно меньшее место в разрезе среднего карбона занимают дет- ритусовые известняки; прослои их малочисленны и маломощны. Образование детритусовых известняков (средне- и мелкодетритусовых) по всей вероятности, происходило на глубинах, не превышавших глубинь накопления средне- и мелкоорганогенно-обломочных известняков, но прі несколько отличных прочих условиях, а именно при наличии подводных ба нок или рифов, во время быстрого углубления бассейна, омывающего сильні расчлененные берега, сложенные чисто карбонатными породами. Обета новка образования детритусовых пород была еще весьма благоприятн для развития органической жизни и в том числе фузулинид. Так, по разрезу в этих известняках наблюдается следующий состаі фузулинид: в башкирском ярусе отмечается присутствие семи родов, ш видовой состав их несколько беднее чем в органогенно-обломочных извест няках. Видное место занимают два рода мелких фораминифер — архедис кусы и эндотиры. Разнообразны эоштаффеллы (четыре вида на образец) озаваинеллы (три вида), параштаффеллы и псевдоштаффеллы (по два вида профузулинеллы. альютовеллы шубертеллы — по одному виду на образец В детритусовых известняках верейско-каширского возраста устанав лнваются такие количественные соотношения различных представителеі фузулинид: псевдоштаффеллы и профузлинеллы — по четыре вида на обі разец, альютовеллы по три вида (наибольшее число видов этого рода во обще), шубертеллы и озаваинеллы — по три вида, эоштаффеллы с подродамі! (миллереллы, семиновеллы) — - по три вида; параштоффеллы и эофузу лины встречаются спорадически в редких образцах, как правило, в одно образном видовом составе, но в большом количестве экземпляров. Довольш часты водоросли березеллы. Широкое распространение детритусовые извест няки имеют в подольском и мячковском горизонтах. Однако эти известнякі отличаются несколько меньшим разнообразием фауны, чем органогенно-сред необломочные того же возраста. В детритусовых известняках еще сохра няется тот же родовой комплекс, что и в органогенно-среднеобломочных но количественные соотношения видов изменяются: наиболее разнообраз ны фузулинеллы и фузулины (три-четыре вида), для развития которы; условия образования детритусовых известняков были наиболее благоприят' ными; чаще, чем где-либо встречаются ведекинд елл ины (два вида); шубертел{ лы и фузиеллы представлены двумя видами,— параштаффеллы — одним- редко двумя видами; очень редки профузулинеллы и псевдоштаффеллы* Интересно отметить несколько обособленное нахождение фузулин, кото рые почти всегда содержатся в значительных количествах и не сопровож даются многими другими фузулинидами, в частности фузулинеллами Но фузулинам очень часто сопутствуют ведекинделлины. В третьей наиболее глубоководной группе фаций, фузулиниды пользу1 ются значительно меньшим распространением; исключение составляют лиш: фузулинидовые известняки, но опять-таки они значительно уступают ш разнообразию родового и видового состава сообществ таковым органоген но-обломочных и даже детритусовых разновидностей. Прослои фузулинидовых известняков в разрезе среднего карбона до вольно редки, встречаются они только в верхней части башкирского ярус, и в верхней части каширского горизонта. В первом случае породообразую щи ми являются параштаффеллы, несколько меньшее значение имеют псеві доштафеллы и эоштаффеллы с подродами. Всего в фузулинидовых извест1 няках башкирского яруса установлено в образце до шести видов параш таффелл, пять видов псевдоштаффелл, три вида эоштаффелл, по одному виду из профузулинелл и альютовелл, а также представители мелких фора минифер. В верхнекаширских фузулинидовых известняках основной фон породь составляют раковины сравнительно разнообразных псевдоштаффелл (шест1 видов на образец) в меньшем количестве встречаются профузулинеллы (трі вида) и параштаффеллы (два вида). Другие фузулиниды небыли обнаружены1 76 Образование фузулинидовых известняков происходило, по-видимому, в юнах смежных с зонами образования детритусовых известняков, но в ус- ювиях более медленного накопления осадков при более спокойном динами¬ ческом режиме водных масс, о чем свидетельствует наличие детритуеового іатериала в цементе фораминиферовых известняков, составляющем не¬ значительный процент от общего объема породы. 1 Следующим типом пород третьей группы фаций являются водорослевые ізвестняки, которые наиболее часто сложены березеллами, реже донецелла- ш. Березелловые известняки широко распространены по всему разрезу :реднего и особенно верхнего карбона, донецелловые же, приурочены в ос¬ новном к башкирскому ярусу. Для водорослевых известняков характерна чрезвычайная бедность дакрофауны, малое содержание фораминифер и постоянство родового сос¬ тава самих водорослей. Образование водорослевых известняков, по всей іероятности, происходило в более спокойных (по сравнению с условиями накопления фораминиферовых известняков), если не всегда более глубо¬ ких частях морского бассейна, к тому же при очень замедленном поступле¬ нии примесей тер ригенного материала. Об этих обстоятельствах свидетель¬ ствует чистота водорослевых известняков и ничтожное содержание детриту - нового материала в их цементе. Водорослевые заросли не были благопри¬ ятными местами для развития фузулинид, на что указывает исключитель¬ ная скудость их фораминиферового сообщества. Так, в донецелловых из¬ вестняках башкирского яруса встречаются только редкие псевдоштаффеллы, главным образом РзеисіозіаЦеПа апіщиа Ниік. Березелловые известняки встречаются во всех горизонтах московского яруса, но фузулиниды в них настолько редки, что трудно вывести какую-либо закономерность относи¬ тельно приуроченности тех или иных форм к этим известнякам. Интересно отметить в изученном разрезе наличие фораминиферово-водо- рослевых и водорослево-фораминиферовых известняков. Образование их, по всей вероятности, происходило в промежуточной полосе между зоной накопления фораминиферовых известняков с одной стороны и зоной во¬ дорослевых известняков с другой, так как нередко приходится наблюдать прослои пород с меняющимся соотношением водорослей и фузулинид. Усло¬ вия формирования водорослево-фораминиферовых пород среднего карбона были еще относительно благоприятными для обитания ряда фузулинид; всего в этих известняках отмечено семь родов, в основном представленных шарообразными формами, псевдоштаффеллами и эоштаффеллами, среди которых преобладают псевдоштаффеллы. Из веретеновидных чаще встре¬ чаются эофузулины. Общий видовой состав фузулинид этих известняков довольно беден. Раковины фораминифер в значительных количествах найдены и в более глубоководных глинистых известняках., встречающихся в виде отдельных прослоев в башкирском ярусе и нижнемосковском подъярусе. К глинистым известнякам башкирского яруса приурочено пять родов и один подрод фузулинид среди которых первое место принадлежит параштаффеллам и эоштаффеллам, а псевдоштаффеллы, миллереллы, алью- товеллы и шубертеллы обычно единичны. Выше по разрезу среди глин Верейского и каширского горизонтов встре¬ чаются прослои глинистых известняков, в которых обнаружено до десяти родов фузулинид. Среди последних обычными являются шаровидные псев¬ доштаффеллы, эоштаффеллы и озаваинеллы и веретеновидные эофузули¬ ны, реже встречаются профузулинеллы, шубертеллы и альютовеллы. Не¬ редки нити водорослей березелл1. 1 Область накопления глинистых осадков, очевидно, являлась крайним нижним пре¬ делом распространения березелл. 77 Интересно отметить, что в глинистых известняках каширского горизон та часто встречаются раковинки эофузулин при полном отсутствии други? представителей фузулинид. Трудно объяснить это несколько странное явле ние. Скорее всего оно связано с какими-то неблагоприятными условиям! обитания, возможно, с изменением солености воды, с увеличением кондент рации солей магния и другими факторами, создавшими невозможность су ществования здесь фузулинидовой фауны. По-видимому, эофузулины бы стрее других выработали какие-то выгодные приспособительные черты \ заняли этот биотоп. Неоднократные попытки найти фораминифер и, в частности, фузулини; в глинах верейского или каширского горизонтов на Южном Тимане не име ли успеха. Путем дезинтеграции иногда выделялись единичные раковинки, напо минающие профузулинелл и псевдоштаффелл, но сохранность их был* настолько плохой, что ни внутреннее строение, ни внешний облик устано¬ вить не удалось. Являются ли эти экземпляры элементами биоценоза илг занесены в глины посмертно остается неясным. Таков очень краткий обзор результатов наблюдений над фузулинидам! и основными фациями, к которым они приурочены, главным образом, в раз1 резе среднего карбона Южного Тимана. Графически взаимоотношение фу( зулинид и фаций изображено на рис. 1, где дан сводный разрез трех оченй близко отстоящих исследованных скважин. Количество встреченных родоіі и видов дается среднее по этим детально сопоставленным между собой раз | резам. В графе «Родовой и видовой состав фузулинид» каждый род изображен особым условным значком, а число видов каждого рода, обнаруженных і прослоях, отражено количеством значков данного рода. Остановимся на распределении фузулинид по разрезу. Интенсивная доломитизация пород башкирского яруса сильно путае: картину распространения фауны фузулинид в отложениях этого яруса, чтс затрудняется установлением закономерностей распределения фузулинид щ разрезу, а также зависимость от тех или иных фаций. Редкие прослои из вестняков с первичным сложением сохранились только в верхней части яру! са. В это время происходило завоевание новых мест обитания видами мо лодого рода РзеисІо$Іа{[еІІа, а также эврифациального рода РагазіаЦеІІс в фациях органогенно-среднеобломочных и фузулинидовых известняков Значительно яснее картина распределения фузулинид в отложениях мос ковского яруса. Явный расцвет фузулинид отмечается в основании верей ского горизонта, в органогенно-среднеобломочных известняках, что сов падаете началом цикла осадконакопления. Здесь насчитывается восемь родоі фузулинид, представленных двадцатью семью видами. Выше по разрезу редкое обеднение сообществ наблюдается в прослоях глинистых известия ков, для которых особенно характерны эврибионтные формы, такие кап эоштаффеллы и в меньшей степени псевдоштаффеллы. Следующая яркая вспышка расцвета фузулинид отмечается в низах верхней части верейскогс1 горизонта в фации органогенно-мелкообломочных известняков, в которых определено до семи родов в образце при разнообразнейшем видовом состав» фузулинид (26 видов и разновидностей). Очень интересно положение в разрезе третьей пики расцвета фузулинид связанной с органогенно-, мелко-и среднеобломочными известняками в кровл» верейского горизонта. Наличие размыва над слоями с этой обильной фау | ной не дает основания считать их началом каширского цикла. По всей ве> роятности, эти слои с многочисленными фузулинидами знаменуют еобоі) начало нового, третьего подцикла осадконакопления в верейское время Породы регрессивной фазы этого подцикла были размыты при последующем хотя в непродолжительном, подъеме данного участка. 78 I Таким образом верейский горизонт на Тимане на основании трех вспы- нек расцвета фауны фузулиннд естественно подразделяется на три подцик- іа осадконакопления , начало каждого из которых знаменуется определен¬ ными фациями и связанным с ними бурным развитием фауны фузулиннд. Три этом наибольшее разнообразие видового состава фузулиннд приходит- ;я не на самое основание подциклов, а несколько выше. Соотвественно этим пюдциклам целесообразно было бы подразделить породы Верейского го- Іризонта на три части. Но очевидная неполнота верхнего, третьего подцикла этложений не позволяет пока обособить эту часть разреза в самостоятель¬ ный подгоризонт. Основные места обитания (области накопления мелкодетритусовых и эбломочных известняков) в верейское время в пределах Южного Притя¬ занья были заняты новыми развивающимися родами — в основном Рго[и- Ізиііпеііа, несколько в меньшей степени ЗскиЬегіеІІа и АІ}иіоѵеІІа, а также очень жизнеспособными РзеисІозіаЦеІІи . Неблагоприятные для фузулиннд ісолитовые известняки в верхней части иерейского горизонта характеризу¬ ются эврибионтными родами. В каширском горизонте отмечаются две пики пышного расцвета фузу- ілинид, первая из которых приурочена к нижней половине нижней части ‘горизонта, а вторая — к нижней половине верхней части горизонта. Бла¬ гоприятными для фузулиннд в Каширское время были области накопления органогенно-среднеобломочных и частично мелкообломочных известняков. В это время основными обитателями каширского бассейна в пределах Юж¬ ного Притиманья были профузулинеллы, псевдооштаффеллы и шубертеллы, в меньшей мере — эоштаффеллы, параштаффелы, альютовеллы и другие. Родовой состав в обоих случаях наибольшего разнообразия фузулиннд в основном одинаковый (семь родов), видовой же, конечно, разный, но об¬ щее количество видов также близко (27 — 29 видов). Фауна однообразна в оолитовых глинистых и фораминнферово-водоро- слевых известняков каширского горизонта, так как и вышерассмотренного верейского, и в основном состоит из эфрифациальных форм (ЕозіаЦеІ/а, Ра- [ газіа\е11а РзеикозіаЦеПа) с немногими сопутствующими видами из молодых родов. Таким образом, в каширском горизонте намечается два подцикла седиментации, соответственно с которыми мы делим каширские отложения на две части или два подгоризонта. Интенсивная вторичная доломитизация известняков подольского и от¬ части мячковского горизонтов затемняет картину биоценозов поздиемос- ковского моря. Многочисленные прослои органогенно-, средне-, мелкооб¬ ломочных и детритусовых, частично доломитизированных, известняков еще содержат остатки фауны фузулиннд, но из-за недостаточной сохранности раковинок установить полные фаунистические сообщества не удается. В I основании подольского горизонта залегает пачка прослоев доломитизиро¬ ванных известняков с фузулинидами. В одном из прослоев этой пачки с органогенно-среднеобломочными известняками обнаружен богатый комплекс фузулиннд, состоящий из 8 родов и 19 видов; несколько уступает ему по богатству сообщество де- тритусового известняка, заключающего в себе те же рода, но меньшее количество видов (15 видов). Выше, в толще доломитизированных известняков подольского горизонта, на значительных интервалах друг от друга, отмечается еще пять прослоев из- 'вестняков с сообществами фузулиннд примерно равноценными по разно¬ образию родов и числу видов, но более бедными, чем вблизи основания го¬ ризонта. Основные места обитания в раннеподольское время завоевывают новые роды фузулиннд, такие как фузулинеллы, фузулины, фузиеллы и ведекин- деллины, при резком спаде более древних родов, представленных единич- 79 ными видами, за исключением таких сугубо эврибионтных форм, какими являются параштаффеллы. Новое обновление видового состава фауны устанавливается в мощной пачке известняков нижней части мячковского горизонта; здесь в прослоях органогенно-, средне- и мелкообломочных и детритусовых известняков определены многочисленные (до 18 видов) фузулиниды сходного родового состава, но отличающиеся по видам от подольских. Выше по разрезу следуют кристаллические известняки, почти не содер¬ жащие фауны, и только в кровле мячковского горизонта наблюдается три разновидности известняков, а именно, кристаллические с кремнями, ор¬ ганогенно-среднеобломочные и органогенно-крупнообломочные, ярко ил¬ люстрирующие насколько чутко реагировали фузулиниды на изменение условий обитания. В нижнем прослое с кремнями не найдено никакой фа¬ уны, кроме параштаффелл, так же как и в верхнем, в то время как в сред¬ нем прослое многочисленны фузулинеллы, фузиеллы, озаваинеллы и не¬ которые другие представители фузулинид. Следует отметить, что с образованием пород основания подольского и мячковского горизонтов, связаны первые этапы седиментационных циклов, о чем свидетельствует интенсивное родообразование в начале подольского' мячковского времени. Анализ рис. 1 и результаты наблюдений, изложенные выше, позволяют сделать ряд выводов, безусловно не претендующих на какую-либо полноту и окончательность. 1. Верхний батиметрический предел обитания фузулинид устанавлива- 1 ется по нахождению редких представителей РзеисіозіаЦеІІа апіщиа Оиік. в известняковых конгло-брекчиях. Нижним батиметрическим пределом оби¬ тания фузулинид были области накопления глинистых тонкообломочных иі тонкодетритусовых пород, а возможно, даже глин, в которых удавалось обнаруживать редкие раковинки, правда, не всегда поддающиеся определен нию. 2. Области материковых склонов, мелководных банок, их склонов и под-| ножий, т. е. области седиментации органогенно-среднеобломочных, органо¬ генно-мелкообломочных и детритусовых известняков, судя по разнобразию; и богатству в этих породах раковинок фузулинид, являлись наиболее бла¬ гоприятными для развития фузулинид на протяжении всего среднекаменно¬ угольного периода. Приуроченность различных родов к определенным ти¬ пам пород в зависимости от формы раковины и некоторая разница количе¬ ственных соотношений родов и видов в каждом из указанных типов пород уточняют картину взаимоотношений фузулинид и фаций. Области отло¬ жения более грубозернистых пород, т. е. области повышенной подвижности водных масс, занимались в основном сферическими, субсферическими и коротко веретеновидными формами, а области относительного затишья и накопления более мелкозернистых пород (органогенно-мелкообломочные и мелкодетритусовые известняки) являлись также и зоной наибольшего за¬ селения удлиненно- веретеновидными и субцилиндрическими формами. 3. В фациях, сильно отклоняющихся от нормальных прибрежно-морских, т. е. в фациях лагун, накопления доломитов, зонах отложения терриген- ных толщ и седиментации глубоководных осадков остатки фузулинид не были обнаружены вообще. < Щ 4. Богатство и разнообразие фузулинидовых комплексов находится в тесной зависимости от скорости осадконакопления. Как и видно на рис. 1, максимумы родов и видов фузулинид связаны с тремя типами пород, обладавших, по всей вероятности, умеренными скоростями седиментации. Ускоренное осадконакопление (органогенно-крупнообломочные известняки), как и замедленное (водорослевые и глинистые известняки), обусловливали обедиенность фузулинидовых комплексов. 80 5. Число особей не всегда находится в прямой зависимости от родового и видового разнообразия фузулинидовых ассоциаций. Наиболее часты слу¬ чаи, когда эта зависимость прямая, т. е. когда наибольшее количество фо- раминифер соответствует наибольшему родовому и видовому разнообразию сообщества. В то же время наблюдаются явления и обратного порядка. Так, например, фузулинидовые известняки имеют более однообразный видовой состав, чем органогенно-средне- и мелкообломочные разновидности, хотя безусловно общее число экземпляров в первых существенно превосходит численность особей во вторых. 6. Эврибионтные формы обычно играют значительную роль в фациях с обедненным сообществом фузулинид, в то время как в богатых комплексах подавляющее большинство составляют стенобионтные формы при второсте¬ пенном участии первых. 7. Эврибионтными родами и видами, обладающими способностью суще¬ ствовать в различных экологических условиях, являлись наиболее древние представители фузулинид, широко распространенные по разрезу, к кото¬ рым можно отнести в первую очередь род РагазіаЦеІІа, многочисленные представители которого встречаются от основания визейского яруса до перми. При этом интересен тот факт, что почти через весь разрез карбона проходит не только род как таковой, но даже отдельные его виды. К подоб¬ ным же родам относятся ЕозіаЦеІІа и в меньшей степени РзеийозіаЦеІІа. Представители эврибионтных фузулинид были основными обитателями неблагоприятных фаций, представленных брекчиевидными известняками, известняками с гравием и песком, оолитовыми известняками, а также в значительной степени органогенно-крупнообломочными известняками .Об¬ разование относительно глубоководных водорослевых известняков сопро¬ вождалось захоронением здесь также эврибиотных форм — псевдоштаффелл. 8. Обновление родового и видового состава фузулинид связано с началом циклов седиментации и фиксирует естественные границы стратиграфиче¬ ских подразделений. Таким образом, выводы, сделанные по вопросам вза¬ имозависимости фузулинид и фаций Раузер-Черноусовой и Кулик (1949) и Раузер-Черноусовой (1953) полностью подтверждаются по материалам Южного Тимана. В заключение подчеркнем основные положения, вытекающие из всего вышесказанного. Фузулиниды в громадном большинстве родов чутко реагировали на из¬ менения условий среды обитания, связанные с цикличностью осадкона- копления. Выработка морфологических черт, соответственно возникающим экологическим условиям, протекала сравнительно быстро: на протяжении одного цикла осадконакопления та или иная группа родов занимала гос¬ подствующее положение. Процесс периодичности в развитии фузулинид, отражающий в общих чертах цикличность осадконакопления, являлся необратимым процессом, так как на протяжении всего среднекаменноугольного периода мы не наб¬ людаем повторения комплексов. Это был процесс быстрого развития фузу- линидовой фауны с яркими вспышками видообразования в первых полови¬ нах циклов и подциклов седиментации. Данные основные выводы имеют большое практическое значение для решения стратиграфических вопросов при расчленении среднекаменноуголь¬ ных осадков. ' ЛИТЕРАТУРА ; Л и п и н а О. А. Распределение мелких фораминифер в различных фаииях в верхнека' менноугольных и артинских отложениях Башкирских погребенных массивов. Изв. АН СССР, серия геол. 1949, № 3. I® Вопросы микропалеонтологии, в. 4 с. Л у н ь я к И. А. Учет фациальной зависимости фауны фораминифер при корреляциі | разрезов верхнего карбона. Материалы Палеонтологического совещания по палеозое і 14 — 17 мая 1951 г. Изд-во АН СССР, 1953. Р аузер-ЧерноусоваД. М., К улик Е. Л. Об отношении фузулинид к фг і циям и о периодичности в их развитии. Изв. АН СССР, серия геол., 1949, № 6. Раузер-ЧерноусоваД. М. Периодичность в развитии фораминифер верхнег) палеозоя и ее значение для расчленения и сопоставления разрезов. — Материалы Пг леонтологического совещания по палеозою 14—17 мая 1951 г. Изд-во АН СССР, 1952) Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений Централь! ной части Русской платформы. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1950, вып. 126 Розовская С. Е. Фузулиниды верхнего карбона и нижней перми Южного Урала.-! Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 1952, т. XI. Розовская С. Е. Фузулиниды и биостратиграфическое расчленение верхнекаменнс| 1 угольных отложений Самарской луки. Труды Геол. ин-та АН СССР, 1958, вып. 13. ; Семихатова Е. Н. К вопросу о периодичности в развитии фауны фузулинид в верх1 ней части среднего карбона Сталинградской области. Уч. зап. Ростовского ун-та, 1956 т. XXXIV, вып. 7 Хворова И. В. История развития средне- и верхнекаменноугольного моря западно) части Московской синеклизы. — Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 1953, т. ХѴІІІ| АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Зып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. И. С. СУЛЕЙМАНОВ (Краснохолмская экспедиция, Ташкент) К ФИЛОГЕНИИ РЯДА ОАІЮ&У1ЫА-ОАѴОКѴМЕИА Из отложений устричной свиты верхнего мела Ферганской долины (Кы- (ыл-курган, Тышик-таш) И. К. Быковой (1939) описаны фораминиферы, из которых два вида особенно важны для дробного расчленения отложений, і именно ОаисІгуіпа азіаііса N. Вукоѵа, ОізсогЬіз ѵезсиз N. Вукоѵа. Эти ви- іы широко распространены и характерны для всей устричной свиты верх- іего мела Ферганской долины. Позже этим же исследователем были изучены фораминиферы сеномана, урона и сенона Гиссарского хребта и в нижнем туроне выделена зона і аийгуіпа азіаііса наряду с другими зонами турона. В сенонеэтой области !Ю установлена зона Оаисігуіпеііа рзешіоазіаііса. В дальнейшем нам удалось эти обе зоны проследить при изучении фо- ламинифер меловых отложений северо-западных районов Бухарской деп- іессии (от широты Кассантау до Зирабулак-Зиаэтдинских гор) и Кызылку- юв по материалам буровых скважин и сборов съемочных партий треста Средазнефтеразведка», Узбекского геологического управления и Красно¬ холмской экспедиции. Зона ОаисІгуіпа азіаііса нижнего турона оказалась іналогом свит т и п С. И. Симакова, а зона Оуисігу іпеііа рзеисіоазіаііса вер- ;него турона — слоев с Іпосегатиз Іатагскі Рагк. и свиты О С. И. Симакова. В туроне северной части Бухарской депрессии Кызылкумов встречены лишь агглютинированные фораминиферы, принадлежащие родам Ргоіеопі- \а, Реорііах, Наріоркгартоісіез, АттоЬасиШез , ОаисІгуіпа, СашігуіпеІІа , К госкаттіпа , Міііаттіпа. Фораминиферы с секрециониой структурой ітенки в отложениях мелового возраста этих районов до сих пор не встре- ены. Для детализации стратиграфии турона нами использовались те виды и ■идовые группы фораминифер, которые имеют вертикальное распростра- іение по всему разрезу исследуемых осадков и обнаруживали изменчивость ■ определенном направлении. В этом отношении особенно интересными 'Казались формы, входящие в видовую группу С аийгуіпа азіаііса N. Вуко- а. Их раковины встречаются в большом количестве особей во многих сло- х глин всех трех свит (тх, т2, п) нижнего турона и имеют существенное начение для уточнения возраста отложений. Прослеживая изменчивость этих форм во времени, удалось наблюдать юстепенное перемещение устья раковины с базального положения на се- едину септальной поверхности последней камеры, изменения формы устья последней камеры. Вопросы микропалеонтологии, в 4 83 Следуя за многими исследователями (Сигаль, 1956; Василенко, 1954 ѵ др.), мы придаем большое значение форме и положению устья. Раковины вида О аийгуіпа азіаііса впервые были собраны и описаны Н. К. Быковой (1939) из меловых отложений (устрачная свита). Наряду с типичными особями, для которых характерна «апертура петлевидной формы, довольно широкая, суживающаяся к основанию» (стр. 20 табл. 1. рис. 15 — 16), Н. К. Быкова изобразила ряд форм (рис. 2АХ, А2, 2В, 2СЬ С2. 2Д1. Д., в тексте. стр. 21), характеризующих изменчивость устья и конфигура¬ цию последних камер раковин этого вида. Рис. 1. Схема филогенетического взаимоотношения неко¬ торых родов и групп видов подсемейства Ѵегпеиіііпіпае и их геологическое распространение У одного крупного экземпляра устье оказалось терминальным (рис. 2АХ. А , в тексте, стр. 21), что служит характерным признаком рода Неіегозіотеі- Іа. Сближает с признаками последнего рода, по-видимому, такжеи постепен-' ное, хотя и слабое сужение раковины к дистальному концу, наблюдаю-, щееся у некоторых экземпляров (рис. 2Ввтексте, стр. 21). Однако появле¬ ние признака серединного устья, на наш взгляд, недостаточно для отне-1 сепия этой формы к роду Неіегозіотеі Іа, так как характерным родовым при¬ знаком Неіегозіотеііа является округлое серединное устье с шейкой. У форм же Оаийгуіпа азіаііса (типа изображенных на рис. 2В, 2А, , А2) устье; имеет овальную форму без всяких намеков на шейку. Среди видов рода С аусігуіпа, для которых характерно устье, располо¬ женное базально, в нижней половине септальной поверхности последней| камеры, можно различать три группы (рис. 1). а) Устье щелевидное, серповидное до полулунной формы (С. / ІІЦогтіз Вегііі., О. зрізза ВегіЬ.). б) Устье несколько выдвигается на септальную поверхность и приобре¬ тает округлую или субквадратную форму. б) Устье петлевидной формы (наподоби еВиІітіпа) протягивается глубо¬ ко к середине септальной поверхности, почти достигая внешнего края ка¬ меры. Оно находится как бы в стадии отшнурования от внутреннего края камеры Последняя форма устья характерна для типичного вида Саусігуіпа азіаііса N. Вукоѵа (Быкова, рис. 2Д1,Д2, 2С1;С2 в тексте; табл. I, рис. 15— — 16). Кроме того, такое устье характерно для О. раіпоісіез \Уіскепс1еп из верхнего мела США. Из альба Средней Азии нами описан новый вид Саисі- гуіпа, для которого также характерна вышеуказанная форма устья. По-видимому, представители всех трех групп знаменуют собой последо¬ вательные стадии развития устья рода Оаисігуіпа. Особенно интересны ра¬ ковины последней группы с петлевидным устьем, поскольку в ее пределах намечается путь перехода к другому типу устья — серединному или тер¬ минальному, т. е. к переходу к другой таксономической единице. Такие формы встречаются от альба до турона включительно. Формы, включавшиеся в вид Оаисігуіпа азіаііса, но с устьем, располо¬ женным на середине септальной поверхности, округлым до вытянутым в овал и без шейки, мы предлагаем выделить в особый род Рага§аис1гуіпа §еп. поѵ. Однорядная часть у этих раковин не развиты, но последняя ка¬ мера некоторых особей имеет тенденцию к однорядному расположению. Из форм, изображенных как Оаисігуіпа ех §г. азіаііса Н. К. Быковой (1939), к новому роду мы относим формы на рис. 2АьА2и 2В в тексте. К это¬ му роду должны также отойти Оаисігуіпа тоШз СизЬтап из верхнего мела США, которую с некоторой условностью Кешмэн (СизЬтап, 1937) включал в состав рода Рзеийоуаисігуіпеііа СизЬтап. При этом Кешмэн отмечал, что вид Р зеийоуаисігуіпеііа тоШз (СизЬтап) отчасти является промежуточным ме¬ жду Саисігуіпеііа Ріиттег и Оаисігуіпа ОгЬ.,так как у Рзеисіоуаисігуіпеііа тоіііз (СизЬтап) устье становится терминальным, но серия однорядных камер не развита. Возможно, к этому роду относится и Оаисігуіпа Ъепіопеп- зіз (Сагтап) из верхнего мела США. До последнего времени некоторыми исследователями ряд раковин с серединным устьем без шейки условно или с оговоркой относился к роду Неіегозіотеііа Кеизз ( ПеіегозіотеИа ущапііса 5иЬЬ., И. йаітаііпа 8иЬЪ. (поп БіеЬиз), Н. аіігасіе П)аШ, Н. рзеиЛопаѵаг- гоапа Век). По всей вероятности, это все виды рода Рага^аисігуіпа §еп. пои. Таблица Признаки рода Оаисігуіпа с близкими родами, их геологический возраст и географический ареал распространения Уст ь е Наименование рода Труп- па форма местоположе¬ ние Геологичес¬ кий возраст Географический ареал Оаисігуіпа б' Ог- Ьі§пу, 1839 а Щелевидная- полулунная Базальное Юра — • ныне Америка — Ев¬ ропа — Азия Оаисігуіпа сТ Ог- Ьі§пу, 1839 б Округлая-суб- квадратная » Мел — третич¬ ный То же Оаисігуіпа <Т Ог- с!і§пу , 1839 в Петлевидная » То же » Рагауаисігуіпа §еп. поѵ. ■ — Округлая- овальная Серединное » » Саисігуіпеііа Ріит¬ тег, 1931 — то же » Нижний мел — третичный » Неіегозіотеііа Реизз, 1865 — Округлая с шейкой » Верхний мел » 7* 85 Представители рода Неіегозіотеііа также встречаются во многих слоях | верхнего мела, но все они имеют устье, расположенное на середине септаль¬ ной поверхности, правильно округлой формы и с шейкой. Только такое устье следует считать характерным для рода Неіегозіотеііа. Прослеженное нами изменение формы устья во времени позволяет счи¬ тать род Рага§ашігуіпа §еп. поѵ. звеном в филогенетическом ряду Оашігу- іпа — Рагауаисігуіпа — Неіегозіотеііа — Вегтисіегіпа. С выделением ро¬ да Рага§аийгуіпа связь между Сасігуіпа и Неіегозіотеііа стала более чет¬ кой и убедительной. Эти данные позволяют иначе, чем общепринято, тол-( ковать и взаимоотношения родов Саисігуіпаи и Саіиігуіпеііа. В ряде ярусов меловых отложений юго-востока Средней Азии встреча¬ ются раковины Саийгуіпеііа с устьем, расположенным на середине септаль-і ной поверхности камер выпрямленной (однорядной) части; устье имеет! форму от овоидной до вытянуто-овоидной и без шейки. Как указывалось,! у некоторых представителей рода Рага§аисІгуіпа наблюдалась изменчивость | в направлении однорядного расположения последней камеры. Это ука-: зывает на возможное родство Рагауаисігуіпа и Оаийгуіпеііа и позволяеті последний род считать боковой и слепой ветвью ряда Оашігуіпа — Неіе-\ гозіотеііа (см. рис. 1). На таблице сведены характерные признаки рас¬ смотренных родов. Высказанные предположения о филогенетических взаимоотношениях родов подсем. Ѵегпеиііііпіпае пока обосновываются лишь данными из ме¬ ловых отложений Средней Азии, где они используются для дробного расч¬ ленения разрезов. Наши наблюдения должны быть проверены на широкой площади, поскольку все эти формы имеют почти всесветное географическое распространение. Но мы считали необходимым опубликовать результаты наших исследований с целью привлечения внимания микропалеонтологов к этому интересному вопросу. СЕМЕЙСТВ/) ѴЁІ^ЁІЛІЛІМШАЕ Род Рага§аийгуіпа §еп. поѵ. Тип рода Рагауаийгуіпа іпогпаіа §еп. еі зр. поѵ., экз. 34/109, Кьн зылкумы (Мынбулак), нижний турон (свита п). Раковина удлиненная, цилиндрическая, вначале трех рядная, на более поздней стадии развития двурядная. Камеры тесно расположенные, в раз¬ ной степени выпуклые, неправильно овальной или многоугольно-округлен¬ ной формы, иногда последняя камера имеет тенденцию к однорядному рас¬ положению; швы явственные. Стенка раковины агглютинированная, со¬ стоит из зерен устойчивых минералов, с кремнистым цементом. Устье округ¬ лой или овальной формы, расположено посередине септальной поверхности, без шейки. Мел — палеоген. Замечания. Основное отличие от близких родов подсем. Ѵегпеиі- Ііпіпае заключается в характере устья: у рода С аийгуіпа устье базальное, а не серединное; у Неіегозіотеііа — устье круглое с трубчатой шейкой с отворотом. От рода Оаисігуіпеііа представители рода Рагауаисіпуіпа от¬ личаются отсутствием однорядной серии камер. РАРАОАІІОР VI N А ШОКИ АТ А ЕТ 5Р. І\ЮѴ. (рис. I и 2) 1939. Саисігуіпа азіаііса N. Вукоѵа, труды Нефт. геол.-разв* ин-та серия. А, в, 121, стр. 21, рис. 2 А! А2. Г о л о т и п: экз. № 34/109, нижнетуронские отложения (свита п) Кы¬ зылкумов (Мынбулак). 86 Раковина удлиненная, цилиндрическая. Начальная трех рядная часть заостренная, занимает от четверти до одной трети длины раковины и со¬ стоит из 5 — 9 камер. Двурядная часть с почти параллельными краями, не¬ сколько сдавлена с боков и содержит 2 — 3 пары камер. Камеры тесно сбли¬ женные, неправильно овальной или многоугольно-округленной формы, в трехрядной части почти не выпуклые, в двурядной части — заметно выпуклые. Швы между камерами явственные, в трехрядной серии слабо углубленные, узкие, а в двурядной серии широкие и углубленные. Устье овальной формы, расположено в середине септальной поверхности, без шейки. Рис. 2. Рагацаийгуіпа іпогпаіа зр. поѵ. голотип, экз. № 34/109, нижний турон (свита «п»). Кызылкумы (Мынбулак), Х40 а — вид спереди; б — вид с боку Рис. 3. Рагщаийгуіпа іпогпаіа і. тесііа 1. поѵ. а — вид спереди; б — вид с устьевого конца» Х40 Стенка раковины агглютинированная из мелких зерен устойчивых ми¬ нералов, которые крепко сцементированы большим количеством нераство¬ римого в слабой НС1 цемента. Размеры раковин колеблются в небольших пределах: длина — от 0,41 до 0,50 мм, наибольшая ширина — от 0,14 до 0,18 мм, толщина — от 0,11 до 0,12 мм, отношение длины к наибольшей ширине — от 2,5 до 3. Изменчивость. Слабые колебания отмечены в форме последней камеры раковины, которая иногда бывает оттянутой к дистальному концу, в большей выпуклости трехрядной части, более свободном расположении камер двурядной части. Наиболее резко выражена изменчивость у Іоггпа шей іа (см. рис. 3), у которой к тому же раковина к устьевому концу обычно сужена и более или менее сжата, швы между камерами более углубленные, а последняя камера более высокая, имеет трапецеидальную форму и не¬ которую тенденцию к однорядному расположению. Эта форма встречается вместе с основной. Сравнение. Описываемый вид по характеру строения раковины, швов и текстурой стенки близок к Оашігуіпа азіаііса N. Вукоѵа (труды НГРИ, серия Аі вып. 121, табл. I, рис. 15 — 16, в тексте стр. 21, рис. 2СХ,С2, 2ДЬД,), с которой встречается вместе. Наш вид отличается более вытянутым вверх устьевым концом последней камеры и серединным положением устья овальной формы. Местонахождение: Бухарская депрессия, Кызылкумы и Фер¬ ганская долина. Возраст: нижняя часть туронского яруса, слои с Іпосегатиз ІаЫ- аіиз ЗсЫ., Ріапсепіісегаз кИагезтепзе Бай. В большом количестве экземпля¬ ров встречены в прослоях глин свит тип, сравнительно редки в глинах свиты 2. 87 ЛИТЕРАТУРА Б ы к о в а Н. К. Фораминиферы верхнемеловых и палеогеновых отложений ферганской долины. Труды Нефт. геол.-развед. ин-та, 1939, серия А, вып. 121. Василенко В. П. Аномалиниды. Труды Всес. нефт.-исслед. геол. развед. ин-та, 1954, новая серия, вып. 80. С и г а л ь Ж. Отряд фораминиферы. Перевод с французского В. В. Зотовой, К. И. Рат- новской, Н. Н. Субботиной. Гостоптехиздат, 1956. СизНшап I. А шопо§гарЬ о{ ІЬе Гогашіпііегаі Іагпііу Ѵегпеиіііпісіае. СизЬтап БаЬ. Рогат. Рез., 5рес. РиЫ. 7, СЬагоп, МаззасЬизеІІз, И. 5. А., 1937. і I I АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова І960 г. К. И. КУЗНЕЦОВА (Геологический институт Академии наук СССР, Москва) ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЮРСКИХ ЛЕНТИКУЛИН Выяснение таксономического значения того или иного морфологического признака является одной из важных задач, возникающих при изучении лю¬ бой группы организмов. Эта задача приобретает еще большее значение, ког¬ да мы имеем дело с ископаемыми организмами, где изучение систематики в значительной степени основывается на исследовании строения раковины или других скелетных образований. В этом случае неправильная оценка таксономического значения морфологических признаков неизбежно ведет либо к введению новых родовых и видовых единиц, усложняющих без на¬ добности систематику, либо, наоборот, к упразднению уже имеющихся ро¬ дов и видов и к объединению генетически отдаленных форм в единые систе¬ матические группы. Изучение фораминифер в последние годы привело в ряде случаев к пересмотру критериев выделения таксономических единиц, показав, что некоторые признаки, считавшиеся ранее важными для систематики всех групп фораминифер, подвержены сильной изменчивости и поэтому нужда¬ ются в детальном изучении для выяснения их таксономического значения в каждом отдельном случае. Изучение лягенид из верхнеюрских отложений Поволжья и других районов Русской платформы, проводимое в последние годы микропалеон¬ тологами, было обусловлено назревшей необходимостью разобраться в трудностях, возникающих в процессе практической работы при попытке провести четкие границы между отдельными родами этого семейства. Как известно, юрское время — время расцвета этой группы — - соот¬ ветствует ранней стадии формирования некоторых морфологических приз¬ наков лягенид, не приобретших еще достаточной устойчивости и подвер¬ женных значительным колебаниям. Известная неустойчивость, пластич¬ ность морфологических признаков и наличие промежуточных форм между родами лягенид в юре в значительной степени обусловили отсутствие чет¬ кого понимания родовых признаков этого семейства. Это влечет за собой разноречивое толкование объема отдельных родов и подчас отнесение раз¬ личными исследователями одних и тех же форм к разным родам. Наряду с этим иногда наблюдается большое сходство некоторых морфологических признаков видового значения (таких как скульптура раковины, характер 8.1 швов и т. д.) у форм, относящихся к разным родам. Подобные группы, объе диняемые сходством некоторых характерных морфологических признаков распространены и в юре Поволжья. Такие группы не могут, очевидно, рас сматриваться как систематические и, по-видимому, точнее всего могут быті охарактеризованы введенным в последнее время в литературе (5і§а1, 1956 термином «морфологические роды». Сборы фауны, использованные в настоящей работе, были сделаны ав тором при послойном описании разрезов скважин и частично естественны;? обнажений в Балаковском и Алексеевском районах Саратовской области Работы эти, связанные с проектированием Саратовской ГЭС, проводилио в 1953 — 1955 гг. Было собрано свыше 1000 образцов из разрезов 15 скважин вскрывших породы средней, верхней юры и нижнего мела. Среднеюрские отложения, подразделенные здесь на байосскнй и бат ский яруса, представлены некарбонатными глинами и алевритами, содержа щими значительно обедненный по составу комплекс фораминифер, в кото ром присутствуют немногочисленные экземпляры лентикулин и аммодис кусов. На границе средней и верхней юры происходит смена как литологиче¬ ского состава пород, так и содержащихся в них сообществ фораминифер Обилие последних дает возможность для детального расчленения верхнеюр і ской части разреза, сложенной однообразными по составу глинистыми мер ! гелями и карбонатными глинами. В составе верхней юры в изученном райо' не выделяются келловейский (подразделенный на три подъяруса), оксфорд¬ ский, кимериджский и нижний волжский ярусы. Общая мощность верхней юры не превышает обычно 50 — 60 м, несколько сокращаясь в отдельных разрезах за счет выпадения отложений кимериджа. В этой части разреза ведущее место в комплексе фораминифер занимают представители семейств Ба§епіс1ае, Ерізіотіпісіае, Бііиоіісіае и ОрЫІіаІ тісііісіае. Наибольшим разнообразием видового и количественного состава в верхнеюрских отложениях характеризуются лягениды, представленные здесь десятью родами1 и более, чем 200 видами. Количественные соотноше¬ ния этих родов (рис. 1) несколько изменяются вверх по разрезу, но неиз¬ менно ведущее место принадлежит роду Ьепіісиііпа, количество видое которого составляет от 40 до 69% всего видового состава в комплексе ля-і генид верхней юры. Количество видов рода Ьепіісіііпа в отдельных об¬ разцах достигает 20 и более, при этом большинство видов представлено многочисленными экземплярами, так что в некоторых пробах лентикулин насчитывается свыше 200 экземпляров. Распределение количества видов и экземпляров рода Ьепіісиііпа в разрезе юрских отложений показано Нсі примере скв. № 1093 — а (рис. 1). Непрерывная (сплошная) кривая дает представление о количестве видов рода Ьепіісиііпа в отдельных образцах,;; пунктирной кривой изображено количество экземпляров всех видов этогс1 рода. Как видно из приведенного разреза, максимальное количество как ви¬ дов, так и экземпляров рода Ьепіісиііпа приурочено к верхней юре, причем максимум в видовом и количественном составе лентикулин совпадает с нижними границами стратиграфических подразделений, соответствующих,! очевидно, началам этапов осадконакоплення, т. е. наблюдается периодич-| ность в развитии лентикулин. Явление периодичности в развитии впервые отмечено у верхнепалеозойских фораминифер Д. М. Раузер-Черноусовой; (1949, 1953), которая , разбирая этот вопрос, приходит к выводу о наиболее! интенсивном развитии фораминифер в начальные периоды циклов осадко- накопления. То же самое, как видноиз разобранного примера, наблюдалось!; и в изученном нами разрезе верхнеюрских отложений Поволжья. 1 Сем. Ьа§епі(1ае представлено здесь следующими родами: ЦепбсиПпа, Ріапиіагіа, Загасепагіа, Маг^іпиііпа, Ѵа§іпи1іпа, ТгізРз, Ргопсіісиіагіа, ІЧосІозагіа, Оепіаііпа, Ца§епа; 90 * Сз I е гго 230 гоо 250 260 270 280 290 300 3/0 Количество видов ? ( ? 1 У / ? ? * * '? V7 У V '? \в 7 V '? г? г! г? У г? У Рис. 1. Разрез скв. 1093а (район г. Балаково, Саратовское Поволжье) 1 — алеврит глинистый; 2 — алеврит песчаный; 3 — мергель; 4 — горючий сланец; 6 — глина; б — количество видов; 7 — количество экземпляров микропалео. I В последнее время в литературе все большее внимание уделяется оценке систематического значения морфологических признаков форами нифер, под¬ черкивается изменчивость некоторых признаков и необходимость выясне¬ ния их значения в каждом отдельном случае. Группа плотно свернутых и полуразвернутых лентикулин, обладающая наибольшим разнообразием видового состава и представленная в изученном разрезе массовым количеством экземпляров, быстро изменяется в разрезе и дает важные в стратиграфиче¬ ском отношении виды. Поэтому указанная группа представлялась наибо¬ лее интересной и в то же время наиболее благоприятной для проведения сравнительно-морфологических исследований . Важным для систематики признаком является, как известно, форма и расположение устья. Оценка этого признака у различных групп форами- нифер дается в ряде работ, затрагивающих общие вопросы систематики и морфологии, из которых следует отметить работы Д. Кешмэна (Сизіт- шап, 1925, 1928, 1950), В. Вика (\Ѵіск, 1937), М. А. Глесснера (Оіаеззпег, 1955), А. А. Герке(1957),Р. Боуэна(Во\ѵеп, 1957), В. А. 'Крашенинникова (1958). Если в более ранних работах строению устья придавалось значение признака высокой таксономической категории (по этому признаку выделя¬ ли семейства и роды), то в работах, опубликованных за последние годы, та¬ кое широкое использование устья в качестве таксономического критерия высокого ранга подвергается сомнению. Так, по мнению некоторых иссле¬ дователей, например Боуэна (Во\ѵеп, 1957), этот признак вообще не может быть использован как признак родового порядка и даже для выделения видов, по мнению данного автора, не имеет самостоятельного значения Наблюдения над строением устья у некоторых неогеновых представите¬ лей нонионид и эльфидиид сделаны Крашенинниковым (1958), отметив¬ шим широкую изменчивость устья у изученных им форм и на основании этих исследований пришедшим к выводу о параллелизме в развитии устья у ге¬ нетически отдаленных родов. По мнению Крашенинникова, использовать ! строение устья в качестве систематического признака для выделения круп¬ ных таксономических единиц следует с большой осторожностью и в комп- I лексе с другими признаками. К близким выводам приходит и Глесснер (Оіаеззпег, 1955), подчеркивающий необходимость анализа функционального значения тех или иных изменений в строении раковины или отдельных ее і частей, а также понимания экологической сущности этих морфологических изменений. Оценка значения этого признака в применении к лагенидам дана в ра¬ боте Вика (\Ѵ іск, 1937), который, прослеживая изменение в строении устья в процессе развития этой группы, отмечает усложнение устья у верхнеюр¬ ских лягенид, по сравнению с более древними представителями этого се¬ мейства. По мнению Вика, группа Сгізіеіісігіа наиболее древняя, характе¬ ризуется простым нелучистым устьем и развита преимущественно в юрских отложениях. Для рода Ьепіісиііпа из меловых отложений Вик считает ти¬ пичным наличие радиально-лучистого устья и, наконец, в третичных отло¬ жениях, по данным этого исследователя, получают широкое развитие фор¬ мы со щелевидным устьем, относимые к роду НоЬиІиз. -д С подобной, хотя и очень стройной, схемой эволюции устья у лягенид вряд ли можно полностью согласиться, так как по данным Герке (1957), пермские и триасовые представители этого семейства обладают, вопреки прежним представлениям, не простым округлым, а радиально-лучистым 1- устьем, усложненным в ряде случаев дополнительными образованиями. Кроме того, изучение верхнеюрских лентикулин показало, что у них ино¬ гда наблюдается наличие дополнительной медианной (так называемой ро- булиновой) щели и, хотя такие формы в верхней юре и нижнем мелу еще не получают широкого развития, этот признак, очевидно, начинает форми¬ роваться значительно раньше, чем представлялось Вику. 91 В настоящей статье сделана попытка проанализировать два морфологи¬ ческих признака лентикулин на примере верхнеюрских представителей: этого рода — форму устья и билатеральную симметрию раковины. Преде-, лы и характер изменчивости этих признаков прослежены на значительном! количестве экземпляров различных видов рода Ьепіісиііпа. Форма устья. Как известно, для представителей сем. Ьа§епіс1ае характерно устье радиально-лучистого строения. Этот признак является общим и характерным для всего отряда Ьа§епіс1а, включающего ряд семей¬ ств, и выделяет его представителей среди других фораминифер, не облада¬ ющих подобным типом строения устья. Изучение верхнеюрских представителей сем. Ьа§епіс1ае показало, что подобный тип строения устья выдерживается достаточно устойчиво и в! данном случае несомненно является признаком высокой таксономической категории. Однако детальное изучение массового количества экземпляров! родов Ьепіісиііпа и частично Р/апиІагіа показало, что в пределах отдель-; ных родов сем. ка§епіс1ае строение устья может несколько варьировать; проявляя некоторую неустойчивость даже у представителей одного вида. И хотя эти незначительные в количественном отношении отклонения от типичного строения устья не лишают указанный признак его значения вы¬ сокой таксономической категории, отмеченное явление заставляет с боль-1 шим вниманием относиться к оценке этого признака в каждом отдельноМ| случае. При изучении строения устья у представителей рода Ьепіісиііпа былоі просмотрено свыше 1000 раковин таких видов этого рода как Ьепіісиііпа. іитіЛа (Міаіііик), Ь. саіазсорішп (Міііапіпа), Ь. рзешіосгазза (Міаіііик), ; Ь. Ъгйсктаппі (Міаіііик), Ь. роіопіса (\Ѵізп.), Ь. зітріех (КйЬкеі 2\ѵ.), Ь. гиззіепзіз (Міаіііик), Ь. аііепиаіа (КйЫ. еі 2\ѵ.), Ь. казапгеѵі (Ригазз. еі Рок), Ь. іп[гаѵоІ§епзіз (Ригзз. еі Рок) и ряда других. Изучение велось в просветляющих жидкостях (для этого использовался преимущественно глицерин), при окрашивании, в шлифах и пришлифовках; применялся также метод последовательного откалывания камер в раковинах и растворения! их при помощи соляной кислоты. Изучение проводилось при больших уве-і личениях (в 80 раз и более). . ' I I Таблица 1 Соотношение различных типов устья у некоторых видов лентикулин Тип устья Название вида радиально¬ лучистое простое нелу¬ чистое Щеле¬ видное Число эк¬ земпляров Геологическиі возраст округ¬ лое треу¬ голь¬ ное округ¬ лое треу¬ голь¬ ное Ьепіісиііпа Ішпісіа (М^аИ.) Зі 7 6 4 2 50 ]С1з 3 Ь. саіазсоріит (Міі.Іап) 49 — — — і 50 тСІз 3 Ь. зітріех (КііЫ. еі2\ѵ.) 39 9 — і — 50 ,С13 3 Ь. роіопіса (\Ѵізп.) . . . . 46 1 3 — — 50 ,С1з 3 Ь. гиззіепзіз (М ,]аі 1 . ) . . . 36 6 9 3 3 50 тохГ 1з Ь. Ъгйсктаппі (М іаі 1 . ) . . . 48 — 2 — — 50 с Ь. аііепиаіа (КйЫ. еі 2\ѵ.) 45 — 2 — 3 50 іО.\[ ‘з Ь. іп[гаѵоІ§епзіз (Ригзз. еі. Рок) . 49 — — 1 50 ТѴІ&! 3 :92 Применение указанных методов позволило установить, что у лентикулин из верхнеюрских отложений Поволжья встречаются следующие типы устья (табл. I; фиг. 1—8): радиально-лучистое устье округлой или треугольной формы, простое открытое нелучистое устье округлой или треугольной формы и, наконец, тот или иной тип устья с дополнительной медианной (так называемой «робулиновой») щелью. Описанные устья могут быть распо¬ ложены на шейке (табл. I, фиг. 2), на оттянутом в виде сосочка конце камеры (табл. I, фиг. 3), или непосредственно в периферическом углу по¬ следней камеры. Последнее положение устья является наиболее характер¬ ным для лентикулин1. При этом у некоторых экземпляров наблюдается присутствие апертурной камерки (табл. I, фиг. 6,), у большинства же изу¬ ченных раковин это образование отсутствует. Рис. 2. Строение устья у І^епіісиііпа іитійа (М)аШик) а — простое открытое устье овальной формы; б — простое откры¬ тое устье треугольной формы; в — радиально-лучистое овальное устье. Верхний келловей Саратовской области, Х40 При изучении строения устья у ряда видов лентикулин было отмечено, что среди экземпляров одного и того же вида могут встречаться раковины с различной формой устья (рис. 2). Количественные соотношения различных типов устья лентикулин в верхнеюрских отложениях Поволжья представ¬ лены на табл. 1 Как видно из приведенной таблицы, в количественном отношении пре¬ обладающим является радиально-лучистое устье, значительно реже встре¬ чается простое нелучистое отверстие округлой или треугольной формы и, наконец, устье с более или менее развитой медианной щелью наблюдает¬ ся у единичных экземпляров 2. Наряду с изучением строения устья у разных видов рода Ьепііси/іпа было исследовано также строение устья в раковине одного экземпляра на разных стадиях его развития. Для этого производилось последователь¬ ное откалывание камер или растворение их при помощи кислоты. Было обнаружено, что в некоторых случаях форма устья различна в разных ка¬ мерах одной раковины. Форма устья последней камеры у взрослого экземп¬ ляра, как было выяснено, иногда отличается от формы устьевого отверстия 1 У отдельных раковин устье расположено не в периферическом углу последней ка¬ меры, а в середине устьевой поверхности, иногда на небольшом возвышении (табл. 1, •фиг. 8), однако такие формы редки (встречено всего 5 подобных экземпляров) и скорее всего представляют результат аномального развития раковины. 2 Щелевидное отверстие, развившееся из одного из лучей радиально-лучистого устья, удается наблюдать обычно только при низком боковом освещении или при легком окраши¬ вании устья. При обычном рассмотрении в отраженном свете сверху такое устье кажется ■просто радиально-лучистым. 93 более ранних камер. Так, у І^епіісиііпа саіазсоріит (Мйіапіпа), широкоі распространенного и характерного вида среднего келловея, устье радиаль¬ но-лучистое с узким устьевым отверстием, что наблюдалось и в нашем ма¬ териале у многочисленных экземпляров этого вида. Однако при разломе такой раковины с типичным радиально-лучистым устьем оказалось, что предыдущая камера имеет не радиально-лучистое устье, как это можно было ожидать, а простое открытое устье с узкой «робулиновой» щелью (табл. I, фиг. 7а, б). В некоторых случаях форма устья изменялась у раковин Ьепіісіііпа \ рзеисіосгазза (М)аіі.), іепіісиііпа гиззіепзіз (М]'аі1.): вместо радиально-лучи¬ стого устья, которое наблюдалось на последней камере, более ранние ка-І меры имели простое открытое устье округлой или треугольной формы, а иногда щелевидное устьевое отверстие. У 100 экземпляров Ьепіісиііпа саіазсоріит (Мй]ап), соответствующих разным возрастным стадиям и разным генерациям, не отмечено заметных различий в строении устья последней камеры. У 99 экземпляров этого вида наблюдалось радиально-лучистое устье, оттянутое в виде небольшого со¬ сочка, и лишь у одного экземпляра наблюдалось щелевидное устьевое отвер¬ стие. Все это свидетельствует о том, что у данного вида форма устья является признаком достаточно устойчивым, а отмеченное различие формы устьяі последней и предпоследней камер скорее всего не отражает закономерногоі изменения строения устья на разных стадиях онтогенеза, а несколько сход-1 нос явлением, описанным Н. А. Волошиновой (1958) у раковин нонионид.| Как отмечает Волошинова, у некоторых нонионид и эльфидиид устьевое! отверстие на последней камере часто отсутствует, а при последовательном! откалывании камер обнаруживается отверстие, которое, по мнению этого і исследователя, служило для связи протоплазматического тела животного' между смежными камерами и возникало непосредственно перед образовав нием следующей камеры, в то время, как сообщение организма с внешней средой происходило через поры и каналы в стенке раковины, выполняющие' функции устья1. Возможно, что и в описанном выше случае у раковин А. саіазсоріит (Мй)ап) первоначально развивалось радиально-лучистое устье (которое1 мы и наблюдаем у целых экземпляров), но впоследствии внутри камер про-] исходили изменения в строении устья и оно превращалось путем резорб¬ ции в открытое отверстие с узкой щелью, возможно, для того, чтобы обес¬ печить более свободное сообщение между смежными камерами2. Как уже упоминалось выше, радиально-лучистое строение устья, от¬ мечаемое как характерный признак сем. Йа§епіс1ае, для изученной группы форм сохраняет свое значение. В пределах этого семейства строение устья рассматривается в качестве признака родового порядка: на основании раз¬ личия в строении устья д. Монфором в 1808 г. (МопіоГгі, 1808), выделен род І^сЬиІиз из плиоценовых отложений Италии. Представители этого рода характеризуются плотносвернутой билатерально-симметричной раковиной весьма сходной по своему строению с раковиной лентикулин и отличаются от последних наличием дополнительной медианной щели, получившей в литературе название «робулиновой». 1 Н. Л. Волошинова вслед за Глесснером и Хофкером использует термин «форамен» для отверстия в межкамерной перегородке раковины, подчеркивая различия в понятиях і форамен и устье-отверстие для сообщения животного с внешней средой. 2 Интересно отметить, что у некоторых экземпляров лентикулин устье более ранних камер закрыто тонкой известковой пленкой, которая, по-видимому, является прижизнен¬ ным образованием и, возможно, выделялась животным для того, чтобы изолировать более ранние камеры. 94 Д. Кешмэн (СизЬшап, 1925, 1928), в работах, посвященных апертурным кобенностям лягеннд, приводит описания и изображения многочисленных типов устья, встреченных им у третичных и современных представителей этой группы. Щелевидное устье, по Кешмэну, может быть крайне разнооб¬ разным по форме, узким или открытым, прямым или разветвленным, соеди- іенным с радиально-лучистым устьем или отдельным от него. В некоторых Рис. 3. КоЬиІиз О іепіісиііпа ?) зр. из современных отложений Охотского моря с различными типами устья •а — вид сбоку; б, в, г — вид с периферического края; б — экземпляр со щелевидным разветвленным устьем, в — экземпляр с радиально-лучистым устьем и дополнительным щелевидным отверстием, г — экземпляр с радиально-лучистым устьем, ХІ5 случаях, как указывает Кешмэн, щелевидное устье может быть расположе¬ но у внутреннего края последней камеры, занимая необычное для предста¬ вителей лягенид положение. У изученных нами, хотя и немногочисленных, экземпляров из современных осадков Охотского моря, устье также оказа¬ лось весьма разнообразным по форме, даже у экземпляров одного вида (рис. 3). Все сказанное позволяет сделать вывод о том, что формы со щелевидным устьем, объединяемые в род І^оЬиІиз и получающие преимущественное развитие в третичных и современных отложениях, характеризуются боль¬ шим разнообразием типов строения щелевидного устья. Встреченные нами в верхнеюрских отложениях единичные экземпляры лентикулин со щелевидным устьем, очевидно, не следует относить к роду КоЬиІиз. По-видимому, правильнее рассматривать появление щелевидного устья у отдельных раковин лентикулин как проявление индивидуальной изменчивости этих форм. В строении щелевидного устья у юрских ленти¬ кулин не наблюдалось никакого разнообразия — все щелевидные устья были довольно узкими, короткими и прямыми, развившимися из ради¬ ально-лучистого устья. Очевидно, в верхнеюрское время этот признак носил еще примитивный характер и не приобрел устойчивости родового признака, а формы, имеющие такое строение устья, являются уклоняющимися. В настоящее время мы не располагаем соответствующим сравнительным материалом по лягенидам из третичных и современных отложений и пото¬ му можем говорить о систематическом значении устья лягенид только при¬ менительно к юрским представителям этого семейства. Однако в литературе вопрос о систематической оценке устья у лягенид нашел свое отражение в ряде работ. Так, Боуэн (Во\ѵеп, 1957, стр. 68), разбирая ряд примеров строения устья у различных групп фораминифер, приходит к выводу о том, что «...использование апертурных различий в качестве таксономиче¬ ского критерия ведет к путанице в литературе». Этот признак, по мнению 95 Боуэна, может иметь видовое значение, притом на чисто морфологической основе и в увязке с другими морфологическими признаками, но в качестве родового признака не может, по мнению этого автора, иметь существенного таксономического значения, даже в комплексе с другими признаками. В ка¬ честве иллюстрации Боуэн приводит множество примеров условного раз* деления родов ЬепИсиПпа и КоЬиІиз и соответствующей путаницы в сино¬ нимике этих родов. Выделение последнего рода Боуэн считает весьма ус¬ ловным и, отмечая большую изменчивость устья у лентикулин, а также наличие переходных форм между этими родами, приходит к выводу о не¬ целесообразности выделения рода КоЬиІиз Кешмэн (СизЬшап, 1950) в сво¬ ей сводной работе по систематике фораминифер, приводя краткие харак¬ теристики родов Ьепіісиііпа и КоЬиІиз, отмечает, что различие между ни¬ ми, заключающееся только в строении устья, не всегда удается наблюдать достаточно отчетливо. Поэтому, учитывая большое сходство остальных морфологических признаков, по мнению Кешмэна, было бы правильнее даже с практической точки зрения объединить эти два рода в один — род ЬепИсиИпа. Поскольку в указанных работах не приводится достаточно полной количественной оценки этого признака и не дано точных указаний об устойчивости или изменчивости его в пределах отдельных видов, окон¬ чательный вывод о самостоятельности рода ЯсЬиІиз, очевидно, можно будет сделать лишь после детального изучения и сравнения третичных и совре¬ менных представителей этого рода и рода Ьепіісиііпа. Вероятно, примене¬ ние методов вариационной статистики в данном случае поможет дать пра¬ вильную оценку систематического значения этого важного таксономиче- кого признака для лягенид. Билатеральная симметрия. Наряду с изучением строе¬ ния устья и выяснением систематического значения этого признака для юрских лентикулин изучалась билатеральная симметрия раковины с це¬ лью выяснить устойчивость этого признака и дать его оценку в качестве таксономического. Было просмотрено около 2000 раковин спирально свер- лутых лягенид как микро-, так и мегасферических поколений, а также эк¬ земпляры на разных стадиях индивидуального развития. Как известно, в сем. Ба§епісіае, наряду с одноосными формами (рода( Мосіозагіа, Оепіаііпа, Тгізііх), входят также формы с плотно свернутой и полуразвернутой спиралью, имеющие билатерально-симметричное строе-І ние, за исключением одного рода с трохоидной раковиной. В связи с тем, что трохоидное строение раковины не типично для ля¬ генид, представляло интерес выяснить устойчивость этого признака и его таксономический ранг. Смещение плоскости навивания спирали и переход некоторых форм от спирально-плоскостного типа строения к трохоидному послужили основа¬ ния Хоу и Уоллесу (Но\ѵе еі \Ѵа11асе, 1933) для выделения рода ВагЪуе11а\ из верхнеэоценовых отложений формации Джексон штата Луизиана. В описании генотипа отмечается, что наиболее существенным отличием этого! рода от других родов сем. Баяепісіае является трохоидное строение рако¬ вины с низкой спиралью. Устье, как указывается авторами рода, имеет форму щели с отчетливо развитой губой. Описание сопровождается изоб¬ ражениями, выполненными, к сожалению, несколько схематично. В 1950 г. Д. Кешмэн (СизЬшап, 1950) в работе по классификацию фораминифер приводит в составе сем. Ба§епіс1ае краткое описание рода ЬагЬуеІІа, отмечая в качестве основного признака трохоидное строение ра¬ ковины. Стратиграфическое распространение этого рода Кешмэн указывает1 с мела до настоящего времени. В сводной работе Ж- Сигаля (5і§а1, 1952) дается изображение рода ОагЬуеІІа ( БагЬуеПа пііісіа Теп Баш еі КеіпЬоІсІ), относимого по предложенной этим автором классификации к инволютным и полуразвернутым формам. В. Покорный (Рокогпіу, 1958), приводя изо- бражение того же самого вида этого рода — ВагЬуеІІа пііШа Теп Пат еі Реіпскокі, сопровождает его кратким диагнозом. Представители этого рода, по данным В. Покорного, распространены с мела до настоящего времени. В отечественной литературе имеется крайне мало данных о стратигра¬ фическом распространении этого рода. Л. Г. Дайн (1948) приводит описа¬ ние одного вида этого рода — ЭагЬуеІІа киізеѵі Оаіп из байосских отложе¬ ний Саратовской области, отметив, что вид этот представлен немногочислен¬ ными экземплярами. И. В. Митянина (1955) описывала из верхнего келло- вея Гомельской области ОагЬуеІІа (Сгізіеііагіа?) саіѵа \Ѵізп., ставя под сомнение родовое определение. Устье и у белорусских экземпляров, по данным Митяниной, круглое, а не щелевидное, так же как и у форм, опи¬ санных Л. Г. Дайн. Этим почти исчерпываются сведения о распространении дарбиелл в юрских отложениях Советского Союза. В составе популяции юрских лен- тикулин Поволжья наряду с формами билатерально-симметричными нами встречены экземпляры, обладающие трохоидной раковиной, характерной для рода ОагЬуеІІа. При этом было отмечено следующее: 1. Смещение спи¬ рали и образование трохоидной раковины «дарбиеллового» типа наблюда¬ лось только у достаточно крупных экземпляров, соответствующих, очевид¬ но, взрослой стадии развития; среди них встречены формы как микро-, так и мегасферической генерации 2. Количество раковин «дарбиеллового» типа в комплексе юрских лентикулин не превышает обычно 4 — 5%, лишь в отдельных случаях достигая 7 — 10%. 3. У всех встреченных лентикулин со спиралью «дарбиелового» типа наблюдалось радиально-лучистое устье, а не узкая «робулиновая» щель, отмеченная как характерный признак в описании генотипа. Все изученные виды лентикулин по признаку устойчивости симметрии раковины можно разделить на три группы. У многих видов лентикулин (. Іепіісиііпа іитісіа (М)аіііик) I. игаііса (Міаіііик), Ь. рзеисіосгазза (М)а11.) имеется тенденция к смещению спирали и образованию трохоидной раковины. Эта группа видов наиболее много¬ численна: от общего числа 50 изученных видов лентикулин, подобные формы составляют 66% (33 вида). Виды другой группы (Ь. саіазсорішп (Мі 4 і апі па) Г. роіопіса (\Ѵі$п.), I. зітріех (КйЫ. еі 2\ѵ.) и др.) имеют все¬ гда билатерально-симметричную раковину. Такие виды, обладающие ус¬ тойчиво симметричной раковиной составляют 28% (14 видов). Третья груп¬ па наиболее малочисленная и объединяющая всего три вида (6%) Т. саіѵа (\Ѵізп), Ь. киізеѵі (Оаіп), Г. і'игаззіса зр. п. (табл. II). Для последнего ви¬ да, выделенного в качестве нового, характерно трохоидное строение рако¬ вины, состоящей из 1,5 оборотов спирали; в последнем обороте 12 — 14 уз¬ ких изогнутых камер, постепенно возрастающих по величине. Межкамер¬ ные швы широкие, плоские или слабо выпуклые, на брюшной (инволютной) стороне они сходятся, образуя пупочный диск. Периферический край слег¬ ка заостренный, но без киля. Септальная поверхность последней камеры выпуклая. Устье радиально-лучистое, расположено в периферическом углу последней камеры. Стенка известковая, радиально-лучистой структу¬ ры, тонкопористая. Р а з м е р ы ІТ о л о т и п а: наибольший диаметр — 0,88 мм., наимень¬ ший диаметр — 0,64 мм., толщина — 0,3 мм. Описанный вид встречен в количестве 25 экземпляров в верхнекелловейских отложениях Саратовско¬ го Поволжья. У указанных выше трех видов — Ьепіісиііпа саіѵа (\Ѵізпіо\ѵзкі), Ь. киі¬ зеѵі (Оаіп), к. іигаззіса зр. п. асимметрия раковины, наряду с другими ха¬ рактерными морфологическими признаками является устойчивым призна¬ ком, и, хотя экземпляры их немногочисленны, все же в данном случае. 97 можно, по-видимому, с достаточной определенностью говорить о закрепле¬ нии этого признака в качестве видового. Соотношения количества симметричных и асимметричных экземпляров некоторых видов лентикулин даны на табл. 2. Таблица 2 Соотношение количества симметричных и асимметричных экземпляров некоторых видов верхнеюрских лентикулин Название вида Кол-во ИС- след. эк¬ земпля¬ ров Кол-во симметр. экземпля¬ ров Кол-во асимметр. экземпля¬ ров Геологи¬ ческий возраст і. саіа&соріит (МіЧапіпа) .... 50 50 — Ь. сиІігаіі\огтІ8 (МдаИ.) .... 50 50 — Л®« Д. роіопіса (\У І5п. ) . 50 50 — Лаз Ь. ѣітріех (КйЫ. еі 2\ѵ.) .... 50 50 — ЛСІ3 Ь. іитісіа (М )аі1.) . 50 42 8 л^1» I. ги55іеп5І5 . 50 45 5 лохГ Ь. Ъгйсктаппі (М ]аИ .) . 50 48 2 дохі Ь. циепвіейіі (ОитЬеІ) . 22 21 1 Л°х{ Ь. рзеисіосгавза (М .іа! 1 ) . 50 44 6 Лс,2 Ь. саіѵа (АУізп.) . 25 2 23 ЛС1‘ Ь. іигавзіса зр. п . 25 — 25 Ь. киі&еѵі (Оаіп) . 8 — 8 ЛЬі 2 Наибольшее количество видов, имеющих в своем составе экземпляры с асимметричной раковиной, встречается в среднем и верхнем келловее и в Оксфорде, где лентикулины преобладают в видовом и количественном от¬ ношениях. В юрских и третичных отложениях Украины О. К. Каптаренко- Черноусовой (1958) встречены наряду с «нормальными» симметричными лен- тикулинами также асимметричные формы, причем последние, как правило, имеют достаточно крупные размеры и представляют взрослую стадию раз¬ вития. Подобные отклонения от нормального развития, выражающиеся в асим¬ метричном развитии раковин нонионид и лягенид описывает и О. И. Джа¬ нелидзе (1957), наблюдавшая многочисленные случаи аномального разви¬ тия раковин фораминифер в отложениях тарханского горизонта Грузии Совместное нахождение нормальных и асимметричных раковин, по мнению этого автора, объясняется различной способностью организмов реагировать на изменения условий существования. Приведенные данные заставляют с большой осторожностью подходить к такому признаку, как смещение плоскости навивания спирали и образо¬ вание трохоидной раковины у лентикулин в качестве родового признака. Следует, однако, оговориться, что незначительный стратиграфический ин¬ тервал, в пределах которого нами были изучены лентикулины, позволяет делать выводы о систематическом значении этого признака лишь примени¬ тельно к изученным нами формам из верхнеюрских отложений. Наличие указанных выше трех групп видов лентикулин (с устойчивой симмерией, с симметричными и асимметричными экземплярами и, наконец, устойчиво асимметричной раковиной при наименьшем количестве послед- 98 них) позволяет предполагать, что мы скорее всего имеем дело с проявлени¬ ем внутривидовой изменчивости, и лишь у некоторых видов асимметрия ра¬ ковины закрепляется, становясь устойчивым признаком, приобретающим видовое значение. Возможно, что в некоторых случаях асимметрия раковины была свя¬ зана с определенными, чисто местными экологическими условиями (харак¬ тер грунта и т. д.). По данным X. М. Саидовой1, изучавшей фауну форами- нифер Дальневосточных морей, асимметрия раковин часто наблюдается у лентикулин, извлеченных из осадка, причем в ненарушенной по структуре части осадка асимметричной раковиной обладают, как правило, экземпля¬ ры более глубоко погруженные, а особи, наблюдаемые на поверхности грун¬ та обычно билатерально-симметричны. Заслуживает внимания тот факт, что от представителей рода ОагЬуеІІа встреченные нами формы существенно отличались по строению устья. Как уже отмечалось, ни у одного из наших экземпляров с асимметричной рако¬ виной (независимо от устойчивости этого признака у данного вида) не наблюдалось щелевидного, отороченного губой устья, являющегося, судя по описанию генотипа, характерным признаком рода ОсігЪуеІІа. То же са¬ мое отмечают Л. Г. Дайн (1948) И. В. Митянина (1955), О. К. Каптаренко- Черноусова (1958) и другие исследователи. По-видимому, некоторую неустойчивость билатерально-симметричного строения раковины у юрских лентикулин можно рассматривать как попыт¬ ку приспособиться к соответствующим условиям существования, однако в юрское время этот признак не приобрел достаточной устойчивости и формы, имеющие трохоидное строение раковины в составе сем. Ьа§епіс1ае, не полу¬ чили в юре широкого развития. Не получили они широкого развития, по- видимому, и в дальнейшем, в более молодых отложениях, так как в лите¬ ратуре имеются лишь отдельные упоминания о редких представителях это¬ го рода, причем в ряде случаев родовое определение ставится под сомнение (Тоиітіп, 1941). На основании изучения верхнеюрских лентикулин мож¬ но прийти к выводу о том, что асимметричное строение раковин лентикулин, с одной стороны, по-видимому, является проявлением внутривидовой из¬ менчивости, с другой стороны, у некоторых видов этот признак становится уже достаточно устойчивым, приобретая таким образом видовое значение. Если к тому же учесть отличие в строении устья верхнеэоценовых дарбиелл и юрских лентикулин, отнесение последних к роду ОагЬуеІІа было бы, оче¬ видно, недостаточно обоснованным и в известной степени формальным. Окончательно этот вопрос может быть, по-видимому, решен после де¬ тальных и в том числе экологических исследований третичных и современ¬ ных представителей этой группы. ЛИТЕРАТУРА ВолошиноваН. А. О новой систематике нонионид. Микрофауна СССР, «сб. ІХ-Труды Всес. нефт. научно-исслед. геол-развед. ин-та, 1958, вып. 115. ГеркеА. А. О некоторых важных особенностях внутреннего строения фораминифер из семейства лягенид по материалам из пермских, триасовых и лейасовых отложений Советской Арктики. Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии, вып. 4, 1957. Л а и н Л. Г. Материалы к стратиграфии юрских отложений Саратовской области. Мик¬ рофауна нефтяных месторождений СССР — Труды Всес. нефт. научно-исслед. геол.- развед. ин-та 1948, новая серия, вып. 31. Джанелидзе О. И. О морфологических аномалиях у фораминифер тарханского горизонта Грузии — Докл. АН СССР, 1957, 113, № 5. Каптаренко-ЧерноусоваО. К. До систематики юрских лягенид. Доповіді АН УССР 1958, № 10. 1 Устное сообщение на Палеонтологическом совещании по вопросам систематики, 1959 г. 99 Крашенинников В. А. О строении устья у некоторых представителей нонионид и эльфидиид — Вопросы микропалеонтологии, вып. 2 М., 1958. МитянинаИ. В. О фораминиферах юрских отложений юго-востока Белоруссии и их стратиграфическом значении. Палеонтология и стратиграфия Белорусской ССР, сб. 1, 1955. Раузер-ЧерноусоваД. М. и Кулик Е. Л. Об отношении фузулинид к фа¬ циям и о их периодичности в развитии — Изв. АН СССР, серия геол., 1949, № 6. Раузер-ЧерноусоваД. М. Периодичность в развитии фораминифер верхнего палеозоя и ее значение для расчленения и сопоставления разрезов — Сб. Материалы Палеонтологического Совещания по палеозою. Палеонтологический ин-т, и ин-т геол. наук АН СССР, 1953. В о \ѵ е п Р. Арегіиге іп Рогатіпііега. Сопі. СизЬт. Іоиші. Рогатіпііег гезеагсЬ, 1957, ѵ. 8, рі. 2. С и з Ь т а п Л. Арегіиге сЬагасіегз іп Сгізіеііагіа \ѵііЬ сіезсгірііоп о! пе\ѵ зресіез. Сопіг. СивЬт. БаЬ. Рогат. Рез., 1925, ѵ. 1, рі. 1. СизЬтап Л. Арегіиге сЬагасіегз іп ІЬе Ьа§епіс1ае. Сопіг. СизЬт. БаЬ. Рогат. Рез., 1928, ѵ. 4, рі. 4. СизЬтап Л. Рогатіпііега, ІЬеіг сіаззііісаііоп апЛ есопотіс изе. СатЬгіс1§е, Мазза- зЬизеІІе, 1950. С ІаеззпегМ. А., Тахопотіс, зігаіі^гарЬіс апсі есо1о§іс зІиЛіез оі Рогатіпііега апЛ ІЬеіг іпіегеіаііоп. Місгораіеопіоіо^у, 1955, 1, ѵ. 1. Н о \ѵ е Н. еі \Ѵа11асе \Ѵ. Рогатіпііега оі Ласкзоп Еосепе. Сеоі. Виіі. 1933, N 2. М о п 1 і о г 1 О. СопсЬу1іо1о§іе зузіетаіщие еі сіаззііісаііоп теіЬоЛщие Лез социіііез., Рагіз, Ргапсе, Р. ЗсЬоеІ 1 , 1. 1, 1808. РокогпуѴ. СгипЛгй^е Лег 2оо1о§ізсЬеп Місгора1аопіо1о§іе. В Л. I. Вегііп, 1958. 5 і § а 1 Л. Рогатіпііегез. В книге Ріѵеіеаи. Тгаііе Ле Ра1еопіо1о§іе. 1. 1, 1952. 5і§а1 Л. Ыоіез тісгоера1еопіо1о§^иег погЛ-аігісаіпез. С. Р. Зотт. Зое. Сеоі. Ргап- сет 1956, N 3. Тоиітіп Ь. Еосепе зтаііег Рогатіпііега ігот ІЬе Заіі Моипіаіп оі АІаЬата. Л. Раіеопіоі., 1941, ѵ. 15, N 6. \Ѵ і с к \Ѵ. ѴеЬег МйпЛип^зіуреп Ьеі Сгізіеііагіеп Лег Лига-КгеіЛе-ипЛ Тегііагіогтаііоп. 2 Ы. Міп. Сеоі. Раіеопіоі., АЫ. В, 1937. і і ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ* Таблица 1 Фиг. 1. іепіісиііпа іитійа (М іаі Пик) с устьем в виде простого открытого отверстия округ¬ лой формы. а — вид сбоку; 6 — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, X 60 Фиг. 2. іепіісиііпа зііѵез/гіз (МіЦапіпа), устье на шейке с отворотом, напоминающим гор- | лышко бутылки. Средний келловей Саратовской области, X 70 Фиг. 3. Ьепіісиііпа саіа&соріит (МіЦапіпа) с радиально-лучистым устьем в виде сосочка с узким устьевым отверстием. Средний келловей Саратовской области, X 60 Фиг. 4. іепіісиііпа Ъ г йсктаппі (Міаіііик) с радиально-лучистым открытым устьем округлой формы. а — вид сбоку; б — вид с периферического края. Нижний Оксфорд Саратовской ; области, X 60 Фиг. 5. іепіісиііпа Іитісіа (М^аіііик) с радиально-лучистым устьем треугольной формы. а — вид сбоку, б - — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, X 50 Фиг. 6. іепіісиііпа ИтаІае[огті$ (МіЦапіпа) с устьевой камеркой, устье радиально-лучи¬ стое. Верхний келловей Саратовской области, X 60 Фиг. 7. іепіісиііпа саіазсоріит (Мі 1 іапі па) а — вид сбоку, целый экземпляр; б — вид устьевой поверхности, предпоследней камеры; последняя камера отломана, видно щелевидное устье предыдущей камеры. Средний келловей Саратовской области, X 50 Фиг. 8. іепіісиііпа зр., вид сбоку; устье радиально-лучистое, расположено в середине устьевой поверхности. Верхний келловей, X 60 100 Табл ни а I Таблица I Табл и"ц'а ]І I Фиг. 1. Ьепіісиііпа іигаззіса зр. п. асимметричная форма микросферической генерации. а — вид со спинной (эволютной) стороны; б — вид с брюшной (инволютной) сто¬ роны; в — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, Х50 Фиг. 2. Ьепіісиііпа киізеѵі (Ваіп). а — вид с брюшной (инволютной) стороны; <б — вид с периферического края. Байос Саратовской области, X 50 Фиг. 3. Ьепіісиііпа саіѵа (\Ѵізпіоѵѵ$кі). а — вид со спинной (эволютной) стороны; б — вид с брюшной (инволютной) сто¬ роны; в — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, Х50 | Фиг. 4. Ьепіісиііпа іитісіа (М ]а1: Пик) , асимметричный экземпляр микросферической гене- I рации. а — вид со спинной (эволютной) стороны; б — вид с брюшной (инволютной) сто¬ роны; в — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, X 50 Фиг. 5. То же, билатерально-симметричный экземпляр микросферической генерации. а — вид сбоку; б — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, X 50 і Фиг. 6. Ьепіісиііпа гиззіепзіз (М^аШик), асимметричный экземпляр а — вид со спинной (эволютной) стороны; б — вид с брюшной (инволютной) стороны; в — вид с периферического края. Верхний келловей Саратовской области, X 50 * Рисунки автора. I і I I 8 Вопросы микропалеонтологии, в. 4 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. К И. КУЗНЕЦОВА (Геологический институт Академии наук СССР ) ОБ АНОМАЛЬНЫХ РАКОВИНАХ ЛЯГЕНИД ИЗ ВЕРХНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ПОВОЛЖЬЯ При изучении лягенид из верхнеюрских отложений Среднего Поволжья с целью исследования их морфологии, было отмечено одно частное явление, і которое, однако, как нам кажется, заслуживает внимания. Было обнаружено, что у лентикулин и планулярий наряду с раковина-1 ми, имеющими нормальное строение и обычное для этой группы располо¬ жение устья в периферическом углу последней камеры, встречаются экземп¬ ляры, на раковинах которых в самых различных ее частях располагается еще одна камера с устьем, причем как камера, так и устье сходны по формеі с нормальной последней камерой такого экземпляра (табл.І, фиг. 1—6). Большинство таких аномальных раковин являются особями микросфериче¬ ской генерации. Так, у раковин Ьепіісиііпа Ьгйсктаппі (М]аШик) из оксфордских отло¬ жений (табл. I, фиг. Іа, б) на боковой стороне наблюдалась аномальная! дополнительная камера, по форме, размером и строению устья сходная [Ц ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦЕ* ТаблицаІ Фиг. 1. іепіісиііпа Ьгйсктаппі (УЦаШик) с дополнительной камерой на боковой стороне а — вид с периферического края; б — вид сбоку. Нижний Оксфорд Саратовского Поволжья, X 40 Фиг. 2. іепіісиііпа етЬаепзіз (Ригззепко еі РоБепоѵа) с дополнительной камерой на пери¬ ферическом крае. Нижний волжский ярус Саратовского Поволжья, X 40 Фиг. 3. Ріапиіагіа $р., микросферическая форма с дополнительной камерой на боковой стороне. Нижний Оксфорд Саратовского Поволжья, X 40 Фиг. 4. Ріапиіагіа соІІІ§аІа (Вгйскшапп), микросферическая форма с дополнительной камерой на боковой стороне. Нижний Оксфорд Саратовского Поволжья, X 40 Фиг. 5. іепіісиііпа Іитійа (ДЦаШик), микросферическая форма с дополнительной камерой на устьевой поверхности. Верхний келловей Саратовского Поволжья, X 40 Фиг.6. іепіісиііпа саіазсоріит (МіЦапіпа), микросферическая форма с дополнительной; камерой на периферическом крае. Средний келловей Саратовского Поволжья, X 40 * Рисунки автора 102 Таблица I с последней камерой этого экземпляра. Нафиг. 2 изображен молодой экземп¬ ляр Ьепіісиііпа етЬаепзіз (Ригзз. еі Роі.) с аномальной камерой, располо¬ женной у периферического края. Характерная для этого вида орнамента¬ ция поверхности в виде продольных сильно выступающих ребер, наблюда¬ ется, хотя и в меньшей степени, и на аномальной камере. В оксфордских отложениях нами встречено еще несколько подобных форм. На фиг. 3 и 4 изображены раковины планулярий с узкими вытянутыми камерами. Сход¬ ные по форме камеры, расположенные на боковой стороне близ устья этих раковин, являются результатом аномального развития. У раковины Ьеп¬ іісиііпа іитід.а (М і а4 1.) (табл. 1, фиг. 5) из верхнекелловейских отложений аномальная дополнительная камера расположена на устьевой поверхно¬ сти. Описанное явление представляет собой наиболее обычное отклонение от нормального развития раковин у лентикулин, и хотя количество подобных экземпляров в целом невелико — их встречено всего 28 из 1500 просмотрен¬ ных раковин лентикулин - — однотипность такого «уродства» обращает на себя внимание. Подобное явление наблюдалось Э. Шлихтом (ЗсЫісЫ, 1870), который приводит в своей работе изображения раковин лентикулин и полиморфи- нид, имеющих аномальное строение с дополнительной одной или несколь¬ кими камерами. Аномальные раковины у представителей родов Ыопіоп, Воііѵіпа, Nо(^о8а^іа указывались О. И. Джанелидзе (1957) в тарханеких отложениях Грузии. Отмечая значительное количество случаев откло¬ нения от нормального развития раковины этих родов, выражающее¬ ся в изменении направления роста раковины, размера и формы камеры, а также в появлении дополнительных камер, О. И. Джанелидзе связывает опи¬ санное явление как с экологическими факторами (нарушение газового ре¬ жима бассейна, недостаток аэрации и т. д.), так и с биологическими причи¬ нами. По мнению О. И. Джанелидзе, аномальное развитие раковины во взрослой стадии скорее всего может быть объяснено некоторыми нарушения¬ ми процесса размножения. Описанное выше аномальное строение раковин лентикулин и плануля¬ рий иногда может быть обусловлено прижизненными повреждениями рако¬ вины. В этих случаях стенка раковины в месте нарастания дополнительной камеры повреждена, что удалось наблюдать при прпшлифовке такого эк¬ земпляра. Чаще же это явление, по-видимому, связано с конечными стадия¬ ми размножения или же может представлять собой старческую стадию раз¬ вития организма, сопровождающуюся в отдельных случаях некоторыми из¬ менениями в строении раковины. ЛИТЕРАТУРА Джанелидзе О. И. О морфологисеских аномалиях у фораминифер Тарханского горизонта Грузии. Докл. АН СССР, 1957, 113, № 5. 3 с Ь 1 і с Ь 1 Е. Біе Еогашіпііегеп Вез ЗеріагіепіЬопез ѵоп РіеІзриЫ. ВеіТіп, 1870. 8* АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-Г-ЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1960 г. Б. Т. ГОЛЕВ и К. Л. ХЛОПОНИН (Всесоюзный заочный политехнический институт Москва У краинский научно-исследовательский геолого-разведочный, институт Львов) О НОМЕНКЛАТУРЕ И ОТЛИЧИТЕЛЬНЫХ ПРИЗНАКАХ НЕКОТОРЫХ ГРАНУЛИРОВАННЫХ НУММУЛИТОВ Гранулированные нуммулиты были подвержены гораздо большей из¬ менчивости, чем нуммулиты без гранул. Это явление послужило главной при¬ чиной той путаницы, которая возникает при описании гранулированных форм. Часто различные виды, имеющие много общих черт во внешнем строе¬ нии раковины, описывались под одним названием, наоборот, формы, от¬ носящиеся к одному виду, но имеющие отличия во взаимном расположении, гранул и следов септ, рассматривались как различные виды. Естественно, все это приводит к различному пониманию объема вида, а также к ложным выводам о стратиграфических границах распространения отдельных нумму¬ литов. В настоящее время наиболее запутанным является вопрос об объеме и; отличительных признаках таких видов как ЫшптиШе з §а11епзіз Неігп, N. ЬигсІІ@аІепзіз сіе Іа Нагре, N. рагізсНі сіе Іа Натре и N. іпкеппапепзіз ЗсЬаиЪ. Располагая коллекциями из Карпат и Крыма для сравнения с опи¬ санными ранее типичными экземплярами, мы попытаемся проанализиро¬ вать литературные данные и заново охарактеризовать эти виды, выделив наиболее важные и надежные критерии для их отличия. Изучение внутреннего строения раковин позволило нам выделить ос¬ новные признаки для отличия видов N. рагізсНі бе Іа Нагре, N. §а11епзіз Неігп и N. іпкегтапепзіз ЗсЬаиЪ, а также придти к заключению о необходи-І мости ликвидации вида N. ЬигН'щаІгпзіз бе Іа Нагре и выделении его в под¬ вид N. §а11епзіз Неігп зиЪзр. ЪигИщаІепзІз зиЬзр. поѵ. Кроме того, в результате анализа характера грануляции и внутреннего строения названных видов стало возможным сделать вывод о том, что глав¬ ным критерием для разделения гранулированных форм является не харак¬ тер грануляции, а внутреннее строение раковины и особенно форма септ, камер и спирали. Рассмотрим упомянутые выше виды в следующем плане: Е Основные черты строения типичных форм. 2. История изучения вида. 3. Отличительные признаки вида. В описании видов будут приведены только главные черты строения ра¬ ковины, взятые из описаний авторов видов. •104 МІІММииТЕ5 ^А^^ЕN818 НЕШ. Табл. II, фиг. 4 — 9, табл. III, фиг. 3 — 7 Основные черты строения типичных форм Микросферическая форма (В) Диаметр равен 9,4 — 13 мм, толщина — 3,9 — 4,5 мм. Следы септ в юной стадии развития раковины радиальны, во взрослой - вихреобразные, до неправильно извилистых. Гранулы в юной стадии свя¬ заны со следами септ и расположены по спирали. Во взрослой стадии они отделяются от следов септ и могут прислоняться к следам сбоку или распо¬ лагаться между ними. Гранулы приурочены главным образом к внутрен¬ ним оборотам и у крупных экземпляров на внешней поверхности могут от¬ сутствовать, отчего поверхность становится такой же как у N. аіасісиз \ (табл. II, фиг. 4). Спираль правильная, камеры имеют одинаковую высоту и длину. В по¬ следних оборотах высота спирального канала уменьшается. Септы приб¬ лизительно равномерно изогнуты и напоминают септы группы N. аіасісиз. Мегасферическая форма (А) Диаметр — 3,3 — 6,7 мм, толщина — 1,5 — 2,6 мм. Внешняя поверхность бывает с гранулами и без них. Гранулы располагаются как на следах септ, так и между ними (но редко). Наиболее округлые гранулы расположены спирально. Внутреннее строение такое же, как и ѵ микоосферической фор¬ мы. История изучения вида История установления вида N. §а11епзіз не содержит спорных моментов, которые нужно было бы рассматривать специально. Вид впервые описан в 1908 г. А. Геймом (Неіш) из Швейцарских Альп. Отличительные признаки вида Судя по фотографиям, приведенным Геймом, к характеристике вида мо¬ жно еще добавить некоторые особенности строения раковины. Так, тол¬ щина спиральной полосы равна Ѵ3 — Ѵ2 высоты спирального канала, сеп¬ ты слабо изогнуты и слегка наклонены, образуя неглубокий верхний зад¬ ний угол. У внутренней спирали септы почти прямые и слабо изгибаются только в верхней части, т. е. у внешней спирали. Спираль довольно сжатая, шаг растет равномерно. N. §а11епзіз Неігп, кроме наличия раковин более крупных размеров, ничем не отличается по своему строению от формы, опи¬ сываемой ранее как N. Ьиаіщаіепзіз сіе Іа Нагре. Во избежание повторений, сравнение N. §а11епзіз Неіш с другими видами и особенно с N ..рагізскі сіе Іа Нагре и N. іпкегтапепзіз ЗсЬапЬ будет произведено при описании двух по¬ следних видов. N. раііепзіз является среднеэоценовым видом и благодаря хорошо выраженным признакам, описанным выше, широко используется как руководящая форма. МѴММииТЕ8 0АИЕ1Ѵ8/8 НЕШ 51Ш5Р. В^Е^іОА^ЕN8I8 51ІВ8Р. МОѴ. Табл. I, фиг. 1 — 7; табл. II, фиг. 1 — 3; табл. III, фиг. 1 — 2 Основные черты строения типичных форм Характеристика подвида дана по описанию N. ЬигсІі§аІепзіз сіе Іа Нагре (1926). Микросферическая форма (В) 105 Диаметр равен 3 — 6 мм, толщина — 1,5 — 2 мм. На радиус 2 — 2,5 мм приходится 7 — 8 оборотов. Поверхность покрыта радиальными, иногда раз¬ ветвляющимися следами септ. Грануляция малочисленная, сосредоточен¬ ная в центре, но иногда доходящая до края раковины. Гранулы располо¬ жены всегда на следах септ. Спиральная пластинка правильная, утолща¬ ется неравномерно — она то толстая, то тонкая и может быть равна шагу спирали или составлять лишь 1/5 шага в одном и том же экземпляре. Шаг спирали растет медленно, довольно равномерно. Септы толстые, короткие, почти прямые, слабо наклоненные, резко изогнутые у внешнего оборота, неравномерно распределенные. Камеры четырехугольные, высота и длина их изменчивы. В центре и средней части они развиты несколько больше в высоту, чем в длину, а у края длина несколько преобладает над высотой камер. В среднем же высота и длина камер мало отличимы друг от друга. Приводим изображения экземпляров из коллекции Лягарпа, опубликован¬ ные Г. Шаубом (табл. I, фиг. 4 — 7). Мегасфер и ческая форма была описана Лягарпом под названием Ыиттиііпа дагиппепзіз. Диаметр раковины — от 1 до 3 мм, толщина 0,75 — 1 1 1,5 мм, 4 — 5 оборотов приходится на радиус 1 г, — 1 г, мм. Следы септ радиаль¬ ные, почти прямые, разветвляющиеся. Гранулы крупные, сосредоточены в центре. К краю размеры их становятся меньше. Иногда они расположены на следах септ по спирали. Спираль правильная. Первый оборот свободный иі немного более широкий, чем второй (табл. I, фиг. 1). Спиральная пластин¬ ка тонкая, равная 1/3 — 1/4 шага. Септы прямые, размещены неравномерно, их наклон изменчив. Центральная камера довольно большая, равная ша¬ гу первого оборота, вторая полулунная, тоже довольно крупная. Камеры изменчивые, сводчатые, наклоненные, развиты больше в высоту в первых двух оборотах и в длину — в последнем. История изучения подвида Эта форма впервые была кратко описана и изображена в 1850 г. А. Ру-1 альтом (Коиаіі, 1850) по единственному экземпляру из Бо — д'Арро (Воз — 1 сГАггоз) под названием Ыиттиііпа Іепіісиіагіз. Однако в том же 1850 г. Ар- шиак (сГАгсЫас, 1850) в связи с тем, что название « Іепіісиіагіз » неоднократ-! но применялось для обозначения других ископаемых форм, заменил егО| названием N. Ьисазапа Оеігапсе. После Аршиака к названию N. ІепіісиІа-\ гіз исследователи больше не возвращались. Тремя годами позже, в 1853 г. Аршиак и Хэм (сГАгсЫас еі Наіте, 1853) привели изображения N. Ьисазапа, которые, как уже отмечали Ж- Бус- сак (Воиззас, 1911) и Ф. Беда (Віеба, 1930), представляют собой мегасфери¬ ческую генерацию вида N. рег[огаіиз МопБогі. Кроме того, в 1919 г. Ду-і вийе (Боиѵіііё, 1919), проанализировав пункты находок, приведенные Аршиаком и Хэмом пришел к выводу, что под названием N. Ьисазапа эти! авторы объединяли различные виды. Возникшие недоразумения, связанные с видом N. Ьисазапа, казалось бы должны были исчезнуть с появлением работы Буссака. Этот автор под¬ черкивал, что за основу вида N. Ьисазапиз Беітапсе надо брать образцы иг Бо — д’Арро, изображенные Руальтом. В коллекции Горного институте Буссак обнаружил несколько экземпляров, происходящих из Бо— д’Ар-( ро и идентичных изображению Руальта. Он приводит фотографию одной из этих форм, представляющую микросферическую генерацию (Воиззас 1911, табл. II, фиг. 14, 15). Однако с выходом в свет работ Дувийе (1919, 1924) этот вопрос еще бо¬ лее усложнился. В 1919 г. Дувийе дает описание и изображение N. Ьиса -| зі сГАгсЫас из юго-западной Франции. Ф. Беда(Віеба 1930), детально за-; 106 нимавшийся этим видом, пришел к выводу, что Дувнйе под названием N. Ьисазі описал и изобразил три различные формы: N. § гапЦега Эоиѵ. (Боиѵіііё, 1919, табл. I, фиг. 28 — 31), N. іаигіса сіе Іа Нагре (табл. I, фиг. 18—23) и N. Ьисазі Эоиѵ. (табл. I, фиг. 24 — 27). Таким образом, и название N. Ьисазі было до некоторой степени ском¬ прометировано. Однако Беда (Віесіа, 1930) пришел к заключению, что это название нужно сохранить, а автором считать Дувийе, посколько еще в 1906 г. этот исследователь отмечал, что типичными формами данного вида следует считать экземпляры из Бо — д’Арро, которые он позже (1919 г.) и описал. В 1924 г. Дувийе приводит описание и изображение двух новых видов: N. рагѵиз и N. рагѵиіиз — из местности Ган. По мнению Беда (Віе¬ сіа, 1933), это различные генерации одного вида. Сравнив эти экземпляры с N. Ьисазі Ноиѵіііё, Беда пришел к выводу об их идентичности и предло¬ жил отказаться от названия N. Ьисазі, а сохранить название N. рагѵиз Боиѵіііё. Но и оно долго не просуществовало. Еще в 1902 г. П. Пре¬ вер (Ргеѵег, 1902) описал мегасферическую форму маленького гранули¬ рованного нуммулита под названием ОйтЬеІіа рагѵа, которая, как отмечал Беда (1933), не может быть отождествлен с видом N. рагѵиз Ооиѵіііё. Пос¬ колько под одним названием не может существовать два различных вида, Беда в 1938 г. отказался от наименования N. рагѵиз Попѵіііё и принял наз¬ вание N. ЬигАщаІепзіз сіе Іа Натре, предложенное в 1926 г. Лягарпом для форм, происходящих из Бо — д’Арро и других мест (причем, N. Ъиг&ща- Іепзіз сіе Іа Нагре не отличается от типичной формы Руальта из Бо — д’Ар- ро). Описание N. ЬипИ§аІепзіз (В) было впервые дано Лягарпом (бе Іа Нагре, 1926) в работе, изданной под редакцией П. Розложника. Здесь же была опи¬ сана и мегасферическая форма под названием N. §агиппепзіз. К сожалению, изображения приведены не были. В 1951 г.Ш ауб (ЗсЬаиЬ) дал изображения типичных форм N. ЪигАщаІеп- зіз бе Іа Нагре из коллекций Лягарпа, собранных в Бо — д’Арро, Куссаке и местности Ган (т§бл.: I, фиг. 1 — 7, табл. II, фиг. 1 — 3), т. е. там, где впер¬ вые был найден экземпляр Руальта (Бо — д’Арро). Благодаря этим изоб¬ ражениям теперь можно составить полное представление о строении рако¬ вины этого нуммулита. В настоящее время можно считать установленным, что названия N11111- тиііпа Іепіісиіагіз Мопііогі, N. Ьисазапа Оеігапсе, N. Ьисазапа б’АгсЫас (1850), N. Ьисазі Ооиѵіііё, N . рагѵиз Ооиѵіііё, N. рагѵиіиз Ооиѵіііё, N. §аг- иппепзіз бе Іа Нагре являются синонимами N. Ьигсіщаіепзіз бе Іа Нагре. Отличительные признаки подвида Большое внимание рассматриваемой форме уделили Буссак (Воиззас, 1911) и Дувийе (Ооиѵіііі, 1919), однако из их описания мы не можем добавить к описанию подвида ничего принципиального, за исключением характери¬ стики размеров. Если Лягарп считал диаметр микросферической формы рав¬ ный 3 — 6 мм, а мегасферической — 1 — 3 мм, то Буссак и Дувийе для топо- типов микросферической формы приводят диаметр 5 — 6 мм, а для мегасфе¬ рической — 3 — 4 мм, причем Буссак упоминает диаметр одного экземпля¬ ра формы (В) до 13 мм. Наиболее же подробно проблему вида N. Ьипіі- §аІепзіз рассмотрел Беда (Віеба, 1930, 1933), который имел возможность про¬ смотреть образцы Лягарпа в Лозанне, описанные впервые этим автором как N. Ьигйі§аІеп8із-§агиппепзі8. Беда отмечает, что формы (В), описанные Ля¬ гарпом, имеют толщину спиральной пластинки в экваториальном сечении, равную Ѵ3 — Ѵ4 высоты спирального канала, в то время как Лягарп писал, что в одном и том же экземпляре толщина спиральной пластинки может быть равна шагу или составлять Ѵ5 шага. Такие колебания в толщине спи- 107 рал и в одном экземпляре удивительны и вряд ли характерны для типичных форм (о чем свидетельствуют данные Беды). Быть может, Ля тар п описал или деформированный экземпляр, или неправильно пришлифованную ра¬ ковину. К сожалению, видевший образцы Лягарпа, Беда ничего об этом не пишет. Образцы N. Ьипіщаіепзіз (= N. рагѵа Боиѵ.), описанные Бедой (1933) из Ган, также имеют толщину спиральной пластинки равную Ѵ2 — Ѵ4 вы¬ соты спирального канала (табл. III, фиг. 1,2). Характер грануляции пос¬ леднего оборота обеих генераций N. Ьигйщаіепзіз сіе Іа Нагре настолько из¬ менчив и разнообразен у разных экземпляров, что, как отмечал Беда, видя только поверхность, можно принять их за различные виды. Большое значение характеру внешней поверхности, а главное, располо¬ жению гранул придает Шауб (ЗсЬаиЬ, 1951), что, на наш взгляд, является мало обоснованным. Этот автор, рассматривая группы N. Ьипіщаіепзіз и N. рагізскі, приходит к выводу о том, что представители каждой из этих групп имеют различный тип расположения гранул. Для N. Ьигіщаіепзіз, по его мнению, характерна приуроченность гранул к точкам пересечения следов септ последнего и предпоследнего оборотов. А так как такое пересе¬ чение чаще всего происходит в центральной части, то здесь больше всего и сосредоточены гранулы. Для N. рагізскі Шауб считает характерным другой тип расположения гранул, а именно — приуроченность их к местам Пересе-, чения следов септ и валиков спирали. В зависимости от этого гранулы ра¬ сполагаются по спирали. Ниже, при рассмотрении N. рагізскі , мы специально остановимся на ха¬ рактере размещения гранул, однако здесь все-таки отметим, что выявлен- і ные Шаубом типы размещения гранул вряд ли являются закономерными для определенных групп и тем более для упомянутых выше. Фактический материал не позволяет согласиться с выводами Шауба. Во-первых, Дувийе (Ооиѵіііё, 1919) и Беда (Віеба, 1933) среди экземпляров N. Ьипіщаіепзіз встречали формы со спиральным расположением гранул, причем Беда об¬ наружил такую форму в коллекции Лягарпа, которая легла в основу выде¬ ления N. Ьипіщаіепзіз как вида; во-вторых, даже на изображении, данном| Шаубом (ЗсЬаиЬ, 1951; стр. 91, фиг. 13), не все гранулы приурочены к пе¬ ресечениям следов септ двух оборотов, а иногда располагаются и между сле-і дами (рис. 1). Больше того, у края раковины гранулы находятся как раз на пересечении следов и валика предпоследнего оборота, т. е. так же, как и у N. рагізскі. Очень жаль, что Шауб не привел схемы перекрещивания следов септ двух! последних оборотов у N. рагізскі. Скорее всего, и здесь большинство гранул попало бы в эти точки перекрещивания следов септ. На рисунке же внеш¬ ней поверхности N. Ьипіщаіепзіз , который изображен у Шауба (ЗсЬаиЬ, 1951, фиг. 13), необходимо было бы нанести линию, отображающую ход спирали. При проведении такой линии мы легко убедились бы в том, что1 большинство гранул располагается, как и у N. рагізскі, в местах пересе¬ чения следов септ и спиральной пластинки (рис. 1). Это лишний раз свиде¬ тельствует о том, что характер расположения гранул, выделенный Шаубом как один из наиболее важных систематических признаков, не может быть принят в качестве видового критерия. Особое значение в настоящее время приобретает вопрос о сохранении или ликвидации N. Ьипіщаіепзіз как вида. Еще Беда (1934, стр. 302) отме-' чал явную аналогию в строении раковины N. Ьипіщаіепзіз бе Іа Нагре (А І.рагѵиз Ооиѵ.) и N. даііепзіз Неіш. В 1951 г. Шауб (ЗсЬаиЬ, стр. 127, 128) подчеркнул, что N. §аІІепзіз Неігп по характеру образования столбиков и форме камер относится к группе N. Ьипіщаіепзіз. Изучение изображений, приведенных в литературе, а также анализ внутреннего строения раковин карпатских форм N. Ьипіщаіепзіз бе Іа Наг- 108 ре и N. §а11епзіз Неіт свидетельствуют о том, что оба эти вида ничем не от¬ личаются друг от друга, за исключением размеров. Как уже отмечалось ранее Лягарпом (1926), Дувийе (Ноиѵіііё, 1919) и Бедой (Віеба, 1933), диаметр форм (В) N. Ьипіщаіепзіз равен 3 — 6 мм, а форм (А) — 1,8 — 3 мм и лишь у Дувийе (Ниѵіііе, 1919) диаметр мегасферических форм достигает 4 мм. Размер же N. §аІІеп8І8, по Гейму, установившему этот вид, следующий: : диаметр микросферических форм колеблется от 9,4 до 13 мм, а мегасфериче- ! ских — от 3,3 до 6,7 мм. Считая, что размеры диаметров, одинаковых по строению, форм не мо¬ гут являться единственным отличительным видовым признаком, мы пред¬ лагаем объединить N. Ьигс1і§аІепзіз и N. даі- Іепзіз в один вид под названием NиттиШез 1 §а11епзіз Неіт, которое было предложено Геймом в 1908 г. в то время, как название ! N. Ъиг&щаіепзіз сіе Іа Нагре впервые было опубликовано в 1926 г. В связи с тем, что N. Ьигйщаіепзіз (т. е. мелкорослая форма) рас- | пространен в нижнем эоцене, а N. §а11епзіз (крупная форма) в среднем эоцене и обе фор¬ мы являются, таким образом, хорошими ру- 1 поводящими ископаемыми, мы, желая сохра¬ нить их стратиграфическую ценность, выде¬ ляем N. Ьипіщаіепзіз сіе Іа Нагре как подвид вида N. §а11еп$із и даем ему название АМт- тиШез даііепзіз Неіт зиЬзр. Ьипіщаіепзіз зиЬзр. поѵ. Подтверждением того, что N. §а11епзіз и N. Ьипіщаіепзіз представляют собой один и тот же вид, является наличие переходных между ними (по размерам) форм в верхах ниж¬ него эоцена. Шауб (1951) описывает такие формы, как подвид N. Ьигйі^аі- епзіз зиЬзр. Ъ., который ничем не отличается от N. Ьигсіщаіепзіз, за исклю¬ чением несколько больших размеров, колеблющихся у форм (В) в пределах 6,2— 6,6 мм и у форм (А) — 2,7— 4,5 мм. Эти экземпляры, найденные в верхних слоях верхнего шлирового песчаника Швейцарии, т. е. в верхней части нижнего эоцена, по размерам стоят ближе к зиЬзр. Ьипіщаіепзіз, и мы относим их к этому подвиду. Морфологические отличия N. §а11епзіз зиЬзр. Ьипіщаіепзіз от других видов такие же, как и у N. §аІ/епзіз. Рис. 1. МиттиШез Ьииіщаіепзіз сіе Іа Нагре. (ЗсЬаиЬ, 1951, стр. 91, фиг. 13). Нанесенная нами линия спирали показывает, что большая часть гранул приуро¬ чена к точкам пересечения сле¬ дов септ и спирального валика мшщміштез рактзсні ое іа наере Табл. III, фиг. 8, 9; табл. IV, фиг. 1—15; табл. V, фиг. 1—4 Основные черты строения типичных форм Микросферическая форма (В) Диаметр равен 12 — 13 мм, толщина 3 — 4 мм. Следы перегородок радиаль¬ ные, сближенные, слабо волнистые. Грануляция ясная, обильная, располо¬ женная по спирали и видна главным образом в средней части радиуса. Иног¬ да грануляция не видна. Гранулы образуют 5—6 рядов и расположены ; между следами септ. Спираль не очень правильная. На радиус в 6 мм при¬ ходится 13 оборотов. Толщина спирали различная: то тонкая, то равная 4 1/7 2 шага, который медленно и равномерно растет до середины радиуса. Септы почти перпендикулярные и лишь у края наклоняются, становятся неправильными, толстыми, более или менее аркообразными у основания или в средней части. Септы более сближены там, где обороты сжимаются и 109 более удалены там, где обороты расходятся. В четверти шестого оборота насчитывается девять перегородок. Камеры неправильной формы, скорее высокие, хотя в среднем их высота и длина одинаковы. В осевом сечении спираль толстая. Пространства меж¬ ду пластинками спирали широкие и равные. Столбики четкие. На табл. IV, фиг. 1, 2 приведены изображения N. рагізскі из работы Ля- гарпа. Мегасферическая форма (А) Вместе с микросферической формой N. рагізскі Лягарп описал мегасфе- рического нуммулита, дав ему название АФштгЛАез оозіегі. В описании ав¬ тор не говорит о том, что эти нуммулиты представляют собой «пару» (т. е. мега- и микросферическую формы одного вида в современном понимании), однако, судя по тому, что они описаны и изображены совместно, а затем в 1881 г. приведены этим же автором как «пара», Лягарп рассматривал их именно так и в 1880 г. Последующие исследователи без всяких сомнений стали считать обе эти формы как разные генерации одного и того же вида. Однако, если внимательно проанализировать описание и изображения обе¬ их генераций, то можно заметить, что строение мегасферической формы, толщина ее спирали, характер септ и камер значительно отличаются от строения микросферической формы, т. е. от N. рагізскі. Для сравнения этих признаков приведем некоторые, наиболее важные черты строения N. оозіегі из описания Лягарпа. N1111101111X63 оозіегі сіе Іа Нагре имеет диаметр раковины, равный 2 — 5 мм, толщину — 1 — 2 мм. Поверхность несет 6 — 10 крупных, неправильно рас-1 сеянных гранул, расположенных между нитями (следами септ). Гранулы образуют один или несколько рядов по спирали или по окружности. Они более отчетливо видны у края раковины. Спираль правильная, тонкая. На радиус в 1 — 2 мм приходится 3 — 4 оборота. Перегородки аркообраз¬ ные. Высота камер почти равна длине. Изображения N. оозіегі из работы Лягарпа приведены на табл. IV, фиг., 3—4. История изучения вида N110101111X65 рагізскі сіе Іа Нагре впервые был описан и изображен в 1880 г. Лягарпом из различных пунктов Венского Леса, причем, под этим названием Лягарп понимал только микросферическую форму. Мегасфери¬ ческая генерация была описана в той же работе под наименованием N. ооз¬ іегі. В 1911 г. Буссак, (Воиззас), рассматривая N. рагізскі сіе Іа Нагре, неп¬ равильно включил в его синонимику вид N. раііепзіз Неіт, положив тем са-: мым начало путанице в определении этих двух разных видов. Вслед за Буссаком, М. Сизанкур (Сігапсоигі, 1929), Ж. Фландрен (Ріапб-; гіп, 1934) и другие исследователи стали объединять N. рагізскі бе Іа Нагре с N. §аІіепзіз Неіш. Эта проблема еще больше осложнилась в связи с выделением Дувийе фоиуШё, 1919) вида N. §гапі[ег, который, как показали исследования Бе-і ды (Віесіа, 1934), оказался видом N. рагізскі бе Іа Нагре. Кроме того, как подметил Шауб (ЗсІіаиЬ, 1951), Дувийе в 1924 г. привел изображение N .раг¬ ізскі под названием N. Ьисазі (стр. 39, фиг. 12а, в). О том, насколько тяжело отделить N. Ьипіідаіепзіз бе Іа Нагре от N. рагі-< зскі бе Іа Нагре свидетельствует и то, что П. Розложник (Когіогзпіку 1929), издавший рукопись Лягарпа после его смерти1, включил в синони- 1 Здесь необходимо отметить, что П. Розложник превысил права редактора. Судя по синонимике, в ее состав вошли работы, которые были изданы после смерти Лягарпа. Так, в синонимику N. Ьигйщаіепзіз входят виды, описанные в 1911, 1919 и 1924 гг., в тс время, как Лягарп умер еще в восьмидесятых годах прошлого столетия. Отсутствие в при-І мику вида N. Ьигйщаіепзіз все изображения N. Іисазі, приведенные Дувийе в работе за 1919 г. Уже в 1930 г. Беда отмечал, что среди этих изображений имеются формы в действительности принадлежащие к трем видам: N. Іи¬ сазі Ооиѵ., N. іаигіса сіе Іа Нагре, N . §гапЦегГ)оп\ . Последняя, поданным Беды (1934), является бесспорно видом N. рагізсЫ сіе Іа Нагре. К аналогич¬ ному выводу об идентичности N. §тпЦег Эоиѵ. и N. рагізскі сіе Іа Нагре пришел и Шауб, который сравнивал топотипы N. §гапі[ег Ооиѵ. из Ган с У. рагізскі сіе Іа Нагре. Все это свидетельствует о том, что П. Розложник по сути в синонимику N. Ъииіщаіепзіз сіе Іа Нагре включил N. рагізскі йе Іа Нагре (= N. §гапі(ег Ооиѵ.). Основной причиной, приводящей к частому смешению N. Ьииіщаіеп- зіз сіе Іа Нагре и N. §а11епзіз Неіт с N. рагізскі сіе Іа Нагре, является преж¬ де всего недостаточная характеристика основных отличительных призна¬ ков этих форм. Лягарп (1926), описывая N. ЬигсИ§аІепзіз, не дал сравнения его с N. рагі¬ зскі, а Гейм (Неіт, 1908) также не привел отличительных признаков N. §аІ- Іепзіз и N. рагізскі. Впервые этому вопросу уделил серьезное внимание Беда, который тре¬ мя статьями по номенклатуре и классификации некоторых нуммулитов внес большой вклад в познание гранулированных форм. Прежде всего нужно отметить, что Беда, проанализировав строение N. рагізскі йе Іа Нагре и N. §а11епзіз Неіт, пришел к окончательному вы¬ воду о том, что это различные виды и дал определенные критерии для их ! разделения. Правда, на наш взгляд, эти критерии являются пока что недо¬ статочными. Отличительные признаки вида Необходимо несколько слов сказать о типичном экземпляре формы (В) N. рагізскі йе Іа Нагре. Судя по изображению, приведенному Лягарпом (Нагре РЬ. йеіа. 1880, табл. 1 1 1/І , фиг. 5а), это рисунок, сделанный по приш¬ лифованной поверхности экваториального сечения. Толщина спирали на этом рисунке даже в одном обороте резко изменяется. Объясняется это, по-види¬ мому, тем, что спиральная пластинка одинаковой толщины, но волнистая, была сошлифована на различных уровнях. Там, где плоскость шлифа прош¬ ла точно по плоскости симметрии — спираль тонкая, там, где захвачен бо¬ лее близкий к поверхности уровень — спираль толще, так как сечение ста¬ новится более косым. Это явление часто наблюдается во время шлифования и других видов нуммулитов с неправильной, волнистой спиралью. В результате анализа рисунка Лягарпа можно сказать, что спиральная ' пластинка у формы (В) N. рагізскі йе Іа Нагре средней толщины и равна V з — Ѵ2 высоты канала и приписывать этому виду толстую спираль, как нередко делается, нет оснований. Тем более нет оснований говорить о тол¬ стой спирали у мегасферической формы, если исходить из данных Лягарпа. После Лягарпа (Нагре Рй. йе Іа, 1880) все последующие исследователи упускали из виду малую толщину спиральной пластинки мегасферической формы ^ . оозіегі) и нередко даже приписывали ей толстую спираль как ха¬ рактерную черту. Необходимо сразу же подчеркнуть, что такой постоянный видовой признак, как толщина спиральной пластинки, нельзя игнориро¬ вать. Не может быть резкой разницы в толщине спиральной пластинки у представителей «пары» одного вида, как это мы видим у N. рагізскі и N. ооз¬ іегі Лягарпа. Замеры толщины спирали по рисунку, приведенному Лягар- пом, показали Ѵ6 — Ѵ10 высоты канала у мегасферической формы (А/ . ооз- іегі) и V 2 — Ѵ8 у микросферической рагізскі). Поэтому, по нашему мне- мечании П. Розложника упоминания о том, что синонимика составлена или дополнена им, і может привести к ложному мнению о взглядах Лягарпа на объем видов. 111 нию, приведенные Лягарпом (Нагре Ріі. сіе Іа, 1880, табл. ІІІ/ІІ, фиг. 2,6) экваториальные сечения N. оозіегі не являются типичными для формы (А) N. рагізскі, т. е. неполностью отвечают строению его микросферической фор¬ мы, и должны быть заменены другими топотипами, тем более, что все по¬ следующие исследователи приводили мегасферические формы, отличные от котипов формы (А) Лягарпа и близкие к котипам формы (В) Лягарпа. Новой типичной формой может быть экземпляр, изображенный на табл. 21 , фиг. 1, в работе Беды за 1934 г. Этот экземпляр является топотипом из Вашберга (табл. IV, фиг. 5). Характер спирали, форма септ и камер являют¬ ся типичными для N. рагізскі и соответствуют микросферической форме Лягарпа. После Лягарпа наиболее детально строение раковины топотипов N. раг¬ ізскі изучил Беда (Віеба, 1934). Он сопоставил признаки N. рагізскі бе Іа Нагре и N. §а11епзіз Неігп и пришел к заключению, что у формы (В) N. раг¬ ізскі на поверхности последнего и предпоследнего оборотов гранулы могут быть совсем не видны, хотя на ранних оборотах они присутствуют. На мел¬ корослых экземплярах гранулы имеют различное расположение: как в пе¬ риферической части раковины (Віеба, 1934, табл. 21, фиг. За), так и в цен¬ тральной (Віеба, 1934, табл. 21, фиг. 4а), по спирали или неправильно. В от- , личие от Лягарпа, Беда считает, что гранулы могут располагаться и меж- 1 ду следами септ и на самих следах. Беда приходит к выводу, что у различных I экземпляров формы (В) общий вид поверхности внешних оборотов различ¬ ный, а внутренних оборотов — одинаковый. Независимо от характера по¬ верхности внутреннее строение (экваториальное сечение) всех экземпляров одинаковое. Толщина спиральной пластинки составляет Ѵ4 — Ѵ2 высоты канала. Верхний задний угол очень изменчив, вообще же он острый и уд¬ линенный. Камеры серповидные или ромбические, высота их во внутренних оборотах больше длины, а во внешних они могут быть изометрическими. Беда дополняет также характеристику мегасферической генерации, из] которой мы приводим наиболее важные черты. Диаметр — 3,5 — 4,5 мм, I толщина 1,5 — 2 мм. Гранулы расположены по спирали на следах септ. У края раковины они могут быть и между следами. Толщина спиральной пла- 1 станки от х/5 до Ѵ2 высоты канала. Беда отмечает также, что у N. рагізскі резко отличаются по величине две диагонали, соединяющие одна — верх- 1 ний задний и нижний передний углы и другая — верхний передний и ниж-| ний задний. В 1951 г. Шауб (ЗсЬаиЬ), имевший возможность сопоставить топотипы N. рагізскі бе Іа Нагре и N. §гапі[ег Боиѵ., и пришедший, как и Беда, к убеждению, что это идентичные формы, отмечает в качестве дополнительного признака для формы (А) N. рагізскі специфическое расположение гранул, і которые приурочены к пересечению следов септ с линией прохождения ва¬ лика спирали. Вблизи периферического края гранулы располагаются точ¬ но по спирали на следах септ. В центральной части они не имеют спираль¬ ного расположения. У мелких экземпляров гранулы часто лежат между следами септ или прислонены к ним. У экземпляров формы (В) отмечается разнообразное расположение гранул. Шауб также подчеркивает наличие экземпляров с отсутствующей грануляцией на внешнем обороте. В эквато¬ риальном сечении у большинства форм шаг спирали нарастает к перифери¬ ческому краю, но у некоторых экземпляров, начиная с 8 — 10 оборотов, шаг, либо одинаковый, либо даже уменьшается. Толщина спирали Ѵ2 — Ѵ4 вы¬ соты камеры. Во внутренних оборотах перегородки более правильные и ме¬ нее загнутые назад, чем во внешних. Несмотря на то, что вид N. рагізскі бе Іа Нагре был подвергнут изучению такими крупными палеонтологами, как Лягарп и Беда, затем еще раз пере¬ определен по топотипам Шаубом, до сих пор нет четкой формулировки ос¬ новных признаков ни внешнего облика, ни внутреннего строения этого вида.: 112 Анализ описаний и изображений N. рагізскі, приведенных автором ви¬ да, а также Бедой и Шаубом, и изучение многочисленных экземпляров из Карпат (табл. IV, фиг. 7—15, табл. V, фиг. 1—4) и Крыма позволили нам выявить наиболее характерные признаки его строения. Используя часть описанных ранее признаков, мы предлагаем несколько замечаний о ха¬ рактере внутреннего строения раковины форм (А) и (В) N. рагізскі , которое является, на наш взгляд, главным при его определении и сравнении с дру¬ гими видами. 1. Внешняя поверх- н (с т ь. Характер следов септ и расположение гранул на по¬ верхности внешнего и других оборотов не могут быть ис¬ пользованы как характерные признаки, присущие только N. рагізскі. Ранее отмечавшееся спиральное расположение гра¬ нул может быть таковым у лю¬ бого гранулированного вида (А . Ьигсіі^аіепзіз, N. §а11епзіз, N. ' рег^огаіиз и др.). В том случае, если столбики отходят главным образом от валиков оборотов, то на поверхности гранулы распо¬ лагаются по спирали (рис. 2). Чаще всего такое расположение наблюдается в краевой части частях, где столбики могут начинаться и не от валиков, а от спиральной пластинки, гранулы располагаются беспорядочно и затушевывают даже спиральное расположение тех гранул, столбики которых идут от вали- ! ков (рис. 3). Чем больше столбиков отходит от спиральных пластинок оборотов, а не от валиков, тем беспорядочней расположение гранул на поверхности. Кроме того, некоторые столбики не доходят до поверх¬ ности последнего оборота. Поэтому, естественно, мы встречаем, как отме¬ чали уже и Беда и Шауб, экземпляры N. рагізскі не только со спиральным размещением гранул, но и с беспорядочным. Вот почему несмотря на то, что у N. рагізскі как у формы (А), так и у формы (В) хотя часто и встречается спиральное расположение гранул, этот признак нельзя считать присущим только данному виду. Что же касается взаиморазмещения гранул и следов септ, то и оно может быть различным. Исследуя топотипы, Беда и Шауб не подтвердили вывода Лягарпа о том, что у N. рагізскі гранулы располага¬ ются только между следами септ. На наш взгляд, в размещении гранул на следах септ, между ними или около них не может быть строгой закономерно¬ сти, определенной для каждого вида. Мы не знаем форм, у которых был бы только один тип размещения гранул. Чаще всего преобладает какой-либо из типов размещения гранул, но всегда даже на одном экземпляре можно проследить гранулы, сидящие на следах септ, между ними или около них. Закономерности в размещении гранул и следов септ не может быть по следующим причинам. Как видно в любом экваториальном сечении, септы в двух соседних обо¬ ротах могут лежать супротивно или располагаться в шахматном порядке. • Конечно, в последнем случае септа одного оборота не всегда строго соответ¬ ствует середине между двумя септами соседнего оборота. Она может быть только несколько смещенной по отношению к септе другого оборота. Это значит, что след септы на поверхности одного оборота (даже при ус¬ ловии, если эти следы прямые радиальные) может находиться не только не- а Рис. 2. Приуроченность столбиков к валикам спирали (осевое сечение) обусловливает спи¬ ральное расположение гранул на поверхности оборотов. а — поверхность раковины, б — осевое сечение раковины. В центральной и средней из посредственно под следом вышележащего оборота, но и быть смещенным. В таком случае столбики, пронизывая на поверхности след септы нижнего оборота, попадают между следами септ, вышележащего оборота. В том же случае, когда следы септ нескольких оборотов находятся непосредственно один над другим, то столбик может либо пронизать следы септ всех оборо¬ тов, либо во всех оборотах попасть между следами септ. Если же учесть, что следы септ чаще всего извилисты, и отличны по конфигурации в каждом обо¬ роте, то ни о какой закономер¬ ности во взаиморазмещении гра¬ нул и следов септ не может быть речи. В каждом обороте они будут располагаться по-разному (рис. 4). Таким образом, для внешней поверхности N. рагізскі сіе Іа Нагре характерны радиальные извилистые до меандроформных следы септ, хорошо развитая грануляция; гранулы размеща- і ются спирально или беспоря- 1 дочно на следах и между еле- | дами септ. У мегасферических форм спиральное расположение гра¬ нул выражено часто более от¬ четливо. Критериев для отличия от других гранулированных видов внешняя поверхность не дает. 2. Внутреннее строение. В экваториальном сечении спи¬ ральная пластинка средней толщины, равная Ѵ2 — Ѵ4 высоты канала, иног- { да неправильная. Шаг спирали растет более или менее равномерно, хотя | встречаются микросферические экземпляры, у которых он возрастает в \ двух-трех предпоследних оборотах, а в последнем обороте становится мень- ! ше. Главными отличительными признаками этого вида являются: форма септ, их наклон, характер верхнего заднего угла, форма камер, а также от- | ношение высоты камеры к высоте спирального канала. Септы дугообразно изогнутые, сильно наклоненные. У внутренней спи¬ рали они почти прямые, изгиб же начинается во второй половине и особен¬ но сильно выражен у внешней спирали. Часто септы извилистые с коленча¬ тыми перегибами то в средней части, 'то у внешней спирали. Камеры широ¬ ко серповидные с углубленными острым верхним задним утлом. Они более ! развиты в высоту, чем в длину. Во внутренних оборотах высота камер явно больше длины, во внешних — высота превышает длину или равна ей. , В последнем обороте иногда встречаются камеры, длина которых несколько больше высоты. Беда (Віесіа, 1934) для более точного определения вида N. рагізскі и для отделения его от N. §а11епзіз предложил производить замеры двух диа¬ гоналей камер, причем этот автор отмечал, что у N. рагізскі сіе Іа Нагре диагональ, соединяющая верхний задний угол с передним нижним углом (I), намного превышает диагональ, соединяющую передний верхний и нижний і задний углы (И). Он также подчеркнул, что у N. §а11епзіз Неіт указанные диагонали почти равны. На первый взгляд такой признак как соотношение двух диагоналей камер кажется надежным, и при визуальном сопоставле- | нии экваториальных сечений N. рагізскі и N . §а11епзіз эти соотношения ка¬ жутся различными. Однако мы сделали замеры диагоналей на изображениях і данных Лягарпом (Нагре РЬ. сіе Іа, 1880), Бедой (Віесіа, 1934) и Геймом і (Неіт, 1908). Результат оказался неожиданным. У обоих видов диагональ I Рис. 3. Столбики отходят как от валиков, так и от различных участков спиральной пластинки (осевое сечение), поэтому на поверхности гранулы располагаются по спирали и беспорядочно а — поверхность раковины, б' — осевое сечение канала, взятой по ра- Рис. 4. Различное взаиморас¬ положение следов септ и гранул на последнем и пред¬ последнем оборотах. Грану¬ лы расположены на следах септ и между ними I намного превышает диагональ II, причем это превышение колеблется в одних пределах и у N. §а11епзіз Неіт и N. рагізсЫ сіе ІаНагре. Отношение диагонали I к диагонали II у N. рагізсЫ равно в среднем 2 — 2,2, а у N. §аІ- Іепзіз 1,8 — 2 (табл. III, фиг. 3 — 7, табл. IV, фиг. 2, 4, 56, 6). Это свидетель¬ ствует© том, что отношение диагоналей камер не является видовым призна¬ ком. Мы предлагаем производить замеры высоты диусу между двумя оборотами, и высоты ка¬ меры, измеренной между двумя оборотами параллельно перегородкам. Замер лучше производить в средней части камеры на оди¬ наковом расстоянии от обеих перегородок (рис. 5). Отношение высоты камеры к высоте канала различное для каждого из рассматривае¬ мых видов, т. е. для N. рагізсЫ и для N. §а11еп- зіз. У первого оно равно 1,5 — 1,8, у второго 1 — 1,2. По нашему мнению, это главный кри¬ терий для разделения этих двух видов, так как он отражает наклон септ и форму камер, чем N. рагізсЫ и N. §а11епзіз больше всего и отлича¬ ются друг от друга. Следует остановиться на стратиграфическом распространении N110117111.1X68 рагізсЫ. Автор вида Лягарп не привел данных о распростране¬ нии во времени N. рагізсЫ. Беда (ВіесІа, 1938, 1939, 1946) пришел к выводу о широком стратиграфическом диапазоне этого вида, считая, что он распространен во всем, или почти во всем эоцене. Дувийе (Ооиѵіііё, 1919) описал N. §гапі[ег ( = N. рагізсЫ) из нижнего эоцена Бо — д’Арро и Ган. Шауб, пишет, что первые редкие экземпляры N. рагізсЫ встречаются уже в низах ипрского яруса, но вид наиболее характерен для его верхней части. В Карпатах и Крыму N. рагізсЫ, по нашим дан¬ ным, широко распространен в нижнем эоцене, где встречается вместе с N. ріапиіаіиз Баш. и N. §іоЬи- Іиз Беугп., а также в среднем эоцене вместе с такими видами, как N. Іаеѵщаіиз Вги§, N. рег\огаіиз (МопіГ), N. § аііепзіз Неіт, N. аіасісиз Беут., N. сіізіапз БезЬ. Вместе со среднеэоценовым комплексом N. рагізсЫ широко распространен во флише Север¬ ной Буковины. Что касается нижнеэоценовых местонахождений, то здесь нужно особо подчеркнуть с. Пасечна. Ранее из с. Пасечна, около города Надворная, на северном склоне Карпат, Бедой (ВіесІа, 1928) и Сизанкур (Сігапсоигі, 1928), а позже Г. ГБ Немковым (1955) и Б. Т. Голевым (1954, 1957) вместе с N. ріапиіаіиз §1оЬи1из~ Беут. был описан вид N. Іисазі ( = N. Ьигйщаіепзіз представленный здесь огромным количеством экзем- Рис. 5. Экваториальное сечение. а — высота спирального канала; б — высота каме¬ ры Баш., N. сіе Іа Нагре), пляров обеих генераций. Детальный анализ строения этих гранулирован- { ных форм, проведенный в настоящее время, показал, что описанный из ,с. Пасечна N. Іисазі относится в действительности к виду N. рагізсЫ сіе Іа Нагре. Для сравнения с топотипами приводим изображения нескольких экземпляров микросферической и мегасферической генераций из этого ме¬ стонахождения (табл. IV, фиг. 7 — 15, табл. V, фиг. 1 — 4). Кроме находок в с. Пасечна, N. рагізсЫ встречается в нижнем эоцене Карпат и в других местах, будучи приурочен здесь к низам выгодской свиты 115 Таким образом, можно с уверенностью говорить о распространении N. рагізскі в нижнем и среднем эоцене. Что касается приуроченности его к верхнему эоцену, как отмечает Беда, то согласиться с этим пока трудно. Изучение комплексов фауны с. Селетин на Буковине, которые сыграли оп¬ ределенную роль в формировании взгляда Беды на широкое стратиграфиче¬ ское распространение некоторых видов, привело нас к твердому убеждению в том, что в этом местонахождении комплексы нуммулитов смешанные. Не¬ сомненно, что раковины N. рагізскі (и встречающиеся там же раковины N. §айепзіз $иЪ$р. Ьигсіі^аіепзіз зиЬзр. поѵ.), находясь вместе с такими верх- неэоценовыми видами, как N. ѵагіоіагіиз Бат., N. скаѵаппезі бе Іа Нагре, N. Ьшіепзіз Напік., N. зігіаіиз (Вги§.), N. ]аЬіапі Ргеѵ., являются переот- ложенными. Подтверждением служит также окатанность не только целых раковин, но и обломков. 1ѴІІММІЛГТЕ8 /NКЕКМАNЕN8I8 5СНАЫВ Табл. V, фиг. 6 — 8, табл. VI, фиг. 1 — 9 Основные черты строения типичных форм Описание микросферической формы приводится по П. Розложнику (Р. Ро2Іо2зпік, 1929), мегасфер ичрской — по Б. Т. Голеву. М и к р о с ф е р и ч е с к а я форма (В) Диаметр 8 мм (замерен нами по изображению, табл. V, фиг. 6). Следы септ радиальные, редкие, у края загнутые. Грануляция состредоточена в центре и расположена неправильно. Гранулы чаще размещены на сле¬ дах септ, но встречаются и между ними. На последнем обороте гранул мень-} ше чем на внутренних оборотах. Иногда внешние обороты лишены гранул. Септы во внешних оборотах почти прямые у внутренней спирали и слабо загнуты у внешней, образуя неглубокий верхний задний угол. Форма ка¬ мер переходная к ромбической, свод камер слабо выпуклый. У края длина камер становится больше высоты. Камеры в последних оборотах — изомет-| рические. Судя по изображениям в таблицах П. Розложника, его заключе-і ние о том, что в последних оборотах длина камер превышает высоту, не со-' ответствует действительности . Мегасферическая форма. Несмотря на то, что микросферическая и мегасферическая формы1 имеют одинаковые признаки, мы приведем краткое описание последней, і так как она описывается и изображается впервые (табл. V, фиг. 8, табл. VI, фиг. 1,2, 3, 7, 8, 9). Раковины мегасферической генерации имеют диаметр 2,6 — 3,6 мм, тол¬ щину — 1,5 — 2 мм. Поверхность покрыта радиальными, прямыми или сер¬ повидно закрученными следами септ. Грануляция редкая, чаще приурочена к центральной части, но у некоторых экземпляров доходит почти до края. Гранулы размещены на следах септ, реже между ними или прислонены к ним. Спиральная пластинка правильная, толстая и равна 3/4 или всей вы¬ соте спирального канала. Септы слабо наклоненные, почти прямые у внут¬ ренней и дугообразно изогнутые у внешней спирали. Они образуют сов¬ сем неглубокий верхний задний угол. В первом обороте септы серповидные. Камеры во всех -оборотах изометрические, длина их почти равна высоте. Иногда во внешнем обороте встречаются более длинные камеры. Централь¬ ная камера крупная. Первая — округлая, вторая — полулунная. Вели-: чина всей мегасферы равна 0,4 — 0,6 мм. Небольшой наклон перегородок делает камеры мегасферической формы очень похожими на камеры N. §аІ- Іепзіз Неіш, но встречаются, некоторые экземпляры с несколько большим: наклоном септ подобно тому, как это наблюдается у N. рагізскі сіе Іа Нагре. Однако у N. рагізскі очень глубокий верхний задний угол, а у N. іпкег- тапепзіз с наклонными септами — мелкий. 116 ' і Л 1 История изучения вида В 1874 г. Лягарп среди крымских нуммулитов выделил N. Писавшій ѵаг. которого позже (Натре РЙ. сіе Іа, 1926, стр. 69, 70) назвал как N. Ьи- саза'па ѵаГ.іаигіса причем, Лягарп дал лишь очень краткую характеристику мегасферической формы из Севастополя, не приведя изображения. В 1929 г. П. РоЗложник (Рогіогзпік) вновь описал образцы Лягарпа, дав им- название N иттиіііез іаигісиз сіе 1а Натре. Розложник, кроме описания мегасферической формы, впервые привел характеристику микросферической генерации из Инкермана (Крым) и изобразил обе генерации. Однако Беда (1934), изучивший голотип N. Іаигісиз (А) из Севастополя (в коллекции Ля¬ гарпа он обозначен как N. ПисаЗапа ѵаг. іаигіса), пришел к выводу, что этот экземпляр относится к N. рагізсігі сіе Іа Нагре (А). Изображение этого эк¬ земпляра было дано Розложником (1929), из работы которого мы и воспро¬ изводим его на табл. V, фиг. 5. Поскольку голотип N. іаигісиз форма (А) оказался видом N. рагізскі сіе Іа Нагре, а микросферическая форма, отличная по своему строению от мегасферической не могла оставаться под тем же названием, Шауб (1951) предложил для экземпляров формы (В) из Инкермана, описанных и изобра¬ женных Розложником (1929) на табл. II, фиг. 13, 21, 22, 25 и на табл. VII, фиг. 4, новое название — N иттиіііез іпкегтапепзіз ЗсйаиЬ. На табл. V, фиг. 6, 7 мы приводим изображение экземпляра из работы Розложника (Возіогзпік, 1929), принятого Шаубом за голотип N. іпкегтіпепзіз. В связи с тем, что из Инкермана мегасферическая форма была неизвест¬ на, Шауб привел изображение и описание N. с{. іпкегтапепзіз (А) из верх- нешлирового песчаника Швейцарии (ЗсйаиЬ, 1951, стр. 120, фиг. 101 а — с). ;і; Изучив эти изображения, мы пришли к твердому убеждению, что описан¬ ный Шаубом экземпляр не может быть обозначен даже как N. с/, іпкегта¬ пепзіз (А). Характер спирали и особенно форма камер, длина которых в большинстве оборотов больше высоты, свидетельствуют о том, что этот нуммулит стоит ближе к группе N. рёг[огаіиз (МопіГ), чем к N. іпкегта¬ пепзіз (А). Таким образом, до настоящего времени мегасферическая форма N. іпкегтапепзіз никем не была ни изображена, ни описана. Летом 1958 г. в Пнкермане, около Севастополя, одним из авторов настоя¬ щей статьи, Б. Т. Голевым, были предприняты специальные поиски N. іп- кёгтяпепзіз ѣсЪаиЪ, особенно мегасферических форм. В 35 — 40 м ниже кров¬ ли среднеэоценового нуммулитового известняка, у подножья склона (па котором заложен карьер, разрабатывающий известняки как строительный камень) в пачке слоев около 8 — 10 м мощности было обнаружено около 30 экземпляров N. іпкегтапепзіз ЗсйаиЬ, среди которых оказались как микро- сферические, так мегасфер и чес кие формы. Здесь же было встречено- большое количество раковин N. рагізскі сіе Іа Нагре (кроме других видов, из раковин которых состоит весь известняк). Несколько раньше, в 1954 г. Б. Т. Голевым, а затем и К. Л. Хлопониным 'й'среднеэоценовом флише северного склона .Карпат были обнаружены также недолько мнкросферические, но и мегаеферические формы N. іпкегтапёп- ' VI, зіз ЗсйаиЬ, изображения которых приводятся на табл. V, фиг. 8, табл, фиг. 1 — 4 а — б. Г \ О ;■ . ) Отличительные признаки вида ,, Располагая экземплярами хорошей сохранности микросферпческйМ и мегасферических форм из Крыма, т. е. топотипами (табл. VI, фиг. 5-^§) ц из Карпатского флиша (табл.' VI, фиг. 1—4), мы считаем необходимым при¬ вести дополнительные (к описанию Розложника) признаки N. іпкегтщгеп * ХЙ’-ЗейаНЬ; гібсколько описание Розложника: недостаточно полное. 1 9 Вопросы микропалеонтологии, в. 4 'Дг- опросы микропалеонтологии, в. 4 Самым важным отличительным признаком N. іпкегтапепзіз является толстая спиральная пластинка, толщина которой равна 3/4 или всей высоте спирального канала. Септы слабо наклоненные с неглубоким верхним зад-| ним углом и образуют изометрические, ромбовидные камеры, близкие пс форме к камерам N. раііепзіз Неігп, от которого N. іпкегтапепзіз отли¬ чается своей толстой спиралью. Иногда встречаются мегасферические фор-! мы с более наклоненными септами, но толстая спиральная пластинка даеі возможность легко отличить их от других видов. Размеры найденных в Инкермане микросферических форм, несколькс[ меньше приведенных Розложником. Наши экземпляры имеют диаметр 4,5— і 5 мм, толщину — 2 — 2,3 мм (табл. VI, фиг. 4 — 6). Несмотря на то, что Беда много сделал для разрешения вопроса о N. іаи гісиз, необходимо отметить некоторые его выводы, вызывающие возражения.! В частности, мы не можем согласиться с заключением Беды (Віесіа, 1934) о том, что микросферические формы N. іаигісиз, описанные Розложникомі из Крыма, могут быть названы либо N. рагѵа ѵаг ті]ог, либо N. §а11епзіз\ ѵаг. тіпог. N. іаигісиз (В), описанный Розложником (Когіогзпік, 1929), отличается от N. §а11епзіз не только меньшими размерами, но главным об¬ разом своей значительно более толстой спиралью. Толстая спиральная пластинка является самым характерным признаком N. іпкегтапепзіз, чем этот вид и отличается от других гранулированных нуммулитов также лег-1 ко, как и N. гоіиіагіиз — от близких негранулированных форм. Вот по-| чему мы разделяем мнение Шауба (ЗсНаиЬ, 1951) о необходимости выделе-1 ния микросферических форм бывшего вида N. іаигісиз под новым названием! N. іпкегтапепзіз. Вид N. іпкегтапепзіз ЗсНаиЬ приурочен к отложениям среднего эоцена. В Крыму (г. Инкерман) он распространен в нижней части среднеэоценовых, нуммулитовых известняков. В Восточных Карпатах встречается в среднемі эоцене (бу ковинские слои выгодской свиты), где найден вместе с N. гоіиіа¬ гіиз БезЬ., N. рагісЫ бе Іа Нагре, N. §а11епзіз Неігп, N. регіогаіиз (МопіТ), N. Іаеѵіраіиз Вги§. ЛИТЕРАТУРА Голев Б. Т. Стратиграфия палеогена северного склона Карпат по фауне нуммулитов. Автореферат диссертации. Изд. Львовского ун-та, 1954. Голев Б. Т. О стратиграфическом значении N иттіііез дІоЬиІиз Беутегіе в Росточных Карпатах и распределении его генерации. — Геол. сб. львовского геол. об-ва. 1957, №4. Н е м к о в Г. И. Нуммулиты и орбитоиды Покутско-Мармарошских Карпат и Северной Буковины. — Материалы по биостратиграфии западных обл. Украинской ССР. Госгеол-, техиздат, 1955. И’А гсН і ас А. Нізіоіге без рго§гёз сіе Іа дёоіо^іе, 1. III. Рагіз, 1850. И'А гсЬіас еі Наіте. безсгірііоп без апітаих Іоззііез сіи §гоире питтиіііфие сіе Ппбе, ргесёбёе сГип гезитё §ёо1о§фие еі (Типе топощарЬіе без РІиттиПІез. Рагіз, 1853. В і е б а Р. ЫиттиШу і ОгІоіга§тіпу еосепи г Разіесгпе] коіо Иаблѵогпе]. — Косгпік Роізк. То\ѵ. Сеоі., 1927, 1. IV, Кгако\ѵ, 1928. В і е б а Р. БІ\ѵа§і о потепкіаіигге і зузіетаіусе піекіогусЬ §аіипко\ѵ пишшиііп. — Косг- пі к Роізк. То\ѵ. Сеоі., 1930—1931, і. VII. Кгакоѵс, 1930. В і еб а Р. Ретащиез зиг Іа потепсіаіиге еі Іа сіаззііісаііоп бе сегіаіпез езрёсез беИит- тиііпез, 11 рагііе. — Ви 1 1 . Іпіегп. Асаб. Роіоп. 5сі. еі Беіігез, зег. В. Сгасоѵіе, 1933. В і е б а Р. Кетагчиез зиг Іа поттепсіаіиге еі Іа сіаззііісаііоп бе сегіаіпез езрёсез бе Мит- тиііпез, 111 рагііе. — ВиІБ Іпіегп. Асаб. Роіоп. 5сі. еі Беіігез, зег. В. Сгасоѵіе, 1934. В і е б а Р. О питтиіііасіі г 1ирко\ѵ тепіШоиусЬ ге Беіеіупа па Викоѵѵіпіе. — Зргаѵѵогб.; Роізк. Іпзі. СеоБ, 1. IX, гезгуі 2. \Ѵагзга\ѵа, 1938. В і еб а Р. Иипіиііпу г Пізги та§игзкіе§о г окоііс Бішапо\ѵу. 5егѵ. СеоБ Ро1о§пе, ВиІБ 9. ѴѴагзгаѵѵа, 1939. В і е б а Р. 5ігаіу§га1іа Пізги Каграі роІзкісЬ па роб$Іа\ѵіе бигусН оі\ѵогпіс. — РосгпіЬ. Роізк. То\ѵ. СеоБ, 1. XVI. Кгакодѵ, 1946. Воиззас б. Ёіибез раіёопіоіос^иез зиг Іе Миттиіііщие аіріпе. Мёт роиг зегѵіг а ГехрЕ бе Іа сагіе §ёоБ бёі. бе Іа Ргапсе. Рагіз, 1911. ’і га п сои г I М. О кііки питтиШасЬ г Нізги каграскіе§о і ісЬ гпасгепіи 61а з1га1у§га1 ф Каграі. — Козтоз, зег. А, госгпік 53 га гок 1928. Е\ѵо\ѵ, 1929. 9 о и ѵ і 1 1 ё Н. Б’еосёпе іпіёгіеиг еп Ариііаіпе еі сіапз Іез Ругепёез. Мет. роиг зегѵіг а Гехрі. сіе Іа сагіе §ео1. сіёі. сіе Іа Ргапсе. Рагіз, 1919. 9 о и ѵ і 1 1 ё Н. Без ргетіёгез Миттиіііез сіапз Геосёпе сіи Веагп. — С. К. Асасі. Зсі., 1. 178. Рагіз, 19-4. Р 1 а п б г і п б. Ба Іаипе сіе Тігі Кепіі ргёз Рга еі Мігап (А1§ёгіе). — Виіі. 8ос. Оеоі. Ргапсе, зег. 5, 1. IV, 1934. -1 а г р е РЬ. сіе Іа. Ыоіе зиг Іез Миттиіііез сіе Іа Сгітее,— Виіі. 5ос. ѵаисіоізе 5сі. Ыаі., і. XIII. Баизаппе, 1874. 4 а гр е РЬ. сіе Іа. Моіе зиг Іез Миттиіііез РагІзсЬі еі Оозіегі сіе Іа Нагре, сіи саісаіге сіи МісЬе1зЬег§ ргёз сіе Зіоскегаи (АиігісЬе) еі сіи Оигпі§е1$апбзіеіп сіе Зиіззе. — ВиІБ 5ос. Ѵаисіоізе 5сі. N81., ѵоі. XVII. Баизаппе, 1880 (1881). 4 а г р е РЬ. сіе Іа. Еіисіе без Миттиіііез сіе Іа Зиіззе еі геѵізіоп сіез езрёсез еосёпе^ §епгез Миттиіііез еі Аззіііпа. — Мет. Зое. Раіеопіоі. Зиіззе, ѵоі. VII, X. Оепеѵе, 1881. 4 а г р е РЬ. сіе Іа. Маіегіаих роиг зегѵіг а ипе топо§гарЬіе сіез Миттиііпез еі Аззіііпез, гебі§ё раг Р. Рогіогзпік. — Ат. кіг. Рсібіапі Іпіегеі Еѵкспуѵе, XXVI! коіеі 1 Гйгеі. Висіарезі, 1926. 4 е і т А. Біе Миттиіііеп- ипб Р1узсЬЬі1бип§еп сіег ЗсЬхѵеігегаІреп. — АЪЬапсІІ. ЗсЬшеіг. РаІаопіоІ. Сез., I. XXXV. 2ип'сЬ, 1908. 3 г е ѵ е г Р. Бе М'иттиіііі сі еі 1 а Рогса <4 і Ргезіа пеІІ’Аррепіпо сепігаіе е сіеі с4і піогпі сіі Ропіепга пеІІ’Аррепіпо тегісііопаіе. — Мёт. Зое. Раіеопіоі. Зиіззеі ѵоі. XXIX, Ое- пёѵе, 1902. ? о и а и 1 і А. Резсгірііоп сіез іоззііез сіе іеггаіп еосёпе сіез епѵігопз сіе Раи. — Мёт. Зое. Оеоі. Ргапсе, 1850, зег. 2, і. III. I о г I о г з п і к Р. Зіисііеп йЬег Миттиііпеп. — Оео1о§іса Нип^агіса, Іазс. 2. Вибарез- ііпі, 1929. 4 сЬ а и Ь Н. 5ігаіі§гарЬіе ипсі Ра1аопіо1о§іе без ЗсЫіегепПузсЬез тіі Ьезопбегег Вегйс- кзісЫі§ип§ бег раіеосаепеп ипб ипіегеосаепеп Миттиіііеп ипб Аззіііпеп. — ЗсЬсѵеіг. РаІаепІоІ. АЬЬапбЕ, Вб. 68, Вазеі, 1951. ! ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Ьиг. I. ЫиттиШез ЬигсИдаІепзіз бе Іа Нагре (А). ЗсЬаиЬ, 1951, фиг. 83. Бо— д’Арро, верхняя часть ипрского яруса, коллекция Лягарпа Лозанна, № 32085, X 12,5 Ьиг. 2. КиттиШез ЬигсИ§аІепзіз бе Іа Нагре (А). ЗаЬаиЬ, 1951, фиг. 84а, Куссак, верхняя часть ипрского яруса, топотип, X 12,5 Ьиг. 3. N иттиіііез ЪиШцаІепзіз бе Іа Нагре (А). ЗсЬаиЬ, 1951, фнг. 85. Ган, верхняя часть ипрского яруса, X 12,5 : Ьиг. 4. N иттиіііез Ьигсіідаіепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951 ,фиг. 74. Бо — д’Арро, верхняя часть ипрского яруса, паратип, коллекция Лягарпа, Лозанна, № 32079, X 12,5 Ьиг. 5. N иттиіііез Ьигёідаіепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951, фиг. 75. Куссак, верхняя часть ипрского яруса, топотип, X 12,5 Ьиг. 6. N иттиіііез Ъиг<И§аІепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951, фиг. 78а. Ган, верхняя часть ипрского яруса, № Оі, 10а, X 12,5 Ьиг. 7. N иттиіііез Ьигсіідаіепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951, фиг. 76. Ган, верхняя чаеть ипрского яруса, X 12,5 Таблица II Ьиг. 1. N иттиіііез ЬигЛіцаІепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951 , табл. I, фиг. 13. Куссак, верх¬ няя часть ипрского яруса, голотип (лектоі ип), коллекция Лягарпа, Лозанна, № 32080, X 10 Ьиг. 2, 3. ЯиттиШез Ьигсііцаіепзіз бе Іа Нагре (В). ЗсЬаиЬ, 1951, табл. I, фиг. 14, 15. Куссак, верхняя часть ипрского яруса, паратипы, коллекция Лягарпа, Лозанна. № 32080, X 10 Ьиг. 4. N иттиііпа даііепзіз Неіт (В). Неіт 1908, табл. V, фиг. 38. Швейцарские Альпы, кантон Северный Галлен, верхний лютет, X 6 119 9* Фиг. 5. Ниттиііпа §аНепзіз Неіт (В). Неіт, 1908, табл. V, фиг. 40. Швейцарские Альг кантон Северный Галлен, верхний лютет, X 6 Фиг. 6, 7, 8, 9. N иттиііпа даііепзіз Неіт (А). Неіт, 1908, табл. V, соответственно фиг. 8, 15, 13. Швейцарские Альпы, кантон Северный Галлен, верхний лютет, X 6 Таблица 111 Фиг. 1. N иттиііпа рагѵа Бону (А). Віеба, 1933, табл. 13, фиг. 3 в. Ган, X 10 Фиг. 2. Ииттиііпа рагѵа Боиѵ. (В). Віеба, 1933, табл. 13, фиг. 7 в. Ган X 10 Фиг. 3, 4, 5. N иттиііпа §а11епзіз Неіт (А). Неіт, 1908, табл. V, соответственно фиг 1 22, 21. Швейцарские Альпы, кантон Северный Галлен, верхний лютет, X 6 Фиг. 7. N иттиііпа даііепзіз. Неіт (В). Неіт, 1908, табл. IV, фиг. 7 в. Швейцарские Альп кантон Северный Галлен, верхний лютет, X 12 Фиг. 8, 9. ИиттиИпа рагізсііі бе Іа Нагре (А). Віеба, 1934, табл. 21 , фиг. Зв,5в. Вашбе около Вены, эоцен, X 4 Таблица IV Фиі.і,2.іу иттиіііез рагізсііі бе Іа Нагре. Нагре РЬ. бе Іа (1880), табл. 1 1 1/І , фиг. 2 а, I; Фиг. 3, 4. N иттиіііез оозіегі бе Іа Нагре. Нагре РЬ. бе Іа (1880), табл. Ш/П, фиг. 1 а, Фиг. 5а б, 6. ИиттиИпа рагізсііі бе Іа Нагре(А). Віеба, 1934, табл. 21 , фиг. 1 а, в, 2. Ва берг около Вены, эоцен, X 8 Фиг. 7 — 13. N иттиіііез рагізсііі бе Іа Натре (А). Восточные Карпаты, с. Пасечна окс| города Надворная, выгодская свита, нижний — средний эоцен, коллекция Б. Т. Голеіі ' X 10 Фиг. 14, 15. N иттиіііез рагізсііі бе Іа Нагре (В). Восточные Карпаты, с. Пасечна окоі города Надворная, выгодская свита, нижний — средний эоцен, коллекция Б. Т. Годен X 10 Таблица V Фиг. 1 — 4. N иттиіііез рагізсііі бе Іа Нагре (В). Восточные Карпаты, с. Пасечна, око., города Надворная, выгодская свита, нижний — средний эоцен, коллекция Б. Т. ГолѳеІ X 10 Фиг; 5. N иттиііпа Іаигіса бе Іа Нагре (А). Рогіогзпік, 1929, табл. III, фиг. 26, Кры Севастополь, голотип, коллекция Лягарпа, X 5 іФигц б, N иттиііпа іаигіса бе Іа Нагре (В). (И иттиіііез іпкегтапепзіз ВсЪаиЪ). Рогіогзпіі 1929, табл. II, фиг. 13, Крым, Инкерман. Этот экземпляр принят Шаубом (1951) .голоткр .ЛС іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ, X 5 Фиг. 7. Рисунок фиг. 6. Рогіогзпік, 1929, табл. VII, фиг. 4. Фиг. 8. ЫиттиШез .іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (А). Восточные Карпаты, Северная Буковин окрестности с. Бергомет, поток Лекече, букозинские слои, средний эоцен, коллекш Б, Т, Голева, X 10 ТаблицаѴІ Фиг. 1, 2. N иттиіііез іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (А). Восточные Карпаты, Северная БуюУвиші ;<;окрес,тости с. Бергомет, поток Лекече, буковинские слои, средний эоцен, коллекш Б. Т.‘ Голева, X 10 Фиг. 3. ИиттиШез іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (А). Восточные Карпаты, Северная Буковин с. Шепот на р. Серете, поток Петровец, верхняя часть выгодской свиты, средний эоцеі коллекция Б. Т. Голева, X 12,5 фиг.. '4 а, б. N иттиіііез іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (В). Восточные Карпаты, Северная Буковин; ” с. шепот, поток Тряпниковатый, выгодская свита, средний эоцен, коллекция Б. Т. Г( лева. Фиг. 4а X 13, 4; фиг. 46 X 10 Фиг. 5р, 6, (э. N иттиіііез іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (В). Крым, Инкерман, топбтипы, нижня часть' среднего эоцена, коллеция Б. Т. Голева, X 11 Фиг. .7, 8,, 9. ИиттиШез іпкегтапепзіз ЗсЬаиЬ (А). Крым, Инкерман, топотнпы, цин " 11 ййя ч'асть среднего эоцена, коллекция Б. Т. Голева, X 11 (Коллекция Б. Т, Г°йев хранится в геологическом музее Львовского университета им. Ивана Франко) Таблица II Табл и'ца III 15 Таблица V - Таблица VI АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ Г Е О Л О Г О -Г Е О Г Р А Ф И Ч Е С К И X НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 4 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 19бо г. :) і В. А. КРАШЕНИН НИ КОВ и Г. Е. КОЖЕВНИКОВА (Г еолсгический институт Академии наук СССР , Институт геологии Академии наук Туркменской ССР) ПЕРВАЯ НАХОДКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВОЫѴШЕНА В ТРЕТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ СОВЕТСКОГО СОЮЗА | Род Воііѵіпеііа относится к числу мало распространенных и потому от¬ носительно слабо изученных родов фораминифер. До последнего времени 'на территории Советского Союза представители его известны не были. В связи с этим определенный интерес представляют первые находки Воіі¬ ѵіпеііа, происходящие из отложений весьма различного возраста двух ге¬ ографически удаленных районов СССР — эоценовых отложений Туркмен¬ ской ССР (Келятинская гряда, Гяурская антиклиналь) и миоценовых от¬ ложений Украинской ССР (Хмельницкая область, Подол ия). Род Воііѵіпеііа был выделен в 1927 г. Кешмэном (СизЬтап, 1927), из¬ бравшим в качестве типичного вида современную Техіиіагіа / оііипг Рагкег еі Лопез. Этот род характеризуется сильно сжатой раковиной с уплощенны- Іми боковыми сторонами и приостренным периферическим краем, ровным | или шиповатым. Узкие длинные, нередко изогнутые камеры располагаются двурядно. Медианная линия, разделяющая камеры смежных рядов, обыч¬ но ровная; реже камеры несколько перекрывают друг друга и медианная линия становится ломаной, зазубренной. На начальных стадиях разви¬ тия у микросферических особей Кешмэном отмечалось плоскоспиральное расположение камер. Стенка известковая, пористая. Щелевидное устье на¬ ходится в основании устьевой поверхности последней камеры, будучи попе¬ речным по отношению к плоскости сжатия раковины. По базальному краю устья нередко наблюдаются многочисленные мелкие гранулы кальцита (сосочки) . По своим морфологическим признакам Воііѵіпеііа значительно отли¬ чается от прочих фораминифер, обладающих двурядным расположением камер — Техіиіагіа, Воііѵіпа, ОигпЬеІіпа. Отличие боливинелл от Техіи¬ іагіа состоит главным образом в строении стенки раковины, ее составе (из¬ вестковая секреционная), пористости и микроструктуре. Поданным Вуда (\Ѵооб, 1949), типичный вид рода — Воііѵіпеііа / оііипг (Рагкег еі .Іопез) имеет радиально-лучистую микроструктуру стенки. Аналогичной стенкой характеризуются боливинеллы из миоценовых отложений Подолии. От рода Воііѵіпа рассматриваемый род легко отличается поперечным устьем (у Воііѵіпа устье петлевидное, вытянутое в плоскости сжатия раковины), а от рода СитЬеІіпа с его вздутыми шаровидными камерами и крупным устьем - — длинной сжатой ланцетовидной раковиной и плоскими каме¬ рами. 121 Взгляды различных авторов на систематическое положение рода Во- Ііѵіпеііа и его генетические связи далеко не одинаковы. Кешмэн считал, что Воііѵіпеііа чрезвычайно тесно связана с ОйтЬеІіпа и близкими к ней рода¬ ми. На этом основании Воііѵіпеііа включалась в сем. НеіегоЬеІісісІае, в пределах которого обособлялось самостоятельное подсем. Воііѵіпіііпае (СизЬшап, 1933, 1950). Помимо Воііѵіпеііа в подсемейство входили роды Воііѵіпоісіез СизЬшап, Воііѵіпііа СизЬшап и Воііѵіпііеііа Магіе. В схемах классификации других авторов род Воііѵіпеііа обычно входит в подсем. Воііѵіпіііпае, но объем этой группы фораминифер трактовался по-разному. Например Геллоуэй (Саііохѵау, 1933), резко расширял состав подсемейст¬ ва, вводя в него целый ряд родов (в том числе Воііѵіпа). Геллоуэй считал род| Воііѵіпеііа произошедшим от Неіегокеііх в результате выпадения начальной спиральной стадии и сжатия раковины в боковом направлении. Наоборот, у Сигаля (5і§а1, 1952) подсем. Воііѵіпіііпае включает лишь три рода — Воііѵіпеііа, Воііѵіпііа, Воііѵіпііеііа', четвертый — Воііѵіпоісіез — отнесен к булиминидам. В литературе имеется описание 13 видов и разновидностей рода Воіі¬ ѵіпеііа. Наиболее древние достоверные представители рода — Воііѵіпеііа д/аіа СизЬш. еі Вегт. и В. сиЬепзіз СизЬш. еі Вегт. встречены в эоценовых отложениях Кубы (СизЬшап ап сі ВегтиЬег, 1937). Указания на присут¬ ствие боливинелл (« Техіиіагіа \оИшп->) в эоценовых отложениях Франции, (Биарриц) имеются в работах , Пибуса (БіеЬиз, 1906) и Халкиарда (Наіку-; агсі, 1918). Однако Кешмэн в материале из эоцена Биарриц не обнаружил боли¬ винелл (СизЬшап, 1929). Принимая во внимание находку представителей Воііѵіпеііа в эоценовых отложениях Туркмении, можно предполагать существование боливинелл (близких по морфологии к Воііѵіпеііа [оііипг) и в эоцене Биарриц. Но, по-видимому, встречаются они весьма редко и по¬ тому не были установлены Кешмэном при изучении эоценового материа¬ ла Биарриц. О находке редких экземпляров « Техіиіагіа / оііипг » в эоценовых отложениях юго-восточной части Австралии (Виктория) сообщают Герон- Аллен и Ирлэнд (в работе Халкиарда (Наікуагсі, 1918). Наконец, последним1 районом распространения эоценовых Воііѵіпеііа явилась Туркмения, где они были обнаружены в средне- и верхнеэоценовых глинах Келятинской гряды и в аналогичных отложениях Гяурской антиклинали. Род Воііѵі¬ пеііа представлен здесь одним видом, очень близким к олигоценовому виду Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа СизЬш. Таким образом, в эоценовых отложениях редкие экземпляры Воііѵіпеііа встречены в четырех точках Земного шара: Центральная Америка (Куба), Австралия (Виктория), Европа (Франция) и Азия (Туркмения). Более значительным распространением пользуется Воііѵіпеііа в олиго¬ цене (СизЬшап, 1929; Но\ѵе, 1930). Ряд видов известен из олигоценовых I отложений (серия Виксбург) южных районов США (штат Миссиси¬ пи) — Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа СизЬш., В. зиЬресііпаіа СизЬш. ѵаг. іпіег- гиріа Но\ѵе, В. ги$оза Но\ѵе, В. сотргезза Но\ѵе, В. ѵіскзЬиг^епзіз Но\ѵе. I В олигоцене Австралии (Виктория) встречена Воііѵіпеііа аизігаііз СизЬш. В миоценовых отложениях представители рода Воііѵіпеііа установлены в Европе и Австралии (СизЬшап, 1929). Для Австралии (Виктория) это бу¬ дет Воііѵіпеііа аизігаііз СизЬш., известная здесь уже в олигоцене. На терри- | тории Европы редкие экземпляры Воііѵіпеііа ѵіг§аіа СизЬш. и В. тіг%а- гііасеа СизЬш. встречены в ряде обнажений около Бордо (Франция). К этому теперь можно добавить третий район распространения миоценовых боливинелл — Хмельницкая область Украины, где они были обнаружены в отложениях верхнего тортона (верхи среднего миоцена). Боливинеллы от¬ носятся здесь к двум видам: Воііѵіпеііа ѵіг§аіа СизЬш. зиЬзр. роііоііса зиЬзр. поѵ. и В. готЬоісІаІіз зр. поѵ. 122 В водах современных морей и океанов распространение боливинелл ограничено Индо-Тихоокеанской областью, причем и здесь они встречают¬ ся в небольшом количестве видов (2 вида) и экземпляров. Это в основном Воііѵіпеііа / оііит (Рагкег еі Лопез) и ее разновидность В. Іоііит (Рагкег еі Лопез) ѵаг. отаіа СизНтап. Они известны у берегов Австралии (Бассов и Торресов проливы), островов Лорда Хау, Фиджи, Адмиралтейства, Филип¬ пинских, Гавайских, Мидуэй, Фунафути и других (СизНтап, 1929). Второй вид — - В. еІе§ап8 Рагг установлен в водах Торресова пролива между Австралией и Новой Гвинеей (Рагг, 1932). Современные боливинел- лы обитают на весьма различных глубинах — от прибрежной зоны и ла¬ гун коралловых атоллов (20 — 80 м) до более значительных глубин в 300 — 600 м. Из обзора стратиграфического и географического распространения ро¬ да Воііѵіпеііа становится очевидным, что наиболее обычен этот род для рай¬ онов австралийского континента, где он известен с эоцена до настоящего времени. Но и здесь экземпляры Воііѵіпеііа встречаются относительно ред¬ ко. В ряде работ по стратиграфии и микрофауне третичных и четвертичных отложений Австралии среди обширных списков фораминифер боливинел- лы не фигурируют. Все же можно предполагать, что Австралия является областью возникновения и устойчивого существования боливинелл, отку¬ да они мигрировали в другие районы Земного шара. Ниже приводится описание видов Воііѵіпеііа из третичных отложений 1 Советского Союза. СЕМЕЙСТВО ^ТЕКОНЕЫСШАЕ Род Воііѵіпеііа СизНтап, 1927 ВОиѴШЕНА 811 БРЕСТ! N АТА СИ$Н1Ѵ^ Табл. I, рис. Іа, б — 5а, б 1929. Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа Сизішіап, Сопіг. СизЬт. ЬаЬ. Рогат Кез., ѵ. 5, рі. 2, р. 34, іаЬ. 5, іі§. 8. I 1930. Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа ІТо\ѵе, .Іоигп. Раі., МепазЬ. \Уіз., ѵ. 4, № 3, р. 264, ІаЬ. 21, ! I- і 1930. Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа СизЬтап ѵаг. іп/еггиріа Но\ѵе. Лоигп. Раі., МепасЬ. \Ѵіз,, ѵ. 4, № 3, р. 266, ІаЬ. 21 Іі§. 2а, 6. Описание. Раковина маленькая, ширококлнновидной формы, с острым начальным концом и дуговидно-выпуклым устьевым, в попереч¬ ном сечении удлиненно-овальная. Боковые стороны раковины слабо вы¬ пуклые, почти плоские, периферический край немного заострен. Камеры широкие, особенно у устьевого конца, низкие (ширина примерно в 4 — 5 раз больше высоты), изогнутые, не объемлющие, располагающиеся двуряд¬ но, немного перекрывая друг друга. Количество камер в двурядной части от 12 до 24, в среднем 16 — 18. Вершинный угол варьирует от 50° до 79°. Медианный шов, разделяющий два ряда камер, образует зигзагообразную линию. Септальные швы, а также медианный шов утолщенные, возвышаю¬ щиеся над общей поверхностью раковины, двуконтурные, орнаментирова¬ ны многочисленными бусинковидными утолщениями из стекловидного ве¬ щества. На периферическом крае швы образуют характерные острые вы¬ ступы, заканчивающиеся иногда у молодых экземпляров небольшими ши- . пиками. Устье щелевидное, расположено поперечно к плоскости сжатия раковины. Стенка матовая или стекловидная, известковая, пористая, по¬ верхность ее шероховатая. Размеры: длина 0,18 — 0,39 мм, ширина 0,16—0,36 мм, толщина 0,06 — 0,07 мм. 123 . Изменчивость. Изменчивым признаком вида является разДич ная длина и ширина раковин, но отношение длины к ширине у наших эк земпляров довольно постоянно — от 1,0 до 1,2 (у американских - — от 1,- до 1,5). Толщина раковин у взрослых и молодых особей изменяется мало Наблюдается разное число камер, не превышающее, однако, 24. Изменяет ся рельефность и орнаментация швов (от гладких до сильно орнаментиро ванных), степень зазубренности периферического края, заостренность і округлость начального конца раковин. Все это позволяет выделить четы ре различных формы строения раковин. Первая форма (табл.. I, рис. 1) характеризуется крупными размерами большим количеством камер, широкой и плоской раковиной. Отношенш длины к ширине равно — 1,1. По морфологическим признакам (возвышаю щиеся швы, зигзагообразность медианного шва и выступы швов на перифе рическом крае) она близка к типичным раковинам В. зиЬресііпаІа СизЬ- тап, отличаясь от них меньшими размерами (наибольшая длина 0,39 мм.] ширина 0,36 мм; у типичных раковин длина 0,50 мм, ширина 0,40 мм), мень¬ шим количеством камер (20, а не 24) и сильно орнаментированными швами Кешмэн у типичных представителей считал швы гладкими. Изображение В. зиЬресііпаіа СизЬтап, данное Хау (Но\ѵе, 1930), показывает, что внут-: ренние концы септальных швов и часть медианного шва имеют небольшую орнаментацию. Принимая во внимание, что Хау описал раковины В. зиЬ- ресііпаіа СизЬтап из тех же отложений, что и Кешмэн, можно предпола-І гать, что орнаментация швов у этого вида является изменчивым признаком, зависящим от изменения среды. Встречается редко. Наиболее часто встречается вторая форма, очень близкая к В. зиЬре- 1 сііпаіа СизЬтап ѵаг. іпіеггиріа Но\ѵе (табл. І,рис. 2,3). От описанной вы¬ ше она отличается меньшими размерами (длина 0,24—0,31 мм, ширина 0,21 — 0,28 мм, толщина 0,06 мм, отношение длины к ширине равно в сред¬ нем 1,15), меньшим количеством камер (18 — 16) и более рельефными швами.; Все эти признаки характерны для В. зиЬресііпаіа СизЬтап ѵаг. іпіеггиріа] Но\ѵе. Поскольку описанная Хау разновидность встречена совместно с типичными экземплярами вида, можно считать ее молодой особью В. з иЬ\ ресііпаіа СизЬтап. Третья форма (табл. 1, рис. 4) отличается от первых двух более широ-| кой и заостренной раковиной. Отношение длины к ширине равно — 1 Длина 0,25 мм, ширина 0,25 мм, толщина около 0,06 мм. Камер 14. Швы| плохо различимы, орнаментация на них грубая. Встречена в единичном эк¬ земпляре. К четвертой форме (табл. І,рис. 5) относятся особи, имеющие более взду¬ тую раковину, закругленный начальный конец, сглаженные швы, плохо заметную орнаментацию. Отношение длины к ширине равно 1,2. Длина 0,24 мм, ширина 0,19 мм, толщина 0,07 мм. Камер в двурядной части — 12.! Встречается часто. Выделенные четыре формы строения раковины отличаются между со¬ бой главным образом количественными показателями — размеры раковИ-; I ны, число камер, отношение длины раковины к ширине (причем по абсо¬ лютному значению эти вариации невелики) и в меньшей степени изменения¬ ми самих морфологических признаков (степень орнаментации швов, шнпо-, ватости периферического края). Очевидно, что мы имеем дело с внутривидо- ' вой изменчивостью, и возникновение четырех форм строения раковины! обусловлено влиянием различных биономичееких условий. Сравнени е. Встреченные экземпляры близки к типичным экземп¬ лярам Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа СизЬтап, которые описаны Кешмэном (Сиз-І Ьтап, 1929) из нижнеолигоценовых отложений США (Бирам, штат Мис¬ сисипи), и к ее разновидности Воііѵіпеііа зиЬресііпаіа СизЬтап ѵаг. іп-] іеггиріа Но\ѵе, встреченной Хау (Но\ѵе, 1930) в тех же отложениях. П(ші этом туркменские представители В. зиЬресііпаіа СизЬтап занимакУг проме¬ жуточное положение между типичными экземплярами вида и его разновид¬ ностью. Описываемый вид имеет некоторое сходство с Воііѵіпеііа аіаіа СизЬт. апсі Вегт. И Воііѵіпеііа сиЬепзіз СизЬт. апсі Вегт. из эоцена Кубы. Оно вы¬ ражается в общем очертании раковины, характере швов, наличии зигза¬ гообразной медианной линии. Но треугольные уплощенные шипы, распо- Іложенные по периферии, ближе к начальному концу раковины и сглажен¬ ные неорнаментированные швы, отличают эоценовую В. аіаіа СизЬт. апсі Вегт. от В. зиЬресііпаіа СизЬтап. Другой эоценовый вид : — В. сиЬепзіз СизЬт. апЬ Вегт. отличается довольно узким начальным концом и сильно выдающимися последними камерами. Близким к рассматриваемому виду является Воііѵіпеііа ѵіскзЬигреп- зіз Нохѵе из олигоцена США (Виксбургская серия, штат Миссисипи). Она отличается от В. зиЬресііпаіа СизЬтап сильно удлиненной клиновидной раковиной, невысокими, слегка сигмоидальными швами. Воііѵіпеііа сотр- гезза Нохѵе из этих же отложений по размерам и общему очертанию рако¬ вины имеет сходство с нашим видом, отличаясь сглаженными и даже уг¬ лубленными швами и сильно сжатой раковиной. Современная Воііѵіпеііа \оІіит (Рагкег апсі Лопез) ѵаг. отаіа СизЬтап I в отличие от В. зиЬресііпаіа СизЬтап имеет сильно выпуклый устьевой ко¬ нец и прямой медианный шов. Распространение. Почти все находки Воііѵіпеііа зиЬресіі¬ паіа (до 50 экземпляров) приурочены к верхнему горизонту среднего эоце¬ на — нижнему горизонту верхнего эоцена Келятинекой гряды (Централь- | ный Копет-Даг); в единичных экземплярах установлен среди аналогичных отложений Гяурской антиклинали (Копет-Даг). Встречается в сравнитель¬ но мелководных зеленоватых известковистых глинах, содержащих облом¬ ки мшанок и спикулы губок. Оригинал хранится в микропалеонтологической лаборатории Ин¬ ститута геологии АН ТССР (Ашхабад,), происходит из средне- п верхне- эоценовых отложений Келятинекой гряды (Центральный Копет-Даг). I ВОиѴ^ЕІІА К0МВ0ЮАЫ8 $Р. ІХІОѴ. Табл. I, рис. 6а, б Описание. Раковина крупная, сильно вытянутая в длину, наибо¬ лее расширенная в устьевой части, при наблюдении сбоку имеет вытянуто¬ треугольные очертания, со стороны устья — ромбовидная, умеренно сжа¬ тая, периферический край заостренный, неясно зазубренный. Камеры мно¬ гочисленные (17 — 13 в одном ряду), узкие и короткие, слабо изогнутые, ра¬ сполагаются двурядно, несколько перекрывая друг друга. В связи с этим медианная линия, разделяющая два ряда камер, ломаная, зигзагообраз¬ ная. Увеличение размеров камер в процессе нарастания весьма постепенное. Боковые стороны раковины выпуклые. Вдоль медианной линии происхо¬ дит отчетливый перелом каждой стороны, так что две половины одной сто¬ роны пересекаются под тупым углом. Швы между камерами и медианный шов утолщенные, отчетливо двуконтурные, с дополнительными отложения¬ ми стекловидного вещества. Они заметно возвышаются над общей поверх¬ ностью раковины, образуя характерную «елочку». Устьевая поверхность узко-треугольная, изогнутая. В основании ее располагается щелевидное ;. низкое устье, вытянутое под прямым углом к плоскости сжатия раковины. Стенка стекловидная, пористая, радиально-лучистая, поверхность ее ше¬ роховатая. Размеры: длина 0,80—0,63 мм, ширина 0,35—0,29 мм, толщина 0,16 — 0,13 мм. Изменчивость. Признаки вида меняются в небольших преде¬ лах. Наиболее существенно варьирует толщина дополнительных отложений вдоль медианного шва. При значительном их развитии шов становится поч¬ ти «выпрямленным», так как отложения заходят и на поверхность камер. Налегание камер друг на друга и зигзагообразность шва в этом случае мож¬ но обнаружить, смочив раковину водой. В некоторых случаях рельефные швы между камерами как бы разрываются, состоят из нескольких обособ¬ ленных стекловидных гранул. Такие же гранулы иногда наблюдаются на поверхности последних камер. Сравнение. Отдаленное морфологическое сходство имеется с Воііѵіпеііа зиЬресііпаІа СизЬтап. Описываемый вид отличается удлинен¬ ной формой раковины, отчетливо выпуклыми боковыми сторонами и утол¬ щенным зигзагообразным медианным швом, тянущимся в виде рельефного валика. От миоценовой Воііѵіпеііа тіг%агііасеа СизЬгпап легко отличается рельефными септальными и особенно медианным швами, перекрытием камер смежных рядов (зигзагообразность медианного шва) и более выпук- ■ лыми боковыми сторонами. Распространение. В виде немногочисленных экземпляров встречена в верхнем тортоне (средний миоцен) Хмельницкой области УССР 1 (район г. Каменец-Пэдольский, селений Цыковка, Новая Гута, Врублев- цы). Все находки приурочены к зеленоватым известковистым глинам с боль¬ шим количеством мелких комочков багряных водорослей (литотамний) и ) мшанок, т. е. к относительно мелководным отложениям, возникшим на | глубинах порядка 50 м (наличие литотамний) в условиях более или менее затишного гидродинамического режима (угнетенность литотамний и осаж- } дение тонких глинистых илов). Голотип № 1/3450 хранится в микропалеонтологической лабора¬ тории ГИН АН СССР (Москва), происходит из верхнетортонских отложе¬ ний Хмельницкой обл. УССР (с. Цыковка). ВОЫѴШЕНА V I ВО АТА СП5Н/Ѵ^ 51ІВ5Р. РОйОНСА 8ЦІВ8Р ІЧОѴ Табл. I, рис. 7 Описание. Раковина средних размеров, удлиненная, очень посте¬ пенно расширяющаяся к устьевой части, сильно сжатая с боковых сторон, в поперечном сечении узкоовальная, периферический край заостренный, слегка зазубренный. Камеры многочисленные (14 — 10 в одном ряду), ко¬ роткие, почти прямые, располагаются двурядно, несколько перекрывая друг друга. Разделяющая камеры смежных рядов медианная линия зигза¬ гообразная; по отношению к ней камеры располагаются косо. В процессе нарастания камеры увеличиваются весьма постепенно. Боковые стороны раковины слабо выпуклые, почти плоские. Швы между камерами и медиан¬ ный шов тонко двуконтурные, без дополнительных отложений стекловид¬ ного вещества, не возвышаются над общей поверхностью раковины. Устьевая поверхность изогнутая, узкотреугольной формы, в основании ее находится маленькое щелевидное устье, вытянутое перпендикулярно плоскости сжатия раковины. Стенка тонкая, стекловидная, пористая, ради¬ ально-лучистая, с поверхности гладкая. Размеры: длина 0,35 — 0,49 мм, ширина 0,13—0,20 мм, толщина 0,07 — 0,08 мм. Изменчивость. Морфологические признаки подвида весьма по¬ стоянны. Варьирует характер периферического края — от слабо зазуб¬ ренного до почти ровного и отношение длины раковины к ее ширине — от 2,5 до 2,0. Сравнение. Встреченные экземпляры по своему строению оказа¬ лись очень близкими к Воііѵіпеііа ѵіграіа зиЬзр. ѵіг^аіа СизНтап из мио- 126 цена Франции, отличаясь несколько большей удлиненностью раковины и слабой зазубренностью периферического края. В связи с этим представ¬ ляется возможным отнести их к данному виду Кешмэна, выделив новый под¬ вид, учитывая палеогеографическую разобщенность миоценовых бассейнов Подолии и Франции. От другого вида боливинелл из миоцена Подолии — В. готЬоМаІіз зр. поѵ. — легко отличается плоскими, не возвышающими¬ ся над поверхностью раковины септальными и медианным швами, тон- ' кой гладкой стенкой и плоскими боковыми сторонами. Распространение. В виде единичных экземпляров установле¬ на в нижней части верхнего тортона (средний миоцен) Хмельницкой обла¬ сти УССР (к северу и востоку от г. Каменец-Пэдольский — селений Кисе- : левка, Еленовка). Встречается в зеленоватых тонкослоистых глинах, ли¬ шенных литотамний, т.е. на несколько больших глубинах, нежели Воіі- ѵіпеііа готЬоШаІіз зр. поѵ. Голотип № 2/3450 хранится в микропалеонтологической лабора¬ тории ГИН АН СССР (Москва), происходит из верхнетортонских отложе¬ ний Хмельницкой области УССР (с. Киселевка). ЛИТЕРАТУРА ^ СизЬтап Л. Боте пе\ѵ §епега оі Фе іогатіпііега. — СопігіЬ. СизЬтап ЬаЬог. Рогат. Рез., ЗЬагоп, Маз$., И. 5. А., 1927, ѵоі. 2, рі. 4. С и $ Н т а п Л. ТЬе §епиз Воііѵіпеііа апсі Из зресіез. — СопігіЬ. СизЬтап ЬаЬог. Рогат. Рез., ЗЬагоп, Мазз., И. 5. А., 1929, ѵоі. 5, рі. 2. СизЬшап Л. Рогатіпііега: ІЬеіг сіаззііісаііоп апсі есопотіс ІЛзе. ЕЛ. 2. СопігіЬ. СизЬтап ЬаЬог. Рогат. Рез., 1933, 5р. РиЫ. N 4. СизЬтап Л. РогатіпНега, ІЬеіг сіаззііісаііоп апсі есопотіс Взе. ЕЛ. 4. — Нагѵеу Ыпіѵ. Ргезз, 1950. СизЬтап Л. апсі ВегтиЛег, Р. РигіЬег пе\ѵ зресіез оі іогатіпііега ігот іііееосепе оі СиЬа. — СопігіЬ. СизЬтап ЬаЬог. Рогат. Рез., ЗЬагоп, Мазз., Ы. 5. А., 1937 ѵоі. 13, рі. 1. ! С а 1 1 о \ѵ а у Л. А тапиаі оі іогатіпііега. — Р. Кетр Мет. Зегіез, РиЫ. N 1. Іпсііапа, 1933. Іі :Н а 1 к у а г Л Е. ТЬе іоззіі іогатіпііега оі іЬе Віие Магі оі іЬе Соіе Лез Вазчиез, Віаггііг. ІЧоіез ігот іЬе МапсНезіег Мизеит, 1918, N 24. | Н о \ѵ е Н. ТЬе §епиз Воііѵіпеііа іп іЬе о1і§осепе оі Міззіззіррі.— Л . РаІеопіоЬ, 1930, ѵоі. 4, N 3. | Ь і еЬ и з А. ЫеЬег Ліе Рогатіпііегепіаипа Лег ТегііагзсЬісЫеп ѵоп Віаггііг. — ЛаЬгЬ. ОеоЬ РеісЬзапзЬ, 1906, ѵоі. 56. Р а г г \Ѵ. Ѵісіогіап апЛ ЗоиіЬ Аизігаііап зЬа11о\ѵ-\ѵаіег іогатіпііега, рагі 11. — Роу. Зое. Ѵісіогіа, Ргос., 1932, ѵоі. 44. 5 і § а 1 Л. ОгЛге Лез іогатіпііега (Ап Ріѵёіаи «Тгаііё Ле ра!еопіо!о§іе»), ѵоі. І.Рагіз, 1952. АѴ о о Л А. ТЬе зігисіиге оі ІЬе \ѵа11 оі ІЬе іезі іп ІЬе іогатіпііега Из ѵаіие іп ІЬе сіазз- іісаііоп. — (Зиагі. Л. СеоЬ Зое., 1949, ѵоі. СІѴ, р. 2. I О Б Ъ Я СНЕНИН К ТАБЛИЦЕ Рис. Іа, б — 5а, б. Воііѵіпеііа виЬресІіпаІа СизЬтап. Центральный Копет-Даг, разрез Ке- лята, средний эоцен — низы верхнего (?) эоцена; 1 — крупная форма; 2 — форма сред¬ них размеров, встречающаяся наиболее часто; 3 ' — мелкая форма с шипиками по пе¬ риферическому краю; 4 — мелкая широкая форма; 5 — мелкая утолщенная форма- (а — вид сбоку, б — вид с устьевого конца), X 103 Рис. 6а, б. Воііѵіпеііа ГотЬоісІаІіь зрпоѵ. Голотип, Хмельницкая обл. УССР (селение Цыковка), верхний тортон (средний миоцен). а — вид сбоку; б — вид со стороны устья, X 70 Рис. 7. Воііѵіпеііа ѵіг^аіа СизЬшап зиЬ. зр. робоііса зиЬ. зр., поѵ. Хмельницкая обл. УССР (селение Кисе.девка), верхний тортон (средний миоцен); вид с боковой стороны, X 85 Т а б л и ц а I СОДЕРЖАНИЕ Д. М. Раузер-Черноусова. Ревизия швагеріин с близкими родами и граница’ карбона и перми . . . . Предисловие : . . : . . Систематика швагерин и близких к ним родов ..... . . . Род 8с1тщегіпа Моеііег . . Группа' ЗсНтщегіпа ѵи.І@агіз-[и$і[огтІ5 . . . . . . . . : . . . .' . Группа 8сН. сагпіоііса-раѵіоѵі . . 7. ... . . '. . Группа Зек. п’ИШа . . Группа Зек. ргіпсерз . Группа Зек. сопзіапз . . . Группа Зек: виЬгоіипйа-зркаегіса . . . . . . . . Группа Зек. огіепіаіе . . . . . '. : . . . . ’ . . 7. .' Род ІеЩа . С;.'.'. 7 . Группа 2. кегіізскі . .7 . . Группа 2. атесіаеі . Группа 2. тіга . . . Род КоЬизіозскта^егіпа . Род РагасеШа . Род Р зешіозскішацегіпа . . Группа Р зеисіозсіѵлщегіпа Ъеейеі . Группа Р. иМепі . Группа Р. іехапа . Род Ри@0505скы'а@егіпа . . . Род ОссісІеп(озскы:а§егіпа . . Филогения швагерин и близких к ним родов . Географическое распространение швагерин и близких к ним родов . Стратиграфическое распространение швагерин и близких к ним родов .... Возраст швагеринового горизонта и его аналогов . Показания биостратиграфические . Геологические доказательства . К истории вопроса . Литература . В. А. К р ашенинников. Изменение комплексов фораминифер в ритмах осад- конакопления миоценовых отложений юго-запада Русской платформы .... Предисловие . Методика палеоэкологических исследований . Изменение фораминифер в ритмах осадконакопления . . Мелководные песчанистые отложения . Первый тип ритмов осадконакопления . Второй тип ритмов осадконакопления . Органогенно-обломочные литотамниевые известняки . Третий тип ритмов осадконакопления . 3 3 [з 4 75 ■ б б 7 7 7 8 8 8 9 9 9 У 10 10 П И и 12 12 16 18 24 24 25 28 31 33 33 33 35 35 35 39 43 43 Отложения зон литотамниевых полей . Четвертый тип ритмов осадконакопления . , . Пятый тип ритмов осадконакопления . . Шестой тип ритмов осадконакопления . Седьмой тип ритмов осадконакопления . Восьмой тип ритмов осадконакопления . Девятый тип ритмов осадконакопления . Отложения зоны глинистых илов . Десятый тип ритмов осадконакопления . Выводы о распределении фораминифер в ритмах осадконакопления .... Распространение палеоценозов фораминифер в фациях верхнего тортона По- долии . О некотором сходстве и различии в распределении современных и ископаемых (тортонских) фораминифер . О вертикальном распределении фораминифер в тортонских отложениях По¬ дол ии . Литература . { П. П. ВоложанинаІ . Взаимоотношения фузулинид и фаций в разрезе сред¬ него карбона Южного Тимана . . . И. С. Сулейманов. К филогении рода Саисігуіпа-Ссшсігуіпеііа . К- И. Кузнецова. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков юрских лентикулин . К. И. Кузнецова. Об аномальных раковинах лягенид из верхнеюрских от¬ ложений Поволжья . Б. Т. Голев и К. И. Хлопонин. О номенклатуре и отличительных при¬ знаках некоторых гранулированных нуммулитов . В. А. Крашенинников и Г. Е. Кожевникова. Первая находка пред¬ ставителей рода Воііѵіпеііо в третичных отложениях Советского Союза .... 46- 47 49' 51 55- 55 57 511 59' 62 63 65 67 70 71 83 89 102 104 121 Вопросы микропалеонтологии, аып ч * У тверждено к печати Отделением Г еолого-географических наук Академии наук СССР Редактор издательства И. М. Ерофеева Технический редактор Н. Д. Новичкова РИСО АН СССР № 3-31 В. Сдано в набор 23/ІХ 1960 Подписано к печати 6/1 1961 г. Формат 70x1087™ Печ. л. 8,25-)-9 вкл.=11 ,30 уел. печ. л. -Т9 вкл. Тираж 1400 экз. Тип. зак. № 1073 Т-00002 Цена 01 коп. Издательство Академии наук СССР. Москва, Б-62, Подсосенский пер., 21 2- типография Издательства АН СССР Москва, Г-99, Шубинский пер., 10 академия НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕОНТОЛОГИ И 5 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1961 7 2 1 ЛіѴѴ^" ѵ.г ГЛАВНЫЙ Р Е Д А К Т О ; академик Н С. Ш АТ С К И Й ОТВЕТС1 ВЕННЫЙ РЕДАКТОР докгп. геолого-минералогических наук Л. М. РА У ЗЕР-ЧЕРН0УС0ВА 3^4 р Ч Л" А К АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. ! В. Г. МОРОЗОВА и Т. А. М ОС К А Л Е Н К О (Геологический институт Академии наук СССР , Институт геологии Дагестанского филиала Академии наук СССР) ПЛАНКТОННЫЕ ФОРАМИНИФЕРЫ ПОГРАНИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ БАЙСССКСГО И БАТСКОГО ЯРУСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ДАГЕСТАНА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ КАВКАЗ) Сведения о находках планктонных фораминифер в юрских отложениях пока немногочисленны, при этом достоверность их иногда ставится под сомнение. Вопрос о том, находятся ли пелагические фораминиферы в юрских отложениях іп зііи, особенно остро стоит в тех случаях, когда их коллекция собрана из кернов буровых скважин, вследствие возможности загрязнения образцов случайной примесью молодых элементов фауны, происходящих из более высоких слоев или из глинистого раствора, иногда употребляемого при бурении. В связи с этим сообщаемые в нашей статье данные о резуль¬ татах изучения большой коллекции раковин глобигерин, послойно собран¬ ных из обнажений верхней части среднеюрских отложений в Центральном Дагестане (Северо-Восточный Кавказ), могут оказаться ценными для по¬ знания одного из ранних этапов развития пелагических фораминифер. Наиболее древними слоями, в которых были найдены планктонные фора¬ миниферы, являются нижне- и среднеюрские отложения Франции и Польши (Те^иет, 1862, 1876, 1886). В недавнее время несколько местонахождений юрских глобигеринид было обнаружено в СССР. В 1953 г. В. Т. Балахматова (1953) нашла в среднеюрских отложениях Гаурдакского района Туркменской ССР четыре формы, которые были опре¬ делены ею как СісЬірегіпа ех §г. Ьиііоійе з сГОгЬ., СІоЬі§егіпа зр., СІоЬого- Шіа (?)зр. и СІоЬогоіаІіа $р. Наличие аммонитов Сагапііаз р. и Рагкіпзопіа ех §г. огЪ'щпуапа Шеія. позволило отнести отложения с указанными глоби- геринидеями Туркмении к верхнему байосу. В 1958 г. в печати появилось два сообщения о находках глобигерин ^средней и верхней юре. Е. А. Гофман (1958) описала новый вид С1оЫ§е- йпа іигаззіса, представители которого в значительном числе экземпляров были встречены в глинистой толще, залегающей на границе средней и верх¬ ней юры в юго-восточной части Крыма. Вместе с глобигеринами здесь встре¬ чено несколько видов эпистомин и кристеллярий. Находки аммонитов Орре- На азрісіоісіез Орр., МасгосеркаШез зр., СгапосеркаШез іитШит Кеіп. и Ноіосоркуііосегаз тесШеггапит Ыеит. позволили определить возраст глинис¬ той толщи в пределах от батского до нижнекелловейского ярусов. А. А. Гри- гелис (1958) сообщит о наличии глобигерин в нижнеоксфордских глинисто- 3 Рис. 1. Схема расположения местонахождений среднеюрской зоны СІоЬІ§егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) йадезіапіса — ОІоЪщегіпа ( СоподІоЬідегіпа ) аѵагіса в Центральном Дагестане 1 — выход на дневную поверхность байосско-батских отложений; 2 — местонахождение изученных разрезов зоны СІоЫ§егіпа (Соп оці оЬ іре гі п а ) гіацезіапіса — С. (С.) аѵагіса алевролитовых породах из нескольких пунктов юго-западной части’Лито) ской ССР. Глобигерины эти были выделены им в новый вид СІоЬщегіпа о: / огсііапа . В 1958 и 1959 гг. планктонные' фораминиферы были обнаружен Т. А. Москаленко, одним из авторов этой статьи, в среднеюрских отложения Центрального Дагестана. Коллекция глобигерннид собрана в верхней часі аргиллитовой толщи, залегающей на границе байосского яруса с батским обнажающейся в окрестностях селений Чох и Гуниб, расположенных пр мерно на расстоянии 15 — 20 км друг от друга (рис. 1). Присутствие планктонных фораминифер установлено в значительна по мощности (до 150 м) пачке аргиллитов, причем почти в каждом образ] этих пород содержится значительное число их раковин. Вместе с пелагич с кими фораминиферами в упомянутой выше пачке аргиллитов обычно встр чаются многочисленные и разнообразные бентосные формы. Пачка арги литов с планктонными и бентосными фораминиферами подстилается покрывается палеонтологически охарактеризованными отложениями, соде жащими остатки бентосных фораминифер и аммонитов, что позволяет опр делить стратиграфическое положение отложений с глобигеринидами : Биостратиграфическая обособленность аргиллитовой пачки с планктонный - • '•4Я 1 Отложения, подстилающие зону СІоЪі§егіпа ( ЕодІоЬідегіпа ) йсщезіапіса — ОІоЬіМ гіпа ( Сопо^ІоЬідегіпа ) аѵагіса, изобилуют аммонитами, позволяющими установить их пг надлежность к верхнему байосу; в осадках, покрывающих эту зону, аммониты чрезвычаО редки, на основании их скудных остатков отложения с глобнгеринами и покрывающие і' слои могут быть отнесены условно к батскому ярусу, что подтверждается и изучением фоя минифер (см далее). 4 I5 Подъярус 1 Свита \Слои {толща) Пачка Зона Литологи¬ ческая нолонна 1 I сь Палеоце - нозы §1 57в/і 578* 57ви 578з 578 578е і II р 578 д 578е 5788 5786 578а 578 I 1 - 577 576 і-рі ъ къ 5/5 1 || 573 572 Е-Р1 і х .с >с I 5,0 569 р-в 1 568 567 1 1 I 1 <Ъ ■+-. I I ==• ---== 566 В къ | 1 ^ ъ . • ==== 565 Р-В ! 1 ! — -- 569 563 562 561 560 ^С) § 1 | і 558 557 556 555 1 559 553 552 551 § § 550 2 і і л? 1 ц 1 599 598 59 7 596 595 ? *! у 593 Н Литологический состав Фора мин и ф с р ы Алевролиты серые, го¬ лубовато- и зеленовато¬ серые, часто глинистые, рыхлые, с линзами более крепко сцементированных алевролитов 175 м Бентосные секреционные: Сгізіеііагіа зр. Бентосные секреционные: Ча§епа ех ег. Іаеѵіз (Мопі.), Ыосіозагіа зр. (тонкоребрнстые), Оепіаііпа зр., Сгізіеііагіа $р. типа Сгізіеііагіа сгерШІа РісЫ. еі МоІІ., С. Іапсеоіаіа $сН\ѵ., С. ІтпШа М_|а( 1 . , РаІаеотШоІіпа зр., Ерізіотіпа зр. Аргиллиты темно-се¬ рые, местами известкови- стые с редкими прослоя¬ ми алевролитов, сидери- товыми конкрециями и линзами известковистых пород с текстурой соп іп соп 145 м Планктонные: СІоЫдегіпа ( СоподІоЬідегіпа ) дадезіапіса Могог., $р. поѵ. Бентосные секреционные: Ерізіотіпа зр., РаІаеотШоІіпа сі.созіаіа Апіопоѵа, Зрігор/іі/іаітідіит з р. Планктонные: ОІоЬіцегіпа (СотдІоЬідегіпа) дадезіапіса Могог., пот. поѵ., 0. (С.) аѵагіса Могог., зр. поѵ., 0. (ЕодІоЬідегіпа) Ьаіакіипаіоѵае Могог., пот. поѵ. Бентосные секреционные: 5 рігоркИхаІтідіит $р., Ерізіотіпа зр., ОізсогЬіз зр., Еадепа сі. Іаеѵіз (Мопі.), Иодозагіа [опІіпепзізТетц., Оепіаііпа Ьііосиіагіз Міаіі., О. соттипіз ОгЬ., О. іигдіда 5с1і\ѵ., О. зиЫідозіедіа Ргапке, Рзеийодіапдиііпа іепиіз (Вот.), Р. Іаеѵідаіа (ОгЬ.) ѵаг. оѵаіа Сизііт., РІаЬеШпа дезіопдс/іатрзі Те^., Р. зр., Сгізіеііагіа / оііасеа 5сЬ\ѵ., С. ргоігасіа Вот., С. роіудопаіа Ргапке, С. ридіо КиЫ. еі 2\ѵ., С. тіпиіа Вот., С. ІшпЫа /ѴЦаіІ., С. ѵагіапз Вот., Сгізіеііагіа зр. из групп С. тасгодізса Кеизз, С. роіутогр/ю Те^., С. [Іадеііит Те^. Агглютинирующие: II ар- Іоріігадтоісіез зр., Аттосіізсиз іпсегіиз (ОгЬ.), Р/іігаттіпа зр., ПеорІіах( ?) зр., Нурегаттіпоідез зр. Аргиллиты темно-серые, с редкими тонкими про¬ слоями алевролитов, мно¬ гочисленными сидерито- выми конкрециями и линзами известковистых пород с текстурой соп іп соп 110 м Бентосные секреционные: Оепіаііпа іигдісіа 5сН\ѵ., О. агЬизсиІа Те^., О. сгепаіа 5сН\ѵ., О. зиЬ- Іідозіедіа Ргапке, О. ризіііа 5сН\ѵ., Сгізіеііагіа топііз-саіѵі Бееке, С. ргіта ОгЬ., С. ѵагіаЬіііз Карі. іп Іііі., С. сопдіотегаііса Апсігеае, С. ѵеіизіа ОгЬ., С. зеті-іпѵоіиіа Те^., С. роіудопаіа Ргапке, С. /юріііез \Ѵіезп., Еадепа дІоЬоза (Мопі.), Иойозагіа [опііпепзіз Те^., N. тиіаЫІіз Те^., Магдіпиііпа зр., Зрігііііпа еісІіЬегдепзіз (КііЫ. еі 2\ѵ.), РоІутогрЬіпісІае (Еодиііиііпа Ьііосиіагіз (Те^.) и др.), ОізсогЬіз зр., Зрігорііі/іаітісііит, Ерізіотіпібае. Агглютинирующие: РІіігаттіпа зр., Нурегаттіпа зр., Т госііаттіпа зр., Наріор/ігадтоісіез зр. Алевролиты с подчи¬ ненными прослоями ар¬ гиллитов и мелкозерни¬ стых песчаников; в верх¬ ней части — многочислен¬ ные ходы илоедов 200 м Агглютинирующие: Нурегаттіпа гатоза Вгабу, НурегаттіпоШз зр., Т госііаттіпа зр., Тгос/іат- тіпоідез зр., Іасиіеііа зр. и др. Рис. 2 Стратиграфический разрез верхнебайосских и батских отложений в районе с. Чох Центрального Дагестана 1 — песчаники; 2 — алевролиты; 3 — глинистые алевролиты; 4 — аргиллиты; 6 — сидеритовые конкреции; С — линзы известковых пород с тек¬ стурой «соп іп соп»; 7 — ходы илоедов. Палеоценозы: Н — гиперамминидовый; Ь — лягенидовый; Р — В — планктонно-бентосный; О — глобигсринидовый; Е — РІ — эпистомини- дово-палеомилнолиновый; Ь —РІ — лягенидово-палеомилиолиновый. и бентосными фораминиферами, отчетливые взаимоотношения ее с подсти¬ лающими и покрывающими толщами и анализ условий образования слагаю¬ щих ее пород на основании изучения экологии фораминифер дают возмож¬ ность уточнить границу между байосским и батским ярусами в Централь¬ ном Дагестане. Приведенное ниже описание сводного разреза среднеюрских отложений Центрального Дагестана выполнено Т. А. Москаленко, ею же освещен во¬ прос о возрасте отложений с С1оЬі§егіпіс1ае и границе байосского и батского ярусов; остальные разделы статьи написаны авторами совместно. Аммониты определены Г. Я. Крымгольцем, бентосные фораминиферы — Т. А. Москален¬ ко. Определения, описания и контурные рисунки1 планктонных форамини¬ фер выполнены В. Г. Морозовой 2. Микрофотографии сделаны А. И. Ники¬ тиным. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОТЛОЖЕНИЙ С ОЮВІСіЕРІМІОАЕ На территории Центрального Дагестана в верхней части среднеюрских отложений выделяется комплекс пород, синхронизируемый по аммонитам с верхней частью байосского подъяруса и батским ярусом Западно-Европей¬ ской геохронологической шкалы (Конюхов, Крымгольц, Гофман, 1953; Конюхов, 1958; Живаго, 1958; Безносов, 1958; Леонов и др., 1958). Верхне- байоеско-батские отложения здесь довольно четко расчленяются на три тол¬ щи, которые Н. В. Безносовым (1958) рассматриваются в качестве наиболее дробных местных стратиграфических подразделений — слоев. Этот автор предложил название хиндахские слои для наиболее древней песчано-алев- ролитовой толщи; могохские слои — для средней аргиллитовой толщи и карадахские слои — для самой молодой толщи, представленной алевроли¬ тами. Все эти слои объединяются в одну свиту, которую Г. П. Леонов (Лео¬ нов и др., 1958) назвал цудахарской. В разрезах у селений Чох и Гуниб наблюдалась одинаковая последова¬ тельность пород цудахарской свиты, отличающихся иногда лишь мощностью ее более дробных стратиграфических подразделений3. Приводим описание отложений цудахарской свиты в районах этих селений. Хиндахские слои — песчано-алевролитовая толща в обоих изученных нами разрезах достигает около 200 м мощности. Хиндахские слои представлены переслаиванием алевролитов с аргиллитами. Встречают¬ ся пласты мелкозернистого песчаника, особенно многочисленные в нижней части рассматриваемых слоев (рис. 2). Фораминиферы в отложениях этой толщи немногочисленны и встречают¬ ся преимущественно в ее нижней части. Здесь были обнаружены единичные экземпляры агглютинирующих форм ( Нурегаіптіпа гатоза Вгасіу, Нурегат- тіпоісіез зр., Т госкаттіпоШе з зр., Тгоскаттіпа зр., ^аси^в^^а зр. и др.) и кристеллярии. В верхней части песчано-алевролитовой толщи породы изоби¬ луют ходами червей илоедов. Описываемая песчано-алевролитовая толща хиндахских слоев была от¬ несена Н. В. Живаго (1958) к верхнему байосу на основании присутствия в ней аммонитов, главным образом представителей родов Рагкіпзопіа и Зіеркапосегаз. Здесь были встречены Рагкіпзопіа рагкіпзопі (Зоии), Р 1 Рисунки сделаны по микрофотографиям. 2 Один из новых видов был выделен В. Г. Морозовой совместно с В. Т. Балахматовой (см. ниже). 3 В разрезе у с. Чох более часты и многочисленны находки палеонтологических остат¬ ков и в их числе глобигеринид. Поэтому упомянутый разрез является лучшим эталонным разрезом пограничных отложений между байосским и батским ярусами, несмотря на то, что мощность всех стратиграфических подразделений (за исключением хиндахских слоев) в нем несколько меньше, чем в разрезе у с. Гуниб. о агіеііз \Ѵеіге1., Зіеркапосегаз <іезІоп§скатзі Оеіг., Оагапііапа ЬЦигсаіа 2іП., С Іоіщоѵіепзіз 51гет. Могохские слои — аргиллитовая толща. Мощность могохских слоев в районе с. Чох — 255 м, а в районе с. Гукиб — 320 м. Эти слои выра¬ жены монотонной толщей темно-серых, почти черных, неслоистых, иногда скорлуповатых аргиллитов. В самой нижней части аргиллитов содержится значительный процент алевролитов, но выше в разрезе их количество умень¬ шается и они встречаются в виде редких тонких прослоев, лишь в исключи¬ тельных случаях образуя частое чередование с аргиллитами. Аргиллиты заключают многочисленные сндеритовые конкреции различной формы и размеров и редкие линзы известковисто-мергельных пород, обнаруживаю¬ щих текстуру «соп іп соп». По палеонтологическим данным, толща аргил¬ литов, слагающих могохские слои, может быть подразделена на две части — нижнюю и верхнюю. Нижняя часть аргиллитовой толщи мощностью от 1 10 (у с. Чох) до 145 м (у с. Гуниб) охарактеризована типичными верхнебайоескими аммонитами зоны Рагкіпзопіа рагкіпзопі. Кроме Рагкіпзопіа рагкіпзопі 5о\ѵ., нами в раз¬ резе с. Чох были найдены Рагкіпзопіа агіеііз ХѴеігеІ., Рагізскісегаз аЬіскі ІЛі1і§, Оіпоіуіосегаз гкіѵа§оі Ве$п. и др. Количество форами нифер в этих от¬ ложениях незначительное, раковины их небольшие. Преобладают лягениды, среди которых наиболее часты денталины ( Оепіаііпа і иг§і<іа 5сН\ѵ., О. аЬ- гизсиіа Те^., П. сгепаіа Зс'тѵ., П. зиЫі§озіе§іа Ргапке, П. ризШа 5сЬ\ѵ. и кристеллярии Сгізіеііагіа топііз саіѵі бееске, С. ргіта сГОгЪ., С. ѵагіа- Ыііз КарК іп Іііі., С. соп§Іотегаііса Апбгеае, С. ѵеіизіа сГОгЬ., С. зеті- іпѵоіиіа Тегц., С. роІу§опаіа Ргапке, С. корШез \Ѵіезп. и др.; встречаются единичные Ранена §1оЬоза (Мопі.), Ыосіозагіа / опііпепзіз Те^., N. тиіаЫІіз Те^., Маг@іпиІіпа зр., Зрігііііпа еіскЬегдепзіз (КйЫ. еі 2ѵѵ.), Роіутогркі- пісіае ( Ео§иііиІіпа Ьііосиіагіз (Тегц.), ОізсогЬіз $р.), появляются единичные} Ерізіоипіпісіае; в некоторых прослоях содержится значительное количество раковин 5 рігоркІкаІтШит. Агглютинирующие фораминиферы довольноі редки и представлены родами: Ркігаттіпа, Нурегаттіпа, Тгоскаттіпа., НарІоркга§тоШез. Вместе с фораминиферами в отмытом осадке породы! постоянно присутствуют микроскопические раковинки пелеципод и гаст- ропод. Верхняя часть аргиллитовой толщи мощностью от 140 (у с. л. Чох) до 180 м (у с. Гуниб), по нашим наблюдениям, макроскопических палеонтоло¬ гических остатков не содержит, хотя в ней были встречены многочисленные! микроскопические раковины многоклеточных организмов — пелеципод иі гастропод. Эта часть разреза изобилует фораминиферами, образующими; своеобразный комплекс планктонных и бентосных форм. Планктон состоит из следующих видов: СІоЬі§егіпа ( Ео§ІоЪі§егіпа ) Ьаіакктаіоѵае Могох. , пот. поѵ., ОІоЬідегіпа іСопорІоЫреііпа) йарезіапіса Могох. , зр. поѵ., 01оЬі§егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) аѵагіса Могог., зр. поѵ. Два первых вида в нижней поло-) вине верхней аргиллитовой толщи распространены в массовом числе осо-| бей, а по направлению к ее кровле становятся более редкими, третий вид! пока был встречен только в нижней трети верхней аргиллитовой толщи. Бентосные фораминиферы в верхней аргиллитовой толще представленьи массовым количеством эпистоминид, дискорбид и милиолид (среди послед-' них встречаются различные виды ЗрігоркІкаІтШіит), распространенных по всему разрезу верхней аргиллитовой толщи, а в ее верхней части начинают встречаться раковины Раіаеотіііоііпа сЕ созіаіа Апіопоѵа1. Лягениды, хотя, и часто встречаются, сравнительно малочисленны по числу особей. Здесь 1 В верхней части верхней аргиллитовой толщи комплекс фораминифер обедняется. Кроме указанного вида, здесь обнаружены: ОІоЪіцегіпа (СоподІоЬідегіпа) йарезіапіса Могог ,і зр. поѵ., І\ІосІозагіа зр. (тонкостенные), Оепіаііпа зр., Сгізіеііагіа зр. типа Сгізіеііагіа сгерійиіа РісЬі. еі МоІІ., С. Іапсеоіаіа 5сй\ѵ., С. Іитісіа Щаі] . , Раіаеотіііоііпа зр. 6 присутствуют 1^а§епасі. Іаеѵі «(МопГ), N осіозагіа [опііпепзізТегц. , Оепіаііпа соттипіз ОгЬ., О. іи гуісіа 5сЬ\ѵ. , й. Ьііосиіагіз М] аі 1 . , О. зиЫі§озіе§іа Ргапке, Р зеийодіапсіиііпа іепиіз (Вот.), Р. Іаеѵі§аіа (сГОгЪ.) ѵаг. оѵаіа СизНт., РІаЬеШпа кезІоп§скатрзі Тегц., РІаЬеІІіпа зр., Сгізіеііагіа / оііасеа 8сЬ\ѵа§ег, С. ргоігасіа Вот., С. роІу§опаіа Ргапке, С. ри§іо КйЫ. еі 2\ѵ., С. тіпиіа Вот., С. іитіка Щаі\ . , С. ѵагіапз Вот., Сгізіеііагіа зр., из групп С. тасгокізсаЯеизз, С. ро1утогрка1чх(\., С. (Іаоеііит Тегц. Агглютинирую¬ щие фораминиферы редки, представлены Ріаріоркга^тоікез зр., Аттойіз- сиз іпсегіиз (ОгЬ.), Ркігаттіпа зр., Реорішх (?) зр., Нурегаттіпоійез зр. Описываемая пачка аргиллитов с планктонно-бентосным комплексом фора- минифер четко выделяется в верхней части могохских слоев как в районе с. Чох, так и в окрестностях с. Гуниб в одинаковых стратиграфических соот¬ ношениях с подстилающими и покрывающими отложениями. Четкость фауни¬ стической характеристики этой пачки и ее биостратиграфическая обособлен¬ ность от подстилающих и покрывающих отложений позволяет рассматри¬ вать ее как особую зону1, которая может быть названа зоной ОІоЬідегіпа (Сопо§ІоЫ@егіпа) ка§езіапіса — СІоЬі§егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) аѵагіса (рис. 2). Следует отметить, что в районе с. Гуниб комплекс фораминифер этой зоны несколько более однообразен по систематическому составу составляющих его форм и беднее по числу особей каждого вида. Так, среди планктонных фораминифер в разрезе у с. Гуниб представители СІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЫ@егі - па) йа§езіапіса Могоя., зр. поѵ. более многочисленны, чем в разрезе у с. Чох, а виды 01оЬі§егіпа {ЕорІоЫуегіпа) Ьаіакктаіоѵае Могох.щот. поѵ. нСІоЬі§егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) аѵагіса Могог., зр. поѵ. в этом разрезе единичны. Здесь не были найдены и некоторые бентосные фораминиферы, присутствующие на том же стратиграфическом уровне у с. Чох. Вследствие обилия мик¬ роскопических остатков разрез верхней части аргиллитовой толщи у с. Чох может служить стратотипом выделенной нами зоны. Аргиллитовая толща кверху обогащается алевролитовым материалом, постепенно сменяясь алевролитовой толщей карадахских слоев. Карадахские слои (алевролитовая толща) слагают в Цент¬ ральном Дагестане самую верхнюю часть среднеюрского отдела. Мощность карадахских слоев в районе с. Чох 175 м, а в районе с. Гуниб 480 м. Эти слои представлены алевролитами голубовато- и зеленовато-серыми, часто глинистыми, заключающими линзы более крепко сцементированных алевро¬ литов. В описываемых породах палеонтологические остатки исключительно редки. Найденные в них по указаниям Н. В. Живаго (1958) аммониты Рагкіпзопіа зр. (район с. Гуниб), Рагкіпзопіа гюйгіетЬегріса Орр. (район с. Цудахар) и Созтосегаз тіскаізкіі Вогг. (районе. Аши) позволяют предпо¬ ложительно считать возраст карадахских слоев батским 2. Фораминиферы в карадахских слоях менее многочисленны, чем в могохских, при этом число особей и разнообразие видов постепенно уменьшается вверх по разрезу. В нижней части карадахских слоев глобигериниды уже не встречаются, исчезая в кровле могохских слоев (этот факт может быть использован при установлении границы карадахских слоев с могохскими). Бентосные фора¬ миниферы здесь еще многочисленны и отличаются значительным разнооб¬ разием систематического состава. Среди них преобладают лягениды, среди которых встречаются раковины Ра^епа ех §г. Іаеѵіз (Мопі.) с нежными 1 Выделение данной зоны, с точки зрения редакции, является условным, так как она пока прослежена на очень ограниченной площади. 2 На основании указаний Д. В. Дробышева о находке в карадахских слоях аммонита МасгосерНаШез они были отнесены этим исследователем и И. А. Конюховым к более моло¬ дым келловейским отложениям, однако постепенное обновление комплекса бентосных фора- винифер на границе могохских и карадахских слоев свидетельствует в пользу батского возраста последних. тонкими прозрачными стенками, с сильно удлиненным устьевым концом, тонкоребристые ЫоЛозагш зр., мелкие Оепіаііпа зр. и Сгізіеііагіа зр. Послед¬ ние часто обладают развернутой и полуразвернутой раковиной типа Сгізіеі- Іагіа сгерісіыіа РісЫ.еіМоІІ. и С. Іапсеоіаіа 5сЬ\ѵ., хотя наряду с мелкими раз¬ вернутыми кристелляриями встречаются и более крупные свернутые формы типа Сгізіеііагіа іитШа М]аі:1 . На втором месте стоят милиолиды, представленные многочисленными мелкими раковинами, принадлежащими роду Раіаеотіііоііпа. Эпистомини- ды, преобладающие в верхней части могохских слоев, где они представлены несколькими видами рода Ерізіотіпа, играют подчиненную роль, встречаясь одиночными экземплярами ( Ерізіотіпа зр.). В средней и верхней частях карадахских слоев простейшие встречаются редко, обычно в виде одиночных экземпляров, часто плохой сохранности. Из обнаруженных здесь фораминпфер преобладают представители рода Сгізіеііагіа. СМЕНА ПАЛЕОЦЕНОЗОВ ФОРАМИНИФЕР И ИЗМЕНЕНИЕ ГЛУБИНЫ БАССЕЙНА НА ГРАНИЦЕ БАЙОССКОГО И БАТСКОГО ВРЕМЕНИ Систематический состав комплексов фораминифер и число составляющих их особей не остаются постоянными, а изменяются в разрезе верхнебайос- ских и нижнебатских отложений Центрального Дагестана в зависимости от смены литологического состава пород. Наблюдается смена устойчивых ис¬ копаемых сообществ-палеоценозов фораминифер, напоминающая смену био¬ ценозов современных фораминифер в умеренном и субтропическом климати¬ ческих поясах в пределах шельфа и верхней части батиали на побережьях Атлантического и Тихого океанов (Цогіоп, 1930; Ыаііапсі, 1933; ЗсЬоіі, 1935; Рагкег, 1948; РПе^ег, 1945; РИе^ег а. Рагкег, 1951; Вапбу, 1953; Огішзсіаіе а. МогкНоѵеп, 1955; ВгабзЬахѵ, 1959; 2а1езпу, 1959; МсСИаззоп, 1959, и др.). Изучение особенностей этой смены может помочь выяснению изменений режима бассейна (глубины, температуры, солености), существо¬ вавшего в Дагестане в конце байосского и начале батского времени. В описанных нами выше разрезах верхней части среднеюрских отложе¬ ний Центрального Дагестана у селений Чох и Гуниб могут быть выделены шесть палеоценозов, последовательно сменявших друг друга во времени Г иперамминидовый палеоценоз. Остатки фораминифер, как уже было отмечено выше, в отложениях хиндахских слоев очень мало¬ численны и приурочены преимущественно к нижней части этих слоев. Здесь обнаружены агглютинирующие фораминиферы, принадлежащие родам Ну- регаттіпа ( Нурегаттіпа гатоза Вгасіу), Ну ре гат тіпоШез, Т госНатті- поШез и Іасиіеііа. Преобладающими формами в этом палеоценозе являются представители подсемейства Нурегашгпіпісіае, поэтому он может быть на¬ зван гнперамминидовым. Во время образования сравнительно грубозерни¬ стых осадков хиндахских слоев условия не были благоприятными для жизни фораминифер, особенно для форм, обладавших секреционной карбо¬ натной стенкой раковины. Крупнозернистый состав отложений и присут¬ ствие в них остатков агглютинирующих фораминифер свидетельствуют о том, что нижняя часть хиндахских слоев представляет собой, по-види¬ мому, очень мелководные прибрежно-морские осадки. Условия их образо¬ вания были, возможно, сходными с теми, в которых существуют современ¬ ные бентоценозы агглютинирующих фораминифер в опресненных заливах, в устьях рек и на отмелях в пределах субтропического и умеренного клима¬ тических поясов, известные по работам Бартенштейна (Вагіепзіеіп, 1938), Лоумана (Боѵѵтапп, 1949), Флегера и Уолтона (РПе§ег а. ІѴаІІоп, 1950), Залезного (2а1езпу, 1959) и др. Фауна гиперамминового палеоценоза, по-видимому, обитала в верхней Іасти эулиторальной зоны в непосредственной близости от берега в водах, астично опреснявшихся водами рек, на глубинах до 50 м. К концу хиндах- кого времени установились еще более мелководные условия полузамкнутой ухты со спокойным гидродинамическим режимом, на что указывает, на- іяду с увеличением в разрезе количества прослоев аргиллитов, обилие одов илоедов. Во время отложения хиндахских слоев в водах бассейна, ю-видимому, наблюдалось пониженное содержание свободной углекислоты, Рис. 3. Диаграммы соотношения систематических групп фораминифер в отложениях, под¬ стилающих и покрывающих зону СІсЬі§сгіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) йа^езіапіса — О. (С), аѵагіса в районе с. Чох Центрального Дагестана 1 — могохские слон, нижняя пачка аргиллитов, лягеьидовый палеоценоз; обр. 562; 2 — карадах- ские слои, нижняя часть алевролитовой толщи, лягенидово-палеомилиолиновый палеоценоз; обр. 577. Местонахождение образцов в разрезе показано на рис. 2. что препятствовало жизнедеятельности секреционных фораминифер с из¬ вестковой раковиной. Лягенидовый палеоценоз. В нижней пачке аргиллитовой толщи могохских слоев, от ее подошвы до кровли, распространен палеоце¬ ноз, в котором первенствующее значение принадлежит представителям семейства Ьа§епіс1еа. Преобладающими 1 формами в этом палеоценозе яв¬ ляются те или другие роды этого семейства. В некоторых прослоях преобла¬ дают раковины Оепіаііпа и (ѴосФзагш, образующие нодозарииновую ассоци¬ ацию, а характерными являются Сгізіеііагіа. В других прослоях, наоборот, преобладания достигают представители группы СгШеІІагіа, в частности, рода іепіісиііпа (лентикулиновая ассоциация)2, а к числу характерных от¬ носятся представители подсемейства Косіозагііпае. Сопутствующими фор¬ мами в обоих ассоциациях являются Роіутогрйіпісіае, а случайными — агглютинирующие форамнниферы и эпистоминиды. Следует отметить, что в некоторых прослоях характерными являются представители семейства Міііоіісіае, а именно: род ЗрігорШНаІтісііит (рис. 3, 1 ). 1 Р. Ф. Мерклин (І949) предложил следующие обозначения видов по относительному количеству их особей в палеоценозах (ассоциациях); пре<л дадающие (более 50%), харак¬ терные (более 25%), сопутствующие (более 10%), случайные (единичные). Эти обозначения могут быть приняты как для систематических единиц выше вида, так и для разновидностей. 2 В приведенных выше списках фораминифер в тексте и на рис. 2 большинство форм отнесено к сборному роду Сгізіеііагіа вследствие трудности установления точной родовой принадлежности видов, описанных ранее под этим наименованием. дейт В современных океанических и морских осадках биоценозы, в которые преобладают представители семейства Ба^епісіае, встречаются в доволы большом интервале глубин. Чаще всего лягенидовые биоценозы отмечалш в сублиторальной зоне умеренного климатического пояса на глубинах ( 50 до 200 м, а в районе о-ва Лонг-Айленд, по данным Паркера (Рагке 1948), массовое распространение лягенид наблюдалось в пределах глубг от 50 до 300 м при колебаниях температуры примерно от 9 до 14 Несомненно, что в условиях существования рассматриваемого среднею ского лягенидового палеоценоза и современных лягенидовых биоценозе нет полной аналогии, тем не менее можно предполагать, что среднеюрскиі лягенидовый палеоценоз обитал в верхней части сублиторальной зоны ум< ренного климатического пояса. Это заключение подтверждается преоблад нием в составе осадков, заключающих описываемый палеоценоз, глинисто тонкоотмученной фракции с подчиненной примесью более крупнозернистог терригенного материала. Значительно большее разнообразие видов лягеш дового палеоценоза, по сравнению с гиперамминидовым, указывает на услс вия открытого морского бассейна, большую глубину и более благоприятны условия существования (обилие пищи и др.) населения первого из названны палеоценозов. Некоторая малорослость секреционно-известковых предел вителей лягенидового палеоценоза указывает на слегка пониженную соле ность вод в районе его обитания. Было ли это опреснение местным, вызван ным близостью к устьям рек, или региональным, может быть выяснено лиш путем изучения большего числа разрезов на территории Дагестана. По-ви димому, первое предположение более правильное. В таком случае глубин отложения осадков нижней аргиллитовой пачки могохских слоев може быть определена в пределах 50 — 100 м. Глобигеринидовый палеоценоз (планктоценоз и планктонно-бентосный палеоценоз. В верхней аргил литовой пачке — зоне глобигерин могохских слоев — почти от ее подошві до кровли распространены представители планктонно-бентосного палеоце ноза. Только в небольшом по мощности интервале отложений в нижней треті зоны распространен глобигеринидовый палеоценоз. Эти оба палеоценоз очень близки между собой, поэтому их удобнее рассматривать совместно Планктонно-бентосный палеоценоз состоит из планктоценоза и бентоцено за. Число раковин планктонных форм здесь достигает 20 — 30%, среди них пре обладает подродЯоц/оМ’^'т'па.характерными формами являются представите ли семейства Ерізіопііпісіае (род ЕрШотіпа), а частыми — семейства Эізсог Ьісіае (род О ізсогЬіз (рис. 4, 2). По-видимому, в более ранний юрский перио; своего развития глобигериниды были менее многочисленными, чем, напри мер, в датском ярусе, где планктонно-бентосный палеоценоз был выде лен нами по содержанию 35 — 40% планктонных форм (Морозова, 1960). Глобигеринидовый палеоценоз очень сходен по систематическому со ставу с планктонно-бентосным палеоценозом, но отличается массовым ко личеством планктонных особей, среди которых преобладают представители под род я СопорІоЬірегіпа: ОІоЬірегіпа ( Сопо§ІоЫ§егіпа ) сіарезіапіса Могог зиЬцеп еі 5р п ѵ. и др. Планктонные особи составляют в этом палеоценоз более 50% всея популяции фораминифер (рис. 4, У). В пределах зоны СІоЬірегіпа (С опор I оЬ іре гіпа) йарезіапіса — О. (С. аѵаі іса систематический состав палеоценозов фораминифер не остается по стоянным, изменяется и процентное соотношение между систематическими группами фораминифер, составляющими зональный комплекс (рис. У — 4). Происходит также постепенное и закономерное изменение абсолют ного числа планктонных фораминифер в осадке. В основании зоны СІоЬірегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) сіаре^іапіса — О. (С иѵагіса, в момент своего первого появления планктонные фораминиферы: редки. На более высоком уровне (в 20 — 30 м выше подошвы зоны) они ветре 10 >1 чаются уже в массовом числе особей, составляя более половины всех най- н денных здесь фораминифер, и образуют глобигеринидовый палеоценоз. Эпи- : стоминиды здесь сравнительно малочисленны, а милиолиды, появившиеся ) в разрезе ранее, играют уже заметную роль (рис. 4, 1). В дальнейшем про¬ исходит уменьшение значения планктонных корненожек, и глобигеринидо¬ вый планктоценоз сменяется планктонно-бентосным палеоценозом (рис. 4, Рис. 4. Диаграммы изменения соотношений систематических групп в различных частях зоны ОІоЬі@егіпа (Сопо/?іоЫ§егіпа) йа^езіапіса — О. (С.) аѵагіса, могохские слои, верхняя пачка аргиллитов в районе с. Чох Центрального Дагестана Диаграммы показывают процент количества особей: 1 — в 30 — 35 м выше подошвы зоны (глобиге¬ ринидовый палеоценоз); 2 — в 40 — 50 м выше подошвы (планктонно-бентосный палеоценоз): 3 — в 70 — 80 м выше подошвы (планктонно-бентосный палеоценоз); 4 — в кровле зоны (эпистомини- дово-палеомилиолиновый палеоценоз). Цифрами в скобках обозначены номера образцов, из которых производился анализ. Местонахождение образцов в разрезе показано на рис. 2. 2, 3). Примерно на высоте 40 — 50 м выше подошвы зоны ОІоЬщегіпа (СоподІоЫ- §егіпа) йаоеьіапіса— С . (С.) аѵагіса относительное содержание планктонных фораминифер сокращается до 28% , а роль эпистомин и милиолид возрастает (рис. 4, 2). На расстоянии около 70 — 80 м выше подошвы зоны, при продол¬ жающемся уменьшении относительного количества планктона (до 21%), в составе бентоценоза преобладающими формами становятся эпистоминиды м дискорбиды. Возрастает значение лягенид, игравших ранее подчиненную 11 роль (рис. 4, 3). В самой верхней части зоны глобигериниды единичны к отличаются исключительно мелкими размерами раковин. В этой части раз¬ реза планктонно-бентосный палеоценоз замещается эпистоминидово-палео- I милиолиновым палеоценозом, описание которого приведено ниже. Отложения с массовыми глобигеринидами средней юры Центрального | Дагестана по процентному соотношению планктонных и бентосных форм и составу семейств и некоторых родов фораминифер похожи на осадки субли¬ торальной зоны Атлантического и Тихого океанов в пределах южной части умеренного климатического пояса (Вапбу, 1953; Вгасі$с1іа\ѵ, 1959; Мс Оіаз- 5оп, 1959; 2а1езпу, 1959). В Мексиканском заливе наблюдалось относительное содержание планк- тонных фораминифер от 35 до 45—50% ко всей популяции планктонных ! и бентосных фораминифер (характерное для планктонно-бентосного биоце¬ ноза) на глубинах от 100 до 300 м, а 65% планктонных форм (характеризую- щее планктоценозы) распространено в интервале глубин от 700 до 800 м < (Огігпзбаіе а. МогскЬоѵеп, 1955). Биоценозы, состоящие из 45 — 65% планктонных фораминифер, встре¬ чаются в Тихом океане у побережий южной Калифорнии в районе Сан Диего в интервале глубин от 35 до 200 м, т. е. в пределах нижней части сублито- ральной зоны при колебаниях годовых температур от 10,6 до 17,5°, в усло¬ виях нормальной солености и газового режима (Вапбу, 1953). Сравнение | профилей, приведенных Банди, показывает сокращение проценіного содер- 1 жания планктонных фораминифер в северном направлении. Так, в профиле океанического дна у Сан-Франциско на всех глубинах преобладают бенто- ценозы фораминифер. Относительное содержание планктонных фораминифер возрастает до 50% лишь на глубине около 150 — 200 м (Вапбу, 1953; фиг. 4). Таким образом, планктонно-бентосный биоценоз на широте Сан-Франциско может быть выделен на небольшом участке дна на границе сублиторальной ! и батиальной зон. Анализируя данные, приведенные Залесным (2аіе$пу, 1959) по изучению соотношения планктонных и бентосных фораминифер в бухте Санта Мони¬ ка, расположенной на Калифорнийском побережье Тихого океана близ 1 Лос-Анжелоса, можно сделать следующие выводы. Относительное число- планктонных фораминифер в верхней части сублиторали на этой широте достигает 20 — 25%, а планктонно-бентосный биоценоз распространен на глубинах 90 — 100 м,т. е. на границе верхней и нижней части сублиторали. Такие соотношения наблюдались в пределах шельфа. В более глубоковод¬ ных отложениях подводного каньона Редондо на глубинах 65 — 468 м преоб¬ ладают планктонно-бентосные ассоциации, содержащие от 30 до 45% планктонных форм, а местами (на глубинах 65 — 275 м) наблюдались планкто¬ ценозы, заключающие до 50% планктона. Дальнейшее увеличение глубины сопровождается здесь падением процентного содержания планктонных и увеличением относительного числа бентосных форм (2а1езпу, 1959, стр. 120). Мак-Глассон на основании изучения соотношения планктонных и бен¬ тосных фораминифер в 70 станциях островного шельфа вокруг о-ва Санта Каталина, находящегося в Тихом океане близ берегов Калифорнии, привел і данные об увеличении относительного содержания планктонных форамини¬ фер с возрастанием глубины (МсСІаззоп, 1959, стр. 234; рис. 18). Из анализа материалов этого интересного исследования следует, что планктонно-бентос¬ ные биоценозы распространены здесь на глубинах от 20 до 75 м, а от 75 до- 200 м и глубже преобладают планктоценозы, содержащие более 50% планк- | тонных фораминифер. Таким образом, на основании приведенных выше литературных данных можно сделать вывод о том, что на побережьях Тихого и Атлантического- | океанов планктонно-бентосные биоценозы фораминифер с небольшими мак- ; симумами содержания планктонных форм широко распространены в южной 12 части умеренного климатического пояса и в субтропических широтах север¬ ного полушария в пределах нижней части сублиторальной и в верхней части батиальной зон. На основании приведенных выше данных можно предпола¬ гать, что планктонно-бентосный палеоценоз фораминифер среднеюрской зоны СІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬІ§егіпа ) сІа@езіапіса — С (С.) аѵагіса по всей ве¬ роятности обитал в интервале глубин от 50 до 200 м при температурах от 18 до 10° в водах открытого морского бассейна с нормальным солевым и газовым режимом, т. е. в пределах сублиторальной зоны умеренного климати¬ ческого пояса. Глобигеринидовый планктоценоз, по-видимому, существовал в сходных условиях температуры, солености и газового режима, но на не¬ сколько большей глубине: 200 — 700 м, т. е. в верхней части батиальной зоны. Сравнение палеоценозов зоны СІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) сіа^езіапі- са — С. (С.) аѵагіса с современными биоценозами дает возможность опре¬ делить изменения условий водного бассейна в течение времени его существо¬ вания. Уменьшение процентного содержания особей планктонных форами¬ нифер вверх по разрезу в зон е СІоЬщегіпа (Сопо@ІоЬщегіпа) йадезіапіса — С. (С.) аѵагіса и увеличение роли бентосных форм служит указанием на по¬ степенное обмеление бассейна по направлению к концу могохского вре¬ мени. Уменьшение размеров раковин глобигеринид в верхней части зоны СІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) сІа§езіапіса — С. (С.) аѵагіса указывает на начав¬ шееся в это время слабое опреснение бассейна, которое можно объяснить влиянием близости устьев рек, сопровождавшееся, вероятно, ухудшением общих условий существования этих организмов. Эпистоминидово-палеомилиолиновый палео¬ ценоз. В толще аргиллитов 35 — 45 м мощностью, слагающей самую верх¬ нюю часть могохских слоев, распространены представители эпистоминидово- палеомилиолинового палеоценоза. Преобладающими формами в этом па¬ леоценозе являются эпистомины, характерными — представители рода Ра- Іаеотіііоііпа, сопутствующими — лягениды, а случайными - — очень мелкие глобигериниды (рис. 4, 4). Несмотря на близость систематического состава фораминифер верхней части могохских и карадахских слоев, граница между ними достаточно от¬ четливая и проводится по исчезновению в подошве карадахских слоев гло¬ бигеринид и по появлению некоторых бентосных видов. В современных морях и океанах эпистоминидово-палеомилиолиновый биоценоз не существует по той причине, что представители двух наиболее характерных родов этого биоценоза Ерізіотіпа и Раіаеотіііоііпа вымерли. Косвенным указанием на условия существования рассматриваемого палеоце¬ ноза может служить анализ обитания некоторых современных представи¬ телей семейства Ерізіотіпісіае и надсемейства Міііоіісіеа, а также грануло¬ метрический состав осадков. Так, например, довольно высокое содержание представителей рода Ерізіотіпеііа наблюдалось близ границы сублитораль¬ ной и батиальной зон умеренного климатического пояса у берегов Калифор¬ нии в районе Сан-Франциско и мыса Консепсион (Вапбу, 1953). Міііоіісіеа, как известно, наиболее часты и обильны в пределах шельфа от 5 до 200 м (Крашенинников, 1960), но некоторые виды этого надсемейства вдовольно значительном числе особей встречаются и в батиальной зоне (Вапсіу, 1953). Увеличение количества терригенного материала в верхней части зоны СІоЬщегіпа (Сопо§ІоЪщегіпа) йа§езіапіса — С. (С.) аѵагіса и значительно бо¬ лее грубозернистый состав пород карадахских слоев, по сравнению с отло¬ жениями могохских слоев, уменьшение числа раковин планктонных фора¬ минифер до полного их исчезновения в кровле зоны СІоЬщегіпа ( Сопо§1оЫ - %егіпа) <4а§езіапіса — С. (С.) аѵагіса может указывать на более мелковод¬ ные условия обитания эпистоминидово-палеомилиолинового палеоценоза по сравнению с таковыми планктонно-бентосного палеоценоза. По всей веро¬ ятности, описываемый эпистоминидово-палеомилиолиновый палеоценоз 13 обитал на глубинах 50 — 100 м, т. е. в пределах верхней части сублиторали уме¬ ренного климатического пояса в условиях нормальной или только слегка пониженной солености. Лягенидово-палеомилиолиновый палеоценоз. В нижней части карадахских слоев распространен обедненный комплекс се- креционных бентосных фораминифер, состоящий из представителей семейств Ьа^епісіае и Міііоіісіае (род Раіеотіііоііпа). Фораминиферы этого палео¬ ценоза отличаются очень мелкими размерами и хрупкостью стенок. В дан¬ ном палеоценозе преобладают представители подсемейств Ьа^епіпае (N0- сіозагіа, Оепіаііпа) или Ьепіісиііпіпае (Сгізіеііагіа) г. Малорсслость форамини¬ фер описываемого палеоценоза и грубозернистый состав заключающих его осадков могут служить указанием на прибрежные условия обитания и не¬ большое опреснение вод за счет близости устьев рек (рис. 3, 2). Резюмируя данные по изучению смены палесценозов фораминифер на границе верхнебайосских и нижнебатских отложений, можно сделать сле¬ дующие выводы об условиях образования заключающих их осадков на тер¬ ритории Центрального Дагестана. 1. Песчано-алевролитовые отложения хиндахских слоев представляют очень мелководные, прибрежные образования эулиторальной зоны, осаж¬ давшиеся в непосредственной близости от береговой линии вблизи впаде¬ ния рек с суши, на что указывает комплекс эвригалинных форм гиперамми- нидового палеоценоза фораминифер. 2. Мелководные условия открытого морского бассейна сохранялись во время формирования нижней части могохских отложений, содержащих лаге - нидовый палеоценоз, существовавший в верхней части сублиторали. 3. Наиболее глубоководные условия наступили во время отложения верхней аргиллитовой толщи могохских слоев. Осадки этой толщи отлага¬ лись, по-видимому, в нижней части сублиторали, а нижняя часть этой тол¬ щи могла образоваться даже еще глубже — в верхней части батиали на глу¬ бинах до 600 — 700 м. Во второй половине могохского времени в Центральном Дагестане началось постепенное обмеление бассейна. 4. Во время отложения карадахских слоев продолжалось постепенное обмеление бассейна, начавшееся ранее. 5. Наиболее резкая фаунистическая граница и отчетливая смена усло¬ вий осадкообразования намечается между нижней и верхней толщами могох* ских слоев. Эта граница отмечена появлением в разрезе известковистых ар¬ гиллитов, обновлением систематического состава фораминифер и резким из¬ менением общего облика состава их палеоценозов вследствие массового по¬ явления планктонных фораминифер и многочисленных новых бентосных, представителей этой группы простейших. ВОЗРАСТ ОТЛОЖЕНИЙ С ОБОВІОЕК I N Ю АЕ И ГРАНИЦА БАЙОССКОГО И БАТСКОГО ЯРУСОВ Слои с глобигеринами занимают в разрезе среднеюрских отложений Цент¬ рального Дагестана определенное стратиграфическое положение на гра¬ нице байосского и батского ярусов. Хотя большинство исследователей, за¬ нимавшихся стратиграфией средней юры Дагестана, признают, что граница между этими ярусами проходит в пределах аргиллитовой толщи, точное ее положение до настоящего времени не установлено. Поэтому Н. В. Живаго (1958) воздерживается пока от выделения в толще верхнебайосско-батских отложений самостоятельных ярусов и рассматривает эти отложения как еди- 1 В приведенных выше списках видов этого подсемейства большинство форм отнесено к сборному роду Сгі&іеІІагіа вследствие трудности установления точной родовой принад¬ лежности видов, описанных ранее под этим родовым названием. яый верхнебайосско-батский комплекс. Н. В. Безносов (1958) считает отло¬ жения могохских слоев, составной частью которых являются слои с глоби- геринами, промежуточной фаунистической зоной Рагкіпзопіа рагкіпзопі Р. еітепзіз 1 . Эта зона характеризуется присутствием видов аммонитов, распространенных в верхней части зоны Рагкіпзопіа рагкіпзопі и в зоне Іщга§ісегаз гщга@, т. е. видов, типичных для верхней части байосского яру¬ са и нижней части батского яруса. На этом основании Н. В. Безносов при¬ ходит к выводу, что могохские слои охватывают верхнюю часть зоны Раг¬ кіпзопіа рагкіпзопі и нижнюю часть зоны Еі§га§ісегаз гі§га§. Следователь¬ но, граница байосского и батского ярусов проводится им внутри монотон¬ ной, нерасчлененной толщи аргиллитов. Точное положение этой границы в разрезе не было определено в связи с большим однообразием литологиче¬ ского состава пород аргиллитовой толщи и сравнительной редкостью нахо¬ док аммонитов, особенно в ее верхней части. В решении сложного вопроса о границе между байосским и батским яру¬ сами в Центральном Дагестане большую помощь оказывают ископаемые простейшие. Нами установлено, что в средней части аргиллитовой толщи происходит резкое изменение состава фораминифер, верхняя пачка аргил¬ литов 130 — 150 м мощностью содержит специфический смешанный комплекс планктонных и бентосных фораминифер и выделена в единую бисстратигра¬ фическую зону ОІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) скщезіапіса. — ОІоЬщегіпа (Со- \по§ІоЬі§егіпа) аѵагіса. Граница байосского и батского ярусов может быть проведена или в подошве этой зоны, или в ее кровле, по не внутри нее. Появление планктонных фораминифер в изученных нами разрезах сред¬ неюрских отложений Центрального Дагестана приурочено к наиболее тон- коотмученным глинистым осадкам, представляющим собой, очевидно, наи¬ более глубоководные образования. Планктонные фораминиферы принад¬ лежат к двум подродам рода ОІоЬщегіпа : ЕоцІоЬщегіпа Могох., 1957 (вид ОІоЬщегіпа (Ео§ІоЬщегіпа) Ьаіакктаіоѵае Могох. , пот. поѵ.) и Сопо§1оЫ- §егіпа Могох., зиЬ^еп. поѵ. (виды ОІоЬщегіпа (СопоріоЬщегіпа) скщезіал іса Могох., $иЪ§еп. еі зр. поѵ., С. (СоподІоЬщегіпа) аѵагіса Могох., зиЬ§еп. еі зр. поѵ.). Только один из видов зоны глобигеринид ОІоЬщегіпа ( Сопо§1о - Ьщегіпа ) йадезіапіса — С. (С.) аѵагіса — ОІоЬщегіпа (ЕорІоЬщегіпа) Ьаіакк- таіоѵае Могох., пот. поѵ. встречается в верхнем байосе Туркмении (Балах - матова, 1953). Остальные два вида, по-видимому, характерны для рассмат¬ риваемой зоны. Все планктонные формы зоны ОІоЬщегіпа (Сопо§ІоЬщегіпа) сіощезіапіса — 0. (С.) аѵагіса отличаются очень большой внутривидовой изменчивостью (см. ниже), что свидетельствует об их пластичности. Как известно, наиболь- і шая пластичность, неустойчивость признаков обычно характерна для | вида и рода в момент его зарождения и становления. К началу образования отложений с глобигеринидами приурочено не только появление многочисленных планктонных форм, но и появление и ши¬ рокое распространение целого ряда новых групп бентосных фораминифер. например многих видов родов: Ерізіотіпа, ЗрігоркікаІтШіит, Сгізіеііа- гіа, ОізсогЫз Обновление систематического состава фораминифер, данные изучения их экологии и анализ литологического состава пород зоны ОІоЬщегіпа ( Сопо - §ІоЬщегіпа) йа§езіапіса — О. (С.) аѵагіса указывает на то, что эта зона была приурочена к трансгрессии нижнебатского моря. Отмеченный выше факт і г 1 Употребляемое Н. В. Безносовым название этой промежуточной зоны «фаунизона» авторы данной статьи считают синонимом общепринятого наименования зона. 2 По-видимому, отложения с глобигеринами соответствуют комплексу бентосных фора¬ минифер, состоящему из большого количества эпистоминид и ЗрігорНІНаІтійіит , выде¬ ленному ранее в среднеюрских отложениях Южного и Центрального Дагестана Е. Л. Гоф¬ ман (1956) и отнесенному ею условно к верхнему байосу. 15 свидетельствует в пользу отнесения верхней части аргиллитовой толщи, включающей комплекс планктонных и бентосных фораминифер, к батскому ярусу. По-видимому, в конце байосского времени в Центральном Дагестане море регрессировало, а начало формирования осадков батского яруса сов¬ падает с трансгрессией юрского моря, вызвавшей вспышку видообразования фораминифер. Такой вывод относительно положения границы байосского и батского ярусов, полученный путем изучения фауны фораминифер, не про-і тпворечит приведенным ранее в литературе данным по изучению аммонитов^ а подтверждает и уточняет их. МОРФОЛОГИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СРЕДНЕЮРСКИХ ГЛОБИГЕРИНИД И ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР Среднеюрские и верхнеюрские планктонные фораминиферы, как пока¬ зало сравнительное изучение их представителей из верхнебайосских отло-і жений Туркмении (коллекция В. Т. Балахматовой), батского яруса Цент-і рального Дагестана (коллекция авторов), бат-келловейских отложений;, Крыма (коллекция Е. А. Гофман) и Оксфорда Литвы (коллекция А. А. Гри-;| гелис) принадлежат к трем морфологическим типам. Эти морфологические типы объединяют следующие группы форм: 1) глобигеринового строения с низкой спиралью, 2) гетероморфного строения с высокой спиралью и 3) уплощенных роталоидных форм. Группа форм глобигеринового строения с низ¬ кой спиралью. Формы, входящие в данную морфологическую труп-' пу, отличаются свободным расположением шарообразных камер, округлым! наружным краем и низкой спиралью. Высота раковин меньше диаметра (И : Д< I)1. Эту группу образуют виды 01оЬі§егіпа (Ео§ІоЬегіпа) Ьаіакктаіоѵае Могог., пот. поѵ. и О. ( Е .) ох[ог<ііапаСт\§,е\із. Первый из упомянутых видов распро-| странен в верхнебайосских отложениях Туркмении и батских Центральной:! Дагестана, а второй — в оксфордских слоях Литвы. Важнейшим отличительным признаком более раннего среднеюрского вида ОІоЬі§егіпа ( Ео§ІоЬі§егіпа ) Ьаіакктаіоѵае Могог., пот. поѵ. является низкая] спираль и многокамерность начального оборота. В первом обороте у рако-і вин микросферического поколения обычно насчитывается 5 или, реже. 5Ц2 — 6 камер, а в последнем обороте — 4 камеры (рис. 5, 1 — 9\ табл. I. фиг. 1 — 4, 8, 12). Раковина сильно сжата по оси (//:/)•< 1), начальный обо¬ рот у микросферических форм почти не выступает над поверхностью послед него оборота, а у мегасферических иногда возвышается над последним обо¬ ротом (рис. 5, 10 — 21', табл. I, фиг. 5 — 7, 9 — 11). Многокамерное роталоид ное строение начального оборота, наблюдавшееся нами у микросферически? особей вида СІоЬі§егіпа ( Ео§ІоЬі@егіпа ) Ьаіакктаіоѵае Могог., пот. поѵі из батских отложений Центрального Дагестана, характерно и для пред ставителей этого вида из среднеюрских (верхнебайосских) отложений юж ной Туркмении, описанных В. Т. Балахматовой (1953, стр. 87) под назва нием ОІоЬідегіпа ех. §г. Ьиііоісіез ОгЬ. В описании В. Т. Балахматовой ука зано, что у этого вида: «В начальном обороте 5 или более камер, в последнего обороте 4 камеры. Начальный оборот слегка возвышается над последним» Многокамерное строение начального оборота хорошо видно и на воспроиз веденном нами контурном рисунке, опубликованном В. Т. Балахматовой тал же (рис. 5, 1—3), на котором, кроме того, отчетливо видно, что ранние ка меры не округлые, а несколько сжатые с боков, плоские; линия спиральной шва, повторяющая линию периферического края начального оборота, плав, 1 Здесь и ниже употребляются следующие обозначения признаков: Н — высота рано вины, О — большой диаметр раковины, Ьі — малый диаметр раковины. Говоря о диаметре раковины, мы обычно подразумеваем ее большой диаметр. 16 ная, слабо фестончатая. По этим признакам начальный оборот раковины ОІоЫ§егіпа (Ео§ІоЬі§егіпа) ЬаІакНтаіоѵае Могог., пот. поѵ. напоминает начальный оборот мелких пятикамерных роталиид — представителей рода ОізсогЬіз, широко распространенных в байосских и батских отложениях Центрального Дагестана и других районов Кавказа. Все изложенное выше Рис. 5. Изменчивость вида СІоЬі&егіпа (Ео§ІоЬі§егіпа) ЬаІакНтаіоѵае Могог., пот. поѵ.* 1—3 — микросферическая особь из верхнебайосских отложений Гаурдакского района Туркмении (по В. Т. Балэхматовой, 1952), X 90: 1 — вид со спираль¬ ной стороны; 2 — вид с устьевой стороны; 3 — вид с пупочной стороны; 4 — 21 — особи из нижнебатских отложений района с. Чох Центрального Даге¬ стана, X 100: 4 — 9 — микросферические особи; 4, 7 — вид со спиральной стороны; 5,8 — вид с устьевой стороны; 6, 9 — вид с пупочной стороны (4 — 6 — голотип); 10 — 21 — мегасферические особи: 10, 13, 16, 19 — вид со спиральной стороны; 11, 14, 17, 20 — вид с устьевой стороны, 12, 15, 18, 21 — вид с пупочной стороны. * Изображенные на рис. 5, 7 и 8 экземпляры, происходящие из нижнебат- ских отложений Центрального Дагестана, хранятся в музее Геологического института АН СССР за № 3513/4—3513/21. может служить указанием на то, что отмеченное нами роталоидное многока¬ мерное строение начального оборота у данного вида не является следствием каких-либо местных причин, а представляет собой морфологический при¬ знак, общий для рассматриваемой группы среднеюрских глобигеринид Кав¬ каза и Туркмении. Этот признак имеет, по-видимому, генетическое значение. У более молодых верхнеюрских глобигеринид — СІоЪщегіпа ( Ео§1оЫ - §егіпа) ох[огсІіапа Сгі§е1із из оксфордского яруса Литвы (рис. 6, 7 — 9), мор¬ фологически очень сходных с видом С.(Е.) ЬаІакНтаіоѵае зр. поѵ., многока¬ мерности начального оборота не отмечалось. Таким образом, роталоидное многокамерное строение начального оборота является, по-видимому, древ¬ ним, примитивным признаком, характерным для раннего среднеюрского этапа развития данного морфологического типа. В верхнеюрское время этот признак мог быть уже частично или полностью утраченным или встречаться лишь в виде редкого исключения. 2 Вопросы мнкропалеонтологии, в. 5 лп Группа форм с высокой спиралью. Данная морфоло¬ гическая группа объединяет формы с высокой раковиной, у которых в ти¬ пичных случаях высота спирали равна или больше диаметра (Я : 7)^1). Количество оборотов спирали обычно 3 — 4, у примитивных форм 2 — 21/ 2. Ка¬ меры субшарообразные, более или менее тесно расположенные. Наружный край лопастной. Наиболее устойчивые морфологические признаки у этой группы форм следующие: высокая спираль и большое число оборотов. Эти I признаки выдерживаются у средне- и верхнеюрских представителей данной ' 7 8 9 Рис. 6. Виды глсбигеринид из юры Туркмении, Крыма іГЛитвы. 1 — 3. ОІоЫ&егіпа (Сопод,ІоЫ^егіпс) е.ааг<іакеп5і$ ВаІакЬт. е( Могог., пот иоѵ, (голотип) из верхне- I байосских отложений Гаурдакского района Туркмении, х90: I — спиральная сторона; 2 — пупочная сторона; 3 — наружный край (по В. Т. Балахматовой, 1953); 4 — 6', СюЬі&егіпа (Сопо&ІоЫ&етіпа) іигаззіса Ноітапп (голотип) из батско-келловейских отло¬ жений Восточного Крыма, X 200: 4 — спиральная сторона; 5 — боковая сторона; в — пупочная сторона (по Е. А. Гофман, 1958); 7 — 9 СІоЫ&егіпа (Ео&ІоЬід.егіпа) охіогсііапа Огі^еііз (голотип) из | нижнего Оксфорда Шакяйского района Литвы, X 60: 7 — вид со спиральной стороны; 8 — вид сбоку; I 9 — вид с пупочной стороны (по А. А. Григелису, 1958) | группы из различных районов юга СССР: Туркмении, Кавказа, Крыма. Стратиграфическая и морфологическая обособленность этой группы послу- I жила основанием для выделения ее в качестве нового подрода Сопо§1оЫ§е- 1 гіпа рода 01оЬі§егіпа. В эту группу форм (подрод) входят следующие виды: СІоЪі§егіпа ( Сопо@ІоЫ@егіпа ) даигсіакепзіз ВаІакЬт. еі Могог., зиЬ§еп.' еі зр. поѵ., ОІоЪщегіпа (Сопо@ІоЫ@егіпа) йа^езіапіса Могог. , зиЬ§еп. еі зр. поѵ., СІоЬі§егіпа ( Сопо@ІоЬі§егіпа ) ]ыгаззіса Ноіітапп и СІоЫ§егіпа ( Сопо§1оЫ ■ §егіпа) аѵагіса Могог., зиЬ§еп. еі зр. поѵ. Первый из названных выше видов происходит из верхнебайосских отложений Туркмении, второй и четвертый виды распространены в нижнебатских отложениях Центрального Дагеста¬ на, а третий вид встречается в бат-келловейских отложениях Крыма. Вид СІоЪі§егіпа (Сопо@ІоЫ§егіпа) даигсіакепзіз ВаІакЬт. еі Могог., зиЪ- §еп. еі пот. поѵ. из верхнего байоса отличается сравнительно невысокой , раковиной, у которой отношение высоты к диаметру немного меньше еди¬ ницы, и очень плотным расположением шаровидных камер. У многих мега- 1 сферических форм, в частности у голотипа этого вида, наблюдалось пять ка¬ мер в начальном обороте (рис. 6). Вид СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) йа§езіапіса Могог., зиЬ§еп. еі зр. поѵ. из нижнебатских отложений обладает очень высокой раковиной (И : П Д> 1), ( субшаровидными камерами, расположенными по высокой спирали, и много¬ камерным, чаще всего пятикамерным начальным оборотом. Этот вид очень из¬ менчив, его особи образуют два морфологических ряда. Каждый из этих 1 рядов представлен формами, находящимися на разных стадиях онтогенеза (рис. 7). Эти ряды форм образованы, по-видимому, микро- и мегасфери¬ ческими особями. 18 Микросферические особи СІоЫ§егіпсі ( Сопо§ІоЬщегіпа ) йа§е&іапіса Могог., $иЬ§еп. еі 5р. поѵ. обладают относительно высокими вздутыми раковинами с притупленным начальным концом. Первый оборот их в типичном случае состоит из пяти или, реже, шести камер, второй и третий обороты четырех - и трехкамерные. Наличие маленькой начальной камеры с диаметром около Рис. 7. Изменчивость вида СІоЪщегіпа (СоподІоЬідегіпа) йа^езіапіса Могог., зр. поѵ. из нижне- батских отложений района с. Чох Центрального Дагестана, X 100 1—12 — микросферические особи: 1 — 6 — крупные экземпляры с начальным пятикамерным, вторыж I четырехкамерным и последним трехкамерным оборотами (1—3 голотип); 1,4 — вид сбоку; 2, 5 — ! вид со спиральной стороны; 3, 6 — вид с пупочной стороны; 7 — мелкий экземпляр с начальным шестикамерным вторым и последним четырехкамерным оборотами, вид сбоку; 8 — вид со спиральной I стороны; 9 — вид с пупочной стороны; 10 — 12 — молодой экземпляр из двух оборотов начальное® I пятикамерного и последнего четырехкамерного. 13 — 24 — мегасферические особи: 13 — 15 — эк- { земпляр с начальным трехкамерным и последним четырехкамерным оборотами; 16—24 — экземпляры I с начальным и последним четырехкамерными оборотами (22 — 24 — молодой экземпляр); 16, 19, 22 — вид сбоку; 17, 20, 23 — вид со спиральной стороны; 18, 21, 24 - вид с пупочной стороны 1 — 2р может служить указанием на принадлежность представителей дан¬ ного ряда к микросферической генерации (рис. 7, 1 — 12). Мегасферические особи того же вида имели относительно небольшую суб¬ коническую раковину, высота которой приблизительно равна ее диаметру. Начальный конец конически приостренный. Каждый оборот состоит из 3 или 4 камер. В последнем обороте обычно 4 камеры. Начальная камера круп¬ ная с диаметром до 2 — 3 р. Последний из перечисленных признаков свиде-. тельствует в пользу принадлежности особей данного морфологического ряда к мегасферической генерации (рис. 7, 13 — 24). 10 2* Вид ОІоЬідегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) )игаззіса НоВтапп из бат-келловейских отложений Крыма (Гофман, 1958) отличается сравнительно низкой спиралью раковины, высота которой почти равна или немного меньше диаметра, и не¬ правильным расположением камер (рис. 6, 4 — 6). Е. А. Гофман назвала такое расположение «клубкообразным», но это определение не приложимо к данным представителям 01оЬі§егіпа, имеющим, как и другие глобигерины, трохоидную раковину, но трохоидное строение у них выражено неотчетливо вследствие частых отклонений камер от спирали во время их роста. Такое расположение лучше называть неправильно-трохоидным. Представители вида ОІоЬщегіпа (Сопо§ІоЬІ§егіпа) аѵагіса, зиЬ§еп. еі зр. поѵ. обладают раковинами с очень высокой спиралью, высота которых у взрослых экземпляров в полтора раза больше диаметра (рис. 8). Началь¬ ный конец у этих особей обычно более или менее приострен, начальная ка¬ мера крупная, начальный оборот трехкамерный (рис. 8, 13 — 21), но ветре- ! чаются экземпляры с округло-притупленным начальным концом, маленькой начальной камерой и четырехкамерным начальным оборотом (рис. 8, 1 — 12). Таким образом, у представителей данного вида наблюдается морфологиче¬ ская дифференциация признаков, вызванная, по-видимому, наличием микро- и мегасферического поколений. Вид СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) аѵагіса Мого г., зиЬ§еп. еі зр. поѵ. достаточно четко отличается от представителей остальных видов рассмат- риваембй группы форм очень высокой и узкой спиралью. Весьма важным отличием этого вида является то, что камеры соседних оборотов у его пред- : ставителей обычно образуют более или менее правильные ряды, причем ка- і меры в пределах этих рядов иногда несколько смещены, как бы «перекруче- ны». Пэ строению раковины рассматриваемый вид напоминает представи- ! телей родов ОйтЬеШгіа СизЬтап, 1933 и ОиЬкіпеІІа Зиіеітапоѵ, 1955. Пер- ! вый из названных родов широко распространен в нижне- и верхнемеловых отложениях различных районов юга СССР, а второй обнаружен в верхнеме¬ ловых осадках Средней Азии. Однако в отличие от рассматриваемого средне- 1 юрского вида подрода Сопо@ІоЫ§егіпа, представители родов СйтЬеШгіа и ОиЬкіпеІІа характеризуются значительно большей устойчивостью своих признаков. Основным отличительным признаком рода СйтЬеШгіа является спирально-винтовое строение раковины, ее высококлиновидная форма и трехрядное расположение камер. Род ОиЬкіпеІІа отличается конической спи- ) ралью, высота которой почти равна диаметру раковины, и четырехкамерны- ■ ми оборотами. Перечисленные выше признаки обоих родов встречаются и у некоторых особей подрода Сопо§ІоЫ@егіпа из среднеюрских отложений Центрального Дагестана, но у них эти признаки неустойчивы. Некоторые экземпляры вида СІоЬі@егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) аѵагіса обладают трехкамер¬ ным последним оборотом, а другие — четырехкамерным, при этом у рако¬ вин одного и того же экземпляра часто наблюдается разное число камер в оборотах: например, начальный, второй и третий обороты четырехкамер¬ ные, а последний оборот трехкамерный (рис. 8) Г Варьирует форма рако¬ вины, изменяющаяся от узкоклиновидной до ширококонической, а также большая или меньшая правильность образуемых камерами рядов. Эти не¬ устойчивые признаки сходны с упомянутыми выше основными устойчивы¬ ми признаками родов ОйтЬеШгіа и ОиЬкіпеІІа, особенно с признаками пер¬ вого из упомянутых родов. Возможно, что описываемые экземпляры под¬ рода Сопо§ІоЬі§егіпа являются предковыми формами рода ОйтЬеШгіа, представляя собой промежуточное звено, связывающее этот род с родом 1 Многокамерность (четырех- или пятикамерность) начального оборота, как уже было отмечено ранее, при рассмотрении морфологии других представителей юрских глобиге- ринид, у представителей подрода Сопо§ІоЬі§егіпа является примитивным признаком, ука¬ зывающим на происхождение этого подрода от пятикамерных роталоидных форм. 20 ОІоЪщегіпа. Приведенные выше данные свидетельствуют в пользу высказан¬ ного ранее (Морозова, 1958) предположения о происхождении родов Ойт- Ьеііігіа и СиЬкіпеІІа от рода ОІоЪі§егіпа. Рис. 8. Изменчивость вида ОІоЪщегіпа (СоподІоЫдегіпа) аѵагіса Могог., зр. поѵ. из нижнебатских отложений района с. Чох Центрального Дагестана, X 100 1—12 — микросферические особи: 1 — 3 — экземпляр (голотип) с гетероморфной рако¬ виной из трех оборотов (ранних — четырехкамерных и последнего трехкамерного), 1 — вид сбоку, 2 — вид со спиральной стороны, 3 — вид с пупочной стороны; 4 — 6 — экземпляр такого же строения, как у голотипа, но более широкий, 4 — вид сбоку, 5 — вид со спиральной стороны, 6 — вид с пупочной стороны; 7 — 9 — экзем¬ пляр из трех четырехкамерных оборотов, с камерами, образующими ряды, 7 — вид сбоку, 8 — вид со спиральной стороны, 9 — вид с пупочной стороны; 10 — 12 — круп- ный^экземпляр с субконической раковиной гетероморфного строения, ранний оборот четырехкамерный, а последний трехкамерный, 10 — вид сбоку, 11 — вид со спираль¬ ной стороны, 12 — вид с пупочной стороны. 13 — 21 — мегасфернческие особи: 13 — 15 — высокий экземпляр с тремя трехкамерными оборотами, 13 — вид сбоку, 14 — ВИд со спиральной стороны, 14 — вид с пупочной стороны; 16 — 18 — широкий экземпляр с четырехкамерными оборотами, 16— вид сбоку, 17 — вид со спираль¬ ной стороны, 18 — вид с пупочной стороны; 19 — 21 — молодой экземпляр, состоящий из двух трехкамерных оборотов, 19 — вид сбоку, 20 — вид со спиральной стороны, 21 — вид с пупочной стороны Группа уплощенных роталоидных форм. В сред¬ неюрских отложениях Центрального Дагестана представители группы ро¬ талоидных форм не были обнаружены, а в коллекции В. Т. Балахматовой из Туркмении они представлены единичными экземплярами. Таким обра¬ зом, детального изучения морфологии и изменчивости рассматриваемой тре¬ тьей группы не могло быть произведено вследствие недостатка материала. Тем не менее анализ этой группы форм важен для изучения ранних этапов развития глобигеринид. В. Т. Балахматовой было описано и изображено 21 два экземпляра роталоидных фораминифер. Один экземпляр помещен под названием ОІоЬогоіаІіа (?) зр. (Балахматова, 1953, стр. 89, рис. 3),а второй обо¬ значен как ОІоЬогоіаІіа зр. (там же, стр. 89, рис. 4). Второй экземпляр отли¬ чается от первого большими размерами раковины и большей угловатостью наружного края (рис. 9). Угловатый наружный край, отсутствие киля, гладкая стенка и роталоидный облик раковины — эти признаки позволяют отнести данный вид к роду Ріапогоіаііа Могогоѵа, 1957. Представители этого рода до появления цитированной вышестатьиВ. Т. Балахматовой не были Рис. 9. Изменчивость вида Ріапогоіаііа зр. из верхнебайосских отложений Гаурдакского района Туркмении (по В. Т. Балахма¬ товой, 1953) X 90 Микросферическая (/ — 3 ) и мегасферическая (1 — 6) особи: 1, 4 — вид со спиральной стороны, 2, 5 — вид с периферии, 3, 6 — вид с пупочной стороны известны в отложениях древнее верхнемеловых. Таким образом, В. Т. Ба¬ лахматовой было установлено присутствие представителей этого рода в сред¬ ней юре1. На основании изучения морфологии и изменчивости рассмотренных вы¬ ше морфологических групп среднеюрских глобигеринид можно сделать следующие выводы. 3. Для среднеюрских глобигеринид характерна широкая амплитуда из¬ менчивости и неустойчивость, пластичность признаков, которая представ¬ ляет характерную особенность раннего, среднеюрского этапа развития этого семейства планктонных фораминифер. 2. На ранней стадии онтогенеза среднеюрских глобигеринид часто на¬ блюдается роталоидное многокамерное расположение камер, что является одним из доказательств происхождения глобигеринид от роталиид(от род'а ОізсогЬіз). 3. Среднеюрский вид ОІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) аѵагіса Могог., зиЬ- чеп. еі зр. поѵ. является, по-видимому, предковой формой более молодых по времени своего появления родов ОйтЬеШгіа и ОиЬкіпеІІа, что свидетель¬ ствует о тесных родственных связях между семействами СНоЪі§егіпіс1ае и СйтЬеІіпісІае; последнее позволяет предполагать монофилетическое проис¬ хождение известных в настоящее время групп планктонных фораминифер. Ниже приведено описание нескольких среднеюрских представителей ро¬ да ОІоЬі§егіпа: одного нового подрода Сопо§ІоЬі@егіпа Могог. , зиЬ§еп. поѵ., трех новых видов ОІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) ЬаІакНтаіоѵае Могог., пот. поѵ., ОІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) сІа§езіапіса Могог., зиЬ§еп. еі зр. поѵ., ОІоЬщегіпа ( Сопо@ІоЫ@егіпа ) аѵагіса Могог., зиЬ§еп. еі зр. поѵ. из среднеюр¬ ских (батских) отложений Центрального Дагестана и одного вновь назван¬ ного вида ОІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬІ§егіпа ) даигйакепзіз Ваіакіип. еі Могог., пот. поѵ. из среднеюрских (байосских) отложений Туркмении, который 1 Сомнения, высказанные О. К. Каптаренко-Черноусовой (1954) по поводу достовер¬ ности находок глобигеринид в юре, в частности находок, сделанных В. Т. Балахматовой в средней юре Туркмении, мы так же, как и А. А. Григелис (1958), считаем необоснован¬ ными, так как вопрос о присутствии глобигеринид іп зііи в юрских отложениях после мас¬ совых находок глобигеринид в верхней юре Литвы и средней юре Центрального Дагестана можно считать решенным положительно. 22 впервые был описан В. Т. Балахматовой (1953) под названием СІоЬщегіпа $р. (Последний вид выделенВ. Г. Морозовой совместно с В. Т. Балахматовой). В приведенных ниже описаниях признаки представителей рода СІоЬщегіпа понимаются в том значении, которое было изложено ранее (Морозова, 1959). ОПИСАНИЕ НЕКОТОРЫХ НОВЫХ ФОРМ СРЕДНЕЮРСКИХ ГЛОБИГЕРИНИ Д СЕМЕЙСТВО ОЕОВІОЕКІМОАЕ САРРЕІМТЕК, 1862 Род ОіоЬщегіпа сГОгЬіёпу, 1826 Подрод Ео§ІоЬі^егіпа Могогоѵа, 1958 ОІоЫдегіпа (Ео&ІоЫ@егіпа) Ъаіакктаіоѵае Могогоѵа, пот. поѵ. Табл. I, фит. 1 — 12; рис. 5 1953 СІоЬщегіпа . Бал ахматова, Труды Всес. н.-и. геол, ин-та, «Палеон¬ тология и стратиграфия», стр. 88 рис. 1, а — в. Голотип — № 3513/1, Музей Геологического института Академии наук СССР. Центральный Дагестан, окрестности с. Чох: аргиллит из верх¬ ней пачки могохских слоев, зона СІоЬщегіпа (СоподІоЬщегіпа) йа§е$іапіеа — СІоЬщегіпа (Сопо§ІоЬщегіпа) аѵагіса, нижняя часть батского яруса. Диагноз. Ео§ІоЬщегіпа с низкой спиралью, состоящей из двух обо¬ ротов. В первом обороте 3 — б1/?! в последнем — 4 камеры. Стенка тонкая, мелкопористая. Описание. Раковина маленькая, низкая. Ее высота примерно вдвое меньше диаметра. Спираль образована двумя оборотами Последний оборот в два или три раза выше первого и состоит из 4 камер, слегка сжатых по вы¬ соте и быстро возрастающих. В первом обороте от 3 до 5х/2 камер. Швы между камерами слабо углубленные, прямые, а между камерами первого оборота иногда слегка скошенные. Устье единичное, маленькое, округлое, окружено узкой слабо выраженной губой. Стенка тонкая, радиально-лучистая, мелко¬ пористая. Поверхность гладкая, блестящая или матовая. Размеры (в мм) Большой диаметр . . . 0,18—0,12 в среднем 0,15 Малый диаметр . . . 0,16 — 0,10 » 0,13 Высота . 0,11 — 0,06 » 0,085 И з м е н ч и в о с т ь. У этого вида отчетливо выражен диморфизм. Микросферические формы с многокамерным начальным оборотом (табл. I, фиг. 1,4), а мегасферические — с начальным оборотом, состоящим из трех (табл. I, фиг. 5) или 4 камер (табл. I, фиг. 9). В пределах каждой генерации варьирует скорость возрастания камер и глубина швов. Встречается груп¬ па особей, у которых и в начальном, и в последнем обороте насчитывается по 4 камеры (рис. 5). Сравнение. Идентичная форма была описана В. Т. Балахматовой (1953, стр. 87, рис. 1) из байосских отложений Туркмении под названием СІоЬщегіпа ех §г. Ьиііоісіе $ сІ’ОгЬ. Как сообщила В. Т. Балахматова, изучен¬ ные ею глобигериниды были выделены из породы, окружавшей раковину Сагапііа зр. и, частично, из породы, заключенной в раковине этого аммонита. Идентичность дагестанских представителей этого вида с туркменскими была установлена путем сравнения нашего материала с коллекцией В. Т. Балах- 23 матовой. Следует отметить только, что туркменские экземпляры немного крупнее дагестанских и белого цвета, а особи из Центрального Дагестана несколько мельче и сероватого цвета, гармонирующего с серым цветом за¬ ключающих их аргиллитов. От О. ох[огсііапа Огі^еііз (Григелис, 1958) из нижнеоксфордских отложе¬ ний Литвы описываемый вид отличается более плотным соединением камер в спирали, более быстрым увеличением их размеров в последнем обороте, маленьким устьем, часто плохо различимым, многокамерным последним обо¬ ротом и меньшими размерами раковины. Нижнемеловые ОІоЬщегіпа Ноіегі- ѵіса ЗиЪЪоЧпа, 1949, и СІоЪі§егіпа іп[гсісге(асеа(}\а$$пет, 1937, обладают боль¬ шим числом оборотов и камер и меньшими размерами раковин. Число ка¬ мер в первом и последующих оборотах у этих видов обычно одинаковое. Распространение игеологический возраст. Цент¬ ральный Дагестан, район селений Чох и Гуниб, средняя юра, батский ярус, зона ОІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЫ§егіпа ) скщезіапіса — СІоЬі@егіпа ( Сопо§ІоЬі§е - гіпа) аѵагіса\ Туркмения, Гаурдакский район, верхнебайосские отложения. Материал. В коллекции имеется тридцать экземпляров хорошей сохранности и десять дефектных раковин. Род ОІоЬідегіпа Ь’ОгЫёпу, 1826 Подрод Сопо%ІоЫ§егіпа Могогоѵа. зиЪёеп. поѵ. Тип подрода — СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) <іа§езіапіса Могог., зиЬдеп. поѵ. Южный Дагестан, с. Чох, средняя юра, нижняя часть батского яруса, верхняя аргиллитовая толща, зона СІоЬі@егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпо ) сіадезіапіссі — ОІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЫ@егіпа ) аѵагіса. Описание. Раковина высокоспиральная, в типичном случае ее вы¬ сота равняется диаметру или больше диаметра (И :П 1). Спираль образо¬ вана 3 — 4, реже 2 — 2х/г оборотами. Камеры субшарообразные, расположены более или менее свободно. Число камер в оборотах непостоянно и варьи рует от 3 до 6. Часто у одной и той же особи начальный оборот многокамер¬ ный, состоит из 5 или б камер, а каждый из последующих оборотов заклю¬ чает 3 или 4 камеры, но некоторые формы обладают одинаковым числом камер во всех оборотах. У некоторых представителей данного подрода в распо-' ложении камер наблюдается тенденция к образованию более или менее пра¬ вильных рядов, у других же в , расположении камер не заметно никакой пра¬ вильности. Устье маленькое, одиночное. Стенка тонкая, мелкопористая, поверхность гладкая или слабо шероховатая. Сравнение. Подрод Сопо§ІоЫ§егіпа нами выделен в составе рода СІоЬідегіпа сГОгЫцпу, 1826 и объединяет группу особей с одиночным устьем, тонкой гладкой или слабо шероховатой стенкой раковины и высокой спи¬ ралью, которая обычно образована большим числом оборотов. Этими приз¬ наками данный подрод отличается от представителей подродов Ео§ІоЬі§егіпа Могогоѵа, 1957 и СІоЫ§егіпа ОгЫ§пу, 1826 (Морозова, 1957). Для предста¬ вителей последнего из упомянутых подродов, крометого, характерна ячеистая поверхность стенки раковины. Представители подрода Сопо§іоЬі§егіпа из среднеюрских отложений юга СССР похожи на группу глобигерин современных и неогеновых осадков, известную под названием ОІоЬі§егіпа Ьгайуі \Ѵіезгіег (\Ѵіе$пег, 1931; В1о\ѵ, 1959; Ваппег а. В1о\ѵ, 1960). Наиболее важными общими признаками яв¬ ляются: высокотрохоидная форма раковины, большое число (до 4) оборотов, из которых первый низкотрохоидный оборот образован 4 — 5 камерами, и тонкая мелко пористая стенка раковины. Современные и неогеновые формы отличаются от среднеюрских Сопо§ІоЫ§егіпа более правильным строением спирали, шарообразной формой и более постепенным возрастанием камер. 24 По-видимому, вид СІоЬщегіпа Ь г айуі \Ѵіезпег принадлежит к подроду Сопо- §ІоЬі§егіпа, однако это предположение необходимо проверить путем не¬ посредственного сравнения коллекции юрских глобигеринид, входящих в данный подрод, с современными представителями названного выше вида. Наличие начальной трохоидной серии является наиболее важным общим признаком подрода Сопо@ІоЬщегіпа, и известных из более молодых третичных отложений родов ѴС'оойгіп^іпа ЬоеЫісй еі Таррап, 1957 и Тоазіа Такауа- па§і, 1951, но у названных двух родов число камер в начальном обороте меньше (3 камеры). Этот признак имеет, по-видимому, генетическое значение и указывает на происхождение \ѴоосІгіп§іпа и Тоазіа от Сопо§ІоЬщегіпа. Главным отличием сравниваемых родов служит присутствие у них поздней двурядной серии, в то время как раковины Сопо^ІоЬ щегіпа оканчиваются четырех- или трехкамерным оборотом или серией. Распространение и геологический возраст. Из¬ вестно четыре вида этого рода в юрских отложениях юга СССР: СІоЬщегіпа ( СоподІоЬщегіпа ) §аигйакепзіз ВаІакЬш. еі Могоя. , пот. поѵ. (Туркмения, байосский ярус), СІоЬщегіпа ( Сопо@1оЬ щегіпа ) сІа§езіапіса Могоя.,зр. поѵ., СІоЬщегіпа (Сопо§ІоЬщегіпа) аѵагіса Могоя.,зр. поѵ. (Кавказ, Центральный Дагестан, батский ярус, зона СІоЬщегіпа (Сопо§1оЬ щегіпа) Аа^езіапіса — СІоЬщегіпа (Сопо§1оЬ щегіпа) аѵагіса), СІоЬщегіпа ( Сопо§1оЬ щегіпа ) \игаззіса НоКтапп (Крым ,бат-келловей) и один современный вид СІоЬщегіпа (Соподіо- Ьщегіпа) ЬгакуіУІ іезпег, принадлежность которого к данному роду нуждает¬ ся в проверке. Средняя и верхняя юра — ныне (?). ОІоЬі^егіпа (Сопо^ІоЬЩегіпа) §ачгйакеп$І8 ВаІакИтаіоѵа еі Могогоѵа, пот. поѵ. Рис. 6 1953 .СІоЬщегіпа зр. Балахматова. Труды Всес.н.-и. геол. ин-та, «Пале¬ онтология и стратиграфия», стр. 88, рис. 2, а — в. Г о л о т и п — СІоЬщегіпа зр. Ваіакктаіоѵа, Гаурдакский район Турк¬ менской ССР; верхний байос, отложения с Сагапііа зр. (№ 9359/2, Централь¬ ный музей имени Ф. Н. Чернышева. Всес. н.-и. геол. ин-т, Ленинград). Диагноз. Сопо§1оЬ щегіпа с высокой спиралью, состоящей из двух оборотов. В первом обороте 4 — 5, в последнем 4 камеры. Описание. Раковина шаровидная, вздутая, высокая. Ее высота обычно почти равна диаметру ( Н : 1). Спираль состоит не менее чем из двух оборотов. Наружный край округлый, слабо фестончатый, в сечении асимметричный. Камеры в начальном обороте слабо различимы, число их достигает 4 — 5. В последнем обороте 4 камеры. Камеры каждого оборота возрастают постепенно, камеры разных оборотов весьма значительно отли¬ чаются по величине. Форма камер шаровидная, расположение очень плот¬ ное. Швы простые, тонкие, углубленные, прямые. Стенка известковистая, тонкопористая, матовая, слабо шероховатая. Устье неразличимо. Размеры (в мм) Большой диаметр .... 0,18 Малый диаметр . 0,16 Высота . 0,17 И з м е н ч и в о с т ь. У описываемого вида варьирует в небольших пре¬ делах отношение диаметра раковины к ее высоте. Обычно высота раковины равна или лишь немного меньше ее большого диаметра, но иногда попа¬ даются низкие особи, высота которых почти вдвое меньше большого диаметра. Особи с высотой, превышающей диаметр, у данного вида не встречались. 25 Сравнение. От наиболее близкого вида ОІоЬідегіпа (Сопо@1оЫ§е- гіпа) іигаззіса НоВтапп из бат-келловейских отложений Крыма (Гофман, ; 1958) наш вид отличается менее высокой спиралью раковины и меньшим чис- ! лом оборотов спирали (около 2 у взрослых экземпляров), его камеры распо¬ ложены по спирали, в то время как бат-келловейский вид отличается не- правильно-трохоидным («клубкообразным» по описанию Е. Л. Гофман) | расположением камер. Виды СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЪі§егіпа ) іигаззіса НоВт. и О. (С.) сіа§езіапіса Могог., зр. поѵ., встреченные в более молодых батских и бат-келловейских отложениях, чем описываемый вид, по-видимому, произошли от этого байосского вида. Происхождение же самого описывае¬ мого байосского вида пока остается неясным. Возможно, он произошел от вида СІоЬі@егіпа ( Ео@ІоЬі@егіпа ) Ьаіакктаіоѵае Мотог., пот. поѵ. На это ука¬ зывает менее высокая спираль байосского вида, занимающая по своей высо¬ те промежуточное положение между спиралью вида СІоЬі§егіпа ( Ео§ІоЬі§егі - па) Ьаіакктаіоѵае и видами О. ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) сІа§езіапісая О. (С.) іигаззіса. Общим характерным признаком всех этих видов является многокамерность начального оборота. Этот признак, по-видимому, является примитивным признаком, сохранившимся в начальной стадии онтогенеза и указываю¬ щим на происхождение обоих подродов Ео@ІоЫ§егіпа и Сопо§ІоЪі§егіпа от пятикамерных предковых форм рода ПізсогЬіз из семейства Коіаііісіае. Можно предполагать, что рассматриваемые виды среднеюрских глобигери- нид образуют следующий филогенетический ряд: ОІоЬщегіпа (Ео§ІоЬі@егіпа) Ьаіакктаіоѵае — СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) $ аигйакепзіз — О. (С.) ка- §езіапіса — О. (С.) іигаззіса. Распространение и геологический возраст. Турк¬ мения, Гаурдакский район, верхний байос, отложения с Сагапііа. Материал. В коллекции В. Т. Балахматовой (ВСЕ ГЕИ) имеется около двух десятков раковин данного вида хорошей сохранности. ОІоЬіцегіпа (Сопо§ІоЫ§егіпа) сіадезіапіса Могогоѵа, $р. поѵ. Табл. I, фиг. 13 — 15; табл. II, фиг. 14 — 19; рис. 7 Голотип — № 3513/2, Музей Геологического института Академии наук СССР. Центральный Дагестан, окрестности с. Чох; аргиллит из верх¬ ней пачки могохских слоев, зона ОІоЬі§егіпа ( Ео§ІоЬі§егіпа ) ка@езіапіса — I О. (С.) аѵагіса, нижняя часть батского яруса. Диагноз. Сопо§ІоЬі§егіпа высокотрохоидная, состоит из трех обо¬ ротов. В раннем обороте до 5, в последующих 3 — 4 камеры. Описан и е. Раковина маленькая, высокая. Ее диаметр равен или больше высоты. Камеры расположены по высокой и очень крутой спирали, состоящей из трех оборотов. Последний оборот состоит из 3 или 4 шарообраз- | ных камер, мало различающихся по своей величине. В предпоследнем обо¬ роте обычно столько же камер, сколько и в последнем, а в первом обороте число их часто достигает 5. Швы между камерами поздних оборотов углуб¬ ленные, прямые, а между камерами первого оборота слабо углубленные, прямые или слегка косые. Устье пупочное, в виде удлиненной щели или і низко-полулунное. Стенка радиально-лучистая, тонкая, среднепористая. Поверхность матовая. Размеры (в мм) Большой диаметр . . . 0,15—0,12 в среднем 0,13 Малый диаметр .... 0,12 — 0,08 » 0,12 Высота . 0, 1 7 — 0.07 » 0,12 20 Изменчивость. Этот вид очень изменчив. У него варьируют сле¬ дующие признаки: число камер в оборотах, их расположение, форма спи¬ ральной стороны и отношение диаметра раковины к ее высоте. Наиболее резкие морфологические различия наблюдаются в связи с принадлежностью особей к микро- и мегасферической генерациям. Микросферические формы обладают более крупной, вздутой раковиной с округло-притупленным на¬ чальным концом. Число камер в начальном обороте до 5 — 5г/2> во втором обо¬ роте 4, а в последнем 4 или 3 (рис. 7, 1 — 12). Мегасферические формы пред¬ ставлены менее крупными субконическими раковинами. Начальный оборот у них обычно четырехкамерный (рис. 7, 13 — 24). Сравнение. Описываемый вид наиболее близок к виду, установ¬ ленному Е. Л. Гофман (1958) из батско-келловейских отложений Крыма под названием СІоЬщегіпа іигаззіса, однако особи из батских отложений Центрального Дагестана отличаются от СІоЬщегіпа іигаззіса тем, что ка¬ меры расположены у них по спирали (а не «почти клубкообразно» по описа¬ нию Е. А. Гофман). Существенным отличием также является многокамер¬ ность (обычно пятикамерность) начального оборота у микросферических форм и большие пределы индивидуальной изменчивости, что свидетельст¬ вует о его большой пластичности. К данному виду близка форма, описанная В. Т. Балахматовой (1953, стр. 88, рис. 2), из верхнебайосских отложений Туркмении под названием СІоЬщегіпа зр. и описанная в нашей статье как новый вид СІоЬщегіпа ( Сопо - §ІоЬщегіпа) §аигсіакепзіз пот. поѵ. Главное отличие заключается в том, что дагестанский вид обладает значительно более высокой спиралью и более свободным расположением камер. На описанный вид похож вид СІоЬщегіпа Ьгасіуі ѴГіезпег, который впер¬ вые был описан Брэдп под названием СІоЬщегіпа зр. (Вгасіу, 1884, стр. 603; табл. 82, фиг. 8), назван Визнером (МЧезпег, 1931) и переописан Баннером и Блоу (Ваппег а. Віош, 1960), которые выбрали лектотипом этого вида один из двух экземпляров СІоЬщегіпа зр. из коллекции экспедиции «Челлендже¬ ра», хранящийся в Британском музее естественной истории, так как голо¬ тип его в настоящее время утерян. Этот вид, распространенный от средне¬ аквитанских отложений до ныне, обладает высокой раковиной, образован¬ ной четырьмя оборотами. Первый оборот низкий, многокамерный, образован 4 или 5 камерами, тесно объемлющими маленькую начальную камеру. Каждый из последующих трех оборотов состоит из 4 камер (на рисунке лек- тотипа в последнем обороте видно только 3 камеры, но возможно, это толь¬ ко кажется за счет раккурса; к сожалению, нет изображения его начального и устьевого концов). Стенка тонкая, полупрозрачная, слабо шероховатая. Отличительным признаком этого вида является вздутая шарообразная форма камер, постепенное их увеличение и плавная слегка выпуклая линия профиля раковины. Среднеюрский вид отличается тем, что его камеры в пре¬ делах каждого оборота возрастают медленно, а в соседних оборотах они резко различаются по своей величине, вследствие чего профиль раковины очень неровный; устье у него низкое, маленькое, щелевидное, часто нераз¬ личимое, в отличие от крупного, высокого дугообразного устья современ¬ ного вида. Существенным отличием является также большая амплитуда изменчивости нашего вида, у которого резко варьирует количество камер в обороте и то, что он раза в 1 ,5 мельче современного вида. Общим признаком сравниваемых видов, по-видимому, является тонкая, мелкозернистая стен¬ ка со слабо выраженной шероховатостью или шиповатостью. Распространение и геологический возраст. Центральный Дагестан, окрестности селений Чох и Гуниб. Могохские слои, верхняя толща аргиллитов, зона СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬщегіпа ) сіа^езіапіса — СІоЬщегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) аѵагіса. Средняя юра, батский ярус. Материал. Этот вид представлен массовым количеством особей. 27 ОІоЪі^егіпа (Сопо&ІоЫ&егіпа) аѵагіса Могогоѵа, $р. поѵ. Табл. II, фиг. 1 — 13, 20; рис. 8 Г олотип — № 35 і 3/3, Музей Геологического института Академии наук СССР. Центральный Дагестан, окрестности с. Чох, аргиллит из верх¬ ней пачки могохских слоев, зона ОІоЪщегіпа (Сопо§ІоЫ§егіпа) йа^езіапіса — СІоЬі§егіпа (Сопо§ІоЬі§егіпа) аѵагіса, нижняя часть батского яруса. Диагноз. СоподІоЬідегіпа с высокой гетероморфной раковиной, из трех или четырех оборотов. В каждом обороте 3 — 4 камеры. Описание. Раковина узкая, высокая (Я :Д !>1), образована тремя или четырьмя оборотами спирали. В каждом обороте 3—4 субшарообразных камеры, быстро возрастающие. Начальный конец приострен или слегка притуплен. Камеры соседних оборотов иногда образуют более или менее правильные ряды, обычно косые, как бы «перекрученные». Швы глубокие, причем их глубина заметно возрастает по направлению к устьевому концу раковины. Устье маленькое, щелевидное, краевое, часто трудно различимое. Стенка тонкая, мелко пористая. Поверхность гладкая или слегка шерохо¬ ватая. Размеры (в мм) Большой диаметр . . 0,16 — 0,10 в среднем 0,13 Малый диаметр . . . 0,14 — 0,9 » 0,115 Высота . 0,18 — 0,15 » 0,165 Изменчивость. Описываемый вид очень изменчив. Среди его ' представителей встречается две группы форм, которые, по всей вероят- I ности, принадлежат к микро- и мегасферической генерациям. К микросфе¬ рической генерации, вероятно, нужно отнести раковины с более высокой I спиралью, притупленным начальным концом, маленькой начальной ка- ' мерой и четырехкамерным начальным оборотом (рис. 8, 1 — 12), а к мега¬ сферической — раковины с относительно менее высокой спиралью с I приостренным начальным концом, крупной начальной камерой и трехка- | мерным начальным оборотом (рис. 8, 13 — 21). У данного вида очень варьи¬ рует количество камер в оборотах спирали. У некоторых особей (принадле- і жащих главным образом к группе микросферических форм) наблюдалось і одинаковое число камер (3 или 4) в каждом обороте. У других особей (из ! группы мегасферических форм) число камер в оборотах непостоянно: на-.і чальная камера окружена низким первым оборотом, который состоит из 4 | (или реже 5) камер, второй и тертий обороты заключают по 4 камеры, а 1 в последнем обороте насчитывается 4 или 3 камеры. Форма раковины не- | постоянная и изменяется от узкоклиновидной до ширококонической. Ка¬ меры соседних оборотов образуютряды, часто косые, как бы «перекрученные» (рис. 8, 1), но иногда наблюдается альтернативное расположение камер, (рис. 8, 17). С р а в н е н и е. Данный вид близок к О. (С.) йа§ез1апіса зиЬ§еп. еі ■ 5р. поѵ. и О. (С.) іигаззіса Ноіішапп, 1958, от которых отличается более \ узкой и высокой раковиной, меньшим числом камер, в ранних оборотах | достигающим трех, и наблюдающимися у некоторых особей расположением камер рядами. Последний признак сближает данный вид с представителями • рода СйтЬеШгіа СіюЬіпап, 1927, однако у нашего вида этот признак выра¬ жен значительно менее отчетливо и присутствует не у всех особей. Распространение и геологический возраст. I Центральный Дагестан, район с. Чох и с. Гуниб, могохские слои, верх¬ няя толща аргиллитов, зона ОІоЬідегіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) йа§ез1апіса — і ОІоЬщегіпа (Сопо@ІоЫ§егіпа) аѵагіса. Средняя юра, батский ярус. Материал. В нашей коллекции имеется 10 экземпляров данного вида удовлетворительной сохранности и 3 экземпляра с небольшими дефек- I; ЛИТЕРАТУРА Б ал а х м ато в а В. Т. О среднеюрских С1оЬі§егіпібае и ОІоЬогоіаІ і і сіае.- — Труды Всес. н.-и. геол. пн-та. Сб. «Палеонтология и стратиграфия», 1953. Безносов Н. В. Материалы по биостратиграфии верхнебайосско-батских отложений Северного Кавказа. М., 1958. Гофман Е. А. О распространении фораминифер в среднеюрских отложениях Даге¬ стана. — Вестник МГУ, серия биол., почвовед., геол., геогр., 1956, № 2. Гофман Е. А. Новые находки юрских глобигерин. — Научн. докл. Высш. школы, се¬ рия геол. -геогр. наук, 1958, № 2. Г р и г е л и с А. А. ОІоЬі§егі.па ох[ог[іапа зр. п. — находка глобигерин в верхнеюрских отложениях Литвы. — Научн. докл. Высш. школы, серия геол. -геогр. наук, 1958, № 3. Ж и в а г о Н. В. К вопросу о строении среднеюрских отложений Дагестана. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1958, вып. 12. Каптаренко-ЧерноусоваО. К. 3 привозу статті В. Т. Балахматовоі «Про середнеюрскі С1оЬі§егіпібае і СІоЬогоіаІіібае». — Геологічний журн., 1954, № 14. віп. 4. К о н ю х о в И. А. Опыт изучения мезозойских отложений Восточного Предкавказья, М., 1958. 'Конюхов И. А., КрымгольцГ. Я-, Г о ф м а н Е. А. К стратиграфии юрских отложений Центрального Дагестана. — Вестник МГУ, серия физ.-матем. и естеств. наук, 1953, вып. 2, № 3. Крашенинников В. А. Эльфидииды миоценовых отложений Подолии. — Труды Геол. ин-та АН СССР, 1960, вып. 21. Леонов Г. П., Безносов Н. В., Г о ф м а н Е. А., Ж и в а г о Н. В., Каза¬ кова В. П., Леонов Ю. Г., П а н о в Д. И. Стратиграфическая схема нижне- и среднеюрских отложений Северного Кавказа. — Докл. на Всес. совещ. по унифика¬ ции стратиграфии мезозойских отложений альпийской зоны юга Европейской части СССР, 1958. М е р к л и н Р. Л. К познанию палеоэкологии моллюсковой фауны верхнетарханских (спириалисовых) глин Керченского полуострова.— Изв. АН СССР, серия геол., 1949, № 6. Морозова В. Г. Надсемейство фораминифер С1оЬі§егіпібеа зирегіат. поѵ. и некоторые его представители. — Докл. АН СССР, 1957, т. 114, № 25. Морозова В. Г. К морфологии и систематике палеогеновых представителей надсе¬ мейства 01оЪі§егіпібеа. — «Вопросы микропалеонтологии», 1958, № 2. Морозова В. Г. Стратиграфия датско-монтских отложений Крыма по форамини- ферам. — Докл. АН СССР, 1959, т. 124, № 5. -М о р о з о в а В. Г. Палеоценозы фораминифер датско-монтских отложений СССР и их значение для стратиграфии и палеогеографии. — -Докл. сов. геологов к XXI сессии Междунар. геол. конгресса. В сб. : «Микрофауна дочетвертичных отложений», М., Геолиздат, 1960. В а п б у О. Б. Есо1о§у апсі раіеоесоіо^у о! зоте СаШогпіа Рогатіпііега. Рі. I. ТЬе іге- циепсу бізігіЪиііоп о! гесепі Рогатіпііега о! СаШогпіа. — Л. Раіеопіоі., 1953, ѵ. 27, № 2. В а п п е г Р. Т. а. В 1 о хѵ \Ѵ. Н 5оше ргітагу іурез оі зресіез Ье1оп§іп§ іо іЬе зирег- іатііу 01оЬі§егіпасеа. — СопігіЬз. СизЬтап Роипб. Рогатіпііегаі Рез.,1960,ѵ. 11, рі6 1. Вагіепзіеіп Н. Рогатіпііегеп бег теегізсЬеп ипб ЬгаскізсЬеп Вегігке без Лабе-Се- Ьіеіез. — 5епкепЬег§іапа, 1938, Вб. 20, № 5. Б 1 о хѵ \Ѵ. Н. А§е, соггеіаііоп, апб Ьіозігаіі^гарЬу о! іЬе ІЛррег Тосиуо (5ап Богепго) апб Рогоп іогшаііоп, еазіегп Раісоп, Ѵепегиеіа. — Виі 1 . Ашег. Раіеопіоі., 1959, ѵ. 39, № 178. В г а б у Н. В. Рерогі оп іЬе Іогашіпііега бгеб§еб Ьу Н. М. 5. СЬа11еп§ег бигіп§ іЬе уеагз 1873 — 1876. — СЬа11еп§ег Ехреб. 1873 — 1876, Рерогі 2оо1., 1884, ѵ. 9. ВгабзсЬахѵЛ. 5. Есо1о§у о! 1іѵіп§ ріапсіопіс Рогатіпііега іп іЬе РІогіЬ апб ЕциаШ- гіаі Расіііс Осеап. — СопігіЬз. СизЬтап Роипб. Рогатіпеіегаі Рез., 1959, ѵ. 10, рі. 2. О г і ш з б а 1 е Т. Р. а. МогкЬоѵепР. Р. С. М. Реіаііоп Ьеіхѵееп іЬе ріапсіопіс апб ЬепіЬопіс Рогатіпііега аз іпбісаіогз о! беріЬ берозіііоп о! іЬе зебітепіагу госкз. — Ргос. 4-іЬ \Ѵог1 б Реігоі. Соп§г., 5есі. 1/Б, Рота, 1955. (Русск. пер. — 1956). ЬоеЬІісЬА. Р. а. ТаррапН. ѴРоосІгіпдіпа, а пехѵ іогатіпііегаі §епиз (ІЛеіего- Ьеіісібае) ігот іЬе Раіеосепе оі АІаЬата. — Л. "ІУазЬ. Асаб. 5сі., 1959, ѵ. 47, № 2. Б о хѵ т а п п 5. \У. Зебітепіагу іасіез іп СиІІ соазі.— ВиІБ Атег. Аззос. Реігоі. ОеоБ, 1949, ѵ. 33, № 12. МсСІаззопР. Н. Рогатіпііегаі Ьіоіасіез агоипбЗапіа Саіаііпа Ізіапб, СаШогпіа. — Місгораіеопіоіоду, 1959, ѵ. 5, № 2. N а і 1 а п б М. Б. ТЬе іетрегаіиге апб беріЬ бізігіЬиііоп оі зоте гесепі апб іоззіі Рога¬ тіпііега іп іЬе ЗоиіЬегп СаШогпіа ге§іоп. — ВиП. Зсгіррз. Іпзі. Осеапог§., ТесЬ. Зег., 1933, ѵ. 3, № 10. N о г і о п Р. Э. Есо1о§іс геіаііоп оі зоте Рогатіпііега. — Виі I . Зсгіррз. Іпзі. Осеапог§., ТесЬ. Зег., 1930, ѵ. 2, № 9. 29 Рагкег Р. Ь. Рогатіпііега о! ІЬе сопііпепіаі зЬеІІ ігот іЬе Сіиіі оі Маіпе іо Магуіапсі. — Виіі. Миз. Согпраг. 2оо1. РІагѵагсі Со11е§е, 1948, ѵ. 100, № 2. Р Ь 1 е § е г Р. В. Ѵегіісаі сіізігіЬиііоп о! ре1а§іс Рогатіпііега.— Агпег. Л. 5сі., 1945, ѵ. 243. Р Ь 1 е § е г Р. В. а. \Ѵ а И о п \Ѵ. Р. Есо1о§у оі тагзЬ атЗ Ьау Рогатіпііега, ВагпзІаЫе. Мазз. — Атег. Д 5сі., зег. 5, 1950, ѵ. 248, № 4. Р Ь 1 е § е г Р. В. а. Р а г к е г Р. Ь. Есо1о§у оі Рогатіпііега, пог!Ь-\ѵезі Оиіі оі Мехісо. Рагі. I. Рогатіпііега сІізІгіЬиІіоп; Рагі II. Рогатіпііега зресіез.— Оеоі. Зое. Атег., 1951, Мёт. 46. 5 с Ь о 1 1 \Ѵ. Оіе Рогатіпііегеп іп «Зет аяиаіогіаіеп Теіі без АЦапВзсЬеп Огеапз. — \Ѵізз. Ег§еЬп. ЦеиізсЬ. АН. Ехр. «Меіеог», 1925 — 1927, Всі. 3. Ціе зесіітепіе без аяиаіогіаіеп АіІапіізсЬеп Осеапз, 1935. Тегяиет О. РесЬегсЬез зиг 1е$ Рогатіпііёгез би Біаз. — Мёт. Асаб. Ітр. Меіг., 1862, Мёт. 2. Тегяиет О. РесЬегсЬез зиг Іез Рогатіпііёгез би Варсіеп бе Іа Мозеііе. — Мёт. Зое. Оёоі Ргапсе, 1876, зёг. 3, 4, Мёт. 1. Тегяиет О. Без Рогатіпііёгез еі 1е« Озігасобез би Риііегз ЕагіЬ (гопе а Аттопііез рагкіпзопі) без епѵігопз бе Ѵагзоѵіе. — Мёт. Зое. Сеоі. Ргапсе, 1886, зёг. 3, 4, Мёт. 2. \Ѵ і е з п е г Н. Ціе Рогатіпііегеп. В кн.: Цгу§а1зскі Е. ЦеиізсЬе Зйброіаг-Ехре- біііоп 1901—1903. Вб. 20 (2оо1. Вб. Вегііп и. Беіргі§, 1931, № 12). 2 аіезпу Е. Р. Рогатіпііегаі есо1о§у оі Запіа Мопіса Ьау, Саіііогпіа. — Мікгораіеоп- іо1о§у, 1959, ѵ. 5, № 1. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I (Все изображения даны с увеличением , X 200) Фиг. 1 — 9,11, 12. СІоЫ&егіпа (Ео§ІоЬі§егіпа) Ъаіакктаіоѵае Могог., пот. поѵ.; Централь¬ ный Дагестан, с. Чох, нижнебатские отложения, зона СІоЬі§егіпа ( Сопо§ІоЬі§егіпа ) йацезіапіса — С(С.) аѵагіса : 1 — 3. Голотип № 3513/1, микросферическая особь с пятикамерным начальным и четырехка¬ мерным последним оборотами: 1 — вид со спиральной стороны, 2 — вид сбоку, 3 — вид с пу¬ почной стороны; 4, 8, 12. Экз. № 3513/9, микросферическая особь с пятикамерным начальным и четырехкамерны я последним оборотами: 4 — вид со спиральной стороны, 8 — вид сбоку. 12 — вид с пупочной стороны; 5—7. Экз. № 3513/6, мегасферическая особь с трехкамерньш начальным и четырехкамерным последним оборотами; — вид со спиральной стороны, 6 — вид сбоку, 7 — вид с пупочной стороны; 9 — 11. Экз. № 3513/4, мегасферическая особь с четы¬ рехкамерными оборотами; 9 — вид со спиральной стороны, 10 — вид сбоку, 11 — вид с пу¬ почной стороны. Фиг. 10, 13 — 15. СіоЫдегіпа (Сопо§ІоЪі§егіпа) йацезіапіса Могог., зр. поѵ.; Центральный Да¬ гестан, с. Чох, нижнебатские отложения, зона ОІоЪіцегіпа ( Сопо§іоЫ§егіпа ) йсщезіа- піса ■ — О. (С.) аѵагіса: 10. Экз. № 3513/22 молодая особь, вид сбоку; 13 — 15. Голотип № 3513/2: 13 — вид сбоку, 14 — вид со спиральной стороны, 15 — вид с пупочной стороны Таблица II ( Все изображения даны с увеличением, \ Х[200) Фиг. 1 — 13, 20. ОІоЬіцегіпа ( СопоцІоЪіцегіпа ) аѵагіса Могог. зр. поѵ.; Центральный Даге¬ стан, с. Чох, нижнебатские отложения, зона ОІоЬщегіпа (СоподІоЪідегіпа) йа§езіапіса — О. (С.) аѵагіса: I — 4. Голотип № 3513/3, микросферическая особь с четырехкамерным начальным оборотом и трехкамерным последующим: 1 — вид со спинной стороны, 2 — видео спиральной стороны, 3 — вид с пупочной стороны, 4 — вид сбоку (со стороны устья). 5, 6, 20. Экз. № 3513/20, молодая мегасферическая особь с трехкамерными оборотами: 5 — вид со спиральной стороны, 6 — вид с пупочной стороны, 20 — вид сбоку; 7 — 10. Экз. № 3513/21, мегасферическая особь с трех¬ камерными оборотами: 7 — вид сбоку (с устьевой стороны), 8 — вид со спиральной стороны. 9 — вид с пупочной стороны, 10 — вид со спиральной стороны (одна из камер предпоследнего оборота обломана); 11 — 13. Экз. № 3513/19, микросферическая особь с начальным трехка¬ мерным, вторым четырехкамерным, третьим и четвертым (последним) трехкамерньш оборотами: II — вид сбоку, 12 — вид со спиральной стороны, 13 — вид с устьевой стороны. Фиг. 14 — 19. ОІоЫцегіпа (Сопо§ІоЪі§егіпа) да§езіапіса Могог., зр. поѵ.; Центральный Даге¬ стан, с. Чох, нижнебатские отложения, зона ОІоЬщегіпа ( СопоцІоЬіцегіпа ) йацезіапіса — О. (С.) аѵагіса: 14 — 16. Экз. № 3513/10, микросферическая особь с пятикамерным начальным оборотом: 14 — вид сбоку, 15 — вид со спиральной стороны, 16 — вид с пупочной стороны; 17 — 19. Экз. № 3513/16, молодая мегасферическая особь с начальным четырехкамерным оборотом: 17 — вид со спиральной стороны, 18 — вид сбоку, 19 — вид с пупочной стороны. Таблица I 9 /О // /3 1 5 Таблица II АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ И АХ К ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. Е. А. РЕЙТЛИНГЕР ( Геологический институт Академии наук СССР) НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ КВАЗИЭНДОТИР 1 ВВЕДЕНИЕ В настоящее время, в связи с быстро растущим числом новых видов и родов фораминифер, особенно остро встает вопрос о критериях выделения систематических единиц на ископаемом материале. Этот вопрос волнует не только советских, но и многих ученых зарубежных стран. Хотя, как несомненно показано рядом исследований, понятие вида в зоо¬ логии и палеонтологии не должно принципиально отличаться, но специ¬ фика палеонтологического материала создает ряд трудностей , с которыми по существу зоологам не приходится встречаться. Основная трудность па¬ леонтологических работ заключается в том, что палеонтолог изучает вид в непрерывном развитии, «в движении» в пространстве и времени, тогда как зоолог имеет дело с горизонтальными срезами филогенетических ветвей. При изучении фораминифер пограничных слоев девона и карбона раз¬ личных палеогеографических областей, особенно Центрального Казахста¬ на, мы столкнулись с удивительным разнообразием форм эндотироидей и турнейеллид, многие из которых до настоящего времени не были известны. Перед нами возникла проблема выделения или большого числа новых систе¬ матических единиц (родов и видов) или попытка более углубленного анализа таксономического значения признаков. Обращение к соответствующей литературе хотя и не внесло полной ясности в этот сложный вопрос, но позволило выявить ряд интересных осо¬ бенностей формообразования у фораминифер. Основой предлагаемой статьи послужили полевые материалы погранич¬ ных слоев девона и карбона, собранные автором в 1957 г. в Центральном Казахстане и Мугоджарах. Наиболее интересный и разнообразный комплекс фораминифер был встречен в Центральном Казахстане в районе верхнего течения р. Кара-Кингир (в месте впадения р. Сухой Караганды), на него и обращено нами главное внимание. Первые турнейеллиды и квазиэндотиры в этом районе отмечаются с верхней части фаменского яруса — в каракин- гирских и устькарагандинских слоях, наибольшего количества и разнооб¬ разия они достигают в тогузкуньских слоях, которые могут быть сопостав- : лены в какой-то мере со слоями этрен (Мартынова, 1958; Рейтлпнгер, 1959). В отложениях района Мугоджар комплекс фораминифер оказался бедным и однообразным, большинство форм имело мелкие размеры. 1 В данной статье мы излагаем в расширенном объеме доклад, прочитанный нами на Всесоюзном палеонтологическом совещании в 1959 г. 31 КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ФОРМООБРАЗОВАНИЮ У ФОРАМИНИФЕР В настоящем разделе мы остановимся только на наиболее важных для нас исследованиях. Вопросы, связанные с трудностью выделения видов фо раминифер на ископаемом материале, рассматриваются во многих работах причем особенно остро они ставятся в последнее десятилетие (Оіаеззпег 1948, 1955; Фурсенко, 1954; ВЬаііа, 1956; Раузер-Черноусова, 1956 Воііоѵзкоу, 1954 в; Рокоту, 1958; Веііепзіаесіі, 1958; ОгаЪегі, 1959 и др.). Эти работы отмечают необходимость выявления признаков таксономиче ского и не таксономического значения, отводя большую роль хронологиче ской, географической и экологической изменчивости. Некоторые авторы указывают на большую приспособительную способность фораминифер, за трудняющую определение границ видов, призывая к познанию функций и экологического значения важнейших морфологических признаков фора минифер. В частности А. Глесснер (Оіаеззпег, 1955), высказывает предпо ложение, что разнообразные «сгіЬго» рода могут оказаться только индиви дуальными модификациями или стадиями жизненного цикла. Большинство исследователей подчеркивает важность изучения изменчи вости популяции вида, а не отдельных экземпляров, а отсюда необходимо сти применения статистических методов (Веііепзіаесіі, 1958; ОгаЪегі, 1959 и др.). В статье А. В. Фурсенко (1954) четко подводится итог вопросу использо вания при выделении видов комплекса критериев: морфологического (вклю чая онто- и филогенетический), биологического, географического и эколо гического. Ряд исследователей рассматривает индивидуальную и внутривидовую изменчивость важных таксономических признаков. Из этих работ особенно интересны для нас посвященные таксономическому значению морфологи ческих признаков устья. Некоторые авторы, например Боуэн (Воѵѵеп, 1957; приходят к выводу об отрицательном таксономическом значении морфологии устья для категорий относительно высокого ранга (рода и выше). В то же время другие признают ее большую роль (Каптаренко-Черноусова, 1956 Волошинова, 1958 и др.). Относительное значение морфологии устья под черкивает В. А. Крашенинников (1958), который показал возможность раз личного значения этого признака от признака экологических форм до родового порядка. Батия (ВЬаііа, 1956) указывает на большую приспособительную измен чивость ряда морфологических признаков, имеющих важное таксономиче ское значение. Согласно его данным, форма раковины, тип завивания ее характер устья, орнаментация могут сильно изменяться в зависимости от условий окружающей среды, стадий роста и т. д. Хендрикс (Непёгіх, 1958) приводит интересные данные зависимости формы раковин фораминифер от условий осадконакопления. Он считает что толщина раковины, ее поперечное сечение или контур (килеватый или округлый), а также скульптура функционально зависимы от среды. В раз личной комбинации эти признаки способствуют плавучести раковины, ее утяжелению или укреплению. При низкой плотности и слабой скоростг подвижности окружающей среды морфологические признаки раковины раз виваются в направлении усиления ее плавучести; при высокой плотности большой скорости в направлении укрепления и утяжеления раковины (уве личения ее веса и крепости). Хендрикс указывает, что при изучении различных разрезов скважин иіѵ наблюдалась неоднократная смена сообществ фораминифер с облегченнымг и утяжеленными раковинами. В «И - 32 Ценные факты по вопросу формообразования у фораминифер в зави¬ симости от условий окружающей среды приводятся В. Я. Дитковским (Дідковський, 1959). На примере изучения морфологии раковин пенероплид В. Я- Дитковский приходит к выводу, что образование однорядной стадии у спиральных форм связано с определенными экологическими условиями. В мелководных условиях с повышенной динамикой вод развиваются преиму¬ щественно формы спиральные. Раковины с однорядной стадией в этих усло¬ виях встречаются редко, и последняя выражена слабо (1 — 2 камеры). В бо¬ лее глубоководных условиях со слабой динамикой вод у тех же форм разви¬ вается хорошо выраженная однорядная стадия (до 12 — 25 камер). Отсюда В. Я. Дитковский приходит к выводу, что в данном случае наличие одно¬ рядной стадии не является родовым признаком. Как интересную работу с критическим разбором формообразования у фораминифер следует отметить работу Г. Д. Киреевой (1958). Этим автором наглядно разобран вопрос образования экоморф у швагерин в условиях полузамкнутого бассейна района Бахмутской котловины. Влияние эколо¬ гических условий почти изолированного мелководного бассейна с повы¬ шенной соленостью и высокой температурой привело к преимущественному развитию одной группы видов — швагерин, широко распространенных в условиях нормального морского бассейна, существовавшего на месте Рус¬ ской платформы и Урала, и вызвало у них ряд адаптивных изменений. Адаптация шла в сторону образования мелких форм с массивным скелетом, причем общее направление развития выдерживалось для всех групп фора¬ минифер, развитых одновременно. Интересно отметить также серию работ, посвященных двум факторам, которым обычно мало уделяется внимания, тогда как иногда они могут иметь существенное значение для формообразования и характера биоцено¬ зов. Сюда относятся факторы питания и влияния рассеянных элементов. Влияние фактора питания на морфологические особенности строения раковин фораминифер и состав сообществ рассматривается Е.Болтовским в статье 1954 г. (Воііоѵзкоу, 1954а). Болтовский изучал современных фораминифер северной части Патагон¬ ского шельфа и нашел, что они значительно отличаются от распространен¬ ных в соседних районах. Эти отличия сводятся к следующим: 1) бедность индивидуумами, 2) бедность в родовом отношении, 3) редкость агглютини¬ рованных форм (2 — 4% от общего числа сообществ), 4) малые размеры, 5) по¬ теря или слабое развитие скульптуры, 6) тенденции к асимметрии (особенно у Ба§епіс1ае и Ыопіопісіае), 7) изменение контура раковины (у Азігопопіоп более округлые контуры и низкая устьевая поверхность), 8) замедленное развитие и смерть молодняка. Проведя анализ всех других факторов условий среды, автор пришел к вы¬ воду, что особенности данного сообщества связаны с недостатком питания. Данные С. Болтовского хорошо увязываются с работами Майерса (Муегз, 1943) и Саида (8аіс1, 1951). В частности, Майерс на примере изучения ЕІрНШіит сгізрит указывает, что при недостатке питания у последнего об¬ разуются округлые контуры и низкая, широкая устьевая поверхность. В работе 1956 г. Е. Болтовский (Воііоѵзкоу, 1956) объясняет возмож¬ ность изменения формы раковины фораминифер также влиянием повышен¬ ного содержания в окружающей среде рассеянных элементов. Последние могли влиять на организм непосредственно или косвенно, уменьшая про¬ дуктивность питательного планктона. Таш(Тазс1і, 1953) связывает развитие карликовых форм и других ненор¬ мальностей у морских беспозвоночных с вредным действием металлических катионов: Си, РЬ, 5п, Н§, А§идр. Он указывает, что повышение содержания некоторых катионов может вызывать задержку или остановку роста, или при¬ вести организмы к смерти. Вопросы тікропалеонтолопш, в. 33 Большую роль рассеянных элементов в процессе оомена веществ в орга¬ низме, определяющих рост, развитие и функции размножения, отмечают А. П. Виноградов (1952) и В. А. Ковальский (1954). Согласно данным этих авторов, организмы часто приспособляются к избытку или недостатку ми¬ кроэлементов, изменяя при этом обмен веществ и свое морфологическое строение; при резком нарушении обмена веществ возможна даже гибель организмов. В заключение следует остановиться на исследованиях, показывающих относительность таксономического значения ряда важных морфологических признаков. А. Д. Миклухо-Маклай, Д. М. Раузер-Черноусова и С. Е. Розовская (1958) в своей статье, посвященной систематике и филогении фузулинидей,. переходят уже к широким обобщенным выводам, рассматривая особенности развития систематических признаков в целом. Так, ими устанавливается, что устойчивость основных признаков родов, семейств и отрядов фузулини- дей и их таксономическая значимость различны для разных ветвей, но в то же время выдерживаются в пределах групп и ветвей. Отмечается изменение таксономической значимости отдельных признаков в процессе эволюции данной группы и коррелятивное изменение некоторых признаков. Близкие данные получены автором (Рейтлингер, 1958) при изучении эндотирид. Устанавливается изменение таксономического значения призна¬ ков в процессе эволюции с постепенным повышением ранга для отдельных признаков, от значения признака морф и разновидностей до признака се¬ мейства. Признаки рассматриваются в развитии от стадии становления до закрепления, причем признаки форм, находящихся на начальной стадии раз¬ вития, более пластичны и обычно имеют более низкое таксономическое зна¬ чение, а с закреплением признака повышается и его таксономический ранг. Таким образом, оценка таксономической значимости данного признака должна проводиться с учетом исторического этапа развития исследуемых ор¬ ганизмов и в связи со всем комплексом признаков. Неустойчивость признаков на первом этапе исторического развития форамннифер отмечается также в работе О. А. Липиной (1950). На основа¬ нии неустойчивости признаков, обычно существенных для сем. Ба^епісіае, Липина выделяет древние девонские формы лагенид в новые рода ЕопоЛоза- гіа и Ео§еіпіігіпа. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭНДОТИРОИДНЫХ ФОРАМННИФЕР ВРЕМЕНИ ПЕРЕХОДНОГО ОТ ДЕВОНА К КАРБОНУ В СОВЕТСКОМ СОЮЗЕ Первая находка форамннифер в отложениях этрен Казахстана, установ-І ленных по брахиоподам, отмечается в работе В. Н. Крестовникова и Д. М. Раузер-Черноусовой (1938). Позднее эти же виды были встречены, Н. Е. Чернышевой на Урале (1940). Уральские формы эндотир, поданным П. Е. Чернышевой, отличались только более массивными хоматами, наличием в стенке толстого внутреннего лучистого слоя, большим числом камер и меньшим числом оборотов. В 1948 г. ряд этренских видов был описан и изображен Д. А. Раузер- Черноусовой. Для отложения этрен, широко развитых в Казахстане, на. Южном Урале, а также встреченных в районе Сызрани, Д. М. Раузер- Черноусова установила три характерных вида: Епсіоікуга соттипіз Раиз..| ЕпЛоікуга (?) ргітаеѵа (Каиз.) и Епко/куга(?) коЬеііизапа Каиз. Д. М. Раузер-Черноусова отмечает большое своеобразие этренских фора- минифер, причем особенно характерным для эндотир этого времени считаеі| наличие дополнительных образований в виде хомат типа фузулинид. В том же 1948 г. ЕпАоікуга(?) коЬеііизапа Каиз. была принята за тип но¬ вого рода Сіиазіепйоікуга, установленный Д.М.Раузер-Черноусовой на осно¬ вании резкого отличия этого вида от типичных эндотир; эти формы отлича¬ лись характером спирали, эволютностью, наличием хомат и псевдохомат. Более подробно фораминиферы этренских слоев стали известны по ма¬ териалам Волго-Уральской области и западному склону Урала. В 1952 г. Н. Е. Чернышева из этренских отложений р. Колвы описала СІиазіепсіоікугатігаЫІіз, очень близкую к С}. коЬеііизапа, но отличающуюся от последней относительно более крупными размерами, менее симметричным навиванием и более высокими оборотами. В верхней части климениевых слоев и в нижнем турне Южного Урала Чернышева установила новый вид Епсіоікуга Ьеііа, являющийся наиболее примитивным представителем группы Е. соттипіз. Для него также, как для всей группы « соттипіз », характерны своеобразное навивание (колеба¬ ние осей завивания в ранней стадии и симметричность в более поздней), эволютиость последнего оборота и наличие хомат. Кроме указанных видов, Чернышевой был описан своеобразный АттоЬасиШез тагкоѵзкіі, встре¬ ченный ею в слоях с Еіогкупскиз игзиз Южного Урала. Спиральная частьра- ковин по описанию и изображению у этого «аммобакулита» очень сходна с раковиной Епсіоікуга Ьеііа. Епсіоікуга соттипіз Каиз., Е. сЕ Ьеііа N. ТсЬегп. и Сіиазіепсіоікуга ті- гаЫНз N. ТсЬегп. описаны Л. П. Гроздиловой и Н. С. Лебедевой (1956) из этренских отложений Колво-Вишерского края. Все эти формы отличаются от описанных ранее более толстой стенкой. Кроме того, ф. тігаЫІіз Колво- Вишерского края имеет более широкую раковину с более быстрым переходом к симметричному навиванию. В 1955 г. О. А. Липина установила в Волго-Уральской области кроме видов, описанных Д.М.Раузер-Черноусовой, новую разновидность (Циазіеп - сіоікуга соттипіз Іогта ге§иіагіз, отличающуюся от типичной формы более сжатой и симметричной раковиной, более резко выраженными гребневид¬ ными хоматами и меньшим числом оборотов при большем числе камер. Для квазиэндотир ( ( }. коЬеііизапа) в пределах индивидуальной изменчиво¬ сти, по сравнению с Казахстанскими особями, О. А. Липина отмечает в сред¬ нем большую амплитуду колебаний осей навивания, больший объем эндо- тироидной стадии, большую ширину и меньшие размеры начальных камер. В одном случае (скв. Байтуган) отмечается «намек на ситовидное устье». Значительно более богатый и разнообразный комплекс фораминифер был описан Н. С. Лебедевой (1956) из этренских отложений Тенгизской впа¬ дины Центрального Казахстана. Кроме всех видов, известных ранее, этот автор устанавливает три новых вида и один новый вариетет среди эндотир, два новых вида квазиэндотир и два новых рода эндотироидных фораминифер ( КІиЪоѵеІІа и СгіЬгоепсіоікуга), а также описывает ряд форм без новых видовых наименований. Тенгизская фауна имеет ряд особенностей. Во-первых, в ней обособляет¬ ся новая группа эндотир — группы Епсіоікуга копепзіз (Е. копепзіз, Е. кіи- Ьоѵі, Е. іеп§ізіса), отличающихся широкой, иногда субсферической ракови¬ ной с навиванием, близким к плектогироидному, слабой эволютностью, а также высокой спиралью и сильным колебанием степени развития хомат от сильных до слабых. Во-вторых, присутствует уже значительный процент форм с однорядной частью, причем иногда хорошо развитой (5 рігоріесіат- тіпа1 зу .-«АттоЬасиШез» зр., АттоЬасиШез тагкоѵзкіі N. ТсЬегп., КІиЬоѵеІІа копепзіз зр. поѵ.). В-третьих, развиты эндотиры с ситовидной апертурой, выделенные Лебедевой в новый род СгіЬгоепсіоікуга. 1 Фораминифера, изображенная Н. С. Лебедевой под названием Зрігоріесіаттіпа зр. (Лебедева, 1956, табл. I, фиг. 1), не относится к этому роду, так как не имеет характерных признаков последнего. 3* 35 В 1958 г., пересмотрев большой фактический материал по Волго-Ураль¬ ской области и голотипы и топотипы эндотир и квазиэндотир коллекции Д. М. Раузер-Черноусовой, мы пришли к выводу (Рейтлингер, 1958), что объем рода квазиэндотира необходимо расширить за счет включения в него эндотир группы Епсіоікуга соттипіз (последнее отражено нами в издании «Основы палеонтологии», том I, 1959, стр. 190 — 194). Эндотиры группы Епсіоікуга соттипіз и квазиэндотиры объединяются единым направлением развития, сходством в строении раковины (общим типом навивания, нали¬ чием хомат, одинаковым строением стенки), общим географическим ареа¬ лом и совпадающим хронологическим интервалом распространения. Как интересный факт нами было отмечено наличие у отдельных форм как у «эндотир» группы Е. соттипіз, так и у квазиэндотир ситовидного устья и однорядной стадии. Нами было указано, что, по-видимому, эти при¬ знаки на ранней стадии развития отряда ЕпбоіНугісІа имеют значение лишь признаков морф или связаны со старческой стадией развития. Квази¬ эндотиры типа ( ). коЪеііизапа рассматривались нами как крайний член фило¬ генетической ветви квазиэндотир. В 1959 г. в пределах группы Епсіоікуга соттипіз Н. П. Малахова уста¬ навливает новый вид Епсіоікуга гасііоза, отличающийся от типичной Е. сот¬ типіз более крупными размерами, меньшим числом оборотов, более толстой стенкой, меньшей начальной камерой и четко выраженным двуслойным строением стенки. Согласно изображениям, приведенным Н. П. Малаховой, Е. гасііоза, отличается, по мнению автора, также менее правильным квази- эндотироидным навиванием, слабой эволютностью и высокой спиралью, чю позволяет отнести ее к группе Епсіоікуга копепзіз БеЪ. Довольно разнообразный этренский комплекс эндотирид и турнейеллид описан А. В. Дуркиной (1959) из Тимано-Печорской провинции. Здесь уста¬ навливается три новых и один старый вариетет квазиэндотир и пять новых видов эндотир. Из ранее известных видов определены: (^иазіепсіоікуга коЬеі- іизапа Каиз., ф. тігаЫііз N. ТсЬегп. , ( ). зтеккоѵі БеЬ. Особенность комплек¬ са эндотирид Тимано-Печорской провинции составляет значительное развитие форм относительно сжатых, отсутствие — «аммобакулитов» и присутствие одного вида квазиэндотир из группы ( копепзіз \ ф. йепіаіа (Эигк.)] Две новых разновидности — Сіиазіепсіоікуга соттипіз Іоггпа тагкоѵзкіі N. ТсЬегп. (= АттоЪасиІііез тагкоѵзкіі N. Тзкегп.) и ( }. коЪеііизапа Іоггпа гесіа описаны О. А. Липиной в 1960 г. Липина также не придала признаку развернутости раковины родового значения, а стала рассматривать его лишь как признак внутривидовой изменчивости. Относительно устья ква¬ зиэндотир ((Д коЪеііизапа Іоггпа гесіа) Липина указывает (стр. 127) что: «Устье не совсем ясно, в последних камерах некоторых экземпляров, по-види¬ мому, ситовидное». Более определенно о ситовидном устье у квазиэндотир говорится в ра¬ боте Л. П. Гроздиловой и Н. С. Лебедевой (1960, стр. 54): «Устье овальное или полулунное, базальное, у некоторых форм ситовидное, из мелких отвер¬ стий». Интересно, что в этой работе эндотиры группы Е. соттипіз отнесены под вопросом к плектогирам. Изложенный выше материал позволяет предположить, что в пограничных слоях девона и карбона в настоящее время насчитывают около 20 видов и пяти родов эндотироидных фораминифер. Все указанные виды характери¬ зуются определенной изменчивостью, главным образом внешней формы ра¬ ковины, степени эволютности и симметричности взрослой стадии, строения стенки, степени развития дополнительных образований, присутствия сито¬ видного устья и наличия развернутой стадии. Отмечаются и географические особенности морфологических признаков: так, по-видимому, Уральские и Казахстанские формы отличаются от Волго- 36 Уральских в среднем более крупными размерами, более высоким измен¬ чивым навиванием и более толстой стенкой с хорошо развитым лучистым слоем, сильнее выраженной способностью к развертыванию спирали. Следует отметить, что во всех работах явно выступает неуверенность в оценке таксономического значения различных признаков «эндотир» груп¬ пы Е. соттыпіз и квазиэндотир. Так, одни и те же признаки одновременно у одних и тех же форм рассматриваются то как родовые, то как видовые, то как внутривидовые признаки. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ РОДОВЫХ ПРИЗНАКОВ ЭНДОТИРОИДНЫХ ФОРАМИНИФЕР ПЕРЕХОДНОГО ВРЕМЕНИ ОТ ДЕВОНА К КАРБОНУ Как видно из исторического обзора, среди эндотироидных фораминифер переходного времени от девона к карбону были описаны следующие роды: Епсіоікуга, Сіиазіепсіоікуга , СгіЪгоепсіоікуга , Кк/ЬоѵгПа и « АттоЪасиІііез ». Здесь мы имеем в виду «аммобакулитов», ранняя стадия которых не отличима от квазиэндотир, развивавшихся с ними одновременно. Следует отметить, что имеются еще этренские «аммобакулиты» с турнейеллидовой начальной частью, о которых будет сказано ниже (см. стр. 59). При выделении указанных выше родов были взяты, при прочих одинако¬ вых морфологических признаках, следующие признаки: для квазиэндотир - характер спирали — относительно симметричная и эволютная, для криб- роэндотир — ситовидное устье, для клубовелл и аммобакулитов — бнморф- ность с наличием спирально-свернутой и развернутой стадий. Попробуем проанализировать таксономическое значение этих признаков на данном этапе развития эндотироидных фораминифер, рассмотрев каждый род в от¬ дельности. Род Епсіоікуга. Эндотиры группы Епсіоікуга соттипіз, развитые в пере¬ ходное между девоном и карбоном время, значительно отличаются от перво¬ начальной родовой характеристики рода Епсіоікуга Ркіііірз, 1846 характе¬ ром спирали с резким колебанием осей навивания в начальной стадии раз¬ вития, а также строением стенки, типом устья и наличием хомат. В то же время они тесно, путем постепенных переходов связаны с родом Сіиазіеп- (іоікуга Раизег, 1948, с которым и встречаются одновременно. По существу отличие между эндотирамн групп « Епсіоікуга соттипіз» и квазиэндотирами I заключается только в количественных показателях. Так, согласно данным Д. А. Раузер-Черноусовой (1948), Сіиазіепсіоікуга коЪеііизапа (голотип рода Сіиазіепсіоікуга ) отличается от Епсіоікуга соттипіз Раиз: 1) более резко выраженной симметричностью и эволютностью оборотов, 2) более крупными размерами, 3) более узкой апертурой, 4) более постоянными хоматами. А ведь нельзя не согласиться с четко сформулированным положением О. Л. Эйнора (1955), что родовое отличие должно иметь определенное реаль¬ ное значение в филогенезе семейства и обеспечивать качественное отличие между родами, даже наиболее близкими в филогенезе. В пределах группы « Епсіоікуга » соттипіз наблюдается в одновозраст¬ ных отложениях широкая изменчивость в положении осей навивания рако¬ вин, образуются формы от почти клубкообразных, слабо эволютных до ди¬ сковидных, симметричных и эволютных в большей своей части (см. табл. I и II). Способ навивания на этой ранней стадии эволюционного развития эндо- тиридей, по-видимому, находился в стадии пластичности, и образование ■ почти симметричных и эволютных форм типа С). коЪеііизапа могло быть свя¬ зано лишь с крайней специализацией одной из ветвей квазиэндотир в период их адаптивной радиации. <3. коЪеііизапа представляли крайний член ряда 37 квазиэндотир, развивавшихся в направлении образования форм относи¬ тельно уплощенных, симметричных и эволютных; ряда — Сіиазіепсіоікуга соттипіз соттипіз — (ф соттипіз ге^иіагіз — <2. коЬеііизапа. Характер навивания раковины квазиэндотир на раннем этапе эволюцион¬ ного развития эндотиридей был родовым признаком только как определен¬ ное сочетание двух стадий роста: ранней инволютной, клубкообразной и взрослой эволютной и относительно симметричной. Колебания в соотноше¬ нии этих двух стадий роста, по-видимому, были связаны с видовой и внут¬ ривидовой изменчивостью. Причем симметрия навивания раковины обычно развивалась коррелятивно эволютности раковины. Остается еще один вопрос, можно ли объединять квазиэндотиры, разви¬ вающиеся в направлении становления эволютной и симметричной спирали типа Сіиазіепсіоікуга коЬеііизапа, с «эндотирами» типа Епсіоікуга копепзіз БеЬ. (Лебедева, 1956). Характер спирали последних приближается к плекто- гироидному типу, но остальные признаки характерны для квазиэндотир: наличие хомат, ситовидное устье, двуслойная стенка с хорошо развитым ра¬ диально-лучистым слоем, тенденция к выпрямлению, тот же хронологиче¬ ский интервал при несколько обособленном географическом ареале. Подобный тип навивания раковин сходен с таковым у молодых квази¬ эндотир, когда симметричная стадия роста выражена слабо. В этом случае взрослая особь как бы останавливается на ранней стадии развития, хотя приобретает ряд новых признаков. Кроме того, имевшийся в нашем распо¬ ряжении материал (бассейн р.Кара-Кингир) показал наличие постепенных переходов между относительно «симметричными» и «несимметричными» квазиэндотирами (см. табл. III). Следует отметить также, что в Центральном Казахстане в переходных отложениях от девона к карбону (тогузкуньские слои) достигают большего развития ненормальные формы, крупных разме¬ ров с различным, иногда значительным, колебанием положения осей нави¬ вания; обычно такие формы имеют крупные, иногда неправильного очерта¬ ния начальные камеры (табл. III, фиг. 6 и 7; табл. V, фиг. 1). Явление усиленного развития ненормальных особей мы ранее свя¬ зали с возможным обогащением вод бассейна того времени редкими элемен¬ тами (Рейтлингер, 1959). На эту мысль наводят работы А. П. Виногра¬ дова (1952), В. В. Ковальского (1954) и Е. Болтовского (Воііоѵзкоу, 1956), согласно данным которых влияние повышенного содержания редких эле¬ ментов может сильно изменять процесс формообразования. Обогащение рас¬ сеянными элементами каракингирского бассейна могло происходить в связи с вулканической деятельностью, известной в это время в Казахстане. Все указанные выше факты позволяют рассматривать «эндотир» группы копепзіз как один из дериватов квазиэндотир. Таким образом, хотя включение эндотир групп Епсіоікуга соттипіз и Е. копепзіз в объем рода Сіиазіеп&оікуга и несколько расширит диагноз рода (в пределах видовой изменчивости), но укрепит этот род как определен¬ ную стадию филогенетического развития эндотиридей. Род СгіЪгоепсіоікуга. В основу выделения рода СгіЬ гоепсіоіку га , уста¬ новленного Н. С. Лебедевой в 1956 г. в этренских отложениях Тенгизской впадины, был положен признак ситовидного устья. Интересно, что за генотип нового рода был взят не определенный вид, а С г ІЬ гоепсіоіку г а зр. № 1. Согласно Лебедевой (1956, стр. 47), «род СгіЪ¬ гоепсіоікуга очень близок к представителям рода Епсіоікуга , основным его отличием от последних является наличие ситовидного устья». В диагнозе рода имеется указание на присутствие дополнительных отложений («от сла¬ бых до значительных»), что, по-видимому, и отличает род СгіЬгоепсІоікуга от рода СгіЬгозріга Моеііег, 1878, сближая его с родом <3 иазіепсіоікуга Каи- зег. Сечение раковины, изображенное Н. С. Лебедевой (1956, табл. III, фиг. 4), по-видимому, принадлежит Сіиазіепсіоікуга соттипіз. 38 В издании «Основ палеонтологии», том I, в диагнозе рода 0цазіепд.о1ку га мы указывали на наличие ситовидного устья у ряда особей квазиэндотир. Этот признак как непостоянный отмечается также в работах О. А. Липиной (1955, 1960), Б. В. Поляркова (1958), Л. П. Гроздиловой и Н. С. Лебедевой (1960). В настоящее время наличие ситовидного устья у квазиэндотир про¬ слежено нами на топотипическом материале (скв. Сызрань) и в других скважинах Волго-Уральской области (см. табл. II, фиг. 7 и 8). Признак этот проявляется у квазиэндотир разных видов и разновидностей, распро¬ страненных на широкой площади. В частности, у ОіиазіепЛоІкуга соттипіз (Каиз.) (табл. I, фиг. 11), 0.. сот- типіз ге§иІагіз (Бір.) (табл. I, фиг. 6, 13, 16, 17), Сф коЪеііизапа ІгоЬеііи- запа (Каиз.) (табл. II, фиг. 7), <2. копепзіз (БеЬ.) (табл. III, фиг. 7) ( ). коЬеі- іизапа тігаЫІіз (М. Тсііегп) (табл. IV, фиг. 2, 4) и, возможно, у С}. Ьеііа (ІЧ. Тсііегп.) (табл. I, фиг. 1). Ситовидное устье было встречено у квазиэндотир на территории Волго- Уральской области, Урала, Мугоджар, Центрального Казахстана и Сред¬ ний Азии. Присутствие ситовидного устья у форм топотипической местности, а также у большинства видов квазиэндотир, распространенных на широкой площади, позволяет считать этот признак присущим роду Сіиазіеп&оікуга Ваизег, и поэтому является возможным поставить род СгіЬгоепсІоіІіуга в синонимику последнего. Однако мы не исключаем возможности отсутствия ситовидного устья у некоторых особей квазиэндотир. Кроме того, следует иметь в виду трудность практического установления признака ситовидности при работе с палеозойским материалом. Ситовидное устье не всегда обнару¬ живается в шлифах, а раковины квазиэндотир обычно заключены в твердые породы и изучение их с внешней поверхности пока затруднительно. В шлифах же ситовидное устье наблюдается только при благоприятных сечениях, что собственно и привело к тому, что этот признак редко отме¬ чался исследователями. Кроме того, ситовидное устье сохраняется только в одной, реже в двух-трех последних камерах (табл. I, фиг. 11, 13, 16; табл. II, фиг. 7; табл. IV, фиг. 4). По-видимому по мере роста организма часть устьевого щита, несущая отверстия, рассасывалась, и вокруг уже крупного круглого или овального отверстия отлагались дополнительные об¬ разования. В процессе роста раковины устье из ситовидного превращалось как бы в центральное (табл. II, фиг. 12; табл. III, фиг. 1). Однако, если сито¬ видное устье не обнаруживается в шлифе, его присутствие часто может быть установлено по высокому устьевому туннелю и утолщению концов септ (сложенным материалом наружного слоя раковины, лучистый слой в утол¬ щениях не участвует). Весьма вероятно, что у некоторых квазиэндотир ситовидное устье могло не развиваться, особенно если учитывать, что квазиэндотиры представляют раннюю фазу развития эндотиридей и многие их признаки находятся в ста¬ дии пластичности. Кроме того, по данным М. Глесснера (Оіаеззпег, 1955), В. А. Крашенинникова (1958), В. Я. Дитковского (Дідковьский, 1959) и других, признак наличия ситовидного устья не всегда постоянен и может определяться экологическими особенностями среды и стадиями развития. К сожалению, количественный учет особей с ситовидным устьем не мог быть нами с достоверностью произведен из-за практических трудностей исследования, о которых говорилось выше. Однако можно полагать, что этот признак был слабо или слабее представлен на ранней стадии развития квазиэндотир, например у (ф Ьеііа (И. Тсііегп.) и С }. соттипіз соттипіз {Каиз.) (более редкие находки). Возможно, также, что какие-то экологические условия способствовали усиленному образованию ситовидных устьев у квазиэндотир Центрального Казахстана (район р. Кара-Кингир), где формы с ситовидным устьем 39 представляют обычное явление. Интересно отметить, что ситовидное устье развивается здесь и у турнейеллид (см. стр. 59 и табл. V, фиг. 21— 23; табл. VI). В то же время этот признак, по-видимому, был слабее представлен у квазиэндотир в районе Тимано-Печорской провинции. А. В. Дуркиной (1959), произведшей в этом районе монографическое описание фораминифер, этот признак не отмечается. Роды К ІиЬоѵеІІа и АттоЪасиШез. Клубовеллы и аммобакулиты были выделены в переходных слоях от девона к карбону на основании биморф- ного строения раковины, спирально-свернутой в ранней стадии и выпрям¬ ляющейся в более поздней. Род КіиЬоѵеІІа установлен Н. С. Лебедевой в 1956 г. в слоях этрен Тенизской впадины, где он распространен совместно с квазиэндотирами. Ранняя стадия клубовелл сходна с квазиэндотирами по типу навивания, структуре стенки и наличию хомат, поздняя — по диаг¬ нозу С. Лебедевой — выпрямленная с двурядным расположением камер. Устье в спиральной части простое, в выпрямленной части, «по-видимому, тоже простое». Приведенные Н. С. Лебедевой (1956) изображения, особенно табл. III, фиг. 1, показывают, что выпрямленная часть скорее однорядна и имеет си¬ товидное устье — на это указывают септы, расположенные на одном уровне, крючковатые с массивными утолщениями, что свойственно квазиэндотирам с ситовидным устьем. Раковины клубовелл представляют развернутые ра¬ ковины квазиэндотир, что хорошо подтверждается и на нашем материале (табл. IV, фиг. 1 — 3,5). Кроме клубовелл, в этренских отложениях указы¬ ваются аммобакулиты, имеющие раннюю спиральную стадию типа «эндотир», а позднюю однорядную с простым устьем. Эти аммобакулиты, по-видимому, также тесно связаны с квазиэндотирами, они изоморфны клубовеллам. Так, АттоЬасиШез тагкоѵзкіі, описанный Н. Е. Чернышевой из климениевьгх слоев западного склона Урала и Н. С. Лебедевой из слоев этрен Тенгизской впадины, по-видимому, является развернутой стадией Оцазіепсіоікуга Ьеііа N. ТсЬегп., формы изоморфные — А. тагкоѵзкіі N. ТсИегп. рассматриваются O. А. Липиной (1960) как Сіиазіепб.оіІіуга соттипіз Іогта тагкоѵзкіі и СІиазіепсіоІІіуга коЪеііизапа Іогта гесіа. Тенденцию к выпрямлению у квази¬ эндотир группы <3- соттипіз можно наблюдать на этренском материале Тимано-Печорской провинции (Дуркина, 1959, табл. V, фиг. 7), а также у квазиэндотир группы (ф тігаЫІіз Тенгизской впадины (ф. рагасіохп, по Лебедевой, 1956; табл. III, фиг. 2). В некоторых случаях количество ка¬ мер в однорядной стадии достигает 8 — 9, однако такие особи обычно редки, чаще наблюдаются особи с 1 — 2 камерами или с «тенденцией» к выпрямле¬ нию, т. е. когда камеры уже в спиральной части располагаются прямолинейно и обычно увеличиваются в высоту (табл. I, фиг. 10 и 13). Развернутые фор¬ мы всегда встречаются одновременно со спирально-свернутыми. Таким образом, клубовеллы и аммобакулиты (с квазиэндотироидной стадией) представляют изоморфные развернутые формы различных видов квазиэндотир. Этот факт хорошо подтверждается исследованным нами материалом. Изображения сечений развернутых особей, принадлежащих различным видам квазиэндотир, приведены нами в следующих таблицах: табл. I, фиг. 1 -- <3. Ье11а\ табл. I, фиг. 10 — <3. соттипіз ; табл. I, фиг. 14 — ( }. соттипіз зиЬзр. ге§иІагізш, табл. I, фиг. 15 — ( }. коЬеііизапа\ табл. II, фиг. 1 <3. соттипіз ѵаг. г асііаіа-, табл. IV, фиг. 1 — 3 — С}. коЬеііизапа зиЪ&р. тігаЫ¬ Ііз и табл. IV, фиг. 5 — (Ц. ех §ѵ. копепзіз (ЬеЬ.) Следует отметить также своеобразие распространения биморфных квазиэндотир в пространстве и времени. В Волго-Уральской области, в Ти¬ мано-Печорской провинции и на Урале они редки. В Центральном Казах¬ стане в одновозрастных отложениях они обычны. 40 К сожалению, наличие биморфного строения, так же как и ситовидного устья, не всегда может быть выявлено, при работе только со шлифами, так как обычно при переходе из одной стадии в другую положение плоскости на¬ вивания раковины в пространстве резко меняется и в плоскость шлифа по¬ падают сечения только одной из стадий. Все же по шлифам можно устано¬ вить наличие однорядной стадии по расположению камер, быстро возрастаю¬ щей высоте и неправильной форме последнего оборота. Любопытен один факт из истории развития этренской фауны форамини- фер Центрального Казахстана. Одновременно с развернутыми квазиэндо- тирами в этих же слоях отмечаются довольно частые развернутые раковины турнейеллид с простым или сложным устьем (табл. VI, фиг. 2 — 6, 8 — 11). Некоторые аналогичные формы, по-видимому, были описаны Н. П. Малахо¬ вой (1959) под названием АттоЬасиШе з сі. руутаеиз МаІакЬ. из лытвен- ских слоев р. Косьвы и как АттоЬасиШе 8 зр. (?) О. А. Липиной (1960) из зоны Циазіепсіоіііуга ех §г. соттипіз Западного склона Урала. Находки таких форм за пределами Центрального Казахстана, по-видимому, редки; так, О. А. Липина, несмотря на большой материал по уральским разрезам, указывает всего 3 сечения подобных форм. В то же время в районе р. Кара- Кингер Центрального Казахстана эти формы представляют нередкое явле¬ ние. Развернутые турнейеллиды и квазиэндотиры довольно быстро выми¬ рают в конце этренского времени; интересно, что новый момент появления развернутых и очень сходных с этренскими формами турнейеллид отмечает¬ ся только в верхнетурнейское время, а эндотирид в визейское. Однако в это время они уже имеют, по-видимому, другое происхождение и систематиче¬ ское значение (хотя частично также называются аммобакулитами). Одновременное усиленное развертывание квазиэндотир и турнейелл показывает, что, вероятно, в морском бассейне района Центрального Казах¬ стана (в районе рек Кара-Кингир и Кон) были какие-то особые экологиче¬ ские условия, вызывавшие и способствовавшие развитию однорядных форм В связи с этим вопросом интересно вспомнить, с одной стороны, работу В. Я- Дидковского (Дідковський, 1959), связывавшего образование одно¬ рядных стадий с наличием более глубоководных, мало подвижных вод, с другой, — Г. Д. Киреевой (1958), показавшей общее направление разви¬ тия в различных группах фораминифер под влиянием одинаковых экологи¬ ческих условий. В настоящее время вопрос об родах, объединяющих изоморфные формы, не связанные общностью происхождения, ставится в ряде работ (5і§а1, 1956; Рокоту, 1958 и др.). Следует сказать, что объединение различных видов фораминифер в один род только на основании внешнего сходства до¬ вольно распространено, особенно среди биморфных форм. В частности, обыч¬ но к палеозойскому роду АттоЬасиШез относят сходные формы, имеющие различное происхождение. В. Покорный (Рокоту, 1958), разбирая сложный вопрос об изоморфных формах, приходит к выводу, что при современном состоянии знаний возмож¬ ны два пути решений: первый — не объединять изоморфные формы в один род, который в противном случае был бы полифилетическим, а рассматри¬ вать их как стадии развития разных родов, второй — сохранить полифиле- тические роды под названием морфологических (Рогт§аі1ип§еп»), придер¬ живаясь, таким образом, классификации «по горизонтали», т. е. объединять формы, сходные по степени развития, под одним общим названием. Однако в этом случае желательно ограничивать объем морфологических родов формами, возникшими из видов одного рода. Хотя первое решение, несомненно, логически более правильно, нам ка¬ жется, что на современном этапе изучения фораминифер пока условно можно сохранять в систематике морфологические роды или подроды. Это связывается с необходимостью наиболее тщательной регистрации всех 41 особенностей развития фораминифер, не^всегда ясным происхождением мор¬ фологических признаков, неясностью родственных связей, практической трудностью определения видовой принадлежности спиральных стадий, осо¬ бенно у палеозойских фораминифер, и, наконец, громоздкостью номенкла¬ туры. Все развернутые квазиэндотиры при неясности их происхождения мож¬ но объединять под названием клубовелл, рассматривая ранг последних как формальную, морфологическую единицу внутриродового значения типа подрода. Весь рассмотренный выше материал с попыткой анализа признаков, по¬ служивших для выделения пяти родов эндотироидных фораминифер этрен- ского времени, позволяет прийти к выводу, что большинство этих признаков являлось результатом временной реакции организма на различные бионо- мические условия среды. По-видимому, на ранней стадии развития эндо- тиридей основные морфологические признаки находились еще в состоянии пластичности и быстро реагировали на смену условий. Эти отклонения в пределах популяции могут рассматриваться как видовые и внутривидо¬ вые, и все пять родов могут быть объединены в один род 0^иазіепд.оі1гуга с определенными границами изменчивости. В пределах последнего возмож¬ но выделение условного морфологического подрода КІиЬоѵеІІа. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ^АНАЛИЗ ВИДОВЫХ И ВНУТРИВИДОВЫХ ПРИЗНАКОВ. КВАЗИЭНДОТИР В настоящее время из пограничных слоев девона и карбона описано і 20 видов, два вариетета и три формы эндотироидных фораминифер. Боль¬ шинство этих видов распространено стратиграфически одновременно. Из 1 общего числа видов только три вида встречаются часто и имеют широкое ; распространение: Сіиазіетіэіііуга соттипіз Каиз., (^. коЬгііизапа (Каиз.) ! и <2. тІгаЫІіз N. ТсЬегп. (рис. 1). Большинство видов пока известны из | одного или двух районов и по небольшому числу экземпляров (например, вид « ЕпАМиуга » загопоѵі установлен Дуркиной в 1959 г. по одному экземп¬ ляру). Наибольшее разнообразие форм квазиэндотир наблюдается в Тимано- ; Печорской и Центральной Казахстанской областях. Развитие квазиэндотир охватывает время, переходное между девоном и ! карбоном от верхней части фамена до слоев этрен включительно. За этот ин- тервал, в пределах последовательного этапа развития квазиэндотир, уста- \ навливаются две фазы. Первая отвечает более длительной и более медлен- ной эволюции в течение верхнего фамена, вторая — относительно быстрой і эволюции в пределах этренского времени — фаза адаптивной радиации и идиоадаптации. В последнюю фазу развитие происходило не с одинаковыми темпами и имело различные особенности в разных палеогеографических областях. Неодинаковые темпы развития, несомненно, определялись различием уело- вий окружающей среды. Так, например, поданным Е. Ф. Гурьяновой (1957), в зависимости от условий среды наблюдаются два типа видообразования — «линейный» и «букетный». Первый связан с неуклонно изменяющимися ус¬ ловиями в одну сторону, второй определяется наличием разнообразных условий при расселении на новых площадях с обилием свободных эколо¬ гических ниш. Линейный тип видообразования, по-видимому, был свойст¬ венен видам в районе Волго-Уральской области, где по существу в этренское время продолжалось медленное последовательное развитие данной группы (описаны один новый вид и одна форма). Букетный, вероятно, происходил \ в области Тимано-Печорской провинции и Центрального Казахстана, где с этренского времени у квазиэндотир отмечается процесс бурного формо¬ образования. Особенно своеобразно развитие квазиэндотир протекало в і ѵжазанной области Казахстана. Здесь наблюдалось одновременное развитие 42 Рис. 1. Карта распространения известных в настоящее время видов и разновидностей квазиэндотир 1 — граница распространения квазиэндотир; 2 — области наибольшего распространения ( ІиазіспйоІІіуга коЬеііизапа ; 3 — области наибольше¬ го распространения <2. тігаЫІіз-, 4 — области наибольшего распространения группы н О СО X X >> Си СУ Вопросы микропалеонтологии, в. 5 Ч ^ ^ СО ^ ^ ^ си я к я о 2 к ад ►2* к к Соя с о к СО X ЭК О 4 о о к 4 о к 2 К В X о н ^ О 00 си о о Ш О ѴО я С- О о си ѵо о о оочЗ СУ 4 О я я си • Си Я «Я си я Я X >> X П 4 я г с ^ я Й я и. о Я О О СО СО С X *х о сз 5І си 2 СЗ “^3 сз о со СО ^ > со > со •Ѳ« к ОТ я х Н я о я к . СО к я я »я я о »Я 4 О О 4 -*'> о со о 4 X 4 о О й со о Е- ^ о см Си О I О ѵо о си о со к X си 4 I см СУ х X <ѵ а о 4 X Р-> О я о ѵо о 5 О 5- к я о и ѴО О я х X а о я я 4 4 <ѵ я н я о о Я о О ш' 4 со ^ > н § о « а * >> а •е* Я н О) Я о я я си н _ о 3 си я 4 О ѵо я я я 5 со4 О га Я Я 5 § о I Я я я >, си я 4: о я о 49 со Е* ѵо 03 Н О Д с. со ? х _ О 5 о яз д . Ч Оі 03 Р* м н г: 03 К а* к Е О ѵо - ж к ж аз О» а. 0 ж н =>Ж аз о * О СО СО X со аз о- си Ч) ѴО ѵо 3 о о ж о О и х-ѵ ^ цэ а» Ц> \о со аз о а э а ю ю ,2 >> >> 5: и и « та “ 2 Ж О X д 0> Ес 3 3- \0 5 'а о -с> 5 Ъо ’ си н СГ) к а> 2 * Си д о ш " >■ § н 5 3 >. ЦОХ а. т . о н си 2 о Ж ѴО со О _Ч ѵо аз а) г: а> о ж о О ѴО ѴО о (- о а Си х о - . 0 та то‘ О 3 *-. =* 5 з 5 о 2 г— < аз г~> аз ѵо г о си •* со н 3 О ѵо о о -С- ^ ѵо 5д О о ж аз со С со С § ^ 1 и - СУ О) * о Н о Н ж со ^ I о I ѵо СМ ж аз ~ О) О Ж 2 ѵо 51 5Ж О 3 2 О си о ѵс о Ж о а) си О »=с 5% о Ж О Д СУ •ч Ж о 40 (и ^ ж ж ж аз со Ж н 5.8- & ° о Н о Н н о Си О ѴО о о с о н СУ о Н о Н н % о а. ° о § ѵо ^ ° § О) ,_, Ж -2 ж 5 3 3 «=3 О эД ѴО о о н с >> е* о с к см СУ 50 выводы Настоящая статья явилась попыткой обобщения материала по система¬ тике эндотироидных фораминифер пограничных слоев девона и карбона. В результате исследований возник целый ряд спорных вопросов, многие из которых пока не решаются автором, но ставятся в дискуссионном по¬ рядке. Решение некоторых вопросов было затруднено методикой исследова¬ ния палеозойских фораминифер, которое проводилось почти исключительно по шлифам. Изучение фораминифер по сечениям в шлифах, хорошо оправ¬ давшее себя для стратиграфических целей, не всегда позволяет выявлять все детали внешнего строения раковины (в частности, характер устьев, развертывание и др.) и устанавливать точные размеры раковины, и таким образом ограничивает применение некоторых критериев современной си¬ стематики. Своеобразие эндотироидных фораминифер, распространенных в переход¬ ное от девона к карбону время, позволяет рассматривать это время как осо¬ бый этап в истории развития эндотиридей. Основной особенностью данного этапа является пластичность морфоло¬ гических признаков, имеющих важное систематическое значение в фило¬ генезе эндотиридией. Эта пластичность на ранних этапах филогенеза может рассматриваться как один из критериев для выделения систематических единиц относительно высокого ранга. В филогенезе отряда эндотиридей квазиэндотироидные фораминиферы выделяются как особое подсемейство или даже может быть семейство. Все основные морфологические признаки квазиэндотир находились в стадии становления, часто имея непостоянный характер. Только присут¬ ствие дополнительных образований было свойственно всем квазиэндоти- рам. В процессе филогенеза выявляются ведущие морфологические призна¬ ки, закреплявшиеся в процессе эволюции. Сюда относится образование дву¬ слойных стенок раковины, развитие высоких оборотов, постепенное относи¬ тельное увеличение симметричных и эволютных взрослых стадий. К кате¬ гории непостоянных признаков в течение всего времени существования ква¬ зиэндотир относятся: общий тип навивания — меняющийся от резко несим¬ метричного до относительно симметричного, от слабо эволютного к сильно эволютному, а также появление развернутых форм и, возможно, образова¬ ние ситовидного устья. Как показали исследования, ситовидное устье, по-видимому, свойствен¬ но роду (^иазіепсіоікуга, так как оно было прослежено у топотипов, а также наблюдалось у особей различных видов квазиэндотир. В то же время при большой пластичности признаков на раннем этапе эволюционного развития эндотиридей последние не всегда имели ситовидное устье. Способность к развертыванию спирали отмечается, по-видимому, у раз¬ личных видов квазиэндотир, прослеживаясь с самой ранней фазы их фило¬ генеза. В некоторых палеогеографических областях экологические условия, вероятно, способствовали развитию признака развертывания спирали (Цент¬ ральный Казахстан), в других этот признак проявлялся слабо (Тимано-Пе- чорская провинция). Практическая невозможность установления в настоящее время функ¬ ционального значения признака развертывания раковин и достоверных связей между спиральносвернутыми и развернутыми формами, а также их численных соотношений позволяет принять на данном этапе изучения квазиэндотир для развернутых квазиэндотир условную категорию морфо¬ логического подрода (подрод КІііЬоѵеІІсі). Развитие признака развертывания спирали у квазиэндотир, а также, возможно, отчасти признака ситовидного устья, вероятно, было связано с влиянием особых физико-географических условий, так как эти признаки 4* 51 (с теми же особенностями) одновременно и параллельно развиваются у тур- нейеллид. Последнее позволяет на тех же основаниях выделить морфологиче¬ ский подрод Еесіазеріадіотозрігапеііа. Аналогично обстоит вопрос с сито¬ видным устьем у турнейеллид, на раннем этапе их развития этот признак) находился в стадии пластичности и, вероятно, имел различное систематиче¬ ское значение. Род ( Іиазіепкоікуга понимается как особый этап развития эндотиридей с определенными границами изменчивости морфологических признаков, определенным географическим ареалом и стратиграфическим интервалом (фаменский ярус — этрен). Группа « Ешіоікугт > соттіпіз» включается в род ()иазіепсІо(куга как ран¬ няя стадия развития последнего. Группа Епкоікуга копепзіз , характеризую¬ щаяся типом навивания, подобным (Г соттіпіз , при развитии высокой спирали и двуслойной стенки — признаков, свойственных квазиэндотирам более поздних стадий развития, рассматривается как одно из направлений филогенеза квазиэндотир. Небольшие колебания в положении осей навивания, в очертаниях рако¬ вины, развитии хомат и некоторые другие второстепенные признаки, не закрепившиеся в процессе эволюции и не получившие широкого распро¬ странения, расцениваются как внутривидовая изменчивость. При дальней¬ шем изучении, возможно, некоторые комбинации этих признаков при гео-і графическом или стратиграфическом обособлении послужат для установле¬ ния ряда подвидов. Большая часть признаков, положенных в основу из¬ вестных в настоящее время видов, относится к категориям внутривидового порядка, отсюда ранг этих видов должен быть снижен. Резкие изменения экологических условий в некоторых случаях приво¬ дили к образованию одновременных сложных «генетических сплетений», т. е. комплексов, характеризующихся наличием большего числа уклоняю¬ щихся и переходных форм, иногда с значительным диапазоном изменчиво¬ сти. Эти уклонения, по-видимому, также имели только внутривидовое зна¬ чение (примером может быть комплекс фораминифер тогузкуньских слоев! Центрального Казахстана). Жестких границ между видами квазиэндотир в процессе филогенеза; обычно не наблюдается, резкие отличия имеются только между крайними формами филогенетических ветвей. В процессе становления новых форм, в пределах изменчивости исходного вида могут появляться особи с признаками нового вида, но они обычно 1 редки, имеют мелкие размеры и не все признаки, свойственные новому виду, (например, (Г соттипіз ѵаг. кгіісаіа имеет навивание, свойственное (). коЬгііизапа, но спираль раковины этой формы еще низкая и стенка одно¬ слойная). В этапе развития квазиэндотир устанавливается две фазы (первая из них может быть подразделена на две подфазы, отвечающие становлению видов (). Ьеііа и С), соттіпіз), границы между которыми пока не ясны. Первая фаза характеризуется относительно медленной эволюцией и постепен- . ным расселением вида. Только в самом конце ее отмечается явление диффе- ренциации с усилением формообразования, но главным образом внутривидо- ! вого порядка. Вторая фаза определяется усиленным формообразованием с широким диапазоном изменчивости, это фаза ярко выраженной адаптивной радиации .и идиоадаптацин. Три наиболее важных морфологических -при-; знака закрепляются в течение этой фазы: характер навивания (эволютное и относительно симметричное в большей части раковины), высокая спираль и двуслойная стенка. Развитие квазиэндотир идет главным образом в двух направлениях: 1) развитие форм дискозидных, эволютных в большей своей части, по способу надставки стадий с постепенным сокращением юношеской стадии (группа (Г коЬгііизапа)-, 2) появление новых признаков — высокой 52 спирали раковины и двуслойного строения стенки с самых ранних стадий развития при сохранении древнего типа навивания, т. е. происходит выпа¬ дение взрослой стадии. Этот тип развития обычно сопровождается нали¬ чием крупных, иногда неправильной формы начальных камер (группа <2 . копепзіз), что говорит о глубоких изменениях еще в эмбриональной стадии. Начало второй фазы в развитии квазиэндотир представляет довольно четкий рубеж в их филогенезе. Широкая, но неустойчивая изменчивость боль¬ шинства морфологических признаков, появление ряда признаков, закреп¬ ляющихся только много позднее (турнейский или визейский века), возмож¬ но, позволяют рассматривать этап развития квазиэндотировой фауны как период неустойчивой эволюции в общем ходе филогенетического раз¬ вития отряда ЕпбоШупбае. ОПИСАНИЕ ВИДОВ СЕМЕЙСТВО ЕМООТНУ КШАЕ ПОДСЕМЕЙСТВО ООА8ІЕШОТНѴКІМАЕ Род Сіиазіеп&оікуга Раизег, 1948 1952. АттоЬасиШез. Чернышева, Труды Всес. н.-и. геол. ин-та «Палеон¬ тология и стратиграфия», стр. 18, табл. I, фиг. 5. 1956. СгіЬгоепсІоікуга. Лебедева, Труды Всес. нефт. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98 «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 47. 1956. ЦІиЬоѵеІІа. Лебедева, Труды Всес. нефт. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 52. 1940 — 1960. Епйоікуга (частично) разных авторов. Тип рода — Епёоікуга? коЬеііизапа. Раузер, 1948. Труды Ин-та геол. наук АН СССР, геол. серия № 2, вып. 66, стр. 7, табл. II, фиг. 2 — 5. Род полиморфный. Раковина дисковидная или наутилоидная, спирально свернутая с изменчивым положением осей навивания, но в типичном случае в последней стадии роста относительно симметричная и эволютная; в позд¬ ней стадии иногда развернутая. Устье ситовидное в последних камерах, в более поздних резорбируется, реже простое. Стенка известковая тонкозер¬ нистая, у более молодых специализированных представителей двуслойная с внутренним стекловато-лучистым слоем. Дополнительные отложе¬ ния — в виде хомат, псевдохомат и утолщений краев септ над устьевым отверстием. Замечание. Наиболее изменчивы у квазиэндотир характер спирали и связанная с ним внешняя форма раковины, хотя общее направление эво¬ люции идет в сторону образования более или менее симметричной эволют- ной спирали в последних стадиях роста. Наиболее постоянен признак хо¬ мат, степень интенсивности развития которых в то же время функциональ¬ на экологическим условиям (коррелятивно — форме раковины). С более молодым этапом развития квазиэндотир, по-видимому, связано появление лучистого слоя стенки раковины, наблюдающегося с этренского времени у большинства специализированных форм, степень развития лучистого слоя также определяется экологическими условиями. Распространение и возраст. Верхняя часть фаменского яруса, этрен. 53 ГРУППА ()иазіепйоікуга соттипіз <)иазіеп<Іоікуга соттипіз (Раи$.) Табл. I, фиг. 2 — 17 1940. Епсіоікуга соттипІ8. Чернышева, Бюлл. Моек, об-ва испытат. при- ды, отд. геол., т. XVIII (5 — 6), стр. 124 — 125, табл. I, фиг. 5; табл. II, фиг. 7. 1948. Епсіоікуга соттипіз. Раузер, Труды ин-та геол. наук АН СССР вып. 66, геол. серия, стр. 6, 7, табл. I, фиг. 15 — 17: табл. II, фиг. 1, 6. 1954. Епсіоікуга соттипіз. Гроздилова и Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 61, стр. 79, табл. IX, фиг. 10—11. 1955. Епсіоікуга соттипіз. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 163, стр. 57 — 58, табл. VI, фиг. 14 — 18 и 21—22. 1955. Епсіоікуга соттипіз Каизег Іогта ге§иІагіз. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 163, стр. 58, табл. VI, фиг. 23 — 25; табл. VII, фиг. 1 — 3. 1956. Епсіоікуга соттипіз ѵаг. соттипіз. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98. «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 42, табл. I, фиг. 5. 1956. Епсіоікуга соттипіз ѵаг. итЫІІсаіа. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 43 — 44, табл. I, фиг. 12 — 13. 1959. Оиазіепсіоікуга катепкаепзіз. Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол. развед. ин-та, новая серия, вып. 136, «Микрофауна СССР», сб. X, стр. 158 — 159, табл. VI, фиг. 8 — И. 1959. Епосіоікуга іигЬісіа. Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол. -развед. і ин-та, новая серия, вып. 136, «Микрофауна СССР», сб. X, стр. 158 — і 159, табл. VI, фиг. 8 — 11. 1959. (^иазіепкоікуга реіскогіса. Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-| развед. ин-та, новая серия, вып. 136, «Микрофауна СССР», сб. Х.і стр. 150—151, табл. IV, фиг. 3, 4. Раковина наутилоидной, чечевицеобразной и дисковидной формы с ок-і руглой периферией, со слабо эволютными, редко эволютными в большей своей части оборотами. Последние один-два оборота лежат в одной пло¬ скости, реже три. Отношение наибольшей ширины к диаметру колеблется от 0,3 до 0,6. Диаметр раковины в среднем изменяется от 0,35 до 0,55 мм, число оборотов колеблется в небольших пределах от 3 до 5; число камер от 9 до 14. Положение оси навивания обычно меняется при переходе во взрослую, стадию, чаще резко, реже постепенно. Септы изогнуты слегка вперед, обыч¬ но утолщены на концах. Начальная камера обычно небольшая, диаметр ее равен 23—60 р. Стенка раковины известковая, чаще тонко равномерно зернистая, редко с внутренним радиально-лучистым слоем, толщина ее в среднем равна около 15—20 р. Устье в последних оборотах взрослых особей часто ситовидное. Допол¬ нительные отложения в виде псевдохомат и хомат. Изменчивость выражается главным образом в различном поло-' жении оси навивания, обычно наиболее резко проявляющемся в молодой стадии, в большей или меньшей эволютности последних оборотов, высоты оборотов и строения стенки. В пределах вида С}. соттипіз выделяется два хронологических подвида: ().- соттипіз (Каиз.) зиЬзр. соттипіз (Каиз.); и О. соттипіз (Каиз.) зиЬзр. геуиіагіз (Бір.) и ряд вариететов <9. соттипіз , (Каиз.) ѵаг. іигЬісіа, (). соттипіз (Каиз.) ѵаг. катепкаепзіз, (I. соттипіз (Каиз.) ѵаг. сіеіісаіа, (). соттипіз (Каиз.) ѵаг. тігаЫіі[огтіз, О. соттипіз (Каиз.) ѵаг. гасііаіа. Распространение и возраст. Широко распространенный вид, верхи фамена, этрен. ()иа8ІепсІоіНуга соттипіз (Каи$.) $иЬ«р. соттипіз (Каи$.) Табл. I, фиг. 2, 10, И, 12 Раковина спиральная наутилоидная или слабо уплощенная, обычно эво- лютная в последнем обороте. В некоторых случаях развернутая. Диаметр раковины равен 0,35 — 0,50 мм; отношение наибольшей ширины к диаметру составляет 0,5 — 0,6; число оборотов 3 — 4х/2; число камер 9 — 12; начальная камера 46—60 р. Навивание начальных оборотов происходит со значительным колебанием положения осей, последние 1 — 1х/2оборота обычно симметричны и эволютны. Стенка обычно однослойная, реже двуслойная, толщиной в 10 — 15 р. Дополнительные отложения четкие. Характерными признаками данного подвида являются небольшие раз¬ меры, наутилоидная форма, эволютность и симметричность в последнем обороте, небольшое число камер. Распространение и возраст. Широко распространенная форма в различных районах Советского Союза (Русская платформа, Урал, Казахстан, Средняя Азия). Характерна для верхней части фаменского яруса и слоев этрен. < УиазіепйоІНуга соттипі8 (Капе.) зиЬхр. ге§иІагі8 Ьір. Табл. I, фиг. 6, 7, 13, 14, 16, 17 Раковина обычно дисковидная, уплощенная, со слегка углубленными пупочными областями, с симметричными эволютными 1х/2 — 2 последними оборотами. Диаметр раковины в среднем колеблется от 0,40 до 0,48 мм, с отклоне¬ ниями до 0,52 мм; отношение наибольшей ширины к диаметру составляет 0,32 — 0,40; число оборотов 3 — 4; число камер 10 — 13; начальная камера 40 — 60 р. Плектогироидная часть составляет незначительный процент от общей величины раковины. Обороты низкие. Стенка обычно однослойная, реже со слабо выраженным радиально-лу¬ чистым слоем. Толщина стенки 15 — 20 р. Дополнительные отложения обыч¬ но в виде высоких, слегка приостренных хомат. Характерными признаками данного подвида являются уплощенность ра¬ ковины, симметрия и эволютность последних 1х/2 — 2 оборотов. Распространение и возраст. Широко распространен подвид в пределах Советского Союза (Русская платформа, Урал, Централь¬ ный Казахстан, Средняя Азия). Слои этрен, верхи фаменского яруса (?). ()иа8іеп(ІоІНуга соттипі8 (Каіі5.) ѵаг. сіеіісаіа Оигк. Табл. I, фиг. 8 Раковина сильно уплощенная, эволютная и симметричная в большей своей части. Диаметр раковины 0,46 — 0,52 мм; отношение наибольшей ширины к диа¬ метру 0,34 — 0,36; число оборотов 4 — 5; число камер 13 — 14; диаметр началь¬ ной камеры 23 — 46 р. Стенка однослойная, дополнительные отложения узкие высокие, при- остренные. Распространение и возраст. Редкая форма. Централь¬ ный Казахстан (район р. Кара-Кингир), Тимано-Печорская область, Мугод- жары (Джанган-сай). Верхи фамена (?) — этрен. 55 I ^иазіепйоікуга соттипіз (Каи$.) ѵаг. іигЫйа (Оигк.) Табл. I, фиг. 3 Раковина наутилоидная с выпуклыми пупочными областями, симметрич¬ ная и эволютная в последнем обороте. Предпоследний оборот резко, под углом в 90° меняет свою плоскость навивания. Диаметр раковины 0,3 — 0,5 мм, отношение наибольшей ширины к диа¬ метру 0,5 — 0,6. Стенка однослойная; дополнительные отложения в виде округлых бу¬ горков. Распространение и возраст. Редкая форма. Тимано-Пе- чорская область, Центральный Казахстан (район р. Кара-Кингир). Кровля фамена (?) — этрен. (^иа&іепйоікуга соттипіз (Каик.) ѵаг. катепкаепзіз Оигк. Табл. I, фиг. 4 Раковина дисковидная, с постоянным колебанием оси навивания, без резкого перехода от молодой стадии ко взрослой, слабо эволютная. Диаметр раковины 0,4 — 0,6 мм; отношение наибольшей ширины к диа¬ метру 0,4 — 0,5. Распространение и возраст. Форма редкая, встречается в Центральном Казахстане (район р. Кара-Кингир) и в Тимано-Печорской области. Кровля фамена (?) — этрен. С^иазіепсіоікуга соттипіз (Райх.) ѵаг. гайіаіа КеШ. ѵаг. поѵ. Табл. II, фиг. 1 — 3 Г о л о т и п — экз. № 3452/19, ГИН; р. Кара-Кингир; тогузкуиьские слои. Раковина относительно крупная, изменчивой формы, с относительно высокими оборотами, с постоянным хорошо развитым радиально-лучистым слоем. Диаметр раковины 0,4 — 0,55 мм. Отношение наибольшей ширины к диа¬ метру сильно колеблется. Сравнение. Отличительным признаком данной разновидности является хорошо развитый лучистый слой стенки раковины, обычно состав¬ ляющий 2/з всей толщины раковины; кроме того, раковины ( > . соттипіз гайіаіа в среднем имеют большие размеры, чем (). соттипіз соттипіз. Распространение и возраст. Форма частая в Централь¬ ном Казахстане (район р. Кара-Кингир). Тогузкуиьские слои (этрен-низы турне?). ГРУППА ОиазіепсІоНіуга копепзіз (Зиазіепйоікуга копепзіз (ЬеЬесіеѵа) Табл. III, фиг. 5 1956. Епйоікуга копепзіз. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 44 — 45, табл. Г, фиг. 11. 1956. Епйоікуга кІиЬоѵі. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 45, табл. II, фиг. 2. 1956. Епйоікуга іеп§ізіса. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 45, табл. II, фиг. 1. 56 1959. ЕпсІоіНуга (іепіаіа, Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 136, «Микрофануа СССР», сб. 136, стр. 159, табл. VII, фиг. 1 — 3. 1959. ЕпсІоіНуга гасііоза. Малахова, Труды Горно-геол. ин-та, вып. 38, стр. 93, табл. V, фиг. 1 — 4. Раковина крупная, наутилоидная, иногда до субшарообразной формы, слабо эволютная, иногда выпрямляющаяся. Диаметр раковины от 0,71 до 1,17 мм с преобладающим значением 0,8 — 1,0 мм; число оборотов 3 — 4; число камер 10 — 12; обороты высокие, началь¬ ная камера крупная, иногда неправильно округлой формы. Стенка толстая, двуслойная с хорошо выраженным стекловато-лучистым слоем. Дополнительные отложения от массивных до слабых. Устье в послед¬ них камерах ситовидное. Изменчивость выражается в изменении формы раковины и раз¬ личной степени колебаний положения оси навивания, в тенденции к вы¬ прямлению. В пределах вида (). копепзіз (ЬеЬ.) выделяется ряд разновидностей: ( ) . копепзіз ѵаг. йепіаіа (Ошк.) отличается крупными размерами более сжа¬ той с боков формой, более толстой стенкой; (С копепзіз ѵаг. тиіаЫІіз ѵаг. поѵ. — размеры крупные, характерна форма сильно сжатая с боков, обычно четкая эволютность последнего оборота; (1. копепзіз ѵаг. уІоті\оппіз ѵаг. поѵ. — обычно мелкая форма с клубкообразным навиванием, слабо развиты¬ ми хоматами; С), копепзіз ѵаг. кІиЬоѵі — мелкая форма, относительно сжатая с боков с массивными хоматами; ( ) . копепзіз ѵаг. іеп§ізіса — суб¬ шарообразная форма с высокими хоматами. Распространение и возраст. Известна на Среднем и Северном Урале и в Центральном Казахстане. Слои этрен. Часто в районе р. Кара-Кингир, в тогузкуньских слоях. иазіепйоікуга копепзіз (ИеЬ.) ѵаг. тиіаЫІіз КеШ. ѵаг. поѵ. Табл. III. фиг. 3 — 4, 7; табл. IV, фиг. 4 Г олотип — экз. № 3452/32, ГИН; р. Кара-Кингир; тогузкуньские слои. Раковина массивная, наутилоидная, нередко с выпуклыми пупочными областями, иногда выпрямляющаяся. Диаметр раковины от 0,75 до 1,19 мм, с преобладающим значением около 0,8 — 0,9 мм. Отношение ширины к диаметру в среднем равно 0,45 — 0,5. Число оборотов около 3; число камер в последнем обороте 9 — 11. Начальная камера обычно крупная, иногда неправильной формы, диаметр ее около 110—120 р. Стенка толстая двуслойная. Дополнительные отложения от массивных до слабых. Устье ситовидное, с большим числом округлых отверстий. Сравнение. Настоящая разновидность отличается от (С копепзіз копепзіз и (С копепзіз йепіаіа сжатой с боков формой раковины. Следует отметить, что форма раковины значительно варьирует, в некоторых случаях приближаясь к (С копепзіз, в других — к группе (Л тігаЫІіз. В одних слу¬ чаях образуются пупочные области выпуклые, в других слабовогнутые, асимметричные. Распространение и возраст. Встречается в большом количестве в тогузкуньских слоях района р. Кара-Кингир одновременно с (С копепзіз копепзіз. Материал. Около 20 относительно ориентированных сечений. 57 ( Іиазіепйоікуга копепзіз (ЬеЬ.) ѵаг. ^Іоті/огтіз РеіІІ, ѵаг. поѵ. Табл. II, фиг. 4 — 6 Раковина от широко наутилоидной до субшарообразной формы, в типич¬ ном случае с клубкообразным навиванием. Слабо эволютная, с выпуклыми пупочными областями. Диаметр раковины колеблется от 0,34 до 0,48 мм, отношение наибольшей ширины к диаметру 0,6 — 0,9. Число оборотов 3 — 4; число камер 9 — 11. Диаметр начальной камеры 46 р. Стенка двуслойная с хорошо выраженным радиально-лучистым слоем; дополнительные отложения обычно представлены слабо в виде расплывчатой формы бугорков. Сравнение. Это своеобразная форма является, по-видимому, край¬ ним экологическим отклонением в горизонтальном и вертикальном рядах изменчивости квазиэндотир. От ( }. копепзіз копепзіз отличается мелкими раз¬ мерами, обычно слабым развитием хомат и более резким постоянным коле¬ банием осей навивания в пределах 45°; навивание приближается к клубко¬ образному. Распространение и возраст. Характерна для верхней части тогузкуньских слоев района р. Кара-Кингир. Материал. Изучено 12 относительно ориентированных сечений. ГРУППА <2 иазіепйоікуга коЬеііизапа (^иазіепйоікуга коЬеііизапа (Каи$.) Табл. I, фиг. 15; табл. II, фиг. 7 — 12; табл. III, фиг. 1 — 2; табл. IV, фиг.'-1 — 3 1948. Еп&оікуга (?) коЬеііизапа. Раузер-Черноусова, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 66, стр. 7 — 8, табл. II, фиг. 2 — 5. 1952. ^иазіепйоікуга тігаЬИіз. Чернышева, Труды Всес. н.-и геол. ин-та, «Палеонтология в стратиграфия», стр. 16, табл. I, фиг. 4. 1954. Оиазіепйоікуга тігаЬИіз. Гроздилова и Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 81, «Микрофауна СССР», сб. VII, стр. 77, табл. IX, фиг. 8. 1955. С}иазіепйоікуга коЬеііизапа. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, і вып. 163, «Микрофауна СССР», сб. VII, стр. 76 — 77, табл. XII, фиг. 10 — 14. 1956. Оііазіепйоікуга коЬеііизапа. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-; развед. ин-та, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VII, стр. 47 — 48, табл. II, фиг. 5, 6. 1956. Оиазіепйоікуга тігаЬИіз. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 49, табл. II, фиг. 8, 9. 1956. Оиазіепйоікуга зтеккоѵі. Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 50, табл. II, фиг. 7. 1959. С}иазіеп<іоікуга коЬеііизапа. Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, вып. .136, «Микрофауна СССР», сб. X, стр. 147, табл, II, фиг. 4 — 7. 1959. ОиазіепЛоікуга зтеккоѵі. Дуркина, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, вып. 136, «Микрофауна СССР», сб. X, стр. 148, табл. V, фиг. 2 — 4. Раковина часто крупная, обычно дисковидная, эволютная и относи¬ тельно симметричная в последней стадии роста, иногда выпрямляющаяся. 58 Наибольший диаметр раковины изменяется в 'пределах 0,7 — 1,17 мм; отношение наибольшей ширины к диаметру сильно колеблется в связи с из¬ менчивой формой раковин от 0,3 до 0,7; число оборотов 3 — 4; число камер от 10 — 14 до 17. Стенка двухслойная, с хорошо выраженным стекловато-лучистым слоем. Дополнительные отложения часто очень массивные. Устье обычно ситовидное. Изменчивость выражается в колебании высоты оборотов и поло¬ жения оси навивания во взрослой стадии роста. Выделяются два подвида: — ( 2 . коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. коѵеііизапа (Каиз.), ф. коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. тігаЫІіз N. ТзсНегп. Распространение и возраст. Форма широко распространенная в слоях этрен Советского Союза. Циазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. коЬеііизапа Каиз. Табл. I, фиг. 15; табл. II, фиг. 7 — 10 Раковина дисковидная, уплощенная с плоскими или слабо углубленны¬ ми пупками, симметричная и эволютная в большей своей части. Размеры раковины колеблются от 0,6 до 1,10 мм; отношение наибольшей ширины к диаметру равно 0,32 — 0,45; число оборотов 4 — 5; число камер 13—15. Стенка двухслойная. Устье обычно ситовидное. Изменчивость наблюдается в сильном колебании размеров диа¬ метра, а также толщины раковины. Наиболее крупных размеров С}. коЬеііи¬ запа достигает в Центральном Казахстане (1,10 мм). Наиболее мелкие экземп¬ ляры (0,6 мм) отмечались в районе Мугоджар (Джанган-сай). Распространение и возраст. Подвид имеет преимущест¬ венное развитие в Волго-Уральской области, относительно редкие особи отмечаются на Урале и в Центральном Казахстане. Тогузкуньские слои, нижняя часть этрен. ()иазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. тігаЫІі 5 N. ТзсЬегп. Табл. II, фиг. И; табл. III, фиг. 1 — 2; табл. IV, фиг. 1 — 3 Раковина от наутилоидной до относительно уплощенной формы, с эво- лютными последними оборотами, во взрослой стадии с небольшим отклоне¬ нием положения оси навивания. Диаметр раковины колеблется от 0,71 до 1,17 мм; отношение наибольшей ширины к диаметру равно 0,6 — 0,7, реже 0,8; число оборотов 3 — 4; число камер 10 — 14; начальная камера обычно крупная, нередко неправильно округлой формы, диаметр ее достигает 90 — 116, реже 200 р. Изменчивость выражается в колебании общих размеров ракови¬ ны, высоты оборотов и положении оси навивания, а также в форме внеш¬ него контура раковины. В пределах подвида выделяются более крупные и широкие формы — Іоппа Іаіа (табл. III, фиг. 1,2). Довольно часто образуют¬ ся развернутые формы (табл. IV, фиг. 1 — 3). Распространение и возраст. Широко распространен¬ ный подвид, свойственный Уральской и Центральной Казахстанской обла¬ стям. Наиболее крупные и разнообразные по форме особи этого подвида наблюдаются в районе- Центрального Казахстана. Тогузкуньские слои, этрен. СЕМЕЙСТВО ТОІІ^АѴЕЕиОАЕ Специальное исследование представителей семейства ТоигпауеПісІае не входило в нашу задачу. Мы остановимся на них кратко, поскольку они хо¬ рошо дополняют выводы, полученные при изучении квазиэндотир. Так же, 59 как и квазиэндотиры, турнейеллиды на первой фазе своего развития пока¬ зывают значительный диапазон изменчивости морфологических признаков, в зависимости от физико-географических условий среды, причем изменения эти происходили параллельно и выражались в значительном колебании положения оси навивания, развертывании, появлении ситовидных устьев. В переходных от девона к карбону слоях района р. Кара-Кингир наблю¬ дались раковины турнейеллид с завиванием от плоскоспирального до брунзи- лоидного или гломоспироидного и развернутые, с устьем простым или сито¬ видным. Уже в это время образовались формы гомеоморфные некото¬ рым родам верхнетурнейского и визейского времени (формы типа Мзііпіа, НарІорІіга§теІІа и «АттоЬасиШез») В то же время, по-видимому, не было еще четкого обособления родовых признаков у родов турнейского времени: 8еріаіоигпауеІІа, 8еріарІото$рігапеІІа и ЗеріаЬгипѣііпа. Ниже нами описываются несколько наиболее распространенных видов и разновидностей турнейеллид, встреченных в переходных слоях от девона к карбону бассейна р. Кара-Кингир. Род Зеріаціотозрігапеііа Пріпа. 1955 Подрод Зеріа^іото&рігапеііа иріпа, 1955 ГРУППА 8еріа§Іото$рігапеІІа ргітаеѵае Зеріа^іото&рігапеііа (Зеріаціото&рігапеііа) папа ГСеііІ., зр. поѵ. Табл. V, фиг. 2 — 8 Г о л о т и п — № 3452/43, ГИН; р. Кара-Кингир; каракингирские слои. Раковина маленькая, наутилоидная, инволютная или слабо эволютная с широко закругленной периферией и плоскими умбиликусамн. Камеры выпуклые. Диаметр раковины равен 0,25 — 0,35, в среднем около 0,30 мм, редко до 0,41 мм. Отношение наибольшей ширины к диаметру 0,5 — 0,6. Число оборотов Р/г — 2г/о. Число камер 3 — 4. Спираль или почти симметричная, или с небольшим колебанием в юно¬ шеской стадии развития, в некоторых случаях наблюдается тенденция к развертыванию (табл. V, фиг. 4, 5). Септы тупые короткие, но хорошо вы¬ раженные во взрослой стадии роста. Стенка раковины неравномерно мелкозернистая, относительно толстая, толщина ее около 15 — 20 р. Устье, возможно, ситовидное (табл. V, фиг. 4, 5). Изменчивость проявляется главным образом в характере спи¬ рали — относительно симметричной или с некоторым колебанием оси нави¬ вания на ранней стадии роста. Сравнение. 8ер(а§Іото5рігапеИа ( 8еріа§ІотозрігапеІІа ) папа от¬ личается от 5. ргітаеѵае (Ваиз.) более примитивным характером своего строения, меньшим числом оборотов и камер, в среднем меньшими разме¬ рами, а также более древним хронологическим интервалом распространения. Распространение и возраст. Джезказганский район, р. Кара-Кингир, часто в каракингирских слоях (верхи фамена). Материал. Вид установлен на основании изучения 24 сечений. 8еріа8Іото$рігапеІІа (8еріа§Іото$рігапеІІа) ргітаеѵае ѵаг. кагакк&іапіса КеШ., ѵаг. поѵ. Табл. V, фиг. 9 — 13 Голотип — № 3452/52, ГИН; р. Кара-Кингир; устькарагандинские слои. Раковина слабо эволютная с колебанием осей навивания, наиболее рез¬ ко выраженным в юношеской стадии. 60 Диаметр раковины равен 0,36—0,50 мм, в среднем 0,41 — 0,46 мм. Число оборотов 2у3 — 3; число камер в последнем обороте 6 — 7. Диаметр началь¬ ной камеры 44—56 [х. Внутренние обороты навиты более компактно, высота наружного обо¬ рота относительно быстро возрастает. Стенка неравномерно мелкозернистая; толщина ее около 29 р. Устье простое, возможно ситовидное (табл. V, фиг. 10). Изменчивость наблюдается в большем или меньшем колебании положения осей навивания и высоты оборотов. Сравнение. Зеріа§1отозрігапе11а ргітаеѵае кагаккзіапіса отличает¬ ся от 5. ргітаеѵае ргітаеѵае в среднем более крупными размерами и большим числом оборотов и камер, относительно более резким колебанием осей на¬ вивания. Распространение и возраст. Джезказганский район, р. Кара-Кингир. Частная форма в устькарагандинских слоях (верхний фа- мен). Материал. Изучено 29 более или менее ориентированных сечений. 8еріа§Іото$рігапеІІа (8еріа§1отозрігаче11а) (?) кіп^ігіса КеШ., $р. поѵ. Табл. V, фиг. 14 — 17 Г олотип — экз. № 3452/57, ГИИ; р. Кара-Кингир; устькарагандин- ские слои. Раковина дисковидная, в большей своей части эволютная, с плоскими или несколько вогнутыми умбиликусами. Спираль навита обычно с небольшим колебанием осей в ранней стадии роста; более редкие экземпляры имеют плоскую спираль. Камеры слабо выпуклые. Диаметр раковины равен 0,46 — 0,55 мм, отношение наибольшей ширины к диаметру составляет 0,37 — 0,43. Число оборотов 3 — 5, чаще 4. Число камер в последнем обороте 8—9. Диаметр начальной камеры 69 р. Стенка относительно толстая, неравномерно мелкозернистая; толщина ее равна 20 — 25 р. Изменчивость. В пределах данного вида наблюдаются формы с переходным типом спирали, от плоской турнейелловой к брунзалондной. Наиболее часто встречаются особи с гломоспироидной спиралью, что позво¬ ляет отнести данную группу форм к роду Зеріа§ІотозрігапеІІа (?) Сравнение. По типу навивания, строению стенки данный вид относится к группе Зеріа§ІотозрігапеІІа ргітаеѵае, отличаясь от 5. ргітаеѵаі (Каиз.) более крупными размерами, большим числом камер, нередко более резким колебанием оси навивания в ранней стадии роста. Распространение и возраст. Джезказганский район, р. Кара-Кингир. Часто в верхней части устькарагандинских слоев. Материал. Изучено 26 экземпляров. Зеріа&іотозрігапеііа (Зеріа^іотозрігапеііа) ргітаеѵае (Кааз.) зиЪзр. @гаеІоза Кеіі!., зиЪзр. поѵ. Табл. V, фиг. 18 — 22 Голотип — экз. № 3452/58, ГИН; р. Кара-Кингир; тогузкунь- ские слои. Раковина наутилоидная, сжатая с боков, частично эволютная, умбилику- сы плоские или несколько вогнутые. Диаметр раковины 0,41—0,48 мм с уклонением до 0,55 мм. Отношение наибольшей ширины к диаметру 0,44—0,50. Число оборотов около 3. Число камер в последнем обороте 7, реже 8. Диаметр начальной камеры около 60 [X. Изменчивость. Наибольшей изменчивости подвержен характер навивания, но у большинства особей колебания оси навивания наблюдаются только в ранних оборотах. Отдельные экземпляры почти плоскоспиральны (табл. V, фиг. 19) и очень напоминают (в поперечном сечении) особи вида 8ерШоигпауе11а роіепза Иигк. (Дуркина, 1959, табл. I, фиг. 16). У некото¬ рых особей наблюдается тенденция к выпрямлению спирали и образованию сложного устья (табл. V, фиг. 21 и 22). Сравнение. Настоящий подвид очень близок к подвиду 5. ргітае- ѵае кагакНзіапіса , отличаясь сжатой с боков формой раковины, четкой эво- лютностью последнего оборота. Обособление данной группы форм в верхней части переходных слоев позволяет рассматривать их как хронологический- подвид. Распространение и возраст. Джезказганский район, бассейн р. Кара-Кингир; обычно в тогузкуньских слоях. Материал. Изучено 18 экземпляров. Зеріаціотозрігапеііа (8еріа§ІотозрігапеІІа) (?) сга&за РеііІ., хр. поѵ. -Табл. VI, фиг. 7, 8 Г о л о т и п — экз. № 3452/70, ГИН, р. Кара-Кингир, тогузкуньские слои. Раковина массивная, наутилоидная, частично эволютная с небольшим колебанием осей навивания, отдельные формы имеют плоскую спираль. Диаметр раковин 0,64 — 0,71 мм, редко до 0,52 мм. Число оборотов около 3. Число камер в последнем обороте 9 — 10, редко 11. Стенка толстая, разнозернистая, толщиной до 46 р. Устье простое или, возможно, ситовидное. Изменчивость. Наблюдается колебание положения осей навива¬ ния, в некоторых случаях до угла в 45°, в других завивание почти плоскоспи¬ ральное и в таких случаях особи кажутся принадлежащими к роду 8ерІа-\ іоигпауеііа. У отдельных экземпляров имеется тенденция к выпрямлению (?) (табл. VI, фиг. 8). Сравнение. Настоящая форма отличается от всех известных сеп- тагломоспиранелл крупной массивной многокамерной раковиной, в случае плоского завивания очень сходна с верхнетурнейской 8еріа(оигпауеІІа та- Іаккоѵае Ьір. (Липина, 1955, табл. III, фиг. 11). Распространение и возраст. Джезказганский район, бас¬ сейн р. Кара-Кингир; обычна в тогузкуньских слоях. Материал. Изучено 12 экземпляров. Подрод Кесі08еріа§Іот08рігапеІІа РеііІ., зиЬёеп. поѵ. Тип подрода — Ресіозеріа^іотозрігапеііа азіаИса РеШ, зр. поѵ., р. Кара-Кингир, тогузкуньские слои. Раковина обычно биморфная, на ранней стадии септагломоспироидная, в более поздней выпрямляющаяся, однорядная. Устье простое или ситовид¬ ное. Стенка известковая, часто толстая, грубозернистая. Замечание. Мы рассматриваем данный подрод как условный мор¬ фологический. На данном этапе изучения турнейеллид мы считаем более правильным выделение категории морфологических подродов, пока не бу¬ дет выяснено определенное функциональное значение признака развертыва¬ ния спирали и закономерностей генетических связей развернутых форм со спиральными. В тоже время мы считаем необходимым отделить этренекие формы от представителей рода АттоЬасиІііез СизЬтап; последние, несомнен- 62 но, не имеют прямых филогенетических взаимоотношений с настоящей груп¬ пой форм. Возраст. Верхи девона — низы турне (?). 8еріа§Іото&рігапеІІа (Кесіо8еріа§ІотоярігапеІІа) еіе^апіиіа КеШ., $р. роѵ. Табл. VI, фиг. 1 — 2 Голотип — экз. № 3452/65, ГИН; р. Кара-Кингир; тогузкуньские слои. Раковина в ранней стадии роста навита спирально с различным положе¬ нием осей навивания, чаще колебание их незначительно; в поздней стадии роста раковина выпрямляется, принимая цилиндрическую форму. Наибольшая длина раковины составляет 0,50 — 0,62 мм; диаметр спи¬ ральной части 0,23 — 0,27 мм, диаметр в цилиндрической части равен 0,18 — 0,23 мм. Камеры в спиральной части относительно низкие с короткими косыми септами. В выпрямленной части обычно высокие субцилиндрические со сла¬ бовыпуклым устьевым щитом. Число оборотов в спиральной части, по-види¬ мому, не больше двух. Число камер в последнем обороте спиральной части около 5, в выпрямленной 3 — 4. Стенка неравномерно зернистая, у некоторых экземпляров относитель¬ но тонкая, около 10 ц, у других — более толстая до 23 ц и с включением более крупных отдельных зернышек. Устье ситовидное, по-видимому, состоящее из небольшого числа крупных отверстий. Сравнение. От Кесіозеріаціотозрігапеііа азіаііса зр. поѵ. отличает¬ ся слабым развитием прямолинейной части и формой камер, у последней они низкие, лепешковидные; иной характер имеет и спиральная часть. Наиболь¬ шее сходство описываемый вид имеет с АттоЬасиШез ? тиШсатегаіиз Ыр. из кизеловских отложений, но отличается от последнего числом, формой и высотой камер, а также значительно более мелкими размерами и слабым развитием прямолинейной части. Распространение и возраст. Редкая форма в тогузкунь- ских слоях р. Кара-Кингир Центрального Казахстана встречена в значитель¬ ном количестве в одном образце из отложений средней части фаменского яоуса Большого Кавказа. Материал. 9 относительно ориентированных сечений. Зеріа^іото&рігапеііа ( Ресіозеріа^іотозрігапеііа) а&іаііса КеШ, 5р. поѵ. Табл. VI, фиг. 3 — 6 1956. 5 рігоріесіаттіпа зр. Лебедева, Труды ВНИГРИ, новая серия, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII, стр. 40, табл. I, фиг. 1. 1960. АттоЪасиШез ? зр. Липина, Труды Геол. ин-та АН СССР, вып. 14, стр. 128, табл. II, фиг. 5, 6. Г о л от и п — э к з. № 3452/68, ГИН; р. Кара-Кингир; тогузкуньские слои. Раковина в ранней спиральной стадии роста навита с небольшим коле¬ банием осей, главным образом во внутренних оборотах; в более поздней ста¬ дии роста камеры располагаются прямолинейно. Наибольшая длина раковины в среднем составляет 0,80 — 0,95 мм; диа¬ мер спиральной части 0,27 — 0,36 мм; толщина в прямолинейной стадии ро¬ ста 0,18 — 0,23 мм. Камеры низкие, в выпрямленной части имеют в сечении субпрямо¬ угольную форму. Число оборотов 2 — 3. Число камер в последнем обороте спиральной части 8 — 9; число камер в развернутой части до 9. 63 Стенка неравномерно мелкозернистая с отдельными более крупными зер¬ нышками кальцита, толщина ее до 25 щ Устье простое. Сравнение. Настоящий вид напоминает по внешней форме «Ат- тоЬасиШе 5»? тиііісатегаіиз Ыр . (Липина, 1960) из кизеловских отложений Урала, но отличается от последнего иным характером спиральной части (большим числом более низких оборотов с большим числом камер). Возмож¬ но, к этому виду относится « АттоЬасиШез » $р., отмеченный О. А. Липиной (1960) в слоях с Сіиа&іепсіоікуга ех §г. соттипіз Западного склона Урала. Распространение и возраст. Р. Кара-Кщнгир, частная форма в тогузкуньских слоях. Материал. Изучено 24 различно ориентированных сечения. 8еріа§Іото8рігапеІІа ( Кесіо$ерІа§Іото8рігапеІІа)\ ? сгаззі / оппіь- КеШ., 8р. , поѵ. Табл.': ѴІ,^фиг.§9 — 11 Г о л о т и п — экз. № 3452/72 ГИН; р. Кара-Кщнгир; тогузкуньские слои. Раковина крупная, массивная, биморфная, в ранней стадии со сла¬ бым колебанием осей навивания. Размеры диаметра 0,60 — 0,92 мм, в одном случае до 1,03 мм; диаметр спиральной части 0,57—0,64 мм, диаметр развернутой части 0,29 — 0,39 мм. Число оборотов 2 — 2х/2. Число камер в последнем обороте 6 — 7. Стенка толстая, неравномернозернистая, толщина ее до 46 щ Устье ситовидное, в последних камерах спиральной части и во всей вы-і прямленной. Сравнение. Настоящие формы по внешнему строению раковины; могли бы быть отнесены к роду НарІорІіга§теІІа. Однако септогломоспира-) велловый тип строения спиральной части раковины, иной хронологический] интервал (большой стратиграфический перерыв), неясность филогенетиче-і ских взаимоотношений позволяют рассматривать пока данные формы особо, относя их к категории морфологических видов. Возможно, данные формы составляют одну группу с 8ер(а§ІотозрігапеІІа (?) сгазза зр. поѵ. Распространение и возраст. Джезказганский район,1 бассейн р. Кара-Кщнгир; обычно в тогузкуньских слоях. Материал. Изучено 9 сечений. ЛИТЕРАТУРА В и н о г р а д о в А. П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой. — Сб. Микроэлементы в жизни растений и животных! Изд-во АН СССР, 1952. В о л о ш и н о в а И. А. О новой систематике нонионид. — Труды Всес. нефт. н.-и геол.-развед. ин-та, нов. сер., 1958, вып. 115, «Микрофауна СССР», сб. IX ГроздиловаЛ. А. и Лебедева Н. С. Фораминиферы нижнего карбона и баш¬ кирского яруса среднего карбона Колво-Вишерского края. — Труды Всес. нефт. н.-и) геол.-развед. ин-та, нов. серия, 1954, вып. 81, «Микрофауна СССР», сб. VII. ГроздиловаЛ. И. иЛебедеваН. С. Фораминиферы каменноугольных отло; жений западного склона Урала и Тимана. — Труды Всес. н.-и. геол.-развед. нефт- ин-та, 1960, вып. 150. Гурьянова Е. Ф. Закономерности распределения современной морской фауны и принцип районирования Мирового океана. Вопросы палеобиогеографии и биострати графин. Труды I сессии Всес. палеонтол. об-ва, 1957. Д і д к о в с ь к и й В. Я- Викопні пенеропліди південно-західно частини Радяньскоп союзу. — Труды Ин-та геол. наук АН УССР, серия стратиграфия та палеонтология 1959, вип. 28. Добролюбова Т. А. Изменчивость кораллов филогенетического ряда О іЬипоркуІІип Ырагіііит — Сапіпіа окепзіз. — Изв. АН СССР, серия биол., 1948, № 2. 64 Д у р к и н а А. В. Фораминиферы нижнекаменноугольных отложений Тимано- Печорской провинции. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1959, вып. 136, «Микрофауна СССР», сб. X. Каптаренко-ЧерноусоваО. К- К вопросу о видообразовании и систематике юрских эпистоминид. Вопросы микропалеонтологии, 1956, № 1. Киреева Г. Д. Некоторые морфологические морфы швагерин Бахмутской котловины Донецкого бассейна. — «Вопросы микропалеонтологии», 1958, № 2. Ковальский В. В. Значение рассеянных элементов в животноводстве. — Природа, 1954, № 4. Крашенинников В. А. О строении устья у некоторых представителей нонионид и эльфидиид. — «Вопросы микропалеонтологии», 1958, № 2. Крестовников В. Н. и К а р п ы ш е в В. Г. Фауна и стратиграфия слоев Еі- гоеп§1 реки Зиган (Южный Урал). — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, серия геол., 1948, вып 66, №21. Крестовников В. Н. иРаузер-Черноусова Д. М. О фораминиферах переходных от девона к карбону слоев (зона Е1гоеп§1) Казахстана, Ю. Урала и Са¬ марской Луки. — Докл. АН СССР, 1938, т. 29, № 7 — 8. Лебедева Н. С. Фораминиферы этренских отложений Тенгизской впадины. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1956, вып. 98, «Микрофауна СССР», сб. VIII. Л и ц и н а О. А. Фораминиферы верхнего девона Русской платформы. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1950, вып. 119. Липина О. А. Фораминиферы турнейского яруса и верхней части девона Волго-Ураль¬ ской области и западного склона Среднего Урала. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1955, вып. 163. Липина О. А. Стратиграфия турнейского яруса и пограничных слоев девонской и ка¬ менноугольной систем восточной части Русской платформы и западного склона Урала. — Труды Геол. ин-та АН СССР, 1960, вып. 14. Малахова Н. П. Турнейский ярус Северного и Среднего Урала. — Труды Горно- геол. ин-та Уральского фил. АН СССР, 1959, вып. 38. М а р т ы н о в а М. В. Стратиграфия и брахиоподы фаменского яруса западной части Центрального Казахстана. — Автореферат дис. на соискание степени канд. геол,- минерал. наук. МГУ, 1958. Миклухо-Маклай А. Д., Раузер-Черноусова Д. М. и Розов¬ ская С. Е. Систематика и филогения фузулинидей. — «Вопросы микропалеонтоло¬ гии», 1958, № 2. Поярков В. В. О фораминиферах из фаменских и турнейских отложений западных отрогов Тянь-Шаня. — Вестник ЛГУ, 1958, № 12. Раузер-Черноусова Д. М. Материалы к фауне фораминифер каменноугольных отложений Центрального Казахстана. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, серия геол., 1948, вып. 66. Раузер-Черноусова Д. М. О низших таксономических единицах в систематике фораминифер. — «Вопросы микропалеонтологии», 1956, № 2. Рейтлингер Е. А. К вопросу систематики и филогении надсемейства ЕпЛоіЬугіЛеа. — «Вопросы микропалеонтологни», 1958, № 2. Рейтлингер Е. А. Фораминиферы пограничных слоев девона и карбона западной части Центрального Казахстана. — Докл. АН СССР, 1959, т. 127, № 3. Чернышева Н. Е. К стратиграфии нижнего карбона Макаровского района Южного Урала по фауне фораминифер. — Бюлл. Моек, об-ва испытат. природы, отд. геол., 1940, т. XVIII, № 5—6. 4 е р н ы ш е в а Н. Е. Новые виды фораминифер из девонских и этренских отложений Урала,— Тр. Всес. н.-и. геол. ин-та, сб. «Пелеонтология и стратиграфия», 1952. Фурсенко А. В. О критериях систематики фораминифер (Тезисы доклада). — Бюлл. Моек, об-ва испытат. природы, отд. геол., 1954, № 5. Э й н о р О. Л. Некоторые вопросы палеонтологической систематики, существенные для биостратиграфии. — Бюлл. Моек, об-ва испытат. природы, отд. геол., 1955, т. XXX, № 6. ВеііепзІаеЛі Р. РЬу1о§епеіізсЬе ВеоЬасЬіип§еп іп сіег Мікгора1аоп1оІо§іе. — Раіаопіоі. 2., 1958, № 32. В п а 1 і а 5. В. ТЬе зіиЛу о! ѵагіаііоп іп зоте зтаііег ІогатіпіГега. — Л. Раіеопіоі. Зое. Іпсііа, 1956, ѵ. 1, N 1. ВоПоѵзкоу Е. ВеоЪасЬіищгеп йЬег ЕіпІ1и|3 бег ЕгпаЬгип§ аиі сііе Рогатіпііегеп- ЗсНаІеп,— Раіаопіоі., 2., 1954 а, ВЛ. 28. Воііоѵзкоу Е. ТЬе зресіез апЛ зиЬзресіез сопсеріз іп ІЬе сіаззііісаііоп оі ІНе Рога- тіпііега. — Місгора1еопіо1о§ізі, 1954 Ь., ѵ. 8, N. 3. Воііоѵзкоу Е. Кесепі Рогатіпііега Ігот Ше зЬогезапЛзаі (Зиециеп, Ргоѵіпсе о! Виепоз Аігез, апЛ сЬап§ез іп іНе Іогатіпііегаі Іаипа іо ІЬе ЧогіЬ апЛ ЗоиіЬ. — СопігіЬз. СизЬтап РоипЛ. Рогатіпеіегаі Яез., 1955, ѵ. 6, рі. 1. Воііоѵзкоу Е. Арріісаііопз о! сЬетісаІ есо1о§у іп ІЬе зіиЛу о! Рогатіпііега. — Мі- сгора1еоп!о1о§у, 1956, ѵ. 2, № 4. 5 Вопросы микропалеонтологии, в. 5 65 В о \ѵ е п К. N. С. Арегіига іп Рогатіпііега. — СопігіЬ. СизЬтап Роипсі. РогатіпііегаІ Рез., 1957, ѵ. 8, рі. 2. О 1 а е з к п е г М. Р. Ргіпсіріез оі тісгора]аеопіо1о§у. N. V., 1948. Сіаеззпег М. Р. Тахопотіс, зігаіі§гарЬіс апсі есоіо^іс зіисііез о! Рогат іпііега апсі іЬеіг іпіеггеіаііоп. — Місгора1еопіо1о§у, 1955, ѵ. 1, № 1. О г а Ь е г 1 Вг. РЬу1о§епеіізсІге ІЛпіегзисЬищгеп ап Оаисігуіпа ипсі 5 рігоріесііпаіа (Рогат.). — АЫі. ЗепскепЬ. ЦаіигіогзсЬ. Сез., 1959, № 498. Н е п сі г і х \Ѵ. Е. РогатіпііегаІ зЬеІІ іогт, а кеу Іо зесіітепіагу епѵігоптепі. — Л. Ра- Іеопіоі., 1958, ѵ. 32, N 4. РІ е п з о п Р. Р. 8. Баг§ег ітрегіогаіе РогатіпіГега оі ЗоиіЬЛѴезіегп Азіа, Рат. Бііиоіі- сіае, ОгЬііоІіпісІае апсі Меапсігорзіпісіае. — ВгііізЬ Миз. Иаіиг. Нізі. БопЛот, 1948. Н и х 1 е у Л. Еѵоіиііоп оі (Ье МоЛегп зупіЬезіз. БопЛоп, 1948. М у е г з Е. Бііе асііѵіііез оі Рогатіпііега іп геіаііоп іо тагіпе есо1о§у. — Ргос. Атег. РЬПоз. Зое. 1943, ѵ. 86, № 3. О ѵ е у С. Б. Оіііісиіііез іп езіаЫізЬіп§ геІаііопзЬірз іп іЬе Рогатіпііега. — Ргос. СеоБ Аззос., 1958., N 49. Р о к о г п у V. Ь. ОгипЛгй^е бег зоо1о§ізсЬеп Мікгораіаопіоіо^іе. Век 1. Вегііп, 1958. 5 а і сі К- Есо1о§у оі Рогатіпііега. — Місгора1еопіо1о§ізі, 1951, ѵ. 5, N 5. 5 і § а 1 Л N0165 тісгора1ёопіо1о§іриез погсі-аігісаіпез. — С. г. Зое. §ёоІ. Ргапсе, 1956, N 3. 3 \ѵ і п п е г 1 о п Н. Н. ТЬе зіиЛу оі ѵагіаііоп іп іоззііз. — <3иагі. Л. Оеоі. Зое. БопЛоп, I 1940, ѵ. 96, рі. 3. ЗуІѵезіег-ВгаЛІеу Р. С. ТНе зиЬзресіез іп ра1еопіо1о§у. — Оеоі. Ма§., 1951, ѵ. 88. Зуіѵезіег-Вгасііеу Р. С. Тке Лезсгірііоп оі іоззіі рориіаііопз. — Л. Раіеопіоі., і 1958, ѵ. 32, N 1. ТазсЬ Р. Саизез апсі раіеоесоіо^ісаі зі^пііісапсе оі ЛѵѵагіеЛ тагіпе іпѵегіеЬгаіез. — Л.1 Раіеопіоі., 1953, ѵ. 27, N 3. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ-1 Таблица 1 (Все экземпляры происходят из устькарагандински х слоев, кроме фиг. 6 и 17, — слои с Ц. коЬеіІизапа, и фиг. 15 и 16 — джанганские слои) Фиг. 1. Циазіепйоіііуга Ьеііа N. ТзсЬегп.; р. Кара-Кингир, обр. 902; особь с тенденцией^ к развертыванию, ориг. № 9 Фиг. 2 — 14, 16, 17. С^иазіешІоІНуга соттипіз (Раиз.). 2 — Ц соттипіз соттипіз (Раиз.); р. Кара-Кингир, обр. 1102, ориг. № 1; 3 — <5- сот-'\ типіз (Раиз.) ѵаг. ІигЪійа (Цигк.), р. Кара-Кингир, обр. 921, ориг. № 2; 4 — Ц. сот¬ типіз \ аг. катепкаепзіз Оигк.; там же, обр. 1112, ориг. №3; 5 — <5- соттипіз (Раиз. )| ѵаг. реіекогіеа (Оигск.), р. Кара-Кингир, обр. 1102, ориг. №4; 6 — С }■ соттипіз зиЬзр. гедиіагіз Бір., Байтуган, скв. 24, глуб. 1309—1318, обр. 710, видно ситовидное устье, 1 ориг. №5; 7 — ( ). соттипіз зиЬзр. гедиіагіз Бір., р. Кара-Кингир, обр. 920, ориг. А» 6, 8 — С), соттипіз (Раиз.) ѵаг. Леіісаіа Эигіс., р. Кара-Кингир, обр. 92 1 , ориг. А1» 7; 9 — С ). соттипіз (Раиз.) ѵаг. тігаЫІі[огтіз, там же, обр. 1109, ориг. АГ» 8; 10 — С X соттипіз соттипіз (Раиз.), р. Кара-Кингир, обр. 1 1 1 1 , развернутая особь, ориг. №10; 11 — то же, там же, обр. 1112, видно ситовидное устье, ориг. А» 11; 12 — О • сот¬ типіз зиЬзр. соттипіз (Раиз.), там же, обр. 1110, уродливая форма; 13 — /4; 16 — 17 — С}- соттипіз зиЬ. зр. гециіагіз Бір., 13 — р. Кара-Кингир, обр. 921 , ориг. № 13; 14 — там же, обр. 839, ориг. 14; 16 — Мугоджары, Джангансай, обр. 681, хорошо видно ситовидное устье, ориг. № 16; 17 — Гряда Чернышева, обр. 24/427б, ориг. № 17. Фиг. 15. (2. коЪеііизапа (Раиз.), Мугоджары, Джангансай, обр. 665а, ориг. А» 15. Таблица II Фиг. 1 — 3. С^иазіепсіоікуга соттипіз (Раиз.) ѵаг. гайіаіа РеііІ. ѵаг. поѵ.; тогузкуньские слои. 1— р. Кара-Кингир, обр. 835, ориг. № 18; 2 — там же, голотип, обр. 833, ориг.; А» 19; 3 — там же, обр. 842, ориг. № 20. | , 1 Все изображения даны при увеличении, X 75. Все оригиналы хранятся при лабо ратории микрофауны ТИН АН СССР, № коллекций 3452. Фиг. 4 — 6. Сіиазіепйоікуга копепзіз (БеЬ.) ѵаг. §1оті[огті з КеіІБ, ѵаг. поѵ., тогуз- куньские слои. 4 — р. Кара-Кингир, обр. 860, ориг. № 21; 5 — там же, обр. 830, ориг. № 22; 6 — там же, обр. 839, ориг. № 23. Фиг. 7—10. Сіиазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. коЬеііизапа 3 7 — слои с ф. коЬеііизапа , Байтуган, скв. 24, глуб. 1309 — 1318 м, обр. 709, поперечное сечение, хорошо видны массивные дополнительные отложения и ситовидное устье, ориг. № 24; 8 — там же, обр. 710, центрированное продольное сечение, ориг. № 25; 9 — Джан- гансайские слои, Мугоджары, Джангансай, обр. 664°, карликовая форма, ориг. № 26; 10 — тогузкуньские слои, р. Кара-Кингир, обр. 858, ориг. № 27. Фиг. 11. Сіиазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр., тігаЫІіз N. ТзсЬегп.; тогузкуньские слои, р. Кара-Кингир, обр. 858, ориг. № 28. Фиг. \2.^иазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) ѵаг. зтеккоѵі (БеЬ.); тогузкуньские слои, р. Кара- Кингир, обр. 860, ориг. № 29. Таблица III (Все оригиналы происходят из тогузкуньских слоев.) Фиг. 1, 2. Сіиазіепйоікуга коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. тігаЫІіз N. ТзсЬегп. Іоггпа Іаіа. 1 — р. Кара-Кингир, обр. 838, ориг. № 30; 2 — там же, обр. 860, ориг. № 31. Фиг. 3, 4, 7. Сіиазіепйоікуга копепзіз (БеЬ.) ѵаг. тиіаЫІІз КеііБ, ѵаг. поѵ. 3 — р. Кара-Кингир, обр. 853, ориг. № 32; 4 ■ — там же, обр. 860, ориг. № 33; 7 — там же, обр. 860, ориг. № 36. Фиг. 5. Сіиазіепйоікуга копепзіз (БеЬ.); р. Кара-Кингир, обр. 855, ориг. № 34. Фиг. 6. Сіиазіепйоікуга копепзіз (БеЬ.) аЬЬегаііа, р. Кара-Кингир, обр. № 1, ориг. № 35. Таблица IV Фиг. 1 — 3. (^иазіепйоікуга (КіиЬоѵеІІа) коЬеііизапа (Каиз.) зиЬзр. тігаЫІіз N. ТзсЬегп., тогузкуньские слои, р. Кара-Кингир 1 — обр. 832, сечение раковины через выпрямленную стадию роста, ориг. № 37; 2 ■ — там же, обр. 860, ориг. № 38; 3 — там же, обр. 857, ранняя стадия выпрямления, ориг. № 39. Фиг. 4. <2- копепзіз БеЬ. ѵаг. тиіаЫІІз КеіІБ, ѵаг. поѵ., тогузкуньские слои, р. Кара-Кин¬ гир, обр. 854, хорошо видно ситовидное устье; ориг. № 40. Фиг. 5. (Ц. (КіиЬоѵеІІа) ех §г. копепзіз (БеЬ.), слои с СІ- коЬеііизапа, Куйбышевская область. Ореховская скв., глуб. 2786 — 2788; ориг. № 41. Таблица V Фиг. 1. Сіиазіепйоікуга ех. §г. копепзіз БеЬ., уродливая форма с очень крупной округло¬ треугольной начальной камерой, тогузкуньские слои р. Кара-Кингир, обр. 860, ориг. № 42. Фиг. 2 — 8- Зеріаціотозрігапеііа (8еріа§ІстозрігапеІІа) папа зр. поѵ., каракингирские слои. 2 — р. Кара-Кингир, обр. 941, поперечное сечение голотипа, ориг. № 43; 3 — там же, обр. 940, ориг. № 44; 4,5 — там же, обр. 941, поперечное сечение особи с тенден¬ цией к выпрямлению (?), видно ситовидное устье (?), ориг. № 45; 6 — - там же, обр. 933, ориг. № 46; 7 — там же, ориг. № 47; 8 — там же, обр. 893, ориг. 48. Фиг. 9 — 13. 5 еріадіотозрігапеііа ( 8ер(а§ІотозрігапеІІа ) ргітаеѵае (Каиз.) ѵаг. кагаккзіа- піса КеіІБ, ѵаг. поѵ., устькарагандинские слои. 9 — р. Кара-Кингир, обр. 921., ориг. № 49; 10 — там лее, обр. 1110, ориг. № 50;: 11 — там же, обр. 1112, ориг. № 51; 12 — там же, голотип, ориг. № 52; 13 — там же, обр. 1110, ориг. № 53. Фиг. 14 — 17. 5 ер(а§1отозрігапе11а (?) ( 8еріа@ІотозрігапеІІа ) кіп@ігіса КеіІБ, зр. поѵ., усть¬ карагандинские слои. 14 — р. Кара-Кингир, обр. 921, ориг. № 54; 15 — там же, обр. 1 1 12, ориг. № 55;. 16 — там же, обр. 920, ориг. № 56; 17 — там же, голотип № 57. Фиг. 18 — 22. 8еріа§ІотозрігапеІІа (?) ( 8еріа§ІотозрігапеІІа ) ргітаеѵа (Каиз.) зиЬзр. §га- сіоза КеіІБ, зиЬзр. поѵ., тогузкуньские слои. 18 — р. Кара-Кингир, голотип, обр. 830, продольное сечение, ориг. № 58; 19 — - там же, обр. 830, поперечное сечение, ориг. 59; 20 — там же, обр. 839, ориг. № 60; 21 — 22 — там же, обр. 830, ориг. №№ 61 и 62 5* 67 Фиг. 23. 8ер1а§1отозрігапеІІа (/? ес(азерІа§ІотозрігагіеІІа ) (?) зр. N 1, тогузкуньские слои, р. Кара-Кингир, обр. 830, ориг. № 63. Таблица VI (Все оригиналы происходят из тогузкуньских слоев Центрального Казахстана кроме фиг. 1) Фиг. 1 — 2. Зеріаціотозрігапеііа (Яесіозеріа^іотозрігапеііа) еіе^апіиіа Кеііі. зр. поѵ. Іа — Ь — фаменский ярус, Б. Кавказ, р-н Теберды, обр. 1384, ориг. № 64; 2 — р. Кара- Кингир, обр. 839, голотип, ориг. № 65. Фиг. 3 — 6. Зеріаціотозрігапеііа (ЯесІазеріа@ІотозрігапеІІа) азіаііса Кеііі., зр. поѵ. 3 — р. Кара-Кингир, обр. 830, ориг. № 66; 4 — там же, обр. 838, ориг. № 67; 5 — там же, голотип № 68; 6 — там же, обр. 839, ориг. № 69. Фиг. 7 — 8. Зеріаіоигпауеііа сгазза Кеііі., зр. поѵ. 7 — р. Кара-Кингир, обр. 835, голотип, ориг. № 70; 8 — там же, обр. 834, ориг. № 71. Фиг. 9 — 11. Яесіозеріа§1отозрігапе11а сгаззЦогтіз Кеііі. зр. поѵ. 9 — р. Кара-Кингир, обр. 860, голотип, ориг. № 72; 10— там же, обр, 857, ориг. № 73; 11 — р. Тогузкунь, обр. 5/141, ориг. № 74. Таблица II Таблица IV Таблица V Таблица VI АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕОНТОЛОГ и и Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г М. Я. СЕРОВА ( Геологический институт Академии наук СССР) ВИД Т НОСИ АММШ А ѴіТНЕА 8ЕР0ѴА, 8Р, ГМОѴ., ЕГО ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Назревшая в настоящее время необходимость критического пересмотра существующей систематики фораминифер требует постановки и проведения целого ряда специальных исследований по морфологии, экологии, образу жизни фораминифер и другим не менее важным вопросам. Одним из наибо¬ лее интересных является вопрос о влиянии разнофациальных условий оби¬ тания на состав фауны, а также на строение стенки раковинок фораминифер. Несомненно, что решение этой большой проблемы возможно только при всестороннем изучении ископаемых и современных фораминифер как мор¬ ских, так солоноватоводных и опресненных водоемов. В этом отношении определенный интерес представляет находка, сделан¬ ная при изучении фораминифер третичных отложений западного побережья Камчатки. Здесь в разрезе терригенной песчано-глинистой толщи тигиль- ской серии эоцен-олигоценового возраста среди пород с богатой и разнооб¬ разно представленной фауной фораминифер и моллюсков были встречены глинисто-лигнитовые прослои с массовым скоплением раковинок только одного вида ТгосНаттіпа ѵіігеа , зр. поѵ. при полном отсутствии остатков какой-либо другой фауны. Вопрос о палеоэкологии и стратиграфическом значении этого вида, о фациальной обстановке, господствовавшей на тер¬ ритории западного берега Камчатки в момент формирования слоев с трохам- минами имеет не только теоретический, но и практический интерес, если учесть перспективность пород тагильской серии в отношении нефте- и газо¬ носности. ОПИСАНИЕ ВИДА Т РОСН АММІ N А Ѵ/ТРЕА 8ЕКОѴА, $Р. ІЧОѴ. СЕМЕЙСТВО ТРОСНАММШАЮАЕ 8СНѴѴА0ЕР, 1877 Род ТгосНаттіпа Рагкег еі Лопез, 1859 ТгосНаттіпа ѵіігеа Вегоѵа, зр. поѵ. Табл. I, фиг. 1 — 19; табл. II, фиг. 1 — 12 Г о л о т и п — №3450/1, коллекция Геологического ин-та Академии наук СССР, центральная часть западной Камчатки, Точилинская антиклиналь, тагильская серия, слои с Муіііиз уокоуатаі 81ос1. (верхний эоцен); табл. I, фиг. 17 — 19. 69 Диагноз. Трохаммина маленькая, шести- или пятикамерная; пери¬ ферия широкоокруглая, стенка блестящая, стекловатая, состоит из секре- ционного кремнезема коричневого цвета. Описание. Раковинка очень маленьких размеров с тонкозернистой блестящей стекловатой стенкой. В недеформированном состоянии 1 рако¬ винка округлая по периферии, сжатая с боков, слегка асимметричная; со стороны устья она имеет вид сильно вытянутого овала. Диаметр превышает толщину в два — два с половиной раза. Периферический край широко за¬ кругленный, фестончатый. Последний оборот состоит, как правило, из 5 — - 6 камер; камеры вздутые, довольно быстро увеличивающиеся в размере в процессе нарастания. На брюшной стороне они имеют вид равносторон¬ них треугольников, вершина которых находится в центре раковинки, а за¬ кругленное основание образует периферический край камеры. На спинной стороне камеры имеют вид низких прямоугольников со слегка изогнутыми сторонами. Септальные швы углубленные, тонкие, отчетливые, на брюшной стороне прямые, радиально расходящиеся из центра, на спинной — незна¬ чительно изогнутые. Спиральный шов также отчетливо выражен. Особенно хорошо швы видны при смачивании раковинки водой. Устьевая поверхность подковообразная, выпуклая. Устье на последней камере закрыто стекловид¬ ным веществом дополнительного скелета; наблюдалось оно только на более ранних камерах в шлифах, в сечении, перпендикулярном оси навивания. Высота устья равна почти половине высоты устьевой поверхности. Стенка кремнистая, тонкая, стекловатая, блестящая, обычно ржаво-желтого или грязно-коричневого цвета. На спинной стороне в центре окраска раковинки значительно более темная, чем у периферического края, который обычно просвечивает, что связано с «западением» стенок начальных камер за счет их большей пластичности. Изучение стенки под микроскопом при больших увеличениях (хбОО — 700) показало, что она состоит из бесструктурного крем¬ нистого вещества и, как правило, не содержит никаких включений. Подоб¬ ный характер стенки дает возможность предполагать, что образование ее происходило не за счет агглютинации кварцевых зерен из осадка, а явля¬ лось результатом секреционного выделения плазмой путем непосредствен¬ ной ассимиляции кремнекислоты из водных растворов. Размеры голотипа2; диаметр 0,25, высота 0, 1 мм. Изменчивость. Об изменчивости данного вида, несмотря на боль¬ шое количество просмотренного материала (около 1500 экз.), трудно соста¬ вить представление из-за сильной деформированное™ раковин. Выполнен¬ ные пиритом экземпляры, извлеченные из пород разных разрезов, устойчи¬ во сохраняют отмеченные выше признаки. Сравнение. Несмотря на весьма разнообразную деформацию рако¬ винок, приведшую к тому, что из полутора тысяч просмотренных экземпля¬ ров данного вида ни один по своим очертаниям не похож на другого, вид этот легко отличается от других представителей рода, а также от сходных по строению видов рода НарІорНга^тоійе 5 благодаря мелким размерам, і 1 Большая пластичность стенки раковинки в прижизненном состоянии обусловила сильную ее деформацию при захоронении, и в ископаемом состоянии наблюдаются почти исключительно деформированные раковинки. При этом трудно бывает даже определить родовую их принадлежность (ТгосНаттіпа или НарІорНгадтоісІез). Из общего количества 1500 просмотренных экземпляров удалось найти только несколько раковин, заполнен¬ ных пиритом и благодаря этому сохранившим свои прижизненные очертания (табл. I, фиг. 10—13, 17—19; табл. II, фиг. 7—9). 2 Благодаря сильной деформированности раковинок судить о размерах данного вида и о пределах изменчивости довольно трудно. Среди деформированных экземпляров, сдав¬ ленных внаправлении, параллельном оси навивания (табл. I, фиг. 1 — 4; табл. II, фиг. 1 — 6), наиболее крупные экземпляры имели диаметр, равный 0,5, наиболее мелкие — 0,2 мм. Ис¬ ходя из этого, можно предположить, что взрослые особи данного вида в прижизненном со¬ стоянии имеют диаметр порядка 0,25 — 0,35 мм. (При сдавливании в направлении, парал¬ лельном оси навивания, диаметр увеличивается в полтора раза.) 70 и главным образом стекловатой блестящей или слегка шероховатой на вид почти однородной стенкой. Характерно, что деформированные экземпляры вида легко можно отне¬ сти к роду Наріоріігартоісіе 5, так как спинная и брюшная стороны у них поч¬ ти неотличимы вследствие того, что стенка ранних оборотов спинной стороны из-за своей эластичности деформируется больше, чем стенка камер послед¬ него оборота. Поэтому на спинной стороне камеры ранних оборотов бывают частично или полностью закрыты более поздними камерами. По своим основ¬ ным признакам вид Т госііаттіпа ѵіігеа имеет некоторое сходство с видом Наріоркгаутоісіез Іаіізеріаіиз БаиіепзсЫа§ег из верхнего миоцена (александ¬ ровская свита Сахалина) и видом Тгосііаттіпа рагѵа СизЬтап еі Баіт. из нижнего миоцена Калифорнии. От первого вида камчатский отличается меньшим количеством камер в обороте, меньшей вздутостью раковинки, вдвое меньшими размерами. По-видимому, они имеют также различный тип навивания камер. От сходного американского вида Тгосііаттіпа рагѵа СизЬтап еі Баітіп§ описываемый вид отличается лишь округлым перифе¬ рическим краем, тогда как у калифорнийского вида периферия, по описа¬ нию авторов, килеватая. Возможно, что это также связано с деформацией раковинки, однако отождествлять эти два вида вряд ли будет правильным, так как здесь, по всей вероятности, мы имеем дело с конвергентно развиваю¬ щимися формами. Весьма близка наша форма к виду Тгосііаттіпа Іп[1а1а Мопіа§и из гавани Барнстейбл, приводимому в работе Ф. Флежера и У. Уол¬ тона (РЫе§ег а. \Ѵа1іоп, 1950); основным отличием нашего вида являются мелкие размеры и меньшее количество оборотов спирали. Другие трохам- мины, сходные с Тгосііаттіпа ѵіігеа по типу строения раковинки, отличают¬ ся от последней иным характером стенки. Распространение и геологический возраст. Вид Тгосііаттіпа ѵіігеа , зр. поѵ. встречается в массовом количестве в глинисто- лигнитовых отложениях верхней части тигильской серии (зона МуШиз уокоуатаі ЗІосІ.) как в естественных обнажениях по берегу Охотского моря (северо-западное крыло Точилинской антиклинали), так и в разрезах сква¬ жин (скв. 30, Хромовская антиклиналь). Возраст — верхний эоцен. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕН ИЕ|СЛОЕВ С ТКОСН АММ! N А ѴГТРЕА,%$Р. МОѴ. Вид Тгосііаттіпа ѵіігеа, зр. поѵ. является весьма характерным и важным видом фораминиферовой ассоциации палеогеновых отложений Западной Камчатки. В разрезе третичных отложений, которые по Западному побе¬ режью Камчатки представлены всеми своими отделами, начиная от палеон¬ тологически охарактеризованного эоцена и кончая верхнеплиоценовыми отложениями, он встречен только в одном стратиграфическом горизонте, а именно: в средней части слоев с МуШиз уокоуаті ЗІосІ . Они соответствуют анатольскому горизонту тигильской серии стратиграфической схемы, при¬ нятой на Совещании по унификации стратиграфических схем Камчатки и Сахалина в г. Охе в 1959 г. Отложения с трохамминами были встречены в разрезе Хромовской ан¬ тиклинальной структуры (скв. 30) и в береговом разрезе северо-восточного крыла Точилинской антиклинали. Они залегают непосредственно под хорошо палеонтологически охарактеризованными породами горизонта с СгіЬгопо- піоп заііоі (Азапо еі Мигаіа) СІоЬоЪиІітіпа расі[іса СизЬтап., содержащими богатую фауну моллюсков и фораминифер. Отложения с трохамминами представлены лигнитоносными, песчанистыми, неслоистыми глинами с боль¬ шим количеством растительного детритуса как по плоскостям наслоения, так и в самой породе, и тонкими пластовыми линзами лигнитов. Т рохаммины как в хромовском, так и в точилинском разрезах встречаются 71 в более тонких и чистых темно-серых слабо песчанистых глинах, причем появляются они внезапно и в большом количестве (до 600 экз. на 70 г по- і, роды). Другие фораминиферы в трохамминовом комплексе почти совершенно отсутствуют; не обнаружены также и моллюски. Мощность отложений с , трохамминами невелика и не превышает 40 — 50 м. В разрезе этого сравни- | тельно маломощного горизонта трохаммины в таком массовом количестве встречены дважды: в нижней и верхней его частях. Между ними в обоих изу¬ ченных разрезах залегает пачка пород с известковыми фораминиферами, среди которых в комплексе преобладают виды Сугоійіпа іо]ітаеп$і5 (Азапо еі Мигаіа) (Хромовская антиклиналь) и С. 5 итііотоі (Азапо еі Мигаіа) : (Точилинская антиклиналь). В меньшем количестве встречаются ЫеоЬиІІ- тіпа уаЬеі Азапо еі Мигаіа, Рзеико^іапсіиііпа сІагкеіРггѵ ., ОІсЬиІіпа Іагиіезі (О. Наппа еі М. Наппа), С. тіпіта (Роетег), Сіапсіиііпа гоіипсіаіа Яе изз. и некоторые другие виды. В этой части горизонта встречены (Точилинский разрез) раковины Муікііиз уокоуатаі Зіосі. Фораминиферы, обнаруженные в отложениях, залегающих между двумя трохамминовыми комплексами, встречаются в большом количестве и в выше- | лежащих отложениях, где они вместе с некоторыми другими видами характе- ! ризуют верхнюю фораминиферовую зону с СгіЬгопопіоп заііоі и ОІоЪоЬиІі- тіпа расЦіса СизЬтап. В небольшом количестве экземпляров они обнару- 1 жены также и в подстилающих трохамминовый комплекс отложениях. Воз¬ раст пород с трохамминами на основании морской фауны фораминифер и моллюсков из подстилающих и покрывающих слоев определяется как верх- і ний эоцен. СОВРЕМЕННЫЕ АНАЛОГИ КОМПЛЕКСА С ТКОСНАММША ѴІТКЕА , 5Р. МОѴ. Наличие в разрезе морских отложений тигильской серии пород с резко 1 обедненным комплексом фораминифер, состоящим практически из одного | вида, с несомненностью указывает на резкое изменение во время их существо¬ вания условий осадконакопления, вызывавших исчезновение всех существо¬ вавших до этого в бассейне морских фораминифер и моллюсков. Каковы же были эти условия? Решение этого вопроса, на наш взгляд, может быть двояким. С одной сто- і роны, наличие прослоев пород с нормальной морской фауной фораминифер и моллюсков, которые залегают между двумя пачками пород с трохамми- 1 нами, дает возможность предполагать, что формирование трохамминовых слоев происходило в условиях периодически отшнуровываЕшихся от моря солоноватых опресняющихся лагун; с другой стороны, практически пол¬ ное отсутствие в трохамминовом комплексе других видов фораминифер по- | зволяет предполагать полную изоляцию данного водоема от морского ба- | сейна и допустить его значительное опреснение, когда соленость воды могла 1 практически быть равной нулю1. Но в этом последнем случае вряд ли мож¬ но допустить существование и развитие массового количества трохаммин, и представляющих группу простейших, которые, как правило, являются мор- | скими формами. Решение этого вопроса невозможно без привлечения материалов по эко- .■ логии современных и еубфоссильных фораминифер. За последние годы во- > просы экологии особенно привлекают внимание исследователей, и в настоя- і щее время мировая литература пополнилась многими новыми работами , в этой области. Для решения нашей задачи естественно обратиться : к работам по фораминиферам замкнутых и полузамкнутых солоноватоводных водоемов и главным образом водоемов с пониженной соленостью, так как на-, 1 В условиях холодного климата с большим количеством атмосферных осадков и нич¬ тожным испарением возможность засолонения подобных отшнуровывающихся бассейнов маловероятна. 72 копление слоев с трохамминами на Камчатке, на наш взгляд, происходило, несомненно, в условиях некоторого опреснения. С этой точки зрения наибольший интерес представляют работы, посвященные описанию фауны фораминифер из водоемов с резко нарушенным солевым режимом. К числу таких относятся исследования по фауне опресняющихся морских заливов эстуариев и дельт рек и озерно-болотных водоемов. Несомненный интерес представляет также находка довольно разнообразных морских корненожек в соленых каракумских колодцах. На краткой характеристике этих работ и основных выводах, сделанных в них, мы считаем необходимым остано¬ виться. Наибольший интерес с точки зрения изучения характера изменения био¬ ценозов фораминифер солоноватоводных отшнуровывающихся от моря водо¬ емов и опресняющихся морских заливов в зависимости от изменения темпе¬ ратуры, глубины и главным образом солености бассейна представляют ра¬ боты Г. Хедберга (Нес1Ьег§, 1934), Г. Бартенштейна и Е. Бранда (Вагіеп- зіеіп и. Вгапй, 1938), Ф. Флежера и В. Уолтона (РЪ1е§ег а. \Ѵа1іоп, 1950), Я- Исивада (ІзЪі\ѵас1а, 1958) и других исследователей. Г. Хедберг (Нес1Ьег§, 1934) описал солоноватоводных и пресноводных фораминифер оз. Маракайбо, которое соединяется с Карибским морем узким проливом. В озеро впадают многочисленные реки, и поверхностная часть воды употребляется как водопроводная питьевая вода. На водопро¬ водных фильтрах и в прибрежных донных илах этого озера были обнаруже¬ ны различные фораминиферы, причем состав комплекса фораминифер за¬ метно изменяется по мере продвижения от более осолоненных, расположен¬ ных ближе к проливу частей озера, к более опресненным краевым частям. В донных пробах, взятых из грунта части траверсы, обращенной к морю, были найдены хорошо сохранившиеся раковины СІоЬірегіпа зр., Виіі- тіпа зр., ІІпі§егіпа зр., которые, по мнению автора, могли быть занесены в озеро из моря во время прилива. В северной, наиболее опресненной части озера во всех пробах были обнаружены только раковинки Міііаттіпа I изса Вгасіу. На промежуточных станциях в одном комплексе с С}иіпдиеІо- сиііпа Іи8са встречались также ЕІрНіАіит зр. и. Яоіаііа Ьессагіі (Б.). Таким образом, вид Оціпциеіосиііпа / изса оказался наиболее эвригалинным, живущим не только в солоноватой, но и в совсем пресной воде. В отношении режима солености он даже более неприхотлив, чем эвригалннная форма Яоіаііа Ьессагіі (Б.). В оз. Хамана-ко, расположенном на тихоокеанском побережье цент¬ рального Хонсю, по данным Исивада (ІзЪі\ѵас1а, 1958), также наблю¬ дается дифференциация ценозов фораминифер в зависимости от измене¬ ния солености. Это озеро периодически пополняется проникавшими через пролив морскими водами, и, с другой стороны, опресняется притоком прес¬ ных вод со стороны суши. В зависимости от этого в значительных пределах на разных участках озера изменяется температура, соленость и количе¬ ство растворенного в воде кислорода. Это, в свою очередь, вызывает изме¬ нение танатоценозов в его разных частях. Выделяется танатоценоз субфации открытого моря, переходных фаций и собственно озерной фации. Танатоценоз собственно озерной фации с Меііеііеііа гоіипсіаіа I зЫмайа , Наріорііга^тоійез сапагіепзіз (ОгЪ.), ТгосНаттіпа §1 оЬ іце г іп і /о пп і з (Раг- кег еі Лопез), Яоіаііа Ьессагіі (ОгЪ.) ѵаг. А, Я ■ Ьессагіі аотогіепзіз Азапо делится на 3 субфации: танатоценоз с преобладанием Наріоркгартоісіез сапагіепзіз (ОгЪ.), танатоценоз с преобладанием Яоіаііа Ьессагіі (Б.) и тана¬ тоценоз с преобладанием Наріоркгартоісіез сапагіепзіз (ОгЪ.) и ТгосНат¬ тіпа рІоЫ{уегіпі{оппІ8 (Рагкег еі Лопез). Основным фактором, влияющим на размещение танатоценозов, в оз. Хамана-ко, по мнению автора, является соленость воды. В тех участках дна озера, где соленость более15%0, развивается танатоценоз субфации открытого 73 моря; где она менее 15%0,там встречается танатоценоз озерной фации. Вид ТгосНаттіпа §ІоЫ@егіпі{огті5, по мнению автора, может приспосабливаться : к довольно значительному изменению солености. Подобное зональное распределение фораминифер наблюдалось Бартен- штейном и Брандом (Вагіепзіеіп и. Вгапб, 1938) на примере современных фораминифер залива Яда. Здесь на участках побережья Немецкого моря, обладающих более или менее нормальной соленостью, развит типичный мелководный комплекс морских фораминифер, а в более опресненных участ¬ ках моря и в заливе Яда встречен резко обедненный комплекс, представлен¬ ный видами: ТгосНаттіпа іпЦаіа (Мопіа§и), НарІорНга§тоі(ігз сапагіепзіз (ОгЪ.), (±иіпс]иеІосиІіпа агсиасеа (ПшгпЫег), С}иіпуиеІосиІіпа [изса Вгасі у, Р гоіеопіпа (И{[Іи@і{огтіз \Ѵі11., Та&аттіпа роіузіота Вагіепзі. еі Вгапсі., ТгосНаттіпа пиіісіа В га сіу, АттоЬасиШез ауріиііпапз (ОгЬ.), Ві§е- • пегіпа пойозагіа ОгЬ. Как и в оз. Маракайбо, здесь преобладает вид Міііаттіпа \изса (Вгасіу) и трохамминиды. Большее разнообразие фораминифер в заливе Яда по срав¬ нению с оз. Маракайбо, несомненно, связано с его меньшим опреснением, і Однако в пределах того же залива, но в местах впадения в этот залив прес- ! новодных ручьев, развиты исключительно тонкостенные песчаные форами- I ниферы, выделенные Бартенштейном и Брандом (Вагіепзіеіп и. Вгапсі, 1938) под названием Іасіаттіпа роіузіота. Интересные данные приведены в работе Ф. Флежера и В. Уолтона (РЫе§ег а. \Ѵа1іоп, 1950) но экологии фораминифер мелководной зоны за- ! лива Кейпкод и гавани Барнстейбл (Массачузет). Гавань отделена от залива , широкой косой и представляет собой обширное широкое болото. Соленость воды в зоне высоких болот изменяется от 31 — 32°/00 во время больших при- і ливов и до 20 — 25°/0о при отливе. Комплекс фораминифер, обнаруженных і в заливе и гавани, состоит преимущественно из песчаных форм. В прибреж¬ ной мелководной зоне залива преобладают виды: Р гоіеопіпа аііапііса СизЬт. , ! Ер§еге11а асіоепа СизЬтап и АттоЬасиШез саззіз (Рагкег). Процентное со¬ держание трохаммин в комплексе невелико. В гавани Барнстейбл преимущественное развитие имеют тонкостей- | ные трохамминиды, среди которых наиболее обильно представлены: ТгосНат - | тіпа іп\1аіа (Мопіа§и), Т. тасгезсепз Вгаёу, Г. гоіаіііоппіз \Ѵгі§Ьі. Т. зуиатаіа Рагкег еі .Іопез. Другие виды в комплексе имеют незначительное развитие. В пределах гавани авторы выделяют три фораминиферовые субфации. Первая субфа¬ ция с наиболее богатой популяцией фораминифер приурочена к зоне высо¬ ких болот, заливаемых только во время прилива (зона Зраііпа раіепа и 5. §1аЬга), где отмечается самая большая органическая продуктивность, і Общее количество бентонных фораминифер в пределах данной зоны на от- I дельных станциях достигает 9600 экз. Фораминиферовая ассоциация пред¬ ставлена здесь видами: ТгосНаттіпа іпЦаіа (Мопіа§и) и Г. тасгезсепз Вгабу, которые составляют до 90 — 95% всего комплекса. На отдельных 1 станциях вместе с трохамминами присутствуют Міііаттіпа \изса (Вгасіу), Аппогеііа зрНаегіса Негоп — АПеп еі Ёагі., 1 ѴеЬЬіпеІІа (?) зр. Субфация илистого дна приурочена к межприливной зоне; здесь форами¬ ниферовая ассоциация значительно беднее в количественном отношении, но по составу имеет много общего с популяцией субфации высоких болот. Характерно для данного комплекса присутствие вида ЕІрНіАіит іпсегіит XV і 1 1 і . , не обнаруженного в зоне Зраііпа рІаЬга и 5. раіепз. Субфация канала (зона Ъозіега ) представлена значительно меньшим ко¬ личеством экземпляров фораминифер в популяции, чем это имеет место в двух первых зонах. Систематический состав популяции близок к первой субфации. Характерно широкое развитие вида ТгосНаттіпа здиатаіа КІштЫег, который на отдельных станциях представляет всю популяцию. Сходные биоценозы фораминифер описаны Саундерсом (Заипсіегз, 1958) яз зоны мангровых болот и эстуариев рек Тринидада, где так же, как и в гавани Барнстейбл, преобладает трохамминово-милиамминовая ассоциация. Весьма интересны с точки зрения экологии и систематического состава фораминиферы озерных и болотных континентальных водоемов, условия жизни в которых еще более отличаются от условий нормальных морских бассейнов. Фораминиферы в водоемах указанного типа были обнаружены Дадаем (Бабау, 1884) в южных озерах Румынской нефтеносной области около Семиградья. В. Крапин (1929) нашел сходные раковины фораминифер в устьях рек, впадающих в оз. Эльтон; Г. Бартенштейн (Вагіепзіеіп, 1939) — - в болотах средней Германии; О. И. Шмальгаузен (1950, 1951) — в соленом оз. Балпаш-сор (Казахстан); П. Д. Резвой (1951) — в Большом Гуляков¬ ском озере (старица р. Вахш, Средняя Азия). Для всех фораминифер, встреченных в указанных местонахождениях-, общим является трохамминовый тип строения раковинки и кремневый секреционный скелет. Раковинка вида Епігіа іеігазіотеііа из озер Семи¬ градья — многокамерная, хитиновая, непробаденная, в хитине содержит кремневые пластинки; камеры расположены спирально и закручены слева направо. На выпуклой стороне видны все камеры, на вогнутой — только ка¬ меры последнего оборота. Стенка раковинки состоит из различной величины и формы плотно расположенных кремневых пластинок, целиком погруженных в хитино¬ образную массу. «Раковинка имеет совершенно гладкую поверхность, что может указывать на то, что кремневые пластинки не агглютинированы из внешней среды, а выделены протоплазмой, лежат в субстанции самой ра¬ ковины и состоят из хитинообразной основной массы, которая импригни- рована кремнекислотой и, кроме того, содержит угловатые пластинки крем- иекислоты». По типу строения раковинки вид Епігіа іеігазіотеііа весьма близок к различным представителям рода Воіаііа, однако по структуре и составу стенки (псевдохитиновая раковинка с секреционным кремнеземом) он приближается к примитивным хитиновым и песчаным фораминиферам. Фораминиферы, найденные О. И. Шмальгаузен (1950, 1951) в соленом оз. Балпаш-Сор, Кокчетавской области1 отнесены ею к сем. Тгосаттіпісіае и выделены в новый род и вид Вогоѵіпа гегпоѵі. По форме раковинки, строе¬ нию стенки и другим признакам этот вид совершенно аналогичен виду Епігіа іеігазіотеііа. Раковинка у вида Вогоѵіпа гегпоѵі — трохоидная, плосковыпуклая, спиральная, состоит из двух с половиной оборотов спи¬ рали по 6 — 8 камер в каждом обороте. Стенка раковинок тонкая, псевдо¬ хитиновая, с внедренными кремневыми пластинками, плоскими, неправиль¬ ной формы и различной величины. Окраска раковинок варьирует от светло¬ желтоватого до коричневого цвета. Темнее всего окрашены первые по вре¬ мени образования, центральные камеры, последняя камера почти бесцвет¬ ная. Поверхность раковинки гладкая, покрыта прозрачным гомогенным веществом, заполняющим и углубления между камерами. Сходные формы описаны Бартенштейном (Вагіепзіеіп, 1939) из болот окрестностей Эфурта и отнесены им к виду Наріоркгартоісіез сапагіепзіз (ОгЬ.). Раковинка данного вида имеет серовато-коричневатый цвет и состоит из зерен кварца, пластинок слюды и иных темноцветных минералов. Час¬ тично присутствует псевдохитиновая основа. Весьма интересны находки фораминифер, сделанные В. Крапиным в оз. Эльтон. Пробы грунта брались у самого берега озера, где глубина не превышала нескольких сантиметров, либо на берегу около самой воды 1 Оз. Балпаш-Сор, поданным О. И. Шмальгаузен (1951), — мелкое, сильно минерали¬ зованное. Состав солей сульфатно-натриево-магниевый. Степень минерализации изме¬ няется в зависимости от минералогического состава солей. 75 из влажного грунта. Во вторых пробах количество фораминифер было боль¬ шое. Плазма ни в одной из раковинок не была фиксирована. Среди обнару-і женных фораминифер определены три вида: Тгоскаттіпа $р., Сусіаттіпа зр. і и Сусіаттіпа $р. 2. Для всех трех видов, определенных В. Крапиным, характерно наличие трохоидной раковинки, последний оборот которой со-| стоит из семи (Т госкаттіпа зр., Сусіаттіпа. зр. х) или из девяти ( Сусіаттіпа зр. 2) камер. Стенка раковинки песчаная. Выделение среди найденных фора¬ минифер трех разных видов и, тем более, отнесение этих форм кразнымі семействам только на основании различного типа строения устья является необоснованным и может быть объяснено только формальным подходом; автора к оценке таксономического значения тех или иных систематических, признаков1. Две из них не могут быть отнесены к роду Сусіаттіпа еще и потому, что они имеют трохоидную, а не спирально-плоскую раковинку;; не обнаружена также характерная для цикламмин лабиринтовая стенка., Наиболее правильно будет допустить, что в оз. Эльтон мы имеем дело) с такого же типа или близкими к ним трохоидными формами, которые были описаны Дадаем и другими авторами из континентальных водоемов. Сходная с Вогоѵіпа гегпоѵі 5Ьта1§аизеп форма была обнаружена П. Д.) Резвым (1951) в минерализованном горько-соленом Большом Гуликовском; озере (Средняя Азия). Сравнительный анализ фораминифер континентальных замкнутых во-і доемов показывает, что все фораминиферы, обнаруженные в этих водоемах, различной степени солености, в различной удаленности от моря и на разны.Х| географических широтах, имеют много общих черт в строении раковин. | Для них характерен трохоидный тип навивания камер и наличие псевдо- хитинового скелета с включением в него пластинок или зерен кремнезема, который является не агглютинированным, а секреционным, во всяком слу¬ чае у трохоидных форм (Оабау, 1884; Шмальгаузен, 1951, и др.). Весьма интересно отметить, что подобный или близкий тип строения' имеют и формы, найденные Бартенштейном и Брандом (Вагіепзі. и. Вгапб, 1938) в опресненных впадающими ручьями участках залива Яда,! сообщающегося с Немецким морем. Встреченные здесь фораминиферы! были выделены в новый род и вид ^а<іаттіпа роіузіота. По форме раковин-! ки, типу навивания, форме и размерам камер, составу стенки указанный вид весьма близок к виду Епігіа іеігазіотеііа из Семиградья, на что обраща¬ ют внимание и сами авторы. Формы этого вида имеют роталоидную, кони¬ чески спиральную раковинку, состоящую из «псевдохитина с заключен-! ными в нем мелкими кварцевыми зернами». К сожалению, в работе нет более точного указания, являются ли кварцевые зерна секреционными образова¬ ниями или агглютинированными извне. Основное отличие 7 асіаттіпа ро¬ іузіота от вида Епігіа іегазіотеііа, описанного Дадаем, состоит в различной форме устья, которое у 7 асіаттіпа ро/узіота имеет более сложное строение Таким образом, морфологическая близость форм озерных и болотных континентальных водоемов, удаленных от моря, и форм, найденных в опрес¬ ненных участках морского залива, совершенно несомненна. Определенный интерес с точки зрения возможности существования фо¬ раминифер в совершенно несвойственной им среде представляют уникаль¬ ные находки фораминифер в колодцах пустыни Кара-Кумы, расположенных в ее центральной части, на несколько сот километров удаленной от ближай¬ шего морского водоема. Колодцы приурочены ко второй зоне водоносного каракумского горизонта с соленостью вод до 20°оо. По солевому составу грунтовые воды этой зоны весьма близки к Аральскому и Каспийскому 1 Автор упустил из виду то обстоятельство, что у раковин, отнесенных им к роду Сусіаттіпа , дополнительные устьевые отверстия имеются только на 15-ой камере и просле¬ живаются на более поздних, а раковины, отнесенные к виду Тгоскаттіпа, имеют всего 14- камер, т. е. это фактически более молодые особи того же самого вида. 76 , морям. Соленая вода периодически опресняется попадающей в колодцы пресной водой. Температура их более или менее однообразна и колеблется в пределах 17 — 20 . В этих колодцах Кара-Кумов А. Л. Бродским (1928, 1929) и В. Ф. Ни- колюком (1947, 1948) найдены фораминиферы, раковинки которых были заполнены плазмой с хорошо фиксирующимся ядерным аппаратом. Систе¬ матический состав фауны колодцев весьма своеобразен. Наиболее богато как по количеству особей, так и по числу видов представлено семейство Міііоіісіае. Здесь обнаружены: Міііоііпа оЫоп^а (Мопіа§и) ѵаг. агепасеа СЬарт., Вііосиііпа еІоп§аіа ОгЬ. ѵаг. іигсотапіса Вгойзкуі, Зрігоіосиііпа іигсотапіса Вгосіаку, Вііосиііпа іигсотапіса Вгосіаку; из других семейств найдены Різскегіпа зр. (сем. Різскегіпісіае), Nо(іо5а^іа $р., Ьа§епа зр. (сем. Ба§епіс1ае) и Техіиіагіа зр. (сем. Техіиіагіісіае). Кроме того, в списке про¬ стейших, приложенном к работе А. Л. Бродского (1929), упоминаются Ьа§епа іигсотапіса Вгогк. , Ь. зиЫеггопеа Вгосізку, Тгііосиііпа іигсота¬ піса Вгосізку, ОіасогЬіпа зр. СІоЬі§егіпа іигсотапіса Вгосізку. В отличие от морских представителей этих родов и семейств, найденные в колодцах фораминиферы характеризуются весьма малыми размерами, в 10 — 15 раз меньшими по сравнению с морскими формами и совершенно иным составом стенки. Раковинка фораминифер, обитающих в колодцах, характеризуется очень тонким, часто просвечивающим скелетом, содер¬ жащим в своем составе очень небольшое количество извести. Стенка их со¬ стоит преимущественно из псевдохитина с примесью большего или мень¬ шего количества кремнезема либо с очень незначительной примесью угле¬ кислого кальция. Своеобразие каракумской фауны фораминифер объясняется авторами весьма специфическими условиями ее существования, которые вызвали все указанные выше отклонения от нормальной морской фауны. Местом их обитания являются межпесчинковые микроводоемы водоносного каракум¬ ского горизонта, величина которых колеблется от 250 до 1500 микрон. Малый объем микроводоема между песчинками, довольно высокая годовая температура, периодическое опреснение вод, недостаточность питательного материала, нарушенный кислородный режим и колеблющаяся соленость, несомненно, влияли на развитие фораминифер и обусловили их незначитель¬ ные размеры, тонкостенность раковинок и обеднение их скелета известью. При сравнении фауны фораминифер трех различных типов водоемов, условия в которых резко отклоняются от нормальных морских, выявляют¬ ся наряду с их очевидной разнородностью, и совершенно определенные черты сходства. Общим для фауны всех трех разобранных типов является наличие псевдохитино-кремнистого скелета при почти полном отсутствии в составе раковинки углекислого кальция. Образование подобного однотип¬ ного скелета у представителей различных систематических групп, обитаю¬ щих в разобщенных водоемах, имеющих разную геологическую историю, вызвано, несомненно, однотипным влиянием среды на изменение состава раковинки — в данном случае, влияние изменения солености вод в сторону опреснения. Наибольшая близость систематического состава фауны наме¬ чается между комплексами наиболее опресненных участков морских зали¬ вов (устьевые части рек, впадающих в залив Яда, болота гавани Барнстейбл) и фауной континентальных озерно-болотных водоемов. Их биоценозы представлены весьма обедненным комплексом фораминифер, состоящим почти исключительно из представителей специфических видов тонкостен¬ ных трохамминид. Комплекс фораминифер каракумских колодцев более разнообразен и включает представителей нескольких родов, относящихсл к четырем различным семействам. Влияние изменения солености на состав биоценозов в сторону преоблада¬ ния форм с кремневым секреционным скелетом особенно четко выявляется, 77 как мы уже видели, на примере отшнуровывающихся лагунно-озерных | водоемов с дифференцированными экологическими условиями в разных частях бассейна. В пределах одного и того же водоема в зависимости от из¬ менения солености на разных его участках обитают различные сообщества фораминифер. С увеличением опреснения происходит резкое сокращение их видового разнообразия за счет уменьшения количества известковых форм. Наиболее эврифациальными, переносящими значительное опреснение, оказались фораминиферы с кремневым скелетом, а именно виды: МШаттіпа I изса (Вгасіу) и трохаммины: Тгоскаттіпа §ІоЫ§егіпі\огтіз (Рагк еі йопез), Т. іп\1аіа (Мопіа§и), Т. зуиатаіа КЬитЫег, Т. ІоЪаіа СизЬтап. Т. гоіа- Щогтіз \Ѵгі§М. Значительные колебания солености переносит также вид] Ноіаііа Ьессагіі (Ь.) и некоторые нониониды. В этих условиях в строении раковинок как песчаных, так и известковых фораминифер значительную роль играет внутренняя хитиноподобная часть скелета, а известковые формы в опресненных водоемах имеют очень тонкую раковинку, совершенно лишенную орнаментации. Подобные формы роталий широко развиты в современном Каспийском море (Гримм, 1877). В прибрежных опресненных участках моря, в приливно-отливной зоне высоких болот, покрытых болот¬ ной растительностью, фораминиферы также представлены весьма обильно, но обедненным комплексом, состоящим преимущественно из трохаммин, , встречающихся здесь в огромных количествах (РЫе§ег а. ІѴаІіоп, 1950; Заипбегз, 1958). Весьма примечателен факт нахождения в наиболее опрес¬ ненных участках залива Яда (Немецкое море) форм ^ айаттіпа роіузіота Вагіепзі. и. Вгапб, близких по своей морфологии к фораминиферам конти¬ нентальных озерных водоемов, хотя в вопросе о происхождении этих форм до сих пор еще много неясного. Дадай (Оабау, 1884) и Энтц(Еп1г, 1901), объясняя происхождение Епігіа іеігазіотеііа Оасіау в озерах Семиградья, допускали, что она могла быть занесена птицами из морского водоема в континентальный. Другие исследователи считают их реликтовой фауной древних водоемов. Ка¬ ковы же были их родоначальные формы? Значительное сходство между собой видов в Епігіа іеігазіотеііа Оасіау, ] а6.аттіпароІузіотаВгхіоѵѵз\.\х. Вгапсі, Вогоѵіпа гзегпоѵі ЗЬта1§. и форм, описанных Крапиным и Резвым, а также і сходство с Яоіаііа Ьессагіі позволило предположить, что все они произошли от этого последнего, широко распространенного эвригалинного вида, могу- ; щего переносить значительное опреснение, и в этих условиях строящего свою раковинку почти преимущественно из хитиноподобного вещества с незначительной примесью извести. Подобные случаи замещения известко¬ вого скелета пеевдохитиновым в условиях опресняющихся водоемов неодно¬ кратно описывались в литературе. Однако, при всей стройности и заманчи- ' вости этого построения остается неясным, можно ли допустить, что вид, относящийся по своему систематическому положению к группе, характери¬ зующейся способностью строить известковистую раковинку, может в опре¬ деленных условиях выделить кремнистый скелет? Положительное решение этого вопроса повлечет за собой необходимость переоценки таксономического значения признака состава стенки раковинки. Нам кажется наиболее вероятным допущение происхождения этих форм не от роталий, а от трохаммин, которые так же, как и роталии, судя по данным экологических исследований, переносят значительное опреснение, даже более значительное, чем Еоіаііа Ьессагіі (ІзНіхѵасІа, 1958; РЫе§ег а. і Шаііоп, 1950, и др.). В пользу этого последнего допущения свидетельствует1' и тот факт, что трохаммины, как и некоторые другие песчаные фора- мнниферы, цементируют агглютинируемые ими частицы секреционным ■ кремнеземом. В таком случае скорее, чем для роталий, можно допускать, что| трохаммины, попадая в определенные специфические условия, в данном слу¬ чае, в условия опресненного бассейна, утрачивают способность к агглюти¬ нации и строят свою раковинку из хитина и секреционного кремнезема. 78 ^ Более сложно и трудно объясняется присутствие довольно разнообраз¬ ного комплекса фораминифер в каракумских колодцах. А. Л. Бродский (1928) и В. Ф. Николюк (1948) считают, что фораминиферы, обнаруженные в колодцах, являются реликтовой фауной ныне погребенного миоценового бассейна, некогда заходившего в район нынешних Кара-Кумов и постепен¬ но регрессировавшего и засыпавшегося песками, в результате чего образо¬ вались формы, «приспособленные сначала к мелководью, а потом и к влаж¬ ному песку. Начавшееся увеличение концентрации солей вызывало опуска¬ ние фораминифер во все более глубокие слои песка, влажного от гравита¬ ционной воды» (Бродский, 1928, стр. 13). Гипотеза эта, несомненно, заслу¬ живает внимания, однако многие ее стороны до сих пор остаются неясными. Бесспорно только одно, что факт находки этих фаун весьма интересен и за¬ служивает дальнейшей разработки. Изложенные данные по вопросу о происхождении фораминифер замкну¬ тых континентальных водоемов показывают, что какую бы теорию мы ни приняли, совершенно неоспоримо одно: фораминиферы, встреченные в опресненных континентальных водоемах, претерпели длительную эво¬ люцию вместе с эволюцией того бассейна, в котором они в настоящее время обитают. Изменение режима бассейнов, которое, по всей вероятности, про¬ являлось во все большем их опреснении, обусловило и определенное направ¬ ление в изменении скелета раковинки. Поэтому мы и встречаем в столь разобщенных между собой водоемах весьма однотипно построенных форами¬ нифер. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ ВИДА ТКОСНАММША ѴІТРЕА, 5Р. ІЧОѴ. Ознакомившись в общих чертах с экологией фораминифер опресняющих¬ ся водоемов, попытаемся теперь подойти к решению вопроса о палеоэколо¬ гии вида ТгосНапѵпіпа ѵіігеа, зр. поѵ. и фациальной обстановке момента накопления слоев с трохамминами в пределах центральной части западного побережья Камчатки. Этот вид, как уже отмечалось выше, по целому ряду признаков, как-то: мелкие размеры раковинки, ее тонкостеиность, характерный коричневатый цвет, резко отличается от других видов трохаммин, встреченных в разрезе третичных отложений Камчатки и сопредельных районов. С другой сторо¬ ны, выявляется несомненная близость этого вида с трохамминами, описан¬ ными из опресненных участков морских заливов (гавань Барнстейбл, зона высоких болот) и континентальных водоемов. Значительная деформация раковинок трохаммин говорит о их большой пластичности в прижизненном состоянии, связанной, по-видимому, с тем, что в составе раковинки большую роль играло хитиноподобное вещество, как и у форм, живущих в современных озерах и болотах. Сходство вида Т госііатгпіпа ѵіігеа с озерно-болотными обитателями и трохамминами зоны высоких болот отшнуровывающихся морских лагун подтверждается и сек- реционным характером кремнезема скелета раковинки, как у видов Епігіа (ИІ{Іи@і[огтІ8 Иасіау и Вогоѵіпа гегпоѵі ЗсЬшаІ^аизеп и у трохаммин из га¬ вани Барнстейбл. Обращает на себя внимание один факт, на котором, на наш взгляд, сле¬ дует остановиться. При наблюдении массового количества раковинок Т госНаттіпа ѵіігеа было подмечено, что при деформации их раковинок, не¬ зависимо от того, в каком бы направлении она ни происходила, обычно бывают видны только камеры последнего оборота как на брюшной, так и на спинной стороне, и создается впечатление не трохоидного, а планиспи- рального навивания камер. При анализе этого факта весьма соблазнительно и, может быть, не безосновательно провести аналогию с явлением «западе- ния» стенок камер первого оборота и начальной камеры при высыхании 79 осадка, отмеченного Бартенштейном и Брандом (1938) у вида Іайаттіпа роіузіота Вагіепзі. и. Вгапсі. Явление это объяснялось авторами тем, что начальная камера и камеры первого оборота состоят из псевдохитина, тогда как камеры последующего оборота содержат кварцевые зерна. Поэтому при высыхании плазмы, ко¬ торое происходит одновременно с высыханием осадка, лишенная прочных строительных частиц псевдохитиновая стенка начальной камеры и камер первого оборота съеживается, в то время как стенка остальных камер при тех же условиях остается без изменений, в связи с чем форма камер также не изменяется. Весьма возможно, что и в нашем случае могло быть подобное явление. Таким образом, анализ структуры и состава стенки раковинки подтвер¬ ждает сделанный ранее вывод о том, что формирование отложений с трохам- минами в районе Камчатки происходило в озерно-болотных, опресненных водоемах. Подтверждается это также и литологическим составом пород. Каково же происхождение этих форм? При регрессии моря, предшествовавшем отложению лигнитоносных слоев с трохамминами (что регрессия моря в это время имела место подтверждает¬ ся характером осадков, подстилающих лигнитоносные отложения), про¬ ходило образование обширных отшнурованных, зарастающих болотной растительностью лагун, периодически соединявшихся с морем. Вода в этих лагунах постепенно опреснялась благодаря притоку с суши пресных вод и выпадающим атмосферным осадкам. В них создавались условия, сходные с описанными Хедбергом (НесІЬег^, 1934 ) для оз. Маракайбо, Исивада (ІзЬіхѵасіа, 1958) — для оз. Хамада-ко на побережье Тихого океана, Бартен¬ штейном и Брандом (Вагіепзіеіп и. Вгапсі, 1934) для залива Яда Немецкого моря, Флежером и Уолтоном (РЫе§ег а. \Ѵа11оп, 1950) для залива Кеп-Код Новой Англии и т. д. В этих замкнутых и постепенно отшнуровывающихся лагунах происходила дифференциация биоценозов фораминифер, подобная той, которая описывается в приведенных выше работах. Это подтверждается весьма обедненным составом фораминифер в подстилающих трохамминовые слои отложениях, представленных формами видов: СгіЬгопопіоп заііоі (Азапо еі Мигаіа) и Тгоскаттіпа зр. Создавшиеся весьма специфические условия привели к вымиранию или миграции всех стеногалинных форм, по всей вероятности, были особенно благоприятны для развития и расцвета определенных форм, быстро приспо¬ собившихся к создавшимся условиям. В данном случае такой приспособив¬ шейся формой, пышно развивающейся в этих опресненных, заросших болот¬ ной растительностью водоемах был вид Т госкаттіпа ѵіігеа зр. поѵ. Мелкие размеры этого вида, тонкостенность раковинки, а также полное отсутствие в комплексе не только стеногаленных форм, но даже форм, переносящих значительное опреснение, таких, как Ноіаііа Ьессагіі (Б.), обильно представ¬ ленной в Каспийском (Гримм, 1876) и Черном (Долгопольская и Паули, 1932) морях и являющихся непременным членом комплекса всех приусть¬ евых частей рек (Нес1Ьег§, 1934; Вагіепзі. и. Вгапсі, 1934; ІзЬі\ѵас1а, 1958, и др. ) , некоторых эвригалинных хаплофрагмоидесов и нонионид, также свидетельствуют о несомненном значительном опреснении бассейна, в котором обитали камчатские трохаммины. Прослои глинистых песчаников с морской фауной моллюсков и форами¬ нифер, залегающие в разрезе между лигнитоносными отложениями с трохам¬ минами, указывают на то, что эти озерно-болотные водоемы в период между формированием слоев с трохамминами заливались морскими водами. Наступление моря, несмотря на свою кратковременность, не было локаль¬ ным, а скорее имело региональный характер, судя по тому, что прослой с морской фауной, залегающий между двумя слоями с трохамминами, просле¬ живается в нескольких разрезах, удаленных на значительные расстояния. 50 Кратковременная трансгрессия моря, происшедшая в момент между формированием нижнего и верхнего слоя с трохамминами, вызвала полное вымирание или миграцию вида Тгоскаттіпа ѵіігеа , так как ни один экзем¬ пляр его не встречен в комплексе с морской фауной, принесенной трансгрес¬ сивными морскими водами. Миграция данного вида в районы с более благо¬ приятными для него условиями подтверждается тем, что после повторной регрессии моря он вновь появляется в данном районе, так как в изобилии найден в верхнем трохамминовом слое. "■СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ. ЗНАЧЕНИЕ ВИДА ТКОСНАММША-ЛІТКЕА, 8Р. ІЧОѴ. Отложения, охарактеризованные массовым скоплением вида Тгоскат¬ тіпа ѵіігеа, как уже отмечалось выше, занимают в третичном разрезе за¬ падного берега Камчатки определенное стратиграфическое положение в верхней части тагильской серии (средняя часть слоев с Муіііиз уокоуатаі 51ос1.) и нигде по разрезу больше не обнаружены. Эта отложения не содер¬ жат никакой другой фауны, ни фораминифер, ни моллюсков. Вид Тгоскат¬ тіпа ѵіігеа внезапно появляется в разрезе и так же внезапно исчезает. Экология его весьма близка к экологии современных фораминифер, обитав¬ ших в условиях озерно-болотного полуконтинентального режима в зарос¬ ших травой водоемах. Естественно возникает вопрос, может ли этот вид иметь стратиграфи¬ ческое значение при расчленении и сопоставлении разрезов как близко расположенных, так и удаленных областей, или его следует рассматривать только как показатель изменения экологических условий. И можно ли говорить о близком генетическом родстве подобных форм, морфологически сходных, но встречающихся в удаленных районах и на разных стратигра¬ фических уровнях? Учитывая строгую экологическую приуроченность вида Тгоскаттіпа ѵіігеа, вряд ли можно предполагать его широкое стратиграфическое значе¬ ние, хотя совершенно несомненно, что в отложениях тагильской серии центральной части западного побережья Камчатки он занимает во всех изученных разрезах совершенно определенное стратиграфическое положе¬ ние, что подтверждается также комплексом фораминифер из подстилающих и покрывающих отложений. При сопоставлении же удаленных разрезов, в нашем случае — - при со¬ поставлении с разрезами Японии и Северной Америки, этот вид скорее может быть использован как показатель определенной экологической обстановки, которая в отдельные моменты могла быть общей для всего Тихоокеанского региона, т. е. обстановки регрессии моря с образованием на покинутых морем площадях обширнейших заболоченных озер и болот. При этом виды, обитавшие в подобных условиях, могут быть различными. Синхроничность отложений подобных замкнутых водоемов с нарушенным режимом должна также подтверждаться синхроничностью подстилающих и покрывающих отложений с морской фауной. Вряд ли можно ставить вопрос о непосредственной генетической близос¬ ти подобных экологических форм, имеющих сходную морфологическую характеристику, но залегающих в разновозрастных отложениях различ¬ ных областей, даже если эти области принадлежат одной и той же, в дан¬ ном случае — -Тихоокеанской, провинции. На этом основании мы не можем говорить о тождестве или непосредствен¬ ных генетических связях таких морфологически сходных видов, как Т госкат- тіпа рагѵа Си$т. еі Ьаіт. из нижнемиоценовых отложений Калифорнии, с которым мы, правда, при первом определении и отождествляли наш вид на основании их значительного морфологического сходства; таких, как вид 6 Вопросы микропалеонтологии, в. 5 81 Наріоркга^тоісіез Іа1І5еріаіи$ ЬаиіепзЫа§ег из верхнего миоцена Сахалина и некоторых других видов, отмеченных при описании вида Тгоскаттіпа ѵіігеа. Более вероятно предположить, что в данном случае мы имеем дело с конвергентно развивающимися формами, в определенных условиях даю¬ щими сходные морфологически, но развивающиеся от различных предков виды. ЛИТЕРАТУРА Бродский А. Л. Рогатіпііега в колодцах пустыни Кара-Кумы. — Труды Среднеаз- ун-та, серия 11а, Зоология, 1928, вып. 5. Бродский А. Л. Фауна водоемов пустыни Кара-Кумы. — Труды Среднеаз. »ун-та. 1929, серия 12а, 1929, вып. 5. Г р и м м О. А. Каспийское море и его фауна.— Труды Арало-Касп. комплексной 'экспе¬ диции АН СССР, 1876, вып. 2, тетр. 1; 1877 тетр. 2. Долгопольская М. и ПаулиН. Рогашіпііега Черного моря района Карадаг- ской биостанции. — Труды Карадагск. биол. ст., 1932, вып. IV, т. 1—3. Крапин В. О фораминиферах рек, впадающих в озеро Эльтон. — Русск. гидробиол. ж., 1929, т. 8, А1» 6—7. Ни колю к В Ф. Палеофауна водоносного горизонта пустыни Кара-Кумы. — - Бюлл. АН Уз. ССР, 1947, № 8. Николюк В. Ф. Реликтовые Рогашіпііега пустыни Кара-Кумы. — Изв. АН|чУз.ССР, 1948, № 1. Резвой П. Д. О нахождении фораминифер в большом Гуликовском озере. — Докл. АН Тадж. ССР, 1951, вып. 1. ШмальгаузенО. И. Новый вид фораминифер из озера Балпаш-сор (Казахстан). — Докл. АН СССР, 1950, т. XXV, № 6. Шмальгаузен О. И. Фораминиферы из соленого озера Балпаш-сор. — Труды Са¬ пропелевой лаб. АН СССР, 1951, вып. V. В а г 1 е па і е і п Н. А§§1иііпіегепбе Вгаскхѵаззег-Рогатіпііега іп (Зиеіі-Тіітреіп Міііеі- беиізсЫапбз. 5епскепЬег§іапа, 1939. В а г 1 е п $ 1 е і п Н. и. В г а п б Е. Іайаттіпа роіузіота п. §., п. зр. аиз бет бабеп- ОеЬіеІез. ..5епскепЬег§іапа, 1934, Вб. 20, № 5. О а б а у Е. ПЬег еіпі§е Роіуікаіатіа бег КосЬзаІгІйтреІ Ьеі Беѵа іп 5іеЬепЪйг§еп. 2. \ѵізз. 2оо1., 1884., Вб. 40. Е п 1 г С. Піе Раипа бег Копііпепіаіеп КосЬзаІ2\ѵаззег. — МаІЬ. Цаіипѵізз. Вег. Цп§ат., 1901, Вб. 19. Н е б Ь е г § Н. Б. Боте гесепі апб Іоззіі ЬгаскізЬ Іо 1гес1і-\ѵа1ег Рогатіпііега. — б. Раіе- опіоі., 1934, ѵ. 8, № 4. ІзЬі\ѵаба У. Біибіез оп іііе ЬгаскізЕ тѵаіег. III. Ресепі Рогашіпііега Ігот 11іе ЬгаскізН 1 аке Натап-ко. — Виіі. Сеоі. 5игѵ. барап, 1958, № 180. Р Ь 1 е § е г Р. Рогашіпііега оі зиЬтагіпе согез Ігот ІЬе сопііпепіаі зіоре. Р1, 2. — Виіі. Сеоі. 5ос. Атегіса, 1942, ѵ. 53. Р Ь 1 е § е г Р. а. \Ѵ а 1 I о п \Ѵ. Есо1о§у о! тагзЬ апб Ьау Рогашіпііега, ВагпзіаЫе, Мазз. — Атег. б. 5сі., 1950, ѵ. 248. №. 4. Заипбегзб. В. Кесепі Рогашіпііега оі тап§гоѵе зѵатрз апб гіѵег езіиагіез апб іЬеіг І055І1 соипіеграгіз іп Тгіпібаб. — Місгора1еоп1о1о§у, ѵ. 4, № 1, 1958. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1 — 19. Тгоскаттіпа ѵіігеа Бегоѵа зр. поѵ.. Западная Камчатка, тагильская серия, слои с МуШиз уокоуатаі Зіоб. / — з — формы, сжатые в направлении, параллельном оси навивания, X 75: 1 — вид с брюшной стороны, 2 — вид со стороны устья; 3 — вид со спинной стороны; 4 — 5, 6 — 9, 13 — 16 — формы, сжатые в направлении, перпендикулярном к оси навивания или под углом к вея, X 50; 10 — 12, 17 — 19 — недеформированные экземпляры, выполненные пиритом, X 75: 17 — 19 — голотип; 10 — 17 — вид с брюшной стороны, 11 — 18 — вид со спинной стороны, 13 — 19 — вид со стороны устья. Таблица II Фиг. 1 — 12. Тгоскаттіпа ѵіігеа 5е гоѵа зр. поѵ., Западная Камчатка, тигильская серия, слои с МуШиз уокоуатаі 51об. 1 — 3 — Х50; 4 — 9 — X 75: 1, 4, 7 — вид с брюшной стороны; 3, 5, 8 — вид со спинной сто¬ роны; 2, 6, 9 — вид со стороны устья; 1 — 6 — дефомированные экземпляры, сжатые по оси навивания; 7—9 — форма выполнена пиритом; 10 — внутреннее строение и строение стенки в шлифе (внутренняя полость раковины выполнена пиритом), X 100; 11, 12 — строение стенки: в шлифе у экземпляро в, сдавленных по оси навивания. 82 Таблица I Таблица II АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИ Х( НА.ук ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ; и. 7 ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ , Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова іэіЗі г, К. И. КУЗНЕЦОВА ( Геологический институт Академии наук СССР) . О ГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ВИДОВ ГРУППЫ ^ЕNТ1С^^INА РО^ОN ІС А ИЗ ЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ Выяснение генетических взаимоотношений видов фораминифер, установ¬ ление определенных признаков, указывающих на генетическую близость двух или нескольких видов, прослеживание этих признаков в развитии и, наконец, выяснение направления этого развития — таковы задачи, при¬ обретающие особенно важное значение, когда мы подходим к вопросам си¬ стематики группы ископаемых организмов и к выяснению их стратиграфи¬ ческого значения. Для правильного решения этих вопросов необходимо, как известно, использование всех критериев систематики — морфологического, онто- филогенетического, геохронологического, географического и экологиче¬ ского. Однако отметить необходимость учета всех указанных моментов — это еще не значит ответить на конкретный вопрос, что же следует класть в ос¬ нову выяснения родственных связей между видами или группами видов. Какие морфологические признаки могут быть использованы для установле¬ ния генетической близости видов? Вопрос этот, очевидно, наиболее слож¬ ный и от правильности его решения зависит и правильность понимания филогенетического развития любой группы видов в каждом конкретном случае. Хотя в настоящей работе мы попытались использовать все критерии систематики, следует отметить, что не все они в равной степени смогли быть учтены полно и всесторонне. Наиболее полно удалось использовать при¬ знаки морфологические. Плодотворным, как нам кажется, оказался в дан¬ ном случае и метод онтс-филогенетических исследований. Сведениями эко¬ логического характера мы располагали весьма ограниченно, так как деталь¬ ных, послойных сборов фауны из изученных разрезов для специальных экологических исследований нами не производилось. Что касается геогра¬ фического и геохронологического критериев, то в настоящей работе, помимо собственных наблюдений автора, были использованы литературные данные, касающиеся этих вопросов и позволяющие составить представление об ареа¬ ле распространения изученных видов и их развитии во времени. 6* 83 Г руппа Ьепіісиііпа роіопіса В юрских отложениях Русской платформы встречается ряд видов рода Ьепіісиііпа , объединяемых общим и характерным признаком — сильно скульптированной поверхностью раковины. Эта орнаментация поверхности раковины выражается в наличии острых, гребневидных ребер, образующих в центре боковой стороны раковины бугорки, натеки, многоугольники и т. д. Подобные образования наружного дополнительного скелета .могут значительно варьировать у различных видов, но в той или иной форме всег¬ да присутствуют у представителей данной группы. Группа объединяет следующие девять видов и два подвида: 'Ьепіісиііпа \ роіутогрііа (Тегриеш), Г. ѵоІиЫІіз Г)аіп., Ь. ргаероіопіса зр. поѵ., Ь. роіо- ; піса (\Ѵізп.) с подвидами Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵізп.), Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ., Г. 5 иЬ^аІеаіа (\Ѵізп.), Ь. йісіріепз (\Ѵізп.), Ь. зсиір- і (а (МЩапіпа), Г. уиепзіесііі (СйтЬеІ), Ь. Ьгйсктаппі (М.)'аШик). Прежде чем переходить к разбору отдельных признаков и их развития во времени, приведем краткое описание этой группы видов. Характерные признаки группы. Раковины спирально-плос¬ костные, плотносвернутые, реже полуразвернутые, инволютные или полуинво- | лютные. Спираль состоит из 1,5 — 2 оборотов. В последнем обороте 6 — 11 камер, обычно постепенно, реже быстро возрастающих по величине. Перифериче¬ ский край заостренный, без киля или с килем, который у некоторых видов этой группы тупой, узкий и различим только на ранних стадиях, у других 1 видов — острый, широкий, доходящий до последней камеры. Септальные • швы выпуклые, острые или гребневидные, соединяясь на боковой стороне і раковины, они образуют бугорки, натеки, многоугольники и т. д. Устье ра- диально-лучистое, округлое или треугольное, расположено на слегка вытя- | нутом обычно конце последней камеры, в углу, примыкающем к спинному і краю. Стенка известковая состоит из радиально ориентированных кристал- 1 ликоз кальцита, пористая, однослойная или многослойная. Большинство видов этой группы имеют широкий ареал распростране- 1 ния, встречаясь почти повсеместно в средне- и верхнеюрских отложений ' Европейской части Союза и Западной Европы (рис. 1). Кчислутаких широ- < ^распространенных видов относятся: Ьепіісиііпа уиепзіесііі (СіітЬ.), Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса (ѴГізп.), Ь. зиЬ^аІеаіа (\Ѵізп.) и Ь. йісіріепз' ОѴізп.), Ь. роіутогрііа (Тегц.) Ареал распространения этих видов охваты-, вает почти всю Европейскую территорию Союза и Западную Европу. Видами, имеющими более узкий ареал распространения, можно считать: Ь. ѵоІиЫІіз Оаіп — вид, выделенный Л. Г. Дайн (1958) в верхнем байосе Украины и Ь. зсиіріа (Мі1]'ап.), описанная И. В. М-итяниной (1955) из ниж¬ него келловея Белоруссии и ограниченная, по-видимому, пределами указан ной области, а также формы, впервые описанные в данной работе — Ь. рга-і ероіопіса и Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса. Ь. ргаероіопіса встречена нами только, в пределах Саратовского Поволжья, Ь. роіі піса зиЬзр. гоззіса обнаружена, кроме Саратовского Поволжья, также в верхнем келловее Днепровско-До¬ нецкой впадины. Таким образом, в составе вида Ьепіісиііпа роіопіса (\Ѵізп.) достаточно четко выделяются два географических подвида: Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵізп.) , имеющая широкий ареал распространения и Ь. ро-\ іопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ., ареал распространения которой ограничен частью Русской платформы. Наиболее древние представители этой группы ребристых лентикулин — Ьепіісиііпа роіутогрііа (Тегц.) и Ь. ѵоІиЫІіз Оаіп — встречаются в байос- ском ярусе, самые молодые (в геологическом отношении), виды — Ьепіі- 1 1 Название группы дано по широкораспространенному и характерному келловейскому виду іепіісиііпа роіопіса (\Ѵізпіо\ѵзкі). 84 Рис. 1 .-Вертикальное распределение видов группы Ьепіісиііпа роіопіса в Европейской части Союза и в Западной Европе сиііпа циепзіейіі (СКітЪ.) и Ь. Ьгйсктаппі (М] аіі .) — известны из отложе¬ ний Оксфорда, т. е. развитие этой группы форм протекало на протяжении всей средней и верхней юры, охватывая значительный интервал геологи¬ ческого времени. Это позволило при последовательном наблюдении над изменением характерных признаков видов наметить некоторые возможные пути эволюции этой группы в целом в течение указанного времени. Прежде чем говорить об эволюции этой группы, путях ее развития и т, д., следует остановиться на том, почему виды, объединяемые в эту группу, представляются генетически близкими. Первый критерий, используемый в данном случае, — естественно, кри¬ терий морфологический. Исходя из особенностей строения раковины, в част¬ ности, из ее внешних морфологических признаков, мы используем наи¬ более отчетливо бросающиеся в глаза отличия — в данном случае, орна¬ ментацию. поверхности раковины и характер ее периферического края. Однако, помимо указанных, есть ряд других признаков строения рако¬ вины, кбторые мы постарались изучить, чтобы оценить их устойчивость и возможность их применения для выявления генетических связей между от¬ дельными видами. Исследование морфологии раковины у всех видов этой группы прово¬ дилось путем всестороннего изучения ее внешних признаков и внутрен¬ него строения, измерения абсолютных размеров раковины и вычисления ее основных пропорций. Применение методов вариационно-статистической | обработки материала (с этой целью проводилось измерение большого коли- 1 чества раковин каждого вида) позволило, в значительной степени, исклю¬ чить субъективный подход, как к выделению новых видов, так и при оценке видов, ранее описанных. Остановимся подробнее на основных размерных соотношениях раковины. . Степень удлиненности раковины, под которой мы пони¬ маем соотношение большого и малого диаметров (Р : сі), имеет свое опре¬ деленное среднее значение у каждого из изученных видов (рис. 2). При¬ ближение этого индекса к значению 1 — 1,4 указывает, как правило, на плот¬ но свернутое строение раковины, имеющей в медианном сечении округлое или слегка овальное очертание. Подобное строение характерно для боль¬ шинства раковин Ьепіісиііпа диепзіейіі (СштЬ.), Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ., Ь. йісіріепз (\Ѵізпіо\ѵзкі). Раковины, имеющие удлиненное очер¬ тание и приобретающие «астаколоидную» форму, имеют соотношение О : й, колеблющееся в пределах 1,5 — 2. Удлиненные раковины, нередко имеющие развернутую часть (такие экземпляры приближаются по своему строению к астаколусам и даже к сараценариям), встречаются в популяции таких видов, как: Д. ѵоІиЫІІз Эаіп, Д. ргаероіопіса зр. поѵ., Ь. роіопіса заЬзр. роіопіса (\Ѵізпіо\ѵзкі) , а также, хотя и значительно реже, — Д. Ьгйск¬ таппі (М)а11 іик) . В целом можно сказать, что, хотя в популяции большин¬ ства видов встречаются единичные полуразвернутые формы, количествен¬ ные соотношения их у разных видов различны. Такие формы чаще встре¬ чаются у видов из более древних отложений, т. е. развитие этой группы шло в направлении увеличения плотности спирали от форм с полуразвернутым строением к формам с плотно свернутой раковиной. Степень выпуклости раковины. Для указанной груп¬ пы видов степень выпуклости раковины, под которой понимается соотноше¬ ние ее малого диаметра и толщины раковины \ представляется характерным признаком, позволяющим не только различать отдельные виды, но и на- 1 Для вычисления этого индекса мы используем соотношение м аі л о г о диаметраі и толщины, так как размер большого диаметра тесно связан с количеством камер в послед-, нем обороте, т. е. на нем более резко отражается возрастная изменчивость. Вследствие этого| использование величины большого диаметра для вычисления указанного индекса нам пред¬ ставляется мало пригодным. метить общую закономерность в развитии этого признака для всей группы в целом (рис. 3). Путем измерения большого количества экземпляров каж¬ дого вида (измерялось от 50 до 120 экземпляров) и вычисления среднего значения индекса сі : Н были получены данные об изменении этого при¬ знака у наших форм на протяжении средней и верхней юры. Удалось выяснить, что развитие этого признака в пределах изученной группы видов протекало в направлении увеличения выпуклости раковины, Рис. 2. Кривые изменения степени удлиненности раковины (соотношение большого и малого диаметров О : гі) 1 — СепИсиНпа ѵоІиЬШз Эат. (50 экз.); 2 — Ь. роіопіса зиЪзр. роіопіса (^Уізп.)З (100 экз.);* 3~ — Ь. риепвІесЧі (ОитЪ.) (50 экз.); 4 — Т. Ьгйсктаппі (М]‘аН.) (100 экз.) от форм с уплощенными, почти параллельными боковыми сторонами в байо- се до выпуклых и линзовидных в оксфордском ярусе. Как видно на рис. 3, в байосском ярусе, у первых представителей этой группы — іепіісиііпа роіутогрка (Тегц.) отношение 1 диаметра к толщине равно 2,8. У вида, наиболее близкого к указанному — Ьепіісиііпа ѵоІиЬі- ііз Оаіп — из верхнего байоса, среднее значение этого индекса равно 2,4, т. е. раковина приобретает несколько более выпуклую форму, чем у І.еп1іси1{па роіутогрка. Следующим звеном этого филогенетического ряда представляется І-.епіісиІіпа зсиіріа (Міііапіпа), встречающаяся в нижнем келловее. Ьеп- іесиііпа зсиіріа обладает более выпуклой раковиной, чем указанные выше срееднеюрские виды: среднее значение индекса й : Н — 2. Начало следующего этапа в развитии этой группы ребристых лентику- лин соответствует, по-видимому, среднему келловею. Здесь появляются 1 На рис.З приведены средние значения индекса й ; Н . 87 а в дальнейшем приобретают широкое развитие следующие виды: А. ргаг- роіопіса зр. поѵ., вид, встречающийся, начиная с низов среднего келловея, и к верхнему келловею заканчивающий свое существование: А. роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵізп.), получающая наиболее широкое развитие в среднем и верхнем келловее, и, наконец, А. роіопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ. — подвид указанного вида, характерный для верхней части верхнего келловея. Если при сравнении раковин А. риепзіед-іі (СштЬ.) и А. Ьгйсктаппі (Міаіі.) с А. роіутогрка (Те^.) и А. ѵоІиЫІіз различие степени их выпукло¬ сти не вызываетсомнений, то, рассматривая непрерывный ряд А. ргаероіо- піса — А. роіопіса зиЬзр. роіопіса — А. роіопіса зиЬзр. гоззіса и подходя Окпфпрдсний ярус і у і Ьгйсктаппі А риепзіедіі 1 і 1 верхний і і і і \і роіопіса зиЬзр гоззіса ^\І зиЬда/еоІа \л. рісіріепз средний і X 1 роіопіса зиЬзр роіопіса { і \. ^ ргоероіотса ні/жнцй і і ‘ і і \ і і і і і У/, зсиіріа 1 1 ! ! ; |Ч батский ярус 1 1 1 1 1 1 1 1 N. 1 і 1 1 ! і \ ! | 1 1 ' 1 N. боиосский ярус 1 , 1 | ! і \ — Лѵо/иЫ/із і і ! і ; ! 1 ! ! ! і , , . ! , І роіутогрЬа _ і і 1 і і і і і і і і " I ■ /А 1.8 18 2.0 2.2 2А 2.Б 2.8 Отношение малого диаметра к толщине (д я ) Рис. 3. Изменение степени выпуклости раковины (отношения малого диаметра к толщине сі : Н) у видов группы іепіісиііпа роіопіса. к асчленению его на определенные формы, отличающихся друг от друга по морфологии и по своему стратиграфическому распределению, мы вынуж¬ дены не ограничиваться сравнением только внешних морфологических признаков, но ввести более строгую количественную оценку этих признаков, 1 т. е. применить методы вариационной статистики. Для этого мы использо- I вали графический метод, наглядно подтвердивший данные других, приме¬ ненных нами способов статистической обработки. В результате рассматриваемый ряд распался на три группы особей. | каждая из которых обладала своими морфологическими особенностями и стратиграфическим распределением. Таким образом, введя количествен¬ ный момент, мы получили дополнительный критерий разделения близких і, форм. Весьма показательным в этом отношении оказалось изменение индекса сі : Н у трех указанных форм. Оценивая значение этого признака примени¬ тельно к указанным группам особей, мы следующим образом отыскиваем среднее значение этого индекса для каждой из намечающихся групп (рис. 4). і Отложив по оси абсцисс толщину раковины (в миллиметрах), а по оси ординат — величину малого диаметра (в мм), мы наносим на график дан- ! ные измерения каждой раковины. Таким образом, мы получим поле точек, неравномерно распределяющих¬ ся на плоскости. Точки, соответствующие измерениям раковин трех форм, 1 отличающихся друг от друга по другим морфологическим признакам, по¬ мечены на диаграмме различными обозначениями. 88 0,58 ® о.* ф — 0,50 0,52 о © ..... 0,50 о ф ■э © Ф © © 0,08 о э ф о во ОМо <5 а <9 ф ф ф 0,00 9 У У о 0,02 0,00 0,38 ^0,30 І' 0,30 1 № г * 0,28 0,2Б 0,20 0,22 0,20 0,18 0,13 0,10 0,1 2 0,10 ф ®ф ® <у 4 ф Л. ф® 9 9 <* ф / ф в ф а • * • • в® ® €>© о — • .* ® »: •/ ♦Ф • о ф в • • в • ф ф © • • • в ф • • ? ф •у ѳ/ • • • • ( • • •і •/ г Л •ф • • *. г: / «% 9 :• • 9 • г« © у / • ~ Г" °/ • у ф ъ У о • о •в оо оо г® о ^ 0°пС 9 о о °п° о/ о I о 1 о °а — 1 о/ г туе / о/ - 1 — р- — — 1 — _ _ П в_^ 1__І - 1 1 1 >— 1 и 0,1 0,10 0,18 0,22 0.28 0,3 0,30 0,38 о-/ о -2 о г’ Толщино раковины ( И ) Рис. 4. Диаграмма сотношений малого диаметра и толщины раковины (0 : Н ) у некоторых видов группы Ьепіісиііпа роіопіса 1 ЬепИсиИпа ргаероіопіса 5р. поѵ; 2 — С. роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵізп.); 3 — Ь, роіопіса виЬзр. гоззіса зиЬвр. поѵ. Среднее значение индекса сі : Н для каждой из этих трех форм находит-ІР ся тем же способом, каким находится центр тяжести неравномерно-плотной®1 плоской фигуры. Для этого мы пользуемся следующей формулой X м и У = Ъ>іУі м где X и У — координаты «центра масс», тг- — количество точек в каждом квадрате нашей диаграммы, хіу у; — координаты этого квадрата, п — число: квадратов, в которых стоят точки данной группы, а М — 2/П/ — число: всех точек — измерений раковин каждой из трех форм. Как видно на диаграмме, полученные три центра — средние значения индекса <і : И располагаются вполне закономерно. Наклон прямых, соединяющих эти точки с началом координат, различен. Для первой группы точек (, Іепіісиііпа ргаероіопіса ) тангенс угла наклона прямой равен 1,9. Для второй группы точек (Т. роіопіса зиЬзр. роіопіса) тангенс угла наклона прямой равен 1,8 и для третьей группы (Ь. роіопіса зиЬзр. го5§іса) — 1,6. Следовательно, отношение диаметра к толщине раковины уменьшается: раковины приобретают все более выпуклую форму. (При угле наклона пря-| мой, равным 45°, значение этого индекса было бы равно 1, т. е. толщина ра-, ковины была бы равна ее малому диаметру.) Те же самые средние значения этого индекса были получены при перво¬ начальной, менее точной обработке статистических данных путем нахожде¬ ния средних арифметических чисел от всех измерений индекса й : Н для I каждой из этих трех форм. Кроме того, на диаграмме отчетливо видно, что центры каждой группы точек располагаются все дальше от начала координат, т. е. раковины за- 1 кономерно увеличиваются в размерах. Таким образом, четко прослеживается параллельное изменение двух признаков — абсолютных размеров раковины и степени ее выпуклости. Следовательно, разделение указанных выше форм, намеченное первона¬ чально по морфологическим признакам и по стратиграфическому их распре¬ делению, отчетливо подтвердилось статистической обработкой, проведен¬ ной различными методами. Кроме детального исследования основных размерных соотношений ра- жовины — степени удлиненности (Г) : й) и степени выпуклости (сі : Н), нами были использованы и другие признаки. Так, достаточно характерным признаком каждого вида является коли¬ чество камер в последнем обороте (рис. 5). Как вид¬ но на рисунке, у большинства видов число камер в последнем обороте ко¬ леблется в пределах 6—8. Наличие 11 — 12 камер в последнем обороте, как правило, указывает на старческую стадию развития и обычно сопровожда¬ ется частичным разворачиванием раковины. Подобное строение наблюдает¬ ся у некоторых экземпляров іепіісиііпа ѵоІиЫІіз, Ь. ргаероіопіса и у отдель¬ ных особей Т. Ьгйсктаппі. Более подробно это явление рассмотрено в соответствующих разделах описания. Хотя указанный признак является до¬ статочно устойчивым в пределах каждого из рассмотренных видов, наметить более общей закономерности в развитии этого признака во времени не уда¬ лось. Что касается строения стенки раковины, то здесь можно указать на сле¬ дующие особенности: кроме отмеченных выше признаков строения стенки, общих и характерных для всех представителей семейства Ба§епісіае (ра¬ диально-лучистая структура и т. д .) , имеется также ряд других признаков, позволяющих в пределах данной группы различать отдельные виды (табл. III). Так, у различных видов стенка раковины отличается по толщине и по характеру сочленения более ранних камер с последующими. У одних 90 видов сочленение стенки двух смежных камер прямое, отчетливо видны шовные грани (Герке, 1957), стенка однослойная (рис. 66). У других видов -стенка новых камер при нарастании перекрывает полностью или частично стенку предыдущей камеры, благодаря чему однослойная стенка наблю¬ дается только у последней камеры, а у предыдущих камер стенка состоит зіз двух или трех слоев, черепицеобразно налегающих друг на друга (рис. 6, о). 62 г- Рис. 5. Кривые изменения количества камер в последнем обороте раковины ѵ видов группы Ь.еп ісиііпа роіопіса 1 — Ьепіісиііпа роіопіса в\\Ъ&х>. роіопіса (\Уізп.); 2 — С. ѵоІиЫІІз Оаіп; 3 — I .. Ьгисктаппі. (МіаН.); 4 — К. риепвіейіі (ОитЬ.); 5 — С. роіопіса зиѣзр. гозвіса зиЬзр. поѵ.; 6 — С. ргаероіопіеа зр. поѵ. Рейсс (Реізз, 1957) относит лягенид, и в частности лентикулин (судя по приведенному им изображению), к формам с однослойной стенкой. По мнению Рейсса, у раковин с многослойной стенкой (этому признаку Рейсс придает высокое таксономическое значение) стенка каждой последующей камеры полностью облекает все предыдущие камеры, так что в результате начальные камеры имеют столько слоев в стенке, сколько насчитывается камер в раковине. Как видно из изображений, приведенных на рис. 6 и на табл. III, не все лягениды обладают однослойной стенкой, а формы с много¬ слойной стенкой (в данном случае — двухслойной и трехслойной) образуют свою раковину несколько иначе, чем это представляется по схеме Рейсса. Особенности строения стенки раковины (толщина стенки, способ сочле¬ нения смежных камер) устойчиво выдерживаются в пределах каждого из изученных видов и дают возможность различать раковины этих видов 91 в шлифах. Это позволяет считать, что в данном случае указанный признак имеет видовое значение. Переходя к внешним морфологическим признакам, мы, естественно, в первую очередь обращаем внимание на признаки, наиболее отчетливо бросающиеся в глаза, — в данном случае на орнаментацию поверхности раковины и строение периферического края. У всех девяти видов лентикулин, объединяемых в группу Ьепіісиііпа роіотса, орнаментация выдерживается устойчиво и имеет видовое значе¬ ние. Поверхность раковины покрыта выпуклыми ребрами, острыми или гребневидными у одних видов и более округлыми у других. В центре боко¬ вой стороны раковины эти ребра, соединяясь, образуют бугорки, натеки, многоугольники и т. д. Эти образования наружного дополнительного ске- б с > Рис. 6. Схема строения стенки раковины лентикулин а — многослойная стенка ..(черепицеобразное сочленение смежных камер) б однослойная стенка (простое сочленение смежных камер) лета могут значительно варьировать у разных видов, но в той или иной форме всегда присутствуют у представителей данной группы. Однако устойчивость только одного признака строения раковины, об- ! щего для всех указанных видов, не может, конечно, доказывать их генети- і ческую близость, и, естественно, возникает вопрос, не является ли указан¬ ная орнаментация поверхности раковины (или наличие килеватого пери¬ ферического края) только результатом конвергентного развития этих форм? В этом случае говорить о генетической близости видов было бы, очевидно, ошибочно. Чтобы ответить на этот вопрос, мы попытались проследить эти признаки в развитии, в процессе онтогенеза у экземпляров различных видов и установить, существует ли преемственность признаков у видов, сменяющих друг друга во времени. Оказалось, однако, что в данном случае применение онто-филогенетического метода не всегда является плодотвор¬ ным, так как изменения в характере орнаментации, наблюдаемые у различ¬ ных видов этой группы, проследить в процессе онтогенеза подчас весьма і трудно, молодые экземпляры, как правило, имеют более слабо выраженную | орнаментацию поверхности и нередко весьма сходны друг с другом. Вообще прослеживать подобные изменения в данном случае удается с трудом, поскольку речь идет не о возникновении какого-либо нового признака, качественно отличающего более молодые (в геологическом отношении) виды от генетически близких форм из более древних отложений, а о постепенном и притом весьма медленном изменении этих признаков на протяжении всего юрского времени. В то же время взрослые экземпляры обладают весьма характерным для каждого вида типом орнаментации, позволяющим обычно четко различать раковины этих видов. Значительно легче оказалось наблюдать в онтогенезе другой признак — строение периферического края, применяя для этой цели шлифы, пришли- ; фовки., а также подбирая последовательные ряды раковин от молодых осо¬ бей, имеющих всего 3 — 4 камеры, до взрослых экземпляров с 10 — 1 1 камера¬ ми в последнем обороте. При этом удалось отметить следующее: у видов, особи которых во взрослом состоянии не имеют киля, это образование присутствует на ран¬ них стадиях и отчетливо наблюдается у молодых экземпляров. В качестве примера можно привести Ьепіісиііпа Ьгйсктаппі (М]а4 1 . ) , у которой моло¬ дые особи имеют хорошо выраженный, хотя и не острый киль, в то время как у взрослых экземпляров киль отсутствует (рис. 7). Это, по-видимому, может указывать на происхождение данного вида от формы с килеватой ра- аювиной. В качестве такой предковой формы можно рассматривать Ьепіі- Рис. 7. Схема развития периферического края у раковин Ьепіісиііпа Ьгйсктаппі (Міаіі.) в онтогенезе а — молодой экземпляр с отчетливым килем по периферическо¬ му краю; б — взрослый экземпляр с заостренным перифериче¬ ским краем без киля; в — экземпляр, имеющий 12 камер в по¬ следнем обороте (стадия старения), с притупленным перифери¬ ческим краем. сиііпа зсиіріа (Міі і ап) , что подтверждается данными стратиграфического распределения этих видов. На генетическую близость двух видов — Ьепіісиііпа йісіріепз (\Ѵізп.) и Ьепіісиііпа зиЬ§аІеаіа (\Уізп.), встречающихся в верхнем келловее, может, по-видимому, указывать большое сходство раковин их молодых экземпля¬ ров, имеющих округлый периферический край без киля. Сходство это на¬ столько велико, что иногда трудно бывает различить раковины этих двух видов на ранних стадиях их развития. Во взрослом же состоянии эти виды существенно отличаются друг от друга, в основном по строению перифери¬ ческого края — острого и килеватого у Ьепіісиііпа зиЬ§аІеаіа, и округлого тупого у Ь. сіісіріепз, а также по характеру ребер на поверхности раковины. Большое сходство в строении периферического края отмечается у Ьепіі¬ сиііпа диепзіеіііі (СйшЬ.) из оксфордских отложений и Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса, развитой в верхнем келловее изученного района. Заостренный, обычно с широким тупым килем периферический край и выпуклые, слабо изогнутые ребра, наблюдающиеся как у взрослых, так и у молодых особей, подчеркивают сходство раковин этих двух видов. Некоторые экземпляры их из пограничных горизонтов келловея и Оксфорда настолько сходны друг с другом, что образуют как бы промежуточные формы между этими двумя видами. Анализ основных морфологических признаков этой группы форм позво¬ лил уточнить объем отдельных видов, точнее установить их границы и генетические взаимоотношения. Можно считать очевидным, что объем вида Ьепіісиііпа роіутогрка, в понимании Терквема (Те^иет 1870), был слишком широк и к нему, несомненно, были отнесены формы, принадлежащие не 93 только к другим видам рода кепіісиііпа , но и к другим родам лягенид- | В то же время работу эту нельзя считать оконченной, так как для пол¬ ной ревизии этого вида необходимо, наряду с привлечением большого сравни¬ тельного материала, а также непременное ознакомление с коллекцией топо- типов. На основании изучения в онтогенезе строения периферического края и других признаков удалось более четко установить разницу в строении ра¬ ковин одновозрастных в геологическом отношении видов — І^епіісиііпа Ьгйсктаппі и Ь. риепзіесііі . Этот признак позволяет всегда четко различать раковины ЬепИсиИпа сіісіріепз и Б. 5 иЬ§аІеаіа во взрослой стадии их разви¬ тия, в то время как молодые экземпляры этих видов весьма сходны между собой. Учет всех морфологических признаков, а также географического и гео¬ хронологического критериев позволил выделить в пределах вида кепіі- сиііпа роіопіса два стратиграфических подвида, установив их генетические ; взаимоотношения с близкими видами. Заканчивая рассмотрение морфологических признаков этой группы ви¬ дов, хотелось бы подчеркнуть следующее: при выяснении генетических свя¬ зей любой группы видов фораминифер мы прежде всего, естественно, обра¬ щаем внимание на наиболее отчетливые внешние морфологические признаки. В данном случае этими признаками являются орнаментация поверхности ; раковины и характер периферического края. Однако именно эти признаки оказались наименее перспективными для прослеживания эволюционного ! развития данной группы видов. У рассмотренных нами видов указанные | признаки имеют четкое видовое значение, но не дают возможности наметить пути их постепенного изменения во времени. То же самое можно сказать и о некоторых других характерных видовых признаках (строении стенки раковины, количестве камер в последнем обороте и т. д.). Более прогрессивными и показательными в этом отношении оказались те признаки, которые внешне были выражены не так четко: степень выпук¬ лости раковины (отношение диаметра к толщине) и степень удлиненности < раковины (соотношение большого и малого диаметров). Проведенная раз¬ личными методами статистическая обработка материала позволила выяс¬ нить, что именно данные признаки постепенно и закономерно изменялись у этих видов на протяжении средней и верхней юры. Таким образом, выясняя генетические взаимоотношения какой-либо группы видов, существенно, как нам представляется, установить, наряду | с наиболее четко выраженными морфологическими признаками, и те, под- ‘ час менее заметные особенности строения, по изменениям которых можно проследить эволюцию группы в целом. Л РазЕитие^группы кепіісиІіпа\роІопіса Развитие этой группы, как было указано выше, протекало на протяжении всей средней и почти всей верхней юры (рис. 8). Наиболее древние ее пред- ! ставители — Ьепіісиііпа роіутогрка (Теі^.) и Ь. ѵоІиЫІіз Баіп известны из байосского яруса. В течение верхнеюрского времени продолжалось интен- сивное развитие этой группы: это время соответствовало расцвету ряда видов ребристых лентикулин, таких, как: Ьспіісиііпа зсиіріа (Міііап.) (ниж- і ний келловей), Ь. ргаероіопіса зр. поѵ. (средний келловей); наступление верхнекелловейского времени отмечено появлением ряда новых видов этой группы — Ь. зыЬ§а1еа1а (\ѴІ5П.), Ь. сіісіріепз (\Ѵізп.), Б. роіопіса зиЪзр. гоззіса зиЪзр. поѵ., наряду с которыми продолжали существовать и неко¬ торые более древние виды ( Ьспіісиііпа роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵі$п.). . Нам представляется, что с верхнего келловея в группе ребристых ленти кулин намечаются две ветви развития: одна — группа бескилевых ребрис¬ тых лентикулин, которая берет свое начало от Ьепіісиііпа сіісіріепз (\Ѵізп.). . Дальнейшее развитие этой группы бескилевых форм продолжает в Оксфорде I. Ьгйсктаппі (М]аі1.) Другая ветвь представлена видами, весьма характер¬ ным признаком которых является острый периферический край с килем. К этой ветви килеватых форм принадлежат следующие виды: Ьепіісиііпа $иЬ§аІеаіа (\Ѵізп.), I. роІопіса зиЪзр. гозвіса зиЪзр. поѵ. риепзіесііі (ОйтЬ.). Последние два вида близки в генетическом отношении и, по-видимому, пред¬ ставляют собой последовательные звенья одного филогенетического ряда, завершающего свое развитие в оксфордское время. В изученном нами районе Русской платформы и прилегающих областях ь более молодых отложениях верхней юры и нижнего мела не встречалось форм, которые можно было бы с уверенностью считать генетически близкими к группе рассмотренных видов. Возможно, однако, что оксфордскими представителями ребристых лен- тикулин не заканчивается развитие этой группы. В дальнейшем, в меловых и третичных отложениях юга СССР и Средиземноморской области неодно¬ кратно встречаются лентикулины, обладающие орнаментированными ра¬ ковинами, несколько напоминающими раковины видов из группы Ьепіі- сиііпа роІопіса. Учитывая стратиграфическое распределение этих видов и иной ареал их распространения, мы, несмотря на их кажущееся сходство, не можем усматривать здесь ни преемственности морфологических признаков, ни генетической близости этих меловых и третичных видов к юрским ребрис¬ тым лентикулинам, объединяемым в группу Ьепіісиііпа роІопіса, хотя и не исключаем полностью такую возможность. СЕМЕЙСТВО ЬАОЕМОАЕ 5СНІЛТ2Е, 1854 ПОДСЕМЕЙСТВО ЕЕ1ЧТІС11Е11ЧМАЕ 5ІОАЬ. 1952 Род Ьепіісиііпа Ьатагск, 1804 іепіісиііпа роІутогрНа (Тегяиет) Табл. I. фиг. 2а, б 1870. СгізІеІІагіа роІутогрНа. Тегцыеш. Мет. Асаб. Ітр., $ег. 2, р. 454, I, 1. 19, П§. 1—3, 7—9, 13, 15, 17, 18; 1. 20, П§. 3—6, 13, 16, 17, 19—20, . 27—29. 1886. СгізІеІІагіа роІутогрНа. Тегяиет, Зое. Оеоі. Ргапсе, Мет., Рагіз, зег. 3, 1. 4, по 2, р. 40, і. 4, П§. 22 — 25. 1925. СгізІеІІагіа роІутогрНа. Тутковськиі, Труды Фіз-мат. Відіму Укр. Акад. наук, т. I, віп. 9, стр. 8, табл. 17, фиг. 15 — 18. 1960. Сгізіеііагіа роІутогрНа. Каптаренко-Черноусова, Фораминиферы юр- ; ских отложений Днепровско-Донецкой впадины, стр. 418, табл. XVIII, рис. 1 — 4 а, б (в печати). Лектотип из среднеюрских оолитовых слоев Франции (слои Аттопііез зиЬ[игсаіиз), Те^иет, 1870, табл. 19, фиг. 2а, в. Оригинал в коллекции Геологического института АН СССР, 1 № 3446/106 из верхнего байоса (зона Рагкіпзота Аопегіапа ) Харьковской области. В коллекции имеется 12 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, полуинволютная, уплощенная с боковых сторон. При рассмотрении сбоку имеет овальное | или несколько удлиненное очертание. Состоит из 1 — 1,5 оборотов спирали,; в последнем обороте обычно 7 — 8, реже 9 камер. Камеры удлиненные, вна¬ чале неправильно-треугольной формы, затем менее изогнутые трапеце¬ идальные по очертаниям. Поверхность раковины покрыта выпуклыми реб¬ рами, острыми или притупленными, иногда слегка зазубренными, но чаще гладкими. Наибольшей высоты ребра достигают в средней части, по направ¬ лению к периферическому краю ребра становятся менее выпуклыми. Сеп-І тальная поверхность последней камеры узкая, выпуклая, слегка изогну¬ тая, с резким перегибом к боковым сторонам раковины. Периферический; край заостренный, у большинства экземпляров с килем, который постепенно суживается и на последней камере обычно отсутствует совсем. Устье ради¬ ально-лучистое расположено у периферического края последней камеры на небольшом, но отчетливом выступе. Стенка раковины известковая, радиально-лучистая, пористая. Стенка последней камеры однослойная, у всех предыдущих камер состоит из двух слоев (табл. III, фиг. 2). Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь¬ ший диа¬ метр, О Наимень¬ ший диа¬ метр, а Толщина, И Количество камер в по¬ следнем обороте О : а 4 : И Оппгинял . . . . 0,86 0,52 0,22 8 1,6 2,3 Наибольший . . . 0,91 0,64 0,28 9 1,4 2,2 Наименьший . . . 0.53 0,31 0.19 6 1,6 1,6 а м е ч а н и я. Терквем (Тегриет, 1870) приводит в своей работе три таблицы изображений, содержащие 90 рисунков различных экземпляров! описанного этим автором вида. Следует, однако, отметить, что, как нам представляется, не все изображенные Терквемом формы следует включать в состав этого вида. Некоторые экземпляры, изображения которых при¬ ведены на соответствующих рисунках, по своим признакам существеннее отличаются от большинства типичных особей и различия их основных мор¬ фологических признаков, несомненно, выходят за пределы внутривидовой 96 изменчивости. Так, экземпляры, изображенные на рис. 16, 21, 29 (табл. 19. и на рис. 1, 2 и 21 (табл. 20), существенно отличаются по характеру перифе рического края, строению ребер на поверхности раковины и по другим признакам от других экземпляров, изображенных на таблицах. Формы, обладающие строением, подобным изображенным на указанных рисунках, выделены Л. Г. Дайн (1958) в новый вид — Ьепіісиііпа ѵоІиЪіІіз Е)аіп. Этот вид описан Дайн из верхнего байоса Украины. Экземпляры, изображенные Терквемом на рис. 7 — 12 (табл. 20), также вряд ли можно включать не только в состав этого вида, но и вообще в состав рода Ьепіісиііпа. По строению ра¬ ковины, полуразвернутой, очень плоской, с почти параллельными боковыми сторонами, эти особи скорее следует относить к роду Ріапиіагіа, а строение выпуклых ребер на боковой стороне раковины и наличие характерных килей вдоль спинного края позволяют с достаточной уверенностью относить ука¬ занные формы к Ріапиіагіа ігісагіпеііа (Вешз). К этому же роду, хотя и к другим его видам, относятся формы, изобра¬ женные Терквемом на табл. 19 (рис. 3, о, б и 6, а, б) и на табл. 21 (рис. 17, а, б). Возможно, к роду Ріапиіагіа следовало отнести еще некоторые экземпля¬ ры, изображенные Терквемом, но сделать подобную ревизию затруднитель¬ но, так как большинство форм изображено только в боковом положении, а вид с периферического края отсутствует, благодаря чему нельзя судить о степени уплощекности раковины. В связи с тем, что Терквем (Терцет, 1870) в своей работе не указал, которое из многочисленных изображений этого вида было принято им в качестве голотипа, мы принимаем за лекто- тип экземпляр, изображенный на табл. 19, фиг. 2, а, в, так как на фиг. 1 приведен экземпляр только в одном положении (вид с периферического края отсутствует). Распространение и геологический возраст. Этот вид описан Терквемом (Те^иет, 1870) из среднеюрских отложений Франции (слои с Аттопііе $ 8иЬ{игсаІиз). В пределах Европейской части Союза встречается в верхнем байосе Украины. ЬепНсиІіпа ѵоІиЫІіз--и аіп Табл. I, фиг. 1, 3, 4 и 5; *табл. III, фиг. 1,Щ2 1958. Ьепіісиііпа ( Азіасоіиз ) ѵоІиЫІІз. Дайн, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, вып. 115, «Микрофауна СССР», сб. IX, стр. 37 _ 38, табл. VI, фиг. 7 — 12. Голотип из верхнего байоса (подлужная свита) Славянского рай¬ она, Дайн, 1958, табл. VI, фиг. 7. Оригиналы, изображенные на таблице, — в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/109—3446/112, верхний байос Славянского района. В коллекции имеется 50 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, слегка уплощенная, инволютная. Состоит из 1,5 — 2 оборотов спирали. В последнем обороте 8—9 камер, в начале оборота постепенно, затем быстро возрастающих по величине. Последние 2 — 3 камеры обычно значительно крупнее предыдущих, благодаря чему раковина кажется вытянутой в длину и большой диаметр намного превышает малый диаметр раковины. Боковые стороны уплощенные, периферический край острый с широким килем, который, постепенно сужа¬ ясь, доходит до предпоследней камеры. Боковая поверхность раковины по¬ крыта острыми ребрами, которые на ранних стадиях совпадают с межкамер¬ ными швами, а у более поздних камер расположены независимо от них. Ребра слегка изогнуты в сторону навивания спирали и осложнены допол¬ нительными образованиями в виде мелких поперечных ребрышек, бугор¬ ков и ячеек. 7 Вопросы микропалеонтологии, в. 3 97 Иногда на последних камерах эти дополнительные ребрышки и морщин¬ ки становятся очень отчетливыми и выпуклыми. Устьевая поверхность последней камеры выпуклая, с боковых сторон она как бы оторочена уз¬ кими ребрами. Устье радиально-лучистое, расположено на небольшом вы¬ ступе в периферическом углу последней камеры. Стенка известковая, ра¬ диально-лучистая, у последней камеры однослойная, все предшествующие камеры обладают двухслойной стенкой (рис. 6а; табл. III, фиг. 1 а, б)„ Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь¬ ший диа¬ метр, О Наимень¬ ший диа¬ метр, й Толщи¬ на, Н Количест¬ во камер в последнем обороте О : а а -. и Оригинал . . 0,84 0,6 0,2 8 1,4 з. Наибольший . 1,04 0,52 0,26 9 2 2 Наименьший . 0,26 0,2 0,1 6 1,3 2 Наиболее часто встречающие¬ ся . 0,54— 0,62 0,34—0,4 0, 12 — 0,2 8—9 1,5 2, 2-2, 8 Изменчивость. Наиболее изменчивы форма раковины, а также выпуклость ребер и наличие дополнительных скульптурных образований в виде мелких морщинок, ячеек и т. д. Заметно изменяется степень выпук¬ лости раковины: встречаются формы, у которых раковина менее уплощенная и при рассматривании сбоку имеет линзовидные очертания. У таких особей соотношение малого диаметра и толщины достигает 2,1 — 2,2 (вместо 2,4 у типичных особей). Изменчива также степень развернутости раковины, которая в типичном случае плотносвернутая, но у некоторых наиболее крупных форм 1, реже 2 — 3 последние камеры не соприкасаются своими внутренними краями с камерами предыдущего оборота, образуя разверну¬ тую часть (таких экземпляров встречено 6 из 50 имеющихся в коллек¬ ции). Изменения количества камер в последнем обороте показаны на рис. 5. Сравнение и замечания. Ьепіісиііпа ѵоІиЫІів является одним из самых древних представителей этой группы. Генетически наиболее близка к нему Ьепіісиііпа роіутогріга (Тегр.), вид которой может, по-ви¬ димому, рассматриваться в качестве родоначальной формы этой группы. Отличие между ними заключается, по мнению Дайн (1958), отметившей большое сходство этих видов, в отсутствии у Г. ѵоІиЫІіз петлевидных ребер. Однако, как указывает Дайн, это может быть связано с тем, что Терквем изучал свои формы в проходящем свете, и швы, просвечивая через стенку раковины, казались сложными и петлевидными, как это показано на рисун¬ ках Терквема. В то же время некоторые изображения Терквема очень близ¬ ки к Ь. ѵоІиЫІіз , что отмечено и автором последнего вида. ОтД. роіутогрка отличается более выпуклой раковиной и отсутствием дополнительных морщинок и ячеек около периферического края. Распространение и геологический возраст. Ьепіісиііпа ѵоІиЫІіз Баіп встречается в верхнем байосе Украины в большом количестве экземпляров. Ьепіісиііпа роіопіса (\Ѵі$піоѵѵ$кі) Диагноз. Раковина полуинволютная, состоит из 1,5 — 2 оборотов спирали. В последнем обороте 7 — 9 камер. Межкамерные швы выпуклые, острые, сильно изогнутые. Периферический край с широким прозрачным килем. Стенка известковая, у последней камеры однослойная, у всех осталь¬ ных камер — двуслойная. Замечания. В пределах вида Ьепіісиііпа роіопіса (\Ѵізп.) выде¬ ляются два подвида — первый Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса, соответствующий 48 формам, описанным Вишневским (\Ѵізпіо\ѵзкі, 1890) из верхнего келловея Польши, и второй подвид — Е. роіопіса зиЬзр. гоззіса, выделенный нами в верхнем келловее Саратовского Поволжья. Первый подвид имеет широ¬ кий ареал распространения, охватывающий почти всю Западную Европу и Европейскую часть Союза. Второй подвид пользуется более ограничен¬ ным распространением, встречаясь лишь в некоторых частях Русской платформы (Поволжье, Украина). При выделении указанных форм в качестве подвидов были использо¬ ваны критерии выделения внутривидовых систематических единиц, уста¬ новленные Д. М. Раузер-Черноусовой (1956), а именно: 1 ) частичная обо¬ собленность их стратиграфического положения (наш подвид характерен для самой верхней части верхнего келловея, в то время как Е. роіопіса зиЬзр. роіопіса встречается почти повсеместно в среднем и верхнем кел¬ ловее, 2) наличие промежуточных форм в переходных слоях, 3) различие некоторых морфологических признаков (выпуклость раковины, размеры, характер орнаментации, 4) различный по широте, хотя и не полностью обособленный ареал распространения. Сравнение. Ьепіісиііпа роіопіса (\Ѵізп.) отличается от Е. ргаеро- Іопіса более выпуклой раковиной, наличием острого прозрачного киля по периферическому краю. От Е. диепзіеАіі (ОйтЬ.) этот вид отличен мень¬ шей выпуклостью боковых сторон раковины и иным характером межкамер¬ ных швов, которые у Е. роіопіса сильно изогнутые, гребневидные, как бы нависающие над краем предыдущей камеры, в то время как у Е. диеп- зіесііі ребра прямые и не имеют гребневидной формы. Наличие киля и гребне¬ видная форма ребер отличает описываемый вид также от Ь.Ьгйсктаппі(Ш]оі\.). От Е. зиЬ§аІеаІа (АѴізп.) указанный вид отличен, помимо формы межкамерных швов, прерывистых у Е. 8иЬ§аІеа(а, также наличием на боковой стороне ра¬ ковины почти правильного выпуклого круга или завитка, образованного внутренними концами межкамерных швов, и более мелкими размерами раковины. Іепіісиііпа роіопіса зиЬзр. роіопіса (ХѴІзпіоіѵзкі) Табл. I, фиг. 9 — И; табл. III, фиг. 3 1891. Сгізіеііагіа роіопіса. АѴізпіо\ѵзкі Раш. Акай. П т і е ) \ѵ Кгакохѵ, т. XVII, зіг. 222, іаЫ. III, П§. 3 а, В. 1955. Сгізіеііагіа роіопіса. Митянина, Палеонтология и стратиграфия БССР, сб. I, стр. 132, табл. II, рис. 5. Г о л о т и п из орнатовых глин (верхний келловей) окрестностей Кра¬ кова, ЛѴ ізпіолѵзкі , 1891, табл. III, фиг. 3 а, в. Оригиналы, изображенные на таблице в коллекции Геологического института АН СССР, № 3446/115, 3446/116, 3446/129, верхний келловей Саратовской области. В коллекции имеется 120 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, пол уинволютная, со¬ стоит из 1,5 оборотов спирали. В последнем обороте обычно 8, реже 7— 9 камер, довольно быстро возрастающих по величине. Раковина обычно плотно свернутая, но иногда полуразвернутая: две, три последние камеры не соприкасаются своими внутренними концами с камерами предыдущего оборота, образуя развернутую часть раковины. В поперечном сечении эта часть имеет треугольное очертание, благодаря чему такие формы прибли¬ жаются по своему строению к представителям рода Загасепагіа. Боковые стороны слабо выпуклые, раковина в поперечном сечении имеет удлиненно¬ овальное очертание. Камеры изогнутые, разделенные характерными для этого вида выпуклыми, гребневидно заостренными швами, более пологими к верхнему концу камеры и крутыми, почти вертикальными по направлению к предыдущей камере. В центре боковой стороны раковины эти выпуклые ребра, сходясь, образуют неправильный многоугольник, завиток или 7* 99 почти правильный круг с углублением в середине. Устьевая поверхность последней камеры слабо выпуклая, узкая, имеет форму треугольника с острым верхним углом. Периферический край заостренный, с широким прозрачным килем, доходящим до последней камеры. Устье радиально¬ лучистое расположено на слегка оттянутом конце последней камеры, на небольшом сосочке. Стенка известковая, радиально-лучистая, при нараста¬ нии камер стенка каждой последующей камеры покрывает стенку преды¬ дущей камеры, благодаря чему все камеры, кроме последней, имеют двух¬ слойную стенку. Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь¬ ший диа¬ метр, О Наимень¬ ший диа¬ метр, а Толщи¬ на, Я Количест¬ во камер в последнем обороте О : а а : и Оригинал . . 0,56 0,40 0,16 9 1,4 2,5 Наибольший . 0,70 0,51 0,30 11 1,4 1,7 Наименьший . 0,25 0,15 0,10 6 1,7 1,5 Наиболее часто встречающие¬ ся . 0,37 — 0,41 0,27— 0,36 0,15 — 0,25 8—9 1,3 — 1,1 1,8— 1,6 Изменчивость. Изучение большого количества экземпляров дан¬ ного вида показало, что признаками наиболее изменчивыми являются: размеры раковины (см. таблицу измерений), соотношение большого и малого диаметров, характеризующее степень удлиненности раковины, и количество камер в последнем обороте — признак, на котором сильно отражается воз¬ растная изменчивость. У типичных представителей этого вида раковина инволютная и слегка удлиненная, что происходит за счет быстрого возрас¬ тания размеров 1 — 2 последних камер. Однако в популяции этого вида встре¬ чаются экземпляры, имеющие плотно свернутую раковину с заметно выпук¬ лыми боковыми сторонами. Такие особи при рассматривании сбоку имеют линзовидно-овальное очертание, а соотношение малого диаметра и толщины раковины, характеризующее степень выпуклости у таких особей, имеет значение 1,5 — 1,6 вместо 1,8 — 1,9 у типичных экземпляров этого вида. Подобное строение характерно для экземпляров, встречающихся в отложе¬ ниях верхнего келловея. Наличие указанных признаков строения рако¬ вины, позволяющих отличить подобные экземпляры от типичных предста¬ вителей этого вида, а также их несколько иная стратиграфическая приуро¬ ченность послужили основанием для выделения указанных особей в новый подвид Д роіопіса зиЬзр. гоззіса. Этот подвид связан промежуточными фор¬ мами с Д роіопіса зиЬзр. роіопіса. Для более четкого разделения этих форм были использованы различные методы вариационной статистики. На рис. 4 приведена диаграмма изменения соотношения малого диаметра и толщины раковины у Д ргаероіопіса, Д роіопіса зиЬзр. роіопіса, Д роіо¬ піса зиЬзр. гоззіса. Каждая из указанных форм характеризуется, во-первых, средним зна¬ чением величины сі : Я, равной у Д ргаероіопіса 1,9, у Д роіопіса зиЬзр. роіопіса — 1,8 и у Д роіопіса зиЬзр. гоззіса — 1,6, т. е. постепенно увели¬ чивающееся со временем. Во-вторых, изменяются (увеличиваются) и аб¬ солютные размеры раковины. В-третьих, обращает на себя внимание тот факт, что для каждого из рассмотренных видов характерна своя степень разброса значения сі : Я. Так, у Д ргаероіопіса разброс значения сі : Я невелик (точки на диаграмме ложатся кучно). Почти то же самое можно сказать и применительно к Д роіопіса зиЬзр. гоззіса, и, наконец, у Д роіо¬ піса зиЬзр. роіопіса (типичных форм) степень разброса значений указанного индекса наиболее велика. Нам представляется, что отмеченное явление не случайно. Развитие 100 от мелких форм с уплощенной раковиной (А. ргаероіопіса ) в низах среднего келловея до выпуклых и более крупных особей (А. роіопіса зиЬзр. гозвіса) в верхней части верхнего келловея протекало длительное время. Это обус¬ ловило наличие в составе вида А. роіопіса двух подвидов, заметно отличаю¬ щихся друг от друга указанными соотношениями и размерами раковины, отражающих постепенную эволюцию указанного вида на протяжении сред¬ него и верхнего келловея. Распространение и геологический возраст. Ьепіісиііпа роіопіса зиЬзр. роіопіса описана впервые Вишневским (\Ѵ ізпіоѵ/- зкі, 1890) из орнатовых глин (верхний келловей) окрестностей Кракова. Бизон (Віхоп, 1959) отмечает этот вид из верхнего келловея и нижнего Окс¬ форда Франции. В пределах Советского Союза А. роіопіса зиЬзр. роіопіса известна: по данным И. В. Митяниной (1955) — из среднего келловея Гомельской области (Белоруссия), по данным О. К. Каптаренко-Черноусовой — из верхнего келловея Днепровско-Донецкой впадины, по данным А. А. Гри- гелиса (1958) - — из среднего и верхнего келловея Литовской ССР. В изу¬ ченном районе Саратовского Поволжья этот вид встречается в значительном количестве экземпляров в среднем и верхнем келловее. Ьепіісиііпа роіопіса 5ііЬ$р. го8$іса $иЬ$р. поѵ. Табл. I, фиг. 12 — 14 Г о л о т и п в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/101 , верхний келловей Саратовской области, табл. I, фиг. 13 а, б. Оригиналы, изображенные в таблице № 3446/102, 3446/103,. местонахождение и возраст те же. В коллекции имеется 50 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, инволютная состоит из 1,5 — 2 оборотов спирали. В последнем обороте 7 — 8 камер, постепенно возрастающих по величине. Камеры разделены широкими изогнутыми шва¬ ми, выступающими на поверхности раковины в виде выпуклых, но не ост¬ рых ребер. К периферическому краю ребра сглаживаются, к середине бо¬ ковой стороны раковины рёбра становятся более выпуклыми и, соединяясь, образуют крутой завиток или почти правильный круг. Септальная поверх ность последней камеры широкая, слегка выпуклая, обрамленная по краям двумя валиками. Периферический край заостренный, с острым про¬ зрачным килем, проходящим по всему периферическому краю и постепен¬ но сужающимся к последним камерам. Устье радиально-лучистое расположено на небольшом выступе в пери¬ ферическом углу последней камеры. Стенка известковая, радиально-лу¬ чистая, однослойная у последней камеры и двухслойная у всех остальных камер. Размеры (в мм) Экземпляры Голотип . . . Наиболь¬ ший диа¬ метр, О 0,62 Наимень¬ ший диа¬ метр, и 0,48 Толщи¬ на, Н 0,23 Количест¬ во камер в последнем обороте 8 О : а 1,3 й : Н 2,0 Наибольший . 0,68 0,48 0,27 9 1,4 1,7 Наименьший . 0,42 0,36 0,18 7 1,2 2,0 Наиболее часто встречающие¬ ся .... 0,48— 0,53 0,36— 0,42 0,22— 0,29 8 1,2— 1,3 1,4 — 1,6 Изменчивость. Изменчивы размеры раковины, которые колеб¬ лются в пределах указанных на таблице измерений. Подвержена некоторым колебаниям ширина устьевой поверхности и ее форма, обычно широкая, треугольная, но у некоторых экземпляров более узкая и приближающаяся 01 по своему строению к устьевой поверхности типичных экземпляров І^епіі- сиііпа роіопіса зиЪзр. роіопіса. Несколько изменчив характер перифериче¬ ского края у типичных экземпляров: заостренный с широким килем, но у отдельных особей киль узкий и тупой. Остальные морфологические при¬ знаки раковин этого подвида устойчивы. Сравнение и замечания. І^епіісиііпа роіопіса зиЬзр. гоз- зіса выделена в составе широко известного келловейского вида Ь. роіопіса. От типичных представителей этого вида описанный подвид отличается более плотно свернутой раковиной с менее изогнутыми и гребневидно-за¬ остренными ребрами, несколько более широкой устьевой поверхностью треугольной формы и более выпуклыми боковыми сторонами раковины, при которых соотношение малого диаметра и толщины ( сі : Н) в среднем равно 1,6 (рис. 4). Этот подвид близок к Ь. сщепзіейіі (СіітЬ), с которой генетически тесно связан, как нам представляется, и может рассматриваться как про¬ межуточное звено одного филогенетического ряда, связывающее Ь. роіо¬ піса (\Ѵізп .) , существовавшую в келловейское время, с Іи. диепзіейіі — ви¬ дом, получающим широкое развитие в Оксфорде. Близость указанных форм подчеркивает, помимо сходного строения периферического края и орнамен¬ тации поверхности раковины, также одинаковая степень выпуклости бо¬ ковых сторон (среднее значение индекса сі : Н = 1,6). Различия заключают¬ ся в меньших размерах раковины Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса н форме септаль¬ ной поверхности последней камеры, более широкой и округло-треугольной у Ь. диепзіесііі. Распространение и геологический возраст. іепіісиііпа роіопіса зиЬзр. гоззіса встречается в значительном количестве экземпляров в отложениях верхнего келловея Саратовского Поволжья и Днепровско-Донецкой впадины. іепНсаИпа ргаероіопіса К. Кизпеігоѵа, $р. поѵ. Табл. I, фиг. 6 — 8; табл. III, фиг. 4 Г о л о т и п в коллекции Геологического института АН СССР, № 3446/100, средний келловей Балаковского района Саратовской области, табл. I, фиг. 6 а, б. Оригиналы, изображенные на таблице № 3446/113, 3446/114, местонахождение и возраст те же. В коллекции имеется 45 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, полуинволютная, слег¬ ка удлиненная, не крупная. Состоит из 1,5 оборотов спирали. В последнем обороте обычно 8 — 9 камер, довольно быстро возрастающих по величине. Устьевая поверхность последней камеры узкая, выпуклая. Межкамерные швы слабо изогнутые, выпуклые, как бы нависающие сверху над краями предыдущих камер. Периферический край узкий или слабо заостренный, но без киля. Устье радиально-лучистое расположено в периферическом углу последней камеры. Стенка известковая, радиально-лучистая, однослой¬ ная, очень тонкая. С поверхности стенка обычно гладкая, блестящая, полу¬ прозрачная. Толщина стенки не превышает 8,5 — 10 р. Размеры (в мм) Количест- Экземпляры Наиболь¬ ший диа¬ метр, О Наимень¬ ший диа¬ метр, ІІ Толщи¬ на, И во камер в послед¬ нем обо¬ роте я : а а : я Голотип . 0,35 0,22 0,09 8 1,5 2,4 Наибольший . 0,4 0,2 0,16 9 2 1,2 Наименьший . 0,31 0,22 0,11 6 1,5 2 Наиболее часто встреча¬ ющиеся . 0,36— 0,38 0,20— 0,22 0,11 — 0,12 7—8 1,5 — 1,8 1,8 — 1,9 Изменчивость. Наиболее устойчивым и характерным признаком этого вида являются уплощенная форма раковины и характер межкамерных швов, выпуклых и как бы нависающих над предыдущими камерами. Неко¬ торым колебаниям подвержены размеры раковины, которые варьируют а б в г Рис. 9. Изменение количества камер в последнем обороте у раковин Ьепіісиііпа ргаероіопіса зр. поѵ. а — молодой экземпляо с 5 камерами в последнем обороте ; 6 — взрослый экземпляр с 7 камерами в последнем обороте; в, г — экземпляр в старческой стадии развития; наблюдается развора¬ чивание раковины и приближение к типу строения раковин сараценарий в указанных пределах. Несколько варьируют форма раковины и степень ее уплощенности (соотношение малого диаметра и толщины). Обычно это соотношение равно 1,9, но у некоторых более выпуклых форм оно прибли¬ жается к 1,8 — 1,6. Следует отметить, что некоторые колебания наблюдаются в количестве камер в последнем обороте, а также в форме устьевой поверхности послед¬ ней камеры. У наиболее типичных особей в последнем обороте насчитывает¬ ся 7 — 8 камер, но у некоторых экземпляров последний оборот состоит из 10 и даже из 11 камер, причем последние камеры не соприкасаются своими внутренними концами с камерами предыдущего оборота, образуя развер¬ нутую часть раковины. Внутренний (брюшной) край у этих форм вогнутый, наружный — выпуклый, и развернутая часть раковины поэтому имеет в поперечном сечении треугольное очертание. Этот признак приближает экземпляры подобного строения к сараценариям (рис. 9). Однако отнесение таких форм к сараценариям было бы примером формального использо¬ вания морфологических признаков к систематике, так как все остальные признаки видового значения — форма камер и межкамерных швов, харак¬ тер периферического края и строение стенки и т. д. — совершенно сходны с аналогичными признаками у типичных представителей этого вида. По- видимому, наблюдающееся явление разворачивания раковины на поздних стадиях развития (на это указывают большее количество камер в последнем обороте и более крупные размеры этих особей) сзязано с явлением старе¬ ния раковины и не выходит за пределы внутривидовой изменчивости. Об этом же говорит незначительное количество таких особей — 5 из 45 изученных экземпляров. В то же время наличие у подобных уклоняющихся форм некото¬ рых признаков, характерных для рода Зсігасепагіа, указывает, по-видимо¬ му, на генетическую близость родов Ьепіісиііпа и Загасепагіа, выражаю¬ щуюся, помимо других признаков, также в наличии промежуточных форм. Сравнение и замечания. Описанный вид обладает рядом признаков, сближающих его с Ьепіісиііпа зсиіріа (МН) ап) , с одной стороны, и с Ь. роіопіса зиЪзр. роіопіса (Шізп.) — с другой. Имеющиеся различия не позволяют, однако, отождествлять этот вид ни с одним из указанных видов. От Ь. зсиіріа наш вид отличается более тупым периферическим краем, зна¬ чительно более мелкими размерами раковины и иным характером межкамер- ных швов, острых и круто обрывающихся по направлению к предыдущим 103 камерам у Ь. зсиіріа и более плавных и притупленных у нашего вида. От Ь. роіопіса описанный вид отличается более уплощенной раковиной, отсутствием широкого прозрачного киля по периферическому краю, весьма характерного для Ь. роіопіса, более тупыми и прямыми ребрами, а также узкой и вытянутой устьевой поверхностью последней камеры и отсутствием выпуклого завитка или круга, который имеется на боковой стороне у ра¬ ковин Ь. роіопіса. Существенные различия отмечаются также в строении стенки у этих двух видов: у Ь. роіопіса стенка раковины толстая, с черепице¬ образным сочленением смежных камер, в то время как у описанного вида стенка тонкая и однослойная у всех камер (табл. III, фиг. 4). В качестве сходных признаков строения раковины этих видов следует отметить характер орнаментации поверхности раковины и определенную тенден¬ цию к разворачиванию у обоих видов. Распространение и геологический возраст. Описанный вид встречается в Саратовском Поволжье в отложениях сред¬ него келловея, преимущественно в нижней части этого подъяруса. ЬепНспИпа Ьгйсктаппі (М]'а11іик) Табл. II, фиг. 9 — 12 1939. Сгізіеііагіа Ьгйсктаппі. Мятлюк, Труды Нефт. геол.-развед. ин-та, серия А, вып. 120, стр. 59, табл. IV, рис. 49 а, б. 1954. Сгізіеііагіа Ьгйсктаппі .Шохина, Труды Всес. н.-и. геол-развед. ин-та, Палеонтологический сб., вып. 1, стр. 108, табл. XXVII, фиг. 21а, б; 22а, б. Г о л о т и п из оксфордских отложений р. Кубры (Среднее Поволжье), Мятлюк, 1939, табл. IV, рис. 49а, б. Оригиналы, изображенные на таблице в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/117 — 3446/120, нижний Оксфорд Саратовской области. Изучено 100 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, билатерально-сим¬ метричная, обычно плотно свернутая, инволютная, округлая или слегка удлиненная, реже полуразвернутая. Боковые стороны выпуклые, так что с периферического края раковина имеет почти правильное линзовидное очертание. Устьевая поверхность треугольная, слабо вогнутая. Раковина состоит из 1,5 — 2 оборотов спирали, в последнем обороте обычно 7, реже 8 — 10 камер, постепенно возрастающих по величине. Камеры изогнутые в сторону навивания спирали, разделенные рельефными, заостренными, слегка зазубренными швами, образующими в центре боковой стороны рако¬ вины бугорки и натеки в виде неправильного многоугольника. Иногда швы соединяются попарно, не достигая центра боковой стороны. К перифери¬ ческому краю швы становятся более пологими. Периферический край за¬ остренный, но без отчетливо развитого киля, который хорошо различим только у молодых экземпляров. Устье радиально-лучистое расположено в периферическом углу последней камеры, у единичных экземпляров (2 экземпляра на 100) устье простое открытое, не лучистое, округлой фор¬ мы. Стенка известковая, пористая радиально-лучистая, однослойная, полу¬ прозрачная, матовая, реже блестящая. Размеры (в мм): Экземпляры Наиболь¬ ший ди а- Наимень¬ ший ди а- Толщи- Количест¬ во камер в послед- П : а а : я Оригинал . метр, О 0,75 метр, а 0,55 на, Н 0,28 нем обо¬ роте 8 1,4 1,9 Наибольший .... 0,1 0,67 0,34 11 1,6 1,9 Наименьший .... 0,27 0,20 0,13 6 1,3 1,5 Наиболее часто встреча¬ ющиеся . 0,50— 0,37— 0,30— 7—8 1,5- 1,2 — 0,00 0,43 0,32 1,4 1,3 104 Изменчивость. Наибольшим колебаниям подвержены размеры раковины (пределы этих колебаний, прослеженные у 100 измеренных эк¬ земпляров, приведены в таблице). Обычно раковины этого вида плотно свер¬ нутые и инволютные, но встречаются экземпляры, у которых раковина полу¬ развернутая, эволютная (табл. II, фиг. 12а, б). При этом форма камер и характер швов в развернутой части изменяются, швы из выпуклых и гребне¬ видных становятся плоскими и даже слабо вогнутыми. У подобных экзем¬ пляров в развернутой части насчитывается не более 2 — 3 камер (всего в последнем обороте число камер доходит до 11). По размерам такие особи наиболее крупные и, по-видимому, соответствуют старческой стадии разви¬ тия раковины. Из 100 экземпляров подобное строение наблюдалось у 5 ра¬ ковин. Билатерально-симметричное строение у раковин Ь. Ьгйсктаппі является устойчивым признаком: нами встречено всего 3 асимметричных экземпляра этого вида. Наибольшей изменчивости подвержена форма межкамерных швов, которые могут быть широкими, притупленными и сильно изогнутыми у одних экземпляров и острыми, гребневидными и прерывистыми — у дру¬ гих. Заметно варьирует по форме и скульптурное образование в середине боковой стороны раковины. У некоторых преимущественно крупных эк¬ земпляров пупочная часть швов заканчивается возвышением в виде шишки, натека, бугорка, и такие утолщения, соединяясь в центре раковины, обра¬ зуют нечто напоминающее зубчатую корону . Сравнение. От Ьепіісиііпа риепзіе&іі (СйтЬ.), встречающейся также в оксфордских отложениях, этот вид отличается отсутствием киля по пери¬ ферическому краю и несколько иной формой межкамерных швов, которые у Ь. Ьгйсктаппі (М і а і 1 . ) менее острые и в центре боковой стороны раковины образуют неправильный многоугольник, а у Ь. ^иепзіедЛі — почти правиль¬ ный выпуклый круг с углублением в середине. Кроме того, эти виды отличаются по форме устьевой поверхности послед¬ ней камеры, более узкой и выпуклой у Ь. Ьгйсктаппі. Близок этот вид к Ь. роіопіса (\Ѵ і 5П . ) . Большое сходство основных морфологических призна¬ ков этих видов хотя и говорит, по нашему мнению, в пользу их генетиче¬ ской близости, однако не является достаточным основанием для отождествле¬ ния этих видов в один, как это делает в своей работе Бизон (1959). Существен¬ ные различия между этими видами заключаются, помимо размеров раковины, обычно значительно более крупных у Ь. Ьгйсктаппі , также в характере швов, изогнутых и гребневидных у Ь. роіопіса и в форме устьевой поверхности, более узкой и выпуклой у последнего вида. Весьма важным отличием яв¬ ляется отсутствие у Ь. Ьгйсктаппі киля по периферическому краю у взрос¬ лых особей. Несколько отличается количество камер в последнем обороте у раковин этих видов, обычно равное 7 — 8 у описываемого вида и 9 — у Ь. роіопіса. Особи, описанные Е. В. Мятлюк (1939), обладают большим ко¬ личеством камер в последнем обороте (11 — 14 камер). Ьепіісиііпа Ьгйсктаппі отличается от Ь. сіісірепз (\Уізп.) более заострен¬ ным периферическим краем: у Ь. йісіріепз — он тупой и округлый. У обоих видов отсутствует киль. Характер межкамериых швов и отсутствие киля по периферическому краю сближают эти виды, которые, как нам представляет¬ ся, являются последовательными звеньями одного филогенетического ряда. Распространение и геологический возраст. Этот вид описан Е. В. Мятлюк (1939) из оксфордских отложений р. Кубры. В пределах Европейской части Союза встречается в Поволжье, Горьков¬ ской области, Литовской ССР. В. А. Шохина (1954) отмечает присутствие этого вида в нижнем кимеридже Горьковской области. В Балаковском рай¬ оне Саратовской области Ь. Ьгйсктаппі встречена в большом количестве экземпляров в отложениях оксфордского яруса. 105 Ьепіісиііпа диепзіейіі (ОіітЬеІ) Табл. II, фиг. 7—8 1862. Сгізіеііагіа диепзіе&іі. ОйтЪеІ, іаЬге§Ь. Ѵег. Ѵаіегі. Ыаіигк. \Уигіет- Ьег§, ЛаЬгЪ. 18, 5. 226, Та!. IV, П§. 2а, Ь. 1917. Сгізіеііагіа диепзіесііі. Рааігоѵ/, АЬІі. Уак Сез. ІЧйгпЬег§. Всі. 19, 5. 243, Таі. 47, 1і§. 3—5,7. 1932. Сгізіеііагіа диепзіесііі. Рааігспѵ, ЛакгезЬ. Ѵег. Ѵаіегі. ІМаІигк. \Ѵйгіет- _ Ьег§. , ЗаЬгЬ. 88, 5. 102, Так IV, 1і§. 3—5. 1955. Ьепіісиііпа диепзіе6.іі. ЗеіЬоІсі Е., ЗеіЪоІсІ Л., Уеиез ЛакгЬ. Сеоі. апб РаШопІок, АЫп, Всі. 101, Н. I, 3. 105, Так 13, 1і§. 3. 1958. Ьепіісиііпа диепзіе&іі . Сгі§е1і$, ЬТЪЬ- та (Зео1о§ііоз іг §ео§га!ііоз іпзк Мокзііпіаі ргапезітаі, (Зео1о§і)а іг Сео§гака, VIII, 5. 170, П§. 3 (в тексте). Г о л о т и п из оксфордских отложений Германии, ОйшЬеІ, 1862, табл. 4, фиг. 2а, б. Оригинал ы, изображенные на таблице, в коллекции Геологиче¬ ского института АН СССР №3446/121, 3446/122, нижний Оксфорд Саратов¬ ской области. В коллекции имеется 50 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, плотно свернутая, ин- волютная, билатерально-симметричная. Боковые стороны равномерно вы¬ пуклые. Спираль состоит из 1,5 оборотов, в последнем обороте 8 — 11 камер, слегка изогнутых, постепенно возрастающих по величине. Межкамерные швы выпуклые, сильно выдаются на поверхность раковины в виде заострен¬ ных гребневидных ребер, которые несколько сглаживаются к перифери¬ ческому краю. В центре боковой стороны ребра сходятся, образуя почти правильный круг с углублением в середине, несколько напоминающий по форме коралловый атолл. Диаметр этого круга несколько колеблется, достигая иногда г/3 малого диаметра раковины. Устьевая поверхность по¬ следней камеры слабо вогнутая. Периферический край заостренный, с широким килем, который постепенно сужается к последним камерам. Устье радиально-лучистое, обычно округлое, расположено в перифериче¬ ском углу последней камеры на небольшом выступе. Стенка известковая, радиально-лучистая, однослойная, тонкопористая, полупрозрачная, мато¬ вая, реже блестящая. Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь¬ ший диа¬ метр, О Наимень¬ ший диа¬ метр, й Толщи¬ на, Н Количест¬ во камер в послед¬ нем обо¬ роте о а (і : И Оригинал . 0,68 0,5 0,3 8 1,4 1,6 Наибольший . 0,87 0,55 0,32 ' И 1,6 1,7 Наименьший . 0,32 0,25 0,15 8 1,3 1,6 Наиболее часто встре¬ чающиеся . 0,52— 0,65 0,34— 0,42 0,20 — 0,24 8—9 1,4 — 1,5 1,5 — 1,7 Изменчивость. Раковины этого вида подвержены колебаниям по своим размерам (пределы колебаний указаны в таблице измерений). Значительная изменчивость проявляется в форме и характере ребер. У боль¬ шинства экземпляров ребра сильно выпуклые, гребневидные, иногда они более пологие, широкие, некоторые ребра не доходят до середины боковой стороны, заканчиваясь небольшим утолщением или натеком. У отдельных 106 особей в середине одной боковой стороны раковины наблюдается почти пра¬ вильный круг с углублением, на другой же стороне ребра, сходясь в сере¬ дине, образуют неправильный многоугольник. Сравнение. Встреченные нами экземпляры соответствуют описанным Гюмбелем (СштЬеІ, 1862), отличаясь несколько меньшими раз¬ мерами. Близким видом к описанному является Ь. Ьгйсктаппі (М) аіі . ) . (Сравнение этих видов дано при описании Ь. Ьгйсктаппі). Весьма близок этот вид к Ь. роіопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ. — подвиду, развитому в вер¬ хах верхнего келловея и представляющему собой как бы промежуточное звено между Ь. роіопіса и Ь. риепзіесііі. (Более подробное сравнение приве¬ дено при описании Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса ). Распространение и геологический возраст. Этот вид распространен в нижне- и среднеоксфордских отложениях Евро¬ пейской части Союза и Западной Европы. По данным Григелиса (1958), в пределах Литовской ССР распространение Ь. диепзіед.іі ограничено средним Оксфордом (зона СагАіосегаз гіпаісіае), в Саратовском Поволжье описанный вид встречается в отложениях оксфордского яруса. Ьепіісиііпа зсиіріа (Міііапіпа) 1955. Сгізіеііагіа зсиіріа. Митянина, Палеонтология и стратиграфия БССР, сб. I, стр. 130, табл II, рис. 3. Г о л о т и и из нижнего келловея Могилевской области (Белоруссия), Митянина, 1955, табл. II, фиг. 3. Полное описание этого вида дано в цитированной работе РІ. В. Митяни- ной (1955), к которому мы сделаем только дополнения. Замечание и сравнение. Как указывает Митянина, в ее коллекции имеется всего 10 экземпляров этого вида, из чего можно сделать вывод о его редкой встречаемости. В нижнем келловее Саратовского Поволь- жья представители этого вида отсутствуют полностью. В среднем келловее Саратовской области и Днепровско-Донецкой впадины нам также не уда¬ лось найти форм, близких к описанным Митяниной. Возможно распростра¬ нение этого вида ограничено пределами указанных районов Белоруссии, для которых Ьепіісиііпа зсиіріа является эндемичной формой. Судя по описанию и изображению, приведенному в указанной работе Митяниной, Ь. зсиіріа весьма близка по своим признакам к Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса , от которой отличается строением межкамерных швов, нависающих над краем предыдущей камеры у Ь. зсиіріа и почти вертикальных с гребневид¬ ным натеком у Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса. Сходными по своему строению межкамерными швами обладает Ь. ргаероіопіса. Различиями являются по¬ мимо размеров раковины (более мелкой и утолщенной у Ь. ргаероіопіса), также отсутствие у последнего вида киля, характерного для Ь. зсиіріа. Кроме того, межкамерные швы у Ь. зсиіріа острые и сильно нависающие над краем предыдущей камеры, что гораздо слабее выражено у Ь. ргаероіопіса. Сходство ряда существенных признаков у Ь. зсиіріа и Ь. ргаероіопіса поз¬ воляют считать эти два вида генетически близкими. Распределение и геологический возраст. Ьепіісиііпа зсиіріа описана И. В. Митяниной (1955) из нижнего келловея Белоруссии. Ьепіісиііпа сіісіріепз (ѴУізпіоѵѵзкі) Табл. II, фиг. 1 — 3; табл. III, фиг. 6 1890. Сгізіеііагіа сіісіріепз. лЛ7ізпіо\ѵзкі, Раш. шусіг. таіет. — рггігосіп. Акасі . ПтіеіеіЬ. \ѵ Кгако\ѵіе, 1. 17, зіг. 222, р1. III, 1і§. 5. 1955. Сгізіеііагіа сіісіріепз. Митянина, Палеонтология и стратиграфия БССР, сб. I, стр. 145, табл. V, рис. 1. 107 1 о л о т и п из верхнего келловея (орнатовые глины) окрестности Кракова, ѴАзпіслѵзкі, 1891, табл. III, фиг. 5. Оригиналы, изображенные на таблице, в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/123—3446/125, верхний келловей Днепровско- Донецкой впадины. В коллекции имеется 28 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, инволютная, слегка удлиненная. Состоит из 1 — 1,5оборотов спирали, в последнем обороте 5 — 6 камер, быстро возрастающих по величине. Камеры изогнутые, разделены высокими, резко выступающими над поверхностью раковины, но не острыми швами. Швы ровные, слегка изогнутые, в середине боковой стороны раковины они соединяются, образуя завиток или несколько бугорков, у некоторых экземпляров соседние швы соединяются попарно, не достигая середины боковой стороны. К периферическому краю швы делаются менее выпуклы¬ ми, но не сглаживаются. Периферический край тупой, округлый. При рас¬ сматривании сбоку периферический край кажется слегка зазубренным. Устье радиально-лучистое расположено в периферическом углу последней; камеры, на слегка вытянутом ее конце. Стенка известковая, радиально¬ лучистая, однослойная у последней камеры и двухслойная у всех предыду¬ щих камер, матовая, полупрозрачная. Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь- % ший диа- Наимень¬ ший диа- Толщи- Количест¬ во камер в послед- О : а а : н Оригинал . . . . метр, О . . 0,66 метр, сі 0,32 на, Н 0,28 нем обо¬ роте 6 2,3 1,1 і Наибольший . . . . . 0,66 0,32 0,28 6 2,3 1,1 Наименьший . . . . . 0,26 0,14 0,11 5 1,9 1,2 ; Наиболее часто встреча¬ ющиеся . 0,45 — 0,35— 0,20— 6—7 1,3— 1,6 — 0,39 0,26 0,22 1,5 1,2 Изменчивость. Раковины этого вида довольно постоянны по своим признакам. Наиболее подвержена изменениям форма раковины, обычно инволютная и плотно свернутая, но иногда последние камеры на¬ столько быстро возрастают по величине, что раковина кажется вытянутой и пробретает удлиненное очертание. Несколько варьирует характер меж¬ камерных швов, которые у отдельных экземпляров имеют вид заостренных гребней или покрыты небольшими бугорками. Сравнение. Встреченные нами экземпляры этого вида из Поволжья и Днепровско-Донецкой впадины сходны с описанными Вишневским (\Ѵізпіо\Узкі, 1890). Некоторые отличия наблюдаются в размерах раковины, меньших у описанных нами экземпляров. Этим же они отличаются от осо-, бей, приведенных в работе Митяниной (1955). От Ь. §иЪ§аІеаіа (\Уі$п.) этот вид отличается характером межкамерных швов и отсутствием киля. Кроме того, у раковин Ь. зиЬраіеаіа устье обычно имеет треугольную форму, в то время как у Ь. йісіріепз оно округлое. Близок описанный вид к Ь. Ьгй- сктаппі (М)аі1.), от которой отличается более широким и тупым перифери-1 ческим краем. Распространение и геологический возраст., И. В. Митянина (1955) указывает этот вид из среднего келловея Гомельской области. В Поволжье единичные экземпляры Ь. сіісіріепз (ІѴізп.) встреча-; ются в верхнем келловее. В Днепровско-Донецкой впадине этот вид чаете; присутствует в оксфордских и верхнекелловейских отложениях. 108 ІепіісиІіпа\8иЬдаІеаіа (\Ѵі$піоѵѵ$кі) Табл. II, фиг. 4 — 6; табл. III, фиг. 5 1890. Сгізіеііагіа зиЬ§аІеаіа. ѴДзпіоѵ/зкі, Раш. \ѵусН. таіет. — ргДгойп. Акасі. ІІтеіеіеіп \ѵ Кгакоѵ/іе, і. XVII, зіг. 222, рі. III, Іі§. 1. 1955. Сгізіеііагіа зиЬ§аІеаіа. Митянина, Палеонтология и стратиграфия БССР, сб. I, стр. 145, табл. V, рис. 2а, б, в. Голотип из верхнего келловея (орнатовые глины) окрестностей Кракова, АѴізпісгѵѵзкі, 1891, табл. III, фиг. 1. Оригинал ы, изображенные на таблице в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/126 — 3446/128, верхний келловей Днепровско- Донецкой впадины. В коллекции имеется 16 экземпляров. Описание. Раковина спирально-плоскостная, плотно свернутая и инволютная. Состоит из 1,5 — 2 оборотов спирали, в последнем обороте 7 — 8 камер. Камеры слабо изогнутые, постепенно возрастающие по величи¬ не, разделенные выпуклыми, иногда довольно острыми, но часто притуплен¬ ными межкамерными швами. В середине боковой стороны раковины швы соединяются, образуя неправильный многоугольник, или сли¬ ваются попарно, не доходя до пупочной области. Периферический край заостренный, с прозрачным килем, более широким на началь¬ ных камерах, затем суживающимся и обычно исчезающим к послед¬ ним камерам. У многих экземпляров киль обломан полностью или частично и сохраняется только около швов. Септальная поверхность последней ка¬ меры широкая, имеющая форму треугольника с вогнутым основанием. Устье радиально-лучистое, треугольное расположено в периферическом углу последней камеры на небольшом выступе. Стенка известковая, одно¬ слойная у последней камеры и двухслойная у всех предыдущих, радиально¬ лучистой структуры. С поверхности стенка матовая, полупрозрачная. Размеры (в мм) Экземпляры Наиболь¬ ший диа- Наимень¬ ший диа- Толщи¬ на, Н Количест¬ во камер в послед- й : а сі : Н Оригинал ....... метр, О 0,74 метр, <1 0,52 0,36 нем обо¬ роте 10 1,4 1,4 Наибольший . 0,74 0,52 0,36 10 1,4 1,4 Наименьший . 0,43 0,28 0,16 6 1,5 1,7 Наиболее часто встреча¬ ющиеся . 0,52— 0,38— 0,25— 8—9 1,3— 1,4— 0,64 0,44 0,3 1,7 1,6 Сравнение. Экземпляры этого вида, встреченные нами в келловей- ских отложениях Саратовского Поволжья и Днепровско-Донецкой впадины, соответствуют описанию и изображению этого вида, приведенному в работе Вишневского (У/ізпіохѵзкі , 1890). Описанный вид близок к Ь. сіісіріпз (Ѵ/ізп.), от которой отличается наличием киля, обычно треугольной формой устья и несколько иным характером межкамерных швов. От Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса (АѴізп.) отличается более выпуклой раковиной (отношение сі : И = = 1,6), формой устьевой поверхности и строением межкамерных швов, ко¬ торые у Ь. роіопіса зиЬзр. роіопіса гребневидные и острые, а у описанного вида более прямые и слегка зазубренные. Распространение и геологический возраст. По данным Митяниной (1955), встречается в верхнем келловее Гомельской области. А. А. Григелис (1958) указывает этот вид в среднем келловее и ниж¬ нем Оксфорде Литовской ССР. В Саратовском Поволжье известен из верхнего келловея. В Днепровско-Донецкой впадине О. І\. Каптаренко-Черноусова отмечает этот вид в верхнем келловее и нижнем Оксфорде. 109 ЛИТЕРАТУРА Г е р к е А. А. О некоторых важных особенностях внутреннего строения фораминифер> из семейства лягенид по материалам из пермских, триасовых и лейасовых отложении. Советской Арктики. — Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии, 1957, вып. 4, Л- Г р и г е л и с А. А. Фораминиферы юрских отложений Литовской ССР и их стратигра¬ фическое значение. — Автореф. дисс. на соискание степени канд. геол. -минералог, наук. Вильнюсский университет. 1958. Дайн Л- Г. Новые роды и виды фораминифер. — Труды Всес. нефт. геол.-развед. ин-та, 1958, вып. 115, «Мнкрофауна СССР», сб. IX. М и т я н и н а И. В. О фораминиферах юрских отложений юго-востока Белоруссии и их_ стратиграфическом значении. — Палеонтология и стратиграфия БССР, 1955, сб. I, Минск. М я т л ю к Е. В. Фораминиферы верхнеюрских и нижнемеловых отложений Среднего Поволжья и Общего Сырта. — Труды нефт. геол.-развед. ин-та, серия А, 1939, вып. 120. Раузер-ЧерноусоваД. М. О низших таксономических единицах в систематике фораминифер. — «Вопросы микропалеонтологии», 1956, № 1. ТутковскийП. А. Копальні мікрофауни Украіни, іх геологічна вага і методі іх. досліжения, ч. 1 — Труды фіз.-мат. від Всеукраіна АН, 1925, т. 1, віп. 9. Шохина В. А. Фораминиферы юрских и меловых отложений Горьковской области. — Труды Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та, 1954, Палеонтологический сб. № 1. В і г о п Л. Т. Еогатіпііёгез еі Озігасосіез сіе 1’охІогсЗіеп сіе Ѵіііегз зиг Мег (СаІѵасЗоз). — Кеѵ. Іпзі. Егапд. рёігоіе, 5ос. ёсі. ТесЬп., 1959, 2. ѵ. 13, № 1. О й ш Ь е 1 С. 1862. Ціе 5ігеііЬег§ег ЗсЬ\л'атт1а§ег ипб іЬге ЕогатіпіІегеп-ЕіпзсЬШззе. — ЛаЬгезЬег. Ѵег. Ѵаіегі. Ыаіигкипбе. \ѴіігііетЬег§, 1959, Т§. 18. С г і § е 1 і з А. А. Агіе Сагйіссегаз гепаійае гопа (ѵібигіпіз окзіогбіз) ріеіѵакаріи іг ѵакаги Ііеіиѵоіе. — ЕТ5Р та §ео1. іг §ео§гаІ. іпзі. Мокз. ргап., §ео1. іг. §ео§гаІ., 1. 8, 1958. Р а а 1 г о \ѵ К. Веі1га§е гиг Кеппіпіз бег Еогатіпііегепіаипа бег 5сЬ\ѵаттег§е1 без ипіе- геп \Ѵеі|Зеп Лига іп ЗгіббеиізсЫапб. — АЬЬ. Паіипѵізз. Сез. МйгпЬег§., 1917, Вб. 19. Р а а 1 го» Р. 1932. Біе Рогатіпііегеп аиз беп Тгапзѵегзагіиз-ЗсЬісЫеп ипб Ітргезза- Топеп бег погЬбзШсЬец. ЗсІпѵаЬізсЬеп АІЬ. — ЛаЬгезЬег. Ѵег. Ѵаіегі. Иаіигкипбе \Ѵіігі- 1етЬег§, 1932. Л§. 88. Р е і з з 2. Сіаззііісаііоп оі Іатеііаг Рогатіпііега. — Місгора1еоп1оІо§у, 1957, ѵ, 4, № 1. ( ЗеіЬоІб Е. и. ЗеіЬоІбЛ. Реѵізіоп бег ЕогатіпіІегеп-ВеагЬеііип§ С. \У. СіітЬеІз (1862) аиз беп 51геі1Ьег§еп 5сЬ\ѵатпіег§е1 (ОЬегІгапкеп, ипіегег Маіт). — Ыеиез ЛаЬгЬ. Сеоі. и. Раіаопіоі. АЬЬапбІ. 1955, Вб. 101. Тегциет О. Мётоігез зиг Іез Еогатіпііёгез би зузіёте соІііЬірие. — Мёт. Асаб. Ітр. Меіг., зёг. 2. Меіг. 1870. Т ег я ие т О. Без Еогатіпііёгез еі Іез Озігасобез би Еиііег’з еагіЬ без епѵігопз бе Ѵаг- зоѵіе.— Мёт. 5ос. Сёоі. Егапсе, 1886, зёг. 3, 1. 4. \Ѵ і з п і о \у з к і Т. Мікгоіаипа і 1 охѵ огпаіоіѵусЬ окоіісу Кгакосѵа. Сг. I.— Оішогпісе §6гпе§о кеііохѵауи и Оголей. Ратіеі сѵѵбг. таіет.-рггуг. Акаб. ІЛтіе^еіп. Кгакб\ѵ, I 1890, 1. 17. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1, 3, 4, 5. іепіісиііпа ѵоІиЫІіз Баіп, X 50; Славянский район (Украина), верхний байос, зона Рагкіпзопіа йопегіапа. 1 — экз. № 3446/109: а — вид сбоку, 6 — вид с периферического края; 3 — экз. № 3446/1 10: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 4 — экз. № 3446/111; а — вид а сбоку, 6 — вид с периферического края; 5 — экз. № 3446/1 12, последняя камера расположена * асимметрично на боковой стороне: а — вид сбоку, б — вид с периферического края Фиг. 2. Іепіісиііпа роІутогрИа (Тегя.) экз. № 3446/106, X 50; .Славянский район (Укра- {I ина), верхний байос, зона Рагкіпзопіа сіопегіапа. а — вид сбоку, б — вид с периферического края. Фиг. 6 — 8. Ьеп ісиііпа ргаероіопіса зр. поѵ., X 50; Саратовское Поволжье, район г. Бала- , ково, средний келловей. 6 — голотип № 3446/100: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 7 — экзем- і пляр № 3446/113: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 8 — экземпляр- ! № 3446/114 с полуразвернутой раковиной (сараценариевое строение), вид сбоку. Фиг. 9 — 11. Репіісиііпа роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵізпіоѵѵзкі), X 50; у — экз. № 3446/1 15: а — вид сбоку, б — вид с периферического края, Украина, верхний I келловей; 10 — экземпляр № 3446/116: а — вид сбоку, б — вид с периферического края. | Саратовское Поволжье, район г. Балаково, средний келловей; 11 — экземпляр № 3446/129: і а — вид сбоку, б — вид -с периферического края, Саратовское Поволжье, район г. Балаково, ; средний келловей фиг. 12^ — 14. Ьепіісиііпа роіопіса зиЬзр. гоззіса зиЬзр. поѵ., X 50; Саратовское Поволжье, | район г. Балаково, верхний келловей. 12 — экз. № 3446/130: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 13 — голотип | № 3446/101: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 14 — экз. № 3446/102, моло- дая особь: а — вид сбоку, б — вид с периферического края. 110 Таблица I Таблица II г/а 1/6 /2а 126 \ Таблица III . . Таблица II Фиг. 1 — 3. Ьепіісиііпа йісіріепз (\Ѵ І5піо\ѵзкі), X 50; Украина, верхний келловей. 1 — экз. № 3446/123: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 2 — экз.. № 3446/124: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 3 — экз. № 3446/125, молодая особь: а — вид сбоку, б — вид с периферического края. Фиг. 4 — 6. Ьепіісиііпа виЪраІеаіа (\Ѵізпіо\У5кі), X 50. 4 — экз. № 3446/126: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; Саратовское По¬ волжье, район г. Балаково, верхний келловей; 5 — экз. № 3446/127: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; местонахождение и возраст те же; 6 — экз. № 3446/123, молодая особь: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; Украина, верхний келловей-. Фиг. 7 — 8. Ьепіісиііпа циепвіейі (СіішЬеІ), X 50; Саратовское Поволжье, район г. Бала¬ ково, Оксфорд. 7 — экз. № 3446/121: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; <8— экз. № 3440/122: а — вид сбоку, б — вид с периферического края. Фиг. 9 — 12. Ьепіісиііпа Ьгіісктаппі (М]а11 іик), X 50; Саратовское Поволжье, район г. Ба¬ лаково, нижний Оксфорд 9 — экз. № 3446/1 17: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 10 — экз. № 3446/118, молодая особь: вид сбоку; 11 • — экз. № 3446/1 19, молодая особь: а — вид сбоку, б — вид с периферического края; 12 — экз. № 3446/120, особь с полуразвернут<'й раковиной (стадия старения): а — вид сбоку, б — вид с периферического края. Таблица III Фиг. 1 — 2. Ьепіісиііпа ѵоІиЫІІв Баш, X 100; Славянский район, Украина, верхний байос Іа — николи скрещены; 16 — при одном николе; 2 — николи скрещены. Фиг. 3. Ьеп ісиііпа роіопіса зиЬзр. роіопіса (\Ѵі5Піо\ѵ5кі), X 100; Саратовское Поволжье, верхний келловей а — николи скрещены; б — при одном ннколе. Фиг. 4. Ьепіісиііпа ргаероіопіса $р. поѵ., X 100; Саратовское Поволжье, средний келловей; простое сочленение смежных камер, стенка тонкая, однослойная, снято при одном николе. Фиг. 5. Ьеп ісиііпа зиЪ§аІеаіа (№ ізпіоѵузкі), X 100; Саратовское Поволжье, верхний келло¬ вей; николи скрещены, стенка всех камер, кроме последней, двухслойная (черепице¬ образное сочленение смежных камер). Фиг. 6. Ьепіісиііпа йісіріепв (\Ѵі$піо\узкі), X 100; Саратовское Поволжье, верхний келло¬ вей, николи скрещены (черепицеобразное сочленение смежных камер). АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУ К ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. Б. Т. ГОЛЕВ (Всесоюзный заочный политехнический институт, Москва ) О РОДЕ ОРЕЯСиЬМОЮЕЗ НАМ2А\ѴА До последнего времени представители рода ОрегсиІіпоШез рассматри¬ вались как своеобразные формы, распространенные только в пределах, Западного полушария. И действительно, до 1957 г. в Восточном полушарии оперкулиноидесы обнаружены не были. Начиная с 1935 г., с момента установления С. Ханзавой (Налгала, ! 1935) рода ОрегсиІіпоШез, американскими палеонтологами было описано значительное количество его видов, причем широко представленных глав¬ ным образом в верхнем эоцене и миоцене Центральной Америки и районов Карибского моря. Некоторые виды были отмечены также в палеоцене и нижнем эоцене (Засйз, 1957). Обилие фактического материала в Западном полушарии явилось причиной того, что именно американские палеонтоло¬ ги занимались изучением видов и систематического положения рода Орег¬ сиІіпоШез. Некоторое скептическое отношение европейских исследователей к роду ОрегсиІіпоШез было вызвано тем, что в американской литературе не¬ редко под названием ОрегсиІіпоШез были описаны и приведены иллюстра¬ ции типичных представителей ЫиттиШез или Орегсиііпа. В 1957 г. Ф. Беда (Віеба, 1957) впервые описал в Европе раковины рода ОрегсиІіпоШез. Как он отметил, они встречались довольно часто и во флише-І вых отложениях Карпат, и в нуммулитовых известняках Татр, но прини- ] мались либо за оперкулин (когда видно экваториальное сечение), либо за / нуммулитов и оперкулинелл (когда видна лишь поверхность раковины), і В настоящее время в Европе описано лишь три формы. Два вида: Орег- I сиііпоісіез паззаиепзіз Соіе и О. ѵаирНап і (СизЬтап) описаны Ф. Бедой ' (Віеба, 1957) из верхнего эоцена Татр и Северной Буковины Украины;! одна форма — ОрегсиІіпоШез ех §г. ЬеппиЛегі (Раітег). приведена из нижнего і эоцена Инкермана в Крыму Г. И. Немцовым (1958). В течение последних! трех лет оперкулиноидесы были найдены также и автором в нижнем и сред- ! нем эоцене Северной Буковины и в нижнем и верхнем эоцене Бадхыза (юго- і; восточная Туркмения). Таким образом, в настоящее время, когда оперкулиноидесы стали из- 1 вестны и в Европе и в Азии, вопрос о систематическом положении рода , ОрегсиІіпоШез становится общим и актуальным не только для американ- і ских исследователей. Эта проблема приобретает еще большее значение в связи с тем, что, по- видимому, некоторые давно известные нуммулиты, особенно из верхнего эоцена, окажутся оперкулинондесами, что, естественно, повлечет за собой пересмотр филогенетических схем рода АЧіттиШез. М2 Однако следует сразу же сказать о том, что в 1959 г. появилось две ста¬ тьи, в которых авторы приходят к выводу о необходимости ликвидации рода Орегсиііпоісіе з как излишнего в семействе ІЧиттиШісІае. Одна из этих статей принадлежит американскому исследователю нуммулнтид В. С. Колу (Соіе, 1959), внесшему в свое время наибольший вклад в разра¬ ботку и уточнение диагностики рода Орегсиііпоісіе з. Вторая статья написа¬ на И. Нагаппой (Ыа§арра, 1959), пришедшем к выводу, что все представи¬ тели рода Орегсиііпоісіез могут быть отнесены к трем различным родам: N иттиіііез, Орегсиііпа и Напікоікаііа. Но прежде, чем перейти к рас¬ смотрению доводов, изложенных в этих статьях, с которыми мы не можем согласиться, коротко коснемся истории установления рода Орег¬ сиііпоісіез и его характеристики. Общеизвестно, что в основе выделения ро¬ дов КиттиШез, Аззіііпа и Орегсиііпа лежит прежде всего степень инволют- ности оборотов. От степени инволютности зависит не только общая форма раковины, хорошо наблюдаемая в осевом сечении, но и рельеф внешней поверхности раковины, а также строение камер и перегородок. Род N иттиіііез характеризуется полной инволютностыо всех оборотов спиральной пластинки с хорошо выраженной инволютностыо боковых ка¬ мерных продолжений (крыльев камер), которые в каждом обороте доходят до центра раковины. У рода Аззіііпа , как отмечает П. Розложник (Рогіогз- пік, 1927), начальные обороты спиральной пластинки инволютны, средние — полуинволютны и последние — эволютны. Крылья же камер во всех обо¬ ротах отсутствуют. Таким образом, у ассилин в процессе индивидуального роста происходит постепенный переход от инволютных к эволютным оборо¬ там спирали. Наконец, у рода Орегсиііпа обороты спирали эволютные и боковые ка¬ мерные продолжения отсутствуют. Мы не будем останавливаться пока на других отличительных признаках (форма камер, перегородок), так как они не являются решающими при вы¬ делении родов. В 1935 г. Ханзава (Напга\ѵа, 1935) выделил новый род Орегсиііпоісіез для нуммулнтид Северной, Южной и Центральной Америки, обладающих признаками, промежуточными между типичными Орегсиііпа и ЫиттиШез ( = Сатегіпа ) или Аззіііпа. В качестве голотипа был принят вид N иттиіі¬ іез тііісохі Неііргіп. С. Ханзава не дал точного родового диагноза Орегсиііпоісіез, что создало трудности в определении объема рода. В последующих работах Т. В. Вогана и В. С. Кола (Ѵаи§Ьап а. Соіе, 1936, 1941), Р. В. Баркера (Вагкег, 1939), В. С. Кола (Соіе, 1953) и др. ха¬ рактеристика рода Орегсиііпоісіез значительно дополнилась, однако, на наш взгляд, так и осталась недостаточной. Много внимания проблеме рода Орегсиііпоісіез было уделено Колом. В 1953 г. Кол дал ключ для разделения родов нуммулнтид, среди которых в одну группу со сплошной спиральной пластинкой и хорошо развитым спи¬ ральным валиком вошли Орегсиііпоісіез , ЫиттиШез ( = Сатегіпа ), Орегси¬ ііпа и Аззіііпа. Род Орегсиііпоісіез, по Колу, характеризуется полностью инволютной раковиной со значительно возрастающими в высоту камерами. У рода N иттиіііез (также полностью инволютного) высота камер раковины уве¬ личивается постепенно, без резкого возрастания. Орегсиііпа и Аззіііпа отнесены к эволютным, нормально сжатым формам, причем у первой ка¬ меры резко увеличиваются (как и у Орегсиііпоісіез ), а у второй — постепен¬ но (как у Миттиіііез). Из приведенного видно, что Кол, характеризуя Орегсиііпоісіез как форму с быстро возрастающей высотой камер и считая этот признак не характер¬ ным для рода N иттиіііез, по-видимому, не учел того, что и среди нуммулитов 8 Вопросы микропалеонтологии в. 5 , ,0 есть представители, обладающие такими же признаками [ЫиттиИ- іез тигскізопі Вгипп., N. ріапиіаіиз (Ьагпк.) и другие, особенно верхнеэо- деновые). Вызывает сомнение и второй признак, отмеченный Колом, — полностью инволютная раковина у Орегсиііпоісіез. Этому противоречит не только указание Ханзавы, отмечавшего промежуточное положение Орегсиііпоісіез между Орегсиііпа (эволютной) и А/ иттиШез (инволютной), но и иллюстра¬ ции, приведенные самим Колом (Соіе, 1953). На этих иллюстрациях видно, что в одних случаях (вариант «а»), как и у нуммулитов, инволют- ными являются и обороты спиральной пластинки, и боковые камерные про¬ должения (Соіе, 1953, табл. II, фиг. 2 — Орегсиііпоісіез шіісохі (Неііргіп); табл. II, фиг. 6 — О. ѵіскзЬиг§епзіз Ѵаи§йап еі Соіе). У других форм (ва¬ риант «Ъ») инволютны только обороты спиральной пластинки, а боковые камерные продолжения полуинволютны (Соіе, 1953, табл. II, фиг. 3 — - Орегсиііпоісіез §еог§іапиз Соіе еі Неггіск). И, наконец, у третьих представи¬ телей (вариант «с») спиральная пластинка инволютна во всех оборотах, кроме последнего, а боковые камерные продолжения во всех оборотах слабо полуинволютны (Соіе, 1953, табл. I, фиг. 5, 6; табл. III, фиг. 11 — Орег¬ сиііпоісіез ЬеппѵЛегі (Раігпег). Спиральная пластинка последнего оборота I только слегка или наполовину охватывает предыдущий оборот и является слабо полуинволютной. Различные варианты (а, Ь, с) степени инволютности можно наблюдать и на иллюстрациях форм, приведенных Воганом и Колом (Ѵаи§Ьап а. Соіе, 1936, 1941) и Баркером (Вагкег, 1939). Как видно из сказанного выше, отсутствие точного диагноза рода Орег¬ сиііпоісіез привело к тому, что под этим названием были описаны многочи¬ сленные формы с очень большими отличиями в степени инволютности — этого главнейшего родового признака в подсемействе Ыиттиііііпае. В резуль¬ тате, насколько позволяют судить хорошие фотографии, в работах амери¬ канских авторов большая часть форм, описанных под названием Орегси¬ ііпоісіез, является представителями рода N иттиШез и характеризуется; признаками, изложенными в варианте («а»). Сюда, к сожалению, относится и генотип Орегсиііпоісіез шіісохі (Неііргіп). Кроме того, настоящими нумму¬ литами являются также Орегсиііпоісіез айѵепиз V. еі С., О. ѵіскзЬиг§епзіз V. еі С., О. іихрапісиз V. еі С., О. зеттезі V. еі С., О. апііриепзіз V. еі. С., О. питтиШі\оппіз (Б. Киііеп), О. ргепиттиШЦоппіз Вагкег. О. тиігі Ваг., О. ]еппуі Ваг., О. іихрапепзіз (Ткаішапп), О. раітагеаіеп- і зіз Ваг., О. саіепиіа (СизЬтап еі іагѵіз), О. ки@1егі V. еі С., О. ЬиІІЬго- окі V. еі С. и др. Среди многочисленных форм, описанных американскими исследовате¬ лями под названием Орегсиііпоісіез, оказались не только представители ро- дов АА/т/?шШс5 и Орегсиііпа, но и формы, действительно занимающие про- 1 межуточное положение между двумя этими родами. Эти промежуточные формы лучше всего было бы называть оперкулиноидесами, но в связи с тем, что генотип рода Орегсиііпоісіез — вид Орегсиііпоісіез шіісохі (Неііргіп) является настоящим нуммулитом, родовое название « Орегсиііпоісіез » (сог- ? : ласно правилам зоологической номенклатуры) не имеет права на существо- ? вание и представляет собой синоним рода N иттиШез. Однако, поскольку формы, занимающие промежуточное (по характеру навивания) положение между родами N иттиШез и Орегсиііпа, реально существуют, мы предлага¬ ем для них новое родовое название — N еоорегсиііпоі&ез Соіеѵ, §еп. поѵ. Главнейшие признаки, отличающие род N еоорегсиііпоісіез от родов N иттиШез и Орегсиііпа : 1) все обороты спиральной пластинки, кроме по¬ следнего, являются инволютными; 2) последний оборот спи¬ ральной пластинки эволютный или слабо полу- инволютный; 3) боковые камерные продолжения полуинволютны 114 I во всех оборотах с инволютной спиральной плас¬ тинкой (вариант «с»); 4) форма раковины уплощен¬ ная или очень слабо линзообразная с резким преоб¬ ладанием величины диаметра над величиной толщины; 5) быстро возрастающий шаг спирали и высокие серпо¬ видные камеры; у некоторых форм послед¬ ний полуинволютный или эволютный оборот может быть ниже предпоследнего; 6) плоские рако¬ вины с инволютными оборотами спиральной пластин¬ ки и с полуинволютными боковыми камерными про¬ должениями (вариант «Ъ») принадлежат недоразвитым особям с незавершенным нормальным жизненным ци¬ клом, в конце которого появляются последний эволют¬ ный или полуинволютный оборот спирали. Типом рода Ѵаоо/іегш/шойіез может быть экземпляр Орегсиііпа аттопоійез (Огопоѵіиз), изображенный Ко¬ лом (Соіе, 1959) на табл. XXIX, фиг. 5. Внешний вид форм с таким осевым сечением (см. табл. 1 1, фиг. 7 на¬ стоящей статьи) приведен Колом на табл. XXVIII, фиг. 9. Не менее характерными для рода Ыеоорегсиііпоі- сіез являются и осевые сечения, изображенные нами на табл. II, фиг. 6 и 8, взятые из той же работы Кола (Соіе, 1959, табл. XXIX, фиг. 4 и 6). К роду А іеоорег- сиііпоісіез относятся, по-видимому, такие виды, как Орегсиііпоісіез / оггезіі V. еі С. (Ѵаи§Ьапа. Соіе, 1936, табл. XXVII, фиг. 3), О. осаіапиз (СизЬтап) ѵаг. ті- пог Вагкег (Вагкег, 1939, табл. XXI, фиг. 3), О. зоЫа- пепзізѴ.е ІС. (Ѵап§1тап а. Соіе, 1941 , табл. IX, фиг. 6, 7), Орегсиііпа іиЬегсиІаіа V. еі С. (Ѵаи§Ьап а. Соіе, 1936, табл. XXXV, фиг. 1 — 4; Вагкег, 1939, табл. XIV, фиг. 3,5; табл. XX, фиг. 9, 11 ), Орегсиііпоісіез Ьегтисіегі (Раіпіег)1, изображенный Колом (Соіе, 1953) на табл. III, фиг. 11, а также из европейских форм КиттиШезог- Ьщпуі Оаіеоііі, которого еще Лягарп (Натре, сіе Іа, 1883) считал промежуточным между родами ЫиттиШез, Аззіііпа и Орегсиііпа. Д. Керри (Сиггу, 1937), изучая топотипы этого вида, также подметил пол уинволютные последние обороты. На рис. 1 приведено осевое сече¬ ние N еоорегсиііпоісіез огЬщпуі , обнаруженного нами в большом количестве экземпляров в верхнеэоценовых отложениях (туркестанский ярус) юго-восточной Туркмении. На этом можно было бы и закончить рассмотрение проблемы рода Орегсиііпоісіез , если бы в мае 1959 г. не появилась статья Кола (Соіе, 1959), а затем в ок¬ тябре — статья Нагаппы (І\Іа§арра, 1959), в которых авторы приходят к выводу о том, что этот род не существует вообще. Новый взгляд Кола был неожиданным и странным, 'В 1953 г. он не нашел возможным согласиться с (СНапсоигІ, 1948), которая предлагала рассматривать как подрод рода ЫиттиШез. Кол писал тогда, что Орегсиііпоісіез являет -я самостоятельным родом. Новая работа Кола (Соіе, 1959) представляет большой интерес, так как 1 Этот вид можно относить к неоопег кулиноидесам в том случае, если он в действитель- юсти не является раникоталией Рис. 1. Меоорегсиііпоі- с!е& огЪіцпуі (ОаІеоШ). Осевое сечение. Внут¬ ренние обороты спира¬ ли ивволютны, послед¬ ний оборот полуинво¬ лютный: юго-восточная Туркмения, район ко¬ лодца Кепеля; верхний эоцен (туркестанский намаксарская свита) так как еще М. Сизанкур Орегсиііпоісіез ярус, 8* 115 н ней приведен прекрасный ископаемый, а также современный материал из Индо-Тихоокеанского района. Однако еще большего внимания заслужи¬ вают выводы Кола. Первым из них является вывод о необходимости ликви¬ дировать родовое название (и сам род) Орегсиііпеііа, так как якобы отсут¬ ствуют критерии для отличия Орегсиііпеііа от Орегсиііпоісіез. Второй вывод касается рода Орегсиііпоісіез. Кол указывает, что у некоторых видов опер- кулин, у таких, как Орегсиііпа аттопоШез, индивидуумы из отдельной по¬ пуляции берут начало то от особей, которые подобны Орегсиііпоісіез и имеют либо удлиненные боковые камерные продолжения, либо короткие, то от особей, которые полностью подобны роду Орегсиііпа. Поскольку имеется в отдельных видах ряд постепенных переходов от Орегсиііпоісіез к Орег¬ сиііпа, отмечает Кол, то можно выделять только один род, причем характер навивания раковины у представителей рода Орегсиііпа не может служить диагностическим признаком рода. Третий вывод Кола касается сравнений рода Орегсиііпа и ЫиттиШез. Считая, что рода Орегсиііпоісіез не существует, а раковины особей рода Орегсиііпа могут быть и инволютными и эволютными, Кол пишет, что ин волютные раковины видов Орегсиііпа т\тг,0.ѵепоза( — 0. ситіщіі) сущест¬ венно не отличаются от раковины ЫиттиШез ( = Сатегіпа ). Единственным! критерием для отличия этих двух родов, по Колу, является сильное увели чение высоты камер в экваториальном сечении у Орегсиііпа и постепенное, нерезкое — - у ЫиттиШез. П, наконец, последний, четвертый вывод относится к роду Аззіііпа. Ссылаясь на В. Д. Гилла (О і 1 1 , 1953), описавшего переходы от эволютных форм к инволютным, Кол приходит к заключению, что род Ріапсатегіпоі- йез ( = Аззіііпа) является синонимом рода Сатегіпа (=Ы иттиіііез). Таким образом, в результате всего изложенного С. Кол пришел к выводу, что существует только два рода: Орегсиііпа и Сатегіпа , а роды Орегсиііпеііа и Орегсиііпоісіез — синонимы рода Орегсиііпа. Ни с одним из приведенных выводов Кола нельзя согласиться по следую щим причинам. Если продолжить рассуждения Кола дальше, то мы вынуж дены будем снова вернуться к мнению Хофкера и считать, что все перечне ленные роды являются лишь синонимами рода ЫиттиШез ( — Сатегіпа) Как известно, еще в 1945 г. Ханзава отверг эту точку зрения. Оставив лишь два рода Орегсиііпа и ЫиттиШез, Кол указал, что един ственным критерием для их отличия является увеличение высоты каме раковины в экваториальном сечении, все остальные признаки и особенно характер навивания могут быть одинаковыми. Приняв такую точку зрения мы не можем провести точную границу даже и между этими двумя родами Известны многочисленные формы нуммулитов, по экваториальному сече нию которых нельзя сказать, к какому роду они будут относиться У таких форм, как ЫиттиШез ріапиіаіиз (Ьатк), Ы . тигскізопі Вгипп Ы. Ьисіепзіз ІІапік., Ы. риІсНеІІиз Напік. и у многих других увеличени высоты камер отличается и от типичных нуммулитов и от типичных оперку лин. Эти виды займут промежуточное положение и их трудно, если вообще можно, будет отнести и к нуммулитам и к оперкулинам. Таким образом 1 кажущееся упрощение и облегчение в определении представителей всег двух родов приведет исследователей в тупик. Однако не только это не дае возможности принять взгляд Кола. Остановимся кратко на каждом из при веденных выводов этого автора. 1. Существует ли род Орегсиііпеііа и критерии для его выделения? В небольшой статье невозможно рассмотреть взгляды всех исследова телей на этот род. Поэтому мы остановимся лишь на признаках, по которы можно отделять род Орегсиііпеііа от других родов нуммулитид. Установленный в 1918 г. японским исследователем Ябе (УаЪе, 191 род Орегсиііпеііа характеризуется выпуклой в центре раковиной с высоки и сильно уплощенным последним оборотом (табл, і, фиг. 1 — 5). Все внутрен¬ ние обороты спиральной пластинки и боковые камерные продолжения ин- волютны. Последний сильно уплощенный и вытянутый оборот — полуин- волютный или инволютный. На внешней поверхности отчетливо выделяется вздутая центральная часть и плоский высокий последний оборот с закру¬ ченными вокруг центральной части дугообразными, густо расположенными следами септ. В экваториальном сечении внутренние обороты имеют вна¬ чале широкие, а затем высокие камеры с широко расставленными септами. В последнем обороте септы дугообразно изогнутые, заходящие одна за дру гую и чрезвычайно длинные. Внутренний и внешний концы септ часто на¬ ходятся почти на разных концах диаметра. Несмотря на наличие таких ярких признаков, отличающих род Орегсиііпеііа от других родов, Кол еще в 1953 г. высказал мнение, что этот род не является самостоятельным, а резко выраженный высокий уплощенный последний оборот раковины с дугообразными септами являет¬ ся результатом геронтической стадии развития. В 1959 г. Кол снова подтвердил свое мнение, приведя на таблицах ряд і экземпляров Орегсиііпа ѵепоза (РісЫеІ еі Моіі), в синонимику которой вклю¬ чил и генотип Я бе Орегсиііпеііа ситіпріі (Сагрепіег). Даже беглый анализ этих фотографий не позволяет согласиться с Колом в том, что уплощенный,, резко выраженный высокий последний оборот раковины с сильно загнутыми дугообразными длинными септами является результатом геронтической ста¬ дии развития. Как это видно на изображениях (табл. II, фиг. 1 -4), коли¬ чество оборотов у экземпляров с уплощенным вытянутым краем не превы¬ шает количество оборотов у форм без уплощенного края, а иногда даже наобо¬ рот, — у формы без уплощенного края (табл. II, фиг. 2, 3) на один оборот больше, чем у формы с уплощенным краем (табл. II, фиг. 1,4). Все это го¬ ворит о том, что появление высокого уплощенного последнего оборота не является геронтической стадией индивидуального развития особи, а пред¬ ставляет собой один из важнейших родовых признаков. Те же экземпляры, у которых нет высокого уплощенного последнего оборота (если даже коли¬ чество их и будет преобладающим, как отмечает Кол), представляют со¬ бой лишь особи, не завершившие жизненного цикла генерации, т. е. являют¬ ся недоразвившимися. Естественно, при изучении ископаемого материала, когда вместе будут находиться представители рода Орегсиііпеііа с высоким уплощенным по¬ следним оборотом, легко отличимые от других родов, а также экземпляры без уплощенного последнего оборота, последние будеттрудно отличить по внеш- нимпризнакам отнуммулитов. Однако исследование их экваториального сече¬ ния, а часто и внешней поверхности поможет произвести разделение, так как у раковин представителей рода Орегсиііпеііа уже в 4 и 5-м оборотах наме¬ чается тенденция к сильному дугообразному закручиванию септ, чего не бывает у нуммулитов. 2. Существует ли род ОрегсиІіпоШез и критерии для отличия его от опер- кулин и нуммулитов? Прежде всего мы не можем согласиться ни с Колом (Соіе, 1959), ни с На- •гаппой (ІМа§арра, 1959), а также с другими исследователями, которые вклю¬ чают в состав рода Орегсиііпа формы с инволютными всеми или некоторыми оборотами раковины. Эта тенденция расширить объем рода Орегсиііпа за счет инволютных или полуинволютных форм внесла большую путаницу в изучение всего подсемейства N иттиііііпае , включающего роды Ыитти- Шез, Орегсиііпа, Орегсиііпеііа, Аззіііпа. В настоящее время необходимо возвратиться к общепринятому традицион¬ ному пониманию рода Орегсиііпа, включая в него только формы с эволют- ными оборотами спирали и без боковых камерных продолжений. Не рас¬ ширяя объема рода Орегсиііпа, Колу не пришлось бы говорить о том, что между родами Орегсиііпа и ОрегсиІіпоШез существует ряд постепенных пе¬ реходов и что рода Орегсиііпоісіе з не существует. Что касается форм Орегси¬ ііпа аттопоШез, приведенных Колом (Соіе), то, судя по тому, что сюда вклю-| чены экземпляры с различным характером навивания от полностью инволют - ных (Соіе, 1959, табл. XXIX, фиг. 15) до эволютных (там же, табл. XXIX, фиг. 12), этот вид кажется сборным. По-видимому, сюда включены типич¬ ные оперкулины (табл. II, фиг. 9), оперкулинеллы с раковиной, не доросшей до последнего оборота (табл. II, фиг. 5), и оперкулиноидесы (табл. II, фиг. 6 — 8). О сборном характере этого вида свидетельствуют также большие отличия в строении внешней поверхности раковин у форм, приведенных Колом, среди которых есть как густо гранулированные, так и негранули-і рованные. Такие резкие отличия в строении поверхности раковины, в ха-і рактере навивания оборотов (осевые сечения), а также значительные отли¬ чия в строении септ, камер и спирального канала (экваториальные сече-і ния на табл. XXX, фиг. 5, 6; табл. XXXI, фиг. 5 — 7 в статье Кола, 1959) нельзя считать характерными для одного вида, если придерживаться главнейших видовых критериев, на основании которых описаны много-) численные виды нуммулитид в различных странах мира. Таким образом, рассматривая род Орегсиііпа ОгЬі^пу в узком первона-і чальном объеме, охватывающем только эволютные формы, необходимо от-| делить от этого рода представителей с инволютными внутренними оборота¬ ми и эволютным последним оборотом, объединив их под родовым названием) N еоорегсиІіпоШез. 3. Понимая под оперкулинами эволютные формы, нельзя согласиться) и с третьим выводом Кола о том, что единственным критерием для отличия! оперкулин от нуммулитов является сильное увеличение высоты камер ра-: ковины у оперкулин и постепенное, без резкого возрастания — у нуммулитов.! Главным отличием является инволютность раковины у нуммулитов и эво-| лютность у оперкулин. Свободная спираль с высокими камерами и быстро) растущим шагом, а также малое количество оборотов дополняют родовую; характеристику рода Орегсиііпа. 4. Точно так же нельзя согласиться с выводом Кола о том, что Аззіііпал ( РІапсатегіпоШез) является синонимом рода N иттиіііез (= Сапіегіпа) .!' Постепенный (плавный) переход от инволютных первых к полуинволютнымі средним и эволютным последним оборотам спиральной пластинки и отсут-1 ствие боковых камерных продолжений у рода Аззіііпа являются надежным критерием для отличия его от рода N иттиіііез. Взгляды В. С. Кола нашли некоторое отражение в статье Нагаппы, вы¬ шедшей в свет в октябре 1959 г., т. е. спустя четыре месяца после опублико-; вания работы Кола (Соіе, 1959). И. Нагаппа, рассматривая три вида: Орег¬ сиІіпоШез ьсіИсохі (Неііргіп), ОрегсиІіпоШез Ьегтисіегі (Раі.) и ОрегсиІіпоШез осаіапиз (СизНтап), приходит к заключению, что они не являются оперкули- нопдесами. А поскольку все остальные виды, ранее описанные как оперку¬ линоидесы, могут быть сгруппированы вокруг этих трех видов с различным'] типом строения раковины, то и самого рода ОрегсиІіпоШез не существует вообще. Вывод Нагаппы, подтвердивший мнение А. X. Смута (Зтоііі, 1954),!] о том, что ОрегсиІіпоШез ѵсііісохі является нуммулитом, не вызывает сомне-, ния. Выше мы уже отмечали, что этот вид имеет полностью инволютнуюі раковину, типичную для рода УѴштѵшШез. Мы не будем рассматривать, правильно ли заключение Нагаппы о виде; Орегсиііпоісіез Ьегтисіегі (Раііпег), как о форме, принадлежащей к роду) Рипікоікаііа, так как не имеем возможности изучить структуру стенок ра¬ ковины. Что же касается вида ОрегсиІіпоШез осаіапиз (СизНтап), который, согласно Нагаппы, является оперкулиной, то с этим выводом мы не можем согласиться. Нагаппа вслед за Д. Д. Баннинком (Ваппіпк, 1948), В. С. Ко- лом (Соіе, 1959) и некоторыми другими исследователями считает, что пред¬ ставители рода Орегсиііпа могут быть инволютными. Отсюда, на наш взгляд, и происходит неправильный вывод о том, что Орегсиііпоісіез осаіапиз (СизЬ- тап) является оперкулиной, несмотря на то, что у него инволютные внут= ренине обороты и полуинволютный или даже эволютный последний оборот раковины. В заключение Нагаппа предлагает рассматривать инволютные оперку- линиды как подрод рода Орегсиііпа. Считая, что характер навивания у нуммулитид является родовым признаком, нельзя согласиться и с этим по¬ следним мало обоснованным выводом Нагаппы. Наконец, в последнее время проблеме рода Орегсиііпоісіез была посвящена статья Ф. Беды (Віейа, 1959). Беда высказал очень интересную гипотезу о классификации родов нуммулитид по характеру строения двух первых камер: протоконха и дейтероконха, образующих нуклеоконх мегасфериче¬ ской генерации. По мнению Беды, у рода МиттиШез нуклеоконх может быть изолепидинового или анизолепидинового типа. Изолепидиновый тип ха¬ рактеризуется одинаковыми или почти одинаковыми по размерам обеими камерами нуклеоконха. Нуклеоконх анизолепидинового типа состоит из крупного протоконха и маленького серповидного дейтероконха, как бы прислоненного к протоконху. Для рода Орегсиііпоісіез Беда пред¬ лагает считать характерным нефролепидиновый тип нуклеоконха, в ко¬ тором дейтероконх больше протоконха и частично объемлет его. Пользуясь приведенным выше критерием Беды, мы попытались проанализировать некоторые виды с нефролепидиновым типом нуклеоконха. Среди них оказались формы, относящиеся по характеру навивания к типичным нео- оперкулиноидесам: Орегсиііпоісіез осаіапиз (Вагкег, 1939, табл. XV, фиг 1, 2, 5), Орегсиііпоісіез оііѵегі (Вагкег, 1939, табл. XV, фиг. 3), а также формы с полностью инволютными раковинами, типичными для рода МиттиШез : Орегсиііпоісіез питтиШі[огтіз (Вагкег, 1939, табл. XVII, фиг. 5) и Орег¬ сиііпоісіез ргепиттиШі[огтіз (Вагкег, 1939, табл. XVII, фиг. 4). Кроме того, нефролепидиновый нуклеоконх имеют Орегсиііпа (?) аттопоісіез (Напгаша, 1939, табл. XVI, фиг. 5) и Орегсиііпа сотріапаіа (Соіе, 1959, табл. XXXI, фиг. 7). В дальнейшем необходимо изучить нуклеоконхи всех американские нуммулитид. Однако приведенные примеры показывают, что нефролепнди- новый тип нуклеоконха может быть развит у эволютных, у полуинволютных и у инволютных форм, т. е. у оперкулин, неооперкулиноидесов, и у нум¬ мулитов. Все это говорит о том, что характер навивания оборотов спирали у нуммулитид остается пока что единственным более или менее надежным критерием для разделения родов. Если отбросить и этот признак, то нельзя будет отличить друг от друга роды МиттиШез, Орегсиііпа , Аззіііпа, Орег- сиііпеііа и N еоорегсиііпоісіез. В настоящее время, когда систематика американских нуммулитид оказалась значительно запутанной, важнейшей задачей является полная ревизия видов с целью разделения их между указанными выше родами. В меньшей степени, но тоже необходима ревизия и евроазиатских видов, без чего невозможно правильное построение филогении нуммулитид. ЛИТЕРАТУРА Н е м к о в Г. И. О находках в палеогеновых отложениях юга СССР ранее не известных родов крупных фораминифер и их значении для стратиграфии. — Докл. Акад. наук СССР, т. 120, № 5, 1958. В а п п і п к Б. Б. Ееп Моподгаііе ѵап Ьеі §епиз Орегсиііпа сГОгЫ§пу, 1826. Ргіѵаіе ри- Ыісаііоп, Ьеісіеп, ЫеІЬегІапсІз, 1948. В а г к е г Р. \Ѵ. Зресіез о! ІЬе Іогатіпііегаі Іатііу Сатегіпісіае іп Ше Тегііагу апсі Сге- іасеоиз о! Мехісо. — Ргос. И. 5. Ыаі. Миз., 1939, ѵ. 86, № 3052. 119 В і е 3 а Р. 2 ЬаЬап пасі Зигуті оі\ѵогпісату §6гпе§о еосепи Каграі.— Косгпік Роізк. То\ѵ. Сеоі., 1957, 1. 25 гезгуі 3. В і е сі а Р. Висіоѵуа когпог еггіЬгіопаІпусЬ и пити1ііб\ѵ ,]ако сесЬа іакзопотісгпа. Зігезг- сгепіа геГегаіо\ѵ. — 2]агс1 апаі. і гооі. ро1$к. Кгакоѵѵ, 1959. С і г а п с о и г 1 М. Ииттиіііез сіе І’ГІе сіе ВагЬабе. — Мёт. Зое. Сёоі. Ргапсе, п. 5. 1948, ѵ. 27, № 57. С о 1 е \Ѵ. 5. Сгііегіа Гог іЬе гесо§піііоп оГ сегіаіп аззитесі сатегіпісі §епега. — Виіі. Атег. Раіеопіоі., 1953, ѵ. 35, № 147. С о 1 е \Ѵ. 5. Ыатез о! апсі ѵагіаГіоп іп сегіаіп ІпЬо-РасіГіс Сатегіпісіз. — Виіі. Атег. Раіеопіоі., 1959, ѵ. 39, № 181. С и г г у Б. ТЬе Еп§)ізЬ Ьагіопіап Ыиттиіііез.- — Ргос. Оеоі. Аз50с. 1937, ѵ. 43, рр 3. О і 1 1 \Ѵ. Б. ТЬе §епиз Азвіііпа іп ІЬе Ьакі зегіез (1о\ѵег Еосепе) оГ ІЬе КоЬаі-Роі\ѵаг Вазіп, ХогіЬѵѵезі Ракізіап. — СопігіЬз СизЬтап Роипсі. РогатіпіГегаІ. Кез., 1953, ѵ. 4, рр 2. Н а п 2 а \ѵ а 8. Зоте Гоззіі Орегсиііпа апсі Міо^урвіпа Ггот Л арап ипсі іЬеіг зігаіі§гарЬіса1 5І§піГісапсе. — ТоЬбки Ітр. РІпіѵ. Зсі. Рерз, Зег. 23 (Сеоі.), 1935, ѵ. 18, № 1. Н а п 2 а \ѵ а 5. Реѵізіоп оГ «А иттиіі ев» ситіщіі (Сагрепіег).— Л арапезе Л. Оеоі. а. Оео§г. 1939, ѵ. 16. Н а г р е РЬ. Зе Іа. ЁіиЗе Зез Ыиттиіііез Зе Іа Зиіззе. — Мёгп. Зое. раіёопіоі. Зиіззе, 1883, ѵ. 10. N а § а р р а У. ІЧоІе оп Орегсиііпоідев Напга\ѵа 1935. — Ра1еопіо1о§у, 1959, ѵ. 2, рр 1. к о г 1 о г з п і к Р. Еіп1еііип§ іп Заз ЗіиЗіит Зег Ииттиііпеп ипЗ Аззіііпеп. — Міііеіі. ЛаЬгЬ. К§1. ІЛп^аг. Оеоі. Апзіаіі, 1927, ВЗ. 26. 5 а с Ь з К- N. РезіиЗу оГ зоте СиЬап 1аг§ег РогатіпіГега. — СопігіЬз, СизЬтап РоипЗ РоіатіпіГегаІ Рез., 8(3), 1957. 8 т о и 1 А. Н. Бо\ѵег Тегііагу РогатіпіГега оГ ІЬе (^аіаг Репіпзиіа. — ВгііізЬ Ыаіиг. НізР Миз., 1954, ѵ. 70. V а и § Ь а п Т. \Ѵ. а. С о 1 е \Ѵ. 5. Хе\ѵ Тегііагу РогатіпіГега оГ іЬе §епега Орегсиііпа апЗ Орегсиііпоійез Ггот ИогіЬ Атегіса ипЗ іЬе \Ѵезі Іпсііез. — Ргос. 0. 5. Ыаі. Миз., 1936, ѵ. 83, № 2996. Ѵаи§ЬапТ. \Ѵ. апЗ С о 1 е \Ѵ. 5. Ргеіітіпагу герогі оп іЬе Сгеіасеоиз апЗ Тегііагу 1аг§ег РогатіпіГега оГ ТгіпіЗаЗ, ВгііізЬ \Ѵезі ІпЗіа. — Оеоі. Зое. Атег., Зрес. Рар., 1941, № 30. У а Ь е Н. Ыоіез оп Орегсиііпа-тоскв Ггот Л арап \ѵііЬ гетагкз іЬе «ИиттиНіев» ситипуіі Сагрепіег. — Зсі. Рер. ТоЬбки Ітр. ІЛпіѵ. Зег. 2 (Оеоі.), 1918, ѵ. 4, № 3. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Названия родов и видов даны в определении авторов статей, из которых взяты иллюстрации Таблица I Фиг. 1 — 5. Орегсиііпеііа ситіпдіі (Сагрепіег). 1 — 3 — внешний вид; 4 — осевое сечение. Отчетливо виден уплощенный высокий послед¬ ний оборот; 5 — экваториальное сечение. В последнем обороте видны длинные, дугообразно загнутые септы. Иллюстрации взяты из статьи С. Ханзава (Напгахѵа, 1939, табл. XV, фиг. 8а, 6в, 7в; табл. XVI, фиг. 2, 1). Таблица II- Фиг. 1 — 4. Орегсиііпа ѵепоза (РісЬіеІ а. Моіі). 1,4 — осевое сечение раковины с уплощенным высоким последним оборотом (завершен¬ ный цикл индивидуального развития); 2,3 — осевое сечение. Последнего уплощенного оборота нет (незавершенный цикл индивидуального развития). Иллюстрации взяты из статьи В. С. Кола (Соіе, 1959, табл. XXIX, фиг. 1, 2, 11, 13). Фиг. 5 — 9. Орегсиііпа аттопоіеіез (Огопоѵіиз). Осевое сечение. 5 — полностью инволютные обороты спирали и боковые камерные продолжения; 6 — 8 — внутренние обороты спирали инволютны, последний оборот слабо полуинволютный, а на фиг. 6 — эволютный. Боковые камерные продолжения полуинволютны; 6 — микоосфериче- ская генерация; 9— все обороты спиральной пластинки эволютны. Боковые камерные продол¬ жения отсутствуют. Иллюстрации взяты из статьи В. С. Кола (Соіе, 1959, табл. XXIX, фиг. 15, 4, 5, 6, 12). Таблица I Таблица II АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г О.В. Ю Ф Е Р Е В (Северо-Кавказский горно-металлургический институт) О СИСТЕМАТИКЕ ПАРАТУРАММИН В настоящее время в литературе имеется описание значительного числа видов паратураммин и каждый год появляются описания все новых и новых видов. В то же время целесообразность выделения некоторых видов из числа описанных паратураммин ( Р . оШае 5и1., Р. та§па Апіг., Р.@еккегі Апіг., Р. гаДіаіа Апіг., Р . зиЬѵазіа Вук. идр.) вызывает сомнение. Это говорит о не¬ достатках существующей систематики паратураммин и, видимо, необходимо¬ сти ее пересмотра, что и составляет предмет настоящей статьи. Род РагаіНигаттіпа выделен И. С. Сулеймановым в 1945 г. Этот род ха¬ рактеризуется шаровидной свободной однокамерной известковой раковиной с поверхностью, покрытой многочисленными возвышениями; устья много¬ численные на концах возвышений, иногда слабо выражены. Тождественный по форме род Ткигаттіпа Вгайу, 1879 имеет агглютинированную стенку. В 1945 г. Сулеймановым были выделены виды: РагаіНигаттіпа Да@та- гае, Р. оШае и Р. сизНтапі. Р. сіа§тагае, по Сулейманову, отличается от Р. оШае несколько сплющенной формой раковины и меньшим диаметром. Р. сизНтапі, по Сулейманову, отличается от других паратураммин формой раковины, размерами, толщиной стенки и строением устья. Следовательно, перечисленные признаки рассматриваются Сулеймановым как видовые. О. А. Липиной (1950, 1955) выделены Р. зиіеітапоѵі, Р. зиіеітапоѵі ѵаг. зіеііаіа, Р. зріпоза и Р. іиЬегсиІаіа. В основу выделенных видов положе¬ ны толщина стенки, строение устьевых возвышений и форма раковины (при¬ знаки перечислены в порядке уменьшения их таксономического значения по Липиной). По толщине стенки все паратураммины подразделены Липиной на две группы: группу тонкостенных форм (Р . сІа@тагае Зиі.) и группу толстостен¬ ных форм (Р. сизНтапі 5и1.). Для более полного представления о принципах систематики паратурам¬ мин, разработанной Липиной, приводим табл. 1, составленную по данным Сулейманова и Липиной. Из признаков, относимых Липиной к видовым, толщина стенки меняется в пределах видов довольно значительно, что зависит от сечения раковины, ее размеров и возраста. Изданных табл. 1 видно, что пределы колебания тол¬ щины стенок тождественны или частично перекрывают друг друга у видов Р. Надтагае и Р. оШае , Р. сизНтапі и Р . зиіеітапоѵі, Р. На§тагае и Р. іи¬ ЬегсиІаіа. Более того, толщина стенки у Р . сизНтапі 5и1. ѵаг. тіпіта Апіг. (6 — 40 р), относимой к группе Р. сизНтапі бывает, такой же, как у Р. На§- 121 Таблица 1 Виды паратураммин, описанные И. С. Сулеймановым и О. А. Липиной Вид Диаметр, мм Толщина стен¬ ки, [X Форма устьевых возвышений Длина устье¬ вых возвыше¬ ний, мм Форма раковины Р. сіадтагае 5и1 . 0,2—0,45 6—12 Сосочковид- 0,06 Шаровидная Р. оШае 5и1. 0,26—0,32 6—9 ные То же _ Несколько Р. шіеітапо- ѵі Бір . 0,11—0,33 22—88 Конусообраз- сжатая Угловатая Р. си&ктапі 5и1. ... 0,38—0,48 25—51 ные или отсут¬ ствуют То же Шаровидная Р. ІиЬегсиІаіа Ьір . 0,07—0,20 7—10 Сосочковид- 0,05 Неправиль- Р. зріпоза'Рір. 0,15—0,20 12—25 ные возвыше¬ ния или шипы Шипы 0,07—0,09 ная Неправиль- Р . рагайац- пгагае Ілр. . . Форма, пе эеходная от 7 ->. йацтагае к ная, близкая к шаровидной Р. зиіеітапо¬ ѵі ѵаг. зіеііаіа Бір . / 0,08—0,24 э. іиЬегсиІаіа Более тон- Шипы Неправиль- кая, чему ос¬ новного вида ная или звезд¬ чатая тагае (6 — 12 р.), относящейся к группе Р. йа§тагае. Следовательно, толщина стенок у паратураммин не является устойчивым признаком и таким образом не может быть положена в основу подразделения их на группы и виды. Из той же табл. 1 видно, что значительно более постоянной является форма устьевых возвышений — сосочковидных у Р. сІа§тагае, отсутствующих или конусообразных у Р. сизктапі и т. д. Следующим существенным признаком, мало чем уступающим строению устьевых возвышений, является форма рако¬ вины. Таким образом, разработав в целом хорошую систематику паратурам¬ мин, Липина отдала слишком большое предпочтение толщине стенки в ущерб другим признакам. Кроме того, она некритически отнеслась к существова¬ нию вида Р. оШае 5и1. и, как видно из описаний Р. зиіеітапоѵі и Р. рага- сіартагае, при выделении новых видов не всегда придерживалась собст¬ венных принципов. Так, из табл. 1 видно, что Р. йа§тагае 5и1. по основным признакам отли¬ чается от всех известных видов паратураммин, кроме Р. оШае 5и1.; от по¬ следней ее отличает лишь сферическая, а не сплющенная, как у Р. оШае, форма раковины. Нам кажется, что одной формы раковины, к тому же лишь «несколько сплющенной», недостаточно для выделения самостоятельного вида. Совершенно неясны принципы, положенные в основу выделения Р. ра - гаЛщтагае Ьір., формы, переходной от Р. йа§тагае к Р. іиЬегсиІаіа, не имеющей собственных характерных особенностей. Очевидно, это вариетет, а не вид. Р. зиіеітапоѵі ѵаг. зіеііаіа Бір. отличается от Р. зиіеітапоѵі ѵаг. зиіеі- тапоѵі наличием шипов, обычно неправильным очертанием внутренней полости раковины и, в среднем, более тонкой стенкой. Так как перечислен¬ ные отличия относятся к разряду видовых признаков, разбираемая форма скорее должна рассматриваться не как вариетет, а как самостоятель¬ ный вид Р. зіеііаіа (Бір.). Отличия других видов вполне четкие. Так, Р. сизНтапі Зиі. по толщине стенки, строению устьевых возвышений и форме раковины, отличается от Р. сІа§тагае, Р. іиЬегсиІаіа и Р. зріпоза. С РагаіНигаттіпа зиіеітапоѵі Бір. у Р. сизНтапі 5и1. одинаковым является строение устьевых возвыше¬ ний, но различия наблюдаются в форме раковин — шаровидных у Р . сизН¬ тапі 5иБ, угловатых или округло-угловатых у Р. зиіеітапоѵі Бір., форме внутренней полости — угловато-округлой у Р. сизНтапі и сферической у Р . зиіеітапоѵі , и характере стенки — постоянной толщины у Р. сизНтапі, но переменной у Р. зиіеітапоѵі. Различия эти, несомненно, существенны и вполне достаточны для выделения вида. Виды РагаіНигаттіпа ІиЬегсиІаіа и Р. зріпоза, сходные между собой по форме раковины, отличаются друг от друга толщиной стенки и строением устьевых возвышений. От осталь¬ ных паратураммин эти два вида отличаются всеми своими основными приз¬ наками. В 1950 г. И. А. Антроповым были описаны Р. гасІіаіа,Р. Ііріпае,Р. §ек- кегі, Р. пищ па, Р. сизНтапі Зиі.ѵаг. тіпіта, Р . сіартагае 5и1. ѵаг. сгаззііНе- са. Несколько позже Л. П. Гроздиловой и И. С. Лебедевой (1954) описана Р. зіеІІае\огтіз и в 1955 г. Е. В. Быковой — Р. зиЬѵазіа. Из видов, описанных Антроповым, Р. §еккегі, как видно из табл. 1 и 2, по строению устьевых возвышений, форме раковины и размерам тождест¬ венна Р. ІиЬегсиІаіа Бір. Правда, Антроповым отмечается двухслойное строе¬ ние стенки у Р. §еккегі, состоящей из внутреннего темного слоя толщиной 4—8 р и наружного более светлого слоя толщиной 20 — 30 р. Бт'е исключено, однако, что за наружный более светлый слой Антроповым был принят мелко¬ зернистый первичный кальцит, отложившийся при захоронении раковины; указания на подобные явления имеются в работе Быковой (1955). Если же стенка у рассматриваемой формы действительно двухслойная, то этот при¬ знак, несомненно, заслуживающий внимания, должен изучаться для выясне¬ ния его систематического значения. Пока же, учитывая разногласия во взглядах, существующие на значение состава стенки для систематики пара¬ тураммин, а также доказанную непригодность этого признака для подраз¬ деления ряда других групп фораминифер (Техіиіагіісіа и др.), мы считаем необходимым, введя подмеченную Антроповым особенность в диагноз рода РагаіНигаттіпа, оставить открытым вопрос о систематическом значении этого признака. Вид РагаіНигаттіпа та§па, по Антропову, наиболее близок к Р. На§- тагае 5и1., от которой отличается большей величиной раковины и, как вид¬ но из табл. 1 и 2, имеет более толстую стенку. Однако размеры раковины, в чем мы вполне согласны с Липиной, не входят в разряд видовых призна¬ ков. Следовательно, у Р. та§па Апіг. и Р. йа^тагае 5и1. имеется только одно из видовых отличий — толщина стенки. Нам кажется, что одного этого при¬ знака недостаточно для выделения нового вида. На основании приведенных Антроповым признаков можно говорить не более как о существовании Р. На§тагае ѵаг. та§па. Кстати, в той лее работе такими же отличиями (разме¬ ры раковинки и толщина стенки) Антроповым обосновано существование Р. сизНтапі 5и1. ѵаг. тіпіта. Таким образом, одни и те же отличия в одном случае послулшли Антропову основанием для выделения вида, в другом случае — варнетета. Р. гасііаіа Апіг. по толщине стенки, строению устьевых возвышений, длине шипов и форме раковины аналогична Р. зріпоза Бір. Отличие между ними наблюдается лишь в размерах внешнего диаметра раковинок и несколь¬ ко большей длине шипов у Р. гайіаіа. Совершенно очевидно, что вида Р. га - сііаіа не существует, и Антроповым под этим названием была описана Р. зрі¬ поза Бір. Р. Ііріпае Апіг. — довольно редкий, как пишет автор, вид, наиболее близкий к Р. зріпоза Бір., при описании которого Липиной было отмечено наличие у некоторых экземпляров трехслойной стенки. Форма раковины и строение устьевых возвышений Р. Ііріпае Апіг. таковы же, как у Р. зріпоза Бір. В нашем материале экземпляры, тождественные Р. Ііріпае Апіг., были встречены единично: у одного из них трехслойность стенки выражена четко, у другого слабее и не во всех частях раковины. Последнее обстоятельство, равно как и редкость нахождения подобных особей, отмеченная Антроповым, свидетельствуют в пользу того, что трехслойность стенки у Р. Ііріпае Апіг. не является первичным признаком, а скорее обусловлена характером сохран¬ ности и последовавшими после захоронения раковины процессами, в част¬ ности, явлением грануляции. Таким образом, существование Р. Ііріпае Апіг. сомнительно, скорее это Р. зріпоза Бір. с гранулированной стенкой. Таблица 2- Виды паратураммин, описанные И. А. Антроповым, Л. П. Гроздиловой, Н. С. Лебедевой и Е. В. Быковой Вид Диаметр, мм Толщина стен¬ ки, р. Форма устьевых возвышений Длина устье¬ вых возвыше¬ ний, мм Форма раковины Р. цеккегі Апіг . Р. та§па 0,08—0,23 4 — 8 тем¬ ный, 20 — 30 светлый Сосочковид¬ ные 0,02—0,05 Почти шаро¬ видная Апіг . Р. гайіаіа 0,46—0,77 10—25 » 0,02—0,05 Шаровидная Апіг . Р. Ііріпае 0,08—0,15 8—35 Шиповидные 0,07—0,14 Угловато-ша¬ ровидная Апіг . Р. зіеІІае\ог- тіз Огогб. еі 0,21—0,30 Трехслой¬ ная » до 0,12 Шаровидная ЬеЬ . 0,18—0,28 15—25 Шипы 0,08—0,10 Звездообраз¬ ная, внутрен¬ няя полость че¬ тырехугольная Р. зиЬѵазіа Вук. 0,13—0,28 14—27 Длинные устьевые гор¬ лышки 0,06—0,11 Неправильно¬ округлая РагаіНигапѵпіпа зіеІІае[оппіз СгохсБ еі БеЪ. имеет диаметр за вычетом шипов 0,10 — 0,12 мм, шипы длиной 0,08 — 0,16 мм и стенку толщиной O, 015 — 0,025 мм. По толщине стенки, строению устьевых возвышений и угло¬ ватой внешней форме раковины рассматриваемый вид вполне тождествен P. зріпоза Ьір. Думается, что звездообразная, точнее крестообразная, внеш¬ няя форма раковины и четырехугольная внутренняя могут рассматриваться как частный случай раковины с угловатой формой, т. е. как вариетет Р. зрі¬ поза Бір. ѵаг. 5ІеІІае{огтіз СгогсБ еі БесБ Рагаікигаттіпа зиЬѵазіа Вук., отличающаяся, по Быковой, «от всех видов, описанных в работах И. С. Сулейманова (1945), И. А. Антропова ] 24 '(1950) и О. А. Липиной (1950) неправильными угловато-закругленными очер¬ таниями раковины», по толщине стенки и строению устьевых возвышений вполне сходна с Р. зріпоза Бір., имеющей, подобно Р. зиЬѵазіа Вук., непра¬ вильную раковину, приближающуюся к шаровидной. На этом основании Р. зиЬѵазіа Вук. является синонимом Р. зріпоза Ілр. Рис. 1. Типы устьевых'" возвышений паратураммин: а — сосочковидные тонкостенных раковин; а, — сосочковидные толстостенных раковин; 6 — трубчатые; в — конусовидные Проведенный анализ видовых признаков паратураммин показал, что в ос¬ нову подразделения этих организмов следует класть прежде всего строенію устьевых возвышений как наиболее постоянный признак. Мы пришли к тому же выводу, что и Б. В. Поярков, который еще в 1957 г. писал в неопубли¬ кованной работе, что различиям в строении стенки у паратураммин нельзя придавать большого таксономического значения; в основу систематики па¬ ратураммин им положено строение устьевых возвышений. По форме устьевых возвышений им различаются следующие три группы паратураммин: с сосочковидными устьевыми возвыше¬ ниями, с трубчатыми устьевыми возвышениями, перпендикулярными стенке, и без устьевых возвышений или с конусовидными устьевыми возвы¬ шениями (рис. 1). Таким образом, к видовым признакам паратураммин, в порядке уменьшения их значимости, мы относим: строение устьевых воз¬ вышений, форму раковины и толщину стенки. Устьевые возвышения быва¬ ют сосочковидные, трубчатые и конусовидные; паратураммины последнего типа часто лишены устьевых возвышений. Сосочковидные возвышения образованы оттянутыми краями стенок, ко¬ торые у основания устья не утолщаются, постепенно переходя в стенку устья. Наиболее типично сосочковидные возвышения развиты у Рагаііш- гаттіпа сіадтагае 5и1. и Р. іиЬегсиІаіа Бір. Трубчатые возвышения — довольно редкий тип устья, при котором труб¬ чатое устье перпендикулярно стенке раковины. Типичным и пока единствен¬ ным из описанных в литературе представителей паратураммин с таким усть¬ ем является Р. <іа§тагае 5и1. ѵаг. сгаззШгеса Апіг., возведенная Поярковым (устное сообщение) на основании этого признака в ранг вида. Конусовидные возвышения и поровые устья без возвышений развиты у толстостенных паратураммин, типичным представителем которых является Р. сиз/ітапі 5и1. Учитывая все сказанное выше, систематика паратураммин представляет¬ ся нам в следующем виде Род РагаіНигаттіпа $и!еітапоѵі, 1945 I. Паратураммины с сосочковидными устьевыми возвышениями Группа РагаіНигаттіпа йа^тагае 8 и I Устьевые возвышения сосочковидные, многочисленные, раковина сфери¬ ческая 125 РагаіНигаттіпа йацтагае 5и1. 1945. РагаіНигаттіпа йа§тагае. Сулейманов, Докл. АН СССР, т. ХБѴІІІ, № 2, стр. 132 — 133, рис. 3. 1945. РагаіНигаттіпа оійае. Сулейманов, Докл. АН СССР, т. ХБѴІІІ, № 2, стр. 133, рис. 4. 1950. РагаіНигаттіпа та§па. Антропов, Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол.,№ 1, стр. 24, табл. I, фиг. 11, 12. Группа РагаіНигаттіпа іиЬегсиІаіа ІЛр. Устьевые возвышения в количестве 3 — 7 в сечении, раковина угловатая, с внутренней поверхностью, параллельной внешней. РагаіНигаттіпа іиЬегсиІаіа ілр. 1950. РагаіНигаттіпа ІиЬегсиІаіа. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 119, геол. серия (№ 43), стр. 118, табл. I, фиг. 3,4. 1950. РагаіНигаттіпа деккегі. Антропов, Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол., № 1, стр. 24, табл. 1, фиг. 9, 10. РагаіНигаттіпа зріпоза Ілр. 1950. РагаіНигаттіпа зріпоза. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 119, геол. серия (№ 43), стр. 117- — 118, табл. I, фиг. 1, 2. 1950. РагаіНигаттіпа гасііаіа. Антропов, Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол., № 1, стр. 25, табл. II, фиг. 1, 2, 3. 1950. РагаіНигаттіпа Ііріпае. Антропов, Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол., № 1, стр. 25 — 26, табл. II, фиг. 4. 1954. РагаіНигаттіпа зіеІІае[огтіз. Гроздилова и Лебедева, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 81, стр. 27, табл. II, фиг. 5. 1955. РагаіНигаттіпа зиЬѵазіа. Быкова, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, новая серия, вып. 87, стр. 18, табл. V, фиг. 7, 8. РагаіНигаттіпа зіеііаіа (Ілр.) 1950. РагаіНигаттіпа зиіеітапоѵі ѵаг. зіеііаіа. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 119, геол. серия (№ 43), стр. 120—121, табл. I, фиг. 15 и 16. II. Паратураммины с трубчатыми устьевыми возвышениями Группа РагаіНигаттіпа сгаззііНеса (Апіг.) Устья трубчатые, раковина сферическая. РагаіНигаттіпа сгаззііНеса (Апіг.). 1950. РагаіНигаттіпа сіартагае 5и1. ѵаг. сгаззііНеса. Антропов, Изв. Ка¬ занск. фил. АН СССР, серия геол., № 1, стр. 23, табл. I, фиг. 5, 6. III. Паратураммины без устьевых возвышений, иногда устье заканчивается конусовидным возвышением. Группа РагаіНигаттіпа сизНтапі 5и1. Устья в виде каналов в стенке, иногда заканчиваются конусовидными воз¬ вышениями, стенка толстая. 126 РагаіНигаттіпа сизНтапі 8и1. 1945. Рагаікигаттіпа сизктапі. Сулейманов, Докл. АН СССР, т. ХБѴІІІ, № 2, стр. 133 — 134, рис. 5. 1950. Рагаікигаттіпа сизктапі 8и1. ѵаг. тіпіта. Антропов, І4зв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол., № 1, стр. 23 — 24, табл. I, фиг. 7, 8. РагаіНигаттіпа зиіеітапоѵі Ыр. 1950. Рагаікигаттіпа зиіеітапоѵі. Липина, Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 119, геол. серия, (№ 43), стр. 120, табл. I, фиг. 12 — 14. ПРИЗНАКИ ВИДОВ РОДА РАРАТН ѴКАММША. I. Устьевые возвышения сосочковидные. А. Многочисленные, раковина сферическая. Группа РагаіНигаттіпа йацтагае 8и1. а) Устья низкие, стенка очень тонкая — Рагаікигаттіпа сіа§тагае 5и1. б) Устьевые возвышения высокие, стенка толстая (0,024 — 0,079 мм) — Рагаікигаттіпа Ъеііа Реііі. (шзс.). Б. Немногочисленные (2 — 7), раковина угловатая. Группа РагаіНигаттіпа іиЬегсиІаіа Ыр. а) Устья короткие, стенка тонкая (0,004 — 0,010 мм) — Рагаікигаттіпа ІиЬегсиІаіа. б) Устья короткие (0,004 — 0,009 мм), стенка толстая (0,014 — 0,070 мм) — Рагаікигаттіпа зіеііаіа (Ыр.). в) Устья длинные (0,09 — 0,22 мм), стенка средней толщины (0,008 — 0,035 мм) — Рагаікигаттіпа зріпоза Ыр. II. Устья трубчатые, перпендикулярные к стенке, раковина сферическая. Группа РагаіНигаттіпа сга&вііНеса (Апіг.). Устья низкие, стенка тонкая (0,004 — 0,009 мм) — Рагаікигаттіпа сгаззіікеса (Апіг.) III. Устьевые возвышения отсутствуют или конусовидные, стенка толстая . Группа РагаіНигаттіпа сизНтапі 5и1. а) Раковина шарообразная с угловато-округленной внутренней поло¬ стью — Рагаікигаттіпа сизктапі 5и1. б) Раковина угловато-округлая со сферической внутренней полостью — Рагаікигаттіпа зиіеітапоѵі Ыр. ЛИТЕРАТУРА Антропов И. А. Новые виды фораминифер верхнего девона некоторых районов во¬ стока Русской платформы. — Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия геол., 1950, № 1 Б ы к о в а Ё. В. Фораминиферы и радиолярии девона Волго-Уральской области и Цент¬ рального девонского поля и их значение для стратиграфии. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1955, вып. 87. Грозд и лова Л- Пи Лебедева Н. С. Фораминиферы нижнего карбона и баш¬ кирского яруса среднего карбона Колво-Вишерского края. — Труды Всес. нефт. н -и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1954, вып. 81, «Микрофауна СССР», сб. VII. Л и п и н а О. А. Фораминиферы верхнего девона Русской платформы. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, вып. 119, серия геол., 1950, № 43. Л и п и н а О. А. Фораминиферы турнейского яруса и верхней части девона Волго-Ураль¬ ской области и западного склона Среднего Урала. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР вып. 163, серия геол., 1955, № 70. Сулейманов И. С. Новые виды мелких фораминифер из турнейского яруса Ишим- баевского нефтяного района. — Докл. АН СССР, 1945, т. 48, № 2. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСК И X НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. М. Я. СЕРОВА ( Геологический институт Академии наук СССР) ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ МИКРОСТРУКТУРЫ СТЕНКИ И СТРОЕНИЯ КАМЕР РАКОВИН МИЛИОЛИД При изучении милиолид из палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности были подмечены некоторые характерные особенности в микро- ! структуре стенки раковин милиолид и в строении их камер (Серова, 1960). Было установлено, что раковины милиолид имеют трехслойную стенку, а не однослойную, как это принималось ранее многими исследователями | (\Ѵоос1, 1949; Крашенинников, 1956; Кеізз, 1958, и др.). Кроме того, было отмечено, что и тип строения камер милиолид неодинаков для разных родов этого семейства: квинквелокулины, трилокулины и частично массилины [ имеют желобчатые камеры, а сигмоилины, спиросигмоилины и спиролоку- лины — трубчатые. Чтобы произвести оценку таксономического значения этих признаков, необходимо было подкрепить полученные данные более обширным палеонто¬ логическим материалом с привлечением современного. С этой целью было расшлифовано большое количество раковин милиолид из неогеновых (тор- ( тонских и сарматских) отложений Крымско-Кавказской области, Подолии и нижнемиоценовых отложений Камчатки, а также были изготовлены ориен- тированные шлифы раковин современных милиолид из Белого и Охотского морей и Неаполитанского залива. Всего было просмотрено около 300 шли¬ фов. Кроме изучавшихся ранее, были исследованы представители родов: ' Руг§о, Агіісиііпа, Ооріеііпа, Меапсігоіосиііпа, Наиегіпа и Росіоііа. Проведенные в этом направлении исследования на миоценовом и совре- ; менном материале подтвердили полученные при изучении палеогеновых ми- ! лиолид данные о трехслойном строении стенки раковин милиолид родов: і Сіиіпчиеіосиііпа , Тгііосиііпа, Руг@о, ЗідгпоШпа, 8ріго$і§тоіІіпа , Зрігоіо- ! сиііпа, Маззіііпа, Агіісиііпа, Меапсігоіосиііпа, Оо§іеІіпа, Наиегіпа и Росіо- На. СТРУКТУРА СТЕНКИ Стенка милиолид состоит из трех слоев: срединного, который является основным скелетным слоем, и двух покрывающих — наружного и внутреннего (рис. 1). Толщина покрывающих слоев обычно не превышает 2 — 5 р. Толщи¬ на основного скелетного слоя обычно в десятки раз превышает толщину окон- 128 туривающих (рис. 1; табл. II, фиг. 1—3). Только у вида Наиегіпа огпаііз- $іта (Каггег) (табл. VII, фиг. 1,2; табл. VIII, фиг. 1,2) наблюдалась одина¬ ковая толщина всех трех слоев как на ранних, так и на более поздних ка¬ мерах. Срединный слой всегда хорошо сохраняется и состоит из мельчайших зерен кальцита. Оптическая ориентировка их совершенно беспорядочная. При скрещенных николях они имеют низкую интерференционную окраску Рис. 1. Тип строения стенки и камер раковины милиолид а, д — род 0,иіпциеІосиІіпа, б — род Зрі гоіосиіі па, в — род Зіётоііпа, г — род Агіісиііпа-, 1 — оконтуривающие слои стенки камер; 2 — основной скелетный слой стенки камер (серые и желтовато-серые тона второго порядка), которая почти не изменяет¬ ся при вращении столика микроскопа. Размеры зерен могут колебаться в некоторых пределах, но, как правило, не превышают 1,5 — 2 р. Обычно не¬ сколько более крупные кристаллы скелетного слоя характерны для наибо¬ лее широко распространенной группы клубкообразно свернутых милиолид с фарфоровидной раковиной. У палочковидных милиолид с однорядным от¬ делом, а также у милиолид с стекловидно-прозрачной раковиной, которые обычно встречаются в более глубоководных отложениях или в бассейнах с несколько нарушенным солевым режимом, толщина скелетного слоя зна¬ чительно меньше по сравнению с таковыми у форм с фарфоровидной ракови¬ ной из мелководных отложений бассейна с нормальной соленостью. Величи¬ на зерен кальцита скелетного слоя милиолид с стекловидно-прозрачной ра¬ ковинкой также несколько меньшая и обычно не превышает 1 р. 9 Вопросы микропалеонтологии, в. 5 120 Наружный и внутренний покрывающие слои стенки камер под микро¬ скопом имеют вид тонкой золотистой полосы, обволакивающей основной скелетный слой, и в проходящем свете по оптическому эффекту напоминают линию Бекке. Эти два наружных слоя состоят так же, как и скелетный слой, из мельчайших зерен кальцита, величина которых не превышает размеры зерен скелетного слоя, но, в отличие от последних, они имеют определенную ориентировку зерен кристаллов — их длинная ось расположена параллель¬ но поверхности раковин. В поляризованном свете оконтуривающие слои стенки раковины имеют лимонно-желтую окраску и при вращении столика микроскопа закономерно погасают и просветляются. Тонкий наружный и внутренний слои раковины с определенной оптической ориентировкой кри¬ сталлов придают поверхности камер и раковине глянцеватый оттенок, по характеру сходный с глазурью, покрывающей матовую поверхность фарфо¬ ровых изделий. Трехслойное строение стенки раковин милиолид особенно отчетливо вы¬ является на раковинах современных представителей этого семейства, у ко¬ торых все три слоя обычно имеют хорошую сохранность, что было подтвер¬ ждено при расшлифовке современных милиолид (табл. I, фиг. 1—3; табл. II, фиг. 1 — 3; табл. III, фиг. 2; табл. IV, фиг. 2). У ископаемых форм тонкие покрывающие слои иногда сохраняются не полностью. Так, у милиолид с матовой шероховатой поверхностью камер наружный слой фиксируется только на отдельных участках поверхности камер, а иногда сохраняется только в зоне шовных сочленений камер (табл. III, фиг. 1,3 — 5; табл. IV, фиг. 1, 3 — 5; табл. V, фиг. 1 — 5; табл. VI, фиг. 1 — 5). В таком случае весьма вероятно предположить, что на внешней открытой поверхности стенки рако¬ вин он был уничтожен в результате растворения или механического истира¬ ния при захоронении. Более частое отсутствие или неполная сохранность внутреннего покры¬ вающего слоя у ископаемых милиолид менее объяснима; казалось бы, что внутренняя поверхность камер более защищена от внешних, хотя бы меха¬ нических воздействий и должна была бы лучше сохраниться. Однако на примере изучения ископаемых палеогеновых и неогеновых милиолид мы имеем обратное явление: наружный слой сохраняется чаще, чем внутренний. Возможно, что это связано с частичным растворением внутреннего окснту- ривающего слоя при разложении плазмы внутри раковины после отмирания организма. Изучение объектов из разных стратиграфических горизонтов показало, что длительность захоронения раковин не имеет существенного влияния на сохранность их стенки. В исследованном материале имелись раковины из палеоценовых отложений, на которых прекрасно сохранились все три слоя- наружный, срединный и внутренний, в то время как у некоторых милиолид из верхнетортонских отложений оконтуривающие слои сохранились только на отдельных участках раковины. Подобные наблюдения позволяют предпо¬ лагать, что сохранность раковинки зависит прежде всего от условий захоро¬ нения, химизма вод и последующего метаморфизма вмещающих пород; у современных форм, не подвергшихся метаморфизму, как уже отмечалось ранее, все три слоя имеют хорошую сохранность. Соотношение толщины покрывающих слоев и срединного слоя у некото¬ рых милиолид может варьировать в широких пределах. Так, у милиолид, имеющих утолщение в приустьевой части камеры (приустьевой «валик»), толщина наружного покрывающего слоя стенки камеры в этом месте значи¬ тельно увеличивается, достигая 10 — 15 р, а иногда и более. У некоторых представителей семейства с однорядным отделом (роды: Агіісиііпа , бодіеііпа, Меапсігоіосиііпа, Загтаііеііа) срединный слой в при¬ устьевой части камер однорядного отдела раковины становится очень тон¬ ким (рис. 1,г; табл. VII, фиг. 3;табл. VIII, фиг. 3; табл. IX, фиг. 2; табл. X, фнг. 2) или совершенно исчезает, замещаясь веществом покрывающих слоев. В этом последнем случае приустьевая часть камеры состоит из слившихся наружного и внутреннего «глазурных» слоев, отличающихся волнистым уга¬ санием при вращении столика микроскопа. Толщина их достигает значи¬ тельных размеров, образуя полностью стенку приустьевой части камеры. Если принять во внимание, что устьевая часть камеры у фсраминифер обыч¬ но при жизни наиболее подвергнута механическим воздействиям при захва¬ тывании пищи и других процессах жизнедеятельности, то становится ясной роль глазурного слоя для раковины в целом и причина утолщения наружно¬ го «глазурного» слоя раковины в приустьевой части. Этот слой является бо¬ лее прочным по сравнению со скелетным «фарфоровидным» слоем раковины и защищает ее от механических повреждений в прижизненном состоянии. «Глазурь» наружного слоя покрывает также и зубообразный выступ в устье раковины милиолид (рис. 1, г; табл. 1, фиг. 4; табл. II, фиг. 4). Подобное увеличение толщины покрывающих «глазурных» слоев нередко наблюдается и в основании последних камер у однорядных милиолид в том месте, где последняя камера налегает на устьевой конец предыдущей камеры (табл. VII, фиг. 3; табл. VIII, фиг. 3.). В данном случае утолщение покрывающих слоев обусловливает увеличение прочности раковины в зоне сочленения, что весьма существенно для вытянутых хрупких палочкооб¬ разных милиолид. У милиолид с массивной толстостенной раковиной, которые обычно оби¬ тают в мелководье при нормальной солености бассейна (милиолиды верхне- тортонских отложений Подолии, современные арктические милиолиды), увеличение толщины стенки происходит за счет разрастания срединного скелетного слоя. Толщина же покрывающих слоев остается более или ме¬ нее постоянной для представителей семейства из разных фациальных зон. Подобная закономерность наблюдается и в изменении строения стенки в процессе онтогенетического развития. На начальной камере толщина сре¬ динного слоя и покрывающих слоев бывает почти одинаковая. Увеличение толщины стенки происходит за счет увеличения толщины срединного скелетного слоя. СТРОЕНИЕ КАМЕР РАКОВИНЫ Изучение типа строения камер на примере неогеновых и современных милиолид подтвердило полученные ранее данные по палеогеновым милио- лидам о двух типах строения камер представителей семейства Міііоіійае. Часть родов из этого семейства с клубкообразно свернутыми камерами име¬ ет желобчатые камеры, другая часть — трубчатые. Трубчатые камеры пред¬ ставляют собой сплошные трубки, закрытые у основания и открытые у устье¬ вого конца. Форма поперечного сечения трубок может быть различная — четырехугольная, треугольная, овальная, округлая, но все они имеют в сечении замкнутую форму. Если взять две трубчатые камеры, одна из кото¬ рых является более поздней и причленена к более ранней, то в поперечном сечении в месте их сочленения мы видим две трехслойные стенки, одна из которых принадлежит к более ранней камере и является ее боковой сторо¬ ной, а вторая — брюшной стороной более поздней камеры. Подобную кар¬ тину мы в действительности и наблюдаем у раковин спиролокулин (рис. 1,6), сигмоилин (рис. 1, е; табл. IX, фиг. 3; табл. X, фиг. 3), спиросигмоилин (табл. IX, фиг. 4, 5; табл. X, фиг. 4, 5) и некоторых родов массилин (табл. IX, фиг. 6; табл. X, фиг. 6). Наиболее хорошо сформированы трубчатые камеры у спиролокулин (рис. 1,6). Подобный характер камер у спиролокулин и снг- моилин сохраняется и в процессе онтогенетического развития на всех ста¬ диях роста (табл. IX, фиг. 3 — 5; табл. X, фиг. 3—5). У массилин трубчатые камеры появляются в конце юношеской стадии и хорошо развиты на взрос- 9* 131 лой стадии. Граница между камерами видна в шлифах совершенно отчетли¬ во благодаря многослойности стенки раковин милиолид. Она подчеркивает¬ ся двумя разновременно гаснущими в поляризованном свете желтыми полос¬ ками покрывающих слоев камер в месте их сочленения. У палеогеновых представителей родов О.иіщие1оси1іпа, Тгііосиііпа и, частично, рода Маззіііпа камеры раковин желобчатые. Подобный тип ка¬ мер характерен и для стратиграфически более молодых представителей этих родов из неогеновых и современных отложений. Кроме того, желобчатая или Рис. 2. Схема филогенетического развития милиолид (по А. К- Богдановичу, 1952 не включением рода Ройоііа) коробчатая форма камер характерна также и для родов: Руг§о (табл. VII, фиг. 5; табл. VIII, фиг. 5), Росіоііа (табл. VII, фиг. 4: табл. VIII, фиг. 4).’ Наиггіпа (табл. V, фиг. 4, 5; табл. VI, фиг. 4, 5; табл. VI I, фиг. 1 , 2; табл. VIII. фиг. 1, 2; табл. IX, фиг. Г, табл. Х,фиг. 1). В поперечном сечении желобча¬ тые камеры образуют полукольцо с загнутыми в большей или меньшей сте¬ пени внутрь краями. Этими краями каждая последующая камера как бы опирается на предыдущие, покрывая их в виде крыши (рис. І,а, д,тгбл. II. фиг. 1; табл. X, фиг. 1). Таким образом, у форм с желобчатыми камерами, по существу , имеется только внешняя стенка -«крыша», а внутренней стенки — «пола», которая покрывала бы предыдущую камеру, как у труб¬ чатых камер, здесь нет. Если при помощи препарировальной иглы удалить внешнюю стенку желобчатой камеры, то можно увидеть поверхность пре¬ дыдущих камер, оконтуренную только вдоль шовных линий остатками уда¬ ленной камеры. Только у самого основания раковины они соединяются. Ширина зоны сочленения желобчатых камер может варьировать в значи¬ тельных пределах, но полного замыкания боковых сторон с образованием трубчатых камер у данных родов не происходит. Таким образом, изучение дополнительного материала из миоценовых и современных отложений позволило несколько ближе подойти к решению вопроса о таксономическом значении типа строения камер и выделить две груп¬ пы родов с различным типом строения камер. К первой группе относятся представители родов: Оиіпдиеіосиііпа , Тгііосиііпа , Ругуо, Наиегіпа, Росіо- 132 На и, частично, МаззШпа, обладающие желобчатыми камерами, ко второй — Зрігоіосиііпа, Зрігозіртоіііпа, Зіртоіііпа, Маззіііпа (частично) с трубчаты¬ ми камерами. Другими словами, к первой группе относятся роды с отчетли¬ во выраженной квинквелокулиновой стадией развития, вторая группа объ¬ единяет роды со спирально-плоскостным или близким к таковому расположе¬ нием камер. Обе эти группы в то же время образуют две разных ветви в фи¬ логенетическом развитии семейства Міііоіісіае. При этом роды первой груп¬ пы являются более древними, в какой-то степени родоначальными, из кото¬ рых произошли роды второй группы. Род Маззіііпа, занимавший промежу¬ точное положение по типу расположения камер между родами ( Іиіпдиеіо - сиііпа и Зрігоіосиііпа, также занимает промежуточное положение между этими двумя группами по типу строения камер, так как включает виды как с желобчатыми, так и с трубчатыми камерами. На квинквелокулиновой ста¬ дии роста у массилин развиты желобчатые камеры, а последние камеры, рас¬ полагающиеся в одной плоскости, — трубчатые. В схеме филогенетического развития милиолид, приведенной в работе А. К. Богдановича (1952, рис. 2), первая группа родов с желобчатыми ка¬ мерами располагается справа от основного ствола милиолид с квинквелоку- линовым расположением камер, а вторая группа видов с трубчатыми каме¬ рами слева от этого ствола. Приведенные выше данные позволяют ставить вопрос о необходимости включения в диагностику семейства Міііоіібае признака структуры стенки раковины и типа строения камер (желобчатые или трубчатые). Эти признаки имеют несомненное таксономическое значение для характеристики различ¬ ных групп родов семейства милиолид. ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К. Милиолиды. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-разв. ин-та, новая серия, 1952, вып. 62а. Крашенинников В. А. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских фора- минифер и методика ее изучения в поляризованном свете. — «Вопросы микропалеонто¬ логии», 1956, № 1. Серова М. Я - Милиолиды палеогеновых отложений Арало-Тургайской низменности. — «Вопросы микропалеонтологии», 1960, № 3. 1 с ізз 2. СІЕ55ІІ ісаіісп о! Іап еІІаг Рогат ігпТега,— МісгораІеопіоІо§у, 1958, ѵ. 4, № К \Ѵ о о б А. ТЬе зігисіиге о! іііе чѵаіі оі ІЬе (езі іп Оіе Рогашіпііега; і!$ ѵаіие іп сІаззіПсаІіоп (Зиагі,— Л . Сеоі. 5ос. Бопбоп, 1949, ѵ. 104. рі. 2. = ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1. Тгііссиііпа §іЪЬа ОгЬі§пу, X 250, поперечное сечение; современные. Неаполитан¬ ский залив. Фиг. 2,3. ^иіп^ие^сси^іпа зр., X 250, поперечное сечение; современные, Тихий океан. Фиг. 4. Орліпциеіссиііпа Ьсцдапоѵісгі Зегоѵа, X 250; сечение проходит через устьевую по¬ верхность и зуб; верхний тортон, Западная Украина. Таблица 11 То же, что и на таблице I, но при скрещенных николях. Таблица 111 Фиг. 1. (}иіпциеІссиІіпа ріЬЪа ОгЬі§пу, X 250; сечение через устьевую поверхность и зуб; верхний тортон, Западная Украина. Фиг. 2. Сіиіпциеіссиііпа $р., X 250, поперечное сечение; современные, Белое море. Фиг. 3. (^иіпдиеіссиііпа ІогерНіпа ОгЬі§пу, X 250, поперечное сечение; верхний тортон- Западная Украина. Фиг. 4. С}иіпдиеІосиІіпа Ъоцйапоѵісгі Зегоѵа (макросферическая особь), X 250, поперечное сечение; верхний тортон, Западная Украина. Фиг. 5. Наиегіпа ройоііса Зегоѵа, X 150, поперечное сечение; верхний тортон, Западная Украина. Таблица IV То же, что и на таблице III, но при скрещенных николях. Таблица )Ѵ Фиг. 1. Сіиіпциеіосиііпа акпегіапаОтЬ., X 250, поперечное сечение; верхний тортон, Запад¬ ная Украина. Фиг. 2. Ройоііа Іуга (Зегоѵа), X 250, поперечное сечение; верхний тортон, Западная Ук¬ раина. Фиг. 3. Меапйгоіосиііпа асиіеаіа Во§б., X 250, продольное сечение; сармат, Ставрополье. Фиг. 4. Наиегіпа ройоііса Зегоѵа, X 150, поперечное сечение; верхний тортон. Западная Украина. Фиг. 5. Наиегіпа зр., X 250, продольное сечение; верхний тортон, Западная Украина. Таблица VI То же, что и на таблице V, но при скрещенных николях. Таблица VII Фиг. 1, 2. Наиегіпа огпаІіззітаУ^&тхет , X 250, продольное сечение; верхний тортон, Запад¬ ная Украина. Фиг. 3. Агіісиііпа ізскокгакепзіз Во§й., X 250, продольное сечение через однорядный от¬ дел; чокрак, Предкавказье. Фиг. 4. Ройоііа ■ Іуга (Зегоѵа), X 250, продольное сечение; верхний тортон. Западная Ук¬ раина. Фиг. 5. Руг^о аЦіпіз ОгЬі§пу, X 250, поперечное сечение; верхний тортон, Западная Ук¬ раина. Таблица VIII То же, что и на таблице VII, но при скрещенных николях. Таблица IX Фиг. 1. Наиегіпа Іигпійа Зегоѵа, X 250, поперечное сечение; верхний тортон, Западная Украина. Фиг. 2. Агіісиііпа ѵегтісиіагіз Во§(1, X 250, продольное. сечение через последнюю камеру однорядного отдела; миоцен, Предкавказье. Фиг. 3. 8і§тоіІіпа ізскокгакепзіз Во§сТ, X 250, поперечное сечение; чокрак, Предкавказье. Фиг. 4. 8рігозі§тоіІіпа тіпйаІе[огтіз Зегоѵа, X 150, поперечное сечение; эоцен, Арало- Тургайская низменность. Фиг. 5. 8рігозіцтоіІіпа йесогаіа СизЬшап, X 150, поперечное сечение; эоцен, Арало-Тур¬ гайская .низменность. Фиг. 6. МаззШпа еіедапз Зегоѵа, X 150, поперечное сечение; эоцен, Арало-Тургайская низменность. Таблица X То же, что и на таблице IX, но при скрещенных николях. Таблица I Таблица II Таблица III Таблица IV Таблица V . ЖШЖ& Таблица VI Таблица VII Таблица VIII Таблица IX АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5, Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусоеа 1961 г. К. И. КУЗНЕЦОВА ( Геологический институт Академии наук СССР) СТРОЕНИЕ СТЕНКИ НЕКОТОРЫХ МЕЗО-К АЙИОЗОЙСКИХ ЛЯГЕНИД Особенности строения стенки раковины фораминифер издавна использо¬ вались в систематике этой группы ископаемых организмов в качестве одно¬ го из важнейших морфологических признаков. Развитие представлений о систематике фораминифер шло в неразрывной связи с развитием представ¬ лений о микроструктуре стенки раковины, ее сложении и составе. В настоя¬ щее время создание естественной классификации фораминифер не мыслится без детального изучения строения стенки раковины. Однако, несмотря на то, что за последние годы значительно расшири¬ лись и пополнились представления микропалеонтологов по этому вопросу, до настоящего времени далеко не все группы фораминифер изучены с этой точки зрения одинаково полно и всесторонне. Если для палеозойских пред¬ ставителей этого подкласса простейших особенности строения стенки ра¬ ковины легли в основу систематики, что вполне понятно, учитывая методику их изучения, то в части исследования мезо-кайнозойских форм нередко ог¬ раничивались изучением только внешних морфологических признаков. Строение стенки раковины лягенид долгое время оставалось вне внима¬ ния исследователей. Возможно, это в какой-то мере объясняется тем, что в строении стенки раковины лягенид не обнаруживалось существенных различий, дающих воз¬ можность использовать этот признак для систематики, а стекловатая, под¬ час прозрачная стенка давала возможность изучать внутреннее строение раковины в просветляющих жидкостях, не прибегая к изготовлению шлифов. Согласно установившемуся мнению, стенка раковины лягенид кальцито- вая, радиально-лучистой структуры, стекловидная. Детальные исследова¬ ния Вуда (ЛУооб, 1949) показали, что среди фораминифер со стекловидной (гиалиновой) стенкой раковины можно выделить два типа микроструктуры стенки: радиально-лучистую и зернистую микроструктуру. В первом слу¬ чае раковина обычно более прозрачна, во втором — матовая, что связано с беспорядочной ориентировкой кристалликов и преломлением света на гра¬ нях отдельных зерен-кристалликов. Стенка раковины лягенид принадлежит по своей микроструктуре к первому типу. В пределах радиально-лучистого типа микроструктуры В. А. Крашенинниковым (1956) были выделены три подтипа — грубо радиально-лучистый, тонко радиально-лучистый и неясно радиально-лучистый. 135 Строение стенки раковины фораминифер, и, в частности лягенид, исполь¬ зовано в качестве одного из важных таксономических признаков в работе Рейсса (Кеі$5, 1958) по классификации фораминифер. Раковины лягенид, по представлению Рейсса, обладают известковой радиально-лучистой одно¬ слойной стенкой, что подтверждается приведенным изображением шлифа КсЪиІиз ер. О каких-либо других особенностях строения стенки раковин лягенид, об изменениях и различиях этого признака у разных групп ляге- нид в указанной работе не упоминается. Таким образом, в отношении морфологии стенки раковины у лягенид ничего принципиально нового по сравнению с данными Вуда (ѴѴоосІ, 1949) в указанной работе не дано. Попытка использовать этот признак для разделения генетически близ¬ ких родов Ьепіісиііпа и КсЬиІиз сделана М. Станчевой (1959), изучавшей их представителей из меловых и третичных отложений Болгарии. Установле¬ ние четких границ между этими родами до настоящего времени вызывает немало трудностей и нередко по-разному решается различными исследова¬ телями. При полном сходстве прочих морфологических признаков единствен¬ ным критерием для разделения этих родов считалось строение устья, прояв¬ лявшее подчас известную неустойчивость. По мнению М. Станчевой, весьма существенное отличие между этими родами заключается в микроструктуре стенки раковины. У представителей родов Ьепіісиііпа и КсЬиІиз стенка раковины, по данным М. Станчевой, «состоит из двух-трех слоев одинаковой структуры, через которые проходят тонкие каналы, видимые в шлифах в виде черточек, густо расположенных и параллельных между собой». Раз¬ личия заключаются в том, что у Ьепіісиііпа эти черточки едва заметны при увеличении в 90 раз, а у ЫсЬиІиз они видны при аналогичном увеличении отчетливо, причем в равной степени в наружной стенке и в септах. Из этого Станчева делает вывод, что поры у КсЬиІиз крупнее. К сожалению, Станчева не приводит в своей работе изображений шлифов, ограничиваясь лишь схе¬ матическими рисунками стенки раковины, иллюстрирующими указанные различия. Кроме того, трудно составить представление и об объеме матери¬ ала, которым располагал автор, так как количественный момент их, видимо, не учитывался. Подчеркивая четкое стратиграфическое распределение обоих родов (лен- тикулины в материале Станчевой известны из мела, робулусы встречены только в третичных отложениях), М. Станчева отмечает, что представители этих родов из одновозрастных отложений не изучались. К числу исследований, касающихся этого вопроса, принадлежит работа А. А. Герке (1957), где приводятся крайне интересные наблюдения о строе¬ нии стенки раковины пермских, триасовых и лейасовых лягенид. Эта работа была направлена в основном на выявление особенностей «макроструктуры» стенки — термин, употребляемый А. А. Герке в противоположность «сло¬ жению стенки» в понимании В. А. Крашенинникова (1956). Как указывает А. А. Герке, у изученных им одноосных лягенид удалось выделить различ¬ ные типы присоединения камер, что определяет строение наружной стенки раковины. В первом, наиболее примитивном типе сочленение камер простое, стенка новой камеры непосредственно прилегает к поверхности предыдущей камеры. Второй тип сочленения камер более сложный — перед образовани¬ ем новой камеры на поверхности предыдущей камеры возникает кольцевид¬ ное утолщение, которое Герке назвал «предшовным утолщением». Форма и степень развития предшовных утолщений, как отмечает Герке, являются важ¬ ным видовым признаком. В наиболее сложном случае предшовное утолще¬ ние разрастается, достигая основания камеры, благодаря чему стенка имеет как бы два слоя. Тот же процесс происходит в каждой последующей каме¬ ре, вследствие чего началы ые камеры имеют многослойную стенку, количе¬ ство слоев в которой равно количеству камер. Особенно четко это выражено 136 упахифлой и поданчий. Выводы, к которым пришел Герке, изучивший позд¬ непалеозойских и раннемезозойских лягенид (преимущественно форм с одно¬ осными раковинами), показали, что макроструктура стенки является важным таксономическим признаком видового значения и что одно только изучение микроструктуры стенки в данном случае недостаточно. Указанными работами в значительной степени исчерпываются сведения, полученные в последние годы по строению стенки лягенид. Перейдем теперь к изложению нашего фактического материала. Нами были расшлифованы раковины следующих 9 родов лягенид: ЬепИсиИпа (с подродами: Азіасоіиз, Нс тісгізіеііагіа, Магдіпиііпорзіз),. КсЬиІиз, Ріапиіагіа, Загасепагіа , Маг§іпиІіпа , Ѵа§іпиІіпа , РгопАісиІагіа, Тгізііх , [.а^епа. Всего было расшлифовано около 70 видов. Общее количество шлифов, использованных в настоящей работе, достигает 200. В стратигра ическом от¬ ношении изученный материал охватывает отложения от средней юры до верхнего эоцена. Наибольшее внимание было уделено юрским представите¬ лям подсемейства Ьепіісиііпіпае, в качестве сравнительного материала были привлечены меловые и третичные представители этого подсемейства, а также формы с одноосным строением раковины. Изучение проводилось по двум направлениям: 1) выявлению микро¬ структуры стенки раковины и ее состава и 2) выяснению микроструктуры стенки, способа построения раковины, типа нарастания новых камер и фор¬ мирования наружной стенки. Микроструктура стенки раковины тонко-радиально- лучистая (по терминологии, принятой В. А. Крашенинниковым, 1956). Стенка образована кристалликами кальцита, расположенными нормально к поверхности раковины и проходящими обычно через всю толщину стенки. Размер отдельных кристалликов колеблется в пределах 0,5 — 1,5 р (табл. I, фиг. 1). Наблюдается частичная дифференциация стенки раковины на два-три слоя, разделенных не резкой границей, а постепенно заменяющие друг дру¬ га по направлению от внутренней части стенки к периферии (табл. І,фиг. 2, 4). Эта дифференциация проявляется в наличии разноокрашенных участков в стенке, по-разному угасающих в скрещенных николях при вращении столи¬ ка микроскопа. Обычно у внутреннего слоя менее четко выражена ради¬ ально-лучистая микроструктура. Следующий слой или отдельные участки в слое характеризуются заметным укрупнением кристалликов кальцита, образующихся вследствие соединения двух или нескольких кристалликов, и образованием отдельных более крупных кристаллов, имеющих подчас неправильную форму. В этой части стенки радиально-лучистая микрострук¬ тура также обычно нечетко выражена. Наиболее внешний слой, как правило, сохраняет отчетливую радиальную лучистость и неизмененные размеры кристалликов. Подобную дифференциацию стенки, по-видимому, следует рассматривать как вторичное явление, связанное с процессами фоссилиза- ции. На это же указывает то, что раковины одного и того же вида, но имею¬ щие разную сохранность, обычно несколько отличаются по микроструктуре стенки: экземпляры с перекристаллизованной раковиной имеют стенку дифференцированного строения. Другим подтверждением того, что указан¬ ная дифференциация стенки — явление вторичное, является то, что такие ' перекристаллизованные раковины хорошо различимы не только в шлифах, но и по внешнему виду: стенка раковины у таких особей матовая, непро¬ зрачная, в то время как у форм с ненарушенной первичной радиаль¬ но-лучистой микроструктурой стенки раковины обычно прозрачные и блестящие. Как указывает Герке, в изученном им материале встречались раковины, стенка которых подверглась полной или частичной перекристаллизации. 137 существенно изменившись по своей микроструктуре. Особенно подвержен! перекристаллизации приустьевые утолщения септ, но иногда этот процес захватывает и другие участки стенки, не оставляя следа от первоначальног их строения. Нам не удалось отметить избирательную способность к пере кристаллизации каких-либо определенных участков стенки, в частност приустьевых утолщений. А. А. Герке (1957), наблюдавший это явление у некоторых более древни одноосных лягенид, указывает, что, по его мнению, это явление вторичное порядка, зависящее от степени сохранности раковины. Наряду с дифференциацией стенки раковины наблюдается и другой ти: частичной перекристаллизации стенки, наблюдавшийся нами у лентикулин Так, у некоторых форм кристаллики кальцита проходят не по всей толщин! стенки, они как бы распадаются подлинной оси, причем в этих случаях дли! на таких кристалликов невелика и соизмерима с толщиной: они имею! вид удлиненных зерен (табл. I, фиг. 3). Раковины, имеющие такую структу ру стенки, с поверхности матовые и непрозрачные. Распадение кристалли ков на отдельные удлиненные зерна в шлифе создает впечатление зернистое структуры стенки, в некоторых случаях неотличимой от первичной зерни! стости. Указанием на то, что подобный тип строения стенки не является пері вичным для лентикулин, служит тот факт, что у форм с такой «зернистой микроструктурой наблюдаются отдельные участки стенки, в которых радиі ально-лучистая ориентировка кристалликов сохраняется, а сами кристалі лики проходят по всей толщине стенки. В результате изучения в шлифах значительного количества раковин ляі генид можно прийти к выводу, что для всех изученных нами представителе! этого семейства характерна тонкая радиально-лучистая микроструктуре стенки раковины. Наблюдавшаяся частичная дифференциация стенки \ возникновение зернистой микроструктуры связаны с процессами фэссили зации и не могут рассматриваться как признаки, имеющие таксономическое значение. Пористость стенки раковины. Хотя наличие у лягенщ пористой стенки ракозин — факт общеизвестный, однако наблюдать порь в шлифах обычно не удается даже при больших увеличениях. Вероятно этсі связано с тем, что поры, соизмеримые по величине с кристалликами, слагаю щими стенку, выполнены кальцитом, неотличимым по составу и оптическим1, свойствам от кальцита стенки. При изучении юрских и меловых лентикулин удалось отметить, что у не¬ которых видов система пор всегда отчетливо видна, причем не только в шли¬ фе, но, при хорошей сохранности раковины, и в капле глицерина. Поры у та-І ких форм имеют характерное расположение — они как бы собраны пучками в центральной части наружной стенки каждой камеры (табл. II, фиг. 1). Диаметр пор у таких видов значительно превосходит размер кристалликов, слагающих стенку. Поры видны особенно отчетливо на ранних и средних1 стадиях онтогенеза. У форм с килеватым периферическим краем пучки пор! пронизывают всю стенку каждой камеры, доходя почти до наружного края,1 киля. Этот признак выражен четко у ряда видов, в пределах которых выдер¬ живается у всех экземпляров, независимо от сохранности раковины, воз-ч растной стадии и принадлежности ее к мега- или микросферической генера-ч ции. Устойчивость этого признака дает возможность использовать его как1 дополнительный морфологический признак видового значения. В качестве; примера видов, обладающих подобной пористой стенкой раковины, можно указать іепіісиііпа Іитісіа, Міаіііик и Ь. саіазсоріит (Міііапіпа) из юрских отложений Русской платформы. Макроструктура стенки раковины. Наряду с изу¬ чением микроструктуры стенки и ее состава существенным оказалось такжеі выяснение особенностей строения самой раковины, способа формиро- 1.38 > вания ее наружной стенки при нарастании новых камер — «макроструктура» «сі стенки по терминологии, употребляемой Герке (1957). Способ формирования наружной стенки был использован в качестве существенного признака Лан- : ге (Ьап§е, 1925) при изучении палеозойских лягенид. Ланге было отмечено, :? что стенка раковины рода РасІгурНІоіа состоит из нескольких слоев благо¬ даря облеканию стенки более ранних камер нарастающей стенкой после- і .дующих камер. У раковин рода Расіапдіа стенка также многослойна, но и [способ ее формирования иной, чем у РасІгурНІоіа. Строение стенки раковины, ее макроструктура отмечена Ланге во всех данных им родовых диагнозах и і в качестве важного морфологического признака. Это направление в изу- гчении стенки раковины, получившее в дальнейшем свое развитие в г работе Герке (1957), оказалось плодотворным и в применении к нашему і материалу. При изучении строения стенки юрских, меловых и третичных лягенид (основное внимание при этом, как упоминалось выше, было уделено спи- I ! рально свернутым формам) удалось выяснить следующее. По способу нарастания новых камер, определяющему количество слоев в наружной стенке раковины, можно выделить следующие три ! типа. 1. Простое нарастание каждой последующей камеры, при котором сочле- ; нение наружной стенки смежных камер прямое, без перекрытия стенки предыдущих камер (рис. 1). Наружная стенка всех камер от начальной до последней однослойная, толщина ее примерно равна толщине септ (табл. II, фиг. 3). 2. Черепицеобразное сочленение смежных камер, при котором стенка | каждой последующей камеры полностью или частично перекрывает стенку одной или двух предыдущих камер. При этом стенка всех камер, кроме последней, имеет соответственно два или три слоя, обычно одинаковой тол¬ щины и строения. Толщина каждого из слоев близка к толщине септ (рис. 2) Шовные грани и предшовные утолщения (Герке, 1957) видны обычно неясно более отчетливо их удается наблюдать в скрещенных николях при вращении столика микроскопа, благодаря различному угасанию этих участков наруж¬ ной стенки раковины (табл. II, фиг. 4а, б). 3. Облекающее сочленение стенки смежных камер, при котором наружная стенка каждой последующей камеры полностью перекрывает стенку всех предыдущих камер и, таким образом, начальная камера имеет столько слоев в наружной стенке, сколько всего камер в первом обороте спирали (рис. 3). При этом отмечено, что подобное многослойное строение стенки чаще встречается на ранних и средних стадиях онтогенеза (первый оборот спира¬ ли, или первые 6 — 10 камер этого оборота у лентикулин). Толщина наруж¬ ной стенки этой части раковины намного превышает толщину септ, которая для каждой камеры примерно равна толщине одного слоя многослойной на¬ ружной стенки. Далее, обычно у двух-трех последних камер толщина стенки значитель¬ но сокращается вследствие того, что стенка последних камер не перекрывает полностью все более ранние камеры, а черепицеобразно налегает лишь на одну-две предшествующие камеры. В некоторых случаях это многослойное перекрытие стенки всех предыдущих камер не наблюдается и на ранних стадиях онтогенеза (первые две-три камеры имеютоднослойную или двухслой¬ ную стенку, по толщине примерно равную септам), а отчетливо выражено только на средних стадиях онтогенеза (табл. И, фиг. 2). В этих случаях тип . сочленения камер можно назвать сложным, так как он объединяет два типа — черепицеобразное и облекающее, и стенка имеет различное строение на разных стадиях онтогенеза. 139 Рис. 1. Простое сочленение смежных ка¬ мер. Наружная стенка всех камер от на¬ чальной до последней однослойная Таким образом, у изученных лягенид наружная стенка любой камер при любом типе строения стенки раковины является первично-однослойноі Наблюдающаяся многослойность наружной стенки обусловлена способо нарастания камер. Микроструктура и состав всех слоев многослойно, наружной стенки, а также тол щина отдельных слоев, четко от деленных друг от друга, одг| наковы. Первичной многослойност;! (этот термин Герке применяет формам, имеющим стенку с не сколькими разноструктурным слоями) у изученных нами ля генид не встречено. Как указывает Герке, у не которых представителей ляге, нид, в частности лейасовых мар гинулин и нодозарий, была об наружена стенка, состоящая и:і двух-трех слоев разной струк туры. По мнению Герке, это свя' зано с тем, что «соответствующие! образования формируются не сразу, а в несколько приемов».) Подобную слоистость указанны? автор называет первичной ело истостыо или многослойностьк в противоположность вторичной) слоистости, образуемой в резуль-1 тате нарастания новых слоев и облекания ими предшествующих участков стенки. В функциональном отноше¬ нии утолщение стенки раковины путем образования многослойной стенки, несомненно, было на-, правлено на укрепление ракови-, ны как опорного образования. Это особенно необходимо было в тех случаях, когда стенка ран-, них камер была тонкой и хруп¬ кой, о чем можно судить как по толщине отдельных слоев много¬ слойной стенки, так и по толщи-' не септ. Указанные типы формирова¬ ния наружной стенки устойчиво выдерживаются в пределах отдельных видов лентикулин, являясь, как нам представляется, существенным морфологическим признаком видового значения. Предположение, высказанное Герке (1957) о том, что различие типов формирования наружной стенки раковины является проявлением полового диморфизма и связано с принадлежностью к разным генерациям, не наш¬ ло подтверждения в нашем материале. В пределах каждого из изученных видов были подобраны особи как мега-, так и микросферической генерации. Проведенное изучение показало, что определенный тип формирования наруж- Рис. 2. Черепицеобразное сочленение смеж¬ ных камер. Стенка каждой последующей ка¬ меры перекрывает сТенку предыдущей камеры Рис. 3. Облекающее, многослойное сочленение смежных камер. Стенка каждой последующей камеры полностью облекает все предыдущие ка¬ меры. У всех камер, кроме последней, стенка многослойная 140 ой стенки раковины устойчиво выдерживается в пределах вида и не ависит от того, к какой генерации принадлежит любой экземпляр этого • ИД а. Следует подчеркнуть, что общие закономерности построения стенки ра- овины, установленные Герке (1957) для пермских, триасовых и лейасовых дноосных лягенид (роды: Р'оАозагіа, Оепіаііпа , СІапАиІіпа, Рес(о§ІапАиІі- а, Раскуркіоіа , Р гопсіісіііагіа и др.), в основном сохраняют свое значение и ля более молодых в геологическом отношении представителей этого емейства. Если Герке установил эти особенности только для одноосных юрм, пользующихся преимущественным развитием в изученных им отло- сениях, нам эти закономерности удалось проследить и у спирально свер- утых лягенид. Интересно отметить, что нам не удалось встретить многослойного, обле- ающего типа строения стенки у изученных нами юрских и меловых одно- сных лягенид (роды: Росіозагіа , Магріпиііпа , Р гопсіісіііагіа и др.). В то же ремя подобное строение стенки раковины, по данным А. А. Герке, весьма арактерно для более древних представителей этой группы, развитых в ермских, триасовых и лейасовых отложениях. Многослойное строение стен- и нами наблюдалось исключительно у спирально свернутых форм (роды: Іепіісиііпа, РсЬиІиз). Таким образом, будучи прослежены в нескольких филогенетических вет- ях этого семейства, указанные особенности строения стенки лягенид имеют, о нашему мнению, более общее и широкое значение. Несомненно, представ¬ ило бы интерес изучение с этой точки зрения и современных представителей емейства Га§епіс1ае. : • • .- ■'.-•••■ . ЛИТЕРАТУРА е р к е А. А. О некоторых важных особенностях внутреннего строения форамини- фер из семейства лягенид по материалам из пермских, триасовых и лейасовых отло- . жений Советской Арктики. — Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии, 1957, вып. 4. .рашенин ников В. А. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских форами- нифер и методика ее изучения в поляризованном свете. — Вопросы микропалеонтоло¬ гии, 1956, № 1. т а н ч е в а М. іепіісиііпа и РоЪиІив от кредата и терциера в Североизточна Бълга- рия. — Трудове върху геологията на България, серия палеонтология, 1959, кн. 1. ап§е Е. Веіг1а§е гиг Сеоіофе ипсі Ра1аеп1о1о§іе ѵоп Зитаіга.— Сеоі. Мі)пЬ. Сепооіа- сЬар ѵоог Ыесіегі. оп Коіотеп, §ео1. зег. 1925, Бееі 7. е і з з 2. СІаззіБсаІіоп оТ Іатеііаг РогатіпіТега. — Місгора1еоп1о1о§у, 1958, ѵ. 4, № 1. Г о о сі А. ТЬе зігисіиге оі іЬе хѵаі 1 оТ ТЬе іезі іп ТЬе РогашіпіТега; ііз ѵаіие іп сІаззіТі- саііоп — фиагі. Л. Оеоі. Зое. Бопсіоп, 1949, ѵ. 104, р{. 2. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1. Тонкая радиально-лучистая стенка іепіісиііпа ар., X 100 (снято при одном ни коле), Саратовское Поволжье, верхний келловей. Фиг. 2. Радиально-лучистая стенка іепіісиііпа ар., частично дифференцированная в ре зультате процессов фоссилизации, X 100 (снято при одном николе), Украина, киев ский ярус. Фиг. 3. Стенка раковины іепіісиііпа ар. Радиально-лучистая структура стенки раковині переходит в зернистую структуру, X 100 (снято при одном николе), Украина, киев ский ярус. Фиг. 4. Стенка раковины іепіісиііпа ар., частично дифференцирована. Внутренняя част стенки лишена четкой радиально-лучистой структуры, X 100 (снято при одном николе] Тургайская впадина, средний эоцен. Таблица II Фиг. 1 іепіісиііпа іитійа М)а11іик. Видны пучки пор, пронизывающих наружную стенк каждой камеры, X 100 (снято при одном николе). Саратовское Поволжье, верхни келловей. Фиг. 2. іеп ісиііпа ар. Стенка ранних камер многослойная, более поздние камеры имен: двухслойную стенку, X 50 (снято при одном николе). Украина, киевский ярус. Фиг. 3. Деталь наружной стенки раковины іепіісиііпа китіііз (Ригзз. еі Роі.). Сочленені смежных камер простое, стенка однослойная, X 200 (снято при одном николе). Сар; товское Поволжье, нижний волжский ярус. Фиг. 4. Ѵадіпиііпа гагісоз/аіа (Ригзз. еі Роі.). а — деталь наружной стенки. Сочленение смежных камер черепицеобразное, стенка дву слойная. х 200 (николи скрещены); б — строение стенки той же раковины. Характер сочл нения смежных камер сохраняется на всех стадиях онтогенеза, X 100 (снято при одном николе Саратовское Поволжье, нижний волжский ярус. I Таблица I Таблица II АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. Т. Н. НИКИТ И Н А ( Центральная научно-исследовательская лаборатория Сгпалинграднефтеобъединения) О ВОЛНИСТОЙ СТЕНКЕ У НЕКОТОРЫХ ФУЗУЛИНЕЛЛ Взаимосвязь строения живого организма с окружающей его средой иног¬ да проявляется в сильном изменении формы раковин фораминифер и иска- ; жении их основных признаков, что затрудняет оценку их таксономического ! ранга. В связи с этим учет экологической изменчивости фораминифер яв¬ ляется в настоящее время одной из основных задач микропалеонтологии, имеющей существенное теоретическое и практическое значение. В 1955 г. японские палеонтологи X. Фузимотои X. Иго (Ридтоіо а. 1§о, 19551 выделили новый род НШаеІІа из отложений верхней части среднего карбона. Этот род отличается от обычных фузулинелл только наличием у не¬ го в наружных оборотах резко выраженной волнистости стенки раковины (спиротеки) как в меридиональном, так и осевом направлениях. Волнистость стенки раковин фузулинид является одним из признаков і различного систематического значения (по мнению разных исследователей). I На волнистость стенки у некоторых тритицитов впервые обратила внимание | Д. М. Раузер-Черноусова (1937), выделившая род Ни§озо}изиИпа. Однако родовым признаком его принималась не столько волнистость стенок, наблю¬ давшаяся у более ранних форм, сколько одновременная морщинистость тектума у более поздних форм. Позднейшие исследования подтвердили эпизодичность появления волнистости стенки у некоторых фузулинид. Так, И. А. Луньяк (1953) указывает на наличие сморщенных стенок у неко¬ торых тритицитов Самарской Луки из фации шламовых известняков с глинами. С. Е. Розовская (1958) отмечает волнистую стенку у ряда трити¬ цитов Самарской Луки в фациях шламовых и среднедетритусовых извест¬ няков. Поскольку признак волнистости стенки наблюдается также у даик- син, Розовская считает волнистость признаком лишь видового порядка. ■ Волнистость стенок известна также у фузулин (Ризиііпа азрега СЬегп. и Р. Іисісіа СЬегп.; Чернышева, 1954). У фузулинелл до сих пор, насколько это известно по литературе, никто не отмечал волнистости стенок, и таксономическое значение этого признака для этого рода не подвергалось обсуждению. К сожалению, авторы нового рода не указали, в каких породах и фациальных условиях встречены его представители. Поэтому обоснованность нового рода НШаеІІа вызывает большое сомнение и требует дальнейших наблюдений над волнистостью стенок у фузулинид, и в частности у фузулинелл. 143 При изучении фузулинид среднего карбона Сталинградского Поволжья нами были обнаружены фузулинеллы с волнистой стенкой. Исследования, условий обитания этих форм путем анализа литологических особенностей вмещающих отложений позволили нам подойти к таксономической оценке признака волнистости стенки у фузулинелл. В кровле мячковского горизонта Сталинградского Поволжья было встречено два различных комплекса фузулинид в известняках разной струк¬ туры. Первый комплекс с фузулинеллами с волнистой стенкой обнаружен в органогенно-обломочном известняке и второй комплекс с Ризиііпеііа ! риіскга Каиз. еі Веі. и Р. Ьэскі Моеіі. в тонкозернистом глинистом извест- | няке с массовыми мшанками. Первый комплекс в разрезах скважин, пробуренных в пределах Доно- Медведицких дислокаций, приурочен к кровле мячковского горизонта, к ор¬ ганогенно-обломочным участкам и копрогенно-детритусовым известнякам. Здесь были определены: Ризиііпа уиазі[изиІіпоісІез Каиз., частые Ризиіі-Л пеііа рзеисІоЬэскі Ьее еі Сііеп, РизіеІІа сі. Іапсеіі/огтіз Риі., ОгаіѵаіпеІІа\ тэзциепзіз Каиз., Теігаіахіз зр., Тоіурапгпгіпа зр., водоросли — Оѵіпеіщ 1 сотэіа СНѵог., сеточки радиолярий. У Ришііпеііа рзеисісЬэскі наблюдалась, волнісгость стенки. В состав органогенно-обломочного известняка вместе с этими формами1 входят окатанные обломки раковин фораминифер и круглые комочки пели-, томорфного кальцита, а также корродированные обломки иглокожих. Та¬ кая структура породы свидетельствует о том, что давший ей начало извест¬ ковый осадок отлагался в условиях довольно сильного движения воды. Это- : му не противоречат и известковые водоросли ( Оѵіпеііа ), обычные по всему разрезу среднего и верхнего карбона в органогенно-обломочных известия- і ках. По всей вероятности это отложения или мелководного бассейна с хоро¬ шей освещенностью или области течения. Состав фузулинид подтверждает подвижные условия среды их обитания, так как их раковины реагировали; на сильное механическое воздействие водных масс путем увеличения проч¬ ности своей раковины: Ризиііпа уиазі\изиІіпоі6.ез Каиз. и РизіеІІа Іапсеіі - [огтіз Риі. отличаются мощными аксиальными уплотнениями. По-видимо¬ му, довольно хрупкая по сравнению с ними раковина Ризиііпеііа рзеисІоЬэскі Ьее еі СНеп должна была приобретать эту прочность каким-то иным спосо¬ бом. Это было достигнуто путем увеличения поверхности стенки раковины. Как известно из учения о сопротивлении металлов, волнистая или гофриро¬ ванная поверхность может оказать большее сопротивление удару и давле¬ нию, чем гладкая (это положение было основным обоснованием для выделе-, ния рода Ридозо[изиІіпа Д. М. Раузер-Черноусовой). Кроме того, волни¬ стость стенки, т. е. ее гофрировка, позволила раковине как трубке противо¬ газа изгибаться, не разрушая при этом внутренней части стенки, что осо¬ бенно хорошо выражено у наших экземпляров, которые следует описать под¬ робнее. Волнистость стенки у Ризиііпеііа рзеисІсЬэскі Ьее еі СЬеп из указанного сообщества начинается только с четвертого оборота. Причем на четвертом, а иногда и на пятом оборотах, волнистостью захвачены все четыре слоя стен¬ ки, т. е. тектум, диафанотека, наружный и внутренний текториумы. На по¬ следних оборотах толщина стенки заметно увеличивается, поднимаясь с 0,02 мм четвертого оборота до 0,06 мм на шестом (табл. 1, фиг. Іа, 2а, 3).: Волнистость стенки на пятом, шестом и седьмом оборотах приобретает дру¬ гой характер, а именно: внутренний текториум отсутствует на внутренней! части стенки в местах перегиба стенок (табл. I, фиг. 16, 26). По всей вероят¬ ности это создавало большую пластичность стенки. Эта деталь строения вол¬ нистых стенок до сих пор не наблюдалась у других форм, но, по-видимому, она имеет существенное значение для организма. Следует еще отметить, что наши экземпляры Р. рзеисІоЬоскі по остальным признакам ничем не отлича¬ лись от других особей вида. В разрезах скважин, пробуренных в юго-западной и северной частях Сталинградской области, на юго-западном и северном погружениях Доно- Медведицких дислокаций, отложения в кровле мячковского горизонта, одно¬ возрастные со слоями вмещающих фузулинелл с волнистой стенкой, пред¬ ставлены криноидно-мшанковыми, мелкодетритусовыми, глинистыми из¬ вестняками. Отсутствие в них зеленых водорослей при наличии мшанок, примесь глинистого материала и структура породы говорят о том, что из¬ вестковый осадок здесь отлагался в условиях более спокойных и, возможно, более глубоководных. На илистом дне среди колоний мшанок обитали пре¬ обладающие в сообществе фузулинеллы с крупными раковинами: Ризиііпеііа риіскга Раиз. еі Веі. (табл. I, фиг. 4) и Ризиііпеііа Ьоскі Моеіі. У последнего вида раковина нормального, типичного для данного вида строения, с ров¬ ной четырехслойной стенкой. Вместе с ними встречены Ризіеііа ІапсеіЦог- тіз Риі., Огаіѵаіпеііа тозуиепзіз Каиз., О. еі. пікііоѵкепзіз ВгагЬп., ЗскиЬег- іеііа зр., Техіиіагіа зр., Сіітасаттіпа зр., Вгайуіпа зр., Тоіурсіттіпа зр. Сообщество фораминифер известняков второго типа явно отличается (при общности некоторых видов) от перечисленного выше комплекса извест¬ няков первого типа. Наибольший интерес представляют в данном случае фузулинеллы. Во втором случае волнистости стенок у них не наблюдалось. Существенно то, что Ризиііпеііа Ьоскі из второго сообщества весьма близка к Р. рзеисІоЬоскі первого сообщества. Эти оба вида очень характерны для мячковского горизонта и являются ярким примером частых среди фузули- нид «парных» видов, отличающихся лишь большим удлинением раковины у одного вида, в данном случае у Р. рзеисІоЬоскі при полном тождестве осталь¬ ных признаков. Такие отличия могут быть обусловлены лишь реакцией организма на влияние внешней среды. И эти два «вида», по всей вероятности, экологически викарируют, замещают друг друга. Следовательно, можно считать, что у очень близких форм или у одного и того же вида ( Ризиііпеііа Ьоскі Р. рзеисІоЬоскі) в одних случаях наблюдалась волнистость стенки, а в другом она не обнаружена. Приведенные нами факты позволяют усматривать фациальную зависи¬ мость каждого комплекса фораминифер вместе с сопутствующими органиче¬ скими остатками от определенного типа отложений. Их отличия обусловле¬ ны различием в условиях одновозрастных типов осадков. По-видимому, волнистое строение стенок Ризиііпеііа рзеисІсЬоскі было вызвано сильным механическим воздействием подвижной водной среды. Такое предположение было высказано Д. М. Раузер-Черноусовой (1937) в отношении ругозофузу- лин. Как структура вмещающих пород, так и морфологические особенности (аксиальные уплотнения) сопутствующего комплекса фузулинид указыва¬ ют на повышенный гидродинамический режим условий обитания Ризиііпеі¬ іа рзеисІоЬоскі в пределах изученной нами части позднемячковского бассей¬ на. На этом основании мы считаем признак волнистости стенок у фузу¬ линелл в данном случае лишь признаком внутривидовой (экологической) изменчивости, и описанную нами форму можно именовать тогрЬа ги§оза. Подтверждает такую оценку этого признака кратковременность и спорадич¬ ность появления этой экологической морфы (Раузер-Черноусова, 1958) и неизвестность таких форм в других районах Русской платформы, мячков- ские отложения которой достаточно хорошо изучены в настоящее время. Этот признак не закрепился наследственно, следовательно он не может быть не только родовым, но и видовым. Однако наши наблюдения недостаточны для отрицания самостоятельно¬ сти рода НШаеІІа Риртоіо еі 1§о, хотя и заставляют сомневаться в система¬ тическом положении формы, описанной Фузимото и Иго. Несомненно, что потребуются еще дальнейшие более полные наблюдения в этом направлении. 10 Вопросы микропалеонтологии, в. 5 145 ЛИТЕРАТУРА Л у н ь я к И. А. Учет фациальной зависимости фауны фораминифер при корреляцщ разрезов верхнего карбона. — Материалы палеонтологического совещания по палео зою. 1951. Изд-во АН СССР, 1953. Раузер-ЧерноусоваД. М. Яи§о8о[и$иІіпа — новый род фузулинид. — Этюды пс микропалеонтологии, 1937, т. I, вып. 1. Изд. МГУ. Розовская С. Е. Фузулиниды и биостратиграфическое расчленение верхнекамен- ноугольных отложений Самарской Луки. — Труды Геол. ин-та АН СССР, 1958, вып. 13. Чернова Е. И. К стратиграфии каменноугольных отложений в районе с. Жирногс Сталинградской области. — Региональная стратиграфия СССР. Инст. геол. наук Акад, наук СССР, 1954, т. 2. Р и ) і т о 1 о Н. аті I § о Н. Нісіаеііа, а пе\ѵ §епиз оі іЬе Репшуіѵапіап ІизиІіпіЛз ігот іЬе Рикиіі Оізігісі, еазіегп рагі о! іЬе НіЛа тоипіаіпіапсі. — Сепігаі Ларап. Тгапз. а. Ргос. Раіаеопіоі. 5ос. Лар., N. 5., 1955, № 18. ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦЕ Таблица I Фиг. Іа, б. Ривиііпеііа рвеийоЬоскі Бее еі СЬеп, Северо-Арчединская площадь, скв. 13, интервал 202,6 — 206, 4 м. а — осевое сечение, X 20; 6 — часть осевого сечения, X 70. Фиг. 2а, б. Ришііпеііа рзеисІоЪоскі Бее еі СНеп, Северо-Арчединская площадь, скв. 13, ин¬ тервал 202,6 — 206,4 м. а — осевое сечение, X 20; 6 — часть осевого сечения, X 70. Фиг. 3. Ризиііпеііа (?) рьеисІоЪоскі Бее еі СЬеп, X 20. Беляевская площадь, скв. 27, интер¬ вал 234,0 — 236,2 м. Фиг. 4. Ри&иііпеііа риіскга Каиз. еі Веі . , X 20. Перелазовская клощадь, скв. 7, интервал 208,85—209,95 м. Таблица I АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕОНТОЛОГ и и Отв. редактор Д. М. Раузе р-Черноусова 1961 г. О. А. ЛИПИНА (Геологический институт Академии наук СССР) ЗАВИСИМОСТЬ ФОРАМИНИФЕР ОТ ФАЦИЙ В ОТЛОЖЕНИЯХ ФАМЕНСКОГО ЯРУСА ВЕРХНЕГО ДЕВОНА И ТУРНЕЙСКОГО ЯРУСА КАРБОНА ЗАПАДНОГО СКЛОНА УРАЛА ВВЕДЕНИЕ К настоящему времени накопилось уже довольно много работ, посвящен¬ ных экологии фораминифер. Однако большинство этих работ и, в особенно¬ сти, работ зарубежных авторов посвящено современным фораминиферам и использовать эти работы для познания экологии ископаемых фораминифер, и, в частности, палеозойских, можно лишь в очень ограниченных пределах. Восстановление экологии палеозойских фораминифер несравненно более трудное дело, чем экологии более молодых форм, поэтому сравнение с сов¬ ременными условиями можно применять здесь с большой осторожностью. Вследствие того, что не только видовой, но и родовой состав палеозойских фораминифер довольно далек от родового и видового состава современных форм, естественно, при сравнении с последними мы можем решать лишь воп¬ росы влияния тех или иных факторов на фораминифер вообще, а не на опреде¬ ленные виды и роды, как это бывает иногда возможно для молодых отложений. Палеоэкологию и фациальную зависимость палеозойских фораминифер изучают, в основном, советские микропалеонтологи. Из зарубежных уче¬ ных Элис (ЕНаз, 1937) коснулся этого вопроса попутно, изучая физико-гео¬ графические условия отложения осадков нижней перми Канзаса. Он исполь¬ зует фузулинид, наряду с другими ископаемыми, для оценки содержащих их осадков, как отложений мелкого теплого моря. Для той же цели форами- ниферы служат немецким авторам, изучающим циклы осадконакопления Рурского угольного бассейна (Леззеп 1956; Кеісйеіі 1956; ЗіасН 1956); по наличию фораминифер эти авторы определяют наиболее морскую фазу цик- • ла. Вашичек (1955) использует чередование прослоев с различными комплек¬ сами фораминифер для доказательства переотложения осадка в Іболее глубо¬ ководных зонах. В советской микропалеонтологии опубликованные данные по этому во¬ просу начали появляться в конце 40- и в 50-х годах нашего столетия. Первыми в этом направлении были работы московских микропалеонтологов Д. М. Ра- узер-Черноусовой и Е. Л. Кулик (1949) и О. А. Липиной (1949). Первая из них посвящена зависимости распространения фузулинид среднего карбона 10* 147 района Кельтменской скважины от фаций и связи периодичности в развитии і фораминифер с цикличностью осадконакопления. Вторая (Липина, 1949)! содержит данные о фациальном распределении мелких фораминифер верх¬ некаменноугольных и артинских отложений области погребенных рифовых; массивов Ишимбая и влиянии различных факторов среды на разные роды фораминифер. Тех же районов и отложений касается и работа Д. М. Раузер- Черноусовой(1950), но в отношении фузулинид. Эта работа является наиболее крупной из всех работ, посвященных связи фораминифер палеозоя с фациями. Она охватывает обширную территорию рифовых массивов Ишимбая и прилегающих районов и в ней дается ряд ценных выводов о закономерно¬ стях смены фаций и изменения фораминифер в горизонтальном и вертикаль- ном направлении в зависимости от фаций, о миграции фаций во времени и і. д. В том же году вышла статья киевских микропалеонтологов Н. Е. Бра- ! жниковой и П. Д. Потиевской (1950) о смене визейской фауны фораминифер | в зависимости от фаций и работа Е. А. Рейтлингер (1950), в которой она приводит данные о фациальной зависимости среднекаменноугольных фора- ! минифер. В одном и том же Сборнике материалов палеонтологического сове- | щания 1951 г. имеются две статьи о связи фузулинид верхнего карбона с фа¬ циями и о периодичности их развития, связанной с цикличностью осадко¬ накопления. Это статьи Д. М. Раузер-Черноусовой (1953) и И. А. Луньяк | (1953). Оба автора приходят к сходным выводам о наличии наиболее богатой и разнообразной фауны фузулинид в начальной стадии цикла осадконакоп- і ления и обеднении ее в конечной стадии, но есть у них и некоторые различия ( во взглядах, касающиеся отдельных фаз цикла. В 1955 г. вышли три работы ! по палеоэкологии палеозойских фораминифер. В работе Е. В. Быковой ! (Быкова и Поленова, 1955) есть глава, посвященная экологии девонских фораминифер, в которой автор делит последних на пелагические и бентиче- 1 ские формы. Н. П. Малахова (1955) приходит к выводу о мелководном ха- | рактере осадков, содержащих нижнекаменноугольные гломоспиры. Статья I А. Д. Миклухо-Маклая (1955) — более общего характера, в ней приводится ряд соображений по экологии фораминифер всего палеозоя. Статья Г. Д. Ки- | реевой (1958) содержит интересные данные о зависимости строения раковин верхнекаменноугольных швагерин от температуры и солености бассейна. 1 В работе Г. Д. Киреевой и С. В. Максимовой (1959) выделяется ряд зон сред- некаменноуголыюго моря Донбасса в зависимости от глубины и удаленности от берега и приводится палеоэкологическая характеристика этих зон по ; разным группам органического мира, в том числе и по фораминиферам. і Наконец, в статье Е. А. Киреевой (1959) приводится ряд высказываний о влиянии различных факторов (привнос обломочного материала, глубина, газовый, солевой и пищевой режим) на ископаемых фораминифер. Мы ограничимся здесь изложенным выше кратким обзором литературы по фациальному анализу палеозойских фораминифер, но будем возвращать¬ ся к отдельным работам в дальнейшем при изложении результатов наших наблюдений. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФОРАМИНИФЕР В РАЗЛИЧНЫХ ФАЦИЯХ ОТЛОЖЕНИЙ ВЕРХНЕГО ДЕВОНА И НИЖНЕЙ -ЧАСТИ ТУРНЕЙСКОГО ЯРУСУ» При изучении разрезов верхнего девона и турнейского яруса карбона за- 1 ладного склона Южного и частично Среднего Урала, при весьма сходной общей картине в распределении и развитии фораминифер обнаружились не¬ которые различия, связанные в значительной степени с отличием фаций. Ниже мы попытаемся проследить эту связь в пределах изученного района, начиная с нижней части разреза до верхней. Надо оговориться, однако, что материал собирался с целью изучения пограничных слоев девона и карбона. 148 а поэтому именно по этим слоям имеется наиболее полный материал. Более же низкие и, наоборот, более высокие горизонты изучались лишь попутно, но мы все же сочли нелишним привести здесь те наблюдения, которые по а этим частям разреза были сделаны. В кыновских, с а р г а е в с к и х и доманиковых ело- • ях франского яруса р. Ряузяк фораминифер не обнаружено. Верхняя часть франского яруса (выше доманика) : в разрезе рек Сиказы и Ряузяк характеризуется в зависимости от фаций і либо отсутствием фораминифер (р. Ряузяк), либо редкими мелкими формами ■ однокамерных фораминифер — родов Агскаезркаега, Ѵісіпезркаега, Візркае- га, Рагаікитттіпа в нижней части разреза (р. Сиказы). Однако верхние і (приблизительно 30 м) слои разреза франского яруса р. Сиказы также не • содержат фораминифер. Лагениды, характерные для наццоманиковых слоев ) Русской платформы, на Урале отсутствуют. г Отсутствие фораминифер в франских отложениях на р. Ряузяк и присут- • ствие их на р. Сиказы объясняется разницей фаций. В последнем пункте • фораминиферы встречаются в благоприятных для них фациях детритусового • известняка, тогда как на р. Ряузяк и в верхней части франского яруса ■ р. Сиказы эти разности отсутствуют и известняки представлены криноид- ; ными и перекристаллизованными разностями, неблагоприятными для I фораминифер. Более постоянное распространение фораминифер начинается с фамен- і ' ского яруса. Нижняя его часть, хейлоцеровые слои, имеющие і і на западном склоне Южного Урала очень небольшую мощность (от 2 до і 6 м), содержит комплекс однокамерных фораминифер, но не повсеместно. Появление последних на разных уровнях после отсутствия в верхней части • франского яруса зависит, по-видимому, от фаций, отражающих физико-гео- - і графические условия среды обитания. Так, на р. Зиган, где хейлоцеровые і і слои сложены обломочными и афанитовыми известняками (та и другая фа- і і ции отражают условия, благоприятные для жизни фораминифер), однока- . і мерные формы появляются с подошвы или с середины хейлоцеровых слоев и і встречен даже один экземпляр многокамерной (ІиазіепкоікугаА зр. На р. Ряу¬ зяк, где описываемые слои представлены криноидно-обломочными извест- • няками — менее благоприятными фациями, фораминиферы появляются і лишь в верхней части слоев. Наконец, на р. Сиказы, где хейлоцеровые слои з состоят целиком из криноидных известняков, фораминиферы отсутствуют. Многокамерные фораминиферы впервые появляются в пролоби- товых слоях, которые в южных разрезах сложены, в основном, об¬ ломочными и комковатыми 1 известняками. Обломочные и детритусово-об- ломочные известняки преобладают нар. Сиказы, и комплекс фораминифер ,і I здесь наиболее богат и разнообразен. На р. Зиган, где обломочные известня- . ки встречаются лишь в верхней части разреза, многокамерные фэраминифе- х ры появляются не с основания слоев. На р. Ряузяк обломочные известняки редки и преобладающее значение имеют однокамерные фораминиферы, мно¬ гокамерные же распространены только в обломочных и, в меньшей степени, в комковатых разностях. На Среднем Урале, на р. Вильве вновь преоблада¬ ют обломочные фации среди пролобитовых слоев, и многокамерные форами - ниферы более распространены, чем на р. Ряузяк. Леви гитов ые слои трех южных разрезов имеют мало отличий .. в фациальном отношении и также в фауне фораминифер. Несколько более I і богатый состав фораминифер имеется на р. Зиган, где фации обломочных ,. известняков представлены в наиболее чистом виде, без примеси криноидных известняков (как на р. Ряузяк) и перекристаллизованных разностей (как *> ! 1 Под комковатыми известняками мы понимаем разности, состоящие из округлых О ; комочков афанитового известняка; цемент обычно состоит из перекристаллизованного 5 кальцита. Н Вопросы микропалеонтологии, т. 149 на р. Сиказы). Здесь влевигитовых слоях появляются уже единичные фор-( мы, характерные для более высоких слоев — С) иазіепсіоіігуга соттипіз Раиз іогта геуиіагіз и Ріесіоууга зр. аіі. Іаіізрігаііз Ьір. Севернее, на р. Вильве мелководные фации обломочных известняков, чередуются с более глубоководными кремнистыми спонголитово-радиоля- риевыми фациями без фораминифер. В мелководных обломочных фациях распространен тот же комплекс фораминифер, что и на Южном Урале. Еще севернее, на р. Косьве глубоководные спонголитово-радиоляриевые фации без фораминифер почти полностью вытесняют мелководные: извест¬ няковый песчаник с фораминиферами появляется лишь в самой кровле сло¬ ев, в пограничной части с зоной () иазіепсіоіігуга коЬеііизапа, что отражается и на составе фауны: появляются элементы фауны лежащей выше зоны как среди фораминифер, так и среди брахиопод. Таким образом, в левигитовое время происходило постепенное углубление бассейна к северу и исчезнове¬ ние в связи с этим фораминифер. Слои с ( Іиазіепсіоікуга ех §г. соттипіз Урала, включающие пролобито- вые и левигитовые слои, отличаются от зоны Зеріаіоигпауеііа гаизегае Рус-, ской платформы редкой встречаемостью Зеріаіоигпауеііа гаизегае и присут¬ ствием развернутых форм квазиэндотир группы С), соттипіз. Как уже было указано ранее (Липина 1959а, 1960), это различие также, по-видимому, связано с фациальными особенностями осадка: затишные условия востока платформы с отложением афанитовых известняков были благоприятны для уплощенной 5. гаизегае, в то время как подвижная гидродинамическая среда способствовала развитию округлых форм квазиэндотир; к последним относятся также и развернутые формы, так как разворачивание было незна¬ чительным — 1 — 2 камеры. Зона ( Іиазіепйоікуга коЬеііизапа весьма единообраз-і на по всей изученной территории западного склона Урала (за исключением! р. Косьвы, где она не была обнаружена вследствие недоступности соответ¬ ствующей части обнажения). Всюду преобладают обломочные разности из¬ вестняков (в основном крупнообломочные), обогащенные многокамерными фораминиферами группы (Іиазіепйоікуга соттипіз Раиз и (9. коЬеііизапа ,» Раиз. Такой состав осадка свидетельствует об оживлении гидродинами- 1: ческого режима бассейна, что вызывает укрепление раковин фораминифер путем увеличения их размеров и утолщения стенки за счет мощного внутрен¬ него стекловато-лучистого слоя. Последний, очевидно, обладает более проч¬ ным сцеплением частиц, чем зернистый слой, в котором частицы располо¬ жены беспорядочно. Здесь начинают господствовать ( Іиазіепйоікуга коЬеі- 1 іизапа Раиз. и (). Ыепіаіа Оигк., обладающие всеми перечисленными свойст¬ вами. При этом размер раковин нередко совпадает с размером песчинок, что можно поставить в связь, с одной стороны, с посмертной сортировкой осад- ' ка, с другой, — с естественным отбором, в процессе которого наиболее жиз¬ неспособными оказывались формы, имеющие размеры, равные размерами, песчинок. Наибольший размер зерна осадка наблюдается на р. Вильве, где в его состав входят известняковые конгломераты и брекчиевидные известняки. Следующими по крупности зерна являются разрез р. Зигана и нижняя часть1 разреза р. Сиказы, сложенные главным образом крупнозернистыми извест¬ няковыми песчаниками. Соответственно во всех этих разрезах квазиэндо- тиры имеют наиболее крупные размеры и наиболее мощный стекловато-лучи-1 стый слой в стенке. Разрезы рек Сиказы и Ряузяк, находящиеся между разрезами рек Зигана и Вильвы, сходны благодаря наличию в верхней части зоны пачек, обеднен-1 ных фораминиферами. Возможно, немалую роль в этом обеднении комплекса играла вторичная доломитизация и выветривание известняков. На р. Ряу¬ зяк, однако, не только вторичные процессы играют роль в обеднении форами- 150 нифер, так как обогащение осадка спикулами губок, сферами и радиолярия¬ ми говорит о неблагоприятных для фораминифер условиях. Малевский горизонт характеризует собой ухудшение физико- географических условий и вымирание стенофациальных квазиэндотир . Здесь господствуют неблагоприятные для последних фации сферовых, сгустковых1, мелкокомковатых и шламмовых известняков, к которым в се¬ верных разрезах прибавляются спонголитовые разности. Состав форамини¬ фер во всех изученных местонахождениях западного склона Урала одина¬ ков (мелкие однокамерные формы). На р. Левихе (притоке р. Косьвы), где господствуют шламмово-спонголитовые разности, комплекс фораминифер особенно беден. Разрезы уп и некого горизонта южных районов (реки Сиказы и Ряузяк) сходны по литологическому составу и фауне фораминифер. Разрез р. Сиказы отличается лишь значительным количеством доломитов, наличием известняковых песчаников в составе отложений и отсутствием шламмовых и спонголитовых известняков. Роль спикул губок и окремнения в осадках упинского горизонта постепенно увеличивается по направлению к северу: на р. Ряузяк появляются лишь редкие прослои спонголитовых известняков и линзовидные кремнистые прослои; на р. Вильве кремнистые породы, из¬ вестняково-кремнистые сланцы, спонголитовые и радиоляриевые известня¬ ки занимают большую, местами даже преобладающую часть разреза. В последнем случае фораминиферы почти отсутствуют. Наконец, на р. Леви¬ хе упинский горизонт целиком сложен кремнистыми породами (силицита- ми и спонголитами с тонкими прослоями глин) без фораминифер. Очевидно, в упинское время происходило постепенное углубление бассейна к северу. Интересно, что еще севернее, в бассейне р. Подчерем подобное же чере¬ дование мелководных известняков с кремнистыми породами наблюдается выше, в пределах «вишерского» известняка, соответствующего по возрасту кизеловекому горизонту турнейского яруса (Калашников, 1957). И. В. Ка¬ лашников на основании такого чередования с мелководными осадками от¬ носит и кремнистые породы к мелководным образованиям. Нам кажется, что такое чередование можно скорее объяснить, так же как и на р. Вильве, пе¬ риодическими колебаниями уровня моря. Характеристика фаций и отношение к ним фораминифер Подводя итоги обзора распределения фораминифер по фациям в верх¬ нем девоне и турнейском ярусе карбона западного склона Урала, можно ска¬ зать следующее. Фации, распространенные в этой части разреза Урала, можно разде¬ лить по отношению к ним фораминифер на четыре категории. Фации благоприятные для жизни всех групп фораминифер. В этих фациях распространены главным образом стенофациальные формы (группа С)иа5Іетіоі}\і)га соттипіз), так как эврифа- циальные (однокамерные фораминиферы), не выдерживая конкуренции более приспособленной к данным условиям стенофациальной группы, отхо¬ дят на задний план. Сюда относятся главным образом мелководные фации, представленные обломочными известняками разной крупности зерна (от мелкозернистых известняковых песчаников до известняковых брекчий и кон¬ гломератов), отлагавшимися в условиях мелководного бассейна с неспокой¬ ным гидродинамическим режимом и дном бассейна, сложенным известняка¬ ми. Исключительно карбонатный состав песчинок и галек говорит об удаленности от берега или о размыван іи ерегов, сложенных известняками. 1 Под сгустковыми известняками мы понимаем разности, состоящие из мелких сгуст¬ ков афанитового известняка расплывчатых очертаний в основном, по-видимому, водоро¬ слевого происхождения. 11* 151 Возможно эти породы отлагались не вблизи береговой линии, а в некоторог удалении от нее, в открытом море и представляли собой фацию отмелей і островов. С этой фацией связано наибольшее распространение и разнооб разие органических остатков. Хорошая аэрация водной массы благодарэ волнению создавала благоприятные условия для жизни и здесь развилисі стенофациальные формы. Характерны многокамерные фораминиферы и от носительное разнообразие других групп организмов (иглокожие, брахио поды, остракоды, трилобиты, сферы и т. д.). Из водорослей типичны формь типа рабдопорелл.Эта фация характерна для начальных стадий циклов осад конакопления. Наиболее ярко выражена она в начале турнейского века т. е. во время отложения зоны ( Іиавіепсіоіііуга коЬеііизапа. Здесь мы имееі\ максимальную для данного района крупность зерна осадка и признаки ук репления скелета у распространенных здесь фораминифер. Развита она так же в подстилающих слоях с Оыазіеіуіоікуга ех §г. соттипІ5 и в черепетско^ і (?) горизонте р. Вильвы. Таким образом, в начале турнейского века территорию западного скло на Урала, очевидно, покрывало мелкое море, изобилующее островами и от-, мелями, сложенными известняковыми породами. Обломочные известняки являются довольно распространенным типом і осадка в нижнем карбоне и, в частности, в турнейском ярусе. Они указыва- і ются в Донецком бассейне (фация литорали, удаленной от берега) (Логвинен¬ ко и Решетняк, 1956), в Кузнецком бассейне (Максимова, 1956). Однако для того, чтобы этот тип осадка был благоприятным для жизни фораминифер, , необходимо соблюдение ряда других условий, как-то: нормальная соленость, соответствующая температура, широкая связь с открытым морем. Так, I в Кузнецком бассейне, по даннымС. В. Максимовой (1956), сфацией обломоч- : ных известняков связано полное отсутствие какой бы то ни было фауны, і что говорит о ненормальном химизме или солености воды. Таким образом, на Урале и в Волго-Уральской области в турнейском ярусе и верхней пограничной части девона мелководная фация, сейчас пред{1 ставленная обломочными известняками, всегда сочеталась с комплексом! остальных факторов, весьма благоприятным для органического мира вооб-, і ще и фораминифер в частности. В эту же категорию благоприятных фаций можно отнести комковатые и детритусовые разности. Первые равномерно распределены по всему разрезу; пограничных слоев, вторые — в этой части разреза встречаются довольно редко. Они более типичны для верхнетурнейских отложений, характеризую¬ щихся расцветом стенофациальных форм фораминифер, а именно: для чере-, петского горизонта Русской платформы и кизеловского горизонта западного) склона Среднего Урала. Детритусовые известняки широко распространены по всей территории! развития карбонатных фаций карбона в Советском Союзе и всюду они ука-| зываются как одна из наиболее благоприятных для органической жизни фаций открытого моря, содержащая обильных фораминифер: в нижнем кар¬ боне Кузбасса (Максимова, 1956), в среднем карбоне Русской платформы (Раузер-Черноусова и Кулик, 1949; Рейтлингер, 1950) и Донбасса (Киреева, и Максимова, 1959), в верхнем карбоне Пшимбайского района (Раузер-Чер-; ноусова, 1950) и т. д. Фации неблагоприятные для стенофациаль¬ ных групп фораминифер, но благоприятные для) эври фациальных. Последние часто даже дают скопления вслед-; ствие отсутствия конкуренции. Эти фации характеризуют некоторое ухуд¬ шение жизненных условий, происходящее по тем или иным причинам, часто нам неизвестным. Они представлены сгустковыми, шламмовыми н сферовы- ми разностями известняков. Возможно некоторые из них характеризуют условия обедненного газового режима, так как с ними связано преоблада- І52 ние эврифациальных форм не только среди фораминифер, но и среди других групп организмов и обеднение или отсутствие стенофациальных. Из форами¬ нифер в этих разностях распространены однокамерные формы (роды: Рага- ікигаттіпа , Ѵісіпезркаега, Агскае&ркаега, ТиЬегіііпа), из водорослей обыч¬ но преобладают гирванеллы и различные обволакивающие сине-зеленые во¬ доросли, из других организмов — остракоды. Эти фации характерны для вторых половин циклов осадконакопления и наиболее распространены в ма- левском горизонте. Реже встречаются в упинском горизонте и в слоях с ( Іиазіепсіоікуга ех §г. соттипіз. В среднем и верхнем карбоне шламмовые известняки также более характерны для вторых половин циклов с обед¬ ненным комплексом фораминифер (Рейтлингер, 1950; Раузер-Черноусова, 1953). В литературе также указывается на обеднение стенобионтных форамини¬ фер в шламмовых известняках и преобладание эврибионтных форм (Рейт¬ лингер, 1950). Фации мало благоприятные для всех групп фораминифер. Сюда относятся органогенные известняки, в которых породообразующую роль играет какой-либо один организм. В основном это — водорослевые, криноидные и, в меньшей степени, брахиоподовые из¬ вестняки. В этих разностях встречаются как эврифациальные, так и стено¬ фациальные фораминиферы, но весьма обедненные и угнетенные, часто бо¬ лее мелких размеров. Эта категория отличается от предшествующей тем, что ина, по-видимому, не отражает ухудшения абиотических жизненных условий. В частности, газовый режим и соленость во время отложения описываемых разностей известняков были, по-видимому, нормальными. Причина же от¬ сутствия или скудости фауны фораминифер здесь принципиально иная, чем в предшествующей категории. Здесь, очевидно, на первый план высту¬ пает борьба за существование между разными группами органического мира. Один какой-то организм настолько завладевает пространством и поглощает все жизненные ресурсы, что остальные группы фауны оттесняются в дру¬ гие экологические ниши. Следует отметить, однако, что это справедливо больше всего по отношению именно к фораминиферам, так как другие орга¬ нические остатки скорее могут встречаться совместно в большом количест¬ ве. Так, иногда встречаются криноидно-водорослевые, криноидно-брахио- подовые разности, но очень редко брахиоподово-фораминиферовые, криноид- но-фораминиферовые или водорослево-фораминиферовые. Описываемые фации встречаются спорадически во всех частях цикла эсадконакопления. Брахиоподовые известняки редки и распространены з виде прослоев небольшой мощности. Водорослевые известняки, состоящие « скопления светлых кальцитовых трубок без перегородок, встречаются Нередко. В восточной части платформы они более распространены во вторых юловинах циклов. В связи с этим возможно, что водорослевые известняки 1 зсе же отражали некоторое ухудшение жизненных условий, характерное Ыія конечных этапов циклов. Этим они отличаются от криноидных и бра- ' хиоподовых известняков. То же отмечается и для среднего и верхнего карбо- 1 іа. Так, Д. М. Раузер-Черноусова (Раузер-Черноусова и Кулик, 1949; Рау- (ер-Черноусова, 1950 и 1953), констатируя преобладание водорослевых ізвестняков во вторых половинах циклов с ухудшением жизненных ус¬ ловий (изменение химизма, замедление осадконакопления и др.), отмечает,. 1 [то в этой фации встречаются в основном, эврифациальные организмы как '[среди макрофауны, так и среди фузулинид. И. А. Луньяк (1953) также ука¬ зывает преобладание водорослевых известняков в фации застойной регрес¬ сивной фазы цикла. Наиболее распространены на западном склоне Южного Урала в описы- г заемых отложениях криноидные известняки, которые слагают довольно ющные пачки в верхней части франского и нижней части фаменского ярусов 153 р.Сиказы и, частично, р. Ряузяк, а также в верхнетурнейских отложениях («усольские известняки» на реках Сиказы, Ряузяк и Зилим). Для данной категории фаций характерно часто сравнительно небольшое пространственное распространение, так как такие скопления водорослей и криноидей образуют, по-видимому, заросли, а брахиоподы скапливаются в виде банок. Так, в верхнетурнейских известняках Южного Урала массив¬ ные «усольские известняки» встречаются в разных местах в различных час¬ тях разреза. Вероятно криноидные известняки в данных условиях относятся к биоморфной разности. На эту мысль наводит относительно хорошая со¬ хранность остатков криноидей в верхнем девоне и верхнем турне Урала. Они встречаются нередко не только в виде хорошо сохранившихся отдельных члеников, но и в виде стеблей до 2 — 3 см длины. Отсутствие же целых экзем¬ пляров и более длинных стеблей объясняется, вероятно, большой хрупко-! стью криноидей и, в особенности, слабостью сочленений отдельных частей организма друг с другом, а также относительной древностью описываемых осадков, благодаря чему криноидные заросли дошли до нас в разрушенном состоянии. По сравнению с восточной частью Русской платформы на Урале наблю¬ дается увеличение роли криноидных и уменьшение водорослевых извест¬ няков. Необходимо, однако, отметить, что в криноидно-обломочных разностям, известняков стенофациальные формы фораминифер распространены хотя ѵ меньше, чем в чистых известняковых песчаниках, но все же значительно Возможно, это можно объяснить тем, что в криноидно-обломочных разно¬ стях членики криноидей захоронены не на месте обитания этих организмов а перенесены вместе с песчаниками, т. е. являются элементами танатоценоза а не биоценоза. Этот тип осадка является как бы промежуточным по отноше нию к нему фораминифер, между криноидными и обломочными известняка ми. Объяснить это можно тем, что отложение криноидно-обломочных раз ностей происходило в некотором удалении от криноидной заросли, но все ж< достаточно близко от нее для того, чтобы неблагоприятные условия крино; идных фаций оказывали какое-то частичное влияние. Подобные фации чаш,' всего встречаются в хейлоцеровых, пролобитовых, левгитовых слоях и зон ( ІиавіепсіоіНуга коЬеііизапа разреза р. Ряузяк, где они чередуются с обломоч ными известняками. Фации неблагоприятные для жизни фора ми ни! фер. Это — относительно глубоководные фации, характеризующиеся тиі пами пород, в состав которых входит кремнезем в том или ином виде (аморф ный кремнезем или остатки кремневых организмов). Сюда относятс различные кремнистые породы (в том числе и известково-кремнистые и гли нисто-кремнистые сланцы, спонголиты и радиоляриты), спонголитовы и радиоляриевые известняки. Тонкозернистые осадки этих фаци отражают условия спокойного гидродинамического режима. Из ор ганических остатков, кроме массовых спикул губок и радиолярий распространены пелециподы и редкие брахиоподы. В известняках могу встречаться единичные однокамерные фораминиферы, остатки острако) и других организмов, по-видимому, в большинстве случаев привнесении, извне. Таким образом, эта фация неблагоприятна для фораминифер и други известковых организмов за исключением некоторых типов брахиопод (лш, ринхусы) и пелеципод (посидонии). Она встречается во всех частях разрез; но наиболее распространена во вторых половинах цикла (упинский горизоп особенно еш верхняя часть и левигитовые слои). Территориально в пред лах исследуемого района эта фация особенно распространена на север! (р. Вильва и, в особенности, в бассейне р. Косьвы, где она слагает практ: чески весь разрез пограничных слоев и турнейского яруса за исключение1 зоны С)иа8Іеп(іоікуга коЬеііизапа, недоступной для наблюдения). На р. Вильве она чередуется с мелководными фациями обломочных известняков с квазиэндотирами. На Южном Урале глубоководные фации с повышенным содержанием кремнезема почти отсутствуют. Таким образом, в пределах изученного райо¬ на наблюдается постепенное углубление верхнефаменского и нижнетурней- ского бассейна к северу. СТЕНОФАЦИАЛЬНЫЕ И ЭВРИФАЦИАЛЬНЫЕ РОДЫ ФОРАМИНИФЕР Верхнедевонские и турнейские фораминиферы по их отношению к фациям делятся на две группы: стенофациальные и эврифациальные формы. К стено¬ фациальной группе относятся многокамерные фораминиферы — эндотириды и турнейеллиды, к эврифациальным — однокамерные (паратураммины, вицинесферы, архесферы, туберитины). Квазиэндотиры пограничных слоев девона и карбона в числе других эндотирид относятся к категории стенофациальных видов. Нормальные со¬ леность и газовый режим, чистота воды и небольшие амплитуды глубин были, очевидно, обязательными факторами для их существования. Малей¬ шее ухудшение условий в отношении перечисленных факторов приводило к их исчезновению или обеднению. Что касается гидродинамического режима, то с точки зрения последнего, квазиэндотиры скорее можно назвать эврифа- циальными видами, так как они встречаются и господствуют в противопо¬ ложных, с точки зрения движения воды, фациях: на Урале они связаны глав¬ ным образом с обломочными разностями известняков, т. е. подвижная вод¬ ная среда способствовала наибольшему их процветанию. Однако в восточ¬ ной части Русской платформы они так же пышно развиваются и в условиях затишного режима бассейна, выраженного в отложении афанитовой разности известняка. Очевидно, ряд признаков, выработавшихся в качестве приспо¬ собления к условиям подвижного гидродинамического режима (округлая форма раковины, прочная стенка, хоматы, которые, по-видимому, способст¬ вовали упрочению скелета), не служили препятствием при миграции в об¬ ласти спокойного моря востока платформы. Признаки приспособления к условиям сильного движения воды, если можно так выразиться, не мешали квазиэндотирам, когда они попали в условия затишного режима. Подоб¬ ный случай указывается В. А. Крашенинниковым (1958) для эльфидиумов миоцена. Эврифациальные виды этого рода, обладающие толстой тяжелой раковиной с септальными мостиками, придающими прочность раковине, и приспособленные для жизни в грубокластических осадках, существовали также и на илистых грунтах. Что касается уплощенной 8еріаіоигпауеІІа гаизегае, то она была более чувствительна именно к гидродинамическому режиму, так как наиболее раз¬ вита в афанитовых известняках востока Русской платформы. Для нее был очевидно, наиболее благоприятен илистый грунт и спокойная вода. К категории эврифациальных форм относятся, главным образом однока¬ мерные фораминиферы (паратураммины, архесферы, вицинесферы, тубери¬ тины). Они имеют широкое вертикальное распространение (от девона до ви¬ зе) и дают скопления в мало благоприятных условиях при отсутствии конкуренции со стороны стенофациальных видов. Несколько неясен вопрос об экологии бисфер. С одной стороны, они ве¬ дут себя как стенофациальные бентические формы, так как обладают изби¬ рательной способностью в отношении грунта (их скопления встречаются в основном в обломочных известняках малевского горизонта Русской плат¬ формы). С другой стороны, тонкая хрупкая стенка как будто противоречит их жизни в условиях подвижной водной среды. Ранее нами высказывалось, предположение, что почти идеально круглая обтекаемая форма, при которой 155 раковинки легко перекатывались по дну, предохраняла их от поломки. I Возможно и другое объяснение их приуроченности к обломочным известия- кам. Та же круглая форма и тонкая стенка наводит на мысль, что бисферыі жили не на дне, а в придонном слое воды, а их скопления в обломочных фа¬ циях малевского горизонта объясняются чувствительностью к кислородному! режиму: они предпочитали возможно селиться в толще воды мелководной! зоны бассейна, хорошо аэрируемой благодаря перемешиванию воды. Таким образом, бисферы отличались по своим экологическим особенно¬ стям от других однокамерных фораминифер и относятся скорее к стенофа¬ циальным формам. выводы Обобщая литературные данные, а также результаты наших исследова¬ ний, можно сделать следующие выводы об экологии палеозойских форами¬ нифер. 1. Зврибионтные виды широко распространены как горизонтально, так! и вертикально. Приспособленность к различным условиям дает им возмож¬ ность широко расселяться в пространстве и существовать длительное время. Однокамерные фораминиферы родов: Рагаікигаттіпа, Агскаезркаега, Ѵі- сіпезркаега, появляясь в нижнем девоне, а паратураммины даже в силуре; (Липина, 1960), проходят через весь девон и нижний карбон, причем в сред-1 нем деЕоне встречаются уже те же виды, что и в турнейском ярусе. Территоц риально они тоже распространены широко. Так, в пограничных слоях дево¬ на и карбона вицинисферы и архесферы встречаются на Русской платформе! даже к западу от полосы отсутствия турнейских отложений, т. е. в условиях; ненормальной солености, где другие фораминиферы отсутствуют (Рейтлин-1 гер, 1960). 2. В начале появления той или иной группы фораминифер последняя, в большинстве случаев, стенофациальна. Формы из этой группы обитают только в благоприятных условиях, но зато в этих условиях завладевают пространством, расселяются в массовых количествах и вытесняют эврифа-| циальные формы. С течением времени, эти группы распространяются все! шире, занимая ареалы с несколько иными физико-географическими условия-! ми и вырабатывая соответственные приспособления к новой среде. Посте¬ пенно амплитуда условий обитания становится все больше, адаптация рас-! | ширяется и данная группа превращается из стенофациальной в группу, в значительной степени эврифациальную. В свою очередь, когда происходит новая смега условий, появляется новая, более приспособленная к изменив¬ шимся условиям группа фораминифер, которая вытесняет описанную выше группу, ставшую эврифациальной. Ярким примером этого положения могут служить эндотириды. В пограничных слоях и в турнейском ярусе они яв-1 ляются стенофациальной группой. В визейское время эндотириды пережи¬ вают период своего расцвета. Они уже частично приспособились к более разнообразным условиям существования и среди них появились эврифаци- альные виды. Так, Д. М. Раузер-Черноусова (1948 а, б^ указывает, что эндо- тиры группы Епсіоікуга (- Ріесіоруга ) отркаіоіа ѵаг тіпіта Раиз. и Епсіоі- куга (- Епсіоікугапорзіз ) сгазза Раиз. являются в визейском ярусе эврифаци- альными, в то время как остальные формы более стенофациальны. Н. Е. Бражникова и П. Д. Потиевская (1950) отмечают, что консервативные, медленно эволюционирующие группы мелких эндотир (-плектогир) живут в неблагоприятных условиях мелкого, застойного, лагунного типа бассейна (в частности, мелкая Епсіоікуга (- Ріесіоруга ) ех §г. Ьгасіу (МікЬ.). В благо¬ приятных же условиях открытого нормально соленого морского бассейна| обитают крупные Епсіоікуга (- СІоЬоепсіоікуга ) ех §г. р/оЬиІиз Еіе1і\ѵ. Таким образом, в визейском ярусе эндотириды дифференцируются на стено- и 156 эврифациальные виды и роды. Средний карбон — начало периода угасания эндотирид. Последние становятся уже относительно древней, целиком эври- бионтной группой (Рейтлингер, 1950). Об отношении к фациям турнейеллид в процессе их исторического разви¬ тия пока имеется меньше данных, чем по эндотиридам, так как это сравни¬ тельно новая, еще мало изученная группа фораминифер. Но, по-видимому, они ведут себя так же. Так, в турнейском ярусе турнейеллиды являются сте¬ нофациальной группой фораминифер и их виды имеют довольно узкое вер¬ тикальное распространение. Об их поведении в визейском ярусе данных нет. В среднем карбоне гаплофрагмины, которые, по-видимому, представляют собой дальнейшее развитие турнейеллид, относятся Е. А. Рейтлингер (1950) к группе малоизменчивых, обычно эврибионтных форм с широким вертикаль¬ ным и территориальным распространением. 3. Отмеченное Д. М. Раузер-Черноусовой и Е. Л. Кулик (1949) исчезнове¬ ние молодых стенофациальных форм во второй половине цикла при ухуд¬ шении условий и большем постоянстве их при тех же условиях во второй по¬ ловине следующего цикла (связанное с тем, что они становятся более эври- фациальными) наблюдается также и в турнейском ярусе. Эндотприды и тур¬ нейеллиды исчезают во второй половине лихвинекого цикла (малевский го¬ ризонт), затем снова появляются в самом конце цикла (упинский горизонт), но уже измененные, затем господствуют в начале чернышинского цикла и вплоть до визейского яруса уже больше не исчезают. Во втором чериышин- ском цикле турнейского яруса, таким образом, отсутствует этап исчезнове¬ ния многокамерных фораминифер, соответствующий малевскому горизонту лихвинекого цикла. В данном случае это касается всех эндотирид и турней¬ еллид, а не отдельных родов, как у фузулинид среднего карбона Прикамья, описанных Раузер-Черноусовой и Кулик. По-видимому, это объясняется тем, что турнейский век и время отложения пограничных слоев девона и карбона представляют собой начало крупнейшего этапа развития многокамерных спирально-свернутых фораминифер с известковой секреционной стенкой, т. е. начало всего каменноугольного, если так можно выразиться, «макро¬ цикла». Поэтому в это время все многокамерные фораминиферы упомянуто¬ го типа являются молодыми стенофациальными формами. 4. Об отношении палеозойских фораминифер к различным факторам среды можно сказать следующее. Глубина, по мнению многих авторов (Ыогіоп, 1930; Н5§1ипс1, 1947; Щедрина, 1956), является ведущим фактором в распределении современных фораминифер, так как все остальные факторы (соленость, температура, содер¬ жание кислорода и т. д.) зависят от глубины. В современных морях мелковод¬ ная фауна — в основном известковая, глубоководная — агглютинированная (Саидова, 1959; Щедрина, 1956). Однако палеозойские фораминиферы за редким исключением сравнительно мелководны. Так, по Г. Д. Киреевой (1958), глубина, на которой обитали фораминиферы верхнекаменноугольно¬ го бассейна Донбасса, не превышала 100 м. Ту же мысль высказывает и Раузер-Черноусова (1950) по отношению к фораминиферам верхнекаменно¬ угольного и нижнепермского бассейнов района Рішимбая. Наш материал подтверждает выводы об отсутствии фораминифер в глубоководных отложе¬ ниях и о наиболее благоприятных для них условиях мелководья открытого морского бассейна. В этих условиях наблюдается богатый комплекс стенофа¬ циальных фораминифер. При некотором углублении бассейна встречаются только эврифациальные однокамерные фораминиферы, при значительном углублении они исчезают совсем. Тесно связан с глубиной характер грунта. С другой стороны, ■ с характером грунта не менее тесно связан еще один фактор — д в и ж е- н и е воды. В ископаемом материале наиболее четко видно влияние именно этих факторов на фораминифер. На твердом субстрате развиваются прикрепленные формы; песчано-галечный субстрат, характеризующий ус¬ ловия подвижной водной среды, способствует выработке различных при- знаков укрепления скелета (укрупнение, утолщение стенок, появление до- I полнительного скелета, округлость формы); на илистых грунтах селятся | мелкие тонкостенные уплощенные формы. Такие изменения морфологии раковины в связи с характером грунта и движения воды отмечаются всеми і авторами независимо от геологического возраста описываемых отложений, в том числе и для палеозоя (Бражникова и Потиевская, 1950 — для визей- ских отложений; Раузер-Черноусова и Кулик, 1949 — для среднего карбо¬ на; Киреева, 1958; Липина, 1949; Раузер-Черноусова, 1950 — для верхнего карбона и нижней перми). Наши данные вполне подтверждают эти выводы: квазиэндотиры крупнозернистых обломочных известняков зоны Сіиавіепсіоі- куга коЬеііивапа обладают всеми перечисленными выше свойствами укреп- I ления скелета. Соленость — важный фактор в распределении фораминифер. Пос- | ледние весьма чувствительны к этому фактору и могут хорошо развиваться ! только в условиях нормальной солености. Даже слабое изменение солено- I сти в ту и другую сторону ведет за собой заметные изменения раковин фора- ! минифер: уменьшение размеров, утонение и хитинизацию стенки, отсутствие ; дополнительного скелета (Долгопольская и Паули, 1931; Киреева, 1958). : Колебания солености вызывают неправильности в форме раковины (КЬигпЪ- Іег, 1909). В турнейском ярусе и верхнем девоне исследованного района соле- 1 ность морского бассейна была, по-видимому, почти всюду нормальной. В до¬ ломитах, отражающих условия повышенного содержания солей магния, фо- 1 раминифер не обнаружено. Температура воды оказывает влияние на состав стенки раковин фораминифер и на характер дополнительного скелета. Колебания температу- ) ры, так же как и колебания солености, имеют отрицательную роль для фора- , минифер. Несколько расходятся данные о влиянии температуры на размеры раковины. Некоторые исследователи современных фораминифер (КЬитЫег, 1909) констатируют уменьшение размеров с повышением температуры. Иско¬ паемый материал (так же как и более поздние данные по современным фора- ! миниферам) не подтверждает этого вывода. В палеозое отложения теплых морей с обильным карбонатом кальция содержат обычно комплекс крупных толстостенных известковых фораминифер. Это подтверждается и на нашем материале. В девоне и карбоне явно холодноводная фауна фораминифер пока не об¬ наружена, так как территория Советского Союза, по-видимому, отличалась в это время теплым климатом. Поэтому влияние значительного изменения температур на фораминифер этого возраста не изучено, если не считать от¬ сутствия фораминифер в глубоководных и следовательно, по-видимому, і холодноводных отложениях. Однако есть некоторые данные о влиянии не- ' большого изменения температуры. Так, Г. Д. Киреева (1958) считает, что небольшое повышение температуры в морском бассейне швагеринового вре¬ мени способствовало образованию массивного скелета у швагерин, лагенид и текстуляриид. О. А. Липина (1949) отмечает, что эндотир^>і, глобивальвулины п брэдиины верхнего карбона и нижней перми района Ишимбайских погребных массивов приурочены к областям с более высокой температурой, а гломоспиры и толипаммины — к областям с более низкой температурой. Газовый режим, б и о х и м и з м и питательный р е- ж и м, по-видимому, являются важными факторами в жизни фораминифер, но они еще плохо изучены, особенно для ископаемого материала. Это объяс¬ няется тем, что изменения этих факторов не всегда отражаются на характере осадка. Известно только, что отложения застойных бассейнов с явным де¬ фицитом кислорода фораминифер не содержат или содержат очень обеднен¬ ный комплекс, главным образом пелагических форм. О неблагоприятном 158 влиянии недостатка кислорода на фораминифер говорят косвенные данные, а именно: уменьшение количества фораминифер в застойной, обедненной кис¬ лородом фазе вторых половин циклов осадконакопления. Так, Д. М. Раузер- Черноусова и Е. Л. Кулик (1949), изучив среднекаменноугольные отложения Прикамья, пришли к выводу, что вторые половины циклов характеризуются слабым или отсутствующим видообразованием и обеднением по числу родов и видов фузулинид. Той же точки зрения придерживается и Е. А. Рейтлингер (1950) в отношении мелких фораминифер. То же наблюдается и в верхнем карбоне и перми. Д. М. Раузер-Черноусова (1953) считает, что для вторых фаз циклов, обедненных фораминиферами, характерны ослабление выносов рек, замедление осадконакопления, изменение химизма бассейна под влия¬ нием преобладающего химического выветривания на прилежащей суше и ухудшение пищевых ресурсов. Об обеднении фораминифер во вторых фазах цикла говорит также Луньяк (1953). Для пограничных слоев девона и карбона и для турнейского яруса ука¬ занная закономерность была отмечена в предшествующей работе автора (Липина, 1960): «вторые половины лихвинского цикла (малевский и упин- ский горизонты) и чернышинского цикла (кизеловскнй горизонт Русской платформы) характеризуются ухудшением физико-географических условий и обеднением фораминифер по сравнению с начальными фазами циклов (зона Оіисіьіеп&оіііуга коЬеііизапа и черепетский горизонт)». Очевидно, немалую роль в распределении фораминифер играет ско¬ рость осадконакопления. По одним данным (Раузер-Черноу¬ сова и Кулик, 1949), наиболее благоприятна для фораминифер умеренная скорость осадконакопления, по другим (Миклухо-Маклай, 1955) — медлен¬ ное осадконакопление. Иногда, по-видимому, замедление осадконакопления играет отрицательную роль в сохранности фораминифер. Ж- Аррениус (АггЬепіиз, 1950) считает, что при замедлении осадконакопления илоядные организмы успевают перерабатывать раковины фораминифер и они находят¬ ся в танатоценозе в давленом состоянии. Быстрое осадконакопление обычно считается неблагоприятным для фораминифер на том основании, что для крупнозернистых осадков характерны обедненные комплексы. Однако в пограничных слоях девона и карбона Урала в крупнозернистых осадках рас¬ пространено довольно богатое сообщество квазиэндотир. Видимо здесь дей¬ ствовали какие-то другие факторы, перевешивавшие темп осадконакопле¬ ния, благодаря чему он не играл решающей роли. В областях с замедленным осадконакоплением селятся обычно прикрепленные формы фораминифер (Раузер-Черноусова и Кулик, 1949; Рейтлингер, 1950). 5. Оптимальные условия для жизни фораминифер, очевидно, не были стабильными на протяжении всей геологической истории и несколько ме¬ нялись по мере изменения и развития самих фораминифер. Например, наи¬ более благоприятная для фораминифер глубина бассейна, так же как ам¬ плитуда глубин, на которых могли жить фораминиферы, по-видимому, уве¬ личивалась с течением времени. Так, во время отложения пограничных слоев между девоном и карбоном обилие стенофациальных фораминифер наблю¬ дается в мелководье отмелей с песчаным и галечным субстратом. Крупно¬ зернистый осадок не является препятствием для них. В дальнейшем, в сред¬ нем и верхнем карбоне максимум фораминифер и, в частности стенофа¬ циальных форм, перекочевывает в зону детритусовых известняков более глубокого открытого моря; прибрежные же условия с крупнозернистым суб¬ стратом становятся мало благоприятными для фораминифер (Липина, 1949; Раузер-Черноусова и Кулик, 1949; Раузер-Черноусова, 1950; Рейтлингер, 1950; Киреева и Максимова, 1959). Если в палеозое ареал обитания форами¬ нифер ограничивался мелководными зонами моря, то в дальнейшем они за¬ воевывают все более глубокие области, и современные фораминиферы распро¬ странились уже на абиссальные глубины. 159 6. Характер приспособления фораминифер к различным фактором среды оставался, по-видимому, в ряде случаев неизменным на протяжении истории развития фораминифер, например влияние движения воды на морфологию раковины. Во все геологические времена при сильном движении воды выра¬ батывались различные способы укрепления раковины (дополнительный эндоскелет, утолщение стенок, клубкообразная форма), а в спокойных за¬ тишных условиях преобладали мелкие тонкостенные уплощенные формы. 7. Как вывод из всего изложенного выше, можно сказать, что распределе¬ ние фораминифер в разрезе и уровень, на котором появляется тот или иной комплекс, тесно связаны с характером фаций. Комбинация трех факторов — эволюционное развитие, влияние физико-географических условий, выра¬ женное или не выраженное в составе осадка, и миграция — создают особен¬ ности в вертикальном и горизонтальном распределениифораминифер. Каждый из этих трех факторов необходимо учитывать при расшифровке био¬ стратиграфии любого разреза и сравнении его с соседними разрезами при по¬ строении палеогеографических схем, а также при разборе развития тех или иных систематических категорий. ЛИТЕРАТУРА 1 Бражникова Н. Е. иТІотиевская П. Д. До вивчення зміні фауни фораміні- фер в залежності відфаціальних умов. — Геологічний журнал АН УРСР, 1950, вип. 2. Б ы к о в а Е. В. и Поленова Е. Н. Фораминиферы, радиолярии и остракоды де¬ вона Волго-Уральской области. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1955, вып. 87. Ваш и чек М и л о с л а в. Задачи палеонтологии в области изучения осадочных \ месторождений полезных ископаемых. — Бюлл. Моек, об-ва испытат. природы, отд. геол., 1955, т. XXX (6). Долгопольская М. А. и Паули В. М. РогашіпіГега Черного моря района Ка- радагской биологической станции. — Труды Карадагск. биол. ст. Моек, об-ва испытат. природы, 1931, вып. 4. К а л а ш н и к о в Н. В. К вопросу о палеоэкологии и фациальных условиях турней- і ского яруса бассейна р. Подчерем.— Труды Коми фил. АН СССР, 1957, вып. 5. Киреева Г. Д. Некоторые экологические морфы швагерин бахмутской котловины. — 1 «Вопросы микропалеонтологии» 1958, № 2. К и р е е в а Г. Д. и М а к с и м о в а С. В. Фациальные изменения известняков свит С|, С|, С\ Донецкого бассейна. — Труды Всес. н.-и. ин-та природных газов, 1959, { вып. IV. Киреева Е. А. К вопросу о связи фораминифер с определенными типами осадочных і пород. — Научный ежегод. Саратовск. ун-та за 1955 г., геол. отд. 1959, № 6. Крашенинников В. А. Стенофациальные и эврифациальные виды фораминифер. — . Труды Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та, 1958, вып. IX, Палеонтологический сб. № 2. Л и п и н а О. А. Распределение мелких фораминифер в различных фациях верхнекамен¬ ноугольных и артинских отложений Башкирских погребенных массивов. — Изв. АН СССР, серия геол., 1949, № 3. Липина О. А. Граница девона и карбона в восточной части Русской платформы и на западном склоне Южного Урала. — Труды Всес. научно-исслед. геол.-развед. нефт. ■ ин-та, 1959а, вып. XIV. Л и п и н а О. А. Находка фораминифер в силуре и ордовике Сибири*— Докл. АН СССР, 1959 б, т. 128, № 4. Л и п и н а О. А. Стратиграфия турнейского яруса и пограничных слоев девонской и ка¬ менноугольной систем восточной части Русской платформы и западного склона Урала. — | Труды Геол. ин-та АН СССР, 1960, вып. 14. Логвиненко Н. В. и Решетняк Н. Д. О фациях карбонатной толщи нижнего карбона юго-западной части Донецкого бассейна. • — Уч. зап. геол. фак-та Харьковск. ун-та, 1956, т. 13. Л у н ь я к И. А. Учет фациальной зависимости фауны фораминифер при корреляции раз¬ резов верхнего карбона. — Материалы палеонтол. совещания по палеозою. 14- — 17 мая 1951 г. Изд-во АН СССР, 1953. Максимова С. В. О некоторых мелководных известняках нижнего карбона Куз¬ нецкого бассейна. — Труды ин-та нефти АН СССР, 1956, т. VII. Малахова Н. П. К экологии нижнекаменноугольных гломоспир Урала. — Докл. АН СССР, 1955, т. 105, № 5. 160 Миклухо-Маклай А. Д. Некоторые вопросы палеоэкологических исследований морских фаун палеозоя. — Вестник ЛГУ, 1955, № 1. Раузер-ЧерноусоваД. М. Стратиграфия визейского яруса южного крыла Подмосковного бассейна по фауне фораминифер. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1948а, вып. 62, геол. серия, № 19. Раузер-ЧерноусоваД. М. Нижнекаменноугольные эндотиры группы Епйо- Ікуга сгазза Вгабу и близкие к ним формы. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 19486, вып. 62, геол. серия, № 19. Раузер-Черноусова Д. М. Фации верхнекаменноугольных и артинских отложе¬ ний Стерлитамакско-Ишимбайского Приуралья (на основе изучения фузулинид). — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1950, вып. 119, геол. серия, № 43. Раузер-ЧерноусоваД. М. Периодичность в развитии фораминифер верхнего палеозоя и ее значение для расчленения и сопоставления разрезов. — Сб. «Материалы палеонтологического совещания по палеозою», 1951. Изд-во АН СССР, 1953. Раузер-ЧерноусоваД. М. и Кулик Е. Л. Об отношении фузулинид к фа¬ циям и о периодичности в их развитии. — Изв. АН СССР, серия геол., 1949, № 3. Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений центральной части Русской платформы. — Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1959, вып. 126, геол. сер. № 47. Рейтлингер Е. А. Характеристика озерских и хованских слоев по микроскопиче¬ ским органическим остаткам. — Труды Геол. ин-та АН СССР, 1960, вып. 14. Саидова X. М. Распределение фораминифер в донных отложениях и палеогеография Северо-Западной части Тихого океана. — Докл. АН СССР, 1959, т. 129, № 6. Щедрина 3. Г. Итоги изучения фауны фораминифер морей СССР. — «Вопросы микро¬ палеонтологии», 1956, № 1. АггЬепіизС. Рогатіпііега апсі беер зеа $1гаіі§гарЬу. — Зсіепсе, 1950, ѵ. 111, № 2881. Е 1 і а з М. БерШ о! берозіііоп о! ІЬе Ві§ Віие (Іаіе Раіеохоіс) зебітепіз іп Капзаз.— Виі 1 Сеоі. 5ос. Атегіса, 1937, ѵ. 48, № 3. Н 6 § 1 и п б Н. Рогатіпііега іп Иге Сиіітаг Рргб апб Нте 5ка§егак. — 2оо1. Вібгад Ггап Оррзаіа, 1947, ѵ. 28. б е з з е п \Ѵ. А11§етеіпе Егкеппіпіззе аиз ГеіпзІгаІі^гарЬізсЬ егагЬеіІе! Раипеп ипб Зебі- тепі гукіеп без РиЬгкагЬопз. — Оеоі. РипбзсЬаи, 1956, Вб. 45, № 1. N о г 1 о п Р. Б. Есо1о§іс геіаііопз оі зогпе Рогатіпііега,— Виі 1 . Зсгіррз. Іпзі. Осеапо§г. ТесЬп. Зег., 1930, ѵ. 2, № 9. Р е і с Ь е 1 1. Н. Баз Ег§еЬпіз пеиегег з1гаіі§гарЬізсЬег Г1піегзиЬсип§еп ипіег Ьезопбегег ВегйскзісЫі§ип§ бег Мікгоіаипа іт оЬегеп \Ѵез11а1 А бег 2есЬе РгіебгісЬ НеіпгісН ат Ііпкеп ИіебеггНеіп. — 2. ОеиІзсЬ. §ео1. Сез., 1955 (1956), Вб. 107. РЬитЫегЬ. Оіе Рогатіпііегеп ( Ткаіаторігогеп ) бег Ріапсіоп-Ехребіііоп. (2и§1еіЬс ЕпНѵигІ еіпез лаійгІісЬеп Зузіетз бег Рогатіпііегеп аиі Сгипб зеіекііопізіізсйег ипб тесЬапізсН-рЬузіоІо^ізсЬег Расіогеп.)— Ег§еЬп. б. и. Ріапсіоп-Ехреб. без НитЬоІб- 5Ш1ип§. Вб. 3. КіеІ. и. Ьеіргі§., 1909. 3 1 а с Ь Е. Еіпе Рогатіпііеге іт ВгапбзсЬіеІег без РиЬгЯогез \Ѵе11іп§1оп. — 2. Бізсіг. Сеоі. Сез., 1955 (1956), Вб. 107. 161 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 5 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1961 г. В. А. КРАШЕНИННИКОВ (Геологический институт Академии наук СССР) О НЕКОТОРЫХ МЕЛКОВОДНЫХ И «ГЛУБОКОВОДНЫХ» ФОРАМИНИФЕРАХ МИОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ подолии II В предыдущем (четвертом) номере «Вопросов микропалеонтологии» нами) было рассмотрено изменение комплексов фораминифер в ритмах осадкона- копления и их площадное распределение в верхнетортонских отложениях Подолии. Настоящая статья служит как бы иллюстрацией к предыдущей! работе. Здесь дается описание фораминифер из мелководных и «глубоковод-і ных» отложений тортона Подолии, однако лишь тех из них, которые являют-І ся новыми видами или же недостаточно полно освещены в микропалеонтоло-! гической литературе. Особое внимание уделено внутривидовой изменчиво- - сти некоторых фораминифер. Материалом для предлагаемого исследования послужили образцы, соб-| ранные при полевых работах на территории Подолии (Хмельницкая обл.1 УССР) в 1947, 1956 — 1957 гг. Голотипы и оригиналы описанных видов хра¬ нятся в Геологическом институте Академии наук СССР, коллекция № 3459. Рисунки фораминифер выполнены А. Н. Макаревич. МЕЛКОВОДНЫЕ ФОРАМИНИФЕРЫ Состав фораминифер в мелководных (глубины порядка 30 — 50 м) песча¬ ных и песчано-глинистых отложениях Подолии чрезвычайно разнообразен, различны и встречающиеся палеоценозы фораминифер — эльфидиидовый, астеригериновый, дискорбисово-цибицндесовый, милиолидовый (Крашенин¬ ников, 1959, 1961). Исключительно своеобразен и интересен милиолидовый палеоценоз, состоящий в основном из милиолид, пенероплид, альвеолиннд, прикрепляющихся нубекулярий и планорбулин. Нередкая, приуроченность этого палеоценоза к средним частям ритмов осадконакопления (затишная фаза), наличие фораминифер с хрупким однорядным отделом или тонкой стен¬ кой раковины, присутствие прикрепляющихся форм — все указывает на более спокойный гидродинамический режим обитания фораминифер, когда ослабевала волноприбойная деятельность водных масс, грунт становился , | достаточно закрепленным и неподвижным и, по-видимому, уменьшался при¬ нос терригенного и детритусового материала. Большое количество милио¬ лид и альвеолинид из мелководных отложений Подолии описаны М. Я. Се-( ровой (1955). К ним можно добавить еще несколько представителей родов:1 Вогеііз, Наиегіпа, N осІоЬасиІогіеІІа, 8і§іпоіІіпа, хотя этим, конечно, не исчер- I питается список милиолид и альвеолинид из верхнего тортона Подолии. | 162 СЕМЕЙСТВО МІЫОЬШАЕ Род Наиегіпа сГОгЬі§пу, 1839 Наиегіпа рьеийоріапа, $р. поѵ. Табл. I, фиг. Іа, б Голотип-— № 3459/1 происходит из верхнетортонских отложений Хмельницкой обл. (с. Циковка). Описание. Раковина средних размеров, дисковидная, очень сильно сжатая с боков, с плоско-вогнутыми боковыми сторонами, вытянуто-оваль¬ ная с устьевой стороны. Периферический край острый, слегка килеватый. Камеры начальных оборотов располагаются по квинквелокулиновому типу, имеют вид узких изогнутых полос. Поздние камеры нарастают спирально, по три в обороте, примерно равной длины. Они сильно сжаты с боков, изог¬ нуты, сравнительно слабо охватывают предыдущие камеры; благодаря этому в вогнутой центральной части раковины наблюдается до 5 — 8 более ранних камер. Септальные швы широкие, плоские, двуконтурные. Устье ситовид¬ ное, выпуклое, узко треугольной формы, расположено на суженном кон¬ це камеры. Стенка фарфоровидная тонкая, матово просвечивающая. Размеры: диаметр 0,75 — 0,55, ширина 0,09 — 0,07 мм. Изменчивость. К изменчивым признакам вида относится длина камер и характер периферического края: по длине камеры либо равны меж¬ ду собой, занимая треть оборота, либо последняя камера несколько превы¬ шает предыдущие; периферический край варьирует от острого до острого килеватого. Сравнение. Наиболее близким морфологически видом является Наиегіпа ріапа 8ег. Описываемый вид отличается от него главным образом значительно меньшей инволютностью последних камер (в связи с чем хоро¬ шо видны ранние камеры), равной длиной камер последнего оборота (по 1/3 оборота) и килеватостью периферического края. Возраст и местонахождение. Сравнительно редкий вид (10 экз.) верхнетортонских отложений Подолии (села] Китай-город, Вруб- левцы, Циковка). Род МойоЪасиІагіеІІа СизЬтап еі Напгаѵѵа, 1937 МойоЪасиІагіеІІа ройоііса Оі<іко\ѵ$кі Табл. I, фиг. 2, 3 1952. N осІоЬасиІагіеІІа ройоііса. Богданович, Милиолиды и пенероплиды, Труды Всес. нефт. н.-и геол.-развед. ин-та, новая серия, вып. 64, стр. 186, табл. XXVII, рис. 8, 9а, б. Описание. Раковина овальная, сжатая с боковых сторон, косо усе¬ ченная на устьевом конце и округло-угловатая в основании за счет выступа¬ ющего устьевого ободка предпоследней камеры, с округлым перифериче¬ ским краем. Камеры располагаются клубкообразно по две в обороте. Сна¬ ружи обычно видны три камеры, причем средняя выступает в виде узкой чолоски. Нередко краевые камеры полностью объемлют предыдущие, и 1 шаружи видны две камеры. Расположение их в этом случае становится не¬ сено спиральным. Камеры имеют форму коротких, утолщенных, слабо изогнутых трубок, раструбообразно расширенных в устьевой части. Оваль¬ ное, слегка наклонное устье снабжено утолщенным ободком. Фарфоровид- чая стенка покрыта овальными углубленными ямками, группирующимися і продольные ряды. 163 Размеры: длина 0,9 — 0,6, ширина 0,4 — 0,3 мм. Ширина особей с «флинтиновым» расположением камер достигает 0,65 мм. Изменчивость. Описанная выше форма строения раковины является наиболее обычной (внешний вид ее соответствует клубкообразному отделу] раковины, изображенной на табл. I, фиг. 2). Наряду с ней в виде единичных' экземпляров могут встречаться две другие формы. Первая характеризуется наличием однорядного отдела (табл. I, фиг. 2), вторая — спиральным рас-! положением камер по три в обороте (табл. I, фиг. 3). С формальной точки; зрения, основываясь на расположении камер, мы должны были бы отнести первую форму ЫоіоЬасиІагіеІІа роіоііса с однорядным отделом к какому-то/ «артикулиноподобному» роду (если, конечно, не учитывать современных] нодобакуляриелл с однорядным отделом), а вторую форму — -к роду РІІп-\ ііпа. Однако видовые признаки (сетчатая поверхность стенки, контуры ка¬ мер, устьевой ободок и т. д.) не оставляют сомнения в том, что мы имеем делоі с экземплярами одного и того же вида, что существование трех форм строе-] { ния раковины N. роіоііса объясняется внутривидовой изменчивостью. Нужноіі отметить, что подобного типа изменчивость наблюдается и у других пред-: ( ставнтелей ЫосІоЬасиІагіеІ/а. Так, часто встречающийся в миоценовых отло-[ жениях вид N. зыісаіа (Кеизз) был описан Рёйссом (Кеизз, 1850) под наимено-; ваннем Агіісиііпа зиісаіа на основании присутствия однорядного отдела1 раковины. Морфологические признаки двух рассмотренных уклонений( (однорядный отдел, спиральное расположение камер по три в обороте) возни-і кали у единичных экземпляров миоценовых нодобакуляриелл и не являлись! генетически закрепившимися в процессе отбора. Поэтому эти признаки не і имеют таксономического значения для миоценовых нодобакуляриелл. Мож- і но предполагать, что возникновение их у отдельных особей представляет і результат воздействия окружающей среды обитания на микроорганизм, у ко¬ торого появлялись полезные для данных условий приспособительные приз- і наки. С течением геологического времени они могли закрепиться. Действи-, тельно, современные виды МоіоЬасиІагіеІІа обычно характеризуются нали-і чием одной— двух камер прямолинейного однорядного отдела. Не исключено,] что здесь этот признак приобретает значение для систематики, и современные] нодобакуляриеллы с однорядным отделом следует обособить в пределах рода как подрод. Что же касается спирального расположения камер по типу «флин-; тина», то каких-либо сведений о подобных нодобакуляриеллах не имеется1.! Очевидно, эта форма строения раковины не выходит за пределы внутриви¬ довой изменчивости. Сравнение. Легко отличается от прочих видов ЫоіоЬасиІагіеІІа сетчатой скульптурой поверхности стенки. Возраст и местонахождение. Нередко встречается в ос- 1 новании верхнетортонских отложений по всей территории Подолии. Оригиналы № 3459/2 и № 3459/3 происходят из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (села Китай-город и Новая Гута). ♦ Род ЗіцтоШпа 5сЫитЬег§ег, 1887 8і§тоіІіпа (?) аіі. тей Пег га пепзі $ Водчіапоѵѵісг Табл. I, фиг. 4а, б, в Описание. Раковина средних размеров, овальная, с уплощенными 1 или слабо выпуклыми боковыми сторонами, в основании закругленно-углова¬ тая, устьевой конец усеченный, вытянутый в очень короткое горлышко. ^ 1 В пределах некоторых видов N оіоЬасиІагіеІІа ( в том числе и N ■ роіоііса ) отмечаются ! особи с клубкообразным («квинквелокулиновым») и спиральным (но не «флинтиновым») расположением камер. Изменение характера навивания камер А. К. Богданович (1952) | объясняет полиморфизмом, связанным с чередованием поколений. 164 3 поперечном сечении раковина овальная с округлым периферическим краем. : Расположение камер неясно квинквелокулиновое, плохо наблюдается из-за мелких нечетких швов и шероховатой поверхности стенки. В наружном оборо¬ те содержится 4 — 5 камер. На слабо выпуклой стороне видно 3 — 4 камеры, на уплощенной — 3 камеры. Камеры имеют форму изогнутых трубок, расши¬ ренных в основании и суживающихся в короткое горлышко в устьевой ча¬ сти. Устье в виде небольшого округлого отверстия. Стенка агглютиниро¬ ванная, состоит из кварцевых и карбонатных песчинок, чешуек слюды, об¬ ломочков раковин, скрепленных известковым цементом. Размеры: длина 1,1 — 0,70, ширина 0,67 — 0,50, толщина 0,28 — - Э, 18 мм. Изменчивость. Встреченные экземпляры довольно постоянны в своих признаках. Благодаря изгибу в устьевой части последняя камера может принимать з-образную форму. Варьирует глубина септальных швов, 'количество агглютинированного материала и положение горлышка (слабо наклонное или прямое). Сравнение. По расположению камер описываемый вид следовало бы отнести к роду Оіііпдиеіосиііпа, немногочисленные представители кото¬ рого с агглютинированной стенкой отличаются от него целым рядом видовых ; признаков. Однако в миоценовых отложениях Крымско-Кавказской обла¬ сти существует вид 8і@тоіІіпа тесіііеггапепзіз Во§(1., расположение камер у которого сильно варьирует от сигмоилинового до квинквелокулинового. Наши верхнетортонские экземпляры обнаруживают значительное морфоло¬ гическое сходство с «квинквелокулиновыми» особями 5. тейііеггапепвіз из синхроничных отложений конкского горизонта Северного Кавказа. Вместе с тем, отсутствие в материале «сигмоилиновых» особей делает весьма предпо¬ ложительным родовое определение. Не исключено, что дальнейшее изуче¬ ние более обширного материала заставит отнести рассматриваемый вид 1 к новому виду рода Сіиіпдиеіосиііпа. Возраст и местонахождение. Сравнительно редкий вид (встречено 15 экз.) верхнего тортона Подолии (села Врублевцы, При- воротье, Балин и др.). Оригинал № 3459/4 происходит из верхнего тортона Хмельниц¬ кой обл. УССР (сел. Врублевцы). СЕМЕЙСТВО АЬѴЕОЕПМШАЕ Род Вогеііз Мопііогі, 1808 ВогеІі$ гоіеііив (сІ’ОгЪіцпу) Табл. I. фиг. 5а, б 1846. ОгЬісиІіпа гоіеііа. Б’ОгЫ^пу, Рогатіпііёгез Гоззііез сіи Ваззіп Іегііаіге йеѴіеппе, р. 142, 1. VII, 1і§. 13,14. 1958. Вогеііз гоіеііа. Венглінський, Форамініфери міоцену Закарпатья, стр. 129, табл. XXVII, рис. 5,6 С Описание. Раковина в виде утолщенного диска, с уплощенными боковыми сторонами и широко-округлым периферическим краем, сильно сжата по оси навивания, полностью инволютная. В последнем обороте на¬ считывается 5 — 6 низких, сравнительно широких, треугольных сбоку камер, подразделенных дополнительными перегородками на вторичные мелкие ка- мерки(10 — 12 в каждой камере). Поверхность камер покрыта продольными 1 В данной работе дается сокращенная синонимика. Приводится ссылка на первое опи¬ сание вида и на первоначальное описание его из неогеновых отложений СССР, если таковое имеется. 165 бороздками. Септальные швы отчетливые, слабо углубленные. Округ- лые устьевые отверстия расположены в основании устьевой поверхности, число их соответствует количеству дополнительных камерок. Стенка фар-: форовидная, утолщенная. Размеры: диаметр 0,70 — 0,50, толщина 0,25 — 0,20 мм; диаметр раковины обычно в 2 — 21/ 2 раза превышает толщину. Изменчивость. Признаки вида меняются в незначительной сте¬ пени. Число камер в последнем обороте варьирует от 5 до 6; септальные швы либо углубленные, либо почти плоские; иногда намечается мелкое пупоч¬ ное углубление. Сравнение. От прочих видов Вогеііз со вздутой сферической рако-' виной или вытянутой по оси веретеновидной, рассматриваемый вид легко отличается сильно сжатой по оси навивания дисковидной раковиной. Возраст и местонахождение. Немногочисленные эк¬ земпляры (восемь) в нижней части верхнетортонских отложений Подолии; (села Смотрич, Новая Гута, Печера и др.). И. В. Венглинским найден в верхах нижнего тортона Солотвинской впадины. Оригинал № 3459/5 происходит из верхнего тортона Хмельниц-| | кой обл. УССР (с. Новая Гута). ПРИКРЕПЛЯЮЩИЕСЯ ФОРАМИНИФЕРЫ Особую группу среди мелководных фораминифер верхнего тортона Подо- : лии составляют прикрепляющиеся фораминиферы. Они также обитали пре¬ имущественно на небольших глубинах (порядка 30 — 50 м), но в своем распро¬ странении тесно связаны с наличием твердого грунта или какого-либо плот¬ ного субстрата. При наличии последнего они могли опускаться на несколько; большие глубины, нежели многие другие мелководные фораминиферы. К прикрепляющимся фораминиферам относятся МиЬесиІагіа іогіопісаз р. поѵ., РІапогЬиІіпа теАііеггапепзіз сГОгЬ., СіЬісісіе з ІоЬаіиІиз (\Ѵ. е( Лас.). К ним,: по-видимому, можно причислить и СопогЫпа тіосепіса КгазЬ., описанную нами в предыдущей работе (1958а). Эти прикрепляющиеся виды встречены в трех типах отложений. Первый тип — рифовые водорослевые известня¬ ки. Твердый субстрат здесь был образован корками литотамний, построй¬ ками мшанок, кораллов и других рифообразующих организмов. Второй тип — песчанистые и песчано-глинистые отложения с милиолидовой ас¬ социацией фораминифер, которые обитали при затишном гидродинамиче¬ ском режиме. Субстратом, очевидно, служили несохранившиеся в ископае¬ мом состоянии слоевища водорослей. В песчано-глинистых отложениях * с эльфидиидовым палеоценозом фораминифер прикрепляющиеся виды прак¬ тически отсутствуют. Третий тип — глинистые мелкокомковатые литотам- і ниевые известняки. Субстратом являлись кустистые постройки литотамний, < дававшие при отмирании и разрушении мелкие обломки и колонии мшанок. ! Следует отметить, что распространение эврифациального СіЬісісіе з > ІоЬаіиІиз (\Ѵ. е(. Лас.) значительно шире, он встречается и в прочих типах I отложений (Крашенинников, 19586). Но в этом случае он обычно является не прикрепленным микроорганизмом, а ползающим бентосным. СЕМЕЙСТВО ОРНТНАЕМЮІЮАЕ I Род МиЬесиІагіа Оеігапсе, 1825 І^иЬесиІагіа іогіопіса $р. поѵ. Табл. II, фиг. Іа, б, в, г; 2а, б; 3 Г о л о т и п — № 3459/6 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Новая Гута). Описание. Раковина прикрепляющаяся, сильно сплющенная, ле- лешковидная или в виде стелющихся корочек, с неправильно округлым или овальным контуром. Диаметр превышает толщину в пять — семь раз. Перифе¬ рический край острый, ровный, слабо лопастной. На нижней плоской сторо¬ не хорошо наблюдается спиральное расположение камер. Число оборотов, лежащих в одной плоскости, 3,5 — 4,5. Возрастание ширины оборотов очень постепенное. Спиральный шов сравнительно неясный. На верхней плоско- выпуклой стороне раковины виден последний оборот, состоящий из 5 — 6 ка¬ мер. Они имеют вид коротких и сравнительно широких трубок с уплощен¬ ной или слегка выпуклой поверхностью. В первом случае септальные швы очень неясные, во втором — отчетливые, углубленные. Устье — овальное или неправильно овальное отверстие на несколько суженном конце камеры. Стенка фарфоровидная, тонкая, матово просвечивающая, на нижней сторо¬ не часто обломанная. Размеры: диаметр 0,95 — 0,55, толщина 0,18 — 0,11 мм. Изменчивость. Подавляющее количество встреченных экземпля¬ ров обладает лепешковидной инкрустирующей формой и в этом смысле ме¬ няется мало. Варьирует лишь степень выпуклости верхней стороны, глубины септальных швов, контур раковины. Благодаря чисто механическим повре¬ ждениям край может быть изрезанным. Однако внешний вид раковины ме¬ няется очень сильно, если последние 1 — 2 камеры образуют однорядный от¬ дел (табл. II, фиг. 3). Раковины с однорядным отделом встречаются в еди¬ ничных экземплярах. Изменчивость подобного типа известна и у других видов нубекулярий, например у сарматской N иЬеси/агіа поѵогоззіса Кагг. еі 8іп2. (форма «зиЬпосіиІиз»). Особенности в строении раковины определяют¬ ся, очевидно, характером субстрата и самостоятельного значения для систе¬ матики не имеют. Сравнение. Описываемый вид имеет некоторое сходство с нубе- куляриями из сарматских отложений юга Европейской части СССР. От N. сгізіеііагоійез Тегр. отличается ровным (не бахромчатым) периферичес¬ ким краем, в два раза большим числом оборотов, тонкой стенкой, более от¬ четливыми камерами. От N. поѵогоззіса Кагг. еі Зіпг. Іоггпа сгиз(а[огтіз отличия заключаются в более правильном спиральном расположении камер, большем числе оборотов, тонкой стенке раковины. Возраст и местонахождение. Обычный вид верхнего тортона Подолии (несколько десятков экземпляров). Оригиналы № 3459/7 (с. Врублевцы) и № 3459/8 (с. Махово) про¬ исходят из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР. СЕМЕЙСТВО РЕАІМОКВСІЕІІМЮАЕ Род РІапогЬиІіпа сГОгЫ^пу, 1826 РІапогЬиІіпа теЛііеггапепзіз сГОгЫ^пу Табл. II, фиг. 4а, б; табл. III, фиг. Іа, б, в; 2 1826. РІапогЬиІіпа тесШеггапепзіз. Б'ОгЬі^пу, Апп . 5сі. ЫаС, ѵ. 7, р. 280, 1. 14, 4 — 6. Описание. Раковина неправильно-округлая или слегка овальная, плоско-выпуклая, тонкая — диаметр превышает толщину в четыре - пять с половиной раз. Эволютная спинная сторона плоская или вогнутая. На ней наблюдается начальная спиральная часть, расположенная в центре ракови¬ ны и состоящая из 1,5 — 2 оборотов. В каждом обороте содержится по 5 — 8 камер. Далее следуют обороты кольцевой стадии, достаточно отчетливые и правильно расположенные. Обычно число их равно 4 — 5. Камеры плоские, полукруглые, иногда изогнуто-трапециевидные, неодинаковой величины в пределах оборота, медленно увеличиваются в размерах. Они разделены плоскими двуконтурными слабо изогнутыми швами. Брюшная сторона 167 слабовыпуклая, инволютная, образованная очень неправильными, пузыре¬ видными камерами, которые как бы наплывают друг на друга. Септальные швы на этой стороне углубленные, причудливо изогнутые. Периферический край заостренный, тонкий. Устья в виде узких отверстий находятся на периферическом крае. Стенка стекловидная, просвечивающая. Размеры: диаметр 1,0 — 0,50, толщина 0,18 — 0,14 мм. Изменчивость. Варьирует контур раковины (округлый или овальный), форма спинной стороны (плоская или изогнутая), а также фор ма камер — то правильная, то весьма причудливая. Сравнение. Благодаря достаточно правильному кольцевому нара станию камер значительно отличается от прочих видов РІапогЬиІіпа. Возраст и местонахождение. Обычный вид верхнетортон ских отложений Подолии (села Новая Гута, Смотрич, Китай-город, Ци ковка, Гусятин и др.). Встречено свыше 50 экземпляров. Оригиналы № 3459/9 (с. Новая Гута), № 3459/10 (с. ВруОлевцы) № 3459/11 (с. Циковка) происходят из верхнего тортона Хмельницкой обл УССР. СЕМЕЙСТВО АІМОМАЫ N ЮАЕ Род СіЬісійез Мопііогі, 1808 СіЬісШез ІоЬаіиІиз (\Ѵа1кег еі ЛасоЬ) Табл. III, фиг. За, б; 4а, б; табл. IV, фиг. Іа, б; 2а, б 1798. ЫаиШиз ІоЬаіиІиз. \Ѵа1кег еі йасоЪ, Айатз Еззауз, КапІтасНегз Ей. р. 642, Е XIV, Гіе- 36 За 1846. Тгипсаіиііпа ІоЪаіиІа. В’ОгЫ§пу, Рогатіпііегез Іоззііез йи ВаззіІІ іегііаіге йе Ѵіеппе, р. 168, Е IX, іі§. 18 — 23. 1955. СіЬісШез ІоЬаіиІиз. Серова, Материалы по биостратиграфии обл. УССР. Госгеолтехиздат, стр. 384, табл. XXIX, фиг. 1 — 3. Этот чрезвычайно распространенный видописан в большом количестве паі леонтологических работ, причем неизменно отмечается его широкая внутри! видовая изменчивость. Она связана с тем, что СіЫсісІез ІоЬаіиІиз ведет ка, прикрепленный, так и свободный образ жизни, встречается в самых разно образных типах отложений (Крашенинников, 1958а). Особого внимани - заслуживает изменение формы раковины и расположения камер при при крепленном образе жизни. По расположению камер можно выделить четыре разновидности СіЫсі йез ІоЬаіиІиз. Первая разновидность — вслед за начальной спиральной чг стью раковины следует однорядный отдел, состоящий из 2 — 3 прямолинейн расположенных камер. Раковина приобретает вытянутую форму (табл. ІІ1І фиг. За, б). Вторая разновидность — в начальной части раковины камері располагаются по нормальной трохоидной спирали. Далее следует прямоли¬ нейный отдел, состоящий из двух рядов несколько смещенных относительн друг друга камер. В каждом ряду насчитывается от 2 до 4 камер. Форма рг ковины удлиненная (табл. IV, фиг. 2а, б). Третья разновидность — камер навиваются по обычной трохоидной спирали, но на последних стадиях раз вития направление роста камер меняется на обратное. Раковина принима округленно-четырехугольное очертание (табл. III, фиг. 4а, б). Четверта разновидность - — в начальной части раковины камеры располагаются п трохоидной спирали, позднее их расположение беспорядочное. Раковин с очень неправильным волнистым контуром (табл. IV, фиг. Іа, б). С формально морфологической точки зрения экземпляры первой разнс видности очень близки к представителям рода ЗііскосіЬісісІез СизЬтап еі Ве; тийег, который характеризуется однорядным нарастанием камер на поз 168 них стадиях развития. Вторую разновидность следовало бы отнести к роду ОуосіЬісЫез СизНіпап еі Ѵаіепііпе, имеющему двурядное расположение позд¬ них камер, третью разновидность — к какому-то новому роду, отличитель¬ ной особенностью которого является изменение направления нарастания камер на обратное, а последнюю разновидность — к роду СіЫсісіеІІа СизН- гпап, для которой типично неправильное расположение поздних камер. Од¬ нако морфологические разновидности тортонского СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Лас.) являются достаточно редкими по отношению к числу обычных, сов¬ местно встречающихся экземпляров этого вида, а именно — единицы на сотню. К тому же обычные видовые признаки (форма камер, характер сеп¬ тальных швов и периферического края, положение устья, пористость стен¬ ки и т. д), несмотря на всю их изменчивость, у выделенных четырех морфоло¬ гических типов столь одинаковы, что не возникает сомнений о том, что мы имеем дело с одним видом —СіЬісійе з ІоЬаіиІиз (\Ѵ. еі Лас.). В данном слу¬ чае изменение формы раковины и расположения камер не выходит за преде¬ лы внутривидовой изменчивости и может быть объяснено особенностями при¬ крепленного образа жизни. Лак, на табл. III, фиг. За, б, например, хорошо видно, как возникла раковина с однорядным отделом: камеры вытянутого спирального отдела почти охватывают мшанку, а затем продолжают нарас¬ тать прямолинейно вдоль«ствола» мшанки. Вероятно, отклонения от обычной формы раковины и расположения камер определялись в значительной мере характером субстрата и механическими препятствиями росту раковины. Следовательно, признак расположения камер в рассматриваемом случае является незакрепившимся, случайным. Он не имеет значения для выделе¬ ния систематических единиц какого-либо ранга. Из сказанного выше, конечно, не следует, что вообще не существует ро- ' Лов СіісНосіЬісісіез, ОуосіЬісісіез, СіЫсісіеІІа. По-видимому, у этих родов осо¬ бенности в расположении камер (отклонение от спирального навивания у рода СіЬісісІез ) являются закрепившимися наследственными признаками. Эни вполне достаточны для выделения родов фораминифер, близких к Сі- уісійез. Наличие же в миоценовых отложениях Подол ии особей СіЬісісІез | оЪаіиІиз (\Ѵ . еі Лас.) с анормальным расположением конечных камер пока¬ зывает возможные пути возникновения генетически более поздних (по отно- иению к СіЬісісІез) родов. Но возникновение этих родов (т. е. закрепление ювых признаков) произошло территориально в иных районах и на различ¬ ных отрезках геологического времени. | Оригиналы происходят из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР: 12. с. Китаи-город, № 3459/13 — с. Приворотье, № 3459/14 _ [г- Мукша и № 3459 1 5 — с. Врублевцы. «ГЛУБОКОВОДНЫЕ» ФОРАМИ НИФЕРЫ { «Глубоководные» отложения миоцена Подолии представлены темными 'Линами с редкими и мелкими комочками багряных водорослей или вообще пиленные их. О глубоководности отложений и приуроченных к ним форами- '?пРоппЖН/° гов°Рить’ конечно, условно, так как глубины не превышали |ои м (СУДЯ по спорадическим находкам литотамний) С Они наиболее глуооководные» для миоценового моря Подолии, но с точки зрения совре¬ менного процесса осадконакопления образование этих отложений не выхо¬ дило за пределы шельфа. «Глубоководные» известковистые глины приуро- ены к территориально небольшим зонам отложения тонких глинисто-кар- 'онатных илов. Они характеризуются чрезвычайно богатым по количеству кземпляров и качественно разнообразным «булимии идовым» и «булиминидо- 1 Указанные глубины являются максимальными. Возможно, что в действитетьности ѵществовэнияШИМи п и С“б0е РаЗВ11,ие литота""™ связан0 о ней'агоприяіы^ови»!! уществования — илистым грунтом, отсутствием течений и т. д. ^ Вопросы микропалеонтологи и, в. 5 169 вокассидулиновым» палеоденозом фораминифер (Крашенинников, 1961). Широким распространением в нем пользуются роды: Виіітіпа, ЫеоЬиІітіпа, ІІѵіцегіпа, Норкіпзіпа, Ѵіщиііпа, Виіітіпеііа, Ап@иІо@егіпа, Воііѵіпа в со¬ четании с хилостомеллидами, лягенидами, кассидулинами, аномалинидами, отдельными представителями полиморфинид, нонионид и роталиид. В виде прослоев глинисто-мергельные отложения с редкими литотамниями встре¬ чаются среди более мелководных отложений, занимая обычно средние части ритмов осадконакопления (затишная фаза). Булиминиды здесь также раз¬ нообразны, но уже начинают уступать первенствующее положение касси- дулинам, аномалинидам, дискорбидам. Ниже дается описание нескольких характерных для «глубоководных» отложений видов булиминид, полиморфинид, нонионид. Большинство пред¬ ставителей этих семейств из миоценовых отложений смежных районов (Предкарпатье и Закарпатье) уже описаны В. Э. Ливенталь (1953), И. В. Вен- глинским (1953, 1958), М. Я. Серовой (1955), Л. С. Пишвановой (1958). Мы остановимся на новых или ранее не встреченных на территории СССР видах фораминифер, а также на некоторых широко распространенных видах, учи¬ тывая их изменчивость и существенное значение для палеоэкологии. СЕМЕЙСТВО РОЬУМОКРНШЮАЕ Род Роіутог рНіпа б’ОгЬіёпу, 1826 РоІутогрНіпа сотріапаіа сГОгЪі§пу Табл. IV, фиг. За, б 1846. РоІутогрНіпа сотріапаіа. Б’ОгЫ§пу, Гогатіпііёгез Іоззііез би Ваз- зіп іегііаіге бе Ѵіеппе, р. 235, і. XIII, Іі§. 25 — 30 Описание. Раковина средних для рода размеров, ромбоидальной формы с приостренными начальным и устьевым концами, сильно сжатая с боков. Боковые стороны плоские или даже слегка вогнутые. Перифериче¬ ский край узкозакругленный. Удлиненные, слабо объемлющие трубчатые камеры располагаются двурядно, не достигая основания. В пределах каждо¬ го ряда насчитывается 6 — 9 камер, постепенно увеличивающихся в своих размерах. Септальные швы слабо углубленные, едва заметно двуконтурные. Стенка тонкая, гладкая, стекловидная. Устье в виде небольшого конуса на конце последней камеры, лучистость его отчетливая. Размеры: длина 0,80—0,57, ширина 0,53—0,45; толщина (в устье-* вой части) 0,11 — 0,09 мм. Изменчивость. Признаки вида варьируют в небольших преде¬ лах. Наиболее существенно изменение формы раковины — от правильной ромбоидальной до вытянутой эллипсоидной, а также характера боковых^ поверхностей — от плоских до слегка вогнутых. Сравнение. От остальных видов РоІутогрНіпа значительно отли¬ чается ромбоидальной сжатой раковиной, плоскими боковыми сторонами, длинными трубчатыми камерами. Возраст и местонахождение. В виде единичных экзем1 пляров на образец нередко встречается в верхнетортонских отложения> Подолии (села Циковка, Новая Гута, Киселевка и др.). Встречено околс 20 экземпляров. Оригинал № 3459/16 происходит из верхнего тортона Хмельницкоі обл. УССР (с. Новая Гута). СЕМЕЙСТВО ВІЛ1МІМОАЕ Род Виіітіпа сі’ГгЬібпу, 1826 Виіітіпа іпіопза ЕіѵепіаІ Табл. V, фиг. Іа, б 953. Виіітіпа іпіопза. Ливенталь, Труды Львов, геол. об-ва , серия па- леонтол., вып. 2, стр. 180, табл. V, рис. 10 — 12; табл. VI, рис. 1 — 5. 958. Виіітіпа (?) іпіопза. Пишванова, Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, вып. IX, Палеонтолог, сб. 2, стр. 266, табл. II, рис. За, б. Описан и е. Раковина средних размеров, гроздевидная, суженная [ слегка приостренная в основании, в устьевой части обычно закругленная. Іаибольшая ширина раковины находится ближе к устью. Состоит из 6 — ’ оборотов спирали, в каждом из которых насчитывается по три камеры. Ка- іеры выпуклые, неправильно-шаровидные. Размеры их возрастают сначала 1 ічень постепенно; в последних двух оборотах камеры заметно более крупные, іасположение их становится неясно трехрядным. Септальные швы углублен¬ ные, четкие. Устье петлевидное. Стенка начальных оборотов густо усеяна юроткими шипиками и бугорочками, количество которых постепенно Уменьшается. Камеры последних одного-двух оборотов лишены их, стенка Ітановится гладкой. Размеры: длина 0,55 — 0,44, ширина 0,28 — 0,21 мм. Изменчивость. Существенно изменяется внешняя форма рако¬ вины — от короткой и расширенной до удлиненной и сравнительно узкой. / особей первого типа расположение камер отчетливо трехрядное; во вто- )ом случае камеры последних двух оборотов расположены менее плотно, |і неясно трехрядном порядке. Конечные две камеры иногда почти двухряд¬ ные. Очевидно, это обстоятельство заставляет Л. С. Пишванову (1958) отно- :ить В. іпіопза к роду Виіітіпа со знаком вопроса и отмечать черты сходства і: родом ЫеоЬиІітіпа (тенденция к двухрядностн). Как показывает наш мате- )иал, появление неясно двухрядного расположения конечных камер у отдель¬ ных вытянутых экземпляров следует объяснять внутривидовой изменчиво¬ стью. Подавляющее количество экземпляров В. іпіопза характеризуется ібычным для рода Виіітіпа трехрядным винтовым расположением камер. 4еобходимо отметить, что аналогичное явление — тенденция к двухрядному )асположению при быстром раскручивании спирали и увеличении размеров юследних камер — наблюдается и у других миоценовых видов Виіітіпа. Запример, это можно нередко видеть у вытянутых экземпляров Виіітіпа 'Іоп§аіа сІ’ОгЬ. Но никогда не образуется раковин с четко выраженным двух- зядным отделом рода КеоЬиІітіпа. Из остальных признаков нужно отметить изменение густоты шипова- ’ости начальной половины раковины. Сравнение. От остальных видов Виіітіпа значительно отлпчает- :я своеобразной мелкой шиповатостью и грануляцией стенки. Отчетливые удлиненные шипы (как у В. еІоп§аіа сГОгЬ. ѵаг. зиЬи/аіа Сизінп., В. асиіеаіа 1’ОгЪ. и т. д.) всегда отсутствуют. Возраст и местонахождение. Обычный вид (свыше Ю экз.) верхнетортонских отложений Подолии (ст. Ушица, села Циковка, Зиселевка, Смотрич и т. д.). Л. С. Пишвановой и В. Э. Ливенталь указыва¬ лся из косовской свиты (верхний тортон) Предкарпатья. Оригинал № 3459/17 происходит из верхнего тортона Хмельницкой )бл. УССР (с. Циковка). 12* 171 Род N еоЬиІітіпа СшНтап еі ѵѴіскепсіеп. 1928 МеоЬиІітіпа / ігта 5р. поѵ. Табл. V, рис. 5а, б Г о л о т и п — № 3459/18 происходит из верхнего тортона Хмельниц-І кой обл. УССР (с. Киселевка). Описание. Раковина небольших размеров, вытянутая в длину] приостренная в основании и усеченная в устьевой части. Нижний трехряд' ный отдел выражен отчетливо, занимает около 1/3 длины раковины, слегка трехгранный, состоит из трех-четырех оборотов. Камеры этого отделе! мелкие, слабо-выпуклые, неправильно-овальной формы, разделенные слегке} углубленными септальными швами. Двухрядный отдел более крупный (на менее 2/3 раковины), сжатый с боков, также содержит три-четыре оборота1 Размер его камер с самого начала быстро увеличивается, затем возрастаніи! идет очень постепенно. Камеры выпуклые, неправильно-овальные, раздеі лены углубленными септальными швами. В связи с этим контур раковинь становится волнистым. Двухрядный отдел несколько перекручен вдоль своей продольной оси. Устье петлевидно, с утолщенной губой, крупное. Стенке) стекловидная, пористая, грубоячеистая с поверхности. Размер ы: длина 0,52—0,45, ширина в устьевой части 0,16 — 0,12 мм| Изменчивость. Морфологические признаки вида весьма устой чивы. Начальная неясно трехгранная часть может становиться округлой между двухрядным и трехрядным отделами иногда намечается небольшое пережим. В редких случаях в основании виден маленький стекловидны! шипик. Сравнение. Значительно отличается от известных в литературу видов МеоЬиІітіпа благодаря небольшому трехрядному отделу с намечаю] 1 іцпмися тремя гранями, удлиненному отчетливому двухрядному отделу ! грубоячеистой поверхности раковины. Возраст и местонахождение. В виде единичных экзем) і пляров нередко встречается в отложениях верхнего тортона Подоли/ 1 (села Цнковка, Еленовка, Боришковцы, Вербки и т. д.). Найдено околі)*- 25 экземпляров. Вод II ѵі^егіпа сГОгЬі§пу. 1826 ІІѵірегіпа ру^гпеа сі ' О г Ь і § п у Табл. IV. фиг. 4 1846. II ѵі -дегіпа руртеа. П’ОгЫ§пу, Рогатіпііегез Гоззііез сіи Ьаззіп іегііаігі і сіе Ѵіеппе, р. 190, Е XI, Е 25 — 26. і 1955. Цѵірегіпа руутеа. Серова, Материалы по биостратиграфии зап. оол УССР. Госгеолтехиздат, стр. 366, табл. XXIV, рис. 78. Описание. Раковина крупная вытянуто-овальная с волнистым кон 1 туром, в основании суженная и иногда слегка приостренная, в хстьево . части широкоокруглая. Наибольшая ширина приходится на среднюю часТ'іІ раковины. Она состоит из трех-четырех оборотов спирали, в каждом из кс і торых насчитывается по 3 камеры. Камеры отчетливо выпуклые, непрс-і вильно-овальной формы, разделены глубокими изогнутыми швами. В пер 1 вых двух оборотах размеры камер возрастают постепенно, навивание очен правильное, ясно виден углубленный спиральный шов. Далее величина кг ' мер возрастает быстро, последний оборот может составлять 2/3 длины раке вины За счет увеличения «шага спирали» расположение камер становитс1 неясно трехрядным, а спиральный шов — неотчетливым. Последняя кам(| ра заканчивается устьевым горлышком с отвернутой губой. Само ѵстьевс отверстие овальное или округлое. Довольно толстая стекловидная стенк 172 эаковины покрыта продольными острыми ребрами. Количество их на одну <амеру весьма изменчиво, обычно 8 — 10. Конечная камера характеризуется злабыми ребрами либо вообще лишена их. Размеры: длина 0,92 — 0,75, ширина 0,55 — 0,40 мм. Изменчивость. Признаки вида достаточно изменчивы. Форма заковины варьирует от вытянуто-овальной до широко-овальной яйцевидной; ' з первом случае основание раковины приостренное, во втором — закруг- ' іенное. Число ребер на камере изменяется от 7 до 15. Иногда они тянутся, а не прерываясь на швах. В других случаях на этом месте находится четкий а зережим ребер. Отклонение от ясного трехрядного расположения камер е за последних стадиях развития обычно свойственно экземплярам с четырь¬ мя оборотами. Менее существенно изменение длины и формы устьевой шей- е ш, толщины стенки, глубины септальных швов. Интересно отметить, что ч характер изменчивости миоценовых экземпляров Оѵщегіпа рудтеа пример- 21 зо тот же самый, что и эоценовых особей этого вида (Субботина, 1953). я. Сравнен и е. Этот характерный вид значительно отличается от а!зрочих ребристых видов рода Ѵѵідегіпа из миоценовых отложений Подолии з смежных областей. Следует, однако, указать, что в эоценовых отложениях, , з также в неогене удаленных областей существует целый ряд морфологиче¬ ски близких видов. Возраст и местонахождение. Широко распространенный ц-Вид верхнетортонских отложений Подолии. В Предкарпатье обычен и для ізижнего тортона (Серова, 1955). Известен своим продолжительным сущест¬ вованием в геологической истории (эоцен — современные отложения). Оригинал № 3459 19 происходит из верхнего тортона Хмельницкой „I збл. УССР (с. Киселевка). Ѵѵідегіпа аврегиіа С г'ігек Табл. IV, фиг. 5 «I 1( 1848. Ѵѵідегіпа аврегиіа. Сг\т,ек, Наіс1іп§. Иаі. АЫз., Всі. II, 5. 146, Тар XIII, Іі§ 14—15. 1848. Ѵѵідегіпа огЫдпуапа. Сгфек, Наіс1іп§. Ыаі. АЫз., Всі. II, 8. 147, Тар XIII, П§. 16—17. 1955. Ѵѵідегіпа аврегиіа. Серова, Материалы по стратиграфии зап. обл. УССР. Госгеолтехиздат, стр. 367, табл. XXIV, фиг. 9, 10. Описание. Раковина средних размеров для рода, овальная или вытянуто-овальная со слегка волнистым контуром, суживающаяся в началь¬ ной и устьевой частях. Наибольшая ширина относится к средней части ра¬ совины. Раковина образована тремя-четырьмя оборотами спирали, кото- І.1 зые содержат по три выпуклые удлиненно-овальные камеры. Возрастание размеров камер происходит довольно равномерно, лишь в последнем оборо- )Я ’е камеры более крупные. Септальные швы углубленные, отчетливые; спи- іоі' зальный шов в устьевом отделе наблюдается плохо. На последней камере ;г имеется устьевое горлышко с тонким отогнутым воротничком; устьевое «отверстие округлое. Стекловидная стенка покрыта довольно многочисленны- фли (9 — 13) тонкими ребрышками, продольными, слегка извилистыми, с чрез- ер іычайно характерной зазубренностью. Между ребрышками рассеяны мель- іайшие стекловидные гранулы. Сочетание зазубренных ребер и мелких гра- к; іул между ними создает специфическую орнаментацию данного вида, кс Размеры: длина 0,55 — 0,45, ширина 0,30 — 0,26 мм. ™ Изменчивость. Наиболее существенно изменение формы рако- 3; 5ины (от вытянуто-овальной до овальной) и характера орнаментации стен- во]си — в ряде случаев зазубренные ребрышки как бы распадаются на продоль- икі) іые ряды мелких шипиков (эти экземпляры ошибочно выделялись Жиже- ;ом в самостоятельный вид ІІѵідегіпа огЫдпуапа). 173 Сравнение. ІІѵідегіпа азрегиіа значительно отличается от других, видов этого рода своеобразной орнаментацией стенки — зазубренными реб¬ рышками и гранулами между ними. Обычно увигерины обладают либо рако¬ виной с нерасчлененными ребрами (например, V . рудтеа) либо же шипова¬ той раковиной (например, V . ргоЬозсісІеа 5сН\ѵ., II . Нізрісіа 5сй\ѵ.), но шипыі в этом случае не располагаются продольными рядами. Возраст и местонахождение. В виде отдельных экзем¬ пляров на образец нередко встречается в отложениях верхнего тортонаі Подолии (села Киселевка, Новая Гута, Циковка и др.). Отмечается М. Я. Се-; ровой для покутской свиты (верхний тортон) Предкарпатья. Оригинал № 3459/20 происходит из верхнего тортона Хмельницкой), обл. УССР (с. Киселевка). Ѵѵідегіпа зетіогпаіа сГОгЬі^пу Табл. IV, фиг 6, 7 1846. О'ѵідегіпа зетіогпаіа. 0’ОгЬі§пу, Рогатіпііёгез іоззііез би Ьаззіг1! іегііаіге сіе Ѵіеппе, р. 189, іаЫ. XI, 23, 24, Описание. Раковина средних и крупных для рода размеров, вы' тянуто-овальной или удлиненной цилиндровидной формы, с волнистый | контуром. У овальных экземпляров начальная часть раковины узко-закругі| ленная, устьевая широко-округлая, наибольшая ширина приходится на се1 1 редину раковины. У сильно вытянутых в длину особей начальная и устье ■ вая части равномерно закругленные, на всем своем протяжении раковин; 4 имеет примерно одинаковую ширину. Раковина состоит из четырех-пяти обо' * ротов, содержащих по три камеры в каждом из них. Камеры умеренно вы|і пуклые, с довольно сложным волнистым контуром. Они разделяются не; глубокими швами. Размеры камер возрастают постепенно, лишь 2 — 3 посі ледние несколько более крупные. Однако в связи с вытянутой формой рако’ вины расположение камер двух конечных оборотов становится неотчетлива трехрядным. Но двухрядного расположения камер, что говорило бы о при надлежности вида к роду Ііоркіпзіпа, ни у одного экземпляра не наблюда. і лось. На последней камере находится устьевое горлышко с четким отогну тым ободком; устьевое отверстие округлое. Стекловидная стенка раковин; изборождена многочисленными продольными тончайшими ребрышками, вер нее — струйчатостью. Она лучше наблюдается в основании раковины и поі степенно исчезает в устьевой части. Размеры; длина 1,15 — 0,9, ширина 0,42 — 0,35 мм. Изменчивость. Наиболее значительно варьирует форма раке вины — от вытянуто-овальной до удлиненно-цилиндрической, о чем укаі , зывалось при описании вида. Продольная струйчатость стенки нередк столь тонкая, что практически не наблюдается. Но при смачивании раков? ны водой ее всегда можно обнаружить. Сравнение. Удлиненная форма раковины и тонкая струйчатост стенки значительно отличают ІІѵідегіпа зетіогпаіа от прочих миоценовы видов рода ІІѵідегіпа. Подольские экземпляры весьма близки II. зетіогпаі ■ сГОгЬ. из тортонекчх отложений Венского бассейна, но последняя характ; ризуется более укороченной и овальной раковиной с приостренным основ; нием. Как показывает изучение различных видов рода ІІѵідегіпа из миоцец Подолии, в пределах одного вида в результате изменчивости могут сущее:' вовать как особи с овальной раковиной и приостренным основанием, та и особи с вытянутой раковиной и округленной начальной частью. Поэтомі мы сочли возможным определить рассматриваемый вид как ІІ. зетіогпаі сГОгЬ. Все же не исключено, что мы имеем дело с очень близким к II. зетіоі\ | паіа, но самостоятельным видом фораминнфер. К сожалению, в оригинал; ном описании д’Орбиньи не дается характеристики изменчивости вида. 174 Возраст и местонахождение. Довольно обычный вид (около 40 экземпляров) — верхнетортонских отложений Подолии (села Киселевка, Циковка, Смотрич, Еленовка и др.). Оригиналы № 3459/21 и№ 3459/22 происходят из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (села Киселевка и Китай-город). Род Н оркіпзіпа Ноѵге еі ШаІІасе, 1933 Норкіпзіпа ціш8І8ігіаіа $р. поѵ. Табл. V, фиг. 2а, б Голотип — № 3459/23 происходит из верхнего тортона Хмельниц¬ кой обл. УССР (с. Новая Гута). Описание. Раковина длинная и узкая, веретеновидной формы со слабо волнистым контуром, сжатая с боковых сторон. К основанию и устье¬ вой части раковина суживается, наибольшая ширина приходится на ее среднюю часть. Начальный трехрядный отдел маленький, составляет при¬ мерно 1/5 длины раковины, в нем насчитывается 2 — 2,5 оборота спирали. Камеры этого отдела овальные, выпуклые, мелкие, расположенные тесно, разделены слабо углубленными септальными швами. Двухрядный отдел длинный, состоит из 4 — 5 оборотов спирали. Камеры здесь более крупные, расположены менее тесно, выпуклые, с очень сложным лопастным контуром. Они образуют своего рода узкие отростки с пережимами, которые охваты¬ ваются соседними камерами. Септальные швы углубленные. Продольный шов между смежными рядами камер фестончатый. Последняя камера закан¬ чивается коротким устьевым горлышком с тонким отогнутым ободком. Устьевое отверстие округлое или слегка овальное. Стекловидная стенка раковины испещрена тончайшей продольной штриховатостью (нередко ее можно наблюдать лишь при смачивании раковины водой). Размеры: длина 0,85 — 0,70, ширина 0,24 — 0,18, толщина 0,16 — 0,12 мм. Изменчивость. Признаки вида варьируют в небольших преде¬ лах. Меняется соотношение длины трехрядного и двухрядного отделов — от х/5 до ТУ величина сжатия с боковых сторон, контуры камер двухрядной части — от сильно лопастных до волнистых без ясных пережимов «отрост¬ ков» камер. Струйчатость стенки около устья может пропадать. Иногда двух¬ рядный отдел перекручен вдоль своей оси. Сравнение. Характерными признаками вида являются вытянутая, сжатая с боков раковина с длинным двухрядным отделом, фестончатые ка¬ меры и тонкая продольная штриховатость. Мы не могли найти близких по морфологии видов Норкіпзіпа в литературе по палеогеновым и миоценовым отложениям как СССР (Средняя Азия, Закарпатье), так и зарубежных стран. Некоторое исключение составляет Н. Ьопопіепзіз (Рогпазіпі) из неогена Италии. Она сходна по общей форме раковины, но резко отличается четкой ребристостью стенки и простыми (не фестончатыми) швами. Возраст и местонахождение. Относительно редкий вид верхнетортонских отложений Подолии (села Новая Гута, Киселевка, Врублевцы). Встречено 18 экземпляров. Род Ап^иіо^егіпа СизЬтап, 1927 Ап^иіо&егіпа ап^иіоза (\УіІ1іат$оп) Табл. IV, фиг. 8а, б, в 1858. і/ѵірегіпа ап§иІоза. Шііііатзоп, Коу. Зое. Ьопсіоп, р. 67, 1. 5, П§. 140. 1958. 1/ѵідегіпа апри/оза. Венглинский, Форамініфери міоцену Закарпаття, стр. 145, табл. XXXI, рис. 3. Описание. Раковина вытянута в длину, трехгранной формы с уп лощенными гранями, которые разделены тонкими стекловидными килями Основание ее суженное, иногда приостренное; устьевая часть также в раз личной степени суженная. Наибольшая ширина обычно находится ближе к устьевому концу раковины. Камеры располагаются по винтовой спирали. Вначале они мелкие, плохо различимые, по 3 камеры в обороте, швы между ними плоские и неясные. Трехрядный отдел занимает примерно */4 часть раковины, в нем насчитывается 2 — 2,5 оборота. Далее камеры быстро уве¬ личиваются в размерах, принимают пирамидальную с выпуклыми гранями форму. Их винтовое расположение становится неясно двухрядным. Но в пре¬ делах этой части размер камер возрастает уже очень постепенно; число их г не превышает 3 — 5. Септальные швы отчетливые, углубленные. Последняя камера вытянута в короткую устьевую трубку с тонким отогнутым обод¬ ком. Устьевое отверстие округлое. Стекловидная стенка раковины покрыта многочисленными продольными тонкими ребрами, тесно расположенными друг к другу. В основании они могут выступать за контур раковины, обра¬ зуя мелкие шипики. Размеры: длина 0,59 — 0,40, ширина (наибольшая) 0,22 — 0,17 мм. Изменчивость. Признаки вида варьируют в небольших преде¬ лах. Основание раковины либо приостренное и зазубренное, либо узко за¬ кругленное. Между ребрами могут появляться мельчайшие стекловидные гранулы («мучнистость»). Слегка меняется высота устьевого горлышка и килей, выпуклость последних камер. Сравнение. Близких по морфологии видов Ап§иІо§егіпа не уста¬ новлено. Исключение составляет современная А. сагіпаіа СизЬт. ѵаг. Ьгасіуа- паСизЬш., но стенка раковины этого вида ребристая лишь в начальных каме¬ рах, а далее камеры гладкие. Экземпляры А. ап§иІ05а из миоцена Подолии вполне сходны по морфологии как с палеогеновыми (Субботина, 1953), так и с современными представителями этого вида. Возраст и местонахождение. Обычный вид верхнетор- тонских отложений Подолии. В отличие от многих видов родов: Виіітіпа, 1!ѵі§егіпа, Ѵіг§иІіпа и Норкіпзіпа может встречаться и в более мелководных фациях. Оригинал № 3459/24 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Маков). Род Виіітіпеііа Сизіітап, 1911 Ваіітіпеііа тиШсатега СихЬтап е( Рагкег Табл. V, фиг. За, б 1938. Виіітіпеііа тиШсатега. Сизіітап еі Рагкег, Сопіг. СизЬт. БаЬ. Ро- ; гат. Кез., ѵ. 14, рі. 3, р. 60, рі. 10, 1і§. 11 — 12. Описание. Раковина неправильно веретеновидной формы, сильно , вытянутая в длину и узкая (длина в три раза превышает ширину), округлая ^ в поперечном сечении. Основание раковины узко закругленное; устьевая , часть усеченная, округлая; наибольшая ширина приходится на середину последнего оборота. Спирально-винтовая раковина образована тремя- ; тремя с половиной оборотами, причем высота их возрастает чрезвычайно ц быстро. Последний оборот составляет 4/5 длины всей раковины. Спиральный : шов отчетливый, углубленный. Каждый оборот содержит многочисленные, I длинные и узкие камеры лентовидной формы. В последнем обороте они не- і сколько з-образно изогнуты. Поверхность камер едва заметно выпуклая. | Септальные швы плоские, тонко-двухконтурные, косые по отношению к оси навивания. Устье петлевидное, расположено в углубленной центральной 176 части устьевой поверхности (ближе к ее основанию). Стенка стекловидная, гладкая. Размеры: длина 0,66 — 0,55, ширина 0,22 — 0,18 мм. Изменчивость. У отдельных экземпляров наблюдалось, как вытянутые камеры последнего оборота слегка не доходят до спирального шва, перекрываются расширенными концами смежной камеры. Таким обра¬ зом, между двумя лентовидными камерами оказывается заключенной третья вытянуто-эллипсоидальная камера меньшей длины. Подобные камеры в обо¬ роте редки, также как и само это явление. Аналогичную «слабую тенденцию к неправильно-двурядному расположению камер» отмечают Кэшмен и Паркер (СизЬтап а. Рагкег, 1938). Но вряд ли это имеет какое-либо отноше¬ ние к роду і ЧоЬегііпа, на что намекают авторы. Изменчивость остальных признаков строения весьма незначительна. Сравнение. Характерные признаки вида — вытянутая раковина со срезанным устьевым концом, крупным последним оборотом и длинными лентовидными камерами — не позволяют сравнивать его с остальными представителями рода Ви/ітіпеііа. Отдаленное сходство имеется лишь с В. еІе§апіІ8зіта (сГОгЬ.), но последняя обладает правильной веретеновидной раковиной, менее значительным последним оборотом и неизогнутыми ка¬ мерами, приостренным основанием. Подольские экземпляры В. тиШсатега СизЬт. еі Рагк. во всех своих морфологических признаках вполне сходны с особями этого вида из плиоце¬ новых отложений Италии, откуда впервые он был описан. Возраст и местонахождение. Относительно редкий вид верхнетортонских отложений Подолии (села Киселевка, Циковка, Бориш- ковцы, Печера). Встречено 23 экземпляра. Оригинал № 3459/25 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл УССР (с. Циковка). Виііпііпеііа рагаііеіа Сиьіітап еі Рагкег Табл. V, фиг. 6а, 1931. Виііпііпеііа рагаііеіа. СизЬтап еі Рагкег, Ы. 5. Иаі. Миз., Ргос., ѵоі. 80, по. 2903, р. 13, рі. 3, П§. 15. Описание. Раковина очень маленькая, удлиненная, субцилиндри¬ ческой формы, правильно-округлая в поперечном сечении. Она очень посте¬ пенно, едва заметно расширяется от узко закругленного основания к усе¬ ченной округлой устьевой части. Боковые стенки почти параллельны. Рако¬ вина образована четырьмя, реже пятью винтовыми оборотами, высота которых возрастает чрезвычайно постепенно. Спиральный шов четкий, почти плоский. Обороты содержат немногочисленные (4 — 5) короткие и широкие камеры в форме изогнутых прямоугольников. Поверхность камер слегка вы¬ пуклая, почти плоская по отношению к септальным швам, которые слабо изогнуты, едва заметно двуконтурны. Устье маленькое, овальное, находится в слегка углубленной части устьевой поверхности. Стенка стекловидная, гладкая. Размеры: длина 0,34 — 0,26, ширина 0,11 — 0,09 мм. Изменчивость. Признаки вида варьируют незначительно. Ров¬ ный спиральный шов иногда может быть волнистым в связи с небольшими различиями в длине камер, устье может быть петлевидным. Сравнение. Морфологически близким видом является Виііпііпеііа саіі^огпіса СизЬт. из миоценовых отложений Калифорнии, основные отли¬ чия которой — веретеновидная раковина с суживающимися начальным и устьевым концами и двуконтурные септальные швы. Отдаленное сходство по общей форме раковины имеется с В. рира (Теіщ.) из среднего эоцена Франции, но последняя характеризуется резким возрастанием оборотов, длинными камерами и суживающимся устьевым концом. Рассматриваемый вид Виіітіпеііа из миоцена Подолии оказался настоль¬ ко сходным с В. рагаііеісі СизЬт. еі Рагк. из современных вод Атлантическо¬ го океана, что мы сочли возможным определить его под этим названием. Возраст и местонахождение. Редкий вид (семь экземп¬ ляров) верхнетортонских отложений Подолии (села Киселевка, Еленовка, Новая Гута). Оригинал № 3459/26 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Циковка). Виіітіпеііа ^ыі^аеѵа Ѵеп^ііпхкі Табл. V, фиг. 4а, б 1958. Виіітіпеііа §иЦаеѵа. Венглинський, Форамініфери міоцену Закарпат- ' тя, стр. 129, табл. XXIX, рис. 13а, б. Описание. Раковина средних размеров, широко овальной каплевид- г ной формы, в поперечном сечении округлая. Основание раковины узкое, вы- 1 тянутое в короткий и толстый шип; устьевая часть широко-округлая, косо усеченная. Средняя часть, на которую приходится наибольшая ширина, нередко вздутая. Раковина состоит из трех, реже четырех винтовых оборо¬ тов. Сначала они возрастают постепенно. Далее этот процесс идет более быст¬ ро, и последний оборот составляет не менее половины длины раковины. Спи¬ ральный шов тонкий, плоский, плохо заметный в основании и более ясный | в поздних оборотах. Обороты содержат довольно многочисленные (6 — 8) I камеры в виде удлиненных и достаточно узких прямоугольников. Поверх- ! ность камер плоская, не возвышается над септальными швами, косыми по отношению к оси навивания раковины, иногда не отчетливыми. Устье крупное, в виде овального или петлевидного отверстия, находится в углуб¬ ленной центральной части устьевой поверхности (у ее основания). Стенка стекловидная, гладкая. Размеры: длина 0,64 — 0,55, ширина 0,33 — 0,27 мм. Изменчивость. Изменчивости подвержена форма раковины — от каплевидной с шарообразно-вздутой центральной частью до более пра¬ вильной широкоовальной. В первом случае шип выражен наиболее отчетли¬ во. Спиральный шов иногда слегка неровный. В незначительной степени варьирует толщина септальных швов и размер устьевой поверхности. Сравнение. Большое морфологическое сходство имеется с совре¬ менной Виіітіпеііа зріпі§ега Сизімпап. Под этим названием описываемый вид изображен в работе В. Э. Ливенталь (1953). Основным отличием В. зрі- пі§ега Сизіпп. является быстрое увеличение высоты оборотов, так что на¬ чальные обороты едва видны, и практически раковина состоит из последнего завитка. Более отдаленное сходство существует с В. еІе§апІІ85Іта (б’ОгЪ.), представители которой, по-видимому, также встречаются в миоцене Подолии. Сравниваемый вид Орбиньи отличается правильной веретеновидной ракови¬ ной с суживающейся устьевой частью, более вытянутыми камерами, отсут¬ ствием короткого и толстого шипа в основании раковины. Возраст и местонахождение. Этот вид в верхнетортон¬ ских отложениях Подолии встречается чаще остальных видов Виіітіпеііа (около 30 экземпляров), переходя и в более мелководные фации (села Приво- ротье, Негин, Циковка, Смотрич и др.). И. В. Венглинским описан из тортон- ских отложений Чопской впадины. Оригинал № 3459/27 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Новая Гута). 178 СЕМЕЙСТВО АЗТЕКІОЕіШтЛЕ Род Азіегщегіпа сі’ОгЬіёпу, 1839 Азіегі^егіпа ай. гізіііа Лаггеѵѵа Табл. V, фиг. 7а, б, в Описание. Раковина очень маленькая, трохоидная, плоско-выпук¬ лая, при наблюдении со спинной стороны округлая, с узко закругленным периферическим краем. Спинная сторона куполообразно выпуклая, состоит из двух оборотов спирали. В последнем из них содержится 6 — 7 камер, плос¬ ких, умеренно изогнутых, разделенных тонко-двуконтурными плоскими швами. Спиральный шов отчетливый, также слегка двуконтурный. Брюш¬ ная сторона уплощенная, иногда слабо вогнутая. Центральная ее часть за¬ нята 6 мелкими ромбовидными дополнительными камерками, располагаю¬ щимися в форме цветка. Септальные швы тонкие, слегка углубленные. Устье маленькое, щелевидное, в основании последней камеры. Стенка стек¬ ловидная, гладкая Размеры: диаметр 0,18 — 0,15, высота 0,06 — 0,05 мм. Изменчивость. Признаки вида меняются мало. Наиболее суще¬ ственно варьирует форма дополнительных камерок — обычно они ромбовид¬ ные, реже неправильно-треугольные. Брюшная сторона плоская или вогну¬ тая, септальные швы спинной стороны иногда теряют двуконтурность. Сравнение. Встреченные экземпляры очень близки к Азіегщегіпа гізіііа Йаг2. из среднемиоценовых отложений Украины (район Никополя). Единственное различие заключается в том, что дополнительные камеры А. гізіііа Лаг2. имеют треугольную форму, тогда как подольские экземпляры характеризуются ромбовидными камерами. Треугольные камеры у них редки. Недостаточное количество материала, а главным образом невозмож¬ ность точно установить форму камер из-за их мелких размеров и плохой сохранности вынуждают нас относить встреченные экземпляры Азіегщегіпа к А. гізіііа Лаі'2. с некоторой долей условности. Других близких по морфо¬ логии видов Азіегі§егіпа нами в литературе не встречено. Широко распространенная в миоцене Западной Украины А. рІапогЬіз (ГОгЬ. легко отличается от описываемого вида крупной раковиной с много¬ численными оборотами, крыловидными камерами спинной стороны и лепест¬ ковидными дополнительными камерами брюшной стороны. Возраст и местонахождение. Редкий вид (шесть экземп¬ ляров) верхнетортонских отложений Подол ии (села Новая Гута, Кисе- левка, Врублевцы). Оригинал № 3459/28 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Киселевка). СЕМЕЙСТВО 1МОМІОМІОАЕ Род ТУошвясДа Си$Ьтап, 1926 1 Чопіопеііа іиг&ійа (\ѴіІ1іат$оп) Табл. V. фиг. 8а, б, в 1858. Коіаііпа іищісіа. \Ѵі11іат$оп, Оп іііе гесепі РогатіпіГега о! Сгеаі Вгііаіп, Роу. Зое. Гопсі., р. 50, рі. 4, 1і§. 95 — 97. 1939. N опіопеі Іа іищіеіа. Сизіітап, Мопо§гарЬ оі іііе Рогатіпііегаі Ратііу Мопіопісіае, 11. 3. Сеоі. Зигѵ. РгоГ Рар., 191, р. 32, рі. 9, іі§. 2, 3. Описание. Раковина небольших размеров, сильно сжатая с боковых сторон, с узко закругленным периферическим краем. При наблюдении 179 сбоку раковина неправильно овальная, со стороны периферии — сжато-оваль¬ ная. Асимметрия раковины отчетливая — брюшная сторона инволютная с лопастью, на спинной — виден маленький предыдущий оборот. В послед¬ нем обороте насчитывается 9 — 12 камер, очень быстро увеличивающихся в процессе нарастания. Камеры удлиненные, плоские, изогнутые. Они разделены очень тонкими, плоскими септальными швами. Наиболее вытя¬ нутые последние 2 — 3 камеры образуют вздутую брюшную лопасть. Щеле¬ видное, плохо заметное устье расположено в основании узко овальной, рас¬ ширенной в нижней части устьевой поверхности. Стенка стекловидная, глад¬ кая, тонкопористая. Размеры: наибольший диаметр 0,40 — 0,31, наименьший диаметр 0,23 — 0,19, наибольшая толщина 0,14 — 0,12 мм. Изменчивость. У встреченных экземпляров Ыопіопеііа (иг^Ша с обычной вздутой брюшной лопастью изменчивость признаков невелика. Но в одном образце с ними иногда можно обнаружить единичные особи N. іиг^ійа (?), которые сходны по форме раковины и камер с предыдущими экземплярами, но значительно отличаются почти полным отсутствием взду¬ той брюшной лопасти (табл. V, фиг. 9а, б, в). Эти особи отнесены к N іиг§і- сіа условно; возможно, они относятся к другому виду Ыопіопеііа. Немного¬ численность их не позволила прийти к определенному решению. Сравнение. Типичные экземпляры Мопіопеііа 1иг@Ша (\Ѵі11.) зна¬ чительно отличаются от других представителей этого рода, известных в ли¬ тературе. Встреченные нами в миоцене Подол ии особи N. іиг§і<1а (\УШ.) вполне соответствуют по морфологии описанию и изображению современ¬ ной N. іиг§Ша (\Ѵі11). Возраст и местонахождение. Сравнительно редкий вид (17 экземпляров) «глубоководных» глинисто-мергелистых отложений верх¬ него тортона Подолии (села Киселевка, Циковка, Новая Гута и др.). Оригинал № 3459/29 происходит из верхнего тортона Хмельницкой обл. УССР (с. Циковка). ЛИТЕРАТУРА Богданович А. К- Милиолиды и пенероплиды. Ископаемые фораминиферы СССР. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1952, вып. 64. Венглинский И. В. О микропалеонтологических исследованиях среднемиоценовых отложений Верхнетиссенской впадины Закарпатской области. — Труды Львовск. геол. об-ва при ун-те, серия палеонтол., 1953, вып. 2. Венглінський I. В. Форамініфери міоцену Закарпаття. Вид. АН УРСР, 1958. Крашенинников В. А. Роталииды и аномалиниды миоценовых отложений Подо¬ лии. — Тр. Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та. 1958а, вып. IX, Палеонтологический сб. 2. — Крашенинников В. А. Стенофациальные и эврифациальные виды фораминифер,— Труды Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та 19586, вып. IX. Палеонтологический сб. 2. Крашенинников В. А. Эльфидииды миоценовых отложений Подолии. — Труды Геол. ин-та АН СССР, 1959, вып. 21. Крашенинников В. А. Изменение комплексов фораминифер в ритмах осадкона- копления миоценовых отложений юго-запада Русской платформы. — «Вопросы микро¬ палеонтологии», 1961, № 4. Ливенталь В. Э. Материалы к палеонтологической характеристике Виіітіпібае миоценовых отложений Прикарпатья. — Тр. Львовск. геол. об-ва при ун-те, серия палеонтол. 1953, вып. 2. П и ш в а н о в а Л- С. Новые данные о верхнетортонских и нижнесарматских отложениях Предкарпатья. — Труды Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та, 1958, вып. IX, Палеон¬ тологический сб. 2. С е р о в а АТ Я- Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Предкар¬ патья.- — Материалы по биостратиграфии западных обл. УССР, Госгеолтехиздат, 1955. Субботина Н. Н. Верхнеэоценовые лягениды и булиминиды юга СССР. — Труды Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, новая серия, 1953, вып. 69. С и $ 1і гл а п Л. а. Р а г к е г Р. Ічіоіез оп зоте Рііосепе апсі Ріеізіосепе зресіез о! Виіі- тіпа апсі Виіітіпеііа. — СопІгіЬз СизНт. Роипсі. РогатіпеГегаі. Кез., 1938, ѵ. 14, рі. 3 Р е и з з А. Иеие РогатітТегеп аиз сіеп ЗсНісЬіеп сіез бзІеггеісНізеІіеп ТегііагЬескепз. — ОепкзсЬг. Озіегг. Акасі. \Ѵізз. \Ѵіеп., 1850. Всі. 1. 180 ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I «Фит. Іа, б. Наиегіпа рзеийоріапа $р. поѵ. Голотип № 3459/1, Хмельницкая обл., с. Ци¬ новка, верхний тортон. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья, X 75. Фиг. 2. N ойоЬасиІагіеІІа ройоііса Цісікоѵѵзкі. Оригинал № 3459/2 Хмельницкая обл., с. Ки¬ тай-город, верхний тортон. Особь с однорядным отделом (вид сбоку), X 60. Фиг. 3. N ойоЬасиІагіеІІа ройоііса Бісікоѵзкі. Оригинал № 3459/3, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. Особь с [«флинтиновым» расположением камер (вид сбоку), X 75. Фиг. 4а, б, в. 8і§тоіІіпа (?) а Л. тейііеггапепзіз Во§с1апо\УІС2. Оригинал № 3459/4. Хмель¬ ницкая обл., с. Врублевцы, верхний тортон. а, б — вид с боковых сторон, в — вид со стороны устья, X 60. Фиг 5а, б. Вогеііз гоіеііиз (сГОгЫ§иу). Оригинал 3459/5, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. а — вид с боковой стороны, б — вид с периферического края, X 75. Таблица II Фиг. Іа, б, е, г. Ми&еса/апа іогіопіса , зр. поѵ. Голотип № 3459/6, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. а — вид с наружной неприкрепленной стороны, б — вид с нижней прикрепленной стороны, е — вид со стороны устья, г — расположение камер последнего оборота, видное в просветляю¬ щих средах, X 60. Фиг. 2а, б. N06001110140 Іогіопіса зр. поѵ. Оригинал № 3459/7, Хмельницкая обл., с. Врублевцы, верхний тортон. а — вид с наружной стороны, б — вид с нижней прикрепленной стороны, X 75. Фиг. 3. N йЪесиІагіа іогіопіса, зр. поѵ. Оригинал № 3459/8, Хмельницкая обл., с. Мако¬ во, верхний тортон. Особь с однорядным отделом, X 75. Фиг. 4а, б. РІапогЬиІіпа тейііеггапепзіз 6’0гЫ§пу. Оригинал № 3459/9, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. а — вид с брюшной стороны, б — вид со спинной прикрепленной стороны, X 80. Т а б л и ц а III Фиг. Іа, б, в. РІапогЬиІіпа тейііеггапепзіз сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/10, Хмельниц¬ кая обл., с. Врублевцы, верхний тортон. а —вид с брюшной стороны, б — вид со спинной прикрепленной стороны, в — вид со стороны устья, х 60. Фиг. 2. РІапогЬиІіпа тейі еггапепзіз сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/11, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. Вид со спинной прикрепленной стороны, X 60. Фиг. За, б. СіЬісійез ІоЬаіиІиз ЦѴаІкег е! ЛакоЬ.). Оригинал № 3459/12, Хмельницкая обл., с. Китай-город, верхний тортон. а — вид раковины с брюшной стороны; б — мшанка, к которой прикрепилась форамини- фера спинной стороной. Особь с однорядным отделом, X 60. Фиг. 4а, б. СіЬісійез ІоЬаіиІиз ЦѴаІкег е( ЛасоЬ). Оригинал № 3459/13, Хмельницкая обл., с. Приворотье, верхний тортон. а — вид с брюшной стороны, б — вид со спинной стороны. Особь с обратным навиванием камер на поздних стадиях развития, х75 Таблица IV Фнг. Іа, б. СіЬісійез ІоЬаіиІиз ЦѴаІкег е( ЛасоЬ). Оригинал № 3459/14, Хмельницкая обл., с. Мукша, верхний тортон. а — вид с брюшной стороны, б — вид со спинной стороны. Особь с неправильным рас¬ положением конечных камер, X 75. Фиг. 2а, б. СіЬісійез ІоЬаіиІиз (\Ѵа1кег еі ЛасоЬ). Оригинал № 3459/15, Хмельницкая обл., с. Врублевцы, верхний тортон. 7 я — ВИД с брюшной стороны, б — вид со спинной стороны. Особь с двурядным отделом, Фиг. За, б. РоІутогрНіпа сотріапаіа сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/16, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. а — вид с боковой стороны, б — вид со стороны устья, X 75. Фиг. 4. Ѵѵщегіпа ру§теа сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/19, Хмельницкая обл., с. Кисе- левка, верхний тортон. Вид сбоку, X 70. Фиг. 5. Ѵѵіцегіпа азрегиіа Сг]гек. Оригинал № 3459/20, Хмельницкая обл., с. Киселевка, верхний тортон. Вид сбоку, X 75. 181 Фиг. 6. Ѵѵщегіпа зетіогпаіа сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/21, Хмельницкая обл., с. Ки- селевка, верхний тортон. Вид сбоку вытянуто-овальной особи, X 75. Фиг. 7. II ѵідегіпа зетіогпаіа сГОгЬі§пу. Оригинал № 3459/22, Хмельницкая обл., с. Ки¬ тай-город, верхний тортон. Вид сбоку удлиненно-цилиндрической особи, X 60. Фиг. 8а, б, в. Апдиіодегіпа апдиіоза (\УіІ1іатзоп). Оригинал № 3459/24, Хмельницкая обл.* с. Маков, верхний тортон а, б — вид сбоку, в — вид со стороны устья, X 75. ТаблицаѴ Фиг. Іа, б. Виіітіпа шф/за Ілѵепіаі. Оригинал № 3459/17, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. а, б — вид сбоку, X 85. Фиг. 2а, б. Иоркіпзіпа диазізігіаіа зр. поѵ. Голотип № 3459/23, Хмельницкая обл., с. Новая Гута, верхний тортон. а — вид с боковой стороны, б — вид с периферического края, X 75. Фиг. За, б. Виіітіпеііа тиШсатега СизЬтап еі Рагкег. Оригинал № 3459/25, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. а, б — - вид с боковых сторон, X 75. Фиг. 4а, б. Виіітіпеііа циГ]аеѵа Ѵеп§1іпзкі. Оригинал № 3459/27, Хмельницкая обл. с. Новая Гута, верхний тортон. а, б — вид с боковых сторон, X 75. Фиг. 5 а, б. ЫеоЪиІітіпа / ігта , зр. поѵ. Голотип № 3459/18, Хмельницкая обл., с. Кисе- левка, верхний тортон. а — вид сбоку, б — вид с периферии, X 75. Фиг. 6а, б. Виіітіпеііа рагаііеіа СизЬтап- еГ Рагкег. Оригинал № 3459/26, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. а, б — вид сбоку, X ПО. Фиг. 7 а, б, в. Азіегіцегіпа аГГ гізіііа Лагге\ѵа. Оригинал № 3459/28, Хмельницкая обл., с. Киселевка, верхний тортон. а — вид со спинной стороны, б — вид с брюшной стороны, в — вид с периферического края, X 150 Фиг. 8а, б, в. Ыопіопеііа 1иг§ійа (\Ѵі1Ііаіпзоп). Оригинал № 3459/29, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. а — вид со спинной стороны, б — вид с брюшной стороны, в — вид со стороны устья, X 75. Фиг. 9а, б, б. Мопіопеііа іиг§Ша (?) (ГѴіПіатзоп.) Оригинал № 3459/30, Хмельницкая обл., с. Циковка, верхний тортон. а — вид со спинной стороны, б — вид с брюшной стороны, в — вид со стороны устья, X 75 Таблица I 4/7 Таблица II Таблица III СОДЕРЖАНИЕ В. Г. Морозова и Т. А. Москаленко. Планктонные фораминиферы пограничных отложений байосского и батского ярусов Центрального Дагестана (Северо-Восточный Кавказ) . 3 Е. А. Рейтлингер. Некоторые вопросы систематики квазиэндотир . 31 М. Я- Серова. Вид Т госНаттіпа ѵіігеа Зегоѵа, $р. поѵ., его палеоэкология и стратиграфическое значение . 69 К- И. Кузнецова. О генетических связях видов группы ЬепИсиНпа роіопіса из юрских отложений Русской платформы . 83 Б. Т. Г о л е в. О роде Орегсиііпоісіез Напгахѵа . 112 0. В. Ю ф е р е в. О систематике паратураммин . - . 121 М. Я- Серова. Таксономическое значение некоторых особенностей микрострук¬ туры стенки и строения камер раковины милиолид . 128 К. И. Кузнецова. Строение стенки некоторых мезо-кайнозойских лягенид 135 Т. Н. Н и к и т и н а. О волнистой стенке у некоторых фузулинелл . 143 0. А. Л и п и н а. Зависимость фораминифер от фаций в отложениях фаменского яруса верхнего девона и турнейского яруса карбона Западного склона Урала 147 В. А. К р а ш е н и н н и к о в. О некоторых мелководных и «глубоководных» фораминиферах миоценовых отложений Подолии . 16 2 Вопросы микропалеонтологии, 5 У тверждено к печати Отделением геолого-географических наук Академии наук СССР Редактор издательства К. Б. Кордэ Технический редактор О. М. Гуськова * РИСО АН СССР X? 5—28 В . Сдано в набор 13/ХП 1960 г. Подписано к печати 28/1Ѵ 1961 г. Формат 70х1081/н Леч л. 11, 5+20 вкл. Уел. л. 15.75+20 вкл. Уч.-издат. л. 18,9(15,3+3,6 вкл.) Тираж 1400 экз. Т-05433 Изд. Ха 5028. Тип. зак. Ха 1374. Цена 1 руб. 42 коп. Издательство Академии наук СССР Москва, Б-64. Подсосенский пер., 21 2-я типография Издательства Москва, Г-99, Шубингкий пер., 10 ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ Стра¬ ница Строка Напечатан Должно быт. 71 13 сн. анатольскому снатольскому 85 Рис. 1 Условное обо¬ значение верти¬ кального рас¬ пределения Ьепіісиііпа ргаероіопіса по¬ казано для Франции І^. ргаероіопіса распространена в среднем кел- ловее Поволжья 109 13 сн. 1. сіісіріпз сіісіріепз 129 Подпись к рис. 1 Зіцтоііпа Зіцтоіііпа 131 6 сн. родов видов 133 2 сн. С Іиіщиеіосиііпа Т гііосиііпа 137 1 СВ. пода нч ий падангий Вопросы микропалеонтологии, в. 5 ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ 6 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1962 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕО НТО Л О ГИИ 6 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1962 ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР академик А. Л. Я нш и н Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук Д. М. Раузер-Че р\н о у с о в а АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1962 г. Д. М. РАУЗЕР-ЧЕРНОУСОВА и Е. А. РЕЙТЛИНГЕР1 (Геологический институт Академии наук СССР ) О ФОРМООБРАЗОВАНИИ ФОРАМИНИФЕР ВВЕДЕНИЕ За последние 13 лет совершенно отчетливо наметилось новое направ¬ ление в изучении фораминифер, основная проблема которого — исследо¬ вание изменчивости и формообразования этих организмов. Острый ин¬ терес к этой проблеме вызван неудовлетворительным состоянием систематики фораминифер, особенно в области таксономической оценки морфологических признаков, что стало отрицательно сказываться на практическом использовании этих ископаемых. Следуя Гелловею (Саі- 1о\ѵау, 1928), можно считать, что стратиграфический период в изучении фораминифер, начинающийся, по Гелловею, с 1917 г., сменяется с 1948 г. новым периодом, для которого наиболее характерно изучение формо¬ образования этой группы. С этого года в печати всех стран в большом количестве появляются статьи и монографии, посвященные изменчиво¬ сти фораминифер, их экологии, связи формообразования с внешней сре¬ дой и в которых рассматриваются факторы эволюции и т. и. Любопытно, что в некотором отношении этот период в изучении фор¬ мообразования сходен с периодом английской зоологической школы, вы¬ деленным Гелловеем в середине XIX в. Это сходство проявляется в боль¬ шем внимании исследователей к внутреннему строению раковин и изменчивости фораминифер. Однако методы и задачи исследования этих двух -периодов очень различны. Так, Вильямсон, наиболее яркий предста¬ витель английской зоологической школы, считал, что изменчивость фора¬ минифер настолько велика, что границы даже видов и тем более крупных таксономических единиц не могут быть установлены. В то время работы имели в основном описательный характер, были морфографические. В настоящее время вид фораминифер считается большинством реально существующей категорией и основным звеном систематики, которая перестраивается на существенно иных основах. Теперь микропалеонто¬ логи интересуются прежде всего тем, как и когда происходит формо¬ образование, какие факторы вызывают морфогенез. Работы последних 10-13 лет в основном морфогенетические. 1 Введение, разделы «Формообразование и факторы эволюции» и «Формообразо¬ вание и таксономия» написаны Д. М. Раузер-Черноусовой, разделы «Формообразова¬ ние и внешняя среда» и «Периодичность и этапность формообразования» — Е. А. Рейт- лингер. 3 Пути изучения формообразования фораминифер в наше время очень различны. Но все же казалось целесообразным и актуальным сделать попытку краткого обзора основных направлений исследований по проб¬ леме формообразования фораминифер за последние 10 — 12 лет. Наш обзор литературы по этой проблеме не может дать исчерпывающего освещения всех достигнутых в этой области результатов и не претендует на изложение новых вопросов проблемы. Мы совершенно не будем ка¬ саться полиморфизма раковин фораминифер, обусловленного чередова¬ нием поколений. Мы остановимся в основном на влиянии внешней среды на формообразование, на вопросах таксономии и на этапности в разви¬ тии фораминифер. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ И ВНЕШНЯЯ СРЕДА Большое влияние внешней среды на процесс формообразования фора¬ минифер доказывается многочисленными экологическими и палеоэколо¬ гическими исследованиями. В основном эти исследования идут по трем направлениям: первое — изучение избирательной способности форамини¬ фер к определенным условиям среды; второе — выявление функциональ¬ ного значения формообразования и третье — исследование темпов, амп¬ литуды и направлений формообразования отдельных видов и сообществ. Наибольшее число исследований выявляет избирательную способ¬ ность различных видов, реже родов и семейств фораминифер к опреде¬ ленным условиям внешней среды, что выражается в одновременном развитии различных сообществ фораминифер. Последние обычно пока-, зывают четкую зональную смену в пространстве и времени в зависимости1 от изменений условий обитания (Быкова, 1953; Саидова, 1957, 1959; Щед-, рина, 1948, 1950, 1956; Иогіоп, 1930; N а і 1 а п сі , 1933; Вапсіу, 1955 и многие другие). При оценке влияния основного фактора на распределение фора-і миннфер в морских бассейнах мнения некоторых исследователей расхо-і дятся. Одни авторы считают основным распределяющим фактором глу¬ бину, другие (Рагкег, 1960; Вапбу, 1953; Веггу, 1913; РЫе§'ег, 1951) — тем-! пературный режим, третьи (Розі, 1951; Заісі, 1951; Рагкег, 1956) — соле¬ ность и т. д. Но в настоящее время большинство ученых (Щедрина, 1956: Муегз. 1957; 2а1езпу, 1959; Саидова, 1958, 1959, и др.) склоняется к тому! что обычно только сумма факторов, определяющих данные условия оби¬ тания, контролирует распределение фораминифер в пространстве. При-: чем работами последних лет выявляется, что, кроме наиболее часто учи тываемых факторов, таких, как глубина, температура, соленость, газовыі режим, течения, характер грунта, необходимо учитывать также пищевой режим (2а1езпу, 1959; Воііоѵзкоу, 19546, в, и др.), процентное содер жание редких элементов, важных для органической жизни (ВоІіоѵзкоуН 1956), и изменение плотности воды (Непсігіх, 1958). Следует отметить, что большинство опубликованных работ экологи ческого направления не содержит попыток к широкому обобщеник:| изученного материала. По существу іпервой работой, обобщающей имею; щиеся данные, основанные на большом фактическом материале, проис, ходящем из весьма разнообразных экологических обстановок, являете:' работа 3. Г. Щедриной (1956). Ею прослежены особенности развити:, фораминифер в различных условиях от поверхности моря до глубину 9000 м в морях Арктического бассейна, в дальневосточных морях и севе; ро-западной части Тихого океана. 3. Г. Щедриной четко показано, чт> распределение видового состава фораминифер определяется суммой раз: личных факторов обитания, но из них ведущим чаще всего является глу[ бина, функционально с которой обычно изменяются и многие други; факторы. Для мелководных условий важное значение имеют также кс лебания температуры и солености, дающие в этих условиях наиболе 4 резкие отклонения. 3. Г. Щедрина установила, что большинство видов, и, как правило, подвиды и формы приурочены к более или менее постоян¬ ным условиям обитания, в то время как большинство семейств и родов встречается в самых разнообразных условиях. Зависимость видового со¬ става сообществ фораминифер от условий обитания хорошо сказывается в распределении их по глубинам, причем комплексы видов глубоковод¬ ных зон разных морей обычно сходны, как развивающиеся примерно в однообразных условиях среды, а комплексы видов мелководных зон относительно различны, что определяется более разнообразными усло¬ виями обитания (в пределах материковой отмели). В зависимости от условий обитания, взяв за основу глубину распределения, 3. Г. Щедрина выделяет от б до 7 различных видовых комплексов, строго приуроченных к определенным условиям обитания. Работа 3. Г. Щедриной наглядно показывает, что направляющим фактором в распределении видов, а от¬ сюда и в процессе видообразования, является среда обитания. Выводы 3. Г. Щедриной хорошо дополняются исследованиями X. М. Саидовой (1957, 1958, 1959). В 1957 г. Майре (Муегз, 1957) обобщил большой накопившийся мате¬ риал по экологии современных фораминифер (за исключением советской литературы). Одновременно он приводит кратко аннотированную биб¬ лиографию наиболее интересных с его точки зрения работ по экологии. Майре приходит к заключению, что обычно на распределение форамини¬ фер влияет ряд факторов, из которых наибольшее значение имеет фактор с наиболее резкими пределами колебания, скачками в данной области. Например, колебания солености, кислородного режима в полузамкнутых и замкнутых бассейнах могут иметь наибольшее значение, тогда как в открытых морях большую роль играет температура и глубина. Его вы¬ воды подтверждают отчасти ранее высказанные предположения Р. Саида (Заісі, 1951) и шолностью результаты исследований 3. Г. Щедриной (1956). Майре, так же как и 3. Г. Щедрина, подчеркивает, что при установ¬ лении основных влияющих факторов нельзя подходить формально, а надо учитывать историю и характер бассейна. Значительно в меньшем числе исследований рассматривается влия¬ ние условий среды обитания непосредственно на процесс формообразо¬ вания, т. е. показывается реакция организма на воздействующую среду, объясняется появление новых морфологических признаков. Очень пока¬ зательны в этом отношении исследования по изменению формы раковины и ее пропорций и скульптуры в зависимости от экологических факторов: температуры, глубины, подвижности и плотности водных масс, характера субстрата и скорости накопления осадка, а также при различных режи¬ мах питания. Особенно интересны эти данные по современным форами- ниферам, так как могут быть связаны с большим количеством экологи¬ ческих факторов, не всегда ясных при изучении .палеоценоза. X. М. Саидова (1953) указывает на изменение формы раковин фора¬ минифер в зависимости от условий среды, отмечая, что в стабильных условиях осаждения мелкоалевритовых илов у увигерин развиваются особи с высокими сильно выпуклыми камерами, грубошиповатые, при изменении характера осадка на глинистые илы, с вулканическим пеп¬ лом, в подвижной среде у увигерин камеры становятся низкими слабо выпуклыми, шипы тонкими. У глобибулимина с увеличением глубины, температуры и солености раковины меняют свои контуры от круглых до овальных. С увеличением глубины, по данным X. М. Саидовой и Грина (Сгееп, 1960), у ряда форм увеличивается шиповатость. Интересная работа 3. Г. Щедриной (1952) показывает зависимость формы раковины КЬаМаттіпа аЬуззогит от характера биотопов. В свя¬ зи с различным сочетанием экологических условий могут образоваться 5 мало- и многолучевые, более тонко- или грубозернистые раковины. Хенд-і рикс (Непсігіх, 1958) показывает изменения форм раковины и скульп¬ туры в зависимости от изменения плотности водной среды: так в менее плотных водах образуются раковины более округлого контура с шипами.! С увеличением температуры увеличивается высота камер, по данным і Хофкера (Ноікег, 1959). Форма раковины может зависеть и от скорости осадконакопления. По данным Хендрикса (Непбгіх, 1958), в некоторых грубозернистых по¬ родах, возникновение которых, по-видимому, связано с большой ско-ІІ ростью осадконакопления, наблюдаются относительно более килеватые,,) угловатые, менее вздутые, т. е. приспособленные к перемещению в засы-М пающем их иле, раковины. Образование плоских, килеватых и удлинен- і ных раковин в условиях быстрого осадконакопления отмечается и нами! на примере терригенных толщ нижнего и среднего карбона. Это подтвер- < ждает и опыт Майрса (Муегз, 1943), который изучал способность у фора- минифер с различной формой раковины противостоять засыпаниям грун- і том (килеватые раковины эльфидиумов легче прокапываются через за-'І сыпающнй их слой донных осадков). Развертывание спиральных раковин пенероплид, наблюдаемое В. Я. Дидковским (1959), объясняется влия- | нием спокойных и более глубоководных условий. Связь формы раковин фораминифер с характером грунта освещается и в работах В. А. Кра-і . шенинникова (1960а, б). Большую приспособительную способность имеют состав и структура стенки фораминифер. Так, согласно данным Хендрикса (Непбгіх, 1958) и 3. Г. Щедриной (1956), толщина стенки раковин возрастает вместе ' с увеличением размера зерен грунта, а также с увеличением содержания! ; СаСОз (ЗеІЬоІсІ Е. ипсі 5е1ЬоИ Л., 1959). Характер стенки и ее минераль-І , ный состав часто тесно связаны с температурой, соленостью, характером субстрата (по Щедриной, Крашенинникову, Саидовой и др.). Очень четко по работам Болтовского (Воііоѵзкоу, 1954а, в), Майрса (Муегз, 1943) и Лаликера (Баііскег, 1948) можно проследить значение! влияния голодания на строение раковин. Фактор влияния режима пита-, ния обычно мало учитывается микропалеоэкологами, потому он особенно I интересен. Согласно данным выше указанных авторов, при голодании 1 развиваются мелкие, гладкие или со слабой скульптурой раковины,! і асимметричные, более округлых контуров, с более низкой и широкой: устьевой поверхностью. Влияние среды обитания отражается и на темпах формообразования. Так, по данным Емилиани (Етіііапі, 1950), В. П. Василенко и Е. В. Мят- люк (1947) и А. К. Богдановича (1947), меньшая изменчивость наблюда¬ ется у форм, находящихся в более благоприятных условиях, а отклоне¬ ния от оптимума повышают изменчивость. По данным Найкеля (№со1, 1944), скорость формообразования повышается с повышением темпера¬ туры, что доказывается также разнообразием форм тропических облас¬ тей. По наблюдениям Д. М. Раузер-Черноусовой (1953), Е. А. Рейтлин- гер (1950), И. А. Луньяк (1953), Е. Н. Семихатовой ( 1954) , разнообразие биотопов способствует увеличению скорости формообразования (усиле¬ ние видообразования в начале трансгрессивных фаз), а нивелированные условия (регрессивные фазы), наоборот тормозят этот процесс. По данным В. А. Крашенинникова (1960а, б), наибольшей измен¬ чивости подвержены эврифациальные формы в связи с адаптацией к условиям широкого диапазона. Эти данные несколько противоречат вы¬ водам М. Я. Серовой (1955), установившей, что виды с широким гори¬ зонтальным и вертикальным распространением отличаются постоянством видовых признаков. В некоторых случаях хорошо прослеживается и определенная направ¬ ленность в общем ходе одновременно развивающихся разных групп фора- 6 минифер, являющаяся результатом влияния, одинаковых условий обита¬ ния: так, например, в работах О. А. Липиной (1960) и Е. А. Рейтлингер (1958, 1961) отмечается одновременное появление параллельных при¬ знаков (выпуклых камер, однотипных дополнительных отложений, раз¬ вертывания спирали и ситовидных устьев) в семействах турнейеллпд и эндотирид. Г. Д. Киреева (1958), В. Г. Морозова (1958) также указы¬ вают на одинаковую направленность изменчивости морфологических признаков у разных групп фораминифер под влиянием одинаковых усло¬ вий обитания. Из тех немногочисленных примеров, которые мы привели, все же ясно выступает адаптивный характер многих морфологических признаков фораминифер, хотя и не всегда еще ясна связь адаптации с факторами эволюции. Из перечисленных выше путей экологических исследований особенно интересны те направления, которые позволяют постепенно по¬ дойти к решению функционального значения морфологических признаков наследственности адаптаций, выявить темпы и амплитуды изменчивости. Освещение этих вопросов даст прочную основу для современной таксо¬ номии. Для дальнейшего изучения процессов формообразования, их за¬ висимости от среды обитания необходимы экспериментальные и статисти¬ ческие данные, а также данные по эпиэкологии, о влиянии биотических и абиотических факторов на сообщества, о темпах и направлении их раз¬ вития. Следует отметить, что изучение ископаемых сообществ дает не менее ценный материал по формообразованию, чем современная эколо¬ гия, так как позволяет проследить изменения признаков в историческом развитии и выявить наследственность адаптивных признаков. ФОРМООБРАЗОВАНИЕ И ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ В предыдущей главе с достаточной полнотой и убедительностью дока¬ зывается приспособительный характер формообразования у форамини¬ фер. Бесспорна тесная зависимость между формообразованием этих организмов и внешней средой, хотя далеко не всегда ясно, какие измене¬ ния условий существования вызвали морфогенез. Имеющийся литера¬ турный материал позволяет поставить вопрос и о факторах эволюции фо¬ раминифер. Мы остановимся на основных трех факторах эволюции — из¬ менчивости, естественном отборе и изоляции. Известно, что изменчивость фораминифер обычно расценивается как исключительная, благодаря ее чрезвычайно большой амплитуде. В связи с этим неоднократно подвергалась сомнению возможность применения для фораминифер обычных методов изучения изменчивости и общих принципов таксономии. К тому же в каждой исследуемой пробе отложе¬ ний древних бассейнов представлена далеко не одна популяция, что сильно тормозит разрешение поставленных перед нами вопросов. Однако за последний период появился ряд ценных исследований, по¬ ложивших начало новым направлениям в изучении изменчивости фора¬ минифер. В этом отношении особенно интересны работы Емилиани (Егпі- Ііапі, 1950) по изменчивости популяций фораминифер, В. А. Крашенин¬ никова (1960а, 19606, 1961), Хендрикса (Непсігіх, 1958) и некоторых других авторов о захоронении популяций. Эмилиани изучал при помощи статистического метода общую изменчивость третичных и современных фораминифер и установил, что общая изменчивость всех стадий роста и число погибших молодых особей в популяциях зависит от условий существования. При наилучших усло¬ виях, что выражается в более крупных размерах особей всей популяции, амплитуда изменчивости меньше и число погибших молодых особей так¬ же меньше. Таким образом, на форампниферах подтвердилось общее положение, известное уже из литературных источников по другим груп- 7 пам организмов, на что часто ссылается и Эмилиани. По ископаемым і фораминиферам такие же факты известны и из других работ. Так, ) В. П. Василенко и Е. В. Мятлюк (1947) указывали, что в позднемааст¬ рихтское время у ряда видов (Неіегозіотеііа \оѵеоІаіа, Воііѵіпоісіез (ігасо, Воііѵіпеііа Іаеѵіз и др.) амплитуда изменчивости меньше, чем у тех же видов в кампанское и раннемаастрихтское времена. В позднемаастрихт- | ское время условия развития фораминифер были благоприятнее, что вы- ражается в более крупных размерах раковин тех же видов и подтвер- і ждается характером фаций (наиболее богатые известью донные осадки). ; По данным А. А. Герке (1952), большая изменчивость у фрондикулярий наблюдается при бедности видового состава и при фациальных условиях, уклоняющихся от нормы. Джонс Допев, 1960) устанавливает большую амплитуду колебаний значений ряда морфологических -признаков Ргае- §ІоЬоігипсапа ^аиііегепзіз (путем статистической обработки) в менее благоприятных прибрежных условиях. Близость берега определяется Джонсом путем соотношения планктона и бентоса (бентосного индекса). Вторым существенным фактором, характеризующим изменчивость - фораминифер, является выражение последней одновершинной кривой Кетле, как и у других организмов. Вариационно-статистические данные по изменчивости фораминифер в настоящее время достаточно обширные и во всех случаях, при однородности материала, получены мономодаль¬ ные кривые. Следовательно изменчивость популяций фораминифер не имеет ничего специфического, изучается обычными методами, отражает собой генный состав фёнотипа и контролируется внешней средой. Четкая формулиров¬ ка этого положения уже имеется в статье Пожариской (Рохагузка, 1957), ссылающейся на свою совместную статью с Урбанеком (Рогагузка, [ ІігЬапек, 1956). Однако можем ли мы применять понятие популяция к тем особям ; какого-либо вида, которые микропалеонтолог извлекает из образцов по- '] роды? Всем очевидно, что только как исключение возможно полное соот- ! ветствие между прижизненной популяцией вида фораминифер и суммой особей в изучаемых пробах, образцах и шлифах. Но важно было уста¬ новить, в какой мере исследуемое сообщество приближается к естест¬ венным популяциям. Решение вопроса наметилось в двух направлениях. Ряд авторов обратил внимание на частое близкое совпадение обла¬ стей обитания и захоронения фораминифер. Так, на совпадение биоце¬ нозов и іпалеоценозов (ориктоценозов, танатоиенозов) указывают Хенд¬ рикс (Непсігіх, 1958) и Залезный (2а1езпу, 1959). Особенно подробно освещен этот вопрос В. А. Крашенинниковым (1958, 19606, 1961). Обра- ; ботав статистическим методом послойные сборы, взятые с большой дроб¬ ностью (образцы в 1 см мощности брались обычно через 3 — 5 см, при большой мощности отложений через 10 — 15 см) из миоценовых отложе¬ ний Подолии, В. А. Крашенинников пришел к выводу о том, что место захоронения изучаемых сообществ близко к их месту обитания вслед- 1 ствие постоянства видового состава сообщества, широкого распростра¬ нения и определенного соотношения с типами отложений и фаций. Сла¬ бый перенос раковин после отмирания отмечают и исследователи совре¬ менных фораминифер, применявшие окрашивание живых форм (Кезі^, 1958; ЗЫШеЧ, 1961). Впрочем имеются высказывания и о существенном значении переме¬ щения мертвых раковин, особенно в более глубокой области океанов (Загке, 1958; Вапсіу, 1961, и др.). Но даже если принять во внимание дан¬ ные этих авторов, то при изучении изменчивости популяций какого-либо господствующего вида из последовательных слоев разрезов (что являет¬ ся наиболее частым случаем исследований) все же можно считать захо¬ ронение таких популяций близким к первичному. Ведь трудно предпо- 8 лагать наличие одинаково действующих факторов в отношении переноса основного состава сообществ в течение длительного (в геологическом смысле) времени. Так, Шиффлет (ЗЫШеД, 1961) считала расхождение в составе живых и мертвых сообществ главным образом в составе видов, не являющихся господствующими в сообществе, -прежде всего результа¬ том действия факторов временного значения (резкие перемены в эколо¬ гической обстановке, изменения в направлениях течений и т. п.). Если же определенный вид сохранял господствующее положение на той же тер¬ ритории в течение длительного времени, то это возможно только при сходных или медленно изменяющихся условиях внешней среды. И посто¬ янство захороненных популяций в последовательных слоях скорей сви¬ детельствует о положении, близком к прижизненному, чем об однообраз¬ ном действии переноса и переотложения, которые должны сопровождать¬ ся сортировкой и смешением разных элементов сообществ. Граберт ((ЗгаЪегі, 1959) выдвигает второй аргумент в пользу первич¬ ности состава популяций ископаемых фораминифер, а именно: обычную гомогенность особей одной пробы в отношении генного состава. Как уже указывалось, вариационно-статистическая обработка морфологических признаков ископаемых фораминифер выявила, что изменчивость этих признаков выражается обычно одновершинными кривыми, как и у сов¬ ременных видов. Это положение является веским доказательством гомо¬ генности популяции, т. е. принадлежности всех изученных особей к одной популяции с одинаковым генным составом. То обстоятельство, что при взятии проб смешиваются особи многих генераций, иногда даже многих десятков и сотен генераций, может не отразиться на гомогенности мате¬ риала, если генный состав популяции не подвергся изменению. В таком случае все последующие генерации относятся к одному типу популяций. Ведь к популяции в зоологическом понимании относится широкий круг особей с какой-то площади с ее изменчивыми нишами, с ее «малыми» популяциями. Соответственно и палеонтолог может расширить понятие популяции, включая в нее последовательные во времени «малые» попу¬ ляции при условии неизменности наследственности. Таким путем упро¬ щается терминология, и мы избегаем введения особых терминов для популяций ископаемых организмов. Следует отметить, что -при таком толковании популяций палеонтоло¬ гический материал обладает одним большим преимуществом перед не¬ онтологическим: систематический состав палеонтологических сборов всегда усредненный. Ведь -в изучаемых пробах анализируется суммиро¬ ванная изменчивость многих поколений одной популяции. Все мелкие наследственные отклонения в по-пуляциях в этих пробах усредняются и более выпукло выступают наиболее существенные черты формообразова¬ ния. Возможность наблюдать при помощи геологических методов резуль¬ таты воздействия врерлени на процессы изменчивости является очень большим преимуществом геолога и палеонтолога. На существенное зна¬ чение усреднения временем формообразования у фораминифер указыва¬ ли Граберт (ОгаЬегі, 1959) и Д. М. Раузер-Черноусова (1960). Мы остановились так подробно на этих основных положениях в изу¬ чении изменчивости фораминифер, так как они определяют собой и мето¬ ды и направления исследования фораминифер. Только математическая обработка материалов, более широко применяемая за последний период, позволяет более уверенно подойти к оценке изменчивости фораминифер. Мы получили теперь в руки надежный ключ к разрешению многих слож¬ ных вопросов. Исключительно важное значение в настоящее время имеет доступность микропалеонтологам анализа ископаемых популяций с био¬ логических позиций, т. е. прежде всего возможность учета состава генов популяций и влияния на изменчивость обычных факторов эволюции. Те¬ перь с большим основанием можно одновершинную кривую какого-то 9 вида считать соответствующей определенной популяции этого вида, оби¬ тавшей в пределах территории взятия .пробы и в период образования от¬ ложений, по мощности равных пробе. Вариационно-статистические исследования популяций, с одной сторо¬ ны, подтвердили большую амплитуду индивидуальной изменчивости, выходящую подчас за пределы вида и даже рода. Но, с другой стороны, эти же исследования выявили чрезвычайно важный факт преобладания в популяциях вариант с более или менее четкими видовыми признаками, т. е. одновершинность вариационной! кривой. Это позволяет судить о ха¬ рактере формообразования уже по количественным соотношениям вари¬ ант и противопоставлять основную массу варианта с определенным ген¬ ным составом более редким уклоняющимся формам. А в последнюю ка¬ тегорию и попадают так называемые переходные и промежуточные фор¬ мы, создававшие такие трудности в систематике. При оценке этих переходных форм решающее значение приобретают теперь количествен¬ ные соотношения, полученные более объективными методами исследова¬ ния. Так, единичность особей с устьем типа КоЬиІиз среди популяций разных видов лентикулин, при сходстве основных морфологических при¬ знаков, позволила К. И. Кузнецовой (1961) считать эти особи со щеле¬ видным устьем только индивидуальными и редкими отклонениями в пре¬ делах видов лентикулин. К этому вопросу мы еще вернемся, рассматри¬ вая таксономический ранг формообразования. Вариационно-статистический метод обработки материала получил особенно широкое применение при изучении изменчивости фораминифер за последние 10 — 12 лет. Обильный фактический материал лег в основу многих исследований этого времени по послойному прослеживанию из¬ менчивости фораминифер. Характерные ряды кривых «биосерии» и кор- I реляционные таблицы представлены во многих работах. Одним из наи¬ более важных выводов, полученных за последние годы при биометрической обработке формообразования фораминифер, является вывод о ярко выраженной направленности их развития, о сдвиге вершин кривых изменчивости в одном направлении. Но в толковании этого эво¬ люционного процесса за последний период четко выявились два различ¬ ных направления. Ярким представителем ортогенетического (автогенетического) на- | правления в эволюции фораминифер является Хофкер. За последние годы им опубликовано много статей, посвященных этому вопросу (Ноі- кег, 1959а, 1960а, 19606); в одной из них (1959а, стр. 239) сформулиро¬ ваны основные выводы: «Ортогенезы совершаются всегда один раз и прямолинейно. Они полностью независимы от фации и местонахождений и дают выражение текущего абсолютного времени... Ортогенезы не об¬ разуются ни путем мутаций, ни путем селекций и всегда полностью не¬ прерывные (скользящие)». Сходные взгляды высказаны в статьях Ренца и Кюппера (Репх и. Кйррег, 1946), Паппа (Рарр, 1955). Автогенетические концепции имеются во многих американских работах: таковы, например, теоретические пред¬ посылки корреляции дробных зон Австралии и Центральной Америк” в статье Дженкинс Депкіпз, 1960). Другая большая группа микропалеонтологов считает направленное | развитие фораминифер лишь проявлением естественного отбора, дей¬ ствующего в определенном направлении. К ней относятся советские микропалеонтологи. Та же точка зрения прекрасно выражена в работах Беттенштедта (Веііепзіаесіі, 1958) и Граберт (СгаЬегІ, 1959). Но прежде чем перейти к рассмотрению влияния естественного отбора на формооб¬ разование, кратко приведем аргументы, противоречащие автогенезу. Независимость морфогенеза фораминифер от фаций едва ли требует серьезных опровержений при наличии обширной литературы по экологии іо современных и ископаемых форамннифер, полностью подтверждающей адаптивный характер формообразования у форамннифер. Но нельзя не напомнить об одном примере. Используя в основном тот же материал, что и Хофкер, В. П. Василенко и Е. М. Мятлюк (1947, стр. 192 — 193) ука¬ зывают, что в позднемаастрихтское время в пределах Эмбенской области одновременно наблюдаются сходные изменения у ряда форм. Так, рако¬ вины некоторых видов ( Апотаііпа тісітауепзіз, Воііѵіпа іпсгаззаіа сгаз- за, Коіаііа ргаесаисазіса и др.) становятся крупнее, а стенки их толще и фарфоровидней. Такие же изменения стенки наблюдаются у Рзешіоиѵі- §егіпа ріиттегае и Еоиѵіуегіпа а В. асиіеаіа , раковины которых в более древних отложениях тонкостеннее и прозрачнее. У всех песчаных форм (наряду с резким уменьшением видового состава этой группы) теряется грубозернистое строение стенки и она становится гладкой и мелкозерни¬ стой. Эти особенности в одновременном изменении всех форм совершенно просто объясняются наступлением более благоприятных условий, что яв¬ ствует из анализов карбонатности отложений, возрастающей к поздне¬ маастрихтскому времени. Также влиянием внешних условий, а не орто¬ генезом объясняют О. А. Липина (1960) я Е. А. Рейтлингер (1961) одновременное появление сходных морфологических признаков у видов разных палеозойских родов, на что уже ссылалась Е. А. Рейтлингер в разделе «Формообразование и внешняя среда». Допустить одновременно и одинаково проявляющийся автогенез совершенно различных видов — это значит отрицать самую суть автогенеза. К тому же, не прибегая к внутренним факторам развития, на основе лишь общих физико-химических закономерностей можно объяснить ряд явлений, сопровождающих увеличение размеров раковин в процессе их роста. На это уже давно указывал Либуо (БіеЬиз, 1928). Интересные экспериментальные данные и некоторые соображения опубликованы Ридмендом (Ресішопсі, 1953). По его мнению, возрастание размеров ка¬ мер, по-видимому, должно отразиться на их расположения. А с этим сочетается и ряд других признаков. Другое положение Хофкера о прямолинейности и непрерывности из¬ менения признаков тоже не подтверждается фактами. Так, Беттенштедт (Веііепзіаесіі, 1958) указывает, что в изученных ям и другими (АІЬегз, 1952; ОгаЬегІ, 1959) материалах передвижение вершин кривой не являет¬ ся вполне прямолинейным. Обычно наблюдаются нередкие обратные отклонения, отражающие естественное колебание в накоплении тех или других вариант в популяциях в зависимости от изменения внешних усло¬ вий и миграции малых популяций. По мнению Беттенштедта, это проти¬ воречит ортогенезу. П. Н. Субботина (1960) также отмечает прерывность в направленном развитии многих пелагических форамннифер, выражен¬ ном в увеличении толщины стенки, раздутости камер и усилении скульп- тирования. По ее данным, возможен даже обратный ход с возвратом к исходному состоянию при изменении внешних условий. При этом, одна¬ ко, один признак (число камер) оказывается необратимым. В явном противоречии с ортогенезом находится еще один факт. Обычно амплитуда изменчивости больше на ранних стадиях биосерий и выражена более плоской кривой. В дальнейшем амплитуда сокращает¬ ся и кривая становится выше и более четко одновершинной. Так, у Епйоікугапорзіз сгаззиз, по Раузер-Черноусовой (1948), широта варьи¬ рования уменьшается от алексинского времени к веневскому (табл. 1). Такие моменты отмечали Итцхаки (ИсЬакі, 1952а) у ОІоЬоігипсапа агса в процессе ее эволюции в нижнем и верхнем Маастрихте, Беттенштедт (Веііепзіаесіі, 1958) в рядах СІоЬогоІсіШез Ьагіепзіеті — О. арііепзіз, Во- Ііѵіпоісіез зігіуШаіа — В. сігасо и других меловых видов и Граберт (СгаЬегІ, 1959) у наиболее древнего вида Врігоріесііпаіа при сравнении с изменчивостью более поздних видов одного эволюционного ряда. Как И правильно указал Беттенштедт, сокращение амплитуд изменчивости в последовательных рядах можно объяснить только возрастанием приспо¬ собительных свойств организма. С автогенетических позиций это явление необъяснимо. Не имея возможности подробнее останавливаться на критике автоге¬ нетических концепций, перейдем к значению естественного отбора в на¬ правленном морфогенезе фораминифер. Одни из первых примеров такого формообразования были даны Д. М. Раузер-Черноусовой (1948) . Вариа¬ ционно-статистическим методом были обработаны виды рода Епйоіку- гапорзіз с широкой территории Русской платформы и показано постепен¬ ное развитие от ранеевизейской мелкой и сжатой по оси Е. сотргеззиз Раиз. еі РеШ. к более крупной и почти к шарообразной средневизейской Е. сгаззиз Вгабу и далее к поздневизейской очень крупной и сферической Е. зркаегісиз Раиз. еі РеШ (таблица). Эти три вида соединяются не¬ сколькими более редкими промежуточными формами. Три основных вида этого рода очень широко распространены и многочисленны. Благоприят¬ ные условия существования (основные виды сравнительно мало измен¬ чивы) содействовали увеличению размеров раковин в процессе эволю¬ ции. Увеличение размеров повлекло за собой, по-видимому, усиление , шарообразности, затем утолщение и усложнение стенки дополнительны¬ ми отложениями и возрастание числа септ. Как известно, при шарооб¬ разной форме достигается наибольший объем при наименьшей поверх¬ ности. Очевидно, этого преимущества было достаточно для накопления в популяциях более шарообразных вариант в процессе естественного отбора. Как отмечает Д. М. Раузер-Черноусова (1948, стр. 171), измен¬ чивость этой группы и ее большая численность способствовали закрепле¬ нию при естественном отборе вновь приобретенных (признаков. Прекрасным примером направленного развития могут служить сред¬ некаменноугольные псевдоштаффеллы группы РзешіозіаЦейа §огзкуі (Биік.). Напомним, что развитие среднекаменноугольных псевдоштаффелл проходило в направлении усиления хомат и увеличения общих размеров (Раузер-Черноусова, 1949). Приуроченность псевдоштаффелл к мелко¬ водным фациям и нередко к известняковым обломочным породам пре¬ красно объясняет приспособительное значение усиления хомат этой группы. Детальные исследования на Русской платформе позволили в грубых чертах проследить и количественно оценить процесс усиления хо¬ мат в пределах популяций РзеисіозіаЦеИа §огзкуі В ранневерейское время в популяциях Р. уогзкуі господствовали особи с узкими хоматами (рис. 1, форма /), в поздневерейское время форма 1 составляла до 45%, но более часты особи с несколько более широкими хоматами (рис. 1, форма 2). В раннекаширское время соот¬ ношение вариант 1 и 2 в популяциях приблизительно составляли 15% и 70% и около 15% падало на вновь появившуюся варианту (рис. 1, фор¬ ма 3 ) с широкими хоматами. В средне- и позднекаширское время форма 2 еще преобладала, но варианта формы 3 уже была частой. В дальнейшем Р. уогзкуі становится редким видом и замещается Р. зркаегоійеа и Р. Іагіопоѵае с еще более широкими хоматами. Усиление хомат, очевидно, представляло явное преимущество его обитателям и поэтому легко подпадало под действие естественного отбора. Возможность накопления полезных вариант в популяциях в результате односторонне направленного действующего отбора рассматривается и в статьях Беттенштедта (1958) и Граберт (1959). Беттенштедт дает ряд чрезвычайно ярких таблиц, на которых изобра¬ жено формообразование ряда видов. Наиболее показательны таблицы 1 Данные доклада Д. М. Раузер-Черноусовой на юбилейной сессии Московского общества испытателей природы 1955 г. и Изменчивость диаметров раковин группы Епйоікугапор$і& сга$$а (Вгасіу) по горизонтам визейского яруса в пределах Русской платформы (Раузер-Черноусова, 1948) р- О X е; та О СО 05 СО ^ *ч М 00 05 со о Ю со X Си гН СО ^ со О* со у та со 2 я — 5- н 0) Ю СО О 05 ю ю ю 0-1 05 ю о г- со 2 * со о О 00 О 05 О 05 СО со 05 |>. ^ - <и _г о — • о о О о о о о о а3 та г- СМ со СО 1 іО см —У\ со 1 со со ю - 1 <м СО СО СО *тЧ гг 04 2 л О. 1 см мгН ^ со - ! , ю 1 та К 1 о ^ ГГ со |> см 1 СЭ СМ 05 о 04 X СЧ | о ~ 1 1 со ю со оо тн 05 05 ►— « 3 VI 1 1—1 о 1 г- ю -чн ю оо > 1 " о ' X 1 __ _ СО см ■г-н 04 ГГ — 1 ю ~ Т— . ^ ►— 1 о X X 1 ю ’гН _ > о X 1 > о >» э§ а о X о к X н о <и Ом п ЭХ 4- гХ X ей эХ X О X X ЭК X >Х о X о 5 о X X о а х о X X X X о СО а> о X и о 2м а >-, О) X X Ом О. Ом X <ѵ «=5 О О ь 03 о» ч* >» о и и н со 2 < н и: Цифры римские — ЕпсІоІНугапорвів сотрге$ви$ (Каиз. еі КеШ.) ; арабские жирные— В. сгазіиа (Вгасіу), арабские тонкие — Е. зрНаегісив (Каиз. еі Кеііі.). Г оризонты Средне- к а тир с кии Нижне кашир¬ ский Верх не¬ бе рей - скиц Нижне Иерей¬ ский Рис. 1. Направленное развитие РзеидозіаЦеИа рогзкуі в раннемосковское время в пределах Русской платформы I — форма с узкими хоматами; 2 — форма с умеренноширокими хоматами; 3 — форма с широкими хоматами. На циклограммах дано приблизительное процентное соотношение трех форм в популяциях различного стратиграфического возраста по изменчивости Ѵа@іпиІіпа ргосега, ряда ОІоЬогоіаІііез Ьагіепзіеіпі — О. іпіегсейепз — О. арііепзіз и ряда Воііѵіпоісіеа зігі§і11аіа — В. йесога- іа — В. сігасо. На нашем рис. 2 воспроизводится ряд ОІоЬогоіаІііез. Бет- тенштедт изучил 1463 экземпляра ОІоЬогоіаІііез, и его выводы хопошо обоснованы. На графике прекрасно выражены общий ход формообразо¬ вания, сокращение амплитуды изменчивости в конечных членах рядов, отклонения от прямолинейного передвижения вершин и даже обратный ход кривой. На этих кривых впервые даны однозначные толкования на¬ правленности в сдвиге вершин кривых во времени, отмечавшихся и у дру¬ гих организмов (например, у Козтосегаз, по Бринкману). Направленный естественный отбор (ортоселекция по Беттенштедту) как один из основных факторов изученного формообразования доказы¬ вается Беттенштедтом убедительно. Однако полезность тех или других морфологических признаков не всегда удается установить. Беттенштедт совершенно справедливо указывает на возможное действие отбора и на признаки, не отраженные на морфологии раковины. Особое значение (вслед за Реншем) им придается пищевой конкуренции и борьбе за жизненное пространство. При вытеснении одним видом другого, при их 14 Рис. 2. Вариационные кривые изменчивости СІоЪогоіаІіісѣ Ъагіепзіеіпі (ВеиепзіаесИ” 1958). Все 14 вариационных кривых расположены в страти¬ графическом порядке. Особи популяций распределены по следующим группам вариант: Г рѵппа вариант Вид раковины со стороны устья Сумма боко¬ вых углов, градусы і Прямоугольно-плоская 207—180° 2 Прямоугольно-высокая 3 Узко-коническая, одна боко¬ вая сторона косая 179-155 4 Узко-коническая, обе боко¬ вые стороны косые 157—123 5 Остро-коническая высокая 130-115 6 Остро-коническая высокая, колоколообразная 115-85 Кривые а — с: СІоЬогоіаІііез Ьагіепзіеіпі Ьагзіеп$іеіпі\ кривые д. — О- Ьагіепзіеіпі іпіегсесіепз; кривые к — о: О. Ьагіетіеіпі арііепзіз морфологической и генетической близости и при сходстве их экологи¬ ческих свойств биологические компоненты внешней среды, по мнению Беттенштедта, могут иметь решающее значение. Влиянием конкуренции близких по образу жизни форм объясняет и Д. М. Раузер-Черноусова (1948) вытеснение одного вида другим в рас¬ смотренном выше ряду направленного развития группы ЕпйоіНугапорзіз сгаззиз. Доказывается это уменьшением общих размеров у Е. сотргеззиз и Е. сгаззиз во время их вымирания и завоевания ареала вытесняющим их видом. Не менее, а в некоторых отношениях даже более полную картину формообразования под влиянием естественного отбора дает и Граберт. Она проследила изменчивость ряда Саисігуіпа — Зрігоріесііпаіа в сплош¬ ных разрезах меловых отложений на протяжении приблизительно 7 мил¬ лионов лет. Ею использован очень большой материал (18 000 особей). Графика чрезвычайно убедительна (рис. 3). Общие положения Граберт те же, что у Беттенштедта, но биологический анализ материалов более глубокий. Показанные три типа формообразования по Граберт объясня¬ ются влиянием одних и тех же обычных факторов эволюции, т. е. 'измен¬ чивостью (мутациями), отбором (автор называет его ортоселекцией по Реншу, поскольку развитие направленное) , изоляцией и случайностями в малых популяциях. По мнению Граберт, нет необходимости прибегать к «внутренним факторам» эволюции. В частности, из полезных признаков, накапливающихся в популяции, отмечается двурядность. В этом направ¬ лении происходила эволюция от Оаусігиіпсі к Зрігоріесііпаіа. Основным фактором в отщеплении вида признаются изоляция малых популяций и влияние случайности, а также изменение темпов селекции при изменении внешней среды, появление новых пищевых условий, новых бютспов при занятии сплошных ареалов (экспансии) и другие биотические моменты в действии отбора. Решающее значение изоляции в наследственном закреплении морфо¬ генеза, возникшего под действием отбора, возможно и в малых популя¬ циях. Но в пределах той же территории, при миграции ареалов популя¬ ции чаще происходит смешение между близкими формами. Более заметное влияние на формообразование, как известно, оказывает геогра¬ фическая изоляция. За последние годы резко возрос интерес к географическим подвидам фораминифер. Географическое формообразование интересует микропале¬ онтологов с точки зрения — биостратиграфической, зоогеографической и систематической. По-видимому, накопившийся за последние десятилетия огромный материал уже созрел для рассмотрения этого вопроса и при- ' ведет к осуществлению того, о чем только мечтали Тальман (Тйаішапп, ■ 1934) и Руттен (Киііеп, 1935). Некоторые подвиды видов родов Воііѵіпорзіз, Ѵа§іпиІіпа и Зрігоріес¬ ііпаіа широко используются для корреляции разрезов далеко отстоящих территорий и даже разных континентов. Так, Граберт (ОгаЬегІ, 1959) считает одновозрастными разные подвиды Зрігоріесііпаіа сііѵісіепз и близкие к последней виды из Европы, Африки и Америки. Отбенно по¬ лезны для межконтинентальной и глобальной корреляции подвиды планктонных видов. И у палеозойских видов рядом авторов выделяются ; подвиды, которые используются для сопоставления отложений. Так, ана- . лизируя географическое формообразование у среднекаменноугольных , фузули'нид, Д. М. Раузер-Черноусова (1960)) показала его яркое прояв¬ ление у видов, наиболее широко распространенных и важных в страти- і графическом отношении. Еще не получило достаточного признания значение географического формообразования для систематики фораминифер. Возможное упроще¬ ние последней за счет географических подвидов не требует пояснений. 16 / 2 3 4 5 6 7 в 9 /О // 12 /3 19 15 >6 П /в / 9 202! 22 23 29 25 26 21 2В 29 30 3/ 32 33 Л 35 36 37 Зр аппесТепз (слева) ЗрвеТіеп- зіаев ! цс права) Зр аппесТепз (слева) и Зр сотріапа/а (справа) Зрігор/есіі- па(а Іаіа Саивгута вітвепз ЗрігорІесТіпаІв Іаіа Саивгуіпа ' вішйепз СаиОгуіпа с о траст а Саивгуіпа 0/швепз П*В/ 2 3 9 5 6 7 3 3 10 И 12(3 19 15/6/7/6 19 20 2/ 22 23 29 25 26 21 26 30 3/ 32 33 39 35 36 37 іии 7 Рис. 3. Обобщенное изображение филогении родов Саивгуіпа и 8рігорІесііпаіа в аптское и альбское время (ОгаЬегІ, 1959) Все вариационные кривые расположены в стратиграфическом порядке Абсцисса: Г(= Т + В0) — трехрядные варианты; Т + В,,2.з и т. д. — число камер двурядной стадии у трех- и двухрядных вариант. Ордината: численность особей в процентах к общему числу особей популяций Обозначение популяции: черное — предковые популяции или группы вариант видов Саийгуіпа йіѵійеп$ ОгаЬ. и Зрігоріесііпаіа Іаіа ОгаЬ.; частая косая штриховка — прогрессивные популяции и группы вариант Саийгуіпа Оіѵіёепз и четырех видов Зрігоріесііпаіа ; редкая косая штриховка — Сашігуіпа сотрасіа ОгаЬ. Кривые а — }, к — I , п — О. (Иѵійепв', кривые § — і — О. сотрасіа ; кривые т, о — | ваний невозможна таксономия морфогенеза. Весьма характерно, что на специальной сессии по онтогевезам Геоло¬ гического общества Франции в 1959 г. из семи докладов, посвященных онтогенезам фораминифер, по существу онтогенезы рассмотрены только у мил иол ид, турнейеллид, фузулинид и лепидоциклин. Онтогенезам фо- 1 раминифер уделяют большое внимание в СССР, особенно палеозойским формам, реже более .поздним, из которых лучше других изучены милио- ■ лиды. Наблюдения над онтогенезами разных форм, кроме «крупных», имеются и у зарубежных исследователей. Однако это направление в изу¬ чении формообразования у фораминифер, которое должно бы стать веду- I щим в разработке филогенетической систематики, находится еще только в начальной стадии. Объясняется это главным образом тем сильным от¬ ставанием в изучении внутреннего строения раковин, которое только за последние годы начинает восполняться. Другой причиной является резко сокращенный онтогенез многих форм. ПЕРИОДИЧНОСТЬ И ЭТАПНОСТЬ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ Влияние среды обитания на формообразование, различные темпы и направления изменчивости в процессе эволюции, естественный отбор от- | четливо проявляются в периодичности и этапности исторического разви- . тия фораминифер. Следует отметить, что периодичность и этапность | развития тесно связаны с геологической историей бассейнов и мно¬ гими исследователями объединяются в одно понятие, хотя их надо раз- 1 личать. Изучение периодичности и этапности развития фораминифер являет¬ ся новым направлением, развиваемым наиболее интенсивно советскими микропалеонтологами; явление этапности по существу не раосматри- > вается зарубежными исследователями. В Советском Союзе в последнее ; время это направление стало быстро развиваться в связи с применением его к решению ряда стратиграфических вопросов. Периодичность в развитии фораминифер была впервые подробно показана советскими микропалеонтологамп на примере развития средне¬ каменноугольных и верхнекаменноугольных фораминифер Русской плат¬ формы (Раузер-Черноусова и Кулик, 1949; Рейтлингер, 1950; Раузер- 1 Черноусова, 1953; Луньяк, 1953). Она получила свое дальнейшее 1 обоснование в работах Е. Н. Семихатовой (1954), Е. А. Киреевой (1959) и П. П. Воложаниной (1960). Позднее периодичность развития форами- * нифер была прослежена и на примере более молодых отложений: мезо- | зойских О. К- Каптаренко-Черноусовой (1959) и третичных Е. Н. Лаза- | ревой (1957), В. А. Крашенинниковым (1958, 19606, 1961) и М. Я. Серо- N вой (1961). Следует отметить, что В. А. Крашенинников не употребляет ; термина периодичность, но установленная им смена палеоценозов по су¬ ществу отражает периодическое развитие іюраминиѣер. Вопросы периодичности затрагиваются также в ряде статей, не по¬ священных специально этому вопросу (Богданович, 1947; Фурсенко, 1949; Саидова, 1953, 1959, 1960; Субботина, 1960; Морозова, 1960; Липи¬ на, 1960; Кузнецова, 1960, и др.). В большинстве перечисленных работ рассматриваются отложения эпиконтинентальных морских бассейнов, в которых периодичность развития фораминифер находит наиболее чет¬ кое выражение (Меннер, 1960). Особый интерес представляют исследо¬ вания М. Я. Серозой (1961). Этот автор на примере третичных отложе¬ ний Камчатки отмечает периодичность в смене комплексов форамини¬ фер в отложениях открытых океанических бассейнов. Как оказалось, в относительно литологически однообразных мощных третичных отло¬ жениях Камчатки фораминиферы распределяются с теми же законо¬ мерностями, что и в маломощных быстро литологически меняющихся платформенных разрезах. Периодичность развития фораминифер, или цикличность, обычно от¬ ражающая только фациальную смену сообществ, отмечается рядом ино¬ странных исследователей (Зеззеп, 1956; КеісЬеІі, 1956; Зіасіі, 1956, и др.). Особенно четко это явление прослеживается при смене бентических сообществ на планктонные при батиметрических колебаниях, при из¬ менении комплексов планктона в зависимости от климатических условий и т. д. ( Еііаз, 1937; Вгатіеііе, Вгасііеу, СизЬтап апсі Неп- Ьезі, 1940; ТЬотрзоп, 1948; \Уі4\ѵіска, 1958; Етіііапі, 1957; Вапсіу, 1960а, и др.). Согласно результатам исследований советских микропалеонтологов периодичность отражает ритмически повторяющуюся количественную н качественную смену комплексов фораминифер в зависимости от изме¬ нения фациальных условий по циклам и ритмам осадконакопления в пределах определенного бассейна. Она определяется реакцией организ¬ мов на региональные изменения экологических условий, четко показывая направляющую роль окружающей среды в развитии сообществ и формо¬ образовании и тем самым отрицая автогенетические 'представления не¬ которых зарубежных ученых. С начала ритма, или цикла, осадконакопления происходит быстрое возрастание числа видов и родов, а также обычно и экземпляров. К кон¬ цу ритма эти величины заметно уменьшаются. Таким образом, в начале циклов или ритмов происходит усиленное формообразование, часто но¬ сящее скачкообразный характер, в то время как в конце их формообра¬ зование затухает (рис. 4). Периодическая смена родового и видового состава фораминифер не является простым повторением фациальных комплексов рекуррентных фаун, но несет постепенный ряд изменений во времени. Это процесс необратимый, связанный с 'непрерывной эволюцией органических форм. В. Г. Морозовой (1958) хорошо доказано иа примере развития глобигеринид, как в цепи непрерывных адаптивных изменений происходит сначала количественное возрастание того или иного призна¬ ка, которое затем переходит в качественное 'изменение. Усиленное фор¬ мообразование в первой половине ритмов и циклов обусловливается трансгрессивным характером фаз, повышенной гидродинамикой, обнов¬ лением химизма и газового режима, обогащением пищевых ресурсов, обилием разнообразных экологических обстановок. В конце ритмов в ре¬ грессивные фазы создаются условия менее благоприятные: затишный гидродинамический режим, часто своеобразный химизм (нередко осоло- нение и опреснение), однообразие условий обитания, — формообразова¬ ние сокращается. Следует отметить, что периодическое развитие не всегда сопрово¬ ждается качественными изменениями, оно иногда отражает лишь коли¬ чественное перераспределение компонентов внутри сообщества, в зави¬ симости от приспособленности данных форм к определенным условиям. 23 Рис. 4. Диаграмма количественного распространения видов фораминифер в разрезе ниж¬ некаменноугольных отложений в скважине у г. Серпухова (масштаб: 1 вид = 0,2 см) I — доломиты; 2 — известняки; 3 — глины; 4 — пески и песчаники; 5 — виды, появляющиеся с протвинского горизонта; 6 — виды, появляющиеся с серпуховского подъяруса; 7 — виды, появляю¬ щиеся с веневского горизонта; 8 — виды, появляющиеся с михайловского горизонта; 9 виды, появляющиеся с алексенского горизонта; 10 — виды, появляющиеся с тульского горизонта; II — виды, появляющиеся с черепетского горизонта; 12 — виды, появляющиеся с лихвинского подъяруса; 13 — древняя девонская фауна фораминифер; 14 — интервалы отсутствия керна Такое перераспределение без заметного формообразования свойственно главным образом конечным ритмам циклов. Но данным В. А. Крашенинникова ( 1958) , периодичность может про¬ являться также в чередовании комплексов, обогащенных стенофациаль¬ ными и энрифациальными видами. Наибольшее число стенофациальных форм обычно приходится на первую половину циклов с наиболее благо¬ приятными жизненными условиями, во второй половине преобладают эврифациальные. I і ц і I I 0 I 24 Специально вопросы этапности развития фораминифер рассматрива¬ ются очень небольшим числом исследователей, но обычно частично за¬ трагиваются в ряде последних работ, посвященных филогении и систе¬ матике фораминифер. Изучение этапности идет по двум направлениям: выявление особенностей развития фауны фораминифер в целом (Фурсен¬ ко, 1950, 1958, Малахова, 1956) и особенностей эволюции отдельных от¬ рядов и семейств, обычно «ведущих» для определенного периода времени (Миклухо-Маклай, Раузер-Черноусова и Розовская, 1958; Рейтлингер, 1958). Некоторые вопросы, связанные с ѳтапностыо развития, рассматри¬ ваются в работах О. А. Липиной (1960), Д. М. Раузер-Черноусовой (1960), Е. Г. Морозовой (1960), Н. Н. Субботиной (1960), К. И. Кузнецо¬ вой (1960), М. Я. Серовой (1961), Е. А. Рейтлингер (1961) и других. Этапность — это явление крупного, иногда и планетарного значения, отражающее эволюционные особенности исторического развития фора¬ минифер. В основе этапности лежит изменение темпов, амплитуды и на¬ правлений формообразования, а не смена адаптированных фациальных сообществ. Этапность в развитии фораминифер определяется взаимодей¬ ствием суммы специфических физико-географических условий крупных циклов развития земной коры и унаследованной природы одновременно развивающейся фауны фораминифер. Этапность развития тесно связана с периодичностью развития, суммарное наложение унаследованных адап¬ таций как бы подготовляет этапность. А. В. Фурсенко (1950, 1958) делит всю историю развития форамини¬ фер на семь этапов, связывая их с крупными циклами развития земной коры. Каждый из выделенных этапов характеризуется развитием свое¬ образных сообществ с преобладанием определенных семейств и отрядов, т. е. определенным направлением формообразования. Темпы и амплиту¬ ды формообразования достигают своего максимума в начале этапов в трансгрессивные периоды, сокращаясь в конце этапов во время регрес¬ сий. Во время трансгрессий происходит захват новых ареалов обитания, обмен фаунами и становление новых экологических типов, быстро развивающихся и закрепляющихся последовательными адапта¬ циями. Интересно, что при этом новые направления дальнейшего формо¬ образования проявляются уже в предшествующих этапах. А. В. Фурсенко (1950, 1958) намечает среди фауны фораминифер раз¬ личные группы по темпам и амплитуде формообразования. Одни груп¬ пы эволюционируют быстро, обычно определяя своим развитием грани¬ цы этапов, другие группы характеризуются замедленным формообразо¬ ванием, давая вспышку видообразования в конце своей истории, т. е. они проходят через ряд этапов, прежде чем достигают своего расцвета, и, наконец, последняя группа характеризуется слабым формообразова¬ нием, играя подчиненную роль в общей истории развития фораминифер. Близкие данные в отношении различия темпов, амплитуд и направ¬ лений развития у разных групп фораминифер, а также некоторые новые интересные выводы, особенно ценные для таксономии, были получены при исследовании фузулинидей и эндотиридей. Изучение особенностей эволюции фузулинидей (Миклухо-Маклай, Раузер-Черноусова и Розов¬ ская, 1958; Раузер-Черноусова, 1960) показало, что темпы и амплитуды эволюции разных ветвей филогенетического древа фузулинидей неодина¬ ковы. Так оказалось, что древние рода наиболее долго живут и формо¬ образование у них замедленное, они проходят ряд этапов со слабой из¬ менчивостью и только некоторые из них дают вспышку формообразова¬ ния в конечных этапах своего развития с обилием аберрантных форм. Другим типом формообразования отличаются молодые роды, для них характерен коротко кустистый тип формообразования с самого начала развития, эволюция их проходит более постоянными и однообразными темпами. 25 Особенно отчетливо этапность в развитии фузулинидей показана Д. М. Раузер-Черноусовой в работе 1961 г. В истории развития фузули¬ нидей ею устанавливается пять этапов, каждый этап характеризуется своим направлением развития с преимущественным развитием опреде¬ ленных семейств и надсемейств. Начало каждого этапа совпадает с по¬ явлением каких-либо ярко выраженных качественных признаков. Осо¬ бенностью развития фузулинидей является усиление их формообразова¬ ния во вторую половину этапа. Эта особенность формообразования фу¬ зулинидей рассматривается Д. М. Раузер-Черноусовой как один из основных критериев при проведении стратиграфических границ в кар¬ боне и перми, так как она отражает естественные рубежи эволюции фо- раминифер. Анализ изменчивости основных систематических признаков фузули¬ нидей, так же как и эндотиридей (Рейтлингер, 1958), в пределах этапов показал, что их таксономический ранг оставался или постоянным или менялся, повышаясь или понижаясь; формообразование в этапах прохо¬ дило стадии становления и закрепления. Методы изучения развития периодичности и этапности фораминифер находятся еще в стадии разработки, однако несомненно они дадут цен¬ ный материал для выяснения путей эволюции фораминифер, для реви¬ зии современной систематики и таксономии фораминифер, а также по¬ могут в решении ряда спорных биостратиграфических вопросов. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. Исследования изменчивости и формообразования фораминифер, особенно интенсивные во всех странах начиная с 1948 г., являются ос¬ новной проблемой микропалеонтологии настоящего времени *. 2. Палеонтологические и экологические исследования доказывают адаптивный характер формообразования, хотя функциональное значе¬ ние адаптаций пока еще не всегда ясно. Темпы, амплитуда и направле¬ ние формообразования определяются абиотическими и биотическими факторами окружающей среды. 3. Изменчивость, естественный отбор и изоляция являются основны¬ ми факторами эволюции фораминифер. Характер изменчивости фора¬ минифер в основном не специфичен и выражается, как обычно, одновер¬ шинной кривой. Направленное изменение фораминифер объясняется на¬ коплением полезных вариант в популяциях и действием естественного отбора. 4. Широко распространенным в настоящее время формализму и по- лифилетизму в ревизии систематики фораминифер можно противопо¬ ставить исследования математическими методами исторического разви¬ тия популяций конкретных видов и политипическую концепцию видов. 5. В истории развития фораминифер наблюдаются определенная периодичность и этапность развития, сочетающиеся с ритмами ,и цикла¬ ми седиментации. Периодичность выражается ритмической сменой раз¬ лично адаптированных сообществ, чередованием качественно и количе¬ ственно отличных комплексов, соответственно ритмам и циклам осадко- < накопления. Периодичность подготовляет этапность, являющуюся сум¬ марным итогом наложения последовательных адаптаций в течение круп¬ ных циклов истории земли. Этапность отражает особенности эволюцион¬ ного развития фораминифер, основные направления, темпы и амплитуду *; формообразования и историческом аспекте. В пределах этапов своего 1 Как показал наш обзор литературы, такие исследования проводятся и в СССР. В этом отношении не прав Камингс (Ситгпіп^з, 1960), отмечавший отставание микро- палеонтологов СССР в освещении общих вопросов. 26 развития семейства, рода и виды фораминифер проходят стадии станов¬ ления и закрепления основных морфологических .признаков; соответст¬ венно таксономический ранг признаков обычно меняется, чаще всего повышается. ЛИТЕРАТУРА Б е н ш Ф. Р. Стратиграфия и фузулиниды верхнепалеозойских отложений Северной Ферганы. Автореф. канд. дисс., Ташкент, 1955. Богданович А. К. О результатах изучения фораминифер миоцена Крымско-Кавказ¬ ской области. — Микрофауна нефтяных месторождений Кавказа, Эмбы и Средней Азии. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-т, 1947. Богданович А. К- Тарханские отложения Кубани в свете изучения микрофауны. — «Микрофауна СССР», сб. IV. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, нов. сер., 1951, вып. 51. Быкова Н. К. Материалы к палеоэкологии фораминифер сузакского яруса палеогена Ферганской долины. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, нов. сер., 1953, вып. 73. Василенко В. П. и Мят люк Е. В. Фораминиферы и стратиграфия верхнего мела Южноэмбенского района. — > Микрофауна нефтяных месторождений Кавказа, Эмбы и Средней Азии, Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-т, 1947. Волошинова Н. А. О новой систематике нонионид. — «Микрофауна СССР», сб. IX, Тр. Веее. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, 1958, вып. 115. Волошинова Н. А. Успехи микропалеонтологии в деле изучения внутреннего строе¬ ния фораминифер. — Сб. «Труды первого семинара по микрофауне», Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-т, 1960. Воложанина П. П. Взаимоотношения фузулинид и фаций в разрезе Среднего кар¬ бона Южного Тимана. — Вопр. микропалеонтол., 1960, вып. 4. Терке А. А. Изменчивость Міііоііпа акпегіапа (сі’ОгЪщпу) и Зідтоіііпа ізспокгакеп- 8І5 поѵ. зр. ів чокракско-сп'ириалисовых слоях восточного Предкавказья. — Пробл. палеонтол., 1938, т. IV. Терке А. А. Микрофауна пермских отложений Нордвикского района и ее стратигра¬ фическое значение. — Тр. Н.-и. ин-та геол. Арктики, 1952, т. 28. Дідковський В. Я- Викопні пенеропліди південно-західноі частини Радянського Союзу. — Тр. Ин-та геол. наук АН УССР, сер. стратигр. и палеонтол., 1959, вып. 28. Каптаренко-Черноусова О. К. Юрські лягеніди північно-східноі частини Украінськоі РСР. — Тр. Ін-та геол. наук, сер. стратигр. та палеонтол., 1960, вып. 22. Киреева Г. Д. Некоторые экологические морфы швагерин Бахмутской котловины Донецкого бассейна. — Вопр. микропалеонтол., 1958, вып. 2. Киреева Г. Д. Опыт исследования данных экогении для детального стратиграфиче¬ ского подразделения осадочных отложений. — Уч. зап. Саратовск. ун-та, геол. вып., 1959, т. 65, юб. сер. (50 лет Саратовск. ун-та). Крашенинников В. А. Стенофациальные и эврифациальные виды фораминифер. — Тр. ВНПГНИ, 1958, вып. IX, палеонтол. сб. Крашенинников В. А. Эльфидииды миоценовых отложений Подолии. — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1960а, вып. 21. Крашенинников В. А. Изменение комплексов фораминифер в ритмах седимента¬ ции миоценовых отложений юго-запада Русской платформы. Междунар. геол. конгр., XXI сессия, пробл. 6, 19606. Крашенинников В. А. Изменение комплексов фораминифер в ритмах осадкона- копления .миоценовых отложений юго-запада Русской платформы. — Вопр. микро¬ палеонтол., 1961, вып. 4. Кузнецова К. И. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков юрских лентикулин. — Вопр. микропалеонтол., 1961а, вып. 4. Кузнецова К. И. О генетических связях видов группы Ьепіісиііпа роіопіса из юр¬ ских отложений Русской платформы. — Вопр. микропалеонтол., 19616, вып. 5. Кузнецова К. И. Систематика некоторых родов юрских лентикулин и их страти¬ графическое значение. Автореф. канд. дисс. М., 1961 в. Кэйн А. Вид и его эволюция. Перевод с англ., 1958. Лазарева Е. Н. К вопросу о периодичности в развитии фауны донных форамини¬ фер в верхнепалеогеновых отложениях восточных окраин Большого Донбасса. — Уч. зап. Ростовск. н/Д ун-та, 1957, т. 48, вып. 1. Липина О. А. Фораминиферы турнейских отложений Русской платформы и Урала. Междунар. геол. конгр., XXI сессия, пробл. 6, 1960. Луньяк И. А. Учет фациальной зависимости фауны фораминифер при корреляции разрезов верхнего карбона. — Матер, палеонтол. совещания по палеозою. Изд. Палеонтол. ин-та и Геол. ин-та, 1953. Малахова Н. П. Главнейшие этапы развития нижнекаменноугольных фораминифер Урала. — Докл. АН СССР, 1956, т. 106, № 6. 27 Меннер В. В. Биостратиграфические методы сопоставления разрезов разнофациаль- пых (морских, лагунных и континентальных) отложений. Автореф. докт. дисс. М., 1960. Миклухо-Маклай А. Д., Р а у з е р - Ч е р н о у с о в а Д. М. и Розовская С. Е. Систематика и филогения фузулинид. — Вопр. микропалеонтол., 1958, вып. 2. М о р о^з о в а В. Г. К систематике и морфологии палеогеновых представителей надсе¬ мейства 01оЪі§егітбеа. — Вопр. микропалеонтол., 1958, вып. 2. Морозова В. Г. Палеоценозы фораминифер датско-монтских отложений я их зна¬ чение для стратиграфии и палеогеографии. Междунар. геол. конгр., XXI сессия, пробл. 6, 1960. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие. М., Изд-во АН СССР, 1959. Раузер-Черноусова Д. М. Нижнекаменноугольные эндотиры группы Епйоікуга сгазза Втабу и близкие к ним формы. — Тр. Ин-та геол. наук АН СССР, 1948, вып. 62. Раузер-Черноусова Д. М. Периодичность в развитии фораминифер верхнего палеозоя и ее значение для расчленения и сопоставления разрезов. Материалы па¬ леонтолог. совещания по палеозою 1951. М., Изд-во АН СССР, 1953. Раузер-Черноусова Д. М. О низших таксономических единицах в систематике фораминифер. — Вопр. микропалеонтол., 1956, вып. 1. Раузер-Черноусова Д. М. Критерии географического ареала в систематике фораминифер. Междунар. геол. конгр., XXI сессия, сб. «Дочетвертичная микропа¬ леонтология». М., Изд-во АН СССР, 1960. Раузер-Черноусова Д. М. Ревизия швагерин с близкими родами и граница кар¬ бона и перми. — Вопр. микропалеонтол., 1961, вып. 4. Раузер-Черноусова Д. М. и Кулик Е. Л. Об отношении фузулинид к фациям и о периодичности их развития. — Изв. АН СССР, сер. геол., 1949, № 6. Рейтлингер Е. А. Фораминиферы среднекаменноугольных отложений Центральной части Русской платформы. — Тр. Ин-та геол. наук АН СССР, 1950, вып. 126. Рейтлингер Е. А. К вопросу систематики и филогении надсемейства ЕпбоШугМеа,— Вопр. микропалеонтол., 1958, вып. 2. Рейтлингер Е. А. Некоторые вопросы систематики квазиендотир.— Вопр. микро¬ палеонтол., 1961, вып. 5. Саидова X. М. О значении бентосных фораминифер для стратиграфии четвертичных морских осадков. — Докл. АН СССР, 1953, т. ХС III, № 1. Саидова X. М. О распределении фораминифер в толще осадков Охотского моря.— ■ Докл. АН СССР, 1957, т. 115, № 6. Саидова X. М. Новые данные по экологии фораминифер.— Природа, 1958, № 10. | Саидова X. М. Распределение фораминифер в донных отложениях и палеогео- I графия северо-западной части Тихого океана. — Докл. АН СССР, 1959, т. 129, № 6. Саидова X. М. Стратиграфия осадков и палеогеография северо-западной части Ти- і хого океана и дальневосточных морей СССР по данным фораминифер. Сб. «Мор- 1 ская геология», Междунар. геол. конгр., XXI сессия. М., Изд-во АН СССР, 1960. | Семихатова Е. Н. К вопросу о выяснении взаимоотношений фауны фузулинид и фаций каменноугольных отложений в северо-восточной части Большого Донбас- 1 са. — Уч. зап. Ростовск. н/Д. ун-та, 1954, т. 23, вып. 5. С е р о в а М. Я. Стратиграфия и фауна фораминифер миоценовых отложений Предкар- патья. Материалы по биостратиграфии западных областей УССР. Гостоптехиздат, 1955. Серова М. Я. Вид Тгоскаттіпа ѵіігеа Зегоѵа зр. .поѵ., его палеоэкология и страти¬ графическое значение. — Вопр. микропалеонтол., 1961, вып. 5. Субботина Н. И. Пелагические фораминиферы палеогеновых отложений юга СССР. Сб. «Палеогеновые отложения юга Европейской части СССР». М., Изд-во АН СССР, 1960. Фурсенко А. В. О происхождении фауны фораминифер нижнего мела.— Вести. ЛГУ, | 1949, № 2. Ф у р с е н к о А. В. Об эволюции фораминифер в связи с проблемами стратиграфии неф- !! тяных месторождений.- — Вести. ЛГУ, 1950, № 2. Фурсенко А. В. Основные этапы развития фауны фораминифер в геологическом прошлом. — Тр. Ин-та геол. наук АН БССР, 1958, вып. I. Щедрина 3. Г. К распределению морских корненожек в связи с условиями их оби- і тания. — Докл. АН СССР, 1950, т. БХХ, № 4. Щ е д р и н а 3. Г. О различных формах у фораминифер ( ЯкаЫаттіпа аЪуззогит Саг- | репіег). — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1952, т. XII. Щедрина 3. Г. Итоги изучения фауны фораминифер морей СССР. — Вопр. микро- | палеонтол., 1956, № 1. А I Ь е г з Л. Тахопошіе ппсі Епілѵіскіипд еіпег АН ѵоп Ѵадіпиііпа сі’ОгЬ. аиз бет Ваг- ■■ гете Ьеі Наппоѵег. — МШ. Оеоі. Зіааізіпзі. НатЬигд, 1952, Н. 21. В а п б у О. Б. Есоіо^у апб раіеопіоіо^у оі зоте пей' Саіііогпіа ГогатіпіГега. РІ. I. ТЬе І^иепсу бізігіЬиііоп о! гесепі Гогатіпііега оі Саіііогпіа. РІ. II. Еогатіпііегаі : еѵібепсе о! зиЬзібепсе гаіез іп Діе Ѵепіига Вазіп. — б. Раіеопіоі., 1953, ѵ. 27. 28 В а п сі у О. Б. РогатіпіГегаІ сгііегіа Гог бізііпдиізЬіп^ Ьеі\ѵееп пеагзЬоге апсі оГГ-зЬоге Ьоііот ргогпіпепсез іп сіазііс агеаз оГ ІЬе сопііпепіаі зііеІГ. (АЬзігасі). — Виіі. Оеоі. 5ос. Ашег., 1955, ѵ. 66, рі. 2. В а п сі у О. Б. РІ&псіопіс ГогашіпіГегаІ сгііегіа Гог раіеосіітаііс гопаііоп. — 5оі. Керіз. ТбЬоки БІпіѵ., зег. 2. (Оеоі.), 1960. Зрес. ѵ., № 4 (РгоГ. ЗЬозЬіго Напгаѵ/а Мегпогіаі ѵоіите). В ап сі у О. I.. Віізігі'Ъиііоіп оГ ГогатГшГега, гасИоГат апсі біаіотз іп зебітепііз оГ ІЬе , ОиІГ оГ СаІіГогпіа. — Місгора1еопіо1о§у, 1961, ѵ. 7, N 1. Вагіепзіеіп Н. Біе Тгеппип^ ѵоп Оаііипдеп ипсі Агіеп іппегЬаІЬ сіег Ба^епібае, еіп Веііга§ гиг РгоЫегпаІік РогагпіпіГегеп-Тахопошіе. — ЗепскепЬегпіапа, 1950, ВсГ 31. Вагіепзіеіп Н. ТахопотізсЬе Ветегкип§еп ги беп АттоЬасиШез, НарІорНга§ті- ит Ьііиоіа ипсі ѵеглѵепбіеп Оаіктдеп. — 8епіскепЬег§іата, 1952, В сі 33. Веггу \Ѵ. БізІгіЬиІіоп оГ 4Ье Ризиііпісіае. — Рап-Атег. Оео!о§ізі, 1931, ѵ. 56. Веііепзіаесіі Р. РЬуІодепеіізсЬе ВеоЪасЫип^еп іп бег Мікгораіаопіоіо^іе. — Раіаопіоі. 2., 1958, Вб' 32, N 3/4. ВоИоѵзкоу Е. ТЬе зреоіѳз апб зиЬбрвсюз сопсѳріз іп ІЬе сІаізвШсаііоп оГ ІЬе Гога- шіпіГега. Місгораіеопіоіоду, 1954а, ѵ. 8. N 3. Воііоѵзкоу Е. РогашіпіГегаз беі доііо Зап богде. — Іпзі. ІЧаі. іпѵезі. сіе. паіиг. деоі., 19546, 1. 3, N 3. Воііоѵзкоу Е. ВеоЪасЫипдеп йЬег ЕіпПиВ бег ЕгпаЬгипд аиГ біе РогатіпіГегеп- зЬаІеп. Раіеопіоі. 2., 1954в, Вб. 28, N 3/4. Воііоѵзкоу Е. Арріісаііопз оГ сЬетісаІ есоіоду іп ІЬе зіибу о! ІЬе Гогатіпііега. — Місгораіеопіоіоду, 1956, ѵ. 2, N 4. В г а б з Ь а \ѵ б. 5. Есоіоду оГ Ііѵіпд ріапсіопіс ГогатіпіГега іп ІЬе ЫогіЬ апб Ериаіо- гіаі РаоіГіс Осеап. — СопігіЬз. СизЬтап Роипб. РогагпіпеГегае Кез., 1959, ѵ. 10, рі. 2. Вгатіеііе М. N.. Вгабіеу \Ѵ. РІ., СизЬтап б. А., НепЬезІ Б. О. Оеоіоду апб Ьіоіоду оГ МогіЬ Аііапііс беерзеа согез. — Оеоі. Зигѵ. РгоГезз. Рарег. Г96-А, 1940. С і г у Р. еі К а 1. Р. Бп ІогатіпіГеге поиѵеаи би Сгёіасё зирёгіеиг бе Іа Ыаѵагге езрад- поіе. — Виіі. зсі. Воигдодпе, 1951, 1. 13. Ситтіп^з К. Кесепі абѵапсез іп тісгораеопіоіоду. Біѵегрооі а. МапсЬезіег Оеоі. б., 1960, ѵ. 2, рі. 3. Е 1 і а з М. К. БеріЬ оГ берозіііоп оГ ІЬе Від Віие (Еаіе Раіеогоіс) зебітепіз іп Кап- заз. — Виіі. Оеоі. Зое. Атег., 1937, ѵ. 48. Е т і 1 і а п і С. Іпігобисіііоп іо а теіНоб Гог беіегтіпіпд 4Ье рЬузісаІ сЬагасіегз о! Г оз$і 1 епѵігоптепіз. — б. Раіеопіоі., 1950, ѵ. 24, N 4. О а 1 1 о \ѵ а у б. б. ТЬе сЬапде іп ібеаз аЬоиі ГогашіпіГега. — б. Раіеопіоі., 1928. ѵ. 2, N 3. О г а Ь е г 1 В. РЬу.ІодепеіізсЬе БпіегзисЬипдеп ап Оаибгуіпа ипб Зрігоріесііпаіа (Ро¬ гат). Ьезопбегз аиз бет погб\ѵезібеиізсЬеп Арі ипб АІЪ. — АЬЬапбІ. ЗепскепЬегд. паіигіогзсЬ. Оез., 1959, 498. О г е е п К. Е. Есоіоду оГ зоте Агсііс ГогашіпіГега. — Місгораіеопіоіоду, 1960, ѵ. 6, N 1. Непзоп Р. К. 5. Багдег ітрегіогаіе Гогатіпііега о! зоиІН-'исезіегп Азіа. Ратіііез Бііиоіібае, ОгЬііоІіпібае апб Меапбгорзіпібае. — Вгіі. Миз. Иаіиг. Ьізі., 1948. Н е п б г і х V. Е. РогатіпіГегаІ зЬеІІ Гогт а кеу іо зебітепіагу епѵігоптепі. — б. Раіеопіоі., 1958, ѵ. 32, N 4. НоГкег б. ОеоІодізсЬе СЬгопоІодіе ипб біе Еѵоіиііоп ѵоп РогатіпіГегеп-Агіеп. — Неиез баЬгЬ. Оеоі. ипб Раіаопіоі. МопаізЬ., 1959а, N 7 — 8. Ноікег б. Оп ІЬе зріііііпд оГ ОІоЬідегіпа,— СопігіЬ. СизЬтап Роипб. РогатіпіГегаІ Кез., 19596 ѵ. 10, р*і. 1. НоГкег б. Ріапкіопіс Рогатіпііега іп ІЬе Бапіап о! Бептагк,— СопігіЬ. СизЬтап Роипб. РогатітГегаІ Кез., 1960а. ѵ. 11, рі. 3. НоГкег б. ТЬе іахопотіе зіаіиз оГ РгаедІоЬоігипсапа, Ріапотаііпа, ОІоЬідегіпеІІа апб ВідІоЬідегіпеІІа. — Місгораіеопіоіоду, 1960, N 3. Беззеп V. АИдетеіпе Егкеппііпіззіе аиз ГеііпзігаіідгарЫзеЬ егагЬеііеі Раипеп ипб Зебітепігукіеп без КиЬгкагЬопз. — Оеоі. КипбзсЬаи, 1956, Вб. 45, N 1. I і г Ь а к і б. Зёгіез бе ѵагіаЬіІііё бе .сегіаіпез езрёсез бе ГогатіпіГёгез зепопіез бе Іа гедіоп бе Вауоппе, б’аргёз без бітепзіопз аѵес Іез зігаіез. — С: г. Зое. дёоі. Ргапсе, 1952а, N 9 — 10. ІігЬакі б. Зёгіез бе ѵагіаЬіІііё бе Рзеибоіехіиіагіа (КгеЬак) б’аргёз Іа Госте би Гезі еі зез іепбапсез ёѵоіиііѵез. С. г. Зое. дёоі. Ргапсе, 19526, N 9 — 10. багке б. Зебіетепіе ипб МікгоГаипеп іт ВегеісЬ бег ОгепгзсЬ\ѵе11е г\ѵеіег огеапі- зсЬег Кайте, багдезіеііі ап еіпет ЗсЬпііі йЬег беп Із1апб-Рагег-:Кйскеп (ЬІогб- аіІапіізсЬе Огеап — ЕигораізсЬез Ыогбтеег). — Оеоі. КипбзсЬаи, 1958, 47, N 1. б е п к і п з. Б. О. Ріапсіопіс Гогатіпііега Ггот ІЬе Бакез Епігапсе оіі зЬаГі, Ѵісіогіа, Аизігаііа. — Месгораіеопіоіоду, 1960, ѵ. 6, N 4. б о п е з I. I. ТЬе зідпШсапсе оГ ѵагіаЬШіу іп РгаедІоЬоігипсапа § аиііегепзіз (Вгоп- пітапп). 1952, Ггот ІЬе сгеіасеоиз Еадіе Рогб дгоир о! Техаз. — СопігіЬ. СизЬ¬ тап. Роипб. РогатіпіГегаІ Кез., 1960, ѵ. Н, рі. 3: Ба Пеке г С. О. Б\ѵагГе1б ргоіогоап Гаипаз. — б. Зебітепі. Реігоі, 1948, ѵ. 18, N 2. БіеЬиз А. Біе ЗіаттездезЬісМе бег РогатіпіГегеп. — Раіаопіоі. 2., 1928, Вб. 10, Н. 2. 29 ЬоеЬІісЬ А. а. Таррап Н. Рогатіпііега Ігот іЬе іуре Кіоѵѵа ЗНаІе, Ьоѵѵеі Сгеіасеоиз оі Капзаз. — ІЛпіѵ. Капзаз Раіеопіоі. СопігіЬ., Ргоіогоа, Агі., 3, 1952. Маупс \Ѵ. Сгііісаі іахопотіс зіиЛу апсі потепсіаіигаі геѵізіоп оі іЬе ЕііиоІіЛае, ЬазеЛ ироп ІЬе ргоМуре о! Иге іатііу Піиоіа паиШоШеа Еатагск, 1804,— СопігіЬз. СизЬшап РоипЛ. Рогатіпеіегаі Вез., 1952, ѵ. 3. Маупз \Ѵ. Ветегкиппеп гит Зузіетаіік сіег Ыіиоіісіае. — Раіаопіоі. 2., 1959, ВЛ. 33, : N 4. Муегз Е. Н. Есоіо^іс геІаіііопзЬірз о! зоте гесепі апсі Іоззіі Рогатіпііега. — Ыаі. Вез. Соипсііі, Ріѵ. Сеоі. (Зео^г., Апп. Рері, 1942, Аірір. N 00. Муегз Е Н. Ьііе асііѵііез о! Рогатіпііега іп геіаііоп іо тагіпе есопоіо^у.— Ргос. Атег. РЬПоз. Зое., 1943, ѵ. 86, N 3. Муегз Е. Н. Есоіо^ісаі зішііез оі ІНе Рогатіпііега. Іп: ЬаЛЛз Раіеоесоіо^у, ѵ. I, і Сеоі. Зое. Атег., тет. 67, 1957. N а і 1 а п 6 М. Е. ТЬе Іетрегаіиге апсі ЛеріЬ сІізігіЬиііоп оі зоте гесепі апсі іоззіі 1 Рогатіпііега іп ІЬе ЗоиіЬегп Саіііогпіа гедіоп.- - Виіі. Зсгіррз Іпзі. Осеапо^г., ? ТесНп. зег., 1933, ѵ. 3, N 10. Місоі Б. ІЧе\ѵ \Ѵезі Атегісап зресіез оі Иге іогатіпііегаі депиз ЕІрЬісІіит. — Л. Ра¬ іеопіоі., 1944, ѵ. 18, N 2. N о г і о п Р. О. Есоіодіс геЫ'ютз оі зоте Рогатіпііега. — Виіі. Зсгіррз Іпзі. [ Осеаподг., ТесЬп. зег., 1930, ѵ. 2, N 9. Р а р р А. МогрЬоІо^ізсЬ-депеіізсЬе ІЛпіегзцсЬипдеп ап Рогатіпііегеп. — Раіаопоіоі. 1 2., 1955, Всі. 29, N Г— 2. Рагкег Р. Н. СЬапдез іп ІЬе іпѵегіеЬгаіе іаипа аррагепііу аіігіЬиіаЫе іо заііпііу і; сЬап^ез іп Иге Вауз оі Сепігаі Техаз. — Л. Раіеопіоі., 1955, ѵ. 29, N 2. Рагкег Р. Ь. Еіѵіпд ріапкіопіе Рогатіпііега ігот ІЬе Ериаіогіаі апсі ЗоиіЬеазі Расіііс. Зсі. Вер. ТоНоки Ііпіѵ., Зег. 2 (Сеоі.), 1960, Зрес. ѵ. 4. Рагкег Р., РНІе^ег Р., Реігзоп Л. Есоіоду оі Рогатіпііега ігот Зап Апіопіо I Вау апсі епѵігопз. — СизЬтап РоипЛ. РогатіпііегаІ Рез., Зрес. риЫ. 1953. N 2. РЬІе^ег Р. В. Есо1о§;у оі Рогатіпііега, ЫогіЬгѵезі Сиіі еі Мехісо. — Мет. Сеоі. Зое. Атег., 1951, N 46, рі. 1. Рокогпу V. СгипЛгй^е Лег гооіо^ізсііеп МікгораІаопіоІодЛе. ВЛ. 1. Вегііп, 1958. Розі Р. Л. Рогатіпііега оі Иге Зоиііг Техаз. — Соазі. РиЫ. Іпзі. Магіпе Зсі., 1951, ѵ. 2, N 1. Рогагузка К. ЬадепіЛае Ли Сгёіасё зирёгіеиг Ле Ро1о§те. — Раіаеопіоі. роіоп., 1957, ‘ N 8. Рогагузка К., Іі г Ь а п е к А. Еѵоіисііа іа^епа &иІсаіі\оппІ5 п. зр. з ѵегсЬпедо теіа ' Роізі. — Асіа раіеопі. роіоп., 1956, 1, 2. ВеЛтопЛ С. Г). СЬатЬег аггапдетепі іп Рогатіпііега. — Місгораіеопіоіо^ізі, 1 953 ѵ. 7, N 4. Р е і с 1г е 1 і Н. Баз ЕгдеЪпіз пеиегег зігаіі^гарЬізоЬег ІІпііегзсЬипдеп итіег ЪезопЛеге ВегйсзісЬіі§ип§ Лег Мікгоіаипа іт оЬегеп \Ѵезііа1 ап Лег 2есЬе РгіеЛгісН Неіпгіс. ат Нпкеп КЬеЛеггЬет. — 2. РеиіесЬ. §ео1. Сез., 1955 (1956), ВЛ. 107. Р е п г О. ипЛ К й р р е г РІ. ОЬег МогрЬодепеіізсЬе ІЛпіегзисЬипдеп ап Сгобіогатіпііе- геп. Есіо^ае деоі. Неі ѵ., 1946, ВЛ. 39, N 2. Р и і і е п М. О. 2иг ЕіпГй1гтип§ деодгарЬізсег Раззепкгеізе Ьеі Іоззііѳп Рогатіпііегеп. — Раіаопіоі. 2., 1935, ВЛ. 17, Н. 3/4. 5а і Л Р. Рогатіпііега оі Ыагга§апзеіі Вау. — СопігіЬз. СизЬтап РоипЛ. Рогатіпііега! Рез., 1951, ѵ. 2, рі. 3. 3 і д а 1 Л. ІЛп ехетріе Ле роІурНу ёіізте еі Л’ёѵоіиііоп рагаііёіе: 1е „§епге” ОІоЬоігип- сапа (Рогатіпііёгез). — XIII Сопдгёз іпіегпаі. гоок, Рагіз, Сотпгипісаііопз, зесі. 9, | 1949. 5 і § а 1 Л. ЬІоіез тісгора1ёопіо1о§рриез погЛ-аІгісаіпез. 4. Вііісіпеііа Ьг姧іепзІ5 (Оап- ЛоШ), поиѵеаи тогрЬод;епге. — Сотрі. гепЛ. Зое. §ёо1. Ргапсе, 1956, N 3. 8 е 1 Ь о 1 Л Е. и. 5 е 1 Ь о 1 Л I. КаІкЬапкипд ипЛ Рогатіпііегеп. — Есіа^ае деок Ьеіѵ., \ 1959, ВЛ. 51, N 3. ЗЬіііІеіі Е. ІІі ѵіп§', ЛеаЬ, апЛ іоіаі іогатіпііегаі іаипаз, НеаІЛ Вапк, Сиіі оі Мехі¬ со. — Місгораіеопіоіо^у, 1961, ѵ. 7, N 1. Зоіапде Р. еі Зі^аІЛ. кез іогатіпііегез Ли Сгёіасе іпіёгіеиг ѵосопііеп. Ьіоіе ргёіі- тіпаіге. — Сотрі. гепЛ. Зое. §ёо1. Ргапсе, 1957, N 6. 5 і а с Н Е. Еіпе Рогатіпііеге іт ВгапЛзсЬіеіег Лез ВиЬгіІбгез іѴеІІІпдіоп. — 2. РеиізсЬ. §ео1. Сез., 1955 (1956), ВЛ. 107. Т Ь а 1 т а п п Н. ОЬег ^ео^гарЬізсЬе Раззепкгеізе Ьеі іоззііеп Рогатіпііегеп. Раіаеопіоі 2. 1934, ВЛ. 16, Н. 1/2. ' ТЬотрзоп М. к. ЗіиЛіез іп Атегісап ГизиІіпіЛз. — ІЛпіѵ. Капзаз Раіеопіоі. СопігіЬз., Ргоіогоа, Агі. 1, 1948. \Ѵіі\ѵіска Е. Зігаіідгаііа тікгораіеопіоіо^іегпа кгеЛу §огпе) сѵіегсепіа \ѵ СЬеІтіе. — В і і л 1 . Іпзі. ^еок, 1958, 121. 2а1езпу Е. Р. Рогатіпііега! есоіоду оі Запіа Мопіса Вау, Саіііогпіа, — Місгораіеоп- іо1с.§у, 1959, ѵ. 5, N 1. 2іедІег Л. Н. кііиоіа дгапЛіз (Реизз) аиз Лет ІЛпіегтаазігісНіег Лег ВауегізсЬеп А1- реп. Біп Веііга^ гиг Зузіетаіік ипЛ Зіаттез&езсЬісНіе Лег ЬііиоІіЛае (Рогат).— РаІаеопіодгарЬіса, 1959, ВЛ. 122, АЬі. А, кіеі. 1 — 4. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1962 г. X. М. САИДОВА (Институт океанологии Академии наук СССР) РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ БЕНТОСНЫХ ВИДОВ СЕКРЕЦИОННЫХ (ИЗВЕСТКОВЫХ) ФОРАМИНИФЕР В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА ВВЕДЕНИЕ Материалом для настоящей работы послужили пробы донных осад¬ ков, собранные при геологических исследованиях, проводившихся науч¬ ными сотрудниками экспедиционного судна «Витязь» в 1949 — 1958 гг. в Охотском море, западной части Берингова моря и северо-западной ча¬ сти Тихого океана. Донные фораминиферы были изучены с 720 станций (рис. 1): 300 проб из Охотского моря, 170 — из Берингова и 250 — из северо-западной части Тихого океана. В данной статье освещается распространение в изученном районе тех родов, которые наиболее часто встречаются и представлены боль¬ шим числом экземпляров. Они относятся к высоко организованным се¬ мействам: РзеийораггеШбае, Апотаііпісіае, ІМопіопісІае, Еірііісіісіае, Виіі- тіпісіае, Саззісіиііпісіае, Воііѵіпііісіае. Для этих родов дано распределе¬ ние всех встреченных в изученном нами районе видов, описания и изо¬ бражения которых приведены в работе Саидовой (1961). Таксономия этих видов дана по новой более естественной классификации форами- нпфер, предложенной советскими палеонтологами («Основы палеонто¬ логии», 1959). МЕТОДИКА В целях получения данных о распределении фораминпфер в совре¬ менном поверхностном слое осадков из дночерпательных проб отби¬ рается слой до 3 см, осадок взвешивается и отмывается (Лисицын и Петелин, 1956, Саидова, 1956). Для микрофаунистпческого анализа обычно берется 50 г сухого осадка. При других навесках, например, при использовании пробы после механического анализа, все в дальнейшем пересчитывается также на 50 г осадка. Живые и мертвые фораминиферь. считаются вместе по видам из всей навески. Совместный подсчет живых и мертвых экземпляров из поверхност¬ ного слоя дает возможность в дальнейшем сопоставить эти данные с данными о распределении фораминпфер в более глубоких слоях осадков. Работы по подсчету живых и мертвых фораминпфер (Бапкіогб, 1959; РЫе^ег, 1960) показывают, что закономерности в количественном рас- 31 Рис. 1. Карта станций и биометрическая схема северо-западной части Тихого океана а — место взятия проб; б — основные геоморфологические элементы дна; 1 — котловина ТИНРО; 2 — котловина Дерюгина; 3 — возвышенность Института океанологии; 4 — возвышенность Акаде¬ мии наук СССР; 5 — южная глубоководная котловина Охотского моря; 6 — Курило- Камчатская ! глубоководная впадина; 7 — возвышенность Обручева; 8 — Гавайский’хребет; 9 — гора Исакова; ; Ю — хребет Ширшова; 11 — западная глубоководная котловина Берингова моря; 12 — восточная I глубоководная котловина Берингова моря; 13 — возвышенность Зенкевича; 14 — Алеутская глубоководная впадина пределении отдельно живых и отдельно всех встреченных раковин в основном совпадают. Живых фораминифер по отношению ко всем рако¬ винам меньше, но ареалы, где те и другие встречаются в наибольшем и { наименьшем числе, очень близки между собой. Данные количественного содержания экземпляров раковин в 50 г навески для каждого вида наносились на карту станций. Оконтурнвание | площадей с равным числом раковин проводилось после того как были построены для каждого вида графики, на которых откладывались по вер¬ тикали глубина взятия пробы, а по горизонтали — число экземпляров фораминифер, показывающие для каких глубин характерно какое число экземпляров. После этого путем совмещения карт количественного рас- ; пределения фораминифер по станциям с картами рельефа два проводи¬ лось оконтуривание площадей с близким числом экземпляров раковин данного вида. Таким же путем учтены данные по литологическому со¬ ставу осадков и характеру придонных водных масс (их температура, со¬ леность и содержание растворенного кислорода). ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННОГО РАЙОНА Рельеф дна. По данным П. Л. Безрукова и Г. Б. Удинцева (1953). советские моря Дальнего Востока вместе с ограничивающими их остров¬ ными дугами и примыкающими к ним океаническими впадинами северо- западной части Тихого океана входят в пределы современной геосин¬ клинальной области восточной окраины Азии. Здесь сочетаются такие типичные черты геосинклинальных областей земной коры, как резкие контрасты наземного и подводного рельефа, высокая сейсмическая ак¬ тивность и интенсивное проявление вулканизма. Северные части дальне¬ восточных морей, обладающие более спокойным рельефом и более уда¬ ленные от пояса современного вулканизма, носят черты бассейнов плат¬ форменного типа. В изученном районе выделяются следующие элементы дна: отмель (материковая или островная) от 0 до 200 (300) м, склон (материковый, островной и склоны подводных гряд, хребтов и гор) от 200 (300) до 3000 м, ложе океана от 3000 до 6000 и глубоководные впадины более 6000 м. По данным Г. Б. Удинцева (1957), Охотское море расположено в пре¬ делах переходной зоны от уровня материка к уровню ложа океана. В центральной части моря на поверхности материкового склона нахо¬ дится обширная ступень с двумя подводными возвышенностями — Ака¬ демии наук и Института океанологии, которые обусловливают разде¬ ление дна моря на три котловины — южную глубоководную котловину с глубиной до 3374 м; северо-западную котловину Дерюгина, где глубина достигает 1744 м и северо-восточную котловину ТИНРО глубиной 993 м (рис. 1). Котловины Охотского моря соединяются между собой желоба¬ ми. В прибрежной части моря расположена материковая отмель с глу¬ бинами до 200 — 300 м. Наибольшей ширины она достигает в северной части. Основной особенностью Берингова моря (Удинцев, Бойченко, Канаев, 1959) является разделение его на две части: обширное мелководье с глу¬ бинами менее 200 м и глубоководную котловину с глубинами более 3000 м. Глубоководная котловина Берингова моря окаймлена на северо- востоке широкой, а на северо-западе узкой полосой материковой отмели и делится на две котловины — западную и восточную — подводным хребтом Ширшова, тянущимся в меридиональном направлении от мыса Олюторского почти до самой Командорско-Алеутской островной дуги. Гребень хребта Ширшова в северной части находится на глубине около 600 — 700 м, а южнее опускается до глубин 1700 — 2200 м. Дно западной и восточной котловины Берингова моря лежит на глубине около 3000 — 3900 м. У южного окончания подводного хребта Ширшова глубины дости¬ гают 4000 — 4773 м. Ложе северо-западной части Тихого океана, по данным Г. Б. Удин¬ цева (1955), на северо-западе ограничивается Курило-Камчатской глу¬ боководной впадиной, которая представляет узкий длинный желоб. Глу¬ бина этой впадины на юге более 9000 м. На северо-востоке ложе океана ограничено Алеутской глубокозодной впадиной с глубинами около 6500 — 7000 м. Параллельно оси Курило-Камчатской глубоководной впа¬ дины на внешнем крае ложа океана лежит подводная возвышенность 3 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 33 Зенкевича с наименьшей глубиной над ней 4000 — 4500 м. На севере эт; возвышенность примыкает к подводной возвышенности Обручева, глу пр бина над которой около 3000 м. От возвышенности Обручева на юго-во; во сток протягивается подводный Гавайский хребет, вершины которого; в среднем находятся на глубине 1300 — 2400 м. У подножья склоноі хребта глубины равны 5700—6200 м. В самой южной части район; ю расположена подводная гора Исакова с вершиной на глубине около он 1300 м. і 10 Осадки и донная фауна. Изучение осадков дальневосточных мореі; и из северо-западной части Тихого океана показало, что они очень раз нообразны (Безруков, 1955). Гравийно-галечные осадки в изученном районе занимают в основной це прибрежные части отмели. Пески в Охотском море развиты преимущественно на отмелях, при щ мыкая непосредственно к берегу или к прибрежной полосе гравиино |в галечных осадков, но нередко спускаются вниз по склонам на значи тельные глубины. Фауна в области отмели весьма богата с преобладани ем двустворчатых моллюсков. На поверхности глубоководных песков |0 преобладают губки, гидроиды и асцидии. Алевритовые осадки в Охотском море распространены весьма широ¬ ко, преимущественно в его периферической части, сменяя пески на отме-; I лях по мере удаления их от берегов, но нередко встречаются и в цен-і тральной части моря на подводных возвышенностях и даже на дне ко¬ тловин. Фауна на алевритовых осадках в области отмелей и в верхней, части склонов весьма разнообразна. Глубоководные алевритовые осад-і ки более бедны фауной. В области мелководья преобладающее значение! имеют собирающие детрит формы (Савилов, 1957). Алевритово-глинистые илы широко распространены на северной от- ■■[ мели. В остальных районах найдены только на склонах и в ^виде узких! - полос, сменяющих алевритовые осадки вдоль Сахалина, Камчатки и I Курильских островов. В глубоководной части моря они приурочены к | подводным возвышенностям. Глинистые (пелнтовые) осадки в Охотском море занимают централь- іі ную глубоководную часть, включая все три котловины и смежные ча¬ сти склонов, но встречаются также на северной отмели между побе-і режьем и о. Ионы. Пелнтовые осадки северного мелководья по грануло- ’ метрическому составу даже в деталях мало отличаются от осадков цен-; тральных глубоководных районов моря. Фауна на алевритово-глинистых и глинистых илах значительно беднее фауны, обитающей на более круп- 1 нозернистых осадках. Преобладающее значение имеют заглатывающие грунт организмы. Большие площади в центральной части моря занимают массовые скопления крупных неподвижных сестонофагов. В Беринговом море,' по данным А. П. Лисицына (1959), так же как и в других изученных районах, распределение осадков по площади дна 1 связано не с глубиной, а главным образом с расстоянием от берега. На материковой и островных отмелях широко распространены гравий- но-галечные. песчаные и алевритовые осадки. В заливах и бухтах, а так- и же в понижениях шельфа обычно встречаются более тонкие мелко-але- вритовые и алевритово-глинистые, а иногда и глинистые илы. На мате¬ риковом склоне Берингова моря преобладают алевритовые осадки, а местами — гравийно-галечные и пески. Алевритово-глинистые и гли¬ нистые илы на материковом склоне встречаются редко. В глубоководных котловинах распределение осадков более равномерное. Наиболее рас¬ пространенными осадками здесь являются алевритово-глинистые и гли¬ нистые диатомовые илы. На подводном хребте Ширшова преобладают I алевритовые осадки, среди которых илистые осадки на материковой от- і мели встречаются довольно редко. З-і В северо-западной части Тихого океана на отмелях наибольшим рас¬ пространением пользуются гравийно-галечные осадки и пески. Пески покрывают, кроме отмели, верхнюю часть склонов, иногда спускаясь до глубин 2000—3000 м. Они развиты также на подводных горах, например, на горе Исакова, и на вершинах подводного Гавайского хребта. Алеври¬ товые осадки распространены ниже по склонам, иногда достигая глу¬ бины 3000—5000 м. Огромные площади океанического ложа и глубоко¬ водные впадины покрыты в основном бескарбонатными алевритово-гли¬ нистыми и глинистыми илами (Безруков, 1955). Водные массы. Воды, заполняющие бассейны Охотского и Берингова морей и северо-западную часть Тихого океана, по вертикали можно раз¬ делить на ряд водных масс, различающихся по своим физико-химическим характеристикам. Водные массы Тихого океана (табл. 1) оказывают очень сильное влияние на формирование водных масс Охотского и Бе¬ рингова морей (Морошки-ні, 1955). Таблица 1 Водные массы северо-западной части Тихого океана и их химические характеристики Водные массы Глубина, м Темпера¬ тура, °С Соленость, %„ Растворен¬ ный кисло¬ род, мл/л рН Поверхностные .... 0—60 Резкие колебания 33,2 7,8—10 8,08—8,57 Холодные промежуточ¬ ные . 60—200 0,3 33,3 7,5—8 8,00—8,08 Теплые 1 промежуточ¬ ные . 200—850 3,5 34,1 0,5 7,5 Глубинные . 850—3000 2, 5-1, 7 34,2—34,7 0,5— 2,5 7,85 Придонные . 3000—10 000 1,33 30,7 3,5 8,09 Таблица 1 'окончание) Водные массы Фосфаты, мг/м3 Кремнекисло¬ та, мг/м3 Щелочный ре¬ зерв, мг-экв/л Давление свободной углекислоты Поверхностные .... 20—50 1000—1200 2,27—2,3 1,0 -10-4- -4,0- 10-4 Холодные промежуточ¬ ные . 50—60 1500 2,32 4,0- ІО-4 Теплые промежуточ¬ ные . 85—95 2000—4000 2,32—2,45 16- ю-4 Глубинные . 90—70 4500 2,45—2,55 Нет данных Придонные . 70—75 3000—4000 2,45—2,55 » » Воды Охотского моря и Тихого океана находятся в постоянном обме¬ не через Курильские проливы; громадные массы поверхностных и глу¬ бинных тихоокеанских вод проникают в Охотское море и, проделывая в нем сложную циркуляцию, в значительно измененном виде возвра¬ щаются обратно в Тихий океан. Основные различия между водами этих бассейнов заключаются в температурном и газовом режимах: воды Тихого океана более прогреты, воды же Охотского моря постепенно ох¬ лаждаются в течение длительной суровой зимы. Через северные прикам- чатские проливы теплые тихоокеанские воды входят в Охотское море в течение всего года. Настоящим рефрижератором Охотского моря является район Шантарских островов. Образовавшиеся в нем холодные воды и льды выносятся на юг вдоль берегов Сахалина. 3* 35 Значительное охлаждение вод на мелководье в северных районах Охотского моря и заполнение глубинных частей моря теплыми тихоокеанскими водами определяют гидрологические особенности этого водоема. В Охотском море, кроме поверхностных вод, лежащих на глубинах О — 40 м, можно выделить четыре основные водные массы (табл. 2). Таблица 2 Водные массы Охотского моря Водные массы Глубина, м Температура, °С Соленость, Растворенный кислород, мл/л Поверхностные .... 0—40 Резкие колебания Менее 33,0 7,8 Холодные охотские . . 40—200 От — 1 до 1 33,2 5—6 Промежуточные охот¬ ские . 200—600 1 ,5 33,75 1 Глубинные тихоокеан¬ ские . 600—1400 2,45 34,3 2—4 Глубинные тихоокеан¬ ские южной глубоковод¬ ной котловины . 1400—3300 1 ,85 34,7 0,7— 1,3 Берингово море соединяется с Тихим океаном широкими и глубоким} проливами, а с Северным Ледовитым океаном — узким и мелководных Беринговым проливом. В Северном мелководном районе, особенно в Анадырском заливе, образуются мощные льды и наблюдается сильноі! охлаждение вод. Глубоководную южную часть Берингова моря в гидроі логическом отношении можно считать заливом Тихого океана, за исклю чением поверхностных слоев. Основные тихоокеанские водные массь1 входят в это море через проливы восточнее о. Медный. В восточноі| части моря преобладает движение на север, в западной — на юг. Анадыр ский и Олюторский заливы в зимнее время подвергаются значительном; охлаждению и сохраняют более холодные придонные воды и в летне время (Зенкевич, 1956). Распределение водных масс в Беринговом море очень близко к рас пределению их в Охотском море (табл. 3). Таблица 3 Водные массы Берингова моря Водные массы Глубина, м Температѵра, °С ' Соленость,' /00 Растворенный кислород, мл /л Поверхностные .... 0—50 Резкие колебания Менее 33,0 7—8 Холодный слой . . . 50—150 1—2 33,4 6—7 Теплый слой . . . . • 150—1000 3,5— 3,6 34,0 0,5 Глубинные тихоокеан¬ ские . • .... 1000—3000 3,0-1, 5 34,5 1—2 (3500) Придонные тихоокеан¬ ские глубоководной кот¬ ловины . Более 3500 1,3 34,8 3 36 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ БЕНТОСНЫХ ВИДОВ ФОРАМИНИФЕР В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА Отряд 7? оі аіій а Род Рзеидораггеііа Рзеийораггеііа расі\іса (СизЬтап) встречена на материковой отмели и материковом склоне в Беринговом море ,и Тихом океане (рис. 2). Рис. 2. Распространение в северо-западной части Тихого океана I — Рзеийораггеііа расріса и 2 — Р. еxі^иа (в экземплярах на 50 г осадка) В Беринговом море найдена на подводном хребте Ширшова, в Олютор- ском заливе и в районе мыса Сивучий на глубинах от 136 до 1201 м. В наибольшем числе представлена на глубинах 230 — 454 м. В Тихом океане встречается у Командорских островов и у побережья Камчатки на глубинах от 126 до 1700 м, в наибольшем числе — на глубине 500 м. В Охотском море обнаружена только у о. Алаид на глубине 750 м. Рзеийораггеііа ехщиа (Вгабу) встречена только в Тихом океане на подводной возвышенности Обручева, северо-западном окончании подвод¬ ного Гавайского хребта и горе Исакова на глубинах от 2300 до 3500 м в небольшом числе экземпляров (рис. 2). Род СіЫсійе8 СіЬісісІез ІоЬаіиІиз (\Ѵа1кег еі 4асоЬ) встречен на склоне в Охотском, Японском морях в Тихом океане (рис. 3). В Тихом океане найден на склоне Курильской гряды в районе островов Симушир, Уруп, Итуруп и Хонсю на глубинах от 680 до 2795 м в единичных экземплярах. 37 Рис. 3. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — СІЫсійе 5 ІоЪаіиІиі и 2 — С. ишеПегзСогр (в экземплярах на 50 г осадка) В Охотском море отмечем на склоне Камчатки, Сахалина и Хоккайдо и на склоне Курильской гряды на глубинах от 330 до 3341 м. В наиболь¬ шем количестве представлен на глубинах 484 — 600 м. В Японском море обнаружен в заливе Петра Великого, в северо-восточной и центральной частях моря на глубинах от 315 до 1525 м. Ранее этот вид назывался нами как С. ѵагіаЫІіз (Саидова, 1960). СіЬісісІез гтіеІІегзіог[і (5сЬ\ѵа^ег) встречам только в Тихом океане на склоне Алеутской гряды у о. Медный, у Камчатки и на склоне между островами Хоккайдо и Хонсю на глубинах от 1000 до 2900 м. В наиболь¬ шем числе представлен на глубинах 2700 — 2800 м на северо-западном окончании подводного Гавайского хребта и на горе Исакова (см. рис. 3). СіЬісісІез рзеіійошг§егіапиз Сизіппап встречен на склоне в Беринговом, Охотском, Японском морях и Тихом океане (рис. 4). В Беринговом море найден на северо-западном склоне восточной котловины, на подводном хребте Ширшова, у мыса Олюторского и на западном склоне западной глубоководной котловины на глубинах от 429 до 3500 м. В наибольшем числе представлен на глубинах 800 — 900 м. В Тихом океане обитает на склоне Камчатки у Кроноцкого залива, у Курильской гряды в районе 38 Рис. 4. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — СіЫсійе 5 рзеийоип^егіапиз и 2 — ВуосіЪісііез Ьізегіаііз (в экземплярах иа 50 г осадка островов Итуруп и Хоккайдо. В открытой части океана обнаружен на подводной возвышенности Обручева и северо-западном окончании Га¬ вайского хребта на глубинах от 580 до 3318 м в единичных экземплярах. В Охотском море встречен на склоне Камчатки и о. Сахалина и на краю северной отмели на глубинах от 204 до 1320 м в единичных экземплярах. В Японском море присутствует в Татарском проливе на глубине 216 м НЦедрина, 1958). Род ОуосіЬісМез ОуозіЬісісіез Ьізегіаііз СизЬтап еі Ѵаіепііпе встречен на отмели в Беринговом, Охотском; Японском морях и Тихом океане (см. рис. 4). В Беринговом море найден на северной отмели, от мыса Наварин до мыса Олюторского, в Олюторском заливе и в районе мыса Сивучий на глубинах от 20 до 250 м. В наибольшем числе представлен у мысов Олюторский и Наварин на глубине 62 — 140 м. В Тихом океане обитает 39 Рис. 5. Распространение в северо-западной части Тихого океана / — РиІІепіа $иЪсагіпаіа и 2 — Р. (гіпііаіеші$ (в экземплярах на 50 г осадка) у Командорских островов, у Камчатки и у Курильских островов Уруп. | Итуруп и Кунашир на глубинах от 76 до 320 м. В наибольшем числе представлен на глубине 118 — 232 м у Командорских островов и у о. Иту¬ руп. В Охотском море обнаружен у о. Алаид, в заливе ПІелихова. у о. Ионы и у Курильских островов на глубине от 76 до 263 м. В наи¬ большем числе представлен на глубине 80 — 200 м в заливе Шелихова ; у о. Ионы. В Японском море встречен у южного окончания о. Сахалина | у мыса Крильон на глубине 38 — 238 м (Щедрина, 1958). Раньше этот вид относился нами к СіЬісісіез ѵагіаЫІіз (Саидова, 1960). Род РиІІепіа РиІІепіа зиЬсагіпаІа (ОпЫ^пу) встречена на отмели и склоне в Тихом океане, Беринговом и Охотском морях (рис. 5). В Беринговом море этот вид обитает по краю северной отмели, в Олюторском заливе и северной части Карагинского залива на глубинах от 24 до 300 м в небольшом 40 Рис. 6. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — Риііепіа попсагіпаіа и 2 — Р. зркаггоійез (в экземплярах на 50 г осадка) числе экземпляров. В Тихом океане найден у Камчатки, Командорских и южных Курильских островов на глубинах от 100 до 414 м, в наиболь¬ шем числе — на глубине 100—300 м. В Охотском море в небольшом чис¬ ле экземпляров присутствует в центральной части моря на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук, на отмели у северного побережья, у о. Хоккайдо и о. Итуруп на глубинах от 84 до 1440 м. Риііепіа попсагіпаіа Заібоѵа встречается в Охотском море на склоне у Камчатки на глубинах от 406 до 1350 м, в наибольшем числе представ¬ лена на глубине 900 м (рис. 6). Риііепіа зрНаегоісіез (ОгіЬі§-пу) встречена на склоне в южной части Охотского моря и Тихом океане (рис. 6). В Охотском море обитает на юго-восточном и северо-восточном склонах южной глубоководной кот¬ ловины; в Тихом океане — на склоне Курильской гряды, у островов Хоккайдо и Хонсю, на подводной горе Исакова, на северо-западном окончании Гавайского хребта и на возвышенности Обручева на глуби¬ нах от 1500 до 3366 м. В наибольшем числе присутствует на глубине 2700—3050 м. Риііепіа ігіпііаіепзіз СизЬтап е( ЗіаіпІогІИ встречена только в Тихом океане на оклоніах подводной возвышенности Обручева, на северо-запад¬ ном окончании Гавайского хребта и горе Исакова на глубинах от 2133 до 3050 м. В наибольшем числе представлена на глубинах от 2700 до 2900 м (рис. 5). Род Копіоп Мопіоп ІаЬгайогісит (Иаи^зоп) широко распространен на отмели в Тихом океане, в Беринговом, Охотском и Японском морях (рис. 7). В Беринговом море обнаружен в Анадырском заливе и на прилегающей части отмели, а также в Олюторском заливе и к северу от мыса Олю- 41 Рис. 7. Распространение в северо-западной части Тихого океана I - Ыопіоп ІаЪгайогісит-, 2 — N. всарНшп и 3— N. итЪіІісаіиІит (в экземплярах на 50 г осадка) горский на глубинах от 80 до 230 м. В наибольшем числе он встречен на глубинах 85 — 200 м. В Тихом океане найден у Командорских остро¬ вов на глубинах 118 — 126 м, у побережья Камчатки и в районе о. Зеле¬ ный (Курильские острова) на глубине от 70 до 214 м в небольшом числе экземпляров. В Охотском море обитает у Камчатского побережья, в заливе Шелихова, у северного побережья в районе Шантарских остро¬ вов, у о. Сахалина, в заливах Терпения, Мордвинова, Анива и у побе¬ режья Хоккайдо на глубинах от 20 до 500 м. В наибольшем числе изве¬ стен на глубине от 100 до 200 м у северного и восточного побережий Шантарских островов. В Японском море найден в Татарском проливе, у побережья Сахалина, в северо-западной и северо-восточной частях моря, в заливе Петра Великого на глубинах от 26 до 315 м (Щедрина, 1952, 1958). Рис. 8. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — Ыопіоп цгаіеіоирі н 2 — N. ротріііоійеі (в экземплярах на 50 г осадка) Ыопіоп зсаркит (РісМеІ еі Моіі) распространен на склоне в Тихом океане, Беринговом и Охотском морях (см. рис. 7). В Беринговом море обнаружен на северо-восточном и северо-западном склонах восточной глубоководной котловины и на материковом склоне южнее Олюторского залива іна глубине от 660 до 2770 м. В наибольшем числе он встречается на глубинах от 800 до 1200 м. В Тихом океане найден юго-восточнее о. Медный на глубине 812 м, на материковом склоне — у Камчатки — на глубине 2530 м, юго-восточнее о. Хоккайдо — на глубине 295—2115 м восточнее о. Хонсю — на глубине 2390 м и на северо-западном оконча¬ нии подводного Гавайского хребта — на глубине 2883 м. В Охотском море встречен на склоне у Камчатки и у о. Сахалина на глубине от 376 до 1714 ім. В наибольшем числе был собран у о. Аланд на глубине от 600 до 1200 м. Ыопіоп §гаіеІоирі (ОгЫ^пу) обнаружен на отмели в Тихом океане, Беринговом, Охотском и Японском морях (рис. 8). В Беринговом море обитает в Анадырском заливе, вдоль побережья от мыса Наварин до 43 мыса Олюторский, в Олюторском заливе, в северной части Карагинского залива и в районе мыса Сивучий на глубинах от 14 до 454 м. В наиболь¬ шем числе представлен на глубинах от 50 до 125 м у мысов Наварин и Олюторский. В Тихом океане встречается у Командорских островов на глубине 118 — 126 м, в Кроноцком заливе, у острова Итуруп и Хок¬ кайдо на глубинах от 133 до 248 м. В Охотском море найден у побе¬ режья Камчатки, в заливе Шелихова на северной отмели, в районе ; южнее Шантарских островов, у Сахалинского побережья, в заливе Тер¬ пения и у о. Хоккайдо на глубине от 24 до 480 м. В наибольшем числе ; представлен у островов Ионы и Алаид, у мыса Терпения и у западного : побережья Камчатки на глубине от 80 до 166 м. В Японском море оби- I тает в Татарском проливе, у побережья Южного Сахалина на глубине 35 — 131 м, в заливе Петра Великого и в северо-западной части моря на глубинах от 26 до 315 м. Ыопіоп ротріііоісіез (Рісйіеі еі Моіі) распространен на склоне в Ти¬ хом океане, Беринговом и Охотском морях (см. рис. 8). В Беринговом море обнаружен на склоне у Камчатки на глубине 3621 м и на юго-за¬ падном склоне подводного хребта Ширшова на глубине 3057 м. В Тихом ( океане обитает на склоне Алеутской гряды у Командорских островов на глубине 2396 — 2723 м и у о. Хоккайдо на глубине 3366 м. В открытой I части океана найден на северо-западном окончании подводного Гавай¬ ского хребта и на горе Исакова на глубине 2760 — 3050 м. В наибольшем числе присутствует на глубинах 2800 — 2900 м. В Охотском море найден на юго-восточном борту южной котловины на глубине от 2700 до 3355 м. Ыопіоп итЫІісаіиІит (Мопіаощ) встречен на склоне только в Тихом океане и Беринговом море (см. рис. 7). В Беринговом море найден на юго-западном склоне подводного хребта Ширшова на глубине 2650— 3057 м. В Тихом океане встречается на склоне Алеутской гряды у Ко- і мандорских островов на глубине 2723 — 3247 м, на подводной возвышен- і ности Обручева на глубине 3118 м и на склоне Курильской гряды у : о. Симушир и о. Хоккайдо на глубине 2800 — 3366 м. В наибольшем числе і представлен на глубинах от 2700 до 3300 м. Род ЕІрНійіит ЕІрНШит ЬаіісіІІ8 Заісіоѵа встречается на склоне в Беринговом море и Тихом океане (рис. 9). В Беринговом море обнаружен на склонах во¬ сточной и западной глубоководных котловин на глубине от 1600 до 3600 м, в наибольшем числе встречается на глубинах 2500 — 3500 м в за¬ падной котловине. В Тихом океане найден на склоне у Камчатки, на склоне Курильской гряды и склоне островов Хоккайдо и Хонсю на глу- 1] бинах от 1400 до 3366 м. В наибольшем числе встречается у Камчатки ; на глубине от 1700 до 2700 м. ЕІрНШит сіаѵаіит СпзЬтап широко распространен на отмели в Ти¬ хом океане, Беринговом, Охотском и Японском морях (см. рис. 9). В Бе- ■] ринговом море встречается в Анадырском заливе и на прилегающей час¬ ти шельфа, у побережья от мыса Наварин до мыса Олюторский, в Олю¬ торском заливе, в северной части Карагинского залива и в районе мыса !- Сивучий на глубинах от 14 до 187 м. В наибольшем числе он найден на ; отмели в северной части моря на глубине 98 — 140 м. В Тихом океане об¬ наружен у о. Беринга на глубине 126 м, вдоль побережья Камчатки и у \ Курильских островов Парамушир, Итуруп, Кунашир и Зеленый на глу- ; бине от 38 до 283 м, в наибольшем количестве найден на глубине 84— ' 126 м. В Охотском море встречается вдоль всех побережий на глубине і от 16 до 250 м, но особенно богато представлен в заливе Шелихова, у се- : верного побережья и в районе Шантарских островов и о. Ионы. В наи¬ большем количестве известен на глубинах до 100 м. В Японском море | 44 Рис. 9. Распространение в северо-западной части Тихого океана / — Е/рНісІіит Ьаііа/із и 2 — Е. сіаѵаіит (в экземплярах на 50 г осадка) распространен в Татарском проливе и у западного побережья Сахалина на глубине от 15 до 254 м (Щедрина, 1958). Еіріийшт іпсбгіиш (Ѵ/і11іашзоп) обнаружен на склоне в Беринговом и Охотском морях (рис. 10). В Беринговом море обитает на подводном хребте Ширшова, в Олюторском заливе, у мыса Сивучий и у о. Беринга на ! лубинах от 300 до 1201 м. В наибольшем числе встречается в Олю¬ торском заливе и у мыса Олюторского на глубине от 400 до 800 м. В Охотском море найден на склоне у Камчатки и у о. Сахалина, в кот¬ ловине ТИНРО, на склоне Курильской гряды на глубинах от’240 до 1447 м. В наибольшем числе встречается на глубинах от 300 до 900 м. ЕІрНШит за§гаі (ОгЫ^пу) найден в Охотском море только на одной станции № 3436 у о. Уруп в трех экземплярах на глубине 132 м (рис. 11). Еірккііит огЫси/аге (Вгабу) обнаружен на отмели в Тихом океане, Охотском и Японском морях (см. рис. 11). В Тихом океане обнаружен единично в Кроноцком заливе на глубине 41 — 62 м и у о. Итуруп на глу- 45 б'ине 78 м. В Охотском море найден в небольшом количестве в заливе Шелихова на глубине до 250 м, в районе полуострова Хмитевского (се¬ верное побережье) на глубине до 120 м. В наибольшем числе встречается от Шантарских островов вплоть до Сахалина на глубинах до 100 м. В не¬ большом числе обнаружен у о. Ионы, у северо- и юго-восточного побе¬ режий Сахалина, в заливах Терпения, Мордвинова и Анива на глубинах до 200 м. В Японском -море, по данным 3. Г. Щедриной (1958), известен только у южного окончания Сахалина на глубине 38—101 м. Род ЕІрИШіеІІа ЕІркШеІІа агсііса (Рагкег еі .Іопез) встречена на отмели в Тихом океа¬ не, в Беринговом, Охотском и Японском морях (см. рис. 10). В Беринго¬ вом море найдена в Анадырском заливе, у побережья от мыса Наварив до мыса Олюторского, в Олюторском заливе ч северной части Карагин- 46 Рис. 11. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — ЕІркШеІІа каппаі, 2 — Еіркійіит огЬісиІаге и 3 — Е. ва&гаі (в экземплярах на 50 г осадка) ского залива и в районе мыса Сивучий на глубинах от 24 до 250 м. В наи¬ большем числе обнаружена у мысов Наварин и Олюторский на глубинах 62 и 98 м. В Тихом океане обитает у островов Медный и Беринга на глу¬ бине 100 — 118 м, у Камчатского побережья на глубине до 214 м и у Ку¬ рильских островов Уруп, Итуруп, Кунашир и Зеленый на глубинах от 50 до 252 м. В наибольшем числе обнаружена на глубине 126 м и у ост¬ ровов Итуруп и Медный на глубине 118 м. В Охотском море встречается у о. Алаид и у южного окончания Камчатки, южнее мыса Южный, в гор¬ ле залива ІІІелихова, у полуострова Хмитевского на глубине от 47 до 204 м, в районе от Шантарских островов до Сахалина, у северо-восточ¬ ного побережья Сахалина и в заливе Терпения на глубине до 300 м. В наибольшем числе представлена в районе Шантарских островов, где встречена на 18 станциях на глубине до 100 м. В Японском море обна¬ ружена в Татарском проливе и у западного побережья Южного Сахали¬ на на глубинах от 15 до 120 м. Еіркісііеііа каппаі (СизЬтап еі Сгапі) найдена на отмели только в Охотском и Японском морях (см. рис. 11). В Охотском море обитает в северной части на широкой материковой отмели, в районе Шантарских островов и в заливе Терпения на глубинах от 20 до 400 м. В наибольшем числе представлена на глубинах от 100 до 200 м у северного побережья Охотского моря. В Японском море встречена только в Татарском проли¬ ве на глубине около 100 м (Щедрина, 1958). 47 Отряд Виіітіпід а Род ОІоЬоЬиІітіпа СІоЬоЬиІітіпа аигісиіаіа (Ваііеу) в изученном районе представлена двумя подвидами О. аигісиіаіа огЬісиІаіа Заісіоѵа — мелководный и О. аигісиіаіа еіопдаіа (СизЬшап) — глубоководный. О. аигісиіаіа аигіси¬ іаіа описана из вод Атлантического побережья Америки (Ваііеу, 1851). Ранее все подвиды относились к виду О. расі^іса (Саидова, 1960). ОІоЬоЬиІітіпа аигісиіаіа огЬісиІаіа Заісіоѵа встречается на отмели в Беринговом, Охотском, Японском морях и Тихом океане (рис. 12), в Бе¬ ринговом море — на северной отмели, в Олюторском заливе и у о. Бе¬ ринга на глубинах от 62 до 300 м, в наибольшем числе распространена на глубинах 62 — 125 м. В Тихом океане известны у о. Беринга, Итуруп и о. Хоккайдо на глубине 126 — 299 м. В Охотском море обнаружена на се¬ верной отмели и у о. Итуруп на глубинах от 136 до 220 м. В Японском море встречена в Татарском проливе на глубинах 53 — 105 м, в заливе Петра Великого, в северо-западной и северо-восточной частях моря на глубинах 26 — 315 м (Щедрина, 1952, 1958). ОІоЬоЬиІітіпа аигісиіаіа еІоп@аіа (СизЬтап) найдена на склоне в Беринговом, Охотском, Японском морях и в Тихом океане (рис. 12). В Бе¬ ринговом море обитает на склонах восточной и западной глубоководных котловин и на южном окончании подводного хребта Ширшова на глуби¬ нах от 429 до 3104 м, в наибольшем числе распространена на глубинах 1200 — 1557 м. В Тихом океане обнаружена на склоне у Камчатки и на склоне Курильской гряды у островов Симушир и Зеленый на глубинах от 1567 до 2795 м в небольшом числе экземпляров. В Охотском море найдена на склоне у Камчатки, у о. Сахалина и о. Хоккайдо, на склоне Курильской гряды, на подводных возвышенностях Института океаноло¬ гии и Академии наук и в котловине Дерюгина на глубинах от 406 до 3341 м. В наибольшем числе представлена на глубинах от 800 до 1800 м. В Японском море встречена в северо-западной и центральной частях моря на глубинах от 800 до 1525 м. Род ііѵі^егіпа Ыѵі@егіпа Нізрідо-созіаіа СизЬтап еі Тосісі встречается только в Тихом океане, на склоне Алеутской гряды и в открытой его части на подводных возвышенности Обручева, Гавайском хребте и горе Исакова на глуби-! нах от 2700 до 3050 м. В наибольшем числе представлена на глубинах; 2760 — 2900 м (рис. 13). Ѵѵ'щегіпа регергіпа СизЬтап представлена в изученном районе двумя подвидами: мелководным О. реге§гіпа та§посозіаіа Заісіоѵа и глубоко-! водным — V. реге§гіпа рагѵосозіаіа Заісіоѵа. Ы. регергіпа регергіпа был описан из Атлантического океана с материковой отмели Северной Аме¬ рики (Сизіітап, 1944). Оѵі^егіпа реге@гіпа тадпосозіаіа Заісіоѵа обитает на материковой от-| мели в Беринговом, Охотском морях и в Тихом океане (см. рис. 13). В Бе¬ ринговом море этот подвид найден на северной широкой материковой, отмели, у побережья между мысами Наварин и Олюторский, в Олютор-; ском залнве и в районе мыса Сивучий на глубинах от 55 до 454 м. В наи¬ большем числе он присутствует на глубинах от 100 до 200 м на северной! отмели. В Тихом океане встречен у Командорских островов, в Кроноц-І1 ком заливе на глубинах от 135 до 443 м. В наибольшем числе присутет-| вует на глубинах от 100 до 250 м. В Охотском море обнаружен у побе¬ режья Камчатки, в заливе Шелихова, на северной отмели, на глубинах 48 Рис. 12. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1— ОІоЪоЬиІітіпа аигісиіаіа огЫсиІаіа и 2 — О. аигісиіаіа еіоп^аіа (в экземплярах на 50 г осадка) пт 24 до 450 м. В наибольшем числе присутствует на глубинах от 150 до 250 м. V ѵі§егіпа реге@гіпа рагѵосозіаіа Заісіоѵа встречается на склоне в Бе¬ ринговом, Охотском морях и Тихом океане (см. рис. 13). В Беринговом море обитает на северном склоне восточной глубоководной котловины, на подводном хребте Ширшова, на западном склоне западной глубоко¬ водной котловины и на склоне Алеутской гряды на глубинах от 454 до 1659 м. В наибольшем числе представлена на глубинах от 600 до 1500 м. В Тихом океане V. реге§гіпа рагѵосовіаіа обнаружена на склоне Алеут¬ ской гряды, Камчатки, Курильской гряды и у островов Хонсю и Хоккай¬ до на глубинах от 580 до 3230 м. В наибольшем числе присутствует на глубинах от 600 до 1500 м. В Охотском море встречается на склоне Кам¬ чатки, Сахалина, о. Хоккайдо и Курильской гряды, в центральной части моря на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук на глубинах от 450 до 2000 м. В наибольшем числе присутствует на глубинах от 700 до 1200 м. 4 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 49 Рис. 13. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — ІІѵі^егіпа реге&гіпа та/’посозіаіа; 2 — і/. реге^гіпа рагѵосо$ісііа и 3 — С/. кі$рійо-со$іаіа (в экземплярах на 50 г осадка) V ѵі@егіпа аиЬегіапа ОгЬі^пу в нашем районе представлен тремя подвидами: V. аиЬегіапа оскоііса (Заісіоѵа) — форма средних глубин, V. аиЬегіапа сотріапаіа Заісіоѵа — глубоководная и V. аиЬегіапа ескіпа- іа (Заісіоѵа), обнаруженная только в колонках, судя по размерам шипов, мелководная. II . аиЬегіапа аиЬегіапа описана из современных отложений Кубы (ОгЬі^'пу, 1839). II ѵі^егіпа аиЬегіапа оскоііса Заісіоѵа найдена только в Охотском море, на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук, во впадине Дерюгина, желобах Макарова и Шмидта, в районе мыса Анива, на материковом склоне у Камчатки и Курильских островов на глубинах от 580 до 1500 — 1800 м. В наибольшем числе присутствует на глубинах от 1000 до 1300 м (рис. 14). Ѵѵ'щегіпа аиЬегіапа сотріапаіа Заісіоѵа встречается только в Тихом океане у Командорских островов на склоне Алеутской и Курильской гряд. В открытой части океана она найдена на подводной возвышеннос- 50 Рис. 14. Распространение в северо-западной части Тихого океана — Ѵѵі^егіпа аиЬегіапа оскоііса и 2 — V . аиЪегіапа сотріапаіа (в экземплярах на 50 г осадка) ти Обручева, на северо-западном окончании подводного Гавайского хребта и на горе Исакова. Обитает на глубинах от 2400 м до 3366 м, в наибольшем числе — на глубинах 2700 — 3000 м (рис. 14). Род Са88ійиІіпа Саззісіиііпа сіеіісаіа СизЬтап встречена на склоне только в Тихом океане и Охотском море (рис. 15). В Тихом океане найдена на склоне Алеутской гряды, Курильской гряды между островами Уруп, Итуруп и у о. Хоккайдо на глубинах от 812 до 3230 м. В наибольшем числе пред¬ ставлена на глубинах 812 м. В Охотском море обнаружена в его цент¬ ральной части на подводных возвышенностях Института океанологии гг Академии наук и в юго-восточной части склона Камчатки на глубинах от 650 до 1740 м. В наибольшем числе представлена на северо-восточном склоне впадины Дерюгина на глубинах от 800 до 1250 м и на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук на глубинах 1000—1250. 4* 51 Саззісіиііпа сизНтапі Зіехѵагі встречается только в Охотском море на! склоне у Камчатки и у Сахалина, на подводных возвышенностях в цент¬ ральной части моря и на северо-западном склоне Курильской гряды на глубинах от 450 до 1200 м. В наибольшем числе известна на глубинах от 600 до 850 м в районе о. Алаид (рис. 16). Саззісіиііпа зиЬ§1оЬоза Вгасіу встречена в Тихом океане на склоне (см. рис. 16) у Камчатки, у Курильской гряды и о. Хоккайдо. В откры¬ той части Тихого океана найдена на северо-западном окончании Гавай¬ ского хребта, возвышенности Обручева и горе Исакова на глубинах от 2100 до 3002 м, в наибольшем числе — на глубине от 2400 до 2800 м. Саззісіиііпа ігапзіисепз Сизіштап еі Ни^ітез обнаружена в Тихом океа¬ не на склоне (см. рис. 16) у Камчатки на глубинах 1630 — 2082 м, на склоне Курильской гряды на глубине 2838 м и у о. Хонсю на глубинах 1421 — 1450 м. В открытой части океана обнаружена на северо-западном окончании подводного Гавайского хребта на глубинах 2883 — 2900 м. 52 1 — Саввійаііпа сивНтапі ; 2 — С. вівсНейгіпі ; 3 — С. ігапвіисепв и 4 — С. виЪд,1оЪова (в экземплярах на 50 г осадка) В наибольшем числе распространена на Гавайском хребте на глубине от 2500 до 2900 м. Саззісіиііпа ІітЪаіа СизЬтап еі Нирііез встречена на отмели в Тихом океане и Беринговом море (см. рис. 15). В Беринговом море обитает у юго-восточного побережья, в Олюторском заливе в районе мыса Сиву¬ чий на глубинах от 55 до 250 м, в наибольшем числе — на глубинах от 90 до 140 м. В Тихом океане обнаружена у Командорских островов, Кам¬ чатки, Курильских островов (Уруп, Итуруп и Кунашир) на глубинах от 76 до 250 м, в наибольшем числе — на глубинах от 76 до 232 м. СаззШиІіпа зізскесігіпі Баісіоѵа встречается на отмели Тихого океана у Командорских и Курильских островов (Уруп, Итуруп и Кунашир) на глубинах от 67 до 300 м, в наибольшем числе — на глубинах от 100 до 250 м (см. рис. 16). В Охотском море найдена у островов Хоккайдо и Итуруп. 53 140 160 130 \ Сі % Г. 56 _ Рис. 17. Распространение в северо-западной части Тихого океана 1 — СазбШиІіпа саіііогпіса осНоііса', 2 — С. саіііогпіса саіііогпіса; 3 — С. саіііогпіса Ьегіп^іапа и 4 — С. саіііогпіса Іотііепзіз (в экземплярах на 50 г осадка) Саззійиііпа саіііогпіса СизЬшап еі Ни^Ьез в северо-западной части Тихого океана представлена четырьмя подвидами: С. саЩогпіса саіііог¬ піса СизЬшап еі Ни§'Ьез, С. саіііогпіса Ьегіп§іапа Заісіоѵа, С. саіііогпіса осНоііса Заісіоѵа, С. саіііогпіса Іотііепзіз (Саііоишу еі ЛѴіззІег) . Саззійиііпа саіііогпіса саіііогпіса СизЬшап еі Ни§Ьез встречается только в Тихом океане на глубинах от 20 до 450 м — у Камчатки, Ку¬ рильских островов и островов Хонсю и Хоккайдо, в наибольшем числе — на глубине около 200 м (рис. 17). Саззісіиііпа саіііогпіса осНоііса Заісіоѵа распространена в Охотском и Японском морях на отмели (см. рис. 17). В Охотском море встречается у побережья Камчатки, в заливе Шелихова, на широкой северной отмели, в районе Шантарских островов, у побережья островов Сахалина и Хок¬ кайдо на глубинах от 20 до 450 м. В наибольшем числе этот подвид обна¬ ружен на северной отмели на глубинах от 80 до 200 м. В Японском море найден в Татарском проливе и северной части моря на глубинах от 20 до 445 м. 54 Рис. 18. Распространение в северо-западной части Тихого океана I — Саззісіиііпа втесНоѵі втесНоѵі и 2 — С. втескоѵі сагіпаіа (в экземплярах на 50 г осадка) Савзісіиііпа саЩогпіса ЪегіпЩапа ЗаісЗоѵа распространена в Беринго¬ вом море от мыса Наварин до мыса Олюторского, в Олюторском заливе, у восточного побережья Камчатки и у Командорских островов на глуби¬ нах от 55 до 450 м. В наибольшем числе встречена в Олюторском заливе на глубинах от 98 до 230 м (рис. 17). Савзісіиііпа саЩогпіса Іотііепзіз (Сіаііоѵшу еі \Ѵізз1ег) встречается на склоне в Тихом океане и Беринговом море (см. рис. 17). В Беринговом море найдена на северо-восточном склоне восточной глубоководной кот¬ ловины и в районе мыса Олюторского на глубинах от 864 до 1478 м. В Тихом океане обнаружена у Командорских островов, у Камчатки, на склоне Курильской гряды и островов Хонсю и Хоккайдо на глубинах от 600 до 1800 м, в наибольшем числе найдена на глубине до 1500 м. Савзісіиііпа зтескоѵі ѴоІозЬіпоѵа в изученном районе представлена двумя подвидами: С. зтескоѵі зтескоѵі ѴоІозЬіпоѵа — глубоководным и С. втескоѵі сагіпаіа ѴоІозЬіпоѵа — мелководным. 55 Саззісіиііпа зтескоѵі зтескоѵі ѴоІозЬіпоѵа обнаружена на склоне в Беринговом, Охотском и Японском морях и Тихом океане (рис. 18). В Беринговом море найдена на северо-восточной и северо-западной час¬ тях моря и на подводном хребте Ширшова на глубинах от 429 до 2460 м. В Тихом океане известна на склоне Алеутской гряды, Камчатки, у ост¬ ровов Уруп, Хоккайдо и Хонсю на глубинах от 1000 до 2962 м. В Охот¬ ском море встречена на склоне Камчатки и о. Сахалина, у о. Хоккайдо и в центральной части моря на подводных возвышенностях Института і океанологии и Академии наук, в котловине Дерюгина и на склоне Ку- 1 рильской гряды на глубинах от 300 — 400 до 1800 м, в наибольшем коли- I честве обнаружена на глубинах от 600 до 1200 м. В Японском море найдена на склоне в северо-западной и центральной частях моря на глу¬ бинах от 1800 до 3250 м. Саззісіиііпа зтескоѵі сагіпаіа ѴоІозЬіпоѵа найдена на отмели в Тихом океане, Беринговом, Охотском и Японском морях (см. рис. 18). В Берин¬ говом море встречена на широкой северо-западной отмели и в Олютор- ском заливе на глубинах от 50 до 300 м, в наибольшем числе обитает на глубине 150 — 200 м. В Тихом океане присутствует у Командорских ост¬ ровов, Камчатского побережья, Курильских островов Уруп, Итуруп и Кунашир на глубинах от 41 до 360 м, в наибольшем числе — на глубине 126 — 202 м. В Охотском море известна на широкой северной отмели, на глубинах от 24 до 300 м, в наибольшем числе — на глубине 100 — 250 м В Японском море обнаружена в Татарском проливе (Щедрина, 1958), в заливе Петра Великого, в северо-западной и северо-восточной частях ) моря на глубинах от 26 до 315 м. Отряд Неіегокеіісісіа Род Воііѵіпа Воііѵіпа зетіпийа СизЬтап встречена на склоне в Беринговом и Охотском морях (см. рис. 20). В Беринговом море обнаружена только на подводном хребте Ширшова в районе мыса Олюторского на глубинах 686 — 910 м. В Охотском море обитает на материковом склоне у Камчат¬ ки, островов Сахалина, Хоккайдо и в центральном районе на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук на глубинах от 460 до 1316 м. В наибольшем числе В. зетіпиАа представлена на глу¬ бинах 600 — 1000 м. В ранних работах этот вид относился нами к В. рзешіорипсіаіа (Саидова, 1960). Воііѵіпа зрізза СизЬтап встречена на склоне в Беринговом и Охот- | ском морях и Тихом океане (см. рис. 19). В Беринговом море найдена на подводном хребте Ширшова и в районе Олюторского залива на глуби- ; нах от 774 до 1201 м в единичных экземплярах. В Тихом океане известна ! в районе о. Медный у Камчатки, у острова Зеленый, Хоккайдо и Хонсю на глубинах от 812 до 1647 м, в наибольшем числе — на глубинах 1000 — 1500 м. В Охотском море обнаружена в центральной его части на подводных возвышенностях Института океанологии и Академии наук и во впадине . Дерюгина на глубинах от 850 до 1700 м, в наибольшем числе — на глу- і бинах 1000 — 1200 м. Ранее этот вид относился нами к В. зиЬаепагіепзіз (Саидова, 1960). Воііѵіпа (Іесиззаіа Вгабу встречается на отмели и склоне в Беринго- I вом, Охотском и Японском морях и Тихом океане (см. рис. 19). В Берин¬ говом море обнаружена в Олюторском заливе на одной станции на глу¬ бине 454 м. В Тихом океане известна у Командорских островов, у Кам¬ чатки и Курильских островов на глубинах от 80 до 1600 м, в наибольшем числе обнаружена на глубинах 126 — 230 м. В Охотском море найдена в заливе Шелихова, у о. Ионы, северного и южного берегов Сахалина, 56 Рис. 19. Распространение в северо- западной части Тихого океана I — Воііѵіпа ёесиззаіа ; 2 — В. врізза и на глу¬ бине 400 м — В. циайгііаігга (в экземплярах на 50 г осадка) Рис. 20. Распространение в северо-запад¬ ной части Тихого океана 1 — Воііѵіпа зиЬвріпезсепз', 2 ■ — В. зетіпийа и 3 — В. аіаіа (в экземплярах на 50 г осадка) у о. Хоккайдо, Курильских островов, в центральной части моря на под¬ водных возвышенностях Института океанологии и Академии наук и на склонах котловины Дерюгина на глубинах от 84 до 1700 м, в наиболь¬ шем числе распространена на глубинах от 100 до 500 м. В Японском море присутствует у мыса Крильион, в заливе Петра Великого и в северо- западной части моря на глубинах от 26 до 928 м (Щедрина, 1952, 1958). Воііѵіпа зиЬзріпезсепз СизЬтап встречена в Охотском море на скло¬ не (см. рис. 20) у Камчатки, у островов Сахалина и Хоккайдо, в цент¬ ральной части моря на подводных возвышенностях Института океаноло¬ гии и Академии наук на глубинах от 200 до 1400 м, в наибольшем чис¬ ле — на глубинах 800 — 1200 м в районе подводных возвышенностей. Воііѵіпа аіаіа (3е^иеп2а) обнаружена в Охотском море на подводной возвышенности Академии наук на глубине 1024 м и в районе о. Зеленый в Тихом океане на глубине 232 м (рис. 20). Воііѵіпа диасігііаіега (5сЬ\ѵа§ег) найдена в Тихом океане на северо- западном окончании подводного Гавайского хребта на глубине 2900 м (см. рис. 19). 57 АРЕАЛЫ ВИДОВ ОДНОГО РОДА В работе приведено распространение 47 видов и подвидов, относя- 1 щихся к 1 1 родам и 3 отрядам. Род РзеиЫораггеІІа представлен двумя видами, имеющими различные по своему строению раковины. Раковина Р. расі^іса плоская на спинной и выпуклая на брюшной стороне, а Р. ехдиа выпуклая с обеих сторон. Ареалы их не совпадают. Р. расі[іса обитает на отмелях и верхних час¬ тях склонов в более северных районах, Р. ехдиа — в нижних частях скло¬ нов и в более южных районах (см. рис. 2). Род СіЬісісІез представлен тремя видами с различным типом раковин. С. ІоЬаіиІиз, раковина которого плосковыпуклая, С. рзеисіоип^егіапиз — і с двояковыпуклой раковиной и С. тиеІІегзіог\і, имеющий плоскую рако- ■ вину, найдены все на материковом склоне. Причем первые два вида в наибольшем числе обнаружены в верхней части склона, а С. ѵѵиеііегзіог- \ )'і — в нижней части. Ареалы их не перекрещиваются. Род Ыопіоп представлен пятью видами. По строению раковин их можно разделить на три группы. К первой относятся N. ІаЬгасІогісит и N. зсарНит. Эти виды различаются только по выпуклости камер. N. ІаЬ¬ гасІогісит, имеющий слабовыпуклые камеры, найден на отмелях и явля- | ется более холодноводным видом, чем N. зсаркит, живущий в верхней ( части склонов (см. рис. 7) и имеющий сильно выпуклые камеры. Воз¬ можно, что мы имеем дело в этом случае с двумя подвидами одного вида, а не с видами. Вторая группа обедняет N. ротріііоійез и N. итЫІІ- саіиіит, которые различаются только по форме раковин: N. ротріііоісіез ! имеет округлую раковину, а N. итЫІісаіиІит — плоскую. Ареалы этих видов очень близки и встречаются они в основном в нижней части склонов (см. рис. 7, 8). Ареалы видов первой и второй групп никогда не совпадают. К третьей группе следует отнести N. §гаіеІоирі, раковина , которого асимметричная. Ареал этого вида совпадает о ареалом N. ІаЬга¬ сІогісит там, где материковая отмель очень узкая, например, в Олютор- ском заливе Берингова моря, в Тихом океане у побережья Камчатки, і а в Охотском море — у Сахалина. В районах, где материковая отмель очень широкая, например, в Анадырском заливе Берингова моря и в се- 1 верной части Охотского моря, ареалы этих видов расходятся. Эти факты говорят о том, что перечисленные виды ведут различный образ жизни, на что указывает также и наличие асимметричной раковины у N. цгаіеіоирі. \ Род ЕІркШіит представлен в изученном районе шестью видами. Из | них по дискоидальной форме раковины и сходному строению септальных 1 мостиков в одну группу можно объединить Е. сіаѵаіит , Е. іпсегіит и Е. Ьаііаііз. Ареалы этих видов никогда не совпадают. Е. сіаѵаіит найден на отмелях, Е. іпсегіит — в верхней, а Е. Ьаііаііз — в нижней части скло¬ нов (см. рис. 9, 10). Возможно, что мы имеем здесь дело с тремя подви¬ дами одного вида. Остальные виды, имеющие абсолютно различные по . своему строению раковины — Е. огЬісиІаге, Е. оге§опепзе и Е. за§гаі — и в такой же степени не схожие с видами выше указанной группы, встре¬ чаются совместно и обитают на отмелях (см. рис. 10, 11). Представители рода Еіркісііеііа — Е. агсііса и Е. каппаі по строению ; раковин очень близки. Хотя оба они встречаются на отмелях, но ареалы их не совпадают (см. рис. 10, 11), за исключением района у северного окончания Сахалина, где оба вида найдены в небольшом числе экземп- 1 ляров. Род Еѵщегіпа представлен тремя видами, резко различающимися по скульптуре раковин. V. реге§гіпа скульптирована ребрами, II. аиЬегіапа I имеет шиповатую раковину, а V. /іізрісіо-созіаіа несет на себе крупные ; шипы и ребра. Все три вида обитают в основном на склонах и отдельные подвиды этих видов обитают совместно (см. рис. 13, 14); например: 58 V. кізрійо-созіаіа встречается вместе с V . сшЬегіапсі сотріапаіа — в ниж¬ ней части склонов, а ІІ . реге§гіпа рагѵосозіаіа — вместе с ІІ. сшЬегіапсі оскоііса — -в верхней части склонов. '• Род Саззійиііпа в изученном районе представлен восемью видами. По строению раковин их можно разделить на три группы. К первой отно¬ сятся виды с округлой формой раковины и почти с квадратными каме¬ рами — С. саіііопгіса, С. зізскейгіпі, С. сизктапі и С. йеіісаіа. Ареалы этих видов обычно не совпадают. Правда С. зізскейгіпі иногда встреча¬ ется вместе с С. саИЩгтса ЪегіпЩапа у Командорских островов и с С. саіііопгіса саЩотіса у Камчатки, у Курильских островов, но обычно в этих случаях она представлена единичными экземплярами. Вторая группа объединяет вид (С. ігапзіисепз, С. ІітЪаіа и С. зтескоѵі ) с диско- идальной формой раковины и с вытянутыми почти треугольными каме¬ рами. Ареалы этих видов так же, как правило, не совпадают. Но виды первой и второй групп обитают совместно. Например, мелководные под¬ виды С. саЩотіса встречаются на отмелях вместе с С. ІітЪаіа и С. зте- скоѵі сагіпаіа, а С. йеіісаіа и глубоководные подвиды С. саЩотіса — на склоне вместе с С. зтескоѵі зтескоѵі и С. ігапзіисепз (рис. 15 — 18). Все встреченные нами виды рода Воііѵіпа имеют различные по своему строению .раковины, но близкие ареалы, особенно в Охотском море, где боливины обнаружены на большом числе станций (см. рис. 19 — 20). Таким образом, виды рассмотренных выше родов, имеющие очень близкие по своему строению раковины, почти никогда не живут совмест¬ но, а виды одного рода с различными по строению раковинами часто живут вместе. Последнее обусловливается, вероятно, различным образом жизни (объекты питания, места нахождения в грунте: над грунтом, на грунте, внутри грунта и т. д.) видов с различными по строению ракови¬ нами. Намечается закономерность и в распределении по глубинам видов одного рода. Обычно чем более высоко организован род, тем больше видов его живут на меньших глубинах. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОННЫХ ФОРАМИНИФЕР Рельеф дна. В Охотском море секреционные донные фораминиферы найдены повсеместно. В прибрежном районе наибольшей плотности они достигают на отмели в северной части моря, у Камчатки, Сахалина и у Курильских островов. Число фораминифер здесь местами достигает 800 — 1000 экземпляров на 50 г осадка. В открытой части моря в наибольшем числе они представлены на склоне у Камчатки, Сахалина и на подвод¬ ных возвышенностях Института океанологии н Академии наук. Плот¬ ность фораминифер здесь местами достигает 600 — 800 экземпляров (Саи¬ дова, 1957, 1960). Менее многочисленны они в котловинах ТИНРО, Дерю¬ гина и южной глубоководной. В северо-западной части Тихого океана секреционные донные фора- миниферы встречены в прибрежной зоне и в открытой части океана толь¬ ко на подводном Гавайском хребте и подводной горе Исакова. В при¬ брежных районах океана плотность населения этих фораминифер очень изменчива. В районе Алеутской гряды и о. Хонсю она доходит до 2000 экземпляров на 50 г осадка, у Камчатки — до 930, а у южных Куриль¬ ских островов — до 698. На северо-западном склоне Курильской гряды они встречаются значи¬ тельно реже, в количестве не более 50 — 60 экземпляров. В открытой части океана — на Гавайском хребте — плотность их возрастает в 10 раз, по сравнению с прибрежным районом, число особей достигает 23 700 эк¬ земпляров, а на горе Исакова до 12 190 (Саидова, 1959). На океаниче- 59 оких склонах Алеутской и Курильской гряд и о. Хонсю, а также на всей1 площади открытой части океана на глубинах более 3000 — 3500 м изве¬ стковые донные виды отсутствуют. Таким образом, в пределах северо-западной части Тихого океана выделяются два обособленных района, где обитают секреционные фора- миниферы. Один из них прибрежный, другой — область подводных хребтов и гор в открытой части океана. Во всем прибрежном районе известковые фораминиферы не опускаются ниже 2500 — 3000 м. У о. Хон¬ сю максимум их располагается на глубинах 850 — 2500 м, но единичные экземпляры найдены и на глубине 3500 м. У южного окончания Куриль¬ ской гряды большой плотности они достигают только до глубин 500 — 850 м. В открытой части океана донные виды встречаются на весьма небольших участках дна, на глубинах, не превышающих 3000 — 3500 м. На всем ложе океана, где глубины больше, живут только абиссальные агглютинированные фораминиферы. В северо-западной части Берингова моря секреционные донные фора¬ миниферы найдены на отмели и склоне, а в открытой части моря — на подводном хребте Ширшова. На дне восточной и западной глубоковод¬ ных котловин эти фораминиферы не встречаются. Здесь встречены только абиссальные агглютинированные фораминиферы. В прибрежных районах северо-западной части Берингова моря на отмели плотность донных фораминифер очень изменчива. В большом числе (местами до 870 экземпляров) они встречены на северной отмели юго-восточнее Анадырского залива. Приблизительно в таких количествах они наблюдаются и у северо-западного побережья моря, достигая наи¬ большей плотности у мысов Наварин и Олюторский. У мыса Наварин число их доходит до 1600 экземпляров, а у Олюторекого — 10 000 — 68 000, На материковом склоне наибольшая плотность известковых донных фо¬ раминифер характерна для северного и северо-западного склонов восточ¬ ной глубоководной котловины и северо-западного склона западной глу¬ боководной котловины. На склонах восточной котловины число их дости¬ гает 420 — 700 экземпляров, а на склонах западной котловины — 270 — 340 | экземпляров. В открытой части моря на подводном хребте Ширшова плотность не превышает 190 экземпляров. При сравнении карт общего количественного распределения форамп- нифер и карт по отдельным видам с картами рельефа дна хорошо видна зависимость распределения фораминифер от рельефа. Число экземпляров фораминифер и число видов в пониженных отрицательных участках дна на любых уровнях всегда относительно меньше, чем на приподнятых положительных формах рельефа. Так, например, в Охотском море количественными минимумами ха- і растеризуются котловины ТИНРО, Дерюгина, южная глубоководная и наиболее пониженные участки северной материковой отмели и максиму¬ мами — подводные возвышенности Академии наук и Института океано¬ логии, ступени материкового склона и наиболее приподнятые участки северной материковой отмели. В Беринговом море количественные мини¬ мумы характерны для глубоководных котловин — западной и восточной, , а относительные максимумы — для прибрежной зоны и подводного хреб- і та Ширшова. В северной части Тихого океана максимумами выделяются подводные Гавайский хребет, гора Исакова и возвышенность Обручева, а минимумами — ложе океана. Таким образом, по картам количественного распределения форами¬ нифер можно судить об основных чертах рельефа дна, а по рельефу дна — представить схему количественного распределения фораминифер. Все эти факты дают возможность в дальнейшем на основании карт количественного распределения фораминифер по площади дна, получен¬ ного для древних горизонтов, судить о рельефе дна того времени. 60 Глубина и водные массы. В количественном распределении секрецион- ных донных фораминифер по глубинам в Охотском море выделяется два хорошо выраженных максимума. Верхний максимум слагается из видов сублиторальной зоны и приурочен к глубинам от 0 до 250 м районов формирования холодных охотоморских водных масс с интенсивной вер¬ тикальной циркуляцией воды. Виды, образующие этот максимум, ха¬ рактерны для материковой отмели морей Северного Ледовитого океана. Нижний максимум находится в пределах распространения теплых тихоокеанских водных масс (см. табл. 2). Глубина здесь колеблется от 400—500 до 1500 м. При рассмотрении количественного распределения известковых дон¬ ных фораминифер по вертикали в северо-западной части Тихого океана можно выделить три максимума. Верхний максимум приурочен к глуби¬ нам от 0 до 250 м, к холодному промежуточному слою воды. Средний максимум находится на глубинах от 1000 до 1600 м и приурочен к глу¬ бинным водным массам. Нижний максимум располагается на глубинах от 2250 до 3250 м и приурочен к тем же глубинным водным массам (см. табл. 1). Если рассмотреть количественное распределение известковых донных фораминифер по глубинам, то видно, что в Беринговом море имеется три хорошо выраженных количественных максимума: верхний максимум приурочен к глубинам от 0 до 200 м и к районам распространения хо¬ лодных промежуточных водных масс (см. табл. 3); средний максимум располагается на глубинах от 700 до 1500 м в районах распространения глубинных водных масс; нижний максимум лежит в области глубин от 2500 до 3250 м, где также распространены глубинные водные массы. Таким образом, в большинстве случаев нижняя граница распределе¬ ния известковых донных видов определяется изобатами 3000 — 3500 м. При сравнении распределения фораминифер с распределением вод¬ ных масс четко выделяется близкое совпадение границ распространения комплексов фораминифер с границами водных масс. Так, например, нижняя граница комплекса фораминифер материковой отмели почти совпадает с нижней границей местных поверхностных и подповерхност¬ ных водных масс. В Охотском и Беринговом морях и в Тихом океане этот комплекс приурочен к районам, занятым поверхностными и холод¬ ными водными массами. Комплексы фораминифер материкового склона встречены на тех же глубинах, на которых распространены глубинные тихоокеанские водные массы. В Охотском море, где богато представлен комплекс верхней части материкового склона, четко выделяется приуро¬ ченность его к глубинам, на которых распространена глубинная тихо¬ океанская водная масса. Осадки. Труднее выяснить зависимость между распределением секреционных фораминифер и осадков. Это связано с тем, что наличие раковин фораминифер в осадках при анализах отражается на механи¬ ческом и химическом составе осадков. Затемняет картину так же и то, что осадки различного гранулометрического типа встречаются на раз¬ личных глубинах. В настоящее время можно отметить только то, что секреционные фораминиферы материковой отмели в наибольшем числе встречаются на песках и алевритовых осадках, а фораминиферы мате¬ рикового склона — на алевритовых и глинистых илах. КОМПЛЕКСЫ ФОРАМИНИФЕР Все вышеизложенные закономерности находят свое отражение и в распространении отдельных видов. Мы не даем в этой работе их рас¬ пространения вне изученного района, так как объем современных ви- 61 дов фораминифер, следовательно, и границы их обитания в большин¬ стве случаев по литературным источникам установить очень трудно. Имеющаяся в Институте океанологии видовая картотека, включающая более 15 000 изображений и описаний современных фораминифер, по¬ казала, что под одним и тем же названием часто встречаются, судя по описанию и изображению, разные виды и, наоборот, один и тот же вид под разными названиями. Чтобы избежать ошибки при установлении вида вне изученного района, необходимо иметь оттуда раковины фора- минифер. На основании количественного и качественного распределения сек-, решюнных бентосных фораминифер в изученном районе можно выде¬ лить три основных комплекса. Первый комплекс отмели приурочен к глубинам от Одо 250 м. Основ¬ ные виды его ОуосіЫсісіез Ьізегіаііз, Риііепіа зиЬсагіпаіа, Мопіоп ІаЬгайо- гісит, Мопіоп ргаіеіоирі, Еірііісііит сіаѵаіит, Е. огЫсиІаге, Еірііісііеііа аг- сііса, СІоЬоЬиІітіпа аигісиіаіа огЬісиІаіа, Ѵѵі^егіпа реге@гіпа та§посоз- іаіа, Саззійиііпа ІітЬаіа, С. саЩогпіса саІі[огпіса, С. саіііогпіса оскоііса , С. саіііогпіса Ьегіп§іапа, С. зтесіюѵі сагіпаіа. Второй комплекс верхней части склона приурочен к глубинам от 250 до 1750 м и слагается из следующих видов: Рзеисіораггеііа расіііса, СіЬісіЕез ІоЪаіиІиз, С. рзеийоип^егіапиз, Риііепіа попсагіпаіа, Мопіоп зсарНит, Еірііісіішп іпсегіит, СІоЬоЬиІітіпа аигісиіаіа еІоп§аіа, Еіѵірегі- па реге§гіпа рагѵосозіаіа, V. аиЬегіапа оскоііса, СаззіЫиІіпа Ееіісаіа, С. сизктапі, С. саіііогпіса Іотііепзіз, С. зтескоѵі зтескоѵі и все предста¬ вители рода Воііѵіпа. Третий комплекс нижней части склона обитает на глубинах от 1750 до 3000 (3500) м. В изученном районе он представлен Рзеисіораггеііа ехіриа, СіЬісісІез тиеііегзіогіі, Риііепіа зркаегоісіез, Р. ігіпііаіепзіз, Мопі¬ оп ротріііоісіез, М. итЫИсаіиІит, Еірііісііит Ьаііаііз, Ѵѵщегіпа кізрісіо- созіаіа, II. аиЬегіапа сотріапаіа, Саззісіиііпа ігапзіисепз. ЗАКЛЮЧЕНИЕ При изучении распространения фораминифер в северо-западном секторе Тихого океана, количественного и качественного их распределе¬ ния и при сравнении полученных данных с данными, касающимися рельефа дна, глубин, осадков и водных масс, выявились основные чер¬ ты распределения секреционных донных фораминифер в изученном районе. Эти фораминиферы распространены в основном до глубин 3000 — 3500 м. В наибольшем количестве они обитают на приподнятых участках дна, т. е. положительных формах рельефа, что связано с ин¬ тенсивной циркуляцией вод в таких районах. На пониженных участках дна их становится значительно меньше. Глубины более 3500 м для них неблагоприятны. Особое влияние на количественное и качественное распределение фораминифер оказывают глубины, которыми опреде¬ ляется давление воды на дно и газовый режим. Не меньшее значение имеет и характер водных масс, омывающих дно: их плотность, темпера¬ тура и соленость. На основании распределения родов фораминифер в толще воды вы¬ деляются три зоны. В зоне ниже 3000 — 3500 м встречены только прими¬ тивные роды с агглютинированной раковиной ( РкаЬЕаттіпа , Реорках , Мосіозіпеііа, СгіЬгозіотоісіез) , дающие здесь наибольшее количество видов. В зоне выше 3000 — 3500 м. в основном найдены рода, имеющие секреционную раковину. Из них наиболее высокоорганизованные имеют наибольшее число видов в третьей зоне — на глубине менее 1500 м (Мо¬ піоп, Саззісіиіа, Воііѵіпа). Таким образом, чем глубоководнее фауна фораминифер, тем больше она несет в себе черт примитивности и древности. 62 ЛИТЕРАТУРА Безруков П. Л. Распределение органического вещества в осадках Охотского моря. — Докл. АН СССР, 1955, т. 103, № 2. Безруков П. Л. Донные отложения Охотского моря,— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1960, т. 32. Безруков П. Л. и Уди.нцев Г. Б. Новые данные о геологическом строении даль¬ невосточных морей. — Докл. АН СССР, 1953, т. 91, № 2. Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. Изд. 2. М., Учпедгиз, 1956. Лисицын А. П. и Петелин В. И. О методике предварительной обработки проб морских осадков в судовых условиях. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1956, т. 19. Лисицын А. П. Донные отложения Берингова моря.— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1959, т. 33. Морошкин К. В. Водные массы северо-западной части Тихого океана в районе Ку¬ рило-Камчатской впадины. — Тр. Нн-та океанол. АН СССР, 1955, т. 12. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие. М., Изд-во АН СССР, 1959. С а в и л о в А. И. Биологический облик группировок донной фауны северной части Охотского моря. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1957, т. 2. Саидова X. М. Метод выделения фораминифер из донных отложений. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1956, т. 19. Саидова X. М. Количественное распределение фораминифер в Охотском море. — Докл. АН СССР, 1957, т. 114, № 6. С а и д о в а X. М. Распределение фораминифер в донных отложениях и палеогеография северо-западной части Тихого океана. — Докл. АН СССР, 1959, т. 129, № 6. С а и д о в а X. М. Распределение фораминифер в донных отложениях Охотского моря. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1960, т. 32. Саидова X. М. Экология ф-ораминмфер и палеогеография дальневосточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана. — М., Изд-во АН СССР, 1961. Удин ц е в Г. Б. Рельеф Курило-Камчатской впадины. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1955, т. 12. Удинцев Г. Б. Рельеф дна Охотского моря. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1957, т. 22. У д и н ц е в Г. Б., Бойченко И. Г. и К а н а е в В. Ф. Рельеф дна Берингова моря. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1959, т. 29. Щедрина 3. Г. О распределении фораминифер в Японском море. — Докл. АН СССР, 1952, т. 37, № 3. Щедрина 3. Г. Фауна фораминифер (ГогатіпіГега) морских вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов. — ■ Исслед. дальневосточных морей СССР, 1958, ЕЫП. V. Ваііеу Б. Місгозсорісаі ехатіпаііоп оГ зоітсііпд тасіе Ьу іЬе И. 5. Соазі Зигѵеу оГГ іЬе Аііапілс Соазі оГ ІЬе ББ 5. — ЗтііЬзоп. СопігіЬз., 2, 3. \ѴазЬіпд1оп, 1851. СизЬтап 1. А. РогашіпіГега Ггот ГЬе зЬаІІош \ѵа!ег оГ ГЬе Нехѵ Еп@;1апс1 соазі. СизЬ- тап БаЪ. РогатіпіГегае Кез., зрес. РиЫ. 12, 1944. БапкГогсІ К. К. ОізІгіЬиііоп атЗ есо1о§-у о! РогашіпіГега Ггот ЕазГ Міззіззіррі Веііа Маг§іп. — Виіі. Атег. Аззос. Реігоі. СеоІо^ізГз 1959 ѵ. 43, N 9. ОгЬідпу А. О. РогатігаІ'ёгез. Іп: Катоп сіе Ба Задга: Ьізіоіге рЬузіяие, роІШцие еГ паіигеііе сіе СиЬа. Рагіз, 1839. РЬІедег Р. В. Есо1о§у апб ОізГгіЬиііоп оГ КесепГ РогашіпіГега. ЛоЬпез Норкіпз Ргезз, ВаИітоге, 1960. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1962 г. Г. И. Н ЕМ КОВ (Московский геологоразведочный институт им. С. Орджоникидзе) НЕСКОЛЬКО ЗАМЕЧАНИЙ О ПАЛЕОЭКОЛОГИИ НУММУЛИТОВ Палеоэкология нуммулитов до сих пор еще изучена очень слабо.! Весьма скудные сведения по палеоэкологии содержатся в известных работах Гейма (Неігп, 1908), Дувийе (Ооиѵіііё, 1919), Розложника (Ко-, гіохзпік, 1927). Из указанных авторов Гейм более подробно рассмотрел; некоторые вопросы палеоэкологии нуммулитов, касающиеся связи этих организмов с осадком и распределения их в определенных фациях. На основании изучения нуммулитов и ассилин эоценовых отложений Швей¬ царских Альп Гейм выделил комплексы, характерные для неритовой и батиальной зон. Одной из типичных форм для батиальной зоны он счи-| тал Аззіііпа ехропепз (8о\ѵегЬу). Изучая распределение генераций в. осадках, Гейм пришел к выводу, что в батиальных отложениях Швей-і царских Альп преобладают микросферические генерации, а в нерито- вых — мегасферические. Интересные выводы об образе жизни нуммулитов приведены в не¬ большой заметке Дееке (Иееке, 1914); указания о влиянии на организм нуммулитов кальция имеются в работе Л. А. Иванова (1943); некото¬ рые соображения о нуммулитах, как показателях климатических усло¬ вий, содержатся в статье Бекмана (Вескшап, 1951) о МиттиШез §іге- Ііепзіз (Рогзсаі). В СССР вопросами палеоэкологии нуммулитовой фауны занимает¬ ся О. В. Окропиридзе. В 1959 г. он опубликовал интересные данные о па¬ леоэкологии нуммулитов и дискоциклин Западной Грузии. Некоторые сведения о палеоэкологии позднеэоценовой нуммулитовой фауны Ахал- цихского бассейна содержатся в диссертации ГГ Д. Кучулория (1960).' Из имеющихся литературных источников можно заключить, что нуммулиты принадлежат к группе бентосных организмов, обитавших в мелководных тропических морях. Наиболее широко они были распрост¬ ранены в пределах альпийской геосинклинальной области, где их рако¬ вины зачастую слагают мощные толщи известняков; в меньшем коли-' честве они встречаются в песчаниках и значительно реже приурочены к глинистым осадкам. В процессе многолетних полевых и лабораторных исследований иско¬ паемой фауны нуммулитид нами были сделаны некоторые выводы о па¬ леоэкологии нуммулитов. Хотя эти выводы являются до известной степе¬ ни предварительными и в некоторых случаях спорными, мы решили суммировать их и изложить в виде настоящей статьи. 64 УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ Нуммулиты, как и любые другие организмы, были приурочены к оп¬ ределенным типам местообитаний, возникшим в результате взаимо¬ действия различных физических, химических и биотических факторов среды. Известно, что чем активнее животное, тем шире границы его местообитания и, наоборот, чем оно пассивнее, тем более зависимо от условий обитания, тем уже тип его местообитания. Нуммулиты, при¬ надлежавшие к слабо подвижному бентосу, являются хорошими пока¬ зателями среды. Для восстановления условий обитания остановимся на влиянии ос¬ новных абиотических факторов: температуры воды, ее солености и глу- ■ бины морского дна. Для того чтобы установить влияние биотических факторов, требуются специальные наблюдения. Температура воды. Нуммулиты обитали в бассейнах с повышенной температурой воды, характерной для современных тропических и экваториальных областей. Об этом свидетельствуют данные изучения ископаемых биоценозов палеогена и мест обитания современных нум- мулитид. Установлено, что климат палеогенового периода на всем земном шаре был теплее и однообразнее современного. Особенно теп¬ лым был климат эоценовой эпохи, что подтверждается исключительным развитием теплолюбивых организмов, в частности нуммулитов. Наибо¬ лее обоснованные данные содержатся в работе Семпера (Зегпрег, 1896), не потерявшей своего значения до сих пор. На основании анализа боль¬ шого количества эоценовой фауны и флоры и сравнения ее с современ¬ ными ареалами распространения родственных форм Семпер привел убедительные доводы о том, что климат эоцена в Европе и Полярной области был значительно теплее современного. В одной из последних сводок М. Шварцбаха (1955) о климатах прошлого обобщены материа¬ лы исследований большого количества авторов. М. Шварцбах отмечает, что в палеогене границы теплой зоны были отодвинуты далеко к полю¬ сам как в северном, так и южном .полушариях, что видно прежде все- ) го из распространения коралловых рифов и нуммулитов в море и тепло¬ любивой флоры на суше (северная граница пальм на Аляске достигала 62°, а в Европе — 55°). Древесная растительность распространялась до Полярной области. В конце эоцена началось постепенное понижение температуры воды в морских бассейнах, что повлекло за собой вымирание аосилин, диско- циклин и массовую гибель большинства видов нуммулитов. Последние окончательно вымерли в Европе в конце олигоцена, а в Центральной Америке единичные виды продолжали существовать еще в начале мио¬ цена. Все это позволяет считать нуммулитов, ассилин и дискоциклин сте- нотермными организмами, не перенесшими даже сравнительно не¬ большого понижения температуры морского бассейна, которое имело место в конце палеогена. Более устойчивыми к изменениям температуры оказались гетеростегины и оперкулины, отдельные представители кото¬ рых продолжают обитать в современных морях не только в тропических областях, но и в условиях умеренного и даже полярного климата (Нем¬ цов, 1960). Многими авторами установлено, что в эоценовую эпоху на земном шаре существовала климатическая зональность, близкая к современ¬ ной, хотя климат был более теплый. Изучение фауны нуммулитов под¬ тверждает этот вывод. Действительно, по мере движения в южном на¬ правлении увеличиваются мощность нуммулитовых известняков, раз¬ меры раковин нуммулитов и число их видов. В наиболее северных точ¬ ках нахождения нуммулитов — на Украине и в Нижнем Поволжье изред- 5 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 65 ка встречаются маломощные отложения, содержащие до 5 — 6 видов нуммулитов мелких размеров (в среднем менее 5 мм в диаметре). Юж¬ нее, в Крыму, залегают нуммулитовые известняки мощностью до 40— 45 м с богатым комплексом нуммулитов, ассилин, оперкулин и диско- циклин, отдельные представители которых имеют очень крупную рако¬ вину (встречены экземпляры N шптиШе в роІу@угаіиз БезЬауез до 82 мм в диаметре). Еще южнее, в Армении, наряду с увеличением мощности от¬ ложений, содержащих нуммулиты, увеличивается число видов нумму- литид и размеры их раковин (отдельные экземпляры N. тіііесариі Вои- Ьёе превышают 125 мм в диаметре). За пределами СССР, в Сирии, за-1 летают мощные нуммулитовые известняки с богатым комплексом нум- ! мулитов и орбитоидов. Здесь, в Верхней Месопотамии, обнаружены ги¬ гантские нуммулиты — наиболее крупные из известных на земном шаре — отдельные раковины N. тіііесариі ВоиЬёе достигают 160 мм ві диаметре. Далее на юг, в Египте, отмечена максимальная мощность нум- мулитовых известняков. Все эти факты свидетельствуют о том, что нум¬ мулиты быстро реагировали на повышение температуры эоценового моря. Заслуживает внимания тот факт, что зона распространения наи¬ более крупных нуммулитов эоцена 'располагалась севернее современной тропической области. Если сравнить области распространения современных нуммулитид и нуммулитов палеогена, то площадь распространения последних была значительно обширней. Несомненно, исключительно широкое распрост¬ ранение и разнообразие нуммулитов в палеогене тесно связано с теп¬ лым климатом этого периода. Отсутствие нуммулитов в морских палео¬ геновых отложениях Западно-Сибирской низменности обусловлено умеренным климатом в этой области из-за бореального влияния Поляр¬ ного бассейна. Соленость. Нуммулиты принадлежат к стеногаликным организмам, обитавшим в морях с нормальной соленостью. Даже небольшое измене¬ ние солености приводило к уменьшению числа нуммулитов, сокращению их видового состава, а иногда и к полному вымиранию. Об этом свиде¬ тельствуют данные изучения ископаемых биоценозов, к которым при-! урочены нуммулиты, характер изменения ископаемой нуммулитовой фауны в пределах того или иного палеогенового бассейна и распределе¬ ние современных нуммулитид. Для подтверждения сказанного можно) привести много примеров. В последние годы установлено широкое распространение нуммулитов в эоценовых отложениях Закаспия. Наиболее часто нуммулиты встре¬ чаются в мелководных эоценовых отложениях Мангышлака, Северного Приаралья, Устюрта, Бадхыза. По мере движения от этих областей на восток нуммулиты постепенно исчезают и, например, в пределах Фер¬ ганской впадины и ее окрестностей, где повсеместно развиты мелковод-; ные отложения эоцена, совершенно не встречаются. Исчезновение нум-' мулитов, несомненно, связано с постепенным опреснением эоценового бассейна Закаспия в восточном направлении. Это подтверждается и другими группами фауны и в пределах Ферганского залива палеогеново¬ го моря (Геккер, Осипова, Бельская, 1952). Аналогичная картина наблюдается и в юго-западной Франции. Здесь в палеогене существовал обширный Аквитанский бассейн, вдававший-і ся на востоке в глубь материка; в нем в массовом количестве обитали различные нуммулитиды. В палеогеновых отложениях юго-западной части бассейна, примыкающей к предгорьям Пиренеев, встречаются! в изобилии нуммулиты, ассилин ы и оперкулины, а также богатый ком¬ плекс других ископаемых организмов, свидетельствующий о существо¬ вании мелководного бассейна с нормальной соленостью. По мере движе-і ния на восток количество нуммулитов и других етеногалинных форм за- 66 метно уменьшается и в восточной части бассейна они совершенно исче¬ зают. Дувшіе (Ооиѵіііё, 1919) объясняет это исчезновение нуммулитов постепенным опреснением бассейна по мере приближения к его перифе¬ рической части, куда с материка стекало большое число рек. Оба приведенные примера свидетельствуют о стеногалинном характе¬ ре палеогеновой нуммулитовой фауны. Аналогичные выводы были сде¬ ланы ними и в результате изучения современных нуммулитид (1960). Все оперкулины, оперкулинеллы, гетеростегины и циклоклипеусы, оби¬ тающие в современных морях, приурочены исключительно к бассейнам с нормальной соленостью. Не только содержание растворимых солей, но и кальция оказывало влияние на организм нуммулитов. Сведения об этом имеются в работе Л. А. Иванова (1943) о нуммулитах Болгарии. На основании изучения многочисленных ЫиттиШез }аЬіапіі (Ргеѵег), происходящих из слоев с различным содержанием кальцита в породе, автор делает вывод о су¬ щественном влиянии .кальция на организм нуммулитов. Так, у особей N. \аЫапіі, найденных в бедном кальцитом слое, слабо развиты укреп¬ ляющие раковину столбики, а сама раковина имеет небольшие размеры. Напротив, в слое, содержащем большое количество карбоната каль¬ ция, раковина значительно крупнее и с хорошо выраженными стол¬ биками. Аналогичная картина наблюдается при изучении нуммулитов из бах¬ чисарайского разреза нижнеэоценовых глин. В верхней части разреза в глинах встречаются прослои глинистых известняков, почти нацело состо¬ ящие из нуммулитов, ассилин и дискоциклин. При сопоставлении разме¬ ров раковин Лззіііпа ріасепіиіа (Ое$Ь.), МиттиШез гоіиіагіиз ОезН. и Оізсосцсііпа агсіііасі (ЗсЫитЬ.) из глин и известняков бросаются в гла¬ за почти вдвое большие размеры раковин указанных видов из известня¬ ков по сравнению с раковинами из глин. Вместе с увеличением размеров раковин в прослоях известняков наблюдается возрастание количества раковин нуммулитов, ассилин и дискоциклин. Возможно, что увеличение количества и размеров нуммулитид, заключенных в прослоях известня- I ков. происходило в результате некоторого повышения солености мор- і ской воды при сокращении поступления глинистого материала. Глубина морского дна оказывает существенное влияние на видовой I состав и количество обитающих на нем нуммулитид. Современные нум- мулитиды в массовых количествах обитают только в мелководных уча¬ стках тропических и экваториальных морей. Несомненно, что палеоге¬ новые нуммулиты обитали в условиях, близких к современным. Никем не оспаривается, что нуммулиты были мелководными организ¬ мами; можно привести массу примеров, подтверждающих правильность этого вывода. Показательной в этом отношении яляется территория Север¬ ного Приаралья, где на обширной площади наблюдается серия узких антиклинальных поднятий, разделенных широкими синклинальными впа¬ динами. Изредка встречающиеся здесь мелководные известняки с нумму¬ литами всегда приурочены к антиклинальным поднятиям. В синклиналь¬ ных впадинах, сложенных более глубоководными глинами, нуммулиты | отсутствуют. "Обычно вместе с нуммулитами в породе встречаются остатки разно¬ образных мелководных организмов, что свидетельствует об обитании ' нуммулитов на небольшой глубине. Часто с нуммулитами встречаются багряные водоросли — типичные мелководные морские растения. По мере движения в более глубокие части бассейна условия обита¬ ния нуммулитов постепенно ухудшаются. В придонных слоях воды по¬ нижается температура, что приводит к обеднению, угнетению и посте¬ пенному исчезновению крупных фораминифер. Из них в первую очередь на углубление бассейна реагировали нуммулиты, затем дискоциклины и 5* 67 оперкулины. Нуммулиты, несомненно, являлись стенобитными организ¬ мами, обитавшими на небольших глубинах (до 50 — 60 м). Дискоцикли- ны и оперкулины были более выносливы к изменениям глубин, чем нуммулиты. Среди оперкулин встречаются отдельные виды, обнаруженные на очень больших глубинах. Так, например, современная Орегсиііпа ат- топоійез (Стоп.) встречена на самых различных глубинах — от 1 до 4500 м. Однако этот вид является исключением, так как подавляющее большинство оперкулин обитает на небольших глубинах. С увеличением глубины морского бассейна резко уменьшается видо¬ вой состав нуммулитов. Так в мелководных эоценовых глинах и известня¬ ках западного Крыма встречается более 30 видов нуммулитов, аосилин и оперкулин, а в одно, возрастных более глубоководных глинах восточ¬ ного Крыма их всего 4 — 5 видов. Из нуммулитов в восточном Крыму в большом количестве встречается один из наиболе широко распростра¬ ненных нижнеэоценовых видов МшптиШез ріапиіаіиз (Гатагск), а асси- лины совершенно отсутствуют. Последнее обстоятельство указывает на то, что ассилины быстро реагировали на изменение глубины бассейна. Наряду с уменьшением числа видов нуммулитов при переходе к более глубоководным осадкам наблюдается уменьшение размеров их раковин, ; к тому же они становятся более тонкими. О. В. Окропиридзе (1959) отме- - чает, что нуммулиты и дискоциклины западной Грузии имеют меньшие размеры раковин, чем в более северных районах Крыма и Северного Прн- аралья. Он объясняет это тем, что в Грузии были более глубоководные условия обитания. На это же указывает наличие в Грузии нуммулитов і преимущественно с тонкой раковиной и слабо гранулированных диско¬ цикл ин. ОБРАЗ ЖИЗНИ 1 Наблюдения над современными нуммулитидами позволили составить | общее прдставление об образе их жизни. Палеогеновые нуммулиты вели , образ жизни, близкий к таковому современных нуммулитид. Они также принадлежали к малоподвижному бентосу, обитавшему не на дне, а вблизи, в придонном слое воды — на водорослях, обволакивая послед¬ ние своими псевдоподиями, и лишь изредка передвигались непосредст- \ венно по дну. От своих современных потомков палеогеновые нуммулиты (особенно среди еэоцевоівые) отличались значительно более крупными размерами раковин, которые были достаточно легкими благодаря ка¬ мерному строению, системе каналов и пористым стенкам. Нуммулиты, ассилины и дискоциклины, имеющие наиболее крупные ' размеры раковин, всегда встречаются в породе совместно с остатками : багряных водорослей. Это обстоятельство дает основания предполагать. : что раковины нуммулитид прикреплялись именно к этим водорослям, из¬ вестковый скелет которых имел большую прочность. Мы согласны с мнением Дееке (Бееке, 1914), что правильная симмет¬ ричная форма раковины нуммулитов свидетельствует о их вертикальном прижизненном положении. Имея достаточно легкую раковину, нуммулиты могли довольно свободно передвигаться при помощи псевдоподий, хотя, это передвижение, естественно, было очень медленным. При помощи псевдоподий раковина могла прикрепляться к водорослям или каким-1 либо предметам, находящимся у дна моря. Если бы нуммулиты дли¬ тельное время лежали на дне, то их раковина не имела бы симметрии-1 ной формы, так как не было бы благоприятных условий для равномер-| ного роста обеих ее сторон. Однако Розложник (Рогіогзпік, 1927) счи¬ тал, что некоторые виды с толстой и часто несимметричной раковиной, 1 как, например, отдельные разновидности ЫиттиШез рег\огаіи$ (МопіГ), I находились в вертикальном положении только в юном возрасте, а во 68 взрослом утрачивали способность передвигаться. После этого раковина падала на дно и рост ее сторон становился неравномерным, ввиду чего постепенно нарушалась симметричность формы. Изучение внутреннего строения раковины различных видов нумму¬ литов позволяет высказать предположение о продолжительности их жизни. Нет сомнения, что жизненный цикл микросферических генера¬ ций! (В) протекал значительно сложнее и дольше, чем у мегасфериче- ских (А). Об этом свидетельствуют гораздо большие размеры раковин и значительно большее число камер у форм В. Микроеферичеекие гене¬ рации некоторых видов {ЫиттиШез тіііесариі ВоиЬёе, N. роіудугаіиз Оезііауез, N. уігеігепзіз (Рогзкаі) нередко имеют очень крупные размеры раковин с несколькими тысячами камер. Возникает вопрос, какова же была продолжительность жизни гигантских N. тіііесариі из Армении, раковина отдельных экземпляров которых насчитывает до 10 тысяч ка¬ мер? Если предположить, что каждая камера в среднем образовывалась в течение одних суток, то продолжительность жизни такой раковины будет насчитывать более 27 лет. Возможно, что наши расчеты сильно преуменьшены, так как для примера мы взяли слишком короткий срок времени для образования одной камеры, стенки которой имеют доста¬ точно сложное строение. Но даже и при наших предположительных рас¬ четах получен весьма большой срок жизни для нуммулитид — предста¬ вителей одного из отрядов типа простейших. В связи с этим необходимо изменить обычные представления о весьма небольшой продолжитель¬ ности жизни для некоторых многокамерных простейших и в первую оче¬ редь для нуммулитов и орбитоидов, среди которых встречаются ракови¬ ны очень больших размеров с огромным числом камер. Высказанные нами предположения о продолжительности жизни нум¬ мулитов являются весьма условными. В дальнейшем, когда будет полу¬ чена возможность экспериментальным путем проследить рост современ¬ ных нумімулитид, этот вопрос будет решен с достаточной точностью. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НУММУЛИТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ОТЛОЖЕНИИ Как и большинство других бентосных организмов, нуммулиты доста¬ точно тесно связаны с определенными типами отложений, они быстро реагировали на изменение условий юсадконакопления. Большая часть видов нуммулитов принадлежит к группе стенофациальных организмов. Мы уже отмечали, что наиболее благоприятными для их обитания были мелководные участки неритовой зоны, сравнительно удаленные от побережья. Раковины обитавших здесь в массовом количестве нуммули¬ тов зачастую являются породообразующими. Отсутствие терригенного материала в нуммулитовых известняках, их органогенное происхожде¬ ние и разнообразный состав заключенного в них биоценоза свидетель¬ ствуют о том, что области массового обитания нуммулитов были мелко¬ водными, расположенными выше линии ила, но сравнительно удаленны¬ ми от берега, так что песчаный терригенный материал сюда обычно не поступал. В мелководных известняках открытого моря нуммулиты встре¬ чаются в большем количестве и имеют раковины больших размеров, чем в одновозрастных прибрежных песчаных отложениях того же бассейна. В меньшем количестве нуммулиты встречаются в песчаных отложени¬ ях сублиторали и глинистых осадках псевдоабиссали. Здесь они нередко образуют скопления, но, как правило, не являются породообразующими. Лишь изредка раковины нуммулитов, ассилин и дискоциклин в этих ти¬ пах отложений слагают тонкие линзовидные прослои известняка. По всей вероятности, эти прослои возникали в моменты сокращения посту¬ пления в бассейн терригенного материала. 69 В пределах литоральной зоны нуммулиты не обитали, сюда, судя по беспорядочному положению их раковин в конгломератах и грубых пес¬ чаниках, по большому количеству обломков и окатанных раковин, зано¬ сились прибоем и приливами лишь раковины отмерших организмов. В отложениях батиали нуммулиты встречаются редко. Наши мате¬ риалы не позволяют согласиться с мнением Гейма (Неіт, 1908), кото¬ рый считал, что некоторые нуммулиты и ассилины характерны для ба¬ тиальных отложений. Так Аззіііпа ехропепз (Зоин), которую Гейм считал типично батиальной формой, широко распространена в мелковод¬ ных неритовых известняках Крыма. Точку зрения Гейма справедливо критиковал Буссак (Воиззак, 1909), который считал, что в Альпах типич¬ ные батиальные осадки развиты очень слабо и нуммулиты в них не встречаются. Приуроченность нуммулитов к отложениям неритовой зоны отмечает¬ ся во многих областях. Например, в западном и центральном Крыму среднеэоценовые отложения представлены мелководными неритовыми известняками, почти нацело состоящими из раковин различных видов нуммулитов, ассилин, оперкулин и дискоциклин. В восточном Крым_у (окрестности Феодосии) одновозрастные отложения представлены глу¬ боководными глинами и мергелями батиали, в них нуммулиты и диско- і циклины присутствуют в виде редких единичных экземпляров, а ассили¬ ны совершенно не встречаются. О. В. Окропиридзе (1959) приводит данные о приуроченности нум¬ мулитов и дискоциклин к определенным типам отложений для района Ахали-Афони (Гудаутский район западной Грузии). Здесь широко распространены среднеэоценовые нуммулитово-дискоциклиновые извест¬ няки, которые на юго-востоке по простиранию переходят в мергели (район Эшери, Сухуми). В известняках встречаются совместно много¬ численные нуммулиты и дискоциклины, но там, где известняки перехо¬ дят в мергели, нуммулиты постепенно исчезают и в породе из крупных фораминифер наблюдаются только дискоциклины мелких размеров. Далее по простиранию число дискоциклин уменьшается и в чистых мергелях они уже не встречаются. Такая же картина наблюдается и стратиграфически выше по разрезу, где известняки замещаются мерге- лями. Уменьшение числа и размеров крупных фораминифер по мере дви¬ жения от известняков к мергелям было вызвано постепенным ухудшени¬ ем условий их существования, связанным с углублением морского дна. В тесной зависимости от характера осадка находится величина ра¬ ковины нуммулитов. Виды с крупной раковиной встречаются почти ис¬ ключительно среди неритовых известняков: N иттиіііез сіізіапз ОезЬауез N. роіууугаіиз Везйауез, N. іггеуиіагіз ОезЬауез, N. тіііесариі ВоиЬёе, і N. ргаШ б'АгсЬіас, N. уіге/гепзіз (Рогзкаі), Аззіііпа ехропепз (5о\ѵегЬу), А. зріга (бе Коіззу). К глинистым отложениям псевдоабиссали приуро¬ чены обычно другие виды с малой величиной раковины: Nитти^і^ез ргаеіисазі Ооиѵіііё, N. Ьоиіііеі сіе Іа Нагре, N. огЬіупуі (ОаІІеоШ), N. ргае- тигс/іізопі Ыеткоѵ еі Вагкіі. В песчаных отложениях сублиторали встре¬ чаются раковины различной величины, но всегда меньшей, чем в нерито- зых известняках. Среди них преобладают выпуклые чечевицеобразные, і большей частью гранулированные, как у N111111111111168 §а11епзіз Неіт, , N. рег}огаІиз (МопКогі), N. рагізсігі бе Іа Нагре, N. Іаеѵі§аіиз (Вги^иіёге) . Наиболее крупную раковину из них имеет N. рег\огаіиз (МопіГ), ее диа- | метр достигает иногда 40 мм. Наглядные примеры зависимости величины раковины от характера осадка можно видеть в разрезах палеогеновых отложений Крыма и Арме¬ нии, где выделяются горизонты с гигантскими нуммулитами. Долгое вре- I мя считалось, что наиболее крупные нуммулиты встречаются только в отложениях среднего эоцена. Это справедливо для западного и централь- 70 Распределение нуммулитов различных размеров в отложениях неритовой зоны ■а — песчаные отложения сублиторали с выпуклыми нуммулитами средних размеров; б — глины псевдоабиссали с мелкими тонкими нуммулитами; в — известняки мелководной области открытого моря с крупными дисковидными нуммулитами. Кружками различных диаметров показаны относительные размеры нуммулитов, рядом — вид сбоку нюго Крыма, где широко развиты мелководные нуммулитовые известняки •среднего эоцена, состоящие в основном из крупных нуммулитов, принад¬ лежащих к группам А Іиттиіііез йізіапз и N. тигскізопі. К верхней пасти этих известняков приурочен горизонт с гигантскими N. роіу^угаіиз БезЬауез (до 82 мм в диаметре) и очень крупными дискоциклинами. В за¬ легающих выше глинистых известняках и мергелях верхнего эоцена со¬ держатся только мелкие нуммулиты и диекоциклины. Иная картина наблюдается в южной Армении в долине р. Веди и ее окрестностях. Здесь среднеэоценовые отложения представлены преиму¬ щественно глинами, в которых содержатся нуммулиты и диекоциклины мелких размеров. В основании же верхнеэоценовых отложений на неко¬ торых участках отчетливо прослеживается горизонт известняков с N. тіі- іесариі ВоиЬёе исключительно крупных размеров (некоторые экземпляры имеют диаметр более 125 мм). Ранее этот горизонт относили к среднему эоцену, учитывая наличие в нем крупных нуммулитов, но изучение всего комплекса фораминифер позволило отнести его к верхнему эоцену. Об этом свидетельствует присутствие верхнеэоценовых іиттиіііез ІаЫапіі (Ргеѵег), ОггуЬогюзкіа тиШ\Ша Віеба, Напікепіпа аІаЬатепзіз Сизішіап, СІоЬірегіпоісІез зиЬсоп§ІоЬаіиз СЬаІіІоѵ. В зависимости от характера осадка находится и форма раковины нуммулитов. В песчаных отложениях сублиторали встречаются виды с более вздутой раковиной, чем в глинах псевдоабиссалн или в мелковод¬ ных органогенных известняках открытого моря (рис. 1). В отложениях сублиторали наблюдается определенная закономерность: чем мелковод¬ нее и грубозернистое осадки, тем нуммулиты становятся более вздутыми, чаще встречаются гранулированные раковины, укрепленные значительно сильнее, чем плоские негранулированные. Чем тоньше осадок, тем более плоские раковины встречаются в нем. В ряде бассейнов Средиземноморской геосинклинальной области в палеогене шло накопление флишевых осадков. Обычно во флише нумму¬ литы находятся в небольших количествах и лишь изредка наблюдаются их массовые скопления, приуроченные, как правило, к прослоям или горизонтам известняков и известковистых песчаников. В Восточных Кар- 71 патах и на Кавказе такие горизонты встречаются среди мощных накоп¬ лений палеогенового флиша. В пределах Восточных Карпат, где весь разрез палеогеновых отло¬ жений представлен флишем, нуммулиты изучены достаточно хорошо. Они приурочены к прослоям известковистых песчаников, линзам известняков < и реже грубозернистых песчаников. В общем нуммулиты встречаются редко, но в указанных выше породах иногда образуют массовые скопле-, ния. Так в нижней части пасечнянских песчаников и известняков в Пред- карпатье находятся в изобилии раковинки А іиттиіііез ріапиіаіиз (Ьа- гпагск.), N. рагізскі сіе Іа Нагре и дискоциклин. В глинистых прослоях карпатского флиша нуммулиты не найдены. Во флишевой зоне южного склона Кавказа нуммулиты встречаются очень редко, приурочены они к прослоям таких же пород, что и на Кар¬ патах, изучены пока еше недостаточно. Очень редки находки нуммулитов в бо'ржомском флише Грузии, здесь они также приурочены к прослоям карбонатных пород. Изучение видового состава нуммулитов из многочисленных разрезов' различных областей СССР позволяет нам сделать выводы о приурочен¬ ности некоторых видов нуммулитов и ассилин к определенным фациям. В своем большинстве нуммулиты и асеилины являются стенофациальны-І •: ми организмами. Несколько более эврифациальными можно считать! оперкулин и дискоциклин. Видовой состав стенофациальных видов нум¬ мулитов и ассилин был приведен нами выше (стр. 70). К эврифацналь- ; ным видам мы относим: МиттиШез ріапиіаіиз (Ватагск), N. аіасісиз Ьеутепе, N. зігіаіиз (Вги§шіёге), N. ЬигсІІ@аІеп5із бе Іа Нагре, N. рагізскі сіе Іа Нагре, N. іпсгаззаіиз бе Іа Нагре, N. \аЫапіі (Ргеѵег), N. іпіегтеЛ сііиз б’АгсЫас, Аззіііпа р/асепіи/а (Оезкауез), А. ризіиіоза Оопсіеих. ЛИТЕРАТУРА Геккер Р, ф., Оси нов а А. И., Бельская Т. Н. 1. Ферганский залив палеогено- ! вою моря, история его развития, осадки, фауна и флора и условия их обитания, я 2. Экологическая характеристика населения Ферганского залива палеогенового1 моря. — Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, Отд. геол., 1952, т. 27, вып. 4. К у ч у л о р и я Н. Д. Палеоэкология позднеэоценовой фауны Ахалцихского бассейна 1 1 Автореф. дисс. ЛГУ. 1960. Нем ко в Г. И. Современные представители семейства МиттиШібае и их образ жиз¬ ни. — Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, Отд. геол., 1960, т. 35, вып. 1. Окропиридзе О. В. Некоторые соображения относительно палеоэкологии крупных! ' фораминифер окрестностей Ахали — Афони,— Сообщ. АН Груз. ССР, 1959, "т. 22, | № 4. Шварцбах М. Климаты прошлого. ИЛ, 1955. Иванов Л. А. Геология на Драгойновския дъелъ от Източнить Родопи и на Тракий- | ската равнина на север до р. Марица. — - Спис. Бългр. Геол. Друж., год 14, кн. 3. I София, 1943. Вес кт ап И. Капп тап Ипттиіііез цігеЬепзіз аіз КПта-геицеп ѵепѵепсіеп? — Раіа- I опіоі. 2. 1952, Всі. 26, N 1. 2. Воиззас 4. ОЬзегѵаііопз зиг 1е Ыиттиіііііаие без Аірез Зиіззез. — Виіі. Зое. деоі. 1 Ргапсе, зёг. 4. 1909, і. 9, N 3, 4. О е е к е \У. Ра1еопіо1о§іізсЬе ВеІгасМип^еп. VI. ОЬег Рогатіпііегеп. — ІХеиез ДаІтгЬ. 1 1 МіпегаГ, Оеоі., Раіаопіоі., 1914, Вб. 2, N 1. ИоиѵіПё И. Б’Еосёпе іпіёгіеиг еп А^иі1аіпе еі бапз Іез Ругепёез. — Мёт. зегѵ. Сагіе И дёоі. Ргапсе, 1919. Неит А. Иіе Ииттиіііеп ипб РІузсЬЬіІбип^еп бег 5сЬ\ѵеігега1реп. — АЬЬапбі. ЗсНѵеіг. I Раіаопіоі. Оез., 1908, Вб. 35. Р о 2 1 о 2 з п і к Р. Еіпіеі'іипд іп баз Зіибіеп бег Ииттиііпеп ипб Аззіііпеп. — Мі 14. І I баііг. Ип§аг. Сеоі. Апзіаіі, 1927, Вб. 26. 5 е т р е г М. Оаз раіаоіегтаіе РгоЫет, зрегіеіі біе кІітаІізсЬеп ѴегЬаІІпіззе без I Еохап іп Еигора ипб Ро1аг§еЬіек— 2. ОеиІзсН. §ео!. Сез., 1896, Вб. 48, N 2. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1962 г. К. И. КУЗНЕЦОВА (Геологический институт Академии наук СССР) РОД $АНАСЕNАН1А И ЕГО ПРЕДСТАВИТЕЛИ ИЗ ВЕРХНЕЙ ЮРЫ РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ Лягениды являются ведущей группой в сообществе юрских форамини- фер Русской платформы. Их разнообразие, быстрая изменчивость во вре¬ мени и большое число особей дают возможность широко использовать представителей этого семейства при изучении стратиграфии. В то же время юрокие лягениды отличаются известной неустойчивостью морфо¬ логических признаков и наличием переходных форм между генетически связанными родами, границы между которыми в ряде случаев носят условный характер. Поэтому изучение систематики и таксономии ляге- нид представляет интерес, особенно возросший за последнее время в свя¬ зи с пересмотром и уточнением дробных стратиграфических схем мезозоя Русской платформы. Род 5 агасепагіа, которому посвящена настоящая заметка, по обилию и разнообразию видового состава не относится к числу наиболее много¬ численных. Это, однако, не снижает стратиграфической ценности видов рода Загасепап'а, многие из которых являются руководящими для от¬ дельных ярусов, подъярусов и зон. Задачей настоящей работы являлось изучение сараценарий из юрских отложений Поволжья, Украины и Северо-Западного Казахстана, выяс¬ нение устойчивости и таксономического значения признаков этого рода и выявление возможных генетических связей сараценарий с другими родами сем. Ба^епісіае. Благодаря характерным морфологическим признакам сараценарий в большинстве случаев удается четко отличать от других родов сем. Ба^епі- бае. Известные затруднения в таксономии и систематике этого рода обусловлены двумя моментами: 1) неустойчивостью некоторых суще¬ ственных морфологических признаков; 2) наличием промежуточных форм между сараценариями и другими родами данного семейства. Это явилось причиной того, что таксономический ранг рода Загасвпа- гіа некоторыми исследователями снижался до подродового. Другие авто¬ ры, напротив, считали объем рода Загасепсігіа слишком широким и выде¬ ляли в пределах сем. Еа^епібае самостоятельный род 5 агасепеОа, очень близкий по своим признакам к роду Загасепсігіа. Применение различных методов вариационной статистики позволило нам прийти к выводу о том, что снижение таксономического ранга сара¬ ценарий до подродового и выделение сараценелл в качестве самостоя¬ тельного рода лягенид не является достаточно обоснованным. 73 Ниже приводится описание рода Загасепагіа и его шести видов, из которых два вида устанавливаются впервые, а описания остальных видов дополнены данными статистической обработки основных морфологиче¬ ских признаков и микрофотографиями шлифов раковин. СЕМЕЙСТВО ЬАОЕЫШАЕ 5СНІІЫ2Е, 1854 ПОДСЕМЕЙСТВО ЬЕМТІСЕІЕШШАЕ ЗІОАЬ, 1952 Род Загасепагіа Пеігапсе, 1824 1824. Загасепагіа Оеігапсе, Оіек 5сі, ІМаІ., ѵ. 32, р. 176, рі. 13, 1і§. 6а, Ь, с. 1826. Загасепагіа ОгЫо-цу, Апп. 5сі. Иа!., ѵ. 7, р. 293. 1933. Загасепагіа Са11о\ѵау, А. таппиаі оі Рогатіпііега, р. 237, рі. 21, | гіе- з, 4. 1936. Загасепеііа Ргапке, АЫг. Ргеизз. Оеоі. Бапбез., Н. 169, 3. 87. 1945. Загасепагіа Сіаеззпег, Ргіпсіріез о! Місгора1еоп1о1о§;у, р. 130. 1948. Ьепіісиііпа ( Загасепагіа ) Вагіепзіеіп, ЗепкепЬег^іапа, Век 28, N 4— 6, 3. 54, Так 2, Рі^. 15, 16; Так 3, Рі§. 5; Так 5, Рі^- 1. 1948. Загасепеііа Вагіепзіеіп, ЗепкепЬегоіапа, Вб. 28, N 4 — 6, Так 1, Так 2, : Рі§. 17, 18; Так 5, Рі§\ 11. 1950. Загасепагіа Сизктап, Рогатіпііега, Ікеіг сіаззііісаііоп апб есопошіс изе, р. 218, рі. 16, іі§. 2; кеу рі. 21, іі§\ 8, 9. 1958. іепіісиііпа ( Загасепагіа ) Рокоту, Огипбхй^е бег гооіо^ізскеп Місгораіаопіоіо^іе, Вб. 1, 5. 279, аЬЬ. 373. 1959. Загасепагіа. Основы палеонтологии, т. 1, стр. 255, рис. 408. Тип рода — Загасепагіа ііаііса Пеігапсе, 1824, р. 176, іі§\ 6а, Ь с, 1 плиоценовые отложения Италии. Диагноз. Раковина спирально-плоскостная, билатерально-симме¬ тричная, трехгранная, состоит из начальной спиральной и более поздней I выпрямленной частей. Спинной край выпуклый- — тупой или с килем, 1 брюшной край вогнутый или прямой. Устье радиально-лучистое располо¬ жено у спинного края последней камеры. Описание. Раковина спирально-плоскостная, билатерально-сим¬ метричная, эволютная, в поперечном сечении треугольная, округло-тре¬ угольная, иногда слегка уплощенная. Состоит из начальной спиральной ! и более поздней развернутой частей. Начальная часть развита в разной \ степени, обычно включает 4 — 6 камер, образующих неполный оборот ; спирали. Развернутый отдел выражен хорошо, состоит из 3 — 9 камер У особей микросферической генерации начальная спираль как правило ' отчетливо развита, число камер в ней достигает 8 — 12 (у некоторых ви¬ дов). У мегасфернческих экземпляров начальная спираль иногда слабо развита или почти полностью отсутствует. Камеры с боковых сторон име- ' ют неправильно-треугольное очертание, с брюшной стороны — трапецеи- • дальное. Спинной край выпуклый, серповидно изогнутый, реже почти 1 прямой. Брюшной край вогнутый или прямой. По спинному краю у неко¬ торых видов проходит киль, который может быть острым, пластинчатым или тупым. Аналогичные, но более слаборазвитые парные кили проходят по брюшным краям боковых сторон, отграничивая последние от брюшной поверхности раковины. Межкамерные швы на боковых сторонах изогну¬ тые или почти прямые, выпуклые, плоские, реже слегка углубленные. На брюшной стороне швы углубленные, отчетливые. Устье радиально-лучи¬ стое, расположено на небольшом выступе у спинного края последней камеры. Поверхность раковины гладкая, реже орнаментированная. Стен- Рис. 1. Схема строения раковины рода Загасепагіа а — вид сбоку; 6 — вид с периферического края; Ь — длина; 5 — ширина; И — толщина; ск — спинной край; бк — брюшной край; км — камеры; мш — межкамер¬ ные швы; к — киль; у — устье ка известковая, радиально-лучистая, с простым или черепицеобразным сочленением смежных камер. Схема строения раковины рода Загасепагіа и основные ее измерения приведены на рис. 1 . Сравнение. Наиболее характерным для этого рода является со¬ четание двух признаков: трехгранная форма раковины, имеющей соот¬ ветственно в поперечном се¬ чении треугольное очертание и полуразвернутое строение раковины, состоящей из на¬ чальной спиральной « более поздней развернутой частей. Полуразвернутое эволют- ное строение раковины ха¬ рактерно и для других ляге- нид, а именно: для предста¬ вителей родов Ріапиіагіа, Маг§іпиІіпа и некоторых по- луразвернутых лентикулин (подроды Азіасоіиз, Нетісгі- зіеііагіа, Маг§іпиІіпорзіз ) . Однако от всех указанных форм сараценарии четко от¬ личаются по треугольной форме поперечного сечения раковины. Так у планулярий ! поперечное сечение ракови¬ ны удлиненно-овальное, с почти параллельными боко¬ выми сторонами, у маргину- лин — почти округлое, у астаколусов и хемикристеллярий — овальное. По трехгр энному сечению раковины сараценарии сходны е пред¬ ставителями рода Тгізііх, но раковины тристиксов имеют однорядное рас¬ положение камер на всех стадиях развития и принадлежат к одноосным лягенидам (подсемейство Ьа§епіпае). Помимо указанных отличий, раз¬ ница между этими родами заключается также в расположении устья, за¬ нимающего терминальное положение у тристиксов и сдвинутое к спинно¬ му краю у сараценарий. Замечания. Впервые род Загасепагіа был описан Дефрансом (Оеігапсе, 1824) из плиоценовых отложений Италии. Наиболее харак¬ терный признак этого рода — трехгранная форма раковины, подчеркну¬ тый Дефрансом в описании генотипа, позволяет в большинстве случаев четко выделять представителей этого рода среди других родов сем. Ьа§е- пісіае. По-видимому, именно в силу этого в понимании объема рода Загасепагіа не отмечалось таких разноречивых толкований, как в понима¬ нии объема других родов этого семейства, диагностические признаки ко¬ торых устанавливаются менее четко. Попытка внести некоторые уточнения в систематику этого рода была сделана Франке (Ргапке, 1936), который выделил в составе сем. Ьа^епі- сіае новый род — Загасепеііа, отнеся к нему представителей рода Загасе¬ пагіа с неразвитой начальной спиралью. Новый род Франке включал формы, имеющие трехгранную раковину и тем самым сходные с сараце- нариями, однако без отчетливой дифференциации на начальный спираль¬ ный и более поздний развернутый отделы. Такие трехгранные одноосные раковины приближаются по типу строения к тристиксам, отличаясь от последних только расположением устья. По-видимому, этот род должен был занимать как бы промежуточное место между родами Загасепагіа 1Ъ ',і Тгізііх, совмещая в себе их характерные признаки. Позднее Бартенштейн (Вагіепзіеіп, 1948) вслед за Франке также выделил в соста¬ ве сем. Ба§епіс1ае сараценелл в качестве самостоятельного рода, отметив сходство его с родами Магціпиііпа, Ѵсщіпиііпа, Яатиііпа и Загасепагіа. Сараценарии, по представлению Бартенштейна, не имеют значения само¬ стоятельного рода и были выделены этим автором в качестве подрода рода Ьепіісиііпа. Подобную же трактовку систематического ранга сара- ценарий предлагает в своей работе Покорный (Рокоту, 1958). Такое понимание систематического положения еараценарий вряд ли является правильным. Изучение большого числа экземпляров различных видов этого рода показало, что четкие диагностические признаки еараце¬ нарий являются устойчивыми и характерными и могут рассматриваться в качестве признаков родовой категории. В то же время, пределы индивидуальной изменчивости раковин сара- ценарий, в частности степени развития начальной спирали, весьма зна¬ чительны. Удается наблюдать непрерывный ряд форм от экземпляров с отчетливой дифференциацией раковины на начальный спиральный и более поздний развернутый отделы до особей с неразвитой начальной! спиралью и даже полным отсутствием последней (рис. 2). Как видно на і рис. 3 и 4, число таких особей настолько невелико в общем составе видо¬ вых популяций еараценарий, что, принимая во внимание сходство осталь- ; ных морфологических признаков, вряд ли мы имеем достаточно основа- I ний для выделения таких форм в самостоятельный род (Загасепеііа) . Видовые признаки и строение раковин различных генераций. К видовым признакам рода Загасепагіа можно отнести следующие: 1) форму (очертание) раковины; 2) число камер в спираль¬ ной и развернутой частях раковины; 3) форму камер; 4) строение меж- 1 камерных швов; 5) характер брюшного и спинного краев; 6) угол, обра- о зованный боковыми сторонами у спинного края; 7) характер поверхности ! раковины, орнаментация; 8) толщина и внешний вид стенки; 9) общие і размеры раковины. Сравнение указанных признаков у изученных видов еараценарий по- I зволило выявить их качественные различия и установить два новых вида і в сообществе юрских еараценарий Русской платформы. Заслуживает внимания тот факт, что у еараценарий, так же как у пла- нулярий и мартинулин, наблюдается отчетливое морфологическое выра¬ жение полиморфизма, проявляющееся в увеличении числа камер в спи¬ ральном отделе у особей микросферической генерации и в уменьшении 1 их числа у мегасферических экземпляров. Следует отметить, что особи микросферического поколения встречены в изученном материале в зна¬ чительно меньшем числе, чем мегаоферичеекие формы. Если у мегасфе- ! рических раковин Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. число камер в спиральном отделе колеблется от 3 до 6 (наиболее часто встречаются экземпляры с 5 камерами), то у особей микросферического поколения число камер в начальной спирали достигает 8 — 9 (см. рис. 3). Аналогии- | ную картину изменения числа камер у мега- и микроеферических форм удается наблюдать и у других видов. Существенно отметить, что у изученных видов рода Загасепагіа на¬ блюдается большая устойчивость статистических характеристик видовых морфологических признаков. Это отражается в четких одновершинных | кривых, показывающих изменение тех или иных признаков (рис. 3 — 6). і Наиболее устойчивыми признаками являются: ширина и толщина рако- вины, а также число камер в спиральном и развернутом отделах. Не- , сколько более изменчива длина раковины, что вполне естественно, если ! учесть влияние на данный признак возрастной изменчивости. Вариаци¬ онные кривые, построенные іпо этим признакам, достаточно симметрич¬ ны, наблюдается лишь незначительное несовпадение медианы и моды 76 Рис. 2. Изменение числа камер в начальной части раковины Загасепагіа рга- ѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. и образование переходных форм от рода Загасепагіа к роду ТгізНх. а-в — Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі., а, б — экземпляры с развитой начальной спиралью, в — экземпляр с деградированной спиралью, г — Тгізііх Іешігіса (Баш). (рис. 5, 6, 7). При выяснении корреляционной зависимости между общим числом камер в раковине и длиной последней выяснилось, что эта зави¬ симость проявляется не вполне четко, что графически выражается в значительной степени рассеивания точек на диаграмме (рис. 8). Интересно отметить, что такой характерный признак, как орнамента¬ ция раковины, наличие каких-либо образований наружного дополнитель¬ ного скелета у представителей рода 5 агасепагіа, в большинстве случаев выражен весьма слабо. Из 10 видов сараценарий, известных из юрских Число номер Рис. 3. Изменение числа камер в спи¬ ральной и развернутой частях рако¬ вины Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. 1 — число камер развернутой части; 2 — число камер в спиральной части Рис. к. Изменение числа камер в спираль¬ ной и развернутой частях раковины Зага- сепагіа тіаЫІівзіта Ригзз. еі Роі. I — число камер в развернутой части; 2 — число камер в спиральной части отложений Русской платформы, лишь у двух видов наблюдается орна¬ ментированная поверхность раковины (у 5 агасепагіа тігаЫНззіта Ригзз. еі Роі. и 5. ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі.), причем у последнего вида этот признак выражен неотчетливо и проявляется только в утолщении меж¬ камерных швов, особенно в начальной части раковины, и наличии на них небольших бугорков и натеков (см. табл. II, фиг. 2). Генетические связи рода Загасепагіа. При выявлении возможных генетических связей сараценарий с другими родами сем. Ьа- ^епісіае учитывалось не только внешнее морфологическое сходство рако¬ вин, но и особенности их развития на различных стадиях онтогенеза. Для этого использовались шлифы, пришлифовки, а также подбирались последовательные ряды форм от молодых трех- и четырехкамерных осо¬ бей до взрослых, полностью развитых экземпляров. С родами Ьепіісиііпа, Маг§іпи!іпа, Тгізііх сараценарий сближают раз¬ личные морфологические признаки, в одних случаях проявляющиеся, на¬ чиная с ранних стадий развития, в других — характерные только для более поздних стадий формирования раковины. Так, трехгранная форма раковины у сараценарий наблюдается только в развернутом отделе, т. е. во взрослой стадии развития, в то время как начальный отдел имеет 77 Ширина раковины, нм 5 - 1 - 1 _ і_ о 0,1 0,3 0,5 Толщина раковины, мм Рис. 5. Кривые изменения ширины раковин а — 5 агасепагіа тігаЫІізвіта Ригзз. еі Роі.; 2 — 5. ргаѵо&іаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. (классовый промежуток 0,1 мм) Рис. 6. Кривые изменения толщины раковин / — 5 агасепагіа тігаЫІІввіта Ригз. еі Роі.; 2—8. ргаѵо- -Лаѵіеѵі Ригзз.еі Роіі. (классо¬ вый промежуток 0,1 мм) Рис. 7. Кривые изменения длины раковин I — Загасепагіа тігаЫ/іввіто. Ригзз. еі Роі.; 2 — 5. ргаѵовіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. (классовый промежуток 0,1 мм) поперечное сечение овальной формы, сходное с таковым у лентикулин и маргинулин. Трехгранная форма раковины, как упоминалось выше, сближает са~ раценарий с тристиксами. Несмотря на то, что эти два рода относятся к разным подсемействам лягенид, между ними наблюдается ряд проме¬ жуточных форм от сараценарий с деградированной начальной спиралью Рис. 8. Диаграмма рассеивания, показывающая отношение между длиной раковины и общим числом камер / — Загасепагіа тігаЫІІввіта Ригзз. еі РоГ; 2 — Загасепагіа ргаѵсі/аѵіеѵі Ригзз. еі РоІ. до тристиксов с намечающимся в начальной части завитком (см. рис. 2). Такой ряд переходных форм между родами Ьепіісиііпа — Загасепагіа — Тгізііх приводит в своей работе О. К- Каптаренко-Черноусова (1960, стр. 14, рис. 5), подчеркивая генетическую близость указанных форм. Сравнение сараценарий и маргинулин выявляет в ряде случаев боль¬ шое сходство в их строении как на ранних, так и на более поздних ста¬ диях онтогенеза. Последовательное изменение формы поперечного сече¬ ния развернутого отдела раковины от треугольной до округлой позволяет проследить все постепенные переходы между этими двумя родами. На рис. 9 показан ряд раковин, форма поперечного сечения которых посте¬ пенно изменяется от треугольной у типичных экземпляров Загасепагіа тігаЫІіззіта Ригзз. еі РоІ до округлой у Маг§іпиІіпа гоЬизіа Реизз. Характерно, что в строении начального спирального отдела раковины у этих двух видов, принадлежащих к разным родам, наблюдается боль¬ шое сходство, которое усугубляется сходной орнаментацией поверхности раковины, покрытой продольными ребрышками. Как видно из рис. 9, 79 Основные диагностичес- Загасепагіа ^гасіііз Загасепагіа еп^еівеп- Загасепагіа тиИісатега- Загасепагіа тігаЫІів&іта Загасепагіа ргаѵо&іаѵ- Загасепагіа ргоіаіа кие признаки Козугеѵа 5/5 Козугеѵа іа зр. поѵ. Ригзз. е{ Роі. Іеѵі Ригзз. еі Роі. зр. поѵ. Удлиненная, слабо изогнутая, трехгранная, слабо расширяющаяся к устьевому концу г- 1 СО 1 СО Треугольно-кры¬ ловидные, сильно изогнутые у спин¬ ного края Трапецеидаль¬ ные Удлиненная, слегка изогнутая, трехгранная о 1 00 і СО Треугольные, сильно изогнутые в середине боковой стороны Трапецеидаль¬ ные Удлиненная, окру¬ глотреугольная в по¬ перечном сечении, слегка расширяющая¬ ся к устьевому концу 1 со 1 со Округло-треуголь¬ ные, последняя каме¬ ра каплевидная Округло- четырех¬ угольные Удлиненная, серпо- вндноизогнутая, силь¬ но сжатая с боковых сторон 7 о сс 1 В начальном отделе треугольные, сильно изогнутые, далее поч¬ ти прямые Низкие, почти пря¬ моугольные Удлиненная, трехгранная, слег¬ ка расширяющаяся к устьевому концу, сжатая с боковых сторон 00 1 со С" I ю Низкие, слабо изогнутые, тре¬ угольные Т рапецоидальные Трехгранная, сильно расширяющаяся к устьевому концу ю 1 со СО' со Неправильно-тре¬ угольные, изогнутые Низкие, трапецеи¬ дальные 3 ►Ь С? К 03 о* к н а о X 3 СП 6 3 к Си и СП 03 § ° к сп О. " О гг сс, СП о гС ю о Ю Сч * О си Ьй со СП « СП г- и о О о О с к о и 2 о* о е СІѲНВИ ОІГЭИрі СІЭИВМ ВІѴСІОф Строение межка- Узкие, плоские, Выпуклые, ши- Слегка выпуклые, Углубленные, узкие Плоские, реже Широкие слабо мерных швов на боко- слегка изогнутые рокие, отчетливые сильно изогнутые слегка выпуклые выпуклые вых сторонах ѴО Н « о о СЦ •2 2 V. 3 <3 0_ С <\) -о о 2 <1> а «о а з ?Цн о = о К «а и к СЗ СО К 3 К Си О) С Ю СО о ю X ~ ~ 5 X. — !з г Й §.§ ^§5 о ° 2 - 3 ^ 3 Р ё *іт ° >> х о ѵо 3^5-° о ^ 3 з* к ь о,« ^ ■ ^ о ^ >> с X I— эХ О к са х о « % О) ^ X О) со 3 х >.а- 2Г» с о са н «=з а х ° § X Он =х~ с 3 О) гХ 3 Ю ИГ X . >> гХ С о 3 X X о СО 2 О Ь1 <І >. X х си О X о И к аз ь X ^ * О а> х зх х х и ® « ^ х х >. =х X э§ ° 8 Он ^ от о X а> 3 ^ «'§ 3 о Н Он >> X -к и. и-. X О 9_ СО х си о 8 с -Ѳ« о X 3 2 Он ѵо х аз Он >< 5 Он X о с >* н «=2 X К >, «=3 С х 3 х со со X <и X X >> X X X X со § X 5 О X X X Он нн Н X о 2 о зХ о X -НН §§ 5 о. : >» $ 1 5. С-, >» о ь ? 1 О § * о 3 <3. і 1 <Ѵ - ( и >х | СО х X О) § ё * со о ^ X X Он СО X ѴО О •'СО О эх о е( >.* X х и. X х X >4 § 3 х си СО X х X аз Он /2 х X X Он X аз X си к О х X X О) X аз г; — '■и 5 2 л Ш $ 3 * а т О- X 5, г .Й'З X х 10 X О) 2 о & | ѴО Ф д ^ о а * 0> О) х а х 3 ^ си си з х ѵо л ° Ф Ц Он ОнС о о Ь 03 ° Н Ф.м |1 § о'0 В С „- 2 нн си 2 ѵо о Он X Он о О) X х Н X <ѵ 2 03 X Он к О аз О) X X о Он н X О) 2 03 X Он о о сс X § X ►— г о- га {- л ж н <и 2 2 о га * і X си Он о <и X " О 2 X 8 X < я X к >> X о о - X о 03 X см К X О н Он И О СО о § О ^ Он X с 8 х х ^ X X . х X ^ аз ^ ^ Он си ^ со х т О О о - с 5, о >■ I - О С-4 ® С о к — Ві к ЛИ то са 2 ° 2 § О гн ». X о 2 I ^ СО ^3 О си - со О О X аз О X _Г ^ О аз ' х СО о , О сиХ 'с я о 5 X Сгн о ^ X Ю Я Он • X ^ о ^ си с СО >, О ^ ■?§ я| О X ’ Н 2 си х х х « X Я 1 2 о ° Н ч: х 2Х си х X Он Й * X х X =х о X >4 X Он * к X X X - О X ^ Он X X X Он О) са X X Он й) СО з: х X Он зХ X О) «=^ X X о Сін X и X а; X о о <и н С-. си 6 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 сходство между некоторыми экземплярами этих видов настолько велико, что границы между ними носят несколько условный характер. Следует отметить, что некоторые виды рода Ьепіісиііпа проявляют тенденцию к разворачиванию раковины, причем форма поперечного се¬ чения развернутой части раковины приближается к треугольной, т. е. сходной с таковой у сараценарий (рис. 10). С другой стороны, молодые экземпляры сараценарий, у которых еще не развит однорядный отдел, ; близки по своему строению к лентикулинам и представляют как бы «лен- тикулиновую» стадию развития. Распространение и возраст. Наиболее древние представи- I тели рода 8агасепагіа отмечаются из нижней юры (нижней лейас, Анг- ; лия). В этих отложениях они редки. В средней и верхней юре сарацена- і рии получают широкое развитие и представлены многочисленными і видами. В меловых, третичных и современных осадках они присутствуют, I хотя нигде не известны в массовых скоплениях. В изученных разрезах юрских отложений Саратовского Поволжья сараценарий представлены следующими шестью видами: 5 агасепагіа §гасіНз Козугеѵа, 5. еп^еізепзіз (Козугеѵа), 5. тиііісатегаіа зр. поѵ., 5. ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі., 5. ргоіаіа зр. поѵ., 5. тігаЫІіззіта Ригзз еі ' Роі. Описание этих видов приводится ниже. Сравнительная характера- | стика их основных диагностических признаков дана в таблице (см. [ стр. 80) . Загасепагіа §гасіІІ8 Козугеѵа Табл. I, фиг. 2а, б 1959. Загасепагіа §гасШз. Хабарова Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, вып. 137, стр. 492, табл. VI, фиг. 4а, б. Оригинал (в коллекции Геологического института АН СССР, № 3446/149; Саратовское Поволжье, район г. Балаково; верхний келло- ; вей. В коллекции имеется 27 экземпляров хорошей сохранности. Описание. Раковина удлиненная, сильно изогнутая, заметно рас- | ширяющаяся к устьевому концу. Состоит из 7 — 10 камер, из которых первые 3—5 образуют начальную спиральную части, а остальные — вы- | прямленный отдел. Камеры изогнутые, при рассматривании сбоку имеют неправильно-треугольную форму, с брюшной стороны камеры низкие, 1 широкие, трапецеидального очертания. Межкамерные швы почти плос¬ кие, состоят из темного стекловатого вещества, у спинного края сильно' изогнуты. Спинной край выпуклый с килем, который достигает наиболь¬ шей ширины на второй- — четвертой камерах развернутого отдела и от- 1 сутствует в спиральной части раковины и на одной-двух последних каме¬ рах. Брюшной край вогнутый, широкий, имеет почти правильно ромбическое очертание. Угол, составленный боковыми сторонами в по перечном сечении 65 — 80°. Устье радиально-лучистое расположено на вытянутом конце последней камеры, у спинного ее края. Стенка извест¬ ковая, радиально-лучистая, однослойная, с поверхности обычно прозрач¬ ная, блестящая. Толщина стенки 0,01 — 0,03 мм. Размеры1 Число камер - Экземпляр Длина О Ширина 5 Толщина Н Ь : 5 а: со в спиральной части в развернутой- части Оригинал №3446/149 , . 0,52 0,26 0,28 2 і 4 о О Наибольший . . . 0,66 0,31 0,3 2,1 і 5 5 Наименьший . . . 0,28 0,13 0,14 2,1 0,9 4 2 1 Размеры длины, ширины и толщины раковины на всех таблицах приведены в миллиметрах.. 82 3 Рис. 9. Изменение формы поперечного сечения раковин Загасепагіа шігаЬі- Іізхіпіа Рнг55. е( Роі. и образование переходных форм от рода Загасепагіа к роду Маг§іпи1іпа. а — в — Загасепагіа гпігаЬПіззіша Ригзз. еі Ро]., г — Магеіпиііпа гоЬизІа Кеизз. Рис. 10. Изменение формы раковины и переход их по типу строения ог рода Ьепіісиііпа к роду Загасепагіа. а — Ьепіісиііпа Казапгеѵі (Риг$5. еі Роі.), б — 1.. вішріех (КііЫ. е4 2\\.), в — 1 ... 5р., г — Загасепагіа ргоіаіа Кизп. Сравнение. По форме раковины и наличию острого киля на спин¬ ной стороне этот вид близок к Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. Отличие заключается в более мелких размерах раковины, меньшем чис¬ ле камер в развернутой части и, соответственно, меньшей ее длине. От 5. ііаііса ИеГг. отличается наличием хорошо выраженного киля на спин¬ ной стороне, более мелкой по размерам и широкой в устьевой части раковиной. Распространение и возраст. Встречается в Поволжье, Днепровско-Донецкой впадине и Литовской ССР в верхнекелловейских отложениях, для которых является характерным видом. ■ Загасепагіа епдеізепзіз Козугеѵа Табл. I. фиг. Іа, б 1959. Загасепагіа епдеізепзіз Хабарова. Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, вып. 137, стр. 492, Табл. V, фиг. За, б. Голотип происходит из отложений верхнего келловея Саратов- - ской области (г. Энгельс). Оригинал в коллекции Геологического института, № 3446/154; Са¬ ратовское Поволжье, район г. Балаково, верхний келловей. В коллекции имеется 25 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности. Описание. Раковина удлиненная, слегка изогнутая, сильно сжа- тая с боковых сторон. В поперечном сечении имеет форму треугольника с очень узким, слегка выпуклым основанием. Состоит из 12 — 14 камер, первые 6 — 8 из которых образуют в начальной части раковины неполный оборот спирали, а последующие — -развернутый отдел. Камеры низкие, слегка изогнутые, при рассматривании сбоку имеют неправильно тре¬ угольную форму, с брюшной стороны — трапецеидальное очертание. Межкамерные швы широкие, выпуклые, особенно у брюшных краев бо¬ ковых сторон, отчетливые, к спинному краю становятся более плоскими. Угол между боковыми сторонами 50 — 65°. Спинной край заостренный без киля, при рассматривании сбоку — дугообразно изогнутый, брюшной край вогнутый. Устье — узкое, округлое радиально-лучистое, отверстие на небольшой шейке, расположено в углу, примыкающем к спинному краю последней камеры. Стенка известковая, радиально-лучистая, одно¬ слойная, с поверхности обычно матовая, непрозрачная. Толщина ее 0,03 — 0,04 мм. Размеры -0 со КЗ К Число камер Экземпляр Длина о. а I ч на: СО СО в спираль¬ ной части в развер¬ нутой части Оригинал №3446/154 . . 0,6 0,3 0,16 2 1,8 6 3 Наибольший . . . 1,5 0,4 0,75 8,7 1,6 6 7 Наименьший . . . 0,48 0,2 0,12 2,4 1,6 4 4 Изменчивость. Экземпляры этого вида, у которых развернутый отдел образован 2 — 3 камерами, по своему строению приближаются к раковинам левтикулин (первоначально В. Ф. Козырева и отнесла опи¬ сываемый вид к этому роду, позднее пересмотрев родовое определение). Спиральная часть в большинстве случаев выражена отчетливо, включает обычно 5 — 6 камер ( у некоторых особей число камер в спиральной части достигает 8 и образует полный оборот спирали). Отчетливое «сарацена- риевое» строение наблюдается у взрослых особей, достигающих 6* 83 значительной длины раковины за счет развития развернутого отдела. У таких экземпляров брюшной край при рассматривании сбоку слегка вогнутый, а поперечное сечение раковины имеет типичную для этого рода треугольную форму. Сравнение. Благодаря характерной форме раковины, сильно сжатой с боковых сторон, 5. епдеізепзіз Коз. всегда легко отличима от других представителей этого рода. Отдаленное сходство имеет этот вид с 5. ііаііса Ое!г., от которой отличается, помимо более уплощенной рако¬ вины и общих, значительно меньших размеров, также формой и числом камер, характером межкамерных швов и септальной поверхности по¬ следней камеры. От Загасепсігіа @гасіНз Коз. и Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. этот вид отличается отсутствием килей, сжатой с боков ра¬ ковиной и выпуклыми на всех стадиях развития межкамерными швами. Распространение и возраст. Этот вид впервые был описан В. Ф. Козыревой из верхнекелловейских отложений окрестностей г. Эн¬ гельса (Саратовское Поволжье). В остальных районах Поволжья, а так¬ же в Днепровско-Донецкой впадине сохраняет свое стратиграфическое значение и является характерным для верхнего келловея видом. Загасепагіа тиііісатегаіа зр. поѵ. Табл. I, фиг. 3, 4 Голотип в коллекции Геологического института АН СССР № 3446/147; Саратовское Поволжье, район с. Алексеевка; верхний кел- ловей, табл. I, фиг. 4. Паратип, изображенный на таблице, № 3446/148, местонахожде¬ ние и возраст те же. В коллекции имеется 8 экземпляров удовлетворительной сохранности Диагноз. Раковина удлиненная, изогнутая, сжатая с боковы> сторон. Общее число камер 15 — 19. Спиральная часть хорошо развит? и включает до 10 — 12 узких сильно изогнутых камер. Межкамерные швь выпуклые. Периферический край с тупым килем. Описание. Раковина удлиненная, изогнутая, сильно сжатая с бо ковых сторон, которые слегка сужаются к устьевому концу. Состоит и; 15 — 19 камер, в начальной части узких, сильно изогнутых, далее почт? прямых. Спиральный отдел выражен отчетливо и -включает до 10 — 12 ка мер, образующих полный оборот спирали. Развернутая часть также хо рошо обособлена, у взрослых особей число камер в ней достигает 7 — 9 Межкамерные швы в начальной части узкие, сильно изогнутые, выпук лые, далее широкие, почти прямые, слегка выступающие над поверх ностью раковины. Спинной край серповидно изогнутый, не лопастног с широким тупым килем, брюшной край — вогнутый. Поперечное сеченш имеет форму вытянутого треугольника с узким основанием, боковые сто роны которого образуют угол 30 — 40°. Устье радиально-лучистое, округлое расположено в периферическод углу последней камеры на небольшом выступе. Стенка известковая, ра диально-лучистая, однослойная. Размеры I. і Экземпляр Длина Ь Ширина 5 Толщи¬ на Н Г : 5 5 : И Число камер ' в спиральной части в развернуто части . іі Голотип ' №3446/147 . . 1 ,28 0,42 0,16 3 2,6 іі 8 1 Наибольший . . • 1,28 0,42 0,16 3 2,6 и 8 Наименьший . . . 0,88 0,5 0,14 1,8 3,5 10 3 ;84 Изменчивость. Небольшое число экземпляров этого вида, имею¬ щихся в нашей коллекции, не позволяет достаточно полно проследить его изменчивость. Наибольшим изменениям подвержено соотношение числа камер в спиральной и в развернутой частях раковины и степень выпуклости раковин. Пределы изменения этих величин указаны в табли¬ це измерений. Сравнение. По строению раковины с сильно сжатыми боковыми сторонами и хорошо развитой спиральной частью описанный вид четко отличается от других представителей этого рода. Некоторое сходство наблюдается с. Загасепагіа еп§еІзепзіз Коз., от которой наш вид отли¬ чается большим числом камер в спиральной части, иным соотношением ширины и толщины раковины, которое у 5. еп§еІзепзіз Коз. в среднем равно 1,5, а у 5. тиШсатегсііа колеблется в пределах 2,6 — 3,5, а также наличием широкого тупого киля на спинной стороне раковины. Распространение и возраст. Раковины этого вида встрече¬ ны в небольшом числе экземпляров в верхнекелловейских отложениях Саратовской области. I '■ . ; .' < ; Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригхзепко еі Роііепоѵа Табл. II, фиг. Іа, б; 2а, б, 3, 4 1950. Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі. Фурсенко, Поленова, Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. пн-та, нов. сер., вып. 40, стр. 45, табл. IV, фиг. 13 — 15. 1954. Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі. Шохина, Палеонтологический сборник ВНИГНИ, вып. 1, стр. 108, табл. XXVII, фиг. 16а, в. 1959. Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі. Хабарова, Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, вып. 137, стр. 493, табл. VI, фиг. За, б. Голотип происходит из отложений нижнего волжского яруса Се¬ веро-западного побережья Индерского озера; Фурсенко и Поленова, 1950, табл. IV, фиг. 15. Оригинал в коллекции Геологического института АН СССР, № 3446/150; Саратовское Поволжье, район г. Балаково; нижний волж¬ ский ярус, зона ОогзорЛапііез рапсіегі. Экземпляры, изображенные на таблице, № 3446/151 — 3446/153, место- | нахождение и возраст те же. В коллекции имеется 80 экземпляров хоро¬ шей сохранности. Описание. Раковина удлиненная, слегка изогнутая, в поперечном ! сечении треугольная. Брюшной край вогнутый, реже почти прямой, спин¬ ной край — выпуклый. Начальная спиральная часть состоит обычно из 4 — 6, реже 8 — 9 камер, в развернутой части насчитывается 3 — 8 камер. Камеры с боковой стороны треугольные, изогнутые, е брюшной стороны они имеют трапецеидальное очертание. Межкамерные швы на боковых сторонах плоские или слегка выпуклые, на брюшной стороне — углуб¬ ленные, отчетливые. На спинной стороне проходит острый, прозрачный киль, достигающий наибольшей ширины на развернутой части раковины и полностью исчезающий на предпоследней или последней камере. В спи¬ ральном отделе киль обычно не выражен. На брюшных краях боковых сторон также имеются парные кили, но более тупые и не всегда от¬ четливые. Боковые стороны образуют угол 75 — 80°. Устье радиаль¬ но-лучистое расположено у спинного края последней камеры на слегка вытянутом сосочке. Стенка известковая, радиально-лучистая, одно¬ слойная, с поверхности блестящая, полупрозрачная. Толщина стенки 0,02—0,04 мм. К наиболее изменчивым признакам этого вида относятся степень развернутости раковины (соотношение числа камер в спиральной и в раз- Размеры Экземпляр Длина ь Ширина 5 Тол¬ щина И Ь : 5 5 : Н Число камер в спиральной части в развернутой части Наибольший . . . 1,6 0,4 0,44 4 0,9 7 10 Наименьший . . . 0,45 0,3 0,25 1,5 1,2 5 2 Наиболее часто 0,65— 0,30— 0,25— 2,0— 1,2- 5—6 3—5 встречающийся . 0,75 0,35 0,38 2,1 0,9 вернутой частях раковины), степень удлиненности (соотношение длины и ширины), форма брюшного и спинного краев, которые могут быть силь¬ но изогнутыми или почти прямыми (табл. II, фиг. 3). Несколько изме-і няется характер межкамерных швов, которые обычно почти плоские и состоят из темного стекловатого вещества, но у некоторых экземпляров значительно выступают над поверхностью боковых сторон и имеют вид бугорков, натеков и т. д. Подобные образования дополнительного скеле- і та более отчетливо выражены на ранних стадиях развития (спиральный1 1 отдел или 1 — 2 камеры распрямленного отдела). Сравнение. Этот вид близок к Загасепагіа §гасіІіз Коз., описан-! ной из келловейских отложений Поволжья. Отличия заключаются, поми-І мо общих размеров раковины, значительно более крупных у 5. ргаѵозіаѵ- Іеѵі Ригзз. еі. Роі., в форме раковины, которая у последнего вида более удлиненная, имеет обычно большее число камер в развернутой части и более отчетливо выраженный киль на спинном крае. От 5. ргоіаіа зр. поѵ. описываемый вид отличается наличием острого киля на спинном крае и парных килей на брюшных концах боковых сторон, формой брюшного края, более округлого у 5. ргоіаіа зр. поѵ., большим числом камер в развернутой части у 5. ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роіі., а также тол¬ щиной и внешним видом стенки, полупрозрачной или непрозрачной у 5. ргоіаіа. Распространение и возраст. Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі. широко распространена в отложениях нижнего волжского яруса; Русской платформы, где встречается в большом количестве и является характерным видом для зоны Оогзоріапііез рапсіегі. Загасепагіа ргоіаіа $р. поѵ. Табл. I, фиг. 5а, б; 6а, б; 7а, б; 8 Голотип в коллекции Геологического института АН СССР,, № 3446/159; Саратовское Поволжье, район г. Балаково; нижний волж-і ский ярус, зона Оогзоріапііез рапсіегі изображение голотипа • — табл. I, фиг. 6а, б. Паратипы, изображенные на таблице № 3446/160 — № 3446/161. Северо-Западный Казахстан, среднее течение р. Большая]: Хобда. В коллекции имеется 38 экземпляров. Диагноз. Раковина вытянутая, изогнутая, слегка расширяющаяся к устьевому концу. Состоит из 10 — 13 камер, первые 4 — 7 из которых об¬ разуют спиральный отдел, остальные — развернутую часть. Швы слабо выпуклые. Спинной край без киля, слегка заостренный в спиральной части. Описание. Раковина удлиненная, слегка изогнутая, постепенно: расширяющаяся к устьевому концу. Спинной край выпуклый, брюшной! вогнутый, у молодых экземпляров — почти прямой. В спиральном отде-| ле насчитывается 4 — 7 сильно изогнутых камер, имеющих при рассматри-і вании сбоку неправильно-треугольное очертание. Развернутая часты включает 3 — б камер. Межкамерные швы на боковых сторонах слегка выпуклые, сильно изогнутые к спинному краю. На брюшной стороне швы углубленные, не отчетливые. Боковые стороны составляют в попе¬ речном сечении у спинного края угол 70 — 85°. Спинной край без киля, несколько заостренный в спиральном отделе и почти округлый на более поздних стадиях. По брюшньгм краям боковых сторон проходят выпук¬ лые валики, ограничивающие боковые стороны от брюшной стороны. Устье радиально-лучистое расположено на слегка вытянутом спинном конце последней камеры. Стенка известковая, радиально-лучистая, одно¬ слойная. С поверхности стенка полупрозрачная, матовая. Толщина ее 0,03 — 0,05 мм. Размеры Экземпляр Длина Г Ширина 5 Толщина Я Ь : 5 5 : Я Число в спираль¬ ной части камер в развер¬ нутой части Голотип № 3446/159 . 1,1 0,4 0,32 3,4 1,2 7 6 Паратип № 3446/161 . 0,86 0,3 0,34 2,8 0,9 4 4 Наибольший . 1,12 0,43 0,33 2,5 1,3 6 6 Наименьший . 0,78 0,28 0,22 2,8 1,3 4 3 Изменяй в ост ь. Наиболее изменчивыми признаками этого вида являются: соотношение числа камер в спиральной и в развернутой час¬ тях раковины, форма брюшной поверхности, которая при рассматрива¬ нии спереди может быть широкой и иметь почти ромбическое очертание (табл. I, фиг. 56) или удлиненной, сильно суженной в начальной части (табл. I, фиг. 66). Несколько варьирует также степень выпуклости меж¬ камерных швов на боковых сторонах, обычно выпуклых и широких, но у отдельных экземпляров почти плоских или слабо выпуклых. Сравнение. Этот вид по форме и соотношению частей раковины близок к Загасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригзз. еі Роі., от которой отличается отсутствием острого прозрачного киля на спинной стороне и на брюшных краях боковых сторон раковины, несколько более толстой стенкой рако¬ вины и формой брюшной поверхности. Отсутствие киля и форма попереч¬ ного сечения раковины сближают наш вид о 5. ііаііса Беіт. из современ¬ ных отложений, отличие заключается в меньших размерах раковины и большем числе камер в спиральной части у нашего вида. От 5. §гасШ$ Коз. этот вид отличается отсутствием киля, более крупными размерами раковины, которая у 5. ргасШз сильно расширяется к устьевому концу и имеет более изящные очертания. Несколько отличается по внешнему виду и стенка раковины, блестящая и прозрачная у 5. §гасіІі8, и матовая, полупрозрачная у нашего вида. От 5. сопгисоріае (Зсймш^ег, 1865) этот вид отличается большим числом камер в спиральной и в развернутой частях раковины, характе¬ ром выпуклых широких межкамерных швов и более короткой и выпуклой устьевой поверхностью последней камеры. Отсутствие киля на спинной стороне и парных килей на брюшных краях боковых сторон отличает этот вид от 5. іпсіиза (5сЬ\ѵа§ег) из нижнего Оксфорда Баварии. Близким ви¬ дом к описанному является, по-видимому, 5. зиЫаеѵіз Ргапке (1936) из лейасовых отложений, распространенных на юге ФРГ. Отличия между ними заключаются в строении межкамерных швов на боковых сторонах, которые у нашего вида выпуклые, а у 5. зиЫаеѵіз расположены на одном уровне с поверхностью раковины или слегка углубленные на последние камерах и значительно более скошенные. Кроме того, форма брюшной 87 поверхности у раковин нашего вида иная: более широкая, округло-ром¬ бовидная. В остальных признаках виды эти близкие и генетически, по- видимому, связаны. Распространение и возраст. Встречается в незначительном количестве в отложениях нижнего волжского яруса Среднего Поволжья и Северо-Западного Казахстана. 8агасепагіа тігаЫІі88іта Ригзвепко еі Роііепоѵа Табл. II, фиг. 5а, б; 6а, б; 7а, б 1950. Загасепагіа тігаЫІіззіта. Фурсенко, Поленова, Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, стр. 47, табл. IV, фиг. 11, 12. Голотип происходит из отложений нижнего волжского яруса се¬ веро-западного побережья Индерского озера, Фурсенко и Поленова, 1950, табл. IV, фиг. 12а, б. Оригинал в коллекции Геологического института АН СССР, № 3446/156; Саратовское Поволжье, район г. Балаково; нижний волж¬ ский ярус, зона Оогзоріапісез рапсіегі. Экземпляры, изображенные на таблице, № 3446/157, 3446/158; Севе¬ ро-Западный Казахстан; нижний волжский ярус. В коллекции имеется 60 экземпляров хорошей сохранности. Описание. Раковина удлиненная, почти прямая или слабо изогну¬ тая, слегка расширяющаяся к устьевому концу. В поперечном сечении1! округло-треугольная. Число камер в спиральной и в развернутой частях;» раковины примерно одинаково и равно 3 — 4. Последняя камера выпук¬ лая, каплевидной формы. Камеры с боковых сторон имеют неправильно1: треугольное очертание, с брюшной — округло-трапецеидальное, межка-1 мерные швы углубленные, отчетливые. Спинной край слегка выпуклый с или почти прямой, не лопастной, брюшной край вогнутый или прямой,: | лопастной. Боковые стороны, сходясь у спинного края, образуют угол 1 1 65 — 80°. По спинному краю и брюшным краям боковых сторон проходят і тонкие прозрачные кили, не достигающие последней камеры. Боковые и брюшная стороны раковины покрыты тонкими ребрышками, прерываю¬ щимися на межкамерных швах. Ребра на брюшной стороне раковины і более отчетливы и проходят по всей длине брюшной стороны, хорошо различимы на устьевой поверхности последней камеры. Устье радиально-; I лучистое расположено на оттянутом в виде сосочка спинном конце по- \ следней камеры. Стенка известковая, радиально-лучистая, однослойная, і толщина ее 0,02 — 0,03 мм. Размеры Число кам ер Экземпляр Длина Ь Ш иркна 5 Толщина Н Ь : 5 5 : Н в спираль¬ ной части в развер- ; нутой части Наибольший . 0,78 0,25 0,25 3,1 1 4 4 Наименьший . 0,32 0,14 0,13 2,3 1 3 1 Наиболее часто встреча¬ ющийся . 0,48—0,6 0,18—0,2 0,17—0,2 2,7-3 1 4 3 Изменчивость. Наибольшим колебаниям подвержена, кроме общих размеров раковины, форма ее поперечного сечения, которое у ти-| личных экземпляров вида — треугольное, но у форм с выпуклой брюш¬ ной поверхностью приближается к округлому. Такие особи близки по 88 своему строению к маргинулинам, с некоторыми видами которых (М. го- Ъизіа Кеизз) этот вид сближает и сходная орнаментация поверхности раковины (ем. рис. 3). Замечания и сравнен и е. По характеру ребристости ракови¬ ны этого вида близки к Загасепагіа зс/таггі (Раа1го\ѵ), от которой от личаются формой брюшной поверхности и наличием на ней ребрышек. От остальных видов этого рода отличается ребристой поверхностью ра¬ ковины. Этот вид очень близок к 5. тиііісозіаіа Ригзз. еі Роі., описанной из одновозрастных с ним отложений. Наличие острого киля на спинной стороне, ребрышек на брюшной и боковых сторонах раковины и сама форма последней настолько сближают эти два вида, что проведение гра¬ ней между ними носит условный и несколько искусственный характер. Распространение и возраст. Раковины этого вида распро¬ странены в отложениях нижнего волжского яруса Поволжья и Эмбен- ской области, где встречаются в значительном количестве в зоне Пог- зоріапііез рапсіегі. ЛИТЕРАТУРА Каптаренко-Черноусова О. К. Юрські лягеніди північно-східно'і частини Украі'нсько! РСР • — Тр. ін-та геол. наук, сер. стратигр. та палеонтол., 1960, вып. 22. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие, М., Изд-во АН СССР, 1959. Фурсенко А. В., Поленова Е. Н. Фораіминифеіры нижнего волжского яруса Эм- бенской области (район Индерского озера).— Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, нов. сер., 1950, вып. 49. Хабарова Т. Н. Фораминиферы юрских отложений Саратовской области.— Тр. Всес. нефт. н.-«. геол.-развед. ин-та, 1959, івып. 137. Шохина В. А. Фораминиферы юрских и меловых отложений Горьковской области. — Палеонтол. сб. Всес. н.-и. геол.-развед. нефт. ин-та, 1954, вып. 1. В а г Ее п з і е*і п Н. Ет1\ѵіск1пп§ йег СаШтд Ьепіісиііпа ( ЬепНсиНпа ) Батагск 1804 тіі 1)п(ег§аііипдеп. — ЗепскепЪегфапа, 1948, Вй. 29. С и з Н т а п Й. Рогатіпііега, ікеіг сІаззШсаФіоп апй есопотіс изе. N. У. 1950. Беігапсе М. Й. Віадпѵіііе. Мо11и5^иез, ѵегз еі гоорЬуіез. 1п: «Бісііоппаіге йез Зсіепсез Иаіигеііез», 4. 32. Рагіз, 1824. Егапке А. Біе Рогатіпііегеп йез йеиіз,сЬеп Біаз. — АЬЬапйІ. Ргеиб. деоі. Еапйезапзі. N. Е., 1936, Н. 169. Оа11о\ѵау й. А тапиаі оі Рогатіпііега. Віоотіпдіоп, 1933. Сіаеззпег М. Ргіпсіріез оі тісгораіеопіоіо^у. МеІЬоигпе, 1945, XVI. ОгЬідпу А. ТаЫеаи теШойфие йе Іа сіаззе йез СерЬакоройез, 3-е огйге, іогатіпі- іегез. — Апп. 5сі. паіиг. Рагіз, зег. 1, 1826, Е 7. Рокоту V. Огипйгйде йег гооіофзскеп Мікгораопіоіо^іе. Вй. 1. Вегііп, 1958. ЗсЬѵадегС. Веііга§ гиг Кеппітз йег тіктозкорізсітап Еашта іига&зі'эсііег ЗсЫеМеп,— ЙаЬгезЬ. Ѵег. ѵаіегіапй. ^іигкипйе, \ѴйгііешЬегд, Й§. 21, 1865. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1. 5 агасепагіа епдеівепзіз (Козугеѵа) Іа — вид сбоку; 16 — вид с брюшного края, Саратовское Поволжье, верхний келловей (X 50) Фиг. 2. 5 агасепагіа §гасШз Козугеѵа 2а — вид сбоку, 26 — вид с брюшного края, Саратовское Поволжье, средний келловей (X 50) Фиг. 3, 4, 5. 5 агасепагіа тиііісатегаіа зр. поѵ. 3 — голотип № 3446/147, вид сбоку, Саратовское Поволжье, верхний келловей (X 50); 4 — экземпляр № 3446/148, местонахождение и возраст те же (X 50); 5а — продольное се¬ чение раковины, снято в шлифе (X 100); 56 — деталь стенки той же раковины (X 200) Таблица II Фиг. 1 — 4. 5 агасепагіа ргаѵозіаѵіеѵі Ригззепко еі Ро1]епоѵа 1 — экземпляр мегасферической генерации с большим числом камер в развернутой части; Іа — вид сбоку; 16 — вид с брюшного края; Северо-Западный Казахстан, нижы.й волжский ярус (X 50); 2 — экземпляр с выпуклыми орнаментированными швами, Саратовское Поволжье, Нижний волж¬ ский ярус (X 50); 3 — экземпляр микросферической генерации: За~ вид сбоку; 36 — вид с брюш¬ ного края; местонахождение и возраст те же (X 50); 4а — продольное сечение раковины, снято в шлифе (X 100); 46 — деталь стенки той же раковины (X 300) Таблица III Фиг. 1 — 3. Загасепагіа тігаЪіІіззіта Ригззепко еі Ро1]епоѵа 1 — экземпляр микросферической генерации: Іа — вид сбоку, 16 — вид с периферического края, Северо-Западный Казахстан, нижний волжский ярус (X 50); 2 — экземпляр с уплощенной рако-( виной; 2а — вид сбоку; 26 — вид с брюшного края, местонахождение и возраст те же (X 50); 3 — I продольное сечение раковины, снято в шлифе (X 100); местонахождение и возраст те же Фиг. 4—6. Загасепагіа ргоіаіа зр. поѵ 4 — голотип № 3446/159; 4а — вид сбоку; 46 — вид с брюшного края; Саратовское Поволжье, нижний волжский ярус (X 50); 5 — экземпляр № 3446/160; 5 — вид сбоку; 56 — вид с брюшного края. Северо-западный Казахстан* нижний волжский ярус (X 50); 6 — продольное сечение раковины,! снято в шлифе, николи скрещены (X 100) ТАБЛИЦА I ТАБЛИЦА II ТАБЛИЦА III АКАДЕМ И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Рау зер-Черноу сова 19Ѳ2 г. Б. Т. ГОЛЕВ (Всесоюзный заочный политехнический институт , Москва) О НУММУЛИТИДАХ ЭОЦЕНА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ТУРКМЕНИИ (БАДХЫЗА) И ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ Материалом для настоящей статьи послужили коллекции нуммулитид, собранные автором летом 1959 г. в эоценовых отложениях окрестностей г. Кушки, а также сборы, любезно .переданные для обработки проф. О. С. Вяловым и сотрудниками Юго-восточной Каракумской гео¬ логической экспедиции А. Н. Давыдовым и А. А. Дубинским. Таким об¬ разом, в распоряжении автора оказались коллекции из нескольких рай¬ онов Бадхыза: из района г. Кушки, из окрестностей озера Ер-ойлан-дуз и с правобережья р. Теджен. Большая часть образцов происходит из туркестанских слоев и лишь два образца из еузакских слоев. В коллекциях среди крупных фораминифер были обнаружены пред¬ ставители четырех родов: ЫиттиШез, Орегсиііпа, Оізсосусііпа, а также раковины выделенного недавно автором нового рода — N еоорегсиііпоійез (Голев, 1961). Ниже мы рассмотрим виды только двух родов: ЫиттиШез и N еоорегсиііпоійез. Два других рода будут рассмотрены в специальной статье. Нуммулиты и дискоциклины в юго-восточной Туркмении (в Бадхызе) были известны и ранее. Однако только в последние годы в связи с ра¬ ботами, проводившимися Юго-восточной Каракумской геологической экспедицией 1 и Всесоюзным научно-исследовательским геологическим институтом (ВСЕГЕИ) они стали более широко использоваться для де¬ тализации стратиграфической схемы эоцена этого района. Еще в 1932 г. В. Н. Огнев обнаружил в западной части котловины оз. Ер-ойлан-дуз нуммулитовый известняк с МшптиШез тигсііізопі Вгипп. и Аззіііпа зр. Позднее но сборам В. И. Солуна первый вид был переопределен А. П. Ильиной как N. ргезііаісігіапиз йопез, а отложения с нуммулитовым известняком стали относить к туркестанским слоям (Солун, 1958). Из района г. Кушки по сборам О. С. Вялова из туркестанских слоев A. Н. Рябининым были определены верхнеэоценовые виды N. ргезіѵѵісігіа- пиз йопез и Оізсосусііпа / огіізіі АгсЫас (Коробков, 1950). Определения этих же видов затем были повторены и А. П. Ильиной по коллекции B. И. Солуна (1958). N. ргезіхшіскіапиз йопез был найден В. И. Солуном 1 Все приведенные в статье скважины пообурены Юго-восточной Каракумской геологической экспедицией. 91 также и в бассейне р. Теджен, около Акар-Чемше, в намаксарской свите туркестанских слоев. Чрезвычайно интересна находка крупных фораминифер В. И. Солуна (1958) из сузакских слоев Кушкинского района. По определению A. П. Ильиной здесь оказались ЫиттиШез тигскізопі Вгипп. и Оізсо- сусііпа агсіііасі ЗсЫитЬ. На основании этих видов и мелких фораминифео B. И. Солун датирует сузакские слои как нижний эоцен. Однако следует отметить, что упомянутые виды как раз не дают уверенности в опреде¬ лении нижнеэоценового возраста. Вид N. тигскізопі Вгипп., появляясь в верхах нижнего эоцена, распространен главным образом в нижней части среднего эоцена. Кроме того, изучение нами коллекций нуммули- тид из сузакских слоев Кушкинского района показало, что среди них при¬ сутствует в огромном количестве новый вид N еоорегсиііпоісіез ѵіаіоѵі, а вид N иттиіііе 8 тигскізопі Вгипп не встречается. Что же касается нижнеэоценового возраста сузакских слоев, то он был установлен О. С. Вяловыім (1956) путем сопоставления фауны разрезов Средней Азии, Кавказа и Крыма. Таков краткий перечень прежних сведений о нуммулитах Бадхыза. Местонахождения нуммулитид, описываемых в настоящей статье, приурочены к следующим стратиграфическим горизонтам. Сузакские слои. В глинах верхней половины слоев обнаружены N еоорегсиііпоісіез ѵіаіоѵі зр. поѵ. (район г. Кушки), Візсосусііпа агскіасі ЗсЫитЬ. (родник Кара-Чоп, район г. Кушки), Орегсиііпа зр. (район оз. Ер-ойлан-дуз) . Туркестанские слов. В нижней половине разреза, в бадхыз- ской свите, в районе г. Кушки (сай Шейх-и-джунай) прослежено два горизонта с крупными фораминиферами. Эти горизонты разделены пач¬ кой серых плотных песчаников и мергелей с флорой. В нижнем горизонте, залегающем непосредственно под пачкой с флорой и представленном туфогенными темно-бурыми глинистыми песчаниками, найдено огромное количество раковин N еоорегсиііпоісіез ргезіѵоіскіапиз (ѵіопез), МиттиШез ІапуиШиз зр. поѵ. и Візсосусііпа / огіізіі АгсЬіас. Выше, в 20 м над кров¬ лей пачки с флорой выступает слой плотного серого песчаника, также переполненного раковинами N еоорегсиііпоісіез ргезігюіскіапиз (ѵіопез), N иттиіііез Іапуиісіиз зр. поѵ. и N. скаѵаппезі ріапиз ззр. п. Дискоцнкли- ны здесь не найдены. В верхней половине туркестанских слоев (низы намаксарской свиты) в районе оз. Ер-ойлан-дуз (Черное ущелье и скважина № 53) и на Пра¬ вобережье р. Теджен (урочище Акар-Чешме, проход Рахматур и колодец Кепеля) были обнаружены N еоорегсиііпоісіез огЬіупуі (Оаіеоі- іі) и N. ргезіхюіскіапиз Допез), характерные только для верхнего эоцена. N еоорегиііпоісіез огЬіупуі известен из верхней части верхнего эоцена Бельгии (пески Веммеля и Асши), а N еоорегсиііпоісіез ргезітскіапиз — из низов бартонского яруса Гемпширского бассейна Англии. Изучение распространения нуммулитид Бадхыза показало несколько необычное их распределение в разрезе. Как видно из приведенной схемы, они встречаются в нижнеэоценовых сузакских слоях и в верхнеэоценовых туркестанских. В алайских же слоях, возраст которых определяется как средний эоцен, нуммулитиды до сих пор не обнаружены, несмотря на наличие здесь известняково-песчанистых мелководных фаций с устрич- никами. Именно к таким мелководным фациям обычно бывают приуро¬ чены нуммулитиды. Общеизвестно также, что почти повсюду максимум развития нуммулитид приходится на средний эоцен. В юго-восточной Туркмении нуммулитиды наиболее обильно представлены в верхнем эоцене, т. е. в туркестанских слоях. Изучение нуммулитид юго-восточной Туркмении показало, что боль¬ шая часть распространенных там нижне- и верхнеэоценовых представи- і 92 в и д ы Ряг Рвг Ряі Сузаксние слои Ялайскир слои Туркестанские слои Бадсгыоская свито Намаксарская свита Ыеоорегси/токСез о/аіоиі Со/ео НеоорегсиПпоіс/е ргезі- ил'сСи'апиз (Зопез) А/еоорегси//оо/Зез огЬідпуі ( СпСеоСіі ) Митгли/ //ез Іопдиіс/из Соіеи Ыитти/Иез сЬпиаппезі зиЬзр ріапиз Сп/еи Рис. 1. Схема распределения нуммулитид в палеогеновых отложениях Бадхыза (Туркмения) гелей имеет признаки, присущие роду N еоорег сиііпоісіез (Голев, 1961). Некоторые из них оказались новыми видами, другие же рассматривались ранее как нуммулиты. К числу последних относятся верхнеэоценовые виды: N еоорег сиііпоісіез огЬіупуі (Оаіеоііі) и N еоорег сиііпоісіез ргезіт- сНіапиз (бопез). Обе эти формы широко распространены в туркестанских слоях Бадхыза и обильно представлены раковинами прекрасной сохран¬ ности, что позволило провести их детальное изучение. В нашем распо¬ ряжении были также топотипы N. огЬі^пуі из Веммеля, которые вместе с большой коллекцией нуммулитов подарил нам профессор Ф. Беда, за что автор приносит профессору Ф. Беде свою глубокую благодарность. Изучая раковины нуммулитид из Туркмении, мы обнаружили у видов N. огЬі@пуі и N. ргезігоісНіапиз эволютный последний оборот. Все осталь¬ ные признаки также оказались характерными для рода N еоорег сиііпоісіез. Интересно заметить, что еще в 1883 г. Лягарл (Натре бе Іа, 1883), описы¬ вая мегасферическую форму N. огЬі§пуі ( — N. ѵѵеіптеіепзіз) из Веммеля, отмечал, что она занимает промежуточное положение между родами NиттиШез, Аззіііпа и Орегсиііпа. В 1937 т. Кэрри (Сиггу, 1937), иссле¬ дуя топотипы N. огЫщпуі , также обнаружил не полностью объемлющие последние обороты. В настоящей статье мы рассмотрим строение раковин только двух видов — N. огЬі§пуі и N. ргезІшсЫапиз , которые должны быть переведе¬ ны из рода NиттиШез в род N еоорег сиііпоісіез. Однако в дальнейшем ревизии должны быть подвергнуты все виды нуммулитов с оперкулиноид- ным строением камер, особенно из нижнего и верхнего эоцена, где они чаще всего встречаются. Такая ревизия поможет построить более пра¬ вильную схему филогении не только рода NиттиШе8, но и других нум¬ мулитид. Нам кажется, что в первую очередь нужно вновь изучить такие виды, как КиттиШез Ьоиіііеі бе Іа Натре, N. риіскеііиз Напікеп и N. Ьиіепзіз Напікеп, которые также могут оказаться неооперкулиноидесами. СЕМЕЙСТВО ШММІЛЛТШАЕ Род N600 рег сиііпоісіез Ооіеѵ, 1961 Диагноз рода: 1) все обороты спирали, кроме последнего, являются йнволютными; 2) последний оборот спирали — -эволютный или слабо полуинволютный; 3) боковые камерные продолжения в начальных и 93 средних оборотах полуинволютны; 4) быстро возрастающий шаг опирали и высокие серповидные камеры; 5) форма раковины уплощенная или слабо линзообразно выпуклая с резким преобладанием величины диа- 1 метра над величиной толщины. Nеооре^с^^^іпоі(^е8 огЬі^пуі (^аіеоііі) 1837. Орегсиііпа ОгЬідпуі Оаіеоііі. Мёгп. Іа сопзі. §ёо^п. бе Іа ртоѵ. бе і ВгаЬапі, р. 54, рі. III, Іі§. 13 (В). 1883. Ыиттикіез ОгЬі@пуі бе Іа Натре. Ёіибе без МилшшШез бе Іа Зиіззе, р. 168 — 169, рі. VI, Іі§. 42 — 51 (В). 1883. N иттиіііез \ѴеттеІепзіз бе Іа Натре еі Ѵап беп Втоеск. Ібегп., і р. 169—171, рі. VI, 1іе. 52—60 (А). 1906. N иттиіііез ОгЫ§пуі-ѴРеттеІепзіз Н. Ооиѵіііё. Еѵоіиііоп без Ииш- : тиіііез, р. 17 (А, В). 1911. N иттиіііез ОгЬ'щпуі Воиззас. Ёіибез раіёопі. питт. Аіріп, р. 50 — 51 (А, В). 1937. N иттиіііез ОгЬі§пуі Сиггу. ТЬе еп^НзЬ Ьатіопіап Митт., р. 242, .1 ІаЫ. 20, Гід. 13 (В), (рагз, поп рі. 20, 1і§. 14). 1960. Ыиттиіііез огЬщпуі Ярцева. Нуммулиты палеогеновых отложений » сев. -воет., склона Укр. крист, массива, стр. 149 — 151, табл. Ё I фиг. 1 — 5, 9, 12, 16 (А, В), (рагз, поп табл. I, фиг. 13 — 15). Мегасферическая форма Табл. I, фиг. 3 — 6 Описание. Внешние признаки. Раковина уплощенная с неболь- I шим слабым утолщением в центре. На мелких экземплярах (юных) виден небольшой центральный бугорок, на более крупных (взрослых) бугорок имеет вид белого пятна. Край раковины округлый, часто волнистый. На поверхности видны следы перегородок последнего оборота, который слег¬ ка вогнут. Спираль предпоследнего оборота образует на поверхности раковины валик, подобно тому как это наблюдается у оперкулин. Внутренние признаки. В экваториальном сечении видна свободная,, быстро и равномерно нарастающая тонкая спиральная пластинка. Тол¬ щина ее слабо возрастает или остается одинаковой во всех оборотах. Она равна Ѵб — 7е высоты спирального канала двух последних оборотов. Шаг спирали последнего оборота в полтора раза больше шага предпоследнего оборота. Перегородки в двух первых оборотах слабо серповидные, в по¬ следних оборотах у внутренней спирали прямые, у внешней спирали, начиная со второй половины канала, отклоняются вперед, а затем делают крючковидный изгиб и образуют глубокий верхний задний угол. Распо¬ ложение перегородок равномерное, но иногда они бывают сближены попарно. В основании перегородки имеют утолщение. Камеры высокие, у внутренней опирали прямые и узкие, у внешней — более расширенные, серповидные. Высота камер в 2 — 3 раза больше длины. В осевом сечении раковина имеет вид вытянутого уплощенного эл- і липса. Внутренние обороты полностью инволютные. Последний оборот слабо полуинволютный, причем боковые камерные продолжения охваты¬ вают предпоследний оборот только у самого края, а у некоторых экзем¬ пляров — лишь доходят до него, не охватывая совсем (рис. 2 , а б). Размеры. Диаметр раковины 2,1 — 3,25 мм, толщина — 0,35— 1 0,50 мм. Все остальные замеры приведены в табл. 1. Замечания и сравнение. Еще в 1837 г. Галеотти, впервые описывая настоящий вид, отнес его к оперкулинам, дав название Орег¬ сиііпа огЫ&пуі. Уже тогда автор вида нашел в нем признаки, характер¬ ные для оперкулин. Однако в 1883 г. Лягарп перевел этот вид в рол 94 ЫиттиШез. Мегасферическая форма получила название ЫиттиШе^ ѵаеттеіепзіз сіе Іа Нагре еі Ѵап беп Вгоеск (Нагре сіе Іа, 1883). Изучение раковины топотиіпов привело Лягарпа к выводу о том, что N. огЫрпуі .анимает промежуточное положение между родами МипгтиШез, Аззіііпа 1 Орегсиііпа. В 1937 г. Кэрри, также ис- , ( , Ьледуя топотипы из Бельгии, писал: «По- ' ! :ледние обороты не вполне объемлющие и і следы септ относительно короткие и не щстигают центра. В результате внешний шд похож на таковой у рода Аззіііпа». Изучение туркменских коллекций по- сазало, что раковины из Бадхыза не от- шчаются от типичных за исключением іесколько меньшей толщины и что у опи¬ сываемого вида все обороты, кроме по¬ следнего, инволютные. Последний же обо¬ рот слабо полуинволютный до эволютно- го (рис. 2). Прекрасной иллюстрацией ха¬ рактера осевого сечения с эволютным по¬ следним оборотом у раковины N. огЫупуі является изображение в статье М. В. Яр¬ цевой (1960) на табл. I, фиг. 16 к Таким образом, N. огЬі§пуі обладает всеми при¬ знаками, присущими роду Nеооре^си^іпо- ійез. Следует остановиться также на неко¬ торых особенностях характера перегоро¬ док в связи с тем, что между иллюстра¬ циями, приведенными Лягарпом (Нагре йе Іа, 1883) и Кэрри (Сиггу, 1937), наблю¬ дается значительное несоответствие, хотя оба исследователя располагали коллек¬ циями из одних и тех же мест (\Ѵетте1, Рогезі, йеііе, Баекеп). Микросферическая форма у Лягарпа иллюстрирована рисунками, а у Кэрри — фотографией. Последняя, естественно, яв¬ ляется более надежным документом и должна быть принята за основу при ха¬ рактеристике вида. Раковина, изображен¬ ная Кэрри (Сиггу, 1937, табл. XX, фиг. 13), имеет в трех последних оборотах перегородки прямые у внутренней спира¬ ли и крючкообразно или серповидно изо¬ гнутые у внешней спирали. Иной харак¬ тер перегородок показан на рисунках Лягарпа (Нагре сіе Іа, 1883. табл. VI, фиг. 42, 48а, 49а) . Здесь перегородки в трех последних оборотах слабо серповидно изгибаются, начиная от внутренней спирали, и далее более сильно — у внешней спирали, что не характерно для N. огЬіупуі. Кроме микросферических форм, у Лягарпа и у Кэрри приведены изо¬ бражения и мегасферических особей. Фиг. 14 на табл. XX в статье Кэрри (1937) по своим признакам не может быть отождествлена с микросфери¬ ческой формой, изображенной та<м же на табл. XX, фиг. 13. По-видимому, здесь допущена ошибка. Прежде всего, мегасферическая форма, Рис. 2. N еоорегсиііпоійез огЬі§пуі (ОаІеоШ) (А) а — экз. № VI— 143/6; 6— экз. № VI— 143/31. Осевые сечения, внутрен¬ ние обороты инволютные, - последний оборот полуинволютный. Колодец Ке- пеля на правобережье р. Теджен; верхняя часть верхнего эоцена (намак- сарская свита туркестанских слоев) 1 В статье М. В. Ярцевой табл. I является третьей, а табл. III — первой. 95- Таблица 1 N еоорегсиІіпоШез огЬі&пуі (Оаіеоііі) (А)* Измерения Местонахождение колодец Кепеля оз. Ер-ойлан-дуз скважина 53 О . 2,8 3,0 3,25 2,1 2,3 2,1 2,8 Г . 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,50 0,35 Размер мегасферы . . 0,15 0,20 0,15 0,12 0,12 0,12 0,13 Число септ в х/4 обо- рота 1-го . 2 2 2 2 2 2 2 2-го . 4 5 4—5 5 4 5 4 3-го . 6 6 6 7 6 5—6 5—6 4-го . 7 7 7—8 6 Шаг оборотов 1-го . 0,175 0,175 0,200 0,175 0,175 0,175 0,175 2-го . 0,350 0,325 0,300 0,300 0,275 0,300 0,325 3-го . 0,475 0,500 0,475 0,475 0,475 0,500 0,500 4-го . 0,575 0,575 0,600 * Измерения на всех таблицах даны в миллиметрах. приведенная Кэрри, имеет сжатую спираль с камерами, высота которых лишь немного превышает длину. Шаг спирали возрастает очень слабо, а перегородки начинают изгибаться во внутренней половине оборота. Сам автор (Кэрри) отмечает большие отличия изображенных мега- и микроеферических форм, однако без всяких обоснований относит их к одному виду. На наш взгляд, мегасферическая форма, изображенная Кэрри на табл. XX, фиг. 14, не относится к виду N. огЬі§пуі. Гораздо больше соответствия находим между микросферической формой Кэрри (Сиггу, 1937, табл. XX, фиг. 13) и мегасферической формой (Ы. іыетте- Іепзіз), изображенной Лягарпом (Натре бе Іа, 1883, табл. VI, фиг. 52, 55а) . Все эти формы найдены в одном и том же местонахождении в Веммеле, Таким образом, наиболее типичными могут считаться экземпляры, изо¬ браженные Кэрри на табл. XX, фиг. 13 (В) и Лягарпом на табл. VI, фиг. 52 и 55а. Описанные нами туркестанские экземпляры, представленные мега¬ сферической генерацией, не отличаются от топотипов. Микросферические формы найдены в единичных экземплярах плохой сохранности. Возраст и распространение. Описанный вид известен из верхней части верхнего эоцена Бельгии (пески Веммеля и Асши). По данным М. В. Ярцевой (1960), он распространен также в верхней поло¬ вине верхнего эоцена северо-восточного склона Украинского кристалли¬ ческого массива. В юго-восточной Туркмении часто встречается в верхней части туркестанских слоев (в намаксарской свите). Местонахождение: 1) юго-западный Бадхыз, район колодца Кепеля, 2) северный берег оз. Ер-ойлан-дуз, 3) скважина № 53, располо¬ женная северо-западнее оз. Ер-ойлан-дуз, глубина 334,7 м, 4) урочище Акар-Чешме, 5) проход Рахматур. Во всех местонахождениях встреча¬ ется в намаксарской свите. 96 Меоорегсиііпоійе з ргезііюісНіапиз (Т. К. Лопез) [861. N иттиііпа ріапиіаіа ѵаг. Ргезіхюіскіапа Т. К. Шпез (іп РізЬег). Оп ІІіе Вгаскіезііаш Ъебз, р. 93, 94 (А). >883. Миттиіііез ѴРеттеІепзіз ѵаг. Ргезііюіскі сіе Іа Нагре. Ёіисіе сіез Миттиіііез сіе Іа Зиіззе, рі. VI, іі§р 65 — 70 (А). 905. Миттиіііез ОгЬі§пуі (Оаіеоііі) ѵаг. еІе§апз Ьізіег. Оп Ше Оітог- рНізт о! Ше Еп^ІізН Зресіез оі Миттиіііез, р. 304—308, рі. V, іі§-. а — т (А, В). 937. Миттиіііез ргезііѵіскіапиз О. Сиггу. Тііе еп§4І5Н Ьагіопіап Митт, р. 246, рі. 20, 7 — 9; рі. 21, 1і§. 10. 1960. Миттиіііез ргезітіскіапиз Ярцева. Нуммулиты палеогеновых от¬ ложений северо-восточного склона Укр. крист, массива, стр. 151 — 1 52, табл . II, фиг. 6 — 8 (А). Мегасферическая форма Табл. I, фиг. 1, 2, 12а, б О пи с а ци е. Внешние признаки. Раковина дисковидная, уплощен¬ ная, край тупой, округлый. В центре отчетливо виден бугорок или белое іятно. Следы перегородок сигмоидальные с утол- цениями в местах пересечения со спиралью пред¬ последнего оборота. На некоторых экземплярах :леды перегородок прерывистые, как у оперку- пин или ассилин. Внутренние признаки. В экваториальном се¬ лении видна свободная быстро нарастающая щиральная пластинка, образующая 3 — 3,5 обо¬ рота. Толщина ее равна 7б — высоты спираль¬ ного канала в предпоследнем и последнем оборо¬ тах. Ш аг спирали растет быстро и в последнем обороте в 1,5 раза больше, чем в предыдущем. Перегородки в первых двух оборотах серповидно изгибаются е внутренней половины спирального канала. В третьем и четвертом оборотах они пря¬ мые во внутренней половине канала и серповид¬ но изогнутые у внешней спирали. Во всех оборо¬ тах перегородки слегка наклонены. Верхний зад¬ ний угол острый углубленный. Камеры высокие прямые, серповидно изогнутые у внешней спира¬ ли. Высота их в 2 раза больше длины. В осевом сечении раковина линзовид-ная уплощенная, с отчетливым центральным столбиком. Внутрен¬ ние и средние обороты имеют инволютную спи¬ ральную пластинку и боковые, камерные продол¬ жения. В последнем обороте пластинка и боковые камерные продолжения полуинволютны (рис. 3). Рис. 3. Меоорегсиііпоісіез ргезітсЬіапиз (Лопез) (А) Экз. № VI— 143/32. Осевое сечение. Отчетливо [виден слабо полуинволютный по¬ следний оборот. Внутренние обороты и мегасфера разру¬ шены при шлифовании. Озеро Ер-ойлан-дуз, верхняя часть верхнего эоцена (намаксар- ская свита туркестанских слоев) Размеры. Диаметр раковины 1,75 — 2,35 мм. толщина 0,35 — 0,47 мм. Остальные измерения раковины приведены в табл. 2. Микросферическая форма Табл. I, фиг. 13а, б, 14, 15 Описание. Внешние признаки. Раковина уплощенная, нередко изогнутая по краям. На поверхности видны сигмоидально изогнутые следы перегородок с утолщениями в местах пересечения со спиралью. 7 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 97 , ЫеоорегсиІіпоШе$ рге&іхѵіскіапи& (Лопез) (А) Таблица 2 Местонахождение Измерения колодец Кепеля Кушка озеро ір-ойлан-дуз Акар- Чешме О . 2,35 2,25 2,05 2,00 1,85 2,05 2,00 1,75 1,75 1 . 0,40 0,47 0,35 0,40 0,35 0,37 0,37 0,35 0,35 Размер мегасферы . . 0,15 0,17 0,13 0,15 0,10 0,15 0,15 0,15 0,13 Число септ в 1 4 обо¬ рота 1-го . 9 2 2 р 2 2 2 2 2 2-го . 3 3 3 3 3—4 4 4 4 4 3-го . 5 5 5—6 5 6 5 5 5 6 4-го . 7—8 7 7 6 Шаг оборотов 1-го . 0,125 0,125 0,125 0,125 0,125 0,125 0,125 0,125 0,100 2-го . 0,300 0,275 0,275 0,275 0,275 0,275 0,275 0,250 0,225 3-го . 0,450 0,425 0,425 0,425 0,400 0,425 0,400 0,400 0,375 Отчетливо выделяются следы перегородок последнего оборота, как быі оторванные от следов перегородок предпоследнего оборота .подобно} тому, как это наблюдается у ассилин. Последний оборот образует выемку | на поверхности и утолщенный рельефный тупой край. На некоторых эк¬ земплярах имеется центральный бугорок в виде белого пятна. Внутренние признаки. В экваториальном сечении видна чаще пра- вильная свободно закрученная спираль, образующая 4 — 5 оборотов. Шаг | спирали последнего оборота в 1,5, реже в 2 раза больше шага предпо-, следнего оборота. Перегородки во внутренних оборотах почти серповид-! ные и лишь у внутренней спирали слегка выпрямленные. В последнем : обороте они прямые во внутренней половине канала, а затем серповид- , ные изгибаются, образуя с внешней спиралью острый углубленный верх¬ ний задний утол. Во всех оборотах перегородки имеют небольшой наклон, і Камеры высокие, в верхней части серповидные. Высота их в 2, реже в 3 раза больше длины. По сравнению с мегасферическими формами ка- 1 меры у микросфернческих несколько уже. В осевом сечении раковина имеет вид уплощенного эллипса. Послед- 1 ний оборот — с полуинволютной спиральной пластинкой и боковыми1' камерными продолжениями. Размеры. Диаметр раковины 2,25 — 3,50 мм, толщина 0,35 — 0,60 мм. ; Остальные измерения приведены в табл. 3. Замечания и сравнение. Впервые этот вид был описан Джон- ,г сом в 1861 г. как N иттиііпа ріапиіаіа ѵаг. ргезііиіскіапа из местности ] Аіит-Вау в Гемпширском бассейне. В 1883 г. Лягарп, сравнив прислан- | ные Джонсом образцы с бельгийскими верхнеэоценовыми нуммулитами, | назвал эту форму МшптиШез ѴРеттеІепзіз ѵаг. Ргезіхѵіскі. В 1937 г. | Кэрри, детально изучивший топотипы, описал их как самостоятельный I вид А Іиттиіііез ргезітіскіапиз и привел хорошие фотографии обеих ге- | нераций. По данным Джонса и Кэрри, N. ргезітіскіапиз имеет дискоидальную || плоскую раковину с сигмоидальными следами перегородок, на которых | 98 Таблица 3 Nеооре^си^^поі(^е& рге&ііиісІиапи$ Попев) (В) 1 Местонахождение Измерения сай Шейх-и-джунай, район г Кушки о . 2,25 2,25 2,65 3,50 2,50 3,00 1, 1 . 0,35 0,35 0,50 0,60 0,40 0,50 Число септ в 1/,4 оборота 1 2-го . 3 3 3 3 3 3 3-го . 4 4 4 4 4 4 4- го . 5- го . 6 6 6—7 6 8—9 6 6-7 Шаг оборотов 0,150 2-го . • 0,175 0,125 0,200 0, 125 0,175 3-го . 0,350 0,350 0,400 0,250 0,275 0,400 4- го . 5- го . 1 0,550 0,500 0,575 0,500 0,600 0,500 0,500 1 местах пересечения со спиралью наблюдаются утолщения. Камеры развиты в высоту в 2 раза больше, чем в длину. Септы проксимально ірямые с резким изгибом и большим заходом назад у маргинального драя, как у N. огЬі§пуі. Обороты объемлющие. I Формы из Туркмении не отличаются от типичных английских экземп- дяров ни внешним видом, ни размерами. В качестве дополнения к характеристике этого вида следует доба¬ вить следующее. Перегородки во внутренних оборотах серповидно из¬ гибаются, начиная с внутренней половины канала, в то время как в июле днем обороте изгиб начинается лишь у внешней спирали. Кроме того, во всех оборотах перегородки имеют слабый наклон. Последний при¬ знак является особо важным при сравнении с А/. огЬі§пуі, у которого перегородки не имеют наклона. Существенным отличительным призна¬ ком является также характер изгиба перегородок. У N. огЬі§пуі перего¬ родки сначала отклоняются вперед, затем, крючкообразно изгибаясь, отклоняются назад у внешней опирали, образуя глубокий верхний задний угол. У N. ргезітіскіапиз подобного изгибания перегородок вперед не наблюдается. У этого вида перегородки, будучи у внутренней спирали прямыми, довольно резко изгибаются назад у внешней спирали не откло¬ няясь вперед и не образуя крючкообразного изгиба. N. ргезігюіскіапиз также отнесен нами к роду Nеооре^си^іпоіс^е8. У него, как и у N. огЬі§пуі, внутренние обороты ннволютные, а послед¬ ний оборот — полуинволютный. К сожалению, это явление было просле- | жен о нами лишь на туркестанском материале. Окончательно вопрос о родовой принадлежности этого вида должен быть решен по новым . сборам топотипов. > Несомненно N. огЫупуі и N. ргевітскіапиз являются родственными формами. Но на европейском материале пока что трудно было решить, какой из этих видов более древний. N. ргезітюіскіапиз приурочен в Гемп- ширском бассейне к нижней части бартонского яруса, а в Бельгии встре¬ чается вместе с N. огЬіупуі. В Туркмении появление этих форм приуро¬ чено к разным стратиграфическим горизонтам. N. ргезіѵиіскіапиз появ- 7* 99 ляется в нижней части туркестанских слоев (в бадхызской свите), і N. огЬіупуі — в верхней (в намаксарской свите), где также широко рас¬ пространен и первый вид. Приведенные данные позволяют предположить, что N. ргезішсЫапиз является предком, давшим начало виду N. огЪщпуі. Рассматривая N. огЪщпуі и N. ргезітіскіапиз как представителей рода N еоорегсиііпоісіез, мы не можем согласиться с мнением Кэрри (Сиггу, 1937), что N. ѵагіоіагіиз Ьаш. является предком этих видов. По-і следний, как известно, имеет типичное нуммулитоидное строение ракови¬ ны со сжатыми оборотами и низкими изометричными камерами. Намі трудно указать предка рассмотренных выше видов, так как неооперкули- ноидесы вообще еще слабо ‘изучены. Однако несомненно, что развитие; этого рода шло параллельно с развитием родов Аззіііпа и Орегсиііпа, начиная с нижнего эоцена или даже с палеоцена. Возраст и распространение. Описанный вид распространен В нижней части бартонского яруса в Гемпширском бассейне в Англии, і в песках Веммеля и Асши в Бельгии, в верхней половине верхнего эоценаі на северо-восточном склоне Украинского кристаллического массива и в верхнем эоцене (в туркестанском ярусе) юго-восточной Туркмении. Местонахождение. 1) район г. Кушки (сай Шейх-и-джунай) , средняя и верхняя части бадхызской свиты туркестанских слоев; 2) се¬ верный берег оз. Ер-ойлан-дуз, намаксарская свита туркестанских слоев;* 3) юго-западный Бадхыз, колодец Кепеля, намаксарская свита; 4) уро¬ чище Акар-Чешме, намаксарская свита; 5) проход Рахматур, намаксар-) ская свита. N еоорегсиііпоісіез ѵіаіоъі $р. поѵ. Мегасферическая форма Табл. II, фиг. 10 — 16 Описание. Внешние признаки. Раковина плоская, значительнс изогнутая (волнистая) с утолщенным округлым краем. На поверхности отчетливо виден ход спиральной полосы в виде рельефного валика. Про межутки между валиками вогнутые и образуют спиральный желобок' Стенки раковины настолько тонкие, что на поверхности видны перего родки почти всех оборотов и центральное вздутие, образованное мега, сферой. Наиболее четко выделяются перегородки последнего, четвертой; ' оборота. Тонкостенность и прозрачность раковины позволяют изучати строение в проходящем свете. Внутренние признаки. В экваториальном сечении видна свободно на вивающаяся часто неправильная спираль. Местами обороты либо сужак ются, либо сильно расширяются. Спиральная пластинка тонкая, почті одинаковой толщины во всех оборотах и равна У7 — 7ю высоты спираль ного канала последнего оборота. Шаг спирали растет быстро, увеличн ваясь в каждом последующем обороте приблизительно в 1,5 раза. Пере городки тонкие, густо расположенные. В первых двух оборотах в внутренней половине канала они прямые, во внешней — равномерно дуга образно изогнутые. В последнем, четвертом (иногда в третьем) оборота дугообразный изгиб начинается во внешней трети канала. Верхний зал ний угол острый, углубленный. Перегородки у большей части экземпляр ров не имеют наклона, однако встречаются и раковины со слабо наклб ценными перегородками. Обычно перегородки наклонены у экземпляроі с наиболее неправильной спиралью. Камеры высокие, узкие, серповидн изогнутые во внешней части канала. Высота их в 3, реже в 4 раза болыпі длины. Мегасфера двураздельная небольшая. Первая камера круглая вторая — полулунная. В осевом сечении раковина имеет вид сильно вь тянутого, сжатого эллипса. Внутренние обороты полностью инволютньк 100 Последний оборот слабо полуинволютный. Пластинка оборота доходит лишь до половины предпоследнего оборота. Размеры. Диаметр раковины 2,5 — 3,5 мм, толщина 0,25 — 0,30 мм. Остальные замеры приведены в табл. 4. Таблица 4 N еоорегсиііпоійез ѵіаіоѵі $р. поѵ. (А) Местонахождение Измерения скважина № 30, район г. Кушки О . . . 3,5 3,3 3,2 2,7 3,0 2,5 I . 0,25 0,25 0,30 0,20 0,28 0,30 Размер мегасферы .... 0,25 0,22 0,22 0,20 0,20 Число септ в г/4 оборота 1-го . 2 2 2 2 2 2 2-го . 4—5 4-5 5 4 4 4 3-го . 7 7 7 7 7 7 4-го . 9 8 9 8 8 — Шаг оборота 1-го . 0,225 0,175 0,175 0,175 0,175 0,175 2-го . 0,300 0,300 0,300 0,275 0,275 0,300 3-го . 0,425 0,450 0,500 0,475 0,450 0,500 4-го . 0,600 0,700 0,700 0,675 0,650 — Микросферическая форма Описание. На 100 экземпляров мегасферических раковин удалось обнаружить только несколько микросферических. По своим внешним и внутренним признакам и даже по размерам они не отличаются от мега- сферических. Раковина имеет четыре-пять оборотов, первые три обо¬ рота относительно плотно закрученные с дугообразно изогнутыми пере¬ городками. В четвертом и пятом оборотах перегородки во .внутренней час¬ ти канала прямые, во внешней — серповидно изогнутые. Шаг четвертого оборота равен 0,700 мм. Высота камер в 4 раза больше длины. Число септ в ]/4 четвертого оборота равно 8 — 9. Диаметр 3,2 — 3,5 мм. Замечание и сравнение. Описанный вид в экваториальном сечении по характеру перегородок и камер приближается к некоторым верхнеэоценовым нуммулитам. Наибольшее сходство наблюдается с іѴиттиІііез питтиІіЩогтіз (Кііііеп) , который распространен в верх¬ нем эоцене Перу, Эквадора и Мексики (Киііеп, 1928; Вагкег, 1939). Одна¬ ко у этого нуммулита более толстая пластинка, неправильные часто рез¬ ко изогнутые перегородки, образующие очень глубокий верхний задний угол. Расположение перегородок более редкое. Главное отличие наблю¬ дается в осевом сечении. У N. питтиЫі\огтіз раковина полностью инво- лютная с широкими доходящими до центра боковыми камерными про¬ должениями во всех оборотах, в то время как у N еоорег сиііпоійез ѵіаіоѵі последний оборот полуинволютный. Из среднеэоценовых форм к описанному виду по характеру перегоро¬ док близок ЫиттиШез тигскізопі Вгштп., который отличается, однако, инволютной и более толстой раковиной. Из нижнеэоценовых нуммулитпд близких к N. ѵіаіоѵі форм неизвестно. 101 Возраст и распространение. Нижнеэоценовые глины су закских слоев юго-восточной Туркмении. Местонахождение. Скважина № 30, глубина 132 м, в 5,5 кл1 к юго-востоку от поселка Моргуновского в районе г. Кушки. Род МшптиШез Ьатагск, 1801 НиттиШев скаѵаппеві сіе Іа Натре зиЪхр. ріапи* 5иЬ$р. поѵ. Мегасферическая форма Табл. I, фиг. 8 — 11 Описание. Внешние признаки. Раковина плоская или слабо вы пуклая с притупленным краем. В центре наблюдается небольшой буго рок. Следы перегородок радиальные, прямые или слабо серповидно изо гнутые. Внутренние признаки. В экваториальном сечении видна правильна: относительно свободно закрученная спираль, образующая 3 — 4 оборота Спиральная пластинка средней толщины и равна Ѵ4 — ’/б высоты спи рального канала. Шаг спирали значительно возрастает во втором обороі те, затем рост его становится постепенным. У большинства экземпляро шаг последнего оборота (третьего или четвертого) лишь немного .превьг шает шаг предыдущего оборота, а иногда бывает и равен ему. Перегород ки равномерно серповидно изогнутые и у основания имеют неболыни утолщения. Почти вс всех оборотах, и особенно в последних, они слаб' наклонены. Верхний задний угол острый, но не глубокий. Камеры серпо видные, узкие и высокие. Высота их в 2,5 раза больше длины. В осевом сечении раковина имеет форму уплощенного эллипса { центральным столбиком. Спиральная пластинка и боковые камерны продолжения инволютны во всех оборотах. Размеры. Диаметр раковины 1,8 — 2,2 мм, толщина 0,40 — 0,45 мм Остальные измерения приведены в табл. 5. Таблица 5 N иттиШев сНаѵаппеві сіе Іа Нагре $иЪ$р. р1апи$ $иЪ$р. поѵ (А) Местонахождение Измерения сай ЦІейх-и-джунай район г. Кушки Б . 2,1 1,8 2,0 2,2 1,55 2,15 1,8 ! I . 0,45 0,40 0,45 0,40 0,40 0,40 0,40 | Размеры мегасферы 0,125 0,150 0,150 0,125 0,150 0,125 0,125 | Число септ в 1/4 обо¬ рота 1-го . 2 2 2 2 2 2 2 1 2-го . 3 4 4 3—4 4 4 3—4 3-го . 5 — 6 6—7 6 5—6 6—7 5—6 6 4-го . — — — 8 — 7 - !• Шаг оборотов 1-го . 0,100 0,150 0,100 0,100 0,125 0,100 0,125 1 2-го . . 0,250 0,250 0,250 0,200 0,200 0,225 0,250 ! 3-го . 0,350 0,300 0,300 0,225 0,250 0,325 0,300 4-го . — — — 0,250 — 0,325 102 Замечания и сравнение. Описанный .подвид имеет некоторые отличия от типичных форм, приведенных Ляс а рп ом из Швейцарских Альп (Натре сіе Іа, 1883). Диаметр типичных форм вида колеблется в пределах 3 — 4 мм, а толщина 1,0 — 1,5 мм. В осевом сечении раковина довольно выпуклая и имеет округло-ромбовидную форму. Туркестанский подвид меньших размеров (1,8 — 2,2 мм) и главное имеет гораздо мень¬ шую толщину раковины, равную 0,40 — 0,45 мм. По характеру же пере¬ городок и камер этот подвид не отличается от типичных форм вида. От N. Ьоиіііеі сіе Іа Натре туркестанский подвид отличается серповидными перегородками и неглубоким верхним задним углом. Возраст и распространение. Типичные формы вида N. скаѵситезі известны из верхнего эоцена (приабонекий ярус) Швей¬ царских Альп, Южной Франции, Венгрии, Египта, а также из верхнего эоцена Карпат, Грузии и северо-восточного склона Украинского кри¬ сталлического массива. N. скаѵаппезі ззр. ріапиз распространен в верх¬ ней части бадхызской свиты туркестанских слоев (верхний эоцен) вместе с N еоорегсиііпоійез ргезіѵиіскіапиз (Лопез). Местонахождение. Сай Шейх-и-джунай в районе г. Кушки. N иттиШез ІапдиШиз зр. поѵ. Мегасферическая форма Табл. II, фиг. 2 — 9 Описание. Внешние признаки. Раковина плоская, уплощевно- дискоидальная с притупленным округлым краем. В центре расположена небольшая, слабо выраженная гранула, от которой отходят сигмоидальные следы перегородок с редкими трабекулами. В местах пересечения со спиральным ва¬ ликом предпоследнего оборота следы пе¬ регородок имеют гранулоподобные утол¬ щения. Внутренние признаки. В экваториаль¬ ном сечении видна свободно нарастаю¬ щая спиральная пластинка, толщина ко¬ торой равна хи — Чъ высоты спирального канала. У большей части экземпляров спираль правильная. Шаг спирали бы¬ стро возрастает, увеличиваясь более чем в 2 раза во втором обороте. В третьем обороте рост шага замедляется, а в чет¬ вертом — - шаг почти не отличается от шага третьего оборота. У некоторых эк¬ земпляров наблюдается даже небольшое уменьшение шага в последнем обороте. Перегородки в двух первых оборотах равномерно дугообразно изогнутые, в третьем и четвертом — дугообразный из¬ гиб начинается лишь во внешней полови¬ не канала. Верхний задний угол острый, глубокий. Во всех оборотах перегородки слабо наклонены и имеют утолщения у внутренней спирали (именно эти утолще¬ ния и образуют на поверхности подобие гранул). Камеры в двух первых оборотах серповидные, в третьем и четвер том — выпрямленные, с серповидным изгибом у внешней спирали. Высо- Рис. 4. N иттиШез Іап^иісіиз $р. поѵ. а — экз. № VI — 143/33, микросфери¬ ческая форма; б — экз. № VI — 143/34, мегасферическая форма. Осевые сече¬ ния, обороты инволютные. Район г. Кушки; нижняя часть верхнего эоце¬ на (бадхызская свита туркестанских слоев) 103 та камер во всех внутренних оборотах в 2 — 2,5 раза, а в последнем — в 1,5 раза больше длины. Мегасфера маленькая, в виде восьмерки. Пер¬ вая камера более округлая, вторая — полусферическая. В осевом сечении раковина уплощенно-эллипсовидная с отчетливым центральным столби¬ ком и тупым округлым краем. Все обороты инволютные, но спиральная пластинка четвертого оборота более тонкая, чем остальные и особенно в центральной части, отчего у некоторых экземпляров в этом месте обра- ; зуется слабая выемка. Боковые камерные продолжения тонкие, инво¬ лютные (рис. 4, а, б). Размеры. Диаметр раковины 1,8 — 2,4 мм, толщина 0,30 — 0,35 мм. Остальные измерения приведены в табл. 6. Таблица 6 | NиттиШе$ Іап&иійиз $р. поѵ. Местонахождение Измерения Сай Шейх-и-джунай, район г. Кушки мегасферические формы микросфе-' рическая форма і И . 1,8 2,1 2,1 1,9 2,0 2,4 2,1 2,2 1 Ь . 0,35 0,35 0,30 0,30 0,30 0,30 0,35 0,45 Размер мегасферы 0,150 0,150 0,150 0,150 0,150 0,150 0,150 ! Число септ в 1/4 оборота 1-го . 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2-го . 3—4 3 3 3 3 3-4 3 2 3-го . 5 5 5 5 5 5 5 4 4-го . — ■ 6 6 6 6 7 7 4-5 5-го . — — — — — — — 6 Шаг оборотов 1-го . 0,100 0,100 0,100 0,100 0,100 0,100 0,100 0,025 I 2-го . 0,275 0,200 0,225 0,200 0,200 0,225 0,225 0,075 ■ 3-го . 0,300 0,300 0,325 0,325 0,300 0,325 0,300 0,175 I 4-го . — 0,300 0,350 — 0,325 0,325 0,275 0,350 5-го . — — — — — — — 0,400 , Микросферическая форма Табл. II, фиг. 1 Описание. Внешние признаки. Раковина уплощенно-дискоидаль- ная, равномерно выпуклая, с тупым округлым краем и небольшой грану-і лой в центре. Следы перегородок радиальные, серповидно изогнутые у внешнего края. В местах пересечения следов перегородок со стиральным, валиком последнего оборота наблюдаются гранулоподобные утолщения. Внутренние признаки. В экваториальном сечении видна средней тол-! щины, равномерно нарастающая спиральная пластинка. Толщина ее, равна !/4 — У5 высоты спирального канала. В пятом обороте наблюдаетсяіі незначительное увеличение шага по сравнению с предыдущим оборотом.!! Перегородки в четырех оборотах дугообразно изгибаются, начиная почти, от внутренней спирали. В пятом обороте во внутренней половине канала| они выпрямленные, а дугообразный изгиб начинается во внешней поло¬ вине канала. Во всех оборотах перегородки слегка наклонены и имеют 104 в основании небольшое утолщение. Верхний задний угол острый, глубо¬ кий. Камеры в первых четырех оборотах серповидные, в пятом — • серпо¬ видный изгиб начинается во внешней части канала и увеличивается длина камер. Осевого сечения получить не удалось. Размеры. Диаметр раковины равен 2,2 — 2,5 мм, толщина 0,40 — 0,45 мм. Замечания и сравнение. Выделенный вид по внутренним признакам наибольшее сходство имеет с двумя верхнеэоценовыми фор¬ мами: ЫиттиШез гесіиз Сиггу и N. сопсіппиз йагісеѵа. К первому виду, описанному Кэрри (Сиггу, 1937) из верхней части нижнего бартона Анг¬ лии, N. Іап@иісіиз близок по характеру перегородок двух последних обо¬ ротов. Однако сжатая спираль внутренних оборотов N. гесіиз и свободная у N. ІаприШиз свидетельствует о коренном отличии этих видов. Как от¬ мечает М. В. Ярцева (1960), более поздней ветвью N. гесіиз может яв¬ ляться выделенный ею вид N. сопсіппиз. Последний по своему строению уже гораздо ближе к N. ІащиШиз, чем предыдущий. Сходство заключает¬ ся в характере свободного навивания оборотов, в характере перегородок, следов перегородок и даже в размерах раковины. Однако оба эти вида являются самостоятельными. Главным отличительным признаком являет¬ ся длина камер, которая у N. Іап§иШиз в 2 — 2,5 раза меньше высоты, а у N. сопсіппиз — в 1,5 раза. Отличаются также и перегородки, более правильные у N. ІащиШиз, имеющие плавный изгиб около внешней спирали и не такой глубокий верхний задний угол, как у N. сопсіппиз. Кроме того, N. ІащиШиз отличается от N. сопсіппиз меньшими размера¬ ми раковины, в 2 — 2,5 раза меньшей толщиной и большим количеством перегородок в оборотах. Будучи распространен в нижней половине верхнего эоцена (в бадхызской свите туркестанских слоев), N. ІащиШиз, по-видимому, является боковой ветвью ряда N. іпсгаззаіиз- скаѵаппезі. К N. іпсгаззаіиз и N. скаѵаппезі описанный вид близок іпо характеру навивания оборотов и по форме перегородок, но N. ІащиШиз отличается от них более свободно навивающимися оборотами и несколько более широкими камерами. От N. Ьоиіііеі выделенный вид отличается более свободной спиралью во внутренних оборотах и слабо возрастающим последним оборотом. Перегородки, камеры и ход спирали .первых оборотов у N. ІащиШиз такие же, как и у N. Ъисіепзіз Напікеп, который распространен в самых верхах верхнего эоцена. Сходство настолько велико, что юные или обло¬ манные экземпляры N. ІащиШиз можно принять за взрослые раковины N. ЬіШепзіз. Возраст и распространение. N. ІащиШиз встречается в юго-восточной Туркмении, в районе г. Кушки в средней и верхней частях бадхызской свиты вместе с N еоорегсиІіпоШез ргезіюіскіапиз. В верхней части бадхызской свиты вместе с этими двумя видами присутствует так¬ же N. скаѵаппезі р/апиз ззр. поѵ. Возраст — верхний эоцен (нижняя часть) . Местонахождение. Сай Шейх-и-джунай в районе г. Кушки, средняя и верхняя части бадхызской свиты туркестанских слоев (нижняя часть верхнего эоцена). ЛИТЕРАТУРА Вялое О. С. О сопоставлении палеогена Средней Азии, Кавказа и Крыма. — Докл. АН СССР, 1956, т. ПО, № 4. Голев Б. Т. О роде Орегсиііпоісіез Налгала. — Вопр. микропалеонтол., 1961, вып. 5. Коробков И. А. О некоторых видах моллюсков из эоценовых отложений окрестно¬ стей Кушки (Туркмения) .— Уч. зап. ЛГУ, сер. геол. наук, 1950, № 102, вып. 1. Огнев В. И. Геологический очерк Бадхыза. — Тр. ВГРО, 1932, вып. 247. Солун В. И. Морские палеогеновые отложения юго-восточной Туркмении — Докл. АН СССР, 1958, т. 121, № 4. 105 Ярцева М. В. Нуммулиты палеогеновых отложений северо-восточного склона Укра¬ инского кристаллического массива. Палеогеновые отложения юга Европейской ча¬ сти СССР, М., Изд-во АН СССР, 1960. Вагкег К. \Ѵ. Зресіез о! ГогашіпіГегаІ Гашііу Сашегіпісіае іп ІЬе Тегіііагу апсі Сгеіа- сеоиз о!' Мехіісо,— Ргос. 11. 5. Иаі. Миз., 1939, ѵ. 86. В о и 8 б а с Л. ЕіиЛез раіёопіоіо^ідиез зиг Іе Миттиііііцие Аіріп. — Мёгп. роиг зегѵіг а Гехрз. сіе Іа сагіе дёоі. сіёі. сіе Іа Ргапсе, Рагіз, 1911. Сиггу О. ТЬе еп^ІізЬ Ьагіоп/іап Миттиійез.— Ргос. Сеоіодізіз Аззос., 1937, ѵ. 47, рі. 3. Е) о и ѵ і 1 1 ё Н. Еѵоіиііоп сіез ИитшиШез.— Виіі. Зое. §ёо1. Егапсе, 5ёг. 4, 1906, VI. Е і з Н е г О. Оп ІЬе ВгаскІезЬат Ьесіз о! ІЬе Ізіе о! \ѴіеМ Ваззіп.— Ргос Сеоіоёізіз' Зое., 1862, ѵ. 18. Оаіеоііі Н. Мётоіге зиг Іа сопзіііиііеп ^ёодпозі^ие сіе Іа ргоѵіпсе сіе ВгаЬапі,— Мёт. соитппё АсаН. сіе ВіеідЦие, ВгихеИез, 1837, 4. XIII. Напга ѵа 5. Зоте Іоззіі ОрегсиМпа апсі Міодурзіпа ігот Ларап апсі ІЬеіг зігаіі^- гарЬісаІ зі^пЩсапсе. — Зсі. Керз. ТоЬоки Ітр. Ппііѵ. Зег. 2 (Сеок), 1935, ѵ. 18, N 1. Нагре Р Ь. Еіисіе сіез ИиттиШез сіе Іа Зи-іззе.— Мёш. Зое. раіеопіоі Зиіззе 1883 ѵ. 10. * Ь і з 1 е г И. Л. Оп ІЬе сіішогрігізт о! 4Ье Еп^ИзЬ зресіез о! ЫиттиШез, апсі ІЬе зіге оі (Не тедаІозрЬеге іп геіаііоп Іо іЬаі оі ІНе тісгозрЬегіс апсі те^аІозрЬегіс іезіз іп ІЬе §епиз. — Ргос. Ноу. Зое. В, 1905, ѵ. 76, N В, 510. Киііеп Ь. Оп іегііагу гоекз апсі РогатіпіІега ігот погіЬѵ/езіегп Реги. — Ргос. К- песіегі. акаЬ. \ѵеі. Зсі., 1928, ѵ. 31. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛ И Ц А М (Образцы хранятся в геолого-палеонтологическом музее имени А. П. и М. В. Павловых в Московском геологоразведочном институте им. С. Орджоникидзе) Таблица I Фиг. 1, 2. Nеооре^си^іпоіАев ргевітсНіапив (Лопез) (А) № VI 148/1,2. Внешняя поверхность, х 15 Озеро Ер-ойлан-дуз, туркестанские слои, намаксарская свита, верхняя часть верхнего эоцена Фиг. 3 — 6. Віеоорегсиііпоідев огЬі§пуі (Оаіеоііі) (А) № VI — 148/3, 4, 5, 6; 3 — 5 — экваториальное сечение; 6 — осевое сечение, X 15. Колоде! Кепеля на правобережье р. Теджен; туркестанские слои, намаксарская свита, верхняя часті верхнего эоцена Фиг. 7. N еоорегсиііпоідев огЪіцпуі (Оаіеоііі) топотип, внешняя поверхность и экваториальное сечение _ части последнего оборота, х 16 Бельгия, Веммель, верхний эоцен Фиг. 8 — 11. N иттиіііев сНаѵаппеві сіе Іа Нагре зиЬзр. ріапиз зиЬзр. поѵ. (А). № VI — 148/7, 8, 9, 10. Экваториальное сечение, X 15. Сай Шейх-и-джунай в районе г. КушкиІ туркестанские слои, верхняя часть бадхызской свиты, нижняя половина верхнего эоцена Фиг. 12. КеоорегсиІіпоіАев ргевітсНіапив (Лопез) (А) N° IV — 148/11, 12а — экваториальное сечение, 126 — внешняя поверхность, X 15. Озеро Ер-ойлан дуз: туркестанские слои, намаксарская свита, верхняя часть верхнего эоцена Фиг. 13 — 15. КеоорегсиІіпоіАев ргевітсНіапив (Лопез) (В) № IV — 148/12, 13, 14. 13а, 14, 15 — экваториальное сечение; 136 — внешняя .поверхность и! X 15. Сай Шейх-и-джунай в районе г. Кушки; туркестанские слон, бадхызская свита, нижняі часть верхнего эоцена Таблица II Фиг. 1. N иттиіііев ІапдиіАив зр. поѵ. (В) № VI — 148/15, экваториальное сечение, X 15. Сай Шейх-и-джунай в районе г. Кушки; туркестаьВ с кие слои, бадхызская свита, нижняя часть верхнего эоцена Фиг. 2—9. N иттиіііев ІапдиіАив зр. поѵ. (А) № VI — 148/16, 17, 18, 19, 20, йі, 22, 23; 2, За, 36, 4, 5, 6, 7 — экваториальное сечение; 8, 9 -| внешняя поверхность, X 15. Сай Шейх-и-джунай в районе г. Кушки; туркестанские слои, бад| х ызская свита, нижняя часть верхнего эоцена Фиг. 10 — 16. Nеооре^си^іпоіАев ѵіаіоѵі зр. поѵ. (А). № VI — 148/24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. 10 — вид целой не шлифованной раковины в проходящеЖІ свете: // — 15 — вид пришлифованной до экваториальной плоскости раковины в проходящем светЕІ*1 16 — осевое сечение в тонком шлифе (проходящий свет). ХІЗ Скважина № 30 в районе г. КушкиЦ верхняя половина сузакских слоев, нижний эоцен ТАБЛИЦА I л? А К А Д Е М И Я НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК геологический институт академии НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Чер ноусова 1962 г. К- И. КУЗНЕЦОВА (Геологический институт АН СССР) О ПРЕДЕЛАХ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ ЛЯГЕНИД В ЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ПОВОЛЖЬЯ Сообщества фораминнфер в изученных нами юрских отложениях По¬ волжья .претерпевают неоднократные изменения в процессе своего раз¬ вития на протяжении этого времени. Изменение биономического режима морского бассейна, в котором протекало осадконакопление в эти гео¬ логические периоды, накладывало свой отпечаток как на литологический характер осадков, отлагавшихся в это время, так и на состав обитавшей там фауны. Фораминпферы, как известно, являются группой организмов, быстро реагирующих на изменения условий в среде их обитания. Изменяясь во времени и давая в отдельные моменты геологической истории бурные вспышки видообразования, они в настоящий момент представляют цен¬ ный материал при стратиграфических исследованиях. К сожалению, эко¬ логические особенности этой группы организмов до настоящего времени изучены еще недостаточно, что затрудняет восстановление таким спосо¬ бом условий осадконакопления в древних морских бассейнах. В изученном разрезе юрских отложений Саратовского Поволжья отмечается ряд моментов смены видового и частично родового состава в сообществах фораминнфер. Все ярусы средней и верхней юры в этом районе содержат свои характерные комплексы этих ископаемых, весьма богатые и разнообразные в одних случаях и более обедненные в других. Для изучения фораминнфер было использовано свыше 1500 образцов юрских .пород, отобранных автором из разрезов 15 скважин в районе строительства Саратовской ГЭС (от г. Вольска до с. Алексеевка). Детальный отбор керна при послойном описании разрезов скважин позволил выделить из породы не только фораминнфер, но и макрофау¬ ну, определения которой проводились И. И. Михайловым, А. И. Ивановой и Е. А. Троицкой. Это дало возможность сопоставить расчленение, про¬ веденное по форампннферам, с дробной зональной аммонитовой схемой, а также с теми разрезами, из которых микрофаунистические комплексы были детально изучены Л. Г. Дайн, В Ф. Козыревой и Т. И. Хабаровой. Фораминпферы юрских отложений указанного района изучены доста¬ точно хорошо. В настоящее время имеется ряд работ, посвященных во¬ просам зонального расчленения юры по фораминиферам, развитию и смене их комплексов на протяжении юрского времени, а также палео¬ экологии и фациальной приуроченности этих организмов. 10 Наиболее полные данные по этим вопросам содержатся в работах. Л. Г. Дайн (1948, 1961), Т. Н. Хабаровой (А. Н. Иванова, Т. Н. Хабарова, > 1956, Т. Н. Хабарова, 1959, 1961), а также в ряде неопубликованных • фондовых работ В. Ф. Козыревой и указанных авторов. Количественные - соотношения различных групп в комплексах юрских фораминифер, пре- г емственность и периодичность в развитии фауны рассматриваются в ра- 2 ботах А. В. Фурсенко (1949) и К. И. Кузнецовой (1960). Работа Л. Г. Дайн (1961) содержит материалы по фораминиферам : почти всех изученных частей Русской платформы и, несмотря на неболь¬ шой объем, является наиболее полной сводкой, в значительной степени дополняющей опубликованную в 1955 г. схему стратиграфии мезозойских отложений. Настоящая заметка не претендует на внесение каких-либо уточнений в принятую ранее стратиграфическую схему юры. Однако детальная об- | работка значительного материала по юрским фораминиферам Саратов¬ ского Поволжья позволила сделать некоторые наблюдения относительно і количественных соотношений отдельных групп в сообществах форами¬ нифер, а также пределов вертикального распределения видов сем. Ьа§е- і пібае, являющегося одним из ведущих элементов в юрской ассоциации фораминифер. Наиболее древними отложениями юры в изученных нами разрезах являются породы байосского яруса, содержащие сообщество форамини¬ фер, обедненное по своему видовому и количественному составу. Преоб- 1 задающее значение здесь имеют представители семейства Ьа^епісіае, в основном различные виды лентикулин. Л. Г. Дайн в тех разрезах, где отложения байоса развиты наиболее полно, по изменению видового состава фораминифер выделяет следую¬ щие микрофаунистические зоны: 1) зона Аттосіізсиз 8иЬ]'ига88ісиз\ Загуеіі., в низах которой содержится характерное сообщество форамини¬ фер с Ьепіісиііпа ког]'епеѵзкуі Оаіп (аналогии слоев с Ьепіісиііпа а!К сепігаііз по более ранней схеме Л. Г. Дайн, 1948); 2) зона Ьепіісиііпа тігопоѵі (Оаіп), Ь. ѵоІ§апіса (Оаіп), Ь. Ыаіпае (Козугеѵа); 3) зона с не¬ характерным немногочисленным сообществом видов фораминифер пере¬ ходного байос-батского облика. Две нижние микрофаунистические зоны 1 являются аналогом зоны Рагкіпзопіа іопегіапа верхнего байоса. В литологическом отношении байосские отложения представлены не- ; карбонатными глинами и песчаными алевритами, накопление которых , происходило, как указывает Л. Г. Дайн, в условиях мелководного бас¬ сейна. Изученные нами разрезы скважин вскрывают байосский ярус в неполном его развитии (мощность байоса не превышает 50 м) и потому, указанного деления нам полностью проследить не удалось. Присутствуют только верхи зоны с Ьепіісиііпа ѵоІ§апіса, Ь. тігопоѵі, Ь. йаіпае и зона с нехарактерным комплексом фораминифер. На границе байосского и батского ярусов наблюдается резкое обед¬ нение сообщества видов, почти полное исчезновение представителей сем. Ва^епісіае и в то же время развитие форм с агглютинированной стенкой раковины — представителей сем. Аттосіізсісіае. Среди последних весьма характерен Аттосіізсиз Ьаіісиз Оаіп, многочисленные экземпля- ; ры которого в некоторых слоях этого возраста являются единственными представителями фораминифер. Указанная часть разреза выделена ( Л. Г. Дайн в зону Аттосіізсиз Ьаіісиз. Обеднение состава фауны свидетельствует о неблагоприятных усло¬ виях в среде ее обитания, образовавшихся вследствие регрессии моря,, вызвавшей нарушение солевого режима в этой части бассейна. Следующее существенное обновление в сообществе видов форамини¬ фер соответствует началу верхнеюрского времени. Возникшие и развив¬ шиеся в это время комплексы фораминифер претерпевали неоднократ-І 108 ные изменения, затрагивавшие не только видовой, но и родовой состав этих ископаемых на фоне общего расцвета таких групп, как лягениды, эпистоминиды, офтальмидииды. В изученных нами разрезах нижний келловей представлен некарбо¬ натными глинами и алевритами и сильно сокращен в мощности (до 2 — 3 м) за счет выпадения зоны Агсіісосегаз ізктае и низов зоны Масго- серкаіііез тасгосеркаіиз. Нижнекелловейские отложения содержат комп¬ лекс видов, в котором важную роль приобретают разнообразные представители родов Нар1орНга§тоШез и АттоЬасиШез. Своеобразие встреченного здесь сообщества видов позволяет всегда четко отличать его от такового как из подстилающих батских, так и из вышележащих среднекелловейских отложений. Наиболее характерны для этой части разреза различные виды родов НарІоркгартоіЛез (Н. іп^гасаііоѵіепзіз Ваіп., Н. ѵепіозиз НаЬ.) и АттоЬасиШез (А. / опііпепзіз Тегр., А. соргоіі- Щоппіз (5сЬ\ѵа^.). Типичным для этих отложений видом является и ЫіиоіпЪа показ Коз., стратиграфическое распространение которой, так же как и других указанных видов, ограничено пределами нижнего подъ¬ яруса келловея. Наряду с формами, имеющими агглютинированную раковину, здесь присутствуют и лягениды, значительно уступающие по количеству особей представителям сем. Ыіиоіісіае. Из встреченных здесь видов лягенид весьма характерны следующие: Ьепіісиііпа іаіагіепзіз ( М і а і 1 . ) , Ь. агриіа (Вук.), Ь. зркаегіса (КйІЬ. еі 2\ѵ.), Ь. куЬгіка (Тегр.), Магуіпиііпа / гапкеі ЛЕщИ., М. т\аШикае ЗеЬосІі. Представители сем. РоІушогрЫпісіае, Зрігііііпібае и Коіаііісіае в нижнем келловее немногочисленны, наиболее типичны из них для этих отложений ОізсогЬіз Церіоѵкаепзіз Наіп, Оиііиііпа іаіагіепзіз М ] а 1 1 . , 8рігіІіпа еіскЬег- ргепзіз КйЫ. еі 2 ѵ/. В целом нижнекелловейское сообщество видов фораминифер харак¬ теризуется значительным количественным преобладанием особей агглю¬ тинированных форм над лягенидами и несомненными чертами примитив¬ ности последних (мелкие размеры раковин, небольшое число экземпляров и т. д.) (рис. 1). Дальнейшее развитие и расцвет лягенид происходят в среднекелло- вейское время, когда возникает и развивается ряд новых, весьма харак¬ терных видов рода Ьепіісиііпа. На границе нижнего и среднего келловея наблюдается изменение в составе сообщества фораминифер и резкое сокращение количества форм с агглютинированной раковиной, уступаю¬ щих место лягенндам — основному элементу среднекелловейской ассо¬ циации фораминифер (см. рис. 1). Это связано с расширением в средне- келловейское время трансгрессии, захватившей, как отмечает Л. Г. Дайн (1961), значительную часть Русской платформы. Условия, в которых, начиная со среднего келловея, происходило накопление тонких карбо¬ натных илов в этой части морского бассейна были, очевидно, благопри¬ ятны для развития лягенид, в основном представителей рода Ьепіісиііпа, многочисленные виды которого представлены массовым количеством экземпляров. Наиболее характерными из встреченных здесь видов лен- тикулин являются Ьепіісиііпа сиШаЩогтіз (М]‘а11.), Ь. саіазсоріит (Мііі ап ) , Ь. рзеисіосгазза (М)аіі.), Ь. ргаероіопіса К Кизп., Ь. Ьаігакіеп- зіз (Міаіі.), Ь. икі'щі (\Уізп.). В верхней части среднего келловея появляются единичные экземпля¬ ры Ьепіісиііпа іитійа М]а11., расцвет которой отмечается в верхнем кел¬ ловее, а также некоторые другие виды лентнкулин, достигающие расцве¬ та в более молодых отложениях верхней юры. Эпистоминиды, играющие важную роль в верхнем подъярусе келловея, в отложениях среднего келловея еще не достигают большого развития ни по разнообразию ви¬ дового состава, ни по числу встреченных здесь особей. Сем. ОрМЬаІті сШбае представлено одним видом — Зрігіркікаітікіит агепііогте Е. Вук., 109 приуроченным к верхней части этой толщи. Встреченный нами комплекс фораминифер полностью сходен с сообществом видов, указанных Л. Г. Дайн для зоны Созтосегаз іазоп в восточной части Русской плат формы. Общий систематический состав сообщества видов фораминифер в ереднекелловейских отложениях следующий: 1) сем. Ьа^епісіае — 84%, сем. Ерізіотопісіае — 8,2%, сем. Роіушогітіпісіае — 2,6%, сем. ОріііЬаІті- сііісіае — 2,6%, сем. Аіахорйга^тіісіае — 2,6% (см. рис. 1) Р Наступление верхнекелловейского времени связано с быстрым разви¬ тием эпистоминид, представленных разнообразным видовым сообще¬ ством при огромном количестве экземпляров каждого вида. Наиболее характерны из встреченных здесь эпистомин следующие: Ерізіотіпа тоздиепзіз ЕПіІіо- и Е. еізскапкаепзіз Міаіі., а также ряд разновидностей этих видов. В оксфордское время Ерізіотіпа тозриепзіз ІЛт1і§‘ дает новую ветвь — Е. ѵоірепзіз Міаіі. Этот вид и его разновидности наряду с Е. икіщі Міаіі. приобретают первостепенное значение в нижнеоксфорд- скнх отложениях изученного района. В то же время оксфордский век является последним в верхней юре, когда эпистоминиды переживают период своего расцвета. В кимериджекое и нижневолжское время эта группа отходит на второй план, окончательно уступая ведущее место представителям сем. Ьа^ешбае. Лягениды продолжают играть существенную роль в верхнекелловей- ском комплексе видов фораминифер; представлены они многочисленными характерными видами и массовым количеством экземпляров. Здесь до¬ стигает своего расцвета Ьепіісиііпа іитШа Міаіі., единичные особи которой появились в верхах среднего келловея, продолжают развиваться А. егисае\оппіз ( \ V і з п . ) , I. роіопіса (\Ѵізп.), представленная двумя под¬ видами (I. роіопіса зибзр. роіопіса и А. роіопіса зиЪзр. гоззіса), А. аіі. гиз- зіепзіз (Міаіі.) и др. Килеватые лентикулины из группы А. сиІігаіі\огтіз Міаіі. в среднем келловее заканчивает свое существование. Значитель¬ ного развития достигают фрондикулярии ребристые из группы Егоп- сіісиіагіа тдііегі ІЛі1і§; и гладкостенные из группы Е. зраіиіаіа Тегц. Представители других родов лягенид — Ріапиіагіа, Загасепагіа, Маг- §іпиІіпа, Ѵа§іпиІіпа — значительно уступают здесь лентикулинам и фрон* дикуляриям как по числу видов, так и количеству экземпляров. Существенным элементом верхнекелловейской фауны фораминифер являются представители сем. ОрІтіЬаІтісііісІае (род ЗрігоркікаІтШит, МиЬесиІіпеІІа, МиЬеси/агіа) . Присутствующие здесь ЗрігоркікаІтШит тагціпаіит ( \Ѵ і з п . ) , 5. аіі. сагіпаіит (КйЫ. еі 2\ѵ.), МиЬесиІіпеІІа рагазіііса Оаіп, ЫосІоЬасиІагіа ЬиІЪі\ега Рааіх. являются типичными верх- некелловейскими видами, стратиграфическое распространение которых ограничено пределами этого подъяруса. Формы с агглютинированной раковиной (сем. Ьііиоіісіае и Аіахорйгаотпіісіае) в этих отложениях отно¬ сительно немногочисленны, наиболее характерны из них Тгір/азіа ১1и- ііпапз Коз., Ѵегпеиіііпа пгіпіта Коз., V. }аѵиз Вагі. Спириллиниды по- прежнему играют подчиненную роль в видовом сообществе. Общий систематический состав сообщества фораминифер отличен от такового из ереднекелловейских отложений: сем. Ьа^епісіае — 72,4%, сем. Ерізіотіпібае — 1 1,0%, сем. Орйійаітісііісіае — 8,6%, сем. Аіахо- рііга^тіісіае — 4,6%, сем. Еііиоі і Пае — 2,3%, сем. Зрігііііпісіае — 2,3% (см. рис. 1). Следует отметить, что двухчленное зональное деление, проводимое в верхнем келловее по аммонитам, не во всех разрезах удается четко проследить по фораминиферам. В тех разрезах, где такое деление нам 1 Количество процентов указано от общего числа всех встреченных видов срора- мннифер. 110 Рис. 1 . Диаграмма, показывающая количественные соотношения различных семейств в комплексах верхнеюрских фораминифер Саратовского Поволжья наметить удалось, сообщества этих ископаемых очень близки по своему видовому составу к указанным Л. Г. Дайн (1961). Некоторым отличием является присутствие в нижней зоне (зона Реііосегаз аНйеіа) значитель-^і ного количества разнообразных фрондикулярий. Дальнейшее развитие указанных групп продолжается в оксфордское время, где сообщество фораминнфер становится разнообразнее за счет появления новых родов и видов. К сожалению, в пределах изученного района разрезы Оксфорда отличались значительной неполнотой: присут¬ ствовали только отложения нижнего Оксфорда (зона Сагсііосегаз согйа- іит, установленная по нахождению здесь характерной макрофауны). Аналоги зоны АтоеЬосегаз аііегпапз верхнего Оксфорда в наших разре¬ зах не установлены. В разрезах некоторых скважин выше слоев с Сагсііо¬ сегаз согйаіит отмечается комплекс фораминнфер, близкий к указанному Л. Г. Дайн для среднего Оксфорда (зона Сагсііосегаз гепаійае) Под¬ московья и Горьковской области. Однако отсутствие в нем таких харак¬ терных видов, как СІоЬі@егіпа ох^огсііапа Огі§\, СІоЬосопиза иіііта Паіп. не позволяет отождествлять указанные сообщества видов и выделить здесь на этом основании средний Оксфорд. Лягениды, продолжая раз¬ виваться, дают ряд новых видов, пределы распространения которых ограничены оксфордским ярусом. Дальнейшее развитие получают ребри¬ стые лентикулины (группа Ьепіісиііпа роіопіса), первые представители которых известны еще из байоса. В этой части разреза встречаются Ьепіісиііпа Ьгйсктаппі (М] аіі. ) , Ь. диепзіесКі (СштЫ), Г. зітріех (КиЫ. еі 2\ѵ.), Е. аііепиаіа (КиЫ. еі 2\ѵ.), Г. коріііез (\Ѵізп.), Ь. затагіепзіщ Міаіі., Г. розііитійа Оаіп., Е. ргітае^оппіз М) аіі. и др. Некоторое обога¬ щение комплекса лягенид наблюдается за счет появления представителей родов, не игравших существенной роли в более древних отложениях.. Из них следует отметить вагинулин ( Ѵаріпиііпа кагра Неизз, V. зокоіоѵае Міаіі. и др.) и частично планулярий, которые, хотя и присутствовали; еще в келловейских отложениях, в оксфордское время получили значи-і тельно более широкое развитие. Весьма характерны здесь следующие, виды этого рода: Ріапиіагіа ох[огсііапа К. Кизп., Р. Іатіпоза (5сЬ\ѵа§.) Р. зсІша§егі К. Кизп. Эпистоминиды, как было отмечено, дают в Оксфорде последнюю В' пределах верхней юры вспышку видообразования и в общем системати¬ ческом составе фауны фораминнфер продолжают играть заметную роль Наиболее характерны для оксфордских отложений Ерізіотіпа ѵоІ§епзі& Міаіі. и ряд разновидностей этого вида Е. икІІ@і Міаіі., Е. рагазіеІѴщегс ( НоГкег ) и др. Формы с агглютинированной стенкой раковины (рода Тгіріазіа, Сіотзріга, АттоЬасиШез ) получают здесь большее развитие чем в нижележащих келловейских отложениях. Офтальмидииды продол1 жают оставаться характерной группой, дающей важные в стратиграфи¬ ческом отношении виды: Зрігоркікаітісііипі Ыгтепзіго\епзе (КиЫ. еі 2\ѵ.), 5. з১ііит Вук. и др. Типичными для нижнеоксфордских отложе ний являются некоторые спириллиниды — Тгоскоііпа пі6.і\огіпіь (Вгйскш.), Т. ігапзѵегзагіі Рааіг. В целом оксфордское время можно охарактеризовать как времг дальнейшего расцвета представителей сем. ЬадепЫае, Ерізіотіпісіае ОрЫЬаІтісІіісІае, ПіиоПбае и частично ЗрігіІІіпісЗае, количественные со! отношения которых в общем систематическом составе фораминнфер здесь следующие: сем. Ьа^епЫае — 62,5%, сем. Ерізіотіпісіае — 12,5% сем. ОрЫЬаІтісІіісІае — 7,5%. сем. Еііиоіісіае — 10%, сем. Зрігі 1 1 іпісіае — 5 % , сем. АттосІізсЫае — 2,5%. Кимериджские отложения в изученном районе пользуются ограничен ным распространением и в большинстве пунктов выделены условно' Осадки нижнего кимериджа здесь отсутствуют. Отложения верхней, кимериджа (зоны Аиіосозіеркапиз рзеисІотиіаЫІіз) встречены в тре: 112 ікважинах, непосредственно выше нижнего Оксфорда. Возраст этой ча- :ти разреза установлен нами по сопоставлению с фаунистически охарак¬ теризованным верхним кимериджем в разрезе у с. Городище на Волге, откуда Н. П. Михайловым определены характерные виды аммонитов. Сообщества фораминифер в указанных разрезах полностью сходны и включают наиболее типичные виды, приведенные Л. Г. Даині (1961) в качестве руководящих для верхнего кимериджа [Рзешіоіатагскіпа озеисіогіазапепзіз Оаіп., Ррізіотіпа аіѵеоіаіа Міаіі., Репіісиііпа етЬаепзіз (Ригзз. еі Роі.) и др.]. В составе нижнего волжского яруса в изученном районе наиболее полно представлена зона Оогзоріапііез рапсіегі и нижняя часть зоны Ѵіграіііез ѵігцаіиз , охарактеризованные богатым и разнообразным комп¬ лексом видов фораминифер и характерной макрофауной. Сообщество видов фораминифер зоны Оогзоріапііез рапсіегі сходно с таковым, указанным Л. Г. Данн (1961). Зону Ѵіг§аіііез ѵіг§аіиз Л. Г. Дайн подразделяет на две микрофаунистические зоны (нижнюю с Магдіпиііпа ргасіііззіта Кеизз и верхнюю с РІаЬеІІаттіпа Іісііае Ригзз. еі Роі. и Репіісиііпа та§па (Міаіі.). Нам такого деления провести не удалось из-за отсутствия в разрезе отложений верхней части зоны Ѵіг§а- іііез ѵігдаіиз. Кимериджекий и нижневолжский века являются заключительным эта¬ пом в формировании фауны фораминифер верхней юры. В это время произошли существенные изменения как в систематическом составе со¬ общества фораминифер, так и в количественных соотношениях отдель¬ ных групп. Лягениды, бурное развитие которых отмечалось еще в окс¬ фордском ярусе, здесь достигают максимума своего расцвета. Состав этого семейства значительно обогащается — лягениды представлены 10 родами и более чем 40 видами, большинство которых встречены в массовом количестве особей. Ведхщая роль по обилию экземпляров и разнообразию видового состава по-прежнему принадлежит роду Ьепіі- сиііпа, насчитывающему в этих отложениях 11 видов. Представители родов Магріпиііпа и Ѵадіпиііпа, отдельные виды которых встречались е оксфордском ярусе, здесь получают широкое развитие и дают важные в стратиграфическом отношении виды: Магріпиііпа гоЬизіа Реизз, М. зігіаіосозіаіа Реизз, Магріпиііпа казас/гзіапіса Казапг., М. ргасіііззіта (Реизз), Ѵаріпиііпа гагісозіаіа Ригзз. еі Роі., V. гозігі\огтіз Ригзз. еі Роі., V. ѵіг@аііз Ригзз. еі Роі., V. сіізсогз КосЬ. Большого развития достигают и формы с одноосным строением раковины — представители родов N0^0- загіа, Тгізііх , почти полностью отсутствовавшие в более древних отложе¬ ниях. Вновь получает развитие род Ргопсіісиіагіа , представленный в ниж¬ неволжское время пятью видами. По-видимому, встреченные здесь ребристые фрондикулярии группы Ргопсіісиіагіа иігі'щі Ригзз. еі Роі. берут свое начало от верхнекелловейских ребристых фрондикулярий; наряду с ними развиваются и гладкостенные фрондикулярии ( Ргопсіісиіагіа посіиіоза Ригзз. еі Роі., Р. іпйегіса Ригзз. еі Роі., Р. іпогпаіа зр. поѵ. и др.), генетически связанные с келловейекими видами фрондикулярий из груп¬ пы Ргопсіісиіагіа зраіиіаіа Тегц. Следует отметить и появление шиповатых и гладкостенных ляген [Ьадепа Ііізрісіа Кеизз, Ьа@епа зиісаіа (Ѵ/а1к. еі іасоЬ) ], неизвестных из более древних отложений. Планулярии и сара- ценарии многочисленны и более разнообразны, чем в келловее и Окс¬ форде. Расцвет лягенид происходит на фоне заметного обеднения видового состава других групп в нижневолжском сообществе фораминифер; эпи- стоминиды и офтальмидииды отходят на второй план. Наиболее харак¬ терным видом сем. Ерізіошіпісіае является Рзеисіоіапгагскіпа рзеисіог]а- запепзіз Оаіп — руководящий вид верхнего кимериджа, а также Ерізіопгіпа аіѵеоіаіа М) аіі Кроме того, в нижневолжских отложениях 8 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 113 встречены немногочисленные экземпляры Ерізіотіпа ргаегеіісиіаіа М]аіІ. Некоторое разнообразие видового состава отмечается среди форм с аг¬ глютинированной стенкой раковины. В нижневолжских отложениях изу¬ ченного района встречены АттоЬасиПіез Наріо/ірга^тіоісіез Ригзз. еі Роі, А. іп\гаѵоІ§епзіз М ] а 1 1 . , ПаЬеІІсіттіпа Іісііае Ригзз. еі Роі., Е. іигаззіса М]'а11. Количественные соотношения отдельных групп в систематическом со¬ ставе данного сообщества следующие: см. Ьа^епісіае 78%, сем. Ерізіоші- пібае — 6%, сем. Бііиоіібае — 18%, сем. Агпшосіізсісіае — 4%, сем-. Мі- Ііоіібае — 2%, -сем. РоІутогрЬупібае — 2% (рис. 1). Указанные количественные соотношения видов различных семейств в сообществе фораминифер нижневолжского яруса достаточно ясно го¬ ворят о том, что основным элементом нижневолжской фауны по-прежне¬ му остаются представители сем. Ба^епібае, переживающие в это время период своего расцвета. Изменение условий осадконакопления, проис¬ шедшее на границе юрского и мелового времени, нашло свое отражение и в развитии обитавшей там фауны фораминифер. В изученных разрезах Саратовского Поволжья резкая смена литологического состава пород на границе юры и мела сопровождалась весьма существенными изменения¬ ми в систематическом составе сообщества фораминифер, где лягениды отходят на второй план, уступая ведущее место формам с агглютиниро¬ ванной стенкой раковины. Говоря о систематическом составе юрского сообщества фораминифер, существенно, как нам кажется, отметить не только количественные соот¬ ношения отдельных групп, но и то значение, которое имеют эти группы для детальных -стратиграфических исследований. Как видно из приведенной диаграммы (рис. 1), ведущее место в ко¬ личественном составе всех изученных сообществ фораминифер устойчи¬ во сохраняется за представителями сем. Бадепібае. Однако значение лягенид не ограничивается только численным преобладанием их над другими группами. Большинство видов лягенид, встреченных в юрских отложениях Русской платформы, имеют узкую стратиграфическую при¬ уроченность, при широком географическом распространении и потому могут быть использованы в качестве характерных видов при расчленении и корреляции этих отложений. В литературе содержится крайне мало сведений относительно преде¬ лов вертикального распространения видов лягенид. Поэтому полученные данные, позволившие выявить основные пределы распространения видов этого семейства, представляют определенный интерес. Вертикальное распределение лягенид в юрских отложениях Саратов¬ ского Поволжья приведено на ри-с. 2. Анализ распределения в разрезе видов различных родов сем. Ба§^епі- бае показал, что большинство представителей этого семейства, встречен¬ ных нами в юрских отложениях Саратовского Поволжья, имеют узкую стратиграфическую приуроченность. Так, из 109 видов лягенид (относя¬ щихся к 1 1 родам этого семейства) вертикальное распространение огра¬ ничено пределами подъяруса у 25 видов; более широкое распространение, соответствующее ярусу, отмечено у 62 видов; за пределы одного яруса выходит распространение 19 видов; и, наконец, в отложениях, соответ¬ ствующих более чем двум ярусам, присутствует всего 3 вида '. При этом внутривидовые -систематические единицы (подвиды и разновидности) нами не учитывались. 1 В числе этих трех видов имеется в виду Ьепіісиііпа тйпзіегі (Коепт). Вопрос о слишком широком понимании объема этого вида неоднократно обсуждался микропа- лео-нтологами. По-видимому, под этим названием понимается сборная группа, вклю¬ чающая два или более видов, морфологические изменения которых во времени недо¬ статочно изучены. 114 На основании приведенных данных для юрских отложений можно сделать следующие выводы: 1) основной предел распространения видов лягенид соответствует ярусу; 2) виды, вертикальное распространение которых ограничено подъярусом или частью яруса, более многочисленны, чем виды, охватывающие временной интервал, превышающий ярус; 3) виды «долгоживущие», распространение которых превышает два яру¬ са, в изученной группе единичны. Все сказанное дает основание считать, что в юрское время происходи¬ ла быстрая смена лягенидовых фаун, позволяющая использовать пред¬ ставителей этого семейства в качестве надежной опоры при стратигра¬ фических исследованиях юрских отложений. Л ИТЕ РАТУ РА Данн Л. Г. Материалы к стратиграфии юрских отложений Саратовской области. Мик¬ рофауна нефтяных месторождений СССР. — -Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. нн-та, нов. сер., 1948, вып. 31. Дайн Л. Г. Значение фораминифер для стратиграфии восточной полосы Русской плат¬ формы. — Тр. Всес. нефт н.-и. геол.-развед. ин-та, 1961, т. 3, вып. 29. Иванова А. Н., Хабарова Т. Н. Стратиграфия мезозойских отложений Саратов¬ ской области. — Тр. Всес. совещания по разработке Унифицированной схемы мезо¬ зойских отложений Русской платформы. Гостоптехмздат, 1956. Кузнецова К. И. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков юрских лентикулин. — Вопр. микропалеонтол., 1960, вып. 4. Фурсенко А. В. О происхождении фауны фораминифер нижнего мела. — Вести. ЛГУ, 1949, № 2. Хабарова Т. Н. Фораминиферы юрских отложений Саратовской области. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, 1959, вып. 137. Хабарова Т. Н. О микрофауне юрских отложений Саратовской области, — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол-развед. ин-та, 1961, вып. 29. АКАДЕМИЯ наук СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ > Отв. редактор Д. М. Ра узер-Черноусова 1962 г. | П. П. ВОЛОЖАНИНА [ (Центральная научно-исследовательская лаборатория Ухтинского комбината ) ФУЗУЛИНИДЫ ВЕРХНЕГО КАРБОНА тимано-печорской области1 ВВЕДЕНИЕ За последние годы проведены обширные геологические работы на территории Южного Тимана и юго-восточного Притиманья. Большим числом скважин пройдены отложения верхнего карбона в четырех райо-1 нах — Айювинском, Буркемском, Нибель-Сойвинском и Зеленецком. Исследованы и выходы верхнекаменноугольных отложений по рекам Нибель, Сойва, Нижняя Омра, Верхняя Омра и Белая Кедва. Фузулиниды, весьма многочисленные во всех разрезах, изучались ав¬ тором с 1949 г. и оказывали весьма существенную помощь в расчле-' нении и сопоставлении разрезов (Воложанина, 1959а, б). Основной ком¬ плекс фузулинид был описан, причем особое внимание было обращено* на фауну швагеринового горизонта. При описании были использованы массовые рабочие (негативные) изображения. До 1949 г. верхнекаменноугольные фузулиниды Южного Тимана упо¬ минались лишь в отчетах (Г. Д. Киреевой, Н. А. Воронковой и др.), и по! фузулинидам в верхнем карбоне выделялись только две части — под- швагериновая и швагериновая. После наших исследований, начатых в 1949 г., удалось дать дробное расчленение разреза, выделив в нем четыре зоны в тритицитовой толще (зону Ргоігііісііез, зону Тгііісііез топіірагиз, зону Тгііісііез агсіісиз и Т. асиіиз, суммарную зону Т. зіискепЬегрі и Т. ]'і§иІепзіз) , затем псевдофузулиновый и швагериновый горизонты с подразделением последнего на две части. С 50-х годов швагериновый горизонт (уже в составе пермских отложений) изучался также и М. В. Коноваловой, расчленившей его также на две части и описавшей і ряд видов (Коновалова, 1962). Данные П. П. Воложаниной использо¬ ваны в статьях В. А. Разницына (1956, 1958), считавшего, однако, верх¬ нюю часть швагеринового горизонта (горизонт с РзеисІо[изиІіпа игаііса) пермской. 1 Статья трагически погибшей П. П. Воложаниной подготовлена к печати по неопублико'ваініныім материалам при содействии С. Ф. Щеірбович, Д. М. Раузер-Черно- усовой и Г. Д. Киреевой. 116 СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕГО КАРБОНА ЮЖНОГО ТИМАНА И ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПРИТИМАНЬЯ Мощность верхнего карбона в изученном районе меняется от 76,6 до 149 м. Наибольшие ее значения приурочены к восточным участкам Буркемского района, где она варьирует в пределах 103 — 149 м. В Айю- винском районе мощность равна 70 — 135 м, в Нибель-Сойвинском — 76,6 — 145 м, в Зеленецком — 79 — 133 ли Нижняя граница верхнего карбона проводится в основании протрити- цитовой зоны по смене фузулиново-фузулинеллового комплекса мячков- ского горизонта сообществом протритицитов и несколько выше первых — сообществом примитивных тритицитов. Верхнюю границу карбона мы проводим по кровле швагеринового горизонта в полном его объеме, т. е. в основании тастубского горизонта. Поскольку такое проведение гра¬ ницы является несколько отличным от положения официально приня¬ тых границ, считаем необходимым подробнее остановиться на этом во¬ просе. ■ і В печати до сих пор оживленно обсуждаются три варианта положе¬ ния границы карбона и перми: под и над швагериновым горизонтом и внутри его — в кровле средней зоны горизонта. В последнее время по¬ явился четвертый вариант — в подошве средней зоны (Разнпцын, 1962). Для Тимана отпадает необходимость рассмотрения варианта границы ! в основании швагеринового горизонта, так как все исследователи Тимана ; единодушно считают нижнюю часть этого горизонта неотделимой от ни¬ жележащих отложений и вилючают ее в верхний карбон (Бархатова, ! 1941, 1958а, б, 1959; Разнпцын, 1956, 1958 и др.). В волной мере отно¬ сится к Тнману и возражение против этого положения границы, приво- 1 димое в литературе (Степанов, 1954, 1957; Раузер-Черноусова, 1961, и др.). Мы остановимся подробнее только на границах внутри швагери- , нового горизонта, тесно связанных с пониманием «зоны» Рзеисіо^изиііпа ; игаііса на Тимане. Напомним, что впервые четкое расчленение швагеринового горизон- ! та на три зоны дано Д. Ф. Шамовым в 1940 г. Характерными для верх¬ ней зоны им указываются Рзеисіо^изиііпа игаііса \ігта 5Ьат., Р. игаііса рагѵа Веі., Р. игаііса зр/іаегіса Веі. Зоны Д. Ф. Шамова полностью под- 1 тверждены последующими исследованиями Приуралья, Поволжья и Океко-Цнинекого вала. Однако на Русской платформе в верхней зоне швагеринового горизонта только изредка встречаются Р. игаііса рагха ! (Семина, 1962; Раузер-Черноусова и Щербович, 1958) или Р. игаііса зр/тегіса (Мальковский, 1958, 1959). Существенно, что типичная север- I ная Р. игаііса игаііса на Урале встречается редко и в основном в средней ; зоне тастубского горизонта (Раузер-Черноусова, 1949). В 1941 г. опубликована статья В. П. Бархатовой о стратиграфии верх¬ него палеозоя Северного Тимана. В. П. Бархатовой в нижней части свет- лорецкой свиты перми указывается Рзеисіоіизиііпа игаііса с вариететами, и эта часть свиты (в дальнейшем горизонт с Р. игаііса, или ненецкий го¬ ризонт) сопоставляется с верхней частью швагеринового горизонта. Позднее ею отмечается, что Р. игаііса игаііса Кгоі. является частой фор¬ мой тастѵбского и даже стерлитамакского горизонтов (Бархатова, 1958, 1959). На совещании по стратиграфии перми в Ленинграде в 1950 г. «слои» с Р. игаііса, в основании которых принята граница карбона и перми, со¬ поставлялись с доломитовой параштаффелловой толщей Поволжья (или с пермокарбоном СРа Ноинского). Обоснование такому положению гра¬ ницы карбона и лермп дано Д. Л. Степановым (1954). «Зона» Р. игаііса, по Степанову (1954, стр. 110, 111), соответствует верхней зоне швагери- 117 нового горизонта Урала, Коханскнм слоям Поволжья и горизонту с Р. игаііса Тимана. Правильна ли эта параллелизация? Как показали исследования Д. М. Раузер-Черноусовой и С. Ф. ІДер- бович (1958), коханские слои или пермокарбон СРа Ноинского не имеют постоянной нижней границы, являясь лишь фацией доломитовой толщи.! й по объему не соответствуют строго верхней зоне швагеринового гори¬ зонта Урала. Еще сложнее обстоит вопрос с объемом и параллелизацией «горизон¬ та с Рзеийо^изиііпа игаііса» или ненецкого горизонта Тимана. В. П. Бар¬ хатова (1941, 1958а, б) разделяла швагериновый горизонт на две части.: но не давала сопоставления этих частей с зонами швагеринового гори¬ зонта Д. Ф. Шамова (1958) и других исследователей. Правда, в своей статье совместно с Н. П. Кашеваровой (1957) В. П. Бархатова пишет, что «положение границы карбона и перми в кровле швагеринового гори-] зонта «зепзи зігісіо» получило признание на пермской конференции .1950 г.». Таким образом В. П. Бархатова как будто соглашается с со¬ ответствием ее горизонта с Рзеийо\изиИпа игаііса (или ненецкого гори¬ зонта) слоям с Р. игаііса в понимании Д. Л. Степанова, сопоставлявшего их с верхней зоной швагеринового горизонта. Но это сопоставление ни¬ чем не подтверждено. А судя по спискам фузулпнид (Бархатова, 1958), в ненецкий горизонт Северного Тимана включены и аналоги средней зоны швагеринового горизонта Урала, на что указывает присутствие в них Рзеисіо^изиііпа Іесипйа, Р. рага\есипсІа, Р. ргітіііѵа и 8скѵѵа§егіпа раѵіоѵі. Такая же картина наблюдается и на Южном Тимане. Отложения швагеринового горизонта большинством местных геологов делятся на две части, верхняя из которых и считается аналогом верхней зоны шваге-; ринового горизонта Приуралья, а нижняя — соответственно двух нижних зон. Однако в горизонте с Рзеисіо[и8иІіпа игаііса, по отчету В. А. Левчен¬ ко, М. В. Коноваловой и др., наряду с типичными формами верхней зоны, имеются многие виды фузулинид, руководящие для средней зоны шваге¬ ринового горизонта, а именно: многочисленные Рзеисіо^изиііпа / есипсіа I есипсіа ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. Іесипсіа зиіеітапоѵі ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. гкотЬоійез г/ютЬоісІез ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. г/ютЬоісіез, тезораскуз ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. ргітіііѵа ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. рагайоха ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. сопзресіа ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Зскѵѵацегіпа раѵіоѵі Каиз. и др. По отчетам В. А. Разницына, близкая картина распределения фауны на¬ блюдается в Омро-Сойвинском районе в нижней части «горизонта с Рзеисіоіизиііпа игаііса», где к тому же имеются «местные скопления швагерин». Учитывая эти обстоятельства, нами были предприняты специальные сборы образцов из этой части разреза на р. Нибели, где швагериновые отложения хорошо обнажены и непрерывный разрез прослеживается от гжельского яруса до тастубского горизонта. Изучение фораминифер по¬ казало, что на светлых, часто марких органогенно-обломочных и фузули- нидовых известняках, местами перекристаллизованных, с типичной фау¬ ной нижней зоны швагеринового горизонта ( 8с/тю§егіпа тоеііегі Каиз., 8с/і. зс/ютоѵі іогта §егопііса ЗсЬегЬ., Рзеийо^изиИпа кгоіоѵѵі кгоіоѵѵі I (ЗсЬе11\ѵ.), Р. кгоіоѵѵі зркаегоійеа Каиз., Ри@озо[изиІіпа зіаЫІІз Іоп§а Каиз. и др.) лежат резко отличные коричневато-серые, мелкокристалли¬ ческие плотные серые, светло-серые и мелкообломочные ноздреватые из¬ вестняки с частыми конкрециями голубовато-серого кремня и пропластка¬ ми коричневатого кремнистого известняка. В этой части разреза, наряду с многочисленными и характерными для средней зоны швагеринового го¬ ризонта псевдофузулинами, широко развиты швагерины, главное екопле ние которых наблюдается в кремневых конкрециях. Отсюда определены Зскѵѵадегіпа тоеііегі Каиз., 8ск. сопзіапз ЗсЬегЬ., 8ск. сі. раѵіоѵі Каиз., Рагазсіиюсщегіпа {изиііпоісіез ЗсЬеІІѵ/., Рзеисіоіизиііпа кгоіош кгоіош (5сЬе11\ѵ.) , Р. кгоіоѵиі зркаегоісіеа Раиз., Р. ехиЬегаіа ехиЬегаіа ЗсЬаш. еі ЗсЬегЬ., Р. ехиЬегаіа тасга ЗсЬаш. и группа Р. Іесипсіа — гкотЬоісіез. Выше залегают породы с руководящей фауной верхней зоны. Контакт средней зоны с верхней очень трудно уловим, так как лито- логически эти зоны весьма сходны. Разделение средней и верхней зон на данной степени изучения швагеринового горизонта на Тимане может про¬ изводиться пока очень грубо: по резкому убыванию в разрезе швагерин и появлению некоторых видов псевдофузулин: Р. зиісаіа Когг., Р. игаііса (Кгоі.) с вариететом Р. игаііса рагѵа Веі., типичных крупных Р. ізскегпу- зскеѵѵі (ЗсЬе11\ѵ.) и Р. Іиіиріпі\огтіз Раиз. В верхней зоне еще продолжа¬ ют встречаться 8с!та§егіпа зркаегіса ЗсЬегЬ., Зс/иіѵ. зр., но значительно реже, чем в средней зоне. О трудности отделения зоны пли горизонта с Рзеисіоіизиііпа игаііса от нижележащих отложений пишет в своих отчетах и 3. И. Цзю: «Брахио- поды, кораллы и фораминпферы, распространенные в горизонте с Р. ига¬ ііса, представляют собой дальнейшее развитие форм швагеринового го¬ ризонта». Объединение горизонта с Р. игаііса с тастубским Цзю считает искусственным. Таким образом, по нашим даннырл, получается, что 1) резкая лито¬ логическая смена пород происходит на границе нижней и средней зон; 2) наибольшего расцвета род 8скгѵа§егіпа достигает в средней зоне; 3) в верхней зоне швагерины встречаются в обедненном комплексе и до¬ вольно редко; 4) переход от средней зоны к верхней литологически не вы¬ ражен; 5) выделение двух верхних зон на данной стадии изучения этой части разреза является затруднительным и мало целесообразным, так как оно может производиться с очень малой степенью точности; 6) объем «горизонта Рзеисіоіизиііпа игаііса» на Тимане понимается различно и не соответствует верхней зоне швагеринового горизонта. Отсюда следует, что граница карбона и перми, предлагаемая внутри швагеринового горизонта, наименее обоснованна, так как ее положение может оказаться различным в разных районах Тнмана. Граница в осно¬ вании швагеринового горизонта на Тимане никем из исследователей, как указывалось, не могла быть обоснована. Зато чрезвычайно четко выра¬ жена граница между швагериновым и тастубским горизонтами. Повсе¬ местно от Среднего Тнмана до южных районов Тимана и Юго-Восточного Притиманья прослеживается четкий рубеж между верхами швагерино¬ вого горизонта в его полном понимании и тастубским, который представ¬ ляет собой регрессивную фазу осадконакопления с оолитовыми, псевдоолитовымп и обломочными известняками желтовато-серого и серо¬ го цвета, с прослоями глинистых зеленовато-серых разностей, темноцвет¬ ных глин и зеленовато-серых мергелей. Не менее четкая смена наблю¬ дается и в составе органических остатков. Помимо полного вымирания представителей швагерин, псездошвагерин и парашвагерин, к концу швагеринового времени исчезает большинство фузулинид, за исключени¬ ем параштаффелл. Из многочисленных видов псевдофузулин только еди¬ ничные доживают в таотубское время: нечастые Рзеисіоіизиііпа ізскегпу- зскесюі (ЗсЬеІКѵ.), Р. игаііса (І\гоі.), Р. зиісаіа Когг. Из других фузулинид здесь еще встречаются шубертеллы группы ЗскиЬегіеІІа зркаегіса 5и1. Отличительной особенностью тастубского горизонта является при¬ сутствие в нем довольно многочисленных кораллов пермского облика, среди которых различаются как призматические, так и астреевидные формы. По обилию раковинок параштаффелл и колоний кораллитов эти отложения иногда называли кораллово-параштзффелловой, а чаще про¬ сто параштаффелловой толщей. Что же касается роли локального перерыва в осадковакоплении, со¬ ответствующего нижней зоне швагеринового горизонта (Разницын, 1958), то вряд ли ему следует придавать решающее значение при установлении границы карбона и перми. Исходя из всего вышесказанного, мы считаем наиболее правильным границу между каменноугольной и пермской системами проводить в ос¬ новании тастубского горизонта. Верхний отдел карбона нами расчленяется на два яруса: нижний — касимовский — и верхний — гжельский; швагериновый горизонт мы пока|< вынуждены присоединить к гжельскому ярусу. Основные стратиграфи¬ ческие данные по верхнему карбону, за исключением швагеринового го¬ ризонта, нами уже опубликованы (Воложанина, 1959). Поэтому мьг ограничимся некоторыми фаунистическими дополнениями и подробнее; охарактеризуем швагериновый горизонт. Касимовский ярус При весьма однообразной литологической характеристике трех зон касимовского яруса фузулиниды являются единственным критерием для его расчленения. Зона Ргоігііісііез Наряду с указанными ранее (Воложанина, 1959) характерными для этой зоны фузулинидами, здесь встречены вновь описываемые обсолеты и протритициты: ОЬзоІеіез сигіиз зр. поѵ., О. Ьигкетепзіз зр. поѵ., О. іітапісиз зр. поѵ., О. зрес(аЫІіз зр. поѵ., О. раирег зр. поѵ., Рго- (гііісііез зркаегісиз зр. поѵ., Р. адиііиз зр. поѵ., Р. Іоп§из зр. поѵ. и Р. [ог- тозиз зр. поѵ. Следует указать, что строение стенок у ти майских обсоле- тов и иротритицитов не столь типично выражено, как у донбасских форм, и нередко наблюдаются все переходы к стенке фузулинеллового типа. В этой зоне широко распространены березелловые водорослевые из¬ вестняки. Фузулиниды группы Ризиііпеііа изѵае и Р. риіскга нередко яв¬ ляются породообразующими. Зона Тгііісііез топіірагаз Характерное сообщество зоны приведено в нашей статье. Но там не отмечен один весьма интересный факт, а именно: появление в верхней части этой зоны ругозофузулин, обычных лишь со следующей зоны в дру¬ гих районах. Нами описывается РидозоІ'изи/іпа ігііісіЩогтіз зр. поѵ., от¬ личающаяся очень большой изменчивостью. Зона Тгііісііез агсіісиз и Т. асиіиз Следует отметить особенность фаунистического комплекса этой зоны, выражающуюся в доживании таких видов, как Тгііісііез г/юпгЫ^оппіз Коз., Т. итЬопорІісаіиз Каиз. еі Веі. и даже Т. топіірагаз (ЕЬгепЬ. ет. Моеіі.). И наряду с этим появляются виды, более характерные для выше¬ лежащих отложений ( Тгііісііез рагаагсіісиз Раиз., Т. рзеисіоагсіісиз Каиз., Т. ѵепігісозиз Меек еі Науск). Г жельский ярус Мощность гжельского яруса, включая швагериновый горизонт, изме¬ няется от 49 до 115 м; в Айювинском районе она равна 65,5 — 101,4 м, в Буркемском 82 — 115 м, в Нибель-Сойвинеком 49 — 94 м и в Зеленец- ком 54 — 83 м. 120 Зона Тгііісііез зіискепЬег^І и Т. ]і§иІепзіз При богатстве изученных разрезов фузулинидами, включающими зо¬ нальные и характерные виды двух зов Русской платформы, все же не удалось выделить на Южном Тимане эти две зоны. Следует отметить, что здесь уже изредка встречаются даиксины (Эаіхіпа затагепзіз §гапсІіз Раиз., Б. гигкепсеѵі Роз., О. зокепзіз Раиз.). Псевдофузу липовый горизонт Из фузуливид псевдофузулннового горизонта большое значение как руководящие формы имеют даиксины, отмеченные во всех районах Юж¬ ного Тнмана и в подавляющем большинстве случаев приуроченные толь¬ ко к этому горизонту. Нами описаны из этого горизонта Оаіхіпа ауиііопае зр. поѵ. с двумя подвидами В. гзиі зр. поѵ., В. ѵогк^аіепзіз Раиз., ню- вый подвид О. гоЬизіа Раиз., а также Рзеис1о[изиНпа рес/югіса зр. поѵ. Интересная особенность наблюдается на Южном Тимане и в поведе¬ нии рода (фиазфизиііпа . Немногочисленные его виды приурочены в основ¬ ном к псевдофузулиновому горизонту, где все представители квазифузу- лин встречаются в виде массовых скоплений. Весьма редки они в вышележащем швагериновом горизонте и в нижележащей части гжель¬ ского яруса. В касимовских отложениях описываемых районов они не¬ известны. А в ряде областей (Подмосковный бассейн, Донбасс) по появ¬ лению квазифузулин проводится граница между средним и верхним отделами карбона. Швагериновый горизонт Вполне соглашаясь с Д. Л. Степановым, В. Е. Руженцевым и другими в вопросе о соответствии швагеринового горизонта ярусному подразде¬ лению, мы пока оставляем старое название за этими отложениями и делим горизонт на две части — нижнюю, пока параллелизуемую с нижней зоной Приуралья схемы Д. Ф. Шамова (1940) и Д. М. Раузер-Черноусо- вой (1949), и верхнюю, сопоставляемую с двумя верхними зонами той же схемы. Мощность горизонта меняется в широких пределах — от 25 до 67 м, в Айювинском районе она равна 46 — 67 м, в Буркемском 36 — 55,5 м в Ипбель-Сойвинеком 25 — 47 м и в Зеленецком 25 — 55 м. Как вид¬ но из приведенных цифр, притиманские мощности несколько больше, чем на Южном Тимане (Нибель-Сойвинский район). Нижняя часть швагеринового горизонта Судить о мощности нижней части швагеринового горизонта довольно трудно, поскольку на некоторых участках эта часть разреза частично или полностью размыта. Такое явление наблюдается в западной части Айю- винекого района, в северо-восточной части Нибель-Сойвинского. В общей сложности мощность меняется от 7 до 30 м, чаще равна 15 — 20 м, наи¬ большие ее значения наблюдаются в Айювинском и Буркемском районах. Литологическп нижняя часть швагеринового горизонта очень сходна с нижележащим горизонтом и отделяется от него только по появлению первых швагерин. Слежена она известняками органогенно-обломочными, органогенно-детритусовыми, фузулинидовыми, светло-серыми, местами почти белыми, маркими, иногда мелоподобными, с прослоями более плот¬ ных мелкокристаллических разностей. В Зеленецком районе развиты и доломитизированные известняки, в которых встречаются конкреции серых и коричневатых кремней. Фауна этих слоев своеобразна, но имеет в своем составе еще много 121 общих видов с псевдофузулиновым горизонтом. Здесь еще довольно раз¬ нообразен состав тритицитов — Тгііісііез ѵоірепзіз Ваиз., Т. ѵепігісозиз Меек еі Науск, Т. зНікНапепзіз сотрасіиз Возоѵ., Т. рагѵиіиз іітапісиз зиЬзр. поѵ. Часто встречаются ругозофузулины: Яирозо{изиІіпа зеггаіа \ Ваиз., Я. рапйае зр. поѵ., Я. рзеисіоѵаІШа зр. поѵ., Я. аіріпа 5сЬе11\ѵ. с вариететами, Я. риіскеііа Ваиз., Я. зіаЫІіз зіаЫІіз Раиз., Я. зіа- і Ыііз Іопра Раиз., Я. Ьигкетепзіз зр. поѵ., еще обычны Р изиііпеііа риіс/іга ! риіскга Раиз. еі Век, Р. риіс/іга тезораскуз Раиз. еі Век, Р. изѵае Оиік., ! С Іиазі]изиІіпа Іепиіззіта (5сЬе11\ѵ.) и довольно часты параштаффеллы. Кроме того, определены Зскшарегіпа тоеііегі Раиз., Зек. раѵіоѵі Раиз., Зек., зскатоѵі ЗсЬегЬ., Зек. зскатоѵі іогша регопііса ЗсЬегЬ., Зек. Іизі- Іогтіз ЗсЬегЬ. с вариететами, Зек. китарса ЗсЬегЬ., Зек. ѵиірагіз ѵиірагіз ЗсЬегЬ., Зек. ѵиірагіз азкепзіз ЗсЬегЬ., Р. зсикоіизиііпа ргерагіа кее, Р. рагаргерагіа Раиз., Р. апсіегззопі (ЗсЬе11\ѵ.) , Р. апсіегззопі раііпае зиЬзр. поѵ., Р. рагайоха ЗеЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. кгоіоѵѵі (ЗсЬеІІлѵ) . со всеми | известными вариететами, Р. кгоіонеі еііірііса зиЬзр. поѵ., Р. ргітіііѵа ЗеЬат. еі ЗсЬегЬ., Оаіхіпа зокепзіз Раиз., Я. Ьаііирапепзіз Раиз., Я. го- і зоѵзкаіа зр. поѵ., Я. гигкепсеѵі Розоѵ. Из брахнопод встречены Скопеіез игаіісиз Моеік, Магріпі^ега Рітапіса ТзсЬегп., Зеріасатега ріісаіа (Кик), Сатагоркогіа тиіаЫІІз ТзсЬегп., ( ІМеозрігіІег [азсірег (Кеуз.), Ркгісойоікугіз азіаііса (СЬао), Яіеіазта рііса | (Киі.) . Приведенный описок фауны фузулинид не оставляет сомнений в пра- і вильности параллелизации описываемых отложений с нижней частью швагеринового горизонта. Определяющими возраст формами являются, * прежде всего, швагерины в ассоциации с псевдофузулинамн групп Рзеи- сіоіизиііпа кгоіоіѵі и Рз. апсіегззопі. Верхняя часть швагеринового горизонта Мощность верхней части горизонта варьирует от 13 до 77 м. В Айю- винском районе она равна 26—56 м, в Буркемском 13 — 49 м, в Нибель- і; Сойвинском 19 — 61,5 м. и в Зеленецком 24 — 76 м. Литологически верхняя часть горизонта очень сильно отличается от нижней. Верхняя часть сложена серыми, коричневато-серыми, желтовато-серыми и зеленовато- } желтоватыми мелко- и тонкокристаллнческими органогенно-обломочны¬ ми, органогенио-детритусовыми и гидрактиноидными, частично пе- рекристаллизованными известняками с прослоями тонкоплитчатых, 1 тонкообломочных серых разностей и псевдооолитовых, сильно перекри- 1 сталлизованных серых плотных и пелитоморфных зеленовато-серых гли¬ нистых известняков. Породы часто имеют в своем составе примесь глини- , стого материала, а также нередко слабо доломитизированы. Терригенный • материал также присутствует и в виде тонких прослойков зеленовато¬ серой и темно-серой глины или мергеля. Широко развита стилолитовая текстура с налетами зеленовато-серой или темно-серой глины по еутур- ным поверхностям. Многочисленны конкреции голубовато-серых, серых, 1 коричневато-серых и фиолетово-серых кремней. Участками в породах рас- I сеяны зерна пирита. В основании этой части иногда наблюдаются про- : пластки мергелей и глин коричневато-серого цвета. Органический мир богат и разнообразен, здесь встречаются брахио- \ поды, кораллы, мшанки, гидрактиноиды, криноидеи, фораминиферы, во- г доросли и другие органические остатки. Из фузулинид основное значение имеют три рода — псевдофузулины, !< швагерины и ругозофузулины. Тритициты здесь еще довольно часты, но решающего значения для стратификации этих отложений не имеют и вы¬ ступают как доживающие формы. Большинство псевдофузулин в шваге- риновое время закончили свое существование и только немногие продол- | 122 жали жить в тастубское время. Из верхней части швагеринового го¬ ризонта определены следующие фузулиниды: 8с1та§егіпа тоеііегі Кана., Зек. раѵіоѵі Каиз., Зек. зскатоѵі ЗсЬегЬ., Зек. зскатоѵі іогта регопііса ЗсЬегЬ., Зек. зркаегіса зркаегіса ЗсЬегЬ., Зек. зркаегіса §і@аз ЗсЬегЬ., Зс/г. сопзіапз ЗсЬегЬ., Зек. кита]іса ЗсЬегЬ., Зек. гоЬизіа Меек., Зек. ѵиІ@апз ѵиІ@агіз ЗсЬегЬ., Зек. ѵиІ@агіз азкепзіз ЗсЬегЬ., Зек. Ьогеаііз ЗсЬегЬ., Ра- газскта§егіпа ргітаеѵа Каиз. с вариететом, Р. аЦиѵепзіз зр. поѵ., Рзеисіо- зскѵѵауегіпа зітріех зр. поѵ., Р. ізкітЬаііса Каиз., РзеисІо^изиИпа §ге@агіа кее еі СЬеп, Р. рага§ге§агіа рагарге@агіа Каиз., Р. рагаугеуагіа ѵаг. азее- сіепз Каиз., Р. апсіегззопі (ЗсЬе11\ѵ.) , Р. рагатоейегі Каиз., Р. сегѵісаііз кее, Р. Іесипсіа ЗЬагп. еі ЗсЬегЬ. с вариететами, Р. рага^есипсіа ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. рагайоха ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. гкотЬоіеіез гкотЬоіеіез ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. гкотЬоіеіез Ьогеаііз зиЬзр. поѵ., Р. сопзресіа ЗсЬат. еі ЗсЬегЬ., Р. кгоіогюі ЗсЬеІІис со всеми известными вариететами, Р . сіе сиг іо. Ког2;, Р. сіесііпаіа КогХ, Р. зиіеаіа К.огХ, Р. Іиіи§іпі\огтіз ІиІи§іпі\огтіз Каиз., Р. Іиіи§іпі{оппіз роіпіеіі Каиз., Р. ех §г. игйаіепзіз Каиз., Р. игеіа - Іепзі\огтіз Кіг., Р. гаизегае ргаесигзог Кіг., Р. іе1еІЬа}еѵіса ЗсЬат., Р. ехи- Ьегаіа ехиЬегаіа ЗсЬат., Р. ехиЬегаіа тасга ЗсЬат., Р. ехиЬегаіа Іихигіоза ЗсЬат., Р. сІіЦегіа ЗсЬат., Р. рогіепіоза ЗсЬат., Р. игаііса игаііса (Кгоі.), Р. игаііса рагѵа Каиз. еі Век, Р. игаііса зркаегіса Каиз. еі Век, Р. ізскег- пузскехюі (ЗсЬеІКѵ.), Ри§озо}изиІіпа зеггаіа Каиз., с /вариететам, Р. іпіег- тейіа ЗиЬ, Р. зкакіешепзіз ЗиЬ, Р. аіріпа аіріпа 5сЬе11\ѵ.; Р. аіріпа ѵеіизіа ЗсЬеІІш., Р. Іаііогаііз Каиз., Р. ѵасиа зр. поѵ., Р. Ьигкетепзіз зр. поѵ., Тгііісііез іггедиіагіз Зіаіі., Т. зесаіісиз Зау, Т. рагѵиіиз іітапіеиз зиЬзр. поѵ., Ризиііпеііа риіекга Каиз. еі Век, Р. изѵае Оиік., ЗскиЬегіеІІа зркаегі¬ са 5и1. с вариететами, Зек. рагатеіопіса Зик, Зек. кіп§і БипЬ. еі Зкіпп. Помимо фузулинид, во всем швагериновом горизонте довольно много так называемых «мелких фораминифер» ( СИтасаттіпа §і§аз ЗиЬ, Оескегеііа еіе&апз Могох., ОІоЬіѵаІѵиІіпа Ьиііоійез Вгасіу, ОІотозріга еіе- §апз кір., Тоіураттіпа зр. и др.). Из брахиопод здесь укажем Скопеіез игаіісиз МоеІЬ, Ескіпосопскиз ъіегШатакепзіз Зіер., Сапсгіпеііа копіпскіапа (Кеуз.), Ргойисіиз пеоіпЦа- іиз БісЬ., Маг§іпі[ега іітапіса ТзсЬегп., М. зеріепІгіопаІіз ТзсЬегп., Зеріа- сатега ріісаіа (Кик), Сатагоркогіа тиіаЫІІз ТзсЬегп, Зрігі\еге11а загапае роіагіз \Ѵітап., 5. ех §г. загапае (Ѵегп.), Ркупскорога пікіііпі ТзсЬегп., Ріеіазта рііса (Кик). Большинство приведенных видов псевдофузулин, швагерин и ругозо- фузулин является руководящими для двух верхних зон швагеринового горизонта Приуралья и Урала, на основании чего описываемые отложе¬ ния мы и считаем аналогами двух указанных зон. Характерным для этой части разреза являются группы Рзеисіорізиііпа игаііса, Р. ]есипйа-гкот- ЬоіАез, Р. зиіеаіа , массовое нахождение группы Р. кгоіоті, Р. Іиіидіпі- Іогтіз Каиз., Р. Ізскегпузскеѵѵі (5сЬе11\ѵ.), почти все ругозофузулины, все парашвагерины и большая часть швагерин, кроме группы Зски>а§егі - па тоеііегі Каиз., Зек. [изрогтіз Кгоі., Зек. зскатоѵі ЗсЬегЬ. и Зек. раѵ¬ іоѵі Каиз. В вышележащие тастубские отложения переходят очень немногие виды псевдофузулин — Рзеийо^изиііпа игаііса (Кгоі.), Р. гаизегае ѵаг. ргаесигзог Кіг., Р. зиіеаіа Когх., Р. ізскетузскехѵі (ЗсЬеІІѵѵ.), а также большинство видов шубертелл, впервые появляющихся в швагериновом горизонте. Такое резкое вымирание представителей подсемейства ЗсЬ\ѵа§егіпіпае на рубеже швагеринового и тастубского времени является для нас глав¬ ным основанием для проведения здесь границы пермской и каменно¬ угольной систем в разрезах Южного Тимана и Юго-Восточного Прити- манья. 123 ОПИСАНИЕ ФУЗУЛИНИД НАДСЕМЕЙСТВО ЕН8ІЛ/НЮЕА МОЕНЕВ, 1878 СЕМЕЙСТВО РиЗШЛЧЮАЕ М0ЕЦ1.ЕР, 1878 Род ОЬзоІеіез Кігееѵа, 1950 ОЬ$оІеІе$ сиг!и$ $р. поѵ. Табл. I, фиг. 1 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 611; южный Тиман, Буркем- ский район; касимовский ярус. Раковина коротко-веретенообразная с закругленными или слегка при- остренными осевыми концами и довольно прямыми склонами. Во внутрен¬ них оборотах вздуто-веретенообразная, Г : О = 2 — 2,54. Размеры не¬ большие: Г = 3,12 — 3,64 мм, О = 1,3 — 1,6 мм. Число оборотов 5 — 6. Начальная камера сферическая, небольших и очень постоянных раз- I меров (100 — ПО р). Спираль неширокая, диаметр четвертого оборота [ равняется 0,67 — 0,91 мм. Стенки средней толщины в 40 — 50 р; вовнутрен- I них оборотах видны тонкий тектум и тонкопористый слой, не подчеркну¬ тый внутренним текториумом; в наружных — местами наблюдается внутренний текториум. Пористость необычно тонкая, почти неразличи¬ мая. Перегородки значительно тоньше стенки, слабо волнистые по всей длине, образуют неправильные ячеистые сплетения в осевых областях | раковинок. Хоматы непостоянной формы, в сечении или удлиненно-тре- угольные или бугорковидные, их высота около половины и больше вы- | соты просвета камеры. Устье узкое с очень медленным расширением от I внутренних оборотов к наружным. Сравнение. От ОЬзоІеІез Ьісопісиз Кіг. (Киреева, 1950) отличает¬ ся более веретенообразной формой (менее плоские склоны) и менее мае- 1 сивными хоматами. Местонахождение. Южный Тиман; Буркемский и Нпбель-Сой- к винский районы. Возраст. Зона Ргоігііісііез касимовского яруса. ОЬзоІеІез Ьигкетепзіз 5р. поѵ. Табл. I, фиг. 2 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 614; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; протритицитовая зона. Раковина овальная, реже плоско-веретенообразная со слегка за¬ остренными или закругленными осевыми концами. Вытягивание рако¬ вины начинается только с предпоследнего оборота, в средних оборотах она укороченная, вздуто-веретенообразная. Г : Г) = 2,55 — 3,1. Размеры: Ь = 3,28 — 5,93 мм, О = 1,17 — 1,9 мм. Число оборотов 4’/2 — 6. Начальная камера сферическая, небольших размеров (104 — 182 р) Спираль развертывается равномерно, диаметр четвертого оборота рав¬ няется 0,91 — 1.14 мм. Стенка довольно толстая — 40 — 52 р, почти всегда состоит из тектума и тонкопористого слоя. Местами наблюдаются на¬ ружный и внутренний текториумы (последний на отдельных участках до¬ вольно широкий). Очень тонкие сквозные поры обычно хорошо заметны. Перегородки тонкие, иногда волнистые в средней части раковины, с ред¬ кими крупноячеистыми сплетениями в осевой области. Хоматы измен¬ чивой формы и различной высоты занимают от половины до 2/з высоты просвета камеры. Устье узкое в юношеской стадии, равномерно, но не¬ значительно расширяется во взрослых оборотах. 124 Сравнение. У близкого ОЬзоІеіез оЬзоІеіез ЗсЬеІІѵѵ. (8с1іе11\ѵіеп, 1908) начальная часть раковины плоская и ювенариум резко отделяется от остальной части, чего не наблюдается у описываемого вида. Кроме того, О. Ьигкетепзіз отличается от О. оЬзоІеіез волнистыми перегородка¬ ми, более низким устьем и более изменчивой формой хомат. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский и Бур- кемский районы. Возраст. Нижняя часть касимовского яруса, редко вблизи кровли мячковского горизонта. ОЬзоІеіез зресіаЬШз $р. поѵ. Табл. I, фиг. 3, 4 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 622; Южный Тиман, Буркем- ский район; протритицитовая зона. Раковина удлиненно-веретенообразная от второго до предпоследнего оборота, в последнем или предпоследнем обороте уплощается, а иногда замечается некоторое прогибание боков. Вытягивание раковины начи¬ нается рано, уже во втором обороте она имеет веретенообразную форму, Ь : 7) = 2,41 —2,73. Размеры средние или большие: Ь = 4,34 — 5,84 мм, В =-- 1,69 — 2,16 мм, число оборотов 5 — 6. Начальная камера сферической формы, средних размеров, диаметр ее равен 143 — 182 р.. Спираль развертывается равномерно, диаметр чет¬ вертого оборота равняется 1,17—1,37 мм. Стенка средней толщины — 39 — 52 р. Строение ее типично обсолетовое; только местами широкий пористый слой подчеркивается снизу прерывистой линией; наружный текториум отсутствует. Поры очень тонкие, но хорошо видны. Перегород¬ ки значительно тоньше стенки, сильно волнистые в срединной области и образуют неправильное мелкоячеистое сплетение в осевой области. Хоматы в сечении субквадратные или бугорковидные, а местами грибо¬ видные, во внутренних оборотах часто заполняют почти весь просвет камеры, в наружных — до половины просвета между оборотами. Устье узкое во внутренних оборотах, с равномерным, но быстрым расширением к наружным. Сравнение. По общему облику ОЬзоІеіез зресіаЫІіз несколько напоминает ОЬзоіеіе в оЬзоІеіез (ЗсЬеІІм/.) и О. Ьигкетепзіз зр. поѵ., но отличается от первого меньшим отношением длины к диаметру и от обо¬ их видов более интенсивной волнистостью перегородок и мелкой ячеи¬ стостью сплетений. Местона хождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Касимовский ярус, его нижняя часть. ОЬзоІеіез раирег $р. поѵ. Табл. I, фиг. 5, 6 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината № 624; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; протритицитовая зона. Раковина вздуто-веретенообразная во внутренних четырех, а иногда и пяти оборотах, только в предпоследнем обороте приобретает плоско- веретенообразные очертания, часто с уплощенными боковыми склонами и сильно оттянутыми закругленными осевыми концами. Ь : 7) =2,6 — 3,1. Размеры крупные н постоянные: Ь = 4,68 — 6,0 мм, Б = 1,71 — 2,0 мм. Число оборотов постоянно — 5 — 6 Ѵг- Начальная камера сферическая, небольшая, диаметр ее равен 90— 160 р. Спираль тесная в четырех первых оборотах и затем резко расши¬ ряется в последующих; диаметр четвертого оборота равняется 0,78— 1,09 мм. Стенка тонкая, толщиной в 30 — 50 ц, слои ее с трудом просма- 125 триваютея, наружный текториум не наблюдается; тонкие сквозные поры видны почти повсеместно. Перегородки очень тонкие, образуют очень широкие, редкие и неправильные ячейки в осевой области. Развиты сеп¬ тальные поры. Хоматы в сечении почти треугольные или округлые, по¬ стоянно присутствуют во всех оборотах и в юношеской стадии они зани¬ мают до двух третей просвета камер. Часто наблюдается слоистость и пористость хомат. Устье с постоянным положением, узкое и высокое в начальной стадии, равномерно, но быстро расширяется к последнему обороту. Сравнение. ОЬзоІеіе з рсшре г зр. поѵ. наиболее близок к О. Ьигке- тепзіз зр. поѵ., от которого он отличается широкой областью осевых сплетений, относительно более тесной спиралью при больших размерах и значительно более массивными хоматами. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Низы касимовского яруса, зона Ргоігііісііез. ОЬ&оІеіез іітапісиз зр. поѵ. Табл. I, фиг. 7, 8 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 617; Южный Тиман, Буркем- , ский район: протритицитовая зона. Раковина овальная, с округленными осевыми концами в наружных оборотах. Удлинение начинается с первого-второго оборота и про¬ исходит очень равномерно. Г: Л =1,92 — 2,2. Размеры небольшие: Ь = 2,6— 3,9 мм, П = 1,38 — 2 мм. Число оборотов 4 '/2 — 6. Начальная камера сферическая, небольшая, диаметр ее 104 — 156 ц. Спираль в двух, иногда трех оборотах тесная, затем значительно расши¬ ряется до последних оборотов. Диаметр четвертого оборота равняется 0,75—1,09 мм. Стенка обычно во всех оборотах, кроме наружного, очень тонкая, тол¬ щиной 26 — 40 |і. Иногда ее толщина возрастает и в этом случае она имеет ясное обсолетовое строение. Обычно же строение стенки переходного типа от фузулинеллового к обсолетозому. Довольно часто наблюдается очень тонкий внутренний текториум, как правило, отсутствующий в срединной | части раковины. Наружный текториум практически отсутствует. Поры ) тонкие, часто еле различимые. Перегородки тонкие, волнистые в средин¬ ной части раковины, образуют редкие неправильные ячейки в осевой I области. Хоматы в сечении квадратные или бугорковидные, реже тре¬ угольные, небольшие, но в начальных узких оборотах занимают почти весь просвет камеры, в последующих высоких оборотах занимают весьма ; незачительные части камер. Устье узкое в юношеской стадии, сильно расширяется с четвертого оборота. Сравнение. Этот вид резко отличается от известных видов рода быстрым расширением навивания в наружѵых оборотах. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Зона Ргоігііісііез и зона Тгііісііез топіірагиз. Род Ргоігііісііез Риіпа, 1948 Р гоігііісііез зрНаегісиз зр. поѵ. Табл. I, фиг. 9, 10 Г олотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 638; Южный Тиман, Нибель- Сойвинский район; протритицитовая зона. Раковина округло-субромбоидная с приостренными осевыми концами. Внутренние обороты до предпоследнего почти шарообразные, и только в двух или двух с половиной последних оборотах начинается оттягивание ЭТОГО і. і 126 я резкое заострение концов. Ь : Б) = 1,67 — 2,0. Размеры средние: Б=3,43 — 4,06 мм; /) = 1,69 —2,34 мм. Число оборотов достоянное и равняется 6-6>/2. Начальная камера маленькая, шарообразная, с диаметром в ЮТ- 130 (и. Спираль средней высоты, развертывается равномерно, но с замет¬ ным расширением в двух последних оборотах. Диаметр четвертого оборо¬ та равняется 0,88—1,01 мм. Стенка в начальных полутора оборотах трехслойная, со сквозными порами. В последних оборотах стенка четы¬ рехслойная, с тусклой и широкой, но довольно ясно выраженной диафа- нотекой, широким внутренним и узким внешним текториумами. Все слои пронизаны тонкими сквозными порами. В предпоследнем обороте диафа- нотека не выражена и внутренний текторнум не отделяется от протеки. Толщина стенки 40 — 65 р. Перегородки тоньше стенки, в срединной, обла¬ сти прямые, в осевой области и в концах раковины образуют редкое мел¬ коячеистое сплетение. Хоматы массивные, высокие, в сечении удлиненно- треугольной или почти прямоугольной формы, в последнем обороте иногда бугорковидные, часто пронизаны сквозными порами. Устье вы¬ сокое, узкое в юношеской стадии, с незначительным расширением во взрослых оборотах. Сравнение. От наиболее близкого РгоігШсііез рзешіотопіірагиз Риіфа (Путря, 1948) тиманский вид отличается более короткой ракови¬ ной по всем оборотам ,и менее массивными хоматами. Р. зрНаегісиз зр. поѵ. является наиболее укороченным из всех протритицитов. Месторождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвіинский район. Возраст. Касимовский ярус, зона РгоігШсііез. РгоігШсііез ариііиз зр. поѵ. Табл. I, фиг. 11, табл. II, фиг. 1 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 641; Южный Тиман; Буркем- ский район; протритицитовая зона. Раковина во внутренних оборотах вздуто-веретенообразная, заострен¬ ная в осевых концах, во внешних оборотах веретенообразная с округлен¬ ными осевыми концами и иногда с прогнутыми боками. Вытягивание раковины постепенное и начинается с первого-второго оборотов: Ь : Б = 2,6 — 3,27, обычно 2,8 — 3. Размеры средние до крупных: Ь — 4,3 — 6,24 мм, Б = 1 ,46 — 2,28 мм. Начальная камера сферическая, маленькая, диаметр ее равен 100 — - 156 |і. Число оборотов 5—7, чаще 5'/2 — 6. Спираль узкая в юношеской стадии, резко расширяется в двух наружных оборотах. Диаметр четвер¬ того оборота равняется 0,85— 1,20 мм, обычно он не превышает 1,00 мм. Стенка четырехслойная, состоит из тектума, широкой серой диафанотеки и двух текториумов и пронизана сквозными тонкими порами. Иногда в предпоследнем обороте стенки наблюдается во внутреннем текториуме узкий серый второй слой диафанотеки, вернее протеки, наряду с замет¬ ной диафанотекой. Толщина стенки 40 — 60 ц, чаще 50 ц. Перегородки тонкие, образуют слабую и неправильную складчатость в осевой области раковины. Хоматы часто слоистые, пронизаны сквозными порами, не¬ постоянной формы, в сечениях то удлиненно-треугольные, то бугорковид¬ ные, то прямоугольные, довольно высокие, во внутренних оборотах часто занимают три четверти просвета камеры и при узком устье создают впечатление массивности раковины в молодой стадии. В наружных обо¬ ротах при резком возрастании высоты камер и широком устье хоматы занимают около половины или несколько больше высоты камеры. Сравнение. По размерам раковины, отношению ее длины к диа¬ метру и характеру развертывания спирали описываемый вид сходен с донбасским РгоігШсііез итЬопогеіісиІаіиз Кіг. (Киреева, 1950), но 127 отличается от последнего несколько иной формой раковины, очень сла¬ бой складчатостью перегородок и короткими хоматами. От Р. ріісаіиз Кіг. (Киреева, 1950) тиманекая форма отличается отсутствием оттянутых концов и более прямыми боковыми склонами, а также более изменчивой - формой хомат. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский и Бур- I кемский районы. Возраст. Нижняя часть касимовского яруса. Ргоігііісііез іоп&из $р. поѵ. Табл. II, фнг. 2, 3 Г о л о т и и в ЦНИЛе Ухткомбината, № 649; Южный Тиман, Буркем- | ский район; протритицитовая зона. Раковина плоско-веретенообразная, с несколько уплощенными или слегка прогнутыми боковыми склонами, удлинение ее начинается рано, со второго оборота, который имеет уже эллипсоидальную форму. Нара¬ стание длины раковины идет постепенно, эллиптические ее очертания со- | храняются до четвертого оборота, а затем происходит резкое вытягива- і ние осевых концов. Ь : О = 2,8 — 3,31. Размеры средние: Ь = 3,9 — 5,7 мм. г О = 1,35—1,74 мм. Число оборотов 4 \/2 — 6. Начальная камера сферическая, небольших размеров (100 — 140 р). Спираль средней ширины, развертывается равномерно, только в двух по- ) следних оборотах резко расширяется. Диаметр четвертого оборота рав¬ няется 0,75 — 1,07 мм. Стенка средней и довольно постоянной толщины з I 40 — 5і р, состоит из ясного тектума, тусклой серой диафанотеки и неши¬ роких текториумов, в предпоследнем обороте наружный текториум часто г отсутствует; все слои пронизаны тонкими сквозными порами. Поры ясно I видны с третьего, а иногда даже со второго оборота. В первых двух-трех | оборотах стенка как будто бы имеет трехслойное строение, т. е. состоит из тектума, широкого внутреннего текториума и наружного текториума, ' и только участками внутри широкого текториума обособляется более ( светлый слой диафанотеки. Перегородки тонкие, образуют обычную для 'этого рода слабую неправильную складчатость в осевых концах ракови¬ ны, а во внутренних оборотах прямые или волнистые. Хоматы слоистые, \ часто пронизаны сквозными порами, непостоянной формы: в сечении они | треугольные или округлые, или субквадратные, или широкие; хоматы вы¬ сокие и массивные, во внутренних оборотах занимают почти всю высоту 1 просвета камеры. Устье узкое в начальной стадии с умеренным расши¬ рением в наружных оборотах. Сравнение. По форме раковины Ргоігііісііез Іоп§из сходен с Рго¬ ігііісііез итЬопогеіісиІаіиз Кіг. (Киреева, 1950), от которого первый вид отличается отсутствием характерного для Р. итЬопогеіісиІаіиз мелко¬ ячеистых сплетений в широкой области. М ест о н а хождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Верхи мячковского горизонта и низы касимовского яруса, і Ргоігііісііез / оппозиз ер. поѵ. Табл. II, фиг. 4 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 646; Южный Тиман, Буркем- і ский район; протритицитовая зона. Раковина веретенообразная, с широко закругленными осевыми кон- ! нами и выпуклыми боками, в первом обороте сферическая, а в последую- : щих — овоидная и только в предпоследнем принимает вид взрослой осо¬ би. Т : Ц = 2,4 — 2,6. Размеры средние: Ь = 3,07 — 5,33 мм, О = 1,22 — 2,16 мм. Число оборотов 5 — 7. 128 Начальная камера сферическая, ее размеры 80 — 130 р. Спираль узкая, диаметр четвертого оборота равняется 0,68 — 0,81 мм. Стенка до¬ вольно толстая, замерена в 40 — 75 р. Начиная с третьего оборота, раз¬ личаются четыре слоя — тектум, очень неясная серая диафанотека, внутренний и наружный текториумы; все слои пронизаны тонкими сквоз¬ ными порами; наружный текториум в предпоследнем обороте часто от¬ сутствует. Перегородки тоньше стенки, редкое ячеистое сплетение наблю¬ дается в осевой области раковины. Хоматы в сечении бугорковидные или субквадратные, развиты во всех оборотах и в юношеской стадии занима¬ ют три четверти высоты камеры. Хоматы часто имеют слоистое строение и пронизаны тонкими сквозными порами. Устье узкое и высокое в на¬ чальных оборотах, умеренно расширяется в последующих; положение его по оборотам часто непостоянное. Сравнение. По размерам и конфигурации раковины данный вид несколько сходен с Ргоігііісііез Іоп§из зр. поѵ., но существенно отличает¬ ся от последнего меньшим отношением длины к диаметру, более узкой спиралью и более слабыми хоматами. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Низы касимовского яруса, зона Ргоігііісііез. СЕМЕЙСТВО 5СН\ѴАСЕ!ШтАЕ ОСШВАК ЕТ НЕ^Е$Т, 1930 Род Т гШсііез Оігіу, 1904 Подрод Мопіірагиз Когоѵзкауа, 1948 Тгііісііез ( Мопіірагиз) гНотЬі^огтіз Ко$оѵ$кауа Табл. II, фиг. 5, 6 1950. Тгііісііез (Мопіірагиз) гкотЫ^оппіз Розовская. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. XXVI, стр. 20 — 21, табл. IV, фиг. 2 — 4. Тиманская форма имеет небольшие отличия от формы, описанной С. Е. Розовской, которые мы считаем не выходящими за пределы внутри¬ видовой изменчивости. Такими отличиями являются: 1) более укорочен¬ ная раковина, а именно Ь : 7) равняется всего 2,2 — 2,4, 2) более вы¬ пуклые боковые склоны, 3) более свободно навитые внутренние обороты (диаметр четвертого оборота равен 0,91 — 1,04 мм) и 4) более слабо раз¬ витые хоматы и псевдохоматы. Местонахождение. Пока известен только из Буркемского рай¬ она Южного Тимана. В о з р а ед. Касимовский ярус, зона Тгііісііез шопіірагиз. Тгііісііе 8 рагѵиіиз (8сНе11ѵѵіеп) 1908 — 1909. Ризиііпа ргізса ѵаг. рагѵиіа ЗсЬеІІмпеп. Раіаеопіо^гаріііса, Всі. 55, 3 184, ТаТ XIX, Рі^. 14, 15. 1958. Тгііісііез ( Тгііісііез ) рагѵиіиз рагѵиіиз Розовская. Тр. Геол. ин-та АН СССР, вып. 13, стр. 90, табл. IV, фиг. 3 — 5. 1950. Тгііісііез ( Тгііісііез ) рагѵиіиз ізкітЪаіі Розовская. Тр. Палеонтол. ин-та. АН СССР, т. XXVI, стр. 28 — 29, табл. VI, фиг. 7 — 9. Раковина маленькая, веретенообразная с укороченными внутренними оборотами; Ь \В = 2,5 — 3,4; спираль довольно тесная; складчатость пере¬ городок слабая в срединной области и умеренная в осевых концах; устье широкое. Распространение и возраст. Гжельский ярус (включая швагериновый горизонт) и тастубский горизонт сакмарского яруса. 9 Вопросы микропалеонтологии, в. 6 129 ТгИісііе 5 рагѵиіиз ііпгапісиз зиЪзр. поѵ. Табл. II, фиг. 7—9 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 706; Южный Тиман, Буркем- ский район; швагериновый горизонт. От ТгИісііе 5 рагѵиіиз рагѵиіиз (ЗсЬеІІхѵ.) (ЗсЬеІІхѵіеп, 1908) описывае¬ мый подвид отличается более веретеновидной формой раковины по всем оборотам, более высокой спиралью, более неправильной и сильной склад¬ чатостью. От Т. рагѵиіиз ізкітЬаіі Коз. (Розовская, 1950) отличается более широкими осевыми концами, более высокой спиралью, более силь¬ ной складчатостью, более широким устьем. Измерения даны по параак- сиальным сечениям типичных экземпляров. Размеры: Ь = 4,68 — 5,62 мм; О = 1,61 — 2,21 мм; Ь : 7) = 2,53 — 2,95. Число оборотов 4У2 — 5 ’/2, чаще 5. Толщина стенки от 52 до 78 р. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Швагериновый горизонт. Род Оаіхіпа Козоѵзкауа, 1949 Оаіхіпа адиііопае $р. поѵ. Раковина довольно большая, веретенообразная, с закругленными осе¬ выми концами, с коротко веретенообразными внутренними оборотами. Отношение Ь\0 = 2,0 — 2,9. Спираль довольно высокая, с равномерным развертыванием и с за¬ метным расширением в двух последних оборотах. Диаметр четвертого оборота равняется 1,6 — 2,3 мм. Септы толстые, с неправильной и слабой складчатостью в срединной области, с незначительным среднеячеистым сплетением в осевых концах. Вследствие слияния утолщенных септ во внутренних четырех-пяти оборотах присутствуют осевые уплотнения от умеренных до очень слабых. Сравнение. Этот вид может рассматриваться в группе Оаіхіпа тадпа на основании близкого онтогенеза этих двух видов. От Оаіхіпа та§па Коз. (Розовская, 1950) О. ариііопае зр. поѵ. отличается более сла¬ бой складчатостью, более слабыми осевыми уплотнениями, меньшим ко¬ личеством оборотов в ювенарцуме. В пределах вида выделено два подвида. Мес тон ахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Гжельский ярус, псевдофузулиновый горизонт. Оаіхіпа а^иі^опае ациііопае 5иЪ$р. поѵ. Табл. II, фиг. 10, И; табл. III, фиг. 1 Г олотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 751; Южный Тиман, Буркем¬ ский район, псевдофузулиновый горизонт. Раковина веретенообразная с закругленными осевыми концами, во внутренних оборотах коротко веретенообразная. Т \В = 2,0 — 2,3. Разме¬ ры довольно большие: Ь = 6,27 — 7,28 мм, Д = 2,6 — 3,43 мм. Число обо¬ ротов 5 — б'/г- Начальная камера с диаметром в 208 — 286 р. Спираль средней высо¬ ты, равномерно возрастающая, в трех последних оборотах значительно расширяется. Диаметр четвертого оборота 1,6 — 1,87 мм. Стенка толстая, в 90 — 130 р. Перегородки толстые, особенно в срединной области, но тонь¬ ше стенки; они образуют негустые ячеистые сплетения в осевых концах, а во внутренних оборотах раковины участками наблюдаются редкие четырехугольные арочки, сильно утолщенные вверху. Хоматы в сечениях квадратной формы, присутствуют на начальной камере, далее только 130 псевдохоматы. Во внутренних четырех-пяти оборотах имеются прерыви¬ стые осевые уплотнения. Устье во внутренних оборотах узкое, с непра¬ вильным расположением, во внешних оборотах резко расширяется. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Гжельский ярус, псевдофузулиновый горизонт. Оаіхіпа адиііопае піЬеІеп8І8 яиЬяр. поѵ. Табл. III, фиг. 2, 3 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 753; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; псевдофузулиновый горизонт. . і Раковина веретенообразная, часто асимметричная, уплощенная с од¬ ного бока, с закругленными осевыми концами; внутренние обороты ко¬ ротко веретенообразные с приостренно закругленными концами. В пред¬ последнем обороте происходит скачкообразное удлинение раковины. Ь : О = 2,5 — 2,94. Размеры крупные: Ь = 7,78 — 8,5 мм, Г) = 2,7 — 3,22 мм. Число оборотов 5 — 6, чаще 5. Начальная камера шарообразная или слегка уплощенная с одного бока, ее диаметр 208 — 364 р. Спираль высокая с равномерным навивани¬ ем во внутренних оборотах с заметным расширением в двух последних. Диаметр четвертого оборота равняется 1,77 — 2,3 мм. Стенка толстая, до 104 — 130 р. Перегородки значительно тоньше стенки, интенсивно, но не¬ правильно складчатые, образуют ячеистые сплетения, занимающие не¬ большую область в осевых концах; в срединной области раковины силь¬ ная складчатость перегородок наблюдается только во внутренних оборотах, в наружных она редкая. Хоматы присутствуют на начальной камере. Устье мало заметное, узкое в начальной стадии, значительно рас¬ ширяется в предпоследнем обороте. У голотипа в трех с половиной оборо¬ тах наблюдаются небольшие прерывистые осевые уплотнения. Сравнение. От Оаіхіпа ациііопае адиііопае. зиЬзр. поѵ. описывае¬ мый подвид отличается более удлиненной и постепенно удлиняющейся раковиной, более слабыми осевыми уплотнениями, несколько более силь¬ ной складчатостью, более высокой спиралью. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Псевдофузулиновый горизонт гжельского яруса. йаіхіпа гвиі яр. поѵ. Табл. III, фиг. 4, 5 Гол от и п в ЦНИЛе Ухткомбината, № 755, Южный Тиман, Буркем¬ ский район; псевдофузулиновый горизонт. Раковина овоидно-веретенообразная, со слабо выпуклыми боками и широко закругленными осевыми концами. Вытягивание ее начинается рано, со второго оборота и в первых трех оборотах она имеет выпукло- овоидную форму; сильное вытягивание осевых концов раковины происхо¬ дит в предпоследнем и последнем оборотах. Ь'.О — 2,5 — 3,0. Размеры крупные: Ь = 8,0 — 10,0 мм, Д = 3,0 — 3,43 мм. Число оборотов 5 — 6. Начальная 'камера имеет диаметр, равный 230 — 320 р, Спираль высо¬ кая, развертывается с равномерным возрастанием. Диаметр четвертого оборота равняется 1,85 — 2,34 мм. Стенка толстая, 80 — 130 р. Перегород¬ ки толстые, но тоньше стенки, умеренно, но неправильно складчатые, в осевых концах образуют густые ячеистые сплетения, складчатость во внутренних оборотах сильнее, чем в наружных, где отмечаются довольно редкие арки. Во внутренних трех с половиной оборотах в осевой области наблюдаются прерывистые осевые уплотнения. Хоматы в форме отчет¬ ливых высоких бугорнов в сечении присутствуют на начальной камере, на последующих оборотах часто видны псевдохоматы, крючкообразные 9* 131 или грибовидные. Устье неширокое во всех оборотах, с постепенным : расширением до предпоследнего оборота, где оно расширяется бы¬ стрее. Высота устья непостоянная, от незначительной до 2/з высоты оборота. Сравнение. Описываемый вид сходен с Оаіхіпа та§па Коз., но существенно отличается от последней удлиненной овоидно-веретенооб- разной раковиной, отсутствием обособленного ювенариума, более слабой складчатостью. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Пока известна только из псевдофузулинового горизонта ; гжельского яруса. Замечание. Данный вид назван по имени 3. И. Цзю, который мно- , го лет своей работы посвятил изучению каменноугольных отложений на Южном Тимане. Эаіхіпа гозоѵзкауае $р. поѵ. Табл. III, фиг. 6, табл. IV, фиг. 1, 2 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 758; Южный Тиман, Буркем- - ский район; швагериновый горизонт. Раковина овоидно-веретенообразная или овоидная, с широко закруг- ! ленными осевыми концами; удлинение ее начинается рано; уже во втором обороте раковина имеет веретенообразную форму с выпуклыми боками, і а в третьем она приобретает форму взрослой особи. Ь\В — 2,1 — 2,24. і| Поверхность с неглубокими септальными бороздами. Размеры неболь- '[ шие: Ь = 4,16 — 5,46 мм, Д = 1,77 — 2,6 мм. Число оборотов 47г — б'/2. II Начальная камера сферическая, диаметр ее равен 156 — 273 р. Спи- ![ раль довольно высокая, с равномерным расширением. Диаметр четверто- ‘I го оборота равняется 1,3 — 1,69 мм. Стенка довольно толстая, до 52 — 75 |і. Перегородки значительно тоньше стенки, в срединной области вбли- 1| зи устья утолщенные, в осевых концах образуют ячеистые сплетения; ,1 в срединной области складчатость наблюдается только во внутренних оборотах и очень редко во внешних; во внутренних оборотах невысокие септальные арочки треугольной или прямоугольной формы, утолщенные вверху. Хоматы развиты на начальной камере и иногда на первом оборо¬ те, на последующих часто присутствуют псевдохоматы. Устье узкое или средней ширины до предпоследнего оборота, где оно скачкообразно рас- ; ширяется. Сравнение. Среди известных к настоящему времени представите¬ лей этого рода мы не знаем видов, с которыми можно было бы сравнить описываемую форму. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Нижняя часть швагеринового горизонта. [Оаіхіпа ѵо2Іі§аІеп8І8 Каи$ег Табл. IV, фиг. 3 1958. Оаіхіпа ѵогН^аІепзіз Раузер-Черноусова. Тр. Геол. инст. АН СССР. I вып. 13, стр. 28, табл. I, фиг. 4 — 5. Тиманская форма отличается от описанной ранее Д. М. Раузер-Чер- ноусовой более удлиненной раковиной во всех оборотах и возможно не-, сколько более правильной складчатостью перегородок. Измерения: Ь = 6,24 мм; О — 2,88 мм. Отношение А : Д = 2, >2: Число оборотов 572- Диаметр начальной камеры 260 р, диаметр четвер¬ того оборота — 1,79 мм. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Псевдофузулиновый горизонт гжельского яруса. Замечание. Установлена по одному экземпляру. »32 Оаіхіпа гоЬи&іа гагпісіпі 5иЬ$р. поѵ. Табл. IV, фиг. 4 — 6 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 767; Южный Тиман, Буркем- ский район; псевдофузулиновый горизонт. Раковина вздуто-веретенообразная, с приостренно закругленными осевыми концами, иногда с уплощенными боковыми склонами; в первых двух-трех оборотах она почти шарообразная, в двух последних — несколь¬ ко удлиненная. Отношение 7. : 7) равняется 1,6— 1,9 с уклонением до 2,1. Размеры средние: 7- около 5 мм; О около 3 мм. Число оборотов 5 — 7. Начальная камера большая, с диаметром от 208 до 442 р. Спираль довольно высокая с равномерным нарастанием; диаметр четвертого обо¬ рота 1,5 — 2,2 мм. Стенка толстая, 80 — ПО р. Перегородки тоньше стен¬ ки, утолщены дополнительными отложениями в срединной области вблизи устья; умеренно и неправильно складчатые, в осевом сечении в средин¬ ной области иногда имеются редкие, но правильные трапецеидальные и треугольные арки с утолщенными вершинами; в осевых концах наблю¬ дается небольшая область среднеячеистых сплетений. Хоматы присут¬ ствуют только на начальной камере, субквадратнюй формы в сечениях. Устье во внутренних оборотах узкое, расширяющееся в двух предпослед¬ них оборотах, с меняющимся положением в них. Изменчивость подвида проявляется в разной степени удлиненности раковины. Имеются экземпляры, по толщине перегородок и размерам уже переходные к Оаіхіпа ѵогк^аіепзіз Гаиз. (табл. IX, фиг. 4). Сравнение. Описываемый подвид отличается от подвида Оаіхіпа гоЬизіа гоЬизіа Каиз. (Раузер-Черноусова и Щербович, 1958) более удлиненной формой с приостренно закругленными осевыми концами и более толстыми перегородками. От близкой 7). ѵогк^аіепзіз Раиз. отли¬ чается более укороченной раковиной. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Гжельский ярус, псевдофузулиновый горизонт. Замечание. Название этого подвида дано в честь В. А. Разницы- на, посвятившего многие годы своей работы изучению каменноугольных отложений Тимана. Род Ки^озо/изиИпа Раизег, 1937 Ни(го8о/и8иІіпа Ьигкетеп8І8 5р. поѵ. Табл. IV, фиг. 7 — 9] Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 847; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; псевдофузулиновый горизонт. Раковина от веретенообразной, слабо выпуклой в срединной области, до субцилиндрической с приостренно закругленными осевыми концами. Первые два оборота сильно укорочены, последующие принимают верете¬ нообразную форму; заметное вытягивание раковины происходит в двух последних оборотах. к\0 = 2,5 — 3,4. Размеры средние: Ь = 5,53 — — 7,17 мм, 7) = 1,53 — 2,23 мм. Число оборотов 4 Ѵг — 6, чаще 5 — 51/2. Начальная камера сферическая, слегка уплощенная вдоль оси нави¬ вания раковины. Диаметр четвертого оборота равняется 1,1 — 1,76 мм. Стенка сильно гофрирована, в первых двух оборотах очень тонкая, в по¬ следующих утолщается и в предпоследнем достигает толщины 52 — 78 р. Перегородки тонкие, значительно тоньше стенки, образуют неправильные ячеистые сплетения в осевой области раковины и очень низкие арочки в приустьевой части. Хоматы в виде маленьких бугорков наблюдаются на начальной камере и первом обороте, на последующих иногда имеются асимметричные маленькие грибообразные нсевдохоматы. Устье узкое в начальных оборотах, несколько расширяется в последующих. 133 Сравнение. Описываемый вид наиболее близок к Ки^озо^изиііпа ргізса (ЕЬгепЬ. еш. Моеіі.) (Меллер, 1878) , но от последней он отличается более укороченной формой раковинки во внутренних оборотах, более слабой складчатостью перегородок и, главным образом, сильной гофри- рованностью стенки. Местонахожден и е. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский и Бур- кемский районы. Возраст. Швагериновый горизонт. Ки&о8о/и$иІіпа ігііісііі / огті& зр. поѵ. Табл. V, фиг. 1 — 6 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 865; Южный Тиман, Буркем- ский район; касимовский ярус. Раковина удлиненно веретенообразная, с приостренно закругленными, иногда несколько изогнутыми осевыми концами; вытягивание и заостре¬ ние раковины начинается уже со второго-третьего оборота, но резко про¬ является в двух (последних Б: /7 =1,78 — 3,62. Размеры: Ь — 4,05 — 10,14 мм; Ц = 1,17 — 3,40 мм. Число оборотов 4 — 7. Начальная камера с диаметром 130 — 312 ц. Спираль развертывается равномерно, с более тесным навиванием во внутренних оборотах и с рас¬ ширением ее в двух последних. Диаметр четвертого оборота 1,12 — 2,28 мм. Стенка с частыми, но неглубокими морщинами, наблюдающими¬ ся иногда с ранних оборотов, довольно тонкая во внутренних оборотах, постепенно утолщающаяся от 40 до 80 ц в последующих; во внутренних оборотах часто наблюдается наружный текториум. Перегородки во вну¬ тренних оборотах и в срединной области наружных оборотов толстые, к полюсам становятся тоньше; складчатость от слабой до довольно силь¬ ной и неправильной; во внутренних оборотах она сильнее, чем в наруж¬ ных, где захватывает главным образом боковые части раковины, в осевом сечении преобладают треугольные, изогнутые арки, иногда с не¬ которым утолщением вершины, в осевых концах имеется мелкоячеистое сплетение. Хоматы присутствуют на начальной камере и иногда в первых оборотах. Иногда во внутренних трех с половиной оборотах имеются до¬ полнительные отложения вдоль оси в виде пятнышек между утолщенны¬ ми септами. Устье узкое, с меняющимся положением по оборотам, с рез¬ ким расширением в двух предпоследних оборотах. Изменчивость. Последняя проявляется прежде всего в силе складчатости в наружных оборотах; имеются экземпляры с очень слабой (табл. V, фиг. 1, 4) и с более сильной и высокой (табл. V, фиг. 6) склад¬ чатостью. Колебаниям подвергаются также размеры раковины и степень веретенообразности ее; имеются экземпляры с менее выпуклой, близкой к уплощенной срединной областью. Сравнение. Описываемый вид наиболее близок к Кидозоіизиііпсі ргаеѵіа ЗсЫук. (Шлыкова, 1948), от которой отличается приостренностью осевых концов и оттянутостью их в двух последних оборотах, более не¬ правильной и слабой складчатостью септ и их утолщением в срединной области, а также более высокой спиралью. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский, Нибель-Сой¬ винский районы и Юго-Восточное Притиманье, Зеленецкий район. Возраст. Касимовский ярус. Яи&озо/изиііпа ѵйсиа $р. поѵ. Табл. V, фиг. 7 — 9 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 853; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; швагериновый горизонт 134 Раковина небольшая, удлиненно веретенообразная с приостренно за¬ кругленными осевыми концами; удлинение раковины наблюдается уже со второго-третьего оборота и особенно резко проявляется в двух послед¬ них. Ь : О = 2,4 — 4,0. Размеры средние: / = 3,5 — 7,6 мм, />=1,1 — - 2,6 мм. Число оборотов 31/2 — 6'/2. Начальная камера с диаметром 156 — 269 р. Спираль в двух-трех пер¬ вых оборотах тесная и значительно расширяется в двух последних. Диа¬ метр четвертого оборота 1,00—4,56 мм. Стенка мелко гофрированная с первых оборотов, тонкая, утолщающаяся кнаружи; ее толщина 40 — 80 р. Перегородки тонкие, значительно тоньше стенки, со слабой, низкой и неправильной складчатостью, которая приурочена почти только к боко¬ вым частям раковины, прилегающим к полюсам. В осевом сечении на¬ блюдаются редкие петлевидные, иногда треугольные арки на боках ра¬ ковины вблизи полюсов, а в осевых концах среднеячеистые сплетения в ограниченной области. Хоматы в виде маленьких бугорков присутству¬ ют на начальной камере и первых одном-двух оборотах. В осевых концах первых двух — двух с половиной оборотов наблюдаются маленькими пятнышками осевые уплотнения. Устье во внутренних оборотах узкое и низкое, резко расширяющееся в наружных. Сравнение. Описываемый вид по своей удлиненно веретенообраз¬ ной форме наиболее близок к Ки@озо[изиІіпа ігііісіЩогтіз зр. поѵ., от ко¬ торой отличается более слабой складчатостью, слабым утолщением сре¬ динной области и более узкой раковиной. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский и Бур- кемский районы и Юго-Восточное Притиманье, Зеленецкий район. Возраст. Верхняя зона швагеринювого горизонта и иногда средняя. Ки^озо/изиііпа рапйае зр. поѵ. Табл. VI, фиг. 1, 2 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 875; Южный Тиман, Буркем- ский район; швагериновый горизонт. Раковина плоско веретенообразная с округлыми, а иногда несколько изогнутыми осевыми концами в последнем и предпоследнем оборотах. Вытягивание раковины начинается рано, уже первый оборот имеет взду- I то-веретенообразную форму, в последующих степень удлинения значи¬ тельно возрастает. Поверхность покрыта частыми, но неглубокими сеп¬ тальными бороздами. Отношение / : О = 2,88 — 3,12. Размеры средние: / = 6,50 — 7,38 мм, О = 2,0 — 2,36 мм. Число оборотов постоянное, 4 ’/2 — З'/г, чаще 5. Начальная камера сферическая или слегка сдавленная с боков, небольших размеров, 200 — 260 р. Спираль развертывается равномерно, диаметр четвертого оборота равен 1,32 — 1,80 мм. Стенка с частыми глу¬ бокими морщинами, средней толщины, в начальной стадии тоньше, чем во взрослой, где она достигает 80 р. Перегородки образуют неправильные мелкоячеистые сплетения в осевых концах раковины; в боковых частях ее в осевых сечениях наблюдаются местами невысокие редкие , треугольные и узкие четырехугольные арочки, в срединной области арочки довольно редки. Хоматы присутствуют на начальной камере. В осевых концах внутренних оборотов имеются прерывистые осевые уплотнения. Устье довольно узкое во внутренних оборотах, значительно расширяется в двух предпоследних. Высота его равна примерно половине просвета камеры. Сравнение. Данный вид по размерам, форме раковины и харак¬ теру развертывания спирали сходен с Яіі§08о\изиІіпа зеггаіа Каиз. (Рау- зер-Черноусова, 1937), но отличается от последней более слабой и 135 неправильной складчатостью перегородок, а также наличием аксиаль¬ ных уплотнений. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Швагериновый горизонт. і Кидозо/изиНпа рзеийоѵаіійа 5р. поѵ. Табл. VI, фит. 3 — 5 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 887; Южный Тиман, Нибель- Сойвинский район; швагериновый горизонт. Раковина в начальной стадии веретенообразная, во взрослой — і уплощенно-веретенообразная, с тупо закругленными осевыми концами.1 Удлинение раковины начинается рано, со второго оборота, а с третьего она уже принимает форму взрослой особи. Довольно часто наблюдается изогнутость оси навивания в срединной области, отчего раковина приобре¬ тает подчеркнутую уплощенность одного бока и выпуклость другого. Г : О = 2,50 — 3,04. Размеры средние: Г = 6,65 — 7,50 мм, Д = 2,18 — 2,76 мм. Число оборотов постоянное — 4 Ч2 — 5 Ѵ2- Начальная камера сферическая или чуть уплощенная, диаметр ее равен 280 — 416 р. Спираль развертывается равномерно, диаметр четвер¬ того оборота меняется в пределах 1,80 — 2,50 мм. Стенка с неглубокими септальными бороздками, морщинистая; морщинистость неглубокая, она начинается с третьего, а иногда даже со второго оборота. Толщина стенки равномерно нарастает от незначительной в начальной камереі и первых оборотах до 80 — 100 р у взрослой раковины. Перегородки тон¬ кие, гораздо тоньше стенки, образуют в осевых концах ячеистые сплете¬ ния и на боках раковины неглубокие правильные треугольные невысокие арочки с утолщениями вверху. Арочки достигают половины, а иногда; и двух третей высоты оборота. Прерывистые осевые уплотнения во вто¬ ром и третьем оборотах заполняют боковые части раковины. Хоматы или совсем отсутствуют или в виде маленьких бугорков наблюдаются на начальной камере и первом обороте. Устье узкое в начальной стадии, сильно расширяется с третьего-четвертого оборота, высота его умень-І шается от юношеских оборотов, где она равна двум третям высоты камеры, до половины просвета оборота во взрослой стадии. Сравнение. По конфигурации раковины, наличию осевых уплот- ; нений и размерам наш вид сходен с Рзеисіоіизиііпа ѵаіісіа Бее (Бее, 1927), очевидно, относящейся к роду Ри@озо[изиІіпа, но от последней он отли-1 чается менее интенсивной и неправильной складчатостью, более слабыми осевыми уплотнениями и более широкой спиралью навивания. Укорочен- . ные экземпляры описываемого вида наиболее близки к Ри§озо[изиІіпа зіаЫІіз (Ваиз.) (Раузер-Черноусова, 1938), от которой отличаются более слабыми осевыми уплотнениями и более широким устьем. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский район. Возраст. Нижняя часть швагеринового горизонта. Род Рзеийо/изиііпа РипЬаг еі Зкіппег, 1931 Рзеисіо/изиііпа ресНогіса 5р. поѵ. Табл. VI, фиг. 6, 7 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 761; Южный Тиман, Нибель- Сойвинский район; псевдофузулиновый горизонт. Раковина веретенообразная, с приостренно закругленными осевыми концами и очень слабо выпуклыми боками. Первые 3 — 4 оборота ово-. идные, в последующих намечается заметное заострение осевых концов. I ^ 136 Р : О = 2,0 — 2,28. Размеры довольно крупные: Р = 6,6 — 7,18 мм, О = 3,04 — 3,56 мм. Число оборотов 6 — 7. Начальная камера небольшая, шарообразная, с диаметром 130— 210 (і. Спираль узкая в первых трех оборотах, со значительным, но нерав¬ номерным расширением в последующих. Диаметр четвертого оборо¬ та 1,1 — 1,66 мм. Стенка постепенно утолщающаяся от молодых оборотов к взрослым. Перегородки сильно складчатые, в срединной области зна¬ чительно толще, чем в осевых концах, и в осевых сечениях обычно наблю¬ даются неправильные извилистые субтреугольные арки, часто утолщен¬ ные вверху; в осевой области и осевых концах образуются густые ячеи¬ стые сплетения. Хоматы присутствуют на начальной камере и имеют форму неправильных бугорков. Устье узкое и высокое во внутренних обо¬ ротах, слабо расширяющееся в наружных. Сравнение. По овоидной форме раковины во внутренних оборотах, тесной спирали в них и сильной высокой складчатости описываемый вид наиболее близок к Рзеисіоіизиііпа кгоіогѵі (8сЬе11\ѵ.) (ЗсЬеІІшеп, 1908), от которой отличается веретенообразной формой раковины в наружных оборотах, несколько большей удлиненностью ее, неправильной складча- I тостью перегородок и извилистыми арками в осевом сечении. От сходной : по внешней форме раковины Р. рзеийокгоіош Зет. (Семина, 1962) отли¬ чается менее выпуклой срединной областью раковины, овоидной фор¬ мой ее во внутренних оборотах, высокой сильной складчатостью пере¬ городок и извилистыми арками. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель - Сойвинский | район. В о з р а с т. Известна из псевдофузулинового горизонта гжельского ! яруса. Р&еиАори$иІіпа кгоіогѵі еііірііса зиЪзр. поѵ. Табл. VI, фиг. 8, 9 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 772; юго-восточное Прити- | манье, Зеленецкий район, швагернновый горизонт. Раковина короткая эллипсоидальная, с равномерно выпуклыми осе- і выми концами. Форму взрослой особи она принимает рано, обычно с третьего оборота, и продолжает оставаться постоянной до последнего. Высота камер раковины одинаковая во всех ее частях от срединной области до осевых концов. Р: О = 1,55 — 1,87. Размеры небольшие и очень постоянные: Р = 3,4 — 3,77 мм, О = 1,82 — 2,34 мм. Число оборотов 5'/г — 7, чаще 6 — 6 У2. Начальная камера шарообразная или слегка сплюснутая с боков, очень маленькая, диаметр ее равен 104 — 130 ц. Спираль невысокая, нарастает равномерно. Диаметр четвертого оборота 0,96 — 1,04 мм. Стенка грубо альвеолярная, равномерно утолщающаяся от первых обо¬ ротов к последующим. Перегородки толстые, незначительно тоньше стен- | ки, образуют относительно правильную складчатость, выражающуюся в і сечениях субтреугольными или трапецеидальными арочками по всей дли¬ не раковины, кроме осевой части, где наблюдаются ячеистые сплетения. Хоматы бугорковидной формы, присутствуют на начальной камере и одном начальном обороте, а на последующих наблюдаются псевдохо- маты в виде крючков. Устье узкое, незначительно расширяющееся в на¬ ружных оборотах, с меняющимся положением по оборотам. Ср авнение. Рассматриваемый подвид вида Рзеиб.о]изиІіпа кгоіогѵі (ЗсЬеІГѵ.) наиболее близок к подвиду Р. кгоіогѵі пих (5с1те11\ѵ.), от кото¬ рого существенно отличается эллипсоидальной формой раковины, корот¬ кими юношескими оборотами и выпуклыми боковыми склонами. 137 Местонахождение. Юго-Восточное Притиманье, район. Возраст. Нижняя часть швагеринового горизонта. Зеленецкий Рзеийоризиііпа апсіегззопі (5сЬе11ѵѵіеп) Для Рзеисіо]изиІіпа апсіегззопі (ЗсЬе11\ѵіеп) характерны веретено¬ образная форма раковины, толстые перегородки и прерывистые акси¬ альные уплотнения. От близких Р. кігееѵі ЗсЬегЬ. и Р. рагаапйегззопі Каиз. (Раузер-Черноусова и Щербович, 1958) отличается более сла¬ быми аксиальными уплотнениями. В изученном материале выделено еще два подвида Р. апсіегззопі. Рзеисіо/изиііпа апсіегззопі піЬеІепзіз $иЪ$р. поѵ. Табл. VII, фиг. 1, 2 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 794; Южный Тиман, Нибель- Сойвинский район; швагериновый горизонт. Выделенный подвид отличается от Рзеисіоіизиііпа апсіегззопі апсіегззо¬ пі (ЗсЬеІЬѵ.) укороченной овоидно-веретенообразной раковиной, более широкими осевыми уплотнениями (особенно в первых оборотах), более частой складчатостью. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский и Бур- кемский районы. Возраст. Швагериновый горизонт. Рзеисіо/изиііпа апсіегззопі &аІіпае $иЪ5р. поѵ. Табл. VII, фиг. 3, 4 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 796; Южный Тиман, Буркем - ский район; швагериновый горизонт. Раковина овоидно-веретенообразная с уплощенной срединной обла- | стью и с плавным перегибом к приостренным осевым концам. Удлинение ! раковины происходит рано, уже со второго-третьего оборота, в последу- | ющих оборотах наблюдается сильное вытягивание и приострение осевых , концов и уплощение раковины. В конце юношеской стадии отношение 1 длины к диаметру часто достигает большего значения, чем во взрослой ' стадии. Приостренность осевых концов наиболее выражена в наружных < и в юношеских оборотах. Ь : О = 2,08 — 2,56. Размеры небольшие: Ь = = 4,73 — 5,93 мм, Д = 1,92 — 2,86 мм. Число оборотов 5'/г — 7. Начальная камера маленькая, диаметр ее равен 104 — 156 р. Спираль узкая в юношеской стадии и значительно возрастает с четвертого и пято- ! го оборотов. Диаметр четвертого оборота 0,78 — 1,12 мм. Стенка в началь¬ ных оборотах тонкая с постепенным утолщением в последующих. Тол¬ щина ее равна 52 — 78 р. Перегородки толстые, часто не тоньше стенки; в осевых сечениях наблюдаются правильные высокие арочки, участками трапецеидальные более низкие, которые всегда сильно утолщены в верх¬ ней части. Хоматы присутствуют на начальной камере и в первых одном- двух оборотах. В осевой области и на боках раковины наблюдаются прерывистые осевые уплотнения. Устье узкое гг высокое во всех оборотах. Сравнение. От Рзеисіоіизиііпа апсіегззопі апсіегззопі (5сЬе11\ѵ.) (5сЬе11\ѵіеп, 1908) описываемая разновидность отличается формой рако¬ вины, узкой спиралью и более частой складчатостью. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Нижняя и средняя части швагеринового горизонта. Замечание. Название этого подвида дано в честь Г. Д. Киреевой,, одной из первых вложившей свой труд и знания в дело изучения форами- нифер карбона Южного Тимана. 138 Рзеийоризиііпа гкотЬоійез Ьогеаііз зиЬзр. поѵ. Табл. VII, фиг. 5 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 814; Южный Тиман, Буркем- ский район; швагериновый горизонт. Раковина в последних одном-полутора оборотах овальная с широко закругленными осевыми концами, во внутренних, начиная со второго, ромбоидальная с приостренно закругленными осевыми концами. Ь : Д = = 2,21 — 2,46. Размеры: Г = 5,41 — 6,48 мм, Д — 1,72 — 2,57 мм. Число оборотов 5—6. Начальная камера шарообразная, крупных размеров. Диаметр ее равен 300 — 364 р. Септальные борозды видны в наружном обороте. Спи¬ раль довольно высокая, развертывается постепенно, несколько расши¬ ряясь в двух последних оборотах. Диаметр четвертого оборота 1,56 — 1,85 мм. Стенка толстая, с ясно выраженной кериотекой с первого обо¬ рота, толщина ее равна 78 — 91 р. Перегородки значительно тоньше стенки, складчатость их интенсивная и довольно правильная, в сечениях преобладают трапецеидальные и прямоугольные арочки различной высоты. В осевых концах имеется густое мелкоячеистое сплетение, слегка заходящее на бока раковины. Устье узкое во внутренних оборотах, в двух последних несколько расширяется. Сравнение. От Рзеийо^изиііпа гкотЬоійез гкотЬоісІез ЗсЬаш. еі ЗсЬегЬ. (Шамов и Щербович, 1949) описываемый подвид отличается более овоидной и короткой раковиной, более низкими арочками и не¬ сколько расширенной спиралью. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Средняя и верхняя зоны швагеринового горизонта. Рзешіори&иііпа аІЬа 5р. поѵ. Табл. VII, фиг. 6 Г олотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 817; Южный Тиман, Буркем¬ ский район, швагериновый горизонт. Раковина средних размеров удлиненно-овальная, с широко закруглен- ; ными осевыми концами, первый оборот ее округлый, с последующего начинается вытягивание, происходящее равномерно. Овальная форма раковинки устанавливается со второго оборота. Поверхность с частыми глубокими септальными бороздками. Б : Д = 2,57 — 2,98. Размеры от не¬ больших до средних: Б = 4,42 — 6,76 мм, Д = 1,72 — 2,5 мм. Число оборо¬ тов 5 — 6 1І2- Начальная камера шарообразная, небольшая, диаметр ее равен 130 — 208 (я. Спираль развертывается равномерно от первых оборотов к после¬ дующим. Диаметр четвертого оборота 1,04 — 1,48 мм. Стенка довольно тонкая в первых оборотах, утолщается в трех последних, толщина ее во взрослой стадии равна 78 — 104 ц. Перегородки значительно тоньше стенки, образуют редкую, но правильную складчатость в форме закруг¬ ленных прямоугольных и трапецеидальных арочек; в срединной области они реже и ниже, на боках раковины повышаются и учащаются. Узкая осевая область заполнена крупноячеистыми сплетениями. Наблюдаются редкие септальные пластинки. Хоматы присутствуют только на начальной камере. Устье узкое в первых оборотах, в наружных значительно рас¬ ширяется. Сравнение. Настоящий вид наиболее близок к Рзеис1о[и8иІіпа (іесііпаіа Котх. (Корженевский, 1940), от которой отличается несколько меньшей оттянутостью в средних оборотах, более слабой и правильной складчатостью перегородок и более низкой спиралью. От Р. йесигіа Ког2. (Корженевский, 1940) отличается более удлиненной и менее вздутой 139 раковиной, более слабой и широкой складчатостью и более широким устьем в последних оборотах. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Зона Рзеисіоіизиііпа игаііса. Рзеийоризиііпа ассигаіа 5р. поѵ. Табл. VII, фиг. 7 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 829; Южный Тиман, Буркем¬ ский район; швагериновый горизонт. Раковина уплощенно веретенообразная с приостренно закругленными осевыми концами. Вытягивание ее начинается со второго или третьего оборота и происходит очень быстро, иногда уже в третьем обороте она принимает форму взрослой особи. к : О = 2,5 — 3,2. Размеры от средних до крупных; к = 5,6 — 8,3 мм, Г) = 2,3— 2,9 мм. Число оборотов 4’/2 — 7. Начальная камера маленькая с диаметром 104 — 182 р, форма ее не¬ постоянная, чаще шарообразная, но нередко уплощенная с боков. Спи¬ раль узкая в начальных оборотах, расширяется в средних (в третьем или четвертом) и еще значительнее в двух — двух с половиной последних. Диа¬ метр четвертого оборота 0,96 — 1,44 мм, чаще же не превышает 1,0 мм. Стенка с ясно выраженной кериотекой с первого оборота, с постепен¬ ным утолщением от внутренних оборотов к внешним, толщина ее ко¬ леблется от 52 до 104 р. Перегородки толстые, но тоньше стенки, особенно в наружных оборотах. Складчатость интенсивная и правильная; арочки в осевых сечениях правильные высокие треугольные с сильно утолщен¬ ными вершинами. Участками складки перегородок сливаются между собой и образуют подобие осевых уплотнений в форме небольших пятен. Хоматы присутствуют на начальной камере и первых одном-двух обо¬ ротах, имеют форму небольших бугорков. Устье узкое и высокое во всех оборотах, с заметным расширением в последней камере. Сравнение. Описываемый вид имеет некоторое сходство с таман¬ ской Р зеиЛо\изиІіпа гкотЬоісіез ЗЬаш. еі ЗсЬегЪ., описанной М. В. Коно¬ валовой (1962), но тиманская Р. гкотЬоісіез отличается более вздутой формой раковины, более уплощенными внутренними оборотами и оди¬ наковой толщиной перегородок в наружных и внутренних оборотах. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район. Возраст. Зона Рзеисіо^изиііпа игаііса. Р$ешіо/и$иІіпа ехиЪегаіа оссиііа $иЪ$р. поѵ. Табл. VIII, фиг. 1, 2 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, № 820; юго-восточное Прити- манье, Зеленецкий район; швагериновый горизонт. Раковина веретенообразная, бока ее часто несимметричные: с одной стороны уплощенные, с другой — более выпуклые. Равномерное вытя¬ гивание раковины начинается рано, со второго оборота, в котором она имеет отношение длины к диаметру около 2,0. Концы раковинки сильно заострены, к : О = 2,22 — 2,56. Размеры небольшие: к = 3,89 — 4,9 мм, Б> = 1,61 — 2,08 мм. Число оборотов 5 — б'Д. Начальная камера маленькая, диаметр ее равен 80 — 156 ц. Спираль очень узкая в первых трех-четырех оборотах, затем значительно расши¬ ряется в предпоследнем и особенно в последнем оборотах. Диаметр чет¬ вертого оборота 0,57 — 0,99 мм, стенка тонкая в первом обороте с бы¬ стрым, но равномерным утолщением в последующих; во взрослой стадии толщина ее равна 78 — 100 ц. Перегородки тоньше стенки, образуют негу¬ стую, но правильную складчатость по всей длине оборотов. Септальные арочки довольно широкие и имеют округло-треугольную форму. Средне- 140 ячеистые сплетения осевых концов наблюдаются в узкой полосе. Хоматы в виде маленьких бугорков присутствуют на начальной камере и двух первых оборотах. Устье узкое во всех оборотах с неправильным поло¬ жением. Сравнение. Описываемый подвид наиболее близок по форме рако¬ вины к Р зеийо\изиИпа ехиЬегаіа тасга (ЗсЬаш.) (Шамов, 1958), от ко¬ торой отличается большим отношением Ь : Р, меньшими размерами, более узкой спиралью, более слабой и широкой складчатостью. От Р. ехиЬегаіа ехиЬегаіа ЗсЬат., кроме того, отличается формой раковины, но их сближает характер складчатости, т. е. широкие округлые треуголь¬ ные арки. Местонахождение. Южный Тиман, Буркемский район, и Юго- Восточное Притиманье, Зеленецкий район. В о з р а с т. Швагериновый горизонт, его верхняя часть. Р^еийо ризиііпа ІзсНегпузсНехюі $сІіеІ1\ѵіеп Табл. VIII, фиг. 3—5 1908 — 1909. Ризиііпа ізскепгузскеѵѵі Рскеііхюіеп, РаІаеопіо^гарЬіса, Всі. 55, 3. 168—170, ТаГ. XIV, Рід. 1, 2. Раковина небольшая цилиндрическая с закругленными осевыми кон¬ цами, в срединной области наружных оборотов нередко наблюдаются слабые прогибы; первые два-три оборота имеют эллипсоидальные очер¬ тания, в последующих она принимает форму взрослой особи при равно¬ мерном удлинении и расширении оборотов. Ь \ В = 3,0 — 3,91. Размеры небольшие; Р = 3,35 — 6,32 мм, В = 1,17 — 1,87 мм. Число оборотов 5 — 7 Ѵ2. Начальная камера шарообразная или слегка уплощенная, диаметр ее 117- — 157 р. Спираль узкая во всех оборотах, с незначительным рас¬ ширением в юношеской стадии развития и несколько большим в двух- трех последних оборотах. Диаметр четвертого оборота равняется 0,49 — - 0,83 мм. Стенка очень тонкая во внутренних оборотах, но утолщается до 50 — 75 и во взрослой стадии. Перегородки толстые, примерно равны по толщине стенке, в боковой области раковины в сечениях наблюдаются не¬ высокие округлые арочки, а в области осп навивания отдельные ячейк1' сливаются и образуют прерывистые осевые уплотнения в виде небольших пятен. Хоматы очень маленькие, еле заметные на начальной камере и иногда на первом обороте. Устье узкое в начальных оборотах с посте¬ пенным, иногда значительным расширением в последних, иногда с ме¬ няющимся положением по оборотам. Замечание. Под названием Ризиііпа ізскегпузскехюі Шельвиным описаны раковины, на наш взгляд, значительно отличающиеся по своему строению друг от друга. Судя по иллюстрациям, среди них имеются две самостоятельные формы, одна из которых обладает крупной раковиной, правильной и густой складчатостью и широкой спиралью навивания (табл. XIV, фиг. 8, 9, 12). Вторая форма имеет мелкую раковину, весьма слабую и редкую складчатость перегородок и очень узкую спираль на¬ вивания. Разница между двумя типами раковинок настолько очевидна, что они узнаются под микроскопом с первого взгляда. Разделение на два вида нам кажется целесообразным и с той точки зрения, что они име¬ ют различное стратиграфическое положение. Первая форма встречается только в верхней зоне швагеринового горизонта (зона Р. игаііса) и в та- стубском горизонте, вторая — во всем швагериновом горизонте. Шельвин не выделил ни голотипа, ни более типичного экземпляра. За голотип вида Р. ізскегпузскеті ЗсЬеІІѵ/. в таком случае полагается принять пер¬ вое изображение осевого сечения с четко выраженными видовыми при¬ знаками. Таковым является изображение на табл. XIV, фиг. 1 в 10 Вопросы микропалеонтологии, е. 6 141 монографии Шельвина, которое мы и считаем лектотипом Р. (зскегпузске- ті 5сііе11\ѵ. Для другого вида, изображенного на фиг. 8, 9 и 12 табл. XIV той же монографии, следует предложить другое наименование. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский, Буркем- ский и Айювинский районы. Возраст. Частая форма во всех трех зонах швагеринового гори¬ зонта. Род РзеийозскиоадегЬпа ОипЬаг еі Зкіппег, 1936 Р$еи<іо$сНѵисцгегіпа $ітрІех хр. поѵ. Табл. VIII, фиг. 6 — 7 Голотип в ЦНИЛе Ухткомбината, №910; Южный Тиман, Нибель- Сойвинский район; швагериновый горизонт. Раковина овальная, с выпуклыми боками и слегка заостренными осе¬ выми концами. Первые три-четыре оборота или шарообразные, или штаффеллоидные, последующие вытягиваются равномерно. Отношение Р : О = 2,0 — 2,28. Размеры небольшие: Р = 4,78 — 5,56 мм, В = 2,24— 2,69 мм. Число оборотов 6Ѵ2 — 7 У2. Начальная камера шарообразная, очень маленькая, тонкостенная, диаметр ее равен 52 — 80 р. Спираль в юношеской стадии низкая, скачко¬ образно расширяется в четвертом или даже пятом обороте. Диаметр чет¬ вертого оборота 0,39 — 0,75 мм. Стенка очень тонкая в начальной стадии, заметно утолщается с четвертого оборота; в последних- оборотах толщина ее достигает 130 р; кериотека хорошо выражена с третьего оборота. Пе-і регородки тонкие, образуют редкую неправильную складчатость только в области оси навивания раковины. Хоматы очень маленькие, но четкие, в форме бугорков, присутствуют на начальной камере и на первых трех оборотах. Устье очень узкое до предпоследней камеры, где оно скачко¬ образно расширяется. Сравнение. Характерными признаками Р зеийозскѵѵа^егіпа зітріех являются укороченные вздутые внутренние обороты, слабо выраженный | скачок в расширении спирали во взрослой стадии и постепенное изме¬ нение высоты оборотов на последней стадии, а также слабая складча¬ тость и постепенное утолщение стенки с возрастом раковины. По всем, этим признакам таманский вид наиболее сходен с Рзеийозсктааегіпа ргітщепа Раиз. еі Веі. (Раузер-Черноусова, 1936), но он отличается от последней формой раковины, еще более слабым скачком в навивании при переходе к взрослому состоянию, более слабыми хоматами в ювенари- уме и более слабой складчатостью. Местонахождение. Южный Тиман, Нибель-Сойвинский район. Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта. Род Рагазскѵаа^егіпа РипЬаг еі Бкіппег, 1936 Рага$сІі-іѵа&егіпа аі]аѵеп$і$ хр. поѵ. Табл. VIII, фиг. 8, 9 : Г о л о т и п в ЦНИЛе Ухткомбината, № 912; Южный Тиман, Айювин¬ ский район; швагериновый горизонт. Раковина эллипсоидальная иногда со слегка уплощенной срединной областью, с закругленными осевыми концами. Первые два-три оборота короткие, последующие резко удлиняются, приобретая уплощенно-вере- тенообразную форму, и только в последних двух или одном обороте раковина принимает более укороченную форму взрослой особи. Отноше- ние А : А> наибольшее в средних оборотах, где оно равно около 2,00, а в последних оно -меняется от 1,55 до 1,73. Размеры небольшие: А = = 5,09 — 6,50 мм, О = 3,25 — 4,03 мм. Число оборотов 6 — 7!2. Начальная камера шарообразная, очень маленькая, толстостенная, диаметр ее изменяется от 104 до 156 и. Спираль в юношеской стадии в первых четырех оборотах очень узкая, в последующих расширяется скачкообразно и затем нарастает равномерно; диаметр четвертого обо¬ рота 0,76 — 1,09 мм. Стенка очень тонкая в первых одном-трех оборотах, равномерно и значительно утолщается в последующих и достигает 91 — 100 (я. Кериотека хорошо заметна с первого оборота. Перегородки очень тонкие, образуют редкие высокие треугольные складочки в последнем и предпоследнем оборотах; в осевых концах и в узкой осевой области имеются ячеистые сплетения. Хоматы ясно выражены на начальной каме¬ ре и первых двух оборотах, имеют форму бугорков. Устье узкое в юно¬ шеской стадии, постепенно расширяется в последующих. Сравнение. Описываемый вид несколько походит на Рагазскхюа- §егіпа игаіетіз Наиз. (Раузер-Черноусова, 1949), от которой отличается овоидной и более укороченной раковиной в наружных оборотах и более удлиненной в средних, более высокой спиралью и более правильной складчатостью. Местонахождение. Южный Тнман, Нибель-Сойвинский и Айю- винский районы. Возраст. Средняя зона швагеринового горизонта. ЛИТЕРАТУРА Бархате ва Б. II. Новые данные о стратиграфии верхнего палеозоя Северного Тима- на. — Докл. АН СССР, 1941, т. 32, № 9. ; Бархатова В. П. Новое в стратиграфии карбона и перми Северного Тимана.— Докл. АН СССР, 1958а, т. 119, № 5. Б а р х а т о в а В. П. Стратиграфия нижней перми Тимана. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.- развед. ин-та, 19586, т. 3 (геол. сборник), вып. 126. Бархатова В. П. К стратиграфии каменноугольных отложений Северного Тима¬ на. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, 1959, вып. 133. Бархатова В. П. и Кашеварова Н. П. Пермь юго-восточного склона Южного Тимана. — Сб. НИТО нефт., Геология и геохимия, № 1 (VII), Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, 1957. В о л о ж а н и н а П. П. Стратиграфия и фузулиниды среднего и верхнего карбона Южного Тимана. Автореф. канд. дисс., Свердловский горный ин-т им'. В В. Вах¬ рушева, 1959а. Воложанина И. П. Стратиграфия среднего и верхнего карбона Южного Тимана,— Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, 19596, вып. 133. Киреева Г. Д. Новые виды фузулинид из известняков свит С’з и С23 Донецкого бас¬ сейна. Материалы по стратиграфии и палеонтологии Донецкого бассейна. Углетех- издат, 1950. Коновалова М. В. Фораминиферы верхнего карбона и нижней перми Тимано-Пе- чорской провинции. — Палеонтол. журн., Ш62, № 3. К о р ж е н е в с к и й И. Д. О некоторых новых видах фузулинид из нижнепермских из¬ вестняков Ишимбаева и стерлитамакских гор-одиночек. — Тр. Ин-та геол. наук АН СССР, геол. сер., 1940, вып. 7, № 2. : Мальков ский Ф. С. Итоги изучения верхнепалеозойской фауны Татарии в связи с проблемой границы карбона и перми. — Татарская нефть, 1958, № 11. Маль к о некий Ф. С. Палеонтологическая характеристика Уральского яруса Тата¬ рии.— Изв. Казанск. фил. АН СССР, сер. геол., 1959, № 7. Меллер В. Спирально-свернутые фораминиферы каменноугольного известняка Рос¬ сии. — Матер, геол. России, 1878, т. 8. Путря Ф. С. Ргоігііісііез — новый род фузулинид. — Тр. Львовского геол. об-ва при Гос. ун-те им. И. Франко, 1948. Разницын В. А. Стратиграфия и палеогеография карбона северо-восточного склона. Среднего и Южного Тимана. Автореф. канд. дисс. Моек, геол.-развед. ин-т им. Орд¬ жоникидзе, 1956. Разницын В. А. Каменноугольные отложения Тимано-Печорской газонефтеносной провинции. — Тр. Всес. н.-и. ин-та природн. газов. 1958,, вып. 4 10* М3 Разницын В. А. О границе карбона и перми на Южном Тимане. Изв. АН СССР, сер. геол., 1962, № 2. Раузер-Черноусова Д. М. Верхнепалеозойские фораминиферы Печорского края. — Тр. Полярной комиссии, 1936, вып. 8. Раузер-Черноусова Д. М. Ри^озо\изиІіпа — новый род фузулинид. Этюды по микропалеонтологии, т. 1, вып. 1, Палеонтол. Сб. Моек. гос. ун-та, 1937. Раузер-Черноусова Д. М. Верхнепалеозойские фораминиферы Самарской Луки и Заволжья. — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1938, т. 8. Раузер-Черноусова Д. М. Стратиграфия верхнекаменноугольных и артинских отложений Башкирского Приуралья. — Тр. Ин-та геол. наук АН СССР, 1949, вып. 105 (35). Раузер-Черноусова Д. М. Ревизия швагерин с близкими родами и граница карбона и перми. — Вопр. микропалеонтол. 1961, № 4. Раузер-Черноусова Д. М. и Щербович С. Ф. О швагериновом горизонте цент¬ ральной части Русской платформы,- — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1958, вып. 13. Решения пер. мской конференции Г остоптехиздат, 1950. Розовская С. Е. Род Тгііісііез, его развитие и стратиграфическое значение. — Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, 1950, т. 26. Розовская С. Е. Фузулиниды и биостратиграфическое расчленение верхнекаменно¬ угольных отложений Самарской Луки. — Тр. Ин-та геол. наук. АН СССР, 1958, вып. 13. Семина С. А. Стратиграфия и фораминиферы (фузулиниды) швагеринового горизон¬ та Окско-Цнинского поднятия. — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1962, вып. 57. Степанов Д. Л. О швагериновом горизонте, Сакмарском ярусе и границе карбона и перми. — Изв. АН СССР, сер. геол., 1954, № 1. Степанов Д. Л. Проблема границы карбона и перми в свете современных данных. — Тр. Ленингр. об-ва естеств., 1957, т. ЬХІХ, вып. 2. Ш а м о в Д. Ф. О геологическом строении Ишимбаевского нефтеносного района. — Советск, геол., 1940, № 11. Шамов Д. Ф. Группа вздуто-веретенообразных псевдофузулин из швагеринового горизонта Ишимбаево-Стерлитамакского нефтеносного района. — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1958, вып. 13. Ш а м о в Д. Ф. и Щербович С. Ф. Некоторые псевдофузулины швагеринового го¬ ризонта Башкирии. — Тр. Ин-та геол. наук АН СССР, 1949, вып. 105 (№ 35). Ш лыкова Т. И. Фузулиниды верхнего карбона Самарской Луки. — Тр. Всес. нефт. н.-и. геол.-развед. ин-та, нов. сер., 1948, вып. 31. Бее 8. б. Еизиііпібае о! МогШ СЫпа. Раіаеопіоі. зіпіса, зег. В., 1927, ѵ. 4, Газе. 1. 5 с 1т е 1 1 \ѵ і е п Е. Мопо§гарЫе бег Еизиііпеп. Теіі I: Эіе Ризиііпеп без гиззізсН-агкІі- зсЬеп МеегездеЫеІез. — РаІаеопіодгарЬіса, Вб. 55, 1908 — 1909. ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ Таблица I Фиг. 1. ОЬзоІеіез сигіиз зр. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский район. Касимовский ярус. Экз. № 611; X 15 Фиг. 2. ОЬзоІеіез Ьигкегпепзіз зр. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский район. Про- тритицитовая зона. Экз. № 614; X 15 ^ Фиг. 3 — 4. ОЬзоІеіез зресІаЪіІіз зр. поѵ. _ а 3 _ осевое сечение голотипа. Буркемский район. Протритицитовая зона. Экз. № 622, X 15; 4 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 623; X 15 Фиг. 5, 6. ОЬзоІеіез раирег зр. поѵ. 0- _ осевое сечение голотипа. Буркемский район. Протритицитовая зона. Экз. № 621; X 15; <5 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 626; X 15 Фиг. 7, 8. ОЬзоІеіез іітапіеиз зр. поѵ. 7 _ осевое сечение голотипа. Буркемский район. Протритицитовая зона. Экз. № 617; X 15; 8 — осе¬ вое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 618. X 15 Фиг. 9, 10. Ргоігііісііез зрНаегісиз зр. поѵ. у _ осевое сечение голотнпа. Нибель-Сойвинский район. Протритицитовая зона. Экз. № 633; X 15; Ю — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 640; ) X 15 Фиг. 11. Ргоігііісііез адиііиз зр. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский ратэі. Прэгр тицитовая зона. Экз. № 641; X 15 144 Таблица II Фиг. 1. Ргоігііісііез ациііиз зр. поѵ., осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский рай¬ он. Протритицитовая зона. Экз. № 642; X 15 Фиг. 2, 3. Ргоігііісііез Іоп@из 5р. поѵ. 2 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Протритицитовая зона. Экз. № 649; X 15; 3 — осе¬ вое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 648; X 15 Фиг. 4. Ргоігііісііез / огтозиз ер. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский район. Прот¬ ритицитовая зона. Экз. № 646; X 15 Фиг. 5, 6. Тгііісііез ( Мопіірагиз ) гіютЫ[огтіз Козоѵзкауа $ — осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский район. Зона ТгіНсіІез топіірагиз. Экз. № 698; X 12; 6 — осевое сечение голотипа. Там же. Экз. № 697. X 12 Фиг. 7 — 9. Тгііісііез рагѵиіиз іітапісиз зиЬзр. поѵ. 7 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Нижняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 706; X 12; в — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 707; X 12; 9 — скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 708; IX 12 Фиг. 10, 11. Оаіхіпа ациііопае ациііопае зиЬзр. поѵ. 10 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 751; X 12; 1 — Там же. Экз. X? 752; X 12 Таблица III Фиг. 1. Оаіхіпа ациііопае ациііопае зиЬзр. поѵ. параосевое сечение более удлиненного экземпляра. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 754; ХІ2 Фиг. 2, 3. Оаіхіпа ациііопае піЪеІепзіз зиЬзр. поѵ. 2 — осевое сеченне голотипа. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 753; X 12; 3 — то же. Экз. № 754а; X 12 Фиг. 4, 5. Оаіхіпа гзиі зр. поѵ. 4 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 755; X 12; 5 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 756; X 12 Фиг. 6. Оаіхіпа гозоѵзкауае зр. поѵ., осевое сечениеЗ голотипа. Буркемский район. Шва- гериновый горизонт. Экз. № 758; X 12 Таблица IV Фиг. 1, 2. Оаіхіпа гозоѵзкауае зр. поѵ. 1 — осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский район. Швагериновый горизонт. Экз. № 759; X 12; 2 — то же. Экз. № 760; X 12 Фиг. 3. Оаіхіпа ѵогкцаіепзіз Каиз., осевое сечение. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 764; X 12 Фиг. 4 — 6. Оаіхіпа гоЬизіа гагпісіпі зиЬзр. поѵ. 4 — тангенциальное сечение. Буркемский район. Кровля псевдофузулинового горизонта. Экз, № 765; х 12; 5 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 767; X 12; 6 — то же. Экземпляр переходный к йаіхіпа ѵогкца/епзіз Каиз. Экз. № 769; X 12 Фиг. 7—9. Ри§озо[изиІіпа Ьигкетепзіз зр. поѵ. 7 — параосевое сечение голотипа. Буркемский район. Швагериновый горизонт. Экз. № 847; X 12; 8 — скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 848; X 12; 9 — то же. Экз. № 849; X 12 Таблица V Фиг. 1—6. Ри§озо[изиІіпа Ігііісііі}огтіз зр. поѵ. / — осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский район. Касимовский ярус. Экз. № 85С; X 12; 2 — то же. Экз. № 861; X 12; 3 — то же. Экз. № 862; X 12; 4 — то же. Экз. № 868; X 12; 5 — голотип. Там же. Экз. X? 865; X 12; 6 — скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. Х° 872; X 12 Фиг. 7 — 9. Ри§озо[изиІіпа ѵасиа зр. поѵ. 7 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Верхняя часть швагеринового горизонта* Экз. X» 853; X 12; 8 — скошенное сечение типичного экземпляра Там же. Экз. X» 857; X 12; 9 — осе¬ вое сечение. Там же. Экз. Х° 859; X 12 145 Таблица VI Фиг. 1, 2. Яидозоіизиііпа рапсіае ар. поѵ. 1 — осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский район. Швагериновый горизонт. Экз. № 875; X 12; 2 — осевое сечение голотипа. Там же. Экз. № 876; X 12 Фиг. 3 — 5. Ки§05о[изиІіпа рзеийоѵаіійа зр. поѵ. 3 — осевое сечение голотипа. Нибель-Сойвинский район. Нижняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 887; X 12; 4 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 888;Х 12; 5 — тоже. Экз. № 889; X 12 Фиг. 6, 7. Рзеийоіизиііпа рескогіса зр. поѵ. 6 — осевое сечение голотипа. Нибель-Сойвинский район. Псевдофузулиновый горизонт. Экз. № 761; X 12; 7 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 762; X 12 Фиг. 8, 9. Рзеийоіизиііпа кгоіот еШрііса зиЬзр. поѵ. 8 — осевое сечение голотипа. Зеленецкий район. Нижняя часть швагеринового горизонта. Экз № 772; X 12; 9 — осевое сечение типичного экземпляра. Там же. [Экз. № 773; X 12 Таблица VII Фиг. 1, 2. Рзеийоіизиііпа апйегззопі піЬеІепзіз зиЬзр. поѵ. 1 — осевое сечение голотипа. Нибель-Сойвинский район. Средняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 794; X 12; 2 — осевое сечение типичного экземпляра. Буркемский район. Нижняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 799; X 12 Фиг. 3, 4. Рзеийоіизиііпа апйегззопі цаііпае зиЬзр. поѵ. 3 — осевое сечение голотипа. Буркемский район. Нижняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 796; X 12; 4 — скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 797; X 12 Фиг. 5. Рзеийоіизиііпа гкотЬоісіез Ьогеаііз зиЬзр. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский район. Швагериновый горизонт. Экз. № 814; X 12 Фиг. 6. Рзеийоіизиііпа аІЬа зр. поѵ., параосевое сечение голотипа. Буркемский район Швагериновый горизонт. Экз. № 817; X 12 Фиг. 7. Рзеийо[изиІіпа ассигаіа зр. поѵ., осевое сечение голотипа. Буркемский район. Верх няя часть швагеринового горизонта. Экз. № 829; X 12 Таблица VIII Фиг. 1, 2. Рзеийоіизиііпа ехикегаіа оссиііа зиЬзр. поѵ. 1 — тангенциальное сечение голотипа. Зеленецкий район. Верхняя часть швагеринового гори-оь- та. Экз. № 820. X 12; 2 — осевое скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 822; X 12 Фиг. 3 — 5. Рзеийоіизиііпа ізскегпузскеѵѵі 5сЬе11\ѵ. 3 — осевое сечение. Буркемский район. Верхняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 837; X 12; 4 — скошенное осевое сечение типичного экземпляра. Айювинский район. Швагериновый гори¬ зонт. Экз. № 836 а; Х12; 5 — то же, типичного экземпляра. Буркемский район. Швагериновый го¬ ризонт. Экз. № 838; X 12 Фиг. 6, 7. Рзеийозсііта^егіпа зітріех зр. поѵ. 6 — осевое сечение голотипа. Нибель-Сойвинский район. Средняя часть швагеринового горизонта; Экз. № 910; X 12; 7 — скошенное сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 911; X 12 Фиг. 8, 9. РагазсІт.щегіпа аі]иѵепзіз зр. поѵ. 8 — тангенциальное сечение голотипа. Айювинский район. Средняя часть швагеринового горизонта. Экз. № 912; X 12; 9 — параосевое сечение типичного экземпляра. Там же. Экз. № 913; X 12 ■ ТАБЛИЦА 1 ТАБЛИЦА II ТАБЛИЦА III ТАБЛИЦА IV Т А Б Л И Ц А V ТА Б Л И Ц А VI ТАБЛИЦА VII ТАБЛИЦА АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ Вып. 6 Отв. редактор Д. М. Раузер-Черноусова 1962 г. Н. В. АВЕРБУРГ (Центральная химлаборатория Узбекского гидрогеологического треста) ДЕЗИНТЕГРАЦИЯ ГЛИНИСТО-МЕРГЕЛИСТЫХ ПОРОД ПРИ ОДНОВРЕМЕННОМ ПРИМЕНЕНИИ ГИПОСУЛЬФИТА И ПЕРЕКИСИ ВОДОРОДА При микрофаунистических исследованиях одним из наиболее важных и трудоемких процессов технической обработки образца является про¬ цесс дезинтеграции. В настоящее время широко применяемым методом дезинтеграции глинисто-мергелистых пород является метод размачива¬ ния породы в воде с добавлением гипосульфита и последующим кипя¬ чением. Последнее необходимо для нарушения целостности породы без механического воздействия на нее, при котором могут быть разрушены раковинки ископаемых организмов, заключенные в породе. В производ¬ ственных лабораторных условиях процесс разыскания обычно происхо¬ дит в течение 24 — 48 час., а кипячение занимает от 3 до 8 час., т. е. прак¬ тически процесс протекает одни-двое и более суток. Следует отметить, что в этом случае часто полной дезинтеграции не наблюдается. В работах некоторых западноевропейских микропалеонтологов Гёке (Сіёке, 1958), Покорного (Рокоту, 1958), Вершюри (Ѵегпіогу, 1956) и других рекомендуется дезинтегрировать породу с помощью перекиси водорода различной крепости. Как показал опыт, применение перекиси водорода дает хорошие результаты, однако эта методика не исключает первичного механического раздробления породы, лишь после которого химическое воздействие достигает необходимого эффекта. В Центральной химлаборатории Узбекского гидрогеологического треста для дезинтеграции глинисто-мергелистых пород без предвари¬ тельного механического раздробления их было применено одновременное воздействие на образец гипосульфита и 10 — 15%-ного раствора пере¬ киси водорода. Подвергаемый обработке образец весом до 100 г поме¬ щается в фарфоровый стакан и заливается 10%-ным раствором гипосуль¬ фита так, чтобы образец был лишь погружен в него. Залитый раствором гипосульфита образец оставляется на 30 мин., в течение которых раствор гипосульфита проникает в поры породы. Затем в стакан добавляется 20 мл 10 — 15%-ной перекиси водорода и стакан помещается в вытяжной шкаф. Через несколько минут между гипосульфитом и перекисью водо¬ рода начинает происходить бурная реакция с выделением большого коли¬ чества тепла, а иногда (в зависимости от состава породы) с выделением Н25 и С02. При этом порода начинает интенсивно распадаться, превра¬ щаясь в кашицеобразную массу. Физико-химическая сущность реакции еще не ясна, так как большое значение в ней имеат порода, а состав 147 последней очень различен и учитывать его роль очень трудно, а зача¬ стую и просто невозможно. При применении гипосульфита и перекиси водорода наибольший эффект был получен для жирных и мергелистых глин, суглинков и неплот¬ ных песчаников. Процесс размокания в этом случае занимает от 2 до 8 час. Если образец полностью не распался, то его нужно подвергнуть кипячению, причем время кипячения также значительно сокращается. Ниже приводится сравнительная таблица продолжительности дезинте¬ грации пород в случае замачивания с одним гипосульфитом (А) и в случае замачивания с гипосульфитом и перекисью водорода (Б) (таб¬ лица). • Таблица Процесс Песчанистые глины, суг¬ линки, не¬ плотные пес¬ чаники Глины жир¬ ные мергели¬ стые, рыхлые мергели Прочие мергели продолжительность процесса, часы Г Размокание . 26 26 ' 48—52 Б г/ [ Кипячение . . 3 5 8 Г Размокание . 4 2 24 1 Кипячение . . — 1,4 5 Как видно из данных таблицы, одновременное применение гипосуль¬ фита и перекиси водорода более чем вдвое сократило время дезинте¬ грации образцов. Процесс в первом случае занимает в среднем 16 час. рабочего времени, а во втором всего лишь 7 час. В результате совместного применения гипосульфита и перекиси водо¬ рода для дезинтеграции пород значительно повысилось качество отмыв¬ ки, не говоря уже о сохранности раковин. ЛИТЕРАТУРА О ё к е О. Се\ѵіппип§ игкі РгарагаЬіоп бег Роззііеп Рогатіпііегеп. — Мікгокозтоз, 1958 47, № 4. Рокоту V. Огипбій^е бег гооІодрзсЬеп Мікгора1аеопіо1о§іе, Вб. 1. Вегііп, 1958. Ѵегпіогу Р. Ехігасііоп без тісгоіоззііез, ипе поиѵеііе тёІЬобе гарібе. — Агсіі. зсі'.,. 1956, N 4 АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР ВОПРОСЫ МИКРО ПАЛЕОНТОЛОГИ и Вып. 6 О гв. редактор Д. М. Рау зер-Ч ерноу сова 1962 г. К. Н. НЕГАДАЕВ-НИКОНОВ (Институт геологии АН Молдавской ССР ) К МЕТОДИКЕ ОБРАБОТКИ ОБРАЗЦОВ ПРИ МИКРОФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ При микрофаунистичѳских исследованиях используется большое коли¬ чество образцов. Механическая обработка их довольно трудоемкая и требует длительного времени. В то же время эта подготовительная работа является весьма ответственной, так как на первом этапе чисто технической подготовки может решиться важнейший вопрос: имеются ли в изучаемых образцах мелкие скелетные остатки организмов (рако¬ вины фораминифер, остракод и др.). В ряде случаев отсутствие остатков микрофауны в образцах объяс¬ нялось удалением их при отмучивании тонких фракций обрабатываемых проб. Так, например, вымывалась часть планктонных фораминифер’ и других мелких тонкостенных раковин. Часто удалялись тонкие, легко всплывающие тонкостенные панцири раковинчатых ракообразных и раз¬ личные мелкие скелетные остатки. Учитывая, что не только планктонные, но и придонные формы могут находиться во взвешенном состоянии, нельзя допускать сливания взму¬ ченной жидкости со дна сосуда. Легкие тонкостенные раковины фора¬ минифер и остракод после смерти организмов способны длительное время удерживаться в воде, чему способствуют пузырьки воздуха или болотного газа в полости раковины. Это во многих случаях свойственно- и ископаемыім формам. Ввиду того, что ручная обработка образцов в значительной степени зависит от индивидуальных способностей лаборанта, осуществляющего этот процесс, результаты ее в разных лабораториях могут быть различны даже при наличии одинаковых проб. Поэтому в настоящее время для совершенствования технической обра¬ ботки проб при микрофаунистических исследованиях необходимо следу¬ ющее: 1) введение единообразного объективного характера механиче¬ ской обработки; 2) исключение потери скелетных остатков в процессе технической обработки; 3) увеличение числа обрабатываемых проб з единицу времени; 4) максимальная механизация процесса отмывки образцов для повышения производительности труда и достижения пре¬ дельной точности ожидаемых результатов. Большую инициативу в улучшении методики дезинтеграции пород проявила Н. Н. Субботина (1960). Разработанные ею аппаратура и ме¬ тоды применяются в лабораториях ряда научно-исследовательских 149 институтов и производственных организаций. Новые приемы механи¬ ческой обработки проб были предложены Е. П. Бочковым (1960) и і В. И. Аверьяновым (1960). Но необходимость совершенствования методики механической дез¬ интеграции пород не отпала, в связи с чем мы приводим описание отмы- ! вочного аппарата, сконструированного и опробованного нами в лаборато¬ рии микрофаунистического анализа Кишиневского универсистета в 1952 г. Этот аппарат, по нашему мнению, в значительной степени отве¬ чает перечисленным выше задачам. Рис. 1. Форма отмывочных сосудов для многоструйного поточного аппарата В принципиальной схеме аппарата (рис. 2) существенное значение имеет форма сосудов, в которых происходит отмывка образцов, а в его действии — характер взмучивания рыхлых пород, свободный сток про¬ мывной жидкости при едином гидростатическом давлении, возникающим в кольцевой системе труб, и исключение возможных потерь скелетных остатков при применении тонких сит. Было учтено то обстоятельство, что интенсивное равномерное и пол¬ ноценное отмучивание образца может осуществляться лишь на коничес¬ ком дне сосуда. В сосудах с плоским дном (рис. 1, а) процесс отмучи- вания происходит неравномерно и неполноценно. Сток взвешенных час¬ тиц (тонких фракций) должен быть свободным. Он обеспечивается выходным патрубком в стенке сосуда (рис. 1, ж). Аппарат состоит из следующих главных узлов-агрегатов (рис. 2): А — напорный регулирующий бак; Б — кольцевая система труб с кра¬ нами; В — стойки с комплектами отмывочных сосудов. Напорный бак необходим для создания единого гидростатического давления з подаче промывной воды. Для этого верхняя часть бака соеди¬ няется с водопроводом или системой, подающей теплую воду. Диаметр подающих труб И — 3/4 дюйма. При высоте бака 40 — 50 см в 10 см от его верхнего края устанавливается отводная (спусковая) контрольная труба 3, несколько большего диаметра, чем подающая ( 1 ’Д дюйма). Эта труба 3 при постоянной подаче воды обеспечивает наличие единого уровня в баке, так как по ней осуществляется свободный сток воды, поднимающейся выше этого уровня. Подача воды в кольцевую систему труб осуществляется в нижней части бака, на 5 — 10 см выше его дна. Нижняя часть бака, таким образом, является как бы отстойником. 150 Рис. 2. Схема многострунного поточного аппарата Кольцевая система труб Б также необходима для создания единого Й1 гидростатического давления при подаче промывной воды. В замкнутой Л системе давление уменьшалось бы от бака к противоположному концу : труб. Диаметр труб в кольцевой системе не должен быть малым: для 5 — 10 струй не менее 1 Ѵ4 — 1’/2 дюйма. Трубы соединяются с баком и располагаются параллельно на одном уровне на расстоянии 15 — 20 см друг от друга. На внутренней стороне системы устанавливаются краны Е (лучше с коническим концом). Через эти краны и прикрепленные к ним трубки осуществляется подача воды в промывные сосуды. На деревянных стойках В или железных кронштейнах с деревянными полками располагаются 3 — 4 ряда специальных промывных сосудов. Специальные сосуды Д изображены на рис. 1, б — з. В противополож¬ ность малопригодному для этих целей батарейному стакану с плоским дном, специальные сосуды имеют коническое дно и сточный патрубок в верхней части. Коническое дно может быть замкнутым (рис. 1, б) или открытым (рис. 1, в — в). Сосуд с открытым коническим дном можно не снимать со стеллажа, а отмытый осадок легко переносится в фарфоровую или металлическую чашку через выходное отверстие в нижней конической части сосуда. Это отверстие перекрывается для отмывки проб несколькими способами. Удобными являются пришлифованный кран (рис. 1, в), зажим на корот¬ кой резиновой трубке (рис. 1, г), шаровидный резиновый клапан на тонком тросике (рис. 1 , б) , коническая резиновая пробка на длинном штоке (рис. 1, е, ж, з), закрывающая выход из конического дна. Послед¬ ний вариант в нашей практике оказался наиболее удооным. Стеклянный сточный патрубок должен иметь расширение в месте соединения с сосудом и располагаться на высоте 15 — 20 см от кониче- ского дна и в 4 — 5 см ниже верхнего края сосуда. Сток промывной жид¬ кости осуществляется через патрубок с прикрепленной к нему резиновой,, плексигласовой или стеклянной трубкой, нижний конец которой должен быть слегка сужен и направлен к коническому дну нижестоящего сосуда (рис. 1 , ж, з) . Самый нижний сосуд имеет более широкий сточный патрубок или кувшинообразный носок, на который привешивается тонкое сито. Для улавливания наиболее мелких и легких скелетных остатков на концы сточных трубок надеваются колпачки с тонким ситом или капроновой тканью. На нижней полке располагаются бачки-корыта, из которых отработанная промывная вода уходит в водосток. В этом многоструйном аппарате число сосудов определяется потреб¬ ностями лаборатории. Можно сделать кольцевую систему на 5, 10, 15, 20 кранов для одновременной обработки, соответственно, 5, 10, 15 или 20 и более образцов. Действие аппарата Напорный бак наполняется водой (лучше теплой или горячей). На дно сосудов верхнего ряда помещаются образцы рыхлых или предвари¬ тельно измельченных пород. В кольцевой системе труб открываются краны (рис. 2, Е) и устанавливается скорость подачи промывной воды,, не превышающая скорости стока взмученной части по патрубкам. Далее аппарат работает сам без участия человека. Его действие обеспечивается единым гидростатическим давлением и свободным стоком промывной жидкости в нижестоящие сосуды без каких-либо принудительных уст¬ ройств: мешалок, засасывающих сифонов и т. п. При этом на дне сосудов верхнего ряда происходит интенсивное взмучивание, а в верхней части их — спокойный равномерный сток суспензии с тонкими, легкими, гли¬ нистыми и илистыми частицами. Последовательное взмучивание и ели- вание все более тонких фракций в нижестоящих сосудах обеспечивает полноценную отмывку, получение обогащенного осадка и при хорошей регулировке разделение образца на необходимые фракции. Применение колпачков и сит страхует от возможных потерь мельчайших раковин. На рис. 2 дана принципиальная схема многоструйного поточного аппарата с комплектами в 4 сосуда для каждой струи потока. Можно ограничиться тремя, а' с применением колпачков и сит, даже двумя сосудами. На схеме многоструйного поточного аппарата (рис. 2) сосу¬ ды показаны условно без выходных отверстий, т. к. могут быть различ¬ ные варианты их перекрытия (рис. 1). В среднем промывка образцов осадочных пород, подготовляемых для микрофаунистического анализа, осуществляется за 20 — 40 мин. Об окон¬ чании процесса можно судить по прекращению взмучивания осадка на коническом дне верхнего сосуда. После выключения струи осадок легко переносится через выходное отверстие в фарфоровую чашку для просу¬ шивания. Процесс отмывки проходит совершенно единообразно, полно¬ ценно и дает возможность обрабатывать большое число образцов одно¬ временно. Десятиструйный аппарат, показанный на схеме (рис. 2), обеспечивает обработку 150 образцов в день. Производительность аппарата может быть изменена за счет числа струй и регулировки потоков. ЛИТЕРАТУРА Аверьянов В. И. О методике препарирования остракод.— Новости нефтяной тех¬ ники, 1960, № 8. Бочков Е. П. Новые приборы для технической обработки микрофауны. Труды перво¬ го семинара по микрофауне. Л., Гостоптехиздат, 1960. Субботина Н. Н. Краткий обзор технических приемов обработки микрофауны. Тру¬ ды первого семинара по микрофауне. Л., Гостоптехиздат, 1960. СОДЕРЖАНИЕ Д. М. Раузер-Черноусова, Е. А. Рейтлингер. О формообразовании фораминифер . 3 X. М. Саидова. Распределение основных бентосных видов секреционных (из¬ вестковых) фораминифер в северо-западной части Тихого океана .... 31 Г. И. Н е м к о в. Несколько замечаний о палеоэкологии нуммулитов . 64 К. И. Кузнецова. Род Загасепагіа и его представители из верхней юры Русской платформы . 73 Б. Т. Г о л е в О нуммулитидах эоцена Юго-Восточной Туркмении (Бадхыза) и их систематическом положении . . . 91 К. И. Кузнецова. О пределах вертикального распространения видов лягенид в юрских отложениях Поволжья . ^07 П. П. В о л о ж а н и н а. Фузулиниды верхнего карбона Тимано-Печорской области. Ц0 А. В. А в е р б у р г. Дезинтеграция глинисто-мергелистых пород при одновременном применении гипосульфита и перекиси водорода . 147 К. Н. Негадаев-Никонов. К методике обработки образцов при микро- фаунистических исследованиях . 140 Вопросы микропалеонтологии, выпуск 6 Утверждено к печати Отделением геолого-географических наук Академии наук СССР Редактор издательства Т. П. Бондарева Технические редакторы Т .А .П Русакова и А .П . Гусева Корректор В. Т. Макаров РИСО АН СССР № 1-31В. Сдано в набор 24/1 1962 г. Подписано к печати ІЭ/ѴП 1962 г. Формат 70ХІ081/». 93/і печ. л. + 10 вкл. = 15,07 уел. печ. л. 14,3 уч. изд. л. (12,9 + 1,4 вкл.) Тираж 1300 экз. Т-09309 Изд. № 466. Тип. зак. № 241 Цена 1 руб. Издательство Академии наук СССР Москва, Б-62, Подсосенский пер., 21 2-я типография Издательства АН СССР. Москва, Г-99, Шуби некий пер., 10 ' ОПЕЧАТКИ Страница Строка Напечатано Должно быть 58 23 СВ. обедняет объединяет 62 3 сн. Саззісіиіа Саззісіиііпа 122 13 св. Р. зсибоіизиіта Рзеибоіизиііпа 148 Табл.; графа 1 Следует поменять местами буквы «А» и «Б» С о К N Е и. уміѵЕН®ітѵ (ІІ0Ѵ26 1962 ; 1! В Я А Я У л*'